BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur J. FABRtÈs

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburo.

Rédactrice ; P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriés (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des rappor¬

teurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur. les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La /" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2' série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 5' série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°* 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n®* 1 à 70 ; Botanique, n®’ 1 à 35 ; Écologie générale,

n”* 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n”* 1 à 19.

La 4‘ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B ; Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C ; Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-36-41.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-37-01. C.C.P. Paris

9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 40-79-34-38.

Abonnements pour l'année 1991 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1 600 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 920 F.

Section B ; Botanique, Adansonia : 430 F.

Section C : Science de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie ; 430 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 13, 1991, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n°* 3-4

SOMMAIRE — CONTENTS

S.-M. Morsch. — Un nouvel agencement trabéculaire chez un Scleractinia jurassique

d’Argentine : Neuquinosmilia lospozonensis gen. n., sp. n. 139

A new trabecular arrangement in a Jurassic Scleractinia front Argentina : Neuquinosmilia

lospozonensis gen. n., sp. n.

X. Martinez-Delclos et A. Nel. — Découverte de trois insectes fossiles dans

l’Oligocène inférieur du bassin de l’Èbre (Espagne) (Odonata, Lestidae, Aeshni-

dae)... 157

Discovery of three fossil insects in the Lower Oligocène of Ebre’s bassin (SpainJ (Odonata,

Lestidae, Aeshnidae).

J. Gaudant. — Sur la présence du genre Palaeorutilus Gaudant (Poissons téléos-

téens, Cyprinidae) dans l’Oligocène supérieur de Nissan-lez-Ensérune (Hérault). 167

On the occurrence of the genus Palaeorutilus Gaudant (Teleost Fishes, Cyprinidae) in the

Upper Oligocène of Nissan-lez-Ensérune (Hérault),

P. Montoya y J. Morales. — Birgerbohlinia schauhi Crusafont, 1952 (Giraffidae,

Mammalia) del Turoliense inferior de Crevillente-2 (Alicante, Espana). Filo-

genia e historia biogeogrâfica de la subfamilia Sivatheriinae. 177

Birgerbohlinia schaubi Crusafont. 1952 (Giraffidae, Mammalia) front the Lower Turolian

of Crevillente-2 (.Amicanie. SpainJ. Phylogeny and biogeographical history of the Sivathe¬

riinae subfamily.

C. de Muizon et L. G. M.arshall. — Nouveaux Condylarthres du Paléocène infé¬

rieur de Tiupampa (Bolivie). 201

New Condylarths from the Early Paleocene of Tiupampa (Bolivia).

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4' sér., 13, 1991,

section C, n“ 3-4 : 139-155.

Un nouvel agencement trabéculaire

chez un Scleractinia jurassique d’Argentine :

Neuquinosmilia lospozonensis gen. n., sp. n.

par Suzana-Maria Morsch

Résumé. L’étude d'un certain nombre de Scléractiniaires du Jurassique d'Argentine (Formation

Lajas, Bajocien moyen) a permis la création d'un nouveau taxon : NcuquwosmUia lospozonensis gen n.,

sp. n. (Montlivaltiidac) dont la principale caractéristique est un type déstructuré trabéculaire qui n'avait

pas encore été décrit chez les coraux mésozoïques. Les vestiges de structure trabéculaire suggèrent que les

trabécules pourraient être composées de faisceaux de libres arrangés par groupes et disposés d'une façon

alterne ou même sans ordre autour de l'axe trabéculaire La disposition des trabécules observée dans cette

nouvelle structure serait semblable à celle des grains de blé autour de l'axe de leur épi et pour cette raison

elle est nommée « structure en épi » ou « trabécule en épi ».

Mots-clés. Nouveau taxon. Structure trabéculaire, Scleractinia, Montlivaltiidac, Jurassique,

Argentine.

Abstract. NeiujuinosnUtia lospozonensis gen. n.. sp. n., a scleractinian coral (Montlivaltiidac) from

Jurassic beds of Argentina (Lajas F'ormation. Middie Bajocian) is described. Its principal characteristic is

an hitherto undescribed trabecular structure which consists of trabeculae comprised of raany fibre sheaves

arranged alternately or without any pariicular order along a trabecular axis. Because there is a similarity

between the arrangement of the fibre sheaves along the trabecular axis and the disposition of the grains on

ears of com (as, for example, in Triiimm sp.). this structure is named “ ears of com structure " or " ears of

corn Irabecula".

Key words. New taxa, Trabecular structure. Scleractinia, Montlivaltiidae, Jurassique, Argentina.

S.-M. Morsch, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Introduction

Les spécimens étudiés ici ont été recueillis dans les gisements de Los Pozones (Province de

Neuquén. Argentine) (fig. I). qui correspondent au point fossilifère n" 966 de Wkaver (1931)

(Leanza & Garate-Zubillaga, 1983).

Les couches à coraux font partie de la Formation Lajas et elles appartiennent à la zone à

Sonninia espinazitemis et Emileia multiformis ce qui, selon Leanza el al. (1987) indique le

Bajocien moyen.

La plus grande partie des spécimens est conservée dans la collection du « Museo Prof.

Dr. Juan OIsacher » (MOZ) à Zapala, Argentine. Quelques exemplaires sont conservés au

Muséum national d'Histoire naturelle de Paris.

140 —

SYSTÉMATIQUE

Ordre SCLERACTINIA Bourne, 1900

Subordre STYLININA Alloiteau, 1952

Famille Montlivaltiidae Dietrich, 1926, emend. Alloiteau, 1952, emend. Beauvais, 1980

Genre NEUQUINOSMILIA gen. n.

Derivatio NOMiNis : De la Province de Neuquén où se trouvent les principaux gisements à coraux du

Jurassique argentin.

Diagnosis : Polypier simple, ressemblant au genre Montlivaltia. Fossette calicinale étroite et

elliptique, Costoseptes majeurs avec des extrémités axiales courbées, parfois sygmoïdales, se touchant

dans la cavité axiale où ils sont liés par les dissépiments, sans être anastomosés. Endothèque abondante

répartie dans tout le lumen et traversant la cavité axiale. Columelle absente. Trabécules composées du

type « épi ».

Espèce-type : Neuquinosmilia lospozonensis sp. n.

Rapports et différences

Les caractéristiques telles que : la forme générale cylindrique, les éléments radiaires

débordants qui confèrent à la partie supérieure un aspect cyclolitoïde (pl. 1, 1, 2), la fossette

calicinalc étroite et allongée (pl. I. 4, 5, 6, 7), les faces latérales des éléments radiaires ornées de

granules alignés en files subperpendiculaires au bord distal et pouvant se souder en carènes

verticales (pl. I, 3; pl. 11. 1) ainsi que les grosses trabécules recouvertes de couches laminaires

observées dans les coupes transversales (pl. L 6, 7 ; pl. IL 2, 3, 4 ; pl. TIÎ. 3, 4, 5 ; pl. IV, 3, 7),

sont à peu près les mêmes que celles que présentent plusieurs espèces du genre Monilivaltia.

Néanmoins, deux différences importantes ont été signalées entre le nouveau genre et le

dernier : elles concernent l’endothèque et la structure trabéculaire.

Au sujet de l’cndothèque. selon Gill & Lafuste (1971 : 36). Montlivaltia possède des

dissépimeiits qui « n’occupent ni la partie tout à fait distale du calice ni la région axiale ».

2nim ^mm

Fig. 2. — Neuquinosmitia lospozonensis gen. n., sp. n. Sections transversales. A noter la distribution de Tendothèque et

l'extrémité axiale des costoseptes majeurs. Squelette en pointillés : (a) d’après la planche I, 5 et (b) d’après la

planche I, 6.

— 142 —

Chez Neuquinosmilia, Tendothéque vésiculeusc abondante est constituée par des dissépiments

qui sont présents dans tes chambres interseptales et dans toute la région axiale (pl. I, 3b, 4, 5,

6; fig. 2), Dans celle-ci. les dissépiments sont faiblement convexes et, joints à 1 extrémité

épaisse des cosloseptes majeurs, peuvent donner sur les coupes transversales l'apparence d’une

faible columelle pariétale allongée (pl. I. 4), Néanmoins, l'observation des coupes transversales

sériées permet de constater l'absence d'un véritable organe axial (pl. 1, 5, 6, 7 ; fig. 2).

Cependant, la différence la plus importante entre les deux genres est celle qui concerne la

structure trabéculaire.

Malgré la recristallisation des exemplaires, les plaques minces transversales de Neuquino-

sinilia montrent que les trabécules sont grosses (300-400 ji. x 650-800 [j.). assez espacées

(environ 400-1000 (x les unes des autres) et que leurs sections présentent une forme générale

ellipsoïdale ou fusiforme, presque jamais losangique (pl. II, 2, 3, 4 ; pl. III, 4; pl. IV, 3, 5, 6, 7).

Quand elles sont vues à un plus fort grossissement, les trabécules présentent un aspect

granuleux conféré par un nombre variable de taches sombres irrégulières (pl. Il, 3. 4; pl. III, 3,

4; pl. IV, 3, 4, 5, 6. 7). Ccllcs-ci émergent vers rextérieur de la trabécule, constituant un

nombre variable des crêtes latérales (pl. Il, 4; pl.III, 3. 5; pl.fV. 3, 7). Ces taches sombres,

cernées par des lignes claires, peuvent être interprétées comme l'image de la recristallisation des

centres de calcification Les lignes claires peuvent être dues, comme l’a suggéré Cuir (1974), à

la dissolution des régions plus favorables à la circulation de l'eau telles que les extrémités des

fibres.

Les coupes longitudinales effectuées dans le plan médio-septal montrent que les axes

trabéculaires sont plus ou moins disposés en éventail et présentent des interruptions

irrégulièrement espacées qui sont soulignées par des lignes claires en zigzag, irrégulières,

subparallèles entre clics ainsi qu’au bord distal des éléments radiaires (pl. III, 1)- Ces lignes

claires en zigzag peuvent être interprétées comme des intervalles de croissance de l'individu. A

un plus fort grossissement, sur les sections transversales, les vestiges des centres de calcification

apparaissent sous forme de taches sombres entourées de lignes claires (pl. III, 2).

Ces vestiges de microstructure peuvent suggérer la présence de trabécules composées de

plusieurs faisceaux de fibres apparemment arrangés d'une façon oblique et alterne, ou même

sans ordre, autour d'un axe trabéculaire (fig. 4).

Alloitbau (1957 : 106), qui a refait la diagnose du genre MontUvahia avec des

compléments microstructuraux, a mentionné l’existence de trabécules simples et composées.

Pour lui, les trabécules composées, correspondant aux carènes verticales, « paraissent résulter

d’une ramification dendroïde d’une poutrelle primitive et comparable aux rhabdacanthes des

Acanthocycliidae de D. llill »,

Gill & Lafuste (1971) ont étudié les microslructures de plusieurs espèces de Montlivaltia

et ont conclu que chez ce genre, les trabécules « po.ssèdent un axe unique autour duquel

s’arrangent les fitisceaux de fibres droites » {op, cit., p. 30) ce qui indique que les trabécules

sont simples. Pour ces auteurs, les épines observées sur la surface latérale des éléments

radiaires sont des expansions latérale.s de ces mêmes trabécules, possédant un axe perpendi¬

culaire à l'axe principal de celles-ci. Malheureusement la représentation des axes perpendiculai¬

res correspondant aux expansions latérales dans le schéma de Gill & Lalusti; (1971, fig. 19)

n’est pas très nette.

CuiF (1974) a essayé de concilier les opinions d’ALLOiTEAU (1957) (quant aux trabécules

composées) et de Gill & Lafuste (1971) et a modifié légèrement le schéma de ces derniers

— 143 —

auteurs en y ajoutant les axes correspondant aux expansions latérales mentionnées par eux. Il

arrive ainsi à montrer un modèle de trabécule composée, dans lequel les axes latéraux sont

symétriques et plutôt divergents par rapport à Taxe principal, tandis que pour Gii.i, & Lakuste

(1971) ils sont perpendiculaires à Taxe de la trabécule.

Les particularités de la nouvelle structure trabéculaire observée ici ne correspondent ni au

schéma donné par Giia. & Lafi ste (1971) ni à celui de CuiF (1974). Par contre, l’allusion

d’ALLOiiKAU (1957) quant à l'aspect rhabdacanlhide des trabécules de Monilivaltia semble

pouvoir, au moins partiellement, s'appliquer à ces exemplaires argentins.

Selon HtLL (1981 ; F15) la trabécule rhabdacanlhide « has ils fibres radiating front any

number of separate. smaller transient centres so that it is composed of secondary trabcculae

radiating upward and outward ». En effet, si on observe les schémas des trabécules

rhabdacanthides présentés par HtLi (1936. 1981), Wang (1950) et Wang & He (1985), on

constate que chez Neuquinosmilia les trabécules ont une structure apparemment beaucoup plus

voisine de celles-ci que des trabécules de MontHvaltia montrées par Gil.i. & Lafuste (1971) ou

CuiE (1974).

On ne peut pas non plus ignorer Chevalier (1971) qui a remarqué chez certains coraux

actuels la présence de trabécules composées de centres épars dont les faisceaux ne présentent

aucune ordonnance ou encore, chez d'autres formes, l'existence de centres de calcification

disposés d’une façon alterne. Les dessins qu’il présente sur les figures 93, 94 (Favia

valenciennesi), 171, 172 (Montastraea curtci) et 179 {Plesiaxiraeu vt^rsiporu) montrent des

trabécules composées de plusieurs centres de calcifications semblables à celles des spécimens

argentins. Toutefois sur les plaques minces de ces exemplaires actuels, on voit des trabécules

très petites, serrées, et des centres de calcification distribués sans interruption sur la largeur des

éléments radiaires tandis que dans le matériel jurassique étudié ici, les trabécules sont grandes,

largement espacées avec des centres de calcification arrangés en groupes.

Il faut mentionner que l’cxcniplaire figuré par Gii.i. & Lafuste (1971 : 26. flg. 15)

(MontHvaliui delahechii) possède des trabécules à section transversale très semblables aux

spécimens d'Argentine (pl. III, 3; pl IV, 3. 4, 7). Scion ces auteurs, il s’agit de « bifurcation

des épines latérales ». Il est très probable que cet exemplaire possède une structure trabéculaire

comparable à celle décrite ici plutôt qu'à celle de la bifurcation des épines latérales présentée

par GiLL & Lafuste (1971) dans leur planche IL figure 5. Malheureusement, l’exemplaire

figuré pas ces auteurs n’a pas été retrouvé dans les collections du Muséum national d’Histoire

naturelle, donc la comparaison avec le matériel argentin n'a pas été possible.

Pour mieux comprendre comment pourrait être la disposition des faisceaux de fibres dans

les trabécules des spécimens d'Argentine, on a pensé à la distribution que présentent les grains

dans les épis de certaines graminées.

Celte comparaison, pour des raisons techniques (taille, facilite de travail, etc ), a été

effectuée avec des épis de blé {Tritkum sp.) (pl. IV, 1). L'épi de blé a été inclus dans la résine

polyester et sectionné transversalement à plusieurs niveaux. Dans chaque coupe, les grains de

blé montrent une disposition irrégulière (pl. IV, 2) — tout à fait compréhensible puisque les

coupes ont été effectuées à différents niveaux dé l'épi analogue à la disposition des taches

sombres observées sur les sections transversales des trabécules des spécimens étudiés ici. On

peut donc comparer chaque épi à une trabécule et chaque grain de blé à un faisceau de fibres.

En effet, si on dessine sur un papier le contour des sections des grains de blé et si on en ombre

la partie intérieure (fig. 3a) on constate une notable similarité avec l’ensemble des taches

— 144 —

Fig. 3. — Comparaison entre les schémas des sections transversales d'un épi de blé (a) (d’après la planche IV, 2b) et

de deux trabécules : (b) (d'après la planche IV, 5) et (c) (d'après la planche IV, 4).

sombres présentées dans les coupes transversales des trabécules (fig. 3b). L’espace entre les

grains de blé correspondrait aux lignes claires entre les taches sombres des trabécules.

D'après celte comparaison on peut conclure que les faisceaux des fibres constituant les

trabécules septales des spécimens argentins auraient une disposition alterne autour d’un axe

trabéculaire (fig. 4) semblable à la disposition des grains de blé autour de l’axe de l’épi. Ainsi,

la nouvelle structure trabéculaire décrite ici peut être appelée structure « en épi » ou trabécule

« en épi ».

Enfin, le nouveau genre diffère également de Miscetlosmilia Eliasova, A.xosmilia Milne

Edwards & Haimes et Aulophyllia Alloiteau, par l’absence d’une véritable columelle.

Fig. 4. — Reconstitution schématique de l’agencement trabéculaire d’un septe de Neuquinosmilia gen. n. On observe la

disposition probable des faisceaux de fibres constituant les trabécules et leur apparence en coupes transversales.

FF : faisceaux de fibres; AT : axe trabéculaire; CL ; couches laminaires.

— 145

Neuquinosmiiia lospozonensis sp. n.

(PI. I, 1 à 7; pl. II, 1 à 4; pl. III, 1 à 4; pl. IV, 3 à 7; fig. 2, 3)

Derivatio VOMINIS : De la localité Los Pozones où les spécimens ont été récoltés.

Holotypus : Spécimen n“ P 4803,M MOZ (11 plaque minces sériées).

Locus TYPUS : Los Pozones (Province de Neuquén. Argentine).

Stratum typicum ; Formation Lajas, zone à Sonninia espinazilensis et Eniileia multiformis (Bajocien

moyen).

Description

Polypier simple, cylindrique. Face inférieure plate, un peu déprimée au centre avec un

point de fixation central. Fossette calicinale étroite, allongée, peu profonde. Surface calicinale

d'aspect cyclolitoïde conféré par les costoseptcs débordants, compacts, libres, disposes en

systèmes incomplets Les S,, S 2 et une partie des Sj, lesquels ont à peu près la même épaisseur,

arrivent jusqu'à la cavité axiale où leurs bords axiaux épais, courbés et quelquefois

sygmoïdaux. se touchent. Ils sont soudés au ccnlre du calice par leurs couches laminaires et des

dissépiments. Certains costoseptcs opposés peuvent même se croiser. Néanmoins cette union

des costosepte.s-couches laminaires-dissépiments ne constitue pas une véritable anastomose.

Les autres S 3 . S 4 cl S 5 sont droits, plus minces et plus courts. Les Sf,, quand ils existent, sont

très petits. Les faces latérales des éléments radiaires plus épais sont faiblement ondulées et

celles des plus minces, carénées; bord distal probablement garni de dents. Endothéque

vésiculeusc abondante, disscpiincnts s'étendant dans toute l'extension des chambres intcrsepla-

les et du lumen. Épithéque incomplète, peu plissée, plus abondante à la base du polypier.

Muraille parathécale épicostale incomplète. Columelle absente. Les caractéristiques de la

structure trabéculaire sont celles du genre.

Matériel ; Plusieurs spécimens ; 11 “ P 4803 MOZ et P 1294 MOZ.

Dimensions : Nombre de costoseptcs : 92-124; densité septale: 2-5/2mm; densité

trabéculaire: 2-3/2mm; nombre de costoseptcs arrivant à la fossette calicinale: 20-24;

distance entre les trabécules : 0,4-1 mm; diamètre du calice : 20-40mm; hauteur du polypier :

25-lOOmm.

Remarques : L'aspect extérieur de la nouvelle espèce est très semblable à celui des

différentes espèces du genre Monilivaltia. Cependant, la structure trabéculaire et la disposition

de l’endothéque permettent de différencier Neuquinosmiiia lospozonensis des Monilivaltia

décrites jusqu'à ce jour.

Distribution : Los Pozones (Argentine) (Formation Lajas — Bajocien moyen).

— 146 —

Conclusion

Bien que la microstructure originelle des spécimens étudiés soit altérée, ses vestiges

permettent de déceler une disposition trabéculaire encore inconnue chez les coraux tant

paléozoïques que mésozoïques ou actuels : les éléments radiaires sont formés de grosses

trabécules composées de faisceaux de fibres disposés d'une façon alterne ou sans ordre autour

de Taxe trabéculaire.

Les trabécules, disposées en éventail dans le plan médio-septal, présentent un nombre

variable de petites crêtes latérales qui correspondent aux extrémités des faisceaux de fibres

inclinés vers rcxtérieur; leur ensemble, enfin, est flanqué de couches laminaires semblables à

celles observées chez les Monllivallia.

La microslructure qui semble la plus proche de cette nouvelle architecture observée est

celle des rhabdacanthides dont elle diffère, cependant, par la présence des couches laminaires.

Cette nouvelle caractéristique de structure trabéculaire ainsi que la présence de

dissépiments qui traversent la cavité axiale justifient la création du nouveau genre.

Remerciements

Je tiens à remercier M™'' Louise Beauvais pour son aide, ses conseils et critiques et M. Pierre

Semenoff-Tuian-Cuansky pour son aide et encouragement. Je remercie M. Jean LAFusTEt pour la

confection des plaques ullra-minces. Je remercie Vl"’' Sylvie Barta-Cal.mus de ses suggestions et d’avoir

trouvé des épis de blé hors sai.son, ainsi que M. Gabriel Gill pour ses critiques, et MM. Denis Serrette,

Lionel Merlette et Michel I.emoine pour leur aide technique.

Enfin, j’adresse tous mes remerciements au CONICET (Argentine) pour la bourse qu’il m'a accordée

et au Muséum national d’Histoire naturelle (Paris) pour avoir mis à ma disposition l’infrastructure

nécessaire.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Alloiteau, J., 1957. — Contribution à la systématique des Madréporaires fossiles. Thèse, CNRS, Paris,

vol. 1 : 462 p. ; vol. 2 ; 286 fig. + 20 pis.

Chevalier. J. P., 1971. — Les Scléracliniaires de la Mélanésie Française (Nouvelle-Calédonie, Iles

Chesterfield, Iles Loyauté, Nouvelles-Hébrides). P' partie in Expédition Française sur les récifs

coralliens de la Nouvelle-Calédonie. Vol. cinquième; Fondation Singer-Polignac éd., Paris.

CuiF, J. P., 1974. Recherche sur les Madréporaires du Trias. II Astraeoida Révision des genres

Mtmllivalriu et Thccosmilia. Études de quelques types structuraux du Trias de Turquie. Btdl. Mus.

nall. Hisl. nai.. Paris, J' sér., 275, Sci. Terre 40 : 293-400,

Gill, G., & J. G. Lafuste, 1971. Madréporaires simples du Dogger d’Afghanistan ; Étude sur les

structures de type << Moniliviilliii Mém. Soc. géol. Fr., Paris, n.s., 115 : 1-40 -F 12 pis.

Hill, D., 1936. — The Biïtish Silurian Rugosa corals with acanthine septa. Phil. Trans. R. Soc., London,

Ser. B, 226 : 189-217 + pis. 29, 30.

— 1981. Rugosa and Tabulata. //; : Treatise on Invertebrate Paleontology. Part F, Coelenterata.

Supplément 1. Teicher ed. Geological Society of America, Kansas.

— 147 —

Leanza, h., & J. I. Garate-Zubillaga, 1983. — Anditrigonia keideli (Weaver) n. comb. (Trigoniidae —

Bivalvia) del Jurâsico médio del Neuquén, Argentina. Ameghiniana, Buenos Aires, 20 (1-2) : 95-

104.

Leanza, H., E. Ferez d’A. & R. Reyes, 1987. — Scaphorella, un nuevo género de Trigoniidae (Bivalvia)

del Jurâsico médio de Argentina, Chile y Estados Unidos de America. Ameghiniana, Buenos Aires,

24 (1-2) ; 81-88.

Wang, H. C., 1950. — A révision of the Zoantharia Rugosa in the light of their minute skeletal

structures. Phil. Trans. R. Soc., London, 611 (234) : 175-246.

Wang, H. C., & Y. He, 1985. — On the fundamental pattern of the minute skeletal structures of Rugosa

corals. Acta palaeont. sin., 24 (2) : 134-149 -1- 3 pis.

Weaver, C., 1931. — Paleontology of the Jurassic and Cretaceous of west central Argentina. Mem. Univ.

Wash., 1 : 1-496.

— 148 —

Planche I

Neuquinosmilia tospozonensis gen. n., sp. n.

1 et 2 — Profil de deux exemplaires ; 1, P 1294/1 MOZ; 2, P 4803/5 MOZ.

3 — a. Exemplaire cassé (P 1294/2 MOZ); b, détail du même exemplaire où sont visibles l’ornementation des faces

latérales et l'endothèque qui arrive jusqu’à la cavité axiale.

4 et 5 — Sections transversales à différents niveaux d’un exemplaire (P 4803/1MOZ, holotype) montrant la

distribution de l’endothèque et la réunion des bords axiaux des costoseptes — couches laminaires — dissépiments.

6 et 7 — Sections transversales en plaques minces montrant la forme des trabécules, les couches laminaires et

l’extrémité axiale libre des costoseptes.

— 150 ~

Planche II

Neuquinosmilia lospozonensis gen. n., sp. n.

