BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 PariB

Directeurs : P 18 E.-R. Brygoo et M. Vachon.

Comité de rédaction : MM. et M m * 8 M.-L. Bauchot, E.-R. Brygoo, J. Dorst,

P. Ddpérier, C. Dupuis, J. Fabfiès, J.-C. Fischer, N. Halle, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laissus, C. Lêvi, D. Molho, C. Monniot,

M. Vachon.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national, d’Histoire naturelle. Des trav aux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 1 re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années h 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°* 1 à 522), ainsi qu’à l'intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°* 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°* 1 à 19-

La 4 e série débute avec l'année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ;

les articles sont regroupés en quatre numéro par an pour chacune des Sections ; un tome

annuel réunit les trois Sections.

S’adresser :

— pour les échangea, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint* Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-02.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1979

Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

Section B : Botanique, biologie et écologie végétales, phytochimie : 100 F.

Section C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie : 310 F.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 1, 1979, section G (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie, u° 4).

SOMMAIRE

S. Freneix et J. Roman. — Gastroehaenidae endobiotes d’Échinides cénozoïques

( Clypeaster et aulres). Nouvelle classification de ces Bivalves. 287

M. Gayet. — Sur les ptérotiques de certains Poissons Eurypterygii et leur signi¬

fication phylogénétique. 815

— La structure de la joue chez Pharmacichthys. Application à la recherche

des affinités de ce Poisson. 329

S. Wenz. — Squelette axial et endosquelette caudal d’ Amiopsis dolloi, Amiidé du

Wealdien de Bernissart. 343

J. Gaudant et S. Sen. — Première découverte de Laies Cuv. A’ Val. (Poisson Télé-

ostéen, Centropomidae) dans le Néogène continental de Turquie. 359

J.-P. Lehman. A propos de l’anatomie de Fendocrânç des Actinoptérygiens. . . . 367

D. Geraads. - Un nouveau Bovidé (Artiodactyla, Mammalia) du Plio-Pléistocène

de Java : Duboisia (?) sartonoi n. sp...... 371

— Les Girallinae (Artiodactyla, Mammalia) du Miocène supérieur de la région

de Thessalonique (Grèce). 377

1 , 23

Bull. Mus. nain. Ilist. liai., Paris, 4 e scr., 1, 1979,

section C, n° 4 : 287-313.

Gastrochaenidae cndobiotes d’Échinides cénozoïques

(Clypenster et autres). Nouvelle classification de ces Bivalves

par Suzanne Freneix et Jean Roman

Résumé. — I /existence de Gaslroebaenidae perforant des Eehinides est signalée pour la pre¬

mière lois. Ceux-ci appartiennent à plus de 25 espèces des genres Clypeaxter, hlchinolampas et

Echinanthus, d’iîge éocènc à holocène cl provenant de nombreuses localités fde la Bretagne à la

mer Rouge). Trois espèces de Gastrocliacnidar, appartenant à deux genres différents, sont décrites

chez trois formes de Clypmster d'origines diverses. Une nouvelle classification de Gastrochaena

et des taxons voisins est, proposée. Trois genres sont distingués. G. cunei forints Spenglcr, de l’Indo-

Pacifique, étant Pesprco-lype de (iaslrticluiena , Lumyehuenn Freneix nov. sohgen., est créé, pour

G. cumifnrniis non Spenglcr, des Antilles.

Abstract. — The occurrence of Gastrochaenidae that perfora te Kchinnids is reported for the

First lime. Tiicse bclong to more t.han 25 speeies of the généra ('lypeaster, Echinolanipus and

Echinanthus. IVotn Eocene to llolocene agi- and Irotn rnany areas (from Brittanv to the. Red Sea).

Three speeies of Gastrochaenidae, helonging to I wo diiïererit généra, are described from three speeies

of Clypeaxter of vuriuus origins. A new clussilii’alion of Gastravhuenu and the relatcd taxa îs pro-

posed. Three généra are distinguished. G. eu mi forints Spenglcr from the fiido-Pacifie région

is the ty pe-specics of Guxlrucliuvna and Lamychuemi Freneix nov. sohgen, is established l'or G . cunei-

for mis non Spenglcr from the West finîtes.

Introduction

Un Clypeasier porteur de galles attribuées à des vers Myzostomes avait été décrit eu

1952 (J. R.). Deux autres spécimens alîectés du même type de « parasitisme. » ont été décrits

ultérieurement (J. R., 1953). Cependant, en 19611 (J. II. : 80), il était suggéré que ecs préten¬

dues galles pourraient être dues à des Bivalves perforants. Depuis lors, l'étude de nouveaux

matériaux a permis, non seulement de confirmer celte hypothèse, mais aussi d'identifier

des représentants de Gastrochaenidae appartenant respectivement aux genres Gastrochaena

et Cucurbitula (J. R. et S. F., 1979 : 400, et fig.-texte).

L’identification qui en a été faite repose sur diverses données : la forme en « huit »

des perforations fi lu surface du test des ('lypeasler, la forme en bouteille des terriers habituelle-

Icment construits par îles Gaslroehèues, enfin la découverte d’une empreinte de coquille

de Gastrochaena dans l’une de ees chambres d’habitation.

Deux sortes de tubes coquilliers ont été observées : les plus fréquents, en forme de bou¬

teilles lisses, sont sécrétés par le genre Gastrochaena tandis qu'un spécimen, composé de

cupules emboîtées, est édifié par Cucurbitula cytnbium (Spenglcr).

* LA 12 du CNRS , Institut de Paléontologie, Muséum national d 1 Histoire naturelle, S, rue de Bufjon ,

75005 Paris.

— 288 —

Los taxons Gtml.rochacna et (ucurhiiula ont cté interprétés dans la littérature selon

des acceptions diverses. Il apparaît donc essentiel de rappeler les caractères principaux des

Gastrochaenidae et des subdivisions génériques et sous-génériques qui ont été proposées,

afin de justifier le classement adopté au cours de cette élude.

I. CARACTÈRES DE LA FAMILLE DES GASTROCHAENIDAE Gray, 1840

(Ordre des M voida Stoliczka, 1870 ; superfamille des Gastroeliaenaeea Gray, 1840)

Généralités

Les Gastrochaenidae forment, un groupe de Bivalves perforants très spécialisés. Connus

pour perforer des roches, des coraux ou des coquilles vides par des moyens à la fois chimiques

et mécaniques, ils construisent une loge calcaire d'habitation qui généralement adhère au

substrat, en ce qui concerne les genres S/wnglcrut, Gastrovhmmu. ( 'wurkilula : la loge peut

être complètement libre chez les espèces arénicoles du genre Kufislulana.

On rencontre surtout des espèces qui perforent des galets, des récifs coralliens ou des

tests épais. Elles tapissent la cavité qu elles creusent d’un revêtement calcaire et, dans ce

cas, leur loge se trouve complètement à l'intérieur du substrat. Toutefois, elles puisent leur

nourriture à l'extérieur par les siphons : leur habitat est mésolithe, selon la terminologie

préconisée par L. Lai nu;u : 1967 : 196). Certaines sont capables de compléter leur tube

coqnillier, hors du substrat foré, lorsqu'elles en traversent l’épaisseur comme les représen¬

tants du genre et sous-genre Gaulrochama (Racellaria). D’autres, du genre CucurbiUila ,

adaptées à forer des substrats minces, très souvent des coquilles mortes, fixent leur loge

à la face inverse du test traversé. Certains auteurs pensent que celle faculté qu’ont les

Gaslroohènes de compléter leur loge d'habitation n'est qu’accidentelle. D'autres au contraire

admettent que les espèces capables de se libérer de leur substrat ont acquis un degré plus

élevé d'adaptation et d évolution que celles qui ne sont capables que de sécréter un revête¬

ment de cavité (J. G. Carter, 1.976), Alors qu’il est reconnu que Eufistidanci Earnes, 1951,

dont le tube n’est pas adhérent, constitue un genre indépendant, nous trouvons deux ten¬

dances concernant la classification de ('ucurhiiula Gould : L) sa mise en synonymie avec le

genre Gmtronhtuma admise par certains auteurs : A. Mviia Keen (1969), A. A. Olsson

(1961) : 2) sa séparation, soit à un niveau sous-générique, mais peu explicité (.1. G. Carter,

1976), soit à un niveau générique (F. Nohds1f.uk, 1969).

Terrier ou loge d’habitation

La loge d’habitation comprend deux parties : 1) la chambre coquillière (ou tube coquil-

lier) occupée par la coquille elle-même, généralement en forme de gourde ou de sac, plus

ou moins régulière ; elle peut être unie ou mamelonnée et étagée et plus ou moins agglu¬

tinante ; 2) le tube siplional occupé par les siphons et formant un goulot plus ou moins long

situé dans le prolongement du tube coqnillier. Le tube siplional s’ouvre à la surface du

substrat par une ouverture, généralement en forme de 8 ou d’haltère. En effet, les siphons

inhalant et exhalant sont le plus souvent soudés sur toute leur longueur. Le tube sécrété

— 289 —

autour d'eux est bicaréné à l'intérieur ; les carènes correspondent aux zones externes d’acco-

lement des siphons. Chez certaines espèces, comme Gcistrochaena cuneifor mis Spengler

de l’Indo-Pacifique, les siphons se séparent l’un de l’autre à une courte distance de leurs

extrémités et débouchent à l’extérieur par deux orifices arrondis distincts, mais voisins.

Chez Spengleria relzii (Deshayes), les siphons divergent dès leur base, les ouvertures sont

circulaires à la surface du substrat et largement distantes (Ci. N. Soliman, 1973 : 317, fig. 2).

Coquille

La coquille est libre à l’intérieur de sa loge, de taille petite à moyenne, équivalve, inéqui¬

latérale, modioliforme, largement bâillante le long du bord ventral, à tel point que les

valves n’entrent en contact que le long du bord dorsal ligamentaire et aux extrémités. Le

ligament s Insère le long d'une rainure linéaire sur un plateau nyrnphal étroit. La charnière,

dépourvue de dents, présente parfois certains épaississements. Quelques espèces, en effet,

possèdent une plaque myophore courte ou bien qui peut s’étendre dans la cavité umhonale.

Les muscles adducteurs sont très inégaux, l’antérieur étant de taille réduite par rapport

au postérieur; les muscles pédieux, très développés, ont des zones d'attache différentes

selon les genres (J. G. Carter, 1976), Le sinus pnlléal est profond, à branche ventrale

indépendante ou plus ou moins coalescente avec la ligne palléale. Les lobes du manteau

sont fusionnés ventralernent, excepté le long de l’ouverture pédieuse. Le pied joue un rôle

important lors du forage, celui de ventouse en particulier. Il s'ancre antéro-ventrale me nt

par succion au mur de la loge et maintient la coquille dans une certaine position. Il peut

exister un bvssus à des stades juvéniles.

Processus de forage, construction du terrier

Toute dépression à la surface du substrat est utilisée comme point de fixation par le

jeune Gcistrochaena ; il en agrandit l’excavation et sécrète les murs de la loge qui contient

la coquille et les siphons ; il perfore par la région antéro-ventrale du manteau, et de la coquille,

à la suite de mouvements d ouverture et de fermeture des valves et de balancement en

arrière et en avant du pied, Kn même temps que le substrat, la coquille est érodée. Les cro¬

chets sont souvent ahrasés et la région antéro-ventrale des valves porte des traces distinctes

d’usure et de régénération. Les lignes de croissance, irrégulières, montrent qu’elles ont été

amincies, tronquées et remplacées immédiatement par une ligne suivante, selon les rythmes

d’abrasion et de renouvellement du test (J. G. Carter, 1976). L activité mécanique se double

d’une action de dissolution chimique, La loge d habitation ne peut s’agrandir que par résorp¬

tions et sécrétions nouvelles. L’adaptation des Gastrocliaenidae h cet habitat cavieole n’a

été réalisée, selon .1. G. Carier, que grâce à leurs siphons capables de grandes extension

et rétraction, grâce aussi à l’épithélium de leur manteau, Celui-ci est capable de. sécréter

autour de la coquille et autour des siphons, soit un revêtement, soit un mur épais, calcaire,

constitué d’aragonite prismatique.

— 290 —

II. CLASSEMENT DES GASTROCHAENIDAE

Dans le « T réalisé on In vertébrale Paleontology » (1969), les critères de différenciation

des genres et sous-genres, utilisés par A. M. K ken, ont trait à la loge «l’habitation, à la forme

et à l’ornementation de la coquille. Dans le cas où l'on admet «les subdivisions plus fines

que celles du Traité, il est nécessaire de faire appel à d’autres critères, tels que ceux de la

musculature et des insertions musculaires, et ceux de certains épaississements de la char¬

nière. Nous avons introduit aussi quelques caractères du sinus palléal. Avant tout, un sujet

primordial doit être abordé, celui de l’espèce-type sur laquelle le genre Gaslrochaena a été

fondé, car tous les auteurs ne se réfèrent pas en fait à la même espèce.

1. L espèce-type du genre Gaslrochaena

Dans la littérature, même récente, on peut trouver deux espèces-types différentes du

genre Gaslrochaena Spengler, 1783, citées sous le même nom : G. cuneiformis. E. Lamy

(1925) avait pourtant mis en évidence la confusion qui s’était instaurée entre les deux

espèces depuis Lamarck (1818) ; cependant cette confusion s’est perpétuée jusqu’à nos

jours. 11 s’agit, d’une part, d’une espèce américaine décrite des Indes occidentales, soit des

Antilles : G. liions Gmelin, 1791, et d’autre pari, d’une espèce indo-pacîfique qui est la

véritable G. cuneiformis Spengler, 1783, dont le type décrit par Spengler provenait de

Elle Nicobar dans l’océan Indien. Les deux espèces se distinguent facilement, par la taille,

par la forme et par de multiples caractères internes. Il y a, en particulier, chez G. liions

une plaque myophore que ne possède pas G. cuneiformis.

Spengler n’avait pas désigné d’espèce-type, mais cité trois espèces : G. inumia, G. cunei¬

formis, G. cymbium. Cuvier (1817) avait restreint le genre à deux groupes d’espèces :

l’un comprenant les espèces dont le sommet est proche de l’extrémité antérieure ( P kolas

hians Chemnitz) et l’autre représenté par des espèces à crochet plus proche du milieu (corres¬

pondant à G. duhiu Ponnant). Cependant, la désignation formelle la plus ancienne remonte

à Children (1822) qui indiquait comme type de Gaslrochaena : » Gaslrochaena cuneiformis.

Photos liions Chemnitz ». Or, Chemnitz avait écrit lui-même qu’il avait donné à G. cunei¬

formis Spengler l'appellation erronée de G. hians (Lamy, 1925 : 299, 303 : Eames, 1951 :

445). De nombreux auteurs, dont Bucquoy, Doli.kus et Dautzenrehg (1896), ont adopté

comme espèce-type de Gaslrochaena l’espèce des Antilles, G. cuneiformis ( non Spengler =

G. hians). I es répercussions de cette confusion sont multiples et nous examinerons quelques

conceptions du genre Gaslrochaena antérieures à celle que nous proposons dans ce travail.

2. Conceptions diverses du genre Gaslrochaena et des taxons voisins

A. A. Olsson (1961) admet le genre Gaslrochaena au sens de Bucçrov, Dollfvs

et Dautzenbkrg (1896) avec comme espèce-type G. hians et deux sous-genres : Gaslro¬

chaena s.s., caractérisé par un bord cardinal épaissi portant une lame myophore interne,

et Rocellaria Blainvillc, 1828 (espèce-type : G. dubia Pcnnant, 1777, vivant en Atlantique

— 291 —

et en Méditerranée), dont le bord cardinal n’est pas épaissi et n'aurait pas, selon OiyS&ON,

de lamelle myophore. Pour Ot.ssoN, le taxon CœurhiluUt Gould, 1861, entre dans la syno¬

nymie de Gaslrochaena, tandis que Spengleria Tryon, 1862, représente un genre distinct.

A. M. I<kKn ( 1969) admet bien Gastrochaena dans son sens originel, avec comme espèce-

type G. cuneiformis Spengler, 1783, de l'océan Indien. Elle cite dans sa synonymie Hocellaria

Blainville et Cueurbitula Gould et elle considère Spengleria comme un sous-genre de Gastro-

chaena. Plus récemment, If. K. Yokks (1976) admet aussi Spengleria comme sous-genre

de Gaslrochaena.

F. Noriisieck (1969) traite de deux genres : Hocellaria Blainville, en citant comme

espèce-type G. cuneiformis Spengler, et Cueurbitula Gould, 1801, avec comme type lagenula

Lamarck.

R. T. Abbott (1974) suit la classification d’OLssox, tout en précisant que G. hians

a été confondue par erreur avec G. cuneiformis , mais de façon contradictoire cet auteur

rapporte G, hians au sous-genre Hocellaria, dont il précise que le bord dorsal n’est pas

épaissi et ne porte pas de lame interne myophore.

J. G. Carter (1976) montre que Spengleria doit prendre rang de genre indépendant

de Gastrochaena, dont il est éloigné non seulement par la forme et l'ornementation, mais

aussi par toute une série de caractères importants : une musculature particulière (rétrac¬

teurs pédieux passant autour de la masse viscérale et non au travers, présence d’un éléva¬

teur pédieux...), siphons Complètement séparés, calcifications périostracales épineuses

utilisées lors du forage des substrats et conservées dans le test... J. G. Carter estime,

par ailleurs, que les différences entre G, cuneiformis Spengler et G. hians justifient une sépa¬

ration d'ordre sous-générique. Toutefois, cet auteur ail ri bue G. hians Gmelin à Gaslrochaena

s.s., sans donner de précision sur l'cspèee-type de Gaslrochaena , en suivant en cela proba¬

blement ses prédécesseurs, tels que A. A. Oi.sson ou R. T. Abbott (1974).

Nous serons donc amenée (S. F.) à proposer le nouveau nom, ou nouveau sous-genre,

Lamychaena pour les espèces pourvues d'une longue plaque myophore ( cf. pages suivantes).

3. Nouvelle classification proposée

Devant les nombreuses divergences rencontrées, nous proposons une nouvelle classi¬

fication, en indiquant les diagnoses des taxons envisagés qui sont fondées sur leurs princi¬

pales caractéristiques. Ces caractères diagnostiques ont été observés sur des spécimens

actuels conservés soit ao Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et de Malacologie,

soit à l’Institut de Paléontologie du Muséum national dTIistoire naturelle de Paris.

Genre Spengleria Tryon, 1862

Espèce-type par désignation subséquente de Stoliczka, 1871 : Gaslrochaena myliloides

Lmk, Indes orientales.

Diagnose. —- Forme trapézoïdale transverse ; ornementation non uniforme : présence d’une

aire postérieure surélevée, isolée de chaque côté par un sillon diagonal et fortement ornée verti¬

calement ; crochets moins antérieurs que chez Gaslrochaena. Perfore les Polypiers.

— 292 —

Distribution. — Jurassique —- Actuel : Europe, Amérique.

Remarque. — Spengleria admet deux sous-genres : Spengleria s.s., dont la réparti¬

tion s’étend du Paléocène à l’Actuel, et Gastrochaenopsis Chav&n, 1952 (espèce-type :

G. unicostata Deslongchamps, 1838), qui se distingue de Spengleria s.s. par une aire dorsale

lisse beaucoup plus large. Les caractères internes de Gaslrochaenopsis n’ont pas pu être

observés. Ce sous-genre n’est connu que du Jurassique supérieur d’Europe.

Genre Gastrochaena Spengler, 1783

Espèce-type, par désignation subséquente de Ciiildren, 1822 : G. cuneiformis Spengler,

1783, Actuel de l’océan Indien.

Diagnose. — Forme oblongue, niodioliforme, à crochets proches de l’extrémité antérieure,

à ornementation uniforme, réduite aux lignes et stries de croissance.

Distribution. — Jurassique — Actuel, circumtropical.

Gastrochaena admet trois sous-genres :

Sous-genre Gastrochaena s.s.

Diagnose. — Charnière dépourvue de plaque myophore ; sinus palléal à extrémité anguleuse

et branche ventrale non coalescente avec la ligne palléale. Tube coquillier endolithe, principale¬

ment dans les polypiers.

Distribution. — Jurassique ? — Actuel, circumtropical.

Caractères principaux. —Chez Gastrochaena (Gastrochaena) cuneiformis Spengler,

1783 (= G. ( G.) gi gante a Deshayes ; synonymie in Lamy, 1925 : 295), on peut observer

(fig. 1) : les caractères externes (A) el- internes (B) de la coquille, plus particulièrement sa

forme elliptique, ses fines lamelles concentriques de croissance, la forme du sinus palléal

et la charnière (C) qui est dépourvue d’épaississement myophore.

Provenance. Actuel de la Nouvelle-Calédonie. Collection G. Lecointre, Institut

de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Sous-genre Lamychaena Freneix, nouveau sous-genre

Derivatio nomims : de Lamy et Cliaena ; dédié à E. Lamy pour ses nombreux travaux sur

le genre Gastrochaena Spengler, 1783 (syn. Cliaena Retzius, 1788).

— 293 —

Fig. 1. — Gastrochaena ( Gastriichunio mru i ijnr/nis Spengler, 1783. (Cliché 1). Serrette. N. B. : Les

empreintes musculaires ptilléaies cl (les adducteurs ont été parfois soulignées au crayon par M Ue J. Cra-

part.J

Espèce-type, —- Gastrochaena hians (Gradin, 17!. IL) ; Actuel des Antilles.

Diagnose. — Charnière avec une plaque myophore s'étendant au-dessous de la région liga¬

mentaire et jusque dans la cavité umbonale : sinus pal]cal à extrémité large, obliquement tronquée,

et branche ventrale non coalcsccnte avec la ligne palléale. Tube coquillier endnlithe.

Distribution. - — Actuel de la côte américaine du Pacifique (de la Californie à l'Équa¬

teur) et. de T Atlantique (de la Caroline du Nord aux. Abrolhos [Amérique du Sud ]. Antilles,

Bermudes).

Caractères principaux. — Citez Gastrochaena (Larnychàena) hians (Gmelin, 1791)

(synonymie in Ba.my, 1925 : 302 ; Fischer-Piette, 1974 : 252), ou peut observer (lig. 2) :

en vue externe (A), le galbe piriforme de la coquille dans la région postérieure; en vue

interne (B, G), les insertions musculaires et la plaque myophore (D) dont l'extrémité libre

s'engage dans la cavité umbonale. Celle plaque porte les traces d’insertion des muscles

pédieux rétractcur et prolraeteur antérieurs. Les plages du test correspondantes ont un

aspect brillant, dû à la nature prismatique aragonilique de l liypostraeum, plus accentué

que celui de l’ostracum interne également aragonilique, mais à microstructure croisée

complexe (décrite par .1. G. Carter, 1976).

Provenance. — Actuel de la Guadeloupe. Collection M. d’Avrain ville, 1872, Labo¬

ratoire de Malacologie, Muséum national d’IIistoirc naturelle de Paris.

— 294 —

Fig. 2. — Gaslrochaena ( Lamychaena ) Ilium (Ginelin, 1791).

{Clichés I). Serrette. Voir N. B., fig. 1.)

Sous-genre Tiocellaria Blainville, 1828

Espèce-type (par monotypie). — G. inodiolina Lamarck, 1818 (= G. dubia Pennant,

1777, Actuel d’Europe).

Diagnose. Charnière avec une plaque myophore réduite, trigone, située sous la région

urnhonale et correspondant à un élargissement, du Bord cardinal épaissi ; sinus pallénl à extrémité

antérieure obtuse, tronquée, et branche ventrale coalescente postérieurement avec la ligne, palléale.

Tube coquillicr endoliüie ou exolitbe (les Roccllaria sont, capables de compléter leur tube coquillier

lorsqu'ils traversent une paroi mince).

Distribution. —- Paléogène — Actuel des domaines atlantique et méditerranéen,

Europe, Afrique...

Caractères principaux. — Chez Gastrochaena (Rocellaria) dubia (Pennant, 1777)

ayant creusé de nombreux terriers dans un galet, on peut observer (lig, 3) : un individu (A)

en position de vie dans sa chambre coquillière tapissée d’un revêtement calcaire assez épais

et suivie d’un tube siphonal assez long. Certains tubes dépassent la surface du galet de

quelques millimètres. La forme de la coquille (B) est, ovale, allongée transversalement,

un peu plus étroite à l’extrémité postérieure. Sa surface porte des lignes de croissance et des

plis irréguliers. A la face interne (C) : le sinus palléal, large et assez profond, ne se détache

pas nettement de la ligne palléale dans sa région postéro-ventrale : la ligne palléale est elle-

même formée de plages irrégulières, parfois discontinues el doublées, à une distance assez

grande, d’un alignement de larges ponctuations piriformes. Celles-ci s’étendent dans l’axe

de la branche ventrale du sinus palléal jusqu’à la zone d’insertion du muscle adducteur

— 295 —

Fig. 3. — (laxlrochaena \liocellaria ) ilitbia iPennant, 1777).

