Éditions scientifiques du Muséum, Paris

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Section C : SCIENCES DE LA TERRE

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Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presses : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE, Paris

4*^ sér., 18, 1996, n" 1, section C, (Sciences de la Terre : Paléontologie, Minéralogie, Géologie)

SOMMAIRE

Monette Véran. — Le labial des poissons actinoptérygiens fossiles et actuels . 1

Anwar JANOO. — On a hitherto undescribed Dodo cranium, Raphus cuciillatus L. (Aves,

Coluinbiformes). with a brief taxonomical overview of this extinct flightiess Mas-

carene Island bird. 57

Pierre-Antoine Saint-André. — Deux nouveaux Edentés (Mammalia, Xenarthra) Tracliy-

calyptoides achirense nov. gen. et nov. sp. (Glyptodontidae, Sclerocalyptinae) et

Xyophoriis villcirroeli nov. sp. (Megatheriidae, Nothrotheriinae) du Huayquérien

(Miocène supérieur) de l’Altiplano bolivien . 79

Louis de Bonis & Geneviève Bouvrain. — Suidæ du Miocène supérieur de Grèce . .. 107

Wei Donc. — Les Cervidæ (Artiodactyla) rusciniens (Pliocène) du Languedoc et du Rou-

sillon (France). 133

Hubert Guérin & Elena Adriana Perseil. — Minéralisations manganésifères des forma¬

tions rhyolithiques du Siroua (Maroc) et des monts Dore (Massif central français) 165

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 4® sén, 18, 1996

Section C, n° 1 : 1-55

Le labial des poissons actinoptérygiens fossiles et actuels

par Mouette VÉRAN

Résumé. — Les paléoniscoïdes du Trias inférieur du Spitsberg (Boreosomus reiiterskioldi, Acrorhabdus

sp., Saurichlhys sp.) et du Lias de France (Ptycholepis hollensis) m'ont permis de découvrir dans la région

buccale un osselei pair, l’os labial ou lubial, inconnu jusqu'alors chez les actinoptérygiens et les autres poissons

ostéichthyens L'élude détaillée de cet élément et de ses rapports avec les fusses udducirices des mâchoires révéle

deux points anatomiques importants : I) il s'articule latéralement sur un os dermique (généralement appelé «ec-

loptérygoïde w mais qui doit être interprété comme le ptérygoïde) dont l’existence n’etait attestée que sur la face

mésiale du palatocarré: 2) la mandibule prtseme une apophyse coronoïde formée par le sus-angulaire. Knfermé

dans la fosse palatomaxillaire qui contenait le muscle adducteur de la mandibule, le labial jouait le rôle d'une

poulie de renvoi pour certaines fibres réfléchies de ce muscle. Mobile, il renvoyait la force musculaire .sur la

mandibule avec un bun rendement en minimisant les frottements. Il représente sans doute une ossification d’origine

tendineuse comparable aux os sé.saraoïdes des mammifères. Un autre élément, le parahyoïde (urohyal). déjà connu

comme étant une ossification de tendon, est décrit pour la première fois chez les paléoni.scoides. L‘os labial

serait homologue du cartilage labial, non fonctionnel, présent actuellement chez les cladistiens t= brachiopiéry-

giens). Il a également dû dégénérer chez les autres actinoptérygiens actuels r 1 ) il est .sans doute vestigial chez

les polyodonlidés; 1) il est peut-être incorporé à l'apophyse coronoïde de la mandibule chez les « holostéens » ;

3) il a disparu chez les téléostéens.

Mots-clés. — Actinopterygii, anatomie, os labial, cartilage labial, palatocarré, muscle des mâchoires.

The labial of fossil and present-day actinopterygians fishcs

Abstract. — The study of palaeoniscoids frora Lower Triassic layer of Spitsbergen {Boreosomus reuterski-

oldi, Acrorhabdus sp., Saiirichrbys sp.) and froin Liassic beds of France (Ptycholepis hollensis) led me to discover

in their buccal région a paired o.ssicic. the labial bouc or labial, unknown to date among actinopterygians and

other osteichlhyan fishes. A detailed analysis of lhat elemeni and of its relationsbips with tlic jaws adductor

fossae reveals two important anatomical features; I) il articulâtes laterally on a dermal boue (generally called

“ectopterygoid", but to bc interpreted as the pterygoid). tlie e.vistence of which had been evideneed only un

mesial side of the palatoquadratum; 2) the lower jaw displays a conmoid process fornied by a surangular. Kncloscd

in the palgtomaxillary fossa, which contained the adductor muscle of itie lowei jaw. the labial bone acied as a

block for the reflected fibres of thaï muscle. Seing mobile, it transmitted inuscular strength to the lower jaw

with a good efficiency by diminishing the friction. This ossification is probably .sinewy in origin. and thus can

be compared to the scsamoid boncs of mammals. Another élément, the parahyoïd. aiready known a.s a sinewy

ossification, is described for the first tinte in the paleoniscoids. The labial bone is ceriainly hoitiologous of the

non funcrional labial cartilage of présent day cladistia (brachiopterygii). Likewise il has degeneraied in other

recent actinopterygians; I ) il is vestigial in polyodonlidae ; 2) il is possibly incorporated in the coronoid apophyse

of the lower jaw in '"holosteans'*; 3) it has disappered in teleosieans,

Key-words. — Actinopterygii, anatomy, labial bone, labial cartilage, palatoquadratum, jaw musculature.

Monette Véran, Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

— 2 —

INTRODUCTION

Chez un paléoniscoïde, Boreosomus reuterskioldi, du Trias inférieur du Spitsberg, j’ai dé¬

couvert (VÉRAN 1988a) un osselet, l'os labial, qui jouait vraisemblablement le rôle d'une poulie

de renvoi pour les fibres réfléchies du muscle adducteur de la mandibule. Un tel élément, inconnu

chez les actinoptérygiens et les autres poissons ostéichthyens. est sans doute homologue du car¬

tilage labial, non fonctionnel, des cladistiens ou brachioptérygiens; d’où le terme «labial» em¬

ployé pour le nommer.

Par la suite, j’ai mis en évidence cet élément chez d’autres actinoptérygiens primitifs de

même provenance, ainsi que chez Ptycholepis bollensis du Lias de France.

Ces nouvelles données permettent dTine part, de préciser l’anatomie du labial et des fosses

adductiices des mâchoires, d’autre part de reconstituer ses rapports avec la musculature adductrice

de la mandibule et de mieux comprendre quel pouvait être son rôle. Une hypothèse sur son

origine sera alors proposée. Son devenir chez les actinoptérygiens actuels sera ensuite discutée.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les spécimens qui ont livré le plus d'informations pour cette étude proviennent essentiel¬

lement du Trias inférieur du Spitsberg. Ils ont été récoltés, lors de la mission CNRS de 1969,

par l’équipe du professeur Lehman et sont con.servés au Laboratoire de Paléontologie du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris.

Les autres spécimens appartiennent au Natural History Muséum de Londres (BM), au Man¬

chester Muséum (MM), au Mineralogisk Muséum de Copenhague (MMK), au Naturhistoriska

Riksmuseet de Stockholm (NRS), au Paleontologiska Museet de l’Université d’Uppsala (PMUU),

à la collection paléontologique du centre de technologie pétrolière : Yacimentos Petroliferos Fis¬

cales Bolivianos, Santa-Cruz (YPFB Pal).

Acrorhabdus sp.. Trias inférieur du Spitsberg, MNHN : SVT 6a, PMUU : P. 1009.

Boreosomus gillioti, Trias inférieur de Madagascar, MNHN : MAE 68a.

Boreosomus reuterskioldi. Trias inférieur du Spitsberg, MNHN r SVT 13b, 14b, 15b;

BM P 56592 ; PMUU : P? (non catalogué).

Cheirolepis canadensis, Dévonien moyen du Canada, baie de Scaumenac, NRS ; P 2991a.

Coccocephalus wildi. Westphalien supérieur d'Angleterre, MM : holotype n” 12451.

Polypteru sp.. actuel, MNHN (Laboratoire d’Anatomie comparée) : sujet S3-M5-C.160.

« Pieronisculus » gyrolepidoides. Trias inférieur du Spitsberg. MNH.N : SVT 34.

Pteronisculus magna. Trias inférieur du Groenland, MMK.: 111A et MMK: GGU.26805.

Pteronisculus sp., Trias inférieur du Groenland, NRS : P 7593.

Ptycholepis bollensis. Lias de Sainte-Colombe (France), MNHN : STC 26, 28, 41, 124.

«.Pygoptenis» degeeri. Trias inférieur du Spitsberg, MNHN : SVT 30b.

Saurichthys sp., Trias inférieur du Spitsberg, MNHN : SVT 20, 21.

Vertébré indéterminé du Dévonien moyen de Bolivie; moulage en élastomère du spécimen

YPFB Pal. 6607.

— 3 —

Le matériel appartenant au Laboratoire de Paléontologie du Muséum (Paris), a été dégagé

manuellement par mes soins sous la loupe binoculaire, au petit marteau-piqueur et à l’aiguille

montée. Le spécimen de Pteronisciilus sp. a été préparé à l’acide au Riksmuseet de Stockholm.

Du fait de leur petitesse, certaines structures ont été étudiées sur des clichés effectués au

microscope électronique à balayage (MEB) par S. Laroche-Collet sur un appareil Jeol 25SIII

au Laboratoire de Paléontologie du Muséum (Paris).

Abréviations

Ang

ap.cor

ap.lg.a

ap.lg.p

ap.sang

art.La.Pt

art. Pt. La

Aup

Bbr

ca.lg

cd.Qu.Mk

cn.VIlpal

cr.ad

cr.mx

Dmpa

Dmpt

dp.lg

Dspl

éch.Pq

Ecpt

Enpt

Eph

exp.ot

fa.lat

fa.mes

f.po.ad

f.po.ad.a

f.po.ad.p

f.so.ad

f.so.ad.d

f.so.ad.V

fo.ad

fo.ad.md

fo.ad.pqmx

frg.Pq.

ft.Mk.Qu

gt.ad

gt.fo.ad

Hhy

Ihy

Ig.a

IgP

angulaire ;

apophyse coronoïdc;

apophyse ligamcnlaire antérieure;

apophyse ligamentaire po.stérieure ;

apophyse susaitgiilüire;

surface d’articulation du labial pour le ptérygoïde ;

surface d’articulation du ptérygoïde pour le labial;

autopalalin oti région autopalatine du palatocarré;

base du flanc postéro-dorsal de la crête maxillaire du ptérygoïde ;

basibranchial ;

bourrelet du ptérygoïde ;

cavité;

cavité ligamentaire ;

condyle(s) du carré pour l’articulation de l’os de Meckel ;

canal livrant passage à la branche palatine du nerf facial ;

crête adduclrice;

crête maxillaire de la région autopalatine et/ou du ptérygoïde;

dermopalalin ;

dermométaptérygoïde ;

dépression ligamentaire ;

dentalo.splénial ;

échaticrure ventrale du palatocarré ;

ectoptérygoïde ;

entoptérygoïde ;

épihyal ;

expansion otique du palatocarré ;

face latérale ;

face mésialc:

fibres postorbitaire.s du muscle adducteur de la mandibule;

fibres poslorbitaires antérieures du muscle adducteur de la mandibule ;

fibres postorbitaires postérieures du muscle adducteur de la mandibule;

fibres sous-orbitaires du muscle adducteur de la mandibule;

fibres .sous-orbitaires dorsales du muscle adducteur de la mandibule;

fibres sous-orbitaires ventrale du muscle adducteur de la mandibule ;

fosse musculaire adduclnce ;

fosse musculaire udductrice de la mandibule ;

fosse musculaire adductrice palatoma-xillaire ;

fragment du palatocarré ;

fossclle(s) de l’os de Meckel sur laquelle (lesquelles) s’articule(nt) le carré;

gouttière adduetnee ;

gouttière de la fosse musculaire adductrice de la mandibule ;

hypohyal ;

hyomandibulairc ;

interhyal ;

labial, os labial ou cartilage labial ;

ligament antérieur;

ligament postérieur ;

— 4 —

li.art

limite de la surface d'articulation ptérygoïde/Iabial ;

li.Pq.Pt

limite palatocarré/ptérygoi'de ;

mandibule ;

cartilage ou os de Meckel ;

Mpt

mélaptérygoïde ou région métaptérygo'idienne du palatocarré ;

maxillaire :

Nchy

néocéralohyal ;

nd.os.La

nodule osseux faisant sans doute partie du labial ;

opercule :

o.VlIpal.p

orifice de sortie du rameau palatin postérieur du nerf facial ;

ov.ad.d

ouverture adductrice dorsale ;

ov.ad.nid

ouverture ruiductrice de la mandibule;

ov.ad.pqmx

ouverture adductrice palatomaxillaire;

Phy

parahyoïde ;

Pop

préopercule ;

palatocarré ;

pr.b

processus basal ;

pr.la

processus labial du ptérygoïde ;

prig

processus ligamentaire de l’os de Meckel ;

pr.Mk

processus postérieur de l’os de Meckel;

pr.Pt

processus latéral du ptérygoïde ;

ptérygoïde ;

carré ou région carrée du palatocarré ;

rb.Mk

rebord dorsolaléral de l'os de Meckel;

rb.pop

rebord préoperculaire du palatocarré ;

Rbr

rayon branchiostège ;

ride du maxillaire ;

rd.VIIpal.a

ride correspondant au canal de la branche palatine antérieure du nerf facial ;

rd.VIlpal.p

ride correspondant au canal de la branche palatine postérieure du nerf facial

s. ad

sillon adducteur;

Sang

.susangulaire ;

Sop

-sous-operculc ;

symplectique ;

tendon ;

treh

trochlée de l'os de Meckel ;

ts.cj

tissu conjonctif.

MORPHOLOGIE DU LABIAL DES PALÉONISCOÏDES

L’os labial ou labial est situé dans la fosse adductrice palatomaxillaire qui, du vivant de

l’animal, contenait une grande partie du muscle adducteur de la mandibule. C’est pourquoi son

étude implique aussi celle des fosses adductrices des mâchoires. La fosse adductrice palatomaxil-

laire e.st limitée mésialement et postéro-dorsalement par le palatocarré et ses os dermiques, la¬

téralement par le maxillaire et le préopercule (Fig. 11 A). Dans sa région postérieure, elle présente

ventralement une ouverture (ov.ad.pqmx; Fig. 1IB) laissant passer le muscle adducteur qui allait

s’insérer dans la fosse adductrice de la mandibule.

Descrjption

Boreosomus reuterskioldi Stensiô du Trias inférieur du Spitsberg

Labial (La). Cet élément est présent dans la fosse adductrice palatomaxillaire des cinq

spécimens que j’ai dégagés (pis lE-F; 2D, E; 3A-B). Bien ossifié et généralement en place, il

a pu être isolé de la gangue sur le spécimen PMUU : P? (Fig. 1; pis lA-D, 3B).

— 5 —

Il est d’assez grande taille (Fig. 3) par rapport à l’ouverture adductrice de la fosse palalo-

maxillaire (b) dont il occupe un peu plus du tiers de la longueur. Sa forme, variable d’un spécimen

à l’autre (Figs lA, 2, 3), peut être comparée à la coque d’un navire quille en l’air, plus parti¬

culièrement celle du spécimen PMUü ; P? (Fig. 1).

La face antéro-ventrale allongée et bien développée, «le pont du navire», est fortement

convexe dans le sens de son allongement. L’aspect grumeleux de cette surface (art.La.Pt;

pl. IB-D) laisse supposer que, du vivant de l’animal, elle était recouverte de cartilage articulaire.

Elle s’articule sur un processus (pr.la) du ptérygoïde situé à son voisinage qui présente également

une surface articulaire (Fig. 2).

La face latérale et la face mésiale, les «Bancs du navire», sont striées de sillons courbes

(s.ad), dirigés vers l'arrière puis vers le bas, dont le nombre varie d'un spécimen à l'autre. Le

sillon le plus marqué de chacune des faces se situe à la limite de la «quille» et de la partie

renflée de la «coque». Ces sillons marquent le passage des fibres du muscle adducteur de la

mandibule qui enserreni le labial.

Une importante apophyse postérieure (ap.lg.p), bien individualisée et généralement tronquée,

représente la «poupe» (Fig. 1). Quant à la «proue», elle est représentée par une légère apophyse

antérieure (ap.Ig.a, Fig. 1). à peine visible sur certains spécimens (Figs 2, 3; pis. lE-F, 3A).

Lorsque celle-ci est peu développée, la région antérieure du labial est creusée latéralement d'une

ou plusieurs petites cavités (ca.lg) de forme variable (Figs 2, 3). Sur les apophyses ei dans ces

cavités devaient s'insérer des ligaments qui maintenaient le labial au contact de la surface ar¬

ticulaire du ptérygoïde (Fig. 14).

Un petit orifice (o.VII pal.p) perce le labial chez au moins deux spécimens (Fig. 3; pis.

lE, 2E); son interprétation sera discutée ultérieurement.

Palatocarré (Pq). Il a la fonne d’un triangle étiré vers l’avant (Fig. 3). Sa partie antérieure

correspond à l’ossification autopalaüne (Aup), sa partie dorsale à l’ossification métaptérygoï-

dienne (Mpl) et sa partie postéro-ventrale à l'ossification du carré (Qu). Ces trois ossifications

de cartilage sont soudées entre elles. Sur les spécimens étudiés, qui sont très ossifiés, aucune

trace de suture n’est visible.

La région autopalatine. la plus basse, présente veniralemem un rebord latéral qui forme la

plus grande partie de la crête maxillaire (cr.mx., pl. 3A). Cette crête s’applique sur une large

ride longitudinale (rd) de la face interne du maxillaire (pl. 3B).

La région quadralo-métaptérygoïdienne, la plus haute, est, dans sa partie postérieure, for¬

tement concave en vue latérale. Cette région constitue la majeure partie de la fosse adductrice

palatomaxillaire (fo.ad.pqmx, Fig. 3) dans laquelle prend naissance une grande partie des fibres

musculaires adduclrices. Elle présente postéro-dorsalement un rebord latéral continu (rb.pop) sur

lequel s'applique le préopercule.

Une large échancrure (éch.Pq) creuse le bord ventral du palatocarré dans la région de l'ou¬

verture adductrice (Fig. 2). Le ptérygoïde est visible dans cette échancrure dont le bord est rec¬

tiligne au niveau de la région aulopalatine tandis qu’il est sinueux au niveau de la région du

carré.

L’ouverture adductrice (ov.ad.pqmx, Fig. 11) de la fosse palatomaxillaire occupe (b, Fig. 3)

environ la moitié de la longueur (c) de la région quadrato-métaptéry'goïdienne du palatocarré.

— 6

ap.Ig.a

fa. mes

Fig. l. — Boreosomus reiiterskioldi. labial gauche (spécimen PMUU : P?). A, vue latérale (pl. lA); B, vue mésiale (pl. IB);

C. coupe verticale théorique le long de la ligne c-c* indiquée sur la figure B.

Cette dernière étant calculée par mesure de simplicité depuis l’avant du processus basal jusqu’au

bord postérieur de l’ouverture adductrice alors qu’elle s’étend en réalité un peu plus vers l’arrière.

Ptérygoïde (ectoptérygoïde des auteurs). Un os dermique (Pt, Figs 2, 3; pis 2A, D, E;

3A), s’observe latéralement dans l’échancrure ventrale du palatocarré; il est bien reconnaissable

grâce à des stries de radiation convergentes sur sa face latérale et à des dents sur sa face mésiale

(Fig. II). La paroi mésiale de la fosse adductrice palatomaxillairc n’est donc pas constituée par

le seul palatocarré, comme on le croyait jusqu’à présent (NtELSEN 1942; LEHMAN 1952; .ARRATtA

& SCHULTZE 1991), mais également par un os dermique. Cet clément a une plus grande extension

sur la face mésiale du palatocarré (Fig. 11 A) où il est a.ssocié aux autres plaques dermiques

pourvues, elles aussi, de nombreuses petites dents. On lui donne généralement le nom d’ «ec¬

toptérygoïde» (SteNSIÔ 1921 ; NieESEN 1942; LEHMAN 1952; GardiNER 1984; VÉRAN 1988a).

Mais il devrait, plutôt, être nommé «ptérygoïde» si l'on accepte son homologie avec le ptérygoïde

des tétrapodes (ROSEN et al. 1981).

Un processus (pr.la) bien individualisé et bien développé latéralement fait saillie sur le bord

ventral du ptérygoïde, en son centre de radiation (pis. lE, F; 2A). Il se situe (Fig. 3) dans le

tiers antérieur (a) de l’ouverture adductrice (b). La distance (d) entre le processus labial et le

bord postérieur de l’ouverture adductrice c.st d’environ le tiers de la longueur (c) de la région

quadrato-métaptérygoïdienne du palatocarré. Ce processus n’a aucune relation avec le maxillaire

(Fig. Il B); il est en effet moins élevé que la crête (cr.mx) sur laquelle celui-ci est appliqué;

de plus, son extrémité, qui forme une arête, ne présente aucune trace de contact. Sa surface

postéro-dorsale (art.Pt.La) présente un aspect grumeleux (pl. 2C) comparable à celui de la fossette

(ft.Mk.Qu) de Los de Meckel (pl. 2B) sur laquelle s’articule le carré. Cet aspect indique qu’elle

était recouverte de cartilage. Elle s’articule avec le labial. Large, allongée obliquement vers

— 7 —

Fig. 2. — Boreosomus reuterskioldi, vue latérale de la région postérieure du palatocarré et de la mandibule gauches montrant le

labial en connexion avec le ptérygoïde qui apparaît dans une échancrure ventrale du palatocarré (spécimen SVT 15b; pl. 3A).

l’avant et le haut, cette surface articulaire est fortement convexe dans le sens de son allongement

comme l’est également la surface correspondante sur le labial. Un tel mode d’articulation paraît

surprenant; mais on verra plus loin qu’il pouvait être picfaitement fonctionnel. Ce processus a

déjà été observé par LEHMAN (1952: 82) chez B. gillioli-, mais cet auteur pensait qu’il était

formé par le palatocarré et devait servir d’insertion musculaire.

La crête maxillaire (cr.mx) est, dans sa région la plus postérieure, constituée en totalité par

le ptérygoïde (Fig. 2). Son flanc postéro-dorsal s’incurve vers l'amère et le plan sagittal de

l’animal, formant un fort bourrelet (bo) Jusqu’au processus labial (pl. lE, F). Sur cet épaissis¬

sement, qui constitue la marge antcro-mésiale de l’ouverture adductrice (Figs 3, IIB), devaient

s’appuyer certaines fibres du mu.scle adducteur de la mandibule (Fig. 14).

FiG. 3. — Botvosomus reuterskioiài. reconstiluiion de lu face latérale du palaiocarré et de Tos de Meckel gauches sur laquelle

sont représentés le labial et le ptérygoïde (d’après les spécimens P.5659. SVT I3b (D, E) et I5b (pis I. 2A. 3A).

a. distance entre le bord postérieur du processus labial el le bord antérieur de l’ouvcnure adductricc ; b. longueur de rouverture

adductricc de la fosse palaiomaxillairc : c. longueur de la région quadrato-méiapiérygoïdienne du palaiocarré, mesurée de

l’avant du processus basal au bord postérieur de Touverture adducirice; d. distance entre le bord postérieur du processus

labial et le bord postérieur de l'ouverture adductricc.

Plusieurs petits orifices ovales ou circulaires (o.Vllpal.p) s’ouvrent sur la face latérale du

ptérygoïde, au niveau de sa limite avec la région autopalatine (Fig. 2), ainsi qu’à la base du

processu.s labial (pl. 2C). Ces orifices correspondent peut-être aux débouchés de la branche pa¬

latine postérieure du nerf facial qui allait innerver lu lèvre supérieure.

Os de Meckel (Mk). 11 est creusé latéralement par la fosse musculaire adductrice de la

mandibule (fo.ad.md, Fig. 3). Élevée et large vers l’arrière, cette fosse diminue de hauteur et

se rétrécit rapidement vers l’avant (pl. 2D, E); elle a la même extension que son ouverture.

Susangulaire (Sang). Cet élément constitue l’essentiel de la paroi latérale de la fosse ad¬

ductrice de la mandibule. Son bord dorsal présente une apophyse coronoïde (ap.cor, Fig. 2),

d’importance variable selon le.s spécimens (pis. lE, F; 3A) et légèrement inclinée vers le plan

sagittal. Lorsque les mâchoires .sont fermées, cette apophyse pénètre dans la fosse palatomaxil-

laire. L’absence d’ornementation sur une partie du susangulaire met en évidence sa surface de

recouvrement avec le maxillaire.

Acrorhahdus sp. du Trias inférieur du Spitsberg

Le labial était présent sur l’unique exemplaire où le palatocarré est visible (pl. 3C). Je l’ai

malencontreusement éliminé lors du dégagement croyant à un artefact de fossilisation ; c’était

— 9 —

la première fois que j’observais cet élément dont l’érosion de la face latérale laissait apparaître

une structure d’apparence compacte, qui ne ressemblait ni à celle d’un os dennique ni à celle

d’un os enchondral.

Le ptérygoïde, bien visible en vue latérale dans l’échancrure du palatocarré, est en tout

point comparable à celui de Boreosornus reuterskioldi.

Ptycholepis hollensis Agassiz du Lias de Sainte-Colombe (France)

Le labial (Fig. 4) est présent sur au moins trois des spécimens où la face latérale du pa¬

latocarré a pu être observée (pl. 4); mais l’écrasement de ces fossiles rend leur interprétation

délicate. Il possède toutes les caractéristiques de celui de Boreosornus reuterskioldi. Sa fomie

est cependant un peu différente, notamment par le plus grand développement de l’apophyse pos¬

térieure (ap.lg.p) qui n’est pas dans le prolongement de l’os et s’onente très nettement vers le

bas. De plus, ses dimensions sont relativement plus importantes : il occupe la moitié de l’ou¬

verture adductrice (Fig. 4) alors que. chez Boreosornus reuterskioldi (Fig. 3). il en occupe un

peu plus d’un tiers.

Le palatocarré présente un rebord postéro-dorsal (rb.pop) interrompu dans la région du

carré, ménageant ainsi une ouverture (ov.ad.d, Fig. 4; pl. 4C) qui fait communiquer la fosse

adductrice palatomaxillaire avec la région de l'hyomandibulaire. Cette ouverture devait permettre

à certaines fibres superficielles du muscle adducteur d’aller s’insérer sur l'hyomandibulaire qui

présente une crête très saillante (cr.ad, pl. 4D). D’un point de vue anatomique, une telle

disposition correspond à un état intermédiaire entre la fosse palatomaxillaire fermée postéro-

dorsalement des autres paléoniscoïdes et celle des néoptérygiens qui, dans cette région, est

complètement ouverte (Fig. 20).

Le ptérygoïde e.st, en vue latérale, presque identique à celui de B. reuterskioldi aussi bien

par son extension et les proportions de son processus labial que par son mode d’articulation

avec le labial.

Le susangulaire possède dorsalement une apophyse coronoïde (ap.cor, pl. 4D) comme chez

B. reuterskioldi.

Saurichthys sp. du Trias inférieur du Spitsberg

Labial. Les faces latérales de chacun des palatocarrés ont été dégagées sur deux spécimens.

Sur l’un d’eux (SVT 20), et d’un seul côté (pl. 5C), J’ai mis en évidence, près du rebord pos¬

téro-dorsal du palatocarré (rb.pop), un élément indépendant qui peut être interprété comme un

labial déplacé. Il présente en effet certaines caractéristiques (Figs 5, 7) de celui de Boreosornus

reuterskioldi et de Ptvehniepis bollensis : apophyse ligamentaire (ap.lg.p), gouttière (gt.ad) mar¬

quant le passage des fibres musculaires. Mais il en diffère aussi bien par ses proportions et sa

forme que par ses modalités d’articulation sur le ptérygoïde

Le labial a été isolé de la gangue, dégagé sur sa face interne et replacé en connexion avec

le ptérygoïde (Fig. 7), de la manière qui m’apparaît la plus probable. II est certainement in¬

complet : en effet, lors de son dégagement, j'ai remarqué que son contour antéro-dorsal était

mal délimité. Il devait être en cours d’ossification car, dans son prolongement, plusieurs nodules

osseux, dont un de grande taille (nd.os.La?, pl. 5C), ont été observés. Sur les figures 5A et 7,

la limite antéro-dorsalc du labial a été reconstituée.

— 10 —

■ P

Fig. 4. — Ptychotepis hoUenxis, reconstitution partielle de la face latérale du palaiocarré gauche montrant le labial en connexion

avec le ptérygoïde (d'après les spécimens STC 26, 28, 41, 124; (pi. 4).

Bien que l’on ignore son extension exacte, on peut penser que le labial était de petite taille

par rapport à l'ouverture adductrice de la fosse palatomaxillaire, celle-ci étant très allongée

(Fig. 7). Le labial se caractérise par une très longue apophyse postérieure (ap.lg.p), orientée

sans doute postéro-ventralement. sur laquelle devait s’insérer un ligament (Fig. 15). Du fait de

sa faible épaisseur, il ne présente que deux faces : l’une plane (Fig. 5A. pl. 5A), l’autre légèrement

convexe dans le sens transversal (Fig. 5B, pl. 5B).

La face plane (Fig. 5A. pl. 5A), celle qui s'observe en vue latérale, est traversée par une

gouttière (gl.ad), large et profonde, dont le trajet est rectiligne vers le haut et l’avant dans la

partie conservée du labial. Cependant, par comparaison avec les sillons que présente le labial

chez B. reuterskioldi, il est probable que le trajet de cette gouttière s’infléchissait ensuite vers

l’avant. Une telle gouttière devait sans doute servir de «coulisse de glissement» à un tendon

du muscle adducteur.

La face convexe (Fig. 5B; pl. 5B) ne présente aucune aspérité révélant l’existence sur le

vivant de cartilage articulaire. Cependant, par comparaison avec B. reuterskioldi, on peut supposer

qu’elle s’articulait sur le ptérygoïde qui présente, lui, une nette surface articulaire (Fig. 6A; pis

5D, 6B). Une cavité ovale (ca), dirigée vers l’avant et le bas, creuse cette face. Très profonde

dans sa région postéro-dorsale, elle s'enfonce dans l’épaisseur de l’os. Aucune interprétation

satisfaisante ne peut être proposée pour le moment. Une légère dépression (dp.lg) s’observe à

la base de l’apophyse postérieure; elle accroissait sans doute la surface d’insertion du ligament

qui devait s’attacher sur ce processus.

Palatocarré (Pq). La région quadrato-métaptérygoïdienne (Fig. 7) est moins élevée que

celle de B. reuterskioldi (Fig. 3). L’ouverture adductrice (b) occupe un peu plus des deux tiers

—11 —

Fig. 5. — Saurichthys sp., partie ossifiée du labial droit (spécimen SVT 20 ; pl. 5A-C). A, face postéro-dorso-latérale ; B, face

antéro-ventro-mésiale.

postérieurs de la longueur (c) de cette région, alors que, chez B. reuterskioldi, elle n’en occupe

que la moitié. Une échancrure (éch.Pq), longue et peu élevée, s’observe sur le bord ventral du

palatocarré dans la région de l’ouverture adductrice.

Ptérygoïde (Pl). Le piérygoïde est, en vue latérale, partiellement visible dans l’échancrure

du palatocarré (éch.Pq) où il forme une longue bande qui constitue la marge mésiale et antérieure

de l’ouverture adductrice (Fig. 6).

Une surface articulaire (art.Pt.La) se distingue sur le flanc postéro-dorsal de la crête maxil¬

laire. Elle est bien délimitée (li.art, Fig. 6A; pl. 6B) et ne s’étend pas jusqu’à la base du flanc.

Étroite, allongée obliquement vers l'arrière et le haut, cette surface aiticulaire s'incline vers le

plan sagittal ; elle est légèrement concave dans le sens de son allongement et convexe dans le

sens transversal (pl. 5D). Son aspect rugueux (pl. 6B) révèle la présence sur le vivant de cartilage

articulaire. Une telle surface devait servir à l’articulation du labial ; sa concavité dans le sens

de son allongement semble répondre à la convexité de la face antéro-ventro-mésiale du labial

dans le sens transversal, L’articulation labial-ptérygoïde ne se fait donc pas sur un processus

réservé à celte fonction comme chez B. reuterskioldi (Fig. 1IB), mais sur la marge antéro-mésiale

de l’ouverture adductrice palalomaxillaire (Fig, 6B).

La base (ba) du flanc postéro-dorsal de la crête maxillaire, située dans le prolongement de

la surface articulaire destinée au labial (Fig. 6A; pis 5C, 6B), devait servir de surface d’appui

à certaines fibres du muscle adducteur de la mandibule. Deux orifices ovales (o.Vllpal.p) sont

visibles latéralement à la limite du ptérygoïde et de la région autopalatine (Fig. 6A), Leur in¬

terprétation sera discutée plus loin.

Os de Meckel. La fosse musculaire (fo.ad.md) qui creuse latéralement cet os s'étend bien

au-delà de l'ouverture adductrice de la mandibule (Fig. 7). Très élevée dans la région postérieure.

— 12 —

Fig. 6. — SauriclUhys sp. (spécimen SVT 20). A, vue latérale du flanc postéro-dorsal de la crête maxillaire du ptéi^goïde gauche

sur lequel s’observe la surface articulaire destinée au labial: B, reconstitution de l'ouverture adduclrice de la fosse pala-

tomaxillaire gauche en vue ventrale laissant apparaître lu région postérieure du labial ; C, reconstitution de l'ouverture adductrice

de la mandibule gauche en vue dorsale montrant la trochlce de l'os de Meckcl.

elle se rétrécit vers l’avant pour former une très large gouttière longitudinale (gl.fo.ad.) limitée

dorsalement par un rebord latéral (rb.Mk) de l’os de Meckel sur lequel s’applique le dentalo-

splénial. La grande extension de la fosse musculaire de la mandibule est un caractère également

présent chez Pteroniscuhis magna (Nielsen 1942 : 164, Fig. 35), tandis que chez B. reuterskioldi

cette fosse ne s’étend pas au-delà de l’ouverture adductrice de la mandibule (Fig. 3).

L’os de Meckel présente, en avant de l’ouverture adduclrice (Fig. 6C), une profonde trochlée

(treh) partiellement formée par un long processus (pr.Mk), qui se détache de l’arrière du rebord

latéral (Fig. 7). Sur cette trochlée devait sans doute s’infléchir un tendon des fibres sous-orbitaires

du muscle adducteur de la mandibule (Fig. 15).

Un processus très saillant (pr.lg), dirigé vers l’avant et le haut, s’observe sur la paroi pos¬

térieure de la fosse musculaire adductrice (Fig. 7) ; il est bien visible seulement sur le côté

gauche du spécimen SVT 20 (pl. 6A). On peut penser que cette saillie devait servir d’insertion

à un ligament provenant de l'apophyse postérieure du labial (Fig. 15).

« Pteronisculusv gyrvlepido 'tdes Stensici du Trias inférieur du Spiisherg

Le palatocarré a pu êue dégagé sur un seul spécimen et d'un seul côté (pl. 7). On n’y

observe pas le labial; cependant, un caractère du ptérygoïde est en faveur de son existence.

Le ptérygo’ide présente en effet, latéralement, un processus labial (pr.la) qui n’est pas aussi

développé ni aussi éloigné de la crête maxillaire (pl. 7C) que chez Boreosonius reuterskioldi.

— 13 —

Acrorhabdus sp. et Ptycholepix bollensis. Ce processus présente une face postéro-dorsale, convexe

dans le sens de son allongement, dont l’aspect grumeleux n’est, du fait de la petitesse du spé¬

cimen, visible qu’au microscope électronique à balayage (pl. 7C, D). Une telle surface contraste

avec celle de la face antéro-ventrale du processus labial qui ne présente aucune aspérité de ce

type; elle devait être recouverte de cartilage, ce qui indique que, à l'instar de B. reulerskioldi,

Acrorhabdus sp. et P. bollensis, un labial devait venir s’y articuler. Il est probable que cet élément

était cartilagineux, ce qui peut être dû au jeune âge de l'individu car l’ensemble du squelette

viscéral, en particulier le palatocarré, est mal ossifié.

On doit remarquer que cette espèce du Spitsberg se différencie nettement de celles du Groen¬

land (NlELSEN 1942). Pteronisculus magna, cl de celles de Madagascar (Lehm.aN 1952). en par¬

ticulier, par la présence sur le ptérygoïde d'un processus labial comme chez les ptycholépiformes.

Aussi, Je pense qu'elle ne doit pas être rattachée au genre Pteronisculus. On notera cependant

que cette forme pos.sède par ailleurs de nombreux caractères de paléonisciformes (sensu ANDREWS

et ai. 1967). Ce problème sera approfondi dans une prochaine étude sur l’ensemble de l’ichtyo-

faune du Trias inférieur du Spitsberg.

Fig. 7. — Saiirichthys sp., reconsütulion partielle de la face latérale du palatocarré et de l’os de Mcckel gauches sur laquelle

sont représentés le labial et le ptérygoïde (d’après le spécimen SVT 20). b, longueur de l’ouverture adductrice de la fosse

palaiomaxillaire ; c. longueur de la région quadrato-méiaptcrygoïdienne du palatocarré, mesurée de l’avant du processus basal

au bord postérieur de rouverture adductrice.

14 —

Pteronisculus sp. Berg, du Trias inférieur du Groenland

Sur un spécimen de P. magna (777A), déjà étudié par Nielsen (1942), s'observe un élément

isolé (La?), de forme subtriangulaire, situé postéro-dorsalement à la crête maxillaire du ptérygoïde

(pl. 8A, B). Il repose sur un fragment (frg.Pq) d'os enchondral du palatocarré dont la majeure

partie a sans doute été éliminée par NlEl.SEN pour observer la face latérale des os dermiques

qui le recouvraient mésialemcnl. Cet élément ne possède aucune des caractéristiques du labial

telles qu'on les observe chez B. reuterskioldi et Saurichihys sp. Cependant, sa position et ses

proportions laissent à penser qu’on pourrait être en présence d'un labial. L.a crête maxillaire du

ptérygo'ide étant incomplcle dans sa région postérieure, on ne peut savoir si elle présentait une

surface d'articulation sur son flanc postcro-dorsal.

Un autre spécimen de P. magna (GGU 26805), sur lequel j’ai dégagé la face latérale du

palatocarré. ne montre aucun élément qui puisse être interprété comme un labial. L'état de la

crête maxillaire du ptérygo'ide ne me permet pas de donner un avis sur l'éventuelle présence

d’une surface articulaire qui lui serait destinée. Le ptérygo'ide est bien visible latéralement dans

une échancrure du palatocarré, son extension est, en vue latérale, comparable à celle de B. reu¬

terskioldi. L’ouverture adductrice de la fosse palatomaxillaire occupe seulement le tiers postérieur

de la région quadrato-métaptérygo'idienne. mesurée du processus basal au bord postérieur de

l'ouverture adductrice.

Un spécimen de Pteronisculus sp. (P.7593), apporte des informations complémentaires : un

processus (pr.Pt) très développé latéralement fait saillie sur lu région postérieure de la crête

maxillaire du ptérygoïde (pl. 8C, D). Légèrement convexe dorsalement dans le sens longitudinal,

son extrémité vient au contact du maxillaire. Il est recouven sur sa face ventrale par une lame

horizontale du maxillaire quii dirigée mésialemenl, recouvre aussi la face ventrale de la crête

maxillaire du ptérygoïde et de l'autopalatin. Ces caractères ne sont pas visibles sur la planche

8C. le maxillaire ayant été partiellement détruit pour observer le ptérygoïde. Sur le flanc pos-

téro-dorsal de ce processus, aucune aspérité révélant la présence de cartilage articulaire n'est

observable, même au microscope électronique (pl. 8D).

Dans ces conditions, on ne peut conclure il la présence d'un labial sur les spécimens de

Pteronisculus ici étudiés. Mais on verra que l’absence du critère classique d’estimation d'une

surface articulaire n'est peut-être pas toujours significative.

Discussion et conclusion

Labial

Chez les paléonisco'ides étudiés ici, la présence d’un labial n’est certaine que chez des

genres où cet élément s’articule incontestablement sur le ptérygoïde. On peut y distinguer deux

types de dispositions fort différentes.

«Type Boreosomus» (Fig. 3). Illustré par trois genres Boreosomus, Acrorbabdus et Ptycho-

lepis, il présente les caractéristiques suivantes :

- le labial est de grande taille par rapport à l’ouverture adductrice de la fos.se palatomaxil¬

laire; il possède trois faces dont l’une est articulaire et convexe dans le sens longitudinal, les

deux autres étant parcourues de sillons courbes;

— 15 —

- la surface articulaire du ptcrygoïde destinée au labial est portée par un processus situé

dans le tiers antérieur de l’ouverture adductrice (Fig. 11 B). Cette surface est large, allongée

obliquement vers l’avant et le haut, convexe dans le sens de .son allongement; son importance

est sensiblement la même que celle de la surface articulaire du labial ;

- l’ouverture adductrice de la fosse palatomaxillaire occupe environ la moitié postérieure

de la longueur (c) de la région quadrato-mélaptcrygoïdienne ;

- la fosse adductrice de la mandibule est peu étendue; elle n’est pas plus longue que son

ouverture.

«Type Saurichihys» (Fig. 7). Illustré par le seul genre Saurichthys, il présente les carac¬

téristiques suivantes :

- le labial est de petite taille par rapport à l'ouverture adductrice; il ne présente que deux

faces dont l’une est articulaire et convc.xe dans le sens transversal, l'autre étant parcourue d'une

profonde gouttière;

- la siiiface articulaire du ptérygoïde destinée au labial se situe sur le flanc postéro-dorsal

de la crête* maxillaire, donc sur la marge antérieure de l'ouverture adductrice (Fig. 6B); cette

surface est étroite, allongée obliquement vers l’amère et le haut, concave dans le sens transversal ;

elle est beaucoup moins développée que la surface qui lui correspond sur le labial;

- l’ouverture adductrice de la fosse palatomaxillaire occupe un peu plus des deux tiers

postérieurs de la longueur (c) de la région quadrato-métaptérygoïdienne ;

- la fosse adductrice de la mandibule est très étendue ; elle se prolonge bien en avant de

son ouverture.

Le labtal étant présent chez des groupes de paléoniscoïdes fort différents - ptycholépiformes

(Boreosonms, Acrorhubdus, Ptycholepis), saurichthyiformes {Sauricbthy.s) et paléonisciformes

(«Plemnisciflux gyrolcpidtiides )on peut penser qu’il exfstait primitivement chez les

actinoptérygiens. Cette hypothèse est renforcée par le fait que les cladistiens (brachioplérygiens),

maintenant classés dans les actinoptérygiens (Ro.SEN el al. 1981 ; PATTERSON 1982; VÉRAN

i988b), présentent un clément cartilagineux (Fig. 18, Al.t.IS 1922) qui peut être con.sidcré comme

l’homologue vestigial du labial des paléoniscoïdes

Si le labial n’a été observé que sur très peu de formes fossiles, c’est sans doute pour les

raisons suivantes ;

- il s'ossifiait rarement, et peut-être seulement chez les sujets âgés, comme c’est notamment

le cas de l’interhyal (Véran 1988b);

- la face latérale du palatocarré sur laquelle il se situe est peu fréquemment observable

sur le matériel fossile;

- étant inclus dans la masse musculaire adductrice, il peut s'être déplacé lors de la fossi¬

lisation;

- l'existence de cet élément isolé étant insoupçonnée, il n’a pas attiré l'attention.

La question se pose maintenant de savoir si, primitivement, le labial s’articulait ou non sur

le ptérygoïde. Cette incertitude est duc au fait que, sur les divers exemplaires de Pleronisculus

dont je dispose, je n’ai pu mettre en évidence de surface articulaire qui puisse lui correspondre.

D'autre part, l’emplacement de la liaison labial-ptérygoide diffère dans le «type Boreaxoniiis»

(Fig. 3) et dans le «type Saurichlhys », ce qui pourrait indiquer que cette liaison a été acquise

indépendamment par deux lignées. Cependant, je suis plutôt favorable à l'hypothèse selon laquelle

— 16 —

la liaison labial-ptérygoïde existait primitivement chez les actinoptérygiens. En effet, chez les

cladistiens, le cartilage labial est en contact avec un processus latéral du ptérygoïde (Allis 1922,

ectoptérygoïde) lorsque la bouche est fermée. Or, ce groupe s’est sans doute précocement détaché

de la lignée principale des actinoptérygiens (Rosen et al. 1981 ; PATTERSON 1982 ; VÉRAN 1988b).

De plus, une observation de Janvier & Suarez-Rigloz (1986: 98. Fig. 15) sur un vertébré

indéterminé du Dévonien moyen de Bolivie semble également en faveur de eette hypothèse. Ces

auteurs ont décrit, sur le bord ventral du palatocarré une proéminence latérale d'aspect rugueux

qui, selon moi, pourrait être lu surface d’articulation du labial (art.Pt.La?, Fig. 8, pl. 6C). Cette

interprétation est fondée sur le fait que cette proéminence rugueuse est portée par un probable

ptérygoïde. En effet, le ressaut bien visible en avant de la proéminence (Fig. 8) peut être la

limite de l'échancrure du palatocarré qui laisse apparaître cet élément dermique; de plus, les

petites lignes visibles sur cet élément sont peut-être des stries de radiation. Le fail que le pa¬

latocarré ne recouvre pas latéralement la totalité du ptérygoïde est certainement un caractère

d’ostéichthyen (Fig. 10). Comme dans le matériel de Bolivie, les seuls restes de ce groupe sont

des écailles d’actinoptérygiens (JANVtER & .SuareZ-RiGLOZ 1986), il est probable que ce pala-

tocarré appartient à ce groupe. Sinon, on devrait l’attribuer à un autre groupe d'ostéichthyen,

ce qui suggérerait que celte liaison serait apparue encore plus tôt dans l’évolution.

Si celle hypothèse est exacte, il faut envisager que chez Pteronisculus ou bien le cartilage

articulaire n’a pas laissé de trace rugueuse sur le flanc postéro-dorsal de la crête maxillaire des

spécimens observés, ou bien la liaison labial-ptérygoïde a été perdue. Je pense plutôt que l’ab¬

sence du critère classique d’estimation d’une surface articulaire n’est peut-être pas significative.

En effet, sur les deux spécimens de Saurichthys sp. que j’ai observés, la zone articulaire destinée

fond

Fig. 8. — Ostéichthyen indéterminé, sans doule un actinoptérygien du Dévonien moyen de Bolivie. Vue latérale partielle du

palatocarré gauche et probablement du ptérygoïde qui présente une proéminence d’aspect rugueux pouvant correspondre à

ia surface d'articulation du labial. Interprétation personnelle d’après un moulage en élastomère du spécimen YPFB Pal. 6607

(pl. 6C) étudié par jANVtER & Suark-Rigloz (1986).

— 17 —

au labial ne se distingue nettement que sur un seul (SVT 20, pis. 5C, 6B). Dans le cas où je

n’aurais eu à ma disposition que l’autre spécimen (SVT 21), je n’aurais pu interpréter cette zone

comme une surface articulaire.

On doit maintenant se demander si le labial s’articulait primitivement .sur le flanc postcro-

dorsal de la crête maxillaire, donc sur la marge antérieure de l’ouverture adductrice, comme

dans le «type Sauncliihysf> (Fig. 7), ou bien sur un processus ne servant qu'à cette articulation,

connne dans le «type Boreusomiis» (Fig. 3). La première possibilité est la plus probable. En

effet, si la surtace d'articulation sur la marge antérieure de l’ouverture adductrice a pu passer

inaperçue, il n’en c.si pas de même du processus labial qui, dans le second cas, devrait être

répandu chez les «chondrostéens». Or ce processus n'a été signalé auparavant que par LEHMAN

(1952), chez Bnreosomits gillinti, et par Wenz (1967), chez Ptychnlepis hollensis. Selon ces

auteurs, il appartient au palalocarré et servait d'insertion musculaire. Dans ces conditions, la

pré.sencc d’un processus labial doit être une spécialisation. Comme elle existe d’une part chez

les ptycholépiformes (boréosomidé» + ptycholépidés) qui sont sans doute le groupe-frère des

néoptérygiens (Vrran l9S8b), d’autre part, chez «Pteronisculus^ gyrolepkhides (pl. 7) qui pos¬

sède par ailleurs de nombreux caractères de paléonisciformes. il est probable que cette spécia¬

lisation est apparue dans la lignée principale des actinoptérygiens. Ce processus s’est, à mon

avis, individualisé de la crête maxillaire par suite de l’allongement vers l’avant de l’ouverture

adductrice. Cet allongement est lié à l’avancée de la commissure des lèvres située juste en avant

de l’ouverture adductrice. donc au raccourcissement de l’ouverture buccale. En effet, chez

Boreosonius reutcrskioldi, le processus labial .se situe au même emplacement que le bord antérieur

de roLivcrture adductrice chez les paléonisciformes. Ainsi, sur les spécimens où j'ai pu effectuer

des mesures de proportion, Pteronisculits magna. Coccocephalus wildi du Westphalien supérieur

d’Angleterre (Poplin & VÉRAN sous presse) et Pygopterus» degeeri du Trias inférieur du Sp’its-

berg, de même que sur les figures de Birgeria groenlandica (NielsEN 1942. Fig. 71), Mimia

toombsi (Cakdinek 1984. Fig. 55). et un paléoniscidé indéterminé du Pennsylvanien du Kansas

(Poplin 1974, pl. 35, Fig. 5), l’ouverture adductrice occupe environ le tiers postérieur de la

longueur (c) de la région quadrato-métaptérygo’idienne (Fig. 9). Or cela correspond approxima¬

tivement à la distance (d) entre le bord postérieur du processus labial et le bord postérieur de

l’ouverture adductrice chez Boreosonms reiilerxkioldi (Fig. 3). Dans ces conditions, chez les pty¬

cholépiformes. le fort bourrelet (bo, Figs 2-4) situé en avant du processus labial ne serait que

le vestige de la région postérieure de la crête maxillaire des paléonisciformes. Cette hypothèse

est corroborée par la comparaison de la tète d’un paléonisciforme, Pteroniscidus macropterus

(Lehman 1952, Fig. 26), et celle d’un ptycholépiforme, Boreosomus gillioti (Lehman 1952. Fig.

51) : la fente buccale est nettement plus courte chez, le second groupe que chez le premier. Ceci

correspond aussi à un raccourcissement des mâchoires, ces transformations étant liées à une

stratégie de capture des proies par aspiration qui implique une bouche petite, mode d’alimentation

qui s’imposera chez les téléostéens (CosLlNE 1971).

En définitive, il est probable que les actinoptérygiens les plus primitifs, dont les paléonis¬

ciformes sont les plus proches, ont possédé un labial articulé sur la marge antérieure de l’ou¬

verture adductrice. laquelle occupe seulement le tiers postérieur de la longueur (c) de la région

quadrato-métaptérygoïdienne du palatocarré (Fig. 9), Dans ces conditions, les deux dispositions

distinguées dans le matériel étudié ici ne sont que des cas spécialisés du «type paléonisciforme».

— 18 —

F[G. 9. — Paléoniscifornie. reconstitution de la face latérale du palatiKarré gauche sur laquelle sont représentés le ptérygoïde et

un hypothétique labial (d’après Pteronisculus magna (spécimen GGU 26805) et ^ Pygopterus a ciegeeri (spécimen SVT 3()b).

h. longueur de Pouvcrture adducirice de la fosse palatomaxillaire ; c. longueur de ia région quadrato-métaptérygoïdienne du

palalocarré, mesurée de l'avant du processus basal au bord postérieur de l'ouverture adductrice.

Ainsi, dans le «type Saiirichthys», l’ouverture adductrice s’est considérablement allongée, en¬

traînant le labial sur sa marge antérieure; cette évolution est certainement liée au très grand

étirement du museau. Dans le «type Boreosomus», l’ouverture adductrice s’est également allon¬

gée; mais le labial est resté à sa place primitive, un processus d’articulation s’étant individualisé

de la crête maxillaire; cet allongement est dû au raccourcissement de la fente buccale. Une telle

évolution a dû s’amorcer avant les plycholépiformes puisque «. Piemniscuhis» gyrolepidoides

présente un processus labial moins éloigné de la crête maxillaire que celui de Boreosomus

reuterskinidi.

Plérygoïde

L’élément dermique, nommé dans ce travail «ptérygoïde», visible latéralement dans l’é¬

chancrure ventrale du palatocarré (Figs 3, 7) chez toutes les formes étudiées ici. n’avait, jusqu’à

présent, été observé dans cette position que par Niel,sen (1949, Fig. 29, ectoptérygoïde) chez

Austmlosomus kochi. Par contre, il a été mis en évidence (généralement sous le nom d’ «ecto¬

ptérygoïde») chaque fois que le palalocarré est observable sur sa face mésiale sur laquelle son

extension est beaucoup plus grande (Fig. I IA). Plusieurs indices permettent maintenant de penser

que. chez d’autres paléoniscoïdes, le palalocarré ne recouvre pas latéralement la totalité de cet

os dermique. En effet, chez, plusieurs paléoniscidés indéterminés du Pcnnsylvanien du Kansas,

POPI.IN (1974; 130, pL 35, crête inférieure) a signalé sur la face latérale du palalocarré, au

niveau de l'ouverture adductrice, soit une crête, soit un sillon courbe repré.sentanl. à mon avis,

l’échancrure du palatocarré dans laquelle s'observe l’os dermique en question. De même, chez

Moyihomasia durgaringa, Gardiner (1984, Fig. 59) a clairement figuré, dans la même région,

un relief courbe qui doit correspondre à la réelle limite ventrale du palalocarré. Cet os dermique

— 19 —

Fig. 10 — Schémas du palatocarré montranl le plérygoule en vue latérale chez différents groupes d'osléichthyens. A, Nesides

schmidti, aclinistien du Dévonien d'Allemagne (modifié d'après Bjkrring 1977, Fig. 24); B. Holoüipierus ^ogoensis. dip-

neuste du Dévonien d’Australie (modifié d’après MILES 1977, Fig. 22); C, Glyptoleph f^roenhmdica, porolépiforme du

Dévonien du SpiLsberg (modifié d’après Jarvik 1972, Fig. 25).

est présent dans la même position chez Polypterus (Fig. 18, ptérygoïde) où on le nomme clas¬

siquement « ectoptérygoïde » (Allis 1922). Une telle disposition est certainement un caractère

primitif d’ostéichthyen. En effet, on l’observe également (Fig. 10) chez les «rhipidistiens»

(Jarvik 1954. 1972), les aciinistiens (Bjerring 1977) et les dipneustes (Miles 1977), chez

lesquels l’élément dermique apparaissant en vue latérale a été identifié comme un «entoptéry-

goïdc».

Chez les actinoptérygiens fossiles (Fig. 12), cet élément a classiquement été interprété, à

la suite de SXENSlO (1921, 1925), comme un «ectoptérygoïde» (VÉRAN 1988a). Pf.arson &

Westoll (1979: 358) ont ensuite remarque sa similitude avec l’entoptérygoïde des «rhipidis¬

tiens» et, en conséquence. Font nommé «entoptérygoïde». Plus récemment, RoSEN et ai (1981),

et Gardiner (1984), ont comparé les os dermiques du palais des divers groupes d’ostéichthyens ;

ils ont conclu que F «ectoptérygoïde» des actinoptérygiens et l’entoptérygoïde des «rhipidis-

— 20 —

tiens», des actinistiens et des dipneustes sont homologues du ptérygoïde des tétrapodes. Je suis

pleinement d’accord avec cette interprétation. En effet, l’élément appelé classiquement «ecto-

ptérygoïde» chez les actinoptérygiens présente, en commun avec le ptérygoïde des tétrapodes

(Panchen 1964, 1972; BEAUMONT 1977), les caractéristiques suivantes:

- il forme, au niveau de l'ouverture adductrice, la paroi mésiale de la fosse musculaire

adduclrice ;

- il s’incurve latéralement pour s’accoler au maxillaire, composant ainsi la plus grande

partie de la marge antérieure de l’ouverture adductrice.

Dans ces conditions, où l’ectoptérygoïde des actinoptérygiens (Fig. 11 A) se situe-t-il réel¬

lement? 11 est probable que, chez eux, l’élément généralement nommé «dermopalatin postérieur»

Fig. 11. — Borcosomidés (Horeosomus + Acivrhabdus). A. reconstitution de la face mésiale gauche du palalocarrc et de ses os

dermiques en place .sur le préopercule et le maxillaire (d’après les spécimens PMÜU : P 1009. MAE 6Ka); T interprétation

des o.s dermiques est celle que proposent ROSEN el ai (1981); B, vue ventrale partielle de ces mêmes élémcnLs montrant

l’ouverture adductrice qui laisse apparaître le labial en connexion avec le processus labial do piérvgoïde-

— 21 —

Interprétation

classique

PEARSON et

WESTOLL (1979)

ROSEN ef al (1981)

GARDINER (1984)

PRESENT TRAVAIL

ACTINOPTERYDIENS

dont Cladistiens

ECTOPTERYGOÏDE

ENTOPTERYDOÏDE

PTERYGOÏDE

RHIPIDISTIENS

AETINISTIENS

DIPNEUSTES

ENTOPTERYDOÏDE

TETRAPODES

PT ER Y GOÏDE

Fig. 12. — Les différentes interprétations de l’élément dennique recouvrant partiellement la face mésiale du palatocarré et qui

s’observe en vue latérale dans la région de l’ouverture adductrice chez les ostéichthyens.

est l’homologue de l’ectoptérygoïde des tétrapodes et des «rhipidistiens» comme le pensent

Rosen et al. (1981), et Gardiner (1984).

Inneiration

Pour interpréter le petit orifice (o.VIlpal.p) qui perce te labial de certains spécimens (Fig, 3,

pis lE, 2E), il convient de rechercher comment était innervée la région où se situe cet élément.

Les orifices (o.VIlpal.p) qui, chez Boreosomus reuterskioldi (Fig. 3, pl. 2C) et Saiirichthys sp.

(Figs 6A, 7), percent la face latérale du ptérygoïde dans la région où se situe le labial, peuvent

être interprétés grâce à des observations que j'ai faites, en particulier sur le palatocarré de S.

reuterskioldi (spécimen SVT 15b), et de B. gillioli (spécimen MAE 68a). Chez ce genre

(Fig. 11 A), un canal (cn.VTlpal) s'observe sur le bord antéro-mésial et à la base du processus

basal. 11 s’insinue entre l'entoptérygoïde et la région autopalatine du palatocané, puis chemine

vers le bas pour se diviser ensuite en un canal antérieur et un canal postérieur. En rapport avec

la présence sou.s-jacente de ces canaux, des rides (rd.VlIpal.p et rd.VlIpal.a) s’observent sur la

face latérale du palatocarré (Fig. 3, pl. 2A). Notons que, chez Kansasiella eatoni et .sur des

paléoniscidés indéterminés du Pennsylvanien du Kansas, POPI.IN (1974 : 28, 130; pl. 2) a éga¬

lement observé ces canaux. Le canal postérieur .se dirigeant vers le processus labial du ptérygoïde,

on peut penser qu'il débouchait dans' le ou les orifices situés dans cette région. Comme chez

Polypterus (AtUS 1922 : 244, 280) et Amia (Al.t.lS 1897 : 619), ces canaux devaient livrer pas¬

sage à la branche palatine du nerf facial allant innerver la lèvre supérieure. Dans ces conditions,

le petit foramen qui, sur certains spécimens, perce le labial pouvait être emprunté par une ra¬

mification postérieure de ce nerf.

— 22 —

Apophyse coronoïde de la mandibule

Dans les formes étudiées ici. (Boreosomus reuterskioldi et Ptycholepis bollensis), une légère

apophyse coronoïde (ap.cor) est présente chaque fois que le bord dorsal du susangulaire (sur¬

angulaire ou supra-angulaire) est visible (Fig. 2; pis lE- F. 3A. 4D). Je l’ai, par ailleurs, observée

chez Cot cocepludus wildi du Wesiphalien supérieur d'Angleierre (Poplin & Vcran sous presse,

pl 6G) et chez <> Pyj^optcnis» degeeri du Trias inférieur du Spitsherg. Elle a déjà été mise en

évidence par BROUGil (1939 : 43). chez Lugaiicia lepidosieoides et par NlliLSLN (1949, Fig. 74),

chez Birgeria ^roenlandica. Selon Nlh'LSKN. celle apophyse serait, chez Birgeria gmenlandica.

doublée mésialemenl par une hypothétique expansion dorsale du caiiilagc de Mcckel. non ossifiée

sur les fossiles; ainsi, il existerait chez les paléoniscoïdes une apophyse coronoïde comparable

à celle des « liolostéens » : parasémionolidés (STF.vsin 1932, Fig. 82), Amia (Ar.Lis 1897, Fig.

20) et Lepisosteus (PARKER 1882). En réalité, chez. Boreosomus reuierskioldi où j’ai observé à

la fois le susangulaire et l’os de Meckcl (pl. IF, F), ce dernier ne présente pas d’expansion

dorsale (pl. 2D, E). Il est donc possible que l’apophyse coronoïde des paléoniscoïdes. formée

uniquement par le susangulaire. ne corresponde pas exactement à celle des «holostéens», mais

elle en serait l’ébauche. La présence d’un susangulaire est sujette à discussion chez les actino-

ptérygiens les plus primitifs. Ainsi, chez Clieirolepis. PATrURSON 11982) a mis en doute l’exis¬

tence de cet élément précédemment signalé par Lehman (1947 : 19). et par Pi-.AR.SON & WhSTOlx

(1979, Fig. 10). De même, chez Mimia. GarDINER ( I984)< conclut à l'absence de cet élément.

Selon CCS auteurs, il serait apparu au cours de l’évolution des actinoptérygiens. Or. le sus-an¬

gulaire est nellemcnt visible sur un exemplaire de Clieirolepis canadensis (p. 2991a) que j’ai

partiellement dégagé. En accord avec les observations de Lehman, de Pi.ar,SON & We.stoll,

il est bien développé et son centre de radiation se situe sur le bord postérieur Partiellement

recouvert par le dentalospléiiial, il est peu visible en vue latérale. Clieirolepis étant considéré

pat de nombreux caractères comme le plus primitif des actinoptérygiens (Patiurson 1982, Gar-

DINER 1984), J’admets que le susangulaire est une acquisition de ce groupe. Dans ces conditions,

on peut suppo.ser que. chez \fimia. il a disparu ou n'a pas été ob.servé.

Chez les cladisliens (Au.ts 1922; DageT 1950). le bord dorsal de la mandibule (Fig. 18)

présente également une expansion dorsale (ap.cor) à laquelle ne participe pas le cartilage de

Meckel. Cette apophyse coronoïde (généralement nommée «préarticulaire» dans ce groupe) est,

selon HolmgrEN & STEN.Stô )l93b). constituée par un os dermique, le préarticulairc, de la face

mésiale de la mandibule. Selon Al.t.lS ( 1922 : 217), clic est formée de deux plaques, une latérale

appelée soit splénial (Allis op. cil.), soit gonial (SchmAh 1934), et une mésiale. le préarriculaire,

qui sont fusionnées dans leur région antérieure. Maintenant que l’on connaît l’existence d’une

expansion dorsale du susangulaire chez les paléoniscoïdes et que l'on admet les affinités des

cladistiens avec ce groupe (RüSEN ei ai 1981, Patterson 1982), il apparaît probable que l’a¬

pophyse coronoïde des polyptères est. comme le pense ALLts, constituée de deux plaques, mais

que la plaque latérale est plutôt l'homologue du susangulaire des paléoniscoïdes.

En définitive, on peut émettre l’hypothèse que l’apophy.se coronoïde des paléoniscoïdes

repiéï.cnie le type primitif de l’expansion dorsale de la mandibule. Ce type aurait évolué indé¬

pendamment chez les cladistiens et chez les «holostéens» : chez les premiers, le sus-angulaire

est doublé mésialement par le préarticulaire, chez les seconds, il est renforcé par le cartilage de

Meckel et, peut-être, nous le verrons, également par le labial modifié.

— 23 —

RECONSTITUTION DE LA MYOLOGIE DU LABIAL DES PALÉONISCOÏDES

Composition du muscle adducteur de la mandibule

A la suite des travaux de Schaeffer & Rosen (1961). on admet classiquemenl que, chez

les paléoniscoïdes, la niasse musculaire adduclrice, contenue du vivant de l’animal dans la fosse

adductricc palatomaxillaire, était organisée comme chez les chondrostéens actuels (Pig. 13; Dan-

FORTH 1913; Adams 1919; SoucHÉ 1932). Le muscle adducteur doit comprendre (Pigs. 13-15) ;

- de longues fibres sou.s-urbitaires (f.so.ad) qui prennent naissance sur la région autopalatine

du palatocarré; après un trajet horizontal vers Tanière, elles se courbent à angle droit pour aller

s’insérer dans la fosse adductrice de la mandibule ;

- de courtes fibres postorbitaires (f.po.ad.) qui prennent naissance sur la région quadralo-

métaptérygoïdienne du palatocarré sur laquelle elles se disposent généralement en éventail avant

de s’insérer dans la fosse adductrice de la inandibule.

Lauder (1980a. Fig. 18; 1980b) puis Lauder & Liem (1983: 107) ont suggéré, en se

fondant sur la disposition du muscle adducteur chez Polyplerus. Amia et Lepisosleus. que chez

les paléoniscoïdes, la masse musculaire est, comme chez les néoptérygiens, composée de trois

faisceaux, les fibres postorhitaires se divisent en fibres médiane.s - profondes - et en fibres pos¬

téro-latérales -superficielles. A mon avis, celte hypothèse ne peut être retenue car les poissons

actuels sur lesquels se fondent ces auteurs sont très différents des paléoniscoïdes; ils ont, en

particulier, une fosse adductrice palatomaxillaire largement ouverte posléro-dorsalemem. ce qui

permet aux fibres postorbitaircs postéro-latérales d’aller s’insérer sur Thyomandibulaire et l’en-

docrâne. De plus, les fibres post-orbitaires ne sont pas divisées chez les chondrostéens actuels

(Fig, 13) -Acipenxer et Polyojon (Daneorth 1913; AD.AMS 1919)- dont la musculature ad¬

ductrice est enfermée dans la fosse palatomaxillaire comme chez les fossiles.

En conséquence, le muscle adducteur doit être composé seulement de deux faisceaux comme

Tadmetteni ScuAEI'TER & Rosen (1961). Cependant, parmi les paléoniscoïdes. le cas de Ply-

cholepis hoUensis est une exception. En effet, chez ce paléoniscoïdes tardif, le rebord postéro-

dorsal du palatocarré est interrompu, ce qui ménage une ouverture (ov.ad.d, Fig. 4), par où doivent

s’échapper certaines fibres postorbitaircs superficielles s’insérant sur une crête saillante (cr.ad)

de Thyomandibulaire (pl. 4 D). Les ptycholépidés et les btircosomidés constituenl .sans doute

un ensemble monophylétiqiie ( ALDINGER 1937; WenZ 1967) qui peut être considéré comme le

groupe-frère des néoptérygiens (Véran 1988a). Seuls les ptycholépidés présentent une fosse

palatomaxillaire ouverte posléro-dorsalemcnt comme les néoptérygiens. On doit donc admettre

que ce caractère, qui a permis la différenciation d’un troisième faisceau adducteur, est apparu

au moins deux fois au cours de l’évolution des actinoptérygiens. Ce parallélisme est certainement

lié au redressement de Thyomandibulaire qui s’était produit dans le morphotype ancestral de

l’ensemble ptycholépiformes -F néoptérygiens (Véran 1988a).

Disposition des fibres musculaires adductrices par rapport au labiai.

Chez les paléoniscoïdes, le labial devait modifier la trajectoire de certaines fibres réfléchies.

Rappelons que les fibres «réfléchies»' sont celles qui. après un certain parcours, changent de

direction en prenant appui sur une surface de glissement (BaronE 1968). Toutes les fibres sous-

— 24 —

Fig. 13. — Chondrosicen actuel, vue latérale partielle de la tête de l^olyodon montrant l'arc mandibiilaia: associé aux deux

faisceaux du muscle adducteur de la mandibule (d’après ADAMS 1919, pl. I. Fig. 4; Danforth 1913, Fig. 2). L'hypothétique

labial est une reconsiitution composite d’après les figures de BRIDGE (1879, Fig. 8) et de Van Wuhe (1882. Fig. 4).

orbitaires étaient réfléchies puisqu'elles prenaient naissance en avant de l’ouverture adductrice

de la fosse palaioniaxillaire. Quant aux fibres postorbitaircs, la proportion de leurs fibres réflé¬

chies par rapport aux fibres directes dépend de la longueur de l’ouverture adductrice. Ainsi,

dans le «type Saurkhtliys», où l'ouverture adductrice est très développée par rapport à la lon¬

gueur de la région quadralo-mélaplérygoïdienne. la proportion des fibres réfiéchies est beaucoup

moins importante que dans le «type Boreosomus'-. Les relations des fibres réfléchies avec le

labial dépendent essentiellement de la position et des proportions de cet élément par rapport à

l’ouverture adductrice. En se fondant sur ces caractères, on peut proposer deux reconstitutions

qui correspondent aux deux types morphologiques précédemment définis. Pour effectuer ces re¬

constitutions, j’ai également tenu compte de la position du labial par rappon à la profondeur

des zones d’insertion ou de passage des fibres musculaires ainsi que de l’orientation des sillons

marquant le passage des fibres sur le labial.

«Type Boreosomus » (Fig. 14). Le labial était sans doute situé sur le trajet :

d’une partie des fibres sous-orbitaires (f.so.ad.d) : celles qui s’insèrent le plus profondé¬

ment et le plus dorsalemenl sur la région autopalatine; elles doivent se courber presque ortho-

gonalcment sur la face latérale du labial en prenant appui sur sa partie la plus renflée ;

- d'une partie des fibres postorbitaires (f.po.ad.a) ; celles qui s'insèrent sur la région qua-

drato-métaptérygoïdienne située en avant et au-dessus de la moitié antérieure du labial ; elles

doivent s’intléchir sur le labial en décrivant une large courbe : les plus antérieures, qui sont les

plus superficielles, doivent passer sur sa face latérale tandis que la majorité des autres doivent

— 25 —

passer sur sa face mésiale. Quant aux fibres sous-orbitaires (f.so.ad.v) qui s’insèrent le plus

ventralemcnt et le plus superficiellement sur la région autopalatine, elles doivent se courber à

angle droit, en avant du labial, passant entre la crête maxillaire et le processus labial. Cette

région du ptérygoïde, épaissie par un bourrelet (bo; Fig. 2), supporte la forte pression qu’exercent

ces fibres lors de la fermeture de la bouche. Les fibres postorbitaires (f.po.ad.p) qui prennent

naissance en arrière et au-dessus de la moitié postérieure du labial dans la région quadrato-

métaptérygoïdienne la plus profonde, doivent aller directement s'insérer sur la mandibule, soit

dans la fosse musculaire adductricc pour la majorité d'entre elles, soit sur l’apophyse coronoïde

pour les fibres les plus superficielles,

«Type Saurichihys» (Fig. 15). Le labial est sans doute situé sur le trajet de l’ensemble des

seules fibres sous-orbituires. Ces Fibres doivent être organisées en deux corps charnus successifs

que relient un tendon. Cette interprétation m’est dictée par le fait que la face latérale du labial

(Fig. 5) est traversée par une profonde gouttière dans laquelle pouvait coulisser un tendon lors

de l’ouverture et la fermeture de la bouche. Ce type de muscle, qualifié de wdigastrique» chez

les mammifères (BaronE 1968), existe chez certains chondrichthyens actuels, ce qui est, en

particulier, le cas des fibres sou.s-orbitaires (prcorbitalis) qui présentent un tendon dans la région

de la commissure des lèvres chez Somnio.sus (LlfTHER 1909, Fig. 15 ; SouCHÉ 19.^2), Centroscym-

nus et Pristis (LUTHER 1909, Figs 10, 47), Après s’êire infléchi sur le labial, un tel tendon

devait à nouveau changer de direction en passant sur la trochlée (treh) de l'os de Mcckel qui

constitue le bord antérieur de l’ouverture adductrice de la mandibule (Figs 6C, 7). En effet, il

est probable que la partie antérieure, allongée en gouttière (gt.fo.ad), de la fosse musculaire de

f po.ad.a

Fig. 14. — Boreosomus, essai de reconslitulion de la musculalure adductricc de la mandibule et de ses rapports avec le labial.

Les fibres po.si-orbilaires les plus supert'icielles, celles qui terminaient leur course sur Tapophyse coronoïde du susangulaire,

ne sont pas représentées.

— 26 —

la mandibule contenait le corps charnu terminal de ces fibres (Fig. 15). Quant aux fibres post-

orbitairc.s, étant donné la grande longueur de l’ouverture adductrice, clics pénètrent pour la plupart

directement dans la fosse musculaire de la mandibule. Les plus antérieures (f.po.ad.a) doivent

cependant sc courber, mésialemeni au labial, autour d’une sorte de pivot formé par la base du

flanc postéro-dorsal de la crête maxillaire (ba. Fig. 6A, pl. 6B).

Selon l'hypothèse précédemment formulée, il existe primitivement un «type paléonisci-

forme», (Fig. 9). où le labial s’articule sur la marge antérieure de l’ouverture adductrice, laquelle

occupe le tiers postérieur de la longueur (c) de la région quadrato-mélaptérygoïdienne. Dans ce type,

le labial se trouve sur le trajet de l'ensemble des fibres sous-orbitaires, comme chez Saurichthys,

et, sans doute, d’une partie des fibres postorbitaires, l’ouverture adductrice étant peu développée par

rapport à la zone d’insertion de ces fibres.

Ligament

Les apophyses (ap.lg.a. ap.lg.p) el/ou les cavités (ca.lg) que présente le labial chez Boreo-

somits renterskioldi (Figs 1. 2, 3), Ptycholepis hollensis (Fig. 4), et Saurichthys sp. (Fig. 5),

pouvaient servir de point d’attache soit à des tendons des fibres musculaires adductrices inter¬

rompues au niveau du labial, soit à des ligaments maintenant le labial sur la surface articulaire

du ptérygoïde. Cette dernière hypothèse me paraît plus probable; elle est fondée sur une obser¬

vation que j’ai faite chez Saurichthys sp.

Ainsi, dans le «type Saurichthys» (Fig. 15), un processus très saillant (pr.lg), orienté vers

l’avant et le haut, s’observe sur la paroi postérieure de la fosse adductrice de l’os de Meckel

f.po.ad.a La

f.poad.p

Fig. 15. — Saurichthys, essai de reconstitution de la musculature adductrice de la mandibule et de ses rapports avec le labial.

— 27 —

(Fig. 7, pl. 6A). Étant donné l’emplacement et l’orientation d'un tel processus, il est difficile

d’y voir le lieu d’insertion d’un tendon du muscle adducteur de la mandibule; en effet, pour

que les fibres de ce muscle travaillent efficacement, elles doivent logiquement s’insérer perpen¬

diculairement au bras de levier représenté par la mandibule. Aussi peut-on pcn.scr que. sur ce

processus, ne s’attachent pas des fibres adduclrices. mais un ligament (Ig p) provenant de la

très longue apophyse postérieure du labial, laquelle doit donc s'orienter postéro-ventralement

comme te ligament postérieur. Dans ces conditions, on doit admettre qu'un ligament antérieur

(Ig.a) relie de même le labial à la région autopalatine; il doit s'insérer à l'avant du labial sur

la partie non conservée.

Dans le «type Boreoxumiis» (Fig. 14), une telle disposition ligamentaire peut être transposée

quoiqu’aucun processus d’insertion ligamentaire soit discernable dans la fosse adductrice de la

mandibule. Mais, pour des raisons mécaniques et du fait que l'apophyse postérieure est très

nettement orientée vers le bas, en particulier chez Ptycholepis hollenxis (Fig. 4), il est probable

que le ligament reliant le labial à la mandibule s’oriente parallèlcnrent aux fibres musculaires.

Le ligament antérieur doit s’attacher sur la légère apophyse antérieure et/ou dans les cavités

antérieures du labial.

ANALYSE MORPHO-FONCTIONNELLE DU LABIAL DES PALÉONISCOÏDES

Avant d’aborder ce sujet, quelques notions de biomécanique (Baronb 1968; Hainaut 1976)

doivent être rappelées. Lors de la contraction musculaire, les deux extrémités d'un muscle ne

.se déplacent pas de manière équivalente. C’est au niveau de sa partie tenninalc, celle qui est

la plus mobile, que le muscle exerce plus particulièrement sa puissance. En se contractant, la

musculature adductrice agit sur la mandibule directement par ses fibres rectilignes et indirecte¬

ment par ses fibres réiléchies qui n’exercent leur action qu’à partir de leur point de détlexion,

la force musculaire étant renvoyée par le point d'appui sur la pallie terminale des fibres in.scrces

sur la mandibule. Dans les deux essais de reconstitution musculaire que je propose (Figs 14,

15), les fibres réfléchies changeni de direction en prenant appui, d’une part sur le labial, d'autre

part, soit sur le fianc postéro-dorsal (bo, Fig. 2) de la crête maxillaire du ptérygoïde (Boreosomus),

soit à la base (ba, Fig. 6A) du liane postéro-dorsal de cette crête (Saurichthys). Par rapport à

ces deux points de déHexion, le labial est caractérisé par .sa mobilité.

Dans le «type Boreosowus^ où cette mobilité est la plus évidente, la surface articulaire

du labial et celle du processus labial du ptérygoïde sont allongées dans le même sens, formant

deux arcs de cercle à courbure opposée. Le labial peut donc rouler, comme un «rocking-chair»,

sur la surface articulaire du processus labial. Lorsque la bouche s'ouvre (Fig. 16A), il roule vers

l’arrière et le bas. entraîné par l'étirement des fibres musculaires cl par la traction de son ligament

postérieur qu’engendre l'abaissement de la mandibule. Cet abaissement est dû à la contraction

successive des muscles ventro-latéraux, stemohyoïdien et géniohyoïdien (Tchernavin 1953;

VÉRAN 1988b). Lorsque la bouche se ferme (Fig. 16B), le labial se trouve donc en bonne position

pour rouler en sens inverse - vers le haut et l’avaut- sous l’effet de la contraction des fibres

adduclrices qui l’enserrent, accompagnant ainsi leur déplacement. La faible amplitude du mou¬

vement du labial doit être à peu près équivalente au déplacement dû à la contraction des fibres

adduclrices. En effet, le labial étant assez proche de l’articulation des mâchoires, l’amplitude

— 28

Fig. 16. — Boreosomus, essai de reconstitution des mouvements du labial. A, lors de l’ouverture de la bouche; B, lors de sa

fermeture.

de la contraction nécessaire pour rapprocher la mandibule de la mâchoire supérieure est peu

importante à son niveau.

Dans le «type Saiirichthys», le mouvement du labial devait être plus complexe, sa surface

articulaire étant allongée perpendiculairement à celle du plérygoïde : son déplacement résulte

d'un important glissement et d'un léger roulement. Lorsque la bouche s'ouvre (Fig. 17A), le

labial se déplaça sans doute vers l'arrière et le bas, principalement sous FetTct de la contraction

de son ligament postérieur. Il se trouve alors en bonne position pour, lorsque la bouche se ferme

(Fig. 17B), effectuer un mouvement inverse de glissement et de roulement. L’amplitude de ce

déplacement drnt être inoin.s importante que celle de la contraction musculaire. En effet, la pré¬

sence d'une profonde gouttière sur le labial conduit à penser que l'hypothétique tendon intercalé

entre les deux corps charnus des fibres sous-orbitaires devait, malgré le mouvement du labial,

coulisser dans cette gouttière. Ceci s'accorde avec le fait que, le labial étant éloigne de l’arti¬

culation des mâchoires, la distance parcourue à son niveau par la mandibule lors de son adduction

est importante, ce qui exige une contraction musculaire plus ample que dans le «type Boreoso¬

mus».

En biomécanique (Barüne 1966, 1968; Hainaut 1976), on a l’habitude de comparer toutes

les surfaces où s’effectue la déflexion des muscles à des poulies de renvoi. Maintenant que,

chez certains paléoniscoïdes, on connaît un tel labial mobile, seul cet élément peut être vraiment

— 29 —

FlG. 17. — Saurichthys, essai de reconstitution des mouvements du labial. A, lors de Touveriure de la bouche: B, lors de sa

fermeture.

comparé à une poulie de renvoi puisqu’il pivote réellement autour d’un axe fixe. Lors de la

fermeture de la bouche, le rôle de celte poulie est de renvoyer avec un bon rendement la force

de la contraction musculaire sur la mandibule puisque .son mouvement accompagne plus ou moins

le déplacement des fibres. En revanche, sur les autres points de détlcxion, eux fixes, une partie

de la force musculaire est absorbée par le frottement des fibres et des tendons. Il faut noter

qu’un frottement se produit lorsque le labial se déplaçe sur le ptérygoïde; mais, étant donné la

présence de cartilage articulaire, ce frottement doit être négligeable par rapport à celui qu’aurait

engendré le glissement des fibres sur une surface fixe

Le labial de «type Boreosomusy doit être plus performant que celui de «type Saurichthys».

En effet, il défléchit un plus grand nombre de fibres adductrices. De plus, il renvoie presque

toute la force musculaire en minimisant les frottements, et cela pour deux raisons :

- l’amplitude de son déplacement doit corre.spondrc à celle de la contraction musculaire

alors que le labial de « type Saurichthys » se déplace sans doute moins que les fibres ;

- son roulement sur le ptérygoïde doit absorber moins d'énergie que le glissement du labial

de «type Saurichthys».

En définitive, la musculature adductrice des paléoniscoïdes étant enfermée dans une fosse

palatomaxillaire bien développée en avant de l’ouverture adductrice, le labial joue un rôle non

négligeable, en augmentant le rendement des fibres réfléchies, en particulier des fibres sous-or¬

bitaires. Ces poissons étant des prédateurs qui capturent les proies en les saisissant par des longues

mâchoires et une bouche bien fendue vers l’arricre, le labial doit améliorer la force de la pré¬

hension.

— 30 —

ORIGINE DU LABIAL DES PALÉONISCOÏDES

Le labial présente une texture compacte. 11 semble n’appartenir à aucun des deux types

d’ossification, dermiciuc et cnchondralc, que l’on distingue gcncralemenl chez les paléoniscoïdes

(NlliLSEN 1942. Fig. 2; PATTERSON 1977). En effet, les os d'origine dermique sont en forme de

plaque dont une face est lisse et l'autre ornementée ou dentée; les os d’origine cnchondralc,

eux. sont formés d’une mas.se spongieuse recouverte par une enveloppe osseuse ii structure lamellaire.

D’après son rôle el ses relations avec la musculature addiictrice. on peut supposer que Los

labial est une ossification d’origine tendineuse. Ainsi s’expliquerait la forme variable de cet

élément chez Borcosonms reulerakioUli et Ptycholepis bollensis, où j'ai pu observer le labial sur

plusieurs spécimens. Il peut être comparé aux os sésamoïdes que l’on connaît chez les mammi¬

fères, en particulier dans le carpe (BARONR 1966, 1968). Ces ossifications se développent dans

l’épaisseur des tendons au niveau où ceux-ci subissent de fortes pressions mécaniques, notamment

à leur point de déflexion. Selon Barone (1968 : 403), «les tendons s’élargissent et se renflent

en devenant plus durs. Ils peuvent même prendre la texture hyaline ou fibro-cartilagineuse.

Lorsque l’ossification envahit de tels nodules, on assiste au développement de sésamoïdes».

Ainsi, les ossifications tendineuses peuvent procéder d’une ébauche cartilagineuse. L’hypothèse

formulée ici sur l’origine du labial n'est donc pas incompatible avec le fait que cet élément ne

s’ossifie pas toujours chez les paléoniscoïdes. Cette hypothèse est étayée par l’existence d'un

autre élément d'origine tendineuse chez les paléoniscoïdes. Chez Acrorhabdus sp. (pl. 6D) el

chez linrensomus reuierskii>ldt, j'ai mis en évidence un parahyo'îdc (urohyal) qui, présent chez

les polyptères (Fuctis 1929) el d’autres actinoptérygiens actuels (Daget 1964; Ku.sakiia 1974).

est connu pour avoir cette origine (Ridewood 1904; Di; Bi t R 1937) : il se forme en relation

avec les muscles sternohyo'idiens insérés sur les ceintures pectorales et les hypohyaux. Le pa-

rahyoïde (Phy) des boréosomidés (pl. 6D) est un élément en forme d'Y situé entre les deux

néocératohyaux (pour ce terme voir VÉKAN 1988b, cératohyaux des auteurs), ventralement aux

basibranchiaux. Il est constitué de deux tigelles osseuses qui divergent antérieurement vers chacun

des hypohyaux et qui. postérieurement, se réunissent sur la ligne médiane sans toutefois se .souder.

Ces tigelles doivent correspoudre aux tendons eux-mêmes, ossifiés sur une certaine longueur,

des deux muscles stemohyoïdiens dont elles devaient renforcer l’insertion. Ce type de parahyo'îdc

est tout à fait comparable à celui du polyptere (FüClI.s 1929; Jarvik 1954, Fig. 10). Cette ob¬

servation montre donc que le parahyo'îde existait primitivement chez les actinoptérygiens, sa

présence n'est donc pas une spécialisation des téléostéens comme le pensent Arkatia &l

SCHULTZL (1990). De plus, elle peut relancer le débat soulevé pur PATTERSON (1977) sur la

double origine de cet élément; mais, ce problème dépassant le cadre du labial, je le discuterai

dans un prochain travail sur l’endosquelette des actinoptéryfgiens du Spitsberg.

LE.S HOMOLOGIES POSSIBLES DU LABIAL CHEZ LES AfCTINOPTÉRYGIENS ACTUELS

L’existence d’un os labial étant maintenant établie chez les paléoniscoïdes, on peut recher¬

cher ce qu’il est devenu chez les actinoptérygiens actuels où les mâchoires ne présentent aucun

élément jouant le rôle d’une poulie de renvoi.

— 31 —

pr. Pt Enpt ap.cor

Fig. 18. — Polyptcrus adulte, le palatocarré associé à ses os dermiques et la mandibule en vue latérale gauche (modifié d'après

Allis 1922. Fig. 29, 31). Le cartilage labial a été remis en place après avoir été extrait du tissu conjonctif des lèvres (re¬

constitution personnelle).

CLADISTIENS (BRACHIOPTERYGIENS)

Les polyptères adultes (Fig. 18), présentent dans la région de la commissure des lèvres, un

cartilage labial enveloppé dans le tissu conjonctif des lèvres (Van Wuhe 1882; Ali.IS 1900,

1922; Daget 1950). Ce cartilage a toujours intrigué les observateurs par son inutilité fonction¬

nelle. D'après mes propres observations sur un Polyplerus sp., le cartilage labial a une forme

en croissant à la convexité dirigée vers l’avant. Sur la planche OE, F. il apparaît ovale car il

s’est racorni lors de sa préparation pour la photographie au MEB. Il est situé sur le bord antérieur

de l’apophyse coronoïde de la mandibule, en arrière d’un processus latéral (pr.Pt) du ptérygoïde

(généralement appelé «ectopterygoïde». Le tissu conjonctif des lèvres le relie dorsalement au

sommet de l'apophyse coronoïde et ventralement aux ligaments des replis labiaux. Il n'a aucune

relation avec la musculature adductrice. Lorsque la bouche s'ouvre ou se ferme, le bord antérieur

du cartilage labial ou plus exactement son enveloppe de tissu conjonctif coulisse sur le bord

postéro-ventra) du processus latéral du ptérygoïde (ALLES 1900, 1922). Chez la larve, le cartilage

labial apparaît au stade de 9,1 mm (Daget et al. 1964) entre le palatocarré et le cartilage de

Meckel, latéralement à ces éléments qui, eux, se sont mis en place plus précocement. Chez des

larves plus âgées (BUDGETT 1902; MOY-Tiiomas 1933; Pehrson 1947), il prend une forme en

croissant (Fig. 19).

A la lumière de ce que l’on connaît maintenant chez les paléoni.scoïdes, on peut penser

que ce cartilage représente un vestige non fonctionnel de l’os labial. En effet, ces éléments ont,

dans les deux groupes, la même position lorsque les mâchoires sont fermées. De plus, ils sont

— 32 —

en contact, soit permanent (paléoniscoïdes), soit intermittent (cladistiens), avec une expansion

latérale du ptérygoïde. Une telle dégénérescence du labial est certainement liée aux modifications

qui, au cours de l’évolution, ont affecté la musculature adductrice de ce groupe. En effet, les

fibres postorbitaires, qui se sont différenciées en trois faisceaux, s'insèrent po.stéro-dorsalement

à l'ouverture adductrice, non seulement sur la région postérieure du palatocarré, mais également

sur l’cndocràne, le parasphénoïde et l’hyomandibulaire (Adams 1919; Ar.LlS 1922; Souche

1932). L’augmentation du nombre de ces fibres est sans doute responsable de la disparition des

fibres sous-orbitaires (Lauder 1980a. b) qui, réfléchies, sont moins performantes. On peut ex¬

pliquer ainsi la présence d'un labial vestigial chez les cladistiens.

Acipenseriformes

Les polyodontidés sont les chondrostéens actuels dont les mâchoires ont conservé le plus

de caractères ancestraux. Chez Polyodon (Bridge 1879 : 702, Fig. 8; Grande & Remis 1991,

Fig. 13 ; Van WlJHE 1882, Fig. 4) et Psephiirus (TATARKO 1937, Fig. 7) existe un curieux élément

(La?, Fig. 13), aplati mésiolatéralement en forme de feuille, qui. latéral à la musculature

adductrice, est plaqué sur la face mésiale du maxillaire. Selon ces auteurs, il repré,senterait une

expansion antérieure du rebord postéro-latéral du carré. Or, on ne connaît aucun poisson où le

palatocarré recouvre latéralement une partie de la musculature adductrice. D’après la figure qu'en

donne Van WlJHE (1882, Fig. 4), on peut y voir plutôt un élément accolé au carré. Ainsi pour-

rait-on expliquer que, dans la première description de Polyodon, Traquair (1877, Fig. 1) n’ait

pas signalé cet élément : lors de la dissection il s’était sans doute détaché du palatocarré en

même temps que le maxillaire. Un tel élément, qui n’existe pas chez les acipenséridés (Tatarko

Fig. 19. — Larve de 30 mm de Polypterus senegalus, vue latérale de la tête montrant le cartilage labial entre les ébauches du

palatocarré et du cartilage de Meckel (modifiée d’après Budgett 1902, Fig. 1).

— 33 —

1936 ; JOLLIE 1980) peut être interprété comme le vestige du labial des paléoniscoïdes car il

occupe à peu près la même position. Cette possible dégénérescence du labial chez Polyodon et

Psephurus, ainsi que sa perte chez les acipenséridés sont certainement liées à la réduction des

mâchoires et de leur musculature, réduction qui est la plus poussée chez les acipenséridés. Cette

évolution est liée au mode d’alimentation de ces poissons qui, devenus benthiques, absorbent

par succion de petites particules de nourriture.

NÉOPTÊRYGIENS

Chez les paraséraionotidés (SXENSlô 1932, Fig. 28), de même qu'actuellement chez Amia

(Bridge 1877; Allis 1897) et Lepisosteus (Pajjker 1882; Mayhew 1924; Hoemgren 1937),

le cartilage de Meckel présente une apophyse coronoïde très élevée (ap.cor, Fig. 20). Selon Van

W lJHE (1882) cette apophyse pourrait être formée par un élément indépendant, sans doute ho¬

mologue du cartilage labial des polyptères, qui se serait soudé au cartilage de Meckel, Cet auteur

fonde son hypothè.se sur le fait qu’il a observé un élément cartilagineux participant à l’apophyse

coronoïde, sur un individu adulte de Lepisosteus. La présence d‘un labial chez tes paléoniscoïdes

plaide en faveur de l’hypothèse de Van WijhE, étant donné que cet élément occupe à peu près

la même position que l’apophyse coronoïde des « holostéens ». Mais, sur des larves de Lepisosteus

(Holmgren 1937; De Beer 1937) et d'Amia (Pehrson 1922), aucun auteur ne confirme cette

hypothèse : l’apophyse coronoïde apparaîtrait progressivement comme une expansion dorsale du

cartilage de Meckel. Cependant, les figures des larves d'Amia, aux stades 9,10 et 12, que Pehrson

(1922, Figs 10, 12, 14) a publiées semblent montrer que l'apophyse coronoïde pourrait être en

partie constituée par un élément indépendant qui se serait soudé au cartilage de Meckel (Fig. 21A,

Fig. 20. — Amia calva, vue latérale du palatocarré et du cartilage de Meckel dont l'apophyse coronoïde, très développée, occupe

à peu près la même position que le labial des paléoniscoïdes (simplifié d’après Allis 1897, Fig. 2).

— 34 —

Nchy

Fig. 21 — Larves d'Aniia calva, vue latérale de la tête monlranl l'ébauche de l'apophyse coronoïde (d'apres Pehrson 1922,

Figs 10, 14). A, stade 9 (larve de 14 mm); B, stade !2 (larve de 20 mm).

B). D'autre part, la base de cette apophyse doit se former à partir du cartilage de Meckel ; en

effet, à un stade plus précoce (stade 6, larve de 10 mm), une légère expansion dorsale de ce

cartilage est nettement visible sur la figure 7 de Pehrson. L’observation de Van Wuhe demande

à être vérifiée par de nouvelles études embryologiques. Si elle se révélait exacte, elle expliquerait

d’une manière satisfaisante ce qu’est devenu le labial chez les «holostéens».

Lors du passage à la structure holostéenne, la fosse adductrice palatomaxillaire s’est mo¬

difiée :

1) elle s’esl ouverte posléro-dorsalement par suite du redres.semenl de l’hyomandibulaire

(Schaeffer & Rosen 1961);

2) son ouverture adductrice s’csl allongée par le fait du raccourcissement de la fente buccale.

Corrélativement, la musculature s'est transformée. Les fibres postorbitaires ayant accru leur

surface d’insertion se sont différenciées en fibres médianes profondes et en fibres postéro-laté¬

rales, superficielles, qui prennent naissance sur l’hyomandibulaire et l'endocrûiie. Les fibres sous-

orbitaires. moins efficaces, se sont alors modifiées et ont perdu leur rôle adducteur (Lauder

1980a, b). Notons que chez Aniia, ces fibres sont généralement appelées levaior iiiaxillae sitpe-

rioris à la suite d’ALI.ls (1897). Le labial ayant perdu son rôle de poulie pour les fibres réfléchies,

en particulier les fibres .sous-orbitaires, a pu alors s’intégrer à la miindibulc pour accroître l’ef¬

ficacité des fibres postorbitaires maintenant plus nombreuses. En cfl'et. un processus coronoïde

très élevé augmente d’une part la surface d'insertion des fibres postorbitaires sur la mandibule,

d’autre part le moment de la force (SCHAEFFER & RoSEN 1961 : 193; LAUDER 1979; 376).

Chez les téléas(éens, les fibres sous-orbitaires ont complètement disparu (Lauder 1980a,

b) alors que les fibres postorbitaires les plus superficielles ont perdu leur insertion sur l’apophyse

corono'ïde et s'attachent désormais sur un fort ligament mandibulo-maxillaire (Schaeffer &

Rosen 1961, Fig. 3C). L’apophyse coronoïde, beaucoup moin.s développée, est alors presque

exclusivement constituée par des os dermiques (dentaire et angulaire) et le cartilage de Meckel

ne présente qu’une faible expansion dorsale (HAINES 1937; Francii.EON 1974). Dans ces condi¬

tions, l’hypothétique composant labial du processus coronoïde des «holostéens» a pu disparaître.

D’ailleurs, aucune étude embryologique n’a fait mention de la présence d’un composant d’origine

tendineu.se participant à la formation du processus coronoïde. 11 convient de remarquer que la

mandibule des téléostéens (De Beer 1937; Haines 1937. Fig. 4; Daget 1964; Francillon

1974, 1977. Fig. 9) présente un petit élément (sésamoïde articulaire ou coronomcckclicn scion

les auteurs), qui, situé dans la fosse adductrice de la mandibule, doit être vu comme une ossi¬

fication de tendon (De Beer 1937; Francillon 1974). Un tel élément ne peut être l’homologue

vestigial du labial, puisque, chez le polyptère, il coexiste avec le cartilage labial (Allis 1922;

Haines 1937).

CONCLUSION

Chez les paléoniscoïdes, la présence d’un labial améliorant le rendement des fibres réfléchies

du muscle adducteur de la mandibule, en particulier des fibres sous-orbitaires, est Hé aux ca¬

ractères primitifs de la région buccale. En effet, ces actinoptérygiens primitifs fossiles possèdent

de longues mâchoires, une bouche bien fendue vers l’arrière et un hyomandibulairc très incliné

vers l’avant. Or. ces caractères impliquent que le muscle adducteur de la mandibule est enfermé

dans une fosse palatomaxillaire très allongée en avant de l'ouverture adductrice et peu développée

postéro-dorsalement. De ce fait, les fibres musculaires réfléchies sont très nombreuses par rapport

à celles qui travaillent en traction directe. Chez, les actinoptérygiens actuels, le labial a subi une

évolution régressive liée aux modifications qui ont affecté la musculature adductrice de la man¬

dibule. Ainsi, chez les chondrostéens actuels, sa dégénérescence (polyodontidés) ou sa disparition

(acipenscridés) pourrait être due à la réduction de la musculature adductrice : ces poissons ab¬

sorbant leur nourriture par succion.

Le labial est vestigial chez les cladistiens (brachioptérygiens), il est peut-être incorporé à

apophyse coronoïde chez les « holostéens », il a disparu chez les téléostéens. Chez ces groupes,

la régression du labial est lice à la disparition des fibres réfléchies, en particulier des sous-or¬

bitaires. et à l’augmentation des fibres postorbitaires à traction directe. Ces modifications de la

musculature adductrice sont corrélatives du redrcs.semcnt de l’hyomandibulaire qui s’est produit

indépendamment chez les cladistiens et chez les néoptérygiens. En effet, par suite de ce redres¬

sement, la fosse adductrice palatomaxillaire s’est ouverte postéro-dorsalement permettant ainsi

la différentiation de nombreuses fibres postorbitaires directes qui ont accru leur surface d’insertion

en allant s'attacher sur rendr)crâne et l’hyomandibulaire.

Chez les néoptérygiens (holostéens + téléostéens), la modification de la musculature ad¬

ductrice est également due :

- d’une part, au raccourcissement des mâchoires qui a diminué la surface d’insertion des

fibres sou.s-orbitaires sur la partie antérieure du palatocarré ;

— 36 —

— d’autre part, à la diminution de la fente buccale qui a accru la longueur de l’ouverture

adductrice de la chambre palatomaxillaire permettant ainsi à un plus grand nombre de fibres

musculaires postorbitaires de travailler en traction directe.

Pour que l'histoire du labial soit parfaitement claire, il reste à rechercher cet élément sur

un plus grand nombre de paléoniscoïdes, ce qui pennetira de savoir si l’articulation labial-pté-

rigoïdc est, comme je le pense, réellement un caractère primitif d’actinoptérygiens. 11 serait éga¬

lement souhaitable de se demander si les cartilages labiaux présents chez un grand nombre de

chondrichthyens actuels ne sont pas des formations primitivement comparables au labial des

paléoniscoïdes (Véran 1995).

Remerciements

Je tiens à remercier Cécile Poplin et Sylvie Wenz qui, tout au long de la rédaction de ce travail,

m’ont fait part de commentaires judicieux et constructifs. Je remercie également Bernard Battail pour la

traduction anglaise du résumé, Françoise Pilard pour l’aide qu’elle m’a apportée dans l’élaboration des

dessins, Denis Serrette pour les photographies.

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— 40 —

Planche l. — Boreosomus reuterskioldi Stensiô.

A-D. - Labial gauche du spécimen PMUU.P? (clichés au MES).

A, vue latérale (x 12, Fig. lA); B, vue mésiale (x 12, Fig. IB) ; C, vue antéro-ventrale montrant la surface sur laquelle s’articule

le ptérygoïde (x 12) ; D, détail de la surface d’articulation d’aspect grumeleux (x 12) ; E, vue latérale partielle (x 6) du palatocarré

et de la mandibule montrant le labial en connexion avec le processus labial du ptérygoïde ainsi que l’apophyse coronoide du

susangulaire. Spécimen SVT 13b (Fig. 3); F, vue stéréoscopique (x 4) du même spécimen dans la région du labial; une partie

du susangulaire a été détruite afin d’observer la fosse adductrice de la mandibule.

arf.La.PI

artla.Pt

o.YIL paLp a

fo.ad.md

— 42 —

Planche 2. — Boreosomus reuterskioldi Slensiô.

A, vue dorso-latérale (x 4) du palatocarré et de la mandibule droits montrant le processus labial, le ptérygoïde avec ses stries de

radiation, la ride marquant le trajet du canal qui livrait passage à la branche palatine postérieure du nerf facial. (L'expansion

otique est rabattue vers le bas.) Côté droit du spécimen S VT 15b.

B, vue partielle de la fossette articulaire de l'os de Meckel (MEB, x 150) sur laquelle s’articule le condyle du carré. Ce détail

met en évidence une surface articulaire dont l’aspect grumeleux est caractéristique. Côté droit du spécimen SVT i5b.

C, processus labial du ptérygoïde droit en vue latérale (MEB, x 30); l'aspect grumeleux de la face posléro-dorsale sur laquelle

s'articule le labial contraste avec la face antéro-ventrale lisse. Côté droit du spécimen SVT 15b.

D, vue latérale (x 3) de la région postérieure du palatocarré et de l’os de Meckel gauches montrant le labial en connexion avec

le ptérygoïde qui apparaît dans l’échancrure ventrale du palatocarré. Spécimen P. 56592.

E, vue latérale (x 3) de la région postérieure du palatocarré et de l’os de Meckel gauches montrant le labial, le ptérygoïde et la

fosse adductrice de la mandibule (spécimen SVT 14b).

— 44 —

Planche 3. — Boréosomidés : Boreosomus et Acrorhabdus.

A, Boreosomus, reuterskioldi (spécimen SVT 15b; Fig. 2). Vue latérale (x 4) du palatocarré et de la mandibule gauches. Le

palatocarré est écrasé dorso-ventralement ; mais on observe parfaitement le labial en connexion avec le processus labial du pté-

rygoïde ainsi que la mandibule avec son apophyse coronoïde.

B, Boreosomus reuterskioldi (spécimen PMUU : P?). Face mésiale partielle (x 4) des os dermiques de la joue gauche dont le

préopercule et le maxillaire constituent la paroi latérale de la fosse palatomaxillaire dans laquelle s’observe le labial. C’est sur

ce spécimen que le labial a été complètement isolé de la gangue (Fig. 1 ; pl. lA-D).

C, Acrorhabdus sp. (spécimen P. 174). Vue latérale (x 1) du palatocarré et du ptérygoïde gauches.

— 46 —

Planche 4. — Ptycholepis bollensis Agassiz.

A, palaiocarré droit en vue latérale (x 3) sur lequel s’observent parfaitement le labial et le processus labial du ptérygoïde. Spécimen

STC 124.

B, vue stéréoscopique (x 4) du même spécimen dans la région du labial.

C, vue latérale partielle (x 3) du palatocarré et de la mandibule gauches montrant le labial en connexion avec le processus labial

du ptérygoïde ainsi que l’ouverture adductrice dorsale. Spécimen STC 41.

D, vue latérale (x 3) de la mandibule et du labial gauches en connexion avec le processus labial du ptérygoïde. Le ptérygoïde

n’apparaît pas nettement : il est en partie recouvert par le préopercule. Spécimen STC 28.

— 48 —

Planche 5. — Saurichthys sp. spécimen SVT 20.

A-B, labial droit au MEB (x 12). A, vue latérale (Fig. 5A). B, vue mésiaie (Fig. 5B).

C, vue latérale (x 3) du palatocarré et de l’os de Meckel droits montrant le labial déplacé, sans doute en cours d’ossification.

D, détail du flanc postéro-dorsal de la crête maxillaire du ptérygoïde gauche (MEB, x 3). La surface d’articulation destinée au

labial est plus distinctement visible sur le côté droit du spécimen (pis 5C, 6B).

Planche 6.

A-B. Saurichthys sp. (spécimen SVT 20).

A, région postérieure de l’os de Meckel gauche en vue latérale (x 3) montrant le processus ligamentaire.

B, détail, en vue latérale (MEB, x 20), du flanc postéro-dorsal de la crête maxillaire du ptérygoïde droit sur lequel s’observe la

surface articulaire destinée au labial. (Cette région est endommagée latéralement.)

C, ostéichthyen indéterminé - sans doute un actinoptérygien - du Dévonien moyen de Bolivie (spécimen YPFB Pal. 6607. Fig 8).

Moulage en élastomère de l'empreinte du palatocarré gauche en vue latérale (x 4); la proéminence latérale d’aspect rugueux

peut représenter le lieu d’articulation du labial.

D, Acrorhabdus sp. (spécimen SVT 6a). Vue ventrale (x 2) dans la région située entre les barres hyoïdiennes (hypohyal + néocé-

ratohyal), montrant l’existence d’un parahyoïde. Cet élément est, par sa formation, sans doute comparable à l’os labial.

E-F, Polypterus sp. (sujet S3-M5-C.160), cartilage labial gauche (MEB, x 15).

E, face latérale

F, face mésiale partiellement recouverte de tissu conjonctif.

G, Coccocephalus wildi (holotype n° 12451). Mandibule en vue latérale montrant l’apophyse coronoïde.

Planche 7. — « Pteronisculus » gyrolepidoides Stensiô, spécimen SVT 34.

A, vue latérale (x 6) du palatocarré montrant le processus labial du ptérygoïde (le palatocarré, mal ossifié, est fracturé).

B, vue stéréoscopique (x 3) du même spécimen.

C, processus labial et région postérieure de la crête maxillaire en vue latérale (MEB, x 30).

D, détail du processus labial (MEB, x 300)) du ptérygoïde sur lequel s’observe la surface articulaire destinée au labial.

-^——

cr.mx

pr.la

Av^.-

Planche 8. — Pteronisculus.

A, Pteronisculus magna (spécimen 777A). Vue latérale (x 4) des os dermique qui recouvraient partiellement la face mésiale du

palatocarré droit, lequel a été détruit. La présence du labial est incertaine.

B, détail du même spécimen (MEB, x 12) dans la région où se situe l’éventuel labial. La crête maxillaire du ptérygoïde est

incomplète latéralement.

C, Pteronisculus sp. (spécimen P. 7593). Vue latérale (x 4) du ptérygoïde et d’un partie du carré droit; le maxillaire a été

partiellement détruit pour observer le processus latéral du ptérygoïde sur la crête maxillaire.

D, détail du même spécimen (MEB, x 12) dans la région du processus latéral du ptérygoïde.

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 4® sér., 18, 1996

Section C, nM : 57-77

On a hitherto undescribed Dodo cranium, Raphus cucullatus L.

(Aves, Columbiformes), with a brief taxonomical overview

of this extinct flightless Mascarene Island bird

by Anwar JANOO

Abstract. — A skull of lhe dodo Raphus cucullatus from Mauritius Island is hereby described and a brief

OverView of dodo systematics is outlined. Although Raphus as well as the Rodrigues solitaire Pezophaps solitaria

are traditionally placed next to the coliimbids, their taxonomie position within the columbiform clade is uncertain.

Potentially shared derived chaiaeters of both species seem lo point towards a sister group relationship between

these Mascarene birds and the family Columbidae. Columbiform interrelationships hâve not yet been analysed

in a cladistic fratnework, iherefore, the whole discussion regarding the phylogeneiic status of the family Raphidae

awaits a cladistic reappraisal of this cladc.

Key-words. — Dodo, solitaire, Raphidae, Columbiformes, Mascarene. taxonomy.

À propos d’un crâne inédit du dronte Raphus cucullatus L. (Aves, Columbiformes), avec un bref aperçu

taxonomique sur cet oiseau subfossile de Hle Maurice, région des Mascareignes

Résumé. — Dn crâne du dronte de l'ile Maurice est décrit et un aperçu de la taxonomie des Raphidae est

présenté. Bien que, de façon traditionnelle, le dodo soit considéré comme étant proche des Columbidae, sa position

systématique au sein des Columbiformes reste indéterminée. Le dodo ou dronte est placé avec le solitaire dans

le groupe des Raphidae par plusieurs auteurs. Une série de caractères dérivés définis chex le dodo fait de celui-ci

un taxon proche des Columbidae. Des caractères potentiellement partagés avec le solitaire de l’île de Rodrigues,

corroborent l’hypothèse selon laquelle ces deux taxons forment un groupe monophylétique. les Raphidae. Quoique

les Columbiformes soient considérés comme étant un groupe naturel, les uixons propres â ce groupe n'ont jamais

été analysés dans un contexte phylogénétique. Lie ce fait, les relations de parenté entre le.s divers taxons n ont

pas encore été précisées.

Mots-clés. — Dodo, solitaire, Raphidae, Columbiformes, îles Mascareignes, taxonomie.

Anwar Janoo, Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle. 8. rue de Buffon, 75005 Paris.

INTRODUCTION

Among the paraphernalia of bones from lhe Mascarene région deposited in the Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris, is a previously unrecorded skull of the dodo Raphus cucullatus

Linnaeus 1758, and which apparently forms part eilher of the CARIÉ or of the THIRIOUX Col¬

lections. Both Paul Carié and Émile Tuirioux were amateur naturaiists who made excavations

in varions sites in Mauritius Island in the early I900's. CARIÉ searchcd particularly in Lhe Mares

aux Songes area and donated to the Paris Muséum an extensive collection of bones. Thirioux

also made collections in caves in the Le Pouce région as well as other localities on the island.

— 58 —

and obiained many bones, mosi of which reptilian, deposited now in lhe Cambridge Muséum,

UK. Whoever of the two donated the skull to the Muséum is not known with certainty, but a

handwrilten labelling indicates “Dronte crâne. Vallée des Prêtres, M. Carié”.

.^parl from this cranium, the Muséum national d’IIistoire naturelle pos.sesse.s a complété

dodo skeleton, and other rniscellaneous bones of Rtiphus cucullatus. The Muséum collection aiso

comprises a smaller number of bones of the solitaire from Rodrigues Island, Petophaps solitaria

Gtnelin. A complété lisi of the material is to be published in due time. Hereafter is given a

description of the dodo cranium and a brief overview of the systematics of the dodo and the

solitaire. One of the major problems encountered is in the identification of the smaller bones.

The cranium is not complété and the rostrum was not connected to it. Comparison with existing

illustrations présent in the literature, namely the w'orks of Strickland & Melville (1848),

OWEN (1866), and NEWTON & NEWTON (1870) lias allowed the récognition and reconstruction

of the skull. The dodo skull is easily distinguishable because of its dome-shaped aspect as com-

pared to the solitaire's fiat skull with an expanded rugose occipital.

HISTORICAL BACKGROUND

The island of Mauritius, formerly île de France, w'as discovered by the Portuguese in the

early 16th century during their ventures in the Indian OceaiL but it is most probable that the

Arabs reachcd its .shorcs well before that time since the island is mentioned on certain arabic

maps (Tou.ssaint 1972).

The dodo was endemic to .Mauritius and was probably seen alive in Europe during the 16th

century. Of the many spécimens that were taken abroad both as curios and food, apparently a

live specimen reached the menagerie of Emperor Rudolph II in Prague, and another one may

hâve even reached Japan. The only report of a live dodo in Europe is thaï of Sir Hamon

Lestrange who saw one in London in 1638 (Strickland 1848). Numerous paintings and

skclches of this almost mythic bird exist, the famous and well known paintings being those of

the Dutch painter Roclandt Savery. Two live dodos were seen in Surat (India) by the Englishman

Peter Ml'NDY during his travels to the Eas't. The occurrence of an Indian miniartire of lhe dodo,

discovered by IWANOW (1958), and now housed in the Ermitage Muséum in St Petersburg, is

most likely a testimony of the live dodos brought to India during the 17th century. Tins Indian

miniature is quite interesting in that, apart from tlie dodo, it depicts four other extant species

of birds. Ainong these is a Sumatran Loriquet Loriculus L. The latter was presented

in 1614 to the MoghuI Emperor JAKANCtR, Babur’s great grandson and this is recorded by the

same Emperor in his autobiography, the Tuziik-i-Jaluingiri. Although the dodo is not mentioned

in the Tuzuk and JAHANOIK did not record the last four years of his life himself, it is quite

feasible thaï the picture was made during his reign (1605-1627) (D.as 1973). This miniature is

probably lhe mo.si faithful représentation of the dodo from life (personal observation).

Being flightless the dodo became an easy prey for roving seamen who traversed the Indian

Océan, and dodos were taken in large numbers for food. It seems that it became extinct around

1681, and since then the dodo has become the paragon of wildlife extinction due to human

intervention.

— 59 —

Apart from the specimen(s) brought to Europe and of which very little material remains,

excavations for the search for dodo bones in the Mares aux Songes région of Mauritius, were

undertaken by G. Clark in 1865 and this was followed by others. This has produced quite an

impressive collection which is nowadays widely scattered in muséum collections in Europe, North

America, and South Africa, and also in Japan where the Marquess Hachisuka had a collection

which he bought at an auction sale in London in 1935 (Ihis 1935, Letter Abstracts, p. 246).

Since World War II the Hachisuka collection had been considered lost but apparently is housed

at the Yamashina Institute of Omithology, Japan.

It is lo be noled that prior to the findings of Clark in 1865 and onwards. Desjardins

(1830) had been excavating near the Flacq région, eastern Mauritius, and that he sent bones of

tortoises to Cuvier in 1830. But in his letters to Cuvier there is no mention of any dodo bones

from that région at thaï particular period (Desjardins 1830). On the other hand, bones of the

solitaire had been unearthed from a cave in Rodrigues as early as 1789 by a certain Mr. Labis-

TOUR résident on the island {in HacHISUKA 1953). These bones were sent in 1830 by DESJARDINS

to Cuvier who presented them before the Académie des Sciences and who mistakenly quoted

them as being those of the dodo, and saying that they had been found under lava layers on

Mauritius !

Abbreviations

btr basilemporal région;

cl crisla lateralis;

f frontal;

fc foramen caroticum;

fm foramen magnum;

fom foramen orbitonasale mediale;

ft fossa temporalis;

fvoe foramen venae occipilalis externae;

ior infraoccipital ridge;

n na.sal;

npr nasal process of premaxillary;

occ occipital crest;

oc occipital condyle;

opf optic foramen;

opte opening to tympanic cavity;

p pariétal;

pal palatine;

par paroccipital;

pfr processus frontalis of premaxillary;

pmx premaxillary;

pnf processus nasalis frontalis;

pôle posterior olfactory chamber;

ppr postorbital process;

prf prefrontal;

pf prootic articular facet;

sf squamosal articular facet;

sof supraoccipital foramen;

sol sulcus olfactorius;

sq squamosal région;

td termina distalis;

tm tomium maxillare;

utr upper tympanic recess;

I foramen for the olfactory nerve;

— 60 —

Il foramen opticum;

IX foramen for lhe glossopharyngeal nerve;

X foramen for the vagus nerve;

XII foramen for lhe hypoglossal nerve.

Matebiai , — The niaierial consists of a calvarium and lhe viscéral cramum comprising the upper mandible

only, plus additional broken pièces which we hâve identified as being fragments of the premaxillary, a rear right

part of the lower mandible. fragments of the auditory région, and a fragment of the frontal of the right orbital

margin. The calvarium is not linked lo the rostrum duc to missing fragments of the naso-frontal région, but is

shown in ils anatomical position in the photographs and drawings for clarity (Figs 1-5).

The lighl rnsewood tint of the hones suggests tbat the source is nnt the Mares aux Songes area, as bones

from this site are stained a dark tannin colour. Moreover, while cleaning the skull with very dilute formic acid,

gaseous émanations were ob.served. indicating a calcareous origin for the deposit where it was fovind This is

quite interesting because dodo bones hâve bcen reported only from the Mares aux Songes alluvium, and suggests

that other régions might be worthy of investigation. The other miscellaneous fragments were not coated with

any calcareous layer, and probably conte from some other non calcareous région, probably the Vallée des Prêtres

area. The material is labelled MAD (for the Madagascan area) followed by catalogue nurabers a.s listed bclow.

MAD 5971 cranium;

MAD 6530 rostrum;

MAD 5983 premaxillary, processus frontalis;

MAD 5984 premaxillary, processus frontalis;

MAD 5985 fragment of the frontal, supraorbital région;

MAD 5986 distal termina, fragment of premaxillary;

MAD 5987 inner ear ossae, semicircular canals;

MAD 5988 basicranium fragment, auditory région;

MAD 5989 fragment of mandible, quadrato-mandibular articulation.

Locauty. — Vallée des Prêtres, near Port Louis, North-West Mauritius.

DESCRIPTION

CRANIAL MORPHOLOGY

The total length of the cranium and beak is approximately 207 mm, but it must hâve been

only slightly longer, if the missing fragments of the naso-frontal portion are accounted for. The

thicknesses measured in the rostral and caudal régions of the calvarium are only meant for mor-

phometric data and are conservative values as the cranium is mutilated especially on the ventral

side.

Dorsally the calvarium is rectangular, being wider than long (Fig. 1). In fact the approximate

width could hâve been about 88 mm. The rostral part of the calvarium corresponding to the

frontals is bulbous (Fig. 2A), and the diploë exhibits a highly expanded bony réticulation as

seen in the broken région. A noticeable sagittal interfrontal dépréssion, grossly pitted, indicates

the summit of the frontals which are convex and broad, rising abruptiy from above the fused

pointed cranial ends of the nasals and the premaxillary. The frontals slope backwards up to a

transverse dépréssion at the presumed junction of the frontals and the parietals, with numerous

pits radiating from this area towards the latéral sides up to the pariétal crests, the crislae laleralis.

The prefrontal is présent on the right side and is fused to the frontal. The nasals form a triangular

wedge that descends from between the bulbous frontals down to the naso-frontal hinge and they

are separated from each other by the triangular extremity of the nasal process of the premaxillary.

— 61 —

The left temporal fossa is still intact and it présents a deep encroachment into the fiat and

broad pariétal région. Its rostral boundary forms the postorbital process which is partly preserved.

The caudal border of the temporal notch descends outwards forming the temporal process which

juts downwards and medially. The occipital région is low similar to the specimen described in

Fig, I. — Raphus cucullaltts (dodo). (MAD 5971 & MAD 6530). A. dorsal view of the skull. B, drawing of same.

— 62 —

Fig. 2. — Raphus cucullatus (dodo). (MAD 5971 & MAD 6530). A, latéral view of lhe skull. B, drawing of same.

Strickland & Melville (1848) and ils upper border is delimited by the supraoccipital crest

which arches across the rear of the skull.

Numerous cavitics indicatc thaï most of lhe basicranium is missing (see pholograph below,

Fig. 3A). Venirally and rostro-medially in interorbital position, are the fossae of the posterior

olfaclory chamber {regio olfactoria, i.e. the olfactory chamber of Bang 1971), just in front of

the cérébral cavity, a fealure nol found in the pigeons. The fossae are large and are separated

— 63 —

by a bony septum, which seems to be restricted to the dorsal roofing of the fossae and hence

there is no complété bipartition of this olfactory région.

The région caudad to the olfactory fossae, that is the roof of the orbits, is damaged but

provides an internai view of the cranial cavity lodging the bulbi olfactorii. Opening into each

Fig. 3. — Raphus cucuilatus (dodo). (MAD 5971 & MAD 6530). A, ventral view of lhe .skull. B. drawing of same.

— 64 —

of the olfactory fossae from the fossa bulbi olfactorü, are the bony conduits which ensheathed

the olfactory nerve (I, Fig. 3B). These canals diverge laterally from the sagittal plane and are

separated by some 6 mm of diploë as they proceed ventrally into the olfactory fossae. Grooved

impressions of the ramifications of the olfactory nerve (l, Fig. 3B) diverge front the hind and

dorsal walls of the chambcrs and proceed rostrad towards the naso-frontal hinge. On the rear

latéral walls of cach chambcr. cxlcmal to the rhincncephalic foramina, is another opening, the

foramen orbitonasiile (fon., Fig. 3B) into which leads the sulciis olfactoriiis {sol,, Fig. 3B). The

latter grooves the roof of the orbit with a sharp bend. and continues rostrad and giving off a

divergiiig latéral groove which passes in between the junction of the frontal and the prefrontal

conveying the nervous and arterial irrigations of the face.

The basitemporal plate is completely missing as well as the sphenoidal rostrum, but the

trabeculae forming this région are still in situ. The interorbital septum as well is lacking, but

the optic foramen is clearly visible in latéral view (Fig. IB, opf.). The facets for the articulation

of the temporal and otic condyles of the quadrales are separated by a rather large upper tympanic

recess, internai lo which lies another foramen. Articulations for the right tympanic bone are well

preserved, whcreas on the left they arc only partly retained. The rear part of the skull is almost

well preserved: the occipital bone is subelliptical in .shape and Hat (Fig. 4), with an tipper margin

coiTesponding to the supraoccipital ridge. There is an absence of the proininentia cerebralis, a

well marked featurc which i.s typical of the columbids. The supraoccipital margin dcmarcatcs

the vertical posterior facet whereto attaches the nuchal and mandibular muscles; the right hand

side of the occipital facet is incomplète. On the left, this facet progresses to form the paraoccipital

process, which projects outwards quite extensively as a flange, forming the posterior wall of

the tympanic cavity.

The foramen magnum is rectangular with round corners, and its vertical dimension is greater

than its width. ft is overhung by the protruding infra-occipital ridge of the occipital bone, which

is perforated by a mesial supra-occipital foramen; the latlcr is flanked laterally and slightly lower

by two large venons foramina (foramina venae occipitalis externoe, Fig.4B) lodged in well

grooved arched furrows directed downwards; the right venons foramen is separated from the

groove by an usseous bridge. Above the supraoccipital foramina are two minute parasagittal

perforations directed from above and towards the midlirie into the occipital bone, and that prob-

ably leads to the nutrition of the diploë. Above these two foramina is a shallow vertical groove

which bisects the occipital facet and which extends to the overhanging supra-occipital crest. Far

on the left beneath the supraoccipital ridge is another large latéral occipital venous foramen

which pierces the occipital bone in a latero-vcnlral direction.

The occipital condyle is nol sessile as in the pigeons where il is aiso reniform. It is more

than hemispheroidal as is reflected by the measurements (Table 1). and is pedunculated being

well produced on a short knob which clearly juts out horizontally from the basitemporal corpus.

The peduncle is markedly grooved on either side laterally, and the upper caudal border of the

condyle is marked by two crcnulations on its surface in the shape of a W. while the upper

peduncular surface is almost fiat and runs inwards to the brain cavity. There is a vertical médian

notch which starts from the upper margin and runs halfway only over the nounded caudal con-

dyloid surface. The subsurface of the condyle is convex as is the caudal surface, imd is dcmarcated

by a faint transverse line from the short peduncle. Interestingly, the occipital condyle lies well

— 66 —

Table I. — Measurements of the skull (in millimétrés)

Height

Length

Width

Skull, total length

207,7

Calvarium

46,2

75,5

Upper tnandible

45,5

132,2

35,5

Foramen magnum

11,6

10,4

Occipital condyle

6,3

6,1

7,6

abovc lhe basisphenoidal plate, and siich a condition is very much in contrast wiih that in the

Columbiformes, where the sessile renifomi condyle protrudes ont only slightiy froni the ba¬

sisphenoidal platform almost at the sanie levcl, and in a specinien of Goura crislala examined

(No 1921.262, Laboratoire d’Anatomie comparée. MNHN, Paris), the sessile condyle protrudes

below the basisphenoidal plate levcl, and is dirccted downwards at an angle to the latter.

On each side of the occipital condyle are two small foramina for the hypoglossal nerve

(XII, Fig. 3B). On the right side, external to the hypoglossal nerve is the vagal foramen (X,

Flg.3B). Still laterally to the latter is a large opening leading to the lympanic cavity. Rostral

to the latter is ihc foramina caroticum whose direction is oriented obliquely towards the midline

in the basisphenoidal région, to raeet its counterpart front the opposite side.

On the viscéral cranium; lhe lermina distalis of the premaxillary is hooked and lacks its

pointed tip. It is high and thick transversely, giving the expanded apex a spoon shape in ventral

view (see Fig. 3). The curved surface is perforated by numerous nulrilional foramina, and the

palatal surface of the upper mandiblc is dceply cupped. The lomium ma.xillare is sharp and

curves slightiy inwards, and présents some irregular outgrowths on its inner left hand border.

The nasal processes itf the premaxillary are thick and hâve an elliptieal transverse section

in the horizontal portion. Thcir inner edges (maxillo-palatina) run almost parallel to each other

forming a very narrow median palatal cleft, while the ouler ones are concave, expanding laterally

and increasing in depth as they ascend towards the nasals and in doing so, they taper away

giving a fiat cranial end.

Ventrally, only the proximal portions of the palatines corresponding to the zona elastica

palalina arc retained in th‘is spécimen. A small projecting spur arises just in front of the junction

of the palatines with the premaxillary and is directed backwards. Two large foramina are présent

on the sub-surface of the premaxillaries caudad to their junction with the departure of the palat¬

ines. The first appears as a deep external groove at the divergence of ihc nasal and maxillary

processes, leading to a canal running tlirough the nasal branch up to the rostral part of the

premaxillary. It is flanked by another profound canal, internai this time, which follows the same

direction inside the nasal branch of the premaxillary towards the distal lermina.

The frontal process of the premaxillary is wide at its departui'e from the rostral end, and

its breadth diminishes midway along lhe axis, widening again as it reaches lhe naso-frontal région

caudad. It is convex transversely and angular in section and thus présents a keel in its rostral

ventral surface which flattens off gradually as it proceeds caudad. thinning away at the cranial

extreraity.

— 67 —

As stated above miscellaneous fragments bave been idenlified (see Fig. 5) and obviously

do not belong to the above describcd skull:

- a fragment of lhe premaxillary, the termina distalis, viewed ventrally (A, MAD 5986);

- two fragments of the auditory région (B. MAD 5988 and C, MAD 5987);

- two frontal processes of the premaxillary (D. MAD 5984 and E, MAD 5983);

- one fragment of the supraorbital région (F, MAD 5985);

- the rear part, articular région of the right mandible (G. MAD 5989).

TAXONOMY

As regards the systematic position of the dodo, there has been much spéculation since its

discovery. Primarily regarded as a curiosity, it has been placed among the Gallinaceous hirds

and later it has been affined lo the VulUircs (BLAiNVit.LE 1835). Cl'VîEK ( 1797) succinctiy men-

tioned the dodo in a short note under the Struthious birds in his Tableau élémentaire de l’histoire

naturelle des aniniaiiK. RlilNUARDT (1843). comparing lhe shapc of lhe beak with that of the

pigeons, postulated that lhe dodo was to be affined to the Columbifomics. In their analysis

Strickland & IVlEi.vii.i.r-: compared the dodo to tlie raptores, to which grotip Blainville had

before related the dodo to, and Ihcy coneuncd witli ReixthaRDT’s hypolhesis thaï lhe dodo was

a gianl dove grotesque in its development, but a member of lhe pigeon order nevertheless. Heiice

since the authoritative monograph of Strtcki.and & Melvii.le (1848), the dodo and the solitaire

hâve been placed nexl to the pigeons. The same stance had been taken by Owen, Newton, and

most auihors foJlowed their position. Brant)T (1848) was of the idea that the dodo was close

to the plovers, but he later followed the S7RICKI.AND & MELVILUi's hypothesis.

Strickland & Melville hâve compilcdthc literature pre-1848 in their monograph on The

Dodo and Kindrcd birds. Other “dodologists" hâve successively donc lhe same, namely

OUDEMANS (1917). Lambrecht (19.30) and HachisUKA (1953) who published his monograph

entitled Mascarene Iskinds Birds, a remake based on STRICKLAND & Melville’s.

Dodo systcmatics ineviiably brings into question the lesser known solitaire, and as a malter

of fact, both spccics are placed in lhe family Raphidae, thoügh some authors hâve suggested a

séparation of lhe two inio different familics; Raphidae and Pe/.ophapidac (sic HaCHISUKA 1953),

on the basis that the différences are too important for a groupmg under the single family of

Raphidae. This view had been proposed as early as 1866 by GeRVAIS & COQUEREI.. MARTIN

( 1904) had done an osteological study of lhe Columbiformes and assigned Raphus and Fezophaps

lo the suborder Didi m their respective farnilies Dididae and Pezophabidae.

H.ACHISi;k.A ( 1937) had used illustrations to hypolhesize two repuied Réunion Island species.

He was convinced that Réunion Island inust hâve housed a related form of lhe Mauritius dodo,

namely a “Whitc Dodo" Vicioriornis imperialis Hachisuka. and another Didine bird closely related

to the Rodrigues solitaire, Ornithaptera soUtaria Sélys Longehamp. The laller arc until now

only known Ihrough lhe records of 16th century travellers, stories which are somcwhai contra-

dictory. The formalization of such species on spéculative grounds, in a phylogenelic conlcxt, is

to be rejected on the basis that no birds bones akin to dodo or solitaire bave been relricved

front Réunion l.sland. Reccnlly, CoWLES (1987, 1994) reported the existence of sub-fossil bird

— 69 —

species from Réunion Island, but nothing to do with any of the two didine birds. Other birds

remains from Réunion Island include an ibis Borbonibis latipes (Mourer-Chauviré & Moutou

1987) which Mourer-Chauviré et al. (1995) consider as the “Réunion Solitaire”, and a Slrigidae

Mascarenotiis gmcheîi (MouRER-CUAUViRÉ et al. 1994). But of the mysterious Réunion white

dodo Vicloriomis imperialis (Hachisuka 1937), or of the Réunion solitaire Ornithaptera solitaria

(SÉLYS-Longch,\mps 1848), nothing has been recorded so far, and they could prove to be a

hoax.

In his classification of birds, which has been criticked, Verheyen (1957) divided the

Columbifonnes into ihree groups, thus giving a twist to the classification of the pigeons. He

included the Raphinae (Raphini and Pezophabini) among the Caloenididac, together with the

Gourinae and the Caloenidinae. whetcas the Duiunculus strigiwstri.'i which was a.s.sumed to be

a species close to dodo and solitaire, is placed under the Diiculidae.

Lüti'SCHWACiER ( 1959) had suggesied an affiuity of Raphus and Pezophaps to the Rallidae,

but his hypothesis was not accepted in the classifications that followed after, being considered

as counter-currenl to the régnant classification. Storer (1970) has aKso suggested that the dodo

and the solitaire must be placed in separaie monotypic familles, reasoning that as the rafting of

a large flightless bird between two such islands is cxtremely tinlikely, there is strong possibility

that they were indepcndcntly derived from flying ancestors. This hypothesis is in opposition to

that of OI..SOK (1971) which proposed tliat a common tlying ancestor underwent independent

évolution after colonising the islands.

Cracrapt (1981) maintains the dodo and the solitaire in the Columbidae, on the basis that

giving family rank status to them would imply a sister-relationship with the columbids, arguing

that the sy.stematic problem is to identify their close relatives within the columbids. MlirovSKY

in his classification (1985) supported LÜITSCHWAGER’s hypothe.si.s of a relationsbip of dodo and

solitaire with the Rallidae. but this did not receive much attention.

Brom & Prins (1989) in a microscopie analysis on the head feathers of the Oxford dodo

head had shown that the feather fragments bclong to the pennaceous type and not to the “downy”

type as had been described by the earliei authors. Their study showed that synapomorphies for

rallid and columbid feather characters are unavailablc, and thus they retained Raphus in the

Columbidae, Mosejjîy (1885) had beforehand siated the unique characteristics of the dodo head

feathers which are sel in triads, a feature unknown among birds.

Using mechanical rnodels based on many 16th cenmry paintings, and mathematical approach,

Kitchener (1993) ha,s sugge.sted a leaner-Iooking appearance ihan had been hitherto depicted

for the dodo. Livezey (1993) in his ecomorphological review based on mensural data, suggesls

that their giantism could be due to unquenched ontogenetic life historiés leading to paedomorphic

species. He includes dodo and solitaire among the Columbiformes and as regards their phylogeny,

proposes ail possibilities of monophyly, paraphyly and polyphyly.

Fig. 5 — Ruphiis fiiciilliilus (Dodol. Fragments front tlic Carié collection. A. MAO .S986. upper mandible, tennina distalis

(Dodo) in ventral view. B. MAD .S9S8, basicranium fragment, car région. C, MAD 5987, fragment of the internai ear région,

with remnani!, of ihc scmiciTcular ennuis,'. D tmd E, M.AD 5984 and MAD 5983. two spécimens of frontal proces.ses of the

premaxillary. F. MAD 5985. fragment of the frontal, orbital région. G, .MAD 5989, rcar pan of the lower mandible, dorsal

view, with the quadrato-mandihiilar articulatory surface.

— 70 —

DISCUSSION

Cracraft (1981) proposée! the first attempt towards a phylogenetic (cladistic) approach to

the classification of Recent hirds. and he classified twenly orders of birds into nine divisions,

among which the Division 5 constitutes the Ihree following orders; the Gruiformes, the Chara-

driiformes and the Columbiformes (Fig b). Laler in anolber review on the major clades of birds,

he included the Ardeids in the same division (node 13 of Fig. 9,1, CracrAFT 1988) and he

indicated that “the Gruiformes. the Charadriiformes, the Columbiformes together with the Ar-

deidac, are closcly related on the basis of two characters, but that character-State distributions

are not clear-cut." These are:

a) the présence of schizorhinal nostrils;

h) the possession of a well-marked, derived condition of the vomer.

According to Cracraft, the plesiomorphic condition of the nostrils is the holorhinal State,

and within this interprétation the Ardeids and some gruiform families are considered as being

secondarily holorhinal (Cracraft 1982b),

Considering the second character, the vomer is not présent in ali birds, as for example it

is weakly developed in the galliforms (BaümEL 1979). In the gruiforms, charadriiforms and

ardeids, the Vomer is variable in shape, with modification in some gruiform and charadriiform

families, Concerning the Columbiformes, they hâve lost the vomer entirely (Cracraft 1988),

which could be regarded as a further derived condition on the same trend.

However. the complété loss of the vomer among the Columbiformes as stated by Cracraft

( 1988) does not seem to be a generalised condition, as SttUPELDT (1901 ) indicated thaï the vomer

may or may not be présent in the pigeons, and MARTIN (1904) has noted an ossified vomer in

Diduiiciilus strigiroxlris. HUXLEY (1867) noted that in the Columbidae the vomer is very slender.

The vomer morphology has not been given much coneem in anatomical studios, however

it appears to be considerably variable at least at the level of univcrsality of the Division 5 (i.e.

the clade comprising the Gruiformes, the Charadriiformes and the Columbiformes, Cracraft

1981) constituting lhen a potential source of phylogenetically informative characters. Fjeldsà

has argued that functional aspects of variations in vomer and sphenoid hâve not been evaluated

and hence tlieir systemaiic bearings are to be underlakeii. Regarding the State of the vomer in

dodo. .Strickland & Melville only mentioned the absence of an ossified vomer in their an-

atomical study of the dodo head which is now kept in the Oxford Aslmiolean Muséum. However

it is important to notice that the apex of the parasphenoidal rostrum which nonnally adjoins the

vomer, appears to be broken as shown in their illustration of the head in ventral view (plate

IX. Fig. 2. The Dodo and its Kindred, StricKL.XND & Mei.VILLE 1848), and hence invites scep-

ticisni to accepi tins as an absence of this bone in the dodo.

Considering the skull described here, the vomer is definitely not présent, and hence sheds

no more light on the State of this bone in the dodo. We can only suggest that its absence is

due cither to a maintenance of the loss of the vomer in the Columbiformes, or simpiy due to

bad préservation, the material being in a dismembered State and lacking the parasphenoid.

— 71 —

Division 5

Coiumbiformes

jtf'

Fig. 6. — Cladogram showing the relationships among the clades of Division 5 of Cracraft’s Classification of Recent birds

(1981). Two synapomorphies support the monophyly of ihis division : (a) schizorhinal nostrils and (b) absence of the vomer,

which is a derived condition.

Relationships of the dodo and the solitaire with the Columbidae

The monophyly ol'the columbifomis is a widely accepted hypothesis, and available evidence

dénotés the Pteroclidae as lhe sister-group of the Columbidae. The extinct Raphidae are either

included within the Columbidae (Cracraft 1981) or placed as their sister-group (Wetmore

1960). The potential évidences supporting a close relationship between the Raphidae (Le. dodo

and solitaire) and the Columbidae are the following:

1. absence of an ossified vomer;

2. a schizorhinal palate. not separated by an osseous septum nasi\

3. absence of a processus pectinealis (Verheyen 1957);

4. quadrate of columbine X-shape, with ail four corners well produced (Lowe 1926);

— 72 —

5. presence of a notarium',

6. presence of a supraoccipital foramen.

These presumed synapomorphies for the sister-group relationship between the Columbidae

and Ihc Raphidac are nol convincingly informative. Moreover lhese character.s are shared by

other taxa far beyond Lhe columbiform assemblage and are most probably homoplastic. Allhough

the monophyly of the Columbiformes is wcll acceptcd on the basis of morphologieal data, in-

terrelationships within this clade hâve not yet received a phylogenetic analysis in cladistic terms,

such lhat the hierarchical distribution ol the taxa are not yet clearly undcrsiood. an enterprise

still to be undertaken.

Monophyly of the R.\phidae

A question which still prevails is the supposed monophyly of the Raphidae sensu Wetmore

(1960), and Sibley & Monroe (1990). Strickl.anD and Melville (1848) had already placed

Pezophaps together with Raphus in the family Didinae, and pointed out the similarities and

différences between the two la,\a. Those listed below are in our opinion the most relevant ones.

Similaritie.s and différences between the dodo and the solitaire (from Strickland &

Melville, 1848)

Siinilariries:

1. position of the olfactory fossae, situated rostrad to the cérébral cavity;

2. ankylosis of prefontal with other éléments of the cranium;

3. verticality of occipital facet with mesial supraoccipital foramen above foramen magnum-,

4. presence of basisphenoidal tubercles.

Characters underlying the spécifie distinetness of the solitaire with respect to the dodo:

1. cranium narrower and longer;

2. absence of the peculiar frontal protubérance;

3. greatest breadth in front of post-orbital process;

4. orbits more excavated, with Ihin inter-orbital septum;

5. prefrontal less tumid, and prefronto-ethmoidal fissure not completely obliterated;

6. evasalion of ihe turbinated ala less marked;

7. roslrum narrower;

8. pachyosteosis of lhe occipital région;

9. rostral mandibular foramen présent.

The similarities may well be read as potential phylogenetic information (shared derived

characters) supporting the sister-group relationship between these two birds. The différences as

regarded as possible aulapomorphies of the solitaire.

Martin (1904) separated the two taxa as Dididae and Pezophapidae in the suborder Didi.

Verheyen (1957i had partiy supported this view. Ijvezey (1993) has listed 19 synapomorphic

characters for dodo and solitaire, 12 of which are skeletal, the rest being putatively based on

feather characteristics from paintings. These characters definitely place Raphus and Pezophaps

apart from the typical columbids indicating a rupture in the basal columbid morpho-pattern

(Fig. 7). Différences identified between Raphus cucullatus and Pezophaps solitaria as described

— 73 —

by Hachisuka (1953) might be interpreted as autapomorphic characters linked to independent

evolutionary historiés, and are not cladistically informative.

The highly differentiated morphology of the dodo hâve led many authors to place it among

different groups at varions times, however here we consider Raphiis as a columbiform (new data

on this matter will be discussed in a future work).

The following is a lisl of potential autapomorphies hypothesized for the dodo, retrieved

from a perusal of the current literature and based on personal observations on the material from

the Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, and the Natural History Muséum, London.

Apomorphy LIST

1. Viscéral cranium longer than the calvarium.

2. Expanded premaxillary giving a characteristically hooked shaped termina distalis.

3. Nasal process of premaxillary is characteristically high and thick, approaching its opposite

to form a narrow palatal cleft.

4. Processus frontalis and processus palatinus are parallel.

5. Absence of the vomer.

6. Pedunculated occipital condyle more than hemispheroidal, and above the level of basitemporal

plate.

7. Rat and vertical occipital facet, protuherentia cerehralis absent.

8. Olfactory fossae placed immediately in front of the cérébral cavity.

9. Extemal nares rostrally placed on the beak, each as an open oblique aperture.

10. Frontals highly expanded and bulbous.

11. Supraorbital border is linear and inclined caudad, with no latéral emargination of the frontals.

12. Angle of 55“ made by foramen magnum plane and basicranial plane.

13. Ossified alisphenoid.

14. Interorbital septum perforated by the optic foramen only.

15. Palatines triangular in cross-section, with the cristae lateralis rounded off caudally, and inner

cristae are smooth and protrude ventrally.

16. Pterygoids almost straight with a slight twist along its length in the médian portion; sculptured

and non pneumatic.

17. Pterygoid processes absent.

18. Basipterygoid processes absent.

19. Présence of a pair of expanded tuberosities on the basisphenoid.

20. Slightly pedunculated, but non sessile occipital condyle.

21. Zygoma curved extemally.

22. Angulus mandibulae insignificant, the mandibular rami being horizontal.

23. Quadratomandibular articulation not perpendicular to sagittal plane but forms an angle with

the latter.

24. Absence of foramen mandibulare.

25. Tomium mandibulare vertical, and not evased.

26. Spinous tubercle on ventral border of the scapula with caudal extremity rounded.

27. Absence of rostrum sterni, with deep emargination of rostral margin of the sternum.

— 74 —

Fig. 7. — Branching diagram hypoihesizing lhe reUilcdness between ingroups of the colunibiform monophylclic assemblage as

presenied in the current literature, and partly derived from Martin’s classification (1904) which did not consider the Pteroclidae

among ihc Coiumbiformes, and hâve hcnce been includcd herc. Adjaceni skull profiles of the “aberrant” taxa {Raphus and

Pezophaps) show the vaiialions or rupture from lhe basal “columbine” morphoplan as indicated by the middle drawing.

Despile lhe morphological skull divergence. DiJunculus is a typical columbine.

— 75 —

28. Sternum devoid of caudal fenestration.

29. Confluence of tlie cristae iliaca dorsalis to form an elevated médial crista dorsalis.

30. Tabular pelvis, especially in the postacetabular région.

31. Head feathers disposed a.s triplets, a very derived character araong birds.

Early authors bave described some of the characters of the dodo (gigantism, downy feathers,

flightlessncss) as bcing aberrant with respect to the pigeons, and hâve tried lo explain them as

departures front the norm by invoking the process of heterochrony. This is of course an un-

fathomable question even disregarding size différences. The fossil record is radier scarce in the

absence of proper fossiliferous terrain on a volcanic island, and contributes to the chasm existing

between these taxa and extant species. Hence the taxonomie status of the dodo and the solitaire

still awaits a reappraisal of columbifomi phylogenetics in proper cladistic terms.

Acknowiedgements

I wish to thank Daniel Goujet for conferring the Mascarene material to me and for his criiical com-

ments on an earlier version of the manuscript. Comparative material of extant columbids was kindly pro-

vided by C, Lefèvre of Laboratoire d'Anatomie comparée, MNHN, Paris. I wish also to thank Sandra

Chapman (BMNH. London) for invaltiable photographs and for her help diiring my visit al the Natural

History Muséum, t am graieful to D. Serrette and L. Merleïte for photographs of the Paris specimen.

Spécial thanks go to Paulo Brito, Noredine Jalil and Leandro Salles who made critical remarks and to

C. Mourer-Chauviré for reviewing the paper.

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Deux nouveaux Édentés (Mammalia, Xenarthra)

Trachycalyptoides achirense nov. gen. et nov. sp.

(Glyptodontidae, Sclerocalyptinae) et Xyophorus villarroeli nov. sp.

(Megatherüdae, Nothrotherünae) du Huayquérien

(Miocène supérieur) de TAItiplano bolivien

par Pierre-Antoine Saint-ANDRR

Résumé. — Un glyptodontidc sclérocalyptiné, Traciiycalyploidex achirense nov. gen., nov. .sp., est décrit

dans le Huayquérien de l’Altiplano bolivien. Il s’agit d'un Loinaphorini qui présente une morphologie du tube

caudal vraisemblablement dérivée et similaire â celle des espèces du genre Trachycalypius, du Mésopotamien-

Chapadmalalicn d'Argentine. Cependant, la morphologie des plaques de la carapace dorsale est assez primitive

par rapport à celle observée chez les autres Lomaphorini. Un mégathériidc nolhrothériiné. Xyoplwrus villarroeli

nov. sp., également du Huayquérien de l'Altiplano, représente l’espèce la plus récente de son genre.

Mots-clé.s. — Xenarthra, Glyptodontidae, Sclerocalyptinae, Megathcriidae, Nothrotherünae, Huayquérien,

Miocène, Alliplano, Bolivie.

Two new Edentata tManimalia, Xenarthra) Trachycalyptoides achirense nov. gen., nov. sp.

(Glyptodontidae, Sclerocalyptinae) and Xyophurus villarroeli nov. sp. tMegatherüdae, Nothrotherünae)

fntm lhe Huiiyqucriuii ol’ the Bolivian Altiplano

Abstract. — A new Hu.ayquerian Glypiotloniidac Sclertrc.nlyplinae. Trachycalypius achirense nov. gen., nov.

sp., from the Bolivian Alliplano has been drscovered. This Lomaphorini displays what seems lo be an apomorphic

State for the morphology of lhe tail; in this respect it is rather similar to the specics of the Mesopotamian-

Chapadmalalian genus Tnirhyi alyprus. Nevcrihcless the morphology of the dorsal o.sseous plates is plesiomorphic

in relation to that of Trachycalypius and the other Lomaphorini, Anoiher Huayquerian taxon belonging lo lhe

Megatherüdae Nothrolheriinae, Xynphoius villarroeli nov. sp. is decribed from lhe Bolivian Altiplano. This new

ground slolh is the mosi recent species of the genus Xyophorus.

Key-words. — Xenarthra. Glyptodontidae. Sclemcalypiinae. Megatheriidae, Nothrotherünae, Huayquerian,

Miocene, Altiplano. Bolivie.

Dos nuevos Desdentados (Mammalia, Xenarthra) Trachycalyptoides achirense nov. gen., nov. sp.

(Glyptodontidae, Sclerocalyptinae) y Xyophorus villarroeli nov, sp. (Megathcriidae. Nothrotheriidae)

del Huayquerien.se del Altiplano boliviano

Resumen. — .Se describe un Glyptodontidae Sclerocalyptinae, Trachycalyptoides achirense nov. gen., nov.

sp., del Huayqtieriense del Altiplano boliviano. Se irata de un Lomaphorini que présenta una morfologfa del tubo

caudal probablcmenie denvuda y similar a aquella de las cspccics del género Trachycalypius. dcl Mesopota-

miense-Cliapadmalense de la Argentina Sin embargo, la morfologfa de las plaças del caparazdn dorsal es bastante

primitiva con respecto a la observada en los otros Lomaphorini. Un Megathcriidae Nothrotherimac, Xyophorus

villarroeli nov. sp.. igualmentc dcl lluayqueiien.se del Alliplano. représenta la cspccie mâs recicnie del género.

Palabras clave. — Xenarthra, Glyptodontidae. Sclerocalyptinae. Megatheriidae, Noihroiherünae. Huayque-

rien.se, Mioceno, Alliplano. Bolivia.

P. A. Saint-Anurf. Muséum national d’Hisroire nalurelte. Laboratoire de Paléontologie. S. rue de Buffon. 75005 Paris. France.

Abréviations. — MNHN ACH : Mu.séum national d’Hisloire naturelle. Paris, France (matériel provenant

d’Achiri, Bolivie). MNHN BOL V : Museo Nacional de Historia Natural, La Paz, Bolivie (catalogue «Vertebra-

dos »).

— 80 —

INTRODUCTION

La Bolivie est, après l’Argentine, le pays d’Amérique du Sud dont les gisements fossilifères

continentaux sont les plus nombreux et les plus riches en taxons (Mar.sHali, et al. 1983 ; Mars-

HAU. & Sempéré 1991). L’Altiplano, dans le sud-ouest de ce pays, est une zone privilégiée car

il concentre un grand nombre de ces gisements. Ce fait est probablement à mettre en relation

avec l’importance des phénomènes de sédimentation ayant affecté cette région durant le Céno-

zoïque et avec l’érosion des reliefs résultant de l’orogenèse andine. Au cours de celte orogenèse

se produisirent deux crises tectoniques majeures correspondant à des modifications datis la di¬

rection de convergence des plaques Nazea et Sud-Américaine, la première (phase Aymara) entre

28-26 Ma et 20-19 Ma, la seconde (phase Quechua) entre 11-10 Ma et 6-5 Ma. Le volcanisme

lié è ces recrudescences de l'activité tectonique et de l’activité magmatique entraîna te dépôt

de cinérites qui sont utilisées comme niveaux-repères et pour des datations radioméiriques.

L’un des gisements tertiaires de TAltiplano les plus riches en spécimens et en taxons est

celui situé près du village d’Achiri (Departamento La Paz, Provincia Pacajes) à i7'’12’ S et

69"00' W (vide carte ci-dessous), dans le membre 6 de la Formation Mauri.

La faune du gisement d’Achiri comprend un marsupial borhyaenidé (Villarroei. & Mars¬

hall 1983), un hégétolhériidé, deux mesothériidés décrits par ViLLARROhL (1974), un toxodon-

tidé haplodonthëriiné (SAINT-ANDRÉ 1993), un toxodontidé incertae sedis (Madden 1990), un

chinchillidé lagostomyiné indéterminé, deux dasypodidés, un glyptodontidé sclérocalyptiné et un

mégathériidé nothrothériiné. Ce sont ces deux derniers taxons que nous étudions dans le présent

article, après un bref aperçu de la géologie de la Formation Mauri.

Formation Mauri

Dans la Cordillère occidentale et l’ouest de l’Altiplano, à l’ouest de la faille de San Andrés,

la Formation Mauri repose en discordance sur la Formation Berenguela; cette dernière est consti¬

tuée de grès et attribuée au Tertiaire inférieur et même, plus précisément, à l’Éocène (Martinez

1980), tout au moins pour sa partie sommitale.

La Formation Mauri, puissante d’environ 1 100-1 500 m, est une série volcanique et volca-

no-sédiraentaire s’enrichissant «en termes volcaniques vers TOuest» (Martinez 1980). Des ni¬

veaux sédimentaires gréseux ou conglomératiques s'intercalent entre des coulées de laves,

«puissantes de plus de 100m» (ihid.), des tufs pyroclastiques et des cinérites.

Le sommet de la Formation Mauri est tronqué par une surface d’érosion fossilisée par la

Formation ignimbritique Ferez (Pliocène) au Nord du Rio Mauri.

Cette série est constituée de six membres (SlRVAS & Torres 1966) entre lesquels on n’ob¬

serve pas de discordance angulaire (MONTES DE OCA et al. 1963) :

- le membre 1 (lOOm), volcano-détritique est principalement gréseux; le grain est fin à

moyen et la stratification est entrecroisée ■< il existe des niveaux de tufs ;

- le membre 2 (60 m) est principalement composé de laves avec quelques intercalations

de grès et de tufs;

- le membre 3 (90 m) est conglomératique à la base ; le reste est une alternance de grès

et de conglomérats tufacés;

- le membre 4 (15 m) correspond à une seule coulée de lave ;

— 81 —

- le membre 5 (300 m) possède une base conglomératique ; le reste est du fluviatile en

tresse à grain fin à moyen ;

- le membre 6, d’environ 500 m d’épaisseur, est surtout gréseux et contient deux épais

niveaux de tufs (équivalents probables des tufs Callapa et Ulloma de la Formation Totora); ceux-

ci ont permis des datations radiométriques d’autant plus intéressantes que cette séquence a livré

Carte de localisation du gisement huayquérien d'Achiri.

une faune recueillie en différentes localités, dont plusieurs autour d’Achiri et sur lesquelles nous

avons concentré notre prospection.

Les membres 1 à 4 sont de couleur dominante foncée alors que les membres 5 et 6 sont

plus clairs. La série .sédimentaire est granocroissante du membre 1 au membre 3, granodécrois-

santc du membre 4 au membre 6.

Datation de la Formation Mauri

Le membre 2 de la Formation Mauri a été daté à 25,25 + I Ma par Depachtere et al.

(1984), 25,2 ± 1,0 Ma par LavENU et al. (1989). Le membre 4 a fourni une date de 26 Ma

(EVERNDEN et al. 1977 - qui allrihueiU la lave échanlillonnée à la Fnnnation «Charana y Peréz»

-, cité 25,6 Ma par Lavenu 1986).

À quelque 1 500 m au-dessus de la base de la formation, dans le membre 6, un tuf situé

sur le versant nord de Cerro Hakakota, à 12 km au sud-est de Santiago de Machaca a donné

un âge de 10,5 Ma (EVERNDEN et al. 1977); c'est sous ce tuf que Berry (1922) a récolté une

flore fossile. C'est ce même tuf qui, échantillonné à Jankiio Jakhe Alto, à 6 km à l'ouest d'Achiri

par Marshall et ai ( 1992) a donné, par la méthode sur biotite, un âge de 10,45 ± 0,4 Ma

et, par la méthode ^^Ar/'^'^Ar sur sanidine, 10,35 Ma, mesures correspondant parfaitement à l'âge

donné par EVERNDEN pour le tuf de Cerro Hakakota, C'est à environ 300 m au-dessus de ce

tuf que se trouvent les niveaux à mammifères fossiles prospeclé.s.

À l'ouest de San Andrés de Machaca. dans des niveaux répertoriés comme «Mauri Fm.

équivalent» par Evrrnden et ai (1966; 1977), immédiatement sous la Formation Ferez d’âge

pliocène, se trouvent des roches sédimentaires qui constituent une transition lithologique entre

le faciès volcanique de la Formation Mauri caractéristique du centre du bassin ; leur date K-Ar

est de 8,0 Ma (EverndEK et al. 1977), La paléofaune d’Achiri semble donc pouvoir être située

dans tin chronomère borné par les dates fournies par ces deux tufs : 10,35 Ma cl 8.0 Ma, ce qui

la place dans le Miocène supérieur. Pour MARSRALL et al. (1992), une limite supérieure de la

Formation Mauri est donnée par la datation, par Lavenu et al. (1989), à 7,6 Ma d'une coulée

andésitique de la base de la Formation Cerke ; cette dernière repose en discordance sur le sommet

de la Formation Mauri,

SYSTÉMATIQUE PALÉONTOLOGIQUE

Infra-ordre CINGULATA Illiger, 1811

Super-famille Glyptodontoidea Burmeister, 1879

Famille Glyptodüntid.AE Burmeister. 1879

Sous-famille SCI.EROCALYPTINAE Trouessart, 1898

Diagnose. — Long étui caudal fnrinani un tube cylindro-conique: pouce tendant à disparaître au pied et à la main.

Tribu Lomaphorini Hoffstetter, 1958

Diagnose. — Plaques faiblement unies entre elles, les indentations n’occupant pas toute l'épaisseur des

faces latérales; les sutures sont toujours ouvertes, surtout du côté interne. Les sillons radiaires séparant les figures

— 83 —

périphériques ont tendance à s'effacer. Tube caudal conique ou subcylindrique, formé de plaques polygonales

distinctes, à zone périphérique réduite ou absente et comportant toujours deux grandes plaques terminales et un

nombre variable de plaques latérale.s (comme chez d’autres sclérocalyptinés).

Genre TRACHYCALYPTOIDES nov. gen.

Diagnose. — La même que pour l’espèce.

Derivatio nominis. — Nom formé par l'addition du suffixe -aides, de eidos, substantif neutre, signifiant

«forme, image», au nom générique Trachyeahpnts. Le nouveau nom signifie «qui ressemble à Trachycalyptus».

Trachycalyptoides achirense nov. gen. et nov. sp.

Diagnose. — Lomaphorini dont les plaques de la carapace dorsale montrent une figure centrale un peu

déprimée et des figures périphériques di.stinctes et séparées par des sillons moins nettement dessinés que ceux

qui peuvent être ob.sen'és chez Sclerncalypius. Tube caudal formé de plaques polygonales sans figures périphé¬

riques, comme chez Trachycalyptus-, 5 plaques latérales de chaque côté (outre les deux plaques terminales ca¬

ractéristiques de la tribu). Cinq anneaux caudaux entre le tube caudal et la carapace dorsale.

DEklVAriu No.MiNis. — Du nom du village d'Achiri près duquel ont été trouvés les spécimens décrits dans

cette étude.

HotoTVPK. — MNIIN ACH 8.1 : fragments de carapace dor.sale. tube caudal et reste des trois derniers

anneaux caudaux, mandibule; fragments de crâne avec arc zygomalique gauche et panie postérieure du maxillaire

droit. Ce matériel provient du Cerro Balcunani, près du village d'Achiri et a été récolté par la mission Hoifs-

tetter-Lavèsij 1976.

Autre matériei.. — MNHN BOL V 3346 : carapace dorsale, membre postérieur gauche. — MNHN BOL

V 3297 : carapace dorsale, partie distale du tube caudal, héinimandibule gauche, Ces deux spéciniens proviennent

du Cerro Pisakeri, près du village d’Achiri et ont été respectivement récoltés par les missions IFEA-CEOBOL

d’août et d’octobre 1989.

Formation et ace. — Ces fossiles ont été découverts dans les sédiments du membre 6 de la Formation

Mauri, au-dessus d'un tuf volcanique (toba Ulloma) daté à 10,5 Ma; ils appartiennent il une faune que Marshall

& SEMPÉRf (1991) considèrent comme huayquérienne.

Description

Crâne (Fig. 1)

Le crâne de l’holotype MNHN ACH 83 du sclérocalyptiné d’Achiri a été en grande partie

entamé par l’érosion; il en reste la partie antérieure en dessous d’un plan passant par l'orbite

à gauche et les maxillaires dont seule une partie de celui de droite peut être observée; il n’a

pu être détache de la mandibule qui est presque complète. L’arc zygomatique gauche, en partie

conserve, présente un processus descendant plus court que chez Glyptodoii. Le bord postérieur

de l'orbite est plus haut que chez ce dernier genre, ce qui confère à cette partie de l'arc zygo¬

matique une épaisseur plus grande au niveau de la suture entre le maxillaire et le squamosai.

La partie conservée du crâne n'ayant pu être séparée de la mandibule,, la dentition supérieure

n’a pu être étudiée à gauche. Du maxillaire droit, seul a été conservé un fragment .situé au

niveau du bord antérieur de la branche ascendante de la mandibule (qui a été brisée à cet endroit).

Les trois dents que porte ce fragment présentent une face latérale fortement trilobée. C'est la¬

téralement au niveau de la deuxième de ces trois dents que devait .se trouver le bord antérieur

— 84 —

de la branche ascendante de la mandibule; chez Glyptodon, la dent située dans cette position

est la Mb; les trois dents visibles sur le maxillaire droit MNHN ACH 83 peuvent donc être les

M5, M6 et M7.

Dentition inférieure (Fig. 2A-B)

Seules les huit dents de l’hémimandibule gauche MNHN BOL V 3297 ont pu être étudiées

avec quelque détail :

- le fût extra-alvéolaire de ml n'a pas été conservé mais la section laisse deviner une face

labiale aplatie et une face linguale convexe;

— m2 est plus grande que ml et présente une face linguale convexe; la face labiale montre

une très faible trilobulalion liée à l’existence d’un pilier médian, quoique sur MNHN ACH 83

— 85 —

ce pilier soit très faiblement marqué et que la face labiale paraisse plutôt concave. L’extrémité

antérieure est plus large que l’extrémité postérieure;

- m3 est distinctement trilobée labialement et ne l’est que très faiblement lingualement sur

MNHN BOL V 3297 ; cette dernière face semble même totalement convexe sur MNHN ACH

83;

- m4 est trilobée sur ses deux faces labiale et linguale mais les sillons labiaux sont dis¬

tinctement plus marqués que les sillons linguaux; le lobe antérieur possède une face antéro-labiale

aplatie. La face postérieure du lobe postérieur est également aplatie dans le même sens ;

- les m5, m6 et m7 sont semblables entre elles : les sillons labiaux et linguaux sont plus

profonds que sur m4. Comme sur cette dent, le lobe antérieur possède une face labiale aplatie.

La face postérieure de la dent est aplatie ou légèrement convexe. Les axes transversaux du lobe

Fig. 2. — Trachycalyptoides achirense nov. gen., nov. sp., MNHN BOL V 3297, hémimandibule gauche. A, vue latérale; B, vue

occlusale.

— 86 —

médian et du lobe postérieur sont obliques par rapport au grand axe antéropostérieur de la dent

et sont dirigés lingualement vers l'avant;

- m8 ressemble aux trois dents immédiatement antérieures mais l’axe transversal du lobe

médian est perpendiculaire au grand axe antéropostérieur; la face postérieure est concave, en

relation avec la bifurcation de la vasodentine centrale.

Dentaire (Fig. 2A-B)

Par rapport à Sclemeulyptus ornatus, le dentaire de Trachycalyptoides achirense présente

des caractères plus primitifs. La branche horizontale est proportionnellement beaucoup plus haute

et, si le processus angulaire est bien développé et séparé du condyle par un contour postérieur

de la branche ascendante concave (et non pas rectiligne comme chez GlypUukm). le bord antérieur

de cette même branche ascendante est davantage vertical qu’incliné vers l'avant de bas en haut.

La symphyse mandihulairc s'étend vers l'amère jusqu'à la m4. Près de la symphyse, sous le

bord édenté anterieur du plan alvéolaire, dans la moitié supérieure de lu branche horizontale,

s’ouvre vers l'avant un foramen menlonnier d’assez grande dimension; plus en arrière, à mi-

hauteur de la bratichc horizontale, sous le diastème m2-m3 et sous m3, s’ouvrent deux autres

foramens de diamètre nettement plus faible. À partir de m3 et vers l'arricrc, la surface latérale

de la branche horizontale est relativement plane.

Le bord latéral de la branche ascendante, en général légèrement convexe, présente, dans la

moitié antérieure, une bos.se ■> allongée dorsoventralement au niveau du plan occlusal. C’est

approximativement au même niveau que sc situe le bord postérieur du processus angulaire.

Le bord inférieur de la mandibule s’abaisse régulièrement de l’extrémité antérieure de la

symphyse Jusqu'au niveau du bord antérieur de la branche ascendante; puis il remonte vers

l’arrière en direction du processus angulaire mats de manière moins régulière puisqu’il présente

deux bosses sous la moitié antérieure de la branche ascendante.

Fémur (Fig. 3)

Le fémur gauche MNHN BOL V 3346 est celui d’un animal encore Jeune : l’épiphyse distale

n’est pas encore soudée à la diaphyse. Sa taille est comparable à celle de Propalaehoplophorus

ausintlis. mais il est beaucoup plus robuste. Comme chez cc dernier, la tête articulaire est allongée

antéropostérieurement, étroite médiolatéralement et inclinée vers l'avant, alors qu’elle est un peu

plus élargie postérieurement en direction médiolatérale chez. Sderuccdyptits ornatus et qu’elle

est de contour nettement plus circulaire chez Glvpf/idon ci Patwchihus.

Le grand trochanter s’élève bien au-dessus de la surface articulaire de la tête, ainsi qu'il

en va chez Propalaehoplophorus et Scleroealypliis: néanmoins, chez, ce dernier, l’échancrure

sigmoïde séparant ce trochanter de la tête est moins profond que chez le glyptodontidé d’Achiri

et Propalaehoplophorus. Chez Glyptodon et Pannchthus, le grand trochanter ne dépasse pas le

niveau de la tête.

La base du troisième trochanter (lequel ii’a pas été conservé) est située haut, immédiatement

en dessous de la moitié de la diaphyse, comme chez Propalaehoplophorus. et. comme chez ce

dernier, bien séparée de l’épicondyle latéral par le bord de la diaphyse. vertical à cet endroit.

La région distale de l’os est plus élargie que chez le genre santacruzieii Propalaehoplopho¬

rus. La faciès patellaris est plus profonde que chez Glyptodon. semblable à celle de Scleroca-

lypius. quoique le bord médial, sur la face antérieure, soit moins élevé par rapport au bord

— 88 —

latéral. L’extrémité articulaire distale est cependant proportionnellement moins étirée médiolaté-

ralement que chez Sclerocalyptus.

Carapace dorsale (Figs 4A. 3A)

La carapace MNHN BOL V 3297 est représentée par une portion importante ne comportant

pas l’extrémité antérieure ; ce morceau de carapace est constitué par une vingtaine de bandes

de plaques. Ces bandes ne se divisent pas sur les côtés comme cela peut être observé chez

Propalacliopluphorus {vide SCOTT 1903) mais les bords antérieur et postérieur des plaques sont

plus régulièrement alignés vers les bords latétxiventraux qu’au niveau du sommet de la carapace.

La morphologie des plaques varie avec leur position sur la carapace. Les plaques les plus

grandes sont situées sur la face dorsale; la taille a tendance à diminuer en direction des bords

latéroventraux.

La structure générale de ces plaques est celle d’un polygone pentagonal à hexagonal mon¬

trant une figure centrale légèrement surélevée par rapport aux figures périphériques et séparée

d’elles par un sillon bien marqué, ce qui n'est pas le cas chez Trachycalyptus connexus Castel-

lanos 1929, chez lequel la figure centrale n’est pas bien délimitée et chez lequel la surface des

plaques e.st ponctuée d’orifices de grande taille et dépourvue de sillons bien différenciés. Chez

Tracliycalyptoides achirense. la figure centrale, quasi circulaire, est souvent légèrement déprimée

en son centre: elle est souvent excentrée et quelque peu déplacée vers rarricrc de la plaque;

ce fait peut également être observé chez Glyplodon et Propalaehoplophnrus. La zone périphérique

est donc antéropostérieurement asymétrique sur beaucoup de plaques, la partie antérieure étant

plus large que la partie postérieure, laquelle peut parfois être très réduite, en patticulier au niveau

des régions latérovenirales de la carapace. Cette zone périphérique est subdivisée en plusieurs

figures séparées par des sillons peu marqués, à l’intersection desquels avec le .sillon entourant

la surface centrale, s’ouvrent des orifices d’assez gros diamètre. Sur beaucoup de plaques latérales

et latérovenirales, la zone périphérique antérieure est subdivisée en trois ou quatre figures alors

que la zone périphérique postérieure ne présente pas ce type d'ornementation du fait de sa très

grande étroitesse.

Sui les plaques en position plus dorsale, la zone périphérique postérieure est plus large,

parfois comparable à la zone antérieure, et marquée de figures «bosselées» semblables à celles

de la zone antérieure; les zones périphériques latérales, bien que plus étroites, peuvent présenter

des traces de ce type d’ornementation, et la figure centrale est alors entourée d'une douzaine à

une quinzaine de ces figures périphériques, bien visibles mais assez mal délimitées du fait de

la forme mal définie des sillons radiaires.

Les plaques latérales, assez petites, ne montrent de zone périphérique marquée de trois ou

quatre figures que sur leur bord dorsal.

Les plaques de la rangée la plus postérieure et qui devaient surplomber in vivo la partie

antérieure du premier anneau caudal, sont totalement dépourvues de zone périphérique posté¬

rieure, le bord postérieur de la figure centrale faisant office de bord postérieur de la plaque.

Anneaux caudaux (Figs 4B, 5B)

La pièce MNHN ACH 83 montre des restes des trois derniers anneaux caudaux; la photo¬

graphie du spécimen dont elle provient, publiée par HoFFSTETTER (1982), laisse penser qu’il

existait cinq anneaux emboîtés les uns dans les autres entre le tube caudal et la carapace dorsale.

4. — Trachycalyptoides achirense nov. gen., nov. sp., MNHN BOL V 3297. A, carapace dorsale, vue dorsale; B, tube et

anneaux caudaux, vue dorsale.

— 91 —

Chaque anneau est constitué de deux rangées de plaques; les plaques de la rangée postérieure

sont grossièrement de contour pentagonal, leur bord postérieur constituant le bord postérieur

libre de l’anneau est de plus grande dimension qu'aucun des quatre autres bords de ces mêmes

plaques ; les deux bords latéraux sont parallèles et les deux bords antérieurs convergent et forment

un angle aigu ou obtus s’insinuant dans l’échancrure laissée entre le bord postérieur de deux

plaques contiguës de la rangée antérieure (proximale) de l'anneau.

Celles-ci sont plus complexes que les plaques de la rangée distale ; leur tiers postérieur

porte une figure lisse de contour elliptique et de grand axe médiolatéral dans l'antépénultième

anneau, de contour grossièrement circulaire dans le pénultième et de contour plutôt hexagonal

d’angle postérieur bien marqué dans l’anneau le plus distal ; cette figure est séparée par un sillon

d’une zone plus antérieure dans laquelle peuvent se distinguer (surtout au niveau du pénultième

anneau) des sillons radiaires peu marqués. Cette zone est à son tour précédée par une rangée

de quatre à cinq gros orifices probablement pilifères, en avant desquels la partie la plus antérieure

et la plus basse de ces plaques devait être in vivo couverte par la rangée de plaques postérieures

de l’anneau précédent.

Tube caudal (Figs 4B, 5B, 6A-C)

Le tube caudal MNHN ACH 83 (Fig. 4B, 5B) est assez mal préservé mais nous disposons,

avec la pièce MNFIN BOL V 3297 (Fig. 6A-C), de la moitié postérieure en bon état d’un tube

caudal. Cette pièce est de forme conique très allongée. L’apex en est relativement aigu par rapport

à ce qui peut être observé chez Lomaphonis et Trachycalyptus (vide in Castfxlanos 1929).

La face ventrale de la pièce MNHN BOL V 3297 est légèrement convexe vers le bas. La

face dorsale est plane.

L’extrémité du tube est constituée de deux grosses plaques (une à droite, l’autre à gauche)

dont Ca.stellano.s (1929) écrit avec justesse à propos de Trachycalyptus duhius qu’elles ferment

le tube à la manière d’un gland pénien, comme cela s’observe chez les autres Lomaphorini.

Ventralemcnt, l'écartcmcnt des bords latéraux de ces deux plaques terminales ménage une large

échancrure dans laquelle s'insère une petite plaque apicale Impaire précédée d’une autre plaque

impaire, plus grande et de contour trapézoïdal : une telle disposition n’a pas été signalée chez

Lomapliorus ni chez Trachycalyptus.

En vue latérale (Fig. 6A), en avant de la plaque terminale, existent cinq grandes plaques,

la plus petite en position proximale, la plus grande en position distale et en contact avec la

plaque terminale homolatérale : l’augmentation de taille de ces plaques se fait surtout en direction

dorsoventrale, leur longueur restant approximativement la même; le contour des quatre plaques

distales est grossièrement quadrangulairc, plus rectangulaire proximalement, plus carré distale-

ment. La plaque latérale proximale est pentagonale, allongée antéropostérieurement, de bords

ventral et dorsal parallèles, le bord postérieur leur étant perpendiculaire; le bord antérovcntral

et le bord antérodorsal forment un angle aigu ; en vis-è-vis du bord antérovcntral, sur la pièce

MNHN BOL V 3297, sc trouve une plaque de petite taille ee qui permet de penser qu’il n’existait

pas plus de cinq grandes plaques latérales. Celles-ci, pas plus que les autres plaques du tube

caudal, ne présentent de figures ou de tubercules périphériques, ce qui ne peut que rappeler ce

que l’on peut observer chez Trachycalyptus.

— 93 —

Sur la face dorsale (Fig. 6B), au-dessus des trois plaques médianes de la rangée latérale,

existent trois plaques assez grandes, quelque peu allongées antéropostérieurement. Entre ces der¬

nières s’intercalent dorsalement deux rangées de plaques plus petites, de contour irrégulier et

plus ou moins arrondi. Au niveau des plaques latérales proximales, la surface dorsale du tube

caudal est constituée de cinq rangées de plaques relativement petites.

Entre les plaques latérales distales se trouvent dorsalement deux petites plaques en arrière

desquelles s’intercale une autre petite plaque dans l’échancrure ménagée entre les bords antéro-

dorsaux des deux plaques terminales.

Sur la face ventrale (Fig. 6C), la différence de taille entre les diverses plaques est moins

marquée, sauf en ce qui concerne un élément pentagonal d’assez grande dimension entre les

plaques latérales distales, en avant des deux petites plaques impaires intercalées entre les plaques

terminales. Les autres plaques ventrales, un peu plus petites, sont de contour polygonal (hexa-

ou pentagonal irrégulier) et ne sont pas disposées en rangées régulières.

Mesures (en mm)

Crâne (mesures prises sur MNHN ACH 83)

- hauteur du processus descendant de l’arc zygomatique mesurée depuis le bord inférieur

de l’orbite ; 78,2 ;

- longueur de l’arc zygomatique, du processus suborbitaire à la fosse glénoïde : ca. 56.

Dents inférieures (mesures prises sur MNHN BOL V 3297)

- ml ;

- longueur : 6,6,

- largeur : 3,6 ;

- m2 :

- longueur : 9,7,

- largeur ; 4,6 ;

- m3 :

- longueur : ca. 14,

- largeur (sur lobe postérieur) : 6,9 ;

- m4 :

- longueur ; 14,4,

- largeur (sur lobe postérieur) : 7,0;

- m5 :

- longueur : 14,5,

- largeur (sur lobe postérieur) : 9,0 ;

- m6 ;

- longueur : 14,3,

- largeur (sur lobe postérieur) : 9,4 ;

- m7 :

- longueur : 14,5,

- largeur (sur lobe postérieur) : 8,7;

- m8 :

- longueur : 14,2,

- largeur (sur lobe intermédiaire) : 8,4.

— 94 —

Dentaire (mesures prises sur MNHN ACH 83 suivies, entre parenthèses, par celles prises

sur MNHN BOL V 3297)

- longueur maximale:? {ca. 172);

- hauteur sous ml ; ? (25,7);

- hauteur sous m2 : 43,5 (31,0);

- hauteur sous m3 : 52,8 (41,0);

- hauteur sous m4 ; 54,6 (46,0) ;

- hauteur sous m5 : 59,9 (50,0) ;

- hauteur sous m6 : 61,2 (52,3);

- longueur de la symphyse : ? {ca. 63) ;

- longueur de la branche ascendante, du bord antérieur à l’extrémité postérieure du pro¬

cessus angulaire : 82,7 (78,8) ;

- hauteur de la branche ascendante, du bord inférieur de la mandibule à la surface articulaire

du condyle : 196,5 (?).

Fémur

- longueur, du grand trochanter au condyle latéral : 228,3 ;

- longueur, de la tête au condyle médial : 205,5;

- diamètre antéropostérieur de la tête ; 43,4;

- diamètre médiolatéral de la tête : 29,2;

- largeur de l’extrémité proximale, du bord médial de la tête au grand trochanter : 90,0;

- largeur de l’extrémité proximale, du petit trochanter au grand trochanter: 105,4;

- largeur de la diaphyse au-dessus du troisième trochanter : ca. 40 ;

- largeur de l'extrémité distale, au niveau des épicondyles: 83,0;

- largeur de l’extrémité distale, au niveau des condyles : 69,4;

- largeur du condyle médial : 33,9;

- largeur du condyle latéral (surface articulaire) : 25,0.

Tube caudal

- longueur totale : ca. 371 ;

- plaque terminale :

- longueur : ca. 34,

- hauteur: ca. 24;

- plaque latérale distale :

- longueur ; ca. 37,

- hauteur : ca. 33 ;

- pénultième plaque latérale distale :

- longueur : ca. 38,

- hauteur : ca. 31 ;

- antépénultième plaque latérale distale :

- longueur : ca. 37,

- hauteur : ca. 28 ;

- pénultième plaque latérale proximale :

- longueur : ca. 37,

- hauteur : ca. 26 ;

- plaque latérale proximale

- longueur : ca. 39,

- hauteur : ca. 24.

Discussion

Le glyptodontidé d’Achiri possède un tube caudal caractéristique de la sous-fainille des

sclérocalyptinés et, plus particulièrement, des Lomaphorini : les plaques polygonales qui le consti¬

tuent sont totalement dépourvues de zone périphérique, à l’instar de ce que l'on observe chez

Tmchycalyptm IMésopotamienV- Chapadmalalien);. la présence de deux plaques terminales for¬

tement bombées et rapprochées rappelle la disposition rencontrée, outre chez ce genre, chez

d’autres Lomaphorini tels Urotherium (Araucanicn-Chapadmalalicn) et Lomaphorus (Pléisto-

cène); chez ces derniers, cependant, les plaques polygonales du revêtement du tube caudal sont

pourvues d’une zone périphérique réduite, ainsi qu'il peut être observé chez le Sclérocalyptini

Eosclerophnnis\ si rab.sence de zone périphérique sur les plaques de revêtement du tube caudal

devait s’avérer être un caractère dérivé, alors une proche parenté phylétique entre Trachycalypiiis

et Trachycalyptoides devrait être envisagée. Chez? Stmniaphoropsh scavinoi, d'Uruguay (Kra-

GLIEVICH 1932). les figures marginales des plaques du tube caudal sont très réduites et localisées

principalement au niveau des angles où se rencontrent plusieurs plaques.

Chez le genre Palaclioplophurus (Friasien-Mésopotamien), les plaques de revêtement du

tube caudal sont bombées et dépourvues de zone périphérique mais présentent de grosses per¬

forations s’ouvrant entre elles. En outre, chez ce genre, les plaques terminales et latérales ne

sont qua.siment pas différenciées. Or. chez Trachycalyploitie.^, la morphologie des plaques ter¬

minales et latérales est semblable à celle de J'rachycalyptus.

Chez la plupart des glyptodontidés et chez les plus anciennes formes connues {Glypuiielii.\),

la morphologie de la surface externe des plaques de la carapace dorsale montre une figure centrale

entourée de figures périphérique.s limitées par des sillons bien marqués. Chez les sclérocalyptinés,

c'est ce schéma de base que l'on retrouve chez Scleracalyptii.s, ainsi que chez nombre d’autres

genres comme chez les propalaehoplophorinés Prnpalaehoplophoms et CocMops. Cette disposi¬

tion conespond à l’état primitif du caractère pour les Lomaphorini. En effet, chez ces derniers,

les sillons limitant les figures périphériques ont tendance à s’effacer, tout comme chez les pa-

laehoplophorinés. Chez les genres Peininoa. Lomaphorus et Lomaphorops. la zone périphérique

n’est pas divisée par des sillons mais ne porte que des ponctuations et des orifices disposés de

manière radiaire, Chez des genres comme Tracliycalyptus ou Umtheriiim, « la figure centrale ne

se distingue guère que par une densité moindre des ponctuations» (Hoi i-'Si etter 1958). L'exis¬

tence, chez Trachycalyptoides achirense, de sillons radiaires moins bien marqués que chez Scle-

rocalyptus ornaïus et donc de figures périphériques moins bien délimitées que chez cet animal,

incline à penser que le Lomaphorini d’Achiri représente, au moins à ce niveau, un intermédiaire

morphologique entre l'état du caractère pré.senté par Sclerocalypius (figures périphériques bien

délimitées par des sillons radiaires bien marqués) et celui obsers'é chez Lomaphorus (figure cen¬

trale seule délimitée). Une étape ultérieure dans l’évolution du caractère s’observe chez Trachy-

calyptus (absence de différenciation d’une quelconque figure). Quant à l’ornementation de la

surface externe des plaques de sa carapace dorsale, Trachycalyptoides uchirense pourrait passer

pour l’un des Lomaphorini les moins dérivés.

— 96 —

Infra-ordre ; TARDIGRADA Latham et Davies in Forster, 1795

Super-famille : Megathhrioidea Owen, 1843

Famille: MegATHERIIDAE Owen, 1843

Sous-famille: Nothrotheriinae Kraglievich, 1923

Diagnose. — Taille petite à moyenne. Région nasale du crâne basse et allongée. Ml et ml petites et

caniniformes ; dents postérieures avec des sillons sur les faces latérales. Fémur aplati antéropostérieurement avec

les facettes patellaire et condylaire séparées.

Dés le Santacruzien les trois grandes familles de tardigrades sont déjà différenciées : les

mégalonychidés avec Hucholeops et Megiilimychotlieriiiin, les mylodontidés avec Nanatherium

et Analcithenuin et les mégathériidés avec Planop'i et Prepotherium. Les genres oligocènes Om-

phodon et Ociodontotherium peuvent être considérés comme les premiers Mylodontoidea (En-

GELMANN 1985; HirscHFELD 1985) malgré la thèse opposée de HOFFSTEITER |I956. 1958).

La .sous-famille des nolhroüiériinés a souvent été placée dans la famille des mégalonychidés

sur la base de caractères primitifs que l'on peut ob.servcr chez plusieurs genres dits «primitifs»

{e.g. Hapalops, Pelecyodnn) que l’on plaçait dans celte famille (STOCK 1917; SiMPSON 1945;

PAULA Couto 1971). Frailey (1980), décrivant les restes d'Hapulops anguslipaUUu.'i de Que-

brada Honda, signale que les ressemblances unissant les genres Hapalops et Pelecyodon aux

mégalonychidés sont des plésiomorphics. Tout en indiquant que ces deux derniers genres doivent

être préférentiellement apparentés aux nothrolhcriiiiés, il écrit que ce groupe de ta.xons doit être

traité comme une famille collatérale ou comme incertae sedis au sein des tardigrades. Toutefois,

la forme des dents, dont certaines sont de section quadrangulaire, permet de placer les nothro-

thériinés panni les mégathériidés. Mais la monophylie de cette sous-famille reste douteuse et il

est vraisemblable qu’elle ne représente qu’un groupe souche dont l’une des «lignées» a conduit

aux mégathériinés {vide Engelmann 1985).

Genre XYOPHORUS Ameghino, 1887

Diagnose. — ml déplacée vers la symphyse mandibulaire et séparée des autres dents par un diastème de

longueur inférieure au diamètre antéropostérieur de m2. Dents postérieures prismatiques. Fossette pour le ligament

rond totalement isolée dans la surl'ace articulaire de la tête du fémur (caractéristique des nothrothériinés sensu

stricto : vide Hoffstetier 1958).

Espèce-type du genre. — Xyaphorus rostratus Ameghino. 1887.

Espèces inci.uses dans le genre. — Xyophorus simus Ameghino, 1887; Xyophorus siilcatus Ameghino,

1891; Xyophorus atlanticus Ameghino. 189i ; Xyophorus andinus Ameghino, 1891; Xyophorus observationis

(Ameghino, 1891) Ameghino, 1907 ; Xyophorus crassissimus Ameghino. 1894 ; Xyophorus bondesioi Scillato Yané.

1979.

Xyophorus villarroeli nov. sp.

Diagnose. — Xyophorus de taille beaucoup plus grande que X. rostratus, supérieure à celle de X. bondesioi.

X. simus. X. sulcaïus et X. observationis. comparable à celle de X. atlanticus et X. andinus. et inférieure à celle

de X. crassissimus: ml de .section elliptique tarrondie chez X. simus) plus petite que chez X. andinus et X.

crassissimus mais plus grande que chez X. bondesioi et X, ailaniicus; présence d'un sillon longitudinal labial

sur m4 comme chez A', bondesioi mais à la différence des autres espèces.

— 97 —

Derivatio nominis. — En l’honneur du paléontologue bolivien Carlos Villarroel qui a découvert le matériel

holotype.

Holotype. — MNHN ACH 43 ; partie supérieure de la branche horizontale d'une héminiandibule droite

avec ml, m2, ra3 et m4 récoltée en 1970 par Vii.i.arroei, près de la route de Berenguela entre Achiri et Wi-

ch'ukollu.

Autre matériei., — MNHN ACH 15: a.stragale droit auquel manque l’extrémité postérieure; cette pièce

provient des environs d’Achiri.

Formation et âge. — Ces pièces proviennent du membre 6 de la Formation Mauri. Nous ne connaissons

pas leur position stratigraphique par rapport au tuf Ulloma daté par Marshall ei al. (1992) à 10,35 Ma; il est

néanmoins possible de penser que ces fossiles sont d’âge huayquérien comme le reste de la paléofaune de la

région d’Achiri.

Description

Dents inférieures (Fig. 7A-B)

La ml est de section elliptique, de grand axe dirigé antcrolingualement postérolabialement,

bien que la composante labiolinguale soit assez réduite. Le bord antérieur est plus étroit que le

bord postérieur, Le fût en est recourbé de telle manière que la racine (ouverte) de la dent vient

toucher le bord antérieur de celle de m2, à 18 mm sous la partie postérieure du diastème séparant

ml de m2. La suii'ace occlusale est usée en une cupule de forme elliptique dont les bords labial

et lingual ne sont que peu relevés au-dessus de celle-ci, conlrairemenl aux bords antérieur et

postérieur.

La m2 est de section grossièrement trapézoïdale, de grande base postérieure et de petite

base antérieure; les faces labiale et linguale sont chacune marquées d’un sillon, le lingual plus

profond que le labial. L'ensemble de la .surface occlusale est légèrement incliné en direction

labiale. Par rapport à Paxe longitudinal de la branche horizontale, les crêtes transversales sont

orientées antérolingualement postérolabialement. la crête antérieure étant plas courte que la crête

postérieure La dépression médiane est large et de profil arrondi. Son bord labial n'est qu’à

peine plus relevé que son centre et son bord lingual, et ressemble plus à un sillon qu'à une

cupule. Le bord antérieur de la crête antérieure e.st usé en biseau, de même que le bord postérieur

de la crête postérieure.

La m3 serait de section approximativement rectangulaire n’éiaii la présence, sur les bords

labial et lingual, de deux sillons longitudinaux, le lingual étant le mieux marqué, comme sur

m2. Les crêtes transversales antérieure et postérieure onl donc des longueurs tout à fait compa¬

rables. L’axe transversal de la dent est orthogonal à celui longitudinal de la série dentaire. La

surface occlusale, un peu inclinée en direction labiale, est creusée en son centre d'une large

dépression limitée antérieurement et postérieurement par les deux crêtes transversales et dont

les bords labial et lingual, au niveau des sillons latéraux, ne sont qu’à peine relevés au-dessus

du centre. Comme sur m2, le bord antérieur de la crête antérieure et le bord postérieur de la

crête postérieure sont usés en biseau.

La m4 possède une section arrondie, qui serait presque elliptique s’il n’existuil un sillon

sur le côté labial; ce sillon est cependant moins marqué que les sillons latéraux des deux dents

précédentes. Le grand axe de m4 est orienté antérolabialemeni postérolingualement. Le centre

de la surface occlusale est creusé d’une large dépression en cupule dominée par une crête qui

en fait quasiment le tour; le bord labial, au niveau du sillon longitudinal déjà signalé, n’est

Fig. 7. — Xyophorus villarroeli nov. sp. - MNHN ACH 43 - fragment d’hémimandibule droite. A, vue latérale; B, vue occlusale.

qu’à peine plus relevé que le centre de cette dépression; le bord antérieur s’élève du bord labial

vers le bord lingual où .se trouve le point le plus haut de la muraille d’ostéodentine qui redescend

ensuite légèrement au niveau du centre du bord postérieur dont l’extrémité labiale atteint la

même hauteur que celle du bord lingual. Le biseau antérieur est très peu marqué alors que le

biseau postérieur est comparable à celui des crêtes postérieures des dents précédentes.

Dentaire (Fig. 7A-B)

La paroi labiale est bombée sous les trois dents postérieures, et ce, d’autant plus que la

dent e.st située plus en arrière. Entre ml et m2. sous le diastème, la mandibule se rétrécit no¬

tablement; à ce niveau, la face labiale présente une nette dépression. En arrière de m4, le bord

lingual dévie en direction labiale : à 10 mm de cette dent, la paroi linguale est sur le même

plan que la paroi labiale des alvéoles de m2, m3 et m4.

Astragale (Fig. 8A-D)

La tête articulaire présente une facette pour le naviculaire de contour quasi circulaire, comme

chez Hapalops ou Pronothrotherium, et creusée en une cupule dont l’axe est dirigé antéromé-

— 99 —

dialement et très peu vers le haut, alors que chez Hapalops, cet axe est dirigé nettement plus

vers le haut. Sur la face ventrale de la tête, la surface pour le cuboïde est convexe médiolaté-

ralement, de courbure nulle antéropostérieurement et plus développée dans cette dernière direction

du côté latéral que du côté médial.

La facette fibulaire ressemble à celle à'Hapalops. En vue latérale (Fig. SA), elle est unci-

forme; son bord antéroventral est rectiligne. Son bord supérieur, convexe, suit la courbure an¬

téropostérieure de la poulie externe de la surface tibiale et son bord inférieur, entamé en son

milieu par une fossette ligamentaire, devait rejoindre le bord supérieur vers rarrière comme

chez Hapalops (bien que l'extrémité postérieure de l’astragale MNHN ACH 15 manque). La

face médiale (Fig. SB), de cet os ressemble à celle observée chez Hapalops.

La surface articulaire tibiale (Fig. 80, est composée d’une poulie externe et d’une poulie

interne. La poulie externe est antéropostérieure; son bord latéral est rectiligne en vue dorsale

et forme un angle quasi droit avec la surface articulaire pour la fibula. La poulie interne est à

peine plus convexe antéropostérieurement que la poulie externe mais son bord médial montre,

au niveau de la base du col de la tête, une légère expansion dont les rayons de courbure ne

sont guère différents de ceux des autres régions de la surface articulaire tibiale. Cet os ne présente

donc pas de condyle interne odontoïde comme on en distingue chez les mégathériinés et les

mylodontidés, ainsi que chez des « pronothrothériinés » comme Pronothrotlierium (Kraglievich

1928); il n’est pas ébauché chez Hapalops.

L’un des caractères les plus marquants de la pièce étudiée est la brièveté du col de la tête

articulaire. La poulie interne de la surface articulaire pour le tibia atteint, à son extrémité an¬

térieure, le bord latéral de la cupule pour le naviculaire, et le bord antérieur de la poulie externe

atteint presque le même niveau. Cela signifie qu'entre la surface articulaire pour le tibia et le

2cm D

_I_I

Fig. 8. — Xyophorus vUtarroeli nov. sp. - MNHN ACH 15 -

astragale droit. A, vue latérale; B, vue médiale; C, vue

tibiale ; D, vue plantaire.

— 100 —

bord supérieur de la cupule pour le naviculaire n’existe pas de zone non articulaire comme on

en observe chez Hapalops et Pronothrotherium. Chez ces genres, il est vraisemblable que devait

s’y loger une protubérance antérieure de l’extrémité distale du tibia lors des mouvements de

flexion du pied (Kragi lEVlCIl 1928).

La face plantaire (Fig. 8D) ressemble à celle d'Hupalops : la facette ectale, incomplète

puisque manque sa partie postérieure, montre un contour elliptique très allongé transversalement

(suivant une direction antérolatérale postéromédiale). Elle est séparée de la facette sustentaculaire

par un profond sillon. Antérolatéralement, la facette ectale est limitée par la fossette ligamentaire

dont le contour dessine, en vue latérale, l’indentation signalée sur le bord ventral de la facette

fibulaire. La facette sustentaculaire est située sur la face postérieure de la tête et ses bords

inférieur et médial s’identifient avec le bord postérieur de la facette pour le cuboïde.

Mesures (en mm)

Dents inférieures

- longueur de la série dentaire ml-m4: 43,9;

- longueur de la série dentaire m2-m4 : 32,0 ;

- ml ;

- diamètre antéropostérieur : 6,6 ;

- diamètre labiolingual : 3,8;

- longueur du diastème ml-m2 : 5,3;

- m2 :

- diamètre antéropostérieur : 8,7 ;

- diamètre labiolingual : 10,3;

- m3 :

- diamètre antéropostérieur : 8,2 ;

- diamètre labiolingual : 10,3;

- m4 :

- diamètre antéropostérieur : 9,5 ;

- diamètre labiolingual : 9,0.

Dentaire

- épaisseur au niveau de m3 ; 16,4.

Astragale

- diamètre transversal maximal de la facette articulaire pour le tibia : 28,2;

- hauteur maximale de la facette pour la fibula : 16,8;

- diamètre transversal maximal de la tête articulaire : 18,8;

- extension antéropostérieure maximale de la facette pour le cuboïde : 13,1 ;

- longueur de la facette ectale : 22,8 ;

- largeur de la facette ectale en son milieu ; 11,6.

Discussion

Le fragment de mandibule MNHN ACH 43 appartient à un nothrothériiné qui possédait

encore une ml ; mais la taille réduite de cette dent par rapport aux suivantes et le diastème qui

l’en sépare le rapprochent d’une lignée de nothrothériinés sensu stricto (sensu HOFFSTETTER

— 101 —

1958). Ces derniers sont caractérisé.s par l’isolement de la fossette du ligament rond dans la

surface articulaire de la tête du fémur : l’une de leurs lignées présente en outre une réduction

de la première molariforme qui peut aboutir à sa disparition dans les formes les plus dérivées.

Les représentants les plus généralisés de cette lignée, Xyophoriis (Santacruzien et Chasi-

coïen) et Fronothrotheniini (Huayquérien et Montehermoséen) conservent encore les Ml et ml.

Mais elles sont de taille réduite et la tendance à leur atrophie est patente entre le premier de

ces genres et le dernier (Kragi.ievich 1925a, 1925b). Il est à noter ici que le genre huayquérien

Senetia Kraglievich est désormais considéré comme synonyme de Pwnothwüxerium Ameghino

(Perea 1989).

Chez le genre pléistocène Noihrollierium, les Ml et ml ont disparu; elles persistent, mi¬

nuscules et séparées des autres par un long diastème, chez les jeunes individus du genre pléis¬

tocène Nothropus mais disparaissent peut-être chez l'adulte (AMEGHINO 1907).

L’allongement du diastème séparant les M2/m2 des Ml/ml accompagne la réduction de la

première ntolariforme ; en Ce qui concerne ce dernier caractère, Kr aGLIEVICH (1925a) écrit dans

sa description de Seneliii mirabilis (= Pnmothrotherium mirabile) que « le diastème entre les

premier et deuxième alvéoles est approximativement égal au diamètre antéropostérieur du deu¬

xième alvéole* plus ou moins comme chez Xyophoms sulcatus et chez certaines espèces â"Hu-

palops. Chez Pronothroiherium et Nothropus le diastème est proportionnellement plus grand».

Mais les mesures données par cet auteur dans le même article montrent, plus précisément, que

la longueur du diastème est légèrement plus petite que celle du second alvéole chez Xyophonis,

égale ou supérieure à celle-ci chez Pronothroiherium, supérieure chez Nothropus et Nothrothe-

rium : or, chez le nothrothcriinc d’Achiri, la longueur du diastème (5,3 mm) est inférieure à

celle du second alvéole (8,7 mm), comme chez Xyophorus sulcatus.

A l’instar de Chusicohraelys onermedius ScillaTO-YanÉ et al., de la Formation Arroyo

Chasico, la m3 de MNHN ACH 43 présente deux sillons longitudinaux, l’un labial, l'autre lingual,

ce qui, selon .SCILLATO-YANC et al., (1988). caractérise les nothrothériinés du Miocène supérieur

et du Pliocène et les diOérencie des nothrothériinés de l’Oligocène et du Miocène moyen. En

revanche, si Chasicobradys présente une m4 do section elliptique, le nothrothériiné d'Achiri

montre sur cette même dent un sillon longitudinal labial ainsi qu'il en cxi.stc chez Xyophorus

et les nothrothériinés du Miocène supérieur-Pliocène. Si l'on considère que la présence de sillons

sur les faces labiale et linguale de m3 (et de la dent inférieure précédente) chez les nothrothériinés

du Miocène supérieur et du Pliocène est un état dérivé par rapport à l'état observé chez Hapalops

et les nothrolhcriinés de l’Oligocène au Miocène moyen, et si I on considère que l’apparition

d'un sillon labial sur une m4 elliplico-rectangulaire est un caractère dérivé par rapport à la

condition observée chez Hapalops et Chasicobradys, alors il faut conclure que le nothrothériiné

d’Achiri est un plus proche parent de Xyophorus et des nothrothériinés du Miocène supérieur-

Pliocène.

Mais la séquence Xyophorus-Pronothrotherium ne montre pas de hiatus morphologique bien

marqué entre .ses taxons constitutifs (Kragi.if.vich 1925a, 1925b).

La localisation dans le Huayquérien du nothrothériiné d'Achiri permet un rapprochement

chronostratigraphique de ce dernier avec Pronnthrotherium mirahile, du Mésopotamien (Huay¬

quérien?) d’Argentine et avec Xyophorus bondesioi du Chasicoïen du même pays (Scillato-

Yané 1979). Cependant, comme diver.ses espèces de Xyophorus (mais pas chez A? crassissimus).

— 102 —

MNHN ACH 43 montre entre Ml et M2 un diastème de longueur légèrement inférieure (6,3 mm)

au diamètre antéropostérieur du second alvéole (ca. 10 mm), caractère primitif pour la lignée

Xyophorus-Pronothrotherium-Nothropus. Ceci exclut que le nothrothériiné d'Achiri appartienne

à Fun de ces ilcux dentiers genres. En outre, l'existence même de ce diastème, associée à la

réduction de ml, confirme la proche parenté de cet animal avec ces taxons, et en particulier

avec Xyophorus : pour cette raison, de même que pour des raisons de morphologie dentaire

exposées plus haut, nous attribuons la mandibule du nothrothériiné d'Achiri au genre Xyophontx,

tout en considérant que la découverte de la tête du fémur de cet animal serait d'une grande

utilité pour décider de son appartenance ou non à ladite lignée ou s’il pourrait être rapproché

de certains membres du genre Hapalops.

Différents faits nous amènent à considérer le Xyophonis d’Achiri comme appartenant à une

nouvelle espèce. -Y. villaroeli nov, sp.

Le rapport (diamètre antéropostérieur de ml/diamètre antéropostérieur de m2) qui quantifie

le degré d’atrophie de ml, amène à situer différemment le nothrothériiné d’Achiri par rapport

à Xyophonis siilcolus : ce rapport est de 0.83 pour ce dernier, de 0,71 pour X. bondesioi, de

0,66 pour Pnmothrotheriiiw mirahile, de 0.61 pour Pronothrotherium typkum et de 0,42 pour

Noihropiis priscus^ la valeur 0,76 pour l’animal d'Achiri place celui-ci entre Pronothrotherium

et Xyophorus. et plus près de ce dernier que de celui-là.

La taille de Xyophonis villormcli est supérieure à celle de X. rostralus, X. bondesioi. X. si-

mus. X. sidcatus et -Y. observalionis, comparable à celle de Y. atlanticus et .Y. andinus, et infé¬

rieure à celle de X. crassissimus. La longueur de la série dentaire inférieure (43,9 mm) est

supérieure à celle mesurée chez X. sidcatus (32 mm). X. atlanticus (38 mm) et X. bondesioi

(38 mm). Elle se rapproche de celle de X. andinus (40 mm) et est inférieure à celle observée

chez Y. crassissimus (4S mm).

Il est également possible de remarquer que, dans la lignée Xyophorus-Pronothrotherium-

Nothropus. le degré de compression labiolingual de ml décroît avec l’âge géologique des taxons

(il est à noter, parmi les exceptions à cette règle, que X. simus possède une ml de section cir¬

culaire) ; le rapport (diamètre anteropostérieur/diamètre labiolingual) est de 1,6 chez Y, sulcatus,

1,3 chez Y. bondesioi, Y. crassissimus et Scnctia mirabilis, 1,2 chez Pronothrotherium typicum

et 1,1 chez un jeune individu de Nothropus priscus (Kraglievich 1925a). Or. ce rapport est

de 1,7 chez le Xyophonis d'Achirii c’est-à-dire supérieur à ceux calculés chez Xyophonis sulcatus,

X. crassissimus et Y. bondesioi, lesquels montreraient donc un stade d’évolution (dus avancé.

Enfin, la m4 de Xyophonis villarroeli présente un .sillon longitudinal labial, comme chez

Y. bondesioi mais à la différence de ce qui peut être observé chez toutes les autres espèces du

genre Xyophonis. Morphologiquement, c’est donc à cette dernière espèce que ressemble le plus

Y', villarroeli. Bien que les limites de la variabilité intraspécifique des différentes espèces de

Xyophorus ne soient pas connues, nous considéroas cependaitt que la forme de la ml (beaucoup

plus allongée antéroposlérieurement chez Y. villarroeli que chez Y. bondesioi) et la différence

de taille (la série dentaire de Y. bondesioi est près de 13,5% plus petite que celle de Y. villarroeli)

permettent de différencier les deux espèces.

L’astragale MNHN ACH 15 ne présentant pas de facette articulaire convexe pour le cuboïde,

il ne saurait être question de l’assigner à un scélidothériiné ; en outre, et surtout, la poulie médiale

— 103 —

de l’articulation tibiale n’ol'fre pas l’aspect odontoïde qu’elle présente chez les Mylodontoidea

(sauf chez Orophodon), les mégathériinés et des nothrothériinés comme Nothrotherium. Comme

le mentionne Kraglievich (1928), Pronothrotherium parvuhtm possède un astragale avec une

poulie interne semi-cylindrique qui forme une apophyse odontoïde marquée et se détachant de

la poulie externe par un angle presque droit. Sur ce point, l'astragale MNHN ACH 13 est plus

primitif et rappelle davantage l’astragale de Hapalops et de Megalony.x que celui de Nothrothe-

riuni (Stock 1925). De même, l'astragale de 3 Senetia mirabilis (= Pronolhtvfhehiim mirahile)

décrit par Kraglievich ( 1928) possède une apophyse odontoïde, ce que nous considérons comme

caractère dérivé par rapport à la conformation pré.sentée par l’astragale d’Achiri et celui de Ua-

palops. La différence marquée entre l'astragale d'Achiri et celui de ce dernier genre réside prin¬

cipalement dans l'accolernent de la surface articulaire médiale pour le tibia avec celle pour le

naviculaire, l’absence de toute zone non articulaire à ce niveau et un col de la tète articulaire

indiscernable en vue supérieure. Bien que les astragales de Xyophorus simus et de A', observulioins

pré.sentent. comme chez Hnpalnps, une surface non articulaire entre lu tête articulaire et la tro-

chlée, et en dépit de la spécialisation que semblent représenter ces trois derniers caractères (liés

entre eux), nous rapportons avec quelque réserve ce fossile au genre Xyophorus et à l’espèce

X. villarroeli nov. sp., dont nous avons décrit ci-dessus un fragment de mandibule en provenance

également de Mauri 6.

CONCLUSION

Le glyptodontidé Trachycalypioides achirense nov. gen., nov. sp. est un des Lomaphorini

les plus dérivés quant à la morphologie de son tube caudal ; en effet, seul Trachycalyptmi, du

Mésopotamien-Chapadmalalien d'Argentine présente également des plaques caudales dépourvues

de zone périphérique. Néanmoins, la morphologie des plaques de la carapace dorsale est conser¬

vatrice mais paraît déjà engagée sur la voie menant à la disparition des sillons radiaires observ'ée

chez Lomaphonts (Pléistocène) ; elle est. en tout état de cause, bien différente de la morphologie

des plaques de Tnicbycalyptus, lequel présente pour ce caractère un état très dérivé. Il est difficile

d’apprécier lequel de ces deux caractères permet d’appréhender le mieux la phylogénie de Tra¬

chycalypioides achirense. Ce taxon semble caractéristique du Huayquéricn de l’Alliplano. Ce¬

pendant. le détail des faunes colloncurienne et chasicoïenne est trop mal connu pour que soit

écartée l'hypothèse d'une évolution sur place de ce taxon. Et les considérations suivantes relatives

à Xyophorus villarroeli, et au reste de la faune d'Achiri. incitent plutôt à considérer la pos.sibilité

d’une telle hypothèse.

La présence d'un représentant du genre Xyophorus dans les sédiments du membre 6 de la

Formation Mauri, c'est-à-dire dans le Huayquérien de l’Altiplano bolivien, est un élément sup¬

plémentaire à ajouter à l’aspect chasicoïen de la faune d’Achiri, Xyophorus est connu dans le

Santacnizien de la Patagonie méridionale et dans le Colloncuricn du Rio Negro (Formation Collôn

Cura). Une espèce, X. hondesioi, est également connue dans la Formation Arroyo Chasicô, d’âge

chasicoïen : il s’agissait jusqu’à maintenant de l’espèce la plus récente du genre. Le genre subsiste

donc dans le Huayquérien de Bolivie avec .Y. villarroeli.

— 104 —

Ce fait peut être corrélé avec la présence dans le Chasicoïen et le Huayquérien de l'Altiplano

d’espèces du genre Plesiotypolherium et avec la présence dans le Huayquérien d’Achiri d’un

toxodonlidé connu dans le Chasicoïen de la Formation Nabôn en Équateur (Madden 1990). Un

autre toxodontidé, Hoff'stetterius impenitar, bien que connu uniquement dans le Huayquérien de

l’Altiplano (Saint-André 1993), est proche de deux taxons du Chasicoïen d'Argentine, Ocnc-

roiheriutn iniermedium et Furatrigodon euguii. L'ensemble de ces données suggère que les Andes

centrales ont joué durant le Huayquérien le rôle de «conservatoire» pour des taxons chasicoïens

face aux plaines argentines soumises alors à un stress environnemental lié à la surrection plus

rapide des Andes méridionales. A côté de ces taxons de cachet chasicoïen, d'autres ne sont pas

connus en Argentine avant le Huayquérien : c’est le cas du marsupial borhyaenidé Borhyaetiidium,

caractéristique de cet âge, et du dasypodidé Cliorobaiex, trouvé dans le Huayquérien, le Mon-

tehermoséen et le Chapadmalalien. Finalement, la coexistence sur 1"Altiplano de taxons «chasi-

co'i'ens-non huayquériens» d'Argentine et «huayquériens-non chasicoïens» montre, outre

l’existence de liens fauniques entre le cône sud du continent sud-américain et les Andes centrales

au Chasicoïen puis au Huayquérien, un aspect caractéristique de la faune altiplanique, aspect

renforcé par la présence de formes qui paraissent inféodées à la zone des Andes centrales et à

elle seule.

Remerciements

Nous tenons à remercier particulièrement Christian de Muizon, Directeur de l’Institut Français

d’Études Andines, Federico Anaya, du Museo Nacional de Historia Nalural de La Paz, et le Pr Robert

Hoff.STETTER. Nous remercions également Françoise PiLARD et Lionel Merlette pour ce qui ressort de

l’illustration de cet article.

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Section C, n” 1 : 107-132

Suidae du Miocène supérieur de Grèce

par Louis de BONIS et Geneviève BOUVRAIN

Résumé. — Les restes de Suidae récoltés lors des dernières campagnes de fouilles dans le Miocène supérieur

de Macédoine (Grèce) ont été placés dans deux genres distincts. Miernstanyx (Microsionyx), forme de grande

taille, est le plus abondant ; il est connu en Grèce depuis le début jusqu'à la fin du Turolien (MN 11 à MN 13).

Durant ce laps de temps certains changements métriques et morphologiques permettent de distinguer dans notre

matériel deux ensembles différents; l'un a été placé près de la soiis-espèce Microsionyx (Microsionyx) major

erymanthius dont l'holotype provieitl de Pikermi et l’autre près de la sous-espèce Miirostonyx (Microsionyx)

major major définie dans le gisement de Cucuron t'Luberon). Propolamothoeras n'a été trouvé que dans un site

du Turolien inférieur de Macédoine. Il s'agit d'une forme proche de PropoUvnochoerus hysudricus, qui existe

aussi dans l'île de Samos. Les comparaisons avec les autres espèces attribuées au genre Propotamochoerus mon¬

trent que ce dernier manifeste une certaine hétérogénéité.

Mots-clés. — Mammalia, Artiodactyla. Suidae. Miocène supérieur, Grèce

Abstract. — The remains of suids unearihed during recent field compaigns in the late Miocene localities

of Macedonia belong to tsvo different généra. Microsionyx, a large form, is more frequent and is known in Greece

front the beginning lo the end of ihe Turolian land mammal âge (MN 11 to MN 13). Some meiric and morpho-

logical changes Ihrough time allow uS to liislinguish two sets of specimens in our material. The oldest and

smallesi specimens could be near the sub-species Microsionyx (Microsionyx) major erymunihius whosc type lo-

calily is Pikermi (Greece). The youngest and largesl specimens are near the sub-species Microsionyx (Microsionyx)

major major whose type locality is Cucuron (Lubéron, France). The olher genus. Propotamochoerus, lias been

found only in one early Turolian locality represented by a species near from Propotamochoerus hysudricus which

is also présent in the island of Samos. Some comparisons show some heterogeneity into this genus.

Key-words. — Mammalia, Artiodactyla, Suidae, Late Miocene, Greece.

L. de Bonis, Univer.'iilé de Poitiers, Laboratoire de Géobiologie, Biochronologie et Paléontologie humaine, 86022 Poitiers Cedex,

France.

G. Bouvrain, Université P. et M. Curie, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés - URA-CNRS 1761, 75252 Paris Cedex 05,

France.

INTRODUCTION

Découvert.s au cours d’opérations militaires pendant la Première Guerre mondiale (Andrews

1918, Arambourg & PlVETEAU 1929), les gisements de vertébrés du Miocène supérieur de la

région de Thessalonique (Grèce du Nord) firent l’objet de fouilles systématiques à partir des

années soixante-dix (Bonis et al. 1973; Bonis et ai 1988). Les diverses faunes recueillies ont

été datées du Miocène supérieur, Vallésien et Turolien (BONIS et al. 1988). Parmi les restes de

mammifères, les Suidae n’avaient pas encore fait l’objet d’études détaillées, le but de cet article

étant de combler cette lacune. Le matériel recueilli provient de sites attribués au Turolien, in¬

férieur ou supérieur, et se répartit en deux genres Microstonyx Pilgrim, 1926 et Pmpotamochoerus

Pilgrim, 1925.

— 108 —

SYSTÉMATIQUE PALÉONTOLOGIQUE

Genre MICROSTONYX Pilgrim, 1926

Espèce-type, — Sus major Gervais, 1848-52

Autres espèces. — Sus erymanthius Roth et Wagner, 1854. Sus antiquus Kaup, 1833

Historique. — Le genre Microstoiiyx a été créé à l'origine pour regrouper les deu.x espèces major et en'-

manthius chez lesquelles les mâles possèdent des canines de petite taille du type «verrucasus» et un museau

relativement long, L'hypodigme de Mirrosionyx major provient du Luberon (France). L’holotypc. une troisième

molaire .supérieure i.soïée (Gervais 1848-52, pl. XII, fig. 2), se trouve au Musée d'Avignon, mais d'autres spé¬

cimens, plus complets, provenant de la même localité sont conservés au Muséum national d'Histoire naturelle

de Paris- en parlicuh'er un fragment de crâne (LUB f-ihn) et une mandihule (LUB 656) qui constituent des paratypes

de l'espèce bien plus représentatifs que l’holotype lui-même. C'e.si à partir de ce matériel qifil est possible de

définir les caractéristiques de Mk ivsionyx major. L'holotype de Mirmsinnyx loymantinus (Roth & Wagner 1854,

pl. 5. Fig. 1) provient du gisement de Pikenm (Orècei et peut être daté du Turolien moyen. À ce spécimen, on

peut ajouter l'hypodigme constitué par la collection Galory conservée au Muséum national d'Histoire naturelle

de Paris et dont l'homogénéité paraît hautement probable. Mlcroswnyx eiyiiuinthius diffère de Microstonyx major

par une taille plus faible, des prémolaires inférieures un peu plus hautes et par des molaires (surtout M3/3) dont

les tubercules accessoires sont moins nombreux ol moins développés. Notons que la première prémolaire inférieure

est absente dans les deux espèces. Ces faibles différences ont conduit plusieurs auteurs à considérer qu'il ne

s'agissait que de deux sous-espèces, voire même d'une seule espèce. Microstonyx major. Nous opterons ici pour

deux sous-espèces, Micro.siony.x iMicrosionyxj major major et Microstonyx fMicrostonyx) major erx'manihius.

L'espèce aiitkjuiis a été décrite pat Kaup ( 1833) à partir de matériel provenant du gisement vallésien d'Ep-

pelsheim (Allemagne). Elle se distingue des autres espèces de Microstonyx par une canine plus forte, pur la

présence de la prémolaire antérieure, Pl/1, au maxillaire et la mandibule, par des prémolaires, surtout P/4,

dont le lobe antérieur, plus large, donne à la dent un aspect plus tiapu et. semble-t-il, par un museau plus coun.

La M/3 inférieure possède également un cingulum antéro-buccal très épais. Ces différences ont été interprétées,

soit comme caracterisliques d'un sous-genre particulier : Microstonyx (Umnosionyx) Ginsburg 1988, soit comme

montrant l’appartenance de Fespccc antiquus ù un genre défini dans les Siwaliks ; Hippo/ioiamodon Lydekkcr

1877 (PicKFORO 1988, 1993; Van der M.aoe 1990). N’ayant pu observer le matériel sur lequel repose ce dentier

genre, nous ne nous prononcerons pas sur cette attribution. Dans cci article, nous rattacherons l’espèce antiquus

à Micro.slonyx (Umnostonyx). En accord avec les opinions de Thenius (1972). de Golfe Posse (1978, 1979. 1980)

et de Ginsburg (1988) mais, conuairement à l'avis de Van der Made et Moya Sola (1989), nous conserverons

dans l'espèce Microstonyx (Limiwsionyx) antiquus les crânes de StaiFing ei de Terrassa ainsi que les pièces de

Montredon. Les caractères morphologiques nous paraissent plus importants que les différences de taille qui, d'ail¬

leurs, recoupent la variation des quelques .spécimens d’Eppelsheim (Hunnerman 1968).

Matériel de ORÈrr du Nord. — Nouvelles collections

Vathylakkos 2: hémimandibule droite, P/2-M/3(VTK 71); M/3 gauche (VTK 56) ; l/l gauche (VTK 57) ;

1/2 gauche (VTK 58) ; 1/3 droite (VTK 59) ; I/l gauche ( V'I’K 61 ) ; P/3 gauche (VTK 62) ; P/4 gauche (VTK 63) ;

maxillaire, P3/-M3/droites et P2/-M3/gauches (moulage, VTK 94. original au Muséum national d'Histoire na¬

turelle. Paris). Toutes ces pièces pourraient appartenir à un même individu.

Ravin des Zouaves n" 5 : hémimaiidibuic droite, P/3-M/2 et M/3 cassée (RZO 328).

Prochoma ; P/4 gauche (PX.M 37).

Dyfiko I : hérnimandibule gauche. P/3-M/3 (DTK 286) ; hémimandibule droite I/l -1/2 et C-M/3 (DTK 287) ;

fragment de crâne, P4/-M3/gauches et P3/-M3/ droites (D'rK288). Ces trois pièces apparlienneni à un même

individu.

Ces fossiles seront conservés dans les collections du Laboratoire de Géologie de l’Université de Thessa-

lonique (Grèce).

Anciennes collections

Quelques pièces dont la provenance exacte est inconnue proviennent des fouilles exécutées par Arambourg.

Elles .sont étiquetées Slq et conservées au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

— 109 —

Fig. 1. — Micwstonyx (Microswnyx), rangées dentaires inférieure.s droites, vue occltisale. a, Maragha. Microslomx (Microstnmx)

major afl. erymamhius MAR 605 (MNHN, Paris); b. Vathjlakkos 2. MUrvstony.x (Microstomxl major aff. crxmanthius VTK

71 (Untv. de Thes.saJontque); c. Pikemii. Microstnnyx (Mkrostony.x) major erymaruMus PiK 754 (MNHN, Paris) (avec M/3

gauclie inversée); d. Luberon. Micvsmnyx iMicroxIonyx) major major LUE 656 (MNHN, Paris); e, Dyti’ko I. Microslonyx

(Microslonyx) major atï. major DTK 287 (Hniv. de Thessaloniquc).

Description

Spécimens de Vaihylakkos 2, Ravin des Zouaves n" 5 et Prochoma

Mâchoire inferieure (tableau I, Figs Ib, 2b, 3b). Le spécimen le mieux conservé provient

de Vathylakkos 2. L’aplatissement bilatéral des incisives détermine la présence d’une crête sur

la face linguale. On peut noter que la couronne de 1/2 est complète, pratiquement sans trace

Fig. 2. — Microstonyx {Microstonyx). rangées dentaires inférieures, vue linguale, a, b. c (sauf M/3 gauche inversée), e, droites ;

d, gauche. Mêmes .symboles que pour la figure 1.

d’usure. Cette couronne mesure 50 mm de l’apex au collet. On ne peut dire s’il existait ou non

une P/l. Les autres prémolaires augmentent de taille de P/2 à P/4 et deviennent de plus en plus

complexes. P/4 possède un tubercule accessoire antérieur assez bas; le tubercule principal est

—111 —

Fig. 3. — Microstonyx iMicmstonyx), rangées dentaires inférieures droites, vue labiale. Mêmes symboles que pour la figure 1.

flanqué d’un métaconide important et suivi d’un talonide dilaté. La longueur des molaires croît

également de la première à la dernière. M/l est fortement abrasée alors que M/3 est vierge

d’usure. Sur M/3 il existe un cingulum antérieur étroit et limité. Des tubercules accessoires sont

présents mais relativement faibles dans les vallées latérales et absents sur la face linguale, le

troisième lobe de M/3 est formé de deux tubercules inégaux, l’externe plus fort que l’interne.

La mandibule RZO 328 n’est pas très bien conservée mais elle ne diffère pas du matériel

de Vathylakkos 2. 11 en est de même de la P/4 isolée de Prochoma.

— 112 —

Tableau 1. — Mensurations des dents inferieures de Microstonyx de Macédoine (DTK = Dytiko; VTK = Vathylakkos 2; RZO

= Ravin des Zouaves n”5 ; PXM Prochoma). L = Longueur, I = largeur.

r/1

I/2

i/3

P/2

P/3

P/4

M/1

M/2

M/3

P/2-P/4

M/1-M/3

P/2-M/3

DTK 286g

8,2

18,9

22.3

28.8

45,2

96,7

11,7

10,6

10,2

15.7

16,6

21.5

DTK 287d

a,8

11,8

15,4

18,7

20,6

27.9

45,4

53,6

150

10,9

7.4

7,6

9.7

15,2

16,1

20,3

23,1

VTK 71

14.9

17.9

20,6

21.8

263

40.2

55,3

88.6

1 46

7,5

9.7

14.8

15.7

19.5

21.6

VTK 56

42,6

VTK 62

10,3

VTK 63

20,3

15.1

RZO 328

19,5

20,5

21,2

27.7

11,8

16,3

19,2

24,5

PXM 37

20.2

14,4

Mâchoire supérieure (tableau 2, Figs 4b, 5b, 5c). Elle n'est connue qu’à Vathylakkos 2.

Les incisives ne sont représentées que pur une 11/ cassée mais qui devait être allongée. Il n’y

a pas de PI/ et un diastème relativement important devait séparer la canine, absente sur le spé¬

cimen, de la P2/. Sur P3/, un cingulum postéro-lingual, plus faible que celui qui existe sur les

pièces de Pikermi, délimite un petit bassin peu profond. P3/, élargie en airière, présente un

contour occlusal triangulaire. P4/ est nettement molansée avec deux tubercules externes indivi¬

dualisés. Sur les molaires, des tubercules accessoires linguaux sont présents mais faibles. Comme

à la mâchoire inférieure, la première molaire est bien usée alors que la troisième est encore très

fraîche.

Discussion. En fait, ces pièces ressemblent à celles de Pikermi, gisement-type de Micro¬

stonyx (Microstonyx) major erymanthius mais elles sont encore plus proches du matériel de Ma-

ragha con.servc à Paris (MNHN). On retrouve sur le.s pièce.s dentaires la même taille et la même

simplicité des troisièmes molaires. H est clair qu’elles appartiennent à un même ensemble que

celles de Grèce du Nord. Les sites de Vathylakkos 2, Ravin des Zouaves n"5 et Prochoma sont

datés du Turolien inférieur et sont un peu plus anciens que Pikermi (Bonis et ul. 1988; Bonis

et al. 1992). On peut penser qu’il en est de même des sites de Maragha qui ont fourni le matériel

conservé au MNHN de Paris. Entre les deux niveaux, l’évolution se traduit surtout par un ac¬

croissement de la taille moyenne portant sur les M3/3 et par une certaine complication de ces

mêmes dents. Nous pouvons identifier les spécimens de Vathylakkos, Ravin des Zouaves n" 5

et Prochoma comme Microstonyx (Microstonyx) major aff. erymanthius.

Spécimens de Dytiko /

Ces spécimens appartiennent à un adulte mâle jeune d’une taille comparable à celle du

Microstonyx (Microstonyx) major major du Lubéron. Le crâne n’est que très incomplètement

conservé. Les apophyses jugulaires sont, comme chez tous les Microstonyx. très développées.

— 113 —

Fig. 4. — Microstonyx (Microstonyx), rangées dentaires supérieures, vue occlusale. a, b, c, droites ; e, gauche, a, Maragha. Mi-

crostonyx (Microstonyx) major aff. erymanthius MAR 618 (MNHN, Paris); b, Valhylakkos 2. Microstonyx (Microstonyx)

major aff. erymanthius VTK 94 (MNHN, Paris) ; c, Pikermi. Microstonyx (Microstonyx) major erymanthius PIK 763 (MNHN,

Paris); e, Dytilco 1. Microstonyx (Microstonyx) major aff. major DTK 288 (Univ. de Thessaloniquc),

La face est courte : l’arrière de M3/ se trouve au niveau du bord antérieur de l’orbite, alors que

sur les crânes provenant de Pikermi ou du Lubéron, l’arrière de M3/ est beaucoup plus antérieur.

Toutefois, cette différence pourrait être due à l’âge biologique un peu plus jeune du spécimen

de Dytiko (Van DER MADE in litteris). Ce spécimen étant un mâle, il ne peut s’agir d’une

différence sexuelle, les mâles ayant d’après VAN DER Made (1991) un museau plus allongé que

les femelles. Les choanes s'ouvrent postérieurement par rapport aux M3/.

— 114 —

Fig. 5. — Microsionyx (Microstonyx), rangées dentaire.s supérieures, vue linguale, a, b, c, droites; e, gauche. Mêmes symboles

que pour la figure 4.

Mâchoire inférieure (tableau 1, Figs le, 2e, 3e). Les incisives inférieures sont très usées.

La canine est petite, courbée vers l’arrière et de type verrucoxus. Il n’y a pas de P/L La canine

et P/2 sont séparées par un diastèmc court. Le rapport longueur du diastèrae sur longueur M/l-M/3

est de 39,6 à Dytiko, alors qu’il est de 53 à Pikermi, 51 au Luberon et entre 55 et 60 à Maragha.

La faible longueur du diastème traduit le raccourcissement de la face, déjà observé ci-dessus.

Les prémolaires sont basses. P/2 et P/3 sont plutôt longues et simples. P/4 est massive, le

tubercule antérieur est faible, les deux tubercules principaux sont situés au même niveau, le

tubercule interne s’allongeant parallèlement à l’axe de la dent jusqu’à atteindre le niveau du

talonide; la vallée labiale séparant le lalonide des deux tubercules principaux est profonde et

bordée de tubercules accessoires. Les molaires ont des tubercules principaux coniques, bas et

larges, les bourrelets cingulaires sont larges et les tubercules accessoires hauts.

— 115 —

Fig. 6. — Microstonyjc (Microstonyx), rangées dentaires supérieures, vue labiale, a, b. c, ü, droites; e, gauche. Même légende

que pour la figure 4. sauf d, Luberon ; Mivwstonyx iMicrostonyx) major major LUB 660 (MNHN, Paris).

Mâchoire supérieure (tableau 2, Figs 4e, 5e, 6e). Les rangées dentaires supérieures sont

légèrement divergentes vers l’avant ; la largeur du palais est de 38 mm au niveau du premier

lobe de M3/ et de 48 au niveau de P4/. La partie antérieure du crâne ayant disparu, on ne peut

s’assurer de la présence ou de l’absence de PI/.

P3/ est incomplètement conservée. Sa lace labiale montre un parastyle faible et un métastyle

très proéminent. Le tubercule principal a la forme d'un cône épais et ne montre pas trace de

— 116 —

Tableau 2. — Mensurations des dents supérieures de Microsionyx de Macédoine (DTK = Dytiko; VTK = Vaihylakkos 2).

P2/

P3/

P4/

Ml/

M2/

M3/

P2/-P4/

M1/-M3/

P2/-M3/

DTK 288g

22.4

45,2

98,1

29,9

DTK 288d

31,7

46,3

102

■

1 7

20,6

29,5

VTK 94d

■g

21,5

27,1

37,6

49,9

141

■SI

■B

19,5

23,1

25,4

VTK 94g

16,5

22,1

27.7

38,9

51,5

10,8

BH9

18,9

25,6

subdivisions, il est bordé lingualement par un cingulum bien développé, surtout vers l’arrière

où il délimite un petit bassin.

P4/ est molarisée, elle a un contour occlusal presque carré. Sur la face labiale on distingue

un parasiyle net; un sillon médian délimite les deux tubercules externes. Les bourrelets cingulaires

antérieur et postérieur sont forts. Dans l'angle postéro-lingual se trouve un tubercule accessoire

important. Les molaires se caractérisent par des bourrelets cingulaires très larges, des tubercules

accessoires hauts atteignant le niveau de la surface occlusale et fermant les vallées linguales,

les tubercules principaux des molaires sont lai'ges et bas.

Discussion. Le Microsionyx de Dytiko diffère des Microsionyx de Pikermi et du Mont Lu-

beron par quelques caractères dérivés : sur les molaires, tubercules accessoires beaucoup plus

développés, fermant les vallées entre les lobes et atteignant le niveau de la surface occlusale et

tubercules principaux bas, P4 plus complexes. Cependant la face du Microsionyx de Dytiko n’était

pas aussi allongée que celles des formes de Pikermi et du Luberon mais plus voisine de celles

du Microsionyx (Limnostonyx) antiquus de Terrassa ou de Stratzing, différence expliquée sans

doute, comme nous l’avons vu ci-dessus, par l'âge biologique du spécimen de Dytiko. Les dents

décrites et figurées par PiCKFORD (1988) sous le nom d'Hippopoiamodon sivalense sont très

proches de celles de Dytiko. sauf pour la taille nettement supérieure. Mais chez Hippopoiamodon

sivalense les chuanes s’ouvrent plus antérieurement, juste au niveau de l’arrière des M3/ et la

canine serait de plus grande taille. En fait, nos spécimens peuvent être rapprochés de ceux du

Luberon sous le nom de Microsionyx (Microsionyx) major aff. major.

Anciennes collections

Les pièces conservées au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (fouilles C. Aram-

BOURG) proviennent certainement de plusieurs localités distinctes mais elles ont été regroupées

sous la seule appellation de Salonique. Elles présentent dans leur ensemble la taille et la mor¬

phologie des pièces de Vaihylakkos 2 et du Ravin des Zouaves n° 5 et, comme celles-ci, peuvent

être identifiées comme Microsionyx (Microsionyx) major aff. erymanthius.

Évolution du ffenre Microsionyx

Le matériel de Microsionyx disponible au MNHN de Paris ainsi que les nouvelles pièces

de Grèce permettent d’avancer quelques hypothèses sur l’évolution de ce genre au cours du

— 117 —

#: Vathylakkos ♦ : Dytiko mg^agha

• iPikermi Q: Luberon

Fig. 7. — Diagramme de dispersion (largeur maximale/longueur) des M3/ de Microstonyx (Microstonyx).

Tableau 3. — Mensurations des dents inférieures de Microstonyx de Pikermi (PIK), Maragha (MAR) et du Luberon (LUE)

conservées au Muséum national d'Histoire naturelle de Paris.

Miocène supérieur. Les pièces les plus anciennes, celles de Valhylakkos 2, du Ravin des Zouaves

n“5 ou de Prochoma sont datées de la base du Turolien ou MN 11. Le dernier lobe des troisièmes

molaires est relativement simple et peu allongé, elles sont un peu plus petites que l'hypodigme

de Microstonyx iMicroslonyw) major eryinaothius de Pikermi. mais on peut les rapprocher de

cette sous-espèce. C'est dans le même ensemble que nous regroupons les fossiles de Maragha

conservés à Paris. La différence de taille avec les spécimens de Pikermi s’explique, selon nous,

par Pilgc plus récent de ce dernier gisement (Turolien moyen = MN 12). Microstonyx (Micro-

stotiyx) major major du Lubcfon est un peu plus grand et le troisième lobe des molaires e.st

plus allongé et plus complexe, On peut pcn.scr que le site du Luberon qui a fourni les fossiles

figurés par GRRVAIS (1848-52) et GAUDRY (187.1). bien qu’cncore Turolien, est un peu plus

récent 11 pourrait .se situer vers la fin de MN 12 ou le début de MN 13. Enfin, un stade un peu

plus dérivé est représenté à Dytiko 1. gisement qui est daté du Turolien supérieur ou de MN 13

(BOMS cl al. Id88), nous détenninons donc les fossiles de ce gisement comme Microstonyx

(Micro.siony.K) major aff. major.

Les différences qui séparent les deux échantillons de Grèce du Nord, Vathylakkos 2 et Ravin

des Zouave.s n" 5 d'un côté et Dytiko I de l'autre, sont extremement nettes, ces deux groupes

de localités se trouvant aux deux extrêmes de l'échelle slratigraphique sur laquelle .se déroule

l’évolution connue de Microstonyx. Cette évolution paraît avoir été progressive et il peut être

difficile de séparer, d’un point de vue taxonomique, deux ensembles successifs s'ils sont proches

dans le icntps. En fait la distinction métrique des différents ensembles de Microstonyx dans le

Turolien présente une certaine ambiguité. Pour les dents supérieures (Fig. 7), il apparaît que.

au vu de notre échantillon, on peut rapprocher la forme de Dytiko de Microstonyx (Microstonyx)

major major, tandis que les spécimens du furolien inférieur (Vathylakkos et, sans doute, Maragha)

sont plus proches, quoique différents, de ceux de Pikermi. En revanche, la répartition des M/3

inférieures (Fig. S) ne permet pas de séparer les pièces de Pikermi (erymanthiiis) de celles du

Luberon (major)., ce qui explique la position des auteurs qui ne reconnaissent pas la validité

des deux espèces ou sous-espèces. En revanche, les pièces de Vathylakkos et de Maragha restent

bien isolées. On pourrait peut-être envisager un découpage taxonomique différent, dans lequel

la sous-espèce Microstonyx (Microstonyx) major eryniantbias disparaîtrait au profit de Microsto¬

nyx (Microstonyx) major major, alors que le matériel de Valhylakkos et Maragha serait rassemblé

sous un nom subspéçifique diftérenl. Un complément de matériel sera sans doute nécessaire

pour trancher et la solution que nous avons adoptée pourra être considérée comme provisoire.

De nouveaux spécimens ont été récemment mis au jour dans le gisement Miocène supérieur de

Nikiii (Macédoine, Grèce). KoS'IOPollos (sous presse) les rapporte à Microstonyx major.

Comparaisons

Le genre Microstonyx, au sens défini dans cet article, a été signalé dans de nombreux gi¬

sements du Miocène supérieur, Vallésien et surtout Turolien. Cependant les restes sont souvent

fragmentaires et de ce fait leur détermination e.st difficile. Les fossiles provenant de deux régions,

l’Espagne (Van DHR Made et al. 1992) et l’ex-URSS (Trofimov 1951). ont fait l’objet de

révisions plus ou moins récentes et pourront nous servir de termes de comparaisons.

Espagne. Les sites du Miocène supérieur espagnol ont livré un matériel important en nombre

mais souvent fragmentaire, exception faite d’un crâne provenant de Terrassa (Torrent de Febu-

— 119 —

Long.

45 J

40 1

^ O

• O. .O.

Larg. max.

17.5 20

30 nim

#: Vathylakkos

• : Pikermi

★ . Dytiko ^, Maragha

O: Luberon

Fig. 8. ■— Diagramme de dispersion (largeur maximale/longueur) des M/3 de Microstonyx (Microstonyx).

Tableau 4. — Mensurations des dents supérieures de Microstonyx de Pikermi (PIK), Maragha (MAR) et du Luberon (LUE)

conservées au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

P2/_

P3/

P4/

Ml/

M2/

M3/

P2/-P4/

M1/-M2/

P2/-M3/

PIK 763g

■i

15,3

22,5

28,7

18,5

25.7

PIK 763d

15,3

21,8

28,5

39,9

WSÊ

18,8

20,4

25.7

27,9

PIK 764g

16,6

17,3

17,2

21,5

28,5

40,1

51.4

92,3

145,2

11,3

15,4

19,8

21,2

25,1

28,2

PIK 764d

16,8

17.3

17.1

21.4

28,6

40,3

51,4

90,8

145

11,3

15,3

21,2

25,3

28,1

PIK 780g

16,6

15,5

25,5

10.7

16,5

27.7

PIK 7e0d

16,8

16,5

21,7

26,9

41,4

49,6

17.1

27.5

28,1

PIK 781 g

17,3

21,3

28,5

40.2

19,5

27,5

29,6

PIK 781d

16,8

20,6

28,3

39,6

20.5

29,4

LUB 660g

18,7

29,4

28.2

31,8

LUB 660d

18.4

21.2

30.6

46,6

54,8

100

155,7

MAR 618g

20,6

26,4

87,6

18,7

23.2

MAR 618d

15.2

16,8

13,9

20,2

26,3

46,1

9.4

14,7

17.6

18,5

— 120

Unes) et des restes principalement dentaires de Fiera. La presque totalité de ce matériel a été

rattachée à Microstonyx major (Van DtiR Made et al. 1992).

Le crâne de Terrassa présente un museau modérément allongé et la partie postérieure de

M3/ se trouve légèrement en avant du niveau du bord antérieur de l'orbite (environ 1 cm). Cette

même distance atteint 3 ou 4 cm sur les crânes connas de Microstonyx {Microstonyx). La canine

supérieure est repré.scntée par une alvéole dont le diamètre maximal atteint 22 mm; cette dent

était dimc plus forte que les canines connues sur les crânes de Micro.'ttonyx {Microstonyx) à

Pikermi ou â Cucuron. La première prémolaire supérieure Fl/ est présente. Chez les Microstonyx

de Fikermi, elle peut être présente ou absente. Les dents jugales de Terrassa sont plus longues

que celles provenant des gisements grecs que nous avons étudiés, la F4/ étant aussi plus large.

Le crâne de Terrassa rappelle beaucoup celui trouvé à Stratzing et déterminé, tort justement à

nos yeux, Microstonyx aniiquiis (TuENtus 1972). La taille des molaires est également compatible

avec celle des dents de Montredon que Ginsburg (1988) idcntitle comme Microstonyx {Lim-

nosionyx) amiquus. Les prémolaires supérieures de ce dernier gi.semcnt, aussi larges que celles

de Terrassa, sont cependant plus courtes. L'âge vallésien de Montredon correspond à celui de

Teirassa et le crâne de cette localité nous paraît devoir être attribué à Microstonyx {Limnostonyx)

antiqnus, tout comme celui de Stratzing. En ce qui concerne les dents inférieures, deux F/4,

dont une provenant du même site que le crâne et l’autre d’un site voisin, sont élargies anté¬

rieurement et d’allure trapue comme chez Micivslonyx {Limnostonyx) antiquus, qu’il s’agisse

des pièces d’Eppelsheim, dont l’holotype de l’espèee, ou de celle de Montredon. En revanche

les M/3 de Terrassa sont plus petites que celles trouvées dans ces deux derniers gisements et

ne dépassent pas la taille de celles de Pikermi, que nous avons attribuées à Microstonyx {Micro¬

stonyx) major eiymunthius.

Dans le maiériel provenant de Crevillente 2, les dents supérieures sont assez nombreuses

mais il n'y a pas de M3/ complètes. Les P4/, assez grandes, atteignent la taille de celles de

Cucuron ou de Dytiko. Les M/3 sont grandes, plus que toutes les pièces grecques étudiées et

que celles de Microstonyx (Microstonyx) major major de Cucuron, et sont compatibles avec

Microstonyx (I.imnostunyx) antiquus.

- Fiera : les P4/ supérieures sont fortes et les M3/3 dépassent celles de Cucuron et de Dytiko.

On retrouve ces proportions dans des localités comme La Roma ou Cerro de la Garita.

Dans d’autres sites, il en va un peu autrement. Ainsi, avec des P/4 inférieures trapues, les troi¬

sièmes molaires sont de taille moyenne à Das, alors que les M/3 sont plutôt petites à Puente

de la Minero.

Alors que les fossiles ibériques sont récemment rassemblés en qua.si-totalité dans l’espèce

Microstonyx major (Van DER Made et al. 1992), certains avaient déjà été rattachés à Microstonyx

(Limnostony.x) antiquus (GOUFE-POSSE 1978, 1979a. I979h, 1980). En fait, la morphologie des

Suidae. relativement monotone, exige des pièces suffisamment complètes pour assurer les dé¬

terminations. La taille peut être un caractère utile mais insuffisant pour distinguer deux lignées

dans la mesure où elle peut changer au cours du temp.s dans l’une ou l’autre de ces lignées. En

outre, il paraît évident que les pièces-types des espèces doivent être des références constantes

et qu’elles doivent être comparées à des lots provenant d’un seul et même gisement. Ainsi,

mettre en parallèle des pièces espagnoles et un ensemble formé de fossiles provenant de «Chalon,

Dionay, Mont Luberon, Montredon, Saint-Jean de Boumay and Soblay» (Van DER Made et al.

121 —

1992 : 402) n’a pas beaucoup de signification, dans la mesure où cela revient à mélanger les

lignées aussi bien que les niveaux géologiques.

En conclusion, il semblerait que certains des Microstonyx présents en Espagne puissent être

rattachés au sous-genre Microstonyx {Limnostonyx) Ginsburg. 1988, alors que certaines pièces

seraient aussi bien compatibles avec l'autre sous-genre.

Sud de l’ex-URSS. Un matériel relativement important concernant Microstonyx a été récolté

dans une série de gisements du Miocène supérieur de Moldavie, Ukraine, Géorgie ou Kirghizie

et décrit par différents auteurs, avant d’être révisé par Trofimov (1951) qui donne une biblio¬

graphie complète sur la question. Trofimov assimile Microstonyx erynianthius à Microstonyx

major qu’il distingue de l’espèce plus ancienne Microstonyx antiquus par des canines plus faibles

et par l’ab-sence de la P/l inférieure et par la branche montante de la mandibule plus inclinée.

Trofimov ne donne que les dimensions extrêmes de ses échantillons, ce qui rend les compa¬

raisons difficiles. Un crâne provenant de Grebeniki (P.'VWLOva 1913) présente un allongement

modéré. Plus élancé que ceux de Strazling ou Terrassa, il est néanmoins relativement plus court

que ceux de Pikermi (différence sexuelle ou liée à l'âge ?). L’âge des diverses localitc.s s'étagerait

de la fin du Vallésien jusqu’au Turolicn moyen ou supérieur et, selon Trofimov. il n'y a pas

de changements significatifs d’un site à l'autre. La détermination des ces pièces s’avère difficile

dans la mesure ou l'iconographie est loin d’être parfaite et où il manque quelques mensurations

importantes. Il semble qu’une révision de ce matériel pourrait être fructueuse.

Turquie. Quelques pièces appartenant à des Suidae comparables à ceux étudiés ici ont été

signalées dans le Miocène supérieur de Turquie.

Il s’agit tout d’abord d’une mandibule portant toute sa denture, à l'exception de la troisième

incisive et de la première prémolaire gauches, ainsi que de la couronne de la canine du même

côté, découverte à Yas.sioren (Sinap moyen - Vallésien) et décrite sous le nom de Dicorypho-

choerus mefeai Ozansoy, 1965. Cette mandibule (Ozansoy 1965; pl. Vil, Fig. 4), dont la taille

atteint celle du type de Microstonyx (Limnostonyx) antiquus (tableau 6), possède une canine assez

forte, une P/l bien développée, des prémolaires robustes, une quatrième prémolaire au contour

subrectangulaire, identique à celle de (Limnostonyx) antiquus. La troisième molaire présente un'

hypoconulide un peu plus compliqué que celui de l'hololype mais avec un bourrelet cingulaire

identique. Une P/4 isolée (OZANSOY 1965, pl. 7. fig. 2) présente les mêmes caractères que son

homologue sur la mandibule. Il n’y a aucune raison pour ne pas attribuer ces pièces à Microstonyx

(Limnostonyx) antiquus. Nous rejoignons la position de PJCKFORD & ErtüRK (1979) qui rap¬

portaient cette pièce au genre Hippopotamodon auquel, comme nous l'avons vu ci-des.sus, pourrait

appartenir le sous-genre-fLw/nos/om’.v). En revanche, ce matériel diffère nettement de Microstonyx

major et ne doit pas être rattaché à cette espèce, coimne le proposent Van der Made & HussAlN

(1989).

Un fragment de mandibule portant P/4-M/3 a été figuré pai- Senyurek (1952, Fig. 31 à

37). La P/4 et la M/3 sont identiques aux dents correspondantes de la mandibule du Sinap et à

celles de Microstonyx (Limnostonyx) antiquus. Cette pièce provient du site de Akkirma II près

de Gôkdere. Les renseignements sur la faune qui accompagne le Suidae font défaut et il n’est

pas possible de situer l’âge de ce gisement. On sait seulement qu’il est distinct de celui de

Gôkdere proprement dit qui, lui, pourrait appartenir au Turolien.

— 122 —

Un certain nombre d’autres spécimens provenant de Turquie semblent appartenir en revanche

au sous-genre Microstonyx (Microstonyx) (PiCKFORD & ErtüRK 1979).

Conclusion sur le genre Microstonyx

Ce genre renferme des Siiidae d'une taille supérieure à celle des sangliers actuels mais

dont les canines .sont relativement plus petites, bien qu’il existe à ce sujet des différences assez

marquées entre les deux sous-genres qui ont été reconnus. Dans l’état actuel de nos connaissances,

il apparaît en Europe et en Asie Mineure au début du Miocène supérieur ( Vallésicn) avec le

sous-genre Microstonyx [Limnostonyx) Ginsburg, 1988 qui est connu de la Turquie jusqu’à l’Es¬

pagne. Au Tiirolien, il semble être remplacé par le sous-genre Microstonyx (Microstonyx), plus

petit et à eanines encore plus faibles, que l'on retrouve aussi bien aux confins de la Perse qu’en

Espagne. Ce dernier connaît, pendant la durée du Turolicn, une augmentation de taille qui porte

surtout sur les troisièmes molaires et qui est accompagnée par une complication de ces mêmes

dents dont les tubercules accessoires se développent jusqu’à atteindre la table d’usure de la dent

sur les formes du Turolien terminal de Dytiko 1. Ces différences permettent de reconnaître des

ensembles d’âge différent que l’on peut rattacher à des sous-espèces distinctes : Microstonyx

(Microstonyx) major erynuinthius à la base et Microstonyx (Microstonyx) major major au sommet,

même si la limite entre ces deux taxons manque quelque peu de netteté. Il se pourrait également

qu’au travers de sa dispersion géographique, ce sous-genre soit sujet à quelques variations et

que. par exemple,, les pièces d’Espagne ne répondent pas tout à fait aux mêmes canons que les

pièces grecques. L’extension géographique du genre pourrait être encore plus importante si la

synonymie avec le genre Hippopotamodon. proposée par PtCKFORD (1988) et Van DF.R Made

(1990), était confirmée car elle recouvrirait alors les contreforts himalayens. De plus, la présence

de Microstonyx a été signalée avec doute dans le Miocène supéneur ou le Pliocène inférieur de

Chine par Pear.son (1928). Enfin V.\N DER Made & Hussain (1989) croient également identifier

ce genre d’après une mandibule de Dhok Pathan et quatre fragments provenant de «Nagri».

Toutefois, PiCKFORD (1993) considère ces attributions comme peu étayées. Microstonyx disparaît

avec le Pliocène où ce genre semble être remplacé par des espèces plus proches des formes

modernes.

Genre PROPOTAMOCHOERUS Pilgrim 1925

Une mandibule fort bien conservée, provenant du ravin des Zouaves n“ 5 (RZO 330), se

distingue avec une grande netteté des mandibules de Microstonyx, quelle qu’en soit l’espèce.

Elle porte I/1-I/2 et C-M/3 du côté gauche comme du côté droit, seules les troisièmes incisives

sont absentes des deux côtés. La taille et la morphologie des canines indiquent sans ambiguïté

qu’il s’agit d’un individu mâle.

Description

Corps mandibulaire (Fig. 9). La symphyse est très longue puisqu'elle se termine à l’aplomb

de la partie moyenne de P/2. La face antérieure, très oblique, présente un méplat à la base qui

correspond à un élargi.s.sement de l’os. La branche horizontale augmente de hauteur de l’avant

Fig. 9.— Propoîamochoerus cf. hysudricus. Ravin des Zouaves n° 5. Mandibule RZO 330 (Univ. de Thessalonique). a, vue latérale

droite ; b, vue occlusale.

vers l’arrière, ce qui confère à la mandibule un profil en forme de coin en vue latérale. On

remarque, surtout en vue antérieure ou inférieure, un pincement des deux branches mandibulaires

juste en avant des P/2.

Denture (tableau 5, Fig. 10). Les incisives sont robustes, un peu plus que chez un sanglier

actuel ; leur couronne présente une section basale arrondie sur la face linguale, au lieu d'une

crête aiguë.

Les canines ont une couronne élevée bien que la portion située hors de l’alvéole soit re¬

lativement courte. La section est plutôt de type scrofa mais la face linguale n’est qu’à peine

prépondérante et la face postéro-buccale n’est que peu oblique, par rapport à l’axe de la rangée

dentaire.

— 124 —

Tableau 5. — Mensurations des dents inférieures de Pwpoîamochoerus cf. hysudricus du ravin des Zouave n°5.

I/2

P/1

P/2

P/3

p/4

M/1

M/2

M/3

M/1-M/3

BWBBl

RZO 330g

8.5

1 3

16,9

17,4

16,2

16,7

34,5

52,5

128

6.7

11.9

12.4

19,9

RZO330d

8,2

12,2

1 7

15,9

22.6

33,6

53.3

74,4

130

12.9

9.3

7.1

12,3

12.6

16.3

19,2

RZO 331

22,4

13,2

1 7

P/l est séparée de la canine par un diastème minuscule qui n’excède pas deux ou trois

millimètres. Sa couronne est longue, dissymétrique, la portion mésiale étant plus réduite que ta

distale, et elle montre un petit tubercule accessoire postérieur. Elle est portée par deux racines.

P/2 est séparée de P/l par un diastème de 14 mm; elle est longue, aplatie et moins dissy¬

métrique que P/l. 11 existe un minuscule tubercule antérieur et un autre, postérieur, vite effacé

par l’usure. Elle possède deux racines.

— 125 —

P/3, également aplatie, est encore plus longue que P/2. On note un petit tubercule accessoire

antérieur et un, postérieur, mieux développé bien que moins haut que celui qui existe chez Sus

scrofa et qui détermine l’ébauche d’une vallée postéro-buccale.

P/4, plus courte que P/3 et même que P/2, est aussi un peu moins aplatie. L’usure du sommet

de la couronne amène à s'interroger sur la présence éventuelle d'un tubercule interne qui, s'il

était présent, devait être fort di.scret. La face linguale est plane à l’encontre de celle de Micro-

stonyx et le talonide n'est individualisé que par un sillon vestibulaire.

Les deux premières molaires sont usées et on peut seulement noter la minceur relative de

leur émail. M/3 possède un premier lobe (trigonide) élargi par rapport aux deux lobes du talonide.

Il n’y a pas de tubercules accessoires dans les vallées linguales mais il en existe un dans la

vallée buccale postérieure, alors que l’hypoconulide est dédoublé.

Comparaisons

Microstonyx. En plus de la taille plus forte de toutes les espèces connues, Microstonyx se

distingue clairement par la plus petite taille des incisives et surtout des canines, l’absence fré¬

quente de P/l. par des prémolaires trapues et un tubercule accessoire très net (mctaconide) sur

P/4. La mandibule est également plus basse et plus allongée.

Mandibule de Samos. Décrite par Tkeniu.s (1950), une mandibule découverte dans le Mio¬

cène supérieur de Samos rappelle beaucoup celle de RZO. La P/l est longue et elle est séparée

de P/2 par un large diastème. Celle-ci et P/3 sont plus longues que P/4 et sont étroites. Ces

trois prémolaires sont un peu plus hautes et pointues à Samos; cela proviendrait de l'absence

d’usure mais aussi d’une certaine inexactitude du dessin (Van der Made in litteris). P/4 est

proche de celle de RZO, le tubercule interne est à peine marqué et le talonide est élevé. M/l

est un peu plus grande qu’à RZO, mais l’usure moindre de la dent peut expliquer en partie la

différence. La troisième molaire est absente sur la pièce de Samos. Nous pouvons conclure au

vue de la morphologie, de la taille et des proportions des dents, que la pièce appartient à la

même espèce que RZO 330.

Les dents supérieures (P1/-M2/). figurées par THENIU.S ( 1950), appartiennent au même in¬

dividu qui a fourni la mandibule. Les deux premières prémolaires sont allongées, plus même

que chez Sus scrofa et, en ce qui concerne la P2/. beaucoup plus que chez Polainochoerus;

elles sont aplaties latéralement. P/3 présente des proportions voisines de celles de Sus scrofa.

P4/, avec deux tubercules externes bien distincts, est plus proche aussi de Sus scrofa que de

Potamochoerus où cette dent a de.s tubercules buccaux qui se détachent mal en vue externe. On

peut se demander quelles sont les raisons qui ont incité l’auteur à rapprocher ces pièces de

Potamochoerus.

On sait que les gisements du Miocène .supérieur de Pile de Samos n’appartiennent pas tous

au même niveau géologique mais on igjtore malheureusement la provenance exacte de la pièce.

Elle a été décrite parTHENlus sous le nom de Potamochoerus (Postpotamochoerusf hyotherioides

(SCHLOSSER) mais on peut se po.ser un certain nombre de questions sur celle attribution. La

littérature relative à ces Suidae étant quelque peu complexe, un court historique sera nécessaire

tant pour le nom de genre que pour le nom d'espèce.

Sus hyotherioides Schlosser, 1903. C’est à partir d’une demi-douzaine de dents provenant

de la boutique d’un apothicaire chinois que Schlo.sser a créé cette espece. La provenance des

— 126 —

dents est évidemment inconnue et c’est d’après leur couleur que SCHLOSSER estime, de façon

hasardeuse et sans aucune garantie, qu’elles proviendraient de l’Est de la Chine, ce qui reste

d’une énorme imprécision. Le niveau géologique (ou les niveaux géologiques) et, par suite, l’âge

de ce.s trouvailles restent encore un mystère. De plus. Van DtR Made & Han (1994) considèrent

que «the coiypes do not include teeth of importance in laxonomy and cannot be as.signed to a

genus and not cven lo a subfamily». Cependant. Prarson (1928) décrit sous ce nom d’espèce

une mandibule et un maxillaire de Chine mais les attribue au genre Propniamochoerus dont

nous parlerons plus loin. C’est au même binôme que VA-V UR.R Madr. & Han (1994) rattachent

des dents isolées, trouvées sur le site Miocène supérieur de Lufeng tChine». En revanche, ils

excluent les fossiles de Samos, décrits par THtNtLS sous le nom de Poiamochoerus (Postpoia-

mochoems) hyotherioides, de ce taxon. Us pensent toutefois que l'espèce hyoïlierioides pourrait

être synonyme de Pwpoiamachoerus provincialis (Gervais), du Pliocène du Roussillon. Ils ras¬

semblent aussi dans ce même genre l’espèce-type Propnuimoiiioenis hy.sudrkus Stchlin, en pro¬

venance des Siwalik, ProputamoLhoerus piilai-ochoenis, d’Europe et la nouvelle espèce

Propotamochnerus wui de Lufeng, qu’ils créent pour la circonstance.

Si l'on compare les deux pièces de RZO et de Samos aux dents isolées de Chine, décrites

par SciiLOSSR.R, on note une taille un peu supérieure pour ce.s dernières. M/3 est aussi plus

trapue avec un bourrelet mésio-buccal bien accusé, des tubercules accessoires dans les vallées,

l’absence d'élargissement du premier lobe par rapport aux deux autres; l’hypoconulide de la

même dent est monocuspide. Il n’y a donc aucune raison particulière de rattacher le matériel

grec aux fossiles chinois. Ces dcniiers, d'origine inconnue et peu caractéristiques, ne devraient

plus être la pierre de touche d'une espèce particulière et hyoïherioides devrait être considéré

comme un nometi diihium. Quoiqu’il en soit les dents de Lufeng. attribuées par VAN DLR Made

& Han (1994) à cette espèce, peuvent se distinguer de celle de Grèce par une P/4 sur laquelle

le tubercule interne (métaconide) semble plus nettement individualise, par une M/3 dont le ta-

lonide n’est pas spécialement rétréci par rapport au trigonide, par un hypoconulide unicuspide

et par une canine inférieure de type venveosus (VAN DER Madf, ét Han 1994), Les seuls points

communs entre le matériel de Lufeng et RZO 330 seraient une taille comparable et une P/3

allongée. Notons toutefois que d’une part, l’on ne sait rien de l’existence éventuelle d’une P/l

à Lufeng, ni de rimportancc des diastèmes, ni de la longueur de la P/2 et que d’autre part, les

dents isolées sont toujours très difficiles à déterminer chez les Sutdés.

Propolamot'huerus Pilgrim, 1925. Les premières pièces, attribuées plus tard à ce genre,

furent décrites par LYDEKKER (1884) sous le nom de Sus hysudricus Falconer & Cautley, 1847.

Ces derniers avaient figuré sous ce nom (pl. 70, fig. 2. 3; pl. 71. fig. 5-11), plusieurs restes de

Suidae provenant des Siwaliks. Mais LYDEKKER y rajoutait quelques spécimeas découverts depuis

le travail de Falconer & Caltley. STEHLtN (1899-1900), dans une étude générale de la denture

des Suidae. séparait le matériel de Lydekker en deux ensembles appartenant à deux genres

differents. Pour un ensemble, il conservait le binôme Sus hysudrku.s Falconer & Cautley mais

pour l’autre, il adoptait le genre Palauwchoenis tout en employant, malheureusement, un nom

d’espèce identique. Il créait donc une espèce nouvelle nommée Poiamochoerus hysudricus. No¬

tons en passant que l’attribution à Potamochoerus implique probablement, dans l’esprit de Sthe-

LIN, la présence de prémolaires relativement courtes et robustes comme celles de l’espèce actuelle.

Le type de Potamochoerus hymdricus est une mandibule portant P/3-M/3, provenant également

des Siwaliks (Geol. Survey India, B 30) et figurée par Lydekker (pi. 8, fig. 3).

PiLGRiM ( 1925) décidait de créer le nouveau genre Propotamochoerus pour le matériel indien

en choisissant comme type Patainachoenis hysiulricus (StehliN). Mais un an plus tard (1926)

il changeait d’avis et désignait Potamochoerus salinus comme espèce-type. Cependant, comme

le note fort justement PicKr-ORia (1988). Polumochoeriis hysiulricus demeure la seule espèce-type

valable en fonction des règles de la nomenclature zoologiquc. PiLGRtM donnait aussi une diagnose

dans laquelle il indiquait, en particulier, que les prémolaires étaient semblables à celles de Po-

Uimochoerus, donc plus ^obuste^ que celles de Rus ou Hippohyns. En outre, le tubercule principal

de P/4, de forme conique, dépassait largement en hauteur les tubercules antérieur et postérieur.

Les canines se situaient dans un type intennediaire entre scrofa et verrucosus. Mais PtCK.I-ORD

(1988) faisait remarquer que celle diagnose reposait surtout sur l’espèce salinus, dont la

mandibule-type appartiendrait en fait au genre Conohyus, ce qui expliquerait la robustesse des

prémolaires exprimée dans la diagnose de PlLGRiM. Lne nouvelle diagnose de l’espèce Potanw-

choenis hysiulricus (in PlCKFORD 1988) s'appuie en grande partie sur les caractères crâniens et

sur ceux des dents supérieures mais elle précise aussi que la mandibule csi robuste avec une

symphyse se poursuivant jusqu'à l’aplomb de P/2, qu’il y a quatre prémolaires et que l'hypo-

conulide de M/3 est simple.

Plusieurs, parmi les espèces créées par PtLGRiM pour le matériel des Siwaliks. ont été mises

en synonymie avec Potamochoerus hysiulricus (PlCKFORD 1988). C'est donc avec le type de

cette espèce que nous comparerons en premier la mandibule RZO 330. Mais, parmi les pièces

figurées par PtLGRiM sous d'autres noms, certaine.s rappellent quelque peu le spécimen étudié

ici et elles seront examinées par la suite.

Propotamochoerus hysudricus (Stchlin). Sur la mandibule holotype de l'espèce, il n'est

pas possible d’observer la canine ou les deux premières prémolaires. On remarque que P/3 est

plus longue que P/4 comme sur RZO 330. mais cette P/4 est plus robuste et pos.sède un sillon

accusé sur la face linguale. Sur M/3, le trigonide n’est pas spécialement élargi par rapport au

lalonide et. sur ce dernier, l'hypoconulide est simple, bien qu’il existe un tubercule accessoire

bien développe sur la face linguale, juste en avant de l’hypoconulide. Les éléments manquant

sur cette pièce et les quelques différences que nous avons notées empêchent d'incorporer la

mâchoire RZO 330 à l’espèce Propotamnehoerus hysiulricus. En outre, dans la diagnose spéci¬

fique (PlCKFORD 1988), il est précisé qu'il n'existe pas de diastème dans la rangée dentaire.

Sur une autre mandibule attribuée par PtLGRtvi (1926, pl. X, fig. I) à Propotamochoerus

hysiulricus, on note la présence de P/l séparée de P/2 par un diastème, et rallongement des

trois premières prémolaires, bien que P/2 soit plus courte que sur RZO 330. Mais, comme .sur

la pièce-type, P/4 paraît plus robu-sle et possède une vallée linguale, alors que l'hypoconulide

de M/3 est simple. .Sur une mandibule de Suidae, le diastème entre la canine inférieure et la

première des prémolaires est susceptible de varier en fonction de la taille de la canine supérieure

(Van der Madf. 1991). Cependant, cette variation n’affecte pas l'espace situé entre P/l et P/2.

La présence d’un diastème important entre les deux dents constitue un caractère particulier propre

à la fois aux mandibules de RZO et de Samos, aussi bien qu’à celle décrite par PtLGRiM. La

présence de ce diastème ne concorde pas avec la diagnose donnée par PlCKFORD (1988) pour

— 128 —

l’espèce Propolamochoerus hysudrictts. 11 se pourrait donc qu’il existe, dans les Siwaliks, une

forme proche de celle de Grèce, à côté de Propolamochoerus hysiidricus.

Dicoryphochoerus vagus Piigrim, 1926. Sous un nom de genre aujourd’hui abandonné, PiL-

GRIM (1926, pl. XV, fig. 1) figure une mandibule, provenant aussi des Siwaliks, qui rappelle la

mâchoire RZO 330. La partie antérieure est brisée et on ne peut savoir s'il existait une P/l.

P/2, d'après ses alvéoles, devait être allongée, P/3, aplatie, est plus longue que P/4 dont le talonide

est voisin de celui de son homologue du Ravin des Zouaves: cependant, il existe une vallée

linguale sur les prémolaires de la pièce indienne. La M/3 est différente par la présence d’un

hypoconulide simple, bien qu'il .soit précédé d’un tubercule annexe lingual.

Sus palaeochoerus Kaup, 1833. Celle espèce du Miocène supérieur (Vallésien) d'Eppelsheim

(Allemagne) a servi de type au genre Korynochoeriis Schinidt-Kitiler, 1971, qui a parfois été

assimilé à Propolamochoerus ( voir PiCKI ORD 1988). L'holotype de Korynochoenis puloeochoe-

rus, dont nous avons pu examiner un moulage nu MNHN de Paris, se sépare du RZO 330 par

de nombreux traits ; P/3 est plus courte cl moins symétrique, P/4, plus longue que P/3, possède

un tubercule interne plus développé et un talonide nettement plus bas par rapport au tubercule

principal et mieux différencié, les faces linguales de ces deux prémolaires ne sont pas planes

et M/3, qui n'a pas un trigonide élargi, possède un hypoconulide plus étroit.

Sus pruvincialis Gervais, 1848-52. Celte espèce, fondée à partir de fossiles du Pliocène du

Roussillon, donc plus récents que ceux que nous venons d'examiner, a aussi été rattachée au

genre Propolamochoerus. Une portion de mandibule (GtiRVAIS 1848-52. pl. 22, fig. 8), que nous

avons pu examiner à l'Universilé de Montpellier, présente une taille voisine de celle de RZO

330 mais des proportions différentes. La .symphyse de la mandibule devait être plus courte. P/3

est plus épaisse et un peu plus courte que P/4. Cette dernière possède un talonide élevé mais

le tubercule interne est plus fort que sur RZO 330. La face linguale de P/3 et P/4 présente une

vallée, contrairement à RZO 330 où cette face est plate. Enfin le talonide de M/3 est plus simple.

Il faut signaler ici des restes provenant du Pliocène inférieur de Malusleni (Roumanie),

désignés (.SiMiONE.SCU 1930) sous le nom de Sus provincialis. Les mensurations des dents infé¬

rieures sont proches de celles du Ravin des Zouaves, si ce n’est que la P/2 est légèrement plus

courte. La morphologie de l’ensemble des dents jugalcs paraît également assez voisine et la

branche horizontale de la mandibule est haute, avec une symphyse longue. La P/l, représentée

par scs alvéoles, est séparée de P/2 par un diastème et la canine, assez forte, se rapproche du

type scrofa. Il se pourrait que les pièces de Malusteni appartiennent au même taxon que celles

de Macédoine mais un examen direct des fossiles serait nécessaire avant d'être plus affirmatif.

Sus minor Depércl, 1890. Un autre Suidé du Pliocène, de Peipignan, peut être comparé à

cette mandibule du Ravin des Zouaves. Sus minor repose sur un maxillaire (DhpÉRLT 1885,

pl. 5, fig, I), mais des restes de mâchoires inférieures lui ont été attribués par Dupéret (1890,

pl. 5, fig. 13. 14). On retrouve sur ces pièces des prémolaires antérieures, relativement étroites

par rapport aux molaires. P/2 est petite; P/4 possède un tubercule intente peu développé mais

elle est un peu plus longue que P/3. M/3 a un hypoconulide simple. Ces caractères ne s'accordent

pas avec ceux de RZO 330. Une révision de cette espèce (AzzAROLt 1932). suivie d’une vue

générale des Suidae pliocènes (AZZAROI.1 1975). confirme les différences relevées ci-dessus.

Sus elruscus Micheloiii, 1861. Cette espèce provient du Miocène supérieur (Turolien), du

Monte Bamboli en Toscane. Elle a servi de type au genre Eumaiochoerus Hiirzeler, 1982. Selon

— 129 —

Van der Made & Moya-Sola (1989), elle posséderait parfois une P/l. Les autres prémolaires

sont longues et étroites et l’hypoconulide de M/3 est divisé en deux tubercules. Cependant cette

espèce diffère de celle de Macédoine par une canine inférieure petite et de type verrucosus chez

les mâles (HÜrzeler 1982), une P/2 plus courte et un corps mandibulaire bas (Van der Made

& Mova-SüLA 1989). Il n’en reste pas moins qu’il existe quelques rapports entre les dentures

inférieures du Monte Bamboli et celle de RZO 330.

Discussion

La seule pièce publiée qui, à notre connaissance, se rapproche point par point de la man¬

dibule du Ravin des Zouaves est celle de Samos décrite par Thenius sous le nom de Polarno-

choerus (Postpotamochoerus) hyotherioides. Cependant, nous avons vu que cette dernière espèce

s’appuyait sur des dents isolées de provenance inconnue et qu’il était souhaitable de considérer

ce taxon comme nomen dubiurn. D’autre part, aucune des caractéristiques des mâchoires de RZO

ou de Samos ne peut être vérifiée sur le très pauvre matériel de Chine (longueur et hauteur des

P, existence d'un diastème entre P/l et P/2, étroitesse du talonide de M/3). Il n'y a donc aucune

raison de placer les pièces de Grèce dans l'espèce hyotherioides, si ce n'est la taille générale

voisine, ce qui nous semble un caractère diagnosique tout à fait insuffisant.

Nous avons aussi reconnu quelque parenté avec certains Suidés des Siwaliks, aux prémo¬

laires plus ou moins allongées mais sans qu’il y ait identité parfaite. Ces pièces sont actuellement

rassemblées dans l'espèce Propotamoenoerus hysudricus selon Pickford (1988). II faut noter

également que notre spécimen ne peut être confondu avec le Sus pakieochoerus Kaup. Or ce

dernier, choisi pour type du genre Korynochoerus (Schmidt-Kitti.f.r 1971 ), serait pour Pickford

(1988) très proche de Potamochoerus hysudricus et certainement congénérique avec cette espèce,

ce qui donne une acceptation assez large au genre Propotamochoerus, suffisante sans doute pour

y rattacher les deux spécimens du Ravin des Zouaves et de Samos. Mais ces derniers, qui se

distinguent, aussi bien à’Eumaiochoerus que des formes pliocènes de taille voisine, devraient

appartenir à une espèce particulière.

Cependant l’absence dans notre matériel de restes crâniens, importants éléments de diagnose

chez les Suidae, nous incite à adopter une position plus prudente. De ce fait, nous rapprocherons

simplement, sous le nom de Propotamochoerus ef. hysudricus, les mâchoires du Ravin des

Zouaves n” 5 et celles de Samos d’une espèce définie dans les Siwaliks.

CONCLUSIONS

Les gisements de vertébrés du Miocène supérieur de Macédoine ont livré deux types dif¬

férents de Suidae. L’un, le plus fréquent, correspond au genre Microstonyx. Il est connu depuis

le Turolien inférieur (MN 11) jusqu’au Turolien supérieur (MN 13) et, à travers le temps, cette

lignée subit quelques modifications qui se traduisent par un accroissement de taille et Une

complexification du schéma occlusal des molaire.s qui apparaît plus particulièrement sur M3/3.

Nous avons rapproché les formes les plus anciennes (Ravin des Zouaves n” 5, Vathylakkos et

Prochoma) de Microstonyx (Microstonyx) major erymanthius dont l’holotype provient de Pikermi

et les formes les plus récentes (Dytiko) de Microstonyx (Microstonyx) major major dont l’holotype

provient de Cucuron dans le Luberon.

— 130 —

Une deuxième forme, plus rare, a été rapportée au genre Propotamochoerus et rapprochée

de l'espèce Potamochoerus hysudricus. La même forme existe certainement à Samos (Grèce)

et, peut-être, à Malusteni (Roumanie) dans un niveau plus récent. Les comparaisons que nous

avons effectuées avec les autres espèces de Propotamochoerus montrent, à l'intérieur de ce genre,

une certaine hétérogénéité qui pourrait indiquer que ce terme recouvre peut-être des lignées bien

distinctes.

Remerciements

Les recherches sur le terrain en Macédoine ont bénéficié du concours du CNRS et de la Leakey

Foundation. Nous y avons bénéficié de la collaboration de nos collègues de l'Université de Thessatonique.

Dans le travail de comparaison, nous sommes particulièrement redevables au Pr L, GlNSBL'RCl qui nous a

facilité l'accès aux collections du MNHN de Paris et à MM. B. Mara.njjat et Cl. RBquiRANli qui nous

ont permis d'eXiiminer les spécimens conservés à l'Université de Montpellier. Nous tenons à les remercier

bien vivement. Pour une lecture attentive du manuscrit et leurs remarques pertinentes, nous tenons également

à remercier nos collègues. M. Pickford et J. Van di-r Made. Les dessins, dus au talent de S. Riffaut,

ont été précédés de photographies réalisée.s par Cl. Abrial et D. .Serrette. Le manuscrit a été soigneuse¬

ment préparé par G. Florent.

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Section C, nM : 133-163

Les Cervidae (Artiodactyla) rusciniens (Pliocène) du Languedoc

et du Roussillon (France)

par Wei DONC

Résume. — L'élude du matériel de toutes les collections disponibles en provenance du Languedoc et du

Roussillon confirme certaines déterminations classiques («Cervus» nisdnensis, «C. » pyrvnaicus du Roussillon

et Pciracen iilus auxtralis de Montpellier) et montre que trois espèces nouvelles devaient être définies : Paracer-

vulits christoli sp. nov. de Montpellier, P. perpinianensis sp. nov. (Tex-R auxtralis du Roussillon) et Croizetoceros

proramosus sp. nov, du Roussillon. Cervus cauvieri de Curistol est placé dans le genre Cervavitus. Toutes ces

formes de petite taille (proches d’un muntjack) ou moyenne (proche d'un daim), portent des bois simples avec

un maximum de trois pointes.

Mots-clés. — Cervidae, Pliocène, Languedoc, Roussillon, France.

Abstract, — The présent study of ail collections available from Languedoc and Roussillon has confirmed

certain former déterminations («.Cervur » ruscinensis, «Cw pyreimiciis and Paracervulus auxtralis) and showed

that three new species should be defincd : Paracervulus christoli sp, nov., P. pcriiiuianenxis sp. nov. (former

Paracervulus uustralix from Roussillon) and Croizelocerax proramoxux sp. nov. "rhe f’crvH.v cauvieri of de Chris-

Toi. is referred lo lhe gémis Cervavitus as C. cauvieri. Their body-si/.e is small (similar to a muntjack) or medium

(similar to a fallow deer) and their antiers are qtiitc simple vvith a ma.\iinuni of three Unes.

Ke>-word.s.— Cervidae, Pliocène, Languedoc, Roussillon, France.

Wei DONC. Institut de Paléontologie des Vertébrés et Paléoanthropologie. Academia Sinica, B.P. 643, J00044 Pékin, Chine

INTRODUCTION

Le Pliocène des environs de Montpellier, (département de l’Hérault) est représenté selon

Michau.x (1969) par des dépôts marins, des dépôts continentaux et des remplissages karstiques.

Les sables de Montpellier à Gryphaea virleti Desh. sont datés de l'Astien. Les dépôts conti¬

nentaux, supetposés aux sables marins, se répartissent en plusieurs unités, de l'Est vers l’Ouest :

graviers et poudingues de la Mosson, Formation de Celleneuvc, marnes du Palais de Justice et

Formation de Vendargues. L’ensemble de ces dépôts constitue la ^formation fluvialile supé¬

rieure». Les Cervidae pliocènes des environs de Montpellier proviennent de la Formation de

Celleneuve et des marnes du Palais de Justice. La faune de mammifères est rapportée à la MN 14

dans la biozonation de MfilN (1976, 1990).

Le Pliocène des environs de Perpignan, ou du Roussillon, selon PHILIPPE & Buurgat (1985)

est représenlé par des assises inférieures de dépôts marins, suivies par des dépôts marins et

continentaux interstratifiés et enfin par des assises supérieures fluvio-lacustres. Ces dernières se

divisent, de bas en haul. en quatre assises : argiles brunes charbonneuses, sables siliceux gris.

— 134 —

marnes concrélionnées et argiles sableuses. L’ensemble de ces terrains recèle des restes de ver¬

tébrés, mais ce sont les marnes concrétionnées qui ont livré la riche faune du Serrât d'en Vacquer,

y compris les Cervidae qui font l'objet de notre étude. La faune de mammifères est attribuée à

la MN 15 de Mbin (1976, 1990).

L’étude des Cervidae pliocènes du Languedoc méditerranéen commence par les travaux de

de Chri.STOI. (1832) et ceux de M. de Serrr.S (1832), revus par Gervais (1859). L'étude des

Cervidae pliocènes du Roussillon débute par les travaux de Df.PÉRET (1885, 1890). suivi par

ceux de VlRET ( 1961 ). Les résultats sont mentionnés par des auteurs successifs (Michaux 1969 ;

Hbintz 1970 : MniN 1976; Guérin 1980). Mais il n’y avait pas eu jusqu'ici d'étude spéciale

consacrée aux Cervidae du Pliocène du Languedoc et du Roussillon. Ce travail présente la ré¬

vision de tous ces Cervidae. Le matériel concerné appartient aux collections des institutions

suivantes : Faculté des Sciences de Montpellier (une trentaine de pièces numérotées provenant

des sables et des marnes de Montpellier); Faculté des Sciences de Lyon (une centaine de pièces

numérotées provenant de Montpellier et 63 pièces numérotées en provenance de Perpignan);

Musée Guimet à Lyon (six pièces numérotées en provenance de Montpellier et 278 pièces nu¬

mérotées en provenance de Perpignan), Muséum d’Histoire Naturelle de Perpignan (88 pièces

numérotées en provenance de Perpignan).

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Famille Cervidae Gray, 1821

Sous famille MUNTJAClNAE Pocock, 1923

Genre PARACERVULUS Teilhard & Trassaert, 1937

Diagnose. — Muntjacinae (Cervulinae) avec un seul andouiller accessoire placé très haut au-dessus de la

meule, comme chez Hippocamelus. Merrain s'incurvant légèrement en arrière et en dedans. Pédicule se prolongeant

par une crête sur le frontal (Teilharu & Trassaert 1937).

Paracervulus australis de Serres, 1832

[pl. I (1-4)1

1832 - Cen’us australis sp. nov.. de SERRES p. 250;

1839 - Cupreolus australis, de SERRES et al. p. 249-250;

1859 - CeiTus australis de Serres, Gervais p. 149, pl. 7, Figs. 6-7;

1869 - Cupreolus australis (de Serres), GERVAIS pl. 21, Figs. 4-7;

1890 - Capreolus australis (de Serres), Deperet p. 125;

1961 - Paracer\nilus australis (de Serres), Virex p. 1012, Fig. 114.

Diag.noses aNtéribures. — Ni de Serres, ni Gervais n'ont donné pour cette espèce des précisions anato¬

miques qui pourraient être utilisées comme diagnose.

Diagnose. — Bois d'adulte à deux pointes, fourchu à une certaine distance de la base et orne de sillons

profonds, la pointe terminale est environ deux fois plus longue que la première. L'aplatissement se manifeste

— 135 —

sur la région de la bifurcation, dans le plan où se trouvent les deux pointes et le segment basilaire. Le merrain

est courbe, contrairement à celui du P. perpinianensis qui est droit. Les prémolaires supérieures et inférieures

présentent une certaine molarisation. mais peu accentuée. Le sillon labial de P/4 est profond.

Holotype. — Bois figuré par Gervais ( 1859, pL 7, Fig. 1).

Locus l'YPicus. — Marne argileuse de Saint-Martin-de-Pruney, près de Montpellier.

Matériel. — Bois 36 pièces, dentures 49 pièces, os des membres 53 pièces (coll. Fac. Sci. Lyon, coll.

Mus. Guimet à Lyon, coll, Fac. Sci. Montpellier).

Description

Bois

Pédicule : la longueur varie de 15,6 à 33,2 mm, et le diamètre antéro-postérieur varie de

10 à 28,5 mm. La section est principalement ovale.

Meule : le diamètre antéro-postérieur varie de 22,2 à 39,82 mm. La section est ovale. Son

ornementation consiste principalement en perlures chez les adultes, plus discrètes chez les jeunes.

Premier segment ou segment basilaire du merrain : sa longueur varie de 54 à 120 mm. Sa

section est variable, circulaire, ovale, losangée ou triangulaire selon le niveau au merrain. Son

ornementation est faite de sillons profonds ou peu profonds .selon l’individu et l àge. Il existe

un certain aplatissement à la bifurcation.

Première pointe ou atidouillcr basilaire ; sa longueur varie de 30 à 73 mm. La section est

circulaire, ovale ou triangulaire. Son ornementation est formée de sillons réguliers, de moins en

moins forts vers l'extrémité distalc. L’aplatissement n’est pas évident.

DeiLxicmc pointe ou pointe terminale : sa longueur varie de 50 à 149,7 mm. Sa section est

circulaire, ovale ou triangulaire. Ornementation et aplatissement sont comme sur la première

pointe.

Angle de bifurcation : l’angle entre les deux pointes varie de 20° à 65°.

Tubercule accessoire : néant.

Dents définitives

P’ (dimensions en mm sur une seule dent : 8x7, 2x4,2) sur la face labiale, le pilier du

paracône prédomine, cependant celui du métacône est faible. Sur la face linguale, protocône et

métaconule sont également saillants mais pas très forts. Le sillon lingual est présent mais peu

profond.

P’ (dimensions moyennes en mm sur trois dents : 8,13x9,47 x5,41), le pilier du paracône

prédomine sur la face labiale. Le protocône et le métaconule sont forts sur la face linguale. Le

sillon lingual est bien marqué.

P"* (dimensions moyennes en mm sur deux dents ; 9,75 x 9,63 x 4,45), le pilier du paracône

prédomine sur la face labiale, tandis que le protocône prédomine sur la face linguale. Le sillon

lingual e.st absent.

Les molaires supérieures (dimensions moyennes en mm sur trois M' : 10.03 x 10,92 x 4,62;

celles sur quatre : 11,04 X 12,76 x 5,09; celles sur une M’ : 10 x 11,74 x 5,1 ) .sont formées

de quatre tubercules principaux. Quant aux éléments accessoires, le cingulum antérieur est présent

sur trois dents, mais pas saillant. Le cingulum postérieur diminue de M' à M^ de même que

— 136 —

Tableau 1. — Mensurations (en mm) des dents jugales inférieures de Paracervulus australis.

MIN

MAX

MOY

ECT

COEF.-V

P/2 Longueur

6,58

9,86

8,3

0,832

10,02

P/2 Largeur

4,3

5,6

4,77

0,366

7,66

P/2 Hauteur

4,15

6,6

5,19

0,761

14.66

P/3 Longueur

11,95

10,29

0,704

6.84

P/3 Largeur

5,35

6,9

6,26

0,411

6,56

P/3 Hauteur

4,1

8,1

6,36

1.073

16,87

P/4 Longueur

9,3

12,2

10.6

0,731

6,89

P/4 Largeur

5,95

8,1

6,99

0,545

7,79

P/4 Hauteur

4,6

8,6

6,79

0,973

14,34

M/l Longueur

11,05

13,74

12,23

0,569

4,65

M/l Largeur

6,65

9,3

8,55

0,544

6,51

M/l Hauteur

8,9

6.78

1,217

17,95

M/2 Longueur

12.88

0,556

4,32

M/2 Largeur

7,5

10,1

9.08

0,638

7,03

M/2 Hauteur

4,82

7,59

1.27

16,74

M/3 Longueur

15,68

19,95

17,11

1,091

6,37

M/3 Largeur

7,8

9,95

8,94

0,446

4,99

M/3 Hauteur

10,75

7,86

1,492

18,98

Long. P/2-M/3

66,4

74,3

69,77

2,323

3,33

l’entostyle a la même tendance. Le pli protoconal qui est présent sur les deux premières dents,

est absent sur la dernière. Le pli métaconulaire et l'éperon sont plus marqués de M' à M^.

Les mensurations des dents jugales inférieures sont présentées dans le tableau 1.

Sur la P 2 , le conide antéro-lingual (paraconide) n’est pas individualisé, la vallée 1 manque.

Le sillon labial est faible.

Sur la P 3 , le conide antéro-lingual est bien individualisé, la vallée I est donc présente et

ouverte. La vallée 2-4 est aussi ouverte. Le sillon labial est saillant.

Sur la P 4 , le conide médio-lingual s'allonge antéro-postérieurement et tend à fermer la vallée

2. Le conide postéro-lingual .se réoriente et tend à fermer la vallée 4. Le sillon labial est profond.

Les molaires inférieures sont de type classique. Pour les éléments accessoires, le cingulum

antérieur est présent sur les trois molaires avec une grande fréquence, mais il est de moins en

moins saillant de M| à M 3 . Le cingulum postérieur est quasiment absent. L’eclostylide est présent

sur les trois molaires, mais de moins en moins saillant de M| à M 3 . Le pli Palaeomeryx est

observé mais très faible sur les trois molaires, de moins en moins fréquent de à M 3 .

Dents lactéales

Les dents de lait supérieures sont inconnues.

Les mensurations des dents lactéales inférieures sont présentées dans le tableau 2.

Les dents de lait inférieures sont de type classique. La D 2 et la D 3 ne sont pas molarisées,

surtout la D: qui reste petite et simple. Par contre, la D 4 est parfaitement molarisée, le «talonide»

— 137 —

Tableau 2. — Mensurations (en mm) des dents lactéales inférieures de Paracervulus auslralis.

MIN

MAX

MOY

D/2 Longueur

7,66

D/2 Largeur

3,4

4,06

3,73

D/2 Hauteur

3,6

D/3 Longueur

10,3

10,9

10,6

D/3 Largeur

5,8

5,4

D/3 Hauteur

4,2

4,46

4,33

D/4 Longueur

1,4

15,9

14,87

D/4 Largeur

6,1

7,7

6,96

D/4 Hauteur

4,3

6,86

5,8

Long D/2-4

32,19

est fortement développé constituant un troisième lobe dont la taille dépasse celle des deux lobes

précédents.

Os des membres

La morphologie des spécimens des os des membres des Cervidae de Montpellier ne présente

aucune particularité anatomique remarquable et propre à l'espèce. Le matériel disponible se divise

en deux ensembles, l’un de taille moyenne et l’autre de petite taille. Selon la proportion du

matériel et les rapports des dimensions, il paraît préférable d’attribuer les os de taille moyenne

à Paracervulus australis, bien qu’ils puissent inclure quelques spécimens appartenant à Cen’avitus

cauvieri. Mais on peut écarter Paracervulus christoli car ce dernier est de petite taille et corres¬

pond au deuxième ensemble. On remarque que les os des membres de P. australis (el peut-être

ceux de Cers’avitus cauvieri) sont moins longs et moins gros que ceux du Roussillon, la plupart

des longueurs et diamètres des os de Montpellier sont inférieurs à ceux du Roussillon. La dif¬

férence entre les dimensions des os des membres de ces deux localités est évidente, surtout pour

métacarpien et métatarsien. D’autre part, les dimensions des os des membres de P. australis sont

supérieures à celles de P. christoli.

Rapports et différences

Les bois de Paraceivulus australis rappellent ceux de Paracervulus perpinianensis. En par¬

ticulier les bois 40 397 de P. australis, et Pp 154 de P. perpinianensis, qui y ressemblent par

le segment du merrain qui est aplati, et orné de sillons profonds. Les bois de P. australis sont

cependant plus allongés tant en ce qui concerne le segment du merrain que les pointes. Les bois

de P. australis se rapprochent aussi de ceux de Paracervulus hidens (Teilhard et al. 1937) du

nord de la Chine par la taille et par la forme, mais la première pointe de P. bidetis est, beaucoup

plus courte que la seconde.

Les dents de P. australis rappellent celles de Cervavitus cauvieri. Mais sur les molaires

supérieures de ce dernier, l’éperon est plus fréquent. Sur les prémolaires inférieures, la présence

de sillon labial est quasiment nulle chez C. cauvieri. Pour les dimensions, C. cauvieri est légè-

— 138 —

rement supérieur à P. australis. Les dents de P. australis rappellent aussi celles de Paracenmlus

brevis de Shan Xi (Shan Si), au nord de la Chine (Teilhard ei al. 1937). Leurs différences se

manifestent par’ l’importance du pli protoconal et la fréquence très faible de l’éperon sur les

molaires supérieures de P. brevis. Sur les dents inférieures, le sillon labial des prémolaires est

plus profond chez P. australis que chez P. brevis.

Détermination

L'attribution du matériel à Paracervitlus australis s’est avérée relativement aisée, le matériel

était autrefois rapporté à Cervus capreolus ou à Cervus {capreolus). Après l’attribution des bois

à deux pointes, jadis rapportée à Paracenmlus perpinianensis, du Roussillon, à Cervus australis

par Depéret, Teilhard et al. (1937) ont signalé que les bois du Roussillon appartenaient à

Paracer\nilus gen. nov. Puis les bois de Montpellier ont etc placés avec le bois du Roussillon

dans Paracerviiliis (ViRET 1961). Malgré les différences, surtout dentaires, entre P, perpinianensis

et P. australis, les bois de Montpellier présentent les caractères de Paracervulus et doivent être

rapportés à ce genre.

Paracervulus christoli sp. nov.

Ipl. I (5-6)]

Diagnose. — Cervidae de taille très petite, comme Elaphodus cephalophus. Bois à deux pointes et petit

comme Mitmiacus limntjak, mais la première pointe s’insère au milieu du merrain. Sur P 4 la molarisation est

sensible mais peu accentuée.

lloLoTVPE. — Bois numéroté UM 4052 de la collection de la Faculté de Montpellier (pl. 1. fig. 5).

Locu.s TYPictrs. — Pliocène des environs de Montpellier.

Df.rivatio nominis. — En l'honneur de Jules de Christol, pionnier des études sur les Cervidae du Languedoc.

Autre matériel. — Bois trois pièces, dentures 17 pièces, os des membres quatre pièces (coll. Fac. Sci.

Lyon, coll. Fac. Sci. Montpellier).

Description

Bois

Le type e.st un bois de chute d’adulte et à deux pointes. Sur la surface de chute, le diamètre

maximal atteint 12,3 mm. La section du pédicule est ovale comme celle de la meule. La meule

est formée par des perlures régulières, son diamètre maximal est d’environ 23 mm. Le premier

segment (ou segment basilaire) du inenain est long de 50 mm. Sa section près de la tneule est

ovale. Elle se transforme en losange au milieu du segment, puis en deux triangles opposés au

niveau de la bifurcation. La première pointe est relativement petite, son diamètre maximal à la

base est de 9 mm Sa longueur est de 15 à 25 mm (la partie terminale est brisée), sa section

est triangulaire. La deuxième pointe, ou pointe terminale, est deux fois plus grande que la pre¬

mière. Son diamètre maximal à la base est de 16 mm, sa longueur est d'environ 25 à 45 mm

(la partie distale est brisée). Sa section est triangulaire. L’angle entre les deux pointes atteint

30“ et l’angle entre la pointe terminale et le segment du merrain, mesuré au bord postérieur du

merrain. est de 180". L’ornementation est faite de sillons irréguliers et de quelques crêtes très

saillantes. L’aplatissement se manifeste un peu dans la région de la bifurcation.

— 139 —

Un autre bois (40774, coll. Fac. Sci. Lyon), est aussi à deux pointes et de même taille que

le spécimen-type, mais l’angle de bifurcation des pointes est plus large (45“). Les deux autres

bois sont dépourvus de pointe basilaire (individus jeunes), et avec des sillons plus profonds et

des crêtes plus importantes.

Denis définitives

Les dents supérieures sont inconnues. Les mensurations des dents jugales inférieures sont

présentées dans le tableau 3.

P 2 : le conide antcro-lingual (paraconide) n’est pas individualisé. Le «pli Palaeomeryx»

est saillant. La vallée 1 est faible, les vallées 2-4 sont bien marquées. Le sillon labial est très

faible.

P3 : le conide antéro-lingual est bien individualisé. Le «pli Palaeomeryx» est saillant. Les

vallées 1-4 sont bien ouvertes. Le sillon labial est saillant.

P4 : le conide antéro-lingual est saillant.. Le «pli Palaeomeryx» est présent. La vallée 1 est

présente et ouverte. La vallée 2 est très large et a une tendance à la fermeture par l’allongement

du conide médio-lingual. La vallée 3-4 est bien ouverte. Le sillon labial est toujours profond.

Les molaires inférieures sont de type classique. En dehors de quatre tubercules principaux,

un petit cingulum est présent au pied anléro-labial du protoconide. L’eclo.stylide est toujours

présent, mais le pli Palaeomeryx manque totalement.

Tableau 3. — Mensurations (en mm) des dents jugales inférieures de Paracervulus christoli.

MIN

MAX

MOY,

ECT.

COEF.-V

p/2 Longueur

6.6

7,6

7,15

0.415

5.8

P/2 Largeur

3,64

4,2

3,88

0,236

6,07

P/2 Hauteur

3.8

3,94

3,88

0,059

1,52

P/3 Longueur

7.8

8,7

8,22

0,352

4,28

P/3 Largeur

4.26

5.8

4,82

0,527

10,94

P/3 Hauteur

3,54

5,2

4.31

0,529

12,27

P/4 Longueur

7,4

9,25

8,36

0,584

6,98

P/4 Largeur

5,56

5,35

0,173

3,23

P/4 Hauteur

4,4

5,9

5,16

0.497

9,63

M/l Longueur

8.6

10,4

9,65

0,54

5,6

M/l Largeur

6,44

7,36

6,71

0,295

4,4

M/l Hauteur

4,2

6,3

5,19

0.764

14,74

M/2 Longueur

9,5

11,6

10,87

0,585

5,38

M/2 Largeur

7,02

8,3

7,64

0.373

4,88

M/2 Hauteur

4,4

7,3

5,94

0,92

15,48

M/3 Longueur

12,92

15,76

14,11

0,891

6,31

M/3 Largeur

6,9

8,4

7,54

0.505

6,7

M/3 Hauteur

4,4

7,66

6,17

1.108

17,96

Long. P/2-M/3

54,4

59,56

56,42

2,251

3,99

— 140 —

Rapports et différences

Les bois de Paracervulus christoU se distinguent des autres bois des sables de Montpellier

par leur très faible taille qui approche celle des bois du Muniiacus muntjak actuel. La différence

entre les bois de ces deux espèces réside dans la position de la bifurcation et la courbure du

merrain. Les bois de P. christoU bifurquent à peu près au milieu du merrain, les deux pointes

sont quasiment droites. Les bois de Mimtiacus muntjak bifurquent juste au-dessus de ta meule,

les deux pointes sont courbes. Les bois de P. christoU, surtout les bois jeunes, rappellent ceux

de Paracer\ndus hrevis. La seule différence est dans la taille un peu plus grande de ce dernier.

Les dents de P. christoU sc distinguent facilement de celles de P. austraUs (Figs 1, 2) et

de Cen-'avitus cauvieri des memes gi.sements par leur très faible taille. Les dimensions dentaires

de P. christoU sont très proches de celles à'Elaphodus cephalophus et du chevreuil européen.

Mais les P 4 d"£'. cephalophus et Capreoliis capreolus d’Europe sont bien niolarisées, le conide

médio-lingual s’allonge mésio-distalement et ferme la vallée 2 , le sillon lingual est profond et

le pli Palaeomeryx disparaît si bien que la dent paraît bilobaire; ce n’est pas le cas chez P.

christoU. Les dimensions des dents de C. capreolus d’Extrême-Orient sont plus grandes que

celles de P. christoU, la différence est nette.

Détermination

Les bois et les dents décrits ci-dessus se distinguent facilement de ceux des autres Cervidae.

Ils n’avaient pas été décrits jusqu’à aujourd’hui, il est donc nécessaire de créer un nom nouveau

pour les distinguer. Christol a signalé cependant dans des marnes pliocènes des environs de

Montpellier, un cerf de taille plus petite que C. cauvieri qu’il nomme Cervas tolzani. Il est

8.5

8.0

7.5

7.0

6.5

6 . 0 -

5.5-

5.0-

4.5-

4.0-

3.5-

H-1-1-1-1-1

7 8 9 10 11 12

Longueur ; mm

• P/2 P. australis

O P/2 P. christoU

■ P/3 P. australis ♦ P/4 P. australis

□ P/3 P. christoU O P/4 P. christoU

Fig. 1. — Comparaison des longueurs et largeurs des prémolaires entre Paracervulus australis et P. christoU.

— 141 —

10.5;

10 . 0 -

9.5-

9.0-

8.5

8.0

7.5

7.0

6.5

6.0

• .V--

. Vi. * •

• 8 ^

• M/l P. australis

O M/l P. christoli

O ♦

y ^ \ ^

s Y ^

♦ ♦

Longueur : mm

■ M/2 P. australis

□ M/2 P. christoli

♦ M/3 P. australis

O M/3 P. christoli

Fig. 2. — Comparaison des longueurs et largeurs des molaires entre Paracenmlus australis et P. christoli.

possible, mais non certain, qu’il s’agisse de l’animal que nous venons de décrire. Dans le doute,

nous lui donnerons un nom différent et nous le dédierons à Christol. Les bois étant nettement

de type Paracervulus, nous le rapportons à ce genre.

Paracervulus perpinianensis sp. nov.

[pl. 2 (6 - 8)]

1885 - Cervus (Diocems) australis, DepÉRET : 196, pl. 3, Figs 3-7 ;

1890 - Cervus (Capreolus) australis de Serres, DepÉRET : 103-107, pl. VIII, Figs 4, 7 à 13 ;

1890 - Capreolus australis de Serres, DEPÉRET : 125, pl. VIII, Fig. 4 ;

1937 - Paracervulus australis de Serres, Teii,HARD & Trassaert : 54-55.

Diag.sose. — Cervidé de la taille d'un chevreuil. Bois à deux pointes : le premier andouiller émerge à

environ un tiers de la longueur du bois, au-dessus de la meule. Angle de bifurcation faible. Premier segment du

merrain faiblement aplati, sa section est ovale en huit. Premier andouiller court (moins de la moitié de la longueur

du deuxième andouiller). L'ornementation de la meule est constituée de perlures irrégulières. La denture est

caractérisée par la présence d’un sillon labial profond et une ouverture nette de la vallée 2 sur Pj.

Holotwe. — Un bois de chute numéroté Pp 154 conservé dans les collections du Musée Guimet de Lyon

figuré par Depéret (1890, pl. VIIl, Eig. 4) et |pl. 2 (6)].

Locus TYPiciis. — Briqueterie de la Route d’Espagne, près de Villemolaque, Pyrénées orientales, MN 15.

Derivatio nominis. — De Perpignan, la capitale du Roussillon, d’où provient le spécimen-type.

— 142 —

Autre matériel. — Bois : Ppl55 (coll. Mus. Guimet à Lyon); dentures : Ppll4 (quatre pièces, coll. Mus.

Guimet), Ppl22-124 (cinq pièces, coll. Mus. Guimet), n‘’41040. 41074-5, 41123-5 (six pièces, coll. Fac. Sci.

Lyon).

Description

Bois

Sur le type, la meule a un diamètre antéro-postérieur de 41,2 mm, une section ovale et une

ornementation constituée de perlures irrégulières. Le premier segment du merrain est droit, sa

longueur est de 74,2 mm. Sa section est ovale, en huit vers le haut. Son diamètre maximal atteint

44 mm. Son ornementation présente des cannelures profondes régulières, de plus en plus fortes

vers le bas. Le premier andouiller, simple et un peu courbe, émerge à environ un tiers du bas

du bois, il forme avec le deuxième andouiller un angle de 42°. Sa longueur est faible, 36 mm

seulement. Sa section est ovale en bas, circulaire vers le haut. Son ornementation est beaucoup

plus simple que celle du premier segment, elle est con.sliluéc de sillons réguliers. Le deuxième

andouiller est plus ou moins droit, beaucoup plus long que le premier (134 mm de longueur).

On peut le considérer comme le prolongement du premier segment du merrain. Sa section est

ovale vers le bas, circulaire vers le haut, avec un diamètre maximal de 23 mm. Son ornementation

est constituée de sillons plus forts que sur le premier andouiller. mais moins forts que sur le

premier segment du merrain. Sa taille, son ornementation et sa fonne suggèrent qu’il s'agit d’un

bois d’âge adulte. Un autre bois numéroté Pp 155 est très semblable au type mais de dimensions

un peu plus faibles.

Dents définitives

Les mensurations sont présentées dans le tableau 4.

La P" est unilobée. Sur la face labiale, le pilier du paracône prédomine, celui du métacône

est faible. Sur la face linguale, le protocône et le métaconule sont presque fusionnés. Le sillon

lingual manque.

La P'^ et la P"* ont la même morphologie que celle de la P", leur différence réside dans

leurs dimensions.

Les molaires supérieures sont formées de quatre tubercules principaux, avec en plus un

cingulum antérieur, très fréquent mais peu saillant. La présence de l’cntostylc augmente de

à M', le pli protoconal est de plus en plus développé de M‘ vers M^. Enfin, l'éperon est de

plus en plus développé de M’ vers M^. On observe donc une complication croissante de M'

vers M^.

P? . le conidc antéro-lingual (paraconide) n'est pas individualisé. Le « pli PaUieotneryx »

ou aile postérieure du protoconide, crête qui relie sur les prémolaires inférieures ce dernier à

l’hypoconulide est bien individualisé. La vallée 1 manque, les vallées 2-4 sont bien ouvertes.

Le sillon labial est absent.

Pi ; le conide antéro-lingual est bien individualisé. Le «pli Ptilaeonieryx •» est présent et

saillant. Les vallées 1-4 sont bien ouvertes. Le sillon labial est présent mais peu marqué.

P 4 : le conide antéro-lingual est bien individualisé. Le «pli Pakwomeryx est net et bien

formé. Les vallées 1-4 sont bien ouvertes. Le sillon labial est toujours très profond. Les molaires

inférieures sont de type classique. En dehors de quatre tubercules (la My; plus un talonide), un

Tableau 4. — Mensurations (en mm) des dents jugales de Paracervulus perpinianensis sp. nov. ; Comparaison avec celles (en

moyenne) de P. australis.

MIN

MAX

MOY

ECT

P. australis

P2/ Longueur

9,35

10,9

10,28

0,51

P2/ Largeur

9,35

15,1

10,97

1,72

7,2

P2/ Hauteur

5,6

7,38

1,26

4,2

P3/ Longueur

11,7

10,05

0,74

8,13

P3/ Largeur

11.1

12,02

0,9

9A1

P3/ Hauteur

11,55

8,85

1,79

5,41

P4/ Longueur

8,6

9,8

9,21

0,43

9,75

P4/ Largeur

10.45

14,25

12,34

1.1

9,63

P4/ Hauteur

11,5

8,35

1,58

4,45

Ml/ Longueur

11,95

15,35

13.81

1,19

10,03

Ml/ Largeur

13,1

17.75

15,7

1,75

10,92

Ml/ Hauteur

6,34

0,61

4.62

M2/ Longueur

15,7

14,41

1,11

11,04

M2/ Largeur

15,3

18,7

17,36

1,05

12,76

M2/ Hauteur

6,8

9,7

8,39

0,86

5,09

M3/ Longueur

15.7

14,88

0,51

M3/ Largeur

16.2

18,9

16,93

0,92

11,74

M3/ Hauteur

8,7

12,8

10,3

1,45

5,1

Long, P2/M3/

69,3

52,6

P/2 Longueur

7,85

7.85

7,85

8,3

P/2 Largeur

4,7

P/2 Hauteur

4,1

5,9

P/3 Longueur

9,9

10,6

0,5 ^

10.29

P/3 Largeur

7,8

6,51

1,15

6.26

P/3 Hauteur

4,46

6,7

5,35

0,97

6,36

P/4 Longueur

10,3

11,95

11,14

0,54

10,6

P/4 Largeur

6,7

8,05

7,5

0.47

6,99

P/4 Hauteur

4.4

8,5

6,69

1,19

6,79

M/l Longueur

10,05

13,1

12,04

1,18

12,23

M/l Largeur

9,3

8,58

0,47

8,35

M/l Hauteur

5,96

6,3

6,07

0,14

6,78

M/2 Longueur

13,6

14,5

14,07

0,35

12,88

M/2 Largeur

9,9

10,6

10,32

0,26

9,08

M/2 Hauteur

5,5

7,6

6,8

0,75

7,59

M/3 Longueur

17,1

18,05

0,95

17,11

M/3 Largeur

9,9

8.94

M/3 Hauteur

9,46

8,55

0,65

7,86

Long, P/2-M/3

71,3

75.3

73,3

69,77

— 144 —

petit cingulum est présent au pied antéro-labial du protoconide. L’ectostylide est toujours présent,

mais le «pli Pulaeomeryx » manque totalement.

Rapports et différences

Les bois de Paracervnhis perpinianensis sont à deux pointes, ce qui les distingue de ceux

de vCervus» pyrenuicus découverts dans le même site. Par rapport aux bois à deux pointes des

sables de Montpellier, les bois du Roussillon se développent plutôt dans un plan plat et ceux

de Montpellier dans un plan courbe. D'autre part, les andouillers des bois du Roussillon sont

droits. Le segment du merrain peut être considéré comme formé de deux cylindres comme si

les racines des andouillers étaient fusionnées au milieu. Ensuite, les andouillers de Montpellier

sont courbes, le .segment du merrain se présente plutôt comme un cylindre plus ou moins aplati.

Ainsi que l'ont signalé Tbtt tiAKD el al. (1937). les bois du Roussillon sont proches de ceux

de Paracervtdus de Shanxi, au nord de la Chine. Cependant, ces derniers sont morphologiquement

plus proches de ceux de Montpellier avec des andouillers courbes et des segments basilaires du

me irai n plus longs.

Les dents de P. perpinianensis se distinguent de celles de P. australis par leur taille (tableau

4). Les dents de P. perpinianensis se rapprochent, du point de vue des dimensions, de celles de

«Cer\'iisf> pyrenaU iis décrites plus haut. La différence entre les dents de ces deux espèces se

manifeste par une morphologie relativement plus compliquée et une plus forte molarisation de

P 4 chez «C. » pyrenaicus.

Détermination

Dans son mémoire sur « Les animaux pliocènes du Roussillon», DepéreT (1890) a attribué

un bois à deux pointes du Roussillon (Ppl54 de la collection du Musée Guimet) à Capreolus

australis. Plus tard. TEit.HARD et al. (1937) ont indiqué que ce bois appartenait à un Paracervulus.

Cette opinion est acceptée par ViRET (1954). Le bois du Roussillon est depuis attribué à P.

australis de Montpellier. Après l'étude des bois du Roussillon présentée plus haut, nous consi¬

dérons qu'ils ont des Caractéristiques typiques du Paracervulus, et nous les attribuons donc à

ce genre. D’autre part, ils sont plus larges, plus aplatis que ceux de Montpellier el, si l’on se

réfère à la différence des dents entre ces deu.x localités, il est préférable de séparer le matériel

du Roussillon de celui de P. australis de Montpellier et de le rapporter à une autre espèce. Nous

proposons donc de rapporter ce matériel du Roussillon à une nouvelle espèce : Paracervulus

perpinianensis sp. nov.

Sous-Famille Pliocervinae Khomenko, 1913

Genre CERVAVITUS Khomenko. 1913

Diagnose. — Crâne au bord orbitaire peu .saillant, à fosse préorbitaire profonde. Pédicules des bois écartés,

longs et relativement grêles. Pas d'andouiller basilaire, mais une première bifurcation qui s'amorce juste au-dessus

de la rose. La branche postérieure s'allonge en un merrain rectiligne qui bifurque à son tour à une distance

petite ou grande selon l'espèce. Canine su|Térieure développée comme chez les munijacs. Molaires supérieures

iarges el courtes, â cachet primitif. Holomctacarpiens (Viret 1961 ).

Rkmaroie. — Khomenko (1913) a nomme trois genres et trois espèces de Cervidae trouvées ti Taraklia

(Moldavie. Russie) : Cervavùus tiirüklienii.i, Cervocenn nnvuru.'i.'iitie et Damaeeivs hessorabiae. Leurs différences

morphologiques ne sont cependant ni assez importantes, ni assez significatives pour pouvoir les attribuer à trois

— 145 —

genres distincts, ils sont considérés comme synonymes par Vislobokova (1990; 1992 & communication person¬

nelle), qui ne retient qu’un seul genre Cenavitus. Nous partageons entièrement ce point de vue.

Cervavitus cauvieri de Christol, 1832

Ipl. 1 (7-9)]

1832 — Cen’us cauvieri de Christol, de Christol, p. 19 ;

1859 — Cervus cauvieri de Christol, P. Gervais, p. 149 ;

1869 — Cen'ux cauvieri de Christol, P. Gerv.aiS, p. 149-150.

DiAtiNosts ANTÉRiKLiRKS. — Bois à troi.s pointes comme chez le chevreuil, subaplati et cannelé longitudina¬

lement (GtiRVAis 1859).

Diacînose émkndée. — Cervidae de la taille d’un daim ou un peu plus petit, portant un bois à trois pointes.

Celui-ci s'aplatit progressivement du bas vers le haut et montre une tendance à prendre une forme palmée à

partir de la première bifurcation. L’ornementation est constituée de sillons. La denture est caractérisée par une

très faible molarisalion des prémolaires supérieures et inférieures. Les faces labiale et linguale des prémolaires

supérieures sont dominées par un seul cône, le sillon lingual est absent. Les prémolaires sont unilobées. Toutes

les vallées sont bien ouvenes.. le sillon labial est absent sur les prémolaires inférieures. Un éperon est développé

sur toute les molaires supérieures.

LËcroivpt. — Bois n" ÜM055, Fac. des Sciences de Montpellier. |pl. 1 (7)],

Locus TYPici's. — Marnes superposées aux sables marins pliocènes des environs de Montpellier (MN 14).

Materiel. — Deux fragments d'un même bois (UM4083. UM4063), un fragmenl de maxillaire portant

P’-M^ (UM4099, dimensions : 10,35 x 11,2 x 8,45 ; F* 8,3 xl 1 x 8,1 ; M' 12,2 x I2,b x 7 ; M-13.25x

14,3 X 8,2 ; M’ 13,25 X 14.7 x 8,9), une mandibule gauche portant IVM| (UM4055. dimension : Pj 8.1 x4,6 X 5,3 ;

Pj 10,6x5,9x6,8; P.i 10,8x6,7x6,2; Mi 12.4x8.6x7,7), Tous sont conservés à l'Université de Montpellier.

Description

Bois

L’unique bois conservé est à trois pointes, le pédicule et la meule sont brisés à environ la

moitié du premier segment du meiTain. Le diamètre antéro-postérieur du premier segment du

merrain mesuré à l’extrême est d’environ 15 mm, le diamètre transversal du premier segment

du merrain atteint environ 23 mm. La section du segment est .subtriangulaire. Le deuxième seg¬

ment du merrain est caracténsé par un fort aplatissement, il s'incline vers le haut et a tendance

à prendre une forme palmée vers le haut. Le diamètre antéro-postérieur maximal est de 13,5 mm.

Le diamètre transversal atteint 28.5 mm. La section est triangulaire. Les trots pointes sont brisées

et il ne reste que leurs bases rattachées au merrain. Elle sont peu aplaties. L'ornementation est

constituée de sillons longitudinaux réguliers, de plus en plus forts vers le bas. D'après le degré

d’aplatissement et le développement de son ornementation, ce bois peut être défini comme adulte.

Dents définitives

P“ : aucune P" n’est actuellement connue.

P'^ : le pilier du cône antéro-labial prédomine, les piliers des cônes postcro-labial cl anté-

ro-lingual sont faibles. Le piller du cône postéro-lingual est dominant. Le pli médian est plaqué

contre la muraille labiale du cône postéro-lingual. Le sillon lingual est très faiblement marqué.

P'* : le pilier du cône antéro-labial est dominant. Le pilier du cône postéro-labial manque.

Le pilier du cône antéro-lingual est dominant. Le pilier du cône postéro-lingual n’est pas saillant.

— 146 —

Le pli médian est plus développé que sur la P^. Le sillon lingual est, comme sur la P\ très

faiblement marqué.

Les molaires supérieures sont de type classique, formées de quatre tubercules principaux.

Pour les éléments accessoires, les cingulums antérieur et postérieur sont présents mais faibles.

Un entostyle est présent, mais très faible sur la M', .saillant sur M' et manque sur M^. Le pli

protoconal est faible sur M* cl M^, manque sur M". Le pli métaconulaire manque sur M* et M‘,

mais fort sur M'. L’éperon est saillant sur les trois molaires.

P 2 : le conide antéro-lingual n'est pas individualisé. Le « pli Pulaeomeryx est bien marqué.

La vallée 1 manque, les vallées 2-4 sont bien ouvertes. Le sillon labial est absent.

P^ ; le conide antéro-lingual est bien individualisé. Le «pli Palaeomeryx » est bien déve¬

loppé. Les vallées 1-4 sont bien ouvertes. Le sillon labial manque.

P 4 : le conide antéro-lingual est saillant. Le « pli Palaeomeryx » est bien individualisé. Les

vallées 1-4 sont bien ouvertes. Le sillon labial est absent.

Ml : le cingulum antérieur est saillant, le cingulum po.stérieur est présent mais non saillant.

Le «pli Palaeomeryx» est très faible. L’ectostylide est saillant.

La M 2 et M 3 sont brisées sur la mandibule.

Rapports et différences

Le bois de Cervavitus cauvieri de Montpellier est proche de ceux de «Cen'i/i» pyrenaicus

du Roussillon et de «Cetx'us» cusanus d’Auvergne si l'on s’en tient au nombre de pointes et

à l'aplati.s.sement. Mais les bois de «C. » pyrenaicus sont plus longs, plus minces, et les bois

de «C.» cusanus se développent sur un plan quasiment plat. Si l'on compare ce bois à trois

pointe.s, à ceux de Capreolus capreolus, on observe que ces derniers ont des sections du merrain

quasiment circulaires, ne montrant pas d'aplatissement et ont une ornementation constituée de

perliires. Les bois de Dama dama sont aplatis et palmés vers le haut comme ceux de C. cauvieri

mais s’en distinguent par une ramification plus importante. Les bois de Cetxavitus novorossiae

de Taraklia (Russie), sont très proches de ceux de C. cauvieri de Montpellier ; ces bois sont

aplatis au niveau des bifurcations et ont une tendance à former une palmure.

Les dimensions des dents supérieures de C. cauvieri sont généralement supérieures à celles

de P australis provenant du même gisement (les sables de Montpellier), tandis qu’elles sont

proches de celles de «C. » pyrenaicus et de P., perpiniunensis du Roussillon. Il en est de même

sur le plan de la morphologie. Quant aux dimensions des dents inférieures, celles de C. cauvieri

sont généralement inférieures ù celles de «C. » pyrenaicus et de P. perpinianensis, tandis qu’elles

sont proches de celles de P. australis du même gisement (sables de Montpellier). Sur le plan

morphologique, les prémolaires inférieures de C. cauvieri se distinguent de celles des Cervidae

mentionnés ci-dessus par l’absence du sillon labial et l’absence de molarisation des prémolaires.

Les dents de C. novorossiae de Taraklia sont inconnues, mais celles de Shanxi en Chine sont

de dimensions supérieures à celles de C. cauvieri.

Détermination

«Cerxms cauvieri» est cité dans de nombreuses publications, par exemple Gervais (1859,

1869), DepÉRET (1890), Heintz ( 1970), MICHAUX (1969), mais le matériel n’a jamais été figuré.

Tout ce que l’on savait, est qu’il s’agit d’un Cervidae dont les bois portent trois pointes. Le

— 147 —

bois décrit plus haut, numéroté UM 4083 et UM 4063 (deux morceaux d’un même bois sur

lequel «Cervus cauvieri» est écrit) de la collection de l’Université de Montpellier, est à trois

pointes. 11 existe donc dans les sables de Montpellier un Cervidae à trois pointes que l’on peut

rapporter à C. cauvieri. Le bois de cette espèce présente des caractères très semblables à celui

de Cervavitus, nous l’attribuons donc à ce genre.

Sous Famille Cervjnae Baird, 1857

Genre « CERVUS (s.l.) Linné, 1758

«Cervus» ruscinensis Depéret, 1890

[pl- 2 (1- 2)]

1890 - Cervus (Capreolus) ruscinensis Depéret, p. 107, 125, pl. IX, Fig. 1-5.

Diagnose. — Petit Cervidae, remarquable par .ses bois très inclinés en arrière, à peu près comme chez Axis

porcinus actuel de l'Inde, et profondemment cannelés. L’andouiller antérieur unique est élevé au-dessus de la

meule, la section en est plus ronde que chez les chevreuils. Les molaires supérieures sont de type brachyadonte,

et leurs croi.ssants internes ne se bifurquent pas en arrière. Le crâne est remarquablement plat et larae (Depéret

1890).

Type. — Crâne portant les deux bols et les dents jugales supérieures, numéroté Pp 157, figuré par Depéret

(1890, pl. IX) du Musée Guimet à Lyon.

Locus TYPicus. — Limon pliocène du mas Belrich près de Villeneuve-La-Raho, en Roussillon (cf, Depéret

1890 : 9, 107).

Description

Crâne

Le crâne est plat et large, les parties nasale, basale et occipitale sont brisées. En vue frontale,

le pédicule émerge du frontal postéro-externement, le frontal est large, un peu renflé mésio-dis-

talement. En vue latérale, le pédicule émerge derrière l’orbite, portant des bois très inclinés en

arrière, à peu près comme dans l’Avis porcinus actuel de l’Inde. L’orbite, plus ou moins ronde,

est grosse, son diamètre maximal est d'environ 37 mm. La fosse lacrymale, longue et profonde,

se situe juste en avant de l'orbite. Sa longueur est d’environ 26 mm, sa hauteur 11 mm. En vue

ventrale, le palais est large, avec deux rangées dentaires arquées.

Bois

Pédicule très court, sa longueur mesurée au bord interne est de 9 mm; son diamètre anté¬

ro-postérieur est de 26 mm; sa section est ronde. La meule est grosse, de section ronde, son

diamètre antéro-postérieur mesure 34 mm. Le merrain n’a aucune tendance à la bifurcation, le

bois a dans l’ensemble un andouiller unique; sa longueur est d’environ 180mm, son diamètre

maximal est d'environ 27 mm; sa section en e.st plus ronde que chez les chevreuils. L’ornemen¬

tation du bois consiste en cannelures profondes; un tubercule accessoire très faible est visible

sur la face postérieure de chaque bois, près de la meule. Le bois gauche présente en plus une

crête courte et peu marquée sur la face antérieure.

— 148 —

Dents définitives

La panic antérieure du crâne n’est pas conservée et seules les dents jugales ont été préservées.

Leurs mensurations moyennes sont: P’8,5 x 8.2 x 5,9 ; 8,7 X 10 X 6,8 ; P"* 7,7 x 11,1 x 6,9;

M' 11,1 x 13,4x6,4; M* 12,3 x 14.1 x6,8; M"* 11,2 x 13,1 x 5,4.

P* : en vue occlusale, la dent est plus ou moins triangulaire. Sur la face labiale, le pilier

du paracône prédomine, suivi par un faible pilier du mélacône. Le protocône est faible, suivi

par un métaeonule très développé. Un faible sillon vertical est présent sur la face linguale.

P’ : le pilier du paracône prédomine sur la face labiale, le pilier du métacône est faible.

Sur la face linguale, le protocône est faible tandis que le métaeonule prédomine. Le sillon lingual

est présent mais faible.

P'* : le pilier du paracône est dominant. Le pilier du métacône manque. Le protocône et le

métaeonule sont bien développés. Le sillon lingual, très saillant, tend à diviser la face linguale

de la dent en deux parties.

Les molaires supérieures sont formées de quatre tubercules principaux. Le cingulum n’est

pas saillant. L'entostyle est présent sur les trois molaires, le pli protoconal et l’éperon sont absents.

On observe donc une simplicité des molaires.

Rapports et différences

Dans son mémoire DlpLrlt (1890) a signalé : «Il n’est pas impossible que ce type repré¬

sente seulement le jeune âge du Capreotus ansircdis dont le crâne n’est pas connu». Nous avons

attribué à Paracervnliis perpinianensis sp nov, le Caprenliis ansiralis de Depéret provenant du

Roussillon. Le crâne présent porte la série dentaire définitive complète. Le degré d’usure des

dents et l'état du pédicule (longueur faible et diamètre large), indiquent un individu nettement

adulte mais la simplicité du bois et la profondeur de scs cannelures montrent iiu’il n’est pas

sénile.

«Cerviis» ruscinensis se distingue de «C. » pyrenaicus par la simplicité de ses bois et la

faible taille de ses dents. Il diffère de P. perpinianensis par la section ronde vers la base du

bois et aussi la faible taille de ses dents.

«C.» ruscinensis est proche morphologiquement du P. australis de Montpellier (VlRET

1961 : 1012. Fig. 114). Le bois de «C.» ruscinensis diffère de ceux de P. australis de Montpellier

aussi par la simplicité du bois, par sa section ronde à la base du bots et non ovale comme chez

P. australis. Les dents jugales de «C.» ruscinensis approchent celles de P. australis de Mont¬

pellier en dimensions. Mais la P’’ de P australis de Montpellier est unilobée. le sillon lingual

est totalement absent alors que celle de «C.» ruscinensis montre sur le côté lingual un sillon

profond qui tend à diviser la dent en deux lobes.

Détenninalicm

Depuis Depéret, il n'y a pas eu de nouvelle découverte de matériel de «C.» ruscinensis,

donc aucun argument supplémentaire pour attribuer le crâne à une autre espèce connue n’est

disponible. Il est difficile de placer les bois de «C. » ruscinensis dans la série de crois.sance des

bois ni de P, perpinianensis sp. nov., ni de P. australis de Montpellier. Il est alors préférable

de mentionner le crâne comme une espèce indépendante.

L'attribution générique pose quelques problèmes ; les bois de «C. » ruscinensis sont inclinés

en arrière, à peu près comme chez VAxis porcinus, mais les bois d’A.v/.v ont normalement trois

— 149 —

pointes, comme ceux de Capreolus et de Procapreolus. Les bois de Paracervulus ont deux

pointes. Le genre Cennts regroupe des espèces très diverses mais qui sont toutes de grande taille

et possèdent des bois multipointes. Notre attribution à Cervus s.l. est donc sujette à une révision

ultérieure lorsque de nouvelles pièces auront été découvertes.

«Cervus» pyrenaicus Depéret, 1890

Ipl. 2 (3 - 5)]

1890 - Cervus ramostis Croiz. et .lob., Dhpôrf.t, p. 99 ;

1890 - Ceirus rciinosii.s Croiz. et .lob. race pyrenaicus, DtPÉRET, p. 124, pi. VIII, Figs 1-3, 5-6;

pars. 1890 - Capreolus atistralis de Serres, DepÉRET, pl. VIII, Figs 5-6 ;

1954 - Cen’us pyrennii us Depéret, ViREt, p. 116;

1970 - Cen’us pyrenaicus Depéret. HKINT/, p. 97-98.

DiACiNo.sn. —Cerviilae de (aille imermédiaire entre celle d’un chevreuil et celle d’un daim. Les bois adultes

portent (rois pointes. Leur longueur varie de .^00 à .‘'00 mm. ils sont ronds à la base et s'aplatissent vers le haut.

Les andouiller.s .sont tous placés sur le bord antérieur de la perche. Le premier est éloigné de lu meule et dirigé

un peu en dehors; le second, au contraire, est incliné un peu en dedans.

La denture est caraclérisée par une nette tendance k la molarisation de Pj ; un sillon labial profond et une

tendance k la fernietiirc de.s Vallées 2 et 4, tandis que le "pli Palueomtryx» est toujours présent sur P/4. Sur

les prémolaires supéneurcs. le sillon lingual est faible, les dents ne mollirent nettement qu’un seul lobe. Sur les

molaires supérieures on observe un fort éperon tandis que le pli métaconulaire est faible. Sur les prémolaires

inférieures, 1c sillon labial est toujours bien marqué. Le «pli Palueomeryx» est constant sur les prémolaires

inférieures tandis qu’il manque sur les molaires.

LKcrorvi'h,— Massacre avec deux bois, Fig. in Depéret 1890. pl. VIll, Fig .2.

Locus TYPicu.s. — Pliocène du Rousillon (MN 15).

Autre Matbriei.. — Une quarantaine de bois, une centaine de pièces dentaires, une centaine de pièces

d’os des membres (coll. Fac. .Sci. Lyon, coll. Musée Ouimet à Lyon, coll. Muséum His. Nat. Perpignan).

Description

Bois

Le pédicule mc.sure de 16 à 35 mm de long selon l’âge du bois; son diamètre antéro-pos¬

térieur varie de 15 à 30 mm; sa section est normalement moins circulaire près de la meule, plus

circulaire au milieu, sensiblement ovale au-delà. La meule est 6 à 8 mm plus grosse que le

pédicule, son ornementation est irrégulière et peu accentuée. Le premier segment du merrain est

plus ou moins courbe; sa longueur peut atteindre chez l’adulte 260 mm; sa section est circulaire

près de la meule, ovale vers le haut. Le deuxième segmeitt du merrain est aussi courbe: sa

longueur varie de 85 à 200 mtu selon les individus; sa section est normalement ovale, mais

s’aplatit vers la première et la deuxième bifurcation. Les andouillers. au nombre de trois chez

les adultes, sont courbes mais la courbure n'esi pas forte. Leur longueur e.st environ de 50 à

80 mm, celui qui prolonge le merrain est normalement le plus long des trois. Le merrain est

orné de sillons, mais non de tubercules accessoires.

Dents définitives

Les mensurations des dents sont données dans le tableau 5.

— 150 —

La ; sa section occlusale est triangulaire. Sur la face labiale le pilier du paracône et

celui du métacône prédominent. Lingualement le métaconule est bien développé.

Tableau 5. — Mensurations (en mm) des dents jugales de « Cervus » pyrenaicus.

MIN

MAX

MOY. i ECT

COEF. V

P2/ Longueur

9,2

12,3

10,62

0,86

8,13

P2/ Largeur

7,88

12,2

10,05

1,16

11,49

P2/ Hauteur

4,12

9,45

6,76

1,61

23,77

P3/ Longueur

9,5

12.4

10,61

0,9

8,45

P3/ Largeur

10,1

13,4

11,82

0,96

8,09

P3/ Hauteur

4,5

9,5

7,26

1,54

21,23

P4/ Longueur

10,9

9,44

0,76

8,06

P4/ Largeur

14,7

12,86

0,8

6,22

P4/ Hauteur

4,3

10,5

7,24

1,78

24,58

Ml/ Longueur

11,6

13,12

0,91

6,96

Ml/ Largeur

13,25

17,1

15,31

0,95

6,19

Ml/ Hauteur

3,3

9,7

6,24

1,77

28,33

M2/ Longueur

12,2

16,3

14,29

0,96

6,75

M2/ Largeur

13,95

17,6

15,98

1,06

6,61

M2/ Hauteur

5,4

12,1

8,54

1,75

20,52

M3/ Longueur

12,25

15,7

13,99

0,7

M3/ Largeur

17,3

15,43

1,31

8,49

M3/ Hauteur

6,8

12,6

9,55

1,5

15,7

Long. P2/-M3/

63,7

77.9

73,27

4,56

6,22

P/2 Longueur

7,3

9,9

8,36

0,59

7,05

P/2 Largeur

6.8

5,24

0,77

14,69

P/2 Hauteur

3,7

6,78

5,02

0,94

18,73

P/3 Longueur

9,1

12,2

10,69

0,74

6,96

P/3 Largeur

5,5

7,9

6,86

0,58

8,38

P/3 Hauteur

3,95

9,1

6,29

1,24

19,66

P/4 Longueur

9,8

13,8

11,62

0,93

8,03

P/4 Largeur

7.1

9,4

8,11

0,57

7,04

P/4 Hauteur

4,6

10,44

7,31

1,59

21,81

M/l Longueur

11,4

15,36

12,92

0,96

7,41

M/l Largeur

10.6

9,18

0.69

7,48

M/l Hauteur

9,24

6,05

1,74

28,84

M/2 Longueur

6,5

15,88

13,91

1,62

11,63

M/2 Largeur

8,7

11,64

10,31

0.7

6,75

M/2 Hauteur

4,12

10,3

7,06

1,69

23,89

M/3 Longueur

16,9

21,7

18,51

1,13

6,08

M/3 Largeur

8,2

11,06

9,89

0,65

6,55

M/3 Hauteur

3,5

1,66

1,94

24,74

Long. P/2-M/3

84,2

73,99

3,85

5.2

— 151 —

La est plus grande. Sur la face labiale le pilier du métacône est déplacé vers l’arrière

et l’extérieur. Sur la face linguale, le métaconule est assez bien développé et est séparé du

protocône par un sillon vertical.

La P"* est moins longue mais plus large. Le pilier du métacône a presque disparu. Le mé¬

taconule se prolonge en avant et est presque fusionné avec le protocône. Le sillon vertical de

la face linguale est très faible.

Les molaires supérieures sont à quatre tubercules principaux. L’entostyle est saillant sur

M', moins saillant sur M*, encore moins sur M’, L’importance du pli protoconal augmente de

M' à M^. La présence de l'éperon est plus fréquente sur que sur M^. et tend à disparaître

sur m'. Les prémolaires inférieures sont de type classique, mais la P 4 est marquée par une nette

tendance à la molarisation ; la crête antérieure du métaconide s’allonge en avant, fermant les

vallées I et 2 de Hbintz (1970); en arrière la crête postérieure du protoconide bifurque, l’une

dirigée postéro-lingualement et l'autre dirigée postérieurement et atteignant l'hypoconide. La moi¬

tié antérieure de la P 4 est donc très semblable à celle des molaires inférieures.

Dents lactéales

Les mensurations des dents lactéales sont présentées dans le tableau 6 . Les dents de lait

supérieures sont formées de quatre tubercules principaux, et sont de plus en plus molarisées de

vers D’^. La D', d’aspect triangulaire, a une forme bilobée, bien que les deux lobes ne soient

pas séparés. La longueur de la dent est nettement supérieure à la largeur. La est plus nettement

Tableau 6. — Mensurations (en mm) des dents lactéales de «Cervus» Pyrenaicus.

MIN

MAX

MOY.

ECT.

COEF-V

D\2 Longueur

10,8

11,6

11,14

ôji

2,76

D\2 Largeur

7.2

7,66

0,28

3,66

D\2 Hauteur

3.9

7,4

5,58

1,18

21,16

D\3 Longueur

12,8

11,84

0,59

5,02

D\3 Largeur

8,9

10,2

9,82

0,58

5,98

D\3 Hauteur

3,5

7,9

5,99

1,25

20,89

D\4 Longueur

11,6

12,29

0,49

3,95

D\4 Largeur

12,2

13,7

12,7

0,45

3,57

D\4 Hauteur

3,95

8,5

7,1

1,36

19,18

Long. D\2-4

D/2 Longueur

7,3

7,13

0,12

1,75

D/2 Largeur

3.8

4,2

4,02

0,16

4,11

D/2 Hauteur

3,7

4,2

3,93

0,21

5,22

D/3 Longueur

10,95

11,2

11,08

0,13

1,13

D/3 Largeur

5,3

5,65

0,35

6,19

D/3 Hauteur

5,5

5,8

5,65

0,15

2,65

D/4 Longueur

14,6

17,8

16,24

0,99

6,11

D/4 Largeur

6,7

9,3

7,75

0,7

9,08

D/4 Hauteur

4,16

6,75

14,78

— 152 —

bilobée avec les deux lobes séparés. Le lobe postérieur est plus large que l'antérieur. La D'* a

une forme parfaite de molaire. Les deux lobes sont parallèles, et la largeur dépasse la longueur.

Les dents de lait inférieures sont de type classique, la D" et la ne sont pas molarisées,

particulièrement la D" qui reste petite et simple. Par contre, la D 4 est nettement molarisée, son

«talonidc» est fortement développé et forme un troisième lobe dont la taille dépas.se celle des

deux lobes antérieurs.

Os lies membres

La moiphologie des spécimens des os des membres du Roussillon ne présente aucune par¬

ticularité propre à l’espèce.. On remarque que les membres des Cervidae du Roussillon .sont plus

longs, plus trapus, que ceux de Montpellier, la plupart des valeurs de longueurs et de diamètres

des os du Roussillon sont supérieures à celles des os de Montpellier, mais inférieures à celles,

plus récentes, du Massif central (ViJlafranchien).

Rapports et différences

Les bois adultes de iiCennis» pyrenaicus portent trois pointes et ressemblent de ce point

de vue à ceux ce «Cervus'» ramosus, Cervus philisi du Villafranchien d’Auvergne (Déperet

1884; Heintz 1970). Cupreolus capreohts actuel et Cervavinis novorossiae du Pliocène d’Asie

orientale (Zdansky 1925, 1927). «C. » pyrenaicus se distingue de l’ensemble de ces espèces

par une ornementation constituée de crêtes et de perlures prononcées, par des segments du merrain

plus droits, plus épais et rarement aplatis. La différence entre les bois de «C.* pyrenaicus et

ceux de Ctnus philisi et de C. novurossiae réside dans les caractères plus massif, plus long et

plus large de ces derniers. Les bois de « C. » pyrenaicus sont par contre plus minces. Parmi les

bois des Cervidae cités ci-dessus, ceux de «C. >> cusanus sont les plus prtjches do ceux de «C. »

pyrenaicus, ils partagent en effet ; un meiTam rond, droit vers la base, s’aplatissant ensuite vers

le haut, et s'incurvant en arrière à la naissance de chacun des andouillers et une ornementation

assez régulière compo.sée des sillons longitudinaux. Il existe cependant de nettes différences entre

les bois de ces deux espèces: ceux de «C.» cusanus sont plus aplatis et le premier andouiller

émerge à un niveau plus éloigné de la meule que chez «C. " pyrenaicus.

Les dimensions des dents de Cervidae du Roussillon ne dépassent pas celles des Cervidae

d’Auvergne. Elles sont par contre supérieures à celles des Cervidae de Montpellier. Parmi les

Cen'idae du Roussillon, les dimensions de «C. pyrenaicus sont très proches de celles de

P. perpinianensis sp. nov. Sur le plan morphologique, les dents de «C.» pyrenaicus sont plus

compliquées que celles de P. perpinianensis sp. nov. Malgré la grande similitude des prémolaires,

on peut observer de nettes différences : - le sillon labial présent sur la P'^ de «C, » pyrenaicus

est absent sur la P’ de P. peipinianensis, - sur la face linguale de la P’ de «C. » pyrenaicus

c’est le pilier du cône postéro-lingual qui domine alors que chez P. perpinianensis c’est le pilier

du cône antéro-lingual qui domine, - sur les molaires supérieures, le pli protoconal et l’éperon

sont plus saillants chez « C. » pyrenaicus que chez P. perpinianensis, - sur les prémolaires in¬

férieures, surtout sur P 4 , les diflércnccs sont les plus évidentes. Les vallées 1 et 2 sont bien

ouvertes chez P. perpinianensis, tandis que chez «C. » pyrenaicus, la vallée 1 fusionne avec la

vallée 2 par disparition du conidc antéro-lingual, les vallées sont bien fermées par suite de l’al¬

longement antéro-postérieur du conide médio-lingual. Pour les molaires inférieures, la différence

n’est pas évidente.

— 153 —

Détermination

Depéret (1890) a attribué certains bois à trois andouillers de Serrât d’en Vacquer à Cerrus

ramosus de Perrier (Auvergne) en indiquant cependant que ces bois du Roussillon ont beaucoup

moins d'andouillers (trois au plus), que ceux de C. rainoxus d’Auvergne (i.e. Croizetoceros ra¬

mosus, Heintz 1970) qui ont un maximum de huil andouillers Puis il regroupait certaines dents

(Depéret 1890, pl. VIII, Figs 5-6) et les rapportait à une race pyrenaicus de Cervus ramosus.

ViRET (1954) a proposé de rapporter la forme du Roussillon à l’cspccc «C. » pyrenaicus. Cette

propositirm fut adoptée par Heintz (1970), MICHAUX (1976). GuÉRiN (1980).

En effet, ks bois de « C. » pyrenaicus sont très différents de ceux de Croizetoceros ramosus,

il est donc préférable de les distinguer spécifiquement et génériquement.

Pour l’attribution générique, les genres fossiles connus sont Procupreolus, Capreolus et Cer¬

vus. Le premier genre, Procupreolus (.SCHLOSSER 1924) groupe des espèces à caractères trop

primitifs (présence du v pli Palaeoinery.s », canines vraies, etc.) pour satisfaire aux caractéristi¬

ques de «C. » pymutkus. Le genre Capreolus, avec ses bois abondamment pourvus de perlures

relativement volumineuses, des sections du merrain plus circulaires, et un merrain plus droit,

est difficile à hannoniser avec «C.» pyrenaicus. Le dernier genre, Cenuis surtout si on l'élargit

à Cen’us s.l. regroupe des espèces très diverses. 11 est le seul actuellement attribuable. Néanmoins,

la plupart des Cervus .sont de grande taille, notre attribution n'est donc pas pleinement satisfai¬

sante, tout comme d’ailleurs le * Cervus» cusanus d’Auvergne. Peut-être scra-t-on amené à pro¬

poser une nouvelle appellation générique ?

Genre CROIZETOCEROS Heintz, 1970

Diagnose. — Cervidae de la taille d’un daim. Bois liriformes, Merrain plus ou moins comprimé, de section

généralement pirifomie; courbure entre premier et deuxième andouiller très variable. Denture caractérisée par la

taille, la molarisation de la Pj, l'absence de «pli Palaenmeryx ». la présence de pli protoconal (Heintz 1970).

Croizetoceros proramostis sp. nov.

Ipl. 2 (9 - 10)1

Diao.nose. — Cervidé de la taille d'un daim. La denture inférieure est caractérisée par une molarisation

remarquable de la Pa. le conide antéro-lingual («paraconide •>) a disparu: la vallée 2 est fermée par suite de

rallongement antéro-postérieur du conide médiu-lingual (« métaconide ») tomiani un lobe antérieur tout à fait

semblable à celui des molaires. Le sillon labial séparant les conides médio-labial («protoconide») et postéro-labial

(«hypoconide») est très profond et détermine nettement deux lobes. La vallée 4 est presque fermée par le conide

postéro-lingual t« entoconide ») qui. très incliné, vient rejoindre le stylide posiértvlingual, définissant ainsi un

lobe postérieur analogue à celui des molaires. Le lobe postérieur de la Pa. très réduit par rapport à l’antérieur,

permet de distinguer celte dent des molaires. Un autre caractère remarquable est l'absence du « pli Palaeomeryx »

sur Pa, alors qu'il est présent sur Pr.

Holotvpp. — Mandibule gauche ponant P 3 -M 3 (n“ 41312, coll. faculté des Sciences Lyon), pl. 2, Fig. 9.

Lorcs TYPicus. — Serrât d’en Vacquer, Pyrénées orientales.

Derivatio nominis, — Pour sa ressemblance avec Croizetoceros ramosus, mais de taille plus faible et de

niveau plus bas.

Autre matériel. — Deux mandibules portant les dents jugales (n" 41038, 41039 coll. Fac. Sci. Lyon).

— 154 —

Description

La P 2 est inconnue.

La P 3 est de type classique, le parastylide et le paraconide sont bien individualisés. Les

vallées 1-4 sont ouvertes, le sillon labial est profond, le «pli Palaeomeiy.x» est long.

Sur la P 4 le parastylide et le paraconide sont fusionnés. La vallée I disparaît, la vallée 2

est fermée lingualemenl par l'allongement antéro-postérieur du conide médio-lingual, ou méta-

conidc ce qui détermine une fosse analogue à la fosse antérieure, ou bassin trigonide des molaires.

La vallée 3 est marquée par l’approfondissement du .sillon labial qui divise la dent en deux

lobes. La vallée 4 est fermée par suite de l’allongement antéro-postérieur du conide postéro-lin-

gual. ou endoconide et devient une fosse équivalente à la fosse postérieure, ou bassin talonide

des molaires. Le «pli Palueomeryx » a totalement disparu.

Les molaires inférieures sont de type classique. L’ectostylide est saillant sur Mi, faible sur

M 2 et Ml. Le «pli Palueomeryx est faible mais net sur la Mj, et absent sur M 2 et M 3 . Les

mensurations .sont présentées dans le tableau 7.

Rapports et différences

Les dimensions des dentures de Croizetoceros proramosits sp. nov. sont proches mais lé¬

gèrement supérieures à celles de «.Cervus» pyrenaicus et de Paracervuliis perpinianensis du

Roussillon principalement les hauteurs. La morphologie des dents de Croizetoceros proramosus

est plus simple, les murailles entre les conides sont plus minces que celles de «Cerxnts» pyre¬

naicus et Paracervulus perpinianensis. La molarisation des prémolaires inférieures est évidente

chez Croizetoceros proramosus et «Cervus» pyrenaicus, surtout sur P 4 où elle atteint un degré

Tableau 7. — Mensuraiion.s (en mm) des dents jugules inférieures de Croizetoceros proramosus, et comparaison avec celles de

C. rarnosus des Etouaires.

41312 (Type)

41038

41039

MOY.

C. rarnosus

p/3 Longueur

11,43

11,38

—

11,41

10,54

P/3 Largeur

6.62

7,14

—

6.88

6.8

P/3 Hauteur

6.62

8,26

—

7.44

8,5

P/4 Longueur

12.46

12,16

—

12.31

11.76

P/4 Largeur

7.92

7,94

—

7,93

7,98

P/4 Hauteur

8,18

—

9,09

9.5

M/l Longueur

13,54

13.82

—

13.24

M/l Largeur

9.04

9.14

—

9,09

9,52

M/l Hauteur

9,1

8.18

—

8,64

11,25

M/2 Longueur

14,6

15.58

14,46

14,88

14.6

M/2 Largeur

10,08

9,82

9,38

9.76

10,26

M/2 Hauteur

10,4

8,74

7,66

8,93

M/3 Longueur

18,4

—

18,24

18J2

19.61

M/3 Largeur

10,2

10.64

9,95

10,08

M/3 Hauteur

10,72

9,1

9,94

12.25

Long. M/1-3

47,3

—

47,3

46,44

— 155 —

remarquable. Mais l’absence totale du «pli Palaeomeryx» sur la P 4 de Croizetoceros pwramosus

nous permet de la distinguer de la P4 de celles de «Cervus» pyrenaicus et de Paracervulus

perpinianensis.

La morphologie de Croizetoceros prorcmosus de Serrât d’en Vacquer est très proche de

celle de Croizetoceros roinosus des Élouaires (Heinïz 1970, pl. XXIII, Fig. I). On y retrouve

en effet une topographie relativement simple, une molarisation remarquable de la P4. et un conide

postéro-lingual de P4 orienté antéro-postérieurentent. Les molaires inférieures de Croizetoceros

ratnosus montrent cependant encore un faible «pli Palaeomeryx». Les dimensions des dents,

chez ces deux espèces, sont aussi très proches (tableau 7). Mais alors que celles des prémolaires

de Croizetoceros proramosus sont légèrement supérieures à celles de Croizetoceros ramosits,

c’est l’inverse pour les molaires.

Détermination

La différence évidente entre cette espèce et les autres espèces connues nous permet de lui

donner une nouvelle appellation spécifique. Nous l'attribuons au genre Croizetoceros d’après la

grande affinité entre cette espèce et Croizetoceros ratnosus, espèce-type de ce genre. Espèce

proche morphologiquement de Croizetoceros ramosus, mais légèrement plus petite et se trouvant

dans un niveau plus ancien, nous la nommerons : Croizetoceros proramosus.

ÉTUDE PHYLOGÉNÉTIQUE

Pour étudier la phylogénie des Cervidae du Languedoc et du Roussillon, trois autres espèces

de niveaux voisins sont choisis pour comparaison : Cervus cusanus et Croizetoceros ramosus du

Villafranchien inférieur (MN 16) des Étouaires du Massif central (Heintz 197Ü), Cervavitus no-

vorossiae du Mahui (MN 13) de ShanXi, Chine (DoNG et al. 1994). C, novorossiae est aussi

connue à Tarakiia, Russie (Kmomenko 1913). C'est sur le matériel disponible pour ces Cervidae,

des bois et des dents, que les caractères ont été définis. Les étals de caractères retenus sont les

suivant (tableau 8) :

1 . Taille de bois entre les espèces comparées ; (0) petite, (1) moins petite, (2) moyenne, (3)

grande.

2 . Bifurcation du bois: (0) pas de bifurcation, (1) une bifurcation, (2) deux bifurcations, (3)

trois bifurcations ou plus.

3. Aplatissement des bois : (0) absent, (1) faible. (2) fort (à palmure).

4. L’ornementation des bois (sillon,s et crêtes) : (0) absent. (1) faible, (2) fort.

5. Tubercules accessoires sur les bois : (0) absent. (I) présent.

6 . Section du merrain : (0) ronde, (1) ovale, (2) autre forme.

7. Taille de pédicule entre les espèces comparées : (0) longue et mince, (1) moyenne, (2) grosse.

8 . Taille de meule entre les espèces comparées : (0) petite, (I) moyenne, (2) grosse.

9. Sillon lingual sur P’ : (0) absent, (1) faible, (2) fort.

10 . Sillon lingual sur p-' : (0) absent. (1) faible, (2) fort.

11 . Sillon lingual .sur P** ; (0) absent, (1) faible, (2) fort.

12 . Pli protoconal sur les molaires supérieures; (0) absent, (I) faible, (2) fort.

— 156 —

Tabi.BAU 8. — Matrice de données des états caractères pour 10 Cervtdae (? = caractère non observé).

74 -

■a

■El

■a

E»

Groupe externe

mfM

’Cervus' ruscinensis

ParacarvuluB perpintanfinsis

■■

Paracurvulus austrglls

ParacefYuiüs cfirisfolf

CeivavUus nawrnss'ae

Cenai/itua œuvîeh

•>

*C 0 rvus ' cusanus

Croizetoceros pforamo^s

13 . Pli métaconulaire sur les molaires supérieures: (0) absent, (1) faible, (2) fort.

14 . Éperon sur les molaires supérieures ; ( 0 ) absent, 11 ) faible, (2) fort.

15 . Vallée 1 sur P 4 : (0) ouverte, (1) fermée. (2) disparue.

16 . Vallée 2 sur P,| : (0) ouverte. (1) mi-fermée, (2) bien fermée.

17 . Vallée 4 sur P 4 : (0) ouverte, (1) mi-fermcc, (2) bien fermée.

18. Sillon labial sur P,i ; (0) absent, (I) faible. (2) fort.

19 . «Pli Palaeoineryx » sur P 4 : (0) épais, (1) mince, (2) disparu.

20 . «Pli Palaeotneiyx » sur les molaires inférieures : (0) saillant, (1) faible, (2) disparu.

21 . Muraille entre les conides sur les molaires inférieures : (I) épaisse, (2) mince.

La polarité des états de chaque caractère est faite par une comparaison extragroupe, à partir

de formes miocènes, e.g. Diçroceriis. Pracerviiliis, Lagomeryx (OlNSBURG et al. 1987; ViRET

1961). La loi d'augmentation de DéI’ÊREI et la loi de répétition de Haeckel sont pris en compte

dans l'analyse de parcimonie. En cas de variations intraspécifiques, nous avons pris les états de

caractères observables chez les adultes.

La matrice de caractères (21 caractères définis chez 10 taxons) a été traitée en utilisant le

logiciel Hennig 86 (pARRts 19.88; version 1.5). Une seule topologie (Fig. 3) a été obtenue, sa

longueur est de 53 pas évolutifs, son indice de cohérence (Cl) est de 0.75 et son indice de

rétention (RI) 0,72.

Cette topologie montre que Cervavilu.i novorossiae et C. cauvieri forment un groupe mono-

phylétique. Il serait donc préférable de rapporter C cauvieri au genre Cer\'avitii.\. Les genres

Paraeenmlus et Croizetacerns sont aussi monophylétiques, tandis que le genre «Cervu.^» est

paraphyléliquc : «Cenr/s» pyremiicus et «Cervus» cii.wmis sont un groupe frère, mais ils sont

éloignés de «Ce/rus» rusdnensis qui représente l'espccc la plus primitive des dix Cervidae

étudiés. Elle forme le groupe frère de l’ensemble des neufs autres. L'étude des relations de

parenté des espèces qui sont rapportées à ce genre paraît nécessaire, mais elle ne sera possible

que lorsqu’un matériel plus complet sera disponible. Par ailleurs, de mtuveaux caractères définis

sur le crâne et les os des membres pourraient se révéler utiles pour discuter de la phylogénie

de ce genre.

— 157 —

Groupe externe

“Cervus" ruscinensis

Paracervulus christoli

Paracervulus australis

Paracervulus perpinianensis

Cervatitus novorossiae

Cervatitus cauvieri

"Cervus " pyrenaicus

"Cervus" cusanus

Croizetoceros proramosus

Croizetoceros ramosus

Fig. 3. — Cladügramme le plus parcimanieu.x trouvé par Hennig 86 selon les données du tableau 8. Les nœuds 1-18 sont présentés

ici avec leurs changements d'état de caractère ;

Nœud I : 5(1). 9(11. lOdiH. 11(2); Nœud 2; l(())R. 16(1); Nœud 3; 3(1)H; Nœud 4; 6(2); Nœ-ud 5; l.5(0)R; Nœud 6 :

3(2)H. I8(0)R; Nœud 7; 7(0)R; I0(I)H. I3(1)H; Nœud 8; 3(2)H; Nœud 9 ; 19(2), 20(1)R; Nœud 10; 1(3). 2(3). 8(2);

Nœud II : 12(2), 14(2); Nœud 12; 17(2), 18(2), 19(1), 21(2); Nœud 13; 3(I)H. I3(1)H; Nœud 14: 15(2), 16(2); Nœud

15: 4(2); Nœud 16: 1(2), 2(2), 12(1); Nœud 17:2(1), 6(1), 8(1), 14(1); Nœud 18: 1(1), 4(1). 7(1). H indique une ho-

moplasic ; R indique une réversion.

CONCLUSIONS

À la .suite de notre étude, la liste des Cervidae du Pliocène inférieur du Languedoc et du

Roussillon s'établit comme suit ;

« Cervus » ruscinensis Depérei

Paracervulus christoli sp. nov.

Paracervulus australis de Serres

Paracer\’ulus perpinianensis sp. nov.

Cenavitus cauvieri de Chrisiftl

« Cervus » pyrenaicus Depéret

Croizetoceros proramosus sp. nov.

Les bois d'adulte des Cervidae étudiés sont de trois types : à une seule pointe («Cervus»

ruscinensis). à deux pointes (les Paracen’ulus) et à trois pointes (les autres). La bifurcation des

bois à deux pointes et la première bifurcation des bois à trois pointes sont à une certaine distance

de la meule. L'ornementation des bois est faite uniquement de sillons longitudinaux. Les tuber¬

cules accessoires ne sont observés que sur les bois de «Cervus» ruscinensis. L’aplatissement

du merrain est saillant chez certaines formes, surtout chez Ceiravitus cauvieri. Les variations

intraspécifiques et interspécifiques sur les bois sont observables mais elles sont moins marquées

que sur les formes villafranchiennes et postvillafranchiennes.

— 158 —

Aucune canine supérieure n’a été trouvée, même dans les gisements à Paracennilus (Munt-

jacinae). Cette absence pourrait être due au fait que les Cervidae de l’époque en étaient dépourvue

à moins que l’insuffisance du matériel retrouvé en soit responsable. Des incisives inférieures et

les canines inférieures (insiciforme) sont présentes dans la collection de l'Université de Lyon

(quatre pièces), mais leur attribution est difficile en raison de l'insuffisance du materiel.

La morphologie des dentures jugales est plus conservatrice que celle.s des bois. La variation

se manifeste d’une pan sur les éléments accessoires (cingulum, plis, etc.) dont la présence et

l’importance changent d’une espèce à l'autre, et d'autre part sur la molarisation des prémolaires.

Certaines formes se trouvent dans les gisements en grande quantité (e.g. Paracennilus aus-

tralis, «.CenniSfi pyrenaicus). On peut imaginer qu’il s’agissait d’animaux qui vivaient en trou¬

peaux dans des habitats plus ouverts. Certaines autres espèces sont représentées par des spécimens

peu nombreux {e.g. Cervavitus cauvieri. Cwizetocerns proramosus). Peut-être ces animaux vi¬

vaient-ils en petit troupeaux, dans des habitats moins ouverts.

Le muntjack du Roussillon Paracen'uhi.\- perpinianensis sp. nov. (MN 15) est bien différent

de celui des sables de Montpellier (Paracervulus atistralis, MN 14). il est donc nécessaire de

l’attribuer à une nouvelle espèce.

Malgré la grande différence morphologique entre les Cervidae rusciniens du Rous.sillon et

ceux villafranchiens du Massif central, des affinités existent entre certaines formes (e.g. entre

«Cennis» pyrenaicus et ^Cervus» cusanus', entre Croizetoceros proramosus sp. nov. et C. ra-

mosus).

Le genre Paracennilus est représenté par plusieurs espèces en Europe occidentale (P. aus-

tralis, P. perpinianensis, P. christoli) et en Asie orientale {P. hidens, P. hrevis, P. simplex etc.)

dans les gisements datés du Miocène supérieur au Pliocène inférieur. Le genre Cervavitus est

aussi représenté par des espèces en France {Cen'avitus cauvieri), en Russie (C. novorossiae, C.

sannaticus ViSLOBOKOVA 1990) et en Chine (C. novorossiae, C. demi.ssus ; Zdansky 1925,

1927; TEILHARD et al. 1937). dans les même niveaux. La distribution vicarianle des espèces

laisse penser que, malgré les obstacles, des relations terrestres existaient entre ces deux régions.

En outre, si l’on tient compte des exigences écologiques des Cervidae, il faut admettre que les

régions intermédiaires étaient jalonnées de forêts tempérées à tropicales.

Il ne nous a pas été possible de comparer nos Cervidae du Pliocène méditerranéen de France

avec ceux d’âge miocène et pliocène d'Espagne. Une telle comparaison aurait été très utile et

nous sommes conscients de cette lacune. Nous espérons qu'une telle élude pourra être entreprise

par d’autres. Puisse notre présent travail être utile à ces recherches.

Remerciements

Cet article est un extrait d’une partie de ma thè.se ès sciences (nouveau régime). Je remercie le Pr

Louis de Bonis pour la direction de ma thèse, le Pr Michel Brunet et le Dr. Yves Jehenne pour leurs

conseils. Je voulais aussi remercier le Pr Léonard Gi.nsburg et le Dr Béatrice AzANZJt pour leurs com-

merilaires et eriliques. Je remercie tous ceux qui m’ont assisté lors de ma révision du matériel : Dr Alain

Prieur du Département des Sciences de la Terre, Université de Lyon; Dr M. Philippe au Musée Guimet

à Lyon; Pr R. Burgat au Muséum d'Histoire Naturelle de Perpignan, qui m'ont permis d'étudier ces

collections

— 159 —

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— 160 —

Planche l

Les Cervidae pliocènes du Languedoc.

1. — Bois adulte de Paracervulus australis. UM 4088, Coll. Fac. Sci. Montpellier. X 1/2.

2. — Bois jeune de Paracervulus australis. n°40378, Coll. Fac. Sci. Lyon. X 1/2.

3. — Maxillaire droite de Paracervulus australis. n°40595, Coll. Fac. Sci. Lyon. Vue occlusale. X 1.

4. — Mandibule droite de Paracervulus australis. n‘’40551, Coll. Fac. Sci. Lyon. Vue occlusale. X 1.

5. — Bois de Paracervulus christoli. TYPE, UM4052, Coll. Fac. Sci. Montpellier. X 1/2.

6. — Mandibule gauche de Paracervulus christoli. n‘’40569 Coll. Fac. Sci. Lyon. Vue occlusale. X l.

7. — Bois de Cervavitus cauvieri. UM4063, Coll. Fac. Sci. Montpellier. X 1/2.

8. — Mandibule gauche de Cervavitus cauvieri. UM4055, Coll. Fac. Sci. Montpellier. Vue occlusale. X 1.

9. — Denture supérieure gauche de Cervavitus cauvieri. UM4099, Coll. Fac. Sci. Montpellier. Vue occlusale. X 1.

Planche 2

Les Cervidae pliocènes du Roussillon

1. — Bois de «Cerxnis» ruscinensis. Ppl57, Coll. Mus. Guimet à Lyon. X 1/2.

2. — Maxillaire droite de «Cervus» ruscinensis. Ppl57, Coll. Mus. Guimel à Lyon. Vue occlusale. X 1.

3. — Bois de «Cerx’us» pyrenaicus. n'^ 41322, Coll. Fac. Sci. Lyon. X 1/3.

4. — Maxillaire droite de «Cervus» pyrenaicus. n"41318, Coll. Fac. Sci. Lyon. Vue occlusale. X 1.

5. — Mandibule gauche de «Cervus» pyrenaicus n‘’41313, Coll. Fac. Sci. Lyon. Vue occlusale. X 1.

6. — Bois de Paracerx’ulus perpinianensis sp. nov. TYPE, Ppl54, Coll. Mus. Guimet à Lyon. X 1/2.

7. — Maxillaire droite de Paracervulus perpinianensis sp. nov. Ppll4, Coll. Mus. Guimet à Lyon. Vue occlusale. X 1.

8. — Mandibule droite de Paracervulus perpinianensis sp. nov. Ppll2, Coll. Mus. Guimet à Lyon. Vue occlusale. X 1.

9. — Mandibule gauche de Croizetoceros proramosus sp. nov. Type, n'’41312, Coll. Fac. Sci. Lyon. Vue occlusale. X 1.

10.— Mandibule droite de Croizetoceros proramosus sp. nov. n”41038, Coll. Fac. Sci. Lyon. Vue occlusale. X 1.

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 4® sér., 18, 1996

Section C, nM : 165-175

Minéralisations manganésifères des formations rhyolitiques

du Siroua (Maroc) et des monts Dore (Massif central français)

par Hubert GuÉRlN et Elena-Adriana PERSEIL

Résumé. — Des filons de eryptomélane pure sont liés aux ignimbrites du Siroua et des termes intermédiaires

entre la crj'ptomélane et la hollandite se trouvent dans la <<Grande nappe de ponces» des monts Dore. Ces dépôts

de manganèse se sont formés à partir des fluides dans ces épanchements volcaniques : entre 400 et 27.*' “C pour

la nappe de ponces et au-dessus de 535 “C pour les ignimbrites. Au fur et à mesure de la formation du dépôt,

les minéralisations tendent à s’enrichir en baryum. La structure botryoïdale et la disparition à faible profondeur

des minéralisations s’expliquent par leur formation rapide lors de la période de refroidissement des épanchements

volcaniques.

Mots-clés. — Ignimbrites, nuées ardentes, cryptomélane-hollandite, filons, Siroua, monts Dore.

Manganiferous deposits in rhyolitic formations from lhe Siroua volcano (Morocco)

and from the monts Dore (Massif central, France)

Abstract. — In the Siroua volcano, black veinlets of pure cryptomelane form a network in rhyolitic ig¬

nimbrites and lavas. The iniermediate members between K'* end member (cry'ptomelaiie) and Ha'” cnil member

(hollandite) occur in the a Grande nappe de ponces» in the moins Dore volcano.These inangane.siferous deposits

are formed from fliiid phases of volcanic (loves; wilhin a température range between 400 and 275 "C in the case

of pyroclaslic llows and upper than 535 "C fur ignimbrite.s. During lhe formation of ore depo.sit. il is noted that

the Ba content increases in the manganiferous minerais. The botryoidal structure and ihe lack of ore minéralisation

at shallow depth indicaie that these manganèse veins are fonned during lhe cooling of volcanic flows.

Key-words. — Ignimbrites, nuées ardentes, cryptomelane-hollandite, veins, Siroua, monts Dore.

Hubert Guérin, Laboratoire des Sciences de la Terre. Université de Reim.s-Champagnc-Ardenne, UFR Sciences, B.P. 1039. 51687

Reims Cedex 2.

Elena-Adriana Pékseil, Laboratoire de Minéralogie. Muséum national d'Histoire naturelle. 61. rue de Bujfon. 75005 Paris.

INTRODUCTION

Le.s formations rhyolitiques constituent un métallotecte pour les gisements filoniens et

volcano-sédimentaires de manganèse (Guérin 1979). La mise en place récente de filons man¬

ganésifères dans les massifs volcaniques du Siroua et des monts Dore (Fig. 1) permet une étude

minéralogique et gîtologique qui précise leurs conditions de dépôts.

MINÉRALLSATIONS DU SIROUA

G. POUIT (1966) a découvert, en plusieurs points, des veinules de psilomélane au sein des

formations volcaniques du massif du Siroua, près du douar d’Afszimmer (Fig. la). Elles peuvent

former un « stockwerk » comme celui situé sous le douar près de la route de Taliouine à Askaoun.

— 166 —

Fig. 1. — Localisation des minéralisations : A, Afszimmer dans le massif du Siroua (d’après POUIT 1966); B, Voissière dans le

massif des monts Dore ; C, Le Barry.

Gitologie

Le stratovolcan du Siroua de 25 km de diamètre a émis de 8,2 à 5 Ma surtout des trachytes,

des phonolites et des comendites (Berrahma & Hernandez 1985). Ces roches sont hyperal-

calines avec 5%, K 2 O 6% et 5.5%, Na20 6%. Deux types se rencontrent à proximité de la

minéralisation : des pyroclastitcs à llammes jaunâtres caractéristiques des ignirnbrites et des laves

qui, macroscopiquement, ressemblent aux trachytes (K-benmoréïte) appelés sancyïte dans le mas-

— 167 —

sif des monts Dore. Celte similitude avait été relevée par GENTIL (1908) qui a, le premier, étudié

le Siroua. Les analyses chimiques montrent que les laves ressemblant aux sancyïtes et les ignim-

brites sont des comendites et des trachytes comenditiques.

Dans les pyroclastiles, les filons noirs d’une dizaine de centimètres de puissance apparaissent

en lames verticales en relief par suite de l’érosion différentielle. Ils sont constitués d'oxydes de

manganèse à éclat mat à .submétallique, ne tachant pas les doigts. Les roches encaissantes peuvent

être imprégnées par des oxydes de manganèse à structure botryoïdale visible à l’œil nu. L>ans

certaines veines, les e.spaccs entre les nodules d’oxydes de manganèse sont remplis d’hydroxydes

de fer jaunes. Ceux-ci peuvent occuper toute la caisse filonicnnc.

Minéralogie

L’examen à l'aide des rayons X a été effectué sur la poudre provenant de la masse principale

de la minéralisation formée par des oxydes noirs à structure botryoïdale. Les raies de diffraction

à 0,694 nm; 0.490 nm; 0,311 nm; 0,214 nm; 0,184 nm et 0,154 nm caractérisent les minéraux

appartenant à la série crypiomélane-hollandile.

En lumière rétléchie, les oxydes de manganèse se manifestent en botryofdes blanches très

faiblement anisotropes, enveloppées à la périphérie par une mince pellicule moins réfléchissante,

grise, pratiquement amorphe (Fig. 2). L’analyse ponctuelle de ces pellicules (effectuée à l’aide

de la microsondc CAMEBAX du Mu.séum national d’Hisloire naturelle de Paris, énergie d’ac¬

tivation 15 kV, temps d’intégration 6 s, courant échantillon lOnA) indique une composition assez

proche des complexes silico-ferriques amorphes (Frôhlich 1979). La teneur FezOs varie entre

Fig. 2. — Concrétions de cryplomélane à structure botryoïdale (blanc) entourées d’une pellicule amorphe (gris sombre). Lumière

réfléchie naturelle. Minéralisation d'Afszirnmer.

— 168 —

55% et 70%, alors que la silice ne dépasse pas 20%; le manganèse et l’alumine peuvent quel¬

quefois atteindre 2%. Un spectre infrarouge effectué sur un prélèvement microscopique est iden¬

tique à ceux des complexes silico-ferriques amorphes (Fig. 3). La largeur de la bande OH entre

3 500 et 3 600 cm'', ainsi que l’absence de vibration de réseau caractérisent ce spectre.

Fig. 3. — Le spectre infrarouge de la pellicule est similaire à ceux des complexes silico-ferriques amorphes. Afszimmer.

L’analyse ponctuelle (tableau 1) des botryoïdes blanches, en lumière réfléchie, met en évi¬

dence une composition chimique qui correspond au pôle potassique de la série cryptomélane-

hollandite. On constate, en effet, la place prépondérante du K'^ qui se trouve dans les tunnels

de sa structure, sa valeur dans la formule structurale étant très voisine de 1 (Bystrôm & Bys-

TRÔM 1950. 1951; FLblSCHKR & Richmond 1943). Les analy.ses ponctuelles du tableau 1 re¬

présentent une coupe caractéristique des botryoïdes en partant de la périphérie vers la partie

centrale. Ces oxydes de manganèse forment aussi des nodules subsphériques (Fig. 4) ou des

concrétions dont la structure rappelle celle des constituants des nodules polymétalliques des fonds

océaniques (Fig. 5). Leur composition chimique est identique à celle des botryoïdes précédentes

et varie aussi très peu du centre à la périphérie.

Le microscope électronique à balayage met bien en évidence, dans les échantillons d’Afs¬

zimmer, des prismes à section quadratique caractéristiques de la cryptoniélane (Fig. 6).

Détermination de la teneur en eau

En principe, la teneur en eau de la cryptomélane est faible, voire théoriquement nulle (Ma-

THIESON & Wadsley 1950 ; Giovanoli & Perseil 1987) mais dans les analyses publiées, les

valeurs en H 2 O peuvent atteindre 3 à 4%.

— 169 —

Fig. 4. — Concrétions subsphériques de cryptomélane. Lumière réfléchie naturelle. Afszimmer.

Fig. 5. — Concrétions de cryptomélane h stnicture collomorphe. comparable à celle des nodules polymétalliques marins. Lumière

réfléchie naturelle. Afszimmer.

— 170 —

Vu l’homogénéité de la minéralisation d’Afszimmer et sa composition proche de la formule

idéale de la cryptomélane, la détermination de l'eau a été effectuée sur la même poudre que

celle analysée aux rayons X. Elle correspond donc essentiellement à la masse principale de la

minéralisation.

La poudre, après une journée passée diuis un dessicateur, a une teneur en HiO de 1 %

détennince au tube de Pcnfield et par pesées en atmosphère anhydre. La perte en eau est totale

dès I20'’C, Sa réabsorption se fait facilement.

Cette teneur est en accord avec les analyses ponctuelles (tableau I). On peut souligner que

le total des teneurs est plus faible à la périphérie des botryoïdes que vers le centre; il s'ensuit

que la teneur en eau est plus faible dans la partie centrale qu’à la périphérie.

Dans la structure de la cryptomélane, l’eau trouve ,sa place dans les tunnels. Dans notre

cas, les sites sont presque entièrement occupés par K^. très accessoirement par Na^ avec des

traces de et Sr"'^. On peut donc suggérer que l'eau est en grande partie adsorbée sur les

édifices cristallins.

Tableau 1. — Composition ponctuelle des botryoïdes d'Afszimmer I à 7 : de la périphérie au centre.

MnOa

85,92

89,71

89,83

89,16

98,61

90,47

90,96

Fe 203

3.70

1.16

2,51

2.43

2,95

1.52

0,91

AI 2 O 3

0,27

0,28

0,27

0.32

0,28

K 2 O

5,87

6,16

5,78

5,94

5,86

6,04

5,88

Na20

0,20

0,18

0,13

0,14

0,22

0,25

0,09

BaO

0,45

0.00

0.39

0,00

0.21

0,09

0,23

PbO

0.21

0,15

0,27

0,13

0,30

SrO

0,25

0,24

0,12

0,14

0,23

0,18

0,39

Total

96,97

97.88

99,30

98,35

98,53

98,96

99,04

7,30

7,57

7,45

7,36

7,40

7,53

7,60

Fe-"'""

0,34

0,10

0,22

0,26

0,14

0,08

0,03

0,04

0,03

0,00

0,04

0,00

0,04

Total

7,67

7,71

7,70

7,58

7,70

7,67

7,72

K""

0,92

0,96

0,88

0,90

0,89

0,92

0,90

Na’’'

0,04

0,02

0,03

0,05

0,02

Ba^""

0,02

0,00

0,01

0,00

0,01

0,00

0,01

0,00

0.00

0,00

c 2+

0,00

0,01

0.01

0.02

0,01

0.00

Total

0,98

1.00

0,92

0,94

0,97

0,98

0,93

17) —

Fig. 6. — Faciès aciculaire, caractéristique de la cryptomélane- d’Afsziinmer, M.E.B. A, concrétions d’aiguilles de cryptomélane.

B, vue agrandie de la morphologie de l’extrémité des aiguilles de cryptomélane.

Minéralisations des monts Dore

Dans la nappe externe de ponces des monts Dore, des filons d’oxydes de manganèse, sem¬

blables à ceux du Siroua mais moins puissants, ont été observés en plusieurs lieux (Guérin

1975).

Brousse {I960) a, le premier, signalé un petit filon manganésifère dans la nappe de ponces

sous le Puy Cornilhoux, près du hameau du Barry à Perpe/ai (Fig. Ib). Pui.ssant seulement de

quelques centimètres, ce filon d'oxydes noirs englobe de nombreux fragments ponceux. Les dif-

fractogrammes de rayons X sont identiques à ceux de la cryptomélane d'Afszimmer.

Sous le microscope métallographique, apparaissent de grandes concrétions plus ou moins

poreuses possédant des pouvoirs réflecteurs différents. Les analyses effectuées à la microsonde

électronique du Muséum national d'Histoirc naturelle (tableau 2) montrent que les concrétions

les moins réfléchissantes sont à rapporter à de la cryptomélane pure avec : 6.5 % < KyO < 6,8%

et 0,3% < BaO < 0.5 %. D'autres sont un peu moins riches en pota.ssium avec:

4,8% < KyO < 5,9% et 0,2% < BaO < 0,9 %. Les concrétions les plus réfléchissantes sont plus

riches en baryum avec 3,3% < BaO < 4,6%.

La masse principale des filons qui existent dans le dôme rhyolitique de Voissière (commune

de Chambon-.sur-Lac) est aussi constituée de cryptomélane (Fig. le), mais la couche externe

s’enrichit en baryum jusqu’à 12%' de BaO et seulement 2,4% de KyO. Des veinules qui les

recoupent contiennent même 13.54%) de BaO (GuÉRiN & Perseil 1987) et seulement 0,46%

de KyO (tableau 3).

En définitive, on peut considérer que les filons des monts Dore sont constitués principale¬

ment de cryptomélane associée à la hollandite pure qui contient 18,1 % de BaO si on adopte la

formule Ba MngOig.

Tableau 2. — Composition ponctuelle des cryptomélane-hollandiies du Barry 1 à 6 : concrétions de cryptomélane pure; 7 à 12 :

concrétions de cryptomélane riche en K; 13 à 16: concrétions très réfléchissantes.

Mn02

87,70

89,49

90,04

89,25

86,37

84,13

Fe203

1,13

AI 2 O 3

0,38

0,40

0,32

0,33

0,28

K 2 O

6,53

6,44

6,64

6,52

6,88

6,53

Na20

0,21

0,81

0,15

0,22

0,11

0,12

BaO

0,38

0,56

0,31

0,53

0,29

0,46

MgO

0,10

0,03

CaO

0,04

0,08

0,14

0,09

0,10

0,07

Mn02

80,71

80,67

82,03

83,51

87,62

88,73

Fe203

0,90

0,68

0,02

AI 2 O 3

0,38

0,51

0,40

0,45

0,19

0,30

K 2 O

5,34

4,78

5,15

4,90

5,93

5,74

Na20

0,12

0,15

0,20

0,14

0,19

0,22

BaO

0,79

0,89

0,35

0,63

0,16

0,40

MgO

0,18

0,25

0,22

0,24

0,12

0,13

CaO

0,36

0,54

0,39

0.51

0,32

0,28

Mn02

69,87

76,21

77,80

75,80

Fe203

0,10

0,24

0,31

0,29

AI 2 O 3

1,15

1,73

1,24

1,31

K 2 O

2,67

2,57

2,96

3,28

Na20

0.13

0,15

0,30

0,17

BaO

4,58

4,20

4,03

3,32

MgO

0,43

0,39

0,41

0,44

CaO

0,92

0,90

0,97

1,02

Conditions de dépôt

Les minéralisations d’Afszimmer sont contenues dans les ignimbrites et celles des monts

Dore dans une nappe de ponces formée par des nuées ardentes. Le manganèse était donc dans

ces formations lors de leurs épanchements en surface. Les dépôts ne sont pas dus à l’altération

des minéraux car tes feldspalhs, le quartz et aussi le verre ne contiennent que très peu de man¬

ganèse et sont inaltérés (GUÉRIN 1982). Le manganèse s’est donc concentré dans les phases

fluides des magmas rhyolitiques cristallisants (Holland 1972 ; Guérin 1979). Les premiers mi-

— 173 —

Tableau 3. — Composition ponctuelle des cryptomélane-hollandites de Voissière. 1 à 3 : masse principale ; 4 à 6 : couche externe ;

7 : veinule recoupant la masse.

Mn02

89,21

88,73

87,03

86,97

84,52

80,86

77,13

Fe203

0,01

0,02

0,12

0,02

0,28

0,14

AI2O3

0,47

0,41

0,45

0,88

0.55

1.33

0,85

K2O

5,49

5,45

5,89

2,42

2,06

1,78

0,46

Na20

0,20

0,11

0,16

0,35

0,28

0,14

0,05

BaO

2,13

1,80

1,12

7,31

9,90

11,57

13,54

MgO

0,06

0.04

0,00

0,02

0,07

1,24

0,27

CaO

0,08

0,06

0,08

0,13

0,21

0,30

néraux de manganèse ont pu se former dès le dépôt de ces formations pyroclastiques, soit entre

400 et 275 "C (Bardintzeff 1985) pour les nuées ardentes et au-dessus de 535 “C pour les

ignimbrites (BardintzEFF 1992).

Les surfaces où circulaient les gaz qui s’échappaient en fumerolles semblent être favorables

aux dépôts métallifères. Dans le seul épanchement d'ignimbrites observé, ces fumerolles se main¬

tiennent quelques années à des températures de l’ordre de 150 "C (BoRDET et al. 1963).

Dans ce cas, la croissance de la minérali.sation serait rapide. L'autocatalyse des cristallisa¬

tions d’oxydes de manganèse, leur structure botryoïdale, traduisant la formation de cristaux très

fins en couches successives, l’absence de métaux de transition Cu, Co. Ni (BONATTl et al. 1979)

s’accordent bien avec un mécanisme de formation rapide de ces minéralisations.

L’environnement oxydant explique la formation d’oxydes de manganèse et éventuellement

de fer. Les phases diverses de MnOj, en particulier la pyrolusite devraient donc être trouvées.

C’est bien ce qui a été observé dans certains filons comme ceux liés aux ignimbrites de Sardaigne

(Guérin 1982). Toutefois, les termes de la série isostructurale de la cryptomélane-hollandile

sont prépondérants dans ce type de gisement.

Les premières phases solides formées ayant disparu, on peut concevoir que MnO: a été

transformé par les apports en et en Ba^’’ en cryptomélanc-hoUanditc. Les caractéristiques

aussi de la structure de ces oxydes, représentées par la disposition des octaèdres MnOs en tunnels

qui captent facilement ces deux cations et les retiennent fortement, facilitent la constitution d’une

phase plus stable que la pyrolusite (PERSEIL & Giovanoli 1988).

Ces éléments qui ont une forte affinité pour les phases fluides d'un magma cristallisant se

concentrent dans les gaz et les liquides des ignimbrites et des nuées ardentes. Comme le baryum

a une plus forte affinité pour les phases fluides, les oxydes de manganè.se s’enrichiront en baryum

au fur et à mesure de la formation du dépôt. Ce comportement est en accord avec les conclusions

de Perseii. & Giovanoli (1988) qui suggèrent un remplacement des ions monovalents par des

ions bivalents dans les termes intermédiaires de la série cryptomélane-hollandite.

— 174 —

CONCLUSION

Les minéralisations manganésifères et aussi ferrifères liées aux pyroclastites rhyolitiques

proviennent de la cristallisation d'oxydes de métaux contenus dans les phases fluides de ces

épanchements.

Le dépôt manganésifère a dû commencer dès la mise en place de ces formations, soit à

partir de 535‘’C pour les ignimbriies et 400 "C pour les nuées ardentes, mais principalement

vers 300 "C compte tenu de la perte de chaleur après leur mise en place. Entretenu par autoca¬

talyse, le dépôt de manganèse en couches successives a continué vers 150 “C lors de l'activité

des fumerolles.

Le manganèse, déposé en premier, se transforme en cryptomélane dans un milieu riche en

potassium mais, en même temps, ce milieu s’enrichit en baryum et la hollandite s’associe à la

première phase.

Ce mécanisme de dépôt pourrait expliquer aussi la genèse des filons manganésifères des

dômes rhyolitiques.

Cette origine rend aussi compte de l'épuisement en profondeur des «filons sans racine».

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Rabat, Maroc (inédit).

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164 Brouïin, J. et al. 1995. La Flore fossile du bassin houiller de Saint-Étienne.

165 Marshall, L.G., Muizon Ch. de & Sigogneau-Russell D., 1995. Pucadelphys andinus

(Marsupialia, Mammalia) from the Early Paleocene of the Santa Lucia Formation, Bolivia.

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Les gisements de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe, Turquie. 4® série, 16, 1994,

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VIF Symposium International, Parc de Miguasha, Québec, Études sur les Vertébrés inférieurs.

Coordonné par Marias Arsenault, Hervé Lelièvre et Philippe Janvier, 4® série, 17 (1-4), 1995,

section C, 530 p., ca. 200 figures.

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