1 — Section transversale près de la surface calicinale montrant les granules opposés sur les faces latérales des

costoseptes (P 4803/1 MOZ).

2 et 3 — Sections transversales en plaques minces à différents niveaux inférieurs à celui de la figure 1, montrant des

couches laminaires qui confèrent un aspect faiblement ondulé aux surfaces latérales.

4 — Section transversale en plaque mince de trois éléments radiaires (P 4803/1 MOZ). A noter : les couches laminaires

et les vestiges des centres de calcification, sous forme de taches sombres, qui confèrent un aspect granuleux aux

trabécules.

— 152 —

Planche III

Neuquinosmilia lospozonensis gen. n., sp. n.

1 — Section longitudinale en plaque mince dans le plan médio-septal, montrant les axes trabéculaires disposés en

éventail et les lignes claires en zigzag (P 4803/7 MOZ).

2 — Détail de la figure 1 montrant les vestiges des centres de calcification sous forme de taches sombres.

3 — Section transversale de deux éléments radiaires montrant les couches laminaires et les vestiges de centres de

calcification. Noter les crêtes latérales.

4 — Section transversale de quelques éléments radiaires montrant des trabécules dont la section transversale ressemble

à celle de Montlivaltia delabechii figuré par Gill & Lafuste (1971 : 26, fig. 15) (P 4803/9 MOZ).

5 — Détail de la figure 4 montrant les vestiges des centres de calcification sous forme de taches sombres. Noter les

crêtes latérales.

154 —

Planche IV

Neuquinosmilia lospozonensis gen. n., sp. n.

1 a, b — Un épi de blé (Triticum sp.) vu de deux profils différents.

2 a, b, c, e, f — Coupes transversales de l’épi de blé. Les grains présentent une disposition semblable à celle des

taches sombres des trabécules représentés dans les figures 4, 5, 6, 7.

3 à 7 — Coupes transversales des éléments radiaires, montrant les couches laminaires et les vestiges des centres de

calcification sous formes de taches sombres. Comparer la disposition des taches sombres avec la disposition des

grains de blé vue dans la figure 2. Noter les crêtes latérales dans les figures 3, 4, 7.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4‘ sér., 13, 1991,

section C, n“ 3-4 : 157-165.

Découverte de trois insectes fossiles

dans rOligocène inférieur du bassin de l’Èbre (Espagne)

(Odonata, Lestidae, Aeshnidae)

par Xavier Martinez-Delclos et André Nel

Résumé. — Les auteurs décrivent les premiers insectes fossiles connus de l’Oligocène inférieur de

Cervera (bassin de l’Èbre. Espagne) : un Odonata Lestidae proche de Lestes regina Théobald, 1937, un

Aeshnidae incerlcic sedis et un Aeshnu sp. proche de Aeshna allivieri Nel, 1986.

Abstract. We described the first fossil insects from Cervera (lower Oligocène, Ebre’s bassin,

Spain) : Odonata Lestidae cf. Lestes regim Théobald, 1937, Aesnidae incei tae sedis, Aeshna sp. cf. Ae.shna

ollivieri Nel, 1986.

Resunien. —Se de.scriben los primcros insectos fôsilcs conocidos del Oligoceno inferior de Cervera

(Cuenca del Ebro, Espana) : un odonato Lestidae cercano a Lestes regina Théobald, 1937, un Aeshnidae

incertae sedis y tina .4eshiia sp. cercana a Aeshna ollivieri Nel, 1986.

Mots-clés. Insecta Odonata Lestidae — Aeshnidae fossiles Oligocène inférieur —

bassin de l’Èbre (Espagne).

X. Martinez-Delclos, Dept. Geologia dinamica, Genfisica r Palcontologia, Fac. Geologia, Zona Univ. Pedralhes,

08028 Barcelona. Espana.

A. Nel, Institut de Paléontologie, Mu.séum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris. Adresse per¬

sonnelle ; 8. avenue Gassion, 13600 La Ciotal, France.

Introduction

Bien qu’abondamment étudiés pour leur paléoflore et leur paléofaune de Vertébrés, les

gisements lacustres de l’Oligocène inférieur de la région de Cervera (bassin de l’Èbre, Espagne)

n’avaient jamais livré d’insectes fossiles. Ce fait paraissait d’autant plus étonnant que de riches

faunes d’insectes fossiles sont connues de gisements de nature et d’âge assez proches de la

région d'Alés (Gard, France) (Théobald, 1937).

Aussi, la découverte par l’un d'cnlrc nous (M,-D. X.) de trois ailes d’Odonates en bon état

et d’un élytre de Coléoptère (probablement Curculionidae, genre Hipporhinusl) résout cette

contradiction apparente et démontre l’existence de restes d’insectes fossiles dans ces gisements.

Situation géographique et géologique

Le gisement où se trouvent les insectes fossiles étudiés est situé sur la commune de Sant

Pere dels Arquells, à 6 km au sud-est de Cervera (Province de Lérida, Espagne) (fig. 1). Les

158 —

insectes n’ont pas été découverts « in situ », mais dans les déblais d’une petite carrière en cours

d’exploitation.

Ce gisement fait partie de la dépression de l'Êbre. Ce bassin tertiaire se trouve dans la

partie nord-est de l'Espagne. Il est limité par trois grandes chaînes de montagnes : au nord par

les Pyrénées, à l'cst-sud-est par les monts de Catalogne et au sud-ouest par les monts ibériques.

Sa foimalion a commencé au cours du Paléocéne et résulte de la surrection des Pyrénées. A la

même époque est apparue une forte activité tectonique dans la zone nord des monts de

Catalogne La tectonique active de ces deux dernières chaînes donne lieu, pendant le

Priabonien-Oligocène inférieur, à la formation d'importants reliefs qui provoquent le

développement de cônes alluviaux.

Ces cônes, congloniératiques aux limites des bassins, passent progressivement à des dépôts

lacustres au centre (PutODPFÀBREOAS et al., 1986). C’est dans ce dernier type de dépôts que se

trouvent les insectes étudiés ci-dessous.

Depuis la base de l'Oligocène jusqu’à la fin du Néogène, le bassin de l’Èbre a fonctionné

comme une cuvette avec une sédimentation endorréique et un remplissage par des dépôts

continentaux (Cabrer-A. & Sàez, 1987).

Depuis les premiers travaux (Fliche, 1906, 1908) et jusqu’à aujourd’hui (Agusti et al.,

1987 ; Cabrera & Sàez, 1987), ce gisement a été attribué à l’Oligocène inférieur. Il est localisé

dans la partie supérieure de la fomiation « calcàries de Tàrrega » (dépôts lacustres et

— 159 —

palustres) au-dessus du Membre « La Panadella » et au-dessous du Membre « El Talladell »

(SÀEZ, coni. pers.) et entre la biozone de micromammifères Theridomys calafcmis (localité-

type : Calaf) et TheiUhttiys major (localité-type : Tàrrega) (Cabrera, com. pers.).

La paléoflore des gisements oligocènes de la région de Cervera a été étudiée dés le début

du siècle (Fliche, 1906, 1908). Des travaux postérieurs ont permis l’étude de nouvelles formes

de feuilles, fleurs et fruits (Bataller & Depape, 1950; Depape & Brice, 1964, 1965;

Fernandez, 1973).

Conditions paléoclimatiques

L’ensemble de la flore et de la faune oligocènes trouvées dans les gisements orientaux du

bassin de l'Èbre, macroflore décrite par Depape & Brice (1963) puis par Fernandez (1973),

palinologie étudiée par SoLÉ & Porta (1982), crocodiles décrits par Buscalioni (1986), ainsi

que la présence de séries évaporitiques non marines, nous suggèrent des conditions

paléoclimatiques chaudes et arides ou semi-arides (Cabrera & Sàez. 1987).

Le climat et la végétation de la région de Cervera à l’epoque de la formation de ces

gisements seraient comparables à ceux des zones côtiére.s et marécageuses actuelles des

Antilles, de la Floride et de l’Indochine. Fernandez (1973) estime la moyenne thermique

annuelle à 20-26*C, Depape & Brice (1965) à 25-26° C. Ces auteurs considèrent que la flore

représenterait un ensemble homogène d’espèces chaudes et exotiques avec prédominance de

Fougères, Sabals, Lauracées, Myricacées, Éricacées et Apocynacées tropicales.

ÉTUDE DES INSECTES FOSSILES

ODONATA

Lestidae gen. et sp. incertae sedis

Probablement Lestes sp. proche de Lestes regina Théobald, 1937

Spécimen n” C-2.866-PA (coll. J. E. Gômez-Pallerola), déposé au Musée de « l'Institut d’Estudis

Ilerdencis de Lleida (Espagne ».

Présentation : Empreinte et contre-empreinte d’une aile isolée dont l’extrême base est cassée. Elle est

apparemment hyaline. Le ptérostigma est brun rougeâtre. Nous ignorons si cette coloration est celle de

l’animal ou si elle est due à la fossilisation.

Description (fig. 2 et 5)

La nervuration de cette aile est celle d’un Lestidae. Longueur de la partie conservée :

20,5mm; longueur totale probable ; 22mm environ; largeur : 4,7mm; largeur au niveau du

nodus : 3,8mm. Ptérostigma long de 2,1 mm, large de 0,6mm. couvrant trois cellules,

embrassé. Cellule discoïdalc large, semblable à celle d’un Lestes : longueur de son côté

— 160 —

Fici. 2-4. — 2, Schéma de l’aile du spécimen n” C-2.866-PA, Lestidae gen. et sp. inceriae sedis (échelle = 2 mm). 3,

Schéma de l'aile du spécimen n" C-2.868-PA, Aeshnidae, Aeshna sp. inceriae sedis (échelle = 4 mm). 4, Schéma de

l'aile du spécimen n" C-2.867-PA. Aeshnidae gen. et sp. inceriae sedis (échelle = 2 mm).

proximal : 0,45 mm; de son côté distal : 0,8 mm; de son côté costal ; 0,4 mm; de son côté

ventral : 1,2 mm. Deux anlénodales, distantes de 1,1 mm : la seconde est située exactement sur

le niveau de l'arculus. Dix postnodales. La nervure anale se sépare du bord ventral exactement

au niveau de la nervure transverse Ac. Il semble qu’il existe une nervure transverse anormale

dans l'espace sous-discoïdal entre Ac et la cellule discoïdale. Écart entre la nervure anale et le

bord ventral de l'aile : 0,6 mm. Un seul rang de cellules entre l’anale et le bord ventral de l’aile.

Un rang supplémentaire de sept cellules entre Cu et A. Écart entre Cu et le bord ventral de

l’aile : 1,5 mm. Un puis deux rangs de cellules entre M et Cu. Quatre rangs de cellules entre M

et R 4*5 au bord de l’aile. Un puis trois rangs de cellules entre R 4,5 et IR 3 . R 4+5 et IRj naissent

entre le nodus et l’arculus. R 4 ^ j naît à 1,15 mm de l’arculus et à 3,1 mm du nodus. IR 3 naît à

1,4 mm de l’arculus et à 2,85 mm du nodus. Distance du nodus à l’arculus : 4,25 mm. Distance

du nodus au ptérostigma : 10,6mm; distance du nodus à l’apex ; 14,27nm; R 3 naît à 3,6 mm

du nodus, au niveau de la troisième postnodale. Présence de la nervure oblique O entre R 3 et

IR 3 (notation Schmidt, 1958). IRj naît à 6,6 mm du nodus, au niveau de la sixième nervure

postnodale.

— 161 —

Discussion

Ce fossile doit être rapproché des Lestidae (présence de la nervure O, IR 3 et R 4+5 naissant

entre te nodus et Tarculus, cellule discoïdale typique d'un Lcsics). Le fait qu'il s’agisse d'une

aile isolée nous empêche de l'altribuer de façon certaine à la sous-famille Lestinae plutôt qu’à

la sous-famille Sympecmatinae. Il est en effet impossible d’établir si les cellules discoïdales des

quatre ailes de cette Libellule étaient identiques. Il est néanmoins possible de remarquer que

toutes les structures et les dimensions de cette aile sont pratiquement identiques à celles du

néotype de Lesies regim Théobald, 1937 (spécimen C 6 , collection du Muséum d'Histoire

naturelle de Marseille, Éocène supérieur. Ludien supérieur, Celas près d'Alès, Gard. France)

(Nel, sous presse). Les seules difl’érences appréciables entre ces fossiles sont la distance du

nodus à l’arculus (4,25 mm chez le spécimen d’Espagne contre 3,75 mm chez le spécimen C 6 ,

soit une variation de 12,5 %) et récarl entre la nervure anale et le bord ventral de l’aile (0.6 mm

chez le spécimen d’Espagne contre 0,45 chez le spécimen C 6 . soit une variation de 28,57 “ ô).

Les autres dimensions subissent des écarts de moins de 5 % entre ces deux fossiles. Il est bien

entendu, pour l’instant, pratiquement impossible de déterminer avec certitude si ces deux

différences sont dues à la variabilité intraspécifique ou non.

En conclusion, dans la mesure où ce fossile peut être rapproché des Lestes, il doit être

attribué à la lignée Lestes regina et des autres Lestes fossiles caraclérisés par une rangée

supplémentaire de cellules entre Cu et le bord ventral de l’aile comme Lestes ceresti Nel &

Papazian. 1985, ou Lesies aejuLsextana Nel, 1985 (Nel, sous presse). Ce fossile tend à

démontrer que ce groupe de Lestes, présent dans le Paléogène d’Allemagne et de France, existe

aussi dans l'Oligocène d'Espagne.

Famille Aeshnidae

Aeshna sp. incertae sedis

Proche de Aesima ollivieri Nel, 1986

Spécimen n" C-2.868-PA et C-2.868-PB (empreinte et contre-empreinte), (coll. J. Erill-Rey), Musée

de « l'Institut d'Estudis Ilerdencis de Lleida ».

Présenta iiON : Empreinte et contre-empreinte d’une aile postérieure dont les champs cubital et anal

manquent. Aucune trace de coloration n’est conservée.

Description (fig. 3 et 6)

Longueur totale de l’aile : 45,2 mm; largeur sous le niveau du nodus : 12,4mm; largeur

probable : 16 mm environ. Espace médian libre, espaces sous-médian et hypertrigonal

réticulés. Cellule discoïdale réticulée. Longueur du côté costal de la cellule discoïdale : 5 mm

environ. Une Mspl et une Rspl présentes. Quatre rangées de cellules sont présentes entre Mspl

et M ainsi qu'entre Rspl et IR3, Quatre nervures Bqs. Distance du nodus à l’arculus ; 13 mm,

du nodus à l’apex : 27 mm, de l’arculus à la naissance de R 4 t 5 ; 7,5mm. Longueur du

— 162 —

ptérostigma : 5.1 mm, largeur : 0.8 mm. Le ptèrostigma recouvre trois cellules et est embrassé.

Quatorze nervures postnodales et treize anténodales. Les anténodales principales, à cause d'un

défaut de conservation, sont peu distinctes des autres anténodales. II existe une branche

supérieure de IR 3 qui est embryonnaire à sa base mais bien définie apicalement, semblable à

celle de Aesima coerulea (Stroraberg, 1783). M présente une cassure nette peu après le niveau

du nodus. avec une transversale qui rejoint R 4 + 5 et un net affaiblissement distal de M. Un puis

deux rangs de cellules entre M et R 4 ., 5 . Le champ post-discoïdal est très large (aile postérieure).

R 3 ne présente aucun coude prononcé sous le nodus. La nervure IRj est bien développée.

Discussion

Les structures des nervures R 3 , IR 2 , M, Rspl et Mspl, des espaces médian, sous-médian,

hypertrigonal et discoïdal et surtout la présence d’une branche supérieure de IR 3 embryonnai¬

re nous permettent de rapprocher cette aile du genre Aeshna et plus particulièrement de A.

cnentlea, A. sepfenfrioiuilist. .L sirçhensis (actuels) et A. ollivieri Ncl (fossile). Comme pour A.

ollivieri de l'Oligocène supérieur de Céreste (Vaucluse, France), cette aile ne dilTèrc de celle

d’un Ophnacschna Selys. 1883 (Gomphaeschnini) que par la présence de cette division nette de

IRj (Nel, 1986, sous presse). Bien qu'il soit Ués probable que cette aile appartienne à une

espèce différente de .L ollivieri (ne serait-ce que par sa taille beaucoup plus grande : 45,2mm

de long contre 39 mm pour .4. ollivieri), le manque de fossiles permettant d'estimer la

variabilité intraspécifique chez ces espèces d'Odonates et le fait que A. ollivieri ne soit connu

que par une aile antérieure (difficilement comparable avec une aile postérieure) nous

interdisent pour l’instant de nommer ce fossile et de l'attribuer à une espèce nouvelle.

Aeshnidae gen. et sp. incertae sedis

Spécimen n“ C-2.867-PA (coll. J. E. Gômez-Pallerola), déposé au Musée de « l’Institut d’Estudis

Ilerdencis de LIeida ».

Présentation : Contre-empreinte de la base d’une aile postérieure dont le champ entre les nervures

Sc et C manque. L’aile est hyaline, sans trace de coloration.

Description (fig. 4 et 7)

Longueur de la partie conservée ; 21,5mm; largeur de l'aile : 16,5mm. Espace médian

libre, espaces sous-médian et hypertrigonal réticulés. Triangle discoïdal divisé en cinq cellules.

Son côté ventral présente une nette cassure dans sa partie apicale. Il est long de 5 mm;

longueur du côté proximal ; 2,5 mm, du côté costal : 5,5 mm. Secteurs de l’arculus nettement

séparés à leur origine. Longueur du côté costal de l'arculus : 0,95 mm. du côté ventral :

0.8mm. Distance de l'arculus au point de naissance de R 4^5 : 7,8mm. Distance de l'arculus à

la première anténodale principale ; 0,7 mm. Écart entre les deux anténodales principales :

6 mm. Quatre anténodales secondaires sont présentes entre les principales. Une anténodale

n“ C-2.866-PA. 6, .

lécimen n" C-2,867-

— 164 —

secondaire se trouve en avant de la première anténodale principale (sans compter la première

anténodale de l’extrême base de l’aile). Douze anténodales sont visibles dans la partie

conservée. Champ anal très large. Distance de l'angle ventral du triangle discoïdal au bord

ventral de l'aile : 8,7 mm. Boucle anale longue mais peu large, bien déOnie (longueur : 6,7 mm,

largeur : 3.3 mm) avec treize cellules. Boucle sous-anale de forme pentagonale aussi large que

longue (longueur ; 3,5 mm, largeur : 3,3 mm), petite mais bien définie, contenant sept cellules.

Le champ anal entre A et Cu ne contient qu’un seul rang de cellules. Champ postdiscoïdal

large de trois rangs de cellules à sa base. La nervure Mspl est bien définie. Le bord ventral de

l’aile est arrondi.

Discussion

Cette aile est celle d’un Aeshnidae. Son état très fragmentaire nous interdit toute

attribution générique voire au niveau de la tribu (non conservation des nervures Rj, IR 3 ,

M...). Il est impossible de l’attribuer avec certitude à la même espèce que le spécimen précédent

bien que les parties comparables de ces deux ailes aient presque les mêmes dimensions.

Cette aile est pourtant très probablement une espèce inédite qui pourrait être caractérisée

en partie par sa boucle sous-anale aussi longue que large.

Conclusion

L’état fragmentaire de ces trois fossiles nous a interdit de les attribuer de façon très

précise. Ils démontrent néanmoins que la faune odonatologique de l’Oligocène inférieur

d'Espagne semble très proche de celle de l'Oligocène de France.

Ils prouvent surtout qu’il est possible de découvrir, avec un peu d’attention, des insectes

fossiles en bon état de conservation dans le bassin de Cervera où ils n’avaient jamais été

signalés,

La découverte de nouveaux insectes permettra certainement d’affiner considérablement

nos connaissances concernant le paléoclimat et la paléoécologie de ce bassin.

Remerciements

Nous remercions les Drs P. Anadon, de l’Institut de Géologie « Jaume Aimera », L. Cabrera et

A. SÀEZ, de la Faculté de Géologie de Barcelone, pour leurs précieux renseignements concernant la

stratigraphie de ce bassin.

Nous remercions également très vivement MM. J. E. Gômez-Pallerola et J. Erill-Rey pour nous

avoir permis l’étude de ces fossiles.

— 165 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

AgustI, J., P. Anadôn, s. Arbiol, L. Cabrera, F. Colombo and A. Sàez, 1987, — Biostratigraphical

characteristics of the Oligocène sequences of North-Eastern Spain (Ebro and Campins Basins).

Münch. Geow'iss. Ahh., A, 10 : 35-42.

Bataller, J. R., et G. Depape, 1950. — Flore oligocène de Cervera (Catalogne). Anal. Esc. Péril, agricol.

espec. Agrop. Serv. Téc. Agriculi., 9 : 1-60.

Cabrera, L., and A. Saez, 1987. Coal déposition in carbonate-rich shallow lacustrine Systems : the

Calaf and Mequincnza sequences (Oligocène, eastem Ebro Basin, NE Spain). J. geol. Soc. Lond.,

144 ; 451-461.

Buscalioni, a. D., 1986. — Los Crocodilos fosiles del registre Espanol. Paleontol. Tesis Doctoral,

Universidad Autônoma de Madrid. 363 p.

Depape, G., et D. Brice, 1964. — Sur la présence du genre lihus (Sumac) dans la flore oligocène de

Cervera (Catalogne). C. r. Acad. Sci., Paris, 259 : 2484-2485.

Depape, G., et D. Brice. 1965. — La flore oligocène de Cervera (Catalogne). Données complémentaires.

Ann. Soc. géol. Nord, 85; 111-117.

Fernandez, M. T., 1973. — Estudio paleontolôgico y révision sistemâtica de la flora fôsil del oligoceno

espanol. Tesis Doctoral. Publ. Fac. Cien. Univ. Compl. Madrid, A, 152 : 1-177.

Fliche, P., 1906. — Note sur quelques végétaux fossiles de la Catalogne. Butll. Inst, catal. Hist. nat., 6 (6-

9); 115-133.

— 1908. — Nouvelle note sur quelques végétaux fossiles de la Catalogne. Bulll. Inst, catal. Hist. nat.,

8 (7) ; 77-87.

Nel, a., 1986, — Sur la présence du genre Aeshna Fabricius, 1775, dans les calcaires stampiens de Céreste

(Odonata, Aeshnidae). L'Entomologiste, 42 (4) : 195-198.

— Sous presse. — Les Odonates fossiles. Un essai de révision critique (Odonata, Zygoptera,

Anisoptera. Anisozygoptera).

PuiGDEFÂBREGAS, C., J. MuSoz and M. Marzü 1986, — Thrust belt development in the Easterns

Pyrenees and relaled depositional sequences in the Southern foreland Basin. In : Ph. Allen &

P. Homewood (Eds.), Foreland Basins. Spec. Piihl. of I.A.S., 8: 319-336.

SOLÉ, N., y J. Porta, 1982. — Contribuciôn a la palinologia del Oligoceno en la région de Calaf

(Barcelona). AcI. Geai. Hispùn., 14 : 351-353.

Théobald, N., 1937. Les Insectes fossiles des terrains oligocènes de France. Mém. Soc. Sci. Nancy,

année 1937 : 1-473, pl. 1-XXIX.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4' sér., 13, 1991,

section C, n“® 3-4 : 167-175.

Sur la présence du genre Palaeoriitilus Gaudant

(Poissons téléostéens, Cyprinidae)

dans l’Oligocène supérieur de Nissan-lez-Ensérune (Hérault)

par Jean Gaudant

Résumé. — La présence de poissons Cyprinidae est signalée dans les « calcaires lacustres de

Nissan » (Hérault), d’âge Oligocène supérieur. Leurs principaux caractères anatomiques et méristiques

conduisent à les décrire comme Palaeorutilus cf. pupyraceux (Bronn) car ils ne diffèrent pas de manière

significative de l'espècc-type du genre Pakieoruiilu.s Gaudant, de l’Oligocène supérieur de Rott

(Allemagne).

Abstract. The occurrence of Cyprinid fishes is reported front tlie "calcaires lacustres de Nissan”

(Hérault, France), which are Upper Oligocène in âge. Their main anatomical and merislic characters Icad

one lo describe them as Palaeorutilus cf. papvraceus (Bronn), as they do not differ signilicantly from the

type-species of the genus Palaeorutilus. from the Upper Oligocène of Rott (Germany).