(Clichés I). Siïïuti'TTE. Voir N. lî,, (ig. 1.)

antérieur. La lame myophore (D) apparaît cuiiime une petite cuvette trigone, formée au

bord ventral cardinal épaissi et a l’aplomb de la région umhonale ; elle fait une petite saillie

dans la cavité de la v r alve.

Provenance. — Actuel de Toulon. Collection G. Lecointre, Institut de Paléon¬

tologie, Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Genre Cucurbitula Gould, 1861

Espèce-ti re (par monoLypie). — Fislulana lagenula Lamarck, 1801 (— Gastro-

chaena cymbium Spengler, 1783 (synonymie : E. Lamy, 1925 : 307).

Diagnose. Forme allongée, étroite, à bords dorsal et ventral parallèles, à crochet largement

dépassé par la région antérieure, qui est développée eu aile et terminée en pointe aiguë. Sinus

palléal eu pointe et branche ventrale entièrement coalescente avec la ligne palléale. Perfore des

tests ou des substrats minces et construit un tube adhérent et extérieur au substrat ; tube cotptillier

exolithe de forme mamelonnée.

Distribution. — Actuel de l’océan Pacifique, de l’océan Indien, de la mer Rouge ;

a pénétré récemment çn Méditerranée par le canal de Suez et se trouve en Israël selon

Parenzan (1976) ; Actuel de l’Atlantique occidental (Soldier Key, Floride), selon Carter

(1976).

Caractères principaux. — Chez un spécimen de Cucurbitula cymbium (Spengler,

1783) (fig. 4), on peut observer les caractères suivants.

Fig. 4. — Cueurbitula cymbium (Spengler, 1783).

(Clichés D. Serrette. Voir N. B., fig. 1.)

La chambre eoquillière (A) est adhérente à la face interne d’une valve gauche de l’Arca-

cea, Cucullaea granosa Jones. La pénétration du test s’est faite au niveau d’un arrêt de

croissance de cette valve,

L’ouverture siphonale (B) est bien en 8 avec deux septa ; nous l’avons agrandie (C)

afin d’extraire la coquille de Cueurbitula cymbium de sa chambre d’habitation. Le tube

siphonal. court, est finement verrniculé concentriquement à la face interne. Un diaphragme

en rétrécît le passage vers la loge ainsi que deux épaississements, appelés « buffles » par

Carter (1976), en alternance avec la hase des septa ou carènes internes. Diaphragme et

baffles font obstacle à la pénétration des prédateurs.

Le tube coquilher (D) comporte. 4 bandes emboîtées de largeur croissante, la dernière

en forme de cupule ou de calotte. Ces bandes, contournées en hélice, ont un aspect torsadé ;

elles représentent 4 stades successifs de cupules. L'intérieur du tube est lisse avec quelques

bourrelets.

La taille de la coquille (E, Fj est relativement petite par rapport à sa loge : diamètre

antéro-postérieur, 8 mm ; diamètre dorso-ventral, 3,5 mm (dans la région postérieure),

tandis que la loge a 12,8 mm de hauteur pour 6 mm de plus grande largeur, à la hase (extré¬

mité antérieure par laquelle la loge s’élargit à la suite de résorption et de sécrétion de carbo¬

nate de calcium).

La coquille est très arquée, avec une aile antérieure terminée en pointe, délimitée par

— 297 —

une dépression umbono-ventrale (E). Sa région médiane comporte 4 forts bourrelets ou

arrêts de croissance auxquels correspondent sans doute les 4 stades de croissance de la

loge.

Provenance. — Actuel de Karikal (sud-est de l'Inde). Collection G. Lecointre,

Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

III. DESCRIPTION DE G AS T R OC H AE NID A E ENDOBIOTES

DE CL Y PE ASTEIi DU NÉOGÈNE — HOLOCÈNE

1. Gastrochaena (Rocellaria) cf. dubia (Pcnnant, 1777)

perforant Clypeaster (Oxyclypeina) reidii Clicccliia-Rispoli, 1917 (non Wright, 1855)

(PI. 1, 1, 2 a-b, 3: pi. III, 1 a-b)

Synonymie abrégée de l’espèce (voir p. 294 et fig. 3) :

1777. Mya dubia Permanl : 82, pl. XL1V, lig. 19.

1818. Gastrochaena mndiolina Lamarck : 447.

1857. G. dubia P. ; Woou : 292, pl. 30, lig. 11 a-d.

1870. G. dubia P. ; IIoeknes : 5, pl. I, lig. 4 a-d.

1896. G. dubia P. : lit eqroY, Doi.i.fcs, Dactzenberg : 603, pl. LXXXV, fig. 36-40.

1901. G. dubia P. ; Sacco : 51, pl. 13, lig. 27-35 et var. : 52, pl. XIII, fig. 36.

1909. G. dubia P. ; Cossmann et Peyrot : 79, pl. II. fig. 41-42.

1925. G. dubia P. : Lamy : 291.

1966. G. dubia P. ; Glihkht et Pokl : 22.

1966. G. dubia P. ; Tubiii.k : 176, pl. 11, fig. 1.

1969. Hocdlaria dubia P. ; Nohb.sikc.k t 151, pi. XXII, fig. 86.00.

1972. 17. dubia P. ; Prioi.o : 67.

1976. Hondlaria dubia P. ; Parkn/.an : 377, fig. 354.

1978. G. dubia P. ; Poe tiers : 474, fig. 190.

Matériel. -- Un spécimen de Clypeaster reidii Checchia-Rispoli ( non Wright) perforé

(Roman et Freneix, 1979 : 406, lig.-texte).

Provenance. — Néogène, Eanghien de Vadina, plaine orientale de Corse. Collection

F. Ou szac, Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle de Paris ;

citations in Orszag (1974 : 829 ; 1978 : 89, pl. 18, fig. 5).

Description

Perforations du test du Clypeaster : L’exemplaire de Clypeaster examiné (fig. 5 et pl. I,

1), qui provient d’un grès grossier à ciment calcaire, possède un test très usé. Ce dernier

laisse cependant voir plus d’une cinquantaine dû perforations en forme de 8, souvent

irrégulières ; la plus grande mesure 7 mm de long sur 5 min de large ; elles sont, avec une

plus grande fréquence, localisées dans les zones porifères de l'Oursin et il n'est pas rare de

les trouver groupées par 2, par 3 ou par 4. A l'intérieur de ces ouvertures siphonales, les

SHMH

Fig. 5. — Clypeaster (Oæyclypeina ) reidii Checehia-Rispoli, 1917 (non Wright, 1855) perforé par Gaslrochaena ( Rocellaria ) cf. dubia

(Pennant, 1777). Langhien de Corse.

p, perforation en 8 ; e, empreinte externe de coquille (voir pl. 1, 2) ; z, zone externe prélevée (Vf sur la pl. I, 1 ; voir pl. 1, 3). X 1.

(Dessin J. Crapart.)

— 299 —

deux septa ou carènes longitudinales des tubes séparant les deux siphons sont visibles ;

l’un des siphons devait être plus développé que l’autre, car les ouvertures sont asymétriques.

Chambres caquillières : l ne petite zone z), détachée du test (fig. 5 et pl. 1, I - marquée

\ f —t'I 3% montre à la face interne cinq chambres coquillières, piriformos, accolées presque

les unes aux autres et insérées parmi les formations squelettiques de l'Oursin ifig. fi, te).

Quatre d’entre elles sont orientées vert ira le ment, la dernière est horizontale. Leurs dimensions

oscillent entre LS et 20 mm pour leur longueur et leur plus grande largeur est voisine de

10 mm à l'extrémité antérieure (où se trouvait logée l'extrémité antérieure de la coquille).

Elles sont préservées eri moules internes ; de ce fait, on ne peut observer de leur paroi qu’un

vide entre la gangue gréseuse de remplissage de ces chambres et le test de l'Oursin, lorsque

cette paroi formait un revêtement de la face interne de la thèque. Assez rarement, quelques

vestiges de la paroi sous forme de moules internes sont observables, associés avec quelques

empreintes externes de la coquille de Gmlrochaena ou de petits moules de celle dernière.

11 semble bien que les Gaslrochaenidae, au cours de leur croissance, n'ont pu trouver place

pour l’agrandissement de leur loge d’habitation qu’en ahrasant les formations squelettiques

du Clypeuster.

Il est très probable, par ailleurs, eu raison de l étal de préservation comparable du

Clypeaxler et des tubes de Gnslrochaena, que la fossilisation de la thèque et celle du perforant

ont été pénéeonlemporainos et relèvent de la même taphoeoennse.

Coquille : Les observations se rapportent à deux individus incomplets, l’un sous forme

d’une contre-empreinte en élastomère prise à l'intérieur d’un fragment de tube coquillier

(fig. 5, e et pl. 1, 1,2 a-b ; pl. III, 1 a-b), l’autre sous forme de moule interne extrait de la

gangue gréseuse de remplissage d’un tube.

Dimensions (mm) : Moulage en élastomère (pl. 1, 2 a-b ; pl. III, 1 a-b) : longueur, + 8 ; hauteur,

5,5. Moule interne (valves en connexion) : longueur, 7 ; hauteur, 4 ; convexité, 4.

(Longueur : diamètre antéro-postérieur : hauteur ; plus grande dimension dnrso-ventraie

orthogonale à la précédente.)

Ces individus sont de petite, taille, ntodîoliformes, largement bâillants «ntéro-ventra-

Icment (pl. I, 2a). Les crochets, petits, antérieurs, ne sont pas terminaux. L’ornementation,

uniquement concentrique, est composée, dans la région antéro-venl raie, «le plis co-marginaux

assez irréguliers, relativement épais, mais peu sinueux (pl, 1,2 b; pl. III, I a-b). Bien que la

striation concentrique soit incomplètement observable, on peut se rendre compte que les

lignes et stries de croissance ne sont pas aussi fines et régulières que chez les représentants

de Gastroahaena s.s. ; la forme de la coquille est également moins élargie postérieurement

et moins régulièrement elliptique.

Discussion

Par rapport à Gnslrochaena ( HoccUaria) dubia. typique, la forme des exemplaires exa¬

minés est plus courte et plus élargie dorso-ventralement ; la taille serait aussi plus petite

s’il était certain que ces formes sont adultes. Mais, selon les données de la littérature, il

semble que G. dubia fasse preuve d’une assez grande variation de taille, abstraction faite

de l'âge : les dimensions indiquées pour la longueur oscillent entre ti-1 1 et 10-20 mm. Une

— 300 —

aulre différence, plus appréciable, vient (le la longueur du tube siphojial. Celle-ci est nette¬

ment inférieure chez la forme de Corse étudiée que citez G. dubia typique (lig. 3).

Un doit exclure le rapprochement (J. R. et S. F., 1979) que nous avions tenté de faire

avec G. obesa Fontanncs, du Pliocène île la vallée du Rhône et d’Italie (G. inter media

I Inerties var. obesa Fontanncs, 1882 : 5, pl. I, lig. 5 ; G. obesa Font.. Gilbert et Van de Poe!,

1906 ; 23). En effet, cette espèce et la forme voisine G, lata Dollfus cl Dautzenberg appar¬

tiennent au taxon Gastrochaena s.s. Elles présentent les caractères différentiels d'ordre

sous-générique, énoncés précédemment. Nous les avons reconnus sur deux spécimens de

la collection étudiée par Fox'tanxes, provenant du Pliocène de 8aint-Ariès ('Vaucluse),

n° 58 962 et de Théziers (Gard), Il s’agit, en particulier, de l'absence de lame mynphore,

du sinus non eoalescent et à pointe ascendante, des fines lamelles de croissance régulières.

Nous y avons relevé la présence d’aspérités denticuInires sur le bord antéro-ventral de la

coquille et. dans cette région, les lignes de croissance successives sont très finement denti-

culées sur leur bord distal.

Dans un tableau phylogénétique, Sacco (1901) avait judicieusement distingué les deux

liguées : celle de G. dubia (donc de Rocellaria ), dont l’origine remonterait à G. simplex

Koenen de l'Oligocène, et celle de G. gigantea (= G. atneifornus Spenglor) regroupant

G. dufrenoyi lata L). 1). G. inlermediu 1 Inerties (— G. obesa Fontanncs), dont la souche

est éocène. Cette, dernière lignée, qui est celle de Gastrochaena s.s. possède une ascendance

crétacée et jurassique, à notre avis.

Remarque. - Il est curieux de constater qu'aucune mention de Gastrochaena dubia,

perforant des Clypeaster n’a été faite jusqu’ici, alors que cette espece a été signalée souvent

comme envahissant des coquilles mortes de Bivalves : Ostrea, Spondylite, Pinna, Venus

cerrucosa, et des algues calcaires.

Distribution sth at ig rat* ii i que et géographique nu Gastrochaena {Rocellaria)

dubia. — L’espèce a été signalée depuis l’Aquitanien au Portugal, mais sa présence n’est

certaine qu’à partir de F « Ilelvétien » au sens classique du terme. Elle devient fréquente

et plus répandue à partir du Pliocène. Nous n’indiquerons que ses principales citations :

Ilelvétien du bassin d’Aquitaine, Miocène moyen du bassin de Vienne (eu Paratéthys

centrale), Pliocène (Scaldisien) des bassins nordiques d’Angleterre et de Belgique, du Lan-

gbien au Plaisancien - Astien d’Italie, Sicilien de Païenne, Tyrrbénieti de Sardaigne.

G. \R.) dubia vit actuellement sur la côte atlantique, depuis l'Angleterre jusqu’en Afrique

du Sud (signalée au Maroc, aux Canaries, aux îles du Cap-Vert, à Sainte-Hélène) ; elle vit

aussi dans la Méditerranée, l'Adriatique, la mer Noire, Infralittorale et circalittorale, sa

répartition bathymétrique s’étendrait de — 2 m à - 180 m (Nordsieck, 1969).

2. Gastrochaena (Rocellaria) sp.

perforant Clypeasler (Plati/cly peina) melitensis Michelin, 1861

(Pl. Il, l'a-b, 2, 3, 4)

1952. Galles de Clypeaster melitensis Michelin ; Roman : 3, lig. IB, 2 A-C.

Matériel. — Un spécimen de Clypeaster (P.) melitensis occupé par 5 individus de

Gastrochaena.

— 301 —

Provenance. — Néogène, Tortonien d’Ahermoumou, Moyen Atlas oriental (Maroc).

Collection G. Colo. Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle de

Paris.

Description

Sous l’appellation de galles, les sacs coquilliers et les tubes siphonaux de cette Gastro-

chaena ont clé déjà décrits en détail et étudiés en sections polies (J. R., 1052). Les particu¬

larités île l’invasion de ce < 'hjpcmler résident dans le l’ait que cet Oursin est assez plat. Les

zones de pénétration du perforant sont proches de l'apex et les tubes siphonaux, plus longs

que chez l’espèce précédente, cheminent dans 1 épaisseur du test. Ils sont responsables du

soulèvement des plaques par endroits et de leur alTaisscmc.nL en d’autres (p), 11, 1. a-b).

Leur ouverture à la surface du test de l’Oursin est bien en forme de 8 (pi. II, 4), déter¬

minée par deux sillons longitudinaux (empreintes des carènes internes sipbonales). Ils

présentent, en général, une corislrietion avant d'aboutir au sac coquillier.

L’état de conservation de ces loges est médiocre ; les cavités des siphons et celles des

chambres sont le plus fréquemment des moules internes. La gangue qui les compose est la

même que celle qui remplit la tlièquc de l’Oursin. I es parois ont été ou bien dissoutes plus

ou moins complètement et remplacées par un vide, ou bien recristallisées.

Le sac coquillier adhère par une large surface à la face interne du lest du Cbjpeaster

et s’aceroîL vers la périphérie de la ihèque, en suivant cel le paroi et en complétant ce revê¬

tement par un mur indépendant plus ou moins régulier. En effet le sac doit trouver place

parmi les piliers centraux de l’Oursin. Gaxtraohuenu en érode une partie par des moyens

mécaniques et chimiques et incorpore des débris, des concrétions dans le mur de sa chambre.

Observés en section, ces sacs semblent prendre appui sur le sommet des piliers ; en fait,

leur forme est modelée au contact: des piliers, ou bien ces derniers sont, entamés par les sacs

(pl. Il, la, 3). L’un des sacs est v ide eu partie (pl. 11, 2), mais comporte des concrétionnements

secondaires ; il est accolé à un autre sac qui lui est parallèle.

Dimensions. - Les dimensions de ces sacs, l’épaisseur de leur paroi, la longueur du tube siphonal

et les dimensions des ouvertures sipbonales sont indiquées ci-dessous (en mm), la délimitation entre

le sac coquillier et son tube étant (irise au niveau de la constnction concentrique.

Sac

coquillier

Tulie

siphonal

H E

PI.

la, b

12 2-3

Pl.

20 4

Pl.

11 1-2

4,5

2,5

(L : longueur ou plus grande dimension antéro-postérieure ; H : hauteur ou largeur maximale

mesurée orthogonalement à la longueur ; E : épaisseur de la paroi ; HO et LO : hauteur et largeur

de l’ouverture en 8.)

La coquille de ce Gaslrochaena n’a pas été conservée.

1, 27

— 302 —

Attribution générique et discussion

Par comparaison avec Gastrochaena ( Rocellaria ) cf. dubia endobiote de Clypeaster

reidii décrit précédemment, il ne fait aucun doute que l’habitant de Clypeaster melitensis

est une espèce appartenant aux genre et sous-genre Gastrochaena. {Rocellaria), Cependant,

on ne peut affirmer que l’espèce est. la même, puisque nous n’en possédons que les loges

d’habitation. Remarquons que ces dernières ont une forme plus irrégulière, avec des tubes

siphonaux plus développés, que chez G. (R.) cf. dubia du Canghien de Corse.

La forme des terriers est en liaison étroite avec l’espèce constructrice. A titre indicatif,

Gastrochaena (Rocellaria) oonchyliaphila (Pnllary 1900 : 411, pl. VIII, fi g. 19), espèce actuelle

méditerranéenne, dont la coquille ne dépasse pas 5 mm, est caractérisée par une région

antérieure développée. Elle construit des terriers étroits, prolongés par de très longs tubes

siphonaux striés concentriquement. C’est un perforant de très haute densité, pullulant

dans le volume conquis, en général des coquilles mortes de Glycymeris, Mytilus, Spondylus,

Conus, Purpura (Parenzan, 1976 : 378).

3. Cucurbitula cymbium (Spengler, 1783)

endobiote do Clypeaster [Stolonoclypus) humilis (Leske, 1778)

(Pl. III, 2 a-b)

Synonymie abrégée de l’espèce (voir p, 295-296 et lig. 4) :

1783. Gastrochaena cymbium Spengler : 180, pl. 1, fig. 12-17.

1801. Fistulana lagemda Lamarek : 129.

1901. Gastrochaena Deshayesi Sturanv : 273, pl. V, fig. 1-7.

1922. Gastrochaena cymbium Spengl. ; Lamy : 308.

1923. Gastrochaena cymbium Spengl. ; Lamy : 394.

1925. Gastrochaena cymbium Spengl. ; Lamy : 307.

1976. Rocellaria cymbium (Spengl.) ; Parenzan : 378, fig. 355.

Matériel. — Lin spécimen de, Clypeaster humilis (Leske), contenant un tube mame¬

lonné de Cucurbitula cymbium adhérant à la mâchoire de l’Oursin.

Provenance. — Subfossile de la mer Rouge (?). Institut de Paléontologie, Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris.

Description

Le tube mesure 11 mm de longueur, 6 mm dans sa plus grande largeur à l’extrémité

antérieure, 2,2 mm à l’extrémité siphonale. D’aspect torsadé, il est composé de quatre

cupules emboîtées, formant, des bandes de largeur croissante, qui sont comme enroulées en

hélice. La dernière construite, termine le tube en une large cupule. Très probablement,

la région siphonale, qui est incomplète, devait être en partie adhérente et devait traverser

le test de l’Oursin dans sa région supérieure qui n’a pas été conservée. Nous supposons qu’à

partir d’un certain stade de croissance, le tube du perforant s’est trouvé en contact avec la

— 303 —

mâchoire du Clypeaster. Et, de la même façon que Gastrochaena développe son tube coquiHier

parmi Jes piliers centraux, Cucurbilula s’est solidement fixé aux lamelles de la mâchoire.

Celles-ci, sans doute après avoir été ahrasécs sur leur bord, ont été enrobées dans la coque

calcaire, en même temps que des matériaux avoisinants : grains de sable, graviers, Fora-

minifères.

Distribution i:t remarques

Cucurbilula cymbium, ainsi que nous l’avons indiqué dans les pages précédentes, est

une espèce actuelle de PIndo-Pacifique qui a gagné récemment, la Méditerranée par le canal

de Suez. Elle a été draguée par 27 à 37 m de profondeur au large d’Haïfa, selon 1*. Pariîn-

ZAN.

Ce perforant esl mésolilhe, mais le tube enquillier est généralement exolithe, fixé à la

face interne, plus rarement à la face externe, des valves de coquilles de Pectmîdae, Anomiidae,

Glycymericlae, Aréidae, Cueullaeidae : seuls les siphons traversent le substrat. L’espèce

est grégaire, Jes tubes sont souvent adhérents par grappes au même support.

Cette étude montre que C. cymbium trouve également une niche d’habitat propice

dans les thèques de Clypeaster.

11 n’est pas impossible que ce perforant s’attaque également aux organismes vivants.

Dans le cas précédemment étudié de C. cymbium perforant Cucutluea granosa, on peut

observer des boursouflures de la couche interne du Bivalve, qui longent de part et d’autre

le tube coquillier de ( . cymbium (lig. 4). 11 s'agit, très probablement, d’une réaction sécré¬

trice du manteau de l’hôte à la présence de ce « parasite ».

IV. DISTRIBUTION STKATIGR A PIIIQU E ET GÉOGRAPHIQUE

DES ÉCIIIMUES FOSSILES ET SUBFOSSILES

PORTEURS DE GASTROCHAENIDAE

Il semble que l’on peut attribuer à des Gastrnchaenidae la plupart des perforations

en forme de 8 que l’on observe à la surface du test des Clypeaster et de certains autres Our¬

sins. Toutefois, cette hypothèse demanderait, à être vérifiée dans chaque cas par l’étude

non seulement des loges d’habitation (tubes siphoiiaux et eoquilliers), mais aussi, et princi¬

palement, par l’élude des coquilles de ces Gastrnchaenidae présumés (dans la mesure du

possible).

D’autres Bivalves perforants, en effet, creusent, des terriers lagéinformes, qui peuvent

s’ouvrir à l’extérieur par des orifices bilobés, en forme d'haltères, comme par exemple

Lilhophagn. Des dillerenccs sensibles permettent de distinguer les terriers de Lilbophaga

de ceux de Gaslrachacnn, ce sont entre autres chez Luhopliagu ; les régions siphonales

dépourvues de sep ta, le revêtement, interne des terriers absent ou incomplet, les galeries

pouvant, se recouper (C. M. Yonge, 1935 ; E. I'attoin et J. Roger, 1908 ; K. II. Kxeemann,

174).

— 304 —

A. ClYPÉASTÉROÏDES

Miocène indéterminé : Algérie, C. cf. subconicus Pomel.

Burdigalien : Corse (bassin «le Bonifacio), C. laùrnslris vsir. tourettensis Lambert (figuré

par .1. Cottrf.aii» 1913). C, scillae Desmoulins (col!. Lambert) ; sud-est de la France (?),

C. inter médius Desmoulins ; Egypte, ('. subsinuatus Gauthier in Fourtau.

Langhien : Corse (Vadina, plaine orientale), C. reidii Cheechia-Rispnli ( non Wright)

(co11. F. Orszac).

« Helvétien » : Turquie (Karaman, Cilieie), C. allas (Klein) lato sensu, C. ail', olisipo-

nensis Michelin, C. Inmberli Lovisato (voir Roman, 1953), C. zumoffeni de Loriol (voir

Roman, I960 : 79-80, pl. 111, fig. 4) ; Turquie (région d'Antioche), ( . ratupaniilalus (Schlo-

theim) lalissimo sensu, notamment (coll. L. Dibertret) ; Algérie, C. porlentosus Desmoulins

(coll. Lambert).

Badénien : Roumanie (région d'Arad), C. febnenesensis Vadasz (d’après Vadasz,

1915 ; 184, fig. 75).

Tortonien : Maroc (Ahermoumou, Moyen Atlas oriental), C. melitensis Michelin (voir

Roman, 1952) ; Maroc (plaine de Guercif, dans le couloir sud-ril'ain), C, porlentosus Desmou¬

lins, notamment (coll. M. de Montjamont) : Maroc (massif des Kebdana), C. tnyriophyma

Pomel (coll. G. Sc i er) ; Espagne (provinces d’Alicante et de Murcie ; Montenat & Roman,

1970), C. a(ï. porlentosus pyramidatià Michelin, C. subacutus Pomel.

Messinien : Maroc (bassin de Melilla), C. reidii Wright, notamment (coll. Ciioubert,

F A U RE - M U R E T, IIOTTJ N O E R , L E « : OI N T R e) ,

Pliocène : Tunisie (cap Bon), C. aegyptiacus Wright (coll. G. Lecointrk).

