BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Section C : SCIENCES DÉ LA TERRE

Directeur ; L. Ginsburg.

Rédacteur ; P. Dupérier.

Comité de rédaction ; H. Lelièvre, E. L. Perseil, F. Poplin, J. M. Rouchy,

S. Sen (Univ, PARIS VI), P. Tassy.

Coniité scientifique : C. Babin (Lyon), Çhang Mee Mân (Pékin, Chine), J. Der-

œuRT (Paris), C. Devillers (Paris), M. Durang-Delga (Toulouse), J. H. Fran-

ZEN (Frankfurt-àm-main, Allemagne), Z. Rielan-Jaworowska (Oslo, Dane^

mark), J. P. Laveine (Lillej, M. Novacèk (New York, USA), G. Nelson

(New York, USA), C. Patterson (Londres, Angleterre), J. L. Sanz (Madrid,

Espagne), H. P. Schultz (Lawrence, USA), P. Taquet (Paris).

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. U s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur, les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science T biologie, écologie, etc.

La 1" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2* série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 5* série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Seaions et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces armées chaque fascicule est

numéroté à la suite (n” ( à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n“ 1 à 356Sciences de la Terre, n*’^ 1 à 70 ; Botanique, n°’ 1 à 35 ; Écologie générale,

n°‘ 1 à 42 ; Sciences physico;-chimiques, n®* 1 à 19.

La 4‘ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et ^ologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 40-79-3fr41.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rué Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris; tél, 40-79-37-01. C.C.P. Paris

9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 40-79-34-38.

Abonnements pour j’année 1992 (Prix h.t.)

Abonnement GÉNÉRAL : 1600 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales ; 920 F.

Section B ; Botanique, Adansonia : 430 F.

Section C : Science de la Terre, paléontologie,, géologie, minéralogie : 430 F.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4' série, 14, 1992, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n” 2

SOMMAIRE — CONTENTS

R.-P. Carriol. — Balanoidea du Néogène de Vendée (France). 141

Balanoidea front the Neogene of Vendée (France).

A. Nel. — Révision de la Libellule fossile miocène Lithogomphus munsbergianus Beier,

1952 (Odonata, Gomphoidea). 157

Révision of the fossil miocene Dragonfly Lithogomphus munsbergianus Beier, 1952 (Odo¬

nata. Gomphoidea).

B. Lange-Badré et C. Mathis. — Données nouvelles sur les Créodontes Proviver-

rinés des zones MP 16 et MP 17 des Phosphoriles du Quercy . 161

New data on the Proviverrinae (Creodonta) from Pho.iphorites of Quercy MP 16 and MP 17

( France).

C. Estravîs et D. E. Russell. — Paschatheritim marianae, un nouveau Condylar-

thra de Silveirinha, Éocène inférieur du Portugal. 185

Paschatherium marianae, a new Condylarthra front Silveirinha, Early Eocene of Portugal.

M. Baudry. — Les Tillodontes (Mammalia) de l’Éocène inférieur de France .... 205

The Tillodonts (Mammalia) from French Early Eocene.

Bull. Mus. natl. Hisl. nat., Paris, 4‘ sér., 14, 1992,

section C, n" 2 : 141-155.

Balanoidea du Néogène de Vendée (France)

par René-Pierre Carriol

Résumé. Étude syslémalique des Cirripédes du Nèogéne de Vendée faisant apparaître i’exislence

de six taxons dont Bohvms perfomtm hmgi.strialm nov. subsp. et Mcgahalanus doUJusi dont les tergums

sont décrits pour la première fois. Révision de leurs répartitions stratigraphique et paléogéographique, qui

sont confirmées pour Megubalamts liollfusi (Néogéne du nord-ouest de la France) et étendues pour

Concavus {Cunemm) souhiicus, qui. jusque-là. n'était connu que du Miocène du Japon. La présence de

bons indicateurs palèoécologiques. comme Conemm {Conatwx) amcavu.s concavus. permet de conclure

que la faune de Cirripédes vendéens vivait en milieu franchement marin de type méditerranéen.

Mots-clés. Crustacea, Cirripedia, Balanoidea. Taxonomie, Palcogéographie, Néogéne. Domaine

atlantique. Vendée (France).

Abstract. — Taxonomie study of Neogene Cirripeds from Vendée (Atlantic coast of France) shows

the existence of six taxa of which Balanus perjoratus longistrialus nov. subsp. and Mcgahalanus doUfusi of

which the terga are described for the first time. Révision of their stratigraphie and palcogéographie

distribution which is confirmed for Mcgahalanus daUjusi (Neogene of lhe North-We.st of France) and

extended for Concavus {Cuncavu.'i) sendaicus which was known. until now, only in lhe Miocene of Japan.

The présence of suitable paleoecological indicators,. like Concavus {Concavus) concavus concavus. permits

the conclusion Ihat lhe fauna of Vendée lived in real, mediterranean-like, sea water.

Key-words. Crustacea, Cirripedia, Balanoidea, Taxonomy, Paleogeography, Neogene. Atlantic

Realm, Vendée (France).

R.-P. Carriol. Inslilut de Paléontologie. Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon, F-75005 Paris.

Introduction

Jusqu’à cette étude, un seul fragment de Balanoidea (Crustacea, Cirripedia) en

provenance du Néogène de Vendée (ouest de la France) avait été décrit. Il s'agit d’un des

scutums sur lesquels De Alessandri (1906) a fondé l’espèce Mcgahalanus dnUfusi. Pour ma

part (Pareyn et al.. 198.^), j'ai confirmé, à la suite d'une observation préliminaire, la présence

de cette espèce en Vendée. Les nombreux spécimens recueillis par J. M. Viaud ainsi que par

A. Lauriat-Rage dans de nouveaux gisements m'ont permis d'idenlificr cinq autres taxons et

de compléter la description de .\f. doHjusi. Les récoltes du nouveau matériel, objet de cette

étude, ont été effectuées dans le Miocène de l'Ogerie, du Pré et des Coûts (commune de

Challans). dans le Pliocène (Redonien) du Moulin des Gàcheries (commune de Commequiers),

des Sablières (commune de Challans), de Falleron et de Palluau (Puits Martineau et Total).

Les spécimens des six premières localités (collection Viaud) sont conservés au Muséum

d’Histoire naturelle de Nantes (numéros précédés des lettres MHNN.A.F.) et ceux de la

— 142 —

septième (collection Lauriat-Rage) au Muséum national d’Histoire naturelle. Laboratoire de

Paléontologie, Paris. La répartition des taxons suivant les localités et la position géographique

de ces dernières sont données respectivement par le tableau (tabl. I) et la carte (fig. 1).

Fig. 1. — Localisation des gisements étudiés (réalisation J.-M. Viaud).

Tableau I. — Répartition des taxons. 1 : l’Ogerie; 2 : le Pré; 3 ; les Coûts; 4 : le Moulin des

Gâcheries; 5 : les Sablières; 6 : Falleron; 7 : Palluau.

Miocène

Pliocène

Actinohulmua sp.

Concavus (Coiwavus) concavus concavus

1 2 3

Concams (Concavus) sendaicm

Balanus spongicola

Balaniis perfaratus longistriatus

1 3

Megabalanus dollfusi

1 3

— 143 —

SYSTÉMATIQUE

Sous-classe CIRRIPEDIA Burmeister, 1834

Super-ordre THORACICA Darwin, 1854

Ordre SESSILIA Lamark, 1818

Sous-ordre BALANOMORPHA Pilsbry, 1916

Super-famille Balanoidea (Leach, 1817)

Famille Archaeobalanidae Newman et Ross, 1976

Sous-famille ArchaeobalaninaE Newman et Ross, 1976

Genre ACTINOBALANUS Moroni, 1967

Actinobalanus sp.

(PI. I, 3-5)

Matériel. — Quelques plaques capitulaires désarticulées auxquelles restent parfois accrochés des

fragments de base. Les pièces operculaires sont inconnues.

Description

Les parois, extérieurement fortement plissées, sont monolamellaires. Les rayons ne sont

pas canaliculés; ils sont étroits et leur sommet est très oblique par rapport à la base; leur bord

suturai est lisse. Les ailes sont larges, avec un bord suturai lisse. La gaine occupe le tiers

supérieur des plaques; elle présente des stries d’accroissement. Depuis la gaine jusqu’au bord

basal des plaques apparaissent de nombreux septes longitudinaux. Ces septes sont dépourvus

de dents secondaires. La base calcaire est parcourue par des canaux rayonnants.

Remarque

Dans le genre Actimhalamis. Zullo & Perreault (1989) ne retiennent, fort justement,

que cinq espèces : A. hisulcalus (Darwin, 1854) [A. hisulcatus = A. hisulcatus pllcatus], A.

dolosus (Darwin, 1854), A. actinomorphus (Moroni, 1952), A. coUinsi Zullo & Perreault, 1989 et

A. floridanus Zullo & Perreault, 1989. Parmi ces cinq espèces, une seule, A. dolosus, en plus des

importants caractères discriminants de ses valves operculaires. possède un caractère de

reconnaissance relatif à la muraille. A. dolosus présente, en effet, des striations sur le bord

suturai de ses rayons, car ceux-ci sont parapariétaux plutôt que dispariètaux (Zullo &

Perreault, 1989). En revanche la différenciation entre les autres taxons est entièrement fondée

sur les caractères morphologiques des valves operculaires. Pour cette raison Zullo &

PERRE.AULT (1989) proposcnt de ne pas tenir compte des déterminations d'Actinobalanus qui,

en l'absence de valves operculaires, ne reposent que sur des tests ou des fragments de tests, ils

proposent de ne pas tenir compte non plus des Actinobalanus cités dans des listes sans que leur

— 144 —

existence soit prouvée par une description ou une illustration. Ainsi ils sortent d\4. hisulcatus

les exemplaires rattachés à cette espèce par De Alessandri (1906 : 286, pl. 9 fig. 30; 1922 :

221). par Wither.s (1953 ; 58 et 62) et ÜAVADtE (1963 : 75 en partie). Il faudrait ajouter à cette

liste Moroni (1967 en partie), Newman & Ross (1976 en partie) et Carrioi. (1982/) en partie)

qui, comme Davadie (1963), WtniERS (1953) et Dh Alessandri (1922). se font l’écho des

données antérieures. Les données les plus anciennes contestées par Zullo & Perreault (1989)

sont celles de De Alessandri (1906). Je suis d’accord avec eux pour émettre un doute sur la

détermination du matériel de la collection Cossmann [Bartonien de Marines (Val-d'Oise) et de

Le Ruel (Val-d'Oise), Stampien de Pierrelittc (Seine-Saint-Denis). Miocène moyen de

Pontlevoy (Loir-et-Cher)] et d'une partie de celui de la collection Doi i.eus [Oligocène de la

Bonneville (Manche)] qui ne comprennent pas de pièces operculaires. En revanche pour les

spécimens du Pliocène de Gourbesville (collection Dolleus), De Alessandri décrit des

scutums typiques de l’espèce A. hisulcatus. Dans la collection Bellerade. De Alessandri note

la présence de scutums « avec sillons caractéristiques de l’espèce » et donne une illustration de

l'un d’entre eux (pl. 9 (ig. 30), provenant du Burdigalien de Cestas (Gironde). L'illustration

permet d'attribuer sans ambiguité ce scutum à l'espèce A. hisulcatus. Il n’y a donc aucun doute.

A. hisuicütus a une extension stratigraphique allant du Miocène inférieur au Pliocène et A.

collinsi comme A. fioridunus ne sont pas les seuls Actinohulautis du Miocène inférieur.

Il faut également noter la présence d'.4. hisulcatus dans le Burdigalien du sud-est de la

France (Bassin de Faucon). Cette affirmation .s’appuie sur l'cxamcn des spécimens figurés par

Prieur & Philippe (1984 : pl. 2 fig. 9, 11-15), attribués, à tort, à l’espèce Balanus sttdlaris

(Brocchi, 1814).

Pour les Actinobalamts de Vendée, étudiés ici, la discussion qui précède permet de

comprendre pourquoi, en l'absence de valves operculaires. aucune attribution spécifique n'a pu

être réalisée. Tout au plus est-il possible de préciser qu'il ne s'agit pas de représentants de

l’espèce A. dakmis.

Répartition

Le genre Actinobalaniis est présent dans le Miocène moyen et le Pliocène de Vendée. Il est

connu en Europe de l’Ouest, depuis le Miocène inférieur jusqu’au Pléistocène moyen, et en

Amérique du Nord (Floride) au Miocène inférieur (Zullo & Perreault, 1989).

Famille Balanidae Leach, 1817

Sous-famille Balaninae Leach, 1817

Genre CONCAVUS Newman, 1982

Sous-genre Concavus Newman, 1982

Synonymie

Concavus (Concavus) concavus concavus (Bronn, 1831)

(PL I. 6-7)

Baianus (.Balanus) concavus; Prieur & Philippe, 1984 : 64, pl. 1 fig. 1-4.

Balanus concavus; Carriol, 1982/) : 12-13.

Baianus concavus concavus; Newman & Ross, 1976 : 61 (importante liste de synonymie); Yamaguchi,

1982 : 280 et suivantes.

^ 145 —

Concavus {Conamis) comaviis : Newman. 1982 : 28. fig. le; Menhsini. 1984 : 296-297.

Concavus concavus concavus\ Menesini & Casella, 1988 : 241-244, pl. 1 fig. 4-5, pl. 3 fig. 2.

Concavus (Concavus) concavus concavus; Zullo, 1984 : 1326.

Matériee. — Plusieurs dizaines de tests entiers et de pièces capitulaires isolées, d’une centaine de

scutums, et de quelques fragments de tergums.

Description

Le test de forme conique est de couleur variable (blanc, crème, rose, rouge pourpre, gris).

Les parois sont, généralement, lisses mais peuvent présenter des côtes longitudinales ; elles sont

percées par des canaux longitudinaux transversalement septés. L’orifice operculairc est assez

petit et de forme rhomboïdale. Les rayons étroits ont leur sommet oblique par rapport à la

base. La base est munie de canaux rayonnants.

Le scutum, relativement long, montre un apex pointu. Extérieurement, le scutum est plat

ou faiblement concave: il présente des bourrelets d'accroissement recoupés par des profonds

sillons longitudinaux. Intérieurement, le scutum possède un sillon articulaire peu profond, une

arête articulaire et une arête du muscle adducteur peu proéminentes, qui sont nettement

distinctes l’une de l’auirc. La cavité du muscle adducteur, large et peu profonde, est mal

délimitée dans sa partie postérieure. La cavité du muscle dépresseur latéral est arrondie et

d’autant plus profonde que la valve est de grande taille.

Seuls quelques petits fragments de tergums ont été trouvés et malgré leur mauvais état de

conservation il est possible d'observer quelques-uns de leurs caractères. La face externe montre

le sillon longitudinal très étroitement ouvert et des stries longitudinales recoupant les

bourrelets d'accroissement. La face interne présente une arête articulaire peu proéminente et

des crêtes du muscle dépresseur peu marquées.

Répartitton

La sous-espéce C. (C.) concavus concavus est présente dans le Miocène moyen et le

Pliocène de Vendée. Elle est probablement originaire du Bassin Pannonien à l’Oligocène

(Menesini, 1984). Durant l’Oligocène supérieur, C. (C.) concavus concavus se répand dans le

Bassin méditerranéen, puis, de là, au Miocène inférieur, dans l’Atlantique Est et dans le bassin

formé par la mer Caspienne et la mer d'Aral. C. (C.) concavus concavus est également signalée

sur la côte est des USA au Miocène supérieur et sur celle du Venezuela au Pliocène. Cette

espèce s’est éteinte au cours du Pléistocène inférieur.

Concavus (Concavus) sendaicus (Hatai, Masuda & Noda, 1976)

(PL I, 1-2)

Synonymie

Balanus concavus; Yamaguchi, 1974 : 218, pl. 67 fig. 9-10.

Balanus rosirai us; Hatai, Masltd.a & Noda, 1976 : 14, pl. 2 fig. 1-2, 13-17 et 19-21.

Balanus sendaicus; Haiai, Masuda & Noda, 1976 : 13, pl. 2 fig. 1, 9, 10, 14-17, 19 et 20; Yama¬

guchi, 1982 ; 277-295, 5 pl.

Matériel. — Il se compose de huit scutums.

— 146 —

Description

Les scutums sont épais, extérieurement concaves et montrent un angle baso-scutal coupé

obliquement. La face externe porte des bourrelets d’accroissement proéminents et crénelés,

entrecoupés d’arêtes longitudinales, assez proéminentes. La face interne est lisse; l’arête

articulaire, moyennement proéminente, mesure plus de la moitié de la longueur du bord tergal ;

le sillon articulaire est étroit et peu profond ; l’arête du muscle adducteur est peu visible ; les

cavités des muscles, adducteur et latéral, sont larges et profondes; le bord basal est parfois

faiblement crénelé.

Remarque

Les scutums des C. (C.) sendaicus de Vendée se distinguent bien de ceux des C. (C.)

concavus conccmis. Les scutums de C. (C.) sendaicus sont plus épais, toujours très concaves

extérieurement ; l’apex est plus arrondi ; l’ornementation de la face externe est plus accusée, les

bourrelets d’accroissement sont crénelés; face interne, l’arête du muscle adducteur est peu

visible. Je n’ai reconnu aucun tergum, ni aucune plaque capitulaire attribuable à C. (C.)

sendaicus. Yamagucui (1982) note que C. (C.) .sendaicus et C. (C.) concavus concavus sont

voisines morphologiquement. 11 indique que les deux espèces ont en commun des parois, en

général lisses extérieurement, traversées par des canaux longitudinaux transversalement septés,

et des rayons dont le sommet est oblique par rapport à la base. En revanche, la taille des

rayons diffère entre les deux espèces; ils sont larges chez C. (C.) sendaicus, étroits chez C. (C.)

concavus concavus.

Répartition

L’espèce C. (C.) sendaicus, seule représentante du genre Concavus dans le Pacifique Ouest,

n’était connue, jusqu’ici, que du Miocène du Japon. Il est désormais établi qu’elle vivait

également en Europe, non seulement dans le domaine atlantique (Miocène et Pliocène de

Vendée), mais aussi dans le domaine méditerranéen [Pliocène d’Aguilas (Espagne) et de Saint-

Gilles du Gard (France)] (Carriol : résultats non publiés).

Genre BALANUS Da Costa, 1778

Balanus spongicola Brown, 1844

(PL II, 1-2)

Synonymie

Balanus spongicola', Newman & Ross, 1976 : 66 (importante liste de synonymie); Relini, 1980 : 73,

pl. 10 fig. 1-2; Carriol, 19826 : 14; Menesini. 1984 : 298-299; Menesini & Casella, 1988 :

250-251. pl. 1 fig. 8, pl. 7 fig. 2-3.

Matériel. Quatre scutums (ou fragments de scutums) et un fragment de tergum.

Description

Les scutums, face externe, sont faiblement concaves et présentent de proéminents

bourrelets d’accroissement coupés par des sillons rayonnants depuis l’apex qui est pointu. Face

interne, l’arête articulaire, peu proéminente, mesure environ six dixiémes de la longueur du

bord tergal. L’empreinte du muscle adducteur est large, moyennement profonde et mal

délimitée côté occluseur. L’arête du muscle adducteur, faiblement proéminente, borde le côté

tergal de celte empreinte, puis se sépare en deux branches; l’une, courte, longe la moitié du

bord basal de l'empreinte du muscle adducteur ; l’autre descend tout droit vers le bord basal de

la valve, en formant le bord occluscur de la cavité du muscle dcprcsscur latéral. Celte cavité du

muscle dépresseur. allongée et profonde, se situe dans le prolongement d’un sillon, très

caractéristique de l’espèce (Stubbings, 1963), qui s’étend, depuis l’apex, entre l’arête articulaire

et celle du muscle adducteur.

Rép.\rtitton

L’espece B. spongicola est apparue en Méditerranée à l'Oligocène (Menesini, 1984). Elle

s’est répandue dans l'Atlantique, au Miocène inférieur, et elle est présente en Vendée, au

Miocène moyen comme au Pliocène. Au Miocène moyen, elle avait été signalée avec certitude

à Manthelan-Bosséc (Davadie, 1963) et avec doute à Mirebeau (Vienne) et Picauville

(Manche) (De Aeessandri, 1906). Au Pliocène elle est connue à Gourbesville (Manche) (De

Alessaneiri, 1906). De nos jours elle se rencontre en Méditerranée méridionale et dans le sud-

ouest de l’Angleterre jusqu’à l’extrémité sud de l’Afrique, comme dans l’océan Indien

(Menesini, 1984). Relini (1980) la signale également au Brésil et au Venezuela.

Balanus perforatus longistriatus nov. subsp.

(PI. Il, 3-4)

Diagnose. — Scutum, extérieurement, avec trois sillons longitudinaux.

Derivatio nominis. — Morphologique : relatif aux sillons longitudinaux des scutums.

Locus TYPicus. L'Ogerie, commune de Challans, Vendée, France.

PosiriON straiigrai’hique. — Miocène.

Matériel. — Holotype : MHNN.A.F.44,. scutum droit. Miocène de l’Ogerie (commune de

Challans); paratype : MHNN.A.F.49, scutum droit. Miocène des Coûts (commune de Challans).

Matériel rapporté : un fragment de scutum gauche. Miocène des Coûts (commune de Challans).

Données biométriques. Holotype bord articulaire 11.2mm; arête articulaire 8.2 mm; bord

occluseur 15,5mm; paratype; bord occluseur 14.1mm.

Description

Le scutum est peu large, mais assez allongé. Sa face externe est très faiblement concave ;

elle présente des bourrelets d’accroissement peu marqués que coupent trois sillons longitudi-

— 148 —

naux peu profonds, rayonnant depuis l’apex. Deux sillons sont situés dans le milieu de la valve,

le troisième est tout proche du bord tergal. Sur sa face interne, le sillon articulaire est peu

profond et l’arête articulaire se tennine par une courte pointe. L’arête du muscle adducteur est

proéminente; elle va de l'apex au bord basal en s’incurvant; elle est séparée de l'arète

articulaire par un sillon qui s'élargit en descendant de l’apex. Ce sillon atteint sa largeur

maximale dans sa partie terminale, c’est-à-dire entre l’extrémité postérieure de l’arête

articulaire et le bord basal; il est alors bordé, d’un côté, par l’arête du muscle adducteur, et de

l’autre, par le bord tergal relevé. La cavité du muscle dépresseur latéral est située à l’extrémité

basale élargie de ce sillon; elle est large et assez peu profonde, avec des limites bien marquées;

son côté occluseur est bordé par une courte arête peu saillante. Tergums, muraille et base sont

inconnus.

Rapports kt différences

Avant la découverte de Balanus perforatus longistriatus, l’espèce Balanus perforatus

compte quatre sous-espèces. Il s’agit de B. p. peiforuius Bruguière. 1789 [dans le champ de

variabilité de laquelle sont entrées successivement B. p. anguxliis (Menesini, 1976), B. p.

traiichii (Carriol, I982o) et B. p. chorJatus (Menesini et Caseela. 1988)]; de B. p. fistulosus

(Poli. 1791); de B. p. mimbilis Darwin. 1854 et de B. p. altavillensis Seguenza, 1876. De ces

quatre sous-espèces seuls les scutums de la sous-espèce nominative ont fait l’objet d’une

description. Ces scutums ne diffèrent de ceux de B. p. longistriatus que par l’absence de sillons

longitudinaux sur leur face externe.

Sous-famille Megabalaninae Newman, 1979

Genre MEGABALANUS Hoek, 1913

Megabalanus dollfusi (De Alessandri, 1906)

(PI. Il, 5-11)

Synonymie

Balanus dollfusi'. De Alessandri, 1906 : 275, pl. 9 fig. 19-21; De Alessandri, 1907 : 196, fig. 8;

Lecointre, 1910 : 137, pl. 10 fig. 7-10.

Megabalanus dollfusi', Newman & Ross. 1976 : 68; Carriol, 19826 : 17; Pareyn ei al.. 1983 ; 399.

Matériel. Deux tests entiers, six fragments de tests, quelques dizaines de scutums et deux

tergums. Les deux tergums ont été retrouvés dans le gisement des Coûts (commune de Challans) en

compagnie de trente-cinq scutums et de cinq tests (ou fragments de tests). Aucune de ces pièces n’était en

connexion, mais, selon toute vraisemblance, elles appartiennent à la même espèce.

Description

Il s’agit de la première redescription de M. dollfusi depuis sa création, une redescription

qui prend en compte l’ensemble des pièces minéralisées et en particulier les tergums, jusque-là

— 149 —

inconnus. Le test blanc crème est globulo-conique. Le large orifice operculaire est Irigonal. Les

parois présentent, extérieurement, des côtes longitudinales qui peuvent être totalement

estompées; ces parois sont percées par des canaux longitudinaux à large section. Les rayons

sont larges; leur sommet est parallèle à la base; ils présentent une alternance de canaux de

faible diamètre et de septcs pourvus de dcnticules sur leur face inférieure comme sur leur face

supérieure. La gaine, souvent de couleur violette, est striée. La base possède des canaux

rayonnants.

Les scutums peuvent atteindre de grandes dimensions (le bord occluseur du plus grand

d’entre eux a 38 ram de long); ils sont pliés suivant une ligne allant de l'apex au milieu du bord

basal. Chaque scutum est donc constitué d’une partie tergale et d'une partie occlusale formant

un angle d’environ 120". Extérieurement, la valve montre des bourrelets d'accroissement plus

proéminents dans la partie occlusale et qui sont, uniquement dans cette partie, traversés par de

fines stries rayonnant depuis l'apex. Intérieurement, entre l’apex et l’empreinte du muscle

adducteur, la valve est ornée par quelques crêtes. L’arête articulaire mesure plus des trois

quarts de la longueur du bord tergal ; elle est droite et développée. Le sillon articulaire est assez

large et profond. L’arête du muscle adducteur est d’autant plus proéminente que la valve est

grande; elle est séparée de l’arête articulaire par un sillon dans le prolongement duquel .s’étire

la profonde cavité du muscle dépresseur latéral. L’empreinte du muscle adducteur forme une

cavité arrondie, moyennement profonde.

Le tergum est pointu, mais dépourvu de bec. Face externe, les bourrelets de croissance

sont peu proéminents; le sillon longitudinal est fermé sauf au niveau de l’éperon. L’éperon, de

longueur moyenne, a son extrémité coupée en biais (ainsi, son côté scutal descend plus bas que

son côté carénai); il est pratiquement en contact avec le bord scutal, qui est plié

longitudinalement, et la partie scutale du bord basal est donc inexistante. Le bord scutal est

rectiligne. L'arête articulaire est faible et le sillon articulaire peu profond. Les crêtes du muscle

dépresseur sont bien marquées.