J. Gaudant, 17, rue du Docteur Magnan, 75013 Paris.

iNTRODUCnON

Il y a quelques années, lors d’une visite au Musée d’Histoire naturelle de Béziers, notre

attention fut attirée par un poisson fossile provenant des environs de Nissan-lez-Ensérune, à

une dizaine de kilomètres au sud-ouest de Béziers (Hérault). Grâce aux informations recueillies

par M""^ C. Lapkyrk, Conservateur de ce musée, il fut possible de localiser avec précision

l’origine de ce fossile cl de découvrir deux nouveaux spécimens dans des blocs remaniés par

l’un des ruisseaux qui drainent la plaine de Marignan, à environ 1,5 km au sud-sud-est du

bourg de Nissan-lez-Ensérune (lig. 1). Ces fossiles sont conservés dans des marnes en

plaquettes beiges très finement litées qui semblent alterner avec des calcaires plus massifs dans

lesquels s’observent des restes de végétaux. Ces faciès constituent les « calcaires lacustres de

Nissan » rapportés à l’Oligocène supérieur (Chattien), comme l’indique la présence du

Gastéropode Wenzia (nec Caseolus) ramondi (Brongniart) à la base de cette série (Berger et

al, 1982).

Description anatomique

Les deux spécimens décrits dans cet article sont de petite taille puisque leur longueur

standard n’excède pas 32,5 mm. Cependant, sur le spécimen conservé au Musée d’Histoire

— 168 —

MONTPELLIER

MER

V '* ~ jSs^

MEDITERRANEE

PERPIGNAN

vers Salles-d'Aude

BEZIERS

Nissan

NARBONNE

CARCASSONNE

Q/V

ESPAGNE

Bassins oligocènes

Fig. I. — Localisation du gisement fossilifère oligocène de Nissan-lez-Ensérune (Hérault).

naturelle de Béziers, cette dimension atteint 59 mm. Le corps est allongé : sa hauteur maximale

représente environ 1/5 de la longueur standard. La tête, relativement grande, constitue entre

14 et 1/3 de cette même dimension.

Les mensurations des deux spécimens conservés à l’Institut de Paléontologie du Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris, sont consignées dans le tableau 1.

La tête

L’anatomie céphalique demeure très incomplètement connue. Le spécimen MNHNP

1990-5-1 permet toutefois d’observer le toit crânien où l’on distingue les frontaux (Fr), très

développés, traversés par le canal supraorbitaire qui émet en arrière de l'orbite une commissure

169 —

Tableau 1. — Mensurations en millimètres de deux spécimens de Palaeoruiilus cf. papyraceus (Bronn)

provenant de l’Oligocène de Nissan-lez-Ensérune (Hérault).

MNHNP

1990-5-1

MNHNP

1990-5-2

Longueur totale

38,5

Longueur standard

32,5

31,5

Hauteur maximale

5,5

Longueur de la tête

Distance anté-dorsale

Distance anté-anale

22,5

Distance anté-pcctorale

9,5

Distance anté-pelvienne

16,5

Longueur de la dorsale

5,5

Longueur de l’anale

Longueur des pectorales

4 env.

4,5

Longueur des pelviennes

Longueur basale de la dorsale

3 env.

2,5 env.

Longueur basale de l’anale

2,5 env.

Longueur du pédicule caudal

6,5

Hauteur du pédicule caudal

3,5

transverse dirigée vers le plan sagittal. En arrière des frontaux prennent place les pariétaux

(Pa), relativement courts, flanqués par les dennopterotiques,

L’orbite est relativement grande puisque son diamètre horizontal égale approximative¬

ment le tiers de la longueur de la tête. Elle est traversée par le parasphénoïde qui s’abaisse

légèrement vers l’arrière. Rien ne subsiste de la série infraorbitaire.

Le carré (Q) est l'os le mieux conservé de la région ptérygo-carrée. Dans sa dépression

postérieure s'engage le symplectique, au-dessus et en arrière duquel on distingue les restes du

métaptérygoïde.

L’ouverture buccale est très oblique. Le bord oral de la mâchoire supérieure est constitué

uniquement par le prèmaxillaire qui est dépourvu de dents. Le maxillaire est incomplètement

visible sur le spécimen MNHNP 1990-5-1, sur lequel on reconnaît cependant le processus

postmaxillaire qui présente une forme arrondie. Bien que .son articulation avec le carré prenne

approximativement place sur la verticale passant par le bord antérieur de l’orbite, la

mandibule est relativement grande puisque sa longueur n’est qu’à peine inférieure à la moitié

de celle de la tète. Le dentaire (Dent), dont la région symphysaicc est recourbée vers le bas, est

caractérisé par la possession d’un processus coronoïde très marqué qui fait suite à une partie

antérieure relativement basse. Le pore symphysaire est visible à l’extrémité antérieure du canal

mandibulaire.

Le préopercule (Pop) est un os falciforme caractérisé par son contour postéro-ventral

régulièrement arrondi. Le grand développement de sa branche horizontale a pour effet de

reporter l'articulation de la mandibule sous le bord antérieur de l’orbite.

De la région operculaire, seul l'opercule (Op) est relativement bien conservé, bien que son

contour dorsal ne soit pas visible. On a pu toutefois observer que son bord antérieur

subrectiligne est surmonté par un angle antéro-dorsal saillant et que l’angle antéro-ventral de

l’os mesure approximativement 50°.

170 —

Seule la partie ventrale de l’arc hyoïde a laissé une empreinte distincte sur le spécimen

MNHNP 1990-5-1. On y reconnaît une partie du cératohyal distal, les deux hypohyaux et le

glossohyal. Trois rayons branchiostéges (R, br.) sont également visibles.

Un os pharyngien est partiellement conservé contre la partie postérieure de l'opercule du

spécimen MNHNP 1990-5-1 (fig. 2; pl. 1, 2). On en distingue la branche horizontale et la base

de la branche ascendante. Cet os porte une rangée de cinq dents pharyngiennes du type « en

crochet » (« Hakenzahn » de Rutte). A la dent la plus antérieure (notée 5 par Rutte), de

forme grossièrement conique, fait suite une dent sensiblement plus grande (notée 4),

caractérisée par la possession d’une aréa masticatrice (« Kauftache ») très développée qui

détermine avec l’axe longitudinal de la dent un angle d’environ 35°, L’aréa masticatrice est

limitée par une arête principale lisse, dépourvue de tubercules. Les dents suivantes (notées 3 et

2 ) ne diffèrent pas sensiblement de la précédente, bien que l’angle formé par leur aréa

masticatrice avec leur axe longitudinal soit sensiblement plus important (50 à 60°). Enfin, la

dent postérieure (notée /), de taille plus réduite, n’est pas observable dans de bonnes

conditions.

Fig. 2. — PalaeorutUus cf. papyraceus (Bronn). Os pharyngien droit du spécimen MNHNP 1990-5-1, conservé à

l'Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. Les chiffres 1 à 5 renvoient au système

de notation proposé par Rutte (1962).

Le corps

La colonne vertébrale se compose de 36 à 38 vertèbres (y compris celles constituant

l’appareil de Weber), qui se décomposent en 14 à 16 abdominales libres et 17 ou 18

postabdominales. Les vertèbres possèdent toutes des centra sensiblement allongés qui

supportent des neurapophyses et des hémapophyses allongées dont les extrémités distales

prennent place entre les 2/3 et les 3/4 de la distance séparant les régions dorsale et ventrale des

centra, respectivement des lignes dorsale et ventrale du corps.

Des epineuralia sont visibles tout le long de la colonne vertébrale, tandis que les

epipleuralia sont limités à la région postabdominale. Les côtes pleurales, au nombre de 13 à 15

— 171 —

paires, sont longues et robustes. Leur extrémité distale atteint pratiquement le bord ventral de

la cavité abdominale. Toutefois, les côtes situées en arrière des nageoires pelviennes deviennent

progressivement à la fois plus courtes et plus grêles.

La nageoire caudale, profondément fourchue, est composée de 19 rayons principaux, dont

17 à la fois articulés et bifurqués, auxquels s’ajoutent, dorsalement et ventralement,

respectivement 7 à 10 et 7 ou 8 rayons marginaux. Le squelette caudal axial (fig. 3) se compose

de trois éléments : le complexe uro-terminal (PU 1 + t/ /) et deux vertèbres préurales libres

(PU 2 et PU 3). Le complexe uro-terminal est prolongé postérieurement par un uroneural qui

détermine un angle d'environ 135“ avec Taxe de la colonne vertébrale. Ventralement. le

complexe uro-terminal supporte le parhypural (PHy) accolé à l’hypural antérieur (Hy /). Au-

dessus de celui-ci prend place le second hypural (Hy 2), long et étroit, dont la région proximale

est fusionnée au complexe uro-terminal. Les trois derniers hypuraux (//)■ 3 à Hy 6),

subtriangulaires, s’articulent avec le bord ventral de l'uroneural. Dorsalement. le complexe

uro-terminal est surmonté par l'arc neural, relativement court et aplati dans le plan sagittal, du

dernier centrum préural (PU 1). Un épurai unique (Ep) lui fait suite distalement. Les deux

Fig. 3. — Palaeortililus cf. pnpyraceus (Bronn), Squelette caudal axial du spécimen MNHNP 1990-5-1, conservé à

l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle. Paris.

a.h. PU 2 : apophyse hémale de la première vertèbre préurale libre; a.h. PU J : apophyse hémale de la seconde

vertèbre préurale libre; n.ii. PU I : arc neural porté par le complexe uro-terminal ; a.ii. PU 2 : apophyse neurale de

la première vertèbre préurale libre ; a.n. PU 2 : apophyse neurale de la seconde vertèbre préurale libre ; Ep : épurai ;

Hy I à H y 2 : hypuraux ; PHy : parhypural, PU I + U 1 ■. complexe uro-terminal ; PU 2 : première vertèbre

préurale libre ; PU 2 : seconde vertèbre préurale libre ; Un : uroneural.

Les flèches désignent les rayons priucipalLX non bifurqués de chaque lobe.

— 172 —

centra préuranx libres portent, dorsalemenl et ventralenrent, des neurapophyses {a.n. PU 2,

a.n. PU 3) et des hémapophyses (a.h. PU 2. a.h. PU 3) très longues qui supportent les rayons

marginaux dorsaux et ventraux de la nageoire caudale.

La nageoire dorsale débute légèrement en arrière du milieu du corps, mesuré de la pointe

du museau au bord postérieur des hypuntux. Elle débute par deux courts rayons auxquels (ait

suite un long rayon articulé non bifurqué qui est le plus long de la nageoire et dont la longueur

est égale ou légèrement inférieure à la hauteur maximale du corps. En arriére, prennent place 7

ou 8 lépidotriches à la fois articulés et bifurques dont la longueur diminue progressivement,

l.’cndosquelette de la nageoire dorsale comporte 9 axonostcs proximaux allongés en forme de

baguettes effilées. Seuls les premiers d’entre eux ont leur extrémité pro.ximale qui s’intercale

entre les extrémités distales des neurapophyses correspondantes.

La nageoire anale débute un peu en arrière de la verticale passant par la base du dernier

lépidotriche dorsal. Elle débute, comme la dorsale, par deux courts rayons derrière lesquels

prennent place un long rayon articulé non bifurqué, dont la longueur égale approximativement

la hauteur du corps, mesurée au niveau de son insertion, et 7 lépidotriches à la fois articulés et

bifurqués, dont la longueur diminue progressivement vers l’arrière. L’endosquelette de la

nageoire anale se compose de 8 axonostes proximaux en forme de baguettes grêles. Seule

l’extrémité proximale des premiers d’entre eux atteint l’extrémité distale des hémapophyses des

vertèbres correspondantes.

La ceinture scapulaire n’a laissé que peu de traces, à l’e.xception du cleithrum (Cl), au-

dessous duquel on reconnaît les restes de la scapula et du coracoïde. Le postcleithrum ventral

(PCI v) a également laissé son empreinte dans le sédiment.

Les nageoires pectorales, qui occupent une position basse sur le flanc, semblent avoir

comporté une quinzaine de lépidotriches. L’extrémité distalc des plus longs atteint pratique¬

ment la partie antérieure des os pelviens.

Les nageoires pelviennes sont insérées sensiblement en avant de la verticale passant par

l’origine de la dorsale. De taille modérée, puisque la longueur de leurs plus longs rayons égale

approximativement les 2/3 de la distance pelvo-anale, elles semblent avoir été formées

d’environ 9 lépidotriches.

Les écailles n'ont laissé aucune empreinte visible.

Analyse taxonomique

L’ensemble des caractères observés sur les poissons fossiles récoltés dans l’Oligocène

supérieur de Nissan-lez.-Ensérune ne laisse subsister aucun doute quant à leur appartenance à

la famille des Cyprinidac, comme l’indiquent en particulier la structure du squelette caudal

axial, l’existence d’un appareil de Weber et la présence de dents pharyngiennes. Au sein de

cette famille, à défaut d'une connaissance suffisamment complète de l'anatomie céphalique, il

est possible de suggérer un rapprochement entre les poissons fossiles de N'issan-lez-Ensérune et

l'espèce Palaeoniiilus papyraceus (Bronn), de l’Oligocène supérieur de Rott, Stôsschen et

Orsberg (Allemagne), dont nous avons récemment précisé la diagnose (Gaudant, 1988). On

notera en particulier que, dans les deux cas, les dents pharyngiennes sont du type « en

crochet » (« Ihikeuzalm ») et constituent une seule rangée complète formée de 5 dents chez les

— 173

poissons de Nissan-lez-Cnscrune cl de 4 dents sur l’unique fragment d'os pharyngien de Rott

observé à ce jour. On sait toutefois qu’une variation du meme ordre est observable chez

l’espèce actuelle Riiiiliis nttUus (1..).

Par ailleurs, les caractères mèristiques des Cyprinidae de Nissan-lez-Ensèrune présentent

également une grande similitude avec ceux de l'espèce Pulaeonitilus papyraceiis (Bronn). Leur

colonne vertébrale comporte en effci 36 à 38 vertèbres contre 37 ou 38 pour les poissons de

Rott. Dans les deux cas. le nombre de vertèbres postabdominales est de 17 ou 18. La

composition des nageoires dorsale et anale est également identique puisqu'à Nissan-lez-

Ensérune, la dorsale, composée de 10 ou 11 rayons, dont 7 ou 8 bifurques, est soutenue par 8

ou 9 axonostes proximaux, alors que chez P. papvnicetis (Broun), le nombre de rayons de la

dorsale varie de 9 à II. et celui des axonostes proximaux de 7 à 9. De meme, l’anale des

Cyprinidae de Nissan-lez-Ensérune comporte 10 rayons, dont 7 bifurqués, soutenus par 8

axonostes proximaux, alors que l’on dénombre 10 ou 11 rayons, dont 7 ou 8 bifurqués et 8 ou

9 axonostes proximaux, chez P. pupynteeus (Bronn). La composition des nageoires pectorales

et pelviennes ne paraît pas non plus différer de façon significative entre les spécimens de

Nissan-lez-Ensérune et les Palueonitiliispapyraceus (Bronn) de Rott. Il en est de même pour la

composition de la nageoire caudale et. en particulier, pour le nombre de rayons marginaux

situés à l’avant de chaque lobe de celle-ci.

En revanche, les C'yprinidae de Nissan-lez-Ensérune différent de l’espécc « Leuciscus

(Palaeoleuciscm) » primigeuiiis Gaudant. de l’Oligocène d’Oberdorf (Suisse), qui possède une

colonne vertébrale com)ioitant 39 vertèbres et un rayon supplémentaire à la nageoire anale

(Gaudani. 1977). Ils diffèrent également des C'yprinidae décrits par OiîRitELOv.Â (1971) dans

l’Oligocène de Luzice (Bohème) sous le nom « Lcuciscus {Palaeu/cucisais) hiziccn-iis »

Obrhelovâ. D’après nos observations personnelles, celte espèce possède une colonne vertébrale

dont le nombre total de vertèbres n’est Jamais supérieur à 35 (ou 36'?). En outre, la nageoire

anale de cette espèce se compose de lU a 12 rayons dont 6 à 8 bifurques et son endosquelette

comporte 9 ou 10 axonostes proximaux, au lieu de 8 sur le matériel de Ni.ssan-lcz-Ensérune.

Une différence plus marquée existe entre les poissons décrits dans le présent article et

l’espèce « Barbus » riidcd Piton, de l’Oligocène supérieur de Dallel (Puy-de-Dôme), décrite par

PtTON (1936) et Piton & TiiHOiuro (1939). D’après nos observations encore inédites réalisées

sur un nouveau matériel, la différence la plus significative concerne la composition de la

colonne vertébrale qui comporte 21 ou 22 vertèbres abdominales cl 15 ou 16 vertèbres

postabdominales chez «Barbus» nuieli Piton, au lieu de 18 à 20 et 17 ou 18 chez les

Cyprinidae de Nissan-lez-Ensérune. En outre, la nageoire anale des Cyprinidae de Dallel ne

comporte que 9 rayons dont 6 bifurqués. supportés par 7 axonostes proximaux, au lieu de 10

rayons dont 7 bifurqués. supportés par 8 axonostes proximaux, chez ceux de Nissan-lez-

Ensérune.

De même, le Cyprinidae oligocène de Lezoux (Puy-de-Dôme), que nous avons décrit

comme Leuciscus (Palacoleiiciscus) sp. (Gaudant, 1984), diffère des poissons de Nissan-lez-

Ensérune par sa colonne vertébrale plus courte qui comporte 35 vertèbres dont 15

postabdominales (au lieu de 17 ou 18) et par la composition de sa nageoire anale qui n’est

constituée que de 8 rayons dont 6 bifurques, soutenus par 7 axonostes proximaux (au lieu de 9

rayons dont 6 bifurqués et 8 axonostes proximaux).

En conclusion, il apparaît ainsi que les Cyprinidae oligocènes de Nissan-lez-Ensérune

diffèrent de tous les autres Cyprinidae oligocènes décrits à ce Jour en France et en Suisse, y

— 174

compris ceux de l'Oligocène d’Amiissan (Aude) signalés par Gurvais (1859) et Prikm (1914)

comme IxHU'iscus sp.. qui possèdent une colonne vertébrale plus longue (observations

personnelles). L'impossibilité de différencier valablemenl les poissons étudiés dans le présent

article de ceux de l’Oligocène supérieur de Rotl (Allemagne) décrits comme Palaeonitilus

papyrcteeus (Broun) nous conduit à les rapprocher de cette espèce. Toutefois, le caractère

encore fragmentaire des Cyprinidae de Nissan-lez-Ensérune nous a incité à les désigner comme

Palaeorulilus cf. papyrcteeus (Bronn).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Berger, G., P. Freytet. C. Guernet et B. Peybernes, 1982. — Notice explicative de la feuille Béziers à

1/50000. Bur. Reeh. géol. min., Orléans : 1-40.

Gaudant, J., 1977. — Nouvelles observations sur l'ichthyofaune stampienne d’Oberdorf (Canton de

Soleure). Eclog. geol. Helv., Baie, 70 : 789-809.

1984. — Nouvelles recherches sur les Cyprinidae (Poissons téléostéens) oligocène des Limagnes.

Géohios, Lyon. 17 : 659-666.

1988. Mise au point sur l'ichthyofaune oligocène de Rott. Stôsschen et Orsberg (Allemagne).

C. r. Acad. Sci., Paris, (II), 306: 831-834.

Gervais. P.. 1859. Zoologie et Paléontologie françaises. Nouvelles recherches sur les animaux vertébrés

dont on trouve les ossements enfouis dans le sol de la France et sur leur comparaison avec les

especes propres au.\ autres régions du globe. A. Bertrand. Paris. 2' éd., 544 p.. atlas.

Obrhei.ovà, N., 1971. Vergleichende Osteologie dci GattUng Leuciscus (Pisces) aus tertiâren Schichten

des nôrdiichen und wesllichen CSSR. Paldoni. Ahh., Berlin, (A), 4 . 549-66Ü.

PiroN, L., 1936. Note sur un nouveau Cyprinide tertiaire. Bull. mens. Soc. linn. Lyon., 5 : 43-45.

Piton. L.. et N. Théobato. 1939. Poissons, Crustacés et Insectes fossiles de l'Oligocène du Puy-de-Mur

(Auvergne). Mâm Soc. Sci. Nancy. 1939 : 1-47.

Priem, F., 1914. Sur des Poissons fossiles des terrains tertiaires d’eau douce et d'eau saumâtre de

France et de Suisse. Mém. Soc. géol. Fr., Paris. Paléont., 50 : 1-17.

Ri tte. E., 1962. Schlundzâhne von Süsswasserfischen. Palaeontographica. Stuttgart, (A), 120 : 165-

212 .

Planche I

Palaeorulilus cf. papyraceus (Bronn)

1 — Vue générale du spécimen MNHNP 1990-5-1. provenani de l'Oligocène supérieur de Nissan-lez-Ensérune

(Hérault) et conservé à l’Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

2 — Tète du même spécimen. C/: cleithrum; Dent : dentaire; Fr : frontal; Op : opercule; Pu ; pariétal; PCI v :

postcleithrum ventral; Pop : préopercule; Q ; carré; R. hr. : rayons branchiostéges; a.n. 7“’ v. : arc neural de la 4'

vertèbre constituant l'appareil de Weber, os ph. : os pharyngiens.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4' sér., 13, 1991,

section C, n“ 3-4 : 177-200.

Birgerbohlinia schaubi Crusafont, 1952 (Giraffidae, Mammalia)

del Turoliense inferior de Crevillente-2 (Alicante, Espana).

Filogenia e historia biogeogràfica de la subfamilia Sivatheriinae ^

por Plinio Montoya y Jorge Morales

Resumen. - Los restes fôsiles de Jirâfidos provenientes del yacimiento Turoliense inferior (MN 11)

de Crevillente-2 (Alicante, Espana) son descritos y clasificados como Birgerbohlinia schaubi Crusafont,

1952. El material descrito comprende très osiconos aislados, que debido a las caracteristieas tafonoinicas

del yacimiento, pueden interpretarse como pcrtenecicntes a un mismo cràneo. Consecuentemente. B.

schaubi poseia dos pares de protiiberancias crancalcs al igual que el resto de los sivaterinos conocidos,

confirmdndose la inclusion de esta especie en la subfamilia Sivaiherimae. Se discuten las posibles

relaciones filopenélicas del gènero Birgerbohlinia proponicndose un cladograma para la subfamilia

Sivatheriinae. Birgerbohlinia puede considerarsc como cl genero hermano de Sivaiheriutn, compartiendo

ambos género.s el desarrollo de protiiberancias craneales posicriores muy grandes. Asimismo se analiza la

historia biogeogrâhea de los sivaterinos; la especies mds aniiguas del grupo, de edad .Aragoniense

superior, se localizan en dos areas adyaccnies, cl Subconlinenlc Indio y la Peninsula Aràbiga-

Mesopotainia. Dos fases mayores de dispersion pueden reconocerse : la primera, datada como Vallcsicnse

inferior, exiendio el grupo a travésdel dominio Nortético hasta alcanzar la Peninsula Ibcrica; la segunda

fase de dispersion, datada como Plioceno inferior. signilica la etUrada y expansion de Siratheriiini en

Africa.

Résumé. Les restes de Giraffidés provenant du gisement de Crevillcnte-2 (Alicante, Espagne),

d’âge Turolien inférieur (MN 11), sont ici décrits el identifiés comme Birgerbohlinia schaubi Crusafont,

1952. Le matériel décrit comprend trois ossicones isolés, mais on peut admettre, en fonction des

caractéristiques taphonomiques du gisement, qu’ils appartenaient â un meme crâne. En conséquence. B.

schaubi aurait deux paires de protubérances crâniennes comme les autres sivatlicrines connues, confirmant

l’inclusion de celte espèce dans lu sous-famille Sivatheriinae. Les relations phylogénétiques possibles du

genre BirgerbohUnhi sont discutées et un cladogrammc pour la sous-famillc Sivatheriinae est proposé.

Birgerbohlinia doit être considéré comme le genre-frère de Siyuiherium. tous deux partageant le

développement des très grandes protubérances crâniennes. L’histoire biogéographique des Sivatheriinae

est également analysée; les espèces lc.s plus anciennes du groupe sont d’âge Aragonien supérieur et elles

sont trouvées dans deux aires adjacentes : le sous-continent indien et la péninsule arabique-Mèsopotamie.

On peut reconnaître deux phase? principales de dispersion ; la première, au Vallésien inférieur, aurait

étendu le groupe à travers le domaine nord thélys jusqu’à atteindre la péninsule ibérique; la seconde

aurait eu heu au Pliocène inférieur avec l’entrée et la dispersion de Sivatheriwn en Afrique.

Abstract. Girafids remains from the Early Turolian (MN II) Eastern Spam locality of

Crevillente-2 are dcscribed, and classified as Birgerbohlinia .schaubi Crusafont. 1952 Among the material

studied, there are threc ossiconc type horns that, on the basis of the thaphonomic characteristics of the

locality, can be interpreted us belonging to same skull. Coiisequcnily B. schaubi skull had two pairs of

I. Este Irabajo se ha realizado gracias a la subvenciôn otorgada por la IVEI (Instituciô Valenciana d’Estudis i

Investigaciô) a uno de los autores (P. M.) y dentro del proyccto de la DGICYT PB89-0046, Interpretaciôn

paleoambiental de las asociaciones de Arliodâctilos del Neôgeno espanol.

