BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédacteur : P. Dupérier.

Comité de rédaction : H. Lelièvre, E. L. Perseil, F. Popun, J. M. Rouchy,

S. Sen (Univ. PARIS VI), P. Tassy.

Comité scientifique : C. Babin (Lyon), Chang Mee Man (Pékin, Chine), J. Der-

court (Paris), C. Devii.lers (Paris), M. Durang-Delga (Toulouse), J. H. Fran-

zen (Frankfurt-am-main. Allemagne), Z. Kielan-Jaworowska (Oslo, Dane¬

mark), J. P. Laveine (Lille), M. Novacek (New York, USA), G. Nelson

(New York, USA), C. Patterson (Londres, Angleterre), J. L. Sanz (Madrid,

Espagne), H. P. Schultz (Lawrence, USA), P. Taquet (Paris).

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur. les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-36-41.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 57, rue Cuvier, 75005 Paris, tél. 40-79-37-01. C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin. 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 40-79-34-38.

Abonnements pour l’année 1994 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1800 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 800 F.

Section B : Botanique. Adansonia : 600 F.

Section C : Science de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 600 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4' série, 16, 1994 (1995), section C (Sciences de la Terre : Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 2-4.

SOMMAIRE — CONTENTS

S. Freneix. — Bivalves crétacés du bassin de Tarfaya (Maroc méridional atlantique) :

signification écologique et importance paléobiogéographique. 243

Crelaceous bivalves from the Tarfaya Basin ( South Western Morocco) : ecological significance

and palaeobiogeographical impact.

T. Tong-Dzuy, Ph. Janvier & T. Doan-Nhat. — Première découverte d’un

placoderme (Vertebrata) dans le Dévonien du bloc Indochinois (Trung Bo,

Viêt-nam central)..... 259

First discovery of a Placodermi ( Vertebrata) in the Devonian of the Indochina Black (Trung

Bo, Central Vietnam).

N. Jalil. — Étude morphologique et signification phylogénétique de la boîte

crânienne d’un Archosauriforme (Diapsida, Archosauromorpha) du Trias de la

Série de Zarzaïtine (Algérie). 281

Morphological study and phylogenetic significance of the braincase of an archosauriform

(Diapsida, Archosauromorpha) from the Triassic of the Zarzaitine sériés (Algeria).

D. Sigogneau-Russell. — Further data and reflexions on the tribosphenid mammals

(Tribotheria) from the Early Cretaceous of Morocco. 291

Données et considérations nouvelles sur les mammifères tribosphéniques (Tribotheria) du

Crétacé inférieur du Maroc.

L. Ginsburg & M. Bonneau. — La succession des faunes mammifères miocènes de

Pontigné (Maine-et-Loire, France). 313

The succession of the Miocene mammal faunas of Pontigné (Maine-et-Loire, France).

V. Eisenmann & G. F. Baryshnikov. — Equus cf. taubachensis et E. hydruntinus de

la grotte de Prolom 2 (Crimée, Ukraine). 329

Equus cf. taubachensis and E. hydruntinus from the Prolom 2 cave ( Crimea, Ukraine).

— 242 —

J.-Ph. Brugal. — Le bison (Bovidae, Artiodactyla) du Pléistocène moyen ancien de

Durfort (Gard, France). 349

The bison (Bovidae, Artiodactyla) from the Early Middle Pleistocene of Durfort (Gard,

France).

E.-A. Perseil, R. Giovanoli & A. Voda. — Les concentrations ferro-manganésifères

des Carpates orientales : le gisement de Oi(a (Roumanie). 383

The Ferromanganese formations in the Eastern Carpathians : the ore deposits of Oifa

( Romania).

Bull. Mus. natl. Hist. nal., Paris, 4 e sér., 16, 1994 (1995),

section C, n° 2-4 : 243-258.

Bivalves crétacés du bassin de Tarfaya

(Maroc méridional atlantique) :

signification écologique et importance paléobiogéographique

par Suzanne Freneix

Résumé. — La faune de Bivalves du bassin de Tarfaya (50 espèces, 33 genres) se répartit en biofaciès

successifs : biofaciès initial à Plicatula (Plicatula) inflata-Neithea (Neithea) syriaca, infralittoral, de

l’Aptien supérieur ; biofaciès à Cucullaea (Idonearca) chouberti, Lopha syphax, Ptychomya salvani (avec

deux niveaux), circalittoral, de milieu calme, à haute diversité dans les calcaires de l’Albien supérieur, en

alternance avec divers biofaciès à huîtres (à Lopha syphax , à Amphidonie obliquata, à Pycnodanle vesi-

cularis vesicutosa ou à Gyrostrea delettreî) ; biofaciès identiques dans le Cénomanien mais à diversité

décroissante ; biofaciès èpibathya! à circalittoral, à très faible diversité dans le Turomen et le Sénonien :

lumachelles à Crassaiella (Rochella) et marnes à Pycnodonte vesicularis, dans des conditions confinées de

plate-forme Les relations palèobiogcographiques de la faune, à partir d'affinités étroites avec la province

nord-européenne, deviennent principalement méditerranéennes.

Mots-clés. — Bivalves, Crétacé, Maroc, écologie, palèobiogèographie.

Abstract. — Cretaceous bivalves frnm ilie Tarfaya Basin (South Western Morocco) : ecological

significance and palaeobiogeographical impact. The Bivalve fauna (50 species, 33 généra) can be divided

into successive biofaciès; infralittoral initial Plicatula inflata-Neithea syriaca biofaciès in Lfpper Aptian ;

circalittoral Cucullaea (Idonearca) chouherti. Lopha syphax. Ptychomya salvani biofaciès (with two levels),

in quiet water, of high diversity in the calcareous beds of Üpper Albtan with diverse altemate oyster

biofaciès (Lopha syphax, or Amphidonie obliquata, or Pycnodonte vesinilaris vesicutosa, or Gyrostrea

delettreî biofaciès) ; satne biofaciès in the Cenomanian, but of decTeasing diversity ; epibathyal to

circalittoral biofaciès of very low diversity ; Crassatella (Rochella) shell-beds and marly Pycnodonte

vesicularis biofaciès, in shelf restricled conditions. The palèobiogèographie relationships of this bivalve

fauna, from close affinities to the North-European Province tend to be predominantly Mediterranean.

Keywords. — Bivalvia, Cretaceous, Morocco, ecology, palaeobiogeography.

S. Freneix, Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle et URA 12 du CNRS, 8, rue Buffon

F-75005 Paris.

Cette note a pour but premier de réexaminer, à la lumière de travaux effectués sur des

malacofaunes du Crétacé d’Afrique et plus particulièrement sur des Ammonites du Crétacé du

bassin côtier de Tarfaya, la faune de Bivalves dans un contexte paléoécologique plus précis, et,

secondairement, de tenter de mettre en évidence et d’illustrer les relations prépondérantes de

cette faune dans le cadre de Y Atlas Paléobiogéographique établi par Kauffman (1973 ; 1975)

d’après les Bivalves crétacés et en palèogéographie mobiliste selon Smith & Briden (1979).

Le Crétacé moyen-supérieur de Tarfaya suscite toujours un grand intérêt dans la commu¬

nauté géologique internationale. Il s’agit en effet d’affleurements où l’on peut étudier dans

— 244 —

d’excellentes conditions les faciès anoxiques du Crétacé dont l’importance est considérable

depuis que l’on sait leur extension globale dans tous les océans. Tout élément permettant de

mieux comprendre les conditions de genèse de ces faciès particuliers sont donc les bienvenus.

Il en est ainsi de l’inventaire détaillé des bivalves présents dans les séries allant de l’Aptien supé¬

rieur au Campanien, ainsi que d’une étude de la signification environnementale de ces faunes.

CADRE GÉOLOGIQUE ET PARTICULARITÉS DE LA FAUNE DE BIVALVES

La faune analysée provient de récoltes effectuées par Choubert et ses collaborateurs dans

19 coupes du Crétacé et de quelques sites fossilifères isolés (Choubert, Faure-Muret &

Hottinger, 1966). Les coupes et gisements cités dans la présente étude proviennent de ce

travail (ibid . s fig. hors-texte), auquel le lecteur est invité à se reporter. Le bassin côtier de

Tarfaya. situé au sud du Maroc, s’étend sur 10 000 km’ de la région nord du cap Dra jusqu’au

Sahara occidental (anciennement Rio de Oro), limité à l’ouest par l'océan Atlantique, à l’est

par F Anti-Atlas. La série fossilifère, de l’Aptien supérieur au Campanien supérieur, a été datée

par des Ammonites (Collignon, 1966) à l’exception du Campanien supérieur daté par des

Foraminifères. Une étude pins récente due à Wiedmann et al. (1978a) n’a pas apporté de modi¬

fications fondamentales à l’échelle stratigraphique établie par Collignon. Le Crétacé marin

Fig. 1 — Bassin côtier de Tarfaya. Position des coupes et des gisements fossilifères ayant livré des Bivalves dans les

affleurements du Crétacé, d’après Choubert et al., 1966. Dessin S, Vrain.

Coastal Basin of Tarfaya. Locations of lhe stratigraphical sections and fossiliferous localities which yielded

Cretaceous bivalves (front Choubert et al., 1966).

Bivalves du Crétacé du Bassin côtier de Torfoya

Espece s

Pycnodonte (Phygc) Flicki. Pervinq.

Pycnodonte ( Phygr) vesicularis vesicularis

Mesocallista (L) pseudundosa Fren.

Crassatella (R.) diourii rhouibana Fren.

Mesocallista (M.) euglypha (Woods)

Pycnodonle (Phygr.) vesicularis subvesiculosa

Crassatella diourii diourii Fren.

Paraesa faba (Sow.) subtoba (d'Orb.)

Rhynchostreonsuborblculatum suborbiculatuml

Mesomiltha (?) amranica Fren.

Lucina, (L)nailana Fren.

Plicatula auressensis Coq.

Plicotula cf balnensis Coq.

Rhynchostreon suborbiculatum mermeti (Coq.)

Gyrostrea delettrei (Coq) tarfayensis

Rostrocardia papieri (Coq.)

Ceratostreon flabellalum (Goldf.)

Costagyra olïsiponensis (Sharpe)

Trigonarca lecointrei Fren.

Phelopleria marocana Fren.

Neitheo fauremuretae Fren.

Crassatella (Subi.) ennadifii Fren.

Cyprimeria paraconcenlrica Fren.

Platymyoidea africana Fren.

Crassatella (R)seguenzoi (Th.et Per.)

Maghrebella nicaisei (Coq)

Amphidonte obliquoto (Pult.)

Lopha syphax ( Coq)

Cucullaea (I.) chouberti Fren.

Ptychomya. solvani Fren.

Pycnodonte (Phygr.)vesicularis vesiculosa

Nucula (N.) tarfayensis Fren.

Pseudoptera anomala (Sow) tarfayensis

Pterotrigonia (PI) holtingeri Fren.

Trigonocrassatella pallai Fren.

Protocardia (P) chebeikana Fren.

Acila. (T.) bivirgata (Sow)

Grammalodan (N.) carinatus (Sow)

Limopsis (L) attantica Fren.

Mediraon undulatum Fren.

Crassatella ( Pdchythaerus) collignoni Fren.

Callucino esbedensis Fren

Paraesa foba fabo (Sow)

Cyprimeria sp

Plicatulo inflata (Sow.)

Neithea syrioca (Conr.)

Seendio droensis Fren.

r 9-2 Distribution stratigraphique dons les principales coupes , fre'que

abondance! Qlô5j(J6ôl5;{frl6q30i^plus de 30spe'cimens

stratigraphique dans lesprincipales coupes , fréquence (F),

Fig. 2 — Bivalves du Crétacé du bassin côtier de Tarfaya. Distribution stratigraphique des espèces dans les principales

coupes. Fréquence et abondance. Dessin S. Vrain

Cretaceous bivalves from llw Coastal Basin of Tarfaya. Straligraphical distribution of species in the main sections

(frequency and number).

— 246 —

affleure largement et s'observe dans les falaises côtières, les escarpements des Hammadas et

dans les oueds. D'est en ouest les terrains observés sont de plus en plus récents : Aptien supérieur

dans la région du cap Dra, Coniaden et Campanien supérieur dans la Sebkha Tah (fig. 1).

Les séquences, d’une épaisseur totale de près de 400 m, sont principalement constituées

jusqu’au Cénomanien par des marnes ou argiles sableuses plus ou moins gypsifères alternant

avec des bancs calcaires où se concentre la faune ; le Turonien est principalement calcaire ; le

Coniaden et le Santonien sont à alternance marnes-calcaires ; le Campanien est marno-calcaire.

Il y a deux niveaux repères à miches calcaires et siliceuses dans le Turonien moyen et à la base

du Santonien. Les sédiments sont souvent chargés en chlorure de sodium et en gypse et à taux

élevé de matière organique.

La faune de Bivalves compte une cinquantaine d’espèces réparties en trente-trois genres

(Inoeérames exclus, étudiés par Sornay, 1972). Pauvre dans l’Aptien supérieur avec trois

espèces, la faune atteint un maximum de diversité dans l’Albien supérieur avec trente et une

espèces ; puis, moins riche dans le Cénomanien avec onze espèces, elle se raréfie dans le

Turonien (cinq espèces) et n'en contient plus que trois dans le Coniaden, deux dans le

Santonien et deux dans le Campanien (fig. 2).

Wirdmann et al. (1978 b) estiment qu’un “upwelling” était à l’origine de l’invasion de

faunes d’Ammonites boréales dans le bassin de Tarfaya à partir du Cénomanien supérieur et

jusqu'au Coniacien ainsi que de l’absence de faune téthysienne nord-africaine. La faune

benthique de Bivalves n'accuse pas de renouvellement à base d’éléments boréaux ; en fait, il est

incontestable que des conditions évaporitiques et hypoxiques ou anoxiques qui ont pu régner

dans les tranches d’eau inférieures des milieux marins peuvent être pour une grande part

responsables de l’appauvrissement de la faune du Cénomanien au Sénonien. Ces particularités

purement locales ont été signalées par Choubert et ai (1966 : 56) et évoquent les dépôts

confinés de plates-formes dont des modalités de formation et de sédimentation ont fait l’objet

de recherches de Busson (1978 ; 1984).

Nous examinerons la succession des divers assemblages et biofaciès dans la série

stratigraphique à partir des espèces prédominantes dans les associations (leur abondance et

leur fréquence sont indiquées sur la figure 2). Les caractéristiques écologiques sont dégagées et

plus particulièrement comparées dans les deux niveaux successifs reconnus dans l’Albien

supérieur d’après les faunes d'Ammonites (Cûllignon. 1966). Sont utilisées des données

autécologiques relatives aux pourcentages des deux groupes trophiques (suspensivores et

dépositivores). Ce sont les pourcentages de l’épifaune et de ses composants (byssifères épi- et

endobyssaux, cémentés, vagiles) et ceux de l’endofaune et de ses constituants siphonés ou

asiphonés. fouisseurs superficiels ou plus endogés, mobiles ou peu mobiles (capables de

s’enfouir rapidement après avoir été délogés). Ces données, figurant sur un tableau (fig. 3), sont

accompagnées d’un schéma des espèces dans leur position de vie présumée, ainsi que

d’indications sur leurs dimensions moyennes et leur abondance relative. Les principaux

ouvrages consultés sont ceux de Stanley (1968 à 1977), Roger (1977), Fürsich (1977) et

Heinberg (1979).

Conjointement à cette analyse, les relations faunistiques entre la palèoprovince de Tarfaya

et les divers grands domaines d’échanges (le domaine tempéré du nord avec la région

euraméricaine, le domaine tropical-subtropical de la Téthys et le domaine tempéré du sud

(province de l’Atlantique Sud)] seront brièvement revues d’après l’étude systématique de la

faune antérieurement réalisée (Freneix, 1972).

Bivolves de l'Albien supérieur

Groupe

:pi (Oune

Endofaune

Dimension (D]

Abondance(A)

du bassin oe larraya

\^Carcc1eristiques écologiques

!t! veau sypéri*" S

«1

4 >

**>

a»

■a

mobile

0,J< 2j 1 2-5{6-iO.J>IOcm ;

A! Nbre spécimens

Position

; Niveou intérieur

de vie

NUCUUDAE

c n

■£

<s>

fG s ,

16 +

Nucula (Nuculo) larfayensis Fren.

Acila (Truncacïla) bivirgalo Sow.

PA RALLELONDONTIDAE

Grommotodon (Nononovis) corinatus

CUCULLAEIDAE

Trigonorca lecointrei Fren.

>sQ?: :s

■mi

Cucullaea (toonecrca) chouberti

LIMOPSIDAE

Limopsis (Limopsis) ollantica Fren.

SQsfi

BAKEVELUIDAE

Phelopleria morocana Fren.

SMf

■

Pseudoptero anomolo tartoyensrs

PECTINIDAE

Neithea (Neilhea) fauremureioe Fren

mm*

■

PLICATULIDAE

Plicafula (Plicotulo) inflota Sow.

GRYPHAEIDAE

■

Amphidonte obliquofa (PultenJ

vesîcutorïs

Pycnodonle (Phygroea) vesiculoso

: i

0STREID4E

Lopha syphax (Coq)

TRIGONIIDAE

Plerolrigonia (Pt ) hottingerl Fren.

LU Cl N 1 D A E

Collucma esbedensis Fren.

CARDITIDAE

Moghrebella nicoisei (Coq}

. 1

CRASSATELLIDAE

Crassatella (Rochello) seguanzai

Crossotella (Sublandinia) ennadifii

Crossotella (Pochylhaerus) collignonl

Trigonocrossoteilo po 1 loi Fren.

—

,\ir/ I

ASTARTIDAE

Ptychomya solvoni Polio

■

Mediroon undulatum Fren.

ü) ,

CARDIIDAE

Protocordia (P) chebeiKona Fren.

DICERO CARDIIDAE

Rosfrocordia papieri (Coq)

W: : s

■

VENERiDAE

§mm ;

Poraesa fobo foba (Sow.)

. • S-f • • 1

■■■■

Cyprimeria sp.

Wfc .

Cyprimtria paroconcentr ica

WW* *

■

. 3 — Faune de Bivalves des niveaux inférieur (I) et supérieur (S) de l’Albien supérieur. Caractéristiques écologiques

et position de vie présumée. Dimension moyenne et abondance de chaque espèce. Dessin S. Vrain.

Bivalves fauna of the tower (I), and upper levels (II), Upper Albion. Ecological caracteristics and assumed

position of life. Average dimensions and number are given for each species.

248 —

CARACTÉRISTIQUES ÉCOLOGIQUES

ET SIGNIFICATION PALÉOBIOGÉOGRAPHIQUE DES ASSEMBLAGES

ET BIOFACIÈS

1. Assemblage de PAptien supérieur du nord-est du bassin, région du cap Dra, gisement

d’Aoreora (F. 125). Daté par l’Ammonite Nolaniceras nolani Seunes et associé à des lithofaciès

transgressifs de grès grossiers ou à des marno-calcaires, l'assemblage comprend les trois

espèces: Plicatula inflata Sow., Neithea syriaca (Conrad) (= N. morrisi Pict. et Ren.),

Seendia draensis Freneix.

Caractéristiques écologiques

Avec l’espèce prédominante, PI, inflata, il s’agit d’un biofaciès infralittoral (0-50 m),

composé d’épifaune fixée ( Plicatula) et vagile ( Neithea ) et d’endofaune avec le fouisseur

superficiel Seendia , évoquant un milieu de chenaux dans un ensemble considéré comme

lagunaire, selon Wiedmann et al. (1978 b).

Signification paléobiogéographique

Ces quelques espèces donnent déjà un aperçu de ce que sera la composition des faunes plus

diversifiées de l'Albien. Les corrélations de la paléobioprovince de Tarfaya, appendice

sud-occidental de la province maghrébine, sont évidemment prépondérantes avec la région

indo-méditerranéenne, mais elles sont souvent importantes avec l’Europe occidentale. Les voies

de migration, toujours hypothétiques, sont difficiles à préciser : Plicatula inflata , à large

répartition de l’Aptien au Cénomanien, depuis l’Europe de l’ouest jusqu’en Crimée-Caucase,

serait issue de PL radiola (Lmk), connue dès l’Hauterivien au Maroc. Neithea syriaca (révisée

par Dhondt, 1973), probablement originaire d'Europe (Barrèmien de Haute-Savoie), se trouve

à l’Aptien aussi bien dans les régions nordiques (Angleterre) que dans la Méditerranée orientale

(Liban) et a acquis à l’Albien une dispersion circum-africaine, en atteignant Madagascar et le

domaine sud-atlantique (Zoulouland, Angola) peut-être par la voie orientale africaine ou bien

par la marge ouest-africaine du proto-Atlantique, bien ouvert à cette époque. Quant à l’espèce

locale, S. draensis , elle représente un genre peu répandu, d’origine septentrionale au

Néocomien, connu à l’Albien dans le domaine euraméricain (Europe occidentale, Arizona).

2. Assemblage de l’Albien supérieur (base) de la région de l’oued Chebeika, dans des bancs

calcaires, datés par Dipoloceras cristatum Brgt Êtagement circalittoral (50 m-200 m), de pente

interne de plate-forme (selon Wiedmann et al., 19786). Il comprend 31 espèces et sous-espèces,

appartenant à 27 genres, distribuées en deux niveaux (fig. 3).

A — Niveau inférieur (à Dipoloceras bouchardi d'Orb), dans la coupe 31 d’Hassi-Oum-

Esbed (gisements T. 10-11, T. 14, T. 15) ayant livré 21 espèces de Bivalves, dont la moitié sont

localisées dans le bassin et qui représentent autant de genres et de sous-genres. 11 faut préciser

que cet endémisme apparent peut être d’ordre taxinomique pour une certaine part, car

— 249 —

l’excellente conservation des Hétérodontes a permis l’identification de genres et d’espèces,

certainement présents dans des contrées voisines, mais où, habituellement préservés en moules

internes, ils sont restés inexploités. La liste des espèces est la suivante : Nucula (Nucula)

tarfayensis Fren., Acila (Truncacila) bivirgata (Sow.), Grammatodon (Nanonavis) carinatus

(Sow.), Cucullaea (Idonearca) chouberti Fren,, Limopsis (Limopsis) arluntica Fren., Pseudo-

ptera anomala (Sow.) tarfayensis Fren., Plicatula inflata (Sow.), Amphidonte obliquata

(Pulteney) (= A, conica (Sow.)), Lopha syphax (Coq.) ’. Pycnodonte (Phygraea) vesicularis

(Lmk) vesiculosa (Sow.), Pterotrigonia (Pterotrigonia) hottingeri Fren., CaUucina esbedensis

Fren., Maghrebella nrcaisei (Coq ), Crassatcdla (Rochella) seguenzai (Thomas et Péron),

Crassatella (Pachythaerus) collignom Fren. et sous-espèce subtealli Fren., Trigonocrassatella

pallai Fren., Mediraon undulatwn Fren., Ptychomya salvani Palla, Protocardia (Protocardia)

chebeikana Fren., Paraesa faba faba (Sow.), Cyprimeria sp.

Les espèces dominantes définissent un biofaciès à Amphidonte obliquata, Pterotrigonia

hottingeri, Maghrebella nicaisei, Trigonocrassatella pallai : les espèces exclusives sont Limopsis

atlantica, Mediraon undulatum , Protocardia chebeikana.

Caractéristiques écologiques

Les espèces (à l’exception des huîtres à test calcitique mieux préservé) ont en général un

test épais recristallisé en calcite.

Le fait que les deux valves soient souvent restées en connexion laisse présumer qu’il n’y

a pas eu de transport notable au-delà de leurs biotopes, bien que les lumachelles correspondent

à des thanatocénoses. C’est une faune de profondeur modeste qui ne devait guère excéder

50 m, composée en grande majorité de suspensivores (90 %), d’une minorité de dépositivores

(10 %) ; les épibiontes (28 %) sont en proportion inférieure à celle des endobiontes (72 %).

Parmi ces derniers, des fouisseurs superficiels (80 %) sont nettement plus abondants que les

fouisseurs profonds (20 %) qui s’enfoncent dans les sédiments bien au-dessous de l’interface

sédiments-eau (fig. 3-4). Les huîtres, Lopha et Amphidonte , sont des genres euhalins, dont les

morphotypes spécifiques caractérisés, chez l’une (L. syphax ) par des expansions aliformes et des

épines développées et chez l’autre (A. obliquata ) par une taille géante, évoquent une adaptation

au substrat meuble que devaient constituer les boues calcaires ainsi qu’un biotope favorable à

ces huîtres. La présence d’épibiontes peu nombreux, la supériorité en nombre de fouisseurs

lents (67 %) sur les fouisseurs plus agiles (33 %) dénotent des fonds calmes.

Signification paléobiogéographique

La faune peut être répartie en trois stocks selon l'origine probable des espèces connues en

dehors du bassin et celle des espèces, ou groupes d’espèces, les plus étroitement apparentées

lorsqu’il s'agit d’espèces localisées dans le bassin Selon cette estimation très approchée, on

obtient les pourcentages suivants, que nous reportons sur une carte paléogéographique (schéma

fig. 5, d’après Kauffman, 1973 et Smith & Briden, 1979).

Stock euraméricain, essentiellement nord-européen (55 %) comprenant d'une part, les

espèces d’origine européenne suivantes : Acila bivirgata, Grammatodon carinatus, Pseudoptera

1. Stenzel (1971) et Malchus (1990) ont modifié la taxinomie de cette espèce, ainsi que d’autres dans ce travail.

Notre opinion sur les conceptions taxinomiques de ces auteurs sera discutée dans un travail en cours.

— 250

90%_Su spensivore s_93%

10 % ___ D é p o s i 1 i v o r e s_ 7 %

72% .

80%

20 %

67%

33%

2 8 %

67%

33%

0 %

__^Endofoun e N —71%

Fouisseurs superficiels (FS) 90%

profonds(FP) 10%

" peu mobiles(pM) 80%

" mobiles (Ml 20%

— .Epi foun e\- 29 %

Cém e nté e (C) 50%

Fixée par un byssus(B) 25%

Vogile (V) 25%

Fig. 4 — Comparaison des caractères écologiques des assemblages de Bivalves des niveaux inférieur (I) et supérieur (S)

de l’Albien supérieur. Dessin S. Vrain.

Comparions of lhe ecolagical features of lhe bivalves assemblages (lower (I), and upper levels (II), Upper

Albian. Drawings by S. Vrain.

anomala, Plicatula inflata, Paraesa faba faba et, d’autre part, les espèces à affinités

septentrionales : Limopsis atlantica . Callucina esbedensis, Crassatella (P.) collignoni.

Stock téthysien indo-méditerranéen (30 %), principalement maghrébin, avec Crassatella

(R.) seguenzai, Maghrebella mcaisei, Lopha syphax (à large distribution téthysienne jusqu’au

Pérou) et les espèces locales : Mediraon undulatum (voisine d'une espèce libanaise de l’Aptien),

Protocardia cbebeikana (rappelant certaines espèces de l’Aptien-Albien du Liban et du Sinaï).

Stock téthysien américain (15%) : Cucidlaea (I.) chouberti (voisine de C. brevis d’Orb. du

Crétacé inférieur de Colombie) ; Pterotrigonia hottingeri (de la lignée de Pterotrigonia

tocaimana du Crétacé inférieur de la province des Caraïbes), Ptychomya salvani (voisine de

Pt. mexicana Muellerried de l’Aptien du Mexique).

B — Niveau supérieur (à Mortoniceras inflation Sow.) de la coupe 28 de l’oued Chebeika

(niveau T. 113 ou 249) et gisement T. 481, avec 14 espèces dont 8 du niveau précédent (fig. 3-4) :

Nucula tarfayensis, Cncullaea chouberti. Amphidonte obliquata, Lopha syphax, Pterotrigonia

hottingeri, Maghrebella nicatsei, Trigonocrassutella pallai, Ptychomya salvani et les espèces

251 —

locales Trigonarca lecointrei, Phelopleria marocam , Crassatella (S.) ennadifii, Cypritne-

ria paraconcentrica , et 2 espèces nord-africaines Nelihea fauremuretae et Rostrocardiu papieri.

Les espèces dominantes définissent un biofaciès à Cucullaea (I.) choiiberti, Ptychomya

salvani, auxquelles viennent s'associer les espèces exclusives Trigonarca lecointrei et Phelopteria

marocana (fig. 3).

Caractéristiques écologiques

Les suspensivores sont encore abondants (93 %) alors que les dépositivores (7 %) sont

réduits à une seule espèce ; les proportions d’endofaune (71 %) et d’épifaune (29 %) sont très

voisines des précédentes : 90 % d’endogès superficiels pour 10 % d’endogés profonds. On peut

estimer qu'il existe des différences plus tangibles dans la proportion plus importante de

fouisseurs peu mobiles (80 %) par rapport à celle des fouisseurs très mobiles (20 %). Sans

doute peut-on conclure que. dans le secteur correspondant, l'hydrodynamisme tendait à être

encore plus réduit Par contre, dans des régions très voisines où ne subsistent que certaines

huîtres agglomérées, l’agitation des fonds devait être plus grande.

Signification paléobiogéographique

Le stock euramêricain ne comprend plus qu’une espèce A. obliquata ; son pourcentage est

faible (10 %), tandis que le stock indo-méditerranéen est majoritaire (60 %), avec L. syphax,

M. nicaisei, R. papieri , N. fauremuretae et les espèces locales Crassatella ennadiffii rappelant

baudeti, et T lecointrei proche de T. parallela Coq., espèces du Cénomanien d’Algérie. Le stock

téthysien américain (30 %) est identique au précédent.

Remarque

La plupart des espèces nord-africaines apparaissent plus tôt (à l’Albien supérieur) dans le

bassin côtier de Tarfaya que dans les autres bassins d’Afrique du Nord où elles ne sont

généralement signalées qu’à partir du Cénomanien. Certaines pourraient prendre souche dans

la Téthys américaine comme, par exemple Maghrebella nicaisei semblant proche de Venericardia

subparallela (Gerhardt) du Crétacé inférieur de Colombie ou Phelopteria marocana. peut-être

issue de Pli. (?) bosei Perkins du Crétacé inférieur du Mexique (Indidura Formation) et à

l’origine de Ph. kitsoni Cox du Cénomanien de Gold Coast, du Niger, du Turonien du Nigeria.

Neithea fauremuretae paraît plus proche de N. occidentalis Conrad de l'Albien de la côte du

golfe du Mexique ou de N. hahiensis Brito de l’Aptien (Formation Algodoès, état de Bahia) du

Brésil que de N. alpina d’Orb. de l'Albien-Sénonien d’Europe, d’Afrique... très largement

répandue (= N.ficalhoi Choffat de l’Albien d’Angola in Dhondt, 1973).

On peut en conclure que la paléoprovince de Tarfaya, tout en s’intégrant dans la partie

nord-africaine de la région indo-méditerranéenne reste encore soumise à des influences

importantes de la Tèthys américaine

C — Assemblages et biofaciès oligo ou monospécifiques de l’Albien supérieur

a) Gisement de oued Chebeika (T. 250), avec seulement 2 espèces : Amphidonte obliquata

et Platymoidea africana Fren. Cette dernière est à affinités européenne et nord-africaine.

— 252 —

b) Biofaciès à huîtres du pied sud-est de la Hammada des sources de l’oued Ougnane

Ted-Li (coupe 30), Des grés (T. 120) à Costagyra olisiponensis (Sharpe) et Gyrostrea delettrei

(Coq.) tarfayensis Fren. précèdent des marnes épaisses à Lopha syphax (T. 119) que surmontent

des calcaires marneux (T. 118) à Ceratostreon flabellatum (Goldf.).

Caractéristiques écologiques

Ces biocénoses à huîtres peuvent évoquer des oscillations marines, la présence de hauts-

fonds ou de barrières facilitant l’installation de bancs d’huîtres euryhalines comme ceux, très

probablement, à G. delettrei (espèce proche des Crassostrea ) associée à des faciès détritiques,

ou indiquer des substrats meubles plus profonds propices aux Lopha ou aux Pycnodontes

préférant des salinités normales.

Des niveaux salés apparaissent dès l’Albien supérieur et se développeront au cours des

étages suivants. Des bancs d’huîtres pouvant atteindre plus de 20 m d’épaisseur succèdent

généralement à des marnes à gypse et à huîtres plus disséminées.

3. Assemblages dans les bancs calcaires et biofaciès détritiques à huîtres du Cénomanien

A — Argiles sableuses à gypse et à huîtres du bord nord de la Hammada Tassagdelt

(coupe 28, T. 248) à Gyrostrea delettrei tarfayensis et Rhynchostreon suborbiculalum (Lmk)

mermeti (Coq.) et bancs à Gyrostrea delettrei de l'oued El-Amra (T. 130). Dans la partie ouest

du bassin, des grès du Cénomanien inférieur à Euturrilites scheuhzerianus Bosc de la base de

la coupe (11, T. 71) d’Ed-Dzeroua, en bordure de la Sebkha Houiselgua, sont riches en

Pycnodonte (Phygraea) vesicularis (Lmk) vesiculosa (Sow.) et passent à des bancs calcaires.

B — Bancs calcaires qui viennent d’être évoqués à Crassatella (Rochella) seguenzai et

Rostrocardia papieri. Bancs lumachelliques du Cénomanien moyen (à Calycoceras cf. newboldi

et Acanthoceras) dans le sud-est du bassin, coupe 29 (T, 117, pied sud-est de la Hammada des

sources de l'oued Ougnane Tel-Li), coupe 28 plus au nord (T. 247, Hammada Tassagdelt, bord

nord) et coupe 27 (T. 234, Ougnane Tel-Li, amont), où ont été récoltées : Cucullaea (I.)

chouberti, Plicatula cf. batnensis Coq., Lopha syphax , Ptychomya salvani. Lumachelles

cénomano-turoniennes de i’oued Chebeika (T. 111, 112, éperon sud-est de la Hammazda

Tassegdelt) à Plicatula auressensis Coq., Amphidonte obliquata, Lopha syphax , Crassatella (R.)

seguenzai.

Signification paléoécologique

Les biofaciès à huîtres appellent les mêmes remarques que précédemment. Les bancs

calcaires lumachelliques sont, par contre, beaucoup moins diversifiés que ceux de l'Albien et

tendent vers des biofaciès oligospécilîques qui caractériseront les peuplements en bivalves des

fonds marins du Turonien et du Sénomen.

Signification paléobiogéographique

Les quelques espèces qui font leur apparition au Cénomanien dans le bassin de Tarfaya

sont à large distribution indo-méditerranéenne ; ce sont Plicatula auressensis , PL batnensis et

— 253 —

Rh. suborbiculütum mermeti. Bon nombre d’espèces nord-africaines étendront leur aire de

dispersion lors de la grande transgression mésocrétacée pèri-africaine et transafricaine de

l’océan Atlantique et de la Méditerranée (Busson, 1972 : 326). Panafricaines, certaines d’entre

elles gagneront aussi bien le domaine tempéré du nord, comme Gyrostreu delellrei et Costagyra

olisiponensis connues en Touraine et en Vendée (France), que le domaine téthysien occidental,

G. delettrei, C. olisiponensis et Rhynchostreon suborbiculütum se propageant en Téthys

américaine (Pérou, Colombie),

4. Biofaciès à Crassatella [Rochelia) oligospécifiques des calcaires du Turonien et du

Sénonien

Étagement épibathyal (200 m ?- 400 m) de pente externe de plate-forme, puis de pente

interne, circalittorale (50 m-200 m), selon Wiedmann et al. ( I 978/j, fig. 1). Les Bivalves

accusent une très grande raréfaction avec deux ou trois espèces seulement par gisement. Les

causes en sont multiples : approfondissement, confinement plus long accompagné de conditions

sapropéliques et anoxiques dans le corps d’eau inférieur.

A — Turonien à Crassatella ( Rochella) seguenzai (Thom. et Pér.)

a) Turonien inférieur, barre marno-calcaire de base à Mammites nodosides et Selwynoceras

zeharense Coll., de la Sebkha En-Naila (coupe 19, T. 128) à Lucina (Lucina) nailana Fren. et

Crassatella (R.) seguenzai (Thomas et Péron).

b) Turonien moyen, niveau repère inférieur à miches, à Benuites : sud de l’oued Ougnane

Tel-Li (coupe 26, T. 122, T. 411), avec Mesomiltha (?) amranica Fren. et Crassatella (R.)

seguenzai. Bordure ouest de la Sebkha Houiselgua (coupe 8, T. 61) avec Crassatella (R.)

seguenzai.

c) Turonien supérieur de la falaise de la Hammada Ed-Dzeroua, sous le replat de 120 m

(coupe 9, T. 430), marnes à Rhynchostreon suborbiculatum suborbiculütum. Crassatella (R.)

seguenzai. Paraesa faba Sow. subfaba d’Orb. et coupe 10 (T. 62), Alfaze, près de la piste de

Tarfaya, avec Crassatella (R.) seguenzai.

Caractéristiques écologiques

Les conditions sont peu favorables aux Bivalves, l’espèce qui les tolère le mieux s’avère être

Crassatella (R.) seguenzai. suspensivore, fouisseur superficiel, à laquelle s’associent des Lucines

( Lucina, Mesomiltha ?), dépositivores et fouisseurs profonds, bien connues pour s'adapter à des

paléoenvironnements anaérobies (Jackson, 1977). Crassatella seguenzai , formant des bancs

repères sur plus de 100 km (Choubert et al., 1966 : 50), apparaît comme une espèce

opportuniste colonisante, eurytope, caractéristique de ces paléocommunautés confinées,

anormales du Turonien supérieur, la présence d’Exogyres (groupe ex columba) laisse présumer

une profondeur modérée, un retour à une oxygénation normale.

B — Sénonien à Crassatella (Rochella) diourii Fren.

a) Coniacien inférieur (à Prionocycloceras guyabanum) constitué de bancs de calcaire

marneux à Inocérames de la Sebkha Tembaga, coupe 17 (T. 104), avec Cr. (R.) diourii ; bancs

— 254 —

de même type au sud de la Gara Toukdem (coupe 9, T. 75), à Cr. (R.) diourii accompagnée

de Mesocallista ( Mesocallisla) euglypha (Woods), alternant avec des couches marneuses

salifères, parfois imprégnées de matière organique.

b) Biofaciès à Pycnodonte (Phygraea) vesicularis Lmk subvesiculosa (Renngart.) des

marnes de l’oued Es-Achar, près de Hassi Bou-Emgara, du Coniacien inférieur (coupe 20,

niveau T. 223).

c) Coniacien supérieur (à Peroniceras), couche de marno-calcaire salifère compact, chargée

de matières organiques de la Sebkha Tah, bord nord (coupe 5, niveau T. 28) à Crassatella (R.)

diourii diourii,

d) Lumachelles à Inocérames et à Crassatella (R.) diourii rhouibana Fren. du Santonien

moyen (à Texanites texanum Roem.) coupe 16, niveau T. 83 et, parmi une série marneuse,

calcaire caverneux (niveau 82) n’ayant livré qu’une seule espèce, Mesacallista (Larma)

pseudundosa Fren.

Caractéristiques écologiques

Le biofaciès à Crassatella (Rochella) persiste, avec toutefois une espèce nouvelle issue de

la précédente et un changement d'espèces accompagnatrices, des Veneracea remplaçant les

Lucinidae. Des Inocérames de petite taille viennent s’y associer. Certains appartiennent au

groupe de I. labiatus qui serait endobyssal (« endobyssate » : Stanley, 1972).

Signification paléobiogéographique

Parmi les deux espèces de Veneracea, l’une est d'affinité européenne ; l’autre

(M. englypha), originaire de l’Atlantique sud, fait preuve d’une large répartition dans les

bassins de l’ouest africain du Turonien ou Maastrichtien.

5. Marnes à gypse ou marno-calcaires à Pycnodonte (Phygraea) vesicularis vesicularis

(Lamarck)-_/Kdfci Pervinquière du Campanien supérieur (daté par des Foraminifères du bord

nord de la Sebkha Tah). La coupe 1 (niveaux T. 461, T. 462) et la coupe 4 (niveau T. 46) n’ont

fourni que P. flicki, tandis que les deux espèces sont associées dans la coupe 1 (niveaux T. 41,

T. 43, T. 42) ; parmi elles, P. flicki est dominante.

Caractéristiques écologiques

Ces Pycnodontes indiquent des conditions normales de salinité, mais la grande réduction

du corps de l’animal chez P. flicki (écomorphe de P. vesicularis ?) est encore significative de

milieu probablement peu oxygéné.

CONCLUSIONS

Les restes fossilisés de la faune de Bivalves reflètent des variations des paléomilieux et leurs

récurrences sur les fonds marins durant près de 40 millions d’années, de l’Aptien supérieur au

— 255 —

Campanien supérieur, sur cette marge de plate-forme correspondant au bassin côtier de

Tarfaya. Cette faune, en étroite dépendance avec l’évolution du bassin et des lithofaciès, fait

preuve d’une très grande raréfaction au cours des épisodes hypoxiques ou anoxiques qui

affectèrent les corps d'eau inférieurs des fonds marins à partir du Cénomanien principalement

et jusqu’au Campanien supérieur. Les marnes plus ou moins gypsifères n'ont livré que des

huîtres. Aux calcaires sont associés des biofaciès à Bivalves, polyspécifiques dont la diversité

est optimale à l’Albien supérieur et qui indiquent un milieu circalittoral calme, dans les régions

de l’embouchure de l’oued Chebeika et du bord nord de la Hamraada Tassegdelt. Cependant

cette diversité varie localement et dans le temps. Les biofaciés à huîtres sont multiples et

significatifs, tantôt de salinité normale (vases à Lopha syphax), tantôt de milieu saumâtre

(bancs à Gyrostrea delettref). Dans les calcaires, la diversité des biofaciès décroît au cours du

Cénomanien et apparaissent des lumachelles à Crassatella (Rochella) seguenzai , espèce déjà

présente, mais sporadique à l’Albien supérieur. Au Turonien, seules se manifesteront ces

paléocommunautés à Crassatella (Rochella) seguenzai, espèce opportuniste, parfois associée à

des Lutines et à des Inocérames dans les régions de la Hammada des sources de l’oued

Ougnane Tel-Li à l’est, de la Sebkha en-Naila au centre, de la Sebkha Houiselgua au sud. Cette

paléocommunautè se retrouve au Coniacien, observable dans la Sebkha Tembaga au centre et

dans la Sebkha Tah au sud, avec toutefois un changement d’espèce, et elle se renouvelle au

Santonien moyen dans la Hammada Er-Rhouiba. Les marnes à huîtres ne conserveront que la

lignée de Pycnodonte (Phygraea) vesicularis, espèce cosmopolite, déjà présente à l’Albien

supérieur dans le bassin ; ce sont les marnes coniaciennes à P. (Ph.) vesicularis suhvesiculosa

de la région d’Hassi Bou-Emgara et les marnes et mamo-calcaires du Campanien supérieur à

P. (Ph.) vesicularis vesicularis et P. (Ph.) flicki du rebord nord de la Sebkha Tah.

Au plan paléobiogéographique, à l’Albien supérieur, le nombre élevé d’espèces locales qui

apparaissent fait du bassin de Tarfaya un centre d’endémisme. C’est aussi le berceau d’origine

de nombreuses espèces africaines. Par sa situation géographique à un carrefour de voies

d’échanges nord-sud, ouest-est et est-ouest, le bassin de Tarfaya offre d’étroites affinités

faunistiques avec la province nord-européenne de la région euramèricaine, domaine tempéré du

nord (reconstitution globale de Kauffman) , il reçoit des influences de la Téthys américaine,

mais s’intégre dans la région indo-méditerranéenne du domaine téthysien tropical et plus

particulièrement dans la paléobioprovince du Maghreb du Crétacé moyen à laquelle il

appartient, malgré son isolement relatif.

