Éditions scientifiques du Muséum, Paris

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Section C : sciences de la terre

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Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presses : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE , Paris

4 e série, 18, 1996, n° 4, Section C (Sciences de la Terre : Paléontologie, Minéralogie, Géologie),

SOMMAIRE

Bruno CHANET. — Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. (Pisces, Pleuronectiformes,

Bothidae) provenant du Messinien (Miocène supérieur) d’Oran (Algérie). 555

Nathalie Bardet & John W. M. JAGT. — Mosasaurus hoffmanni, le «Grand Animal fossile

des Carrières de Maestricht » : deux siècles d’histoire. 569

Miguel Telles Antunes & Denise Sigogneau-Russell. — Le Crétacé terminal portugais

et son apport au problème de l’extinction des dinosaures. 595

Steven M. Goodman. — Description of a new species of subfossil lapwing (Aves, Chara-

driiformes, Charadriidae, Vanellinae) from Madagascar. 607

Christian Bulot & Léonard Ginsburg. — Précisions sur l’âge des gisements à mam¬

mifères miocènes de Saint-Vincent-de-Lamonjoie (Lot-et-Garonne) et de Navère

(Gers) .. 615

Alexander Averianov. — Early Eocene Rodentia of Kyrgyzstan . 629

Léonard Ginsburg & Jorge MORALES. — Lartetictis et Adroverictis, nouveaux genres de

Melinae (Mustelidae, Carnivora, Mammalia) du Miocène de l’Ancien Monde. 663

Les articles du présent volume doivent être cités comme suit / The articles of the présent volume should

be cited as follows :

Chanet B. 1996. — Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. (Pisces, Pleuronectiformes, Bothidae) provenant

du Messinien (Miocène supérieur) d’Oran (Algérie). Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, série 4, C 18 (1) : 555-568

ou / or

CHANET B, 1996. — Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. (Pisces, Pleuronectiformes, Bothidae) provenant

du Messinien (Miocène supérieur) d’Oran (Algérie). Bull. Mus. natl Hist. nat., Paris, sér. 4, C 18 (1) :

555-568

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 4 e série, 18 , 1996

Section C, n° 4: 555-568

Oranobothus arambourgi n.g. n.sp.

(Pisces, Pleuronectiformes, Bothidae) provenant du

Messinien (Miocène supérieur) d’Oran (Algérie)

par Bruno CHANET

Résumé. — Un nouveau genre et une nouvelle espèce appartenant à la famille des Bothidae sont décrits :

Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. Ce taxon fossile provient du Messinien (Miocène supérieur) d’Oran (Algérie).

Il se distingue des Bothidae actuels et fossiles connus par la forme de son urohyal et la présence de gouttières

rayonnantes sur les plaques hypurales.

Mots-clés. — Messinien, Oran, Algérie, Teleostei, Pleuronectiformes, Bothidae, Oranobothus arambourgi

n.g. n.sp.

Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. (Pisces, Pleuronectiformes, Bothidae)

from the Messinian (Upper Miocene) of Oran (Algeria)

Abstract. — The aim of this paper is the description of a new genus and a new species belonging to the

bothid family: Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. This fossil species possesses some particular intermuscular

bones: the myorhabdoï. As the presence of these bones is an apomorphic feature for Bothidae, it is consistent

with the attribution of Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. to the Bothidae. Oranobothus arambourgi n.g. n.sp.

differs from the known fossil and recent Bothidae by the shape of the urohyal and the presence of radiating

grooves on the hypural plates. Because the interrelationships between the Bothidae are obscure, the phylogenetic

position of Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. cannot be assigned.

Key-words. — Messinian, Oran, Algeria, Teleostei, Pleuronectiformes, Bothidae, Oranobothus arambourgi

n.g. n.sp.

B. Chanet, Muséum national d’Histoire naturelle, laboratoire de Paléontologie, 8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05.

556 —

INTRODUCTION

Le Messinien périméditerranéen est bien connu pour son ichthyofaune (SAUVAGE 1870;

Arambourg 1925, 1927; Gaudant 1978; Landini & Sorbini 1992). Les gisements d’Oran

(Algérie), de Licata et de Gabbro (Italie) ont livré d’abondants restes de poissons fossiles. Dans

chacun de ces gisements, des pleuronectiformes fossiles sont connus, mais le gisement d’Oran

est considéré comme le plus riche, non seulement en téléostéens fossiles, mais aussi en pleuro¬

nectiformes fossiles (Landini & Sorbini 1992). La première étude détaillée des poissons plats

découverts dans ces gisements fut l'œuvre d’ Arambourg (1927). Cet auteur décrit plusieurs

espèces de poissons plats fossiles et propose des hypothèses quant aux relations existant entre

les faunes des différents gisements. Toutefois, ARAMBOURG oublia dans son analyse un spécimen

de poisson plat fossile. Cette pièce appartient aux collections du laboratoire de Paléontologie

(MNHN); c’est celle que nous décrivons ici sous le nouveau nom d 'Oranobothus arambourgi

n.g., n.sp.

Liste des abréviations

a.h

arc hémal :

mpt

métaptérygoïde ;

ang-art

angulo-articulaire ;

rax

maxillaire ;

rayon branchiostège ;

n.p

nageoire pectorale;

cératohyal ;

opercule;

cleithrum ;

o.p

os pelvien;

coracoïde ;

parhypural ;

c.pl

côtes pleurales ;

pmx

prémaxillaire ;

dentaire ;

pci

postcleithrum ;

épiméral ;

pop

préopercule ;

ectopt

ectoptérygoïde ;

pt.n.an

ptérygiophore de la nageoire anale;

enpt

entoptérygoïde ;

pt.n.dors

ptérygiophore de la nageoire dorsale

épurai ;

PU1

vertèbre préurale 1 ;

ep.h

épine héniale ;

PU2

vertèbre préurale 2 ;

ep.n

épine neurale;

carré ;

hyomd

hyomandibulaire ;

sop

sous-opercule ;

i.o.

infraorbi taire

tr.y

trace des yeux ;

myorhabdoi

urohyal.

mandibule;

SYSTÉMATIQUE PALÉONTOLOGIQUE

Ordre PLEURONECTIFORMES Bleeker, 1859

Sous-ordre PLEURONECTOIDEI Bleeker, 1859

Famille Bothidae Regan, 1910

Genre ORANOBOTHUS n.g.

Diagnose. — Bothidae possédant dix vertèbres précaudales et vingt-sept à vingt-huit vertèbres caudales.

L'urohyal est développé, en forme d’hameçon, avec une branche ventrale rectiligne. Le parhypural et les plaques

hypurales sont ornés de gouttières rayonnantes où viennent s’insérer les rayons caudaux.

Étymologie. — Oranobothus signifie Bothus (un genre actuel de Bothidae) originaire d’Oran (Algérie).

— 557 —

Fig. 1. — Empreinte et contre-empreinte Oranobothus aramoourgi n.g. n.sp., spécimens 571-d et 571-g, laboratoire de Paléon¬

tologie, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Agrandissement : x 1,88.

— 558 —

Espèce-type. — Oranobothus arambourgi, spécimens 571-d et 571-g (empreinte et contre-empreinte) ap¬

partenant à la collection Arambourg, du laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle.

Distribution stratigraphique. — Messinien (Miocène supérieur).

Remarque

La création d’un nouveau genre est proposée ici pour ce fossile algérien. L’espèce-type

Oranobothus arambourgi diffère des Bothidae connus, actuels et fossiles, par son nombre de

vertèbres, par la présence de gouttières rayonnantes sur les plaques hypurales et par la forme

de son urohyal.

Oranobothus arambourgi n.sp.

Holotype. — Spécimens 571-d et 571-g (empreinte et contre-empreinte) appartenant à la collection

Arambourg, au laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle.

Étymologie. — L’espèce Oranobothus arambourgi est dédiée à Camille Arambourg, professeur au Muséum

national d’Histoire naturelle, auteur des premiers travaux et analyses sur les pleuronectiformes fossiles du Mes¬

sinien d’Oran.

La diagnose et la distribution stratigraphique sont les mêmes que pour le genre par monotypie. La locali¬

té-type ne peut être précisée. Le spécimen était conservé, sans aucune indication, dans la collection Arambourg

rassemblant les fossiles originaires d’Oran et n’est pas mentionné dans le catalogue de la collection.

Description

Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. est un poisson plat fossile de petite taille (Figs 1, 2).

La longueur totale du spécimen est de 72 mm. Sa longueur standard est de 67 mm. La hauteur

maximale est de 31 mm.

La hauteur de la tète est de 21 mm, et sa longueur est de 26 mm. Seul un spécimen senestre,

qui constitue F holotype, définit ce taxon. Son état de conservation est satisfaisant, le fossile est

complet à l’exception de la nageoire caudale, dont seuls les éléments endosquelettiques sont

conservés.

Neurocrâne (Fig. 3A, B)

La forme du neurocrâne est bien visible, mais aucun détail de l'anatomie osseuse de cette

structure n’est décelable sur le fossile. Le neurocrâne est renflé postérieurement. Dans la région

orbitale, le neurocrâne développe dorsalement une lame verticale, formée au moins par le frontal

nadiral. Cette lame de grande taille supporte l’œil migrateur et montre que le crâne est asymé¬

trique. Le bord ventral du neurocrâne est rectiligne. La région ethmoïdienne est brisée.

Splanchnocrâne (Fig. 3A, B)

Les mâchoires sont nettement asymétriques.

La face zénithale. Sur cette face, le prémaxillaire est un os long et fin, dont l’extrémité

distale forme une lame aplatie. L’extrémité proximale de l’os est incomplète : le processus as¬

cendant est cassé. Un processus antérieur fin, rectiligne et dirigé vers l’avant est visible. Le

maxillaire est un os recourbé, son extrémité proximale est cachée par le prémaxillaire. Distale-

ment, cet os s’aplatit en lame arrondie à son extrémité. Ces deux os ne sont pas dentés. Seule

— 559 —

la forme de la mâchoire inférieure zénithale est visible. Les limites du dentaire et de l’angulo-

articulaire sont hypothétiques. La mandibule est allongée, son extrémité antérieure est cassée.

Le bord oral est orné de dents fines et acérées. La facette d’articulation avec le carré est profonde

et bien individualisée. Elle est limitée postérieurement par un processus rétro-articulaire robuste.

Fig. 2. — Reconstitution de la face zénithale d’Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. Échelle : 1 cm.

La face nadirale. Sur cette face, le prémaxillaire est un os massif, recourbé ventralement.

Son extrémité antérieure possède un processus ascendant robuste, rectiligne, orienté dorsalement.

Son bord oral est couvert de dents fines et pointues. Le maxillaire nadiral est long, recourbé,

aplati vers son extrémité distale. Il dépasse l'extrémité postérieure du prémaxillaire. L’os semble

posséder une tête maxillaire bien développée, orientée dorsalement et accolée au prémaxillaire.

De la mandibule nadirale, seule la forme est discernable. Son extrémité antérieure a une forme

rectangulaire, avec un bord antérieur droit. Le processus rétro-articulaire est robuste, le processus

coronoïde, présent à la moitié de la mâchoire, est peu développé. De petites dents acérées ornent

le bord oral de la mandibule nadirale. Aucun supramaxillaire ne vient prolonger postérieurement

les maxillaires.

Les ectoptérygoïdes sont des os fins et allongés, l’angle entre les deux branches de chaque

ectoptérygoïde est de 120°. L’ectoptérygoïde nadiral est plus robuste que son homologue zénithal.

Accolé à chaque ectoptérygoïde et enchâssé dans la facette d’articulation de chaque mandibule,

un carré grand et triangulaire est présent sur chaque face. Aucune épine quadrato-jugale n’est

visible.

Dorsalement, un métaptérygoïde surplombe chaque carré. Cet os s’appuie postérieurement

sur l'hyomandibulaire, son bord postéro-ventral est arrondi. Le métaptérygoïde zénithal est plus

grand que le métaptérygoïde nadiral.

— 560 —

La branche horizontale de chaque ectoptérygoïde est surmontée dorsalement par un ento-

ptérygoïde. De forme triangulaire, son extrémité antérieure est effilée et s’encastre entre le bord

ventral du neurocrâne et l’ectoptcrygoïdc. En face nadirale, l’extrémité postérieure de Los est

cassée. En face zénithale, Los est complet, grand et présente la trace de l’œil gauche (non-

migrateur).

Les deux hyomandibulaires sont très mal conservés, leur tête d’articulation avec le neuro¬

crâne est à peine discernable.

L’urohyal (Figs 3A, B; 4) est de grand taille, il a une forme en hameçon. C’est un os

robuste avec une branche ventrale rectiligne, développée et dirigée antéro-vcnlralement. La

branche dorsale est longue et droite, son extrémité antérieure est cassée. Les deux branches

forment un angle clidien de 48° [l’angle clidien est l’angle formé par le bord ventral de la

branche dorsale et le bord antérieur de la branche ventrale (Chabanaud 1940)]. Le bord ventral

de la branche dorsale et le bord antérieur de la branche ventrale sont limités par un bourrelet

osseux. Ce dernier s’étend postérieurement à la jonction des deux branches de l’os. Une lame

réfléchie prolonge chacune des branches dorsalement pour la branche dorsale et postérieurement

pour la branche ventrale. Cette lame est large et épaisse, elle s’amincit progressivement vers

l’extrémité de la branche ventrale.

Cinq à six rayons brandiiostèges très longs sont présents, ils s’articulent sur un cératohyal

dont seule la forme générale est décelable. Une empreinte dans le sédiment semble indiquer que

l'os est divisé en deux dans sa moitié antérieure. Cette trace correspond peut-être à la limite

entre le cératohyal et l’hypohyal.

pt.n.dors

q mpt sop pop br u

Fig. 3A. — Reconstitution de la face zénithale de la tête d ’Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. Échelle : 5 mm.

— 561 —

Sur la face nadirale, quelques os de la série infra-orbitaire sont conservés. Le premier et

le dernier os de cette série sont incomplets, de sorte que P identification précise de chacun de

ces os est impossible. Ils forment un assemblage plus ou moins rectiligne à hauteur du paras-

phénoïde. Le premier de ces os est situé au-dessus de rentoptérygoïde nadiral. le dernier prend

place en région otique. Le premier infra-orbitaire est allongé et semble se diviser en deux branches

dirigées antérieurement. Les trois os suivants sont plus courts, seule la forme de l’extrémité

antérieure du quatrième est conservée.

Fig. 3B. — Reconstitution de la face nadirale de la tête d 'Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. Échelle : 5 mm.

Fig. 4. — Vue latérale de l’urohyal chez quelques

Bothidae actuels et fossiles. A, Psettina gi~

gantea Amaoka (modifié d’après Amaoka

1969), B, Crossorhombus kobensis Jordan &

Starks (modifié d'après Amaoka 1969); C,

Miobathus weissi Chanet & Schultz (modifié

d’après CHANET & SCHULTZ 1994) : D, Ora¬

nobothus arambourgi n.g. n.sp. Échelles :

1 cm.

— 562

Série opère ni aire

Les os des séries operculaires sont symétriques de part et d’autre du corps. Le préopercule

est grand et a une forme en équerre. Sa branche horizontale est plus développée que la branche

verticale. Le bord postérieur de Los est arrondi. Le canal sensoriel préoperculaire est uniquement

visible sur le préopercule nadiral. Il longe le bord antérieur de l'os et s’ouvre à l’extrémité

antérieure de l’os. L’opercule est un os grand aux contours arrondis. La région en contact avec

l'hyomandibulaire est cassée. Un reste de sous-opercule est présent sur la face zénithale. 11 s’agit

uniquement de la partie antérieure de l’os, elle est arrondie. Aucun des os de la série operculaire

ne présente d’indentation.

Squelette axial

Le squelette axial est composé de trente-huit vertèbres (Figs 1,2): dix vertèbres précaudales

(= abdominales) et vingt-huit vertèbres caudales. La colonne vertébrale est désarticulée entre les

vertèbres précaudales 6 et 7. Chaque centrum est robuste, quadrangulaire et orné d’un gros tra¬

bécule longitudinal.

Chaque vertèbre précaudale possède des hémapophyses, dirigées ventralement. À partir de

la seconde vertèbre précaudale, des côtes pleurales longues et fines viennent s’insérer latéralement

sur cet arc hé mal. La première vertèbre précaudale ne possède pas d’épine neurale, les suivantes

en possèdent une recourbée antérieurement, longue et fine. Il n’est pas possible de savoir si

l’arc neural de cette vertèbre est incomplet. De la seconde à la dixième vertèbre précaudale, la

longueur des épines neurales augmente, alors que leur courbure diminue.

Chacune des vertèbres caudales possède une longue épine neurale fine et rectiligne qui

progressivement s’incline vers l’arrière. Chaque épine neurale soutient, en moyenne, une paire

de ptérygiophores de la nageoire dorsale. Chaque centrum caudal porte une longue épine hémale,

fine et rectiligne. La première vertèbre caudale possède une épine hémale très longue et très

robuste. C’est sur le bord antérieur de cette épine que vient s’insérer le premier ptérygiophore

de la nageoire anale. Chaque épine hémale soutient deux ptérygiophores anaux.

Au-dessus de la septième vertèbre précaudale et au-dessus de toutes les vertèbres suivantes,

des épiméraux sont visibles (Fig. 2). Ces os fins en forme de baguette sont situés à la base des

épines neurales. Ventralement, sous chaque centrum caudal, des hypoméraux sont présents. À

l’extrémité distale des épines hémales et neurales, des myorhabdoi sont visibles (Figs 2, 5). Ce

sont des os longs, fins, ramifiés «en pinceau» à chaque extrémité (Fig. 5).

Fig. 5. — Vue latérale gauche des vertèbres pré¬

caudales 7, 8 et 9 chez Oranobothus aram-

bourgi n.g. n.sp. Échelle : 5 mm.

— 563

Nageoires impaires (Fig. 2)

Aucune des deux nageoires impaires ne possède d’épine. La nageoire dorsale est composée

de quatre-vingts rayons. Elle s’étend tout le long du corps et surplombe le crâne à partir de la

région orbitale. IJ existe neuf rayons supracrâniens, chacun est fixé à un ptérygiophore qui s’insère

directement sur la voûte crânienne. Les deux ptérygiophores les plus proximaux sont fixés sur

le côté nadiral du crâne.

La nageoire anale est constituée de soixante-quatre rayons anaux et s’étend tout le long du

corps. Les ptérygiophores dorsaux et anaux ont une extrémité distale spatulée. Le premier pté¬

rygiophore de la nageoire anale est long, robuste, sigmoïde. Son bord ventral soutient les sept

rayons les plus proximaux. Les cinq ptérygiophores suivants forment un groupe inséré sur l’ex¬

trémité distale de la première épine hémale.

Endosquelette caudal (Fig. 6)

Le complexe urophore d 'Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. est composé de trois vertèbres

caudales. Les deux centrums libres portent chacun une épine neurale et une épine hémale bien

développées. Le centrum postérieur supporte le parhypural et trois plaques hypurales. La dispo¬

sition et l’extension de ces os permettent d’en dresser l’interprétation suivante.

L’endosquelette du lobe dorsal est formé par les épines neurales des vertèbres PU2 et PU3,

inclinées postérieurement et par deux plaques hypurales. La plaque supérieure est formée par la

fusion de l’hypural 5 et de l’épurai, la plaque inférieure par la fusion des hypuraux 3 et 4.

L’endosquelette du lobe ventral est constitué par Jes épines hémales des vertèbres PU2 et

PU3, par le parhypural et par une plaque hypurale formée par la fusion des hypuraux 1 et 2.

L’arc hémal des vertèbres PU2 et PU3 est fusionné au centrum. Il n’y a pas d’uroneural 1.

La plaque hypurale formée par la fusion des hypuraux 3 et 4 est grande, triangulaire; elle

est fusionnée au dernier centrum (PU1). Il n’est pas possible de préciser s’il en est de même

pour l’ensemble hypural 1-hypural 2.

Le parhypural est élargi et aplati distalement. Son extrémité proximale est cassée, mais

l’empreinte laissée dans le sédiment montre que cet os n'entrait pas en contact avec le dernier

centrum.

Fig. 6. — Reconstitution de F endosquelette caudal

d 'Oranobothus arambourgi n.g. n.sp., vue laté¬

rale gauche. Échelle : 3 mm.

— 564 —

La plaque hypurale dorsale, formée par la fusion de l’hypural 5 et de l’épurai, est grande,

triangulaire; son extrémité proximale est cassée. Chacune des plaques hypurales (hypural 5 +

épurai; hypural 3 + hypural 4: hypural 1 + hypural 2; parhypural) porte des gouttières rayon¬

nantes (onze au total) où venaient probablement s’insérer les rayons caudaux, qui ne sont hélas

pas conservés.

Nageoires paires

Les nageoires pelviennes, qui ne semblent pas montrer de trace d’asymétrie, sont composées

de sept ou huit rayons pelviens. Ces rayons sont soutenus par une paire d’os pelviens, en forme

de triangle effilé dont l’extrémité supérieure vient s'articuler sur la face interne du cleithrum.

Les nageoires pelviennes ne s’étendent pas jusqu'à l’isthme.

Les nageoires pectorales sont composées chacune de six rayons. Des ceintures pectorales,

seuls sont conservés le coracoïde, incomplet, le postcleithrum et le cleithrum de la face zénithale

et uniquement le cleithrum de la face nadirale. Le coracoïde est un os effilé ventralement, accolé

au bord postérieur du cleithrum. Un postcleithrum fin, en aiguille et recourbé est présent au

niveau de l’insertion des rayons pectoraux sur le coracoïde. Les cleithrums sont symétriques.

Ce sont de grands os plats, courbes et effilés distalement. Leur extrémité dorsale vient rejoindre

le crâne dans la région occipitale. Aucune nageoire paire ne possédait d’épine.

Revêtement écailleux

L'ensemble du corps est recouvert par un revêtement bmn-roux laissant voir çà et là des restes

d’écailles. Cependant, aucune écaille complète n’est conservée et leur morphologie ne peut être décrite.

POSITION PHYLOGÉNÉTIQUE

Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. présente les caractères suivants :

1. Crâne asymétrique.

2. Extension supracrânienne de la nageoire dorsale jusqu’en région orbitale.

3 . Le premier ptérygiophore de la nageoire anale est allongé, robuste et supporte plusieurs

rayons.

4. Le parhypural est libre.

5. Pas d’épines aux nageoires impaires.

6. L'urohyal a une forme en hameçon : sa branche ventrale est orientée antéro-ventralement.

7. L'uroneural 1 est absent.

8. Pas de supramaxillaire.

9. L'arc hémal est fusionné avec le centrum de la seconde vertèbre préurale.

10. Pas d’épines aux nageoires pelviennes.

11. Les infra-orbitaux nadiraux sont présents.

12. Le canal préoperculaire nadiral s’ouvre à l’extrémité antérieure du préopercule.

13 . Le premier ptérygiophore de la nageoire dorsale est inséré directement sur la voûte

crânienne, ainsi que les autres ptérygiophores supracrâniens.

14. Les os de la série operculaire ne sont pas indentés.

15. Présence de côtes pleurales.

16. Pas de dents sur le prémaxillaire zénithal.

— 565

17 . Fusion des hypuraux 3 et 4 entre eux et au centrum de PU1 d’une part et fusion des

hypuraux 1 et 2 entre eux, d'autre part.

18 . Pas d’épine neurale sur l’arc neural de la première vertèbre précaudale.

19 . Myorhabdoi présents.

Selon Chapleau (1993), dont nous reprenons (Fig. 7) le schéma phylogénétique :

Le caractère 1 est une apomorphie des Pleuronectiformes.

Les caractères 2, 3, 4, 5, 6, 7 et 8 sont des apomorphies de Pleuronectoidei. Le caractère

9 ne se rencontre que chez Brachypleura , Citharus, les Scophthalmidae, les Paralichthyidae, les

Bothidae, les Pleuronectinae, les Poecilopsettinae, les Rhombosoleinae, les Samarinae, les So-

leidae et les Cynoglossidae.

Le caractère 10 est une apomorphie des Scophthalmidae, des Paralichthyidae, des Bothidae,

des Pleuronectinae, des Poecilopsettinae, des Rhombosoleinae, des Samarinae, des Achiridae,

des Soleidae et des Cynoglossidae.

Les caractères IL 12, 13, 14 et 15 sont des plésiomorphies de Pleuronectiformes. En effet,

les états apomorphes des caractères 11 (absence d’infra-orbitaux nadiraux), 12 (canal préoper-

culaire nadiral s’ouvrant sur le bord ventral de l’os), 13 (premier ptérygiophore de la nageoire

Fig. 7. — Position phylogénétique d ’Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. (= Bothidae) au sein des Pleuronectiformes. L’arbre

phylogénétique représenté est modifié d'après CHAPLEAU (1993). La position de l’espèce fossile est indiquée par un astérisque

(*). Chaque numéro indique la répartition de l’état apomorphe supposé d’un caractère (se référer au texte pour la légende

des numéros).

— 566 —

dorsale s’étendant de manière parallèle au-dessus de la région orbitale), 14 (os de la série oper-

culaire indentés) et 15 (absence de côtes pleurales) ne se rencontrent pas chez Oranobothus

arambourgi n.g. n.sp. (la répartition de ces états de caractères au sein des Pleuronectiformes est

précisée sur la figure 7).

Le caractère 16 se rencontre chez les Rhombosoleinae (sauf Oncopterus, Psammodiscus et

Azygopus ), les Achiridae, les Soleidae, les Cynoglossidae et les Pleuronectinae appartenant aux

genres Hysopsetta, Pleuronichthys, chez deux espèces de Pleuronectes et Microstomus et chez

Laeops, un genre de Bothidae.

Le caractère 17 existe chez Brachypleura, les Scophthalmidae, les Paralichthyidae ( Thysa-

nopsetta et Tephrinec.tes exceptés), les Bothidae (sauf Mancopsetta) et les Pleuronectinae.

Le caractère 18 est trouvé chez les Bothidae et chez les Paralichthyidae du groupe Cyclopsetta.

Le caractère 19, présence de myorhabdoi, est une apomorphie des Bothidae; Oranobothus

arambourgi n.g. n.sp., qui le possède, est un membre de la famille des Bothidae.

Quelle est la position d , Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. au sein des Bothidae?

Dans la mesure où les relations phylogénétiques entre les sous-familles et les genres de

Bothidae sont, à ce jour, problématiques (CHAPLEAU 1993), la recherche de la position phylo¬

génétique précise d’ Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. à l’intérieur de cette famille est vaine.

Cependant, différents caractères permettent de rapprocher, ou d’éloigner, Oranobothus aram¬

bourgi n.g. n.sp. de quelques genres actuels ou fossiles. Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. se

rapproche du genre Laeops par l’absence de dents sur le prémaxillaire zénithal (CHAPLEAU 1993).

Mais il diffère des autres espèces de ce genre par sa formule vertébrale :

- chez Oranobothus arambourgi n.g. n.sp., dix vertèbres précaudales et vingt-sept à vingt-

huit vertèbres caudales;

- chez Laeops nigromaculatus, treize vertèbres précaudales et trente-sept vertèbres caudales;

- chez Laeops kitahorae, treize vertèbres précaudales, trente-neuf à quarante et une vertèbres

caudales et par la structure de l’endosquelette caudal (AMAOKA 1969).

Oranobothus arambourgi n.g, n.sp. se distingue des autres Bothidae connus, fossiles et ac¬

tuels, par la présence de gouttières rayonnantes sur les plaques hypurales. Ce caractère se retrouve

chez deux espèces actuelles : Psettina gigantea et Crossorhombüs kobensis (= Scaeops kobensis)

(Amaoka 1969). Mais elles diffèrent d’ Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. par:

- la formule vertébrale [chez Crossorhombüs kobensis : dix vertèbres précaudales et vingt-

quatre-vingt-six vertèbres caudales; chez Psettina gigantea : dix vertèbres précaudales et trente-

deux-trente-trois vertèbres caudales (AMAOKA 1969)];

- la présence de dents sur le prémaxillaire oculé et la forme de l’urohyal (Fig. 5). Ce

dernier caractère peut présenter une variabilité intraspécifique importante, mais celle-ci est surtout

connue chez les Soleidae (Desoutter 1994).

En ce qui concerne les Bothidae fossiles, différentes espèces avaient été placées dans cette

famille : Eobothus minimus , du Lutétien du Monte Bolca (Blot 1980), Eobothus vialovi , de

l'Eocène de l’Ouzbékistan (Berg 1941), Eobothus singhi , de l’Éocène du Rajahstan (Inde) (SAHNI

& Choudeiary 1972), Arnoglossus sauvagei (= Citharichthys oranensis (Aramboijrg 1927),

étude en cours) du Messinien de Gabbro et d’Oran (LANDINI 1982). Arnoglossus sp., découvert

dans les gisements de Gabbro et Scaparone (LANDINI 1982), serait un stade encore immature

de Arnoglossus sauvageus (LANDINI 1982)], Miobothus weissi, du Badenien supérieur (Miocène

— 567 —

moyen) de St Margarethen (Autriche) (Chanet & Schultz 1994), Arnoglossus laterna,

Bothus sp., originaires du Pliocène de Fiume Marecchia (Sorbini 1988) et Arnoglossus kessleri,

du Pliocène de Villa Potenza (Sorbini 1988).

Chacune de ces espèces diffère à' Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. par leur formule verté¬

brale :

- Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. : dix vertèbres précaudales et vingt-huit vertèbres cau¬

dales,

alors que :

- Eobothus minimus : neuf vertèbres précaudales et vingt vertèbres caudales;

- Eobothus vialovi : dix vertèbres précaudales et dix-neuf vertèbres caudales ;

- Eobothus singhi : neuf vertèbres précaudales et dix-neuf vertèbres caudales ;

- Arnoglossus sauvagei : dix vertèbres précaudales et vingt-six vertèbres caudales;

- Miobothus weissi : neuf vertèbres précaudales et vingt-quatre vertèbres caudales;

— Bothus sp. diffère à'Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. non seulement par sa formule

vertébrale (dix vertèbres pécaudales et vingt-six vertèbres caudales), mais aussi par la forme du

corps et du crâne qui sont plus hauts chez le spécimen italien ;

Arnoglossus laterna et Arnoglossus kessleri ont été superficiellement décrits (SORBINI 1988).

Les photographies fournies par Sorbini (1988, pis 27 et 44) montrent que l’urohyal de ces

espèces est de forme différente. De plus, Eobothus minimus, Eobothus vialovi et Eobothus singhi

sont des Bothidae douteux. Aucun myorhabdoï n’a jamais été décrit, ni observé, chez ces espèces,

leur statut de Bothidae demande donc à être vérifié. Selon PATTERSON (1993), Eobothus singhi

est un pleuronectiforme incertain. A ce jour, seuls Miobothus weissi et Arnoglossus sauvageus

(étude en cours) sont des Bothidae fossiles indubitables. Ces espèces diffèrent d ’Oranobothus

arambourgi n.g. n.sp. par la forme de l’urohyal (Fig. 5), par l'absence de gouttières rayonnantes

sur le parhypural et les plaques hypurales, et par la forme des mandibules. Des Bothidae fossiles

juvéniles ont été identifiés dans le Messinien espagnol : Arnoglossus abropteryx, du Messinien

de la Sierra Columbares, province de Murcie (GAUDANT 1992), Arnoglossus sp ,, du Messinien

de Nijar-Carboneras, Andalousie orientale (DE LA Chapelle & GAUDANT 1987) et Arnoglossus

cf. laterna , du Messinien de Campos del Rio, province de Murcie (GAUDANT et al. 1994). Mais

leur petite taille et la fragilité de leurs os, des indices de leur juvénilité, sont des entraves non

seulement à la recherche de la position phylogénétique de ces espèces, mais aussi empêchent

tout rapprochement entre les formes adultes et les formes juvéniles.

Ainsi Oranobothus arambourgi n.g. n.sp. apparaît comme un taxon original et nouveau. La

famille des Bothidae au Messinien autour de la Méditerranée présente une certaine diversité;

deux espèces fossiles de Bothidae sont connues à ce jour dans le Messinien péri-méditerranéen :

Arnoglossus sauvagei et Oranobothus arambourgi n.g. n.sp.

Remerciements

Je tiens à remercier Sylvie Wenz et Hervé Lelièvre pour les conseils qu’ils m’ont apportés dans la

réalisation de ce travail, ainsi que François Chapleau et Jean Gaudant pour leur lecture attentive et les

conseils qu’ils m’ont apportés pour améliorer cet article.

Manuscrit soumis pour publication le 10 mars 1995 ; accepté le 20 décembre 1995.

— 568 —

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Section C, n° 4 : 569-593

Mosasaurus hoffmanni , le «Grand Animal fossile

des Carrières de Maestricht» : deux siècles d’histoire

par Nathalie BARDET & John W. M. JAGT

Résumé. — En ce bicentenaire de son arrivée au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, le « Grand

Animal fossile des Carrières de Maestricht» est révisé d’un point de vue historique L’analyse d’un échantillon

de gangue associée au fossile a permis de détermmer sa provenance slratigraphique exacte au sein de la Formation

Maastricht : il s'agit de Chorizon de Kanne, situé dans le tiers supérieur de la craie de Nekum, d'âge Maastrichtien

supérieur. Le récit entourant la découverte du fossile et sa confiscation par les troupes révolutionnaires françaises,

véhiculé par l’ouvrage de Faljas df. Saint-Fond (1799) est démythifié. Le spécimen fut trouvé entre 1770 et

1774 et confisqué lors de la prise de Maastricht en novembre 1794. Il arriva à Paris au printemps de 1795, en

même temps que G. Cuvier entrait au Muséum. La nature de «l’inconnu de Maastricht» fut discutée par les

naturalistes de l'époque qui l'attribuèrent d’abord à un crocodile, puis à un cétacé. A. Campf.r révéla sa vraie

nature, à savoir un lézard varânoïde marin gigantesque, et Cuvier confirma cette hypothèse en appliquant la

méthode de l’anatomie comparée. Le mosasaure de Maastricht reçut plusieurs noms scientifiques mais c’est sous

celui de Mosasaurus hoffmanni Mantell, 1829 qu’il faut le désigner. Ce lézard éteint joua un rôle dans l’œuvre

de CuvitR, notamment concernant sa conception des catastrophes universelles. Il est suggéré que l’étude que

Cuvier réalisa du mosasaure influença la conception du monde mésozoïque pendant plusieurs décennies, notam¬

ment l’idée que l’on se faisait d’autres «sauriens gigantesques» y compris les dinosaures.

Mots-clés. — Mosasaure, Maastricht, stratigraphie, histoire des Sciences.

Mosasaurus hoffmanni, the “Grand Animal fossile

des Carrières de Maestricht” : two centuries of history

Abstract. — For the bicentenary of its arrivai at the Muséum national d’Histoire naturelle of Paris, the

“ Grand Animal fossile des Carrières de Maestricht'' is reviewed from a historical point of view. The analysis

of a matrix sample associated to the fossil bas permitted to détermine its exact stratigraphical occurrence within

the Maastricht Formation; it contes from the Kanne Horizon, located in the upper tbird of the Nekum Chalk,

Late Maastrichtian in âge. The story about the discovery of the fossil and its confiscation by the French revo-

lutionary armies. conveyed by Faujas de Saint-Fond work (1799) is dismystified. The specimen was found be-

tween 1770 and 1774 and confiscated at the time of the taking of Maastricht, in November 1794. It arrived in

Paris dunng the spring of 1795, at the saine time as G. Cuvier entered the Muséum, The nature of the “unknown

animal of Maastricht” was discussed by several naturalists of that time who assigned it First to a crocodile then

to a cetacean. A. Camper revealed its real nature, narnely a gigantic marine varanoid lizard and Cuvier confirmed

this hypothesis, using comparative anatomy. The Maastricht mosasaur has received several scientific names but

Mosasaurus hoffmanni Manteli, 1859 should be applied. Tins extinct lizard played a rôle in the work of Cuvier,

notably in his conception of universal catastrophes. It is suggested that tire mosasaur studied by Cuvier has

influenced the conceptions of the Mesozoic world during several décades, notably the perception of other “gigantic

saurians", including the dinosaurs.

Key-words. — Mosasaur, Maastricht, Stratigraphy, History of Sciences.

N. Bardet, laboratoire de Paléontologie des vertébrés, université Pierre et Marie Curie, URA 1761 du CNRS, case 106, 4 place

Jussieu, F-75252 PARIS cedex 05.

J. W. M. Jagt, Natuurhistorisch Muséum Maastricht, de Bosquetplein 6-7, postbus 882, 6200 AW MAASTRICHT.

570

INTRODUCTION

Parmi les divers groupes de reptiles qui peuplèrent les mers du Mésozoïque, les mosasaures

sont sans conteste les plus attrayants sous bien des aspects. Ces lézards varanoïdes, regroupés

dans la seule famille des Mosasauridae, se caractérisent par une existence «brève», limitée au

Crétacé supérieur, du Turonien au Maastrichtien. Durant cet intervalle, les mosasaures connurent

une diversification intense, étant représentés dans le registre fossile par plus d’une cinquantaine

d’espèces regroupées dans vingt genres et trois sous-familles. Ils se caractérisent également par

une grande variété de formes souvent de grande taille (jusqu’à dix-scpt mètres de long), des

types écologiques divers et une répartition paléogéographique cosmopolite (Russell 1967).

Un autre aspect qui contribue à l’attrait exercé par les mosasaures est celui du contexte

historique de leurs premières découvertes, D'une part, le fait que les mosasaures comptent parmi

les premiers restes conséquents de reptiles mésozoïques découverts, à une époque coïncidant

avec le développement de la paléontologie des vertébrés n’est pas sans influence sur l’histoire

ultérieure de cette discipline. D’autre part, l’histoire de la découverte des mosasaures est indis¬

sociable à bien des égards d’un fossile célèbre, surnommé « le Grand Animal fossile des Carrières

de Maestricht» par Cuvier. Bien que ce spécimen, un des tout premiers mosasaures à avoir été

découvert, ait été abondamment cité dans la littérature, plusieurs détails historiques demeuraient

jusqu’à présent imprécis, voire inexacts. Ce sont ces faits historiques et non l’étude systématique

du spécimen qui sont privilégiés dans ce travail. Nous nous sommes également attachés à cerner

le lieu de sa découverte et surtout à déterminer sa provenance stratigraphique précise. Puis, le

parcours du fossile de Maastricht jusqu’à Paris, ainsi que les différentes étapes de sa détermination

et de sa classification sont retracés. Enfin, la place du spécimen fossile dans l’œuvre de CUVIER,

ainsi que l’influence de l’étude du mosasaure par Cuvier sur l’histoire ultérieure de la paléon¬

tologie des vertébrés sont discutées.

LA MONTAGNE SAINT-PIERRE, BERCEAU DU MOSASAURE

La montagne Saint-Pierre (Sint-Pietersberg en hollandais) est un imposant promontoire

crayeux situé aux portes méridionales de la ville de Maastricht 1 , limité à l’est par la Meuse

(Maas) et à l’ouest par le ruisseau du Jaar (Jeker) (Fig. 1). Depuis la conquête romaine, cette

montagne et les collines avoisinantes sont exploitées de façon intensive pour leur roche. En

effet, le tuffeau qui les compose présente la double propriété d’être naturellement très friable à

l’extraction, puis de durcir au contact de l’air. D’où sa double utilisation comme engrais, sous

forme pulvérulente, et comme pierre de taille. L’exploitation de cette ressource a ainsi transformé

au fil du temps la montagne Saint-Pierre en un vaste labyrinthe de galeries étendues sur plusieurs

kilomètres et plusieurs niveaux (Fig. 2).

1. En français ancien, Maastricht s’écrivait Maestricht, Maestricht ou encore Mastricht.

571 —

De plus, l’intensité d’extraction de ce sédiment a parallèlement entraîné la découverte de

nombreux fossiles, tant d’invertébrés que de vertébrés, dont le plus célèbre est le «Grand Animal

fossile des Carrières de Maëstricht». C’est ainsi que cette ville devint au XVIII e siècle un lieu

Fig. 1. — «Plan d’une Partie de la Montagne de St. Pierre, près de Maftricht» (1793). L’annotation «entonoir d’une mine»

correspond à l’emplacement où a été découvert le crâne du mosasaure. © Ministère de la Défense - Service historique de

l’armée de terre, Paris.

réputé dans toute l’Europe pour la quantité et la qualité de conservation des restes fossiles extraits

de la montagne voisine. Le passage suivant témoigne de la découverte précoce de fossiles dans

la région :

«Toute la Montagne St Pierre est aproprement parler un moelon couvert de terre; la facilité de le

réduire en sable, les comités ou gros cailloux en quantitté et diversement épars, et les coquilles de mers

qu’on y trouve, persuadent à bien des gens que ce cube n’est autre qu’un morceau de sable que la nature

du terrain et les tems ont condensé» (Verville 1748).

572 —

Malgré l’ancienneté de l’exploitation et la découverte fréquente de fossiles, il semblerait

que leur récolte effective, notamment celle de vertébrés, n’ait commencé que vers 1766, grâce

à l’engouement du major Drouin puis du docteur Hoffmann, tous deux collectionneurs renom¬

més de la région. C’est vers cette fin de xvm c siècle que fut trouvé le «Grand Animal de Maes-

tricht». S’il existe d’abondantes descriptions des carrières de la montagne Saint-Pierre, berceau

du mosasaure (Faujas de Saint-Fond 1799; Cuvier 1808; Bory de Saint-Vincent 1821),

son lieu de découverte et sa position stratigraphique restaient jusqu’à présent connus de façon

très imprécise.

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À’ /t G ifo/i/ay/H' r)<’ C ) f

Fig. 2. — Galeries souterraines des carrières de la montagne Saint-Pierre de Maastricht, d’après Faujas de Saint-Fond (1799,

pl. III).

Concernant le lieu de découverte du «Grand Animal fossile», il est d’autant plus difficile

à localiser que les carrières actuelles n’ont plus la même configuration qu’au XVIII e siècle (cer¬

taines parties se sont effondrées ou ont été dynamitées). Notons tout d’abord que lorsqu’on visite

aujourd’hui les carrières de la montagne Saint-Pierre de Maastricht, le lieu de découverte présumé

du mosasaure est montré aux visiteurs. Malheureusement, aucun document historique qui per-

— 573 —

mettrait de le confirmer n'a pour l'instant été retrouvé. D'autre part, une carte manuscrite datée

de 1793 et intitulée «Plan d’une Partie de la Montagne de St. Pierre, près de Mastricht» indique

le lieu de découverte du fossile avec la mention «Entonoir d’une mine. Emplacement corres¬

pondant à celui où a été trouvé la Tête fossile à 90 pieds de profondeur» (Fig. 1). Faujas de

Saint-Fond (1799 : 37) reproduit un plan apparemment copié sur celui de 1793, sans toutefois

indiquer le lieu de découverte du mosasaure (est simplement mentionné «Entonoir de mine»).

On peut lire respectivement dans son chapitre intitulé «Tête du crocodile» et sur la planche

correspondante :

«Ce fut dans une des galeries de la montagne Saint-Pierre de Maestricht, à la distance de cinq cent

pas environ de la grande entrée, que des ouvriers occupés à tirer des pierres, en 1770, reconnurent à six

pieds de hauteur dans la carrière qu’ils exploitoient, le reste de la tête d’un grand animal encastré dans

le massif de la pierre; ce qui leur parut très remarquable» (Faujas de Saint-Fond 1799 : 59).

«Mâchoire fossile de 4 pieds de longueur. Trouvé en 1780, dans le massif des carrières de St. Pierre,

près de Mastricht, à plus de 90 pieds de profondeur. Ce monument précieux des Révolutions du Globe,

est regardé par quelques Naturalistes, comme provenu d’un Cétacé inconnu, et par d’autres, comme les

restes d’un Crocodile dont l’espèce est perdue» (Faujas de Saint-Fond 1799, légende de la pl. IV).

La distance entre F «entonoir de mine» et la grande entrée de la carrière, mesurée sur la

carte de 1793 correspond à peu près à celle indiquée par Faujas DE Saint-Fond (1799). Il

paraît donc fort probable que les indications de distance (500 pas de la grande entrée) et de

profondeur (90 pieds) indiquées par Faujas de Saint-Fond aient été toutes deux extraites de

la carte de 1793.

Concernant la provenance stratigraphique du fossile, seuls quelques auteurs tels que UBAGHS

(1879) et DOLLO (1924) donnèrent quelques détails, bien que ceux-ci concernaient en fait l’espèce

plus que le spécimen lui-même. Pour UBAGHS (1879 : 61), le Mosasaurus Campéri provient de

la partie supérieure du tuffeau de Maastricht. Pour DOLLO (1924 : 204), Mosasaurus giganteus

est présent dans le tuffeau à Hemipneustes striatoradiatus , avec Belemnitella mucronata jusqu’au

sommet et contenant simultanément Nautilus danicus et Scaphites constrictus. En définitive, la

présence sur le même bloc que le mosasaure de l’échinoïde Hemipneustes striatoradiatus suggère

déjà qu’il provient du tiers supérieur de la craie de Nekum, datée du Maastrichtien supérieur

(Felder 1975).

Afin de déterminer définitivement l’âge du spécimen, un échantillon de gangue a été prélevé

sur le bloc conservé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris et analysé par l’ingénieur

P. J. Felder (Maastricht), L’échantillon a été extrait près de la branche mandibulaire gauche et

correspond à la couche située directement sous le fossile. Les bioclastes de taille comprise entre

1 et 2,4 mm ont été comptés et les résultats obtenus comparés au profil standard des bioclastes

de la carrière ENC1 (Pays-Bas). Les résultats obtenus permettent de dire que le bloc contenant

le mosasaure provient des sédiments situés directement sous ou à l’intérieur de l'Horizon de

Kanne, qui se situe dans le tiers supérieur du Membre de Nekum, lui-même localisé dans la

partie supérieure de la Formation Maastricht, zone à Belemnitella junior, Maastrichtien supérieur

(Fig. 3, Felder & Jagt en prép.).

Fig. 3. — Localisation stratigraphique du mosasaure de Maastricht. Le spécimen provient du tiers supérieur de la Craie de Nekum,

d’âge Maastrichtien supérieur.

-J

— 575 —

DES CARRIÈRES DE MAASTRICHT AU MUSÉUM DE PARIS

D’après la littérature, les dates de 1770 et de 1780 sont les plus souvent citées en ce qui

concerne la découverte du spécimen. Pour ne citer que quelques auteurs anciens, P. Camper

(1786), Bory de Saint-Vincent (1819, 1821) et Mantell (1851) situent la découverte en

1770 tandis que Cuvier (1808), Ubaghs (1879) et Williston (1898) mentionnent 1780. Owen

(1851), quant à lui, indique 1766, date qui correspond à la découverte des tout premiers restes

de mosasaures, à savoir des mâchoires incomplètes. Ces restes furent acquis par le major Drouin,

militaire à Maastricht et collectionneur de fossiles, qui céda en 1784 sa collection au Teylers

Muséum de Haarlem (Faujas DE Saint-Fond 1799) où ils sont toujours conservés. À la suite

du travail de VAN REGTEREN Altena (1956), privilégiant 1780 à partir de l'étude des collections

de fossiles répertoriées à Maastricht au xvm e siècle, cette date a été reprise par les auteurs plus

récents (par exemple RUSSELL 1967). En fait, il semble que la confusion initiale à ce sujet provienne

de l’ouvrage de FAUJAS DE Saint-Fond (1799) où les dates de 1770 et de 1780 sont tour à tour

mentionnées (FAUJAS DE Saint-Fond 1799: 59 et pl. IV en regard; voir citations plus haut).

Des recherches récentes excluent définitivement la date de 1780 et situent la découverte

avant 1774, sans pour autant favoriser 1770 (DE Graaf & Rompen 1995; LEVER 1995). En

effet, trois ouvrages datés respectivement de 1774 (publié en 1777), 1777 et 1778 (publiés en

1780) mentionnent déjà des découvertes qui pourraient correspondre à celle du «Grand Animal

de Maestricht» :

«Les pétrifications d’animaux terrestres sont très rares. On assuroit d’avoir déterré des crocodilles

dans les cavières des environs de Mastricht : mais après des informations prises auprès de M. Hofman,

chirurgien célèbre à Mastricht, qui passoit pour les avoir dans son magnifique cabinet, j’ai appris qu’au

lieu de crocodilles, ce n’étoit que des mâchoires de quelques gros poissons, qu’on soupçonne d’être des

baleines» (Limbourg 1777 : 410).

«Je ne puis omettre de parler ici de ce prétendu squelette de crocodile, découvert passé quelques

années dans la montagne de S. Pierre près de Maestricht, & qu'on a su ensuite avoir appartenu à l’épaulard

ou dorque, en latin orca, espèce de baleine que les Anglois appellent witlepoole » (Launay 1780 : 534-535).

« L’on a attribué aux crocodiles, certaines têtes que l’on rencontre dans la montagne de St. Pierre à

Maestricht, par rapport à une légère ressemblance avec celle de ces amphibies. [...] Mr. Hoffman de Maes¬

tricht a de ces dents naturelles qui sont les analogues de celles trouvées pétrifiées à la Montagne de St.

Pierre, qui appartiennent à des cachalots» (Witry 1780: 41).

La découverte d'un des tout premiers reptiles mésozoïques dans une Europe révolutionnaire

où la paléontologie des vertébrés était alors balbutiante, suffisait à assurer la réputation du fossile.

Ultérieurement, deux ouvrages accrurent encore sa célébrité, à savoir le récit historique de FAUJAS

de Saint-Fond (1799) et l’étude systématique de Cuvier (1808).

L’histoire contée par Faujas DE Saint-Fond (1799 : 59-62) peut être résumée comme suit :

Lorsque HOFFMANN 2 , chirurgien de la garnison de la ville et collectionneur de fossiles réputé

2. Une biographie de J. L. Hoffmann (1710-1782) est donnée par Lever (1995).

— 576 —

de la région, eut vent de l’insolite découverte, il récompensa les ouvriers carriers pour le déga¬

gement de la pièce et l'ajouta à sa collection (Fig. 4). Mais, par la suite, le chanoine de la viLle,

nommé Godding-, attiré par la valeur du précieux fossile, en revendiqua la possession, en tant

que propriétaire du terrain sus-jacent à la galerie où il avait été découvert. IJ engagea un procès

contre HOFFMANN, que ce dernier perdit. Le chanoine devint alors le nouveau propriétaire du

fossile qu’il installa dans sa maison, située près du fort Saint-Pierre, forteresse militaire accrochée

aux flancs de la montagne Saint-Pierre. Hoffmann mourut en 1782 sans avoir pu récupérer son

bien. En 1795, les armées révolutionnaires françaises alors aux portes de Maastricht, étaient

prêtes à assiéger la ville. Le général qui commandait l’armée avait été informé de l’existence

du précieux fossile. Il donna alors l’ordre de bombarder la ville et le fort Saint-Pierre mais

d’épargner la maison du chanoine afin de s’emparer de la relique. Averti de la manœuvre,

Godding emporta de nuit le crâne et le mit en lieu sûr dans la ville. Le général offrit alors à

ses soldats une récompense de 600 bouteilles de vin à qui lui rapporterait le fossile. La ville

fut fouillée de fond en comble et une douzaine de grenadiers ne tardèrent pas à le rapporter.

Fig. 4. — Enlèvement de la tête du mosasaure des carrières de Maastricht, d’après Faujas de Saint-Fond (1799). On peut

supposer que le deuxième personnage à partir de la gauche représente le Dr Hoffmann.

En fait, si le fond de l’histoire, à savoir l’affrontement entre les propriétaires successifs du

mosasaure et sa confiscation ultérieure par les armées révolutionnaires, est vérifiable d’un point

de vue historique (DE Graaf & Rompen 1995 ; Lever 1995 ), il est vraisemblable que le récit

de Faujas de Saint-Fond ait été volontairement enjolivé. En effet, Rosa Godding, nièce du

3. L’orthographe correcte de ce nom est Godding et non Godin ou Goddin comme cela apparaît souvent dans la littérature

francophone.

— 577 —

chanoine, réfuta la version des faits proposée par Faujas de Saint-Fond sans que malheureu¬

sement aucune preuve écrite ne vienne étayer ses dires (P. Rompen com. pers.). De plus, parmi

la centaine de rapports militaires d’époque détaillant les opérations du siège de Maastricht 4 ,

aucun ne fait allusion aux détails mentionnés par Faujas de Saint-Fond tels que la maison de

Godding miraculeusement épargnée par les bombardements ou les six cents bouteilles de vin

promises. Il est donc possible que le récit de FAUJAS de Saint-Fond ait été utilisé comme

matière à propagande pour vanter les mérites des armées révolutionnaires. Certains passages du

texte de Faujas tendraient à accréditer cette hypothèse :

«Ce récit très exact ne doit pas être regardé comme étranger à l’histoire naturelle; car le crocodile

de Maestricht étant à présent dans le Muséum de Paris, les circonstances qui l’y ont amené méritoient

d’être connues, surtout lorsqu’on examine que cette conquête, fruit de la valeur des troupes françoises,

prouve que ces excellents soldats ont toujours su apprécier et respecter les monumens et tous les objets

qui tiennent aux sciences, et qu’ils ont prouvé mille fois depuis, que la même considération pour les

beaux-arts les a toujours animés; circonstance à jamais mémorable dans une guerre aussi terrible» (Faujas

de Saint-Fond 1799 ; 62).

En outre, l’inexactitude la plus flagrante relevée dans le texte de FAUJAS DE SAINT-FOND,

et que l’on retrouve dans la plupart des travaux ultérieurs traitant du mosasaure de Maastricht,

concerne la date de la prise de Maastricht qui est située en 1795 et non en 1794 (Faujas de

Saint-Fond 1799 ; 61). On peut supposer qu’il s’agit d’un lapsus calami de la part de FAUJAS

de Saint-Fond, qui était Commissaire des Sciences pour l'armée du Nord lors des campagnes

de l'automne et de l’hiver 1794. D’autre part, à ce récit déjà déformé se sont rajoutés au fil du

temps et au gré des auteurs des détails fantaisistes qui finirent par transformer cette histoire en

véritable légende. Pour ne citer que les exemples les plus courants, le général PlCHEGRU est

généralement associé à la prise de Maastricht, située dans le cadre de la campagne du Nord

(Owen 1851; Willistqn 1898; Desmond 1975). Or, la ville de Maastricht fut assiégée par

l’armée dite de Sambre-et-Meuse durant l'automne 1794 et prise le 4 novembre 1794. À l’époque,

plusieurs armées françaises évoluaient conjointement sur tout le front du Nord, de l’armée du

Nord la plus septentrionale commandée par PlCHEGRU à celle du Rhin la plus méridionale dirigée

par Kléber, en passant par celle de Sambre-et-Meuse sous les ordres de Jourdan (Clerget

1905). La prise de Maastricht fut menée par le général Kléber revenu de Düsseldorf renforcer

les troupes des généraux DUHESME et Marescot déjà sur place, tandis que PlCHEGRU se trouvait

en campagne plus au nord, et ce de façon presque continue entre février 1794 et mars 1795

(Hardy 1878; Clerget 1905). La conséquence de ce détail, au demeurant sans importance

pour l’affaire qui nous préoccupe, est que PlCHEGRU ne se trouvait pas au siège de Maastricht!

Après la prise de Maastricht, le «Grand Animal» devint, au même titre que d’autres objets

d’art et d’histoire naturelle, un des multiples trophées de guerre qui allait bientôt prendre le

chemin de Paris. Le fossile semble avoir été définitivement confisqué par les aimées révolu¬

tionnaires le 8 novembre 1794. Van Schaik (1938 : 383) cite à ce sujet une lettre de Gillet 5 ,

4. Les documents référencés sous la cote «Article 14 - Maestricht» ont été consultés au Service historique de l’armée

de terre du ministère de la Défense (Vincennes).

5. Cette lettre de Gillet, mentionnée par Schaik (1938) sous la référence «Article 14» précédemment citée n’a pu être

retrouvée.

578 —

Tableau 1. — Chronologie des principaux évènements survenus au spécimen de Maastricht depuis sa découverte.

DATES

ÉVÉNEMENTS

1770 - 1774?

1770 - 1782?

4 novembre 1794

8 novembre 1794

12 novembre 1794

9 décembre 1794

5 février 1795

23 février 1795

23 juin 1795

1795 - 1796?

1799

1808

1898

Découverte du crâne fossile. Hoffmann en est le premier propriétaire.

Procès entre Hoffmann et Godding. Godding devient le deuxième propriétaire du

fossile,

Prise de Maastricht par les armées révolutionnaires françaises.

Confiscation du crâne fossile par les armées révolutionnaires.

Décret de la Convention nationale annonçant l’envoi du crâne au Muséum de

Paris.

Étiquetage du crâne pour l'envoi à Paris.

Un convoi contenant le crâne fossile quitte Maastricht.

Le convoi arrive à Paris avec ordre de déposer les caisses au Muséum de Paris.

Des commissaires (dont Cuvier) sont nommés pour inventorier et ouvrir les

caisses.

Le crâne est exposé au public dans l'ancienne galerie de géologie et minéralo¬

gie du Muséum d’Histoire naturelle. Paris.

Publication de l'ouvrage de Faujas-Saint-Fond sur la montagne Saint-Pierre.

Publication de l’article de Cuvier « Sur le Grand Animal fossile des Carrières de

Maastricht».

Le mosasaure est exposé au public dans la galerie de paléontologie du MNHN.

représentant du Comité de salut public, datée de ce jour, en rapport au siège de Maastricht, où

il est fait allusion à la confiscation de la fameuse tête de crocodile.

La chronologie ultérieure du transport du crâne fossile de Maastricht à Paris a pu être retracée

en détail à partir de documents historiques conservés aux Archives nationales de Paris (Tableau 1).

Ainsi, dès le 12 novembre 1794, un décret de la Convention nationale annonce l’envoi du crâne

fossile au Muséum de Paris:

« 22 Brumaire an IIJ Décret portant que la tête du crocodile trouvée à Maëstricht sera envoyée au

Muséum d’histoire naturelle» (Collection générale des décrets rendus par la Convention nationale, Paris,

Mois Brumaire, an 111, 124).

Le 9 décembre 1794, le crâne est prêt à partir pour Paris et est inventorié avec l’étiquette

suivante : «Aangeboden aan de Fr anse Regering door deken Godding van Maastricht » [offert

au gouvernement français par le chanoine Godding de Maastricht] (P. Rompen com. pers.).

Il s’écoule cependant encore deux mois avant qu’un convoi transportant entre autres le

spécimen fossile ne quitte Maastricht le 5 février 1795 :

«Le 17 pluviôse, soixante-dix-neuf caisses de livres ont été envoyées de Maëstricht, ainsi que plusieurs

caisses d’échantillons d’histoire naturelle, du nombre desquels est la tête pétrifiée du crocodile et une

caisse remplie de bêches et de pioches » (Procès-verbaux de la commission temporaire des Arts, Paris,

livre I, 688).

Le convoi semble être arrivé à Paris le 23 février 1795, au vu du texte suivant :

«5 ventôse III : Un citoyen demande où il doit conduire un convoi d’objets d’histoire naturelle qu’il

a été chargé d’escorter de Maëstricht à Paris. La commission arrête que ces caisses seront déposées au

Muséum d’Histoire naturelle» (Procès-verbaux de la commission temporaire des Arts, Paris, livre II, 136).

579 —

Après l’arrivée des objets, il est fait allusion le 24 avril (5 floréal III) à l’inventaire des

caisses qui reste à faire (Procès-verbaux de la commission temporaire des Arts, Paris, livre II,

226n). Enfin, le 23 juin, des commissaires, au nombre desquels se trouve Cuvier, sont nommés

pour assister à l’ouverture des caisses :

« 5 Messidor III : La même commission invite celle des Arts à nommer des commissaires pour assister,

conjointement avec ceux qu’elle vient de nommer, à l’ouverture des caisses arrivées de Hollande et remplies

d’objets d’Histoire naturelle. La commission nomme à cet effet les citoyens Cuvier. Millin, Lannoy, Thillaye

et Foucon » (Procès-verbaux de la commission temporaire des Arts, Paris, livre II, 277).

Au vu de cette chronologie des événements, il aura donc fallu près de six mois entre le

moment où les armées françaises s’emparèrent du mosasaure et celui où l’on décida d’inventorier

les pièces rapportées de Maastricht. C’est donc en ce début d’année 1795 que le mosasaure

intégra les collections du Muséum de Paris. Or, c’est également au printemps de l’année 1795

que Georges Cuvier arriva de Normandie et vint s’installer à Paris, où il entra au Muséum à

la chaire des animaux comme suppléant de Mertrud (Laurent 1987). C’est donc par le plus

pur des hasards que le prestigieux fossile et le célèbre anatomiste intégrèrent le Muséum de

Paris à la même époque, en ce début d’année 1795 !

Après son arrivée au Muséum de Paris, le mosasaure fut déposé et exposé au public dans

la galerie de géologie et de minéralogie :

«Genre Mosasaurus (mosasaure).

On observe ici divers ossements de cet animal. Les armoires 8.A et 8.B contiennent en particulier une

pièce unique et des plus remarquables que l’on connaisse de ce genre : c’est une portion de tête, qui a été

trouvée dans la chaux carbonatée crayeuse de Maastricht. La masse totale, comprenant plusieurs os, a plus de

1,20 m de long, sur 0,71 m de haut» (Hugard 1855 : 178-179).

À cette époque, la chaire de paléontologie n’existant pas encore (elle ne fut créée qu’en

1853), les collections de fossiles (notamment de vertébrés) qui se trouvaient dans la galerie de

géologie et minéralogie dépendaient de la chaire des animaux (qui deviendra en 1802 la chaire

d’anatomie comparée dirigée par Cuvier). C’est pour cela que le mosasaure de Maastricht est

inventorié dans les collections d’anatomie comparée sous le numéro MNHN AC 9648 :

«Armoire n°41. Pièces isolées.

Ossements du Mosasaurus , ou Grand animal de Maëstricht; trouvés dans la Chaux carbonatée crayeuse

des carrières de Maëstricht à plus de 30 mètres de profondeur.

9648 . Grande portion de tête. - En outre sur le même calcaire : un humérus et sept pièces détachées

de la tête portant des n us indiquant l'endroit ou elles étaient primitivement fixées» (Muséum d'Histoire

naturelle - Anatomie comparée - Catalogue des ossements fossiles de vertébrés placés dans les galeries

de géologie et minéralogie, 1861, volume 2, 1421, Paris).

Lors de l'ouverture en 1885 de la première et modeste galerie de paléontologie, le mosasaure

n’y fut pas transféré, de sorte qu’il ne figura pas parmi les trente-deux pièces rares et des plus

curieuses alors exposées au public (FISCHER 1885). Ce n’est qu’à partir de 1898, date d’inau¬

guration des nouvelles et spacieuses galeries du Muséum (anatomie comparée et paléontologie)

que le mosasaure fut transféré et intégra la galerie de paléontologie (Glangeaud 1898) où il

se trouve encore de nos jours (Fig. 5).

— 580 —

FIG. 5. — «Le Grand Animal fossile des Carrières de Maestricht», spécimen type (MNHN AC. 9648, Paris) de Mosasaurus

hoffmanni Mantell, 1829.

Fig. 6. — Représentation du crâne fossile du mosasaure des carrières de Maastricht, d’après BUC'HOZ (1782, pl. 66). © Bibliothèque

centrale. Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Le crâne est inversé à cause du procédé de reproduction de la litho¬

graphie originelle.

— 581 —

DE «L’INCONNU DE MAËSTRICHT»

À MO S AS AU RUS HO FFMANN I

Le mosasaure de Maastricht étant l'un des tout premiers restes conséquents de reptile méso¬

zoïque découvert, les naturalistes de l’époque eurent peu d’éléments de comparaison pour inscrire

cet animal dans le système linnéen de classification. Déjà en 1766, la découverte de restes de

mâchoires similaires (collection Drouin) avait suscité la curiosité sans toutefois que l’on parvienne

à les identifier. Lorsqu’on exhuma de la montagne Saint-Pierre le crâne du «Grand Animal»,

l’intérêt pour ces mystérieux fossiles donna lieu à une multitude d’hypothèses quant à leur ap¬

partenance systématique (Tableau 2).

En 1782, Buc’HOZ, le premier auteur à figurer les spécimens de Hoffmann (Fig. 6) et de

Drouin, traduit bien la perplexité de ses contemporains quant à l’identification de ces deux

fossiles. Il note en légende des planches correspondantes :

«Tête pétrifiée d’un animal inconnu, trouvé dans les Carrières de la montagne Saint-Pierre près de

Maestricht; de 3 pieds de largeur sur 16 pouces de hauteur, déposée dans le Cabinet de M. le Doyen des

Chanoines de cette ville» (BUC’HOZ 1782, pl, 66).

«Tête pétrifiée, qui paroit être du même animal que celle de la planche 66e, trouvée aussi dans le

même endroit, & déposée dans le Cabinet de M. Drouin, ancien Lieutenant-Colonel au service de France,

demeurant à Maestricht» (Buc’HOZ 1782, pl. 68).

Pour DROUIN, Hoffmann et Godding, le spécimen appartenait à un crocodile ancien, proba¬

blement parce que ce dernier était le seul animal avec lequel on pouvait lui trouver des ressem¬

blances, notamment à cause de sa taille. Cette attribution n’était d’ailleurs fondée sur aucun

critère anatomique précis. HOFFMANN eut l’intention d’écrire un article à ce sujet mais en fut

dissuadé par P. Camper (1786 : 443) qui ne réussit toutefois jamais à convaincre les premiers

collecteurs que cet animal n’était pas un crocodile.

Par la suite, le fossile fut étudié par plusieurs naturalistes, qui émirent des avis divergents.

Pour l’anatomiste hollandais P. Camper (1786 : 446-450), les gigantesques mâchoires (ainsi que

d’autres os qu’il supposait être du même animal) avaient appartenu, non pas à un crocodile.

Tableau 2. — Chronologie des différentes attributions systématiques et dénominations taxinomiques du spécimen de Maastricht.

DATES

AUTEURS

SYSTÉMATIQUE et TAXINOMIE

Non publié

Hoffmann

Crocodile ancien

1782

Buchoz

Animal inconnu

1786

P. Camper

Animal proche du cachalot

1790

van Marum

Dauphin proche du Pisces cetacei de Linné

1799

Faujas-Saint-Fond

Crocodile proche du gavial

1800

A. Camper

Lézard éteint proche de la dragonne et de l'iguane

1808

Cuvier

Lézard éteint proche du monitor ou de l’iguane

1812

A. Camper

Grande espèce de saurien éteint

1820

Sômmering

Lacerta gigantea

1822

Conybeare (in Parkinson)

Mosasaurus

1829

Mantfll

Mosasaurus hoffmannii

1829

Holl

Mosasaurus belgicus

1832

Meyer

Mosasaurus camperi

1890

Dollo

Mosasaurus giganteus

1942

Camp

Mosasaurus hoffmanni

— 582 —

mais à un cétacé fossile proche du cachalot. Cette affirmation s’appuyait entre autres sur les

caractères suivants : les os étaient tous lisses, la mandibule portait de nombreux trous pour le

passage des nerfs comme chez les dauphins et le cachalot, les dents avaient des racines solides

et non creuses ainsi qu’un mode de remplacement complètement différent des crocodiles, les os

du palais étaient pourvus de petites dents, les vertèbres ressemblaient à celles des cétacés, enfin,

les phalanges étaient différentes de celles des crocodiles. Un autre argument invoqué était que

les tortues et les invertébrés accompagnant l’animal étaient tous marins et non de rivière.

Par la suite, van Marum (1790) étudia les pièces conservées au Teylers Muséum de Haarlem

et précisa que le spécimen de Drouin n’était pas un crocodile, mais une sorte de baleine. Concer¬

nant l'ensemble des os fossiles de mosasaure de la montagne Saint-Pierre, il concluait qu’ils

appartenaient a un «poisson» 6 de type cétacé (Pisces cetacei de Linné) et, plus particulièrement,

à une espèce inconnue de dauphin, car c’était le seul animal à posséder des dents ptérygoïdiennes

(van Marum 1790 : 384-385).

Faujas de Saint-Fond (1799), quant à lui, s’attacha aux idées en vogue à Maastricht,

donnant toujours le nom de crocodile à l’animal. D’après lui, il s’agissait d’une espèce fossile

proche du gavial de par la forme des mâchoires et des dents (FAUJAS DE Saint-Fond 1799 :

227, Fig. 7).

Ce fut A. Camper (1800), fils de P. Camper, qui, suite à l’étude de nouveau matériel

fossile (deux portions de colonne vertébrale), reconnut le premier la véritable nature du mosa¬

saure, à savoir un lézard varanoïde. Dans une lettre 7 adressée à Cuvier, il considérait que l’animal

de Maastricht n’était pas un cétacé à cause de l’articulation vertébrale non amphiplate, de la

présence de chevrons sur les vertèbres caudales, du mode de renouvellement dentaire et de la

présence de dents sur le palais. Le caractère le plus important remarqué par A. Camper était

que la mandibule se composait de plusieurs os et non d'un seul, ce qui suffisait en soi à l’attribuer

à un reptile et non à un mammifère. Parmi les reptiles, il notait des ressemblances avec les

crocodiles mais plus encore avec les lézards. A. Camper notait finalement que l'animal était

une espèce éteinte de saurien marin gigantesque qui avait dû se déplacer par ondulations latérales

du corps et de la queue. Ses conclusions peuvent être résumées comme suit :

«D’après la ressemblance des vertèbres avec celles des iguanes qui n’ont pas non plus de sutures

longitudinales à la partie annulaire; d'après la structure solide des dents, le rapport et la similitude des

pièces qui composent les mâchoires inférieures, la forme et la situation des trous ovalaires dans les pièces

operculaires, il me semble que notre saurien fossile étoit plus ressemblant aux lézards, proprement dits,

qu’aux crocodiles, cependant la grandeur de la tête, la forme des vertèbres cervicales et dorsales ainsi que

la taille démesurée, lui donnent ce nom à juste titre. La propriété d'avoir des petites dents dans l'os sphé-

noide le rend semblable à l’iguane, tandis que la forme et la distribution des trous pour les nerfs trijumeaux

le rapprochent de la dragonne» (A. Camper 1800 : 287).

6. Il s’agit ici de la notion de «poisson» au XVIII e siècle, c’est-à-dire incluant aussi les cétacés.

7. Bien que plusieurs lettres d’A. Camper à G. Cuvier soient parfois citées dans la littérature (ex. Owen 1851 ; Ling-

ham-Soliar 1995), nous ne connaissons qu’une lettre d’Adrian Camper à Georges Cuvier publiée en 1800 (an 9 de la

République française).

— 583 —

Enfin, le travail le plus exhaustif à ce sujet fut effectué par Cuvier (1808) dont le double

but était de donner une description ostéologique détaillée de l’animal (Fig. 8), mais aussi de

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nu'otvtn, ef par dartre,,' ,,'omme h\e rertc,» duo troced/e dont /é.rpece eut perdue

Fig. 7. — Représentation du crâne fossile du mosasaure des carrières de Maastricht, d’après Faujas de Saint-Fond (1799, pl. IV).

Le crâne est dessiné tête-bêche par rapport à l’original,

prouver que la détermination d’A. Camper était exacte. C’est ainsi qu’à partir du mode d’im¬

plantation et de remplacement des dents des mâchoires et en raison de la présence de dents sur

le palais, Cuvier redémontra que « le Grand Animal fossile des Carrières de Maestricht», comme

il le nommait, n’était ni un crocodile ni un cétacé ni un poisson. Ces mêmes arguments étaient

utilisés pour rapprocher le fossile des lézards, plus précisément des monitors (à partir des ca¬

ractères de la mandibule) ou des iguanes (à partir de la présence et du mode d’implantation des

dents ptérygoïdiennes). L’examen des vertèbres permit à Cuvier d’insister sur deux points qu’a¬

vait déjà abordés A. Camper :

— 584 —

1) il s’agissait d’un animal aquatique et nageur dont la locomotion s’apparentait plus à

celle des crocodiles qu’à celle des cétacés;

2) le «Grand Animal» était un lézard gigantesque d’une espèce inconnue à l’état vivant.

CUVIER (1808) avait donc pris conscience que l’animal de Maastricht était un lézard géant,

marin et éteint, rompant ainsi avec la vision globalement fixiste de l’époque. Ces idées prennent

Fig. 8. — Représentation du crâne fossile du mosasaure des carrières de Maastricht, d’après Cuvier (1808, pi. 19). Le crâne est

inversé à cause du procédé de reproduction de la lithographie originelle.

ici un sens nouveau puisqu’elles s’inscrivent parfaitement dans la théorie sur les révolutions du

globe que Cuvier développera peu de temps après. Sa conclusion à propos du mosasaure en

témoigne :

«Sans doute il paraîtra étrange à quelques naturalistes de voir un animal surpasser autant en dimen¬

sions les genres dont il se rapproche le plus dans l’ordre naturel, et d’en trouver les débris dans des

productions marines, tandis qu’aucun saurien ne paraît aujourd’hui vivre dans l’eau salée; mais ces sin¬

gularités sont bien peu considérables en comparaison de tant d’autres que nous offrent les nombreux mo¬

numents de l'histoire naturelle du monde ancien. Nous avons déjà vu un tapir de la taille de l’éléphant;

— 585 —

le mégalonix nous offre un paresseux de celle du rhinocéros; qu’y-a-t’il d’étonnant de trouver dans l’animal

de Maestricht un monitor grand comme un crocodile» (Cuvier 1808 : 176).

Jusqu’à cette date, l’animal de Maastricht avait été attribué à plusieurs types d’animaux,

mais n’avait pas reçu de nom scientifique (Tableau 2).

A. CAMPER (1812 ; 2, 12) fut le premier à mettre en évidence la présence dans la craie de

Maastricht d’au moins deux espèces différentes de «sauriens éteints» : une petite espèce (futur

Plioplatecarpus marshï) et une grande espèce (futur Mosasaurus hoffmanni ). Il ne proposa tou¬

tefois aucun nom générique ni spécifique pour les différencier.

Après avoir nommé le spécimen de Maastricht «Grand Animal fossile» dans son article

de 1808, CUVIER l’appela « grand saurien fossile» dans son ouvrage «Recherche sur les Ossemens

fossiles» (1812 et éditions ultérieures). Comme pour beaucoup de fossiles qu’il décrivit, Cuvier

n’utilisa pas la nomenclature linnéenne pour désigner le mosasaure.

Lacerta gigantea fut le premier nom attribué par SÔMMERING (1820: 54) au «Grand Ani-

mal» lors de la description d’un squelette de reptile du Jurassique supérieur de Bavière. Etant

donné que l’auteur considérait son spécimen comme un individu juvénile appartenant à la même

espèce que l’animal décrit par CUVIER, il leur donna le nom de Lacerta gigantea , créant ainsi

un type composite. Ce fossile en question n’avait en fait rien à voir avec le mosasaure de Maas¬

tricht puisqu’il s’agissait d’un crocodile marin ultérieurement nommé Geosaunis par CUVIER

(1824).

Par la suite, CONYBEARE (in PARKINSON 1822) proposa le nom de Mosasaurus 8 pour désigner

le fossile décrit par Cuvier, tout en considérant le spécimen de Bavière comme une espèce

différente :

«Mosasaurus- The saurus of the Meuse, the Maestricht animal of Cuvier.

As Cuvier has not yet given it a name, this name is suggested by Mr. Conybeare until he has done

so.

Species I. Described by Cuvier.

Species II. Lacerta gigantea of Soëmering» (CONYBEARE, in Parkinson 1822: 298).

C’est en 1829 que deux noms spécifiques furent proposés pour le mosasaure de Maastricht,

soulevant dans les deux cas un problème systématique. Mantell créa l’espèce Mosasaurus Hoff-

mannii pour des vertèbres trouvées dans la craie du Sussex qui ressemblaient à celles trouvées

à Maastricht, qu’il mentionnait également dans le même paragraphe (MANTELL 1829 : 207). L’ho-

lotype de cette espèce correspondrait donc logiquement aux vertèbres provenant d’Angleterre.

Holl (1829 : 84) proposa Mosasaurus belgicus pour le célèbre fossile, nom inapproprié vu la

provenance géographique du spécimen et d’ailleurs très peu usité par la suite.

Quelques années après, VON Meyer (1832 : 113) proposa le nouveau nom Mosasaurus Cam-

peri et mit M. hoffmanni et L. gigantea en synonymie.

Sur la base de matériel décrit par OWEN (1840-1845) sous le nom de Leiodon, CHARLES-

WORTH (1846) souleva indirectement l’ambiguïté du type de M. hoffmanni puisqu’il proposa de

conserver ce nom pour le crâne de Maastricht et de créer la nouvelle espèce Mosasaurus ste-

8. Dans une édition ultérieure de l’ouvrage (Parkinson 1830), le nom générique apparait écrit avec l’orthographe Mœsas-

aurus.

— 586 —

neodon pour l’ensemble du matériel provenant d’Angleterre, opinion à laquelle se rallia par la

suite Mantell (1851) :

« Mr. Charlesworth contends that there are no ground to warrant the establishment of the genus Leio-

don. He refers the teeth described under that name to the genus Mosasaurus, and proposed the spécifie

name steneodon (narrow-toothed) to distinguish the English fossil from its congener, the Mosasaurus Hoff-

manni » (Charlesworth 1846: 60).

Enfin, Dollo (1890: 153), après avoir appelé le «mosasaure classique» du nom de Mo¬

sasaurus Camperi (Dollo 1882 : 56) proposa comme seul nom valide Mosasaurus giganteus,

mettant en synonymie tous les autres noms.

C’est ainsi que durant tout le XIX e siècle, les noms spécifiques de hojfmanni, camperi et

giganteus (belgicus fut très peu usité) furent utilisés au gré des auteurs et avec diverses ortho¬

graphes.

Finalement, il a été proposé d’utiliser Mosasaurus hojfmanni pour désigner l’espèce à la¬

quelle appartient le crâne de Maastricht (dont il est le spécimen-type) car c’est le nom le plus

approprié et par ailleurs le plus souvent usité, même si, à l’origine, MANTELL le créa pour du

matériel provenant d’Angleterre (Camp 1942 : 45).

CUVIER ET LE «GRAND ANIMAL FOSSILE DE MAESTRICHT»

Ce chapitre aborde quelques réflexions sur, d’une part, le rôle que joua le spécimen de

Maastricht dans l’œuvre de Cuvier, notamment au niveau de sa conception des catastrophes

universelles et d’autre part, sur l’influence probable qu’exerça l’étude du mosasaure par CUVTER

sur les scientifiques des décennies suivantes, concernant leur vision du monde mésozoïque.

Entré sur la scène de la paléontologie des vertébrés alors que cette discipline en était encore

à ses débuts et que CUVIER dans son Discours préliminaire (CUVIER 1812), s’y définissait comme

un «antiquaire d’une espèce nouvelle», le crâne fossile de Maastricht ne fut probablement pas

sans influence sur le travail de l’anatomiste. Bien que la notion «d’espèces perdues» ait été

introduite par R. Hooke dans ses discours de 1667-1668 publiés après sa mort (Hooke 1705 :

327-328), elle demeura difficile à admettre durant tout le XVIII e siècle où la vision du monde

primitif était encore fortement conditionnée par les croyances religieuses. Ainsi, à la fin du

xvm e siècle, Luniformitarisme était la doctrine la plus répandue tandis que le catastrophisme

ne recevait que peu d’attention (voir LAURENT 1987). Avant CUVIER, quelques scientifiques,

dont Buffon, avaient déjà pris conscience de la disparition des espèces et considéré les fossiles

comme des variétés perdues d’espèces actuelles, voire carrément comme des espèces entièrement

disparues. En voici un exemple :

«Des auteurs de la plus grande autorité ont placé les Ammonites parmi les coquilles dont l’espèce

étoit entièrement perdue, et qui n’existoient plus que dans les anciennes couches du globe... » (Bruguière

1789 : 31).

587

Néanmoins, il faut bien reconnaître que la plupart des scientifiques de l’époque étaient

opposés à ces idées, comme en témoigne par exemple cette citation du géologue Faujas de

Saint-Fond 9 :

«Je crois qu’il ne faut admettre définitivement les espèces perdues que lorsqu’on aura épuisé tous

les moyens possibles de s’assurer s'ils n'existent pas dans quelques parties lointaines et peu fréquentées

du globe» (Faujas de Saint-Fond 1803 : 195).

À son arrivée à Paris, Cuvier avait déjà probablement en tête sa théorie des catastrophes

universelles (Laurent 1987 : 14), dont l’origine est sans doute à rechercher dans les propres

idées catastrophistes de certains naturalistes allemands tels que Blumenbach (BUFFETAUT 1991 :

117). D’ailleurs, dès 1796, il exposa sa théorie dans son Mémoire sur les espèces d’Eléphans

tant vivantes que fossiles :

«Tous ces faits, analogues entre eux, et auxquels on n’en peut opposer aucun de constaté, me pa¬

raissent prouver l’existence d’un monde antérieur au nôtre, détruit par une catastrophe quelconque» (Cuvier

1796 : 444).

Par la suite, Cuvier, en étudiant le plus grand nombre possible de fossiles de quadrupèdes

ou de grands vertébrés en général 10 , s’appliqua à les différencier des espèces actuelles afin d’in¬

troduire l’idée de mondes révolus et successifs, totalement différents du monde actuel. Par là-

même, il développa l’idée d’extinction des espèces au cours des temps géologiques, causée par

des catastrophes universelles. Cuvier reconnaissait plusieurs grands âges, séparés par des cata¬

clysmes dont le dernier était le déluge biblique (CUVIER 1812). Il se montra ainsi à la fois

novateur dans sa conception des extinctions et leur utilisation pour tenter de reconnaître des

phases successives de l’histoire de la Terre, mais aussi conservateur puisqu’il ne put se détacher

complètement des croyances religieuses.

S’ajoutant aux nombreux mammifères fossiles déjà étudiés par Cuvier, le « Grand Saurien

fossile de Maastricht» constitua probablement un élément fondamental dans l’édification de sa

théorie des Révolutions du Globe. Le mosasaure était en effet une preuve supplémentaire que

plusieurs types d’animaux fossiles avaient existé puis disparu, et cela à des périodes très diffé¬

rentes : alors que le mammouth avait vécu dans un passé relativement récent, le mosasaure avait

existé à une époque beaucoup plus lointaine. La notion d’extinction défendue par Cuvier devenait

ainsi plus crédible et forçait ses contemporains à admettre que la vie passée de la planète avait

dû être bien différente de celle d’aujourd’hui.

D’autre part, l’étude que CUVIER fit du mosasaure de Maastricht influença probablement

les scientifiques de l’époque de telle sorte que la véritable nature des «gigantesques sauriens»

du Mésozoïque leur resta obscure pendant plusieurs décennies (ÜESMOND 1975). En effet, ce

n’est probablement pas par hasard que, lorsqu’on commença à découvrir les restes d’animaux

9. L’affrontement d’idées entre CuvtER et Faujas de Saint-Fond découle probablement de leur conception opposée du

monde révolu. Certains passages de l’article de Cuvier (1808) témoignent de leur inimitié.

10. Contrairement à Lamarck qui utilisa les Invertébrés, propres à démontrer la continuité des êtres, comme support à

l’élaboration de la doctrine du Transformisme, Cuvier s’appuya sur l’étude des grands vertébrés, notamment les «Qua¬

drupèdes », plus à même de témoigner de la non-continuité des faunes, pour prouver la réalité du catastrophisme.

— 588 —

identifiés par la suite comme des ichthyosaures, plésiosaures, ptérosaures et dinosaures, on pensa

tout naturellement avoir découvert les restes de lézards gigantesques. Ainsi, non seulement la

découverte de «l’inconnu de Maastricht» avait été interprétée selon les connaissances et la vision

du monde de l’époque, mais de plus elle avait contribué à changer cette vision. De ce fait, le

Megalosaurus de BUCKLAND et Y1 guanodon de MANTELL furent longtemps considérés comme

des sauriens terrestres colossaux, tandis que YIchthyosaurus et le Plesiosaurus de CONYBEARE

étaient vus comme des sauriens marins. La citation suivante illustre bien cette vision du monde

fossile :

«Les anciens reptiles appartiennent presque tous au genre du lézard; mais il s’en faut de beaucoup

que nous puissions nous faire une idée de la singularité de forme, du volume et des autres circonstances

organiques de ces terribles ancêtres par le petit animal du même nom qui rampe aujourd’hui chétivement

le long de nos murs. Le plus grand nombre de ces sauriens primitifs étaient destinés à habiter la haute

mer. [...] Le peuple cuirassé n’occupait pas seulement la grande eau; le ciel lui avait été donné en partage

pour y étendre sa domination. [,..] d’autres enfin se tenaient à terre et rampaient autour des savanes que

couvrait une végétation luxuriante.» (Esqutron 1843 : 191-195).

Il est donc probable que cette vision du monde mésozoïque inspirée par le travail de réfé¬

rence de Cuvier sur le «Grand Animal fossile», faussa durant plusieurs décennies l’idée que

l’on se faisait de ces divers groupes de reptiles, notamment des dinosaures. En effet, dès le

début du XIX e siècle, les découvertes de squelettes complets d’ichthyosaures, de plésiosaures et

de ptérosaures permirent de s’apercevoir qu'il s’agissait de reptiles autres que des lézards, mais

néanmoins considérés comme monstrueux tant ils différaient des animaux connus. Dès 1824,

Conybeare proposa une reconstitution squelettique de Y Ichthyosaurus et du Plesiosaurus. En

1830, une des premières reconstitutions d’un paysage fossile mésozoïque mettant en scène

ichthyosaures, plésiosaures et ptérosaures (ainsi que de délicieuses ammonites «ailées»!) fut

proposée par de La Bêche. Cette peinture, nommée Duria antiquior , inspira par la suite d’autres

auteurs (voir Rudwick 1992). Quant aux dinosaures (le mot ne date que de 1842), ils n’étaient

alors représentés que par des restes fragmentaires, ce qui nécessitait plus d’imagination afin de

cerner la forme de ces sauriens disparus. Lorsque BUCKLAND publia le Megalosaurus (BUCKLAND

1824) et Mantell Y Iguanodon (Mantell 1825), ces deux naturalistes pressentaient bien qu’ils

avaient affaire à des restes de reptiles jusqu’alors inconnus, mais l’allure générale de chacun de

ces deux taxons restait encore à définir. Notons au passage que Cuvier put observer les ossements

de Megalosaurus en 1818 lors d’un voyage en Angleterre et qu’il y vit les restes d’un reptile

marin excessivement vorace de la taille d’une petite baleine (Buffetaut 1991). En ce qui

concerne Y Iguanodon, il est également important de signaler que CUVIER, contrairement à ce

qui est souvent écrit - à savoir qu’il prit les dents d 'Iguanodon pour celles d’un rhinocéros -

interpréta très précocement les restes comme ceux d’un reptile herbivore inconnu de très grande

taille (Taquet 1982). Il n’est donc pas étonnant de constater que le varan ou l’iguane furent

utilisés assez fréquemment comme modèle, ce qui amena à des reconstitutions farfelues tant par

la taille démesurée que par l’allure pataude. Par exemple, les reconstitutions intitulées Jura For¬

mation de GOLDFUSS (1826-1844) et The ancient Weald of Sussex de RICHARDSON (1838), pour

ne citer que ces deux-là, illustrent parfaitement la tendance de ces premières décennies du

XIX e siècle : alors que plésiosaures, ichthyosaures et ptérosaures sont parfaitement reconnaissables

— 589 —

dans le paysage, Megalosaurus et Iguanodon sont représentés sous la forme de gros lézards 11 .

Bien que Mantell proposa dès les années 1830 (après la découverte du squelette d’ Iguanodon

de Maidstone) une reconstitution fort moderne de Vlguanodon (Taquet com. pers.), il fallut

attendre la découverte de restes plus complets et surtout les travaux du naturaliste R. Owen

(1842) pour s’apercevoir que les dinosaures représentaient un groupe à part de reptiles terrestres.

Sous l’impulsion des idées d’OWEN, les dinosaures adoptèrent à partir de cette époque une allure

plus proche du mammifère que du lézard, notamment concernant leur posture érigée. Plus de

quarante ans après le travail de Cuvier sur le mosasaure de Maastricht, les reconstitutions et

les sculptures que B. W. Hawkins réalisa pour le Crystal Palace de Londres témoignèrent de

ce renouveau dans la conception du monde reptilien mésozoïque.

CONSIDÉRATIONS FINALES

Depuis la découverte du «Grand Animal fossile», d’autres spécimens ont été trouvés et

rapportés à l’espèce Mosasaurus hoffmanni. La plupart du matériel, à commencer par le crâne

de Drouin trouvé en 1766, provient des mêmes lieux et niveaux stratigraphiques que l’holotype,

à savoir la Formation Maastricht (JAGT et al. 1995), Des restes plus fragmentaires susceptibles

d’appartenir à Mosasaurus hoffmanni sont connus dans le Maastrichtien de Pologne (SULIMSKI

1968), ainsi que dans le Campanien de Suède (PERSSON 1959), de Bulgarie (Tzankov 1939;

Nikolov & Westphal 1976). Par plusieurs caractères de son crâne, notamment un degré de

kinétisme extrêmement réduit, et de ses dents à mutiples facettes, Mosasaurus hoffmanni était

l’un des mosasaures les plus évolués. De par ces caractéristiques et sa taille gigantesque estimée

à environ dix-sept mètres de longueur, Mosasaurus hoffmanni était un mégaprédateur et le plus

grand reptile marin connu (LiNGHAM-SouiAR 1995).

D’autre part, si à l'origine, les auteurs anciens ne virent dans les os de mosasaures de la

région de Maastricht qu’une seule espèce, par la suite, les naturalistes s’aperçurent que plusieurs

taxons étaient représentés (voir Dollo 1890 pour un historique). Comme cela a déjà été dit, la

présence de deux espèces différentes de « sauriens fossiles » à Maastricht fut remarquée préco¬

cement par A. Camper (1812), qui les nomma simplement petite et grande espèces pour les

différencier. Si la grande espèce correspondait à Mosasaurus hoffmanni. la petite fut ultérieure¬

ment baptisée Plioplatecarpus marshi par Dollo (1882). Deux autres espèces ont également été

reconnues dans ces niveaux: Carinodens fraasi, espèce à dentition bulbeuse (DOLLO 1913) et

Leiodon sectorius (LlNGHAM-SOLlAR 1993) dont le genre avait été signalé par Lydekker (1888).

Il est à remarquer que ces espèces étaient déjà représentées dans le matériel figuré par FAUJAS

de Saint-Fond (1799, pl. XVIII).

11. Un historique des reconstitutions du monde préhistorique durant le xix e siècle est donné dans Rudwick (1992). Les

reconstitutions citées dans le texte sont reproduites dans cet ouvrage (p. 43, 45, 53 et 77).

— 590 —

Remerciements

Nous tenons à remercier de nombreuses personnes du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris

pour leur contribution apportée au cours de cette recherche. En premier lieu le professeur Ph. Taquet

(laboratoire de Paléontologie) qui, en autorisant le prélèvement d’un échantillon de gangue sur le spécimen

fossile, a rendu possible une partie de ce travail. Ensuite, B. Battait, (laboratoire de Paléontologie) et

F. Renoult (laboratoire d'Anatomie comparée) pour les informations muséologiques et historiques fournies,

H. Lelièvre (laboratoire de Paléontologie) pour les détails pratiques concernant la publication du manuscrit,

C. VAN DE PoNSEELE (Bibliothèque centrale du Muséum) pour la recherche iconographique et enfin P. Richir

et le service technique du laboratoire de Paléontologie du Muséum pour le prélèvement de l'échantillon

de gangue. Nous tenons également à remercier L. Touret (Ecole des Mines, Paris) et P. Rompen (Ryk-

suniversiteit Limburg, Fakulteit Kulthurwetenschappen, Maastricht) pour les informations historiques et les

conseils fournis ainsi que l’ingénieur P. J. Felder (Maastricht) pour l’analyse des bioclastes de l’échantillon

de gangue. Enfin, les photos ont été réalisées par C. Abrial (laboratoire de Paléontologie des vertébrés

de l’UPMC, Paris) ou fournies par M. Véran (photothèque du laboratoire de Paléontologie du Muséum

de Paris).

Pour la réalisation de ce travail, l’accès aux archives de nombreuses bibliothèques a été essentiel. A

Paris : Archives nationales. Bibliothèque Nationale, Service historique de l’année de terre du ministère de

la Défense, Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle, Bibliothèque Sainte-Geneviève

et Bibliothèque de la Société géologique de France. Aux Pays-Bas : Gemeentearchief Maastricht, Ryksar-

chief Limburg, Stadsbiblioteek Maastricht, bibliothèques des Universités d’Amsterdam, Leiden, Maastricht,

Tilburg et Utrccht.

Enfin, nous tenons à remercier les deux rapporteurs de ce travail, le professeur Ph. Taquet et le

Dr J. Gaudant, qui, par leurs critiques constructives, nous ont permis d’améliorer notre manuscrit.

Manuscrit soumis pour publication le 15 juin 1995 ; accepté le 26 octobre 1995.

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Section C, n° 4 : 595-606

Le Crétacé terminal portugais et son apport au problème de

l’extinction des dinosaures

par Miguel TELLES ANTUNES & Denise SlGOGNEAU-RUSSELL

Résumé. — La région de Beira Litoral, au Portugal, qui a fourni trois principaux gisements de vertébrés

du Crétacé tout à fait supérieur, était à cette époque une zone insulaire. Elle constitue à ce titre une aire de

choix pour étudier le rôle de l’insularité dans le phénomène des extinctions. Il apparaît clairement en effet que

l’appauvrissement faunique et le nanisme, consécutifs au rétrécissement des aires terrestres, y furent le prélude

à l’extinction, d’abord des grandes formes dinosauriennes, puis, par le jeu des modifications climatiques, des

petites formes restantes. Dans ce cas au moins, il n’est donc pas nécessaire de faire intervenir des causes cata¬

strophiques pour rendre compte des extinctions observées.

Mots-clés. — Portugal, dinosaures, Maastrichtien, insularité, extinction.

The terminal Cretaceous of Portugal and its contribution to the problem

of dinosaur extinction

Abstract. — The Beira Litoral area, in Portugal, whieh has yielded three main Late Cretaceous vertebrate

localities was, at that time, an island. lt thus constitutes a choice area for studying the rôle of insularity in

extinction phenomena. lt is clear that, in this area, faunal impoverishment and dwarfing, resulting from the ré¬

duction of terrestrial surface, were the préludé to the extinction, first of the large dinosaurs, and later, by climatic

détérioration, of the small remaining forms. Consequently, in this case at least, it is not necessary to evoke

catastrophic events to account for the extinctions observed.

Key-words. — Portugal, dinosaurs, Maastrichtian, insularity, extinction.

M. Telles Anilines, Academia das Ciências de Lisbaa, Centro de Estudos Geolôgicos, Faculdade de Ciências e Tecnologia,

Quinta da Torre, 2825 Monte da Caparica, Portugal.

D. Sigogneaù-Russell, Muséum national d’Histoire naturelle, laboratoire de Paléontologie, URA 12 CNRS, 8 rue de Buffon,

F-75231 Paris cedex 05.

INTRODUCTION

Alors que films et expositions divers sur les dinosaures, soutenus par une publicité d’une

rare ampleur, continuent d’attirer les foules et renforcent l’intérêt du public pour ces animaux,

il semble opportun de présenter les résultats des études sur le Crétacé terminal dans la région

de Beira Litoral, puisque ces résultats ont une incidence sur le problème de l’extinction des

dinosaures. En effet, la Beira Litoral a fourni, depuis des décennies, des données importantes

sur la période qui a immédiatement précédé la fin du Crétacé et sur celle qui a initié l'ère

tertiaire, aux alentours de 66 millions d’années, c’est-à-dire à une époque qui correspond pré¬

cisément à cette extinction. Qui plus est, faire ibérique était au Crétacé supérieur une zone

insulaire, et l’insularité est un facteur important d’extinction différentielle atteignant d’abord les

formes de plus grande taille (Fig. 1).

DOMAINE DE IA TETHYS

MER NOIRE-

.lisboa;

Fig. 1. — Reconstitution schématique de l’Eu¬

rope au Cénomanien, qui illustre la prédo

minance insulaire de l’ouest du continent.

Ce problème des extinctions n’est pas ésotérique ; il est au contraire de plus en plus actuel :

la bonne compréhension des causes de ces phénomènes peut permettre d’entrevoir l’évolution

future de la biosphère. Quel sera le destin des êtres vivants, celui de l’homme en particulier?

Une problématique si vaste dépasse les limites d’une simple communication; notre but est de

rendre compte des résultats obtenus à l’échelle régionale, tout en insistant sur leur rôle dans la

compréhension des problèmes de portée plus générale.

— 597 —

HISTORIQUE

La géologie de la Beira Litoral, ainsi que divers aspects de la paléontologie de cette région,

ont fait l’objet de travaux par Paul Choffat dès 1894 (localité de Viso). Parmi les études ul¬

térieures, il faut souligner celle de H. SAUVAGE (1898) publiée par les Services géologiques du

Portugal. Un long hiatus sépare ces travaux des interventions de Alberto Souto à Aveiro, qui

furent elles-mêmes à la base de diverses études, stratigraphiques ou paléontologiques, de Joâo

Carrington da Costa : l’une des plus remarquables de cet auteur fut la description d’une

tortue, Rosasia soutoi (Carrington da Costa 1940, 1958), Il faut aussi mentionner quelques

contributions paléobotaniques de divers chercheurs dont Carlos Tedœira, et les études palyno-

logiques de Filoména DlNiz et Miklos KEDVES (voir synthèse in ANTUNES & PAIS 1978). Puis

l’un de nous (M. T. A.), avec la collaboration de quelques étudiants de la faculté des sciences

de Lisbonne, entreprit (1968) des fouilles dans l’ancienne carrière d’argiles de Cerâmica do Vou-

ga, fouilles reprises en 1971 avec des collègues du laboratoire de Paléontologie du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris (D. RUSSELL et D. SiGOGNEAU-RusSELL). Nous avons réa¬

lisé là les premiers essais de lavage et tamisage, avec des résultats très positifs (ANTUNES et

al. 1986). Enfin, il convient de mentionner les études in ANTUNES & PAIS, op. cit. Dans le

même temps. Antonio Ferreira SOARES, de l’université de Coimbra, présentait de nouvelles

données concernant le Baixo Mondego à Taveiro; cet auteur fait en particulier mention (1966)

de la présence de fossiles, fossiles qu’avait indépendamment signalés Giuseppe Manuppella

des Services géologiques. C’est avec l’accord de ces collègues que l’un de nous publia une

Fig. 2. — Carte schématique de la péninsule Ibérique montrant le rétrécissement du golfe ouest-portugais depuis le Cénomanien

(CENOM) à travers le Turonien (TUR) jusqu’au Campanien (CAMP); au Maastrichtien, toute l’aire était émergée.

— 598 —

première note faisant mention de nos premiers résultats (Antunes & Pais 1978), à la suite de

quoi Rui PENA DOS RëIS (université de Coimbra) et Cristina BERNARDO (université d’Aveiro)

entreprirent des études lithostratigraphiques des unités en cause.

Le matériel paléontologique récolté à Aveiro, Viso et Taveiro justifiait des études pluridis¬

ciplinaires, dont une partie seulement fut publiée. Celles concernant les dinosaures, chéloniens

et mammifères furent réalisées dans le cadre d’un accord INIC/ JNTCT/ CNRS France. Parmi

les travaux publiés, citons la révision de Rosasia (ANTUNES & DE Broin 1988), des communi¬

cations concernant les mammifères (Antunes et al. 1986) et les dinosaures (ANTUNES & Sigo-

GNEAU-Russell 1991, antunes & SlGOGNEAU 1992). L’ensemble faunique est l’un des plus

riches d’Europe pour cette époque (Maastrichtien), Ces collections proviennent donc essentiel¬

lement de trois gisements du Crétacé tout à fait supérieur : Cerâmica do Vouga, Aveiro; Cerâmica

do Mondego, à Taveiro; et à Viso, anciennes récoltes dans les tranchées de chemin de fer. Ces

gisements sont à peu près contemporains et se sont constitués près de la bordure occidentale du

«massif hespérique» J , après le recul d’un golfe dont l’apogée se situe au Cénomanien, et dont

le dernier vestige aurait couvert une aire restreinte autour de Mira, où fut trouvée une faune

marine du Campanien supérieur (Fig. 2).

GISEMENTS, PALÉONTOLOGIE ET PALÉOÉCOLOGIE

Pour la description des gisements (Cerâmica do Vouga à Aveiro, Cerâmica do Mondego à

Taveiro, tranchée du chemin de fer à Viso) (Fig. 3), se reporter à ANTUNES & PAIS 1978,

Antunes & de Broin 1988, Antunes & Sigogneau 1992.

A Viso, furent récoltés, au siècle dernier, des fossiles d’invertébrés et de vertébrés, ces

derniers étudiés par Sauvage (1897-1898) et partiellement révisés par les auteurs (1991).

A Aveiro ont été récoltés une faune appauvrie de mollusques à Corbicula , des crustacés (y

compris Cizicus), de rares sélaciens (qui nous renseignent sur les communications avec la mer),

des poissons lépisostéidés et autres actinoptérygiens, des amphibiens, la tortue Rosasia, des squa-

mates (incluant quelques jeunes mosasaures), des crocodiles et des dinosaures. Du point de vue

climatique, ces fossiles témoignent d’un climat subtropical (voir ci-dessous). À Taveiro fut re¬

trouvée une partie des éléments connus à Aveiro, mais avec une plus grande abondance de di¬

nosaures, et surtout des mammifères.

La comparaison des conditions lithologiques et faunistiques des deux gisements a alors per¬

mis de caractériser la région d’Aveiro comme constituée, au Crétacé terminal, de «mudflats»

plus ou moins semblables à ceux des Everglades en Floride; tandis que Taveiro (un peu plus

récent?) présente un caractère continental plus accentué sous un climat plus aride. En ce qui

concerne les mammifères, deux points sont à signaler : d’une part la relative variété observée

confirme que l’individualisation des ordres modernes a débuté avant la fin du Crétacé. D’autre

1. «Maciço Hespérico», massif hercynien qui constitue le «noyau dur» de la péninsule Ibérique, et qui est comparable

aux Massifs armoricain et central français.

— 599 —

part, la présence d’un possible marsupial pourrait suggérer une immigration venue du Nord, et

ce avant le Tertiaire.

Fig. 3. — Sites à dinosaures maastrichtiens au Portugal (AV, Aveiro; VI, Viso; TV, Taveiro) et ailleurs en Europe: Espagne

(CH, Chera; QC, Quintanilla del Coco; LA, Lano; TS, Isona); France (AR, Ariège; CO, Corbières; V, Var); Allemagne

(GE, Gerhartsreiter Schichlen); et Roumanie (Sî, Sînpetru). D’après PEREDA-SUBERBIOLA 1992, modifié.

Chez les dinosaures, treize taxons ont été dénombrés (Tableau 1), presque tous de taille

petite à très petite : même les plus grands (de l’ordre de 10 m au maximum) sont nettement

plus petits que les géants du Jurassique supérieur et du Crétacé inférieur (20 m et plus) trouvés

au Portugal même. Leurs ressemblances vont plutôt avec des formes contemporaines d’Europe

bien sûr (sud de la France, Espagne et Roumanie: Astibia et al. 1991; Grigorescu et al.

1985; Pol et al. 1992; Weishampel et al. 1991), mais aussi d’Asie et d’Amérique du Nord

(alors que les dinosaures du Crétacé terminal franco-basque, révèlent plutôt des rapports avec

l’Afrique, voire l’Amérique du Sud). Ces petits dinosaures portugais représentent des formes

très évoluées comme on en trouve habituellement à la fin du Crétacé.

Enfin, il faut signaler qu’aucune discordance ni hiatus évidents ne séparent, à Taveiro, ces

couches du Crétacé de celles du Sparnacien où ne persiste évidemment aucun survivant de la

faune précédente. On peut toutefois se demander si les deux faunes d’Aveiro et Taveiro, avec

leurs caractères écologiques et lithologiques si différents, sont contemporaines. S’il y a diachro-

nisme, celle de Taveiro serait la plus moderne; il n’est même pas tout à fait exclu qu’il ne

— 600 —

Tableau 1. — Dinosaures identifiés dans le Maastrichtien du Portugal et représentés, par un taxon identique ou très proche

(entre parenthèses), en d’autres régions du globe. *, Rhabdodon priscus ; une autre forme, Pararhabdodoti isonense à Sant

Romà d’Abelia (Tremp, Espagne); en France, également du R. priscus.

PORTUGAL

AUTRES REGIONS

T axa

Quintanilla

France

Aveiro

Viso

Taveiro

Lario

del Coco

(Sud)

Roumanie

USA Argent

Mongolie

SAURISCHIA

THEROPODA

■■

Cf. Troodontidae

-(•)- (•)

(•)

Cf. Dromaeosauridae

Fam. aff. Megalosauridae (A)

-A -

Fam. aff, Megalosauridae (B)

?Abelisai

jridae

(•;

Cf. Coeluridae

Euronychodon portucalensis

/â\

Fam. aff, Coeluridae (A)

— •

(•)

(Paronychodon)

Fam. aff. Coeluridae (B)

Fam. aff Coeluridae (C)

•

— •

Theropoda indét. (A)

-•-

— •

Theropoda indét. (B)

SAUROPODA

Titanosauridae (petit)

-§?•

- • -

-•

ORNITHISCHIA

ORNITHOPODA

Nodosauridae

-t -

- t —

Taveirosauws costai

ORNITHOPODA indét.

•

(•)

-(•)-

-ci

puisse s’agir de la base du Paléocène inférieur, ce qui diminuerait l’intervalle de temps la séparant

de la faune du site important de Silveirinha (Sparnacien), situé dans la même région du Bas

Mondego mais plus haut dans la même unité lithostratigraphique.

EXTINCTION

Comme nous l’avons déjà mentionné, la problématique du phénomène des extinctions est

d’un intérêt capital. Celle des dinosaures a été abordée de multiples fois par de nombreux auteurs;

certains même n’ont pas hésité à présenter avec conviction des hypothèses complètement gra¬

tuites, comme un empoisonnement par les plantes ou la chasse par des extraterrestres...

Sur un mode moins fantaisiste, deux écoles s’opposent actuellement : les théories catastro¬

phistes (extinction ne portant que sur quelques milliers à quelques dizaines de milliers d’années)

et les théories gradualistes (plusieurs millions d’années). Les premières se placent dans la ligne

des doctrines défendues par les paléontologues du siècle dernier, comme Georges CUVIER ou

Alcide d’Orbigny. Elles postulent que l’extinction des dinosaures, comme celle de nombreux

autres groupes de vertébrés et d’invertébrés (par exemple les mollusques, Koch 1991), fut sou-

— 601 —

daine (géologiquement parlant) et provoquée par des agents externes, plus précisément par la

chute d'une énorme météorite ou d’un astéroïde, ou par des éruptions volcaniques : ces événe¬

ments auraient entraîné successivement l'obscurcissement de l’atmosphère, le ralentissement de

la photosynthèse, un refroidissement prolongé, la chute de pluies acides, etc. Soutenues depuis

de nombreuses années, ces hypothèses ont trouvé un nouvel appui dans les travaux du physicien

Luiz Alvarez et de son fils le géologue Walter Alvarez (1980). Ces travaux ont révélé la

présence, dans des argiles de l’extrême fin du Crétacé, el ce en différents points du globe, d’une

teneur en iridium tout à fait anormale (iridium anomal y) ; une telle concentration de ce platinoïde

habituellement très rare dans l’écorce terrestre, ne pouvait, selon ces auteurs, s’expliquer que

par une origine cosmique (même la teneur du manteau terrestre en platinoïdes est beaucoup plus

faible), attestant ainsi de la survenue dans l’atmosphère terrestre d’un énorme corps extraterrestre.

La découverte du cratère de Manson aux États-Unis, et celui de Chicxulub au Yucatan, de 180 km

de diamètre (peut-être même 300 km selon SHARPTON et al. 1993), ainsi que les nombreuses

analyses effectuées sur les sédiments de ce cratère (ex. McKinnon 1992; Hildëbrand 1993),

tendent à conforter cette hypothèse, ainsi que les conséquences brutales et globales de l’impact.

Par ailleurs, les rapports des isotopes du carbone chez les fossiles planctoniques et benthiques

à la limite Crétacé-Tertiaire suggèrent la combustion d’une masse considérable de biomasse ter¬

restre à ce niveau (IVANY & SALAWITCH 1993). Et surtout l’étude récente au microscope élec¬

tronique à transmission des quartz choqués trouvés dans les sédiments de la limite C-T (ROCCHIA

1993) ne laisse guère de doute sur leur origine : un choc d’une extrême intensité, Il reste pourtant

à expliquer que de fortes concentrations en iridium n’aient pu être détectées en certains points

du globe, par exemple au Maroc (NOUBHANI 1993; SOUCINI 1990) où la transition Crétacé-Ter¬

tiaire est pourtant bien représentée et a été minutieusement explorée. Par ailleurs, pour les cinq

autres extinctions majeures qui ont été observées depuis le Précambrien, la chute d’un corps

extraterrestre éventuellement responsable, donc un cratère, n’est connu actuellement que dans

un seul cas (Trias supérieur, ±214 Ma, cratère de Manicouagan, au Canada; Hodych & Dunning

1992).

En ce qui concerne le volcanisme, les énormes éruptions productrices des Trapps de l’Inde sont

bien, partiellement au moins, synchrones des évènements qui nous occupent; mais la quantité d’iri¬

dium engendrée par ces éruptions reste beaucoup plus faible que celle observée à certains points de

la limite Crétacé-Tertiaire. Enfin, ce qui est contestable, c'est l’effet destructeur de ces éruptions à

l’échelle du globe, et ce dans un délai suffisamment rapide. Et il ne faut surtout pas oublier que

l’extinction n’est qu’une face du problème; il reste à expliquer la survivance de nombreux autres

groupes dans des conditions aussi adverses (CLEMENS & Nelms 1993; Morell 1993).

Le succès de ces hypothèses catastrophistes est d’ailleurs en partie le reflet d’une époque

où la physique et l’astronomie ont pris, dans l’enseignement et dans l'intérêt général. le pas sur

les sciences naturelles : il existe indubitablement une relation entre la vision du monde et les

théories scientifiques d’une époque (Taquet 1993). D’un autre côté, leur rejet initial par les

paléontologistes témoigne de l’attitude traditionnellement prudente des naturalistes, plus favora¬

bles aux théories gradualistes.

Celles-ci affirment au contraire que l’extinction des dinosaures, comme celle de nombre de

leurs contemporains, s’est produite en douceur, par le jeu normal de l’évolution, mais aussi à

la suite de modifications graduelles et répétitives du milieu (en particulier le refroidissement

— 602 —

progressif accompagnant la régression de la fin du Crétacé, GlNSBURG 1964). C’est en tous cas

ce qui s’est apparemment produit en de nombreux points du globe, en particulier dans les régions

insulaires comme l’était, au moins depuis le Cénomanien, le noyau de ce qui constitue aujourd’hui

la péninsule Ibérique.

Cet état insulaire est en effet peu favorable à la survivance des grandes formes : plus un animal

est grand, plus grande est l'aire dont il a besoin pour vivre, même dans des conditions climatiques

favorables (un éléphant peut devoir se déplacer sur plus de 50 km par jour pour se nourrir; au

contraire, un petit lézard peut se contenter de quelques mètres carrés). Dans cet environnement, les

dinosaures géants étaient donc particulièrement vulnérables aux fluctuations climatiques, telles celles

consécutives à la transgression du Cénomanien qui a vu disparaître, en Europe, une partie des grands

sauropodes, il y a 95 millions d’années environ; les titanosauridés sont cependant restés abondants

dans le Crétacé supérieur d’Europe occidentale (BüFFETAUT et al. 1989; Astibia et al 1991); mais

même les sauropodes signalés par Pereda-Suberbiola (1992), avec quelque 10 m de longueur,

restent très en deçà des formes géantes ayant peuplé l’Europe; de même, l’iguanodonte du gisement

maastrichtien de Sant Romà d’Abella (Tremp, Lleida, Espagne) : Pararhabdodon isonense

(Casanovas-Cladellas et al. 1993) n’aileignail probablement pas, en volume ou en poids, le tiers

de celui des iguanodontes du Jurassique supérieur-Crétacé inférieur, Iguanodon mantelli et /. ber-

nissartensis. Le climat a alors profondément changé, les aires émergées ayant été réduites de façon

drastique (Fig. 1); la fragmentation de ces aires a conduit à la rapide spéciation et la diversification

des petits dinosaures et, nous l’avons déjà mentionné, à la disparition des géants (ces derniers ont

persisté plus longtemps sur les grandes masses continentales). Un parallélisme peut être établi avec

les îles méditerranéennes, avec les îles Célèbes ou de Timor, qui furent le siège, au Quaternaire,

d’un appauvrissement des faunes tnammaliennes, accompagné d’un phénomène de nanisme des

grandes formes et de gigantisme des petites formes.

À la transgression cénomanienne a succédé, à la fin du Crétacé, une régression générale et

accentuée, en fait Tune des plus importantes des temps mésozoïques; mais le rétablissement des

communications terrestres serait intervenu trop tard pour avoir permis un nouvel enrichissement

des faunes de dinosaures par immigration; et l’aggravation des conditions climatiques consécu¬

tives à ces régressions qui va, au moins localement, à la fin du Crétacé, jusqu’à l’aridité (sables

rougeâtres de Taveiro; flore des sables d’Esgueira, près d’Aveiro, LAUVERJAT & PONS 1978),

eut pour résultat la réduction des zones tropicales humides. De telles conditions furent fatales

aux petites formes restantes; de même que fut fatale à de nombreux organismes marins la ré¬

duction des océans et la chute des températures : un refroidissement important est clairement

détecté dans les eaux téthysiennes dès le Maastrichtien inférieur (LÉCUYER et al. 1993).

Les données dont on dispose actuellement dans la péninsule Ibérique et plus particulièrement

au Portugal confirment ce scénario ; de très grands dinosaures ont pullulé jusqu’au Cénomanien,

comme en témoignent fossiles, et pistes si nombreuses qu’elles sont presque banales (LAPPARENT

& Zbyszewski 1957 pour le Jurassique ; ANTUNÈS 1976 pour le Crétacé inférieur; SANTOS et al.

1992 pour le Cénomanien); et les faunes de dinosaures du Crétacé terminal d’Aveiro et Taveiro

(comme les faunes espagnoles de Lano et Quintanilla del Coco) montrent, malgré leur relative

richesse, un caractère décadent et appauvri, avec de rares animaux de taille moyenne et une majorité

de très petites formes. Ces petites formes sont surtout représentées par des dents, mais ces éléments

603 —

sont parfois si caractéristiques qu’ils ont permis la reconnaissance de nouveaux taxa, tels Eurony-

chodon portucalensis et Taveirosaurus costai (ANTUNES & SIGOGNEAU-RUSSELL 1991).

À noter que Lapparent (1947) remarquait déjà, à propos des dinosaures du Crétacé supérieur

du midi de la France: «Tous les groupes de dinos^uriens... sont représentés par des formes

nullement géantes»; par ailleurs, le lien entre nanisme et insularité avait déjà été signalé par

Nopcsa (1923), puis WEISHAMPEL et al. (1993) pour les dinosaures du Crétacé terminal de

Transylvanie, et fut également admis pour des hadrosauriens du Maastrichtien (Le Lœuff et al.

1994; WELLNHOFER 1994); et le «new nodosaurid » de Lano (PEREDA-SUBERBIOLA 1992, 1993),

sans doute identique à Taveirosaurus costai Antunes & Sigogneau-Russell, 1991, est associé par

ses auteurs à d’autres «presumably dwarf insular fomis». L’insularité a bien dû prévaloir en

effet en Ibérie au Crétacé supérieur, même si des communications (directes ou indirectes) restaient

possibles avec le sud de la France et l'Afrique du Nord d’une part, avec la Transylvannie d’autre

part (WEISHAMPEL 1991).

11 faut insister sur le fait que nous ne disposons pas, pour la péninsule Ibérique, d’une

succession bien documentée de faunes du Crétacé supérieur: nous n’avons, au Portugal, aucun

élément concernant les dinosaures du Turonien au Campanien, et les données encore limitées

concernant ces niveaux en Espagne ne permettent pas de combler cette importante lacune. Mais

notre but n’était pas tant de prouver le déclin graduel des faunes dinosauriennes, que de mettre

en évidence la différence entre celles du Cénomanien et celles du Maastrichtien sur les régions

insulaires de l’Europe occidentale.

CONCLUSION

En conclusion, il convient de moduler les affirmations des différentes écoles, et peut-être même

d’envisager un scénario différent selon la latitude (Keller et al. 1993) ou les conditions paleobio-

géographiques : le cas des nodosaures (ankylosauriens) d’Europe et d’Amérique du Nord est à cet

égard instructif (PEREDA-SUBERBIOLA 1992). En outre, plusieurs facteurs ont pu intervenir pour l’hal-

lali, et les évènements catastrophiques dont les traces sont indubitables, comme les quartz choqués

ou la concentration d’iridium, ont certainement joué un rôle, peut-être même décisif sur de grandes

aires continentales. Mais il est clair que, sur des aires insulaires au moins, l’extinction des dinosaures

fut essentiellement progressive; et le Portugal - plus précisément Faire de Beira Litoral - en est à

cet égard un des meilleurs indicateurs : une série de «stress écologiques» se sont vraisemblablement

succédé, qui ont conduit à la disparition graduelle d’une partie de la faune et de la flore terrestres

et marines; et puis les nostalgiques peuvent se consoler : les dinosaures n’ont pas disparu totalement.

Il est maintenant admis que de petits coelurosaures jurassiques sont à l’origine des oiseaux; nous

avons donc, à défaut des dinosaures eux-mêmes, leurs «héritiers».

Remerciements

Ce travail a été effectué dans le cadre du projet n° 27 entre URA 12 CNRS (France) et Centra de

Estratigrafia e Paleobiologia de Universidade Nova de Lisboa / JNICT-INIC (Portugal) : «programme de

coopération franco-portugais de biostratigraphie et paléoécologie (Crétacé terminal-Paléogène) ».

Manuscrit soumis pour publication le 23 janvier 1995 ; accepté le 20 décembre 1995.

604 —

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Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 4 e série, 18, 1996

Section C, n° 4 : 607-614

Description of a new species of subfossil

Charadriiformes, Charadriidae, Vanellinae)

lapwing (Aves,

from Madagascar

by Steven M. GOODMAN

Abstract. — Two humeri recovered from the subfossil site of Ampoza (near Ankazoabo) and Lamboharana

(north of Toliara), Madagascar, are described as a new species of lapwing, Vanellus madagascariensis. This

material, presumably dating from the Holocene, is the first evidence of this subfamily on Madagascar. V. mada¬

gascariensis is distinguished from other congeners by size and several osteological characters.

Key-words. — Subfossil, Vanellus, new species, Holocene, Madagascar.

Description d’une nouvelle espèce de vanneau subfossile (Aves,

Charadriiformes, Charadriidae, Vanellinae) de Madagascar

Résumé. — Une nouvelle espèce de vanneau, Vanellus madagascariensis, fait l’objet d’une description à

partir de deux humérus provenant des dépôts subfossiles d’Ampoza (près d'Ankazoabo) et Lamboharana (nord

de Toliara), Madagascar. L’âge estimé de ces fossiles est l’Holocène. 11 met en évidence le premier témoignage

de l’existence de cette sous-famille à Madagascar. V madagascariensis se distingue des autres espèces du même

genre par sa taille et plusieurs caractères ostéologiques.

Mots-clés. — Subfossiles, Vanellus, nouvelle espèce, Holocène, Madagascar.

S. M. Goodman, Field Muséum of Natural History, Roosevelt Road at Lake Shore Drive, Chicago, Illinois 60605, USA & WWF,

Aires protégées, BP 738, Antananarivo (101), Madagascar.

— 608 —

INTRODUCTION

In recent years there has been a renewed interest in the Holocene birds of Madagascar,

and it is now clear that over the past few millennia numerous species of endemic volant birds

hâve gone extinct or their géographie ranges hâve greatly contracted. At least a portion of these

changes are related to a natural process of aridification and waterbirds seemed to hâve been

particularly affected (Langrand & Goodman 1994; Goodman & RAKOTOZAFY in press). The

study of previously collected subfossil material in muséums continues to provide new information

on the magnitude of these changes.

In 1929, during the “Franco-Anglo-Américaine” expédition to Madagascar, Errol T White

of the British Muséum (Natural History) excavated subfossil sites in south-westem Madagascar

at Lamboharana, Itampolové, La Table, and Ankazoabo (WHITE 1930). At Lamboharana and

Ankazoabo he recovered a wide variety of animal material, of which several hundred bird bones

Fig. 1. — Holotype of Vanellus madagascariensis (MNHN, MAD 5194) in palmar (left) and anconal view (right). Photograph

by Diane White. Scale bar: 2 cm.

— 609 —

were deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, and in the American Muséum

of Natural History, New York. The majority of the bones represent aquatic bird species still

extant on Madagascar. Within the Lantboharana and Ankazoabo collections there are two humeri

of a shorebird species previously unknown to science and here it is proposed to call it:

Vanellus madagascariensis n.sp.

(Fig. 1)

Holotype. — Right humérus, collections of the laboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris, MAD 5194 (Fig. 1). The element is complété and in excellent State of préservation.

Locality of holotype. — Ankazoabo, Madagascar, and accessioned (1931.6) as part of 430 subfossils

donated by “Mission Delacour envoi de Mr. Errol I. White, Assistant Keeper, Dept. of Geology, Brit.[ish]

Mus.[eum] Nat.[ural] Hist.[oryJ.” The locality inscribed on the bone is “Ankazoabo’’. White (1930) excavated a

paleontological site near Ampoza, approximately 27 km east of Ankazoabo, and the type locality of Vanellus

madagascariensis is designated as Ampoza (22°05’S -44°44'E).

C uronolog Y and stratigraphy of holotype stte. — No radiometric date is available for the holotype of

Vanellus madagascariensis. It is presumed to be Quatemary in âge. probably Holocene. which is corroborated

by two radiocarbon dates of subfossiJ bones excavated from Ampoza: 1910 ± 120 B.P. (1969, GaK-2309, Mahé

& Soordat 1972), and 1350 ±60 B.P. (Beia-72676 CAMS-13677, Goodman & Rakotondravony 1996).

White (1930: 231-232) described the sctting of the two sites he excavated, although il is unknown exactly

where the holotype of V. madagascariensis was found. “The First locality was in the valley of a small stream...

Here a trial pit had already been dug, and fortunatelv the overburden, consisting of about 8 feet [2.5 mj of black

earth, had been removed from a considérable area. However. there was then an 18-inch [46 cm] layer of limestone

to be cleared away over most of it, and this presented much dtfficulty at times. Undemeath this limestone were

the fossiliferous layers consisting of two or three feet [0.6-0.9 m] of black mud and finally barren light-coloured

sands, sometimes coloured bright blue and green, Selecting a spot in a bend of the Stream, we soon unearthed

a large quantity of bones, mostly hippopotamus, but also a few of Aepyornis, Muller omis, and the great extinct

lemurs.” The second site “was more difficult than the first - in the middle was a spring of clean, fresh water

which ran down to the Ampoza river 30 yards [27 m] away, and this had to be banked and drained away.”

Several other sites near Ampoza were excavated between 1921 and 1928 by groups associated with the Académie

Malgache (summarized by C’hanlidet 1975), in 1929 by Ljungquist (reported on by Wiman 1935), and in the

late 1960s by Battistini (1971), the latter two authors provide further details on the local stratigraphie conditions.

Measurements of holotype. —Greatest length 70.1 mm; proximal breadth 14.0 mm; distal breadth 10.8 mm;

shaft breadth distal to Crista deltopectoralis 5.0 mm; sbaft breadth proximal to Proc, supracondylaris dorsalis

6.4 mm; small breadth of shaft 4.3 mm. (Osteological terminology follows Baumel 1993).

Paratype. — Left humérus, collections of the Department of Vertebrate Paleontology, American Muséum

of Natural History, 3140. The element is intact and in good State of préservation except the distal condyles are

somewhat eroded and the Crista deltopectoralis is broken.

Locality of paratype. — Lamboharana, Madagascar, and part of the material excavated by Ramamonjy

under Errol I. White's direction during the ''Franco-Anglo-Américaine" expédition (White 1930). Lamboharana

(22°12’S - 43°14’E), also known as Lamboara, is located 135 km north of Toliara.

Chronoloûy and stratigraphy of paratype site. — No information is available on the site excavated by

Ramamonjy at Lamboharana. Several l4 C âge estimâtes derived from animal bone excavated at Lamboharana

date from the Holocene (Mahé & Sourdat 1972; Macphee & Burney 1991).

Measurements of paratype. — See Table 1.

Diagnosis. — Vanellus madagascariensis is distinctly larger than ail measured extant Vanellus with the

exception of V. miles and V. chilensis (Table 1). Several living species of Vanellus are rare or not available in

muséum bird osteology collections, but these could be distinguished from madagascariensis on the basis of their

— 610 —

small size (leucurus, lugubris , and superciliosus ) or eliminated on the basis of their distant and limited geo-

graphical ranges ( cinereus, macropterus, melanocephalus and resplendens) (JOHNSGARD 1981).

V. chilensis. known front a variety of grassiand habitats across much of South America (Johnsgard 1981),

is similar in size and bone architecture to madagascariensis, although the former differs front the iatter by having

a more prominent Proc supracondylaris dorsalts and a deeper and broader Fossa m. brachialis (Fig. 2A-B).

V. miles of Australia and New Guinea is absolutely and proportionately larger than madagascariensis with a

broader and more prominant Crista deltopectoralis and a distinctly different shaped Fossa m. brachialis

(Fig. 2A-B).

DISCUSSION

The genus Vanellus, often called lapwings, is distributed nearly worldwide and is composed

of twenty-four species (Bock 1958). The majority of species occur in tropical or sub-tropical

areas. In warmer climates lapwings are found in a wide variety of habitats, from species entirely

confined to marshes and lakes with floating aquatic végétation to semidesert areas often con¬

sidérable distances from water (JOHNSGARD 1981).

The occurrence of Vanellus madagascariensis in bone-bearing beds of Holocene âge at Am-

poza and Lamboharana in south-western Madagascar are the first known records of the subfamily

Vanellinae on the island, which has been previously noted as conspicuously absent (e.g. DORST

1972). Thus, the question is not why lapwings never colonized Madagascar, but rather why they

disappeared from the island during the past few millennia?

Fig. 2A. — Comparison of the humeri of large species

of Vanellus. From left to right V. chilensis (FMNH

338388), V! madagascariensis (MNHN, MAD

5194), and V. miles (FMNH 106376). A, in palmal

view. Photographs by Diane White. Seule bar:

2 cm.

— 611 —

Within the bird bones collected in 1929 by White at Ampoza and Lamboharana there are

numerous extant species that occur in aquatic habitats (Goodman & Rakütozafy in press),

many of which no longer occur in this area of the island (Langrand 1990; Goodman et al.

1994). The high percentage of waterbirds at these sites is almost certainly a taphonomic artifact

associated with déposition, but nonetheless provides insight into the level of change that has

taken place in the past few thousand years. The same pattern of aquatic species disappearing

during the Holocene has also been documented at other sites in south-western Madagascar (Good¬

man & Rakotozafy in press) and appears related to a natural process of aridification. Further,

numerous other extinct animais such as giant lemurs ( Archaeolemur , Hadropithecus , Meso-

propithecus and Megaladapis), hippopotamus, éléphant birds, giant land tortoise ( Geochelone ),

and an edentate-like animal ( Plesiorycteropus ) or locally extinct animais such as a giant rodent

(. Hypogeomys ) hâve been recovered from these two sites (Wiman 1935; Vuillaume-Randri-

amanantena 1982; Macphee 1994; Goodman & Rakotondravony 1996).

On the basis of a 5000 years old fossil pollen record from a site in south-western Madagascar

near Lamboharana and about 150 km WSW of Ampoza, Burney (1993) concluded that between

3000 and 2000 years B.P. this région became increasingly arid. Natural desiccation perhaps com-

bined with human modification of the natural environment, which commenced less than

2000 years ago, must hâve had a significant impact on aquatic ecosystems. As the région became

Fig. 2B. — Comparison of the humeri of large species of

Vanellus. From left to right V. chilemis (FMNH

338388), V. madagascariensis (MNHN, MAD 5194),

and V. miles (FMNH 106376). B, in anconal view. Pho-

tographs by Diane WHITE. Scale bar: 2 cm.

612 —

Table 1. — Humérus measurements (mm) of the holotype and paratype of Vanellus madagascariensis and extant species of Vanellus.

Measurements presented as mean ± standard déviation, minimum-maximum (n). In cases of three or less specimens the actual

measurements are presented without descriptive statistics. See text (p. 609) for a description of measurements.

Taxa

Greatest

length

Width

proximal

Width

distal

Shaft Proc,

super, dorsal.

Shaft Crista

deltopect.

Minimum

shaft-breadth

V. madagascariensis n.sp.

holotype MNHN

MAD 5194

70.1

14.0

10.8

6.4

5.0

4.3

paratype AMNH

DVP 3140

72.8

14.0

10.6

6.7

5.0

4.1

V. albiceps

61.9±1.82

12.5 10.31

9.610.26

5.41 0.34

4.410.21

3.71 0.19

59.3-63.7(5)

12.2-13.0(5)

9.3-9.9(5)

5.1-5.9(5)

4.2-4.7(5)

3.5-4.0(5)

V. armatus

55.411.56

11.71 0.38

8.710.22

5.01 0.20

4.510.28

3.61 0.16

52.7-57.9(19)

11.1-12.3(20)

8.4-9.0(20)

4.6-5.3(20)

3.9-4.9(20)

3.4-3.9(20)

V. cayanus

8.9

7.5

3.3

2.7

V. chilensis

70.412.39

14.0 10.68

11.010.45

6.41 0.26

5.210.17

4.31 0.13

67.2-74.7(10)

12.8-15.3(10)

10.2-11.8(10)

6.0-6.8(10)

4.9-5.5(10)

4.1-4.5(10)

V. coronatus

57.512.07

11.810.41

9.010.28

5.31 0.14

4.410.19

3.710.16

54.8-60.7(18)

11.3-12.7(18)

8.6-9.6(18)

5.0-5.6(18)

4.2-4.8(18)

3.4-4.1(18)

V. crassirostris

59.5. 60.6

11.8. 12.1

8.7, 9.2

5.2, 5.3

4.6, 4.7

3.7, 3.7

61.5

12.2

9.3

5.4

4.8

3.8

V. duvaucelii

54.6

12.3

9.2

5.2

4.4

3.7

V. gregarius

58.7

13.9

9.5

5.2

5.1

4.0

V. indicus

58.811.75

12.310.41

9.510.26

5.610.24

4.810.15

3.9 10.11

56.3-60.7(7)

11.6-12.7(7)

9.0-9.7(7)

5.2-6.0(7)

4.6-5.0(7)

3.7-4.0(7)

V. malabaricus

53.2

13.2

8.4

5.2

3.7

V. melanopterus

53.8, 55.4

11.6, 11.8

8.6, 8.9

5.1, 5.0

4.5, 4.6

3.4, 3.8

V. miles

73.5 1 4.8

14.511.14

11.010.79

6.410.33

5.1 10.16

4.410.19

69.1-80.0(6)

13.5-16.0(6)

10.2-11.9(6)

6.0-6.9(6)

4.9-5.3(6)

4.2-4.7(6)

V. senegallus

65.511.54

13.910.43

10.410.41

6.1 1 0.24

5.1 10.31

4.51 0.41

63.0-67.3(6)

13.0-14.3(7)

9.7-10.8(7)

5.7-6.4(7)

4.5-5.4(6)

3.8-4,9(6)

V. spinosus

56.511.87

12.210.42

8.710.22

5.310.26

4.5 10.21

3.71 0.19

52.3-59.5(13)

11.6-13.0(13)

8.4-9.0(13)

4.9-5.9(13)

4.2-4.9(13)

3.3-4.0(13)

V. tectus

54.9 12.81

11.510.51

8.710.21

5.01 0.20

4.210.38

3.410.17

51.3-57.7(5)

10.9-12.1(5)

8.5-9.0(5)

4.7-5.1(5)

3.8-4.8(5)

3.2-3.6(5)

V. tricolor

55.6, 57.1

11.6, 11.9

8.3, 8.4

4.6, 4.9

3.9, 4.4

3.2, 3.5

58.9

12.3

9.2

5.3

4.8

3.7

V. vanellus

61.611.46

13.410.42

10.1 10.24

5.91 0.19

5.1 10.25

4.21 0.16

59.2-65.1(15)

12.6-14.1(15)

9.7-10.6(15)

5.6-6.3(15)

4.9-5.8(15)

3.9-4.6(15)

drier, species dépendent on freshwater would hâve had to migrate to other areas of the island,

resulting in a contraction of their range, or those less adaptable would hâve gone extinct. In

more recent years areas of south-westem Madagascar hâve been deforested, but this anthropogenic

factor probably had little to do with the extinction of Vanellus madagascariensis.

— 613 —

Acknowledgements

I am indebted to D. Goujet and H. Lelièvre for their hospitality during my visits to the laboratoire

de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. E. Gaffney, American Muséum of Natural

History (AMNH), allowed me to study subfossils under his care. G. Barrowclough, AMNH, New York;

S. Olson, National Muséum of Natural History (USNM), Washington, D.C.; and R. PAYNE, University of

Michigan Muséum of Zoology (UMMZ), Ann Arbor, graciously provided access to modem comparative

material under their care. C. Mourer-Chauviré, R. Prum, and L. M. A. Rakotozafy provided comments

on an earlier version of this paper.

Manuscript submitted for publication on 17 July 1995; accepted on 27 December 1995.

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9 (12): 1-57.

APPENDIX

Comparative material examined (see acknowledgements for muséum acronyms):

Vanellus:

V. al biceps

V. armatus

V. cayanus

V. chilensis

V. coronatus

V. crassirostris

V. duvaucelii

V. gregarius

V. indiens

V. malabaricus

V. melanopterus

V. miles

V. senegallus

V. spinosus

V. tectus

V. tri col or

V. vanellus

FMNH 313288, 313055,

USNM 322544, 322561, 490180;

AMNH 5242,

FMNH 368993,

UMMZ 156033, 156034, 214351, 219887,

USNM 430389, 430782, 431638. 431843, 431838, 431839, 432027,

488159, 558485, 558486, 558487, 558488, 558489, 558490;

FMNH 291736:

FMNH 338388, 338391,

UMMZ 157023. 200639. 200640, 201991. 201992, 222205, 227480, 227481;

AMNH 1791, 5243.

FMNH 368825, 368826, 368827. 368828. 368829. 368830,

UMMZ 156039, 156040, 156041, 218209,

USNM 431829, 431841, 558491. 558492, 558493, 558494;

UMMZ 214352, 214353,

USNM 291429;

USNM 429213;

AMNH 4072;

AMNH 1554, 4153,

UMMZ 218222, 220227, 221710, 221711,

USNM 343997;

AMNH 546;

FMNH 368824,

UMMZ 220264;

AMNH 1399. 1703,

USNM 612663, 612664, 612665, 612666;

UMMZ 214354, 214355.

USNM 289900. 430408. 430780. 558495, 558496;

FMNH 93433. 319935, 338386, 338387, 368831, 338832,

UMMZ 156670, 206791, 207007, 207674, 207675,

USNM 291427, 291428;

FMNH 104512, 106390,

USNM 320963, 320966, 322161;

AMNH 2678, 3686, 5658;

FMNH 106822, 338376, 338377, 338378, 338379,

UMMZ 119032, 205784, 219125, 219805, 219806, 224826,

USNM 431045, 431521, 553648, 556301.

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle , Paris, 4 e série, 18, 1996

Section C, n° 4: 615-628

Précisions sur l’âge des gisements à mammifères miocènes

de Saint-Vincent-de-Lamonjoie (Lot-et-Garonne)

et de Navère (Gers)

par Christian BULOT & Léonard GlNSBURG

Résumé. — La position relative des gisements de Saint-Vincent-de-Lamonjoie et de Navère, par rapport

aux bancs caractéristiques utilisés comme repère, dans le Haut-Armagnac, est similaire. Leur situation stratigra-

phique étant équivalente, leur âge est le même. Le contenu faunique en rongeurs et en lagomorphes de chaque

site confirme cette idée et montre qu’ils appartiennent à la MN3. Des découvertes récentes et des précisions

apportées sur les rongeurs permettent d’affiner encore et de parler de MN3 terminale.

Mots-clés. — Miocène, France, rongeurs, lagomorphes, stratigraphie.

Stratigraphical précisions on the âge of miocene mammal localities of

Saint-Vincent-de-Lamonjoie (Lot-et-Garonne) and of Navère (Gers)

Abstract. — The relative position of the Saint-Vincent-de-Lamonjoie and of the Navère sites is similar,

in comparison with the typical layers used as a référencé in the Haut-Ârmagnac. Their stratigraphical situation

being équivalent, their âge is the same. In each site, the fauna content, as far as rodents and lagomorphs are

concemed, strengthens this idea and shows that they belong to the MN3. Recent discoveries and précisions

brought by the rodents allow to sharpen some more and to talk about final MN3.

Key-words. — Miocene, France, rodents, lagomorphs, stratigraphy.

C. Bulot & L. Ginsburg, Muséum national d’Histoire naturelle, laboratoire de Paléontologie, 8 rue de Buffon, F-75231 Paris

cedex 05.

616 —

Dans une note préliminaire (Bulot & GlNSBURG 1993), les gisements fossilifères de Saint-

Vincent-de-Lamonjoie et de Navère ont été reconnus comme appartenant à la MN3 terminale,

À la lumière de nouvelles découvertes et de quelques observations non développées dans la

note, il nous a paru intéressant de discuter à nouveau de cette datation à partir de deux lignes

directrices : la position stratigraphique de chaque site et les indications fournies par la microfaune.

SAINT-VINCENT-DE-LAMONJOIE (LOT-ET-GARONNE)

Le gisement de Saint-Vincent-de-Lamonjoie (x : 454; y : 1995) a été exploité par HÜRzeler

en 1947. Il a été signalé par Roman & Viret (1934), Richard (1948) et Cadéot (1953). Hru-

besch (1957) en a étudié les Melissiodon et Tobien (1975) les Prolagus.

Cadéot ( op. cit.) signale les sables fossilifères au lieu-dit La Cassore à Saint-Vincent. Nous

les avons retrouvés à cet endroit en 1986 puis au-dessus de la ferme de Tirouat près d’une

ancienne carrière et enfin dans les champs de la propriété de Passère, là où fouillait HÜRZELER.

Leur extension est grande : ils se prolongent au moins jusqu’au lieu-dit Marin situé quelques

kilomètres plus à l’est; le gisement de Marin a été signalé par Richard 1948.

FiG. 1. — Localisation des gisements fossilifères cités dans le texte.

617

Stratigraphie (Fig. 2)

À Saint-Vincent-de-Lamonjoie ou dans le voisinage immédiat on peut observer :

- lambeaux de calcaires de Herret vers 145-150 m;

- calcaires à faciès cendré parfois présent vers 160-165 m;

- calcaire inférieur de Lectoure dont la base se situe vers 178-182 m suivant les endroits.

Il culmine à 196 m.

Les sables fossilifères de Saint-Vincent, grossiers, caillouteux même parfois, de teinte gri¬

sâtre, ont une puissance moyenne de 3 m et reposent sur des marnes argileuses. Au-dessus, on

trouve des sables rougeâtres fins d’épaisseur variable mais peu importante, puis des marnes sa¬

bleuses grisâtres (1 m) surmontées de marnes calcaires (1 m) venant au contact de la base du

calcaire inférieur de Lectoure.

NAVERE

Fig. 2. — Coupes synthétiques schématiques des régions de Navère et de Saint-Vincent-de-Lamonjoie.

Le faciès cendré qui constitue parfois des bancs continus dans le Haut-Armagnac est un

repère précieux. Ce calcaire grisâtre, coquillier, faciès particulier du calcaire de Pellecahus, per¬

met de préciser le nom d’autres bancs repères de la stratigraphie locale, d’aspect moins tranché,

et ce grâce à la position relative qu’ils occupent par rapport au faciès cendré.

Les sables de Saint-Vincent-de-Lamonjoie se situent une dizaine de mètres en moyenne

au-dessus du point le plus haut atteint par le calcaire cendré dans les environs immédiats. Leur

position stratigraphique est donc plus élevée que les gisements situés sous le calcaire cendré

— 618 —

comme Jauquet et Saint-Mézard. Ces gisements, de par la faune qu’ils contiennent, ont été placés

dans la MN3 moyenne, biozone de Marsolan (Bulot 1989).

Microfaune de Saint-Vincent-de-Lamonjoie

Palaeosciurus sp.

Heteroxerus vireti Black, 1965

Freudenthalia daamsi Cuenca Bescos, 1988

Pseudodryomys simplicidens de Bruijn, 1966

Pseudodryomys robustus de Bruijn, 1967

Myodyromys biradiculus Mayr, 1979

Prodryomys brailloni (Thaler, 1966)

Myomiminae indet.

Glirudinus modestus (Dehm, 1950)

BranssatogUs cadeoti Bulot, 1978

Ligerimys antiquus Fahlbusch, 1970

Ligerimys lophidens (Dehm, 1950)

Ligerimys freudenthali Alvarez Sierra, 1987

Ligerimys flprancei Stehlin & Schaub, 1951

Melissiodon dominons Dehm, 1950

Prolagus vasconiensis Viret, 1930

Prolagus sp.

Prolagus schnaitheimensis Tobien, 1975

Dans cette liste plusieurs espèces méritent qu’on leur prête attention car elles permettent

de dater le gisement.

Freudenthalia daamsi Cuenca Bescos, 1988

1 M2 : (1,52 x 1,52).

Cette dent, tant par la taille que par l’aspect, est analogue aux molaires supérieures trouvées

à Ramblar I et décrites par CUENCA BESCOS (1988).

Cette espèce est commune dans le gisement d’Estrepouy et se retrouve, mais plus rarement,

dans la plupart des sites gersois d’âge MN3. En 1989, nous l’avions déterminée comme Hete¬

roxerus wintershofensis (Dehm, 1950), mais les dents de l’espèce de Wintershof-West paraissent

de plus grande taille que les spécimens gersois qui s’accordent mieux avec Freudenthalia daamsi.

Heteroxerus vireti Black, 1965

1 P4 : (1,52 x 1,83).

2 Ml-2 : (1,63 x2,03); (1,65x2,01).

1 M3 : (1,60 x 1,80).

1 p4 : (1,78 x 1,45).

— 619 —

3 ml-2 ; (1,70x 1,71); (1,83 x1,75); (1,73 x 1,80).

2 m3 : (1,90 x 1,73); (1,96 x 1,68).

Ce taxon a été défini par BLACK, en 1965, à partir de dents trouvées à Estrepouy. En 1988,

Cuenca Bescos met cette espèce en synonymie avec Heteroxerus rubricati. En 1989, nous

faisons connaître notre désaccord à ce sujet. Enfin, en 1992, Aldana CARRASCO montre que

H. vireti et H. rubricati sont bien deux espèces distinctes.

Pour justifier sa synonymie, CUENCA BESCOS invoquait, entre autres, la similitude de taille

existant entre les dents homologues des deux espèces. Or, les spécimens trouvés à Saint-Vin-

cent-de-Lamonjoie sont plus grands que les dents d7/. rubricati des gisements du début de la

MN4 comme Pellecahus ou même, sans doute un peu plus ancien encore, de P Aérotrain dans

le Loiret, comme le montre le tableau suivant.

Tableau des mesures

Longueurs (min. -

max.)

Largeurs (min. - max.)

1,07-1,15

1,39

1,52

1,47

1,65

1,83

Ml-2

1,34-1,47

1,44-1,47

1,62-1,65

1,5-1,78

1,65-1,77

2,01-2,03

1,38-1,49

1,45

1,60

1,34-1,60

1,52

1,80

1,16

1,39

1,78

1,08

1,29

1,45

ml-2

1,47-1,55

—

1,70-1,83

1,50-1,57

1,7-1,80

1,59-1,75

1,70-1,71

1,90-1,96

1,46-1,57

1,49-1,57

1,68-1,73

Pellecahus

(H. rubricati)

Aérotrain

(H. rubricati)

St-Vincent

[H. vireti)

Pellecahus

(H. rubricati)

Aérotrain

(H. rubricati)

St-Vincent

(H. vireti)

Sur les ml-2 de Saint-Vincent, le cingulum antérieur est absent ou très fortement réduit et

l’entolophide, tout juste esquissé parfois, n’est jamais aussi bien formé que l’entolophide des

ml-2 de H. rubricati des gisements de l’Aérotrain et de Pellecahus. Ces caractères sont ceux

évoqués par ALDANA CARRASCO pour distinguer H. vireti de H. rubricati.

En comparaison directe, les molaires d’H. vireti n’ont en définitive pas le même aspect que

celles d’77. rubricati :

- leur contour est différent en particulier pour Ml-2 où l’antéroconule semble moins dé¬

veloppé ;

- les cônes sont plus massifs;

- le plan d’organisation de la surface occlusale paraît plus simple, «moins achevé».

L’espèce à Saint-Vincent-de-Lamonjoie est bien H. vireti, espèce particulièrement intéres¬

sante car ne dépassant pas les limites de la MN3.

Ligerimys lophidens (Dehm, 1950)

2 P4 : (1,29 x 1,24); (1,19 x 1,26).

3 M2 : (1,08 x 1,37); (1,04 x 1,42); (1,03 x 1,40).

1 M3 : (1,14 x 1,01).

— 621 —

1 p4 : (1,3 x 1,1).

1 m2 usée : (1,16 act. x 1,21).

Ces dimensions correspondent à celles de l’espèce. De plus, ces dents à crêtes épaisses et

reliefs robustes ont les mêmes caractéristiques que celles analysées et figurées par Fahlbusch

en 1970.

Ligerimys freudenthali Alvarez Sierra, 1987

1 p4 : (1,11 x 0,88).

5 ml-2 : (1,09 x 1,01); (1,21 x 1,08); (1,03 x 1,08); (1,14 x 1,02); (1,11 x0,93).

Ces dents possèdent des caractères morphologiques propres à l’espèce : sur la p4, de forme

quadrangulaire* la partie antérieure est réduite. Existent en outre : un début de connexion lon¬

gitudinale entre l'antérolophide et le métalophide, une légère constriction du postérolophide à

hauteur de l’hypoconidc et une réduction du mésolophide.

Sur les ml-2, le mésolophide est toujours réduit très fortement. L’absence de connexion

entre l’hypolophide et le postérolophide n’existe que sur un spécimen, tandis qu’un autre montre

une constriction du postérolophide.

Ligerimys antiquus Fahlbusch, 1970

1 Ml : (1,08 x 1,16).

4 M2 : (1,08 x 1,18); (1,01 x 1,16); (1,07 x 1,16); (0;98 x 1,03).

3 M3 : (0,77 x0,90); (0,80x0,90); (0,80x0,92).

3 p4 : (1,14x1,01); (1,08x0,98); (1,16x0,90).

1 ml : (1,06 x 1,03).

1 m2 : (1,14 x 1,08).

2 m3 : (0,80 x 0,75); (0,93 x 0,83).

Les dimensions de ces dents sont celles de l’espèce L. antiquus.

Sur les Ml-2 : deux d’entre elles ont un mésolophe réduit à un petit tubercule et deux

autres ont le mésosinus fermé. Le sinus est recourbé vers l’avant de manière sensible sur trois

dents.

Sur les p4, la réunion du mésolophide et de l’hypolophide n’est pas un simple contact

médian, mais s’effectue plus près du bord lingual et les deux crêtes, unies sur un parcours assez

long, forment un relief robuste au milieu de la dent.

Sur les ml-2 : la ml ne possède pas d’antérolophide. Pour la m2, l’antérolophide correspond

au modèle d (Fahlbusch 1970, pl. 27). Le contact mésolophide-hypolophide est robuste et, sur

la m2, le sinuside est rétroverse.

Melissiodon dominans Dehm, 1950

Les dents trouvées à Saint-Vincent-de-Lamonjoie, de par leurs dimensions et leur morpho¬

logie, sont semblables à celles de Wintershof-West, gisement type de l’espèce M. dominans, fait

— 623 —

déjà signalé par Hrubesch en 1957. Le genre Melissiodon ne disparaît pas à la fin de la MN3.

Mais dès le début de la MN4, les dents de Melissiodon ont une taille plus faible que leurs

homologues de la MN3 appartenant à l'espèce M. dominons. Le dessin de la surface occlusale

semble lui aussi se simplifier, mais ce caractère est difficile à apprécier dans ce genre où la

disposition des crêtes est complexe et soumise à de nombreuses variations individuelles. Malgré

tout, la diminution de la taille des dents est bien réelle pour ce genre dès le début de la MN4,

comme le montrent les graphiques (Fig. 14) : tous les gisements gersois de Pellecahus à La Ro-

mieu niveau supérieur ont livré des dents de taille inférieure à celles des dents des gisements

de la MN3b du même territoire. Les dents provenant d'Artenay et de l’Aérotrain, gisements

situés dans le bassin de la Loire datés du début de la MN4, sont elles aussi plus petites. Les

dents les plus grandes du Melissiodon de la MN4 atteignent seulement les dimensions minimales

des dents de M. dominons de Wintershof-West. Ce phénomène ne se limite peut-être pas seulement

aux gisements des régions citées, car Mein et Freudenthal, en 1981, ont décrit une ml de

Melissiodon provenant du gisement de Vieux-Collonges plus petite et à morphologie plus simple

que les ml de M. dominons. Les Melissiodon de la MN4, appartiennent peut-être à une nouvelle

espèce qu’il conviendrait de déterminer. Mais d’ores et déjà, la taille des dents des Melissiodon,

à l’Orléanien, pourrait servir d’indicateur chronologique.

Les six espèces citées précédemment permettent de situer le gisement de Saint-Vincent-de-

Lamonjoie dans la MN3.

Freudenthalia daamsi

Son gisement-type est Ramblar 1, site espagnol d’âge Ramblien inférieur, MN2b. Cette

espèce n’a jamais été signalée plus haut en Espagne. Par contre, dans le Haut-Armagnac, on la

retrouve dans presque tous les gisements de la MN3, mais sa présence se fait de plus en plus

discrète quand on s’élève dans la série.

Heteroxe rus vireti

Cette espèce ne dépasse pas les limites de la MN3. Dès le début de la MN4, les dents de

H. rubicati , de plus petite taille que celles de H. vireti de la MN3 terminale, sont présentes dans

les gisements.

Melissiodon dominons

Présent tout au long de la MN3, ce rongeur est, semble-t-il, remplacé dès le début de la

MN4 par une espèce possédant des dents de plus petite taille.

Ligerimys freudenthali

Cette espèce n’a été signalée qu’en Espagne à Moratilla 1. Daams et al. (1987) placent

ce gisement à la fin de la MN3.

Ligerimys antiquus et Ligerimys lophidens sont deux espèces qui ne dépassent pas les limites

de la MN3.

Tous ces résultats permettent d’attribuer à Saint-Vincent-de-Lamonjoie un âge MN3 terminal.

Reste le cas de Ligerimys florancei dont l’abondance est bien connue dans les gisements

de la MN4, même ancienne, mais qui n’a jamais été signalée dans un site de la MN3. Deux

Ml (1,21 x 1,39) et (1,24 x 1,34) ont été trouvées à Saint-Vincent. Elles montrent des crêtes

624 —

fines et des vallées profondes. Le mésolophe est absent. La surface occlusale est plate. Ces

dents, plus grandes que celles de L. antiquus, possèdent les caractères et les dimensions de celles

de L. florancei. La coexistence des deux espèces, L. antiquus et L. florancei, est un fait nouveau.

Il est possible qu'une évolution «sur place» de L. antiquus ait donné naissance à L. florancei.

La présence, à Saint-Vincent, de quelques dents dont les dimensions et les caractéristiques ne

permettent pas de trancher pour l’une ou l’autre espèce, des intermédiaires en quelques sorte,

irait dans le sens de cette hypothèse.

La détermination de L. florancei à Saint-Vincent ne remet donc pas en question l’âge MN3

du gisement, mais indique plutôt que nous sommes proches de la MN4.

NAVÈRE (GERS)

Découvert par E. DuCASSÉ, le gisement de Navère (x : 462,4; y : 185,4) a été signalé par

F. Crouzel en 1972 et fouillé en 1973. Depuis, il a fait l’objet de plusieurs publications :

Baudelot & Crouzel 1976, Bulot et al. 1978 et Bulot & Ginsburg 1993.

Stratigraphie

Dans les environs immédiats de Navère on peut observer les bancs de calcaire suivants :

- le calcaire de Herret repérable au moment des labours : nombreux cailloux caractéristiques

dans les champs vers l’altitude moyenne de 140 m;

- le calcaire de Pellecahus forme une falaise dont la base se situe vers 155 m et qui culmine

à 175 m. C’est un calcaire blanchâtre avec des taches ocres, grumeleux par endroits, et parfois

assez tendre. Le faciès cendré qui est une de ses composantes s’observe 3 km plus au nord à

l’altitude de 160-165 m;

- le calcaire inférieur de Lectoure supporte le hameau de Navère. Sa base, indiquée par

une source, est à 180m;

- le calcaire supérieur de Lectoure débute par des marnes blanches vers 195 m. Il monte

jusqu’à 210 m.

Le gisement situé au lieu-dit Grand Peço est constitué par un ensemble de sédiments marneux

plus ou moins graveleux qui ravinent le sommet du calcaire de Pellecahus.

Situé nettement en dessous du calcaire inférieur de Lectoure, il se trouve à une dizaine de

mètres au-dessus du banc à faciès cendré.. Cette position est comparable à celle des sables de

Saint-Vincent-de-Lamonjoie, et fait des marnes de Navère leur équivalent stratigraphique.

Microfaune de Navère

La liste des rongeurs et des lagomorphes de Navère est la suivante :

Heteroxerus vireti (Black, 1965)

Pseudodryomys simplicidens (de Bruijn, 1966)

Pseudodryomys robustus (de Bruijn, 1967)

625 —

Prodryomys brailloni (Thaler, 1966)

Miodyromys biradiculus Mayr, 1979

Microdyromys cf. koenigswaldi de Bruijn, 1966

Glirudinus modestus (Dehm, 1950)

Ligerimys antiquus Fahlbusch, 1970

Melissiodon dominans Dehm, 1950

Prolagus vasconiensis Viret, 1930

Prolagus schnaitheimensis Tobien, 1975

Amphilagus ulmensis Tobien, 1974

Mis à part Microdyromys cf. koenigswaldi et Amphilagus ulmensis , tous les taxons trouvés

à Navère sont présents à Saint-Vincent-de-Lamonjoie. Notons que les trois rongeurs Melissiodon

dominans, Heteroxerus vireti et Ligerimys antiquus font partie de l’ensemble des espèces ayant

permis de conclure pour Saint-Vincent-de-Lamonjoie à un âge MN3.

Fig. 15. — Coupe synthétique de la partie inférieure des molasses de l’Armagnac, avec indication des niveaux stratigraphiques

(niv. 1 à 6) de la nomenclature de Crouzel (1957) et des biozones (MN2 à MN4) de la biochronologie de Mein (1975).

— 626 —

Melissiodon dominons Dehm, 1950

Melissiodon dominons est ici de la taille des spécimens de Saint-Vincent et non de celle

des spécimens de la MN4 ainsi que le montrent les graphiques (Fig. 14).

Heteroxerus vireti Black, 1965

D4 : (1,52 x 1,55).

Ml-2 : (1,63 X 2,14).

p4 : (1,60 x 1,32).

ml-2 : (1,68 x 1,73).

Ces dents ont des dimensions trop fortes pour appartenir à Heteroxerus rubricati de la MN4

débutante.

En ce qui concerne leur aspect, elles ressemblent bien à H. vireti.

La ml-2 est caractérisée par l’absence de cingulum antérieur et par un entolophide réduit.

Pour la Ml-2, dont la surface occlusale est usée, l’extrémité antérieure de la paroi linguale est

plus arrondie que sur les Ml-2 d 'H. rubricati, Ce caractère se retrouve fréquemment sur les

Ml-2 d’//. vireti d’Estrepouy, gisement type de l’espèce. Chez H . vireti, l'antéroconule est plus

fondu dans le bras antérieur du protocône et plus proche de ce mont; il forme donc un relief

moins accusé à l’angle antérolingual qu’il ne le fait sur les Ml-2 d 'H. rubricati.

Ligerimys antiquus Fahlbusch, 1970

M3 : (0,78 x 0,88).

Quand on consulte les travaux de V. Falhbusch (1970) et de M. A. Alvarez-Sierra (1987),

on s’aperçoit que les dimensions de cette dent, somme toute assez peu typique, correspondent

mieux à celles de L. antiquus qu’à celles de L. florancei. Cette M3, sur laquelle le protolophe,

incomplet, vient juste effleurer le métalophe à sa terminaison linguale, ressemble à celle figurée

par Fahlbusch (1970, pl. 5, fig. 46), et que l’auteur attribue à L. antiquus.

CONCLUSIONS

Tant par la similitude de leur position stratigraphique que par les affinités existant entre

leur microfaune, les gisements de Saint-Vincent-de-Lamonjoie et de Navère sont du même âge.

Les rongeurs comme Ligerimys antiquus, Ligerimys lophidens , Melissiodon dominons et Fahl-

buschia daamsi sont des espèces caractéristiques de la MN3. La présence, à Saint-Vincent, de

Ligerimys freudenthali semble indiquer que nous nous trouvons dans la MN3 terminale, une

donnée qu'il faut interpréter avec prudence car la répartition de cette espèce est encore mal

connue. Cette datation semble pourtant bien se confirmer quand on sait que le rongeur Eucri-

— 627 —

cetodon infralactorensis, bien présent encore à la MN3 moyenne, dans le site de Jauquet par

exemple, n’a jamais été trouvé ni à Saint-Vincent ni à Navère.

Dès le début de la MN4, dont le gisement d’Artenay est l’exemple type, apparaît le genre

Democricetodon et peut-être même le genre Megacricetodon . Ces rongeurs sont très abondants

à Pellecahus qui est le site le plus ancien de la MN4 du Haut-Armagnac. Qu’il s’agisse de

Navère ou de Saint-Vincent aucun spécimen de Democricetodon ou de Megacricetodon n’a jamais

été trouvé. Sachant que le gisement de Saint-Vincent-de-Lamonjoie a livré plusieurs centaines

de dents de micromammifères, l’absence de ces genres dans le site est hautement probable. Tout

ce qui précède permet donc de placer Saint-Vincent-de-Lamonjoie et Navère dans la MN3 ter¬

minale.

Stratigraphiquement, les gisements de Navère, Saint-Vincent-de-Lamonjoie et Pellecahus se

trouvent dans l’ensemble de marnes et sables encadré par le calcaire de Pellecahus en dessous

et le calcaire inférieur de Lectoure au-dessus. Ces marnes et sables ont 10 à 15 m d'épaisseur.

Le gisement de Navère se trouve à la base, dans des marnes et graviers calcaires qui ravinent

le calcaire de Pellecahus. Les sables fossilifères de Saint-Vincent-de-Lamonjoie, qui reposent

sur des marnes argileuses et semblent plus près de la base du calcaire inférieur de Lectoure,

pourraient être légèrement plus haut dans la série. Par contre, le gisement de Pellecahus est très

nettement plus récent, puisque situé dans une couche de marnes beiges à roses sur laquelle

repose directement le calcaire inférieur de Lectoure. Parfois même, des fossiles sont pris dans

les premiers centimètres de ce calcaire inférieur de Lectoure. Or, le gisement de Pellecahus qui

contient Democricetodon , Megacricetodon, Fahlbuschia, Bunolistriodon et Dorcatherium est de

la MN4. Il est même un peu plus récent qu’Artenay où les migrants Bunolistriodon et Dorca¬

therium sont absents.

La limite entre la MN3 et la MN4 passe donc au milieu de la petite série mamo-sableuse

qui surmonte le calcaire de Pellecahus et est recouvert par le calcaire inférieur de Lectoure.

Manuscrit soumis pour publication le 22 septembre 1995 ; accepté le 20 décembre 1995.

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Early Eocene Rodentia of Kyrgyzstan

by Alexander AVERIANOV

Abstract. — Remains of the ctenodactyloid rodents Petrokozlovia cf. P. notos Shevyreva, 1972, Saykanomys

cf. S. bohlini (Dawson, 1964) comb. nov., Advenimus cf. A. burkei Dawson, 1964. and Khodzhentia vinogradovi

n.g. et n.sp (ail Chapattimyidae), Alaymys ctenoductylus Averianov. 1993 and ‘lAdoloniys sp. (Tamquammyidae)

and Ctenodactyloidea indei. are descrihed from the latest Early Eocene (late Ypresian, Cuisian) locality Andarak 2

in Kyrgyzstan A review of other Eocene ctenodactyloid rodents is given. They consist of thrçe families : AJago-

myidae. Chapatttmyidae (- Yuomyidae, = Advenimunnae) and Tamquammyidae (= Cocomyidae, = Orogomyidae).

Probably the Ctenodactylidae originated in the Eocene. Ctenodactylidae and Balucbimyinae are monophyletic

taxa, whereas Chapattimyidae is a clearly parapbyletic taxon, A paraphyletic status for the Tamquammyidae is

also probable. The simultaneous évolution of diverse and differently adapted lineages of Glires in the humid

environments of the Coastal plains of South Asia (including the territory of Kyrgyzstan), resulted in the origin

and further dispersai into more continental areas of such progressive groups as tamquammyid and ctenodactylid

rodents, lagomorphs and highly derived mimotonids.

Key-words. — Rodentia, Eocene, Kyrgyzstan, cladistic analysis.

Description de rongeurs de l’Éocène inférieur terminal du Kirghizistan

Résumé. — Cet article décrit des échantillons de rongeurs de l'Éocène inférieur terminal (Yprésien tardif,

Cuisien) de la localité Andarak 2 du Kirghizistan ; il s'agit de Petrokozlovia cf. P. notas Shevyreva, 1972, Say¬

kanomys cf. S. bohlini (Dawson, 1964) comb. nov., Advenimus cf. A. burkei Dawson, 1964, Khodzhentia vino¬

gradovi n.g. et n.sp. (Cbappatimyidae), Alaymys ctenoductylus Averianov, 1993 et lAdolomys sp.

(Tamquammyidae), ainsi que de Ctenodactyloidea indet. Suit une revue d’autres rongeurs ctenodactyloides éocènes

appartenant à trois familles : Alagomvidae, Chapattimyidae (= Yuomyidae. = Advenimurinae) et Tamquammyidae

(= Cocomyidae-, = Orogomyidae). Les Ctenodactylidae et les Baluchimyinae sont probablement des taxons mono-

phylétiques, tandis que les Chapattimyidae représentent résolument un taxon paraphylétique. La nature paraphy¬

létique des Tamquammyidae est elle aussi probable. L’évolution de diverses lignées de glires aux adaptations

différentes, qui s’est produite dans l'environnement humide des plaines côtières d'Asie du Sud (incluant le ter¬

ritoire du Kirghizistan) a eu pour résultat l'origine, et la dispersion ultérieure dans des milieux plus continentaux,

de groupes aussi progressifs que les rongeurs tamquammyides et cténodactylides, les lagomorphes et les formes

hautement dérivées que sont les mimotonides.

Mots-clés. — Rongeurs, Éocène, Kirghizistan, analyse cladistique.

A. Averianov, Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, Universitetskaya nab.J, 199034 St. Petersburg, Russia.

INTRODUCTION

During the past décades great progress has been made in the study of Asian Paleogene

mammals. The high number of species known from the mammal assemblages of China, Mon-

golia, Kazakhstan and Pakistan approximates the rich and diverse Paleogene assemblages

from North America (RUSSELL & Zhai 1987). However, the study of the évolution of different

mammal groups and of the mammal fauna as a whole in the Paleogene of Asia is greatly

confused due to the scarcity of reliable geochronological data. Most of the mammal-bearing

localities in China, Mongolia, and Kazakhstan formed in continental deposits lacking remains

of marine microfossils (Foraminifera, calcareous nannoplankton, or Radiolaria), upon which

the detailed Paleogene time scale is based (HARLAND et al. 1990). The Eocene mammal

assemblages from Pakistan and India accumulated in sédiments of essentially freshwater or

hypersaline basins and also cannot be correlated with the stratotypic Paleogene marine sec¬

tions of Europe. Thus researchers on Paleogene mammals of Asia must détermine the âge

of mammal assemblages by using the mammals themselves, that is, mostly the level of evo-

lutionary development of the different mammalian taxa (index fossils, or widespread éléments

in the Paleogene faunas are too rare). Based on these “dates”, researches study the évolution

of the mammal faunas, which leads to circular conclusions. Using this “method”, it is im¬

possible to recogntze heterochronies in the évolution of faunas, the time and place of origin

for mammalian groups, the geographical and chronological pattern of their dispersai, the real

dynamics of faunal turnover and its régional peculiarities, and other important problems.

Undoubtedly, the study of faunal évolution should be carried out using âge déterminations

from sources independent of this évolution. One of the rare cases meeting this requirement

is the relatively diverse mammal fauna from the Andarak 2 locality in Kyrgyzstan. Quite

abundant mammal remains from there were found dcposited in marine Coastal sédiments yield-

ing also numerous remains of other vertebrates; most important of these is the extremely

rich fauna of chondrichthyan fishes (about thirty-five species), which can be compared

directly with the sharks of Paniselian beds of Belgium (Uppermost Ypresian, Cuisian). The

latter is approximately équivalent to the lower part of calcareous nannoplankton zone NP14,

about 50 m.y. (Averianov & UDOVICHENKO 1993). Hence the Andarak 2 locality is équiv¬

alent in âge to the European Paleogene mammal unit MP 10 (SCHMIDT-Kittler 1987). As it

now appears, further exploitation of this important locality will promote better dating of the

Central Asiatic Paleogene mammal faunas and, finally, a better understanding of the évolution

of these faunas and of individual mammalian groups.

The geographical and geological settings of the Andarak 2 locality are given on Fig. 1.

More detailed information, as well as a faunal list and a discussion of the geological âge of

this locality are given elsewhere (Reshetov et al. 1978; Russell & Zhai 1987; Averianov

& Udovichenko 1993; Averianov 1994b).

Among the mammals from the Andarak 2 locality are represented varied tapiroids, one

species of the oldest amynodonts, a chalicothere, two taxa of diacodexid artiodactyls, a hyaeno-

dontid and a large mesonychid are represented. But most abundant are remains of diverse Glires:

ctenodactyloid rodents (Chapattimyidae and Tamquammyidae), the oldest lagomorphs (at least

two taxa), and mimotonids. Only the following species from this fauna hâve been described:

— 631 —

the tapiroids Rhodopagus minutissimus Reshetov, 1979 and Pataecops microdon Reshetov, 1979,

the tamquammyid rodent Alaymys ctenodactylus Averianov, 1993, the palaeoryctoid “insectivore”

Sarcodon udovichenkoi Averianov, 1994a, the mimotonids Anatolmylus rozhdestvenskii Averianov,

1994b and Aktashmys montealbus Averianov, 1994b, and the lagomorph Valerilagus reshetovi

Shevyreva, 1995.

69° 15' E 69° 30' E

Fig. 1. — Geographical (A) and geological (B) location of the Andarak 2 locality (asterisk). More detailed information, as well

as a faunal list and a discussion of the geological âge of this locality are given elsewhere (Reshetov et al. 1978; Russell

& Zhai 1987; Averianov & Udovichenko 1993; Averianov 1994b).

— 632 —

Abbreviations

L length;

W width;

ZIN Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, St Petersburg. The prefix “C.” refers to the

“Systematic” part of the Laboratory of Mammals collection of the Zoological Institute, the prefix

“O.'’ to the il Osteological” part of the same collection.

ICZN International Code of Zoological Nomenclature.

Ail measurements are in millimeters. Capital and lowercase letters: P/p (premolar) and M/m

(molar) refer to upper and lower teeth.

REVIEW OF THE EOCENE CTENODACTYLOID RODENTS

Knowledge of ctenodactyloid rodents, a peculiar Asiatic group and the subject of this paper,

has greatly increased during the past three décades. It is therefore appropriate to give a short review

of recent discoveries pertaining to these forms before beginning the systematic descriptions.

The first Eocene rodents of Asia were found by the Central Asiatic Expédition of the Amer¬

ican Muséum of Natural History in Inner Mongolia, China, in the 1920s but remained unrecog-

nized until the 1960s (Dawson 1964). Subsequently, Eocene rodents were reported from Inner

Mongolia (Cliow & ROZHDESTVENSKY I960), Henan, China (Ll 1963) and the Zaisan Dépréssion,

Kazakhstan (Shevyreva 1969, 1971b). These first findings were represented by very limited

material which led to some uncertainty of systematic assignment. The better known taxon, Ad-

venimus , from the Upper Eocene of Inner Mongolia, was tentatively attributed to the North Amer¬

ican family Sciuravidae due to similarities in the lower dentition of these forms (DAWSON 1964).

However, Dawson (1964) pointed out a number of important features that Advenimus shares

with Central Asiatic Oligocène ctenodactylids ( Tataromys and related généra, the systematic posi¬

tion of which was clarified by Bohlin (1946)):

1) increase in size of the teeth from p4 to m3;

2) réduction of p4 through diminution of the talonid and especially of the hypoconid;

3) enlarged hypoconulid on the lower molars;

4) a strong ridge below the masseteric fossa.

Another Asiatic Eocene rodent, Tsinlingomys youngi Li, 1963 was based on two lower jaws

from the early Late Eocene Lushi Formation in Henan, China, and was also referred in the

original description to the Sciuravidae (Ll 1963). This rodent is characterized by a narrow talonid

of p4, without a hypoconid, and molars with the hypoconid curving strongly posteriorly to the

hypoconulid. Both Advenimus and Tsinlingomys were considered as representing “experimenting”

lines of sciuravid rodents (Dawson 1964).

A single lower molar from the Lushih Formation of Henan, China (Ll 1963), as well as

some isolated teeth from the Middle Eocene Subathu Formation, India (Sahni & Khare 1973;

Sahni & SRIVASTAVA 1976, 1977; Sahni 1989) were attributed to the North American and

European family Ischyromyidae (= Paramyidae). Only Birbalomys woodi Sahni et Khare, 1973

was represented by a relatively complété, but crushed skull (the holotype). Even more complété

rodent material, including cranial fragments, was discovered from the Early and Middle Eocene

of Mongolia and Kazakhstan (Shevyreva 1972, 1976) and the Late Eocene of China (Ll 1975;

633

WANG 1978; Ye 1983), but the new taxa were stiü attributed to the family Sciuravidae ( Say-

kanomys and Petrokozlovia) or Ischyromyidae ( Yuomys ).

The first rodent with a doublerooted nonmolariform P4 found in the Paleogene of Asia was

Tamquammys tantillus Shevyreva, 1971 from the latest Early Eocene Obayla Svita in the Zaisan

Dépréssion, Kazakhstan (SHEVYREVA 1971b). Due to the unusual P4 morphology of this form,

its isolated P4s were preliminarily attributed to Primates (Shevyreva 1969); only after the dis-

covery of maxilla fragments with P4 and molars in place was the ordinal identity of this form

recognized. Except for the nonmolariform p4 with a reduced talonid lacking a hypoconulid, the

lower cheek teeth of T. tantillus do not differ greatly from those of Advenimus. Therefore, Tam¬

quammys was also referred to the Sciuravidae (SHEVYREVA 1971b, 1976).

The affinities of these Asiatic Eocene “sciuravid” and “paramyid n rodents ( Saykanomys,

Tsinlingomys, Advenimus and Yuomys) with ctenodactylids were clearly demonstrated by Wood

(1977) and Dawson (1977), but Tamquammys was considered as an indeterminate genus by the

former author.

Further progress in knowledge conceming the évolution of the ctenodactyloid rodents in

Asia was inade when Hussain et al. (1978) proposed the new family Chapattimyidae to include

Chapattimys from the Middle Eocene Kuldana Formation of Pakistan, plus Saykanomys, and,

questionably, Petrokozlovia. They noted the similarity of Petrokozlovia molars to those of early

cylindrodontids (which was noted also by SHEVYREVA 1976), and referred the oldest cylindro-

dontid, Ardynomys glambus Shevyreva, 1972 from the Late Eocene Aksyir Svita to the genus

Petrokozlovia. The latter species is too insufficiently known (from five cheek teeth) to allow a

précisé family assignment. Petrokozlovia cannot be attributed to the Cylindrodontidae (protrogo-

morphous rodents) because of its hystricomorphy, but nevertheless it shows a remarkable simi¬

larity to the early cylindrodontids in the molar morphology.

HUSSAIN et al. (1978) attributed some new species from Pakistan to Saykanomys. HAR-

tenberger (1982) referred them to the genus Birbalomys (with a new subgenus Basalomys ),

and erected the new chapattimyid genus Gumbatomys. According to HARTENBERGER (1982), the

IndoPakistan species constitute a primitive subfamily (horizontal grade) within the Ctenodactyl-

idae. This broad concept of Ctenodactylidae, similar to the notion of Wood (1977), was accepted

also by RUSSELL & Zhai (1987).

In the important paper of Dawson et al. (1984) the systematics of Eocene ctenodactyloid

rodents was reviewed. They concluded that the morphological variation and lines of divergence

seen in the Eocene record were too great to allow inclusion of ail of the Eocene forms in the

single family Ctenodactylidae and proposed two additional ctenodactyloid families: Cocomyidae

and Yuomyidae. The former family includes protrogomorphous to hystricomorphous forms with

nonmolariform fourth premolars, lacking metacone and hypoconid ( Cocomys , Tamquammys and

Tsinlingomys), and the latter family consists of hystricomorphous forms with submolariform

fourth premolars ( Yuomys , Petrokozlovia, Advenimus and Saykanomys). The IndoPakistan Eocene

rodents were retained in the family Chapattimyidae and the family Ctenodactylidae was restricted

to Oligocène and younger forms. Ail ctenodactyloid Eocene taxa are represented by dentitions

and jaw fragments, but for Birbalomys woodi, Tamquammys wilsoni Dawson, Li et Qi, 1984,

and Cocomys linghaensis Li, Zheng et Ting, 1989, fragmentar or complété skulls are known

(Dawson et al. 1984; Qi 1987; SAHNl 1989; Li et al. 1989).

634 —

The diagnosis of the Yuomyidae, given by DAWSON et ai (1984: 147), does not differ

enough from that of the Chapattimyidae (HUSSAIN et al 1978: 80). The former authors charac-

terized the Yuomyidae from chapattimyids by the structure of the hypolophid on the lower molars.

They considered the numerous similarities between these groups as being primitive features. The

validity of the Yuomyidae was accepted also by Flynn et ai (1986). However, the synapomor-

phies listed by these authors for the Chapattimyidae sensu stricto, distinguishing them from the

Yuomyidae (oval lower premolar, inflated metaconule), seem to be insüfficient for family diag¬

nosis. Although the validity of the Yuomyidae is still accepted by some authors (e.g. Wilson

1986; Dashzeveg 1990a, b, but not Hartenberger 1985; Shevyreva 1989), no one has given

additional supporting arguments. According to Wang (1994), these two families may belong to

one family, Chapattimyidae, but she prefers to keep them separate temporarily because our knowl¬

edge of the Chapattimyidae is not sufficient for discussion of their taxonomy.

Some of the new taxa defined by Dawson et ai (1984) (“ Cocomys ”, “Cocomyidae” and

“Yuomyidae”) were used prematurely in the paper of DE BRUIJN et ai (1982) describing a few

isolated rodent teeth from the Lower Eocene of Barbara Banda, Pakistan. The names “ Cocomys ”

and “Cocomyidae” were not accompanied by formai diagnoses in the latter paper and thus they

remained nomina nuda until 1984. A fotmal définition for Asiatic Eocene ctenodactyloid rodents

with nonmolariform P4 and p4 was given by Shevyreva (1983: 57), who chose Tamquammys

as the type genus of her new family Tamquammyidae. The family name Cocomyidae Dawson,

Li et Qi, 1984 is therefore a junior subjective synonym of the family name Tamquammyidae

Shevyreva, 1983, because Tamquammys was originally included in the Cocomyidae. The estab¬

lishment of the family name Tamquammyidae by Shevyreva (1983) was not in complété ac¬

cordance with the recommendations of the ICZN (Appendix A, Part 2), because the intention

of Dawson and her coauthors to establish a family rank taxon for ctenodactyloid rodents with

nonmolariform fourth premolars was clearly manifested in the paper of de Bruljn et ai (1982).

In spite of this, the name Tamquammyidae must be used instead of Cocomyidae, according to

the Principle of Priority, until the validity of a family group including Cocomys but not Tam¬

quammys is proved. The name Tamquammyidae as it was published by Shevyreva (1983) is

available according to the ICZN (Chapters 10 and II, f) and cannot be considered as a nomen

nudum as was done by RUSSELL & Zhai (1987: 88). The monotypic family Cocomyidae was

accepted only by Flynn et ai (1986) who referred Tsinlingomys and Tamquammys to the Cteno-

dactylidae because they hâve a p4 with reduced talonids and because Tamquammys is known to

be hystricomorphous. Although the talonid of p4 of Cocomys is slightly larger than that of Tam¬

quammys or Tsinlingomys, its hypoconid is quite reduced (Li et ai 1989, fig. 5) and represents

a stage toward the condition in the latter généra, The différence in the size of the infraorbital

opening between Cocomys and Tamquammys (“protrogomorphy” of the former and “hystrico-

morphy” of the latter) seems not very important for their systematics, because both taxa belong

to an early stage of rodent évolution where construction of the zygomasseter complex was not

well established and could vary.

SHEVYREVA (1983) has pointed out the following diagnostic features of the Tamquammyidae:

talonid of p4 lacks a hypoconulid and is completely separated from the trigonid by a transverse

valley, a metaloph does not develop, and the occlusal surface has a rather cuspate pattern. Besides

Tamquammys, she included the following new généra in the Tamquammyidae: Adolosomys n.g.,

— 635 —

Tsagankhushumys n.g., Geitonomys n.g., Woodomys Shevyreva, 1971, and, questionably, Tsinlin-

gomys. Ail the new généra listed by SHEVYREVA (1983) were nomina nuda at that time. They

were based on undescribed matcrial from the Early Eocene of Mongolia (Tsagan Khushu) and

the Zaisan Dépréssion, Kazakhstan (Aksyir).

“Woodomys chelkciris" Shevyreva, 1971 (= Terrarboreus arcanus Shevyreva, 1971: see

Wood (1977) and Shevyreva (1989)) from the Oligocène of Kazakhstan is characterized by

unreduced hypoconid on p4 and a molariform P4, so it is definitely not a member of Tam-

quammyidae. Subsequently this taxon was determined as Ctenodactyloidea Incertae sedis (Daw-

SON et al. 1984) and formally removed from the Tamquammyidae (SHEVYREVA 1989). Recently,

WANG (1994) proposed that the holotype of Terrarboreus arcanus has DP3,4 instead of P3,4

and synonymized it with the Oligocène ctenodactylid Karakoromys decessus Matthew et Granger,

1923. In any case, Terrarboreus differs from Karakoromys by possessing an incomplète metaloph,

more oblique than in Karakoromys , and distinct metaconule. This taxon is apparently doser to

Yuomys (Dawson et ai 1984) and other chapattimyids.

The publication of Geitonomys appeared in 1984, when it was assigned to the Chapattimyidae

(SHEVYREVA 1984) instead of Tamquammyidae, as was done in the paper of 1983. This monotypic

genus was based on G. bouvites Shevyreva, 1984. known from a single lower molar (ml-2) from

the Lower Eocene Obayla Svita in the Zaissan Dépréssion, Kazakhstan. This tooth is characterized

by tall, pointed cusps and a double entoconid. In lacking a crested pattern it resembles rnolars of

primitive tamquammyid rodents from the Early Eocene of Mongolia, but the assignment of Gei¬

tonomys to the Tamquammyidae needs to be clarified by knowledge of the structure of its P4 and

p4 which are still unknown. Together with Geitonomys other rodent taxa were described from the

Obayla Svita by Shevyreva (1984): Paramys obailensis, Abrosomys agasma (Paramyinac), Chkhik-

vadzomys elpisma, Bolosomys brachybamon (Chapattimyidae), Aksyiromys datas , UIkenulastomys

abrotos (Myomorpha indet.) and Blentosomys dasikerkos (?Phiomyidae). Ail these taxa except Chkhik-

vadzomys elpisma were based on one or two isolated teeth. Recently, remains of Aksyiromys dalos

were reported also from the Middle Eocene Shinzhaly locality, eastern Kazakhstan (TjuTKOVA et

al. 1995). It is quite possible that “ Paramys ” obailensis and Abrosomys agasma belong to cteno-

dactyloid rodents, as weli as an isolated p4 of “Paramyinae indet.” from the Early Eocene of Pakistan

(DE Bruijn 1982, fig. 6) and a few isolated teeth of the supposed reithroparamyine Asiornys dawsoni

Qi, 1987 front the Middle Eocene Arshanto Formation in Inner Mongolia, China (Ql 1987, fig. 6).

In having a very narrow and short anterior cingulum, the holotype of A. dawsoni (Ml) differs from

the upper rnolars of ail Ischyromyoidea. But in this feature and in a weak hypocone it resembles

basal Eocene Asiatic Tribosphenomys and, to a lesser degree, Alagomys (see below). It is possible

to consider Asiornys as a descendant of the early Eocene radiation of Central Asiatic rodents having

an incipient, if any, hypocone,

Two lower isolated teeth, nt2, the holotype of Asiaparamys shevyrevae Nessov, 1987 and

m3 of cf. Asiaparamys sp. from the terminal Paleocene Dzhylga locality in Southern Kazakhstan

(Nessov 1987; Nessov & Averianov 1988) hâve a morphology that is too generalized to permit

précisé judgement of their systematic assignment. The same might be said about Taishanomys

changlensis Tong et Dawson, 1995 and Acritoparamys ? wutui Tong et Dawson, 1995, known

from the lower dentitions only from the Early Eocene Wutu Formation in Shandong Province,

China (Tong & Dawson 1995). Because they possess a low ridge-like instead of a more enlarged

— 636

bulbous hypoconulid advocates for ischyromyid rather ctenodactyloid nature of the mentioned

above taxa. Another lower molar from the Dzhylga locality, the holotype of Kazygurtia clivosa

Nessov, 1987, and referred originally to Chapattimyidae, could belong to a mixodontian. Possibly

ischyromyid rodents in Asia were restricted to forest environments (they are found together with

the carpolestid primates in Wutu Formation and with a bradypus-like animal in Dzhylga) and

therefore hâve such poor fossil record on this continent.

Shevyreva’s ctenodactyloid nomina nuda were used again in the description of material from

the Tsagan Khushu locality, Lower Eocene of Mongolia (Badamgarav & Reshetov 1985: 34-35,

66-67; Russell & Zhai 1987: 88). So the intention of Shevyreva to establish these taxa was

clearly demonstrated, which she ultimatelv did (Shevyreva 1989). In spite of this, more complété

and diverse material on ctenodactyloid rodents from the same locality was described by Dashzeveg

(1990a), who established a number of new species and généra of tamquammyids: Sharomys singularis,

S. panais, Kharomys mirandus , Kh. gracilis, Tsagamys subitus, Ulanornys mirificus (Cocomyinae),

Boromys [= Euboromys , sec Dashzeveg & McKenna 1991 ] grandis (Advenimurinae). The diagnosis

of the Advenimurinae Dashzeveg, 1990 repeats most of the characters in the diagnosis of the Chapat¬

timyidae (Hussain et al. 1978) or the Yuomyidae (Dawson et al. 1984) and thus these family level

taxa should be considered as synonymous. In any case, Advenimurinae does not fit the diagnosis

of the “Cocomyidae” and cannot be placed in this family.

Dashzeveg (1990a) described two types of the infraorbital foramen and zygoma:

1) infraorbital foramen large, zygomatic root broad, with the anterior wall clearly differ-

entiated, large and inclincd, the masseteric crest beginning on the anterobuccal side of P4;

2) infraorbital foramen relatively small, with the anterior wall of the zygomatic arch vertical

and the posterior wall strongly reduced, the masseteric crest beginning buccally from P3.

It is not clear, however, how the above mentioned différences in size of the infraorbital opening

were found, based upon such fragmentar material. There are no différences in size of the infraorbital

foramen visible on the figures presented (DASHZEVEG 1990a, fig. 4B, D). The variation in masseteric

crest location mentioned and figured (Dashzeveg 1990a, fig. 4A, C) could occur even within one

species. The features listed by DASHZEVEG in the diagnoses of his new tamquammyid taxa seem to

be insufficient or fiable to great variation. These taxa, excepting Euboromys grandis, also do not

differ sufficiently in the measurements of their teeth (DASHZEVEG 1990a, table 1). This variation is

nearly the same as in Alaymys ctenodactylus (see below), or in Tamquammys tantillus (Shevyreva

1976) and can be considered as infraspecies. Moreover, the small tamquammyid from Tsagan Khushu

described by DASHZEVEG under several names, was described earlier from the same locality by

Shevyreva as Tsagankhushumys (= Bumbanomys', the molariform p4 with a large hypoconid on the

mandibular fragment attributed to Bumbanomys edestus (Shevyreva 1989, fig. 4e) is rather a milk

premolar). Thus, we accept here only one species of small tamquammyid for the Tsagan Khushu

locality - Tsagankhushumys deriphatus (= T. onos, = Bumbanomys edestus, = Sharomys singularis,

= S. parvus, = Kharomys mirandus, = Ulanornys mirificus).

The systematic position of Euboromys grandis, which is known from the holotype only

(mandibular fragment with p4 ml, 2 as indicated in the figure caption (DASHZEVEG 1990a, fig. 13)

or with dp4 ml, 2 as written in the text (DASHZEVEG 1990a: 32), is uncertain. Possibly, it is a

tamquammyid rather than a chapattimyid (= “advenimurid”) rodent (if the premolar is really

dp4). By the crested pattern of the molars it resembles Tamquammys, but differs from the latter

— 637 —

by an incomplète hypolophid. Among other rodents described from Tsagan Khushu by Shevyreva

(1989), Adolomys and Esesempomys are well distinct. The former is characterized by an increased

talonid basin on the lower molars, especially on m3, and the latter is distinguished by the absence

of a hypocone combined with a hypertrophied anterior cinguluni on Ml-2, if' the orientation of the

holotype of E. centralasiae was correctly determined. Besides tamquammyids and a chapattimyid,

SHEVYREVA (1989) described from Tsagan Khushu a unique and extremely small rodent with three

lower cheek teeth only, Ivanantonia efremovi ", which was assigned to a new family, Ivanantoniidae.

Two othçr new monotypic fami lies of basal rodents from the Early Eocene (Bumban Member

of the Naran Bulak Svita) of Mongolia were established in another paper by DASHZEVEG (1990b):

Alagomyidae and Orogomyidae. Alagomys inopinatus Dashzeveg. 1990 is a very small rodent with

a nonmolariform P4 having only one labial cusp, with Ml-2 of triangular form without a hypocone,

and with a relatively narrow trigonid in relation to the talonid on ml-3. This species is known from

two jaw fragments only. Another species of Alagomys , A. oriensis was described recently from the

Early Eocene Wutu Formation, China (TONG & DAWSON 1995) and based on a similar material.

Orogomys obscurus Dashzeveg, 1990, which is known from one upper molar (Ml or M2, holotype)

and a jaw fragment with ml-3, is considerably bigger than A. inopinatus and possesses a distinct

hypocone on the upper molar; the latter is developed to the same extent as in other early cteno-

dactyloid rodents (not mueh less developed, as was indicated by DASHZEVEG 1990b: 40). Describing

his new family Orogomyidae, DASHZEVEG ( 1990b: 40) referred also to the small dimensions of this

animal (but the measurements of teeth were not given in this paper), to the presence of a strong

parastyle on Ml-2, a distinctly triangular shape of the crown of Ml-2, and to the more bunodont

structure of the molars as characters which distinguished the Orogomyidae from the Ischyromyidae

and “Cocomyidae”. However, the upper molar of O. obscurus is not more triangular or less quadrate

than upper molars of early tamquammyids. The early members of the Tamquammyidae possessed

the same bunodont structure of the molars as is found in O. obscurus. Therefore, there are no real

différences between Orogomys and other Eocene tamquammyids adéquate for the establishment of

a distinct family. Thus, the Orogomyidae Dashzeveg, 1990 is considered hcre as a junior subjective

synonym of the Tamquammyidae Shevyreva, 1983.

One more tamquammyid genus, Alaymys, was described from the latest Lower Eocene (Ypre-

sian) of the Andarak 2 locality in Kyrgyzstan (Averianov 1993). Its type species, A. cteno-

dactylus Averianov, 1993 was based on several jaw fragments and isolated teeth and characterized

by a forward shifted jugal process and a strongly reduced hypoconid on p4. This genus is the

most derived of the small tamquammyids. The description of other ctenodactyloid rodents from

Andarak 2, as well as new material of A. ctenodactylus , is the principal aim of this paper.

A new chapattymiid (= ”yuomyid”) rodent, Hohomys lii, was described recently from the

late Early Eocene Yuhuangding Formation, Hubei Province of China (Hu 1995). It is based on

a fragmented skull with mandibles and characterized by a number of primitive features in the

morphology of cheek teeth, shape of the rostrum, and the structure of the incisive foramen.

Another new ctenodactyloid, Bandaomys zhonghuaensis , tentatively assigned to the Yuomyidae

(TONG & Dawson 1995) is based on the anterior portion of the skull, mandibular fragments

and isolated teeth of one specimen coming from the Early Eocene Wutu Formation, Shandong

Province of China. These and other recent discoveries show a remarkable diversity of cteno-

dactyloids in the Early Eocene of Asia.

— 638 —

Among these recent discoveries is a very important new taxon of exceptionally small rodents

with molariform P4, triangular P4-M3 of “triboshenic” pattern with a very small hypocone and a

shelflike crested labial cingulum and a rudimentary paraconid on ml. This is Tribosphenomys minutas

from strata of transitional Paleocene-Eocene âge in Irrner Mongolia, China (Meng et al. 1994). This

genus was assigned with a question mark to the farnily Alagomyidae. It combines derived and primi¬

tive features relative to Alagomys: P4 molariform, a pronounced labial shelf on the upper cheek

teeth, a paraconid on ml (primitive features), a relatively larger metaconule (derived feature) and

the presence of a posteingulum with an incipient hypocone (character of uncertain polarity). It may

prove reasonable to erect a distinct farnily for Tribosphenomys, when better material of this and

other généra becomes available, because it does not fit the diagnosis of Alagomyidae.

Up to now it has been difficult to evaluate the polarity of some important characters in basal

rodents. The simplified nonmolariform P4 with one labial cusp only, which is characteristic for tam-

quammyids, has long been considered as a primitive feature bearing evidence of close relationships

between Cocomys and the eurymylid Heornys , in spite of the fact that resemblance in primitive

features cannot testify to relationships. Now it is accepted (Li et al. 1989; Averianov 1993) that

the nonmolariform P4 of tamquammyids is a derived feature. Conceming the significance of the

triangular upper molars of Tribosphenomys, lacking a well-developed hypocone, the justifying state-

ment of Flynn (1994: 97) is important: “Tt seems equally reasonable that hypocones are primitive

and Tribosphenomys is derived in lacking a hypocone”. In any case, the discovery of Tribosphenomys

does not clarify the origin of Rodentia or dires, but rather adds anothei enigmatic piece to this

difficult problem. It does illustrate however, together with the discoveries of Ivanantonia and Alago¬

mys, the diverse unexplored stratum of the basal radiation of exceptionally small rodents in Asia,

which includes primitive and unexpectedly derived features. Much work remains to be done to lift

the veil concealing the mysterious origin of Rodentia.

SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY

Class MAMMALIA Linnaeus, 1758

Cohort GL1RES Linnaeus, 1758

Order RODENTIA Bowdich, 1821

RODENTIA incertae subordinis

Superfamily Ctenodactyloidea Zittel, 1893

Family Chapattimyidae Hussain, de Bruijn et Leinders, 1978

Chapattimyidae: Hussain et al., 1978: 80; Shevyreva 1983: 52, 1989: 69; Flynn et al.

1986: 8.

Yuomyidae: de Bruijn et al., 1982, Fig. 9 [nomen nudum]', Dawson et al. 1984: 147; Flynn

et al. 1986, fig. 4.

Diagnosis. — (Emended from Dawson et al., 1984: 147) Ctenodactyloid rodents with hystricomorphous

skull and sciurognathous mandible. Dental formula 1/1 0/0 2/1 3/3. Cheek teeth cuspate to lophate. P4 and p4

submolariform, with metacone and hypoconid présent; on upper molars paraconule présent in primitive forms

and absent in derived forms, metaconule especially well developed and persistent; posterior arm of metaconid

distinct; lophs of lower teeth transversely oriented, where présent.

— 639

Subfamily Chapattimyinae 5 . str.

Advenimurinae: Dashzeveg 1990a: 30.

Diagnosis. — Primitive chapattymiids with hypocone smaller than protocone on P4, metaconule is separated

from hypocone and no mesolophule on the upper molars, p4 without an anteroconid.

Included généra. — Chapattimys Hussain, de Bruijn et Leinders, 1978 and Gumbatomys Hartenberger,

1982 — Middle Eocene of Pakistan;

Birbalomys Sahni et Khare, 1973 — Middle Eocene of India and Pakistan;

lEsesempomys Shevyreva, 1989 — Early Eocene of Mongolia;

Chkhikvadzomys Shevyreva. 1984 and Bolosornys Shevyreva, 1984 — Early Eocene of Kazakhstan;

Bandaomys Tong et Dawson, 1995 and Hohornys Hu, 1995 — Early Eocene of China;

Advenimus Dawson, 1964 — Early and Middle Eocene of China and Kyrgyzstan;

Saykanomys Shevyreva, 1972 — Early and Middle Eocene of Mongolia, Kazakhstan, and Kyrgyzstan;

Petrokozlovia Shevyreva, 1972 — Early and Middle Eocene of Mongolia, Kazakhstan, and Kyrgyzstan;

Yuomys Li, 1975 — Middle and Late Eocene of China;

Terrarboreus Shevyreva. 1971 — Middle Oligocène of Kazakhstan and Mongolia;

Khodzhentia n.g. — Early Eocene of Kyrgyzstan.

Genus PETROKOZLOVIA Shevyreva, 1972

Petrokozlovia : Shevyreva, 1972: 136, 1976: 31.

Petrokozlovia cf. P. notos : Shevyreva, 1972

Petrokozlovia cf. notos : Reshetov et al 1978: 152; RUSSELL & Zhai 1987: 187.

Petrokozlovia sp.: AVERIANOV & ÜDOVICHENKO 1993: 367.

Material. — ZIN C.81033, fragment of left maxillae with Ml, 2 and alveoli for P3,4 (Fig. 2A);

ZIN C.81042, left dP4 (Fig. 2B); ZINC.81043, right dP4 (Fig. 2C); ZINC.81041, right P4(?) (Fig. 2D);

ZIN C.81044, left Ml(?) (Fig. 2E); ZINC,81055, left Ml (Fig. 2F); ZINC.81045, right M2(?); ZIN C.81046,

right M2(?); ZIN C.81056, left M2 (Fig. 2G); ZINC.81047, right maxillae fragment with M2 and part of Ml;

ZIN C.81048, right p4 (Fig. 2H); ZINC.8I049, ZINC.81050, and ZINC.81051, left ml (Fig. 21); ZINC.81058,

right ml; ZIN C.81052. right m2 in mandibular fragment: ZIN C.81053, left m2 (Fig. 2J); ZINC.81054 and

ZIN C.81059, left m3 (Fig. 2K, L).

Description

On the preserved maxillary fragment (Fig. 2A) the base of the zygomatic process is relatively

short. The anterior zygomatic root is near the beginning of P3; its posterior surface is located

near the midline of P4, The incisive foramen seems to be long and relatively wide; its posterior

end is near the posterior margin of P3.

The dP4 is molariform with a well-developed, long anterior cingulum and with a moderate

or strong parastyle. The hypocone is somewhat smaller than the protocone. The metacone and

the metaconule are equal in size. The metaloph is separated from the protocone.

The only presumed P4 (ZIN C.81041) is not complété. It is characterized by a rounded

labial side and a long anterior cingulum, but lacks a prominent parastyle, long metaloph and an

elongate metaconule.

640 —

The Ml, 2 are subquadrate in shape. The hypocone is nearly equal in size to the protocone.

The anterior cingulum is well-developed and long and is longer on Ml than on M2. The protoloph

is without a distinct paraconule, The mesostyle is relatively large on Ml and minute on M2.

The metaloph is well separated from the lingual cusps by a deep valley. The metacone is smaller

than the metaconule. The larger Ml (ZIN C.81055, Fig. 2F) its morphology is nearly identical

to the Ml in ZIN C.8I033, but more elongate transversely. On the larger M2 (ZIN C.81056, Fig. 2G),

the metacone is equal in size to the metaconule and the metaloph is connected to the protocone.

Fig. 2. — Remains of Petrokozlovia cf. P. notos from the Andarak 2 localîly (Kyrgyzstan, Early Eocene). Occlusal view. A, left

maxillar fragment with Ml and M2, ZINC.81033: B, left dP4, ZINC.81042; C, right dP4, ZIN C.81043; D, right P4,

ZIN C.81041; E, left Ml. ZIN C.81044; F, left Ml, ZINC.81055; G, left M2, ZIN C.81056; H, right p4, ZINC.81048; I,

left ml, ZIN C.81050; J, left m2, ZINC.81053; K, left m3, ZINC.81054; L, left m3, ZINC.81059.

— 641 —

The only known p4 (Z1N C.81048, Fig. 2H) is quite similar to the p4 in the holotype of P. notas

(Shevyreva 1976, fig. 6v, pl. II, fig. 4v), but is less wom. The metaconid has a larger base than

the protoconid and is shifted more anterioriy. The trigonid basin is restricted to a very narrow valley

that opens anterioriy. The ectolophid is straight and short. The hypoconid is large; the posterolophid

is also large and long. The entoconid is robust and connected to the hypoconid by a long hypolophid.

The talonid basin is closed lingually, whereas in the holotype of P. notos it is open. The posteroflexid

is blocked by a short ridge connecting the posterolophid and the hypolophid.

Even unworn lower molars show a lophodont morphology. On ml-2 (Fig. 21, J) the trigonid

basin is nearly completely closed posteriorly by the metalophid connecting the protoconid. The

ectolophid is short. The hypoconid and the entoconid are tall, pointed cusps on unworn teeth.

The hypolophid connects the ectolophid near its center even in unworn teeth, whereas in the

lower molars of T. notos from Khaychin Ula II, it is well separated from the ectolophid and

connects the latter only on heavily wom teeth (Shevyreva 1976). The talonid basin and the

posteroflexid are closed lingually. A minute mesostylid occasionally occurs. The posterolophid

is robust and directed posterolingually.

The m3 is more elongated than in the holotype of P. notos (Fig. 2K, L). It is a large tooth with

simple morphology, having an expanded trigonid basin. The metalophid is shorter than in ml-2. On

the specimen ZIN C.81059 there is a minute mesostylid, a relatively large additional cusp labial to

the ectolophid (attached to the base of the hypoconid) and a very narrow, lingually open posteroflexid.

Measurements (in mm)

dP4

ZIN C.81042

3.6

ZIN C.81043

ZIN C.81041

ZIN C.81044

3.1

2.9

3.1

2.9

ZIN C.81055

3.4

3.9

ZIN C.81033

3.0

3.2

3.1

3.3

ZIN C.81045

3.1

—

ZIN C.81046

3.5

ZIN C.81047

3.1

3.5

ZIN C.81056

4.0

3.7

ZIN C.81048

ZIN C.81049

3.7

3.3

3.5

ZIN C.81050

3.4

ZIN C.81051

3.2

ZIN C.81058

ZIN C.81052

3.4

3.2

3.8

3.1

ZIN C.81053

ZIN C.81054

3.8

3.5

4.1

3.3

ZIN C.81059

4.0

3.1

— 642 —

Remarks

The teeth referred to Petrokozlovia cf. P. notos from the Andarak 2 locality vary in size

but show no distinctive différences in morphology. This variation in tooth size, however, is not

greater than in infraspecies samples of recent sciurids (personal observation in ZIN collection)

or, for example, in latest Cenozoic Spennophilus (Goodwin et Hayes, 1994). Nevertheless, some

larger teeth (e.g. ZINC.81055 and ZIN C.81056, Fig. 2F, G) could belong to another species of

Petrokozlovia, but so far it is impossible to clarify this question.

The only named species of Petrokozlovia , P. notos Shevyreva, 1972 was based on a sample

from the Middle Eocene Khaychin Svita at Khaychin Ula 11 in Mongolia. The size and position

of the zygomatic root and incisive foramen in ZIN C.81033 are the same as in P. notos from

the type locality (SHEVYREVA 1976, pl. II, fig. 1). But in the latter specimen the ridge from P3

along the border of incisive foramen is more prorainent than in ZIN C.81033. The Andarak

specimen differs from those from Khaychin Ula II by the more lingual position of P3; this tooth

also seems to be larger. On the Ml, 2 of the Andarak Petrokozlovia the metacone is smaller

than the metaconule, whereas for the Mongolian specimens the opposite situation is more charac-

teristic. The molar dimensions of the Andarak Petrokozlovia are within the range of variation

of molars from the Khaychin Ula II locality (SHEVYREVA 1976).

The isolated P4 attributed to Petrokozlovia sp. from the Middle Eocene Kuldana Formation

of Pakistan (HUSSAIN et al. 1978, pl. 4, fig. 9) is quite similar to the P4 and dP4 of Petrokozlovia

in morphology, especially in lacking a paraconule, but differs in its smaller size. The p4 of the

Kuldana Petrokozlovia sp. (Hussain et al. 1978, pl. 3, fig. 11) resembles the p4 on the holotype

of P. notos in its incomplète hypolophid, but differs from it and from the p4 described above

by the a larger hypoconid, by the presence of a deep, well-defined valley between the ectolophid

and posterolophid and by its smaller size.

Two unnamed species of cf. Petrokozlovia , based on three isolated teeth, were described

from the Middle Eocene of Pakistan (Hartenberger 1982). The P4 of cf .Petrokozlovia sp.l

from Panoba (HARTENBERGER 1982, pl. 2. fig. 6) nearly lacks an anterior cingulum; by this feature

and by lesser dimensions it differs greatly from P. notos from Central Asia. The presumed Ml

of cf. Petrokozlovia sp.2 from Chorlakki (Hartenberger 1982, pl. 2, fig. 12) is doser in mor¬

phology to the Central Asiatic P. notos , but is smaller and has a lesser developed hypocone.

Although no strong evidence demonstrates the presence of Petrokozlovia in the IndoPakistani

Eocene faunas, it is possible that a distinct, smaller species of Petrokozlovia occurs there.

The third one, a more primitive unnamed species of Petrokozlovia, with more cuspate molars

and a distinct paraconule, is known from the Early Eocene Lower Obayla Subsvita in the Zaissan

Dépréssion of Kazakhstan (SHEVYREVA 1976, fig. 6e, pl. II, fig. 3).

The comparatively anterior position of the upper tooth row relatively to the zygomatic root,

similar to the condition of Cocomys (Ll et al. 1989, fig. 3), is a primitive feature for Petrokozlovia.

But in the much more posterior location of the incisive foramen and in the relatively shorter

zygomatic root, Petrokozlovia is more derived than Cocomys. The position of incisive foramen

indicates that the maxillary component of the bony palate was greatly reduced in Petrokozlovia

and as a whole the bony palate was relatively shorter than in Cocomys.

Yuomys from the Late Eocene of China (Ll 1975; WANG 1978; Ye 1983) is similar to

Petrokozlovia by the lack of paraconules, by the slender zygomatic root and by its similar size,

— 643 —

but differs considerably in its larger P3, by the lack of a hypocone on P4, by the more anterior

position of the posterior zygomatic root (on the level of the anterior margin of P4) and by a

straighter hypolophid on the lower molars.

On the holotype of chapattimyid Terrarboreus arcanus from the Middle Oligocène of

Kazakhstan (SHEVYREVA 1971a, fig. 7; 1976, pl. III, fig. 1), the maxillary root of the zygoma is

shifted somewhat more anteriorly than in Petrokozlovia. Both généra are similar in possessing

a small P3, in the presence of a hypocone on P4, in lacking a paraconule, and in having a

relatively short and slender zygomatic root, but Terrarboreus differs in its wider boney palate

and shorter p4. The slightly more derived crested pattern of the cheek teeth of the Late Eocene

Yuomys and the Oligocène Terrarboreus (= “Woodomys ”) could easily be derived from the con¬

dition of the Early-Middle Eocene Petrokozlovia.

In cheek tooth morphology (especially lower teeth) Petrokozlovia is basically similar to

early cylindrodontids (e.g. Ardynomys and Hulgana) and Petrokozlovia cf. P. notos from An-

darak 2 locality is doser to them than species of Petrokozlovia from Mongolia and Kazakhstan

in having a complété hypolophid.

Genus SAYKANOMYS Shevyreva, 1972

Saykanomys : Shevyreva 1972: 134, 1976: 27.

Revised diagnosis. — Small chapattimyids with predominantly cusped tooth pattern and shallow mandible.

Short maxillary root of zygoma bears a sloping, relatively low ridge for insertion of m. masseter lateralis; its

posterior edge is on a level with the posterior margin or center of P4.

Included species. — S. bohlini (Dawson, 1964) (-S. chalchae Shevyreva, 1972). Early and Middle Eocene

of Mongolia, China, Kazakhstan, and Kyrgyzstan.

Saykanomys cf. S. bohlini (Dawson, 1964), comb. nov.

Saykanomys sp.: Averianov & Udovichenko 1993: 367.

Material. — Z1N C.81072, left maxilla fragment with zygomatic root and P4 Ml (Fig. 3A-D); ZIN C.81115,

left fragment of juvénile maxilla with alveoli of deciduous teeth (Fig. 3E, F); ZIN C.81127, left m3 (Fig. 3G);

ZIN C.81128 and ZINC.81129, right m3.

Description

The maxilla and the zygomatic root are nearly the same as those figured for “S. chalchae ”

from Khaichin Ula (Shevyreva 1976, fig. 5a, b). The incisive foramen is large and terminâtes

at the level of the posterior margin of P4. The zygomatic root is slender; its posterior margin

is opposite the center of P4 (on the specimen from Khaichin Ula it is doser to the posterior

margin of this tooth). The infraorbital foramen seems to be relatively large, larger than in the

Mongolian specimen. At the level of P3 on the zygomatic root there is a large but sloping

élévation for the insertion of m. masseter laleralis.

The P3, judging from its alveolus, was small. The P4 is molarized, rounded in outline and

with a large hypocone. In the Mongolian specimen, P4 is nearly triangular in shape and has a

— 644

weaker hypocone and a stronger parastyle. The parastyle is not developed on P4, nor on Ml,

but the anterior cingulum is not reduced.

Fig. 3. — Remains of Sciykanomys cf. S. bohlini (A-G) and ‘lAdolomys sp. (H-K) from the Andarak 2 locality (Kyrgyzstan, Early

Eocene). A-D, left maxillar fragment with P4 and Ml, ZIN C.8i072 (A, D, occlusal view; B, labial view; C, anterior view);

E-F, right fragment of juvénile maxilla without teeth, ZINC.81115 (E, anterior view; F, occlusal view); G, left nt3,

ZIN C.81127; H-J, right mandible fragment with part of m2 and m3, ZIN C.81060 (H, labial view; I, occlusal view; J, m3,

posterior view); K, right m3, ZIN C.81061, occlusal view.

— 645 —

Ali known m3 resemble in outline the m3 of the holotype of S. chalchae from Khaichin

Ula (Shevyreva 1976, fig. 5). They hâve a large trigonid basin, complété ectolophid, short and

incomplète hypolophid and a large hypoconid passing into the posterolophid.

Measurements (in mm)

ZIN C.81072 1.3

1.6

1.4

1.7

ZIN

C.81127

1.9

1.5

ZIN

C.81128

2.1

1.7

ZIN

C.81129

1.9

1.5

Remarks

The genus Saykanomys was tentatively put in synonymy with Advenimus by DAWSON et

al, (1984) and unquestionably by Dashzeveg (1990a), although without further discussion. The

three or four species of Advenimus from the Early and Middle Eocene of China are known from

lower jaws and dentitions only (Dawson 1964; DAWSON et al. 1984). I agréé that the lower

teeth of small Advenimus species (A, bohlini) are very difficult to distinguish from those of Say¬

kanomys chalchae Shevyreva, 1972 by size and morphology. Therefore, these species are accepted

here as synonymous. Thus S. bohlini , comb. nov., has the zygorna and upper molar moq?hology

described for li S. chalchae ” (Shevyreva 1972. 1976). But in the Andarak 2 locality fwo samples

of molars having the morphology of an Advenimus-Saykanomys type are represented. The smaller

sample belongs to the smaller species, and is the size of A. bohfini-S. chalchae ; this species has

a maxilla morphology that recalls that of S. chalchae (Fig. 3A-C). The other sample unités the

larger teeth, approximately of A. burkei size, and includes one maxilla fragment with quite distinct

morphology (Fig. 4A-C). The latter sample is referreed here to Advenimus cf. A. burkei the type

species of its genus. As A. burkei and A. bohlini (= 5, chalchae ) appears each to hâve a distinctive

zygorna morphology, these species arc referred here to separate généra. The former genus is

Advenimus, the latter is Saykanomys sirice the junior synonym of A. bohlini is the type species

of this genus.

Genus ADVENIMUS Dawson, 1964

Advenimus : Dawson, 1964: 4.

Revised diagnosis. — Chapattimyids of moderate size with a cuspate to moderately crested tooth pattern

and with a deep mandible, especially below p4. Maxillar zygomatic root long with a large, oblique oriented

ridge bearing a robust tubercle for the insertion m. masseter lateralis; its posterior edge is on the level of the

center of P3. From P3 along the margin of the incisive foramen extends a well-developed ridge.

— 646

Included species. — A. burkei Dawson, 1964 (Middle Eocene of China and Early Eocene of Kyrgyzstan)

and A. hupeiensis Dawson et al., 1984 (Early Eocene of China).

Advenimus cf. A. burkei Dawson, 1964

Material. — ZIN C.81063, right maxilla fragment with zygomatic root and P3,4 (Fig. 4A-C); ZIN C.81116,

left fragment of juvénile maxilla without teeth; ZIN C.81117, right dP4 (Fig. 4D); ZIN C.81118, left P4 (Fig. 4E);

ZIN C.81064, right Ml(?) (Fig. 4F); ZIN C.81065, right M2( ?) (Fig. 4G); ZIN C.81119, left M3 (Fig. 4H);

ZIN C.81066, anterior fragment of right rnandible with incisor (Fig. 5D); ZIN C.81067, fragment of left mandible

with p4 and ml (Fig, 5A-C); ZINC.81120 and ZINC.81121, right p4 (Fig. 41); ZINC.81068, ZIN C.81122,

ZIN C.81123, and ZIN C.81125, right ml (Fig. 4J); ZIN C.81069 and ZIN C.81126, right m2; ZIN C.81124, left

m2(?) (Fig. 4K): ZINC.81070, left m2; ZINC.81071, right m2.

h D-K

Fig. 4. — Remains of Advenimus cf. A. burkei from the Andarak 2 locality (Kyrgyzstan, Early Eocene). (A, D-K, occlusal view;

B, labial view; C, anterior view). A-C, right maxillar fragment with P3,4, ZIN C.81063; D, right dP4, ZIN C.81117; E, left

P4, ZIN C.81118; F, right Ml, ZIN C.81064; G, right M2, ZIN C.81065; H, left M3, ZIN C.81119; I, right p4, ZIN C.81120;

J, right ml, ZIN C.81068; K, left m2, ZIN C.81124.

— 647 —

Description

The infraorbital foramen is large. The maxillary zygomatic root has a long base and a large

oblique crest near P3 bearing a robust tubercle with a pit for insertion m. masseter lateralis.

Posterior to this crest is a shallow excavation separated into two parts by a thin crest extending

parallel to the former crest. A robust ridge follows the margin of the incisive foramen from P3.

The incisive foramen extends posteriorly at the level of the anterior margin of P3 (in Saykanomys

cf. bohlini it terminâtes near the posterior margin of P4).

The known dP4 has a relatively small hypocone, a well-developed anterior cingulum with

a moderate parastyle, a metaconule larger than the metacone, a mesostyle and no paraconule.

Fig. 5. — Remains of Advenimus cf. A. burkei (A-D) and Ctenodactyloidea indet. (E, F) from the Andarak 2 locality (Kyrgyzstan,

Early Eocene). A-C, left mandible fragment with p4 and ml, ZIN C.81067 (A, labial view, anterior part reconstructed from

Z1N C.81066; B. lingual view, C, p4 and ml, occlusal view); D, right mandible fragment, ZIN C.8i066, labial view; E-F,

left maxillar fragment with P4 and Ml. ZIN C.81130 (E, occlusal view, F, labial view).

— 648 —

The P3 is one rooted with conetike crown bearing a notch along its posterior margin.

On the P4 the hypocone is well-developed, the metalophe is complété, the metacone and

the metaconule are equal in size and the paraconule is distinct. Judging from the alveolus of

Ml in ZIN C.81063 (Fig. 4A), this tooth was notably wider than P4.

The presumed M2 is wider than Ml and has a relatively larger hypocone. On both teeth

the metaconule is smaller than the metacone, a distinct paraconule is présent and the anterior

cingulum is well-developed.

On the M3 tentatively referred to this taxon (Fig. 4H) the hypocone is small and widely

separated from the protocone. The metaloph is not complété and the metaconule is larger than

the metacone. The anterior cingulum is weak and the paraconule is absent.

The mandible fragments ZIN C.81066 and ZIN C.81067 allow the mandibular reconstruction

of this animal (Fig. 5A). The mandible is short and deep, especially below p4, with two mental

foramina below p4. The lower incisor is oval in cross-section.

The p4 has a pearlike crown in outline, a short ectolophid, a well-developed hypoconid

and a large hypoconulid (posterolophid on worn teeth). The metaconid is shifted considerably

more anteriorly than the protoconid.

On unwom ml and m2 the ectolophid and the hypolophid are not complété. The trigonid

basin is nearly closed posteriorly by the metalophid, The talonid basin is small, the hypoconulid

is large, The trigonid of ml is notably narrower than the talonid; in m2 they are approximately

equal in width.

Measurements (in mm)

dP4

ZIN C.81117

ZIN C.81063

2.2

1.2

1.3

1.6

2.6

ZIN C.81118

ZIN C.81064

ZIN C.81065

ZIN C.81119

1.9

2.1

2.6

2.9

2.3

2.0

ZIN C,81120 2.0

ZIN C.81121 2.0 1.9

ZIN C.81067 2.3

1.9

2.4

2.1

ZIN C.81068

2.3

2.0

ZIN C.81122

2.1

1.9

ZIN C.81123

2.1

1.8

ZIN C.81125

2.1

1.8

ZIN C.81124

2.1

ZIN C.81069

2.4

2.2

ZIN C.81070

2.4

2.2

ZIN C.81071

2.4

2.3

ZIN C.81126

2.3

649 —

Remarks

According to the better-developed masticatory muscles (m. masseter lateralis) and deeper

mandible bearing a more curved incisor, Advenimus was more adapted for gnawing, than Say-

kanomys. Advenimus is also more derived in the more anterior position of its zygomatic root.

The mandibles from the Middle Eocene Ulan Shireh Formation of Inner Mongolia, China,

referred to cf. Advenimus sp. (Dawson 1964, figs 7, 8) do not differ in tooth size from A. burkei

and hâve a deep mandible below p4, which is postulated here to be diagnostic for Advenimus.

Most probably they belong to A. burkei.

Genus KHODZHENTIA n.g.

Etymology. — Named for Khodzhent, the city in Tadzhikistan near which the village of Andarak is located.

Type species. — Khodzhentia vinogradovi n.sp.

Inci.uded species. — Type species only.

Diagnosis. — Chapattimyids of moderate size, with flattened tooth crowns bearing low and blunt cusps.

Lower molars subrectangular in outline. Metaconid with same height as protoconid. The ectolophid, hypolophid,

and posterolophid are incipient. The mesoconid is relatively small.

COMPARISONS

From primitive chapattimyines ( Esesempomys , Saykanomys, Advenimus, Hohomys, Bandao-

mys , Chkhih’adzomys and Bolosomys) Khodzhentia n.g. differs by lower and blunter tooth cusps,

from more derived members of the subfamily ( Chapattimys , Birbalomys, Gumbatomys, Petrokoz-

lovia , Terrarboreus and Yuomys ) and from Miocene baluchimyines, by very pronounced buno-

donty of molars.

Khodzhentia vinogradovi n.sp.

Etymology. — Dedicated to Professor Boris S. Vinogradov, one of the First experts on Paleogene rodents

in Russia.

Holotype. — Z1N 0.34022, left m2(?) (Fig. 6A-E). Andarak 2 locality, Osh Région of Kyrgyzstan. Lower

Eocene. (Upper Ypresian), Lower Alay beds. L, W = 2.5, 2.4.

Material. — ZIN C.81062, right ml(?) (Fig. 6F). L, W = 2.3, 2.0.

Description

The molars differ from those of other middlesized chapattimyids from the Andarak locality

by their considerably thicker enamel. On the ml there is a short metalophid bordering the trigonid

basin posteriorly; the hypolophid is more developed than in m2. On the m2, in the deep valley

between the protoconid and the hypoconid, there is a distinct low ridge labial to the mesoconid.

On both molars the talonid basin and the hypoconulid are relatively large.

— 650

Remarks

This new taxon is referred to the Chapattimyidae instead of the Tamquammyidae because

the latter do not show a tendency to develop bunodont molars with low tooth cusps. Early tam-

quammyids with a cusped tooth pattern hâve pointed and relatively tall cusps. This pattern was

transformed into the lophodont one in derived forms ( e.g. Tamquammys ) without decreasing the

cusp height.

FIG. 6. — Remains of Khodzhentia vinogradovi n.g.

et n.sp. from the Andarak 2 locality (Kyrgyz-

stan, Early Eocene), A-E, left m2,

ZIN 0.34022. holotype (A, occlusal view: B,

anterior view; C, posterior view; D. lingual

view; E, labial view); F, right ml,

ZIN C.81062, occlusal view.

Family Tamquammyidae Shevyreva, 1983

Tamquammyidae: Shevyreva, 1983: 57, 1989: 61; Averianov 1993: 150.

Cocomyidae: de Bruijn et al., 1982: 252 [nomen nudum ]; Dawson et al. 1984: 147; Li et

al. 1989: 179; Dashzeveg 1990a: 15.

Orogomyidae: Dashzeveg, 1990b: 40.

Diagnosis. — (From Dawson et al. 1984; 147) Ctenodactyloid rodents with skull protrogomorphous to

hystricomorphous, mandible sciurognathous. Dental formula 1/1 0/0 2/1 3/3. Cheek teeth cuspate to lophate, P4

and p4 nonmolariform, lacking metacone and hypoconid; dP4 molariform; on upper molars paraconule présent

and metaconule well-developed, on lower molars posterior arm of metaconid distinct, lophs of lower teeth trans-

versely or posterolaterally oriented, when présent.

Included généra. — Tamquammys Shevyreva, 1971 — Early and Middle Eocene of Kazakhstan and China;

Tsagankhushumys Shevyreva, 1989, Adolomys Shevyreva, 1989, and Orogomys Dashzeveg, 1990 — Early

Eocene of Mongolia;

Cocomys Dawson et al.. 1984 — Early Eocene of China;

Alaymys Averianov, 1993 — Early Eocene of Kyrgyzstan;

IGeitonomys Shevyreva, 1984 — Early Eocene of Kazakhstan;

Tsinlingomys Li, 1963 — Late Eocene of China.

— 651 —

Genus ALAYMYS Averianov, 1993

Alaymys ctenodactylus Averianov, 1993

Tamquammys sp.: Reshetov et al. , 1978: 152; RUSSELL & Zhai 1987: 187.

Alaymys ctenodactylus : Averianov, 1991: 216 [nomen nudum], 1993: 151.

Holotype, — ZIN C.73846, right maxilla fragment with P3,4 Ml, 2 (Averianov 1993, fig. la-g). Andarak

2 locality, Osh Région of Kyrgyzstan. Lower Eocene (Upper Ypresian), Lower Alay beds.

Matériau. — ZIN C.77497, right maxilla fragment with zygomatic root and alveoli of P3, 4 Ml, 2 (Averi¬

anov 1993, fig. 2a-v); ZIN C.79208, right maxilla fragment with P3.4 Ml, 2 (Fig. 7A-D); ZIN C.81034, left

maxilla fragment with P4 Ml (Fig. 7H, I); ZIN C.81035, left maxilla fragment with P4 (Fig, 7E-G); ZIN C.81036

and ZIN C.81037, left maxilla fragments with the zygomatic root and without teeth (Fig. 7J-L); ZIN C.81038,

right zygomatic root; ZIN C.79207, left inandible fragment with p4 ml-3 (Fig. 8A-C); ZIN C.77498, right

mandible fragment with p4 ml, 2 (Averianov 1993, fig. 3z); ZIN C.81039, left mandible with incisor (Fig. 8D,

E); ZIN C.81040 and ZIN C.81057, right m2(?); ZIN C.77499, right m3 (Averianov 1993, fig. 3i-n).

Fig. 7. — Remains of Alaymys ctenodactylus from the Andarak 2 locality (Kyrgyzstan, Early Eocene). AD, right maxillar fragment

with P3, 4 and Ml, 2 ZIN C,79208 (A, B, occlusal view; C, labial view; D, anterior view); E-G, left maxillar fragment

with P4, ZIN C.81035 (E, occlusal view; F, labial view; G, anterior view); H-I, left maxillar fragment with P4 and Ml,

ZIN C.81034, occlusal view; J-L, left maxillar fragment without teeth, ZIN C.81037 (J, occlusal view; K, labial view; L,

anterior view).

— 652 —

Description

The infraorbital foramen is large. On the ventral surface of the maxillary zygomatic root

between P3 and P4 is a large, sloping élévation for the insertion of m. masseter lateralis. The

anterior surface of the anterior zygomatic root is far forward of the anterior margin of P3; its

posterior surface is located at the anterior margin of P4. The posterior end of the incisive foramen

is at the level of the anterior margin of P3 (in the holotype and ZIN C.79208, Fig. 7A) or near

the center of P4 (in ZIN C..81034, Fig. 7H).

P3 small, with a conelike crown and with a groove along its posterolingual margin.

P4 has one labial cusp only and is more rounded than in other known tamquammyids. In

ail known specimens, the posterior cingulum is longer and much better developed than the anterior

one.

On the Ml and M2 the hypocone is somewhat smaller than the protocone; both cusps are

separated by a deep valley. The metacone and the metaconule are nearly equal in size. On M2

there is a weak mesostyle. The anterior cingulum is well separated from the protoloph even in

worn teeth. The posterior cingulum disappears with moderate wear.

Fig. 8. — Remains of Alaymys ctenodactylus from the Andarak 2 locality (Kyrgyzstan, Early Eocene). A-C, left mandible fragment

with p4 and ml-3, ZIN C.79207 (A, labial view; B, lingual view, C, occlusal view); D-E, left mandible fragment without

teeth, ZIN C.81039 (D, labial view; E, lingual view).

— 653 —

On the M3 (Averianov 1993, fig. 3a-d) the hypocone is considerably smaller than the

protocone and well separated from it. The metacone is minute, virtually absent; the metaconule

is much larger. There is a strong mesostyl. The anterior cinguJum is wcll-developed and long.

The mandible is relatively shallow (Fig. SD). The masseteric fossa ends anteriorly beneath

the trigonid of m2. The mandible is deeply incised anterior to p4, as in Tsinlingomys youngi

(Lt 1963, pl. 1, fig. le, d). On the outer surface of the mandible are two small mental foramina,

the First below the dorsal concavity of the mandible anterior to p4, and the second beneath the

trigonid of p4.

The p4 is subrectangular in shape, its trigonid larger than the talonid and separated from it by

a deep transverse valley, lhe ectolophid is short and weak. The hypoconid is greatly reduced relatively

to the entoconid. On the p4 in ZIN C.77498 (AVERIANOV 1993, tig. 3) the low tip of the hypoconid

is untouched by wear, whereas the entoconid is heavily wom. In spite of the great différence in

height of the hypoconid and the entoconid, the bases of both cusps are of nearly equal size. In

ZIN C.79207, the hypoconid is slightly larger, but still greatly reduced. In place of the hypoconulid

is a minute tubercle (ZIN C.77498) or short transverse ridge (ZIN C.79207).

The lower molars of A. ctenodactylus (Fig. 8C) are more crested that those of Cocomys (Li

et al. 1989, fig. 5d) and approximate the condition of Tamquammys wilsoni (Dawson et al.

1984, fig. 3D). On ml, 2 the trigonid basin is small and closed posteriorly and the ectolophid

is slraight and relatively longer than in T. wilsoni ; the hypolophid is complété, the posterolophid

relatively long. There is no mesostylid. The m3 of A . ctenodactylus in ZIN C.79207 (Fig. 8C),

however, is more primitive than in T. wilsoni in having a large trigonid basin closed posteriorly,

a weaker hypolophid and entoconid and a larger cusplike hypoconulid. The ectolophid is straight

and long. In the isolated m3, referred to A. ctenodactylus (ZIN C.77499: Averianov 1993,

fig. 3i-n), the ectolophid is shorter, the entoconid is larger, the hypolophid is better developed

and the hypoconulid is ridgelike. Apparently the morphology of the molars of Alaymys was

considerably varied.

Measurements (in mm)

ZIN C.73846

0.7

0.8

1.0

1.3

1.7

1.3

1.5

ZIN C.79208

0.3

0.5

0.9

1.2

1.1

1.4

1.2

1.4

ZIN C.81034

1.0

1.5

1.9

ZIN C.81035

1.1

1.7

ZIN C.79207

1.1

0.9

1.3

1.2

1.5

1.3

1.5

1.3

ZIN C.77498

1.2

0.9

1.3

1.2

1.4

1.3

ZIN C.81040

1.6

1.3

ZIN C.81057

ZIN C.77499

1.5

1.4

1.8

1.5

— 654 —

Remarks

Alaymys ctenodactylus is the most derived species of the Tamquammyidae by the more

anterior position of the maxillary root of zygoma.

The tamquammyid “Genus A species I” from the Lower Eocene of Pakistan is known only

from an isolated P4 (DE BrüüN et al. 1982, fig. 3). This is a right tooth, rather than left, as

originally described, because in tamquammyids, the posterior cingulum of the fourth upper pre-

molars is better developed than the anterior cingulum (SHEVYREVA 1976, fig. 4z h; Ll et al.

1989, fig. 5; fig. 7B, I). In lacking a prominent parastyle it differs from Tamquammys and Coco-

mys and is doser to Tsagankhushumys (= Bumbanomys, = Sharomys, = Kharomys) and Alaymys,

but differs from ail known tamquammyid généra by its transversely elongate and short crown.

Genus 7ADOLOMYS Shevyreva, 1989

lAdolomys sp.

Material. — ZIN C.81060, right mandible fragment with posterior half of m2 (W = 3.4) and complété m3

(L, W= 5.0, 4.0, Fig. 3H-J); ZIN C.81061, partial right m3 (W = 4.0, Fig. 3K).

Description

Lower molars large, exceeding in size the molars of Petrokozlovia cf. P. notos from this

locality, with low blunt cusps. On m2 is a ridge-like ectolophid which connects the protoconid

and the relatively small hypoconid. The hypoconulid is large, near the size of the hypoconid.

On m3 the ectolophid and other ridges are absent and the mesoconid is very small. The hypoconid

is extremely large and in the form of an oblique ridge; the hypoconulid is absent and the entoconid

is ridge-like and extends along the lingual raargin of the tooth. The talonid basin is greatly

expanded. On the ZIN C.81061 there are two anterior roots.

Remarks

The only species of Adolomys , A. ameristus Shevyreva, 1989 is represented by lower den¬

tition only from the Bumban Member of the Naran Bulak Svita at the Tsagan Khushu locality

(Mongolia). The fragments described above are referred to lAdolomys sp. because of the shape

of m3 and the simplified morphology coupled with a large talonid basin.

The lAdolomys sp. from Andarak is more than twice as large as A. ameristus.

Ctenodactyloidea incertae familia

Family, genus and species indet.

Material. — ZIN C.81130, fragment of left maxilla with P4 and Ml (L = 1.4, 1.7; W = 2.1, 2.3; Fig. 5E,

F); several isolated cheek teeth and fragments of zygomatic roots.

— 655 —

Description

The maxilla fragment with two cheek teeth (Fig. 5E, F) is unique in the Andarak rodent

assemblage. Its first tooth cannot be P3 because it has three roots, two labial and one lingual,

which are very slender and long (a three-rooted P3 is unknown for Rodentia). Therefore this

must be a P4. This tooth has one central cusp surrounded by the anterior and posterior cingula.

In these features it is quite similar to P4 of Tataromys from the Middle Oligocène of China and

Mongolia (BOHLIN 1946, fig. 19-10-13; KOWALSKI 1974, pl. 48, fig. 3; and others); but the P4

in Tataromys has only two roots (BOHLIN 1946: 85). Moreover, the remaining morphology of

Ml in ZIN C.81130 is quite distinct from that of Tataromys. This tooth is not as long as in

Tataromys, and does not hâve a crested pattern. It lias a well-developed anterior cingulum with

a strong parastyle, but perhaps does not hâve a posterior cingulum.

The possibility remains that the described teeth are dP3 and dP4 since a dP3 larger than

P3 is known for ctenodactyloid rodents (for example, in Tamquammys wilsoni, Dawson et al.

1984, fig. 3A). However, it seems that this dP3 is also one-rooted. Moreover, the very long roots

of these teeth exclude this possibility.

Remarks

The above described maxilla fragment (ZIN C.81130) could belong to a new genus of

Chapattimyidae, or, more probably, of Ctenodactylidae. If so, it could be the oldest représentative

of the family Ctenodactylidae. But it is necessary to discover at least jaw fragments of this

animal to confirm this supposition.

The isolated teeth and, especially, the fragments of zygomatic roots indicate that the fauna

of ctenodactyloid rodents from Andarak 2 was more diverse than is described in this paper. But

so far, with only limited material available, it is impossible to détermine the nature of these

rodents.

DISCUSSION

Phylogenetic relationships within the Ctenodactyloid rodents

Previous ideas on this subject were summarized in the review preceding the systematic

description. Here phylogenetic analysis is provided for the better known taxa, for which at least

upper and lower jaws were described (with the exception of Chapattimys which is known from

isolated teeth only). The following characters are used in this analysis (derived conditions listed):

1. Histricomorphy.

2. Bone palate shortened, incisive foramen terminâtes near P3, 4.

3. Posterior zygomatic root is near the Ievel of the anterior margin of Ml at least (1), or

the anterior margin of P4 at least (2).

4. p3 absent.

5. P3 absent.

— 656

6. Cusp joined by continuous crests.

7. Hypocone on P4 absent.

8. Metacone on P4 absent, one labial root only on this tooth.

9. Metaconule absent.

10. Paraconule absent.

11. Paraconid absent.

12. Mesoconid joined with the hypoconid.

13. Ectolophid complété.

14. Hypolophid complété.

15. Hypoconulid ridge-like (posterolophid), connected with the hypoconid.

16. Talonid of p4 short and significantly narrower than trigonid, hypoconid reduced.

17. Incisor enamel multiserial.

Table 1. — Distributions of character States for nineteen Ctenodactyloid and other rodents and Heomys used for Hennig86 analysis.

Abbreviations: 0= primitive State; 1, 2= derived States; ?= unknown.

Taxon

Character

Heomys

Cocomys

Tribosphenomys

Alagomys

Tsagankhushumys

Tamquammys

Alaymys

Chapattimys

Birbalomys

Saykanomys

Advenimus

Hohomys

Petrokozlovia

Yuomys

Terrarboreus

Tataromys

Ardynomys

Paramys

Reithroparamys

S dura vus

The data matrix is represented in Table 1. Ail characters were coded as unordered (nonad-

ditive). The data matrix was computer-analysed using Farris’s Hennig86 program, with implicit

énumération option. Heomys was used as the outgroup.

Hennig86 generated seventeen trees with a length of 35, consistency index of 0.51 and

rétention index of 0.78. The strict (Nelsen) consensus tree of these trees is shown in Fig. 9, its

length is 39, ci 0.46, ri 0.73. It shows no basal dichotomy of the main rodent groups, but suc-

657 —

cessive branching of taxa. This cladogram supports the monophyly of the Alagomyidae ( Tri-

bosphenomts and Alagomys, node D), but does not support the monophyly of Tamquammyidae

and Chapattimyidae.

Conceming the Tamquammyidae this resuit may be wrong due to incomplète data; but three

grades among tamquammyids are clearly shown:

1) the primitive Early Eocene Cocomys which falls into basal rodent unresolved polytomy

including also Paramys, Reithroparamys and Sciuravus ;

2) the somewhat more derived Early Eocene Tsagankhushumys\

3) the most derived latest Early Eocene Tamquammys and Alaymys, forming a monophyletic

taxon (node G, subfamily?).

The monophyly of the three rodent groups, Cylindrodontidae, Ctenodactylidae, and Balu-

chimyinae (not used here), seems to be indisputable. As the Chapattimyidae do not include ail

the taxa that hâve been nested within it (Cylindrodontidae, Ctenodactylidae and three généra of

tamquammyids), it is not a monophyletic taxon, but paraphyletic. It is considered here, following

Wood (1977) and Hartenberger (1982), as a lower grade within ctenodactyloid rodents, but

requires family status. The protrogomorphy of cyliridrodontids may be secondary derived, as in

the case of the Bathyergidae (Maier & SCHRENK 1987). Tamquammyid rodents are derived in

some important characters with respect to the ctenodactylids (réduction of P4 and p4, the decrease

of the hypoconid on p4, the shifting of the maxillary root of the zygoma anteriorly), but until

now it has seemed more probably that the ctenodactylids originated from the chapattimyids

(Fig. 9).

Fig. 9. — Strict (Nelsen) consensus tree of seventeen trees from a parsimony analysis using Hennig86. Numbers correspond to

characters detailed in the text and scored in Table 1. Stars represent parallelisms and bars represent reversais.

— 658 —

Simultané ou.s évolution and origin of some Glires taxa

The locality of Andarak 2 is still the only locality known where ail three main groups of

Glires-Rodentia, Lagomorpha, and Mixodontia are represented together. Probably this mammal

assemblage was a portion of the poorly known early Eocene mammalian faunas of South Asia,

which inhabitated tropical humid forests and Coastal plains. Judging from the tropical fish fauna

of Andarak 2 (Averianov & Udovichenko 1993), as well as from the abundance of remains

Table 2. — Number and percent âge of determinated jaw fragments or cheek teeth of Glires from the Bumban Member of Naran

Bulak Svita at Tsagan Khushu locality (Mongolia) and the Lower Alay beds at Andarak 2 locality (Kyrgyzstan). For Tsagan

Khushu locality data front Dashzeveg et al. 1987; Dashzeveg & Russell 1988; Shevyreva 1989; Dashzeveg 1990a, b;

using the systematics accepted here.

Taxa

Tsagan Khushu

Andarak 2

MIXODONTIA

(19)

(34.5)

(14)

(11.0)

Eurymylidae

Rhombomylus cf. turpanensis

16.4

Mimotonidae

Gomphos elkema

16.4

Zagmys insolitus

Anatolmylus rozhdestvenskii

1.8

6.3

Aktashmys montealbus

4.7

RODENTIA

(36)

(65.5)

(73)

(57.5)

Tamquammyidae

Tsagankhushumys deriphatus

41.8

Orogomys obscurus

3.6

Euboromys grandis

1.8

Adolomys ameristus

?Adolomys sp.

5.5

1.6

Alaymys ctenodactylus

10.2

Chapattimyidae

Esesempomys centralasiae

Petrokozlovia cf. notos

3.6

14.7

Advenimus cf. burkei

15.8

Saykanomys cf. bohlini

3.9

Khodzhentia vinogradovi

1.6

Alagomyidae

Alagomys inopinatus

3.6

IVANANTONIIDAE

Ivanantonia efremovi

Ctenodactyloidea indet.

5.5

9.5

LAGOMORPHA

(40)

31.5

Mytonolagidae

Valerilagus reshetovi

27.6

Lagomorpha indet.

3.9

Total

100.0

127

100.0

— 659 —

of tropical sea and boid snakes, the climate there, in the EarJy Eocene, was very warm and

humid, in contrast to the environment of that time in Central Asia and Indo-Pakistan subcontinent,

which were semiarid (Sahni 1989). The biota of the Andarak area was then exîremely complex

and diverse, with many niches oeeupied by varied herbivorous mammals (artiodactyls, perisso-

dactyls and diverse Glires). This diverse community, producing intensive compétition between

herbivorous mammals, led lo rapid development of varied adaptations and, finally, to the origin

of some important groups of Glires, for example lagomorphs and ctenodactylids.

The Glires assemblage of Andarak 2 consists of two généra of mimotonids, including the

most derived mixodontian Aktashmys montealbus, with extremely high crowned teeth (Averi-

anov 1994b), at least two taxa of the earliest lagomorphs (unpublished data), most derived

tamquammyids ( Alaymys ), chapattimyids of different size and adaptations ( Petrokozlovia , Say-

kanomys , Advenimus and Khodzhentia), and possibly the earliest ctenodactylids (Table 2). In con¬

trast to this situation the Early Eocene fauna of the Tsagan Khushu locality in Mongolia (Table 2)

is much less diverse. Moreover, in the Andarak fauna progressive groups (rodents and lago¬

morphs) dominated, whereas in Tsagan Khushu mixodontians (a Paleocene group) were quite

abundant (Table 2). This may reflect the younger âge of the Andarak fauna, but mostly it is due

to a different paleoecological situation. In the Middle Eocene faunas of Central Asia (e.g. from

the Lushi or Khaychin Formations, see Russell & Zhai 1987), the mixodontians were completely

replaced by lagomorphs, but the latter were not so abundant as in the Andarak fauna. It is quite

possible that the origin of ctenodactyloid rodents and lagomorphs took place on the Coastal plains

of South Asia much earlier than their first appearance in the continental faunas of Central Asia.

Acknowledgements

I thank Drs Olga Potapova and Nikolai Udovichenko and Mr. Leonid Nalbandjan for assistance

in the field. 1 am very grateful to Drs Donald Russell and Vladimir Gusarov for the help in préparation

of the manuscript, to Dr Lawrence J. Flynn for the reading of the manuscript and his important comments.

Manuscript submitted for publication on 15 February 1995; accepted on 4 December 1995.

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Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 4 e série, 18, 1996

Section C, n° 4 : 663-671

Lartetictis et Adroverictis , nouveaux genres

de Melinae (Mustelidae, Carnivora, Mammalia)

du Miocène de l’Ancien Monde

par Léonard GlNSBURG & Jorge MORALES

Résumé, — Dans le cadre de la révision des Melinae, la Mionictis dubia, espèce uniquement européenne,

est retirée du genre américain Mionictis et constitue le type d’un genre nouveau : Lartetictis, tandis qu’Adroverictis

n.g. regroupe une forme d’Espagne du Miocène supérieur attribuée récemment à Mionictis et le Peruniinae indet.

du Miocène moyen d’Yeni Eskihisar en Turquie.

Mots-clés. — Mustelidae, Carnivora, Miocène, évolution.

Lartetictis and Adroverictis , two new généra of Melinae (Mustelidae, Carnivora, Mammalia)

from the miocene of the old world

Abstract. — The systematic révision of the European species classifted in the Mionictis gcnus allows us

to remove them from this North American genus. Mionictis dubia from the Middle Miocene of Sansan and

Gôriach is now the type species of Lartetictis n.g. and the recently described Mionictis ginsburgi from the Upper

Miocene of Ademuz the type species of Adroverictis, genus that also includes Adroverictis schmidtkittleri, a new

species proposed for the Peruniinae indet. from the Middle Miocene of the Yeni Eskihisar.

Key-words. — Mustelidae, Carnivora, Miocene, évolution.

L. Ginsburg, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Paléontologie et URA 12 du CNRS, 8 rue de Buffon, F75231

Paris cedex 05.

J. Morales, Departamento de Paleobiologia, Museo nacional de Ciencias naturales, CISC, José Gutierrez Abascal 2, 28006

Madrid, Espagne.

664

INTRODUCTION

Les Mustelidae sont des carnassiers de petite taille, longtemps considérés comme les plus

primitifs des carnivores actuels. Depuis une quinzaine d’années, différentes découvertes ont fait

l’objet d’un renouveau d’intérêt de la part de nombreux chercheurs, découvreurs de formes nou¬

velles ou soucieux d’approfondir la logique de la classification. Ces réflexions sont nées d’abord

après que Dehm (1950) ait décrit de Wintershof-West (Bavière) deux très curieux petits Mustelida,

a priori difficilement classables : Broiliana et Sîromeriella. Ces deux animaux démontraient par

leur existence même combien le fait de placer les formes fossiles dans les différentes cases déjà

bien définies de la classification des carnivores actuels était dangereux et illusoire. Parmi les

travaux qui se sont attaqués au problème de fond de la classification générale des Musteloidea

(ou des Mustelida) nous citerons la remarquable étude de SCHMlDT-KiTTLER (1981) et celle non

moins remarquable de WOLSAN (1993). Nous serions injustes de ne pas citer, quoique ne traitant

pas strictement des Mustelidae, la thèse de ClROT (1992).

Pour notre part, différentes découvertes que nous avons faites nous-mêmes dans le Miocène

inférieur de France et d’Espagne nous ont amenés à reprendre différentes déterminations géné¬

riques et à établir de petites lignées phylétiques passées inaperçues. Ce fut d’abord la découverte,

à Sansan, par BERGOUNIOUX et CROUZEL, de la tuberculeuse supérieure de Mionictis dubia, puis

celle, à Artenay, par GlNSBURG, d’une mandibule nommée alors Mionictis artenensis n.sp. (GlNS-

BURG 1968), et d’une tuberculeuse supérieure, puis à Bézian, par Bulot, de deux tuberculeuses

supérieures incomplètes du même groupe [attribuées alors à Ischyrictis bezianensis n.sp, et à

? Mionictis artenensis par GlNSBURG & BiJLOT (1982)] et enfin la découverte de restes de maxil¬

laires et de mandibules d’un nouveau genre, Iberictis, faite à Pellecahus (Gers) et à Artesilla

en Aragon (GlNSBURG & MORALES 1992 ; Azanza et al. 1993). La forme d‘Artesilla a été

nommée /. azanzae, celle de Pellecahus I. buloti, tandis que les pièces d’Artenay et de Bézian

déterminées comme (ou rapprochées de) Mionictis artenensis furent attribuées au genre Trochictis

(GlNSBURG Si Morales op. cit.). La découverte récente de la tuberculeuse supérieure d’Ademuz,

attribuée au genre Mionictis par Alcala, Montoya & MORALES (1994) nous a amenés à de

nouvelles analyses, dont nous présentons ici les résultats.

Famille Mustelidae Swainson, 1835

Sous-famille Melinae Burmeister, 1850

Tribu Melini Burmeister, 1850

Diagnose. — Mustelidae avec Ml pourvue d’un protocône très développé en forme de demi-lune fermant

la vallée centrale du trigone au contact du protoconule; le cingulum lingual est très étendu vers l’arrière, formant

un véritable talon. Le développement de ce talon est variable selon les genres, pouvant être parfois très fortement

accentué. Chez certains genres existe une expansion antéro-linguale du cingulum, qui peut ceinturer entièrement

le trigone. Sur ml le talonide est important (par rapport au trigonide), présente une tendance à l'élargissement

et peut chez certains genres atteindre une taille considérable. Sur P4 la lame paracône-métastyle est courte, le

protocône de taille variable, mais très développé chez la majorité des genres. Parfois la taille de P4 peut être

très grande par rapport à Ml.

Genre LARTETICTIS n.g.

Espèce-type.

Lutra dubia Blainville, 1842.

665 —

Diagnose. — Melini à Ml pourvue d’une forte expansion postérieure du cingulum lingual développé en

véritable talon. Talonide de ml élargi et relativement grand par rapport au trigonide. P4 de taille modérée avec

protocône assez développé.

Diagnose différentielle, — Lartetictis diffère de Taxidea et de Melogale par le moindre développement

de P4; de Melodon par le moindre développement de la surface labiale au niveau du paracône et du plateau

cingulaire labial de Ml ; d 'Adroverictis, Parataxidea et Meles par l’absence de l’expansion antérieure du cingulum

lingual de Ml.

Derivatio nominis. — En l’honneur d’Édouard Lartet, inventeur du gisement de Sansan, et avec la termi¬

naison en -ictis, en grec la martre et, par extension, tout petit carnivore Mustelidae.

Discussion

La «loutre» de Sansan, Lartetictis dubia, a été attribuée au genre Lutra par BLAINVILLE

(1841), suivi par LARTET (1851) et FlLHOL (1891). THENIUS (1949) l’a attribuée au genre amé¬

ricain Mionictis dont l’espèce-type est M. incertus Matthew, 1924. L’état évolutif de M. incertus

est certes voisin de celui de l’espèce de Sansan, mais en diffère par le talonide de ml qui est

nettement moins large, avec une crête linguale plus mince et une pente interne de l’hypoconide

plus inclinée, comme chez Trochictis carbonaria. M. incertus se rapproche donc plus de Tro-

chictis que de Lartetictis. En l’absence dans les inventaires d’une Ml de Mionictis incertus ou

d’une autre espèce américaine de Mionictis , on ne peut pas aller plus loin dans l’analogie avec

Trochictis. Lartetictis n’est représentée que par l’espèce-type.

Lartetictis dubia (Blainville, 1842)

Lutra dubia n.sp. Blainville, 1842 (genre Mustela, pl. XIV).

Lutra dubia Blainville — GERVAIS 1859 : 244; — HOFMANN 1893, pl. III, fig. 7-9.

Mionictis dubia (Blainville) — THENIUS 1941, figs 1-3; — GiNSBURG 1961, figs 50-54,

pl. XI fig, 12; 1963 : 9; 1968, fig. 4; — GiNSBURG & Morales 1992 : 113; — Alcala, Mon-

toya & Morales 1994: 1095.

Holotype. — Hémimandibule droite (Sa 801) avec p2-m2, figuré par Blainville 1841 (genre Mustela,

pl. XIV) et par Ginsburg 1981, fig. 50 et pl. XI, fig. 12a-b.

Fig. 1. — A, Lartetictis dubia (Blainville, 1842). Ml gauche de Sansan. Sa 843. B, Adroverictis schmidtkittleri n.sp. Ml gauche

de Yeni Eskihisar (Turquie). Nr 793. C, Adroverictis ginsburgi (Alcala et al., 1994). Ml droite d’Ademuz (Espagne). Les

trois figures sont des vues occlusales x 2,4.

Localité-type. — Sansan (Gers).

Âge. — Astaracien inférieur, MN6.

Diagnose. — Celle du genre, par monotypie.

Description

La P4 montre un paracône dominant, pointu et occupant les deux-tiers de la longueur de

la dent. Le dernier tiers est occupé par le métastyle. En avant se trouve un léger cingulum. Le

protocône est simple comme chez Calera , mais moins étendu transversalement. Il n’est pas dé¬

doublé, à l’inverse de chez Taxidea, Melogate et Meles.

Ml est une dent très allongée vers Carrière par développement de sa partie linguale

(Fig. IA). Le paracône et le métacône sont sensiblement de même taille. Au niveau du paracône,

le plateau est bien développé et un cingulum labial court sur tout le bord labial de la dent. Le

protocône est placé très mésialement et forme une vaste courbe qui part de l'avant du paracône,

et se termine non loin du pied du métacône. Lingualement à cette crête courbe, le bord lingual

est bordé d'un long cingulum sensiblement rectiligne et parallèle à l’axe longitudinal de la dent.

Le talon, formé par l’expansion distale de ce cingulum, est presque aussi long que l’ensemble

paracône-métacône. Une telle dent rappelle très fortement les Melinae et non les Lutrinae.

Les prémolaires inférieures, au nombre de trois, sont larges, relativement courtes et ne pos¬

sèdent qu’une pointe, forte et placée légèrement mésialement.

La ml est basse et allongée. Le protoconide dépasse de peu en hauteur le paraconide et

le métaconide. Le talonide est beaucoup moins long que le trigonide et est très large. L’hypo-

Fig. 2. — ml en vues occlusale, labiale et linguale, x 1,4, de : A, Mionictis incertus de la Snake Creek Valley, Nebraska (d’après

un moulage) ; B, Trochictis carbonaria de Kâpfnach (d’après Helbing 1927) ; C, Lartetictis dubia de Gôriach (d’après Thenius

1949) ; D, Siamogale thailandica de Mae Moh (d’après GlNSBURG et al. 1983).

— 667 —

conide est bas, aigu et allongé et sa pointe est en position distale; il se prolonge à angle droit

par le bord distal de la dent, puis encore à angle droit, se poursuit par une muraille mince et

aiguë qui représente Pentoconide (Fig. 2C).

La m2 est subcirculaire et à reliefs bien émoussés. Le protoconide domine cependant et

occupe presque toute la face labiale. Une légère, mais nette expansion linguo-mésiale de la cou¬

ronne correspond au paraconide. Il n’y a pas trace de métaconide et le talonide est vestigial.

Rapports et différences

Lartetictis dubia partage en gros les caractéristiques du genre américain Mionictis. Cepen¬

dant, le talonide de ml de Lartetictis est beaucoup plus large, tandis que celui de Mionictis

ressemble beaucoup à Trochictis par son étroitesse et la pente interne de son hypoconide plus pentu.

Cette dent de Mionictis est nettement plus proche de celle de Trochictis que de Lartetictis. De même,

les prémolaires inférieures de Mionictis , quoique bâties sur le même modèle, sont nettement plus

étroites que leurs correspondantes de Lartetictis. Les deux genres sont donc nettement différents.

GiNSBURG (1968) a nommé Mionictis artenensis un petit mustélidé trouvé lors de ses fouilles

à Artenay. En fait, l’étroitesse de la p4 et du talonide de ml doivent rattacher cette forme au

genre Trochictis , ainsi que l’ont déjà noté GiNSBURG & MORALES (1992).

Une autre forme apparemment voisine est le Siamogale thailandica du Miocène moyen de

Mae Moh en Thaïlande. Elle n’est connue malheureusement que par une ml (GiNSBURG et al.

1983, figs 2-5). Cette carnassière diffère de celle de Lartetictis par son trigonide plus court, en

particulier le paraconide, et le talonide est plus allongé, avec un hypoconide plus ramassé et

une muraille interne du talonide moins haute. Mais la réduction de la hauteur du trigonide et

l’étalement du talonide indiquent une parenté. Le squelette de Lartetictis montre une nette adap¬

tation à la vie aquatique (Ginsburg 1961) et Siamogale a été considéré comme un mangeur de

crustacés. Les deux observations se rejoignent.

Genre ADROVERICTIS n.g.

Espèce-type. — Mionictis ginsburgi Alcala, Montoya et Morales, 1994.

Diagnose. — Melini dont le cingulum lingual de Ml est fortement développé tant en avant qu’en arrière,

de sorte qu’il encercle totalement le protocône.

Diagnose différentielle. — Adroverictis diffère de P ara foxide a et de Me le s par une forte expansion du

plateau labial au pied du paracône et par la forme simple du protocône resté court. Il diffère des autres genres

par le fort développement des talons (tant lingual que labial) de la partie linguale de la dent.

Étymologie. — En l'honneur du frère Adrover, pionnier de la paléontologie de la région-clé de Teruel

(province de Saragosse, Espagne) et de -ictis, en grec, la martre.

Adroverictis ginsburgi (Alcala, Montoya et Morales, 1994)

Mionictis ginsburgi Alcala, Montoya et Morales, 1994, fig. 2.

Holotype. — Ml.

Localité-type. — Ademuz (Valencia, Espagne).

Âge. — Turolien moyen, MN12.

Diagnose émendée. — Celle du genre.

— 668 —

Description

Adroverictis ginsburgi n.g. n’est pour l’instant connu que par sa tuberculeuse supérieure

(Fig. IC). C'est une dent plus longue lingualement que labialement, en raison de l’extraordinaire

développement du cingulum basal interne. Le paracône et le métacône sont bien développés,

avec cependant une plus grande taille du paracône. Le plateau labial au niveau du paracône est

bien développé, comme chez Lartetictis tandis qu’il est à peu près inexistant au niveau du mé¬

tacône, toujours comme chez Lartetictis. Le cingulum labial est continu et bien marqué. Le

protocône forme un vaste arc en demi-lune au pied de ces deux tubercules labiaux. On distingue

cependant sur cet arc de cercle un protocône et un métaconule bien individualisés. Lingualement

à cette crête, un large plateau, presque symétrique selon un axe transversal et bordé d’un cingulum

lingual, est développé tant en avant qu’en arrière de la dent.

Rapports et différences

Cette tuberculeuse supérieure se rapproche de celle de Lartetictis dubia par la proportion

des tubercules labiaux entre eux, le développement du plateau labial au niveau du paracône et

l’arc de cercle énorme formé par le protocône et le métaconule. Ces dents ont aussi en commun

l’extraordinaire développement du plateau lingual et de son prolongement en arrière. Elles dif¬

fèrent cependant profondément par la forme de ce plateau, dont le bord lingual est rectiligne

FiG. 3. — Diagramme longueur/largeur des Ml de Lartetictis, Mionictis, Trochictis et Siamogale.

669 —

chez Lartetictis et se prolonge en pointe à Tanière tandis qu’il est aussi développé en avant

qu’en arrière chez Adroverictis ginsburgi n.g., où il épouse une forme en cercle.

Adroverictis schmidtkittleri n.sp.

Peruniinae indet. Schmidt-Kittler, 1976, fig. 27.

Mionictis sp. Alcala et al., 1994

Holotype. — Ml. Schmidt-Kittler 1976, fig. 27.

Localité-type. — Yeni Eskihisar, Turquie.

Âge. — Aragonien supérieur, Astaracien supérieur, MN7/MN8.

Diagnose. — Adroverictis un peu plus petit que A. ginsburgi et à talon de Ml plus large à l’arrière et

moins elliptique.

Étymologie. — En l’honneur de notre collègue Norbert Schmidt-Kittler, qui a décrit les carnivores de

Yeni Eskihisar.

Description

La Ml de Yeni Eskihisar, comme la précédente, est formée principalement de deux tubercules

externes (paracône et métacône) subégaux, d’un très fort protocône fonnant avec le métaconule

un arc encerclant la partie labiale de la dent, et d’un plateau lingual démesuré (Fig. IB). Dans

le détail, le paracône est plus développé que le métacône, le cingulum labial est plus développé

au niveau du paracône que du métacône et le protocône est nettement individualisé tandis que

la préprotocône crista et la postprotocône crista sont sensiblement rectilignes et forment entre

elles un angle obtus. Le métaconule se trouve dans le prolongement de la postprotocône crista

mais ne lui est pas relié. Lingualement, un large plateau, soulevé en cingulum à son bord interne,

est sensiblement aussi développé en avant qu’en arrière.

Rapports et différences

Par le développement de son plateau lingual tant en avant qu’en arrière, cette dent se rap¬

proche nettement plus d 'Adroverictis ginsburgi n.g. que de Lartetictis dubia. Elle en diffère ce¬

pendant par sa crête interne où le protocône est plus différencié, la préprotocône crista et la

postprotocône crista formant entre elles un angle plus net et de plus grande indépendance du

métaconule. Enfin, le bord disto-interne de la dent comporte une partie rectiligne comme chez

Lartetictis et à l’encontre d’ Adroverictis ginsburgi n.g. En fait, cette dent de Yeni Eskihisar est

un peu intermédiaire entre la forme de Sansan et celle d'Ademuz. Sa seule présence indique

l’unicité du groupe.

RELATIONS PHYLOGÉNÉTIQUES

Lartetictis et Adroverictis n.g. partagent tous les caractères diagnostiques (ou typiques) des

Melini. Leur position systématique est exprimée dans l’arbre phylogénétique de la figure 4.

La tribu des Melini (nœud 1) se caractérise par la structure de Ml avec un protocône en

forme de demi-lune exagérément développé et enserrant le trigone. Cette morphologie est in-

— 670 —

connue chez les autres mustélidés, qui ne présentent qu'exceptionnellement un protocône très

développé. Chez les Lutrinae, groupe auquel Lartetictis a longtemps été rattaché, la Ml montre

aussi un très fort protocône, mais la dent est plus courte, le cingulum lingual très faible et

l’ensemble paracône-métaeône est plus haut et plus coupant.

Le genre le plus primitif des Melini semble être Promelès, en dépit du fait que d’après nos

archives paléontologiques, il soit un des plus récents, puisque connu seulement au Miocène su¬

périeur. Promeles est primitif par le faible développement du protocône de P4 qui conserve une

forme conique et est relativement isolé du reste de la dent ainsi que par le développement bien

faible du talon de Ml. Plesiomeles, genre moins bien connu, montre une ml très proche de

celle de Promeles et primitive dans le groupe des Melini par son talonide encore relativement

peu développé. Ces deux genres forment ensemble le groupe-frère des autres Melini.

Parmi ceux-ci, une première dichotomie (nœud 3) isole le groupe fonné par les genres

actuels Taxidea et Melogale qui montrent un grand développement de P4 par rapport à Ml, ainsi

qu'une p4 à cuspides bien développées et une ml à cuspides aigues et volumineuses qui occupent

toute la surface de la dent. Ces deux genres conservent un talonide de ml modérément développé

et, pour Melogale, la taille modeste du talon de Ml, tandis que celui de Taxidea montre une

convergence avec celui du groupe de Meles.

FlO. 4. — Relations phylogénétiques des Melini. Nœuds : 1, protocône de Ml en forme de demi-lune par fusion avec le métaconule.

Expansion postérieure du cingulum lingual de Ml, formant un début de talon. Talonide de ml élargi. 2, P4 avec protocône

élargi. 3, P4 plus grande par rapport à Ml. 4, ml à talonide très élargi. Forte expansion postérieure du cingulum lingual de

Ml, développée en véritable talon. 5, plateau stylaire labial du paracône de Ml important et développement du cingulum

labial à son pourtour. 6, sur Ml, forte expansion antérieure du cingulum lingual qui, unie à l'expansion postérieure, forme

autour du protocône un talon semi-elliptique. 7, Ml très allongée antéro-postérieurement avec une aire stylaire labiale très

réduite; ml à talonide très large. 8, Ml à protocône dédoublé; ml à entoconulide et hypoconulide importants.

671 —

L’ensemble des autres Melini forme un groupe naturel et homogène par l’extraordinaire

développement du talon postéro-lingual de Ml (nœud 4). Lartetictis et Melodon sont proches

l’un de l’autre. Melodon diffère de Lartetictis par la plus forte expansion du plateau stylaire

labial au pied du paracône et le développement plus important du cingulum labial.

La formation complémentaire d'un talon antérieur par développement exagéré de l’avant

du cingulum lingual permet de regrouper Adroverictis n.g. et Parataxidea avec les genres actuels

Meles et Arclonyx (nœud 6). La réduction du plateau stylaire labial et l’allongement général de

Ml caractérisent Parataxidea tandis que chez Meles et Arctonyx ces modifications s’accompa¬

gnent de la multiplication des tubercules sur Ml.

Manuscrit soumis pour publication le 2 mars 1995 ; accepté le 22 septembre 1995.

Cette étude a été réalisée pour J. Morales dans le cadre des projets DGICYT PB/92/0013 et PB/92/0066.

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164 Broutin, J. et al. 1995. La Flore fossile du bassin houiller de Saint-Étienne.

165 Marshall, L. G., Muizon Ch. de & Sigogneau-Russell D., 1995. Pucadelphys andinus

(Marsupialia. Mammalia) front the Early Paleocene of the Santa Lucia Formation, Bolivia.

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section C, 530 p., ca. 200 figures.

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