178 —

horas and can be included in the Sivalheriinae subfamily wilhout problems. The possible relationships of

Birgerbohlinia are considered, and a cladogram to the Sivatheriinae subfamilly is proposed. Birgerhohlinia

appears as the sister genus of Sivatherium, both généra share the development of very large posterior

horns. The Biogeographical History of Sivatheriinae is analized. The oldest species appear during the

Late Aragonian in two closed areas, the Indian Subcontinent and the Mesopotamia-Arabic Peninsula.

Two major dispersai events can be detected, the first spread the group throughout the North-tethyc area

until the Iberian Peninsula, and should be dated in the Early Vallesian. The second dispersai event spread

the genus Sivatherium to Africa, and can be dated Early Pliocène.

P. Montoya, Depariament de Geologia. Facullat de Biologiques. (Jniver.silal de València. Dr. Moliner, 50. 46100 Bur-

jassot. Espana.

J. Morales, Museo Nacional de Ciencias Nalurales. José Guliàrre: Ahascai, 2. 28006 Madrid, E.spana.

Fig. I. — Situaciôn geogrâfica de los très yacimientos del Turoliense inferior espanol con Birgerbohlinia schauhi, con

detalle de Crevillente-2 (CR2).

— 179

Introduccion

Birgerbohlinia schaubi es un jirâfido definido por Crusafont (1952), a partir, bâsicamente,

de material dentario y postcraneal proveniente del yacimiento catalan de Fiera (Vallés-

Penedés); en cuanto a material craneal, sôlo fue descrito por dicho autor un fragmente de

osicono.

Crusafont incluyô esta forma en la subfamilia Sivatheriinae basândose en la morfologia

de los metâpodos y de la denticiôn. Sin embargo, la carencia de dates, especialmente sobre la

anatomia craneal, ha inducido a algunos autores a no considerar a Birgerbohlinia como un

elemento lo suficientemente valide a la hora de establecer relaciones con otros sivaterinos, o

bien ha sido incluido en la discusiôn con ciertas réservas (Hamilton, 1978; Morales y Soria,

1981; Gfraads. 1986).

Hasta hace poco tiempo, tan solo habia sido citada la presencia de Birgerbohlinia, ademàs

de Fiera, en Hostalcts de Pierola (Vallés-Penedés) y Concud (Teruel) (Crusafont, 1952) asi

como en La Alberca (Murcia) (MoNTENAT y Crusafont, 1970), a partir siempre de muy

escaso material.

En los ultimes anos se han extraido restes pertenecientes a B. schaubi en otros dos

yacimientos espanoles asignados, al igual que Fiera, al Turoliense inferior o zona MN 11 de

Mein (1975). Estos son Puente Minero (Teruel) (Alcalâ y Montoya, en prensa; Alcalâ et

al, 1991) y Crevillente-2 (Alicante) (Alberdi y Montoya, 1988; Alcalâ et al, 1987; Alcalâ

y Montoya, en prensa) (fig. 1).

Vamos a tratar aqui sobre el material proveniente de Crevillente-2, describiéndose por vez

primera parte de la denticiôn inferior (P 2 y P 3 ) y en especial osiconos complétés de dicha

especie, lo cual permite avanzar hacia la resoluciôn de la problemâtica a la que aludiamos al

principio de este apartado.

PALEONTOLOGIA SISTEMATICA

Orden : ARTIODACTYLA Owen, 1848

Familia : Giraffidae Gray, 1821

Subfamilia : Sivatheriinae Zittel, 1893

Género : BIRGERBOHLINIA Crusafont, 1952

Birgerbohlinia schaubi Crusafont, 1952

Localidad tipo : Fiera (Barcelona, Espana). Edad : Turoliense inferior (MN 11).

— 180

Otras locaudades : Crevillente-2 (Alicante) y Puente Minero (Teruel).

Diagnosis : En Crusafont (1952).

Diagnosis enmendada : Jiràfido de talla grande, braquipodial, con dos pares de osiconos bien

desarrollados que presentan iina fuerte neumatizaciôn y una ornamentaciôn a base de profundos surcos

longitudinales irrcgulares; los osiconos anteriores son mâs rcducidos y de forma bâsicamenic cônica,

inientras que los posteriorcs son grandes y curvados en un mismo piano. Dcnticiôn moderadamente

hipsodonla, con sérié premolar no rcducida. Los dienics superiores poscen cstilos bien marcados. El P"*

puede presentar un lôbulo lingual desde simple a toialmenle parlido. El Pj es simple y no posee

metaconido; cl Pj no esta molarizado y muestra una morfologia varible. aunque en lodos los casos

aparece un fuerte inetaconico; el P.i se halla muy molarizado.

Material estudiado

Denliciôn inferior : CR2-886 : sérié juvenil derecha (D 2 -M 2 ); CR2-215 : sérié izquierda (P 3 -M 3 );

CR2-749 : P 2 ; CR2-879 : P 3 ; CR2-M143, CR2-S-2I8, CR2-826 : très Mj; CR2-S-127 : Mj; CR2-827 ;

fragmento de M 2 : CR2-S-1. CR2-S-2. CR2-S-9, CR2-242, CR2-283, CR2-284. CR2-421 : incisivos; CR2-

MI98, CR2-252, CR2-3I9 i caninos; CR2-1VI244 ; fragmento de D 3 ; CR2-M315 ; incisivo decidual;

CR2-368-369 : incisivo y canino deciduales.

Dcmidôn superior ; CR2-A77. CR2-653, CR2-654. CR2-W)4, CR2-665. CR2-666 : sérié derecha (P"-

Mf); MNCN-CR2-443; CR2-643. CR2-644. CR2-645, CR2-652 ; sérié izquierda (P^-M‘ y M^); estas

dos sériés pcrlenecen a un mismo individuo. CR2-51b, CR2-532, CR2-535, CR2-538. CR2-562, CR2-599 :

sérié derecha (P’-M^); CR2-M427. CR2-M428, CR2-533, CR2-536, CR2-537 ; sérié izquierda (P^-M^);

estas dos sériés también pertenecen a un mismo individuo. CR2-M88-246 : fragmento de D^; CR2-S-

143 : DL

Cranea! : CR2-542, CR2-543, CR2-646 . petrosas; CR2-5I3, CR2-514, CR2-515 : très osiconos

complètes del mismo individuo; CR2-S-330, CR2-S-337, sin siglar : fragmentos de osiconos.

Posicraneat : CR2-832 : mclacarpiano complelo; CR2-A104 ; epifisis distal de tibia ; CR2-A44, CR2-

lil. CR2-851 ; astragales; CR2-S-446 : calcâneo; CR2-A21, CR2-A86. CR2-A108 : maleolares; CR2-

A2 : cubonavicular: CR2-A55-59 : fragmento de cubonavicular; CR2-A22. CR2-I91, CR2-S-473 (

ectocuneiformes ; CR2-A10; pequeno cunéiforme; CR2-S-445 ; fragmento de epifisis pro,\imal de

metatarsiano; CR2-786-749, CR2-853 ; epifisis distales de metatarsianos; CR2-658 : tercera falange

incompleta.

La mayor parte de este material sera depositado definitivamente en el Museu Paléontolo¬

gie de Valèneia ; el resto pertenece a las colecciones de la « Secciô de Paleontologia del Museu

Historié Munieipal » de Novelda (Alieante).

DeSCRIPCION DEL MATERIAL

Denticiôn superior ’ (tabla 1 ; lamina I)

Se eompone de elementos eorrespondientes a euatro sériés superiores definitivas, que

perteneeen a dos individuos, y dos dientes deeiduales aislados. Todos los ejemplares presentan

un esmalte rugoso.

I. Para las descripdones de la denticiôn se ha .seguido la terminologia de Heintz (1970).

— 181 —

Tabla 1. —■ Dimensiones de la denticiôn superior de B. scliaubi de Crevillenle-2, comparadas con las

de B. schauhi de Fiera (Crusafont, 1952), Decennatherium pachecoi de Nombrevilla (Crusafont, 1952)

y D. pachecoi de Los Vallès de Fuentiduena (Morales y Soria, 1981).

Decennalherium pachecoi

Birgerhohlinkt schaubi

Nombrevilla

Los

Vallès de F.

Fiera

Crevillente-2

min.

mâx.

min.

X mâx. n

min.

mâx.

min.

mâx.

31.9

33.8

31.85

32.7

26.5

29.35

32.2

26.8

29.62

32.5

29.2

31.1

26.9

31.8

34.65

37.5

31.4

33.7

26.5

27.75

26.4

28.15

29.9

25.7

27.62

28.5

33.3

33.83

34.2

36.6

38.3

31.5

35.15

32.1

36.42

42.7

31.9

36.3

—

36.9

40.27

43.4

37.5

39.52

41.1

36;7 ,

35.3

38.7

35.1

38.4

41.7

41.3

41.5

41.7

34.2

40.7

41.35

43.3

46.6

41.5

43.5

36.85 37.7

35.25 36

38.3

38.4

38.5

34.3

36.7

40.5

36.5

37.7

39.4

34.5

37.5

39.1

40.7

37.8

43.6

30.8 ,

30c.a.

31.1

32.2

25.5

20.73

21.5

24.9

A : anchura; L : longitud. * Picza inédila. En todas las tablas, las dimensiones vienen expresadas en mm.

(CR2-533 ; CR2-538; CR2-644; CR2-665) ; Dientes casi tan anchos como largos.

Fuerte parastilo que forma, con el paracono, un surco muy marcado que desaparece hacia la

base de la muralla exlema. Metastilo mâs ensanchado que el parastilo, pero menos

prominente. Los très pliegues de la cara labial se dirigcii hacia la parte poslerior del diente, en

especial el metacono y cl metastilo. La cara lingual présenta un contorno semicircular.

(CR2-M427 : CR2-562 ; CR2-643 ; CR2-653) : Son mâs anchos que largos. El parastilo

se encuentra mâs marcado que en los y en algùn ejeinplar esta ligeramente bifurcado. Este

forma también un profundo surco con el paracono, pero mâs abicrio que en cl P*. En cuanto

al metastilo, no existen diferencias entre ambos premolares. Los pliegues de la cara labial eslân

claramente dirigidos en sentido posterior. La muralla interna es menos convexa. con una leve

tendencia a subdividirse. Existe un cingulo anterior muy débil.

P* (CR2-536 (fig. 2a); CR2-599; CR2-652 (fig. 2b). CR2-666) : Claramente mâs anchos

que largos. Parastilo mâs engrosado que en P^ y P’, al contrario de lo que ocurre con el

metastilo. Los pliegues de la muralla externa eslân dirigidos también hacia atrâs, pero no de

un modo tan acusado como en los oiros dos premolares. En lo referente a la constituciôn de la

cara lingual existen dos morfologias (fig. 2) : en los ejemplares CR2-536 y CR2-599 (que

pertenecen a un mismo individuo) ésta présenta una estructura simple, en forma de media

— 182 —

luna, con una ligera proyecciôn postero-lingual ; en cambio, en CR2-652 y CR2-666 (también

pertenecientes a un mismo individuo) la muralla interna se encuentra nelamente partida,

siendo la parte anterior mayor que la posterior, la cual, ademâs, se encuentra plegada

internainente, quedando el valle dividido. Este fenômeno afecta incluso a la raiz interna del

diente, que présenta la misma tendencia a dividirse. En todos los ejemplares existe un cingulo

anterior relativamente bien marcado y uno posterior o postero-interno mucho mâs débil y

corto.

Los molares supcriores son mâs anchos que largos. Todos presentan parastilo y mesostilo

fuertes y metastilo débil. El paracono se halla mâs marcado que el metacono. En la base de la

muralla externa siempre aparece un fuerte cingulo que en ocasiones une las bases de los très

estilos. Existe un cingulo anterior o antero-lingual y no hay cingulo posterior. No aparece

entostilo entre los lôbulos internos. La union de los conos. debida al desgaste, es tardia.

(CR2-516; CR2-537; CR2-664; MNCN-CR2-443) : Son las piezas mâs desgastadas,

apreciândose la union de los dos conos anteriores, por la zona anterior del diente, asi como de

los posteriores. por el extremo posterior del diente. Dos de los ejemplares muestran un esbozo

de entostilo. El M’ es la pieza que présenta menores dimensiones en la sérié molar. Los lôbulos

internos son simples. Las porciones anterior y posterior del diente poseen una anchura similar.

Lamina I. — Birgerhohlinia schaubi de CrevilIente-2 : I. Sérié superior derecha (P--M’) (CR2-665; CR2-653; CR2-

666; CR2-664; CR2-A77; CR2-654). Museu Paléontologie de Valcncia. — 2. Sérié superior izquierda (P^-M^)

(CR2-553; CR2-M427; CR2-536; CR2-537: CR2-M428). Museu Historié Municipal de Novelda (Alicante).

— 183 —

(CR2-A77; CR2-M428; CR2-535) r El primero de los ejemplares présenta en el

lôbulo lingual poslerior una islela de esmalte; por lo demâs los lôbulos son simples. La

porciôn anterior del diente es algo màs ancha que la posterior.

(CR2-532 , CR2-645; CR2-654) : La porciôn anterior del diente es netamente mâs

ancha que la posterior. Ambos lôbulos linguales muestran una tendencia a bifurcarse o a

formar isletas, sobre todo hacia los extremos anterior y posterior del diente.

(CR2-S-143 (fig. 3); CR2-M88-246) : Es un diente bilobulado, mâs largo que ancho y

con el lôbulo anterior mayor que cl posterior, El parastilo y mesoslilo son fuertes mientras que

el metastilo es débil. El paracono es miicho mâs robuslo que cl mctacono. Los pliegues de la

muralla externa estân dirigidos hacia atrâs, en especial el metastilo. £1 protocono y el

metacônulo se hallan unidos. La muralla interna présenta un surco de separaciôn entre ambos

conos, asi como un corto cingulo antero-lingual. El borde de la muralla, en el extremo anterior

del diente, es ondulado en uno de los ejemplares.

Denticiôn inferior (tabla 2)

Se posée una série inferior Pj-Mj (CR2-215), una sérié inferior juvenil D^-Mj (CR2-886),

y varias piezas aisladas. Todos los dientes presentan esmalte rugoso.

P 2 (CR2-749) (fig. 4a) : Diente simple no reducido. La parte anterior no esta bifurcada.

Présenta un prolocônido masivo, no hay trazas de metacônido, y el entocônido, proyectado en

sentido poslero-lingual, esta bien separado, lingualmenle, del ento.stilo.

P 3 (CR2-215; CR2-879) (fig. 5) ; Ambos ejemplares ofrccen diferencias signilicativas.

Como rasgos comunes se pueden citar la no molarizaciôn del diente y la presencia de

bifurcaciôn, en el extremo anterior, formada por parastilo y paracônido. A partir de aqui la

morfologia es claramcnte distinia. En CR2-879 (fig. 5a), el metacônido es fuerte y se prolonga

tanto anterior como posteriormente, formando con el paracônido un valle lingual mucho

menos abierto que en cl olro ejcmplar. El entocônido y entostilido son simples, con lo cual se

formai! dos valles con estrechas aberturas linguales. En CR2'2I5 (fig. 5b), cl metacônido tan

sôlo se prolonga posteriormente. con lo que configura un valle lingual mâs abierto. El

entocônido se encuentra subdivido, quedando en la cara lingual un pilar aislado, mientras que

el entostilido es simple, como en el ejcmplar anterior. Dicha morfologia de la parte posterior

del diente condiciona la formaciôn de un valle de contorno bilobulado, con dos levés aberturas

a la cara lingual.

P 4 (CR2-215) (fig. 6 ) : Diente claramentc molarizado, dividido en dos partes, siendo la

anterior aproximadamente dos veces mayor que la posterior. En la muralla interna, cl

parastilido forma un reborde no muy acusado : metacônido y entocônido estân bien separados

por un surco vertical menos acentuado hacia la base. El piano del entocônido es oblicuo

respecto al del metacônido. En la cara labial, protocônido e hipocônido se hallan también

claramcnte separados, medianle un profundo surco vertical en cuya base hay un esbozo de

columna. El protocônido se une al metacônido por el extremo anterior del diente. Hay dos

débiles cingulos antero y postero-labiales.

Molarcs inferiores : Mi (CR2-MI43; CR2-S-2I8; CR2-2I5, CR2-826; CR2-886); M 2

(CR2-S-127; CR2-215; CR2-886); A/j (CR2-215) : Los lôbulos son simples; los conos se unen

tarde, con el desgaste. En la muralla interna destaca un fuerte mesostilido que se va perdiendo

hacia la base. El parastilido es débil. Metacônido y entocônido son semejantes y resaltan poco.

— 184 —

Fig. 2-6. — 2, de B. schaubi de Crevillente-2 : a, ejemplar CR2-536 : b, ejemplar CR2-652. 3, (CR2-S-143) de B.

schaubi de Crevillente-2. 4a, Pj (CR2-749) y 4b, Dj (CR2-886) de B. schaubi de Crevillente-2. 5, P 3 de B. schaubi :

a, ejemplar CR2-879 de Crevillente-2 ; b, ejemplar CR2-215 de Crevillente-2 ; c, ejemplar VP 868 de Piera (ejemplar

perteneciente al Institut de Paleontologia de Sabadell). 6 . P 4 (CR2-215) de B. schaubi de CreviIlente-2.

— 185 —

No existe ectostilido. M, y Mj son morldlogicamenie idénticos; sôlo se dilerencian en las

mayores dimensiones dcl segundo niolan Presentan dos cingulos bien marcados, uno en la

cara anterior y otro en la posterior del diente. En uno de los M 2 (CR2-S-127) aparece un

tabique perpendicular que partiendo de la cara labial del entocônido Uega a dividir el valle

posterior del diente. El M 3 présenta, sin contar el tercer lôbulo, una morfologîa similar a los

dos priincTüs molarcs. Dicho lôbulo es grande y posee una muralla interna que se dirige, en

sentido posterior, hacia la cara labial del diente. El hipoconiilido tiene une forma semicircular.

£>2 (CR2-886) (fig. 4b) : Diente corto y algo mâs complicado que el P 2 . El parastilido esta

bien marcado. El protoconido es fuerte y no se aprecia metacônido. En la région posterior, el

entocônido y eutostilido se hallan bien separados por un valle profundo y abierto. En la cara

labial aparece un hipocônido bien delimitado.

D 3 (CR2-M244) : El ejemplar corresponde a la mitad posterior de un diente. En él se

aprecia lo que podria ser un metacônido, bien separado del entocônido. Este ùltimo y el

Tabla 2. — Dimensiones de la denticiôn inferior de B. schaubi de Crevillente-2. (Comparaciones y

abrevialuras como en la tabla 1.)

Décennalherium pachecoi Birgerbohlinia schaubi

Nombrevilla

Los

Vallès de

Fiera

Crevillente-2

min.

màx.

min.

mâx.

min.

mâx.

min.

mâx.

26.4

27.5

22.5

24.6

13.2

14.31

16.4

14.07

14.8

16.4

28.7

30.28

31.6

27.6

28.95

31.4

32.5

1 *

29 c.a.

30.05

31.1

16.5

18.41

21.3

16.9

17.91

19.2

19.7

19.85

33.14

31.38

33.8

21.82

23.7

20.5

22.54

23.9

21c.a.

22.2

34.5

37.23

38.4

36.08

37.7

27c.a.

32.23

38.2

35.4

36.48

37.9

26.43

28.5

25.21

24.9

25.8

24.8

25.75

27.1

M 2

41.62

42.8

39.5

40.75

40.05

44.1

37.4

37.63

27.8

28.42

25.5

26.15

26.8

29.3

29.5

29.7

54.32

56.6

57.2

57.85

58.5

54.5

24.3

26.2

28.7

22.8

28.5

19.3

20.5

19.2

11.3

11.75

12.5

11.9

28.5

29.95

28.5

12.5

13.5

15.2

16.1

14.5

37.5

42.25

39.2

17.8

17.1

18.55

19.3

18.5

— 186 —

entostilido son fuertes y separados por un estrecho valle. El hipocônido también se halla bien

marcado, y adosado a él se encuentra un pilar aislado, en el vértice postero-labial del dienle.

(CR2-886) : Pertenece a la misma sérié que el antes descrito. En la muralla interna,

cl entocônido es mâs ancho que el que metacônido y el paracônido. El parastilido y el

metastilido estân bien marcados, el entostilido es débil y no se distingue mesostilido. El

parastilido se prolonga en la cara lingual, en forma de dngulo descendente que llega hasta la

mitad del paracônido. En la muralla externa aparece un hipocônido muy anguloso. Entre éste

y el protocônido se aprecia una columna basal. Existe un cingulo no muy marcado que recorre

la cara labial del primer lôbulo y llega hasta el tercio anterior del protocônido, donde dicho

cingulo se hace mâs fuerle.

Osiconos (tabla 3)

CR2-513; CR2-514 (lamina II, 1 y 2) : Son osiconos largos y curvados en un mismo

piano, aunque parecen tencr una ligera torsiôn. La secciôn de la base es ovalada y se va

haciendo circular hacia el àpice, a la vez que disminuye regularmente su diâmetro. En toda la

pieza existe una ornamentaciôn constituida por largos surcos longitudinales irregulares,

algunos muy profundos, y numerosos surcos menores, lo que da al osicono una superficie muy

rugosa. Presentan una fuerte neumatizaciôn que afecta aproximadamente a un tercio de la

longitud de la pieza. a partir de la base. El âpice es romo.

CR2-515 (lamina II, 3) ; Es mucho menor que los dos anteriores. La forma es mâs o

menos cônica y algo curvada, con una secciôn aproximadamente circular cuya dimensiôn

disminuye de modo regular hacia el âpice. Se aprecia, mâs claramente que en los otros

ejemplares, una ligera torsiôn que afecta principalmente a la mitad distal de la pieza. La base

se halla asittiismo muy neumatizada, con lo que el osicono se encuentra hueco hasta casi la

mitad de su longitud, Como en los otros, este ejemplar posée un âpice romo y una fuerte

ornamentaciôn constituida por surcos longitudinales irregulares.

Tabla 3. — Principales parâmetros de los très osiconos completos de B. schauhi de Crevillente-2.

DM B

DTB

DMM

DTM

CR2-513

520 c.a.

56.9

54.5

CR2-514

540 c.a.

117.6

77.4

65.1

55.6

CR2-515

290 c.a.

73.5

66.4

48.8

LM : longitud mâxima; DM3 : diâmetro mayor en la base; DTB ; diâmetro transversal (perpendicular al

mayor) en la base; DMM : diâmetro mayor a mitad de la longitud; DTM : diâmetro transversal (perpendicular al

mayor) a mitad de la longitud.

Esqueleto postcraneal

Apenas existen diferencias morfolôgicas entre los restos de Crevillente y el material

osteolôgico descrito por Crusafont (1952). No vamos a realizar aqui las descripciones, pero si

damos une relaciôn de las medidas de todas las piezas, comparândolas con los datos de B.

187 —

Lamina II. — Birgerbohlinia schaubi de Crevillente-2 : 1 y 2. Osiconos posteriores (CR2-514; CR2-5I3),

anterior (CR2-515). Museu Paléontologie de Valèneia.

3. Osicono

— 188 —

schaubi de Fiera (Crusafont, op. cil.) y con Decennaiherbtm pachecoi de Los Vallès de

Fuentiduena (Morales y Soria, 1981). Debido a los diferentes criterios utilizados, en muchos

casos solo coinciden algunos de los tipos de medidas tomadas sobre un mismo elemento ôseo

(tablas 4 a 8).

Tabla 4. — Dimensiones del metacarpiano de B. schaubi de Crevillente-2 (CR 2), comparadas con las

de B. schaubi de Fiera (Crusafont, 1952) y D. pachecoi de Los Vallès de Fuentiduena (Mora¬

les y Soria, 1981).

Decennatherium

Los Vallès

min. X

pachecoi

DE F.

mâx.

min.

Birgerbohlin

Fiera

ia schaubi

màx. n

CR2

L. mâxima

388

398

408

350

381

400

404

DAF proximal

68.7

DT proximal

72.4

87.18

102

98.8

DAF màx. diâfisis

59.7

DAF min. diafisis

23.5

27.5

31.5

47.3

DT en medio diâf.

36.4

39.85

43.3

52.86

DAF distal

44.17

45.9

56.8

DT distal

73.8

76.37

80.5

99.2

DAP : diâmetro anteroposterior ; DT :

diâmetro

transversal ; L

: longitud.

Tabla 5. — Dimensiones de la tibia de B. schaubi de Crevillente-2 (CR2). (Comparaciones y abre-

viaturas como en la tabla 4.)

Decematherium pachecoi BirgerbohUnia schaubi

Los Vallès de F. Fiera CR2

min. X mâx. n min. X mâx. n

L mâxima

503

478

489

500

DAF proximal

107.4

130

DT proximal

123.3

139

DAF distal

59.37

61.5

63.27

70.3

73 c.a.

DT distal

74.6

77.7

97.7

99.03

1000

85.5 c.a.

— 189

Tabla 6. Dimensiones de los tarsales de B. schaubi de Crevillente-2.

Decemmlherium pachecoi

Los Vallès de Puent.

min. X mâx. n

min.

PlERA

Birgerhof

mâx. n

ilinia schaubi

Crevillente-2

min. X mâx.

Maleolar

DPD mâximo

26.6

30.39

34.5

33.6 c.a.

35.1

37.8

DAP mâximo

44.43

46.2

48.77

50.5

DT mâximo

20.9

23.5

25.6

22.7 c.a.

24.67

25.9

Astragale

L mâx. médial

72.6

77.29

83.7

96.89

101.5

82.2

85.03

86.6

L mâx. latéral

86.2

92.6

97.9

101.83

103.4

DT proximal

53.4

55.61

64.7

69.25

72,5

75.4

76.9

DT distal

53.49

56.6

69.6

71.97

H médial

42.6

46.7

50.8

57.4

58.95

60.5

H latéral

42.64

48.2

56.2

56.93

57.5

Cubonavicular

DAP mâximo

70.5

74.87

82.37

87.5

76 c.a.

DT mâximo

70.98

75.5

84.5

86.25

88.5

H anterior

32.83

46.1

Ectocuneiforme

DAP mâximo

44.3

46.69

51.8

58.9

59.65

60.4

DT mâximo

26.7

29.1

35.67

H mâxima

17.05

18.4

20.6

21.27

21.9

Pequeno cunéiforme

DAP mâximo

25.6

DT mâximo

21.2

18.6

DPD : diâmetro posterodistal ; H : altura. (El reste de las abreviaturas, y las comparaciones. como en la

tabla 4.)

Tabla 7. — Dimensiones del metatarsiano de B. schaubi de Crevillente-2. (Comparaciones y abrevia¬

turas como en la tabla 4.)

Decennatherium pachecoi

BirgerbohUnia schaubi

Los

Vallès

DE F.

PlERA

1 Crevillente-2

min.

mâx.

min.

mâx.

min.

mâx.

L. mâxima

422

384

397

410

DAP proximal

62.15

62.3

■>

73.67

DT proximal

59.2

61.12

63.3

75.14

DT en medio diâf.

34.3

36.5

46.3

48.55

54.2

DAP distal

42.6

43.15

43.7

49.3

49.55

49.8

DT distal

67.5

68.25

75.67

80.7

80 c.a.

82.2

84.4

— 190 —

Tabla 8 . Dimensiones de la tercera falange de B. schaubi de Crevillente-2 (CR 2), comparadas con

las de D. pacitecoi de Los Vallès de Fuentiduena (Morales y Soria 1981). (Abreviaturas como en

la tabla 4.)

min.

D. pachecoi

Los Vallès de F.

X max.

B. schaubi

CR2

DAP proximal

59.2

DT proximal

26.3

28.2 30.1

31.4

Discusion

Birgerbohlinia schaubi fue descrita por Crusafont (1952) en la localidad de Fiera

(Barcelona), actualmente datada como Turoliense inferior (MN 11). Como ya hemos

senalado, el material utilizado, aunque abundante, presenlaba notables lagunas de informa-

ciôn, referentes a la denticiôn prcmolar. y en parlicular a la morfologia de las protuberancias

craneales. ya que solo se disponia de un fragmento de osicono.

Los tosiles de Crevillente-2. pese a ser menos numerosos, representan un conjunto mâs

completo. La coraparaciôn directa entre las piezas homôlogas de ambas localidades muestra

una correspondencia biométrica notable, aunque cxisten algunas difercncias morlolôgicas que

merecen discutirse. Asi. por cjemplo. el fragmento de osicono de Fiera présenta una superficie

algo menos ornamentada que la de los osiconos de Crevillente, siendo ademâs algo mâs

rectilineo.

La denticiôn premolar de Crevillente présenta una Alerte variabilidad. En los F"*, uno de

los tipos (fig. 2a) es morfolôgicamente semejante a los de B, schaubi de Fiera, .sin embargo el

otro, caracterizado por la division precoz del lôbulo interno (fig. 2b). no se conoce en Fiera.

Este fenômeno si es observable, en cambio, en otros sivalerinos, por ejemplo en el

Hydaspitherium megacephalum figurado por Coi-Bfri (1935).

En cuanto a los premolares inferiores. cl ùnico Fj, de Fiera es un ejemplar inédito

(VF 868) (fig. 5c) que muestra, como es general en los sivalerinos. una cscasa molarizaciôn ;

posee el ala anterior bifurcada y. sobre todo. se caracteriza por la fortaleza del metacônido

que, en forma de cresta, se proyecta posteriormente hasla alcanzar el extremo lingual del

entostilido, aislando al entocônido, que esta clarameme reducido. Esta morfologia es frecuente

en los sivaterinos. pero no constante. Asi en Crevillente, los dos Fj conservados presentan

diferencias con el descrito de Fiera; uno de elles (fig. 5a) es también cercano al figurado por

COLBFRT (1935). como H. megacephalum, eon entocônido y entostilido paralelos, de tamano

similar, y metacônido en posiciôn mâs central. El segundo ejemplar de Crevillente (fig. 5b) es

mâs prôximo al F^ de B. schaubi de Fiera, pero el metacônido es menor y. aunque proyectado

hacia atrâs, no alcanza el extremo lingual del entostilido, al interponerse una cùspide que

puede ser fruto de la divisiôn del entocônido.

En nuestra opiniôn, existe tanta o mâs diferencia entre los dos tipos de F^ de Crevillente,

que entre cada uno de éstos con respecto al de B. schaubi de Fiera. Estas diferencias

morfolôgicas pueden perfectamente interpretarse como debidas a variabilidad inlraespecifica.

— 191 —

De hecho, formas como Deceniiatheriutn pachecoi de Los Vallès de Fuentiduena (Morales y

SoRiA, 1981 ) muestran una variacion en la morfologia de los premolarcs tan amplia como la

aqui descrita. Por lanto, creemos que el jirâfido de Crevillente-2 debe clasificarse como

Birgerbohliniü schauhi, y solamente si ulteriores dcscubrimientos en la localidad tipo de Fiera

demostrascn la exislencia de protuberancias craneales radicalmente distintas a las descritas en

Crevillente, esta detcrminaciôn podria ser cuestionada.

Con rcspecto a Deceimatherhim pachecoi del Vallesiense espanol, asimismo incluido en los

Sivatheriinae (Morales y Soria, 1981; Morales, 1985), este muestra unas caractcristicas

osteolôgicas y dentarias muy prôximas a Birgerhohliiiia, pero présenta algunas diferencias taies

como micmbros màs graciles, asi como una dcnticiôn menos hispodonta, que permiten la

separaciôn de ambas formas. Ademâs, la morfologia de los premolares inferiores, a pesar de su

fuerte variabilidad, sunnnistra entenos adicionalcs para la distinciôn de las dos especies. Asi,

el Pj de Crevillente es un djente màs ancho, con protocônido mucho màs robusto y con

entocônido y entostilido màs marcados y separados que en los cjemplarcs de Decemaihernun

de Los Vallès de Fuentiduena. los cuales, a su vez, presentan siempre un parastilido claramente

màs individualizado. La morfologia de los P 3 de B. schauhi (lig. 5) aun difiere màs. pesé a ser

este diente muy variable, de la de los P 3 de D. pachecoi de Los Vallès de Fuentiduena. en los

que no existe un verdadero inetaconido (Morales y SoRtA, 1981). Con respecto al P4, el

ejemplar de Crevillente (fig. 6 ), asi como uno también inédito de Fiera (VP 868 ). presentan. al

contrario de lo que ocurre en las piezas homôlogas de Los Vallès de Fuentiduena, el

protocônido e hipocônido totalmente separados, con un surco muy profundo en la muralla

labial; ademàs, en ainbos ejemplares aparece un entocônido individualizado, no unido al

hipocônido. que conforma, junto con cl metacônido, una compléta muralla lingual, caràcter

este al que solamente se aproxima alguno de los ejemplares de Los Vallès. En general, se puede

decir que Birgerhohtinia ofrece un estadio màs avanzado que Decennalherium en el proceso de

molarizaciôn de los premolares, a lo cual podemos rambicn atribuir la pariicular morfologia

de la muralla lingual que presentan dos de los de Crevillente (CR2-652 y CR2-666).

La denticiôn de B. schauhi. salvando las diferencias de lalla, esta construida bajo cl mismo

patrôn morfolôgico que la de Sivaiheriuni, pero este hecho es poco significativo dada la

constancia morfolôgica de la dcnticiôn en los sivaterinos. Asi mismo, el csqueicto postcraneal

de Birgerbohliniü, hasta donde es conocido. no se diferencia en proporciones de los sivaterinos

del tipo Bramatherium o HcHadotherhmi. icniendo extremidades menos robustas que las de

Sivatheriunu como Morales y Soria (1981) y Geraads (1986) han evidenciado con respecto a

las proporciones relativas de los metâpodos.

Los caractères generales del jirâfido de Crcvillcnle-2, ahora atribuido a B. schauhi, no

ofrecen dudas an cuanto a su inclusiôn en los Sivatheriinae. Asi, la lalla grande, miembros

robustos, dos pares de osiconos muy desarrollados, dientes yugales anchos, premolares no

reducidos y Pj no molarizado, son rasgos que se han considerado tipicos de dicha subfamilia

(Hamilton, 1978; Geraads, 1986).

PosiciÔN siSTRMÂTtcA DE Birgerhohtiuia :

Filogenia de LOS Sivatheriinae

Durante mucho tiempo Decennatherium pachecoi y Birgerhohlinia schaubi fueron

consideradas como formas problemàticas, dificilmente relacionables con el resto de los

— 192

jirâfidos. La razôn de esta dificultad residia en la ausencia de informaciôn sobre su morfologia

craneal, pero también en gran medida en la gran constancia morfolôgica de la denticiôn y

esqueleto postcraneal de la mayor parte de los jirâfidos, conio Hamilton (1978) y Geraads

(1986), en sendos trabajos sobre las relaciones filogenêlicas de los jirâfidos, han puesto en

evidencia.

Las razones por las que Crusafont (1952) incluyô a Decennutheraim dentro de los

Giraffinae son un auténtico misterio, pero el hecho es que tanto su denticiôn como esqueleto

postcraneal se muestra niucho mâs cercano a Birgerbohlinia o incluso a alguna especie de

Samolherium que a cualqiiier Giraffinae (Morales y SORiA. 1981). El crâneo de Matillas

atribuido por Morales (1985) a D. pacbecoi, parece definitivamente resolver esta cuestiôn, ya

que se muestra muy prôximo al descrito por Colbert (1935) como Sivafheriurn giganteum,

compartiendo con él la morfologia, posiciôn y proyecciôn hacia delante de los osiconos

anteriores. sicndo la diferencia mâs acusada entre ambos crâneos. tuera de las dimensiones, el

mayor acortamiento de la région facial de S. giganteum.

La inclusion de Birgerbohlinia en los sivatcrinos, propuesia por Crusafont (1952),

parecia mâs razonable, como as! ha venido a demostrar el nuevo material de Crevillente-2.

Decennatherium y Birgerbohlinia poseen un gran interês a la hora de dilucidar las relaciones

filogenéticas de los sivaterinos.

Asi, en Decennatherium puede comprobarse que, ya desde el Vallesiense intenor, osiconos

supraorbitales prôximos a los de Sivatherium se hallan asociados a un esqueleto postcraneal

afin poco robusto y a una denticiôn relativamente primiliva Micnlras que en Birgerbohlinia

puede verse con claridad que el enorme desarrollo de los osiconos posteriores, que caracteriza

a Sivatherium, ya ha sido alcanzado en el Turoliense inferior, cstando estas osiconos asociados

a un esquelelo postcraneal ligeramente mâs robusto que el de Decennatherium y a una

denticiôn similar a la de este ûltimo género. La posibilidad de que Decennatherium y

Birgerbohlinia puedan agruparse en un sôlo género no debe desecharse a priori, y si ulteriorcs

hallazgos probasen que Decennatherium poseia osiconos posteriores comparables en desarrollo

a los de Birgerbohlinia, ambos géneros podrtan sinonimizarse. Por el momenlo parece mâs

operativo manlener cl estaïus genérico de ambos.

Otro aspcclo inleresanle que merecc una brève discusiôn es et numéro y posiciôn de los

osiconos de Birgerbohlinia. Asi. los très osiconos hallado.s en Crevillente-2 pueden considerarse

como pertenecienles a un mismo individuo; este argumento se basa en que los 1res fucron

hallados juntos y asociados a denticiôn superior de un mismo individuo. asi como dos petrosas

de lados eontrarios y fragmenlos ôseos diverses, entre los que indudablemente se encuentran

los restes del cuarto osicono (fig. 7). Todos estes restes son interpretados como pertcnecicntes

a un ûnico crâneo. Este fenômeno no es excepcional en Crevitlente-2, ya que una de las

caiacteristicas tatbnômicas de dicho yacimiento es que gran parte de los restes, aunque en

general desarticulados, présentait una disposiciôn espacial en forma de agregados de elementos

pertenecienles a un mismo individuo (Alberiii y Montoya. 1988, Montoya, 1990).

Asi pues, parece razonable pensar que Birgerbohlinia schaubi de Crevillenle-2, al igual que

el reste de los sivaterinos. poesia dos pares de osiconos, La homologaciôn de cslos osiconos

con los de Sivatherium, es decir, los mâs grandes posteriores y el pcqueno anterior (Fali’oner

y Cautley, 1836; Colbert, 1935; Singer y Boné, 1960; Harris, 1974; 1976ü y b \ Geraads.

1985), parece la hipôtesis mâs plausible. Por una parte sôlo en este género se encuentran

osiconos tan desarrollados como en Birgerbohlinia, siendo ademâs morfolôgicamente semejan-

Fig. 7. — Distribuciôn cspacial de una asociacicSn de rcstos craneales, perlenecientes a B. schaubi de Crevincntc-2,

compuesta por très osiconos completos, varios fragmentos de otro osicono, dos pelrosas. y denliciôn superior. A la

izquierda se muestra la posiciôn que présenta dicha asociaciôn (zona rayada), denlro de una de las areas exeavadas

(cuadricula S) en el yacimiento.

tes en ambos géneros, y por otra parte Bramatherium, género en el que los osiconos anteriores

son mâs grandes que los posteriores (Colbert, 1935; Lewis, 1939; Godina, 1977), la

diferencia en talla entre ambos pares es mcnor y mismo tiempo los osiconos mayores

anteriores son claramente màs rectilineos y aparenteraente no prcsentan torsion o ésta es muy

escasa. El osicono mâs pequeno de Crevillente-2 parcce no obstanle algo distinto de los

osiconos anteriores de Sivutherium f'iganleuin, que son mâs conicos y cortos, y que los de

Sivatherium maurusium, que estait comprimidos iransversalmente y son, también en relaciôn a

los posteriores. muy pequenos (Geraads, 1985). Sin embargo estas diterencias se atenuan si

comparamos con Sivatherium hemleyi (Harris, 1976/i) especie en la que los osiconos anteriores

alcanzan un elevado grado de desarrollo, siendo similares morfolôgicamente a los de

Birgerbohlinia. aunque en la forma sudafricana tanto los osiconos anteriores como los

posteriores son mâs graciles. La posibilidad apuntada por Hendey (en Geraads, 1985) de que

el osicono anterior de S. hendeyi pertenezea a un Paleotraginae y que este sivaterino estuviese

desprovisto de osiconos anteriores. parece poco fundada si nos atenemos a los nuevos

hallazgos de Crevillente-2, a la propia morfologia del osicono en cuestion y al hecho de que

éste posee un gran sinus basal, ausente en los paleotraginos. Por estos motivos. al menos en lo

referente al tamano relativo y morfologia de los osiconos, Birgerbohlinia schaubi se acerca mâs

a Sivatherium hendeyi que a cualquier otro sivaterino (a excepciôn de lo argumentado con

— 194 —

respecte a Decennatherium): sin embargo, la especie sudafricana, debido a su talla y a la

robuslez del esqueleto postcraneal, se difercncia bien de la forma espanola y se relaciona con el

reste de las especies de Sivatlurium.

Parece ahora claro que los sîvaterinos estân ya bien diferenciados del reste de les jirâfidos,

al menos desde el Vallesiense inferior. siendo Decennatherium pachccoi la forma mâs antigua

que présenta con pocas dudas las caracteristicas tipicas de este grupo. Las relaciones de esta

forma, y en conjunto del reste de los sivaterinos, con las especies prevallesienses, que

razonablemente pueden atribuirse a la familia Giraffidae, no son faciles de establecer,

fundamentalmente debido a la ausencia de criterios claros, derivados de la gran homogeneidad

de la denticiôn y del esqueleto postcraneal de los jirâfidos prevallesienses. De estos, solo dos

géneros podrian relacionarse con cierta verisimilitud con los sivaterinos : Giraffokeryx

(PiLGRiM. 1910. 1911 ; Colbert. 1933) e Injanatherium (HEtNTZ et al., 1981 ; Morai.es et al.,

1987). Ambos géneros comparten con los sivaterinos la posesiôn de dos pares de osiconos,

aunque en éstos, los anteriores son preorbitales y los posteriores supraorbitales, algo

dcsplazados posteriormente La posesiôn de dos pares de osiconos es cierlamente una

sinapomorfia que podria définir al conjunto de los sivaterinos y, aunque no es exclusiva suya,

aparece de forma constante en el grupo.

La posiciôn de los dos pares de osiconos, al contrario, séria un caracter plesiomôrfico de

estos dos géneros con respecto al resto de los sivaterinos. Asi, los osiconos anteriores de

Giraffokeryx o de Injanatherium. en posiciôn preorbital, habrian migrado progresivamente

hacia una posiciôn supraorbital, mientras que los posteriores se habrian retrasado mâs.

Ciertamente esta es una soluciôn sencilla para relacionar Giraffokeryx e Injanatherium con los

sivaterinos, como ya habia sugerido Hamilton (1978) para el primero de estos dos géneros.

<L>

€

■2

■C

H»..

p»l

Fig. 8. — Cladograma de la subfamilia Sivatheriinae. t : Dos pares de protuberancias craneales (osiconos). Las

anteriores en posicion preorbital, la.s posteriores supraorbitales. Sinus frontales bien desarrollados. Osiconos con

sinus basales. Estos dos ùltimos caractères no estân comprobados en Giraffukeryx. 2 : Osiconos posteriores en

posicion horizontal. 3 : Osiconos anteriores en posiciôn supraorbital. Extremidades robustas. 4 : Osiconos

anteriores fusionados en una ba.se comùn y mayores que los posteriores. S : Osiconos posteriores muy

dcsarrollodos. 6 : Talla general grande, extremidade.s muy robustas.

— 195 —

Posiciôn contraria es la expresada por Guraads (1986), que no considéra cl numéro de

osiconos como caraclerislica significaliva, aunque ve en los ciiernos de GiraJJokeryx un huen

estadio morfolôgico transicional entre los apéndices supraorbitales simples y los cuernos

posteriores complejos de los sivatermos. La posibilidad apuntada por este mismo autor, de

una posible derivaciôn de Giraffokeryx de una forma prôxima a Canthumeryx, parece bastante

real, como lue también senalada por Morales et al. (1987) para Itijanuiheriuni. Este iiltimo

género ademàs comparlc con los sivaterinos la fuerte neumatizaciôn del crâneo y el desarrollo

de sinus cornuales, caractères no descritos para Giraffokeryx, pero que podria poseer. Estes

sinus frontales estân, por otra parte, ya desarrolîados en Canihumeryx (= Zarafu) (Hamilton,

1973), pero solo este carâcter parece insuficiente para pensar que esîamos ante un sivaterino.

El cladograma de la figura 8 expresa estas ideas. Por razones évidentes, formas basadas en

crâneos inermes como Helladotheriam y Karsimatherium (Godina, 1977) no pueden relacionar-

se con el reste y han sido excluidas del mismo.

HlSTORlA BKXiEOGRÂEICA DE LOS SlVATHERANAE

Diverses problemas subyacen a la hora de reconstruir la historia biogeogrâfica de los

sivaterinos, Asi, si en el apartado anterior hemos intentado interpretar las relaciones

filogenéticas de las formas atribuidas a este grupo, no es menos cierto que estas relaciones se

han basado en taxa definidos sobre material razonablcmente complété, que incluia siempre

restos craneales. Sin embargo, existen multitud de citas de sivaterinos basadas en material a

todas luces in.suficiente. que son simplcmente fruto de detemiinacioncs preliminares. El

problema ya ha diso apunlado por Geraads (1986) a propôsito de la determinaciôn de restos

dentarios de Yugoslavia y Kenia. clasificados como Giraffokeryx, y que dificilmente pueden

precisarse mâs alla del nivel de familia. Eslecaso es extensible a otras numerosas localidades;

asi, por ejemplo, la presencia de Helkulotherium en Africa, independientemente de la

problemàtica de este género, es dudosisima, y probablemente los restos atribuidos a este

género ni siquiera pcricnezcan a la subfamilia Sivathcriinac (Churcher, 1978). La presencia

del grupo en los Siwaliks parece continua desde el Aragoniense superior al Plioceno, sin

embargo, la extension estratigrâlica de los taxa es imprecisa, no existiendo una révision en

detalle de los nueVos materiales, extraidos durante las ùltimas décadas, atribuidos a este grupo.

Por otra parte, formas transicionales entre Giraffokeryx y Bramatherium por un lado y

Sivatherium por otro, conocidas ahora en el Vallesiense y Turoliense de Espaha, deberian por

lôgica eslar pre.sentes o tener sus équivalentes en los Shvaliks, sin embargo todas las

determinaciones preliminares recientes siempre se han referi,do a los taxa previamente

conocidos.

Las pautas bioestratigrâficas y biogeogrâficas del grupo se reflejan an la figura 9. y

aunque apareniemente tanto unas como otras podrian parecer congruentes, varios hechos

llaman la atenciôn. Uno ya ha sido seiïalado. que es la ausencia de équivalentes de

Decennatherium y Birgerbo/ilinia en las faunas de Siwaliks que probablemente sea exclusiva-

mente debida a la ausencia de revisiones sistemâticas recientes, Otros hechos, sin embargo,

merecen ser discutidos. Asi, llama la atenciôn la aparente ausencia del grupo en las faunas

chinas ; por el contrario, en estas los Paleotraginae son relativamente abundantes, los cuales a

su vez estân ausenles en las faunas de los Siwaliks. La coexistencia de Paleotraginos y

196 —

Fig. 9. — Dislribuciôn geogrâfica y estratigrâfica de los géneros atribuidos a la subfamilîa Sivalheriinac. I : Los Vallès

de Fuentiduena. Nombrevilla, Malillas y la Roma 2 (Vallesiensc). 2 ; Fiera. Pte. Minero, Crevillente-2, Concud y

Venta del Moro (Turoliense). .1 ; Mont Lebcron (Turoliense). 4 : Ravin de la Pluie (Vallesiensc siiperior o

Turolien.se infbrior) (Gkraad.s. 19791. 5 ; Ravin des Zouaves, Vathylakkos 3, Ravin x. Pikcrmi, Samos, Veles

(Turoliense). 6: .^drianopolis (Plioceno) (Aiif.l., 1904). 7' (Jhisinisliliya (Moldavia, URSS) ('l'urolicnse). 8;

Kayadivi (Vallesiensc) (comunicaciôn pçrsonal de S. MciyA-St.il.A). 9; Pasalar (Aragoniensc superior). 10:

Karsimal-Kari (Georgia. URSS) (Turoliense) (Forma deiermliiada como Karsutuiiheriiini halu:eilcum (Ver

Gouina. 1977) se meluye junti) con Uelladollwritim, géneto de po.sicidn sistemàiica incierta deniro de lu subfamilia

Sivatheriinae). tl Maraglia (Iran) (Turoliense). 12: Injana (Irak) (Turoliense inferiorl. 1.3 ; Al Jadidali (Arabia

Saudi) (Aragoniensc superior), 14 K.iirukxai (Tajikistan, URSS) (Plioceno). 15 ; Siwaliks (Aragonicn.se superior a

Plioceno). 16 . Irrawady (Bimwnia) (Turoliense), 17 : Langebaanwcg (Sivalhenum hemln i) (Pliocciio), Elandsfon-

tein y Bloembosch (Sivaitwriuni iiiaiirusiuiii) (Pleistoceno media) (Sudàfrica). 18-25 : Areas con Sivolherium

niiiurusiutn (Plioceno-Pleisloceno) ; delalle sobre las localidades en Chvrcher (1978) y Geraads (1985); 18:

Tierfbntein, Cornelia. Florisbad y Barkiy West (Pleistoceno) (Sudàfriea); 19 . MaVapansgart. Kalkbank y

Swarlkrans (Pleistoceno) (Sudal’rica); 20 ; Broken llill (Zaïnbia) y Chiwondo Beds (Malawi) (Pleistoceno); 21 ;

Bourillé y Todenyang iLago Turkana. Etiopia) (Plioceno). Kagua. Marsabit Road, Koobi Fora, Rawe y

Olorgesaille (Kenia) (P|e!Stoceni,i), Kaiso y Olduvai (Tan/ania) (Pleistoceno); 22: Bahr el Ghazel (Sudân)

(Pleistoceno): 23 ; Anabo Koma (Djibouti) (Pleistoceno); 24 : Koro Toro (chad) (Pleistoceno); 25 : St. Charles

(Argelia) (Plioceno), Setif y Chaachas (Argelia) (Pleistoceno), Hamada Damous. Aim Brimba. Garct Ichkeul y

Djebel Sehib (Tûnez) (Pleistoceno).