Remerciements

L’auteur souhaite exprimer sa gratitude envers le Pr G. Busson du Laboratoire de Géologie du

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris ainsi qu’envers le Dr A. Dhondt de l’Institut royal des

Sciences naturelles de Belgique, Bruxelles, pour leur lecture et les améliorations apportées à son manuscrit.

Ses remerciements s’adressent également aux dessinatrices du Muséum, S. Vrain et F. Ph.ard.

— 256 —

Fig. hors-texte — Relations paléobiogéographiques de la faune de Bivalves de l’Albien supérieur du bassin côtier

de Tarfaya (flèches). (Trait plein : niveau inférieur ; trait pointillé : niveau supérieur) selon l’importance des affi¬

nités avec la province nord-européenne du domaine tempéré, la région indo-méditerranéenne et la province

Caraïbe du domaine téthysien. Schéma selon Kauffman (1973), Smith & Briden (1979). Dessin S. Vrain.

Paleobiogeographical relations of the bivalves faurn from the upper Albian of the Coastal Basin of Tarfaya

(arrows). (plain line : lower level ; dotted line : upper level) according to the affinities with the North-European

Province of the temperate domain, the Indo-Mediterranean région and the Caribbean Province of the Tethysian

domain. From Kauffman (1973), Smith & Briden (1979). Drawing by S. Vrain.

— 257 —

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Manuscrit révisé reçu le 10 sept 1994.

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section C, n° 2-4 : 259-279.

Première découverte d’un Placoderme (Vertebrata)

dans le Dévonien du bloc Indochinois

(Trung Bo, Viêt-nam central)

par Tong-Dzuy Thanh, Philippe Janvier et Doan-Nhat Truong

Résumé. — Un nouvel Arthrodire Phlyctaenioïde, Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp. est décrit

dans les Grès de Ly Hoa (province de Quang Bioh, Viêt-nam central), d’âge probablement dévonien

moyen. Il s'agit de la première découverte d’un Vertébré identifiable dans des sédiments terrigènes du

Dévonien du Viêt-nam central donc associés au bloc tectonique Indochinois. Cet Arthrodire est très

probablement un Phlyctaeniide. mais présente un profond sinus postéro-latéral de la cuirasse thoracique

et un court processus latéral de la plaque spinale.

Mots-clés. Vertebrata, placoderme, Dévonien, Viêt-nam, bloc Indochinois, paléobiogéograhie.

Abstract. First discovery of a Placodermi (Vertebrata) in the Devonian of the Indochina Black

(Trung Bo, Central Vietnam). Â new phiyctaenioid arthrodire, Lyhoalepis duckhoai n.g, n.sp. is described

from the presumably Middle Devonian Ly Hoa Sandstone (Quang Bmb Province, Central Vietnam). It

represents the fiTst discovery of a determinable vertebrate in the lerrigenous faciès of the Devonian of

Central Vietnam, thus associated to the Indochina block. This arthrodire îs most probably a phlyctaeniid,

although its thoracic amour displays a very deep postérolatéral embayment and a very short latéral

process of the spinal plate.

Keywords. Vertebrata, placodermi, Devonian, Vietnam, Indochina Block, palaeobiogeography.

Tôm tât. Dang rnefi cùa hôa thach câ Da phién thuôc nhôm Arthrodire

Phlyctaenioide - Lyhoalepis duckhoai n. gen., n. sp. - mô tà trong bài bâo này, da dirçrc

phât hiên trong cât két tuèi ti> Devon trung dén Frasni (?). à Dâ Nhày gàn dèo Lÿ Hôa,

tinh Quàng Bînh, ViêtNam. Dây là làn dàu môt bôa thach câ cô thè xâc dinh, dirgc

phât hiên trong tràra tich lue nguyên tuôi Devon à Mièn Trung Viêt Nam, vè mât dia

chlt thuôc dia kh6i Dông Duomg (Block Indochinois). Dang Arthrodire diroc mô tà thuôc

Phlyctaeniid, nhung cô duômg sinus sâu (V na sau cùa giâp nguc và màu ngang ngân cùa

tlm séng Iung. Vrfi nhffng dfte tioh dô, hôa thach này là môt dang riêng, không thuôc vè

môt giông loài nào da diroc mô tà cùa Phlyctaeniid. Không cô di tich cùa Galeaspid

hoâc Youngolepiforme - hai thành phàn kinh dièn cùa hôa thach câ Devon à Hoa Nam -

diroc tïm thay cùng vôi dang m&i này cùa câ Da phién do dô nô không cho phép giài

quyét van dè dja lÿ sinh v$t cùa dja khéi Dông Duong trong Devon.

Tong-Dzuy T., Département de Géologie, Université de Hanoï, 90 rue Nguyên Trai, Dong Da, Hanoï, Viêt-nam.

Ph. Janvier, Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle et URA 12 du CNRS, 8, rue Buffon

75005 Paris, France.

Doan-Nhat T., Institut de Géologie et des Ressources Minérales, Dong-Da, Hanoï, Viêt-nam.

— 260 —

INTRODUCTION

La plupart des restes de Vertébrés dévoniens découverts à ce jour dans la péninsule

indochinoise proviennent des riches gisements des Formations de Si Ka et surtout de Bac Bun

(Dévonien inférieur, Praguien) du nord du Viêt-nam (Bac Bo, autrefois le Tonkin), dont la

composition faunique est très semblable à celle des gisements contemporains du Yunnan et du

Guangxi en Chine (ToNG-Dzuy & Janvier, 1987, 1990; Tong-Dzuy et ai, sous presse;

Janvier et al., 1993). Il s’agit donc de la faune endémique du bloc Sud-Chinois (ou bloc du

Yangtze). Sur le bloc tectonique Shan-Thai (ou bloc de Sibumasu), deux écailles isolées mal

conservées (d'un Thélodonte et d’un Acanthodien) ont été décrites dans le Dévonien inférieur

du nord-ouest de la Thaïlande (Blieck & Goujet, 1978 ; Blieck et al., 1984) et, dans la même

région, des écailles et des dents isolées d’Actinoptérygiens et de Chondrichthyens ont été

décrites dans le Famennien marin (Long & Bijrrett, 1989; Long, 1993). Sur le bloc

Indochinois (ou bloc de Kontum), Long (1993) mentionne des fragments indéterminables

d’écailles de Dipneustes et d'Actinoptérygiens, ainsi que, peut-être, des fragments indétermi¬

nables de plaques de Placodermes, dans la Formation de Quy Dat (Givétien) du Viêt-nam

central (Trung Bo), non loin de la localité d'où provient le matériel décrit ici. Des Antiarches

ont également été décrits dans les Grès de Dô Son. d’âge givétien-frasnien (Janvier et al.,

1989; Long et al, 1990), dont la position géographique (proche de Haïphong) permet de

supposer qu’ils sont associés au bloc Sud-Chinois [les relations tectoniques des Grès de Dô Son,

ennoyés dans la plaine alluviale du delta du fleuve Rouge, restent obscures].

Les restes de Placodermes décrits ici représentent la première découverte de ce groupe dans

une formation associée au bloc Indochinois proprement dit. au sud du complexe d'accidents

tectoniques du fleuve Ma (Song Ma), qui est supposé marquer la limite entre le bloc

Sud-Chinois et le bloc Indochinois. En outre, ces restes sont associés à des fragments de

lingules et de plantes qui suggèrent un environnement marin très marginal et, par conséquent,

leur confère potentiellement une signification paléobiogéographique quant à la position du bloc

Indochinois au Dévonien

Ce matériel est déposé au Musée Géologique du Service Géologique du Viêt-nam (Bao

Tang Dia Chat, abrégé ici en BT), 6, rue Pham Ngu Lao, Hanoï.

CADRE GÉOLOGIQUE

(T.-D. T & D.-N. T.)

Ces restes de Placodermes ont été découverts dans les grès massifs qui affleurent au bord

de la mer au niveau de la face nord du cap de Ly Hoa, entre Ha Tinh et Dong Hoi (fig. 1, A),

à l’extrémité sud de la plage de Ly Hoa (à environ 500 m au sud de l’hôtel de la plage) et au

bas de la pente du col de Ly Hoa, Ils n’apparaissent que dans une petite lentille de grès clair,

bioturbé, qui surmonte un épais banc de grès rose à pendage sud-est. Cette lentille, qui

disparaît rapidement sous le sable, est bien visible lorsque l’on se place dans la petite grotte

— 261 —

Fig. 1 . — A, position géographique de la localité ; B, plan à main levée indiquant la position de la lentille à Placodermes

dans les rochers du cap de Ly Hoa (la position de la Da Nhay, ou « roche dansante » est indiquée par une esquisse

en haut à droite).

A, geographicalposition of the locality ; B,free-hand map of the rocks at Ly Hoa Cape, showing the position of

the placoderm-bearing lens (the location of the Da Nhay, or « dancing rock » is indicated by a sketch in the upper right

side).

— 262 -

Fig. 2. — Carte géologique de la région de Ly Hoa. 1, Formation de Dai Giang (Silurien supérieur-Dévonien inférieur),

grés à grain fin, schistes à Graptolites et Brachiopodes. 2, Formation de Rao Chan (Dévonien inférieur), schistes

et grès, marnes et grès carbonaté à grain fin, calcaires gris sombres contenant des Coraux, Brachiopodes et

Crinoïdes. 3, Formation de Ban Giang (Eifélien). grès et schistes gris sombre-, marnes à Calceola sandalina,

Hexarrinile.ii Immilicarinatus, etc. 4, Formation de Mue Bai (Givèlien-Frasnien inférieur ?), partie inférieure (20 in) :

marnes et calcaires gris-sombre, avec abondants Coraux et Brachiopodes; partie moyenne (110 m) : grés gris à

jaunâtres, alternance de bancs de schistes avec abondants Brachiopodes; partie supérieure (100 m) ; marnes et

calcaires gris-sombre avec abondants Coraux et Brachiopodes, 5, Formation de Dong Tho (Givétien-Frasnien

inférieur ?), grès avec rares lentilles de marnes à la base, plantes ( Protolepidodendron sp., Lepidodendropsis sp.),

Placoderme ( Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp.). 6, Carbonifère, calcaires gris, 7, Tnas. 8, granités

antè-Carbonifêre inférieur. 9, alluvion quaternaire. 10, failles 15, route 15.

Geological map of lhe Ly Hoa area. 1 , Dai Giang Formation (Upper Siluriari-Louer Devrmian). fine-grained

sandstone, graptolite and brachtopod-bearing s haie s. 2. Rao Chan Formation (Lower Devonian). thaïes and

sarubslones, mari and fine-grained. carbonaceaus sandslane, dark grey limestone with corals, brachiopods and crinoids.

J, Ban Giang Formation (EifeTtan), dark grey sandstones and thaïes, maris with Calceola sandaljna, Flexacrinites

hutniücarinatus, etc. 4. Mue Bai Formation I Givetian-Lower Frasnùm ?) ; lower part f20 m) : maris and dark grey

limestones, with obundant corals and brachiopods ; middle pari (110 m) . grey lu yellowish sandstone, alternating

shales with abondant brachiopods ; upper part ( 100 m) : maris and dark grey limestones with abundant corals and

brachiopods. 5, Dong Tho Formation (Givetian-Lower Frasnian ?), sandstones with rare mari lenses rtear the base,

plant fossils (Protolepidodendron sp., Lepidodendropsis sp.) and placoderms f Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov.

sp.). 6, Carboniferous grey limestones. 7 , Triassic. 8, pre-lower Carboniferous granité. 9, Qualernary. lO.faults. 15,

road nr 15.

— 263 —

creusée par la mer et qui fait face à la mince colonne de grès nommée « la roche dansante »

(la « Da Nhay », monument naturel local, fig. 1, B). Là, la lentille à Placodermes affleure au

toit de la grotte puis s’étend sur la gauche au-delà de l’entrée de celle-ci. La plupart des pièces

ont été trouvées à quelques décimètres au-dessus du point où la lentille plonge dans le sable.

Les restes de Placodermes de Ly Hoa semblent malheureusement appartenir à une forme

unique à bien des égards, et par conséquent assez difficiles à utiliser à des fins stratigraphiques.

Cependant, comme nous le verrons plus loin, il est peu probable qu'il s'agisse d’une forme du

Dévonien supérieur.

Il semble que tes Grès de Ly Hoa représentent un faciès très marginal et terrigène de la

Formation de Dong Tho (5, fig. 2), qui passe vers le nord-ouest au faciès détritique de la

Formation de Mue Bai (4, fig. 2). L’âge de cette dernière est bien établi comme givétien (et

peut-être aussi frasnien inférieur) grâce à une faune benthique abondante (Tong-Dzuy et al.,

1986, Tong-Dzuy, 1993).

Les végétaux fossiles Protolepidadendron sp. et Lepidodendropsis sp. se rencontrent aussi

dans les lentilles de marne intercalées dans les grès de la Formation de Dong Tho à Hoi Da,

près de la gare de Minh Le, à l’ouest du col de Ly Hoa (fig. 2). Selon le Professeur Cai

Chong-yang (Institut de Géologie et de Paléontologie de Nanjing, Chine), ces végétaux

seraient plutôt d'âge dévonien moyen (probablement givétien).

Ces données paléontologiques et stratigraphiques concernant cette région ont conduit l’un

des auteurs (Tong Dzuy, 1993) à considérer la Formation de Dong Tho, incluant les Grès de

Ly Hoa, et la Formation de Mue Bai comme deux unités lithostratigraphiques de faciès diffé¬

rent mais de même âge givétien, avec peut-être un prolongement dans le Frasnien inférieur.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

(Ph. J.)

PLACODERMI McCoy, 1848

ARTHRODIRA Woodward, 1891

Phlyctaenioidei Miles, 1973

LYHOALEPIS nov. gen.

Diagnose. — Identique à celle de l’espèce-type (par monotypie).

Espèce-type. — Lyhoalepis duckhoai nov. sp.

Origine du nom. — De Ly Hoa, nom de la localité et lepis, du grec, écaille.

Lyhoalepis duckhoai nov. sp.

(Fig. 3-7, pl. I-III)

Diagnose. — Arthrodire Phlyctaenioïde non-Brachythoracide de taille moyenne et possédant une

courte plaque spinale rectiligne ainsi qu’une cuirasse thoracique aux flancs très courts. Toutes les plaques

— 265 —

de la cuirasse thoracique et probablement celles du toit crânien sont étroitement fusionnées, ne lais¬

sant apparaître aucune suture. Les plaques antérolatérales et intérolatérales présentent une large

lame postbranchiale qui est très inclinée vers l’avant et ornementée de denticules triangulaires.

L’ornementation externe est constituée de gros tubercules arrondis, étroitement accolés et parfois dis¬

posés en rangées.

Holotype. — Une cuirasse thoracique incomplète mais articulée (BT180, fig. 5-7, pl. 1-11).

Localité-type. — Cap de Ly Hoa, au nord de Dong Hoi, province de Quang Binh, Viêt-nam.

Niveau-type. — Grès de Ly Hoa, probablement Dévonien moyen (Givétien à Frasnien inférieur ?).

Origine du nom. — Espèce dédiée à notre collègue, le Dr Nguyên Duc Khoa, de l’Institut de

Géologie et des Ressources Minérales, Hanoï.

Matériel. — Une plaque paranuchale (BT181, fig. 3, A, pl. III, 2) ; un fragment de la partie latérale

gauche du toit crânien (BT182, fig. 3, B, pl. III, 1) ; une plaque rostro-pinéale incomplète (BT183, fig. 4,

pl. III, 3) et un fragment possible d’une plaque ventrolatérale antérieure (BT184, pl. III, 4).

Remarques

Lyhoalepis duckhoai possède une plaque paranuchale large, percée par le foramen

endolymphatique (fend, fig 3, Al) et les quelques sillons sensoriels observables à la surface des

plaques dermiques sont ouverts et bordés de rangées de tubercules. 11 s'agit donc d’un

Arthrodire. En outre, sa cuirasse thoracique montre clairement un condyle articulaire allongé

transversalement (cd, fig. 5, A), dont la forme correspond bien à celle de la fosse articulaire de

la plaque paranuchale (art, fig, 3, A3). Il s'agit donc d'un Arthrodire Phlyctaenioïde sensu

Goujet (1984). II est en revanche plus difficile de déterminer s'il s’agit d’un Phlyctaeniide ou

d’un Brachythoracide. Il présente une majorité de caractères qui évoquent plutôt les premiers,

comme les tubercules étroitement accolés (surtout sur la cuirasse thoracique , pl, I, 1), l'absence

de sutures visibles entre les plaques de la cuirasse thoracique et du toit crânien, l’absence de

quille ventrale marquée sur la plaque médiane dorsale (fig. 6, B), la fenêtre pectorale très petite

(fpec, fig. 5B), l’absence d’un large épaississement postérieur sur la face ventrale de la

paranuchale (epnu, fig. 3, A2 ; Lelièvre et al., 1990), la position du foramen endolymphatique

très antérieure par rapport à la région articulaire de la paranuchale (fend, fig. 3, Al), les

Fig. 3, — Lyhoalepis duckhoai nov. gen, nov, sp„ Dévonien moyen ?, Grès de Ly Hoa, cap de Ly Hoa, province de

Quang Binh, Viêt-nam. A, plaque paranuchale gauche (BT 131) en vue dorsale (Al), ventrale (A2) et postérieure

(A3), dessin à la chambre claire. B, fragment présumé de la partie gauche d’un toit crânien (BT 182) en vue ventrale

(Bl) et dorsale (B2), dessin à la chambre claire, epl, épaississement latéral; art, fosse articulaire; epnu,

épaississement nuchal ; feu, fosse euculliiire fend, foramen endolymphatique ; llp, sillon de la ligne latérale

principale, occ, sillon de la commissure occipitale ; prpart, processus para-articulaire ; sc, sillon central.

Lyhoalepis duckhoai nov. gen.. nov. sp. Middle Devonian ?, Ly Hou Sandsrone, Ly Hoa Cape. Ho Quang Binh

Province. Vietnam. A. left paranuchal plate (BTI81) in dorsal (Al), ventral (A2) and posterior (A3) views,

camera-lucida drawing. B, presumed fragment of the left side of the skuli-roof (BT182) in ventral (Bl) and dorsal

(B2) views, camera-lucida drawings. art, articular fossa ; epnu, posterior nuchal tliickening ; feu, cucullar fossa ; fend,

endolymphatic foramen ; llp, groove of the main latéral line ; occ, groove of the occipital cross-commissure ; prpart,

para-articular process ; .Vf. central sensory-line groove

— 266 —

Fig. 4. — Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp., Dévonien moyen?. Grès de Ly Hoa, cap de Ly Hoa, pro¬

vince de Quang Binh, Viêt-nam. Fragment de plaque rostro-pinéale, peut-être associée à la plaque postnasalc.

(BT183); dessin à la chambre claire en vue ventrale (A) et dorsale (B) et section parasagittale (C). orb, bord

orbitaire.

Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp. Middle Devonian ?, Ly Hoa sandstone, Ly Hoa cape, Quang Binh

Province, Vietnam. Fragment of the rostropineal plate, possibly associated with the postnasal plate (BT183) ;

camera-lucida drawing in ventral (A) and dorsal view (B) and parasagittal section (C). orb, orbital margin.

condyles articulaires allongés transversalement et assez proches de l’axe de la cuirasse

thoracique (cd. fig, 5, A) et, enfin, le bord antérieur plongeant de la plaque rostropinéale

(fig. 4, C). Cependant, quelques caractères évoquent plutôt les Brachythoracides. Ce sont, par

exemple, le processus latéral de la plaque spinale assez court et rectiligne (SP, fig. 5. A), la lame

postbranchiale large et ornementée (pbr, fig. 5, A) et la plaque paranuchale large, sans

décrochement marqué au niveau du sillon pour la ligne latérale principale (fig. 3, Al). Le

caractère le plus singulier de cette espèce est la profondeur du sinus latéral du bord postérieur

de la cuirasse thoracique (sinp, fig. 5 et 6). En effet, celui-ci atteint presque le niveau de la

fenêtre pectorale, tandis que les bords postérieurs dorsaux et ventraux (plaques médiane

dorsale et ventrolatèrales postérieures principalement) s'étendent relativement loin vers l’arrière

(fig. 6, A et 8, C). Cette morphologie de la cuirasse thoracique rappelle celle du

Brachythoracide Gemuendenaspis des Schistes de l’Hunsrück (Emsien) d’Allemagne (Miles,

1962) et des Brachythoracides en général, mais on la trouve aussi, à un moindre degré, chez

quelques Phlyctaeniides typiques du Dévonien inférieur.

Description

Les quelques plaques isolées découvertes dans la même lentille que la cuirasse thoracique

désignée comme holotype sont attribuées à la même espèce sur la base de leur ornementation

Fig. 5. — Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp., Dévonien moyen?, Grès de Ly Hoa, cap de Ly Hoa, province de

Quang Binh, Viêt-nam. Cuirasse thoracique incomplète (holotype, BT180) en vue dorsale (A) et ventrale (B) ; dessin

à la chambre claire, sections et parties manquantes hachurées, cd, condyles articulaires ; fpec, fenêtre pectorale ;

pbr, lame postbranchiale ; psbgl, processus subglénoidien ; sav, sillon antéro-ventral ; sinp, sinus postéro-latéral ;

SP, plaque spinale.

Lyhoalepis duckhoai nov. gen.. nov. sp., Midtlle Devonian ?, Ly Hoa sandstone, Ly Hoa Cape, Quang Binh

Province, Vietnam. Incomplète thoracic armour (holotype, BT180) in dorsal (A) and ventral (B) views ; camera-lucida

drawing, broken and missing areas hatched. cd, articular condyle ; fpec, pectoral fenestra ; pbrl, postbranchial lamina ;

psbgl, subglenoid process ; sav, anteroventral transverse groove ; sinp, postérolatéral embayment ; SP, spinal plate.

— 268 -

Fig. 6. — Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp.. Dévonien moyen ?, Grès de Ly Hoa, cap de Ly Hoa, province de

Quang Binh, Viêt-nam. Cuirasse thoracique incomplète (holotype, BT 180) en vue latérale sans la plaque spinale (A)

et section verticale oblique de l'exosquelette (hachuré) visible sur la surface postérieure du spécimen (B) ; l'angle

que forme cette surface par rapport au plan sagittal est visible sur la figure S ; dessin à la chambre claire,

emv, épaississement médian ventral de la plaque médiane dorsale ; fpec , fenêtre pectorale ; sinp, sinus postéro¬

latéral.

Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp. Middle Devonian?, Ly Hoa sundstone, Ly Hoa Cape. Quang Binh

Province, Vietnam. Incomplète thoracic armour (holotype, BT ISO) in right latéral view without spinal plate (A) and

vertical, oblique section of the exoskeleton (hatched) as it appears on the posterior surface of the specimen (B ; for

the angle of this surface relatively to the sagittal plane, see figure 5) ; camera-lucida drawing. emv, médian ventral

thickening of the médian dorsal plate : fpec, pectoral fenestra ; sinp, postérolatéral embayment.

très similaire (grands tubercules tendant à former des rangées) ainsi que de la compatibilité de

leur taille.

1. Toit crânien

La plaque du toit crânien la mieux conservée est une paranuchale (ftg. 3, A, pl. III, 2),

dont les sutures avec les plaques adjacentes sont toutefois indistinctes. Cette plaque est assez

large et les bords postérieur et obstantique forment entre eux un angle très ouvert (environ

130°). Son ornementation externe est constituée de tubercules assez gros et alignés en rangées

parallèles au bord obstantique. Le foramen endolymphatique (fend, fig. 3, Al) est situé assez

— 269

loin du processus para-articulaire. La fosse articulaire (art, fig. 3, A3) est allongée trans¬

versalement et son rebord dorsal est plus développé que son rebord ventral. Le processus

para-articulaire (prpart, fig. 3, Al-3) est bien marqué et a la forme d'une languette en gouttière,

dont un bord prolonge latéralement le rebord ventral de la fosse articulaire et l'autre bord

prolonge le rebord dorsal. Le bord obstamique présente une étroite surface de recouvrement

pour le bord obstantique de la plaque antérolatérale. La face ventrale de la plaque montre une

fosse cucullaire peu profonde (feu. fig 3, A2) et un très léger épaississement nuchal postérieur

(epnu, fig. 3, A2), qui borde ventralement la fosse articulaire. Peu de sillons sensoriels sont

visibles, à l'exception de la crosse postérieure de la ligne latérale principale (llp, fig. 3, Al) et de la

commissure occipitale transverse (occ, fig. 3, Al) qui se dirige vers la plaque nuehale adjacente.

Un fragment attribué à la partie antéro-latérale gauche du toit crânien (fig. 3, B, pl. 111, 1)

montre un sillon sensoriel rectiligne qui est probablement le sillon central (sc, fig. 3, B2) et une

petite portion du bord postérieur du processus postorbitaire dermique En vue ventrale, ce

fragment montre une légère crête longitudinale (epl, fig. 3, Bl). correspondant à l’épaississe¬

ment longitudinal latéral.

Enfin, une plaque rostropinéale incomplète, peut-être associée à la plaque postnasale

gauche (fig. 4, pl. 111, 3) possède un rebord antérieur presque rectiligne en vue dorsale et

plongeant postéro-ventralement (fig. 4, C). En vue ventrale, ce fragment montre une partie du

toit orbitaire et du bord antérieur de l’orbite (orb, fig. 4, A).

2. Cuirasse thoracique

L’holotype de L. duckhoai est une cuirasse thoracique incomplète et légèrement écrasée

dorso-ventralement (fig. 5 et 6, pl. I et II) mais qui en a permis une reconstitution (fig. 7).

Seules la pointe postérieure de la plaque spinale et les limites postérieures des faces dorsales et

ventrales de la cuirasse sont inconnues L’ornementation de cette cuirasse est très semblable à

celle des os dermiques du toit crânien et consiste en gros tubercules qui tendent à former des

rangées dans les régions dorso-latèrales et ventro-latérales. Aucune suture n’est observable avec

certitude, à l’exception peut-être du bord dorsal de la plaque antérolatérale (fig. 5, A). Toutes

les autres lignes de discontinuité observées, en particulier sur la face ventrale, sont

vraisemblablement des cassures, comme l’a montré une radiographie.

Seul le condyle articulaire gauche est complet (cd, fig. 5, A). Il est allongé transversalement

et bordé ventro-latéralement par un petit processus subtrochléaire ou subgléno’idien (psbgl,

fig. 5, A). Le bord dorsal des condyles est prolongé médialement par une fine lame qui s’étend

peut-être jusque sur la plaque médiane dorsale. En vue dorsale, cette, cuirasse frappe par

l’extension antérieure de la région subcéphalique, qui ne semble pas être uniquement due à

l’effet de l'écrasement dorso-ventral. Celle-ci est bordée latéralement et antérieurement par une

large lame postbranchiale (des plaques antéro-latérales et intéro-latérales) ornementée de

rangées de tubercules triangulaires dont la pointe est dirigée vers l’extérieur (pbr, fig. 5, A). En

vue ventrale, un sillon transversal longe le bord antérieur de la région subcéphalique,

approximativement à la limite entre ies plaques intêrolatèrale et ventrolatèrale antérieure (sav,

fig. 5, B).

Le processus latéral de la plaque spinale (SP, fig. 5, A) est court, bien que son extrémité

postérieure ne soit pas conservée, et il a un bord latéral rectiligne qui se prolonge

antérieurement vers l’angle de la région subcéphalique. La fenêtre pectorale n’est bien

7. — Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp., essai de reconstitution de la cuirasse thoracique en vues dorsale (A),

ventrale (B) et latérale (C).

Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp., attempted reconstruction of the thoracic armour in dorsal (A), ven¬

tral (B) and right latéral (C) views.

— 271 —

observable que sur le côté droit (fpec, fig. 5, B) en raison du léger déplacement de la région

correspondant approximativement à la plaque ventrolatèrale antérieure du côté gauche, Elle est

assez petite et fermée postérieurement. Bien que la limite postérieure précise des régions

médianes dorsale et ventrale de la cuirasse ne soit pas conservée, celle des flancs est nettement

visible sur le côté droit et montre une profonde èchancure arrondie, ou sinus, qui s'étend vers

l’avant jusqu'à une courte distance de la fenêtre pectorale (sinp, fig. 5 B ; 6 A).

La section postérieure de la pièce (oblique par rapport au plan sagittal de la cuirasse)

montre que la plaque médiane dorsale ne présente pas de quille ventrale, même dans sa partie

postérieure. Seul est visible un léger épaississement de l’os (emv, fig. 6, B), correspondant à une

crête médiane basse.

Comparaison

Comme cela a été souligné plus haut, L. duckhoai évoque les Phlyctaenii par l’étroite

fusion de ses plaques dermiques de la cuirasse et du toit crânien, mais la plupart des autres

ressemblances avec ce groupe (position et forme des condyles articulaires, ornementation,

forme de la plaque spinale, forme de la rostro-pinéale) sont probablement des caractères

généraux de Phlyctaenioidei. Parmi les Phlyctaenii du Dévonien inférieur, certains présentent

des proportions voisines de celles de Lyhoalepis, en particulier Arctaspis holtedahli Heintz, du

Dévonien inférieur du Spitsberg, qui possède un sinus postéro-latéral assez profond et un

processus latéral de la plaque spinale assez court (Heintz. 1929, fig. 22). Son ornementation

est cependant bien différente celle de Lyhoalepis. D’autres Phlyctaenii à plaque spinale courte,

comme Huginaspis (Heintz, 1929), sont également connus dans l’Emsien-Eifélien du Spitsberg,

mais leur cuirasse thoracique demeure très allongée, Nous avons mentionné plus haut une

ressemblance entre Lyhoalepis et le Brachythoracide primitif Gemuendenaspis angusta

(Traquair) (Miles. 1962) en particulier par le profond sinus postéro-latéral de la cuirasse

thoracique. Comme chez Lyhoalepis, on y trouve un foramen endolymphatique en position très

antérieure, une commissure occipitale complète et une plaque spinale courle. En revanche, les

plaques de Gemuendenaspis ne sont pas fusionnées et présentent de larges surfaces de

recouvrement. Toutefois, cette comparaison doit être assortie d'une grande prudence, car les

reconstitutions de Guemuendenaspis sont fondées sur un seul exemplaire très déformé.

Aucun Arthrodire comparable à Lyhoalepis n’est connu dans le Dévonien de Chine, à

l’exception peut-être de « Parawilliamsaspis » yujiangensis Liu (1980), du Dévonien moyen du

Guangxi dont le plastron ventral (seul matériel connu) semble également présenter des plaques

fusionnées.

CONCLUSION

Lyhoalepis présente donc un assemblage de caractères généraux pour les Phlyctaenioïdes

ou les Phlyctaeniides et de caractères uniques, ce qui le rend difficilement comparable à d’autres

Phlyctaenioïdes particuliers. De ce fait, il n’apporte que peu d’indications d’ordre biostrati-

— 272 —

graphique ou biogéographique. On peut se limiter à souligner le fait qu’aucun Arthrodire

présentant une telle fusion des plaques thoraciques ne passe la limite Givétien/Frasnien et que,

en outre, les Arthrodires Phlyctaenioïdes non-Brachythoracides (c’est-à-dire les Phlyctaeniides,

si l’on admet leur monophylie) sont extrêmement rares au-delà du Givétien (Groenlandaspi-

didés, Neophlyctaemus ). Par ailleurs, la brièveté de la cuirasse thoracique de Lyhoalepis , en

particulier au niveau des flancs, ainsi que le processus latéral de sa plaque spinale assez court,

évoqueraient plus les Phlyctaeniides de la base du Dévonien moyen ou du sommet du Dévonien

inférieur (notamment Phlyctaemus, Young, 1983, ou Huginaspis, Hfintz 1929) que ceux de la

base du Dévonien inférieur (Goujet, 1984), chez qui la plaque spinale et la cuirasse thoracique

sont généralement longues (à l’exception d Arctaspis holtedahH). La valeur slratigraphique de

cette appréciation demeure néanmoins extrêmement ténue et ne peut être prise en compte pour

une datation des Grès de Ly Hoa.

Le même problème se pose quant aux affinités biogèographiques de cette nouvelle espèce.

S'il est probable qu’elle était inféodée aux milieux marginaux du bloc Indochinois, il est en

revanche difficile de préciser ses affinités biogéographiques. A première vue, elle ne semble pas

présenter d’affinités particulières avec des Arthrodires du Dévonien de Chine. Il faut aussi

noter que ce premier gisement de poissons dévoniens du Trung Bo n'a livré aucun des taxons

classiques endémiques au bloc Sud-Chinois (Galéaspides, Youngolépidès, Yunnanolépiformes).

Il s’agit là, bien entendu, d’un argument négatif qui ne permet pas d’avancer une hypothèse

quant à la position relative du bloc Indochinois au Dévonien.

Remerciements

Ce travail a été réalisé dans le cadre du Programme de Recherches Fondamentales en Sciences

Naturelles (KT 04) du Viêt-nam et avec l’aide du Grant 5089/93 de la National Géographie Society

(USA). Les photographies sont de D. Serrette (Paris).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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d’Iran et de Thaïlande : aperçu sur la répartition géographique et stratigraphique des Agnathes des

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Dèvonien d’Algérie, de Turquie et de Thaïlande. Géobios , 17 (6) : 851-856.

Denison, R. H„ 1978. Placodermi. In : Handbook or Paleoichthyology (H P. Schultze, ed.), vol. 2,

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Manuscrit reçu le 13 juin 1994.

Manuscrit révisé reçu le 2 août 1994.

Planche I

Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp.. Dévonien moyen ?, Grès de Ly Hoa, cap de Ly Hoa, province de Quang

Binh, Viêt-nam. Cuirasse thoracique incomplète (holotype, BT180). 1, vue dorsale (x 3) ; 2, vue latérale droite (x 3).

Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp., Middle Devonian ?, Ly Hoa sandstone, Ly Hoa Cape, Quang Binh Province,

Vietnam. Incomplète thoracic armour (holotype, BTI80) : 1, dorsal view (x 3) ; 2, right latéral view ( x 3).

Planche II

Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp., Dévonien moyen ?, Grès de Ly Hoa, cap de Ly Hoa, province de Quang

Binh, Viêt-nam. Cuirasse thoracique incomplète (holotype, BT180). 1, vue ventrale (x 3) ; 2, vue postérieure montrant

la section oblique de la cuirasse ( x 3).

Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp., Middle Devonian ?, Ly Hoa sandstone, Ly Hoa Cape, Quang Binh Province,

Vietnam. Incomplète thoracic armour (holotype, BT180). 1, ventral view ( x 3) ; 2, posterior view showing the oblique

section of the armour (x 3).

— 278 —

Planche III

Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp., Dévonien moyen ?, Grès de Ly Hoa, cap de Ly Hoa, province de Quang

Binh, Viêt-nam. 1, fragment présumé de la partie latérale gauche d’un toit crânien (BT182) en vue dorsale (x 3);

2, plaque paranuchale gauche (BT181) en vue dorsale (x 3); 3, portion gauche d’une plaque rostropinéale (BT183),

peut-être associée à la plaque postnasale, en vue dorsale ( x 3) ; 4, portion latérale présumée d’une plaque ventrolatérale

antérieure (BT184) en vue latérale (x 3).

Lyhoalepis duckhoai nov. gen., nov. sp., Middle Devonian ?, Ly Hoa sandstone, Ly Hoa Cape, Quang Binh Province,

Vietnam. 1, presumed fragment of the left side of a skull-roof (BT182) in dorsal view (x 3) ; 2, left paranuchal plate

(BTI81) in dorsal view ( x 3) ; 3, left portion of a rostropineal plate (BT 183) and possibly associated postnasal plate in

dorsal view ( x 3) ; 4, presumed latéral portion of an anterior ventrolateral plate (BT184) in latéral view ( x 3).

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 16, 1994 (1995),

section C, ri' 2-4 : 281-289.

Étude morphologique

et signification phylogénétique de la boîte crânienne

d’un Archosauriforme (Diapsida, Archosauromorpha) du Trias

de la Série de Zarzaïtine (Algérie)

par Nor-Eddine Jalil

Résumé. — La boîte crânienne d’un Archosauriforme du Trias de la Série de Zarzaïtine ( Algérie) est

décrite. Plusieurs caractères, notamment sa crête prootique bien développée, sa paroi latérale bien ossifiée,

sa fenêtre métotique divisée et la présence du foramen pour la carotide interne à la base du corps du

basisphénoïde, latéralement au processus basisphénoïdien, ont permis de l’attribuer au clade Archo-

sauria + Proterochampsidae.

Mots-clés. — Archosauria I Proterochampsidae (Vertebrata), Trias, Algérie, boîte crânienne, ana¬

tomie.

Abstract. — Murphulogical sludy and phylogenetic significunce Of lhe bruineuse of an archosauriform

(Diapsida , Archosauromorpha) front lhe Triassic of the Zarzaitine sériés (Algeria). Abundant, but

fragmentary material was collected from the Triassic of the Zarzaitine sériés (Triassic, Algeria), in 1957

by Lapparent and Busson, and then by Busson in the beginning of the 196Û’s. The archosauriform

braincase described here belongs to this material and is deposited in the Laboratoire de Paléontologie of

the Muséum national d’HistoiTe naturelle, Paris, under the number ZAR 20. This braincase is attributed

to a clade Archosauria + Proterochampsidae on lhe basis of four characler-states. Ils well developed crista

prootica, lhe extensive participation of the para-basisphenoid in the well ossilïed latéral wall, the

occurrence of a metotie fenestra divided into two openings (for the vagus (X) and aecessory (XI) nerves

on the one hand and for the passage for the glossopharyngeal nerve (IX) and the perüymphatic duel on

the other), and the foramen for the internai carotid artery which enters the body of the basisphenoid

laterally to the basipterygoid process constitute those characters.

Keywords. — Archosauria + Proterochampsidae (Vertebrata), Triassic, Algeria, neurocranium, ana-

tomy.

N.-E. Ialil, Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle. 8, rue Buffon F-75005 Paris.

La Série de Zarzaïtine affleure dans le sud-est algérien, près de la frontière avec la Libye.

Elle surmonte la Série de Tiguentourine datée du Carbonifère supérieur au Permien inférieur

(Attar et al., 1981 ; Lefranc & Guiraud, 1990) et est surmontée par la Série de Taouratine

du Jurassique moyen à supérieur (Lefranc & Guiraud, 1990) ou Crétacé supérieur (Busson

& Cornée, 1989).

Un matériel abondant mais fragmentaire fut récolté dans la Série de Zarzaïtine par

Lapparent et Busson en 1957 (Lapparent, 1958), puis par Busson au début des années

— 282 —

soixante (comm. pers.). De nombreux travaux ont montré la diversité des vertébrés de cette

série (Lehman, 1957, 1965, 1971 ; Coudron, 1961 ; Jalil, 1990, 1994 ; J alu, et al ., sous presse ;

Welles, 1993). La boîte crânienne décrite ici fait partie de ce matériel. Elle est conservée au

Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, sous le numéro

ZAR 20.

DESCRIPTION

La boite crânienne ZAR 20, presque complète, est étroite en vue axiale (fig. 2 ; pl. I, 1 et

2). La face occipitale est plate. Le condyle occipital, en forme de croissant, est petit par rapport

à la grande taille du foramen magnum ovoïde (pl. 1, 1).

Le basioccipital forme une grande partie du condyle occipital. Sa participation au foramen

magnum et au plancher de la cavité céphalique est réduite à une étroite bande ümitèe

latéralement par les deux exoccipitaux (pl. I, 1). Une profonde dépression ventrolatérale du

basioccipital sépare le condyle occipital de la base des tubercules sphénoccipitaux. Une crête

latérale s’étend de la base du tubercule sphènoccipital gauche vers l’extrémité antérieure de

l’exocdpital et pourrait correspondre à la limite entre le basioccipital et le basisphénoïde

(pl. I, 7).

Les exoccipitaux forment les deux branches dorsolatérales du condyle occipital. Ils sont

triangulaires en vue latérale et sont percés par le foramen de sortie du nerf hypoglosse (XII)

(fig. 1 ; pl. I, 6 et 7). Antérieurement, ils forment avec le basioccipital le bord postérieur de la

fenêtre métotique où sont individualisés deux foramens. Le plus postérieur, antérodorsal au

foramen du nerf hypoglosse, correspond au foramen des nerfs vague (X) et accessoire (XI). Le

deuxième foramen, qui est plus antérieur et ventral, correspond au foramen de sortie du nerf

glossopharyngien (IX) et à l’ouverture du conduit périlymphatique (fig. I ; pl. I, 6 et 7).

Seul l'emplacement du processus paroccipital gauche est visible. Les processus paroccipi-

taux semblent faire partie du contour du foramen magnum (pl. I, 1).

Le supraoccipital forme le bord dorsal du foramen magnum et plus du tiers supérieur de

la hauteur conservée de la face occipitale (pl. I, 1). Ses limites antérolatérales avec le prootique

et l’opisthotique ne sont pas visibles.

Le basisphénoïde forme le plancher de la cavité encéphalique en avant du basioccipital. Ses

limites avec le parasphénoïde ne sont pas visibles. Seule la base du processus cultriforme du

parasphénoïde semble être conservée (fig. 1, 2 ; pl. I, 2, 6 et 7). Le parabasisphénoïde participe

de façon importante à la paroi latérale bien ossifiée de la boîte crânienne (fig. 1 ; pl. I, 6 et 7).

Les processus basiptèrygoïdiens sont plus allongés ventralement et sont situés latéralement par

rapport aux tubercules sphénoccipitaux. Comme ces derniers, ils sont orientés ventrolatérale-

ment et postérieurement (fig. 1,2 ; pl. I, 4, 6 et 7). Deux profondes fosses médianes pour la

musculature hypaxiale séparent chacun des tubercules sphénoccipitaux et processus basiptéry-

goïdiens à leurs bases (pl. I, 4). Cette organisation du basisphénoïde de ZAR 20 rappelle celle

des Prosauropodes Coloradia, Plateosaurus et Thecodoniosaurus (Bonaparte, 1978 ; Galton,

1984 ; Galton & Bakker, 1985). La boîte crânienne de Plateosaurus engelhardti (Galton,

1984, fig. 4) présente en plus la même compression latérale que ZAR 20. Toutefois, les

— 283 —

Fig. 1. — Archosauria + Proterochampsidae gen. et sp. indet. du Trias de la Série de Zarzaïtine (Algérie) : boîte

crânienne en vue latérale droite. Échelle : 1 cm.

Abrév. : bo, basioccipital ; bt. c. car. int.. branche cérébrale de l'artère carotide interne; c. e., cavité encé¬

phalique ; c. i.. crista interfeneslralis ; c. p.. conduit përilymphatique ; c, pro.. crête prootique ; c. U, canal

tympanique ; d. s., dorsurn sellae , f. m., fenêtre méiotique ; f. o„ fenêtre clique, f. p,, fosse pituitaire ; f. s., fosse

subareuate; op, opisthotique , pii ant,, pila an loties ; pr. bsph , processus basisphénoïdien ; ?pr. cuit, processus

cultriforme du parasphénoïde ; pr. sph. occ., processus sphènocapital ; pro, prootique ; so, supraoccipital ; s. t„ selle

turcique ; V, nerf trijumeau ; VI, nerf abducens ; br. pal. VII et br. hyo. VII, branches palatine et hyomandibulaire

du nerf facial ; IX, nerf glossopharyngien ; X, nerf vague ; XI, nerf accessoire ; XII, nerf hypoglosse.

Arcbosauria + Proterochampsidae gen et sp. indet. J rom the Triassic of fhe Zarzaitine sériés (Algeria) ; braincase

in right latéral view. Seule bar : J cm.

Abbr. : ho, basiocciptal ; br. c. car. int., cérébral branch of the internai carotid artery ; c. e., brain cavity ;

c. i., crista interfeneslralis ; c. p., perilymphatic duct ; c. pro., crista prootica ; c. t., tympanic canal; d. s., dorsum

sellae ; f. m., metntic fenestra ; f. a., otic fenestra ; f. p., pituitary /orra; f. s., subareuate fossa ; op, opsithotic ;

pii. ant., pila antolica ; pr. bsph., basisphenoid process ; ?pr. cuit., cultriform process ; pr. sph. occ., sphenoccipital

process ; pro, prootic ; so, supraoccipital ; s. t., sella turcica ; V, trigeminal nerve ; VI, abducens nerve ; br. pal. VII

and br. hyo. VU, palatal and hyomandibular branches of the facial nerve ; IX, glossopharyngeal nerve ; X, vagus nerve ;

XII, hypoglosse nerve.

— 284 —

i .j

Fig. 2. — Archosauria + Proterochampsidae gen. et sp. indet. du Trias de la Série de Zarzaïtine (Algérie) : boîte

crânienne en vue antérieure. Échelle : 1 cm.

Archosauria + Proterochampsidae gen. et sp. indet. from the Triassic of the Zarzaitine sériés (Algeria) : braincase

in anterior view. Scale bar : 1 cm.

Prosauropodes se distinguent de ZAR 20 par la position beaucoup plus ventrale des processus

basiptérygoïdiens et du processus cultriforme par rapport au condyle occipital (Galton, 1990).

Par ailleurs, Plateosaurus se distingue en plus par une crête transversale et des sillons

longitudinaux sur la surface ventrale du basisphénoïde.

La branche cérébrale de l’artère carotide interne pénètre le basisphénoïde par un foramen

latéral situé à la base du processus basiptérygoïdien (fig. 1 ; pl. 1, 6). Ce trajet de la carotide

interne est un caractère dérivé chez les Archosauriformes, caractérisant les Archosauria et les

Proterochampsidae, par rapport à l’état plésiomorphe chez les autres amniotes où la carotide

interne pénètre le basisphénoïde ventralement entre les deux processus basiptérygoïdiens

(Parrish, 1993).

La selle turcique creusée dans le basisphénoïde est visible en vue antérieure (fig. 2 ; pl. I,

2, 3 et 5). Sa paroi postérieure, la dorsum sellae, porte une faible crête osseuse longitudinale

médiane qui sépare deux compartiments pour l’insertion des muscles bursalis et retractor bulbi

des yeux (Sâve-Sôdbrbergh, 1946). Deux paires de foramens creusent le plancher de la selle

— 285 —

turcique. Il s'agit des foramens pour les nerfs crâniens abducens (VI) postérolatéralement, et

les branches cérébrales des artères des carotides internes antéromédialement (fig. 2 ; pl. I, 2, 3

et 5). Très antérieurement se trouve la fosse pituitaire pour l’hypophyse. Dorsalement le

basisphénoïde est séparé du prootique par un petit espace, occupé par du sédiment, qui était

certainement rempli par du cartilage.

En vue latérale, le prootique est traversé par la crête prootique bien développée et orientée

postérodorsalement (fig. 1 , pl. I, 6 et 7). Cette dernière, qui est absente chez le Thérapside

Placerias, le Captorhinomorphe Captorhitms, les Diapsides Petrolacosaurus , Youngina et

Sphenodon (Price, 1935 ; Camp & Welles, 1956 ; Evans, 1986, 1987 ; Reisz, 1981), caractérise

certains Lépidosauriens avancés et les Archosauromorphes. Le prootique émet un processus

dorsal, la pila antotica, qui forme la limite antérieure de l’incisure prootique pour le nerf

trijumeau (V) (fig. I ; pl. I, 6 et 7). La pila antotica bien développée et les surfaces rugueuses

sur les bords dorsaux des pro- et opislhotiques, pouvant correspondre à des surfaces

articulaires avec le latérosphénoïde, laissent supposer que ce dernier était bien ossifié chez

ZAR 20. Un latérosphénoïde bien ossifié est une caractéristique des Archosauriformes (Clark

et al., 1993). Chez les Archosauromorphes primitifs : les Rhynchosaures et Prolacerta

dépourvus d’un latérosphénoïde bien ossifié, la pila antotica reste discrète et étroite

(Chatterjee, 1974 ; Gow, 1975 ; Benton, 1983 ; Evans, 1986). Les deux pila antotica sont

reliées par un pont osseux vertical, le dorsum sellae Un fin sillon sur le bord antérieur de la

pila antotica trace le trajet du nerf abducens à l’extérieur de la selle turcique (fig. 1,2; pl. I,

2 et 6). Le foramen pour le nerf facial (VII) creuse la paroi latérale du prootique juste en

dessous de la crista prootica. Un sillon longitudinal part de ce foramen et creuse le prootique

et le basisphénoïde. Il correspond au trajet de la branche palatine du nerf facial. Le trajet de

la branche hyomandibulaire du nerf facial semble être indiqué par un sillon qui creuse le

basisphénoïde ventralement le long du bord postérieur du processus basiptérygoidien (fig. 1 ;

pl. I, 6).

La fosse subarcuate, qui accueillait la portion latérale du cerebellum, le fiocculus, est

visible sous forme d’une dépression sur le côté médian de la paroi latérale du prootique

(fig. 2 ; pl. I, 2, 3 et 5).

Une fine ligne postérodorsale part du bord postérodorsal de la fenêtre otique et pourrait

correspondre à la limite entre le prootique et l’opisthotique. Le bord dorsal et la moitié

antérieure de la capsule otique seraient ainsi constitués par le prootique, avec une faible

contribution ventrale du basisphénoïde. Lu cavité vestibulaire contenant l’utricule et le saceule

est arrondie antérieurement et est légèrement comprimée latéralement. Dorsalement à cette

cavité et sur le côté médian des parois latérales, se trouvent deux renflements formant un V à

pointe postérieure. Ils correspondent certainement à l’emplacement des canaux semi-circulaires

de l’oreille interne

L’opisthotique forme le bord postérieur de la fenêtre otique, Il émet un processus ventral

en forme de massue qui, avec un prolongement dorsal du basisphénoïde et probablement aussi

du basioccipital, forment la crista interfenestralis séparant la fenêtre otique de la fissure

métotique (fig. 1 ; pl. I, 6 et 7). Ce processus ventral de l’opisthotique est très semblable à celui

décrit chez Prolacerta, Euparkeria , Proterosuchus et Mesosuchus (Cruikshank, 1970, 1972;

Evans, 1986). Le canal tympanique, orienté postérolatéralement, creuse l’opisthotique en un

fin canal qui s’étend du bord postérodorsal de la fenêtre otique jusqu’à la base du processus

paroccipital (fig. 1).

— 286 —

DISCUSSION

La présence d’une crête prootique et d’une pila antotica bien développées, l'importante

participation du para-basisphénoïde à la paroi latérale de la boîte crânienne, qui est bien

ossifiée, le processus ventral de l’opisthotique en forme de massue et la fenêtre métotique

divisée suggèrent d’attribuer ZAR 20 aux Archosauromorphes. Par ailleurs, ZAR 20 partage

un caractère dérivé avec le clade Archosauria + Proterochampsidae (le foramen pour la carotide

interne qui pénètre le corps du basisphénoïde latéralement aux processus basiptérygoïdiens)

(Parrish, 1993). Les autres caractères utilisés dans la recherche des relations phylogénétiques

des Archosauriformes entre eux ne concernent pas la boîte crânienne et sont par conséquent

hors de propos dans cette analyse (Benton, 1985, 1990; Benton & Clark, 1988; Novas,

1992). Par ailleurs, et en dépit des ressemblances entre ZAR 20 et la boîte crânienne de certains

Prosauropodes notamment Plateosaurus engelhardti (compression latérale, orientation posté-

roventrale des processus basiptérygoïdiens), il serait préférable de limiter l’attribution de

ZAR 20 au clade Archosauria + Proterochampsidae car, pour le moment, il n’existe aucun

caractère dérivé permettant de l’attribuer avec certitude à aucun des deux taxons Archosauria

ou Proterochampsidae, ni au groupe des Prosauropodes.

Remerciements

L’auteur remercie M. le Pr. Ph. Taquet pour lui avoir permis d’étudier le matériel de la Série de

Zarzaïtine, MM. Ph. Janvier et H.-D. Sues pour leurs conseils et critiques à la lecture du manuscrit

préliminaire ainsi que Mme F. Pilard et Mlle N. Kinefuchi pour leur aide dans la réalisation des

planches. Les photographies ont été réalisées par MM. D. Serrette et L. Merlette.

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Manuscrit reçu le 19 août 1994.

Manuscrit révisé reçu le 10 septembre 1994.

Planche I

Archosauria + Proterochampsidae gen. et sp. indet. de la Série de Zarzaïtine (Trias, Algérie) : boîte crânienne en

vues postérieure, (1) ; antérieure, (2) ; antéro-dorsale, (3) ; ventrale (4) ; dorsale, (5) ; latérale droite, (6) ; et latérale

gauche (7). Échelle : 1 cm.

Archosauria + Proterochampsidae gen. et sp. indet., from the Zarzaitine sériés (Algeria, Triassic) : braincase in

posterior, (1) ; anterior, (2) ; anterodorsal, (3) ; ventral, (4) ; dorsal, (5) ; right latéral, (6) ; and left latéral (7) views.

Scale bar : 1 cm.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 16, 1994 (1995),

section C, n° 2-4 : 291-312.

Further data and reflexions

on the tribosphenid mammals (Tribotheria)

from the Early Cretaceous of Morocco

by Denise Sigogneau-Russell

Abstract. — In this paper are described 11 new teeth or fragments of teeth from the ?Berriasian of

the Haut Atlas Oriental of Morocco, belonging to primitive tribosphenid mammals. The new material

increases significantly our knowledge of the previously de sert bed taxa : Tribolheriwn africanum

Sigogneau-RusseJl, 1991 and Hypumylos phelizoni Sigogneau-Russell, 1992, and permits the récognition of

a third one for a very small form, H. micros sp. nov. It appears more and more probable that the

metatherian and eutherian lines were only two among the several lines that evolved from the earliest

tribosphenids, themselves conceivably differentiated at the end of the Jurassic.

Keywords. Tribosphenic mammals, Early Cretaceous, Morocco, metacristid, évolution.

Résumé. — Données et considérations nouvelles sur les mammifères tribosphéniques (Tribotheria) du

Crétacé inférieur du Maroc Cet article décrit 11 nouvelles dents ou fragments en provenance du Haut

Atlas oriental marocain, ayant appartenu à des mammifères tribosphéniques de niveau primitif, Ces

nouvelles pièces accroissent notablement notre connaissance des taxons antérieurement définis Tribothe-

rium africanum Sigogneau-Russell, 199) et Hypomylosphelisopi Sigogneau-Russell, 1992, et permettent de

proposer un troisième taxon pour une très petite forme, H micros nov. sp Enfin cinq spécimens restent

de position systématique incertaine, L’étude de ces nouveaux échantillons est aussi l’occasion de retracer,

dans la lignée prètribosphénique, l’évolution de la partie postérieure du trigonide des molaires inférieures

(en rapport avec le retrait du paracone, le développement du métacone et l’amorce du protocone des

molaires supérieures) depuis le Jurassique moyen jusqu'à la fin du Crétacé inférieur. L’âge de cette faune

marocaine reste imprécis, mais la persistance de la mètacristide et l'absence d'un talonide tricupside sur

les molaires tribosphéniques inférieures récoltées dans ce gisement parlent en faveur d'un âge crétacé tout

à fait inférieur. Enfin les caractères dérivés présents sur ces dents (étroit plateau labial aux molaires

supérieures, très petit paraconide aux molaires inférieures) pourraient être invoqués pour placer les taxons

correspondants à la base de-la lignée euthèrienne ; mais il n’est pas exclu non plus qu’il s’agisse en fait

d’une branche latérale de Tribosphenida, groupe qui ne se réduit certainement pas aux seuls Euthèriens

et Mètathériens. Il semble en effet de plus en plus probable que de nombreux rameaux, dont ces deux

lignées, se soient rapidement différenciés à partir des premiers mammifères tribosphéniques, eux-mêmes

vraisemblablement apparus dès la fin du Jurassique.

Mots-clés. — Mammifères tribosphéniques, Crétacé basal, Maroc, mètacristide, évolution.

D. Sigogneau-Russeu., Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle et URA 12 du CNRS,

8, rue Buffon, F-7SQ05, Paris.

The Early Cretaceous Moroccan locality of Anoual, discovered by the author and

colleagues during a systematic prospection through the High Atlas Mountains in 1983, and

— 292 —

exploited in 1986 and 1988, has yielded a rich microveriebrate fauna which has already given

rise to 9 publications since 1988 (see in particular Sigogneau-Russell et al., 1990, for geology

and stratigraphy). As the sorting of the acid-desaggregated matrix slowly proceeds, new

éléments appear that slowly increase our knowledge of the tribosphenid mammals thriving in

that part of Gondwana at the beginning of the Cretaceous : since the 1991-1992 publications,

we hâve 11 additional tribosphenic teeth or fragments, 4 uppers and 7 lowers, which are

presented and commented upon. The following descriptions are based on views from the teeth

as inserted in the upper, or lower, jaws.

DESCRIPTION

Infraclass TRIBOTHERIA Bütler, 1978

Order and family indet.

Tribotherium africanum Sigogneau-Russell, 1991

This taxon, the first tribosphenic mammal to be described from the Mesozoic of Africa,

was until now known only by the type tooth (Sigogneau-Russell, 1991), an upper molar

crown (SA 39) lacking in the antero-labial corner. SA 72 (fïg. 1) is an almost complété right

crown (? Ml/) with the antero-labial corner intact but with a damaged posterior border;

moreover, the lingual root is preserved. It thus very appropriately allows the original

description to be completed ; the comparison with the other Early Cretaceous Tribosphenida

is also made clearer.

The size of SA 72 is very close to that of the type specimen SA 39 : length = 1.42 (1.19

for SA 39 but incomplète) ; width = 1.91 (SA 39, 1.80?)

The height and width of the paracone relative to the metacone are similar to those of SA

39 ; the same is true for the height and width of the protocone relative to the paracone ; and

also for the position of the paraconule relative to the protocone. Again the para- and metacone

are aligned longitudinally, but their latéral crests form a steep angle between them on the labial

side. The absence of an ectoflexus is confirmed. The labial cingulum follows approximately the

same course as in SA 39 with a slightly bigger bulge between stylocone and metastyle.

A first différence lies in the possibly smaller metaconule, and a much higher paraconule ;

cusp “ c ” appears also to hâve been smaller, more labial than posterior relative to the

metacone, and less protruding ; metastyle 1 is not preserved, but metastyle 2 is slightly more

prominent. The protocone does not lean so much forwards, the paracone-metacooe are flatter

lingually, while the metacone is more convex in labial view

Among the characters not observable on the type tooth are the great compression of the

lingual root corresponding to the narrowness of the protocone, the great development of the

stylocone labially and of the parastylar wing anteriorly ; the latter is indeed situated not only

anterior but lingual to the paracone, an unusual situation. The continuation of the paraconular

crest to the base of the parastyle in a very faint and low crest (anterior cingulum of Fox, 1975)

barely délimités a ledge anterior to the paracone.

— 293 —

Fig. 1. — Tribotherium africanum SA 72, right upper molar. A, occlusal view ; B, labial view ; C, anterior view ; D, the

same, with wear facets. ac, anterior cingulum ; “ c ”, cusp “ c ” ; m, metacone ; ms, metastyle ; mu, metaconule ;

p, paracone; pr, protocone : pu, paraconule; ps, parastyle : st, stylocone. I, 5, wear facets according to the

numérotation of Crompton. 1971, Hatching, wear surfaoes ; dots and cross-hatching, broken edges and surfaces.

Tribotherium africanum SA 72, molaire supérieure droite. A, vue oeelusale , B, vue labiale ; C. vue antérieure ;

D, la même, avec les facettes d'usure, ac, cingulum antérieur ; "c", tubercule "c” ; m, métaentte ; ms, màtastyle ;

mu, métacortule , p, paracone ; pr, protocone ; pu, paraconule ; ps, parastyle ; st, stylocone. 1,5, facettes d'usure selon

la numérotation de Crompton, 1971. Hachures, surfaces d’usure ; pointillés et contre-hachures, bords et surfaces brisés.

The central crests of the paracone and metacone (postparacrista and premetaensta) hâve

been lightly abraded ; so hâve the anterior crest of the paracone and that linking the latter to

the stylocone (preparacrista) ; the latter cusp has been strongly hollowed by wear. A wear facet 5

(Crompton, 1971) is discemible on the anterior side of the protocone, but not the facet 6,

which was identifiable on the type tooth. Facet 1, though very faint, ex tends low toward the tip of

the paracone ; finally, the cingulum has been touched by wear at the level of the paraconule.

Two left (SA 71) and right (SA 56) labial fragments appear to be attributable to the same

taxon. On SA 71 (fig. 2) (1g = 1.10) are preserved the paracone, metacone and the anterior

labial corner. The metacone is slightly shorter relative to the paracone than in the two previous

teeth, but the ensemble made by the two cusps is almost as concave labially as on the type. Still

labially, the cingulum is not irregular in its preserved part. The preserved crista remain very

fresh, but clear wear facets are visible on the posterior face of the paracone and apparent but

less clearly on the anterior face of the metacone ; the stylocone is again hollowed by wear.

— 294 —

Fio. 2. — Tribotherium africanum SA 71, labial part of a left upper molar. A, lingual view ; B, anterior view ; C, labial

view; D, occiusal view. (Abbr. as in fig. 1.)

Tribotherium africanum SA 71, partie labiale d’une molaire supérieure. A, vue linguale ; B, vue antérieure ;

C, vue labiale ; D, vue occlusale. (Abrév. voir fig. 1.)

SA 56 (fig. 3) (lg = 0.80) has the paracone, metacone and the postero-labial corner

preserved : the development of “ c " appears very similar to that of the type ; this cuspule is

again situated on the crest ascending from the metacone, halfway between it and the metastyle 1 ;

the latter, if correctly interpreted, is indeed situated upwards, Jabially and slightly anteriorly to

the level of cusp " c ” while in Pappotherinm and in Prokennolesles it is directly posterior to

it and hence posterior to the level of the metacone, it thus forms the postero-labial angle of

the tooth. Here this metastyle 1 is even more discrète than on the type tooth ; so is metastyle 2,

wbich is less bulbous (two metastyles are also identified as such in Pappoihenum by Crompton

and Kjelan-Jaworowska, 1978). This fragment, SA 56, is even fresher in préservation than

the previous one and wear has just started to show on the anterior sides of the paracone and

metacone.

Altogether, the primitive status of Tribotherium, recognized in 1991, is confirmed : the

small height and the narrowness of the protocone, in addition to its cylindrical shape, are more

primitive than even in deltatheridiids and quite different from that of ail placentals including

Prokennalestes. Other characters of similar significance are : the higli twinning of the para- and

metacone (only a very shallow valley is formed between the two lingually, instead of a deep V

as in Prokennalestes for example), and the smallness of the latter ; the small or inconstant

development of the unwinged conules ; the height of the stylocone, its situation in front of the

paracone, and the extension of the parastylar wing ; and finally the situation of cusp “ c ”, on

the ascending crest emanating from the metacone.

The alleged resemblances (Skïogneau-Russell, 1991) with the two Texan Albian généra,

Pappotherium and Holoclemensia, ail lie in primitive characters ; Tribotherium appears even

more primitive in the antenor cingulum being narrower and not so everted ; in fact the anterior

wall of the paracone remains the most anterior part of the tooth : this character places

Tribotherium just after the State represented by Potamoteises , which does not hâve a complété

295 —

Fig. 3. — Tribotherium africanum SA 56, labial part of a right upper molar. A, lingual view : B, posterior view ; C, labial

view; D, occlusal view. (Abbr. as in fig. 1.)

Tribotherium africanum SA 56, partie labiale d’une molaire supérieure droite. A, vue linguale ; B, vue

postérieure ; C, vue labiale ; D, vue occlusale. (Abrév. voir fig. I.)

anterior cingulum but only an anterior flange at the level of the parastyle, (and supposedly

Aegialodon Fox, 1975), and before that of these Albian généra; Tribotherium is also more

primitive than the latter in the flatter lingual face of the paracone and metacone (which recalls

the situation in Dellalheridium). Finally, the extension of the vvear surface on the vvhole height

of the anterior face of the paracone seems to attest to an intermediate stage of évolution

between the single rank and double rank shear (Fox, 1975). The large paraconule (in fact small

on the type) does not contradict that primitive State : in the process described by Fox, such a

cusp is initially a piercing device subsidiary to the protocone, as long as it remains unwinged

and close to that cusp.

But Tribotherium is at the same time more and differently denved than Potamotelses and

the Albian généra (fig. 4C) in the conical shape of the protocone (labially concave in the latter),

in the antero-lingual situation of the parastyle relative to the paracone (even if one interprets

SA 72 as an anterior molar), in the absence of an ectoflexus and the narrowness of the labial

shelf. These four character States defïnitely place the African genus on another line than that

leading to the Albian généra, contrary to what I pi oposed m 1991 ; perhaps doser, as suggested

by Kielan-Jaworowska (1992) to the base of the eutherian line (see fig. 4B comparing the

upper molar of Prokennalestes and Tribotherium ) but certainly not on il Prokennalestes is not

as specialized with respect to the labial shelf or the réduction of cusp “ c

This derived State of Tribotherium especially regarding the labial shelf has raised doubt as

to the Berriasian âge of the Anoual fauna. But, granted the fact that this âge is not defïnitely

founded, this State could also simply testify to the antiquity of the tribosphenic specialization,

as well as to the diversification which very soon followed this specialization.

In this perspective Peramus , hardly older than Tribotherium or Aegialodon but with only

an incipient (or vestigial ?) lingual cingulum, certamly represents a relict form. Confirmation

of this point is found in Palaeoxonodon Freeman, 1976, from the Bathonian of Kirtlington

(England), at least 30 millions years older than Peramus , and which has been defined on a

lower molar whose talonid is almost as developed as that of Peramus , only lacking the

hypoconid (or hypoconuüd).

— 296 —

Fig. 4. — A, Tribotherium africanum, reconstruction of an upper molar in occlusal view, from SA 39 and SA 72 ;

B, comparisoir between the upper molar of Tribotherium africanum and Prokennaiesles trofimovj (in dotted line) ;

C, comparison between (he upper molar of Tribotherium africanum and Holoclemensia texana (in dotted line). The

arrow is orienled towards the front.

,4. Tribotherium africanum. reconstitution d'une molaire supérieure en vue occlusale. ci partir de SA 39 et

SA 72 ; B, comparaison entre la molaire supérieure de Tribotherium africanum et Prokennalcstes trofïmovi (en

pointillés) ; C, comparaison entre la molaire, supérieure de Tribotherium africanum et Holoclemensia texana (en

pointillés). La flèche est orientée vers T avant.

Emended diagnosis of Tribotherium africanum : Tribotherian mammal whose upper molars are

provided with a somewhat anteriorly curved protocone, well individualized but remaining lower than the

metacone. Paracone much higher than the metacone. Conules small and unwinged. Cuspule “ c ” well

demarcated and situated high on the postmetacrista. Very narrow labial shelf, and reduced metastyles ;

no cusp C. No posterior cingulum (sensu Fox, 1975). Anterior cingulum joins the parastyle. Stylocone

prominent and anteriorly situated ; parastyle wide, and lingual to the level of the paracone. No ectoflexus.

TTribotherium africanum

We tentatively assign to this genus and species SA 74, a left lower molar, complété but for

the two talonid cusps which hâve been truncated ; the tip of the paraconid has also been broken

ofï, and the enamel has been badly eroded, which renders difficult the identification of the wear

facets (fig. 5).

The tooth (lg = 1.68 ; la = 0.90) is shorter than the type tooth (SA 54) of Hypomylos

phelizoni Cigogneau-Russell, 1992 (lg = 2.1 ; la = 1.0), and quite different morphologically.

The trigonid is more compact, with the protoconid being situated more directly labial to the

metaconid : the protoconid, then, does not hâve this long fiat lingual face, but a shorter one,

somewhat convex and posteriorly inclined anteriorly at the top ; it is consequently much more

compressed labially. In fact the metaconid is wider at the base than the protoconid, a reverse

situation with respect to that of SA 54 ; but, above ail, it stands much more vertically ; however

the posterior wall of the trigonid remains oblique. Though the para- and metaconid hâve the

same relative proportions as on SA 54, they are almost aligned lingually and practically meet

at their base. Finally, the antero-labial cuspule is here better individualized as a crest.

— 297 —

pi-d £

Fig. 5. — ?Tribotherium africanum. left lower molar SA 74. A, lingual view ; B, anterior view ; C, labial view ;

D, posterior view : E, occlusal view, ec, entocristid ; eu. a. la, antero-labial cuspule ; hu, hypoconulid ;

hy, hypoconid ; md. meiacomd : med, distal metacristid ; pd, paraconid , prd, protoconid ; ta, talonid. Hatching,

wear surfaces ; dots and eross-hatching, broken edges and surfaces.

?Tribotherium africanum. molaire inférieure gauche SA 74. A, vue linguale ; B, vue antérieure : C, vue labiale ;

D, vue postérieure : E. vue acclusale. ec. entocrislide ; cu.a.la. cuspule antéro-labial : hu, hypoconulide , hy. hypo-

conide ; md, mélaconide , >m:d, rnétacristlde distale , pd. puraconide ; prd, protoconide ; ta, talonide. Hachures, surfaces

d’usure ; pointillés et contre-hachures, bords et surfaces brisés.

The talonid is also relatively shorter than on SA 54. The lingual border is intact and shows

a clearer entocristid, with no protrusion at the level of the entoconid (but an incipient

protrusion may hâve been worn away ?). The talonid basin is clearly less inclined lingually than

on the type tooth of Hypomylos (and of Trinititherium , the only Texan genus with only two

talonid cusps). The labial part consists of a single large circuiar section interpreted as raainly

representing the hypoconid, protruding strongly labially, and supposedly a narrow and close

hypoconulid (though the anterior indentation of the trigonid suggests a salient hypoconulid on

the adjacent tooth) ; on the contrary, these two cusps are well separated on SA 54 and the

situation here would thus be doser to that of Trinititherium. There may hâve been a small step

between metacristid and “ cristid obliqua ” (which would hâve been secondarily flattened) such

as that seen in that position in Hypomylos and Trinititheriiun. The distal metacristid itself has

been eroded as has been the protocristid, but it is surprising how the posterior face of the

— 298 —

Fig. 6. — A, attempl of occlusion between the upper raolar of Tribotherium africanum and the lower molar SA 74,

attributed to this taxon ; B, attempt of occlusion between the upper molar of Tribotherium africanum and the lower

molar of Hypomylos phelizoni. The arrow is oriented towards the front.

A, tentative d'occlusion entre la molaire supérieure de Tribotherium africanum et la molaire inférieure SA 74,

attribuée à ce taxon : B. tentative d'occlusion entre ta molaire supérieure de Tribotherium africanum et la molaire

inférieure de Hypomylos phelizoni. La flèche est orientée vers l'avant.

protoconid and anterior Face of the metaconid reroain more round t.han fiat or even concave

as is usual in ail the other therian lower molars observed.

A wear surface is détectable on the top of the anterior face of the protoconid. but the

remaining surface is not well preserved ; as already mentioned, the poslerior crest of this cusp

and the labial face of the metaconid hâve been abraded. As for the talonid basin, there seems

to hâve been two distinct wear surfaces, one labially and another one lingually, situated at a

deeper level.

In summary, SA 74 is quite different from the type of Hypomylos phelizoni (even if one

takes into account a possible different position in the dental sériés, SA 54 representing

probably a first molar), without being doser to the lower molars attributed to the Albian

généra , the one mentioned resemblance with Trinititherium at the level of the hypoconulid is

counterbalanced by notable différences at the level of the talonid basin and of the trigonid.

lt was thus appropriate to envisage the possible attribution of SA 74 to Tribotherium. Now

that we can reconstruct the complété upper molar of this genus, we hâve again attempted to

occlude Hypomylos SA 54 with it. This attempt confirais the distinction of the two généra,

while showing the existence of a possible association between Tribotherium and SA 74 (fig. 6).

It is true that a facet 6 on the type upper molar supposes the presence of an entoconid on its

lower counterpart (though no facet 6 was found on the second upper molar SA 72), but in fact

this facet is low situated and could hâve been caused by the anterior wall of the paraconid of

the next tooth. Secondly, the presence of a complété “ anterior cingulum ” on the upper molar

of Tribotherium implies, if one follows Fox (1975) the absence of a distal metacristid on the

corresponding lower molar : such a metacristid was présent on SA 74, but it is wom ; such wear

is unexpected since that crest is precisely the limit of the wear surface formed by the paracone

and is usually exaggerated by this wear ; it could then hâve been produced by the incipient

anterior ringulum and the paraconule of the upper molar (which also show some wear on

— 299 —

SA 72) : we may hâve here the stage preceding the disappearance of this cristid. It must be

remembered that, on the upper molar of Tribotherium, the anterior face of the paracone îs as

extensively attacked by wear as in Potamotelses (Fox, 1975, fig. IB), testifying to a primitive

mode of shear in spite of the presence of a complété anterior cingulum. Finally the presence,

still met in SA 74 (fig, 7). on the posterior face of the trigonid, of a triangle (between the

metacristid and a more or less well defined entocristid), mostly corresponds to the small size

of the protocone ; wben the latter increases relatively to the paracone, this cusp retreats, leaving

room for the sliding of the protocone on the posterior face of the metaconid ; the distal

metacristid then disappears, and the crista obliqua abuts directly on the metaconid : at that

stage the triangle becomes a rectangle SA 74 is thus at a stage directly preceding, in this

respect, the lower molars of Potamotelses , where the distal metacristid and the crista obliqua

no longer follow each other, the latter being slightly displaced labially relatively to the

metacristid. The next stage is represented by the lower teeth from Texas.

In summary, this peculiar condition of SA 74, with a persisting distal metacristid, hence

of a posterior triangle on the trigonid and a still oblique posterior trigonid wall (though more

transverse than on SA 54), may thus be functionally compatible with the peculiar morphology

of the upper molar of Tribotherium, which possesses a well developed paraconule nearly aligned

with the anterior face of the protocone (somewhat like on the hypothetical upper molar of

Aegialodon , Crompton, 1971), a very narrow anterior cingulum, and a very lingual and

anterior parastyle. Tins again would represent the very first step in the élaboration of a second

rank shear, close to but differently approached than that of Potamotelses. It should be added

that in Potamotelses , upper molars also possess cuspules on the preprotocrista and

postprotocrista, but Fox does not consider them to be conules ; there is also an anterior labial

shelf, but it stops at the level of the paracone Finally, the protocone of Potamotelses is larger

relatively than that of Tribotherium (Potamotelses was included in the metatherians by Butler,

1978 and 1990, and Marshall & Kielaîn-Ja\vorowska, 1992).

This attribution of SA 74 to Tribotherium , if confirmed, attests to the position of the latter

as slightly more evolved than HypoMylos (the upper molar of which would hâve had no conules

and no anterior cingulum) and fills one more gap in the morphological sériés represented in

figure 7. In this sériés the distal metacristid can be followed from Palaeoxon-

odon, where it makes its first certain appearance, accompanied by an oblique posterior trigonid

wall. In the known tinodontids ( sensu Fox, 1984) the crest descending ventro-labially from the

apex of the metaconid is inconsistent Fox (1975) mentions its presence in. “ two unworn

molars of Kuehneotherium " from Wales, but it could be detected in only two of the

Kuehneotherium specimens from France and none exists in Tinodon ; there is one in Woutersia

Sigogneau-Russell, 1983 ; but whether this crest is homologous to the distal metacristid is

uncertain, if it is, then the appearance of the pretribosphenid line is to be sought within the

early Theria : the presence of a distal metacristid (which, as has been already noted, signifies

the retreat of the paracone from the most lingual part of the posterior face of the trigonid) is

indeed a major step in the initiation of the tribosphemd line. Anyway there is a true distal

metacristid in Amphithenum (in fact there may be a close relationship between this form and

Palaeoxonodon). On the contrary, its unequivocal absence is to be noted in Spalacotherium as

well as in dryolestids where the posterior wall of the trigonid is transverse (the ridge mentioned

by Prothero as “ possibly homologous to the cristid obliqua ” in Dryolestidae is clearly not

functionnally so ; the presence of a crest has also been noted in the paurodont Tathiodon (Fox,

— 300 —

Fig. 7. — Evolutionary stages of the posterior part of the trigonid and of the talonid from the middle Jurassic forms

to the Albian généra of Texas. The metaconid and talonid are seen in occluso-posterior view and the distal

metacristid is shown as a heavy line (the area represented is liatched on the mode! tooth on the top left).

A, Palaeoxonodon ; 8, Peramus ; C, Kielantherium ; D, Trinililherium : E, Aegialodon ; F, Hypomylos phelizoni ;

G, ?Trihotherium ; H, Holoclemensia, AU approx. x 50 except F, G, H, x 25, La, labial. Li, lingual ; c o, cristid

obliqua ; en, entoconid ; ta b, talonid basin. The arrow is oriented towards the front. (Other abbr. as in fig. 5.)

Etapes évolutives de la partie postérieure du trigonide et du lalonide depuis les formes du Jurassique moyen

Jusqu'aux genres albiens du Texas. Le métaeonide et le lalonide sont figurés en vue occluso-postérieure et la

métacrislide distale est dessinée en trait fort ( la surface étudiée est hachurée sur la dent modèle figurée dans l'angle

supérieur gauche). A, PaJaeoxonodon ; B, Peramus. C, Kielantherium,' D, Trinititherium . E. Aegialodon ;

F, Hypomylos phelizoni ; G, ?Tribotherium ; H, Holoclemensia. Tous x 50 env. exceptés F, G, H, x 25.

La. labial ; Li, lingual ; co, crête oblique ; en, entoamide ; ta b, bassin du talonide. (Autres abrév. voir fig. 5.) La flèche

est orientée vers l’avant.

— 301 —

1975), but none appears to exist in the paurodont Foxraptor Bakker & Carpenter, 1990). From

Palaeoxonodon or Amphitherium then, we pass to Peramus , where the posterior triangle

remains very narrow, to Kielantherium where the posterior wall of the trigonid is not oblique

as in Peramus 1 and the triangle is better expressed ; then to Aegialodon and Hypomylos, where

the latter has notably increased, finally to ? Triboiherium SA 74, with a last presence in

Potamoîelses : the lower molars attributed to the Albian généra Pappotherium and Holocle-

mensia no longer hâve a distal metacristid, the crista obliqua only reaches the level of the

posterior limit of the metaconid, and the posterior wall of the trigonid is fully transverse (there

is no need to emphasize that the succession presented here is purely morphological, various

specializations in the invoked taxa excluding any ancestral-descendant relationships). It is thus

clear that the tribosphenic line was well on its way as early as the middle Jurassic : at that time,

then, three diverging lines (symmetrodont, dryolestid and pretribosphenid) had already

emerged from an early tinodontid stock.

Fig. 8 . — TTribotherium africanum, left talonid SA 79. A, lingual view ; B, posterior view ; C, labial view ; D, occlusal

view. (Abbr. as in fig. 5.)

TTribotherium africanum, talonide gauche SA 79. A. vue linguale ; B, vue postérieure ; C, vue labiale ; D, vue

occlusale. ( Abrév. voir fig. 5.)

1. To be noted is the variation in the inclination of this posterior trigonid wall along the jaw in Peramus as well

as in Kielantherium , the only généra where several molars are preserved in a row, the first molar being much more

vertical than the last.

— 302 —

SA 79 (fig. 8) is a right talonid bordered by two closely appressed cusps, one being more

labial and one more distal. The basin is distinctly concave and non-inclined lingually ; the

lingual border is irregular, the most anterior ‘peak’ possibly representing an incipient

entoconid, There apparently was a step at the base of the distal metacristid. The enamel is very

fresh and no wear surface is détectable. Totally different from the talonid of Hypomylos

phelizoni by the shape of the hypoconid and its closeness to the hypoconulid, SA 79 may very

well hâve belonged to the same taxon as SA 74, on which we hâve noted the relative shortness

of the talonid, and for which we hâve suggested the proximity of the two cusps ; the posterior

position of the hypoconid would fit with the short posterior wall of the melacone of

Tribotherium, the genus to which we hâve tentatively attributed SA 74. The other characters

mentioned do not oppose this rapprochement between the latter and SA 79.

Infraclass TRIBOTHERIA Butler, 1978

Order and family indet.

Genus HYPOMYLOS Sigogneau-Russell, 1992

Hypomylos micros n. sp.

SA 76 (fig. 9) is a small lower right molar (1g = 1,22 ; la = 0,62) which has lost the tips

of the paraconid and the metaconid, part of the hypoconid and the extreme point of the

hypoconulid. It is considerably smaller (3/5th) than the type tooth of Hypomylos phelizoni , SA

54 (about the size of a lower molar of Peramus). However, the general resemblance to SA 54

is quite remarkable : sarae proportions of the trigomd cusps, same posterior position of the

metaconid relative to the protoconid, same lingual séparation of the para- and metaconid not

quite aligned lingually and same lingual slope of the latter ; this cusp is however flatter

labio-lingually and less conical. The antero-labia! cuspule is reduced to a slight bump, as in SA

54. But the protoconid is somewhat narrower, hence less curved labio-lingually, it is also

sowewhat shorter, hence less expanded distally. The différence with SA 54 is more marked at

the level of the talonid the entocristid (here again devoid of an entoconid) is somewhat more

clearly marked and delimits a less lingually inclined basin ; the hypoconid is more pinched ; the

hypoconulid certainly had the tubular shape preserved on SA 54 while being perhaps less

proéminent. Above ail, the labial încisure between the trigonid and talonid is deeper and

longer, while the hypoconulid-hypoconid ensemble is shorter and perhaps more round in

occlusal view. Wear has slightly affected the anterior face of the protoconid and more deeply

the lingual half of its posterior face. The distal metacristid is extreinely sharp, and lacks

a step at its base (contrary to SA 54) ; it de lim its the very wom labial face of the metaconid

from the protocona) triangle priented more directly posteriorly ; like the latter, the talonid

basin has clearly undergone the attack of a protocone, but, possibly due to the small

size of this tooth, I was not able to recognize two wear facets. Finally facet 4, corresponding

to the metacone, is very clearly delimited from that, more anterior, resulting from the para-

cone.

- 303

Fig. 9. — Hypomylos micros sp. nov., type specimen SA 76. A, lingual view ; B, anterior view ; C, labial view ;

D, posterior view ; E, occluso-labial view, es, contact surface. (Other abbr. as in fig. 5.)

Hypomylos micros sp. nov., spécimen type SA 76. A, vue linguale ; B, vue antérieure ; C. vue linguale ; D. vue

postérieure, E. vue occluso-labiale. es. surface de contact, (Autres abrév. voir fig. 5.)

We fïrst thought that this small tooth could represent the last molar of Hypomylos

phelizoni, in spite of its quite considérable différence in size (from 3 to 5 as against 4 to 5

between M/2 and M/4 of Kielantherium) ; but the almost certain presence of a contact facet at

the rear of the talonid infirms this view and the morphological différences between the two

specimens well seem to attest that SA 76 represents a distinct taxon,

With the lower molar SA 74 attributed above to ?Tribotherium africanum, the différences

at the level of the trigonid are the same as those separating this tooth from the type molar of

Hypomylos phelizoni : in particular the lingual flattening of the protoconid, the labio-lingual

narrowness of the metaconid and its lingual slope in SA 76 ; but tnere is no step at the base

of the distal metacristid, which is as acute as in SA 54. On the contrarv the talonid, as well as

each of its two cusps, would hâve proportions doser to those of SA 74 and the slope of the

basin is quite similar. But in general, the evolutionary stage of SA 76, such as testified by the

derived characters. seems doser to that of SA 54 than to SA 74 ; hence its inclusion in the genus

— 304 —

Hypomylos , which in addition does not involve an important modification of the diagnosis of

the latter.

The différences from Trinititherium, which also has only two talonid cusps, résidé in the

very compressed trigonid of that genus with a more vertical metaconid ; the hypoconulid is also

largcr In Kermackia, where the metaconid is labio-lingually compressed somewhat like that of

SA 76, again the trigonid is more compressed and the talonid more excavated and equipped

with an entoconid. As for Slauyhteria , besides its three talonid cusps, it can be immediately

distinguished by the disappearance of the distal metacristid With Kielanlherium finally, the

différence is considérable : in that genus. the tngonid is more compact with a paraconid equal

ta or bigger than the metaconid, and the talonid is shorter and inclined in the opposite

direction. These comparisons confirm the distinctiveness of the genus Hypomylos , which

certainly represents one of the most precocious steps in the tribosphenic différenciation.

Emended diaGNOSIS of the genus Hypomylos : tribosphenic mammals with lower molars eharacterized

by the long protoconid fiat lingually, the réduction of the paraconid. by the flatness of the metaconid

strongly inclined lingually, by the long and very narrow talonid inclined lingually and lacking an

entoconid, and by a persistent metacristid ; the hypoconid and hypoconulid are not closely approached

to each other.

Emended diagnosis of H. phelizoni : large size, very long hypoconid, talonid basin strongly inclined

lingually.

Diagnosis of H. micros : size 3/5th of H. phelizoni. Protoconid narrower ; relatively shorter, flatter

metaconid and a wider and somewhat shorter talonid with a basin less inclined lingually ; hypoconid

narrower and more pinched.

?Hypomylos sp.

1 — SA 82 (fig. 10) is a complété right lower molar, undamaged but for the very tips of

the protoconid and hypoconid (lg = 1.48 ; la = 0.96).

It is eharacterized again by a completely asymetrical trigonid, with a very reduced

paraconid barely protruding above the paralophid ; a protoconid compressed labially but fiat

lingually ; a strong metaconid posteriorly situated relative to the protoconid, convex lingually

and sliglitly inclined posteriorly ; a V-shaped crest, supporling a slight bump under the

paraconid, connects both lingual cusps which are situated on about the same lingual level. The

metacristid is transversely oriented and is not followed by a step. An anterior cuspule is well

defmed at the labial base of the protoconid.

The talonid is compact, with the hypoconid and hypoconulid subequal and the hypoconid

remaining entirely labial ; there is no entoconid but for a very slight bump on the entocristid.

The basin is only moderatelv inclined lingually. The two roots are subequal, with a slight

preeminence of the posterior root ; this tact and its inclination towards the rear may suggest

a last molar.

Wear is slight and manifested as a very faint elongated facet on the posterior face of the

protoconid ; the same face of the metaconid is wom concave ; the anterior face of the

hypoconulid also shows some wear.

The size is close to that of SA 74, referred to ?Trihotherium ; moreover it shares with the

— 305 —

Fig. 10. — ?Hypomylos sp., right lower molar SA 82. A, lingual view ; B, anterior view ; C, labial view ; D, posterior

view ; E, occlusal view. (Abbr. as in iïg. 5.)

?Hypomylos sp., molaire inférieure droite S/4 82. A, vue linguale ; B, vue antérieure ; C, vue labiale ; D, vue

postérieure ; E, vue occlusale. (Abrév. voir fig. 5.)

latter the wide talonid basin and the anterior configuration of the trigonid ; but it differs from

that tooth by a smaller paraconid, a fiat lingual face of the protoconid, a more convex lingual

face of the metaconid ; the latter is set more posteriorly and is more inclined lingually at the

top ; finally, the greatest différence lies in the talonid, in which a wide sulcus between

metaconid and hypoconid does not occur.

By ail these characters, SA 82 is doser to Hypomylos phelizoni, SA 54 ; but the protoconid

is much more compressed, the metacristid is more directly transverse, and the antero-labial

cuspule is better defined. Even if these characters could be attributed to a different position in

the row, there remains a notable différence in size ; but mostly the talonid basin is relatively

wider and not so inclined lingually. SA 82 certainly does not represent the same species as

SA 54 ; but whether it should be referred to Hypomylos remains uncertain.

2 — SA 83 (lg = 1.38 ; la = 0.80) (fig. 11) is a right lower tooth with very peculiar

characteristics. The protoconid is very long antero-posteriorly, slightly convex lingually and

shows labially a strong vertical ridge bordered by two concave “ wings ”. The medio-labial base

— 306 —

Fig. 11. — ?Hypomylos sp., right lower ?premolar SA 83. A, lingual view ; B, anterior view ; C, labial view ; D, posterior

view ; E, occlusal view. (Abbr. as in fig. 5.)

?Hypomylos sp,, ?'prémolaire inférieure droite SA 83. A, vue linguale ; B, vue antérieure ; C, vue labiale ;

D, vue postérieure ; E. vue occlusale. (Abrév. voir fig. 5.)

of the protoconid is underlined by a well defîned cingulum. The paraconid is barely indicated

(there is of course no anterior cuspule) and the metaconid remains low (hence no lingual

inclination at the top). Following the lingual base of the paraconid is a very slight bump, as

in SA 82, but the paraconid rim does not join the metaconid, unlike SA 82 and like SA 54,

type-specimen of Hypomylos phelizoni. This tngonid is somewhat reminiscent of the trigonid

attributed to Picopsis Fox, 1980, but for the less detached para- and metaconid.

The talonid of SA 83 is short and bears only one large and high labial cusp ; the basal

lingual rim of the talonid basin is well rounded, the “ basin ” itself being of course very inclined

lingually. The postprotocristid is not transverse but oblique and extended longitudinally

(forming the edge of the concave wing) recalling again the State in SA 54, and the metaconid

labial sulcus (paracone sulcus) is narrow and deep.

As already mentioned, by many of these characters, the tooth evokes SA 54 of Hypomylos

phelizoni, while being much less molariform. It is also reminiscent to a lesser degree of SA 82

(to which it is doser in size). In fact, the main différences with these two teeth (longer

protoconid, lower para- and metaconid, talonid shorter and unicuspid) might be attributed to

the possibility that SA 83 would represent a last premolar. This would imply a premolarization

of the last premolar, in the tribotherian genus concerned, much more pronounced than in

— 307 —

Prokennalestes (Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1989 ; Sigogneau-Russell et al., 1992),

but it would recall the situation in Peramus, where the nature of the 5th lower postcanine has

long been disputed, due to its high degree of molarization. Such a situation for SA 83, if

^orrectly interpreted as a last lower premolar of Hypomylos sp., would confirm that

molarization of the last premolar îs nol only a eutherian character. It could also

suggest that the presence of molariform premolars in the Albian of Texas (Slaughter, 1971 ;

Butler, 1978) does not necessarily plead in favor of the presence of eutherians at that time in

North America. (Even the situation of the genus Slaughteria , included in the eutherians by Fox

(1980), Butler (1990) and Marshall & Kielan-Jaworowska (1992) on the basis of the

replacement of more than one milk-molar, remains, in our opinion, uncertain.)

A B C D

Fig. 12. — '/Hypomylos sp., right trigonid SA 45. A, lingual view ; B. anterior view ; C, labial view ; D, posterior view ;

E, occlusal view. eu. a. li, antero-lingual cuspule. (Other abbr. as in (ïg. 5.)

?Hypomylos sp., trigonide droit SA 45. A, vue linguale : B, vue antérieure ; C, vue labiale ; D, vue postérieure ;

E, vue occlusale. eu. a. li, cuspule antéro-lingual. (Autres abrèv. voir fig. 5.)

3 — SA 45 (fig. 12) is a right, incomplète trigonid, of a size similar to that of H. phelizoni

SA 54 (lg = 1.11 ; la = 0.88) ; it is reminiscent also of that tooth at the level of the protoconid,

long and fiat lingually, even concave ; the paraconid shows the same réduction , furthermore,

the para- and metaconid do not touch each other at their base either. But the antero-labial

cuspule is better detached than on SA 54 (ail the while being more modest than on SA 74), and

there exists a discrète lingual cuspule at the base of the paraconid ; moreover the anterior and

posterior faces of the protoconid are flatter ; the para- and metaconid seem to hâve been afmost

aligned lingually (but the body of the metaconid is not preserved). The anterior and posterior

crests of the protoconid hâve been slightly abraded ; the anterior face of the protoconid has

undergone slight wear, the posterior face more intensive wear which made it flatter and which

has strongly hollowed the labial face of the metaconid ; the latter seems to hâve been very

inclined lingually as in H phelizoni.

From SA 82 it differs by its larger size and the relatively wider protoconid, which keeps

the para- and metaconid lingually separated ; the other peculiarities are similar in both teeth.

— 308 —

Tribotheria, gen. and sp. indet.

1 — SA 55 (fïg. 13) (1g = ab. 1.0 ; la = ab. 1,0) is a left trigonid very different from the

preceding one by the proportions of the cusps, the paraconid attaining the same size while the

metaconid and especialty the protoconid are relatively smatler ; the latter is aiso more

compressed ; its lingual face is fiat (but not concave) but the para- and metaconid touch each

other at their base and both cusps are defmitely on the same lingual level ; the metaconid is

only slightly inclined lingually. There exists here a strong antero-labial cuspule. The posterior

face of the trigonid is wide and diagonally disposed ; there was a distal metacristid. Clearly, it

is a taxon different from SA 45.

1mm

D E

Fig. 13. — Tribotheria gen. and sp. indet., left trigonid SA 55. A, lingual view; B, anterior view; C, labial view;

D, posterior view ; E, occlusal view. (Abb. as in fïg. 5.)

Tribotheria gen. et sp. indet., trigonide gauche SA 55. A, vue linguale ; B, vue antérieure ; C, vue labiale ; D, vue

postérieure ; E, vue occlusale. (Abrév. voir Jîg. 5.)

Wear has abraded the tip of the paraconid, the summit of the protoconid, overlapping

even somewhat labially on this cusp, the labial top of the metaconid as well as the posterior

crest of the protoconid A wear surface may be détectable on the anterior face of the proto-

and paraconid. and of course, the posterior face of the protoconid and the labial face of the

metaconid are entirely striated.

With respect to H phelizoni SA 54, the protoconid is more compressed, and there is a

lingual contact of the para- and metaconid ; added to this is the grealer development of the

antero-iabial cusp. Moreover the distal metacristid seerns to hâve been less oblique on SA 55.

On the contrary, by the proportions of the cusps, the shape of the protoconid and its slope

towards the rear, by the lingual contact between the para-metaconid and the development of

the antero-labial cusp, this trigonid evokes that of SA 74 aîtributed to ITribotherium africanum,

but the lingual face of the protoconid was there rounded and the posterior face of the two

trigonids is very different, with a wider and more transverse metaconid in SA 55. The lack of

knowledge conceming tooth variability along the jaw prohibits the attribution of this trigonid

with sufficient assurance to one or another of the species recognized above ; but the différences

observed between the various specimens permit one to suspect that a diversity of tribosphenic

forms existed as early as the Early (earliest ?) Cretaceous.

— 309 —

Table 1. — Comparison of the main characters in the lower teeth discussed in this paper.

SA 54

SA 74

SA 79

SA 76

SA 82

SA 83

SA 45

SA 55

md/pr

post

+ ling

—

post

+ ling ?

post

lg fiat

conv

shorter

—

fiat

shorter

fiat

shorter

long

long fiat

incl

vert

—

incl

slight incl

vert

vert ?

slight incl

pd/md

ling

aligned

—

slight ling

aligned

slight ling

aligned ?

aligned

pd-md

meet

not

almost

meet

—

not

meet

not

meet

a-lab eu

reduce

crest

—

reduced

strong

none

moder

strong

shorter

short ?

shorter

(hu only)

—

basin

incl

less incl

not incl

less incl

very incl

—

hu-hy

far

close ?

doser

—

step on md

step

step ?

none

—

a-lab eu, antero-labial cuspule ; hu, hypoconulid ; hy, hypoconid ; md, metaconid ; pd, paraconid ; pr, protoconid ;

ta, talonid.

align, aligned ; conv, convex ; incl, inclined ; lg, long ; ling, lingual ; moder, moderate ; post, posterior ; slight,

slightly ; vert, vertical.

Fig. 14. — Tribotheria gen. and sp. indet., upper left labial fragment SA 4. A, lingual view ; B, labial view ; C, anterior

view ; D, occlusal view. (Abbr. as in fîg. 1.)

Tribotheria gen. et sp. indét., fragment labial d’une molaire supérieure gauche SA 4. A, vue linguale ; B, vue

labiale ; C, vue antérieure ; D. vue occlusale. (Abrév. voir. 1.)

— 310 —

2 — An upper left labial fragment, SA 4 (fig. 14) (1g = 1.97), has suffered extreme wear ;

in particular the anterior face of the paracone has been heavily abraded and the lingual face

of the stylocone has been deeply hollowed by the protoconid. The tooth was very slightly

longer than the other upper specimens studied above, but the details of the cingulum are

roughly similar to those of the latter, with a modest but double metastyle, a small cuspule at

the base of the paracone and a large stylocone. A small cusp “ c ” was apparently présent. Two

unequal labial roots are preserved, the anterior one being longer and slightly higher ; both are

fiat lingually and the posterior one is also fiat labially. An important différence with the

previously studied upper teeth lies in the parastyle, which was situated anterior to but at the

same level as the paracone and not lingual to it. There also seems to hâve been less angulation

labially between the paracone and metacone ; but this may be due to wear. Finally, the fact that

the base of the parastyle joins the base of the paracone by a crest must indicate that a complété

anterior cingulum (sensu Fox, 1975) was not présent, which would suggest a less evolved stage

than that of Tribotherium africanum ; just lentatively it could be suggested that we hâve here

part of an upper molar of Hypomylos phelizoni ?

CONCLUSION

Altogether one finds, in these Early Cretaceous sédiments, a vaned tribosphenic fauna

represented by two taxa for the lower molars and at the very least a third one for the upper

molars. A first constatation is that no lower molar with a three-cusped talonid has so far been

found ; this would confirm, for the Anoual locality, an older âge than that of Texas Secondly

these Moroccan teeth, both uppers and lowers, while mostly exhibiting a very primitive

tribosphenic State, seem to share derived characters with the eutherians : the narrow upper

labial shelf (in fact narrower here than in most Cretaceous eutherians), the absence of an

ectoflexus, the small and more or less labially placed paraconid The oldest eutherian known

so far is the Asiatic Aptian-Albian Prokennalestes (Kielan-Jaworowska & Dashzeveg,

1989) ; thus these Afncan discoveries may lead us to reconsider the time and locus of the

eutherian individualization. It could even be advocated that the metatherian line, if first

represented by Aegialodon and Kielantherium (Marshall & Kielan-Jaworowska, 1992) and

the eutherian line, if first represented by these Early Cretaceous Moroccan forms, could hâve

had an independent origin from very early tribosphenic forms, and from there from the so

poorly known “ peramurids "

But on the other hand, it seems to me rather vain and sjmplistic to try to refer ail known

tribosphenic teeth to either metatherians or eutherians, while it becomes clearer and clearer

that the tribosphenic innovation opened a wide new field of diversification. Thus the labial

shelf specialization of the upper molars of Tribotherium on the one hand, the non-tw'inning of

hypoconulid and entoconid of the deltatheridiids (Kielan-Jaworowska & Nessov, 1990) on

the other hand may simply mean that these two taxa do not represent either early eutherians

or metatherians respectively, but that they illustrate two other indépendant branches of

tribosphenic mammals. It is also to be depiored that attributed opposite teeth of generic or

spécifie taxa are too often used in discussing the affmities of these taxa without due

acknowledgment to their attributed, hence taxonomically uncertain, State.

— 311 —

These considérations clearly illustrate the pressing need for more fossils ; it is indeed more

urgent to look for new material (even if it will admittedly raise new questions) lhan, using an

architectural analogy, to try over and over again to put the fairly solid roof of the Late

Cretaceous mammals on the unstable foundations of unknown upper Triassic cynodonts, by

means of the isolated wall stones that are our few Mesozoic mammals, Pr, Kjelan-

Jaworowska (1992) was kind enough to acknowledge mv own search of fossils in this

domaine, but one should even more strongly render hommage to geologists or non-professional

paleontologists like, among others, P. Ensom, of York, who built an imposing new collection

of Purbeckian mammals, or D. Delsate, from Belgium, who made and acquired a massive

collection of Triassic mammals from Saint-Nicolas (France), which he moreover generously

donated to the Muséum national d’Histoire naturelle of Paris.

Acknowledgments

The author is particularly grateful to Dr P. M. Butler and Pr R. C. Fox for having read and

commented upon earlier versions of this paper.

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— 1991. — Découverte du premier mammifère tribosphénique du Mésozoïque africain. C. r. Acad.

Sci., Paris, II, 313 : 1635-1640.

— 1992. — Hypomylos phelizoni nov. gen. nov. sp., une étape précoce de l’évolution de la molaire

tribosphénique (Crétacé basal du Maroc). Geobios, 25 (2) : 389-393.

Sigogneau-Russell, D., M. Monbaron, & E. de Kaenel, 1990. — Nouvelles données sur le gisement

à mammifères mésozoïques du Haut Atlas marocain. Geobios, 23 (4) : 461-483.

Manuscrit reçu le 11 avril 1994.

Manuscrit révisé reçu le 11 juillet 1994.

Bull. Mus. nall. Hist. nat., Paris, 4' sér., 16, 1994 (1995),

section C, n° 2-4 : 313-328.

La succession des faunes de mammifères miocènes

de Pontigné (Maine-et-Loire, France)

par Léonard Ginsburg et Michel Bonneau

Résumé. — Dans le cadre de l'élaboration d’une échelle biochronologique continentale du Néogène

européen, basée sur l’évolution des Mammifères, nous sommes amenés à établir la liste des mammifères

provenant des faluns de Touraine et d’Anjou, gisement par gisement. Nous donnons ici celle de

Pontigné-les-Buissonneuux qui est l’un des plus riches et présente l’avantage d’éviter des mélanges

possibles entre les faunes du falun d’âge miocène moyen et celui d'âge mtocène supérieur, les deux niveaux

ayant été longtemps confondus. De plus, sous le falun langhien à faune tnammalogique d'âge MN5 se

trouvent deux niveaux continentaux qui ont livré aussi des restes de mammifères, l’un d'âge MN3 inférieur

et l’autre, intermédiaire dans la stratigraphie, d’âge MN3 supérieur (MN3b) à MN4 inférieur (MN4a).

Cette étude a aussi permis de montrer que le Lagopsis du niveau MN3 inférieur (les Beilleaux, la Brosse)

était L. spiracensis.

Mots-clés. Miocène, mammifères, France, biochronologie.

Abstract. The succession of mammal faunas jrom the Miocène of Pontigné (Maine-et-Loire, France).

In order to élabora te an European Neogene Mammals chronology we hâve established the list of

mammals of the Anjou faluns. There are about two dozen localities, displayed along 35 km. In some of

them, especially around Savigné-sur-Lathan, fossils front the Upper Miocene falun were for a longtime

mixed in the collections with the Middle Miocene ones. So, in order to avoid any confusion and to be

more précisé, we study hère a locality where only the Laghian lâlun is occurring. This locality is

Pontigné-les-Buissonneaux, at the western end of the basin. In this locality, the falun overlies two small

continental fossiliferous sandy levels. The upper one yielded mammals remains from the end of MN3

(MN3b) or the beginning of MN4 (MN4a); while the lower one yielded mammals of the basis of MN3

(MN3a), équivalent to La Brosse and Les Beilleaux (Ginsburg, 1989). This review of the Pontigné

mammals led to consider the Lagopsis occurring in the MN3 level of faluns (Les Beilleaux, La Brosse) as

L. spiracensis.

Keywords. — Miocene, Mammals, France, biochronology.

L. Ginsburg, Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle et URA 12 du CNRS, 8, rue Buffon

F-75005 Paris.

M. Bonneau, Département de Géotechnique, Université de Paris-VI. 4, place Jussieu, F-75005 Paris.

Dans le contexte de l’établissement d’une échelle biochronologique continentale au

Néogène basée sur l’évolution des mammifères (Mein, 1975, 1989 ; Fahlbusch, 1976, 1991 ; de

Bruijn et al., 1992), nous avons été amenés à établir les listes fauniques des principaux

gisements à mammifères des contrées que nous étudions en France. Les faluns de Touraine et

d’Anjou revêtent dans ce cadre un intérêt particulier car les restes de mammifères étant déposés

dans des terrains marins, des corrélations directes peuvent être établies entre l'échelle

— 314 —

géologique marine et l’échelle continentale. Jusqu’à ce jour, les listes données pour les faluns

d'Anjou au nord de la Loire (Ginsburg, 1972, 1989) ne furent que des listes générales,

englobant les fossiles provenant de différentes localités (une trentaine). 11 apparaît aujourd’hui

que des listes gisement par gisement sont préférables. Aussi, dans cet inventaire détaillé des

gisements angevins nous commençons par celui de Pontigné, qui est un des plus riches du

bassin (fig. 1).

CADRE GÉOLOGIQUE ET PALÉONTOLOGIE

La mer a envahi au Langhien la dépression aujourd’hui occupée par la Loire en aval

d’Orléans (dite dépression ligérienne) jusqu'aux environs de Blois et a laissé des dépôts marins

riches en coquilles, dits faluns du Blésois, de Touraine et d’Anjou. Ces faluns contiennent aussi

de nombreux restes de mammifères, certains marins (Ginsburg & Janvier, 1971), d'autres,

beaucoup plus nombreux, continentaux (Ginsburg, 1989a). En Touraine au sud de la Loire,

les mammifères trouvés dans le falun langhien sont tous de cet âge (Mayet & Lecointre,

1909). Au nord de la Loire, dans le bassin de Baugé-Savigné, la mer a transgressé sur des sables

continentaux dont elle a remanié les couches supérieures riches en restes de vertébrés terrestres

d’âge MN3a et MN3b-MN4a, I) y a ainsi un mélange dans la faune retrouvée dans le falun

langhien. L’incursion marine langhienne a été brève, mais la mer est revenue au début du

Miocène supérieur déposant des faluns (d’âge serravalien terminal) dans la région de

Doué-la-Fontame (Ginsburg et al., 1979) et le bassin de Noyant-sous-le-Lude/Savigné-sur-

Lathan (Ginsburg, 1990).

Depuis une trentaine d'années, de nombreux chercheurs (amateurs et professionnels)

ont récolté des mammifères dans les faluns mais n’ont pas toujours noté avec un soin suffisant

l’exact niveau de leurs découvertes dans chaque carrière. Aussi on a pu attribuer au Langhien

des formes plus récentes. C'est le cas de Conohyus simorrensis , que l’un d’entre nous (L. G.)

crut être présent au Langhien (Ginsburg, 1977) mais qui n’apparaît que plus tard et est, dans

les faluns ligériens, cantonné au niveau supérieur du Serravalien terminal. Aussi, pour établir

des listes plus exactes des mammifères du Langhien d’Anjou, nous étudierons ici une localité

où il n’y a pas de dépôt serravalien. Par chance, c’est une des localités les plus riches du bassin.

Il s’agit du gisement de Pontigné-les-Buissonneaux (fig. 2). Sur le territoire de la même

commune se trouvent aussi deux carrières de falun, que nous étudierons succinctement.

Carrière de Pontigné-les-Buissonneaux

Pontigné se trouve à l’extrémité occidentale du bassin falunien du nord de la Loire. La

carrière des Buissonneaux est située à 400 m à l’est du village ; on y accède par un chemin de

terre donnant sur la D 141 (en direction de Chavaignes). La partie SE de la carrière, où

affleurait la succession complète, a été comblée en 1970 (fig. 3). Reposant directement sur des

argiles verdâtres associées aux « calcaires lacustres de l’Anjou » attribués au Bartonien, nous

trouvons successivement, de bas en haut :

— 315 —

Fig. 1. — Formations marines et continentales du Miocène du bassin de la Loire : 1) sables continentaux ; 2) falun marin

langhien.

Marine and continental Formations from the Miocene of the Loire basin : 1) continental sands ; 2) langhian

marine falun.

A : Artenay ; Av : Avaray ; B : Baigneaux-en-Beauce ; Be : Beaugency ; Bo : Bossée ; C : Chevilly ;

Ch : Chilleurs-aux-Bois ; Cht : Chitenay ; D : Dénezé-sous-le-Lude ; Ma : Manthelan ; Mi : Mirebeau ;

N : Neuville-aux-Bois ; P : Pontigné ; Pt : Pontlevoy-Thenay ; Sa : Savigné-sur-Lathan ; Se : Selles-sur-Cher ;

Su : Suèvres ; T : Tavers.

1 — Des sables gris, relativement grossiers, sans stratification visible, avec quelques

pélites jaunes. Ces sables sont identiques à ceux de la Brosse et des Beilleaux. Ils nous ont livré

la faune suivante :

Lagopsis spiracensis (Baudelot et Crouzel, 1974)

Prolagus vasconiensis Viret, 1930

Steneofiber depereti janvieri Ginsburg, 1988

Amphicyon bohemicus (Schlosser, 1899)

Pseudocyon sansaniemis Lartet, 1851

Ictiocyon socialis (Schlosser, 1904)

Haplocyonoides mordax Hurzeler, 1940

Proluceratherium mtnutum (Cuvier, 1822)

Diuceratherium aurelumensis (Nouel, 1866)

Xenohyus venitor Ginsburg, 1980

Aureliachoenis aurelianensis (Stehlin, 1900)

Brachyodus intermedius Mayet, 1908

Cainotherium lintillae (Baudelot et Crouzel, 1974)

Andegameryx andegavtemis Ginsburg, 1971 (dont l’holotype)

Lagomeryx praestans Stehlin, 1937

Oriomeryx willii Ginsburg, 1985

— 316 —

Fig. 2. — Carte des environs de Pontigné. Map of the surroundings of Pontigné.

la Lucq : la Lucquetière ; le Gd Trouvé : le Grand Trouvé. D 766 : route départementale de Baugé à

Château-la-Vallière (roadfrom Baugé to Château-la-Vallière).

Fig. 3. — Coupe de la carrière de Pontigné-les-Buissonneaux en 1986.

1) Calcaires et marnes du Bartonien. 2) Sables continentaux gris, MN3a à la base, MN3b au sommet. 3) Sables

calcareux indurés (MN3b-MN4a ?). 4) Falun marin langhien. 5) Terre arable.

Section of the quarry of Pontigné-les-Buissonneaux in 1986.

1 ) Limestone and clays of the Bartonian. 2) Grey continental sands, dated as MN3a at the base, MN3b at the top.

3) Hardened limy sands (MN3b-MN4a?). 4) Langhian marine falun. 5) Arable soil.

— 317 —

Ajoutons que le spécimen type d’ Andegameryx andegaviensis (une hémimandibule gauche

avec P 4 -M 3 trouvée par M. Bonneau) provient de ce niveau. Cette faune est, à quelques

présences et absences près, la même que celle des sables continentaux de la Brosse et des

Beilleaux. Au premier abord, le Lagopsis est différent. En effet, Collier & Huin (1979) ont

signalé L. perîai aux Beilleaux par assimilation à l’espèce décrite et figurée par Roman & Viret

(1930, 1934) à Estrepouy sous le nom de L, cadeoti nov. sp., puis attribuée à L, penai par

Janvier (1971). Collier et Huin n’ont pas figuré leur matériel, mais écrivent que les trois Pt

des Beilleaux à leur disposition présentent « toutes les trois un lobe médial sans repli accessoire

et de forme elliptique ». Nous pensons qu’ils n'ont eu pour comparer que les figures données

par Roman & Viret (op. cit.). Mais sur la forme d’Estrepouy, le lobe médial (antéroconide) est

nettement marqué par des replis accessoires, quoique faibles, alors qu’il ne l’est ni chez le

L. spiracensis type d’Espira-du-Conflent (Baudelot & Crouzel, 1974), ni sur la forme de la

Brosse, ni sur celle de Pontigné-les-Buissonneaux, ni sur celle, d’après Collier & Huin, des

Beilleaux. Nous estimons donc que la forme des sables continentaux du synclinal d’Esvres

retrouvée à Pontigné, la Brosse et les Beilleaux est différente de celle d’Estrepouy et doit se

rapporter à Lagopsis spiracensis. Ces sables gris, par l’ensemble de leur faune, appartiennent

à l’horizon le plus bas de la MN3.

2 — Au-dessus de ces sables se trouve un petit niveau discontinu d’environ 30 cm

d’épaisseur de sable calcareux durci, blanc, contenant des petits galets de calcaire massif blanc

ou jaune. Le calcaire blanc encroûte souvent les fossiles. La surface supérieure, très durcie, est

souvent tapissée de colonies de Bryozoaires appartenant à l’unité supérieure. Les derniers

décimètres des sables gris précédents et nos sables calcareux durcis nous ont livré la faune

Amphicyon bohemicus (Schlosser,1899)

Cynelos helbingi welcommi nov. ssp.

Pseudaelurus iorieti Gaillard, 1899

Zygolophodon (uricensis (Schinz, 1824)

Plesiaeeratherium cf. platyodon (Mermier, 1895)

Diaceratherium aurelianensis (Nouel, 1866)

Brachyodns onoideus (Gervais, 1869)

et, sans doute remaniés du niveau précédent, Steneofiber depereti janvieri et Lagomeryx

praestans. L’association de Plesiaeeratherium platyodon, Brachyodus onoideus et de Probosci-

diens indique un âge MN3 supérieur à MN4 inférieur (Bulot & Ginsburg, 1993).

3 — Falun blond à roux, de type savignéen, très riche en coquilles marines et bryozoaires,

3 à 4 m d’épaisseur. Il contient des restes de mammifères dont on peut faire trois lots :

a) les fossiles remaniés arrachés aux sables inférieurs gris :

Steneofiber depereti janvieri Ginsburg, 1988

Cynelos helbingi welcommi nov. ssp.

Ictiocyon sociaiis (Schlosser. 1904)

Haplocyonoides mordax Hurzeler, 1940

Hemicyon hareni Ginsburg. 1989

Plithocyon bruneti Ginsburg, 1980

— 318 —

Phoberocyon dehmi (Ginsburg, 1955)

Ursavus elmensis Stehlin, 1917

Amphiciis aff. antiquus Pomel, 1853

Plesiogale angustifrons Pomel, 1847

Stromeriella franconica Dehm, 1950

Paratapirus intermedius (Filhol, 1885)

Brachyodus intermedius Mayet, 1908

Xenohyus venitor Ginsburg, 1980

Andegameryx andegaviensis Ginsburg, 1971

Lagomeryx praestans Stehlin, 1937

Oriomeryx willii Ginsburg, 1985

Procervulus dichotomus praelucidus Obergfell, 1956

b) les fossiles remaniés de l’horizon moyen (la partie supérieure des sables gris et les sables

calcareux) d’âge MN3b-MN4a :

Steneofiber depereti depereti Mayet, 1908

Trochictis artenensis (Ginsburg, 1968)

Brachyodus onoideus (Gervais, 1869)

Un lot flottant correspond à des fossiles remaniés, mais pouvant provenir de l’un ou

l’autre des deux niveaux précédents, à savoir :

Cainotherium lintillae (Baudelot et Crouzel, 1974)

Plesiaceratherium platyodon (Mermier, 1895)

Protaceratherium minimum (Cuvier, 1822)

Diaceratherium aurelianensis (Nouel, 1866)

c) les formes contemporaines du dépôt falunien :

Proscapanus cf. sansaniensis (Lartet, 1851)

Pliopithecus piveteaui Hurzeler, 1954

? Prolagus oeningensis (Koenig. 1925)

Steneofiber depereti carnutense Ginsburg, 1971

Anchitheriomys wiedemanni (Roger, 1885)

Megamphicyan giganteus (Schinz, 1825)

Amphicyon bohemicus (Schlosser, 1899)

Pseudocyon sansaniensis Lartet, 1851

Pseudaretos bavaricus pontignensis Ginsburg, 1992

Hemicyon sansaniensis parvus Antunes et Ginsburg (sous presse)

Ursavus brevirhinus (Hofmann, 1887)

Viretius goeriachensis (Toula, 1884)

Martes cf. sansaniensis (Lartet, 1851)

Potamotherium miocenicum (Peters, 1868)

Phocanella couffoni (Friant, 1947)

Pseudaelurus turnauensis (Hoemes, 1882)

Pseudaelurus lorteti Gaillard, 1899

Zygolophodon turicensis (Schinz, 1824)

Gomphotherium sublapiroides (Schlesinger, 1917)

cf. Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817)

Deinotherium bavaricum H. v. Meyer, 1831

Metaxytherium medium (Desmarest, 1822)

Anchitherium aurelianense (Cuvier, 1825)

Plesiaceratherium lumiarense Antunes et Ginsburg, 1983

— 319 —

Prosantorhinus douvillei (Osborn, 1900)

Lartetotherium sansaniensis (Lartet, 1851)

Chalicotherium grande (Blainville, 1849)

Taucanamo sansaniensis (Lartet, 1851)

Aureliachoerus aurelianensis (Stehlin, 1900)

Hyotherium soemrneringi H. v. Meyer, 1834

Bunolistriodon lockharti (Pomel, 1848)

Dorcalherium peneckei Pomel, 1848

Dorcalherium crassum (Lartet, 1851)

Amphimoschus pontileviensis Bourgeois, 1873

Palaeomeryx lathanensis Ginsburg, 1985

Procervulus dichotomus dichotomus (Gervais, 1859)

Dicrocerus elegans parviceras Ginsburg, 1967

Schizodelphis sulcatus (Gervais, 1857)

Nannolithax cf. gracilis Kellogg, 1937

Cette faune est d’âge MN5.

Fig. 4. — Lagomorphes de Pontigné-les-Buissonneaux. Lagomorphs from Pontigné-les-Buissonneaux

Lagopsis spiracensis : A, P 3 d Fs 6384 ; B, P 3 g Fs 6385 ; C, P 3 d Fs 6386. Prolagus vasconiensis : D, P 3 d Fs 6389.

Prolagus oeningensis : E, P 3 d Fs 2063.

A, B, C, D proviennent des sables continentaux inférieurs, E provient probablement du falun du même

gisement (x 20).

A, B, C, D from the lower continental sands, E probably from the falun of the same locality (x 2).

Carrière de la Lucquetière

A 1,2 km au SSE du village, à la Lucquetière, un petit affleurement de falun nous a livré

quelques dents d'Aureliachoerus aurelianensis (Stehlin, 1900) et, remanié, l’holotype de

Plithocyon bruneti Ginsburg, 1980.

— 320 —

Carrière du Grand-Trouvé

A 2 km au sud du village, la carrière du Grand-Trouvé montre plusieurs mètres de falun

roux savignéen surmontés par environ 2 m de falun blanc à Area turonica, d’âge miocène

supérieur. Le falun langhien a livré des fossiles pouvant se rapporter à trois niveaux ; d’une part

des fossiles remaniés identiques à ceux des Buissonneaux :

Cynelos cf. helbingi (Dehrn, 1950)

Phoberocyon dehmi (Ginsburg, 1955)

Paratapirus intermedius (Filhol, 1885)

Protaceralherium minutum (Cuvier, 1822)

Plesiaceratherium platyodon (Mermier, 1895)

Brachyodas onaideus (Gervais, 1869)

Cainotherium lintillae Baudelot et Crouzel, 1974

Andegameryx andegaviensis Ginsburg, 1971

Oriomeryx willii Ginsburg, 1985

un deuxième lot, remanié manifestement de MN3b-MN4a :

Palaeomeryx kaupi H. v. Meyer, 1834

et enfin une faune typiquement langhienne, d’une part la même qu’aux Buissonneaux :

Anchitheriomys windemanni (Roger, 1885)

Pseudaelurus turnauensis (Hoernes, 1882)

Pseudaelurus lorteti Gaillard, 1899

Prosantorhinus douvillei (Orsborn, 1900)

Anchitherium aurelianense (Cuvier. 1825)

Chalicoiherium grande (Blainville. 1849)

Deinotherium bavaricum H. v. Meyer, 1831

Metaxytherium medium (Desmarest, 1822)

Aureliachoerus aurelianertsis (Stehlin, 1899)

Hyotherium soemmeringi H. v. Meyer, 1834

Dorcatherium peneckei Hofmann, 1892

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851)

Amphimoschus pontileviensis Bourgeois, 1873

Palaeomeryx lathanensis Ginsburg, 1975

Dicroceros elegans parviceros Ginsburg, 1967

Schizodelphis sulcalus (Gervais, 1857)

mais aussi, complétant la faune langhienne des Buissonneaux :

Euroxenomys minutum sansaniense (Lartet, 1851)

Agnotherium grivensis (Viret, 1929)

Pseudaelurus cf. romieviensis Roman et Viret, 1934

Dorcatherium guntianum H. v. Meyer, 1847

(?) Lagomeryx minimus (Toula, 1884)

Eotragus sansaniensis (Lartet, 1851)

Hadrodelphis poseidon Ginsburg et Janvier, 1971

Au-dessus, le falun blanc miocène supérieur nous a livré seulement deux dents attribuables

à Protragocerus chantrei Depéret, 1887.

— 321 —

IMPLICATIONS STRATIGRAPHIQUES

La mise au point de la liste des mammifères trouvés en place dans les sables inférieurs

continentaux de la carrière des Buissonneaux à Pontigné nous incite à préciser la position

stratigraphique de cette faune par rapport aux autres faunes d’âge similaire ou voisin :

Chitenay (Ginsburg, 19906), Chilleurs-aux-Bois (Ginsburg, ihid ), Navère, Marsolan, Saint-

Vincent-de-Lamonjoie (Bulot & Ginsburg, 1993), Espira-du-Conflent (Baudelot &

Crouzel, 1974), Estrepouy (Ginsburg, 1974; Hugueney & Ringeade, 1990), Wintershof-

West (Dehm, 1950 ; de Bruijn et al., 1992).

LA FAUNE DES SABLES CONTINENTAUX SOUS-JACENTS

AUX FALUNS D’ANJOU

Il convient d’abord d’établir une liste complète des mammifères des sables inférieurs

continentaux sous-jacents aux faluns d’Anjou. Ces sables ont livré une faune en place à

Pontigné-les-Buissonneaux, mais aussi à la Brosse (Ginsburg, 19906) et aux Beilleaux

(Ginsburg, 1989, 19906). Les sables continentaux sous-jacents aux faluns affleurent rarement,

le plus souvent à la faveur d'un été exceptionnellement sec, où la nappe phréatique descend plus

bas que la base des faluns. L’an dernier, un nouvel affleurement est apparu dans la carrière dite

« la Termelière » à Channay-sur-Lathan, où l’un de nos correspondants, M. Bruno Guével, a

récolté, dans la moitié supérieure des sables continentaux :

Prolagus vasconiensis Viret, 1930

Lagopsis spiracensis (Baudelot et Crouzel, 1974)

Eucricetodan infralactorensis (Viret, 1930)

Melissiodon dominons Dehm, 1950

Palaeaseiurus fissurae (Dehm, 1950)

Heteroxerus \ireii Black. 1965

Cynelos helbingi welcommi nov. ssp.

Cephalogale sp.

Diuceruiherium aurelianensis (Nouel, 1866)

Ptotacerathenum minutum (Cuvier, 1822)

Aureliachoerus aurelianensis (Stehlin, 1900)

Cainolherium lintillae (Baudelot et Crouzel, 1974)

Andegameryx andegaviensts Ginsburg, 1971

Lagomeryx praestans Stehlin, 1937

Procervulus dichotomus praelucidus Obergfell, 1957

Tous ces fossiles sont bien d’âge MN 3a. Ils devaient provenir d’une même nappe

d’épandage, limitée dans l’espace et le temps, car après des récoltes assez riches, rien,

brusquement, n’a plus été trouvé.

Des formes provenant du même horizon, non en place mais remaniées dans le falun marin

— 322 —

sus-jacent, ont été trouvées depuis. Certaines ont déjà été publiées (Ginsburg, 1972, 19906).

Parmi les plus imprévues et inédites, se trouve un Cephalogale, représenté par deux P 4 de même

taille et même morphologie, provenant de deux carrières différentes de Savigné-sur-Lathan, et

par une M 3 typique provenant de Noyant-sous-le-Lude.

D. H arène nous a récemment amené, provenant des sables inférieurs continentaux des

Beilleaux, un lot d'ossements que nous avons pu déterminer ainsi :

Plesiaceratherium cf, ptalyodon (Mermier, 1895)

Diaceratherium aurelianensis (Noue!, 1866)

Brachyodus inlermedius Mayet, 1908

Xenohyus venu or Ginsburg, 1980

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859) ssp. indet.

Lagomeryx praestans Stehlin, 1937

Dans cette liste, Plesiaceratherium est un élément nouveau pour les sables des Beilleaux.

Ce Rhinocerotidae est représenté par un semi-lunaire complet, la moitié distale d’un McII, la

moitié distale d’un McIV et un MtH privé seulement de son extrémité distale. Ces restes sont

difficiles à déterminer, par manque principalement de matériel de comparaison de Plesiacera-

thenurn, Nous avons cependant pu les comparer directement à du matériel inédit de

Plesiaceratherium retrouvé ces dernières années à Pellecahus et attribué à Plesiaceratherium

lumiarense Antunes et Ginsburg, 1983, au matériel publié de la même espèce de Bézian

(Ginsburg & Bulot, 1984) et aux moulages des pièces-types de l'espéce-type du genre :

Plesiaceratherium gracile Young 1937, de Shanwang (Chine) La morphologie détaillée du

semi-lunaire ainsi que les proportions élancées des métapodes en font sans conteste un

Plesiaceratherium. La taille, plus petite que celle des formes de Pellecahus et de Bézian,

s’accorde bien à ce qu’on pouvait attendre pour la forme plus primitive de l’Orléanien inférieur :

Plesiaceratherium platyodon.

Par ailleurs, certaines formes déjà citées méritent un réajustement taxonomique. Une M,

de Broiliana nobilis a été retrouvée et décrite aux Beilleaux (Ginsburg et al. 1981). Une autre

espèce, Broiliana dehmi a été créée par Beaumont et Mein (1973) sur une M, et une M 2

trouvées à Serre-de-Vergés dans les Pyrénées-Orientales. Les deux espèces sont très voisines et

l’un d’entre nous (L. G.) a déjà proposé de les réunir en une seule espèce, ne retenant à la forme

des Pyrénées que la valeur de sous-espèce particulière. Les mensurations des dents montrent

que le forme angevine est intermédiaire entre tes deux autres formes, mais peut se rattacher plus

aisément à Broiliana dehmi. En effet, la M, des Beilleaux a 6.7 mm de long, celle de

Serre-de-Vergés 6.4, tandis qu’à Wintershof-West, 9 M, mesurent de 6,9 à 7,6 mm, avec une

moyenne de 7,2mm, La M! des Beilleaux n’entre pas dans l’ellipse des variations de la

population de Wintershof-West, tandis que sa différence de taille avec Broiliana dehmi est du

même ordre que la plupart des spécimens de Wintershof-West entre eux. Notre forme des

Beilleaux portera donc le nom de Broiliana nobilis dehmi.

Un Cynelos de grande taille a été retrouvé aux Beilleaux, signalé d’abord sous le nom de

Cynelos helbingi (Ginsburg et al., 1981) puis sous celui de Cynelos lemanensis var. (Ginsburg,

1989). Les considérations sur la taille et les proportions des différentes dents (P 4 , M,, M 2 ) entre

elles ne permettent pas de trancher vraiment entre les deux espèces. Nous avons revu le

matériel. Les tailles indiquent seulement que la forme d’Anjou est légèrement plus petite tant

de Cynelos lemanensis que de Cynelos helbingi. La morphologie semble aujourd’hui pouvoir

— 323 —

donner des indications plus précises. Sur la M, du Cynelos lemcmensis de Saint-Gérand-le-Puy,

le talonide montre soit un sillon talonidien médian, bordant une région entoconidienne large

et peu accidentée, soit un sillon talonidien plus rejeté lingualement, bordant un entoconide fort.

Sur le Cynelos helbingi de Wintershof-West, le sillon talonidien est toujours en position plutôt

linguale et l’entoconide est très faible. Sur les trois M, des Beilleaux, ainsi que sur les

retrouvées remaniées dans le falun, le sillon talonidien est déporté lingualement et l’entoconide

est faible, voire inexistant. Les affinités vont donc avec Cynelos helbingi, dont nos M ] partagent

aussi mieux les proportions. Pour marquer à la fois ces affinités et ces particularités, nous

nommerons la forme des Beilleaux Cynelos helbingi welcommi nov. ssp. avec la diagnose

suivante : « Cynelos helbingi légèrement plus petit que la forme type de Wintershof-West ». Le

type sera la plus belle hémimandibule trouvée par D. HarènE aux Beilleaux et donnée au

Muséum où elle porte le numéro Fs 5864. Elle est figurée in Ginsburg, 1989 : 107. fig. 5. Elle

est dédiée à M. Jean-Loup Welcomme, paléontologue brillant qui nous a beaucoup aidés dans

nos recherches sur les faluns. Dans cette même sous-espèce peuvent entrer la P 4 des Beilleaux

signalée (Ginsburg et al., 1981) sous la dénomination de ŸCynelo schlosseri, et celle, toujours

des Beilleaux, désignée (Ginsburg, 1989) comme Cynelos aff. rugosidens.

La révision des Carnivores et des Ruminants a amené en revanche à englober diverses

formes considérées jusque-là comme taxonomiquement différentes. On aura ainsi :

Phoberocyon dehmi Ginsburg, 1955 (= Phoberocyon hurzeleri Ginsburg, 1955)

Cainotherium lintillae Baudelot et Crouzel, 1974 ( = Cainotherium laticurvatum ligericum

Ginsburg et al., 1985).

Finalement la liste des sables inférieurs continentaux du synclinal d’Esvres vus en place

aux Beilleaux, à la Brosse, la Termelière et à Pontigné-les-Buissonneaux est actuellement la

Lagopsis spiracensis (Baudelot et Crouzel, 1974)

Prolagus vasconiensis Viret, 1930

Amphilagns ulmensis Tobien, 1974

Melissiodon dominons Dehm, 1950

Eucrieetodon in/ralactorensis (Viret, 1930)

Eucricetodon quadrants (Viret, 1930)

Ligerimys antiquus Fahlbuseh. 1970

Eomys cf. rhodaniens Hugueney et Mein, 1968

Peridyrornys occitanus Baudelot et de Bonis, 1966

Myomimus cf. aquaiilis de Bruijn, 1974

Paraglis sp.

Heteroxerus vireti Black, 1965

Palaeosciurus fissurae (Dehm, 1950)

Steneofiber depereti janvieri Ginsburg, 1988

Megamphicyon giganteus (Schinz, 1825)

Cynelos helbingi welcommi ssp. nov.

Ictiocyon socialis (Crusafont, Villalta et Truyols, 1955)

Haplocyonoides mordax Hurzeler, 1940

Hemicyon hareni Ginsburg, 1989

Plithocyon bruneti Ginsburg, 1980

Phoberocyon dehmi Ginsburg, 1955

Cephalogale sp.

Ursavus elmensis Stehlin, 1917

— 324 -

Amphictis aff. aniiquus Pomel, 1853

Palaeogale hyaenoides Dehm, 1950

Broilianu nobilis dehmi de Beaumont et Mein, 1973

Stromeriella franconica confluensis Baudelot et Crouzel, 1974

Martes laevidens Dehm, 1950

Dehmictis rorax (Dehm, 1950)

Semigenetla elegans Dehm, 1950

Pseudaelurus turnauensis (Hoernes, 1882)

Paratapirus intermedius (FilhoL, 1885)

Protaceratherium minutum (Cuvier, 1822)

Plesiacerutherium cf. plat y o don (Mermier, 1895)

Diaceratherium aurelianense (Noue). 1866)

Aureliachoerus aurelianensis (Stehlin, 1900)

Xenohyus vend or Ginsburg. 1980

Brachyodm intermedius Mayet, 1908

Cainotherium lintillae Baudelot et Crouzel, 1974

Andegameryx andegaviensis Ginsburg, 1971

Pomelomeryx houlangeri (Pomel, 1853)

Lagomeryx praestans Stehlin, 1937

Procervulus dichotomus praelucidus Obergfell, 1957

Oriomeryx willii Ginsburg, 1985

La faune d’Espira-du-Conflent

A Espira-du-Conflent près de Prades (Pyrénées-Orientales), un petit bassin sédimentaire a

livré à Baudelot & Crouzel (1974) une petite faune d’âge voisin de celle d’Estrepouy. Dans

la liste donnée par ces auteurs, à côté d’espèces d’âge conforme à celui d’Estrepouy (Prolagus

vasconiensis, Lagopsis penai, Sleneofiber depereti caliodorensis) est cité un Dorcatherium, ce qui

est parfaitement incompatible. L. Ginsburg a revu la pièce attribuée à Dorcatherium, une

mandibule avec D r M,. La M, parfaitement bien conservée, vierge encore et non encore

complètement sortie de son alvéole ne peut absolument pas appartenir à un Dorcatherium, mais

convient parfaitement à Andegameryx. Le métaconide et l’entoconide bien arrondis et bombés

du côté lingual, l’absence totale de métastylide et de pli palaeomeryx, la présence du pli caprin

et, accessoirement, d’un petit ectostylide sont les caractéristiques des molaires du genre

Andegameryx, tant par rapport à Dorcatherium qu’à Dremotherium ou Amphitragulus. La taille

de la M, d'Espira-du-Conflent, ainsi que celle des trois prémolaires lactéales conservées,

concorde avec les mesures correspondantes de l 'Andegameryx laugnacensis du Laugnac décrit

par Ginsburg & Morales (1989). A côté, Baudelot & Crouzel ont déterminé comme

Amphitragulus aurelianensis un maxillaire avec M'-M 3 , une hémimandibule avec une

M, et une P 4 isolées, tout en reconnaissant que leur taille était un peu supérieure à celle du

matériel décrit par Mayet (1908), donc provenant d’Artenay, la localité type de l’espèce. En

fait, les mesures de toutes les pièces citées d’Espira-du-Conllent conviennent parfaitement avec

celles d 'Andegameryx laugnacensis, sauf la M 3 qui semble un peu plus grande à Espira-du-

Conflent. Mais la mesure de la longueur de cette dent était problématique (les auteurs mettent

un point d’interrogation à la suite du chiffre donné) ; il est possible que la pièce ne soit pas en

parfait état et que la mesure de la largeur soit ainsi quelque peu imprécise. On peut s’étonner

que Baudelot & Crouzel n’aient pas vu les différences existant entre les dents à.'Amphitra¬

gulus et celles d 'Andegameryx, mais lorsqu’ils ont décrit le matériel d’Espira-du-Conflent la

— 325 —

seule pièce alors connue d 'Andegameryx était la mandibule type d'Andegameryx andegaviensis

Ginsburg, 1971 qui est une forme de bien plus petite taille que Andegameryx laugnacensis,

décrite plus tard, en 1989.

Par ailleurs, Baudelot & Crouzel attribuent une P 2 isolée à Lagomeryx meyeri. Jusqu’à

plus ample informé, cette espèce apparaît plus tardivement et la détermination de cette dent,

toujours très rare dans les gisements, n’ayant été faite que sur des considérations de

dimensions, nous contesterons aussi cette attribution. Il paraît plus simple de rapprocher cette

pièce de Pomelomeryx boulangeri, forme citée communément dans les gisements de l’Agénien

supérieur et se prolongeant dans la base de l’Orléanien.

Pour les rongeurs, Baudelot & Crouzel déterminent des restes de Castoridés comme

Steneofiber depereti caliodorensis tout en soulignant que leur matériel est plus petit que les

matériaux types de caltodorensis (provenant de Chilleurs), ce qui devrait lui conférer un âge un

peu plus ancien. Cela est exact et le Castoridé d’Espira-du-Conflenl entre exactement dans les

limites de mensurations du Steneofiber depereti janvieri, créé depuis (Ginsburg, 1988) sur des

matériaux de la Brosse.

Pour le reste de la faune, Beaumont (1976) a remis en cause la détermination du petit

carnivore désigné comme Broiliana nobilis confluensis nov. ssp. par Baudelot & Crouzel. Il

le rapproche de Stromeriella frcmconica Dehm (1950) mais lui reconnaît des caractères plus

primitifs. Bien qu’il ne l’écrive pas expressément, on peut voir par là qu’il reconnaît la validité

de la sous-espèce.

Enfin, Bûcher ( 1982) a révisé les Lagomorphes. A la suite des considérations précédentes,

nous pensons pouvoir donner pour Espira-du-Conflent la liste faunique suivante :

Lagopsis spiracensis (Baudelot et Crouzel, 1974)

Prolagus vasconiensis Virel, 1930

Amphilagus ci. ulmensis Tobien, 1974

Palaeosciurus cf. fssurae Dehm, 1950

Steneofiber depereti janvieri Ginsburg, 1988

Amphicyonidae indet cf. Megamphicyon gigantens (Schinz, 1825)

Stromeriella franconka confluensis (Baudelot et Crouzel, 1974)

Coinatherium lintiilae (Baudelot et Crouzel, 1974)

Andegameryx laugnucyttsis Ginsburg et Morales, 1989

? Pomelomeryx boulangeri (Pomel, 1853)

Corrélations des faunes

De tous les gisements de la MN3, les sables des Beilleaux (et des gisements équivalents

d’Anjou) sont les plus anciens. Us renferment des formes héritées de l’Agénien et qui ne

monteront pas plus haut, à savoir Perïdyromys mur inus, connu à Laugnac (MN2b), Paratapirus

intermedius, défini à Selles-sur-Cher (MN2b), Cephalogale, genre connu depuis les pbosphorites

du Quercy, Haplocyonoides mordax , connu dans l’Aquitanien de Hessler (bassin de Mayence)

et sans doute à Laugnac, Xenohyus venitor et Andegameryx andegaviensis , retrouvés à Loranca

del Campo et Valquemado (province de Cuenca, Espagne) dans des niveaux plus anciens

que les Beilleaux (Morales et al., 1986; Ginsburg et ai, 1987). Il contient aussi Lagopsis

spiracensis, qui sera remplacé dans les niveaux plus élevés par des espèces plus évoluées,

ainsi que Cynelos helbingi welcommi, Broiliana nobilis dehmi et Stromeriella frcmconica

confluensis, remplacées aussi plus haut par des sous-espèces plus progressives.

— 326 —

La faune d’Espira-du-Conflent apparaît de même âge que celles des sables des Beilleaux :

le Lagopsis est le même (L. spiracensis), la sous-espèce de Slromeriella franconica est la même

et il y a aussi un Andegameryx. L’espèce n’est pas la même, mais les deux sont contemporaines.

Andegameryx laugnacensis a été défini à Laugnac, tandis que Andegameryx andegaviensis est

connu dans la région toulousaine à Grépiac (NM2a, Duranthon, 1990 et communication

orale) et en Espagne à Loranca, gisement estimé comme d’un âge intermédiaire entre Laugnac

et les Beilleaux, et plus bas encore à Valquemado, d’âge intermédiaire entre Saint-Gérand-le-

Puy (MN2a) et Laugnac (MN2b). Les deux espèces, jamais retrouvées dans un même gisement,

doivent sans doute s'exclure écologiquement, mais coexistent dans le temps. Elles doivent

disparaître pour une même raison, sans doute par la concurrence de quelque(s) nouvel(aux)

arrivants). En tout cas, les Beilleaux est un des gisements les plus récents à A. andegaviensis

et Espira-du-Conflent le gisement le plus récent à A. laugnacensis.

Plus récente que les faunes des Beilleaux, la Brosse, les Buissonneaux, Chitenay et

Espira-du-Conflent apparaît la faune d’Estrepouy, où le Lagopsis cadeoti remplace Lagopsis

spiracensis. Estrepouy est aussi le dernier gisement à Andegameryx. En effet, les spécimens de

cette localité déterminés comme Amphnragulus aurelianensis par Roman & Viret (1930, 1934)

doivent être rapportés à Andegameryx andegaviensis

Plus haut encore, Lagopsis cadeoti , Steneofiber depèreii janvieri et Brachyodus intermedius

sont remplacés par des formes plus évoluées : Lagopsis penai, Steneofiber depereti caliodorensis

et Brachyodus onoideus. En même temps apparaissent les premiers Proboscidiens (Bulot &

Ginsburg, 1993).

On aura ainsi comme subdivisions principales de la MN3 :

— MN3 supérieure : faune à Lagopsis penai, Steneofiber depereti caliodorensis, Brachyodus

onoideus et Zygolophodon turicensis.

— MN3 inférieure : faune sans Proboscidiens, avec Steneofiber depereti janvieri et derniers

Andegameryx.

niveau haut : faune à Lagopsis cadeoti

niveau bas : faune à Lagopsis spiracensis.

CONCLUSION

Cette étude a permis d’établir des listes précises des mammifères d’âge MN5 du falun

langhien de Pontigné et des mammifères trouvés en place dans les couches continentales

inférieures d’âge MN3a à (?)MN4a, et de montrer que le Lagopsis des sables inférieurs était

L spiracensis , ce qui confirme l'âge plus ancien des sables continentaux des Beilleaux-

Pontigné-la Brosse par rapport à Estrepouy '.

1. Il serait du plus haut intérêt, vu la richesse du gisement insuffisamment fouillé quand il était accessible, qu’un

déblaiement soit opéré sur le site de Pontigné-les-Buissonneaux, afin de recueillir de nouveaux documents parfaitement

localisés dans la coupe. La baisse du niveau phréatique depuis la fermeture de la carrière devrait faciliter une nouvelle

fouille.

— 327 —

Remerciements

Nous tenons à remercier ici tous ceux qui nous ont donné ou prêté leurs collections du falun de

Pontigné et d’autres gisements ayant ainsi facilité notre étude : MM. E. Creton, B. Guével, Ph. Janvier,

B. Loiret, J.-P. Malfay, J.-L. Welcomme, L. Faillie, J. Mornant, D. Pouit, J.-M. Sinturet et

le Dr. J. Levé. Nous remercions aussi P. Mein et P. Tassy qui ont déterminé l’un les petits rongeurs,

l’autre les mastodontes.

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Manuscrit reçu le 21 avril 1994.

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section C, n° 2-4 : 329-347.

Equus cf. taubachensis et E. hydruntinus

de la grotte de Prolom 2 (Crimée, Ukraine)

par Véra Eisenmann et Gennady F. Baryshnikov

Résumé. — La grotte de Prolom 2 est une station moustérienne pluristratifiée datée de la première

moitié du Würm. Dans la liste faunique prédominent des espèces steppiques et de steppe boisée dont

certaines d'affinités boréales. Parmi les 10 000 restes déterminables de grands Mammifères, le Saïga

domine (54 %), suivi par les Équidés (14 %). Equus cf. taubachensis et E. hydruntinus sont représentés par

un riche échantillon de dents jugales isolées et quelques os des membres. Les fossiles de Chevaux ont été

comparés avec ceux des travertins supérieurs d’Ehringsdorf, de Burgtonna 1 et 2, Taubach, Weimar,

Roterberg, Remagen (Allemagne), de Kiskevely, Dorog et Tokod (Hongrie), de Bourgeois-Delaunay et

Mauran (France) et de Kostenki (Russie), Les restes à'E. hydruntinus ont été comparés avec ceux de

Staroselie (Ukraine). Binagady (Azerbaïdjan), Roterberg (Allemagne) et Lunel-Viel (France).

Mots-clés. — Biométrie, Equus cf. taubachensis, E. hydruntinus, Mammalia, Perissodactyla, Crimée,

Ukraine, Würm inférieur.

Abstract. — Equus cf. taubachensis and E. hydruntinus front the Cave of Prolom 2 (Crimea, Ukraine).

The Prolom 2 Cave is a multilayers Mousterian site dated front the first half of the Würm. In the faunal

list, steppe and arboreal steppe species predominate, several of them having boréal affinities. Among the

10 000 determinable fossils of large Mammals, 54 % belong to saiga ; the frequency of equids (14 %) is

just after. Equus cf taubachensis and E hydruntinus are represented by a numerous sample of isolated

jugal teeth and a few limb bones. Prolom horses hâve been compared to samples front the Upper

Travertines of Ehringsdorf, Burgtonna 1 et 2, Taubach. Weimar, Roterberg, Remagen (Germany), from

Kiskevely. Dorog and Tokod (Hungary), from Bourgeois-Delaunay and Mauran (France), and Trom

Kostenki (Russia). E. hydruntinus has been compared to samples from Staroselie (Ukraine). Binagady

(Azerbaïdjan), Roterberg (Germany), and Lunel-Viel (France).

Keywords. Biometry, Equus cf. taubachensis, E. hydruntinus, Mammalia, Perissodactyla, Crimea,

Ukraine, Lower Würm.

V. Eisenmann, Laboratoire de Paléontologie du MNHN et URA 12 et 1415 du CNRS, 8, rue Buffon, F-75005-Paris.

G. F. Baryshnikov, Zoologicheskii Institut Academii Nauk, 199034, Sanct-Peterburg, Russie.

Les ossements de Chevaux et d’£. hydruntinus étudiés ici proviennent de la station

moustérienne pluristratifiée de la grotte de Prolom 2. Cette grotte est située sur la rive gauche

de la rivière Kuchuk-Karasou, dans les environs de Belogorod en Crimée. Elle se rattache à un

fragment de la deuxième terrasse de la rivière (Kolosov, 1986 : 75). La station fut découverte

par l’archéologue ukrainien lu. G. Kolosov en 1978. Elle a été fouillée en 1981-1982. Quelques

compléments de fouilles pour recherche de microvertébrés ont été effectués en 1985. avec la

participation de G. Baryshnikov.

330 —

La grotte se trouve au pied d'un escarpement calcaire, environ 22 mètres au-dessus de l’eau.

Elle regarde à l’est. Actuellement, seule est conservée la paroi postérieure qui entoure en demi-

cercle une petite plate-forme. Cette plate-forme est actuellement à ciel découvert mais était à l’ori¬

gine entièrement recouverte d’un surplomb rocheux, effondré depuis. La profondeur de la grotte

est de 6 à 8 mètres, la largeur atteint 11-12 mètres et la surface de fouilles est d’environ 40 m 2 .

STRATIGRAPHIE

Sept horizons lithologiques ont été distingués. Leur description est donnée par Kolosov

(1986 : 78-79).

1. Humus actuel de 0,05 à 0,2 mètre avec inclusions de cailloutis. Quelques rares

trouvailles de silex et d’animaux pléistocènes.

2. Argile marron-clair de 0,2 à 0,5 mètre d’épaisseur avec un peu de cailloutis. Sa

concentration augmente avec la profondeur.

3. Gros blocs du surplomb rocheux effondré, de 0,5 à 1,45 mètre d’épaisseur.

4. Argile marron-clair avec inclusion de gros fragments de calcaire, de 1,45 à 1,8 mètre

d’épaisseur.

5. Argile marron-clair avec une forte concentration de cailloutis de taille moyenne.

Épaisseur de 1,8 à 2 mètres. Les cailloutis sont souvent légèrement roulés.

6 . Couche de 2 à 2,22 mètres d’argile marron-clair fortement caillouteuse. Présence de

fragments de calcaire de faible et moyenne dimensions.

7. Argile gris-clair de 2,2 à 2,38 mètres d’épaisseur. Faible concentration en fragments.

Quatre couches culturelles d’époque moustérienne ont été distinguées. La couche 1

commence avec la surface et va juqu’aux gros blocs effondrés. La couche 2 comprend l’hori¬

zon 4 ; la couche 3, l’horizon 5 et la couche 4, l’horizon 7.

Dans les dépôts de la grotte ont été trouvés de nombreux outils et produits de débitage

en très bon silex et des ossements d’animaux avec traces d’élaboration ainsi que des artefacts

osseux. Parmi les outils en silex, les racloirs typiques et les racloirs dèjetés sont habituels, ainsi

que les couteaux typiques et bilatéraux à méplats. La station de Prolom 2 appartient à la

culture moustérienne akkaienne à laquelle se rattachent aussi d’autres sites de Crimée orien¬

tale : Zaskalnaia 5, Zaskalnaia 6, Krasnaia Balka, Chokurcha 1, Volchii grot (Kolosov, 1986).

Tous sont disposés à la limite entre la vallée steppique et le pied des massifs montagneux. Au

Pléistocène, cette région était favorable à la vie de grands troupeaux d’Ongulés qui étaient

activement recherchés par les chasseurs moustériens.

FAUNE ASSOCIÉE

Des déterminations préliminaires ont déjà été publiées (Baryshnikov, 1986, 1987 ;

Baryshnikov & Potapova, 1988, 1992). On a trouvé des restes d’Amphibiens, d’Oiseaux et

— 331 —

de Mammifères. 11 ne semble pas y avoir de différences significatives dans la composition

spécifique et la fréquence relative des fossiles de Mammifères mais les restes d’Oiseaux

d’espaces ouverts semblent plus fréquents dans les couches 3-4 tandis que les espèces forestières

prédomineraient dans les couches 1-2 (Baryshnikov & Potapova, 1988 : 59). La liste faunique

est la suivante :

Amphibia

Bufo viridis

Aves

Casarca ferruginea, Cerchneis tinnunculus, Erythropus vespertinus, Perdix perdix, Columba

livia, Columba palumbus, Columba sp., Nyctea scandiaca, Lullula arborea, Alauda arvensis,

Luscinia sp., Chloris chloris, Pica pica, Corvus monedula, Corvus frugilegus, Corvus corax.

Mammalia

Marmota hobac, Allaciaga jaculus, Ellobius cf. talpinus, Lagurus lagurus, Eolagurus luteus,

Cricetus cricetus, Microtus cf. gregalis, Microtus cf. agrès ris, Microtus arvalis, Vulpes corsac,

Ursus spelaeus crimaeus , Putorius eversmanni , Crocuta spelaea, Panthera spelaea , Mammuthus

primigenius , Coelodonta antiquilatis, Rangifer tarandus , Cervus elaphus, Megaloceros giganteus,

Bison priscus, Saiga cf. borealis).

On constate une prédominance d’espèces steppiques et de steppe boisée. On remarque

aussi la présence de formes boréales parmi les Oiseaux ( Nyctea scandiaca ) et les Mammifères

(Microtus cf, gregalis, Rangifer tarandus, Saiga cf. borealis).

D’après la composition de la faune et d’après les mensurations des dents jugales des grands

Carnivores (Ursus spelaeus crimaeus, Crocuta spelaea) le site de Prolom 2 peut être daté de la

première moitié du Würm. Les sites de Zaskalnaia 5 et Zaskalnaîa 6 ont probablement un âge

voisin.

Dans les couches de la grotte de Prolom 2, près de dix mille fragments déterminables de

grands Mammifères ont été récoltés. Les restes de Saïga (54 %) dominent ; les restes d’Équidés

(14 %) occupent la deuxième place. Comme le Saïga, le Cheval sauvage et E. hydruntinus

constituaient des proies importantes pour les anciens habitants du site.

LES RESTES D’ÉQUIDÉS

Les fossiles étudiés sont surtout composés d’incisives et de dents jugales isolées, définitives

et lactéales. Les autres éléments du squelette sont rares et en général sous forme de petits

fragments. Ils appartiennent le plus souvent aux parties distales des membres. Quelques

métapodes entiers d’un grand Cheval font figure d’exception. Ils proviennent de l’accumulation

osseuse tout près de la paroi postérieure de la grotte au niveau de la couche 2 (« ossuaire »).

Là a été mis au jour un amoncellement de divers os de grands animaux qui reposaient en arc

de cercle le long de la paroi. Sur certains carrés on a trouvé jusqu’à trois étages d'os, sur

332 —

d’autres, un seul (Kolosov, 1986 : 88). A la différence d’autres emplacements de la grotte où

tout le matériel est fragmenté, « l’ossuaire » comprend des os entiers ou de grands fragments

osseux.

Les os de Chevaux et d’Asiniens sont de couleur marron-clair et sont bien conservés.

Certains ont été rongés par de grands Carnivores (Hyène des cavernes).

L’accumulation de restes osseux d'Équidés dans la grotte de Prolom 2 est d’abord liée à

la chasse pratiquée par les anciens Hommes. Quelques os ont pu être apportés par des Hyènes

des cavernes, qui se fixaient souvent dans des grottes ou y habitaient durant les périodes où

les Hommes quittaient le site ou ne le visitaient que de façon épisodique.

La présence simultanée d’un grand Cheval et d’un E. hydruntinus est caractéristique

des « monuments » moustériens non seulement en Crimée, mais aussi dans le Caucase

septentrional (Ilskaya 1) et dans les régions arides de Transcaucasie (Tsopi, Erevanskaya).

Dans les régions plus occidentales, une association semblable s’observe en bordure de la mer

Méditerranée.

Le système de mesure a été publié précédemment (Eisenmann, 1986). Les dents jugales

sont mesurées au niveau de leurs surfaces occlusales quand elles sont moyennement usées ; les

dents peu usées et les M 3 sont mesurées à mi-hauteur, les dents très usées ne sont pas prises

en compte. Un article précédent (Eisenmann et al., 1993) explique pourquoi les mesures au

point P préconisées par Prat (1968) ne sont pas appliquées.

E. cf. taubachensis

Les variations individuelles des Chevaux fossiles sont grandes par rapport aux variations

entre les sites. C’est spécialement net pour les dimensions dentaires qui restent en moyenne

assez stables pendant la plus grande partie du Quaternaire. Dans la mesure où presque

n’importe quelle dent peut entrer dans l’écart de variation de presque n'importe quel

échantillon, les comparaisons ne sont intéressantes que lorsqu’elles concernent un matériel

suffisamment riche, comprenant non seulement des dents mais aussi des métapodes. Comme

ces conditions sont rarement réunies, les Chevaux quaternaires sont encore mal systématisés,

notamment les formes dont l’âge est supérieur à 30 000 ans.

Les Chevaux de Prolom 2 ont été comparés avec ceux des travertins supérieurs

d’Ehringsdorf, de Burgtonna 1 et 2, Taubach, Weimar, Roterberg (Allemagne), ceux de

Kiskevely, Dorog et Tokod (Hongrie) et ceux de la grotte Bourgeois-Delaunay et de Mauran

(France). P s’agit souvent de vieilles collections où les mélanges de niveaux (Burgtonna 1 et 2)

et même de gisements (Taubach et Weimar) ne sont pas exclus. En outre, certains échantillons

sont pauvres (Mauran, Burgtonna, Tokod) ou d'âge imprécis (Hongrie).

Les travertins supérieurs d’Ehringsdorf ont été datés de 100 à 130 000 ans (Hausmann &

Brünnacker, 1988), les travertins de Burgtonna 1 sont également d’âge éemien, ainsi que

probablement Taubach et Weimar (Heinrich, 19906 : 187). Burgtonna 2 et Roterberg sont

rapportés au début du Weichsel (Heinrich, 1990a : 176), Les couches 8 à 10 de la grotte

Bourgeois-Delaunay rapportées au Würm 1 sont comprises entre deux travertins datés de 100

et 112 000 ans (Blackwell et al ,, 1983), Mauran est aussi rapporté au Würm I et serait

contemporain du stade isotopique 5b (David et al., 1994). Kiskevely, Dorog et Tokod sont

rapportés au Würm ancien (Janossy, 1986).

— 333 —

Description du matériel

Une région symphysaire avec des grandes canines de mâle et des incisives extrêmement

usées (cornets invisibles sauf sur la 13 droite) mesure 67 mm de large au bord postérieur des

13. La largeur minimale hors tout au niveau du rétrécissement est de 51 mm et la longueur de

la symphyse de 94 mm. Comme ce fragment ne comporte pas les P2, il est difficile d’en évaluer

la longueur. 11 semble toutefois que cette symphyse appartenait à un cheval à museau court et

large (Eisenmann et ai, 1985),

Sur les dents jugales supérieures (tabl. 1) le parastyle est large mais rarement dédoublé sur

les P3 et P4, étroit et simple sur les molaires. Le mésostyle est large et souvent dédoublé sur

les P3 et P4, étroit et simple sur les molaires. L’émail des dents est assez plissé : 4 à 10 plis. Le

pli caballin est bien développé.

Les dimensions des dents jugales inférieures sont moyennes (tabl. II). La forme de la

double boucle est caballine. Le sillon vestibulaire est court sur les prémolaires, long sur les

molaires, il n’est pas très profond.

Tableau I. — Mesures en millimètres des dents jugales supérieures d 'E. cf. taubachensis de

Prolom 2.

Upper cheek teeth of E. cf. taubachensis from Prolom 2 : measurements in millimeters.

P 2

40,4

38,0

42,5

1,64

9,9

8,6

11,1

8,44

26,5

24,6

1,43

5,41

24,6

20,4

Issai

1,95

7,93

P 3p4

29,9

25,7

33,3

1,94

6,49

14,5

10,8

17,4

1,39

9,61

K»

29,5

26,5

31,9

1,38

4,69

48,8

35,1

5,71

M‘M 2

Esm

1,32

4,77

pTîrl

11,1

16,8

1,38

9,62

15,1

31,3

2,69

9.84

5.00

9,63

M 3

Lmiht

30,3

26,7

33,0

1,88

6,22

15,7

11,5

18,8

1,88

11,99

lmiht

24,8

22,0

27,0

1,45

5,85

50,3

24,9

58,8

8,64

17,17

n : nombre de spécimens, x : moyenne, min : valeur minimale observée, max : valeur maximale observée, s : écart type,

v : coefficient de variation (v = 100 s / x). Lo : longueur occlusale. LP : longueur du protocone. lo : largeur

occlusate. IP : indice protoconique (100 LP / Lo). Lmiht : longueur à mi-hauteur de la couronne, lmiht : largeur

à mi-hauteur de la couronne.

n : number of specimens. x . mean. min : minimal observed value, max : maximal observed value, s : standard déviation,

v : coefficient of variation (v = 100 s / x ). Lo ; occlusal length. LP : protocone length. lo : occlusal width. IP :

protocone index (100 LP / Lo). Lmiht : length al mid-crown. lmiht : width at mid-crown.

— 334 —

Tableau II. — Mesures en millimètres des dents jugales inférieures d'E. cf. taubachensis de

Prolom 2.

Lower cheek teeth of E. cf. taubachensis from Prolom 2 : measurements in millimeters.

min.

max.

E2X3

37,6

1,93

5,58

NBH

Hü

17,7

0,62

3,74

LDB

llFftïï

■ma

lia

15,14

14,8

16,2

0,52

3,38

IDB

44,7

41,2

2,83

6,33

48,2

46,2

51,3

3,95

P 3 P 4

29,5

27,5

32,2

1,38

4,70

13,6

9,7

17.0

1,47

10,82

LDB

17,6

14,8

19,7

1,16

6,58

17,6

15,8

19,1

5,35

IDB

60,0

46,8

67,2

8,48

46,0

35,3

54,8

3,91

8,51

Mj M 2

27,4

25.1

29,8

1,23

4,50

10,3

9,1

13,0

1,11

10,76

LDB

15,3

13,1

18,7

1,53

9,96

16,5

15,9

18,4

0,66

4,00

IDB

56,0

49,4

67,7

4,65

8,32

37,7

34,7

46,4

3,25

8,62

34,9

31,0

36,2

1,86

5,33

LDB

14,7

12,8

17,5

1,63

11,07

14,4

12,0

1,31

9,15

IDB

41,4

35,6

5,08

12,28

n : nombre de spécimens, x : moyenne, min : valeur minimale observée. ma\ : valeur maximale observée, s ; écart type,

v : coefficient de variation (v = 100 s / x). Lo longueur occlusale. LF : longueur du postflexidc. LDB : longueur

de la double boucle, lo ; largeur occlusale. IDB ; indice de la double boucle (IDB = 100 LDB / Lo). IF : indice

postflexidique (IF = 100 LF / Lo).

n number of specimens. x mean. min : minimal observée! value, max ; maximal observed value, s : standard déviation.

v .' coefficient of variation (v = 100 s / x). Lo occlusal length. LF : postjiexid length. LDB : double knot length.

lo occlusal width. IDB : double knot index (IDB =100 LDB j Lo). 1F : postflexid index (IF = 100 LF / Lo).

Les métapodes (tabl. III et IV) sont grands et trapus ; au niveau de l’extrémité distale, les

largeurs articulaires sont plus grandes que les largeurs sus-articulaires ; les diamètres

antéro-postérieurs (DAP) ne sont pas très développés. Une première phalange est relativement

petite : 86 mm de long, avec des largeurs proximale, diaphysaire et distale sus-articulaire de

53 mm, 37 mm et 45,5 mm respectivement. Une autre est plus grande : 58 et 38,4 mm pour les

largeurs proximale et diaphysaire. Un radius mesure 364 mm de long, les largeurs proximale

articulaire, diaphysaire et distales maximale et articulaire sont respectivement de 89. 49, 82 et

67,5 mm. Pour un autre radius, les deux largeurs distales sont de 82 et 69,5 mm. La diaphyse

d’un troisième radius est large de 49,6 mm. Les diamètres de trois cavités cotiloïdes pelviennes

sont de 81,5 mm, 78 et 73,3 mm. Trois extrémités distales de tibia mesurent 82,5 mm, 78 mm

et 74,5 mm de large pour des DAP de 52 mm, 50 mm et 47,5 mm ; le DAP distal d’un

quatrième tibia est de 45 mm.

Les astragales (tabl. V) sont grands et larges.

Tableau III. — Mesures en millimètres des troisièmes métacarpiens (MC III) et troisièmes

métatarsiens (MT III) d’£. cf. taubachensis de Prolom 2.

Third metacarpals (MC III) and third metatarsals (MT III) of E. cf. taubachensis

from Prolom 2, measurements in millimeters.

1 : longueur maximale. 3 : largeur au milieu de la diaphyse. 4 : diamètre antéro-postérieur (DAP) au milieu de la

diaphyse. 5 : largeur proximale. 6 : DAP proximal. 10 : largeur distale sus-articulaire. 11 : largeur distale articulaire.

12 : DAP de la quille. 13 : DAP minimal du condyle interne. 14 : DAP maximal du condyle interne. 7 : diamètre

de la facette pour le magnum (MC III) ou pour le grand cunéiforme (MT III). 8 : diamètre de la facette antérieure

pour l’unciforme (MC III) ou pour le cuboïde (MT III).

1 : maximal length. 3 : width al mid-diaphysis. 4 : depth al mid-diaphysis. S : proximal width. 6 : proximal deplh. 10 :

distal supra-arlicular width. 11 : distal articulât width. 12 - depth of the distal keel. 13 : minimal deplh of rite médial

condyle. 14 : maximal deplh Of the médial condyle. 7 tliameter of the facel J'nr the magnum ( MC 111) or for the hig

cuneiform (MT 111). S diameter of the anterior facet for the unciform (MC 111) or for the euhoid (MT 111).

Tableau IV. — Mesures en millimètres des troisièmes métacarpiens (MC III) et troisièmes

métatarsiens (MT III) d ’E. cf. taubachensis de Prolom 2.

Third metacarpals (MC III) and third metatarsals (MT III) of E. cf. taubachensis

from Prolom 2 : measurements in millimeters.

mc ni

max.

248,0

46,3

44,5

48,0

2,47

5,35

31,9

31.7

32,0

0,67

58,6

57,5

60,0

1,29

2,20

36,6

35,0

37,8

1,44

3,94

55,9

51,6

59,1

5,01

57,0

52,8

59,5

4,56

42,0

39,7

43,9

1,96

4,67

33,5

31,5

35,0

1,36

4,05

34,9

32,0

37,0

5,99

48,0

0,00

17,0

0,00

mt ni

min.

max.

276,8

272,0

282,0

4,27

1,54

39,8

38.0

41,5

1,44

3,62

37,8

36,0

41,0

1,94

5,13

57,5

53,5

61,0

2,62

4,56

48,5

45,0

52,0

2,55

5,26

56,1

52,0

59,0

2,59

4,62

56,8

53,5

60,0

2,58

4,54

41,5

37,5

44,5

2,72

6,56

31,3

30,0

34,5

1,67

5,33

32,8

30,5

38,0

2,96

9,02

53,9

51,0

58,0

2,20

4,09

14,2

10,0

19,0

3,15

22,17

n : nombre de spécimens, x : moyenne, min : valeur minimale observée, max : valeur maximale observée, s : écart type.

v : coefficient de variation (v = 100 s / x). (Définition des mesures 1 à 14 : voir tabl. III.)

n number of spécimens, x ; mean. min : minimal observed value, max : maximal observed value, s : standard déviation.

v ; coefficient of variation (v = 100 s / x). 1 : maximal length. 3 : widlh at mid-diaphysis. 4 : depth at mid-diaphysis.

5 : proximal width. 6 :proximal depth. 10 : distal supra-articular width. Il : distal articular width. 12 : depth of the

distal keel. 13 : minimal depth of the médial condyle. 14 : maximal depth of the médial condyle. 7 : diameter of the

facetfor the magnum (MC III) or for the big cuneiform (MT III). 8 : diameter of the anterior facet for the unciform

(MC III) or for the cuboid (MT III).

— 337 —

Tableau V. — Mesures en millimètres des astragales d'E. cf. taubachensis de Prolom 2. n :

nombre de spécimens.

Astragali of E. cf. taubachensis from Prolom 2 : measurements in millimeters. n :

number of specimens.

min.

max.

66,3

63,0

71,0

2,44

3,68

67,1

65,0

70,5

2,09

3,11

69,3

63,5

75,0

4,14

5,97

37,1

35,0

39,0

1,48

3,99

61,9

56,0

68,5

4,40

7.11

40.0

35,0

43,0

2,37

5,93

58,1

52,0

63,5

3,66

6,30

x : moyenne, min : valeur minimale observée, max : valeur maximale observée, s : écart type, v : coefficient de variation

(v = 100 s / x). 1 : hauteur maximale. 2 : hauteur de la lèvre interne de la poulie. 3 : largeur maximale. 4 : largeur

de la poulie. 5 : largeur articulaire distale. 6 : diamètre antéro-postérieur articulaire distal.

x : mean. min : minimal observed value, max : maximal observed value, s : standard déviation, v ; coefficient of variation

(v — 100 s / x). 1 : maximal height. 2 : maximal diameter of the media! condyle. 3 : maximal width. 4 width of

the truchlea fat the apex of each condyle). 5 : distal articular width. 6 : distal urticular deplh. 7 ; maximal médial

depth.

Comparaisons

La plupart des dents jugales supérieures de Taubach et Weimar (Eisenmann, 1991 : tabl. 2)

ont des dimensions voisines de celles de Prolom. Toutefois, le diagramme de dispersion des

longueurs du protocone en fonction des longueurs occlusales (fig. 1) montre que les dimensions

des M1M2 et des P3P4 se chevauchent plus qu’à Taubach, et que les M1M2 ont parfois des

protocones plus courts.

Le matériel de Dorog, Kiskevely et Tokod présente aussi de grandes ressemblances avec

celui de Prolom ainsi que les deux dents de Mauran.

En revanche, les longueurs d’une série supérieure peu usée provenant des travertins

supérieurs d’Ehringsdorf (n° 8868) sont voisines, mais les protocones sont nettement plus

longs : près de 19 et 20 mm sur les P3 et P4, 17 et 17,7 mm sur les Ml et M2. Avec un

protocone long de 16 mm pour une longueur de 29 mm, la P3 ou P4 isolée (6732) entre mieux

dans l’intervalle de variation observé à Prolom 2.

Une des trois jugales supérieures censées provenir de Burgtonna 1 s’inscrit dans le cadre

de variation de Prolom 2. Les deux autres sont plus petites et ont des protocones plus courts,

comme celles du crâne type d’£. germanicus de Remagen, dont l’âge est malheureusement

inconnu. Les quelques dents de Roterberg paraissent également plus petites. D’après les

données de Prat (1968), les dents de la couche 9 de la grotte Boutgeois-Delaunay sont aussi

en moyenne plus petites, avec des protocones plus courts.

Dans l'ensemble, les métapodes provenant des gisements allemands et hongrois ressem¬

blent à ceux de Prolom. Il faut cependant noter que les métatarsiens de Dorog, Burgtonna 1

et 2, Taubach, Roterberg, et certains MT III de Weimar ont des largeurs distales articulaires

— 338 —

Fig. 1. — Diagramme de dispersion des longueurs des P3P4 et M1M2 supérieures et de leurs protocones à Prolom 2

(Ukraine) et à Taubach (Allemagne).

Scatter diagram of occlusal and protocone lengths of P3P4 and M1M2 from Prolom 2 (Ukraine) and Taubach

(Germany).

relativement petites. Par ailleurs, les MT III de Prolom ont des diamètres antéro-postérieurs

distaux assez faibles. D’après les mesures publiées par Prat (1968), l’unique MC III de la

couche 10 de la grotte Bourgeois-Delaunay entre dans l’écart de variation de Prolom. En

revanche, les métapodes de Mauran (Eisenmann & David, 1994), en principe du Würm ancien

eux aussi (David et al., 1994), sont plus petits et se rapprochent de ceux qu’on trouve dans des

niveaux plus récents, comme à Arcy-sur-Cure.

Pour le reste du squelette post-crânien, les dimensions sont également voisines de celles

rencontrées dans les gisements éemiens et du Würm inférieur.

Typologie et chronologie

Des travaux précédents (Eisenmann, 1988, 1991 ; Eisenmann & David, 1990 ; Eisenmann

et al., 1993) ont conduit à proposer une typologie des Chevaux quaternaires fondée sur les

rapports entre certaines dimensions des métapodes et des dents jugales supérieures. Techni¬

quement, elle repose sur une comparaison des dimensions à l’aide de diagrammes de Simpson

(1941) où les logarithmes décimaux des mesures du Cheval de Prjewalski actuel servent de ligne

de référence (ligne zéro).

Le Cheval de Prolom présente un profil (fig. 2) voisin de celui de VE. taubachensis éemien

de Burgtonna 1, Weimar et Taubach. Il en diffère par des métapodes plus massifs, des largeurs

— 339

0,120

0,100

0,080

0,060

0,040

0,020

0,000

Fig. 2. — Diagramme des rapports (Simpson) comparant les proportions squelettiques et dentaires d'£. taubachensis

(Allemagne), des Chevaux de Prolom 2 (Ukraine), Kiskevely (Hongrie) et d ’E. przewalskii actuels (ligne de

référence). MT1 et MCI : longueurs moyennes des troisièmes métatarsiens et métacarpiens. MT10 et MC10 :

largeurs moyennes distales sus-articulaires. MT11 et MC11 ; largeurs moyennes distales articulaires. Plong et

Pprot : moyennes des longueurs et des longueurs des protocones des P3 et P4 supérieures. Mlong et Mprot

moyennes des longueurs et des longueurs des protocones des MI et M2 supérieures.

Ratio diagram comparing skcletal and dental proportions ofb. taubachensis ( (jerrrumy). H or ses frtim Prulom 2

(Ukraine) and Kiskevely ( Hangar y). and modem E, przewalskii (reference line). MTJ and MCI : average lengths

of third metatarsals and metacarpals. MT10 and MC 1(1 . average distal supra-articular widths. MT1J and MC II

average distal arlicular widths. Plong and Pprot . average accltisal and protocone lengths of upper P3 and P4 . Mlong

and Mprot : average occlusal and protocone lengths of upper Ml and M2.

— E. taubachensis : Burgtonna 1, Taubach, Weimar

Prolom 2 . Kl s Kevelyl

Différences logarithmiques

avec E. przewalskii

1 BP

i K

MT1 MT 10 MT 11 MCI MC10MC11 Plong Mlong Pprot Mprot

distales articulaires plus grandes surtout sur les MT III, des P3 et P4 plus petites, et

des protocones plus courts sur les Ml et M2. Le Cheval du Würm ancien de Kiskevely

ressemble en plus trapu à la forme de Prolom, mais présente des proportions dentaires

semblables à celles d ’E. taubachensis. Ce type de dentition où les protocones sont relati¬

vement plus longs sur les M1M2 que sur les P3P4 est très répandu. On le retrouve notam¬

ment il y a environ 30 000 ans chez E. gerntanicus de Jaurens et, d’après les données de

Kuzmina (1980), chez E. latipes de l’humus supérieur de Kostenki (fig. 3). Au contraire, les

Chevaux qui, comme celui de Prolom, présentent des protocones plus longs sur les MIM2 que

sur les P3P4 sont souvent anté-würmiens. Encore imparfaitement connus, ils semblent se

distinguer du Cheval de Prolom par des métapodes plus graciles et/ou des P3P4 plus grandes

(fig- 4).

Dans l’état actuel de nos connaissances, il semble que les protocones soient plus longs chez

les formes « froides », notamment sur les P3P4. D’après ce caractère, le Cheval de Prolom serait

peut-être plus adapté au froid qu’C. latipes, E. germanicus, ou E. taubachensis.

— 340 —

Fig. 3. — Diagramme des rapports (Simpson) comparant les proportions squelettiques et dentaires d'E. cf. taubachensis

de Prolom 2 (Ukraine), d'E. latipes de Kostenki (Russie), d’E. germanicus de Jaurens (France) et d’£. przewalskii

actuels (ligne de référence). (Abrév. : voir fïg. 2.)

Ratio diagram comparing skeletal and dental proportions of E. cf. taubachensis from Prolom 2 (Ukraine),

E. latipes from Kostenki ( Russia), E. germanicus from Jaurens (France) and modem E. przewalskii (reference line).

(Same abbr. as in Jîg. 2)

Equus hydruntinus

Le matériel comprend essentiellement des dents jugales et un très petit nombre d’os des

membres. Comme chez tous les E. hydruntinus, les dents jugales sont petites et évoquent par

certains caractères celles des E. stenonis : sur les dents supérieures les protocones sont très

courts, sur les dents inférieures les doubles boucles sont slénoniennes et les sillons vestibulaires

des molaires pénètrent profondément à l’intérieur du pédicule de la double boucle. Les données

statistiques concernant les dents jugales supérieures et inférieures sont dans les tableaux VUI

et IX. Il existe en outre un fragment distal de MC III et un de MT III dont les largeurs

sus-articulaires sont de 37,5 et 35,5, les largeurs articulaires de 37,3 et 35, les DAP de la quille

de 28,4 et 24, les DAP minimaux du condyle interne de 23,8 et 20 et les DAP maximaux du

même condyle de 25,5 et 21,5 mm. Une deuxième phalange mesure 37,9 mm de haut, 32,8 mm

de large au milieu et 33,5 mm de large distalement. L’unique astragale mesure 45,5 de haut et

44 de large ; les dimensions de la facette articulaire distale sont de 42 mm sur 26,5.

En association avec les caractères dentaires cités plus haut, E. hydruntinus présente des

métapodes graciles dont les diaphyses ont toujours un diamètre antéro-postérieur très

développé, caractère qui les distingue bien des Hémiones (fig. 5). La position systématique

d’E. hydruntinus n'est pas encore parfaitement établie (Forsten, 1990; Bonifay, 1991) mais

il est clair qu’il ne ressemble ni aux Anes, ni aux Hémioniens actuels. Un abondant matériel

Tableau VIII. — Mesures en millimètres des dents jugales supérieures A'E. hydruntinus de

Prolom 2.

Upper cheek teeth of E. hydruntinus from Prolom 2 : measurements in millimeters.

max.

27,3

32,8

6,39

KæSI

4,7

13,04

20,6

17,2

22,5

1,66

8,06

18,3

15,1

21,3

2,18

11,91

p3p4

24,4

22,3

26,2

1,15

4,71

8,5

6,0

10,0

1,32

15,53

23,7

21,9

25.9

1,14

4,81

34,7

25,2

43,5

5,95

17,15

M 1 M 2

21,1

19,0

23,6

1,13

5,36

7,8

5,8

11,3

1,30

16,67

21,3

19,2

22,9

0,95

4,46

37,2

26,9

52,6

6,32

16,99

M 3

Lmiht

22,1

19,5

24,5

1.39

6,29

9,3

8,0

11,1

0,88

9,46

lmiht

19,0

16,4

21,4

1,18

6,21

42,1

36,1

46,6

3,37

8,00

n : nombre de spécimens, x ; moyenne, min : valeur minimale observée, max : valeur maximale observée, s : écart type,

v : coefficient de variation (v = 100 s / x). Lo : longueur occlusale. LP : longueur du protocone. lo : largeur

occlusale. IP : indice protoconique (100 LP / Lo). Lmiht : longueur à mi-hauteur de la couronne, lmiht : largeur

à mi-hauteur de la couronne.

n : number of specimens. x mean. min : minimal observée! value, max : maximal observeJ value, s : standard déviation.

v : coefficient of variation (v = 100 s / x). Lo : occlusal length. LP : protocone length. lo : occlusal width. IP :

protocone index (100 LP / Lo). Lmiht : length at mid-crown. lmiht ; width at mid-crown.

décrit par Marin (1987) provenant du Pléistocène inférieur de Venta Micena (Martinez

Navarro, 1992) représente un Équidé très proche d’£. hydruntinus par la plupart de ses

caractères mais de grande taille.

E. hydruntinus est connu depuis le Mindel-Riss à Lunel-Viel dans le sud de la France, où

l’échantillon, particulièrement riche, a été attribué à la nouvelle sous-espèce E. hydruntinus

minor (Bonlfay, 1991) à cause de la petite taille des os de son squelette. A Binagady

(Azerbaïdjan), dans des dépôts dont l’âge pourrait être rissien, un matériel très riche montre

aussi la présence d'un E. hydruntinus de petite taille (Vereschagin & Baryshnikov, 1980) mais

plus svelte que celui de Lunel-Viel. Dans les Loess Anciens Inférieurs d’Achenheim (Riss), un

MT III de très petite taille et très svelte, décrit par Prat (1968) sous le nom A'E. wernerti,

appartient probablement aussi à une forme d’ E. hydruntinus. Tsoukala (1991) a attribué à une

nouvelle espèce, E. petralonensis, un Équidé récolté dans le Pléistocène moyen de Grèce qui

ressemble à un grand E. hydruntinus mais n’atteint pas la taille de la forme de Venta Micena.

Il faut attendre le début du Würm, à Roterberg en Thuringe, pour trouver à nouveau des

échantillons relativement riches A'E. hydruntinus. A Roterberg les dents jugales sont à peine

plus grandes qu’à Lunel-Viel alors que les métapodes sont beaucoup plus longs, d’où

— 342 —

Tableau IX. — Mesures en millimètres des dents jugales inférieures d ’E. hydruntinus

de Prolom 2. n : nombre de spécimens.

Lower cheek teeth of E. hydruntinus from Prolom 2 : measurements in millimeters.

min.

max.

26,6

22,1

28,8

1,82

6,84

11,6

6,8

14,7

1,76

15,17

LDB

12,2

10,1

13,0

0,82

6,74

12,5

9,7

14,2

1,08

8,65

IDB

45,7

40,4

50,0

2,58

5,64

43,5

30,8

56,5

5,42

12,48

P3 P4

23,4

20,9

25,7

1,51

6,44

10,0

6,9

13,5

1,66

16,60

LDB

14,1

12,0

15,5

1,07

7,61

13,8

12.0

15,7

0,94

6,82

IDB

60,2

52,2

66,0

3,73

6,20

42,7

32,4

54,7

5,71

13,38

Mj M 2

21,6

18,3

24,0

1,35

6,24

6,8

5,2

9,2

0,89

13,12

LDB

11,9

10,6

13,2

0,64

5,40

12,3

10,7

13,6

0,76

6,13

IDB

55,5

49,2

63,4

3,72

6,71

31,5

26,7

43,4

3,69

11,73

m 3

25,8

22,0

28,2

2,02

7,84

LDB

10,8

9,3

11,9

0,90

8,31

11.1

8,5

13.0

1,24

11,16

IDB

41,9

35,8

53,2

4,48

10,67

x : moyenne, min : valeur minimale observée, max : valeur maximale observée, s : écart type, v : coefficient de varia¬

tion (v = 100 s / x). Lo : longueur occlusale. LF : longueur du postflexide. LDB : longueur de la double boucle,

lo : largeur occlusaie. IDB : indice de la double boucle (IDB = 100 LDB / Lo). IF : indice postflexidique (IF =

100 LF / Lo).

n : number of specimens. x .• me an. min : minimal observed value max : maximal observed value, s : standard dévia¬

tion. v : coefficient of variation fv = 100 six). Lo occlusal length. LF : postflexid length. LDB : double knot

length. lo : occlusal width. IDB : double knot index (IDB =100 LDB / Lo). IF : postflexid index (IF = 100 LF /

Lo).

l’impression de microdontie relative considérée comme typique de l’espèce (Stehlin &

Graziosi, 1935). Il faut noter que cette microdontie est absente chez E. hydruntinus minor de

Lunel-Viel et peu marquée à Binagady (autant qu’on puisse en juger par le petit nombre de

dents mesurées) mais présente à Petralona et Venta Micena.

D'abondants échantillons d’E. hydruntinus ont été récoltés dans le Paléolithique moyen de

Crimée (Batyrov & Kuzmina, 1991), notamment à Staroselie, dont nous avons pu examiner

une partie du matériel.

Le diagramme de Simpson (fig. 5) établi à partir des données des tableaux VI et VII illustre

nos observations. On y voit que les métapodes à'E. hydruntinus sont en général plus sveltes

(rapports entre MC ou MT 1 et MC ou MT 11) que chez l'Onagre qui sert de ligne de

référence, et qu’ils ont des diamètres antéro-postérieurs relativement plus forts (MC et MT 4).

— 343 -----

Fig. 4. — Diagramme des rapports (Simpson) comparant les proportions squelettiques et dentaires d ’E. cf. taubachensis

de Prolom 2 (Ukraine), des Chevaux rissiens des Loess Anciens Inferieurs d’Achenheim et d'Orgnac 3 (France) et

d’£. przewalskii actuels (ligne de référence). (Abrév. : voir fig. 2.)

Ratio diagram comparing skeletal and dental proportions of E. cf. taubachensis from Prolom 2 (Ukaine). of

Rissian Hor ses from the Lower Old Loess of Achenheim and from Orgnac 3 ( France), and modem E. przewalskii

(référencé Une). MTI and MCI . average lenglhs of third metatarsals and metacarpals. MTJO and MCW : average

distal supra-articular widths. MT 11 and MC II : average distal articular widths. Plong and Pprot : average occlusal

and protocone lengths of upper PS and P4. Mlong and Mprot : average occlusal and protocone lengths of upper Ml

and M2. (Same abht. as in fig. 2.)

Tableau VI. — Mesures moyennes en millimètres des troisièmes métacarpiens (MC) et

métatarsiens (MT) d ’E. hemionus onager actuels et de divers E. hydruntinus.

Third metacarpah (MC III) and metatarsals (MT III) of modem E. hemionus onager and

various E. hydruntinus ; average measurements in millimeters.

MC (11)

MC (4)

MT (11)

MT (4)

E. hem. onager

38,5

21,1

247,5

37,4

25,3

Lunel Viel

33,6

21,0

228,7

33,6

24,8

Achenheim LAI

235,0

33,0

Binagady

34,8

20,8

235,6

34,3

24,4

Roterberg

216,9

36,7

22,3

36,0

26,8

Prolom 2

37,3

35,0

Staroselie

214,1

37,7

22,0

36,7

27,0

n : nombre de spécimens. 1 : longueur. 11 : largeur distale articulaire. 4 : diamètre antéro-postérieur au milieu de la

diaphyse.

n : number of spécimens. 1 : length. 11 : distal articular width. 4 : depth at mid-diaphysis.

— 344 —

Fig. 5. — Diagramme îles rapports (Simpson) comparant les proportions squelettiques et dentaires d‘£. hydruntinus de

Roterberg (Allemagne), Staroselie et Prolom 2 (Ukraine), de Binagady (Azerbaïdjan), Lunel-Vicl et Loess Anciens

Inférieurs d’Achenheim (France) et d ’E. hemionus onager actuels (ligne de référence). (Abrév. : voir fig. 2.)

Ratio diagram comparing skeletal and dental proportions of E. hydruntinus front Roterberg (Germany),

Staroselie and Prolom 2 (Ukraine), Binagady ( Azerbaïdjan), Lune! Viel andLower Old Loess of Adtenheim (France)

and of modem E. heraionus onager (réference line), (Same abbr. as in fig. 2.)

Tableau VII. — Mesures moyennes en millimètres de P3P4 et M1M2 supérieures d 'E.

hemionus onager actuels et de divers E. hydruntinus.

Upper P3P4 and M1M2 of modem E. hemionus onager and various E. hydruntinus :

average measuremenls in millimeters.

P (L+l)/2

M prot.

E. hem. onager

25,6

□

11,0

Lunel Viel

23,4

22,2

8,3

Binagady

23,2

9,4

8,8

Roterberg

24,3

22,1

8,2

9,0

Prolom 2

24,1

21,2

8,5

7,8

Staroselie

23,0

... . 1

7,5

8,4

n : nombre de spécimens. P (L+T)/2 et M (LH-l)/2 : pour diminuer les effets de l'usure dentaire spécialement sensibles

sur les petits échantillons, on a retenu comme mesures occlusales les moyennes des longueurs et largeurs. Pprot et

Mprot : longueurs des protocones des P3P4 et M1M2.

n numher of specimens. P (LA-1)12 and M (L + l)/2 ; in order to attenuate the influence of dental wear, specially

pronouneed in small samples, ocdusal size is estimated by averaging occlusal lengtits and mdths. Pprot and Mprot :

prolocone lengths of P3P4 and M1M2.

— 345 —

Les formes würmïennes (Roterberg et Staroselie) ont en moyenne des métapodes plus grands

que les formes plus anciennes (Lunel-Viel, Binagady, Loess Anciens Inférieurs d’Achenheim).

On remarque enfin que les protocones des P3 et P4 sont en moyenne plus courts que ceux

des Ml et M2 à Lunel-Viel, Roterberg et Staroselie, alors que c’est l’inverse à Binagady et

Prolom 2. Étant donné la pauvreté des échantillons, les différences ne sont sûrement pas

significatives. Il est toutefois intéressant de noter que par ce caractère, les deux Équidés de

Prolom 2 (E. cf. laubachensis et E. hydruntinus) semblent être des formes plutôt froides.

CONCLUSIONS

L’association d’un grand Cheval et d’un E. hydruntinus n’a rien de rare (Forsten, 1986).

Mais à l’exception du Mindel-Riss de Lunel-Viel (Bonifay, 1980 et 1991), les deux espèces sont

rarement bien représentées. En ce qui concerne le Würm inferieur, Prolom 2 constitue un

gisement exceptionnel par l’abondance des restes des deux espèces.

Un autre point mérite d’être signalé. En Europe occidentale, E. hydruntinus est parfois

associé à Saiga : Riss III de l’Abri Suard, gisement de la Chaise en Charente (Prat, 1968 : 276,

575), Magdalénien de Saint-Germain-la-Rivière, de Fontamaud (Prat, 1968 451, 470, 620,

625-627), du Roc de Marcamps (Prat, 1968 : 467, 621-625; Slott-Moller, 1988) mais

l’association est rare (Stehun & Graziosi, 1935 ; Bonifay & Lecourtois-Ducgoninaz,

1976; Bonifay, 1991). Il en a été conclu qu’E. hydruntinus marque une préférence, non

seulement pour les climats secs mais aussi tempérés. Toutefois les deux espèces sont présentes

à Prolom 2 où Saïga constitue même le fossile prédominant. Le couple E, hydruntinus-Saiga est

en tête de liste faunique à Staroselie (Vereschagin & Baryshnikov, 1980) mais l’espèce

prédominante est celte fois E. hydruntinus (plus de 17 000 restes) suivi par Saiga (plus de

400 restes). Les deux espèces sont moins fréquentes mais quand même présentes aussi dans le

Moustérien de Chokurcha (Vereschagin & Baryshnikov, 1980). Il n’y a donc pas de réelle

incompatibilité écologique entre les deux espèces, tout au moins au Paléolithique moyen en

Crimée.

Remerciements

Nos remerciements vont d’abord à lu Kolosov de l’Institut d’Archéologie de Kiev, pour nous avoir

confié l’étude de son matériel d’Équidés provenant de la grotte de Prolom 2.

Nous sommes aussi heureux de pouvoir exprimer notre reconnaissance à tous ceux qui ont accueilli

et aidé l’une d'entre nous (VE) en lui donnant accès aux collections lors de ses visites d’étude en Allemagne

à Berlin (Paiàontologisches Muséum) et Weimar (Institut für Quartarpalâontologie), en Espagne à Orce

(Museo Paleontologico) et Sabadell (Institut M Crusafont), en France à Marseille (Laboratoire de

Géologie du Quaternaire), en Hongrie è Budapest (Musée d’Histoire Naturelle) et en Russie à Moscou

(GTN et PIN), et tout particulièrement à Mesdames M.-F, Bonifay. 1, A. Dubrovo, T. Kuznetsova et

E. A. Vangenheim et à Messieurs A. K. Agadjanian, K. H. Fischer. J. Gibert, D. Janossy, H. D. et

R. D. Kahlke, B, Martinez Navarro et L. Maul. Nous remercions aussi sincèrement Madame

E. Tsoukai.A pour nous avoir communiqué ses données en partie inédites sur E. petralonensis ainsi que

Madame A. Forsten et Monsieur Prat pour leurs corrections, suggestions et compléments d’information,

notamment en ce qui concerne la coexistence de Saiga et de E hydruntinus.

— 346 —

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Manuscrit reçu le 3 mai 1994.

Manuscrit révisé reçu le 10 juillet 1994.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 16, 1994 (1995),

section C, n° 2-4 : 349-381.

Le bison (Bovidae, Artiodactyla)

du Pléistocène moyen ancien de Durfort (Gard, France)

par Jean-Philip Brugal

Résumé. — Le gisement de Durfort (Gard, France) est célèbre pour la découverte d'un squelette entier

d’éléphant méridional, associé à d’autres mammifères et à des restes de flore, daté du Pléistocène moyen

ancien. L’étude des restes de bison porte sur cinq individus des deux sexes et une description

morphométrique détaillée est présentée. Les caractéristiques des chevilles osseuses, mandibules et

métapodes permettent une attribution à Bison schoetensacki. Une comparaison élargie, regroupant les

derniers Leptobos villafranchiens et les premiers Bison prisais, ainsi que les divers spécimens de

B. schoetensacki connus en Europe occidentale est donnée. Elle permet une meilleure définition

taxonomique et chronologique du groupe schoetensacki, et soulève des problèmes de systématique et de

phylogénie sur certaines populations du sud de l'Europe.

Mots-clés. — Mammalia, Bovidae, Pléistocène, France, morphologie, biométrie.

Abstract. — The bison (Bovidae. Artiodactyla) front lhe Early Middle Pleistocene of Durfort (Gard,

France). The site of Durfort in Southern France (Gard) became famous at the end of the last century with

the discovery of a complété skeleton of Manmtuthus meridionalis. This specimen was associated with others

large mammals (hippopotamid, rhinocerotid, bovid, equid, cervid, canid) and numerous plant remains.

The whole material. mammals and plants, is assignable to an Early Middle Pleistocene âge, during a

climatic temperate episod (interglacial). The study of the remains of this bison population is presented

together with a morphometric analysis of ali the preserved skcletal éléments for the five individuals of both

sexes. Their taxonomie assignaient is possible considering the morphologica! characters of the hom-cores,

the mandibles and the metapodials. They suggest a systematic position of the Durfort specimen near lhe

Bison schoetensacki 'group\

A large comparative analysis is conducted between the last Villafranchian Leptobos (Early

Pleistocene), the first populations of Bison priscus (Middle Pleistocene) and the diverse but scarce éléments

of Bison schoetensacki from Western Europe. This analysis allows a better taxonomie and chronologie

définition of the B. sckitetensacki group. Bison schoetensacki is a characteristic species of tbe Middle

Pleistocene and disappeared at the end of this time. The taxonomie position of some populations cannot

be determined with certainty, they are probably intermediate between Leptobos and the B. schoetensacki

group. Leptobos coud hâve survived until the beginning of the Middle Pleistocene in some endemte areas

as in Spain (Venta Micena ?), in Southern (Venosa ?) and northem Italy (upper Valdarno), and in Southern

France (La Sartanette). The systematic position of the specimens from Pirro Nord (Italy) and Sanzeilles

(France), usually referred to the genus Bison, is now questionable owing to their intermediate size. These

small populations are tentatively referred to the sub-genus Eobison. The populations of Bison

schoetensacki seem synchronous with the large outstanding turnover of the end of the Early Pleistocene.

It is at that time that true quaternary association of mammals are considered to occur in Western Europe.

Keywords. — Mammalia, Bovidae, Pleistocene, France, morphology, biometry.

J.-Ph. Brugal, Laboratoire de Géologie du Quaternaire, CNRS, Campus de Luminy, Case 907, 13288 Marseille

CEDEX 9. France.

— 350 —

Le gisement de Durfort, situé à Sauve dans le Gard, a été inventé en 1869 par Cazalis

de Fondouce qui effectua des fouilles dans les couches Limoneuses de cet ancien lac ou

marécage (Cazalis de Fondouce, 1870, 1900). Celles-ci amenèrent en particulier la découverte

d’un squelette complet, en connexion anatomique, d’un éléphant méridional qui devint

rapidement une « vedette » (Torrevico, 1873 ; Garrigou, 1874) et qui est depuis presque un

siècle, exposé dans la galerie de Paléontologie et d’Anatomie comparée du Muséum national

d’Histoire naturelle (Gaudry, 1893). Les fouilles, poursuivies de 1873 à 1875 (Gervais, 1874,

1875, 1877) dans les couches ligniteuses intercalées dans les limons (Sa port a, 1894),

apportèrent de nouveaux éléments : six autres espèces de mammifères et de nombreux restes

d’ampinbiens, poissons (brochet), mollusques, ainsi que des éléments de flore (troncs d’arbres,

fruits, empreintes de feuilles)

Le remplissage sèdimentaire de Durfort a fait l’objet d'un sondage en 1969 qui a atteint

21,70 m et permis de préciser la stratigraphie et l’âge du gisement (Bonifay & Pons, 1972). Une

succession de marnes plus ou moins riches en débris organiques (végétaux) et en apport sableux

ou argileux résultent d’une action fluviatile et marécageuse ; ce milieu a constitué un piège

naturel pour les mammifères dont certains squelettes se retrouvent en connexion anatomique.

Le cachet tempéré des faunes et des flores, leurs caractéristiques, désignent une période

nettement interglaciaire attribuée au Pléistocène ancien.

CONTEXTE FAUNIQUE ET FLORISTIQUE : CHRONOLOGIE

A côté du fameux squelette, trois autres individus de Mammuthus meridionalis furent

trouvés, ainsi qu’un hippopotamidé (NMI = 4), un rhinocérotidé (NMI = 1), un équidé

(NMI — 1), un cervidé (NMI = 4), un canidé (NMI = 1) et enfin un boviné (NMI = 5).

Jusqu’à présent seuls les restes de proboscidiens, rhinocérotidés et hippopotamidés ont fait

l’objet de travaux récents qui ont permis de préciser leur statut taxonomique ainsi que la

position chronologique du gisement. L’éléphant représente la première espèce eurasiatique de

la lignée évolutive du genre Mamnuthus qui fait son apparition au Pléistocène inférieur :

M. meridionalis (Osborn, 1942 ; Beden, 1976). Les sujets de Durfort correspondent à un stade

évolué (chronosub-species ou chronodème ?) comparable à celui des sites de Malouteyre, Saint-

Prest... Un autre stade, plus ancien, regroupe les spécimens de Saint-Vallier, Chilhac, Senèze

(tous ces sites se trouvent dans le Massif central). L’espèce disparait un peu avant le Cromèrien

(Beden, 1976). Les quelques restes de rhinocéros ont été rapportés à Dieerorhinus etruscus

brachycephalus (Guérin. 1980). Cette sous-espéce apparaît dans la zone 20, première biozone

du Pléistocène moyen, et disparaît dans la partie supérieure de la zone 22 (biozonation de

Guérin. 1982). Le gisement de Durfort appartient à la zone 20 avec les gisements de Sainzelles,

Soleilhac, Saint-Prest, Le Vallonnet, Valdarno terminal (ou supérieur) et la partie inférieure de

Mosbach (Guérin, 1980 : 613). L’hippopotame de Durfort, connu par de nombreux restes

d’adultes et de jeunes, a été décrit initialement comme H. amphibius major puis, après révision,

a été rapporté à H. incognitos (Faure, 1985) ; cette espèce est présente depuis le Pléistocène

moyen (Mosbach 1, Le Vallonnet, Isernia-la-Pineta, Venosa-Loreto...) jusqu’au Pléistocène

supérieur (début du dernier glaciaire; Barrington, Grimaldi...). Les autres mammifères n’ont

— 351 —

jamais été étudiés auparavant, notamment les restes de grands bovidés qui font l’objet de ce

travail.

La paléoflore de Durfort, macrorestes et microrestes, présente une dominante arbustive

avec Zelkova ungeri, Z. ultima, Parrotia pristina, Quercus farnetto, Q. lusitanica, Q. pseudo-

suber, Pinus sp , Fagus microphylla, Carya, Pterocarya, Tsuga (Saporta, 1894 ; Bonifay &

Pons, 1972 4 Suc, 1976). Cette végétation est celle d'un climat de type interglaciaire pour

toute l’épaisseur du dépôt. Le climat était donc tempéré humide avec des influences méditerra¬

néennes (Pinus, Quercus). L’absence d’éléments tertiaires (i.e. taxodiacés) et la présence des

trois derniers taxons exotiques indiquent un âge Pléistocène inférieur (« gunz-mmdel »).

Le gisement de Durfort constitue un gisement de référence important en Europe méri¬

dionale, utilisé dans différentes échelles biostratigraphiques. Les associations fauniques et floris¬

tiques permettent de le situer dans la période de transition du Pléistocène inférieur au Pléistocène

moyen, qui voit la disparition des éléments villafranchiens au profit d’espèces plus typiquement

pléistocènes. Cette période, située entre 1 et 0,5 M.a., correspond aux zones 20 et 21 de Guérin

(1982), aux faunes de transition selon Bonifay (1980), ou au « end-villafranehian dispersai

event », soit le début des faunes galériennes ( = cromériennes) suivant Azzaroli (1983). Le gise¬

ment de Durfort se placerait dans la première partie de cette période appelée Pléistocène moyen

ancien, avec les sites du Vallonnet et de Soleilhac (France), de Mauer, Mosbach I, Voigstedt

et Süssenbom (Allemagne), du Cromer Forest bed (Angleterre) et de Venosa-Loreto (Italie),

MATÉRIEL ÉTUDIÉ

Le matériel conservé au Muséum national d’Histoire naturelle comprend 115 restes

essentiellement post-crâniens regroupant un nombre minimal de cinq individus, dont un jeune

adulte (chevilles osseuses) ; tous ont le sigle de DL1R- pour Durfort (tabl. I). Les ossements sont

bien fossilisés avec une minéralisation donnant une couleur gris-violet sombre à noirâtre

(« bitumineux ») avec des imprégnations d’oxydes ( 1 er, manganèse...) ; ces données correspon¬

dent bien à un milieu réducteur, riche en matière organique, tel que l’on peut se représenter un

marécage. Beaucoup de pièces squelettiques sont marquées « Durfort ? » mais leur apparte¬

nance ne fait aucun doute eu égard à la fossilisation, la coloration et les remontages effectués ;

il faut cependant signaler des éléments paraissant moins fossilisés, de couleur plus claire qui ne

s’intégrent pas dans ce matériel (métacarpe gauche DUR-118 ; astragale droit DUR-047 ; tibia

gauche DL1R-109). De même, il existe sept spécimens (2 astragales, 2 calcanéums, 1 cubo-

naviculaire, 1 tibia, 1 humérus) de plus petite taille que l'ensemble et de morphologie différente

(qui rappelle celle d'un cervidé).

Les restitutions articulaires (élément d’un même côté) et les appariements (éléments des

deux côtés) ont été effectuées, en particulier pour les os du membre antérieur. Les mesures sur

les os longs prennent en compte la totalité du matériel, même s’il s’agit d’un élément droit et

gauche d’un même individu. Toutefois, cela n’a pas été fait pour les phalanges que nous avons

pu apparier entre latérales et médiales (14 appariements) et seules les mesures d’une phalange

dans les couples constitués seront données. La connexion avec les métapodes n’a pas été tentée,

Les ossements sont en excellent état, généralement entiers, et il a été possible de distinguer cinq

individus, classés en deux mâles, deux femelles et un indéterminé. U y a presque deux fois plus

Tableau I. — Inventaire descriptif du matériel du bison de Durfort.

NMI

Descriptif (G ; D)

Chevilles osseuses

1 adulte (n° 002;001) et 1 jeune (n° 228

Hémi-mandibules

003) ; 2 adultes âgés (n° 160;235)

Mâle

Femelle

Radius

103 ;014

241;-

Ulna

242;-

Scaphoïde

085;082

086;017

091;078

- ;080

Semi-lunaire

079;084

089,077

- ;090

Pyramidal

087; -

088;081

- ;092?

Capitato-trapézoïde

062:064

065;016

- :059

- ;070

Unci forme

069;-

067:068

063;058

066;-

Pisiforme

Métacarpe

105;104

107;010

7106;-

7108;-

Total antérieur

Tibia

Astragale

-:044

- ;045

Calcanéum

- ;041

- ;042

Cubonaviculaire

- ;046

- ;048

Métatarse

G, M =n° 009, 008/G,F= n° 007/D,F=040

Total postérieur

Sous-total

Phalange 1

4 appariements et 6 Ph isolées

Phalange II

5 appariements et 5 Ph isolées

Phalange III

5 appariements et 6 Ph isolées

TOTAL

115

M — mâle ; F = femelle ; NR = nombre de restes ; G - gauche ; D = droite ; NMI = nombre minimal d'individus.

d’éléments du membre antérieur que du postérieur, mais les phalanges n’ont pas été distinguées

suivant ce critère. Il semble évident, également à partir des observations faites autrefois (Gervais,

op. cit.) que les animaux étaient complets. Cependant, des marques de griffures sont visibles sur

quelques os (mandibule DUR-160; phalange I DUR-73, 015; phalange II DUR-049) ; une

désorganisation postmortem due à un prédateur charognard n’est pas à écarter.

DESCRIPTIONS ET COMPARAISONS

Les grands bovidés de Durfort appartiennent au genre 1 Bison H. Smith, 1827, et avant

d’aborder la description de ce matériel, nous rappellerons brièvement les différences mor¬

phologiques avec le genre voisin Bos Linné, 1758 (Brugal, 1983 ; 1984-85) pour les principales

1. Certains auteurs (Gentry, Groves...) considèrent Bos et Bison (avec Bibos et Pocphagus) comme des sous-genres

d’un genre unique Bos ; les critères d’ordre sérologique, caryologique, mixiologique et morphologique d’espèces actuelles

semblent conforter ce point de vue (cf. Brugal, 1984-85), qui exigerait cependant une discussion plus poussée. Pour des

raisons à la fois phylètiques et de commodité de langage, nous parlerons ici des genres Bos et Bison.

— 353 —

pièces. Les chevilles osseuses sont courtes, ne décrivent pas une courbe hélicoïdale et leur

section n’est pas pleinement circulaire comme on l’observe chez Bos. L’extrémité proximale du

radius présente une morphologie caractéristique de Bison : relief latéral d’insertion moins

développé et en position plus basse que chez Bas, faible rentrant concernant la soudure avec

l"ulna, bord médial épais surplombant, une cavité étendue du muscle biceps brachial ; les crêtes

antéro-distales sont bien marquées et délimitent des sillons d'extension larges. Les métapodes

présentent une morphologie distale typique de Bison avec des tubercules sus-articulaires

développés créant des bords sub-paraUèles pour les condyles distaux ; ils n’ont pas l’aspect

divergent des extrémités de Bos. Les surfaces d’articulation proximale du métacarpe n’ont pas

l’allure quadrangulaire comme chez Bos ; la crête séparant les deux surfaces se poursuit

postérieurement, La zone située juste sous la surface médiale, face postérieure, présente une

concavité bien marquée alors qu’elle forme un méplat continu chez Bos. Les facettes antérieures

de l’extrémité proximale du métatarse sont confluentes et possèdent un bord commun allongé,

alors que ces facettes sont séparées et ne se touchent que rarement chez Bos. L'extrémité distale

du tibia montre des facettes articulaires malléolaires largement séparées ; la facette antérieure

est circulaire et bombée, souvent rejetée vers la face antérieure ; elle domine la facette

postérieure. Ces surfaces sont le plus souvent confluentes et d’égale hauteur chez Bos. Nous

citerons pour finir la tonne du sillon séparant les surfaces articulaires postérieures de l’astragale

qui est régulièrement concave et typique de Bison ; sur le calcanéum le sustentaculum tali est

allongé et courbe alors qu’il est court et comprimé chez Bos ; il n’y a pas de méplat postéro¬

latéral comme on l’observe sur les calcanéums de Bos.

Une caractéristique importante des bovinés concerne l’existence d’un dimorphisme sexuel

très prononcé : les différences métriques entre mâles et femelles sont souvent statistiquement

hautement significatives (i.e. Brugal, 1984-85 : tabl, 7). Cette observation prend toute sa

valeur quand il s’agit de comparer des populations, et en fait plus fréquemment quelques

individus, issus de divers gisements. Il convient de garder une certaine prudence interprétative

lorsqu’il n’est pas possible de quantifier ce dimorphisme (i.e. différence mâle / femelle), ni de

fixer l’âge des individus.

Le cadre systématique général pour les bisons actuels et pour les genres fossiles du

Pléistocène d'Europe occidentale est le suivant :

Ordre ARTIODACTYLA Owen, 1848

Sous-ordre RUMINANTLA Scopoli, 1777

Super-famille Bovoidea Simpson 1931 (= Tauroidea Frechkop, 1955)

Famille Bovidae Gray 1821 (= Cavicornia Illiger, 1811)

Sous-famille Bovinae Gill, 1872

Tribu Bovini Simpson, 1945

Genre BISON H. Smith, 1827

L’origine et l’histoire évolutive du genre Bison sont encore peu connues, notamment en ce

qui concerne les premiers peuplements en Europe de l’Ouest. Les plus vieux représentants

— 354 —

proviennent du Pliocène terminal d’Asie : B. sivalensis (Pinjor, Inde) et B. paleosinensis

(Nihowan, Chine) et du Caucase : B. tamcmensis ; ceux-ci ont été regroupés dans le sous-genre

Eobison (Flerow, 1979), Par la suite deux lignées évolutives de bison vont se succéder en

Europe occidentale. La première est caractérisée par des animaux de taille modeste présentant

encore des caractères crâniens primitifs avec des chevilles osseuses courtes et massives ; il s’agit

du type schoetensacki Freudenberg. 1910 regroupant B. voigtstedtensis (Pléistocène ancien final

de Voigtstedt en Allemagne ; Cromer Forest bed anglais), B. schoetensacki lagenocornis et

B. s. schoetensacki (sous-espèces chronologiques du Pléistocène moyen, respectivement des sites

de Süssenborn et de Mauer en Allemagne). Les différences morphologiques entre ces espèces/

sous-espèces reposent essentiellement sur les crânes et la taille relative (Flerow, 1979) ; si

B. voigtstedtensis paraît plus primitif et de plus petite taitle, la différence entre lagenocornis et

schoetensacki (taille petite à grande !) ne nous semble pas convaincante et la séparation

sous-spécifique ne sera pas prise en compte ici. L’autre groupe représente la lignée évolutive du

bison des steppes, B. priscns Bojanus, 1827, différent par sa taille et ses chevilles osseuses plus

longues que celles du groupe précédent et qui est mieux connu ; trois chrono-sous-espèces ont

été distinguées durant le Pléistocène moyen et supérieur, couplées avec l’existence de deux

écotypes (Brugal, 1984 ; 1991) ; B, priscus est l’ancêtre de l’actuel bison européen B, bonasus

et du bison américain B. bison.

11 faut signaler la découverte de restes de grand bovidés dans des dépôts du Pléistocène

inférieur final d’Italie : Pirro Nord (De Gculi et al., 1986 ; 1990), et d’Espagne : Venta Micena

(Mova-Sola, 1987). Ce matériel de petite taille, est rapporté à un Bison archaïque peut-être

proche d 'Eobison et constitue la première apparition du genre en Europe occidentale. Ces

gisements à Allophaiomys pliocaenicus, espèce donnant son nom à la biozona lion établie sur les

microfaunes (cf. Chaune, 1972), sont antérieurs aux gisements cités plus haut (Agusti et al.,

1987) ; ils correspondent d la première manifestation du grand changement faunique

(«turnover») marquant la fin du Villafranchien (De Giuli ei a!., 1990) qui serait compris

entre environ — 1,4 et — 1 M.a. Les sites de Sainzelles et de Peyrolles (Massif central)

pourraient appartenir à la même période.

L’intérêt du matériel de Durfort, sa relative richesse, la bonne conservation des spécimens

ainsi que son âge ancien, m’ont incité à fournir une description morphologique, métrique et

iconographique la plus complète possible. Les populations de Bison du Pléistocène inférieur et

moyen sont rares en Europe et les éléments de comparaison désignent des séries souvent peu

nombreuses, limitant d’autant les interprétations ; seuls les chevilles osseuses, la mandibule et

les métapodes peuvent actuellement faire l’objet de comparaisons.

Chevilles osseuses (tabl. II, fig. I, pl. I)

Quatre chevilles correspondent à deux individus. La première paire (DUR-001, DUR-002)

est celle d’un sujet adulte. Elles conservent une partie du pédicule avec le col du processus

comual ; la présence d’une gouttière située à la base inférieure de ce col, longeant la ligne

temporale, permet de positionner les deux chevilles suivant le côté. Ce sont des chevilles

massives, relativement courtes et peu courbées, dont les pointes manquent mais qui ne devaient

pas dépasser 300-320 mm de long. Elles présentent de forts sillons longitudinaux ou cannelures,

profonds et déterminant des bords aigus, accusés dans le dernier tiers inférieur ou ventral

— 355 —

Tableau II. — Dimensions (en mm) des chevilles osseuses du bison de Durfort (numéros de

A. von den Driesch, 1976).

N° Driesch] Chevilles osseuses

n° 002 - G

n° 001 - D

n° 228 - G 7

n° 003 - D ?

IL. courbure sup.

>230

>220

255

>220

47 L. courbure inf.

>290

>270

±350

>270

i L. bord ant.

>280

>255

IL. bord post.

>280

>260

±285

>225

44 Circonférence min. :

i pédicule

260

l à la base

270

275

à 10 cm

210

195

190

l à 20 cm

185

190

130

125

45 'Diamètre ant.-post. :

pédicule

83,50

79,00

I à la base

89,50

88,50

1 àlOcm

74,00

75,50

68,50

67,00

i à 20 cm

59,00

57,50

43,00

46 I Diamètre dors.-ventr. :

pédicule

74,50

73,50

I à la base

80,00

86,30

l à 10 cm

56,50

51,00

52,50

[ à 20 cm

55,00

50,00

34,00

34,50

INDICES :

46/45 à la base

89,39

97,51

46/45 à 10 cm

76,35

74,83

74,45

78,36

46/45 à 20 cm

93,22

86,96

79,07

80,23

(environ 8 grosses cannelures) ; la zone immédiatement antérieure, faces inférieure et supé¬

rieure, montre une plage lisse. En vue frontale, le départ des chevilles est plus ou moins

rectiligne ; elles se renflent légèrement pour se rétrécir par la suite et subissent une torsion aux

deux tiers (« twist ») vers l’avant, puis la fin semble à nouveau s'orienter vers l’arrière. En vue

postérieure (nuchale), elles se dirigent légèrement vers le bas pour se redresser aux deux tiers

et se recourber vers le haut et l’arrière. Un rétrécissement important est visible au tiers,

particulièrement net sur la face inférieure qui marque une légère concavité. Les bords des

chevilles, vers le pédicule, montrent un relief en surplomb ; la section à ce niveau décrit un ovale

dissymétrique : légèrement convexe sur la face supérieure, un peu plus aplati face inférieure,

large et convexe vers l’arrière et, étroit avec un léger pincement sur le bord antérieur, Vers la

moitié des chevilles, la section devient plus triangulaire avec le bord postérieur qui s’aplanit ;

vers le 2/3 distal, la section est sub-circulaire avec les profondes cannelures découpant sa face

postérieure et semble de nouveau s’aplatir à sa terminaison (elliptique).

La deuxième paire, DUR-003 et DUR-228 (pl. I, 2) diffère considérablement par sa très

forte courbure : nous l’interprétons comme les chevilles d’un sujet plus jeune, n’ayant

pas encore atteint son plein développement. Ces chevilles ont cependant des longueurs

similaires, sinon plus fortes, que l’individu précédent : peut-être s’agit-il d’un jeune mâle alors

— 356 —

que l’autre sujet appartient à une femelle adulte qui possède généralement des chevilles osseuses

plus réduites. Les pointes sont présentes et semblent se diriger vers l’arrière ; mais la cassure

de ces chevilles, au ras du processus comual, empêche de fixer précisément le côté. La morpho¬

logie (direction, section, cannelures) est comparable dans ses grandes lignes à la description

donnée auparavant, excepté l’absence de véritable torsion, confirmant la jeunesse de cet individu.

Les dimensions des quatre chevilles sont données dans le tableau IL Les indices concernant

les diamètres sont homogènes entre les paires et les deux individus lorqu’ils sont pris à 10 cm

de la base des chevilles, alors qu'ils sont très différents pour le même individu adulte à la base

et, dans une moindre mesure, à 20 cm de celle-ci.

50 60 70

100

indice 46/45 à 10 cm

a Steinheim □ Durfort

* Isernia (n

= 25)

* Mauer (n = 8)

* Cromer Forest bed

• Soleilhac

o 6. priscus

Fig. 1. — Comparaison des indices de chevilles osseuses de differentes populations de Bison (données : tabl. III).

Le bison de Durfort présente par ses chevilles osseuses toutes les caractéristiques du type

schoetensacki , telles que Flerow (1975 ; 1979) les a décrites : chevilles relativement courtes et

massives, se rétrécissant de la base vers les pointes (parfois en forme de « bouteille » chez

B. s. lagenocomis ) ; elles sont fortement aplaties à la base (plus nettement chez les mâles) et

présentent un diamètre circulaire dans les 2/3 distaux ; faiblement spiralées, la courbure est

faible dans le tiers inférieur, elles s'orientent vers l’avant puis vers le haut ; le dernier tiers est

légèrement dirigé vers l’arrière ; les cannelures sont marquées surtout ventralement. Les autres

caractères sont décrits en fonction du crâne occipital qui manque sur les pièces de Durfort,

comme sur de nombreuses autres séries (Cromer Forest bed, Soleilhac, Sainzelles...). Les

chevilles osseuses de B. priscus sont plus longues et un peu plus graciles, avec une base plus

ovalaire (mâle) à circulaire (femelle), sans rétrécissement vertical et sans amincissement brusque

— 357

selon la longueur ; les cannelures, quoique variables en nombre et profondeur, sont plus lon¬

gues et réparties sur toute la surface. La morphologie des chevilles osseuses de Durfort est com¬

parable à celle du matériel que nous avons pu examiner : de Soleilhac (bien que la base, incom¬

plète, semble sub-circulaire), de Voigstedt, Mauer (certains spécimens ont une face inférieure

avec une concavité marquée), de Steinheim, du Cromer Forest bed, et correspond bien à la des¬

cription donnée par Sala (1987) sur le matériel d'Isemia-la-Pineta ; notons que cette morpho¬

logie n’est pas sans rappeler les chevilles osseuses de bovinés asiatiques ( Bibos. Poephagus).

Les variations de courbure, de direction et de longueur sont trop importantes selon le sexe

et l’âge, et entre les différentes espèces de Bison, pour être utilisées dans les diagnoses. La

section des chevilles osseuses (fig. 1) paraît plus pertinente car elle montre l’aplatissement plus

prononcé chez B, schoetensaçki comparée à des spécimens de B. priscus d’âge analogue

(Mosbach I : Pléistocène moyen ancien), ou plus récent (Steinheim : Pléistocène moyen récent ;

San Lorenzo : Pléistocène supérieur) (tabl. 111). Il faut noter que les indices des chevilles

osseuses de Durfort s’accordent bien avec ceux des pièces de Soleilhac, Mauer et Steinheim,

alors que les indices obtenus sur la population d’Isernia ont des valeurs nettement plus faibles

(fig. 1) ; ces différences sont suffisantes pour être d’ordre sous-spécifique.

Tableau III. — Indices des chevilles osseuses de Bison (indice 46/45 : voir tableau II).

base

MDICE 46/45

10 cm

20 cm

Institut/auteur

B. schoetensacki

Durfort-002

89,39

76,35

93,22

MNHN Paris

Durfort-001

97,51

74,83

86,96

MNHN Paris

Durfort-228

74,45

78,36

MNHN Paris

Durfort-003

79,07

80,23

MNHN Paris

Solellhac-87

89,1 5"

87,82

78,43

MNHN Paris

Steinheim

83,05

79,27

90,36

MNL Stuttgart

Voigtsted-2478 D.

89,65

d’après Fisher, 1965

Voigtsted-2478 G.

87,50

d’après Fisher, 1965

Isernia (n=25)

63,43+10,85

64,16110,73

93,6118,55

d’après Sala, 1987

Mauer (n=8)

83,21±7,58

78,4218,96

90,7418,53

d’après Sala, 1987

CFb-M17242

95,45

100,00

d’après Sala, 1987

CFb-6160

69,91

68,64

88,57

d’après Sala, 1987

* « à 5 cm de la base

B. priscus

Steinheim

98,52

96,36

97,61

MNL Stuttgart

Steinheim

89,39

98,19

93,68

MNL Stuttgart

Mosbach-1911

102,32

108,65

108,33

FSP Frankfurt

Mosbach-4166

89,83

92,78

103,18

FSP Frankfurt

Mosbach-1917

81,95

87,20

FSP Frankfurt

San Lorenzo

100,00

82,20

100,00

d’après Sala, 1987

San Lorenzo

77,98

87,62

98,48

d’après Sala, 1987

San Lorenzo

86,48

91,83

102,63

d’après Sala, 1987

MNHN = Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; MNL = Muséum fur Naturkunde am Lôwentor, Stuttgart ;

FSP = Forschungsinstitut Senkenberg, Palàozoologie, Frankfurt.

— 358 —

Mandibules et dentitions (tabl. IV ; pl. III, 1)

Elles correspondent à deux individus adultes assez âgés. La première (DUR-235) est cassée

juste en avant de la P2 et au niveau de la branche montante. Le corps mandibulaire est

légèrement gonflé sous M3 ; la rangée dentaire est complète. La seconde (DUR-160) est cassée

en avant du foramen mentonnier et le processus coronoïde manque ainsi que les deux premières

prémolaires. L’allure générale est assez gracile et le bord angulaire est aigu. L’alvéole de P2 est

unique (racines fusionnées). L’émail des dents est épais, simple et le cément est abondant. Les

prémolaires possèdent un parastylide et un paraconide tendant à se fusionner en s’épaississant,

notamment sur la P4. Ils sont séparés par une vallée profonde du métaconide et de l'entoconide

qui ont une base large et qui se déversent distalement pour se fusionner avec un entostylide

élargi transversalement. Le bord vestibulaire des molaires est régulièrement arrondi et ne

présente pas de pincement des lobes. Le 3 e lobe des M3 (hypoconulide) est globuleux et

légèrement déjeté du côté vestibulaire par rapport à l’axe de la dent. L’ectostylide est simple,

central et en languette pour les M2 et M3 de la mandibule DUR-160 ; il prend appui sur le lobe

distal pour les Ml et M2 de DUR-235 et il est absent sur la M3. L’ectostylide de la Ml de

DUR-160 est large, dédoublé et s’appuie sur le lobe mésial ; il existe une colonnette interlobaire

linguale, très développée et bifide, reliée à la surface occlusale. Un pilier lingual est aussi visible

sur la M2, bien individualisé (longueur env. 14,5 mm), ainsi que sur la M3, plus réduit et

empâté dans le cément ; un tel pilier n’a pu être aperçu entre les deux derniers lobes, face

vestibulaire, en raison du cément et de l’inclusion de la dent dans l’os mandibulaire. Les

dimensions des hémi-mandibules sont données dans le tableau IV, et on relèvera la différence

de massivité des corps mandibulaires. La longueur de la rangée PM représente 37 %

(DUR-160) à 41 % (DUR-235) de la rangée dentaire totale.

Tableau IV. — Dimensions (en mm) des hémi-mandibules du bison de Durfort.

Hémi-mandibules

n° 235 D

n°160 G

L. diastéme

±88

L. occlusale PM+M

152

L. occlusale PM

L occlusale M

92,30

L. alvéolaire PM+M

±158

160

L. alvéolaire PM

±65

L. alvéolaire M

97,50

105

L. x 1. P2

19,50 x 10,80

L x 1. P3

23,50x14,00

L. x 1. P4

23,00 x 16,20

22,00x15,00

L.xl. Ml

24,00 x 19,00

21,80 x 19,50

L. x 1. M2

29,30 x 18,30

30,40 x 18,00

L. x 1. M3

40,50 x 17,00

43,30 x 18,00

Ht. x Ep. corps Md. sous P2

36,00x17,70

47,50 x 22,00

Ht. x Ep. corps Md. sous limite PM/M

44,00 x 23,50

55,70 x 26,70

Ht. x Ep. corps Md. sous M3 (3è lobe)

56,50 x 28,00

73,00 x 32,50

— 359 —

La mandibule DUR-160 (pl. III, 1) est remarquable par le développement de colonnettes

accessoires sur la face linguale des molaires inférieures (entre les deux lobes) ce qui appelle

quelques commentaires sur la présence de cette formation chez les bovinés européens. Dès

1884, Depéret signale un tubercule au développement très variable sur les Ml et M2, dont la

présence est suffisamment constante pour servir à reconnaître Lepiohos elatus. La révision de

ces bovinés villafranchiens par Duvernois (1990) confirme ce caractère sur toutes les espèces

de Leptobos, excepté L, furtivus ; ce pilier médian est plus fréquent chez L. elatus et s’observe

également sur la M3. Sur cette dernière molaire, une colonnette interlobaire existe parfois entre

les 2 e et 3 e lobes, du côté vestibulaire Un pilier lingual est observable sur les molaires de

B. s. schoetensacki de Süssenborn (Flerow, 1979 : fig. 7 et 9), mais ne semble pas présent sur

les dents d’isernia (une D4 inférieure montre cependant deux piliers linguaux) ; le matériel de

B. schoetensacki n’est pas suffisant pour apprécier ce caractère. 11 est également présent sur des

populations de B. prisais : à Taubach (Plèistocène moyen récent, Allemagne) il représente 9 %

des Ml,2 (n = 33), à Coudoulous (Plèistocène supérieur ancien, France) sa fréquence est

importante avec presque 20 % des Ml,2 (n = 158,1.. max. jusqu’à 22 mm) et 30 % sur les M3

(n = 83, L. max. de 33 mm) [toutefois la moitié des M 1,2 et 6 % (des 30 %) des M3 présentent

un simple bourgeon]. Par ailleurs, il fait défaut chez d’autres populations, telles par exemple

celle de Willment’Pit (Plèistocène supérieur, Angleterre). Un pilier lingual est visible sur

quelques rares spécimens de Bos primigenius du Plèistocène moyen : Lunel-Viel (France),

Clacton-on-Sea (Angleterre) ; dans ce dernier site, une mandibule (BMNH M20064) est très

proche de la morphologie de la pièce de Durfort mais le pilier lingual de la Ml est rattaché au

métaconide. Il n’existe pas chez les autres Bos du Plèistocène moyen d’Angleterre :

Swanscombe, Ilford, Dans l’ensemble, la présence d’une telle formation face linguale semble

plus fréquente chez Bison que chez Bos.

La colonnette interlobaire entre les 2 e et 3 e lobes des M3, face vestibulaire, s’exprime par

un bourgeon ou une colonne plus affirmée ; elle s’observe de manière variable chez Bison et

Bos. Chez B. schoetensacki elle représente entre 25 et 30 % des molaires (mais aucune

colonnette sur les trois dents de Voisgtedt), et elle est encore plus fréquente sur des dents de

Bos primigenius ; elle est le plus souvent absente chez des populations de B. prisais à l’exception

toutefois de Taubach (35 % des dents) et de Coudoulous (20 %). La présence d'une telle

formation serait visible chez Bibos , mais nous ne l’avons jamais observée sur d’autres Bovini

tels que Syncerus. La signification de ce caractère, comme celle de piliers linguaux, est difficile

à interpréter dans l’état actuel des connaissances, mais semblerait correspondre à un état

archaïque ; sa fréquence entre populations pourrait se rapporter à des processus d’isolement

génétique plus ou moins marqué.

Métapodes (tabl. V, VI ; pl. II)

Les métapodes sont des éléments privilégiés du squelette post-crânien : ils sont souvent

abondants et en bon état dans les gisements en comparaison des autres os longs (comme pour

d’autre groupes : i.e. équidés). De plus, ils fournissent de bonnes indications sur le dimorphisme

sexuel ainsi que pour la reconnaissance taxonomique des différentes espèces/sous-espèces

(Schertz, 1936a et b ; Brugal, 1984-85). Selon Flerow (1979 : 57), B. schoetensacki possède

des os des membres relativement graciles et plus longs que ceux d’autres espèces de Bison,

— 360 —

particulièrement pour les métapodes ; les autres espèces ont des os plus massifs et propor¬

tionnellement plus courts.

Nous avons comparé les métapodes de Durfort à différentes séries, ou spécimens, de

métapodes de B. schoetensacki connues du Pléistocène inférieur final au début du Pléistocène

moyen (tabl. V) ; les rares métapodes attribués à Eabison ( paleosinensis et tarnanensis) ont

également été pris en considération. De plus, les données concernant B. prisais des gisements

de Mosbach 1 et de Mauer (Schertz s 1936) ainsi que celles concernant Leptobos du

Villafranchien supérieur et terminal : L. elruscus, L. furtivus (Duvernois, 1990), matériel de

Saint-Vallier (attribué à L. elatus merlai, Villafranchien moyen, ancêtre de L. furtivus

(Duvernois, 1990), matériel du Valdamo supérieur et de « L. vallisarni » (collections de

Florence), ont servi de points de comparaison dans nos analyses.

Tableau V. — Inventaire des métapodes de grands bovinés utilisés dans cette étude (les codes

sont ceux des figures 2 et 3).

Gisements / Taxons

I Code

Métacarpe

Métatarse

Musée, Ville/auteurs

Bison priscus

n. spécimens

Mosbach

I Mos

Schertz, 1936

Mauer

> Mau

Schertz, 1936

Eobison/schoetensacki

Nihowan

i Niho

MNHN, Paris

B. tarnanensis

1 B. tam

Kairy, Kherzon Oblast

Pirro Nord

Pirro

IGF, Firenze

Venta Micena

I Venta

Moya-Sola, 1987

Sainzelles

1 Sain

MNHN, Paris

Venosa-Loretto

[ Veno

MPUR, Roma

Süssenborn

l Sus

IQ, Weimar

Mosbach

Mos

Schertz, 1936

Mauer

Mau

Schertz, 1936

Le Vallonnet

i Vall

Moullé, 1992

Cromer Forest bed :

Trimingham

I Trim

BMNH, Londres

Mundesley

I Mun

BMNH, Londres

Cromer

! Crom

BMNH, Londres

Sidestrand

Sid

BMNH, Londres

Ostend

I Ost

BMNH, Londres

Happisburgh

[ Happ

CM, Norwich

Palling

i Pall

CM, Norwich

Ponte Galeria

i Pont

MPUR, Roma

Durfort

Durf

MNHN, Paris

Leptobos

"L. vallisarni"

1 L. valli

IGF, Firenze

Valdarno sup.

J Val sup

IGF, Firenze

Saint Vallier

I St Val

FSL, Lyon

L. furtivus

' L.furt

Duvemois, 1990

L. etruscus

1 L etru

Duvemois, 1990

Nombre total de spécimens :

209

129

361

Dans l’ensemble les données sur les métacarpiens (Mec) sont presque deux fois plus

nombreuses que celles relatives aux métatarsiens (Mtt), elles regroupent aussi plus de

gisements ; on remarquera l’absence de ces pièces pour certains gisements (Voigstedt, Soleilhac)

ou leur rareté jointe à une mauvaise conservation (fragmentation) dans d'autres (sites du CFb,

Isemia...). En raison de la pauvreté de ces échantillons, et donc de la difficulté de distinguer

les mâles des femelles, nous avons préféré cumuler les données entre les sexes et ne présenter

que les moyennes, étant ainsi conscient de « fausser » certaines représentations dans le cas de

matériel les plus abondants. L’interprétation tient toutefois compte de l’importante notion de

différence sexuelle qui a entraîné un raisonnement « en groupe ». Les comparaisons ont porté

sur les moyennes de chaque série examinée pour un ensemble de mesures : longueur totale et

diamètres transversal (DT) et antéro-postérieur (DAP) des extrémités (proximale et distale) et

de la diaphyse. Les dimensions des métapodes des grands bovidés, incluant ou excluant

Leptobos ou B. priscus , montrent des fortes corrélations entre mesures, notamment entre les

dimensions transversale et antéro-postérieure (supérieures à 0,9), alors qu’elles sont plus faibles

entre la longueur et ces mêmes dimensions (0,6 à 0,8).

Métacarpiens (tabl. VI ; fig. 2a, b)

Les métacarpiens (Mcc) de Durfort correspondent à 4 individus et il est possible de

reconnaître 2 mâles (appariement, tabl, I) et 2 femelles. L’extrémité proximale a une allure

générale relativement arrondie avec des bords mousses, notamment sur le bord antérieur de la

facette pour le capitato-trapézoïde. La facette pour l’unciforme se poursuit postérieurement

vers la diaphyse et son bord marque une concavité ; elle est creusée à sa base et la facette

postéro-latérale du métacarpien V est importante et plane. La crête séparant les facettes

proximales est émoussée, sinueuse (ex. DUR-106) à plus rectiligne (ex. DUR-010), et se

poursuit sur toute la largeur. Elle jouxte la fossette synoviale sans y participer ; cette fossette

est oblique et bien délimitée, mais se ferme postérieurement (pas de canal ouvert descendant

sur la face postérieure). Sur la face postérieure, sous l’extrémité proximale, se développent de

nombreux reliefs se poursuivant sur la diaphyse par des rugosités épaisses qui encadrent une

région médiane fortement déprimée ; le tubercule médian postérieur reste fort et relativement

individualisé, bien qu’il ait tendance à fusionner avec le corps de l’os, sans pénétrer dans la

fossette synoviale ; la concavité le bordant médialement est bien visible, excepté sur le spécimen

DUR-106 où elle est moins bien délimitée. Le sillon médian dorsal est creusé tout le long de

la diaphyse, particulièrement dans le tiers distal. La section médiane de la diaphyse a une forme

régulièrement arrondie (en ‘patate’) avec des bords plus ou moins convexes ; l'angle estimé

entre les métacarpiens 111 et IV est très ouvert. L’extrémité distale présente la forme typique

de Bison avec un fort développement des tubercules sus-articulaires, les quilles-guides sont

relativement aiguës et se prolongent haut sur la face postérieure.

La taille des métacarpiens des populations de B priscus de Mosbach 1 et Mauer (fig. 2a, b)

est la plus grande. Les plus petits spécimens sont représentés par L. furtivus, «L. vallisarni» et

par la population de Venta Micena ; ceux de Pirro Nord et de Sainzelles sont relativement

proches et possèdent des dimensions transverses (DT et DAP) larges les désignant comme les

métacarpiens les plus trapus de l’ensemble étudié. Entre ces deux « extrêmes » il est possible de

reconnaître deux groupes :

— 362 —

215 220 225 230 235 240 245 250 255 260 265 270

Longueur antérieur* (mm)

Fig. 2a. — Comparaisons des moyennes (en gras) des métacarpiens de différentes populations de grands bovidés du

Pléistocène inférieur (Villafranchien) et du début du Pléistocène moyen (DT = diamètre transverse) (code :

tabl. V).

Longueur antérieur* (mm)

Fig. 2b. — Comparaisons des moyennes (en gras) des métacarpiens de différentes populations de grands bovidés du

Pléistocène inférieur (Villafranchien) et du début du Pléistocène moyen (DT = diamètre transverse) (code :

tabl. V).

— 363 —

A — Le premier, constitué par les Leptobos (L. etruscus, Saint-Vallier, Vaidamo sup.), est

caractérisé par des métacarpiens graciles de faibles dimensions transverses (DT prox, DT dia).

Les données sur les spécimens de Venosa les intègrent à ce groupe et, dans une moindre mesure,

c’est aussi le cas pour celles de B, paleostnensis de Nihowan (notamment pour le DT dia). Cette

espèce a une position intermédiaire avec le groupe suivant, alors que B. tamanensis semble plus

grand et se situe nettement dans le groupe B.

B — Le deuxième groupe rassemble tous les B. schoetensacki avec des variations suivant

la longueur et le plus ou moins grand développement des mesures transverses. Les spécimens

de Ponte Galena, d’Ostend et de Palling sont de taille particulièrement importante bien qu'ils

soient presque aussi graciles que les spécimens de Mauer. La population du Vallonné! est

également caractérisée par des dimensions importantes qui la placent dans la limite supérieure

de la distribution. Les populations de Durfort et de Trimingham restent toujours proches entre

elles et sont peu éloignées de la population de Süssenborn. Elles sont encadrées par les sujets

de B. schoetensacki de Mauer qui sont proches de ceux de B. tamanensis, et par des individus

de B. schoetensacki de Mosbach I et de Sidestrand qui possèdent les plus petits métacarpes.

Métatarsiens (tabl. VI ; fig. 3a, b)

Les métatarsiens (Mtt) de Durfort sont au nombre de quatre et appartiennent à deux

mâles et deux femelles. Us possèdent une extrémité proximale plus faible que l’extrémité

distale dont les bords convergent. Du côté distal le sillon médian antérieur est profond, avec

un gros foramen ; son trajet le long de la diaphyse s'élargit plus ou moins et s'atténue à son

extrémité proximale où s’ouvre le foramen proximal ; on observe parfois deux trous nourri¬

ciers vers le tiers proximal. Les faces latérale et médiale de la diaphyse sont convexes, sa section

est subcirculaire. L’extrémité proximale a une forme arrondie, particulièrement le bord

antérieur longeant les grandes facettes articulaires qui sont surélevées. Ces surfaces sont

confluentes et la crête les séparant est aiguë et pincée ; elles encadrent une dépression dans

laquelle un ou deux foramens communiquent avec un gros foramen postérieur. Un creux

prononcé et délimité jouxte le bord postérieur de la surface pour le grand cunéiforme. Les

reliefs d'insertion latéral et médial sont développés et descendent le long de la diaphyse, face

postérieure. La facette postérieure pour le sésamoïde peut être importante et située près du

bord postérieur (DUR-008, DUR-009) ou plus réduite et ne pas toucher ce bord (DUR-007,

DUR-040).

Les dimensions de la population de B. prisais de Mosbach I (fig. 3a, b) sont les plus

fortes et se trouvent ainsi toujours dans la partie haute des graphiques. A l’inverse, les

dimensions des métatarses de Leptobos sont situées dans la partie basse. Les populations ou

spécimens attribués à Eobison et B. schoentensacki se placent plus ou moins entre ces deux

extrêmes :

A — Les métatarsiens de Sainzelles, de Venta Micena et de Nihowan ont des longueurs

similaires à celles des Leptobos ; mais leurs diaphyses sont plus fortes, comparables à celles du

groupe suivant (B). Toutefois, les mesures des extrémités proximale et distale de la population

de Venta Micena sont plus proches des valeurs de Leptobos.

Parmi ces derniers, on remarque que les spécimens de la population de Saint-Vallier ont

une taille proche de celle de L. etruscus, alors que ceux de L. furtivus possèdent des dimensions

- 364 —

Tableau VI. — Dimensions (en mm) des métapodes du bison de Durfort.

Sexe

l^îîPM

L. ext.

DT dia. 1/2

DAP dia, 1/5

DT dist sus-art

DT dist.art

DAP dist. max.

Métacarpiens

106 G

239,00

229,00

69,20

41,60

42,40

28,70

66.80

69,80

(= médial)

40,80

108 G

246,00

235.70

70,30

41,30

42,40

28,80

66,60

67,50

38,00

010 D

249,50

239,70

81,30

49,50

53,00

35.00

77,50

81,00

43,40

107 G

249.00

238,30

80.40

50.00

52,60

34.70

77,70

81,60

42,80

105 G

249,50

241,20

80,20

47,50

48,00

33,20

78,00

82,30

43,30

104 D

250,00

242,80

81,20

47,40

48,00

33,70

76,50

80,80

43,30

Métatarsiens

009 G

278,00

268,60

68,00

63,00

43,50

40,00

70,50

68,50

42,00

008 G

286,30

279,30

66,00

60,40

42,80

41,60

71,00

71,30

43,00

007 G

269,00

259,70

59,30

56,40

39,20

35,50

63,40

65,30

41,00

040 D

—

59,50

57,5

M = mâle ; F = femelle ; L. max. = longueur maximale ; L. ext. = Longueur externe ; DT prox. = diamètre

transversal proximal ; DAP prox. = diamètre antéro-postérieur proximal ; DT dia. 1 /2 = diamètre transversal de

la diaphysyse au milieu ; DT dist. sus-art. = diamètre transversal proximal distal sus-articulaire ; DT dist. art. =

diamètre transversal proximal distal articulaire ; DAP dist. max. = diamètre antéro-postérieur distal maximum.

nettement inférieures. Les données sur les spécimens de Venta Micena les situent entre les deux

espèces, un peu plus proches cependant de L. furtivus ; cette espèce possède les plus petits

métatarses parmi tous les bovinés examinés. Il faut signaler que les pièces de Nihowan, bien

que citées avec Satnzelles et Venta Micena pourraient constituer un sous-groupe, intermédiaire

en taille entre les groupes A et B.

B Les sujets de Durfort sont très proches de ceux de Trimingham, avec des dimensions

égales ; ils se regroupent avec le Bison sp. de Süssenbom (Flerow, 1969) et le B. schoetensacki

de Mauer ; ces Mtt ont cependant des longueurs un peu plus grandes pour des dimensions

diaphysaires comparables. Il y a également des différences entre Süssenborn et Mauer : le

spécimen de Mauer possède des extrémités de plus petite taille qui rejoignent les valeurs

observées dans le groupe A. Enfin, les deux métatarses du CFb (Happisburgh et Mundesley)

et les spécimens du Vallonnet possèdent des longueurs supérieures ou égales, mais avec une

diaphyse et des extrémités élargies comparées à celles des spécimens de Durfort, Trimingham,

Süssenborn et Mauer Les métatarses de Mundesley et du Vallonnet sont aussi forts que ceux

de B. prisais de Mosbach I_

II existe une bonne concordance entre les métacarpiens et les métatarsiens à partir de ces

analyses préliminaires. Les diagrammes de dispersion reflètent les mêmes groupements, qui

sont confirmés par des analyses complémentaires (analyse en composantes principales,

classification hiérarchique, Brugal, en prép.). Le matériel de Durfort est proche de la

population de Trimingham d’un point de vue métrique et. morphologique (section de la

diaphyse) et doit être rapporté à B, schoetensacki, Cette espèce est constituée également par :

les sujets de Mosbach I de plus petite taille, la population de Süssenborn proche de Durfort

(Mcc) ou légèrement plus grande (Mtt), la population de Mauer plus grande. La série du

(uku) |nu|xojd 1Q O (uiui) esAqdeia iq

— 365 —

Longueur antérieure (mm)

3a. — Comparaison des moyennes (en gras) des métatarsiens de différentes populations de grands bovidés du

Pléistocène inférieur (Villafranchien) et du début du Pléistocène moyen : (DT = diamètre transverse) (code :

tabl. V).

Longueur antérieure (mm)

Fig. 3b. — Comparaison des moyennes (en gras) des métatarsiens de différentes populations de grands bovidés du

Pléistocène inférieur (Villafranchien) et du début du Pléistocène moyen : (DT = diamètre transverse) (code :

tabl. V).

— 366 —

Vallonnet comprend les plus forts représentants du groupe, notamment sur les Mtt se

rapprochant en taille de B. priscus de Mosbach 1. Les autres gisements (CFb, Ponte Galeria)

ne comportent qu’un seul élément et restent ainsi difficiles à situer. On peut signaler toutefois

le site de Mundesley contenant un métatarse particulièrement grand qui pourrait être rapporté

à B. priscus.

Les métapodes présentent une augmentation relative des extrémités et de la diaphyse

conférant une importante massivité à ces os ; celle-ci s'accentue au cours du Pléistocène chez

B. priscus par une diminution de la longueur. Leptobos possède les métapodes les plus graciles

avec une extrémité proximale plus courte dans le sens transversal. Les tubercules sus-

articulaires distaux sont peu manifestes chez B. schoetensacki alors qu’ils sont particulièrement

développés chez B. priscus.

Un groupe est nettement à part avec de plus petits éléments et représente un ensemble

taxinomique intermédiaire distinct regroupant les spécimens de Pirro Nord, Sainzelles et dans

une moindre mesure ceux de Venta Micena. Cette dernière population présente des dimensions

encore plus réduites qui semblent la rapprocher d’un ensemble Leptobos constitué de

L. vallisarni et L. furtivus. On pourrait ajouter à ce groupe de petite taille les rares éléments

provenant de Casa Frata (Italie) et Apollonia (Grèce) (Kostopoulos et Koufos. 1994). Enfin,

il faut signaler les sujets de Venosa qui pourraient également être reportés à Leptobos co mm e

L. etruscus. Rappelons que L. furtivus et L. etruscus seraient encore présents au début de la

zone 20 (biozone de Guérin), dans le Valdamo supérieur et à La Sartanette (Gard, France)

(Duvernois, 1990). On pourrait alors envisager une survivance de ce genre plus longtemps

qu’on ne le pensait dans des régions « en cul-de-sac » caractérisées par des endémismes et un

conservatisme faunique. Un crâne provenant de Pirro Nord présente plus de caractéristiques

morphologiques de bison et a été rapproché de Bison (Eobison) (De Giuli et al., 1986).

L'absence de crâne 2 dans le matériel de Venta Micena ne permet pas de trancher entre Bison

et Leptobos. Dans un travail récent, Sher (1992) reconnaît la séparation d’un groupe composé

des spécimens de Venta Micena, Pirro Nord, Casa Frata ainsi que de Nihowan, groupe

provisoirement rapproché du sous-genre Eobison. Les représentants de Eobison sont rares et,

d’après l’analyse des métapodes, ils se trouvent proches du groupe schoetensacki. On ne peut

alors que souligner le manque de données plus précises permettant de caractériser ce sous-genre

qui sert actuellement à rassembler des populations dont on ne connaît pas la position

taxinomique. Il s'agit de spécimens possédant des métapodes de petite taille et plus graciles que

les « vrais » bisons ( schoetensacki et priscus) et rappellant plus Leptobos ; pour Sher (1992), et

en comparaison avec la situation d’un groupe voisin, les ovibovinés, les caractéristiques des

métapodes de ces populations du sud de l’Europe refiètenL des caratères archaïques en relation

avec des conditions écologiques spécifiques liées à l’aridité.

2. Alors que la rédaction de cet article était terminée, un travail paru récemment (Martinez, 1992) annonce la

présence d’un matériel crânien pouvant être associé aux autres os des membres du boviné de Venta Micena. Ce nouveau

matériel, bien que fragmentaire, a été attribué au genre asiatique Bubalus sp. et semble en effet différent de Bison d’après

la brève description donnée.

— 367 —

Autres éléments squelettiques

Devant la rareté des données concernant les autres éléments du squelette appendiculaire

chez les bisons, et en particulier pour B. schoetensacki, nous donnons ci-dessous, en vue de

comparaisons ultérieures, les descriptions des traits morphologiques majeurs accompagnées des

principales mesures.

Tableau Vil. — Dimensions (en mm) des os longs du bison de Durfort.

L. max.

■sagaa

DT prox. art.

DAP prox.

DT dia

fcZJiEiüfl

EÜ2S9

DAP dist.

DT dist.art.

D AP dist.art.

Radius

(milieu)

014 D

388,50

106,00

96,70

55,3

58,00

36,50

96,00

65,00

92,00

43,30

103 G

61,00

37,00

101,70

70,00

89,00

38,00

242 G

373,00

107,20

99,00

±56

59,00

35,00

98,00

63,30

87,20

42,50

Tibia

(min.)

(talus)

011 D

58,00

40,00

81,40

66,70

55,00

54,20

039 G

55,00

41,50

84,00

68,00

54,00

57,30

013 G

54,60

42,30

D = diamètre ; dia. = diaphyse.

Membres antérieurs (tabl. VII et VIII ; pl. III, 2)

Deux radius sont complets, le troisième ne possède que les deux tiers distaux. L’extrémité

proximale présente un contour médial arrondi prolongeant un bord antérieur rectiligne à

légèrement convexe. La partie articulaire latérale est haute, bien individualisée, avec une

extrémité antérieure en pointe mousse et un revers net ; son décrochement postérieur est très

marqué, formant un V très ouvert pour les Facettes d’articulation avec l’ulna. L’autre facette

ulnaire postérieure est large avec un bord proximal aigu. Le relief latéral d’insertion est bas,

déjeté postérieurement, avec un fort bourrelet ; le bord médial est particulièrement épais

surplombant une cavité d’insertion creusée. On note l’existence d’une petite facette sur le bord

antérieur, vers le milieu de l'extrémité sur le radius DUR-014. La diaphyse possède un bord

médial, face postérieure, avec une carène épaisse au tiers médian. Un pincement du bord

latéral, côté proximal, est bien visible et forme un relief se poursuivant distalement. L’extré¬

mité distale est forte et oblique avec, sur la face antérieure, quatre crêtes épaisses et

courtes délimitant des sillons profonds (extenseur radial du carpe et pour les doigts). Le

processus styloïde radial présente de fortes insertions ligamentaires avec distalement un

« tubercule » bien exprimé. La surface articulaire du scaphoïde a un bord antérieur concave

et un creusement net ; celle pour le semi-lunaire est élargie du côté antérieur et possède des

bords postérieurs très aigus ; la surface du pyramidal est partagée avec l’ulna et montre un

sillon postérieur ouvert à moitié. L’ulna possède un bord crânial concave et sinueux, aigu

distalement et devenant épais vers la tubérosité de l’olécrane qui est double (vue de profil) ; la

surface articulaire est relativement étroite. Les carpiens sont abondants et leurs dimensions sont

données dans le tableau VIII. Il s’agit d’os massifs, généralement de forte taille avec des mesu¬

res assez homogènes; seul le scaphoïde DUR-078 présente une taille plus réduite (femelle?).

— 368 —

Tableau VIII. — Dimensions (en mm) des principaux carpiens du bison de Durfort.

Carpiens

Hauteur

DAP

Capitato-trapézoïde

(ant.)

(max.)

061 D

21,50

47,00

53,00

070 D

18,70

46,20

42,00

059 D

18,80

42,50

47,00

064 D

19,60

48,70

49,50

016 D

21,60

48,70

53,30

065 G

21,70

48,80

53,20

062 G

19,50

48,40

48,50

Unciforme

(max.)

060 D

27,50

31,70

38,50

058 D

27,10

32,50

36,50

068 D

30,30

38,00

46,00

067 G

30,50

37,20

45,00

069 G

30,50

36,50

42,80

063 G

27,30

31,70

37,70

066 G

26,50

32,50

38,00

Pyramidal

(max.)

092 D

26,70

081 D

48,30

26,30

38,80

087 G

54,00

29,70

49,00

088 G

46,70

26,50

38,80

Semi-lunaire

(max.)

090 D

35,50

47,50

32,80

084 D

38,00

51,00

34,30

077 D

±42

57,50

35,50

089 G

41,50

57,50

35,00

079 G

37,50

49,70

34,80

Scaphoïde

(max.)

080 D

39,00

31,80

51,50

078 D

34,70

29,00

50,50

082 D

40,50

35,50

55,50

017 D

±35

086 G

41,50

34,50

59,00

085 G

41,00

35,50

54,50

091 G

34,00

32,00

51,00

D = droit ; G = gauche ; DT = diamètre transversal ; DAP = diamètre antéro-postérieur.

Membres postérieurs (tabl. VII et IX ; pl. III, 3 à 5)

Deux tibias ne conservent que le tiers distal, le dernier (DUR-013) est cassé sous

l’extrémité proximale. Celui-ci a une crête tibiale s’arrêtant au 1/3 de l’os et il montre une plage

de rugosité ligamentaire sur la face médiale. Les reliefs postérieurs sont bien marqués (insertion

des muscles fléchisseurs et poplité). La diaphyse s’évase vers l’extrémité distale quadrangulaire

Tableau IX. — Dimensions (en mm) des tarsiens du bison de Durfort.

Tarsiens

L. max.

L. corps

DT max

DAP max.

Calcanéum

(appui ST)

(perp)

(max ./min.)

(-dist.)

006 G

181,00

118,00

130,20

61,5/53,5

73,00

012 G

113,00

121,50

62/54,5

70,50

005 G

108,50

120,00

54/51

66,50

004 G

114,30

120,70

-/49,3

041 D

113,50

123,00

60/53,5

70,50

042 D

-/58,5

72,30

Astragale(=talus)

(- latéral)

L min . médian

L médiale

(prox/dist )

(Iat7méd.)

044 D

85,50

69,00

79,70

60/57,6

47,2/48,6

045 D

80,30

63,70

72,50

52.3/53,2

45/45,5

043 D

89,60

71,50

83,30

58,3/56

48,5/49

027 G

69,80

56,00

65,20

48,5/47,2

39/41,2

025 G

89,30

69,70

80,70

±58/-

47/47,5

029 G

84,00

67,00

77,50

55,5/54,3

45,8/47,3

Cubonaviculaire

046 D

(- hauteur)

67,50

77,00

68,50

048 D

56,50

67,00

64,00

026 G

58,80

66,70

63,40

028 D

74,50

71,00

S.T. = sustentaculum tali ; perp. = perpendiculaire.

avec une surface articulaire de l’astragale de forme carrée. Les bords antérieur et postérieur de

l’extrémité sont légèrement convexes. La malléole médiale est oblique en vue latérale et se divise

en deux plages d'insertion : une supérieure (i.e. la plus distale) bien circonscrite et en retrait

(angulation) d’une inférieure qui possède une subfacette ligamentaire importante ; la base de

cette dernière est creusée antérieurement avec des reliefs forts postérieurement. Ces reliefs

bordent une coulisse tendineuse {Jlexor digttalis longus) peu profonde qui s’estompe rapidement

vers la diaphyse. Les facettes malléolaires latérales sont séparées par une incisure fibulaire

large, à fond concave et raccourcie sur la diaphyse ; la facette médiale est rectangulaire et bien

creusée, en position basse par rapport à la facette antérieure circulaire et oblique vers l’avant.

Cette facette possède un renfort antéro-latéral développé qui jouxte, via un creux, un relief

antérieur se continuant en crête sur la diaphyse.

Les astragales (pl, III, 5) sont massifs avec une trochlée plantaire (surface articulaire du

calcanéum) concave latéralement et un bord latéral faiblement bombé. Le sillon séparant cette

trochlée de la surface articulaire du cubonaviculaire est régulièrement courbe; oblique et

présente une surface droite créant un angle marqué. La facette articulaire latérale est soit

rectiligne (2 sur 6), soit oblique vers le bas (point bas postérieur ; 4 sur 6) ; elle n’est jamais

oblique vers le haut (point haut postérieur). La ligne passant sur la terminaison de la trochlée

distale, face antérieure, est horizontale. Un relief en crête termine antérieurement la trochlée

latérale plantaire. Enfin, l’insertion distale, face médiale, est bien excavée et prend l’allure d’une

facette sur l'astragale DUR-043. Les cubo-naviculaires (pl. 111, 5b) ont un bord antérieur

— 370 —

subrectiligne (vue proximale) ; un espace synovial important partage les deux surfaces arti¬

culaires proximales. Les reliefs postéro-médiaux sont bien développés, doubles et obliques en

vue postérieure, donnant un contour sinueux en vue latérale.

Les calcanéums possèdent un tuher calcanei arrondi à l'exception de la surface de

glissement tendineux plus concave ; un creux à la base du tuber, côté médial, est visible sur

tous. Le bord postérieur du corps est légèrement resserré et il est convexe (vue de profil). Le

sustenlaculum tali est court avec une surface du sillon tendineux bombée ; un creusement

antérieur et un rentrant postérieur le délimitent. Les facettes distales sont à la même hauteur,

la zone latérale montre des insertions fortes, notamment celle située près de la surface

articulaire pour la malléole.

Phalanges (tabl. X-X1I)

Les phalanges sont nombreuses et il reste délicat de les orienter. Ce sont des os très massifs

qui présentent des insertions développées. L’extrémité proximale des Ph I montrent trois

convexités plus ou moins marquées du bord antérieur de la surface articulaire ; le bord interne

est rectiligne, ou avec une légère inflexion, et un revers net sur la face médiale. Les facettes

articulaires pour les sésamoïdes sont importantes, particulièrement la facette externe de forme

subrectangulaire. Les tubercules d'insertion, face postérieure, sont très forts et encadrent un

corps légèrement concave; le tubercule interne déborde face médiale et provoque un

décrochement net par rapport au condyle distal ; le tubercule externe fait un peu de même, et

montre deux points séparés d’insertion, l'un proximal, l'autre situé au tiers distal et formant

une angulation en vue latérale. Le condyle distal est dissymétrique et très oblique (vue

médiale) ; il se prolonge fortement sur la face antérieure et cette expansion convexe est bordée

par des bourrelets formant butoir, qui s’élèvent au-dessus des cavités d'insertion profondes

visibles sur les côtés. Les Ph I DUR-022, DUR-115 et DUR-015 sont de taille plus faible que

le reste du matériel Les Ph 11 ont également de fortes traces d’insertion : sur le bord

antéro-proximal. forte expansion du tubercule proximal-externe, gros bourrelet bordant des

fosses distales très creusées sur les côtés (notamment médial). La surface articulaire proximale

est régulièrement arrondie, plutôt en pointe vers l'avant, et aplatie sur le côté postéro-interne.

Le condyle distal est large antérieurement et se prolonge par un bord dorsal pincé. Les

spécimens DUR-055 et DUR-036 ont une taille réduite. Les Ph 1TI ont un processus extensorius

développé, non pointu, avec trois gros foramens. La surface articulaire est relativement

rectangulaire et l’angle palmaire s’étend plus ou moins. La sole présente deux morphologies :

triangulaire avec un axe droit (40 %), ou avec un axe courbe et un bord interne rectiligne à

légèrement concave (60 %). Les spécimens DUR-098, DUR-112, DUR-094 et DUR-111 sont

de plus petite taille, et correspondent à la première morphologie.

De manière générale ces ossements présentent bien les caractéristiques morphologiques du

genre Bison sans qu'il soit possible à l'heure actuelle de préciser les différences entre les espèces

ou sous-espèces. Parmi l’ensemble du matériel de Durfort, il faut noter la robustesse des os

présentant de forts reliefs musculaires, caractéristique d’animaux puissants et relativement

lourds.

— 371 —

Tableau X. — Dimensions (en mm) des phalanges I du bison de Durfort.

N°

L. max

L lat

DT max

P R O X

DAP max.

1 MAL

DT fac.

DAP fac

DAP min fac.

DI AP

DT min

HYSE

DAP min.

DIS

DT maxi.

5 T A L

DAP maxi.

DUR-022

73.50

70,50

34,80

39,00

31,00

25,50

31,00

24,70

36,00

27,50

DUR-071

75,00

73,30

47,00

42,50

38,00

41,70

31,30

DUR-115

76,00

73,50

40,30

31,50

35,50

30,00

23,50

32,50

27,00

DUR-015

77,00

73,00

41,50

±23,3

31,70

23,00

34,50

27,00

DUR-113

77,50

74,00

48,50

41,00

28,50

41,50

31,50

DUR-021

77,70

75,50

40,50

45,00

38,50

42,50

34,70

37,00

26,80

40,00

30,00

DUR-076

38,50

46,30

37,00

24,50

36,50

29,70

DUR-073

81,50

78,00

37,40

43,30

34,50

±19,5

35,00

26,00

38,50

29,00

DUR-075

81,50

79,50

44,50

34,50

31,50

36,00

24,00

37,00

28,00

DUR-072

42,70

38,50

27,30

40,00

29,50

Abréviations, voir tableau VI.

Tableau XI. — Dimensions (en mm) des phalanges II du bison de Durfort.

PROXIMAL

DIAPHYSE

DISTAL

N°

L. max.

L. min.

DAP max.

DAP min.

DT fac.

DAP fac.

DT 1/2

■TJaâtlîl

DAP

DUR-051

57,50

48,30

44,00

40,70

36.50

25,70

31,00

29,50

31,00

36,50

DUR-053

50,00

Bpful

47,00

38.50

31,50

30,70

34,00

36,50

DUR-050

58,50

48,50

39,50

44,70

42,50

36,30

30,50

28,50

31,00

35,00

DUR-056

59.00

49.00

44,50

41,50

28,50

30,70

29,50

31,00

36,50

DUR-037

60,00

47.70

46,50

34,00

39,00

DUR-116

61,70

47,20

46.70

40.00

34,30

33,00

38,70

38,80

DUR-055

55,70

44,50

36,50

40,50

36,50

34,50

28,50

26,70

33,50

DUR-036

57,50

47,00

35,50

41,70

34,50

27,00

29,50

35,70

DUR-110

63,00

51,70

42,50

48,00

42,30

40,00

33,00

34,50

38,50

DUR-049

60,00

52,30

46,50

43,00

30,00

36,00

fac. = facette articulaire.

Tableau XII. — Dimensions (en mm) des phalanges III du bison de Durfort.

N°

L. max.

L. face sup,

DT 1/2 sole

Hauteur

DT max. art.

DT surf. art.

DAP max. art

DAP surf. art.

DUR-111

> = 75

26,50

48,50

28,50

25,50

33,00

26,00

DUR-099

29,00

25,00

33,00

25,00

DUR-097

99,00

79,00

33,00

61,50

37.50

34,00

41,70

28,50

DUR-100

94,60

75,70

34,00

59,00

39,00

32,00

39,50

27,00

DUR-101

88,50

68,50

30,50

59,00

36,70

32,50

37,00

26,00

DUR-102

83,70

71,50

29,00

55,00

33,00

29,50

27,50

DUR-034

81,50

71,00

56,00

32,50

29,00

23,50

DUR-038

81,50

65,00

28,50

51,30

30,50

27,60

35,50

26,50

DUR-112

79,50

64,00

28,00

48,50

30,50

27,50

32,50

24,00

DUR-094

78,50

67,50

32,00

54,70

33,00

28,50

34,00

26,70

DUR-098

77,00

67,00

30,50

53,00

33,00

30,00

33,00

26,50

CONCLUSIONS

La population de grand bovidés de Durfort est représentée par cinq individus des deux

sexes dont les caractéristiques morphologiques (chevilles osseuses, métapodes) permettent de

les rapporter à Bison schoetensacki , espèce présente dès le début du Pléistocène moyen en

Europe (Cromer Forest bed. Süssenborn, Mauer, Mosbach I, Vallonnct). Cette espèce semble

relativement homogène et se démarque bien de B. prisais du Pléistocène moyen ancien d’une

part et de Bison plus archaïques tels ceux présents à Pirro Nord et Sainzelles d’autre part.

Cependant, il est encore délicat d'apprécier sa variabilité morphologique et taxinomique

(sous-espèces) en raison d'un échantillonnage faible, ce qui limite pour l'instant leur utilisation

biochronologique. Il faut noter que la population du Vallonnet se démarque par des

dimensions plus fortes des métapodes, alors que la population d’Isernia-la-Pineta s’en distingue

par des dimensions moindres des chevilles osseuses.

Chez les grands bovidés, les lignées évolutives se caractérisent par une tendance à la

diminution de la taille, diminution observée chez Leptobos (Duvernois, 1990) et chez B. pris¬

ais (Brugai., 1984; 1984-85). Si ce phénomène était applicable à B. schoetensacki. Le

Vallonnet serait alors le gisement le plus ancien et Isernia-la-Pineta le plus récent ; entre ces

deux se placeraient successivement, du plus vieux au plus récent, les gisements de : Süssenborn

et Mauer, puis Durfort et Trimingham et enfin Mosbach I. Ce schéma demande à être conforté

par une comparaison plus large, portant sur tous les éléments du squelette et des popula¬

tions.

Cette étude soulève un certain nombre de questions, notamment la position taxinomique

des populations de Venta Micena et de Venosa, ainsi que sur leurs affinités phylétiques. Il en

va de même pour les sites de Pirro Nord et de Sainzelles, Casa Frata et Appolonia qui

indiquent l’existence en Europe méridionale d’un groupe de grands Bovidés intermédiaires en

taille et morphologie entre le stock villafranchien Leptobos et le groupe schoetensacki. Le

matériel de Durfort est important et a permis de préciser la morphologie et la biométrie de

B. schoetensacki, espèce jusqu'à présent peu étudiée. B. schoetensacki fait son apparition en

Europe de l’ouest lors du changement faunique observé à la transition Pléistocène inférieur-

Pléistocène moyen et prend vraisemblablement son origine dans les formes encore mal définies

d 'Eobison ou des formes affines ( Probison , Protobison). Sa dernière apparition ne dépasse pas

la fin du Pléistocène moyen, avec la population d’Isernia-la-Pineta (environ 0,73 M.a.) et celle

de Steinheim (« Mindel-Riss », environ 0,5 M.a.).

Remerciements

Je tiens à remercier L. Ginsburg pour son accueil au Muséum national d’Histoire naturelle lors de

l’étude des collections de Durfort, Nihowan et Sainzelles. Que A. Azzaroli, D. Torre. F. Masini

(Museo di Geologia et Paleontologia, Firenze), C. Petronio, L. Caloi (Univers. « La Sapienza », Roma),

A. Prieur (Dept. Sciences de la Terre, Lyon), A. Gentry, A. P. Currant (Natural History Muséum,

London), Mrs. Smith (Castle Muséum, Norwich), M. Weston (Ottawa, données sur B. tamanensis),

H. D. Kahlke (Institut tür Quartarpalâontologie, Weimar), R. Ziegler (Muséum fur Naturkunde am

— 373 —

Lôwentor, Stuttgart), Mr. Plodowski (Forschungsinstitut Seckenberg, Frankfurt) soient remerciés pour

m’avoir permis de travailler sur les collections dont ils ont la charge. Je voudrais également remercier

sincèrement V. Einsenmann et J. Morales pour leur lecture attentive du manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit reçu le 5 novembre 1993.

Manuscrit révisé reçu le 3 juin 1994.

— 376 —

Planche I

Chevilles osseuses du Bison schoetensacki de Durfort

1. — DUR-002, gauche : a, vue supérieure ; b, vue postérieure ; c, vue inférieure.

2. — DUR-228, vue latérale (postérieure?).

— 377 —

PLANCHE I

— 378 —

Planche II

1. — Métacarpiens gauches : de gauche à droite : DUR-106, femelle ; DUR-105 et DUR-107, mâles.

2. — Métatarsiens gauches : de gauche à droite : DUR-008, mâle ; DUR-007, femelle.

— 380 —

Planche III

1. — Mandibule gauche, DUR-160, vue occlusale.

2. — Radio-cubitus gauche DUR-241 + DUR-242, mâle.

3. — Extrémité distale de tibia gauche DUR-039 : a, face antérieure ; b, vue de l’èxtrémité.

4. — Calcanéum gauche, vue interne, DUR-006.

5. — Talus droit, DUR-043 et cubo-naviculaire gauche, DUR-026.

— 381 —

PLANCHE III

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 16, 1994 (1995),

section C, n° 2-4 : 383-401.

Les concentrations ferro-manganésifères

des Carpates orientales :

le gisement de Oifa (Roumanie)

par Elena-Adriana Perseil, Rudolf Giovanoli et Alexandre Voda

Résumé. — Les concentrations ferro-manganésifères des Carpates orientales sont enfermées dans un

horizon de quartzites noirs de la série cambrienne de Tulghes. Cette série cambrienne appartient aux

formations métamorphiques de la nappe alpine sub-bucovinienne. Les corps minéralisés de forme

lenticulaire sont constitués d'une alternance de carbonates, silicates et oxydes ferro-manganésifères. La

plupart des oxydes résultent de l’oxydation des carbonates et des silicates, à l’exception des grenats qui

subissent une légère hydrolyse suivie d'un remplacement, soit par les carbonates, soit par des termes de

la série cryptomélane-hollandite. Parmi les produits d’oxydation, un oxyde identique à la phase e-Mn0 2

(utilisée dans l’industrie des piles sèches sous le nom de FARADISER M) a été découvert, les liens para-

génétiques de cet oxyde ont été mis en évidence.

Mots-clés, — Oi[a (Roumanie), Carpates orientales, concentrations ferro-manganésifères, carbonate,

silicate, birnessite, takanelite, nsutite, cryptomèlane, hollandite, e-MnO,.

Abstract. - The FerrOBiangane.se formations in the Eastern Carpathians : the ore deposits of Oi[a

(Romania). In the northeast of Romania the metamorphic formations in the alpine suh-bucovian nappe

of the Eastem Caipathians inelude ferromanganese concentrations (to which sulfides are associated) from

the Cambrian séries of Tulghes.

The ore deposit of Oija is enclosed in the horizon of black quartzites which is considered as a facial

lithologie reference. This ore deposit is part of a group of deposits in the norlh of Moldavia known

as lacobeni-Sarul Dornei. The orc bodics hâve a lenticular shape and are intercalated in black

quartzite horizons in a concordant rnanner. They consist of an alternation of carbonates, silicates, and

oxides. In the Oi[a deposit we hâve rarely found primary oxides, compared to what is known in

other deposits of that group. It consista rnainly of pyrophanite and Mn-ilmenite. The carbonate bands

at the base of the body of Oi(a shows numéro us inclusions of iron and copper as well as sulpharsenides

of cobalt and nickel. Within tbe ore. however, the content in transition éléments is low. The overall

analyses of the ore are situated in the région of hydrothermal concentration near the alpine ore bodies

in the diagram of Bonatti et al. (1972). Except for the gamets, most of the oxides of the Oifa deposit

are the result of the oxidation of carbonates and silicates. The Oi(a garnets are rather rich in iron.

Their content io almandine varies between 2 and 20 %, their content in spessartine between 70 and

87 %.

Two cases were observed : these gamets hâve undergone a slight hydrolysis that is difficult to show.

The hydrolyzed part of the garnets has been readily replaced by rhodochrosite that oxidises fast to

takanelite. in other places a network of fissures can be observed that affects the garnet planes; pure

cryptomelane enfers into these fissures and progressive^ replaces the garnet. Jntermediate members of the

cryptomelane-holiandite sériés fill the veinlets of amphibolites.

Whenever bimessite-takanelite is the product of the oxidation of a rhodochrosite rich in iron and at

the time characterized by an overgrowth of iron sulfides under way of oxidation, its transformation leads

to a particularly disordered variety of nsutite (y-Mn0 2 ) that has been named E-Mn0 2 . This phase is

hexagonal, not orthorhombic, and is produced industrially for dry battery purposes and marketed under

— 384 —

the trade name FARADISER M. y-Mn0 2 is also produced on an industrial scale and marketed under the

trade name FARADISER WS (both by Sedema Ltd., Tertre, Belgium).

Keywords. — Oija (Romania), Eastem Carpathians, ferromanganese formations, carbonates,

silicates, bimessite, takanelite, nsutite, e-Mn0 2 , cryptomelane, hollandite.

E.-A. Perseil, Laboratoire de Minéralogie du Muséum national d'Histoire naturelle, URA n° 736, 61, rue Buffon,

F-75005 Paris.

R. GlOVANOLI, Laboratorium fur Elektronenmikroskopie, Universitàt Bern, Freiestrasse 3, CH-3000 Bern 9.

A. Voda, Institutul de Géologie si Geofizica, Str. Caransebes, 1, 78344 Bucarest. Roumanie.

La nappe alpine sub-bucovinienne des Carpates orientales contient dans les formations

métamorphiques de son socle (Sandulescu, 1975, 1984; Voda & Voda 1989) (fig. 1, 2 et 3),

des concentrations ferro-manganésifères exploitées. Au sein des formations métamorphiques,

les concentrations ferro-manganésifères auxquelles sont associés des sulfures stratiformes

constituent la série cambrienne de Tulghes. Le gisement de Oija, comme tous les autres

gisements manganésifères des Carpates orientales, est contenu dans l'horizon de quartzites

noirs, qui est considéré comme un repère lithologique du faciès (Ianovici, 1956) ; ce gisement

fait partie du groupe lacobeni-Sarul Domei. De forme lenticulaire, les corps minéralisés, dont

les dimensions peuvent varier de quelques centimètres à quelques centaines de mètres, intercalés

Fig. 1. — Localisation du gisement de Oi(a.

Localisation of the ferro-manganese concentration of Oija.

— 385 —

d'une manière concordante dans l’horizon de quartzites noirs, sont constitués d’une alternance

de carbonates, silicates et oxydes. La présence de quelques sulfures associés aux paragénèses

ferro-manganésifères a été signalée (Balan, 1976).

Une texture rubanée discrète, à l'intérieur des corps minéralisés, résulte de l'alternance de

bandes rose pâle de silicates ferro-manganésifères (grenats, amphiboles, rhodonite, pyroxman-

gite) avec des bandes gris brunâtre de carbonates (kutnahorite). Des filons gris-rose de

carbonates (rhodochrosite) associés au quartz, traversent la texture rubanée.

Tra ns yl vain

, 5 ijb - bucovinien Inf rabucovinien

ifHtlUIIIJI

3 t 9 14

- 10 *

EJ 5

* * x 111 I h 2

Fig. 2. — Coupe géologique schématique avec la métallogenése de la zone cristalline-mésozoïque des Carpates orien¬

tales : en bas les successions avant les charriages mésozoïques (Voda & Voda, 1989) I , Ophiolites (dans les nappes

transylvaines) : 2 : Sédiments mésozoïques ; 3 : Série de Brelila (Br) ; 4 : Série de Tulghes (Tg) ; S : Série de

Negrisoara (N); 6 . Série de Rebra (Rb); 7 Flysch crétacé, la série de Sinaïa ; 8 : Le massif alcalin DitTau;

9 : Zones minéralisées de la métallogenése préalpine; 10 : Minéralisations manganésifères ; 11 : Barytinc ;

12 : Sulfures métalliques.

Métallogenése alpine. 1 ; Trias, sulfures métalliques triasiques. 2. Jurassique ; 2.1, le massif alcalin Ditrau ;

2.2, les gisements de birytine; 2.3, le gisement de fer et baryline de DelniU ; 2.4, les concentrations de sulfures

métalliques de Flutunca ; 2 3, les concentrations de sulfures métalliques de Bamar. 3, Crétacé ; 3 I talc sur les

dolomies de la série de Rebra ; 3.2, talc sur les dolomies de la série de Rebra.

Simpli/ied gtologiçu! section front the mcxnzoic of (he Easlem Cntpathes induding lhe metallogenesis of Ihe

cristalline zona : al the hase are figured the mesozoic overthtust (Voda A Voda, 1989). 1 : Ophiolites ; 2 : mesozoic

sédiments . 3 : Sérié of Bretila (Br) ; 4 : Série of Tulghes (Tg) ; 5 : Série of Negrisoara (N) ; 6 : Sérié of Rebra (Rb) ;

7 : cretaceous flysch front the sérié of Sinaia ; 8 : Massif of Ditrau ; 9 ; Mineralised levels of the préalpine

metallogenesis ; 10 : Manganiferous concentrations ,11: Baryline ; 12 : melal-sulphides.

Alpine metallogenesis : I : Triassic metal-sulphides ; 2, Jurassic : 2.1, massif of Ditrau ; 2.2, Baryline concen¬

tration; 2.3, Ferro-harytine concentration of Delnila; 2.4, metal-sulphides concentration of Fluturica ; 2.5 : metal-

sulphides of Bamar ; 3, Cretaceous : 3.1. steatite of the Sérié of Rebra ; 3.2. steatite of lhe Sérié of Rebra.

- 386 —

Fig. 3. — Variation de la composition des dannémorites de Oija dans le diagramme triangulaire : Mn 2+ -Mg-Fe 2+ .

Variation of the composition of dannémorite from Oija in the diagram of Mn 2 ' -Mg-Fe 2 * .

MINÉRALOGIE

Les oxydes primaires, dans le gisement de Oi(a, sont représentés seulement par des lamelles

de pyrophanite (MnTiO,, tabl. II) associées aux silicates (et notamment à la pyroxmangite), par

des inclusions de pyrophanite ferrifère (tabl. I) dans les amphiboles manganésifères. La

composition ponctuelle de ces amphiboles (tabl. III, fig. 3) permet de les classer parmi les

termes de la dannémorite (Lëake, 1978). Les lamelles de pyrophanite (associées à la

pyroxmangite) possèdent une composition qui s’inscrit dans le domaine des pyrophanites

classiques (Craig et al., 1985), alors que la composition ponctuelle des inclusions dans les

plages de dannémorite des pyrophanites ferrifères présente une large variation (fig. 4). Le

polymétamorphisme subi par les dépôts primaires manganésifères de Oi(a serait susceptible

d’expliquer cette importante variation de la composition ponctuelle (Pinet & Smith, 1985;

Smith & Pinet, 1985). Le caractère ferro-manganésifère des concentrations de Oi(a semble

ainsi exprimé à partir des dépôts initiaux. Le minerai exploité dans ce gisement, comme

d’ailleurs celui des autres gisements manganésifères des Carpates orientales, résulte de

l’altération des carbonates et silicates, quand il n’est pas étroitement lié au réseau de cassures

et de solutions tardives.

Les carbonates, dont la composition ponctuelle est variable, représentent la phase

prédominante dans la lentille manganésifère de Oija. Pour Balan 1976, les carbonates

manganésifères détenaient déjà la première place paragénétique dans les dépôts primaires des

concentrations du groupe, dont Oija fait partie. La composition ponctuelle des carbonates, en

— 387 —

Fig. 4. — Position de la composition des pyrophanites de Oi{a, dans le diagramme : Mn0-Ti0 2 -Fe0.

Position in the diagram of the composition of pyrophanites from Oi}a : MnO-Ti0 2 -FeO.

Tableau I. — Composition ponctuelle de la pyrophanite ferrifère, en inclusions.

Ti0 2

55.31

57.65

56.12

55.10

55.72

54.94

56.05

FeO

20.11

18.53

18.63

19.10

20.11

19.36

18.40

MnO

23.18

24.02

24.57

24.62

24.68

24.77

25.54

98.60

100.20

99.32

99.82

100.51

99.07

99.99

1.040

1.051

1.040

1.031

1.032

1.052

1.030

Fe 2+

0.420

0.372

0.382

0.390

0.393

0.404

0.374

0.491

0.492

0.510

0.521

0.522

0.523

0.491

Conditions analytiques pour l’analyse ponctuelle : microsonde électronique CAMEBAX du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris. 15kV,10nA., temps d’intégration 6s.

Standards et lignes utilisées : rhodonite (Mn K*), Fe métal (Fe Ka), Ti0 2 (Ti Ka), galène (Pb M(3),

Co métal (Co Ka), Cu métal (Cu Ka), Ni métal (NiKa), wollastonite (Si Ka), orthose (K Ka), albite (Na

Ka), barytine (Ba La), strontianite (Sr La).

388 —

Tableau II. — Composition ponctuelle de la pyrophanite en lamelles.

TiO z

53.61

54.85

54.70

54.83

51.44

52.76

FeO

4.26

2.86

4.23

3.46

3.55

3.15

MnO

40.38

40.58

40.64

41.41

42.17

42.60

Si0 2

0.36

0.90

0.66

0.00

0.81

1.01

MgO

0.00

CaO

0.06

0.11

0.06

0.08

0.03

0.06

98.67

99.30

100.29

99.78

98.00

99.58

1.013

1.020

1.014

1.018

0.981

0.988

Fe 2+

0.089

0.059

0.087

0.076

0.017

0.065

0.859

0.850

0.848

0.863

0.905

0.899

0.008

0.022

0.016

0.000

0.020

0.025

Tableau III. — Composition ponctuelle de la dannémorite de Oi^a.

SiO z

50.76

50.20

50.35

50.43

49.91

51.50

aio 3

0.00

0.03

0.00

TiO z

0.05

0.00

0.18

0.01

0.00

0.01

FeO

28.36

29.30

26.81

27.16

27.03

26.66

MnO

9.14

9.77

10.20

10.46

10.82

10.99

MgO

8.76

7.50

7.95

7.98

8.80

8.71

Na 2 0

0.04

0.00

0.21

0.01

0.04

0.02

CaO

0.17

0.18

0.22

0.15

0.26

CoO

0.05

0.12

0.17

0.01

0.12

0.01

h 2 o

1.91

1.88

1.89

1.92

99.79

98.94

97.93

97.96

98.79

100.07

7.960

7.982

8.018

8.021

7.913

7.985

0.000

0.005

0.000

0.021

0.001

0.000

0.001

Fe 2+

3.719

3.896

3.571

3.612

3.583

3.477

1.214

1.315

1.376

1.409

1.452

1.451

2.046

1.777

1.887

1.891

2.078

2.025

0.029

0.036

0.025

0.042

0.011

0.000

0.064

0.002

0.013

0.004

0.029

0.036

0.042

0.025

0.042

0.017

0.015

0.021

0.001

0.014

0.001

7.065

7.061

6.984

6.993

7.190

7.042

— 389

Fig. 5. — Position de la composition des carbonates de Oi{a dans le diagramme triangulaire : CaC0 3 -MnC0 3 -

(Mg,Fe)C0 3 .

Position in the diagram of the composition of carbonates CaC0 3 -MnC0 3 -(Mg, Fe)CO,.

bandes, est donnée dans le diagramme triangulaire (fig. 5). De nombreux filons de

rhodochrosite et de calcite manganésifère largement cristallisées coupent la lentille de Oi(a ;

leur composition ponctuelle n’a pas été portée sur le diagramme.

Des sulfures et des sulfoarséniures ont été observés en inclusions dans les minéralisations

de Oi(a ; leurs dimensions varient entre 1 gm et 400 gm. A la base de la lentille ferro-

manganésifère, les bandes de carbonates renferment de nombreux îlots de pyrite, riche en

cobalt, en nickel et en arsenic, Cette pyrite est souvent transformée en magnétite. L’analyse

ponctuelle de ces pyrites indique des traces sensibles d’arsenic, qui peuvent atteindre jusqu’à

3 % en poids, du cobalt ou du nickel qui dépassent souvent 3 % en poids et des traces

significatives d’or, d’argent et de bismuth. Des fantômes résiduels de pyrrhotite témoignent de

la présence d’un milieu oxydant. Nous avons découvert dans le même niveau, à la périphérie

de ces îlots de pyrite transformée en magnétite, de nombreuses inclusions de sulfoarséniures de

cobalt et de nickel, ainsi que des îlots de chalcopyrite. Dans les bandes de silicates

manganésifères, les grenats sont particulièrement riches en inclusions de sulfoarséniures de

cobalt et de nickel,

De nombreuses inclusions, qui prennent parfois l’aspect de nuages opaques, perturbent la

transparence des plages de rhodochrosite, que l’oxydation n’a pas entamée. Des inclusions du

même type ont été mises en évidence à la périphérie des plages de grenats. L’analyse ponctuelle

à la microsonde (sur les plages dépassant 5 gm, tabl. IV) a révélé la présence de deux

sulfoarséniures de cobalt, la cobalt ite (CoAsS pseudo-cubique) et Valloclastite (CoAsS-

orthorhombique). Certaines inclusions présentent des formes automorphes (fig. 6). On

— 390 —

Tableau IV. — Composition ponctuelle des sulfoarséniures de Oija, en atome %

30.34

34.17

30.46

1.81

0.14

0.00

0.04

0.00

0.11

0.16

2.70

30.88

33.69

30.42

1.40

0.94

0.00

0.19

2.48

31.37

34.04

29.26

4.43

0.50

0.00

0.06

0.00

0.15

30.37

34.45

29.09

3.61

0.43

0.03

0.00

0.04

0.20

1.78

30.94

35.13

28.10

2.28

2.82

0.09

0.02

0.03

0.06

0.00

0.51

31.20

34.80

28.97

1.22

2.94

0.03

0.05

0.12

0.00

0.62

30.57

34.66

28.96

2.35

0.82

0.05

0.00

0.03

0.08

0.09

2.37

31.22

34.10

28.49

3.37

0.15

0.00

0.08

0.00

0.04

2.13

29.31

35.53

27.97

4.29

0.82

0.00

0.78

1.28

32.25

33.00

27.15

5.69

0.69

0.00

0.08

0.00

0.06

0.00

1.09

30.97

35.32

26.21

4.69

1.15

0.00

0.03

0.00

0.03

0.07

1.47

31.98

34.28

24.24

5.20

3.7!

0.00

0.02

0.01

0.00

0.52

31.07

33.73

24.79

6.17

1.22

0.23

0.04

0.00

0.07

2.51

31.58

33.88

23.25

7.56

1.54

0.00

0.06

2.15

31.31

33.53

23.11

8.43

0.99

0.05

0.00

0.06

0,03

0.24

2.24

31.99

33.51

23.06

6.74

1.65

0.00

0.02

0.09

2.93

31.90

33.86

22.84

8.16

1.41

0.05

0.00

0.01

1.76

33.21

31.78

22.63

8.33

2.78

0.00

0.04

1.22

32.57

32.22

18.28

10.10

5.06

0.00

32.48

31.47

13.18

13.08

5.71

0.00

0.78

0.13

0.08

3.06

33.15

31.94

11.10

16.55

5.57

0.08

0.03

0.00

0.08

1.50

32.14

33.36

10.66

14.17

8.91

0.03

0.09

0.00

0.03

0.04

0.57

33.75

31.76

9.84

17.29

5.61

0.15

0.00

0.12

1.45

33.27

32.00

8.50

16.68

8.30

0.11

0.00

0.02

0.00

0.02

1.01

36.29

28.83

8.08

21.16

4.19

0.00

0.10

0.06

0.00

0.11

1.16

31.66

32.92

7.72

18.56

6.45

0.08

0.00

0.01

0.00

0.07

2.37

32.86

32.75

7.63

16.96

8.47

0.23

0.00

0.01

0.00

0.04

0.97

34.85

30.25

7.05

20.83

4.30

0.00

0.03

0.00

0.10

2.49

remarque aussi des termes plus riches en nickel assez proches de la gersdorfïite. Nos analyses

ponctuelles attestent aussi de la présence du manganèse, qui n’a jamais été signalé dans ces

phases (jusqu'à 3 % en atome), aussi bien dans les plages d’alloclastite que dans les plages de

cobaltite, La teneur en fer de ces plages est plus importante que dans les échantillons

d’alloclastite des Hautes-Alpes (France) analysés par Maurel & Picot , 1973. Le fer et le

manganèse ont sans doute un rôle à jouer dans les possibilités de substitution. Les caractères

optiques de l’alloclastite sont assez typiques et diffèrent de ceux de la cobaltite par la couleur

blanche, l’anisotropie nette et la présence des macles polysynthétiques ; la détermination de

l’alloclastite a aussi été confirmée par un diagramme de poudre. On peut constater dans le

— 391 —

Fig. 6. — Inclusions de cobaltite automorphe (légèrement corrodée) dans une plage de rhodochrosite. Lumière naturelle

réfléchie; le tiret = 30 |zm.

Automorph inclusions of cobaltite included in rhodochrosite ; scale bar 30 jxm.

diagramme triangulaire (fig. 7), que les analyses ponctuelles de ces inclusions de sulfoarséniures

définissent un champ assez large, qui est superposable à celui des cobaltites, alloclastites et

gersdorffites analysées par Polushkina & Sidorenko (1963). par Borishanskaya et al., (1965),

et par Petruk et al., (1971), ou à celui des cobaltites et alloclastites analysées par Maurel &

Picot (1973). L'association de la cobaltite avec l’alloclastite a été signalée pour la première fois

dans les Hautes-Alpes (Maurel & Picot, 1973). L'association de ces deux variétés dimorphes

de CoAsS a été interprétée, grâce aux travaux de synthèse dans le système CoAs 2 -CoS 2 , comme

le témoignage du changement du milieu ; l’alloclastite est une phase stable dans ce système et

sa transformation en cobaltite est due à une très faible augmentation du rapport S/As, dans

ce minéral. Dans le cas présent, la coexistence de la cobaltite avec l’alloclastite indique des

variations rapides dans les conditions de formation qui ont permis la mise en place simultanée

des deux variétés dimorphes de CoAsS. L’alloclastite se forme dans un milieu riche en arsenic ;

— 392 —

Fig. 7. — Position des inclusions de sulfoarséniures de cobalt et de nickel, dans le diagramme triangulaire.

Inclusions location of Cobalt and nickel Sulpharsenid in the diagram Co-Ni-Fe.

le milieu s’enrichit ultérieurement en soufre, ce qui explique la transformation de l’alloclastite

en cobaltite.

Les formations primaires de Oi(a contenaient donc des bancs ferro-manganésifères riches

en éléments de transition. A l'échelle du minerai de Oi{a, la teneur en éléments de transi¬

tion est cependant faible ; plusieurs analyses complètes des échantillons de minerai montrent

une composition chimique comparable à celle des gisements alpins (Peters, 1984; Perseil

& Latouche, 1989). Dans le diagramme de Bonatti et al., 1972, le gisernent de Oi(a se

situe dans le domaine des concentrations hydrothermales (fig. 8) à l’intérieur des gisements

alpins.

Les grenats des formations de Oi(a apparaissent en minces intercalations ; associés le plus

souvent aux amphiboles et aux carbonates, de dimensions variables, ils sont assez riches en fer ;

leur proportion en spessartite varie entre 70 et 87 % mol. et celle en almandin entre 2 et 20 %

mol. La composition ponctuelle de ces grenats (tabl. V) apparaît cependant dans le diagramme

triangulaire (fig. 9) moins dispersée que celle des grenats des grands gisements alpins

(Mottana, 1986).

Les bandes de carbonates manganésifères sont traversées par des filons et filonets

de rhodonite associée à la pyroxmangite ; il s’agit de deux inosilicates polymorphes pour le

pôle MnSi0 3 , dont le dernier est stable à plus haute pression et plus basse température

(Akimoto & Syono, 1972 ; Momoi, 1974 ; Maresch & Mottana, 1976). La composition

de la pyroxmangite s’éloigne du pôle MnSi0 3 à température croissante (Ito, 1972) ; les

deux polymorphes deviennent plus calciques à température plus basse (Momoi, 1968). La

— 393 —

( Co *Cu + Ni ).10

Fig. 8. — La position des échantillons de minerai de Oi{a dans le diagramme de Bonatti et al., 1972. 1, pellicules ferro-

manganésifères à la surface des basaltes. 2, Nodules polymétalliques. 3, Toutes formations à partir de l’eau de mer.

4, Formations liées à l’hydrothermalisme. Les points correspondent aux échantillons de minerai de gisements

alpins ; les petits triangles aux échantillons de minerai de Oi[a.

Position of the Oija ore samples in lhe diagram of Bonatti et al., 1972. 1 ; Ferro-manganese crust on basalts ;

2, Ferro-manganese nodules ; 3, AU formations issued from sea water ; 4, Formations connected with hydrothermal

activity, Samples from alpine ore deposits (dot), samples ore from Oi}a (triangle).

Fig. 9. — Variation de la composition des grenats dans le diagramme triangulaire : Sp (Mn 2+ ) - Alm + Py (Mg + Fe 2 + )

-Gro+ And (Ca).

Variation composition of garnets in the diagram : Sp (Mn 2+ )-Alm + Py (Mg + Fe 2+ )-Gro+ And (Ca).

Tableau V. — Composition ponctuelle des grenats, dans les formations manganésifères de

04a.

Si 0 2

36.37

34.72

36.03

36.69

35.99

36.81

36.12

CaO

2.52

2.32

2.15

2.52

1.99

3.10

3.28

MnO

30.59

31.34

31.43

33.44

34.16

34.01

36.06

MgO

0.17

0.25

0.12

0.35

0.38

0.18

0.28

Cr 2 0 ,

0.19

0.12

0.07

0.11

0.02

0.24

0.08

FeO

8.26

7.65

6.38

5.40

3.85

1.15

Fe 2 0 3

1.21

1.16

0.00

0.05

0.30

2.54

ai 2 o 3

20.03

19.22

19.27

20.69

20.33

20.08

18.44

99.34

97 . 44 *

97.98

100.18

98.32

98.57

97 . 95 *

5.99

5.87

6.02

5.97

5.98

6.05

6.03

0.44

0.42

0.38

0.44

0.35

0.54

0.58

Mn 2+

4.27

4.48

4.45

4.61

4.81

4.73

5.10

0.04

0.06

0.02

0.08

0.09

0.04

0.06

Cr 3 +

0.02

0.01

0.00

0.01

0.00

0.03

Fe 2 +

1.21

1.16

1.07

0.86

0.75

0.52

0.16

Fe 3+

0.06

0.15

0.14

0.00

0.03

0.31

3.89

3.82

3.79

3.97

3.98

3.89

3.63

15.92

15.97

15.87

15.94

15.96

15.83

15.90

0.20

0.19

0.18

0.14

0.12

0.09

0.02

0.01

0.00

0.01

0.02

0.01

0.71

0.73

0.75

0.77

0.80

0.81

0.86

0.04

0.02

0.06

0.07

0.01

0.02

0.04

0.00

0.01

0.08

0.01

0.00

* L’état d’altération des grenats peut expliquer des £ basses .

pyroxmangite de Oi(a (tabl. VIII) est nettement moins calcique que celle des schistes lustrés de

la Haute-Maurienne (France) (Chopin, 1978). Le seul critère de distinction des deux

polymorphes est l’angle 2V (Chopin, 1978). Les caractéristiques optiques de la pyroxmangite

de Oi(a sont légèrement différentes de celles de la pyroxmangite associée à la rhodonite dans

les schistes lustrés de Haute-Maurienne (France) (Chopin, 1978). C’est ainsi que le 2V varie ici

entre 31°C et 52°C, alors que les valeurs du 2V de la rhodonite se groupent autour de 70°C.

La précocité de la pyroxmangite est évidente dans le gisement de Oi(a. Cette position

paragénétique, qui a déjà été mise en évidence dans d’autres gisements appartenant au même

groupe (Balan, 1976), correspond bien à la brusque mise sous pression au début du

métamorphisme régional.

— 395 —

Tableau VI. — Composition ponctuelle des cryptomélanes de Oifa

(Epigénie des grenats)

Mn0 2

88.99

91.12

89.32

88.12

89.83

90.76

Fe 2 0 3

0.54

1.29

1.15

1.35

0.85

0.88

k 2 o

5.41

5.52

5.59

6.00

6.27

6.36

Na 2 0

0.10

0.22

0.08

0.07

0.08

0.10

BaO

0.00

0.25

0.11

0.18

0.00

CaO

0.37

0.20

0.17

0.32

016

0.22

MgO

0.33

0.11

0.81

0.27

0.17

0.11

Si 0 2

0.43

0.42

0.29

0.59

0.35

0.96

CoO

0.00

0.04

0.12

0.03

0.13

0.14

NiO

0.09

0.00

0.16

0.00

0.13

0.00

96.26

98.92

96.86

98.15

99.53

Mn 4+

7.62

7.61

7.46

7.53

7.60

7.53

Fe 3+

0.05

0.11

0.10

0.12

0.07

0.85

0.86

0.94

0.98

0.97

0.02

0.05

0.01

0.02

0.04

0.02

0.04

0.02

0.91

0.92

0.89

0.99

1.01

Formule sur 16/0

Processus d’altération des grenats

Dans les formations manganésifères, la constitution du minerai oxydé secondaire est

fonction à la fois de la nature minéralogique des silicates et carbonates, et de leur

environnement gèochimique et climatique (Perseil & Grandin, 1985). Dans les formations de

quartzites à grenats (spessartite), le remplacement des grenats par la cryptomélane ou par la

cryptomélane-hollandite suit généralement leur hydrolyse et leur lessivage (Perseil &

Grandin, 1985). En ce qui concerne le gisement de Oija, deux cas se présentent :

1 — Tantôt ces grenats ont subi une faible hydrolyse , qui n’est pas générale et qui est

difficile à mettre en évidence. On constate en effet que la partie hydrolysée du grenat a été

rapidement remplacée par des concrétions de rhodochrosite liée aux circulations tardives

(fig. 10), et que le remplacement par la rhodochrosite, dans la partie centrale du grenat, est lié

à un vaste réseau de fissures. Les concrétions de rhodochrosite s’oxydent rapidement en

birnessite, il s’agit de la takanelite (Ca, Na, K) (Mg, Mn) Mn 6 0, 4 ; 5H 2 0 (fig. 10), le Ca> Na.

La progression concomitante de l’hydrolyse et du remplacement par la rhodochrosite des

produits de ce processus est suivie par l’oxydation en birnessite du carbonate.

2 — Tantôt l’on observe dans le gisement de Oi(a un réseau important de cassures à

l’intérieur des grenats (fig. 11); à la faveur de ces cassures, la cryptomélane (K,_ 2 Mn 8 0 16

— 396 —

Fig. 10. — Grenat hydrolyse. La partie centrale hydrolysée du grenat a été remplacée par de fines concrétions de

rhodochrosite (R). On peut constater dans la partie centrale des concrétions (flèche) le début de l'oxydation.

Lumière naturelle transmise ; le tiret = 10 jim.

Hydrolysed garnets. The central hydrolysed part of the garnet is replaced hy rhodochrosite light concrétions

(R). A beginning of oxidation is seen in the central part of the concrétions (arrow). Transmitted natural light, scale

bar 10 pm.

Fig. 11. — Remplacement du grenat par la cryptomélane à la faveur des cassures au voisinage d’une veinule postérieure

de cryptomélane. Lumière naturelle transmise ; le tiret = 10 jim.

Replacement of the garnet by cryptomélane in the vicinity of cryptomélane fissure.Transmitted natural light,

scale bar 10 pm.

— 397 —

xH z O) s’infiltre et remplace progressivement le grenat. Ce processus est associé aux veinules

postérieures de cryptomélane. Cette cryptomélane est pure et ne renferme pas d’autres cations

dans sa structure, en dehors du potassium ; il s’agit donc du pôle potassique de la série isostructu¬

rale cryptomélane-hollandite (tabl. VI). Des termes intermédiaires de cette série (tabl. VII), pro¬

gressivement enrichis en baryum ([Ba,K],. 2 Mn s 0| 6 .xH 2 0), remplissent des filonets dans le

niveau d’amphibolites de la même série de Tulghes. Le remplacement des grenats par la birnessite

(takanelite) ou par la crvpmmé/tme-hollandite est donc le résultat de processus distincts que l’on

doit souligner : dans le premier cas, la takanelite est issue de l’oxydation d'une phase intermé¬

diaire (carbonate) qui èpigénise les produits de l'hydrolyse ; les îlots restants du grenat

faiblement hydrolysé ainsi que des carbonates qui ont épigénisé ces produits en témoignent et,

dans le deuxième cas, il s’agit d’une épigénie du grenat par le manganèse enrichi en potassium.

Tableau VII. — Composition ponctuelle des cryptomélanes-hollandites

MnO z

89.33

89.00

89.81

87.40

87.23

86.59

Fe 2 0 3

0.84

0.98

0.68

0.48

0.38

0.30

k 2 o

3.80

3.59

2.99

2.02

1.71

1.94

Na 2 0

0.10

0.28

0.06

0.12

0.05

0.08

BaO

0.35

1.02

0.39

6.63

6.17

6.43

CaO

0.59

0.64

0.85

0.76

0.73

0.78

MgO

0.78

0.68

0.58

0.45

0.56

0.48

Si 0 2

0.13

0.06

0.12

0.17

0.37

CoO

0.58

0.73

0.01

0.04

0.00

0.06

NiO

0.01

0.23

0.00

0.14

0.00

0.01

96.51

97.21

95.49

98.16

97.00

97.04

Mn 4 +

7.61

7.58

7.67

7.58

7.62

7.57

Fe 3 +

0.07

0.09

0.06

0.04

0.03

0.59

0.56

0.47

0.33

0.27

0.31

0.02

0.06

0.02

0.01

0.02

0.01

0.05

0.02

0.33

0.31

0.32

0.07

0.08

0.11

0.10

0.09

0.10

0.68

0.75

0.62

0.78

0.68

0.75

Formule sur 16/0

Oxydation des carbonates et des silicates

La plupart des oxydes secondaires sont issus de l’oxydation des carbonates et des

inosilicates cités ci-dessus : la pyroxmangite et la rhodonite. L’analyse microscopique en surface

polie des échantillons dans la zone oxydée, confirmée par l’examen à l’aide des rayons X, a mis

en évidence la prédominance de la birnessite-takanelite (Ca, Na, K)(Mg, Mn) Mn 6 O l4 ; 5H z O.

La faible réflectance, le pléochroïsme intense et une forte anisotropie sont très caractéristiques

Fio. 12. — Concrétions de bimessite (B) et de nsutite (N) dans la zone d’oxydation de Oi(a. Lumière naturelle réfléchie ;

le tiret = 10 11 m.

Concrétions of bimessite (B) and of Nsutite (N) in the Oija level. Reflected plain light, scale bar 10 pm.

Tableau VIII. — Composition ponctuelle des pyroxmangites de Oija

SiO z

48.15

46.41

48.13

47.37

47.76

46.21

FeO

3.56

5.42

3.81

4.16

4.35

3.89

MnO

45.95

44.32

45.30

44.33

44.63

46.69

MgO

1.62

1.66

1.71

1.82

2.06

CaO

1.49

1.23

1.71

2.33

1.74

1.55

CoO

0.07

0.00

0.07

0.01

0.12

0.06

100.84

99.00

100.68

99.94

100.42

100.46

2.030

2.007

2.030

2.016

2.019

1.975

Fe 2 +

0.125

0.196

0.134

0.148

0.153

0.138

1.641

1.624

1.618

1.598

1.690

0.101

0.104

0.108

0.114

0.138

0.067

0.056

0.077

0.106

0.078

0.071

Formule structurale sur 6/0

— 399 —

Tableau IX. — Composition ponctuelle de la takanelite (1-6) ; (7-12) birnessites (takanelites)

riches en fer évoluant en

e-MnO

Mn0 2

70.90

76.88

79.13

80.09

80.31

80.52

Fe 2 0 3

0.49

0.43

0.40

0.45

0.71

0.48

CaO

3.98

4.86

4.78

4.71

4.86

4.84

MgO

1.62

2.15

2.47

2.23

2.34

Na 2 0

0.18

0.10

0.19

0.12

0.13

0.04

Si0 2

10.81

3.62

2.23

0.19

1.53.

1.85

CoO

0.03

0.01

0.09

0.07

0.09

0.00

h 2 o

10.90

10.51

10.52

10.32

10.65

98.91

98.56

99.49

98.42

100.18

100.72

Mn 4+

5.38

6.05

6.22

6.42

6.27

6.26

Fe 3 +

0.04

0.03

0.06

0.04

0.46

0.59

0.58

0.26

0.36

0.42

0.37

0.39

0.03

0.02

0.04

0.02

0.01

Mn0 2

69.84

69.70

68.93

67.84

62.79

58.47

Fe 2 0 3

7.31

7.70

9.25

10.31

16.78

22.30

CaO

7.40

7.61

7.21

6.94

4.49

4.14

MgO

1.07

1.10

1.04

0.89

0.65

0.25

Na 2 0

0.03

0.05

0.00

Si0 2

0.21

0.34

0.28

0.27

1.04

0.83

CoO

0.02

0.00

0.07

0.00

0.12

0.02

h 2 o

12.31

12.37

12.41

12.27

12.20

12.05

98.19

98.87

99.24

98.52

98.07

98.06

Mn 4+

5.87

5.83

5.74

5.72

5.32

5.02

Fe 3+

0.66

0.70

0.83

0.94

1.55

2.08

0.96

0.98

0.93

0.90

0.59

0.55

0.19

0.18

0.16

0.12

0.04

0.01

0.00

Formule sur 14/0, 5H z O

de cet oxyde. La birnessite évolue rapidement en nsutite (y - MnO z ) ; ces deux phases forment

ensemble des concrétions (fig. 12).

Nous avons constaté, lorsque la birnessite est issue de l’oxydation d’une rhodochrosite

riche en fer et de surcroît associée à des sulfures de fer en voie d’oxydation, que sa composition

ponctuelle (tabl. IX) conserve le trait géochimique du carbonate et qu’elle évolue vers une

— 400 —

nsutitc (y - Mn0 2 ) particulièrement désordonnée; le réseau de la nsutite représente un

empilement compact hexagonal d’ions O 2 ' ; les lacunes de coordination octaédrique entre les

ions O 2- sont remplies par les ions Mn 4+ et des doubles chaînes d’octaèdres se forment ainsi,

constituant une structure de type diaspore/goethite. Les travaux de synthèse ont mis en

évidence qu’une oxydation trop rapide ne permet pas l’organisation normale des ions Mn 4t ;

sur les clichés aux rayons X des oxydes analysés ici. on remarque seulement la participation des

O 2 aboutissant à une symétrie pseudo-hexagonale identique à celle du e - Mn0 2 , (de Wolff

et al., 1978). Cet oxyde métastable est très actif comme électrode cathodique, il est utilisé dans

l’industrie des piles sèches sous le nom de Faradiser M, avec le 7 - MnO, désigné sous le nom

de FARADISER WS. L'association de ces deux oxydes dans les grands gisements ainsi que

leur conditions de formation n’ont jamais été signalées.

CONCLUSIONS

Pour Balan (1976), les dépôts cambriens, représentés essentiellement par des carbonates,

hydroxydes et sulfures, ont subi un métamorphisme successif pendant les orogenèses

baïkalienne, hercynienne et alpine. Ce polymétamorphisme est accompagné d’une métasoma-

tose sodique et d’une activité hydrothermale. L’altération des dépôts manganésifères commence

au Crétacé supérieur

Les processus de remplacement et d’oxydation des silicates et des carbonates n’apparais¬

sent pas d’une manière très nette dans les concentrations de Oija. On notera cependant que,

pour chacun de ces deux processus, nous avons pu mettre en évidence la présence d’une phase

différente de Mn0 2 : c’est ainsi qu’une cryptomèlane pure caractérise le processus de

remplacement des grenats, alors que des termes intermédiaires entre la cryptomèlane et la

hollandite remplacent des amphiboles. La birnessite (la takanelite) est le produit de l’oxyda¬

tion des carbonates et de la pyroxmangite-rhodonite. L’évolution de la birnessite à l’échelle

du gisement semble dépendre de la concentration en fer du milieu ; la présence de la phase

e - Mn0 2 correspond à l’évolution d'un produit d'oxydation des carbonates riches en fer, alors

que la prédominance de la nsutite (y - Mn0 2 ) indique l'évolution d’un produit moins riche.

La présence et l’importance des termes de la série de la cryptomélane-hollandite dans le

gisement de Oija sont liés à la circulation des solutions tardives enrichies, non seulement en

manganèse, mais aussi en potassium et en baryum.

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Manuscrit reçu le 12 avril 1994.

Manuscrit révisé reçu le 23 juin 1994.

Achevé d’imprimer le 21 juillet 1995.

Le Bulletin du 1 er trimestre de l’année 1994 a été diffusé le 30 juin 1994.

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mique. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série C

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pi.

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du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

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1981, 208 p., fig., pl.

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Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russe». (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.

T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sigogneau-Russell (D.). — Teeth revisited : Proceedings of the Vllth

International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.

T. 54. — Vêran (M.). — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acanthodiens et

Osteichthyens) fossiles et actuels. 1988, 113 p„ 38 fig., 6 tabl., 7 pl. phot.

T. 55. — Busson (G.) (Coordonné par). — Évaporites et Hydrocarbures. 1988, 138 p., 50 fig., 5 tabl.

T. 56. — Saint-Martin, J.-P. — Les formations récifales coralliennes du Miocène supérieur d’Algérie et du

Maroc. 1990, 366 p., 160 fig., 32 tabl.. 10 pl. phot.

Réimpression

T. 10. — Roger (J.). — Buffon, «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988, 495 p. (I m édit.. 1962).

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