Répartition

L’existence de M. dollfusi est reconnue dans le nord-ouest de la France au Miocène moyen

à Caillaud (Vendée) et Picauville (Manche) par De Ali-ssandri (1906) et à Mirebeau (Vienne)

par Lecointrk (1910). Elle l’est également au Pliocène à Pigeon-Blanc (Loire-Atlantique) et

Saint-Georges-de-Bûhon (Manche) par Du Ai.ess.\ndri (1906). Je l’ai signalée (Carriol,

19826) dans le Pliocène de Beugnon (Maine-et-Loire), un gisement placé suivant les auteurs

dans le Pliocène inférieur (Lauriai-RaC/H, 1981), le Mc.ssinien (Caveuhr et colL, 1980) ou le

Tortonien (Cavei.ier, 1989). La redécouverte de M. dollfusi dans le Miocène moyen et le

Pliocène de Vendée confirme la présence de cette espèce dans le nord-ouest de la France. Dans

la mesure de nos connaissances, M. dollfusi semble endémique de cette région.

Conclusion

Si l’on considère les espèces de Balanoidea de la faune du Néogène de Vendée, on constate

qu’elles viennent toutes de la Méditerranée à l’exception de Megabalamis dollfusi qui semble

endémique du nord-ouest de la France. Ainsi Concams {Concavus) concavus, Balanus

— 150

perforatus et Balcmus spongicola ont suivi un même modèle de dispersion ; colonisation de la

Méditerranée à l'Oligocène, puis passage dans l’Atlantique au Miocène inférieur. Pour

Concavus (Concuvus) sendaiciis, il s’agit de la première découverte de ce taxon hors du Japon et

postérieurement au Miocène. Sa présence dans l'Atlantique au Néogéne élargit considérable¬

ment son aire de répartition et indique des relations entre le domaine atlantique européen et

l’est de l’Asie via la Tèthys. Ces indications laissent envisager pour la Vendée de l'époque un

climat tempéré chaud de type méditerranéen. En outre, il devait s'agir d'un milieu franchement

marin puisque n'apparaît aucune espèce affectionnant les eaux dessalées et que Concavus

(Concavus) concavus, qui est de loin l'espèce la plus abondamment représentée, est réputée

pour sa capacité à vivre dans tous les milieux infralittoraux (Menesini & Casella, 1988) à

condition que la salinité y soit normale.

Remerciements

Je remercie vivement J. M. Viaud pour le prêt du matériel d’étude, ainsi que A. Lauriat-Rage

(Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) qui, en plus, a accepté de

relire le ntanuscrit et m’a fait profiter de ses conseils. Je remercie également F. Pilard (Laboratoire de

Paléontologie. Mu-séum national d’Hi.stoire naturelle, Paris) pour la réalisation technique des planches.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 152 —

Planche I

1-2, — Concavus (Concavus) sendaicus ; 1, MHNN.A.F.36, scutum face interne; 2, MHNN.A.F.37, scutum face

externe.

3-5. — Actinobalanus sp, ; 3, MNHN.A.F.38, rostre face interne; 4, MFINN.A.F.39, rostre face externe; 5,

MHNN.A.F.40, carène face interne porteuse d’un fragment de base.

6-7. — Concavus (Concavus) concavus concavus : 6, MHNN.A,F.41, scutum face interne; 7, MHNN.A.F.42, scutum

face externe.

Observation et prise de vue au M.E.B. : C. Weber-Chancogne, Laboratoire de Paléontologie, Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle, Paris.

— 154 —

Planche II

1-2. — Balanus spongicola : i, MHNN.A.F.43, scutum face externe; 2, le même face interne.

3-4. — Balanus perforatus longislriatus : 3, MHNN.A.F.44, holotype, scutum face externe; 4, le même face interne.

5-11. — Megabalanus dollfusi : 5, MFINN.A.F.45, scutum face externe; 6, MHNN.A.F.46, test; 7, MHNN.A.F.45,

scutum face interne; 8, MHNN.A.F.47, tergum face externe; 9,1e même face interne; 10, MHNN.A.F.48,

fragment de tergum face externe; 11,1e même face interne.

Photographie de L. Merlette, Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’FIistoire naturelle, Paris.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4' sér., 14, 1992,

section C, n“ 2 : 157-160.

Révision de la Libellule fossile miocène

Lithogomphus munsbergianus Beier, 1952

(Odonata, Gomphoidea)

par André Nkl

Résumé. — Nous redécrivons Lithogomphus munsbergianus Beier, 1952 fossile du Miocène d'Autri¬

che qui ne peut être considéré que comme un Odonata Gomphidae incertae sedis nov. stat.

Abstract. — We redescribe Lithogomphus munsbergianus Beier, 1952 from the Miocene of Austria.

That fossil Dragonfly must be considered as a Odonata Gomphidae incertae sedis nov. stat.

Mots-cIcfs. — Odonata, Gomphidae, Lithogomphus munsbergianus Beier, 1952 (= Odonata Gom¬

phidae incertae sedis nov. stat.), fossile. Miocène, Autriche.

A. Nkl, B. avenue 1361)0 La Claïui, Fruiire.

Beier (1952 : 129-130, fig. 1) avait décrit et figuré une curieuse aile fossile du Miocène de

Leoben (Autriche) sous le nom de Lithogomphus munsbergiantts. Sa nervuration, telle que la

restitue Beier, apparaissait tout à fait extraordinaire pour un Gomphidae ou même un

Anisoptera, en particulier dans la région du triangle discoiidal et de la base de l'aile. Ce fossile

posait donc un problème quant à ses rapports réels avec les Gomphidae. Or. il n'avait jamais

été révisé, exception faite d'une mention de Ponomarenko & Schultz (1988 ; 26 et 30) dans

leur liste des Insectes fossiles conservés dans les collections du Muséum de Vienne. Ces auteurs

se contentent de le signaler.

Grâce à l’obligeance du Dr O. Schultz, responsable des Collections de Paléontologie du

Naturhistorischen Muséum in Wien, qui a bien voulu nous communiquer ce fossile, nous

pouvons réaliser cette révision.

Nous utiliserons la nomenclature de la nervuration de Riek & Kukalova-Peck (1984).

LITHOGOMPHUS Beier, 1952

[= Odonata Gomphidae incertae sedis nov. stat.]

Lithogomphus munsbergianus Beier, 1952

[= Odonata Gomphidae incertae sedis nov. stat.]

Holotype : Spécimen l889/n° 98, empreinte et contre-empreinte, collection du Naturhistorischen

Muséum in Wien, Geologi.sch-Palâontologischen Abteilung.

158 —

Age et gisement ; Miocène, Carpatien-Badénien inférieur, « Münzenberg bei Leoben », Steiermark,

Autriche.

Présentation : Empreinte et contre-empreinte d'une aile postérieure dont le champ cubito-anal est

très détérioré. L'aile est conservée à la surface d’une fine lamine noire charbonneuse, ce qui rend son étude

très malaisée. De plus, la plupart des nervures transverses ne sont pas conservées. En fait, seules les

nervures longitudinales principales sont visibles mais seulement dans leurs parties proximales. Aucune

trace de coloration n'est comservée. L'aile devait néanmoins être hyaline.

Description (fig. 1)

La nomenclature employée pour la nervuration est celle de Riek & Kukalova-Peck.

(1984).

Nous pouvons constater que l’interprétation de la nervuration de ce fossile faite par Beier

est totalement erronée. Cet auteur a en effet interprété des petites brisures de la roche comme

des nervures transverses et la forme de son triangle discoi'dal est fausse. En fait, ce qui est

conservé de la nervuration de ce fossile correspond à celle d'un Gomphidae « normal ».

Longueur de l'aile : 35mm, largeur : 10 à 11 mm, largeur au niveau du nodus : 9mm,

distance de la base au nodus : 15 mm, du nodus à l'apex : 20 mm. Le pterostigma est assez bien

conservé. Il est grand, long de 5,2mm et large de 1 mm. Il est probablement embrassé

proximalement mais la nervure transverse qui l’embrasse est très mal conservée. Le bord costal

n’est pas pariiculiérement courbé ni épaissi le long du pterostigma (fig. Ib). Il est impossible de

Fig. I. — Lithogomphus munshergumus Beier, 1952 [= Oïdonala Gomphidae incertae sedi.s nov. stat.], spécimen

1889/n® 98: a, schéma de Pailc postérieure; b. schéma du pterostigma.

— 159 —

déterminer combien de cellules couvrent le pterostigma (probablement entre quatre et six?).

Triangle discoïdal libre, allongé, long de 3,2mm et large de 1,9mm. Son angle ventral apparaît

très aigu mais cette région étant mal conservée, ce caractère est peu fiable. Hypcrtriangle et

espaces médian et sous-médian libres. L'espace sous-médian contient néanmoins une Ibrte

nervure transverse qui définit nettement un espace sous-discoïdal d’une cellule. Les secteurs de

l’arculus (RP et MA) sont nettement séparés à leur base (écart de 0,1 mm). RP est déformée

dans son parcours par la fossilisation, ce qui fait que cette nervure semble refusionner avec RA

distalement. RP est aussi déformée au niveau de la naissance de 1R2 et fait un coude anormal

certainement dû à la fossilisation. Les nervures MA et RP3-4 sont parallèles entre elles dans

leurs parties conservées mais ces nervures ne sont plus visibles prés du bord ventral de Paile. Il

en va de meme pour MP et CuA. Il est donc impossible de savoir si ces deux nervures

s’écartent ou non l'une de l'autre prés du bord ventral de l’aile. Il est impossible de déterminer

s’il existe une boucle anale ouverte ou fermée ventralemcnt car tout le champ cubito-anal est

très détérioré. Seules les bases des branches de la CuA sont encore visibles. L’espace

postdiscoïdal est étroit et ne contient que deux à trois rangs de cellules après le triangle

discoïdal. Il est très mal conservé distalement. Il est impossible de déterminer s’il existe ou non

des nervures Mspl. Rspl et IRl. Tous les champs entre RP3-4 et RP2 et entre RP2 et RPl

sont inutilisables. Les postnodales ne sont pas conservées. Seules les deux anténodales

principales sont (faiblement) visibles.

Discussion

Cette aile ressemble à celle d’un Gomphidae. Quelques caractères peuvent permettre de la

rapprocher de ce groupe : secteurs de l’arculus séparés à leur base (symplésiomorphie des

Gomphidae), présence d’un espace sous-discoïdal d’une cellule (apomorphie présente chez les

Gomphidae mais aussi chez les Petaiuridae et les Cordulegasti idac, entre autres), nervure CuA

ressemblant à celle des Gomphidae, Petaiuridae, Cordulegastridae et Aeshnidae, pterostigma

long mais plutôt large, ne ressemblant pas à celui d’un Petaiuridae, taille plutôt petite. Ces

caractères malgré tout ne sont pas décisifs pour une attribution irréfutable aux Gomphidae.

Nous pouvons néanmoins la ranger dans ce groupe en tenant compte de son âge relativement

récent et de sa ressemblance avec celle d’un Goniphus actuel (si ce fossile av'ait été récolté dans

des couches d’âge Crétacé inférieur, par exemple, il aurait été impossible de l'attribuer sans

réserves aux Gomphidae). De plus, elle n’a conservé pratiquement aucun caractère qui

permettrait de la rapprocher d’une sous-famille ou d'un genre précis de Gomphidae

(pterostigma, champ cubito-anal, boucle anale, Mspl, Rspl, anténodales, IRl, nervures

transverses entre RP et RA en avant du nodus..., Carle, 1986; Belce, 1979; Shi.ys

Longchamps, 1857;...). Le rapprochement avec Progomphus Selys, 1854 proposé par Beier

(1952) n’est pas mieux justifiable qu’un rapprochement avec Aphyllu Selys. 1854, Hagenius

Selys, 1854 ou encore Drumogomphus Selys. 1854.

En conclusion, Lithogomphm munshergiiinus Beicr, 1952 ne peut être que tout au plus

considéré comme un Odonata Gomphidae incertae sedis nov. stat.

Lithogompinis mimshcrgiuinis Beier, 1952 est un exemple supplémentaire de ce que l’on

obtient en voulant nommer à tout prix des fossiles inutilisables : créer des taxa dont la position

est incertaine et encombrer la littérature scientifique.

160 —

Remerciements

Nous remercions encore une fois le Dr Ortwin Schultz sans lequel cette mise au point n’aurait pu

avoir lieu.

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section C, n° 2 : 161-184.

Données nouvelles sur les Créodontes Proviverrinés

des zones MP 16 et MP 17 des Phosphorites du Quercy

par Brigitte Lange-Badré et Christian Mathis

Résumé. — Cinq gisements des Phosphorites du Quercy, s'échelonnant entre le Bartonien supérieur

et le Ludien inférieur, ont livré des restes de petits Créodontes Proviverrinés parmi lesquels

Cynohyaenodon cayluxi et Paracynohyamodon schlosseri, ce dernier étant pour la première fois localisé

dans sa région d’origine. Le nouveau matériel a aussi permis d’élucider le statut taxonomique de

Prototomus'l minot et P.’l Imlhosiis. espèces qui doivent être rapportées au genre Allopierodun et sont

apparentées à l'espèce .1. torvidufi d’Egerkingen f (Suisse). L’extension bioslratigraphiquc des différentes

localités permet d'envisager les variations de taille de Cynohyaenodon cayluxi et Allopierodun minor

pendant environ 2 millions d'années.

Mots-clés. Créodontes, liyaenodonüdés, Proviverrinés. Évolution, Bartonien, Ludien, Phospho¬

rites du Quercy,

Abstract. — Small creodont teeth and mandihles recently hâve been picked up in somc Quercy

Bartonian and 1. udian localities. Cynohyaenodon caylmi and the uncommon .spccics, Paracynohyaenodon

schlosseri are identified. The upper teeth of P. .schlosseri are doeumented in the type area for the iirst time.

The new malerial repoDed to Prototomiisl minor and P. 7 bidho.sus enlighicns the taxonomtc place of thçse

two species which are referred to the genus Allopieradon and relatcd to A. lorvidiis from Egerkingen y

(Switzerland). The biostratigraphic range of the dilTcroni sites suggests thaï Cynohyaenodon cayluxi and

Alleptorodon minor recorded low size variations for 2 My.

Key-words. Creodonta, Hyaenodontidae. Proviverrinae, Evolution, Bartonian, Ludian, Quercy.

B. Lange-BaI-irk, Laboniloire de Paléonwlogic des \ enébrés ei Paléoniologie humaine. Université Paris V[, Case 106,

4. place Jussieu, 75006 Paris.

C. Mathis, 9. parc de ta Paulc. Echenoz-la-MéIme. 70000 Pe.soul.

Introduction

La pratique généralisée des lavages-tamisages dans les gisements des Phosphorites du

Quercy exploités au cours des deux dernières décennies permet de pallier peu à peu les

principaux handicaps — matériel rare, mal localisé, et mal daté — inhérents à cet ensemble de

sites. Grâce à l’auginentation sensible du nombre de spécimens rapportés à chaque taxon, la

détermination spécifique et les études biométriques vont de pair dans un contexte slratigraphi-

que bien défini.

Les Créodontes faisant l’objet du présent travail proviennent de cinq localités : Le Bretou,

en passe de devenir un « classique » avec la monographie de KoEESTHrrER et al. (1988), mais

déjà cité par Martin (1906). Lavergiie, Les Clapiès, La Bouffie et Perrière dont les associations

fauniques sont connues déjà en partie (Crochet et al.. 1981 ; Rémy et al., 1987).

— 162 —

Les deux premières appartiennent à la MP 16, les trois autres à la MP 17. Ces deux

niveaux-repères sont utilisés dans le sens qui leur a été donné après discussion des groupes de

travail ayant participé à l’élaboration de l'échelle biostratigraphique du Paléogène, lors du

Symposium international de Mayence, en 1987 (Munchner. Geowiss. Ahh., 1987, A, 10 : 18-19

et 26-29). La contribution apportée ici concerne plus particulièrement la variation intraspécifi-

que, révolution des différentes populations et les relations avec le matériel anciennement

décrit, dont les hololypcs, conservé dans les collections du Muséum national d’Histoire

naturelle (Paris) et du Nalurhistorisches Muséum de Bâle (Suisse).

Tous les spécimens provenant de ces différents sites font partie de collections privées et ils

sont désignés sous le nom de code de leur inventeur à l’exception de celle de D. Vidalenc

déposée au Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris).

Genre PARACYNOHYAENODON Martin, 1906

Paracynohyaenodon schlosseri Martin, 1906

(Fig. 1-10; tabl. I)

Synonymie

Paracynohyaenodon cf. schlosseri in Mathis, 1985 : 310.

Cynohyaenodon magnus Crochet, 1988 : 57.

Matérif.i . — Le Breton : Collection Vidalenc : (Qu 17352), (Qu 17354) cassé.s, (Qu 17353); Mj

(Qu 17358); P* (Qu 17351); P’ (Qu 17355); P-^ (Qu 17356); M" partie linguale (Qu 17350). Collection

Lamaüd : P, (Bre 1097); P^ (Brc 1095, Bre 1099); P 4 (Bre 1095, Bre 1096), M, (Bre 2011); H (Bre 1098),

P^ (Brc 2010) : DP’ (Bre 2012). Collection Mathis ; C inf (l.BT 622); P, (LBf (i30) ; P- (LBT 624 cassée,

LBT 625); P 3 (LBT 623. LBT 628); (LBT 629. LBT 271 ca.ssée); M^ (LBT 265); C sup. (LBT 626).

P^ (LBT 621); P-* (LBT 620 cassée. LBT 266); M- (LBT 268); DP** (LBT 267); fragment de mandibule

avec les racines de M 2.3 (LBT 13'40). — Les CTapiès : Collection Mathis : Mj (CLP 1).

Répartition géographique et stratigraphique. — Phosphorites du Quercy : Le Bretou et Les

Clapiès. Robiac. Bartonien supérieur (MP 16 et 17).

Description

Cet ensemble de dents isolées, bien conservées, à l'émail rugueux répond bien à la

description que Crochet (1988 : 58-59) a donné du matériel qu’il attribue à une espèce

nouvelle de Cynohyaenodon, C. magnus. Il est donc possible de compléter les observations de

cet auteur.

La canine supérieure est peu incurvée. La racine est très longue, dépassant d’un tiers

environ la hauteur de la couronne. Deux carènes marquent le passage de la face linguale aux

faces mésiale et labiale.

(Qu 17351) est plus haute que longue. Le cingulum haut et large fait le tour de la

— 163 —

couronne. Atténué sur la face labiale, il est particulièrement développé dans la moitié disto-

linguale où il est surmonté d’une petite cuspide basse et arrondie, en arrière de la cuspide

principale (fig. I).

P* (LBT 621, Bre 2010, Qu 17355) est d’environ un quart plus longue que haute. La

racine distale est très large et parcourue par un sillon, vestige d’un stade à racine linguale

indépendante. Il y correspond un élargissement lingual de la base de la couronne. Comme sur

P^, une petite cuspide, de taille variable selon les spécimens, est portée par le cingulum en

arrière de la cuspide principale (fig. 2).

Fig. 1-6. — Paracynohyaenodon schlosseri Martin, 1906, Le Breton, 1, droite (Qu 17351). vues occlusales (a) et

linguale (b) ; 2, P' gauche (Qu 17355), vues occlusale (a) et linguale (b) ; 3, P* droite (LBT 266), vues occlusale (a) et

vestibulaire (b); 4, dP^ droite (Bre 2012). vues occlusale (a) et vcstibulairc (b); 5. dP‘' droite (LBT 267), vue

occlusale; 6. droite (LBT 268), vues occlu.salc (a) cl vestibulaire (b). Échelle = 5mra.

P'* (LBT 620 et 266, Qu 17356) possède un lobe lingual subquadrangulaire, étroit, en

contrebas de la cuspide vestibulaire. H est formé essentiellement d’un protocône massif,

conique, dont le sommet déporté mésialcment par rapport à celui du paracône est relié à la

base de ce dernier par une petite crête. Deux petites cuspides arrondies, de part et d’autre du

protocône, contribuent à donner un aspect massif à l’expansion linguale (fig. 3).

DP' (Bre 2012) est une dent longue, au parastyle peu individualisé et présentant une

proéminence linguale, triangulaire, basse et étroite. La crête distale porte deux renflements

successifs mais elle est dépourvue de sillon carnassier (fig. 4).

DP* (LBT 267), malgré une usure forte, correspond à la description de Crochlt (1989).

Le parastyle forme une petite pointe indépendante du paracône. à la rencontre des cmgulums

mésial et labial. La base du paracône est forte et bien distincte de celle du métacône. La partie

linguale est longue et étroite; seule la base du protocône est conservée, indiquant une cuspide

épaisse. A proximité du métacône, la postprotocrista est épaissie (fig. 5).

(LBT 268) est remarquable par la très forte réduction du paracône vertical,

étroitement accolé au métacône; seul son sommet est indépendant. Le parastyle est très petit et

l’angle antéro-mcsial tronqué est arrondi. La base du métacône, dont les parois sont fortement

— 164 —

bombées, forme une proéminence sur la face veslibulairc. Le métastyle, à peine plus long que

le pseudamphicône, n’est pas aligné sur le métacône : toute sa base fait saillie sur la face

vestibulaire ; la fente carnassière est courte et se prolonge par un sillon jusqu’à la base de la

couronne. La face linguale du protocône est étroite et inclinée de 50" sur l'horizontale. Le

sommet du protocône est piquant. Les deux bords du lobe lingual sont inégalement hauts, le

distal étant plus bas et plus lisse que le mésial. A proximité de la base du pseudamphicône, des

granulations allongées occupent l’emplacement des conules (fig. 6 ).

P, (LBT 630. Bre 1097) est biradiculée, fortement asymétrique, avec le bord mésial court

et le distal long. Le cingulum lingual, large et épais, se relève à chaque extrémité pour former

un petit relief basal, l'antérieur étant plus développé que le postérieur. Sur la face labiale, la

base de la couronne est très bombée mais le cingulum n'est pas visible.

p 2 (Qu 17352) montre le même développement inégal du cingulum que Pj (fig. 7). Quant

aux reliefs accessoires basilaires, ici c’est le distal qui l'emporte sur l'antérieur. Ils vont se

renforcer sur P, (LBT 623, 628 et Bre 1095, 1099) et sur P 4 (Bre 1096). où il se forme un

véritable talonide court, portant une cuspide unique, épaisse et peu haute que contourne le

cingulum.

Fig. 7-10, — Paracynuhyaemuhn xchlosseri Martin, 1906. Le Breton. 7, Pj gauche (Qu 17352). vues vestibulaire (a) et

linguale (b); 8. Pj droite (LBT 628), vues vestibulaire (a) et linguale (b); 9, Ma droite (Qu 17358), vues linguale (a),

occlusale (b) et vestibulaire (c); 10, Mj gauche (LBT 265), vues vestibulaire (a) et linguale (b). Échelle = 5 mm.

Les deux Mj (LBT 269,Qu 17358) sont mieux conservées que celle figurée par Crochet

(op. cil., fig. 7). La longueur de la face linguale du trigonide est nettement supérieure à la

hauteur du paraconide ou du métaconide. Ces deux cuspides sont fortes avec une base linguale

longue, celle du métaconide se trouvant légèrement en retrait de celle du paraconide. Celui-ci

déborde largement en avant de la racine mésiale; il est plus long que le métaconide mais sa

— 165 ~

longueur est égale à sa hauteur. Son bord antéro-lingual s'infléchit quelque peu vers l'arrière

pour rejoindre le sommet de la cuspide d'où se détache un petit pli d’émail marquant la limite

entre les faces linguale et suprapréfosside. L'entocingulum se suit plus ou moins distinctement

jusqu’au métaconide. L'ectocingulura a une orientation et un développement variable mais il

ne dépasse pas le sillon intraparacristide. Sur l.BT 269, il remonte haut sur le paraconide alors

que sur Qu 17358, il est peu incliné et proche du bord de la couronne. La préfosside, haut

située et largement ouverte à mi-hauteur des cuspides linguales, est peu profonde. Le talonide

est court et à peine plus étroit que le trigonide. L’hypoconide. l'entoconide et l’hypoconulide

sont de tailles voisines; ils tendent à .se fondre en une crête entourant la postfosside à peine

creusée et dont seuls émergent leurs sommets pinces cl piquants. Entre Qu 17358 et LBT 269,

la différence porte sur l'aspect plus gracile de la première des deux dents dû à une moindre

usure (fig. 9).

Les deux Mj (LBT 265, Bre 2011) sont tout à fait caractéristiques du genre

ParacynohyaenocUfti, avec leur paraconide aussi long que haut, leur préfosside peu profonde,

leur métaconide très réduit et à la base fusionnée à celle du protocomde, et leur talonide lisse

aux cuspitlcs à peine individualisées. L’entocingulum se suit du parastylide au talonide et le

repli d’émail séparant les faces linguale et suprapréfosside est plus longue et mieux différenciée.

Mj diffère de par les proportions differentes du trigonide long, en relation avec l’etiremcnt

du paraconide orienté plus mésialement. et le talonide très court (tig. 10 ).

Aux Clapics, Paratynoliyacuof/on mugmis est représenté par une dans tm état de

conservation rare car cette dent est généralement très usée chez les Hyaenodontidés. Elle révélé

les proportions du protoconide massif et modérément élevé alors que .sur M j sa hauteur est le

double de celle du paraconide. Elle diffère de la M, du Bretou par l'effacement du cingulum,

l'hypoconide plus allongé et des cuspides du talonide plus épaisses. Cependant ce matériel est

trop restreint pour en déduire une quelconque tendance évolutive entre les deux gisements.

La denture de P. schlosseri considérée dans son ensemble, montre l’association de

prémolaires arrondies, plutôt massives et de molaires aux arêtes longues et acérées,

particuliérement développées sur M 3 , comme l’avait souligné Martin (1906). Saluons au

passage la perspicacité de cet auteur qui, à partir des dentures inférieures incomplètes dont il

disposait, en a induit les principaux caractères des molaires supérieures.

Discussion

Les spécimens mentionnés ci-dessus forment avec ceux décrits par Crochet (1988) sous le

nom de CyiioliyaenocJon magnus un ensemble homogène, appartenant à un seul et même taxon.

Toutefois, au vu des caractères observés, notamment sur les molaires inférieures, il convient de

rapporter ce matériel au genre Panteynohyaenodon Martin et non à Cynohyaenodon.

Paracynohyuenüdon a pour espèce-type P. schlosseri dont l'holotype un fragment de

mandibule portant les trois molaires (QuB 393, conservé au Naturhistorisches Muséum. Bâle)

— provient aussi des Phosphorites du Quercy. malheureusement d'une localité inconnue. C'est

donc la première fois que cette espèce est localisée préciscmcnl. dans sa région d'origine, alors

que depuis environ trente ans des fouilles paléontologiques régulières y sont entreprises.

Les caractères différenciant Paracynohyaenodon de Cynohyaenodon ont été établis par

Martin et complétés par Lange-Badré (1979). A leur liste, le matériel du Bretou permet

d’ajouter les différences suivantes :

— 166 —

le bombement marqué des parois latérales des dents jugales ;

la grande inelinaison de la faee linguale du protocône;

la très forte réduction du paracône accompagnée de sa fusion au métacône à ;

la brièveté du bord distal de Plf-J;

la présence d'un repli d’émail au sommet du paraconide des trois molaires;

les proportions relatives du talonide/trigonide;

le paraconide de Mj aussi long que haut.

Par rapport à l’holotype, les molaires du Bretou présentent quelques différences qui

correspondraient à un état moins évolué des caractères : moindre ouverture de la préfosside,

repli d'émail du paraconide plus court à M^, paracristide un peu moins longue et métaconide

moins réduit à Mj.

Quant aux proportions relatives talonide/trigonide, les rapports des largeurs sont

comparables alors que ceux des longueurs accusent une variation importante pour M 2 (48%

contre 60% à l'holotype) et M 3 (32% contre 45%). Le talonide des Mj du Bretou est

Tableau I. — Dimensions (en mm) des dents jugales de Paracynohyaenodon schlosseri.

Denture supérieure (0 M-D x 0 V-L)

Le Bretou

6,8 X 4,3

6.9 X 4,4

7,3 X 4,4

7,7 X 4,8

8,4 X

8,4 X 7,2

8,2 X 6,8

8,6 X 10

Crochet

(1988)

5,8 X 3,6

5,3 X 3,4

7,2 X 4,4

9,0 X

X X

9,5* X 9,0

Denture inférieure (0 M-D x 0 V-L)

Les Clapiès

7,6 X 4,7

Le Bretou

6,2 X 3,3

6,5 X 3,3

7,1 X 3,9

7,0 X 4,0

-- X 4,0

6,5 X 3,7

7,0 X 4,1

7,1 X 4,1

7,0 X 3,7

7,5 X 4,3

7,3 X ~

8,7 X 5,1

8,3 X 5,1

8,9 X 5,6

8,6 X 5,2

Crochet

(1988)

7,5 X 4,5

6,8 X 4,1

7,7 X 4,5

7,1 X 4,2

7,7 X 4,7

8,5 X 5,3

Robiac

in Mathis

(1988)

6,9 X —

7,6 X —

7,9 X 4,8

8,4 X 5,0

* La valeur donnée par

Crochet pour la longueur est erronée;

d’après sa figure 9 (p. 59), elle est d’environ

8,5 mm.

— 167 —

proportionnellement plus court aussi que celui des de Robiac qui, selon Mathis (1985),

représente un peu plus du tiers de la longueur totale de la dent. La très petite taille des

échantillons de populations incite à la prudence quant à l'interprétation de ces résultats. Mais

le raccourcissement du talonidc et l’allongement du trigonide peuvent ne pas avoir varié de

façon concomitante.

Sans minimiser ces différences, elles ne dépassent pas cependant l’amplitude des variations

que l’on peut s'attendre à trouver entre des stades évolutifs successifs d’une même lignée. C’est

pourquoi elles ne justifient pas le recours à une dénomination spécifique nouvelle pour

distinguer le matériel du Bretou qui représente en fait un chronocline de P. schhisseri.

Actuellement, les répartitions siratigraphique et géographique de cette espèce demeurent

insuffisamment documentées. C’est apparemment une espèce peu fréquente : au Bretou, le

nombre d’individus s’élève à quatre voire cinq, tandis qu’à Robiac on en dénombre deux, ce

qui est insuffi.sant pour rendre compte valablement de la variabilité intraspécifique.

Genre CYNOHYAENODON Filhol, 1873

Cynohyaenodon cayluxi Filhol, 1873

(Fig. 11-20)

Matériel. Lavergne : Collection Bkdkossian : ?■' non répertoriée. Collection Lamaud : un

fragment de maxillaire avec M', (Lav 3): un fragment de mandibule avec P 3 , P 4 , M, (Lav 1); P 2

(Lav 5, cassée); P 4 (Lav 4). Collection Mathis : C inf. (LVG 179, LVG 184. LVG 803); P, (LVG 743,

LVG 805. LVG 849); P^ (LVG 177, LVG 806 cassée. LVG 842); P 3 (LVG 181 cassée. LVG 808 cas.sée,

LVG 850); (LVG 742. LVG 1075); M. (LVG 1003. LVG 1004. LVG 1184): Mj (LVG 496. sur

fragment de dentaire. LVG 176. LVG 497); C sup. ((LVG 174. LVG 518. LVG 1010); P> (LVG 849,

LVG 1191); (LVG 846); P^ (LVG 299. LVG 807. LVG 178. LVG 845). P** (LVG 1190. LVG 1180,

LVG 844. LVG 1005 cassée. LVG 843 cassée); M' (LVG 180); partie vestibulaire des molaires : M*

(LVG 1007, LVG 847); M^ (LVG 1181. LVG 1006. LVG 1009); dP-* (LVG 1008). Collection VttWLENC :

M 2 (Qu 17337). — l.a Bouflie ; Collection Carenco i M,. PL M'. partie vestibulaire de M't. non

répertoriées. Collection Lamaud ; P 4 (Bof 17, Bof 8 ); M, (Bof 16); Mj (Bof 7. Bof 61; dP^ (Bof9); P^

(Bof 4); P* (Bof 15). Collection Mathis : C. mf..(LBF 153); Pl (LBF 45. LBP 46, LBF 689, LBF 694);

P 3 (LBF 688 ); M, (LBF 2352); M, (LBF 693, LBF 2461. LBF 2357); M, (LBF 692), P' (LBF 690. LBF

691); P" (LBF 125, LBF 131 cassée. LBF 132 cassée); P*' (LBF' 696 cassée); partie vestibulaire de P"^

(LBF 697); M' (LBF 127, LBF 128, LBF 129); parties vcsiibulaircs de molaires supérieures (LBF 43, 44,

48, 130); dp' (LBF 124); mandibule gauche avec les' racines de P.j. 4 . les talonides de M, et Mj, Mj

abrasée (LBF 2118). Collection Vidalftnc : Pj (Qu 17297); P 2 (Qu 17295); P4 (Sd 2413 cassée); Mj (Qu

17298); P-* (Qu 17302, Qu 17301 cassée, Qu 17296 cassée); ?■* (Qu 17299). Les Clapiès : Collection

Mathis: P, (CLP 2); P 3 (CLP 4 cassée). Collection Vidalenc : P^ (Qu 17295); Pj (Qu 17289).

Description et discussion

Pour la première fois depuis la révision de Cynohyaenodon cayluxi (Lange-Badré. 1979),

des spécimens précis, bien datés stratigraphiquement sont rapportés à cette espèce dont le

genre a été cité dans des listes fauniques récentes (Crochet et al., 1981 ; Réiviy et al., 1987),

— 168 —

mais sans aucune donnée sur la quantité et la nature du matériel nouveau, découvert dans les

différents gisements.

Les échantillons de Lavcrgne cl de La Bouffie comprennent chacun une cinquantaine de

dents plutôt bien conservées mais isolées pour la plupart. Les deux lots sont donc

quantitativement comparables, meme si, dans le détail, certaines dents comme P’ et P^, sont

sous-représentées (fig. 14) en raison soit de leur fragilité, .soit de leur taille ou de leur

morphologie peu caractéristique qui rend leur idcntilicalion aléatoire. Quelques différences

morphologiques et biométriques séparent les populations des deux localités, et aussi de

l’assemblage constitué par le matériel des anciennes collections des Phosphorites du Quercy.

Différences morphologiques

Par rapport au matériel des anciennes collections, celui de Lavergne et de La Bouffie

présente l'avantage de provenir d’individus aux dents peu usées, permettant des observations

plus fines et plus précises que sur les dentures très abrasées, récoltées autrefois.

Comparaison des dents Jugales inférieures avec le néotype

Les prémolaires de Lavergne ont un émail plus chagriné. Le talonidc de P 4 , est

proportionnellement un peu plus court et plus large, en raison du cingulum épais qui le borde.

L’entoconide est inconstant; quand il est présent, il est très petit.

La base de l’hypoconulide de M ,.2 est plus longue et le parastylide peut manquer.

Fig. 11-13. — Cynohyaenodon cayluxi Filhol, 1873. 11, Mj gauche, Lavergne (LVG 176), vue occlusale; 12, M 3

gauche, La Bouffie {Bof 6 ), vue occlusale: 13, fragment de mandibule droite portant Pj-M,, Lavergne (Lav 1),

vues veslibulaire (a), occlusale (b) et linguale (c). 11 et 12 : échelle = 5mm; 13 : échelle = 1cm.

M., n’a pas de postfosside creuse : la surface occlusale de son talonide est plane et déclive

vers le trigonide tandis que son extrémité est découpée en trois festons de même taille,

parallèles et étroitement juxtaposés (fig. 11 , 12 ).

Les mêmes différences se retrouvent sur les spécimens de La Bouffie où l’on observe en

outre, toujours par rapport au néotype : sur les molaires, la préfosside un peu plus grande ; les

sommets du talonide seuls distincts; le parastylide toujours présent, à mi-hauteur du bord

mésio-lingual du paraconide; le métaconide de M 3 nettement plus court que celui de M,. 2 ;

— 169 —

l’entocristide rejoignant la base du mélaconide à M,. 2 ; sur les prémolaires, la partie distale

plus courte mais toujours cernée par un cingulum épais; à P 4 ., le talonide court et carré, formé

seulement par l'hypoconide, toute trace de cuspide linguale ayant disparu.

Comparaison des dents jugules supérieures

Dans l'ensemble les dents supérieures des deux gisements répondent à la description

donnée par LAXOïi-BADRi; (1979 : 30-31). Quelques caractères plèsiomorphes persistent comme

l’épaississement cingulaire de supporté par une racine linguale indépendante (fig. 15 ; Qu

17301) ou non (LVG 178. 807), ou l'absence de conules (LVG 844) et de fente carnassière à P"^

(fig. 16 Qu 17299).

Le paracône aux bords acérés de P^ est très généralement suivi d'une petite cuspide

piquante. Le cingulum large est continu bien qu'il s’atténue fortement à mi-longueur de la

couronne sur les deux faces.

sont plus longues que larges (et non l’inverse, comme indiqué par erreur in Lange-

Badré, 1979 : 31). En ce qui concerne M*, la différence entre les deux dimensions est faible et

le rapport peut être inversé, si la dent est très usée, entraînant la perte de l’extrémité du

métastyle. Bien que les deux molaires dans les anciennes collections présentent tous les stades

de rapprochement du paracône et du métacône. les deux cuspides sont plus étroitement

associées, tout en restant distinctes, sur les spécimens de Lavergne et de La Bouffie. Le

paracône est un peu plus réduit par rapport au métacône dont la base est renflée du côté

vestibulaire. La face linguale du protocône, peu inclinée, est plus longue et plus arrondie à M'

(fig. 17, 18). plu.s courte à (fig. 19).

Sur Lav 3, la longueur du mélastyle est supérieure à celle du paracône et du métacône,

sans qu’il soit possible de déterminer si cette différence est due à une régression plus forte du

paracône ou à un allongement du métastyle (fig. 19).

Comparaison des dents jugales de Lavergne et de La Bouffie

Par rapport aux spécimens de Lavergne, ceux de La Bouffie présentent quelques

variations qui dénotent, chez ces derniers, un état des caractères un peu plus évolué : l’émail

est plus lisse et les parois latérales des dents moins convexes; l’ectocingulum est moins

apparent; la taille est un peu plus grande; le métacône de M'*- est plus comprimé vestibulo-

lingualement et moin.s saillant sur la face vestibulaire; le parastyle de M' est moins développé;

le paraconide et le mélaconide sont plus bas par rapport au protoconide; le métaconide de M 3

est plus réduit ; les cuspides du talonide sont moins distinctes et l’entoconide plus allongé.

Variations biométriques (fig. 14)

Nous considérerons d’abord les variations entre Lavergne et La Bouffie puis, à la lumière

des résultats obtenus, nous verrons comment interpréter les données recueillies à partir des

anciennes collections.

On constate que globalement les domaines de variations des spécimens des deux gisements

coïncident bien à condition que ta représentation dépasse 2 unités. Le matériel de La Bouffie

montre un décalage vers les valeurs supérieures, conforme à son niveau stratigraphique un peu

O La Bouffie

Fig. 14. — Diagramme de variations longueur (en abscisses)/largeur (en ordonnées) des dents de Cynohyaenodon

cayluxi : A, dents inférieures ; B, dents supérieures.

171 —

plus récent que celui de Lavergnc. Entre les deux gisements, la largeur varie moins que la

longueur dont l’accroissement concerne l’ensemble des dents jugales, à l’exception des P^, M\

P 2 , P 3 et M, de La Bouffie, plus courtes que leurs homologues de Lavergne. Mais les effectifs

sont bien faibles pour pouvoir en conclure de façon certaine à une éventuelle réduction de la

taille de ces dents entre les deux localités.

Les domaines de variations du matériel des anciennes collections sont représentes aussi

sur la figure 14. Cet ensemble, bien qu'hétérogène et sans datation stratigraphique précise,

offre l’intérêt d’être constitué de rangées dentaires et non de dents isolées comme dans les deux

gisements précédents. On peut donc considérer cet assemblage comme un compromis spatio-

temporel des variations intraspécifiques dentaires. Par rapport à ce dernier, les spécimens de

Lavergne et de La Bouffie sont plus grands; ils occupent une position marginale à la partie

supérieure des diagrammes, parfois même la débordent franchement comme à P^ et à P'’^. Il est

pos.sible qu'une partie du matériel récolté autrefois provienne de localités plus anciennes

stratigraphiquement que Lavergne et La Bouffie. D’autre part,, l’étroite imbrication des dents,

de PI à M^, et fimportante usure des molaires introduisent un facteur d'erreur non négligeable

qui minimise les valeurs relevées lors de la prise des mesures.

Les domaines de variations de quatre dents, P*. P^, et M, ne se recoupent pas. En ce

qui concerne M,, il s'agit probablement d'un artéfact dû à la sous-estimation de ses

dimensions, car cette dent est non seulement précocement usée mais aussi très étroitement

enserrée par P 4 et Mj in situ. Pour P^ et M^. l'échantillon est insuffisant pour être significatif

(1 spécimen). Pour P\ à la fois plus longue et plus large, il serait nécessaire d’avoir plus de

matériel, y compris d’autres localités bien datées, pour déterminer s’il s’agit d'une modalité

évolutive de Cynohyacnodou cayluxi. Dans ce cas, l’élargissement lingual de P^ ne serait pas

une plésiomorphie mais une réversion.

18 19

Fig. 15-20 — Cymihyueiwdon cayluxi Filhol, 1873. 15. gauche. La Boultie (Qu 17301 ), vue linguale; 16, gauche,

La Bouffie (Qu 17299), vues veslibulaire (a) et occlusale (b); 17. M' gauche. La Bouffie (LBF 128), vue occlusale;

18, M' gauche, Lavergne (LVG I.Sü), vues occlusale (a) et veslibulaire (b); 19, fragment de maxillaire gauche

portant Lavergne (Lav 3). vues vestibulairc (a) cl occlusale (b); 20. dP'* gauche. Lavergne (LVG 1008). vue

occlusale. 15-18, 20; échelles = Smm; 19; échelle = I cm.

— 172 —

Denture lactéale

A La Bouffie, ont été identifiées quelques dents lactéales qui pourraient avoir appartenu à

C. caylu.xi. (LVG 1008, LBF 124) est caractérisée par un paracône au sommet très

divergent de celui du métacône et moins réduit que celui de la ML La séparation des deux

cuspides se suit depuis l’ectocingulum. Le lobe protoconique triangulaire est étroit et long. Le

métastyle est d’une longueur inférieure à celle du paracône et du métacône considérés ensemble

(fig. 20).

En définitive, les différentes variations observées entre les spécimens de diverses

provenances caractérisent des stades évolutifs successifs de Cyuoliyaenodon cayluxi. Jusqu’à

présent, cette espèce est endémique aux Phosphorites du Quercy, n’ayant jamais été retrouvée

ailleurs. Par conséquent, les échantillons de Lavergne et de La Bouffie constituent deux jalons

importants, parce que bien datés, de la lignée, en attendant que de nouveaux matériels

provenant d'autres localités permettent de préciser la polarité des caractères relevés.

Genre ALLOPTERODON Ginsburg, 1977

(= Hurzelerius Lange-Badré, 1984)

Allopterodon minor (Filhol, 1877)

(Fig. 21-27)

Synonymie

Prototomusl minor Filhol in Lange-Badré, 1979.

Protoiomiisl minor (Filhol) in Crochet, 1989.

Miacidae indet. in Crochet, 1989 : 65, fig. 16 a et b.

Répartition géographique. — Robiac, Phosphorites du Quercy (Lavergne, Le Bretou, La Bouffie,

Salème, Les Clapiès).

Répartition stratigraphique. — Niveaux repères de Robiac et Fons 4 (MP 16 et 17).

Remarque. — Le statut générique provisoire des espèces Protoiomusl minor (Filhol) et P.? bulbosus

Lange-Badré, proposé par Lange-Badré en 1979, touche à son terme. Ces deux espèces partageant un

certain nombre de caractères avec l’espèce Allopterodon lorvidus (Van Valen) d’Egerkingen doivent être

rapportées au même genre. Otons notamment :

P"' à métastyle court et bas. individualisé par un sillon carnassier;

molaires supérieures à paracône plus petit que le métacône, au parastyle anguleux et saillant, à

métastyle orienté obliquement par rapport au diamètre antéro-postérieur de la dent;

— molaires inlërieures à paraconide plus petit que le métaconide, ces deux cuspides étant nettement

plus hautes que longues; paraconide divergeant du métaconide sur la face linguale; entoconide et

hypoconulide proches l’un de l’autre ;

— Ps plus longue que P 4 .

Matériel. — Le Bretou : Collection Lamaud : maxillaire avec P^ brisée, P'^, M' (Bre 2013).

Collection Mathis : P2 (LBT 22, LBT 871); P3 (LBT 20); P 4 (LBT 19); M, (LBT 23, LBT 877); M^

— 173 —

(LBT 24); fragment de mandibule avec Mj. M, (LBT 640); l>2 (LBT 870); P' (LBT 13, 25. 878, 879);

M> (LBT 14, 15); M' (LBT 16 cassée, 874); dl” (LBT 17, 18); dP'* (LBT 876), Collection Viüai.unc : P 3

(Qu 17344); P 4 (Qu 17345)'. M, (Qu 17349); Mj (Qu 17348); dP^ (Qu 17346); fragraeni de ma.\dlaire

avec P'*-M-(Qu 17338), fragment de maxillaire avec M’, ((ju 17339); P^ (Qu 17342); M' (Qu 17343,

Qu 17341). I.avcrgncCollection BrirRos-siAN : maxillaire avec M-’. Collection Lam.auu : P 2

(Lav 8 ); P, (Lav 6 ): (Lav 7); P- (Ltiv 5); dP"* (Lav 9). Collection Mmhis : Mandibule avec Pj-.M,

(LVG 171), mandibule avec P 3 -M 3 (LVG 165). mandibule avec P 4 -M 3 (LVG 166), mandibule avec Mj-

M, (LVG l67). mandibule avec P 4 . Mj. M 3 (LVG 1001); fragment de mandibule avec M» (LVG 1002);

P, (LVG 21); P, (LVG 773. LVG 18. LVG 19. LVG 784); P, (LVG 20. LVG 772. LVG 768, LVG 777,

LVG 779); P* (LVG 22. LVG 775, LVG 776. LVG 780); M, (LVG la. LVG 17. LVG 782); (LVG

765); dP 4 (LVG 767), maxillaire avec M*. M* (LVG 740) : ma.xillaire avec M‘ (LVG 172); P- (LVG 774,

LVG 783, LVG 785. LVG 781); P-^ (LVG 23. LVG 24, LVG 1205); M' (LVG 771 cassée. LVG 786,

LVG 1202. LVG 1203); (LVG 766. LVG 778 cassées. LVG 15 incomplète); M-* (LVG 1201); dP"

(LVG 16. LVG 1204). Collection ViiMi.nNC : Mandibule portant Pj-Pa (Qu 17331), M' iQu 17335); dP'^

(Qu 17332); M, (Qu 17333). — La Bounie : Collection CARtNCO ; M 3 . M' cl dP’ non répertoriées.

Collection Lamaud : mandibule portant P,. P» (Bof 12); P-. (Bof 18); P 4 (Bof 14. Bof 727). Collection

Matiiis : Pi (LBF 97. LBF 98); P, (LBF'99); M, (LBF lÔO, LBF 102. LBF 104. LBF 108. LBF 109,

LBF 2364); M, (LBF 101); M 3 (LBF 103); dp 4 (LBF 112. LBF 2363), (LBF 2458), P^ (LBF 94,

LBF 95); M' (LBF 90, LBF 93 cassée, LBF 111); M= (LBF 92): (LBF 91); dP’ (LBF 96 cassée,

LBF 105, LBF 107); dP" (LBF 106. LBF 110), Collection VitMU'NC : (Qu 17325): M, (Qu 17318. Qu

17319, Qu 17.320 incomplète. Qu 17.327); Mj (Qu 17315. Qu 17316); M 3 (Qu 17314, Qu 17317); dP* (Qu

17323); P' (Qu 17326), P'‘ (Qu 17313 cassée); M' (Qu 17310. Qu 17311 cassée, Qu 17312); M^ (Qu

17307); dp'* (Qu 17309, Qu 17306). — la;s Clapîès ; Collection Vioai.enc : P* (Qu 17288 cassée).

Description

Le matériel nouveau, bien conservé dans l’ensemble, permet de compléter la description

antérieurement établie à partir des quelques spécimens provenant des anciennes collections du

Quercy et de Saléme (Langk-Badré, 1979 ; 36).

p 2 p3 pi^ |^ plus haute des prémolaires, a une longueur qui excède sa

hauteur, Les bords antérieur et postérieur de son paracône sont minces et coupants. Le

cingulum se relève distalement et forme un ressaut à la base de son paracône. présente

toujours un élargissement lingual à la base de sa couronne, en arriére de l’e.space

interradiculairc. P* e.sl molarifomic. Le lobe protoconique est subcarré, par développement de

sa partie distale. En arrière du protocône conique et bas, sc trouve une petite cu,spide, parfois

dédoublée, dont la taille peut atteindre celle du protocône. Le.s deux cuspides sont séparées par

un sillon plus ou moins profond qui se prolonge parfois sur la fitce linguale du lobe

protoconique. La moitié vestibulo-distale de la couronne est généralement courte. Le sillon

carnassier, très court cl bas situé, délimite la crête du métaslyle peu élevée et dont la longueur

varie du simple (LBF 95) au double (Qu 17338. LBF 2490) par rapport à celle du parastyle. Ce

dernier arrondi est plutôt volumineux; il est distinct à la fois du paracône et du lobe

protoconique dont le sépare un anteroflexus de 90* environ.

Sur les molaires supérieures, les proportions relatives du paracône et du métacône ont pu

être précisées. Le paracône. également développé sur et M^ . est toujours plus court et un

peu plus bas que le métacône. Le paracône est généralement conique à cylindrique, mais sur

deux spécimens (LVG 15, LBF 86). il est un peu aplati vestibulo-lingualement. Le métacône

est toujours comprimé et sa base du côté vestibulaire est en retrait de celle du paracône.

Rappelons que paracône et métacône sont juxtaposés mais non fusionnés, une gouttière large

174 —

et peu profonde les séparant. La taille du paraconule est variable mais elle est toujours

supérieure à celle du métaconule; sa liaison avec la base du paracône persiste (Lavergne) ou

non (Breton). Par ailleurs, la différence entre les deux diamètres de est de l’ordre de 10 à

15%.

M-' est plus large que en raison de l'étirement en crête de son parastyle, plus long

que l’ensemble paracône-métacône. Le paracône, plus haut que long, domine nettement le

métacône réduit. Le protocône est aussi saillant lingualement que celui des deux autres

molaires (fig. 22 ).

Fig. 21-22. — AUopterodon minor Filhol, 1877. 21, fragment de maxillaire gauche portant P* abîmée. Le

Bretou (Qu 17338), vues vestibulaire (a) et occlusale (b); 22, fragment de maxillaire gauche portant Le

Bretou (Qu 17339), vue occlusale. Échelle = 5 mm.

P,. 2 sont conformes à la description donnée antérieurement (Lange-Badré, 1979 : 37).

Entre le niveau de Lavergne et celui de La Bouffie, on observe l’effacement du cingulum et le

raccourcissement de la partie mésialc de P 2 . La cuspide accessoire antérieure régresse et se

serre plus étroitement contre le protoconide. Sur P3-4, le cingulum lingual est souvent effacé

sous le protoconide; le paraconide est toujours différencié sous la forme d'une petite masse

arrondie, basse, située contre la base du protoconide. En revanche, leurs talonides ont une

morphologie plus variable. Le talonide de P 3 est formé essentiellement d’un hypoconide ; sur

Qu 17331, il est accompagné d’une ébauche d’cntoconide. Sur P 4 , les variations portent sur la

taille de l’hypoconide dont le sommet pointe à l’extrémité de la couronne, sur le volume de la

dépression linguale entre la base du protoconide et l’hypoconide, sur la présence d'une

postprotocristide et le développement de l’entoconide. Aucune corrélation n’a pu être établie

entre ces variations et le niveau stratigraphique. Leur expression apparaît tout à fait aléatoire.

Enfin, il faut noter que, pour une rangée dentaire donnée, la longueur de P, est toujours

supérieure à celle de P 4 .

175

Sur Mj.j, le Irigonide est de 5 % environ plus large que long. Le paraconide est plus haut

que long, avec une face linguale étroite, losangique, légèrement inclinée vers l'avant; celui de

Ml est un peu plus petit que celui de M 2 . Le protoconide. à base vestibulaire étroite et arêtes

acérées, est d’une hauteur supérieure à la longueur du trigonide et il domine d’un tiers environ

le métaconide. Les métaconides de M ,.2 plus hauts que longs sont de même taille. Ils sont

aussi un peu plus hauts et nettement plus longs que les paraconides, à l’exception d'une Mi

(LGV 14) où les deux cuspides ont la même longueur. Le métaconide de Mj est un peu plus

bas que le paraconide cl légèrement réduit par rapport à celui des deux autres molaires.

Les proportions relatives du trigonide et du talonide s’accordent bien avec celles calculées

précédemment à partir d'un échantillon hétérogène et à localisation stratigraphique inconnue.

Toutefois les Mj de Lavergne se distinguent des autres par rallongement du talonide qui

représente le même pourcentage (70%) de la longueur du trigonide que sur les deux autres

molaires. Les trois cuspides du talonide sont bien développées. L'hypoconide épais a sa base

anguleuse alignée sur celle du protoconide. L'hypoflexidc est peu profond et étroit.

L’entoconide est comprimé en une crête que prolonge une courte entocristide subhori/ontale à

M], fortement inclinée à M 2 . L’hypoconulidc est fort et long; .son sommet pointu surplombe

la face distalc du talonide; sa base forme avec celle de l’entoconide une paroi continue

légèrement convexe, au-dessus de la postfosside. L'hypoconulide est plus étroitement uni à

l'entoconide qu'à l'hypoconide dont le .sépare une échancrure large et profonde.

Sur M 3 , la postfosside est longue et peu profonde, les cuspides du talonide nettement

moins volumineuses que sur les molaires antérieures. L’hypoconulide cylindrique et étroit fait

saillie à l’extrémité du talonide, à proxiim'té de l'entoconide peu différencié.

Sur les trois molaires, il est fréquent d'observer des traces du cingulum. en particulier au

niveau de l'hypoflexidc.

D’après les diagrammes Longueur/largeur (fig. 23, 24), les variations entre les échantillons

des différentes localités sont de faible amplitude. La plupart des domaines se recoupent, bien

que ceux correspondant a Lavergne montrent une plus grande dispersion, proportionnelle¬

ment, que ceux du Bretou ou de La Bouffie. Le matériel des anciennes collections constitué

uniquement de rangées dentaires (rares pour les supérieures) s’intégre bien dans les nouvelles

données obtenues à partir de séries ou de dents isolées.

Les spécimens du Breton et ceux de Lavergne sont généralement regroupés, voire

inséparables, ce qui confiiTne la Ires grande proximité temporelle, si ce n'est la contem¬

poranéité des deux gisements. I.c matériel de La Bouffie se situe toujours à la périphérie

des nuages précédents, plutôt au voisinage de Lavergne et conforte son âge plus récent,

tout comme le fragment de mandibule de Salème (MP 17).

Du Bretou à La Bouffie, certains diagramme.s de variations indiquent une tendance à la

diminution de taille. Celte diminution affecte soit la longueur (Pj, P 4 ). soit la largeur (P^, M‘)

soit les deux dimensions (Mj et peul-clrc aussi M,,) alors que Mj accuserait une augmentation

de taille, accompagnée d’un changement de proportions : à longueur égale, la largeur est plus

grande. Là où le nombre de spécimens est plus important, rien n'indique un éventuel

dimorphisme sexuel lié à la taille.

Quelques dents lactéales sont attribuées à A minor. sur la base de leur taille un peu plus

petite que les permanentes, bien qu'il soit toujours délicat d'attribuer à un taxon des dents

déciduales isolées, non associées à des éléments de denture définitive.

La dP^ (fig. 25) est formée d'un parastyle bas. d'un paracône sur le bord postérieur duquel

176 —

Fig. 23. — Diagramme de variations longueur (en abscisses),largeur (en ordonnées) de AUopterodon minor et A.

hulbosus, dents supérieures (la largeur des a été mesurée entre l'extrémité du parastyle et la base du lobe

protoconique). Légendes, voir figure 24.

est plus ou moins individualisé, par un court sillon, un renflement, le métacône et un très court

métastyle. Tous ces reliefs sont alignés à proximité du bord vestibulaire, rectiligne; fortement

comprimés, ils forment une étroite et haute paroi, irrégulièrement dentelée. Sur LBF 96, entre

le métacône et le métastyle, s’intercale une petite cuspide accessoire. Le protocône bas et petit,

bien que porté par une racine indépendante, est très proche de la base du paracône. Il n’y a pas

de trace de conulcs. Le cingulum est lisse et continu.

DP"' rappelle beaucoup la première molaire permanente en plus simple. Elle est plus

longue que large. Le parastyle, gros, n’est pas relié à la base du paracône. Le métastyle est plus

— 177 —

A Lavcrgne □ La BouFfiu

A Lg fircCou "k Salème

k Gosgen Pumpstation

O Anciennes collections

Alloptorodon minor

O Perrière

• Anciennes collections ■ Robiac

Allopterodon bulbosus

Fig. 24. — Diagramme de variations longueur (en abscisses)/largeur (en ordonnées) de Allopterodon minor et A.

bulbosus. dents inférieures.

court que le paracône et le métacône considérés ensemble. Ces deux dernières cuspides sont

moins hautes et plus écartées l’une de l’autre que sur M* ; le paracône est aussi plus

volumineux. Le lobe lingual est long et étroit, bordé par deux conules également développés et

le protocône bas et mince (fig. 26).

DP 4 est caractérisée par un paraconide court et bas, et un métaconide nettement plus

élevé et partiellement soudé au protoconide. Le talonide est large, avec un entoconide saillant

(fig. 27).

178 —

Fig. 25-27. Alloplerodon minor Filhol. 1877. 25. dP^ droite, Lavergne (LVG 16), vues ocelusale (a) et linguale (b);

26, dP'* droite, La Bouffie (LBF 110), vue ocelusale; 27, dPj droite, La Bouffie (LBF 112), vues ocelusale (a),

vestibulaire (b) et linguale (c). Échelle = 5 mm.

Discussion

Les cinq spécimens du Brelou rapportés par Crochet (1988) à cf. Protolonius'^ minor

s'accordent bien avec le matériel décrit ci-dessus. Ils sont donc attribués à Alloplerodon minor.

Toutefois la M ' BRT 944 est probablement une dP"', d’après sa taille et ses caractères; quant à

la dent BRT 933 (ihid., p. 65, fig. 16a et b, déterminée « Miacidac indét, »), elle ressemble tant

aux dP^ rapportées iei à A. minor qu’elle est attribuée aussi à eette espèce.

Par ailleurs, du point de vue biostratigraphique. la présence de l’espèce ,4. minor est

attestée jusqu'au Ludien inférieur inclus (Saléme). Son évolution dentaire pendant près de

deux millions d’années se caractérise, semble-t-il, par une régression de taille sauf pour Mj

dont l’accroissement peut correspondre à une adaptation sécante spécifique. Outre ces

variations biométriques, la population de La Bouffie montre par rapport à celle de Lavergne

quelques caracicrcs apomorphes, comme la régression du parasiyle/ide des prémolaires,

l’allongement de la partie distale du lobe lingual et la présence systématique d’un sillon sur la

P^ (LBF 94, 95, Qu 17313) et la disparition de l’ectoflexus par redressement de la paroi

vestibulaire à M‘ (LBF 90, 93).

Enfin, ce nouveau matériel confirme les très nettes affinités avec l’espèce A. plumax (= H.

torvidus) d’Egcrkingcn (Suisse), comme cela a déjà été mentionne (Lange-Badré, 1979, 1984).

Les différences entre les deux espèces indiquent un état plus dérivé des caractères

morphologiques chez A. minor alors que leurs tailles restent très proches.

.4Ilopterodon bulbosus (Lange-Badré, 1979)

Synonymie

Prototomiis’l bulbosus Lange-Badré, 1979 : 42.

Prototomusl aff. minor (Filhol) in MATfflS. 1985.

Matériel. Perrière : Collection Mathis : Pj (PRR 300, PRR 305 incomplète); P 4 (PRR 312,

bourgeon dentaire dans un fragment de mandibule); P‘‘ (PRR 303); (PRR 301 incomplète);

(PRR 304, incomplète). Collection Vioalenc : Mj (Qu 17329); P^ (Qu 17330).

Répartition stratigrapiiiquf. et géographique. Phosphorites du Quercy dont Perrière. Robiac.

— 179 —

COMMENTAIRKS

L’espèce Allopterodon bulbosus se distingue de A. minor par sa taille plus forte, par ses

prémolaires épaisses, généralement dépourvues de cuspide accessoire antérieure, et au talonide

court et anguleux, portant deux minuscules cuspides. Le matériel de Perrière s’accorde bien

avec la description donnée par LANGE-BADRli (1979). La M- (PRR 301), bien qu’incomplète,

est identique à celle de l'holotype. Son cctofiexus plus profond, son paraslyle et son métastyle

plus saillants sur la face vestibulairc la différencient de son homologue chez A. minor.

Outre l’intérêt de confirmer le rapprochement fait antérieurement entre les dentures

supérieure et inférieure, d’après des critères morpho-fonctionnels et de les attribuer au même

taxon, ces quelques dents isolées permettent de situer A. bulbosus dans la biostratigraphic des

Phosphorites du Qucrcy et du Paléogène européen. Par rcnsemble de sa faune,. Perrière se situe

à un niveau plus récent que Le Breton; il est proche de La Bouffie et correspond au niveau

repère de Fons 4 (MP 17) comme Salème et La Boulfie. Mais pour le moment, A. bulbosus n’a

été trouvé en association avec A. minor dans aucun de ces trois gisements.

En dehors des Phosphorites du Ouercy. Allopteroilan bulhosu.<i est aussi présent à Robiac,

mais sous une forme un peu moins évoluée. Les prémolaires P^ et Pj, relativement minces,

n'ont pas atteint l’épaisseur caractéristique des spécimens plus tardifs alors que les molaires en

ont la taille et la morphologie, notamment M’ avec ses parois bombées, son bassin large et

court et la forte inclinaison de son métacône vers l'arriére.

A. bulbosus n’est donc pas un descendant, ni un chronocline de A. minor, comme on aurait

pu le supposer. Les relations précises entre ces deux espèces et l’espèce-type A. phona.x sont

envisagées dans la révision en cours des Créodonles d’Egerkingen.

Tableau II. — Dimensions (en mm) des dents jugales de A. bulbosus de Perrière comparées à celles

de l’holotype.

0 A-P X 0 V-L P^ Pj P 4 M 2

Perrière 6,0 x 3,1 — x 6.9 5,1 x 2,7 4,9 x 2,5 5,2 x 3,7

Type 5,9 x 2,8 5,3 x 6.7

6,1 X 2,9

Cf. Proviverra

(Fig. 28 a et b)

Matériel. La Bouffie : collection Mathis : M^ (LBF 89 : 4,2 x 4,8 mm).

Cette M-, de très petite taille, diffère d’emblée de celle de Allopterodon minor par ses

proportions : longueur courte par rapport à la largeur. En outre, un certain nombre de

caractères conforte la distinction. Le paraslyle est bas. arrondi, plaqué contre la base du

paracône très proche du bord antérieur de la dent. Le paracône et le métacône sont plus

— 180 —

cylindriques que comprimés vestibulo-lingualement, surtout le métacône qui sous cet angle

diffère de celui de A. minor. Une large et peu profonde gouttière sépare les deux cuspides sur la

face linguale alors que sur la face vestibulaire leurs bases sont confluentes. Le métastyle plus

court que le paracône et le métacône réunis a une orientation linguo-vestibulaire nette; sa face

labiale est peut-être moins inclinée que celle de A. minor mais son extrémité est plus saillante. Il

n'y a pourtant pas d'ectoflexus sur la face vestibulaire. Les conules sont forts et sans liaison

avec les cuspides vestibulaires.

Les traces d'usure, fortement imprimées, concernent essentiellement la partie mésiale du

lobe protoconique, le protocône et les sommets du paracône et du métacône. En cela aussi,

cette dent diffère des des deux espèces d'AUopterodon vues précédemment.

Fig. 28. — Cf. Proviveira. M’ droite, La Bouffie (LBF 89). vues labiale (a) et oeclusale (6). Échelle = 2mm.

C'est avec la de Proviverra typica d’Egerkingen v que cette dent présente le plus

d’affinités par ses proportions, l'orientation du métastyle, les cônes peu comprimés mais ce

sont aussi des caractères plésiomorphes. Aussi, malgré un très bon état de conservation, nous

rapportons provisoirement ce matériel à Proviverra en attendant que du matériel complémen¬

taire permette d'infirmer ou de confirmer ce rapprochement. Rappelons que la présence d’un

Proviverriné de taille inférieure à celle d'AUopterodon minor dans les Phosphorites du Quercy

avait déjà été signalée par Lange-Badré (1979), sous le nom de Proioiomusl cf. minor, pour

une mandibule incomplète.

CONCLUSIONS

Dans l’état actuel des connaissances, cinq espèces de Proviverrinés sont représentées dans

des gisements des Phosphorites du Quercy, datant des niveaux MP 16 et MP 17. Dans chaque

site, les effectifs peu abondants permettent de dénombrer une population d'individus de l’ordre

de quelques unités (moins d'une dizaine). Après plus d’un siècle de recherches, quel que soit la

méthode de collecte pratiquée, le nombre peu élevé de spécimens fait douter de l’importance

numérique des populations de Proviverrinés dans la région, au Bartonien supérieur et au

Ludien inférieur. Dans ces conditions, les éludes biométriques ont une portée limitée. Pour les

deux espèces les mieux documentées, Cynohyaenodon cayluxi et Allopterodon minor, on

constate que les variations de taille sont faibles. Trois facteurs peuvent rendre compte de ce

manque d’amplitude :

— 181 —

Tableau III. — Récapitulatif des espèces de Proviverrinés présentes dans les niveaux repères MP 16

et MP 17 des Phosphorites du Quercy. + : espèce décrite et figurée; m : espèce mentionnée

dans Rémy et al., 1987.

\ TAXONS

localités).

Psracynohyanodon schlosseri

Cynohyaenodon cayJuxi

Allopterodon minor

Allopterodon bulbosus

cf. Proviverra

Fons 4

Perrière

Salème

Les Clapiès

+■

La Bouffie

Robiac

Lavergne

+■

Le Bretou

1 — La proximité temporelle

Les spécimens décrits précédemment proviennent de six localités quercynoises (tabl. III),

corrélées par leurs associations fauniques aux niveaux de MP 16 et MP 17 dont les localités de

références sont Robiac et Fons 4, hors du Quercy.

Selon F. Lévêque (1987), l’intervalle de temps séparant les bases des deux niveaux repères

serait de l’ordre de 1,5 MA. Entre le gisement le plus ancien et le plus récent, il a pu s’écouler

2,5 MA maximum. Comment les sites du Quercy se placent-ils par rapport aux niveaux

repères? En l’absence de données sur l’évolution des autres taxons dans chaque localité, un

embryon de réponse peut être apporté. La probabilité que deux ou plusieurs gisements soient

contemporains est assurément faible mais on ne peut pas écarter l’éventualité d’un

— 182 —

recouvrement plus ou moins partiel des durées des dépôts fossilifères. Lavergne et l.e Bretou

en apportent la preuve avec Allopierotlon niinor. La position périphérique fréquente des

spécimens de La Bouffie sur les diagrammes permet seulement d’en déduire que Lavergne et Le

Bretou sont plus proches l’un de l’autre qu’ils ne le sont de La Bouffie. 11 n’en demeure pas

moins que le temps qui s'est écoulé entre Lavergne-Le Bretou et Perrière a pu varier entre

quelques centaines de milliers d’années et I MA d’après la biomagnétostratigraphie (Lévêque,

1987).

2 La proximité géographique

Les six localités sont actuellement distantes de quelques dizaines de kilomètres et. depuis

rÉocène moyen, leurs distances relatives n'ont pas varié. Par conséquent, on peut considérer

que les populations de Proviverrinés ont occupé dans la région, à l'F.océne moyen et supérieur,

des territoires suffisamment proches les uns des autres pour qu'elles se soient trouvées en

contact. L’absence d'isolement a favorisé le brassage génique et les pressions de sélections

n’ont pas pu s’exercer de façon durable. On observe une intergradation des caractères, dont la

taille, d’une population à l’autre. Dans de telles conditions les échantillons des différents sites

(si tant est que l’on puisse parler d’échantillon quand le nombre d’individus est aussi faible!)

sont des tirages aléatoires dans des populations panmictiques.

3 — Vue vitesse ^'évolution lente, earaeiéristique des Hyaenodnntidés

Elle se traduit au niveau de la denture par une morphologie relativement stable et de

faibles variations de taille. Pour la première fois, ce processus peut être calibré chez un

Proviverriné européen. Chez Allopterodon minor, la longueur de M, diminue de 3% environ

entre Lavergne et La Bouffie et de 7,5 % entre La Bouffie et Saléme, soit une variation globale

de 10.5 % pour 2.5 à 3 MA. De même, la longueur de M 3 accuse une variation positive de prés

de 9% entre Lavergne et La Bouffie. Si on admet que la différence d’amplitude entre M, et

M 3 peut aussi tenir en partie à leur ordre d’éruption au cours de la croissance et à leur place

dans la rangée dentaire, l’évolution de la taille des molaires à'Allopterodon est insignifiante.

Dans un cas comme dans l’autre, les variations sont nettement inférieures à celles observées

dans les populations de Carnivores actuels.

Des facteurs écologiques peuvent également avoir joué mais aucun n'e.xclut les autres. Au

contraire il est probable que l’on est devant le résultat de leur conjonction.

Rappelons que la présence d'Allopterodon et de Proviverra (sous réserves de confirmation,

pour cette dernière), aux côtés de Cynohyaenodon. établit une continuité d’ordre générique

avec les niveaux repères antérieurs comme Geisellal (MP 13) et Egcrkingcn (x et [3 (MP 14).

Peu à peu, gnlce au développement des recherches méthodiques, la plupart des

Proviverrinés décrits autrefois (Filhol. 1873, 1877 ; Martin, 1906), en dehors de tout contexte

stratigraphique. est localisée et replacée dans des associations fauniques caractéristiques. Après

Allopterodon minor retrouvé à Salème (Lange-Badré, 1979). voici maintenant le tour de C.

cayluxi. P. sehlosseri et ,4. hulhosus dont le matériel nouveau a permis de préciser les caractères

spécifiques et les diagnoses. En effet, l’état de conservation de ce matériel est remarquable, quel

que soit son gisement d’origine. Dents déciduales fréquentes, cuspides non émoussées, crêtes

— 183 —

acérées, facettes d'usure peu apparentes dénotent l’appartenance à de jeunes individus, ainsi

qu’un transport posl mortem peu important, il y a là une complémentarité évidente avec les

spécimens usés des anciennes collections (en particulier les holotypcs) ayant appartenu à des

adultes âgés. Or selon le degré d'usure, certains caractères dentaires s’apprécient différemment,

comme la hauteur des cuspides et leurs proportions relatives.

Enfin, d'après le tableau III, la répartition des espèces n'est pas uniforme dans les cinq

gisements. Les variations observées peuvent être inhérentes soit à des lacunes dans le matériel

fossile récolté jusqu’à maintenant (bien que les méthodes de collecte de plus en plus fines et

fiables rendent cette éventualité peu crédible), soit à des exigences écologiques propres à

chaque espèce. Cette dernière hypothèse semble particuliérement appropriée pour rendre

compte de l'absence de C. cayluxi au Bretou alors que cette espèce est endémique pour le

Quercy.

Lavergne et La Bouffie ont en commun non seulement les Proviverrinés mais aussi une

dizaine d’autres especes de Mammifères (Croc»i-:t et al., 1989). Ceci pourrait amener à

considérer la position relative de La Bouffie plus proche de celle de Lavergne, compte tenu de

ce qui a été dit précédemment à propos de la proximité temporelle des différentes localités.

A la difl'érencc &'Allopierodnn minor, A. hulhosm présente une répartition spatio-

temporelle réduite mais sa présence à Robiac dans une aire géographique plus méridionale

suggère l’éventualité d’une arrivée plus tardive dans le Quercy.

Quant à Salème. ce site a été peu exploité et il est loin d'avoir livré toutes les informations

sur son association faunique. Malheureusement il ne sera pas aisé de remédier à cette situation,

en raison des risques d’éboulements que présente ce gisement.

En définitive, il ne semble pas que la limite Barlonien-Ludien (MP 16-MP 17) repré.sente

un événement dans l'évolution des Proviverrinés Paracynohyaenodon schiusscri, Cynohyaeno-

don cayluxi, AUopterodon minor. C’est au cours de la MP 17 que les nouveautés vont se

manifester avec la présence des premières especes de Hyaenodon (Fons 4, Salème...) et de

AUopterodon bulhosus dont l’évolution ne pourra être précisée qu’à partir d’un matériel plus

abondant, bien calé stratigraphiquement.

Remerciements

B. Lanoe-BaDRÉ remercie M. Bedrûssian, Carkenco, Lamauo, Mathis et Vidalenc qui par leurs

patientes recherches, leur travail et leur collaboration ont contribué à la réalisation de ce travail.

Que le Dr B. Engesser du Naturhistorisches Muséum, Bâle et M. L. Ginsburg. sous-directeur au

Muséum national d'tlistoire naturelle (Paris), trouvent ici l’expression de sa reconnaissance pour lui avoir

faciliter l’accès aux collections dont ils ont la charge.

Les dessins sont de C. Mathis.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section C, n“ 2 : 185-203.

Paschatherium marianae, un nouveau Condylarthra de Silveirinha,

Êocène inférieur du Portugal

par Carmen Estravis et Donald E. Russell

Résumé. — Paschatherium marianae, une nouvelle espèce de Condylarthra du gisement de Silveirinha

(Spamacien inférieur du Portugal) est décrite. La petite taille, l'acuité relative des cuspides de ses molaires

et le développement du paraconide situent P. marianae à un niveau moins spécialisé que P. plaziatL P.

dolloi et P. russelli ; ceci pourrait traduire la grande ancienneté de la forme de Silveirinha, qui serait suivie

par celles de Dormaal et de Fordones, le gisement de Rians étant le plus jeune. Le genre Paschatherium

est ici l’objet d'une révision générale, laquelle renforce notre opinion que ce taxon, et ceux qui lui sont

apparentés, ne présentent pas les caractères qui pemiettraienl d’en faire des Insectivores plutôt que des

Condylarthres.

Mots clefs. — Paschatherium, Condylarthra, Éocène, Silveirinha, Portugal.

Abstract. — Paschatherium marianae, a new species of condylarih from the locality of Silveirinha

(early Sparaacian of Portugal) is described. The sraall size, the relative acuity of its molar cusps and the

development of the paraconid place P. marianae at a Icss specialized level than P. ptasiali, P. dolloi and

P. russelli ; this could indicatc a greatcr âge for the Silveirinha form, which would be followed in time by

the Paschatherium species from Dormaal and from Fordgnes, with the species from Rians being the

youngest. The genus Paschatherium is tlie object here of a general révision, which reinforces our opinion

that this taxon, as well as those that are related, does not présent the characters which would allow it to

be considered an insectivore rather than a condylarth.

Key words. — Paschatherium, Condylarthra. Eocene, Silveirinha, Portugal.

C. EsTRAvis, Boursière de l'INlC, Centra de Exlraiigrajui e Paleobiulogia da U. N. L. ; Quinla da Torre, 2825 Monte

de Caparica, Portugal.

D. E. Russell, Institut de Paléontologie. Muséum national d’Histoire naturelle, 8 rue Buffon, 75005 Paris, France.

Introduction

Le gisement de Silveirinha, qui se situe à une trentaine de kilomètres de Coimbra, fut

découvert par le Pr. R. Pena dos Reis (Universidade de Coimbra, Portugal) en 1977 et la

première liste faunique a été publiée en 1981 (Antunes, 1981 ; Antunes et Russell, 1981).

Depuis janvier 1986, cette faune a fait l’objet d’études approfondies qui se sont traduites par

des modifications de la liste originale et qui ont accru nos connaissances de la faune

mammalienne de l’Éocène inlërieur européen. Quelques nouveaux taxons sont déjà publiés

(Microhyus reisi Antunes, Estrasds et Russell, 1987 ; Diacodexis antunesi Estravis et Russell,

— 186 —

1989 ; et Russellmys denisae Estravis, 1990), dont le trait commun est leur caractère primitif,

caractère qui témoigne de la situation stratigraphique du gisement très bas dans l’Éocène. Les

études se poursuivent actuellement et constituent le sujet de la thèse de doctorat en préparation

de C. Estravis.

Toute la collection des fossiles appartient au « Centro de Estratigrafia e Paleobiologia da

U.N.L. (INIC) » ; les sigles SVl, SV2 et SV3 correspondent à trois points distincts de récolte

sur le gisement de Silveirinha.

SYSTÉMATIQUE

Ordre CONDYLARTHRA Cope, 1881

Famille Hyopsodontidae Trouessart, 1879

Genre PASCHATHERIUM Russell, 1964

Paschatherium marianae n. sp.

Spécimen-type : SV3-I85, fragment de mandibule gauche avec M, 3 (coll. Silveirinha CEPUNL) ; pl.

I, 2.

Matériel attribué : 32 spécimens représentant toutes les molaires supérieures et inférieures, les

troisième et quatrième prémolaires supérieures et inférieures, et la quatrième prémolaire de lait supérieure

et inférieure (tabl. 1). 32 autres fragments appartiennent aussi à ce taxon (SVl-67, 74, 133, 147, 79, 82 et

170 ; SV2-30, 31, 21, 9, 10, 8 et 14 ; SV3-18, 19, 251, 283, 266, 587, 209, 575, 583, 584, 585, 586, 214, 579,

580, 165, 576 et 284).

Mesures ; voir tableau 1.

Gisement-type : Silveirinha (Baixo Mondego), Portugal.

Stratigraphie ; Éocène inférieur (Sparnacien inférieur).

Diagnose : Petite espèce de Paschalherium aux dents peu renflées et cuspides relativement aiguës ;

trigonide des molaires inférieures court antéro-postérieurement ; paralophide rectiligne. Molaires supé¬

rieures étroites (antéro-postérieurement) du côté lingual.

Diagnose difeérentielle : Paschatherium marianae diffère de P. russelli Godinot, 1978 par ses dents

de taille beaucoup plus petite, moins robustes et munies de tubercules plus pointus ; le trigonide est plus

court par rapport au talonidc. plus triangulaire et le paralophide est plus rectiligne ; les molaires

supérieures sont plus étroites du côté lingual, sans cingulum lingual et le parastyle de la M^ est

généralement plus développé et en position plus antèro-labiale.

Paschalherium marianae diffère de P, dolloi (Teilhard de Chardin, 1927) par ses dents généralement

plus petites, moins robustes avec des tubercules moins bunodontes, et plus pointus ; les molaires

inférieures et la P 4 possèdent un trigonide plus court par rapport au talonide, un paralophide plus

rectiligne et un petit paraconide plus distinct ; chez P. dolloi il n’y a pas de véritable paraconide mais un

paralophide qui s'élargit antérieurement en une sorte de méplat antérieur ; la P* de P. marianae (sauf la

187 —

SV3-12) et les molaires supérieures sont plus étroites antéro-postérieurement du côté lingual^ celles-ci

possèdent une postmètaconule-crista plus ou moins développée (chez P. dolloi elle est absente sauf sur un

seul spécimen. OM 22) ; le parastyle est, généralement, plus développé et orienté plus antêro-labialement ;

enfin le contour des M’ et tend à être moins arrondi, plus triangulaire,

Paschalherium marianae dilTèrc, enfin, de P. plaziali Marandal, 1989 par scs dents inférieures à

trigonide plus court, plus triangulaire, limité par un paralophide plus rectiligne qui se termine par un très

petit paraconide, sans constituer un véritable méplat antérieur ; les molaires supérieures de SUveirinha ont

tendance à être plus étroites du côté lingual, plus allongées labio-lingualement ; le métaconule n’est pas

dédoublé, et il est moins conique et plus petit ; le parastyle est plus développé et en situation plus

antéro-labiale.

Description

On peut identifier tous les éléments des deux séries dentaires supérieures et inférieures dans

la population de Paschalherium de Silveiriniia, L’échantillon SV3-210 (pl, 1, 1) porte les P 3_4 et

les alvéoles de Pj, Sous la P 4 il est possible d’apercevoir le début du sillon qui menait au trou

mentonnier, lequel aurait été situé sous la partie antérieure de M,, La P 4 est une dent molarisée

avec métaconide bien développé et paraconide petit ; le talonide est aussi large que le trigonide

et les hypocomde et entoconide sont peu coniques et peu distincts en formant une paroi

postérieure haute ; l’hypoconulide n’est pas évident. M, et Mj (pl. I, 2) sont presque

rectangulaires tandis que M, est triangulaire ; la est plus grande que la M, et la M, est la

plus petite ; le trigonide est aussi large que le talonide sur la M, [sauf chez SV3-341 ; (pl. 1, 5)],

aussi large [SVl-171 (pl. Ill, 2) et SV3-17 (pl. III, l)] ou plus large [SV3-185 (pl. 1, 2)] sur la

M 2 et, enfin, plus large sur la M,. Ces molaires possèdent des cuspides subconiques et aiguës.

Le trigonide est, généralement, triangulaire et très court ; il est limité par un paralophide

rectiligne terminé par un très petit paraconide, proche du métaconide [sur SV 1-39 (pl. I, 4), le

paraconide est mieux individualisé!'. Le trigonide SV2-6. plus étroit que celui de la P 4 et avec

paraconide et cingulum antérieur plus développés, pourrait représenter une DP 4 .

On observe une certaine variabilité dans les dents inférieures en ce qui concerne la taille

et les cuspides du talonide. Par la taille on peut grouper les dents en deux ensembles : l'un

(SV3-185, SV3-17, SV3-465. SV3-571, SV3-582 et SV3-581) avec des dents petites et l’autre

(SV3-210, SVl-171, SV3-341, SVl-39 et SV2-6) avec des dents un peu plus grandes. En ce qui

concerne les cuspides du talonide, la SVl-171 possède, en vue occlusale, un entoconide et un

hypoconide plus crestifonnes que ceux de SV3-r7 (où ces cuspides ont une ba,se plus conique),

et un hypoconulide plus petit (pl. 11 L, 1 et 2). Ces caractères et la taille plus grande rapprochent

la SVl-171 de la SV3-341 mais, malheureusement, cette dernière est incomplète. Le talonide de

ces dents rappelle celui du genre Adapisorex, mais la comparaison avec A. ahimdans de

Walbeck et A. gaudryi de Cernay montre que le trigonide des deux dents de Silveirinha est très

différent (plus court, avec un paraconide beaucoup moins antérieur et un paralophide presque

rectiligne, d’autant que chez Adapisorex le paraconide est plus antérieur et le paralophide décrit

un angle supérieur à 90").

Nous avons recherché une distinction morphologique entre les dents les plus grandes et les

plus petites, pour savoir s’il s’agit de deux populations distinctes. En effet la P 4 SV3-2I0 semble

avoir un talonide (il manque une partie de l'émail à la suite de l'érosion chimique et de l'usure)

de taille et de morphologie plus semblables à celles des molaires les plus grandes (entoconide

et hypoconide crestiformes, hypoconulide presque absent). La SVl-39 (M 3 ) possède aussi un

Tableau 1. — Mesures (en mm) des dents de Paschatherium marianae n. sp. (est. = mesure estimée).

Code

dent

Long

larg.

Code

dent

Long.

larg.

SV2-6

DP/4 q.

SVl-146

P3/ d.

SV3-210

P/3-4 d.

P/3 1.50

0.75

SV3-12

P4/ g.

est. 1.33

1.83

P/4 1.75

1.08

SV3-339

P4/ d.

1.46

1.87

SV3-185

M/1-3 g.

M/l 1.42

1.12

SV3-75

P4/ g.

1.67

2.08

(Type)

M/2 1.42

1.24

SV3-14

DP4/ d.

1.79

1.72

M/3 1.33

SV3-15

Ml/ d.

1.79

2.17

SV3-17

M/l-2 g.

M/l 1.33

1.08

SV3-24

Ml/ d.

1.38

1.83

M/2 1.42

1.17

SV3-578

Ml/ g.

est. 1.37

est. 1.92

SV3-582

M/l(?) d.

est.O.92

SV2-11

Ml/(2?)d

est. 1.67

SV3-341

M/l d.

1.83

1.25

SV2-34

Ml/ (2?)d

est. 1.17

est, 1.58

SVl-171

M/2 d.

1.67

1.08

.5''2-33

M2/ g.

est. 1.58

2.08

SV3-581

M/2 g.

est.1.42

1.08

SV2-22

M2/ d.

1.50

2.00

SVl-39

M/3 g.

est.1.72

est.1.17

SV3-164

M2/ d.

1.55

2.17

SV3-465

M/3 d.

1.42

1.00

SV3-16

M2/ d.

1.58

2.25

SV3-571

M/3 g.

1.42

0.96

SV3-577

M2/ d.

est. 1.62

est. 2.25

SV3-319

M2/ (?)q.

est. 1.29

est. 1.83

SV3-13

M2-3/ g.

M2/ 1.67

2.33

M3/ 1.08

2.00

SV3-569

M3/ d.

0.96

1.67

SV3-182

M3/ g.

1.08

1.50

SV3-183

M3/ g.

0.83

1.58

SVl-162

M3/ d.

89 —

Tableau 2. — Variabilité des mesures (en mm) des dents de P. marianae ; M : moyenne ; S d ; écart-type et V : coefficient

de variation.

min.- max.

S d

M/l

Long

1,33-1,83

1,53

0,27

17,65

larg

1,08-1,25

1,15

0,09

7, 83

M/2

Long

1,42-1,67

1,48

0,13

8,78

larg

1,08-1,24

1,14

0, 08

7,02

M/3

Long

1,33-1,72

1,47

0,17

11,56

larg

0,96-1,17

1,04

0,11

10,58

P4/

Long

1,33-1,67

1,49

0,17

11,41

larg

1,83-2,08

1, 93

0,13

6, 74

Ml/

Long

1,17-1,79

1,43

0,26

18,18

larg

1,58-2,17

1,83

0,23

12,57

M2/

Long

1,29-1,67

1,54

0,12

7,80

larg

1,83-2,33

2,13

0, 17

7, 98

M3/

Long

0,83-1,08

0,99

0,12

12,12

larg

1,50-2,00

1, 69

0,22.

13,02

— 190 —

hypoconulide petit [par rapport à celui de la petite SV3-571 (pl. I, 3)], ce qui donne au

talonide une forme plus en U que sur les petites M 3 . Néanmoins, le trigonide des dents les plus

grosses rappelle celui des petites, sauf au niveau du paraconide qui paraît plus grand dans la

grande forme.

Les P"* sont des dents submolariformes avec un parastyle puissant et antérieur au

paracingulum ; elles ont un petit hypocône et des conules bien formés ; le métacône, bien

développé sur deux échantillons, est incomplet sur la SV3-75 mais semble avoir été petit ; la

postmétaconule-crista est vigoureuse. La SV3-12 (pl. Il, 2) est plus large antéro-postérieure-

ment du côté lingual, avec un hypocône plus grand et un métacône plus grand et pointu.

Les molaires supérieures (pl. Il, 3 et 4) possèdent des tubercules relativement aigus, des

conules bien développés, un hypocône grand et très lingual et un protocône situé près du milieu

de la dent. La forme subtriangulaire dérive de l'étroitesse linguale et, sur la plupart des

échantillons, de l'allongement labial dû au développement du parastyle. Les molaires

supérieures montrent, comme les inférieures, une grande variabilité de taille (voir les petits

échantillons SV2-11 et SV2-34, et la grande molaire SV3-579) et quelque variabilité

morphologique. Un caractère important est celui de la postmétaconule-crista. Cette crête est

variable sur les dents de Silveirinha : elle est accentuée et relie le mètaconule à la région

métastylaire sur SV3-13, 24, 319, 578 et SV2-22 ; elle est moins accentuée et s’arrête au

cingulum postérieur sur SV2-33, 34, SV3-16, 577 et 164 ; enfin elle est absente sur la M' SV3-15

(pl. 111, 3, 4 et 5).

La seule DP^ (pl. II, 5) possède aussi des tubercules et conules aigus, un hypocône bien

formé, un parastyle développé et une postmétaconule-crista accentuée et reliée à la région

métastylaire.

En plus des 32 échantillons figurés dans le tableau, nous possédons 32 autres fragments.

L’ensemble des 64 échantillons se divise en 14 éléments inférieurs et 50 éléments supérieurs, ce

qui constitue un rapport inhabituel dans une faune fossile où, normalement, ce sont les dents

inférieures qui dominent (fig. 1 ).

Biométrie

Le petit nombre d’échantillons n’a pas permis une analyse biomètrique précise de la

population de P. markmae. A partir des mesures de la longueur et de la largeur maximales des

dents (y compris les mesures estimées), les valeurs des moyennes, des écart-types et des

coefficients de variation ont été calculées (tabl. 2). Des diagrammes de dispersion et les droites

de régression correspondantes (figs. 2 à 4) sont présentés, en fonction de la longueur et de la

largeur de chaque type dentaire, représenté au minimum par trois échantillons (sauf pour les

M, et M^, lesquelles possèdent des valeurs de r très basses^ Les coefficients de corrélation ont

été calculés.

La plupart des valeurs des coefficients de variation sont assez élevées surtout en ce qui

concerne la longueur des M' et M,, qui sont normalement les dents les moins variables chez

la plupart des Mammifères (Gingerich, 1974). Ces valeurs peuvent suggérer l’existence de deux

espèces ; néanmoins, les trois mesures de la longueur des M, et les quatre mesures de celle de

M' (y compris deux mesures estimées) sont vraiment peu significatives. En comparant les

coefficients de variation pour les molaires supérieures et inférieures et pour la P"* de P. marianae

— 191 —

Fig. 1 — A : Abondance relative des dents de Paschatherium marianae à Silveirinha. B : Abondance relative des dents

de Paschatherium dolloi à Dormaal (in Denvs et Russell, 1981).

M/3 L(mm)

Fig. 2. — Diagrammes de dispersion et droites de régression correspondantes (des M, et M,) de P. marianae. Les

coefficients de corrélation sont : r, = 1.00, rj = —0.54 et rj = 0.98 pour les M,, Mj et M, respectivement.

M3/I(mm) M1/I(mm)

— 192

M3/L(mm) P4/L(mm)

Fig. 3. — Diagrammes de dispersion et droites de régression correspondantes (des M‘ et M^) de P. marianae (les

coefficients de corrélation sont : r' = 0.96 et r^ = 0.93 et r^ = 0.37 pour les M', et respectivement et des

F* de P. marianae (coefficient de corrélation t* =0.97).

M/2 M/3 P4/ Ml/ M2/ M3/

Fig. 4 — Diagrammes des valeurs des coefficients de variation des longueurs et des largeurs des dents de P. marianae.

— 193

et de P. doUoi (in Denys et Russell, 1981), on observe une plus grande variation dans la

population de Silveirinha Cependant, le nombre d’échantillons mesurés de P. niarianae (30

dents), qui est faible par rapport aux 413 de P. dolloi, semble insuffisant pour conclure que la

population de Silveinnha est plus variable, du point de vue de la taille, que celle de Dormaal.

Les coefficients de corrélation, même si peu significatifs, montrent une forte corrélation

linéaire entre les valeurs de la longueur et de la largeur pour toutes les dents, sauf en ce qui

concerne la et la M,, où la variation de la longueur n’est pas proportionnelle à celle de la

largeur. Dans ces dernières, la corrélation linéaire est tellement basse qu’elle ne justifie pas le

tracé de droites de régression. Les M’ sont assez variables chez les Mammifères : la très basse

valeur de r des quatre uniques échantillons est donc, peut-être, admissible. En ce qui concerne

la Mj, la largeur est, anormalement, plus grande sur l'échantillon le plus court (SV3-185), et

plus petite sur l'échantillon le plus long (SVl-171), ce qui justifie le coefficient de corrélation

négatif. La très basse corrélation longueur/largeur des quatre Mj (avec seulement trois pièces

complètes) montre quelque variation ; cependant, le petit échantillonnage ne permet pas de

conclusions sûres (ces dents peuvent, à la rigueur, représenter la variation maximum et

minimum de l'espèce).

Enfin, l'échantillonnage peu nombreux, et l’incorporation de quelques mesures estimées,

rendent cette analyse insuffisante pour obtenir des conclusions précises sur la variabilité de la

taille de P. niarianae^ ainsi que pour déterminer si cette variabilité est acceptable dans le cadre

des variations intraspècifiques.

Comparaisons

Le Paschatherium de Silveirinha se distingue de P. dolloi et P. russelli par sa taille plus

petite ; par rapport à P. plaziali, la taille de P. mananae est proche ou légèrement inférieure.

Cette petitesse s’accompagne d'une certaine gracilité des dents avec des cuspides plus pointues.

P. marianae se distingue aussi, au niveau des molaires inférieures, par le trigonide plus court

par rapport au talonide et par le paralophide plus oblique et rectiligne, ce qui rend le trigonide

plus triangulaire (en vue occlusale) qu'il ne l’est dans les autres espèces. Sur la P"* et les molaires

supérieures, la moitié linguale de la dent est plus étroite antéro-postérieurement par rapport à

la moitié labiale.

P. marianae diffère aussi de P. russelli par l’absence de cingulum lingual et par le parastyle

de sa M^, généralement plus développé et dirigé plus antèro-labialement.

La Pj de P. maruinae possède un trigonide plus court par rapport au talonide que celle de

P. dolloi et le paraconide y est plus renflé, plus antérieur et plus isolé. Chez P. dolloi il n’existe

pas de véritable paraconide mais une sorte de méplat antérieur ; ce même caractère (paraconide

crestiforme) se retrouve également sur les molaires inférieures de P. dolloi. Chez P. dolloi, la

paroi postérieure du trigonide de P 4 est rarement plus oblique (DO-7-GI) que chez la forme de

Silveirinha. Le paralophide des molaires inférieures de P marianae s’étend parfois plus loin

lingualement que chez P. dolloi. La DP'*. SV3'14, ressemble à celles identifiées pour P. dolloi

mais, outre les différences générales, elle se distingue aussi par la présence d’une forte

métaconule-crista. Sur les molaires supérieures de P. marianae la métaconule-crista est

développée de façon variable (mais absente seulement sur la SV3-15), tandis qu’elle est toujours

absente sur les molaires supérieures de P. dolloi, sauf sur un seul spécimen (OM-22). Autre

— 194 —

distinction, le parastyle est généralement plus développé et dirigé plus antéro-labialement, ce

qui donne au côté labial des et de Silveirinha une direction plus oblique ; le contour

des dents supérieures de P. marianae est, le plus souvent, moins arrondi et plus triangulaire

(résultat de la présence du parastyle et du rétrécissement lingual). Sur la des deux espèces,

la taille et la morphologie sont très variables, surtout en ce qui concerne le métacône et le

développement du parastyle. La variabilité dans les deux espèces fait qu’il est possible de

trouver des dents assez semblables, aussi bien parmi les dents supérieures que parmi les

inférieures,

La population de Paschatherium de Silveirinha est très proche de celle de Paschatherium

cf. dollûi de Rians. Néanmoins, de petits détails différencient les deux populations (trigonide

plus étroit antéro-postérieurement avec paralophide plus rectiligne, et tendance des molaires

supérieures à être plus étroites lingualemenl à Silveirinha). De toutes façons la similitude entre

ces deux espèces est plus grande qu’avec P. dolloi. notamment la postmétaconule-crista existe

sur presque tous les échantillons de Rians (voir par exemple la ressemblance entre SV2-33 et

RI 156 ; entre SV3-15 et RI 233 et RI 386 ; entre SV 1-39 et RI 288 ; et entre SV3-571 et RI

330).

L’espèce P. plaziati de l’Êocène inférieur de Fordones est différente de celle qui habitait

à Silveirinha, bien que quelques caractères (postmétaconule-crista ; molaires inférieures étroites

et allongées, avec tubercules peu renflés et pointus) soient partagés par les deux espèces. Les

différences concernent la P3 à protoconide nettement plus court et presque tubulaire,

contrastant avec celui de la Pj de P. plaziati, beaucoup plus étalé antéro-postérieurement. Le

talonide de SV3-210 étant assez usé, il n’est pas possible de comparer les deux espèces à cet

égard. La P 4 (SV3-210), un peu plus courte et moins étroite que FDN 71, diffère surtout de

cette demiére au niveau du paraconide et, peut-être, des cuspides du talonide (mais ces

dernières sont usées sur SV3-210) ; le paraconide de FDN 71 est plus crestilbrme et limite un

méplat antéro-postérieur qui s’ouvre labialemeni et lingualement sans liaison avec les autres

cuspides du trigonide ; par contre, sur SV3-210, le trigonide de P 4 est plus court, le paraconide

plus cuspidé, et le méplat plus étroit ; en outre le paraconide se relie au protoconide par le

paralophide, donc le trigonide ne s’ouvre pas labialement, les trois cuspides du talonide sont

endommagées sur SV3-210, ce qui empêche leiu comparaison ; enfin la crista obliqua est plus

labiale chez l’espèce de Silveirinha. La coraparai,son des M, (SV3-185 et SV3-17) avec le type

FNR 165, montre que, chez les premières, le trigonide est aussi large que le talonide, et il est

plus court, limité par un paralophide plus rectiligne qui se termine par un très petit paraconide

proche du métaconide ; il n'y a pas de méplat comme sur FNR 165. Par contre, la M| SV3-341

paraît plus proche de FNR 165 en raison de rélroitesse de son trigonide et de son paraconide

plus isolé. Les Mj dilTércnt aussi par leur talonide aussi large (SV3-171, SV3-17) ou plus étroit

(SV3-185) que le trigonide ; les de Fordones ont un talonide et un trigonide d’égale largeur.

Enfin les M 3 sont proches de FDN 256, mais le trigonide est un peu plus court à Silveirinha ;

le talonide de SV 1-39 est en forme de U (hypoconulide peu saillant postérieurement), tandis

que toutes les de Fordones possèdent un talonide eu V (hypoconuhde saillant postérieu¬

rement). En ce qui concerne les dents supérieures, les P"* de Silveirinha sont un peu plus étroites

lingualement que FDN 180 (sauf SV3-I2) et le métaconule et la postmétaconule-crista

paraissent plus vigoureux à Silveirinha. La distinction établie par Marandav (1991) entre les

F* de Fordones et de Dormaal (selon laquelle les P* de Dormaal possèdent un paracône et un

métacône de même hauteur et un métastyle plus important que le parastyle), ne paraît pas

— 195 —

exacte ; au contraire, sur les P’ des deux espèces, le parastyle est plus grand que le mélastyle

et le paracône plus haut que le métacône. Enfin, les molaires supérieures de Silveirinha se

différencient de leurs homologues de P. plaziati par la plus grande étroitesse antéro-postérieure

du côté lingual et la plus grande extension labio-linguale, par le métaconule non dédoublé (sauf

sur SV2-22), par des conules (surtout le métaconule) moins coniques et moins développés, et

par le parastyle généralement plus développé et orienté davantage antéro-labialement. La

postmétaconule-crista, variable à Silveirinha, est toujours, selon Marandat ( 1991 ) une crête ac¬

centuée en continuité avec le métacingulum qui relie le métaconule à la région métastylaire. Sur

une seule molaire de P. mariame (SV3-319), l’hypocône est prolongé par une crête antérieure

légère ; cette crête est plus fréquente et plus nette sur quelques M* et de P. plaziati et sur la RI

374 de Rians.

Rapports entre les espèces de Paschatherium

Par sa petite taille, par l’acuité relative des cuspides de ses molaires et leur faible

renflement, P. marianae semble bien moins spécialisée que les autres espèces de Paschatherium.

Cette appréciation s’applique aussi au développement du paraconide des P 4 -M 3 . Une parenté

particulière se remarque entre P, dolloi et P plaziati, tandis que P. russelli serait la plus évoluée

des trois espèces.

En ce qui concerne l’âge, ces rapports pourraient se traduire par une plus grande

ancienneté pour la forme de Silveirinha, par un âge approximativement intermédiaire pour

celles de Dormaal et de Fordones, et par un stade plus Jeune pour P russelli de Rians.

Remarques sur la nature « Insectivore » de Paschatherium

Il est évident que la seule analyse de la morphologie dentaire ne suffit pas toujours pour

démêler les affinités ordinales d’un taxon ; bien des cas sont connus dans l’histoire de la

paléontologie . un exemple récent concerne l’Amphilémuride Phaliducercus qui fut fréquem¬

ment placé parmi les Primates, alors que la description de squelettes complets du gisement de

Messel par Koenigswald et Storch (1983) a montré l'impossibilité de cette attribution et a

conduit à son classement dans les Insectivores Lipotyphla. De même, à propos d'Adapisorex,

Bown et Schankler (1982) parlent de sa ressemblance avec les « erinaceid-like condylarths »

Phenacodaptes et AphelLscus. Ceci démontre les limites un peu floues existant entre certains

ordres de Mammifères quand le matériel étudié se limite à des dents.

Pour des formes, donc, comme Paschatherium, Aduriator ou Adapisorex, pour ne citer

qu’elles, il nous manque les données crâniennes ou postcrâniennes nécessaires pour établir avec

certitude leurs rapports phylogénétiques. Tout au plus peut-on dire que les genres inclus dans

les Louisininae (Sudre et Russell. 1982), Paschatherium, Louisina, Dipavult, Microhyus et

Monshyus, paraissent affines avec des fonnes actuellement considérées comme des Condylar-

thres hyopsodonlides- Mais celte affinité apparente est basée uniquement sur la morphologie

dentaire. Et lorsque Paschatherium est situé dans les Insectivores par Hooker (in Collinson

et Hooker, 1987) (suivant ainsi Van Valen, 1967, malgré les arguments présentés par Russell

et al., 1975 : 174) on ignore sur quels critères. Godinot (1981 ; 98) parle aussi d’un

rapprochement entre l’espèce de Paschatherium de Rians et \Adapisi)rex gaudryi de Cernay.

— 196 —

Mais les louisinines sont assez homogènes ; si Paschatherium est un « Insectivore », les formes

plus évoluées telles que Dipavali et Loidsina le sont-elles aussi ? Rien dans les caractères

communs à ces formes ne soutient cette hypothèse. Comme Novacek (1985 : 18), nous pensons

que les traits diagnostiques des érinacéomorphes manquent chez Paschatherium et les

hyopsodontides plus typiques.

Enfin, bien que partageant quelques caractères avec divers Dormaaliidae et Scenopagidae

(y compris les Sespedeclinae) (voir Butler, 1988), ainsi qu’avec Adapisorex et Adunator

(familles indéterminées), le Paschatherium de Silveirinha n’est attribuable à aucun de ces

groupes, même si la nouvelle espèce P. marianae possède des caractères (tubercules des molaires

peu renflés et aigus et présence d’une postmétaconule-crista plus ou moins développée sur les

molaires supérieures) qui rapprochent cette espèce des adapisoricides. La présence du trou

mentonnier postérieur situé en dessous de la M, chez P. marianae et les autres espèces de

Paschatherium suffit pour les écarter de ces Insectivores.

Conclusions

Cette nouvelle espèce de Paschatherium, P. marianae, démontre encore une fois (Antunes,

1981 ; Antunes et Russell, 1981 ; Antunes, EstravIs et Russell, 1987 ; Estravîs et Russell,

1989) la position à la base de l’Éocène inférieur de la faune de Silveirinha. Ses caractères plus

primitifs que ceux des espèces P. plaziati, P. dolloi et P. russelli traduisent certainement un âge

plus ancien.

Bien qu’on observe, dans la population de P. marianae, quelques variations de taille et de

morphologie pouvant suggérer l'existence de deux espèces, il n’a pas été possible de les séparer

nettement, surtout du point de vue morphologique.

La révision générale du genre Paschatherium effectuée pour cette étude renforce notre

opinion selon laquelle ce taxon, et les formes affines, ne peuvent être considérés comme des

Insectivores mais plutôt comme des Condylarthres. Il existe une évidente ressemblance dans la

morphologie dentaire, entre Paschatheriwn et Adapisorex, mais Paschatherium se relie encore

plus étroitement à des formes plus spécialisées qui n’ont rien d’insectivores. D’ailleurs, les

rapports à'Adapisorex restent toujours un peu vagues (Butler, 1988) même s’il est reconnu

comme un Insectivore. En attendant la découverte d’un matériel plus complet susceptible

d’élucider définitivement les rapports phylogénétiques de Paschatherium, nous maintenons son

placement à l’intérieur des Condylarthres. Ceci étant dit, nous reconnaissons l’imprécision des

termes « Insectivore » et « Condylarthre ».

Remerciements

Nous sommes reconnaissants au Prof. Telles Antunes pour son aide et ses encouragements tout au

long de cette étude. Nous remercions aussi ITnstituto Nacional de Investigaçào Cientifica (INIC,

Portugal), dont la bourse d’études attribuée à l’une de nous (C. E.) a permis la poursuite des recherches

sur la faune mammalienne de Silveirinha.

— 197 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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198 —

Planche I

Paschatherium marianae n. sp. de Silveirinha, Portugal.

1 — SV3-210, P 3 ^ d. : a, vue linguale ; b, vue occlusale.

2 — SV3-185, Mi .3 g. ; Type, vue occlusale.

3 — SV3-571, M 3 g. : a, vue occlusale; b, vue linguale.

4 — SVl-39, M 3 g., vue occlusale.

5 — SV3-341, M, d. ; vue occlusale.

6 — SV3-183, g. ; vue occlusale.

7 — SV3-569, d. ; vue occlusale.

(Toutes les figures x 30, sauf la figure 2 x 20).

— 200 —

Planche II

Paschatherium marianae n. sp. de Silveirinha, Portugal.

1 — SV3-339, P^ d. : a, vue occlusale ; b, vue postérieure ; c, vue antérieure.

2 — SV3-12, P'* g. ; vue occlusale.

3 — SV3-13, g. ; vue occlusale.

4 — SV3-15, M‘ d. ; vue occlusale.

5 — SV3-14, DP* d. ; vue occlusale.

(Toutes les figures x 30).

— 201 —

PLANCHE II

202 —

Planche III

Variabilité morphologique chez la population de Paschatherium marianae n. sp. de Silveirinha, Portugal.

1 — SV3-17, M ,.2 g. : a, vue occlusale; b, vue linguale. Les cuspides du talonide ont une base conique.

2 — SVl-171, Mj d. ; vue occlusale. Les entoconide et hypoconide sont plus crestiformes que ceux de SV3-17.

3 — SV2-22, d. : a, vue postérieure ; b, vue occlusale. La postmétaconule-crista est forte et relie le métaconule

à la région métastylaire.

4 — SV3-164, d. : a, vue postérieure; b, vue occlusale. La postmétaconule-crista, moins forte que sur SV2-22,

s’arrête au cingulum postérieur.

5 — SV3-15, M‘ d. ; vue postérieure. Sans postmétaconule-crista.

(Toutes les figures x 30).

— 203 —

r ‘

1 V:^ ip.

.. * ^

Bull. Mm. natl. Hist. nat., Paris, 4' sér., 14, 1992,

section C, n° 2 : 205-243.

Les Tillodontes (Mammalia) de l’Éocène inférieur de France

par Mylène Baudry

Résumé. Les Tillodontes, ordre rnammalien paléogène largement répandu dans tout l'hémisphère

nord, ont développé, entre autre.s, plusieurs lignées européennes. Au contraire des formes américaines,

dont les rapports phylogénétiques, à présent bien établis, .semblent témoigner d’une étroite parenté inter¬

spécifique, les Tillodontes français sont remarquables par leur diversité apparente, résultat de plusieurs

événements spéciatoires successifs. Ces derniers peuvent être appréhendés à travers l'analyse des

caractères dentaires qui separem naturellement les formes françaises en six espèces réparties dans deux

genres : Franchaîtis et Plesieslhonyx. Le premier fait son apparition à la base de l'Yprésien, le second naît

d’une forme nord-américaine immigrante au cours de l'Yprésien moyen. L'histoire évolutive des

Tillodontes. telle qu'elle découle de l'analyse des caractères, est confortée par les données stratigraphiques

et paléogéographtques.

Abstract. — A collection of about thirly Tillodont iccth. from a sequence of Ypresian localities in

the east of the Paris Basin, is Studied. For quantifying the degree of hyp.sodonty found in these teeth, a

new method is devised. This, and morphologie analysis has Icad to the création of several new taxa :

Franchaiu.y luciae, F. minimus and F. russcliuny.x ; Plesieylhonyx munieri Lemoine, 1891, is recognized as

valid, as well as P. elangatus and P. chardini n. .sp. It is to be underlined that this taxonomie variation is

équivalent to that known in North America for the sanie period.

M. Baudry, iMboraloire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie Humaine, Vniversité Paris VI, 4, place

Jussieu, 75252 Paris Cedex 05.

Introduction

L’ordre des Tillodontes fut largement distribué dans tout l’hémisphère nord au Paléogène,

ce dont témoignent les gisements actuels d’Amérique du Nord, d’Asie et d’Europe.

Ce taxon est relativement bien étudié aux États-Unis depuis la fin du dix-neuvième siècle,

date à laquelle fut créé l’ordre des Tillodontia (Marsh, 1875). Il paraît être étudié de manière

plus sporadique en Chine, lorsqu’une nouvelle découverte jastifie une description originale.

Les recherches européennes, en revanche, ne .se sont pas particulièrement orientées vers l’étude

des Tillodontes depuis la révision de tout le matériel européen par Tkithard dh Chardin en

1922, bien que de nouveaux spécimens (une trentaine), collectés au cours des trente dernières

années, soient venus agrandir la collection amorcée par Lemoine en 1889. Leur étude permet

d’appréhender de manière plus globale Phistoire évolutive de l'ordre, qui ne peut être retracée

sans prendre en considération sa population européenne. Les révisions récentes (Gingerich et

Gunnell. 1979; Stucry et Kristhalka, 1983, notamment) des lignées américaines ont permis

d’établir sur de nouvelles bases les relations liant les Tillodontes nord-américains entre eux et

avec les formes asiatiques.

206 —

Cette étude a pour but de présenter un modèle (« pattern ») sinon européen, du moins

français, de l’histoire des Tillodontes, en présentant de nouvelles espèces et en essayant de

retracer le schéma évolutif qui a permis leur mise en place, à travers l’analyse des caractères

dentaires et des circonstances paléogéographiques.

Les abréviations utilisées dans le texte sont les suivantes : BN ; J. Braii.i on, CN : F. Cha iklain, L :

P. Loui.s, M : P. Méniei,, P ; M. Poirier sont les collecteurs amateurs; AMI IN : American Muséum of

Natural History (New York). UM : l/niversity of Michigan Muséum of Paleontology. USNM : National

Muséum of Natural History (Washington). ŸPM : Yale Peabody Muséum (New Haven. Connecticut)

sont les institutions amcricaincs; Av. : Avenay (Marne). CB : Condé-en-Brie (Aisne), Gr : Grauves

(Marne), Ma : Mancy (Marne), Mu : Mutigny (Marne), Py ; Pourcy (Marne), SA ; Sainl-Ag-nan (Aisne),

Sz : Sézanne-Broyes (Marne), et enfin. A. L. : la faune agéienne de Lemoine, sont les localités des

gisements à Tillodontes de France.

STRATIGRAPHIE DE L’EST DU BASSIN DE PARIS

Les gisements français ayant fourni des Tillodontes sont tous localisés dans l'est du Bassin

de Paris qui occupe le centre nord de la France. Les terrains à l'affleurement sont

essentiellement paléogènes dans tout le bassin et notamment dans la région de Reiras-Épernay

(fig. 1). L’Yprésien, l’Tlerdien et le Cuisicn sont des stratotypes bien définis de FÉocéne

FiCi. I. — Localisation des gisements à Tillodontes de France, a. localisation de la région Reims-Fpernay ; b, localités

de l’est du Bassin de Paris dont les gi.scmcnts ont fourni des Tillodontes (ces localités sont soulignées). A, alluvions

et Crétacé supérieur; B. Paléogène et Éocène: C, Oligocène. (D’après Savaop. et Russell. 1983.)

— 207 —

inferieur. Ce dernier est compris à l'inlérieur des limites de l'Yprésien, subdivisé en llerdien et

Cuisien. Les Tillodontes ont été retrouvés dans divers niveaux, de la base de l’Ilerdien à

environ la moitié du Cuisien.

La provenance des spécimens découverts par Lemoine à la fin du siècle dernier n’est pas

clairement établie. Lemoim; a défini trois faunes mammaliennes dan.s les environs de Reims, de

la plus ancienne à la plus récente ; la faune cernaysienne, du Thanétien. celle contenue dans

l’Argile à lignite du Soissonnais et à Meudon. sans doute d’âge sparnacien, et enfin la faune

issue des Sables à unios et tèrcdines. D’après Lemoine (1889). cette dernière provient d’une

succession de sables à gros grains intermédiaire entre Argile à lignite et Sable.s de Cuise. En

1891, il rattache Bsihotiyx à la faune agéicnne de la localité d'Ay, que l’on retrouve également

dans la région d’Épernay et l'identifie comme étant celle des Sables à unios et térédines. Il

s’avère cependant que ceux-ci sont situés plus haut, dans les Sables de Cuise, et non dessous.

D'autre part, la couche de Sables à gros grains qui aurait contenu, d’après Lemoine (1889), la

faune des Sables à unios et térédines, ne semble pas, en réalité, rccélcr de mammifères; en

outre, elle est contenue dans les Sables de Cuise, occupant un niveau supérieur à celui des

Sables à unios et térédines. Ceci ne remet pas en cause l’existence de la faune agéienne, dont

Teilharu DK Chardin, en 1922. a cependant précisé rhètèrogénéité : une faune « moder¬

nisée », comprise dans les Sables à unios et térédines, et une faune « archaïque », issue des

couches d’Argile à lignite, à laquelle il attribue « Es/honyx municri ». En l’absence de plus

amples précisions, le niveau concerné est placé, avec rè.serves, à la buse du Cuisien supérieur,

juste au-dessus des Argiles à lignite, selon les premières observations de Lemoine (1889).

MÉTHODOLOGIE

Le choix des méthodes d’étude employées a été effectué dans le but de déterminer la

variabilité dentaire des Tillodontes trouvés en France, qui permet d'envisager une classification

spécifique, voire générique. L’absence de critères déterminants sur le squelette ou l'absence du

matériel lui-même contraint les chercheurs à se limiter aux caractères dentaires des spécimens

de ce groupe.

Mesures

L’utilisation des dimensions dentaires, en tant que telles, se limitera à une étude

comparative spécifique des spécimens français, afin d’éviter les attributions abusives consécuti¬

ves aux chevauchements inévitables des espèces sur l’échelle des tailles. La détermination des

espèces est essentiellement basée sur la diagnose morphologique (qui offre le plus de rigueur

objective).

Un caractère en particulier paraît cependant mesurable : il s'agit de l’hypsodontie, semi-

hypsodontie en roccurrence, labiale pour les dents inférieures, linguale pour les dents

supérieures. Les études antérieures ne révèlent aucune tentative de quantification de ce

caractère au sein des Tillodontes, bien que ce soit visiblement devenu monnaie courante pour

d’autres taxa, tels les Rongeurs ou les Périssodactyles. L’hypsodontie est visible à l’œil nu : la

— 208 —

couronne est haute, relativement au volume global de la dent, mais elle est délicate à

quantifier, ce qui est pourtant nécessaire dans le cadre de la détermination spécifique en vue de

son utilisation comme critère, corrélativement avec les autres caractères morphologiques.

Le degré d’hypsodontie est généralement calculé en fonction de la hauteur (H) et de la

longueur (L) de la dent ; H L. La longueur et la largeur (W) sont considérées comme des

valeurs indépendantes; cependant, H/W pourrait permettre des comparaisons entre dents, le

seul point primordial étant d'utiliser toujours la même mesure de référence. Dans le cas des

dents à couronne verticale (chez les Rongeurs, par exemple), le principal problème (commun à

tous les types de dents) est d’estimer le degré d'usure afin d'extrapoler la valeur H et

éventuellement celle de L, qui varie moins cependant. Certains auteurs ont cherché à établir

une méthode particulièrement adaptée à leur sujet d’étude. Vianey-Liaud (1985) a élaboré une

Fici. 2. — Schématisation des mesures effectuées sur les dents jugales. Les références des mesures x. y et h sont

indiquées dans le texte, a, molaire supérieure en vue postérieure semi-occlusale ; b, molaire inférieure en vues

antérieure semi-occlusalc (bl) et labiale semi-occlusale (b2).

formule empirique permettant d’évaluer le degré d'hypsodontie chez les Theridomyidae

(Rongeurs); son utilisation reste restreinte à eux seuls. En ce qui concerne les Tillodontes, le

côté le plus hypsodonte de la couronne présente une inclinaison; il devient alors indispensable

de définir H : il faut savoir si cette valeur correspond à la distance comprise entre un point

lingual à la limite inférieure de la couronne situé sur le plan perpendiculaire à l'axe de la dent

supérieure (il correspond pour les dents jugales à l’axe de la mandibule) cl le sommet du

protocône (y), ou à la longueur d’une droite résultant de la projection de ces deux points sur

une verticale (h) (fig. 2a). Le schéma met en évidence les relations étroites liant les trois valeurs

h, X cl y. tant pour les dents supérieures que pour les dents inférieures (fig. 2b). Afin de

déterminer quelle(s) valeur(s) mérite(nt) d’être prise(s) en compte pour l’évaluation de

— 209 —

l'hypsodontie, il faut tester leur indépendance individuelle, en les rapportant à une valeur de

référence. Le choix de cette dernière s'est portée sur la largeur w. La principale raison en est la

suivante ; quoique considérées comme des valeurs statistiquement indépendantes, la longueur

et la largeur gardent tout de même une relative proportionnalité; cependant, leur rapport peut

varier ; les dents supérieures des Tillodontes peuvent être plus ou moins « transverses »

(traduit littéralement du terme anglais), c’est-à-dire plus ou moins étroites linguo-labialement.

L'orientation générale des grandeurs à mesurer est linguo-labiale : l’une, x, suit une direction

transverse selon un plan horizontal, une autre, y, se dessine selon un plan incliné (vers le

Fig. 3. — Variations des rapports x/w (cercle), y/w (triangle) et h'w (étoile), en fonction de w. a. dents supérieures; b,

dents inférieures. Les figures géométriques pleines représentent les quatrièmes prémolaires. A : Py 54 L: F : CB

103 P; G : CB 671, 1 : CB 1076 L: K : Mu 0031 P; L : SA 718 L; N : Py 1910 L; O : Mu 197 L; P : Av4560;Q :

AL 5174; R ; CB 1075 L; S : SA 165 L; T : SA 720 L; V : Gr 7827.

« haut » ; la face occlusale est ici, par convention, considérée comme étant la partie supérieure

de la dent) linguo-labialement, et h suit un plan vertical de direction préférentiellement

transverse (la base de la couronne n'est par rigoureusement horizontale), x est difficile à

évaluer car la moindre usure du protocône l’affecte (usure souvent plus antérieure que

supérieure); elle est donc calculée selon la formule de Pythagore : h^ -f = y^. Il paraît

logique d'estimer que, si les valeurs x ou y varient en fonction de la taille de la dent, elles

augmentent ou diminuent avec la largeur plutôt qu’avec la longueur. La valeur w est préférée à

210

VV pour des raisons explicitées plus loin. Dans la mesure où l’on peut considérer la largeur w de

la dent indépendamment de son hypsodontie. une valeur qui lui resterait proportionnelle ne

pourrait pas être tenue comme un critère valable pour évaluer cette hypsodontie. L'observa¬

tion, la mesure des échantillons et le calcul de la droite de régres.sion ont permis de conclure

que la grandeur x était intimement liée à la largeur w, Les mêmes mesures et calculs ont été

effectués sur les moulages des spécimens américains qui se prêtaient à cette manipulation, et,

tout en n’étant guère significatifs en regard des lois statistiques (échantillonnage trop petit), les

résultats obtenus tendent manifestement a confirmer que x/w peut être considéré comme étant

constant (fig. 3). L’omission des valeurs correspondant aux spécimens américains dans la

figure 3 est volontaire, par souci de clarté. H suffit de savoir que x/w = 36 pour les dents

supérieures et se situe entre 44 et 46 pour les dents inférieures; les valeurs dues aux spécimens

français rendent à elles seules le graphe relativement parlant.

Les écarts à la droite de régression d’équation ; Xj = aw, + b sont minimaux lorsque

b = ü; cela permet de calculer : a SX|/Sw, (S est la somme); les valeurs de « a » pour les

dents inférieures et supérieures (à l'exception de deux spécimens dont le cas sera traité dans les

diagnoses) sont .45 et .36 respectivement. Le coefficient de corrélation ; R = SXjWi/Sx^Sw^,

s’élève à .99 pour les deux dentures; il permet de conclure à l’existence d'une relation causale

directe de w à x; la corrélation est dite positive (fig. 4).

6789 10 |j345678

Fig. 4. — Variations observées des valeurs de x, y et h. en fonction de la largeur w. a, dents supérieures; b, dents

inférieures. La légende est identique à celle utilisée dans la figure 3 : par exemple, la valeur x est ici représentée par

un cercle, comme x/w dans la figure précédente. C : Av 4567; J ; AL 5175.

— 211

La taille de la dent peut alors être estimée lorsqu'on en possède le fragment sur lequel se

mesure x (lingual pour les dents supérieures, labial pour les dents inférieures). La grandeur de

X détermine celle de y, en fonction de la valeur de h. Le témoin mesurable de l’hypsodonlic est

donc déterminé comme étant la hauteur h. Afin de pouvoir comparer sur ce plan deux

individus de tailles differentes, il faut rapporter h à une autre valeur mesurable. Dans le cas des

Tillodontes, il ne serait pas judicieux de choisir la longueur L ou la largeur VV : en effet, le

développement plus ou moins important des styles conditionne la grandeur de ces deux valeurs

pour les dents supérieures. Chacune d'elles est alors la résultante de deux phénomènes les

variations de la taille globale de la dent et de celle des styles. L'hypertrophie ou la réduction

des styles sont des caractères dont le degré varie en fonction de la position des dents dans la

mrrehoire; ce point est primordial lorsqu'on ne dispose que de dents isolées et diverses, cas

dans lequel le calcul de h/L ou h/ W n'a plus aucun sens. De plus, le plus ou moins grand

dévcloppemeni des styles apparaît indépendamment d'un changement de taille de la dent. Par

le rapport h L (ou h VV), le degré d'hypsodontic est donc évalué à partir de trois paramètres

(taille globale de la dent, développement des styles et hauteur du protocône) à caractère

indépendant. Il est nécessaire de supprimer un de ces paramètres : le développement relatif des

styles c.sl difficile à évaluer et. surtout, il n affcctc que les parties antéro-labiale et postéro-

labiale de la dent. Pour évaluer la valeur relative de h et, partant, le degré d'hypsodontic, il

faut utiliser un caractère mesurable se répercutant sur l'ensemble de la dent en général et sur le

trigone en particulier puisque c'est là que l'hypsodontic s'observe. Les dimeu-sions n et 1 (deux

points antérieurs et postérieurs à la base de la couronne dans un plan horizontal selon la

direction de l'axe mandibulaire) remplissent cette condition, mais étant donnée la forme en V

du trigone, la mesure de I est très délicate à relever, les résultats obtenus varieraient

certainement en fonction du manipulateur; de plus, la finesse de l'outil de mesure est mise en

question : le pied à coulisse possède des extrémités trop grossières qui débordent latéralement

sur les cingulums antérieur et postérieur, majorant ainsi notablement la valeur recherchée. Il

n'a pas non plus été possible de trouver, pour les dents inférieures, une longueur I qui ne

prenne pas en compte le développement d’un caractère particulier, en l'occurrence, celui de

l'hypoconulide. C'est la raison pour laquelle la valeur I n'a pas été utilisée et, par conséquent,

n'e.st pas représentée dans la figure 2.

La largeur w, mesurée du bord inférieur lingual de la couronne au creux formé par la

Jonction à leur base du paracône et du mctacônc, dans un plan vertical passant par le

protocône et perpendiculaire à l'axe de la dent, est plus facile d’utilisation et permet d'écarter

le problème du développement des styles et des cingulums; pour cette même raison (et pour le

principe d'orientation précisé plus haut), le « test d'indépendance » des valeurs h, x et y est

effectué par rapport à w.

L'utilisation du rapport h/w n’écarte hélas pas le problème Justement caractéristique des

dents hypsodontes. qu'est l'usure. Cette dernière, même faible, affecte souvent trop le sommet

du protocône pour que l'on puisse mesurer rigoureusement h. Le seul moyen permettant

d’occulter pratiquement totalement ce facteur est de rapporter h à une distance elle-même

affectée par cette usure: y semble alors le paramétre de choix ; il résulte directement des

valeurs conjuguées de h et de \, cette dernière étant, il faut le rappeler, proportionnelle à la

largeur w. Le rapport h/y permet de déterminer l'angle d'inclinaison a de la paroi linguale de la

dent, a dépend de h et témoigne donc directement du degré d’hypsodontic. La valeur de l’angle

est obtenue par la formule : h/y = sin a.

— 212

La pente considérée est une ligne fictive passant par le sommet du protocône et par le

point le plus lingual à sa base pour les dents supérieures ; elle relie le sommet du protoconide et

son point le plus bas labialement pour les dents inférieures.

Il n’est naturellement pas question de comparer directement les résultats obtenus à partir

des dents inférieures avec ceux fournis par les mesures des dents supérieures, mais il s’agit

d’évaluer les éventuelles variations de l’hypsodontie au sein de chaque denture afin de pouvoir

ensuite les réunir sur la base de ce critère (entre autres). La mesure de a reste fiable jusqu’à un

certain degré d’usure, mais si celle-ci devient trop importante, le bombemeni de la paroi

linguale, négligeable au sommet du protocône, fausse les résultats (fig. 5) en majorant de

quelques degrés l’angle d’inclinaison (environ 4’ pour un centimètre d’usure chez une dent

inférieure, 6° pour une supérieure). L’observation de la dent permel d’évaluer (subjectivement

malheureusement) son niveau d’usure, c’est-à-dire estimer l'importance du bombement au

point de mesure supérieur de y. Par chance, l’usure est souvent peu prononcée, voire absente,

chez les spécimens français. Le calcul de a est donc considéré comme fiable et pris en compte

en tant que caractère représentatif de l'hypsodontie des dents supérieures et inférieures.

Fig. 5. — Variations de l’angle a en fonction du degré d’usure de la dent. Aux points : A, usure nulle ; B, usure légère ;

C, forte usure.

Les principaux avantages de cette méthode d’évaluation de l’hypsodontie sont, d’une part,

d’occulter le phénomène d’usure lorsqu’il reste faible, et d’autre part, de quantifier ce caractère

sur des échantillons incomplets (à condition de posséder la portion concernée).

Position stratigraphique

La position stratigraphique est prise en compte dans la détermination des espèces,

puisqu’aussi bien elle témoigne de la distance temporelle relative existant entre les différents

spécimens. Son principal apport est « négatif » : deux spécimens très dissemblables, provenant

— 213

d’une même couche ou de deux couches d’âges équivalents ne peuvent appartenir à la même

espèce ni à des espèces dérivant l’une de l’autre.

L’observation des changements affectant un caractère au cours du temps peut éventuelle¬

ment permettre de définir ses états plésiomorphe(s) et apomorphe(s).

Méthodes d’analyse

Afin de déterminer les différentes populations françaises en présence, deux études

successives ont été effectuées ; l’une sur les dents supérieures, l’autre sur les dents inférieures.

Fig. 6. — Phénogrammes des spécimens de dents supérieures (A) et inférieures (B). Voir légendes des figures 3 et 4,

plus. D : Av 5892; E : Av 1054 BN ; H ; CB 1038; U : SA 722; XX : Py 26 Cn.

— 214 —

L'analyse de parcimonie (W. Maddison el D. Maddison, 1986) de leurs caractères respectifs a

permis de réaliser deux «diagrammes branchus » (fig, 6 ; les caractères utilisés pour leur

élaboration sont réunis dans l'annexe 2), assimilables à des phénogrammes. Il est en effet

difficile d'évaluer l'état apomorphe ou plésiomorphe de certains caractères; cependant

quelques-uns ont été « ordonnés » (le développement du métastylidc, par exemple) après

observation de leur variation à l'échelle de l'ordre et donc sur un laps de temps supérieur à

celui que recouvrent les spécimens français. Les différents degrés de l'hypsodontic n’ont pas été

« ordonnés » en raison de l'hypothèse retenue quant à leur niveau d'évolution ; le choix du

degré « moyen » comme étant l'état primitif de ce caractère va à l'encontre d'une certaine

logique (au moins empiriquement prouvée) qui veut que les dents hyp.sodontes tendent à le

devenir plus encore. Dans le modèle retenu, deux directions évolutives apparafssent : l'une

montrant une augmentation de l'hypsodontic. l’autre une diminution. Il est nécessaire de

préciser que le degré évolutif accordé aux valeurs (angle a) est susceptible d’étre interprété

différemment à l’échelle de l’ordre. Cette vision restreinte (réchantillonnagc français

seulement) doit être corrigée par l'obserx'aîion des autres genres en vue d’obtenir un jugement

plus fiable. Au sein des spécimens français, cependant, cette approche (du degré d’hypsodon-

tie) a permis de différencier les espèces, corrélativement aux autres caractères; meme s'il faut la

reconsidérer au niveau de l’ordre, il ne faut pas nier son apport dans l'étude des populations

françaises de Tillodontes, à savoir de permettre le regroupement des spéeimens en deux lignées

d'après l'état d'un caractère jugé primordial (d’apres fobsci'vation des spécimens américains et

asiatiques) : le développement du cingulum postérieur au niveau de la denture supérieure. A

l’appui de cette hypothèse, et bien qu'une importance toute relative lui soit accordée, viennent

les tailles des spécimens : les plus grands présentent une hypsodontie forte ou faible, tandis que

les formes affectées d'une hypsodontie moyenne sont de petite taille. D’autre part, l’argument

stratigraphique (les spécimens issus des couches les plus anciennes présenteraient le caractère

sous sa forme la plus primitive; prinetpe qu'il ne faut pas considérer comme absolu) ne

contredit pas cette hypothèse, Certains caractères, jugés plus importants, et surtout moins

soumis que d'autres aux effets du parallélisme, comme le développement du cingulum

postérieur (surtout si l’on considère des espèces proches), auraient pu être assignés d'un poids

particulier (9. 8 ...) tout comme, à un niveau moindre, le degré d'hypsodontie. L’évaluation de

ce dernier reste, en tout état de cause, très subjective el pourrait être remise en question à la

lueur de découvertes ultérieures. Les caractères apparaissant à priori indépendamment dans les

groupes obtenus sont considérés comme des analogies de structure et donc seraient alors dotés

d’un poids minimal (I); ce pourrait être le cas du degré de développement du cingulum

antérieur des dents inférieures el sans doute celui de la forme do l'entoconide. Il a été choisi ici

de ne pas imposer de poids aux caractères en raison des incertitudes quant à leur état

(apomorphe ou plésiomorphe) qui entourent nombre d'entre eux (annexe 2 ).

La forme de l'hypoconulide pose un problème particulier, à savoir ; il a toujours forme de

cuspide sur les M 3 des Tillodontes, l’observation de la troisième molaire ne permet donc pas

d’identifier l'étal de ce caractère pour les autres dents jugales de la mâchoire, c’est pourquoi il

est représenté dans la matrice par un point d'interrogation.

Dents supérieures et inférieures ayant donc été regroupées en petits lots d'après leur

ressemblance morphologique, ceux-ci n’ont pu être unis deux à deux que sur la base de trois

caractères ; le degré d’hypsodontie et la qualité de l'émail principalement, leur taille relative

complétant éventuellement le diagnostic. Les autres critères n'ont pu être utili.sés puisque

spécifiques des dentures inférieures ou supérieures. Un diagramme a pu ainsi être obtenu,

permettant de définir sept « groupes », répartis dans deux lignées. Les caractères réunissant les

lots formés, au niveau des nœuds, sont, soit communs aux dentures supérieure et inférieure,

soit spécifiques de l’une d'elle ; bien que la construction de l’arbre ne se soit effectuée que sur

les caractères communs, la présentation du diagramme (fig. 7) avec le maximum de caractères

permet de visualiser les tendances morphologiques (éventuellement évolutives) de chaque

lignée. Les incertitudes (—, ?) seront discutées au cours des diagnoses.

Fig. 7. — Diagriiranie des relations qui lient les spécimens français entre eu.x. resituées dans le contexte stratigraphi-

que. Les lettres repré.sentanl les spécimens sont les mêmes que dans les ligures 3, 4 et 6, plus. B : Av 202 BN ; W :

AL 17034; X : CB 230; Y : Mu 5124; Z : Mu 6605; ZZ : CB 130 M. I : cingulum postérieur renflé dans sa partie

supérieure et linguale; styles d'orientation oblique; émail lingual supérieur non lisse, et mat ; 2 : hypsodontic forte;

entoconide en position postéro-linguale; 3 ; cingulum postérieur renflé sur toute la hauteur de la couronne; émail

peu ou pas marqué, brillant; 4 : émail non lisse; taille plus importante; 5 : bombement lingual à la base du

protocône; 6 : styles d’orientation transverse; hypsodontic faible; 7 : grande taille; accroissement notable du

volume du cingulum antérieur.

— 216 —

SYSTÉMATIQUE

FRANCHAIUS n. g.

Espèce-type : Franchaius luciae n. sp.

Localité-type : Pourcy (Marne).

Autres espèces : Franchaius minimus n. sp., Franchaius russellonyx n. sp.

Diagnose : Le cingulum postérieur est renflé dans sa partie supérieure et linguale (caractère primitiO ;

les styles ont une orientation oblique par rapport aux cônes ; l’émail lingual supérieur n’est jamais lisse, il

apparaît mat (fig, 8).

Étymologie ; Franchaius de « France » et de « Lofochaius », genre chinois dont il semble proche.

Age et distribution : Cuisien inférieur à terminal ; le genre se retrouve dans les localités suivantes :

Pourcy, Mutigny, Avenay, Faune agéienne, Condé-en-Brie, Sézanne-Broyes, Saint-Agnan et Grauves.

Discussion : Les critères d’identification des dents inférieures du genre sont estimés

d’après les caractères communs aux espèces Franchaius minimus et Franchaius russellonyx,

aucun représentant inférieur de Franchaius lucius n’ayant été collecté à l’heure actuelle. Cette

solution semble la meilleure en attendant de pouvoir observer des échantillons inférieurs de

cette dernière espèce. L’émail labial inférieur est ridé; l’entoconide est en position postéro-

linguale (plésiomorphie?).

Franchaius luciae n. sp.

Type : PY 54 L., droite, de Pourcy (Marne) (pl. I, 1).

Diagnose : Le mur lingual est quasiment rectiligne (caractère dérivé?); les styles sont relativement

développés, l’ecloflexus est marqué, l’émail labial supérieur est lisse (primitiO ; le cingulum antérieur est

réduit et l’hypsodontie est moyenne (caractères primitifs) (fig. 8a).

Étymologie : luciae, en l’honneur de M"”' Lucie Bourroux, pour son soutien inconditionnel tout au

long de ce travail.

Age et uiSTRiBuriON : Cuisien inférieur de Pourcy et d’Avenay.

Hypodigme : Av 202 BN.? : M3.

Description

Le spécimen Py 54 L. porte des conules réduits sur les crêtes et accolés aux cônes ; ils sont

de taille équivalente. Le fort volume du parastyle par rapport à celui du métastyle est une

caractéristique générale des M^, ce dernier étant réduit à un prolongement labial du métacône.

Le cingulum externe est bien développé. Le bassin est profond.

Discussion

Le développement des styles et la profondeur du bassin sont jugés uniquement d’après le

spécimen Py 54 L., Av 202 étant cassé. Aucun échantillon de la denture inférieure n'ayant pu

être isolé, une description plus précise est donc remise à des découvertes ultérieures.

Le spécimen Av 202 BN possède un protocône presque rectiligne lingualement ; sa grande

taille apparente n’empêche pas de le considérer comme appartenant à cette espèce mais son

attribution délinitivc doit être réservée puisque l’on ne peut déterminer indubitablement son

degré d’hypsodontie.

Franchaius minimus n. sp.

Type : Mu 197 L., M* gauche, de Mutigny (Marne) (pl. I, 3-5).

Diagnose : Le trigonide est nettement ouvert, l’hypsodontie est forte; l’émail lingual est lisse

(primitif); le mctastylide est réduit (dérivé?) et non dédoublé (fig. 8b).

ÉTYMOLOGin : minimus. en raison de sa petite taille, par comparaison, en particulier, avec Franchaius

russellonyx.

Age et distribution : Cuisien inférieur, à Pourcy et Mutigny.

Hypodigme : Py 1910 Coll. Lyon. : DP4; Py 2 Cn. : M‘; Mu 6605 : M^?; Mu 0031 : P^.

Description

Les dents inférieures portent l’entostylide en position postéro-linguale. Leur paracristide

est basse. Le point d’insertion de la crête oblique sur le trigonide est labial. Le bassin du

talonide est profond.

Les dents supérieures présentent des styles réduits, un cingulum externe peu développé.

Les conules se trouvent sur les crêtes. L’émail lingual est faiblement ridé. Le cingulum

antérieur est court. Le cingulum postérieur est fort bien développé sur la M' (Py 26 Cn.), mais

reste étroit sur la observée.

Disc ussioN

Les caractéristiques de l’espèce, relatives aux dents supérieures, sont délicates à établir;

seuls les développements relatifs peuvent être évalués : styles par rapport aux cônes, et

cingulum antérieur par rapport au cingulum postérieur, quoiqu’une « réduction » inhérente à

la position dans la mâchoire affecte le cingulum antérieur des P"^ et des M' chez les

Tillodontes.

Franchaius russellonyx n. sp.

Esthonyx mitnieri, en partie (Lemoine, 1891) ; Lemoine, 1889, fig. VII (9); Lemoine, 1891, fig. 32;

Teilhard de Chardin, 1922 : 64.

Type : SA 720 L., M, gauche, de Saint-Agnan (Aisne) (pl. I, 8-11).

— 219 —

Diagnose ; Le métastylide est très développé et présente un renflement postérieur s'apparentant à un

dédoublement ; l’émail labial inférieur a de grosses rides en relief le trigonide tend à être peu ou pas

ouvert (primitif); la taille de cette espèce est importante par rapport à Franchaius minimus et Franchaius

lucius (fig. 8c).

Étymologie : russellonyx, en l'honneur de M. D. F. Russell, pour m'avoir permis de réaliser cette

étude; «onyx » signifie griffe, il est utilisé ici pour rappeler les liens qui unissent Tillodontes nord-

américains et français, cette terminaison étant largement employée au niveau des genres américains.

Age et distriulttion : Cuisien supérieur à terminal ; Fram hahii russclloiiyx se retrouve dans les sites

de Condé-cn-Brie. Sé^anne-Bl•oyes. Sainl-Agnan. Grauves et dans la faune agéienne de Lemoine.

Hypolugme ; AL 17034 (nouveau numéro, anciennement 5174) ; P3; CB 1076 L. : M-; CB 1075 L. :

Mi; CB 230 : M,; Sz 165 L. : Mj; SA T20 L. : M^; SA 722 : M^; SA 718 L. : SA 719(’.'') : P 3 ; SA

721 (?) : P^; Gr 7827 : IVI 3 .

Description

En dehors des spécimens CB 230 (usure) et Sz 165 L. (réduit à une sorte de cuspide en

regard du paraconide), les dents inférieures présentent un cingulum antérieur bien développé

sur toute la largeur du mur antérieur. La paracristide est basse. Le mélaconide est toujours très

renflé et plus haut que le paraconide, voire le protoconide. Le trigonide est en général fermé;

chez le spécimen Gr 7827, il forme un U droit., légèremenl refermé à son extrémité antérieure

en raison du développement labial et postérieur du paraconide; le trigonide du spécimen SA

720 L. forme un U étroit plutôt que fermé, dont l'extrémité antérieure et linguale se tord vers

l’avant. A l’exception de CB 2.10 (usure?), les dents inférieures portent un métastylide fort qui

tend à se dédoubler à mi-hauteur. Certains spécimens présentent une ou plusieurs cuspides

supplémentaires dans le sillon labial, entre protoconide et hypoconide : CB 1075 L. en porte

une, tandis qu'un amas de deux ou trois petites cuspides s'observe chez le spécimen SA 720 L.

La crête oblique s'insère labialcment sur le trigonide. L’entoconide, en position poslcro-

linguale, est en cuspide; l’hypoeonulide forme généralement une cuspide mais peut être en

crête (CB 1075 L.). La Pj présente un paraconide plus antérieur que lingual ; il se développe en

crête irrégulière (échancrée). arquée dans un plan horizontal. Le métaconide est réduit en

comparaison de celui des autres dents Jugales. mais reste net, quoique accolé au protoconide.

La crête oblique s'attache très labialcment sur le protoconide. Le lalonide présente un bassin

relativement profond, dont l’émail est faiblement ridé. Le sommet de l’hypoconidd?) forme

une crête qui se prolonge sur tout le pourtour du talonide. L'émail labial est grossièrement

ridé; des boursouflures longilignes affectent également l’émail lingual, mais de façon moins

marquée.

Le cingulum antérieur et les styles des dents supérieures sont peu développés (caractères

plésiomorphes). Les styles sont fortement rejetés de part et d’autre des cônes (1' « oblicité » est

très prononcée). L’ectoflcxus est peu marqué; le cingulum externe est net sur le spécimen CB

1076 L. (M^?) et réduit sur SA 718 L. (P'*). Le cingulum postérieur est bien développé et, sans

pour autant élargir le mur lingual de la dent, s'étend ju.squ'à la base de la couronne. Le

cingulum antérieur forme une tablette étroite, plus ou moins longue en fonction de la position

de la dent dans la mâchoire. Les deux cingulums s’insèrent très lingualement par rapport au

sommet du protocône. Les conules semblent faiblement développés et sont situés sur les crêtes

correspondantes à l’exception du métaconule de la P'*, qui est interne à la postprotocrista.

L’émail des dents supérieures est, à l’instar de celui des dents inférieures, fortement ridé.

Discussion

La denture supérieure est représentée par une (SA 718 L.), donc peu fiable comme il est

précisé plus haut, et une molaire (CB 1076 L ) très abîmée, il serait donc abusif d’en tirer une

description spécifique. CB 230 est attribuée au genre en raison de la position postéro-linguale

de l’entoconide et de son degré d'hypsodontie, et à celte espèce, à cause de sa forte

hypsodonlie et de la fermeture du trigonide.

Le spécimen AL 17034 (pi. IIJ, 21. 22), unique P., observée parmi les spécimens français

(en dehors du douteux spécimen SA 719), est pour cette raison particulièrement détaillé ici.

Son hypsodonlie paraît forte, à l’observation comme par les calculs; cependant, ces derniers

ont été établis à titre indicatif et doivent être considérés avec une prudente réserve en attendant

la découverte et l’élude d’autres Pj.

Bien que Frmehuius minimus et Fnmchahis russelkmyx aient en commun un caractère non

négligeable (une forte hypsodontic), il a paru nécessaire d’en faire des espèces différentes, en

regard d’autres caractères qui les divisent en deux groupes homogènes (développement du

métastylide, émail, ouverture trigonide, développement du cingulum postérieur, taille).

PLESIESTHONYX Lemoine, 1891

EspÈce-tvpe : Plesiesthonyx mwiieri Lemoine, 1891.

Diagnose : La molaire inférieure présente un enloconide en crête, en position linguale (synapomor-

phie?), ce qui implique une entaille du talonide relativement étroite; le trigonide est fermé (primitif?), la

paracristide est haute; le métastylide est réduit (fig. 9).

Age et distribution : Cuisien inférieur et supérieur et peut-être également Cuisien tenninal ; ce genre

se retrouve dans les localités de Mutigny, Avenay. Condé-en-Brie, Mancy(?) et au niveau de la faune

agéienne.

Description

Le cingulum postérieur des dents supérieures est renflé sur toute sa hauteur (synapo-

morphie), entraînant ainsi un élargissement du mur lingual ; le cingulum externe est déve¬

loppé; le cingulum antérieur est relativement large; l’émail est lisse et peu marqué, brillant.

Les styles sont strictement labiaux par rapport aux cônes (« transverses »).

Discussion

Le choix du nom générique est motivé par la présence dans ce genre de l'une (AL 5174;

M^) des deux dents étudiées par Lemoine en 1889 qu’il nomma ensuite Plesiesthonyx munieri

en 1891 (en compagnie d’une troisième attribuée depuis à un ordre différent); le second

spécimen porteur du numéro de catalogue AL 5174, maintenant répertorié sous le numéro AL

222 —

17034, est la Pj (pl. 111, 21, 22) attribuée à l’espèce Franchaius russe/lonyx et se trouve, de par

sa position, peu utilisable dans rétablissement d'une diagnose.

Deux spécimens (Av 4767 et Av 5892) du Cuisien inférieur, présentent des caractères

propres à les rapprocher du genre Plesiesthony.x : leur émail est particulièrement lisse; un

renflement lingual à la base du cingulum postérieur dépasse celle du protocône lingualement.

Malheureusement, les deux échantillons correspondent à des fragments trop réduits pour qu’il

soit possible de désigner Tun d’eux comme type d’une espèce donnée. En attendant la

découverte d’un spécimen représentatif de l’espèce, cette dernière ne sera pas nommée.

Plesiesthonyx munieri Lemoine, 1891

Esthonyx munieri, en partie (Lemoine, 1891); Lemoine, 1889, fig. Vil (9), Lemoine, 1891, fig. 32;

Teilhard de Chardin, 1922 : 64.

Type : AL 5174, M 3 gauche provenant de la faune agéienne (région d’Épernay, Marne) (pl. Il, IS¬

IS).

Diagnose : Le degré d'hypsodontie est faible. Un renflement proéminent suivi d'un rétrécissement

au-des.sous affectent la base linguale du protoconide et de l’hypoconide. Le métastylide est réduit. L'émail

présente quelques irrégularités éparses, longilignes et peu profondes. Les spécimens attribués à cette

espèce sont relativement petits (par rapport aux espèces Plexiexthonyx elongalus et Plesiesthonyx chardini)

(hg. 9a)

Age et distribution : Cuisien inférieur et supérieur des couches de Mutigny, Avenay (?), Condé-en-

Brie et au niveau de la faune agéienne.

Hypodtgme : Mu 5124 : Mj; Av 1054 BN(?) : M^; CB 103 P : M^.

Description

Le spécimen Mu 5124 étant réduit à un talonide, la description s’inspire principalement

du spécimen type AL 5174 (M 3 ). Le cingulum antérieur est court mais profond. La

paracristide est haute. Le paraconide est accolé au métaconide, renflé, surtout labialement. La

crête oblique s’insère labialement sur le protoconide. Le bassin est profond, à émail lisse.

Les dents supérieures attribuées à cette espèce présentent le renflement lingual caractéristi¬

que du protocône. Le cingulum antérieur forme une tablette renflée. Les styles sont développés

(observés sur le spécimen CB 103 P. seulement). Le bassin est profond, à émail lisse. Le

métuconulc est réduit (Av 1054 BN) ou absent (CB 103 P.).

Discussion

Il faut discuter ici du spécimen Av 1054 BN (M^?) qui présente le bombement lingual

caractéristique de l’espèce Plesiesthonyx munieri (quoique plus faible que chez CB 103 P.), mais

une hypsodontie moyenne (primitive); le problème est d’évaluer les hypothétiques tendances

au parallélisme de chacun des deux caractères; il est difficile de trancher en l’état des

connaissances actuelles en ce qui concerne les Tillodontes français, on peut cependant

envisager la possibilité d’une double apparition du phénomène de diminution de fhypsodontie.

— 223 —

en considérant éventuellement ce caractère comme une tendance générale au sein du genre

Plesiesthonyx. Juger analogues les renflements linguaux très particuliers de leurs protocônes

respectifs ne paraît pas raisonnable ; une si nette déformation est probablement liée à une

fonction particulière (ou une évolution vers une nouvelle fonction?) spécifique. Av 1054 BN

est donc (provisoirement peut-être) intégré à l’espèce Plesiesthonyx munieri.

Plesiesthonyx elongatus n. sp.

Type : CB 671, gauche, de Condé-en-Brie (Aisne) (pl. II, 16-18).

Diagnose : La molaire supérieure parait « iransverse >». L’étnail est légèrement marqué; les styles

sont étendus mais relativement peu volumineux ; le dngulum antérieur montre un accroissement de son

volume par rapport au genre Francluiiiis et â l’espèce Plesiesthonyx tniinieri: la taille globale de la dent est

également inférieure chez cette dernière. Le degré d’hypsodontie est faible (fig. 9b).

ÉtymouxïIC ; elongcilus, en raison de sa morphologie « transverse ».

Age et distribution : Cuisien supérieur, à Condé-en-Brie uniquement.

Hypodigme : CB 1038.

Description

La paroi linguale des dents supérieures est légèrement bombée. Le bassin est profond et

lisse. Les conules sont globuleux et internes par rapport à leur crête respective.

Discussion

Aucun des spécimens inférieurs n’a pu être rattaché à cette espèce.

Leur allure, élancée transversalement, justifie à elle seule la formation d’une espèce pour

ces deux spécimens, de plus, leur cingulum antérieur n’est pas assez développé pour que l’on

puisse les assimiler à des Plesiesthonyx chardini.

Plesiesthonyx chardini n. sp.

Esthonyx munieri, en partie (Lemoine, 1891); Teilhard de Chardin, 1922 : 64.

Type : ,AL 5175, M’(?) gauche, issue de la faune agéienne (région d’Épernay. Marne) (pl. Il, 20).

Diagnose ; La longueur x du protocône est grande par rapport à la largeur w (x/w = .46, contre .36

pour les autres espèces françaises). L'émail est Irès légèrement ridé. Le cingulum antérieur a augmenté en

taille et en volume, de telle sorte qu'il tend à s'équilibrer avec le cingulum postérieur. La taille globale est

supérieure à celle de Plesiesthonyx munieri et Plesiesthonyx ekmgatus et même â celle des spécimens du

genre Franchaius. Les cuspides sont très renflées, ce qui confère aux dents une allure trapue. Le degré

d’hypsodontie est faible (fig. 9c).

Étymouk'iIF. : chardini, en l’honneur de P, Teilhard de Chardin, qui attribua le spécimen AL 5175

aux Tillodonles (1922).

— 224

Age et distribution : Partie supérieure du Cuisicn inférieur, Cuisien supérieur et peut-être Cuisien

terminal; les spécimens de l'espèce se répartissent dans les localités d'Avenay, Condé-en-Brie(?),

Mancy(?), et naturellement au niveau de la faune agéienne.

Hypodigme : Av 4560 : M 3 ; CB 130 M(?) ; M,; Mn 66 L.(?) :

Description

Le cingulum antérieur des dents supérieures s’insère lingualement sur le protocône; il

s’étend labialement au-delà du paraconule. De même, le cingulum postérieur s’étend jusqu’à

l'aplomb du métacône. Le bombement du mur lingual est peu prononcé mais régulier. Les

conules semblent se situer sur leur crête respective; le paraconule est globuleux, le métaconule

est en crête.

Les dents inférieures présentent des cuspides renflées et la même allure trapue que les

dents supérieures. Le cingulum antérieur est étroit et étendu (irrégulier chez le spécimen Av

4560). Le spécimen CB 130 M étant abîmé, les détails morphologiques suivants ont été

observés sur Av 4560 (Mj). Le trigonide forme un U fermé en vue occlusale. Le métastylidc

réduit semble se dédoubler à la base. La crête oblique s'insère labialement, presque à l'aplomb

de l’entaille qui sépare le protoconide de l'entoconide (« notch »), sur la paroi postérieure du

Irigonide.

Discussion

Av 4560 est rapprochée de Al 5175 en raison de sa taille relativement forte et surtout de sa

morphologie particulière d’allure ramassée.

CB 130 est rattachée au genre Plesicsihotivx par la position linguale de son cntoconide et à

l’espèce chardini par sa grande taille.

L’état d’érosion avancée du spécimen Mn 66 L. ne permet pas d’affirmer avec toutes les

certitudes requises son appartenance à l’espèce Plesiesihonyx chardini aux côtés du spécimen

Al 5175, cependant, leur ressemblance morphologique est frappante, et leurs rapports x/w sont

égaux. Cette nouvelle proportionnalité de x à w doit être considérée comme un caractère : ceci

est une hypothèse, car seul un plus grand échantillonnage des Tillodontes français et de cette

espèce en particulier apportera (peut-être) les preuves nécessaires à sa démonstration.

Discussion générale des diagnoses des spécimens français

Ce rapport a tenté d’établir les diagnoses sur les caractères privilégiés par les chercheurs

nord-américains, afin de conserver une unité au sein de l’ordre des Tillodontes et faciliter les

comparaisons. Malheureusement, l’utilisation de certains critères comme le renflement du

métaconide, la hauteur de la paracristide a conduit à des rapprochements incohérents en

regard d’autres caractères jugés importants par les auteurs américains eux-mêmes : l’hypso-

dontie (Stucky et Krishtalka, 1983) et la taille (GtNGHRiCH et Gunnell, 1979), par exemple.

Ce phénomène (d’incohérence) peut être dû à diverses causes : d’une part l’abus d'utilisation

— 225 —

dans les diagnoses de caractères primitifs dont le degré d'évolution n'est pas précisé (et qui

peuvent réunir, à tort, des spécimens déjà éloignés les uns des autres), d'autre part la

surestimation de l’importance de quelques critères. L'exploitation des caractères plésiomorphes

au niveau des diagnoses peut être volontaire (elle est quasiment indispensable chez les espèces

très primitives et/ou peu connues), mais les deux (plésiomorphies utilisées à des tins

diagnosiques ou caractères surestimés) sont parfois dus à l'ignorance de l’importance et/ou de

l’état évolutif des caractères; ce dernier point visant tout particulièrement cette étude.

Les caractères dits « primitifs » le sont relativement au sein des Tillodontes français. Les

diagnoses sont établies en corrélation les unes avec les autres, c'est la raison pour laquelle

autant de caractères plésiomorphes sont consignés.

Certains crilère.s semblent présenter des analogies (étendue du cingulum antérieur pour

les dents inférieures, position et développement relatif des conules pour les dents supé¬

rieures par exemple), en l'absence d'arguments (preuves de corrélation soutenues par d’autres

caractères jugés actuellement primordiaux et/ou nombreux) infirmant cette hypothèse, ils

ne seront pas considérés- en tant que caractères spécifiques mais plutôt comme les témoins

d'un polymorphisme intra-spécifique.

Le nombre, relativement elevé, d’espèces (sept dont une non nommée) déterminées ici est

justifié par l'importance des caractères qui les séparent et surtout par leur « synergie » :

chacune d’elles est en effet basée sur un ensemble de critères qui concourent à Tisolcr des

autres. La tentative d'en réunir certaines réduit la diagnose à un ou deux caractères seulement,

par exemple Fnindiuius mininnts et Frcincfuiius russellonyx dont le seul caractère commun,

hormis ceux qui déterminent leur appartenance au genre et au taxon des Tillodontes, est une

forte hypsodontie.

L'ensemble des espèces considérées s'étend sur une période d’environ sept Ma (Odin,

1990); les huit espèces (sept seulement pour Siucky et Krisiitalka, 1983) réparties à

l’intérieur des genres américains A-ygoiiy.x et Esihoiiyx couvrent une période de moins de

quinze Ma (entre quinze et dix). Cependant, si les trois espèces du genre Azyganyx s'étendent

sur un peu moins de dix Ma, les cinq espèces é'EslIwiiyx sont circonscrites à une période de

sans doute quatre ou cinq Ma au maximum (Clarkforkicn : -55-53. plus le Sandcoulee). Il ne

paraît donc pas aberrant de déterminer autant d’espèces sur « si peu de temps » pour les

spécimens français; et ce d'autant plus que la plupart sont contemporaines à l'inverse de

nombre des espèces américaines.

Afin de démontrer la non-appartenance de deux échantillons à une même population, il

faut établir la signification biologique de leurs différences (Simpson, Rot et Lhwontin, I960);

les adaptations de la structure dentaire affectant la forme de la dent elle-même semblent plus

significatives que les variations relatives de la taille. Une divergence de forme implique

habituellement une différence de fonction, cl témoigne donc d’une espèce différente.

L’élaboration des diagnoses exige l’exploitation du plus grand nombre possible de caractères

afin de bien rendre compte d'une espèce ou d’un genre, et justifier ainsi les divisions

interspécifiques établies; les diagnoses des spécimens français tentent de remplir ce rôle.

D’après l’observation des moulages des spécimens nord-américains, et à la lecture des

diagnoses, les différences entre espèces semblent moins nombreuses et surtout moins

primordiales que celles existant entre les espèces françaises susnommées, ce qui est un

argument de plus, s’if en est besoin, en faveur du nombre d’espèces déterminées.

CORRÉLATIONS

Avant toute chose, il faut rappeler les caractères que possèdent en commun les espèces

françaises ; le paraconide est réduit, tant en taille qu’en volume, par rapport au métaconide;

celui-ci limite l’étendue du bassin du trigonide en raison de son fort renflement lingual et, quel

que soit la position de la dent sur la mâchoire, la crête oblique s'insère toujours labialement sur

le protoconide; les dents supérieures montrent un paracône plus grand et plus fort que le

métacône, la crête qui les unit est en U arrondi (vue linguale) pour les molaires, en V pour les

quatrièmes prémolaires, les conules sont réduits. Parmi ces caractères, peu sont à prendre ici en

considération, les autres étant distinctifs d'un grand nombre de genres voire de l’ordre entier

(comme par exemple la supériorité du paracône sur le métacône) Il reste donc à disposition

l’insertion labiale de la crête oblique sur le mur postérieur du trigonide. le bassin de ce dernier

très réduit (métaconide très renflé), des conules moyennement réduits et peut-être des P 4 , et

surtout P 3 (pl. 111, 21 ) très molarisées (par comparaison avec les Pj.j des autres Tillodontes) ;

il reste à vérifier que le phénomène ne soit pas restreint au seul genre Franchaius auquel elles

appartiennent. Il serait peut-être possible de prendre egalement en compte la tendance au

bombement des murs linguaux supérieurs. Les seuls caractères indiscutables sont donc des

caractères peu ou pas « évolués » (relativement à l’intérieur de l’ordre des Tillodontes) ; il n’est

donc pas possible d’écarter l’hypothese d'un diphylétisme au sein des Tillodontes français entre

les genres Franchaius et Plesiesthony.x

L'établissement de corrélations entre spécimens nord-américains et français doit être fait

en tenant nécessairement compte de plusieurs contingences; à savoir, les caractères dentaires,

en essayant au maximum d'écarter les plésiomorphtes des comparaisons, l’âge des divers

spécimens et la paléobiogéographie; ces deux derniers points apportent une précision

« négative » sur les éventuelles filiations au sein des Tillodontes.

L’objectif n’étant pas, ici, d’étudier les spécimens nord-américains, les relations entre eux

et les spécimens européens sont établies sur la base de quelques caractères sans trop insister sur

leur divers états et leur implication au sein des lignées américaines.

Les étude.s comparatives de ces dernières, prises séparément, avec l’ensemble des

spécimens français, puis, avec chaque genre, n’ont pas apporté la preuve irréfutable de

l’existence de liens étroits entre Tillodontes européens et nord-américains : l'ensemble des

spécimens français ne peut être rattaché au genre Esthonyx (« lignée 2 », car seconde à

apparaître en Amérique du Nord, à rÉocene inférieur). Un caractère (dérivé’.^), réunit

cependant Franchaius et Esthonyx . la position postéro-linguale de l'entoconide; mais de

nombreux caractères les séparent, qui correspondent à d’autres apomorphies de la lignée 2

nord-américaine (dont certaines tendances s'amorcent dans la lignée 1 ) (.-Ixi'gum'A). apparue

au Paléocéne supérieur; l'exemple le plus frappant est le développement du cingulum

postérieur : large à la base et immédiatement dans le prolongement du protocône, de telle sorte

que le mur lingual de la dent supérieure a une forme de triangle; il est par ailleurs tout à fait

rectiligne pour les trois espèces du genre Esthonyx et pour Azygonyx laüdens et Azygonyx

grangeri. La position similaire de l’entoconide doit alors être considérée comme un

parallélisme (ou en tant que caractère primitif), après évaluation du nombre de réversions

— 228

commun entre les genres français et la lignée 2 américaine (fig. 10b), deux solutions s’offrent

alors ; une réversion du développement du cingulum postérieur chez Franchaim (improbable

comme cela est explicité plus haut) ou parallèlisme, pour ce même caraclère, entre

PIcsiesthnnvx et l’ensemble des genres américains. L’hypothèse semblerait raisonnable si l’on

ne tenait compte de lu position de l’enloconidc, posléro-linguale chez Franchiux et Estiwnyx,

linguale chez A:ygonyx xeniciis et Plesiesthonyx; si la position postéro-linguale est dérivée, le

modèle (b) implique un parallélisme entre Fnincluiiux et Esthonyx. sinon, c’est alors

Pleswstlumyx et Azygonyx xeniciis qui présentent une analogie au niveau de ce caractère; il

n’est pas possible tic trancher définitivement quant d ses états apomorphe et plésiomorphe en

raison du faible nombre de spécimens inférieurs des genres les plus anciens mis à jour

actuellement. Quoi qu'il en soit, un phénomène de parallélisme supplémentaire s’ajoute à celui

portant sur le caractère « développement du cingulum postérieur ». ce qui rend l'hypothèse

beaucoup moins crédible.

Si l’on considère les Tillodontes français cl la lignée 2 (Esthonyx) américaine (fig. lOc), il

faut, comme pour l’arbre (a), envisager une réversion ou un triple parallélisme, avec le manque

de fiabilité que cela implique.

Force est donc de tester l’hypothèse de diphylétisme des genres Fremehaius et Plesiestho-

nyx (fig. 11).

Si l’on compare l’un avec l’autre le genre Plesiesthonyx et l’espèce Azygonyx xenicus, une

synapomorphie apparaît entre Plesiesthonyx et Azygonyx xenicus : le cingulum postérieur est

renflé sur toute sa hauteur (fig. 1 la); Azygonyx xenicus et Plesiesthonyx partageraient alors au

moins deux autres caractères dérivés (?) : position linguale de l'entoconide et réduction du

métastylide.

Si Plesiesthonyx et Esthonyx sont deux groupes frères (fig. Il b), deux réversions (ou

parallélisme selon le degré d’évolution attribué aux caractères) s'imposent pour Plesiesthonyx :

au niveau de la « position de l'entoconide » et du « développement du métastylide », cela

semble peu réaliste, mais en l'absence d’informations supplémentaires, tant sur les Tillodontes

que sur les taxons voisins (susceptibles de fournir éventuellement des précisions sur certains

caractères dont le degré d’évolution est difficilement évaluable à l’échelle de l’ordre), le

problème de ce « point triple» ne sera pas éclairci (fig, llc).

L’hypothése d'une proche parenté entre Fnmehaius et Esthonyx (fig. 11c) n’est pas

recevable en raison de la réversion qu'elle implique chez le genre français au niveau du

développement du cingulum postérieur.

Quoi qu’il en soit, Azygonyx xenicus reste l’espèce la plus proche des espèces françaises de

la .seconde lignée (Plesiesthonyx), parmi les nord-américaines (c’est pour cette raison qu’elle est

seule, séparée du reste de la lignée 1 noi d-américaine), surtout en raison de son moindre degré

d’évolution par rapport à la lignée 2 (Esthonyx) et aux quatre autres espèces du genre

Azygonyx, qui ne permet pas, à priori, de déterminer leurs liens de parenté avec certitude (il

serait peut-être intéressant, à ce sujet, d’estimer ses plus proches parents...). L’observation du

moulage d’un spécimen d’,4ci’go//i’.x xenicus, UM 66166. a permis de noter une ressemblance

frappante entre les molaires supérieures (fragments linguaux seulement) des spécimens Av

5892. M', cl Av 4767 (attribués provisoirement au genre Plesiesthonyx), et la M' d'Azygonyx

xenicus : le même renflement basal du cingulum postérieur dépassant le bord lingual du

protocône s’observe. Ceci tend à confirmer l'hypothèse selon laquelle Plesiesthonyx aurait un

ancêtre commun particuliérement proche avec Azygonyx xenicus.

— 229 —

Les arguments stratigraphiques el paléogéographiques ne contredisent pas ces hypothéti¬

ques relations de parenté, limitées entre Azygonyx xenicus et Plesiesihonyx, ni le diphylétisme

des deux genres français ; Plesiesihonyx n’a été trouvé jusqu'à présent que dans la partie

supérieure du Cuisien inférieur, alors que Franeliaius apparaît au niveau de couches plus

anciennes, très proches de la limite inferieure de TÉocéne; il faut rappeler qu’/lrvgnm'.v xenicus

est circonscrit au Clarkforkien (Paléocène supérieur), ce qui rend envisageable Phypolhèse

d'une migration de Tillodonles nord-américains vers l'Europe à cette époque (rAllantique

Nord ne s'ouvre qu'aux enviions de -46 Ma), suivie d'une différenciation, aux côtés d'un

genre déjà installé. Frmuhaius, dont la divergence d’avec les spécimens américains semble être

antérieure. Ce « scénario » a rénonne défaut de ne pouvoir être démontré de manière

indiscutable. Il serait souhaitable que des preuves (en l’occurrence, des .synapomorphies

incontestables) viennent étayer son hypothèse; une étude corrélative approfondie des

caractère.s dentaires sur l'ensemble des Tillodonles permettrait sans doute, en gardant une

certaine unité de jugement, de déterminer avec moins d’incertitudes le degré d'évolution des

divers caractères et ainsi mieux établir les liens éventuels entre « sous-groupes » (genre ou

espèce).

HISTOIRE ET ÉVOLUTION

Le problème des relations phylogénétiques au sein des Tillodonles, ainsi qu’entre eux et

les ordres mammaliens éocènes et actuels, a donné lieu à maintes publications, depuis Cope

(1874, 1876«) jusqu'aux recherches des dernières décennies (Van Valen, 1963; Stucky et

Krishtatka, 1983; Ting el Zheng, 1989, notamment). Les données actuelles sur l'évolution

des Tillodonles prennent en compte deux contingences : les caractères dentaires et la

paléogéographie.

Bien que sans doute insuffisants pour appréhender une phylogénie rigoureuse, les

caractères dentaires, en l’occurrence les plus disponibles dans cet ordre, permettent d’esquisser

l'histoire évolutive des Tillodonles. Une étude approfondie des caractères de l'ensemble du

taxon n'ayant pu être effectuée au cours de ce travail, les données fournies par les recherches

du Stucky et Krishtalka (1983), ainsi que celles de Ting et Zheng (1989) y ont été intégrées,

l’objectif étant de replacer les populations françaises dans le contexte phylogénétique de l'ordre

entier (fig, 12).

Les Tillodonles de l'Éocène moyen et supérieur n'ont pas été étudiés en détail; leur

position phylogénétique, établie par Stdckv et Krishtalka (1983) ne sera donc pas discutée.

Ces auteurs ont déterminé un mctastylidc « plus fort » au niveau (4); cependant, les

genres Azygonyx et P/esieslIwnyx présentent un faible développement de cette cuspidc: c'est la

raison pour laquelle le caractère « métastylide fort » est placé (provisoirement) au niveau du

nœud (6), en attendant la découverte de spécimens inférieurs de Meiosiylodon qui détermine¬

raient éventuellement son apparition au nœud (5).

A l’échelle de l'ordre, l'augmentation de l’hypsodontie des dents inférieures est nette « à

partir » de la lignée 2 américaine (Esthonyx) seulement; Stucky et Krishtalka (1983) font

jugée plus ancestrale : au niveau (4).

— 230 —

Le genre Metostylodon est placé entre Azygonyx et Plesiosfhonyx, d'une part, et Esihonyx

d’autre part, en raison du fort élargissement du cingulum postérieur, contre l’avis de Stucky et

Krishtalka (1983) qui le situaient entre Lofochahis et Azygonyx, déterminant le caractère

commun à tous les Tillodontes en dehors de Lofochaitis comme étant le « cingulum postérieur

en plateau étendu ». L'observation de Meiostylodon montre un cingulum postérieur bien

développé et un mur lingual comparables à ceux du genre Esthonyx quoiqu’un peu moins

volumineux, ceci explique sa position sur la figure 12 .

Fig. 12. — Diagramme d'une phylogénie hypothétique retraçant l’histoire évolutive des Tillodontes; modifié, d’après

Stucky et Krishtalka. 1983. Les caractères donnés par ces auteurs sont repris ici dans la mesure où ils peuvent

être évalués che 2 les spécimens français. 1 : hypoconulidel?); 2 : styles en ailes saillantes; cingulum

postérieur; 3 : bombement du mur lingual .supérieur faible; mélastylidef?); 4 : renfiemenl du cingulum postérieur

sur toute la hauteui de la couronne des dents Jugales supérieures ; 5: mur lingual rectiligne et en triangle; cingulum

postérieur plus étendu; 6 ; P 4 -M 3 plus hypsodontes: bassins plus profonds; M'"-’ à conules réduits; crête oblique à

insertion linguale sur le mélaconide pour Mj.^; mctastylidc plus fort ; 7 : Pj-Mj plus hypsodontes; M 1.3 à cristide

oblique d’insertion linguale sut le inêtaconide; augmentation notable de la l.aille

Ting et Zheng (1989) considèrent Lofochaitis comme étant proche des Pantodontes et

n’appartenant pas à l’ordre des Tillodontes. principalement en raison de l’étendue des

cingulums postérieurs et antérieurs qui rejoignent les styles, et de la jonction des préprotocrista

et postprotocrista avec le paracône et le métacônc respectivement. 11 n’est pas possible de

trancher en ce qui concerne le premier caractère, sans connaître ses étals apomorphes et

plésiomorphes ; s’il se montre ici sous son état primitif, cela ne prouve pas sa non-

appartenance aux Tillodontes. La jonction de la postprotocrista avec le métacône s’observe

chez les spécimens français et chez Azygonyx xenicus; ces jonctions des protocrista avec les

cônes pourraient donc bien être des caractères primitifs à l’échelle de l’ordre. Lofochaitis est

— 231 —

donc laissé ici au sein des Tillodontes. en attendant d'en connaître plus sur ses caractéristiques

dentaires, de la denture inférieure notamment (aucun échantillon actuellement).

Le genre Inlerugtile pose un problème particulier : anciennement attribué aux Anagalidés,

le seul spécimen connu est une mâchoire inférieure dont les M 1.3 sont dépourvues de

métastylide, critère pourtant spécifique des Tillodontes (d'après la diagnose de l’ordre par

Gazin, 1953); ainsi, soit Interogiile n'appartient pas à ce taxon, soit, et ce serait plus

vraisemblable si l’on en croit Ting et Ziieng (1989), il faudrait faire passer le caractère

« métastylide >> au niveau de la famille des Esthonychidac et en créer une seconde. Interogale

présente des caractères plésiomorphcs au niveau de l'ordre : entoconidc postéro-lingual. crête

oblique à insertion labiale sur le trigonidc pour toutes les dents jugalcs et, notamment,

hypoconulide allongé sur les Mj. Ting et Zheng (1989) considérant ce dernier caractère

comme étant la condition sine qua non pour appartenir à l’ordre des Tillodontes, cela confirme,

d’après eux. l’appartenance à ce groupe (Ga/in avait placé ce caractère dans la diagnose des

Esthonychidac). Inierogulc est très petite ; «: A tillodont smaller than any other known

genus. » (Ting et Ziieng, 1989), cela semblerait aller dans le sens d’une interprétation de celte

forme comme étant primitive parnii les Tillodontes; mais, par ailleurs, clic apparaît après

Meiostylodon, stratigraphiquement parlant, ce qui ne s’oppose pas forcément à son

appartenance à l'ordre, mais la rend plu:; incertaine.

Anchilesies est considéré par Ting et Zheng (1989) comme étant le plus ancien des

Tillodonte.s. Les molaires inférieures,, comme celles û'Inlerogale, ne possèdent pas de

métastylide; les principaux caractères semblent correspondre aux plésiomorphies du groupe,

notamment : un trigonide en V aigu (vue occlusale) et une P4, non molarisée. 11 apparaîtrait

donc comme l’ancêtre optimal (?).

Quel que soit l’ancêtre hypothétique des Tillodontes, les connaissances actuelles amènent

à penser qu’il se trouvait en Asie, au Paléocène (plutôt inférieur très certainement).

Si les échanges fauniques furent possibles pendant environ 12 Ma ( 58... 46) entre

Amérique du Nord et Europe, le passage d’Asie en Europe était plus aléatoire du Paléocéne à

la fin de l'Éocénc ( 34 Ma) : Une mer èpicontinentale, en provenance du nord, a interdit les

échanges fauniques (en dehors peut-être de quelques migrations ponctuelles au Crétacé

supérieur, grâce aux terres encore non immergées), notamment au Paléogène inférieur et

moyen (Paléocéne cl Eocènc). si l'on excepte une hypothétique possibilité de passage par

L’Afrique (qui entre en contact avec l’Europe au Crétacé supérieur).

Force est donc d’envisager l’arrivée des Tillodontes en Amérique par le Detroit de Bering,

et leur établissement en Europe après rnigration(s) d'ouest en est en provenance de l'Amérique

du Nord, rendue(s) possiblets) par la régression vers le nord, amorcée au Crétacé supérieur, de

la mer du Cannonball (fig. 13).

Les Tillodontes français sont déjà bien différenciés lorsque la liaison Europe-Amérique du

Nord est rompue par l’ouverture de l'Atlantique Nord, à 46 Ma environ.

Les échanges fauniques directs entre Asie et Europe ne sont rendus possibles qu’à

rOligocéne, époque à laquelle aucune découverte, à ce jour, ne témoigne de la survivance des

Tillodontes; aiaïucl cas il faudrait en tenir compte dans rétablissement de la phylogenèse.

Les migrations au niveau « régional » ont été envisagées par Copt; ( 1874, 1875, 1876fi); il

note des différences entre les populations mammaliennes de New Mexico et celles du

Wyoming: il en déduit que cette dernière dériverait par migration d’une population plus au

sud. Cela ne se vérifie pas pour les Tillodontes. en tout cas, puisque seule l’espèce Estiwnvx

— 232 —

hisulcatus se retrouve dans le bassin de San Juan (au niveau du Lysitéen), tandis que celles du

genre Azygonyx (Clarkforkien et Wasatchien inférieur) sont localisées dans les gisements du

Wyoming.

Fig. 13. — Migrations des Tillodontes au Paléocène. Les flèches indiquent le sens migratoire supposé. (D’après

Savage et Russell, 1983.)

CONCLUSION

Il faut rendre hommage à la clairvoyance de Lfmoine qui a su distinguer, sur un très petit

échantillonnage, les différences existant entre Tillodontes américains et français. L’apport de

nouveaux spécimens à la collection du Muséum national d’Histoire naturelle a confirmé leurs

divergences.

Au sein des spécimens français eux-mêmes, les différences morphologiques observées ont

nécessité leur morcellement en six espèces réparties dans deux genres : Plexiexthonyx Lemoine,

1891 et Franchaius n. g., dont les corrélations respectives avec les lignées américaines ont

démontré la double origine. Celle-ci témoigne de la fréquence et de l’importance des échanges

fauniques entre l’Amérique du Nord et l’Europe au Paléocène (plus faibles), voire à fÉocène

inférieur (nombreux).

L’analyse des caractères dentaires et de leur importance relative au sein du taxon permet,

à l’aide des données paléogéographiques, de reconstituer son histoire évolutive : il prit

233 —

naissance en Asie, se poursuivit en Amérique du Nord, puis en Europe, grâce aux migrations

de populations auxquelles l'isolement géographique permit ensuite de se différencier.

La diversité, que l’étude des Tillodontes de Grande-Bretagne et la découverte de

spécimens allemands bien conservés permettraient peut-être de mieux appréhender, ainsi que la

vaste répartition des spécimens fossiles prouvent l’existence d’un ordre florissant à l’Éocéne

inférieur et largement répandu dans tout rhémisphère Nord.

Son origine n'est pas encore définitivement établie; elle se situerait, en tout état de cause,

au niveau des formes mammalicnnes du Paléocène. C’est, la plupart du temps, parce qu’ils

attachent particuliérement de l’importance à des caractères différents que les divers auteurs qui

se sont penchés sur le sujet ont rapproché l’ordre des Tillodontes de taxons aussi variés que les

Toxodontia (Cope, 1874), les Taeniodonla (Cope, I876fl), les Creodonta (CoPE. 1889), et de

bien d’autres [dont certains perdurent encore actuellement tels que les Insectivores (Zittel,

1925), jusqu'aux théories des dernières décennies : des Pantodontes (G/vzin, 1953), des

Condylarthres (Van Valen. 1963) et enfin des Anagalidés (Tinc; et Zifeng, I989)j. Tout cela

démontre la nécessité d’une détermination rigoureuse du degré évolutif des caractères,

indispensable à l’identification des groupes-frères des Tillodontes. C’est par l’observation et la

comparaison des caractères, élargies à l’ensemble de la faune mammalienne paléocène et

éocène que l’origine des Tillodontes pourrait être appréhendée dans toute sa complexité.

Remerciements

Je suis heureuse de pouvoir remercier ici M. D. E. Russell qui m’a guidée et conseillée tout au long

de cette étude.

M. Serrettf, a réalisé les photographies. M""' Pilard a effectué le montage des planches.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 235 —

ANNEXE 1

Échelle stratigraphique de l’Yprésien de la région de Reims-Épernay (est du Bassin de Paris), A :

Odin et Kreuser, 1988; Odin et Odin, 1990; B : Berggrfn et al.. 1985. NP : zones à nannoplancton ; W :

zones à dinoflagellés; MP : zones à mammifères.

ACES

A B

EPOQUES

-1

ETAGES STANDARDS

t TACBS HKCIONAUX

.SUBDIVISIONS

N P

MAMMIFERES

MP 1 G 1 LO CA FITES

formations SEDJMENTAIRES

EtXENE

MOYEN

Calcaire grossier

Lutetien

Briivelüen

MPI 1

PanPüsien supérieur

NP^^

y//////

///

Panelisien infei iexir

\Y7

MP 10

NPI.^

Cuisien lerminal

Grauves Manry Cuis

Saint- Agnan

Sables a unies

€

Sezanne Broyés

^9.^'55.2

EOCENE

Ypresien

Cuisien supérieur

NPI ’

Brasles

Condo en Brie

Patine ageionne

ei leredines

W-t

Avenay

Muitgny

Argile a lignites

d Fpernay

INFERIEUR

Cuisien inferieur

NPI 1

—

U 3

MPS/9

Hpi ne Bay

////////

/ / ,

NPIO

/ / / / / / / /

/ /

llcrdien

Sparnacien supérieur

////////

//t

Si/ SS —

Sparnacien inférieur

et basal

NPy

MP“

Har»ii h

Meudtin

Pimi t y

Marnes de Monl-

Bernon

L’annexe 1 reproduit une des dernières esquisses de réchellc stratigraphique de rÉocène de l’est du

bassin parisien. Il réunit des informations issues des travaux de CxvEt ii u et Pomi rgi. (1986). Cavfmrr

(1987) ainsi que les conclusions de T « International Symposium on Mammalian Biostraligraphy of lhe

European Paleogenc » (février 1987) rapportées par Godinot. L’Ilerdicn est caractérisé par des hiozoncs

à alvéolines et à nunimulites. la base du C'aisicn par le niveau à Ntminitililcs platinhiitis, et son sommet par

la partie terminale de la biozone W(i (dinoflagelJés), La limite supérieure de l'Yprésicn semble sc situer au

niveau de la biozone NP 14 (nannoplancton). Le stratotype du Sparnacien, composé d'Argiles à lignite,

doit être incorporé au Cuisien (CAViiLitR. 1987).

La détinition d'une échelle de biozoncs mammaliennes (MP) permet d’établir des corrélations au

niveau européen [l’Untere Unterkohie du Geiseltal. d'où provient Esiltony.x tardas (Franzen et Haubolu,

1986), est ainsi situé au niveau MP 11) et régional (Godinot, 1987).

ANNEXE 2

Définition des caractères et matrice du diagramme des dents supérieures (fig. 6A)

1. Cg. abt., dvpt : étroit et plat; étroit et renflé; large et renflé;

2. Cg. post.. dvpt : renflement sup, lingual; renflement jusqu’à base couronne;

3. Cg. post., long. ; lingual,'mtl; aplomb méti.; labial,/méti. ;

4. Paracl. : « globuleux » sur crête; réduit, interne à crête; en crête ou absent;

— 236

5. MétI. ; net sur crête; réduit, interne à crête; en crête ou absent;

6 . Bassin, profondeur ; faible; forte;

7. Bassin, émail : lisse; irrégulier;

8 . Styles, dvpl. : faible; fort;

9. Ectoflexus : faible ou nul ; net à fort ;

10. Cg. ext. : absent ou irrégulier; net et régulier;

11 . Émail labial : lisse; peu marqué; rides en relief;

12 . Émail lingual : lisse; peu marqué; rides en relief;

13. Mur lingual : rectiligne; bombement régulier; fort bombement inférieur;

14. Hypsodontie : moyenne; faible; forte;

15. Orientation des styles ; oblique; transverse;

A Py 000001011001000

C Av IIWOOWTOIO?

D Av 1110?00????010?

E Av I120r?0????120?

F CB I1I22101010I211

G CB 21 l 00 l 0 r.M 0 llll

H CB 2110010????! 1??

I CB 10200! 1001?2120

J AL 212001 ir.wi 111

K Mu 000271000111120

L SA 100211000722120

XX Py 102r.n000111!20

Déiinition des caractères et matrice du diagramme des dents inférieures (fig. 6 B)

1. Cg. ant. : étroit et court; étendu en longueur;

2. Paracristide : basse; haute;

3. Rapports paracd.-métacd : accolés; séparés;

4. Trigonide : ouvert; fermé ou droit;

5. Taille métacd./protocd. : inférieure; égale ou supérieure;

6 . Métastd., dvpt. ; faible; fort;

7. Métastd., morphologie : simple; amorce ou dédoublement net;

8 . Entocd., forme : crête; cuspide;

9. Hypocld., forme : crête; cuspide;

10. Entocd., position : linguale; postéro-linguale;

IL Bassin, émail : lisse; irrégulier;

12 . Émail lingual : lisse; légèrement ridé; fortement marqué;

13. Émail labial : lisse; légèrement ridé; fortement marqué;

14. Hypsodontie : faible; forte;

N Py 00101001110011

O Mu 00101001010011

P Av 1I010010701110

Q Al 010170007001I0

R CB 10I11I1I112I21

S Sz 00111111111121

T SA 10111111111121

U SA ?????11011017?

U Gr 00001111101121

— 237 —

ANNEXE 3

Mesures et calculs effectués sur les dents supérieures (tableau du haut)

et sur les dents inférieures (tableau du bas) des spécimens français.

1 dents sup. i

position

w (mm)

h (mm)

Mfi'iliiil

X (mm)

h/w

WB!M

1_a_1

7,7

5,5

3,9

2,9

0,38

mmwm

Py 54 L

7.7

3,5

4,4

2,7

0,57

1 53 1

Mu 31 P

6,6

4,6

5,2

2,4

0,69

0,79

■♦MM

Av I054 3N

3,7

4.7

WÊSSU

wmdà

■ai

Av 4567

7.8

3,6

4,6

2,8

WtKüÆ

rai

Av 5892

3,8

4,8

2,9

matasm

1 52 1

AL 5175

10,7

5,1

7,1

4,9

0,48

0,66

■a

CB 1076 L

9,5

6,3

7,2

3,5

0,66

0,76

■♦MM

CB 671

8.7

3,3

4,6

3,2 1

0,38

0,53

■♦■«■

CB 103 P

2,5

3,5

2,5

0,36

0,5

■Ea

SA7I8L

5.2

5,9

2,8

0,65

0,74

eesi

msm

Ma 66 L

10,2

4,3

6,4

4.7

0,42

0,63

143 J

1 Italiques, évalué arâce à la droite de reqresslon I

dents inf.

position

L (mm)

W (mm)

w (mm)

h (mm)

Mli'ili'itl

X (mm)

âSBI

Py 1910 L

DP4

6.6

3,9

3,3

3.6

3,9

1,5

«♦M

MÊsa

Mu 197L

7,2

5,7

5,5

5,7

6,2

2,4

nsa

■HH

rnoEa

Av 4560

9.3

6,4

5,3

2,8

■♦»»■

■♦»£■

mOEE»

AL 5174

7,8

4,2

4,6

ËAiEl

EEEI

AL 17034

7,2

5,8

5.8

8,1

8,9

CB i075L

8,2

7,5

7,2

6,7

7.5

3,2

■sa

CB 230

7.5

4,9

5,4

■♦Jiaf

«ai

Sz 165 L

7,8

7.7

8,5

3,6

EEEI

■IKEl

SA 720 L

7,8

6,5

6.5

7,1

2.8

■IBiEl

BiEEl

i^a

Gr 7827

8.6

6,6

7,2

2,9

■EH

EEa

«a

Italiques évaluation de la mesure en raison d'une trop forte usure pour permettre le calcul

238 —

Planche I

Franchaius luciae

1 — Py 54 L. (A), droite, vue quasi occlusale. Spécimen-type.

Franchaius minimus

2 — Mu 0031 P. (K), P'* gauche, vue postéro-occlusale.

3-5 — Mu 197 L. (O), M, gauche. Spécimen-type. Vues linguale (3), occlusale (4), antérieure (5).

Franchaius russellonyx

6 — SA 718 L. (L), P* droite, vue postéro-occlusale.

7 — CB 1076 L. (I), M^ droite, vue postéro-occlusale.

8-11 — SA 720 (T), Mj gauche. Spécimen-type. Vues occlusale (8), antérieure (9), labiale (10), linguale (11).

Les lettres placées entre parenthèses, à la suite de chaque numéro de spécimen, font référence à celles utilisées

dans les figures 3, 4, 6 et 7, ainsi que dans les annexes 2 et 3.

Tous les spécimens : x 3.

— 240 —

Planche II

Plesiesthonyx munieri

12 — CB 103 P. (F), gauche, vue postéro-occlusale.

13-15 — Al 5174 (Q), Mj gauche. Spécimen-type. Vues antérieure (13), linguale (14), occlusale (15).

Plesiesthonyx elongatus

16 — CB 671 (G), droite, vue postéro-occlusale. Spécimen-type.

Plesiesthonyx chardini

17-19 — Av 4560 (P), Mj droite, vues antérieure (17), linguale (18), occlusale (19).

20 — AL 5175 (J), gauche en vue occlusale; face postérieure dirigée vers le bas, à l'inverse des autres dents

supérieures. Spécimen-type

Tous les spécimens : x 3.

Planche III

Franchaius russellonyx

21-22 — MNHN AL 17034 (W), Pj gauche, vues linguale (21), occlusale (22).

23-26 — CB 1075 L. (R), Mi gauche, vues linguale (23), occlusale (24), labiale (25), antérieure (26).

27-28 — Sz 165 L. (S). M 2 droite, vues linguale (27), occlusale (28).

Tous les spécimens : x 3.

— 243 —

PLANCHE III

Achevé d’imprimer le 26 février 1993.

Le Bulletin du l" trimestre de Vannée 1992 a été diffusé le 24 juillet 1992.

IMPRIMERIE F. PAILLART, B.P. 109, 80103 ABBEVILLE - (D. 8453)

DÉPÔT LÉGAL : 1" TRIMESTRE 1993.

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Collection à périodicité irrégulière. Paraît, depuis^ 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie! B, Botanique; C, ^iences de la Terre; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format iri-4'.)

Dernières parutions dans ta série C

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gavet (Mireille). — Ctmtribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénmnaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pL

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stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FadHUCH (François). — Les silicates dans l'environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozolque.

1981, 208 p., fig., pl.

■r. 47 Loreau (Jean.'Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig.,. pl.

T. 48 — LAcaiAT-RAOE (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Tutonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchv (Jean-Marie), -r- La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T., 51. — Oayet (Mireille). — Ramallichthys Oayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

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232 cartes, croquis et coupes riratigraphiques.

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International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p.* tabl. et illustr.

T. 54. — VÉRAN (M.). — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acanthodiens et

‘ Osteichthyens) fossiles et actuels. 1988, 113 p., 38 fig., 6 tabl., 7 pl. phot.

T. 55. -I-' Busson (G.) (Coordonné par). Évaporites et Hydrocarbures. 1988, 138 p., 50 fig., 5 tabl.

T. 56.‘'-^.Saikt-Martin, J'.-P. -— Les formations récifales coralliennes du Miocène supérieur d’Algérie et du

Maroc. 1990, 366 p., IM fig., 32 tabl., 10 pL phot.

Réimpression

T. 10. — Roger (J.Buffon, fLes Époques de la nature». Édition critique. 1988. 495 p. (1^ édit.,, 1962).

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

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