Sivaterinos es frecuente en yacimientos turolienses (Pikermi, Maragha. etc.), por lo que apelar

a competencia ecolôgica para explicar esta distribuciôn podria ser errôneo. Mas parece que

pueda explicarse desde un punto de vista biogeogrâfico, apelando al papci efectuado como

barrera geogrâfica por la orogenia alpina, tal y como han argumentado Brunet y Heintz

(1983).

Otro aspecto notable es la ausencia de sivaterinos en Africa antes del Plioceno. Asi. como

hemos ya senalado, la presencia de Giraffokeryx y Helladotherium es dudosa y no puede

tenerse en cuenta : solo a partir del Plioceno infenor se détecta con seguridad la presencia ya

continuada hasta tiempos recientes de Sivaiherium. Por el contrario, la presencia de

paleotraginos parece segura con Palaeolragus primaevus y Palaeolnigus gennami { AramboL'RG,

1959; CiiURCHH.R, 1970, 1978; Hamilton, 1978). mientras que Samotheriuin africanum

(Churcher, 197Ü: 1978) posée una problemâlica mâs especial y en nuestra opinion, la

pertenecia de los osiconos descritos por este autor a un sivaterino no puede descharse a priori.

En definitiva, los sivaterinos aparecen en el registre fôsil durante el Aragoniense superior,

restringidos a dos Areas : el Subcontinente Indopakisiani y la Pcninsula Arabiga-Mesopola-

mia. Su presencia en Africa en esta época no puede excluirse definitivamente pero quedaria por

demostrar. Tambicn rccicntcmente. Gentry (1990) ha citado la presencia de Giraffokeryx en

Pasalar (Turquîa), pero esta detenninaciôn esta sujeta a toda la problemâlica expresada

anteriomiente. A partir del Vallesiense. el grupo se expande fuertemcntc. alcanzando la

Peninsula Ibérica y prâclicamentc todo cl dominio geogrâfico comprendido entre ésta y el

Subcontinente Indopakisiani. Los sivaterinos parecen haber sido durante el Vallesiense y

Turoliense elementos habituâtes de estas faunas, pero fuera de los SiwaUks solo fueron

abondantes en escasos yacimientos; asi, en Los Vallès de Fuentiduena, Nombrevilla, Piera y

en menor medida Crevillenlc-2. ellos forman un componenle importante de la fauna de

rumiantes. En Espana su abundancia déclina drâsticamente en el Turoliense medio y su ùltirna

presencia segura ocurre en Venta del Moro (MN 13).

En otras areas, particulannente en Grecia. también el grupo desaparece hacia finales del

Mioceno, y. los escasos jirâfidos supervivienles son paleotraginos. Finalmente, una ûltima

expansion del grupo se produce a comien/os del Plioceno. con la entrada en Africa de

Sivatherhmu género comùn durante todo el Plioceno y Pleistoceno africano y que ocuparâ la

prâctica lotalidad de este continente. El grupo se- extingue durante el Pleistoceno superior en

Africa.

CONCLUSIONES

El yacimiento Turoliense inferior de Crevillente-2 ha suministrado un importante

conjunto de restes fôsiles de un gran jirâfido que se ha clasificado como Birgerhohlinia schaubi

Crusafont. 1952, género y especie descritos en Piera (Barcelona). La presencia de protuberan-

cias craneales, pràcticamenle desconocidas en la localidad tipo, permiten confirmar la

âtribuciôn de este género a la subfamilia Sivatheriinae. Birgerhohlinia se situa en una posiciôn

sistemâtica intermedia entre las formas Aragonienscs con dos pares de o.siconos (Giraffokeryx

e Injanalheriuni) y las espccies terminales del grupo, incluidas dentro de Sivaiherium-,

particularmente las protuberancias craneales de la forma espanola pueden homologarse con

las de Silvatiwrium hendeyi, descrito por Harris (1976/?) en Langebaanweg (Sudâfrica).

Se propone un cladograrna para la subfamilia Sivatheriinae; los sivaterinos pueden

definirsc como jirâfidos con dos pares de osiconos, ncumatizaciôn del cràneo y presencia de

sinus cornuales. El estadio plesiomorfico del gnipo estaria representado por Giraffokeryx e

Injanatherium. Deceniialherium, con osiconos anteriores retrasados a una posiciôn supraorbital

y esqueleto postcraneal con acusada lendencia a la robustez, représenta el siguientc estadio en

— 198 —

Fio. 10. — Reconstrucciôn idéal de Birgerbohlinia schaubi. Dibujos realizados por Mauricio Anton.

la evoluciôn del gmpo. Birgerhohlinia y Sivathen'um aparecen como géneros hermanos

compartiendo, como carâcter derivado, el énorme desarrollo de las protuberancias posteriores,

mientras que Bramatherium, con las protuberancias anteriores fusionadas en una base comûn

y de mayor desarrollo que las posteriores, comparte con los très géneros anteriores la posiciôn

supraorbital de los osiconos anteriores, formAndose en el cladograma un punto triple.

El Subcontinente Indopakistani y la Peninsula Arâbiga-Mesopotamia son las areas donde

se localizan los hallazgos mâs antiguos de la subfarailia, que ha tenido dos épocas de

expansion bien diferenciadas; la primera, a partir del Vallesiense inferior, ha alcanzado la

Peninsula îbcrica, colonizando una amplia franja nortética. La segunda, datada en el Plioceno

inferior, ha supuesto la amplia colonizaciôn de Africa por Sivatherium, género que se extingue

durante el Pleistoceno superior. La ausencia de la subfamilia en las faunas chinas se atribuye al

papel de barrera geogrâfica que han ejercido las cadenas alpinas durante el Neôgeno. Mientras

que su ausencia en Africa durante el Mioceno debe ser confirmada.

Agradecimientos

Al Personal de la « Secciô de Paleontologia del Museu Historié Municipal » de Novelda (Alicante) »,

por la cesiôn de parte del material aqui estudiado. Un agradecirniento especial al Dr. Leonard Ginsburg,

que ha tenido la amabilidad de leer el manuscrito y cuyas sugerencias nos han sido de gran utilidad.

— 199 ~

REFERENCIAS

Abel, O., 1904. — Über einen fund von Sivatherium giganteum bei Adrianopel. Sitz. Kaiserl. Akad.

Wissens. Wien, 113 ; 629-653.

Alberdi, M. T., y P. Monioya, 1988. Hipparion meditenaneum Roth & Wagner, 1855 (Perissodaclyla,

Mammalia) del yacimiento del Turoliense inferior de Crevilleme {Alicante, Espafia). Mediterrànea

Ser. Geol, 7 ; 107-143.

Alcalâ, L., b. Azanza, E. Cerdeno, M. Inesta, J. R. Juan, P. Monioya, P. Mora y J. Morales. 1987.

— Nuevos datos sobre los macromamiferos turolienses de Crevillente (Alicante). Geogacelu, 3 : 24-

27.

Alcalâ, L., y P. Montoya (en prensa). — Las faunas de macromamiferos del Turoliense inferior

espanol. Paleonl. i Evol.

Alcalâ, L., C. Sesé, E. Herrâez y R. Adrover, 1991. — Mamiferos del Turoliense inferior de Puente

Minero (Teruel, Espafia). Bol. R. Soc. asp. Hist. nal., (Geol.), 86 (1-4); 205-251.

Arambourg, C-, 1959. — Vertébrés continentau.x du Miocène de l’Afrique du Nord. A/ém. Serv. Carte

géol. .Algérie, 4 : 1-161.

Bohlin, b.. 1926. Die Familie Giraffidae. Palaeont. sin., 4: 1-178.

Brunet, M., y E. Heintz, 1983. — Interprétation paléoécologique et relations biogéographiques de la

faune de vertébrés du Miocène supérieur d'Injana, Irak. Palaeogaogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol.,

44 : 283-293.

Churcher, c, s., 1970. — Two new upper Miocène girafids from Fort Ternam. Kenya, East Africa.

Palaeotragus primacnis n. sp. and Samotheriwn africamtm n. sp. In : L. S. B. Leakey &

R. .1. G. Savage (eds.), Eossil Vertebrates of Africa, 2 : 1-109.

— 1978. — Giraffidae. ht : V, J. MaOlio and H. B. S. Cooke (Eds), Evolution of African Mammals.

Cambridge : llarward Univ, Press ; 509-535.

Colbert, E. H., 1933. — A skull and inandible ai Giraffokarv.x pimjuhien.<!is Pilgrim. Am. Mus. Nom.,

632 : 1-14.

- 1935. Siwalik mammals in the American Muséum of Natural History. Trans. Am. phil. Soc.,

N.S., 26 : 1-401.

Crusafont, m.. 1952. — Los jirâfidos fôsiles de Espafia. Ment. Comun. Ins. geol. Dtp. Barcelona, 8 : 1-

239, 47 lâm.

Falcon^r, h., y P. T. Coutley, 1836. — « Sivatherium giganteum » a New Fossil Ruminant Genus from

the Valley of the Markanda in the Siwalik Branch of the Sub-Himalayan Mountains. Asiat. Res.,

19 : 1-24.

Gentry, A. W., 1990. — Ruminant artiodaciyls of Pasalar, Turkey. J. lutman Evol.. 19 : 529-550.

Geraads. D., 1979. Les Giratlinae (Artiodactyla, Mammalia) du Miocène supérieur de la région de

Thessalonique (Grèce). Bull. Mus. natl. Ilist. nat., Paris, 4*’ sér., 1, C. (4) . 377-389.

— 1985. - Sivatherium maurusium (Pomel) (Giraffidae, Mammalia) du Plèistocène de la République

de Djibouti. Paldont. Z.. 59; 311-321.

— 1986. Remarques sur la systématique et la phylogénie des Giraffidae (Artiodactyla, Mammalia).

Geohios, 19 ; 465-477.

Godina, a. Ya., 1977. On new finds of Sivatheriinae on the territory of the USSR. J. palaeontol. Soc.

India. 20 : 21-25.

Hamilton, W. R-, 1973. — The lower Miocene ruminants of Gebel Zelten, Lybia. Bidl. Brit. Mus. nat.

Hist., (Geol.), 21 ; 73-150.

— 1978. Fossil giraffes from the Miocene of Africa and a révision of the phylogeny of the

Giraffoidea. Philos. Trans. R. Soc. London, B, 283 (996) ; 165-229, 5 lâm.

— 200 —

Harris, J. M., 1974. — Orientation and variability in the ossicones of African Sivatheriinae (Mammalia :

Giraffidae). Ann. S. Afr. Mus., 65 (6) : 189-198,

— 1976a. — Pleistocene Giraffidae (Mammalia. Artiodactyla) from East Rudolf, Kenya. In :

R. J. G. Savage (ed.), Fossil Vertebrates of Africa. Academie Press London, vol. 4 : 283-332.

— 1976è. — Pliocène Giraffoidea (Mammalia, Artiodactyla) from the Cape Province. Ann. S. Afr.

Mus., 69 : 325-353.

Heintz, E., 1970. — Les Cervidés villafranchiens de France et d’Espaene (II). Mém. Mus. natl. Hist. nat.,

Paris, (C), 22 : 1-206.

Heintz, E., M. Brunet y S. Sen, 1981. — Un nouveau Giraffidé du Miocène supérieur d’Irak :

Injanalherium hazimi n. g., n. sp. C. r. Acad. Sci., Paris, 292 : 423-426.

Lewis, G. E., 1939. — A new Bramatherium skull. Am. J. Sci., 237 : 275-280.

Mein, P., 1975. — Proposition de Biozonation du Néogène Méditerranéen à partir des mammifères. Trab.

Neôg. Citai., 4 : 112.

Montenat, c.. y M. Crusafont, 1970. — Découverte de Mammifères dans le Néogène et le Pléistocène

du Levant espagnol (Provinces d’Alicante et de Murcia). C. r. Acad. Sci., Paris. 270 ; 2434-2437.

Montoya, P., 1990. — Primeros datos sobre la tafonomia de Crevillente-2. Com. Réunion de Tafanomia

y fosilizaciôn. Madrid, 1990 : 237-244.

Morales, J., 1985. — Nuevos datos sobre Decennatherium pachecoi Crusafont, 1952 (Giraffidae,

Mammalia) : descripciôn del crâneo de Matillas. Col-Pa, 40 ; 51-58.

Morales, J., y D. Soria, 1981. — Los Artiodâctilos de Los Vallès de Fuentiduena (Segovia). Estudios

geol., 37 : 477-501.

Morales, J., D. Soria y H. Thomas, 1987. — Les Giraffidae (Artiodactyla, Mammalia) d’Al Jadidah du

Miocène moyen de la Formation Hofuf (province du Hasa, Arabie Saoudite). Geobios, 20 : 441-

467.

PlLGRiM, G. E., 1910. — Notices of new mammalian généra and species from the Tertiaries of India. Rec.

geol. Surv. India, 40 : 63-71.

— 1911. — The fossil Giraffidae of India. Palaeontol. indica, N.S., 4 (1) : 1-29.

Singer, R., y E. L. Boné, 1960. — Modem giraffes and the fossil giraffids of Africa. Ann. S. Afr. Mus.,

45 : 375-603.

Bull. Mus. natl. Hist. nul., Paris, 4' sér., 13, 1991,

section C, n“ 3-4 : 201-227.

Nouveaux Condylarthres du Paléocène inférieur

de Tiupampa (Bolivie)

par Christian de Muizon et L. G. Marshall

Résumé. — Quatre nouveaux spécimens de Condylarthres provenant des couches du Paléocène

inférieur de la Formation Santa Lucia à Tiupampa sont décrits dans ce travail. Les deux premiers

spécimens, une portion de mandibule et un maxillaire incomplet, sont attribués à un nouveau taxon,

Pucanodus gagnieri nov. gen., nov. sp., rapporté aux Hyopsodontidae Mioclaeninae. 11 se caractérise,

entre autres, par la faible longueur de sa M., qui le fait différer des autres formes connues à Tiupampa.

Une mandibule incomplète est rapportée à Andinodus buiiviemis Muizon & Marshall, 1987/j. La présence,

sur le spécimen, d’une M 3 , dent jusqu’alors inconnue chez cette espèce, permet d’en redéfinir l’attribution

systématique. A. holiviensis\ considéré initialement comme un Phenacodontidae ou un Didolodontidae,

est, à la lumière de ce nouveau spécimen, interprète comme un Hyop.sodontidae ou un Didolodontidae.

Une quatrième mâchoire, portant deux prémolaires supérieures, est attnbuée à cf Mimaluta, un

Periptychidac, et constitue, selon les auteurs, le seul représentant de cette famille connu en Amérique du

Sud. Sur ce sous-eontment, Hyopsodontidae et Periplychidae ne sont connus qu'à Tiupampa. Hormis la

possible appartenance d',4. holiviemis au.\ Didolodontidae, la faune de Condylarthres de Tiupampa

possède des aflinilés nettement nord-américaines. La présence des plus anciens Hyopsodontidae dans le

Paléocène inférieur des deux Anicriqueb est un argument en faveur d’un interchange de faunes

continentales à celte époque ou au Crétacé terminal. Par ailleurs, l'absence d'FuIhériens dans les faunes

de Mammifères du Campano-Maastrichtien d’Argentine semble favori.ser l'hypothèse d'une migration

Nord-Sud.

Mots-clés. Mammalia, Condylarthra, Paléocène inférieur, Bolivie.

Resumen. Cuatro nuevos especimenes de condilartros procedentes de las capas del Paleoceno

inferior de la Formaciôn Santa Lucia en Tiupampa (Bolivia), estàn descritos en este trabajo. Los dos

primeros especimenes, una porciôn de mandibula y un maxilar incompleto, estàn atribuidos a un nuevo

taxôn, Pucanodus gagnieri nov. gen.. nov. sp., el cual pertenece a los Hyopsodontidae. Mioclaeninae. Se

caractérisa, entre olros. por la reduccion de la longilud de su M 3 , lo que lo hace diferir de las otras formas

conocidas en Tiupampa. Una mandibula incompleia esta alribuida a Andinodus holiviemis Muizon &

Marshall. I987é. La presencia sobre el especimen de una Mj, dienle hasta ahora desconocido en esta

especie, permite una redefiniciôn de su atnbucion s’istemâtica. .4, holiviemis. con.siderado inicialmente

como Phenacodontidae o Didolodontidae. esta, a la luz de este nues'o especimen, determinado como

Hyopsodontidae o Didolodontidae. Una cuarta quijada, llevando dos prcmolares superiores. esta

atribuida a cf. Mimaluta. un Periplychidae. y conliluye. segun los autores, el ùnico représentante de esta

familia conocido en Sudamérica. En este sub-continente, Hyopsodontidae y Periptychidae estiin

conocidos unicamente en Tiupampa. Exeeplo la posible pertcnencia de A. holiviensis a los Didolodonti¬

dae, la fauna de condilartros de Tiupampa présenta afinidades nitidamentc norteamericanas. La presencia

de los màs antiguos Hyopsodontidae conocidos, en el Paleoceno inferior de las dos Américas es un

argumenta a favor de un intercambio de faunas continentales en esta època o en el Cretàcico terminal.

Por otra parte, la ausencia de euierios en las faunas de mamiferos del Campano-Maastrichtiano de

Argentina parece favorecer la hypôtesis de una migracion Norte-Sur.

Palabras-claves. Mammalia. Condylarthra. Paleoceno inferior. Bolivia.

Abstract. Four new specimens of Condylarthra are described from the Early Paleocene of the

Santa Lucia Formation al Tiupampa. The lirst two specimens, one portion of mandible and one

202 —

incomplète maxilla, are referred to a new taxon, Pucanodus gagnieri nov. gen., nov. sp.. regarded as a

Hyopsodontidae, Mioclaeninae. It is defined, among others, by the réduction of its and. in this

respects, differs t'rom the other condylarths known al Tiupampa. An incomplète mandible is referred to

Amlinodm holiviensis MuLzon & Marshall, I987è. The occurrence of a M^, a tooth up to now unknown in

holiviensis, allows a reconsideration of its systematic attribution. A. holiviensis, initially regarded as a

Phenacodontidae or Didolodontidae, is. al the light of this new specimen, considered as a Hyopsodonti¬

dae or Didolodontidae. A fourlh jaw' wilh two upper premolars is referred to cf. Mimatiita, a

Periptychidae. and represents, according to the authors, the only known member of this family in South

America. On this sub-continent. hyopsodontid and periptychids condylarths are known only at

Tiupampa. With the exception of the possible relationships of A. holiviensis to the Didolodontidae, the

Tiupampa condylarth fuuna shows obvions North-American affinities. The co-occurrence of the oldest

Hyopsodontidae in the Early Paleocene of both Americas lends support for an interchange of continental

faunas at this time or during the Latest Cretaceous. Furthermore, the lack of eutherians in the

mammalian faunas of the Campano-Maastrichtian of Argentina would favour the hypothesis of a North-

South migration.

Key words. Mammalia. Condylarthra, Early Paleocene, Bolivia

C. DE Muizon, URA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buffon,

75005 Paris. France.

L. G. Marshall, Institute of Human Origins 2453 Ridge Road, Berkeley, California 94709 USA.

Depuis 1982. un programme de coopération bolivien, français et américain, dirigé par les

auteurs, a permis la découverte, la récolte et l’étude d'une très riche faune de mammifères du

Paléocène inférieur dans le gisement de Tiupampa situé à environ 95 km au sud-est de

Cochabamba (bS'-IS'W, 18°02'S). province de Mizque, département de Cochabamba, Bolivie

Centrale (voir Marshall & Muizon, 1988, pour une récapitulation de l’historique et de la

bibliographie). Marsupiaux et Placentaires sont abondants et de nombreux groupes sont

représentés. Les Condylarlhres font partie de cette faune et. bien que les spécimens soient peu

abondants, ils présentent une grande diversité taxonomique. Jusqu’à présent, trois taxons ont

été décrits et nommés : Molinodus siiarezi Muizon & Marshall. 1987u. Titiclaenus minuius

Muizon & Marshall, 1987/? et Amimodu.v holiviensis Muizon & Marshall, 1987/u Plusieurs

autres taxons nouveaux et non décrits ont été récoltés entre 1982 et 1989, et sont à l’étude par

les auteurs. Toutefois, nous pensons qu’il est urgent de faire connaître quatre spécimens

découverts en 1987 et 1989, et qui constituent une importante contribution à la connaissance

de la faune de Tiupampa. Deux spécimens sont attribués à un nouveau genre et espèce

d'Hyopsodontidae : une hémimandibule droite presque complète, portant P 3 -M 3 , et un

fragment de maxillaire rapporté à la même espèce et présentant M'-M^ en parfait état de

conservation. Les deux autres spécimens sont un fragment de mandibule d'Andinodus

holiviensis Muizon & Marshall, 1987/> portant M 2 -M 3 et un fragment de maxillaire avec P^-P'*

d’un Condylarthre se rapportant à la famille des Periptychidae.

Dans cet article nous décrivons et interprétons ces spécimens qui apportent des données

nouvelles sur la systématique et la phylogénie des Condylarthres de Tiupampa ainsi que sur

l’origine des Condylarthres sud-américains.

Les niveaux rouges de la localité de Tiupampa, et la faune de Vertébrés qui y fut

découverte, furent initialement placés dans la Formation El Molino d’âge Maastrichtien

(Marshall ei al., 1983; Muizon et al., 1983; Muizon et al., 1984; Marshall et al., 1988).

— 203 —

Toutefois des études récentes ont montré que les couches de Tiupampa appartenaient en fait à

la Formation Santa Lucia, d’âge Paléocéne inférieur (Gavet et ai, sous presse). Le type de

Pucanodus gagnieri (MHNC-P 1239) cl le nouveau spécimen à'Andinodits holiviensis (MHNC-

P 1241) ont été découverts sur le Site 2. Le maxillaire rapporté à Pucanodus gagnieri (MHNC-

P 1240) et le fragment de maxillaire portant P^ et IMHNC-P 1242) proviennent du Site 1, à

savoir le lieu où a été prélevée la majeure partie du sédiment lavé. Le type d'Andinodus

holiviensis (YPFB Pal 6120) a été découvert sur le Site 6; des cartes de localisation de ces sites

sont données par Gayet et a! (sous presse, fig. 4) cl par MinzON & Marshai.i. (sous presse,

fig. 1). Les Mammifères de Tiupampa représentent la faune type de l'étage mammalien

Tiupampéen (Ortiz Jaureguizar & Pascual, 1989; Marshall, 1989; Pascual & Ortiz

Jaureguizar, 1990; Pascual & Ortiz Jaureguizar, sous presse).

Abréviations : MHNC-P : collections de paléontologie du « Museo de Historia Naiural de

Cochabamba », Bolivie; MNRJ : Museu nacional do Rio de Janeiro, Brésil; YPFB-Pal : collections de

paléontologie du « Centro de Tecnologia petrolera » de « Yacimientos Petroliferos y Fiscales de

Bolivia », Santa Cruz, Bolivie.

Ordre CONDYLARTHRA Cope, 1881

Famille Hyopsodontidae Trouessart, 1879

Sous-famille Mioclaeninae Osborn & Earle, 1895

PUCANODUS gen. nov.

Diagnose ; La même que celle de l'unique espèce du genre.

Espèce-type : Pucanodus gagnieri nov. sp.

Derivatio nominis : Du quechua « Puca » signifiant rouge, pour rappeler la couleur des couches de

la Formation Santa Lucia à Tiupampa et du grec oSoct, dent.

Pucanodus gagnieri nov. sp.

(Fig. 1-2; pl. I-II)

Diagnose : Espèce voisine en taille de Tiuciaentis, bien que légèrement plus grande; Ps-M^ beaucoup

plus larges en valeurs relative et absolue que celles de Tiuclaenus; P4 sans métaconide; M3 très courte

portant un bassin du talonide plus vaste que chez Tiuclaenus, un entoconide modifié en enlocnstide

comme chez Promioclaenus, et un hypoconulide très peu développé; molaires supérieures sans hypocône

ni cingulum labial. Cette espèce dilTère de Muiinodus suarezi et d'Andinodus holiviensis par sa taille

nettement plus petite et par le très court talonide de la Mj et de Molinodus suarezi par l'absence de

cingulum labial aux molaires supérieures.

Spécimen-type : Une portion importante d'hémimandibule droite (MHNC-P 1239) avec P 3 (dont il

manque l'apex de la couronne) et P4-M3 complètes (M, très usée, Mj modérément usée et M3 peu usée).