Époque actuelle : mer Rouge (lieu indéterminé ; subfossile), C. humilia (Leske) ; mer

Rouge (golfe de Suez), C. reticulatus (Linné) (coll. R. Ph. Dollfus ; dragage entre 27 et

29,50 m).

De ce «pii précède, il résulte que les Clypeaster porteurs de Gastrochaenidae sont très

répandus : ils appartiennent à des espèces diverses, d’âges et de gisements très variés,

allant du Burdigalien à l’époque actuelle, et se rencontrent en beaucoup de régions du

bassin méditerranéen, fl est, probable que «les recherches plus poussées amèneraient à en

rencontrer partout où abonde le genre Clypeaster. Les espèces atteintes sont parfois des

formes très aplaties, comme C. subsinualus, ou moyennement aplaties, possédant, une régios

pétaloïde assez bombée, comme C. melitensis (section Platydypeina). Plus souvent ce son¬

des formes élevées, parfois suhconiipies, dont la hauteur peut dépasser la moitié de la lon¬

gueur, comme C. porlentosus (section Plinphyma). Dans la plupart des cas, les Gastrot

chaenidac sont installés dans la région pétaloïde de l’Oursin, région «pii offre les pins granden

facilités de pénétration, en raison de la présence des nombreux pores ambulaeraires. De

plus, eu position de vie, elle se trouve orientée vers le haut et constitue le sommet du test.

Même après la mort, celte position doit se rencontrer fréquemment, car elle correspond

à la plus grande Stabilité du Clypeaster. Dans le cas d’un enfouissement partiel, elle émerge

au-dessus du sédiment.

La moindre fréquence des Gastrochaenidae chez les Clypeaster de forme aplatie, si

elle se confirme, pourrait s’expliquer par le mode de vie de ceux-ci. En effet, il semble qu’ils

— 305 —

se tiennent généralement enfouis dans le sédiment, tandis que les Clypeaster de forme

bombée resteraient à la surface du fond (Montknat & Roman, 1970, d’après Kier & Grant,

1965). Ces derniers seraient donc plus exposés à subir, après leur mort, l’attaque par les

Gastrochaenidae.

B. — Cassiduloïdes

Les Gastrochaenidae habitant des thèques d’Oursins ne se rencontrent pas seulement

chez les Clypeaster et pendant la période Néogène-époque actuelle. On en trouve dès l’Eocène

chez des Cassiduloïdes : Etihimlampaa et Eehinanthus des auteurs (= Gitolampas ) qui,

comme ceux-ci, possèdent souvent un lest assez épais, fis semblent s’installer de préfé¬

rence h partir de la région pétaloïdc, comme dans le cas des Clypeaster , Cependant ils parais¬

sent moins fréquents. Principales provenances :

Lutétien : bassin de Paris, Echinolampas calvtmontana (Klein); Gironde (Blaye),

E. blaoiensis Cotteau, Echinanthus des moulinai (Delbos),

Bartonien : Bordelais, Echinolampas o va lis (Bory) : bassin de Vence (Alpes-Maritimes),

E. curtus Agassiz.

« Helvétien » : Bretagne, E. dinanensis Tournouer ; Anjou, E. lecointreae Lambert.

Conclusions

L’invasion des thèques de Clypeaster et de certains autres Oursins par des Gastro¬

chaenidae n’avait pas été signalée jusqu’à maintenant et, pourtant, ce phénomène

est fréquent . Dans l’étal actuel des connaissances, on peut conclure, ainsi que le montre

cette étude, que les espèces capables de s'installer dans ces Oursins ont atteint un stade

suffisamment évolué pour construire leur loge dans un substrat hétérogène. Ces espèces

ont la possibilité de se libérer partiellement ou complètement de ce dernier et, comme nous

l’avons constaté, elles se rangent parmi les genres et sous-genres Gastrorhaena (Rocellaria )

et Cucurbitula.

Remerciements

Nous assurons de notre vive reconnaissance M. J. M. Gaillard, Sous-directeur au Laboratoire

de Biologie des Invertébrés marins et de Malacologie, et scs collaborateurs, M lle A.-M. Testud

et M. B. Métjvier, qui nous ont réservé un excellent accueil et donné accès aux collections et à la

bibliothèque. .Nous adressons nos vils remerciements à M. le Pr G. Dlmarco, ainsi qu’à

M. A. Prieur. Curateur, qui ont bien voulu nous confier des spécimens de Ganlrochaena nbesa

faisant partie des Collections de l’Université Claude Bernard (Lyon). Nous ne saurions oublier

M me F. Okszau, Maître-Assistante à l’Université de Paris-Sud (Orsay), qui nous a confié une partie

du matériel étudié.

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395.

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tenir compte. Cet ouvrage n’entraîna aucun changement dans la taxinomie que nous avons proposée.

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Manuscrit déposé le 19 avril 1979.

PLANCHE I

1. — Clypeaster ( Oxyclypeina) reidii Checchia-Rispoli, 1917 (non Wright, 1855) perforé par Gastrochaena

(. Bocellaria ) cf. dubia (Pcnnant, 1777). Langhien de Corse. Vf, zone externe prélevée (pl. I, 3). (Compa¬

rer avec la fi g.-texte 5.) 1.

2 a-b. — Gastrochaena ( Itocellaria I cf. dubia (I’ennanl) : spécimen Bivalve, contre-empreinte en élasto-

mère ; 2a, profil antérieur; 2b, côté valve droite. (Comparer avec la fig.-texte 5.) 3.

3. — Tubes coquilliers de Gastrochaena ( liocellaria ) cf. dubia, fixés à la face interne de la zone Vf prélevée

sur Clypeaster reidii. (Comparer avec la lig.-texte 5, où la zone Vf est notée z.) x 3.

(Clichés D. Serrette.)

— 310 —

PLANCHE II

1 a-b, 2, 3, 4. — Gastrochaena ( Rocellaria ) sp. endobiote de Clypeaster (Platyclypeina) melitensis Michelin,

1861. Tortonien du Maroc : coupes sagittales ; la, tube coquillier occupant la cavité de l’Oursin sur toute

sa hauteur ; lb, tube siphonal soulevant le test de l’Oursin ; 2, autre sac coquillier modelé selon l’espace

libre ; 3, sac coquillier entamant les piliers centraux de l’Oursin ; 4, perforation du test de l’Oursin et

moule interne d’un tube siphonal. X 3.

(Clichés D. Serrette.)

— 312 —

PLANCHE III

1 a-b. — Gastrochaena (Rocellaria ) cf. dubia (Pennant) : spécimen bivalve, contre-empreinte en élastomère :

la, côté valve gauche. X 3 ; lb, côté valve gauche, X 6. (Comparer avec la Pig.-texte 5.)

2 a-b. — Cucurbitula cymbiurn (Spengler, 1783) endobiote de Clypeaster ( Stolonoclypus) humilis (Leske,

1778). Subfossile de la mer Rouge. Tube coquillier torsadé ; 2a, agglutiné par un côté aux lamelles de

la mâchoire de l’Oursin ; 2b, côté libre et extrémité siphonale. X 3.

(Clichés I). Serrette.)

Bull. Al us. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979.

section C, n° 4 : 315-327.

Sur les ptérotiques de certains Poissons Euryp terygii

et leur signification phylogénétique

par Mireille Gayet *

Résumé. — Un essai de définition des relations phylogénétiques entre différentes familles

anciennement placées dans les Acanthoptérygiens est tenté à partir de l’étude anatomique de leurs

ptérotiques.

Abstract. — An attempt to deline the phylogenetical relationships between different, families

placed until now in the Acanthopterygian is made on the basis of the study of their pterot.ic bones.

L’étude des Poissons anciennement placés dans les Acanthoptérygiens, et provenant

principalement des gisements cénomaniens du Liban (Ilakel et lladjula), a permis des

observations nouvelles concernant leurs ptérotiques. Des comparaisons avec certaines

formes post-cénomaniennes permettent de mieux cerner les relations phylogénétiques de

ces genres et de leurs familles.

Le terme de ptérotique implique ici l’ensemble des deux parties dermique et enchon-

drale intimement liées et dont les limites ne peuvent pas être définies.

Abréviations

cav.muc. : cavités muciparcs ; «.*. : canal sensoriel ; fa.urt.hntd. : facette articulaire pour

l’hyomandibulairo ; fu.arl.stp. : facette articulaire pour le snpratempnrul ; f.tn.d. : fosse pour le

muscle dilatateur de l’opercule ; fo.br.c.s.fr : foramen pour la branche du canal sensoriel en direction

du frontal ; fo.br.c.s.pup : foramen pour la branche du canal sensoriel en direction du préopercule ;

fo.br.n.f : foramen d’une branche du nerf facial ; fu.hr. n.ot : foramen d'une branche du nerf otique ;

fo.n.Pto : foramen des nerfs du ptérotique; f.pt : fosse post-temporale ; lr : frontal; g.br.c.s.fr :

gouttière pour la branche du canal sensoriel ; md.eJS.fpt : mur latéro-externe de la fosse post¬

temporale ; Pa : pariétal; pr.m.e.arh : processus pour l’insertion du muscle élévateur du 4 e arc

branchial : Plo : ptérotique ; Spo : sphénotique ; z.n : zone cartilagineuse.

* (Cf. Mireille Gaudant) Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, S, rue de

Buffon, 75005 Paris. CNRS L.A. 12.

- 316 —

DESCRIPTION ANATOMIQUE

I. Famille des Pharmacichthyidae Patterson

Genre Pharmacichthys Woodward

(Fig. I, A et B)

Le ptérotique ( Pto ) de Phurmarichlhys , de forme parallélépipédique, est surmonté

du côté interne par une lame osseuse ( m.l.ex.fpt ) qui recouvre en partie la fosse post-tempo¬

rale et 'vient, en contact sur une faillie largeur avec le pariétal. Sur cette lame, on remarque

la sortie par un pore rond, largement ouvert (fo.br. c.s.), de la branche du canal sensoriel

de la fosse post-temporale.

O 1mm

Fig. 1. — Pharmacichthys nov. sp., ptéroliquc gauche :

A, en vue latérale externe; B, en vue supérieure. D’après l’individu HAIv-73-3 MNIINP.

La canal sensoriel principal entre par un pore allongé, visible en vue supérieure (fig. 1 B) ;

il circule ensuite dans un tube entièrement, fermé qui s’ouvre, principalement, à l’avant,

par un pore rond (fo.br. c.s.fr) pour le passage de la branche sensorielle en direction du frontal

(Fr), et latéralement par un pore très allongé ( fu.hrx.n.pop) pour la sortie de la branche

sensorielle en direction du préopercule, La fosse pour le muscle dilatateur de l'opercule

( f.m.d ) est peu profonde, et se limite presque exclusivement au ptérotique.

— 317 —

Le processus pour l’insertion du muscle élévateur du 4 e arc branchial ( pr.m.e.abr ),

triangulaire et bien développé, est situé à la partie postéro-inférieure du ptérotique.

Différents foramens, de petite taille, indiquent la sortie, soit d’une branche du nerf

facial ( fo.br.n.f ), soit des nerfs du ptérotique ( fo.n.Pto).

II. Famille des Aipichthyidae Patterson

Genre Aipichthys Steindachner

(Fig. 2)

Plus quadrangulaire en vue latérale que celui de Pharniacichthys, le ptérotique d’Aip¬

ichthys ne présente pas de lame osseuse au-dessus de la fosse post-temporale. Celle-ci est

complètement ouverte ; le ptérotique n’en forme que le plancher cl il n’entre pas en contact

avec le pariétal.

Contrairement, à l'observation faite précédemment chez Phannaçichlhys, il n’y a pas

passage du canal sensoriel dans un tube fermé, mais au contraire dans une gouttière. Le

« pore » d’entrée du canal sensoriel (e.s) est en fait une simple échancrure du bord postérieur

du ptérotique. Quant à la sortie de la branche sensorielle en direction du préopercule i/o.

hr.c.s.pop), elle est représentée par une échancrure profonde, en l haut et étroit.

La fosse pour l’insertion des muscles dilatateurs de l’opercule ( f.rn.d ) semble étroite

mais très profonde, et le processus pour l’insertion des muscles élévateurs du 4 e arc branchial,

situé en même position que chez Phunnacichthys, est plus massif que chez ee genre.

La facette d’articulation pour rhyomandibulaire (fa.art.hmd) est entièrement constituée

par le ptérotique.

Fig. 2. — Aipichthys velifer , ptérotique gauche en vue latérale externe.

D’après l’individu HDJ-73-105 MNHNP.

1, 28

— 318 —

III. Famille des Pycnosteroididae Patterson

Genre Pycnosteroides Woodward

(Fig. 3)

De forme moins trapue, deux fois plus long que haut, le ptérotique de Pycnosteroides

présente un mur interne très peu développé au-dessus de la fosse post-temporale. Celle-ci

est ouverte et le pariétal situé nettement plus haut n’a pas de contact avec le ptérotique.

La gouttière précédemment décrite pour le passage du canal sensoriel reste franchement

ouverte. Par contre, on constate deux tendances : d'une part la fermeture à sa partie supé¬

rieure de l'ouverture en L du canal sensoriel en direction du préopercule, d’autre part la

division de cette ouverture en U par un pont osseux situé à mi-hauteur.

La fosse pour l’insertion du muscle dilatateur de l’opercule est allongée mais relati¬

vement peu profonde. La facette pour l’articulation de l’hyomandihulaire est double mais

les deux zones articulaires sont très peu espacées.

g.br.c.s.fr.

Fig. 3. — Pycnosteroides levispinosus, ptérotique et sphénotique droits en vue latérale externe.

D’après l’individu HDJ-73-105 MNIINP.

IV. Famille des IIolocentkidae Richardson

Genre Stichocentrus Patterson

(Fig. \)

Chez le plus ancien Holoeenlridae connu jusqu’à présent, Stichocentrus, le ptérotique

se caractérise par les points suivants (chez l’espèce S. elegans) :

1. Il existe encore une lame interne qui vient en contact sur une faible largeur avec

le pariétal extrêmement étroit à ce niveau ;

— 319 —

2. Le canal sensoriel circule dans une gouttière ouverte sur toute sa longueur. L’ouver¬

ture en U pour le passage de la branche sensorielle en direction du préopercule est élargie

à la base ;

3. La fosse pour l’insertion du muscle dilatateur de l’opercule est très large et peu

profonde tandis que la facette d’articulation de l’hyomandibulaire, unique, est entièrement

constituée par le ptérotique.

Fig. 4. — Stichocentriis liratus , ptérotique et sphénotique gauches en vue latérale externe.

D’après l'individu IIDJ-73-87 MN11NP.

Chez 5. liratus (lig. 4), une seule différence est notable par rapport, à S. elegam et porte

sur l’ouverture en U du passage de la branche sensorielle prcoperculaire, qui marque une

tendance à se refermer à sa partie supérieure.

Chez une nouvelle espèce de Stichocentrus (M. Gaijdant, 1979), le passage en U

est presque fermé.

Les ptérotiques des Holocentridae post-cénomaniens et tertiaires n’ont pu être étudiés en

détail faute de matériel.

Genre Myripristis Cuvier

(Fig. 5)

Les Holocentridae actuels sont représentés par deux sous-familles : les Myripristinae

et les Holoeentrinac.

Chez Myripristis, il n’y a plus de contact entre le pariétal et le ptérotique. La gouttière,

toujours ouverte, ne s’est pas élargie. L’ouverture en U pour le passage de la branche senso¬

rielle préoperculaire tend à être légèrement refermée sur elle-mcme à sa partie supérieure.

La fosse pour l’insertion du muscle dilatateur est très profonde et s’étale également

sur le sphénotique, tandis que la facette d’articulation pour J’hyomandilmlaire, unique,

est constituée par les deux os (ptérotique et sphénotique).

Spo

fa art.hmd

Fig. 5. — Myripristis murdjan, plérotique et «phénolique gauches en vue latérale externe.

Collection personnelle.

Genre Holocentrus Cuvier

(Fig. 6)

lie contact pariétal-ptérotique a également disparu. La fosse pour l’insertion du muscle

dilatateur de l’opercule est plus étendue sur le sphénotique. Quant à la facette d’articulation

pour l’hyomandibulaire, double, elle appartient pour moitié à chacun des deux os.

Fig. 6. — Holocentrus scychellensis, ptérotique et sphénotique gauches en vue latérale externe.

Collection personnelle.

— 321 —

V. Famille des Thachichthyidae Bleeker

Genre Stichopteryx Gaudant

(Fig- 7)

Le ptérotique de Stichopteryx est relativement proche par sa configuration de celui

de Stichocentrus eleguns, C’est ainsi que le passage pour la branche sensorielle préopercu-

laire a une forme en U, franchement ouverte, et la gouttière ne marque aucune tendance

à se fermer. Par contre, le ptérotique est largement en contact avec le pariétal par l’inter¬

médiaire d'un mur interne, qui forme ainsi le toit de la fosse post-temporale.

Fig. 7. — Stichopteryx lewisi, ptérotique et sphénotique gauches eu vue latérale externe.

D’après l’individu HAK-73-96 MN1JNP.

Genre Lissoberyx Patterson

(Fig. 8)

L’ouverture pour le passage de la branche sensorielle préoperculaire est très largement

ouverte par réduction de la partie postérieure à cette ouverture qui se réduit ainsi à un simple

petit processus en crochet. Le mur latéral externe de la gouttière du canal sensoriel tend à

diminuer de surface par réduction de sa partie antérieure. Il y a ouverture directe du ptéro¬

tique sur le sphénotique et sur les cavités mucipares du frontal.

Un genre inédit (lig. 9), en provenance de Hadjula (Liban), montre un ptérotique dont le mur

latéro-externe de la gouttière présente une réduction intermédiaire entre Stichopteryx et Lissoberyx.

La fosse pour l’insertion du muscle dilatateur de l’opercule est située juste à la base de ce mur latéral

externe et se prolonge sur le sphénotique.

— 322 —

Fig. 8. — Lissoberyx dayi, ptérotique et sphénotique droits en vue latérale externe.

D’après l’individu HDJ-73-58 MNHNP.

Fig. 9. — Nov. gen. nov. sp., ptérotique et sphénotique droits en vue latérale externe.

D’après l’individu HDJ-73-94 MNHNP.

Genre Hoplopteryx Agassiz

Étudié par C. Patterson (1964 : fig. 55) le ptérotique A'Hoplopteryx simus, de la

Craie d’Angleterre (Cénomanien supérieur à Sénonien inférieur), présente une gouttière très

largement ouverte en continuité directe avec les cavités rnucipares du frontal. Le passage pour

la branche du canal sensoriel en direction du préopercule est, lui aussi, très ouvert (la forme

en U n’est plus visible). Le bord postérieur de ce passage n’est pas un simple processus en

crochet comme chez Lissoberyx niais semble avoir totalement disparu. Un contact est pré¬

sent entre pariétal et ptérotique. La fosse pour le muscle dilatateur de l'opercule est très

réduite, confinée à la base du mur externe de la gouttière, lui-même très réduit.

— 323 —

Genre Hoplostethus Gilchrist

(Fig. 10)

Comme chez Hoplopieryx, le ptérotique (YHoplostethus (Tracliichthyidac actuel) ne

présente pas de rebord osseux en arrière de l'ouverture correspondant au passage de la

branche sensorielle préopcrculairc. Cette ouverture est donc confondue avec celle permettant

l’entrée du canal sensoriel (seules des membranes séparent les deux canaux). La gouttière

pour la branche sensorielle frontale est très large.

Le ptérotique possède un très léger contact avec le pariétal, par l’intermédiaire du

mur interne de la fosse post-temporale, celle-ci était donc franchement ouverte.

I'ig. 10. — Hoplostethus mediterraneus, ptérotique et sphénotique gauches en vue latérale externe.

Collection personnelle.

INTERPRÉTATIONS ET CONCLUSIONS

Les observations faites sur les ptérotiques des « Àcanthoptérygiens » (tels qu’ils étaient

définis jusqu’à présent), montrent que les Trachichthyidae et les Holocentridae crétacés

sont peu différents entre eux :

— le contact pariéto-ptérotique est étroit mais toujours présent ;

— l’ouverture pour le (tassage du canal sensoriel en direction du préopercule est en U

largement ouvert :

— cette ouverture est distincte de celle d’entrée du canal.

A partir de cette forme, deux tendances vont se dessiner selon les deux lignées sui¬

vantes : les Trachichthyidae et les Ilolocentridcs (Holocentridae -f- Pycnosteroididae),

Chez les Holocentridae crétacés, on observe un rétrécissement du passage en IJ et le

contact pariéto-ptérotique est encore présent, bien qu’étroit, sous l’expansion postérieure

pes frontaux. Chez les Holocentridae actuels, cette tendance à la fermeture est légèrement

— 324 —

moins marquée (ils ont donc dû se spécialiser avant le stade Stichocentrus) et le contact

pariéto-ptérotique a disparu (il n’est plus présent sous l’expansion postérieure des frontaux).

Chez les Trachichtliyidae crétacés, la tendance est à l’agrandissement de l’ouverture

préopereulaire et à l’élargissement de la gouttière pour la branche sensorielle frontale qui

sera prolongée par les cavités mucipares.

Dans la lignée conduisant à Lissoberyx, l’agrandissement de l’ouverture se fait par

réduction osseuse de son bord postérieur qui maintient cependant un petit processus en

crochet séparant l’entrée du canal sensoriel de la sortie de la branche préopereulaire. On

observe également la réduction de la partie antérieure du mur externe de la gouttière.

Dans la « lignée [foplopleryx-Hoplostetlius », le bord postérieur de l’ouverture préoper-

culaire a complètement régressé, et il y a réunion des pores d’entrée et de sortie des branches

sensorielles. Par contre, aucune réduction osseuse n’est observable à la partie antérieure

de la gouttière frontale ; on constate même un développement de la partie latéro-externe

du sphénolique au-dessus de la branche sensorielle, en direction de la série infra-orbitaire

formant (chez lloplostethus) un pont au-dessus de ce canal.

La recherche des relations phylogénétiques de Pycnastcroid.es fondée sur le seul ptéro-

tique est plus complexe. On peut constater néanmoins que la gouttière est entièrement

ouverte (comme chez les formes ancestrales des Acanthopterygii), tandis que l’ouverture

du canal sensoriel en direction du préopercule tend à se rétrécir à sa partie supérieure comme

elle le fait chez les Holocentridae. Toutefois cette tendance ne se réalisera pas totalement.

Fig. 11. — Chaetodus hoefleri, ptérolique gauche en vue latérale externe. Collection personnelle.

— 325 —

Le contact entre pariétal et ptérotique n’existe plus mais une plaque osseuse peu développée

est encore présente en arrière de la gouttière du canal sensoriel.

Pycnosteroides se sépare cependant des Iloloeentridae par l’apparition d’un pont

osseux à mi-hauteur de l’ouverture préoperculaire. Ce pont osseux qui tend à séparer en

deux pores l’ouverlure pour le passage de la branche sensorielle en direction du préopercule

existe de façon complète chez Chaetadus (fig. 11). Comme chez Pycnosteroides, la branche

frontale du canal sensoriel cour! dans une gouttière ouverte. Le mur interne de cette gout¬

tière est plus développé que chez Pycnosteroides et vient au contact du pariétal. Par ailleurs,

il y a deux facettes d'articulation pour l’hyomandihulaire, nettement séparées entre elles.

La séquence Pycnnsteroides-( hactodux se caractérise donc, au niveau du ptérotique,

par la tendance au développement d’une facette d’articulation double pour l’hyoman-

dibulaire (mais ce caractère apparaît également dans d’autres lignées), et surtout par l’appa¬

rition d'un pont osseux qui tend à séparer l'unique pore de sortie de la branche sensorielle

préoperculaire en deux pores ronds.

Le contact parictal-pl érotique au-dessus de la fosse post-temporale semble avoir été

acquis secondairement chez les Chaetodontidae.

Les ptérotiques des Paracanthoptérygiens sont encore très mal connus et la comparaison

est de ce fait très dillieilc. Bien que la monophylie de ce super-ordre soit pour l’instant incer¬

taine, les Aipichthyidae y ont été intégrés du fait de l’absence d’épine pelvienne. Cette

famille a, par ailleurs, été rapprochée des Zeidae ( M. Cacdant, 1977 : 488). Le ptérotique

de Cyttus, peu élevé et allongé, présente une gouttière comparable à celle d’ Aipichthys,

ainsi qu’une sortie en U pour la branche sensorielle préoperculaire. Chez Z eus cependant,

genre plus spécialisé, la gouttière est complètement fermée.

Le ptérotique de Pharmacidtlkys ne ressemble à aucun des autres ptérotiques décrits

ci-dessus. Les aflinités de ce genre sont difficiles à définir. Séparé précocement du stock

ancestral des Euryptervgii (définis par I). K. Rosex, en 1973), Pharntacichthys s’est spécia-

Fig. 12. — Caranx hippos, ptérotique et sphenotique droits en vue latérale externe. Collection personnelle.

lisé dans une direction qui lui est propre. Son ptérotique peut cire comparé à celui des

Carangîdae comme Caranx (fig. 12) ou Scyris (fig. 13). Le canal sensoriel circule dans un

tube fermé qui ne s'ouvre que par de simples foramens dont les principaux assurent la

— 326 —

f. Pt

Fig. 13. — Scyris alexandrinus , ptérotique droit en vue latérale externe. Collection personnelle.

(Dessins F. Pila h u et D. Moles.)

sortie des branches sensorielles en direction du frontal, de la fosse post-temporale et du

préopercule. Comme chez Pharmacichthys, le ptérotique de ces deux genres est en contact

avec le pariétal au-dessus de la fosse post-temporale. D’autres caractères permettent de

suggérer des relations phylogénétiques entre Pharmacichthys et les Carangidae et seront

étudiés u 1 térieurement.

En conclusion, bien que les ptérotiques de quelques formes seulement aient été étudiés,

il semble possible d'utiliser les caractéristiques de cet os pour suggérer des relations phylo¬

génétiques entre certains genres ou familles. Ces relations seront confirmées par ailleurs

(M. Gaudant, Thèse Doctorat d’Etat).

C’est ainsi que les Trachichthyidae et les Ilolocentrides (llolocentridae et Pycnoste-

roidae), bien qu'ayant un ancêtre commun direct, diffèrent nettement ensuite parla confi¬

guration de leur ptérotique.

Pycnosleraides se sépare donc d ’Aipichthys auquel il avait longtemps été associé (C. P.vr-

tehson, 11164), et ne peut s’intégrer dans les Polvmixiiformes comme le suggèrent

D. If. Uosen à: C. Pattf.bson (1969).

Enfin par son ptérotique, Pharmacichthys ne peut pas être réuni directement aux

Béryciformes fossiles ou actuels. Par contre, ses caractères permettent d’émettre l’hypothèse

d’une parenté avec les Carangidae.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Gaudant, M., 1977. — Sur la découverte dans le Crétacé de Laveiras (Portugal) du plus ancien

Zéiforme connu. Geobios , Lyon, 10 (3) : 487-488.

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Poissons cénomaniens de la Mésogée occidentale, anciennement placés dans les Àcantho-

ptérygiens. Thèse Doctorat d’Etat, 14 mars 1979. Paris VI.

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those of the English Chalk. Phil. Tram. Hou. Soc. of London, Biol. Sci.. ser. B, n° 739,

247 : 213-482, 4 pl.

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Rosf.n, D. E., 1973. — Interrelationships of higher euteleostean fishes. In : Interrelationships

of fishes (P. H. Greenwood, R. S. Miles and C. Patterson Ed.), J. Linn. Soc., London, Zool.

suppl. n° 1, 53 : 397-513, 129 fïg.

Rosem, 1). E., & C. Patterson, 1969. — The structure and relationships of the paracanthopte-

rygian fishes. Bull. Am. Mus. nat. Hist., 141 (3) : 361-474, pl. 52-78, 74 lig.

Manuscrit dépose le 3 avril 1979.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section C, n° 4 : 329-341.

La structure de la joue chez Pharmacichthys.

Application à la recherche des affinités de ce Poisson

par Mireille Gayet *

Résumé. — L’auteur se fonde sur l’étude des structures spécialisées de la région ptérygo-carrée

au sein du genre Pharmacichthys Woodward pour tenter de préciser ses affinités parmi les Poissons

téléostéens.

Abstract. - The author makes use of specialized structures of the pterygo-quadrate area

within the gémis Pharmacichthys Woodward for an attempt to define its relationships among

teleostean lishes.

En 1964, C. Patterson plaçait Pharmacichthys au sein des B ér y ci for mes et le rappro¬

chait du genre Aipichthys (p. 401). Depuis, ce même auteur, d’abord seul (1968 : 87), puis

en collaboration avec D. E. Rosen (1969 : 454), considéra ces deux genres comme des

représentants de l’ordre des Lampridiformes.

Abréviations

Ans : angulaire ; Unie : basioecipital ; lis : basisphénoïde ; rart : cartilage ; Cl : cleilhrum ;

Cor : coracoïde ; l)arl : der ma Minutaire ; lient : dentaire ; llpcil : dermOpalatin ; Ecpt : ectoptéry-

goïde ; Enpt ■ entoptérygoïde ; Ep 1-3 : épuraux ; « êp » pclv : « épine » pelvienne ; Ethrn. lat :

ethmoïde latéral ; fa.Rpo.pt : facette articulaire de l'épiotique pour le post-temporal; f.pt : fosse post-

temporale ; Fr : frontal ; Il nul : hyotnandibutaire ; h.PU2,3... : épine hémale de la vertèbre préurale

2. 3... ; Il y 1 , 2... : hypural 1,2... ; J ni : intercalaire ; lop : interopereuh? ; lorlt I : premier inlraorbital

— lacrymal : Mcslli : mésethmoïde ; M pt ; métaptérygoïde ; M. r : maxillaire ; A 'a ; nasal ; n.Pl 2,3... :

épine neurale de la vertèbre préurale 2, 3,,,; Of> ; opercule ; Pu ; pariétal; PCl.d : pnsteleithrum

dorsal: PCl.c : posteleithrum ventral ; PII y : parliypurni ; pl.d.JJpul : plaque dentée du dermopa-

latin ; Put) : |.trémaxiltairr ; Pop : préopereule ; pr.art.elhm.lat : processus arlieulnire pour l'elhmoïde

latéral; pr.ilpul.Rlhm. : processus de l’ethmoïde latéral jràlir l’at'tieulnlion du dermopalalin ;

pr.ecpt-,Ethrn. ; processus de IVthmoïde latéral pour l’artieulalion de l'eeloplérygoïde ; pr.cthm.

Ecpt : processus de l'cctnpt.érygnYdc pour l’artieulalion de l’ethmoïde latéral ; pr.rlkm.Mpt :

processus do mélaptérvgoïde pour l'articulation de l’ethmoïde latéral ; pr.épo.Pt : processus du

post-temporal pour l'art,tentation avec l’épiotique : pr.int.Pt : processus du post-temporal pour

l’articulation avec l’interna taire ; pr.la. Ethrn : processus de l’ethmoïde latéral pour l’articulation

du lacrymal; pr.m.r.Dpal : processus maxillaire du dcrniopnhitm ; pr.p.peb : processus postérieur

pelvien ; Psph : parasphénoïde ; Pt : post-temporal : Pin : ptérotique; PUl-Rf. l '■ complexe uro-

terminal ; PUS,3... : vertèbre préurale 2, 3...; Q : carré; A : symplectique; Sca : scapula ; SCI :

supracleithrum ; Soit : supraoeGpital ; Sop ; sous-opercule ; St : stégural ; 112 llr (ou US) :

complexe uropseudurostylairc.

* (Cf. Mireille Gmtoant) Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue de

Buffon, 73005 Paris. CNRS, L.A. 12.

— 330 —

Parmi tous les caractères c[ui définissent le genre Pharmacichthys, le processus qui,

issu de la région ptérygo-carrée, s’articule avec l’ethmoïde latéral, est probablement le

trait le plus remarquable de l’anatomie de ce genre. Ce processus semble avoir deux origines

différentes.

Chez Pharmacichthys sp. (fig. 1) (M. Gaudant, 1979), découvert dans le Cénoma¬

nien inférieur de Hakel (Liban), il est très difficile de rapporter ce long processus ( pr.art.

ethm.lat) qui s’élève de la zone de contact entre le métaptérygoïde ( Mpt ), le carré (Q) et

l’ectoptérygoïde ( Ecpt) à l’un ou l’autre de ces trois os. Ce processus s’amincit rapidement,

longe le dermopalatin ( Dpal) et l’entoptcrygoïde (. Enpl ), et vient s’articuler avec une facette

légèrement ovale située h la partie antéro-inférieure de l’ethmoïde latéral.

Chez Pharmacichthys venenifer \\ oodvvard, présent dans le même gisement, il apparaît

que cette ossification provient très probablement de l’ecloptérygoïde. La branche antérieure

de ce dernier est par ailleurs très réduite.

Chez Punique espèce (fig. 2) du genre Pharmacichthys, trouvée dans le Cénomanien

inférieur d’Ein Jabrud (monts de Judée), (M. Gayet, sous presse), le métaptérygoïde

connaît un grand développement et présente une forme quadrangnlaire. De son angle

antéro-postérieur, et faisant partie intégrante de cet os, s’élève le processus osseux précé¬

demment décrit.

La recherche systématique de ce caractère a également été entreprise. 11 en découle

les observations suivantes.

Fig. 1. — Pharmacichthys sp. (Liban), vue externe de la région ptérygo-carrée.

D’après l’holotype HAK-73-3 MNHNP.

— 331 —

Fig. 2. — Pharmacichthys sp. (monts île Judée), vue externe de la région ptérygo-carrée.

D’après l'holotype AJ-64.

Aucun groupe n’appartenant pas aux Néotéléostéens ne présente, à ce point de vue,

une quelconque ressemblance avec Pharmacichthys. La liaison osseuse décrite par L. Taverne

(1972 : 14) chez les Mormyridae se situe au niveau de l’orbitosphénoïde et ne peut pas être

prise en considération.

Au niveau des Néotéléostéens, plusieurs familles vont être considérées : quatre placées

jusqu’à présent dans l’ordre des Percifnrmes (les Carangidae, les Balistidae, les Chaeto-

dontidae et les Acanthuridae), une appartenant à l’ordre des Zéiformes et une faisant

partie de celui des Lampridiformes. Toutes ces familles présentent, à différents degrés, une

modification de la région ptérygo-carrée, principalement au niveau de l’eetoptérygoïde.

A. — Les Caranc.idae

Chez Caranx (lig. 3), l’ectoptérygoïde, en forme de croissant, présente deux branches

de longueur sensiblement égale (la branche horizontale est légèrement plus courte que la

branche verticale), qui forment entre elles un angle d’environ 120°. A mi-longueur du bord

supérieur de la branche horizontale part un processus cartilagineux, de forme sub-conique

( pr.ethm.Ecpt ), qui s’élargit en direction de l’ethmoïde latéral. Celui-ci présente, à sa partie

inférieure, trois processus disposés eu trépied : l’un, situé du côté interne ( pr.ecpt.Elhm .),

s’articule avec le processus ectoptérygoïdien précédemment décrit ; le second, également

situé du côté interne ( pr.dpal.Elhm ,), entre en contact avec le dermopalalin ; le troisième enfin

332 —

( pr.lu.Ethm .), situé du côté externe, s’articule avec le lacrymal. Kn vue interne, le processus

cartilagineux de l’ectoptérygoïde est pratiquement invisible, caché par l’entoptérygoïde,

qui vient, en contact (par une très faible surface) avec le dermopalatin.

Chez Lichia ( L. amia), la branche horizontale de l’ectoptérygoïde paraît 1,5 fois plus

longue (pie la branche, verticale. Néanmoins, un bourrelet oblique, situé au 1/3 antérieur

de la branche horizontale pourrait marquer remplacement de l'ancienne limite postérieure

du processus articulaire de l’ectoptérygoïdc qui se serait ossilié, puis aurait fusionné avec

le corps de l’os, d’autant plus que l’extrémité antérieure de l’ectoptérygoïde atteint la

verticale de l’ellunoïde latéral. Par contre, à l’angle des deux branches, se développe, du

côté interne de la joue, une plaque osseuse au contour irrégulier qui se colle contre la face

interne du carré et surtout du métaptérygoïde.

Chez les Carangidae à corps relativement élevé comme Scyris [S. alexandrinus) (fig. 4),

mais aussi chez Selene et Vorner, on constate que la branche horizontale de l’ectoptéry-

goïde manque (un léger processus antérieur marque son emplacement). Par contre, l’ecto¬

ptérygoïde se prolonge, verticalement, en direction de l’ethmoïde latéral avec lequel il

s’articule. En vue interne de la joue (lig. 5), on constate que l’entoptérygoïde entre en

contact avec le dermopalatin.

B. — Les Balistidae

Un tel ectoptérygoïde se retrouve également chez les Balistidae. C’est ainsi que chez

Rhinenanthus (R. aculatus), l’ectoptérygoïde est rectiligne et presque vertical (un léger

processus antérieur, situé à mi-hauteur, marque ici aussi remplacement présumé de la

branche horizontale) (fig. 6|. Il passe, en vue latérale externe, au-dessus de l’entoptérygoïde,

mais n’a plus de contact avec l’ethmoïde latéral, lequel prend chez ce genre une extension

considérable vers l’avant, et est doublé centralement par le parasphénoïde très élargi

Fig.

4. —- Scyris alexandrinus , vue externe de la région ptérygo-carrée.

Collection personnelle.

0 3mm

1—4-J-1

Fig. 5. — Scyris alexandrinus , vue externe de la région ptérygo-carrée.

Collection personnelle.

— 334 —

qui lui est soudé. En vue latérale interne, l’entoptérygoïde n’a qu’un très léger contact

avec le dermopalatin.

Il est possible que l’ancêtre de Rhinecanthus ait présenté un contact articulaire entre

l’ethmoïde latéral et l’ectoptérygoïde, ce contact ayant par la suite disparu en raison de

l’allongement considérable du museau.

Fig. 6. — Euxiphipos sextarhina , vue interne de la région ptérygo-carrée.

Collection personnelle.

C. — Les Lampridiformes

Chez Velifer ( V■ hypselopterus), qui correspond à la forme la plus généralisée des Lampri¬

diformes, l’ectoptérygoïde ne présente pas de forme en croissant (fig. 7). Aucun processus

n’est observable au niveau de la « branche antérieure ». Par contre, faisant suite très exacte¬

ment à la partie supérieure de l’ectoptérygoïde, un fort processus osseux, qui semble appar¬

tenir au dermopalatin, entre en contact avec l’ethmOïde latéral. En avant de ce processus,

le dermopalatin est peu développé. Le contact entre la partie antérieure du dermopalatin

et l’entoptérygoïde se situe en arrière du bourrelet.

Si l’on compare Velifer à des Carangidae au corps relativement haut (ex. Scyris),

on constate que la seule différence entre eux tient à la séparation (chez le premier) et à la

soudure (chez le second) entre la branche inférieure de l’ectoptérygoïde et le processus

précédemment décrit du dermopalatin.

D. — Les Zéiformes

Une réduction de la branche horizontale de l’ectoptérygoïde s’observe également

dans d’autres groupes et particulièrement au sein des Zéiformes. C’est ainsi que les Zeidae

— 336 —

présentent soit une simple réduction de la branche horizontale de l’ectoptérygoïde par

rapport à la branche verticale comme chez Neocyttus (fig. 8), soit une forme en massue

avec disparition de la branche horizontale comme chez Cyllus (fig. 9), soit, enfin, un dévelop¬

pement notable vers l’arrière (après disparition de la branche horizontale) comme chez

/eus (fig, 10). Dans celte séquence Neocyttus-Cyttus-Zeus , il n’y a jamais développement

d’un processus en direction de l’ethmoïde latéral.

On notera que parmi les Caproidae, .1 nt.igon.ia est le seul genre à présenter également

un ectoptérygoïde en massue. Cependant, on ne trouve pas, chez ce genre, de tendance

à une quelconque relation entre cet ns et l’ethmoïde latéral.

E. — Les Chaetodontidae

Chez les Chaetodontidae, il y a réduction de la branche horizontale de l’ectoptérygoïde

et tendance à un développement de celle-ci vers l’arrière, comme chez les Zeidae. Pour sa

part, Pethmoïde latéral s’accole au dermopalatin sur toute la longueur de sa base sans diffé¬

renciation de processus articulaire (fig. 11).

Ethm.lat

Fig. 11. — Chaeloclus hosjleri , vue externe tic la région ptérygo-carrée.

Collection personnelle.

F. — Les Acantiiuhidae

En dépit de sa forme en massue, l’ectoptcrygoïde ne présente aucun allongement

(ou tendance à l’allongement) vers l’ethmoïde latéral.

CONCLUSIONS

Il résulte des considérations précédentes, que les Chaetodontidae, les Acanthuridae

et les Zéiformes ne semblent pas avoir une quelconque relation avec les Pharmacichthyidae.

— 337 —

Il est possible, en effet, que les Chaetodontidae puissent être rapprochés des Pycnosteroididae

(M. Gaudant, 1979). Par ailleurs, si la larve d’Àcantliuridae est caractérisée par une épine

dorsale présentant des crochets, on peut cependant remarquer que les larves possèdent

fréquemment îles épines plus ou moins crénelées [McKennev (1959 : 174)]. Enfin, la phylo¬

génie des Zéiforrnes repose tout d abord sur la définition de la mnnopbylie de cet ordre,

composé par trois familles, les Zeidae, les Oreosomalidae et les Caproidae. F. C. Stinton

(1967) a suggéré pour cette dernière, sur la hase de la morphologie des otolithes, des rela¬

tions phylogénétiques avec les Trachichthyidae. Lbs Zeidae (et. très probablement les

Oreosomalidae) semblent quant à eux devoir être rattachés plus ou moins directement

aux Aipichthyidae.

Il semble possible, au contraire, de suggérer des relations phylogénétiques étroites

entre les Pharmaeiehthyidae et les Carangidae. L’étude anatomique des Eurvpterygii

(M. Gayet, 1979) vient corroborer cette hypothèse. En effet, il semble que la morphologie

de cet os soit constante (ou d’évolution suivie) au sein d'un même clade. C'est ainsi que

prépo.Pf

Fig. 12 et 13. — 12, Sctjrût alexandrinus, vue générale de la tête ; 13, Scyris alexandrinus, ceinture

scapulaire en vue externe. Collection personnelle.

— 338 —

les ptérotiques des Carangidae (ibid-., iig. 12 et 13) présentent une configuration semblable

à celle des Pharmacichtbyidae (ibid., fig. 1).

Chez Velifer (Lampridiformes), le canal sensoriel est abrité dans une étroite gouttière,

entièrement ouverte latéralement. Néanmoins malgré la présence de cette ouverture, sa

position (latérale) rapproche davantage le ptérotique de Velifer de ceux des Carangidae

(dont les différents pores de sortie du canal sensoriel sont tous en position latéro-externe),

que de ceux des Aipichtliyidae. Par ailleurs, le bord inférieur de cette gouttière n’est pas

échancré — comme cela a pu être observé chez Aipichthys —- pour le passage de la branche

sensorielle se dirigeant vers le préopercule.

L’opinion de C. Patte n son (1968), selon laquelle Pharmacichlhys serait le plus ancien

Lampridiformc connu, ne peut pas être éliminée définitivement. Kn effet, la comparaison

de ce genre avec Velifer (forme la plus généralisée des Lampridiformes) a montré que la

position de l'oetoplérygoïde et du dermopalatîn par rapport à i’ethmoïde latéral pouvait

être comparée à celle connue chez Pharmacichthys. Cependant aucune autre synapomorpliie

ne peut être décelée (si ce rfesl l’hypurostégie). En conséquence, il paraît préférable d’aban¬

donner momentanément l'hypothèse selon laquelle Pharmacichlhys pourrait se situer à la

base de la liguée des Lampridiformes.

En conséquence, deux des caractères observés rapprochant Pharmacichthys des Caran¬

gidae, il nous a paru justifié d’établir une comparaison plus poussée entre ce genre et certains

Carangidae, parmi lesquels une attention plus particulière a été accordée au genre Scyris.

En elTet, Pharniacichlhys et Scyris possèdent en commun les caractères spécialisés suivants :

1. Forme générale trapue (presque « carrée ») du corps, principalement chez Pharmacichthys sp.

du Liban (M. (javdaxt, 1979'.

2. Allongement du museau vers l’avant et vers le bas (fig. 12).

3. Parasphénoïde de forme sigmoïde en vue latérale.

4. Nasaux très long» et minces.

5. Mandibule haute et courte, portant de nombreux pores très gros correspondant au canal

mandibulaire, et une profonde dépression permettant l’insertion des ligaments de la lèvre.

6. Allongement de l'extrémité dorsale du cleithrum (fig. 13) qui se termine en une pointe

très ellilée (dépassant la colonne vertébrale chez Pharmacichthys).

7. llypurostégie des rayons caudaux (fig. 14).

8. Fusion du stégural (Si) avec le complexe uroterminal ( PUl-\-Ul ). (Chez Scyris, ce carac¬

tère est plus accusé puisque l’on observe la fusion de ce stégural avec le complexe uro-pseudu-

rostylaire (U2-\-Ur). Par ailleurs les hypuraux sont fusionnés en deux plaques correspondant aux

deux lobes caudaux.)

Par plusieurs caractères, Pharmacichthys parait plus primitif que les Carangidae.

Outre son squelette caudal, Scyris est plus spécialisé par sa mâchoire supérieure à un seul

supra maxillaire ; en outre, son maxillaire présente un processus articulaire plus complexe

et son préinaxillaire possède trois processus : ascendant ( pr.asc.Pmx), articulaire ( pr.art.Pmx )

et postmaxillaire (pr.p.mx.Pntx). On peut néanmoins remarquer que les processus ascen¬

dant et articulaire ne sont pas séparés comme c’est, le cas par exemple chez les Bérycî-

formes ou chez les Pcreopsiformes. Les Carangidae sont également caractérisés par la pré¬

sence d’épines aux nageoires impaires et aux pelviennes (alors que Pharmacichthys en est

dépourvu), par le nombre réduit de lépidotriches à la nageoire caudale (17 contre 19 chez

Pharmacichthys), l’alisence de plaques dermiques dorsale et ventrale du squelette caudal

fil semble cependant que ees plaques soient en voie de disparition chez Pharmacichthys).

— 339 —

E Pl-3

Fig. 14. — Scyris alexandrinus, squelette caudal axial.

Collection personnelle.

Parmi les caractères spécialisés des Carangidae (par rapport à Pharmacichthys), on peut

noter le fait que les épines neurales des premières vertèbres abdominales sont parfaitement

soudées, la disparition des épineuraux et enfin la présence d’une crête sagittale dont l’origine

est triple.

En conclusion, force est de constater, que les caractères spécialisés communs aux

Pharmacichthyidae et aux Carangidae pourraient ne représenter, au moins pour certains

d’entre, eux, que de simples convergences adaptatives. On remarquera néanmoins que

les Carangidae constituent le seul groupe chez lequel l’ectoptérygoïde entre en contact avec

l’ethmoïde latéral.

En 1964, C. Patterson suggérait une filiation possible entre Pharmacichthys et les

Acanthuridae, en se. fondant essentiellement sur le fait que Pharmacichthys ressemble

beaucoup à une larve d’Aeanthuridae par ses premiers rayons des nageoires dorsale, anale

et pelviennes, tous porteurs de crochets. Nous avons vu, cependant, que l’étude de la région

palato-carrée (Y Acanthurus ne rappelle en rien ce que l’on observe chez Pharmacichthys.

Il est par ailleurs peu probable que les Balistes puissent dériver des Acanthuridae comme

on l’a fréquemment supposé (C. Patterson, 1964 : 402).

L’existence d'une parenté phylogénétique entre Pharmacichthys et le sous-ordre des

— 340 —

Baüstoidei, a été rejetée par C. Patterson en 1968, en se fondant sur la présence (chez le

premier) et F absence (chez les seconds) d’une hypurostcgic des rayons caudaux. .Néanmoins

nous avons vu que 1 Vetoptcrygoïde des Balistes présente une forme étroite (et non en crois¬

sant) passant à l’extérieur du dermopalatiu, et, bien qu’il n’existe pas de contact entre cet

os et l’ethmoïde latéral, sa configuration rappelle étrangement celle connue chez Pharma¬

cichthys et les Carangidae où un tel contact est présent.

D’autres spécialisations rapprochent Pharmacichthys de Rhinecanthus ; ce sont :

1. La tendance du parasphénoïde à se développer vers le haut (tendance très légère chez

Pharmacichthys et très marquée chez Rhinecanthus).

2. Le développement d’une lame osseuse à l’avant, du processus antérieur descendant de

l’hyomandihulaire (cet os présentant par ailleurs, dans les deux cas, une double tête articulaire).

3. Le développement d’une suture en zigzag entre les deux cératohyaux.

4. La tendance à l’imbrication des lames mêsiales des axonostes proximaux (ce caractère

est également, présent chez des formes comme Zanrlus ou Antigonia).

fl faut cependant remarquer que Rhinecanthus, bien que hautement spécialisé, présente

un complexe hémaxanal relativement faible, sans crochet, rappelant les formes les plus

évoluées de Pharmacichthys. Quant à « l’épine pelvienne » de Rhinecanthus (et des Balistes

en général), il s’agit d’un fépidotriche articulé (fig. 15) comme chez Pharmacichthys.

La recherche de synapomorphies conduit à rapprocher Pharmacichthys des Carangidae

à partir des caractères suivants :

— présence d’une articulation entre l’ectoptérygoïde et l’ethmoïde latéral (par l’intermédiaire

ou non d’un processus),

— « fermeture » de la gouttière du ptérotique,

- allongement de la pointe supérieure du clcithrum,

— hypurostégie des lépidotriches caudaux (argument, secondaire).

Pharmacichthys, enfin, peut être rapproché des Balistes à partir des caractères spécia¬

lisés suivants :

— 341 —

— développement de l’ectoplérygoïde vers l’ethmoïde latéral (mais le contact n’existe pas),

— tendance au développement du parasphénoïde vers le haut,

— présence d’une suture en zigzag entre les deux cératohyaux.

Malgré Je hiatus important existant entre PharmadcMiyn et les deux groupes cités

(Carangidae cl llalistidae), dans l'hypothèse où aucun argument ultérieur ne viendrait

contredire ces interprétations de filiation, force serait alors de supposer que certains groupes

de « Pereiformes « ont dû. se détacher précocement de leur groupe ancestral, ce qui revient

à confirmer l'idée déjà formulée par certains auteurs d’une origine polyphylétique des

Pereiformes.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section C, n° 4 : 343-357.

Squelette axial et endosquelette caudal d 'Amiopsis dolloi ,

Amiidé du Wealdien de Bernissart

par Sylvie VVenz *

Résumé. — Les caractères posterânious d’Amiopsis dullui, Amiidé du Wealdien de Bernissart,

ont été réexaminés. Malgré les variations intraspéciliques nombreuses affectant le squelette axial

et l’endosquelcttc caudal, il est possible de séparer les trois genres Vidalamia Urodes — Amiopsis

qui représentent trois stades évolutifs successifs, Vidalamia étant le plus primitif. Au sein des

Amiidés, ces genres sont trop spécialisés pour être à l'origine des lignées conduisant à Enrides

d’une part, à VAmiu actuel d’autre part.

Abstract. — The poslcrunial cltaracl.erislics of Amiopsis dolloi. a Wcaldian Amiid lisb from

Bernissart, hâve, boni ro-exumined. lu spite of tbc numerous intraspcoilîc variations of tbe axial

and caudal skeleton, il is possible tu dist inguish tbree généra, V idalamia — lJ racles — Amiopsis,

which represont titrée .successive evolutionnry stages, VUlalamia being tbe more primitive.

Amongst Amiids, tbese généra are too specialized to be at the origin of the phyla leading to Enneles

on the orie hand, and to present-day Amia on the other hand.

Dans le cadre d’une étude ostéologiquc et systématique des Amiidés fossiles, j’ai été

conduite à revoir les spécimens du Wealdien de Bernissart. Les Amiidés sont connus dans

ce gisement par le seul genre Amiopsis, représenté pur un grand nombre de spécimens

(environ 60) conservés, pour la plupart, en empreinte et contre-empreinte.

Le genre Amiopsis a été créé par H. K.nism (1803) pour un Amiidé du Crétacé inférieur

(? Néocomien) de Monte Santo dans la vallée de I’isonzo (Yougoslavie) qu’il décrit sous

le nom d 'Amiopsis prima. A. 8. Woodwakd ( 1895) n’admet pas la validité du genre Amiopsis

et considère que le spécimen décrit par K ne R ne peut être séparé du genre Amia. Par contre,

C. Gon.tA.NOVi k-Kramberceh (1895) rattache b l’espèce A, prisca des poissons du Crétacé

de Mrzlec (situé au pied du Monte Santo près de Salka dans la région de Gorieia) et donne

une diagnose de P espèce-type. Considérées comme du Cénomanien à la suite de Goiija-

novik-Khamberger, les couches à poissons de Mrzlec ont été rapportées an Turoriien par

Bardack et Raoovjc (1973). R. II. Traquais (1910) fait connaître deux nouvelles espèces,

A. dolloi et .4. lata, provenant du Wealdien de Bernissart, et soulève le problème de la position

systématique des Amiidés purbeekien du Dorsetshirc rattachés par Cgerton (1858) au

genre Uracles (U. austeni et U. damoni). A. S. WoodwArd (1910-1919) reconnaît la validité

du genre Amiopsis et lui rapporte les spécimens du Purheek anglais. P. uk Saint Seine

(1949) signale la présence d'Amiopsis dans le Kimméridgien de Cerin (Ain). S. Lange

(1968), après avoir repris la description d’ I rodes, inclut, dans ce genre les spécimens décrits

sous les noms de .4. damoni, A. austeni et VAmiopsis sp. de Cerin. L’auteur admet que

* Institut de Paléontologie, Muséum national d‘Histoire naturelle, S, rue Bu/Jon, 75005 Paris.

— 344 —

A, damorii est une forme de transition entre (Jrocles lepidolus et A, dolloi mais qu’elle est

plus étroitement liée à U. lepidotus.

La confusion qui règne à propos de ces deux genres voisins tient à l’imprécision des

diagnoses des anciens auteurs et au mauvais état de conservation des spécimens classique¬

ment rapportés au genre Arniopsis. Mon but, dans cette note, n’est pas de résoudre les

problèmes systématiques qui sc posent, mais de faire connaître les caractères osléologiques

postcrâniens, qui sont les seuls bien conservés, de l'espèce . 1 . dolloi en tenant compte des

apports de la paléontologie moderne afin de disposer d’une description précise pour des

comparaisons ultérieures. Il m’a semblé préférable d’utiliser, au moins provisoirement,

les termes A'U racles et d’Arniopsis dans leur sens classique et non dans celui de Lange,

tout en reconnaissant la validité de son argument concernant le renforcement des parois

latérales des vertèbres par des trabécules osseux. En effet, les définitions des anciens auteurs

reposent sur la présence ( Arniopsis ) ou l’absence {Vrodes) de ees trabécules ; mais la mise

en évidence par Lange de vertèbres à parois latérales renforcées par des trabécules dans

l’espèce-type d 'Urodes, U. lepidotus, tend à minimiser la valeur de ce critère. La révision

de l’espèee-type à.'Arniopsis prisca et du matériel de Gor.ianovic-Krambf.rcer, la descrip¬

tion en cours d’un nouveau matériel provenant du .Jurassique supérieur du Montsech

(Province de Lérida, Espagne) permettront sans doute de définir les genres ( Jrocles et

Arniopsis. Par contre le spécimen signalé sous le nom d’Arniopsis sp. par Saint Seine est

bien un U rades (IJ. altivelis pour Lance) ; l’état défectueux de ce spécimen interdit toute

détermination spécifique.

Deux espèces ont été décrites à Bernissart, A. dolloi, et .4. lata. Cette dernière est insuffi¬

samment définie, car fondée sur des différences de proportions qui pourraient dépendre

du mode de fossilisation. 11 est possible, mais non démontré étant donné l'état défectueux

du matériel, que A. lata soit synonyme de A. dolloi. Tous les spécimens cités dans cette note

se rattachent à une seule et même espèce et représentent, d’après les critères de Traquair,

.4. dolloi.

ACTIN0PTERYGI1

Amiiformes

Am 11 n ae

AMIOPSIS Kuer, 1863

Arniopsis dolloi Traquair, 1910

Traquair (1910) a donné deux reconstitutions du corps (exosquelette et endosquelette)

qui peuvent être précisées sur certains points, notamment en ce qui concerne le squelette

axial.

Corps et nageoires

La reconstitution du corps d'Arniopsis dolloi de Traquair est, dans l’ensemble, correcte.

Pour la facilité dos comparaisons avec les Amiidés décrits par la suite, je préciserai les

345 —

points suivants. .1. dolloi se signale à l’attention par un corps trapu, très légèrement fusi¬

forme : la longueur de la tète, mesurée de l’extrémité du museau au bord postérieur de

l’opercule, représente un peu moins du tiers de la longueur standard et est égale à la hauteur

maximum du corps qui est atteinte à mi-dislanee entre la tête et la nageoire dorsale. La

hauteur du pédoncule caudal représente environ les deux tiers de la hauteur maximum.

La nageoire pectorale est. insérée bas, an niveau du prolil abdominal. La nageoire

pelvienne est insérée à mi-distance entre les pectorales et l'anale, Mlle débute à la verticale

du centre v ertébral 15 on IR et précède la dorsale de la valeur de. 2-3 centres.

La nageoire dorsale est reculée, reportée sur la deuxième moitié de la longueur standard.

Elle est courte et s’étend au-dessus de 5 centres vertébraux monospondyles et de 4 centres

diplospondytes (S demi-centres). Les axonostes sont au nombre de 16, occasionnellement

15 ou 17.

La nageoire anale débute à la verticale de la troisième vertèbre diplospondyle ; elle

est. donc opposée aux derniers rayons de la dorsale. Elle s’étend sur la longueur de 4 vertèbres

diplospondyles. Le nombre des axonostes atteint 8, exceptionnellement 9.

Squelette axial

Comme chez tous les Amiidés, le squelette axial d’d. dolloi peut être décomposé en

une région monosptmdyle antérieure, diplospondyle moyenne et à nouveau monospondyle

postérieure. La rnonospondylie ne coïncide exactement ni avec la séparation classique en

vertèbres abdominales et en vertèbre» caudales (les premières vertèbres caudales étant

encore monospondyles), ni avec le terri luire lirai.

L’estimation du nombre respectif de vertèbres de chacune de ces régions varie d’un

spécimen à l’autre pour les raisons suivantes :

I n certain nombre de vertèbres monospondyles sont cachées par les os opcrculaires.

Dans la plupart des cas il s’agit donc d’une estimation du nombre des vertèbres et non

d’une observation (remarque valable pour le travail de S. Lange (1968) sur Ifrodes).

- La bifurcation de l’arlère caudale, définissant le premier hypural, partant la pre¬

mière vertèbre urale, est difficile, pour ne pas dire impossible, à observer sur un matériel

fossile en l'absence de tout autre critère de déterminai ion (ci. p,346). L’approximation entre

épine homale et hypural sûr sera de l’ordre d’une ou deux vertèbres selon les cas.

Aux causes d’erreurs dues à l'état de conservation d’un matériel fossile, s’ajoutent

les fluctuations inhérentes aux variations Individuelles particulièrement fréquentes chez

les Amiidés (fusion de deux ou de plusieurs demi-contres consécutifs, altération des rapports

centres-ares neuraux). Ces dillieullés devront être présentes à l’esprit dans toute compa¬

raison avec les formes voisines précédemment, décrites.

Compte tenu île ces observations, le nombre total des vertèbres oscille chez I. dolloi

de 48 à 50 vertèbre» ilonl 22 il 23 abdominales. Le nombre, se décompose en 26-27 vertèbres

monospondyles (région abdominale et caudale antérieure), 12-13 vertèbres diplospondyles

(région caudale) et 10-11 centres monospondyles (région pleurale et urale). La région diplo¬

spondyle elle-même se décompose en 15-17 demi-centres à diplospondylie normale (alter¬

nance de demi-centres dépourvus d’arcs et de demi-centres supportant arcs neuraux et

arcs hémaux) et 6-8 demi-centres à diplospondylie alternée (les demi-contre» portant aller-

— 346 —

nativement l’arc neural ou l’arc hémal). Les deux derniers demi-centres sont souvent fusion¬

nés en une vertèbre monospondyle précédant la vertèbre orale présumée. Les proportions

respectives des régions caractérisées par une diplospondylie normale ou alternante sont

différentes de ce que l’on relève sur la figure de Thaquaik.

Les vertèbres sont profondément amphicoeles, la perforation notochordale est petite.

Les parois vertébrales sont épaisses et creusées de fossettes relativement peu nombreuses,

régulières, étirées antéro-postérieurement et profondes.

Vertèbres abdominales : Elles sont toutes monospondyles, aussi hautes que longues.

Les épines neurales sont courtes et paires. Les supraueuraux associés aux épines neurales

se prolongent jusqu’au niveau des 3-4 premiers axonostes de la nageoire dorsale. Les côtes

sont très courtes et n'atteignent pas le bord ventral de la cavité abdominale.

Vertèbres caudales : Les deux à quatre, premiers centres sont monospondyles et sont

identiques à ceux de la région abdominale ; les arcs liémau.x sont refermés en un canal

hémal. Les vertèbres suivantes sont dipJospondvles : diplospondylie de type normal dans la

région antérieure, de type alternant dans la région postérieure. Les demi-centres diplospon-

dylcs sont plus hauts que longs, mais la longueur totale de deux demi-centres consécutifs

est plus élevée que celle d’un centre monospondyle. Les épines neurales droite et gauche

sont soudées et nettement plus longues que dans la région abdominale, les épines hémales

sont elles aussi plus allongées. L’ornementation des parois latérales des vertèbres est compa¬

rable tout au long du squelette axial.

EiNÜOSQTJELETTE UE LA NAGEOIRE CAUDALE

Le squelette axial se relève brusquement vers le haut ; la plupart des éléments endosque-

letliques participant au support des lépidotrichcs de la nageoire caudale sont hypochordaux,

épines hémales -f- hypuraux, et les modifications affectant ces éléments se font très progres¬

sivement. Seule la bifurcation de l’artère caudale permet de distinguer le territoire ural

du territoire prcural. Les autres critères de détermination utilisables chez les Téléostêens

(présence d'un groupe hypural t -f- hypural 2 infradiastémique, présence d'une gouttière

de la face latérale du premier hypural et d’un processus osseux surmontant la bifurcation

de l’artère caudale) n’existent pas au stade holostéen.

Centres vertébraux : Les rapports arcs-centres sont souvent irréguliers dans la région

préurale + urale. Un cas moyen où il entre, semble-t-il, un minimum de modifications est

illustré par l’exemplaire P 3359 (cf. fig. 1 : pl. il, a)- On rencontre alors de, l’avant vers

l’arrière les catégories vertébrales suivantes :

— trois demi-centres portant à la fois l’arc neural et l’arc hémal ou dépourvus d’arcs

(diplospondylie normale) ;

— six demi-centres portant soit l’arc neural soit l’arc hémal (diplospondylie alter¬

nante) ;

— une vertèbre monospondyle supportant un arc hémal et à laquelle est appendue

la dernière épine hémale sûre ;

— un centre dépourvu d’arc neural, et supportant un élément hypochordal qui repré¬

sente, vraisemblablement, la dernière épine hémale.

— 347 —

— ua centre interprété ici comme le premier centre lirai qui porte les deux premiers

hypuraux et un arc neural ; il est suivi de huit petits centres uraux.

Il faut noter cependant que le premier hypural sûr, identifié d’après la configuration

de son extrémité proximale, chevauche deux centres consécutifs, ce qui rend aléatoire la

détermination du premier centre lirai. La numérotation des centres uraux sera modifiée

suivant les rapports du premier hypural et suivant la nature réelle de l'élément noté ici,

épine hémalc (? KH), Compte tenu de cette incertitude il existe 9-1(1 centres uraux.

On retrouve une disposition voisine sur l’individu P 3360 (fig. 2). Chez ce spécimen

le centre auquel est appeiulu le premier hypural sur supporte lui aussi un are neural et deux

éléments hypochordaux représentant tous les deux des hypuraux. Le nombre des centres

uraux atteint 11.

Sur le spécimen P 3358 (ef. fig. 3, pi. I, b) des fusions de deux demi-centres consécutifs

interviennent dans la région caractérisée par la diplospondylie alternante et aboutissent, au

schéma suivant : une vertèbre monospondyle (PU 5 ) ; deux demi-centres portant l'un l’arc

neural, l’autre l’arc hémal (PU,,) ; une vertèbre monospondyle (PU 3 ) ; les deux centres

suivants (PUj + 2 et Ui) portent chacun deux éléments hypochordaux et un arc neural.

Les fusions semblent se répéter au niveau des vertèbres orales.

Fig. 1. — Amiopsis dbltoi ; endosqueleltc caudal (Institut royal des Sciences naturelles de Belgique,

P 3359).

AN,,,, arc neural du centre lirai 3 ; da, vertèbre à diplospondylie alternante ; dn, vertèbre à

diplospondylie normale : EH, épine hémale ; EN, épine neurale ; Ep, épurai ; Hy, hypural, PU, ver¬

tèbre préurale ; U, vertèbre urale.

— 348 —

Fig. 2. — Amiopxix dolloi : endosquelette caudal (Institut royal des Sciences naturelles de Belgique,

F 3360).

da, vertèbre à diplospondvlie alternante ; EU, épine liémale ; Ep, épurai ; Ity, hypural ; m, ver¬

tèbre monospondyle ; PU, vertèbre préurale ; U, vertèbre urale.

Épines hêmales et hypuraux : Si le nombre respectif des centres et des demi-centres

et si les rapports arcs-centres sont l’un et l’autre sujets à variations, le nombre total des

éléments hypochordaux reste relativement constant. Ou compte quinze éléments dans la

plupart des cas, seize tic façon plus exceptionnelle. Compte tenu des difficultés déjà signalées

pour distinguer la région urale de la région préurale, ces éléments se répartissent comme suit :

fi-7 épines bémales suivies de 9-8 hypuraux (15 éléments au total) ou 10-9 hypuraux (16 élé¬

ments au total). La morphologie de la première épine liémale participant au support des

lépidotriches est très voisine de celle dos épines du tronc. L’épine entre, par définition,

en rapport avec le ou les premiers lépidotriches du bord ventral de la nageoire et elle est

plus longue. Les épines qui lui font suite s’élargissent et s’aplatissent progressivement.

L’ensemble des éléments hypochordaux se raccourcit régulièrement vers l’arrière tout en

changeant d’orientation par suite du relèvement du rachis ; les trois derniers hypuraux sont

beaucoup plus courts et orientés horizontalement ou vers le haut de la nageoire. Il résulte

de cette disposition que l’ensemble des bords postérieurs des épines hémales et des hypu¬

raux dessine un are de cercle régulier à fort rayon de courbure. Les extrémités proximales

— 349

PU 6 p U 5 p U 4 PU-i+2

X ^?EH

Fig. 3. — Amiûpsix rlolloi : imdosquelel te caudal (Institut royal des Sciences naturelles de Belgique,

P 33581.

dn, vertèbre à diplospondylie alternante ; du, vertèbre à diplospondylie normale ; EH, épine

liémale : Ep, épurai; Il y, hvpural ; m, vertèbre monospoadyle ; PI", vertèbre préurale ; U, vertèbre

uraie.

des épines hémnles sont pourvues d’un long processus dirigé vers Lavant tpti vient au con¬

tact du bord postérieur de l’épine précédente, processus identiques à ceux des épines henutles

de la région Ironeale. Ces processus disparaissent vers l’arrière et la tète des éléments est

de moins en moins bien individualisée. Les épines Itémales et les hypuratix sont en rapport

de contiguïlé avec les centres vertébraux ou sont décrochés des centres (éléments postérieurs)

mais ils ne son! jamais fusionnes aux centres.

.-Irc.v neuraux, épines neurales, épuraux : Ares neuraux et épines neurales sont plus

régulièrement distribués que les éléments Itvpochordaux. Un demi-centre sur deux est

surmonté par une paire d’ares neuraux prolongée par une épine neurale impaire. Des phéno¬

mènes de fusion peuvent cependant altérer la diplospondylie vertébrale (cf. fig. 3). Toutes

les épines neurales de l’cudosquelette caudal sont bien développées et présentent une lon¬

gueur comparable à celle des épines Lroncalcs. Seul l'individu P 3359 (fig. 1) fait exception.

Arcs neuraux et épines neurales se poursuivent jusqu’au niveau de la vertèbre urale 1 ;

occasionnellement il existe une unité supplémentaire, non réduite, en arrière de cette dernière

(cf. fig- 3).

Les épuraux sont des pièces impaires an nombre de 4-5. L’épurai antérieur (Lp 1)

est réduit, indépendant de l’épine neurale correspondante et situé dans son prolongement.

Présent chez la plupart des individus, il semble disparaître dans quelques cas exceptionnels.

Chacun des trois épuraux suivants (Lp 2-4) est une simple baguette, coudée, de section

arrondie, donl 1 extrémité proximale double l’extrémité distale de. l’épine neurale corres-

1. 30

— 350 —

pondante. Ils sont tous les trois sensiblement de même longueur. L’épurai terminal (Ep 5)

est bien individualisé par rapport à ceux qui le précèdent. Il est rectiligne, à la fois plus

long et plus robuste, sa face inférieure est excavée sur toute sa longueur par une gouttière.

La nature impaire indubitable de cet élément, sa position et ses rapports avec l’épine neurale

terminale montrent que, malgré ses caractères propres, cet élément doit être considéré

comme un épurai.

Exosquelette

Le bord postérieur de la nageoire caudale est arrondi. L’exosquelel te comprend des

lépidotriches insegrnentés au nombre de b-8 au bord dorsal de la nageoire, 2-3 au bord ven¬

tral, et des lépidotriches segmentés transversalement et pour la plupart dîchotomes au

nombre de 18-20. Des traces de segmentations transversales peuvent apparaître occasion¬

nellement à 1 extrémité dislale du lépidotriche insegrnenté postérieur du bord dorsal. Le

premier, ou les deux premiers lépidotriches segmentés transversalement, tant au bord

dorsal qu’au bord ventral de la nageoire, ne sont pas divisés longitudinalement. Les lépido-

triohes insegrnentés dorsaux et les deux premiers lépidotriches segmentés qui leur font

1 cm

Fig. 4. — Amiopsis dolloi : détail des rapports exosquelette et endosquelette caudal (Institut royal des

Sciences naturelles de Belgique, P 3357).

Ep, épurai ; Hy, hypural ; ltj, lépidotriche insegrnenté ; lt.ep, lépidotriche épichordal.

suite dépendent du territoire épichordal de l’endosquelette caudal (fig. 4). Dans la région

moyenne de la nageoire il y a concordance entre le nombre des lépidotriches et celui des

éléments endosquelettiques de soutien. La correspondance un à un est altérée au niveau des

premières épines hémales et des derniers hypuraux.

— 351 —

Rapports et différences

Le squelette axial d’A. dolloi est caractérisé par :

a — la présence de centres vertébraux ossifiés ;

b — la différenciation du squelette en une région monospondyle (abdominale -f* caudale

antérieure) et une région diplospondyle ;

c — la différenciation de la région diplospondyle en diplospondylie normale et alternante ;

d — la présence de parois latérales des vertèbres creusées de fossettes séparées par de petits

trabécules et non lisses.

L’endosquelette caudal d’A. dolloi est caractérisé par :

e — le nombre élevé des vertèbres orales (9-11), endosquelette polyural au sens de Nybelin

(1963, 1977) ;

f — la présence d'un arc neural et d’une longue épine neurale sur le centre lirai 1 ; un arc neural

et une épine neurale plus ou moins complète existent occasionnellement en arrière du centre ural 1 ;

g — le nombre total des éléments hypoebordaux de soutien s’élevant à 15-16 et se répartissant

en 6-7 épines hémales suivies de 9-8 ou 10-9 hypuraux ;

h — tous les hypuraux autogènes, décrochés des centres oraux ;

i — le nombre des épuraux s’élevant à 5, occasionnellement 4 ;

j — le lobe épiehordal formé de lépklotriclies insegmentés (8 au plus) et de deux lépido-

triches segmentés.

Le squelette axial et l’endosquelette caudal des Annulés sont connus avec quelques

précisions chez les genres du Jurassique supérieur européen Idrocles (cf. Nybf.i.in, 1963,

1977 ; Lange, 1968), Vidtdamin (cf. Wiînz, 1971), de l’Aptien de Retira Enneles (cf. Wknz,

1977) et chez l’.L/mi actuel (cl. Nviielin, 1963, 1977).

La présence de centres vertébraux ossifiés (a) et la différenciaIion du squelette axial

en régions monospondyle et diplospondyle (b) caractérisent tous les Amiidés, exception

faite de ]Jades mus, genre du Jurassique supérieur de Bavière, très mal connu, mais ayant

retenu plusieurs traits primitifs dont l’absence de centres vertébraux ossifiés. Des vertèbres

orales dépourvues d’ares neuraux ossifiés ont conduit Patterson (1973) à maintenir ce

genre parmi les Amiidés. Il s’agit d’un genre peu ossifié dont la position systématique, dans

l’état actuel de nos connaissances, demande à être confirmée. La différenciation de la région

diplospondyle en diplospondylie» normale et alternante (e) se retrouve chez Vidalamia

et U rodes par opposition à Enneles et Ainia. La nature des parois latérales des vertèbres (d),

lisses ou renforcées, varie au sein d’un même genre chez des espèces aussi proches l’une de

l’autre que U. lepidolus (renforcées) et U. elongatus (lisses). Des vertèbres à parois lisses

existent chez Enneles et. Sinamia.

Le nombre de vertèbres uraies (e) est élevé chez les Amiidés avec un maximum relevé

chez Vidalamia (18) et un minimum chez Amin (8). La tendance à la diminution se mani¬

feste chez Uranies, U, elongatus (au moins 9) et U. lepidolus (13 d’après Nybelin, j’ai relevé

un chiffre moins élevé 9-10 sur plusieurs spécimens) et chez Amiopsis (11). Le nombre de

vertèbres orales peu élevé figuré ici chez U. elongatus (lig. 5) est dû à un défaut de fossili¬

sation. Enneles retient un nombre relativement important de vertèbres urales (13).

— 352 —

Fig. 5. — Urocles elongatus : endosquelette caudal (Muséum national d’ Histoire naturelle de Paris, CRN 5).

da, vertèbre à diplospondylie alternante ; dn, vertèbre à diplospondylie normale ; EH, épine

hémale ; Ep, épurai ; Hy, hypural ; lti, lépîdotriche insegmenté ; rn, vertèbre monospondyle ; PU,

vertèbre préurale ; U, vertèbre urale.

Mis à part, U. lepidotus figuré par Nybelin (1977), la vertère urale 1 porte, chez tous

les Amiidés étudiés ici, un arc neural suivi d’une longue épine neurale (f). Chez Enneles ,

il existe 3 ares neuraux, les deux premiers complets, le dernier étant dépourvu d’épines.

Il existe deux arcs neuraux oraux chez U. elongatus, il en existe également, deux de façon

occasionnelle chez Arnia (cf. Nybeun) et chez Amiopsis (fig. 1 et 3) où ils sont plus ou moins

complets. La disposition primitive est représentée par un nombre élevé d’arcs neuraux aux

vertèbres orales. On observe une certaine variation intraspéeifique à ce niveau de l’endosque-

lette caudal.

Lin nombre total d’éléments hypoehordaux (épines hémales hypuraux) élevé, com¬

prenant de nombreux hypuraux, se retrouve chez Vidalarnia et Arnia, 20 éléments hypo-

chordaux dont 11 hypuraux chez Vidalarnia. 19-20 dont 9-10 hypuraux chez Arnia. Une

tendance à la diminution se manifeste chez U. elongatus (total de 17 éléments dont 11 hypu¬

raux), U. lepidotus (total de 17 dont 9 hypuraux) et Amiopsis dolloi (total de 15-16 dont

9 hypuraux). Enneles marque la tendance maximum à la réduction avec un total de 14 élé¬

ments hypoehordaux dont 8 hypuraux.

Les hypuraux sont tous autogènes (h) chez Vidalarnia, Urocles, Amiopsis et Enneles.

Ils sont fusionnés aux centres uraux à partir du centre ural 2 uniquement chez Arnia.

— 353 —

Le nombre des épuraux (i) est l’un des éléments les plus stables deTendosquelette caudal.

Il montre une tendance à la réduction dans la série morphologique Vidalamia (1.0), U. elon -

gatus (8), U. lepidolus (6) et Amiopsis (5). Les épuraux sont réduits au nombre de 4 chez

Amia. Le maximum de réduction est atteint par Enneles avec 3 épuraux.

Le nombre des lépidotricbes du lobe épiehordal, notamment le nombre des lépido-

triches insegmentés (j) semble lié au nombre des épuraux et non à l'extension de la nageoire

dorsale comme l’a supposé Patterson (11173). Le nombre des épuraux et des lëpidotriches

insegmentés est réduit chez Amia et Enneles. La nageoire dorsale est allongée chez Amia,

courte et avancée chez Enneles. Le nombre des lépidotricbes insegmentés et l’extension

de la nageoire dorsale sont mal connus chez Vidalarnia. Le nombre des lépidotricbes inseg¬

mentés s’élève ît 14 chez U. elongalus, 11 chez U. lepidolus et 8 chez Amiopsix ce qui corres¬

pond à une réduction des épuraux. La nageoire dorsale est courte et avancée et manifeste

elle aussi une tendance à la réduction avec 21 axonostes chez U. elongalus, 18 chez U. lepi¬

dolus et 16 chez Amiopsis.

Les Amiidés sont caractérisés par des variations intraspécifiques nombreuses du sque¬

lette axial (fusion do centres vertébraux), instabilité qui se manifeste également au niveau

de l’endosquelette caudal. Les variations portent sur lit nombre de vertèbres urales, la pré¬

sence d’arcs neuraux au-delà de la vertèbre uralc L les ares présentant des épines neurales

plus ou moins complètes, la fusion de centres vertébraux ou de demi-centres vertébraux.

Cette fusion a été observée chez Amia dans la région préurale, ainsi que chez Amiopsis

à titre plus exceptionnel. Il est possible que la fusion de U1 4* PU 1 signalée chez U. lepi-

dotus par Nybei.in relève de la variation individuelle. Le nombre des hypuraux et des épu¬

raux semble l’élément le plus stable de l’endosquelette caudal des Amiidés.

Conclusions

En ce qui concerne le squelette axial et l’endosquelette caudal, les Amiidés Vidalamia

catalunica, Urocles elongalus , Urodes lepidolus et Amiopsis dolloi sont des genres proches

l’un de l’autre. Vidalamia présente l’endosquelette caudal le plus primitif, Amiopsis le plus

évolué. Enneles audax et Amia cah’a oui Ions deux retenu des caractères primitifs, Enneles

au niveau du nombre élevé des centres uraux et de la persistance d’ares neuraux complets

sur plusieurs vertèbres orales, Amia au niveau du nombre élevé d éléments hypochordaux.

Ils sont tous deux caractérisés par une réduction du nombre des épuraux.

Les Amiidés sont caractérisés par l’instabilité dos structures du squelette axial et de

Tendosquelette caudal, se traduisant par de nombreuses variations intraspécifiques par

opposition à la stabilité apparente ou réelle des Téléostéens.

Remerciements

Je tiens à exprimer ma reconnaissance au Dr P. Bultynck, Chef de la section des vertébrés

fossiles à l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, qui a bien voulu me prêter les spéci¬

mens qui font, l’objet de la présente note, et au Dr L. Taverne, qui a facilité mon travail lors de

mes passages à Bruxelles. Je remercie M me F. Picard, dessinatrice, et M. D. Serrettk, photo¬

graphe, qui ont réalisé l'illustration.

— 354 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 3 avril 1979.

PLANCHE I

a. — Amiopsis dollni : endosquelette caudal (Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, P 3357).

b. — Amiopsis dotloi : endosquelette caudal (Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, P 3358).

EH, épine hémale ; Ep, épurai ; Ilv, liypural ; lti, lépidotriche insegmenté ; lt.ep, lépidotriclie

épichordal ; U, vertèbre uvale.

356 —

PLANCHE H

a. — Amiopsis dolloi : cndosquelctte caudal (institut royal des Sciences naturelles de Belgique, P

b, — ( 'rodes elongatus : endosquelelle caudal (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, CRN

Ep, épurai ; Hy, hypural ; 11i, lcpidotriclie iusegmenté ; L, vertèbre urale.

3359).

ôi

Bull. Mus. nain. Hist. naL, Paris, 4 e séi\, 1, 1979,

section C, n° 4 : 359-365.

Première découverte de Lates Cuv. & Val.

(Poisson Téléostéen, Centropomidae)

dans le Néogène continental de Turquie

par Jean Gaudaxt et Sevket Sen *

Résumé. — Une nouvelle espèce du genre fiâtes : L. bispinosus nov. sp. est décrite dans le

Néogène continental des environs d’Altinova (Anatolie, Turquie). L’évolution des capacités écolo¬

giques du genre Lates est examinée.

Abstract. — A uew speeies of the genus Lates : L. bispinosus nov. sp. is described from the

continental neogene deposits of the neighbourhood of Altinova (Anatolia, Turkey), The évolu¬

tion of the eeological aliilities of the genus Laies is exainined.

IxTKODUCTION

(S. Sen)

Le spécimen étudié dans celte note provient du bassin néogène qui s’étend ti l’est

d’Ayvalik, en Anatolie occident La le, Il a été récolté en 1951 par M. le Pr I. Yalçinlah, de

l’Université d’Istanbul, en un point situé au nord du village d’Altinova, à proximité de la

route qui conduit d’Altinova à Ayvalik. L’auteur de celte découverte ayant envoyé ce spéci¬

men au Muséum national d’Histoire naturelle pour le faire déterminer, cette pièce y est

actuellement conservée à l’Institut de Paléontologie on elle est inventoriée 1952-12.

Dans le nord-ouest de l'Anatolie, de nombreuses plaines et dépressions sont occupées

par des formations néogènes d'origine lacustre et fluvialile. La sédimentation continentale

qui, dans ces bassins, peut atteindre par endroits des milliers de mètres d’épaisseur, a sans

doute été la conséquence d'un important phénomène de subsidence, compensé par la surrec-

tion et l’érosion des aires émergées. Ces bassins semblent relativement pauvres en Vertébrés

fossiles et, dans ce domaine, nos connaissances concernent uniquement des régions situées

plus au nord et plus à l’est (O. Sickenbkrg et al., 1975). Aucun autre reste de Vertébrés

fossiles n’a encore été découvert dans le bassin d’Avvalik.

* J. Gaudant, 17, rue du Docteur Magnan, 75013 Paris.

S. Sen, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue de Buffon, 75005 Paris,

— 360

Description anatomique

(J. Gaudant)

Le spécimen étudié est malheureusement incomplet puisqu’il lui manque l’avant

de la tête et la partie postérieure du corps. Il est toutefois possible d’en décrire les carac¬

tères principaux. Il s’agit d’un individu de grande taille dont la hauteur maximale du corps,

mesurée à l’avant de la nageoire dorsale, atteint approximativement 95 mm. Sa longueur

standard devait avoisiner 300 mm si l'on prend comme référence la longueur de la base

de la nageoire dorsale qui, chez les grands Eolates gracüis (Agassiz) du Monte Bolca, repré¬

sente généralement 42 ou 43 % de la longueur standard (L. Sorbini, 1973, tabl. Tl).

Tête

Bien que privée de sa partie antérieure, la tête présente plusieurs caractères permettant

de considérer le fossile étudie comme un représentant du genre Laies Cuv. & Val. On remar-

Fig. 1. — Morphologie du préopereule : A, Lates bispinosus nov. sp.

B, Lates calcarifer (Bloch).

— 361 —

quera en premier lieu la présence de longues crêtes osseuses longitudinales sur le neurocrâne

dont la face dorsale paraît légèrement déprimée et, plus encore, la possession d’un pré¬

opercule (fig. IA) dont la morphologie très particulière est. propre au genre Lates. Cet os

est en effet caractérisé par le grand développement de sa branche verticale qui est longue

et étroite et dont le bord postérieur porte à l'exception de sa partie inférieure — une

série de petites épines parallèles dirigées vers l’arrière. La branche inférieure de Vos qui se

termine en pointe vers l’avant esl beaucoup plus courte que In branche verticale puisque

sa longueur n’atteint pas la moitié de celle-ci. Son bord ventral porte trois grosses épines

disposées en éventail (la première étant proelive), auxquelles fait suite une épine sensible¬

ment plus développée, disposée horizontalement et insérée un peu au-dessous de l’angle

postéro-ventral de l’os, La morphologie de ce préopercule est en tous points comparable

à celle observée chez les espèces actuelles du genre Latex comme Latex calearifer (Bloch)

(fig. IB).

Divers autres os de la tête sont également identifiables, notamment le carré, dont on

reconnaît le bord postérieur très épaissi en bourrelet et l’opercule, à la surface duquel on

distingue un épaississement horizontal qui se termine par une épine sur le bord postérieur

de l’os. La région postérieure de la mandibule esl également conservée, notamment l’angu¬

laire à la surface duquel s'observe la cavité articulaire permettant l'articulation du carré.

Une faible partie du dermarl ieulnire peut, en outre, être reconnue, le reste de l’os étant

recouvert par le bord antérieur du carré. On distingue encore le parasphénoïde dont la partie

postérieure est surmontée par le prootique et le basioceipital. Enfin, quelques rayons bran-

chiostèges sont visibles.

Corps

Autant qu’on puisse en juger, le corps, relativement trapu puisque sa hauteur maximale

devait presque atteindre le tiers de la longueur standard estimée, était effilé vers l’arrière.

La colonne vertébrale comprend 11 vertèbres abdominales aux centra massifs, un peu plus

hauts que longs, et devenant progressivement plus allongés vers l’arrière. Toutefois seuls

les centra postabdominaux, dont 10 sont conservés, deviennent nettement plus longs que

hauts. Les neurapopbvses de ü des 7 premières vertèbres abdominales (celle de la première

vertèbre u’esi pas observable) sorti fortement élargies en lame dans le plan sagittal. Cet

élargissement esl également visible, bien que beaucoup moins marqué, sur les ncurapophyses

des deux vertèbres suivantes. La base des ncurapophyses des vertèbres antérieures tend à

constituer des prézygapophyses formant saillie vers Lavant au-dessus des centra. Les

particularités des structures vertébrales ainsi mises en évidence s'accordent parfaitement

avec celles connues chez les espèces actuelles du genre Latex Cuv. & Val., ce qui vient con¬

firmer le diagnostic-établi lors de. la description de la tète.

Dans la région postabdominale, les ncurapophyses et les hérnapophyses sont beaucoup

plus longues et élancées. Leurs extrémités distales atteignent approximativement la moitié

de la distance séparant respectivement les régions dorsale et ventrale des centra des bords

dorsal et ventral de l’animal.

Les côtes sont au nombre de huit paires. Leur extrémité distale dépasse légèrement

la moitié de. la hauteur de la cavité abdominale. Les côtes antérieures sont sessiles, alors

qu’à partir de la cinquième paire elles sont portées par des basapophyses de plus en plus

longues.

— 362 —

La nageoire dorsale est divisée en deux parties contiguës. La dorsale antérieure se

compose de 7 épines inclinées alternativement de part et d’autre du plan sagittal. Les deux

épines antérieures, très courtes, notamment la première, sont suivies par une épine robuste

très longue dont la hauteur représente approximativement les 2/3 de celle de la région abdo¬

minale. La longueur des épines suivantes diminue ensuite rapidement vers l’arrière.

La dorsale postérieure débute par une courte épine qui est cependant sensiblement,

plus longue que la dernière épine de la dorsale antérieure. On distingue ensuite un lépido-

triche articulé et 10 lépidotriches à la fois articulés et bifurques dont la longueur diminue

progressivement vers l’arrière.

L’endosquelettc de la nageoire dorsale n’est pas entièrement conservé, les axonostcs

postérieurs étant détruits. Les axonostcs proximaux soutenant les épines sont longs;

l’extrémité antérieure des premiers d’entre eux s’intercale assez profondément entre les

neurapophvses. Leur région axiale épaissie sert de support à une line lamelle osseuse disposée

dans le plan sagittal. L’axonoste antérieur de la dorsale supporte seulement la première

épine, très courte, de cette nageoire. Les axonostcs supportant la dorsale postérieure sont

par contre réduits à une simple baguette osseuse ; ils sont, en outre, plus courts que les

axonostes antérieurs.

En avant de la dorsale s'observent trois prédorsaux plus ou moins fortement déplacés.

La formule de Smith «Se Bailev s’écrit ainsi 0-0-0-1.

Seule la partie antérieure de la nageoire anale est, conservée. On y observe deux épines

courtes et robustes suivies d'au moins 7 lépidotriches articulés et bifurques. L'endosquelette

de la nageoire comportait au moins 7 axonostcs proximaux. Le plus antérieur, très long

et robuste, est assez fortement incliné vers l’avant et prend appui sur l’hêmapophyse de

la première vertèbre poslabdominale. Cet axonosle qui soutient à lui seul les deux épines

situées à l’avant de la nageoire, paraît résulter de la fusion de deux composants osseux.

De la ceinture scapulaire, on peut distinguer le cleithrum dont la branche inférieure,

très longue et robuste, est semblable à celle de l'espèce actuelle L. culearifer (Bloch). L’angle

postéro-venlral de Los porte trois bourrelets parallèles qui se terminaient vers l’arrière par

autant d’épines comme c'est le cas chez certaines espèces fossiles placées par L. Soaiuxi

(1973) dans son genre Kolales. On remarquera que ee nombre de 3 épines se retrouve égale¬

ment. chez l'espèce L. partschii décrite par J. .J. IIec.kkl ; 1855 : 265-267) dans le Miocène

inoven du bassin de Wicn (Autriche). Le posttemporal, bifide, présente une morphologie

caractéristique cri raison de la possession de trois petites épines émoussées ornant son bord

postérieur, comme c’est le cas chez l’espèce actuelle L. calcarifer (Bloch). Dans la concavité

antérieure du posttcmporal, le supra temporal est en partie visible.

La nageoire pectorale, de taille modérée, se compose de 11 lépidotriches dont 12 sem¬

blent à la fois articulés et bifurques.

Les os pelviens, triangulaires, remarquablement robustes, s’articulaient avec la branche

ventrale des cleithra. Ils supportent les nageoires pelviennes de taille modérée qui occupent

une position thoracique. La longueur des plus grands lépidotriches pelviens représente

approximativement la moitié de la distance séparant leur hase de l'origine de l’anale. Laté¬

ralement, les lépidotriches, au nombre de 5, sont précédés par une épine robuste, relati¬

vement courte, dont la longueur n’atteint pas la moitié de celle de la plus grande épine de

la nageoire dorsale.

— 363

Les écailles, de type cténoïde, sont grandes. Leur champ antérieur s’orne d’une dizaine

de radii. Aucune écaille n’a pu être examinée dans la région céphalique.

Analyse taxonomique

(J. Gaudant)

Par l'ensemble de ses caractères anatomiques (notamment par la morphologie du neu-

rocrâne, du préopercule, du eleithrum, du posttemporal et des vertèbres abdominales)

et par ses quelques caractères rnérisliques déterminables, le fossile décrit précédemment

peut être rapporté sans hésitation au genre Latex Cuv. A Val,, un représentant actuel de la

famille des Centroponudae. Il diffère toutefois de toutes les espèces connues de Lûtes par

la perte d une épine à la nageoire anale qui n’en comporte que deux alors que toutes les

autres espèces eu possèdent trois, Ou notera que. par ce caractère, le spécimen étudié se

rapproche d’une autre famille de Pereoïdes primitifs, les Apogonidae, Par ailleurs, si l’on

excepte certains restes fossiles de l'espèce actuelle !.. nilotieus ( L.), le spécimen décrit dans

cette note parait être le plus grand représentant fossile de ce genre. Il se. rapproche toutefois

de L. parlxe.hi! lleekel, du Miocène moyen du bassin de M ien (Autriche) par la présence de

trois épines il l’angle pustéro-\ entrai du eleithrum, un caractère que l’on retrouve égale¬

ment, comme Fa noté P. IL Greenwood (1976 : 40), chez deux espèces actuelles du lac

Fariganyika : L. niierolepis Boulenger et L. mu fine Sleindachner.

Cette espèce, connue jusqu’à présent par un unique spécimen, peut être définie par la

diagnose préliminaire suivante :

« Lûtes de grande taille dont la longueur standard atteignait au moins 300 mm. Corps assez

trapu, effilé vers l’arrière. Dorsale antérieure comprenant sept épines dont deux très courtes à

l’avant. Dorsale postérieure formée d'une épine et de 11 lépidotriches. Anale caractérisée par la

présence de deux courtes épines auxquelles font suite au moins 7 lépidot riches. Ecailles clénoïdes. »

HolotVme : Spécimen conservé à l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’IIisLoire

naturelle, sous le numéro 1952-12.

Gisf.ment-tvpe : Néogène continental d’ÂItinova (Anatolie, Turquie).

Conclusion

F,a découverte d’une espèce nouvelle du genre fentes Cuv. & Val. dans la série laeustre

d’Ayvnlik (Anatolie occidentale, Turquie) permet de confirmer, après P, Il Giieenwood

(1951), qu’au cours du Néogène certains représentants de ce genre possédaient déjà un mode

de vie dulcaquieole, ce que pouvait laisser entrevoir la présence de l'espèce Latex aijtiensi.s

Gaudant dans l'Oligocène supérieur d'Aix-en-Provence (J. Gaudant, 1977). On sait en effet

qu’à Pliocène les espèces Eol.ales ÿracilis (Agassiz) cl E. muernrus ( Agassiz), respectivement

du Cuisien du Monte Bolea et du Lulélien du Calcaire grossier du bassin parisien caracté¬

risent toutes deux des dépôts franchement marins. lin revanche, dans la nature actuelle,

si l'espèce L. ealcarifer (Bloch) est essentiellement marine, elle peut pénétrer dans les estuaires,

comme le notent M. Weber cl L. F. de Beau fort ( 1929). Quant à L. nilotieus ( L.), largement

répandue en Afrique tropicale [bassins du Nil, du Niger, du Sénégal cl. du Zaïre, lacs Albert,

— 364 —

Turkana (= Rodolphe), Tchad, etc.], il s’agit d’une espèce typiquement dulcaquicole.

Il en est de mente pour les autres espèces actuelles : L. microlepis Boulenger, L. angusli-

frons Boulenger, L. mariae Steindaehner, L. longispinis Worthinglon et L. macrophtalmus

WorLhington, confinées aux Grands Laos de l'Est Africain et, de ce fait, exclusivement

dulcaquieolos.

Ainsi peut-on considérer que l’histoire écologique du genre Laies Cuv. & Val. (et du

genre Enlalcs Sorbini qui lui est étroitement apparente) a été marquée par l'acquisition

progressive d’une possibilité d'adaptation de plus en plus poussée aux eaux douces, celle-ci

se réalisant pleinement à partir du Miocène, époque à laquelle L. karungae Greenwood

colonisait déjà les eaux du lac Victoria (Kenya).

Remerciements

Les auteurs tiennent à exprimer leur reconnaissance à M. le Pr I. Yalçinlah, de 11 Adversité

d’Istanbul, pour les renseignements précieux qu’il a bien voulu leur fournir concernant l’origine

du fossile étudié dans cette note.

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«les endocfânes par M. Patterson dans son bel ouvragé « The braincasc of Pholidopfio-

rid and Leptolepid fishes, with a review of the Aetinopterygian braincasc » 1975 et les

miennes [Lehman, 1952, 1953), il subsiste un certain nombre de divergences d’opinions

que nous allons examiner ci-dessous.

P. 392 : Patterson reprenant l’opinion de Rayskr (1951) affirme que, la fosse de

Bridge ne jouait aucun rôle chez les Actinoptérygiens, car, dit-il, cette fosse contient des

muscles chez le PhoUdophorus du Callovîen de Dites mais n’eu contient pas chez Pholi-

dophoruH gerinanicutt du Toarcieti. Si ces faits sont bien exacts - comme il est très pro¬

bable —, cela ne veut pas élire que la fosse est inutile mois quelle est remplie secondairement

par des muscles ou qu'elle peut disparaître et que la fonction primitive île cette fosse ne

joue plus. Dès 1986, Lehman notait d’ailleurs que la constance de cette structure (p. 18)

était une objection à son absence de rôle ; ainsi Poplin (1974), après une discussion, conclut

que la fonction de la fosse de Bridge est d'alléger l'endoeràne ; on observe bel et bien (con¬

trairement à Patterson) une fosse de Bridge chez Kansasia eatoni (lig. 12, Popi.in), mais

il n’v aurait pas au contraire de fosse de Bridge dans la forme décrite par IIay.nkk (1951),

Kenluckia , chez laquelle la fosse de Bridgé est mal définie d'après cet auteur.

P. 404 : Patterson affirme qu’il n’y aurait, qu’un seul orifice dans le prootique,

celui du facial, et qu’il u’v aurait pas d’orifice de l’artère orbitaire mais un simple sillon

{goa, lig. 106 de Patterson) chez Pachi/tsormus curlirt ; ce sillon n’est pas visible chez Pachy-

eormns macropterus et les orifices du ptérotique seraient, selon Lehman, les mêmes que

chez Amia ( voir A i.i.is, 1897, pi. XXI, 9), mais je ne crois plus que l’orifice inférieur du

prootique de la figure 12 de Lehman, 1949, soit celui de l’artère orbitaire pour les raisons

suivantes r

— il y a nettement deux orifices (bien visibles dans 1 alcool) postérieurement à la

colonne antérieure du prootique ; or ces deux orifices sont très grands, tandis qu’on s’atten¬

drait plutôt à trouver un orifice inférieur de dimension petite ou moyenne s’il s’agissait

d’un orifice de l’artère orbitaire (voir par exemple ia description de l’endoeràne de Kan-

sasiella ealoni, Poplin, 1974 : 90) ;

— l’orifice marque c.ext (Lehman, 1949, lig. 12) est trop haut pour avoir pu transporter

la carotide externe (artère orbitaire) (voir Poplin, 1974, lig. 13) ;

Institut de Paléontologie , Muséum national it’Histoire naturelle, S, rue de Bufjon, 75005 Paris.

— 368 —

•— eu même orifice est perforé de façon abrupte et ne se prolonge pas par un sillon

vers le bas ; il implique un canal dont la direction n'était sûrement pas ventrale.

Je pense donc que l’orifice supérieur est celui du tronc, hyoidéomandibulaire du facial,

tandis que l'inférieur peut correspondre à un orifice vasculaire (probablement l'artère hyo-

operculaire). Ceci implique que les endocrânes de Pachycormus macropterus et de Paclvy-

cormufi curtus sont assez différents l’un de l’autre quant à l’irrigation vasculaire ; il est

intéressant de noter que, d'une espèce à l’autre, la vascularisation crânienne présente une

certaine variabilité.

P. 406-407 : Patterson propose pour la chambre trigéminofaciale de Perleidus

une interprétation différente de celle de Lehman (1953). Les deux schémas ci-joints (fig. 1)

(le dessin est emprunté à Lehman, 1953) montrent les différences essentielles concernant

l’artère orbitaire, la carotide interne et les ramifications du facial. En ec qui concerne l’artère

Frc. 1. — Interprétation rie l’endoerâne de Perleidus madagascariensis d’après un fossile négatif ( X 3)

décrit en 11)53 par .Lehman lig. 4) et reproduit partiellement ici sous forme d'un schéma. A. Inter¬

prétation de Lehman, 11. Intcrprétaliuii de Pattcicson.

a.hy.np, canal de tarière liyoopereulaire : e.inl, canal de la carotide interne ; c.oa, canal de l’artère

orbitaire ; n.proj, orifice du nerf profond ; I, orifice nerveux ou vasculaire : le, orifice nerveux ; v.cera m,

orifice de la veine cérébrale moyenne : III. orifice du nerf moteur oculaire commun ; F, orifice princi¬

pal du trijumeau : Vif, orifice principal du facial : 1 // a , orifice d'une racine du facial.

orbitaire, je crois devoir maintenir mon opinion car l’artère orbitaire, selon celle-ci, remonte

vers le myodome et est nettement ascendante, comme ce vaisseau, et ne peut être parallèle

à la dépression jugulaire. De plus le canal de l’artère orbitaire (ma) est situé peu en avant

du canal du moteur oculaire externe (abducens, VI), tandis que le canal de la carotide

interne est en avant du myodome (cl. Popi.in, 1974, fig. 26). A propos du nerf III selon

Patterson, je pense toujours que cet orifice de sortie, assez grand, confient un rameau

du trijumeau, mais il est probable que les orifices marqués VII (schéma Lehman) conte¬

naient à la fois des rameaux du facial et du trijumeau sauf pour V1L> liés postérieur qui ne

devait contenir que des ou un rameau du facial (voir Poplin, 1974 : 55).

— 369 —

Patterson (p. 406) note qu’il y a chez Parasemio notas deux petits orifices voisins qu’il

attribue au nerf profond et au nerf moteur oculaire commun (III) tandis que Lehman

(1952) ne voyait dans ces deux orifices que ceux du moteur oculaire commun. Depuis lors,

il y a eu la thèse de M me Popi.in. cl ses figures (fig, 15, 24) ne laissent planer aucun doute ;

l’orifice le plus postérieur est bien celui du nerf profond, le plus antérieur celui du nerf

moteur oculaire commun. Sur ce point je suis donc d’accord avec l'interprétation de Patter¬

son. Ces deux orifices existent aussi chez Perleidus, probablement avec la même interpré¬

tation, V' de Lehman, 1953, fi g. 4. étant III, et tv de Lehman, 1953, lig. 4, étant en réalité

celui du nerf profond.

P. 412 : L’interprétation de l’orifice I (Lehman, 1953, lig. 8) comme laissant passer

la veine cérébrale moyenne (Patterson) apparaît plausible. Mais chez Pachycormus macrop-

terus, l’interprétation de l’orifice marqué ? (Lehman, 1949, fig. 12) comme étant celui de la

veine cérébrale antérieure n’est pas vraisemblable, car l’orifice de cette veine est plus gros

et plus antérieur (V. cura ; même figure), Patterson criLique aussi l’interprétation des ori¬

fices du plérosphénoïde donnée par Lehman (orifices du moteur oculaire commun marqué III

et de l’ophtalmique superficiel désigné par f.oph V, VU) qu’il pense au contraire être respec¬

tivement celui du pathétique | / V) cl celui de la veine cérébrale moyenne. Il est difficile de

choisir entre ers deux opinions sans avoir vu les deux pièces originales à la fois, c’est-à-dire

celle de Pachycormus carton (Patterson, fig. 106) et celle de Pachycormus macropterus

(Lehman, 1949, lig. 12), de nombreux détails n’apparaissant pas sur les dessins publiés :

cri particulier des reconstitutions de la face postérieure de l’orbilc seraient nécessaires.

P. 414 : Patterson écrit que Stensiô a trouve chez Ospia une partie postérieure pro¬

fonde de la fosse de Bridge, qui esl homologue à un espace crânien latéral, et que Lehman

(1952) n’a rien trouvé do comparable chez Wntsonulus. Toutefois cela ne veut pas dire qu’un

te) espace n’existait pas chez ce genre, mais qu’il n’était pas fossilisé ; la face dorsale de

l’endocrâne non plus n’est pas fossilisée dans les spécimens de MU® Ben an (1968, pi. 29-35),

De même Lehman n’a pas observé dans son matériel un diverticule posléromédinl de la

fosse de Bridge, lequel est décrit par Patterson ; sur l’exemplaire de Madagascar, ce diver¬

ticule non fossilisé n’est pas présent cri tout cas, mais son existence avait été considérée

comme seulement probable par Xiei.sen sur le matériel grocnlandais.

P. 445 : La suture entre l’exoccipital et le hasioccipital n’existe pas chez Pachycormus

curtus selon Patterson : j’ai vérifié son existence chez Pachycormus macropterus : de même

la position de la suture interealaire-exoecipital, dite par Patterson plus postérieure qu’elle

ne l’est chez Pachycormus macropterus, est bien en position figurée. Ces différences n’ont

rien d’étonnant, les sutures se fermant souvent quand l’âge du Poisson s'accroît.

P. 447 : Selon Patterson, l’orbitospbénoïdc serait mal orienté dans la reconstitution

de Lehman 1949, fig. 12) ; cet orfiitosphénoïde est bien conforme à la reconstitution, mais

la planche photographique peut induire en erreur ; en effet, sur le fossile, l’orbitosphénoïde

est élevé avec son plus grand côté dirigé vers le parasphénoïde et il est. partiellement caché

par le parasphénoïdo qui dissimule la partie inférieure de l’orbitosphénoïdc ; je ne panse

donc pas que l’os est mal orienté.

— 370 —

Il y a d’autre part une différence, entre le fossile de Pattehson (Pachycornius curtus)

où il n’y a pas de suture visible entre l’orbitosphénoïde et le ptérosphénoïde et le mien

(Pachycornius mar.ro p le rus) où ces deux os sont bien séparés.

De plus, chez Pachycormus macropterus , on voit seulement à droite un orbitosphénoïde ;

les fis de gam be semblent manquer. Chez Pachyconnus curtus , Patterson admet qu’il y

a un seul orbitosphénoïde (médian) ; mais nous ne savons pas s'il y a un ou deux orbi-

tospliénoïdes chez Pachyconnus uiUcroplenis. On sait que, chez les Actinoptérygïens, l’orbi¬

tosphénoïde est soit un os double ( Ainia , IIolmgren et Stensûi, 1036; fig. 340), soit un

os simple (ex. Lapidâtes, i.d., fig. 364). On peut se demander s’il y a bien homologie entre

l’orbitosphénoïde simple et les orbitosphénoïdes doubles.

Patterson appelle mon postopistIndique « intercalaire » ; je préfère garder ce nom

de postopistholique, car intercalaire a été employé pour désigner des os dont la position

est fort diverse (voir Rayner, 1941) et qui ne sont vraisemblablement pas tous homologues.

Il est. probable toutefois que mon postopistholique est un intercalaire.

Les deux reconstitutions (Patterson, 1975, fig. 106-107 et Lehman, 1949, fig. 12-13)

sont différentes, impliquant d’importantes divergences de structure dans l’endocrâne des

deux espèces Pachyconnus curtus et Pachyconnus macropterus.

Nous voyons en conclusion que les critiques de C. Patterson ont été constructives soit

qu elles soient bien fondées, soit qu’elles m’aient obligé à une révision que j’espère valable.

RÉFÉRENCES R IB BIOGRAPHIQUES

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section C, n° 4 : 371-376.

Un nouveau Bovidé (Artiodactyla, Mammalia)

du Plio-Pléistocène de Java : Duboisia (?) sartonoi n. sp.

par Denis Geraads *

Résumé. — Les collections du Plio-Pléistocène de Java, conservées à Bandung (Java) et à

Francfort si Main, renferment quatre dents d’un nouveau Bovidé, provisoirement rattaché au genre

Duboisia Stremme, ( D.(?)sart.onoi n. sp.), caractérisé par sa grande taille, son hypsodontie et la

simplicité du dessin de ses molaires supérieures.

Abstract. — The collections Iront the javanese Plio-Plcistoceiie, housed in Bandung (Java)

and Frankfurt am Main, inelude four teeth of a new bovid, provisionnai]y referred to the genus

Duboisia Stremme ( D.(?)sart<uioi, n. sp.), and characterized hy its large size, its hypsodontv and the

simplicity of its upper rnolars occlusal pattern.

Mots-clés : Bovidae, Artiodactyla, Mammalia, nouveau, Plio-Pléistocène, Java, Duboisia (?)

sartonoi.

Les Bovidés du Pliocène et du Pléistocène de Java, étudiés par Van disk Maakel

(1932), von K o k n tus \va i.d (1934, 1940) et Hoomek (1958), appartiennent tous, à l’excep¬

tion d’un fragment de crâne de Butniaju, incomplètement décrit et figuré par von Koknigs-

avald (1933) sous le nom de « Antilope >> gracilieornis, h la sous-famille des Bovinae, avec

les genres Kibos, Bubalus, Epileplobus (Bovini) et Duboisia (Boselnphiui). Bibos jtmmivus

palaesomlaictts et Bulletins pnlaeokerabau sont très voisins du banteng et du buffle asiatiques

actuels. Epileplobos groeneoeldtii rappelle, en beaucoup plus évolué, le Lcptolms du continent.

Le crâne de Duboisia santeng se rapproche de ceux dit nylgaut et du tetraeère indiens.

Les collections constituées par G. H. R. von Koknigswai.d et les géologues indonésiens,

avec l’aide de la population locale, et conservées à l’Institut Teknologi Bandung (Java)

et au Senekenborg Muséum de Francfort sj Main, renferment quelques restes d'un cinquième

Bovidé, très rare puisqu’il ne semble être représenté que par quatre dents, toutes supérieures.

Malgré la pauvreté du matériel, il nous paraît, nécessaire, en raison des caractères parti¬

culiers de ce fossile, de lui attribuer un nom nouveau.

Laboratoire d’Anthropologie, Musée de l'Homme, place du Trocadéro, 75116 Paris.

— 372

Famille Bovidae Gray

Sous-famille Bovinae Gray

Tribu Bosëlapiiini K. Meyer

Genre ? DUBOISIA Slremme, 1911

Duboisia (?) sartonoi u. sp.

Derivatio nominis : Eu l'honneur de S. Saktoxo, directeur du département de Géologie

de l'Institut de Technologie de lîaudung.

Diaux os p. provisoire : Boselnphini de très grande (aille. Degré d’hvpsndonlie semblable à

celui de Jios Uniras. P 4 assez longue, à croissant interne nettement divisé en deux parties sur toute

sa hauteur. M® à longueur variant peu de la base au sommet, nettement supérieure â la largeur

basale. M 1 plus carrée. Styles modérés, le métastylc de M 3 avec expansion distale basale. Piliers

vestibulnires peu arrondis, modérément saillants et. un peu déplacés en direction mésiale. Vallées

étroites, dépourvues de crochet, formant avec l’usure un dessin intermédiaire entre D et V, avec

un petit îlot d’émail intercalé. Baïonnettes linguales faibles.

llor.oTYPi; : Une troisième molaire supérieure gauche, légèrement entamée par l’usure, pro¬

venant de rtangîran (.lava central), conservée au Senckenberg Muséum de Francfort (collection

G. H. R. vox IvoF..xn;s\\ ai.u).

Autres spécimens ; Une troisième molaire supérieure gauche, bien usée, conservée avec le

type, et de même origine que celui-ci : 1 fragment de maxillaire, avec P 4 non encore complètement

sortie, et M 1 , provenant des environs de Rmniaju (Kali Petujah Bening, Java central), conservé

au Département de Géologie de l’Institut Teknologi Bandung.

Dimensions (en mm)

M 1 M 3 (holotype)

.M 3

Longueur max.

28 33,5

Largeur basale

—

29 28

25,5

11 auteur

—

35 46,5

Haut, estimée

(dent fraîche)

—

Soit pour l’holctype un indice d’hypsodontie de :

52 X 100

- .... = 155.

dd,o

Description et comparaisons

Parmi les centaines de dents isolées de Bovini conservées dans les institutions mention¬

nées ci-dessus, les dents de D, (?) sartonoi se distinguent immédiatement par leur aspect

beaucoup plus primitif, sans tendance « boodonte » marquée : la face vestibulaire des molaires

WA- Gas-cJa

Fig. 1-6. — Ihtboixia sarlonoi n. sp. : 1, M® (liololype), vue vesliljulaire, i ; 1. même spécimen

vue occlusalc, , 1 ; 3, autre M :i , vue vestilmlaire, 1 ; 4, même spécimen, vue occlusalc, 1 : 5, I Jï -M 1

vue occlusale, 1:0, même spécimen, vue vestilmlaire, 1.

(1-4 : CoUeetinn G. II. R. van Koenigswald, Sonckenborg Muséum, Francfort s/.Maiu ; 5-0 : Depar-

temen Geologi, Institut Toknologi IJamlutig, Java.

supérieures de Bibo. s-, Bubalm, Epileplobox (et aussi des formes étroitement apparentées

telles que Proleplobos , Leplobos, Syncerus, Pela ravis, Bison, Bos) est constituée d’une suc¬

cession de côtes et de vallées profondes et resserrées ; paracône et métacônc forment de

— 374 —

larges saillies arrondies et plus ou moins pincées dans les vallées qui prennent avec l’usure

une forme en U à branches sensiblement parallèles, ou même convergentes vers l’extérieur

(v. par ex. Gentry, 1967. lig. 11).

Chez D. (?) sartnnoi, au contraire, les deux branches des vallées, même sur les dents

usées, divergent vers l’extérieur; les piliers correspondant au métacone et au paracône

sont moins saillants et. net tement moins arrondis. Il n'existe pas de crochet dans les vallées,

et les colonncttes, quoique présentes sur les trois molaires, restent faibles, autres diffé¬

rences avec les Bovini évolués.

I). (?) sartnnoi partage cependant avec ceux-ci deux caractères importants : la grande

taille et riiypsndnntie marquée, Kn dehors des Bovini. seul Tattmlragux atteint des dimen¬

sions semblables à celles du fossile de Java, mais tous les Trâgelaphini sont plus brachyo-

dontes que celui-ci. Ou ohsen e d’autre part, dans celte tribu un effacement plus marqué

desfpiliers externes. Les dents de I). (?) sur La no i présentent cependant une certaine similitude

avec celles de grands Tragrlaphns, tels T. burtoni, le nyala de montagne, ou T, riakuae

Arambourg, 1947, du Pliocène de l'Orno (Ethiopie). Cette ressemblance n’a d’ailleurs rien

d’étomiant, Gk.ntrv (1976) ayant: rapproché cette dernière espèce d’un Boselaphini, Sele-

noporiaa:.

Les dentitions décrites par Pelgium 1937, 1939) et rattachées par cet auteur aux

Boselaphini Partit/porlax et Selenoporlar , sont de taille, et en général d’hypsodontie, infé¬

rieures à celles du fossile de Java. Surtout, ees dentitions, des Siwalïks moyens et supérieurs,

se rapprochent de celles des Bovini, et se distinguent de celles de Duboisia , par « the large

size of Lhe médian basal pillar, by the strongly convex even rihlike internai surface of the

external lobes which produces in wear a deep l -shaped enamel island » (Pilgkim, 1937 :

826 ).

On retrouve les mêmes enraclérisl iipies chez les Bovini primitifs tels Para bas Aram-

hourg du Pliocène européen, Hcmihos Riitimeyer des Siwaliks et du Proche-Orient, Proam-

phibo.t Pilgrim des Siwaliks, / ' gandu.r Conke et Corvndon d’Afrique centrale, qui sont aussi

plus hraehyodnnles que J). (?) xariunoi.

Les Boselaphini MiotragocerUs Stromer, Prolragocerus Depéret, Tmgoportax Pilgrim

et Mexembrîporta® Gentry, sont de taille inférieure, les molaires supérieures ont en général

une muraille externe plus aplatie, et surtout leur hauteur ne dépasse pas, ou très peu, leur

longueur. Les représentants actuels de cette tribu, Uoxelaphux et Tetracerux , sont aussi

plus petits que le fossile de Java ; les piliers des tubercules externes, arrondis, tendent vers

une structure boodonle.

Quant aux ressemblances que le fossile de Java présente avec certaines espèces d’autres

tribus, elles sont certainement dues, soit à des phénomènes de convergence, soit à la conser-

vation de caractères primitifs ; il est en effet dépourvu des forts piliers et colonnettes des

ITippotragini, et du pincement des lobes internes des Reduncini,

C’est sans doute avec Duboisia xanleng (Dubois, 1891) 1 que ce nouveau Bovidé présente

le plus d’aflinités : développement identique des styles et des piliers externes, présence

d’un îlot d’émail, faiblesse de la colonnette, dessin de la surface occlusale.

G. H. R. von Koeinigswald (1940) considère qu’existent à Java, outre Duboisia

« kroBs.cn ii », deux espèces du genre « Antilope », « A. » rnodjokerlenxix et « A. » saatensix,

1. In : .TeStink, 1891.

■—- 375 —

cette dernière de plus grande taille. Selon von Koewgswald, D. « kroesenii » (synonyme

objectif récent de D. santeng) proviendrait du niveau de Trinil et serait précédé dans le

niveau de Djetis par « Antilope (.Duboisiu ?) modjokertensis », plus grand, qui coexisterait

avec « A. ftaalensis ».

Stremme,

1911

20-20,5

Longueurs des M s de ces « espèces » (en mm)

D. « kroesenii »

v.K., 1940

(pl. III, % 2)

18 env.

v.K., 1940

(pl. III, fig. 3)

21 env.

« Antilope

modjokertensis »

v.K., 1940

(pl. II, fig. 4)

« A. saatensis »

v.K., 1940

(pl. II, fig. 5)

Bandung

Musée GSI

27 et 27

Les longueurs de 141 M 3 (Senekenberg Muséum, Francfort) des niveaux de Kubuh

(= Trinil) et Pueangan ( — Djetis) à Sangîrati sonl les suivantes : L mov. = 22,0 ; L min. =

18 ; L max. = 27,5 ; a = 2,03. Tl n’est pas possible d'indiquer une valeur moyenne pour

chaque niveau, L'origine des dents n’étant pas toujours déterminable, mais la relation entre

le niveau et la taille n'apparaît absolument pas, Cette série forme une distribution normale,

et il est clair, en l’absence de différences morphologiques, que toutes les espèces de

von Kokniuswai.d (y compris .1. santensis qui regroupe artificiellement les plus grands

spécimens) n’en constituent qu’une seule, 1). santeng..

En revanche, les M a de I). (?) surlonoi indiquent des individus de dimensions bien

supérieures longueur de M„ avoisinant 40 mm) : la plus grosse M 3 de /). santeng ne mesure

que 21 mm, soit, à peine les 2/3 de celles de i). (?) surlonoi.

Cette nouvelle espèce semble aussi un peu plus hypsodonte que I). santeng, dont l’indice

H X 100

~ L

ne dépasse qu’exceptioimellement 135 pour M 3 , et qui est dépourvu du cément

dont on observe des traces chez D. (?) surlonoi. L’espèce-type possède de plus, quelquefois,

un crochet aux molaires supérieures, et le croissant interne de sa P 1 est simple.

Conclusion

Il est naturellement malaisé de préciser les affinités d’un Bovidé connu par un matériel

aussi peu abondant. Il s'agit sans aucun doute d’une espèce nouvelle, appartenant très

probablement à la tribu des Boselaphini, mais sa détermination générique est plus délicate.

L’attribution an genre Duboisia Stremme paraît la plus logique actuellement, mais on ne

saurait exclure la possibilité que la découverte de restes moins fragmentaires (crâne ou

chevilles osseuses) amène à la réviser. En particulier, si les déterminations ou les descrip-

— 376 —

lions tic PitGRiM (1937, 1939) étaient incorrectes, il y aurait peut-être lieu de rapprocher

le fossile de Java de Selenoporlax (dont, comme il a été signalé plus haut. Gentry a indiqué

les ressemblances avec Tragelaphns nakuae, à dentition voisine de celle de D. (?) sartonoi)

et spécialement de S. lydekheri, des niveaux de Dbok l’alhan et de Ta trot, des Siwaliks,

malheureusement trop incomplètement figuré par Piccium pour permettre d’utiles compa¬

raisons.

l/âge de I). (?) sartonoi ne peut être qu’estimé. Il est très improbable, vu leur couleur

sombre et leur aspect, que les dents de Sangiran proviennent des niveaux supérieurs de ce

site. On petit au contraire supposer, en raison de leur rareté, que leur origine se situe dans

les niveaux inférieurs, où tous les fossiles sont peu abondants, comme à Bumiaju. Duboisia (?)

sartonoi. aurait donc vécu pendant la première phase de peuplement de Java, avant 1). san-

teng, et serait, comme tr Trilophodon » bumiajuensis et Meri/co polonais, un survivant d’une

faune de type ancien.

Je remercie le Pr S. Svnroxo, Institut de Technologie de Ban Jung, et le Pr G. II. B. von

Koknigswat.ij, Senckenberg Muséum de Francfort, de m’avoir permis d’accéder à leurs collections.

Ces missions ont été financées par le CNRS (ATI* 3024).

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Manuscrit déposé le 4 avril 1979.

Bull. AIus. natn. Iiist. nat., Paris , 4 e sér., 1, 1979,

section C, n° 4 : 377-389.

Les Giraffinae (Artiodaclyla, Mammalia)

du Miocène supérieur de la région de Thessalonique (Grèce)

par Denis Geraads *

Résumé. Description des restes fossiles de deux genres de Giraflinae du Vallcsien et du

Turolien (Miocène supérieur) de Macédoine grecque : Bohlinia, dont la dentition cl le squelette

sont comparés à ceux de la girafe actuelle, et Decennatherium, qui n’avait jamais été signalé dans

cette région.

Abstract. — A description of (lie fossil romains of two giralline généra, front the Vallesian

and Turolian (upper Mioeene) ol Greek Maecdonia : Hnhlinia, whose dentition and skeleton are

compared with those of the recent giraffe, and Decennatherium, which had never bcon reported

from thnt area.

Mots-ci fs : Artiodaclyla, Matnmaliu, Giraflinae. Miocène supérieur, Grèce.

Les fouilles entreprises depuis 1972 dans la basse vallée de l’Axios, en Macédoine grecque,

sous la direction de L. de Bonis (de Bonis et al., 1074, 1975 ; de Bonis et Melentis, 1977),

ont permis de découvrir de nombreux restes de Girallidés : Paléolraginés (Geraads, sous

presse), rares Sivatliériinés, et Giruflinés qui font I objet de cotte note

Les gisements sont situés sur la rive gauche de l’Axios, près des villages de Ne a Messim-

bria : Havin de la Pluie ''vallésion) et de Vathylakkos : Vallivlakkns 2 et 3, et Ravin des

Zouaves (ces gisements sont d’âge vallcsien supérieur ou turolien inférieur) et sur la rive

droite, près du village de Dîtiko : Ditiko 1 et 2 (lui roliens ; de Bonis, Bouvrain et Melen¬

tis, 1977).

Les Girallinae y sont représentés par deux genres d’abondances très inégales : Bohlinia

Matthew et Decennatherium Crusafont.

Genre BOHLINIA Matthew, 1929

nec Bohlinia Crusafont, 1944 in Melendez, Yillalta et Crusafont,

Orasius Wagner, 1861 (nec Orasius Oken, 1816, syn. de Giraffa Brisson, 1762).

Ce genre ne comprend qu’une espèce.

* Laboratoire <l’Anthropologie, Mutée de l'Homme, place du Trocadéro, 75116 Paris. Travail effectué

au Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie humaine, Université P. et M. Curie, 75230

Paris Cedex 05.

1. Toutes tes pièces fossiles seront déposées dans les collections du Laboratoire de Géologie et Paléon¬

tologie de l'Université de Thessalonique.

— 378

Bohlinia attica (Gaudry et Lartet,, L856)

Canudopardalût attica Gaudry et Lartet, 1856.

C. { Orasius ) speciosa Wagner, 1861.

C. vetusla Wagner, 1861.

Orasius e.riinius W agner, 1861.

Orasius uttivus (G. et L.) in lïohlin, 1926.

Giraffa attica (G. et L.) in Arnmbourg et Piveteau. 1929.

O. speciosus (W.) in A ram bourg et Piveteau, 1929.

Bohlinia specin.su. (W .1 in Mntthew, 1929.

Bohlinia cf. attica in de Bonis et Melentis, 1977.

Type (lectotype) : Un membre postérieur, presque complet, figuré par Gaudry, 1862-7, pi. 40,

lig. I ('gauche), 5. 6, 8. Institut de Paléontologie du Muséum d’Histoire naturelle, Paris.

Gisement- type : Pikermi.

Diagnose en partie d’après Boulin, 1926) : Girafliné dont le crâne porte, au moins eliez le

mâle, de fortes cornes à base très large, s’étendant de la région supra-orbitaire jusqu’au pariétal :

cavités pneumatiques développées dans la région frontale et peut-être dans la partie antérieure

de la région pariétale. Profil des nasaux convexe. Dents très basses et petites par rapport au crâne.

Prémolaires supérieures avec parasty le bifurqué, molaires supérieures au moins aussi longues que

larges, avec faible éperon hypoconal. Prémolaires supérieures de l».t primitives, longues. Extré¬

mités très allongées, astragale, calcanéum et mélapodes grêles.

L’historique de cette espèce est fort complexe, en raison des doutes émis par plusieurs

auteurs sur la justesse de la réunion de membres trouvés dans de nombreux gisements du

« Pou tien », semblables à ceux décrits par Gauhiiy (1862-7) sous le nom de C. attica , et. de

crânes et de séries dentaires nommés le plus souvent, il la suite de NV.u.nek, Orasius speciosus.

Cette association est pourtant confirmée par la présence des membres et des dents dans les

mêmes gisements (Pikermi, Vathylakkos 3, Ditiko 1) et toutes les autres hypothèses (par

exemple la réunion des dents d’O. speciosus et des membres du « Grand ruminant dont le

genre est indéterminé » de Gaudry 1862-7, pl. 46) se heurtent à des invraisemblances

(certaines espèces n’étant constituées que de dents, ou que de membres). Longtemps débattu,

le contenu du taxori B. attica semble aujourd’hui bien délimité (cf. IIa.mii.ton, 1978), mais

la distinction entre les deux genres Giraffa et Bohlinia n’étant cependant pas admise par

tous les auteurs (cf. Bossciia Erdbkink, 1976), il nous a semblé utile, en décrivant les

restes de Bohlinia de Macédoine, de les comparer à la girafe actuelle (plusieurs squelettes

du laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum de Paris), afin de montrer que les diffé¬

rences avec celle-ci ne se limitent pas au crâne (Boulin, 1926).

Dentition déciduale (pl. I, 1)

Un maxillaire de Ditiko 1, mis à jour en 1974, comprend les deux séries DP 2 -M 1 . Il

s’agit, ii notre connaissance, de la première découverte de dents de lait supérieures de

Bohlinia. Leur attribution & ee genre est fondée sur l’absence d’autre Giraflidé dans ce

gisement, et sur les dimensions et la morphologie de M 1 (braehyodontic très marquée, styles

et piliers forts, éperon hypoconal ; ces caractères se retrouvent toujours chez Bohlinia,

mais jamais simultanément, dans les autres genres de Giralïidés).

— 379 —

Les prémolaires lactcales sont, comme les molaires, plus longues par rapport à leur

largeur que chez Giraffa (cf. p. 382).

A part cette différence de proportion, Dl >2 est très semblable à son homologue chez

Giraffa. Neanmoins, malgré l'usure avancée, le paracône est encore séparé du parastyle

sur la DP® droite : la crête qui, dans le genre actuel, relie ces deux formations manque

ici, comme chez Okapia.

DP 8 est remarquable par rallongement de son premier lobe. Comme sur les prémolaires

(Bonus, 192(1, pl. N, fig. 5 et 7 : Aramboukc et Piveteai, 1929, pl. VI, fig. 1), le parastyle

est très nettement bifide, et séparé d'un croissant mésio-liugual bas, rectiligne, et épaissi

à la base dans sa partie distale. Le cingulum n’est représenté, sur cette dent comme sur la

précédente, que par une euspide accessoire basse et pointue, située dans la partie distale

de la face vcstibnlaire du paracône.

DP'* est fortement trapézoïdale (face vestibulaire beaucoup plus longue que la face

linguale:. Le parnslyle, dont la base est plus fiasse que celle du reste de la muraille vesti¬

bulaire, enclôt un petit îlot d’email, comme sur M 1 . Il existe aussi un rudiment de colonuette

et un faible cingulum sur la face mésiale.

Une mandibule du même gisement., découverte en 1978, appartient très certainement

au même individu que le maxillaire (taille identique, stade d’éruption dentaire semblable,

occlusion très satisfaisante). Les dents de lait sont longues et basses et diffèrent peu de

celles décrites par Arambovkk et Pivkte.vu (1929) sous le nom de Orauius speciosiix. PP 3

est rétrécie en son milieu, le métaeonide est faible ; le premier lobe de DP., est nettement

plus petit que les suivants, son croissant externe porte un crochet interne ; il existe une

colonuette entre les deux premiers lohes, et deux entre les deux derniers; tous ces carac¬

tères sont très semblables, sinon identiques, à ceux de « Orasiux xpeciottu* ». M 1 porte une

colonuette et un cingulum nntéro-exlcrne. Les piliers internes de M, et M 2 (encore incomplè¬

tement formée et incluse dans Lus) sont plus forts que ceux de Palacotragus. La morphologie

des dents inférieures confirme doue l'attribution de ce spécimen à Ftahlinin ntùca ,

Les caractères peu évolués des dents de lait de cette espèce (grande longueur, en parti¬

culier du premier lobe de DP 8 , aspect peu molariformc. bifurcation du parastyle de DP 3 ,

position du parastyle de DP 4 , faiblesse du métaeonide de DP S ) se retrouvent, h des degrés

divers, dans les formes primitives de Girallidae ; ('unl.liumcri/i'- ( Znrafn ; cf. Il ami (.ton,

1973, 1978), Palaeotragus prhuae.vus Churchcr, 1970, « Palàeotragux » germaini Aramhourg,

1959, et dans des formes [dus évoluées et plus récentes, mais dont la dentition est restée

primitive : Okapia. Sival heriiliatv. Chez. Giraffa, au cont raire, les dents de lait sont plus

courtes, DP 3 et DP* sont nettement plus molariformes (lobes de DP 3 peu inégaux), la bifur¬

cation du parastyle de DP 3 disparaît très rapidement avec l’usure, le parastyle de DP 4

se tient à la même hauteur que le reste de la muraille externe, le métaeonide de DP 3 est fort,

le croissant externe du premier lobe de DP 4 est simple.

Squelette post-crânien

De9 éléments du squelette ont été retrouvés dans les gisements du Ravin de la Pluie,

de Vathylakkos et de Ditiko. fl existe entre les divers spécimens, provenant: parfois des

mêmes gisements (Vathylakkos, Ditiko), d'assez, fortes différences de massivité, qui ne

dépassent cependant pas celles qu’on peut observer entre les deux sexes de la Girafe actuelle.

— 380 —

Les ressemblances entre Bohlinia et Giraffa portent surtout sur l’allongement et les propor¬

tions des divers segments des membres, certains os étant morphologiquement extrêmement

différents. On ne peut d’autre part déceler, malgré une différence d’âge appréciable entre

le gisement du Ravin de la Pluie et ceux do Diliko, aucune évolution dans le squelette de

Bohlinia.

Humérus (Ravin de la Pluie, Ditiko 2 ; pl. I, 2a) : La principale différence se situe à

l'extrémité proximale : le trochiter, qui chez Giraffa est à peine plus haut que le trochin,

le dépasse largement chez Bohlinia, et surplombe même légèrement la partie latérale de la

gouttière bicipitale.

Radio-ulna. (Ravin de la Pluie, Ditiko 2 ; pl. I. 4) : L'ulna est. moins réduit que chez

Giraffa. Les reliefs sont dans l'ensemble, comme sur l’humérus, moins marqués que dans

ce genre •„ la tubérosité bicipitale est ici très faible. A l'extrémité distale, les surfaces articu¬

laires pour le scaphoïde et le semi-lunaire sont respectivement plus large cl plus étroite,

de sorte que la crête limitant ces deux surfaces a une direction plus oblique que dans la forme

actuelle.

Carpiens : l u carpe complet a été recueilli à Ditiko 2, en connexion avec l’humérus,

le radio-ulna et le métacarpe ; son attribution à B. atiica n’est donc pas douteuse.

Scaphoïde : La surface distale se rétrécit fortement vers l’avant, alors qu'elle est rectan¬

gulaire chez Giraffa. La surface distale pour le semi-lunaire est plus grande, et la proximale

moins bien séparée de celle pour le radius.

Semi-lunaire : L’os est plus étroit en vue antérieure, les surfaces articulaires pour le

pyramidal plus étendues en avant, la limite entre les deux surfaces pour le radius et le

scaphoïde mieux marquée que dans le genre actuel.

Pyramidal : La surface articulaire proximale est plus étroite que chez Giraffa. Le profil

de la surface pour le pisiforme est régulièrement concave, et non sigmnïdal. La même diffé¬

rence se retrouve naturellement sur cet os.

Capilalo-trapézoïde et i mai for me ne semblent pas présenter de différences constantes.

Métacarpe (Vathylakkos 2) : La dimension antéro-postérieure (UAP) de la diaphysc

est toujours supérieure à la dimension transversale (DT) chez Bohlinia, à l’inverse de ce

qu’on observe chez Giraffa.

Tibia (Ditiko 1) : La surface articulaire distale, spécialement sa partie latérale, est

beaucoup moins large que chez Giraffa et moins étendue vers l’avant. La surface articu¬

laire pour la fïhula est moins saillante latéralement.

Fihula Ditiko I ; pl. II, 1) : La tubérosité médio-distalc pour l’astragale est moins

proéminente que chez Giraffa. La surface distale, pour le calcanéum, se décompose en deux

parties, antérieure plane et postérieure concave, presque dans le prolongement l’une de

l’autre chez Giraffa. mais formant un angle très net chez Bohlinia.

Astragale (Ditiko 1 ; pl, II, i) : Cet os, extrêmement large et massif chez Giraffa, est

beaucoup plus grêle chez Bohlinia. Chez Giraffa , la face latérale est fortement concave,

le condyle distal interne nettement plus gros que l’externe, la face plantaire porte une

profonde encoche pour le tenon interne du eu lio- na vieil la ire. Chez Bohlinia, la face latérale

est plane, les condvles sont de même taille, il n’existe pas d’encoche, sur la face plantaire.

— 381 —

Les caractères principaux de l’astragale de B. attica se retrouvent sur d’autres spécimens

de Salonique (fouilles ârambourg), Pikermi, Maragha. La comparaison des astragales

de Bohlinia et de Giraffa, aussi différents l’un de l’autre que peuvent l'être deux astragales

de Giraflidés, rend à elle seule nécessaire, vu l’importance fonctionnelle de cet os, la distinc¬

tion générique de ces deux formes.

Calcanéum (Ditiko 1 : pl. fl, 1) : Le corps de l’os est relativement beaucoup plus long

et grêle que citez Giraffa, et le sustentaculum moins développé. La disposition des surfaces

articulaires, très variable chez la girafe actuelle, ne semble pas pouvoir fournir de critère

distinctif constant,

Cubo-naviculaire (Vathylakkos 2, Ditiko i) : On retrouve sur la face proximale la même

différence que sur les condyles de l’astragale. Les surfaces métatarsiennes sont séparées

par le sillon du tendon du muscle long péronier qui s’insère sur le cunéiforme interne, libre.

Chez G. cainelapardülis , tous les cunéiformes sont soudés, les surfaces métatarsiennes du

cubo-naviculaire contiguës ; il n’existe jamais de sillon du ni. long péronier.

Métatarse (Dit iko I ; pl. 11, 3) : I ,es épiphyses sont plus petites par rapport à la diaphyse

que dans le genre actuel ; le Alt If I est aussi plus développé relativement au Alt IV.

Phalanges (Vathylakkos 2, Ditiko I) : Pour une même longueur de rnétapodc, les

phalanges I et surtout 3 sont plus courtes que dans l’espèce actuelle, les phalanges 1 plus

grêles, les phalanges 3 internes plus petites relativement aux externes.

Le fémur, bien que u’ayaut pas été retrouvé en Macédoine, mérite d’être mentionné

(lectotype, de Pikermi) ; il indique en effet, par suri articulation proximale moins oblique,

sa trochlcc rotulienne moins dissymétrique cl regardant plus distaleinent, une anatomie

fonctionnelle différente de celle de Giraffa (peut-être de type moins « graviportal »).

Il existe donc, entre le squelette de Bohlinia et celui de Giraffa, de profondes différences

qui n’apparaissent pas au seul examen de leurs mensurations. L’absence de toute comparaison

morphologique a certainement été la principale raison du maintien injustifié de la forme

« pontienne « dans le genre Giraffa.

Outre en Macédoine et à Pikermi, B. attira a été signalée à Kücilkeekinece en Turquie

d’Europe (Mai.ik et Napiz, 11)33) cl à Maragha en Iran (de Mineur ex eu, 1924-5). Sa présence

dans ce dernier gisement a été mise en doute par Mossiuia Eiioiirink (1976), mais les dimen¬

sions et la morphologie des pièces recueillies par de Mecque*em montrent que les déter¬

minations avancées par celui-ci étaient correctes : les collections de l'Institut de Paléon¬

tologie da Muséum rie Paris renferment un tibia, un astragale et un métatarse qui appar¬

tiennent, incontestablement à B. attira. La gangue et le type de fossilisation de ccs pièces

correspondent parfaitement il la description que donne Bosscti v Erdbrink (1976) de ceux

des fossiles du gisement d’Aliahad, près de Maragha, d’âge vallésîe.n selon cet auteur.

On ne saurait donc exclure l’existence, à Maragha comme en Macédoine, de B. attira dès

cette époque.

Si, comme on peut, le supposer, B. attira est l’ancêtre de la girafe actuelle, les formes

intermédiaires se rapprochaient sans doute de G. gracilis Arambourg, 1947, ou de G. jumae

Leakey, 1965, du Plio-Pléistocène est-africain (Harris, 1976). L’humérus de G. gracilis

est de type camelopardalis, mais le squelette est plus svelte que celui de l’espèce actuelle,

et la section du métacarpe ainsi que les ossieônes ressemblent à ceux de la forme « pon-

ticnne ».

1 , 32

Dimensions dentaires (en mm)

B . atlica

(Ditiko

G. camelopardalis *

DP 2 DP 3

DP 4

M 4

DP 2 DP 3

DP 4

M l

Longueur 18,5 23

18,5 24,5

Largeur 12 15

26,5

18 21

* Valeurs moyennes, d’après Singer

et Boni:

(1960).

Dimensions des principaux os (en

mm)

Bohlinia atlica

R.P1. 105 DIT 1

DIT 9

G . camelopardalis *

$ s

Humérus

480? 445

410

453

536

DT dist.

116 124?

121

126

Radio-ulna

900? 850

788

783

943

DT prox.

120?

120

153

DT dist.

116? 115?

—

110

123

VTK 79

VTK 80

Métacarpe

693

661

646

743

DT prox.

105

DT X DAP mil. 50 X 56

45 X 50

49 x 44

60 X 53**

DTK 183

Tibia

DT prox.

140?

143

162

DT dist.

102

113

DAP dist.

Astragale

Hauteur int.

DT dist.

Calcanéum

188

184

205**

Hauteur

94**

Métatarse

658

660

755

DT dist.

* Moyennes indiquées par Harris (1976).

* * 2 exemplaires du Laboratoire d’ Anatomie comparée du Muséum (valeurs non indiquées par Harris).

DIT : Ditiko 2 ; DTK : Ditiko 1 ; VTK. : Vathylakkos 2 ; L : longueur ; DT : dimension transversale ;

DAP : dimension antéro-postérieure ; ? : dimension approximative.

— 383 —

Genre DECENNATHERIUM Crusafont, 1952

Bohlinia Crusafont, 1944, in Melendez, Villalta et Crusafont (nec Bohlinia Matthew, 1929).

Decennatherium ef. pachecoi (Crusafont, 1944)

I). pachecoi est l’espèce-typé du genre Decennatherium.

Gisement-type : Los Vallès de Fuentidueiia. Autres gisements : divers sites espagnols du

Yallésien.

Diagnose : Ciusafont, 1952 : 98.

Matériel de Macédoine : Deux dents inférieures du Ravin de la Pluie (Vallésien) : P 3 ?

(n° 92) et M 3 (n° 88) (pi. If, 4-5).

Description

P 3 ? ; Le paras) vlidc et le paraconide, à peu près également développés, bien individua¬

lisés, se rejoignent par leurs parties linguales, formant ainsi une fosse antérieure. Le meta-

conide, assez fort, se délaelie de la branche postérieure du proloeoiiide ; entièrement séparé

sur toute sa hauteur du paraconide, il fusionne dans sa partie basale avec l’enlocunide.

Ce dernier, isole vers l'apex, rejoint plus bas la branche antérieure de l’bypoeonide dont la

branche postérieure u atteint la l'ace linguale de la dent que vers la base. A ce niveau, Phypo-

conide s'élargit fortement transversalement. Le fort développement du métaconide et la

grande largeur basale de Phypoeonide inciteraient à considérer cette dent comme une P 4 ,

mais la faillie profondeur du sillon externe séparant ses deux lobes, la continuité entre le

protoconide et Phypoeonide et l’absence de muraille interne complète rendent cette déter¬

mination improbable.

M 3 : C'est, une dent basse, à parastylide peu développé et presque horizontal. Les

tubercules linguaux sont très peu obliques par rapport à l’axe de la dent. Il existe un pilier

entre l’entoconide et un troisième lobe très développé. Le bord antérieur de la branche

montante de la mandibule est presque vertical.

Dimensions (en mm)

P 0

1 3-

Ravin de , . n *

, , . ïNombrevilla

la pluie

Ravin de

la Pluie

m 3

Nombrevilla *

Longueur

33 30

54,3

Largeur

23 18,4

26,2

Hauteur

Moyennes des dimensions indiquées par Crusafont (1952 : 93).

1, 32*

— 384 —

Les caractères de ces dents ne permettent pas de les rattacher aux Giralfidés jusque-

là connus en Europe orientale. Par leur taille, elles ne pourraient être comparées qu’à celles

des genres Sa-mot lienuni. ou llelladotherium, dont elles se distinguent cependant au premier

abord par leur brachyndontie marquée. L’aspect primitif de la P 3 ?, avec ses crêtes disposées

transversalement, son lobe antéro-iiilerne très développé, ainsi que, sur M a , l’orientation

des tubercules linguaux, la grande taille et la complexité du troisième lobe, diffèrent egale¬

ment de ce qu’on observe dans ces genres, niais se retrouvent habituellement dans le Decenna-

thcriuni d’Espagne (Cri s vi ont, 1952 : pl. XXIII. flg. 8-11 : pl. XXIV, lig. 3; pl. XXVI,

lig. 1-2 ; pl. XXVII, lig. 1-3).

C’est doue à ce genre que nous ral I ficherons ces deux dents, bien qu’on ne puisse évidem¬

ment être certain de leur appartenance à une même espèce (le contraire étant néanmoins

peu vraisemblable), et que les déterminations de Giraltidés à partir de seuls restes dentaires-

soient très délicates,

La prémolaire présente avec celles de J), pacheeoi quelques différences. S’il s’agit d’une

P 4 , elle se distingue de celles de tous les Giraltidés connus à partir du Miocène moyen par

l’absence de muraille interne complète. Son métsconide est cependant plus développé

que celui de la plupart des P 3 figurées par Cuusafoxt (sauf peut-être le spécimen de sa

pl. XXII l, lig. LL. Ceci correspond à un stade évolutif plus avancé, mais la P 3 des Giraffi-

dés présente une grande variabilité inlra-spécifique. Seul un matériel plus abondant per¬

mettrait de préciser les affinités de ces deux dents.

Jusqu'à une date récente, seule l’Espagne avait livré d'assez abondants restes de

Decennulluriiirii , mais un cl’. I)t<xnnatherium a été signalé en 1975 par Sickenbbru et al.,

dans le Vaüésien moyen de Turquie (Kayadfbi). Il semble néanmoins préférable d’attendre

détermination spécifique et description avant de conclure à la présence du Girallidé espagnol

dans celle région.

En 197(1. Bosscha Ekdbtunk établit une nouvelle espèce, D. crusafond, sur la base

de quelques os des membres fragmentaires provenant du gisement d’Aliâbâd, près de Mara-

gha en Iran. Cet auteur ne procède malheureusement à aucune comparaison avec les deux

Girallidés les plus communs dans ce gisement, Palaeolragux voeïophrys et Samolherium

neumayri, très semblables par leur squelette posterânien. Les dimensions et la morphologie

des pièces (et en particulier de l'aslragale) décrites par Bosscha Ekubhink, ne permettent

cependant pas de les distinguer des os homologues de ces deux espèces. En l’absence de

pièces plus complètes el plus caractéristiques, il nous semble prématuré d’allirmer la pré¬

sence de Iteeetuuilherium à Maragha, d’autant plus qu’aucune des nombreuses dents de

ce gisement conservées au Muséum de Paris ne peut être rattachée à ce genre.

La découverte de Décennal h erium au Ravin de la Pluie confirme l’âge vallcsien de ce

gisement, et comble partiellement une lacune géographique dans la répartition des grands

Giraffinés qui semblaient jusqu’alors limités à deux zones très nettement séparées, l’Espagne

(Decetinatlnrium ) et la Chine ( Honanotherium).

Conci.usion

Si Decennatheriurn n’a été rencontré que dans le gisement le plus ancien, Bohlinia

existe dans tous les sites importants, à l’exception de celui du Ravin des Zouaves qui a

livré plusieurs spécimens d' Helladolheriuni. genre avec lequel Bohlinia coexiste à Pikermi.

— 385 —

La faune du Ravin des Zouaves différant peu de celle des gisements sensiblement contem¬

porains de, Aathylakkos, on peut supposer que l’absence de Bohlinia n’y est qu’apparente

et due à l’insuffisance du matériel.

Les Giraffinae, qui apparaissent peut-être dès le niveau de Chinji des Siwaliks, avec

« Giraffa » prLscilla Matthew, semblent connaître leur maximum de diversification assez

tardivement, au Turolien sinon au Pliocène, où débute en Afrique la spéciation chez Giraffa.

Les gisements de Macédoine illustrent une phase importante de leur histoire, et; il faut

souhaiter que la poursuite de leur exploitation permettra de combler les lacunes qui subsistent

dans notre connaissance de leur évolution.

Je remercie L. ne 1So m s (Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés de l’Université

P. et M. Curie) qui a bien voulu me confier l’étude des GiraHklés de Macédoine, J. Mblbntis,

Directeur du Laboratoire de Géologie et Paléontologie de l’Université de Thessalonique, grâce à

qui nous avons pu entreprendre ces fouilles, L. GtnSburg et E. Hkintz, Institut de Paléontologie

du Muséum, qui m’ont permis d’accéder aux collections dont ils ont la responsabilité.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 4 avril 1979.

PLANCHE I

1. — lioltlinia attira. l)P 4 -M l gauches, Ditiko I, n° 186 : a, vue occlusale ; b, vue vestibulaire ; c, vue occlu-

sale .le la M 1 . > 1.

2. Humérus droit, vue antérieure ; a, B. attira, Ditikn 2, n° 1 ; b, Girafja camelopardalis. 1/6.

,9. — B. attira, métacarpe droit, Vathylakkos 2, n° 80. 1/6.

4. — B. attira, radio-ulna : a, Ditiko 2, n° 9 ; b, Ditiko 2, u° 1. 1/6.

Or CO tO>

— 388

PLANCHK If

1. — Tarse gauche. A gauche : G. camelopartialis, à droite : B. attica, Ditiko 1, n° 183. De haut en bas

fîbula, vue distale, X 1/2 ; calcanéum, vue supérieure, 1/3 ; astragale, vue antérieure, X 1/3 ; astra

gale, vue postérieure, > 1/3.

. — B. attica, tarse gauche, Ditiko 1, n° 183. 1/4 environ.

. — B. attica, métatarse gauche, Ditiko 1, n° 183. 1/6.

• — Decennatherium cf. pachecoi, P 3 (?) droite, vue occlusale, Ravin de la Pluie, n° 88. 1.

■ — Decennatherium cf. pachecoi, M 3 droite, Ravin de la Pluie, n° 92 : a, vue occlusale ; b, vue linguale. X 1

L KH

L %

PLANCHE II

Le Comité de Rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus au cours de l’année 1979.

J. Blot, MNHN, Institut de Paléontologie, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

G. Busson, MNHN, Laboratoire de Géologie, 43, rue Buffon, 75005 Paris,

J. Daget, MNHN, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

J.-C. Fischer, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

L. Ginsburg, MNHN, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon 75005 Paris.

D. Heller, MNHN, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

R. Hoffstetter, Laboratoire de Paléontologie, I niversité de Paris-VI, 4, place Jussieu,

75005 Paris.

J.-P. Lehman, MNHN, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

J.-C. Rage, Laboratoire de Paléontologie, Université de Paris VI, 4, place Jussieu, 75005 Paris.

IMPRIMERIE

Achevé cTimprimer le 18 avril 1980.

NATIONALE

9 564 004 5

Recommandations aux auteurs

Les articles à publier doivent être adressés directement, au Secrétariat du Bulletin du

Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront, accompa¬

gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le

travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait),

Il confient de numéroter les tableaux- et de leur donner un titre : les tableaux compli¬

qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Baüchot, M.-L,, J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monon, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2° sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

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au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail.