BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeurs : P rs E.-R. Brygoo et M. Vachon.

Comité de rédaction : MM. et M mes M.-L. Bauchot, E.-R. Brygoo, J. Dorst,

P. Dupérier, C. Dupuis, J. Fabriès, J.-C. Fischer, N. Hali.é, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laissus, C. Lévi, D. Molho, C. Monniot,

M. Vachon.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l ie série (année 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 0B 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales et phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ;

les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome

annuel réunit les trois Sections.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1979

Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

Section B : Botanique, biologie et écologie végétales et phytochimie : 100 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e sér., 1, 1979, section A (Zoologie, Biologie et Ecologie animales), il 0 2

SOMMAIRE

G. Cherbonnieh. — Sur une nouvelle espèce d’Holothurie Aspidoehirote de mer

Rouge : Holothuria ( Metriatyla) tortonesei nov. sp. 291

A. G. Chabaud. — Chandlerella inversa n. sp., Pilaire parasite de Nectariniidés au

Gabon. 295

W. D ecraemer. — Desiuoscolecids from sublittoral fine-sand of Pierre Noire (West

Channel) (Nematoda, Desmoscolecida). 299

J.-C. Quentin, B. B. Babeho et P. K. Cattan. — Helminthofaune du Chili. V. Sypha-

cia ( Syphacia ) phyllotios n. sp., nouvel Oxyure parasite d’un Rongeur Cricétidé

au Chili. 323

N. Gourbault et M. Benazzi. — Une nouvelle espèce ibérique du « groupe Dugesia

gonocephala » (Turbellariés, Triclades). 329

J. Renaud-Mornant. — Tardigrades marins de Madagascar. II. Stygarctidae et

Oreellidae. III. Considérations écologiques générales. 339

B. G. M. Jamieson and J. D. Bennet. — New species of Acanthodrilinae and a new

genus of Perionychini (Oligochaeta, Megascolecidae) from New Caledonia, their

phylogeny and zoogeography. 353

R. Stockmann. — Développement postembryonnaire et cycle d’intermue chez un

Scorpion Buthidae : Buthotus minax occidentalis (Vachon et Stockmann) . 405

W. R. Lourenço et E. A. Maury. —■ Quelques considérations sur la systématique

du Scorpion brésilien Bothriurus araguayae Vellard, 1934 (Bothriuridae). 421

A. Raibaut et K. Essafi. — Description de deux espèces nouvelles de Copépodes

parasites de Sélaciens de Tunisie. 435

A. Carvacho. —- Les Crevettes Carides de la mangrove guadeloupéenne. 445

R. Bourdon. — Epicarides de Madagascar. II. 471

R. Bourdon. — Bopvridae de la campagne Biaçores (Isopoda, Epicaridea). 507

A. J. Bruce. — On the holotype specimen of Coutierea agassizi (Coutière) (Crustacea ;

Decapoda Natantia ; Pontoniinae). 513

K. Baba. — First records of chi*ostylid and galatheid crustaceans (Decapoda,

Anomura) from New Caledonia. 52

A. Cobos. — Nuevos materiales del género Deyrollius Obenberger (Coleoptera,

Buprestidae), comunicados por el Museo de Paris. 531

1, l

— 290

A. Dubois. — Néoténie et pédogenèse. A propos d’une anomalie du développement

chez Bombina variegata (Amphibiens, Anoures). 537

J.-P. Gasc et M.T. Rodrigues. — Une nouvelle espèce du genre Alraclus (Colubridae,

Serpentes) de la Guyane française. 547

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 2 : 291-29'».

Sur une nouvelle espèce d’Holothurie Aspidochirote

de mer Rouge : Holothuria (Metriatyla) tortonesei nov. sp.

par Gustave Cherbonnier *

Abstract. — Holothuria (MetriatylaJ tortonesei nov. sp. is recorded from Red Sea ; this species

of Holothuria is related to H. (M.J bowensis Ludwig and 11. (TheelothuriaJ samoana Ludwig.

Le Pr Enrico Tortonese a eu l’amabilité de me confier pour étude une petite collec¬

tion d’Holothuries récoltées par lui, en 1977, au cours de la mission du « Groupe de recher¬

ches scientifiques et techniques submarines de Florence, Italie », en collaboration avec

« King Abdullaziz University de Jeddah (Saudi Arabia) ». La plupart des espèces étaient

déjà connues de ces régions, sauf une nouvelle forme qui présente d’étroites allinités avec

deux espèces, l’une du nord de l’Australie, l’autre des îles Samoa.

Holothuria (Metriatyla) tortonesei nov. sp.

(Fig- 1)

Origine : Côte d’Arabie Saoudite, récif près de la côte sud de Sharm Obhor, à environ 40 km

au nord de Djeddah, à 1 m parmi les madrépores. Tortonese coll., avril 1977.

Description

L’holotvpe et unique spécimen, très contracté, très plissé, cylindrique, mesure 24 mm

de long sur 11 mm de large. La bouche et l’anus sont terminaux. Le tégument, épais de

0,5 à 1 mm, lisse, est uniformément gris ventralement, gris plus foncé ponctué de petites

plages noirâtres dorsalement. Les podia ventraux longs, gros, cylindriques, se terminent par

une ventouse soutenue par un disque calcaire de 300 à 350 |xm de diamètre ; ces podia sont

répartis, peu serrés et assez nombreux, sur tout le trivium, avec peut-être une sériation

radiaire difficile à discerner vu le fort plissement du tégument. Les podia dorsaux très petits,

coniques, avec ventouse et petit disque calcaire (fig. M), sortent de larges et basses verru¬

cosités aplaties ; ils sont dispersés sur tout le bivium. Il ne semble pas y avoir de cercle

de podia sous la couronne tentaculaire pas plus qu’autour de l’anus.

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

55, rue Buffon 75005 Paris.

— 292 —

Fig. 1. — Holothuria ( Metriatyla) tortonesei nov. sp. A, B, G, E, F : tourelles du tégument vues du dessus ;

H, I, J : tourelles du tégument vues de profil ; D, G : boutons du tégument ; K : canal hydrophore ;

L : couronne calcaire péripharyngienne ; M : disque calcaire des podia dorsaux ; N : plaque des podia

ventraux ; O : bâtonnets des podia dorsaux ; P : bâtonnets des tentacules.

L, K = échelle 1 ; M, N, O, P = échelle 2 ; autres figures = échelle 3.

— 293 —

Vingt courts tentacules marron foncé. Très courtes ampoules tentaculaires. Couronne

calcaire péripharyngienne à larges radiales deux fois plus hautes que les étroites inter¬

radiales à pointe émoussée (fig. L). Une vésicule de Poli. Un court canal hydrophore terminé

par un madréporite piriforme (fig. K). Muscles longitudinaux bifides, très larges et plats.

Gonades (?). Un poumon droit remontant jusqu’à la couronne calcaire. Présence de très

courts tubes de Cuvier. Intestin rempli de sable coquillier grossier. Petit cloaque. Anus

sans dents.

Spicules : Les spicules du tégument ventral et du tégument dorsal sont identiques

et se composent de tourelles et de boutons. Les tourelles les plus fréquentes ont un disque

basal circulaire à bords ondulés, percé de quatre trous centraux et de huit trous périphé¬

riques ; leur flèche, à quatre piliers et une entretoise, est surmontée d’une couronne épineuse

percée au centre, couronne parfois très épineuse et incomplète (fîg. A, H) ; la base de ces

tourelles peut devenir plus large, à trous plus grands au nombre d’une dizaine, à flèche

plus haute, plus grêle, à petite couronne terminale simplement noduleuse (fig. C). D’autres

tourelles, nettement moins nombreuses, ont leur base percée de cinq à six petits trous alter¬

nant avec les grands trous du cercle interne (fig. B), ou leur base circulaire à subrectangu¬

laire, à bords ondulés, percée d'un nombre variable de trous de taille différente, à flèche

plus haute et à deux ou trois entretoises (fig. E, J, I). Enfin, on note la présence de tou¬

relles dont le grand disque basal, multiperforé, est surmonté d’une flèche à quatre (excep¬

tionnellement cinq ou six) piliers, terminée par une large couronne épineuse (fîg. F).

Les boutons, à contours irréguliers, diversement perforés, sont lisses ou ornés de quel¬

ques nodules, voire de trabécules (fig. D, G).

Les parois des podia ventraux, en plus des tourelles du tégument, renferment de rares

grandes plaques allongées (fig. N) mais aucun bâtonnet ; en revanche, celles des podia dor¬

saux ont des bâtonnets plus ou moins arqués, troués aux extrémités ou à centre élargi

percé de deux grands trous (fîg. O).

Les bâtonnets des tentacules sont longs, ceux des ramifications petits et minces ; tous

sont imperforés (fig. P).

Observations

Cette nouvelle espèce présente des affinités avec Holothuria bowensis, d’Australie,

et H. samoana, des îles Samoa, qui n’ont pas, à ma connaissance, été retrouvées depuis

leur description par Ludwig, en 1875. Toutes les deux ont une morphologie comparable

à celle de torlonesei, et la couronne calcaire péripharyngienne de samoana, espèce à 25

tentacules, est très voisine de la nôtre ; mais, si leurs tourelles ont un disque basal rappe¬

lant celui de nos figures A et B, les piliers de leur flèche sont épineux sur leur tiers supé¬

rieur. Par ailleurs, il ne semble pas exister chez les espèces de Ludwig de tourelles à large

base multiperforée comme chez tortonesei (fîg. F) et les boutons sont nettement différents

de ceux de cette espèce.

Panning (1935) suppose samoana identique à bowensis par suite de la ressemblance

de leurs tourelles et malgré le nombre différent de tentacules. Rowe (1969) les sépare et

les place même dans deux sous-genres différents. Il est bien difficile, sans la redécouverte

— 294 —

de ces deux espèces dans leur lieu d’origine, de se faire une opinion fondée sur les diagnoses

et les figures de Ludwig.

L’holotype est conservé, sous le numéro N. Cat. 385, au Musée Zoologique de l’Université

de Florence.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Ludwig, H., 1875. — Beitrâge zur Kenntniss der Holothurien mit nachtrag. Arb. Zool.-Zoot.

Inst., Würzburg, Z (2) : 77-120, pl. 6-7.

Panning, A., 1935. — Die Gattung Holothuria. Mitt. Zool. Stlnst. Hamb., 45 (4) : 85-107, fîg. 72-

102 .

Rowe, F. W. E., 1969. — A Review of the Family Holothuriidae (Holothurioidea : Aspidochirotida).

Bull. B. Mus. nat. Hist., Zoology, 18 (4) : 119-170, 21 fig.

Manuscrit déposé le 25 juillet 1978.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 2 : 295-297.

Chandlerella inversa n. sp.,

Filaire parasite de Nectariniidés au Gabon

par Alain G. Chabaud *

Résumé. — Description de Chandlerella inversa n. sp., parasite dans la cavité péritonéale du

Nectariniidé Cyanomitra olivacea eephaelis au Gabon. L’espèce est remarquable par la brièveté

de l’œsophage et par un spicule droit plus long que le gauche.

Abstract. — Chandlerella inversa n.sp., Filaria parasite of N ectariniidae from Gabon. The species,

parasite in the peritoneal cavity of Cyanomitra olivacea eephaelis, is characterized by a short oeso¬

phagus and his right spicule longer than the left.

Chandlerella inversa n. sp.

Cuticule lisse, sans ornements. Tête arrondie, avec bouche allongée dans le sens médian.

4 papilles céphaliques éloignées de la bouche. 4 papilles labiales externes, un peu irrégu¬

lières, et 2 amphides sur un cercle plus antérieur (fîg. A). Œsophage court, très nettement

divisé en portion musculaire et portion glandulaire. Deirides non perceptibles.

Mâle holotype : Corps long de 10,8 mm, large de 90 pm. Anneau nerveux et pore excré¬

teur respectivement à 115 pm et 165 pm de l’apex. Œsophage musculaire long de 155 pm,

glandulaire de 420 pm (fig. F). Queue longue de 110 pm, avec papilles cloacales (4 à gauche,

3 à droite) situées sur la moitié postérieure de la queue (fig. G, H). Une formation d'aspect

papillaire impaire, en avant du cloaque. Spicules régulièrement arqués, le droit long de

130 pm, le gauche de 95 pm. La pointe du gauche joue le rôle de gubernaculum au niveau

du cloaque.

Le spécimen paratype, qui a 4 paires de papilles cloacales (fig. I), a, lui aussi, un spicule

droit plus long que le gauche.

Femelle allotype : Corps long de 29,2 mm, large de 190 pm. Anneau nerveux et pore

excréteur respectivement à 150 pm et 200 pm de l’apex. Œsophage musculaire long de

200 pm, glandulaire de 500 pm. Vulve à 450 pm de l’extrémité antérieure. Portion impaire

de l’ovéjecteur courte (200 pm). Opistodelphie. Ovaires et oviductes dans les trois milli¬

mètres postérieurs du corps. Queue longue de 190 pm. Microfilaires dans l’utérus longues

de 125 à 140 pm (132 pm de moyenne).

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier ,

75231 Paris Cedex 05.

296 —

A, Ç paratype, tête, vue apicale ; B, $ allotype, tète, vue latérale ; C, id., extrémité antérieure, vue latérale ;

D, id., queue, vue ventrale ; E, id., microfilaire ; F, cj holotype, extrémité antérieure, vue latérale ;

G, id., extrémité postérieure, vue latérale gauche ; H, id., vue latérale droite ; I, cJ paratype, extré¬

mité postérieure, vue ventrale.

A, D, E, G, H, I : éch. 100 [tin ; B : éch. 50 p.m ; C, F : éch. 200 uni.

Discussion

L’espèce se classe aisément dans le genre Chandlerella (nomenclature de Anderson

et Bain, 1976), ou dans le genre Parornithofilaria (nomenclature de Sonin, 1966). Il s’agit

de la première espèce connue chez un Nectariniidae.

L’espèce a deux éléments assez caractéristiques qui la distinguent des nombreuses

autres espèces décrites dans le genre : un œsophage qui, bien que clairement divisé en deux

portions musculaire et glandulaire, est très court (575 pm chez le mâle, 700 pin chez la

femelle) ; un spicule gauche qui, contrairement à une règle très générale chez les Spirurida,

est plus court que le droit.

— 297

Deux espèces paraissent particulièrement proches par l’ensemble des caractères : Chand-

lerella pelrowi (Tschertkowa, 1946), parasite d’un Columbidae en Kirghizie, qui a égale¬

ment un spicule droit plus long que le gauche, et Chandlerella chitwoodae Anderson, 1961,

parasite d’un Plocéide de Java, où la longueur des spicules est très variable, la longueur

du droit dépassant parfois celle du gauche.

C. pelrowi a un œsophage long et non divisé. C. chitwoodae a des microfîlaires plus

longues (198 pm au lieu de 130 pm) et de petites différences dans les mensurations et la

disposition des papilles cloacales.

Nous considérons donc l’espèce parasite de Cyanomitra comme nouvelle et la nommons

Chandlerella inversa n. sp.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Anderson, R. C., 1961. —- Study of two Filarioid Nematodes, Chandlerella chitwoodae n. sp. from

Padda oryzivora (L.) and Protofilaria furcata Chandler, 1929. Can. J. Zool., 39 : 317-323.

Anderson, R. C., et O. Bain, 1976. — Keys to genera of the Order Spirurida. Part 3 Diplotriae-

noidea, Aproctoidea and Filarioidea. CIH Keys to Nematode Parasites of Vertebrates n° 3.

Anderson, Chabaud and Willmott Edit., Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham

Royal, Bucks, England : 59-116.

Sonin, M. D., 1966. — Principes de Nématologie, édités par K. I. Skhjabin. Vol. XVII. Filariata

des animaux et de l'homme et maladies qu’elles déterminent. Part. 1. Aproctoidea. Moscou,

Tzdatelstvo « Nauka », 360 p. (En russe).

Tschertkowa, A. N., 1946. — A new filaria from the internai media of the eye in birds. Dokl.

Akad. Nauk SSSft , 53 : 863-865.

Manuscrit déposé le 22 décembre 1977.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 2 : 299-321.

Desmoscolecids from sublittoral fine-sand

of Pierre Noire (West Channel) (Nematoda, Desmoscoleicda)

by Wilfrida Decraemer *

Résumé. — Desmoscolecides des sables fins infralittoraux de la Pierre Noire (Manche Occiden¬

tale) (Nematoda , DesmoscolecidaJ . — L’article concerne les Desmoscolecides des sables fins infra-

littoraux de la Pierre Noire, baie de Morlaix (France). Deux nouvelles espèces sont décrites : Ilapto-

tricoma boucheri sp. nov. est caractérisée par 218-227 anneaux cuticulaires, chaque anneau orné

d’un cercle d’écailles, et par la présence, dorsalement et ventralement, de deux longues soies glan¬

dulaires du côté droit du corps et de trois soies glandulaires du côté gauche du corps ; Desmoscolex

roscoff ensis sp. nov. se distingue de toutes les espèces connues par la forme des soies céphaliques,

fines, longues, flanquées d’une membrane et par la disposition des soies somatiques, caractérisée

par l’absence de soies subventrales sur l’anneau 15. Une redescription ou des informations complé¬

mentaires sont données sur Tricoma islandica Kreis, 1963, T. polydesmus (Southern, 1914) Steiner,

1916 ; T. sleineri de Man, 1922 ; Desmoscolex deconincki Decraemer, 1975 ; D. geraerti. Decraemer,

1975, et D. longisetosus Timm, 1970.

Abstract. — The present paper deals with a study of desmoscolecids inhabiting the sublit¬

toral fine-sand of Pierre Noire, bay of Morlaix (France). Two new species are described : Hapto-

tricoma boucheri. sp. nov. characterized by 218-227 body rings, each ring provided with a ring of

scales and by two large glandular setae dorsally and ventrally on the right body side and three

glandular setae dorsally and ventrally on the left body side : Desmoscolex roscoffensis sp. nov. is

distinguished from all known species by the shape of the cephalic setae : fine, long, bearing a flag¬

like membrane and by its setal pattern, lacking subventral setae on main ring 15.

A redescription or additional information are presented on Tricoma islandica Kreis, 1963 ;

T. polydesmus (Southern, 1914) Steiner, 1916 ; T. sleineri de Man, 1922 ; Desmoscolex deconincki

Decraemer, 1975 ; D. geraerti Decraemer, 1975, and D. longisetosus Timm, 1970.

Introduction

In spite of their abundance the marine nematodes from the coasts of Brittany (France)

have rarely been studied (Luc & De Coninck, 1959). Only recently a study of this fauna

was started by Guy Boucher. Among the nematodes from this region the desmoscole¬

cids, a small group of rather peculiar nematodes, were never reported nor described.

This paper deals with desmoscolecids from a station of the western part of the English

Channel, near Roscoff. The material was kindly put at my disposal by G. Boucher,

during my stay at the “ Station Biologique, Roscoff ”, in June 1977. This study on the

Desmoscolecida fits into Boucher’s study of the marine nematodes from the English Chan¬

nel (1975, 1976, 1977).

* Laboratorium voor Mor/ologie en Systemaliek der Dieren, Rijksuniversiteit , K. L. Ledeganckstraat 35,

B-9000 Gent, Belgium.

— 300 —

Two new species are described : Haptotricorna boucheri sp. nov. and Desrnoscolex ros-

coffiensis sp. nov. Six known species : Tricoma islandica, T. polydesmus, T. steineri, L)es-

moscolex deconincki, I). longisetosus and I), geraerli are discussed.

Material and methods

The specimens were fourni in samples that came from a station situated nord-nordwesl

from the buoy of Pierre Noire in the bay of Morlaix (France). The samples were taken

by a diver with the help of “ carottes ” (cylinders of 2.7 cm in diameter and 12-15 cm

in length) ; they were fixed with 5 % formaldehyde in seawater. Per season one sampling

took place. For more details see Boucher (1975).

For the transfer from fixative into pure glycerin the method of Seinhorst (1959)

was followed.

All type material and other specimens are deposited in (he collection of the Museum

national d’llistoire naturelle, Paris.

List of species found together with dates of sampling

Subfamily Desmoscolecinae Shipley, 189(1.

Desrnoscolex roscoffiensis sp. nov. : 23.V.1973.

1). deconincki Decraemer, 1975 : 23.V. 1973.

I) . longisetosus Timm, 1970 : 24.VIII.1973.

J) . geraerli Decraemer, 1975 : 23.V. 1973.

D. sieverti Freudenhammer, 1975 : 23.V.1973.

D. americanus Chitwood, 1936 : 24.V111.1973.

Desrnoscolex sp. 1 : 23.V. 1973.

Desrnoscolex sp. 2 : 23.V.1973.

Subfamily Tricominae Lorenzen, 1969.

Haptolricoma boucheri sp. nov. : 23.V.1973.

Quadricoma noffsingerae Decraemer, 1977 : 23.V.1973.

Quadricoma sp. 1 : 5.111.1973.

Quadricoma sp. 2 : 23.V. 1973.

Tricoma bred rosir is (Southern, 1914) Steiner, 1916 : 23.V.1973, 24.VI11.1973.

T. islandica Kreis, 1963 : 27.XI.1972, 23.V.1973, 5.111.1973.

T. longirostris (Southern, 1914) Steiner, 1916 : 23.V.1973, 24.V111.1973.

T. polydesmus (Southern, 1914) Steiner, 1916 : 23.V.1973.

T. steineri de Man, 1922 : 27.XI.1973.

Tricoma sp. 1 : 23.V. 1973.

Tricoma sp. 2 : 23.V.1973.

Tricoma sp. 3 : 23.V.1973.

Tricoma sp. 4 : 24.VIII.1973.

The unnamed species are not dealt with in this paper because of insufficient and (or) poorly

preserved material.

— 301 —

Explanations of abbreviations used

a w, anal body width ; a pr spic, anterior protractor spiculi ; bd vulva, body diameter at the

level of the vulva ; c s, length of cephalic setae ; ej gl, ejaculatory gland ; gub, length of guberna-

culum ; hd, maximum head dimensions (width by length) ; L, length of body ; mbd, maximum

body diameter ; (mbd), maximum body diameter (foreign material not included) ; nr, position

nerve ring from anterior body end ; oes, length of (esophagus ; p pr spic, posterior protractor spiculi ;

p gub, protractor gubernaculi ; r spic, retractor spiculi ; sd n , length of subdorsal setae on main ring

n ; sl„. length of sublateral setae on main ring n ; s m, somatic muscles ; sp 1; anterior spermatheca ;

spic, length of spicules, measured along the median line ; sv„, length of subventral setae on main

ring n ; t, tail length ; te 4 , anterior testis ; te 2 , posterior testis ; tmr, length of terminal ring ; trnrw,

width of terminal ring (foreign material not included) ; tsd, terminal subdorsal setae ; I, vulva,

distance of vulva from anterior body end.

All measurements are in micrometers (,u.m).

DESCRIPTIONS

Subfamily Desmoscolecinae Shipley

Genus DESMOSCOLEX Claparède

Desmoscolex Claparède, 1863 : 59.

Desmoscolex roscoffiensis sp. now

(Fig. 1 A, B)

Material : 1 £ holotype : nr. AN 201.

Measurements : llololype <$ : L = 165, hd = 13 X 11, cs = 16, sd x = 13, sd 3 = 12, sd 5 =

11, sd 7 = 11, sd 9 = 11, sd n = 13, sd 13 = 15, sd 16 = 19, sd 17 = 30, sv 2 = 9, sv 4 = 9.5, sv 6 = 8,

sv g = 8, sv 10 = 8, sv 12 = 8, sv M = 9, t = 40, tmr = 25, spic = 21, gub = 9.5, oes = 24, mbd =

25, (mbd) = 20.

Description

Male : Body very small, tapered towards the extremities : slightly anteriorly, more

pronounced in tail region. Cuticle consisting of 17 main rings, separated from each other

by narrower or equally broad interzones composed of 2 secondary annules. Each main

ring consisting of a rather transparent and finely granular desmos covering three somewhat

deformed, narrow cuticular annules.

Somatic setae arranged as follows : subdorsal, left : 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13, 16, 17 = 9;

right : I, 3, 5, 7, 9, 11, 13, 16, 17 = 9. — subvcntral, left : 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, —=7;

right : 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, — =7.

— 302 —

Fig. 1. —Desnwscolex roscofliensis sp. nov., holotype male : A, entire specimen ; B, surface view of the head.

D. deconincki, female from France : C, surface view of head ; D, entire specimen.

D. g eraerti, male from France : E, posterior body region.

This pattern differs from the typical one of 17-ring species (see Timm, 1970) by the

absence of subventral setae on main ring 15.

Subdorsal setae with a larger basal shaft, distally tapered towards a marked off lance¬

shaped end, slightly hooked in the terminal pair of setae. Pair of subdorsal setae on main

ring 1 hardly longer than the following setae. From main ring 11 on, subdorsal setae

becoming longer ; those on main ring 16 and especially those on the terminal main ring

— 303 —

being clearly elongated. Subventral setae fine, distally tapered towards a pointed tip ;

all of a similar length, shorter than the subdorsal setae.

Head, somewhat wider than long, broadly rounded and anteriorly tapered towards

a truncated end. Its cuticle being thickened and sclerotized in the narrower anterior

part, on the rest of the head it is thin and non-sclerotized. From the level of the insertion

of the cephalic setae the head cuticle is covered with secretion and finely granular foreign

material except for the central region around the amphidial pore ; the labial region remains

free of foreign material. No separate lips nor labial sensorial organs could be observed

in side view.

Cephalic setae long and fine, bearing a thin flag-like membrane ; inserted far anteriorly

on the head i.e. just behind the extreme anterior border.

Amphids large, vesicular, covering head almost completely : anteriorly reaching to

insertion places of cephalic setae and posteriorly to anterior end of first main ring. Amphi¬

dial canal ending in a small pore in posterior half of head.

Stoma small and shallow. Oesophagus typical (cf. Decraemer, 1975). Nerve ring

surrounding the oesophagus subterminally, opposite main ring 2. Oesophago-intestinal

junction at anterior end of main ring 3. Narrow anterior ventricular intestinal region

not clearly offset from intestine proper, a broad cylinder extended apparently to the pos¬

terior border of main ring 16, thus dorsally overlapping the rectum. Rectum protruding

as a short tuhe from body wall in posterior half of conically swollen ventral side of main

ring 15.

Ocelli dark-yellowish, globular, situated opposite main ring 4.

Reproductive system typical, with single testis (cf. Decraemer, 1975). Vas deferens

posteriorly flanked on both side by a small rounded glandular structure.

Spicules 21 pm long in the holotype, fine slightly arcuated structures, proximally with

an offset capitulum. Muscles of spicular apparatus typical (cf. Decraemer, 1975) but

rather obscure.

Gubernaculum 9.5 pm long, fine rod-like structure, parallel with spicules. Only

protractor muscle being observed.

Tail with two main rings. Large terminal ring 25 pm long, consisting of an annulated

anterior part extending to the peduncles of insertion of terminal subdorsal setae and a nar¬

rower posterior part, slightly swollen at first and then tapered towards a fine spinneret,

3 pm long. Cuticle of end ring except for spinneret, completely covered with finely gra¬

nular foreign material.

Female, : not found.

Type locality and habitat : Station nord-nordwest of buoy of Pierre Noire in bay

of Morlaix (France), at —18 m depth, sublittoral fine sand collected by G. Boucher on

23. V.1973.

Diagnosis : Dcsmoscolex roscofficnsis sp. nov. is characterized by its small body length,

its setal pattern deviating from the typical setal pattern of 17-ring species by lacking sub-

ventral setae on main ring 15, by the rounded head shape and the shape and position of

the cephalic setae : long fine setae bearing a flag-like membrane and inserted near the

— 304 —

anterior head border, by the shape of the subdorsal setae provided with an offset lance¬

shaped distal end, by the presence of elongated setae on main rings lb and 17 and by the

length and shape of the copulatory apparatus.

Discussion

The possibility of overlooking the flag like membrane of the cephalic setae- (a diag¬

nostic character) by previous authors was taken into account. Therefore all known species

possessing cephalic setae inserted on or near the extreme anterior head border were studied

and compared with the new species described. Among them D. roscoffiensis sp. nov. could

be distinguished from all 17-ring species by its setal pattern, its general habitus and head-

shape.

I). roscoffiensis sp. nov. differs from all other species possessing cephalic setae flanked

by a membrane in the number of main rings, the setal pattern, the length and shape of the

cephalic setae and the shape of the additional membrane.

Desmoscolex deconincki Decraemer, 1975

(Fig. I C, D)

Material : 1 $ nr. AN 202.

Measurements of specimen from France : Female : L = 165, hd = 8.5 X 11, cs = 22,

sd 4 = 16, sd 3 = 13, sd B = 13, sd 7 = 13, sd 9 = 13, sd u = 13, sd 13 = 13, sd 16 = 22, sd 17 = 24,

sv 2 - 10, sv 4 = 10, sv 6 = 10, sv 8 = 10, svj, = 9.5, sv 14 = 9, sv 15 = 9, oes = 25, t = 29. tmr

20. mbd = 23, (mbd) = 19.

I ilSCUSSION

The specimen from France agrees with the type material in most characteristics such

as : general habit, body length, length and shape of cephalic setae, oesophagus, body dia¬

meter, tail ; the setal pattern ; the length and shape of the amphids and the length and

shape of the subdorsal setae.

It differs from the type material in the following features : I) head more elongated

in regard to its width than in the type specimens : 2) the amphidial pore is non-sclerotized

in the specimen from France, only a weakly cuticularized zone around the amphidial pore

is somew'hat marked off from the rest of the head ; 3) the anterior most pairs of subventral

setae i.e. on main rings 2 and 4 are not elongated, all subventral setae are equally long and

the setae on main ring 2 are not laterally shifted ; 4) the terminal ring is somewhat longer

in regard to the tail length than in the type specimens.

Desmoscolex geraerti Decraemer, 1975

(Fig. 1 E)

The specimens from Brittany (France) are compared with the type material from

Yonge Beef, Great Barrier Beef (Australia).

— 305 -

Material : 1 $ nr. AN 203 ; 1 $ nr. AN 204.

Measurements of specimens from France : Male : L = 170, hd = 11 X 11, cs = 13, sd 4 =

12, sd 3 = 10, sd 5 = 11, sd 7 = 10, sd 9 = 9.5, sd u = 10, sd 13 = 18, sd 16 = 16, sd 17 = 28, sv 2 = 7.5,

sv 4 = 8, sv 6 = 8, sv 8 = 8, sv 10 = 8.5, sv 12 = 8.5, sv 14 = 8.5, sv 15 = 5, spic = 23, gub = 12,

t = 39, tmr = 24, oes — 24, mbd = 25, (mbd) = 20. — Female : L = 170, hd = 11 x 11, cs -

16, sdj = 12, sd 3 = 11, sd 5 = 11, sd 7 = 11, sd 9 = 10, sd 12 = 17, sd 15 = 20, sd 16 = 22, sv 2 = 7.5,

sv 4 = 8.5, sv e = 9, sv 8 = 9.5, sv 10 = 13, sv n = 14, sv 13 = 9, sv 14 = 10, t = 35, tmr = 20, oes =

23, mbd = 34, (mbd) = 30.

Discussion

Male specimen from France largely agrees, with type specimens from Australia ; only

a few variations noticed : Last three pairs of subdorsal somatic setae i.e. on main rings

13, 16 and 17 clearly elongated, however with the setae on ring 16 being somewhat shorter

than the previous pair instead of longer as in the type specimens. Unlike the type specimens

with the subventral setae on main ring 15 being fine and equal in length and shape with

the other subventral setae, the specimen from France possesses on main ring 15 stout,

short spinelike setae clearly differentiated from the other subventral setae. Spinneret

somewhat elongated (4 pm long) in regard to the type specimens.

Female specimen found in samples from Brittany, having only 16 main rings with

following setal pattern : subdorsal, right : 1, 3, 5, 7, 9, 12, 15, 16 = 8 ; left : 1, 3, 5, 7, 9,12,

15, 16 = 8. — subventral, right : 2, 4, 6, 8, 10, 11, 13, 14 = 8 : left : 2, 4, 6, 8, 10, 11, 13, 14 =

8 .

Subdorsal setae on main rings 12, 15 and 16 clearly elongated ; subventral setae on main

rings 10 and 14 somewhat longer than the other subventral setae.

If this female is considered as having lost a ring between its 10th and 11th main ring,

its setal pattern represents a typical one.

Remarks

From a study of the literature and type material it appears that among the 17-ring

species of Desmoscolex no variability was found in the number of main rings except for

D. geraerti with a male paratype with only 16 main rings (see Decraemeii, 1975 ; Decrae-

mer, in press).

The possession of only 16 main rings in a male paratype and a female from France

of D. geraerti is considered as aberrant and presumably due to the loss of a ring respecti¬

vely between the 8th-9th main ring and the 10th-llth main ring as could he deduced from

the setal pattern.

Desmoscolex longisetosus Timm, 1970

The male specimen from Pierre Noire, bay of Morlaix resembles the type specimens

in many characteristics but also shows variations which are characteristic for the atypical

form of D. longisetosus (see Decraemer, 1975).

i, 2

— 306 —

Material : 1 q nr. AN 205.

Measurements of specimen from France : Male : L = 215, hd = 16 X 13, cs = 29, sd 4 =

17, sd a = 16, sd n = 18, sd 13 = 26, sd 16 = 26, sd 17 = 36, sl 2 = 21, sv 4 = 13, sv 6 = 13, sv 12 = 14,

sv i 5 = 13, spic = 22, gub = 11, t = 44, tmr = 23, oes = 30, mbd = 28, (mbd) = 24.

Remarks

Body length of the specimen from France somewhat longer than in the atypical form

of D. longisetosus (215 pm compared with 160-170 pm in $), but smaller than in the type

specimens of D. longisetosus (215 pm compared with 295 pm in $) ; its body length similar

to that of the Australian specimen (220 pm in Ç) (see Decraemeii, 1975).

Main rings with fine and relatively coarse concretion particles separated from each

other by interzones consisting of 2-3 secondary rings. Some of the secondary rings give

an impression of possessing a transverse row of very fine spines such as in the type spe¬

cimens.

Setal pattern similar with that in the type specimens and a female specimen of the

atypical form i.e. deviating from the typical pattern of 17-ring species (Timm, 1970) by the

absence of subventral setae on main rings 10 and 14. Somatic setae comparable in length

with those of the type specimens, possessing a similar relation in length to one another,

with the elongation of the terminal pair of subdorsal setae even more pronounced than

in the type specimens.

Cephalic setae slender, jointed, nearly as long as in the type specimens (29 pm com¬

pared with 32-36 pm), but longer than in the atypical form (29 pm compared with 18-

23 pm).

Head shape and measurements comparable with specimens of atypical form i.e. broader

head than the type specimens. Head usually wider than or as wide as long instead of

being elongated as in the type specimens ; especially in the anterior third of 1 he head with

sclerotized cuticle.

In relation to the shorter head, elongation of amphids less pronounced than in type

specimens. Amphidial pore small, located halfway head length, being posteriorly connected

with an elevated more or less triangular structure, stronger sclerotized than in the type

specimens.

In all other characters, shared by both typical and atypical form of D. longisetosus

the male specimen from France agrees with previous descriptions (see Timm, 1970 ; Decrae-

mer, 1975).

Subfamily Tricominae Lorenzen

Genus HAPTOTRICOMA Lorenzen

Ilaptotricoma Lorenzen, 1977 : 117-124.

— 307 —

Haptotricoma boucheri sp.

(Fig- 2)

nov.

Material : 1 Ç holotype : nr. AN 206.

Measurements : Holotype Ç : L = 710, hd — 21 X 18, cs = 18, sv u = 18, sv 27 = 17, sv 4g ==

16, sv 75 lo, sv 145 = 16, sv 477 = 15, sv 194 = 37, sv 207 -- 41, sd 17 = 18, sd a g = 16, sd 60 = 16, sd 131

= 14, sd 1K , = 14, sv 1H7 = 35, sv,o, = 41, sv,„, = 40, sd, fi = = 34, sd, SB = 36, sd 911 = 39, oes =

78, nr = 46, t = 140, tmr = 30, hd vulva = 28, mbd = 28, a w = 22, L vulva = 360.

Indices of de Man : a = 28.9, b = 9.1, c = 5.0.

Description

Female : Body relatively long and slender. Cuticle consisting of numerous small

annules : 218-220 on the ventral body side, 224-227 on the dorsal body side ; each annule

provided with a ring of more or less pear-shaped scales (3-4 pm long), some of them showing

an obscure fine central bar. Where scales are missing, fine short bars or pegs (2 pm long)

are observed (cf. fig. 2 B). Scale-like structures are presumably being formed by secretion

around a peg. Scales being larger and more abundant on the dorsal and ventral body-

sides than on both lateral sides where scales are slightly smaller and on several places

presumably accidently removed.

Somatic setae consisting of two different types of setae : 1) fine setae, 14-18 pm long,

tapered towards a fine open tip and 2) large glandular setae, 34-41 pm long, with battened

open tip (see “ Hafthorsten ” in Lorenzen (1977)), situated only at posterior body region.

Two glandular setae present dorsally as well as ventrally on the right body side ; on the

left side of the body three glandular setae were observed dorsally and ventrally.

Somatic setae arranged as follows : subdorsal, right : 11, 27, 46, 75, 145, 177, 194,

207 = 8 on 220 body rings ; left : 31, 60, 92, 120, 144, 167, 187, 197, 205 = 9 on 218 body

rings ; with glandular setae on rings 194, 207 (right body side) and on rings 187, 197, 205

(left body side). — subventral, right : 17, 38, 60, 99,131, 162,169, 217 = 8 on 227 body rings ;

left : 48, 96, 126, 154, 165, 186, 211 = 7 on 224 body rings ; with glandular setae on rings

169, 217 (right body side) and on ring 165, 186, 211 (left body side).

All somatic setae directly inserted on to cuticular rings, without peduncle. No glan¬

dular cells were observed at the base of the large glandular setae (see also Lorenzen, 1977).

Head more or less triangular in lateral view, anteriorly tapered towards a truncated

end, 7.5 pm wide. Its cuticle thickened and well sclerotized, except for the labial region.

No separate lips observed. Only one crown of six minute labial papillae visible in side

view ; papillary nerves obscure, disappearing into six finely granular masses or glandcells

at level of insertion of cephalic setae.

Cephalic setae slender, distally tapered and over their whole length flanked by a mem¬

brane ; setae 18 pm long and inserted on low peduncles situated just posterior to half the

head length.

1. This species is dedicated to G. Boucher.

— 308 —

Fig. 2. — Haptotricoma boucheri sp. nov., holotvpe female : A, posterior body region with surface view

of tail ; B, surface view of head and anterior body region ; C, oesophageal region with oesophago-intesti-

nal junction ; D, reproductive system.

Amphids large, vesicular, extending anteriorly to labial region and posteriorly to just

beyond the head border. Amphidial canal ending in a small groove situated in the pos¬

terior sclerotized region of the head, behind the peduncle of the cephalic setae.

— 309 —

Stoma narrow and shallow, 2.5 pm deep. Oesophagus narrow cylindrical, surrounded

hy the nerve ring at 59 % of its length. In posterior oesophageal region, oesophageal

glands observed as obscure protruding lobes ; numerous nuclei present in this area, obscuring

the internal organs on this level. Oesophago-intestinal junction opposite body ring 20.

Cardia hardly marked off from intestine proper ; its wall in longitudinal optical section

provided on each side with two nuclei.

Intestine broad, cylindrical, provided with small globules and fine granula. Its wall

consisting in the anterior intestinal region of large finely granular cells with a large nucleus.

Anus protruding from ventral body wall as a short tube in ring 184.

Ocelli being small structures consisting of a dark-yellowish globular part, 2.5 pm dia¬

meter, and a small triangular non-pigmented part, situated opposite body ring 20.

Reproductive system didelphic-amphidelphic with out-stretched ovaries ; anterior

branch situated at the right side of the intestine, posterior branch at the left side. Two

obvious globular spermathecae with numerous spermatozoids present. Each branch of

the genital system possessing a glandular structure with small granules at the level of the

uterus, close to the spermatheca. Uterus with finely granular wall provided with a few

large nuclei with distinct nucleolus. Vulva situated between rings 117 and 118 i.e. at

50,7 % of total body length from anterior extremity. Vagina thick-walled.

Tail slender, tapered, posteriorly towards a naked (= without scales) conical end

ring with spinneret. Phasmata not observed. Caudal glands obscure.

Male : not found.

Type locality and habitat : Pierre Noire, bay of Morlaix (France), at —18 m depth,

sublittoral fine sand, collected hy G. Boucher on 23.V.1973.

Diagnosis : Haptotricoma boucheri is characterized by 1) its body cuticle consisting

of 218-227 annules, each annule provided with a ring of scales, 2) the presence of two large

glandular setae subdorsallv and subventrally on the right, body side and three large glan¬

dular setae subdorsally and subventrally on the left body side.

Differential diagnosis : H. boucheri is closely related to H. arenaria Lorenzen,

1977, and forms with the latter species the only two species from the genus Haptotricoma

Lorenzen, 1977, known until now. H. boucheri can be distinguished from H. arenaria

by the presence of scales and bars instead of only bars as in H. arenaria ; in the total number

of somatic setae : 7/8 subdorsal setae and 8/9 subventral setae instead of 18 subdorsal

setae and 16 subventral setae on each side of the body in H. arenaria, in the number and

arrangement of the large glandular somatic setae : 2 setae (right body side) — 3 setae

(left body side) dorsally as well as ventrally instead of 14 setae dorsally and only one seta

ventrally in H. arenaria (Ç holotype) and in possessing a slender body with demanian

index a = 28.9 against a = 19 in holotype Ç of H. arenaria.

Remark

I doubt that $2 of 11. arenaria in the original description of Lorenzen (1977) is really

an adult female especially because of the smaller number of somatic setae and also because

— 310 —

of its smaller body length and smaller number of body rings in comparison with the holo-

type female showing a well developed genital system. Comparing with what is known

on juveniles in the Desmoscolecida especially in the genus Tricoma (see Decraemeh, 1977)

the differences formerly mentioned between Ç2 and the holotype $ in H. arenaria are

juvenile characteristics e.g. in Tricoma, juvenile stages possess a smaller number of somatic

setae, a smaller body length and a smaller number of body rings than the adults.

Discussion

Including H. boucheri sp. nov. within the genus Haptotricoma Lorenzen, 1977, involves

a slight extension of the diagnosis of this genus concerning body rings : “ Body rings pro¬

vided with a ring of short fine bars, surrounded or not by secretion material forming scales

Genus TRICOMA Cobb

Tricoma Cobb, 1894 : 389-391.

Tricoma islandica Kreis

(Fig- 3)

Tricoma islandica Kreis, 1963 : 24-25.

As far as I know, T. islandica is rediscovered for the first time. The original descrip¬

tion is based on a single male specimen ; in the material from Pierre Noire (France) both

sexes were present.

Material : $ nr. AN 207 ; Ç1 nr. AN 208 ; Ç2 nr. AN 209.

Measurements of specimens from France : Female 1 : L = 605, lid = 19 X 14, cs = 18,

sd 13 = 9.5, sd 21 = 13, sd 34 = 11, sd 46 = 15, sd 60 = 14, sd 73 = 15, sd 89 = 16, sd 101 = 15, sd m

= 16, sd 119 = 15, sd 129 = 12, slj = 4.5, sv 7 = 12, sv 16 = 11, sv 22 = 12, sv 26 = 11, sv 32 = 12, sv 4)

= 12 ,

-*119

' r 47

= 10.

v 54

= 9, sv 63 = 10, sv 69 = 7.5, sv 78 = 8.5, sv 84 = 8.5, sv

" 96

10, sv 105 = 8.5,

sv 131 = 11, oes = 62, nr = 35, t = 72, tmr = 23, mbd = 25, (mbd) = 21. — Female 2 : L = 580,

hd = 19 X 13, cs = 15, oes = 60, nr = 36, t = 62, tmr = 22, mbd = 29, (mbd) = 21. — Male :

sd,i>fi — 11, sd 135 === 8, sl 4

L = 605, hd = 18 X 14, cs = 18, sd u = 12, sd 46 = 13, sd 107 = 14, =u 126

= 7.5, sv 6 = 10, sv 14 = 11, svtjo = 12, sv 32 = 12, sv 38 = 14, sv 103 = 9.5, sv 110 = 9.5, sv 118 = 8,

sv,,

= 8, svj

9, oes = 78, nr = 40, t = 73, tmr = 21, spic = 27, gub = 18, mbd = 21.

Description

Female : Body slender, about cylindrical only slightly tapered in tail region. Cuticle

with 137-146 main rings with a large variability in number of rings between specimens,

mainly due to the presence of partial additional rings ; a difference of two rings possible

— 312

between dorsal and ventral body side within the same individual. Main rings consisting

of a relatively small cuticular ring covered by a thin layer of secretion and fine foreign

material, separated from each other by a very narrow, low interzone.

Somatic setae arranged as follows e.g. $1 with 137-139 main rings : suhdorsal, left :

13, 21, 34, 46, 60, 73, 89, 101, 111, 119, 129 = 11 ; right : 11, 20, 33, 42, 54, 66, 85, 95, 107,

119,130 = 11. — subventral, left : 1, 7, 16, 22, 26, 32, 40, 47, 54, 63, 69, 78, 84, 96, 105, 131

= 16 ; right : 1, 7, 14, 20, 25, 30, 37, 45, 51, 58, 65, 71, 79, 86, 96, 106, 132 = 17.

With the anterior most pair of setae on ring 1 or 2 laterally inserted. Number of

subdorsal setae 11 ; number of subventral setae varying between 16-19.

Somatic setae slender, slightly distally tapered towards a fine tip. Subdorsal setae

slightly lengthening posteriorly except for the terminal pair which is somewhat shorter

again. Subventral setae somewhat shorter than subdorsal ones. Behind the conspi¬

cuously short anteriormost pair of setae i.e. on ring 1, all other subventral setae with about

the same length in the anterior half of the body ; posteriorly being somewhat shorter.

Cephalic setae as long as or somewhat shorter than the maximum head width, distally

tapered towards a fine tip and over their whole length flanked by a narrow membrane,

difficult to observe in side view. They insert on short peduncles in the posterior part of

the head.

Amphids large vesicular, covering head almost completely ; reaching nearly to labial

region anteriorly, and to extreme head end posteriorly. Amphidial canal ending in a

groove in posterior sclerotized head wall i.e. shortly behind peduncles of cephalic setae.

Stoma narrow, 3.5-4 pm deep. Three fine muscles (1 dorsal, 2 ventrosuhlateral)

inserting at basal part of stoma on the slightly protruding cuticularized end of oesophagus

(teeth ?) and extending obliquely posteriorly towards base of peduncles of cephalic setae.

Oesophagus typical i.e. narrow cylindrical, extending to interzones 15-16 or 16-17. Nerve

ring surrounding oesophagus opposite main ring 8 or 9. In posterior oesophageal region,

oesophageal glands observable as obscure, protruding lobes.

Cardia 5-6 pm long, cellular, demarcated from the intestine proper.

Anterior finely granular part of intestine narrow, with a rather short arch dorsally,

beginning shortly behind the cardia. Behind arch i.e. from main ring 27 (Ç1) on, intestine

widens to a broad cylinder ; with fine granules in ventral wall, small and large spherical

inclusions in dorsal and lateral walls. Ventrally at level of intestinal arch no ventral

organ observed ; three successive finely granular pseudocoelomocytes present on each

side of the body in this zone.

Postrectal blind sac absent or minute. Anal tube protruding from medioventral

part of body wall between main rings 124-125 (Ç1) or in main ring 132 ($2).

Ocelli dark-yellowish, small rounded ($2) to larger elongated, 5.5 X 3 pm diameter

(Ç1) situated opposite main rings 19-20 ($1), ring 20 or 21 (Ç2).

Reproductive system didelphic-amphidelphic with outstretched ovaries. Anterior

branch situated on right side of intestine, posterior branch on left side of intestine. Both

uteri with large amorphous inclusions, spread over the uterus (cf. fig. 3 C). Both sperma-

thecae varying in size and shape from large rounded to narrower elongated, provided with

many rounded spermatozoids. Vulva and vagina well developed. Vulva clearly protruding

from medio-ventral body wall in main ring 75 (Ç1) or 80 ($2).

Tail with 13 main rings (Ç1) or 14 main rings (Ç2). Terminal ring conical; cuticle

— 313 —

in anterior third or anterior half of endring covered by a thin layer of a finely granular

substance. Phasmata obscure. Three caudal glands with distinct nucleus visible.

Male : In many characteristics identical with the female. Body cuticle with 139 main

rings ventrally and 141 rings dorsally.

Somatic setae arranged as follows : subventral, left : 1, 6, 14, 20, 26, 32, 38, 44, 50,

58, 64, 70, 78, 87, 95, 103, 110, 118, 127, 134 = 20 ; right : 1, 6, 13, 19, 25, 31, 36, 42, 50,

57, 65, 73, 81, 89, 97, 105, 112, 120, 127, 134 = 20. — subdorsal, left : 11, 21,35,46, 57,

67, 75, 83, 93, 107, 126, 135 = 12 ; right : 9, 21, 34, 44, 56, 68, 75, 84, 101, 115, 127, 135 =

12 .

With the setae on main ring 1 laterally inserted.

Amphids large vesicular, covering nearly completely the head.

Reproductive system typical (see Decraemer, 1977). A large ejaculatory gland

is present on both sides of the body along the posterior end of the vas deferens.

Spicules 27 pan long, slightly curved ; proximally provided with a somewhat narrower

and offset capitulum. Muscles of spicular apparatus typical.

Gubernaculum 18 pm long ; consisting of a distal part 9.5 pm long, with strongly

sclerotized wall and 2 obliquely dorsocaudally orientated, weakly sclerotized apophyses.

Muscles of gubernaculum typical.

Tail with 15 main rings ; terminal ring more or less conical, anteriorly covered by

desmos, Phasmata small, 2 pm diameter. Three large caudal glands with distinct nucleus.

Discussion

In addition to the original description by Kreis (1960) the setal pattern is given and

the internal organs are described.

The specimens from France ($$ : 580-605 pm ; <$ : 605 pm) are somewhat smaller

than the type specimen (772 pm). The amphids are large vesicular organs, instead of very

small circular structures as mentioned in the original description. As can be deduced

from the b-value of the Demanian indices (b = 3.9 type specimen ; b = 9.6-9.7 ($), b =

8.2 (cj)) the oesophagus is apparently shorter in relation to the body length in the specimens

from France than in the type specimen.

The tail consists of a larger number of main rings (15) in the male from France than

in the male type specimen (12 rings).

Tricoma polydesma (Southern)

(Fig. 4)

Desmoscolex polydesmus Southern, 1914 : 64-65.

Tricoma polydesma : Steiner, 1916 : 339.

Original description emended, based on a female from France ; data on the arrange¬

ment of the somatic setae and on the internal organs are added.

— 315 —

Description

Female : Body relatively slender, about uniform in width, only slightly tapered in tail

region. Cuticle with 90 main rings ventrally and 89 rings dorsally ; all main rings directed

posteriorly partly overlapping each other, thus giving an imbricate appearance. In lon¬

gitudinal optical section each main ring with an elongated outline. Large cuticular ring

of main ring showing in its middle a slight involution ; desmos of main ring consisting of

secretion, fine and coarse foreign material and provided in its middle with a fine rod-like

structure or canal (?) (fig. 4 C).

Somatic setae arranged as follows : subdorsal, left : 8, 14, 24, 33, 43, 57, 67, 82 = 8 ;

right : 7, 14, 23, 33, 43, 53, 63, 75, 84 = 9. — subventral, left : 0, 6, 12, 17, 24, 31, 39, 47,

58, 67, 84 = 11 ; right : 0, 6, 12, 17, 24, 29, 36, 44, 53, 63, 73, 84 = 12.

Peculiar is the position of ihe anteriormost pair of somatic setae i.e. situated laterally

on the head, at the beginning of the covered posterior head region ; they are given number

0 in the scheme.

Somatic setae slender, slightly tapered towards a fine tip and directly inserted onto

the cuticular ring, without peduncle. Subdorsal setae slightly shortening posteriorly.

Apart from the shorter pair of setae on the head and the following pair of subventral setae

on main ring 6, the other subventral setae become slightly shorter posteriorly.

Head broad triangular in lateral view, from the peduncles of insertion of (he cephalic

setae gradually anteriorly tapered towards a truncated anterior end. Cuticle broadly

thickened and sclerotized, except for the very short labial region and the posterior head

region i.e. behind the peduncles of cephalic setae.

Labial region with thin and non-sclerotized cuticle, apparently provided with a crown

of 6 minute papillae. (More detailed study of head region and anterior sensorial organs

e.g. from an “ en face ” view was impossible since only one specimen was available). Cuticle

in posterior head region i.e. behind peduncles of cephalic setae, covered by a large layer

of secretion and foreign material. Latter covered zone bearing a pair of lateral setae

inserted just posterior or at the border of the naked, sclerotized anterior head region.

Cephalic setae slender, slightly tapered towards a pointed tip and flanked over their

whole length by a narrow membrane, difficult to observe ; nearly as long as the head width

and inserted on rather short peduncles in posterior half of the head.

Amphids vesicular and C-shaped, extending anteriorly to the labial region ; both

arms of the C reaching posteriorly to the extreme head border while the narrow middle

part extends to just in front of the laterally inserted somatic setae. Amphidial canal

ending in a small groove situated at posterior end of naked, sclerotized head region.

Stoma 3.5 pm deep. In each sector (1 dorsal, 2 ventrosublateral) a fine muscle extend¬

ing from basal part of stoma, obliquely posteriorly towards base of peduncles of cephalic

setae. Oesophagus, a narrow cylinder, extending to beginning of main ring 12. Nerve

ring surrounding oesophagus opposite posterior end of main ring 5 and anterior part of

main ring 6 ; with some nuclei of nerve cells anteriad and numerous nuclei posteriad. Oeso-

phago-intestinal junction at level of posterior end of main ring 11.

Cardia short, not clearly marked off from the intestine proper.

— 316 —

Intestine narrow anteriorly, finely granular and clearly shifted dorsally by a rather

pronounced arch ; arch beginning shortly behind cardia anterior to the ocelli and ending

between main rings 15-16 ; behind it, intestine broadly cylindrical. Fine granulation of

intestinal wall extending farther posteriorly ventrallv than dorsally ; replaced dorsally

by large and small spherical inclusions ; since these are few or absent, large polygonal

cells of the wall become easily visible. “ Ventral organ ” (see Decraemer, 1977) under

the intestinal arch indistinct. 2-3 successive finely granular pseudocoelomocytes flank

on each side a part of pseudocoel and part of the intestine at the level of the intestinal

arch. Postrectal blind sac absent. Anal tube protruding from naked medioventral part

of body wall at the posterior end of main ring 78.

Ocelli light-yellowish, rounded, 5.5 X 3 p.m diameter, situated opposite main ring

15 on right side of body and main rings 14-15 on left side of body.

Reproductive system typical i.e. didelphic-amphidelphic with outstretched ovaries.

Anterior branch situated on right side of intestine, posterior branch on left side of intestine.

Both spermathecae rounded, provided with numerous globular spermatozoids. Vulva

situated between main rings 50-51. In each branch uterus apparently extending beyond

the vulva ; at the end of each uterus i.e. near the spermatheca of the opposite branch lies

a small narrow glandular (?) structure (cf. fig. 4 B).

Tail consisting of 12 main rings. Terminal ring more or less conical, cuticle of anterior

two-thirds covered by desmos ; in covered anterior third of terminal ring and spinneret,

cuticle thin, non-sclerotized ; in rest of end ring cuticle thickened and sclerotized.

Phasmata rounded, obscure. Three caudal glands with nucleus visible.

Diagnosis emended : Tricoma polydesma (Southern, 1914) Steiner, 1916, is characte¬

rized by the large number of body rings : 89-91, by the shape of the main rings : all directed

posteriorly, partly overlapping each other, by the head shape : broad triangular with trun¬

cated anterior end and posterior to peduncles of cephalic setae covered by foreing material ;

covered head region bearing on each side a laterally inserted seta ($) and by the C-shape

of the amphids.

Di SCUSSION

The female specimen from France largely agrees with the original description only

based on a single male specimen. The original description however was restricted to

some of the outer characteristics (the arrangements of the somatic setae not mentioned).

The original figure of the head closely resembles that of the female specimen from France :

it is also provided with a covered posterior region, however, without a pair of laterally

inserted setae.

Apart from the four cephalic setae, the presence of additional setae on the head region

is very peculiar. Other Tricoma species as e.g. Tricoma rostralis Decraemer, 1977, are

known having a head posteriorly provided with a zone covered with foreign material, how¬

ever without additional setae. In most Tricoma -species the anteriormost pair of somatic

setae is situated laterally, often on the first main ring. Consequently we could presume

— 317 —

that the anteriormost body ring invaded the head region. Since the head is clearly offset,

the covered posterior part is not counted as a main ring ; therefore the laterally inserted

setae are given number 0 in the scheme.

Tricoma steineri de Man

(Fig. 5)

Tricoma steineri de Man, 1922 : 259-260.

Tricoma spinosa Chitwood, 1936 : 643.

Redescription based on specimens from Pierre Noire, Brittany (France).

Material : nr. AN 211 ; $ nr. AN 212.

Measurements : Alale : L = 310, hd = 15 X 13, cs = 17, sd 4 = 12, sd 10 = 12, sd 13 = 13,

sd 16 = 13, sd 20 = 14, sd 2g = 14, sd 32 = 13, sd 37 = 14, sd 41 = 14, sd 46 = 14, sd 54 = 16, sl 2 = 10,

sv 5 = 12, sv 9 = 12, sv 13 = 13, sv 17 = 13, sv 20 = 14, sv 24 = 15, sv 30 = 14, sv 36 = 14, sv 41 = 15,

sv 4g = 15, sv 50 = 14, sv 58 = 15, t = 74, tmr = 26, spic = 24, gub = 17, oes = 47, nr = 27, mbd =

26, (mbd) = 22. — Female : L = 310, hd = 15 X 12, cs = 13, sd 6 = 11, sd 10 = 11, sd 14 = 13,

sd ls = 13, sd 23 = 14, sd 28 = 13, sd 33 = 14, sd 37 = 15, sd 41 = 15, sd 43 = 16, sd 50 = 22, sd 53 = 20,

sl 4 = 11, sv- = 13, sv 8 = 13, sv 12 = 14, sv 15 = 14, sv 19 = 13, sv 23 = 15, sv 27 = 14, sv 32 = 15,

sv 36 =- 15, sv 40 = 16, t = 77, tmr = 30, oes = 41, nr = 27, mbd — 27, (mbd) — 24.

Description

Male : Body short, tapered towards the extremities, especially in tail region. Cuticle

with 63 main rings ventrally and 64 rings dorsally consisting of finely granular foreign

material.

Somatic setae arranged as follows : subdorsal, right : 4, 10, 13, 16, 20, 26, 32, 37, 41,

46, 54 = 11 ; left : 4, 9, 13, 17, 20, 25, 31, 36, 41, 47, 51, 57 = 12. — subventral, right : 2,

5, 9, 13, 17, 20, 24, 30, 36, 41, 46, 50, 58 = 13 ; left : 3, 6, 11, 15, 20, 24, 29, 34, 39, 43,

47, 51, 58 = 13.

With 1st pair of subventral setae sublaterally inserted. Somatic setae tapering to

a fine open tip, directly inserted into cuticular rings or on a very low peduncle. Subdorsal

setae subequal in length, posterior setae slightly longer than anterior ones. Subventral

setae (except for the shorter anteriormost pair) all about subequally in length and as long

as the subdorsal setae.

Head slightly wider than long, tapering gradually anteriorly from peduncles of cepha¬

lic setae to a broadly truncated end. Cuticle of head thickened and sclerotized with excep¬

tion of labial region. Labial region apparently provided with one crown of six minute

papillae. More details on the anterior sensorial organs and on the presence or absence

of separate lips could not be observed in side view of head.

Cephalic setae tapering distally to a fine open tip ; slightly longer than the maximum

head width and inserted on low peduncles, slightly protruding just more than halfway

along the head.

Vesicular amphids covering the head almost completely, reaching to the labial region

318 —

Fig. 5. — Tricoma steineri : A, surface view of head (male) ; B, entire specimen (male) ; C, female repro¬

ductive system and tail region.

anteriorly and to anterior border of main ring 1 posteriorly. Amphidial canal ending

in a groove in the sclerotized posterior head border.

Stoma short, 1.5 p.m deep. Oesophagus typical : narrow, cylindrical, surrounded

- 319 —

by the nerve ring opposite main ring 5. Oesophago-intestinal junction opposite posterior

end of main ring 8. Cardia 5.5 pm long, marked off from the much wider intestine.

Intestine, a broad cylinder with short finely granular anterior part. Behind it, in ven¬

tral wall, fine granulation extending farther posteriorly ; dorsal wall, on the contrary,

provided with small and large spherical inclusions. Ventral excretory (?) organ not observ¬

ed. Postrectal hlindsac absent. Cloacal tube protruding medioventrally from body wall

in interzone between main rings 51 and 52.

Ocelli dark-yellowish, rounded elongated, 7.5 X 5 pm diameter, situated opposite

main rings 10 and 11.

Reproductive system typical (see Decraemer, 1977 : 11-12). Terminal part of vas

deferens flanked on each side by a large ejaculatory gland with small spherical inclusions

in the swollen anterior part and finely granular in the narrow terminal part. Laterally

from both apophyses of the gubernaculum lies a smaller, rounded glandular cell with small

granules.

Spicules 24 pm, nearly straight structures, proximally with an offset capitulum, distally

tapered to pointed end. Muscles of spicular apparatus typical (Decraemer, 1977).

Gubernaculum 17 pm long, consisting of a distal part, 9.5 pm long, with sclerotized

wall and two obliquely dorsocaudally orientated, weakly sclerotized apophyses, 7.5 pm

long. Muscles of gubernaculum typical (Decraemer, 1977).

Tail consisting of 12 main rings. Terminal ring more or less conical ; cuticule of

short anterior region covered by desmos, naked in rest of end ring. Phasmata well deve¬

loped, consisting of a single internal spiral structure situated in covered anterior part of

end ring. Three caudal glands observed.

Female : In most characters identical with male. Body with 64 tricomoid main rings.

Somatic setae with comparable pattern to male : subdorsal, left : 6, 10, 14, 18, 23, 28,

33, 37, 41, 43, 50, 53 = 12 ; right : 5, 10, 14, 18, 22, 27, 33, 38, 43, 47, 52, 57 = 12. — sub-

ventral, left : 4, 5, 8, 12, 15, 19, 23, 27, 32, 36, 40, 47, 50, 53, 60 = 16 ; right : 4, 5, 9, 13,

17, 20, 24, 28, 33, 37, 40, 45, 49, 52, 59 = 15.

With 1st pair of subventral setae sublaterally inserted ; subventral setae on main rings

47 and 50 (left body side) and on main ring 49 (right body side) slightly laterally shifted.

Subdorsal and subventral setae subequal in length, setae slightly lengthening as in the

male. However in contradiction with the male the last two pairs of subdorsal setae and the

last four or three pairs of subventral setae are clearly elongated in regard to the other soma¬

tic setae in the female specimen found.

Ocelli opposite main ring 12, 2.5 X 3.5 pm diameter.

Oesophagus typical, extending to posterior end of main ring 9. Cloacal tube protrud¬

ing medioventrally from body wall in interzone between main rings 53 and 54.

Reproductive system didelphic-amphidelphic with outstretched ovaries. Anterior

branch situated at right side of intestine, posterior branch at left side of intestine. Both

branches extending beyond the vulva, thus partly overlapping each other. Spermathecae

obscure. Vulva situated in main ring 30.

Tail with 11 main rings. Phasmata obscure, only observed on right body side. Three

caudal glands well developed, with distinct nucleus ; anteriormost gland reaching beyond

the anus.

— 320

Discussion

The specimens from France closely resemble the type specimens of de Man (1922)

and the specimens described by Chitwood (1936, 1951) as T. spinosa and synonymized

with T. steineri by Timm (1970).

Some slight variabilities were noticed e.g. 1) in number of main rings : 63-64 in speci¬

mens from France compared with 66 rings in previous described specimens, 2) in number

of somatic seta : 11/12 sd — 13 sv (çj) and 12 sd 15/16 sv setae ($) in specimens from

France in regard to 13 sd — 16 sv in type specimens and 12 sd - 14 sv in specimen of Chit¬

wood and 3) in length of spicules : about as long in specimen from France and as in type

specimen : 24-27 pm but somewhat longer in the specimen described by Chitwood.

In contradiction with previous descriptions the internal organs were studied more in

detail as far as possible ; they agree completely with the other species of the genus.

CONCLUSIONS

Striking is the resemblance concerning the desmoscolecids and also the other nematode

groups (Guy Boucher, personal communication) between the fauna of the sublittoral

fine sand of Pierre Noire, bay of Morlaix (France) and a station in Clew Bay (W 84.25,

V’14 1.4 miles NW by N.l/4 N of Corwell, off Crump Island) described by Southern (1914).

Most of the species described by former author were found in the samples from Pierre Noire.

Acknowledgements

I wish to thank Guy Boucher for the material he kindly put at my disposal and for his help

and the fruitful discussions during my stay at the Station Biologique, Boscoff.

I am also very grateful to Professor Dr A. Coomans and Dr Geraert for critical reading of

the manuscript.

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Helminthofaune du Chili. Y

Syphacia (Syphacia) phyllotios n. sp.,

nouvel Oxyure parasite d’un Rongeur Crieétidé au Chili

par Jean-Claude Quentin, Bert B. Babero et Pedro E. Cattan *

Résumé. — Description de Syphacia ( Syphacia ) phyllotios n. sp., nouvel Oxyure parasite du

Rongeur Crieétidé Phyllotis darwini au Chili. Ce Syphacia appartient à une lignée d’Oxyures (S. ory-

zomyos, S. criceti, S. megadeiros) dont l’évolution semble indiquer une extension géographique du

nord au sud du continent américain.

Abstract. — A new Oxyurid Syphacia ( Syphacia ) phyllotios n. sp., parasite of a cricetid rodent

Phyllotis darwini in Chile, is described. This Syphacia belongs to an evolutionary line (S. oryzo-

inyos, S. criceti, S. megadeiros) the evolutionary gradient of which seems to indicate a geographical

extension from the North toward the South of the American continent.

Syphacia (Syphacia) phyllotios n. sp.

Hôte : Phyllotis darwini (Waterhouse).

Matériel étudié : 1 çj, 1 $ (types) déposés au Muséum national d’ Histoire naturelle, -)- 1

1 Ç gravide, 3 Ç immatures.

Localité : Cordillera de Nahuelbuta — Province de Malleco, Chili.

Description

Le plateau céphalique de la femelle est ovalaire (fig. 2, B). Sur chacun des bords laté¬

raux, les papilles submédianes sont relativement distantes l’une de l’autre. Le masque

facial déborde légèrement le plateau céphalique du fait du développement des lèvres. L’extré¬

mité antérieure du corps est entourée d’une vésicule céphalique sous laquelle naissent, sur

chacune des faces latérales, deux crêtes cuticulaires (fig. 2, E). Ces crêtes courent parallèle¬

ment, s’estompent dans la moitié postérieure du corps et présentent à faible grossissement

l'aspect d’une aile latérale. Des replis plus fins ornent la cuticule entre les stries cuticulaires

transversales du corps. Deux deirides partent de l’anneau nerveux (fig. 2, D ; 2, F) et appa¬

raissent sous la cuticule au niveau des crêtes cuticulaires latérales.

* J.-C. Quentin, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’Histoire natu¬

relle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris, Cedex 05.

B. B. Babero, Department of Biological Sciences, University oj Nevada, Las Vegas.

P. E. Cattan, Laboratorio de Ecologia, Departamento de Biologia, Universidad de Chile.

Fig. 1. —* Syphacia ( Syphacia ) phyllotios n. sp., mâle : A, vue latérale ; 11, détail de l’extrémité antérieure

du corps ; C, D, E, première, deuxième et troisième bosses cuticulaires, la troisième est représentée en vue

ventrale ; F, détail de l’extrémité caudale, vue latérale ; G et H, spicule, gubernaculum et crochet

accessoire représentés sur les deux faces latérales ; I, détail du crochet accessoire au gubernaculum

en vue ventrale.

A : éch. 200 jxm ; Il et F : 100 p.m ; C, 1), E, G, H : éch. 50 p.m.

— 325 —

Mâle : Les mâles portent sur leur face ventrale trois mamelons cuticulaires. Us se carac¬

térisent par la présence de deirides, par un spicule effilé et par un crochet accessoire au guber-

naculum recouvert d’aspérités cuticulaires. Les deux mâles étudiés ont la même taille.

Dimensions du spécimen holotype (fig. 1) : longueur 1400 pin ; largeur 140 pm ; anneau

nerveux, deirides et pore excréteur situés à 110, 110 et 265 pm de l’apex ; longueur totale

œsophage + bulbe : 210 pm ; bulbe sphérique de 55 pm de diamètre. Les trois mamelons

cuticulaires (fig. 1, C, D, E) sont successivement situés à 360 pm, 510 pm et 750 pm de l’apex ;

ils mesurent respectivement 80 pm, 75 pm et 85 pm. Le testicule débute à 875 pm de l’apex

et se recourbe à 470 pm de l’extrémité céphalique. Le spicule mesure 82 pm X 3 pm ; le

guhernaculum 42 pm X 5,5 pm ; le crochet accessoire 22 pm de haut, 11,5 pm de large et

7 pm d’épaisseur (sur le second mâle, les dimensions correspondantes sont : spicule : 76 pm X

3 pm ; guhernaculum 33 pm X 5 pm ; crochet accessoire 18 pm X 11,5 pm X 6 pm). La

longueur de la queue est de 80 pm ; celle de la pointe caudale 46 pm.

Femelle : Dimensions du spécimen allotype (fig. 2) : longueur 6 mm ; largeur 375 pm ;

largeur du plateau céphalique 55 pm ; écart des pores amphidiaux 47,5 pm ; anneau nerveux,

deirides et pore excréteur situés respectivement à 185 pm, 185 pm et 650 pm de l’apex ;

crêtes cuticulaires latérales distantes de 5 pm ; stries cuticulaires transversales distantes

de 15 pm. Vagin situé à 1 000 pm de l’apex. Les œufs operculés sont embryonnés. La paroi

est percée de nombreux pores (fig. 2, 1). Ils mesurent 109-112 pm X 34-38 pm. La longueur

de la queue est de 940 pm.

1 hscussiox

L’étude des Syphacia parasites de Rongeurs Cricétidés américains a permis d’isoler

trois lignées d’Qxyures représentées à la fois en Amérique du Nord et en Amérique du Sud

(Quentin et Kinsella, 1972).

Dans chacune de ces lignées les espèces se ressemblent étroitement par un certain nombre

de caractères fondamentaux tels que l’aspect des structures céphaliques et cervicales, la

morphologie des pièces génitales du mâle et l’aspect des structures cuticulaires. Les spécia¬

tions au sein de chaque lignée semblent suivre l’extension géographique des Oxyures et leur

passage chez de nouveaux hôtes ; elle entraîne ainsi une différenciation croissante des carac¬

tères : augmentation de taille des structures céphaliques, développement des deirides et

des ornementations cuticulaires.

L’espèce parasite du Rongeur Cricétidé Hesperomyiné Phyllotis darwini se rattache

à l’une de ces trois lignées regroupant les espèces A. oryzomyos Quentin et Kinsella, 1972,

parasite d’ Oryzomys palustris en Floride ; S. criceli Quentin, 1969, parasite d’O. subflavus

du nord-est du Brésil ; et S. megadeiros Quentin, 1969, parasite d’O. alfarei et de Rhipidomys

latimanus de Colombie, en raison du contour ovale de l’extrémité céphalique, de la présence

de deirides et de la morphologie du crochet accessoire au guhernaculum recouvert de bosses

ehitinoïdes.

Le matériel étudié diffère de S. oryzomyos et de S. criceti par la taille plus importante

des femelles gravides, le développement des crêtes cuticulaires latérales chez la femelle et

les dimensions plus faibles des pièces génitales du mâle. Il diffère également de S. megadeiros,

Pig. 2. — Syphacia (Syphacia) phyllotios n. sp., femelle : A, vue latérale ; B, tète, vue apicale ; C, tête,

vue ventrale ; D, extrémité antérieure du corps montrant le développement des crêtes cuticulaires

et des deirides ; E, détail de ces crêtes cuticulaires ; F, détail d’une deiride ; G, pore excréteur et vagin ;

H, extrémité antérieure du corps, vue latérale ; I, œufs embryonnés.

A : éch. 1 000 pm ; B, C, E, F, I : éch. 50 pm ; G, D, : éch. 100 pm ; H : éch. 200 pm.

— 327 —

dont les femelles sont seides connues, par des structures labiales moins développées, des

deirides moins saillantes et des œufs dont la taille est presque deux fois plus grande.

Nous considérons donc que le Syphacia parasite de Phyllotis darwini appartient à une

espèce distincte des précédentes. Nous pensons qu’elle est nouvelle et proposons de la nom¬

mer Syphacia ( Syphacia ) phyllotios n. sp.

Si l’on s’appuie sur la différenciation progressive des caractères cuticulaires nous avons

le gradient d’évolution suivant : S. oryzomyos Floride — > S. criceti nord-est du Brésil —>

S. phyllotios Chili —> S. megadeiros Colombie. L’extension de la lignée n’est évidemment

pas aussi schématique mais l’on retrouve cependant la notion générale d’une extension du

nord vers le sud.

Remerciements

Nous remercions Mr Jaime Rodriguez, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Chile,

et le Dr Robert E. Martin, University of Texas, USA, pour l’aide apportée à la récolte de ce matériel.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Quentin, J.-C., 1969. — Étude de Nématodes Syphacia parasites de Rongeurs Cricetidae sud-

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Manuscrit déposé le 20 décembre 1977.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 2 : 329-337.

Une nouvelle espèce ibérique

du « groupe Dugesia gonocephala »

(Turbellariés, Triclades)

par Nicole Gourbault et Mario Benazzi *

Résumé. — Dugesia i ber ica n. sp., Dugesiidae du « groupe Dugesia gonocephala » est, carac¬

térisée par la présence d’un diaphragme typique entre la vésicule séminale et le canal éjaculateur

qui débouche à l’apex de la papille, par un bulbe pénien musculeux bien individualisé, par une

papille trapue à manchon basal glandulaire et par un atrium unique. La musculature pharyngienne

externe est bistratifîée. La garniture chromosomique de 2n = 16 pour la population de la localité-

type, est de 3n = 24 pour celles de l’Espagne, en Castille et de 2n = 18 dans une autre souche

majorquine.

Abstract. — Dugesia iberica n. sp. from the « Dugesia gonocephala group » is described. This

new species is distinguished by the typical diaphragm separating the seminal vesicle from the

ejaculatory duct which latter opens into the papilla apex, by a well delined muscular penial bulb,

by a stout papilla surrounded by a basal glandular ring, and by a single atrium. The external

pharyngeal musculature, is twofold. The chromosome complement is 2n = 16 for the type-locality

population, 3n = 24 for the Castillo’s population and 2n = 18 for another strain from Mallorca.

Parmi les Triclades Paludicoles peuplant la plupart des cours d’eau de l’Europe méri¬

dionale, les espèces attribuées au « groupe Dugesia gonocephala » sont certainement les

plus fréquentes.

Cette super-espèce, telle que l’ont définie de Beauchamp (1953) et Benazzi (1955)

tant d’un point de vue morphologique que cytogénétique, comporte un nombre relative¬

ment élevé de formes qui possèdent en commun, en dépit des variations nettes de taille ou

de coloration, la forme triangulaire de la tête et la structure fondamentale de l’appareil

copulateur.

Les espèces de ce groupe, sous-genre Dugesia selon Ball, 1974, également répandues

en Asie et en Afrique, sont caractérisées encore par l’existence de la reproduction scissi-

pare qui, pour certaines races ou populations, peut constituer le seul mode de multiplication.

La majorité de ces espèces possède une formule chromosomique de base de huit éléments

pouvant donner parfois des garnitures polyploïdiques ou hétéroploïdiques. Dans de rares

cas le nombre de base est égal à neuf ou même à sept.

C’est sans aucun doute à ce groupe que se rattache la nouvelle espèce de Triclade récoltée

en Espagne dont la description fait l’objet de cette note.

* N. Gourbault, Muséum national d'Histoire naturelle. Laboratoire des Vers associé au CNRS, Paris,

et Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis, France.

M. Benazzi, Istituto di Zoologia, e Anatomia comparata delVUniversilà di Pisa, Italie.

— 330 —

Locat.itf.-tyPE : Les spécimens proviennent de la résurgence de la « Lova dets estudiants » proche

de Soller, Majorque, îles Baléares 1 .

Matériel-type déposé au Muséum national d’Histoire naturelle. Holotype : un exemplaire en

section sagittale sur quatre lames (AJ 929 à 932). Paratype : un individu en section sagittale

sur trois lames (AJ 933 à 935). Deux spécimens in toto (AJ 928).

Dugesia iberica n. sp.

Description

Les animaux, de petite taille (8 à 10 mm X 1,5 à 1,8, pouvant atteindre 12 X 2 mm

en élevage) présentent l’habitus typique de Dugesia gonocephaia par la forme de la tête

en fer de lance ou triangle équilatéral et la position des yeux. La pigmentation en granules

est faible, donnant une coloration marron clair à la face dorsale. Le pharynx s’insère nette-

0.2 mm

ov cb ce aef mg vs cd

Fig. 1. — Appareil copulateur de D. iberica en vue sagittale (a $ : atrium mâle ; cb : canal de la bourse ;

cd : canal déférent ; ce : canal éjaculateur ; mg : manchon glandulaire ; ov. : oviducte ; vs : vésicule

séminale).

1. Mission Nicole Gourbault, Françoise Lescher-Moutoué à Majorque (21-29 mai 1976) grandement

facilitée par M. Angel Ginès et les membres du « Comité Balcar de Espeleologia » auxquels nous adressons

nos plus vifs remerciements.

— 331

Mu'll en avant de la moitié du corps et occupe un peu moins du quart de sa longueur ; le

pore génital est situé environ aux deux tiers postérieurs.

Du point de vue histologique on ne note aucune différence entre cette espèce et 1). gono-

cephala s.s., en ce qui concerne l’épiderme et le parenchyme interne. Au contraire, la muscula¬

ture externe du pharynx est dépourvue de la couche interne de fibres longitudinales qui

existe chez D. gonocephala s.s, mais qui manque également chez beaucoup d’autres espèces

de ce groupe.

Les testicules sont dorsaux et répartis sur toute la longueur du corps et les ovaires

occupent la position normale antérieure ventrale (3-4 e cæcum).

Le système copulateur (fig. 1) présente également la morphologie fondamentale de

D. gonocephala, en particulier la présence d’un diaphragme, séparant la vésicule séminale

de l’ampoule du canal éjaculateur, et d’un atrium unique (fig. 2 et 3). Le pénis est caractérisé

par un bulbe ovoïde, musculeux et très bien individualisé ; la vésicule séminale, spacieuse,

est revêtue d’un épithélium papilleux très élevé. Elle reçoit dans sa partie postérieure et

de façon symétrique les canaux déférents qui pénètrent séparément au sommet du bulbe.

Une importante musculature périphérique entoure la partie proximale de la papille,

large et conique. Sa partie libre présente un épithélium aplati recouvrant une couche de

fibres musculaires circulaires puis un parenchyme à cellules à gros noyaux et cytoplasme

sécréteur, traversé de fibres musculaires obliques. Dans la zone proximale le parenchyme

présente une structure nettement différente (fig. 3) : il est composé de grandes cellules

dont l’active sécrétion apparaît très clairement sur les coupes colorées à l’azan et constitue

une sorte de manchon à la base de la papille.

Le canal éjaculateur parcourt la papille, en s’élargissant plus ou moins au-dessous de

l’ampoule succédant au diaphragme, et débouche à son apex ; son épithélium est très élevé.

De plus il reçoit la sécrétion de très nombreuses glandes qui contribuent à la formation

du spermatophore.

Ce pénis trapu ne remplit jamais complètement l’atrium asymétrique plus haut sur la

face ventrale. Cette asymétrie se retrouve également au niveau de la structure de l’épithé¬

lium et de la musculature de l’atrium. Cette dernière constitue dans la région dorsale un très

épais revêtement, alors qu’elle est presque inexistante sur la face ventrale (fig. 3). De même

l’épithélium très élevé dans la partie dorsale est aplati sur toute l’autre face. L’atrium montre

encore dorsalement une ou deux légères invaginations mais surtout, très régulièrement, un

pli profond au niveau de l’ouverture du canal de la bourse, ce qui se traduit par l’apparence

d’un double abouchement du canal (fig. 4).

La bourse copulatrice est toujours au contact de la poche pharyngienne en raison de la

position antérieure de l’appareil copulateur. De dimensions moyennes, elle possède l’épi¬

thélium caractéristique de cet organe, élevé, à noyaux basaux et comportant de nombreux

granules de sécrétion. Un épithélium élevé, nucléé, entoure également l’étroite lumière du

canal de la bourse dont la musculature est particulièrement développée dans la partie inflé¬

chie, et est constituée d’une couche de fibres longitudinales doublée d’une couche plus épaisse

de fibres circulaires. Ce canal est toujours situé à droite du pénis.

Les oviductes débouchent séparément à la base du canal où ils sont entourés d’un grand

nombre de cellules glandulaires des glandes coquillères.

Fig. 2-5. —• Dugesia iberica, appareil copulateur en coupes sagittales ; souche Soller : 2, atrium génital

unique ; 3, pénis avec diaphragme séparant la vésicule séminale de l’ampoule du canal éjaculateur

et cellules sécrétrices à la base de la papille ; 4, pli de la paroi dorsale de l’atrium ; souche Rio Jucar :

5, abouchement du canal de la bourse.

— 333 —

Relations taxonomiques

Au sein de la famille Dugesiidae Bail, 1974, le sous-genre Dugesia comprend un nombre

élevé d’espèces (Ball, 1974 : 376).

L’ensemble des caractères morphologiques qui définissent D. iberica la différencient

nettement des espèces d’Asie (cl. Pohfirieva, 1958, et les mises au point de Ball, 1970 ;

K a WA k ats u et al., 1976) puisque aucune d’entre elles ne possède en même temps les carac¬

tères suivants : présence d’un diaphragme à la base du canal éjaculateur, ouverture de celui-ci

à l’apex de la papille, atrium génital de type unique, absence d’adénodactyle.

En ce qui concerne les espèces africaines, seule D. congolensis de Beauchamp, 1951,

présente ces caractères simultanément mais ici le bulbe pénien est surbaissé et la muscula¬

ture de l’atrium et du canal de la bourse peu développée.

Dans cette discussion, nous porterons évidemment une attention plus particulière aux

espèces méditerranéennes, géographiquement voisines, autres que D. gonocephala (Dugès,

1830), et qui sont au nombre de cinq :

D. cretica (Meixner, 1928) — Crète

D. etrusca Benazzi, 1944 — Italie centrale

D. ilvana Lepori, 1948 — lie d’Elbe

S. sicula Lepori, 1948 — Sicile, île d’Elbe, Majorque 1

D. benazii Lepori, 1951 — île Capraia, Sardaigne, Corse.

Le tableau récapitulatif établi par Lepori (1951 : 44-45) donne un résumé très précis

des caractères essentiels de chacune de ces espèces et de leurs diverses races et biotypes

respectifs.

L’atrium génital unique de I). iberica n. sp. la différencie immédiatement de Ü. sicula et

D. ilvana dont les atriums sont subdivisés, ce qui permet de la rapprocher de D. gonocephala,

D. cretica . D. etrusca et D. benazzii. Mais l’absence d’organe musculo-glandulaire l'isole

des trois dernières chez lesquelles ces organes, bien que montrant de grandes variations

allant jusqu’à une extrême réduction, demeurent présents.

L’espèce la plus proche semble alors D. gonocephala s.s. dont D. iberica se différencie

toutefois par la musculature du pharynx à deux rangées uniquement de fibres externes,

la forte musculature du bulbe pénien et le manchon de glandes sécrétrices qui entoure la

papille beaucoup plus trapue.

L’ensemble de ces considérations justifie donc pleinement la création d’une nouvelle

espèce pour les individus récoltés à Majorcpie, aux environs de Soller.

Autres populations attribuées à D. iberica

D’autres récoltes effectuées tant à Majorque qu’en Espagne continentale 2 ont permis

de mettre en évidence la présence de plusieurs souches de Planaires appartenant au « groupe

I). gonocephala » en raison de la forme triangulaire de leur tête. Si beaucoup de spécimens

1. Population provenant de la résurgence de 1 ’UI! de la Font Pollensa, Majorque, espèce que nous

avons récoltée et identifiée à l’occasion de ces recherches sur la faune des Triclades Paludicoles d’Espagne.

2. Mission Nicole Gourbault, Françoise Lescher-Moutoué, Raymond Rouen (6-26 septembre

1976).

— 334 —

étaient asexués, l’existence de quelques individus ayant atteint la maturité sexuelle a révélé

<[ue certaines de ces formes s'apparentent étroitement à celle qui vient d’etre décrite, du fait

de la similitude de structure de leur appareil copulateur.

L’habitus des souches d’Espagne continentale correspond parfaitement à celui de

D. iberica. Il s’agit d’individus récoltés dans le Rio Jucar à Villalba de la Sierra, Cuenca.

Au contraire les spécimens provenant d’un petit ruisseau alimentant un abreuvoir en bor¬

dure de la route menant à la Calobra (Majorque) possèdent une coloration très foncée,

des auricules plus marqués et des dimensions nettement supérieures. Mais il est reconnu

(pie ces caractères externes peuvent présenter de grandes variations chez beaucoup d'espèces

de Triclades Paludicoles et de ce fait il convient de ne leur attribuer qu’une valeur de varia¬

tion intraspécifique.

L’étude histologique porte sur l’observation de trois spécimens : Rio Jucar : un exem¬

plaire en section sagittale sur trois lames (AJ 939 à 941), un autre en section transversale

sur cinq lames (AJ 942 à 946) ; ruisseau sur la route menant à la Calobra : un exemplaire

en section sagittale sur six lames (AJ 947 à 952). Aucun de ces individus ne présente de

différences notables au niveau de la morphologie du pénis à l’exception peut-être d'un plus

grand développement des structures glandulaires de la papille. L’atrium ne présente pas

non plus le pli cpii caractérise l’espèce-type au niveau de l’abouchement du canal de la bourse

ffig. 5, 6 et 7). Mais ceci encore ne peut certainement pas justifier une séparation au niveau

spécifique. Un pli de l’atrium a également été signalé par Lepobi pour l’espèce 1). beriazzii de

Corse, mais dans ce cas encore il s’agit d’un caractère inconstant.

Toutefois, chez le spécimen de la Calobra on peut noter la présence d’une couche

supplémentaire de fibres longitudinales au niveau de la musculature du pharynx, ainsi

C[ue l’aspect infranucléé de l’épithélium du canal de la bourse. L’obtention d’autres individus

sexués sera nécessaire pour décider de la position taxonomique exacte de cette souche.

Données caryologiques

Un dernier point à analyser consiste en la valeur numérique de la garniture chromoso¬

mique des populations de D. iberica.

La grande majorité des espèces du « groupe D. gonocephala », comme nous l’avons

déjà signalé, possède un complément haploïde de huit chromosomes de différentes longueurs,

métacentrique ou submétacentrique. Plusieurs populations possèdent un nombre diploïde

de 16, mais des races polyploïdes existent également, celles-ci possédant des mécanismes

spéciaux de reproduction (gynogenèse) ; enfin des garnitures présentant un nombre élevé

d’éléments attribuable à des conditions aneuploïdiques sont particulièrement fréquentes

dans les populations qui se reproduisent par scissiparité.

L’examen carvologique pour l’instant limité à la lignée somatique des individus attribués

à D. iberica a fourni les données suivantes :

Souche de Soller-Majorque : condition diploïde, 2n = 16 ; souches d’Espagne : toujours condi¬

tion triploïde à 24 chromosomes 1 ; souche de la Calobra-Majorque : condition diploïde 2n = 18.

1. Nous avons récolté des individus, toujours asexués, à habitus classique de/), gonocephala présentant

une garniture chromosomique de 3n -- 24 en plusieurs stations d’Espagne continentale : affluent du Erasme

à Trescasas (Segovia), Rio Rambla de Mal Burgo à Fortunate (Teruel), source vauelusienne à Deifonles

(Grenade).

— 336 —

Les deux premières conditions peuvent s'expliquer aisément en fonction des données

classiques (cf. Benazzi et Benazzi-Lentati, 1976). Au contraire, les spécimens de la Calobra

sont des diploïdes, à garniture de base de neuf chromosomes. Toutefois ce nombre chromo¬

somique de 9 est déjà connu dans le « groupe I). goriocephala », puisqu’il a été signalé pour

I). sicula par l’un des auteurs (Benazzi, 1949) et qu’il vient d’être confirmé par l’autre sur

les exemplaires récoltés à Majorque.

Ce même nombre a été établi par Bromley (1974), pour une Dugesia sp. d'Israël, à

2n = 18, ainsi que pour D. biblica Benazzi et Banchetti, 1973, à 3 n = 27 (4- 1 à 5 chromo¬

somes supranuméraires). Pour cette dernière espèce, la triploïdie serait à vérifier, selon l’un

de nous (Benazzi, 1974), car il est possible d’expliquer également la valeur de ce nombre

somatique par les phénomènes d’aneuploïdie.

En ce qui concerne les populations de D. iberica, nous devons souligner que l’existence

de deux différents nombres de base apparaît d’interprétation difficile. Compte tenu égale¬

ment des différences d’aspect extérieur des deux souches de Majorque, on pourrait penser

à une différenciation du moins raciale.

Un cas analogue s’est présenté également pour une espèce du « groupe D. goriocephala »,

D. japonica Ichikawa et Kawakatsu, 1964, à n = 8 : une nouvelle forme considérée par

Kawakatsu et al. (1976) comme sous-espèce de la précédente, D. japonica ryukynensis,

possède un nombre de base égal à 7, avec garniture diploïde ou triploïde.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 2 : 339-351.

Tardigrades marins de Madagascar

II. Stygarctidae et Oreellidae.

III. Considérations écologiques générales

par Jeanne Renaud-Mornant

Résumé. — Mesoslygarctus intermedins n. gen., n. sp., nouveau genre de Stygarctidae, est

décrit. Parastygarctus sterreri est signalé pour la première fois dans l’océan Indien, et Archechiniscus

marei est trouvé pour la première fois à Madagascar. Les données écologiques rassemblées par

Thomassin et al. (1976) lors des récoltes sont appliquées à l’ensemble des Tardigrades recensés le

long d’une radiale.

Abstract. — Mesoslygarctus intermedins n. gen., n. sp., a new genus of Stygarctidae, is described.

First report of the species Parastygarctus sterreri from Indian Ocean, and of Archechiniscus marci

from Madagascar. An attempt is made to correlate ecological data gathered by Thomassin et al.

(1976) to Tardigrada distribution along a reef transect.

Introduction

Les récoltes de B. Thomassin à Tuléar (Madagascar) comprenaient un grand nombre

de Tardigrades, répartis en quatre familles : Halechiniscidae ; Batillipedidae, Stygarctidae

et Oreellidae. Les deux premières ayant fait l’objet d’un travail précédent (Renaud-Mornant

1979), seules les Stygarctidae et Oreellidae seront étudiées ici du point de vue systématique.

D’autre part, du point de vue écologique, de très nombreuses données ont été rassemblées

par Thomassin (voir Thomassin et al ., 1976) le long de la radiale épirécifale du grand récif

de Tuléar où furent récoltés les Tardigrades. Etant donné que ces renseignements concer¬

nent à la fois la macrofaune et la méiofaune, il est intéressant de les appliquer à l’ensemble

de la population de Tardigrades. Dans la dernière partie de ce travail une étude de la répar¬

tition des genres et des espèces de Tardigrades a donc été effectuée en rapport avec les données

écologiques mentionnées plus haut, en vue d’une meilleure compréhension des facteurs

conditionnant leur abondance et leur diversité dans les différentes zones récifales.

* Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNHS, Muséum national d’Histoire naturelle, 43,

Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

rue

— 340 —

I. ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Famille Stygarctidae Schulz, 1951

(emend. McKirdy et al., 1976)

Diagnose : Arthrotardigrada possédant un cirre médian et cinq paires d’appendices cépha¬

liques ; clava antérieure présente, de forme allongée ou modifiée en expansion semi-sphérique.

Cuticule du tronc découpée en plaques dorsales. Pattes ne portant pas de doigts. Quatre griffes

par patte : la paire médiane portant soit un long filament, soit un éperon distal ; ou trois griffes par

patte avec toutes un éperon distal ; ou quatre griffes sur les pattes I à III, et deux grandes griffes

sur les P IV, toutes avec un éperon distal supplémentaire. Membrane de soutien des griffes souvent

présente.

Genre-type : Stygarclus Schulz, 1951.

Discussion

Cette famille fut créée par Schulz pour inclure le genre Stygarclus qui possède une

garniture complète d’appendices céphaliques et des plaques dorsales, mais est dépourvu

de doigts : les griffes sont implantées directement sur les pattes comme chez les Echinis-

coidea.

Depuis 1965, avec la création du genre Parastygardas Renaud-Debyser, 1965, et les

descriptions récentes des genres Pseudostygarctus et Megastygardas par McKirdy et al.

(1976) des Galapagos, la famille s’est considérablement enrichie tout en conservant une

très grande homogénéité.

Les récoltes de Madagascar comprennent quelques exemplaires de Parastygarctus

sterreri Renaud-Mornant, 1970, genre déjà connu de l’océan Indien et un nouveau genre

occupant une position intermédiaire entre l’espèce-type de Scuui.z et Pseudostygarctus

triungulatus McKirdy et al., 1976.

Genre PARASTYGARCTUS Renaud-Debyser, 1965

Diagnose : Stygarctidae avec cuticule dorsale épaissie formant trois plaques sur le tronc avec

expansions latérales. Tête divisée en deux parties : antérieure ventrale avec cône buccal et cirres

médians internes, et postérieure dorsale largement incisée portant les autres appendices céphaliques.

Clavas antérieures et postérieures de forme allongée. Paires de griffes médianes munies d’un long

filament.

Espèce-type :

Parasty garctus higginsi Renaud-Debyser, 1965.

— 341 —

Parastygarctus sterreri Renaud-Mornant, 1970

Diagnose : Parastygarctus avec plaques du tronc ne portant qu’une seule expansion latérale.

Localités : Station 3F une femelle adulte immature, MNHII AF 512, et deux femelles

adultes, à maturité génitale, à la station 5F de la radiale (MNHN AF 299, AF 309).

Description

Les trois spécimens récoltés possèdent tous les caractères principaux de l’espèce-type,

aussi bien en ce qui concerne la morphologie et la taille de la tète que celles des plaques du

tronc et caudales. Les plaques dorsales s’amenuisent latéralement en longues expansions

pointues et simples. La plaque caudale se divise en deux expansions latérales porteuses

du cirre E mesurant 40 [im.

Les appendices céphaliques sont conformes à la description originale par leur morpho¬

logie et leur disposition sur la tète de l’animal. Les pattes ainsi que les griffes munies de longs

filaments sur la paire médiane sont caractéristiques des genres Stygarctus et Parastygarctus.

Les trois femelles examinées possédaient les vésicules latérales annexes situées de part

et d’autre de l’ovaire et décrites par Renaud-Mornant, 1970a, chez divers Stygarctidae.

Les conduits latéraux qui leur font suite et aboutissent ventralement de part et d’autre

du gonopore en rosette étaient également présents.

Les tailles des individus de Madagascar sont plus réduites que celle de l’espèce-type

qui mesurait 170 pm. Les deux femelles de la station 5F qui étaient à maturité génitale

mesurent 140 pm et se rapprochent par la taille de l’individu des Bermudes qui mesurait

135 [im (Renaud-Mornant, 19706). Cette taille est également très voisine de celle des spéci¬

mens récoltés aux Galapagos (McKirdy et al., 1976) dont les dimensions maximales étaient

de 140 pm à la station Conway et de 138 pm à la station Hood.

Distribution

Le genre Parastygarctus avait été préalablement décrit de Madagascar avec P. higginsi

comme espèce-type. Cette espèce récoltée à Nosy-Komba était absente de la collection de

B. Thomassin. P. sterreri décrite de la Méditerranée (Adriatique) a été retrouvée dans l’Atlan¬

tique (Renaud-Mornant, 19706) et, récemment, dans le Pacifique (McKirdy et al., 1976).

Elle est signalée ici pour la première fois dans l’océan Indien.

MESOSTYGARCTUS n. gen.

Diagnose : Stygarctidae, dont la cuticule dorsale épaissie forme une plaque céphalique cons¬

tituée de deux parties ; trois plaques sur le tronc à base élargie et une plaque caudale sans expan¬

sions postérieures. Clava antérieure rudimentaire. Pattes avec quatre griffes dépourvues d’appen¬

dices filamenteux, les griffes médianes avec éperon distal.

342 —

Mesostygarctus intermedius n. sp.

(Fig- 1)

Diagnose : Mesostygarctus avec plaque céphalique portant des spherules cuticulaires épaissies

à la place des clavas antérieures. Griffes médianes munies d’une fine épine accessoire.

Holotype : Adulte femelle, récoltée par B. Thomassin à la station 5F. Déposée au

Muséum national d'ilistoire naturelle, Paris, sous le n° AF 316. Paratype, station 5F, une

femelle n° AF 316 B.

Description de l’holotype

Longueur de l’animal du bord du lobe antérieur de la plaque céphalique à l’échancrure

caudale : 138 pin ; largeur maximum du lobe postérieur de la tête : 55 pm. Largeur du tronc

entre les plaques I et II : 45 pm. La partie céphalique, de forme générale semi-sphérique,

comprend deux lobes principaux qui sont facilement délimités par la forte épaisseur de la

cuticule. Le lobe antérieur ventral porte les cirres médians internes (15 pm) et se trouve

séparé latéralement du lobe postérieur par un espace cuticulaire aminci. Le cirre médian

(13 pm) est porté par une protubérance du lobe postérieur céphalique. Celui-ci est peu

échancré mais possède des expansions pointues au voisinage des sphérules cuticulaires

remplaçant les clavas antérieures (dm : 5 pm). Les autres appendices céphaliques sont les

Fig. 1. — Mesostygarctus intermedius n.g., n.sp. Femelle. Vue dorsale de l’holotype.

A gauche, détail de l’extrémité de la patte III.

— 343 —

suivants : cirres médians externes ventraux : 13 pi, cirres médians internes frontaux :

16 [xm ; ces cirres sont portés par des bases élargies. Les cirres A (20 [xm) et les clavas posté¬

rieures (10 p.m) insérés séparément sont portés par les expansions latérales céphaliques

dépourvues d'épines postérieures.

Le cône buccal et la bouche sont situés entre les cirres médians internes. Des stylets

(40 fxm) élargis à leur base flanquent le bulbe pharyngien qui est subsphérique (dm : 13 fxm).

Les trois plaques dorsales situées sur le tronc, à la hauteur de l’insertion des pattes,

sont de forme trapézoïdale, la partie postérieure étant la plus large et munie de faibles

pointes latérales.

Les sillons transverses entre les plaques sont ornés d’épaississements cuticulaires ovoïdes.

La plaque caudale plus étroite porte sur ses expansions latérales les cirres E (31 jxm) qui

leur sont rattachés par une articulation en rotule semblable à celle décrite chez Pseudo-

stygarctus triungulatus McKirdy et al., 1976. Au-dessous de l’anus une échancrure divise

la plaque en deux lobes postérieurs sans expansions. Une forte papille (9-10 (xm) se trouve

au-dessus de l’insertion des pattes IV.

Les pattes sont largement « télescopables » jusqu’à moitié de leur longueur. A leur

extrémité légèrement renflée sont insérées quatre griffes recourbées. Elles mesurent 6 à 8 fxm

de hauteur et leur base est insérée sur la patte par deux faibles moignons. La partie recti¬

ligne de la griffe est reliée à la patte par une membrane. La paire de griffes médianes possède

un petit éperon supplémentaire. L’estomac à contour peu défini est surmonté par la gonade

dorsale. Le gonopore en rosette est situé sous la partie antérieure de la plaque caudale ;

l'anus formé d’une fente ondulée est entouré d’un épaississement cuticulaire au-dessus de

l’échancrure caudale postérieure.

Discussion

L’originalité de ce nouveau genre réside surtout dans la juxtaposition de caractères

primordiaux présents dans d’autres genres qui se trouvent ici simultanément dans le même

animal. La forme de la tête et des appendices céphaliques l’exclut des genres Parastygarclus

et Stygarctus.

La partie antérieure (tête et appendices) ainsi que le cirre E sont de type nettement

rattachable à Pseudostygarctus McKirdy et al., 1976, alors que les caractères des griffes

(nombre et morphologie) l’en éloignent. Les griffes médianes sont semblables à celles de

Megastygarctus McKirdy et al., 1976 ; elles possèdent comme ces dernières un éperon supplé¬

mentaire et une membrane les rattachant à la patte. Mais chez le genre décrit ici, l’éperon

supplémentaire n'existe pas sur les griffes externes. La présence de quatre griffes sur chaque

patte ne permet pas d’inclure notre espèce dans les genres récemment décrits des Galapagos,

qui en possèdent soit deux, soit trois, soit quatre, d’autant plus que les auteurs ont, à juste

titre, fait figurer dans leur diagnose générique le nombre des griffes présentes sur chaque patte.

D’autre part, l’absence de filament sur les griffes médianes, remplacé ici par un éperon

supplémentaire, ne permet pas de rapprocher notre animal des genres Stygarctus et Para¬

stygarclus. La combinaison de caractères présentés par les griffes de Mesostygarctus est

nouvelle parmi les Stygarctidae. En l’état actuel de nos connaissances, et étant donné l’impor¬

tance que l’on accorde dans la classification au nombre et à la forme générale des griffes,

— 344 —

cette espèce ne peut entrer dans aucun des genres connus. La nécessité de créer un nouveau

genre s’impose. Il est évident que sa position est intermédiaire entre le groupe Stygarctus-

Parastygarctus à griffe à filament, et le groupe Pseudostygarctus-Megastygarctus avec griffes

simples ou avec de petits éperons supplémentaires.

En ce qui concerne les caractéristiques des pseudo-clavas de Mesostygarctus, elles se

rapprochent également de celles de Pseudo- ou Mesostygarctus mais semblent représenter

un stade différent de l’évolution des clavas dans la famille des Stygarctidae. En effet, elles

semblent constituées ici d’un simple repli cut'iculaire, sans grande individualisation. L’épais¬

seur de la cuticule empêche de voir si des nerfs issus des lobes cervicaux se dirigent vers

ces formations, et il faut espérer que lorsque un matériel plus abondant sera réuni, le problème

de l’innervation de ces pseudo-clavas sera élucidé, et permettra de savoir si on peut consi¬

dérer ces expansions comme des appendices céphaliques sensoriels de même valeur que ceux

rencontrés dans le groupe Stygarctus-Parastygarctus.

Famille Oreellidae Ramazzotti, 1962

Diagnose : Echiniscoidea ne possédant pas de cuticule épaissie dorsalement.

Genre-type : Oreella Murray, 1910.

Cette famille comprend des Echiniscoidea nus, non cuirassés, c’est-à-dire démunis

de plaques. Comme chez tous les Echiniscoidea, les griffes sont présentes sans supports

digitaux. Cette famille présente une grande hétérogénéité par le fait qu’elle inclut le genre

Archechiniscus Schulz, 1953, qui possède des griffes médianes portées par des doigts. La

position de ce genre dans cette famille est tout à fait douteuse et demande révision.

Genre ARCHECHINISCUS Schulz, 1953

Diagnose : Oreellidae possédant deux griffes médianes portées par des doigts et deux griffes

à éperon basal directement implantées sur le mamelon pédieux et soutenues par une légère membrane.

Espèce-type : Archechiniscus marci Schulz, 1953.

Localité : Station 10F, de la radiale. Un exemplaire femelle adulte, MNHN AF 463.

Description

Le spécimen, bien que de taille inférieure, est conforme à la description originale de

Schulz, complétée par une étude plus détaillée de Renaud-Mornant, 1967. La longueur

du corps n’atteint ici que 160 p.m sur 50 p.m de large dans la région située entre l’insertion

des PI et PII.

345 —

La forme de la tête est semblable à celle de l’espèce-type et la taille des cirres est la

suivante : cirres médians internes : 4 p.m, cirres médians externes : 4,5 pm, cirre A : 10 pm,

clava insérée sur le socle du cirre A : 6 X 2 pm. Une paire de taches oculaires se situe à 24 pm

en arrière de l’ouverture buccale. Des papilles céphaliques de 3 pm de diamètre orbital sont

présentes à la base des cirres médians externes ventraux.

La tète n’est pas distincte du tronc de manière tranchée, et la cuticule de ce dernier

ne possède pas de segmentation notable, ni de plaques.

Les pattes sont courtes, les doigts médians portent des griffes (4 pm) en forme de crois¬

sant avec petit éperon distal, alors que les griffes externes, retenues par une membrane,

sont directement implantées sur le mamelon pédieux. Elles mesurent 7 pm et possèdent

un fort éperon localisé dans la partie proximale.

La partie postérieure du tronc porte les cirres E (11 pm) insérés sur une base élargie.

De plus, il existe dorsalement au niveau de l'insertion des PIV une petite papille circulaire

de 2 pm de diamètre, munie d’une ponctuation centrale. Il n’y a pas de soies sur les pattes.

L’appareil buccal comprend des stylets épaissis à leur base et mesurant 30 pm de long,

le bulbe est conforme à la description de Renaud-Mornant, 1967.

Discussion

L’exemplaire décrit ici peut être rattaché sans hésitation à Archechiniscus rnarci décrit

par Schulz. Cependant, il est de taille plus faible et se rapproche, par ce caractère, des

exemplaires trouvés en Nouvelle-Calédonie et dont les dimensions se situaient entre 150

et 160 pm, alors que le type décrit par Schulz mesurait 198 pm. La taille des appendices

céphaliques est tout à fait semblable à celle des spécimens déjà décrits, sauf celle des cirres A

qui sont ici légèrement plus longs.

Comme pour les exemplaires de Nouvelle-Calédonie, on ne peut constater ici aucune

formation en plaque sur la cuticule dorsale, seuls quelques faibles plis sont ébauchés au

niveau de l’insertion des pattes I, II et III.

La présence d’une petite papille sphérique sur la patte IV est caractéristique du spéci¬

men de Madagascar ; elle n’a été mentionnée chez aucun des autres Archechiniscus décrits

(Schulz, 1953 ; Hknaud-Mornant, 1967 ; Schuster et Grigarick, 1966) mais sa présence

ne justifie pas la création d’une sous-espèce.

Distribution

Connu déjà de la côte ouest de San Salvador (Schulz, 1953), des Galapagos (Schuster

et Grigarick, 1966) et de la Nouvelle-Calédonie (Renaud-Mohnant, 1967), Archechiniscus

n’avait été trouvé que dans l’océan Pacifique. Il est signalé ici pour la première fois dans

l’océan Indien, bien qu’un exemplaire ait déjà été récolté par le navire « Anton Bruun »

dans l’intertidal de Majunga (Renaud-Mornant, inédit).

— 346 —

IL ÉTUDE ÉCOLOGIQUE

1. Répartition qualitative

Les sables coralliens de la radiale étudiée par B. Thomassin et al. (1976) se sont révélés

riches en Tardigrades : ils hébergeaient en tout douze espèces comprenant neuf genres.

Les densités pour 60 ml s’élevaient au-dessus de 50 individus.

La famille des Halechiniscidae totalisait les 9/10 e de la population, répartie en cinq

genres et huit espèces dont deux nouvelles. Les genres étaient les suivants : Actinarctus

Schulz, 1935, Florarctus Delainare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965, Halechiniscus

Richters, 1909, Pleocola Cantacuzène, 1951, et Styraconyx Thulin, 1942.

La famille des Batillipedidae trouvait un milieu peu favorable dans les sables grossiers

du platier récifal et n’était représentée que par un seul exemplaire du genre Batillipes

Richters, 1909.

Les Stygarctidae très peu nombreux, comprenaient deux genres : Parastygarclus

Renaud-Debyser, 1965, déjà décrit de Madagascar, et un nouveau genre Mesostygarctus

n. gen., chacun monospécifique.

Enfin la famille des Oreellidae avait pour représentant un seul exemplaire du genre

Archechiniscus Schulz, 1953.

Les Halechiniscidae étaient donc les plus nombreux et étaient présents presque partout

sauf aux stations 7 et 9 (station 6 non communiquée). La plus grande diversité s’observait

dans les stations proches de la levée détritique où furent récoltées les espèces nouvelles

Actinarctus lyrophorus n. sp., Halechiniscus tuleari n. sp. et Halechiniscus sp. (non identifiée

mais nettement discernable de l’espèce précédente). Les espèces du genre Florarctus, an

nombre de trois, étaient aussi présentes dans ces mêmes stations (1, 2 et 3) en arrière de la

levée détritique, en plus grand nombre que dans les autres stations du milieu de la radiale.

L’espèce dominante, Florarctus cinctus Renaud-Mornant, 1976a, atteignait des densités de

31, 59 et 56 individus à ces trois premières stations et était présente partout, en nombre

inférieur toutefois. C’est l’espèce la plus abondante de la radiale. Florarctus antillensis

Van der Land, 1968, au deuxième rang d’abondance, totalisait 29 individus à la station 3,

et 48 dans toute la radiale. Florarctus saloati Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant,

1965, en nombre beaucoup plus réduit (15) n’était présent qu’aux stations 1, 3, 7 et 10, cette

dernière station en bordure de l’herbier épirécifal hébergeant 10 individus. Pleocola limnoriae

Cantacuzène, 1951, et Styraconyx sargassi Thulin, 1942, très peu nombreux, étaient dispersés

le long de la radiale.

Pour la famille des Batillipedidae, seul un exemplaire de Batillipes mirus fut récolté

à la station 5 du milieu de la radiale, où une grande diversité spécifique fut observée.

Chez les Stygarctidae, les deux espèces Parastygarctus sterreri Renaud-Mornant, 1970,

et Mesostygarctus intermedius n. gen., n. sp. cohabitaient à la même station (5) mais en

petit nombre.

Archechiniscus marci Schulz, 1953, seul représentant des Oreellidae, se trouvait en un

seul exemplaire à la dernière station à proximité de l'herbier épirécifal.

— 347

Cette repartition des espèces le long de la radiale permet les commentaires suivants :

La plus grande richesse s’observe aux stations 3, 5 et 10, c’est-à-dire à 100 m, 200 m en arrière

de la levée détritique et aux abords de l’herbier du platier interne (450 m). Hans ces stations

coexistent respectivement cinq genres et huit espèces (st. 3), sept genres et sept espèces

(st. 5) et quatre genres et sept espèces (st. 10). Donc sur les douze espèces trouvées au total

un maximum de huit peuvent cohabiter, si les conditions leur sont favorables.

11 est intéressant de comparer ces communautés avec les schémas de distribution

d’espèces de Tardigrades dans les sédiments, élaborés par Renaud-Debvsek (1959, 1963),

Pollock (1970) et Lindgren (1971), pour les plages situées de part et d'autre de l’Atlan¬

tique Nord et les données de Rao et Ganapati (1968), pour les plages de l’Inde. Le schéma

classique de ces régions se présente comme une cohabitation de plusieurs espèces de Batilli-

pedidae, en général Batillipes, avec des représentants plus ou moins nombreux de Stygarc-

tidae (voir également Renaud-Mornant et Serène, 1967, pour la Malaisie). A Madagascar,

le schéma est complètement différent : les Batillipedidae sont presque totalement éliminés

et remplacés par les Halechiniscidae qui dominent presque partout avec trois espèces de

Florarctus et deux espèces d’ Halechiniscus, cependant moins nombreuses. Les Stygaretidae

sont présents mais en petit nombre et beaucoup moins importants qu’à Arcachon ou en Inde.

Ce fait est à rapprocher des observations de McKirdy et al., 1976, travaillant sur les Gala¬

pagos, qui constatent que la distribution spécifique des Tardigrades dans ces îles est totale¬

ment différente des schémas classiques, avec la disparition totale des Batillipes toutefois

remplacés occasionnellement par Orzeliscus belopus, et la cohabitation dans la même plage

de plusieurs genres et espèces de Stygaretidae (trois genres et trois espèces). A Madagascar

également c’est à la même station que furent trouvés les deux genres et espèces de Stygarc-

tidae.

Il est probable que l’insularité des Galapagos et de Madagascar ait provoqué une colo¬

nisation des sables différente du schéma observé en bordure des continents (Renaud-

Mornant, inédit, constate une très forte proportion ce B. pennaki sur les côtes brésiliennes),

mais les prospections en zone circumtropicale sont encore trop fragmentaires pour établir

des conclusions valables.

2. Distribution quantitative

Quelques observations peuvent être faites sur la distribution quantitative des Tardi¬

grades le long de la radiale. Dans leur travail de 1976, Thomassin et al. ont évalué les prin¬

cipaux paramètres physico-chimiques susceptibles de contrôler la répartition du macro-

benthos et du méiobenthos. Leur figure 7 (p. 43) illustre les variations de densités globales

des Tardigrades pour les différents prélèvements. Une analyse plus fine peut maintenant

être tentée en utilisant leurs données.

On constate que le nombre d’espèces qui atteint son maximum à la station 3 décroît

à partir de la station 5 pour devenir nul à la station 9 et remonter à la station 10 pour

atteindre une valeur égale à celle observée à la station 5.

La densité globale de Tardigrades ne suit pas cette courbe. Si on observe un pic d’abon¬

dance très marqué à la station 3 (plus de 100 ind.), la station 5 est déjà très pauvre et les

— 348 —

densités s’abaissent régulièrement (moins de 10 individus aux stations 7 et 8) pour atteindre 0

à la station 9, puis remontent à la station 10 qui est assez riche.

La richesse spécifique et l’abondance des Tardigrades atteignent leur maximum à la

station 3, c’est-à-dire à 100 m au-delà de la levée détritique. Là, les sables coralliens grossiers

sont bien oxygénés et bien triés. La taille des grains et leur classement permettent une bonne

percolation de l’eau entre les particules sédimentaires et, dans cette zone épirécifale encore

peu éloignée du récif externe et du déferlement des vagues, l’agitation de l’eau demeure

forte et assure une bonne oxygénation. Mais, d’autre part, la réserve organique du sédiment

étant faible et le rapport carbone organique/azote total très bas (Thomassin et al., p. 37),

on assiste à cette station à un appauvrissement du méiobenthos total. A partir de 100 m

au-delà de la levée détritique vers la station 4 (150 m) les courants de houle sont amortis

el il se forme une zone de décantation et de décomposition du matériel organique. Ce matériel

provient des éléments les plus fins arrachés au récif externe qui se déposent dans cette zone.

La présence de sables grossiers bien oxydés permet encore à de nombreuses espèces de

Tardigrades de s’établir, bien que la densité globale diminue.

Au niveau des stations 5 et 6 (200 et 250 m au-delà de la levée détritique) la densité

de Tardigrades s’abaisse, bien que la diversité soit encore grande à la station 5. Ces stations

sont situées dans les couloirs sableux du platier à alignements coralliens et c’est une zone

d’apport in situ de matériel organique avec une forte teneur en azote organique et un enri¬

chissement en méiobenthos total. Puis les densités en Tardigrades s’abaissent encore, à

mesure que se développe en profondeur une couche réduite et que les éléments dispersés

sont de plus en plus nombreux (stations 7 et 8). Les Tardigrades disparaissent à la station 9.

Dans ces dernières stations également, le méiobenthos global s’appauvrit alors que se mani¬

feste une augmentation du colmatage des sédiments, liée à une diminution de la richesse

organique. L’abondance et la diversité des Tardigrades remontent à proximité des herbiers

de Phanérogames « zone mieux drainée et enrichie aussi bien en carbone organique qu’en

azote organique ». Bien que les sédiments y soient encore légèrement envasés en profondeur,

les particules arrachées à l’herbier sont une source de nourriture pour les différentes espèces

de Tardigrades (33 ind. 7 espèces).

Il est intéressant de remarquer que les fluctuations de la population de Tardigrades

le long de la radiale ne suivent pas celles du méiobenthos global indiquées par Thomassin

el al. En effet, la méiofaune présente trois zones d’enrichissement : au niveau de la levée

détritique (st. 1), entre 150 et 250 m au-delà de la levée détritique (st. 4, 5, 6), et enfin à

la dernière station (10) à proximité de l’herbier. Ces zones correspondent à la richesse en

réserve organique du sédiment dans laquelle les divers groupes méiofaunistiques d’éthologie

alimentaire très variée peuvent chacun trouver une nourriture adéquate. Par leurs exigences

alimentaires bien définies les espèces de Tardigrades littoraux ne sont abondantes qu’à trois

stations. Leur régime est strictement algal sans toutefois inclure de diatomées. Ils ne se

nourrissent pas d’éléments détritiques fins mais de sucs végétaux. Des sables grossiers, bien

oxygénés, situés à la zone frontière où les courants venant du récif externe permettent

encore une bonne oxygénation du sable et apportent des débris d’algues arrachées au récif

en quantité suffisante, leur sont favorables (st. 3). Un sable bien oxygéné et bien irrigué

peut être colonisé en profondeur par différentes espèces et même en grand nombre. La coha¬

bitation sera possible par l’abondance de la nourriture (st. 3). A partir de la station 5, le

nombre de Tardigrades diminue car si la nourriture est encore abondante grâce aux riches

— 349 —

alignements coralliens, une couche réduite en profondeur s’installe et ne permet plus l’éta¬

blissement d’une abondante population, même si la diversité est encore grande.

Les espèces de Tardigrades présentes au voisinage de la levée détritique ne réapparais¬

sent en grand nombre qu’à la station extrême de la radiale, au voisinage de l’herbier de

Phanérogames, où des sables un peu envasés mais riches en éléments algaux provenant

de l’herbier leur fournissent une nourriture abondante.

3. Remarques biogéographiques

Nous trouvons dans la faune de Tardigrades de Madagascar deux espèces circummon-

diales : Batillipes nurus et Styraconyx sargassi ; une espèce connue uniquement de l'Atlan¬

tique : Pleocola limnoriae ; deux espèces connues à la fois de l’Atlantique et de la Médi¬

terranée : Florarctus antillensis et Parastygarctus sterreri ; trois espèces connues uniquement

de la zone circumtropicale : Florarctus salvati, Archechiniscus marci et FL cinctus (cette der¬

nière espèce ayant été néanmoins trouvée en un exemplaire en Méditerranée).

Il n’est pas étonnant de trouver à Madagascar des espèces cosmopolites. Ce cosmopo¬

litisme a été constaté chez de nombreux groupes de la méiofaune (Hartmann-Schrôdeb,

1971; Lasserre, 1971; Sterrer, 1973; Westheide, 1977) y compris les Tardigrades

(McKirdy et al., 1976 ; Renaud-Mornant, 1976Ù). Le fait que dans la faune de Madagascar

on rencontre des espèces connues de la Méditerranée n’est pas surprenant, puisque le phéno¬

mène a déjà été reconnu pour des Annélides Polychètes interstitielles dont les faunes

indiennes et méditerranéennes sont très voisines (Westheide, 1977).

Les espèces circumtropicales citées plus haut rapprochent la faune de Madagascar

de celle de la Nouvelle-Calédonie (Archechiniscus marci , Fl. sah’ati) de la Malaisie et de l’Inde :

Parastygarctus décrit de Madagascar a été retrouvé en Malaisie (Renaud-Mornant et

Serène, 1967) et en Inde (Rao, 1972). Le peuplement de Madagascar en Tardigrades marins

est probablement très ancien et il est possible qu’il puisse avoir eu lieu alors que l’île se déta¬

chait de l’Afrique, de l’Inde et de l’Australie, c’est-à-dire à la fin de l’ère secondaire. Malheu¬

reusement, on ne connaît rien des faunes de Tardigrades marins des côtes orientales de

l’Afrique ou de l’Australie. D’autre part, la composition faunistique observée à Madagascar

peut être comparée dans sa diversité à celle des Galapagos. Or, ces îles n’ont pas plus de

trois millions d’années d’existence, n’ont jamais été rattachées au continent américain,

et cependant leur spectre faunistique est aussi complet que celui des continents voisins.

En l’état actuel de nos connaissances encore trop fragmentaires, et pour conclure,

on peut avancer que l’origine des populations de Tardigrades, les modalités de peuplement

et les phénomènes de spéciation propres à l’île de Madagascar ne pourront être analysés

de manière fructueuse qu’à la lumière de prospections plus nombreuses tant sur le pourtour

de l’île que sur les rivages des continents voisins.

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New species of Acanthodiilinae and a new genus

of Perionychini (Oligochaeta, Megascolecidae)

from New Caledonia, their phylogeny and zoogeography

by B. G. M. Jamieson and J. D. Bennett *

Abstract. — Seven new and two previously known species of Acanthodrilus from New Cale¬

donia are described : A. chabaudi, A. chevalieri, A. fabresi, A. koghis, A. longicystis, A. paripapilla-

tus and A. ruber spp. nov., A. cavaliens and A. paniensis Michaelsen, 1913. The genus Aeanthn-

drilus is redefined and its close relationship with the Australian Diplotrema and North American

Diplocardia discussed. A former Gondwanan or Pangean distribution of acanthodriles is suggested.

Plutellus ( Diplotrema ) sarasini Michaelsen is redescribed from new material and is made the type-

species of the new genus Eudiplotrema to which the other four New Caledonian species attributed

to Diplotrema by Michaelsen are assigned. Plutellus pygmaeus Michaelsen is transferred to

Diporochaeta. The phylogeny of Eudiplotrema in relation to Diporochaeta, Graliophilus and Simsia

is investigated and it is concluded that these genera evolved before the Cretaceous separation of

New Caledonia from Australia and that Diporochaeta originated after the Triassic separation of

Africa from Gondwanaland but before rifting of India.

Résumé. — Deux espèces déjà connues et sept nouvelles d’Acanthodrilus de Nouvelle-Calédonie

sont décrites : A. chabaudi, A. chevalieri, A. fabresi, A. koghis, A. longicystis, A. paripapillatus et

A. ruber n. spp., A. cavaticus et A. paniensis Michaelsen, 1913. Le genre Acanthodrilus est redélini

et son étroite parenté avec le genre australien Diplotrema et le genre nord-américain Diplocardia

est discutée. Une distribution gondwanienne ou pangéenne est suggérée pour les Acanthodriles.

Plutellus ( Diplotrema ) sarasini Michaelsen est redécrite à partir d’un nouveau matériel et devient

l’espèce-type du nouveau genre Eudiplotrema ; les quatre autres espèces de Nouvelle-Calédonie

attribuées à Diplotrema par Michaelsen sont transférées dans ce nouveau genre. Plutellus pyg¬

maeus Michaelsen est transférée dans le genre Diporochaeta. Les relations phylogéniques d’Eudi¬

plotrema avec Diporochaeta, Graliophilus et Simsia sont étudiées ; la conclusion est que ces genres

ont évolué avant la séparation crétacée entre Nouvelle-Calédonie et Australie et que les Diporo¬

chaeta se sont formés après la séparation triasique entre Afrique et Gondwana mais avant la sépa¬

ration de l’fnde.

Introduction

New Caledonia is a large island, approximately 235 km long and 42 km wide, lying

between the Tropic of Capricorn and latitude 20° South and straddling longitude 165°East,

about 1365 km from the East coast of Australia. At 90 million years before the present

New Caledonia, as part of the Norfolk Bidge, was juxtaposed to the Lord Howe Rise which

in turn was in contact with the East coast of Australia. Separation of New Caledonia

* Zoology Department, University of Queensland, St. Lucia, Brisbane 4067, Australia.

1 . 5

— 354 —

Fig. 1. — All records of Acanthodrilus, Eudiplotrema and Diporochaeta for New Caledonia (Black circles) .

Open circles are sites which yielded earthworms in other genera only.

from these masses by rifting is dated shortly after 80 million years ago (Griffiths, 1971 ;

Griffiths and Varne, 1972 ; Griffiths, 1974). Separation of Australia from Antarctica

occurred later, being dated by these workers et 50 million years ago, or 43 million years

— 355

ago in the estimate of Jardine and McKenzie (1973). The fauna and flora of New Cale¬

donia may thus be deduced to lie partly relictual from that of Cretaceous Australia and

ultimately of Gondwanaland. The earthworm fauna, listed by Michaelsen (1913), consists

of Megascolecidae assigned to the genera Acanthodrilus , Plutellus, Pontodrilus, Megascolex,

Pherelima and Dichogaster ; Ocnerodrilidae, represented by a species of Eukerria ; Eudrilidae ;

Glossoscolecidae and Lumbricidae. Of these, only Acanthodrilus, Plutellus and possibly

the single species of Megascolex are endemic, llie others being widely distributed, peregrine

forms.

The relevance of the relictual endemic fauna to Australian studies, morphological

similarity of Acanthodrilus to the Australian Diplolrema and the phylogenetically very

significant position of ihe New Caledonian plutelli, prompted the authors to collect in New

Caledonia in February 1977.

HISTORIC

Acanthodrilus

The confused taxonomic history of Acanthodrilus leading to the modern concept of

this genus is discussed hy Pickford (1937) and Jamieson and Dyne (1976) and only a

brief summary is necessary here. Acanthodrilus was erected by Perrier (1872) for three

species first described in the same work, A. ohtusus and .4. ungulatus, from New Caledonia,

and A. verticillatus, from Madagascar. A. verticillatus was subsequently transferred to the

glossoscolecid genus Kynotus (Michaelsen, 1897). A. ohtusus was transferred to the

Acanthodriline genus Notiodrilus by Michaelsen, 1899, Noliodrilus being distinguished

from Acanthodrilus by free testes and funnels and from Microscolex by retention of both

pairs of prostates, only the anterior pair being retained in Microscolex. Acanthodrilus was

thereby restricted to the single species A. ungulatus. A. layardi Beddard, 1886, was regard¬

ed as a junior synonym of A. ungulatus but was later reinstated as a distinct species

(Michaelsen, 1913).

Notiodrilus was later suppressed in Microscolex on demonstration of variation in clo¬

sely related species from the acanthodrilin condition seen in Notiodrilus to the microsco-

lecin condition previously diagnostic of Microscolex (Michaelsen, 1905). Pickford (1932)

confirmed this decision, noting that this variation also occurred intraspecifically. However,

on erection of Eodrilus (Michaelsen, 1907), Microscolex was retained only for species in

which the gizzard was reduced or absent, while the large residue was assigned to Eodrilus.

The type-species of Notiodrilus (N. georgianus) remained in Microscolex.

Acanthodrilus remained monotypic in Das Tierreich (Michaelsen, 1900) but Michael¬

sen (1913) added 16 New Caledonian and Loyalty Island species and merged Eodrilus

with it on the grounds that in many of the new species the testis-sacs were in a very incom¬

plete state of development and that generic significance could therefore no longer be attach¬

ed to the presence or absence of these sacs. He noted also that the New Caledonian

species of Acanthodrilus had well developed nephridial vesicles, a character which he had

previously considered to be peculiar to Microscolex. Demonstration by Jamieson (1971a)

— 356 —

that Diplotrema Spencer, 1900, has acanthodrilin male pores necessitated placing the type

species of Eodrilus, E. cornigravei Michaelsen, 1907, and some other Australian species

of Eodrilus, in Diplotrema. The congeneric position of the two type species was empha¬

sized by mutual possession of modified, genital setae in the vicinity of the spermathecal

pores. Pickfokd (1932) had reinstated Eodrilus for acanthodrilin worms lacking nephri-

dial vesicles while Microscolex and Acanthodrilus were characterized hv these structures.

In Acanthodrilus they were widened J-shaped tubes, while in Microscolex they were ovoid

or pear-shaped.

The residue of Eodrilus, not assignable to Diplotrema and lacking the J-shaped vesicles

of Acanthodrilus, was placed by Jamieson (19716) in Notiodrilus. Reexamination (Jamie¬

son, 19746) of the type-species of Notiodrilus, Acanthodrilus georgianus Michaelsen, 1888,

indicated that, notwithstanding the variation from acanthodrilin to microscolecin termi-

nalia noted by Michaelsen and Pickfokd in other species, this species differed sufficiently

from the type-species of Microscolex to justify retention of Notiodrilus though only as a

subgenus of Microscolex. Diplotrema was included in Microscolex as a third subgenus.

The subgenus Microscolex included only three (microscolecin) species, all with nephridial

bladders ; Notiodrilus was a large, heterogeneous group, containing vesiculate and avesi-

culate species, while the sole unique feature of five species assigned to the avesiculate sub¬

genus Diplotrema was the invariable presence of spermathecal genital setae. Jamieson

and Dyne (1976) added new species to the formerly monotypic Diplotrema which absorbed

all Australian Notiodrilus species and became polythetic in containing forms with or without

spermathecal genital setae. Attention was drawn to the need for resolution of the problem

posed by the residue of Notiodrilus.

The presence in Acanthodrilus of spermathecal genital setae which are often indistin¬

guishable from those of Diplotrema underlines the desirability of comparison with Diplo¬

trema. The two entities are undoubtedly closely related, and, as a whole, Acanthodrilus

is distinguished only by presence of nephridial vesicles. Similar setae occur in the digastric

North American genus Diplocardia which Jamieson and Dyne (1976) maintain is also

closely related to Diplotrema, despite assertions of Gates (1977) to the contrary.

Acanthodrilus takes priority over Microscolex, Notiodrilus and Diplotrema respectively

and, as Diplotrema appears morphologically and phylogenetically closer to it than to Micro¬

scolex, it might be argued that these four entities, and even Diplocardia, should be grouped

as subgenera in the genus Acanthodrilus. The four groups represent geographically distinct

portions of a Gondwanan acanthodrile fauna and Diplocardia may indicate a Mesozoic

incursion into Laurasia. Until Notiodrilus and other acanthodriline genera such as Y agansia

are revised, their status must remain uncertain. The present study is directed to providing

a thorough characterization of Acanthodrilus which in conjunction with the revision of

Diplotrema by Jamieson and Dyne (1976) and of Diplocardia by Gates (1977) will lay

a firmer foundation for future revisionary studies on the Acanthodrilinae.

New Caledonian Plutelli

With the exception of the single species of Pontodrilus, Michaelsen (1913) placed the

New Caledonian plutelloid worms (those with holonephridia, eight setae per segment and

— 357 —

tubular prostates) in the genus Plutellus. One was referred to the subgenus Plutellus

and the remaining six to the subgenus Diplolrema. Michaelsen placed the hitherto mono-

typic Australian Diplolrema in Plutellus because he had demonstrated in the New Caledo¬

nian specimens that the male pores opened separately from the prostate pores on XVIII,

a condition described by Spencer (1900) for the type-species of Diplotrema, D. fragilis.

This condition prompted Stephenson (1930) to regard Diplotrema as the ancestral genus

of the Megascolecinae, the normal megascolecin condition in which male and prostate pores

are combined, being derivable from it. It has been shown, however, (Jamieson, 19716)

that the type-species of Diplotrema was incorrectly described by Spencer and that its male

terminalia showed the acanthodrilin arrangement, male pores on XVIII and two pairs

of prostate pores, on XVII and XIX. As stated by Jamieson and Dyne (1976), this con¬

dition, with the holonephric condition of the excretory system, necessitated placing this

species, and therefore its genus, in the subfamily Acanthodrilinae. It was pointed out

that if Michaelsen’s observation of discrete male and prostatic pores in the five New Cal¬

edonian species were correct this would appear to warrant erection of a new plutelloid genus.

They cannot be accommodated in Plutellus as restricted by Jamieson (1971c). It will

he seen below that the name Eudiplotrema is proposed to receive these species. The single

New Caledonian plutelloid with fused male and prostatic pores, P. pygmaeus, can be accom¬

modated neither in Eudiplotrema nor Plutellus and its affinities will be considered in the

Discussion. The Eudiplotrema condition of the male terminalia remains the most primitive

in the Megascolecinae. Its restriction to New Caledonia seems compatible with the view

of this island as a refuge of early Gondwanan forms.

Descriptive format and abbreviations

The characters employed and their sequence in the generic and specific descriptions conform

with the senior author’s previous works.

Abbreviations in the illustrations are : b.v., blood vessel ; bl, bladder ; cae, caecum of intes¬

tine ; d.b.v., dorsal blood vessel ; Ç, female pore ; g.m, accessory genital marking ; g.s, genital seta ;

gl.m.st, glandular and muscular stroma ; l.ep, lining epithelium ; male pore ; nk, neck ; np,

nephropore ; ns, nephrostome ; pr.d, prostate duct ; pr.g, glandular part of prostate ; pr.p, prostate

pore ; pr.po, prostate porophore ; ps. f, penisetal follicle ; s.tum, setal tumescence ; sem.ch, seminal

chamber ; sem. gr, seminal groove ; sp.amp, spermathecal ampulla ; sp.div, spermathecal diverti¬

culum ; sp.p, spermathecal pore ; tu, tuft of nephridium.

In the text, abbreviations for specimens are : H, holotype ; P, paratype ; S, specimen ; regis¬

tration numbers for institutions commence with AH, National Museum of Natural History, Paris ;

BJ, Jamieson Collection ; BMNH, British Museum (Natural History) ; QM, Queensland Museum.

All specimens were collected by B.G.M. Jamieson and J. D. Bennett.

SYSTEMATIC DESCRIPTIONS

Genus ACANTHODRILUS Perrier, 1872

Acanthodrilus (part.) ; Perrier, 1872 : 85 (excluding A. verticillatus).

Acanthodrilus (part.) ; Michaelsen, 1899 : 237 ; 1900 : 127 ; 1913 : 188 ; Stephenson, 1930 : 824.

Notiodrilus (part.) ; Michaelsen, 1899 : 239 ; 1900 : 128.

Eodrilus (part.) ; Michaelsen, 1907 : 141.

Acanthodrilus ; Pickfobd, 1937 : 589 ; Lee, 1959 : 37.

Diagnosis : (Setae lumbricinae. Dorsal pores present). Prostate pores 2 pairs in

XVII and XIX with male pores in XVIII or all pores transposed 1-3 segments posteriorly.

Holonephric ; nephridia with elongate, candally usually .J-shaped, bladders. Prostates

tubular (extending through several segments). Spermathecae 2 pairs (diverticulum usually

with multiple sperm chambers ; usually with genital setae in their vicinity).

Description

Prostomium tanylobous or exceptionally ( yateensis ) epilobous. With or without

parietal pigmentation. Perforate dorsal pores commencing in 11/12 — 13/14 or behind

the clitellum. Ventral setal couples in the vicinity of the spermathecal pores frequently

enlarged and sculptured as genital setae and on glandular protuberances ; those at the

prostate pores modified as penial setae. Somatic setae in 8 regular longitudinal rows

throughout ; very closely paired, the dorsolateral pair (cd) slightly wider to narrower than

the ventrolateral pair ( ab ). Nephropores commencing near the anterior extremity, in a

single, straight series on each side in cd but when present at the anterior limit of II well

dorsal to d (excepting kermadecensis). Clitellum annular, except where interrupted by the

male genital field, exceptionally ( kermadecensis ) saddle-shaped ; including the segment

of the female pores. Prostate pores 2 pairs, in XVII and XIX ; male pores near the equator

of XV1I1 ; or all pores displaced 1-3 segments further posteriorly ; seminal grooves (always ?)

present, placing the male pores in communication with the prostate pores. Female pores,

a minute pair in XIV, anterior to the setal arc. Spermathecal pores 2 pairs, at the anterior

margins of VIII and IX, in ab lines. Accessory genital markings frequently present;

eyelike or transverse pads.

Dorsal blood vessel single, rarely in places segmentally doubled, continuous onto the

pharynx. Last hearts in XIII ; those in X-XIII latero-oesophageal, each receiving a connec¬

tive from the dorsal vessel and one from the supra-oesophageal vessel ; preceded by dorso-

ventral commissurals. A pair of latero-oesophageal vessels, median to the hearts ; extend¬

ing far anteriorly. Supra-oesophageal vessel oesophageal only. Subneural vessel absent.

Gizzard single, strongly muscular, anterior to septum 7/8 or 8/9, usually in VI, never wholly

in V. Oesophagus lacking extramural calciferous glands. Intestine (always ?) commenc¬

ing in or behind XVII ; dorsal typhlosole unilaminar, bilaminar or absent ; muscular thicken¬

ing absent ; a pair of short intestinal caeca rarely present (in XXVI). Nephridia : vesicu¬

late holonephridia ; anterior pairs tufted (excepting kermadecensis) , with straight, hooked,

tortuous or V-shaped bladderlike ducts ; those in intestinal segments simple, bladder

V-shaped or, usually, with the ectal limb shorter than the entai, (i.e. J-shaped) but sometimes

passing straight laterally and slightly diverticulate lateral to the pore ; intestinal (and more

anterior ?) nephridia each with preseptal funnel. Testes in X and XI, free or in testis-

sacs ; seminal vesicles in IX and XII, less commonly in XI and XII, rarely otherwise

disposed. Prostates 2 pairs ; tubular, though often depressed. Penial setae (always ?)

present, associated with the prostate pores. Ovaries, in XIII, fan-shaped, with several

— 359

egg strings ; ovisacs present or absent. Spermathecae 2 pairs, in VIII and IX, diverticulum

sessile, simple, bi-or multilobed, usually with numerous sperm chambers in its walls, excep¬

tionally ( kermadecensis ) clavate.

Type-species : Acanthodrilus ungulatus Perrier, 1872.

Distribution : New Caledonia and the Loyalty Islands. One species, questionably

congeneric, on Baoul (Sunday) Island in the Kermadec group.

List of species

New Caledonia

1. A. canalanus Michaelsen, 1913

2. A. cavaticus Michaelsen, 1913

3. A. chabaudi sp. nov.

4. A. chevalieri sp. nov.

5. A. coneensis Michaelsen, 1913

6. A. fabresi sp. nov.

7. A. foanus Michaelsen, 1913

8. A. humboldti Michaelsen, 1913

9. A. ignambii Michaelsen, 1913

10. A. koghis sp. nov.

11. A. lacuum Michaelsen, 1913

12. .4. layardi Beddard, 1886

13. A. longicyslis sp. nov.

Loyalty Islands (Mare)

26. A. mareensis Michaelsen, 1913

Kermadec Islands (Raoul Island)

27. A. kermadecensis Lee, 1953

14. A. natalicius Michaelsen, 1913

15. A. oubatcheanus Michaelsen, 1913

16. A. obtusus Perrier, 1872

17. A. paniensis Michaelsen, 1913

18. A. paripapillatus sp. nov.

19. A. perrieri Michaelsen, 1913

20. A. rouxi Michaelsen, 1913

21. A. ruber sp. nov.

22. A. sarasini Michaelsen, 1913

23. A. Silvester Michaelsen, 1913

24. A. ungulatus Perrier, 1872

25. A. yateensis Michaelsen, 1913

Acanthodrilus cavaticus Michaelsen, 1913

(Fig. 1, 6A, 7A, 8A, B, 9A, G ; PL IV, 30-35)

Acanthodrilus cavaticus Michaelsen, 1913 : 215-217, PI. VII, fig. 23-26.

Length 46-60 mm (mean of 5 = 51.4 mm ; specimens 4 and 8 are posterior amputees),

width (XV) 3.7 (S8), range 2.8-3.7 mm (mean of 7 = 3.5 mm), segments 126-140 (mean

of 5 = 136). Form moderately stout, approximately circular in cross section with tendency

to dorsoventral depression ; a narrow dorsal groove (canalicula) in the posterior segments

— 360 —

leads to the anus which forms a vertical terminal cleft at the pointed posterior end. Traces

of reddish dorsal pigmentation present in alcohol. Peristomium rudimentary, reduced

to about one fourth the length of most segments of the forehody ; prostomium indicated

by a pair of parallel clefts separated by about one third the width of the peristomium ;

tanylobous. First dorsal pore 12/13 (S3, 8). Glandular protuberance around the ventral

setal couple of VII (S2, left only), VIII (S7, left only) or IX (S4, 7, 8, right only; SI, left

only) ; or not externally evident. Dorsal and some or all of the ventral setae present on

XVIII ; in XII , aa:ab:bc:cd:dd — 8.4:1.0:8.6:1.1:28.1 ; dd:u = 0.49 (mean of 7). Neph-

ropores small but distinct, visible throughout the body from V, in cd, nearer or in d, near

the anterior borders of their segments. Clitellum annular, weakly developed, in the vici¬

nity of XIV-XVIT but limits not determinable. Prostate pores equatorial in XVII and X IX,

in mid ab, each with narrow raised lips which constitute a small porophore ; an elliptical

area around each porophore somewhat elevated ; broad seminal grooves with sharply demar¬

cated median margins forming parentheses, the greater length almost straight at about

1.5 ab lateral of b. Prostate pores of XVII 0.9 mm (S8), 0.09 body circumference, apart.

The male field depressed (insunk) between the seminal grooves (84, 5, 7, 8 ; male field weakly

developed in Sl-3, 6). Female pores distinctly visible, each minute but with narrow,

whitish lips, immediately anterior to the setal arc in ab of XIV (Sl-3, 8). Spermathecal

pores 2 pairs, at the anterior margins of VIII and IX, small slits with firm white lips, in

b lines, preceded by a corresponding embayment of the anterior segment (Sl-3, 8) ; the

posterior pair 2.12 mm, 0.25 body circumference, apart (S8). Accessory genital markings

in the form of whitish approximately equatorial, circular to elliptical glandular pads :

a hemispheroidal pair in XI including setae a in their lateral borders (S2, 4, 6, 7) ; a small

marking in XIV, double (S8) or single (S4, 7) ; one to the right of the ventral midline in

XV (S8) ; one midventral in XVI (S2, 8) hearing in S2 a double glandular porelike marking ;

one midventral in XXI (S4, 7, 8) ; or in XXII (S2, 7) bearing in S2 a double pore-like mark¬

ing.

Thickest septa 10/11-12/13, strongly thickened. Last hearts in XIII. Supra-oesopha-

geal vessel in IX (and further anteriorly ?) - XIII. A large latero-oesophageal vessel

on each side, free from the oesophagus, originating below the oesophagus in VIII and passing

forward to the buccal region.

Gizzard large, subspheroidal, strongly muscular, in VI, septa 6/7 exceedingly, and

7/8 very thin ; preceded by a longer region of the oesophagus which, though thinner walled,

is almost as wide. Oesophagus segmentally dilated, without demonstrable specialization ;

calciferous glands absent. Intestine commencing at 1/2 XVII and reaching full width

by XVIII ; a fairly deep, thick, unilaminar dorsal typhlosole commencing in XXIV but

absent from posterior caudal segments ; caeca absent. Nephridia : a pair of very large

tufts in V by external segmentation sends a pair of widely tubular, tortuous, bladder-like

ducts forwards to enter the body wall anteriorly in II well dorsal of d. Tufting continuing

but diminishing to the posterior end of the oesophagus ; bladder in III short and straight,

in IV short but entally hooked, in V to the posterior end of the oesophagus variable, slightly

tortuous, sinuous or V-shaped ; in the intestinal region J-shaped insofar as the ectal limb

is much shorter than the entai limb but the ectal limb itself is bent down to the pore.

Funnels not demonstrated but the nephridia have postseptal necks. Large, iridescent,

free sperm funnel in X and XI ; large racemose seminal vesicles in XI and XII. Prostates

— 361 —

basically tubular but strongly flattened tangentially to the body wall ; winding irregularly,

the anterior pair for 6-8, the posterior pair for 6 or 7 segments (SI, 8) ; each with slender

moderately long sinuous duct the entai half of which is weakly, the ectal half strongly,

muscular ; a muscular hemispheroidal swelling corresponding with the external porophore ;

the posterior prostates sometimes reduced to approximately half the width of the anterior

pair. Penial setae (SI, 2, 6) slender with a curved, obtusely pointed tip ; ectally directed

teeth 3-8 [Am long, singly or in groups of two to several, densely clothing the ectal region

of the shaft and ventrally extending up to the curvature ; dorsally devoid of teeth over,

and shortly entai to, the curved region ; length of a mature seta (S6) 1.82 mm, midshaft

width (ectal to which it swells locally) 53 pm. a and b follicles strongly muscular, separate

ectally, uniting entally, extending through two segments and attached by a strong ligament

to the body wall in the segment next posterior to these. Genital setae (examined in VII,

S2, 6) moderately slender, slightly curving (almost straight) to a sharply pointed laterally

keeled tip ; the ectal 343 pm, except the tapered tip, with four or more rows of deep scallops

(notches) which are staggered so that those of adjacent rows are not in the same transverse

line ; the posterior lip of each notch forming a smooth crescent or with one or more small

tooth like projections ; the arrangement breaking up into less regularly disposed pits at

the ectal limit of sculpturing ; length mature seta 0.74 mm, midshaft width 32 pm. Large

palmate bodies smaller than but resembling seminal vesicles, in XIII and XIV may be the

ovaries and ovisacs respectively. Spermathecae 2 pairs discharging anteriorly in VIII

and IX, the ampulla often deflected into the preceding segment excepting the ectal end

of the duct ; each with wide, entally narrowing ovoid ampulla and stout well demarcated

cylindrical duct; a large, bilobed, cushion-like diverticulum sessile dorsally at junction of

ampulla and duct, with numerous small sperm masses visible through its walls ; sections

through the spermatheca (S7) reveal numerous ovoidal sperm chambers deeply embedded

in the thick, irregular epithelium which lines, and much constricts, the lumen of the diver¬

ticula ; the anterior spermathecae sometimes appreciably reduced ; length right spermatheca

of IX 1.92 mm (H) ; ratio total length : length duct 2.42 ; ratio length : length diverticulum

3.29.

Material examined : 165°27 r E. 21°24' S. Col des Roussettes, in clay soil on a bank in

rainforest, near road, 15 Feb. 1977 — specimens (S) 1,2 and 8 (AH 577-579), specimens 3, 6 and 7

(BJ 1977. 9.2, 3, 8), specimen 4 (QMG 8888), specimen 5 (BMNH 1978.1.7).

Remarks : The type-locality of A. cavaticus is the grotto of Ouaoué near Bourail.

The new material, from Col des Roussettes, agrees in important respects, notably the bilobed

spermathecal diverticula, the densely crowded minute teeth on the penial setae (the form

of these setae corresponding sufliciently for identification), the general form of the genital

setae (though scalloping of these is more frequent in the seta illustrated by Michaelsen)

and the midventral genital marking in XXI. Differences in the accessory genital field

are within the range acceptable as intraspecific variation.

— 362 —

Acanthodrilus chabaudi sp. nov. 1

(Fig. 1, 2A, 7B, C, D, 8C, D ; PI. II 16-18, 19, 20)

Length 50-58 mm (PI, 2) ; width (midclitellar) 3.1 mm (H), range 2.5-3.6 mm (mean

of 5 = 3.0 mm). Segments 154-165 (PI, 2). Form moderately slender, circular tending

to depressed in cross section. Pigmentless excepting the yellowish clitellum in alcohol.

Tanylobous, dorsal tongue narrowing posteriorly, with a transverse furrow behind its mid¬

length. First dorsal pore 11/12. Epidermal modification around genital setae not recog¬

nizable (H, P3) or slight at ab of VIII and IX (PI, 2, 4). All setae present in XVIII ;

in XII, aa:ab:bc:cd:dd = 9.0:1.0:9.2:1.1:27.2 ; dd:u = 0.46 (mean of 5). Nephropores small,

visible behind the clitellum in c.d. Clitellum annular, narrower than adjacent regions though

well developed, in XIV-XVII but least developed in XVII in which it is possibly interrupted

between the seminal grooves. Prostate pores in b lines of XVII and XIX on small but

distinct elliptical papillae ; male pores minute, almost as far forward as midway between

the setal arc and anterior border of XVIII, lateral of b a distance equal to ab ; seminal

grooves indistinct, laterally convex parentheses, bounded laterally by a thick tumid band,

this band continuing to the anterior margin of XVII and posterior margin of XX so as to

clearly circumscribe the male field. Prostate pores of XVII (H) 1.39 mm, 0.17 body circum¬

ference, apart. Female pores minute, shortly anterior to setae a of XIV. Spermathecal

pores in ab, nearer b, at the anterior borders of VIII and IX, on small papillae ; the posterior

pair (H) 1.75-1.88 mm (H, Pl-3), 0.19-0.2 body circumference, apart. Accessory genital

markings : a pair of approximately elliptical pads with a transverse line of cicatricing in

ab in each of intersegments 17/18, 18/19 and 19/20 (11, Pl-4) and also in 16/17 (PI, 3).

Midventral tumescence equatorially in some or all of XVII-XX : an elliptical pad with

paired pore-like markings in XVII (H, P3), a similar somewhat more extensive marking

in XVIII (P3), and thin cicatriced ridges in XIX (H, P3) and XX (P3) ; or midventral

markings absent (P4).

Thickest septa 9/10-12/13, fairly strongly thickened. Last hearts in XIII. Commis¬

sural vessels in VII-IX dorsoventral, only, though still valvular, and each giving a branch

to the body wall. Supra-oesophageal vessel traceable in VIII-1/2 XIV. A large latero-

oesophageal vessel on each side free from the oesophagus seen in VIII and IX.

Gizzard relatively very large, narrowly cylindroid, very strongly muscular, in VI :

septum 6/7 delicate and funnel-shaped but not adherent to it. Oesophagus virtually

suppressed in VII by backward extension of the gizzard ; segmentally somewhat dilated

in VIII and IX ; in XI-XIII strongly pouched laterally and darkly vascularized, and less

so in X and XIV, but extramural calciferous glands absent ; narrow and not especially

vascular in XV-XVII (Fl, P2). Intestine commencing in 1/2 XVII but not reaching full

width until XXII. Dorsal typlosole commencing in XXIII ; consisting of two laminae

with free margins directed ventrolaterally so that its form is X-shaped with negligible verti¬

cal limb but absent from posterior caudal segments ; caeca absent. Nephridia : the most

1. Named for Professor A. G. Chabaud, Laboratoire de Zoologie (Vers), Muséum national d’Histoire

naturelle, for his kind encouragement of our work.

— 364 —

anterior is a pair of very large compact tufts with a wide, anterolaterally directed straight,

broadly tubular bladder-like duct which discharges at the anterior margin of III near the

middorsum. Tufts decrease in size posteriorly but the duct of the nephridium discharg¬

ing anteriorly in IV is already an elongate bladder with > -shaped lateral bend, discharging

anterior to cd. Tufting continues to IX ; at least some of the tufts display a postseptal

neck and probably each, therefore, has a preseptal funnel. Very slender necks are visible

on nephridia of the intestinal region but funnels are not demonstrable and are presumably

unusually small. By the intestinal region the bladder is J-shaped insofar as the ectal

limb is shorter than the entai limb but the ectal limb is itself bent down prior to entering

the body wall (H, P2). Caudally bladders each an elongate somewhat tortuous wide tube

passing laterally as far as the pore over which it dilates slightly before narrowing to the body

wall (P2). Iridescent free sperm funnels in X and XI ; moderately large racemose seminal

vesicles in IX and XII. Prostates slenderly tubular, very strongly and compactly convo¬

luted, the loops closely contiguous and deformed in cross section by mutual contact ; each

with long slender strongly muscular duct which does not widen ectally and is mostly con¬

cealed by the corresponding a and b penisetal follicles ; glands of XVII extending into

XVIII or XIX, those of XIX into XXI ; approximately equal in size (H, P2). Penial

setae (P2) slender, slightly curved, the ectal tip hollowed out or spatulate ; ectally with a

moderately dense scattering of short (approx. 3-4 pm long) ectally directed groups of 2-4,

sometimes more, pointed spines ; entally spines forming incompletely encircling serrated

bands with each spine entally continuous to the next band as a ridge, giving a corrugated

appearance ; length mature seta 2.1 mm, midshaft width 31 pm. Genital setae (examined

in IX, P2) stout, gently curving to a moderately pointed unsculptured tip ; ectally in pro¬

file with some eight diagonal rows of three or four shallow scallops, the posterior lip of each

scallop jagged with some indistinct teeth ; the rows approx. 10 pm apart ; length mature

seta 0.72 mm ; midshaft width 21 pm. Ovaries, tufts of numerous strings of moderately

large oocytes, and funnels in XIII ; ovisacs absent. Spermathecae 2 uniform pairs, discharg¬

ing anteriorly in VIII and IX though all but the ectal end of the duct is reflected into the

preceding segment on the right side (H) or both sides (P2) ; each with ovoid, entally narrowed,

ampulla and well demarcated stout duct ; a large cushion-like diverticulum sessile dorsally

at junction of ampulla and duct with iridescent sperm masses visible at its entai margins.

Length left spermatheca of VIII 1.6 mm, ratio of total length : length duct 2.3 ; ratio length :

length diverticulum 3.2.

Material examined : 166°45' E. 22 o 07 , S. Rivière Bleue, in clay soil under a giant Kaorf

tree ( Agathis ) in rainforest, 17 Feb. 1977 — holotype, paratype 2 (AH 580, 581), paratype 1 (QMG

8889), paratype 3 (BMNH 1978.1.8), paratype 4 (BJ 1977.9.4).

Remarks : A. chabaudi differs from all other species of Acanthodrilus in the form and

ornamentation of the penial setae. Of the species described in this paper, A. paripapillatus

and A. ruber agree with it in origin of the typhlosole in XXIII and in its bilaminar form,

but these differ from it in the more posterior origin of the intestine and in other respects.

— 365 —

Acanthodrilus chevalieri sp. nov. 1

(Fig. 1, 213, BE, F, 9D; PI. Y, 41-45)

Length > 36, 44, 29 mm, width 2.3-2.8 mm, segments ? (H, PI, 2, posterior amputees).

Form slender, approximately circular in cross section though tending to he flattened ven-

trally, notably at the male field. Traces of reddish dorsal pigmentation in alcohol. Pro-

stomium tanylobous, about 1/3 the width of the peristomium but dorsal tongue narrowing

slightly posteriad, distinctly demarcated. First dorsal pore 12/13 (H, P2). Glandular

modification indicative of genital setae visible only in the holotype as two pore-like markings

in the vicinity of the left ab locus of IX. All setae present on XVIII ; in XII, aa:ab:bc:

cd-.dd = 5.5:1.0:6.7:0.9:19.5 ; dd:u = 0.46 (mean of 3). Nephropores visible throughout

from III, small pores in cd at the anterior margins of their segments ; a pair of minute marks

anteriorly in II shortly below the prostomium, well dorsal of d lines are probably the nephro¬

pores. Clitellum annular, well developed and posteriorly slightly wider than adjacent

segments, 1/2 XIII-XVII but interrupted by the male field in XVII and, as a postsetal

embayment, in XVI : intersegmental furrows, nephropores and dorsal pores visible though

somewhat obscured. Prostate pores in b lines (relative to adjacent segments) of XVII

and XIX, each indicated by a protruding penial seta in a transverse slit or depression;

porophores absent ; seminal grooves narrow but distinct, almost straight but deflected

medially at intersegments 17/18 and 18/19, lateral of b by less than the width of a setal

couple except at the prostate pores which they join by curving medially ; prostate pores

of XVII 0.92 mm (H, PI), 0.17-0.18 body circumference, apart. Female pores shortly

anterior to setae a of XIV (3 specimens). Spermathecal pores in 7/8 and 8/9, each with

crescentic anterior lip, immediately lateral of b (3 specimens) ; the posterior pair 1.1-1.4 mm

(II, PI), 0.22 body circumference, apart. Accessory genital markings not developed.

Thickest septa 11/12 and 12/13, fairly strongly thickened. Last hearts in XIII;

commissurals in IX (and further anteriorly ?) dorsoventral only, though valvular, and,

unlike the hearts, each giving a branch to the body wall. Supra-oesophageal vessel traceable

in X (and anteriorly ?) - XVIII, weak in X-XIII ; well developed in XIV-XVIII. A large

latero-oesophageal vessel on each side, free from the oesophagus, originating beneath the

latter in IX and passing forward to the buccaf region, giving branches to the body wall

in front of the spermathecal region.

Gizzard large, ellipsoidal, almost cylindroid, strongly muscular, anterior to the very

delicate septum 8/9 but segmental location not determinable as septa 6/7 and 7/8 are not

certainly demonstrable ; posterior end of gizzard in XI relative to external segmentation ;

unmodified oesophagus anterior to the gizzard approaching the latter in length and suggest¬

ing posterior displacement of the gizzard (into VIII). Oesophagus segmentally dilated

and darkly vascularized in XII, XIII-XVI, narrow in XVII to 1/2 XIX. Intestine com¬

mencing at 1/2 XIX but not reaching full width until XXII or XXIII (H, PI), a large

dorsal typhlosole which consists of a single straight or slightly tortuous vertical lamina,

commencing in XXIV (H), XXV (PI) ; muscular thickening and caeca absent. Nephridia :

t. Named for Mr. L. Chevalier, Conservateur du Musée Néo-Calédonien, Directeur du Centre Lapi¬

daire, whose helpful advice led to our visiting Rivière Bleue.

— 366

large paired tufts discharge by straight, anterolaterally directed, tubular bladder-like ducts

anteriorly in II (dorsal to d ?) and in III-IV (in cd lines) ; t lifts discharging anteriorly in

V-IX in cd have long V-shaped bladders, the median limb of which in segment V is only

about one third of the length of the lateral limb, and becomes progressively shorter in VI-1X ;

the latter condition persisting in the posterior oesophageal region in which some tufting

persists ; a presepta! funnel demonstrated in postcardiac oesophageal and intestinal regions

hut nephrostomes possibly present in the anterior segments. In intestinal segments neph-

ridia are simple and the bladders are sharply bent, with the ectal limb shorter than the entai

limb but not so short as to give a J-shaped appearance, i.e. they are intermediate between

V-shaped and J-shaped vesicles. Large, iridescent, free sperm funnels in X and XI ;

large racemose seminal vesicles in XI and XII. Prostates tubular, zig-zagged with adja¬

cent bends closely contiguous and deformed in cross section by contact ; each gland signi¬

ficantly depressed tangentially to the body wall and consequently almost leaf-like ; those

of XVII extending into anterior XX (H) or XIX (PI) ; those of XIX into XXI ; each

gland with moderately stout, muscular duct which is slightly sinuous but not tortuous and

expands very slightly at the pore. Penial setae : a and b follicles separate though conti¬

guous, not concealing the prostate glands nor all hut the median part of the ducts ; those

of XVII extending into XIX, those of XIX into XX (H) or XXI (PI) (ignoring a terminal

tendon-like extension). Penial setae (PI) slender with a curved obtusely pointed to blunt

tip ; irregularly alternating hands of ectally directed hract-like teeth, approximately 5 pm

long, occur on the ectal tenth, excepting the extreme tip, and further entally join to form

irregular serrated hands partly or wholly encircling the shaft at approximately 18 pm

intervals ; a shallow ventral gutter extending entally from the tip ; length of a mature seta

1.53 mm ; midshaft width 34 pm. Ovaries, tufts of several conjoined strings of large oocytes,

and funnels in XIII ; ovisacs possibly represented by small (empty) sacs on each side in

XIV well above the location of the corresponding funnels ; such sacs not present in other

segments. Spermathecae 2 pairs discharging anteriorly in V III and IX, each with a rounded

ovoid ampulla and stout downwardly directed duct at right angles to it ; a cushion-like

diverticulum sessile dorsally at junction of ampulla and duct with sperm masses visible

through its walls. Length right spermatheca of IX 1.67 mm ; ratio total length : length

duct 1.9; ratio length : length diverticulum 4.0.

Material examined : 166°45' E. 22°07' S. Rivière Bleue, in clay soil under a giant Kaori

tree ( Agathis ) in rainforest, 17 Feb. 1977 — holotype (AH 582), paratype 1 (BMNH 1978.1.9),

paratype 2 (BJ 1977.9.5).

Remarks : A. chevalieri resembles only A. koghis in the palisade-like arrangement

of long blunt spines partly encircling the penial setae, and, in some setae, in the terminal

dimpling of the tip. It further resembles that species in the relatively uncommon location

of seminal vesicles in XI and XII. Noteworthy differences from .4. koghis are the much

smaller body length, the (constant ?) absence of accessory genital markings and the pre¬

sence of a typhlosole. A. chabaudi, also from Rivière Bleue, has similar hut less circum¬

ferentially extensive spination of the penial setae but differs in having a bilaminar, not

unilaminar typhlosole, origin of the intestine in 1/2 XVII, seminal vesicles in XI and XU

and in other respects.

— 367

Acanthodrilus fabresi sp. nov. 1

(Fig. 1, 3B, 8G, H, 9B ; PI. il, 13-15)

Length 45 mm, width (XV) 1.9 mm, segments 138. Form moderately slender, circular

in cross section ; posterior end somewhat clubbed. Pigmentless in alcohol. Tanylobous,

dorsal tongue broad and parallel-sided, with faint transverse furrow at midlength. First

dorsal pore 11/12. Setae ab of VIII on slight glandular prominences. All setae present

on XVIII: in XII, aa:ab:bc:cd:dd = 4.0:1.0:6.9:1.1:17.7; dd-.u = 0.47. Nephropores

visible in the forebody as inconspicuous orifices anteriorly in their segments in cd lines but

nearer c, behind the clitellum nearer d, but apparently repressented in II by a minute mark

shortly behind the lateral limit of the prostomium, well dorsal to d. Clitellum not developed.

Prostate pores in ab slightly median of a lines, approximately equatorial, in XVII and XIX.

each on an inconspicuous, minute papilla (specimen incompletely mature but, as insemi¬

nated, post-sexual) ; seminal grooves broad parenthetic tracts with narrow groove bounding

the median edge of each, very strongly convex laterally. Prostate pores of XVII 0.67 mm

(H), 0.1 body circumference, apart. Male pores on minute papillae, in the seminal tracts

equatoriallv in XVIII almost 2 ab lateral of b. Female pores minute, shortly anteromedian

of setae a of XIV. Spermathecal pores on small but distinct papillae in ab of 7/8 and 8/9,

projecting into the anterior segment ; the posterior pair 0.87 mm, 0.15 body circumference,

apart. Accessory genital markings not developed.

Thickest septa 9/10-11/12, strongly thickened. Last hearts in XIII ; commissural

vessels in VII-IX dorsoventral only, though still valvular, and each giving a branch to the

body wall. Supra-oesophageal vessel traceable in VIII-XVI, weakly developed. A

large latero-oesophageal vessel on each side free from the oesophagus running from its con¬

nection beneath the oesophagus in VI through anterior segments.

Gizzard moderately large, globose, strongly muscular, in VI, preceded by a wider and

equally long portion of unmodified oesophagus ; septum 6/7 funnel-shaped but not adherent

to it. Oesophagus virtually suppressed in VI1; segmentally dilated and with circumfe¬

rential vascular striae in VIII-XV ; less so in XVI ; narrow and not especially vascular

in XVII-1/2 XIX; calciferous glands absent. Intestine commencing in 1/2 XIX but not

reaching full width until XX11I ; a well-developed dorsal typhlosole beginning gradually

in XXI, single for a few segments and thereafter consisting of 2 parallel contiguous, thick,

vertical laminae ; caeca absent. Nephridia : a pair of large tufts in V send a tortuous tubular

bladder-like duct on each side anterolaterally to discharge anteriorly (in III), the bladder

being preceded in 11 by a smaller bladder discharging well dorsallv of d which appears to belong

to a smaller pair of tufts ; nephridia still slightly tufted in VIII with tortuous, tubular bladder.

By XII the bladder is wide and V-shaped with longer ectal limb hut in XIII and XIV the

limbs are approximately equal. In the intestinal region the bladders are wide, almost

straight, passing laterally as far as the pore, are composed of 2 irregular dilatations or are

less distinctly, or not, subdivided, and turn down to the pore with or without a very small

diverticulum-like projection laterally ; i.e. bladders are not J-shaped. Preseptal funnels

1. Named tor Dr. Gérard Fabres o£ ORSTOM, Noumea, who greatly facilitated collecting in New

Caledonia.

368 —

A lüüü B

Fig. 3. — Genital fields. A, Acanthodrilus paripapillatus, holotype, AH 587 ; B, A. fabresi, holotype,

AH 583.

demonstrated for intestinal nephridia. Large iridescent sperm funnels in X and XI ;

sperm masses apparently united beneath the gut in a delicate membrane which is continuous

with the funnels, in each segment ; small racemose seminal vesicles in IX and XII. Pros¬

tates moderately long, slenderly tubular, convoluted ; approximately uniform ; adpressed

loops not greatly deformed by contact ; those of XVII extending into XXI, those of XIX

into XXII ; each with fairly long tortuous muscular duct which ectally widens slightly;

— 369 —

duct (but not the gland) almost concealed by two entally conjoined approximately equal

penisetal follicles ; the follicles of XVII and XIX extending into XVII1 and XX respec¬

tively, each with a ligament to the body wall. Penial seta (H) slightly sinuous ectally

the tip hollowed out or grooved and strongly spatulate with strongly rolled, roughly paralle

sides ; the groove open at the blunt ectal extremity, and with incomplete encircling serra

tions at approx. 5 [xm intervals ; further entally serrations breaking up into individual

ectally directed sharply pointed teeth (2.5 [xm long) which densely clothe the shaft. Orna¬

mentation on the shaft ceases 200 ;xm from the tip, leaving the shaft further entally devoid

of teeth. Length mature seta 1.1 mm, midshaft width 18 fxm. Genital setae in VIII only;

slender, gently curving to a pointed, unsculptured tip ; the ectal 470 [xm in profile with some

2-3 rows of scallops (notches) which are staggered so that those of adjacent rows are not

in the same transverse line. Entally, the posterior lip of each notch forming a smooth or

slightly irregular crescent ; the rows approx. 60-70 |xm apart. Ectally the scallops are

gradually replaced by less regularly disposed partially encircling serrations at 18 [xm intervals.

Length mature seta 0.8 mm ; midshaft width 33 |xm. Ovaries, several strings of large

oocytes, and funnels in XIII ; small sacs in XIV possibly ovisacs. Spermathecae 2 approxi¬

mately uniform pairs discharging anteriorly in VIII and IX but the ampullae and much

of the duct reflexed into the preceding segment ; each with ovoid-sacciform ampulla and

moderately slender duct ; the whole approximately retort-shaped ; a wide cushion-like

diverticulum sessile at junction of ampulla and duct with many iridescent sperm cham¬

bers visible through its walls. Length right spermatheca of IX 1.46 mm, ratio of total

length : length duct 1.75 ; ratio length : length diverticulum 3.5

Material examined : I65°27' E. 21°24' S. Col d es Roussettes, in gully in dense rainforest

near road, 12 Feb. 1977 — Holotype (All 583).

Remarks : A. fabresi differs from all species of Acanlhodrilus excepting .4. paniensis

in the inrolled form of the ectal region of the penial setae but differs from paniensis in having

the more usual pointed, scalloped genital setae, in origin of the typhlosole in XXI (not

XXVII) and its double lamina and in other respects.

Acanthodrilus koghis sp. nov.

(Fig. 1, 4B, 7G, 8P; PL V, 36-40)

Length 255-300 mm (Pl-3), width (midclitellar) 5.3 (H) range 4.6-6.9 (mean of four =

5.5 mm), segments 382, 368 (PI, 3). Form slender, circular in cross section, but ventrallv

flattened in the vicinity of the male genital field. Pigmentless, tanylobous, dorsal tongue

broad, parallel sided. First dorsal pore 11/12 (imperforate ?), 12/13 perforate. Large

paired genital seta tumescences, from which in life long stout genital setae were seen to

conspicuously protrude, centered on ab of IX-XI (PI), XIII (H). All setae presentin XVIII ;

in XII, aa:ab:bc:cd:dd = 9.3:1.0:9.2:0.7:24.4 ; dd:u = 0.44 (mean of 4). Nephropores small,

in cd throughout, excepting those anteriorly in II, which are well dorsal of d lines. Cli-

tellum well developed but limits uncertain, including 1/2 XII-XVII (XVIII ?) (PI), annular

but possibly interrupted ventrallv in XVII between the seminal grooves. Prostate pores in

1 . 6

— 371 —

ab of XVII and XIX on small hemispheroidal porophores ; male pores minute, midway

between the setal arc and anterior border of XVIII, slightly lateral of b lines ; seminal

grooves thin and indistinct but with conspicuous margins which form slender strongly

raised longitudinal bands which connect the outer edges of the prostate porophores with

the male pores ; these bands therefore very slightly convex laterally though indented mediad

at intersegments 17/18 and 18/19 (H). Prostate pores of XVII (H) 2.5 mm, 0.20 body

circumference, apart. Female pores in a lines, nearer the setal arc than the anterior margin

of XIV. Spermathecal pores in ab, in 7/8 and 8/9, on small papillae ; the posterior pair (II)

3.5 mm, 0.16 body circumference, apart. Accessory genital markings : apart from the genital

seta tumescences, there are 3 pairs of transversely elliptical depressions, of which the

middle pair is medianly conjoined, in and extending beyond ab of 14/15, 15/16, and 16/17 ;

their surfaces with longitudinal striations or punctae indicative of orifices of glands. A pair

of transversely elongate pads in 19/20, and a similar conjoined pad in 20/21, with lateral

margins in b lines.

Thickest septa 10/11-13/14, very strongly thickened. Last hearts in XIII. Commis¬

sural vessels in VII-IX dorsoventral only and each giving a branch to the body wall.

Supra-oesophageal vessel in VIII-XV. A large latero-oesophageal vessel on each side free

from the oesophagus but median to the dorsoventral commissurals in IX where it origi¬

nates from the lateral wall of the oesophagus ; continuing to the pharynx.

Gizzard very large, subspheroidal in VI ; septum 6/7 very delicate and ensheathing

it. Oesophagus virtually suppressed in VII and VIII by backward extension of the gizzard ;

segmentally dilated in IX, and also darkly vascularised in X-XVI, narrower, and little

vascularised in XVII and XVIII. Intestine commencing with abrupt expansion in XIX;

caeca and typhlosole absent. Nephridia commencing in II forming a pair of large tufts

with very numerous twisted loops, the long tubidar, slightly fusiform bladder running antero-

laterally to enter the body wall immediately behind intersegment 1/2 well above d line;

nephridia in 111-IX also tufted, but smaller though still large, wdth slenderly fusiform blad¬

ders discharging anteriorly in their respective segments in cd ; at least some of them display¬

ing a postseptal neck and probably each with a preseptal funnel ; still strongly tufted to

XVII; transitional to non-tufted in XVIII and XIX after which they are simple; large

single nephrostomal funnels demonstrated in the intestinal region. Elongate iridescent

free sperm funnels in X and XI ; large racemose seminal vesicles in XI and XII. Prostates

slenderly tubular, and very strongly convoluted, the loops closely contiguous, and modify¬

ing the cross section of adjacent loops but not fused with them : the entire gland dorso-

ventrally depressed to form an irregular lobed mass ; each with a slender, once-coiled muscu¬

lar duct dilating appreciably near the body wall and entering a small muscular internal

swelling (bursa) corresponding with the prostate pore ; glands of XVII extending into XX ;

those of XIX into XXII ; the anterior pair a little if at all larger than the posterior pair ;

each duct overlain by a stout penisetal follicle which entallv terminates in the succeeding

segment. Double vasa deferentia traced to each male pore ; slightly but not significantly

w'idened near the pore. Penial seta slender with a strongly curved ectal tip ; excepting

the smooth apical 140 pm, ectally with pointed apically directed teeth, approx. 3 pm long,

forming hands at approx. 6-10 pm intervals longitudinally and apically breaking up into

short staggered or alternating sections while entally tending to form complete rings ; length

of mature seta 2.0 mm, midshaft width 32 pm. Genital setae (examined in XI and XII,

— 372 —

PI) moderately stout, virtually straight, tapering to a sharply pointed tip by stronger

curvature of one, the “ upper ” surface ; the ectal region, excepting the 45 pm tip, with

diagonally arranged jagged scallops which ectally become incomplete encircling serrations ;

the scallops forming 3 or 4 longitudinal rows in profile, those of each row 10-15 pm apart ;

length 2 mature setae 0.83 and 0.94 mm, midshaft width 21 pm. Ovaries, tufts of numerous

strings of small oocytes, and funnels in X111 ; ovisacs absent. Spermathecae 2 uniform

pairs discharging anteriorly into VIII and IX, each with firm subspherical ampulla and

well demarcated moderately slender duct, the ampullae reflected into VII and VIII; a

small spherical inseminated diverticulum with several internal sperm masses sessile on the

entai end of the duct. Length right spermatheca of VIII (H) 2.3 mm ; ratio of total

length : length duct 1.8 ; ratio length : length diverticulum 4.6.

Material examined : 166°33' E. 22°10' S. Mt. Koghis, 11 km. north of Noumea, in clay soil

in rainforest at approximately 1000 metres, 16 Feb. 1977 — holotype (AH 584), paratype 1 and 3

(QMG 8886-8887), paratype 2 (BMNH 1978.1.6), paratype 4 (BJ 1977.9.1).

Remarks : The regular, palisade-like circlets of spines on the penial setae of .4. koghis

distinguish this large species from all others of the genus though the condition is approached

by A. chevalieri. The latter species differs notably from it, as do all other species described

in this paper, in possessing a typhlosole. The configuration of the accessory genital mark¬

ings in A. koghis is also distinctive.

Acanthodrilus longicystis sp. nov.

(Fig. 1, 5B, 8K, L, 9E ; PL I, 8-9, 10-12)

Length 70 mm, width (XV) 3.2 mm, segments 160. Form moderately slender, circular

in cross section ; posterior end clubbed. Pigmentless but clitellar region faintly yellow.

Tanvlobous, dorsal tongue broad and parallel-sided. First dorsal pore 12/13. Setae a

and h of VIII on slight glandular prominences. All setae present on XVIII ; in XII, aa:ab:

bc:cd:dd = 5.4:1.0:8.2:0.8:20.5; dd:u = 0.45. Nephropores visible in the forebody as con¬

spicuous white points anteriorly in their segments in d lines but represented in segment II

by a minute pore shortly behind the lateral limit of the prostomium, well dorsal to d. Cli-

tellum scarcely developed, limits indeterminable. Prostate pores slightly median of a

lines, approximately equatorial, in XVII and XIX, each with a conspicuous white margin

on a low mound which almost fills the segment longitudinally ; seminal grooves narrow

but very distinct, very strongly convex laterally. Prostate pores of XVII 0.96 mm, 0.09

body circumference, apart. Male pores on minute papillae, in the seminal grooves in the

anterior half of XVIII approximately a distance ab lateral of b. Female pores minute,

midway between the setal arc and anterior margin of XIV, in ab nearer b. Spermathecal

pores on small but distinct papillae in a or ab of 7/8 and 8/9 ; the posterior pair 1.5 mm.

0.15 body circumference, apart. Accessory genital markings not developed.

Thickest septa 10/11-12/13, strongly thickened. Dorsal blood vessel segmentally

doubled, though intersegmentally single, on the intestine ; single anteriorly to this and con¬

tinuous onto the pharynx: last hearts in XIII; commissural vessels in VII (and further

— 373 —

Fig. 5. — Genital fields. A, Eudiplotrema sarasini, AH 589 ; B, A. longicystis, liolotype, AH 585.

anteriorly ?) - IX dorsoventral only, though still valvular, and each giving a branch

to the body wall. Supra-oesophageal vessel traceable in X (and further anteriorly)-XVI,

well developed. A large latero-oesophageal vessel on each side free from the oesophagus

running from its connection beneath oesophagus in VIII through anterior segments.

Gizzard very large, globose, strongly muscular; anterior to septum 7/8 but whether

in VI or VII indeterminable. Oesophagus dilated in VIII-X ; more slender and not as evi¬

dently vasctdar in XI-XVII ; calciferous glands absent. Intestine commencing in XVIII

hut not widening until XXIII ; the portion in XVIII-XXIII dark in colour, spiral, and for¬

ming a distinct region of the alimentary canal ; a well developed bifid laminar dorsal typlo-

sole commencing in XXX, the two laminae anteriorly with their free edges laterally directed

so that the form is j_-shaped with negligible vertical limb ; caudally A-shaped ; caeca absent.

Nephridia : a pair of very large compact tufts with innumerable spiral loops, in IV relative

to external segmentation ; the avesiculate duct of each tuft traced to the anterodorsal

region of segment II. Very small tufts almost sessile on the body wall in III and IV ;

tufts of V-VII fairly large with tubular, bladderlike ducts which in V are straight, in VI

are entallv bent and in VII are > -shaped with bend lateral ; tufting decreasing posteriorly

and nephridia of IX almost simple, retaining the > -shaped bladder. In the intestinal

region the nephridial bladders are J-shaped with the bend lateral and the shorter, ectal,

— 374 —

limb anterior but this ectal limb may be tortuous ; long-stalked preseptal funnel demon¬

strated in the intestinal region. Small iridescent sperm funnels in X and XI ; small racemose

seminal vesicles in IX and XII. Prostates long, slenderly tubular, convoluted; approx¬

imately uniform ; adpressed loops not greatly deformed by contact ; those of XVII extend¬

ing into XXVII, those of XIX into XXVIII ; each with fairly short, tortuous, muscular

duct which ectally widens gradually but strongly ; gland and duct almost concealed by

two penisetal follicles of which the median is very Jong, extending shortly posterior to the

corresponding prostate, but the lateral is less than half as long. Penial seta filiform and

sinuous, the ectal tip moderately or strongly hooked and spatulate, occasionally with a

ventral broad, shallow gutter extending entally from the tip ; the ectal region ornamented

as far apically as the curvature of the tip. Ectally with a scattering of single, anteriorly

directed, sharply pointed teeth (3-5 p.m) incompletely covering the shaft, usually leaving

a bald strip through part of the ornamented region. Further entally teeth adpressed to

the shaft. Length mature seta 7.0 mm, midshaft width 19 p.m. Genital seta slender,

gently curving to a pointed, unsculptured tip. The ectal 560 pm, excepting the tapered

tip, with four or more longitudinal rows of deep scallops (notches) which are staggered so

that those of adjacent rows are not in the same transverse line ; those of each row 40 pm

apart. The posterior lip of each notch forming a smooth, or slightly irregular crescent ;

the arrangement breaking up into less regularly disposed pits at the ectal limit of sculp¬

turing. Length mature seta 1.6 mm, midshaft width 20 pm. Ovaries and funnels not

detectable (protandry ?). Spermathecae 2 pairs (the anterior pair slightly the smaller ?),

discharging anteriorly in VIII and IX ; each with ovoid, entally narrowed, ampulla and

well demarcated, unusually long and slender, sinuous duct ; a large reniform diverticulum

sessile near one end at the junction of ampulla and duct, with iridescent sperm masses in

a row along its outer margin. Length left spermatheca of IX 3.04 mm, ratio of total length :

length duct 1.62 ; ratio length : length diverticulum 4.06.

Material examined : 165°49' E. 21°34' S., below Col d’Amieu towards La Foa, in roadside

track embankment, in clay soil, 11 Feb. 1977 — holotype (AH 585).

Remarks : A. longicystis resembles A. ignambii , A. layardi and especially A. natalicius

and A. rouxi Michaelsen, 1913, in the tortuous spermathecal duct. A. rouxi differs in loca¬

tion of the prostate pores in XIX and XXI and in the form of the penial setae. A. layardi

differs notably in its much greater length and the presence of scattered teeth and absence

of scalloped sculpturing on the genital setae. A. ignambii is again much longer (200 mm),

and the penial setae are not ectally expanded. A. natalicius is closest to A. longicystis,

especially in the form of the spermathecae and penial setae (though these are more densely

spinose in the former) but differs (significantly ?) in location of the prostate pores in XVIII

and XX and possession of accessory genital markings. Further comparison with A. natal¬

icius is restricted by omissions in the description of the latter.

— 375

A canthodrilus paniensis Michaelsen, 1913

(Fig. 4A, 7K, 81, J, 91 ; PI. Ill, 21-24)

Acanthodrilus paniensis Michaelsen, 1913 : 205-207, PI. VII, fig. 14-16, 48.

Length 150 mm, width 4.2 mm, segments 176. Form slender ; approximately circular

in cross section but some flattening between setal couples and caudal extremity dorso-

ventrally depressed, tapered, and with distinct dorsal canalicula leading to the vertical,

slitlike anus. Pigmented reddish brown dorsally in life. Peristomium equalling segment III

in length ; prostomium approximately one fourth the width of the peristomium ; tanylo-

hous, slightly tapering to a transverse groove shortly behind midlength, dorsal tongue

parallel-sided. Segments III and IV forming a helicometamere. First dorsal pore 13/14.

Slight glandular modification around the right ventral setal couple of VIII. All setae

present in XVIII ; in XII, aa:ab:bc:cd:dd = 4.6:1.0:6.8:0.7:18.4 ; dd:u = 0.46. Nephropores

clearly visible minute, apparently sphinctered apertures demonstrated in V posteriorly,

in cd, near the anterior border of their segments. Clitellum not recognizable. Prostate

pores equatorial in XVII and XIX in or slightly lateral of b, gaping apertures with tumid

margins constituting porophores ; seminal grooves, connecting the pores, broad tracts,

moderately convex laterally ; male pores a minute transverse slit shortly equatorial in XVIII,

in each tract near its lateral border ; the posterior prostate pores 2.3 mm, 0.2 body circum¬

ference, apart. Female pores minute, slightly less than halfway from the setal arc to the

anterior border of XIV, in a. Spermathecal pores 2 pairs, distinct small apertures on firm

elliptical papillae, 7/8 and 8/9, in b lines ; the posterior pair 2.2 mm, 0.19 body circumference,

apart. Accessory genital markings : a pair of circular pads equatorially in XVIII lateral

to b and median to the seminal grooves ; a pair of eyelike markings in 16/17 in b and sugges¬

tions of these in 17/18 and 19/20.

Thickest septa 12/13 and 13/14, strongly thickened. Last hearts in XIII. Commis-

surals in (VII ?) VIII and IX dorsoventral only though still valvular and, unlike the hearts,

each giving a branch to the body wall. Supra-oesophageal vessel traceable in IX-XIII,

well developed. Paired latero-oesophageal vessels originating beneath the oesophagus

in VIII, passing forwards to the buccal region.

Gizzard large, depressed barrel-shaped in VII (?), immediately anterior to the commis-

surals of VII hut septum 7/8 not certainly recognizable behind it; 8/9 complete though

delicate ; preceded by a less though still strongly muscular shorter proventriculus resem¬

bling a weak gizzard. Oesophagus dilated and vascularized in X-XVI ; more slender

in XVII and XVIII. Intestine commencing with abrupt expansion in posterior XVIII

but not reaching full width until XXV ; a pair of lateral anterolaterally directed shortly

conical caeca in XXVI ; a deep laminar dorsal typhlosole commencing gradually in XXVII ;

absent from the last 30 caudal segments. Nephridia : very large tufts in III with Y-shaped

ducts, the longer, ectal limb of which discharges dorsolaterally at the anterior border of II ;

smaller tufts in IV with ectal limb very long, discharging anteriorly in III in cd ; similar

tufts in but restricted to each of IV and V ; tufts in VI-X with the two limbs almost equal

in length contiguous throughout most of their lengths. Nephridia in the remainder of

the oesophageal region tufted to the extent of several loops and V-shaped with abrupt

— 376 —

bend posterolateral. Preseptal funnels demonstrated for some anterior tufts and in the

intestinal region. Intestinal nephridia simple with J-shaped vesicles, the longer, entai

limb passing straight laterally, the shorter limb swollen before turning down to enter the

body wall anterior to the dorsal setal couple, the two limbs at the bend discernible but

fused. Free, moderately large, iridescent sperm funnels in X and XI ; large racemose

seminal vesicles in IX and XII. Prostates tubular, somewhat depressed, partly almost

straight, partly closely winding, those of XVII extending into XXI, those of XIX into

XXII ; each with a very muscular, eel all y strongly widening duct which has one laterally

directed hair-pin bend ; the duct and much of the gland concealed by a single large penisetal

follicle, extending into XIX and XXI respectively from XVII and XIX. Penial seta

slender, gently curving to a rounded ectal tip. The ectal extremity strongly inrolled for

a short distance, with a shallow ventral gutter extending as far as a slight transverse annula¬

tion 340 pm from the tip. Ectal to the annulation, individual, anteriorly directed, sharply

pointed teeth irregularly clothe the seta to a point 34 pm from the apex. Shaft entai to

the annulation devoid of teeth. Length mature seta 6.8 mm, midshaft width 42 pm.

A long follicle on each side in VIII projects into IX in which it is connected to the body

wall by a ligament and a large tongue-shaped gland on each side of the follicle projects far

into the coelom of VIII ; but setae not appreciably modified as genital setae. Setae of the

ventral couples of VIII and IX are periodically notched in profile and have transverse

partly encircling serrations but each is sigmoid and has a node. A similar ornamentation and

form is seen in ventral somatic setae sampled from XIV and from postclitellar segments ;

length of a ventral seta of VIII is 0.81 mm (cf. 2.5 mm, Michaelsen), compared with

0.63 for a postclitellar seta. Ovaries not seen ;• funnels posteriorly in XIII ; ovisacs absent.

Spermathecae (SI) 2 pairs discharging anteriorly in VIII and IX, each with an ovoid ampulla

preceded by an almost equally large, subspherical diverticulum, the latter continuous

ventrally as a moderately stout duct and apparently communicating with the ampulla ;

length right spermatheca of VIII (apex of ampulla to pore) 2.1 mm, ratio total length :

length duct 2.1 ; ratio length : length diverticulum 2.6.

Material examined : 164°47' E. 20°34' S. Mt. Pa nié, in dark moist soil in rainforest at approx¬

imately 1500 metres, (SI) and 500 metres (S2), 14 Feb. 1977 specimen 1 (AH 586), specimen 2

(BJ 1977.9.6, immature specimen).

Remarks : The new material is identified with A. paniensis with some hesitation.

The above description agrees well with that of Michaelsen with the notable exceptions

that in the new material accessory genital markings are present, the spermathecal duct

is thicker, the genital (?) setae are not terminally flattened, testis-sacs are not demonstra¬

ted and seminal vesicles are in IX and XII (not in X and XII). However, Michaelsen

noted that on one side or the other genital setae were not developed and was uncertain of

the position of the anterior seminal vesicles. Very noteworthy similarities with Michael-

sen’s description are the presence of prostate like setal glands in VIII, the form and orna¬

mentation of the setae in this segment, the inrolled terminal region of the penial setae and

the large spermathecal diverticula forming a continuation, though here more distinct, of

the ampulla.

The new specimen w r rithed vigorously and was saltatory when exposed.

— 377 —

Acanthodrilus paripapillatus sp. nov.

(Fig. 1, 3A, 8Q, 911; PI. 1, 1-4)

Length 46 mm, width (midclitellar) 1.5 mm, segments 112. Form slender, circular

in cross section in the forebody hut in the posterior half of the hind body dorsoventrally

depressed and keel-like in aa and cd. Traces of dorsal pigmentation persisting in alcohol.

Prostomium small and narrow, parallel-sided, tanylobous, lateral margins deeply incising

the peristomium. First dorsal pore 9/10 but first perforate 11/12. Conspicuous glandular

prominences present around the a and b genital setae of VII (left only), VIII (paired) and IX

(right only). All setae present on the segment of the male pores (XX) ; in XII, aa:ab:bc.

cd-.dd = 5.3:1.0:6.1:0.8:19.4 ; dd:u = 0.48. Nephropores visible in the forebody from III,

small pores in cd near the anterior borders of their segments. Clitellum annular, very

strongly developed but narrower than adjacent regions; in XIV-XVIII hut interrupted

ventrally in XVIII by the male field ; dorsal pores occluded ; nephropores visible ; inter-

segmental furrows indistinct. Prostate pores in ab of XIX and XXI on small equatorial

papillae ; male pores not externally visible ; seminal grooves very narrow but distinct, almost

straight, slightly lateral of b lines except at the prostate porophores where they curve

medianly towards the pores. Anterior prostate pores 0.5 mm, 0.09 body circumference,

apart. Female pores indicated by a pair of indistinct dark areas anterior to and almost

imperceptibly median of setae a of XIV. Spermathecal pores in 7/8 and 8/9 in b, small

slits with narrow whitish rims ; the posterior pair 0.8 mm, 0.14 body circumference, apart.

Accessory genital markings : a pair of eye-like markings in each of the 5 intersegments 18/19-

22/23, in ab, the anterior four pairs contained within a tumid field which is bounded laterally

by ridges which form the lateral borders of the seminal grooves ; the markings in 22/23

separate and each divisible into a porelike centre and a wide elliptical border, the anterior

markings having the centre but lacking the distinct border.

Thickest septa 11/12 and 12/13, fairly strongly thickened. Last hearts in XIII.

Commissural vessels in VIII and IX dorsoventral only, though still valvular, and, unlike

the hearts, each giving a branch to the body wall. Supra-oesophageal vessel traceable

in XI (and further anteriorly ?) to XVII1. A large latero-oesophageal vessel on each side

free from the oesophagus originating beneath the oesophagus in IX and passing through

anterior segments.

Gizzard very large, elongate cylindroid, strongly muscular, anterior to septum 7/8

which is attenuated, but a delicate film on its surface probably represents septum 6/7, placing

the gizzard in VI ; an equally wide but shorter, collapsible proventriculus preceding it.

Oesophagus virtually suppressed by backward extension of the gizzard in VII-IX, fairly wide

and segmentally slightly dilated, and vascularized, in X-

XIX ; calciferous glands absent.

Intestine commencing at -

XIX but not reaching full width until XXIII in which the large

dorsal typhlosole begins ; the latter consisting of two laminae, with free edges directed

laterally, lying in the horizontal plane so that the form is j -shaped ; the vertical limb negli¬

gible anteriorly but moderately developed caudally ; caeca absent. Nephridia : a pair

— 378 —

of large tufts in IV relative to external segmentation discharges via an elongate, bladder¬

like duct on each side anteriorly in II far dorsally of d lines, each bladder entally dilated

and convoluted but its greater, ectal, length passing straight anteriorly. Smaller tufts

in III-VI with V-shaped bladders with longer ectal limb ; nephridia in VII-IX almost simple,

with progressively longer ectal limb ; small preseptal funnel demonstrated for VIII. In

the intestinal region the nephridia are simple with J-shaped bladders consisting of a wide,

long, dorsoposterior entai limb and shorter, narrower, anteroventral ectal limb which is

itself shortly recurved at the pore ; a small preseptal funnel is demonstrable with difficulty

on the slender neck. Large, iridescent, free sperm funnels in X and XI ; small seminal

vesicles, minutely loculate, on the anterior septum of XII hut none recognizable in IX the

posterior septum of which is very delicate. Prostates slenderly tubular, zig-zagged with

adjacent bends closely contiguous and deformed in cross section by contact ; the anterior

prostates significantly larger than the posterior pair, the two pairs extending into XXVI

and XXV respectively, each with long, slender, tortuous weakly muscular duct which entally

enters a hemispheroidal muscular bursa corresponding with the external porophore. Double

vas deferens iridescent and clearly visible throughout its length on each side, entering the

body wall, approximately midway between the prostates, in XX, without terminal enlarge¬

ment. Penial setae : a and b setae in a single follicle on each side in each of XIX and XXI,

concealing the prostate ducts and overlying the glands and extending into XXV. Penial

seta slender, gently curving to an obtuse, ectal tip which is sometimes transversely concave

ventrally ; the ectal extremity usually devoid of ornamentation. Further entally with

anteriorly directed, sharply pointed, individual (occasionally conjoined) teeth (1-6 pm long)

densely clothing the tip, with a lateral band lacking teeth in dorsal and ventral view extend¬

ing entally. Still further entally, teeth sparsely scattered over the entire shaft (occasionally

forming 2 regular longitudinal rows viewed ventrally), or grouped to form incomplete,

sometimes extensive encircling serrations ; length mature seta 2.5 mm, midshaft width

15 pm. Genital seta slender, gently curving to a pointed, unsculptured tip ; ectally with

deep scallops (more closely spaced ectally) forming 2-3 indefinite longitudinal rows in pro¬

file ; the posterior lip of each scallop forming a smooth crescent, or jagged with some indis¬

tinct teeth ; further entally devoid of sculpturing ; length mature seta 0.7 mm, midshaft

width 16 pm. Ovaries, small tufts of a few, mainly conjoined strings of large oocytes,

and funnels in XIII ; ovisacs probably represented by a small sac on each side in XIV

considerably above the location of the corresponding funnel. Spermathecae 2 pairs discharg¬

ing anteriorly in VIII and IX, each with a dorsoventrally depressed, subspherical ampulla

and well demarcated, fairly stout, gently tapering duct ; an indistinctly differentiated,

cushionlike diverticulum with iridescent sperm clusters, sessile dorsally at junction of duct

and ampulla and almost as wide as the duct ; the posterior pair considerably the larger.

Length right spermatheca of IX 1.26 mm, ratio of total length : length duct 1.88 ; ratio

length : length diverticulum 3.5.

Material examined : 164°47' E. 20°34' S. Mt. Panié, in dark moist soil in rainforest at approx¬

imately 500 metres, 14 Feb. 1977 — holotype (AH 587).

Remarks : A. paripapillatus approaches A. coneensis and A. rouxi Michaelsen, 1913,

in the form of the penial and genital setae but differs from these in the shorter spermathecal

— 379 —

duct and the presence of postclitellar genital markings. It resembles only A. rouxi and

A. obtusus Perrier, 1872, in location of prostate pores in segments XIX and XXL A. obtusus

is a species inquirendum (Michaelsen, 1913) but differs strikingly from A. paripapillatus

in its length of 700 mm.

Acanthodrilus ruber sp. now

(Fig. 1, 6B, 7E, 8N, 0 ; PI. Ill, 25-27, IV, 28-29)

Length 180 mm, width (midclitellar) 10.6 mm, segments 180. Form moderately stout,

ellipsoidal, dorsoventrally depressed in cross section. Vivid reddish plum-coloured in life.

Prostomium tanylobous, large, about one third the width of the peristomium, tapering

posteriad, dorsal tongue with weak transverse furrow behind midlength. Dorsal pores

commencing behind the clitellum (demonstrable with certainty only by expressing alcohol

from them when specimen placed in water). Glandular protuberance around each ventral

Fig. G. — Genital fields. A, Acanthodrilus cavaticus , specimen 8, AH 579 ; B, .4. ruber, liolotype, AH 588.

— 380 —

setal couple in VIII. All setae present in the segment of the male pores (XIX) ; slight

irregularity in cd caudally ; in XII, aa:ab:bc:cd:dd = 5.3:1.0:6.1:0.8:19.4 ; dd:u = 0.43.

Nephropores intermittently visible, commencing in III, throughout the forebody in cd

and in the midbody in d, transverse slits or small circular apertures, apparently sphinctered ;

not externally visible caudally. Clitellum annular, strongly developed and wider than

adjacent segments, sharply delimited at XIV and XVII hut the posterior half of XIII

possibly with elitellar modification. Prostate pores large gaping orifices, with thick lips

constituting porophores, in XVIII and XX in ab, penial setae protruding from the anterior

pair, the body surface deeply depressed between them as far anteriorly as the clitellum ;

seminal grooves indistinct glossy bands, strongly convex laterally. Prostate pores of

XVIII 4.3 mm, 0.24 body circumference, apart. Male pores minute transverse slits in the

bands approximately equatorially in XIX well lateral of b lines. Female pores minute,

shortly anteromedian of setae a of XIV. Spermathecal pores 2 pairs of small lipless aper¬

tures almost concealed in intersegmental furrows 7/8 and 8/9, in ab ; the posterior pair

5 mm, 0.25 body circumference, apart. Accessory genital markings : an indistinct swelling

posteromedian to each of the posterior prostate porophores, at 20/21 ; a narrow transverse

pad in XXII filling aa midventrally, and longitudinally extending from shortly behind

the anterior margin to the posterior third ; a similar pad at 22/23 extending laterally beyond

b lines, contiguous with the pad in XXII and occupying the anterior third of XXIII ; each

pad bisected transversely by a double line.

Thickest septa 10/11 and 11/12, very strongly thickened. Last hearts in XIII.

Commissurals in VII (and further anteriorly ?) -IX dorsoventral only. Supra-oesophageal

vessel traceable in IX-XV, weakly developed. A large latero-oesophageal vessel (median

to the commissurals) originating beneath the oesophagus in VIII and passing anteriorly.

Gizzard very large and strongly muscular, in VI, bulb-shaped with anterior, narrower,

end poorly delimited from a strongly though less muscular very tortuous foregut which

resembles an elongate, contorted gizzard ; the posterior end of the gizzard in X by external

segmentation but anterior to septum 6/7. Oesophagus virtually suppressed in VII, else¬

where simple with no notable dilatation or vascularization and lacking extramural calci-

ferous glands. Intestine commencing in XVIII in which it almost attains full width;

a very wide, hi laminar dorsal typhlosole, j^-shaped with negligible vertical limb, commenc¬

ing in XXIII but absent in posterior caudal segments; caeca absent. Nephridia with

tubular hladder-like ducts, the first three pairs forming conspicuous tufts of which the

first pair is by far the largest, discharging respectively at the anterior borders of III (?,

pore located hut connection of duct not demonstrated), IV and V (followed to pore) ;

the ducts tortuous and by IV <-shaped with bend posterolateral : the first three tufts

displaced posteriorly so that the ducts are visible running anterolaterally ; tufting con¬

tinuing to XX but in V posteriorly <-shaped duct restricted to the same segment as the

tuft ; postseptal necks demonstrated for all but the anterior pair of tufts and preseptal

funnels presumably present as demonstrated for IV. In the anterior intestinal region

the bladders become transverse and are straight except at the ectal and entai ends at each

of which they form a close bend, being therefore J-shaped at each end. Caudally, although

some bladders are bent entally, most are simply J-shaped with ectal bend directed medially.

Large iridescent free sperm funnels in X and XL Very large much divided seminal

vesicles in XI and XII. Prostates tortuous, tubular though depressed, those of XVIII

— 381 —

Fie.

7. — A, Acanthodrilus cavaticus, nephridia in situ, specimen 8, AH 579. B, A. chabaudi, prostates ;

G, right nephridium of l\' ; D, intestinal nephridium, holotype, AH 580 ; E, A. ruber, caudal nephri-

dium ; F, left nephridium of IV, holotype, AH 588 ; G, A. koghis, right nephridium of VII ; H, (Top

to bottom) right nephridium of XXV, left nephridium of XXX, right caudal nephridium ; I, pros¬

tates (penial setae removed), holotype, AH 584 ; J, Eudiplotrema sarasini, prostate gland, AH 589 ;

K, .1. paniensis, intestinal caecum, specimen 1, A1I 586.

— 382 —

and XX extending to posterior XXII ; each with a fairly short, narrow slightly sinuous

muscular duct which enters a hemispheroidal muscular swelling corresponding with the

external porophore ; large cushion-like firm intracoelomic glandular masses located at the

posterior border of each terminal swelling. Penisetal follicles single, at each prostate duct,

those of XVIIT extending into XXI, those of XX into XXII, each follicle containing

6 setae of graded sizes. Penial seta moderately stout and elongate, gently curving to a

pointed (occasionally blunt) slightly hooked ectal tip ; the ectal region more or less depressed

dorsoventrally. Single (often more numerous) sharply pointed, eetally directed teeth

(5-6 fxm long) densely clothing the ectal portion of the shaft ; further entally teeth (4-5 pm

long) forming irregular serrations ; these serrations at approximately 20 pm longitudinal

intervals, and numbering 5-6 transversely. A lateral hand, lacking teeth in dorsal and

ventral view, extends from the tip on each side. Length mature seta 10.5 mm, midshaft

width 83 pm. Genital seta stout, slightly curved (almost straight) ; the tip in profile more

strongly convex dorsally than ventrally ; keeled laterally and almost parallel sided, thus

chisel-like with broadly tapering unsculptured extremity. Eetally in profile with numerous

transverse to oblique rows of 3-4 moderately deep scallops ; the rows approx. 30-60 pm

apart longitudinally ; the posterior lip of each scallop with numerous, small, eetally directed,

pointed teeth. The arrangement breaking up into less regularly disposed pits at the ectal

limit of sculpturing. Length mature seta 3.12 mm, midshaft width 63 pm. Small, appa¬

rently immature ovaries and funnels in XII1; no ovisacs demonstrable. Spermathecae

2 pairs, discharging anteriorly in VIII and IX hut each re flexed into the preceding segment ;

each with ovoid-sacciform ampulla and longer, tubular well demarcated duct ; a cushion-like

diverticulum sessile dorsally on the ectal region of the ampulla where this grades into the

duct ; length left spermatheca of IX 7.2 mm ; ratio total length of spermatheca : length

duct 1.7 ; ratio length : length diverticulum 4.1.

Material examined : 164°47' E. 20°34' S. Mt Panié, near surface under moss, in clay soil

in rainforest with Pandanus locally, at approximated 1000 metres, 13 Feb. 1977 — holotype

(AH 588).

Remarks : A. ruber is distinguished from all other species of Acanthodrilus by the form

of the genital and penial setae and of the male genital held. Location of prostatic pores

in XVIII and XX is shared only with A. coneensis and A. natalicius Michaelsen, 1913,

both very much smaller, distinct species. Species resembling it in having the seminal

vesicles in XI and XII are relatively few, viz. A. cavaticus, A. fournis, A. koghis and A. che-

valieri.

Genus EUDIPLOTREMA nov.

Plutellus (DiplolremaJ (part.) ; Michaelsen, 1913 : 241.

(non) Diplotrema ; Spencer, 1900 : 31 : Jamieson & Dyne, 1976 : 447.

Diagnosis : (Tanylobous. Setae lumbricine). Dorsal pores absent. Prostate pores

1 pair separate from or uniting in the body wall with the male pores on XVII1. Holoneph-

ric ; nephridia avesiculate. Prostates tubular, very long (extending through 10 or more

segments). Spermathecae 1 pair, diverticulum with multiple sperm chambers.

— 383

Fig. 8. — Spermathecae. A, B, Acanthodrilus cavations, specimen 8, R IX, AH 579 : A, lateral, B, dor¬

sal ; C, D, A. chabaudi , holotype, L VIII, AH 580 : C, dorsal ; D, ventral ; E, F, A. chevalieri, para type 1,

BMNII 1978.1.9 ; E, R IX lateral ; F, R VIII dorsal ; G, H, A. jabresi , holotype, R IX, AH 583 : G,

dorsal, H, ventral ; I, J, A. paniensis, specimen 1, R VIII, AH 586 : I, dorsal, J, lateral ; K, L, A.

longicystis, holotype, L IX, AH 585 : K, dorsal ; L, ventral ; M, Eudiplotrema sarasini, holotype, L IX,

AH 589 ; N, O, A. ruber, holotype, L IX, AH 588 : N, dorsal ; O, lateral ; P, A. koghis, holotype, R VIII

AH 584 ; Q, A. paripapillatus, holotype, R IX, AH 587.

r- 384 —

Description

Prostomium tanylobous. Parietes pigmented. Dorsal pores (always?) absent.

Spermathecal genital setae absent ; ventral setal couples at the prostate pores modified

as penial setae. Somatic setae in 8 regular longitudinal rows throughout ; closely to very

widely paired ; the dorsolateral pair (cd) usually significantly wider than the ventrolateral

pair (ab). Nephropores typically in d lines. Clitellum saddle-shaped, including the seg¬

ment of the female pores. Prostate pores 1 pair, in XVIII, near the male pores or (E. rouxi)

uniting with these in the body wall with (typically) or without a seminal groove connecting

corresponding prostate and male pores. Female pores a minute pair on XIV, in a to lateral

of b. Spermathecal pores l pair anteriorly in IX, in ab. Accessory genital markings fre¬

quently present ; eyelike or transverse pads.

Dorsal blood vessel single or in places double, (always ?) continuous onto the pharynx.

Last hearts in XIII ; those in X-XIII typically latero-oesophageal and preceded by dorso-

ventral commissurals. Supra-oesophagea! vessel (always ?) present and oesophageal only.

Subneural (always ?) absent. Gizzard moderate to strong in VI. Oesophagus lacking

calciferous glands. Intestine (always ?) commencing in XVII ; muscular thickening,

caeca and typhlosole (always ?) absent. Nephridia holonephridia (always ?) avesiculate

with preseptal funnel. Testes free in X and XI ; seminal vesicles 2 or3pairs, in IX and XI I,

XI and XII or 3 of these. Prostates tubular, very long, extending through 10 or more

segments. Ovaries in XIII, (always ?) Ian-shaped. Spermathecae 1 pair, in IX, diverti¬

culum sessile or clavate, (alw'ays ?) with one or more sperm chambers.

Type-species : Plutellus ( Diplotrema) sarasini Michaelsen, 1913.

Distribution : New Caledonia. 5 species (Michaelsen, 1913).

Species : Plutellus (Diplotrema) culminis , P. (D.) ignarnbii, P. (Id.) modestus, P. (Id.)

rouxi, P. (Id.) sarasini Michaelsen, 1913.

Eudiplotrema sarasini Michaelsen, 1913

(Fig. 1, 5A, 7.1, 8M, 9C; PI. I, 5-7)

Plutellus (DiplotremaJ sarasini Michaelsen, 1913 : 249-251, PI. VIII, fig. 50, 51, text-fig. II.

Lenght 62 mm, width 1.6 mm, segments 100. Form slender circular in cross section,

lacking significant secondary annulation. Pigmented reddish brown dorsally. Prosto¬

mium tanylobous. Dorsal pores absent. Setae large, in 8 regular longitudinal rows,

commencing on II ; ab replaced by penial setae in XVIII ; in XII, aa\ab:bc:cd:dd = 3.4:

1.0:4.2:1.0:17.6 ; dd:u = 0.53. Nephropores (externally visible only in segments in the

vicinity of XVIII) at the anterior margins of their segments in d lines ; small. Clitellum

XII1-XVII, but anterior and posterior limits uncertain, largely obliterating the interseg-

— 385 —

merits dorsal to c lines and therefore presumably saddle-shaped ; male genital field : a pair

of transversely elliptical male porophores in XV111 each bearing two long, projecting penial

setae in a transverse line ; shortly lateral to these lies the prostatic pore ; male pore situated

behind the lateral of the two penial setae, near the posterior limit of the porophore, in b

line, and connected to the prostatic pore by a seminal groove. Prostate pores 0.55 mm,

0.01 body circumference, apart. Accessory genital markings subcircular, domed, paired

genital markings in ab, in intersegments 10/11-16/17 and 19/20-20/21, and a midventral

tumescence, each with a pair of depressions, in 17/18-18/19. Female pores an inconspicuous

pair in XIV shortly lateral of and almost imperceptibly anterior to seta b. Spermathecal

pores one pair in 8/9 in ab, each a small orifice with elliptical lips of which the anterior is

the longer, 0.6 mm, 0.32 body circumference, apart.

Internal anatomy : septa 9/10-11/12 a little stronger than the remainder but only

slightly thickened. Dorsal blood vessel continuous onto the pharynx; single in XIII

anteriorly ; double in the posterior 2/3 of each segment in XIV posteriorly. Dorso ventral

commissural vessels recognisable in IX to XIII ; those in IX slender dorsoventral only,

sending a branch to the parietes before joining the ventral vessel ; those in X-XIII large

and heart like, not branching, and in XII and XIII, less certainly in X and XI, with a con¬

nective from the dorsal and one from the supra-oesophageal vessel. Supra-oesophageal

vessel demonstrable in VIII and XIII only. Subneural blood vessel absent.

Gizzard strong, moderately wide but unusually elongate, in VI but by external segmen¬

tation in VII to IX, septa 6/7-8/9 so attenuated as to be almost unrecognizable. Oesophagus

in VIII-XIV segmentally swollen and strongly vascularised but extramural calciferous

glands absent ; narrower and less vascular in XV-XVI. Intestinal origin indefinite, probably

XVII but not strongly widened until XX ; muscular thickening, caeca and typhlosole absent.

Nephridia stomate, avesiculate, exonephric holonephrida ; nephridial bodies in 111-VI11

moderate-sized, considerably coiled with avesiculate duct running antero-laterally to

discharge anterior to seta d ; progressively less coiled posteriad ; those of II with duct dis¬

charging anterior to seta d of II but with large much coiled body in IV ; preseptal funnel,

one on each side, demonstrated in the intestinal region but nephrostomal necks visible

at least as far forward as segment IV ; ectal nephridial ducts at most forming moderately

wide straight tubes not warranting designation as bladders. Testes and large much convo¬

luted iridescent sperm funnels 2 pairs, in X and XI ; seminal vesicles 2 pairs, in IX and XII,

not much divided ; vasa deferentia not traceable. Ovaries fan shaped with several strings

of large oocytes, and small funnels in XIII ; ovisacs absent. Prostates one pair with very

tortuous, slender muscular ducts in XVIII and XIX and delicate flattened tubular glandular

parts in XX-XXX. In longitudinal sections it is seen that the two vasa deferentia of a side

unite at the level of the prostate pore and continue as a single duct to the male pore which

is separated by 0.1 mm from the prostate pore. Penisetal follicles 2 on each side entering

the body wall median to the prostate ducts ; extending into XXIII but with a ligament

attaching the posterior end of the follicle to the body wall in XXIV ; sinuous penial setae

visible through their walls. Penial setae filiform, slightly curved ectally, the tip transversely

concave ventrally, strongly flattened and almost parallel sided ; the ectal extremity blunt

and jagged ; entally a scattering of ectally directed pointed teeth (approx. 2-3.5 pm long)

in groups of two to several. Further ectally teeth are blunt and conjoined into incompletely

encircling bands ; the bands at approximately 5 pm intervals longitudinally ; length of a

1 , 7

— 387 —

Table I. — Intersetal distances in segment XII in Acanthodrilus and Eudiplotrema.

Percentage of circumference

(Ul

lie

cli

A. cavaticus

7 specimens

Min.

12.6

1.2

12.9

1.5

44.8

1.6

13.9

1.5

8.0

Max.

17.1

2.1

15.3

2.2

51.7

2.1

17.4

2.1

10.8

Mean

14.6

1.6

14.3

48.6

1.9

15.4

1.8

8.9

A. chabaudi

Holotype

14.1

1.8

16.0

2.4

45.4

2.2

16.5

1.6

5 specimens

Min.

14.1

1.4

14.0

1.7

39.6

1.6

14.2

1.5

8.4

Max.

17.4

1.9

18.1

2.4

49.9

2.2

17.8

1.9

9.2

Mean

15.3

1.7

15.4

1.9

46.3

1.9

15.7

1.7

8.9

.4. chevalier!

1 lolotype

12,7

2.6

15.4

1.7

45.8

1.9

17.6

2.4

7.0

3 specimens

Min.

12.7

2.5

15.4

1.7

45.5

1.9

14.6

1.9

6.2

Max.

13.8

2.6

16.6

2.3

47.0

2.4

17.6

2.4

7.0

Mean

13.1

2.6

16.0

2.1

46.1

2.1

16.0

2.2

6.5

A. fabresi

1 lolotype

9.6

2.4

16.4

2.6

47.3

2.7

16.7

2.4

5.9

A. koghis

1 lolotype

16.2

2.1

15.9

1.3

44.7

1.1

16.7

2.1

16.0

4 specimens

Min.

15.7

1.4

15.8

1.1

41.9

1.1

16.4

1.5

14.5

Max.

18.9

2.1

17.1

1.1

45.3

1.3

17.1

2.1

16.8

Mean

16.8

1.8

16.4

1.3

44.0

1.2

16.8

1.8

15.5

A. longicystis

Holotype

11.8

2.1

18.0

1.8

44.6

1.6

17.9

2.2

9.9

A. paniensis

Spec. 1

11.5

2.5

16.7

1.8

45.9

1.9

17.2

2.5

11.2

A. paripapillatus

Holotype

13.1

2.2

15.7

2.0

47.9

1.9

14.5

2.7

5.9

A. ruber

1 lolotype

(Segment 20)

13.1

0.9

19.9

0,7

42.6

0.7

21.3

0.9

28.2

E. sarasini

Spec. AH 589

10.1

2.9

12.5

3.1

52.8

3.1

12.5

3.1

4.6

U : Circumference in mm.

— 388 -

mature seta 8.8 mm, midshaft width 13 |xm. Spermatheuae one pair, opening anteriorly

in IX, each with subspherical ampulla, slightly longer, stout duct, and a diverticulum at

I heir junction which forms a narrow depressed sac, about as large as the ampulla, which

bears a small lobed protuberance containing three or more sperm masses ; length left

spermatheca of IX 1.17 mm, ratio total length : length duct 1.86 ; ratio length : length diver¬

ticulum 1.88.

Material examined : ll)4°47' E. 20°3V S. Mt Panic, in dense moist soil in rainforest at approx -

imately 500 metres, 14 Feb. 1977 — I. specimen (AH 589); serial sections of male lertninalia of

one side (B.l 1977.9.9).

Remarks ; The above account significantly adds to that of Miciiaei.sen.

DISCUSSION

Acanthodrilus

The similarity of the description of the genus Acanthodrilus to the characterizations

of the Australian genus Diplotrema by Jamieson and Dyne (1976) and of the North Ameri¬

can genus Diplocardia by Gates (1977) is most striking and indicates their phylogenetic

relationship. Acanthodrilus is distinguished by the presence of nephridial bladders.

Diplocardia, as defined, appears to dilfer from Diplotrema only in duplication of the gizzard.

There can he little doubt that the three entities are descendants of a Pangean (but chiefly

Gondwanan ?) acanthodrile fauna. Restriction of vesiculate species to New Caledonia

suggests that the vicariating event which led to division of the Gondwanan stock into

Acanthodrilus and Diplotrema was the rifting of New Caledonia from Australia shortly after

80 million years ago. Alternatively, it is possible that development (or loss ?) of nephridial

bladders was a later response of the separated stocks to the particular conditions of their

locations.

It seems probable as Michaelsen (1913) suggested that A. mareensis has secondarily

dispersed to Mare from New Caledonia. It will be apparent from the generic account that

it is questionable that A. kermadecensis is closely related to the other species of the genus

and its inclusion by Lee (1953, 1959) is followed only because erection of a separate genus

for it does not appear warranted in the present state of our knowledge of the wider acan¬

thodrile fauna.

Eudiplotrema

Tubular prostate glands are regarded as modification of former long series of setal

glands which initially had no special relationship with vasa deferentia (Jamieson, 19716).

In the typical acanthodrilin condition the male ducts, opening on segment XVIII, remain

discrete from the prostate glands which have pores on XVII and XIX. In all perionychin

Megascolecidae, however, with the sole exception of Eudiplotrema, the vasa deferentia have

united with the prostates or their ducts. Even in Eudiplotrema rouxi the first stage in

389 —

union occurs with the vasa deferentia joining the prostate ducts within the body wall.

New Caledonia thus contains, at least with regard to male terminalia, the most primitive

known perionychins. It is tempting to infer evolution of the Eudiplotrema condition from

the acanthodrilin condition by the megascolecin reduction (loss of posterior prostates and

movement of the pores of those of XVII into XVIII, into the vicinity of the male pores)

an origin postulated by Michaelsen (1903) for the Megascolecinae and accepted by Steph en-

son (1930). Michaelsen (1913) rightly points out that retention of only the posterior

spermathecal pores in what is now Eudiplotrema suggests that it is the anterior pair of

prostates which has been retained. This anterior pair would have migrated into XVIII.

As the acanthodrilin arrangement may be transposed 1-3 segments posteriorly in New Cale¬

donian acanthodriles the possibility of retention of anterior prostates in a lineage with the

prostate pores on XVIII and XX and movement of the male pores forwards into XVIII

from XIX may also he considered. Whether perionychins originated by reduction of the

acanthodrilin arrangement or not, an especially close relationship between Eudiplotrema

and Acanthodrilus cannot he proved though there is no strong evidence against it. Shared

somatic characters which are sufficiently uncommon for iheir co-occurrence to have rathei

low probability without relationship are the tanylobous prostomium, location of last hearts

in XIII and perhaps the presence of penial setae which are frequently absent in periony¬

chins. Whether or not Eudiplotrema has arisen from an acanthodrile stock it is not now

assignable to the Acanthodrilinae. ll is placeable in the Megascolecinae (Michaelsen,

1913, Jamieson and Dyne, 1976) arid its taxonomic and phylogenetic status relative to

other perionychin genera require discussion.

Michaelsen (1913) considered, not surprisingly, that the New Caledonian species

which he placed in Plutellus (Diplotrema ), here Eudiplotrema, were closest to “ Plutellus ”

pygmaeus. However, this requires testing and neither entity is assignable to Plutellus

s. strict, whereas affinity with Diporochaeta and related genera, including the junior syno¬

nyms Perionychella and Vesiculodrilus , is suspected. Descriptions of P. pygmaeus and of the

Eudiplotrema species other than that described in the present work are too incomplete to

permit a rigorous phylogenetic analysis hut some attempt is made here. Fig. 10 shows

the phylogenetic affinities of Eudiplotrema with the “ diporochaetoid ” genera as deduced

by application of the principles of phylogenetic systematics proposed by Hennig (1966)

hut using a necessarily limited set of attributes. Diporochaeta, Perionychella, Graliophilus,

Simsia and Vesiculodrilus, are represented by their type-species, and the very distinctive

South Australian Diporochaeta inconstans (Jamieson, 1974a), and P. pygmaeus are also

included. The characters employed and their states for the various species are given below

(fig. 10) and their states are indicated in the phylogram by the corresponding numbers.

For P. pygmaeus the states of three of the seven characters employed are unknown and

have been scored as being identical with those in Eudiplotrema sarasini. However, it must

be stressed that when pygmaeus is eliminated from consideration the remaining species

have been shown empirically to have the same Hennigian relationships for these seven

characters.

The following conclusions are drawn from the phylogram with the reservations expressed.

Until a complete revision of Eudiplotrema and P. pygmaeus is made, and perhaps even then,

the phylogeny can only he regarded as heuristic and some discussion of the effects of inclu¬

ding additional characters and species accompanies these conclusions.

— 390 —

SYNAP0M0RPHY

APOMORPHY

DIPOROCHAETA

intermedia

PERIONYCHELLA

dendyi

VESICULODRILUS

frenchi

GRALIOPHILUS

georgei

PLUTELLUS

pygmaeus

DIPOROCHAETA

ineonstans

SIMSIA

tuberculata

EUDIPLOTREMA

sarasi ni

Fig. 10. — Pliylogram based on 7 characters, of the genus Eudiplotrema (represented by the type-species,

E. sarasini) relative to other “ diporochaetoid ” genera. Numerals in circles arc the total score of

apomorph (advanced) attribute-states for each species. Numbers on the pliylogram refer to the cha¬

racter, the number of transverse lines across eacli lineage indicating the number of steps taken in the

character concerned. The number of shared apomorphies (synapomorphies) at each division or dicho¬

tomy is indicated in the scale labelled synapomorphy. Characters are : (1) Setae 8 (0) or more (1)

per segment ; (2) nephropores ventro- (0) or dorso-Iateral (1) ; (3) male and prostate pores separate

(0) or fused (1) ; (4) gizzard in V (0) or VI (1) ; (5) intestinal origin XV (0), XVI-XIX (1-4) ; (6) typhlo-

sole absent (0) or present (1) ; (7) spermathecal diverticulum absent (0), multiloculate (-1 ) or unilo-

culate (1).

Close relationship of the avesiculate Perionychella Michaelsen (1907) and vesiculate

Vesiculodrilus Jamieson (1973), both Australian, and their synonymy in Diporochaeta

(type-species from New Zealand) which was recently advocated (Jamieson, 1976) is con¬

firmed. Furthermore, distinction of the Australian Graliophilus Jamieson (1970) from

Diporochaeta which has become increasingly dillicult at least for the G. georgei. group

(Jamieson, 1976) is uncertain. However, in Graliophilus the male ducts typically join the

prostate ducts much further ectally than in Diporochaeta and synonymy of the two cannot

he considered proven.

Plutellus pygmaeus, even when three of the seven characters are inferred as identical

with those in Eudiplotrema, groups with and is taxonomically inseparable from Diporochaeta.

— 391 —

Notable differences from Eudiplotrema are the epilobous prostomium, the two pairs of

spermathecal pores, single (not multiple) seminal chamber in the spermathecal diverticulum,

the short prostates and fusion of the male ducts with the entai ends of the prostate ducts.

Apparent shared absence of dorsal pores may be a convergence.

The South Australian Perionychella inconstans Jamieson (1974a), which differs from

other diporochaetoids in having ventrolateral nephropores, is seen to he the plesiomorph

sister-group of Diporochaeta-through-Graliophilus. It may be retained in Diporochaeta

or assigned to a new genus but such a decision must await description of a second South

Australian species with similarly characterized nephropores in our collections. Erection

of a new genus would be consistent with the dismemberment of the large and variable genus

Diporochaeta which would be expected, and desirable, if an Ilennigian analysis of a large

number of species were undertaken.

The South-east Australian genus Simsia is retained as the plesiomorph sister-group of

Diporochaeta-t hrough-P. inconstans (Diporochaeta s. lat.).

Eudiplotrema appears to be plesiomorph sister-group of the other computed diporo¬

chaetoids and is far removed from the sympatric Plutellus pygmaeus. If E. rouxi is included

in the computation for the same set of characters, it is found to group with P. pygmaeus

in Diporochaeta s. lat. while E. sarasini remains distinct. However, the similarities between

E. rouxi. E. sarasini and the other three species here grouped in Eudiplotrema are so striking,

as summarized in the generic diagnosis, that they are here held to represent a monophyletic

group distinct from P. pygmaeus.

The phylogram has important zoogeographic implications. If P. pygmaeus is correctly

placed phylogenetically and if the presence of it and Eudiplotrema on New Caledonia is not

the result of marine dispersal, the stem-forms which gave rise to them, to the Australian

and New Zealand diporochaetas and to Simsia must have formerly occurred in the combined

New Caledonia-Australia. Furthermore, the occurrence of Diporochaeta in India (Jamie-

son, 1977) suggests that this genus existed before the much earlier separation of India from

Gondwanaland. Absence of perionychins, including Diporochaeta, from Africa suggests

that they originated in residual Gondwanaland after the very early Triassie separation of

A frica. Af riean Megascolecinae are considered by the authors to have probably originated

from acantbodriles, not from perionychins. Absence from South America is less easily

explained and raises the possibility that Diporochaeta (=- Plutellus ) peregrina (Cernosvitov,

1934) may he South American as stated by Cernosvitov but questioned by Jamieson

(1975). Alternatively, Diporochaeta may not have successfully dispersed via Tertiary

Antarctica lo South America, or may have been eliminated there by the highly successful

Glossoscolecidae.

In conclusion, New Caledonia is seen as the sole refuge of the only perionychin genus

with separate male and prostatic pores, the ancestral condition of the tribe and of the Mega¬

scolecinae as a whole.

Acknowledgements

The authors are grateful to the Director and Dr. G. Fibres of ORSTOM New Caledonia for

facilities and to the Electron Microscope Centre, University of Queensland, for processing the

— 392 —

scanning micrographs. This study was made possible by Australian Research Grants Committee

and Australian Biological Survey support. All anatomical drawings are. by the senior author.

Mrs V. Maume is thanked for her efficient typing.

REFERENCES

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Proc. zool. Soc. hand,, 1886 : 169.

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Manuscrit déposé le 23 novembre 1977.

— 394 —

PLATE [

Scanning electron micrographs of penial and genital setae.

1-2, 4. —- Penial setae, Acanthodrilus paripapillatus (H).

3. — Genital seta, .1. paripapillatus (H).

5-7. — Penial setae, Eudiplotrema sarasini (H).

8-9. — Genital setae, A. longicystis (H).

396 —

P L AT K [1

Scanning electron micrographs of penial setae.

10-12. — Acanthodrilwi longicystis III).

Ll-15. — .1. fabresi (Hi.

16-18. — A. chabaudi (P2).

...

IP "f ■ s

* y x L v J

i ,

PLATE III

Scanning electron micrographs of penial and genital setae.

19. — Penial seta, Acanthodrilus chabaudi (P2).

20. — Genital seta, A. chabaudi (P2).

21-24. — Penial setae, A. paniensis (H).

25-27. — Penial setae, A. rubzr (H).

— 400 —

PLATE IV

Scanning electron micrographs of penial and genital setae

28-29. — Genital setae, Acanthodrilus ruber (H).

30-33. — Penial setae, A. cavaticus (30-31 S. 2 ; 32-33 S. 6).

34-35. — Genital setae, A. cavaticus (S. 6).

36. — Penial seta, A. koghis (PI).

— 402 —

PLATE V

Scanning electron micrographs of penial and genital setae.

37-38. — Penial setae, Acanthodrilus koghis (PI).

39-40. — Genital setae, A. koghis (PI).

— Penial setae, A. chevalieri (PI).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 2 : 405-420.

Développement postembrynonaire et cycle d’intermue

chez un Scorpion Buthidae :

Buthotus minax occidentalis (Vachon et Stockmann)

par Roland Stockmann *

Résumé. — Le développement postembryonnaire du Scorpion Buthotus minax occidentalis

(Buthidae) est marqué par l’augmentation du nombre de soies dans certains territoires et du nombre

de sensilles des peignes pendant les phases immatures. La morphologie du pullus est précisée. Le

cycle d’intermue peut se diviser en 4 périodes distinctes morphologiquement et éthologiquement :

périodes de rétablissement, d’activité, de gonflement et de prémue.

Abstract. — The postembryonal development of the Scorpion Buthotus minax occidentalis

is characterized by the increase of the number of bristles on particular areas and the number of

sensilles on the pectines during the immature stages. A detailed description of the pullus morpho¬

logy is given. The intermolt cycle can be morphologically and ethologically divided into 4 distinct

periods : periods of recovery, of activity, of distension and preinolt.

Le développement postembryonnaire des Scorpions a été étudié dans la famille des

Scorpionidae par Schultze (1927) chez Heleromelrus longimanus, puis par Vachon, Roy,

Condamin (1970) chez Pandinus gambiensis. Chez les Buthidae, Vachon décrit le dévelop¬

pement postembryonnaire de Buthus occilanus (1940) et d ’Androctonus australis (1948) ;

Paulian (1936) et Auber-Thomay (1963) apportent des données quantitatives. Auber-

Thomay (1970) étudie celui A’Androctonus amoreuxi. Legendre (1968) généralise les résul¬

tats acquis dans un travail d’ensemble.

Les données sur le cycle d’intermue chez les Scorpions sont très fragmentaires ; seule,

l’exuviation est mentionnée dans les travaux précédemment cités. Goyffon (1975) expose

brièvement nos données (Stockmann, 1974, in Goyffon, 1975) qui lui permettent un repé¬

rage des différentes phases du cycle d’intermue chez Androctonus australis et Androctonus

mauretanicus.

Le but de ce travail est de compléter notre connaissance sur le développement post-

embryonnaire et sur le cycle d’intermue des Buthidae. L’espèce choisie est Buthotus minax

occidentalis.

* Laboratoire de Physiologie des Insectes, Équipe Développement et Reproduction des Arthropodes, Uni¬

versité Pierre et Marie Curie, 7, quai Saint-Bernard, 75005 Paris, et Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)

du Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Buffon, 75005 Paris.

406 —

I. Développement postembryonnaire

Le développement postembryonnaire des Scorpions se divise en deux phases : une

phase larvaire et une phase nympho-imaginale.

1. La période larvaire

Elle est caractérisée par le « pullus » ou « larve ». Cette stase (Vachon, 1953, 1973),

bien que décrite par de nombreux auteurs, mérite que l’on revienne sur quelques particu¬

larités de sa morphologie. Rappelons les caractères classiquement notés : le corps est peu

pigmenté et apparemment lisse, des ventouses pédieuses sont présentes ; il n’y a ni tricho-

bothries, ni soies avec base enfoncée en cupule ; les soies sont rares, de type larvaire ; les

fulcres externes et internes des peignes sont absents. Cette larve vit sur le corps de la mère

et ne se nourrit pas.

Nous compléterons cette description par une étude plus détaillée de quelques structures

tégumentaires grâce à l’examen des exuvies larvaires après coloration cuticulaire sous le

microscope optique ou après lyophilisation, métallisation et passage au microscope à

balayage.

Fig. 1. — Structures cuticulaires chez le pullus et les stases nympho-imaginales de Buthotus minax occi-

denlalis. a, cuticule à muerons d’une membrane articulaire d’un pullus ; b, cuticule d’un appendice

(chélicère) d’une deutonymphe ; c, soie distale en palette du doigt fixe du pédipalpe chez un adulte ;

d, soies subdistales aplaties à cupules dissymétriques d’un doigt fixe du pédipalpe chez un adulte ;

e, microchète en bouton (tiers distal du tarse d’un pullus) ; f, pore géminé (tiers distal du tarse d’un

pullus) ; g, macrochète larvaire (sternite d’un pullus) ; h, lyrifissure (pédipalpe d'un pullus).

— 407 —

Le tégument des plaques tergales et sternales est lisse mais au niveau des membranes

articulaires il est formé de muerons de 2 (j,m (fig. la). Il n’y a jamais de structures polygo¬

nales visibles (en nid d’abeille) (Barth, 1975). Il est à noter que, à la naissance, la cuticule

larvaire est déjà décollée du futur tégument de la protonymphe.

Epines et tubercules : Les chélicères présentent sur la face interne du doigt mobile

trois épines. Chaque segment métasomien porte deux épines ventrales dans sa région posté¬

rieure. Sur les doigts des pédipalpes, à la place des rangées de dents qui apparaîtront au stade

suivant, on observe des zones cuticulaires épaissies.

Soies larvaires (fig. 1 g) : seules, des macrochètes larvaires ont été signalées. Les macro-

chètes larvaires diffèrent des soies des stades nympho-imaginaux par leur base proéminente

et non enfoncée dans une cupule ; un filet nerveux (visible par transparence chez l’animal

fixé) relie la soie au tégument sous-jacent. Leur répartition est la suivante :

Pattes locomotrices : fémur : 1 ; tibia : 1 ; basitarse : 1 ; tarse et prétarse : 6.

Pédipalpe : trochanter : 1 ; fémur : 1 ; tibia : 2 ; main : 1 ; doigt fixe : 6 ; doigt mobile :

18.

Face dorsale du prosome : 4 ; tergites mésosomiens : 2 sur chaque tergite ; sternites

mésosomiens : 2 sur chaque sternite ; métasome : 4 par segment.

A la présence de macrochètes il faut ajouter l’existence de « microchètes larvaires »

en grand nombre. Leur base se présente comme un anneau cuticulaire épaissi de 10 à 30 fj.m

de diamètre. La soie elle-même a une dizaine de fj.m de longueur. Ces soies sont localisées

principalement sur les doigts des pédipalpes associées aux épaississements cuticulaires et

sur tous les appendices ainsi que sur les segments métasomiens. Une mention particulière

doit être faite pour une microchète située au tiers postérieur du tarse de chaque patte.

Cette microchète a une base de 40 fim de diamètre ; la hampe de la soie est arrondie en bou¬

ton (fig. 1 e). Ces microchètes sont aux emplacements où apparaîtront chez la protonymphe

des macrochètes ou des trichohothries.

Lyrifissures (fig. 1 h) : Chez le pullus, des organes sensoriels en fente (ou lyrifissures)

sont présents. Leur répartition générale est la même que chez les stases suivantes. Elles

existent non seulement sur les pattes, pédipalpes et chélicères mais également sur le pro¬

some, le mésosome, le métasome et le telson. Mais leur nombre chez le pullus est très réduit

et elles sont groupées au maximum par deux ; sur les doigts des pédipalpes, il n’y a pas de

lyrifissures dans leur tiers distal alors qu’on en trouve chez la protonymphe ; il faut remar¬

quer que déjà à ce stade on distingue des lyrifissures petites (longueur inférieure à 30 fim)

et grandes, comme Barth (1975) l’a montré chez l’adulte. L’aire cuticulaire entourant la

lyrifissure est proportionnellement plus large que chez les stades nympho-imaginaux.

Pores : Des plaques cuticulaires de 40 fxm de long environ, percées de 2 pores, sont

associées aux microchètes en « boutons » placées au tiers postérieur du tarse de chaque

patte. Ces « pores géminés » (fig. 1 f) sont présents également dans la partie terminale de

chaque pédipalpe. Ces organes probablement sensoriels n’ont pas été, jusqu’à présent,

signalés chez les Scorpions. Leur structure fera l’objet d’une étude ultérieure. Les pores

cuticulaires simples sont en nombre très réduit. Ils sont en particulier visibles sur le bouclier

prosomien.

Telson : L’aiguillon, peu acéré et mou, est percé latéralement par deux fentes, débouchés

de deux canaux excréteurs tubulaires prolongés par un filament. Ils ne semblent pas avoir

de relation directe avec les glandes en formation ni avec l’aiguillon qui s’élabore sous l’en-

— 408 —

veloppe larvaire. Ces canaux subissent l’exuviation. Leur rôle pose, à ce stade, un problème,

car la protection et la défense sont assurées entièrement par la mère.

Les stigmates ne sont pas ornementés et leur paroi est entièrement lisse. Us commu¬

niquent avec les poches pulmonaires en double sac. L’un des sacs est lisse, l’autre contient

les lamelles pulmonaires, elles aussi totalement lisses et peu nombreuses (10 à 12).

Le peigne se présente sous forme d’une simple plaque où sont insérées les dents ; le

manche n’est pas segmenté, les pièces médianes, les fulcres externes et les fulcres internes

ne sont pas différenciés. Les dents présentent des sensilles très dispersées, sans ordre défini,

sur 3 à 5 rangs. Elles apparaissent comme des boutons pouvant se rétracter dans des pores

à bord épaissi.

2. La période nymphale

Les stases de la période nymphale (ou immature) présentent une très forte ressemblance

avec l’imago. L’évolution d’une stase à une autre est très discrète. Vachon (1940, 1948,

1970) montre que le nombre des soies de l’éperon basitarsal et le nombre des soies des fulcres

externes augmentent en fonction de l’âge. Nous avons signalé (Stockmann, in Vachon,

1973) ainsi que Vachon (1973) que la trichobothrie « i 2 » à la face interne du fémur des pédi-

palpes n’apparaît que chez la deutonymphe ; chez Pandinus gambiensis, Vachon met l accent

sur l’augmentation de taille des macrochètes.

Chez Buthotus, comme chez les autres Scorpions, nous devons considérer en premier

lieu les caractères invariants c’est-à-dire communs à toutes les stases nymphales et à l'imago,

qui ne subissent aucune évolution au cours des mues successives. La trichobothriotaxie

(mise à part pour la trichobothrie « i 2 » du fémur des pédipalpes) est le principal de ces

caractères invariants ; signalons également le nombre des dents aux peignes, le nombre de

fulcres internes et externes, et celui des pièces médianes, le nombre des séries de dents sur

les doigts des pédipalpes, le nombre de dents aux chélicères, le nombre des carènes sur l’en¬

semble du corps... La structure du tégument (fig. 1 b) chez les stases nympho-imaginales

est alvéolaire (Barth, 1975) à l’exception des membranes articulaires. Le tégument est

formé de structures polygonales à 5 ou 6 côtés dont les bords sont soulevés et présentent de

place en place des épaississements, des muerons, ou des interruptions. La surface de l'alvéole

est lisse ou garnie de quelques replis. Les structures alvéolaires correspondent aux limites

des cellules tégumentaires : l’empreinte des cellules, obtenue par microscopie à balayage

après lyophilisation et décapage, montre la correspondance entre les limites cellulaires et

le contour des alvéoles.

Les membranes articulaires présentent de petits tubercules arrondis, non mucronés.

Les pores cuticulaires sont très nombreux. Les soies ont leur base enfoncée dans une cupule.

On distingue, en plus des trichobothries, plusieurs types de soies. Un premier type comporte

les macrochètes et les microchètes dont la section est circidaire. Un second type correspond

à des soies aplaties. Ces dernières sont présentes sur les doigts des pédipalpes, associées à

chaque rangée de granules. Elles se distinguent en outre par une cupule dissymétrique.

Enfin, à l’extrémité de chaque doigt existent deux de ces soies et une soie en palette dont la

hase est articulée sur un tubercule (fig. I c et d). On retrouve chez les stases nympho-ima¬

ginales des plaques percées de « pores géminés » sur les tarses et sur les doigts des pédipalpes.

— 409 —

Les lyrifissures sont plus nombreuses et réparties sur toute la surface du corps ; elles peuvent

être groupées par plus de deux.

Les stigmates pulmonaires sont bordés d’épines ; les poumons portent des lamelles

cuticulaires ornementées en réseau. Les peignes sont segmentés avec leur manche, leurs

pièces médianes et leurs fulcres externes et internes. Les pattes ont des griffes portées

par le post-tarse ; elles possèdent des éperons basitarsaux et tibiaux. Les appendices, comme

le reste du corps, sont munis de carènes granuleuses et de soies nombreuses. Les chélicères

présentent des dents différenciées. La vésicule à venin se prolonge par un aiguillon acéré

percé de 2 fentes terminales latéro-dorsales.

Les caractères varicnts au cours des différentes mues sont donc en nombre très limité

chez les Scorpions et intéressent seulement une partie de la chétotaxie et des organes senso¬

riels. N’ayant pas fait d’étude statistique précise, nous nous limiterons ici aux principes

permettant une approche du développement postembryonnaire par cette voie pour l espèce

étudiée en reprenant en premier lieu les critères cités par M. Vachon (1940).

Soies de Véperon basitarscd

L’absence de soie à l’éperon basitarsal caractérise la protonymphe. La deutonymphe

possède toujours une soie; la tritonymphe, comme les stades suivants, porte une ou deux

soies, nombre maximum chez Buthotus.

Soies des fulcres externes des peignes

Chez Buthotus les fulcres externes apparaissent dès le premier stade nymphal ; ils ne

portent pas de soies. Au 2 e stade nymphal apparaît une soie sur la plupart des fulcres ;

aux stades suivants le nombre global des soies, sur l’ensemble des fulcres, augmente à chaque

mue, mais un certain nombre de fulcres conservent le même nombre de soies qu’ils portaient

au stade précédent (cf. tabl. I).

Tableau I. — Nombres minimal et maximal de soies portées par les lidcres à un stade donné.

'TADE NYMPHAL

Femelles

Mâles

0-1

1-2

1-3

1-4 ou I

1-3 ou 4

L’augmentation du nombre de soies sur les fulcres ne se réalise pas sur l’ensemble de

la longueur du peigne. Cette progression est assez irrégulière ; il peut, d’autre part, exister

une légère dissymétrie droite-gauche aussi bien dans le nombre de soies que dans le nombre

des fulcres externes. Pour rendre compte de la proportion de chaque type de fulcres à 0, 1,

2, 3, 4... soies, et pour nous permettre de suivre l’évolution d’un peigne (droit ou gauche)

chez un animal donné, il peut être pratique d’établir une « formule fuleralc » définie ci-après :

soit r, s, t, u, v, le nombre de fulcres externes à 0, 1, 2, 3, 4... soies et n le nombre total des

— 410

fulcres pour un peigne droit ou gauche, on écrira pour chaque stade la formule : F 0 = (—) ;

s t u v

F 1 = (-) ; F 2 = (-) ; F 3 = (—) ; F 4 = (--)... et on considérera N le nombre global des soies sur

n n n n

l’ensemble des fulcres.

Si l’on prend l’exemple d’une femelle suivie du stade protonvmphal au stade adulte,

on aura, pour le peigne gauche :

Stade 1

F° =

Stade 2

Fo =

Stade 3

F° =

Stade 4

F» =

Stade 5

Stade adulte

F« =

; N = 0

— , F 4 = - ; N = 18

21 21’

0 21

— ; F 1 = — ; N = 21

21’ 21’

1 10 10

— ; F 1 = — ; F 2 — ; N = 30

21 21 ’ 21 ’

1 3 16 1

— ; F 1 = - ; F 2 = - ; F 3 = —

21 21 ’ 21

0 2 17 2

_ • F 1 = • F 2 = — • F 3 = _ •

21 ’ 21 ’ 21 ’ 21 ’

; N = 38

N = 42

De cette formule fulcrale, on peut déduire les proportions des fulcres d’un type par

rapport au nombre total de fulcres, la prédominance, la présence ou l’absence d’un type

à un stade donné. Il faut remarquer que la répartition des fulcres de chaque type sur le peigne

est irrégulière ; cependant, c’est aux extrémités proximale et distale que le nombre de soies

est le plus réduit ; les fulcres les plus garnis se situent vers le milieu du peigne ; d’autre part,

la formule fulcrale varie, dans la même espèce, pour un stade donné ; elle varie également

selon le sexe de l’animal, le mâle ayant une chétotaxie plus fournie que la femelle. C’est

donc la proportion des fulcres de différents types les uns par rapport aux autres qui est

à considérer plutôt que le nombre absolu de soies apparaissant à chaque stade.

Soies des pièces médianes et du manche du peigne

Le nombre de soies augmente d’un stade au suivant tant sur les pièces médianes que

sur le manche. Le nombre de pièces médianes est constant pour un peigne donné au cours

du développement postembryonnaire. On peut observer parfois une fusion de deux pièces

médianes proximales. Ce caractère sera conservé tout au long du développement ; il peut donc

y avoir une dissymétrie dans le nombre des pièces ainsi que dans le nombre des soies. La

progression du nombre total de soies sur l’ensemble des pièces médianes entre un stade

et le suivant varie dans la limite de 2 à 4 soies. Au premier stade, les pièces médianes portent

toutes soit une seule soie, soit une ou deux soies, selon les individus. Dans ce dernier cas,

il existe toujours une soie longue, à large cupule et une soie plus courte à cupule de plus

— 411 —

faible diamètre. Au stade suivant, lorsqu’une nouvelle soie apparaît, elle est plus courte

que les soies précédentes et sa cupule a un diamètre plus faible. On peut ainsi faire la relation

entre le diamètre des cupules et l’ordre d’apparition des soies. Dans les derniers stades et

chez l’adulte, les dernières soies apparues ne seront que des microchètes. Ce phénomène

se retrouve sur le manche du peigne. Donc, lorsque l’on considère la chétotaxie, il faut

non seulement tenir compte du nombre et de l’emplacement des macrochètes mais aussi

de ceux des microchètes. Vachon (1952) considère d’ailleurs ces dernières comme des «soies

avortées ou non encore développées ». Nous pouvons considérer les microchètes comme des

soies récentes ou ayant subi un arrêt de développement au cours de la croissance.

Autres territoires chétotaxiques

De nombreux territoires subissent, pendant le développement postembryonnaire, une

augmentation progressive du nombre de soies. Sur les appendices, nous pouvons donner

quelques principes régissant ces modifications :

— Ce sont les parties les plus distales qui subissent l’accroissement du nombre de

soies le plus important ; les parties distales sont en avance par rapport aux parties proximales.

— L’augmentation du nombre de soies se fait à la fois sur des rangées précises pré¬

sentes chez la protonymphe et sur de nouvelles rangées qui apparaissent à différents stades

du développement.

— L’apparition de macrochètes est en général précédée par celle de microchètes à un

des stades précédents.

— Le diamètre des cupules basales et la longueur des soies sont proportionnels à leur

ordre d’apparition, les soies les plus récentes étant les plus courtes et le diamètre de leur

cupule le plus réduit.

Certaines soies apparaissent à l’état de microchètes et n’évoluent jamais en macro¬

chètes.

Nous pouvons donner quelques exemples de ces modifications chétotaxiques progres¬

sives :

— Les soies ventrales du fémur des pédipalpes sont absentes chez la protonymphe ;

chez l’adulte, on en compte 9 au maximum, dont 5 an moins sont des macrochètes.

— Les soies associées aux rangées de dents des doigts des pédipalpes sont en nombre

définitif au 5 e ou 6 e stade ; en particulier, les soies aplaties associées à chaque granule n'appa¬

raissent que chez la deutonymphe. La chétotaxie reste stable du 2 e au 4 e stade puis augmente

au 5 e et au 6 e stade. A ce niveau, seules les soies aplaties sont pigmentées. 11 semble qu’il

y ait un arrêt de croissance pour les soies apparues chez la protonymphe et qui se présentent

au stade adulte à l’état de microchètes.

— Sur les sternites mésosomiens, la chétotaxie se modifie également, c’est surtout

sur le premier sternite que l’augmentation est la plus forte.

Lyrifissures : Le nombre des lyrifissures proches des articulations sur les appendices

augmente également pendant le développement postembryonnaire. Cependant, certains

territoires conservent le même nombre de lyrifissures de la protonymphe au stade adulte ;

ainsi, chaque fulcre externe possède une seule lyrifissure à tous les stades.

— 412 —

Sensilles sur les dents des peignes : Elles sont groupées en plages ellipsoïdes très denses.

Pour apprécier leur nombre, on peut compter le nombre de rangées longitudinales à l’endroit

le plus large de la plage ; les sensilles étant grossièrement disposées en quinconce, une erreur

d’une ou deux rangées doit être admise. Le nombre de sensilles augmente au cours des mues

successives. Il dépend, à un stade donné, du sexe de l'animal : les mâles ont, au même stade,

un nombre de sensilles plus élevé que les femelles (cf. tabl. II). Ce comptage peut être effectué

soit sur des exuvies ou des animaux fixés, soit par prélèvement d’une dent sur l’animal

vivant, ce qui n’entraîne pas de traumatisme important si ce prélèvement est effectué à

une période éloignée de la mue.

Tableau II. Nombre de rangées (de sensilles) selon le stade et le sexe.

Stade

Mâles

Femelles

Protonymphe

3-4

Deutonymphe

4-5

Tritonvmphe

6-7

5-6

4 e nymphe

9-11

6-7

5 e nymphe/mâle adulte de petite taille

11-15

7-9

6 e nymphe ou femelle adulte de petite taille/mâle adulte de grande taille

15-18

7-9

Femelle adulte

8-10

De, cette brève étude des variations de la chétotaxie et des organes sensoriels, on retien¬

dra que la réalisation de l’état définitif est, sur l’ensemble du corps, très progressive. Des

variations de la chétotaxie existent également chez les Pseudoscorpions (Boissin, 1970),

les Solifuges (Junca, 1966) et les Araignées (Canard, 1973), en dehors des variations tricho-

bothriotaxiques chez ces mêmes ordres. Sur certains territoires, plus sensibles que d’autres

à ces variations, les soies apparaissent sur des rangées bien déterminées ; on peut donc

étendre la notion de sériation envisagée par Vachon pour la trichobothriotaxie des Scorpions

à l’ensemble de la chétotaxie. L’ordre d’apparition des soies dans ces territoires semble

être défini, non pas pour une soie précise, mais pour un groupe de soies. L’étude précise

de leur répartition et l’étude statistique stade par stade devrait permettre comme pour la

trichobothriotaxie (Vachon, 1973) l’établissement d’une nomenclature spatio-temporelle

calquée sur celle proposée par Vachon. Cette nomenclature devra tenir compte des micro-

chètes et des macrochètes, en notant la tendance de certaines soies à rester des microchètes

ou à devenir des macrochètes.

3. Nombre de mues et période imaginale

La période imaginale est caractérisée par l’acquisition de la maturité sexuelle. Le

mâle a un organe paraxial entièrement développé et il est apte à féconder une femelle. La

femelle mûre est caractérisée soit par la présence d’un spermatocleuthrum, soit par son

aptitude à être fécondée.

— 413 —

Le stade imaginai peut être atteint à des périodes différentes. En élevage, les mâles

sont mûrs après la 4 e ou la 5 e mue post-larvaire, les femelles sont mûres après la 5 e , après la

6 e ou après la 7 e mue post-larvaire. Nous n’avons jamais observé de mues après une repro¬

duction. La taille des adultes est donc variable selon le stade auquel ils atteignent la matu¬

rité génitale.

En étudiant une population récoltée dans la nature (à Djermaya, République du Tchad),

nous avons constaté qu’il existait trois types de mâles adultes se distinguant par la taille

ou par des rapports biométriques (Vachon et Stockmann, 1968). On trouve également

en élevage et dans la nature des femelles mûres de trois tailles différentes. Chez les mâles

et chez les femelles, les individus les plus grands ont toujours un plus grand nombre de soies

— en particulier sur les peignes — que les individus plus petits.

La durée du stade « pullus » (larve) est toujours de 48 heures, à 32°C. La durée des

intermues suivantes est assez variable selon les individus, même lorsqu’il s’agit d’animaux

d’une même portée, élevés dans des conditions de nourriture, de température et d’hygro¬

métrie identiques. Nous donnons les valeurs moyennes en jours pour les stades nymphaux

(tabl. III). Les résultats montrent que la durée des deux premières intermues est sensible¬

ment égale ; la durée des deux intermues suivantes croît avec l’âge. Les dernières intermues

ont une durée plus variable. Les mâles ont une durée d’intermue plus courte que les femelles

pendant les deux premiers stades.

Tableau III. — Durée des intermues : valeurs moyennes en jours pour les stades nymphaux.

Mâles

Femelles

1 er mue

Nymphe 1

X = 30,17 ± 1,82

X = 36,37 ± 0,66

N = 6 s 2 = 16,57

N = 38 s 2 = 16,07

2 e mue

Nymphe 2

X = 26,67 ± 4,37

N = 6 s 2 = 95,47

X = 37,49 ± 1,44

N = 37 s 2 = 74,87

3 e mue

Nymphe 3

X = 46 ± 6,63

N = 6 s 2 = 220

X = 46,64 ± 2,30

N = 36 s 2 = 185,78

4 e mue

Nymphe 4

X = 59,66 ± 12,26

N = 6 s 2 = 751,87

X = 74,03 ± 3,35

N = 35 s 2 = 381,38

5 e mue

Nymphe 5

X = 58 ± 5,82

N = 10 s 2 = 129,15

6 e mue

Nymphe 6

X = 52,5 ± 1,95

N = 2 s 2 = 24,5

7 e mue

X = valeur moyenne de la durée d’intermue en jours ; fe I = erreur sur la moyenne ; N = nombre d’indi¬

vidus ; s 2 = variance.

— 414 —

Si l’on rapproche ces résultats de ceux observés pour l’évolution de la chétotaxie,

on voit que les mâles ont un développement plus rapide que celui des femelles et que l’évolu¬

tion de la chétotaxie des mâles est également plus rapide, puisque, en un nombre de mues

plus réduit, les mâles acquièrent un nombre de soies plus grand que les femelles.

En résumé, l'étude du développement postembryonnaire de Buthotus minax occiden-

talis montre que les mâles subissent en élevage 4 ou 5 mues ; il y a donc pour les mâles 5 ou

6 stades de la naissance (pullus compris) à l’adulte. Les femelles subissent 5, 6 ou 7 mues,

il peut donc y avoir 6 à 8 stades de la naissance à l’adulte. La détermination des stades est

délicate du fait de la variabilité des individus. L’étude du développement postembryonnaire

à partir des exuvies peut être abordée à la fois par l’étude de la croissance relative des diffé¬

rentes parties du corps et par l’évolution de la chétotaxie et des organes sensoriels tout au

long de la vie de l’animal.

IL Cycle d’intermue

Le cycle d’intermue des Arachnides a été étudié par Legendre (1968) chez les Araignées,

Juberthie (1964) chez les Opilions, Junca (1966) chez les Solifuges, et Heurtault (1973)

chez les Pseudoscorpions, tant en ce qui concerne la distinction des phases qu’en ce qui

concerne la physiologie de chacune d’entre elles.

Dans ces groupes, on parle le plus souvent de 4 périodes : une période de rétablissement,

suivant l’exuviation, une période d’activité, une période d’engourdissement et une période

de paralysie. Chacune de ces périodes est caractérisée par un comportement particulier

et par des phénomènes physiologiques, principalement au niveau du système nerveux

(cellules neurosécrétrices), des organes neuro-hémaux, de la glande coxale, des néphrocytes,

des cellules sanguines et du tégument.

Chez les Scorpions, nous avons cherché s’il était possible d’établir une homologie de ces

différentes périodes par rapport aux groupes précités en nous appuyant sur les données

morphologiques et élhologiques permettant l’établissement, de points de repère en vue

d’une étude histo-physiologique avant la fixation d’un animal ou avant sa mise en expéri¬

mentation. L’éthologie des différents groupes d’Arachnides est trop diverse pour que l’on

puisse se fonder uniquement sur ses données. Seul, le refus de nourriture à une période

du cycle peut donner une indication, encore que ce refus puisse être plus ou moins long et

intervenir à une période qui n’est pas forcément homologue chez tous les Arachnides. Les

données morphologiques utilisées chez les autres Arthropodes, tel le décollement des

appendices, ne sont guère envisageables, compte tenu de la taille des animaux ; les dents

des peignes, seules parties qui pourraient être observées par transparence, ne se prêtent pas,

de par leur position, à une observation vitale ; quant à leur prélèvement, il peut se rév éler

létal à une période proche de la mue. Aussi, les critères que nous proposons ci-après permet¬

tent un repérage applicable aux seuls Scorpions. Les périodes que nous pouvons reconnaître

sont les suivantes : période de rétablissement, période d’activité, période de gonflement

et période de prémue précédant l’exuviation. Les homologies de ces périodes avec celles des

autres Arachnides seront discutées après leur description.

— 415 —

Période de rétablissement

Le tégument est mou et élastique. Cette période suit l’exuviation. Elle est caractérisée

par le durcissement et la pigmentation progressifs de la cuticule et par le refus de nourriture.

A cette phase, les tergites mésosomiens se chevauchent les uns les autres ; il en est de même

des sternites. Les pleures ne sont pas visibles. Durée : deux jours.

Période d’activité (fig. 2 a)

Cette phase débute par la reprise de nourriture. Le tégument est dur et bien pigmenté.

Les tergites et les sternites mésosomiens se chevauchent encore les uns les autres et les

plaques articulaires antérieures des tergites et des sternites ne sont pas découvertes. Le dernier

tergite et le premier sternite mésosomiens sont latéralement en contact sur toute leur lon¬

gueur. Pendant cette période, l’animal mène une activité normale et chasse activement.

Durée variable, de 8 à 20 jours.

Période de gonflement

Cette phase est caractérisée par un gonflement de l’animal au niveau du prosome et

du mésosome, ce qui a pour effet un accroissement de taille. Le poids augmente considéra¬

blement (de 1,5 à 2,5 fois selon les stades) pendant cette période. Nous la diviserons en deux

étapes morphologiquement reconnaissables :

G (fig. 2 b) : Tergites mésosomiens jointifs, ne se recouvrant plus les uns les autres ;

plaques articulaires antérieures totalement découvertes ; membranes articulaires entre les

tergites non visibles ou peu visibles ; sternites et tergites légèrement écartés entre eux

latéralement, laissant voir les membranes pleurales très plissées. Angle entre dernier tergite

et dernier sternite mésosomiens de 15° environ.

G -f- + (fig- 2 c) : Tergites mésosomiens bien séparés par les membranes articulaires

qui deviennent nettement visibles ; pleures dégagés, légèrement plissés ; angle entre dernier

tergite et dernier sternite mésosomiens de 30° environ.

Pendant ces deux phases, l’animal continue à se nourrir et à chasser ; cependant, si

l’on soumet l’animal au jeûne, le gonflement, une fois amorcé, continue. Durée variable,

de 8 à 20 jours pour l’ensemble des phases de gonflement.

Période de prémue (fig. 2 d)

L’animal est gonflé au maximum et paraît translucide dans sa partie antérieure ;

cet aspect semble dû à un afflux de sang dans les régions ventrale et latérales du prosome

et du mésosome.

La longueur des membranes articulaires tergales et sternales est égale ou plus grande

— 416 —

que celle des tergites et sternites eux-mêmes. L’angle entre le dernier tergite et le dernier

sternite mésosomiens atteint 40 à 45°.

A la fin de la période de prémue, on peut également observer sur les dents des peignes

un décollement euticulaire après prélèvement et observation par transparence.

Fig. 2. — Périodes du cycle d'intermue. a, période d’activité (et période de rétablissement) ; b, période

de gonflement G-)- ; c, période de gonflement G —(—{- ; d, période de prémue.

Cette phase est caractérisée par le refus de nourriture et une activité réduite. L’animal

réagit cependant à l’approche d’une proie el peut se déplacer ; il est particulièrement sen¬

sible aux variations hygrométriques du milieu, un excès d’humidité entraînant la mort

en quelques heures. La cessation totale de l’activité est très progressive ; celle-ci ne survient

que quelques heures (1 h à 3 h) avant l’exuviation. Cette courte période de « paralysie »

417 —

est suivi:: par l’adoption d’une « posture de mue » : l’animal se soulève sur ses pattes et incline

son corps vers l’avant puis l’exuviation survient par rupture de la cuticule à l’avant et sur

les l ords du bouclier prosomien.

Discussion

Les critères que nous utilisons pour déterminer les périodes d’intermue chez l’animal

vivant permettent, malgré leur manque de précision, de fixer des points de repère en vue

d’une étude histologique ou physiologique ; en effet, la variabilité de la durée d’intermue

pour des animaux d’une même portée, élevés dans des conditions identiques, est telle que

l’on ne peut envisager de déterminer la période du cycle en fonction du temps écoulé depuis

la mue ; certains animaux restent bloqués en phase d’activité, de gonflement ou de prémue,

alors que d’autres ont une durée d’intermue moins grande. L’étude des courbes de poids

reflète cette variabilité, la croissance pondérale est très irrégulière pour des animaux élevés

dans les mêmes conditions.

L’étude éthologique, nous l'avons vu, n’est pas suffisante à elle seule pour permettre

le repérage précis d'un stade du fait de l’absence de comportement spécialisé comme chez

les Pseudoscorpions.

L’homologie des périodes d’intermue des Scorpions avec celle des Solifuges et des Pseudo-

scorpions est possible mais les critères de distinction des différentes phases ne sont donc pas

identiques.

Si la période de rétablissement ne prête pas à discussion, par contre, il semble que la

phase d’activité des Pseudoscorpions corresponde à l’ensemble des phases « d’activité »

et de « gonflement » chez les Scorpions. La phase d’engourdissement des autres Arachnides

correspondrait à la phase de « prémue » dos Scorpions.

Quant à la phase de paralysie, elle semble incluse également dans la phase de « prémue »

et ne peut se distinguer nettement. Il n’y a pas de modification comportementale importante

entre la phase d’activité et la phase de gonflement, le refus de nourriture n’ayant lieu qu’à

la phase de prémue.

Les premières données recueillies sur l’évolution de la cuticule pendant ces phases

montrent que la sécrétion cuticulaire est particulièrement active pendant la phase de réta¬

blissement et au début de la phase d’activité. L’épaisseur de la cuticule varie très peu pen¬

dant les phases de gonflement et de prémue. Quant à la crise mitotique des cellules épider¬

miques, nous n’avons pu saisir son moment précis. Elle doit être extrêmement rapide et se

produire tout à fait à la fin de la période do prémue.

Une prévision précise de la mue est donc difficile à établir chez ce Scorpion, les phases

étant extrêmement variables du point de vue durée et les changements morphologiques

et éthologiques étant très progressifs. Goyffon (1975), se basant sur nos critères de déter¬

mination des stades d’intermue, a montré cpie des Buthidae (Androctonus amoreuxi ) sont

particulièrement sensibles aux effets des radiations ionisantes pendant les phases d’activité

et de gonflement (G -f-). Il en déduit que « la mise en place des mécanismes qui gouvernent

une mue a lieu immédiatement après une mue ». L’étude de la sécrétion de la cuticule semble

confirmer ce point de vue. Les phases décrites ci-dessus semblent pouvoir se généraliser

b 9

— 418 —

à l’ensemble de l'ordre des Scorpions ; en elfet, Goyffon (1975) a pu les observer dans le

genre Androctonus et l’on observe ces mêmes phases chez les Scorpionidae (Pandiniis impe-

rator ) et les Chactidae (Euscorpius carpathicus).

Conclusion

La description du développement postembryonnaire d’un Buthidae appelle la compa¬

raison avec celui des autres Arachnides et avec celui des autres Arthropodes, fille pose

en premier lieu un problème de définition des termes de « larve » et de « nymphe ».

Le « pullus » du Scorpion est-il une larve ?

Par rapport à la « larve » de Solifuge, le pullus de Scorpion est plus achevé : la segmen¬

tation des appendices est nettement visible sauf pour les peignes ; c’est pendant la phase

« pullus » que se réalise l’état définitif — ou presque — de l’animal : sous la cuticule du

« pullus », on peut voir apparaître les trichobothries, les macrochètes, les griffes, les dents

des chélicères, la segmentation des peignes. Cette phase correspond, comme chez les Soli-

fuges, à une phase de changements histologiques profonds accompagnant les changements

morphologiques ; elle peut être interprétée en fait comme une continuation de l’organogenèse

embryonnaire. Par rapport aux stades suivants, elle correspond à la phase terminale de

l’intermue qui s’étend de l’adoption de la posture de mue à l’exuviation. On aboutit donc

aux mêmes conclusions que Junca (1966) qui compare la larve de Solifuge à une larve

primaire d’Odonate ou d’Orthoptère et aux phases larvaires des Araignées.

Peut-on parler de métamorphose entre le stade larvaire et le stade nymphal ? La

morphologie des deux stases est très différente, leur mode de vie est également fort diffé¬

rent. Au mode de vie lié à la mère, le pullus présente quelques caractères adaptatifs : ventouses

aux pattes, stigmates pulmonaires lisses, aiguillon non fonctionnel, absence de trichobo¬

thries et organes sensoriels réduits en nombre. Cependant, tous les organes qui vont appa¬

raître chez la protonymphe sont présents sous la cuticule : soies, trichobothries, griffes...

C’est tout au long de l’existence du pullus que se parachève le développement embryonnaire.

Il n’y a pas de brusques remaniements faisant passer l’animal du stade embryonnaire au

stade nymphal. On peut considérer comme pour les Solifuges que le pullus représente un

état non stabilisé. Vachon (1947) a montré que les muscles du prétarse sont ceux qui

actionnent la ventouse pédieuse ; il n’y a pas d’histolyse au niveau de cette ventouse pédieuse ;

cette ventouse est un organe uniquement cuticulaire qui est rejeté à la première mue nymphale.

Comparativement aux Insectes, on ne peut donc parler de métamorphose entre le stade

pullus et le stade protonymphal.

Quant aux stades « nymphaux », nous pouvons les comparer aux stades juvéniles (ou

immatures) des insectes Amétaboles chez lesquels le nombre des soies et des organes senso¬

riels varie. Junca (1966) chez les Solifuges parle d’animal ou de période « immature » ;

Canard (1973) parle chez les Araignées de « jeune ». Ces termes, de signification très géné¬

rale, permettent une comparaison plus juste avec les autres Arthropodes que les mots de

nymphe et de période nymphale même si la plupart des Arachnologues les utilisent avec

toutes les réserves nécessaires (Vachon, 1953).

— 419 —

H É F É RE NC ES BIBLIOGR APHIQUES

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Manuscrit dépose le 16 septembre 1977.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 2 : 421-433.

Quelques eonsidérations sur la systématique

du Scorpion brésilien

Bothriurus araguayae Yellard, 1934 (Bothriuridae)

par Wilson R. Lourenço et Emilio A. Maury *

Abstract. — Bothriurus araguaye described by Vellard in 1934, as a sub-species of B. bonn-

riensis (C. L. Koch, 1843) was considered as sub-species of B. asper Pocock, 1893, by Büchehl

et al. in 1960-1962. The comparative study of B. bonariensis, B. asper and B. araguayae demonstrates

that this last one represents an independent species, different from the other two.

Since the type-material was lost, one neotype (çj) and one alotype (Ç) had been chosen.

The study of the types of B. magalhaensi Mello-Leitâo, 1937, demonstrates that this species

is a synonym of B. araguayae.

Introduction

Vellard a publié en 1934 une deuxième liste des Scorpions capturés au cours de sa

mission à l’intérieur du Brésil. Dans ce travail, il décrit une nouvelle sous-espèce, qu’il

appelle Bothriurus bonariensis araguayae. Pour faire cette description, il disposait de deux

exemplaires : un adulte de 35 mm, capturé à Leopoldina (aujourd’hui Aruanà), Goiâs,

et un jeune provenant de la région méridionale de l’île du Bananal. Malheureusement, ces

exemplaires sont perdus ; nous n’en avons retrouvé aucune trace au Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris où, selon Vellard, ils auraient été déposés. De toute façon,

Vellard avait souligné au sujet de l’exemplaire adulte : « cet exemplaire a malheureuse¬

ment beaucoup souffert dans un accident survenu à nos bagages... ».

La dénomination : Bothriurus bonariensis araguayae a été maintenue par certains auteurs

dont Mello-Leitâo (1945). Mais dans leur révision du genre Bothriurus, Büchehl, San Mar¬

tin et al. (1960-1962) soulignent une grande affinité entre la forme araguayae et B. asper ;

c’est la raison pour laquelle la sous-espèce est devenue B. asper araguayae.

Une révision systématique s’imposait avant de poursuivre l’étude écologique et étholo-

gique de l’espèce de Bothriurus de la région du District Fédéral (Brésil) qui, pensons-nous,

correspond à la forme décrite par Vellard. C’est dans cette optique que les exemplaires-

types de Bothriurus bonariensis (C. L. Koch, 1843), Bothriurus asper Pocock, 1893, et

Bothriurus magalhaensi Mello-Leitâo, 1937, ont été examinés.

* W. R. Lourenço : Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d'Histoire naturelle ,

61, rue de Bufjon , 75005 Paris. (Boursier du CNPq — Brésil).

E. A. Maury : Investigador, Museo argentino de Ciencias naturales « B. Rivadavia », Av. Angel Gal¬

lardo 470 , (1405) Buenos Aires.

— 422 —

En ce qui concerne B. araguayae Vellard, 1934, les types sont perdus ; un néotype

mâle est créé ; il présente tous les critères requis par l’article 75 du Code international de

nomenclature zoologique.

L’étude comparative des exemplaires mentionnés ci-dessus confirme notre hypothèse

selon laquelle Bothriurus araguayae doit être considérée comme une espèce indépendante,

différente de Bothriurus bonariensis et de Bothriurus asper. En outre, nous confirmons la

synonymie entre Bothriurus magalhaensis Mello-Leitào, 1937, et Bothriurus araguayae

Vellard, 1934, opinion déjà exprimée par Da Cunha (1961).

I. Compléments à la description de Bothriurus araguayae Vellard, 1934

Bothriurus bonariensis araguayae Vellard, 1934, Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 6 (3) :

257.

Bothriurus magalhaensi : Mello-Leitâo, 1937, An. Acad. bras. Cienc., 9 (2) : 100.

Bothriurus bonariensis araguayae : Mello-Leitâo, 1945, Archos. Mus. nac. Rio de J., 40 : 152.

Bothriurus magalhaensi : Mello-Leitâo, 1945, Archos Mus. nac. Rio de J., 40 : 176.

Bothriurus bonariensis araguayae : Bücherl, 1959, Mems Inst. Butanlan, 29 : 273.

Bothriurus asper araguayae : Bücherl, 1960/62, Mems Inst. Butantan, 30 : 187.

Bothriurus asper araguayae : Bücherl et al., 1960/62, Mems Inst. Butantan, 30 : 213.

Bothriurus araguayae : Da Cunha, 1961, Centro, Est. zool. Univ. Brasil, avulso 11 : 1.

Bothriurus asper araguayae : Lourenço, 1976, Revta bras. Biol., 36 (4) : 911.

Matériel étudié

MACN = Museo Argentino de Ciencias naturales, Buenos Aires. MNHN = Muséum national d’His-

toire naturelle, Paris. MNRJ = Museu Nacional do Rio de Janeiro (Brésil). WL = Collection Wilson Lou¬

renço.

District Fédéral (récoltes W. R. Lourenço) : Brasilia : MACN 7050 (1 Ç), 9-IX-1973.

MACN 7051 (1 £), ll-IX-1971. MACN 7052 (1 <J), 12-VI11-1975. MNHN RS-7713 (1 <$, 2 Ç), 5-X-

1973. WL-250-1 (1 Ç), 18-11-1971. WL-250-2 (1 <?), 10-IX-1972. WL-250-3 (1 <$), 14-LX-1973.

WL-250-4 (1 ?), 5-X-1973. WL-250-5 (1 jeune), 10-XI-1974. WL-250-6 (1 $), 12-XII-1974. WL-250-7

(1 jeune), 15-XII-1974. WL-250-8 (1 jeune), 26-V-1975. WL-250-9 (1 jeune), 12-VI-1975. WL-250-

11 (1 S), 19-VIII-1975. WL-250-12 (1 $), 6-IX-1975. WL-250-15 (1 $), 17-X-1975. WL-250-17

(1 jeune), 8-XI-1975. WL-250-18 (1 d 1 ), 14-X1-1975. WL-250-22 (1 Ç, allotype), 31 -VII1-1976.

WL-250-28 (1 g), 15-IX-1976. — Fazenda de l’LTniversité de Brasilia : MACN 7049 (1 $), 8-XÏ-1975.

— Gaina : MACN 7048 (1 Ç), 26-X-1975. — Taguatinga-Braslândia : WL-250-10 (1 Ç), 14-VI-

1975. WL-250-19 (1 jeune), 28-VI-1976. WL-250-21 (1 J), 27-VII1-1976. WL-250-23 fl g), 2-IX-

1976. WL-250-29 (1 J), 17-IX-1976. WL-250-30 (1 <$), 17-IX-1976. WL-250-31 (1 g), 17-ÏX-1976.

WL-250-32 (1 Ç), 17-IX-1976.

État de Goiâs (récoltes W. R. Lourenço) : Aruanâ : MACN 7047 (1 topotype), 6-IX-1976.

WL-250-24 (1 topotype) 1 , 6-IX-1976. WL-250-25 (1 $ néotvpe), 6-IX-1976. WL-250-26 (1 jeune,

topotype), 6-IX-1976. — Luziânia : WL-250-13 (1 Ç), 7-IX-1975. WL-250-14 (1 $), 7-LX-1975.

État de Minas Gerais : Queluz : MNR.J (1 <§, 1 $, types de Bothriurus magalhaensi).

1. L’exemplaire WL-250-24 est désormais déposé au MNHN et immatriculé RS-8282.

— 423 —

État du Para (?) : Moyen Xingu : MNHN RS-8083 (1 $), mission M. Boulard, P. Jauffret,

P. Pompanon, 22-X-1975.

État de Sào Paulo : Mirassol : WL-250-20 (1 çj), J. Diniz, 2-IX-1976. — Rio Claro : MNHN

RS-629 (1 2), W. Bücherl, 1952.

Diagnose (fig. 1) : Bothriurus de taille moyenne : longueur totale comprise entre

27,8 et 36,3 mm pour les mâles ; 29,8 et 34,2 mm pour les femelles. Coloration générale

châtain, avec des taches plus foncées. Mâles et femelles dépourvus de carènes sur le V e ster-

nite et sur la face ventrale des anneaux caudaux I à IV. Mâles avec 15 à 21 dents aux peignes

et femelles avec 13 à 15 (voir tabl. II à V). Chélicères avec une seule dent subdistale au

doigt mobile. V e anneau caudal avec les carènes latéro-ventrales formant un arc presque

parfait. Vésicule du mâle avec une légère excavation sur sa face dorsale. Pince des pédi-

palpes : trichobothrie Esb située entre Eb 2 et Eb 3 ; Et s sensiblement au même niveau que

Est. Hémispermatophore (fig. 13 à 16). Distribution géographique : Brésil, région biogéo¬

graphique du « Cerrado » (cartes 1 et 2).

Description

Néotype £

WL-250-25. Aruanâ (anciennement Leopoldina), Etat de Goiâs, Brésil (fig. 2 et 3).

Coloration : La couleur de base est châtain clair ; présence de taches foncées. Sur le

prosoma, ces taches se situent surtout autour du tubercule oculaire et se continuent jus¬

qu'aux bords latéraux ; il existe aussi deux taches allongées aux angles postéro-latéraux,

et une troisième, plus petite, près du bord antérieur. Ces taches sont reliées entre elles par

des ramifications très fines. Sur chacun des tergites I à VI, on peut voir deux grandes taches

ocellaires latérales englobant de petits îlots de couleur plus claire. Entre ces deux taches

ocellaires on observe une petite tache médiane triangulaire, de couleur plus claire, et mal

définie. Ces petites taches forment sur l’ensemble des tergites une ébauche de bande centrale

de couleur plus claire. Tergite VII un peu plus foncé que les autres, avec de petites taches

allongées plus claires. Sternites I à V de couleur châtain très clair. Sur les bords latéraux

du IV e , et surtout ceux du V e sternites, se trouvent deux petites bandes foncées. Peignes,

plaque pectinifère, sternum et opercule génital de couleur châtain clair, sans taches. Sur

les faces latérales et dorsales des anneaux I à V de la queue, existe un réticulum châtain

foncé sur fond châtain clair ; mais des faces latérales aux faces distales ce réticulum devient

plus dense, formant une tache triangulaire terminale. Sur la face ventrale de la queue,

on observe une ligne médiane longitudinale, foncée, ne rejoignant les taches latérales que

sur le tiers distal de l’anneau V. Telson châtain foncé, s’estompant sur les faces latérales

et ventrale ; sur cette dernière se trouve aussi une fine ligne longitudinale foncée, soulignée

par deux autres un peu plus claires. La face dorsale est d’un châtain foncé dégradé, avec

une tache ovale centrale de couleur châtain jaunâtre. Chélicères avec un réticulum châtain

foncé, devenant plus dense vers la base des doigts. Pédipalpes : fémur châtain foncé, avec

quelques petites taches plus claires ; tibia avec un réticulum châtain foncé, particulière¬

ment sur les faces dorsale et externe ; pince avec un réticulum châtain foncé à lignes longi-

O— --

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Fig. 6-8. — Pince droite : 6, vue externe (allotype Ç) ; 7, vue externe (néotype <J) ; 8, vue ventrale (néo

type c?)-

Fig. 9. — Telson, vue latérale (allotype $).

Fig. 10. — Chélicèrc droite, vue dorsale (néotype (J).

Fig. 11. — V e anneau caudal et telson, vue latérale (néotype (J).

Fig. 12. — V e anneau caudal, vue ventrale (néotype <J).

— 427 —

tudinales devenant plus denses à la base des doigts. Pattes pourvues de taches de couleur

châtain, légèrement dégradées, les trois derniers segments un peu plus clairs.

Morphologie : Prosoma à bord antérieur légèrement convexe. Sillon longitudinal anté¬

rieur complet, faiblement marqué à l’origine puis s’approfondissant vers le tubercule oculaire.

Sillon longitudinal postérieur, lui aussi complet, un peu plus profond que l’antérieur, for¬

mant avec la fossette postoculaire un continuum ininterrompu. Sillon transversal antérieur

peu marqué, presque imperceptible ; sillon transversal postérieur beaucoup plus profond.

Tubercule oculaire surélevé, avec un sillon interoculaire bien marqué. \eux séparés d’un

peu moins d’un diamètre oculaire. Tégument granulé, en particulier dans les angles postéro¬

latéraux et vers l’angle latéral du tubercule oculaire. Tergites I à VI granulés, le VII e avec

quelques granulations plus fortes formant les ébauches de 4 carènes longitudinales. Sternites

I à V sans carènes, avec un tégument fin et uniformément granulé. Stigmates elliptiques.

Peignes avec 19-20 dents (chez cet exemplaire, le peigne droit présente deux dents fusionnées,

sauf dans le tiers distal). Opercule génital constitué par deux petites plaques dont la forme

ressemble à celle d’un triangle isocèle, l’angle le plus aigu étant distal. Chélicères (fîg. 10)

avec une seule dent subsistale au doigt mobile. Anneaux caudaux 1 à IV : carène dorsale

complète ; carène latéro-dorsale présente sur le tiers distal ; carène intermédiaire présente

dans le tiers distal des anneaux I et II, représentée par quelques petits granules dans la partie

distale de Panneau III, absente sur l’anneau IV ; carènes latéro-ventrales et ventrales absen¬

tes. Toutes les carènes sont peu marquées et formées de granules très petits. Anneau caudal V

(fig. 11 et 12) : carène dorsale présente dans la région proximale sous forme de 4 ou 5 gros

Fig. 13. — Hémispermatophore gauche (néotype cJ). Vue externe d’ensemble.

PD, partie distale ; PC, partie centrale ; PB, partie basale ; rda, repli distal antérieur ; rdp, repli distal

postérieur ; p, pied. Echelle = 1 mm.

Fig. 14-16. — Hémispermatophore gauche (néotype <J) : 14, détail de la partie centrale, vue interne

15, détail de la partie centrale, vue externe ; 16, détail de la partie centrale, 3/4 profil.

ld, lobe distal ; li, lobe interne ; lb, lobe basal ; le, lobe externe ; ali, apophyse du lobe interne

m, membrane. Echelle = 1 mm.

— 429 —

granules ; carène latéro-ventrale constituée par une série courbe d’environ 10 granules ;

avec son homologue elle forme un arc presque parfait, laissant une étroite ouverture ; carène

axiale constituée de 6 ou 7 granules situés à l’intérieur de l’arc formé par les carènes latéro-

ventrales. Telson (fig. 11) allongé, aiguillon proportionnellement très court ; face dorsale

pourvue d’une légère dépression ovale, en correspondance avec la tache châtain jaunâtre.

Pédipalpes : fémur très granuleux, en particulier sur sa face antérieure et possédant les

3 trichobothries fondamentales. Tibia presque lisse, avec 3 trichobothries ventrales, 1 interne,

2 dorsales et 13 externes, dont la disposition ne présente aucune différence avec celle des

autres espèces de Bothriurus. Pince (fig. 7 et 8) : main relativement trapue, les doigts propor¬

tionnellement courts ; doigt mobile avec une série centrale de granules outre les 5 granules

internes et les 6 granules externes. Sur la face interne, près de la base du doigt fixe, se trouve

une apophyse, élément principal du dimorphisme sexuel ; cette apophyse est petite, et son

extrémité est recourbée dorsalement ; trichobothriotaxie (nomenclature selon Vachon,

1973) : présence dans la pince de 27 trichobothries, dont Esb située entre Eb 2 et Eb 3 , alors

que Et 3 est à peu près au même niveau que Est. Pattes : patte I avec 1-1 épines latéro-

ventrales lancéolées ; patte II avec 2-2 épines, la paire distale lancéolée ; pattes III et IV

avec 3-3 épines. Peigne metatarsal formé d’épines lancéolées, complet sur la patte I, à l’état

de vestige sur la partie distale de la patte II, absent sur les pattes III et IV. Hémisperma-

tophore (fig. 13 à 16) : la longueur de la partie basale (PB) est environ une fois et demie

celle de la partie distale (PD) ; elle se termine par une étroite languette, le pied (p). La partie

distale (PD) a l’aspect d’une lame très étroite et légèrement sinueuse et présente une extré¬

mité distale spatulée qui, vers la base, se rétrécit brusquement. Sur la face externe on observe

deux étroits replis en forme de carènes, qui renforcent sa structure : le repli distal antérieur

(rda) et le repli distal postérieur (rdp) ; entre les deux une étroite gouttière est ménagée.

La partie centrale (PC) présente un ensemble de lobes de la plus grande complexité. Le lobe

distal (ld) est soudé à la base de la partie distale ; son bord inférieur est incurvé vers le haut,

bien que l’extrémité distale soit incurvée vers l’intérieur. Le lobe interne (li) et le lobe externe

(le) sont issus d’un tronc unique, lequel présente sur sa face externe un prolongement digi-

tiforme, que nous avons nommé apophyse du lobe interne (ali). Le lobe basal (1b) se termine

par une griffe ; il coulisse dans la gouttière formée par les lobes interne et externe. Dans la

partie basale de ces trois lobes, sur la face interne de l’hémispermatopliore, on trouve une

membrane (m) ténue qui les relie et qui constitue, probablement, l’élément de soutien de la

boule spermatique.

Allotype $

WL-250-22. Brasilia, District Fédéral, Brésil (fig. 4 et 5).

Coloration : Semblable à celle du néotype mâle.

Morphologie : (Seules les différences avec le néotype mâle sont indiquées.) Prosoma et

tergites I à VI à tégument lisse, sans granulations. Carènes des anneaux caudaux I à IV un

peu moins accentuées. Face dorsale de la vésicule sans dépression ovale ; telson propor¬

tionnellement plus court et plus haut (fig. 9). Peignes avec 14-14 dents. Pédipalpes : fémur

un peu moins granulé ; pince à main plus étroite, dépourvue sur la face interne de l’apophyse

existant chez le <$ adulte (fig. 6). Opercule génital fait de deux petites plaques en forme de

triangle équilatéral. Anneau caudal V proportionnellement plus court et plus large.

— 430 —

Tableau I. — Mensuration (en mm) des exemplaires décrits.

Néotype

Allotype Ç

Longueur totale

36,050

30,179

Prosoma-longueur

4,532

4,326

Prosoma-largeur antérieure

2,678

2,781

Prosoma-largeur postérieure

4,944

5,150

Mésosoma-longueur totale

11,227

8,961

Métasoma-longueur totale

20,291

16,892

Anneau caudal I-longueur

2,060

1,751

Anneau caudal I-largeur

2,987

2,781

Anneau caudal Il-longueur

2,369

2.060

Anneau caudal ll-largeur

2,884

2,575

Anneau-caudal 11 [-longueur

2,472

2,163

Anneau caudal 11 [-largeur

2,781

2,575

Anneau caudal IV-longueur

3,090

2,575

Anneau caudal l\-largeur

2,781

2,575

Anneau caudal V-longueur

4,635

3,708

Anneau caudal V-largeur

2,781

2,575

Anneau caudal V-hauteur

2,163

Telson-Iongueur

5,665

4,635

Vésicule-longueur

4,326

3,296

Vésicule-largeur

2,266

2,575

Vésicule-hauteur

1,854

1,545

Aiguillon-longueur

1,339

Pédipalpe longueur totale

12,669

11,845

Fémur-longueur

3,090

2,781

Fémur-largeur

1,236

Tibia-longueur

3,296

3.296

Tibia-largeur

1,339

! ,339

Pince-longueur

6,283

5,768

Pince-largeur

2,163

2,060

Pince-hauteur

2,781

2,472

Doigt mobile-longueur

2,987

2,781

Remarques sur les caractères portés dans les tableaux II À V : Compte tenu

des chevauchements existant entre les intervalles de confiance obtenus avec les différents

pourcentages de fréquences, on ne peut préciser ni un nombre-type, ni une formule globale

typique, soit pour les mâles, soit pour les femelles. Bien que ces valeurs typiques existent,

leur caractérisation sera vraisemblablement impossible tant que l’étude d’un échantillon

beaucoup plus grand que celui actuellement étudié n’aura pas été faite. Les deux sexes

ont un nombre de dents différents ; il y a toutefois quelques cas de chevauchement, bien

qu’ils soient rares. Les différentes valeurs sont indiquées dans les tableaux II et IV et

dans le graphique 1. Le calcul des moyennes donne : 17,41 pour les mâles et 13,72 pour les

femelles ; et le calcul des tmriances donne respectivement : 58,12 et 10,26. Le test de compa¬

raison des moyennes donne un coefficient t de student de 2,98 assez significatif ; les moyennes

sont donc différentes au plan statistique (voir graphique 1).

Tableaux II et IV. — Variations du nombre des dents du peigne (II-$, IV-J 1 ) (d’après

M. Vachon et M. Jaques, 1977).

Tableaux III et V. — Formules globales du nombre des dents du peigne (III-Ç, V-<J)

(d’après M. Vachon et M. Jaques, 1977).

nb dents

13 dp

14dp

15dp

38,89

50,00

11,11

23,19-

32,94-

3,14-

74,80

85,83

39,48

III

13-13

13-14

14-13

14-14

15-15

nb total

26dp

27 dP

28dp

30dp

■

27,78

38,89

11,11

9,83-

6,44-

17,33-

1,33-

80,50

74,42

87,96

57,96

nb dents

15dp

16dp

17dp

18dp

19dp

20dp

2 Idp

2,17

17,39

47,82

15,22

8,70

4,35

0,05-

7,83-

32,91-

6,35-

2,37-

0,52-

12,11

45,39

79,92

43,44

22,26

15,70

15-16

16-16

16-17

17-16

17-17

17-18

18-17

18-18

19-20

21-21

nb total

31dp

32dp

33dp

34dp

35dp

36dp

39dp

42dp

4,35

8,69

13,05

34,78

13,05

8,69

4,35

8,69

4,35

0,11-

24,23

1,04-

31,39

2,77-

42,48

16,43-

68,57

2,77-

42,48

1,04-

31,39

0,11-

24,23

1,04-

31,39

0,11-

24,23

nb = abréviation de nombre ; n = nombre de cas où le caractère étudié existe ; % = pourcentage

déterminé par le rapport n/N ; le = intervalle de confiance correspondant à un pourcentage de fréquence

à 95 % de sécurité ; Fg = formule globale.

_ 432

Graphique 1 . — Distribution comparée des valeurs du nombre des dents du peigne, chez les mâles et

les femelles de Bothriurus araguayae (NbP = nombre de peignes ; NbDP = nombre de dents des

peignes).

II Comparaison entre Bolhriurus araguayae, et les autres espèces étudiées

Si on dresse la lisle des mises en synonymies préalables à sa redescription, on voit que

B. araguayae a été considérée successivement comme sous-espèce de B. honariensis et plus

tard de B. asper. Cependant, l’examen des exemplaires-types de chacune de ces trois espèces,

entrepris conjointement à celui d’une série très importante d'exemplaires, permet de consi¬

dérer B. araguayae comme une espèce indépendante bien différenciée. .Nous donnons ci-

dessous un résumé des caractères permettant leur distinction.

Bothriurus bonariensis (C. L. Koch), 1843 : B. honariensis , outre sa grande taille pou¬

vant atteindre 60 mm pour les adultes et sa coloration différente, possède un hémisperma-

tophore très particulier (voir Maury, 1973 : 364, (ig. 20). De surcroît, le mâle présente, sur

la face dorsale de la vésicule, une dépression circulaire en forme de cratère, très caractéris¬

tique. La distribution géographique est différente de celle de B. araguayae, car on retrouve

cette espèce dans l’extrême sud-est du Brésil, le sud du Paraguay, l’Uruguay, et une grande

partie du centre et du nord-est de l’Argentine.

Bothriurus asper Pocock, 1893 : En ce qui concerne B. asper, les différences sont tout

aussi remarquables. B. asper est une des plus petites espèces du genre ; les mâles n’atteignent

que 18 à 21 mm de longueur totale. La face dorsale de la vésicule du mâle est plane, sans

trace de dépression. Les carènes latéro-ventrales du V e anneau caudal sont plus rectilignes

que chez B. araguayae ; elles forment un arc très ouvert. Enfin, l’hémispermatophore est

assez différent, la partie distale étant presque aussi longue que la partie basale ; le lobe

distal possède une structure très simple ; le lobe basal est styliforme et armé de très petites

épines. Jusqu’à ce jour B. asper n’est connu que de l’extrême nord-est du Brésil.

— 433 —

Bothriurus moojeni Mello-Leitâo, 1945, et Bothriurus illudens araponguensis Biicherl

et al., 1960-1962 : par la structure de son hémispermatophore, B. araguayae semble être

associé d’une part à B. moojeni Mello-Leitâo, 1945 (dessin de l’hémispermatophore in :

San Martin, 1967 : 138), espèce qu’on trouve dans l’Etat de Parana (Brésil) et dans la pro¬

vince de Misiones (Argentine) et, d’autre part, à une autre espèce qui habite l’État de Parana

(Brésil) et qui, probablement, correspond à l’espèce dénommée B. illudens araponguensis

par Bücherl et al. (1960-1962).

Remerciements

Nous remercions ici bien vivement Maurice Gaillard et Jacques Rebière pour la réalisation

des dessins et des photos, Françoise Saunier pour la mise en forme du texte et M. le Pr. M. Vachon

pour la lecture critique de ce travail.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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çâo escorpiônica do Museu Nacional do Rio de Janeiro. Mems Inst. Butantan, 30 : 187-206.

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1960/1962. —• Escorpiôes e escorpionismo no Brasil. XII. Revisâo sistemâtica e critica

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Bothriurus araguayae (Vellard) 1934 como espécie distinta e sinonîmia de B. magalhaensi

Mello-Leitâo 1937 com a referida espécie. Centro Est. Zool., Univ. Brasil, avulso n° 11 :

1 - 10 .

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Scorpius banaticus C. L. Koch, 1841, actuellement considérée comme synonyme de Euscor-

pius carpathicus (Linné, 1767) (Fam. des Chactidae). Revue suisse Zool., 84 (2) : 409-436

Vellard, J., 1934. — Mission au Goiaz et à l’Araguaya. Scorpions (2 e note). Bull. Mus. natn.

Hist, nat., Paris, 2 e sér., 6 (3) : 257-261.

Manuscrit déposé le 25 novembre 1977.

1, 10

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 2 : 435-443.

Description de deux espèces nouvelles de Copépodes

parasites de Sélaciens de Tunisie

par André Raibaut et Kalthoum Essafi *

Résumé. — Cette étude porte sur la description de deux espèces nouvelles de Copépodes

parasites, Eudactylina rhinobali et Pseudocharopinus pteromylaei récoltées sur des Sélaciens prove¬

nant du Sud tunisien. Leur position systématique est discutée.

Abstract. — In this study are described two new species of parasitic Copepods, Eudactylina

rhinobali. and Pseudocharopinus pteromylaei collected on Selachii from southern Tunisia. Their

systematic position is discussed.

L’examen de Sélaciens pêchés dans le Sud tunisien et appartenant aux espèces Rhino-

balus rhinobalus (Linné, 1758), Rhinobatus cemiculus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) et Ptero-

mylaeus bovina (Geoffroy Saint-Hilaire, 1809) nous a permis de récolter deux espèces nouvelles

de Copépodes parasites dont la description ainsi que la position systématique font l'objet

du présent travail.

Eudactylina rhinobati n. sp.

Matériel : Eudactylina rhinobali a été récoltée sur les branchies de Rhinobatus rhino¬

batus et R. cemiculus capturés dans le golfe de Gabès. Un seul spécimen de Rhinobatus rhino¬

batus examiné était parasité. Pour Rhinobatus cemiculus, sur quatre exemplaires observés,

deux étaient infestés.

Holotype déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, numéro d’entrée :

7865.

I )escription

Seule la femelle a été trouvée.

Le corps est très petit, élancé (fig. 1). Sa longueur jusqu’à l’extrémité des rames caudales

est comprise entre 0,9 et 1,1 mm. Le bouclier céphalique, nettement allongé, est arrondi

à son bord postérieur. Les segments thoraciques sont inégaux, le quatrième étant le plus

* A. Raibaut : Laboratoire d' 1 chthyologie et de Parasitologie Générale, Université des Sciences et Tech¬

niques du Languedoc, place E. Bataillon, 34060 Montpellier Cedex (France).

K. Essafi : Laboratoire de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Campus Universitaire Fl Menzah ,

Tunis (Tunisie).

— 437 —

développé. Dorsalement, on observe des denticules. Le segment génital, plus large que long,

se rétrécit régulièrement après le niveau des fentes génitales. L’abdomen est bisegmenté

comme chez toutes les espèces du genre. Les rames caudales, environ trois fois plus longues

que larges, montrent chacune deux processus spiniformes, l’un distal, l’autre en position

subterminale du côté externe. Chaque rame caudale porte en outre quatre soies : une ven¬

trale, une latérale externe et deux dorsales (fig. 13).

Les antennules sont constituées de cinq articles inégaux (fig. 2). Elles sont coudées

au niveau du deuxième article. Le premier article, le plus développé, ne porte qu’une courte

épine sur le bord antérieur. Le second article, de forme triangulaire, est caractérisé par la

présence de deux fortes épines courbes, insérées respectivement ventralement et sur le bord

antéro-dorsal. Le troisième article montre également deux importantes épines recourbées

à leur extrémité. Le quatrième article, court, est orné d’une seule soie dorsale. Sur le cinquième

article, allongé, on observe douze soies d’inégales longueurs réparties dorso-latéralement.

Les antennes sont à cinq articles (fig. 3). L’article basal, peu développé, est dépourvu

de toute ornementation. Le second article, en revanche, est allongé et montre sur son bord

postérieur une rangée de petites écailles. Le troisième article est caractérisé par la présence

d’un fort processus spiniforme à la base duquel s’insèrent deux fines soies. Le quatrième

article, cylindrique, porte à son extrémité distale un puissant crochet qui constitue en fait

le cinquième article. Ce dernier présente, en outre, deux petites soies basales et une longue

soie du côté interne.

Les mandibules, fines, rectilignes, sont pourvues chacune, à l’extrémité distale, de cinq

dents recourbées, inégales (fig. 4).

Les maxillules sont biramées (fig. 5). La rame interne, développée, montre deux fortes

soies inégales. La rame externe, plus réduite, porte une longue soie et deux très petites.

Les maxilles sont Inarticulées (fig. 6). Le deuxième article présente sur le bord ventral

une rangée d’écailles et vers le sommet des soies fines disposées suivant deux séries plus ou

moins alignées. Sur l’extrémité distale de ce même article s’insère un crochet dont le bord

concave présente trois alignements de petites denticulations.

Les maxillipèdes, caractéristiques du genre, constituent deux pinces qui fixent le Copé-

pode sur les lamelles branchiales du poisson (fig. 7). Chaque maxillipède, inséré sur un pédon¬

cule basal, est formé de deux branches, l’une fixe formée d’une dépression en écuelle dont les

parois sont marquées par des stries, l’autre mobile dont l’extrémité distale est constituée

d’une épine et d’un système d’expansion assez arrondi.

Les quatre premières paires de pattes thoraciques sont biramées (fig. 8 à 11). Les endo-

podites sont biarticulés tandis que les exopodites sont triarticulés, excepté PI dont l’exopo-

dite est à deux segments. Les pattes thoraciques sont ornées d’écailles disposées principale¬

ment sur la face postérieure.

La première paire de pattes thoraciques montre un exopodite moins développé que

l’endopodite. L’article basal de l’exopodite est garni d’écailles et de denticules sur le bord

externe. Il porte à son angle postéro-externe une soie finement spinuleuse. Sur le deuxième

article s’insèrent trois soies inégales du même type. L’article distal de l’endopodite montre

deux soies plumeuses.

La deuxième paire de pattes thoraciques est caractérisée par un exopodite très développé,

notamment le premier article, et modifié. La modification concerne les épines insérées sur

le bord externe. Courtes et trapues, elles sont constituées de deux parties ; une partie basale

50 m ni

IG. 8 à 13. — Eudactylina rhinobati n. sp., femelle. 8, première patte thoracique, face antérieure ; 9,

deuxième patte thoracique, face antérieure ; 10, troisième patte thoracique, face antérieure ; 11, qua¬

trième patte thoracique, face antérieure ; 12, cinquième patte thoracique, face antérieure ; 13, rame

caudale face ventrale.

— 439 —

renflée et une partie distale pointue. Le troisième article porte, en outre, deux fortes soies

courbes. Sur l’article distal de l’endopodite on observe deux soies courtes et lisses.

La troisième et la quatrième paires de pattes thoraciques sont construites sur le même

type. Elles sont particulièrement caractérisées par une saillie aiguë au niveau de l’angle

postéro-externe du premier article de l’endopodite.

La cinquième paire de pattes thoraciques est constituée d’une seule rame uni-articulée,

ovalaire et aplatie, se terminant par trois soies, deux apicales et une subterminale (fig. 12).

Discussion systématique

A notre connaissance, le genre Eudactylina comprend vingt et une espèces signalées

par Laubieh (1968). Sur ces vingt et une espèces, deux seulement présentent des endopo-

dites Inarticulés aux quatre premières paires de pattes thoraciques tout comme Eudacty¬

lina rhinobati. Il s’agit de Eudactylina acanthii A. Scott, 1901, et de Eudactylina corrugata

Bere, 1930.

Eudactylina rhinobati se distingue aisément de Eudactylina acanthii en particulier

par la présence d’un lohe spiniforme au second segment de l’antenne et par un exopodite

de P2 modifié. Notre espèce, en revanche, se rapproche de Eudactylina corrugata même si

la comparaison n’est pas toujours aisée étant donné la description insuffisante ou peu

précise de Bere (1930). Par exemple, il n'est pas possible de déterminer si l’exopodite de

P2 est hi- ou triarticulé. De plus, sur le schéma de ce même appendice (pi. I, fig. 11), on note,

au niveau de l’apex du dernier article de l’exopodite, une formation bifide qu’il est difficile

d’identifier. Quoiqu’il en soit Eudactylina rhinobati se distingue de Eudactylina corrugata

par plusieurs caractères. Le plus important, qui différencie, en outre, notre espèce de toutes

les autres du genre, est, comme nous l’avons signalé précédemment dans la description, la

présence d’une saillie aiguë dans l’angle postéro-externe du premier article des endopodites

de P3 et P4. Eudactylina rhinobati diffère, en outre, de Eudactylina corrugata par le cin¬

quième segment thoracique beaucoup moins important, par les antennules à cinq articles

présentant sur le second article deux fortes épines courbes et par la présence de deux épines

bien développées au sommet du troisième article de P2.

Afin d’identifier Eudactylina rhinobati il est possible de modifier de la façon suivante

la clef dichotomique des espèces du genre Eudactylina établie par Laubier (1968).

1. — P3 à endopodite biarticulé. 2

P3 à endopodite triarticulé. 4

2. — Endopodite de P2 uniarticulé. E. longispina Bere, 1936

Endopodite de P2 biarticulé.

3. — Exopodite de P2 modifié. 3'3

Exopodite de P2 non modifié portant cinq grandes épines sur le bord externe des trois articles

(I- II-III). E. acanthii A. Scott, 1901

3'. — Exopodite de P2 dépourvu de grandes épines. E. corrugata Bere, 1930

Exopodite de P2 pourvu de deux épines bien développées au troisième article.

E. rhinobati n. sp.

— 440 —

Pseudocharopinus pteromylaei n. sp.

Matériel : Pseudocharopinus pteromylaei a été récolté dans les fosses nasales de Plero-

mylaeus bovina. Six spécimens de ce Sélacien se sont avérés parasités sur seize individus

examinés, capturés dans le golfe de Gabès. En revanche, l’examen de treize Pteromylaeus

bovina provenant des golfes de Tunis et d’Hammamet n’a pas révélé la présence du para¬

site. Il est à noter que Pteromylaeus bovina est un Sélacien à affinités tropicales.

Holotype déposé au Muséum national d’IIistoire naturelle, Paris, numéro d’entrée :

7864.

Description

Seule la femelle a été observée.

Le corps, dans l’ensemble massif et trapu, mesure entre 7 à 8 mm de longueur (fig. 14).

Le céphalothorax, dont la tête est pourvue d’une carapace dorsale (fig. 15), forme un angle

grossièrement droit avec le tronc. Les processus postérieurs constituent deux expansions

digitiformes bien développées, courbes dans leur partie proximale. Ils sont dorsaux par

rapport aux sacs ovigères. Ceux-ci sont particulièrement importants, atteignant, et même

parfois dépassant, la longueur totale du corps (fig. 14).

Les antennules sont trisegmentées (fig. 16). Le segment basal, fortement renflé, forme

sur le bord antérieur un limbe arrondi. Sur ce même côté, en position légèrement ventrale,

s’insère une soie lisse. Les deux autres articles sont au contraire petits, cylindriques et la

zone de séparation est peu apparente. Elle est marquée par la présence d’une petite écaille

sur la face dorsale. Sur la région apicale de l’antennule, on observe trois petites épines

(deux latérales, une ventrale) et trois soies de formes différentes (fig. 17).

Les antennes sont biramées (fig. 18 et 19). L’exopodite, bien développé, a une forme

arrondie. Il montre trois petites épines sur la face externe et de nombreux denticules surtout

sur la face interne. L’endopodite, bisegmenté, montre également des denticules répartis

au sommet de chaque article, en position latérale. Le deuxième article porte, en outre, deux

soies inégales à extrémité arrondie.

Les mandibules sont armées de dents (fig. 20). On distingue de l’extrémité distale vers

la base : quatre dents principales recourbées, à la base desquelles se trouvent trois denticules

accessoires et cinq dents moyennes, la dernière étant peu développée.

Les maxillules sont larges, biramées (fig. 21). L’exopodite, réduit, porte deux petites

épines tandis que l’endopodite, bien développé, porte à son sommet trois grandes épines.

Les maxilles forment deux bras cylindriques fusionnés uniquement à leur extrémité

distale (fig. 14). A ce niveau, marqué par un renflement, se trouve un bouton fixateur très

petit.

Les maxillipèdes sont puissants et bisegmentés (fig. 22). L’article basal, massif, montre

sur son bord interne trois plages constituées par de minuscules aspérités du tégument. Sur

ce même côté on observe, en outre, une épine insérée sur une saillie. Le deuxième segment,

articulé avec le premier est mince. Il porte une expansion tégumentaire arrondie insérée

Fig. 14 à 23. — Pseudocharopinus pteromylaei n. sp., femelle. 14, habitus vue latéro-dorsale ; 15, cépha¬

lothorax, vue dorsale ; 16, antennule, face dorsale ; 17, extrémité de l’antennule, face dorsale ; 18,

antenne, face latérale interne ; 19, sommet de l’antenne, face latérale interne ; 20, mandibule, face

latérale ; 21, maxillule, face latérale externe ; 22, maxillipède, face ventrale ; 23, extrémité du maxilli-

pède, face ventrale.

— 442 —

au niveau du tiers proximal, sur la face ventrale. L’extrémité du deuxième article du maxilli-

pède montre un fort crochet avec une dent sur sa face concave, une épine aiguë et des aspé¬

rités sur le bord interne semblables à celles observées sur l’article basal (fig. 23).

Discussion systématique

Le genre Pseudocharopinus, caractérisé notamment par la présence d’une carapace

dorsale au niveau de la région antérieure du céphalothorax, comprend huit espèces (Pillai,

1962 ; Kabata, 1964 et 1968 ; Raibaut et Maamoubi, 1975). Parmi ces espèces, Pseudo¬

charopinus pteromylaei peut être situé dans le groupe de celles dont l'antennule montre

dans la partie basale un limbe arrondi caractéristique, c’est-à-dire Pseudocharopinus malleus

(Nordmann, 1832), P. dasyaticus (Pillai, 1962) el P. narcinae (Pillai, 1962). Notre espèce

se distingue en particulier des deux premières par des processus postérieurs digitiformes

bien développés et de P. narcinae par un tronc ovoïde.

En incluant Pseudocharopinus pteromylaei parmi les huit autres espèces nous pouvons

établir une clef dichotomique du genre, qui ne concerne que les femelles.

1. — Article basal de Al pourvu d’un limbe arrondi.

Article basal de Al dépourvu de limbe arrondi.

2. — Processus postérieurs bien développés.

Processus postérieurs peu développés.

4. — Tronc allongé, plus ou moins piriforme. P. narcinae (Pillai,

Tronc ovoïde. P. pteromylaei n.

5. — Processus postérieurs lisses. P. malleus (Nordmann,

Processus postérieurs spinuleux. P. dasyaticus (Pillai,

6. — Processus postérieurs minuscules, à peine discernables.

Processus postérieurs bien développés.

7. — Maxilles fines et allongées, plus longues que le céphalothorax.

P. markewilschi (Gusev,

Maxilles courtes, nettement moins longues que le céphalothorax.

P. dentatus (Wilson,

8. — Processus postérieurs à extrémité arrondie, dépassant la moitié du tronc.

Processus postérieurs à extrémité pointue, moins longs que la moitié du tronc. . . .

P. squali (Wilson,

9. — Céphalothorax court et trapu; carapace fortement marquée.

P. bicaudatus (Krpyer,

Céphalothorax allongé et mince ; carapace faiblement marquée.

P. concavus (Wilson,

1962)

sp.

1832)

1962)

1951)

1912 )

1944)

1837)

1913)

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bere, R., 1930. — The parasitic copepods of the fish of the Passamaquoddy region. Contr. Can.

Biol. Fish., (n.s.), 5 (13) : 423-430.

Kabata, Z., 1964. — Revision of the genus Charopinus Krpyer, 1863 ( Copepoda : Lernaeopodidae).

Vidensk. Meddr. dansk. naturh. Foren., Kpbenhavn, 127 : 85-112.

— 1968. — Copepoda parasitic on Australian fishes VIII. Families Lernaeopodidae and Naobran-

chiidae. J. nat. Hist., 2 : 505-523.

— 443

Laubier, L., 1968. — Sur deux copépodes de la Raie Mobula mobular en Méditerranée occidentale.

Crustaceana, suppl. 1 : 159-171.

Pillai, K. N., 1962. — Copepods parasitic on South Indian fishes families Lernaeopodidae and

Naobranchidae. J. mar. biol. Âs.s. India, 4 (1) : 58-94.

Raibaut, A., et K. Maamouri, 1975. — Remarques sur deux espèces de Copépodes parasites de

Sélaciens de Tunisie. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 320, Zool. 227 : 1037-

1047.

Manuscrit déposé le 20 septembre 1977.

Bull. Mus. nain. Hist, rial., Paris, 4 e sér., 1, 1979

section A, n° 2 : 445-470.

Les Crevettes Carides de la mangrove guadeloupéenne

par Alberto Carvacho

Résumé. — Étude d’une collection de Crevettes Carides provenant de la mangrove guadelou¬

péenne. Les principales familles représentées sont les Palaemonidae, les Alpheidae et les Hippoly-

tidae. 27 espèces ont été reconnues, dont trois sont nouvelles pour la science : Palaemonetes karukera

Alpheus chacei et A. longichaelis spp. nov.

Abstract. — Study of a collection of Caridean shrimps from the mangrove of Guadeloupe.

The best represented families are Palaemonidae, Alpheidae and Hippolytidae. 27 species have

been recognised, three of them are new to science : Palaemonetes karukera, Alpheus chacei and

A. longichaelis spp. nov.

Introduction

La présente étude porte sur une collection de Crevettes Carides recueillies à la Guade¬

loupe, principalement au cours de l’été 1976. Elle représente un travail préliminaire, dans le

cadre d’un programme de recherches sur la mangrove réalisé sous l’égide de la Délégation

Générale à la Recherche Scientifique et Technique.

Les récoltes ont surtout été effectuées dans la mangrove située sur la côte centre-nord

de File, autour du Grand Cul-de-Sac Marin, et dans File à Fajou, au milieu de la grande

haie nord de la Guadeloupe, près de la barrière corallienne qui limite approximativement

le Grand Cul-de-Sac (fig. 1). Elles ont été réalisées pour la plupart avec un petit chalut

d’un mètre d’ouverture qui a pu être traîné par un bateau à moteur hors-bord, même à

de très faibles profondeurs. Une autre partie du matériel a été obtenue des racines de palétu¬

vier (Hhizophora mangle) qui ont été isolées sur le terrain, fixées au formol et examinées

plus tard au laboratoire. Dans les milieux d’arrière-mangrove nous avons employé le filet

troubleau pour balayer la végétation herbacée des rivages ou pour récolter des plantes

flottantes.

La localisation des stations nous a permis de faire une prospection adéquate de trois

milieux très différents, mais qui coexistent dans des limites territoriales assez restreintes :

— Des canaux à salinité variée et variable qui traversent la mangrove et auxquels sont

associés des petits systèmes de lagunes (canaux de Belle Plaine et Perrin, Manche à Eau,

etc.).

— Des racines de palétuviers situés en bord de mer.

— Des herbiers de Thalassia immédiatement voisins de la mangrove. Milieu marin.

* Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique, Ecole Pratique des Hautes Etudes et labo¬

ratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Bufjon, Paris 75005.

Adresse actuelle : Universidad de Baja California, Escuela Superior de Ciencias del Alar, P. O. Box 453,

Ensenada, B.C., Mexique.

— 446

Mangrove et marais

Fig. 1. — Guadeloupe. Localisation de la zone des échantillonnages.

Dans un travail actuellement en préparation, nous ferons l’analyse de distribution de

la totalité du matériel collecté au cours des missions (Caridea et Peneidea).

Famille des Atyidae

I. Jonga serrei (Bouvier, 1909)

Ortmannia serrei Bouvier, 1909; 1925; Schmitt, 1935.

Potimirim serrei : Holthiis, 1954 (par implication).

Jonga serrei : Hart, 1961 ; Vêlez, 1967; Straskraba, 1968; Chace et Hours, 1969* ; Chace,

1972; I.évêque, 1974.

Distribution : Antilles (Cuba, Jamaïque, Porto Rico, Dominique, Barbade, Guade¬

loupe), Costa Rica (?).

Matériel examiné : Canal de Belle Plaine, eau douce ; filet troubleau sur les herbes

du rivage, 28.VI.1976 : 2 exemplaires, dont une femelle ovigère.

Famille des Palaemonidae

2. Leander tenuicornis (Say, 1818)

Leander tenuicornis : Chace, 1956, 1972; Fausto-Fii.ho, 1970; Carvacho, 1977 et sous presse ..

Synonymie complète, voir Holthi is, 1952*.

* Nous signalons par un astérisque les travaux où ligure une bonne description de chaque espèce.

— 447 —

Distribution : Espèce cosmopolite des régions tropicales et subtropicales, sauf côte

ouest de l’Amérique. Littorale et pélagique. Première récolte en Guadeloupe.

Matériel examiné : Herbiers de Thalassia, 0,5 m de profondeur, entre canaux Perrin

et Belle Plaine, 13.VII.1976 : un exemplaire mâle. — Canal Perrin, zone de mangrove,

13.VII.1976 : un mâle. — Canal Perrin, VIL 1976 : un mâle.

3. Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836)

Jusqu’à 1952, voir Holthuis, 1952*.

Macrobrachium acanthurus : Holthuis, 1959; Alves Coelho, 1965; Vêlez, 1967 ; Straskraba,

1969 ; Chace et Hobbs, 1969 ; Lévêque, 1974 ; Chace, 1972.

Distribution : Caroline du Nord (États-LInis) à Rio Grande do Sul (Brésil). Antilles

(Andros, Cuba, Jamaïque, Hispaniola, Porto Rico, Vieques, Sainte-Croix, Saint-Martin,

Dominique, Martinique, Guadeloupe).

Matériel examiné : Canal de Belle Plaine, eau douce. Filet troubleau sur les herbes

du rivage, 28.VI.1976 : un exemplaire.

4. Macrobrachium faustinum (De Saussure, 1857)

Jusqu’à 1952, voir Holthuis, 1952*.

Macrobrachium faustinum : Vêlez, 1967 ; Straskraba, 1969; Chace et Hobbs. 1969; Lévêque,

1974 ; Chace, 1972.

Distribution : Seulement aux Antilles, eau douce.

Matériel examiné : Canal de Belle Plaine, eau douce. Filet troubleau sur les herbes

du rivage, 28.VI.1976 : 22 exemplaires, dont une femelle ovigère.

5. Palaemon (Palaemon) pandaliformis (Stimpson, 1871)

Références jusqu’à 1952, voir Holthuis, 1952*.

Palaemon ( Palaemon) pandaliformis : Chace et Hobbs, 1969; Chace, 1972.

Palaemon pandaliformis : Alves Coelho, 1965 ; Vêlez, 1967 ; Straskraba, 1969 ; Lévêque,

1974.

Distribution : Du Guatemala au Brésil (Santa Catarina). Antilles (Cuba, Porto Rico,

Barbade, Sainte-Croix, Guadeloupe, Hispaniola). Eau douce et saumâtre.

Matériel examiné : Canal de Belle Plaine, eau douce. Filet troubleau sur les herbes

du rivage, 28.VI.1976 : 32 exemplaires, dont 10 femelles ovigères.

— 448 —

6. Palaemonetes (Palaemonetes) octaviae Chace, 1972 *

Distribution : Guadeloupe, « marine sandy mud flats in less than 2 feet of water...

apparently associated with... Palaemon northropi » (Chace, 1972).

Matériel examiné : Canal de Belle Plaine, salinité 20°/ oo environ, 15.IX.1975 : 15 exem¬

plaires, dont 8 femelles ovigères.

7. Palaemonetes (Palaemonetes) portoricensis (Schmitt, 1933) comb. nov.

Periclimenes portoricensis Schmitt, 1933 ; 1935.

Macrobrachium carcinus (L.) : IIolthuis, 1952 ; Caiivacho ( sous presse).

Distribution : Porto Rico, Martinique. Première récolte en Guadeloupe.

Matériel examiné : Canal de Belle Plaine, sur des racines de plantes flottantes : un

exemplaire.

Remarques

Cette espèce a été par erreur décrite par Schmitt (1933) comme un Periclimenes. Si

on examine les excellents dessins de la description originelle, la présence de deux épines

terminales seulement sur le telson et d’une paire de soies barbulées entre les épines centrales

est évidente. Il s’agit donc bien d’un Palaemonidae, et à cet égard nous partageons l’opinion

de Holthuis (1952), tout en n’étant pas d’accord avec cet auteur quand il identifie l’espèce

de Schmitt à Macrobrachium carcinus (L.), en avançant les arguments suivants (p. 128) :

« In 1933 Schmitt described a new Pontonid prawn, which he names Periclimenes portoricensis,

was collected at Puerto Rico (exact locality unknown). An examination of the description and

figure reveals that the specimen in question certainly' is no Pontonid but a Palaemonid prawn,

as the telson bears 2 pairs of spines with 2 feathered hairs between them. These hairs, it is true,

are rather strong, but certainly cannot be compared with the inner spines or Periclimenes (nothing

is said of the branchiae of the specimen). Comparing this description and the figures with young

specimens of Macrobrachium carcinus and M. americanum at my disposal, I found an extremely

close resemblance. The shape of the rostrum, the place of the hepatic spine, the armature of the

tip of the telson, the shape of the scaphocerite and the legs, all show perfect resemblance to Schmitt’s

figure. Only the young of M. carcinus et M. americanus had the mandible provided with a three-

articulated palp, while such a palp is missing in all species of Periclimenes and is not (or at least

no distinctly) figured in Schmitt’s article. I, however, do not hesitate to identify Periclimenes

portoricensis as a juvenile stage of Macrobrachium carcinus. The very young stages of Macro¬

brachium species often give rise to confusion... »

A notre avis, deux arguments décisifs permettent d’écarter l’espèce de Schmitt de

M. carcinus : l’absence de palpe mandibulaire et la présence d’une épine branchiostégale

et non hépatique. D’après Holthuis, il s’agit là d’une épine hépatique, mais aussi bien dans

— 449 —

le dessin de Schmitt que dans le matériel que nous avons étudié la position de cette épine

est très proche de la marge antérieure de la carapace ; l’extrémité de l’épine dépasse même

manifestement le bord.

Postérieurement au travail d’HoLTHuis de 1952, Lewis et Ward (1965) ont étudié

le développement larvaire et juvénile de Macrobrachium carcinus et leurs résultats corro¬

borent notre opinion : la position postérieure de l’épine hépatique et la présence du palpe

mandibulaire tri-articulé sont évidentes chez Macrobrachium à partir du premier stade

juvénile (cf. Lewis et Ward, loc. cit., fig. 2).

Nous croyons que dans le travail de Schmitt il n’y a qu’une omission importante :

le sillon branchiostégal n’est pas dessiné ni signalé dans la description (qui est, d’ailleurs,

très brève). Mais pour le reste des caractéristiques, la coïncidence avec notre exemplaire

est complète. Le sillon branchiostégal de notre spécimen existe, mais est difficilement obser¬

vable, ce qui expliquerait l’omission de Schmitt.

Dans ces conditions, il ne peut s’agir que d’un Palaemonetes : épines antennaire et

branchiostégale présentes, hépatique absente ; absence de palpe mandibulaire ; présence

de sillon branchiostégal ; caractères de l’antennule et du scaphocérite ; position et nombre

d’épines du telson ; présence d "appendix interna sur les pléopodes 2 à 5, etc.

8. Palaemonetes (Palaemonetes) karukera sp. nov.

(Fig. 2 et 3)

I Iescription

Rostre plutôt haut, à bord dorsal rectiligne pourvu de 12 à 14 dents (fréquemment 12)

régulièrement espacées, sauf la proximale qui est légèrement plus écartée de la suivante.

Les deux premières dents se placent en arrière du bord de l’orbite ; la dent terminale est

située très près de l’extrémité, ce qui fait que l’apex est pratiquement bifide. Le bord infé¬

rieur du rostre possède 4 à 5 dents.

Epine branchiostégale éloignée du bord de la carapace, mais sa pointe dépassant ce

bord. Cette épine se situe immédiatement au-dessous du sillon branchiostégal. Épine anten¬

naire forte, parfaitement marginale.

Angle postéro-latéral du cinquième segment abdominal aigu. Sixième segment une fois

et demie plus long que le cinquième.

Forme du telson (fig. 2 k) correspondant à celle d’un Palaemonetes normal, avec une

seule paire de soies barbulées placées entre les épines centrales.

Yeux bien développés, pigmentés.

Pédoncule antennulaire avec stylocérite dépassant le milieu du premier segment. L’épine

antéro-latérale de ce segment atteint approximativement le niveau de son bord antérieur.

Deuxième segment plus large que long, le troisième presque une fois et demie plus long que

large. La partie fusionnée du fouet supérieur de l’antennule représente un peu plus du quart

de la longueur de la branche mineure, 5 segments environ.

Le scaphocérite semble être le caractère qui distingue le mieux cette espèce : il est 3,5

à 4 fois plus long que large et se rétrécit graduellement vers l’extrémité distale. L’épine antéro¬

latérale dépasse légèrement son bord antérieur.

1, Il

— 450 —

Fig. 2. — Palaemonetes karukeran. sp. : a, céphalothorax, $ ; b, péréiopode 1 ; c, péréiopode 2 ; d, péréio-

pode 3 ; e, antennule ; f, scaphocérite ; g, pléopode 1 $ ; h, pléopode 2 $ ; i, appendix interna et appen¬

dice mâle du Plp 2 ; j, pléopode 2 $ ; k, telson.

Échelles a, b-d : 2 mm ; e, f : 1 mm ; g, h, j, k : 0,5 mm ; i : 0,1 mm.

La mandibule manque de vrai palpe, mais chez plusieurs individus nous avons trouvé

une petite structure <c palpiforme » non articulée (fig. 3 d). Les autres appendices buccaux

sont assez typiques.

— 451 —

l’iG. 3. —- Palaemonetes karukera n. sp. : a, maxillipède 1 ; b, péréiopode 2 $ ; c, maxillipède 3 ; d, man¬

dibule ; e, maxille ; f, maxillipède 2 ; g, maxillule.

Echelles a, c-g : 0,5 mm ; b : 1 mm.

Premier péréiopode plus court et plus faible que le 2 e ; son propode pourvu de quelques

rangées de soies courtes ordonnées en position transversale. Le 2 e péréiopode a le carpe plus

court que la pince. Les péréiopodes 3 à 5 approximativement pareils, avec le dactyle

mince, simple, et le propode allongé, plus de 2 fois plus long que le carpe.

452 —

Pléopodes avec appendix interna sur l’endopodite, sauf sur le pléopode 1. Le pléopode 2

du mâle possède, en plus, un appendice mâle pourvu de 7 longues soies environ.

Matériel examiné : Canal Perrin, au milieu de la mangrove, juillet à octobre 1976 :

5 exemplaires (3 femelles ovigères). — Ouest rivière Salée, 24.VII. 1976 : une femelle ovigère.

-— Rivière Lézarde, 300 m de l’embouchure, 8.VII.1976 : 23 exemplaires (10 femelles).

Types : Une femelle ovigère de 19 mm de longueur totale, recueillie dans la rivière

Lézarde, est l’holotype (MNLIN Na 2744) ; les 23 autres spécimens (dont 10 femelles ovigères)

sont les paratypes.

Remarques

Les espèces de Palaemonetes qui ressemblent le plus à P. karukera sont P. intermedius,

P. pugio, P. vulgaris et P. octaviae, cette dernière décrite de la Guadeloupe. Les caractères

différentiels sont les suivants :

Chez pugio et intermedius il y a 8 à 9 dents sur le rostre, dont une derrière le bord orbi¬

taire, tandis que chez karukera il y a 12 à 14 dents, dont deux derrière l’orbite. L’épine

branchiostégale est marginale chez ces espèces, et chez karukera elle est nettement éloignée

du bord. P. octaviae a moins de 10 dents dorsales sur le rostre et l’épine branchiostégale

est aussi située sur le bord. En outre, dans cette espèce, l’extrémité du bord dorsal du rostre

est inerme, tandis que chez karukera il y a une dent subapicale. Quant à P. vulgaris, il n’a

que 11 dents sur le rostre au maximum et le dactyle de P. 2 a deux dents sur son bord interne,

tandis que chez karukera il n’y a pas de dents. Chez la femelle de vulgaris, le carpe de P.2

est plus court que la paume ; dans le cas de karukera c’est l’inverse. Enfin, chez vulgaris,

P.3 atteint à peine (ou il n’atteint même pas) l’extrémité du scaphocérite, tandis que chez

notre espèce il le dépasse de toute la longueur du dactyle.

Comme la plupart des Palaemonetes, cette espèce semble préférer les eaux dessalées.

Cependant elle n’arrive pas à coloniser les milieux d’eau douce : nous avons prospecté

la rivière Lézarde pendant un an, mais nous ne l’avons récoltée qu’une fois, près de l’em¬

bouchure.

Le nom spécifique attribué à ce Palaemonetes dérive du mot caraïbe « Karukera »,

par lequel les Indiens désignaient la Guadeloupe avant l'arrivée des Espagnols.

9. Periclimenes americanus (Kingsley, 1878)

Jusqu’à 1951, voir IIolthuis, 1951*.

Periclimenes ( Harpilius) americanus : Williams, 1965 ; Fausto-Filho, 1970.

Periclimenes americanus : Chace, 1972.

Distribution : États-Unis : Caroline du Nord au sud et à l’ouest de la Floride. Bermudes ;

Antilles. Profondeur maximale, 40 brasses.

Matériel examiné : 207 exemplaires, dont 75 femelles ovigères, distribués en 22 sta¬

tions.

— 453 —

Remarques

Il s’agit d’une des espèces les plus abondantes dans les zones que nous avons étudiées.

Nous l’avons récoltée principalement sur les herbiers à Thalassia où elle se trouve associée

à Hippolyte zostericola (Smith). Nous avons rencontré cette association dans les dix stations

de récolte sur les herbiers. Parmi les racines des palétuviers, nous avons observé des popula¬

tions également très nombreuses, associées à Hippolyte mais seulement en bordure de mer,

jamais dans de l’eau saumâtre.

10. Periclimenes longicaudatus (Stimpson, 1860)

Jusqu’à 1951, voir Holthuis, 1951*.

Periclimenes ( Periclimenes ) longicaudatus : Williams, 1965.

Periclimenes longicaudatus : Fausto-Filiio, 1970 ; Chace, 1972.

Distribution : Caroline du Nord (États-Unis) au nord du Brésil ; Bermudes ; Bahamas ;

Antilles (Jamaïque, Porto Rico, Cuba, îles Vierges, Tobago). Première récolte en Guade¬

loupe.

Matériel examiné : Ile à Fajou, canal sud-ouest, herbier à Thalassia , un mètre de

profondeur, 22.VI.1976 : un exemplaire.

Famille des Alpheidae

11. Salmoneus ortmanni (Rankin, 1898)

Athanas ortmanni Rankin, 1898*.

Jousseaumea ortmanni : Coutière, 1900 ; Verrill, 1922 ; Schmitt, 1936*.

Salmoneus ortmanni : Chace, 1972.

Distribution : Bermudes, Bahamas, Yucatan. Première récolte en Guadeloupe.

Matériel examiné : Rivière Lézarde, à 300 m de l’embouchure. Mangrove dense en

bordure, 8.VII.1976 : un exemplaire.

Remarques

Cette récolte fait de la Guadeloupe la limite sud de distribution de l’espèce, assez loin

des localités antérieures.

Nous n’avons pas mesuré la salinité de l’eau mais, d’après la position géographique

de la station, il doit s’agir d’eau saumâtre, ce qui n’est pas habituel chez les Alpheidae.

— 454 —

12. Alpheus peasei (Armstrong, 1940)

Alpheus transverso-dactylus Kingsley, 1878 (pars).

Alpheus ( Dienesia ) candei : Verrili,, 1922 (Non Alpheus candei Guérin-Méneville, 1855).

Crangon candei : Schmitt, 1924.

Crangon peasei : Armstrong, 1940.

Alpheus peasei : Chace, 1956, 1972.

Distribution : Bermudes, Florida Keys, Porto Rico, Barbade, Curaçao, Bonaire, Old

Providence, Los Roques, Barbuda, Antigua, Dominique, Tobago, Sainte Lucie, Saint Chris¬

tophe. Première récolte en Guadeloupe.

Matériel examiné : Racines de palétuvier en bordure de la mer, près du canal Perrin,

août 1975 : un exemplaire.

13. Alpheus paracrinitus Miers, 1881

Synonymie complète : voir Crosnier et Forest, 1966*.

Alpheus paracrinitus : Chace, 1972.

Distribution : Pantropicale, zone intertidale et jusqu’à 7 m de profondeur. Première

récolte en Guadeloupe.

Matériel examiné : En face de Pointe Lambis, aigues, 0,5 m de profondeur,

13.VI 1.1976 : un exemplaire.

14. Alpheus heterochaelis Say, 1818

Alpheus heterochaelis Say, 1818 : Milne Edwards, 1837 ; Kingsley, 1878b, 1879 ; Rathbun,

1901 ; Coutière, 1910 ; Verrill, 1922 ; Boone, 1930, 1931 ; Holthuis, 1959 ; Ai.ves Coelho,

1965 ; Chace, 1972.

Crangon heterochaelis : Hay et Shore, 1918 ; Schmitt, 1924, 1936.

Distribution : De la Caroline du Nord au Texas (Etats-Unis). Antilles, Suriname.

D’après Ciiace (1972) la plupart du matériel provenant du Brésil semble ne pas correspondre

effectivement à cette espèce. Première récolte en Guadeloupe.

Matériel examiné : Canal Perrin, mangrove dense en bordure, 22. VI.1976 : deux exem¬

plaires.

15. Alpheus floridanus floridanus (Kingsley, 1878)

Alpheus floridanus : Chace, 1972*.

Synonymie complète : voir Crosnier et Forest, 1966*.

— 455 —

Distribution : Crosnier et Forest (1966) qui étudient en même temps les sous-

espèces floridanus et africanus, signalent, pour floridanus, « Atlantique occidental (Floride,

Antilles, Atoll Roccas) et oriental (Guinée, Gabon, Congo) ».

Matériel examiné : Ile à Fajou, 22.Vf.76 : un exemplaire.

Remarques

Tandis que Crosnier et Forest justifient la présence de deux sous-espèces dans le

genre, Chace (1972) affirme « for the time being, it seems best to treat all of these forms as

variants of a single species... »

Le fait que nous n’ayons examiné qu’un seul spécimen et que celui-ci corresponde assez

fidèlement à la sous-espèce floridanus telle qu’elle a été décrite par Crosnier et Forest

nous a amené à considérer notre exemplaire comme appartenant à cette forme. Cela dit,

et sans avoir examiné d’autre matériel, l’étude d’ensemble des « formes » incluses dans le

groupe brevirostris nous semble fort souhaitable.

16. Alpheus viridari (Armstrong, 1949)

Crangon armillatus : Darby, 1934, 1935, 1939 (non Milne Edwards, 1837).

Crangon viridari Armstrong, 1949*.

Alpheus viridari : Chace, 1972.

Distribution : De Florida Keys à Trinidad. Curaçao. Yucatan (Mexique).

Matériel examiné r Ile à Fajou, herbier à Thalassia, anse sud-ouest, 1 m de profondeur ;

22.VI.1976 : 16 exemplaires. — Ile à Fajou, canal ouest, racines de palétuvier, 25.VI.1976.

— Ile à Fajou, en face du canal ouest, 25.VI.1976 : 4 exemplaires.

17. Alpheus chacei sp. nov.

(Fig. 4-6)

Description

Rostre court, atteignant à peine le milieu du premier segment du pédoncule antennu-

laire, dorsalement convexe ou très légèrement caréné : cette convexité peut arriver un peu

en arrière des yeux. Bords oculaires non prolongés ni pourvus d’épines.

Pleures abdominales étroites et arrondies chez le mâle, légèrement rectangulaires chez

la femelle ; seule la 5 e pleure est munie, sur son bord, d’une rangée de soies plumeuses.

Telson 1,6 fois plus long que large, se rétrécissant légèrement vers l’extrémité, qui est

fortement convexe. Les angles postéro-latéraux sont armés de deux épines mobiles, l’interne

plus de 2 fois plus longue que l’externe. Le bord postérieur du telson est entièrement garni

d’une rangée de soies plumeuses qui manquent de barbules vers l’extrémité distale, et dont

— 456

Fig. 4. — Alpheus chacei sp. nov. : a, région antérieure, vue dorsale ; b, scaphocérite ; c, mandibule ;

d, antennule ; e, maxillipède 3 ; 1, maxillipède 1 ; g, région antérieure, vue latérale.

Echelles a, d-f et g : 1 mm ; b, c : 0,5 mm.

les centrales sont plus courtes que les latérales. Une petite rangée de 6 soies courtes et fines

se place sur chaque bord latéral du telson, immédiatement avant les épines distolatérales.

La paire antérieure d’épines dorsales du telson se situe pratiquement sur le milieu de celui-ci,

tandis que les épines postérieures sont au niveau du quart distal.

Yeux de taille et position normales.

— 457 —

Fig. 5. — Alpheus chacei sp. nov. : a, péréiopode 3 ; b, péréiopode 2 ; c, maxille 2 ; d, maxille 1 ; e, maxi-

llipède 2 ; f, pléopode 3 <J ; g, pléopode 1 (J ; h, pléopode 2 (J ; i, telson et uropodes.

Echelles a, b : 2 mm ; c-i : 1 mm.

Pédoncule de l’antennule avec un stylocérite plutôt large, mais pointu, qui n’atteint

pas l’extrémité du premier segment antennulaire. Ce premier segment présente un prolon¬

gement ventral terminé par un angle aigu en position ventrale-interne. Le 2 e segment est

à peu près 2 fois plus long que large, tandis que le 3 e est légèrement plus long que large.

Le scaphocérite est 2,4 fois plus long que large, son bord externe est légèrement convexe

— 458

Fig. 6. —- Alpheus chacei sp. nov. : a, grande pince, face externe ; b, id., face interne ; c, petite pince,

vue externe.

Echelle : 5 mm.

et l’épine antéro-externe atteint le bord de la lame. Le scaphocérite dépasse à peine le pédon¬

cule antennulaire, mais il est plus court que le pédoncule antennaire.

Pièces buccales normales (voir figures).

Chélipède majeur fort, à mérus 2,7 fois plus long que large, dépourvu d’épines ou dents.

Pince (= dactyle -)- propode) 2,4 fois plus longue que large. Paume avec une encoche dor¬

sale et une autre ventrale, à surfaces interne et externe modérément irrégulières. Doigt

fixe avec une rangée longitudinale de soies sur la face externe, près du bord ventral. Doigt

mobile s’élargissant vers l’avant, avec des soies près des bords.

— 459 —

Petit chélipède allongé. Pince 6,2 fois plus longue que large, les doigts étant plus longs

que la paume. Les deux doigts et la paume sont munis de soies longues et fines.

Péréiopode 2 avec le premier article du carpe légèrement plus long que le deuxième.

Péréiopodes 3 et 4 avec une épine mobile sur la face externe de l’ischion.

Tous les pléopodes avec un appendice interne, sauf le premier, dont l’endopodite est

égal au cinquième de l’exopodite. L’appendice mâle du 2 e pléopode est légèrement plus court

que l’appendice interne et il est muni de plusieurs soies longues et fortes.

Uropodes : sur l’endopodite, une rangée dorsale longitudinale de soies longues et fines

se prolonge au-delà des soies marginales. L’exopodite présente sur son bord externe, au niveau

de la suture transversale, une épine fixe, plutôt large, qui se détache du contour du bord.

Une 2 e épine — plus petite et mobile -— se situe immédiatement sur le côté interne de la

première.

Matériel examiné : Récoltes laites entre les mois de juillet et septembre 1976. —

Rivière Lézarde, à 300 m de l'embouchure : un mâle (holotype). — Canal Perrin, entre

embouchure et arrière mangrove : 7 exemplaires, dont 2 femelles ovigères. — Lagune du

canal de Relie Plaine : 3 exemplaires, dont une femelle ovigère. — Chalut en mer près de

la mangrove, entre les canaux Belle Plaine et Perrin : 2 mâles et 3 femelles ovigères.

Holotype : mâle de 8,2 mm de longueur, collecté le 8 juillet 1976 dans la rivière Lézarde

(MN1IE Na 2668).

Paratypes : les 2 mâles et 3 femelles dont 2 ovigères, capturés le 27 septembre 1976

entre les canaux Belle Plaine et Perrin (MNHN Na 2736).

Remarques

Cette espèce semble bien s’adapter aux eaux d’estuaires. Sur les 17 exemplaires récoltés,

11 ont été collectés dans des embouchures, des canaux ou des lagunes côtières.

La ressemblance morphologique avec A. heterochaelis est évidente, mais il peut être

facilement distingué à cause des proportions et de la forme de la petite pince. Quant à la

rangée de soies de l endopodite de l’uropode, elle n’a pas été signalée pour A. heterochaelis

et elle n’est pas figurée non plus dans les dessins de Verrill (pi. XXX, 1 t).

18. Alpheus longichaelis sp. nov.

(Fig. 7 et 8)

Description

Le rostre atteint presque l’extrémité du premier article du pédoncule antennulaire

et il est dorsalement concave ou légèrement caréné. Les bords oculaires sont prolongés en

un lobe petit mais très net. Bords antéro-latéraux de la carapace descendant verticalement,

mais une légère échancrure se situe au-dessus de l’œil.

— 460 —

Pleures abdominales arrondies, plus étroites chez le mâle. Bord inférieur de la 5 e pleure

avec une rangée de soies plumeuses.

Le telson est environ 2 fois plus long que large et il se rétrécit légèrement vers l’arrière.

Bord postérieur convexe pourvu de soies de trois types : longues et plumeuses (non indiquées

sur le dessin), courtes et spiniformes, très fines et simples. Chaque angle postéro-latéral

du telson est marqué par deux épines mobiles, l’externe étant bien plus petite que l’interne.

La paire antérieure d’épines dorsales du telson se situe un peu avant la moitié de celui-ci ;

la paire postérieure se place un peu avant le derider quart du telson.

Yeux normaux.

Pédoncule antennulaire avec un stylocérite pointu qui atteint presque le bord distal

du premier article. Sur l’aisselle du stylocérite se situent quelques petites soies. Le bord

interne du premier segment antennulaire est muni d’une rangée irrégulière d’épines, dont

la plus grande est la proximale. Le deuxième article du pédoncule antennulaire est plus court

et plus mince et se prolonge en avant du côté interne, où se situe une longue soie au moins

2 fois plus longue que le 3 e segment. Ce troisième article est environ 1,4 fois plus long que

large.

Fig. 7. —- Alpheus longichaelis sp. nov. : a, région antérieure, vue dorsale ; b, id., vue latérale ; c, anten-

nule ; d, mandibule ; e, grande pince, face interne ; f, id., face externe ; g, petite pince, face externe.

Echelle : 1 mm.

Le scaphocérite est à peu près 2,3 fois plus long que large, son bord externe est légè¬

rement concave et l’épine distale externe dépasse nettement la lame. Il est à peine plus long

que le pédoncule antennulaire et à peu près de même longueur que le pédoncule antennaire.

Pièces buccales normales (voir figures).

Fig. 8. — Alpheus longichaelis sp. nov. : a, pléopode 1 $ ; b, pléopode 2 ; c, pléopode 3 ; d, péréiopode

3 ; e, péréiopode 2 ; f, péréiopode 5 ; g, maxille 1 ; h, maxille 2 ; i, scaphocérite ; j, maxillipède 3 ; k,

telson et uropodes.

Échelles a-f, i-k : 1 mm ; g-h : 0,5 mm;

— 462 —

Chélipède majeur avec la pince plutôt lisse, 3,3 fois plus longue que large. Une échan¬

crure dorsale très marquée se situe un peu avant l'insertion du doigt mobile. Le bord supé¬

rieur du doigt fixe a une petite dépression près de sa base. Entre cette échancrure et l’extré¬

mité distale se situe une rangée de soies, un peu au-dessous du bord. Au niveau de l’échan¬

crure dorsale, le bord inférieur de la paume présente une légère concavité. Ce bord est pourvu

de quelques soies. Le carpe est plus large que long. Le mérus est environ 3,2 fois plus long

que large et il a quelques dents parfois peu marquées sur son bord inférieur.

La petite pince est 5,5 fois plus longue que large et les doigts sont légèrement plus longs

que la paume. Elle est pourvue de nombreuses soies longues et fines et sur les doigts, princi¬

palement vers l’extrémité antérieure, se placent quelques touffes de soies de ce type. Il n’y

a pas de différences remarquables entre les pinces du mâle et de la femelle.

Dans le 2 e péréiopode, le 2 e article du carpe est le plus long. 11 dépasse légèrement

en longueur le premier segment. Les articles 3 à 5 sont nettement plus courts. Les pinces

sont munies de soies isolées et de touffes qui se situent surtout vers l’extrémité distale.

Péréiopodes 3 à 5 avec une griffe (dactyle) unique et un propode pourvu de soies longues

et fines. Péréiopodes 3 et 4 avec une épine mobile sur la face latérale de l’ischion. Péréiopode

5 avec plusieurs rangées de toutes petites soies sur la moitié distale, côté inférieur, du pro¬

pode.

Pléopodes normaux. Appendice mâle du 2 e pléopode à peine plus court que l’appendix

interna.

Uropodes à fiord postérieur garni de petites soies spiniformes en plus des longues soies

plumeuses habituelles (non figurées sur le dessin). L’exopodite présente une petite épine

fixe, sur son bord. Une 2 e épine, bien plus grande et mobile, se place immédiatement sur

le côté interne de la première. Endopodite avec les bords subparallèles.

Matériel examiné : Embouchure canal Perrin, juin 1976 : une femelle. — Ile à Fajou,

baie sud, 1 m profondeur sur herbier à Thalassia, juin 1976: 1 mâle, I femelle. —Lagune

Canal Belle Plaine, septembre 1976 : une femelle ovigère. — Grand-Cul-de-Sac, septembre

1976 : une femelle de 20 mm de longueur totale désignée comme holotvpe (MNHN Na 2726).

Remarques

Cette espèce ressemble beaucoup à A. normanni Kingsley, mais les pinces sont tout à

fait différentes. La petite pince de A. normanni présente une échancrure dorsale, tout comme

la grande pince (voir photo Verrill, 1922, pi. XXII, n° 7), les doigts sont bien plus petits

que la paume et sont pourvus d’une rangée dense de soies près des bords internes. La grande

pince, chez A. normanni est 2,2 fois plus longue que large (dessin de Williams, 1965 : 65),

tandis que dans notre espèce la relation longueur/largeur est de 3,3.

19. Synalpheus fritzmuelleri Coutière, 1909

Synalpheus fritzmülleri Coutière, 1909* ; Verrill, 1922 ; Schmitt, 19246, 1935, 1936 ; Carvac.ho

(sous presse).

Synalpheus fritzmülleri fritzmülleri : Chace, 1956.

Synalpheus fritzmuelleri : Williams, 1965* ; Chace, 1972.

— 463 —

Distribution : Bermudes, Martinique, Caroline du Nord (États-Unis) à Santa Catarina

(Brésil). Antilles. Yucatan. Ile de Sainte Hélène (Atlantique Sud). Basse Californie.

Matériel examiné : Face interne de Pointe Lambis, racines de palétuvier, dans des

éponges rouges, 15.VII.1976 : 3 exemplaires.

20. Synalpheus minus (Say, 1818)

Alpheus minus Say, 1818.

? Alpheus minus var. brevicarpus Herrick, 1891.

Synalpheus minus : Couhère, 1909; Hay et Shore, 1918; Schmitt, 1936; Chace, 1956, 1972.

? Synalpheus brevicarpus : Coutière, 1909.

Distribution : Bermudes. Caroline du Nord (États-Unis). Antilles. Alagoas (Brésil).

Matériel examiné : Racines de mangrove en bordure de mer, août 1975 : un exem¬

plaire.

21. Synalpheus apioceros Coutière, 1909

Synalpheus apioceros Coutière, 1909 ; Schmitt, 1936 ; Holthuis, 1959 ; Chace, 1972.

Synalpheus apioceros near desterroensis : Schmitt, 1924i.

Distribution : Floride, Antilles, Suriname, Yucatan. Première récolte en Guade¬

loupe.

Matériel examiné : Mangrove, Grand-Cul-de-Sac, août 1975 : 4 exemplaires.

Famille des Ogyrididae

22. Ogyrides yaquiensis Armstrong, 1949

Ogyrides yaquiensis Armstrong, 1949 ; Chace, 1972.

? Ogyrides limicola Williams, 1955.

Distribution : Floride (États-Unis). République Dominicaine. Si la synonymie avec

O. limicola est confirmée : Caroline du Nord (États-Unis). Première récolte en Guadeloupe,

qui devient la limite sud de distribution.

Matériel examiné : Canal Perrin, 9 stations de collecte, juin-juillet 1976 : 24 exem¬

plaires, dont 11 femelles ovigères. — Rivière Salée, 3 stations de collecte, juin-juillet 1976 :

5 exemplaires, dont 3 femelles ovigères. — Rivière Lézarde, 300 m de l’embouchure, man¬

grove dense en bordure, 8.VII.1976 : 2 exemplaires, dont une femelle ovigère. — Lagune

canal Belle Plaine, 28.VI.1976 : 3 exemplaires, dont une femelle ovigère.

— 464 —

Remarques

Il s’agit là de l’espèce la plus caractéristique des eaux saumâtres de la mangrove. Elle

a été récoltée pratiquement dans toutes les stations placées dans des canaux ou des rivières,

à fond vaseux parfois très réduit, au milieu de la mangrove, toujours éloignée des eaux salées.

Chace (1972) suggère que Ogyrides limicola Williams est un synonyme A'O. yaquiensis.

La question doit être résolue par la comparaison des types (déposés au U.S. Nat. Museum),

mais le rapprochement des descriptions et dessins de Williamson et d’ARMSTRONG semble

justifier l’opinion de Chace.

La ressemblance avec O. occidentalis (Ortmann) n’est pas aussi claire, mais il faut signa¬

ler que la description d’ORTMANN (1893) est assez incomplète.

Famille des Hippolytidae

23. Hippolyte sp.

Matériel examiné : Herbiers à Thalassia (6 stations), juin à juillet 1976 : 278 exem¬

plaires, dont 91 femelles ovigères. — Racines de Rhizophora inangle en bordure de mer

(2 stations) : 122 exemplaires, dont 14 femelles ovigères. — Lagune nord-est rivière Salée,

16.VI.1976 : 1 exemplaire. — En face du canal Perrin, fond de sable et algues, 15.VI.1976 :

1 exemplaire. — En face de l’embouchure de la rivière Lézarde, 8.VII.1976 : 11 exemplaires,

dont 5 femelles ovigères. — Ile à Fajou, en face du canal ouest, 25.VI.1976 : 1 exemplaire.

Total : 414 exemplaires, dont 110 femelles ovigères.

Remarques

La systématique des Hippolyte de l’Atlantique nord-ouest nous semble absolument

confuse, en particulier en ce qui concerne les espèces H. zostericola et //. pleuracantha.

D’après Chace (1972) ces espèces diffèrent par la longueur relative du rostre par rapport

au pédoncule antennulaire, mais les différences sont minimes (voir figures de Chace, 1972,

p. 119, 120 et 121). Or notre matériel est parfaitement intermédiaire, situation qui se pré¬

sente souvent chez ces espèces (Chace, op. cil. : 118).

Étant donné que nous n’avons pas eu l’occasion d’examiner d’autre matériel (en dehors

de 2 femelles ovigères de H. zostericola du Muséum de Paris, qui n’éclaircissent pas le pro¬

blème), nous laissons la question en suspens, même si la synonymie semble probable.

24. Thor manning! Chace, 1972

Tlwr manningi Chace, 1972 ; Carvacho (sous presse ).

Distribution : Caroline du Nord, Martinique, Antilles. Yucatan (Mexique). Iles Très

Marias (côte ouest du Mexique).

— 465 —

Matériel examiné : Herbiers à Thalassia, entre canaux Belle Plaine et Perrin, 0,5 rn

de profondeur, 13.VI 1.1976 : 5 exemplaires. — En face de la Pointe Lambis, algues, 0,5 m

de profondeur, 13.VI 1.1976 : 2 exemplaires. — lie à Fajou, anse sud-ouest, herbier à Tha¬

lassia, 22.VI.1976 : 1 exemplaire.

25. Latreutes fucorum (Fabricius, 1798)

Palaemon fucorum Fabricius, 1798.

Latreutes ensiferus Hay et Shore, 1918.

Latreutes fucorum : Veriîii.l, 1922 ; Holthuis, 19516 ; Siversten et Holthuis, 1956 ; Williams,

1965; Chac.e, 1972.

Distribution : Caraïbe et Atlantique Nord jusqu’à 50° de latitude, îles Açores, îles

du Cap-Vert. D’habitude associée avec Sargassum dans le domaine pélagique, elle a été

aussi récoltée dans des herbiers en Atlantique tropical.

Matériel examiné : En face de la Pointe Lambis, algues, 0,5 ni de profondeur, 13.

VII.1976 : une femelle ovigère. — Herbiers entre canaux Belle Plaine et Perrin, 0,5 m de pro¬

fondeur, 13.VII. 1976 : 8 exemplaires, dont 3 femelles ovigères.

26. Latreutes parvulus (Stimpson, 1866)

Rhynochocyclus parvulus Stimpson, 1866, 1874 ; Kingsley, 1878a, 1899.

Concordia gibberosus Kingsley, 1879, 1899 ; Fowler, 1912 ; Hay et Shore, 1918.

Conchordia gibberosa : Cary et Spaulding, 1909.

Latreutes gibberosus : Schmitt, 1935 ; McDougall, 1943.

Latreutes parvulus : Holthuis, 1947, 19516 ; Williams, 1965 ; Fausto-Filho, 1970 ; Chace,

1972.

Distribution : Caroline du Nord (Etats-Unis) à Rio de Janeiro (Brésil). Afrique occi¬

dentale. Première récolte en Guadeloupe.

Matériel examiné : Herbiers à Thalassia, entre canaux Perrin et Belle Plaine, 0,5

m de profondeur, 13. VII.1976 : 11 exemplaires, dont une femelle ovigère. — Flerbier en face

de l’embouchure de la rivière Lézarde, 1 m de profondeur, 8.VII.1976 : 8 exemplaires, dont

4 femelles ovigères. — lie à Fajou, herbier à Thalassia de l'anse sud-ouest, 22.VI.1976 :

une femelle ovigère.

27. Lysmata intermedia ( Kingsley, 1878)

H i p polys mata intermedia Kingsley, 1878; Rathbun, 1901, 1919 (1920); Schmitt, 19246.

Lysmata intermedia : Kf.mp, 1914; Schmitt, 1924a, 1935, 1936 ; Siversten, 1933; Holthuis»

1947 ; Chace, 1956, 1972.

t, 12

— 466

Distribution : Florida Keys, Curaçao, Tobago. Açores. Galapagos. Première récolte

en Guadeloupe.

Matériel examiné : Ile à Fajou, en face du canal nord-ouest, 29.IX.1976 : 1 exemplaire.

Famille des Processidae

28. Nikoides schmitti Manning et Chace, 1971

Nikoides schmitti Manning et Chace, 1971 ; Chace, 1972.

Distribution : Floride, Guyana, Suriname. Première collecte en Guadeloupe, localité

intermédiaire.

Matériel examiné : Pointe sud-ouest de Pile à Fajou, 3 m de profondeur, 29.IX.1976 :

1 exemplaire.

29. (?) Processa hemphilli Manning et Chace, 1971

Processa hemphilli Manning et Chace, 1971 ; Chace, 1972.

Distribution : Jusqu’à présent, connue seulement sur la côte ouest de Floride.

Matériel examiné : Au large anse sud-ouest, île à Fajou, 29.IX.1976 : 1 exemplaire

mâle.

Remarques

Nous avons hésité avant de déterminer ce spécimen comme étant P. hemphilli. En effet,

par rapport à la très complète description et aux dessins de Manning et Chace, quelques

différences apparaissent :

— Nous avons compté dans le carpe du deuxième péréiopode 9 segments et non 10.

— Dans le mérus du même péréiopode, nous n’avons pas réussi à discerner les articles.

— L’extrémité du telson n’est pas pointue.

Or, il faut signaler que l’espèce n’est connue jusqu’à présent que par trois exemplaires

femelles récoltés sur la côte de Floride, Etats-Unis, et que nous avons examiné un mâle

provenant d’une région éloignée de la localité-type. Le nombre de segments du carpe et du

mérus du péréiopode 2 est souvent variable chez les Processidae, ce qui fait que la diffé¬

rence entre 9 et 10 segments ne nous semble pas déterminante. D’autre part, notre exemplaire

venait de muer, car les chélipèdes sont imparfaitement calcifiés. Cela peut expliquer l’absence

apparente de segmentation du mérus.

Nous avons comparé notre matériel avec la description et les dessins que Holthuis

— 467 —

(19516) fait de P. parva, espèce décrite de la côte ouest-africaine et dont la synonymie

avec P. hemphilli est suggérée par Manning et Chace (1971). Bien que l’exemplaire de la

Guadeloupe ressemble sans doute davantage à ceux de Floride, les caractères du telson

correspondent plutôt à l’espèce de Holthuis, ce qui viendrait corroborer l’opinion de

Manning et Chace sur la synonymie de parva et hemphilli. Nous pouvons signaler que la

position géographique de la Guadeloupe, en quelque sorte intermédiaire entre la côte ouest-

africaine et la Floride, ajoute du poids à l’argumentation antérieure.

Remerciements

Nous tenons à remercier l’Institut national de la Recherche agronomique (INRA — Guade¬

loupe) et la Faculté des Sciences du Centre universitaire des Antilles et de la Guyane, qui ont mis

à notre disposition leurs laboratoires et leur matériel pour la réalisation du travail de terrain. Nous

remercions aussi notre collègue Ricardo Rojas-Beltran qui, faisant des recherches sur les Peneidae,

a récolté une partie importante du matériel que nous avons examiné. Jean-Luc Toffart, de l’Ecole

Pratique des Hautes Études, a travaillé sur la faune sessile des racines de palétuvier et nous a donné

une partie du matériel carcinologique trouvé à cet endroit.

Enfin nous assurons de notre gratitude le Pr Jacques Forest qui nous a aidé de ses critiques

et conseils au cours de la préparation de cette note, et qui en a revu le manuscrit.

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Épicarides de Madagascar. II

par Roland Bourdon *

Abstract. — Description of ten species of Bopyrids from Madagascar, of which four are new

to Science ; moreover, the genus Crassione appears as a synonym of Orbione and Apopenaeon as a

synonym of Parapenaeon.

Cette seconde note sur les Épicarides de Madagascar (voir Bourdon, 1976) est presque

entièrement consacrée à l’importante collection d’Orbioninés réunie par le Dr. A. Crosnier

de l’ORSTOM. Leur étude, faite conjointement avec le réexamen de la plupart des types

de cette sous-famille, exclusivement inféodée aux Pénéides, a d’ailleurs eu surtout pour

résultat de constater qu’aucun des six genres qu’elle renferme ne repose sur des critères

précis, mais qu’au contraire ces derniers sont ou peu évidents ou variables. Ainsi en est-il

des lamelles du pléotelson d 'Orbione différemment interprétées selon les auteurs, la présence

d’uropodes simples ou doubles chez Parapenaeon, les cinquièmes plaques latérales parfois

libres au lieu d’être fusionnées dans Epipenaeon et l’absence éventuelle des pléopodes chez

le mâle de Parapenaeonella. C’est dire que les clés jusqu’ici proposées pour la détermination

générique de ce groupe de parasites sont désormais caduques. Malheureusement, l’impossi¬

bilité de nous procurer certaines espèces, pourtant des plus communes, ne nous a pas per¬

mis d’établir de classification basée sur de meilleurs caractères discriminatoires. Néanmoins,

outre l’intérêt d’attirer l’attention sur la systématique défectueuse actuelle des Orbioninés,

le présent travail aura du moins contribué à simplifier quelque peu le problème par la mise

en synonymie de Crassione avec Orbione et d’Apopenaeon avec Parapenaeon.

Orbione halipori Nz. et Br. Br., 1923

1923, Orbione halipori Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 64-65, fig. 2.

1931, Crassione aristei Dakin : 267-272, fig. 1-9 et pi. XIV, fig. 1-2.

1958, Orbione halipori : Shiino : 53-55, fig. 14.

Matériel examiné : 4 $$ -j- 3 ££ (spécimens-types d’O. halipori), sur Hymenopenaeus sibogae

de Man, Siboga-Expedition sta. 38 : île Paternoster, et sta. 256 : île Keï (Zoologisches Museum.

Amsterdam) ; 52 -f- 34 $$ adultes (dont le couple décrit), 15 juvéniles et 12 cryptonisciens,

sur H. sibogae madagascariensis Crosnier, 12°27'7" S-12°46'5" S ; 48°10'4" E-48°13'5" E et 22°14'6" S-

23°26'0" S ; 43°04'3" E-43°31'6" E, 395-605 m, 1971-73 ; 4 $$ + 3 <$<$, sur H. halli Bruce, 12°27'7" S-

* Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique, École Pratique des Hautes Études. Labo¬

ratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum, 61, rue de Buffon, 75005 Paris. Station biologique, 29211

Roscofj.

— 472 —

12°44'8" S ; 48°10'6" E-48°12'5" E, 540-605 m, 1971-72 (hôtes : A. Crosnif.r coll, et det.) ; 1 $ +

(J (spécimens-types de Crassione aristei), sur Aristeomorpha foliacea Risso, Australie, New South

Wales, au large d’Eden, 50 fm, avril 1931 ; 17 ÇÇ -(- 6 même hôte, 35°20' S-150°51' E, 100 fm,

14.V.1974 (Australian Museum, Sydney).

Description

Femelle (fig. 1 et 2 a à f)

Longueur 16,2 mm ; largeur 12,4 mm ; pléon 3,8 mm.

Céphalon transversalement ovalaire, son bord postérieur plus ou moins trilobé. Yeux

absents. Lame frontale relativement étroite, faisant seulement à peine le quart de la longueur

de la tête. Antennules séparées de trois articles ; antennes quadriartieulées. Maxillipèdes

Fig. 1. — Orbione halipori Nz. & Br. Br. $ (x 6).

terminés par un palpe digitiforme dépourvu de soies. Bord postérieur (fig. 2 a) ayant les

deux paires de lamelles digitées ; la partie médiane présentant également quelques digi¬

tations latérales.

Péréion avec la séparation médio-dorsale des segments II-III peu nette. Bosses laté¬

rales bien distinctes sur les quatre somites antérieurs. Plaques coxales toutes lamelleuses

— 473

et très développées sur le côté long ; seules les deux premières du côté court sont impor¬

tantes, les plaques 3-4 étant très réduites. Marsupium fermé (fig. 2 h-f). Premier oostégite

formant un grand lobe postéro-distal dirigé en biais ; la crête interne tuberculée et digitée.

Les deuxièmes plaques marsupiales ont l’extrémité distale à peine incurvée vers l’avant ;

les trois paires suivantes plus ou moins rectangulaires, la cinquième un peu plus étroite

Fig. 2. —- Orbione halipori Nz. & Br. Br. $ : a, bord postérieur du céphalon (x 20) ; b-f, oostégites 1-5

( X 5). (J : g, face dorsale (X 10) ; h, antennule et antenne ( X 69) ; i-j, péréiopodes 1 et 7 (X 46). Larve

cryptoniscienne : k, pygidium (X 252). Variation : 1-n, pléon du mâle ( X 5).

et portant une frange de soies très fournie. Péréiopodes doublant de taille vers l’arrière,

chacun muni d’une forte bosse au bord supérieur du basipodite.

PI éon de six segments. Plaques latérales à tous les somites, les trois premières paires

augmentant de longueur tandis que la sixième est nettement plus petite que la précédente ;

— 474 —

les antérieures du côté court plus développées que leurs homologues du côté long ; toutes

les plaques présentent des tubercules peu proéminents sur les deux faces. Pléopodes biramés,

ne dépassant pas les lames pleurales, également tuberculés, davantage dorsalement que

ventralement ; l’endopodite plus important et plus triangulaire que l’exopodite dans la pre¬

mière paire, mais la rame externe devient progressivement plus allongée que l’interne dans

les pléopodes postérieurs. Uropodes simples, de même apparence et dimension que les

sixièmes plaques latérales. La face ventrale de l’abdomen, largement découverte, est tuber-

culée sur le premier segment, plissée sur les suivants.

Mâle (fig. 2, g à j)

Longueur 5,0 mm ; largeur 2,4 mm ; pléon 1,3 mm.

Céphalon plus large que long, légèrement échancré en avant, son bord postérieur assez

peu distinct. Yeux absents. Antennules (fig. 2 h) séparées de trois articles ; antennes quadri-

articulées. Maxillipèdes non distingués.

Péréion avec les segments fl-VI à bords presque parallèles. Péréiopodes (fig. 2 i-j)

augmentant de taille vers l’arrière, le propode restant subégal, sauf celui de PI et P7 un

peu plus petit ; le dactyle, long dans les premières paires (environ les deux tiers du propode),

diminue légèrement dans les pattes postérieures (L dactyles P7/P1 = 0,77). Pas de tuber¬

cules médio-ventraux.

Pléon entièrement soudé, arrondi postérieurement. Sans aucune trace d’appendices.

Larve cryptoniscienne

Longueur environ 0,9 mm.

Corps recouvert de soies. Yeux absents. Les deux premiers articles des antennules

avec quelques fortes épines sur le bord postérieur. Aesthéthasques en nombre réduit (5-6).

Flagelle antennaire ayant les quatre articles subégaux. Péréiopodes pourvus d’un long dac¬

tyle simple de près de la moitié du propode. Au moins l’endopodite de la cinquième paire

de pléopodes équipé de seulement deux soies. Pygidium (fig. 2 k) postérieurement découpé

en dix dents (en comptant pour telles les angles latéraux très aigus), les deux médianes

moins profondément séparées que les autres.

Variations

1. Parasite d , Hymenopenaeus sibogae madagascariensis

Femelle

Taille : 9,4 à 23,2 mm ; avec un rapport L/l entre 1,9 et 1,55, le corps devenant géné¬

ralement plus étroit avec la croissance du Bopyre.

Lame frontale : 0,21 à 0,43 de la longueur de la tête.

Bord postérieur du céphalon : les digitations des lamelles peuvent être plus nombreuses,

les latérales de la partie médiane étant constantes.

Segmentation médio-thoracique peu distincte entre deux ou trois des péréionites

(parfois jusqu’à cinq) dans la moitié des individus ; nette chez les autres.

— 475

Fig. 3. — Orbione halipori Nz. & Br. Br. Variation du 1 er oostégite en fonction de la taille de la femelle

(X 9).

Plaques coxales 3-4 du côté court : elles présentent les variations de développement

importantes que Shiino (1958) a, le premier, décrites et figurées chez un Orbioniné, en

l’occurrence sa variété hiraiwai (1950) d’Apopenaeon japonicum (Thielemann, 1910). Dans

notre matériel, bien qu’il existe de nombreuses exceptions, il semblerait que ces plaques,

bien développées chez les femelles de petite taille, se réduisent de plus en plus avec la crois¬

sance des parasites. Ainsi, celles du type III de Shiino (15 %), c’est-à-dire lamelleuses et

d’importance comparable à la deuxième, s’observent généralement chez les individus

encore jeunes (moyenne 14,3 mm), tandis que les plaques de type I (13 %) les plus réduites

(comme à la fig. la) se rencontrent plus fréquemment chez les spécimens de grande taille

(moyenne 18,9 mm) ; le type II étant noté dans les dimensions intermédiaires.

Marsupium quelquefois légèrement entrouvert au milieu, mais il semble que ce soit

par le volume des oeufs pondus, car les oostégites 2 à 4 peuvent se rejoindre sur la ligne

médiane quand la cavité incubatrice est vide.

Premier oostégite (fig. 3) : le nombre des tubercules de la crête interne augmente avec

la taille des femelles, tandis que le lobe postéro-distal, dirigé obliquement, s’allonge de plus

en plus.

Plaques latérales du pléon toujours recouvertes dorsalement et ventralement de tuber¬

cules nombreux mais peu saillants, sauf chez les plus petites femelles où elles sont presque

lisses. Les deux premières plaques du côté court sont ordinairement plus développées que

celles du côté long, quelquefois égales. En règle générale, les trois premières paires augmentent

de longueur tandis que les deux suivantes conservent la même taille ; la sixième, invaria¬

blement plus étroite et généralement plus acuminée, atteint l’extrémité de la cinquième

— 476 —

dans 58 % des cas ou se montre plus courte (36 %) ou, beaucoup plus rarement (6 %),

plus longue.

Pléopodes : si la première paire est toujours plus développée que les suivantes, la longueur

relative des deux rames peut varier quelque peu. Dans aucun cas, les pléopodes ne dépas¬

saient sensiblement les plaques latérales.

Uropodes quelquefois nettement plus courts que les sixièmes lames pleurales.

Mâle

Taille : 4,1 à 7,3 mm ; soit un rapport LÇ/L<J entre 2,1 et 3,6.

Yeux toujours sans pigment, mais une dépression est visible à leur emplacement, sur¬

tout sur les individus desséchés (à ne pas confondre avec deux fossettes allongées situées

plus antérieurement).

Pléon moitié plus long que large et conservant des vestiges de pléopodes et d’uropodes

chez les plus petits mâles juvéniles examinés (1,1 et 1,3 mm), l’abdomen perd rapidement

ses restes d’appendices tandis que sa forme devient triangulaire, puis de plus en plus glo¬

buleuse (fig. 2 1-n).

2. Parasite d ’Hymenopenaeus halli

Si on ne relève aucune variation morphologique importante, on constate, en revanche,

que les femelles (10,3 à 14,8 mm) ont un rapport L/l supérieur à celui des Bopyres de H. sibo-

gae de mêmes dimensions (entre 1,37 et 1,43), et que la taille des mâles (2,8 à 3,4 mm),

proportionnellement à celle des femelles, se montre plus réduite (3,0 à 5,3).

Renseignements biologiques

Le Bopyre des Hymenopenaeus sibogae malgaches ne montre aucune préférence pour

l’une ou l’autre des cavités branchiales de l'hôte et infeste des individus de toutes tailles.

Seize femelles (entre 9,7 et 19,0 mm), la plupart sans œufs mais pourvues du mâle

adulte normal, abritaient dans leur marsupium une à trois larves cryptonisciennes (5 cas)

ou mâles juvéniles (8 cas), voire les deux ensembles (3 cas).

Par ailleurs, et c’est une observation particulièrement intéressante, presque tous les

individus étaient infestés par des Cabirops, plusieurs d’entre eux portant même simultané¬

ment une femelle de Copépode Choniostomatidae.

Remarques

La détermination des présents parasites comme Orbione halipori Nz. & Br. Br. ne

soulève aucun problème puisque l’espèce, d'ailleurs obtenue sur Hymenopenaeus sibogae

de Man, a bénéficié de descriptions et d’excellentes figures de la part de Nierstrasz et

Brender-à-Brandis (1923), puis de Shiino (1958), et que, d’autre part, nous avons pu

les comparer aux spécimens-types. Par contre, il nous faut souligner que leur identification

générique s’avère des plus délicates. En effet, d’après la plupart des auteurs, le genre Orbione

— 477 —

se définit par la possession, chez la femelle, de plaques latérales et d’uropodes uniramés

au sixième pléonite, ce qui le distingue d’Apopenaeon ou de Crassione, lesquels sont dépour¬

vus de lames pleurales à ce somite mais portent des uropodes biramés.

Sa caractéristique ainsi formulée, la détermination du genre Orbione paraît des plus

faciles. En fait, lorsque l’on se trouve en présence d’une espèce comme O. halipori, le critère

se montre d’une certaine ambiguïté car, dans les deux cas, le nombre de lamelles étant le

même et celles-ci d'aspect absolument identique, comment décider si le pléotelson est équipé

de plaques latérales et d’uropodes simples plutôt (pie d’uropodes doubles ?

Cette difficulté à laquelle nous nous sommes heurtés quant à l’homologation des deux

paires de lamelles du sixième pléonite était d’ailleurs prévisible vu l’interprétation diffé¬

rente dont elles ont fait l’objet : Richardson (1910) estimait celles des Orbione comme des

uropodes biramés. Mais l’exemple le plus démonstratif révélant bien l’incertitude de la dis¬

tinction est certes l’établissement du genre Crassione par Dakin (1931). S’en tenant aux

diagnoses d’ Orbione, cet auteur créa le genre parce qu’il considérait que sa nouvelle espèce,

C. aristei, présentait des uropodes doubles. Or, l’examen de l’holotype et de spécimens ulté¬

rieurement récoltés 1 dans la même région et sur le même hôte, Aristeomorpha foliacea

(Risso), a montré qu’il s’agissait, en réalité, A'Orbione halipori !

Si l’on considère que, simultanément (1931) mais indépendamment, Nierstrasz &

Rhender-à-Branims et Dakin ont crû devoir établir un genre spécial pour les Orbioninés

à six pléonites dorsalement visibles munis d’uropodes biramés, les premiers l’appelant

Apopenaeon, le dernier Crassione, le fait que la même espèce soit classée par les uns dans

Orbione, par le troisième dans Crassione (= Apopenaeon) a de quoi rendre perplexe sur

l’évidence du critère avancé. La forme de ces deux paires de lamelles, chez O. halipori,

se montrant généralement acuminée alors que les lames pleurales des cinq premiers seg¬

ments abdominaux ont toujours leur extrémité distale arrondie, nous serions plutôt enclins,

avec Dakin, à les regarder comme des uropodes doubles ; mais, dans quelques cas, on peut

hésiter. Par contre, chez les Apopenaeon japonicum (Thielemann) typiques et les deux nou¬

velles espèces ci-après décrites, il ne saurait y avoir de doute : que les lames pleurales soient

tuberculées alors cpie les précédentes sont lisses, que ces dernières soient nettement diffé¬

rentes ou qu’elles les cachent complètement, la question de savoir si ce sont bien des uropodes

doubles ne se pose pas.

C’est la raison pour laquelle nous conserverons provisoirement les deux genres, mais

en désignant Apopenaeon sous la dénomination qui lui revient, ainsi qu’il sera expliqué

plus loin.

Orbione thielemanni Nz. et Br. Br., 1931

1931, Orbione thielemanni Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 155-157, fig. 16-17.

Matériel examiné : 1 Ç + (J (couple décrit), sur Metapenaeopsis sp., baie d’Antongil,

15°38'8" S-49°42'4" E, 20 m, 2. IV. 1973 (J. Marcille coll.) ; 1 $ + $ (spécimens-types d’O. thiele¬

manni), sur Metapenaeopsis stridulans (Alcock) (A. Crosnier dét.), golfe de Siam, Koh Kahdat,

8-10 Fd, 27.1.1900 (Zoologiscbes Museum, Copenhague).

1. Nous remercions le Dr. 1). E. Brown (Australian Museum, Sydney) qui nous les a obligeamment

communiqués.

— 478 —

Description

Femelle (fig. 4 et 5 a-b)

Longueur 7,6 mm ; largeur 7,0 mm ; pléon 1,5 mm.

Céphalon nettement plus large que long. Yeux absents. Lame frontale faisant environ

le tiers de la longueur de la tète. Antennules séparées de trois articles ; antennes quadri-

articulées. Maxillipèdes terminés par un grand palpe inerme. Bord postérieur (fig. 5 a)

pourvu de deux paires de lamelles bien développées portant de longues digitations ; la partie

médiane tuberculée et digitée.

Péréion avec la séparation médio-dorsale des segments II- 1 11 mal définie. Bosses laté¬

rales bien distinctes sur les quatre premiers somites. Plaques coxales antérieures larges

et lamelleuses, devenant moins développées dans les derniers péréionites ; celles du côté

Fig. 4. — Orbione thielemanni Nz. & Br. Br. Ç (x 12).

gauche des thoracomères III- IV très rudimentaires. Marsupium fermé. Premier oostégite

(fig. 5 b) ayant le lobe postéro-distal bien formé et la crête interne garnie de tubercules.

Les autres plaques marsupiales montrant quelques granules ; la deuxième paire distalement

amincie et recourbée vers l’avant ; la cinquième avec frange. Péréiopodes tous munis d’une

forte bosse au bord supérieur du basipodite.

Pléon de six segments dorsalement visibles. Plaques latérales à tous les somites de

479 —

Fig. 5. — Orbione thielemanni Nz. & Br. Br. Ç : a, bord postérieur du oéphalon ( x 21) ; b, 1 er oostégite

(X 10). (J : c, face dorsale (x 21) ; d, antennule et antenne (x 195) ; e-f, péréiopodes 2 et 7 (x 92).

taille légèrement décroissante vers l’arrière, tuberculées sur les bords et ventralement.

Pléopodes biramés, recouverts de tubercules sur les deux faces ; les rames subégales, dimi¬

nuant postérieurement de longueur ; ils sont nettement plus courts que les plaques latérales

et laissent visible la partie médio-ventrale de l’abdomen. Uropodes simples, semblables

aux cinquièmes pléopodes, mais un peu plus réduits.

Mâle (fig. 5 c à f)

Longueur 2,6 mm ; largeur 1,2 mm ; pléon 0,5 mm.

Céphalon mal délimité du thorax. Yeux absents. Antennules (fig. 5 d) séparées de trois

articles ; antennes de cinq. Maxillipèdes non distingués.

Péréion à bords presque parallèles. Péréiopodes (fig. 5 e-f) avec le propode diminuant

régulièrement de longueur vers l’arrière à partir de P2 ; le dactyle, très développé dans les

trois premières paires, devient considérablement plus court dans les dernières (L dactyles

P7/P2 = 0,45). Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon de forme triangulaire, présentant un renflement antéro-latéral et le bord posté¬

rieur arrondi. Aucune trace d’appendices.

Remarques

Le présent parasite s’accorde dans presque tous les détails avec Orbione thielemanni

iNierstrasz et Brender-à-Brandis, 1931, connu jusqu’ici uniquement par le type récolté

— 480 —

dans le golfe de Siam sur un Pénéide alors indéterminé, mais qui, en fait, est aussi un Meta-

penaeopsis, M. stridulans (Alcock). La seule différence appréciable réside dans la longueur

des sixièmes plaques latérales du pléon qui sont plus courtes que les cinquièmes dans la pré¬

sente femelle et nettement plus longues dans l’holotype.

Concernant ce dernier, il convient d’ailleurs de rectifier sa description sur les points

suivants : (a) la lame frontale n’est pas aussi importante et ne fait, en réalité, que 0,42 de la

longueur de la tête ; (b) la cinquième plaque coxale du côté court n'a pas l’état rudimentaire

figuré, elle est lamelleuse et plus développée que les deux précédentes ; (c) la face dorsale

des plaques latérales est lisse, les tubercules représentés étant ceux de la face ventrale

visibles par transparence.

Proche A’Orbione halipori Nz. & Br. Br., 1923, la femelle d’O. thielemanni a le corps

plus élargi ; mais ce n’est peut-être pas là un caractère spécifique car, dans la première forme,

le rapport L/l augmente généralement avec la taille des parasites. Par contre, les diffé¬

rences suivantes paraissent constituer les critères de l’espèce :

-— bord postéro-céphalique avec les digitations des lamelles plus nombreuses et la

partie médiane entièrement tuberculée ;

— plaques coxales 1-2 du côté court plus développées ;

- plaques latérales 1-5 devenant plus courtes vers l’arrière et dépourvues de tuber¬

cules dorsaux ;

— dactyle des péréiopodes du mâle diminuant fortement de longueur dans les paires

postérieures.

Parapenaeon japonicum (Thielemann, 1910)

1910, Epipenaeon japonica Thielemann : 79-81, fig. 86-87 et pi. II, fig. 31.

1933, Epipenaeon japonica : Hiraiwa : 55-58, fig. 1-8 et pi. I, fig. 2-3.

1950, Apopenaeon japonicum : Shiino : 151-154, fig. 1.

Matériel examiné : 1 Ç, sur Metapenaeus monoceros (Fabrieius), Le Ménabé-en-Maganga,

16.111.1968; 4 $Ç + 3 SS, même hôte, 13°13'6" S-48°25'2" E, 32 m, 2.VII1.1973; 12 + 7 SS

adultes (dont le couple décrit), 4 juvéniles et 1 cryptoniscien, même hôte, baie d’Ambaro, janvier

1975 ; 1 $ -j- S> sur Penaeus semisulcatus de Haan, même localité, mai 1975 (hôtes : A. Crosnier

coll. et det.).

Description

Femelle (fig. 6 a à g et 7)

Longueur 16,9 mm ; largeur 13,0 mm ; pléon 5,1 mm.

Céphalon beaucoup plus large que long, sa moitié postérieure trilobée. Yeux absents.

Lame frontale très large. Antennules séparées de trois articles ; antennes quadriarticulées.

Maxillipèdes terminés par un palpe digitiforme dépourvu de soies. Bord postérieur (fig. 6 a^

ayant les deux paires de lamelles digitées ; quelques digitations latérales également sur

la partie médiane qui s’avance en une petite pointe.

Péréion avec la séparation médio-dorsale des trois premiers segments peu nette.

Bosses latérales bien distinctes sur les somites I-IV. Plaques coxales des deux péréionites

antérieurs très développées, les suivantes restant lamelleuses sur le côté gauche ; les plaques

481

I n. G. — Parapenaeon japonicum (Thielemann). Ç : a, bord postérieur du ccphalon ( 21) ; b, 1 er oosté-

gite (x 10) ; c-g, oostégites 1-5 d’une autre femelle ( X 5). (J : h, face dorsale (x 11) ; i, antennule et

antenne (x 98) ; j, péréiopode 1 (x 46). Variation : k, lamelles céphaliques de la femelle (X 21) ; 1-n,

pléon du mâle ( 10).

3-4 du côté droit rudimentaires. Marsupium (fig. 6 b-g) fermé. Premier oostégite avec le

lobe postéro-distal bien formé ; la crête interne recouverte de digitations fines et nom¬

breuses. Les deuxièmes plaques marsupiales un peu arquées vers l’avant, les deux paires

suivantes subégales, la cinquième munie d’une frange de soies ; tous les oostégites sont lisses.

Péréiopodes doublant presque de taille vers l’arrière, chacun présentant une forte bosse

au bord supérieur du basipodite.

Pléon de six segments. Plaques latérales sur les cinq premiers somites, cordiformes à

ovalaires, pratiquement lisses sur la face dorsale mais tuberculées ventralement ; la cinquième

paire entoure le pléotelson très petit et peu visible. Pléopodes biramés, de taille légèrement

décroissante vers l’arrière, les deux rames subégales et densément recouvertes dorsalement

1, 13

— 482 —

de tubercules sphériques devenant souvent de courtes digitations. Uropodes biramés, sem¬

blables aux derniers pléopodes. La face ventrale de l’abdomen, en partie découverte, est

plissée transversalement.

Mâle (fig. 6, h à j)

Longueur 5,8 mm ; largeur 2,2 mm ; pléon 1,5 mm.

Céphalon plus large que long, distinct du thorax. Yeux absents. Antennules (fig. 6 i)

séparées de trois articles ; antennes de cinq. Maxillipèdes non distingués.

Péréion s’élargissant légèrement jusqu’au cinquième somite pour diminuer ensuite.

Péréiopodes (fig. 6 j) avec le propode de taille un peu décroissante vers l’arrière ; le dactyle

très développé dans P1-P3, devient plus court dans les dernières paires (L dactyles P7/

PI = 0,57). Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon d’une seule pièce, relativement volumineux et presque hémisphérique. Sans

aucune trace d’appendices.

Larve cryptoniscienne

Longueur 0,7 mm. Corps recouvert de soies. Yeux présents. Article basal des antennules

présentant trois épines antérieures et quatre postérieures. Articles 2-3 du flagelle antennaire

légèrement plus courts que le premier et le quatrième. Pygidium découpé en dix dents

(latérales comprises).

Variations

Femelle

Taille : 8,5 à 18,0 mm (l’holotype 24,0 mm) ; avec un rapport L/l de 1,10 à 1,33.

Lame frontale toujours très développée (0,53 à 0,77 de la longueur de la tète), le rapport

paraissant d’ailleurs augmenter avec la taille des parasites.

Lamelles postcéphaliques moins digitées chez la plus petite femelle (fig. 6 k).

Segmentation thoracique rarement bien dictincte dans tous les péréionites.

Plaques coxales : à noter uniquement la réduction de la troisième du côté long dans

un cas, ce qui semble une simple anomalie.

Marsupium légèrement entrouvert au milieu chez le spécimen sur Penaeas semisul-

calus .

Cinquièmes plaques latérales de forme remarquablement constante ; elles peuvent

toutefois se recouvrir sur leur bord interne, cachant ainsi complètement le pléotelson.

Pléopodes débordant quelquefois de l’abdomen, mais ordinairement plus courts que

es lames pleurales.

Mâle

'l’aille : 3,2 à 6,2 mm, soit un rapport LÇ/L(J entre 1,9 et 3,8.

Céphalon toujours important (largeur tête/1 thorax = 0,51 à 0,62 ; 0,64 dans le spéci¬

men de Shiino).

Yeux ordinairement visibles, quoique minuscules.

— 483 —

Pléon : chez le plus petit individu juvénile (1,1 mm), l’abdomen est très allongé, avec

les six segments latéralement indiqués et les pléopodes présents sous forme de lobes arrondis.

A un stade plus avancé (1,3 mm), les appendices ont disparu ainsi que la métamérisation.

Chez un mâle nettement plus grand (2,6 mm) mais encore immature, le pléon est trian¬

gulaire. Il devient plus ou moins globuleux chez les individus adidtes (fig. 6 1-n).

Remarques

L’étude de ces exemplaires mène à des considérations concernant respectivement leur

détermination spécifique et la dénomination du genre auquel ils appartiennent.

1 — Cette espèce a été décrite comme Epipenaeon japonica par Thielemann (1910),

d’après deux spécimens parasites d’un Penaeus sp. d’Okayama (Japon), qu’HiRAiWA

(1933) suppose être ou P. japonicus (Bate) ou P. semisulcatus de Haan, les Pénéides les plus

communs de la localité. Elle fut retrouvée par Barnard (1925) sur un Metapenaeus rnono-

ceros (Fabricius) de Delagoa Bay (Afrique du Sud), et sur la côte de Travancore par Nataraj

(1943), qui n’indique pas l’hôte.

Auparavant, Hiraiwa (1933) avait rapporté à Epipenaeon japonica un Bopyre très

fréquent sur les Penaeopsis akayebi Rathbun 1 d’Hiroshima, sur la biologie duquel il publia

un travail particulièrement important. D’accord sur la détermination spécifique, Shiino

(1934) redécrivit ce dernier, de Tanabe Bay où il infeste aussi communément cet hôte, mais

en le retirant d’Epipenaeon pour le placer dans le genre Apopenaeon que Nierstrasz et

Brender-à-Brandis (1931) venaient d’établir pour les Orbioninés à six pléonites dont le

dernier, dépourvu de plaques latérales, possède des uropodes biramés. Mais, par la suite,

l'examen d’un nouveau couple d 'Apopenaeon japonicum récolté (sur un hôte malheureu¬

sement inconnu) à Kutino, Izu, amena Shiino (1950) à revenir sur son identification et

à considérer le Bopyre étudié par Hiraiwa comme « au moins » une variété du parasite

de Thielemann, A. japonicum var. hiraiwai.

La comparaison des figures données par Shiino (1934, 1950) pour les deux formes

permet effectivement de relever des différences frappantes dans les deux sexes. Par exemple,

l’aspect des plaques latérales et la taille des pléopodes chez la femelle ; mais l’auteur ne

mentionne pas le second caractère et rappelle la grande variation du premier, constatée

et illustrée par Hiraiwa (1933). Par contre, la tête se voit retenue par lui comme critère :

largement ovale dans la forme typique, triangulaire chez hiraiwai. Mais la séparation des

deux variétés est surtout basée sur l’habitus du mâle : alors que, dans la forme typique,

le thorax s’élargit sensiblement vers l’arrière et le céphalon reste très petit, chez hiraiwai

les bords du péréion sont parallèles et la tète beaucoup plus grosse.

Pour être des plus nettes entre les spécimens décrits par Shiino, la différence d’habitus

ne nous paraît cependant pas constituer le critère distinguant les deux variétés. 11 suffit

d’ailleurs de se rapporter à la diagnose originale de l’espèce : le mâle assigné à la forme

typique ne correspond nullement à celui figuré par Thielemann (1910), lequel a, au contraire,

le faciès et les proportions de la tête identiques à ceux du mâle représenté par Hiraiwa

1. Penaeopsis acclivis Rathbun et P. la met la tus (de Haan) sont également signalés comme hôtes d’/i.

japonica « or closely allied species ».

— 484 —

(1933). Si Apopenaeon japonicum comprend réellement deux variétés ou sous-espèces —

ce qui est très possible — c’est donc par d’autres caractères morphologiques qu’ils se dis¬

tinguent et il convient de les rechercher.

En ce qui concerne les parasites des trois Pénéides de Madagascar, étant donné qu’ils

s’accordent parfaitement avec la description de Thielemann, ils nous paraissent donc

référahles à la forme typique d’Apopenaeon japonicum, quoique le développement un peu

plus grand des pléopodes de la femelle puisse susciter quelque réserve.

2 — Ainsi qu’il a été mentionné plus haut, le nom du genre sous lequel l’espèce est

actuellement désignée ne saurait être maintenu. Mais ce changement demande évidemment

qu’on le justifie et, pour cela, il nous faut brièvement relater l’historique des Orbioninés

apparentés ; celui-ci se montre fort embrouillé et mérite d’ailleurs d’être cité comme un

exemple typique des difficultés devant lesquelles on ne se trouve que trop souvent lors

de la détermination d’Épicarides.

1900 : Bonnier crée le genre Orbione pour le premier Bopyre obtenu sur un Pcnéide

(O. penei), qu'il définit par la présence de plaques latérales et d’uropodes simples au pléo-

telson de la femelle.

1904 : Richaruson établit le second genre, Parapenaeon (pour P. consolidata) , indi¬

quant que le sixième pléonite, dépourvu de lames pleurales, porte seulement des uropodes

uniramés.

1906 : Nobili décrit un deuxième Orbione (O. bonnierï), correspondant aux caracté¬

ristiques de l’espèce-type.

1910 : Signalant la récolte d’un nouvel exemplaire de chacun des deux Orbione,

Richardson déclare alors qu’à la fois Bonnier, Nobili et elle-même se sont trompés quant

au nombre d’uropodes de leur espèce respective : ces derniers sont doubles et non simples

comme primitivement indiqué. Toutefois, le genre Orbione se distingue de Parapenaeon

en ayant le pléotelson « lamellate ». Par ailleurs, contrairement aussi à la description et

à la figure, ces plaques latérales manquent chez O. bonnieri, qui est donc un Parapenaeon.

1923 : Pour Nierstrasz et Brendeh-à-Brandis, l’assertion de Richardson relati¬

vement aux uropodes de Parapenaeon s’applique uniquement au spécimen identifié par

elle à YOrbione bonnieri de Nobili, mais non à son P. consolidata. Aussi la description ori¬

ginale de ce dernier doit-elle être seule tenue pour exacte, opinion étayée par le fait qu’ils

ont trouvé une nouvelle espèce de ce genre (P. secundum ) chez laquelle ces appendices sont

indiscutablement uniramés. Chopra, quant à lui, se montre d’un avis opposé, et il donne

la première clé générique des Bopyres, alors réunis avec les actuels Orbioninés, en tenant

compte de la rectification de Richardson.

1931 : Nierstrasz et Brhnder-à-Brandis s’en tiennent à leur diagnose, au point

qu’ayant un Orbioniné voisin à uropodes doubles ils créent pour lui le genre Apopenaeon.

Par une coïncidence peu faite pour simplifier les choses, en même temps et pour exactement

la même raison, Dakin établit de son côté le genre Crassione, modifiant la clé de Chopra

en conséquence.

1932 : Ignorant manifestement le travail de Dakin, Nierstrasz et Brender-à-Bran-

dis composent également la leur, d’autant moins disposés à modifier leur point de vue en

ce qui concerne Parapenaeon qu’ils viennent d’obtenir une autre espèce (P. tertium ) présen¬

tant le critère qu’ils soutiennent.

— 485 —

1933 : Shiino crée la variété Parapenaeon consolidata richardsoticie dont la femelle

possède également des uropodes uniramés.

1949 : Le même auteur donne un tableau comparatif des caractères génériques des

Orbioninés, lequel suit les diagnoses des deux épicaridologistes hollandais.

En conclusion, selon la clé utilisée, un Bopyre comme YEpi.penaeon japonica de Thiele¬

mann pent fort bien se voir classer dans trois genres différents ! Passant sur les commen¬

taires que suscitent ces prises de position contradictoires nous dirons que, heureusement,

l’examen des parasites de Richardson a tout de suite résolu le problème en permettant

les constatations suivantes :

1. Si le spécimen identifié à Orbione penei appartient peut-être à l’espèce de Bonnier,

en tons cas son pléotelson n’est équipé que de deux paires de lamelles et non de trois comme

il ressort implicitement du texte.

2. Celui déterminé comme O. honnieri ne correspond pas au parasite de Nobili, mais

représente probablement une nouvelle forme.

3. Enfin, point capital qui clôt définitivement la controverse : Tholotype de Para¬

penaeon consolidata possède bien des uropodes biramés h En conséquence, Apopenaeon

et Crassione se trouvent automatiquement invalidés.

Fig. 7. — Parapenaeon japonicum (Thielemann). $ (x 6).

Fig. 8. — Parapenaeon crosnieri n. sp. Ç (X 11).

1. Il ne restait que deux petits lambeaux de l’un des uropodes gauches : visiblement, la rame s’était

détachée, sans doute pendant une vérification du nombre de ces lamelles souvent fragiles.

486 —

Reste cependant la question des Parapenaeon qui, à l’instar de P. secundum, ont réelle¬

ment ces appendices simples ; elle ne pourra être réglée tant que la valeur taxonomique

de ce critère n’aura pas été formellement démontrée.

Parapenaeon crosnieri n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype -j- $ allotype, 19 -f- 18 (JçJ, sur Metapenaeopsis andama-

nensis (Wood-Mason), 15°24'0" S-46°42 / 5'' E, 160 m et 15°25'7" S-46°01'0" E, 200-210 m, 7.XI.1972 ;

1 Ç, même hôte, 18°55' S-43°56'5" E, 195-205 m, 24.XI.1973 ; 2 + 1 d 1 , même hôte, station

non indiquée (hôtes : A. Crosnier coll. et det.).

Description

Femelle (fig. 8 et 9 a à h)

Longueur 5,9 mm ; largeur 4,6 mm ; pléon 1,4 mm.

Céphalon plus large que long. Yeux absents. Lame frontale relativement peu développée.

Antennules séparées de trois articles ; antennes paraissant quadriarticulées. Maxillipèdes

terminés par un palpe digitiforme dépourvu de soies. Bord postérieur avec les deux paires

de lamelles présentant quelques digitations externes ; la partie médiane lisse.

Péréion ayant les deux premiers segments plus ou moins fusionnés sur la ligne médio-

dorsale. Bosses latérales bien distinctes sur les quatre somites antérieurs. Plaques coxales

du côté long toutes lamelleuses, la plupart se chevauchant ; sur le côté court, seule la pre¬

mière est développée, quoique moins importante que son homologue, les trois suivantes

sont très réduites et il n’y en a pas sur les trois derniers péréionites. Marsupium fermé (fig. 9

a-f). Premier oostégite avec la crête interne tuberculée ; la moitié postérieure grossièrement

triangulaire, ne formant pas de lobe proprement dit. Les deuxièmes plaques marsupiales

se chevauchent, leur extrémité distale étant rétrécie et redressée vers l’avant ; les deux

paires suivantes sensiblement de même longueur que la seconde, mais de forme plus rectan¬

gulaire ; la cinquième, la plus longue et la plus étroite, présente une frange de soies à son

bord postérieur. Tous les oostégites sont recouverts de fins granules. Péréiopodes (fig. 9 g-h)

augmentant de taille vers l’arrière, chacun muni d’une forte carène au bord supérieur du

basipodite.

Pléon de six segments, le dernier entièrement visible dorsalement. Plaques latérales

sur les cinq premiers somites. Pléopodes biramés, ovalaires, leur face dorsale tuberculée,

dépassant en partie les plaques latérales sur le côté court ; la première paire est plus impor¬

tante que les suivantes qui diminuent légèrement de longueur postérieurement ; l’endo-

podite toujours plus développé que Texopodite. LYopodes biramés, semblables aux cinquiè¬

mes pléopodes. La face ventrale de l’abdomen, largement découverte, est plissée transver¬

salement.

Mâle (fig. 9, i à 1)

Longueur 2,4 mm ; largeur 1,0 mm ; pléon 0,4 mm.

Céphalon distinct du thorax. Yeux absents. Antennules (fig. 9 j) séparées de trois

articles ; antennes quadriarticulées. Maxillipèdes non distingués.

— 487 —

Fig. 9. — Parapenaeon crosnieri n. sp. Ç : a, 1 er oostégite (x 16) ; b-f, oostégites 1-5 d’une autre femelle

(X 11) ; g-h, péréiopodes 1 et. 7 (X 40). $ : i, face dorsale (X 20) ; j, antennule et antenne (X 126) ;

k-1, péréiopodes 1 et 7 (X 69).

Péréion à bords presque parallèles. Péréiopodes (fig. 9 k-1) avec le propode subégal

dans les cinq premières paires, un peu plus court dans les deux dernières ; le dactyle arqué

dans toutes les pattes, diminuant légèrement de longueur vers l’arrière (L. dactyles P6/

PI = 0,88). Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon très court, triangulaire, les bords antéro-latéraux renflés. Sans aucune trace

d’appendices.

Variations

Femelle

Taille de l’adulte : 5,3 à 6,8 mm, une femelle mesurant même jusqu’à 8,7 mm; avec

un rapport L/l entre 1,19 et 1,46.

— 488

Lame frontale : 0,18 à 0,32 de la longueur de la tête.

Segmentation thoracique : la séparation du premier ou des deux premiers péréionites

peu distincte chez près de la moitié des individus.

Plaques coxales du côté court : la première ordinairement plus développée que dans

l’holotype et de grandeur comparable à son homologue ; la deuxième est quelquefois de

taille intermédiaire entre la première et la troisième (trois cas).

Marsupium le plus souvent entrouvert, les oostégites 3-4 étant écartés ; toutefois ces

derniers sont sensiblement de même dimension que la seconde paire de plaques marsu-

piales.

Premier oostégite : le lobe postéro-distal souvent assez bien défini (fig. 9 b).

Cinquièmes plaques latérales plus ou moins divergentes, et laissant toujours visible la

totalité du sixième pléonite.

Pléopodes débordant des deux côtés de l’abdomen dans la plupart des cas.

Mâle

Taille : 2,1 à 3,5 mm ; le rapport LÇ/Lc? (1,7 à 2,9) en relation avec la longueur de la

femelle.

Pléon : sa forme, ordinairement identique à celle du mâle paratype peut cependant

varier entre les extrêmes représentés (fig. 10).

Fig. 10. — Parapenaeon crosnieri n. sp. Variation du pléon chez le mâle (x 25).

Remarques

La réduction de la deuxième plaque coxale du côté court, qui se montre aussi rudimen¬

taire que les deux suivantes chez la plupart des femelles, sullit à caractériser la nouvelle

espèce, puisque cette plaque coxale est toujours bien développée dans tous les autres Orbio-

ninés. Mais le présent parasite se distingue également des quatre Parapenaeon (= Apope-

naeon ) antérieurement décrits par sa lame frontale relativement étroite. De plus, il se

différencie encore de chacun par au moins un critère supplémentaire. Ainsi, le dactyle du

mâle diminue de taille de PI à P7, tandis qu’il conserve sensiblement la même longueur

dans toutes les pattes chez P. richardsonae (Nierstrasz et Brender-à-Brandis, 1929) ; le

sixième pléonite est entièrement visible en vue dorsale et non caché par les cinquièmes

plaques latérales comme dans le cas de la forme typique de P. japonicum (Thielemann,

1910) ; enfin, les pléopodes sont plus développés que chez P. japonicum var. hiraiwai (Shiino,

1950), mais nettement moins que chez P. takii (Shiino, 1950) dont la face dorsale des plaques

latérales est, d’autre part, tuberculée.

Nous sommes heureux de dédier cet intéressant Orbioniné au Dr Alain Crosnier,

de l’ORSTOM, qui a recueilli un très grand nombre d’Epicarides à Madagascar et a bien

voulu nous en proposer l’étude.

— 489 —

Parapenaeon apertus n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype + allotype, 11 ÇÇ -f- 9 sur Metapenaeopsis andama-

nensis (Wood-Mason), 15°25'7" S-46°01'0" E, 200-210 m, 7.XI. 1972 (hôtes : A. Crosnier coll,

et det.).

Description

Femelle (fig. 11 et 12 a à g)

Longueur 5,4 mm ; largeur 4,4 mm ; pléon 1,5 mm.

Céphalon plus large que long. Yeux absents. Lame frontale étroite. Antennules séparées

de trois articles ; antennes paraissant quadriarticulées. Maxillipèdes terminés par un

palpe digitiforme dépourvu de soies. Bord postérieur (fig. 12 a) avec les deux paires de

lamelles portant quelques digitations externes ; la partie médiane lisse.

Péréion ayant les segments I et II mal définis sur la ligne médio-dorsale. Bosses laté¬

rales bien distinctes sur les quatre premiers somites. Plaques coxales toutes lamelleuses

et bien développées sur le côté long ; seulement présentes et très réduites sur les quatre

péréionites antérieurs sur le côté court. Marsupium ouvert (fig. 12 b-g). Premier oostégite

avec la crête interne tuberculée ; la moitié postérieure grossièrement triangulaire, sans

lobe distal bien formé. Les deuxièmes plaques incubatrices sont allongées et se chevauchent,

leur extrémité étant rétrécie et recourbée vers l’avant. Les deux paires suivantes, beaucoup

Fig. 11. — Parapenaeon apertus n. sp. Ç : faces dorsale et ventrale (X 15).

— 490 —

Fig. 12. — Parapenaeon apertus n. sp. $ : a, bord postérieur du céphalon (x 32) ; b, 1 er oostégite (x 18) ;

c-g, oostégites 1-5 d’une autre femelle (x 11). : h, face dorsale (x 19) ; i, antennule et antenne ( X

127) ; j-k, péréiopodes 1 et 7 (X 67). Variation : 1, lamelles céphaliques de la $ ( X 32) ; m, pléon du

mâle ( X 19).

plus courtes, laissent une large ouverture au milieu du marsupium : la troisième cordiforme,

la quatrième subquadrangulaire. La cinquième paire, la plus longue, ferme la cavité mar-

supiale et porte une frange de soies sur son bord postérieur. Tous les oostégites finement

granuleux. Péréiopodes augmentant sensiblement de taille vers l’arrière, chacun muni d’une

forte carène au bord supérieur du basipodite.

Pléon de six segments, le dernier peu visible dorsalement. Plaques latérales sur les

cinq premiers somites : celles du côté long semblables aux dernières plaques coxales thora¬

ciques, lamelleuses, arrondies et lisses sur les deux faces ; tandis que sur le côté court, leurs

dimensions s’accroissent postérieurement ; les cinquièmes plaques latérales sont couver-

— 491 —

gentes et leur bord interne, en contact, forme antérieurement un petit hiatus laissant appa¬

raître un peu du sixième pléonite. Pléopodes biramés, dorsalement recouverts de tubercules ;

les deux rames subégales. La première paire est plus développée et plus triangulaire que les

suivantes qui sont ovalaires et diminuent légèrement de taille vers l’arrière. Uropodes

biramés, identiques aux derniers pléopodes. La face ventrale de l’abdomen, largement

exposée, est plissée transversalement.

Mâle (fig. 12 h à k)

Longueur 2,6 mm ; largeur 1,0 mm ; pléon 0,5 mm.

Céphalon distinct du thorax. Yeux absents. Antennules (fig. 12 i) séparées de trois

articles ; antennes quadriarticulées. Maxillipèdes non distingués.

Péréion s’élargissant quelque peu vers sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 12 j-k)

avec le propode diminuant légèrement de longueur vers l’arrière ; le dactyle, long et presque

droit dans P1-P2, devient de plus en plus court et recourbé dans les pattes suivantes (L dac¬

tyles P7/P1 = 0,39). Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon soudé, en demi-cercle et conservant quelques vestiges de la segmentation primi¬

tive sous forme de lignes transversales. Sans aucune trace d’appendice.

Variations

Femelle

Taille de l’adulte : 5,0 à 6,4 mm ; avec un rapport L/l entre 1,22 et 1,34.

Lame frontale : 0,20 à 0,30 de la longueur de la tête.

Bord postérieur du céphalon : les digitations des lamelles peuvent devenir plus nom¬

breuses avec la croissance des parasites (fig. 12 1).

Segmentation thoracique : peu distincte dans la partie médio-dorsale des deux premiers

somites chez la moitié des individus.

Plaques coxales du côté court toujours très réduites, quoique la première puisse se

montrer plus développée que la seconde (un cas).

Premier oostégite : le lobe postéro-distal ordinairement bien formé (fig. 11 c)

Pléopodes ne dépassant pratiquement pas les plaques latérales.

Mâle

Taille : 2,2 à 2,7 mm ; le rapport LÇ/LcJ (2,0 à 2,9) en relation avec la longueur de la

femelle.

Pléon : sa forme est remarquablement constante et, le plus souvent, son bord postérieur

présente une légère échancrure médiane (fig. 12 m).

Remarques

Très proche de Parapenaeon crosnieri n. sp., cette forme a franchi une étape de plus

vers la réduction des plaques coxales, puisque toutes sont rudimentaires sur le côté court.

— 492 —

D’autre part c’est l’Orbioniné chez lequel le marsupium se montre le plus largement ouvert,

autant que dans certains Bopyrinés.

Les deux espèces parasitant le même hôte, Melapenaeopsis andarnanensis (Wood-

Mason), et pouvant même infester simultanément le même individu (un cas), nous indique¬

rons comparativement leurs principaux caractères distinctifs (tabl. I).

Tableau I. — Caractères distinctifs entre Parapenaeon apertus et P. crosnieri n. spp.

Caractères

l ere plaque eoxale

I du côté court

] Marsupium

l 5 e plaques latérales

Dactyle de P1-P2

I Pléon

P. apertus n. sp.

réduite

ouvert, les oostégites 3-4 plus

courts que le 2 e

convergentes, formant un hia¬

tus sous lequel se voit en

partie le 6 e pléonite

long et droit (-f- des 2/3 du

propode)

demi-rond

P. crosnieri n. sp.

bien développée

fermé ou entrouxert, les oos¬

tégites 3-4 aussi longs que

le 2e

divergentes, laissant tout le

6 e pléonite visible

court et recourbé (la moitié

du propode)

t riangulaire

A noter que deux femelles (sans mâle) avaient des Cabirops.

Parapenaeon prox. secundum Nz. et Br. Br.

Matériel examiné : Ç holotype -f- <3 allotype, sur Melapenaeopsis andarnanensis (Wood-

Mason), 15°24'5" S-46°02'0" E, 250-265 m, 7.XI.1972 ; 1 $, même hôte, 22°17'3" S-43°05'9" E,

350 m, 27.XI.1973 (hôtes : A. Crosnier coll. et det.).

Description

Femelle (fig. 13 a-b et 14)

Longueur 11,0 mm; largeur 7,2 mm; pléon 2,9 mm. Céphalon trilobé, un peu plus

large que long. Yeux absents. Lame frontale large (0,40 de la longueur de la tête). Antennules

contiguës de trois articles ; antennes quadriarticulées. Maxillipèdes terminés par un long

palpe digitiforme dépourvu de soies. Bord postérieur (fig. 13 a) ayant les deux paires de

lamelles courtes et digitées ; quelques lobules latéraux sur la partie médiane.

Péréion avec tous les segments distinctement séparés, sauf le premier plus ou moins

fusionné au milieu. Bosses latérales bien visibles sur les quatre somites antérieurs. Plaques

-- 493 —

Fig. 13. — Parapenaeon prox. secundum N/,. & Hr. Br. Ç : a, bord postérieur du céphalon ( X 20) ; b, 1 er

oostégite [X 12). : c, face dorsale (x 14) ; d, antennule et antenne (X 75) ; e-f, péréiopodes 1 et 7

(X 65).

coxales droites très développées sur les quatre premiers péréionites, également lamelleuses

mais plus courtes sur les trois derniers ; sur le côté gauche, seule la première plaque est

de taille comparable à celle de son homologue, les autres étant nettement plus réduites.

Marsupium fermé. Premier oostégite (fig. 13 h) formant un lobe postéro-distal peu accusé ;

la crête interne tuberculée sur presque toute sa longueur, avec un processus proximal

également garni de tubercules. Les deuxièmes plaques marsupiales ont l’extrémité distale

incurvée vers l'avant ; les deux paires suivantes subégales, plus importantes que la cinquième

(pii porte une frange postérieure de soies. Péréiopodes doublant de taille vers l’arrière, tous

munis d’une forte bosse au bord supérieur du basipodite.

PI éon de six segments. Plaques latérales sur les cinq premiers somites, les deux paires

antérieures arrondies et plus courtes que les trois dernières qui sont plus ou moins elfilées ;

la plupart ont leur bord postérieur tuberculé. Pléopodes biramés, ne dépassant pas ou à peine

les lames pleurales et laissant la partie médio-ventrale de l’abdomen découverte ; endopodite

plus grand que l’exopodite, les deux rames recouvertes de tubercules. Uropodes simples,

semblables aux derniers pléopodes.

La seconde femelle (12,5 mm) ne présente aucune différence appréciable.

A noter que chacune des deux femelles portait un stade bopyridium correspondant

(sauf pour les uropodes moins allongés) à celui de Parapenaeon japonicum hiraiwai (Shiino)

figuré par LIiraiwa (1936, pi. VII, figs. 17 a-b).

D’autre part, la femelle décrite était parasitée par un Cabirops.

Mâle (fig. 13 c à f)

Longueur 3,4 mm ; largeur 1,6 mm ; pléon 0,7 mm.

— 494 —

Céphalon assez mal délimité du thorax. Yeux absents. Antennules (fig. 13 d) séparées

de trois articles ; antennes comprenant sept articles, les derniers minuscules. Maxillipèdes

non distingués.

Péréion s’élargissant vers sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 13 e-f) pourvus d’un

propode augmentant légèrement de grosseur jusqu’à P4 pour diminuer ensuite ; la longueur

des dactyles décroît peu vers l’arrière (L dactyles P7/P1 = 0,87). Pas de tubercules médio-

ventraux.

Pléon losangique. Sans traces d’appendices.

Remarques

Ce troisième Bopyre de Metapenaeopsis andamanensis (Wood-Mason) ressemble beau¬

coup à Parapenaeon secundum Nierstrasz et Brender-à-Brandis, 1923, décrit d’après un

couple récolté à Florès sur Parapenaeus fissurus (Bate). Mais la femelle présente toutefois

un certain nombre de différences avec l’holotype 1 : lame frontale plus large, seconde plaque

Fig. 14. — Parapenaeon prox. secundum Nz. et Br. Br. Ç (x 8).

Fig. 15. — Parapenaeon expansus n. sp. $ (X 5).

1. Nous remercions le Dr. S. Pinkster (Zoologisk Museum, Amsterdam) d’avoir bien voulu nous le

transmettre.

— 495 -

coxale du côté court moins développée, corps fortement rétréci à la jonction pléon-thorax,

première paire de plaques latérales courtes et arrondies, tubercules des pléopodes moins

nombreux. De plus, nous n’avons pas vu le mâle dont la morphologie des péréiopodes

paraît un bon critère spécifique dans la sous-famille. Aussi ne peut-il être donné de déter¬

mination précise du présent parasite.

Parapenaeon expansus n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype -j- $ allotype, 9 adultes et 3 juvéniles + 6 SS adultes et

1 juvénile, sur Penaeus ternoi Kubo, 25°02'7" S-47°05'8" E, 65-70 m, 4.III.1973 (hôtes : A. Crosnier

coll. et det.).

Description

Femelle (fig. 15 et 16 a à g)

Longueur 19,3 mm ; largeur 16,7 mm ; pléon 5,5 mm.

Céphalon de contour plus ou moins trilobé. Yeux absents. Lame frontale moyennement

développée. Antennules triarticulées, en contact Lune de l’autre ; antennes de quatre

articles. Maxillipèdes avec palpe allongé. Bord postérieur (fig. 16 a) ayant les deux paires

de lamelles finement digitées ; la partie médiane ornée de quelques tubercules latéraux.

Péréion distinctement segmenté. Bosses latérales proéminentes sur les quatre premiers

somites. Plaques coxales toutes lamelleuses et bien développées sur les deux côtés du thorax.

Marsupium (fig. 16 b-g) fermé. Premier oostégite pourvu d’une crête interne digitée ; le

lobe postéro-distal accusé. Les autres plaques marsupiales, beaucoup plus grandes, ont leur

extrémité distale arrondie, sauf dans la seconde paire où elle est étroite et incurvée vers

l’avant ; la cinquième paire frangée de soies sur son bord postérieur. Péréiopodes tous

munis d’une forte bosse au bord supérieur du basipodite.

Pléon avec seulement cinq segments visibles dorsalement, la plupart ayant leur ligne

de démarcation peu distincte sur la partie médiane. Plaques latérales au nombre de cinq

paires, foliacées et cordiformes, lisses ou peu tuberculées sur les bords. Pléopodes biramés,

recouverts sur les deux faces, surtout la dorsale, de tubercules presque sphériques. Uropodes

simples, semblables aux derniers pléopodes.

Mâle (fig. 16, b à k)

Longueur 6,2 mm ; largeur 2,4 mm ; pléon 1,8 mm.

Céphalon mal délimité du thorax. Yeux absents. Antennules (fig. 16 i) séparées de

trois articles ; antennes de cinq. Maxillipèdes non distingués.

Péréion s’élargissant vers sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 16 j-k) avec le propode

de PI el P7 un peu moins développé que dans les autres pattes ; la longueur des dactyles

diminuant relativement peu vers l’arrière (L dactyles P7/P2 = 0,74). Pas de tubercules

médio-ventraux.

Pléon soudé, montrant un renflement antéro-latéral. Sans traces d’appendices.

— 496

Fig. 16. — Parapenaeon expansus n. sp. $ : a, bord postérieur du céplialon ( 11) ; b, 1 er oostégite ( ' 10) ;

c-g, oostégites 1-5 d’une autre femelle (X 5). (J : h, face dorsale (X 10) ; i, antennule et antenne ( 67) ;

j-k, péréiopodes 1 et 7 (X 59).

Variations

Femelle

Taille : 18,1 à 19,8 mm ; avec un rapport L/l entre 1,09 et 1,32.

Segmentation du corps le plus souvent peu distincte au milieu des deux ou trois premiers

péréionites et aussi sur l’un au moins des pléonites.

Lame frontale : 0,44 à 0,67 de la longueur de la tête.

Plaques coxales ordinairement toutes développées, sauf chez deux spécimens où les

plaques 4-7 sont rudimentaires soit sur un côté, soit des deux côtés du thorax.

497 —

Pléopodes : la première paire toujours plus importante que les suivantes, mais on

noie généralement des variations dans la longueur relative des deux rames.

Mâle

Taille : 5,0 à 6,4 mm (avec un rapport L Ç/L = 2,9 à 3,6).

Céphalon : sa largeur fait 0,40 à 0,52 de celle du péréion.

Pléon toujours triangulaire, avec indication latérale du premier segment.

Renseignements biologiques

Trois des femelles, ovigères et pourvues d’un mâle adulte, portaient néanmoins dans

leur marsupium une femelle juvénile de stade précoce (encore sans ébauche d’oostégites)

et chez lesquelles la segmentation pléale n’était pas distincte (fig. 17 a-e) : la première

(1,6 mm) équipée simplement d’uropodes, la seconde (1,45 mm) ayant en plus des pléopodes

Fig. 17. — Parapenaeon expansus n. sp. a-c, face ventrale du pléon de ÇÇ juvéniles (X 51).

Fig. 18. — Plaques latérales de la femelle : a, chez Parapenaeon secundum Nz. & Br. Br. ; b-c, chez P. expan¬

sus n. sp. (x 5).

1, 14

— 498

simples, et la troisième (1,9 mm) se distinguant de la précédente par la longueur de ses

uropodes.

Après les jeunes femelles de Parapenaeon japonicum hiraiwai (Shiino) signalées par

Hiraiwa (1936), celles du P. secundum notées plus liant et les présentes, trouvées avec

des couples adultes, sont donc à ajouter aux « exceptions » à la règle générale de détermi¬

nisme épigamique du sexe chez les Bopyridae.

Remarques

Proches de Parapenaeon secundum Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1923), les présents

parasites de Penaeus leraoi Kubo s’en écartent par les plaques coxales et latérales de la

femelle. Les deuxièmes lamelles thoraciques sont, en effet, de dimensions beaucoup plus

importantes, ce qui est ordinairement le cas également pour les deux paires suivantes

sensiblement aussi développées à droite qu’à gauche. Mais la caractéristique principale

paraissant justifier l’établissement d’une espèce nouvelle, parce que constante chez les

dix spécimens examinés, réside dans la forme plus courte et plus élargie des lames pleurales

du pléon qui contraste nettement avec celles des plaques latérales allongées et de plus en

plus étroites montrées par P. secundum (fig. 18 a-c).

Epipenaeon fissurae Kensley, 1974

1974, Epipenaeon fissurae Kensley : 261-263, fi g. 2.

Matériel examiné : 1 Ç -j- <§ (couple décrit), sur Parapenaeus fissurus Bate, 15°20' S-46°11'5"

E, 170-175 m, 19.1.1975; 1 Ç, même hôte, 15°25'7" S-46°01'0" E, 200-210 m, 7.XI.1972 (hôtes :

A. Crosnter coll. et det.).

Description

Femelle (fig. 19 et 20 a)

Longueur 10,0 mm ; largeur 7,6 mm ; pléon 3,8 mm.

Céphalon transversalement ovalaire. Yeux absents. Antennules séparées de trois

articles ; antennes paraissant composées de cinq. Maxillipèdes terminés par un palpe digi-

tiforme. Bord postérieur (fig. 20 a) pourvu de deux paires de lamelles digitées ; un tubercule

au milieu de la partie médiane.

Péréion avec tous les segments séparés. Bosses latérales sur les quatre premiers somites.

Plaques coxales 1-4 relativement peu développées, les dernières du côté gauche plus larges

que toutes les précédentes ; à droite elles diminuent graduellement de taille vers l’arrière.

Marsupium fermé. Premier oostégite avec la crête interne tuberculée ; le lobe postéro-

distal largement arrondi. Les secondes plaques incubatrices ont leur extrémité distale

arquée vers l’avant et la cinquième paire porte une frange de soies. Péréiopodes tous munis

d’une forte bosse au bord supérieur du basipodite.

Fig. 19. —• Epipenaeon fissurae Kensley. $ (X 9).

Pléon avec cinq segments visibles dorsalement. Plaques latérales sur les cinq somites,

plus ou moins triangulaires, sauf les dernières qui sont arrondies. Pléopodes biramés, recou¬

verts de tubercules sur leur face dorsale, les deux rames égales ; ils laissent découverte la

partie médio-ventrale de l’abdomen ainsi que le bord externe des lames pleurales. Uropodes

biramés, semblables aux pléopodes.

Mâle (fig. 20, b à e)

Longueur 2,9 mm ; largeur 1,2 mm ; pléon 0,6 mm.

Céphalon plus ou moins distinct du thorax. Yeux présents. Antennules (fig. 20 c)

séparées de trois articles ; antennes de cinq. Maxillipèdes non distingués.

Péréion s’élargissant vers sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 20 d-e) avec le propode

et surtout le dactyle diminuant de taille à partir de P2 (L dactyles P7/P2 = 0,61). Pas

de tubercules médio-ventraux.

Pléon de forme triangulaire. Sans aucune trace d’appendices.

Variations

La seconde femelle, qui mesure 7,9 mm, ressemble en tous points à celle qui vient d’être

décrite, sauf que les dernières plaques latérales se trouvent presque entièrement soudées

sur leur bord latéro-interne et que les uropodes sont simples.

— 500 —

Fig. 20. —• Epipenaeon fissurae Kensley. ? : a, bord postérieur du céphalon (X 19). c? • 1>, lace dorsale

(X 17) ; c, anteimule et antenne (x 120) ; d-e, péréiopodes 2 et 7 (x 60) ; f, 2 e femelle (x 9).

Remarques

Epipenaeon fissurae a été récemment établi par Kensley (1974), d’après un couple

récolté sur le même hôte, Parapenaeus fissurus Bate, au large du Natal. Les deux présentes

femelles ont exactement le même faciès rendu typique par la lame frontale étroite et les

plaques coxales 1-4 relativement peu développées. Toutefois, chacune se distingue de l’holo-

type sur un point important : la première, par la possession de plaques latérales bien indi¬

vidualisées au cinquième pléonite alors que dans les autres espèces d’ Epipenaeon elles

sont fusionnées en une seule lame membraneuse (ce qui la rapproche des Parapenaeon

du groupe consolidatum) ; la deuxième, par la présence d’uropodes uniramés au lieu d’être

doubles (convergence avec les Parapenaeon du groupe secundum).

La conspécificité des spécimens malgaches ne paraissant pas faire de doute, la variation

— 501 —

constatée obligera donc à reconsidérer la définition du genre Epipenaeon. Mais, après les

observations relatives aux autres critères génériques consignées dans cet article, c’est

même toute la systématique des Orbioninés qui serait à revoir !

Bopyrella indica Chopra, 1923

1923, Bopyrella deformans (Hay) ssp. indica Chopra : 470-473, 541, PI. XIY, fig. 1-6.

Matériel examiné : Ç sur Synalpheus sp., Tuléar, octobre 1969 (hôtes : Y. Carton

coll, ; L. B. Holthuis det.).

Description

Femelle (fig. 21 a à e)

Longueur 4,0 mm ; largeur 2,4 mm ; pléon 1,0 mm ; asymétrie 52°.

Céphalon en grande partie fusionné avec le premier segment thoracique, son bord

antérieur régulièrement convexe, s’avançant sur le côté droit en une petite digitation laté¬

rale. Lame frontale indifférenciée. Yeux présents. Antennules et antennes (fig. 21 b) com¬

prenant respectivement trois et deux articles. Maxillipèdes (fig. 21 c) avec palpe bien

développé garni de soies. Bord postérieur pourvu de deux paires de lamelles lisses, l’interne

beaucoup plus courte.

Péréion ayant tous les segments plus ou moins fusionnés dans leur partie médiane.

Sur la face sternale des péréionites I et II se trouvent deux petites digitations, l’une située

au niveau des lamelles céphaliques, l’autre plus déportée latéralement h Bosses latérales

indistinctes. Plaques coxales étroites sur les thoracomères II-IV. Bord latéral des trois

derniers segments entier, arrondi ou triangulaire. Marsupium ouvert. Premier oostégite

(fig. 21 d) possédant une crête interne ornée de deux tubercules proximaux; la partie

postérieure plus développée que l’antérieure et formant un grand lobe distal cilié. Les autres

plaques marsupiales augmentant progressivement de taille, celles du côté déformé plus

longues que leurs homologues ; la cinquième paire avec frange. Péréiopodes du côté déformé

munis d’une bosse au bord supérieur du basipodite, laquelle devient une simple digitation

dans les deux dernières pattes. Près de la base de P3-P6, de ce même côté, se trouve un tuber¬

cule ou une petite digitation.

Pléon (fig. 21 e) avec les six segments entièrement soudés sur la face dorsale ; le pléo-

telson acuminé. Plaques latérales courtes, arrondies ou pointues, les deux premières du côté

déformé ventralement ourlées sur leur bord antérieur. Pléopodes biramés, ovalaires et

lisses, ne recouvrant pas la partie médio-ventrale du pléon et de taille décroissante vers

barrière. Uropodes absents.

Mâle (fig. 21 f à h)

Longueur 1,2 mm ; largeur 0,5 mm ; pléon 0,3 mm.

Céphalon ayant sa limite postérieure plus ou moins distincte. Yeux présents. Antennules

1. Cette sorte de processus n’avait pas encore été signalée chez les Bopyridés ; nous en avons cepen¬

dant vu de semblables chez deux Probopyrus (P. ascendens G. & B. et P. bithynis Richardson).

— 502 —

Fig. 21. — Bopyrella indica Chopra. Ç : a, face dorsale (x 22) ; b, antennule et antenne ( X 139) ; c, inaxil-

lipède (X 38) ; d, 1 er oostégite (X 31) ; e, face ventrale du pléon (X 45). : f, face dorsale ( 46) ;

g, antennule et antenne (x 240) ; h, péréiopode [X 181).

et antennes (fig. 21 g) respectivement composées de trois et deux articles. Maxillipèdes

non distingués.

Péréion s’élargissant vers le troisième segment. Péréiopodes (lig. 21 h) avec le propode

augmentant légèrement de taille de PI à P3 pour diminuer ensuite. Pas de tubercules médio-

ventraux.

Pléon fusionné, montrant seulement trois ondulations latérales ; son extrémité distale

digitiforme. Trois paires de pléopodes ovalaires peu apparents. Pas d’uropodes.

Remarques

La présence d’une seule pointe au pléotelson constitue probablement une anomalie.

A part ce détail, le couple peut être référé à Bopyrella indica Chopra, 1923, espèce dont la

— 503 —

femelle est caractérisée par son abdomen postérieurement échancré et l’absence de bosses

latérales, le mâle par ses pléonites tous fusionnés dorsalement.

Cette forme a été signalée aux Indes (Chopra, 1923), en Chine et en Indonésie (Niers-

trasz et Brender-à-Brandis, 1929) et en mer Rouge (Monod, 1933).

Bopyrella tanyensis n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype -f- $ allotype, et 1 Ç, sur Synalpheus prox. neomeris (de Man),

13°28' S-48°12' E, près de Tany-Kely, 28 m, 26.II.1971 (hôtes : A. Crosnier coll. ; L. B. Holthuis 1

det.).

Description

Femelle (fig. 22 a à d)

Longueur 3,9 mm ; largeur 2,6 mm ; pléon 1,3 mm ; asymétrie 45°.

Céphalon presque entièrement fusionné avec le premier segment thoracique, son bord

antérieur convexe, formant une petite digitation arrondie sur le côté court. Lame frontale

indifférenciée. Yeux présents. Antennules paraissant constituées de trois articles, les antennes

de deux. Maxillipèdes (fig. 22 b) avec palpe bien développé garni de soies. Bord postérieur

(fig. 22 c) pourvu de deux paires de lamelles, l’externe lancéolée, l’interne arrondie ; la partie

médiane est concave.

Péréion avec tous les segments plus ou moins fusionnés médio-dorsalement. Bosses

latérales peu visibles sur les quatre premiers somites. Plaques coxales étroites sur les mêmes,

sauf sur le côté déformé du premier péréionite. Bord latéral des trois derniers thoracomères

entier. Marsupium ouvert. Premier oostégite (fig. 22 d) ayant la partie antérieure sinueuse,

la postérieure terminée par un lobe relativement court ; la crête interne sans tubercules.

La deuxième plaque incubatrice du côté déformé cordiforme, son homologue de forme

allongée ; les paires suivantes de plus en plus longues ; la cinquième avec frange. Péréio-

podes du côté déformé munis d’une bosse au bord supérieur du basipodite. Un tubercule,

ou une digitation, présent près de la base de P5-P7 de ce côté.

Pléon avec les quatre premiers segments décelables dorsalement, les deux derniers

seulement indiqués latéralement ; pléotelson arrondi, sans encoche. Plaques latérales con¬

tiguës, presque droites, les deux premières du côté déformé formant un ourlet ventral.

Pléopodes biramés, au nombre de quatre paires, de taille décroissante postérieurement,

et avec l’endopodite plus développé que l’exopodite dans la première paire, plus court

dons les suivantes ; ils laissent une grande partie de l’abdomen découverte. Uropodes absents.

Mâle (fig. 22 e à h)

Longueur 1,3 mm ; largeur 0,5 mm ; pléon 0,3 mm.

Céphalon soudé au thorax, légèrement échancré en avant. Yeux présents. Antennules

et antennes (fig. 22 f) comprenant respectivement trois et deux articles. Maxillipèdes non

distingués.

1. Nous remercions vivement le Dr. L. B. Holtiiuis qui a bien voulu déterminer les Alphéidés.

— 504 —

Péréion s’élargissant un peu vers sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 22 g) avec le

propode augmentant légèrement de longueur jusqu’à P3, diminuant ensuite ; le dactyle

plus court dans P7 que dans les autres pattes. Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon (lîg. 22 h) à peine plus large que le septième péréionite, composé de cinq seg-

Fig. 22. —- Bopyrella tanyensis n. sp. 9 : a. face dorsale (x 21) ; b, maxillipède (X 34) ; c, bord postérieur

ducéphalon(x 35) ; d, 1 er oostégite ( X 29). d : e, face dorsale ( X 42) ; f, antennule et antenne ( X 182) ;

g, péréiopode (X 174) ; h, face ventrale du pléon (X 130). Variation : i, lamelles céphaliques de la

femelle (X 35).

ments, le premier étant seul plus ou moins nettement séparé sur la face dorsale ; pléotelson

arrondi, relativement gros et squameux. Pléopodes peu saillants sur les quatre premiers

pléonites, de forme ovalaire, sauf dans la dernière paire où ils sont arrondis et beaucoup

plus réduits. Uropodes absents.

— 505 —

Variations

La seconde femelle (4,3 mm) ne diffère de l’holotype que par l’absence des yeux, les

lamelles céphaliques internes (fîg. 22 i) semblables aux externes et les pléopodes 2-3 dont

les deux rames sont égales.

Remarques

Bien que le nombre des pléopodes de la femelle soit de quatre paires seulement au lieu

de cinq comme chez toutes les Bopyrella, nous classerons néanmoins provisoirement le

présent Bopyre dans ce genre, car aucune des nombreuses espèces qu’il renferme n’a été

recueillie en nombre suffisant pour savoir si ce caractère se montre toujours rigoureusement

constant. C’est ce qu’avait déjà fait Monod (1933) pour deux spécimens de mer Rouge

n’ayant pas reçu de dénomination spécifique.

Les exemplaires malgaches ressemblent d’ailleurs beaucoup à la femelle B figurée par

Monod. En fait, l’absence d’encoche au bord postérieur du pléotelson constitue l’unique

différence que l’on puisse relever. Aussi leur conspécificité paraît-elle probable.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979.

section A, n° 2 : 507-512.

Bopyridae de la campagne Biaçores

(Isopoda Epicaridea) 1

par Roland Bourdon *

Abstract. — Description of one new species of genus Pleurocryptella, and new localisations

of live other Bopyrids.

Bien qu’en nombre réduit (six espèces seulement), les Épicarides recueillis au cours

de la campagne Biaçores en 1971 n’en sont pas moins des plus intéressants puisqu’ils com¬

prennent des Entophilus internes jusqu’ici récoltés dans F Indo-Pacifique et surtout une

nouvelle forme de Pleurocryptella, le genre le plus primitif de la famille des Bopyridae,

pour la première fois trouvé sur des Pagures.

Nous remercions sincèrement M. le Pr J. Forest qui a bien voulu nous en confier

l’étude, ainsi que M me M. de Saint-Laurent pour la détermination des hôtes.

Pleurocryptella paguri n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype -f- q allotype, sur Parapagurus pilosimanus nadus (A. Milne

Edwards), campagne Biaçores, sta. 120, 39°03'5" N-32°43'5"W, 2100 m, 22.X.1971.

Description

Femelle (fig. 1, a)

Longueur 3,8 mm ; largeur 2,6 mm ; pléon 0,9 mm. Asymétrie 32°.

Céphalon plus ou moins rectangulaire et légèrement bilobé. Yeux absents. Lame fron¬

tale charnue, rabattue sur le devant de la tête. Antennules séparées de trois articles, antennes

deux fois plus longues paraissant quadriarticulées. Maxillipèdes (fig. 2, a) dépourvus de

palpe et entourés de soies. Lamelles du bord postérieur n’ayant pu être distinguées.

Péréion avec tous les segments séparés, chacun formant un large bourrelet médio-

dorsal, la plupart tuberculés sur leur bord latéro-postérieur. Bosses latérales bien distinctes

sur les quatre premiers somites. Plaques coxales plus larges que la bosse adjacente sur le

1. Résultats scientifiques de la campagne Biaçores : contribution n° 30.

* Laboratoire de Carcinologie et d'Océanographie biologique, Ecole Pratique des Hautes Etudes, Labo¬

ratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum, 61, rue de Bufjon, 75005 Paris. Station biologique, 29211

Boscofl.

— 508 —

Fig. 1. — Pleurocryptella paguri n. sp. : a, femelle ; b, mâle (tous deux X 20).

côté court, plus réduites sur le côté déformé. Marsupium incomplètement fermé. Premier

oostégite (fig. 2, b) avec la partie postérieure convexe et la crête interne lisse. Les autres

plaques marsupiales (fig. 2, c-f) de forme allongée, trop étroites pour recouvrir entière¬

ment la face ventrale du thorax ; les cinquièmes simplement ciliées comme les précédentes.

Péréiopodes sans bosse au basipodite, les deux dernières paires (fig. 2, g-h) munies d’un

petit oostégite lamelleux.

Pléon très court, comme tronqué, composé de six segments. Plaques latérales sur les

cinq premiers somites. Pléopodes au nombre de quatre paires biramées, les antérieures

très développées avec les endopodites qui se chevauchent, la dernière minuscule. Uropodes

simples.

Mâle (fig. 1, b)

Le spécimen, probablement déjà mort au moment de la récolte, se trouvait plutôt

en mauvais état (tête détachée, presque tous les pléopodes et le pléotelson manquants).

Longueur environ 2,7 mm ; largeur 1,3 mm.

Céphalon relativement petit, distinct du thorax. Yeux absents. Antennules (fig. 2, i)

séparées de deux articles, antennes de trois ; les deux appendices ornés d’écailles ciliées,

d’épines ou de soies distales. Maxillipèdes (fig. 2, j) bisegmentés, terminés par trois denti-

cules.

Péréion augmentant de largeur jusqu’au quatrième somite pour diminuer ensuite.

Péréiopodes semblables, pourvus d’un court dactyle émoussé. Un petit tubercule médio-

ventral peu visible sur le septième péréionite.

— 509 —

Fig. 2. — Pleurocryptella paguri n. sp. Femelle : a, maxillipède (x 49) ; b-h, oostégites 1-7 (X 20). Mâle :

i, antennule el antenne ( >. 130) ; j, maxillipède ( X 94). Pleurocryptella sp. : k, femelle non adulte ( X 21).

Pléon de six segments replies ventralement, les cinq premiers s’étendant postéro-

latéralement. Pléopodes minces et allongés.

Remarques : La femelle possédant sept paires d’oostégiles, caractéristique primor¬

diale du genre Pleurocryptella Bonnier, nous y incluerons ce nouveau Bopyre. Toutefois,

ce n’est pas sans quelques réserves, car chez toutes les autres espèces *, les femelles ont les

maxillipèdes pourvus d’un palpe Inarticulé et d’oostégites 2-5 de type habituel ; d’autre

part, elles sont toujours inféodées à des Galathéides. A noter que deux larves cryptonisciennes

de Cabirops se trouvaient dans le marsupium.

Pleurocryptella sp.

Matériel examiné : i Ç, sur Parapagurus bicristatus bicristatus (A. Milne Edwards), sta. 101,

39°23'5" N-31°05'W, 843-900 m, 19.X.1971.

L’exemplaire (fig. 2, k) était immature, donc indéterminable spécifiquement.

1. Cryptione laevis Richardson et Pseudione latirnellaris Nz. & Br. Br. sont, en réalité, des Pleuro¬

cryptella.

— 510 —

Pseudione affinis (G. O. Sars)

1882, Pleurocrypta affinis G. 0. Sars : 68, pi. II, fig. 7-8.

1968, Pseudione affinis : Bourdon : 188-194, fig. 55-59.

Matériel examiné : 1 Ç, sur Plesionika antiguai Zariquiey, sta. 89, 39°04'5" N-28°07'5" YV,

358-406 m, 17.X.1971.

Espèce cosmopolite, connue de la Norvège au golfe de Gascogne, en Méditerranée,

Afrique du Sud et dans la mer de Java.

Pseudioniné indéterminé

Matériel examiné : 2 ÇÇ, sur Munida sanctipauli Henderson, sta. 109, 39°33' N-31°17' W,

190-230 m, 20.X.1971, et sta. 179, 38°05'5" N-25°46' W, 1590-1665 m, 3.XI.1971.

Ces parasites se classent parmi les Pseudioninés à plaques coxales toutes développées

et abdomen de six segments muni d’uropodes chez la femelle, groupe comprenant six genres

très voisins ( Pleurocrypta , Munidion et le complexe Parionella ) dont la séparation ne repose

sur aucun critère absolument sûr. Les spécimens présentent, à la fois, les caractères morpho¬

logiques de Munidion irritans Boone (1928), tel que l’a redécrit Markham (1974), et

d’ Aporobopyrina anomola Markham (1973) ; mais peut-être s’agit-il d’une nouvelle espèce,

aucune détermination, même générique, ne pouvant être faite en l’absence du mâle.

Bathygyge sp.

Matériel examiné : 1 $ J- sur Glyphocrangon longirostris (Smith), sta. 179, 38°05'5" N-

25°46' W, 1590-1665 m, 3.XI.1971.

Le genre ne comprend qu’une espèce, Bathygyge grandis, d’abord signalée aux Gala¬

pagos sur un Glyphocrangon spinulosa Faxon par Hansen (1897), puis en Afrique du Sud

sur un G. sculptus (Smith) par Stebhing (1908), les deux auteurs en ayant chacun donné

une description. Mais, en fait, on ignore si celles-ci se rapportent bien à la même forme,

car l’holotype était représenté par un spécimen très incomplet. La femelle trouvée aux Açores

sur un troisième hôte étant, de plus, à peine préadulte, son identification ne saurait donc

être poussée plus loin que le genre.

Scyracepon tuberculosa Tattersall

1905, Scyracepon tuberculosa Tattersall : 36-37, pi. XI, fig. 9-12.

1971, Scyracepon tuberculosa : Bourdon : 378-383, fig. 4-5.

Matériel examiné : 1 Ç (parasitée par des Cabirops) + <$, sur Rochinia carpenteri (Norman),

sta. 181, 37°53' N-25°35'5" \V, 450-620 m, 3.XI.1971.

Connu de l’Irlande et du Congo.

— 511 —

Entophilus omnitectus Richardson

1903, Entophilus omnitectus Richardson : 679-681, fig. 34-39.

1976, Entophilus omnitectus : Bourdon : 385-391, fig. 20-23.

Matériel examiné : 2 ÇÇ -j- sur Munida sanctipauli. Henderson, sta. 46, 37°34' N-

28°54' W, 784 m, 12.X.1971 ; et sta. 101, 39°23'5" N-31'05" W, 843-900 m, 19.X.1971.

A part la taille nettement plus petite que celle des exemplaires jusqu’ici récoltés (5,5

et 5,9 mm au lieu de 12,8 à 15,8 mm), qui doit être en relation avec la dimension res¬

pective des liâtes, les deux femelles correspondent en tous points à la redescription que nous

avons récemment donnée d ’Entophilus omnitectus Richardson.

Les mâles (l’un de 2,9 mm, l’autre avec un abdomen anormal réduit à trois segments)

s’en écartent toutefois légèrement : ainsi les antennules sont globuleuses et non sigmoïdes,

les antennes s’allongent en une sorte de filament et le lobe postéro-interne des pléopodes

se montre nettement articulé à l’appendice. A moins que ces différences ne se révèlent

par la suite constantes, ce qui amènerait alors à considérer les parasites atlantiques comme

une forme restée plus primitive que les Entophilus indo-pacifiques, elles paraissent trop peu

importantes pour établir un taxon distinct.

Entophilus omnitectus peut donc être ajouté à la liste des Épicarides à très vaste distri¬

bution géographique, puisque recueilli successivement à Hawaii (Richardson, 1903),

à Madagascar (Bourdon, 1976), en Australie et aux Philippines (récoltes inédites), et

maintenant aux Açores sur un nouvel hôte.

A noter que celui-ci présente également un orifice bien apparent sous le rebord du

branchiostégite, ce qui permet de déceler facilement la présence de ce parasite interne.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 2 décembre 1977.

Bull. Mus. nutn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 2 : 513-519.

On the holotype specimen of Couriered agassizi (Coutière)

(Crustacea ; Decapoda Natantia : Pontoniinae)

par A. J. Bruce *

Résumé. — L’holotype et unique spécimen connu de Coutierea agassizi (Coutière) a été réexa¬

miné et quelques points obscurs de sa morphologie précises. Les appendices buccaux sont aussi

décrits et figurés, plusieurs pour la première fois. En ce qui concerne la position systématique de

cette forme, il semble qu’elle soit plus proche de Pseudocoulierea Holthuis qu’on ne le pensait,

puisque les dactyles des pattes ambulatoires ne présentent aucune différence significative et sont

notamment dépourvus de tubercules basilaires. C’est par la présence d’une épine hépatique chez

Coutierea que les deux genres sont le plus facilement séparés.

The shrimp Coutierea agassizi was originally described hy Coutière in 1901 on the

basis of a single example obtained from off Barbados, probably in 1879 by the “ Blake ”

at a depth of 94 fms. No further specimens of this shrimp have been reported since that

time. Coutière placed the shrimp in the genus Coralliocaris, but the genus Coutierea

was proposed for it later, in 1901, by Nobili.

The original description left some of the morphological features in doubt, to the extent

that Kemp (1928) doubted that it should he included in the subfamily Pontoniinae.

Holtuuis (1951) clearly placed the species in the Pontoniinae, while noting that Coutiere’s

description was not quite clear.

The specimen is still preserved in the collections of the Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris, and, through the kindness of Pr J. Forest, it has been possible to examine

and report upon it in order to clarify some of the uncertainties.

Coutierea agassizi (Coutière)

(Figs 1-3)

Restricted synonymy

Coralliocaris Agassizi Coutière, 1901 : 115, fig. Nobili, 1901 : 4.

Coutierea agassizi : Holthuis, 1951 : 179-181, pi. 56, (full synonymy) ; 1955 : 74 lig. 47 b. Chace,

1972 : 25. Borukovsky, 1974 : 73, fig. 121b.

Material examined : 1 holotype, Mus. natn. Hist, nat., Paris, “Blake”. Stn. 276, 94 fms,

off Barbados, 1878-79 (M.N.H.N. n° Na 1886).

State of preservation : Well preserved and almost complete.

* Heron Island Research Station, Heron Island, Gladstone, Queensland, Australia.

1, 15

— 514 —

Desc kiption

Re-examination of the holotype confirms the general accuracy of Coutière’s original

description, so that a lull detailed description is unnecessary. The points of particular

morphological interest are as follows :

The orbital region shows a very large and deeply developed orbital fossa, roofed dor-

sally by a large acute supra-ocular tooth. The ventro-lateral part of the orbit is greatly

prolonged as an acute tooth, which hears a small accessory acute tooth on its lateral aspect

on the left side only. Immediately posterior to the postero-lateral margin of the orbit

is a large stout, acute, antero-dorsallv directed tooth. The antero-lateral margin of the

carapace, posterior to the level of the basicerite, is deeply emarginate, and the antero¬

lateral angle bears a small acute tooth.

The proximal segment of the antennular peduncle has a strong ventro-medial tooth

at about 0.6 of the length of the medial border. The disto-lateral angle is acutely produced

and bears a strong disto-lateral tooth. On the antennal peduncle, the carpoeerite bears

a distinct distal dorso-medial tooth. The mero- and ischiocerite are normal. The basi¬

cerite bears an acute disto-lateral tooth, with another acute tooth medially proximal to

the ischiocerite. The ventral aspect hears also a distinct blunt process.

The mandible is robust and without a palp. The incisor process is well developed,

with three stout acute teeth distally. The molar process is stout, with several large blunt

teeth and some groups of setae distally. The maxillula has a distinctly bilobed palp, with

the lower lobe bearing a short simple seta. The upper lacinia is broad, distally rounded,

a.c.d.e.h.

Fig. 2. — Coutierea agassizi (Coutière). Holotype male, a, orbital region, lateral aspect ; b, anterior

carapace, dorsal ; c, antennal peduncles and epistomal margin, ventral ; d, fourth thoracic sternite ;

e, fifth pereiopod ; f, dactyl of fifth pereiopod ; g, idem ventral aspect ; h, telson ; i, posterior end of

telson.

with numerous fine setae. The lower lacinia is small, tapering distally, also with numerous

fine setae. The maxilla has a well developed, non-setiferous, subcylindrical palp. The

basal endite is bilobed, with a few simple setae distally on each lobe. The coxal endite

— 516 —

is absent, the medial border of the coxa being sparsely setose. The scaphognathite is large,

about three times longer than the central width. The anterior lobe is rather pointed,

with a straight medial margin, and the posterior lobe is well developed. The first maxilliped

has a slender simple palp, without seta. The basal endite is large, broad, distally rounded

and sparsely setose along its anterior and medial margins. A small rounded non-setose

basal endite is also present. The caridean lobe is large, broadest proximally and without

Fig. 3. — Coutierea agassizi (Coutière). Holotype male, a, mandible ; b, maxillula ; c, maxilla ; d,

first maxilliped ; e, second maxilliped ; f, third maxilliped.

— 517 —

any trace of a flagellum. A large triangular epipod is also present. The second maxi l-

liped is of normal form, with the dactylar segment about 3.7 times longer than wide. A

large sub-rectangular epipod, without a podobranch, is present, hut there is no trace of

an exopod. The third maxilliped is slender, with the ischio-merus fused with the basis.

The exopod is completely lacking, as is the arthrobranch, hut a large epipod is present.

The fourth thoracic sternite forms a transverse carina with a small median notch.

The ambulatory pereiopods are basically as described by Coutière, but the dactyl

does not have a distinct basal tubercle. A flattened plaque is present ventrally, which

is exposed when the dactyl is fully extended. The plaque, into which the apodeme of

the flexor muscle is attached, is withdrawn entirely into the distal end of the propod upon

flexion. The dactyl is stout and simple, without a distinct unguis.

The pleura of the first to fifth abdominal segments hear strong acute postero-ventral

spines, with ridges extending across the pleura. The anterior ventral margins are finely

crenulate.

The exopod of the uropod has a straight lateral border terminating in a large acute

tooth, with a small mobile spine medially.

The telson is slender, about 3.6 times longer than broad proximally. The median

dorsal surface is longitudinally grooved. A pair of short stout pointed processes that are

fully fused with the telson are present distally. A pair of small stumps in the notch between

these processes are probably the bases of broken slender spines. At about 0.96 of the

telson length a pair of small lateral spines, one of which still remains, have been present.

At 0.48 and 0.75, minute pits are present, indicating where two pairs of minute spines have

been lost.

Measurements : Carapace and rostrum, 12.9 mm ; post-orbital carapace length, 6.0 mm ;

major chela, 3.5 mm.

Discussion

The difficulties in assessing the systematic position of Coutierea agassizi have arisen

principally from uncertainties in interpretation of the spines of the carapace and the morpho¬

logy of the telson. It was the latter particularly that caused Kf.mp (1922) to doubt that

the specimen could he placed in the Pontoniinae.

The re-examination of the telson shows that it is in general agreement with most of

the other species of the subfamily and that two pairs of dorsal spines were probably present,

although these were very small, and the posterior margin was provided with three pairs

of spines. Of these, the slender sub-median spines are now broken and represented by

a pair of stumps ; the sub-median ones are stout and ankylosed to the telson, and the lateral

ones are small and rather remote from the extreme posterior margin. A similar form of

telson is found in the coral associate Hamopontonia corallicola , in which the intermediate

pair of posterior telson spines also form strong ventrally curved hooks (Bruce, 1970).

The deep orbit is roofed over dorsally by a large triangular supra-ocular tooth, and not

a supra-orbital spine, as noted by Holthuis (1951). Immediately behind the postero¬

lateral rim of the orbit is a large tooth that Holthuis referred to as post-antennal. This

was originally described by Coutière as a hepatic spine and, in my opinion, this inter-

518 —

Fig. 4. — Periclimenes spini/erus De Man. Male, Heron Island, Queensland, Australia, cleared, anterior

carapace in lateral view. Mandible shaded, a, hepatic spine ; b, labrum ; c, paragnath ; d, maxil-

lula.

pretation is correct. In those pontoniine shrimps in which a hepatic spine is present it is

usually situated just in front of the postero-lateral end of the corpus of the mandible (fig. 4)

and it occupies approximately this position in C. agassizi. Further difficulty has arisen

in interpreting Coutière’s description because the small accessory tooth on the antero-

ventral prolongation of the orbit is present in the left and absent on the right. I consider

that the side in which it is present should be accepted as normal from the systematic point

of view. A possible interpretation of this accessory spine is that it represents the true

antennal spine and that the other greatly elongated process is the enlarged inferior orbital

angle, thus presenting a normal pontoniine complement of processes.

In the definition of the genus, Holthuis (1951) reports that there are one or two post¬

orbital spines, noting that Coutière only mentions one, the hepatic spine. The two other

spines apparently shown in the figure of the dorsal aspect of the anterior carapace are defi¬

nitely not present and must he due to errors in the reproduction of Coutière’s illustration.

The anterior spine may he the lateral aspect of the eyestalk.

The systematic relationships of C. agassizi remain unchanged and it is closely allied

to Pseudocoutierea Holthuis. In his key to these genera, Holthuis separated Coutierea

from Pseudocoutierea by the presence of pterygostomial and post-orbital spines and of a

basal protuberance on the dactyls of the last three legs. The two genera may he con¬

veniently separated by the presence of a post-orbital (= hepatic) spine in Coutierea, but

there is no essentia] difference in the morphology of the ambulatory dactyls. The mouth-

parts in the two genera are essentially similar and the only noteworthy difference is the

presence of a small arthrobranch on the third maxilliped in Pseudocoutierea.

The hosts of Coutierea agassizi have still not been identified, but it is now known that

Pseudocoutierea is an associate of crinoids (M. M. Criai.es, pers. comm.), so it seems probable

that Coutierea will be involved in similar associations.

— 519 —

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Manuscrit déposé le 2 décembre 1977.

ADDENDUM

Subsequently to the submission of the manuscript of this article, an ovigerous female specimen

of this species, was described probably from off the Dominican Republic at a depth of 148-165 m

by Holthuis (1978). The specimen agrees closely with the type, but is completely without the

small accessory antennal spine present on the left side in the holotype. This spine may therefore

represent an individual abnormality.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 2 : 521-529.

First records of chirostylid and galatheid crustaceans

(Decapoda, Anomura) from New Caledonia

by Keiji Baba *

Abstract. — One species of Chirostylidae and four of Galatheidae are reported from New

Caledonia for the first time ; Uroptychus amabilis sp. nov. and Galathea squamea sp. nov. are des¬

cribed and illustrated ; Galathea ohshimai Miyake & Baba, G. subsquamata Stimpson, and G. ter-

natensis De Man, are newly recorded.

Résumé. — Une espèce de Chirostylidae et quatre espèces de Galatheidae sont décrites ou

signalées pour la première fois de Nouvelle-Calédonie. Ce sont IJ roptychus amabilis sp. nov. et

Galathea squamea sp. nov., qui sont figurés, G. ohshimai Miyake & Baba, G. subsquamata Stimpson

et G. lernatensis De Man.

Although numerous littoral species of the Galatheidae have been recorded from various

localities in the Indo-Pacific tropical and subtropical seas, there are no published accounts

of the New Caledonian galatheids or chirostylids, the closest relatives to the Galatheidae.

Recent access to a small collection of galatheids from that Island, made possible through

the courtesy of Dr. Th. Monod, reveals that four species of the genus Galathea occur off

Nouméa. Three of them have been known previously from Indo-Pacilic tropical reefs,

and their occurrence in New' Caledonia is therefore not unexpected, but the remaining species

proved new to science. Also included here is a single specimen of a new species of the

Chirostylidae, taken off Nouméa and deposited in the Rijksmuseum van Natuurlijke

Historic, Leiden.

I thank Dr. Th. Monod, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, and Dr. L.

B. IIolthuis, Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden, for placing the New Caledo¬

nian material at my disposal. I am also grateful to Dr. K. K. Tiwari, Zoological Survey

of India, Calcutta, for examining the type specimen of Uroptychus bacillimanus Alcock.

I should be thankful to Dr. Fenner A. Chace, Jr., Smithsonian Institution, Washington,

D. C., for kindly reviewing the manuscript.

Biological Laboratory, Faculty of Education, Kumamoto University, Kumamoto, 860, Japan.

— 522 —

Family Chirostylidae

Uroptychus amabilis sp. nov.

(Figs. 1, 2)

Material examined. — Outside Récif Mtere, off Nouméa, New Caledonia, 30 m deep,

23 .July 1971, leg. A. G. Humes A R. C. Halverson, no. 1685. -— 1 male (holotype, RMNH

reg. no. Crust. D. 31506).

Description of holotype

Carapace slightly broader than long, excluding rostrum. Dorsal surface feebly con¬

vex, unarmed, with fine setae especially thick on posterior half ; distinct ridge along poste¬

rior third of lateral margin ; lateral margins posteriorly diverging, greatest breadth measured

at posterior fourth. Anterolateral angle produced ; upper margin of orbit rallier deeply

concave, outer angle moderately produced.

Rostrum triangular, moderately broad at base, more than half of remaining carapace

length, dorsally deeply concave ; lateral margin smooth on left, having minute tooth-like

projection at distal fifth on right.

Eyestalk comparatively large, about 3/5 of rostral length, basally broad, distally

narrow.

Abdomen also unarmed, sparsely setose.

Antennal peduncle rather stout ; distal two segments with large inner terminal marginal

spine each ; antennal scale as broad as peduncle, falling short of distal end of ultimate

segment ; basal segment (proximal to scale) distinctly produced at outer distal margin.

Third maxilliped as illustrated ; inner toothed ridge of ischium with weak denticles.

Merus dorso-ventrally flattened, distally widened, with rather long extero-ventral setae ;

two small inner marginal spines on distal half ; terminal marginal spine well developed,

rather remote from inner marginals and directed antero-externally.

Anterior part of sternal segments as illustrated ; third thoracic sternite not depressed,

anterior margin deeply incised medially, laterally produced.

Left cheliped missing. Right cheliped slender, cylindrical, unarmed, moderately

setose, more than three times as long as carapace including rostrum. Palm shorter than

wrist, more or less depressed, barely four times as long as broad. Fingers not distinctly

gaping, less than half as long as palm ; tips curving inward ; inner margin of movable finger

basally produced moderately, that of immovable finger slightly convex medially.

Walking legs similar, comparatively broad, devoid of spines, but furnished with coarse

setae ; propodus slightly curving inward, with pair of spinelets at distal end of inner mar¬

gin ; dactylus straight, about half as long as propodus ; inner margin with six spines, includ¬

ing terminal small spine ; penultimate and antepenultimate subequal and large, proximal

three smaller, decreasing in size toward base of segment ; several fine plumose setae on outer

margin.

— 523

Fig. 1. — Uroptychus amabilis sp. nov., holotype, male, dorsal view.

First abdominal segment devoid of pleopod. Second segment with distinct pleopod ;

endopod rather simple, without any projection and curved lohe ; exopod barely half as

long as endopod.

Measurements of holotype (mm) : Length of carapace including rostrum, 3.1 ; Breadth of cara¬

pace, 2.3 ; Length of cheliped (right), 10.1 ; Length of wrist, 3.0 ; Length of palm, 2.7 ; Breadth

of palm, 0.7 ; Length of finger, 1.2.

Ecology. — The holotype was found among Siphonogorgia variabilis (Hickson),

a soft coral identified by Dr. .1. Verseveldt of the Leiden Museum.

— 524 —

Fig. 2. — Uroplychus amabilis sp. nov., holotype, male ; a, left antennal peduncle ; b, endopod of light

third maxilliped ; c, anterior part of sternum ; d, distal two segments of third walking leg.

Remarks. — 'This new species is related to Uroptychus bacillimanus Alcock & Anderson

from off the southwest coast of India and off Sri Lanka ; however, reliable comparison

seemed almost impossible because of the brevity of the original description. At my request

Dr. K. K. Tiwari of the Zoological Survey of India kindly examined the syntypes of U. bacil-

limanus deposited there, sent me illustrations of them, and mentioned that our specimen

might lie distinct. The distinguishable characters are as follows : 1) The anterior margin

of the third thoracic sternite is more narrowly notched in the new species. 2) The distal

two segments of the antennal peduncle are unarmed in U. bacillimanus. 3) In U. bacilli¬

manus the dactylus of the walking leg bears seven inner marginal spines, the penultimate

of which is the largest, the remainder decreasing in size toward the base of the segment ;

in U. amabilis, however, the penultimate and antepenultimate inner marginal spines are

large and subequal.

Family Galatheidae

Galathea ohshimai Miyake & Baba, 1967

Galathea ohshimai Miyake & Balia, 1967 : 207, fig. 3 - Palau Is.

Galathea ohshimai : Baba, 1977 : 250 — Obi Is. ; Talaud Is.

Material examined. - —- Nouméa, Aquarium de Nouméa, No. 4149, leg. R. Catala.

— 1 male (carapace length, 4.3 mm).

— 525 —

This species seems to be confined to ihe tropical coral reefs ; it has been recorded from

the Palau Islands, Talaud Islands, and Obi Islands.

The tuft of setae on the distal segment of the antennule, the presence or absence of

which seems to he one of t he most useful characters in Galathea (Haig, 1973), is evident

in both the present and the type material, hut it is less pronounced in the former. So

far I have examined a number of specimens of the Snellius Expedition (Baba, 1977) as well

as the type (Miyake <A Baba, 1967). Two inner marginal spines on the merus of the

third maxilliped, the distal being the smaller, are constant throughout the entire material.

In the type and the Snellius material there are three or four eminences on the outer margin

of the carpus, whereas in the present specimen two small spines are seen, the distal of which

is, however, nearly obsolete on the left maxilliped. The absence of two or three outer

marginal spines on this segment is one of the most important characters of Galathea orieri-

talis Stimpson, the most common species in Japanese waters, to which the present species

is most closely related. The most useful character lor separating these two species now

proves to be the presence or absence of a carapacial marginal spinule between the end of

the cervical groove and the anterolateral spine. This spinule is present in all of approxi¬

mately 600 specimens of G. orientalis examined, while it is completely absent in all examin¬

ed material of G. ohshimai.

Galathea subsquamata Stimpson, 1858

Synonymy as given by Baba (1977 : 247).

Material examined. — Fosse aux Canards, Nouméa, 20-23 m deep, Aquarium de

Nouméa, September 1972, leg. R. Catala. -— I male (c.l., 5.5 mm).

This species has so far been known from Japan southward to western and eastern

Australia.

Of three terminal spines of the antennular basal segment the inner and the outer-

ventral are usually subequal in size, but in this material the inner is reduced, almost half

as long as the outer-ventral. No further additional characters of significance were noted.

Galathea ternatensis De Man, 1902

Synonymy as given by Baba (1977 : 245).

Material examined. — Fosse aux Canards, Nouméa, 20-23 m deep, Aquarium de

Nouméa, September 1972, leg. B. Catala. — 1 ovigerous female (c.l., 7.5 mm).

This species has been known from Kyushu, Japan, the Bonin Islands, Ternate, north

coast of New Guinea, western Australia, the Maldives, and Providence Island.

The present specimen is somewhat aberrant in several respects : The merus of the third

maxilliped, instead of being trispinose on the inner margin, has the median spine greatly

— 526 —

reduced, almost to a tubercular tooth, on either side. The tuft of setae supposed to he

pronounced on the distal segment of the antennule (Melin, 1939 ; I3aba, 1977) is less pro¬

nounced, with shorter and fewer setae. The second segment of the antennal peduncle has

two distinctly small spines on the inner and outer distal margins, as illustrated by Melin

(1939, fig. 41) ; the third, however, completely lacks the outer distal marginal spine (Melin,

1939 : Miyake & Baba, 1963).

Galathea squamea sp. nov.

(Figs. 3, 4)

Material examined. — Fosse aux Canards, Nouméa, 20-23 m deep, Aquarium de

Nouméa, September 1972, leg. R. Catala. — 1 male (holotype, MNHN, Paris, Crust. Sec.,

no. Ga 1118).

Description of holotype

Carapace nearly as long as broad excluding rostrum. Dorsal surface with very weak

striations, scaly on anterior half and on branchial regions ; median and posterior transverse

ridges only complete and uninterrupted ; fringe of setae on transverse ridges reduced.

Pair of gastric spines. Lateral margins moderately convex, with seven spines : five acute

behind cervical groove, one just outside of orbital angle and another anterolateral.

Rostrum comparatively broad, more than half as long as remaining carapace length,

one and half times as long as broad. Lateral margin with four teeth ; distal three acute,

subequal in size, basal one small hut more or less pronounced ; incision rather deep ; few

long coarse setae near distal two teeth.

Abdomen smooth, devoid of long setae. Second and third abdominal segments with

two transverse ridges, distinct groove just in front of each posterior ridge. Two pairs of

pleopods present.

Basal antennular segment with three terminal spines, inner nearly as long as outer-

dorsal ; no tuft of setae on distal segment. Anterior process of first segment of antenna

sharp ; second segment with both inner and outer terminal marginal spines, third with

outer terminal. Sternal segments as illustrated. Anterior margin of third thoracic stér¬

ilité slightly convex with distinct median notch. Following sternite depressed anteriorly,

produced on anterolateral margin.

Ischium of third maxilliped as long as nieras, with strong spine on inner distal margin ;

cutting edge with 16 sharp denticles. Merus with two well-developed inner marginal

spines of suhequal size, outer distal margin only feebly produced hut not forming distinct

spine. Carpus unarmed.

Cheliped fully twice as long as carapace including rostrum, stout, spinose, massive,

moderately setose. Spination as illustrated. Palm twice as long as broad, one and half

times as long as wrist. Fingers gaping, tips curving inward to cross each other ; left movable

finger with pronounced process hasally, hut right one devoid of such process, only slightly

convex instead.

— 527 —

Fig. 3. — Galathea squamea sp. nov., holotype, male ; a, carapace ; b, basal segment of left antennule ; c,

left antennal peduncle ; d, endopod of left third maxilliped ; e, anterior part of sternum ; f, left chc-

liped.

Walking legs rather stout, with long coarse setae especially thick on outer margin.

Spination as illustrated ; merus of first walking leg with about eight outer marginals and

three inner marginals ; more or less pronounced spine just inside of inner distal marginal ;

four outer marginal and two or three dorsal spines on carpus ; propodus one and half times

as long as dactylus, with two proximal outer marginal spines and five inner marginal

spinelets ; dactylus distally curving inward, ending in sharp claw, inner margin with about

six teeth decreasing proximally, movable seta arising from base of each tooth. Second

— 528 —

leg similar to first, but slightly broader and shorter. Third leg shorter and weaker in arma¬

ture than preceding two ; merus with one outer distal marginal, four dorsal nearer outer

margin, and two inner terminal.

Epipods absent from all pereopods.

Measurements of holotype (mm) : Length of carapace including rostrum, 5.3 ; Breadth of cara¬

pace, 3.2 ; Length of cheliped, 11.3 (left), 11.2 (right) ; Length of wrist, 2.2 (1.), 2.1 (r.) ; Length of

palm, 3.3 (1.), 3.2 (r.) ; Breadth of palm, 1.7 (l.j, 1.8 (r.) ; Length of finger, 2.1 (1.), 2.2 (r).

Fig. 4. — Galathea squamea sp. nov., holotype, male ; a, right first walking leg ; b, right third walking leg.

Remarks. — Galathea squamea is closely related to Galathea subsquatnala Stimpson

known from Japanese waters southward to western and eastern Australia, in the scaliform

striation of the anterior half of the carapace, front w 7 hieh it differs as follows : 1) The first

three pairs of pereopods have epipods in G. subsquamata, while there is no trace of epipods

on those appendages in G. squamea. 2) The terminal segment of the antennule bears a long

tuft of setae on the outer distal margin in G. subsquamata ; such setae are completely absent

in this new species.

REFERENCES

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Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 10 : 225-252.

Manuscrit déposé le 6 décembre 1977.

1, 16

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 2 : 531-535.

Nuevos mater ; ales del gcnero Deyrollius Obenberger

(Coleoptera, Buprestidae), comunicados poer 1 Mu sec de Paris

por Antonio Cobos *

Résumé. — Cette note résulte de l’étude d’une petite collection de Coléoptères Buprestidés

appartenant au genre Deyrollius Obenberger et provenant des matériaux indéterminés de la collec¬

tion R. Überthür, conservée au Muséum national à Paris.

La description de 4 espèces nouvelles parmi les 7 recencées a entraîné la modification de la clé

de détermination des espèces du sous-genre Deyrollius s. str. donnée par le même auteur dans sa

révision monographique du genre Deyrollius s. lat. (Cobos, 1972).

Abstract. - This note is the result of the study of a small collection of Coleoptera Bupres¬

tidae belonging to the genus Deyrollius Obenberger proceeding from R. Oberthür’s collection

preserved at the national Museum in Paris.

The description of 4 new species among the 7 considered has involved the modification of the

key for the identification of species belonging to the subgenus Deyrollius s. str., given by the same

author in his revision of the genus Deyrollius s. lat (Cobos, 1972).

En este articulo doy a conocer los resultados del estudio de un pequeno lote de Deyrollius

(14 ejemplares) que, algûn tiempo después de publicarse mi pequena monograffa del género,

encontre) mi buen amigo y colega M. A. Descaspentries entre los materiales almacenados

de la vieja Colecciôn Oberthür, que tantas sorpresas viene dando todavia.

Todas las especies acpii examinadas pertenecen a Deyrollius s. str., y entre el 1 as 4 ban

resultado ser nuevas para le Ciencia. Como el grupo es muy homogéneo, en lugar de largas

descripciones ya in utiles, paso râpida revista, deteniendome solo un poco mâs en las nove-

dades, y dando a continuacion una reforma de mi clave anterior, sufiente esta para identi-

ficarlas.

Los holotipos y alotipos se conservan en las colecciones del Museo nacional de llistoria

natural de Paris.

Deyrollius (s. str.) angustithorax n. sp.

(Fig- 3)

1 Ç (holotypus) : Villa Victoria, Bahia (Ch. Pujol coll., 1890).

Singular especie unicolor (uniformemente bronceada), revestida de pilosidad blanca,

notable por la forma de su pronoto, bastante mas estrecho que los élitros y atenuado hacia

Instituto de Aclimataciôn de Alméria, Espana.

— 532 —

adelante sobre todo ; su aspecto es robusto, y la denticulaciôn lâtero-posterior de los élitros

mâs desarrollada de lo ordinario. Aunque desgraciadamente no se conoce el <$, la silueta

de la especie es suficiente para reconocerla y considerarle un relativo aislamiento.

Deyrollius (s. str.) vianai Cobos, 1972

1 £ : Jatahy, État de Goyaz (Ch. Pujol coll., 1895-1896). 1 çj : Villa Victoria, Bahia

(Ch. Pujol coll., 1890).

Con las mencionadas citas se confirma en el centro brasileno y se aniplia considera-

blemente hacia el NE el area de la especie. El segundo de los individuos, en concordancia

con su excentricidad, présenta una coloraciôn oscura, tanto en los élitros (negro- verdosa)

como en el pronoto (bronceado, gradualmente enrojecido hacia el centro del disco), mien-

tras que la frente — no el vértex ni el epfstoma — aparece del verde claro caracteristico

del S-

Deyrollius (s. str.) canescens Cobos, 1972

3 (J(J, 2 : Jatahy, État de Goyaz (Ch. Pujol coll., 1895-1896).

Al contrario que el caso precedente, con esta cita el area de la especie en cuestiôn se

extiende, sin variar gran cosa en latitud, bastante mâs hacia cl interior del Brasil.

Deyrollius (s. str.) alvarengai Cobos, 1972

2 : S. Antonio da Barra, Bahia (Ch. Pujol coll., 1890).

Fig. 1-3. — Silueta de Deyrollius (s. str.). 1, D. pujoli n. sp. (holotypus) ; 2, D. bahianus n. sp. (holotypus) ;

3, D. angustithorax n. sp. (holotypus).

Fig. 4. —- Silueta de Deyrollius (s. str.) descarpentriesi n. sp. (holotypus).

Fig. 5-6. —- Edeago de Deyrollius (s. str.). 5, D. pujoli n. sp. ; 6, D. bahianus n. sp.

— 533 —

Deyrollius (s. str.) pujoli n. sp.

(Fig. 1)

1 (J (holotypus), 1 $ (allotypus) : S. Antonio da Barra, Bahia (Ch. Pujol coll., 1890).

Esta nueva especie, con la siguiente, comparte la singularidad, hasta ahora no obser-

vada en el género, de tener una relativamente larga pilosidad negra (o muy oscura), por lo

que ambas son facilmente séparables de sus congénères. El edeago de pujoli (fig. 5) es menos

cunéiforme, con la armadura apical peniana mâs robusta, en forma de pinza por la opo-

siciôn perfecta de las truncaduras terminales, etc. Se diferencia ademâs por la coloraciôn

del pronoto cobrizo-pûrpura, oscurecida en el centro ; este contraste es mâs acentuado en

la Ç (coloraciôn de los costados mâs viva, pasando bruscamente a verde-oscuro a lo largo

del 1/3 mediano), que tiene ademâs la trente purpura, en lugar de verdosa como en el

La especie es dedicada a la memoria de su colector.

Deyrollius (s. str.) bahianus n. sp.

(Fig- 2)

1 $ (holotypus) : Villa Victoria, Bahia (Ch. Pujol coll., 1890).

De no haber sido (J el holotipo, pese a las diferencias externas (forma del pronoto,

coloraciôn, etc.), hubiera tenido ciertas dudas en cuanto a la separaciôn especifîca con

respecto a pujoli. El edeago (fig. 6) es decisivo por su silueta, la forma de los parâmeros

— bordes internos de la abertura dorsal sobre todo — y la del pene. La forma del pronoto

en esta especie es la mâs tipica y generalizada. Y en lo que se refiere a coloraciôn, el pronoto,

como la parte inferior del cuerpo, es de un bronceado-oscuro casi violâceo y uniforme ; la

trente, también bronceada, es mâs clara, apenas ofreciendo ligeros reflejos verdosos en la

base, lo que no es normal en el sexo ; los élitros son negro-verdosos.

Deyrollius (s. str.) descarpentriesi n. sp.

(Fig. 4)

l Ç (holotypus) : Villa Victoria, Bahia (Ch. Pujol coll., 1890).

Bobusta y bella especie relativamente vecina de nitidicollis (Castelnau & Gory), que

es una forma meridional preandina ; bastante mayor, mâs elongada y brillante, facilmente

distinguible por la ausencia de escultura concéntrica en el pronoto, el cual présenta ademâs

una fosetita lâtero-marginal postmediana, el epistoma mâs ancho, la trente mâs fuerte-

inente surcada, etc. Como nitidicollis es completamente negra por debajo. Puede ser el

vicariante especifico de esta en el NE brasileno, empero hasta tanto se encuentre el £

poco mâs se puede decir de sus presuntas afinidades interespecificas.

Es dedicada a M. À. Descarpentries, mi colega del Museo de Paris.

— 534 —

Clave de Deyrollius s. str.

1 (14) Parte superior del cuerpo recubierta de una poco densa pilosidad bastante larga, arqueada,

reclinada, visible incluso con débiles aumentos.

2 (11) Pilosidad dorsal completamente blanca, muy aparente desde todos los ângulos.

3 (4) Pronoto netamente mâs ancho que los élitros. Coloraciôn siempre uniforme, mas o menos

bronceada o cobriza. anthaxoides Cobos

4 (3) Pronoto de igual o menor anchura que los élitros, generalmente de una tonalidad metâlica

distinta a éstos.

5 (6) Frente mâs alta 1 que ancha, con el surco longitudinal mediano mâs fuerte y abierto ;

vista por encima la cabeza parece bilobulada. Escultura del pronoto mâs viva, formando

cortas vermiculaciones âsperas, concéntricas y bien marcadas hasta en medio del disco..

cupreoviridis (Thomson)

6 (5) Frente como mâximo tan alta como ancha, con el surco longitudinal mediano estrecho,

muy atenuado hacia el vértex ; vista por encima aparece plana a los lados del surco, y no

continua la curvatura ocular. Escultura del pronoto mâs suavizada, solo presentando ver¬

miculaciones âsperas hacia los costados.

7 (8) Pronoto notablemente mâs estrecho que los élitros, con su maxima dilataciôn sin embargo

en el 1/3 posterior de los costados ; estos no regularmente redondeados, ni sinuados hacia

la base. Surco longitudinal mediano de la frente poco profundo, poco aparente visto el

insecto por arriba. Coloraciôn de un bronceado claro uniforme. — Frente un poco transversa.

Disco del pronoto sin microescultura apreciable, brillante. Cuerpo robusto ; longitud :

5 mm. angustithorax n. sp.

8 (7) Pronoto tan ancho, o casi, que los élitros, con la mâxima dilataciôn en el 1/3 anterior de

los costados ; estos sinuados o no hacia la base pcro perfectamente redondeados por delante.

Surco frontal profundo, muy aparente visto el insecto por arriba. Coloraciôn dorsal variada.

9 (10) Pronoto completamente coriâceo, de aspecto sedoso y mate entre las asperezas concén¬

tricas de los costados. Cuerpo muy alargado y esbelto ; talla menor : 4,5 mm ($$) ■ ■ ■ ■

aU’arengai Cobos

10 (9) Pronoto alisado y brillante entre los relieves de la escultura, incluso por los costados. Cuerpo

mâs corto y robusto ; talla mayor : 5 mm (ç?<J), 6 mm (ÇÇ). canescens Cobos

11 (2) Pilosidad dorsal, salvo en la frente — y a veces algunos pelitos claros de los costados

pronoto-elitrales —, muy oscura o negra, destacable solo por su brillo.

12 (13) Disco del pronoto netamente puntuado ; escamosidad concéntrica irregular, semiborrada

y solo aparente por los costados ; estos no regularmente redondeados, con la mâxima

dilataciôn postmediana. Elitros mierorugosos (subcoriâceos), casi mates, sobre todo

hacia atrâs. Coloraciôn del pronoto oscura uniforme, parecida a la elitral ; frente del

un poco transversa, bronceada (solo la base y el epistoma verdoso). — Longitud : 4,25 mm

($) . bahianus sp.

13 (12) Disco del pronoto superficial y poco distintamente puntuado ; escamosidad concéntrica

fina pero muy destacada, muy regular y compléta ; costados muy regularmente redondeados,

con la mâxima dilataciôn antemediana. Elitros subalisados, brillantes. Coloraciôn del

pronoto muy oscura en medio, anchamente marginada de cobrizo-violâceo en los costados ;

frente del $ tan alta como ancha, verde. — Longitud : 4,5 mm. Figura 2. . pujoli n. sp.

14 (1) Parte superior del cuerpo lampina (frente inclusive), o prâcticamente lampiiîa ; la pilosidad

es tan corta en los élitros que los pelitos (erectos) no sobresalen de los puntos y solo pueden

verse a cierta incidencia de luz con fuerte aumento.

1. Las dimensiones de la frente son lomadas aqui como el perlmetro comprendido entre los ojos por

ambos costados, la base del epistoma y eavidades antenarias por abajo, y una linea transversal imaginaria

entre los vértices oculares superiores por encima.

— 535 —

15 (16) Epistoma estrecho, 3 veces tan largo corao ancho en medio. Mentonera fuerte y angulo-

samente dividida ; los lôbulos latérales muy desarrollados, casi tan salientes como los

dientes de las mejillas. Escultura pronotal muy viva, formando fuertes estrlas concéntricas

hasta el centro del disco. — Frente bilobulada por el fuerte surco longitudinal mediano.

Microescultura pronoto-elitral muy atenuada sobre una superficie brillante. Contrasta-

damente bicolor. nitidicollis (Castelnau & Gory)

16 (15) Epistoma solo doble largo que ancho en medio. Mentonera sinuado-estrangulada en la

mediacion, ligeramente lobulada y poco saliente a los lados. Escultura del pronoto menos

viva, generalmente muy atenuada hacia la parte media.

17 (20) Frente fuertemente surcada a lo largo de la linea media, casi bilobulada vista por encima.

18 (19) Frente algo transversa ; coriâcea. Pronoto poco regular y moderadamente arqueado en

los costados ; disco también coriâceo y mate. Elitros un poco desbordados lateralmente

por el abdomen ; semimates. Ventrito anal ligeramente bilobulado. Negro uniforme. Talla

pequena : 4,25 mm. niger (Kerremans)

19 (18) Frente tan alta como ancha ; microescultura inapreciable. Pronoto regular y fuertemente

redondeado-saliente en los costados ; microescultura del disco poco desarrollada, apre-

ciable solo hacia los costados. Elitros recubriendo totalmente el andomen por los costa¬

dos ; bastante brillantes. Ventrito anal truncado-redondeado en el âpice. Frente y parte

inferior del cuerpo verde ; pronoto y escudete cobrizo ; elitros verde-azulado (toda la colo-

racion viva). Talla mediana : 12 mm. Figura 4. descarpentriesi n. sp.

20 (17) Frente debilmente surcada a lo largo de la linea media, no dando la impresion de bilobulada

vista por arriba. — Bieolor o umformemente bronceado.

21 (22) Frente y pronoto muy brillante ; este ultimo muy convexo en el disco y mâs ancho que los

élitros. Coloracion dorsal muy viva, entre el pronoto y elitros muy contrastada (sin dicro-

mismo sexual). vianai Cobos

22 (21) Frente y pronoto mate, o algo brillante solo en la parte media de este ultimo (por dismi-

nuciôn de la intensa microescultura), el cual no es mâs ancho que los élitros. Coloracion

dorsal apagada ; cuando es varia poco contrastada.

23 (24) Pronoto bronceado, brillante en la parte media, anchamente marginado de cobrizo en los

costados de las ÇÇ, fuertemente estrechado-sinuado por detrâs ; el reborde lateral (visto

de costado) subagudo, enderazado cerca de los ângulos posteriores. Elitros de coloracion

diferente. striatus (Castelnau & Gory)

24 (23) Bronceado mâs o menos verdoso, pero uniforme (en ambos sexos) y completamente mate ;

pronoto menos fuerte y nada sinuosamente estrechado por detrâs ; su reborde lateral

(visto de costado) muy cortante y rectilineamente oblicuo en toda su extension.

paraguayensis Obenberger

AUTOR CITADO

Cobos, A., 1972. —- Revision monogrâfica del género Deyrollius Obenb. (Coleoptera, Buprestidae),

Archos Inst. Aclim., Almeria, 17 : 37-69, 22 fig.

Manuscrit déposé le 23 décembre 1977.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 2 : 537-546.

Néoténie et pédogenèse.

A propos d’une anomalie du développement

chez Bombina variegata (Amphibiens, Anoures)

par Alain Dubois

Résumé. — ('.liez un Bombina variegata presque adulte, capturé à Saint-Marcellin-en-Forez

(Loire), la patte antérieure gauche était restée sous la peau, celle-ci ne s’étant pas perforée à la

métamorphose. Cette anomalie extrêmement rare est rapprochée de celle d’une Litoria aurea adulte

dont la patte antérieure droite était restée de même enfermée sous la peau, mais aussi de celle d’un

Bufo bufo adulte qui avait conservé sa queue : dans ces trois cas il s’agit d’animaux dont la méta¬

morphose s’est déroulée normalement sauf pour quelques caractères isolés. Il semble que de tels

cas de métamorphose incomplète ou imparfaite méritent la dénomination de « néoténie partielle »,

appellation habituellement réservée aux cas de métamorphose retardée, pour lesquels la formule

de « néoténie temporaire » nous paraît plus appropriée. Le terme de « pédogenèse », en revanche,

devrait être retenu pour désigner les animaux qui se reproduisent tout en ayant conservé dans

l’ensemble un phénotype larvaire. Quant au phénomène auquel a, jusqu’à présent, été réservé,

en français, le terme de pédogenèse (espèces d’invertébrés dont les larves se reproduisent par

parthénogenèse), il pourrait être désigné par le terme de « parthénopédogenèse ». Une classification

sommaire des différents types de néoténie et de pédogenèse est proposée.

Abstract. — Neoteny and paedogenesis. About a case of developmental anomaly observed in

Bombina variegata ( Amphibia , Anura). — A subadult specimen of Bombina variegata, found in

Central France, exhibited a very rare anomaly : the left forelimb was hidden under the skin, due

to a fault of perforation of the opercular skin at metamorphosis. This anomaly reminds the one

described in an adult Litoria aurea which had the right forelimb hidden under the skin, but also

the one found in an adult Bufo bufo which had kept its tail : in the three cases the metamorphosis

had developed normally, except for a few isolated characters. It seems that such cases of incom¬

plete or unperfect metamorphosis should be referred to as cases of « partial neoteny », an expression

which has usually been used for cases of delayed metamorphosis ; for the latter the form « temporary

neoteny » seems more suitable. The name « paedogenesis », on the other hand, should be retained

to call the animals which are able to reproduce though they have on the whole retained a larval

phenotype. The new name « parthenopaedogenesis » is coined to designate the phenomenon by

which some invertebrate larvae do reproduce parthenogenetically. A compendious classification

of the different types of neoteny and of paedogenesis is proposed.

Dans l’exploitation d’argile rouge à brique située à l’entrée nord-ouest de Saint-Mar¬

cellin-en-Forez (Loire), à la rencontre de deux routes départementales (D 95 et D 102),

se trouvent un étang assez vaste et profond et plusieurs mares de dimensions plus modestes,

* Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier, 75005

Paris.

— 538 —

dont la forme et la superficie varient d’année en année ; de plus, de nombreuses petites

mares se forment après les pluies sur cette terre imperméable, dans l’exploitation et sur les

chemins qui y donnent accès. Ces divers plans d’eau et leurs alentours abritaient, il y a

une dizaine d’années, une faune assez riche d’Amphibiens et de Reptiles puisque, de 1962

à 1971, nous y avons trouvé trois espèces d’Anoures ( Bombina variegata, Rana « esculenta »,

Rana dalmatina), deux d’Urodèles ( Triturus helveticus, Triturus cristatus), une de Sauriens

(Lacerta muralis) et deux d’Ophidiens (Natrix natrix, Natrix maura).

Depuis 1962 nous recherchons systématiquement les anomalies et les mutations spon¬

tanées dans les populations naturelles d’Amphibiens et, dans cette perspective, nous avons

examiné dans cette localité, de 1962 à 1971, 158 Amphibiens dont 121 R. variegata ; après

étude, les animaux étaient relâchés sur place. A l’exception de l’unique exemplaire de

R. variegata dont il sera question ci-dessous, et de quelques autres exemplaires présentant

des mutilations ou blessures unilatérales (doigts réduits ou absents, pattes coupées, etc.),

tous ces animaux étaient normaux à l’examen externe.

Parmi les 121 R. variegata capturés (40 adultes et 81 jeunes), figurait un adulte appa¬

remment dépourvu de patte antérieure gauche. En réalité cette patte était présente sous la

peau qu’elle faisait saillir un peu du côté gauche de l’animal et, en appuyant légèrement

sur la peau, une patte apparemment complète et intacte se dessinait. En position normale

(fig. 1), la patte restait repliée sous la peau, sans toucher le sol, et était donc totalement

inutile à l’animal : celui-ci se tenait et se déplaçait d’ailleurs sur trois pattes tout à fait

normalement, comme le font, aussi certains Anoures amputés d’une patte antérieure ou

postérieure que l’on rencontre parfois dans la nature. Toutefois, quand on le mettait sur

le dos, dans ses efforts pour se retourner, la patte antérieure enfermée faisait saillir la peau

du côté gauche de l’animal (fig. 2), ce qui indique que cette patte pouvait être fonction¬

nelle.

Chez les têtards de Bombina le spiracle est ventral, si bien que la sortie des pattes anté¬

rieures exige une perforation bilatérale de l’opercule, tandis que chez les têtards où le spi¬

racle se situe du côté gauche l’opercule ne doit être perforé que du côté droit, la patte gauche

empruntant le spiracle pour sortir. Selon toute vraisemblance, chez l’animal en question

la patte gauche s’était formée normalement mais n’avait pu sortir lors de la métamorphose,

l’opercule ne s’étant pas perforé, alors que la perforation s’était produite normalement

du côté droit

Cet exemplaire fut capturé le 12 avril 1963. Il mesurait 34 mm du museau à l’anus,

ce qui correspond à une taille un peu inférieure à la taille adulte dans cette espèce (Boulen-

ger, 1897 ; Angel, 1946) ; il s’agissait vraisemblablement d'un animal âgé d’environ un

an. A part la patte restée sous la peau, il ne présentait aucune particularité morphologique

ou pigmentaire. Il fut filmé en 8 mm couleurs, le 13 avril 1963, film d’où ont été tirées les

figures 1 et 2. Par la suite malheureusement, cet animal parvint à s’échapper, à la faveur

d’un orage, de la cuve en ciment en plein air où il était gardé en captivité, et il ne put ensuite

1. Cette hypothèse est la plus simple qui permette de rendre compte de l’anomalie observée et nous

paraît devoir être retenue, mais on ne peut totalement exclure d’autres possibilités, comme le recouvrement

du bourgeon du membre antérieur gauche, à l’intérieur de la cavité branchiale, par un repli cutané anormal,

qui aurait ensuite persisté après une perforation normale de l’opercule. Un examen anatomique et histo¬

logique de la patte et de la cavité la contenant aurait été souhaitable, mais l’animal s’étant échappé un

tel examen n’a pas été possible.

— 540 —

être retrouvé. 11 a donc été impossible de le faire reproduire en captivité et de le disséquer.

Malgré le caractère très partiel de cette observation, il a paru intéressant de signaler cette

anomalie, en raison de son extrême rareté.

Discussion

1. Les anomalies naturelles chez Bombina variegata

Les anomalies naturelles semblent peu abondantes chez Bombina variegata. Pour notre

part, outre les 121 exemplaires de Saint-Marcellin, nous avons examiné 143 individus dans

les exploitations d’argile d’une localité voisine (Sury-le-Comtal, Loire), 18 individus dans

d’autres localités de France (Loire, Indre, Haute-Savoie) et 42 individus en diverses loca¬

lités de Yougoslavie et de Grèce, soit au total 324 individus, sans trouver d’autre anomalie

notable que celle décrite ci-dessus.

Des anomalies relativement fréquentes dans les populations naturelles d’Amphibiens,

telles que la polydactylie, l’ectrodactylie et les autres anomalies des membres (voir par

exemple Rostand, 1958 ; Dubois, 1974, 1977) ou encore la mutation des « yeux noirs »

(Dubois et Vachard, 1971 ; Dubois, 1976) n’ont pour l’instant jamais été signalées chez

Bombina variegala. En revanche l’albinisme, total ou partiel, seule anomalie naturelle

jusqu’ici connue dans cette espèce, y semble assez répandu, puisque trois cas déjà en ont

été signalés (Fatio, 1872 ; Wiktorowa, 1967 ; Mertens, 1975) ; un cas d’ « albinisme

partiel » a aussi été rapporté chez l’espèce voisine Bombina bombina par Obert et Eichel-

BERG (1976).

2. Les autres cas connus de métamorphose incomplète chez les Anoures

Nos recherches bibliographiques ne nous ont permis de découvrir que deux autres cas

d’anomalies qui se rapprochent de celle ici décrite chez Bombina variegata.

Le premier cas, très voisin du nôtre, est celui d’une Litoria aurea adulte, décrite par

Richardson et Rarwick (1957), dont la patte antérieure droite était restée sous la peau

(fig. 4). Contrairement au cas du Bombina, cette patte avait néanmoins pu se déplier,

entraînant la peau avec elle, de sorte que l’animal pouvait poser sa main, enveloppée dans

son « gant » de peau, sur le sol, et se servir presque normalement de celle-ci : « The general

impression was that the abnormal position of the limb was in no way a significant impedi¬

ment to ordinary locomotion, and the only penalties were that since the grip of this hand

was lost the limb was useless in climbing or in such actions as wiping the face ».

Lin autre type d’anomalies doit être rapproché de celui des deux cas évoqués ci-dessus :

c’est celle d’un Bufo bufo, décrit et figuré par Olivier (1893), qui avait conservé sa queue

à l’état adulte (fig. 3). La queue avait continué à croître avec l’animal, et mesurait environ

50 mm alors que le Crapaud en mesurait environ 65. Comme dans le cas du Bombina et de

la Litoria, la métamorphose s’était déroulée normalement sauf pour un caractère isolé.

Cette anomalie n’a apparemment jamais été retrouvée chez les Anoures depuis le Crapaud

Fig. 4. —• Vues antérieure, latérale et dorsale de la Liloria aurea anormale (d’après Richardson et Bar-

wick, 1957).

(1*Olivier : étant donné son caractère spectaculaire, il est en effet probable qu’elle aurait

alors fait l'objet d’une description.

Il semble donc que ces deux types d’anomalies soient fort rares dans les populations

naturelles. Peut-être ces anomalies sont-elles un peu plus abondantes parmi les animaux

nouvellement métamorphosés, mais plus ou moins incompatibles avec la survie à long terme,

ce qui entraînerait l’élimination précoce des animaux atteints. Ce ne serait néanmoins pas

toujours le cas, puisque le Bufo cl la Liloria étaient adultes et le Bombina presque adulte.

Des Anoures dépourvus d’une patte antérieure peuvent donc survivre dans la nature,

mais il n’en irait pas de même d’un animal dont les deux pattes antérieures seraient restées

sous la peau, et qui ne pourrait se déplacer et s’alimenter sur terre ; cependant un tel animal

devrait pouvoir survivre dans l’eau, ce qui ne semble pas impossible chez une espèce très lar¬

gement aquatique comme Bombina oariegala, et encore moins chez des espèces entièrement

aquatiques comme les Xénopes.

Quelles peuvent être les causes de ces anomalies de la métamorphose ? Les mécanismes

par lesquels s’effectuent la perforation de l’opercule et la résorption de la queue ont fait

l’objet de plusieurs hypothèses contradictoires et de nombreux travaux (voir par exemple :

Newth, 1949 ; Etkin, 1955). Il est maintenant établi que tant la dégénérescence de la

peau de l’opercule (Kaltenbach, 1953) que celle de la nageoire caudale (Kaltenbacii,

1959) peuvent être provoquées par action locale de la thyroxine, mais cette action directe

semble se combiner dans les conditions naturelles avec des phénomènes d’induction directe

et indirecte. Les interactions entre ces différents phénomènes mériteraient d’ailleurs d’autres

études (Etkin, 1964). Le problème est encore compliqué par le fait que les tissus peuvent

montrer une sensibilité plus ou moins accentuée à la thyroxine : ainsi dans certains cas

l’ensemble de la peau de l’opercule dégénère lors de la métamorphose, alors que normale¬

ment ce n’est qu’une petite zone qui est résorbée (Kollros, 1961) ; cette dégénérescence

étendue de l’opercule peut même se produire avant la métamorphose, laissant à nu l’ensemble

— 542 —

de la cavité branchiale (Etkin, 1964). Ce phénomène, inverse de celui observé chez le Bom-

bina et la Litoria, reste inexpliqué. Quant à ces deux animaux, diverses hypothèses pourraient

être formulées pour tenter d’expliquer le défaut de perforation constaté, mais en ( absence

de données plus approfondies que celles dont nous disposons, il serait gratuit de les énumérer.

Si des anomalies de ce type ont de grandes chances d’être les résultats d’accidents plus

ou moins aléatoires du développement, on ne peut cependant exclure a priori la possibilité

de mutations ; toutefois dans ce cas l’anomalie aurait vraisemblablement tendance à être

bilatérale. En supposant que de tels animaux à anomalie bilatérale soient capables de sur¬

vivre, ce qui impliquerait qu’ils appartiennent à des espèces entièrement ou largement aqua¬

tiques, ces animaux pourraient-ils se reproduire dans les conditions naturelles ? Il est

probable que non dans le cas des mâles qui ne pourraient pratiquer l’amplexus, mais, dans

le cas des femelles, leur « absence de bras » ne les gênerait sans doute alors nullement (d’au¬

tant que, chez les Xénopes ou les Bombina par exemple, l’amplexus est lombaire). Au labo¬

ratoire, en tout cas, il serait certainement possible de maintenir en vie et de faire reproduire,

par fécondation artificielle, de tels animaux, et de créer ainsi des souches d’Anoures « sans

bras ». Quant aux Anoures « à queue », rien ne semblerait devoir s’opposer, s’ils survivent

jusqu’à l’âge adulte, à ce qu’ils puissent se reproduire.

3. Questions de nomenclature

Comment appeler les animaux qui, bien que s’étant métamorphosés, ont conservé

quelques caractères larvaires isolés ? On pourrait employer à leur sujet les termes de « néo¬

ténie partielle », mais un tel emploi va à l’encontre de l’acception généralement admise

de cette formule.

C’est à Kollmann (1884a, 18846) que l’on doit le terme de « néoténie » (véoç = jeune

TSiyw = j’allonge), qui signifie étymologiquement « prolongation de l’état juvénile » — et

non pas, comme l’écrit par exemple Gabrion (1976 : 2), « prolongation de l’état larvaire »•

— ce qui implique que le terme puisse être employé même pour des espèces dont le dévelop¬

pement ne comporte pas de métamorphose, ou pour des caractères non soumis à la méta¬

morphose, comme le système génital chez les Amphibiens.

Kollmann distinguait deux types de néoténie : la néoténie partielle, quand il n’y a

qu’un simple retard de la métamorphose, et la néoténie totale, quand l’animal, tout en

conservant ses caractères somatiques larvaires, devient sexuellement mature et capable

de se reproduire. Cette nomenclature a été acceptée et reprise, depuis Kollmann, par de

nombreux auteurs (voir par exemple : Boulenger, 1910 ; Bounhiol, 1942 ; Angel, 1947).

Pourtant, si l’on considère le sens étymologique du terme néoténie, cette nomenclature

n’apparaît pas logique : il est contradictoire d’appeler totale la néoténie dans laquelle,

justement, une partie de l’animal (les gonades) ne reste pas à l’état juvénile ou larvaire

(cas par exemple de l’Axolotl), et partielle celle où, pendant un certain temps au moins,

la totalité de l’animal garde le phénotype juvénile ou larvaire (cas par exemple des têtards

géants d’Anoures, qui peuvent rester plusieurs années sans se métamorphoser).

Il faut, de plus, remarquer que chez les Amphibiens la fin de la vie larvaire ne coïncide

pas, comme c’est notamment le cas chez les Insectes, avec l’acquisition de la maturité-

sexuelle : la métamorphose est suivie d’une période de croissance plus ou moins longue à

l’issue de laquelle seulement l’animal devient adulte, c’est-à-dire susceptible de se reproduire.

— 543 —

Si l’on admet que la période « jeune », au sens large, prend fin avec l’acquisition de la maturité

sexuelle, chez les Amphibiens cette période couvre à la fois la période larvaire et la période

« jeune », au sens restreint (Dubois, 1978), c’est-à-dire entre la métamorphose et le stade

adulte. Comme nous l’avons vu, étymologiquement le terme néoténie renvoie à la période

« jeune » en général, et non pas spécifiquement à la période larvaire ; il nous semble donc

que l’emploi de ce terme ne doit pas être réservé aux seuls cas de persistance anormale

de caractères larvaires après la métamorphose, mais doit être étendu à tous les cas de per¬

sistance de caractères juvéniles, au sens large, chez des animaux d’âge et de taille adultes.

En définitive, nous sommes amené à proposer une nouvelle nomenclature pour l'en¬

semble des phénomènes concernant la prolongation anormale de la période larvaire ou la

persistance anormale de caractères larvaires ou juvéniles, dans les conditions naturelles.

Certains types de néoténie sont, dans certains groupes du moins, largement répandus et

bien connus, tandis que d’autres, comme ceux qui font l’objet de ce travail, constituent des

anomalies bien plus rares, mais l’aspect plus ou moins « tératologique » ou « normal » des

phénomènes, qui est d’ailleurs tout à fait relatif et lié au niveau d’analyse auquel on se place

(ce qui est « normal » dans une espèce ou une population pouvant être « tératologique »

à l’échelle du genre ou de la famille, par exemple), n’a pas lieu d’intervenir dans leur classi¬

fication. L’ensemble des cas de néoténie connus nous paraissent pouvoir être répartis selon

trois types fondamentaux :

a — La néoténie totale (métamorphose et maturation sexuelle inexistantes)

Il s’agit d’animaux qui conservent leur vie durant tous les caractères larvaires, la méta¬

morphose et le développement des gonades n’ayant jamais lieu : ce sont de vraies « larves

définitives », ne se reproduisant jamais. De tels animaux apparaissent de manière sporadique

dans les populations naturelles d’Anoures et d’Urodèles. La cause de cette néoténie est

généralement une déficience hormonale due par exemple à des anomalies hypophysaires ;

chez ces animaux la néoténie est souvent associée à d’autres anomalies, comme l’albinisme

partiel d’origine hypophysaire.

b — La néoténie temporaire (métamorphose retardée)

Il s’agit des animaux qui présentent un retard, plus ou moins durable, de la méta¬

morphose, comme les têtards géants d’Anoures et aussi certaines larves d’Urodèles, mais

qui finissent par se transformer et donner des adultes normaux.

c — La néoténie partielle (métamorphose ou organogenèse incomplète)

Il s’agit d’animaux chez lesquels certains caractères larvaires ou juvéniles sont conservés,

tandis que d’autres caractères subissent la métamorphose ou atteignent le stade adulte.

Ces animaux peuvent être classés en trois catégories distinctes :

1. Dans le premier cas, les caractères morphologiques larvaires sont conservés dans leur

ensemble, mais le système génital devient adulte et fonctionnel. Ce phénomène est fréquent

chez les Urodèles, mais n’a jamais été signalé chez les Anoures, où son existence semble

très improbable, pour des raisons à la fois écologiques et morphologiques (Wassersug,

1974). Il serait bon d’employer, comme le suggère Dent (1968) et comme l’admet Gabrion

(1976), le terme de pédogenèse (noue, = enfant ; ysvscnç = génération) pour désigner ce

— 544 —

processus par lequel des « larves » se reproduisent. Le terme de pédogenèse fut créé par

Baer (1866) à propos du mode de reproduction de certains Diptères chez lesquels non seule¬

ment ce sont des larves qui se reproduisent, mais où de plus les (eufs subissent un développe¬

ment parthénogénétique, si bien que le terme a acquis une acception différente de son sens

étymologique, et qu'il désigne surtout, pour certains auteurs, un type particulier de parthé¬

nogenèse (voir par exemple Rostand, 1950). Il serait bon de rendre au terme pédogenèse

son sens étymologique et d’employer, pour les formes dont les larves produisent des (eufs

se développant par parthénogenèse, un terme distinct : à cet effet, le terme de « parthéno-

pédogenèse » pourrait convenir.

Pour en revenir à la pédogenèse des Urodèles, trois catégories principales peuvent être

distinguées :

— la pédogenèse obligatoire, comme dans les genres Siren, Pseudobranchus, Proteus,

Necturus, Typhlomolge, Cryptobranchus, Andrias et Amphiuma : ainsi que Noble (1931)

l’a souligné, il existe en réalité entre ces genres des différences importantes quant au degré

de rétention des caractères larvaires, certaines formes conservant un phénotype totalement

ou presque totalement larvaire (gonades exclues), alors que dans d’autres espèces une partie

importante des caractères subit une métamorphose tandis que quelques autres restent à

l’état larvaire ;

— la pédogenèse quasi obligatoire, comme dans certaines populations des genres

Ambystoma et Triturus dont les animaux sont totalement et héréditairement pédogéné¬

tiques, mais se métamorphosent parfois dans certaines conditions, même en l’absence de

traitement hormonal artificiel ;

— la pédogenèse facultative, comme dans certaines populations de Tritons d’Europe :

dans cette dernière catégorie, il serait encore possible de reconnaître, comme le fait Fuiin

(1963), un type labile (une partie importante de la population se reproduit pédogénétique-

ment, mais ces animaux se métamorphosent ensuite : il s’agit d’une « néoténie partielle

temporaire ») et un type sporadique (individus pédogénétiques isolés au sein d’une popula¬

tion normale).

2. Le deuxième type de néoténie partielle concerne des animaux adultes, se reprodui¬

sant, dont la métamorphose s’est déroulée normalement sauf pour quelques caractères

isolés : c’est le cas des exemplaires d’Anoures évoqués ci-dessus, dont les pattes antérieures

sont restées sous la peau ou dont la queue n’a pas disparu à l’âge adulte.

3. Enfin il faut envisager le cas d’animaux qui se seraient métamorphosés et auraient

grandi normalement jusqu’à la taille adulte, mais dont les gonades seraient restées à l’état

larvaire ou juvénile. De tels « adultes stériles » existent vraisemblablement chez les Amphi-

biens mais nous n’avons pas connaissance de cas précis. Ce type de néoténie ne peut être

décelé qu’à l’âge adulte et non pas chez les animaux qui viennent de se métamorphoser

(imagos), puisque à ce stade les gonades sont encore très peu développées chez les Amphi-

biens.

Il faut souligner que la nomenclature des types de néoténie proposée ci-dessus n’a de

sens que dans les conditions naturelles, car au laboratoire il est possible, par des traitements

divers, d’obtenir pratiquement tous les types de réactions (blocage ou accélération de la

métamorphose, métamorphose chez des espèces habituellement pédogénétiques, etc.).

— 545 —

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Une nouvelle espèce du genre A tr actus

(Colubridae, Serpentes) de la Guyane française

par Jean-Pierre Gasc et M. T. Rodrigues *

Résumé. — Description d’une nouvelle espèce de Colubridés à mode de vie caché, provenant

du Haut Oyapock (Guyane française). Les deux spécimens (un mâle et une femelle adultes) de cette

forme de petite taille sont attribués au genre Atraclus Wagler, 1828, bien que, par deux caractères

considérés comme taxinomiquement importants, la présence de fossettes apicales et de tubercules

sur les écailles dorsales, ils se distinguent des espèces connues de ce genre. Cette nouvelle espèce

pose donc le problème de la délimitation du genre Atractus qui, comme Geophis avec lequel elle

présente des points communs, pourrait se révéler un ensemble hétérogène.

Abstract. - Description of a new species of a secretive Colubrid, from the upper basin of the

river Oyapock (French Guiana). The adult specimens (one male and one female) of this small form

are placed inside the genus Atractus Wagler, 1828, although two taxonomically important characters,

the presence of paired apical pits, and tubercles on the dorsal scales separate it from all the known

species of this genus. Therefore this new species rises the problem of the exact limits of the genus

Atractus , which, as Geophis with which it shares some features in common, could be looked in the

future as an heterogenous set.

Resumo. — Descriçâo de uma nova espécie de Colubrideo procedente do Alto Oiapoque,

Guiana Francesa. Os dois espécimes conhecidos desta pequena forma (macho e fêmea adultos)

sào atribuidos ao gênero Atractus Wagler, 1828.

Ela difere de todas as espécies do gênero pela presença de fossetas apicais e tubérculos nas

escamas dorsais. A presença destes caractères em Geophis, recoloca o problema dos limites générions

entre este e Atractus, que poderào se revelar conjuntos heterogêneos.

La régularité des missions organisées ces dernières années en Guyane française par le

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris a permis de réunir une importante collection

de Serpents. La collaboration de P. et F. Grenand, qui ont vécu plusieurs années en forêt

pour les besoins de leurs travaux sur les rapports des Indiens Wayâpis avec le milieu naturel,

a permis la découverte de cette nouvelle espèce de Colubridés à mœurs cachées. Son insertion

dans les cadres génériques existants pose actuellement des problèmes qui ne seront résolus

que par une révision d’ensemble des espèces des genres Atractus et Geophis, et sans doute

la découverte de nouvelles formes dans l’ensemble guyano-amazonien.

* Laboratoire d’Anatomie comparée, Aluséum national d’Histoire naturelle, 55, rue de Buffon, 75005

Paris.

— 548

Atractus zidoki riov. sp.

Étymologie : Nous voulons, par le nom de cette nouvelle espèce, honorer les Indiens

Wayâpi sur le territoire desquels les spécimens ont été trouvés. Comme il existe déjà plu¬

sieurs espèces animales dédiées à cette ethnie parmi les Acridiens et les Amphibiens, nous

avons choisi le nom du chef, le capitaine Zidok, vivant actuellement dans le voisinage de

Trois-Sauts.

Holotype : MNHN Paris n° 1977-1601 cJ (Laboratoire des Amphibiens et Reptiles).

L’individu mâle a été choisi comme holotype en raison de son meilleur état de conservation

et de l’intérêt des hémipénis dans la taxinomie des Serpents.

Paratype : MNHN Paris n° 1977-1602 Ç même localité.

Localité-type : Trois-Sauts, Haut Oyapock, Guyane française. Collection Pierre

Grenand (n° GRH 90). Les Indiens Wayâpis, originaires semble-t-il d’un bassin affluent

du moyen Amazone, se sont progressivement rapprochés de la ligne de partage des eaux

entre la Guyane et le Brésil puis sont passés en Guyane. La localité de Trois-Sauts est définie

sur le plan géographique par des rapides (sauts). Les Indiens, qui étaient encore à une époque

récente installés nettement an-dessus des sauts, ont établi deux villages immédiatement

en aval de cet accident. La région est entièrement recouverte de forêt, à l'exception de quel¬

ques affleurements dénudés du socle cristallin.

Diagnose

Espèce de petite taille et au corps élancé (diamètre entre 4 et 5 mm vers le milieu du corps

pour 258 mm $ et 285 mm $ de longueur totale), caractérisée par :

— 17 rangées d’écailles lisses dans la région moyenne du tronc à fossettes apicales paires,

et portant des tubercules dans la région précloacale,

— loréale courte en contact avec l’œil, plus petite que la nasale postérieure,

— 4 dents maxillaires coniques recourbées vers l’arrière, distantes les unes des autres, plus

une minuscule dent sur le talon postérieur de l’os (processus ptérygoïde),

— coloration à fond sombre sur le dos avec un motif longitudinal et rose saumon sur le ventre

(devenant crème dans le fixateur),

— un hémipénis cylindrique à sillon spermatique bifurqué et sans cupules apicales.

Description

Plaques céphaliques (fig. 1)

La plaque rostrale est très visible sur la face dorsale, la longueur de la portion visible

étant presque égale à la longueur d’une internasale. Hauteur : 0,6 mm ; largeur : 1,7 mm.

Il est difficile de comparer les dimensions linéaires de la rostrale avec les autres plaques,

en raison de sa très forte convexité. On peut néanmoins dire que sa surface est importante

549 —

Fig. 1. — Atractus zidoki nov. sp. A, B, D, tête, vues ventrale, latérale et dorsale ; C, lace antérieure de la

plaque rostrale.

si on prend les préfrontales comme référence (sa largeur est légèrement supérieure à celle

des préfrontales).

La suture des préfrontales avec les internasales est plus longue (1,6 mm) que leur suture

médiane (1 mm).

La frontale mesure 2,3 mm de long chez l’exemplaire mâle, 1,8 mm chez l’exemplaire

femelle.

La nasale postérieure est beaucoup plus grande que la loréale (1,1 mm de long contre

0,6 mm). Cette dernière est à peine plus longue que haute ou même aussi haute que longue.

La postoculaire supérieure est plus grande que l’inférieure.

Les labiales supérieures, au nombre de 7, sont à peu près d’égales dimensions jusqu’à

la 5 e , la 6 e étant la plus grande de la série. L’œil est bordé par la 3 e et la 4 e .

Les 7 plaques labiales inférieures bordent la mandibule ; les 3 premières sont en con¬

tact avec la mentonnière qui est isolée de la symphysaire par la réunion sur la ligne médiane

de la première paire.

Nombre et forme des écailles sur le corps

Il y a 17 rangées d’écailles tout le long du corps. Elles sont lisses, à l’exception des trois

premières rangées chez le mâle dans la région précédant l’ouverture cioacale (fig. 2). En effet,

sur une longueur des 16-17 dernières ventrales (en avant de la plaque anale), la rangée

— 550 —

Fig. 2. — Atractus zidoki nov. sp. Vue latérale, côté gauche, dans la région précédant le cloaque.

paraventrale puis la seconde et la troisième montrent une petite éminence dans le tiers

postérieur de l’écaille ; cette éminence se prolonge nettement sur la rangée 1 par une crête

mousse. Ces reliefs disparaissent brusquement au niveau de la plaque anale. Chez la femelle,

ils sont à peine perceptibles, et seulement dans les quelques rangées qui précèdent le cloaque.

En outre, les écailles dorsales possèdent des fossettes apicales (fîg. 3). La petite taille

de ces écailles et leur forte pigmentation rendent ces fossettes à peu près invisibles à l’exa¬

men simple de la surface du tégument. Il est nécessaire de prélever des fragments de l’épi-

Fig. 3. —- Atractus zidoki nov. sp. Écailles dorsales. A, région antérieure ; B, région moyenne ; G, région

précloacale ; D, région caudale.

— 551 —

derme corné soit à l’aide d’un ruban adhésif, soit à la pince, et d’observer les écailles en

lumière transmise à un assez fort grossissement.

Chaque fossette est située près du bord libre renforcé de l’écaille, non pas directement

à l’apex, mais à une certaine distance. C’est pourquoi elle est assez largement séparée de sa

symétrique, en particulier dans la région caudale.

Chez la femelle, le nombre des ventrales est de 197 (-|- 3 étroites en arrière de la menton¬

nière), et celui des sous-caudales divisées 27. Chez le mâle, il y a 185 (-f- 3) ventrales et 42

sous-caudales divisées.

Coloration

La teinte dorsale, sombre, du corps (fig. 4) tranche nettement avec la teinte rose sau¬

mon de la face ventrale, qui tend à virer au crème dans le liquide de conservation. Le détail

de la coloration dorsale, observée à la loupe binoculaire, est assez complexe, dépendant

de la plus ou moins grande concentration du pigment noir d’une rangée à une autre des

écailles : le bord latéral des écailles ventrales porte une tache à densité maximum (noir).

Fig. 4. — Atractus zidoki nov. sp. Répartition du pigment dans la région moyenne du corps.

Sur chaque écaille de la première rangée le pigment est concentré sur les bords latéral et

médial, de telle sorte que cette rangée est parcourue par une ligne longitudinale claire.

Une même distribution du pigment se rencontre sur la 4 e rangée, mais de manière moins

nette, la ligne claire étant donc peu visible. La 7 e rangée montre des taches en X constituées

par la concentration pigmentaire sur les bords postérieur et antérieur de deux écailles

successives et les bords latéral et médial des écailles adjacentes des 6 e et 8 e rangées. Ces

taches se répètent à peu près régulièrement toutes les 3 écailles. Enfin la rangée médio-

dorsale (9 e ) est un peu plus densément pigmentée.

La tête est assez richement ornée (fig. 1) : le pigment noir borde la rostrale qui apparaît

donc claire à son apex, la région des sutures entre internasale et nasales (la postérieure

est même envahie complètement), entre préfrontale et loréale, ainsi que le pourtour de l’œil.

Il joint l’œil (postoculaire) à la commissure buccale (7 e supra et infralabiales) en traversant

obliquement la temporale antérieure et la 6 e supralabiale.

Une bande claire traverse la région postérieure de la tête, depuis la partie postcommis-

surale (temporales postérieures) jusqu’au 3 e quart postérieur des pariétales. Sur la face

— 552 —

dorsale, le pigment s’étend symétriquement le long de la suture médiane des préfrontales,

sur le pourtour de la frontale en dessinant des indentations, puis de façon diffuse sur les

deux tiers antérieurs des pariétales. Enfin un collier noir (densité maximum du pigment)

s’étend d’un côté à l’autre sur 3 rangées transversales, mordant sur la temporale postérieure

supérieure et sur les pariétales.

Proportions générales du corps

La queue de la femelle représente 8,5 % de la longueur totale, celle du mâle 15 %.

Mais il faut signaler que le tronc de ces deux spécimens adultes, dont la tête a sensiblement

la même taille, est plus court chez le mâle, comme le montre d’ailleurs le nombre des écailles

ventrales (185 contre 197).

Le diamètre du corps dans la région moyenne est d’environ 4,5 mm soit, un pourcen¬

tage de 1,6 à 1,75 par rapport à la longueur totale.

, 1 mm , D

Fig. 5. — Alractus zidoki nov. sp. A, Fi, vue latérale de l’os maxillaire droit du paratype. A, vue d’ensemble ;

B, vue du processus ptérygoïde (talon postérieur). C, vue médiale de l’os maxillaire gauche et de l’ectop-

terygoide (ecp., ectoptérygo'ide ; pp., processus palatin). D, hémimandibule droite du paratype vue par

sa face latérale.

Données ostéologiques

La fixation des spécimens dans un formol probablement non tamponné a déterminé

une décalcification du squelette. Il n’a donc pas été possible d’utiliser la radiographie pour

— 553 —

examiner la morphologie du crâne et de l’axe vertébral. Nous avons disséqué les os des

mâchoires sur l’exemplaire femelle dont la tête était endommagée.

L’os maxillaire porte cinq dents, son bord postérieur est au niveau du bord antérieur

de la 5 e supralabiale ; la première dent se fixe sur l’extrémité antéro-ventrale de l’os et

sa base est projetée presque à l'horizontale avant de se recourber en crochet (fig. 5 A-B).

Les trois suivantes sont à peu près égales en taille, et sont implantées à égale distance les

unes des autres, laissant entre elles de grands diastèmes. Enfin, le talon postérieur de l’os

maxillaire (processus ptérygoïde) porte une cinquième deut minuscule à son angle antéro-

ventral. Le processus palatin, bien développé, naît sur la face linguale entre la 2 e et la 3 e dent

(%- 5 C).

Le bord dorsal du maxillaire est très faiblement convexe dans ses trois quarts antérieurs,

puis légèrement concave au niveau de la 4 e dent. Le processus maxillaire de l’ectoptéry-

goïde est bifurqué ; la branche ventrale vient s’articuler sur une partie seulement de la face

linguale du talon maxillaire. La mandibule est très grêle et longue, par sa portion postden¬

taire (fig. 5 D). Le dentaire est au contraire court et ne porte que 3 dents de taille décroissante,

sa portion antérieure est épaissie en bouton symphysaire.

Fig. 6. — Atractus zidoki nov. sp. Représentation schématique de l’hémipénis gauche du type, disséqué

in situ, a., apex ; r., muscle rétracteur ; s.s., sillon spermatique.

Hémipénis (fig. 6)

Un des hémipénis était en partie éversé lors de la fixation de l’animal, l’autre a été

disséqué in situ en l’ouvrant par la face ventrale, correspondant à la face caudale de l’organe

éversé maintenu perpendiculairement à l’axe du corps (Gasc, 1968).

— 554

L’organe, peu différencié, est constitué d’un lobe unique, orné de façon uniforme d’épines

sauf à sa base qui est nue, formant la poche plissée décrite classiquement chez Atractus

(Dowling et Savage, 1960 ; Savage, 1960). In situ, un renforcement longitudinal de la

paroi apparaît sur la face dorsale, tandis que le sillon spermatique qui contourne la base

par la face médiale (celle qui regarde l’autre hémipénis), se poursuit sur la face ventrale,

se divise et passe distalement sur la face dorsale jusqu’à l’apex non différencié (pas de

cupules nettes mais une petite zone dépourvue d’épines).

Le muscle grand rétracteur ne montre aucune division au niveau de son insertion sur

l’apex.

Discussion

Le genre Atractus de Wagler (1828) regroupe une partie des espèces américaines de

Colubridés au mode de vie plus ou moins souterrain que Boié l’aîné avait regroupé en 1827

sous le terme Calamaria dans son ouvrage non publié sur « l’Erpétologie de Java ». Le

terme de Calamariens a ainsi désigné pendant longtemps des espèces d’origines géographiques

fort différentes, incluses au fur et à mesure de leur description dans des genres nouveaux.

Rabdosoma, créé par Duméril (1853), a constitué le pivot central autour duquel ont gravité,

au fil des tentatives de mise en synonymie, des espèces décrites comme types d’autres genres

(Elapoides Boie, 1827, Catostoma et Geophis Wagler, 1830, Colobognathus W. Peters, 1859,

Adelphicos Jan, 1862, Dirosema Boulenger, 1894, sans signaler les genres nettement extra-

liminaires).

Les différentes tentatives de clarification ont abouti à une distinction des genres amé¬

ricains Atractus et Geophis sur la base des caractères suivants (Savage, 1960 ; Downs,

1967) : Atractus, 15 ou 17 rangées d’écailles lisses, sans fossette apicale. Une écaille temporale

antérieure. Une seule paire de mentonnières. Hémipénis bilobé à l’extrémité, sans cupules.

Distribution au sud de Panama et de la Colombie septentrionale. Geophis, 15 ou 17 rangées

d’écailles lisses ou carénées, sans ou à double fossette apicale. Zéro ou une temporale anté¬

rieure, une ou deux paires de mentonnières. Hémipénis simple ou bilobé à capsules apicales

au moins. Distribution au nord depuis Panama et le nord-ouest de la Colombie. Ainsi appa¬

raît clairement, comme le soulignent les auteurs cités ci-dessus, une certaine disparité

dans la définition de ces deux genres : alors qu Atractus semble homogène, au moins pour

les formes vues par Savage, Geophis est manifestement hétérogène, et on peut soupçonner

qu’il s’agit d’un ensemble non naturel. Il est par conséquent logique de rechercher les grou¬

pements d’espèces au sein de ce genre, et d’étendre la comparaison au-delà, avec des formes

apparemment voisines situées dans des genres distincts, au sein d’un ensemble définissant

une fraction des Dipsadidés (au sens d’UNDERwooD, 1967). Il est dommage à cet égard

que cette tentative réalisée par Downs n’ait pas inclus le même éventail de caractères que

celui envisagé par Underwood, au niveau du crâne en particulier. Reprenant l’hypothèse

de Dunn (1935), Downs envisage les relations phylogénétiques suivantes : à partir d’une

forme généralisée, illustrée par certaines espèces de Ninia, se serait constituée une lignée

à tendance souterraine ( Geophis , Atractus, Adelphicos) et une lignée arboricole (Tropi-

dodipsas, Sibon...). La difficulté naît d’un examen détaillé des caractères. En bonne logique,

si l’on veut fonder une classification sur les relations d’affinité réelle, issues du processus

évolutif, il est nécessaire de constituer pour chaque espèce une série polarisée d’états pou-

— 555 —

vant raisonnablement dériver les uns des autres. Cette démarche a été analysée, actualisée

et formalisée par Hennig (1966). Son application est particulièrement difficile avec les

caractères dont nous disposons pour cet ensemble de Serpents : pour la plupart nous sommes

incapables de dire quel est l’état que nous devons considérer comme évolué (apomorphe),

et le petit nombre de cas où cette reconnaissance est possible laisse planer la suspicion d’une

convergence. C’est ainsi qu’on peut reconnaître la réduction du nombre des plaques cépha¬

liques comme un état évolué. Mais en l’absence de recoupements par d’autres séries de

caractères, on risque de confondre ainsi des états convergents, particulièrement chez des

animaux dont le mode de vie plus ou moins souterrain implique des traits communs évidents.

Les écailles sont-elles lisses avant d’être carénées, les fossettes disparaissent-elles, ou bien

l'inverse ? Même l’organe copulateur, abondamment utilisé en systématique, surtout depuis

la systématisation de sa description introduite par Dowling et Savage (1960), ne fournit

pas de réponse claire pour les Dipsadidés, où, comme Underwood (1967) le signale, tous

les états sont présents. Il se peut en effet que cet organe ait subi une simplification secon¬

daire par réduction d’un lobe ou d’une branche du sillon spermatique. Les caractères verté¬

braux, spécialement la présence d’bypapophyses dans la portion postérieure du tronc,

posent le même type de problème à l’interprétation. Ces apophyses, qui constituent des sites

pour l’insertion de faisceaux musculaires, tendent à subsister dans la région cervicale seule¬

ment dans l’ensemble des Tétrapodes. Mais leur maintien dans la région précardiaque ou

dans la totalité du tronc chez certains Serpents (par ex. Ninia) ne peut être considéré comme

un caractère primitif dans la mesure où il est lié à la présence de couches musculaires sous-

vertébrales différenciées (m. parapophyso-hypapophysaire) donc à la spécialisation locomo¬

trice de formes apodes. C’est donc là encore un caractère qu’il faut associer avec d’autres ;

en fait, c’est tout l’ensemble de la morphologie vertébrale qui doit être prise en compte

à la lumière de sa signification fonctionnelle (Gasc, 1976). Il semble bien, par conséquent,

que l’on ne pourra avancer une interprétation systématique cohérente de cette fraction des

Colubridés sud-américains sans une meilleure connaissance de ces formes secrètes, de leur

répartition et de leur biologie, et sans l’introduction d’autres caractères que ceux envisagés

jusqu’alors. En attendant, nous sommes bien obligés de reconnaître que l’espèce décrite

ici entre bien mal dans les cadres existants.

L’examen de tous les caractères pour lesquels nous avons trouvé des termes de compa¬

raison dans la littérature et sur les spécimens conservés dans les collections du Muséum

de Paris permet de l’incorporer au genre Atractus.

La localisation géographique dans le bassin supérieur d’un fleuve de Guyane française

serait une raison suffisante pour cette décision, si nous nous référons à la distribution connue

jusqu’à ce jour des genres Geophis et Atractus, dont les aires de répartition ne se recou¬

vraient que dans le nord-ouest colombien. Mais nous décrirons dans un travail ultérieur

une espèce nouvelle de Guyane française appartenant au genre Geophis tel qu’il est aujour¬

d’hui défini. Les fossettes apicales et les tubercules sont connues dans Geophis mais, selon

Downs, ces caractères ne sont pas significatifs. On ne peut pas considérer leur absence

chez Atractus comme un fait important tant qu’une recherche systématique de leur présence

n’aura pas été effectuée dans toutes les espèces actuellement connues.

L’espèce que nous décrivons ici diffère de Geophis par l’association de deux caractères :

la présence d’un talon postérieur du maxillaire et l’ornementation de l’hémipénis. Savage

(1960) a regroupé les espèces à’Atractus, sur la base du matériel équatorien, en trois ensembles

— 556 —

se fondant sur la denture, la coloration, l’écaillure céphalique et les hémipénis. L’applica¬

tion de ces critères de distinction à l’espèce décrite ici se révèle incohérente. La coloration,

avec une tendance à un motif longitudinal, la taille importante des préfrontales, et les dents

coniques, séparées largement les unes des autres, sont caractéristiques des groupes Trili-

nealus et Badius. Cependant la forme en talon du processus ptérygoïde de l’os maxillaire,

la rostrale plus large que haute, la brièveté de la loréale appartiennent au groupe Elaps.

Toutefois, c’est à l’intérieur du groupe Trilineatus qu’on rencontre le plus de ressem¬

blances, spécialement avec A. gaigae pour la coloration, le nombre élevé d’écailles ventrales

(plus de 185) et sous-caudales (25 à 40) et la réduction du nombre des dents maxillaires (5).

Il nous paraît probable qu’au fur et à mesure de la découverte de nouvelles formes dans les

régions peu prospectées jusqu’alors, et à Tissue d’un réexamen des formes connues sur une

base plus grande de caractères, on parvienne à une définition plus cohérente des groupes

d’espèces à l’intérieur de l’ensemble Atractus comme de Geophis. L’espèce nouvelle que nous

venons de décrire, qui se distingue de toutes les espèces connues du genre Atractus par la

possession de fossettes apicales et la présence de tubercules sur les écailles dorsales, pourrait

alors trouver sa place ailleurs que dans ce genre.

Remerciements

Nous remercions Françoise et Pierre Grenand pour leur collaboration éclairée, et les facilités

de contact qu’ils savent créer entre les chercheurs naturalistes et la population indienne ; M. le

Pr. Brygoo qui nous a accueillis au laboratoire des Reptiles et Àmphibiens pour consulter

les collections du Muséum avec toutes les commodités requises, et M. le Pr. P. E. Vanzolini,

directeur du Musée de Zoologie de Sâo Paulo, qui nous a communiqué des références bibliographiques

précieuses.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Wagler, J., 1828. — Auziige aus seinem systema amphibiorem. Isis von Oken, 21, cols 740-744.

Manuscrit déposé le 10 janvier 1978.

IMPRIMERIE

Achevé d'imprimer le 30 juin 1979.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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