— 204 —

Mypodiüme : Le spècimen-type (MHNC-P 1239) et une portion de maxillaire droit rapportée à la

même espèce que le type (MHNC-P 1240). Ce spécimen comporte les trois molaires (M‘ et très

légèrement usées. intacte).

Derivatio nominis : Kn l'honneur de Pierre-Yves Gagnier, paléontologue canadien, qui a participé à

la plupart des missions à Tiupampa et qui a récolté certains des plus beaux spécimens tels que des crânes

et squelettes de Pitcadelphys andiiius.

Description

Le dentaire de Pucanodus gagnieri est relativement gracile par rapport aux formes

trouvées habituellement à Tiupampa. Bien que légèrement plus robuste, il est sur ce plan voisin

de celui de Thiclaenus. Sous le milieu de la M,, sa hauteur est de 4,7 mm et sa largeur de

3,0mm. Un petit foramen mentonnier est observable sur le flanc lingual à mi-hauteur de Los,

sous la racine anterieure de la P^. L’extrémité antérieure de la fosse massétérine est nettement

postérieure au talonide de la de même que le bord antérieur de la branche ascendante. Le

bord ventral du dentaire est régulièrement convexe ventralement tandis qu’il devient

légèrement concave sous la région antérieure de la fosse massétérine,

Les Pj et P 4 . de Pucanodus sont des dents robustes cl massives. En vue occlusale le contour

de la P 3 est ovale, tandis que celui de la Pj. est plutôt subrectangulaire. Elles sont d’une

longueur comparable el P4 est légèrement plus large que P3. Elles présentent une cuspide

centrale ventrue (protocomde) composant l'essentiel de la couronne, une petite cuspide

antérieure (paraconide) et un bourrelet postérieur allongé transversalement (talonide). celui de

P 4 étant plus développé que celui de P,.

M| cl Ma sont à peu près rectangulaires mais sur M, le trigonide est légèrement plus

étroit que le talonide, tandis que c’est l’inverse sur Mj. La Mj a une forme ovale, et n’est qu’à

peine plus longue que la Sur les trois dents le talonide est un peu plus court que le

trigonide. En vue latérale, le trigonide est plus haut que le talonide. Un très léger cingulide

antérieur s'observe à la base du trigonide sur les trois molaires.

La Mj est une dent très usée dont la morphologie est fortement oblitérée. On peut

toutefois noter sur la face linguale du trigonide un léger infléchissement labial de l’émail

séparant un gros métaconide et un paraconide plus petit mais bien développé.

La Mj. bien que passablement usée, montre, en vue occlusale. un protoconide et un

métaconide subégaux en taille tandis qu’en vue latérale le métaconide est légèrement plus haut.

Le paraconide est environ deux fois moins volumineux que le métaconide auquel il est fusionné

à sa base. Le bassin du trigonide est endommagé par l’usure, mais il est clair qu’il était plus

élevé que celui du talonide. Un ectoflexidc important marque la séparation entre protoconide

et hypoconide qui, en vue occlusale, sont à peu prés de mêmes dimensions. Les flancs labiaux

de ces deux cuspides sont assez fortement inclinés déplaçant ainsi leurs apex hngualement. Le

bassin du talonide occupe un peu moins du quart postéro-lingual de la dent. H est séparé de

l’eaoflexide par une cristide obliqua très basse, joignant le bord postéro-labial du métaconide

et le bord antéro-lingual de l’hypoconide. Le bassin lui-même est régulièrement concave et

ouvert lingualement. L’entoconide est aplati antéro-postérieuremenl et fusionné à l’hypoconu-

lide. Il forme une crête presque transversale, légèrement concave vers l’avant; il n’est pas en

contact à sa base avec le métaconide, permettant ainsi l’ouverture linguale du bassin du

talonide.

— 205 —

La M 3 est peu usée et montre assez nettement les relations des cuspidcs dentaires. Sur le

trigonide, on observe un gros protoconide à flanc labial peu redressé, légèrement plus bas que

le métaconide. Ce dernier, subégal en volume au protoconide, est accolé par sa base à un

paraconide environ deux lois plus petit et apparemment légèrement plus bas (cette

caractéristique est difficile à apprécier car le paraconide est beaucoup plus usé que le

métaconide). Le bassin du trigonide forme une vallée en Y assez encaissée qui s'ouvre

postérieurement sur le bord anléro-labial du bassin du talonide. L’hypoconide est la cuspidc la

plus usée de la dent. Il est séparé du protoconide par un profond ectoflexide qui s'avance

lingualcmcnt presque jusqu'au centre de la couronne; sa limite linguale est marquée par un

léger bourrelet (cristide obliqua) qui joint le bord postéro-lingual du protoconide au bord

antéro-lmgual de l'iiypoconide. Le flanc labial de l’hypoconide est, .sur cette dent, plus redressé

que celui du protoconide. Le bassin du talonide forme un peu moins du quart postéro-lingual

de la couronne; il est assez va.ste et son bord antérieur est limité par la face postérieure renflée

du métaconide. Postéro-lingualcment, il est bordé par une crête oblique, concave antérieure¬

ment et formée par la fusion de l’hypoconide et de l'cntoconide. Lingualement le bassin n'est

pas aussi ouvert que sur Mj car une petite crête allongée longitudinalement prolonge vers

l’avant l'entoconide jusqu'à la base du métaconide; il s'agit probablement d’une portion

antérieure de l'entocristide ou de l'entocristide elle-même.

Un fragment de maxillaire portant M'-M^ (MHNC-P 1240) est ici attribué à Pucanodus

gagnieri. Une faible portion de l'os est pré.servée, qui montre toutefois que le bord antérieur de

la fosse temporale se situe à la limite Les trois molaires sont très peu usees et

permettent une bonne étude de la morphologie dentaire.

La M* est une petite dent presque symétrique par rapport à un axe transvcrsc. Elle

possède de puissants anléro- et postéro-cingultims qui joignent parastyle et métastyle,

respectivement à la base des flancs antérieur et postérieur du protocone. Aucun cingulum, ni

lingual ni labial, n'est observable. Le bord labial de la dent présente un paracône et un

métacône assez peu renflés, subégaux en volume et en hauteur, la centrocrista est très peu

marquée De légères prèparacrista cl prémétacrisla Joignent les apex des cuspidcs. respective¬

ment aux para- et métastyles. Le protocone est très gros, presque deux fois plus développé que

le paracône; il constitue à lui seul presque le tiers lingual de la couronne. Son flanc lingual est

peu redressé, indiquant une position relativement labiale de son apex (usé sur cette dent) La

dent ne possède aucune sorte d'hypocône, et sa forme presque rectangulaire lui est donnée par

la grande taille de son protocône. Les conules sont grands, légèrement plus petits seulement

que les para- et métacônes; le paraconule est un peu plus développé que le métaconulc. Ils sont

reliés au protocone respectivement par une légère pré- et postprotocrista ; en revanche ils ne

sont pas rattachés aux para- et métacônes. Le bassin du trigone est assez petit mais bien

marqué.

La est beaucoup plus grande et moins symétrique que la M‘, son bord lingual étant

infléchi postérieurement. Elle est structurellement identique à la M‘ mais les dimensions

relatives de ses cuspides sont différentes. Sur la M^, le métacône est nettement plus réduit que

le paracône en volume et en hauteur; même, le métaconule est plus petit que le paraconule.

Conséquence de la réduction de ces deux cuspides, le protocône est légèrement déporté vers

l'arrière. Il n'existe pas de véritable centrocrista. Les autres caractéristiques de la sont

semblables à celle de la ML

La est une dent très réduite plus petite que M* et plus asymétrique que M^. Son

207 —

1mm

Fig, 2. — Pucanodus gagnieri nov. gen., nov. sp. MHNC-P 1240. Fragment maxillaire droit avec M'-M^ : A, vue

labiale; B, vue occlusale; C, vue linguale.

paracône est presque aussi développé que celui de mais son métacône est plus réduit que le

métaconule de M'. Les deux cuspides ne sont pas réunies par une centrocrista. Le protocône

reste la cuspide la plus grosse de la dent mais il est légèrement plus petit que celui de M* ; son

flanc lingual est peu redressé et son apex a une position relativement labiale. Un fort

antérocingulum est présent; le postérocingulum, auquel est fusionné le métaconule, joint le

métacône au protocône. Aucun métastyle n’est observable.

~ 208 —

Le spécimen figuré par Muizon & Marshall (1987/). fig. le) el attribué à Tiuclaenus

minunis (YPFB Pal 6119) pourrait peut-être se rapporter à Pucanodm gagnieri. Toutefois, la

dent que porte ce fragment de maxillaire, une M- (déterminée par la présence sur la pièce des

racines de la M^ et de la partie postérieure de l'alvéole de la M'), ne présente pas l'asymétrie

obsert'ée chez MHNC-P 1240. De plus, au vu du bord postérieur de l'alvéole de la M’, il

semble que les deux dents aient été au moins de la même taille, voire que la M' ait été

légèrement plus grande que la M^.. Par ailleurs la de Tiudaenus minutus possède une

centrocrista, petite mais distincte. Pour ces trois caractéristiques, nous préférons conserver

l’attribution faite en 1987 bien que la de YPBF Pal 6119 soit morphologiquement très

semblable à la M' de MNHC-P 1240.

Tableau I. — Mensurations des dents jugales des Condylarthres de la Formation Santa Lucia (Paléocène inférieur),

Bolivie.

Taxon et

spécimen

Ml-3

Pucanodus gagnieri

MHNC-P T239 (type)

2,4

1,6

1,9

2,4

2,1

2,5

2,8

8,0

Tiuclaenus minutus

2,8

YPFB Pal 6115 (type) ’

—

2,4

1,5

1,7

Molinodus suarezi

YPFB Pal 6112 (type) •»

—

3,7

2,8

4,0

2,4

—

Andinodus boliviensis

YPFB Pal6120(type)*

—

4,0

MHNC-P 1241

—

Pucanodus wgnieri

MHNC-P 1240

—

3,2

3,7

2,0

2,8

6,7

cf. Mimatuta

MHNC-P 1242

2,1

2,8

—

• d'après Muizon et Marshall (1987b)

•" d'après Muîzon et Marshall (1987a)

Comparaisons avec les formes connues à Tiupampa

Pucanodus gagnieri diffère des autres Condylarthres connus à Tiupampa par sa taille qui

ne correspond à aucune des trois espèces connues. Il est plus grand que Tiuclaenus minutus,

mais nettement plus petit que Molinodus suarezi et à fortiori qu’Andinodus boliviensis la plus

grande forme de la faune.

a — Tiuclaenus minutus

Outre sa taille, P. gagnieri diffère de T. minutus par la robustesse de ses molaires et de ses

prémolaires inférieures, proportionnellement plus courtes. Contrairement à ce que l’on observe

chez T. minutus, les P 3 et P 4 de P. gagnieri ne possèdent ni métaconide accolé au protoconide,

ni cuspide bien développée au talonide. Sur les Mj et M 2 , les caractères qui différencient les

— 209 —

types des deaK espèces sont : la taille du paraconide, légèrement plus faible, et l’absence de

centrocrista chez Pucanodus gagnieri. Si ces différences sont malgré tout minimes, les M 3 des

deux formes sont bien différentes par la taille du talonide beaucoup plus faible chez P.

gagnieri, correspondant, entre autres, à un hypoconulide très petit chez cette espèce.

Deux caractères rapprochent néanmoins P. gagnieri de T. niinutus. 11 s’agit : l)de la

présence d’un paraconide relativement bien développé pour un Hyopsodontidae Mioclaeni-

nae; 2) de la hauteur du irigonide par rapport au talonide. Ces caractères sont considérés ici

comme plésiomorphcs, Toutefois, les deux espèces présentent également en commun quatre

caractères interprétés comme apomorphes. Ce sont : la position du bassin du talonide, qui

n'occupe que la moitié linguale du talonide; la grande taille de l'hypoconide, presque aussi

grand en volume que le métaconidc (ce caractère est vraisemblablement lié au précédent); la

fusion totale, ou à leur base, de l’hypoconulide et de l'entoconide et la présence d'une

entocristide sur le flanc antérieur de cette cuspide. Cette structure n’est pas observable sur la

M 3 de l’holotype de T. mimitus, mats elle existe sur un spécimen, non décrit, à l’étude par les

auteurs, et rapporté à cette espèce.

Les dents supérieures de P. gagnieri et de T. niinutus ne peuvent se comparer que si l’on

conserve le rapprochement fait par Muizon & Marshall (1987/i) entre le spécimen YPFB Pal

6119 et l’holotype de Tiuclaenus mimitus YPFB Pal 6115. Quoi qu’il en soit, la suggestion (non

retenue) faite ici de rattacher YPFB Pal 6119 à Pucanodus gagnieri montre bien la grande

similitude qui existe entre les M* des deux espèces. Les deux espèces ne différeraient alors que

par la morphologie plus asymétrique et l'absence de centrocrista sur la M- de P. gagnieri,

encore que ces caractères pourraient être interprétés comme résultant d’une variation

individuelle.

b — Molinodus suarezi

Cette forme est beaucoup plus grande que P. gagnieri-, ses molaires inférieures sont

connues sur plusieurs mandibules et deux molaires supérieures (M* et M-) lui sont rapportées

par Muizon & Marshall (1987m), toutefois. Van Valkn (1989) n’accepte cette association

que dans le cas de la M^ et rapporte la M' avec doute au genre Mimalula. Comme le pense cet

auteur, la M* attribuée par Muizon & Marshall (1987m) à M. suarezi n'appartient

vraisemblablement pas à cette espèce (voir plus loin).

Les molaires inférieures de P. gagnieri et de M. suarezi présentent un paraconide assez

grand, un gros hypoconide, un bassin du trigonide dèjctè sur le bord labial de la dent, un

hypoconulide fusionné à un petit entoconide qui développe une entocristide sur la M 3

(observable également sur M, et M 2 chez M. suarezi). Honnis sa taille, la M 2 de Pucanodus

gagnieri est extrêmement semblable à celle de Molinodus suarezi-, en fait, structuralement ces

dents sont presque identiques et les quelques dilïèrences observables dans les largeurs relatives

du talonide et du trigonide relèvent sans doute de la variation individuelle. La Mj de

Molinodus possède cependant un léger cingulum labial, absent chez. P. gagnieri. Les M 3 des

deux espèces dilïérenl par la taille du talonide de M 3 beaucoup plus petit chez P gagnieri.

Les M^ des deux espèces sont très semblables dans leur structure mais diffèrent par la

présence chez Molinodus suarezi d'un cingulum labial bien développé et d’une centrocrista bien

marquée.

D’une façon générale les reliefs des dents inférieures et supérieures de M. suarezi sont plus

accentués que ceux de P. gagnieri et, entre autres, les crêtes sont plus marquées.

— 210

c — Andinodus boliviensis

Andinodus boliviensis est le plus grand Condylarthre connu à Tiupampa. Bien que d’une

taille proche du triple de celle de Pucanodus gagnieri, la structure de sa M2 n'en diffère pas

fondamentalement. On y observe les mêmes caractères notés plus haut à propos de Molinodus

et de Tiuclaenus. En revanche, comme chez ces genres la M3 à'Andinodus possède un talonide

beaucoup plus grand que celui de Pucanodus (voir plus loin).

Comparaisons avec des formes nord-américaines

Parmi les Mioclaemnae nord-américains, Promioctaenus est sans aucun doute la forme la

plus proche des Condylarthres de Tiupampa et l'une des plus primitives. Les P3 et P4 de

Pucanodus gagnieri diffèrent de celles de Protnioclaenus aquilonius par l’absence de métaconide,

par la moindre individualisation de leur talonide, par leur taille plus petite proportionnelle¬

ment aux molaires et par leur élévation moindre.

Les molaires inférieures de Pucanodus gagnieri différent de celles de P. aquilonius par la

plus grande taille de leur paraconide, les lianes labiaux du protoconide et de l'hypoconide

moins redressés, l’ectollexidc plus profond et plus vaste, la cristide obliqua moins marquée, le

bassin du talonide plus petit, l’hypoconide un peu plus grand proportionnellement et

l’hypoconulide beaucoup plus réduit.

Toutefois les deux espèces présentent un hypoconide relativement gros et un entoconide

petit, fusionné à sa base à l’hypoconulidc et dont le bord antérieur porte une entocristide sur la

M3.

Les molaires supérieures des deux espèces sont semblables, exceptée la présence d’un

cingulum labial marqué chez P. aquilonius.

Buhogonia suskta, forme dont la M, est très semblable à celle de P. gagnieri, en diffère

néanmoins pas sa M3 au talonide beaucoup plus long.

Les autres genres nords-américains, tels que Lilaleles, Miniatula ou Ragnarok, ont aussi

des structures dentaires proches de celles de Pucanodus, mais leur M3 possède un talonide plus

grand et les cuspides de leurs molaires inférieures sont moins arrondies que chez Pucanodus.

Conclusion

Pucanodus gagnieri est un Hyopsodontidae Mioclaeninae par la morphologie du talonide

de ses molaires, à fort hypoconide et à petit entoconide, fusionné à l’hypocotiulide et

présentant une entocristide. Ces caractères existent chez tous les Mioclaeninae et la fusion de

l’entoconide et de l’hypoconulide ainsi que la présence d’une entocristide semblent constituer

une synapomorphie de la sous-famille. Pucanodus gagnieri est plus spécialisé que les autres

Mioclaeninae de Tiupampa par la grande réduction de son talonide et par la robustesse de ses

molaires inférieures.

En revanche, Pucanodus gagnieri est moins spécialisé que Promioclaenus aquilonius, par la

structure de ses molaires inférieures, plus bunodontes, à paraconide plus développé, à bassin

— 211

du talonide plus petit, par les flancs labiaux plus inclinés de son protoconide et de son

hypoconide et par sa cristide obliqua adossée au métaconide et non au protoconide.

Famille Hyopsooontidah Trouessart, 1879

ou Didolodontidae Scott, 1913

Andinodus boliviensis Muizon & Marshall, \9%lb

(Fig. 3, pl. III)

Ce taxon fut défini à partir d'un fragment de mandibule possédant une Mj complète (YPFB Pal

6120, Hololype) figurée par Muizon & Marshall (1987è, fig. d-e : 948) et par Marshall & Muizon

(1988, fig. 17). La découverte d’un nouveau spécimen plus complet, permet de clarifier la position

systématique de cette espèce.

Description

La pièce (MHNC-P 1241) est un fragment d’hémimandibule droite qui présente une

portion du talonide de la M,, la Mj dont il ne manque qu’un fragment du bord labial du

protoconide et la M 3 complète. La branche horizontale du dentaire est haute (10 mm) et

épaisse (6,4 mm) sous le milieu de la Mj. Le bord antérieur de la branche verticale se situe

latéralement au trigonide de la M 3 . Les dents présentent une usure relativement importante

mais qui n’empêche pas l’observation de leurs principales caractéristiques structurales. Elles ne

possèdent pas de cingulide, ni antérieur, ni postérieur. Sur Mj et M 3 , le trigonide est plus large

et plus élevé que le talonide. Le protoconide est la cuspide la plus grosse du trigonide et sa

taille est proche de l’ensemble paraconide + métaconide. Un petit paraconide est situé devant

le métaconide et fusionné à ce dernier par sa base. Le bassin du trigonide est réduit à un simple

sulcus séparant paraconide et protoconide, sur Mj, et les trois cuspides du trigonide, sur M

Sur les dents non usées, il est clair que ce bassin était peu profond et étroit. Le bassin du

talonide est très réduit sur Mj et Mj et repoussé sur le bord antéro-lingual du talonide; sa

surface est inférieure à la moitié de celle du talonide sur les deux dents du spécimen dans leur

état d’usure.

Sur la M 2 l'hypoconide est une cuspide presque aussi grande, en vue occlusale, que le

protoconide et plus de deux fois plus que l’cntoconide. L’hypoconide est relié au bord postéro-

labial du métaconide par une cristide obliqua très basse et présentant une morphologie plus

proche du bourrelet que de la crête. L’hypoconulide est à peine plus grand que l’entoconide.

Aucune entocristide n'est observable.

La Mj présente une morphologie du trigonide semblable à celle de la Mj; en revanche,

elle en diffère par la morphologie très allongée de son talonide. Ce dernier, nettement plus

étroit que le trigonide, doit sa longueur essentiellement à la taille et à la position de son

hypoconulide. Cette cuspide est sensiblement plus grande que l’hypoconide, lequel est situé

entre le bord postérieur du protoconide et le bord antérolabial de l’hypoconulide. Comme sur

213 —

la Mz, l'usure de la dent montre que l’enloconide était plus séparé de l’hypoconulide que ne

l’était l’hypoconide. Le bassin du talonide est très petit; il est déjeté et ouvert lingualement.

La Mj ne présente pas non plus d'entocristide. L’hypoconide est relié au bord postéro-

labial du métaconide par une cristide obliqua très basse. Hormis l’hypoconulide, énorme, les

cuspides de Mz et M 3 ont une taille voisine en vue occlusale.

Comparaisons

Andinodus boliviensis, le plus grand Condylarthre découvert à Tiupampa, diffère sur ce

point des trois autres formes connues sur le site.

Lors de sa première description, la Mz du type fut comparée principalement aux genres

Ernestokokenia et Tetraclaenodon respectivement placés pami les Didolodontidae et les

Phenacodontidae. Toutefois la morphologie de la M 3 d'A. holiviensis permet de réviser ce

rapprochement.

Andinodus holiviensis diffère à’Ernestokokenia et de Tetraclaenodon par la morphologie

plus gracile de ses molaires inférieures qui sont proportionnellement plus longues et plus

étroites. Chez Andinodus le talonide de la est toujours plus étroit que le trigonide tandis

qu’ils sont sensiblement de même largeur chez Tetraclaenodon et Ernestokokenia', parfois,

même, le talonide est nettement plus large que le trigonide sur les M, de ces deux formes. La

différence de haïueur observée entre le talonide et le trigonide chez Andinodus est très réduite

voire absente chez Tetraclaenodon et Ernestokokenia ', de même, le paraconide de ces formes est

plus petit que celui d’Andinodus; il est parfois absent chez Ernestokokenia. L'état de ces

caractères chez Andinodus est plésiomorphe devant la condition observée chez les deux autres

formes.

La Mj d'Andinodus diffère de celte de Tetraclaenodon et d'Ernestokokenia par la longueur

et l’étroitesse de son talonide. Toutefois si la différence avec Tetraclaenodon esl importante, la

M 3 d'Ernestokokenia est, bien que plus spécialisée sur ce point, assez proche de celle

d'Andinodus. Nous avons vu plus haut que la grande taille du talonide d'Andinodus holiviensis

était due essentiellement aux proportions de l’hypoconulide qui. plus grand que l’hypoconide,

n’est que légèrement moins volumineux que le protoconide. En fait, si I on considère des

spécimens d'Ernestokokenia protocenica du Paléocène moyen d’Itaborai (Brésil) (MNRJ

1431V, t432V et 1434V), il apparaît clair que, hormis la taille de fhypoconulide, plus petit, ces

dents diffèrent peu de la Mj d'Andinodus holiviensis. Cette observation confirme l’idée émise

par Muizon & Marshall (1987/?) selon laquelle Andinodus holiviensis constitue un assez bon

morphotype ancestral pour Ernestokokenia.

Toutefois, la morphologie du talonide de la M 3 d'Andinodus holiviensis es\ également très

semblable, structuralement à ce que l’on observe chez des Mioclaeninae tels que Molinodus

suarezi (en particulier les M 3 de YPFB Pal 6112 et 6113). Les deux formes présentent le même

allongement du trigonide. le même développement de Thypoconide et de l’hypoconulidc et le

même très petit bassin du talonide formant une sorte de sillon oblique s’ouvrant sur le bord

antérolingual du talonide. Toutefois, l’enloconide et fhypoconulide d’/f. holiviensis ne

présentent pas la tendance à la fusion observée chez Molinodus. Tiuclaenus et Pticanodus, ce

qui fait ressembler cette espèce aux diverses l'ormes d'Ernestokokenia et à Mipuelsoriu.

La découverte d’un nouveau spécimen d’/l. holiviensis portant une M 3 permet donc de

— 214

réfuter la possible parenté avec les Phenacodontidae proposée par Muizon & Marshall

(I987è). En revanche, elle fait apparaître de grandes ressemblances avec les Hyopsodontidae,

en particulier avec une forme telle que Molinodus. Par ailleurs, les similitudes avec

Ernesinkokenin. observées par MuizON & Marshall (1987b) sur la M, se retrouvent sur la M 3

et rien ne permet de nier tout lien étroit de parenté entre Andhwdus holiviensis et ce genre

connu au Brésil et en Argentine.

La famille des Didolodontidae dans laquelle sont rangés, peut-être de façon abusive, tous

les Condylarthres sud-américains (à l'exception des Mioclaeninae de Tiupampa), a été souvent

regardée comme proche des Hyopsodontidae; par exemple, dans sa description originale,

Aswithwoodwardia scotti fut rangé par son auteur {Paula Couto, 1952) parmi les Hyopsodon¬

tidae et CiFELLi (1984 ; 38-39) admet une origine des Didolodontidae au sein des Hyopsodonti¬

dae Mioclaeninae. La position à'Andinodus holiviensis, laissée dans l’incertitude entre les

Hyopsodontidae et les Didolodontidae, confirme donc pleinement l’assertion de Cifelli.

Famille Periptychidae Cope, 1882

cf. Mimatuta

Le quatrième spécimen décrit dans ce travail (MHNC-P 1242) est un fragment de

maxillaire portant P’ et P* gauches. Ces dents non associées à des molaires sont difficiles à

déterminer au niveau spécifique mais .se rapprochent du genre Mimatuia indiquant probable¬

ment la présence de Periptychidae à Tiupampa. Comme nous l’avons mentionné plus haut.

Van Valen (1988) rapporte à cf. Mimaïula une molaire supérieure isolée rattachée par

MutzON & Marshall (1987b) à Molinodus suarezi ; nous verrons plus loin que cette hypothèse

n’a pas été retenue dans ce travail et MHNC-P 1242 constitue donc le seul Periptychidae qu’il

soit possible de reconnaître dans la faune de Tiupampa.

La portion de maxillaire conservée sur MHNC-P 1242 présente l'ouverture antérieure du

canal infraorbitaire, lequel s’ouvre au-dessus du milieu de la P^. Les deux dents conservées sur

la pièce possèdent une forme triangulaire, la P* étant plus large que la PL

La P^ possède un grand protocône labial flanqué d’un parastyle antérieur pointu et d’un

métastyle en position légèrement labiale par rapport à l'apex du paracône. Paracône et

métastylc sont reliés par une postparacrista concave labialement. Le protocône est situé en

position antérolinguale par rapport au paracône et est relié au parastyle par une préprotocris-

ta.

La P* est une dent plus courte et plus large que la P^. Elle possède un paracône

sensiblement plus épais que celui de la P-^. Le parastyle est légèrement plus petit que celui de la

P-’ et nettement déjeté labialement. Une forte postparacrista, concave labialement, joint l’apex

du paracône au métastyle grand et déjeté labialement à un degré bien supérieur à ce que l’on

observe sur P^. L’apex du paracône est plus lingual que sur P^, ce qui a pour conséquence de

rendre sa paroi labiale plus inclinée.

Le protocône est plus gros et plus massif que celui de P^ et de légères pré- et

postprolocristae le relient respectivement au parastyle et au métastyle. Le flanc lingual du

protocône est assez incliné, et ce à un degré supérieur à ce que l’on observe sur la P^.

— 215 —

1 mm

Fig. 4. — Cf. Mimatuta . MHNC-P 1242. Fragment de maxillaire gauche avec et P'* : A, vue labiale; B, vue

occlusale; C, vue linguale.

Comparaisons et discussion

La caractéristique principale des dents de ce spécimen réside dans la position labiale du

métastyle par rapport au métacône et la forte concavité labiale de la postparacrista. Ce

caractère se retrouve chez plusieurs Periptychidae comme Mimatuta et Maiorano. En outre,

chez ces deux formes on constate que la préparacrista est, soit très réduite (Maiorana), soit

absente (Mimatuta).

Le protocône des prémolaires de MHNC-P 1242 présente comme chez Maiorano et

Mimatuta un flanc labial relativement incliné. Ce caractère, en général plus marqué sur les

— 216 —

molaires que sur les prémolaires, est considéré (Cifelli, 1984; Van Valen, 1988) comme

diagnostique de la famille des Periptychidae.

Van Valen (1988) a rapporté au genre cf. Mimatuia une molaire supérieure décrite par

Muizon & Marshali. (1987fl) comme une M' de Molinodiis suarezi. Toutefois, cette dent

possède un méiastyle immédiatement postérieur au métacône et une postmétacrista rectiligne

et orientée antéropostérieurement. Or, Miniuluta comme de nombreux autres Periptychidae

possède un métastylc labial par rapport au métacône et une postmétacrista fortement courbée

antérieurement. Ces deux caractéristiques, absentes sur la M’ de Tiupampa. semblent exclure

ce spécimen d’un lien étroit avec Mimatuia, bien que le flanc lingual relativement incliné de son

protocône tende à le ranger parmi les Periptychidae. Par ailleurs, il est vrai que ce dernier

caractère cette dent de Molinodus suarezi.

CONCLUSIONS

Les Condylarthres de Tiupampa présentent une remarquable diversité tant par la taille

que par le nombre de taxons. Cinq taxons sont reconnus avec certitude : Tiuclaenus minutas,

Pucanodus gagnieri nov. gen., nov. sp., Molinodus suarezi, Andinodus boliviensis et cf.

Mimatuta.

Les trois premiers sont des Hyopsodontidae Mioclaeninae, A. boliviensis est un

Hyopsodontidae ou un Didolodontidae et le dernier est un Periptychidae.

L’attribution de Tiuclaenus et de Molinodus aux Mioclaeninae a été proposée par Muizon

& Marshall ( 1987£ï et b) et entérinée par Marshall & Muizon (1988) et Van Vai.en (1988).

Andinodus fut initialement rapporté aux Didolodontidae ou Phcnacodontidae (Muizon &

Marshall 19876); en fait, la morphologie de la Mj du spécimen décrit dans ce travail dément

une affinité avec les Phcnacodontidae et plaide en faveur d’un classement parmi les

Hyopsodontidae. Toutefois aucun caractère ne permet d’exclure un lien de parenté étroite

entre Andinodus et des Didolodontidae tels qu Ernestokokenia ou Miguelsorkr, A. boliviensis

est en conséquence rattaché ici aux Hyopsodontidae ou aux Didolodontidae. La non-fusion de

l’entoconide à l’hypcKonulide contraint à l'exclure des Mioclaeninae qui sont, entre autres,

définis par ce caractère.

Un spécimen portant deux prémolaires supérieures peut être rapproché du Periptychidae

Mimatuta, tandis que la M' de Tiupampa rattachée par Van Valen (1988) à ce genre n’est

morphologiquement pas conforme à ce que l’on observe chez les représentants nord-

américains de Mimutata et cette interprétation n’est donc pas retenue ici.

Les cinq taxons de Condylarthres connus à Tiupampa se distribuent en trois groupes de

tailles distinctes; des formes petites (Tiuclaenus, Pucanodus et cf. Mimatuta)-, une forme

moyenne (Molinodus) et une grande forme (Andinodus).

D’autres spécimens de Condylarthres provenant de Tiupampa doivent encore être décrits,

en particulier plusieurs portions de mandibules et dents supérieures qui sont à l'étude par les

auteurs. On note, entre autres, l’existence de deax spécimens structuralement semblables à

Tiuclaenus minutus, mais environ 15% plus grands, et la M' rapportée par Van Valen à

— 217 —

Mimatuta, qui ne se rapporte pas à ce genre, comme nous l’avons montré plus haut, mais qui

ne semble pas non plus appartenii à Molinodus smrezi.

Les Condylarthres Hyopsodontidae ne sont connus de façon certaine en Amérique du Sud

qu’à Tiupampa, au Paléocène inférieur. Les Condylarthres plus récents sont tous rapportés

aux Didolodontidae (Marsuali. & MuizON, 1988), bien que l’homogénéité systématique de ce

taxon ne soit pas clairement définie. La présence à Tiupampa de trois Hyopsodontidae

Mioclaeninac (définis entre autres par la fusion totale ou partielle de l'entoconide et de

l’hypoconulide) associés à une forme pouvant appartenir soit aux Hyopsodontidae, soit aux

Didolodontidae (plus probablement à ce dernier groupe) semble confirmer que l’origine des

Condylarthres sud-américains doit être recherchée parmi les Hyopsodontidae; cette hypothèse

est d’autant plus plausible que les Condylarthres de Tiupampa sont les plus anciens connus à

ce jour en Amérique du Sud. Par ailleurs, comme déjà dit, la morphologie des molaires

inférieures à'Andinodus boliviensis dénote des affinités soit avec les Hyopsodontidae. soit avec

les Didolodontidae ce qui pourrait s'expliquer si l’on considère ta lamille des Didolodontidae

comme une sous-famille des Hyopsodontidae au même titre que les Mioclaeninac; ce point de

vue devrait cependant être confirmé par une étude de détail des deux familles.

Les Hyopsodontidae sont abondants dès le Paléocène inférieur en Amérique du Nord et

sont très diversifiés dans les faunes paléoccncs et éocénes de ce sous-continent. La présence à

Tiupampa de formes taxonomiquement voisines, bien que moins spécialisées que celles du

Paléocène inférieur d’Amérique du Nord est un argument en faveur d'un âge plus ancien, peut-

être Paléocéne basal (Danien). Cet âge, comme celui proposé par Gayet et al. (1991). s’oppose

à l’interprétation de Van Valiïn (1988) qui suggère un âge Paléocène moyen.

Les affinités existant entre les Condylarthres de Tiupampa et ceux d'Amérique du Nord,

confirment, s’il était besoin, qu’un contact faunique a bien existé entre les deux Amériques à

une période proche de la limite Crétacé-Tertiaire. L’étroitesse des relations phylétiques entre

ces deux ensembles semble également indiquer une séparation récente et s’accorde donc avec

l’hypothèse d’un échange faunique au Maastrichticn (Bonapartu, 1984; Rage, 1978, 1981). Le

problème qui se pose maintenant est de savoir dans quel sens s’est effectuée cette migration,

c’est-à-dire quelle est l’origine géographique des Condylarthres, voire de toute la faune, de

Tiupampa.

Mar.suali. & Muizon (1988) ont attribué la faune de Tiupampa au Maastrichtien. Ils ont

noté qu’elle contenait sept familles en commun avec les faunes du même âge ou légèrement

plus jeunes, connues en Amérique du Nord. Par ailleurs, la structure dentaire de plusieurs

formes de Tiupampa (Panlodontes, Condylarthres, Didelphidae) est plus généralisée que celle

de leurs plus proches parents connu» en Amérique du Nord au Paléocéne. Dans le cas des

Condylarthres, le fait que Tiucluemin et Molinodus soient plus primitifs que Prumioctaenus êt

Bomburia du « Puercan » d’Amérique du Nord semblerait indiquer un âge un peu plus ancien

pour les Condylarthres de Tiupampa et donc que la migration a pu se faire du Sud vers le

Nord au Crétacé terminal. La conjonction d’un âge plus ancien et d'une morphologie moins

spécialisée avait donc conduit MarshaLL et Muizon (1988) à envisager une origine sud-

américaine pour les groupes connus à Tiupampa; ceux-ci auraient migré en Amérique du

Nord à une période proche de la limite Crétacé-Tertiaire (possiblement au Maastrichtien).

Cependant, des données récentes concernant l’àge et la composition taxonomique des

faunes de Mammifères du Crétacé supérieur et du Paléocène d’Amérique du Sud nous

contraignent à reconsidérer cette hypothèse. Tout d’abord, des travaux récents sur les

— 218 —

formations tardicrétacées de Bolivie ont montré que l’âge de Tiupampa était plutôt Paléocène

inférieur que Maastrichtien (Gayet et ai, sous presse; Jaillard, comm. pers.). Cet âge, plus

récent que celui supposé initialement, affaiblit l’un des fondements de l’hypothèse émise par

Marshall & Muizon (1988). Par ailleurs, plus significatifs sont les progrès réalisés dans la

connaissance des faunes de Mammifères du Crétacé supérieur d’Amérique du Sud depuis

quelques années. En 1983, fut découverte une riche faune de Mammifères dans la Formation

Los Alamitos à Cerro Cuadrado, Arroyo Verde, Province de Rio Negro, Argentine, Son âge

est Campanien (si) ei une synthèse vient d’en être réalisée par Bonaparte (1990). Les groupes

qui la composent sont des Triconodonles. des Multituberculés. des Symmétrodontes, des

Eupantothères (Dryolestoides), et des Gondwanatheria. Depuis la découverte du site, aucun

indice de Placentaire ou de Marsupial n'y a été reconnu malgré la richesse de la faune en

individus et en taxons. Par ailleurs, Goin et ai (1986) ont mentionné un fragment de

mandibule édentée (d’âge Crétacé supérieur) pouvant appartenir â un Marsupial; toutefois, la

pièce est trop incomplète pour permettre une détermination autre que Mammalia incertae

secUs. Enfin, la faune de Mammifères signalée par Sigé (1972) â Laguna Umayo (Pérou)

contient des Marsupiaux indubitables (Peradectes austrinum. Didelphidae indét. et Pediomii-

dae indét.) et un Placentaire (Penitherium ahiplanense). Cette faune provient de la Formation

Vilqucchico dont l’âge fut déterminé comme Maastrichtien (Kerourio & Sigé. 1984). Cette

interprétation fut contestée par Van Valfn (1988), mais des études récentes ont confirmé que

les couches de Laguna Cmayo devaient se situer dans la partie la plus supérieure du

Maastrichtien (Jaillard et ai, sous presse).

En vertu de ces données on peut donc, dans une première approximation, supposer

l'absence de Marsupiaux et de Placentaires dans les terrains pré-maastrichtiens d’Amérique du

Sud. Or, ces groupes sont abondants dans le Crétacé supérieur d’Amérique du Nord et ce,

avant le Maastrichtien. Ceci plaiderait en faveur d’une origine laurasiatique des Marsupiaux et

Placentaires qui auraient migré vers le Sud â une époque pré-Laguna Umayo, soit au

Campanien supérieur soit au Maastrichtien inférieur. Si l'on admet un tel scénario il faut aussi

admettre que les ancêtres des Mammifères de Tiupampa existaient déjà au Maastrichtien.

En conclusion, aucune des deux interprétations n’est pleinement satisfaisante. La critique

principale que l’on puisse faire à la première (Marshall & Muizon. 1988) est l’absence des

« ancêtres » des Mammifères de Tiupampa dans les niveaux pré-maastrichtiens .supérieurs

d'Amérique du Sud ; en effet, rien ne laisse présager une importante population de Placentaires

ou de Marsupiaux en Amérique du Sud avant le Maastrichtien supérieur alors qu’ils sont

abondants à celte époque en Amérique du Nord. De même, l’hypothèse d’une migration Nord-

Sud (Bonaparte & Pascual, 1987; Bonaparte, 1990) repose sur l’absence de Marsupiaux et

de Placentaires dans les niveaux pré-maastrichtiens supérieurs d'Amérique du Sud ; or, cette

supposition n’est fondée que sur l’absence de ces formes dans le seul gisement connu de

Mammifères du Crétacé supérieur pré-maastrichtien ce qui, de toute évidence, est peu pour

être véritablement significatif.

Il apparaît donc souhaitable d'attendre une meilleure documentation des faunes

mammaliennes du Crétacé supérieur d’Amérique du Sud pour trancher ce problème, bien que,

compte tenu des nouvelles données mentionnées plus haut, il soit probable que la seconde

hypothèse se vérifie dans l’avenir.

— 219 —

Remerciements

Cette étude a été rendue possible grâce à trois subventions (2467-82, 2908-84, 3381-86) de la National

Géographie Society, des crédits de l'Action Spécifique « Paléontologie-Andes (N" 1337) » du Muséum

national d’Histoire naturelle de 1984 à 1989. une subvention du « Gordon Barbour fund ». Department

of Geological and Geophysical Sciences, Princeton University, et deu.s subventions (EAR 8804423. INT-

8814059) de la National Science Foundation. Les travaux de terrain en 1987 et 1989 furent réalisés sous

les auspices de I’ « A.sociacion Boliviaua de Paleontologia » et la « Fundadôn para la Ciencias » à

Cochabamba. Les quatre spécimens décrits dans cette étude appartiennent au Museo de Historia Natural

de Cochabamba (MHNC). Sont remerciés, R. Sliarez et R. Cespedes pour l’aide logistique qu'ils nous

ont apportée, J. Dejax, P.-Y. Gagnier et M. Gayet pour avoir participé aux missions de terrain, ainsi

que J. SuDRE et R. Pascual pour avoir accepté de relire notre manuscrit et pour les précieux

commentaires qu'ils nous ont faits. Les dessins sont de E, Liebman et les photos de D. Sf.rrette.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bonaparte, J. F., 1984. — Late Cretaceous faunal interchange of terrestrial vertebrates between the

Americas. W.-E. Reif & F. Westphal, edit. : Third Symposium on terrestrial Ecosystems.

Altempo. Verlag, Tübingen, 1924.

— 1990. New Late Cretaceous mammals from the Los Alamitos Formation, Northern Patagonia.

Nal. geogr. Res., 6 (1) : 63-93.

Bonaparte, J., & R Pasoual, 1987. — Los mamiferos (Eotheria, Allotheria y Theria) de la formaciôn

Lo.s Alamitos (Campaniano de Paiagonia. Argentina), Ment. IV Congr. Latinoamer. Paleoiit.,

Santa Cruz de la Sierra, Bolivia, 1 ; 361-378.

CiFELLi, R. L., 1983. The origin and affinitics of the South American Condylarthra and early

Litopterna (Mammalia). Amer. Novii., 2772 : 1-49.

Gayet, M., L. G. Mar.shall & T, Sempéré, sous presse. The Mesozoie and Paleocene vertebrates of

Bolivia and their stratigraphie context : a review. Tev. lecn. Je Yaeimienius Petro/iferos v Fiscales

de Bolivia.

Goin, F. J., A. A. Carlini & R. Pascual. 1986. — Un probable marsupial del Cretâcico Tardio del

Norte de la Patagonia, Argentina. Actas IV Congr. argent. Paleonlol. Bioestraligr., (Mendoza), 2 :

43-47.

Jaillard, E.. h. Cappetta. P. Ei.lenberger, M. Feist, N. Grambast-Fessard, J.-P. Leiranc (&

B. SiGÉ, sous presse. The Late Cretaceous Vilquechico Formation of Southern Peru,

Sedimentology. Biostraligraphy and Corrélations. Newsl. Siratigr,

Kerourio, P.. & B. SiGÉ. 1984. (.'apport des coquilles d’œufs de dinosaures de Laguna Umayo à l'âge

de la Formation Vilquechico (Pérou) et à la compréhension de Penilherium aliiplanense. Newsl.

Straligr.. 13 (3) : 133-142.

Marshall., L. G., 1989. The K-T boundary in South America : on which side is Tiupampa? Nat.

geogr. Res., S (3) ; 268-270.

Marshall, L. G., C. de Muizon & B Sigé, 1983. — Late Cretaceous mammals (Marsupialia) from

Bolivia. Géohios, 16 : 739-745.

MARSHALt,, L. G., & C. DE Muizon. 1988. — The dawn of the âge of mammals in South America. Nat.

geogr. Res., 4 (1) : 23-55.

^ 220 —

Muizon, C. de, L. g. Marshall & B. S[GÉ, 1984. — The mammal fauna from the El Molino Formation

(Late Cretaceous-Maastrichtian) at Tiupampa, South-central Bolivia. Bull. Mus. natl. Hist. nat.,

Paris, 4' sér., 6, sect. C, (4) : 327-351.

Muizon, C. de, & L. G. Marshall, 1987a. —Le plus ancien Condylarthra (Mammalia) sud-américain

(Crétacé supérieur), Bolivie. C. r. .4cad. ScL, Paris, sér. II, 304 : 11\-11A.

Muizon, C. de, & L. G. Marshall. 1987è. Deux nouveaux Condylarthres (Mammalia) du

Maastrichtien de Tiupampa (Bolivie). C. r. Acad. Sci., Paris, sér. II. 304 : 947-950.

Mluzon, c. de, & L. G. Marshall, sous presse. — Alcidedorbignya inopinata (Mammalia, Pantodonta)

from the Early Paleocene of Bolivia : phylogenetic and paleobiogeographic implications. J.

Paleont. (sous presse).

Muizon, C. de. M. Gayet. A, Lavenu, L. G. Marshall, B. Sigé & C. Villarroel, 1983. Late

Cretaceous vertebrates including mamraals from Tiupampa. South-central Bolivia. Géobios, 16 :

747-753.

Ortiz Jaureguizar, E., & R. Pascual, 1989. — South American land-mammal faunas during the

Cretaceous-Tertiary transition : evolutionary biogeography. Contrib. Simp. Creiàcico America

Lalina, Parte A : Eventos y registro sedimentario (Buenos Aires, 6-9 junio 1989) : 231-252.

Pascual, R., & E. Ortiz Jaureguizar, 1990. — Evolving climates and mammal faunas in the cenozoic

South America. J. flum. Evol,, 19 : 23-60.

Pascual, R., & E. Ortiz Jaureguizar, sous presse. — Evolutionary pattern of land mammal faunas

during the Late Cretaceous and Paleocene in South America. Its comparison with the North

American pattern. Acia zool. Fenn.

Paula Couto, c. de, 1952, — Fossil mammals from the beginning of the Cenozoic in Brasil.

Condylarthra, Liiopterna, Xenungulata and Aslrapotheria. Bull. am. Mus. nat. Hist.. 99 : 355-394.

Rage, J. C., 1978. — Une connexion continentale entre Amérique du Nord et Amérique du Sud au

Crétacé supérieur? L’exemple des vertébrés continentaux. C. r. somm. Séanc. Soc. géol. Fr., Paris,

6 : 281-285.

— 1981. — Les continents péri-atlantiques au Crétacé supérieur ; migrations des faunes continentales

et problèmes paléobiogéographiques. Cretaceous Res., 2 : 65-84.

— 1986. — South American-North American terrestrial interchanges in the late Cretaceous ; short

comments on Brett-Surman and Paul (1985), with additional data. J. Vert. Paleont., 6 ; 382-383.

Sigé, B, 1972. La faunule de mammifères du Crétacé supérieur de Laguna Umayo (Andes

Péruviennes). Bull. Mus. natl. Hist. nat., 3' sér., n“ 99, Sci. Terre 19 ; 375-409.

Van Valen, L., 1988. — Paleocene dinosaurs or Cretaceous Ungulates in South America? Evol.

Monograplis, 10 : 1-79.

Planche I

Pucanodus gagnieri nov. gen., nov. sp. MHNC-P 1239 (type). Hémimandibule droite avec P3-M3 : A, vue labiale ; B, vue

occlusale; C, vue linguale.

— 222 —

Planche II

Pucanodus gagnieri nov. gen., nov. sp. MHNC-P 1240. Fragment de maxillaire droit avec M‘-M^ : A, vue labiale; B,

vue occlusale; C, vue linguale.

— 224 —

Planche III

Andinodus boliviensis Muizon & Marshall, 19876. MHNC-P 1241. Fragment d’hémimandibule droite avec une partie du

talonide de la Mj, la M2 et la M3 : A, vue labiale,; B, vue occlusale; C, vue linguale.

— 226 —

Planche IV

Cf. Mimatuta. MHNC-P 1242. Fragment de maxillaire gauche avec P^ et P”* : A, vue labiale ; B, vue occlusale ; C, vue

linguale.

Le comité de rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l'examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section C au

cours de l'année 1991 :

L. Beauvais, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

J.-P. CuiF, Laboratoire de Pétrologie sédimentaire et Paléontologie, Université PARIS XI-ORSAY,

91405 Orsay.

J.-C. Fischer, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie. MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

D. Goujet, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

P. Janvier, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris,

t Leclaire, Laboratre de Géologie, MNHN, 43, rue Buffon, 75005 Paris.

J.-C. Rage, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie Humaine, Université PARIS

VI, 4, place Jussieu, 75252 Paris cedex 05.

D. Russell, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

J. SuDRE, Laboratoire de Paléontologie, Université de Montpellier II, place Eugène Bataillon, 34095

Montpellier cedex.

P. Taquet, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Achevé d’imprimer le 24 décembre 1991.

Le Bulletin des 1‘' et 2‘ trimestres de l’année 1991 a été diffusé le 4 octobre 1991.

IMPRIMERIE F. PAILLART, B.P. 109, 80103 ABBEVILLE - (D. 8035)

DÉPÔT LÉGAL : 4' TRIMESTRE 1991.

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Sécrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, ru^ Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Coltection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Pences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4’.)

Dernières parutions dans la série C

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Raqe (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhuch (François). — Les silicates dans l'environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozolque.

1981. 208 p.. fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Raoe (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramaliichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.

T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sigogneau-Russell (D.). — Teeth revisited ; Proceedings of the Vlith

International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.

T. 54. — VÉRAN (M.). — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acanthodiens et

Osteichthyens) fossiles et actuels. 1988, 113 p., 38 fig., 6 tabl., 7 pl. phot.

T. 55. — Busson (G.) (Coordonné par). — Évaporites et Hydrocarbures. 1988, 138 p., 50 fig., 5 tabl.

T. 56. — Saint-Martin, J.-P. — Les formations récifales coralliennes du Miocène supérieur d'Algérie et du

Maroc. 1990, 366 p., 160 fig., 32 tabl., 10 pl. phot.

Réimpression

T. 10. — Roger (J.). — Buffon. «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988. 495 p. (I"* édit.. 1962).

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris