BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeurs : P rs E.-R. Brygoo et M. Vachon.

Comité de rédaction : MM. et M mes M.-L. Bauchot, E.-R. Brygoo, J. Dorst,

P. Dupérier, C. Dupuis, J. Fabriès, J.-C. Fischer, N. Halle, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laissus, C. Lévi, D. Molho, C. Monniot,

M. Vachon.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 7 re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 0B 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n°s 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ;

les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome

annuel réunit les trois Sections.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1979

Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

Section B : Botanique, biologie et écologie végétales, phytochimie : 100 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 1, 1979, section A (Zoologie, Biologie et Ecologie animales), n° 3

SOMMAIRE

C. Monniot et F. Monniot. — Tuniciers benthiques récoltés au cours de la campagne

Norbi en mer de Norvège. 563

J. A. Ortea. — Deux nouveaux Doridiens (Mollusca, Nudibranchiata) de la côte nord

d’Espagne . 575

A. J. Petter. — Trois Nématodes parasites de Poissons en Malaisie. 585

R. Bourgat. — Trématodes d’Amphibiens du Togo. 597

J. -P. Mauriès, <— Stemmiulides (Myriapoda, Diplopoda) nouveaux et peu connus

d’Afrique et d’Amérique. 625

K. Baba. — Expédition Rumphius II (1975). Crustacés parasites, commensaux, etc.

(Th. Monod et R. Serene, éd.). VII. Galatbeid Crustaceans (Decapoda, Ano-

rnura). 643

J. -P. Gasc et S. Renous. — La région pelvi-cloacale de Dibamus (Squamata, Repti-

lia). Nouvelle contribution à sa position systématique. 659

G. A. Remanantsoa. — Description de deux nouvelles espèces de Brookesia (Repti-

lia, Squamata, Chamaeleonidae) : B. legendrei et B. bonsi . 685

M. Thireau. — L’encéphalisation chez les L T rodèles. II. Analyse volumétrique des

régions télencéphaliques. 695

J. Lescure. — Étude taxinomique et éco-éthologique d’un Amphibien des petites

Antilles : Leptodactylus fallax Müller, 1926 (Leptodactylidae). 757

H. H. DeWitt and J.-C. IIureau. — Fishes collected during “ Hero ” Cruise 72-2

in the Palmer Archipelago, Antarctica, with the description of two new genera

and three new species. 775

J. Daget. — Description de Platyglania depierrei n. gen., n. sp. (Pisces, Bagridae)

du Sanaga (Sud Cameroun) . 821

P. Bianco. — La distribuzione del vairone (Pisces, Cyprinidae) in Italia e suo rinve-

nimento nel flume Biferno nel Molise. 827

L. A. Maugé et Y. Plessis. — Première capture aux îles Gambier de Praealticus

bilineatus (Peters, 1868) (Pisces, Blenniidae). 833

i, 1

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 3 : 563-573.

Tunieiers benthiques récoltés au cours de la campagne Norbi

en mer de Norvège

par Claude Monmiot et Françoise Moxniot *

Résumé. — Au cours de la campagne Norbi, de nombreux dragages et chalutages profonds

ont rapporté un grand nombre de spécimens de Tunieiers, mais seulement deux espèces dont la

répartition dans l’Atlantique est très large. Un seul chalutage à 250 m a permis de récolter six

espèces d’ascidies dont trois sont nouvelles.

Abstract. — During the Norbi cruise, numerous deep dredges and trawls were made, and

many Tunicates were collected of which two species only are widely distributed in the Atlantic.

In a single trawl at a depth of 250 m, six ascidian species were collected, three of which are new.

Au cours de la campagne océanographique franco-suédoise Norbi qui s’est déroulée

en juillet-août 1975 dans les divers bassins de la mer de Norvège, les nombreux dragages

et chalutages profonds ont presque tous permis de récolter des Tunieiers en grand nombre.

Cependant ils sont extrêmement peu variés puisque deux espèces seulement sont présentes :

Hexacrobylus indicus Oka, 1913 (Sorberacea), et Araneum sigma Monniot et Monniot,

1973 (Cionidae). Ces deux espèces ont une très large répartition puisque la première vit

dans l’Atlantique Est, Nord et Sud, et peut-être dans l’océan Indien ; la deuxième a été

récoltée dans tout l'Atlantique.

On peut donc considérer que, pour les Tunieiers abyssaux, la mer de Norvège repré¬

sente une zone exceptionnellement pauvre, n’ayant que peu de relations avec l’Atlan¬

tique. Cette faible diversité spécifique s’oppose à ce que l’on trouve dans tous les autres

bassins atlantiques profonds et s’explique par la présence d’un seuil particulièrement élevé

(Wyville-Thompson ridge) et l’origine relativement récente de la mer de Norvège.

Un chalut à perche traîné devant Troms0 à 250 m de profondeur et qui s’est envasé

a permis de récolter six espèces d’ascidies dont trois nouvelles. La faune du plateau conti¬

nental serait donc plus diversifiée que celle du centre des bassins.

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, Muséum national d’Ilistoire naturelle

55 rue de Bufjon, 75005 Paris. — RCP du CNRS, n° 462.

— 564 —

Liste des prélèvements contenant des Tuniciers 1

N° engin

Prof, (m)

Point

Nb. indiv.

Espèce

2 615

64°24'3N-01°43'9E

H. indiens

2 538

64°19'9N-01°39'8E

H. indicus

3 016

65°29'N-00°02'5E

A. sigma

2 904

65°15'6N-00°01'8E

A. sigma

2 913

65°13'6N-00°05'6E

A. sigma

3 522

66°44'2N-01°44'9W

A. sigma

3 213

69°14'3N-04°18'4E

A. sigma

3 211

69°09'8N-04°32'2E

A. sigma

2 939

69°38'4N-10°28'6W

A. sigma

2 957

69°32'9N-10°22'3E

A. sigma

3 200

76°54'4N-01°44'6E

A. sigma

3193

76°54'3N-01°49'E

A. sigma

3 709

76°02'7N-01°47W

A. sigma

3 595

74°42'9N-03°27'6W

A. sigma

2 937

73°28'2N-10°06'6W

120

A. sigma

2 941

73°27'9N-09°50'5W

185

A. sigma

2 502

73°30'7N-13°39'6W

( 196

( 1

A. sigma

H. indicus

2 470

73°36'3N-13°35'1W

A. sigma

2 957

69°28'N-10°12'5E

A. sigma

2 904

73°28'1N-09°48'W

\ 4

A. sigma

Sidnyum radicosum n

Ascidia obliqua

Polycarpa kornogi

250

devant Troms0

l 41

Polycarpa fibrosa

50 Polycarpa porculus n. sp.

1 Mnlgula herdmani

60 Molgula vara n. sp.

Sidnyum radicosum n. sp.

(Fig. 1, A, B ; 4, A)

Les quatre colonies sont cylindriques couvertes de sable noir. Fdles sont constituées

d’une partie massive qui contient les thorax et les abdomens des zoïdes et d’une série de

« racines » indépendantes qui contiennent les postabdomens (fig. 4, A). La plus grande colo¬

nie mesure 7 mm de haut et 6,5 mm de diamètre pour la partie supérieure et les rhizoïdes

ont 9 mm de long. Les zoïdes sont très contractés. Le siphon buccal porte huit lobes. Le

siphon cloacal est surmonté d’une languette assez courte mais profondément divisée en

trois lobes à peu près égaux. La partie ventrale de l’ouverture cloacale est tridentée, la

paroi thoracique porte de forts rubans musculaires longitudinaux.

11 y a huit rangs de stigmates seulement, courts, qui n’atteignent pas l’endostyle et

qui s’interrompent sur la ligne médio-dorsale. Nous avons compté huit stigmates par

1/2 rang. L’anus s’ouvre entre le 4 e et le 5 e rang de stigmates.

1. Le matériel de la campagne Norbi a été trié par le Centre national de Tri d’Océanographie Biolo¬

gique (CENTOB).

— 566

I .a boucle digestive est très courte. L’estomac allongé porte quatre plis longitudi¬

naux. Les gonades occupent tout le postabdomen. L’ovaire est situé immédiatement sous

la boucle digestive, les testicules occupent tout le reste du postabdomen. Le spermiducte,

visible sur l’ovaire et le tube digestif, est épais et sinueux, mais les boucles qu’il décrit peuvent

être dues à la contraction. Des embryons sont incubés dans la cavité cloacale, mais ils sont

immatures.

Remarques

Cette espèce se distingue de tous les Sidnyum arctiques par sa taille réduite (mais il

peut s’agir de spécimens particulièrement petits) et surtout la disposition particulière des

postabdomens dans des sortes de racines. S. radicosum n. sp. se rapproche par ce carac¬

tère des Polyclinidae profondes.

La présence de huit rangs de huit stigmates, d’un estomac à quatre plis et d’une

languette trifide éloigne cette espèce de S. crispus (Huitfeld-Kaas, 1896) qui a également

huit rangs de stigmates mais une languette simple, un estomac aréolé et une colonie en

coussinet.

Polycarpa kornogi Glemarec et Monniot, 1966

(Fig. 2, A)

Cette espèce figure dans le chalutage par trois exemplaires. La plupart des caractères

décrits pour les échantillons du golfe de Gascogne sont confirmés. L’aspect externe est

très caractéristique avec les siphons nus et bien rapprochés. Nous devons signaler quelques

différences de détail. Il y a un plus grand nombre de sinus entre les plis n os 2 et 3 chez les

exemplaires de Troms0. On compte :

G.R. 2 14 4 13 4 17 6 14 4 F.

Le cæcum stomacal, court dans la description originale, n’a pas été revu ici. L’anus

est denté et non à lobes inégaux. Il existe un court velum cloacal et une rangée de fins

tentacules cloacaux situés à la base du velum. Les gonades sont de même type mais moins

développées.

Polycarpa kornogi a donc une très large répartition sur les côtes d’Europe.

Polycarpa fibrosa (Stimpson, 1852)

(Fig. 1, C-F ; 4, C)

Nous avons comparé des spécimens trouvés devant Troms0 à des exemplaires prove¬

nant du golfe du Maine, USA, et nous avons constaté l'identité des deux formes. La syno¬

nymie des Polycarpa couverts de sédiment sur les côtes d’Europe est extrêmement com¬

plexe et impossible à débrouiller par la seule bibliographie. Les différences entre les espèces

sont nettes mais la plupart portent sur la structure des gonades, des endocarpes et des ten¬

tacules cloacaux. Ces organes n’ont presque jamais été décrits. Il est possible et probable

— 568 —

que Polycarpa libera Kiaer, 1893, corresponde exactement à cette espèce. La description

de P. comata Aider, 1863, est beaucoup trop vague. Polycarpa fibrosa se distingue nette¬

ment de P. comata redécrit par Glemahec et Monniot, 1966, par la forme de l’estomac

et la présence d’endocarpes dans la boucle intestinale. Il se distingue de P. kornogi présent

dans cette station par le nombre de plis stomacaux, de polycarpes et d’endocarpes dans

la boucle intestinale. Il diffère de P. arnbackae Monniot F., 1964, par la structure des poly¬

carpes, la présence d’endocarpes dans la boucle intestinale et la forme des tentacules cloa-

eaux.

P. fibrosa semble une espèce d’eau froide dont la répartition sur les côtes américaines

est limitée au nord du cap Cod.

Polycarpa porculus n. sp.

(Fig. 2, B-C ; 4, B)

Une cinquantaine d’individus de 2 à 7 mm de diamètre.

La forme est ovoïde, les deux siphons saillants étant éloignés l’un de l’autre. La face

dorsale est presque nue, en revanche toute la face ventrale est densément recouverte de

sable. En dehors de la face dorsale, tout le corps est recouvert d’un chevelu de rhizoïdes

dont la longueur est comparable au diamètre du corps et qui agglomère le sédiment. L’animal

vit libre sur le fond. La tunique est épaisse mais molle. Il n’y a pas de granules pigmentaires

entre la tunique et le manteau. Le manteau est assez épais et la musculature diffuse n’est

pas très puissante. Les tentacules, de 25 à 35, disposés selon deux ou trois ordres, sont

implantés à la base d’un velum court mais épais. Ils ont une forme très caractéristique

en « queue de cochon », c’est-à-dire enroulés sur eux-mêmes. Le sillon péricoronal est éloigné

du cercle de tentacules, il forme un V prononcé au niveau du tubercule vibratile. Ce der¬

nier a une ouverture simple, allongée longitudinalement. La glande neurale est elle aussi

allongée. Le raphé est lisse, épais et moyennement élevé.

La branchie est formée de quatre plis, les plis n os 2 et 4 étant réduits, surtout le pli n° 2

qui ne fait plus du tout saillie dans la cavité branchiale. On compte de chaque côté :

R. 0 7 0 3 0 6 0 5 0 E.

Les mailles transversales, elles, contiennent entre les plis, cinq à huit stigmates peu

allongés, souvent recoupés par un sinus parastigmatique. Il y a un grand espace entre le

raphé et le premier pli à droite.

Le tube digestif (fig. 2, B-C) forme une boucle très courte. L’œsophage courbé débouche

dans un estomac en olive marqué d’une douzaine de sillons nets. Le cæcum très grand

possède une extrémité élargie. L’intestin se courbe juste à la sortie de l’estomac. Il se ter¬

mine par un anus lobé.

Il y a deux ou trois polycarpes de chaque côté, formés d’un ovaire massif reposant

sur un ou parfois deux testicules. L’oviducte est très court, le spermiducte vient s’ouvrir

à proximité de la papille femelle.

Des endocarpes existent sur toute la surface du manteau. Le velum cloacal est net,

on trouve à sa base un cercle de tentacules, ramifiés en buissons dans la partie antérieure

du cercle et simples ailleurs.

— 569 —

Remarques

Cette espèce ne semble pas avoir de rapport avec les autres Polycarpa néritiques et

sabulicoles de l’Atlantique Nord. Par la disposition de ses gonades en un seul rang, cette

espèce se rapproche des Polycarpa profonds tel que Polycarpa albatrossi, mais cette dernière

a des tentacules fins et rectilignes, des tentacules cloacaux non buissonnants et un endo¬

carpe dans la boucle intestinale. Des tentacules coronaux de forme semblable, c’est-à-

dire enroulés sur eux-mêmes, sont connus également chez l’espèce abyssale Ouest-Atlan¬

tique P. delta. La disposition des tentacules cloacaux se retrouve dans l'Atlantique chez

les Polycarpa interstitiels : P. arnbackae et P. pentarhiza et dans le Pacifique Nord chez

certains Cnernidocarpa. C. heterotentaculata et C. monnioti. Ârnback-Christie-Linde,

1922, décrit du Groenland et du Spitzberg un petit Cnernidocarpa , C. cirrata, qui possède

un nombre de gonades égal à celui de notre espèce. La description est précise, il ne semble

pas que ce soit notre espèce. Àrnback précise que les tentacules cloacaux sont disposés

sur un rang ; elle n’aurait certainement pas omis de signaler leur caractère rameux ; cet auteur

util ise les tentacules cloacaux dans les diagnoses des genres. 11 est également précisé que

C. cirrata présente des gonades un peu allongées avec six lobes mâles et un réseau de canaux

sur la face interne. D’après la figure, le cæcum gastrique est rudimentaire.

Molgula herdmani Bjerkan, 1905

(Fig. 3, A ; 4, D)

Molgula herdmani Bjerkan, 1905 : 5, pi. I, fig. 1-6 ; Hartmeyer, 1923 : 45 ; Ârnback-Christie-

Linde, 1928 : 40, pl. 3, fig. 41-45 ; Millar, 1966 : 104, fig. 73.

Nous n’avons trouvé qu’un seul exemplaire de cette espèce qui a été fort bien décrite

par les auteurs précédents. Le caractère le plus marquant est la forme particulière des

tentacules (fig. 4, D) et le nombre et la longueur des petits tentacules simples situés entre

les plus grands et très bien figurés par Bjerkan.

Cette espèce qui semble très rare est incubatrice. Les œufs sont tous à des stades très

précoces et il n’a pas été possible de déterminer si les larves sont anoures ou urodèles.

Molgula vara n. sp.

(Fig. 3, B-C)

Cette espèce avait déjà été récoltée en 1973 avec un exemplaire de 7 mm, au cours

d’une campagne de la « Thalassa » à la station Z 417.

Cette petite espèce vit libre dans le sédiment. Elle a une forme ovoïde. La tunique

est molle, transparente et vêtue en partie seulement de sable, si bien que l’on devine la

morphologie par transparence. L’allure est celle d’une Eugyra. Le sable est soit directement

collé sur la tunique, soit maintenu par des rhizoïdes disposés sur toute la surface du corps.

Les siphons sont peu saillants et difficiles à distinguer. Le manteau est fin et transparent.

A — Molgula herdmani, exemplaire ouvert.

Molgula vara n. sp. : B, exemplaire de la « Thalassa » ; C, exemplaire de Norb:

— 571 —

Fig. 4.

A — Sidnyum radicosum n. sp. (échelle = 5 mm).

B — Polycarpa porculus n. sp. (échelle = 4 mm).

C — Polycarpa fibrosa (échelle = 2,6 mm).

D — Molgula herdmani (échelle = 125 u.m).

— 572 —

La musculature est constituée de fibres radiaires partant des siphons (une quinzaine du

siphon buccal et vingt du siphon cloacal) et d’un champ de fibres transverses entre les

deux siphons.

On compte une quinzaine de tentacules longs, fins, disposés en trois ordres de tailles

très différentes qui portent deux ordres de ramifications ; le sillon péricoronal est éloigné

du cercle de tentacules et forme un V profond au fond duquel s’ouvre un tubercule vibra-

tile, simple fente sur un bouton saillant. Le raphé lisse, peu élevé, se raccorde aux plis

gauches.

La brancliie est fine. On compte chez un exemplaire de Norbi :

G. R. 050606060606040 E.

D.R. 0105060606 0 6 0 40 E.

L’exemplaire de la « Thalassa » possède sept sinus par pli. Le sinus isolé à droite repré¬

sente bien un pli car il recouvre une rangée d’infundibula analogue à celles qui se trouvent

sous le premier pli gauche. Les stigmates sont très allongés chez les exemplaires de Norbi.

Ils peuvent même, chez certains spécimens, être indivis. Dans d’autres cas ils sont découpés

en stigmates normaux. Les infundibula ne pénètrent que peu dans les plis.

Le tube digestif (fig. 3, R-C) forme une boucle longue fermée. L’œsophage débouche

dans un estomac un peu élargi, recouvert d'une glande hépatique plus ou moins divisée.

L’anus a un bord lisse. Les gonades (fig. 3, R-C) sont formées d’un ovaire central entouré

de lobes testiculaires. L’oviducte court s’ouvre postérieurement. Les spermiductes s’unissent

pour former une seule papille située au centre de l’ovaire. Le rein est un peu allongé. Le

velum cloacal a un bord irrégulier.

Remarques

L’asymétrie branchiale caractéristique de cette espèce l’isole de toutes les autres

Molgula de l’Atlantique Nord. Cette espèce très discrète semble avoir une aire de répar¬

tition assez importante.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Ârnbâck-Christie-Linde, A., 1922. — Northern and Arctic invertebrates in the collection of the

Swedish State Museum (Riksmuseum). VIII — Tunicata, I Styelidae and Polyzoidae.

K. svenska Vetensk Akad. Handl., Stockholm, 63 (2) : 1-62.

— 1928. — Northern and Arctic invertebrates in the collection of the Swedish State Museum IX

Tunicata, 3 Molgulidae and Pyuridae. Idem, sér. 3, 4 (9) : 1-101.

Beniaminson, T. S., 1971. — New species of Ascidians from the Possjet Bay of the sea of Japan.

Issled. Fauny Morel, 8 : 295-300.

Bjerkan, P., 1905. — Ascidien von dem norwegischen Fischerdampfer « Michael Sars « in den

Jahren 1900-1904 gesammelt. Bergens Mus. Arb2 (5) : 1-30.

Dahl, E., L. Laubier, M. Sibuf.t et J. O. Strômberg, 1977. — Some quantitative results on

benthic communities of the deep Norwegian sea. Asturte, 9 : 61-79.

— 573 —

Glemarer, M., et C. Monniot, 1966. — Répartition des ascidies des fonds meubles de la côte Sud

de Bretagne. Cah. Biol, mar., 7 : 343-366.

Hartmeyer, R., 1923. — Ascidiacea. Part I : Zugleich eine übersicht über die arktische und

boreale Ascidienfauna auf Tiergeographischer Grundlage. Danish Tngolf Exp., 2 (6) : 1-368.

Huitfeldt-Kaas, H., 1896. — Svnascidiae. Norske Nordhavs Exp., 7 (3) n° 23 : 1-27.

Millar, R. H., 1966. — Tunicata. Ascidiacea. In : Marine Invertebrates of Scandinavia. 1 : 1-123.

Monniot, G., et F. Monniot, 1968. — Les ascidies de grande profondeur récoltées par le navire

océanographique américain « Atlantis II ». Bull. Inst, océanogr. Monaco , 67 (1379) : 1-48.

Monniot, C., et F. Monniot, 1973. — Ascidies abyssales récoltées au cours de la campagne océano¬

graphique Biaçores par le « Jean Charcot ». Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 121,

Zool. 93 : 389-475.

Monniot, F., 1964. — Polycarpa arnbachae n. sp. Styelidae interstitielle des sables coquilliers

de la côte Ouest de Suède. Cah. Biol, mar., 5 : 27-31.

— 1965. — Ascidies interstitielles des côtes d’Europe. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, A,

35 : 1-154.

— 1978. — Faunal affinities among abyssal Atlantic basins : Tunicata. In : Kristineberg

centenary symposium (sous presse).

M üller, O. F., 1776. — Zoologiae Danicae Prodromus. Havniae.

Oka, A., 1913. — Zur kenntnis der zwei aberranten Ascidiengattungen Dicopia Sluit. und Hexa-

crobylus Sluit. Zool. Anz., 43 : 1-10.

Stimpson, W., 1852. — Several new Ascidians from the coast of the United States. Proc. Boston

Soc. nat. Hist., 4 : 228-232.

Van Name, W. G., 1912. — Simple Ascidians of the coasts of New England and neighboring British

ProAUnces. Idem, 34 : 439-619.

Manuscrit déposé le 7 mars 1978.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e scr., 1, 1979,

section A, n° 3 : 575-583.

Deux nouveaux Dorid’sns (Mollusca, Nudibranchiata)

de la côte nord d’Espagne

par Jesus Angel Ortea *

Résumé. — Description de la morphologie, de l’anatomie interne et de la ponte de Discoris

rosi et Carminodoris boucheti n. sp., accompagnée d’une discussion de leur position systématique.

Abstract. — Description of the morphology, internal anatomy and eggs capsule of Discoris

rosi and Carminodoris boucheti n. sp., followed by a discussion of their taxonomic position.

Depuis 1975, nous nous sommes attaché à l’étude des Mollusques littoraux de la

côte des Asturies, par des récoltes à marée basse et en plongée (Ortea, 1977). Outre des

récoltes intéressantes au plan de la biogéographie nous avons observé plusieurs Nudibranches

qui n’ont apparemment pas été décrits. Ce sont ces animaux que nous décrivons ici.

Je remercie les Drs M. Edmunds et P. Bouchet pour leurs conseils et la révision du

manuscrit, ainsi que le Dr J. L. Martinez Alvarez pour son aide au cours de l’étude ana¬

tomique.

Discodoris rosi n. sp.

M atériel : Ovinnana (43°30N ; 06°15YV : localité-type), Asturies, Espagne ; dans la zone des

marées, cuvette à Gigartina stellata, sous les pierres et dans une grotte précoralligène : 4 exem¬

plaires ; Ribadesella (43°26N ; 05°05YV), 1 m de profondeur à basse mer, parmi les algues : un

exemplaire ; Concha de Àrtedo (43°30N ; 06°14W) : un exemplaire.

Morphologie externe (fig. 1)

Le plus grand individu mesure 16 mm de long, pour une largeur de 9 mm ; l’animal

choisi comme holotype atteint 8,75 mm et une largeur de 3,25 mm. La forme générale du

corps est celle de tous les Dorididae ; sur l’animal en extension le pied dépasse en arrière

du manteau. La couleur est orange ou rouge orangé ; le manteau est orné de nombreuses

petites régions cernées de blanc opaque, distribuées de façon anarchique et variable selon

les individus (fig. 2). La surface du manteau est d’aspect villeux, couverte de petites papilles

digitiformes se dressant au milieu d’un bouquet de spicules. Parfois, le pigment blanc

cerne une seule papille. Sur la face inférieure du manteau on peut voir par transparence

Département de Zoologie, Université d’Oviedo, Espagne.

— 576 —

Fig. 1. — Discodoris rosi. A, vue dorsale de l’animal (paratype de 12 mm) ; B, vue ventrale antérieure

de l’animal vivant (a = spicules) ; G, détail du manteau ; D, tubercules du manteau ; E, branchie et

orifice branchial ; F, variation des feuillets branchiaux avec la taille ; G, H, schémas des appareils

branchiaux des exemplaires de plus grande taille (les cercles noirs sont proportionnels à la taille des

feuillets branchiaux, la flèche indique l’avant de l’animal) ; I, anus et valve anale.

des groupements de spicules orientés perpendiculairement au bord de l’animal ; dorsale-

ment il y a aussi de nombreux spicules orientés selon l’axe transversal du corps.

Les rhinophores sont typiques des Doridae ; ils portent 15 lamelles chez l’animal de

14 mm, 12 chez l’holotype de 8 mm et seulement 10 chez un juvénile de 4 mm. Les papilles

qui entourent l’orifice rhinophorien sont semblables à celles du reste du manteau et forment

une gaine rhinophorienne légèrement relevée.

Chez tous les exemplaires, il y a six ou sept branchies unipinnées ou bipinnées qui

— 577 —

I'ig. 3. — Discodoris rosi. Radula et dents de la radula, a : zone colorée en orange.

1 , 2

— 578 —

ont le rachis dilaté extérieurement en forme de triangle isocèle. Le bord de l’orifice bran¬

chial est semblable à celui des orifices rhinophoriens. L’ensemble branchie-anus possède

dans l’holotype une particularité remarquable : il s’agit d’une valve apparemment liée

au rachis d’une branchie ; cette valve couvre et protège l’anus quand les branchies sont

partiellement rétractées et disparaît dans les branchies lorsqu’elles sont étalées. Cette valve

n’a pas été observée sur le juvénile de 4 mm ni dans l’adulte de 14 mm. Chez ces derniers,

l’orifice branchial se ferme normalement, comme chez les autres Dorididae, lorsque les

branchies sont rétractées. Peut-être sur l’holotype s’agit-il d’une malformation ? Sur un

paratype de 12 mm, cette valve anale semble également présente mais ce caractère n’a

été observé que sur l’animal fixé.

Le pied, un peu plus clair que le reste de l’animal, est fendu en avant et dépasse en

arrière du manteau. Les palpes sont bien nettement digitiformes.

Anatomie

La cuticule labiale porte une zone de petits bâtonnets grossièrement alignés.

Le ruban radulaire (fig. 3) est orangé dans sa moitié antérieure. Les dents, mesurant

en moyenne 0,08 mm, sont toutes unicuspidées ; les dents situées plus près du rachis ont

une base plus élargie, pourvue d’une apophyse obtuse ; cet épaississement de la base, ainsi

que l’apophyse ont une importance de plus en plus faible lorsqu’on va vers le bord du

rang et sont pratiquement inexistants sur les dents les plus latérales. Les dents sont fines

Fig. 4. — Discodoris rosi, appareil génital.

a, glandes femelles ; b, glande hermaphrodite ; c, canal hermaphrodite ; d, ampoule ; e, prostate ; f, bourse

copulatrice ; g, vas deferens ; h, partie dévaginable du vas deferens ; i, glande vestibulaire ; j, pénis ;

k, réceptacle séminal.

— 579 —

et quelque peu entremêlées, ce qui les rend difficiles à compter. La formule radulaire peut

être estimée à 100 X (125-145) — 0 — (125-145).

L’appareil génital est représenté figure 4. Il est caractérisé par la présence d’une glande

vestibulaire, d’un pénis inerme et de réservoirs spermatiques construits sur le type sérié.

Il existe une bande de pigment violet, visible par transparence sur les exemplaires de

coloration orange moins intense, placée sous le tégument contre le sac viscéral, entre les

rhinophores et la région branchiale.

Biologie

Discodoris rosi maintenu en élevage en aquarium a pondu en juillet. Dans la nature

la ponte a été observée sur les algues Bryopsis et dans les grottes précoralligènes. Un animal

de 14 mm a déposé environ 6 000 œufs de couleur rouge orange, d’un diamètre de 0,1 mm

environ, dans une ponte mesurant 3 mm de diamètre et I mm de haut, et comprenant

3 tours de spire. A 20°C l’éclosion a eu lieu au bout de 8 jours ; les véligères ont une coquille

larvaire de 0,09 mm environ et se métamorphosent quelques heures plus tard.

Discussion

Par ses caractères morphologiques et la couleur de l’animal vivant, Discodoris rosi

ne peut être identifié à aucun autre Dorididae de l’Atlantique Nord. Il semble pourtant

qu’une aquarelle en couleur, publiée sans description par Gantes (1958), représente cette

espèce : même couleur orange, mêmes régions bordées de blanc opaque. Cela étendrait donc

au Maroc (côte atlantique) la distribution de l’espèce nouvelle.

Les caractères anatomiques de la présente espèce permettent avec une bonne certi¬

tude de la classer dans le genre Discodoris, bien que les espèces du genre ne possèdent pas

toutes une glande vestibulaire.

Dans l’Atlantique Nord-Est, sept autres espèces littorales ont été attribuées au genre

Discodoris. Ce sont D. cavernae Starmühlner, 1955, erubescens Bergh 1884, indecora Bergh,

1881, maculosa Bergh, 1884, muta Bergh, 1877, planata (Aider & Hancock, 1846), tema

Edmunds, 1968, tristis Bergh, 1899. Il faut y rajouter D. edwardsi Yayssière, 1902, dragué

par 2 100 ni au large du Maroc. De plus, des Discodoris sp. ont été mentionnés du Sénégal

et des îles du Cap-Vert par Pruvot-Fol (1953) et Eliot (1906).

L’espèce est dédiée au I) r J. Bos, de l’Université de Barcelone, qui m’a fait souvent profiter

de son aide désintéressée.

L’holotype est déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris,

avec une diapositive en couleur de l’animal vivant. Ce qui reste de la série paratypique est conservé

au département de Zoologie de l’Université d’Oviedo, n° P0100-P0105.

Carminodoris boucheti n. sp.

Matériel : Concha de Artedo (43°30N ; 06°14W), Asturies, Espagne ; dans la zone des marées,

grattage de l’éponge Hymeniacidon sanguinea dans une grotte semi-éclairée, juillet 1977 : 2 exem¬

plaires.

— 580 —

o o o o og%° % 0 0 °0°n °

v y-Qj „oc-i •'' d o-PO f - ° Pa~o o

i i :o Ou nP o ffif , o o cv ° o o

: eVe ? 0 ° 6 0 6

»Vo'5''»' , 0 °Wo„6 0

C. ° ° ° ® O o °/Wm£j> 1

\ o o ° o <Vn/vUUvuÔ°

'So °o° B ° 0° f/W^oo

8 .n.» r LV-

mwmmm

f*S£o. %° 0 ° »0 0 >v%w

o c Q O O ’ t> 0 -.{0;

• °o oo .° 0 P 0 o ° , ° o° P

:.o 0 b: °°0 °° °° o°d

° °A 0 O.A% © o o

° C- O {Po^on 0

i- 5 3 , V!^.9 •; 0 O^-.XvO.ft Ç-0 ,

:o o*

O O ° o ° Ô <5 W o 0-00

c> 0 ,‘-0 0 ° 0 °O °y o

° o °° : ?y 0 o°o°, b ° '

o O0 '> 0 „ . °oo

o ° ° <5 O, O ,p o ° ° 0

0° . <? ° •'O.Ort; °.-’0 : .

P. ■?• G°c 0 £ oO'o 0 0. (

■PO. °P °'0-Q 0 ' ?..

C* ! "i O « C ._9 0

?o o o o .oP° : » jJ.fj.ots ?c

%9 0 ° ° ;a O a. : w .p o- O O.p § O" 0 P ( “

£<9,0 0 ? ? ° 2 0°0 0 p cr. •

■■a* Xo. 0 ï-'p.p ° o0 o:'»| 'i.Oxo; „ Û.O p, v,°-

, O '.-As.rt- o O o o _ J o •; 0. o :0 g >\v'. o . (

'a -A X-•:!• » o »"•; P.M: 0 ! 0 » » o'-ft*? - 0

Cr^MA

; °;p ‘p o. o °"‘ 0 '. Q 0 o - 0 ',

• ô . ÿ. O: .0.0 O y^'^t ■

oo -9- . o. /

■°«i mJ(0^

?oP ° 0 p\''".Sassc

V/> °, OÔ- 0 O ••. -

oo Mm-

’\ C vW.® ïiOi.oPo o o i , ipp, o 6 o

-O :cP<o ,r>» P,o.p.o » 0 ® ®

i> ;0. 0 b o o ^ 0. 0

-b 0 ,o. 0 ... ? ■

Fig. 5. -— Carminodoris boucheti. A, animal en vue dorsale ; B, détail du manteau ; C, rhinophore et ori¬

fice rhinophorien.

Morphologie externe (fig. 5)

Les deux exemplaires mesuraient 8 mm de long pour une largeur de 4 mm. Nous

avons sélectionné comme holotype l’animal le plus vivement coloré. La surface du manteau

est un peu rugueuse, avec de petites papilles légèrement globuleuses. La couleur d’ensemble

du corps est rose orange ou rouge orange, avec zones plus intenses. L’orifice branchial est

cerné d’un anneau de pigment blanc qui se continue dorsalement sous forme d’une bande

médiane de pigment blanc rosé qui s’atténue vers la tête. Dans son tiers postérieur la bande

est flanquée de pigment violet. Il y a aussi de petites taches blanches dispersées sur le

manteau, dues à la pigmentation de quelques papilles. Juste devant l’orifice branchial,

dans la bande de pigment blanc, se trouvent trois ou quatre papilles de plus grande taille :

il n’existe aucun lobe branchial.

— 581

Fig. 6. — Carminodoris boucheti.

A. : appareil génital, a, glande vestibulaire ; b, glans penis; c, bourse copulatrice ; d, prostate; c, ampoule;

f, glandes femelles ; g, réceptacle séminal. B : pénis et épines péniales.

Fig. 7. — Carminodoris boucheti. Radula et dents radulaires.

— 582 —

Les branchies sont tripinnées, pigmentées d’un violet pourpre. On en dénombre 6 dans

le paratype et 8 dans l’holotype. Au centre, l’orifice branchial est allongé transversalement.

Les rbinophores globuleux portent des lamelles très serrées, 21 chez l’holotype, qui ne

laissent pas voir le rachis. Ils portent à la base les yeux, visibles à travers l’orifice rhino-

phorien. Ce dernier est très grand et sans gaine. Le pied orange, plus long que le manteau

et presque aussi large, est légèrement fendu en avant. Les palpes sont digitiformes.

Sur la face inférieure du manteau on peut voir par transparence des groupements de

spicules ; dorsalernent il y a des spicules très petits, disposés perpendiculairement au corps

mais sans former de faisceaux.

Anatomie

La cuticule labiale sombre porte des rangs de bâtonnets en forme de cure-dents. La

radula est constituée de dents nombreuses, crochues, toutes semblables, à l’exception des 2 à

4 marginales, plus obtuses (fig. 7). La formule radulaire s’écrit : 76 X (95-110) — 0 — (95-

110 ).

L’appareil génital est représenté par la figure 6. Il se caractérise par la présence d’une

prostate différenciée et de la glande vestibulaire. La prostate est volumineuse et « embrasse »

la spermathèque. Le pénis est armé de 15 rangs d’épines. Nous n’avons pas observé d’arma¬

ture génitale femelle.

Discussion

Par sa couleur, Carminodoris boucheti ne peut être identifié à aucune des espèces décrites

de l’Atlantique Nord. Par son armature génitale, les caractères de sa radula et de sa cuti¬

cule labiale, l’espèce rentre dans le genre Carminodoris Bergh, 1888. Ce genre n’était jusque-là

représenté que par des espèces indo-pacifiques.

Comme Bouchet l’a souligné (1977 : 35), les genres Carminodoris et Platydoris Bergh,

1877, sont très proches, et le premier se distingue du second seulement par la présence d’une

cuticule labiale à bâtonnets. Il y a autour du genre Platydoris plusieurs genres obscurs

et mal définis dont il serait intéressant de préciser les rapports.

L’espcce est dédiée au I) r P. Bouchet du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

L’holotype est déposé dans les collections du Muséum national d’ilistoire naturelle, Paris.

Ce qui reste du paratype est conservé au département de Zoologie de l’Université d’Oviedo, P0106-

P0107.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bouchet, P., 1977. — Opisthobranches de profondeur de l’océan Atlantique : II — Notaspidea

et Nudibranchiata. .7. moll. Stud., 43 : 28-66.

Eliot, C., 1906. — Report upon a collection of Nudibranchiata from the Cape Verde Islands,

with notes by C. Crossland. Proc. malac. Soc. Lond., 7 (3) : 131-159, pi. 14.

— 583 —

Gantes, H., 1958. — (Sans titre.) Trav. Inst, scient, chérif. série zool., 21 : pl. 1-2.

Ortea, J., 1977. — Molluscos marinos Gasteropodos y Bivalvos del litoral asturiano entre Riba-

desella y Ribadeo. Tesis, Univ. de Oviedo, 581 p. (inédit).

Pruvot-Fol, A., 1953. — Etude de quelques Opisthobranches de la côte Atlantique du Maroc

et du Sénégal. Trav. Inst, scient, chérif., 5 : 1-95, pl. 1-3.

Manuscrit déposé le 20 juin 1978.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 3 : 585-596.

Trois Nématodes parasites de Poissons

en Malaisie

par Annie J. Petter*

Résumé. — Trois espèces de Nématodes récoltées chez des Poissons en Malaisie sont étu¬

diées : Campanarougeda malayensis n. sp., parasite de Fluta alba ; l’espèce se distingue principa¬

lement de l’unique autre espèce du genre, C. campanarougetae Le-Van-Hoa et Pham-Ngoc-Khue,

1967, parla présence d’un appendice digitiforme à l’extrémité de la queue. Spinilectus malayensis n. sp.

parasite de Glyptothorax major ; l’espèce est très proche de plusieurs espèces décrites aux Indes,

mais une identification avec l’une ou l’autre de ces espèces est impossible jusqu’à ce qu’une révi¬

sion générale des espèces indiennes ait été réalisée. Prospinitectus mollis (Mamaev, 1968), n. g.,

n. comb., récoltée chez Euthynnus a/finis ; un nouveau genre est créé pour cette espèce en raison

de l’absence de pharynx et d’une structure apicale différente de celle des autres Spinilectus. L’espèce

Spinitectus palawanensis Schmidt et Kuntz, 1968, est mise en synonymie avec Prospinitectus

mollis.

Abstract. — On three nematode parasites of fishes in Malaysia. — Campanarougeda malayen¬

sis n. sp., from Fluta alba, is described. It differs from the unique species described in the genus,

C. campanarougetae Le-Van-Hoa and Pham-Ngok-Khue, 1967, in possessing a digitiform appen¬

dage at the extremity of the tail. Spinitectus malayensis n. sp., from Glyptothorax major closely

resembles some Indian species, but cannot be identified as one of them till a general revision of

the Indian species is done. Prospinitectus mollis (Mamaev, 1968), n. g., n. comb., from Euthynnus

affinis is redescribed. Prospinitectus n. g. differs from Spinitectus in the absence of a pharynx

and in the cephalic structure. Spinitectus palawanensis Schmidt and Kuntz, 1968, is svnony-

mised with Prospinitectus mollis.

Dans une note précédente (1978), nous décrivions quelques Camallanidae récoltés

au cours de missions effectuées à Kuala-Lumpur (Malaisie) par M. C. Durette-Desset

et J. C. Quentin en 1973 et O. Bain et F. Petter en 1976.

Nous envisageons dans cet article des espèces appartenant à d’autres groupes.

I. Campanarougetia malayensis n. sp.

(Fig. 1 et 2)

Matériel-type : 1 $ et 6 Ç (MNHN KL 131).

Hôte : Fluta alba (Zuiew) (Synbranc.hidae, Synbranchiformes).

Localisation : Intestin.

Lieu de récolte : Ulu Gombak FR Selangor, Malaisie. (J. C. Quentin coll., 26-XII-1973.)

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

75231 Paris Cédex 05.

— 586

II,, l. — Campanarougetia malayensis n. sp. A, vue apicale ; B, coupe optique au niveau de la pseudo¬

cavité buccale ; C, vulve et ovéjecteur ; D, extrémité antérieure, vue latérale ; E, extrémité antérieure,

vue médiane ; F, œuf ; G, mâle, extrémité caudale, vue ventrale ; H, mâle, extrémité caudale, vue

latérale.

Description

Nématodes petits et fins, enflés à l’extrémité antérieure et munis d'étroites ailes latérales

(10 pm de large au niveau de l’œsophage), qui s’amincissent progressivement vers l’extré-

— 587 —

mité postérieure et disparaissent à environ 500 p.m de la pointe caudale chez les femelles.

Bouche circulaire limitée par une membrane transparente ; quatre papilles submédianes

doubles et deux petites amphides.

Sur tous les spécimens que nous avons examinés, la cuticule est détachée de la paroi

du corps à l’extrémité antérieure pour former une petite vésicule ; n’ayant en notre posses¬

sion que des spécimens fixés, nous n’avons pu déterminer s’il s’agissait d’un artefact.

Fig. 2. — Campanarougetia malayensis n. sp. A, femelle, région antérieure, vue médiane ; 13, femelle,

région antérieure, vue latérale; C, femelle, extrémité postérieure, vue ventrale; D, femelle, extrémité

postérieure, vue latérale ; E, glande excrétrice ; F, femelle, portion antérieure, vue latérale.

— 588 —

Œsophage simple, évasé en ampoule à son extrémité antérieure ; la lumière œso¬

phagienne s’élargit dans cette région pour former une pseudo-cavité buccale à section trian¬

gulaire. Petites deirides situées environ au tiers postérieur de l’œsophage.

On observe au niveau de l’intestin antérieur une glande excrétrice ventrale allongée,

munie de trois noyaux, qui se prolonge en deux cornes à chacune de ses extrémités.

L’extrémité postérieure se termine dans les deux sexes par un appendice digitiforme.

Femelle

La vulve, à lèvre inférieure saillante, est postérieure au milieu du corps ; l’appareil

génital comprend un court vagin musculeux (long de 130 pm), dirigé antérieurement, une

trompe très courte (longue de 40 pm), qui se divise en deux utérus opposés ; chaque utérus

contient un petit nombre de gros œufs disposés en une seule file.

La queue est munie dans sa moitié postérieure de petites ailes caudales ; elle se termine

par un appendice digitiforme de 30 pm de long ; les phasmides sont bien visibles.

Mâle

Nous n’avons pu étudier qu’un seul mâle dont l’extrémité postérieure était enroulée

en spirale serrée, si bien que certains détails de la région immédiatement antérieure au

cloaque n’ont pu être observés.

La queue est munie d’une ventouse précloacale, d’ailes caudales larges, et se termine

par un appendice digitiforme long de 55 pm. Il existe 6 paires de papilles postcloacales

et une paire ad-cloacale disposées comme l’indique la figure 1, G (4 paires sub-ventrales

et trois paires latérales) ; il semble qu’il existe 4 paires de papilles précloacales (2 paires

situées de part et d’autre de la ventouse et 2 paires entre le cloaque et la ventouse) ; nous

n’avons pu vérifier s’il existait une papille précloacale impaire.

Les spicules, égaux, sont de petite taille et peu chitinisés ; nous n’avons pu vérifier

s’il existait un gubernaculum.

Mensurations : Femelle longue de 4,3 mm : larg. maximum 110 pm ; œsophage 000 pm;

anneau nerveux, deirides, pore excréteur et vulve situés respectivement à 250 (lin, 360 jim, 500 pm

et 2,7 mm de l’extrémité antérieure ; queue 230 pm (y compris l’appendice terminal de 30 (im) ;

œufs 90 pm/50 pm. — Mâle long de 3,9 mm : larg. maximum 100 pm ; œsophage 600 pm ; anneau

nerveux, deirides et pore excréteur situés respectivement à 220 pm, 350 pm et 400 pm de l’extré¬

mité antérieure ; queue 110 pm (y compris l’appendice terminal de 55 pm) ; ventouse à 130 pm

en avant du cloaque ; spicules 60 pm.

Discussion

L’espèce présente tous les caractères du genre Campanarougetia Le-Van-Hoa et Pham-

Ngok-Khue, 1967 ; ce genre, particulièrement intéressant parce qu’il fait le lien entre Seura-

tidae et Cucullanidae, n’était connu jusqu’à présent que par une seule espèce, C. campa-

narougetae, parasite d’Anguille au Viêt-Nam.

Notre espèce diffère de C. campanarougetae par la présence d’un appendice digiti¬

forme à l’extrémité de la queue ; de plus, les spicules sont beaucoup plus courts et la dila¬

tation antérieure de l’œsophage plus courte et plus globuleuse.

L’espèce est donc nouvelle et nous la nommons C. malayensis n. sp.

— 589

11. Spinitectus malayensis n. sp.

(Fig- 3)

Matériel-type : Une dizaine de 4 e stades 1 ou de juvéniles mâles et femelles (MNHN KL 9(1).

Hôte : Glyptothorax major (Boulenger) (Bagridae, Siluriformes).

Localisation : Intestin.

Lieu de récolte : Marché de Kuala Lumpur, Malaisie. (J. C. Quentin coll. , 21-XII-1973.)

Description

Les mâles mesurent de 1,9 à 2,7 mm, les femelles de 2,1 à 2,5 mm.

Structures apicales

Ouverture buccale munie de 2 pseudo-lèvres latérales dépourvues de dents, à bord

antérieur élargi ; 4 papilles sub-médianes et 2 amphides situées sur les pseudo-lèvres.

Le pharynx à section circulaire s’évase antérieurement en une capsule buccale à sec¬

tion ovalaire à grand axe dorso-ventral.

Ornementation cuticulaire

Le premier anneau d’épines est situé en dessous de l’extrémité du pharynx, à envi¬

ron 50 [xm de l’extrémité antérieure ; sur la plupart des spécimens, les deux premiers anneaux

sont plus serrés (espacés d’environ 20 jim) que les suivants ; cependant, chez l’un des spé¬

cimens, les trois premiers anneaux sont groupés ; les 9 à 10 anneaux suivants sont équidis¬

tants (espacés de 30 à 40 jim) ; à partir du 12 e anneau environ, ils sont à nouveau plus ser¬

rés (espacés d’environ 20 pm) ; seuls les 6 à 8 premiers anneaux portent des épines assez

grosses (environ 10 uni) pour être visibles à la loupe ; chacun de ces anneaux porte envi¬

ron 26 épines, interrompues le long des champs latéraux ; les anneaux suivants portent des

épines de plus en plus petites et de moins en moins nombreuses ; on observe de très petites

épines éparses jusqu’à l’extrémité postérieure du corps.

Les deirides n’ont pas été vues.

Structures mâles

Les ailes caudales sont très étroites ; il existe 4 paires de papilles précloacales et 7 paires

postcloacales disposées comme l’indique la figure 3, G. L’ornementation cuticulaire pré-

cloacale comprend de 2 à 5 rangées longitudinales d’épaississements rectangulaires.

Le spicule gauche forme un coude près de son extrémité distale ; sa longueur varie

de 280 à 660 jim ; le spicule droit, arqué, mesure de 60 à 80 jim.

1. Nous n’avons pas observé de mues, mais certains spécimens présentent, sous les anneaux d’épines

superficiels, de plus grandes épines en formation dans la cuticule sous-jacente, il s’agit donc de 4 e stades.

— 590 —

truuctures femelles

La vulve est située légèrement en avant de l’anus. L’ovéjecteur, long de 320 p sur

le spécimen examiné, se divise en 2 utérus ; il comprend un vagin de 80 pm au sommet duquel

la trompe débouche par un sphincter.

Fig. 3. — Spinitectus malayensis n. sp. A, vue apicale ; B, extrémité antérieure, vue médiane ; C, extré¬

mité antérieure, vue latérale ; D, coupe transversale au niveau de l'œsophage ; E, région antérieure,

vue médiane ; F, femelle, région postérieure ; G, mâle, région postérieure, vue ventrale ; H, nulle,

région postérieure, vue latérale.

A, B, C, D : éch. 40 [tin ; E, F, G, H : éch. 100 qm.

— 591 —

Principales dimensions d’un mâle long de 2,2 mm : larg. maximum 100 [xm ; pharynx 50 ixm ;

œsophage musculaire 140 fxm ; œsophage glandulaire 700 jim ; anneau nerveux à 90 jxm de l’extré¬

mité antérieure ; queue 80 |xm ; spiculé gauche 370 fxm ; spicule droit 70 [xm.

Principales dimensions d’une femelle longue de 2,5 mm : larg. maximum 100 (xm ; pharynx

40 p,m ; œsophage musculaire 150 [xm ; œsophage glandulaire 600 [xm ; anneau nerveux à 85 [xm

de l’extrémité antérieure ; queue 55 [xm ; vulve à 250 {xm de l’extrémité postérieure.

Di SCUSSION

De nombreuses espèces de Spiniteclus ont été décrites chez des Poissons d’eau douce

indiens, parmi lesquelles un certain nombre sont différenciées par des caractères peu nets

et qui ne paraissent pas sortir du cadre des variations individuelles.

Pour cette raison, Sood (1968) supprime plusieurs espèces, mettant en particulier

en synonymie avec S. mastacembeli Karve et Naik, 1951, des espèces décrites ultérieure¬

ment, parasites de Poissons de groupes variés, Mastacembelidae, Notopteridae, Channi-

dae, Bagridae ; Sahay (1970) refuse ces synonymies et rétablit les différentes espèces.

Seule, une révision des Spinitectus indiens basée sur l’étude d’un abondant matériel

récolté chez les différents groupes de Poissons permettra de vérifier quelles sont les espèces

valides.

Notre espèce est voisine du groupe mastacembeli, mais dans l’état actuel des connais¬

sances, une diagnose avec les espèces indiennes est donc impossible ; c’est pourquoi nos

spécimens ayant été trouvés dans une région nouvelle et chez un hôte nouveau, nous pré¬

férons créer provisoirement pour eux une espèce nouvelle, S. malayensis n. sp., susceptible

d’être mise ultérieurement en synonymie avec l’une ou l’autre des espèces décrites aux

Indes.

III. Prospinitectus mollis (Mamaev, 1968) n. g., n. comb.

(Fig. 4 et 5)

Matériel : 2 $ (MNHN 776 BA).

Hôte : Euthynnus afftnis (Cantor) (Scombridae, Perciformes).

Localisation : Intestin.

Lieu de récolte : Marché de Kuala Lumpur, Malaisie. (F. Pf.tter coll., novembre 1976.)

Description

Les spécimens présentent tous les caractères de l’espèce Spinitectus mollis Mamaev,

1968, décrit chez le même hôte dans la mer de Chine. Nous donnons quelques compléments

à la description originale et en particulier une étude détaillée des structures apicales.

Structures apicales

L’ouverture buccale est allongée dorso-ventralement et surplombée par deux pseudo¬

lèvres réduites à deux lobes latéraux ; chaque lobe porte une dent apicale externe bien

développée ; les papilles ne sont pas situées sur les pseudo-lèvres ; il existe un cycle externe

592 —

Fig. 4. —• Prospiniteclus mollis (Mamaev, 1968) n. g., n. comb., (J. A, vue apicale ; B, coupe optique au

niveau de la capsule buccale ; C, coupe optique au niveau de l’extrémité antérieure de l’œsophage ;

D, extrémité antérieure, vue médiane ; E, extrémité antérieure, vue latérale ; F, épines au milieu du

corps ; G, coupe transversale au niveau des premiers anneaux d’épines ; H, épines vers le 20 e anneau.

A, B, C, D, E : éch. 40 [tm ; F : éch. 150 [im ; G, H : éch. 50 p.m.

de 4 papilles céphaliques et 2 amphides, 4 papilles labiales externes et 4 papilles labiales

internes.

Il n’y a pas de pharynx ; l’œsophage est directement en contact avec la capsule buccale

allongée dorso-ventralement, à paroi interne chitinoïdc.

Ornementation cuticulaire

Chez un mâle de 8,2 mm, le premier anneau d’épines est situé à 70 p.m de l’extrémité

antérieure ; les premiers anneaux sont espacés de 10 p.m, les suivants de 20 à 30 p.m. Dans

la partie antérieure du corps, les épines sont disposées en anneaux réguliers d’environ 70

— 593 —

à 100 épines, interrompues au niveau des champs latéraux ; le nombre d’épines par anneau

diminue progressivement et, dans la région postérieure, elles ne sont plus en anneaux régu¬

liers, mais éparses ; elles disparaissent complètement au niveau où débute l’ornementation

ventrale de la queue.

Les épines des premiers anneaux mesurent environ 5 pm, elles augmentent de taille

jusqu’au 20 e anneau environ où elles atteignent 25 pm ; à partir du 50 e anneau, elles dimi-

Fio. 5. — Prospinitectus mollis (Mamaev, 1968) n. g., n. comb., (J. A, extrémité postérieure, vue ventrale;

B, région antérieure, vue latérale ; G, extrémité postérieure, vue latérale ; D, extrémité distale du

grand spicule ; E, petit spicule ; F, deiride.

A, B, D, E : éch. 200 ;xni ; C : éch. 300 uni ; F : éch. 40 uni.

nuent de taille et deviennent à peine visibles aux faibles grossissements du microscope

au-delà des deux tiers antérieurs du corps.

Les minuscules deirides, situées en avant du 1 er anneau, sont, comme dans la descrip¬

tion de Mamaev, terminées par 2 ou 3 très fines pointes.

I, 3

— 594 —

Région caudale

L’ornementation précloacale comprend une douzaine de rangées longitudinales de

petits épaississements rectangulaires. Les ailes caudales ont un aspect ponctué ; il existe

4 paires de papilles précloacales et 7 paires post-cloacales disposées comme dans la descrip¬

tion de Mamaev (fig. 5, A).

Le spicule gauche présente à 110 (J.m de son extrémité distale un éperon sur lequel s’attache

une aile membraneuse (fig. 5, D), le spicule droit est courbé à son extrémité distale.

Principales dimensions d’un mâle long de 8,2 mm : larg. maximum 300 [un ; œsophage mus¬

culaire 250 p,m ; œsophage glandulaire 1,85 mm ; deirides et anneau nerveux situés respective¬

ment à 60 [im et 225 pm de l’extrémité antérieure ; spicule gauche 1,3 mm ; spicule droit 275 pm ;

queue 240 pm.

Discussion

La classification des Cystidicolidae est basée principalement sur les structures cépha¬

liques, qui traduisent l’évolution de la lignée (voir Chabaud, 1975) ; cependant, le genre

Spinitectus n’est pas défini par sa structure céphalique mais par le caractère externe cons¬

titué par la présence d’anneaux d’épines ; les auteurs qui ont cherché à situer le genre au

point de vue évolutif dans l’ensemble des Cystidicolidae se sont basés sur la structure de

S. inermis décrite par Rasheed (1965) ou sur celle d’espèces africaines décrites par Dollfus

et Campana-Rouget (1956) ; les Spinitectus sont ainsi considérés comme munis de pseudo-

lèvres relativement grandes, à bord antérieur élargi, et dépourvues de dent apicale (Cha¬

baud, 1975).

En fait, les structures apicales ne sont connues que chez peu d’espèces et en parti¬

culier celle de l’espèce-type, S. oviflagellis Fourment, 1884, était inconnue jusqu’à présent ;

nous avons pu l’étudier sur les spécimens décrits par Rahman en 1964 1 : les pseudo-lèvres

ont la forme d’étroits lobes latéraux élargis à leur bord antérieur ; les papilles comprennent

un cycle externe de 4 papilles céphaliques et 2 amphides, 4 papilles labiales externes et

6 papilles labiales internes ; l’ouverture buccale est munie de 4 paires de petits lobes sub¬

médians (fig. 6) ; à l’exception de ces petits lobes submédians qui ne sont signalés chez

Fig. 6. — Spinitectus oviflagellis Fourment, 1884. A, vue apicale ; 11, extrémité antérieure, vue latérale.

1. Nous remercions vivement le D r Gibson qui nous a permis d’étudier ces spécimens.

— 595 —

aucun autre Spinitectus, la structure apicale de l’espèce-type est donc voisine de celle de

S. inermis et correspond à la définition précédente.

Par contre, la structure apicale de S. mollis est complètement différente ; de plus,

alors que la plupart des Spinitectus connus possèdent un pharynx relativement développé,

S. mollis en est dépourvue. Cette espèce s’éloigne donc des autres Spinitectus par des carac¬

tères d’importance évolutive et nous estimons nécessaire de créer pour elle un genre nou¬

veau Prospinitectus qui s’oppose au genre Spinitectus par les caractères suivants : absence

de pharynx ; pseudo-lèvres non élargies en avant et munies d'une forte dent externe ;

ouverture buccale sous les pseudo-lèvres fortement allongée dorso-ventralement.

L’absence de pharynx, le nombre et la situation périphérique des papilles céphaliques

placent ce genre parmi les Cystidicolidae les plus primitifs.

Diagnose du genre Prospinitectus n. g. : Cystidicolidae ; pseudo-lèvres réduites à 2 lobes

latéraux portant chacun une dent apicale externe ; capsule buccale allongée dorso-ventralement ;

pharynx absent ; cuticule ornée d’épines disposées en anneaux transversaux ; 4 paires de papilles

précloacales et 7 paires postcloacales ; spicules inégaux.

Espèce-type : P. mollis (Mamaev, 1968) n. comb.

N’ayant vraisemblablement pas eu connaissance de la description de Mamaev de 1968,

Schmidt et Kuntz décrivent en 1969 chez Euthynnus yaito aux Philippines une nouvelle

espèce, Spinitectus palawanensis, qui nous semble ne présenter aucune différence avec l’espèce

précédente ; nous mettons donc S. palawanensis Schmidt et Kuntz, 1968, en synonymie

avec Prospinitectus mollis (Mamaev, 1968).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Ciiabaud, A. G., 1975. — Keys to genera of the Order Spirurida. Part 2. Spiruroidea, Habrone-

matoidea and Acuarioidea. CIH Keys to the Nematode Parasites of Vertebrates. Edit.

Anderson, Chabaud et Willmott. Commonwealth Agric. Bureaux, Farnham Royal,

Bucks, England : 29-58.

Dollfus, R. Ph., et Y. Campana-Rouget, 1956. — Une nouvelle espèce d ’Ascarophis (Nemat.oda,

Spirurmae) chez Gadus luscus L. Révision du genre. Annls Parasit. hum. comp., Paris,

31 : 385-404.

Karve, J. N., et G. G. Naik, 1951. — Some parasitic Nematodes of fishes. 1!. J. Univ. Bombay,

Sect. B, Biol. Sci., 19 : 1-37.

Le-Van-Hoa et Pham-Ngok-Khue, 1967. — Relation entre les Seuratoidea et les Cucullanidae

par l’intermédiaire d’un nouveau nématode Campanarougetia campanarougetae n. g., n. sp.,

parasite des Anguilles du Sud Viêt-Nam. Bull. Soc. Path, exot., 60 : 393-398.

Mamaev, Yu. L., 1968. — Les Helminthes des Thons de la Mer de Chine. In : K. I. Skriabin

et Yu. L. Mamaev. Les Helminthes d’animaux de l’Océan Pacifique. Izdat. « Nauka »,

Moscou : 5-27 (en russe).

Petter, A. J., 1978. — Quelques Nématodes Camallanidae parasites de Poissons en Malaisie.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 515, Zool. 354 : 319-330.

Rahman, II., 1964. — On the morphology of the hitherto undescribed male of Spinitectus ovifla-

gellis Fourment, 1884 (Nematoda, Rhabdochonidae). Parasitology, 54 : 695-698.

Rasheed, S., 1965. — Observations on the Spiruroid Nematodes of Fish with a Revision of the

Genus Metabronema Yorke and Maplestone, 1926. Z. zool. Syst. Evolutionsforsch., 3 : 359-

387.

Sahay, U., 1970. — On the validity of some Indian species of the genus Spinitectus Fourment,

1883. With a key of the Indian species. Annls Parasit. hum. comp., Paris, 45 : 655-659.

Schmidt, G. D., et R. E. Kuntz, 1969. — Nematode parasites of Oceanica. V. Four new species

from fishes of Palawan, P. I., with a proposal for Oceanicucullanus gen. nov. Parasitology,

59 : 389-396.

Sood, M. L., 1968. — Some nematode parasites from freshwater fishes of India. Indian J. Hel¬

minth., 20 : 83-110

Manuscrit déposé le 10 janvier 1978.

Bull. Mus. natn. Hist, notParis , 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 3 : 597-624.

Trématodes d’Ampliibiens du Togo

par Robert Bourgat *

Collaboration technique Sena Agbalo

Résumé. — La faune des Trématodes d’Amphibiens du Togo comprend douze espèces :

Diplodiscus fischthalicus Meskal, 1970, Mesocoelium monodi Dollfus, 1929, Ganeo africana (Skrjabin,

1916), Pleurogenoides tener (Looss, 1898), Neoprosotocus exovitellosus (Fischthal et Thomas, 1968),

Maederia eburnense (Maeder, 1969), Ostioloid.es rappiae (Szidat, 1932), llaematoloechus micrurus

Rees, 1964, H. combesi Batchvarov et Bourgat, 1974, II. johnsoni Bourgat, 1977, Metahaemato-

loechus exoterorchis (Rees, 1964), Opisthorchis lomeensis Bourgat et Combes, 1975. Cet ensemble

montre que le particularisme écologique du Togo est suffisant pour permettre une évolution ori¬

ginale de sa faune et, surtout, pour assurer une séparation efficace entre les faunes des blocs fores¬

tiers occidentaux et orientaux de l’Afrique de l’Ouest.

Abstract. — ûigenetic Trematodes of Amphibians from Togo. — This grouping consists of

twelve species : Diplodiscus fischthalicus Meskal, 1970, Mesocoelium monodi Dollfus, 1929, Ganeo

africana (Skrjabin, 1916), Pleurogenoides tener (Looss, 1898), Neoprosotocus exovitellosus (Fischthal

et Thomas, 1968), Maederia eburnense (Maeder, 1969), Ostioloides rappiae (Szidat, 1932), Haerna-

toloechus micrurus Rees, 1964, H. combesi Batchvarov et Bourgat, 1974, II. johnsoni Bourgat, 1977,

Metahaematoloechus exoterorchis (Rees, 1971), Opisthorchis lomeensis Bourgat et Combes, 1975.

It shows the particular ecological factors in Togo to be sufficient as to allow a peculiar evolution

of fauna, and assure a distinct separation between Western and Eastern forest regions of West

Africa.

La faune des Trématodes d’Amphibiens du Togo rassemble 12 espèces, représentant

10 genres et 6 familles. La collection étudiée ici les renferme toutes, à savoir : Diplodiscus

fischthalicus Meskal, 1970, Mesocoelium monodi Dollfus, 1929, Ganeo africana (Skrjabin,

1916), Pleurogenoides tener (Looss, 1898), Neoprosotocus exovitellosus (Fischthal et Thomas,

1968), Maederia eburnense (Maeder, 1969), Ostioloides rappiae (Szidat, 1932), Haemato-

loechus micrurus Rees, 1964, H. combesi Batchvarov et Bourgat, 1974, H. johnsoni Bour¬

gat, 1977, Metahaematoloechus exoterorchis (Rees, 1964), Opisthorchis lomeensis Bourgat

et Combes, 1975. Un échantillon de ce matériel est déposé au Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris.

La systématique des familles est empruntée à M. le Pr C. Combes (Perpignan) que

nous remercions d’avoir bien voulu nous donner de précieux conseils et nous communi¬

quer le manuscrit d’un important travail en préparation.

Ces Helminthes proviennent de la dissection de plus de 2 000 Amphibiens récoltés

au Togo depuis 1971 et dont la détermination est vérifiée ou établie par MM. les Prs

Correspondant du Muséum. Université de Perpignan, 66025 Perpignan Cédex.

— 598 —

M. Lamotte (Paris) et A. Schiôtz (Charlottenlund), à qui nous exprimons notre recon¬

naissance. La collection d’Amphibiens, en partie destinée au Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris, fait l’objet d’une étude en cours de rédaction.

Amphibiens disséqués (nombre entre parenthèses) et Digènes obtenus

Xenopus tropicalis (Gray, 1864) (36).

X. mulleri (Peters, 1844) (85) : D. fischthalicus.

Bufo regularis Reuss, 1834 (112) : D. fischthalicus, M. monodi.

Bufo togoensis Ahl, 1924 (7) : M. monodi.

Phrynobatrachus accraensis (Ahl, 1923) (323) : D. fischthalicus, G. africana, M. eburnense.

P. natalensis (Smith, 1849) (2).

P. plicatus (Günther, 1858) (10).

P. gutturosus (Chabanaud, 1921) (4).

P. francisci (Boulenger, 1912) (23).

P. calcaratus (Peters, 1863) (60) : M. eburnense.

Ptychadena huguettae Inger, 1968 (23).

P. hylaea Schmidt et Inger, 1959 (265) : D. fischthalicus, M. monodi.

P. maccarthyensis (Anderson, 1937) (67) : D. fischthalicus, M. monodi.

P. oxyrhynchus (Smith, 1884) (19) : M. monodi.

P. pumilio (Boulenger, 1920) (55) : D. fischthalicus.

P. tournieri Guibé et Lamotte. 1955 (7).

P. trinodis (Boettger, 1881) (3).

Hylarana albolabris (Hallowell, 1856) (93) : M. monodi.

H. galamensis (Duméril et Bibron, 1841) (80) : D. fischthalicus, M. monodi.

Hildebrantia ornata (Peters, 1878) (1).

Dicroglossus occipitalis (Günther, 1858) (359) : D. fischthalicus, M. monodi, G. africana, P. tener,

N. exooitellosus, H. micrurus, H. johnsoni, M. exoterorchis.

Aubria subsigillata (Duméril, 1856) (25) : D. fischthalicus, M. monodi, O. lomeensis.

Conraua derooi Hulselmans, 1971 (60) : M. monodi, H. combesi.

Hemisus marmoratus (Peters, 1854) (41).

Kassina senegalensis (Duméril et Bibron, 1841) (41) : .17. monodi.

K. cassinoides (Boulenger, 1903) (3).

K. fusca Schiôtz, 1967 (1).

Leptopelis bufonides Schiôtz. 1967 (5).

L. viridis (Günther, 1868) (31).

Afrixalus dorsalis (Peters, 1875) (38).

A. oit tiger (Peters, 1876) (2).

Arthroleptis poecilonotus Peters, 1863 (90).

Hyperolius sp. (54).

Hyperolius concolor (Hallowell, 1844) (16) : O. rappiae.

H. torrenlis Schiôtz, 1967 (9) : M. monodi.

II. nitidulus Peters, 1875 (11).

II. nasutus Mertens, 1940 (1).

H. fuscwentris burtoni (Boulenger, 1883) (17) : D. fischthalicus.

H. guttulatus Günther, 1858 (1).

Phrynomerus mi crops (Peters, 1875) (2).

— 599 —

Stations prospectées

(Fig. 1)

Les trente stations prospectées sont dispersées sur les grands ensembles écologiques

du pays, à savoir : la plaine côtière, la zone de transition qui la prolonge vers le nord, la

pénéplaine centrale, la région d’altitude, et la savane du nord (Lamouroux, 1969).

La plaine côtière, avec moins de 800 mm de pluies réparties en deux saisons (avril-

Fig. 1. — Stations prospectées : Plaine côtière : 1, Lomé ; 2, Porto-Seguro ; 3, Afagnan ; 4, Bé-Klikamé ;

5, Togblekope ; 6, Kovié. — Zone de transition : 7, Assahoun ; 8, Wudzerale ; 17, Wahala ; 30, Notsé.

— Pénéplaine centrale : 9, Gadjagan ; 10, Agou ; 18, Atakpamé ; 19, Katobodjo ; 20, Awagome ; 21, Soto-

boa.— Zone d’altitude : 11, Tové ; 12, Kpalimé ; 13, Kuma ; 14, Kioto ; 15, Atigba ; 16, Badu ; 22, Malfa-

kassa. — Savane du Nord : 23, Bassar ; 24, Kabo ; 25, Lama-Kara ; 26, Niamtougou ; 27, Kanté ;

28, Dapaon ; 29, Mango.

— 600 —

juillet et septembre-octobre), est la moins arrosée du pays. Elle supporte six mois écolo¬

giquement secs. Cette situation paradoxale ajoutée aux facteurs édaphiques fait que la savane

descend jusqu’au littoral océanique où elle interrompt le bandeau de forêt dense, normale¬

ment étendu, à ce niveau, de la Guinée jusqu’en Afrique équatoriale.

Au nord de cette plaine, une zone de transition, également couverte de savane reçoit

plus de 850 mm de pluie. La petite saison sèche de juillet-août y est atténuée et quatre

mois seulement sont écologiquement secs.

La pénéplaine centrale, couverte de savane arborée relativement dense, reçoit plus

de 1 000 mm d’eau par an ; six mois y sont écologiquement secs.

La zone d’altitude, disposée en écharpe de direction SO-NE, est moins humide dans sa

partie septentrionale mais reçoit toujours plus de 1 600 mm d’eau par an. La période écolo¬

giquement sèche y est réduite (deux mois à Kioto) ; c’est le domaine de la forêt ombrophile.

La savane du Nord, de type soudanien, reçoit plus de 850 mm de pluie en une seule

saison (mai à octobre). Les six autres mois sont écologiquement secs.

Dans les savanes — du Nord et du Sud — les formations arborées sont représentées

par les xérophiles (Baobabs) et aussi par les galeries forestières qui accompagnent les fleuves

tout au long de leurs cours, et sont d’un intérêt majeur au plan du peuplement batracho-

logique.

Paramphistomidae

Diplodiscus fischthalicus Meskal, 1970

(Fig. 2 et 14 d)

Synonymie : D. magnus (Srivastava, 1934) sensu Fischthal et Thomas (1968) ; D.

subclavatus (Pallas, 1760) sensu Salami-Cadoux et De Grégorio (1976), Bourgat et Kulo

(1977), Bourgat et al. (1976) et, sans doute, de nombreux autres travaux concernant les

Diplodiscus d’Afrique.

Salami-Cadoux et De Grégorio (1976) à partir de l’étude morphologique de Diplo¬

discus provenant du Togo et de Pologne concluent à l'identité morphologique des séries

européenne et africaine, et aux seules validités pour l’Afrique des espèces D. subclavatus

et D. pallascatus Manter et Pritchard, 1964. Fischthal (1977), après l’examen de Diplo¬

discus du Togo, du Zaïre, du Ghana, et d’Ethiopie (paratypes de D. fischthalicus Meskal,

1970), parvient à une conclusion identique en ce qui concerne l’Afrique et, précisément,

à la mise en synonymie de D. magnus sensu Fischthal et Thomas (1968), nec Srivastava

(1934), du Ghana, avec D. fischthalicus Meskal, 1970.

Beste le problème de la conspécificité des Diplodiscus européen et africain. Salami-

Cadoux et De Grégorio (1976) relèvent qu’il n’existe entre les deux aucun caractère

morphologique formellement discriminant, et que seule l’étude comparative de la ché-

totaxie des cercaires peut apporter une solution claire à cette question. Cette étude menée

sur du matériel togolais (Ch. Bayssade-Dufour et al., 1978) fait ressortir, entre les garni¬

tures sensillaires des Diplodiscus européen et togolais, des différences sulïisantes pour que

ces derniers soient écartés de l’espèce D. subclavatus. Leur identité morphologique aux

Diplodiscus d’Ethiopie conduit à les nommer D. fischthalicus Meskal, 1970.

— 601 —

Fig. 2. — Diplodiscus jischthalieus Meskal, 1970.

Hôtes, localités et fréquence : Aubria subsigillala, Kovié (12/25) 1 ; Bufo regularis,

Kanté (1/80) ; Dicroglossus occipitalis, Atakpamé, Gadjagan, Kabo, Kanté, Katobodjo,

Kovié, Lomé, Niamtougou (157/359) ; Hyperolius fusciventris, Lomé (1/17) ; Kassina

1. Rapport du nombre d’hôtes parasités au nombre d’hôtes examinés sur l’ensemble du Togo.

Certaines données numériques, apparemment discordantes se justifient car toutes les dissections ne

donnent pas lieu à des examens totaux.

— 602

senegalensis, Lomé (2/40) ; Phrynobatrachus accraensis, Bassar, Kovié, Kpalimé, Togble-

kope, Wahala (13/323) ; Ptychadena hylaea, Kovié, Lomé (24/265) ; P. pumilio, Kanté

(2/39) ; P. maccarthyensis, Lomé (1/67) ; Ranci galamensis, Bassar, Kioto, Kovié, Kanté,

Lomé, Kpalimé, Wudzerale (6/80) ; Xenopus mulleri, Kanté, Lama-Kara (2/85). Kanté

est la seule station du Togo où Bufo regularis ait livré D. fischtItaliens.

Mentions antérieures : Au Togo : Bourgat et Kulo (1977) ; Salami et De Gre¬

gorio (1976) ; Fischthal (1977) chez D. occipitalis à Notse et Namoundjoga. — En

Afrique : Afrique centrale (Skrjabin, 1916) ; Bénin (Joyeux et Baer, 1928, Bourgat

et al., 1976) ; Gabon (Maeder et al., 1969 a) ; Côte d’ivoire (Maeder, 1973) ; Came¬

roun (Gassmann, 1975) ; Ghana (Fischthal et Thomas, 1968) ; Ethiopie (Meskal,

1970) ; Tunisie (Joyeux, 1923, Balozet et Callot, 1938) ; Maroc (Joyeux et Gaud, 1945) ;

Zaïre (Fischthal, 1977).

Habitat : Rectum.

Matériel examiné : 652 exemplaires montés in toto.

Dimensions : L (mm) = 1 à 4,8 (moy. 2,7) ; 1 (mm) = 0,5 à 2 (moy. 1,1) ; V.Y. (mm) =

0,4 à 2 (moy. 1) X 0,3 à 1,4 (moy. 0,7).

Cycle biologique : Selon Bourgat et Kulo (1977) les Mollusques hôtes intermé¬

diaires sont, au Togo, Bulinus forskalii Krhenberg et Segmentorbis kanisaensis (Preston).

L’infestation habituelle se produit au stade têtard par pénétration de la cercaire nageante

en même temps que le flux d’eau.

Mesocoeliidae

Mesocoelium monodi Dollfus, 1929

(Fig. 3 a, b et 14 e)

Synonymie : Maeder et al. (1969 b) invalident plusieurs espèces de Mesocoelium , en

particulier M. monodi, qui rentrent ainsi en synonymie avec M. monas. Fischthal (1977)

ne suit pas cet auteur et, en l’absence d’étude comparative des stades larvaires des Meso¬

coelium africain et sud-américain, accepte la validité de M. monodi. Pour l’instant, en effet,

seuls les stades larvaires du Mesocoelium ouest-africain sont décrits par Thomas (1965)

et Bayssade-Dufour et Bourgat (1975) ; ces derniers reprennent la nomination M. monodi

que nous maintenons ici, et qui doit s’appliquer aussi à M. monas sensu Bourgat et al. (1976).

Hôtes, localités et fréquence : Kassina senegalensis, Lomé (1/41) ; Hyperolius

lorrentis, Kioto (1/9) ; Dicroglossus occipitalis, Kovié, Kanté (3/150) ; Conraua derooi,

Kioto (5/72) ; Ptychadena maccarthyensis, Lomé, Kovié, Kanté (9/55) ; P. hylaea, Kioto,

Lomé, Kovié (14/100) ; P. oxyrhynchus , Lomé, Kovié (6/19) ; Hylarana albolabris, Kioto,

— 604 —

Kovié (10/93) ; H. galamensis, Kioto, Lomé, Wudzerale, Agou, Bassar, Kpalimé, Awagome

(9/81) ; Aubria subsigillata, Kovié (8/25) ; Bufo regularis, Lomé, Notsé, Kpalimé (53/112) ;

B. togoensis, Tinkoro (5/7).

M. monodi est aussi parasite de Reptiles.

Mentions antérieures : Au Togo : Fischtiial (1977) chez Bufo regularis à Dapango

et Paio. — En Afrique : Côte d’ivoire (Maeder, 1969, 1973 ; Maeder et al., 1970a ; Murith,

1978), Cameroun (S.AOun, 1964 ; Dollfus, 1929 ; Gassmann, 1975 ; Fischthal, 1977),

Ghana (Fischthal et Thomas, 1968), Centrafrique (Maeder et al., 19706), Galion

(Maeder et al., 19696), Bénin (Bourgat et al., 1976), Sierra Leone (Fischthal, 1977 ;

Bourgat non publié), Zaïre (Dollfus, 1950; Fischthal, 1977; Vercammen-Grandjean,

1960).

Habitat : Duodenum.

Matériel examiné : 120 exemplaires montés in toto.

Dimensions : L (mm) = 0,8 à 4 (moy. 2,4) ; 1 (mm) = 0,3 à 1,1 (moy. 0,7) ; V.O. (jim) =

168 à 420 (moy. 281) ; V.V. (jim) = 101 à 252 (moy. 186) ; V.O./V.V. = 1 à 2 (moy. 1,5).

Cycle biologique : Selon Thomas (1965), les sporocystes producteurs de cercaires se

développent chez le Mollusque Lamellaxis gracilis (Hutton). Les cercaires peuvent s’enkys¬

ter, soit in situ dans les sporocystes, soit librement dans le milieu extérieur, soit, enfin,

chez des Fourmis appartenant aux genres Crematogaster et Camponotus. La chétotaxie de

la cercaire de Mesocoelium permet de situer ce genre au voisinage de la famille des Dicro-

coeliidae (Bayssade-Dufour et Bourgat, 1975).

Lecithodendriidae

Ganeo africana (Skrjabin, 1916)

(Fig. 4 et 14 b)

Synonymie : Ganeo glolloides africana Skrjabin, 1916 ; on peut aussi supposer que

G. glottoides Klein, 1905, sensu Joyeux et Baer (1928), appartient en fait à l’espèce G. afri¬

cana.

Hôtes, localités et fréquence : Dicroglossus occipitalis, Lomé, Kovié, Katobodjo,

Gadjagan, Awagome, Kanté (28/332) ; Phrynobatrachus accraensis, Kovié (présence excep¬

tionnelle).

Mentions antérieures : Au Togo : Batchvarov et Bourgat (1974a) ; Fischthal

(1977) chez D. occipitalis à Misahohe. — En Afrique : Afrique centrale (Skrjabin, 1916),

Ghana (Fischthal et Thomas, 1968), Bénin (Joyeux et Baer, 1928 ; Bourgat et al..

1976), Zaïre (Fischthal, 1977).

— 605 —

Hahitat : Intestin moyen.

Matériel examiné : 180 exemplaires montés in loto.

Dimensions : L ( mm) = 2 à 7 (moy. 3,8) ; 1 (mm) = 0,5 à 1,6 (mov. 0.8) ; V.O. (uni) =

100 à 294 (moy. 159) ; V.V. (pm) = 126 à 319 (moy. 185) ; V.O./V.V. = 0,6 à 1 (moy. 0,9).

Cycle biologique : Inconnu.

Discussion

Batciivarov et Bourg at (1974a), soulignent la rareté de G. africana et son poly¬

morphisme. Plusieurs récoltes, effectuées depuis cette date, permettent de ne plus le consi¬

dérer aujourd’hui comme un parasite exceptionnel de D. occipitalis au Togo.

L’examen de notre collection confirme que le polymorphisme de cette espèce porte

sur l’étendue des boucles utérines dans la région postérieure, la position des testicules (le

testicule antérieur généralement anté-acétabulaire, peut devenir para et même post-acé-

tabulaire), et la longueur des cæcums digestifs.

Une particularité de l’appareil femelle n’apparaît pas dans les précédentes descrip¬

tions de l’animal : celle de posséder, entre le métraterme et l’atrium génital, une ampoule

utérine pouvant contenir jusqu’à une trentaine d’œufs sur le point d’être émis.

Pleurogenoides tener (Looss, 1898)

(Fig. 5 et 15 f)

Synonymie : Distomum tacapense Sonsino, 1894, sensu Looss (1896) ; Pleurogenes tener

Looss, 1898.

Dollfus (1951) donne une analyse minutieuse de l’historique de cette espèce.

Hôte, localités et fréquence : Dicroglossus occipitalis, Lomé, Kovié (4/310).

P. tener est aussi parasite de Reptiles.

M entions antérieures : Au Togo : Bourgat et Combes (1977). —- En Afrique :

Cameroun, Zaïre (Fischtiial, 1977).

Habitat : Intestin moyen.

Matériel examiné : 5 exemplaires montés in loto.

Dimensions : L (mm) = 0,9 à 1,1 (moy. 1) ; 1 (mm) = 0,6 à 0,8 (moy. 0,7) ; V.O. (pm) =

132 X 117 à 156 X 117 ; V.V. (pm) = 148 à 164 ; V.O./V.V. = 0,85 à 0,95 (moy. 0,90).

Fig. 4. -— Ganeo africana (Skrjabin, 1916).

’i g. 5. — Pleurogenoides tener (Looss, 1898)

— 607 —

Cycle biologique : Selon Macy (1964) les sporocystes producteurs de cercaires se

développent chez le Mollusque Bithynia subdiella. Les cercaires s’enkystent chez les larves

de plusieurs espèces d’Odonates. Les Métacercaires évoluent expérimentalement en adultes

chez l’Amphibien Ptychadena mascareniensis, et le Lézard Chalcides ocellatus.

Neoprcsotocus exovitellosus (Fischthal et Thomas, 1968)

(Fig. 6 et 15 d)

Synonymie : Prosolocus exovitellosus Fischthal et Thomas, 1968. Bourgat et Combes

(1977), considérant que la situation antérieure du pore génital, la dissymétrie des testicules

Fig. 6. — Neoprosotocus exovitellosus (Fischthal et Thomas, 1968).

— 608

et des vitellogènes, ainsi que la position entièrement post-acétabulaire des boucles utérines

sont des caractères suffisants pour écarter l'espèce exovitellosus du genre Prosotocus, pro¬

posent la création du genre Neoprosotocus.

Hôte, localités et fhéquence : Dicroglossus occipitalis , Kovié, Awagome, Katobodjo

(4/310).

N. exovitellosus est aussi parasite de Reptiles.

Mentions antérieures : Au Togo : Bourgat et Combes (1977). — En Afrique :

Zaïre (Fischthal, 1977).

Habitat : Intestin moyen.

Matériel examiné : 3 exemplaires montés in loto.

Dimensions : L (mm) = 1,4 à 1,6 (moy. 1,5) ; 1 (mm) = 0,8 à 0,9 (moy. 0,9) ; V.O. (fxm)

= 100 x 93 à 111 x 206 ; V.V. ( F ) = 185 X 201 à 209 x 241 ; V.O./V.V. = 0,5 à 0,7

(moy. 0,6).

Cycle biologique : Inconnu.

Plagiorchiidae

Maederia eburnense (Maeder, 1969)

(Fig. 7 et 15 e)

Synonymie : Haplometroides eburnense Maeder, 1969 ; Plagitura eburnense (Maeder,

1969) Gassmann, 1975.

Bourgat et Combes (1979) constatent, d’une part, que la disposition post-cæcale des

testicules ne permet pas de maintenir l’espèce eburnense dans le genre Haplometroides,

où le range Maeder (1969) ; d’autre part, que l’extension des vitellogènes empêche de

suivre Gassmann (1975) qui classe eburnense dans le genre Plagitura. En conséquence,

ces auteurs proposent la création, pour l’espèce eburnense, du nouveau genre Maederia

et de la nouvelle sous-famille des Maederiinae.

Hôtes, localités et fréquence : Phrynobatrachus accraensis, Kioto, Lomé (4/540),

P. calcaratus, Atakpamé (2/60).

Mentions antérieures : En Afrique : Côte d’ivoire (Maeder, 1969, 1973), Gabon

(Maeder et al., 1969a), Centrafrique (Maeder et al., 19706), Cameroun (Gassmann,

1975).

Habitat : Duodénum.

Matériel examiné : 20 exemplaires montés in toto.

— 609 —

Dimensions : L (mm) = 1,1 à 3 (moy. 1,8) ; 1 (mm) = 0,4 à 0,8 (moy. 0,6) ; V.O. (pm) =

89 x 96 à 166 X 183 ; V.V. (p) = 83 x 94 à 144 X 146 ; V.O./V.V. = 1 à 1,3 (moy. 1,16).

Cycle biologique : Inconnu.

Discussion

La série togolaise de M. eburnense présente trois particularités cpii n'apparaissent pas

dans la description du matériel d’autres régions :

— la présence d’un prépharynx dont il n’est pas fait mention à propos du matériel

de Côte d’ivoire et du Cameroun, mais qui est explicitement absent chez les Vers du Gabon

et de Centrafrique ;

— la disposition sub-symétrique à oblique des testicules, qui se retrouve, plus ou

moins, chez les exemplaires du Cameroun 1 , alors que chez les exemplaires de Côte

d’ivoire (selon le schéma de Maeder, 1969), du Gabon et de Centrafrique, les testicules

sont symétriques ;

— la valeur du rapport V.O./V.V., pouvant atteindre 1,3, est donc légèrement plus

élevée.

Le premier de ces caractères peut être considéré comme mineur ; les deux autres varient

à l’intérieur de la propre série togolaise, de sorte que, dans l’état actuel des connaissances,

les Meaderia du Togo peuvent demeurer dans l’espèce M. eburnense.

Ostioloides rappiae (Szidat, 1932)

(Fig. 8 et 14 f)

Synonymie : Haplo metro ides rappiae Szidat, 1932, Haernatoloechus rappiae (Szidat,

1932) Yamaguti, 1958.

Hôte, localité et fréquence : Hi/perolius concolor, Lomé (2/16).

Mentions antérieures : En Afrique : Libéria (Szidat, 1932), Côte d’ivoire (Maeder

et al., 1970a), Ghana (Fischthal et Thomas, 1968), Cameroun (Gassmann, 1975).

Habitat : Duodénum.

Matériel examiné : 3 exemplaires montés in Loto.

Dimensions : L (mm) = 2,9 à 5,2 (moy. 3,9) ; 1 (mm) = 1 à 1,2 (moy. 1,1) ; V.O. (pm) =

210 à 265 (moy. 230) ; V.V. (pm) = 210 à 305 (moy. 267) ; V.O./V.V. = 0,9.

Cycle biologique : Inconnu.

1. Consultés grâce à l’obligeance de M me M. Mihemad-Gassmann que nous remercions ici.

I, 4

& WàÉ%-

Fig. 7. — Maederia eburnense (Maeder, 1969)

Fig. 8. — Ostioloides rappiae (Szidat, 1932).

— 611 —

Haematoloechidae

Haematoloechus micrurus Rees, 1964

(Fig. 9 et 15 c)

Hôtes, localités et fréquence 1 : Dieroglossus occipitalis, Lomé, Porto-Seguro,

Katobodjo, Awagome, Gadjagan, Kanté (28/181). H. micrurus est associé dix fois à Meta-

haematoloechus exoterorchis (Rees, 1964), une fois à H. johnsoni Bourgat et Combes, 1977,

une fois aux deux Vers simultanément.

Mentions antérieures : En Afrique : Ghana (Rees, 1964 ; Fischtiial et Thomas,

1968), Côte d’ivoire (Maeder, 1973), Cameroun (Gassmann, 1975), Bénin (Bourgat et

al., 1976), Zaïre (Fischtiial, 1977).

Habitat : Poumons.

Matériel examiné : 48 exemplaires montés in toto.

Dimensions : I. (mm) = 2,6 à 11,7 (moy. 7,3) ; 1 (mm) = 7,1 à 3,4 (moy. 1,1) ; V. 0. (pim)

= 255 à 749 (moy. 463) ; V.V. (pin) = 130 à 434 (moy. 249) ; V.O./V.V. = 1,05 à 2,30

(moy. 1,9).

Cycle biologique : Inconnu.

Haematoloechus combesi Batch varov et Bourgat, 1974

(Fig. 10 et 14 a)

Hôte, localités et fréquence : Conraua derooi, Kioto, Atigba (13/99).

Mention antérieure : Au Togo : Batchvarov et Bourgat (1974è).

Habitat : Poumons.

Matériel examiné : 11 exemplaires montés in toto.

Dimensions : L (mm) = 2,6 à 6,7 (moy. 5,1) ; 1 (mm) = 0,9 à 3,3 (moy. 2,1) ; V.O. (pm)

= 319 à 605 (moy. 503) ; V.V. (pm) = 117 à 230 (moy. 156) ; V.O./V.V. = 2,7 à 2,9 (moy.

2 , 8 ).

Cycle biologique : Inconnu.

1. Pour l’ensemble des Dieroglossus disséqués. Les juvéniles étant pratiquement indemnes d’Haema-

loloeciiidae, la prévalence d’H. micrurus chez les hôtes adultes est voisine de 25 %.

tes

• r ]

Discussion

II. combesi est, au Togo, le seul Haematoloechidae à ne pas être hébergé par Dicro-

glossus occipitalis ; réciproquement Conraua derooi n’héberge pas, dans la nature, d’autre

représentant de cette famille. H. combesi peut donc être considéré comme le vicariant togo¬

lais de II. darcheni Combes et Ivnoepfïler, 1967, parasite de Conraua crassipes au Gabon et.

au Cameroun (Gassmann, 1975 ; Combes et Knoepffler, 1967).

Haematoloechus johnsoni Bourgat, 1977

(Fig. 11 et 15 b)

Hôte, localités et fréquence : Dicroglossus occipitalis , Bé-Klikamé, Awagome,

Bassar, Kanté (5/181).

H. johnsoni est associé une fois à H. rnicrurus, deux fois à Metahaematoloechus exote-

rorchis, et une fois aux deux Vers simultanément.

Mention antérieure : Au Togo : Bourgat (1977).

Habitat : Poumons.

M atéhiel examiné ; 15 exemplaires montés in toto.

Dimensions : L (mm) = 2,7 à 7 (moy. 5,06) ; 1 (mm) = 0,8 à 2 (mov. 1,25) ; V.O. (u.m) =

252 à 676 (moy. 466) ; V.V. (pm) = 126 à 386 (moy. 264) ; V.O./V.V. = 1,25 à 2 (moy. 1,75).

Cycle biologique : Selon Bourgat et Kulo (1979) les sporocystes producteurs de

xiphidiocercaires se développent chez le Planorbidae Biomphalaria pfeifferi (Krauss, 1848) ;

les métacercaires se forment dans l’ampoule rectale des larves de Libellules.

Metahaematoloechus exoterorchis (Rees, 1964)

(Fig. 12 et 15 a)

Synonymie : Haematoloechus exoterorchis Rees, 1964 ; Parahaematoloechus exolcror-

chis (Rees, 1964) Maeder, 1973.

Fischthal (1977) n’admet pas, pour l’espèce exoterorchis , la création d’un genre

d’Haematoloechidae distingué à"Haematoloechus uniquement par la position extracæcale

des testicules.

En accord avec Yamaguti (1971), Maeder (1973), Gassmann (1975), nous estimons

que cette différence spectaculaire dans la disposition des organes est une justification tout

à fait suffisante du nouveau genre et proposons de conserver la validité de Melahaemato-

loechus Yamaguti, 1971. Notons que Maeder ;1973), sans avoir connaissance du travail

— 615 —

de Yamaguti (1971), le rejoint dans ses conclusions, mais que le genre Parahaeniatoloe-

chus Maeder, 1973, ne peut être maintenu pour la seule raison de priorité chronologique.

Hôte, locai.ités et fréquence : Dicroglossus occipitalis, Lomé, Kovié, Gadjagan,

Kioto, Awagome, Katobodjo, Bassar, Kabo, Lama-Kara, Kanté (70/181). M. exoterorchis

est associé dix fois à H. micrurus, deux fois à H. johnsoni, une fois aux deux Vers simul¬

tanément.

Mentions antérieures : Au Togo : Bourgat et Kulo (1978), Fischtiial (1977)

chez D. occipitalis à Aledjo. — En Afrique : Ghana (Bees, 1964 ; Fischthat. et

Thomas, 1968), Côte d’ivoire (Maf.der, 1973), Bénin (Bourgat et al., 1976), Cameroun

(Gassmann, 1975).

Habitat : Poumons.

Matériel examiné : 150 exemplaires montés in loto. La collection étudiée ici comprend

les individus en cours de croissance, ce qui abaisse les dimensions moyennes. La longueur

moyenne des Vers adultes atteint 8 mm environ.

Dimensions : L (mm) = 1,1 à 8,7 (moy. 4,1) ; 1 (mm) =

= 158 à 504 (moy. 266) ; V.V. (pm) = 184 à 537 (moj

(moy. 0,9).

Cycle biologique : Selon Bourgat et Kulo (1978) les sporocystes producteurs de

cercaires se développent chez le Mollusque pulmoné d’eau douce Segmentorbis kanisaensis ;

les cercaires s’enkystent chez les larves de plusieurs espèces d’Odonates isoptères.

0,5 à 3,5 (moy. 1,4) ; V.O. (pm)

301) ; V.O./V.V. = 0,7 à 1,3

Opisthorchiidae

Gpisthorchis lomeensis Bourgat et Combes, 1975

(Fig. 13 et 14 c)

Hôte, localité et fréquence : Aubria subsigillata, Kovié (5/25).

Mention antérieure : Au Togo : Bourgat et Combes (1975).

Habitat : Vésicule et canaux biliaires.

Matériel examiné : 30 exemplaires montés in loto.

Dimensions : L (mm) = 2,6 à 4,9 (moy. 4) ; 1 (mm) = 0,4 à 0,8 (moy. 0,5) ; V.O. (pm) =

97 à 135 (moy. 125) ; V.V. (pm) = 103 à 175 (moy. 140) ; V.O./V.V. = 0,8 à 1 (moy. 0,9).

Cycle biologique : Inconnu.

— 616 —

Discussion : 0. lomeensis reste, à ce jour, le seul Opisthorchiidae d’Amphibien, et le

second parasite biliaire d’Amphibien d’Afrique après Xenopodistomum xenopodis Macnae,

Rock et Makowski, 1973.

I'ig. 13. — Opisthorchis lomeensis Bourgat et Combes, 1975.

sBpjfe

'&> -S*s ^*Sj£-%-^J ,^<sÆ bqmÊmËMf^

!>% . W'itf&gÿCSeVffif ^B|||||||L .

619

Conclusions

Taxonomie

Le statut de cinq espèces étudiées ici est encore un sujet de réflexion pour les auteurs

de travaux récents. Maintenant, les arguments objectifs paraissent suffisants pour retenir

les nominations de : Diplodiscus ftschthalicus, Mesocoelium monodi, Neoprosotocus exovi-

tellosus, Metahaematoloechus exoterorchis et Maederia eburnense.

Fréquence et modalité de transmission

Les deux parasites les plus fréquents : D. ftschthalicus (11 hôtes, 15 stations) et M. monodi

(12 hôtes, 11 stations) suivent des voies de transmission nettement opposées, à savoir :

cycle entièrement aquatique avec pénétration directe de la cercaire pour le premier, cycle

terrestre avec enkystement de la cercaire chez un deuxième hôte intermédiaire pour le

second. L’extension de ces espèces, et leur fréquence, non seulement au Togo mais sur

l’ensemble du continent, montrent que ces deux processus permettent une égale réussite

dans le maintien des populations parasites.

Le deuxième type de cycle présente l’avantage de favoriser l’intrusion du parasite dans

les biocénoses entièrement terrestres : M. monodi n’est pas exceptionnel chez les Reptiles.

Le transfert d’une biocénose amphibie à une biocénose terrestre peut se produire, fortui¬

tement, dans le cas de cycles à trois hôtes, lorsque le deuxième hôte, larve aquatique

d’insecte, parvient jusqu’à l’état adulte et conserve la métacercaire infestante. Le Ver est

alors aussi bien hébergé par des Amphibiens que des Reptiles : c’est le cas de P. tener et de

N. exovitellosus. Cette conquête par le Ver d’hôtes terrestres ne présente certainement qu’un

intérêt démographique réduit car les chances de retour des œufs au contact des Mollusques

aquatiques restent minces, et la densité de population dépend sans doute, en majeure

partie, des adultes parasites d’Amphibiens.

Biogéographie

La faune des Trématodes d’Amphibiens du Togo rassemble la moitié des espèces

signalées en Afrique occidentale du Sierra Leone au Cameroun. Elle se caractérise par des

espèces ubiquistes, des lacunes, et des espèces endémiques.

Les espèces ubiquistes en Afrique occidentale

Huit espèces, présentes au Togo, se retrouvent de part et d’autre du couloir dahoméen :

D. ftschthalicus, M. monodi, G. africana, M. exoterorchis, H. micrurus, O. rappiae, M. ebur¬

nense, et N. exovitellosus. Cette dernière espèce n’est toutefois signalée que de Reptile, au

Ghana. Seid, P. tener, présent au Togo et au Cameroun, est absent au Ghana.

— 620 —

Ces espèces constituent un fond permanent de Trématodes d’Amphibiens en Afrique

intertropicale et, à ce titre, apportent peu d’enseignement sur les caractéristiques zoogéo¬

graphiques de chaque sous-région.

Les lacunes

Quatre Trématodes présents au Cameroun sont absents au Togo : Haematoloechus

darcheni Combes et Knoepfîler, 1967, H. ocellati Gassmann, 1975, Mesocoelium gabonensis

Maeder, Combes et Knoepfîler, 1969, Progonimodiscus doyeri (Ortlepp, 1926).

Fig. 16. — Gorgoderina beninensis Bourgat, Dossou et Gasc, 1976. Parasite de la vessie urinaire de Dicro-

glossus occipitalis, au Bénin.

621 —

Six Trématodes présents au Ghana, en Côte d’ivoire et au Sierra Leone manquent

au Togo : Halipegus phrynobatrachi Maeder, 1969, Clinostomum hylaranae Fischthal et

Thomas, 1968, Metaplagiorchis biloborchis Fischthal et Thomas, 1968, Batrachotrema petro-

pedetis Dollfus et Williams, 1966, Pleurogenoides petropedatis Williams et Coker, 1967.

De plus, Gorgoderina beninensls Bourgat, Dossou et Gasc, 1976 (fig. 16), et Progo-

nimodiscus doyeri (Ortlepp, 1926) présents à Porto-Novo, sud-est du Bénin, ne sont pas

retrouvés au Togo.

L’absence de ces espèces du territoire togolais souligne l'efficacité de l’écran que consti¬

tue entre les blocs forestiers occidentaux et orientaux la descente de la savane jusqu’au

littoral océanique. Il est en effet significatif qu’aucune espèce absente du Togo ne se retrouve

à la fois de part et d’autre de ce pays (le cas d’ Haematoloechus dollfusinus demande à être

réexaminé). Si l’argument de la spécificité parasitaire peut être avancé pour H. darcheni

et H. ocellati dont les hôtes sont limités au bloc oriental, il n’explique plus l’interruption

des aires des 8 autres Trématodes dont les hôtes définitifs franchissent le couloir dahoméen.

Après la déforestation du Pléistocène, le retour de la forêt s’est accompli à partir

d’îlots de survivance, mais n’a jamais comblé la lagune togolaise. Celle-ci demeure un obstacle

suffisant pour avoir interdit jusqu’à notre époque le transit ouest-est (ou inverse) à bon

nombre d’espèces qui restent endémiques de l’un des deux blocs forestiers. Il va de soi

qu’un tel isolement entraîne des phénomènes évolutifs distincts qui se matérialisent aujour¬

d’hui par l’existence, à côté d’un fond d’espèces communes, d’une faune spécifique à chacun

des deux blocs.

Les endémiques

L’helminthofaune de l’Amphibien A. subsigillata hôte d’O. lomeensis, est encore insuf¬

fisamment étudiée sur l’ensemble de son aire pour permettre d’affirmer qu’O. lomeensis

est réellement endémique au Togo ; néanmoins, jusqu’à de nouvelles découvertes on doit

le considérer ainsi.

H. combesi, comme les Haematoloechidae en général, est naturellement inféodé à

son hôte. L’endémisme du Ver résidte donc de celui de l’hôte C. derooi , dont l’aire se limite

à la forêt ombrophile de l’Ouest togolais. H. combesi représente le vicariant togolais d’H.

darcheni Combes et Knoepffler, 1967, parasite de Conraua crassipes (Buchholz et Peters,

1875) des forêts méridionales du Cameroun, du Gabon et du Congo.

H. johnsoni est la troisième espèce dont l’aire ne déborde pas le Togo. Cette distribu¬

tion peut s’expliquer en situant le facteur limitant au niveau des hôtes intermédiaires et

non pas de l’hôte définitif puisque D. occipitalis est très répandu en Afrique.

En définitive, dans le contexte de l’Afrique occidentale, les Trématodes d’Ampliibiens

ne présentent le Togo, ni comme un ensemble interférenciel entre l’Est et l’Ouest (les Digènes

des deux régions s’y juxtaposeraient), ni comme un axe d’appauvrissement (certaines

espèces absentes du Togo persisteraient à la fois à l’Est et à l’Ouest), mais bien comme une

zone aux caractères écologiques originaux suffisamment puissants pour défendre la jonc¬

tion des deux blocs voisins et pour permettre une évolution propre de sa faune dont les

espèces endémiques sont aujourd’hui les témoins.

— 622 —

RÉFÉRENCES RIRLIOGRAPHIQUES

Balozet, L., et J. Callot, 1938. — Trématodes de Tunisie. I — Trématodes de Rana ridibunda

Pallas. Archs Inst. Pasteur Tunis, 27 (1) : 18-30.

Batchvarov, G., et R. Bourgat, 1974 a. — Ganeo africana (Skrjabin, 1916) Kaw, 1950, une

espèce rare de Trématode parasite d’Amphibiens du Togo. Vie Milieu, 24 (1) sér. C : 159-

162.

Batchvarov, G., et R. Bourgat, 1974 b. — Haematoloechus combesi n. sp. (Trematoda, Haema-

toloechidae), parasites d’Amphibiens Anoures au Togo. Annls Parasit. hum. comp., 49 (3) :

337-342.

Bayssade-Dufour, Ch., J.-L. Albaret, R. Grabda-Kazubska, et S.-D. Kulo, 1978. — Étude

comparée des systèmes excréteur et sensoriel de deux cercaires de Diplodiscus (Trematoda,

Diplodiscidae) parasites d’Amphibiens européens et africains. Annls Parasit. hum. comp.,

53 (6) : 595-605.

Bayssade-Dufour, Ch., et R. Bourgat, 1975. — Chétotaxie de la cercaire et de la métacercaire

de Mesocoelium monodi. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 313, Zool. 220 : 853-

860.

Bourgat, R., 1977. — Haematoloechus johnsoni n. sp. (Haematoloechidae) Trématode pulmonaire

de Dicroglossus occipitalis (Günther) (Anura, Ranidae) au Togo. Bull. Mus. natn. Hist, nul.,

Paris, 3 e sér., n° 449, Zool. 312 : 465-469.

Bourgat, R., et C. Combes, 1975. — Opisthorchis lomeensis n. sp., Douve biliaire de l’Amphibien

Aubria subsigillata au Togo. Annls Parasit. hum. comp., 50 (3) : 297-301.

Bourgat, R., et C. Combes, 1977. — Sur deux Lecithodendriidae (Trematoda) d’Amphibiens du

Togo. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 449, Zool. 312 : 471-476.

Bourgat, R., et C. Combes, 1979. — Sur la position taxonomique d’un Plagiorchiidae d’Amphi¬

biens d’Afrique : proposition de Maederia n. gen. Bull. Soc. neuchatelloise Sci. nat., 102 :

35-38.

Bourgat, R., C. Dossou, et C. Gasc, 1976. — Trématodes d’Amphibiens du Sud Bénin. Descrip¬

tion de Gorgoderina beninensis n. sp. Annls Unie. Bénin, 2 : 63-68.

Bourgat, R., et S.-D. Kulo, 1977. — Recherches sur le cycle biologique d’un Paramphistomidae

("Trematoda) d’Amphibiens en Afrique. Annls Parasit. hum. comp., 52 ( 1 ) : 7-12.

Bourgat, R., et S.-I). Kulo, 1978. — Recherches sur le cycle biologique de Metahaematoloechus

exoterorchis (Rees, 1964) au Togo. Annls Parasit. hum. comp., 53 (2) : 195-200.

Bourgat, B., et S.-D. Kulo, 1979. — Cycle biologique d 'Haematoloechus johnsoni Bourgat, 1977,

(Trématode) parasite pulmonaire de Dicroglossus occipitalis (Günther, 1858) (Amphibien,

Anoure) au Togo. Rev. suisse Zool., 86 (2) : 467-472.

Combes, C., et L.-P. Knoepffler, 1967. — Parasites d’Amphibiens du Gabon, Haematoloechidae

(Digenea). Biologica Gabonica, 3 (2) : 141-147.

Dollfus, R.-Ph., 1929. — Helmintha f. Trematoda et Acanthocephala. Faune Colon, fr., 3 :

73-114.

— 1950. — Trématodes récoltés au Congo Belge par le Professeur Paul Brien (mai à août 1937).

Annls Mus. r. Congo belge, C. Zool., sér. V, 1 : 1-136.

— 1951. — Miscellanea helminthologica maroccana. I. Quelques Trématodes, Cestodes et

Acanthocéphales. Archs Inst. Pasteur Maroc, 4 (3) : 104-229.

Fischthal, J.-H., 1977. — Some Digenetic Trématodes of Anurans from Central and West Africa.

Revue Zool. afr., 91 (1) : 117-130.

— 623 —

Fischthal, J.-H., et J.-D. Thomas, 1968. — Digenetic Trematodes of Amphibians and Reptiles

from Ghana. Proc, helminth. Soc. Wash., 35 (1) : 1-15.

Gassmann, M., 1976. — Contribution à l’étude des Trematodes d’Amphibiens du Cameroun.

Annls Parasit. hum. comp., 50 (5) : 559-577.

Joyeux, C., 1923. — Recherches sur la faune helminthologique africaine. Archs Inst. Pasteur

Tunis, 12 (2) : 119-167.

Joyeux, C., et J. Baer, 1928. — Recherches sur les Helminthes de l’Afrique Occidentale Fran¬

çaise. Trematodes. Coll. Soc. Pathol, exot., Monographie. 2 : 9-15.

Joyeux, C., et J. Gaud, 1945. — Recherches helminthologiques marocaines. Archs Inst. Pasteur

Maroc, 3 (4) : 111-143.

Lamouroux, M., 1969. — Notice explicative de la carte pédologique du Togo. Paris, ORSTOM

édit., 94 p.

Looss, A., 1896. — Recherches sur la faune parasitaire de l’Egypte. l re partie. Mém. Inst, égypt.,

3 (1) : 1-252.

Macy, R.-W., 1964. — Life cycle of the Digenetic Trematode Pleurogenoïdes tener (Looss, 1898)

(Leeithodendriidae). J. Parasit., 50 (4) : 564-568.

Maeder, A.-M., 1969. — Trématodes de Batraciens de Côte d’ivoire. Revue suisse Zool., 76 (46) :

903-918.

— 1973. — Monogènes et Trématodes parasites d’Amphibiens en Côte d’ivoire. Revue suisse

Zool., 80 (2) : 267-322.

Maeder, A.-M., C. Combes, et L.-P. Knoepffler, 1969a. — Parasites d’Amphibiens du Gabon :

Plagiorchiidae et Paramphistomidae (Digenea). Biologica Gahonica, 5 (4) : 283-288.

Maeder, A.-M., C. Combes et L.-P. Knoepffler, 1969&. — Parasites d’Amphibiens du Gabon :

Mesocoeliidae (Digenea). Taxonomie et chorologie du genre Mesocoelium Odhner, 1911.

Biologica Gabonica, 5 (4) : 289-303.

Maf.der, A.-M., C. Combes et L.-P. Knoepffler, 1970a. — Parasites d’Amphibiens de Côte

d’ivoire : Plagiorchiidae et Mesocoeliidae (Digenea). Biologica Gahonica, 6 (4) : 387-393.

Maeder, A.-M., C. Combes et L.-P. Knoepffler, 1970&. —■ Parasites d’Amphibiens de la Répu¬

blique Centrafricaine : Plagiorchiidae et Mesocoeliidae (Digenea). Biologica Gabonica,

6 (4) : 395-402.

Meskal, F.-H., 1970. — Trematodes of anurans from Ethiopia. Arbok Univ. Bergen. Matematisk-

naturvitenskapelig sérié, 1 : 1-73.

Murith, D., 1978. — Etude helminthologique d’un nouvel Amphibien de Côte d’ivoire : Bufo

danielae Perret, 1977. Revue suisse Zool., sous presse.

Rees, G., 1964. — Two new species of the genus Haematoloechus (Digenea : Plagiorchiidae) from

Rana occipitalis (Giinther) in Ghana. Parasitology, 54 : 345-368.

Salami-Cadoux, M.-L., et R. De Gregorio, 1976. — Présence de Diplodiscus subclavatus au Togo.

Considérations sur le genre Diplodiscus (Digenea, Paramphistomidae) en Afrique et à Mada¬

gascar. Bull. Inst. fond. Afr. noire., sér., A, 38 (4) : 785-796.

Saoud, F.-A., 1964. — On some Digenetic Trematodes ( Mesocoelium sp.) from Amphibia and

Reptilia of Cameroons. J. Helminth., 38 (3/4) : 291-302.

Skrjabin, K.-L, 1916. — Parasitic trematodes and nematodes collected by the expedition of

Prof. V. Dogiel and I. Sokolov in British East Africa. Sci. Résults Zool. Expéd. British

E. Africa and Uganda by Prof. V. Dogiel and I. Sokolov (1914), 1 : 1-157.

Srivastava, H.-D., 1934. — On new trematodes of frogs and fishes of the United Provinces, India.

Part IV. Proc. Acad. Sci. un. Prov., 4 : 113-119.

Szidat, L., 1932. — Parasiten aus Liberia und Franzôsischen Guinea. II Teil. Trematoden. Z.

ParasitKde., 4 : 506-521.

— 624 —

Thomas, J.-D., 1965. —- The anatomy, life history and size allometry of Mesocoelium monodi

Dollfus, 1929. J. Zoology , 146 : 413-446.

Vercammf.n-Grandjean, P.-H., 1960. — Les Trématodes du Lac Kivu Sud. {Vermes). Annls

Mus. r. Afr. cent., Tervuren, Nile sér., Sc. Zool., 5 : 1-171.

Yamaguti, S., 1971. — Synopsis of Digenetic Trematodes of Vertebrates. Tokyo, Keigaku publish¬

ing Co., I : 1074 p. ; II : 349 p.

Manuscrit déposé le 28 février 1978.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 3 : 625-641.

Stemmiulides (Myriapoda-Diplopoda) nouveaux

et peu connus d’Afrique et d’Amérique

par Jean-Paul Mauriès

Résumé. — Description de cinq espèces nouvelles de Stemmiulida collectées au Sénégal (1),

en Sierra Leone (1), au Costa Rica (1) et en Ecuador (2). Caractères de la femelle de Diopsiulus

furcosus Dem. (Sierra Leone). Diopsiulus calvus Cook (Liberia et mont Nimba) est signalé de Répu¬

blique de Guinée.

Remarques sur la validité des caractères utilisés habituellement pour définir les genres de

Stemmiulida : ces caractères sont très labiles (infimes détails de la sculpture des pleurotergites

ou de la structure des sternites !) et ne sont plus utilisés aujourd’hui chez tous les autres sous-

ordres de Diplopodes. Toutefois, l’auteur les conserve encore dans ce travail, non parce qu’ils

permettent d’observer un vague parallélisme avec la répartition géographique, mais parce que

les structures sexuelles des mâles (gonopodes) sont très uniformes et encore trop insuffisamment

connues pour permettre de proposer de nouvelles divisions génériques. Les structures sexuelles

des femelles (vulves) sont peut-être plus prometteuses mais sont encore inconnues chez un trop

grand nombre d’espèces.

Abstract. — This article describes five new species of Stemmiulida collected in Senegal (1),

Sierra Leone (1), Costa Rica (1) and Ecuador (2). It also considers the characters of the female

Diopsiulus furcosus Dem. (Sierra Leone) and draws attention to the presence of Diopsiulus caluus

Cook (Liberia and Nimba Mts) in the Republic of Guinea.

The author discusses the validity of the characters ordinarly used in defining the different

genera of Stemmiulida. These characters are extremely unstable (e. g. minute details of pleuro-

terga sculpturing or sternit structure !). Nowadays, homologous characters are no longer used

in any other milliped suborder. The author, however, has preferred to retain them for this pre¬

sent study, no because these characters correspond vaguely to geographical distribution, but

because the sexual structures of the male are quite uniform and, for the present, do not permit

new generic divisions. It would seem that female structures offer more possibilities, but they

are still unknown for too great a number of species.

Diopsiulus gilloni n. sp.

Loc. typ. : Sénégal, arrondissement de N’Doffane, Station agricole expérimentale de Darou (IRHO),

6-14.VIII.1974, leg. Y. Gillon, 1 $ holotype, 1 $ paratype — 4-5.VIII. 1974, leg. Y. Gillon,

1 $ paratype — 7. X.1976, leg. Y. Gillon, 4 Ç j., 1 j. — Même loc., jachère de 4 ans, arbre

sur termitière, 19.X.1972, leg. Démangé & Mauriès, 3 $. Ce matériel est déposé au Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris.

* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Bu/Jon, 75005

Paris, France.

1, 5

— 626 —

Caractères morphologiques externes

Coloration générale brun clair; alternance de bandes circulaires brun clair et blanc

jaunâtre : les brunes correspondent à la partie postérieure des prozonites et à la partie

antérieure des métazonites tandis que les jaunes correspondent à la partie postérieure

des métazonites. Ventre et pattes pâles. Antennes et partie postérieure de la capsule cépha¬

lique bruns.

Mensurations

Nb. d’anneaux/

nb. d’apodes

Longueur

(en mm)

Diamètre

(en m

$ holotype

47/2

$ topotype

48/2

1,9

44 + ?/?

2,4

9 j

45/2

1,4

45/2

1,6

43/3

1,4

44/4

1,4

35/3

0,6

50/2

2,1

Capsule céphalique régulièrement arrondie, à pilosité modérée (voir la chaetotaxie

faciale figure 1) ; œil bi-ocellé : ocelle postérieur 1,4 fois plus large que l’antérieur; antennes

de longueur médiocre (environ 1/10 de celle du corps), à massue antennaire trois fois plus

longue que large.

Anneaux : stries métatergales obliques ne touchant la ligne médio-dorsale qu’à partir

du I I e anneau ; sillon zonital (z, fig. 2) très labile. Sur le bord antérieur des premiers anneaux

(colinm excepté) on note l’existence de deux paires de fortes échancrures (e) situées l’une

dorsalement de part et d’autre du plan sagittal, l’autre latéro-ventralement juste au-dessus

du sillon pleuro-tergal (fig. 2 et 3) ; ces échancrures, qui correspondent, à des emplacements

d’insertions musculaires sont surtout hien marquées sur les anneaux IV à VIII et vont en

s’atténuant vers l’avant (très faibles sur l’anneau III) et vers l’arrière (plus de traces vers

l’anneau XV).

Pygidium : 2 —J— 2 bâtonnets sétigères.

Caractères sexuels $

P. 2 (fig. 6) à coxite relativement petit, subcarré ; télopodite bi-articulé, grêle, l’article

basal très long et droit, 2,5 fois plus long que le distal.

P. 8 (gonopodes, fig. 7 et 8) du type C l , c’est-à-dire de la constitution la plus fré-

1. Voir Démangé et Mauriès, 19756 (p. 9), tableau de caractérisation des Stemmiulides africains.

Manquent dans ce tableau Diopsiidug aoutii et albicollis Dern. & Mau., 1975a.

628

Fig. 6-9. — Diopsiulus gilloni n. sp., <J holotype : 6, 1’. 2 vue caudale ; 7, P. 8 (gonopodes) vue caudale ;

8, les mêmes en vue orale ; 9, P. 9 (paragonopodes).

quente : une paire de feuillets parasagittaux (colpocoxites I) flanqués chacun antéro-

latéralement de feuillets externes (angiocoxites E) non divisés ; les feuillets colpocoxaux

internes ne sont pas soudés sagittalement en un syncolpocoxite et chacun est très étroite¬

ment appliqué à l’angiocoxite correspondant ; l’angle distal interne (i) des colpocoxites est

arrondi, renflé et lamelleux et laisse voir en vue caudale par transparence la pilosité de

l’angiocoxite ; la partie externe (j), plus réfringente, contient l’extrémité du flagelle. Les

angiocoxites se signalent par la présence d’un crochet distal (e) arqué vers l’intérieur et

— 629 —

couvert de fines spinulations, ainsi que par la présence en vue orale d’un lobe arrondi (f)

pileux qui masque presque entièrement la partie distale (i) du colpocoxite.

P. 9 (paragonopodes, fig. 9) à télopodites en moignons tri-articulés.

Caractères sexuels Ç

Les figures 4 et 5 montrent les vulves observées sur deux femelles, l’une (fig. 4) en vue

orale, l’autre (fig. 5) en vue caudale ; à noter que les angles de vue ne sont pas comparables ;

la forme de la vulve est très simple, plus large que haute, avec un sac apodématique ovoïde.

A noter également l’absence de réceptacles séminaux extra-vulvaires.

Affinités

Cette nouvelle espèce a déjà été signalée (Démangé et Mauriès, 1976) sous le nom

de Diopsiulus sp., en raison de la nouveauté du genre au Sénégal, station la plus septentrio¬

nale en Afrique. L’espèce la plus proche géographiquement (Guinée-Bissau) et du point de

vue morphologique (gonopodes exclus) est Diopsiulus latens Silvestri, 1916.

Si l’on parcourt le tableau de caractérisation des Stemmiulides africains publié in

Démangé et Mauriès, 19756, on s’aperçoit que les gonopodes de D. latens sont du type B,

et que seules, avec la nouvelle espèce gilloni, deux autres espèces possèdent à la fois des

gonopodes du type C, 2 -|- 2 ocelles, 2 -f- 2 bâtonnets sétigères et le même type de colora¬

tion simple ; il s’agit de pullulus et nimbanus Dem. et Mau., 1975, qui se distinguent néan¬

moins de la nouvelle espèce par les gonopodes.

Diopsiulus schioetzae n. sp.

Loc. typ. : Sierra Leone, Freetown, Fourah Bay College, 9.V.1965, coll. Vibeke Schi0tz, 1 C holo-

type, déposé au Zoologisk Museum de Copenhague.

Caractères morphologiques externes

Le mâle unique est amputé de sa tête et des tous premiers anneaux, 7 probablement.

Nombre probable d’anneaux : 50 ; 2 apodes. Longueur probable : 27 mm ; diamètre verti¬

cal : 2,8 mm.

Coloration brune sur la moitié dorsale, crème sur la moitié ventrale, avec une ligne

médiodorsale assez large et claire ; les côtés de la zone dorsale brune sont marqués sur chaque

anneau et de chaque côté par deux petites macules plus claires situées au niveau du pore :

une antérieure et une postérieure plus petite. La tête et les premiers anneaux manquant,

on ne peut dire si cette espèce appartient au type de coloration 2 ou au type 5 (cf. Démangé

et Mauriès, 19756).

Sillon zonital très fin. Pore répugnatoire situé un peu en avant de la moitié du méta-

zonite. Stries obliques fines et nettes, au nombre d’une vingtaine, plus espacées dorsale-

ment, et effacées au contact du sillon dorso-médian sur les 15 premiers anneaux.

Valves anales couvertes de soies éparses, avec un rang postérieur submarginal de 12.

2 + 2 bâtonnets sétigères.

— 630 —

Fig. 10-13. — Diopsiulus de Sierra Leone : 10, Diopsiulus schioetzae n. sp., £ holotype, P. 8 (gonopodes)

en vue caudale ; 11, les mêmes en vue orale ; 12, P. 9 (paragonopodes) ; 13, Diopsiulus furcosus Dem., Ç,

vulves et P. 3 en vue orale.

Caractères sexuels

Gonopodes (fig. 10 et 11) appartenant au même type (C) que l’espèce précédente. Les

feuillets internes (colpocoxites I) ne masquent les flagelles qu’à mi-hauteur environ du

gonopode et s’amincissent distalement en une corne arquée vers l’intérieur. Les feuillets

externes (angiocoxites E) forment chacun une large lame simple dont l’extrémité en angle

émoussé forme un petit auvent au-dessus du colpocoxite.

Paragonopodes (fig. 12) à moignons télopodiaux tri-articulés, assez allongés et acumi-

nés à l’apex.

Affinités

Par la simplicité de ses gonopodes, cette nouvelle espèce se place au voisinage de D.

verus Silv., 1916 (Ghana), D. regressus Silv., 1916 (Guinée), D. tremblayi et D. keoulentanus

Dem. & Mau., 1975 (mont Nimba).

Diopsiulus calvus Cook, 1895

Loc. : Guinée, N’Zérékoré, 16-22.III.1950, 1 (Galathea St. n° L. 59), Zoologisk Museum de

Copenhague.

Cette belle espèce n'était encore connue que du Libéria (Cook, 1895) et du mont Nimba

(Démangé et Mauriès, 19755) ; cette nouvelle station est toute proche de la frontière

guinéo-libérienne.

Diopsiulus furcosus Demange, 1971

Loc. : Sierra Leone, Freetown, Fonrah Bay College, 9. V. 1963, coll. V. Schi0tz, 3 10 Ç. — Même

loc., 22.V 1.1963, même coll., 1 $. — Sierra Leone, monts Loma, 12.VI.1963, même coll.,

2 <3, 9 Ç. Tout ce matériel est au Zoologisk Museum de Copenhague.

Cette espèce, connue jusqu à ce jour seulement des monts Loma, existe donc égale¬

ment dans la zone côtière et doit être relativement commune en Sierra Leone. Nous don¬

nons (fîg. 13) une figuration des vulves d’une femelle des monts Loma.

Prostemmiulus loomisi n. sp. 1

Loc. tvp. : Costa Rica, Departamento Heredia, Finca la Selva, près de Puerto Viejo, VIII.1976,

coll. Prassede Calabi, 1 holotype, 1 Ç paratype (Muséum national d’Histoire naturelle de

Paris) et 3 Ç paratypes (Field Museum of Natural History, Chicago).

Caractères morphologiques externes

Coloration uniforme brune ; tête, antennes, dos et pygidium plus foncés, pattes et

ventre plus clairs. 2 —(— 1 —f- 2 petites taches marbrées dorsales : la médiane dorsale est dans

le prozonite ; les deux autres sont sur les flancs des métazonites, l une au niveau du pore,

l’autre un peu plus bas, à mi-hauteur des flancs.

Mensurations

Nb. d’anneaux/

nb. d’apodes

Longueur

(en mm)

Largeur

(en mm)

Diamètre

vertical

(J holotype

48/3

1,5

1,7

48/2

2,3

2,5

48/3

1,8

45/2

1,3

1,4

? j

44/2

1,6

Capsule céphalique à 2 -f- 2 ocelles ; dans chaque œil, l’ocelle postérieur a un diamètre

1,5 fois plus grand que celui de l’antérieur (fig. 14). Labre tridenté.

Anneaux moyens : striation oblique des métazonites limitée à la partie ventrale des

flancs sur les anneaux antérieurs et moyens, remontant progressivement mais n’atteignant

le sillon dorso-médian que dans le tiers postérieur du corps. La zone pleurale n’est pas dis-

1. A la mémoire de Harold F. Loomis (189(1-1976) qui a grandement contribué à notre connaissance de

ces formes centraméricaines.

— 632 —

Fig. 14-15. —- Prostemmiulus loomisi n. sp. : 14, face du holotype ; 15, vulves d'une $ paratype en

vue distale, P. 2 et P. 3 écartés.

tincte de la partie tergale (type Prostemmiulus-Stemmiulus) ; on note cependant une ébauche

d’incisure à ce niveau.

Pygidium : 3 —(— 3 bâtonnets sétigères.

Caractères sexuels $

P. 1 (fig. 16) à télopodites 5-articulés.

P. 2 (fig. 17 et 18) : coxosternite présentant de part et d’autre du plan sagittal deux

lobes arrondis, un externe (e) et un paramédian oral (f) ; télopodite (t) remarquablement

robuste.

— 634 —

P. 8 (gonopodes, fig. 19-21) d’un aspect tout à fait inhabituel chez les Stemmiulides

en raison de la position, couchée vers l'avant, des feuillets externes, angiocoxaux (E) ;

les feuillets internes (I) restent seuls en position érigée et constituent chacun une hampe

robuste et droite dont la moitié distale s’orne de trois formations lamellaires qui s’élargissent

en palette (en vue latérale). Deux de ces trois formations lamellaires, (i) et (j), sont posté¬

rieures, rapprochées l’une de l’autre et subparallèles, leur intervalle formant un couloir

qui prolonge distalement une petite cavité (h) du bord caudal dans laquelle prennent nais¬

sance une demi-douzaine de soies. La troisième lame, antérieure (1), n’apparaît que comme

un renflement postérieur de la hampe elle-même. Il faut signaler la présence, sur la face

postérieure mais vers l’extérieur, d’une crête longitudinale (k) garnie de nombreuses soies

assez longues serrées en peigne.

P. 9 (paragonopodes, fig. 22) à télopodite en moignons tri-articulés.

Caractères sexuels $

La figure 15 montre les vulves en vue distale, P. 2 et P. 3 écartées. On notera l’absence

de tout appareil ou réceptacle extra-vulvaire et la soudure des opercules en une large pièce

impaire.

Affinités

Deux espèces de Stemmiulides sont connues de Costa Rica : Prosternmiulus tristani

•et P. picadoi Silvestri, 1916. Cette dernière, récoltée sur des Broméliacées épiphytes, n’est

malheureusement connue que par la femelle et les caractères donnés par Silvestri ne peu¬

vent permettre d’établir son statut par rapport à la nouvelle espèce.

C’est par ses gonopodes que P. loomisi se distingue très facilement non seulement de

P. tristani, mais aussi de ses congénères et même de toutes les espèces de Stemmiulides.

Cependant, nous ne croyons pas devoir créer pour elle un genre nouveau car, si l’aspect

de ces gonopodes est vraiment particulier, leur construction générale ne s’écarte guère

du type le plus fréquent chez les Stemmiulides ; le cas présent n’est pas comparable à celui

de Scoliogmus qui, si on en juge par les figures de Loomis (1941), semble présenter, outre

■certaines structures spéciales de la morphologie externe, des gonopodes construits diffé¬

remment du type banal.

Stemmiulus malkini n. sp.

Loc. typ. : Ecuador, Departamento Pichincha, 12 km à l’ouest de Santo Domingo de los Colorados,

altitude 500 m, dans la forêt humide, 7.IV.1971, coll. Borys Malkin, 1 $ jeune, l $ para-

types (Muséum national d’Histoire naturelle de Paris), 1 $ holotype, 4 $ paratypes (Field

Museum of Natural History, Chicago).

Caractères morphologiques externes

Coloration : tête, antennes, collum, premiers anneaux, moitié dorsale des anneaux

moyens et pygidium de teinte brune assez foncée, avec une fine ligne claire médio-dorsale

•et une petite tache claire au niveau de chaque pore répugnatoire. Moitié ventrale des anneaux

— 635 —

moyens et pattes de teinte blanchâtre. Les différences de pigmentation entre moitié dorsale

et moitié ventrale sont nettement délimitées en une ligne régidière qui passe à peu près

au milieu des flancs, nettement au-dessous des pores.

Mensurations

Nb. d’anneaux/

nb. d’apodes

Longueur

(en mm)

Diamètre vertical

(en mm)

(J holotype

53/2

2,6

3 i

48/3

2,1

52/2

3,1

50/2

2,1

51/2

22 1

2,5

48/3

2,1

45/3

1,8

Tête : la ligure 23 schématise l’emplacement des soies de la face ; œil uni-ocellé. Anneaux

moyens : striation métazonitale oblique visible dorsalement à partir du 10 e anneau mais

ne touchant le sillon dorso-médian qu’à partir du 20 e .

Pygidium à 3 + 3 bâtonnets sétigères.

Caractères sexuels 3

P. 2 comme sur la figure 25 ; à noter la présence de soies plumeuses sur la partie distale

des coxosternites.

P. 3 à préfémur et fémur seulement légèrement renflés et uncus réduit.

P. 8 (gonopodes, fig. 26 et 27) à feuillets externes (angiocoxaux E) montrant un lobe

érigé (e) apical arrondi au sommet, densément couvert de fines et courtes soies et flanqué

latéralement, dans le tiers apical, d’une lame triangulaire (d). Les feuillets colpocoxaux

internes (K) sont creusés caudalement d’une concavité (k) subapicale dans laquelle vient

déboucher la gouttière porte-flagelle, et au-dessus de laquelle apparaît un petit prolonge¬

ment érigé (j).

P. 9 (paragonopodes, fig. 28) à moignons télopodiaux tri-articulés.

Caractères sexuels $

Vulves tout à fait remarquables par la présence d’organes extravulvaires, postérieurs-

à la vulve, étroitement liés aux sternites des P. 3 (fig. 24), et qui sont des réceptacles compa¬

rables à ceux observés pour la première fois chez des espèces colombiennes du genre Stern-

miulus par Carl (1914). Ils apparaissent ici comme des organites sphériques enfermés

chacun entre la vulve correspondante et une paroi infrasternale qui paraît être annexe

à la poche trachéenne.

1. Anneaux très télescopes.

Fig. 23-27. — Stemmiulus malkini n. sp., $ holotype et Ç paratype : 23, face du ; 24, P. 3 et vulve

d’une Ç, en vue orale ; 25, P. 2 en vue caudale ; 26, P. 8 (J (gonopodes) en vue caudale ; 27, les mêmes

en vue orale ; 28, P. 9 (J (paragonopodes).

— 637 -

Stemmiulus pallicollis n. sp.

Loc. typ. : Ecuador, Departamento Pichuneha, 12 km à l’ouest de Santo Domingo de los Colo-

rados, altitude 500 m, dans la forêt humide, 7.IV.1971, coll. Borys Malkin, 1 1 9 paratypes

(Muséum national d' Histoire naturelle de Paris) 1 $ holotype, 2 <$, 6 Ç paratypes (Field

Museum of Natural History, Chicago).

Cette espèce a été récoltée avec la précédente (couple d’espèces) ; ses gonopodes ne

sont pas très différents, ni d’ailleurs les caractères concernant la taille, le nombre d’anneaux

et la chaetotaxie faciale (fig. 29) ; la striation métazonitale est identique, de même que le

nombre de bâtonnets sétigères pygidiaux ; en revanche, la pigmentation est bien différente.

Caractères morphologiques externes

Mensurations

Nb. d’anneaux/

nb. d’apodes

Longueur

(en mm)

Diamètre vertical

(en mm)

3 holotype

51/2

1,9

51/3

1,7

51/3

50/2

2,1

51/2

29,5

51/2

2 2

51/2

1,8

48/3

1.8

48/3

1,8

48/3

1,7

Coloration générale brun pâle, sauf la partie dorsale de la capsule céphalique et les

antennes dont la teinte brun foncé contraste avec la teinte blanchâtre du collum et des

(un ou deux) premiers anneaux suivants. Le dos est parcouru par une assez large hande

longitudinale brune partagée médialement par une mince ligne claire. On peut observer

chez presque tous les individus, sur les flancs et sur chaque anneau, un alignement trans¬

verse de petites taches pigmentées situées chacune dans une interstrie, tout contre et en

arrière du sillon zonital.

Caractères sexuels 3 (fig. 31-34)

Très voisins de ceux de l’espèce précédente : on notera toutefois aux gonopodes, le

moindre allongement de la partie distale (e) de l’angiocoxite.

Caractères sexuels $

Comme le montre la figure 30, les réceptacles apparaissent ici sous une forme dilfé-

rente de ceux de l’espèce précédente : en urne ovoïde et non en sphère.

— 638

Fig. 29-33. Stemmiulus pallicollis n. sp., holotype et Ç paratype : 29, face du $ ; 30, I’. 3 et vulve d’une Ç,

en vue orale ; 31, P. 2 cj, vue caudale ; 32, P. 8 (J (gonopodes) en vue orale ; 33, les mêmes, vue cau¬

dale ; 34, P. 9 (J (paragonopodes).

Affinités de S. malkini et pallicollis

Ces deux espèces, proches l’une de l’autre et récoltées dans la même localité, consti¬

tuent manifestement un couple, phénomène dans doute peu rare mais, à notre connaissance,

jamais encore signalé chez les Diplopodes. Les gonopodes et les vulves se ressemblent beau¬

coup mais présentent suffisamment de différences pour que soit justifiée l’existence de

deux espèces distinctes ; leur nombre d’anneaux et leur taille sont comparables, mais elles

se distinguent également par leurs caractères de coloration.

— 639 —

Quatre espèces étaient jusqu’à ce jour connues de l’Ecuador : Stemmiulus ortonedae

Silv., 1903 (= bioculalus Gerv. pro parte), S. pictus, infelix et diversicolor Silvestri, 1898 ;

le mâle des trois premières est connu, les gonopodes sont complètement différents de ceux

décrits ici ; quant à la quatrième espèce, connue seulement par la femelle, elle a une taille

•et un nombre d’anneaux comparables à ceux de notre nouvelle espèce, mais la coloration

paraît différente, plus diversifiée, ce qui n’est tout de même pas suffisant pour en fixer le

statut en l’absence de mâle.

C'est avec des espèces de Colombie que nos deux espèces nouvelles ont le plus d’affi¬

nités, du moins par la structure des gonopodes ; pour s’en convaincre il suffit d’examiner

les figures publiées par Carl (1914) pour S. bogotensis, horlensis et major. Cependant, il

nous paraît intéressant de noter la similitude que présentent les gonopodes de certaines

espèces classées dans le genre voisin Prostemmiulus, et décrites par Loomis (1936) ( affinis,

heterops, interruptus et d’autres peut-être) avec ceux de nos deux espèces nouvelles. Constat

qui en dit long sur la validité des caractères utilisés encore aujourd’hui pour définir les

genres.

Examen critique des caractères génériques des Stemmiulida

1. Nombre d'ocelles : C’est, chronologiquement (Silvestri, 1897), le premier caractère

utilisé pour distinguer les deux genres principaux : Stemmiulus Gerv. (œil de 1 ocelle)

et Diopsiulus Silv. (œil de 2 ocelles) ; il s’est avéré par la suite que certains Diopsiulus

étaient à œil monocellé tandis que les formes alliées aux Stemmiulus (c’est-à-dire les Prostem¬

miulus) étaient à œil bi-ocellé. Loomis (1936) a même signalé des individus à œil tri-ocellé

et Démangé & Mauriès (1975) ont décrit une espèce aveugle. Tout ceci montre bien que

chez les Stemmiulides comme ailleurs, le nombre d’ocelles est un caractère à utiliser avec

prudence et il ne peut l’être qu’associé avec d’autres caractères.

2. Incisure pleuro-tergale : Le nombre d’ocelles ne lui paraissant pas déterminant, Silves¬

tri (1916) remarqua sur les espèces africaines et asiatiques, qu’il regroupa dans le genre

Diopsiulus, une nette incisure pleuro-tergale qui n’existait pas chez les formes américaines.

Ce caractère s’est avéré par la suite beaucoup plus stable que celui tiré du nombre

d’ocelles et, s’il est vrai qu’il a été vérifié par tous les auteurs, on peut dire qu’il sépare

bien les formes d’Amérique ( Stemmiulus et Prostemmiulus) des formes africaines et indo¬

pacifiques {Diopsiulus). Il y a peu d’exceptions à cette règle : S. biroi Silv. de Nouvelle-

Guinée et S. oculiscaptus Dem. & Mau. du mont Nimba.

3. Lamelle sterno-trachéenne : Si ce caractère, introduit par Silvestri (1916) pour dis¬

tinguer Prostemmiulus de Stemmiulus, a été véritablement vérifié par les auteurs plus

récents, il permet grosso modo de distinguer les formes en majorité bi-ocellées, dispersées

au sud du Mexique, en Amérique centrale et aux Antilles, des formes monocellécs concen¬

trées au nord de l’Amérique du Sud. Mais, étant donné la labilité de ce caractère, on peut

se demander si les auteurs n’ont pas subjectivement déterminé leur matériel soit comme

Prostemmiulus, soit comme Stemmiulus en se servant plutôt du nombre d’ocelles ou de la

répartition géographique. Il reste cependant que, même en repoussant cette hypothèse,

— 640

I i 1 faisceau des caractères utilisés pour distinguer ces deux genres reste vague, souffre d’excep¬

tions 1 et surtout ne recoupe pas du tout les structures gonopodiales.

4. Bâtonnets sétigères : Le nombre des bâtonnets sétigères a été introduit comme carac¬

tère par Silvestri (1916) pour distinguer des sous-genres à l’intérieur du genre Diopsiulus.

II n’est malheureusement pas possible de le retenir, car il ne vient en convergence avec

aucun autre caractère morphologique (sexuel ou non) ou cborologique. A noter cependant

que chez les formes américaines, le nombre reste toujours le même (3 -|- 3), si l’on admet

qu’il a été toujours vérifié.

5. Autres caractères non sexuels : Le dessin particulier des striations tégumentaires

caractérise Scoliogmus Loomis, 1941. Il est bien évident que ce caractère et du même coup

le genre seraient à rejeter si les structures gonopodiales ne semblaient, en s’écartant de

celles observées généralement, justifier la validité de ce genre.

6. Caractères sexuels $ : Le seul caractère sexuel ayant servi à caractériser un genre

est le gonopode postérieur (paragonopode) : la structure particulière en plaque chez une

espèce de Tanzanie avait conduit Brôlemann à créer en 1920 son genre Nethoiulus. Il

ne nous semble pas que d’autres caractères viennent converger avec celui-ci pour confirmer

la validité du genre. Nous avons déjà, à propos d’autres groupes (Mauriès, 1966), mani¬

festé notre scepticisme quant à la valeur taxonomique des caractères tirés des pièces non

directement impliquées dans la fonction de transfert du sperme, notamment les paragono-

podes. En ce qui concerne les gonopodes eux-mêmes, ils n’ont fait jusqu’à présent l’objet

que d’une tentative par Démangé et Mauriès (1975) qui ont essayé, pour les formes

d’Afrique, et d’une manière peu satisfaisante, de distinguer divers types de gonopodes

pouvant servir de base à une future classification des Stemmiulides. S'il est possible de

distinguer cinq types principaux parmi les formes africaines, il est remarquable que le type

le plus fréquent (type C) est aussi celui qui se retrouve chez presque toutes les espèces amé¬

ricaines et indo-pacifiques. Si, pour définir les genres, l’on devait appliquer mécaniquement

aux Stemmiulides les mêmes critères (basés essentiellement sur les structures des gono¬

podes) que dans tous les autres groupes de Diplopodes, on ne devrait conserver qu’un seul

grand genre avec peut-être quelques petits genres tels que Scoliogmus (et d’autres à créer).

7. Caractères sexuels $ : Carl (1914), puis Silvestri (1916) ont les premiers attiré

l’attention sur les différences importantes (contrastant avec la monotonie des gonopodes)

que l’on peut observer sur les quelques espèces dont les femelles sont connues. Malheureu¬

sement, ils ont été peu suivis par les auteurs plus récents et l’on ignore les structures femelles

de la plupart des espèces décrites. C’est à notre avis une lacune à combler, car leur connais¬

sance nous aiderait certainement à mieux cerner la question des caractères génériques.

Par exemple, cela pourrait nous aider, semble-t-il, à savoir si Prostemmiulus et Stemmiulus

sont ou ne sont pas des genres distincts. De même y verrions-nous plus clair parmi l’ensemble

des espèces africaines et indo-pacifiques groupées sous le nom de Diopsiulus.

1. C’est le cas des Prostemmiulus monocellés du Mexique. Il y a aussi des Prostemmiulus sur l’aire

géographique des Stemmiulus (Panama, Surinam).

— 641 —

En résumé, compte tenu de la monotonie des structures gonopodiales et de l’ignorance

où nous sommes des structures femelles, il est impossible pour le moment de proposer une

nouvelle répartition en genres des 110 espèces connues de Stemmiulides. Il serait possible

de créer, d’après les gonopodes, quelques genres monospécifiques, mais une telle démarche

n’aura d’intérêt que lorsque nous serons en mesure de présenter un système cohérent pour

l’ensemble du groupe.

Remerciements

Je tiens à remercier ici tout particulièrement mes collègues Yves Gillon, de l’ORSTOM,

Dakar, qui a su le premier trouver le mâle de l’espèce que nous lui dédions bien cordialement ;

Enrik Enghoff, du Zoologiske Museum de l’Université de Copenhague, dont l’amicale collabo¬

ration nous a permis d’étudier un matériel appartenant à son institution et provenant notamment

de Sierra Leone (coll. Vibeke Schi0tz) ; le Pr Richard L. Hoffman, du Radford College (Virgi¬

nia, USA) qui m’a fait l’amitié de me confier un précieux matériel récolté au Costa Rica (coll.

Prassede Calabi) et en Ecuador (coll. Borys Malkin), et appartenant au Field Museum de Chi¬

cago.

AUTEURS CITÉS

Brôlemann, H. W., 1920. — Voyage de Ch. Alluaud et R. Jeannel en Afrique Orientale (1911-

1912). Résultats Scientifiques, Myriapodes III Diplopodes. Paris, Lhomme Ed. : 49-298,

pl. I-XVIII.

Carl, J., 1914. — Die Diplopoden von Columbien nebst Beitrâgen zur Morphologie der Stemma-

toiuliden. Mém. Soc. neuchâtel. Sci. nat., n° 5 : 821-993.

— 1936. — Diplopoden-Studien IV. Neues iiber Stemmiuloidea. Zool. Anz Leipzig, 117

(9/10) : 241-249.

Cook, O. F., 1895. — Stemmatoiulus as an ordinal type. Am. Nat., Philadelphia, 29 : 1111-1121.

Demange, J. M., 1971. — Le Massif des Monts Loma, fasc. 1 : VII. Myriapodes Diplopodes. Mém.

Inst. fond. Afr. noire, n° 86 : 191-240.

Demange, J. M., et J. P. Mauriès, 1975a. — Diplopodes de la région d’Abidjan, Côte d’ivoire.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 291, Zool. 201 : 387-399.

Demange, J. M., et J. P. Mauriès, 1975&. — Myriapodes-Diplopodes des Monts Nimba et Ton-

koui (Côte d’ivoire, Guinée). Annls Mus. r. afr. Cent., Tervuren, 212 : I- VIII, 1-192.

Demange, J. M., et J. P. Mauriès, 1975c. — Données de morphologie, tératologie, développement

postembryonnaire, faunistique et écologie des Myriapodes-Diplopodes nuisibles aux cul¬

tures du Sénégal. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 333, Zool. 235 : 1243-1256.

Loomis, IL F., 1936. — The millipeds of Hispaniola, with descriptions of a new family, new genera

and new species. Bull. Mus. comp. Zool. Haro., Cambridge, 80 (1) : 1-191.

— 1941. — Millipeds collected in Puerto Rico and the Dominican Republic by Dr P. J. Dar¬

lington in 1938. Ibid., 88 (2) : 17-80.

Mauriès, J. P., 1966. — Vandeleuma et Vascosoma, genres nouveaux des grottes du Pays basque

français (Diplopoda-Craspedosomoidea). Annls Spéléol., 21 (3) : 631-641.

Silvestbi, F., 1897. — Viaggio del Dr Enrico Festa nell’Ecuador e regione vicine. Boll. Musei

Zool. Anat. comp. R. U nia. Torino, 12 (305) : 1-19.

— 1916. — Contribuzione alla conoscenza degli Stemmiuloidea (Diplopoda). Boll. Lab. Zool.

gen. agr. Portiez, 10 : 287-347.

Manuscrit déposé le 9 mars 1978.

L 6

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 3 : 643-657.

Expédition Rumphius II (1975)

Crustacés parasites, commensaux, etc.

(Th. Monod et R. Serène, éd.)

VII. Galatheid Crustaceans (Decapoda, Anomura)

by Keiji Baba *

Abstract. — A collection of Galatheid Crustaceans of the Rumphius Expedition to the Moluc¬

cas contains 61 specimens, distributed among 14 species. Most of the species prove to be typical

reef-inhabitants. Range extensions are established for three species. A key to the littoral species

of Galathea known from the eastern part of the East Indian Archipelago is presented. Commensal

hosts are newly added to the previous records for three species. Variations of Allogalathea elegans

are noted.

Notwithstanding the great biological interest, the Galatheid fauna of the Moluccas

and the neighboring seas has received quite sporadic attention. Systematic studies of

this animal group have been provided as a part of the Decapod Crustacea treated by Hen¬

derson (1885, 1888) on material collected by the “ Challenger ” ; De Man (1888, 1902)

on material from the East Indian Archipelago ; Potts (1915) on material from the Torres

Strait ; Gordon (1935) on material from the former Netherland East Indies ; and most

recently Baba (1977) on material collected by the “ Snellius ” Expedition. The results

of these studies indicate that, prior to the present report, a total of 32 species have been

recorded from the Moluccas and vicinity, 17 species of which are more or less deep-water

forms.

The present material has been collected chiefly on shore. It contains 61 specimens,

divided among 14 species, largely of the genus Galathea ; all prove to be typical reef-inha¬

bitants. Three species ( Galathea bimaculata ; G. amamiensis ; and Sadayoshia acroporae )

constitute new locality records, as they have previously been known only from the coral

reefs of the Ryukyu Islands. How'ever, many more shallow-water species probably have

their centers of distribution around the East Indian Archipelago and their known ranges

mainly as reef-dwellers may be extended, if this region as w r ell as the reefs of other tropical

seas are more extensively surveyed. Much of the material w'as found in association with

crinoids. The commensal hosts were identified by D. L. Meyer, whose cooperation added

considerably to our know'ledge of commensalism.

* Biological Laboratory, Faculty of Education, Kumamoto University, Kumamoto, 860, Japan.

— 644 —

The present and the “ Snellius ” material examined by myself cover most of the tro¬

pical reef species ; this made it possible to produce and include herein a key to the reef

or shore species of Galathea recorded from the Moluccas and neighboring seas. An imma¬

ture and incomplete specimen of Galathea taken from the north coast of Seram is uniden¬

tifiable and excluded from this report.

I thank Pr Th. Monod, Museum national d’ Histoire naturelle, Paris, for making this

collection available to me, Dr Fenner A. Chace, Jr., Smithsonian Institution, Washington,

D.C., for reviewing the manuscript and for invaluable advice, Dr D. L. Meyer, Univer¬

sity of Cincinnatti, Ohio, for identifying the crinoids and for providing me with biological

background data, and Dr Michael Türkay, Natur-Museum und Forschungsinstitut, Frank¬

furt a.M., for examining the type of Galathea consobrina.

ACCOUNT OF THE SPECIES

Sadayoshia acroporae Baba, 1972

Sadayoshia acroporae Baba, 1972 : 43, figs. 1, 2.

Material examined. — Northeast coast of Marsegu I. : on coral; 18 January 1975;

Th. Monod & R. Serene ; 1 male (carapace length, 5.1 mm).

Remarks. — Minor discrepancies between the type and the present material were

noted : the movable finger of this specimen is merely tuberculate on the cutting edge, instead

of having two pronounced projections as in the type. The ischium of the third maxilliped

has a stout inner distal marginal spine in the type, whereas in the present material the

spine is quite obsolete. Paired spines on the anterior transverse ridge of the second abdo¬

minal segment, evident in the type, are here reduced to small tubercle-like elevations.

All of these differences seem to he of no systematic importance.

The type specimen was taken from Acropora sp. Although no details are provided

as to the habitat of the present material, probably this species is closely associated with

certain species of coral of the genus Acropora.

Distribution. — Previously known from the Ryukyu Islands (type-locality). This

is the first subsequent record and extends the known range from the subtropics to the

tropics.

Phylladiorhynchus serrirostris (Melin, 1939)

Restricted synonymy :

Galathea serrirostris Melin, 1939 : 72, figs. 43-47.

Phylladiorhynchus serrirostris : Baba, 1977 : 251.

Material examined. — Northeast coast of Marsegu I. : on coral ; 18 January 1975 :

Th. Monod & R. Serene ; 1 male (c.l., 4.1 mm).

645 —

Remarks. — According to Melin (1939) the lateral margins of the rostrum and its base

are usually serrated ; however, he mentioned an almost complete lack of serrations on the

base of the rostrum in a few specimens that he examined. In the present material such

serration is completely absent as has been described earlier (Miyake & Baba, 1965, 1966).

The cheliped is rather strongly developed ; the spination however is weak in comparison

with those of the Bonin Islands material previously examined in the collection of the Kyushu

University, Fukuoka. The left chela is much larger and stouter than the right, strongly

gaping with a median protuberance on the cutting margin of the movable finger only.

The right chela is as illustrated by Melin (1939). The presence of two gastric spines, the

peculiar shape of the merus of the third maxilliped, and the triangular third thoracic ster¬

num may be sufficient to distinguish this species from other known members of the genus.

Distribution. — Bonin Islands (type-locality) ; Ryukyu Islands ; Ternate.

Galathea subsquamata Stimpson, 1858

Synonymy as given by Bab.i (1977 : 247).

Material examined. — Northeast coast of Marsegu I. : on coral ; 18 January 1975 ;

Th. Monod & R. Serene ; 1 female (c.l., 5.2 -|- mm).

Remarks. — In the previous paper (Baba, 1977) it was pointed out that Galathea

aculeata Haswell is a synonym of G. subsquamata. This unique species, characterized

by having epipods on the first three pairs of pereopods, scaly ridges on the gastric region,

and the dorsoanterior part of the carapace spinous is now known from Japan southward

to western and eastern Australia. The present specimen was taken on coral, as usually

was the material from the Ryukyu Islands, the type-locality. Unpublished data also

indicate that the same habitat was favored by specimens collected from both the southern

coast of Kyushu, Japan and the Palau Islands.

Distribution. — Ryukyu Islands (type-locality) ; Japan ; Tablas Island ; Sulu Islands ;

Ternate ; Queensland ; Western Australia.

Galathea aegyptiaea Paulson, 1875

Synonymy as given by Baba (1977 : 244).

Material examined. — East coast of Marsegu 1. : on coral ; 18 January 1975 ;

Th. Monod & R. Serene ; 1 male (c.l., 7.3 mm). — Gorong I. : on coral ; 26 January 1975 ;

Th. Monod ; 3 males (c.l., 4.6-6.4 mm), 1 ovigerous female (c.l., 3.9 mm), 1 female (c.l.,

3.9 mm). 27 January 1975 ; R. Serene & Th. Monod ; 1 ovigerous female (c.l., 5.1 mm),

1 female (c.l., 3.9 mm).

646 —

Remarks. — The two ovigerous females have the eggs eyed, almost ready to hatch ;

in one of them, collected on 27 January, the eggs are less numerous, numbering only 8, and

empty egg-capsules remain on the pleopods.

Distribution. — Red Sea (type-locality) ; Ternate ; Timor ; Obi Island ; Talaud

Island ; Hollandia (Sukarnapura) Bay, New Guinea ; Loyalty Islands ; Western Australia ;

Ryukyu Islands ; Bonin Islands.

Galathea affinis Ortmann, 1892

Synonymy as given by Baba (1977 : 247).

Material examined. — Gorong I. : on coral ; 27 January 1975 ; R. Serene & Th.

Monod ; 1 male (c.l., 3.1 mm).

Distribution. — Fiji Islands (type-locality) ; Tuamotu Island ; Rotuma Island ;

Ellice Islands ; Ternate ; Bandanaira ; Loyalty Islands ; Red Sea ; Farquhar Islands ;

Coëtivy Islands ; north coast of New Guinea ; Timor ; Saya de Malha Bank ; Chagos Archi¬

pelago ; Ryukyu Islands.

Galathea algae Baba, 1969

Synonymy as given by Baba (1977 : 248).

Material examined. — Gorong I. : on coral ; 25 January 1975 ; R. Serene &

Th. Monod ; 3 males (c.l., 3.2-4.3 mm), 1 ovigerous female (c.l., 4.6 mm), 1 female (c.l.,

4.3 mm). 26 January 1975 ; Th. Monod ; 2 males (c.l., 5.0 mm, 6.2 mm), 1 ovigerous

female (c.l., 5.2 mm), 2 females (c.l., 4.2 mm, 5.5 mm). 27 January 1975 ; R. Serene

& Th. Monod ; 1 male (c.l., 4.3 mm). — East coast of Marsegu 1. : on coral ; 18 January

1975 ; Th. Monod & R. Serene ; 3 males (c.l., 2.9-4.2 mm), 1 ovigerous female (c.l., 3.6 mm),

3 females (c.l., 3.8-4.6 mm).

Remarks. — In the previous paper (Baba, 1977), the possibility that Galathea lon-

gimana Paulson and G. algae might be identical, because of the proportional length of

the rostrum, was unresolved. Of all 18 specimens here examined the rostral length-breadth

ratio varies from 1.2 to 1.4, but never reaches 2 as described for G. longimana. This pro¬

blem therefore awaits the discovery of additional longimana-\ike specimens.

Two of the females from Marsegu Island are infested by rhyzocephalan parasites.

Distribution. — Red Sea ; Tosa Bay, Japan (type-locality) ; Obi Island ; Ternate ;

Kera, near Timor ; Seychelles.

— 647 —

Galathea amamiensis Miyake & Baba, 1966

(Fig. 1)

Galathea amamiensis Miyake & Baba, 1966 : 75, figs. 13, 14.

Material examined. — Gorong I. : on coral ; 25 January 1975 ; R. Serene &

Th. Monod ; 1 ovigerous female (e.l., 4.9 mm).

Remarks. — Compared with the type the following differences were noticed, probably

due to the immaturity of the Ryukyu Islands type material. The epipod is evident on

the cheliped in the present material, while in the type it is invisible on the left cheliped and

only barely discernible as a rudiment on the right. The original description shows that

the rostrum is relatively long and its lateral teeth are shallowly incised. Re-examination

of the type, however, reveals that, as illustrated in fig. 1, the rostral incisions are rather

deep as in the present material. The outer orbital angle is more rounded in the type,

but on the right side it is slightly produced, suggesting the possibility of a variability exten¬

ding to the condition noted in the present material.

Distribution. — Ryukyu Islands (type-locality). This is the first subsequent record,

extending the known range, presumably as a reef-inhabitant.

Fig. 1. — Galathea amamiensis Miyake & Baba ; a, holotype, male, from Amami-oshima, Ryukyu Islands,

anterior part of carapace and rostrum ; b, ovigerous female from Gorong Island, carapace and anterior

abdominal segments.

— 648 —

Galathea ohshimai Miyake & Baba, 1967

Galathea ohshimai Miyake & Baba, 1967 : 207, fig. 3.

Galathea ohshimai : Baba, 1977 : 250.

Material examined. — East coast of Marsegu I. : on coral ; 18 January 1975 ;

Th. Monod & R. Serene ; 1 male (c.k, 3.2 mm).

Remarks. — The following discrepancies were noticed between the present specimen

and the type, as well as previously reported “ Snellius ” material : In the type and the

“ Snellius ” specimens the rostrum is fully 1.5 times as long as broad, instead of only 1.2

in the present one. The third maxilliped of the latter is much like that of Galathea orien-

talis Stimpson, to which this species is most closely related ; the carpus has three spines

on the outer margin, the proximal sometimes obsolete. This is cpiite different from the

previous descriptions of the carpus as unarmed. Furthermore, the outer margin of the

merus, unlike the condition in the type as well as the “ Snellius ” material, is distinctly

hispinose in the present specimen. From its closest relative, G. orientalis, however, this

species differs in having no carapacial marginal spinule between the anterolateral spine

and the end of the cervical groove.

Distribution. — Palau Islands (type-locality) ; Obi Island ; Talaud Island.

Galathea amboinensis De Man, 1888

Galathea amboinensis De Man, 1888 : 457, pi. 19, figs. 3, 3a.

Galathea minuta Potts, 1915 : 87, fig. 4b ; pi. 1, fig. 6.

Galathea minuta : Haig, 1973 : 281.

Material examined. — In front of Kotasirih village, Kailakat Bay, Gorong i. :

commensal with Comanthina schlegeli ; 27 January 1975 ; D. L. Meyer ; 1 male (c.k, 6.0 mm).

Remarks. — Undoubtedly the present specimen is identical with Galathea minuta

Potts known from Torres Strait, as suggested by Haig (1973) in the key to the eastern

Australian species of Galathea. Comparison between De Man’s description and our mate¬

rial shows that the rostrum is comparatively broad in our specimen ; it is slightly more

than one and a half times as long as broad in the present specimen, whereas it is nearly twice

as long as broad in the illustration given by De Man (1888 : pi. 19, fig. 3a). However,

the color and color pattern of our specimen are about as described by De Man. According

to Potts the longitudinal stripes on the carapace and abdomen as well as on the cheliped

are dark blue, instead of orange red in alcohol in our specimen. It seems highly probable

that this difference is due to the preservative. However, there is a case to show the color

variation in Galathea bimaculata from the Ryukyu Islands, which species has blue or brown

marks on the carapace when alive. No additional differences were noticed between the

accouts of these species and the present material. Thus Haig’s opinion may be fully

accepted.

— 649 —

The following additions should be made to the description of this species : Tuft of

prominent setae absent on terminal segment of antennule ; epipods present on first three

pairs of pereopods.

Commensalism. — Potts (1915) reported Galathea minuta associated with Comanlhus

annulatum (now called C. timorensis). The present material was found on Comanthina

schlegeli.

Disthibution. — Amboina (type-locality) ; Torres Strait.

Galathea inflata Potts, 1915

(Fig- 2)

Galathea inflata Potts : 85, fig. 4 ; pi. 1, fig. 7. (Not G. inflata : Baba, 1969 b : 33, figs. 1, 2.)

Material examined. — Northwest coast of Banda I. : commensal with Comanthus

parvicirrus ; 31 January 1975 ; D. L. Meyer ; 1 male (c. 1., 7.2 mm). — In front of Kota-

sirih village, Kailakat Bay, Gorong I. : commensal with Comanthina schlegeli ; 25 January

1975 ; D. L. Meyer ; 1 male (c.l., 4.7 mm), 1 ovigerous female (c.l., 4.1 mm). — Gorong I. :

on crinoid ; 25 January 1975 ; M. K. Moosa ; 1 male (c.l., 5.3 mm), 1 ovigerous female (c.l.,

5.4 mm). — East coast of Marsegu I. : commensal with Comanthus bennetti ; 18 January

1975; D. L. Meyer; 1 ovigerous female (c.l., 8.0mm). — Locality unknown; 21 January

1975 ; D. L. Meyer ; 1 male (c.l., 6.2 mm).

Description

Carapace, excluding rostrum, slightly longer than broad. Dorsal surface clearly

striate, with distinct cervical groove. Four transverse ridges behind cervical groove

more or less elevated. No gastric spines. Lateral margins convex ; greatest breadth

measured between hindmost marginal spines ; three spines in front of cervical groove,

anteriormost moderately developed, directed anterolaterally, placed just outside of outer

orbital angle ; well-developed second anterior spine equivalent to anterolateral spine in

most species ; hindmost small, slightly dorsal in position ; small spine near outer extremity

of first transverse ridge ; six marginal spines behind cervical groove, all acute but last (hind¬

most) more or less reduced. Well-developed spine behind insertion of antenna or near

anterior part of pleural suture not visible from above.

Rostrum comparatively broad, barely 1.5 times as long as broad when measured from

rostral tip to between basal lateral teeth ; dorsally with short setae. Four lateral teeth

acute, deeply incised, directed anteriorly ; first small, second slightly larger than subequal

anterior two.

Outer orbital angle rounded but with very small spine ; lower margin of orbit minu¬

tely dentate. Eyes normal.

Abdomen moderately setose ; second and third segments with two transverse ridges

each.

650 —

Fig. 2. — Galalhea injlata Potts, male, from Banda Island ; a, carapace ; b, basal segment of left anten-

nule ; c, left antennal peduncle ; d, endopod of left third maxilliped ; e, anterior part of thoracic ster¬

num ; f, left chela ; g, left first walking leg.

Basal segment of antennule with three terminal spines, inner developed, nearly as

long as outer ventral ; outer dorsal stouter ; terminal segment devoid of pronounced tuft

of setae but with few short setae instead. First segment of antennal peduncle produced

on inner distal margin ; second segment with both marginal terminal spines, third and

fourth with inner distal marginal spine each.

— 651 —

Anterior part of sternum as illustrated ; anteriormost margin feebly dentate medially,

with distinct median notch.

Inner distal margin of ischium of third maxilliped with moderate-sized spine and

small additional accompanying spinule inside of it ; outer distal margin with small spine ;

about 23 denticles on inner toothed ridge. Merus longer than ischium when measured

on lateral mesial line ; three spines on inner margin, proximal situated at middle and sube¬

qual to distal, both well developed, remaining medial small ; outer margin with two small

spines of subequal size. Propodus unarmed, with blunt outer distal marginal process.

Cheliped twice as long as carapace including rostrum, stout, spinose, and thickly

furnished with coarse setae. Dorsal spination as illustrated. Palm 1.3 times as long as

wrist, slightly more than three times as long as broad. Fingers slightly gaping, w'ith

several rounded intermeshing teeth at tip ; cutting edge of movable finger dentate on distal

half, with tw'o pronounced processes on proximal half ; that of immovable finger similarly

dentate, distinctly convex on distal third, with proximal process coinciding with gap bet¬

ween two processes of movable finger. Ventral surface of cheliped also irregularly spinose.

Walking legs with coarse setae in moderate numbers. Merus of first walking leg with

ten outer marginal and four inner marginal spines, proximal three of outer marginals smal¬

ler, distal of inner marginals largest ; carpus wdth four large and one small outer marginal

spines, and another four accompanying spinules slightly dorsal to them ; inner distal margin

spinulated ; propodus with one or two proximal outer marginal spines and five or six inner

marginal movable spinelets, distal of latter paired with another small ventral one ; dactylus

barely half as long as propodus, curving distally inward, ending in claw, with one promi¬

nent and five very weak processes on inner margin, movable coarse seta arising from each

process. Second and third walking legs similar to first ; but propodus more setose and

its outer marginal spines completely absent. Merus of third leg devoid of outer and inner

marginal spines excepting terminal inner marginal.

Pleopod absent from first abdominal segment in male. Simple pleopod arising from

second segment. Epipods present on first three pairs of pereopods.

Color in alcohol. — Two longitudinal stripes of w 7 hite on carapace, extending back¬

ward to join each other on dorso-mesial line of abdomen.

Variation. — The outer orbital angle is usually spinulated, but one exception is the

smallest ovigerous female from Gorong Island, in which it is completely rounded. However,

most noticeable about this specimen is the reduction or undilferentiation of epipods on

some pereopods. Usually the epipods are present on the first three pairs of pereopods,

whereas in this specimen they are normal on the chelipeds only, rudimentary on the first

walking leg, and completely absent from the second. The small spine near the outer extre¬

mity of the first stria is also wanting in this specimen, as also is the case on the right side

only in a male from Gorong Island.

Remarks. — In the previous paper (Baba, 1969 b) I have recorded Galathea inflata

based on a male collected from the coral reefs of the Ryukyu Islands, with a comment that

there are a few discrepancies between the original description and the material examined

as follows : the anterior branchial region is not scaly and the cervical groove is indistinct

— 652 —

in the Ryukyu Islands specimen. The “ Rumphius ” material displays no such differences,

and is closer to the true species, also in being commensal with crinoids. Because of the

brevity of Potts’ original account, comparison with the type-specimen would be most

desirable. With the cooperation of Dr. Fenner A. Chace, Jr. of the Smithsonian Insti¬

tution, Dr. C. B. Gooduart of the Cambridge University Museum, Dr. R. W. Ingle of the

British Museum (Natural History), and Dr. A. .1. Bruce of the Heron Island Research

Station, an attempt was made to locate the type, but, we believe that it may have been

lost. The series of the “ Rumphius ” material are characterized by having the first pleopod

missing in the male and epipods present on the first three pairs of pereopods. Since the

“ Rumphius ” material is undoubtedly closer to the true species, it seems advisable that

Galatliea inflata : Baba, 1969, be removed from the synonymy of G. inflata Potts for the

time being.

Commensalism. — The Torres Strait material was associated with Comanthus limo-

rensis (originally as C. annulatum) on the reefs. The present material was commensal with

Comanthus parvicirrus, C. bennetti, and Comanthina schlegeli.

Distribution. — Torres Strait (type-locality).

Galathea formosa De Man, 1902

Galathea formosa De Man, 1902 : 717, pi. 23, figs. 40, 40a-40f.

Galathea formosa : Baba, 1977 : 249.

Material examined. — Gorong I. : on coral ; 25 January 1975 ; Th. Monod & R.

Serene ; 2 females (c.l., 3.3 mm, 3.9 mm). 27 January 1975 ; R. Serene & Th. Monod ;

1 male (c.l., 3.8 mm).

Remarks. —- This species, characterized by a broad rostrum, almost parallel lateral

margins of the carapace, and a broad dorsal longitudinal stripe of light color, is easily

distinguished from other tropical species. No additional characters of significance were

noted.

Distribution. — Ternate (type-locality) ; northwest of Obi Island. Both the pre¬

vious and the present records show that this species is confined to the Moluccas, although

its range extension to other tropical seas is highly probable.

Galathea bimaculata Miyake & Baba, 1966

Galathea bimaculata Miyake & Baba, 1966 : 69, figs. 9, 10.

Material examined. — Northeast coast of Marsegu I. : on coral ; 18 January 1975 ;

Th. Monod & R. Serene ; 2 males (c.l., 3.7 mm, 3.8 mm), 1 ovigerous female (c.l., 3.8 mm).

— 653 —

Remarks. — The color is fading in alcohol, but the trace of two orange markings,

originally recorded as holly berry when alive, remains on the fingers of the cheliped. The

following is the additional description for the species : Terminal segment of antennule devoid

of tuft of setae ; epipod present only on first pereopod.

Distribution. — Ryukyu Islands (type-locality). This is the first subsequent record,

extending the known range from southern Japan southward to the Moluccas.

Key to the shallow water species of Galathea

KNOWN FROM THE EASTERN PART OF THE East INDIAN ArCHIPELAGO

1 Gastric spines present. 2

— Gastric spines absent. 9

2 Rostrum truncate. G. pilosa De Man

— Rostrum triangular. 3

3 Epipods present on P1-P3. G. subsquamata (p. 645)

— Epipods absent on P2-P3 at least. 4

4 Carapace and rostrum with pronounced plumose hairs on dorsal surface.

G. aegyptiaca (p. 645)

— Carapace and rostrum devoid of plumose hairs. 5

5 Pterygostomian flap with one or two spines near anterior part of pleural suture.

G. affinis (p. 646)

— Pterygostomian flap without spine near pleural suture. 6

6 Spinule between end of true cervical groove and anterolateral spine. 7

— No spinule between end of true cervical groove and anterolateral spine. 8

7 Rostral teeth rather deeply incised ; anterior branchial region scaly ; propodus of walking

leg with four or more outer marginal spines. G. algae (p. 646)

— Rostral teeth shallowly incised ; anterior branchial region not scaly ; propodus of walking

leg smooth on outer margin. G. consobrina De Man 1

8 Carapace with distinct spine near outer extremity of second stria ; pronounced tuft of setae

on distal segment of antennule. G. amamiensis (p. 647)

— Carapace devoid of spine near outer extremity of second stria ; no tuft of setae on distal seg¬

ment of antennule. G. ohshimai (p. 648)

9 Epipods present on P1-P3. 10

— Epipods present on PI only. 11

10 Carapace dark with four longitudinal stripes of light color ; cheliped comparatively broad,

palm distinctly less than twice as long as broad. G. amboinensis (p. 648)

—- Carapace dark with two light colored stripes ; palm nearly or quite three times as long as broad.

G. inflata (p. 649)

11 Terminal segment of antennule with pronounced tuft of setae. 12

— Terminal segment of antennule devoid of tuft of setae. 13

12 Lateral margins of carapace almost straight and parallel ; rostrum slightly longer than broad ;

merus of third maxilliped with one or two minute spines on inner margin.

G. forrnosa (p. 652)

— Lateral margin of carapace convex ; rostrum twice as long as broad ; merus of third maxil¬

liped with three well-developed inner marginal spines. G. ternatensis De Man

1. Holotype from Ternate (SMF Cat. No. 4556) in Natur-Museum & Forschungsinstitut, Frankfurt

a.M. ; epipods absent from all pereopods, according to M. TCrkay.

— 654 —

13 Outer orbital angle rounded ; cheliped comparatively slender ; propodus of walking leg with

more than live outer marginal spines proximally. G. bimaculata (p. 652)

— Outer orbital angle pyramidal ; cheliped stout, palm rather massive ; propodus of walking

leg unarmed on outer margin. G. platycheles Miyake

Allogalathea elegans (Adams & White, 1848)

(Fig. 3)

Restricted synonymy :

Allogalathea elegans : Haig, 1973 : 275.

Allogalathea elegans : Baba, 1977 : 252.

Material examined. — East coast of Marsegu I. : 18 January 1975 ; on Comanthina

schlegeli ; D. L. Meyer ; 1 male (c.l., 4.4 mm), 1 ovigerous female (c.l., 7.3 mm) ; on Cotnan-

thus bennelti, 2 males (c.l., 6.4 + mm, 5.6 mm). — Lilinta Bay, close to Lilinta village,

Misool Is. : 23 January 1975 ; on Comanthina schlegeli ; D. L. Meyer ; 1 male (c.l., 6.2 mm) ;

on Comanthus bennetti, 1 male (c.l., 6.4 mm) ; on Comanthus paroicirrus, 1 male (c.l., 4.0 mm).

— Banda I. : on crinoid, 30 January 1975 ; 1 male (c.l., 6.8 mm). — Northern tip of Banda

Sesar I., Banda Is. : 30 January 1975 ; on Comanthus bennetti ; D. L. Meyer ; 1 female

(c.l., 10.0 mm). — Southern entrance between Gunung Api I. and Bandanaira : on Coman-

thina schlegeli : 29 January 1975 ; D. L. Meyer ; 1 male (c.l., 6.7 mm), 1 female (c.l., 7.5 mm).

■— In front of Kotasirih village, Kailakat Bay, Gorong Is. : 26 January 1975 ; on Capillaster

multiradiatus ; D. L. Meyer; 1 male (c.l., 9.8 mm). 25 January 1975; on Comanthus

bennetti, 1 male (c.l., 3.6 mm) ; on Himerometra robustipinna, 1 male (c.l., 3.0 mm), 1 female

(c.l., 3.3 mm). 27 January 1975 ; on Comanthina schlegeli, 1 ovigerous female (c.l., 9.0 mm).

— Tapalol I., olf Biga Bay, Misool Is. : 24 January 1975 ; on Stephanometra spicata ;

D. L. Meyer ; 1 male (c.l., 2.9 mm). — Off Museha and Wayuta estuaries, Seleman Bay,

north coast of Seram (Ceram) : 19 January 1975 ; on Comanthus pareicirrus ; D. L. Meyer ;

1 ovigerous female (c.l., 5.1 mm).

Remarks. — As regards the coloration, four patterns are known to occur in this species

(Miyake, 1938; Baba, 1969a). In addition to these four (1, uniformly dark; 2, dark

with median light broad stripe ; 3, dark with two narrow light stripes ; 4, alternate longi¬

tudinal stripes of dark and light), one more pattern is recognized ; it is much like the third

of the above, but the light stripe is as wide as that of the fourth. A male from Gorong

Island belongs to the third pattern, but both the light stripes are interrupted.

The cheliped is also variable ; the most notable variability is in the proportional length

of the wrist ; it varies from 1.3 to 2.3 in length-breadth ratio ; careful examination show's,

however, that the comparatively broad joint represented by the ratio 1.3 goes to the second

color pattern, and the longer by the ratio more than 1.6 to other patterns. The second

pattern also provides peculiar spination and setation of the cheliped ; as shown in fig. 3 a,

the cheliped has less pronounced spination, and it is covered with short setae and spinules,

both arising from the scales. This cline is recognizable at an early age, as seen in a male

witli a carapace 3.6 mm long, from Gorong Island. In other patterns the cheliped has more

prominent spination and it is furnished with more coarse setae, especially distally (fig. 3 b).

Epipods are present only on PI in 14 of the 16 specimens examined. An ovigerous

female from Gorong Island, belonging to the third color pattern, has epipods on PI and P2,

— 655 -

Fig. 3. — Allogalathea elegans (Adams & White) ; a, right chela of female from Banda Island (carapace

representing second color pattern) ; b, right chela of ovigerous female from Gorong Island (carapace

representing third color pattern).

as has been reported for the Sulu and the Philippine material (Baba, 1977). A female from

the Banda Islands, which belongs to the second color pattern, has a saceulinid parasites,

and epipods are evident on PI through P3. In the previous paper (Baba, 1977), dealing

with the “ Snellius ” material it is noted that the rostrum is comparatively longer, exceeding

the remaining carapace length in the form having epipods on P1-P2. However, this is

not applicable to the present material, the rostrum-carapace ratio varying from 0.61 to 1.10

(mean = 0.84), quite independent of both the color pattern and the presence or absence

of epipods. It is however very interesting to note that the form having epipods on P1-P3

belongs without exception to the second color pattern ; this is also confirmed in all examined

specimens collected from Eniwetok Atoll, the Marshall Islands (20 in number), by C. A. Child

of the Smithsonian Institution, and D. M. Devaney and A. Fielding of the Bishop Museum.

In conclusion, it seems to me that this species is highly variable intraspecifically, including

the number of epipods on the pereopods.

Commensalism. — This species is commonly associated with crinoids. Previously

recorded from Comanthus benelti, C. sp., Comanthina schlegeli, Tropiometra carinata,

Lamprometra klunzingeri, Hcterometra savignii and Capillaster multiradiatus (Barnard,

1950 ; Holthuis, 1953 ; Miyake, 1960 ; Baba, 1969 ; Lewinsoiin, 1969). No additional

records are available other than “ on crinoids ”. The commensal hosts here identified

are : Comanthina schlegeli, Comanthus bennetti, C. parvicirrus, Capillaster multiradiatus ,

Stephanometra spicata and Hi/neromstra robuslipinna.

Distribution. — Including the form having epipods on P1-P3, this species is widely

known from the Red Sea southward along the east coast of Africa, eastward to the Fiji

Islands via the Malayan Archipelago (type-locality : Philippines), northward to Japan

and southward to eastern and western Australia.

— 656 —

REFERENCES

Adams, A., & A. White, 1848. — Crustacea. The zoology of the voyage of H.M.S. Samarang,

under the command of Captain Sir Edward Belcher, C.B., F.R.A.S., F.G.S., during the

years 1843-1846. London, Benham and Reeve, 66 -f- viii p., 13 pis.

Baba, K., 1969 a. — Four new genera with their representatives and six new species of the Gala-

theidae in the collection of the Zoological Laboratory, Kyushu University, with redefinition

of the genus Galathea. Ohmu, 2 : 1-32.

— 1969 b. — New addition to the galatheid fauna of Japan (Crustacea, Anomura). Ohmu ,

2 : 33-40.

— 1972. — A new species of the galatheidean Crustacea from the Ryukyu Islands (Decapoda,

Anomura). Mem. Fac. Educ. Kumamoto UnU’., sect. 1, Nat. Sci., 20 : 43-48.

— 1977. — Biological results of the Snellius Expedition XXVIIf. The galatheid Crustacea

of the Snellius Expedition. Zool. Meded., Leiden, 50 : 243-259.

Barnard, K. H., 1950. — Descriptive catalogue of South African decapod Crustacea. Ann. S.

Afr. Mus., 38 : 1-837.

Gordon, I., 1935. — Anomura (excluding Paguridea). Résultats scientifiques du voyage aux

Indes Orientales Néerlandaises de LL.AA.RR. le Prince et la Princesse Leopold de Bel¬

gique. Mem. Mus. r. Hist. nat. Belg. (Hors ser.), 3 : 1-12.

Haic, J., 1973. — Galatheidea (Crustacea, Decapoda, Anomura) collected by the F.I.S. Endea¬

vour. Bec. Aust. Mus., 28 : 269-289.

Henderson, J. R., 1885. — Diagnoses of the new species of Galatheidea collected during the

“ Challenger ” Expedition. Ann. Mag. nat. Hist., ser. 5, 16 : 407-421.

— 1888. — Report on the Anomura collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-76.

Rep. sci. Res. Voyage H.M.S. Challenger, Zool., 27 : i-xi + 1-221, pis. 1-21.

Holthuis, L. B., 1953. — Enumeration of the decapod and stomatopod Crustacea from Pacific

coral islands. Atoll Res. Bull., 24 : 1-66, 2 maps.

Levvinsohn, Ch., 1969. — The second Israel South Red Sea Expedition, 1965. Report No. 6.

Die Anomuren des Roten Meeres (Crustacea Decapoda : Paguridea, Galatheidea, Hippidea).

Zool. Verb., Leiden, 104 : 1-213, pis. 1-2.

De Man, J. G., 1888. — Bericht fiber die von Herrn Dr J. Brock im indischen Archipel gesam-

melten Decapoden und Stomatopoden. Arch. Naturgesch., 53 : 215-600, pi. 7-22a.

— 1902. — Die von Herrn Prof. W. Kfikenthal im Indischen Archipel gesammelten Deka-

poden und Stomatopoden. Abh. senckenb. naturforsch. Ges., 25 : 467-929, pi. 19-27.

Melin, G., 1939. — Paguriden und Galatheiden von Prof. Dr. Sixten Bocks Expedition nach

den Bonin-Inseln 1914. K. svenska VetenskAkad. Handl., ser. 3, 18 : 1-119.

Miyake, S., 1938. — Galatheids obtained from Oshima, Prov. Kii. Annot. zool. Japon., 17 : 37-42.

— 1960. — Decapod Crustacea, Anomura. In : Okada, Y. K. & T. Uchida, Encyclopedia

zoologica illustrated in colours, Tokyo, 4 : 89-97, pis. 44-48 (in Japanese).

Miyake, S., & K. Baba, 1965. — Some galatheids obtained from the Bonin Islands (Crustacea,

Anomura). J. Fac. Agr. Kyushu Univ., 13 : 585-593.

Miyake, S., & K. Baba, 1966. — Descriptions of galatheids collected from coral reefs of the Ryu¬

kyu Islands. J. Fac. Agr. Kyushu Univ., 14 : 57-79.

Miyake, S., & K. Baba, 1967. — Descriptions of new species of galatheids from the Western

Pacific. J. Fac. Agr. Kyushu Univ., 14 : 203-212.

— 657

Ortmann, à., 1892. — Die Decapoden-Krebse des Strassburger Museums IV. Die Abtheilungen

Galatheidea und Paguridea. Zool. Jahrb., Syst., 6 : 241-326, pis. 11, 12.

Paulson, 0., 1875. — Izsledovanija rakoobraznykh Krasnago Morya s zametkami otnositel’no

rakoobraznykh drugikh morei. Chast I. Podophthalmata i Edriophthalmata (Cumacea).

Kiev, S. V. Kul’zhenko, 144 + xiv p., 21 pis.

Potts, F. A., 1915. — The fauna associated with the crinoids of a tropical coral reef : with espe¬

cial reference to its color variations. Pap. Dept. mar. Biol. Carnegie Instn. Wash , 8 : 71-96,

pi. 1.

Stimpson, W., 1858. — Prodromus descriptionis animalium evertebratorum, quae in Expeditione

ad Oceanum Pacificum Septentrionalem, a Republica Federata missa, Cadwaladaro Ring-

gold et Johanne Rodgers Ducibus, observavit et descripsit. Pars VII. Crustacea Anomura.

Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 10 : 225-252.

Manuscrit déposé le 5 juillet 1978.

1, 7

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 3 : 659-684.

La région pelvi-cloacale de Dibamus (Squama ta, Reptilia).

Nouvelle contribution à sa position systématique

par Jean-Pierre Gasc et Sabine Renous *

Résumé. — L’étude de tous les composants anatomiques de la région pelvi-cloacale de Diba-

nus apporte des arguments nouveaux dans le débat concernant la position systématique de ce

Squamate.

Il a toujours été difficile d’inclure dans les familles de Sauriens les formes à membres réduits.

En effet, ces dernières présentent non seulement une mosaïque de caractères, mais aussi de pro¬

fondes modifications, liées aux relations différentes entretenues avec le milieu. C’est pourquoi

il ne nous paraît pas possible de placer Dibamus dans une famille de Sauriens, bien que certaines

affinités avec les Pygopodidés puissent être dégagées. En outre, les caractères avancés par les auteurs

pour inclure Dibamus parmi les Serpents nous paraissent relever du domaine de la convergence.

II n’est pas exclu qu’en envisageant un plus grand nombre de caractères et en considérant les

formes maintenues jusqu’alors en marge, l’ensemble de la classification des Squamates ne soit

remise en question, pour rendre compte de la grande richesse évolutive du groupe.

Abstract. — The study of all the anatomical components of the pelvi-cloacal region brings

new arguments in the dehate about the systematic position of this Squamate.

The classification of the forms with reduced limbs rises great difficulties. They show at

once a mosaic of characters and important modifications, in connection with their particular

environmental relationships. For instance, even if Dibamus shares some features in common

with the Pygopodids, it could not be placed among any Saurian family. Besides, the characters

chosen by diverse authors to support its inclusion among the Snakes, are relevant for us to conver¬

gence.

We may suspect that, in the future, with an increased number of characters and the study

of problematical forms, the whole classification of the Squamata will be revised to express all

the evolutive capacities of the group.

Introduction

Le genre Dibamus représente à lui seul une lignée de Squamates depuis longtemps

engagée dans la voie serpentiforme. C’est du moins ce que suggèrent les caractères jusqu’ici

étudiés. En effet, considérés isolément, ces caractères conduisent à des rapprochements

variés qui placent Dibamus au voisinage de groupes systématiques parfois éloignés. Sa

position systématique n’a d’ailleurs cessé d’être discutée depuis le xix e siècle. D’abord

proposé comme Saurien, il fut rangé dans l’ensemble scincomorphe ; Duméril et Bibron

(1839) en faisaient avec les Anelytropsidés un « Scincoïdien typhlophtalme ». Considéré

Laboratoire d*Anatomie comparée, Muséum national (l'Histoire naturelle, 55, rue Bufjon, 75005 Paris.

— 660 —

comme l’extrémité d’un rameau scincoïde jusqu’au milieu du xx e siècle, Underwood

(1957) le rapprocha ensuite des Gekkotiens dans lesquels étaient inclus les Pygopodidés.

Si un tel classement apportait des arguments intéressants il n’était pas encore convain¬

cant. Aussi l’appartenance de Dibamus à l’ensemble des Sauriens fut-elle mise en doute

(Gasc, 1968) avant que d’autres travaux anatomiques sur l’encéphale et le crâne (Senn

et Northcutt, 1973 ; Haas, travail en cours) ne mettent en relief les caractères communs

avec les Serpents, notamment des formes souterraines comme les Typhlopidés.

Dibamus, autrefois peu connu, conquiert de plus en plus l’intérêt des Zoologues. Sa

répartition géographique paraît relativement restreinte puisqu’il est localisé aux îles Moluques,

Célèbes et Nicobars, en Nouvelle-Guinée et en Inde. La répartition des Pygopodidés est

également limitée ; on les trouve en Nouvelle-Guinée et en Australie. Les Scincidés occupent

l’Australie, l’Indonésie et de nombreuses îles du Pacifique tandis que les Typhlopidés

sont présents sur tous les continents et dans les deux hémisphères jusqu’à une latitude

supérieure à 40°.

Par la mosaïque de ses caractères, Dibamus illustre bien la difficulté de l’étude des

Squamates serpentiformes : des traits anatomiques sont partagés avec d'autres reptiles

probablement pour des raisons phylogénétiques, mais le doute subsiste pour certains qui

peuvent être associés soit à l’organisation serpentiforme soit au mode de vie souterrain.

La comparaison avec des Squamates de structure apparemment voisine doit prendre

en compte le fait que la tendance apode s’est manifestée de façon indépendante (Gasc,

Renous, 1976) dans les différentes lignées de ces Lépidosauriens et que les rapports entre

les caractères impliqués dans cette tendance sont, semble-t-il, chaque fois différents.

La région pelvi-cloacale, qui constitue une charnière entre plusieurs systèmes anato¬

miques, nous a paru très importante à considérer chez cet animal d’autant plus que son

organisation nous est maintenant connue chez de nombreux Squamates serpentiformes

(Raynaud, Gasc, Renous & Pieau, 1973, 1975 ; Gasc, Renous, 1974 ; Renous, 1977).

I. Morphologie externe

Dibamus est un Squamate d’allure serpentiforme dont le corps allongé, de diamètre

pratiquement constant, ne montre pas de rétrécissement caudal marqué. L’extrémité de

la queue est arrondie, ressemblant ainsi à l’extrémité céphalique (fig. 1). L’écaillure (écailles

cyclo-hexagonales imbriquées) est homogène sur tout le corps. Toutefois, dans la région

de la lèvre craniale du cloaque, une rangée de 3 écailles plus grandes précède la rangée

d’écailles préanales proprement dites, qui sont très petites. De chaque côté de ces 3 écailles

une dépression est visible chez la femelle, alors que chez le mâle apparaît l’extrémité en

forme de nageoire des appendices. La longueur totale des neuf exemplaires étudiés est com¬

prise entre 170 et 200 mm 1 ; la queue représente moins du tiers de cette longueur, propor¬

tion qui rappelle celle des Scincidés souterrains tels que Acontias et Typhlosaurus. Il semble

que les mâles possèdent une queue relativement plus longue (16 à 17 % de la longueur

totale) que celle des femelles (12 %), du moins lorsqu’elle n’a pas subi d’autotomie. L’allon¬

gement du corps de l’animal est en rapport avec le nombre élevé de vertèbres présacrées.

1. Nous remercions ici le D r H. Saint-Girons, Directeur de Recherche au Centre national de la Recher¬

che scientifique, qui nous a donné les spécimens étudiés.

— 661

Fig. 1. — Extrémité céphalique.

n., narine externe ; o., écaille oculaire avec l’oeil ; r., rostre arrondi ; t., écaille temporale.

Il dépasse 110 unités et constitue la limite supérieure atteinte par les Sauriens, au-delà

donc des Scincidés souterrains, Typhlosaurus permis (107), et des Pygopodidés souterrains,

Aprasia (110) (Hoffstettf.r et Gasc, 1969).

II. Morphologie interne (du mâle)

OsTÉOLOGIE

1. Axe vertébral

Le sacrum est constitué de deux vertèbres dont les pleurapophyses, très courtes,

fusionnent sur toute leur longueur (pas de foramen sacrale) formant l’articulation ilio-

sacrée principale. Malgré l’absence de données embryologiques on peqt supposer que ces

— 662 —

p.a.p

Fig. 2. — Sacrum dissymétrique (vue dorsale).

a.il.s., articulation ilio-sacrée (entre il., ilion et p.pz.C^ processus prézygapophysaire de la première

vertèbre caudale soudé à pI.S 2 , pleurapopliyse de la seconde vertèbre sacrée, d’une part, ou pl.Sj et pl.S 2 ,

les pleurapophyses des deux vertèbres sacrées) ; p.a.p., point d’appui postérieur entre il., ilion et pl.Cj,

pleurapophyse de la première vertèbre caudale ; et pl.C 2 , pleurapophyse de la seconde vertèbre caudale ;

c., les dernières côtes du tronc ; C x , C 2 , C 3 ... les premières vertèbres caudales ; Sj^ et S 2 , les deux vertèbres

sacrées ; V 112 et V m , les deux dernières vertèbres présacrées.

pleurapophyses représentent, comme chez les Sauriens, les côtes sacrées. Les pleurapophyses

des deux premières vertèbres caudales, longues et dirigées ventro-latéralement, atteignent

le bord postérieur de l’ilion et sont responsables de liaisons supplémentaires entre ce dernier

et l’arc vertébral. Le processus prézygapophysaire de la deuxième vertèbre caudale vient

s’appliquer obliquement vers l’avant sur les côtes sacrées et peut entrer en contact avec

l’ilion. Comme il est fréquent chez les Sauriens, la composition du sacrum peut être asymé¬

trique, à titre de variation individuelle. Dans le cas où la première vertèbre sacrée ne parti¬

cipe plus à l’articulation ilio-sacrée, le processus prézygapophysaire de la première caudale

s’unit à la côte de la deuxième sacrée pour réaliser cette articulation (fig. 2).

La pleurapophyse de la première vertèbre caudale porte une lame sur sa face dorsale,

— 663 —

s.a

Fig. 3. — Vertèbres caudales (au niveau de la 7 e ) : A, vue latérale ; B, vue ventrale,

a., aorte ; b.l., bourrelets longitudinaux ; b.t., barre transversale des hémapophyses ; p.h., pédicelles

hémapophysaires ; p.t., processus transverse ; s.a., scissure autotomique.

et celle de la deuxième caudale un simple relief. Elle correspond à deux lymphapophyses.

Les premières hémapophyses apparaissent entre la quatrième et la cinquième vertèbre

caudale. La face ventrale du centrum des vertèbres caudales montre deux bourrelets

longitudinaux s’épaississant vers l’arrière et recevant chacun la base d’un pédicelle héma-

pophysaire. Distalement les pédicelles s’unissent pour former une barre transversale, et

non pas un prolongement médio-ventral (fig. 3). La première fissure autotomique se situe

au niveau de la septième vertèbre caudale et, passant en avant du processus transverse,

elle partage ce dernier en deux parties inégales (fig. 3).

La dernière vertèbre présacrée porte une paire de côtes courtes (qui peuvent être anky¬

losées). Les trois paires précédentes, de longueur croissante vers l’avant, recouvrent la moitié

ventrale de l’ilion et ne possèdent pas de segments cartilagineux distaux (sternocostaux)

comme les autres côtes de la région postérieure du tronc (fig. 4).

— 664 —

2. Ceinture pelvienne (fig. 4)

Aucune suture ne partage la ceinture ; il n’est donc pas possible de reconnaître trois

constituants. La cavité acétabulaire étant située dans la portion tout à fait ventrale de

cette pièce unique, on est en droit de penser que l’ilion en constitue la majeure partie.

La lame iliaque est élargie au niveau de l’attache sacrée et montre un processus postéro-

ventral. Elle est orientée vers l’avant en direction ventrale et légèrement en dehors et elle

s’épaissit au voisinage de la cavité acétabulaire. Celle-ci est largement ouverte sur le bord

postérieur de l’os. Ventralement la ceinture prend une section triangulaire avec un angle

antérieur, un angle postéro-latéral et un postéro-médial accentué par la présence d’un

processus très saillant. Dans sa partie antérieure, on observe une perforation circulaire

de l’os empruntée par le nerf obturateur.

3. Le membre

Le fémur est situé dans un plan parasagittal ; toutefois son extrémité distale se porte

un peu ventralement et en dehors. La tête, peu distincte de la diaphyse, repose par sa face

médiale dans l’acétabulum. Le trochanter naît sur le bord ventral et se dirige médio-dorsa-

lement. La face latérale de l’os est occupée dans son tiers proximal par une crête et dans sa

moitié distale par une dépression en gouttière (fig. 4 et 5). Les condyles articulaires pour

le zeugopode sont terminaux.

Tibia et péroné sont distincts proximalement ; ils s’unissent dans la moitié distale et

s’articulent avec une pièce conique.

4. Les compléments tendino-aponévrotiques

On reconnaît deux parties dans l’ensemble fibreux qui relie les pièces squelettiques à

la paroi ventrale du corps. Une première établit un pont entre la face médiale de l’ilion,

au-dessous de l’articulation ilio-sacrée principale, et l’origine fibreuse du muscle trans¬

verse ventral de la ceinture. Une seconde unit cette dernière région à la commissure cloa-

cale par deux brides superposées. Il s’établit donc, chez Dibamus, un même type de relation

que chez les autres Sauriens, entre trois points : portion dorsale de l’ilion, origine du muscle

transverse ventral de la ceinture et commissure cloacale.

Toutefois, la partie iliaque bifurque et envoie aussi une bride à l’extrémité proximale

du tibia, ce qui limite les possibilités de mouvement de ce dernier.

Myologie

1. Les muscles de la charnière tronco-sacrée

Episome

L’ilio-costal du tronc comporte, dans sa région postérieure, trois parties. Une première,

la plus dorsale, est constituée de faisceaux d’origine antérieure costale qui passent sans relais

Fig. 4. — Ostéologie de la région pelvienne (vue latérale) — membre postérieur droit,

a.a., angle antérieur de l’extrémité ventrale de la ceinture ; a.p.l., angle postéro-latéral de l’extrémité

ventrale de la ceinture ; a.t., apophyse transverse ; Cj, C 2 , C 3 ... premières vertèbres caudales ; c.a., cavité

acétabulaire ; c.p., crête proximale du fémur ; le, 2c, 3c... dernières côtes du tronc ; d.d., dépression distale

du fémur ; h., hémapophyse ; l.il., lame iliaque ; p., perforation de l’extrémité ventrale de la ceinture ;

P., péroné ; p.d., pièce conique distale du membre pelvien ; p.p.v., processus postéro-ventral de l'ilion ;

et S 2 , vertèbres sacrées ; sc., sternocostaux ; t., trochanter fémoral ; T., tibia ; t.f., tête fémorale.

— 666 —

Fig. 5. — Ostéologie de la région pelvienne (vue médiale).

a.a., angle antérieur de la partie ventrale de la ceinture ; a.p.l., angle postéro-latéral ; a.p.m., angle

postéro-médial ; F., fémur ; l.il., lame iliaque ; p.d., pièce conique distale ; p.p.v., processus postéro-ventral

de l’ilion ; p.v., partie ventrale de la ceinture ; P., péroné ; t., trochanter fémoral ; T., tibia ; t.f., tète fémo¬

rale.

latéralement par rapport à l’ilion. Chaque faisceau entre en relation avec un tendon du

long dorsal et le dernier se termine en biseau à la base de la queue.

Une seconde comprend des faisceaux issus des côtes les plus postérieures du tronc,

à l’exception des trois dernières. Ils passent sans relais et se fondent dans la masse de l’ilio-

costal de la queue.

Une dernière se compose de deux courts faisceaux détachés des deux dernières côtes

du tronc. Ils gagnent le bord ventral de la pointe caudale de l’ilion (fig. 6).

Les faisceaux constitutifs du muscle long dorsal couvrent 5 espaces intervertébraux,

entre leur origine caudale et profonde sur le processus prézygapophysaire et leur tendon

terminal bifurqué superficiel dont la branche latérale est en continuité avec un faisceau de

l’ilio-costal du tronc (Gasc, 1968, fig. 12).

Hyposome

Le muscle oblique externe (fig. 6) comprend deux couches issues des côtes, à l’excep¬

tion des deux dernières. Elles convergent vers l’arrière sur une lame fibreuse ventrale qui

se divise en deux parties : l’une gagne le raphé médian qui sépare deux massifs glandulaires

appliqués contre la face ventrale des cuisses, l’autre contourne le fémur par sa face ventrale

en direction médiale et se fixe sur le processus postéro-médial de la ceinture.

Le muscle droit abdominal se compose de deux couches (fig. 6). La couche superficielle

[m. reclus abd. superficialis) s’accole vers l’arrière à la partie de l’oblique externe qui con-

Fig. 6. — Organisation de l’ilio-costal et des muscles de l’hyposome au niveau de la charnière tronco-

sacrée : A, partie dorsale de l’ilio-costal du tronc (i.C.t.) ; B, partie ventrale de l’ilio-costal du tronc se fondant

dans la masse de l’ilio-costal de la queue (I.cd.) ; C, les deux faisceaux courts de l’ilio-costal du tronc

gagnant l’ilion.

d.a., m. droit abdominal ; d.a.p., m. droit abdominal profond ; d.a.s., m. droit abdominal superficiel ;

g., glande précloacale ; m.p.d., membre postérieur droit ; m.p.g., membre postérieur gauche ; o.e., m. oblique

externe ; r.m., raphé médian ; t., transverse.

tourne le fémur. La couche profonde (m. reclus abd. profundus ) se fixe sur une lame fibreuse

qui unit le processus postéro-médial de la ceinture au raphé médian.

En arrière de l’oblique externe apparaît le muscle transverse de l’abdomen dont les

dernières fibres s’appliquent sur l’extrémité ventrale de la ceinture et s’attachent avec

l’oblique externe sur le processus postéro-latéral de celle-ci (fig. 6).

— 668 —

2. Les muscles de la charnière sacro-caudale

Episome

Le muscle ilio-costal de la queue naît du processus postéro-ventral de l’ilion et gagne

vers l’arrière les apophyses transverses. Le long dorsal, dépassant la base de la queue, se

termine au niveau de la huitième vertèbre caudale.

Hyposome

Le muscle abducteur latéral de la queue naît par une lame fibreuse du bord ventral

de Lilion et par des fibres charnues de la pleurapophyse de la deuxième vertèbre sacrée et

de celles des cinq premières vertèbres caudales. Il se termine sans attache dans la muscu¬

lature segmentaire de la queue, approximativement au niveau du corps de la 8 e vertèbre

caudale. Un vaste ensemble musculaire s’étend dorsalement entre la dernière vertèbre

du tronc et la 8 e vertèbre caudale.

Deux éléments superficiels constituent une cloison qui cache en arrière l’bémipénis.

Ils nous paraissent appartenir à la musculature cloacale. Dans un plan moyen, se situent

deux autres éléments (fig. 7). L’antérieur unit la région sacrée à la partie craniale de la

lame fibreuse, origine du muscle transverse de la ceinture ; le postérieur unit les vertèbres

caudales 2 à 5 à la partie précommissurale de la même lame. Ces deux parties représentent

le ni. sacrocaudalis (Ribbing, 1938), synonyme de m. sacrocruralis (Nishi, 1912). Les élé¬

ments profonds se composent d’un caudo-fémoral s.s., et d’un ischio-caudal.

Les fibres du premier, nées des vertèbres caudales 1 à 4 et des deux premières héma-

pophyses, convergent sur un tendon qui gagne le trochanter fémoral (et peut-être le zeugo-

pode).

Les fibres du second proviennent des trois hémapophyses suivantes et convergent

de même sur un tendon qui gagne, parallèlement au précédent, la face médiale de la cein¬

ture à hauteur de l’acétabulum ; ce tendon reçoit aussi trois faisceaux issus de la glande

cloacale dorsale et de la paroi latérale du cloaque.

3. Les muscles de l'ouverture cloacale et des hémipénis

Le muscle transverse ventral de la ceinture naît à la rencontre de deux brides tendi¬

neuses issues respectivement de l’ilion et de la commissure cloacale. Les deux moitiés symé¬

triques s’affrontent sur la ligne médiane.

Le muscle transverse de la lèvre craniale du cloaque s’attache sur la bride qui entre

en relation avec la commissure cloacale et, comme le précédent, se termine sur la ligne

médio-ventrale.

Le muscle oblique du cloaque, superficiel, s’étend jusqu’à l’extrémité de la lèvre caudale.

Parmi les deux muscles qui constituent une véritable cloison superficielle cachant les

hémipénis, le plus antérieur naît du corps des vertèbres sacrées et des 3 premières caudales,

et se termine sur la portion commissurale du système tendino-aponévrotique, au contact

de l’oblique du cloaque et sur la partie antérieure de la gaine de l’hémipénis. L’autre, issu

ap.t.v.cd

cl.mr.hp

cd.f

Fig. 7. — Région cloacale : A, plan superficiel ; B, plan moyen ; C, plan profond,

ap.t.v.cd., apophyses transverses des vertèbres caudales ; cd.f., m. caudo-fémoral ; cl., cloaque et

ouverture cloacale ; cl.m.r.hp., cloison musculaire recouvrant l’hémipénis ; g.cl.d., glande cloacale dorsale;

gd.r., m. grand rétracteur ; hp., hémipénis ; is.cd., m. ischio-caudal ; m., membre pelvien droit ; m.g.hp.,

muscles de la gaine de l’hémipénis ; o.cl,, m. oblique du cloaque ; o.t.v.c., origine fibreuse du muscle trans¬

verse ventral de la ceinture ; s.cd., muscle sacro-caudal (a et b) ; t.cd.f., tendon du m. caudo-fémoral ; t.f., tro¬

chanter fémoral ; t.is.cd., tendon du m. ischio-caudal ; t.v.c., muscle transverse ventral de la ceinture ;

v.s., vertèbres sacrées.

— 670 —

des huit premières vertèbres caudales, enveloppe complètement la gaine des hémipénis

jusqu’à la ligne médio-ventrale où il se termine.

Sur l’extrémité antérieure de la gaine de l’hémipénis s’insèrent deux muscles. Le plus

volumineux gagne l’axe vertébral vers l’arrière au niveau des 6 e , 7 e et 8 e vertèbres. L’autre

s’attache latéralement le long de la gaine de l’hémipénis. Sur l’extrémité postérieure de

celle-ci se fixe le muscle grand rétracteur qui atteint la 8 e vertèbre caudale (lîg. 7).

4. Les muscles de la ceinture et des membres

Lhi tendon dorso-ventral unissant les extrémités proximales de l’ilion et du tibia sert

d’axe à toute la musculature de la ceinture et du fémur. Dans sa moitié distale il prend

la forme d’une gouttière ouverte antérieurement, dans laquelle coulisse le bord postérieur

d’une lame aponévrotique. Cette dernière, libre ventralement, est reliée dorso-médialement

à la région cloacale, au niveau de l’origine craniale du muscle oblique du cloaque. Du bord

antérieur du tendon se détache une aponévrose superficielle qui recouvre la face latérale

de la cuisse. Ce tendon et l’aponévrose superficielle limitent donc l’amplitude des mouve¬

ments dorso-ventraux du membre postérieur tandis que la lame aponévrotique antérieure

reliée à la région cloacale limite les mouvements latéraux. Les déplacements des différents

segments sont donc à la fois réduits et guidés par le système aponévrotique.

Les muscles propres de la ceinture (fig. 8)

Le muscle pubo-ischio-fémoral comprend deux éléments dorsaux qui se terminent

sur le système tendino-aponévrotique et deux éléments ventraux qui gagnent l’extrémité

proximale du fémur.

Des deux premiers cités, le plus dorsal (5) naît sur le bord dorso-médial de l’ilion et

s’attache sur la partie supérieure de la lame aponévrotique ; le second (6) provient du bord

antéro-latéral de la ceinture au niveau de 1’ acetabulum et gagne une grande partie de la

lame aponévrotique ventralement à l’attache du muscle précédent. Des deux suivants,

l’un (8) provient de la partie ventrale triangulaire de la ceinture et rejoint la face médiale

du fémur au niveau de la partie antérieure de sa diaphyse ; l’autre, issu respectivement des

angles antérieur et postéro-latéral de la section triangulaire ventrale de la ceinture, se

fixe sur l’extrémité du trochanter fémoral (7 et T).

Les deux premiers pourraient correspondre au muscle pubo-ischio-fémoral externe

des Lézards quadrupèdes, tandis que les deux autres pourraient représenter le muscle

pubo-ischio-fémoral interne.

Les muscles du membre (fig. 8)

Un élément dorsal (1) en éventail naît de la face médiale de la lame iliaque. L’ensemble

de ses fibres convergent sur le tendon ilio-tibial. Un second (2), également issu de la face

médiale de l’ilion au-dessus de F acetabulum, gagne le bord antérieur du même tendon

depuis le bord ventral du muscle précédent jusqu’au début de la gouttière tendineuse. Un

troisième (3), né du bord dorsal ainsi que d’une partie de la face médiale du fémur, s’attache

sur la lame aponévrotique par ses fibres courtes sur tout son bord ventral et par ses fibres

longues sur toute la longueur de la coulisse.

Fig. 8. — Musculature de la ceinture et du fémur : A, plan superficiel ; B, plan profond,

a., m. ambiens ; a.s,, aponévrose superficielle ; F., fémur ; f.t., m. fémoro-tibial ; il.fb., m. ilio-fibulaire :

il.fin!, m. ilio-fémoral ; il.t., m. ilio-tibial ; La., lame aponévrotique ; n.o., nerf obturateur ; P., péroné ;

p.i.f.e., m. pubo-ischio-fémoral externe ; p.i.f.i., m. pubo-ischio-fémoral interne ; T., tibia ; t., m. triceps ;

t d partie distale du tendon dorso-ventral ; t.p., partie proximale du tendon dorso-ventral ; 1 et 2, élé¬

ments de F ilio-fibulaire ou de l’ilio-tibial ; 3, m. ilio-fémoral ou fémoro-tibial ; 4 et 4', m. ambiens ; 5 et 6,

éléments du m. pubo-ischio-fémoral externe ; 7, T et 8, éléments du m. pubo-ischio-fémoral interne.

— 672 —

Fig. 9. — Face latérale de la jambe droite : A, plan superficiel ; B, plan profond. Les attaches musculaires

sont indiquées en tirets.

F., fémur ; P., péroné ; p.d., pièce conique distale ; T., tibia ; 1 à 5, unités musculaires.

De la face latérale postacétabulaire de la ceinture naît une large nappe musculaire (4)

qui converge distalement sur le bord antérieur de la tête tibiale. Un élément musculaire

plus court (4'), dorsal par rapport au précédent, se termine au niveau de la diaphyse.

Médialement, deux unités, l’une issue de l’angle postéro-latéral, l’autre de l’angle

postéro-médial de l’extrémité ventrale de la ceinture, convergent sur le processus de l’extré¬

mité proximale du tibia qui reçoit également le tendon ilio-tibial.

Dans un tel arrangement musculaire il est relativement dillicile de reconnaître avec

précision les unités décrites chez les Squamates quadrupèdes. Nous pouvons voir dans les

faisceaux latéraux les seuls constituants du triceps, un triceps considérablement développé et

dont les éléments seraient dissociés. Les deux muscles les plus dorsaux (1 et 2) représente¬

raient l’ilio-tibial, le troisième (3) le fémoro-tibial et le quatrième (4) l’ambiens. Cette inter¬

prétation se fonde sur l’existence d’une relation ilio-tibiale par un système tendino-apo-

névrotique. Les muscles ilio-fémoral et ilio-fibulaire auraient disparu puisqu’il n’existe

aucune relation tendineuse avec le péroné.

Cependant, bien que le processus qui reçoit le tendon ilio-tibial soit supporté par le

tibia, les extrémités proximales des os tibia et péroné sont soudées, ce qui enlève au « site

tibia] » son importance. A ce titre, les deux éléments dorsaux pourraient tout aussi bien

représenter un muscle ilio-fibulaire et le suivant un ilio-fémoral tandis que le triceps serait

réduit aux deux dernières unités (4 et 4').

— 673 —

Fig. 10. — Face médiale de la jambe droite : A, plan superficiel ; B, plan profond. Les attaches muscu¬

laires sont indiquées en tirets.

P., péroné ; p.d., pièce conique distale ; T., tibia ; 1 à 9, unités musculaires.

Les deux muscles ventraux situés de part et d’autre des éléments du pubo-ischio-

fémoral interne (7 et 8) constituent probablement des fléchisseurs du tibia.

Sur la face latérale de la jambe (fig. 9) un premier élément (1) enveloppe complète¬

ment le tibia, côtoyant la terminaison du triceps. Il s’attache sur la partie distale fusionnée

des tibia et péroné (bord ventral) et sur le tendon d’un élément plus médial (5). Deux autres

unités (2 et 3) se détachent du fémur par un tendon commun. Elles se séparent à la moitié

de leur trajet et se terminent également sur la partie distale fusionnée des tibia et péroné

(bord dorsal). L’élément 2 couvre une grande partie du péroné et de l’extrémité distale du

tibia. L’élément 3 adhère au muscle 4. Ce dernier est issu, par un tendon, du bord dorsal

et de l’extrémité distale du fémur et, par des fibres charnues, de tout le bord dorsal du

péroné. Distalement il n’atteint pas l’extrémité fusionnée des tibia et péroné.

Sur la face médiale (fig. 10) on reconnaît cinq éléments. Un premier (1) provient de la

face médiale du tibia à côté du muscle 1 et se termine (côté péroné) sur la pièce la plus dis¬

tale du membre par l’intermédiaire d’un robuste tendon (sur lequel converge aussi une

partie des fibres de 1). De l’extrémité proximale du péroné se détachent les fibres d’un second

élément (6) qui se fixe aussi (côté tibia) par un tendon sur la pièce la plus distale du membre.

Ces deux unités en recouvrent deux autres, l’une issues de l’extrémité proximale du péroné,

l’autre de l’extrémité distale du fémur. La première s’attache sur toute la longueur du

1 . 8

— 674 —

Fig. 11. — Situation du membre pelvien dans les deux sexes : A, la région pelvi-cloacale chez le mâle avec

les membres postérieurs visibles extérieurement et recouvrant la fente cloacale ; B, et C, la région pelvi-

cloacale chez la femelle (B, vue externe ; C, le tégument soulevé au niveau de la lèvre antérieure du

cloaque montrant le membre pelvien plus réduit, situé de part et d’autre de la commissure cloacale).

f.cl., fente cloacale ; g, glande précloacale ; l.p.cl., lèvre postérieure du cloaque ; m.p.d., membre pos¬

térieur droit ; m.p.g., membre postérieur gauche.

tibia, la seconde sur toute celle du péroné. Enfin un muscle interosseux unit tibia et péroné

dans la courte portion où ils sont séparés.

L’interprétation de ces muscles est particulièrement délicate en raison des fusions

qui affectent distalement le membre postérieur.

III. Modifications f.n relation avec le dimorphisme sexuel

Chez la femelle, le membre postérieur n’apparaît pas extérieurement de chaque côté

du cloaque (fig. 11). Sous la peau on constate que la ceinture est presque totalement recou¬

verte par la musculature vertébrale. Le membre postérieur se situe au niveau de la fente

cloacale, entre la limite ventrale de cette musculature et la glande précloacale (fig. 12).

Un faisceau de l’oblique externe recouvre le bord ventral du membre et se fixe sur son

extrémité distale avec le transverse de l’abdomen tandis que le droit abdominal se termine

sur l’origine fibreuse du muscle transverse ventral de la ceinture, sous l’oblique du cloaque.

La ceinture, sensiblement identique à celle du mâle, est peut-être davantage incurvée.

La perforation qui apparaît dans la partie ventrale antérieure n’existe pas et le nerf obtu¬

rateur utilise une gouttière entre les angles antérieur et postéro-latéral. Le membre pelvien

est plus modifié et la réduction disto-proximale plus importante que chez le mâle. L’extré¬

mité distale du fémur est solidaire d’une pièce conique représentant la soudure du tibia

et du péroné ; son extrémité proximale ne présente aucun trochanter.

— 675 —

Fig. 12. — Région cloacale et membre chez la femelle : A, région cloacale ; B, musculature du membre

(face latérale). ^

ap., aponévrose superficielle remplaçant un muscle présent chez le mâle en avant de la cloison muscu¬

laire (cl.) recouvrant l’hémipénis ; c., côte ; f., fente cloacale ; g.p., glande précloacale ; il., ilion ; ni., membre

pelvien droit ; m.e., musculature épisomatique de la charnière tronco-sacrée ; m.g.h., muscle de la gaine

de l’hémipénis ; o.cl., m. oblique du cloaque ; o.e., m. oblique externe ; s.cd., m. sacro-caudal ; t., m. trans¬

verse ; V.C., premières vertèbres caudales (apophyses transverses 1, 2, 3, 4 et 5) ; V.S., les deux vertèbres

sacrées ; 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 et 7', muscles de la ceinture et de la cuisse (cf. cj).

— 676

PS P.L

1/-v

Fig. 13. — Plexus lombo-sacré.

C lt C 2 , C 3 ..., les premières vertèbres caudales ; cd.f., nerf destiné au m. caudo-fémoral ; cl.v., nerf se

rendant à la cloison musculaire recouvrant l’hémipénis ; e.t., tronc innervant les m. 4 et V du triceps ;

is.cd., nerf pour le m. ischio-caudal ; m.e.j., rameau pour les éléments de la face latérale de la jambe ; m.fl.c.

et m.fl.j., tronc prenant en charge les éléments de la face médiale de la cuisse et de la jambe ; o.cl., n.

oblique du cloaque ; o.e., n. oblique externe ; P.L., partie lombaire du plexus ; P.S., partie sacrée du

plexus ; R.S., racine sacrée ; et S 2 , les deux vertèbres sacrées ; t.v.c., n. transverse ventral de la ceinture.

Chez la femelle les mêmes muscles constituent la charnière sacro-caudale ; l’ischio-

caudal conserve des relations identiques avec le fémur et le tendon du caudo-fémoral gagne

la face médiale de son extrémité proximale.

Dans la région cloacale, les muscles qui forment une cloison superficielle cachant les

hémipénis sont retrouvés, mais rejetés plus en arrière ; cependant, le plus antérieur est en

partie remplacé par une solide aponévrose. Enfin les prolongements fibreux de la gaine des

hémipénis reçoivent les mêmes éléments musculaires que chez le mâle (fig. 12).

Le système tendino-aponévrotique qui sert de support à la musculature de la ceinture

et du fémur est considérablement plus réduit que chez le mâle. Le muscle le plus dorsal,

en éventail, qui naît de la face médiale de la lame iliaque, se termine par un tendon fixé

médialement sur l’extrémité distale du fémur et, par une autre bride, sur l’origine antérieure

— 677 —

fibreuse du muscle oblique du cloaque. Deux autres unités proviennent aussi de la face

médiale de l’ilion et d’une partie de son bord postérieur. Elles gagnent le tendon de l’élé¬

ment précédent comme chez le mâle ; nous retrouvons latéralement la nappe musculaire

postacétabulaire qui se fixe distalement sur l’extrémité distale du fémur, et médialement

les mêmes unités. Cependant celle qui unit le processus postéro-latéral à l’extrémité distale

du fémur (au niveau de sa liaison avec le tibia) apparaît davantage sur le bord ventral

du membre.

Par ailleurs le muscle pubo-ischio-fémoral est identique à celui du mâle bien qu’aucun

trochanter ne soit apparent.

IV. Innervation

(Fig. 13)

Le plexus lombo-sacré résulte comme chez tous les Squamates de l’union de deux plexus :

le plexus sacré, organisé autour d’une racine émergeant entre les deux vertèbres sacrées

(racine sacrée), précédé par le plexus lombaire fourni par des nerfs du tronc. Chez les formes

quadrupèdes typiques, chacun de ces deux plexus donne indifféremment des nerfs pour

les divisions ventrale et dorsale des muscles du bassin et du membre.

Chez Dibamus le plexus est réduit, et d’ailleurs la distinction entre parties lombaire

et sacrée manque de netteté. 11 semble que la racine charnière entre ces deux parties pré¬

cède immédiatement la racine sacrée (Renous, 1977). Les nerfs spinaux très grêles

qui émergent de l’axe vertébral, en arrière de cette dernière racine, appartiennent proba¬

blement aussi au plexus ; la liaison nerveuse n’a pas été vue d’une façon évidente sur les

spécimens disséqués.

L’organisation générale du plexus rappelle celle que l’on trouve chez les formes à

membres bien développés. Un nerf obturateur est fourni par la partie lombaire et emprunte

un foramen osseux chez certains mâles, dans la partie antérieure et ventrale de la ceinture

pelvienne. De ce fait, cette dernière pourrait représenter le reste d’un processus pectiné

et le processus postéro-médial, qui reçoit d’ailleurs un faisceau de l’oblique externe, pour¬

rait représenter la base d’un pubis (avec le processus antérieur). Le processus postéro¬

latéral pourrait alors correspondre à celle de l'ischion. Mais l’attache du tendon du m.

ischio-caudal ne permet pas de s’en assurer.

Chez la femelle le nerf obturateur n’emprunte jamais de foramen.

Dans les deux sexes, il n’y a pas constitution d’un véritable tronc sciatique puisque

les nerfs pour les loges ventrale et dorsale de la jambe sont parfaitement distincts, même

chez le mâle qui possède encore une pièce plus distale que les tibia et péroné.

V. Discussion

Dibamus constitue un de ces exemples où se posent les problèmes cruciaux d’une classi¬

fication voulant refléter la phylogenèse. Devant l’ensemble des caractères anatomiques

connus à ce jour, nous pouvons nous demander quels sont ceux qui possèdent une signifi¬

cation phylogénétique et ceux qui ont une signification adaptative. En réalité, comme

— 678

nous en avons discuté ailleurs (Gasc, 1974 : 16 à 23), ce serait mal poser le problème, en

raison du rôle essentiel que l’adaptation a joué dans les processus évolutifs. Rappelons la

formule un peu provocatrice de G. C. Williams, dans sa critique pertinente du concept

d’adaptation (1966) : « Evolution, with whatever general trends if may have entailed, was

a by-product of the maintenance of adaptation ». En l’absence à peu près complète de docu¬

ments paléontologiques sur les différents Squamates serpentiformes, il ne nous reste que

la solution classique de la morphologie comparative : tenir compte de tous les caractères

accessibles et les confronter au sein de larges séries avec d’autres données, ce que nous ten¬

tons actuellement, en particulier pour l’organisation de la région pelvi-cloacale des Squa¬

mates. Le but est de proposer une suite d’états de transformation, puis de distinguer ce qui

peut être attribué à une relation réelle au sein d’une lignée, du résultat des convergences

ou des parallélismes.

1. Caractères des Dibamidés retrouvés chez les Sauriens

Morphologie externe

Le tégument est en apparence de type scincoïde (écailles cycloïdo-hexagonales),

mais sans ostéodermes. La queue représente 12 à 17 % de la longueur totale, proportion

très proche de celle des Scincidés les plus apodes. Les pores pré-anaux sont absents

(Scincidés).

Morphologie interne

Crâne : présence de deux prémaxillaires (Scincidés) ; absence d’os lacrymal (Gekko-

tiens, mais peut-être le résultat d’une fusion, en rapport avec la consolidation du crâne

chez les formes souterraines, ex : Feylinia...) ; perforation du stapes (Gekkotiens) ; grande

extension du splénial (fusion avec l’angulaire) entraînant la fermeture quasi complète de

la fosse de Meckel (Gekkotiens).

Axe vertébral : une vertèbre lombaire ; 2 processus tuberculiformes (Scincoïdes apodes) ;

hémapophyses en os chevrons (mais barre transverse) ; autotomie caudale fonctionnelle ;

2 vertèbres sacrées ; présence d’un parasternum (Scincoïdes et certains Gekkotiens).

Ceintures : une ceinture scapulaire présente, en rapport avec l’axe vertébral ; une

ceinture pelvienne articulée à l’axe vertébral avec extension caudale de l’ilion (Pygopo-

didés).

Musculature : relation entre ceinture scapulaire et crâne par, dorsalement, le système

du trapèze et, ventralement, les sous-hyoïdiens ; organisation de l’ilio-costal en faisceaux

courts ; présence de tous les éléments musculaires (ou presque) des Sauriens au niveau

de la ceinture pelvienne et de la cuisse (cependant changement d’orientation résultant d’une

rotation interne du membre postérieur).

Viscères : point d’émergence des troncs carotidiens ; situation relative et extension des

poumons et des reins ; glandes « précloacales » (Pygopodidés).

— 679 —

2. Caractères des Dibamidés retrouvés chez les Amphisbéniens et les Serpents

Crâne : absence d’épiptérygoïde (Amphisbéniens-Ophidiens) ; stapes articulé au carré

(Ophidiens).

Axe vertébral : absence d’hypocentre atlantaire (Uropeltidés) ; l re côte sur l’axis (cer¬

tains Serpents) ; processus prézygapophysaire (Serpents) lié à l’existence d’un m. levator

costae ; absence de zygosphène (Amphisbéniens).

Ceintures : couverture de l’ilion par les dernières côtes libres (Ophidiens).

Membres : dimorphisme sexuel (Ophidiens) ; rotation interne (Ophidiens).

Musculature : présence dans la région cloacale d’éléments verticaux (Serpents).

Encéphale : au niveau du toit optique (Senn, Northcutt, 1973) paratorus et inter¬

digitation des couches (Serpents... mais aussi Feylinia et Anelytropsis).

Les caractères présentés par Dibamus se rencontrent donc à deux niveaux taxinomiques

différents : au niveau familial pour les caractères sauriens ; au niveau sous-ordinal pour

les autres caractères.

De ce fait Dibamus présente une mosaïque complexe qui oblige à situer ce groupe en

dehors des sous-ordres. Phylogénétiquement, on serait alors obligé de supposer (Senn et

Northcutt, 1973) que Anelytropsis, Dibamus et les Feyliniidés représentent des branches

latérales de Sauriens ayant évolué parallèlement aux Serpents souterrains ; ou que Dibamus

et les Serpents ont un ancêtre commun, les autres ayant subi, au sein des Sauriens, une

évolution parallèle.

Toutefois aucune de ces hypothèses ne prend en compte les Amphisbéniens. Dans l’état

actuel de nos connaissances, il serait plus vraisemblable d’envisager dans l’ensemble des

Squamates non pas deux tendances divergentes (Sauriens d’une part, Ophidiens de l’autre),

mais une gamme de possibilités évolutives, manifestée par des organisations morpholo¬

giques variées. L’illustration en est donnée par l’aspect « mosaïque » de Dibamus. C’est

le cas aussi d’autres formes : par exemple les Leptotyphlopidés, que l’on a parfois proposé

de placer dans les Sauriens, et les Amphisbéniens placés parmi les Serpents jusqu’à Cope,

parmi les Lacertiliens (infra-ordre Cope), puis parmi les Sauriens scincomorphes (Camp),

enfin en sous-ordre ou en ordre distinct (Gray, 1844 ; Zangerl, 1945 ; Vanzolini, 1951).

3. Caractères des Dibamidés pouvant être reliés à l’organisation serpentiforme

L’analyse de ces caractères soulève un problème complexe centré sur la reconnaissance

de ceux d’entre eux qui sont communs aux Squamates serpentiformes ; ils se réduisent

toujours à deux, essentiels et complémentaires : l’allongement du tronc qui acquiert un rôle

locomoteur prédominant et la réduction du rôle locomoteur des membres.

Mais ces caractères se rencontrent corrélativement dans des organisations variées

laissant à penser que la tendance a pu se manifester soit dans des lignées différentes, soit

à divers moments de l’histoire d’une même lignée.

De toutes façons, dans chacune de ces lignées, la série des états des caractères nous

échappe !

680 —

Dans le cas de Dibamus :

— le nombre de vertèbres présacrées se situe autour de 115 alors que le nombre ori¬

ginel est 24 pour l’ensemble des Lépidosauriens ;

-— la réduction appendiculaire est très marquée (sens disto-proximal et ventro-dorsal)

puisque le membre antérieur a disparu et que la ceinture pelvienne est simplifiée ;

— la morphologie vertébro-costale est caractérisée par un processus prézygapophy-

saire, des processus costaux et un m. levator costae ;

— la conduction des sons se fait par l’intermédiaire du tégument et serait liée soit au

mode de locomotion (contact avec le sol) soit à un mode de vie secondairement souterrain

(théorie de Walls).

Dibamus est donc très engagé dans la voie serpentiforme puisqu’il atteint un stade

avancé par rapport aux formes extrêmes des séries morphologiques marquées par cette

tendance. Parmi les Sauriens, seul Typhlosaurus vermis atteint un stade aussi avancé.

Rappelons que l’évolution globale de l’organisme n’est pas linéaire (cf. plus haut), Dibamus

atteignant le « stade serpent » pour certains des caractères seulement.

L’état d’organisation du membre postérieur, comme chez certains serpents, ne corres¬

pond pas aux stades atteints dans les autres séries des états des caractères. En cela Diba¬

mus s’oppose au cas de Typhlosaurus, parmi les Sauriens, et aux Amphisbéniens.

Si on le compare aux Sauriens, non sur les autres séries des états de caractères, mais

sur le degré identique de réduction du membre (ex. Pvgopodidés), on remarque une réduc¬

tion ventrale de la ceinture plus marquée chez Dibamus alors que, pourtant, cette tendance

est déjà sensible chez les Pygopodidés (Kluge, 1974, 1976). La réduction de la ceinture et

celle du membre ne suivent donc pas le même taux évolutif selon les lignées. Le membre

subsisterait à la faveur d’une substitution de fonction, chez Dibamus et les Boïdés, puisqu’il

montre un dimorphisme sexuel et, chez le Boa par exemple, joue un rôle actif lors de l’accou¬

plement. Ceci est moins net chez les Pygopodidés, puisque seul celui de Pygopus montre

un dimorphisme sexuel (Kluge, 1974). Mais il se distingue aussi de celui des Serpents par

le maintien d’une relation ilio-sacrée et par la réduction du pubis.

Ces différences tiennent probablement au fait que cette substitution de fonction ne

s’est pas manifestée au même stade de la réduction appendiculaire, et qu’on ignore l’impor¬

tance sélective des facteurs comportementaux en relation avec la reproduction.

4. Caractères pouvant être reliés au mode de vie souterrain

Ces caractères traduisent une forte convergence chez tous les Squamates serpenti-

formes ayant un mode de vie souterrain. Ce dernier suppose : un contact de tout le corps

avec le substrat à l’intérieur de tunnels creusés par l’animal (modification de la forme géné¬

rale du corps et de ses proportions ; le corps tend à devenir cylindrique), d’une grande

résistance à la progression qui se concentre au niveau du museau (modification des os

du crâne, apparition d’un rostre) et de transformations des organes sensoriels (réduction

de l’œil et de l’oreille moyenne ; développement d’autres structures sensorielles, par exemple

des tubercules dermiques dans la région du rostre).

Tous ces caractères sont présents chez Dibamus.

— 681 —

Plusieurs hypothèses restent donc en présence, et seules des données supplémentaires

permettraient de choisir la plus probable. Toutefois, il nous semble que Dibamus, bien que

représentant un rameau distinct du reste des Sauriens, ne peut être inclus dans les Serpents.

On retrouve sur ce point les hésitations des auteurs quant à la position systématique des

Amphisbéniens ou d’ Anelytropsis. Il se peut, en outre, que les progrès récents dans la con¬

naissance des Squamates conduisent à reconsidérer les divisions systématiques majeures

reconnues jusqu’alors (polyphylétisme des Sauriens, par l’exemple des Varanoïdes). Il

faut reconnaître d’ailleurs que les formes à membres réduits ont au fur et à mesure de leur

découverte et de leur étude, remis en question la réalité de ces divisions, en raison des

particularités qu’elles montrent : effacement de caractères servant de critères systématiques,

apparition de nouveaux caractères.

Toutes ces formes « en marge », de position systématique délicate, indiquent l’existence

chez les Squamates d’une grande variété morphologique c’est-à-dire d’une grande richesse

évolutive.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Auffenberg, W., 1962. — A review of the trunk musculature of the limbless land vertebrates.

Am. Zool., 2 : 183-190.

Bellairs, A. d’A., 1950a. — Observations of the cranial anatomy of Anniella and a comparison

with that of other burrowing lizards. Proc. zool. Soc. Lond., 119 : 887-904.

— 19506. — The limbs of snakes. Br. J. Herpet., 4 : 73-83.

Bellairs, A. d’A., et G. Underwood, 1951. — The origin of Snakes. Biol. Rev., 26 : 193-237.

Born, G., 1883. — Eine free hervorragende Anlage der vorderen Extremitàt bei Embryonen von

Anguis fragilis L. Zool. Anz., 6 : 537-539.

Boulenger, G. A., 1885. — Catalogue of the lizards in the British Museum. London : I, 436 p. ;

II, 497 p. ; III, 575 p.

Camp, Ch. L., 1923. — Classification of the lizards. Bull. Am. Mus. not. Hist., 48 : 289-481.

Cope, E. D., 1892. — On degenerative types of scapular and pelvic arches in the Lacertilia. J.

Morph., 7 (2) : 223-224.

Duërden, J. E., 1903. — Methods of Evolution ; S. Afr. Ass. Ado. Sci. (Cité par Essex, 1927).

Essex, R., 1927. — Studies in Reptilian degeneration. Proc. zool. Soc. Bond., 2 : 879-945.

Fürbrincer, M., 1870. — Die Knochen und Muskeln der Extremitaten bei den Schlangenàhnli-

chen Saurien. W. Engelmann, Berlin-Leipzig, 136 p.

Gans, C., 1960. — Studies on Amphisbaenids (Amphisbaenia, Reptilia) I — A taxonomic revision

of the Trogonophinae and a functional interpretation of the Amphisbaenid adaptive pattern.

Bull. Am. Mus. nat. Hist., 119 (3) : 129-204.

— 1962. — Terrestrial locomotion without limbs. Am. Zool., 2 (2) : 167-182.

— 1969. —■ Amphisbaenians — Reptiles specialized for a burrowing existence. Endeavour,

28 (105) : 146-151.

— 1974. — Biomechanics — an approch to vertebrate biology. Ed. J. B. Lippincott company,

Philadelphie, Toronto, 261 p.

— 1975. — Tetrapod limblessness ; evolution and functional corollaries. Am. Zool., 15 : 455-

467.

Gans, C., et E. G. Wever, 1972. — The ear and hearing in Amphisbaenia (Reptilia). J. Exp. Zool..

179 (1) : 17-34.

— 682 —

Gasc, J. P., 1965 et 1966. — Les rapports anatomiques du membre pelvien vestigial chez les Squa-

mates serpentiformes. I. Anguis fragilis (Anguidae, Lacertilia) et Python sebae (Boidae,

Ophidia). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e série, 37 (6) : 916-925 et 38 (2) : 99-110.

— 1967a. — Retentissement de l’adaptation à la locomotion apode sur le squelette des Squa-

mates. Colloque intern. « Evolution des Vertébrés », 1966, CNRS : 360-380.

— 19676. — Un cas particulier de l’adaptation à la vie souterraine, le lézard serpentiforme

Dibamus, Duméril et Bibron. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 265 : 41-43.

— 1967c. — Introduction à l’étude de la musculature axiale des Squamates serpentiformes.

Mém. Mus. natn. Hist, nat., série A, 48 (2) : 69-124.

— 1968. — Contribution à l’Ostéologie et à la Myologie de Dibamus novaeguineae Gray (Sauria,

Reptilia). Discussion systématique. Annls Sci. nat., Zoologie, 10 (2) : 127-150.

— 1970. — Réflexions sur le concept de « Régression » des organes. Reçue Quest, scient., Lou¬

vain, 144 (2) : 175-195.

— 1974. — L’interprétation fonctionnelle de l’appareil musculo-squelettique de l’axe verté¬

bral chez les Serpents (Reptilia). Mém. Mus. natn. Hist, nat., série A, Zool., 83 : 1-182.

— 1976. — Corrélations anatomiques dans le squelette et la musculature des Reptiles serpen¬

tiformes. Colloque intern. « Mécanismes de la rudinrentation des organes chez les embryons

de Vertébrés », CNRS éd. : 353-364.

Gasc, J. P., et S. Renous, 1974. — Les rapports anatomiques du membre pelvien vestigial chez

les Squamates serpentiformes. II. Scelotes brevipes et Scelotes inornatus (Scincidae, Sauria).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., 3 e série, n° 264, Zool. 186 : 1701-1712.

Gasc, J. P., et S. Renous, 1976. — Les caractères morphologiques des formes apodes chez les

Reptiles et leur évolution. Bull. Soc. zool. Fr. Suppl. n° 101 (1) : 47-60.

Ho ffstf.tter, R., 1962. — Revue des récentes acquisitions concernant l’histoire de la systématique

des Squamates. In : Problèmes actuels de Paléontologie (Évolution des Vertébrés). CNRS

éd. : 243-279.

— 1964. — Les Sauria du Jurassique supérieur et spécialement les Gekkota de Bavière et de

Mandchourie. Senckenberg. biol., 45 (3/5) : 281-324.

Hoffstetter, R., et J. P. Gasc, 1969. — Vertebrae and ribs in : Gans, Williams, Parsons, Bio¬

logy of the Reptilia. Acad. Press, London, New York, I, A : 201-310.

Kluge, A. G., 1974. — A taxonomie revision of the lizard Family Pygopodidae. Mise. Pubis

Mus. Zool. Unie. Mich., 147 : 1-221.

—- 1976. —- Phylogenetic relationships in the Lizard Family Pygopodidae : an Evaluation of

Theory, Methods and Data. Mise. Pubis Mus. Zool. Unie. Mich., 152 : 1-72.

Krieg, M., 1919. — Beitrage zur Rudimentierungsfrage nach Beobachtungen an Anguis fragilis,

Chalcides tridactylus und Lacerta serpa. Arch. Entwickl., 45 : 571.

Kriegler, W., 1961. — Zur Myologie der Beckens und der Hinterextremitat der Reptilia. Morph.

Jb., 101 (4) : 541-625.

Mayr, E., 1974. — Populations, espèces et évolution. Hermann éd., Paris, 496 p.

Mlynarski, M., et Z. Madej, 1961. — The rudimentary limbs in Anilidae (Serpentes). Br. J.

Herpel., 3 (I) : 6 p.

Mosauer, W., 1935. — The myology of the trunk region of snakes and its significance for ophi¬

dian taxonomy and phylogeny. Unie. Calif., Los Angeles, Rub. Biol. Sc., 1 : 81-120.

Presch, W., 1975. — The evolution of limb reduction in the Teiid lizard genus Bachia. Bull.

South. California, Acad. Sc., 74 (3) : 113-121.

Raynaud, A., 1962a. — Les ébauches des membres de l’embryon d’Orvet ( Anguis fragilis L.).

C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 254 : 3449-3451.

— 683 —

— 19626. — Étude histologique de la structure des ébauches des membres de l’embryon

d’Orvet ( Anguis fragilis L.) au cours de leur développement et de leur régression. C. r. hebd.

Séanc. Acad. Sri., Paris, 254 : 4505-4507.

— 1963. — La formation et la régression des ébauches des membres de l’embryon d’Orvet

(. Anguis fragilis L.). Observations effectuées sur les ébauches des membres postérieurs.

Bull. Soc. zool. Fr., 88 : 299-324.

— 1968. — Le développement de la région cloacale et des ébauches phalliques chez l’embryon

de Couleuvre tesselée ( Tropidonotus tessellata Laur.). C. r. hebd. Séanc. Acad. Sri., Paris,

266 : 1593-1595.

— 1969. — On the factors involved in the arrest of development of the limb buds in the Lizard,

Anguis fragilis. Indian J. Zool., 70 : 47-53.

— 1972. — Morphogenèse des membres rudimentaires chez les Reptiles : un problème d’embryo¬

logie et d’évolution. Bull. Soc. zool. Fr., 97 : 469-485.

— 1974. — Données embryologiques sur la rudimentation des membres chez les Reptiles.

Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 110 : 26-40.

—• 1976. — Les différentes modalités de la rudimentation des membres chez les embryons

de reptiles serpentiformes. Colloque intern. « Mécanismes de la rudimentation des organes

chez les embryons de Vertébrés ». CNRS éd., n° 266 : 201-219.

Raynaud, A., J. P. Gasc, S. Renous, et C. Pif.au, 1973. — Contribution embryologique et ana¬

tomique, à la recherche d’homologies dans la région pelvi-cloacale chez un lézard à membres

bien développés ( Lacerta viridis Laur.) et chez un lézard serpentiforme ( Anguis fragilis L.).

C. r. hebd. Séanc. Acad. Sri., Paris, 277 : 1155-1158.

Raynaud, A., J. P. Gasc, S. Renous et C. Pif.au, 1975. — Étude comparative, embryologique

et anatomique de la région pelvi-cloacale et de sa musculature chez le lézard vert ( Lacerta

viridis Laur.) et de l’Orvet ( Anguis fragilis). Mém. Mus. natn. Hist, nat., série A, Zool.,

95 : 1-62.

Renous, S., 1967. — Myologie et innervation du membre antérieur des Lacertiliens. Mém. Mus.

natn. Hist, nat., Paris, Série A, Zool., 48 (3) : 127-215.

— 1974a. — La musculature du membre antérieur de Bipes canaliculatus (Amphisbénidés).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., 3 e série, n° 248, Zool. 172 : 1261-1282.

— 19746. — Discussion sur la valeur phylogénique de divers caractères empruntés à la myo¬

logie du membre antérieur des Lacertiliens. Morph. J b., 120 (4) : 519-528.

— 1974c. — Place des Lépidosauriens actuels dans l’évolution des transformations constitu¬

tionnelles du plexus brachial des Tétrapodes. Morph. Jb., 120 (6) : 777-790.

— 1975. — Contribution à l’étude de la réduction des membres pelviens chez les Squamates

Bull. Soc. zool. Fr., 100 (4). Résumé p. 646.

— 1976. — Retentissement de la rudimentation des membres sur leur innervation chez les

Reptiles Squamates. Colloque Intern. « Mécanismes de la rudimentation des organes chez

les embryons de Vertébrés ». CNRS éd., n° 266 : 365-379.

— 1977a. — Retentissement de la rudimentation du membre pelvien sur le complexe caudo-

fémoral des Squamates. Bull. Mus. natn. Hist, nat., 3 e série, n° 458, Zool. 321 : 661-672.

— 19776. — Le problème de la rudimentation des membres chez les Squamates : Étude du

membre pelvien. Bull. Biol. Fr. Belg., Ill (1) : 75-89.

— 1977c. — Retentissement de la rudimentation du membre postérieur sur son innervation

chez les Reptiles Squamates. Morph. Jb., 123 (6) : 881-901.

Renous, S., A. Raynaud, J. P. Gasc, et C. Pieau, 1976. — Caractères rudimentaires anatomiques

et embryologiques de la ceinture pelvienne et des appendices postérieurs du Python réti¬

culé ( Python reticulatus Schneider, 1801). Bull. Mus. natn. Hist, nat., n° 379, Zool. 267 :

547-584.

— 684 —

Ribbing, L., 1938. —• Muskeln und Nerven der Extremitaten in : Bolk, Hab. d. Vgl. Anatomie

der Wirbeltiere. Berlin und Wien, 5 : 605-656.

Robinson, P. L., 1967. — The evolution of the Lacertilia. In : Problèmes actuels de Paléonto¬

logie (Évolution des Vertébrés). CNRS éd. : 395-407.

Rom er, A. S., 1956. — Osteology of the Reptiles. University of Chicago Press.

Senn, D. G., et G. Northcutt, 1973. — The forebrain and midbrain of some Squamates and their

bearing on the origin of Snakes. J. Morph., 140 (2) : 135-152.

Severtsov, A. N., 1931. — Studen über die Reduction der Organe der Wirbeltiere. Zool. Jb.

Abteilungen Anatomie, 53 : 611-699.

Smalian, C., 1885. — Beitrâge zur Anatomie der Amphisbaeniden. Z. wiss. Zool., 42 : 125-202.

Stokely, P. S., 1947. — Limblessness and correlated changes in the girdles of a comparative

morphological series of lizards. Am. Midi. Nat., 38 : 725-754.

Sukhanov, V. B., 1961. — Some problems of phylogeny and system of Lacertilia seu Sauria.

Zool. ./. Akad. Nauk. SSR, 40 : 73-83.

Underwood, G., 1957. — On lizards of the family Pygopodidae. A contribution to the morpho¬

logy and phylogeny of the Squamata. J. Morph., 100 (2) : 207-268.

— 1967. — A contribution to the classification of Snakes. British Museum : 179 p.

Vanzolini, P. E., 1951. — A systematic arrangement of the family Amphisbaenidae (Sauria).

Ilerpetologica, 7 (3) : 113-123.

Wales, G., 1940. — Ophtalmological implications for the early history of Snakes. Copeia : 1-8.

Williams, G. C., 1966. — Adaptation and Natural Selection. A critique of some Current Evolu¬

tionary Thought. Princeton University Press, New Jersey, 307 p.

Zangehl, R., 1945. — Contributions to the osteology of the post-cranial skeleton of the Amphis¬

baenidae. Am. Midi. Nat.. 33 : 764-780.

Manuscrit déposé le 13 juin 1978.

Bull. Mus. natn. Hist, nal., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 3 : 685-693.

Description de deux nouvelles espèces de Brookesia

(Reptilia, Squama ta, Chamaeleonidae) : B. legendrei et B. bonsi

par Guy A. Ramanantsoa *

Abstract. — B. legendrei sp. nov. is characterized by its highly developed nasal protube¬

rances and hemipenis morphology. Absence of keel, lozenge-shaped badge and post-anal orna¬

mentation, and the presence of latero-vertebral spines on the tail indicate a close relationship

with B. thieli E.-R. Brygoo and Ch.-A. Domergue, 1969, and with B. lambertoni E.-R. Brygoo

and Ch.-A. Domergue, 1970. While showing similarities with B. decaryi F. Angel, 1938, in the

absense of a keel and the presence of a lozange-shaped badge, post-anal ornamentation and latero-

vertebral spines on the tail, B. bonsi sp. nov. is nonetheless distinctive in its nasal and ocular orna¬

mentation and scalation on the flanks.

Résumé. — B. legendrei sp. nov. se caractérise par des protubérances nasales très dévelop¬

pées et la morphologie de l’hémipénis. L’absence de carène, d’écusson losangique, d’ornementa¬

tion postanale et la présence d’épines latéro-vertébrales sur la queue le rapprochent de B. thieli

E.-R. Brygoo et Ch.-A. Domergue, 1969, et B. lambertoni E.-R. Brygoo et Ch.-A. Domergue, 1970.

Proche de B. decaryi F. Angel, 1938, par l’absence de carène, et par la présence d’écusson losangique,

d’ornementation postanale et d’épines latéro-vertébrales sur la queue, B. bonsi sp. nov. s’en dis¬

tingue par les ornementations nasales et oculaires et par l’écaillure des flancs.

Brookesia legendrei sp. nov.

Matériel étudié : cinq spécimens (tabl.I) récoltés à la limite côtière de la Réserve

Naturelle n° 6 de Nossi-Be, entre 10 et 100 m d’altitude. Les animaux se trouvaient entre

50 et 80 cm de hauteur, sur des rameaux feuillus.

La végétation correspond à la formation ombrophile du Sambirano, c’est-à-dire ratta¬

chée aux formations humides de l’est avec les particularités dues à l’insularité et une saison

sèche plus marquée, série à Chlaenacées — Myrtacées — Anthostema de H. Humbert et

G. Col t rs Darne.

Description

Holotvpe : femelle, n° MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle) 1978-1989.

La coloration générale de l’animal in vivo, est grisâtre, avec de larges taches blan¬

châtres sur les plaques postoculaires, les régions paravertébrale et sacrée. La face inférieure

* Avec la collaboration technique de Simon Roger (auteur des figures), A. Randriamihanta et

R. Christophe (collecteurs). Établissement d’Enseignement Supérieur des Sciences Agronomiques, B.P. 175,

Antananarivo, Madagascar.

Adresse actuelle : 06 BP 537, Abidjan 06, Côte d’ivoire.

— 686 —

est aussi blanchâtre ; le ventre présente deux lignes noires parallèles, encore visibles après

six mois de conservation en alcool.

L’aspect général de l’écaillure est hétérogène avec sur les flancs des groupes de grandes

écailles surélevées.

Tête

En vue dorsale, la plus grande largeur de la tête se trouve au niveau des épines postéro-

temporales. La partie postérieure du crâne se divise en trois régions : deux fosses sustem-

porales et une région médiane. Un véritable couvre-nuque déborde nettement sur le cou.

Les fosses sustemporales, à peine déprimées, portent chacune sur le bord postérieur cinq

épines osseuses situées entre la crête parasagittale et la crête latérale. La région médiane

est échancrée ; on y note des granules dessinant une ellipse à grand axe antéro-postérieur.

Les crêtes latérales, en partant des pointes de l’échancrure médiane, s’émoussent à proxi¬

mité des crêtes supra-oculaires.

La région antérieure de la tête porte deux protubérances supranasales reliées par une

arête déprimée qui présente un cône en son milieu.

En vue latérale, on note, d’arrière en avant :

•— une épine dermique, au niveau du gonion, dans le prolongement du couvre-nuque ;

■— une épine osseuse, à l’angle postéro-inférieur de l’orbite ;

— une corne supra-oculaire, peu développée, dont la projection en avant ne dépasse

pas l’aplomb de la narine externe. La branche horizontale de cette corne s’abaisse en arrière

pour rejoindre la crête parasagittale ; la branche antérieure est à peu près verticale. Ces

branches sont denticulées ; la plus grande écaille est à la pointe de la corne supra-oculaire ;

— enfin une protubérance osseuse supranasale bien développée, enchâssée dans une

couronne d’écailles, constitue l’élément caractéristique de la nouvelle espèce.

En vue ventrale, quelques écailles agrandies soulignent l’hétérogénéité du tégument

du plancher buccal.

Corps

Le corps ne porte ni crête dorsale, ni carène. Les épines latéro-vertébrales, dont la série

ne commence qu’après un espace libre de 5 mm derrière l’occiput, sont au nombre de dix

paires. La 8 e est la plus petite, la 10 e la plus grande. Mais cette dernière ne constitue pas un

écusson losangique. Chaque épine, en forme de dent de scie conique, enchâssée dans une

couronne d’écailles, est reliée à la suivante par une arête denticulée. La plus grande dépasse

sa gaine d’un peu plus d’un millimètre.

La région vertébrale porte des granules surélevés délimitant un relief médian avec

des ramifications latérales allant vers la base des épines latéro-vertébrales. Jusqu’au niveau

des 8 e et 9 e paires, les granules dessinent un triangle à pointe tournée vers l’arrière. Au

niveau de la 10 e , les granules dessinent deux lignes à peu près parallèles. Il n’y a pas d’orne¬

mentation particulière autour de l’ouverture du cloaque.

La queue présente sur ses rebords supérieurs des épines latéro-vertébrales plus petites

que celles du corps (mais complètes). Leur taille décroît de la base vers l'apex de la queue.

Les membres portent sur les faces antérieures et postérieures des épines dermiques

saillantes.

1-4. — B. legendrei sp. nov. : 1, vue latérale gauche de l’holotype ; 2, vue dorsale de l’holotype ;

3, vue latérale gauche de la région antérieure du corps de l’holotype ; 4, hémipénis droit d'un mâle

(n° 970 EESSA) : A, face sternale, B, face tergale, a, auricule sommitale externe, b, auricule somini-

tale interne, c, pseudo-auricule, d, lèvre.

— 688 —

Paratype : mâle, n° MNHN 1978-1990.

La morphologie externe du mâle n’a rien de particulier. La hase do la queue est à peine

plus renflée que chez les femelles.

Nous décrivons l’hémipénis gauche. Il mesure 3 mm de longueur pour un animal de

62 mm de longueur totale, soit une proportion de 1/20. L’aspect général dissymétrique

rappelle celui des hémipénis de Brookesia déjà connus. L’ornementation apicale comprend

une grande auricule sommitale interne, dressée, à la base de laquelle la lèvre correspondante

s’étale en une pseudo-auricule triangulaire et une auricule sommitale externe au sommet

garni de papilles.

Justification de la nouvelle espèce

En tenant compte de l’absence de carène dorsale, d’ornementation para-anale et d’écus¬

son losangique, et de la présence d’épines latéro-vertébrales sur la queue, on ne peut que

comparer la nouvelle espèce à B. thieli E.-1L Brygoo et Ch.-A. Domergue, 1969, et B. lam-

Tableau I. — Principales dimensions (en mm) des spécimens

de Brookesia legendrei sp. nov.

N» MNHN

1978-1989

Ç holotype

(2.XI.1977)

N° MNHN

1978-1991

Ç paratype

(2.XI.1977)

N° MNHN

1978-1990

$ paratype

(19.V.1977)

N° EESSA

971

Ç paratype

(19.V.1977)

N° EESSA

990

juv. paratype

(21.V.1977)

Longueur totale

Longueur de la queue

Tête :

longueur

13,5

hauteur

6,8

corne supra-oculaire

0,8

0,7

écartement des cornes

5,4

4,2

4,8

corne supra-nasale

1,9

1,2

1,8

écartement prot. nasales

2,5

2,3

Corps :

longueur

hauteur

6,5

largeur

Membres :

bras

avant-bras

5,5

3,5

cuisse

jambe

— 689 —

bertoni E.-R. Brygoo et Ch.-A. Domergue, 1970. Les protubérances nasales de B. legendrei

sont nettement plus développées que celles de ces deux espèces. B. thieli compte 11 paires

d’épines latéro-vertébrales sur le corps, 6 cônes agrandis sous la gueule, une bande brune

pigmentée sur la colonne vertébrale et un tégument moins hétérogène que celui de B. legen¬

drei. B. lambertoni a les cornes supra-oculaires plus émoussées. Enlin, la nouvelle espèce

a une formation dorsale pelvienne d’un aspect particulier à la place de la formation losan-

gique observée chez B. lambertoni. Notons, en outre, qu’elle a une localisation géographique

bien différente.

On ne connaît pas l’hémipénis de B. lambertoni. Celui de B. thieli diffère de celui de la

nouvelle espèce par la forme de ses « crêtes » (auricules) et les diverses expansions ratta¬

chées aux lèvres (E.-R. Brygoo et Ch.-A. Domergue, 1969).

Nous dédions la nouvelle espèce au Pr. R. Legendre, Université de Montpellier, pour

sa large contribution à la formation de naturalistes de Madagascar. B. legendrei a pour

terra typica la Réserve Naturelle u° 6 de Lokobe (Nossi-Be).

Brookesia bonsi sp. nov.

Matériel étudié : sept spécimens (tab!. II) récoltés au sol dans la Réserve Naturelle

n° 8 du Tsingy de Namoroka, sous-préfecture (Fivondronana) de Soalala. La Réserve est

située sur un plateau calcaire, à une altitude variant de 200 à 300 m. La végétation corres¬

pond à une formation tropophile à faciès karstique.

Description

Holotype : mâle, n° MNHN 1978-1992.

La coloration générale in vivo, est gris brunâtre av ec des taches noires derrière et sous

le couvre-nuque, sur la partie antérieure des cornes supra-oculaires et des fosses sus-tem¬

porales et entre les 3 e et 4 e , 6 e et 7 e , 9 e et 10 e paires d’épines latéro-vertébrales.

L’écaillure est hétérogène. Les flancs sont parsemés de grandes écailles, surélevées et

isolées au lieu de se grouper comme chez B. legendrei sp. nov.

Tête

En v ue dorsale, on note que la plus grande largeur se situe au niveau des épines postéro-

temporales. La partie postérieure du crâne comprend trois régions : les deux fosses sus-

temporales et la région médiane constituant en arrière un véritable couvre-nuque. Les

fosses sustemporales peu déprimées portent au bord postérieur quatre grandes épines osseuses

dont la plus grande d’entre elles est située à la limite de la crête latérale, la quatrième

étant à la limite de la crête parasagittale. La zone médiane, nettement échanerée, a une

ligne de granules unissant le milieu de l’échancrure occipitale et le milieu de l’arête qui

relie les deux cornes supra-oculaires. Cette ligne de granules s’estompe sur la moitié pos¬

térieure du crâne en formant une dépression délimitée latéralement par une autre rangée

1, 9

• •

llllllil!

5-8. — B. bonsi sp. nov. : 5, vue latérale gauche de l’holotype ; G, vue dorsale de l’hololype ; 7, vue

latérale gauche de la région antérieure du corps de l’holotype ; 8, hémipénis gauche d’un mâle (n° 986

EESSA) : A, face sternale, B, face tergale, a, auricule sommitale interne, b, auricule sommitale

externe, c, languette médiane, d, masse fibreuse, e, partie lisse.

— 691 —

de granules. Les erêtes parasagittales partent des pointes de l’échancrure occipitale, s’éva¬

sent très vite et rejoignent les crêtes supra-oculaires. Les crêtes latérales sont reliées aux

milieux des crêtes postorbitaires.

La partie antérieure de la tête, marquée par les deux protubérances nasales indépen¬

dantes, présente un léger relief en retrait par rapport à l’extrémité plate du museau.

En vue latérale, on note d’arrière en avant :

— une épine dermique au niveau du gonion et dans le prolongement du couvre-nuque;

— une épine osseuse à l’angle postéro-inférieur de l’orbite ;

— une corne supra-oculaire peu développée dont la projection en avant ne dépasse

pas l’aplomb de la narine externe. La branche horizontale s’abaisse en arrière pour rejoindre

la crête latérale ; l’antérieure est à peu près verticale ; elles sont denticulées ;

— une protubérance nasale séparée de la corne supra-oculaire par une dépression.

En vue ventrale, deux cônes en positions latérale et horizontale marquent l’extrémité

de chaque hémimandibule.

Corps

Le corps ne porte ni crête dorsale, ni carène. Il présente dix paires d’épines latéro¬

vertébrales. La 10 e , portée par un écusson losangique à bord denticulé, est la plus grande ;

elle dépasse sa gaine d’un peu plus d’un millimètre. Les gaines de la première paire se rejoi¬

gnent vers l’avant en une pointe médiane touchant l’occiput. Les 7 e et 8 e paires sont les

plus petites. Chaque épine latéro-vertébrale, en forme de dent de scie aplatie, est enchâs¬

sée dans une couronne d’écailles.

La région axiale du dos comporte des granules surélevés délimitant un relief médian

avec des ramifications allant vers les bases des épines latéro-vertébrales.

La queue possède des épines latcro-vertébrales plus petites que celles du corps. Tout

en gardant la forme de dent de scie, elles sont nettes sauf à l’apex.

Les membres portent sur leur face externe des épines dermiques saillantes.

Deux groupes de trois écailles alignées, la plus grande au milieu, s’observent de part

et d’autre de l’ouverture du cloaque et en arrière.

L 'hémipénis a la forme typique de l’hémipénis du genre. Sur la face ventrale, le sillon

est profondément marqué à la base de l'organe ; vers l’apex il est bordé par une masse

fibreuse rouge. La partie apicale, plus massive, comprend deux auricules sommitales :

l’une externe, l’autre interne plus développée, denticulée et étirée en direction ascendante.

Entre elles se trouve une languette ou mamelon frontal. Chez les exemplaires n os MNHN

1978-1992 et 844-EESSA (Etablissement d’Enseignement Supérieur de Sciences Agrono¬

miques), on a une languette denticulée, chez l’exemplaire n° MNHN 1978-1994, un mame¬

lon. Cette différence peut résulter de la préparation des organes. Ceux-ci sont entièrement

lisses sur la face dorsale et les faces latérales. La base des auricules est renflée.

Paratype : femelle, n° MNHN 1978-1995.

La morphologie de la femelle est très semblable à celle du mâle. On remarque la base

de la queue moins enflée, et un petit point noir dans la partie antérieure des fosses sus-

temporales.

— 692 —

Justification de la nouvelle espèce

En tenant compte de l’absence de carène et de la présence d’écusson losangique, d’orne¬

mentation postanale et d’épines latéro-vertébrales sur la queue, il reste à comparer la

nouvelle espèce à B. decaryi F. Angel, 1938.

Les ornementations de la tête sont assez différentes. On doit également souligner chez

B. decaryi la présence d’une ligne de grandes écailles surélevées à mi-flanc ainsi que des

épines latéro-vertébrales plus importantes que celles de B. bonsi mais qui, sur la queue,

ne sont nettes qu’au tiers antérieur.

Nous dédions la nouvelle espèce à J. Bons, directeur du laboratoire de Biogéographie

et Ecologie des Vertébrés, Montpellier, pour l’aide précieuse qu’il nous a accordée dans

nos travaux herpétologiques. B. bonsi. a pour terra Lypica la Réserve Naturelle n° 8 du

Tsingy de Namoroka (Soalala).

Tableau II. — Principales dimensions (en mm) des spécimens

de Brookesia bonsi sp. nov.

N°

MNHN

1978-

1992

liolotype

(8.II.

1977)

N°

HESS A

732

paratype

(8.II.

1977)

N °

MNHN

1978-

1993

juv.

paratype

(11.11.

1977)

N»

EESSA

844

paratype

(8.il.

1977)

MNHN

1978-

1994

paratype

(8.11.

1977)

N o

EESSA

928

paratype

(8.11.

1977)

N°

MNHN

1978-

1995

? juv.

paratype

(9-18.HI.

1978)

Longueur totale

Longueur de la queue

Tête :

longueur

hauteur

8,5

Corps :

longueur

hauteur

largeur

Membres :

bras

9,5

7,5

avant-bras

8,5

4,5

7,5

6,5

cuisse

4,5

7,5

jambe

6,5

Hémipénis \

longueur

Rapport hémipems/

longueur totale

1/13

1/15

1/13

— 693 —

RÉFÉRENCES RIBLIOGRÀPHfQUES

Angel, F., 1939. — Lézards Scincidés et Chamaeleonidés nouveaux de Madagascar, des collec¬

tions R. Decary. Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 10 (6) (1938) : 571-577.

— 1942. — Les Lézards de Madagascar. Mém. Acad, malgache, 36 : 193 p.

Brygoo, E.-R., et Ch. A. Domergue, 1969. — Un Brookesia des forêts orientales de Madagascar,

B. thieli n. sp. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 41 (6), 1968 (1969) : 1103-1109.

— 1970. — Notes sur les Brookesia (Chamaeleonidae) de Madagascar. V. Description de deux

nouvelles espèces : B. lambertoni n. sp. et B. therezieni n. sp. Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 2 e sér., 41 (5), 1969 (1970) : 1091-1096.

— 1978. — Reptiles Sauriens Chamaeleonidae. Genre Brookesia et complément pour le genre

Chamaeleo. In : l’aune de Madagascar. Paris, ORSTOM et CNRS, vol. 47, 171 p.

Domergue, Ch.-A., 1965. — Observations sur les hémipénis des Ophidiens et Sauriens de Mada¬

gascar. Bull. Acad, malgache, (1963) 41 : 21-23.

Humbert, IL, et G. Cours Darne, 1965. — Notice de la carte de Madagascar, Pondichéry, Insti¬

tut Français de Pondichéry, 162 p.

Ramanantsoa, G.-A., 1978. — Contribution à la connaissance des Chamaeleonidae malgaches

(Reptilia, Squamata). IL Données nouvelles sur Chamaeleo minor A. Günther 1878. Statut

de C. wilsii petteri E.-R. Brygoo et Ch.-A. Domergue, 1966. Étude des hémipénis et de la

répartition géographique du groupe hifidus. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 510,

Zool. 351 : 91-103.

Manuscrit déposé le 4 septembre 1978.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 3 : 695-755.

L’encéphalisation chez les Urodèles.

II. Analyse volumétrique des régions téleneéphaliques

par Michel Tiiireau *

Résumé. — Ce travail porte sur l’encéphale de 43 espèces et sous-espèces d’Amphibiens

Urodèles. L’identification des régions téleneéphaliques tient compte des travaux anciens mais

elle prend surtout modèle sur l’organisation du télencéphale de Salamandra salamandra (L.).

L’étude volumétrique des régions téleneéphaliques des Urodèles s’interprète à partir de la loi de

dysharmonie de croissance. L’allométrie interspécifique des Plethodontidae traduit un rythme

évolutif accentué à tous les niveaux téleneéphaliques. En prenant référence sur l’allométrie télen-

céphalique de l’ensemble des Urodèles, la transformation phylogénétique de la région olfactive

des Urodèles est progressive tandis que la région subpalliée est régressive, et que la région palliée

est assez stable. La recherche des corrélations volumétriques liant deux à deux les régions du

télencéphale met en relief le pallium dorsal et l’archipallium qui semblent être de véritables « carre¬

fours » des connexions fonctionnelles intratélencéphaliques les plus probables.

Abstract. — This work comprises a study of the brain of 43 species and subspecies of urodele.

Designations of forebrain regions agree with those of certain previous works, but are especially

modelled upon the organization of the telencephalon of Salamandra salamandra (L.). Volumetric

investigations of the urodele telencephalic areas are interpreted by the principle of disharmonie

growth. Interspecific allometry in the Plethodontidae indicates the presence of a pronounced

evolutive rhythm at every anatomical level of the forebrain. In reference to the allometry of the

telencephalon, the phylogenetic changes within the urodele olfactory area are progressive, whereas

those of the subpallial region are regressive, and the situation within the area of the pallium is

fairly stable. The search for volumetric correlations linking forebrain regions two-by-two brings

the dorsal pallium and archipallium into relief, so that they appear to be “ crossroads ” for the

most likely intra-telencephalic functional connections.

* Laboratoire de Zoologie (Reptiles el Amphibiens), Muséum national d’ Histoire naturelle, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, et Laboratoire de Neuroanatomie comparée, Université Paris VIT, 2, place Jussieu, 75005 Paris.

— 696 —

SOMMAIRE

Introduction . 697

Matériel. 698

Méthode . 700

1. Protocole expérimental. 700

2. Traitement statistique. 702

I. Étude qualitative des régions du tf.lencéphale des Urodèi.es. 704

A. — Généralités. 704

B. — Le bulbe olfactif accessoire. 704

1. Données préliminaires. 704

a — L’organe de Jacobson (s.l.) des Urodèles. 705

b — Le nerf voméro-nasal des Urodèles. 700

2. Topographie et structure du bulbe olfactif accessoire des Urodèles. 706

a — Etude de Salamandra salamandra (L.). 707

b — Étude des autres Urodèles. 707

C. . — Les autres structures télencéphaliques des Urodèles. 708

1. Le bulbe olfactif principal. 709

a — La couche des « Grains ». 709

b — La couche des cellules mitrales. 709

c — La couche plexiforme. 710

d — La couche glomérulaire. 710

e — Le stratum nervosum . 712

2. Le nucleus olfactorius anterior . 712

3. Le septum. 712

a — Le noyau antéro-septal. 712

b — Le septum médial. 714

c — La pars supra foraminalis septi . 714

d — Le septum latéral. 714

e — Les noyaux commissuraux. 714

f — Le noyau inter-striato-septal. 716

4. Le stratium. 716

5. L’épistratium . 718

6. Le pallium. 718

a — Le pallium dorsal. 718

b — Le pallium latéral. 720

c — L’archipallium. 720

7. L’amygdale. 720

8. Le noyau préoptique. 722

9. Divers : commissures, ventricules, sillons. 722

a — Les commissures. 722

— La commissure antérieure ou paléopalliée. 722

— La commissure archipalliée. 722

— 697 —

b — Les ventricules. 722

— Le ventricule latéral. 722

— Le foramen de Monrô. 724

— Le recessus préoptique. 724

c — Les sillons. 724

—- Le sulcus limitans medialis . 724

— L’angle dorsal. 724

— Le sulcus rhinalis . 724

— Le sulcus endorhinalis . 724

— L’angle ventral. 724

— Le sulcus septi . 724

IL Étude volumétrique interspécifique des régions télencéphaliques des

Urodèles . 726

A. — Signification phylogénétique du taux d’allométrie des relations interspécifiques

somato-télencéphaliques. 726

B. — Etude des indices de dispersion (volumétriques) des structures télencéphaliques. 735

1. Comparaison des structures entre elles, pour un même taxon. 736

2. Comparaison des taxons entre eux, pour une même structure. 739

3. Étude détaillée de la couche des grains du bulbe olfactif principal rostral . 741

C. — Étude des corrélations entre les structures télencéphaliques. 743

1. Liaisons du bulbe olfactif accessoire. 743

2. Liaisons du bulbe olfactif principal. 743

3. Liaisons du nucleus olfactorius anterior . 745

4. Liaisons de faire palliée. 745

5. Liaisons de faire subpalliée. 745

6. Perspectives et limites de la méthode. 746

Conclusion. 749

Remerciements. 751

Références bibliographiques. 751

Introduction

Le cheminement historique et le contenu conceptuel de l’encéphalisation ont été pré¬

cisés récemment par Gould (1971), Bauchot (1972 a et b), Bauchot et Platel (1973),

Jerison (1973).

Ce travail sur les Amphibiens Urodèles est extrait de ma thèse de Doctorat d’Etat

(Thireau, 1977) et porte sur l’analyse qualitative et quantitative des régions télencépha¬

liques. Dans une première partie, d’une part, nous avons complété l’étude qualitative

(Thireau, 1975 c) du télencéphale de Salamandra salamandra (L.) ; d’autre part, nous

avons étendu ces résultats qualitatifs sur l’inventaire, la délimitation et la topographie

des régions télencéphaliques, à un ensemble de 43 espèces et sous-espèces d’Urodèles. Dans

un précédent travail (Thireau, 1976), nous avions étudié — à partir de la loi de dysharmo-

— 698 —

nie de croissance (Teissier, 1948 et Bauciiot, 1963) — le volume de l’encéphale et de ses

étages. Dans la seconde partie de la présente étude, nous avons mené une recherche com¬

parable sur le volume des régions télencéphaliques des Urodèles : elle débouche, d’une part,

sur des résultats de nature évolutive et, d’autre part, sur des indications quant au fonc¬

tionnement probable du télencéphale des Amphibiens Urodèles.

Matériel

La Systématique des Urodèles, envisagée sous l’angle classique ou moderne, ne se

présente pas comme définitive. Pourtant, notre souci immédiat est d’appuyer notre travail

sur la base la plus stable possible en nommant avec soin les individus que nous étudierons.

A cet effet, nous avons utilisé des ouvrages ou des articles proposant des clés de détermi¬

nation et des diagnoses. Dans toute la mesure du possible, nous nous sommes entourés

de l’avis de taxonomistes étrangers qui étaient habitués à l’identification de la faune de

leur pays. La diagnose d’un Urodèle est rendue difficile par des facteurs tels que des varia¬

tions (individuelles, géographiques, saisonnières...) qui modifient l’aspect externe des indi¬

vidus (taille, couleurs, ornementations, caractères sexuels secondaires...). De plus, les carac¬

tères quantitatifs proposés sont souvent limités aux mensurations linéaires des individus ;

elles sont tributaires d’une variabilité intrinsèque et technique qui est rarement exprimée.

Les classifications des Urodèles sont fort nombreuses, aussi était-il nécessaire d’opérer

un choix motivé. Parmi les travaux anciens, nous avons retenu le catalogue de Boulenger

(1882), principalement pour les mises en synonymie. Les travaux plus récents de Brame

(1967) et Gorham (1974) donnent une classification familiale en accord ; la classification

subfamilialc adoptée est celle de Brame. Dans la mesure où une détermination subspéci¬

fique peut être établie sans équivoque, nous utilisons la nomenclature trinominale.

Notre travail nécessitant l’analyse de paramètres quantitatifs pondéraux, il nous a semblé

indispensable d’utiliser, dans toute la mesure du possible, des animaux récoltés dans la nature.

Ceci nous a été facilité par six missions du Muséum national d’Histoire naturelle : n° 190 (Portugal,

circuit : 13 septembre au 4 octobre 1970) ; n° 249 (France, Moulis : 18 au 27 août 1971) ; n° 207

(France, Bourg-d’Oueil : 17 au 31 juillet 1972) ; n° 86 (France, Menton : 11 au 25 avril 1973) ; n° 28

(Iran, circuit : 13 avril au 22 mai 1974) et n° 63 (Suisse, Bâle : 3 au 19 mai 1975). Nous sommes

redevables aussi du dévouement efficace des personnes suivantes : M lles , M mes , MM. Ahmadi (Téhé¬

ran), Alcher (Paris), Angelier (Toulouse), Arnold (Berkeley), Bauchot (Paris), Bouillon

(Moulis), Carver (Washington), Chabaud (Paris), Clergue (Toulouse), Corsin (Paris), Crespo

(Lisbonne), d’Aubenton (Paris), Delamare-Deboutteville (Paris), de Bicqlès (Paris), de Witte

(Bruxelles), Dubois (Paris), Fretey (Paris), Fuhn (Bucarest), Goubaclt (Chaumont), Guibé

(Paris), Hébrard (Marseille), Hess (Sari), Joly (Bennes), Jullien (Marseille), Kiiaza’ie (Téhé¬

ran), Kimball (Bandhar-Pahlavi), Kuramoto (Munakata), Lamotte (Paris), Lanza (Florence),

Lescure (Paris), Morizot (Washington), Mundel (Washington), Orejas-Miranda (Montevideo),

Pine (Washington), Pretner (Postojna), Saccarao (Lisbonne), Saldaniia (Lisbonne), Sardou

(Villefranche-sur-Mer), Senn (Bâle), Spillmann (Paris), Thorn (Luxembourg), Tortonese (Gênes),

Tuck (Téhéran, Washington), Verdier (Paris), Wake (Berkeley), Xavier (Paris), Zagaglioni

(Washington).

Ce travail porte sur 43 espèces et sous-espèces d’Urodèles adultes répartis ainsi dans

les diverses familles : 20 Salamandridae, 14 Plethodontidae, 4 Ambystomatidae, 2 Hyno-

— 699 —

biidae, 2 Proteidae et 1 Amphiumidae. Pour chaque individu de la liste qui suit, nous

indiquons successivement : le nom zoologique valide et le nom d’auteur, le sigle ssp. quand

la sous-espèce n’a pas pu être déterminée, le sexe, la provenance et la date de récolte 1 .

Salamandridae

Chioglossa lusitanica Bocage, Ç, Braga, Minho, Portugal, 1 11-1974.

Cynops pyrrhogaster (Boie), ssp.,

Euproctus asper (Dugès), Ç, Aulus-les-Bains, Ariège, France, Vil 1-1971.

Euproctus asper castelmouliensis Wolterstorff, Bagnères-de-Bigorre, Hautes-Pvrénées, France,

VII1-1972.

Euproctus montanus (Savi), Zonza, Ospedale, Corse.

Pleurodeles waltl Michahelles, $.

Salamandra atra Laurenti, Ç, Bergiin-Bravuog, Grisons, Suisse, VII-1973.

Salamandra salamandra fastuosa Schreiber, Bourg-d’Oueil, Haute-Garonne, France, Vil-1972.

Salamandra salamandra terrestris Lacepède, Ç, Rennes, Ille-et-Vilaine, France, 111-1972.

Salamandrina terdigitata (Lacepède), Florence, Toscane, Italie, XI1-1974.

Taricha granulosa granulosa (Skilton), $, Berkeley, Californie, Etats-Unis, III-1970.

Taricha rivularis (Twitty), Ç, Sonoma, Californie, Etats-Unis, IV-1972.

Triturus alpestris alpestris (Laurenti), Laharmand, Haute-Marne, France, IV-1972.

Triturus boscai (Lataste), Ç, Monforte-de-Lemos, Galice, Espagne, IV-1971.

Triturus cristatus cristatus (Laurenti),

Triturus helveticus helveticus (Razoumowsky), £, Saint-Aignan, Loir-et-Cher, France, 111-1972.

Triturus marmoratus marmoratus (Latreille), Fontainebleau, Seine-et-Marne, France, V-1970.

Triturus montandoni (Boulenger), $, Dârmânesti, Bac&u, Roumanie.

Triturus vulgaris vulgaris (Linnaeus), Ç, Illois, Seine-Maritime, France, VI-1973.

Tylototriton verrucosus Anderson, (J, Rakshe, Est Népal, Népal, V-1973.

Pl.ETHODONTIDAE

Aneides lugubris (Hallowell), Ç, Contra-Costa, Californie, Etats-Unis, IV-1972.

Batrachoseps attenuatus (Eschscholtz) ssp., Alamada, Californie, Etats-Unis.

Bolitoglossa altamazonica Cope, Ç, Belém, Para, Brésil, XI1-1972.

Desmognathus monticola monticola (Dunn), Ç, Swain, Caroline du Nord, États-Unis.

Desmognathus quadramaculatus (Holbrook), (J, Haywood, Caroline du Nord, États-Unis, VIII-

1970.

Ensatina eschscholtzii Gray ssp., Ç, Berkeley, Californie, États-Unis, IV-1970.

Ensatina eschscholtzii xanthoptica Stebbins, $, Berkeley, Californie, États-Unis, IV-1972.

Eurycea bislineata wilderae Dunn, $.

Eurycea longicauda longicauda (Green), Ç, Washington, Maryland, États-Unis, V-1970.

Hydromantes italicus gormani Lanza, Ç, Valdeblore-la-Bolline, Alpes-Maritimes, France, IV-1973.

Plethodon cinereus cinereus (Green), (J, Carroll, Maryland, États-Unis, IV-1970.

Plethodon glutinosus glutinosus (Green), Bedford, Pennsylvanie, États-Unis, IV-1970.

Plethodon jordani shermani Stejneger, Macon, Caroline du Nord, États-Unis.

Plethodon richmondi richmondi Netting et Mittleman, Bedford, Pennsylvanie, États-Lbiis,

IV-1970.

Ambystomatidae

Ambystoma maculaturn (Shaw), Charles, Maryland, États-Unis, T11 -1970.

Ambystoma texanum (Matthes), Ç, Columbia, Missouri, États-Unis, V-1971.

Dicamptodon ensatus (Eschscholtz), Ç, Berkeley, Californie, États-Unis, V-1972.

Bhyacotriton olympicus olympicus (Gaige), Berkeley, Californie, États-Unis, V-1972.

1. Dans quelques cas, les animaux ont été achetés ; il n'a pas été possible d’obtenir de renseignements

sur leur provenance ou la date de leur récolte.

700

I Iynobiidae

Hynobius naevius (Sehlegel), Ç, Hiroshima, Honshu, Japon.

Onychodactylus japonicus (Houttuyn), Hinoemata, Fukushima, Japon, VI-1972.

Proteidae

Necturus maculosus (Rafinesque) ssp., q.

Proteus anguinus Laurenti, Planina, Slovénie, Yougoslavie, XI-1971.

Amphiumidae

Amphiuma tridaetylum Cuvier, q .

Méthode

1. Protocole expérimental

L’encéphale peut difficilement être extrait frais de la boîte crânienne sans risque

d’altérations préjudiciables à son étude histologique 1 ; une fixation différée n’est guère

recommandable non plus. En conséquence, nous avons pratiqué une préfixation d’une

demi-heure avant de sectionner les nerfs crâniens (dès leur émergence) et la moelle épi¬

nière (au niveau de la première paire de nerfs rachidiens). L'encéphale est pesé à HH g

près ; la précision (ou erreur relative) croît avec le poids encéphalique mais elle reste minime

en comparaison de la variabilité biologique.

La majorité des encéphales (40 sur 43) a été fixée au Bouin aqueux (48 h). Quelques

encéphales ont été fixés (72 h) à l’AFA 2 ; il s’agit de Desmognathus monticola, Desmognathus

quadramaculatus et Taricha granulosa. Les encéphales dans le Bouin ont été pesés, en géné¬

ral, quelques heures après leur immersion. Le travail de Bauchot (1967) a montré que

ce poids initial est une estimation convenable du poids encéphalique frais ; cela est moins

vrai pour les Urodèles car leur encéphale subit, dans ce fixateur, une rétraction précoce.

A 1 inverse, I AEA entraîne un gonflement dont nous avons tenu compte.

Le poids somatique est plus sûr avec des animaux sauvages. En effet, la captivité peut

entraîner des variations somato-pondérales (importantes parfois) qui ne sont pas l’expres¬

sion d’une variabilité naturelle. En conséquence, dans toute la mesure du possible, nous

avons étudié des individus fraîchement capturés. Par ailleurs, nous avons veillé à ce que les

Urodèles issus d’un élevage ne soient ni engraissés ni amaigris. Afin d’éliminer les éventuelles

différences de réplétion du tractus digestif, d’un individu à l’autre, nous les avons mis à

jeun pendant les quelques jours précédant la pesée. Les femelles présentaient parfois des

gonades à un état de maturité avancé ; nous avons éliminé la majorité des ovocytes pour

calculer un poids somatique corrigé qui est plus significatif. La pesée corporelle se fait, dans

1. Pour le détail des techniques d’histologie nous renvoyons, en particulier, aux travaux de Martoja

et Martoja (1967), Gabe (1968).

2. Alcool 80° : 9 parties, formol 30 % : 1 partie, acide acétique : 0,5 partie.

— 701 —

la majorité des cas, à iO 2 g. On peut ainsi s’attendre à une précision de l’ordre de 1 %,

ce qui constitue une erreur technique minime.

Après cette présentation de la méthode d’étude macroscopique, nous traiterons de

l’estimation miscroscopique du volume total ou régional du télencéphale.

Tous les encéphales ont été colorés sur coupes au violet de crésyl qui permet de recon¬

naître les diverses régions télencéphaliques. Nous venons de voir que la rétraction due aux

fixateurs ne perturbe guère (sous certaines conditions) le volume du télencéphale ; en

revanche, l’ensemble des traitements d’histologie qui conduisent l'encéphale sur lames

entraînent une rétraction importante. Le volume du télencéphale et de ses régions étant

mesuré sur coupes, il est donc indispensable de chiffrer la rétraction qu’ils subissent (avec

l’ensemble de l’encéphale) pour en indiquer les valeurs fraîches. Dans la mesure où le trai¬

tement histologique est constant (après la fixation) l’on pourrait penser que l’intensité de

la rétraction est elle-même constante : il conviendrait alors de la chiffrer une fois pour toutes.

Or, l’expérience a montré que la rétraction varie d’un encéphale à l’autre, donc le calcul

d’un coefficient de rétraction individuel est la solution la plus longue mais la meilleure.

La méthode de recherche du coelficient de rétraction (K) nécessite de connaître le

volume de l’encéphale sur coupes. À partir de sections transversales (10 pm) de l’ensemble

de l’encéphale, nous établissons une série de photogrammes équidistants de n millimètres.

A priori, plus leur nombre est élevé, meilleur devrait être le résultat escompté. En fait,

Bauchot et l*i, at el (1971) ont montré qu’il est inutile d'utiliser plus de 50 photogrammes

pour un Scincidé de taille proche de celle d'une Salamandre. Tous les photogrammes sont

tirés au même grandissement final et dans les mêmes conditions techniques. Les sections

complètes de l’encéphale sont dégagées au ciseau (du reste du photogramme), puis elles

sont pesées (PI). L’on établit ensuite une série d’étalons de 1 mm 2 , compte tenu du gran¬

dissement des photogrammes. Leur poids moyen P2 permet de connaître la surface totale

des sections de l’encéphale par la formule S mm 2 = P1/P2. Le volume reconstitué de l’encé¬

phale est alors Vr mm 3 = S. n. L’on peut admettre que la densité de l’encéphale est très

proche de l’unité ; volume et poids reconstitués sont identiques (Vr = Pe r). Nous avons

mesuré, macroscopiquement, le poids encéphalique frais Pe f ; l'estimation de la rétraction

(K) est immédiate : K = Pe f/Pe r.

Ce coefficient de rétraction s’applique au volume de l’encéphale pris dans son entier ou,

dans le cas qui nous intéresse, au volume du télencéphale ou de toutes ses régions mesurées

sur coupes.

Le découpage de l’encéphale en 50 niveaux équidistants est suffisant pour déterminer

sa rétraction totale. Pour l’étude détaillée du télencéphale, nous avons réalisé environ 30

photogrammes ; dans ces conditions, même les régions peu étendues sont représentées au

moins par 3 niveaux pour déterminer leur volume. En somme, l’estimation du volume

télencéphalique (ou de ses régions) est une reconstruction sériée de photogrammes trans¬

versaux.

Enfin, insistons sur l’aspect constant, d’un individu à l’autre, de l’ensemble du pro¬

tocole expérimental ; c’est en effet une condition nécessaire à l’établissement de compa¬

raisons. En ce sens, le caractère perfectible de la méthode n’est qu’une condition auxiliaire :

le protocole expérimental étant suffisamment élaboré, il nous semble plus important de

s’attacher à son emploi répétitif qu’à une quelconque amélioration de détail.

— 702 —

2. Traitement statistique

L’intuition géniale de Brandt (1867), formulée par Snell (1892), sur la croissance

encéphalique, est un cas particulier de l’allométrie de croissance définie par Huxley (1932)

et Teissier (1934). C’est avec von Bonin (1937) que débutent les travaux modernes sur

l’encéphalisation dont le développement s’est fait essentiellement dans les écoles de Kiel

(W. Herre), Francfort-sur-le-Main (H. Stephan), Los Angeles (H. Jerison), Cambridge,

Harvard University (S. J. Gould) et Paris (R. Bauchot).

La fonction allométrique Y = b.X — dont l’historique a été fait par Bauchot

(1972 a) pour l’encéphale des vertébrés — « traduit des relations aussi dissemblables que

celles qui peuvent unir un jeune animal et l’adulte correspondant, deux adultes de la même

espèce, ou deux adultes d’espèces différentes » (Teissier, 1948). Autrement dit, la liaison

Y-X se trouve représentée par la même fonction puissance pour une dispersion intra- ou

interspécifique. La représentation de cette fonction puissance est une droite après trans¬

formation logarithmique, ce qui facilite le traitement de ses paramètres.

La présente étude est interspécifique ; les données brutes Y et X représentent le volume

du télencéphale ou de l’une de ses régions pour Y, et le poids somatique pour X. L’on a

préféré le choix du poids somatique à celui d’une variable métrique conformément à des

résultats antérieurs (Thireau, 1975 a).

L’allométrie (a) liant Y à X exprime l’inégale sensibilité des 2 paramètres au même

ensemble de fluctuations. La corrélation (r) exprime la dispersion des points figuratifs

autour de la droite d’allométrie ; elle est d’autant plus étroite que le nombre de fluctua¬

tions liées est grand. Plusieurs méthodes de calcul permettent de déterminer la pente (oc)

de la droite d’allométrie du nuage de points des variables liées Y-X ; il s’agit : du coefficient

de régression, de l’axe principal de l’ellipse de distribution, de l’axe majeur réduit (AMR).

L’AMR est la transposition, dans le calcul, d’une méthode d’interpolation graphique ren¬

dant minimale la somme du produit des écarts de Y pour X constant et de X pour Y cons¬

tant. Sa construction étant symétrique par rapport aux variables Y et X, la pente de cette

droite est indépendante de la valeur du coefficient de corrélation (r) de la liaison Y-X. Si

le problème de l’expression de l’allométrie n’a pas de solution unique, son calcul par l’axe

majeur réduit (AMR) est retenu par Teissier (1948). Les travaux ultérieurs de cet auteur

ont montré le bien-fondé de ce mode d’expression : « ... quand les informations se limitent

à celles qu’apporte la connaissance de deux mesures pratiquées sur chacun des individus

étudiés, l’axe majeur réduit est généralement la droite d’ajustement qui fournit l’estima¬

tion la plus raisonnable de la relation structurale cherchée » (Teissier, 1961).

Les valeurs de l’allométrie AMR (a) varient avec la nature du paramètre Y de la rela¬

tion Y-X mais elles expriment dans tous les cas une transformation phylogénétique des

dispersions interspécifiques. L’allométrie (AMR1) de la relation télencéphale — poids

somatique peut servir de référence pour l’étude de l’allométrie (AMR2) des relations du

type région télencéphalique — poids somatique : les régions télencéphaliques progressives

ont une transformation phylogénétique rapide (AMRl < AMR2), tandis (pie les régions

télencéphaliques régressives ont une transformation phylogénétique lente (AMRl > AMR2).

Pour calculer le facteur b de la relation Y = b.X a , il faut définir une allométrie de

référence stable. Théoriquement, l’allométrie poids encéphalique — poids somatique

— 703 —

(AMR = 0,5391 ; Thireau, 1976) est la plus appropriée pour représenter l’encéphale des

Urodèles à tous les niveaux anatomiques car elle exprime très exactement la moyenne

pondérée de l’ensemble des allométries partielles des régions encéphaliques, nous lui avons

préféré l’allométrie un peu plus faible (AMR = 0,52) qui nous avait déjà servi pour le calcul

des valeurs de b (Tiiireau, 1976). Le calcul du facteur b rend nécessaire la définition d’une

série de couples (Y°-X... Yn-X) de référence qui peuvent être :

'— soit les centres de gravité des n distributions (Y-X) d’un ensemble quelconque

d’espèces ;

— soit les centres de gravité des n distributions (Y-X) d’un lot d’espèces sélectionnées ;

— soit les n données (Y-X) propres à un individu, choisi au sein d’un lot, d’une espèce

représentative.

La première solution avait été retenue précédemment (Thireau, 1975 b et 1976) et

avait conduit à l’identification d’un lot d’espèces de « base » (Tiiireau, 1976) qui aurait

pu servir intégralement de référence. En fait, à partir de ce lot, nous avons recherché une

référence plus concrète par l’extraction d’une seule espèce représentative. Nous estimons

indispensable que l’individu retenu soit bien caractéristique de l’espèce de référence ; il

doit donc être extrait d’un échantillon relativement abondant (Thireau, 1977, tabl. II).

Nous pouvons choisir entre Triturus vulgaris (15 individus), Plethodon cinereus (11 indi¬

vidus) et Triturus montandoni (9 individus) qui représentent une encéphalisation moyenne

au sein des Salamandridae et des Plethodontidae (Tiiireau, 1975 b). La diversification (D)

des étages encéphaliques de Triturus vulgaris est particulièrement restreinte (D = 13)

(Tiiireau, 1975 b et 1977) ; c’est la plus étroite parmi le lot d’Urodèles de « base ». Nous

retiendrons donc un individu de cette espèce car toutes les autres espèces du lot de « base »

ont une diversification plus élevée et apparaissent ainsi moins représentatives du modèle

encéphalique élémentaire.

Le facteur b sera calculé sur la base du télencéphale de Triturus vulgaris et pour une

allométrie AMR - 0,52. b représente l’ordonnée à l’origine de la relation Y = b. X a . Pour

chacun des points figuratifs du nuage de dispersion interspécifique des couples Y-X ... Yn-X,

on peut mener la parallèle à la droite d’allométrie ; les ordonnées origine correspondantes

sont bl, 1)2, bn... En portant 1) à 100, on déduit des indices de dispersion ( volumétriques )

bl. .100 1)2.100 bn . 100

des régions télencéphaliques : Idl =-j -, Id2 = — j-, ... Idn = ^ -. Ces valeurs

Id 1, Id2, ... Idn représentent, pour une espèce quelconque, les volumes soit du télencéphale,

soit de l’une de ses régions ; chez Triturus vulgaris, Idl = Id2, ... = Idn = 100. La marge

de variation intraspécifique qui entoure chacun des indices a déjà été déterminée (Tiii¬

reau, 1975 d et c, 1977) et ne sera pas reproduite dans le présent travail.

Enfin, il est possible, par le biais de cette étude volumétrique, de rechercher les con¬

nexions fonctionnelles les plus probables qui lient les régions télencéphaliques des Urodèles.

C’est ce que permet la recherche des coelïicients de corrélation (r) liant les volumes des

régions télencéphaliques prises 2 à 2 pour l’ensemble des Urodèles. En effet, plus r est proche

de 1, plus il y a de chances qu’existe une connexion fonctionnelle entre les deux structures

en cause. Quand r = 0,7071, il y a 50 % de chances pour que les variations d’une structure

soient dues aux variations de l’autre structure (on a alors r 2 % = 50). L’on pourrait rete-

— 704 —

nir cette valeur comme seuil en deçà duquel la corrélation fonctionnelle est peu probable.

Nous avons préféré déterminer un seuil, cas par cas, en calculant la moyenne des coeffi¬

cients r 2 % de l’ensemble des couples que l’on peut constituer entre chacune des structures

télencéphaliques et toutes les autres.

I. ÉTUDE QUALITATIVE

DES RÉGIONS DU TÉLENCÉPHALE DES URODÈLES

A. — Généralités

Pour l’étude de chaque espèce, nous n’avons pas jugé nécessaire d’entreprendre un

travail qualitatif et quantitatif aussi approfondi que chez Salamandra salamandra (cf.

Thireau, 1975 c). En effet, dans un groupe homogène comme les Urodèles, l’identification

et la délimitation des régions encéphaliques peuvent s’établir aisément autour du modèle

que fournit l’étude de Salamandra salamandra.

En ce qui concerne la délimitation des étages encéphaliques, les structures frontières

que nous avons identifiées chez la Salamandre ont été aisément reconnues chez toutes les

autres espèces. L’étude détaillée des structures télencéphaliques ne présente pas non plus

de réelles difficultés — à l’exception du bulbe olfactif accessoire sur lequel nous reviendrons

— puisque le même plan architectural se répète dans toutes les espèces. Les structures

télencéphaliques des Urodèles peuvent être identifiées et délimitées par une simple colora¬

tion au violet de crésyl quand celle-ci se trouve complétée par les résultats de l’étude delà

Salamandre. En effet, la topographie des structures est fort constante et leur identifica¬

tion ne présente pas d’équivoque possible. De plus, l’agencement, la densité et le diamètre

nucléaires sont assez variables entre structures contiguës pour que, au minimum, l’un d’entre

eux puisse permettre une délimitation « objective ». Enfin, la coloration au violet de crésyl

est d’une intensité inégale d'une structure à l’autre.

Pour suivre l’interprétation des structures télencéphaliques des Urodèles, nous pro¬

posons une abondante illustration tirée du calque de certains de nos photogrammes (fig. 1 à 9).

Sur ces figures, chaque espèce est représentée par trois niveaux transversaux — a, b et c —

les niveaux a et c se situent respectivement aux tiers antérieur et postérieur du télencéphale,

le niveau b est moyen 1 . Cette illustration indique les limites des structures télencéphaliques

et elle traduit leur encombrement cellulaire : « Ce que l’œil perçoit le plus facilement sur

des coupes colorées par la méthode de Nissl, c’est en effet la proportion de ce qui est coloré

en violet (les cellules) par rapport au fond » (Bauchot, 1963).

B. — Le bulbe olfactif accessoire

1. Données préliminaires

Classiquement, chez les Tétrapodes, on considère que le bulbe olfactif accessoire est

connecté à un épithélium voméro-nasal par le nerf voméro-nasal. Une étude du bulbe

1. Hydromantes italicus (fig. 1) est représenté par 6 niveaux.

- 705 —

olfactif accessoire limitée à l’interprétation des coupes du télencéphale rostral des Urodèles

n’est pas suffisante car il n’y a pas toujours de critères nets pour sa mise en évidence 1 .

Nous avons recherché dans la littérature —- par l’étude des structures voméro-nasales —

une argumentation indirecte sur la présence ou l’absence du bulbe olfactif accessoire 2 .

a — L'organe de Jacobson (s. I.) des Urodèles

On peut trouver dans Francis (1934) un aperçu historique de la polémique qui suivit

la mise en évidence par Seydel (1895) d’un organe de Jacobson (s. 1.) chez les Amphibiens.

Parsons (1967) pense — tout comme Seydel — que l’épithélium voméro-nasal latéral

(du cavum nasi proprium) des Urodèles constitue un organe de Jacobson (s. 1.) qui est décrit

sous divers noms dans la littérature allemande : « seitliche Nasenrinne », « latérale» An lia ng »,

« hintere Rinne »...

Chez les Amphiumidae, l’avis des auteurs est partagé puisque selon Anton (1908),

Bruner (1914) et Noble (1931), il existerait un organe de Jacobson proche de celui des

Urodèles évolués tandis que, d’après Higgins (1920) et Herrick (1921), l’organe de Jacob-

son serait absent. Chez les Proteidae, la situation est claire car les auteurs s’accordent pour

noter l’absence d’organe de Jacobson chez Necturus et Proteus (Seydel, 1895 ; Zucker-

kandl, 1908; Anton, 1911; Bruner, 1914; Higgins, 1920; Herrick, 1933 et Durand,

1971).

Selon les données de la littérature, l’organe de Jacobson est toujours présent dans les

autres familles d’Urodèles que nous avons étudiées :

1 Iynobiidae

Ilynobius keyserlingii (Dybowski) : Medvedeva, 1968.

Onychodactylus sp. : Okajima, 1910.

Ranodon sibericus Kessler : Medvedeva, 1968.

Sal AM AND RID AF.

Notophtalmus viridescens (Rafinesque) = Diemictylus viridescens : Higgins, 1920.

Salarnandra salamandre.t (Linné) = Salamandra mandata : Seydel, 1895 ; Higgins, 1920 et Fran¬

cis, 1934.

Salamandrina terdigitata (Lacepède) — Salamandrina, perspicillala : Zuckeiîkandl, 1910.

Triturus alpestris (Laurenti) = Triton alpeslris . Burckiiardt, 1891 ; Seydel, 1895 : Zuckkr-

kandl, 1910 et Schuch, 1934.

Triturus cristatus (Laurenti) = Triton cristatus : Higgins, 1920.

Trituras cristatus harelinii (Straueh) : Medvedeva, 1968.

Triturus vulgaris (Linné) = Triton taeniatus : Burckhardt, 1891 et Medvedeva, 1968.

Ambystomatidae

Arribystoma maculatum (Shaw) = Ambystoma punctatum : Higgins, 1920.

Ambystoma mexicanum (Shaw) = Siredon pisciformis : Seydel, 1895 et Zuckerkandl, 1908.

Ambystoma opacum (Gravenhorst) : Zuckerkandl, 1910.

Plethodontidae

Hydromantes italicus Dunn = Spelerpes fuscus : Zuckerkandl, 1910.

Plethodon cinereus (Green) = Plethodon erythronotus : Higgins, 1920.

Plethodon gluli.nosus (Green) : Zuckerkandl, 1910.

1. Voir Thireau, 1975 c.

2. Il conviendrait de réaliser un travail comparable à celui de Gabe et Saint-Girons (1976).

1, 10

— 706 —

Cette liste rassemble principalement les espèces dont nous avons fait l’étude ; pour

un complément bibliographique, il est conseillé de se reporter aux travaux de Seydel (1895),

Zuckerkandl (1908), Schuch (1934) et Matthes (1934).

b — Le nerf voméro-nasal des Urodèles

La situation est assez confuse à son sujet ; il suffit pour s’en convaincre de relever

quelques données de la littérature.

D’après Burckhardt (1891), chez Triturus alpestris, le rameau ventral du nerf olfactif

innerve l’épithélium voméro-nasal tandis que le rameau dorsal innerve l’épithélium olfactif.

Vers le télencéphale, le nerf olfactif présente un mélange de fibres qui est bien plus accentué

chez Triturus alpestris que chez Triturus vulgaris. Les résultats de Coghill (1902) chez

Ambystoma trigrinum et d’ Herrick (1921) chez Ambystoma maculatum ont montré combien

il est difficile de suivre l’innervation de l’épithélium voméro-nasal. Ces auteurs reconnais¬

sent un rameau antérieur et un rameau postéro-latéral (du nerf olfactif) qui présentent entre

eux un mélange de fibres. Le rameau postéro-latéral gagne principalement l’épithélium

voméro-nasal mais, pour Herrick, le bulbe olfactif accessoire reçoit aussi des fibres prove¬

nant de l’épithélium olfactif. Bien que les Proteidae soient dépourvus d’organe de Jacob-

son (s. h), Norris (1911) a montré que le nerf olfactif de Necturus présente deux rameaux

distincts dès le télencéphale ; chez Proteus (Durand, 1971) la ramification du nerf olfactif

n’est pas aussi précoce. Noble (1931) nous semble très optimiste quand, après l’étude de

l’organe de Jacobson des Urodèles, il déclare : « The olfactory nerve fibers extending to

Jacobson’s organ frequently form a bundle distinct from those connecting with the remain¬

der of the nasal chamber. » Parsons (1967) propose un schéma (fig. 1 D, p. 400) qui résume

bien la situation avec ce qu’elle comporte de complexité : « All of the fibers from the vomero¬

nasal epithelium pass ventral to the nasal cavity in their path to the bulb and tend to enter

the accessory bulb while those from the olfactory epithelium may pass either dorsal or ventral

to the nasal cavity and tend to enter the main bulb. »

Il apparaît donc, d’après ces quelques lignes, que l’étude de l’innervation voméro-

nasale des Urodèles ne fournit pas de résultats bien nets.

2. Topographie et structure du bulbe olfactif accessoire des Urodèles

Dans son travail de 1921, Herrick insiste plusieurs fois sur la difficulté qu’il éprouve

à différencier le bulbe olfactif accessoire du bulbe olfactif principal chez l’Ambystome :

« The olfactory bulb is lateral, with an imperfectly differentiated accessory bulb... » En

1924, Herrick précise « the lamination of the accessory bulb is similar (à celle du bulbe

olfactif principal), though the arrangement is less regular ». En fait, le cas de l’Ambystome

est l’un des plus difficiles qui soit parmi les Urodèles. Nieuwenhuys (1967), dans son tra¬

vail d’ensemble sur les centres et les tractus olfactifs des Vertébrés, reprend, à propos des

Amphibiens, les remarques d’ARiËNS Kappers et coll. (1936) sur le bulbe accessoire : « The

olfactory bulb bas a cellular structure similar to that of the olfactory bulb proper, but

on the whole its elements show less regular arrangement. » Ceci est partagé, chez les Anoures,

par Hoffman (1963) ; de plus, selon cet auteur, le bulbe olfactif accessoire « varies markedly

in size and, in rare instances, appears to be absent in some tailless amphibians ». En 1967,

— 707 —

Parsons écrit à propos des Urodèles : « ... the main and accessory olfactory bulbs, the

latter being a rather indistinct posterior prolongation of the lateral side of the main olfac¬

tory bulb ». Nous constatons que la littérature apparaît comme assez laconique quant à

l'étude de la structure et de la topographie du bulbe olfactif accessoire des Urodèles. Nous

pensons que l’étude de Salarnandra salamandra, par un ensemble de colorations et réactions

qualitatives, devrait permettre d’une part de préciser cette question, d’autre part de

proposer un modèle pour l’étude des autres Urodèles.

a — Etude de Salamandra salamandra (L.)

Dans un article antérieur (Tiiirf.au, 1975 c) sur cette espèce, nous n’avions pas su

individualiser le bulbe olfactif accessoire. La mise en évidence de cette structure nécessite

une étude très attentive des coupes en raison de sa petite taille, de son arrangement cellu¬

laire et de sa position. Le bulbe olfactif accessoire de la Salamandre est en position dorso-

latérale externe, à l’arrière du bulbe olfactif principal caudal. L’examen externe de l’encé¬

phale relève une petite protubérance que l’on retrouve sur des coupes transversales à l’empla¬

cement de la zone glomérulaire. Les « grains » et les cellules mitrales forment une seule

couche où se mélangent les deux catégories nucléaires. Cette couche coiffe la zone glomé¬

rulaire dans les niveaux moyens mais, en arrière, elle occupe tout le bulbe olfactif acces¬

soire. Ce dernier est assez étendu car il débute en même temps que l’archipallium et s’achève

avec l’apparition du striatum. Le bulbe olfactif accessoire est bordé par le pallium latéral,

les grains, les noyaux mitraux et les glomérules du bulbe olfactif principal caudal ; à aucun

moment il n’atteint le ventricule latéral 1 .

Dans son travail sur Salamandra salamandra (= S. maculosa) , Ivreth (1930) reconnaît

une formatio bulbaris pars posterior en s’interrogeant sur son homologation à un bulbe

olfactif accessoire (= bulbulus accessorius). Nous venons de montrer l’individualité de cette

structure chez la Salamandre ; il semble également que l’on puisse la considérer comme

synonyme (du moins en partie) du nucleus postolfactorius lateralis de Kuiilenbeck (1921).

b — Étude des autres Urodèles

Si l’on s’en tient aux données de la littérature, le bulbe olfactif accessoire a été repré¬

senté chez quelques espèces seulement. Chez Triturus sp., Benedetti (1928) distingue

un bulbo olfattorio accessorio ; à propos de Triturus cristalus {— Triton cristatus), l’auteur

signale la présence de cellulae bulbares dorsales, zone nucléaire du bulbe olfactif accessoire.

Bindewald (1914) signale un bulbulus accessorius chez Ambystoma tigrinum ; cette

structure présente un stratum semi lunare qui représente la couche nucléaire du bulbe

olfactif accessoire. Nous pensons que le nucleus postolfactorius latérales de Kuiilenbeck

(1921) chez Ambystoma mexicanum (= Siredon pisciformis) est probablement l’équivalent

(en partie tout du moins) du bulbe olfactif accessoire. Chez Ambystoma tigrinum, Herrick

(1948) représente un bulbulus olfactorius accessorius. Chez Necturus maculosus, Herrick

(1921) déclare : « There is an accessory olfactory bulb very poorly differentiated from the

1. A l’aide du matériel qui a servi dans Thireau, 1975 c, nous précisons que : l’imprégnation deBodian

et la triple coloration de Flemming mettent en évidence la zone glomérulaire qui est séparée, par quelques

noyaux, de son homologue dans le bulbe olfactif principal caudal ; la triple coloration de Flemming révèle

quelques globules lipidiques petits ou de taille moyenne disséminés aussi bien parmi les noyaux que dans

les glomérules.

— 708 —

rostral portion of the bulb. » Cette position n’est pas entérinée ultérieurement (cf. Herrick,

1933). Quant à Amphiuma means, selon Herrick (1921) « ... there is no clearly defined

accessory bulb ». Nous n’avons pas mis en évidence un bulbe olfactif accessoire chez Necturus

maculosus ; en revanche, chez Amphiuma tridactylum, il est probablement présent sur

quelques coupes. Les travaux de Hirsch-Tabor (1908) et de Kretii (1931) ne font pas état

d’un bulbe olfactif accessoire chez Proteus anguinus ; Benedetti (1933) signale un nucleus

postolfactorius « ... alla porzione posteriore della formazione bulbare » ; selon nous, il s’agit

du bulbe olfactif principal caudal.

En somme, à l’exception de Necturus maculosus et de Proteus anguinus, nous avons

toujours observé un bulbe olfactif accessoire chez toutes les espèces dont nous avons fait

l’étude. Toutefois, nous pensons que le problème du bulbe olfactif accessoire mériterait

une étude encore plus approfondie.

C. — Les autres structures télencéphaliques des Urodèles

Le découpage d’ensemble du télencéphale des Amphibiens selon Ecker’s et Wie-

dersheim’s (1889) — pallium, subpallium — a été suivi (chez les LTrodèles) en particulier

par Kdhlenbeck (1921), Holmgren (1922), Rôiirs (1955), Wachtler (1966)... L’étude

historique que nous proposons pour la topographie télencéphalique des Urodèles répertorie,

surtout d’après leur illustration, les travaux d’environ 30 auteurs sur une vingtaine d’espèces

pour une trentaine de structures, sillons, commissures et ventricules.

L’agencement topographique des structures télencéphaliques est suffisamment stable,

au sein des Urodèles, pour ne pas nécessiter sa description détaillée 1 dans chaque espèce

étudiée : l’illustration que nous proposons (fig. 1 à 9) représente l’essentiel des variations

qualitatives que nous avons rencontrées. En revanche, nous avons jugé indispensable

d’établir, par un ensemble d’homologies, un lien avec les résultats des auteurs antérieurs.

La littérature n’est pas bien riche à ce sujet et nous n’avons relevé que les listes de Bin-

dewald (1914) et d’ H errick (1933) sur le télencéphale des Amphibiens, Urodèles princi¬

palement. Quant au diencéphale, le travail de Bergquist (1932) constitue une référence

essentielle. Nous avons cherché à établir un inventaire assez complet mais il ne nous a pas

été permis de consulter certains travaux comme ceux de Sumi (1926 a et b) ou de Krabbe

(1962). Afin de ne pas surcharger nos listes d’homologies télencéphaliques, nous donnons,

au préalable, le synonyme valide des espèces étudiées par les auteurs.

Ambystoma sp. Tschudi = Amblystoma

Ambystoma maculatum (Shaw) = Ambystoma punclatum

Ambystoma mexicanum (Shaw) = Siredon pisciformis

Necturus maculosus (Baf.) = Necturus maculatus

Notophtalmus vir ides cens (Baf.) = Diemy(i)ctylus viridescens

Salamandrina terdigitata (Lac.) = Salamandrina perspicillala

Triturus alpestris (Laur.) = Triton alpestris

Triturus cristatus (Laur.) = Triton cristatus

Triturus cristatus dobrogicus (Kiritz.) = Triturus cristatus danubialis

Triturus vulgaris (L.) = Triton taeniatus, Triton vulgaris.

1. Comme chez Salamandra salamandra, cf. Tkireau, 1975 c.

— 709

1. Le bulbe olfactif principal

= Bulbus olfactorius : Triturus vulgaris ; Studnicka (1895) — Ambystoma tigrinum ;

Herrick (1948) — nombreuses espèces 1 ; Wachtler (1966).

= Bulbo olfattorio : Triturus cristatus ; Benedetti (1928) — Proteus anguinus ;

Benedetti (1933).

= Formatio bulbaris : Proteus anguinus ; Hirscii-Tabor (1908) — Notophthalmus

viridescens ; Rothig (1912) —■ Triturus sp. ; Benedetti (1928).

= Lobus olfactorius : Triturus vulgaris ; Burckhardt (1891).

= Olfactory : Desrnognathus fuscus ; Fish (1895) — Neclurus sp. ; Kingsbury (1895).

= Olfactory bulb : Neclurus sp. ; Mc Kibben (1911) — Neclurus maculosus ; Her¬

rick (1933).

= Rhinencephalon : Amphiuma tridactylum ; Osborn (1883).

a — La couche des « Grains » (Pleurodeles waltl ; R. Y. Cajal, 1911)

= Cellulae bulbares dorsales, médiales et ventrales ou Kôrnerschicht -f- cellulae laté¬

rales 4- (partim) prominentia dorso-laie rails et ventro-lateralis : Ambystoma mexicanum ;

Bindewald (1914).

= Cellulae bulbares dorsales, médiales et ventrales : Proteus anguinus ; Kreth (1931).

- Cellulae granulares dorsales, médiales et ventrales : Triturus cristatus ; Benedetti

(1928).

= Cellulae latérales ventriculi (partim ) : N otophthalmus viridescens ; Rothig (1912).

= Mitral and granule cells of the olfactory bulb : Neclurus sp. ; Me Kibben (1911).

= Stratum granulare ou granular layer -|- transitional cells : Ambystoma tigrinum ;

Herrick (1948).

= Stratum granulare -f- superficial cells (dorsal et ventral) -f- transitional cells (dorsal

et ventral) : Necturus maculosus ; Herrick (1933).

= Stratum granulosum : nombreuses espèces 1 ; Wachtler (1966).

b — La couche des cellules mitrales

= Cellulae latérales superficiliaris : Proteus anguinus ; Kreth (1931).

= Cellulae mitrales : Triturus cristatus ; Benedetti (1928).

= Couche des cellules à panache : Pleurodeles waltl ; R. Y. Cajal (1911).

= Mitralzellen : Proteus anguinus ; Hirscii-Tabor (1908).

= Schicht der Mitraliszellen : Ambystoma mexicanum ; Bindewald (1914).

= Strato delle cellule mitrali : Proteus anguinus ; Benedetti (1933).

= Stratum of mitral cells : Necturus maculosus ; Herrick (1933) — id. ou layer of

mitral cells, Ambystoma tigrinum ; Herrick (1948).

1 . Triturus c. cristatus, T. c. carnijex, T. c. dobrogicus, T. v. vulgaris, T. a. alpestris, Cynops pyrrliogas-

ter, Pleurodeles waltl, N otophthalmus viridescens, Salamandra s. salamandra, S. atra, Eurycea bislineata,

Desrnognathus fuscus.

— 710

} i ; 1. — Coupes transversales antéro-postérieures (a à f) de l’hémisphère cérébral gauche A’Hydro¬

mantes italicus. Pour avoir une représentation de toutes les structures télencéphaliques, l’intervalle

entre deux niveaux successifs n’est pas constant (a-b : 0,36 mm ; b-c : 0,45 mm ; c-d : 0,45 mm ; d-e :

0,54 mm ; e-f : 0,36 mm).

do, angle dorsal ; en, sulcus endorhinalis ; me, sulcus medialis ; rh, sulcus rhinalis ; se, sulcus septi ;

ve, angle ventral.

1 : couche des grains du bulbe olfactif principal (s.l.) ; 2 : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif

principal (s.l.) ; 3 : glomérules du bulbe olfactif principal (s.l.) ; 4 : nucleus ol/actorius anterior ; 5 : noyau

antéro-septal ; 6 : archipallium ; 7 : pallium dorsal ; 8 : pallium latéral ; 9 : striatum ; 10 : bulbe olfactif

accessoire; 11 : noyau inter-striato-septal ; 12 : septum; 13 : épistriatum ; 14 : noyau des commissures;

15 : amygdale ; 16 : noyau préoptique.

c — La couche plexiforme

= Couche moléculaire : Pleurodeles waltl ; R. Y. Cajal (1911).

= Molecular layer ou plexiform layer : Amhystoma tigrinum ; Herrick (1948).

= Strato molecolare : Triturus cristatus ; Benedetti (1928).

= Stratum moleculare ; Necturus maculosus ; Herrick (1933) — Amhystoma tigri¬

num ; Herrick (1948).

= Stratum plexiforme : nombreuses espèces 1 ; Waciitler (1966).

= Zona molecularis : Amhystoma mexicanum ; Bindewald (1914).

d — La couche glomérulaire

= Carnpo glomerulare mediale et latérale : Proteus angumus ; Benedetti (1933).

= Couche des glomérules : Pleurodeles waltl ; R. Y. Cajal (1911).

1. Voir la note infrapaginale de la page 709.

Fig. 2. — Coupes transversales antéro-postérieures (a à c) de l’hémisphère cérébral droit de Taricha granu¬

losa (1), de Triturus montandoni (2) et d’ Euproctus asper (3).

A. : archipallium ; B.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.g. : couche des grains du bulbe olfactif princi¬

pal : B.P.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal ; E. : épistriatum ; N.a.s. : noyau

antéro-septal ; N.c. : noyau des commissures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; N.O.a. : nucleus oljac-

torius anterior ; P. d. : pallium dorsal ; P.l. : pallium latéral ; P.s.f.s. : pars supra foraminalis septi ; S. : sep¬

tum ; St. : striatum.

712 —

= Formatio bulbaris : Notophthalmus ciridescens ; Rôtiiig (1912).

= Glomerula olfactoria : nombreuses espèces 1 ; Wachtler (1966).

= Glomérule : Neclurus sp. ; Kingsbury (1895).

= Glomeruli : Trituras vulgaris ; Bcrckiiardt (1891) — Ambysloma mexicanum ;

Bindewald (1914).

= Glomeruli olfattori : Trituras crislalus ; Benedetti (1928).

= Olfactory glomerules : Plethodon glulinosus ; Dodds (1907).

= Strato glomerulare : Proteus anguinus ; Benedetti (1933).

= Stratum glomerulosum : Necturus maculosus ; Herrick (1933) Ambysloma

tigrinum ; Herrick (1948).

e — Le stratum nervosum : Neclurus maculosus ■ Herrick (1933) — Ambysloma

tigrinum ; Merrick (1948).

= Faisceaux de fibres olfactives : Pleurodeles waitl ; R. Y. Cajal ( 1911).

= Formatio bulbaris (partial) : Proteus anguinus ; Kreth (1931).

= Fila olfactoria : Proteus anguinus ; IIirsch-Tabor ( 1908) —Ambysloma mexicanum ;

Bindewald (1914).

2. Le nucleus olfactorius anterior

Necturus sp. ; Me Kibben (1911) — Ambysloma sp. ; Burr (1920) — Trituras sp. ;

Benedetti (1928), id. (partial) — nombreuses espèces 1 ; Wachtler (1966) — Ambys-

toma tigrinum ; Herrick (1948).

= Nucleus olfactorius anterior 4- cellulae mediates : Ambysloma mexicanum. ; Bin¬

dewald (1914).

= Nucleus olfactorius anterior medialis (pars crassa + pars tenuis) : Necturus macu¬

losus ; Herrick (1933).

3. Le septum (s. 1.)

a — Le noyau antéro-septal

= Nucleus medialis septi : Necturus sp. ; Me Kibben (1911).

= Nucleus medianus septi : Ambysloma sp. ; Burr (1920).

= Nucleus olfactorius anterior centralis : Necturus maculosus ; Herrick (1933).

= Nucleus olfactorius anterior centralis -f- medialis : Ambysloma tigrinum ■ Her¬

rick (1948).

= Septum (partim) -R eminentia septalis (partial) -f- nucleus poslolfactorius (partial) :

Ambysloma mexicanum ; Kuhlenbeck (1921).

1. Voir la note infrapaginale de la page 709.

Fig. 3. — Coupes transversales antéro-postérieures (a à c) de l’hémisphère cérébral gauche de Tulototriton

verrucosus (4), de Salamandrina terdigitata (5) et de Cynops pyrrhogasler (6).

A. : archipallium ; 15.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.g. : couche des grains du bulbe olfactif principal

B.P.m. couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal ; E. : épistriatum ; N.a.s. : noyau antéro-

septal ; N.c. : noyau des commissures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; N.O.a. : nucleus olfaclorius

anterior ; P.d. : pallium dorsal ; P.l. : pallium latéral ; S. : septum ; St. : striatum.

— 714

i) — Le septum médial

= Eminentia septalis : Notophtalmus viridescens ; Rôthig (1912).

= Medial septum : Ambystoma tigrinum ; Kokoros et Northcutt (1977).

= Nucleus medialis -f- eminentia septalis : Hynobius sp. ; Rôthig (1912).

= Nucleus medialis septi : Proteus anguinus ; Kreth (1931) — Necturus maculosus ;

IIkrrick (1933) — Ambystoma tigrinum ; Herrick (1948).

= Nucleus medialis septi septum ependimale : Triturus sp. et Triturus cristatus ;

Benedetti (1928).

= Nucleus medianus septi + septum ependymale -f- eminentia septalis : Ambystoma

mexicanum ; Bindewald (1914).

= Nucleus septi (partim) : Ambystoma maculatum ; Piatt (1951).

= Septum (partim) -)- eminentia septalis (partim) -J- nucleus postolf actor ius medialis

(partim) : Ambystoma mexicanum et Triturus vulgaris ; Kuhlenbeck (1921).

= Septum ependymale : Necturus sp. ; Mc Kibben (1911) — Triturus sp. ; Sôder-

berg (1922).

= Septum nucleus medialis : nombreuses espèces 1 ; Wachtler (1966).

c — La pars supra foraminalis septi

= Pars fimbrialis septi : Hynobius sp. ; Rôtiiig (1912) — Ambystoma mexicanum ;

Bindewald (1914) — Triturus sp. ; Benedetti (1928) — Necturus maculosus ; Herrick

(1933) — Ambystoma tigrinum-, Herrick (1948).

d — Le septum latéral

= Lateral septum : Ambystoma tigrinum ; Kokoros et Northcutt (1977).

= Nucleus lateralis : Hynobius sp. ; Rôthig (1912).

= Nucleus lateralis septi : Triturus sp. et Triturus cristatus ; Benedetti (1928) —

Proteus anguinus; Kretii (1931) — Necturus maculosus; Herrick (1933), id. (partim)

— Ambystoma tigrinum ; Herrick (1948).

= Nucleus medialis septi : Triturus sp. ; Sôderberg (1922).

= Nucleus septi (partim) : Ambystoma maculatum; Piatt (1951).

= Prominentia medialis : Notophthalmus viridescens ; Rôthig (1912).

= Septum (partim) -)- eminentia septalis (partim) -)- nucleus postolfactorius medialis

(partim) : Ambystoma mexicanum et Triturus vulgaris ; Kuhlenbeck (1921).

= Septum nucleus lateralis : nombreuses espèces 1 ; Wachtler (1966).

e — Les noyaux commissuraux

= Bed nuclei : Ambystoma tigrinum ; Herrick (1948) ; Kokoros et Northcutt

(1977).

= Nucleus basalis (partim) : Ambystoma mexicanum; Kuhlenbeck (1921).

= Nucleus praeopticus : Proteus anguinus ; Benedetti (1933).

1. Voir la note infrapaginalc de la page 709.

— 715 —

Fig. 4. — Coupes transversales antéro-postérieures (a à e) de l’hémisphère cérébral gauche de Pleurodeles

waltl (7) et Chioglossi lusitanica (8).

A. : archipallium ; B.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.g. : couche des grains du bulbe olfactif princi¬

pal ; B.P.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal ; E. : épistriatum ; N.a.s. : noyau

antéro-septal ; N.c. : noyau des commissures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; N.O.a. : nucleus olfac-

torius anterior ; P.d. : pallium dorsal ; P.l. : pallium latéral ; S. : septum ; St. : striatum.

716 —

= Pars ventro-lateralis (partim) : Triturus sp., Triturus cri&latus et Trilurus vulgaris,

Benedetti (1928).

= Prominentia ventralis : Necturus maculosus ; Rothig (1911).

= Prominentia ventralis (partim) nucleus septi -|- bed nuclei : Necturus maculo¬

sus ; Herrick (1933).

= Prominentia venir alls (partim) -\- prominentia medialis (partim) : Hynobius sp. ;

Rothig (1912).

= Prominenza ventro-laterale (partim) : Proteus anguinus ; Benedetti (1933).

= Septum : Triturus sp. ; Sôderberg (1922).

- Striatum : Triturus vulgaris ; IIomeyer (1951).

1 - ■ Le noyau inter-strialo-seplal

= Nucleus accumbens : Ambystoma tigrinurn ; Kokoros et Northcutt (1977).

= Nucleus basalis (partim) : Ambystoma mexicanum ; Kuhlenbeck (1921).

= Pars ventro-lateralis (partim) : Triturus sp. et Triturus vulgaris ; Benedetti (1928).

= Prominentia ventralis : Notophthalmus viridescens ; Rothig (1912), id. (partim)

— Proteus anguinus ; Kretii (1931).

= Prominentia ventralis -)- nucleus accumbens septi { nucleus caudatus : Ambys¬

toma tigrinurn ; Herrick (1948).

= Prominentia ventralis (partim) nucleus lateralis septi (partim) : Necturus macu¬

losus-, Herrick (1933).

= Prominentia ventralis + prominentia medialis : Ambystoma mexicanum ; Binde-

wai.d (1914).

= Septal parts : Triturus sp. ; Sôderberg (1922).

= Septum : Trilurus vulgaris ; Rudebeck (1945).

4. Le striatum

= Area striati : Proteus anguinus ; Kretii (1931).

= Cellulae latérales ventriculi (partim) : Notophthalmus viridescens-, Rothig (1912)

— Ilynobius sp. ; Rothig (1912).

= Corpora striata : Plelhodon glutinosus ; Dodds (1907).

= Corpus striatum : Triturus vulgaris ; Studnicka (1895) — ■ Ambystoma maculatum;

Piatt (1951) — nombreuses espèces 1 ; Wachtler (1966) — Ambystoma tigrinurn ; Koko¬

ros et Northcutt (1977).

= Corpus striatum pars dorsalis et ventralis nucleus amydalae + (?) nucleus amyg¬

dalae dorso-lateralis : Ambystoma tigr-inum ; Herrick (1948).

= Corpus striatum -f- nucleus olfactorius anterior ventrolateralis -f- prominentia ventro-

lateralis : Necturus maculosus ; Herrick (1933).

= Epistriatum : Trilurus vulgaris ; Benedetti (1933) ; Homeyer (1951).

= Epistriatum -(- nucleus basalis (partim) : Ambystoma mexicanum-, Kuhlenbeck

(1921).

1. Voir la note infrapaginale de la page 709.

Fig. 5. — Coupes transversales antéro-postérieures (a à c) de l’hémisphère cérébral gauche d'Aneides

lugubris (9), d'Ensatina eschscholtzii xanthoptica (10) et de Pletliodon glutinosus (11).

A. : archipallium ; B. A. : bulbe olïactif accessoire ; B.P.g. : couche des grains du bulbe olfactif princi¬

pal ; B.P.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal ; E. : épislriatum ; N.a.s. : noyau

antéro-septal ; N.c. : noyau des commissures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; N.O.a. : nucleus oljac-

lorius t interior ; P.d. : pallium dorsal ; P.l. pallium latéral ; S. : septum ; St. : striatum.

— 718 —

= Nucleus basalis : Trilurus vulgaris ; Kuhlenbeck (1921).

= Prominentia venlralis (partim) : Proteus anguinus ; Kreth (1931).

= Prominenza ventro-laterale (partim) -|- regio epistriata : Proteus anguinus ; Bene¬

detti (1933).

= Striatum : Proteus anguinus ; Hirsch-Tabor (1908) — Ambystoma mexicanum ;

Bindewald (1914).

= Tuberculum olfactorium : Triturus sp. ; Soderberg (1922) — Triturus vulgaris ;

Rudebeck (1945).

5. L’épistriatum

Proteus anguinus ; Hirsch-Tabor (1908) — Triturus vulgaris ; Kuhlenbeck (1921).

== Area lateralis pallii : Triturus vulgaris ; Homeyer (1951).

= Lateral cellular prominence : Ambystoma tigrinum ; Kokoros et Northcutt (1977).

= Nucleus amygdalae : Proteus anguinus ; Kreth (1931).

= Nucleus amygdalae (partim) -f- prominentia lateralis : Necturus maculosus.

= Nucleus amygdalae dorso-laleralis (partim) : Ambystoma tigrinum ; Herrick

(1948).

(?) = Nucleus postolfactorius lateralis : Triturus vulgaris ; Kuhlenbeck (1921).

= Prominentia dorso-lateralis : Triturus cristatus et Triturus vulgaris ; Benedetti

(1928).

= Prominentia lateralis : Notophthalmus viridescens ; Rôthig (1912) — Hynobius sp. ;

Rôthig (1912), id. (partim) —Ambystoma mexicanum ; Bindewald (1914).

= Regio curva : Triturus sp. ; Soderberg (1922).

6. Le pallium (s. 1.)

a — Le pallium dorsal

= Area dorsalis pallii : Triturus vulgaris et Ambystoma mexicanum ; Kuhlenbeck

(1921) — Triturus vulgaris ; Homeyer (1951).

= Cellulae dorsales ventriculi (partim) : Notophthalmus viridescens et Hynobius sp. ;

Rôthig (1912).

= Dorsal palliai area : Ambystoma maculatum ; Piatt (1951).

= Dorsal pallium : Ambystoma tigrinum ; Kokoros et Northcutt (1977).

= Formatio pallialis : Proteus anguinus ; Benedetti (1933).

= Pallium : Triturus sp. ; Soderberg (1922).

= Primordium pallii dorsalis : nombreuses espèces 1 ; Wachtler (1966).

= Primordium pallii dorsalis -f- nucleus olfactorius anterior dorsalis : Ambystoma

tigrinum ; Herrick (1948).

= Primordium pallii dorsalis prominentia dorso-medialis : Necturus maculosus - r

Herrick (1933).

1. Voir la note infrapaginale de la page 709.

0 , 5 -]

1mm

(xlOO)

Fig. 6. — Coupes transversales antéro-postérieures (a à c) de l’hémisphère cérébral gauche de Desmo-

gnathus quadramaculatus (12), de Bolitoglossa altamazonica (13), d 1 Eurycea longicauda (14) et de Batra-

choseps attenuatus (15).

A. : archipallium ; B.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.g. : couche des grains du bulbe olfactif princi¬

pal ; B.P.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal ; E. : épistriatum ; N.a.s. : noyau

antéro-septal ; N.c. : noyau des commissures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; N.O.a. : nucleus olfac-

torius anterior ; N.p. : noyau préoptique ; P.d. : pallium dorsal ; P.l. : pallium latéral ; S. : septum ; St. :

striatum.

— 720 —

h — Le pallium latéral

— Area lateralis pallii : Trituras vulgaris-, Kuiilenbeck (1921): IIo.meyer '1951),

id, (partim).

- Cellulae dorsales çenlriculi (partir») : Notophthalmus viridescens ; IÎOthig (1912).

= Lateral pallium : Ambystoma tigrinum ; Kokoros et Northcutt (1977).

= Nucleus olfactorius lateralis : Triturus sp. ; Soderberg (1922) — Trituras vulgaris;

Rudebeck (1945).

= Pars dorsalis : Triturus cristatus ; Benedetti (1928).

= Primordialn piriforme : nombreuses espèces 1 , Wachtlf.r (1966).

= Primordium piriforme -f - prominentia dorsolateralis nucleus olfactorius anterior

dorsalis : Neclurus maculosus ; Herrick (1933).

= Primordium piriforme -\- prominentia lateralis -)- nucleus olfactorius anterior dorso¬

lateralis : Ambystoma tigrinum; Herrick (1948).

= Prominentia lateralis : Hynobius sp. ; Rôthig (1912), id. (partial) ——. Proteus

an gainas ; Kheth (1931).

c — U archipallium

= Ammon’s horn : Plethodon glutinosus ; Dodds (1907).

= Area medialis pallii : Ambystoma mexicanum ; Kuiilenbeck (1921) —- Triturus

vulgaris ; Homeyer (1951).

= Callosal eminence : Desmognathus fuscus ; Fisn (1895).

= Cellulae mediates ventriculi : Notophthalmus viridescens : Rôthig (1912).

= Medial pallium : Ambystoma tigrinum ; Kokoros et Northcutt (1977).

= Pallium : Triturus vulgaris ; Studnicka (1895).

= Primordium hippocampi : Proteus anguinus ; Hirsch-Tabor (1908) ; Kretii (1931) ;

Benedetti (1933), id. (partim) — Ambystoma sp. ; Burr (1920) — Ambystoma macula-

turn; Piatt (H951) — Ambystoma mexicanum ; Bindewald (1914) ; Kuiilenbeck (1921)

— Ambystoma tigrinum : Herrick (1948) — Hynobius sp. ; Rôthig 1912) — Neclurus sp. ;

Me Iyibben (1911) •— s Necturus maculosus ; Herrick (1933) —• Notophthalmus viridescens ;

Rôthig (1912) Triturus cristatus : Benedetti (1928) - - nombreuses espèces Waciitler

(1966).

= Septum ( partim ) : Proteus anguinus ; Benedetti (1933).

7. L'amygdale

= Amygdala : Ambystoma tigrinum ; Kokoros et Northcutt (1977).

= Nucleus amygdalae : Triturus sp. ; Benedetti (1928) — Necturus maculosus ;

Herrick (1933) — Ambystoma tigrinum ; Herrick (1948), id. (partim).

= Strio-amygdaloid-complex (massa cellularis reuniens) : Triturus sp. ; Rudebeck

(1945).

= Zellstrang : Ambystoma mexicanum ; Kuhlenbeck (1921).

1. Voir la note infrapaginale de la page 709.

Pd.

Fig. 7. •— Coupes transversales antéro-postérieures (a à c) de l’hémisphère cérébral droit de Dicamptodon

ensatus (16), Rhyacotriton olympiens (18) et de l’hémisphère cérébral gauche d 'Ambystoma texanum (17).

A. : archipallium ; B.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.g. : couche des grains du bulbe olfactif

principal ; B.P.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal ; E. épistriatum ; N.a.s. : noyau

antéro-septal ; N.c. : noyau des commissures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; N.p. : noyau préop¬

tique ; P.d. : pallium dorsal ; P.l. : pallium latéral ; P.s.f.s. : pars supra-foraminalis-septi ; S. : septum ;

St. : striatum.

1, 11

— 722 —

8. Le noyau préoptique 1

= Nucleus praeopticus : Trituras vulgaris ; Kuhlenbeck (1921) — Trituras sp. ;

Benedetti (1928) — Proteus anguinus ; Kreth (1931).

= Nucleus preopticus : Necturus sp. ; Mc Kibben (1911) — Ambystoma tigrinum ;

Herrick (1948).

= Nucleus preopticus anterior : Necturus maculosus ; Herrick (1933).

= Nucleus praeopticus recessi : Proteus anguinus ; Benedetti (1933).

= Preoptic nucleus ; Ambystoma tigrinum ; IŸokoros et Northcutt (1977).

9. Divers : commissures, ventricules et sillons

a — Les commissures

— La commissure antérieure ou paléopalliée

— Anterior commissure : Amphiuma tridactylum ; Osborn (1883) — Amphibiens ;

Osborn (1886) — Plethodon glutinosus ; Dodds (1907) — Ambystoma tigrinum ; Kokoros

et Northcutt (1977).

= Commessura anteriore : Proteus anguinus ; Benedetti (1933).

= Lower bundle : Amphibiens ; Osborn (1886).

= Praecommissura : Amphiuma tridactylum ; Osborn (1883).

— La commissure archipalliée

= Commissura hippocampi : Necturus sp. ; Mc Kibben (1911) — Ambystoma mexica-

num ; Bindewald (1914) — Proteus anguinus ; Benedetti (1933) — Necturus maculosus ;

Herrick (1933).

= Corpus callosum : Amphibiens ; Osborn (1886) -—• Plethodon glutinosus ; Dodds

(1907).

= Dorsal commissure : Necturus sp. ; Kingsbury (1895).

= Hippocampal commissure : Ambystoma tigrinum ; Herrick (1948).

= Palliai commisure : Ambystoma tigrinum ; Kokoros et Northcutt (1977).

= Upper bundle : Amphibiens ; Osborn (1886).

b — Les ventricules

— Le ventricule latéral

= Cavité du ventricule : Pleurodeles waltl ; B. Y. Cajal (1911).

= Lateral ventricle : Plethodon glutinosus ; Dodds (1907).

= Lateral ventricle (ou parocoele ) -f- rhinocoele : Necturus sp. ; Kingsbury (1895).

= Procoelia : Amphiuma tridactylum ; Osborn (1883).

= Ventricolo latérale -f- ventricolo comune : Proteus anguinus ; Benedetti (1933).

= Ventriculus lateralis : Trituras vulgaris ; Studnicka (1895) ■—- Hynobius sp. et

1. Cette structure est diencéphalique.

0 . 5 ^

1mm-l

0,5-t

ImmJ

Fig. 8. — Coupes transversales antéro-postérieures (a à c) de l’hémisphère cérébral gauche d’Amphiuma

tridactylum (19), Hynobius naevius (21) et de l’hémisphère cérébral droit d ’Onychodactylus japonicus (20).

A. : archipallium ; B.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.g. : couche des grains du bulbe olfactif princi¬

pal ; B.P.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal ; E. : épistriatum ; N.a.s. : noyau antéro-

septal ; N.c. : noyau des commissures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; P.d. : pallium dorsal ; P.l. :

pallium latéral ; S. : septum ; St. : striatum.

— 724 —

Notophthalmus viridescens ; Rôthig (1912) — Ambystoma mexicanum ; Bindewald (1914)

— Ambystoma tigrinum ; Herrick (1948).

= Ventriculus lateralis -f- ventriculus bulbi olfactorius : Proteus anguinus ; Kreth

(1931).

= Ventriculus lateralis -f- ventriculus communis : Triturus cristatus et Trituras vul¬

garis ; Benedetti (1928).

— Le foramen de Monrô

= Foramen Monroï : Triturus vulgaris ; Benedetti (1928).

= Interventricular foramen : Plethodon glutinosus ; Dodds (1907) — Necturus sp. ;

Me Kibben (1911) — Ambystoma mexicanum ; Bindewald (1914) —- Ambystoma tigri¬

num ; Kokoros et Northcutt (1977).

= Porta ou foramen of Monro : Necturus sp. ; Kingsbury (1895).

— Le recessus préoptique 1

= Preoptic recess : Plethodon glutinosus ; Dodds (1907).

= Recessus praeopticus : Triturus vulgaris ; Kuiilenbeck (1921).

= Recessus preopticus : Necturus sp. ; Me Kibben (1911).

c — Les sillons

— Le sulcus limitons medialis

= Fissura limitans hippocampi : Proteus anguinus ; Kreth (1931).

= Sulcus limitans hippocampi : Notophthalmus viridescens ; Rôthig (1912) — Ambys¬

toma mexicanum; Bindewald (1914) — Triturus sp. et Triturus cristatus; Benedetti

(1928), id. (partim) — Ambystoma tigrinum; Herrick (1948) — nombreuses espèces 2 ;

Wachtler (1966).

— L’angle dorsal

= Sulcus limitans hippocampi : Triturus sp. et Triturus cristatus ; Benedetti (1928),

(partim).

— Le sulcus rhinalis : Necturus maculosus ; Herrick (1933) — Ambystoma

tigrinum ; Herrick (1948).

— Le sulcus endorhinalis : Triturus sp. et Triturus cristatus ; Benedetti (1928)

— Proteus anguinus ; Benedetti (1933) — Necturus maculosus ; Herrick (1933).

— L’angle ventral

= Angulus ventralis : Necturus maculosus ; Herrick (1933) — Triturus vulgaris ;

Rudebeck (1945) — Ambystoma tigrinum ; Herrick (1948).

— Le sulcus septi

= Sulcus limitans septi : Ambystoma tigrinum ; LIerrick (1948).

1. Structure du diencéphale.

2. Voir la note infrapaginale de la p. 709.

Fig. 9. — Coupes transversales antéro-postérieures (a à e) de l’hémisphère cérébral gauche de Proteus

anguinus (22) et de Necturus maculosus (23).

A. : archipallium ; B.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.g. : couche des grains du bulbe olfactif prin¬

cipal ; B.P.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal ; E. : épistriatum ; N.a.s. : noyau

antéro-septal ; N.c. : noyau des commissures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; N.O.a. : nucleus olfac-

torius anterior ; P.d. : pallium dorsal ; P.l. : pallium latéral ; S. : septum ; St. : striatum.

— 726 —

II. ÉTUDE VOLUMÉTRIQUE INTERSPÉCIFIQUE

DES RÉGIONS TÉLENCÉPHALIQUES

A. — Signification phylogénétique du taux d’allométrie

DES RELATIONS INTERSPÉCIFIQUES SOM AT O-TÉL ENCÉPHALIQUES

(Tabl. I)

Le tableau I fournit les caractéristiques statistiques des relations somato-télencépha-

liques pour divers taxons : O. Urodèles (n = 43) ; S/s O. Salamandroidea (n = 23) ; F.

Salamandridae (n = 20) ; G. Triturus (n = 7) ; S/s O. Ambystoinatoidea (n = 18) ; F.

Plethodontidae (n = 14) ; G. Plethodon (n = 4) et F. Ambystomatidae (n = 4). Pour la

relation bulbe olfactif accessoire/Ps x , l’effectif des espèces étudiées n’est que de n = 41

pour les Urodèles et n = 23 pour les Salamandroidea car il n’y a pas de bulbe olfactif acces¬

soire chez les Proteidae. Les allométries sont calculées pour une sécurité de 95 % (au mini¬

mum) ; quand cette sécurité n’est pas atteinte, elles figurent en chiffres gras (tabl. I).

Chacun des 8 taxons a une allométrie globale télencéphale/Ps qui sert de référence

pour la comparaison des allométries partielles. Les structures télencéphaliques progressives

(phylogénétiquement) ont une allométrie supérieure à l’allométrie de référence ; dans le

cas contraire, la structure a une transformation phylogénétique dite régressive.

Chez les Urodèles, la région olfactive est progressive quel que soit le regroupement

taxonomique. L’analyse détaillée des structures de l’aire olfactive confirme ce résultat

à 90 % (43 cas favorables sur 48). Le bulbe olfactif accessoire est une structure progressive

sauf chez les Ambystomatidae et le genre Plethodon. Le bulbe olfactif principal (s. 1.) est

une structure progressive dans 94 % des cas étudiés (30 cas favorables sur 32). La partie

caudale du bulbe olfactif principal est plus progressive que sa partie rostrale chez les Uro¬

dèles, les Salamandroidea, les Salamandridae, les Plethodontidae et le genre Plethodon.

Ce schéma est inversé chez les Ambystomatidae. Dans la région rostrale du bulbe olfactif

principal, la couche des grains est plus progressive que la couche des noyaux mitraux ;

dans la région caudale, ce schéma est inversé. De telles oppositions, à l’intérieur de la struc¬

ture olfactive principale, justifient, a posteriori, la nature de son découpage anatomique

(cf. Thireau, 1975 c).

Le nucleus olfactorius anterior est une structure très progressive dans tous les taxons

étudiés, sauf chez les Salamandridae. Au sein de la région olfactive, les structures les plus

progressives sont la couche mitrale du bulbe olfactif principal caudal et le nucleus olfactorius

anterior.

La région palliée ne peut guère se définir par une tendance générale, sauf par sa rela¬

tive stabilité ; en effet les résultats sont peu tranchés, quel que soit le taxon étudié. En

revanche, le paléopallium (pallium dorsal + pallium latéral) est progressif et s’oppose à

l’épistriatum mais, surtout, à l’archipallium. Ce dernier, dont l’ancienneté phylogénétique

est forte, est régressif dans tous les taxons, tandis que le pallium dorsal est toujours progres¬

sif.

1. Ps ou poids somatique.

Ta in. eau I. — Caractéristiques statistiques des relations liant le poids du télencéphale ou de ses structures,

au poids somatique.

Caudata

Salaman-

DROIDEA

Salaman-

DRIDAE

Triturus

Ambysto-

M ATOIDEA

Plethodon-

TIDAE

Plelhodon

Ambysto-

MATIDAE

Télencéphale/Ps

0,545

0,946

0,514

0,978

0,577

0,957

0,676

0,963

0,598

0,886

0,818

0,813

0,725

0,956

0,464

0,987

Aire Olfactive/Ps

0,610

0,946

0,564

0,966

0,623

0,933

0,693

0,962

0,669

0,907

0,886

0,847

0,978

0,855

0,506

0,986

Bulbe O.A./Ps

0,622

0,674

0,546

0,797

0,706

0,714

1,122

0,967

0,713

0,828

0,950

0,765

0,670

0,928

0,429

0,869

Grains B.ChP.R./Ps

0,591

0,855

0,569

0,853

0,669

0,686

0,798

0,742

0,680

0,864

0,887

0,728

0,809

0,941

0,566

0,976

Mitr. B.O.P.R./Ps

0,572

0,845

0,513

0,807

0,610

0,578

0,652

0,834

0,704

0,906

0,881

0,803

0,911

0,762

0,546

0,996

0,660

0,930

0,604

0,948

0,687

0,907

0,729

0,929

0,677

0,898

0,924

0,844

1,158

0,876

0,514

0,987

Mitr. B.0.P.C./Ps

0,765

0,897

0,664

0,944

0,807

0,929

0,716

0,960

0,759

0,840

1,112

0,807

1,185

0,903

0,491

0,945

N.O.A./Ps

0,650

0,894

0,616

0,961

0,567

0,906

0,814

0,888

0,735

0,808

1,033

0,752

0,945

0,688

0,652

0,900

0,539

0,941

0,520

0,975

0,597

0,955

0,707

0,932

0,577

0,870

0,794

0,783

0,670

0,997

0,471

0,986

0,520

0,929

0,511

0,977

0,564

0,950

0,672

0,933

0,577

0,854

0,814

0,764

0,586

0,979

0,459

0,995

Pallium dorsal/Ps

0,556

0,934

0,526

0,964

0,626

0,944

0,771

0,916

0,602

0,871

0,822

0,784

0,756

0,997

0,511

0,984

Pallium latérai/Ps

0,602

0,919

0,566

0,946

0,688

0,909

0,698

0,921

0,587

0,875

0,787

0,797

0,873

0,997

0,445

0,956

Epistriatum/Ps

0,525

0,840

0,554

0,891

0,634

0,757

0,867

0,889

0,480

0,729

0,668

0,595

0,295

0,514

0,457

0,905

0,504

0,930

0,460

0,973

0,522

0,955

0,635

0,989

0,589

0,868

0,824

0,813

0,699

0,874

0,435

0,959

0,497

0,913

0,459

0,965

0,511

0,931

0,539

0,961

0,550

0,818

0,791

0,812

0,684

0,764

0,435

0,845

N.A.S./Ps

0,646

0,889

0,557

0,907

0,696

0,843

0,668

0,794

0,779

0,867

0,994

0,742

1,091

0,642

0,510

0,999

0,538

0,835

0,480

0,915

0,563

0,840

0,949

0,950

0,695

0,802

0,965

0,651

0,406

0,979

0,603

0,968

N.I.S.S.'/Ps

0,513

0,873

0,437

0,905

0,591

0,924

0,968

0,990

0,676

0,890

0,838

0,742

0,417

0,390

0,592

0,995

N.C./Ps'

0,558

0,906

0,494

0,961

0,558

0,929

0,698

0,898

0,659

0,843

0,960

0,853

1,743

0,875

0,435

0,870

Amygdale/Ps

0,560

0,882

0,486

0,922

0,587

0,873

0,827

0,872

0,690

0,835

1,028

0,833

1,501

0,880

0,356

0,965

Dans chaque famille, la première colonne concerne l’axe majeur réduit et la seconde colonne correspond au coefficient de corrélation.

Bulbe O.A. = bulbe olfactif accessoire ; B.O.P.C. = bulbe olfactif principal caudal ; B.O.P.R. = bulbe olfactif principal rostral ; Mitr. =

noyaux mitraux ; N.A.S. = noyau antéro-septal ; N.C. = noyau des commissures ; N.I.S.S. = noyau inter-striato-septal ; N.O.A. = nucleus

olfactorius anterior ; Ps = poids somatique.

Chiffres en caractères gras : sécurité de l’axe majeur réduit inférieure à 95 %.

Fig. 10. -— Dispersion des indices volumétriques * des régions télencéphaliques de Triturus alpestris (1),

Triturus boscai (2), Triturus cristatus (3), Triturus helveticus (4), Triturus marmoratus (5) et Triturus

montandoni (6).

A : archipallium ; Am : amygdale ; H.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.I’.c.g. : couche des grains du bulbe

olfactif principal caudal ; B.P.c.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal caudal ; B.P.r.g. :

couche des grains du bulbe olfactif principal rostral ; B.P.r.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfac¬

tif principal rostral ; E : épistriatum : N.a.s. : noyau antéro-septal ; N.c. : noyau des commissures ; N.i.s.s. :

noyau inter-striato-septal ; N.O.a. : nucleus oljactcrius anterior ; O : région olfactive ; Pa : région palliée ;

Pa.d. : pallium dorsal ; Pad. pallium latéral ; Pe : poids encéphalique ; S : septum ; Sp : région subpalliée ;

St : striatum ; T : télencéphale.

* Sur la base de Trituras vulgaris (porté à la valeur 100) et pour une allométrie AMR = 0,52.

7 8 9 10 11 12

Fig. 11. — Dispersion des indices volumétriques * des régions télencéphaliques de Salamandra alra (7),

Salamandra s. lastuosa (8), Salamandra s. terrestris (9), Euproctus asper (10), Euproctus a. castelmou-

liensis (11) et Euproctus mcntanus (12).

A : archipallium ; Am : amygdale ; B.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.c.g. : couche des grains du

bulbe olfactif principal caudal ; B.P.c.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal caudal ;

B.P.r.g. : couche des grains du bulbe olfactif principal rostral ; B.P.r.m. : couche des noyaux mitraux du

bulbe olfactif principal rostral ; E : épistriatum ; N.a.s. : noyau antéro-septal ; N.c. : noyau des commis¬

sures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; N.O.a. : nucleus oljactorius anterior ; O : région olfactive ; Pa :

région palliée ; Pa.d. : pallium dorsal ; Pa.l. : pallium latéral ; Pe : poids encéphalique ; S : septum ; Sp :

région subpalliée ; St : striatum ; T : télencéphale.

* Sur la base de Triturus vulgaris (porté à la valeur 100) et pour une allométrie AMR = 0,52.

259# Am

164 A BPcg

'lié sf 1 "'

145 00 Sp-N.ii

142 Ù T

137 A N.O.a

119 A A

114 N.C

110 A Pa.d

103 À

101 •

98 11®

§5$

91 A

BP. c/n

Nj.ss

Pe- Sp

Pal

87 □

86 AA

BP.r.g-Pa

81 A

Pa.d

76 A

70 9

N.c

BP.cg

N.O.a

59 A

BP. r.m

45 A

B. A

38 A

117# Sp

109 A A

102 ■ P e

99 À Pa.d

96 • N.ij,S

lo S t.

87 BP/. g

86 ▲ BP.r.m

131 ^ Na.s

126 • St

in A A BRc.g- A

108 à ^

101 A 0

98 • N,i.s.s

P 2 B.P.rg

91 À Pa.l

75 ^ E

71 A N.O.a

146 A A B.Rcg-Pa.l

140Oa St-0

135 DA T-Pa

, , 3 3 f|tsV a ' d

’3o|5* ETJJ“

1194 BPrg

116 • S

T-Sp

\#A Nr - Pa

23 A BPr.m

Fig. 12. — Dispersion des indices volumétriques * des régions télencéphaliques de Cynops pyrrhogaster (13),

Pleurodeles waltl (14), Salamandrina terdigitata (15), Taricha granulosa (16), Taricha rivularis (17)

et Tylototriton verrucosus (18).

A : archipallium ; Am : amygdale ; B.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.c.g. : couche des grains du

bulbe olfactif principal caudal ; B.P.c.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal caudal ;

B.P.r.g. : couche des grains du bulbe olfactif principal rostral ; B.P.r.m. : couche des noyaux mitraux du

bulbe olfactif principal rostral ; E. : épistriatum ; N.a.s. : noyau antéro-septal ; N.c. : noyau des commis¬

sures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; N.O.a. : nucleus oljactorius anterior ; O : région olfactive ; Pa :

région palliée ; Pa.d. : pallium dorsal ; Pa.l. pallium latéral ; Pe : poids encéphalique ; S : septum ; Sp :

région subpalliée ; St : striatum ; T : télencéphale.

* Sur la base de Triturus vulgaris (porté à la valeur 100) et pour une allométrie AMR = 0,52.

250

249# Am

200

150

100

198 • S

185 A B.Rr.g

1/8 A B.P.r.m

175 • Has

N.IS.S

120 □ T

llO %

ffif

/6 £ E

73 MQa

6 / A P a .I

30 -

155 •

150#

127#

88 #

86 A

85 A

81 •

76 A

154# An-

143 A B.P.r.g

135 (

121# N.i.s ;

117 A A

104 A Pa.d

102 A B.R r.m

98 A Pa

96 ■ So

94 0# 1-St

8b t

79 A BRcg

70 A Pa l

68 1^® N^. s -N4

A E

A N.O.a

161 A B.Rc.g

□ St-T

1 À A

3 A Pa

A N.a.s -S

Mls.$

127 # Am

51SÏ PS™

117 A A

111 A A N,CXa - Pa

100 □

97 À

94 Â

aP.c.g

P'a.l

66 A E

63 # Ma.s

If ti A RC "' PaJ

« •• Am-S

36 A BA

30 # N.iis

Fig. 13. — Dispersion des indices volumétriques * des régions télencéphaliques de Chioglossa lusitanica (19),

d ’Hynobius naevius (20), d 'Onychodactylus japonicus (21), de Necturus maculosus (22), de Proteus angui-

nus (23) et d’Amphiuma tridactylum (24).

A : archipallium ; Am : amygdale ; B.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.c.g. : couche des grains du

bulbe olfactif principal caudal ; B.P.c.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal caudal ;

B.P.r.g. : couche des grains du bulbe olfactif principal rostral ; B.P.r.m. : couche des noyaux mitraux du

bulbe olfactif principal rostral ; E : épistriatum ; N.a.s. : noyau antéro-septal ; N.c. : noyau des commis¬

sures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; N.O.a. : nucleus olfactorius anterior ; O : région olfactive ; Pa :

région palliée ; Pa.d. : pallium dorsal ; Pa.l. : pallium latéral ; Pe : poids encéphalique ; S : septum ; Sp :

région subpalliée ; St : striatum ; T : télencéphale.

* Sur la base de Triturus vulgaris (porté à la valeur 100) et pour une allométrie AMR = 0,52.

Fig. 14. — Dispersion des indices volumétriques * des régions télencéphaliques d’ Ambystoma macula-

tum (25), A'Ambystoma texanum (26), de Dicamptodon ensatus (27), de Rhyacotriton olympicus (28),

d’Aneides lugubris (29) et de Batrachoseps atlenuatus (30).

A : archipallium ; Am : amygdale ; B.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.c.g. : couche des grains du bulbe

olfactif principal caudal ; B.P.c.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal caudal ; B.P.r.g. :

couche des grains du bulbe olfactif principal rostral ; B.P.r.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfac¬

tif principal rostral ; E : épistriatum ; N.a.s. : noyau antéro-septal ; N.c. : noyau des commissures ; N.i.s.s. :

noyau inter-striato-scptal ; N.O.a. : nucleus oljactorius anterior ; O : région olfactive ; Pa : région palliée ;

Pa.d. pallium dorsal ; Pa.l. : pallium latéral ; Pc : poids encéphalique ; S : septum ; Sp : région subpalliée ;

St : striatum ; T : télencéphale.

* Sur la base de Triturus vulgaris (porté à la valeur 100) et pour une allométrie AMR = 0,52.

— 733 —

31 32 33 34 35 36

Fig. 15. — Dispersion des indices volumétriques * des régions télencéphaliques de Desmognathus mon-

ticola (31), de Desmognathus quadramaculatus (32), de Plethodon cinereus (33), de Plethodon glutino-

sus (34), de Plethodon j. shermani (35) et de Plethodon richmondi (36).

A : archipallium ; Am : amygdale ; B.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.c.g. : couche des grains du

bulbe olfactif principal caudal ; B.P.c.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal caudal ;

B.P.r.g. : couche des grains du bulbe olfactif principal rostral ; B.P.r.m. : couche des noyaux mitraux du

bulbe olfactif principal rostral ; E : épistriatum ; N.a.s. : noyau antéro-septal ; N.c. : noyau des commis¬

sures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; N.O.a. : nucléus oljactorius anterior ; O : région olfactive ; Pa :

région palliée ; Pa.d. : pallium dorsal ; Pa.l. : pallium latéral ; Pe : poids encéphalique ; S : septum ; Sp :

région subpalliée ; St : striatum ; T : télencéphale.

* Sur la base de Trituras vulgaris (porté à la valeur 100) et pour une allométrie AMR = 0,52.

37 38 39 40 41 42

Fig. 16. — Dispersion des indices volumétriques * des régions télencéphaliques de Bolitoglossa altarna-

zonica (37), d 'Ensatina eschscholtzii (38), d 'Ensatina e. xanthoptica (39), d'Eurycea bislineata wilde-

rae (40), d 'Eurycea longicauda (41) et d’ Hydrornantes italicus gormani (42).

A : archipallium ; Am : amygdale ; B.A. : bulbe olfactif accessoire ; B.P.c.g. : couche des grains du

bulbe olfactif principal caudal ; B.P.c.m. : couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal caudal ;

B.P.r.g. : couche des grains du bulbe olfactif principal rostral ; B.P.r.m. : couche des noyaux mitraux du

bulbe olfactif principal rostral ; E : épistriatum ; N.a.s. : noyau antéro-septal ; N.c. : noyau des commis¬

sures ; N.i.s.s. : noyau inter-striato-septal ; N.O.a. : nucleus oljactorius anterior ; O : région olfactive ; l’a :

région palliée ; Pa.d. : pallium dorsal ; Pa.l. : pallium latéral ; Pe : poids encéphalique ; S : septum ; Sp :

région subpalliée ; St : striatum ; T : télencéphale.

* Sur la base de Triturus vulgaris (porté à la valeur 100) et pour une allométrie AMR = 0,52.

— 735

La région subpalliée, prise dans son ensemble, est régressive dans tous les taxons ;

elle accuse une très faible progression chez les Plethodontidae. Le striatum est particu¬

lièrement régressif, tandis que le noyau antéro-septal est franchement progressif. Les autres

structures subpalliées apparaissent tantôt comme progressives, tantôt comme régressives,

en fonction du taxon étudié. Chez les Ambystomatoidea, les Plethodontidae et les Tri-

turus, l’ensemble septum, noyau inter-striato-septal, noyau des commissures et amygdale

est progressif.

B. — Etude des indices de dispersion (volumétriques)

DES STRUCTURES TELENCÉPHALIQUES

Ces ind ices ont été calculés en prenant pour allométrie de référence la valeur AMR =

0,52 et, pour espèce de référence, Triturus vulgaris (cf. Chap. Méthode). Les résultats sont

Tableau II. — Indice de dispersion moyen du volume des structures télencéphaliques

pour quelques taxons d’Urodèles *.

Télencéphale

Aire olfactive

Bulbe O.A. ***

Grains B.O.P.R

Mitr. B.O.P.R.

Grains B.O.P.C.

Mitr. B.O.P.C.

N.O.A.

Aire palliée

Archipallium

^ **

110,02

109,96

111,75

109,71

28,64

18,26

18,42

16,60

102,42

107,70

107,15

107,57

28,58

23,47

23,35

17,79

117,10

75,33

77,30

102,43

86,30

39,78

39,76

48,40

135,98

128,83

132,70

146,86

53,66

54,22

56,67

52,53

113,02

110,65

115,35

135,43

40,32

42,32

43,29

33,21

87,56

99,43

97,55

92,14

31,48

29,74

28,31

17,35

97,09

121,00

117,35

96,86

45,85

44,19

41,82

17,87

99,21

93,96

87,60

92,86

44.85

28,79

21,14

24,59

112,21

110,96

112,90

112,00

30,20

19,46

19,83

21,42

126,53

115,61

117.45

113,71

39,63

19,47

19,92

20,12

111,67

114,00

101,00

103 50

39,61

44.11

11,02

18,52

97,00

95,36

82,50

102,75

34,88

38,92

18,77

16,52

170,83

158,71

117,00

213 25

101,04

100,65

12,46

104,27

146,22

145,71

124,00

148,00

55,54

61,73

17,57

30,93

117,00

111,71

104,75

135,50

40,80

44,67

22,74

14,20

73,00

72,93

65,25

73,25

29,74

33,55

19,28

11.53

67,72

67,07

67,50

70,00

31,08

34,04

21.14

21,02

108,00

112,21

68,75

93,25

59,69

63,71

17,11

47,15

115,22

119,79

110,50

99,25

41,62

45,72

6,76

17,82

141,50

148,29

128,25

117,75

54,61

60,05

7.09

17,46

* Pour chaque taxon, la première ligne de chaque région donne l’indice de dispersion volumétrique

moyen et la deuxième ligne mentionne l’écart-type correspondant.

** Les taxons étudiés sont exprimés par des lettres (A à H) ; l’effectif des espèces est indiqué entre

parenthèses : A (43) = Caudata ; B (23) = Salamandroidea ; C (20) = Salamandridae ; D (7) = Triturus -,

E (18) = Ambystomatoidea ; F (14) = Plethodontidae ; G (4) = Pletliodon ; H (4) = Ambystomatidae.

L’effectif est plus faible pour le bulbe olfactif accessoire dans deux taxons : Caudata (41) et Salaman¬

droidea (21).

*** Bulbe O.A. = bulbe olfactif accessoire ; B.O.P.C. = bulbe olfactif principal caudal ; B.O.P.R. =

bulbe olfactif principal rostral ; N.O.A. = nucleus ol/actorius anterior ; Mitr. = noyaux mitraux.

— 736 —

donnés dans le tableau III (Thireau, 1977) 1 avec une marge de variation qui a été déter¬

minée dans des articles antérieurs (Thireau ,1975 d et e). Dans cet article, les indices de

dispersion volumétriques des structures télencéphaliques apparaissent sous forme d’illus¬

trations (fig. 10 à 16).

I. Comparaison des structures entre elles, pour un même taxon

Le tableau II fournit l’indice de dispersion moyen des 20 structures (en ligne) pour

un ensemble de 8 taxons (en colonnes : A à H). La confrontation de ces moyennes permet

de mettre en évidence des différences volumétriques significatives (tabl. III), d’une struc¬

ture à l’autre, pour un même taxon. Avant de commenter en détail ce tableau, nous donne¬

rons quelques indications sur l'intégration encéphalique.

Sur un plan fonctionnel, il est classique d’admettre, dans ce type de recherche, que la

structure la plus développée présente la capacité fonctionnelle la plus forte. Un tel mode

de raisonnement doit être nuancé, en effet :

— Les structures télencéphaliques étudiées sont des ensembles « élémentaires » isolés

par l’histologie (cf. Thireau, 1975 c). Ces structures intègrent probablement tout un

ensemble de fonctions dont l’une peut dominer comme c’est le cas dans les « centres » pri¬

maires.

— Le développement d’une structure pourrait s’accompagner de la recherche du dia¬

mètre et de la densité des caryons (Bauchot, 1963).

— L’étude qualitative et quantitative des arborisations dendritiques, en miscros-

copie photonique et électronique, serait un complément utile.

Quoi qu’il en soit, la détermination (même fine) du volume d’une structure anatomique

renseigne sur sa capacité de fonctionnement qui correspond probablement à son niveau

de fonctionnement 2 . Ces quelques remarques, de même que le peu d’informations portant

sur les « fonctions » des noyaux télencéphaliques des Urodèles, nous invitent à une relative

prudence.

En ce qui concerne l’étude détaillée du télencéphale des Urodèles, les interprétations

fonctionnelles se trouvent simplifiées par la dominance de l’olfaction à bien des niveaux

structuraux.

L’organisation des tractus télencéphaliques des Urodèles a été clairement résumée

par Nieuwenhuys (1967). Le bulbe olfactif principal envoie une majorité de fibres vers

le nucleus olfactorius anterior, le reste des fibres gagnant des régions télencéphaliques plus

postérieures. Ce second contingent fibreux comprend un tractus olfactif latéral important

et un ensemble moins bien défini de tractus olfactifs dorsal, médial et ventral. Au tractus

olfactif dorsal latéral se joint le fasciculus postolfactorius ; cet ensemble fibreux se distri¬

bue principalement dans le pallium latéral. Le tractus olfactif ventro-latéral est bien plus

petit et se termine dans la partie rostrale du striatum. Le tractus olfactif dorsal gagne

1. Le tableau V (Tiiirrau, 1977) rassemble les données brutes des volumes des régions télencépha¬

liques.

2. En effet, une structure qui ne fonctionne pas régresse sans toutefois disparaître car l’encéphale est

conservateur.

Tableau. III. — Comparaisons entre les moyennes des indices de dispersion

(Id) du volume des régions télencéphaliques pour huit taxons.

Caudata

Salaman- Salaman-

DROIDEA DRIDAE

Trituras

Ambysto-

MATOIDEA

Plethodon-

TIDAE

Plethodon

Ambystoma-

TIDAE

l'élencéphale/aire olfactive

1,23

0,36

0,69

0,23

1,18

1,19

1,70

80%

0,06

Télencéphale/aire palliée

— 0,35

— 0,18

— 0,19

0,22

— 0,26

— 0,34

- 1,47

0,33

Télencéphale/subpallium

— 0,58

— 0,11

— 0,50

0,27

— 0,60

NS •

— 0,50

NS -

— 0,14

NS ■

— 0,40

Aire olfactive/bulbe O.A.

— 1,04

3,25

99%

2,90

999% 0

0,26

— 2,93

99% ■

— 2,20

95% ■

— 3,06

95% ■

— 2,09

90%

Aire olfactive/grains B.0.P.R.

— 3,62

999% 0

— 1,72

90%

— 1,86

90%

— 1,87

90%

— 3,18

99%

— 2,58

95% ■

— 3,23

95% -

— 2,58

90%

Aire olfactive/Mitr. B.O.P.R.

— 1,40

80%

— 0,29

— 0,75

— 1,96

90%

— 1,58

80% -

— 1,03

-1,51

80% •

— 3,01

95%

Aire olfactive/grains B.O.P.C.

2,29

95%

1,05

1,17

1,64

80%

2,22

95%

1,63

80%

1,28

2,93

95%

Aire olfactive/Mitr. B.O.P.C.

0,65

— 1,28

— 0,95

1,12

2,66

98%

2,05

90%

1,06

2,45

90%

Aire olfactive/N.O.A.

0,40

1,77

90%

2,78

98%

1,28

— 0,68

— 0,84

1,08

0,38

Aire palliée/archipallium

— 1,89

90%

— 0,81

— 0,72

— 0,15

— 1,62

80%

— 1,41

80% -

— 3,62

95% ■

— 1,48

80%

Aire palliée/pallium dorsal

0,27

0,01

0,06

0,40

0,33

0,27

0,43

Aire palliée/pallium latéral

1,73

90%

— 0,18

— 0,22

— 0,50

2,13

95%

1,99

90%

2,33

90%

0,76

Aire palliée/épistriatum

6,69

999% 0

6,68

999%„

6,21

999% 0

2,88

95%

3,12

99%

2,44

95%

0,24

3,45

95%

Subpallium/N. A.S.

3,19

99%

2,22

95%

2,20

J.) / 0

1,27

2,22

95%

2,30

95%

2,27

90%

0,07

Subpallium/striatum

— 0,03

- 0,46

— 0,44

0,21

0,18

0,04

NS -

— 0,04

0,32

Subpallium/septum

— 2,94

99%

— 1,63

80%

— 1,84

90%

1,80

80%

— 2,45

95% •

— 2,13

95% ■

— 7,84

99% -

— 1,61

80%

Subpallium/N.C.

1,85

90%

1,63

80%

1,97

90%

0,99

1,03

1,07

0,82

0,15

Subpallium/N. I.S. S.

0,34

1,66

80%

1,57

80%

0,25

— 0,30

NS ■

— 0,08

0,26

NS -

— 0,86

Subpallium/amygdale

— 6,35

999% 0

— 6,42

999% 0

— 6,63

999% 0

— 3,36

98%

— 3,14

99% -

— 2,36

95°/

JO /o

— 0,98

NS -

— 2,58

90%

La liste des abréviations figure au tableau II.

Chaque couple comparé, à l’intérieur d’un taxon, est soumis au test de Student-Fischer. La valeur t

du test est suivie du taux de sécurité (parfois NS, soit non significatif) dépendant de l’effectif de l’échantil¬

lon.

— 738 —

l’archipallium et le pallium dorsal ; le tractus olfactif médial arrive au septum (rostral)

et peut-être à l’archipallium ; le tractus olfactif ventral atteint le striatum (rostral). Enfin,

un tractus olfactif hahénulaire quitte le télencéphale pour se rendre dans le diencéphale.

La région suhpalliée (striatum principalement) est également un centre d’intégration

d’apports sensoriels non-olfactifs issus du thalamus dorsal ; de plus des efférences motrices

se dirigent vers le thalamus ventral.

Il est bien difficile, au stade des connaissance actuelles, de dresser un inventaire des

fonctions de chaque structure télencéphalique. Cette situation justifie la nécessité des com¬

paraisons volumétriques que nous allons développer, car nos résultats peuvent être utilement

comparés aux résultats des neurophysiologistes (nous développerons ce point à la fin de

notre travail).

Le tableau III fournit les résultats des comparaisons volumétriques entre les régions

télencéphaliques, à huit niveaux taxonomiques. Quel que soit le taxon étudié, le volume

des grandes régions télencéphaliques (au moyeu de l'indice de dispersion Id) ne diffère pas

significativement du volume télencéphalique lui-même. Une seule exception se rencontre

dans le genre Plethodon où le télencéphale est plus développé que l'aire olfactive. Sur un

plan général, il n’y a pas de modification tranchée du schéma télencéphalique d’ensemble,

quel que soit le rang taxonomique envisagé. En revanche, comme nous allons le voir, la

comparaison entre les régions télencéphaliques et les structures qu’elles comportent a révélé

de nombreuses différences significatives (sécurité d’au moins 80 %).

La comparaison volumétrique entre l’aire olfactive et les structures qui la constituent

conduit aux remarques suivantes. Chez les Salamandroidea (et les Salamandridae), le

bulbe olfactif accessoire est très réduit ; en revanche, il est bien représenté chez les Ambys¬

tomatoidea (et les Ambystomatidae), les Plethodontidae (et le genre Plethodon). L’opposi¬

tion entre un bulbe olfactif principal rostral développé et un bulbe olfactif principal caudal

réduit est particulièrement tranchée chez les Ambystomatoidea (et les Ambystomatidae)

aussi bien dans la couche des grains que dans la couche mitrale. Chez les Caudata pris

dans leur ensemble et dans les genres Triturus et Plethodon pris séparément, le bulbe

olfactif principal rostral est bien développé. Chez les Plethodontidae, le bulbe olfactif prin¬

cipal caudal est significativement peu développé ; chez les Caudata (et le genre Triturus),

c’est la couche des grains du bulbe olfactif principal caudal qui est peu représentée. Enfin,

la couche des grains du bulbe olfactif principal rostral est particulièrement développée

quel que soit le taxon étudié.

En ce qui concerne l’aire palliée, l’archipallium est bien développé chez les Caudata,

les Ambystomatoidea et les taxons qui lui sont inférieurs. Le pallium latéral est peu déve¬

loppé chez les Caudata, les Ambystomatoidea, les Plethodontidae et le genre Plethodon.

L’épistriatum est très développé dans tous les taxons sauf dans le genre Plethodon. Enfin,

le pallium dorsal ne présente aucune différence significative avec l’aire palliée, quel que soit

le taxon étudié.

Dans le subpallium, le striatum ne présente aucune différence significative, tandis

que le septum est bien développé, quel que soit le taxon. L’amygdale est très développée

dans tous les taxons sauf dans le genre Plethodon. En revanche, le noyau antéro-septal est

peu développé dans tous les taxons sauf chez les Ambystomatidae et le genre Triturus.

Enfin, les différences significatives sont rares pour le noyau des commissures et le noyau

inter-striato-septal puisque c’est seulement chez les Salamandroidea et les Salamandridae

— 739 —

que ces structures sont peu développées. Ajoutons que le noyau des commissures est peu

développé chez les Caudata.

Cet ensemble de résultats conduit à deux conclusions : d’une part, chaque taxon pré¬

sente une organisation télencéphalique (volumétrique) caractéristique quand on envisage

toutes les structures détaillées ; d’autre part, les régions palliée, subpalliée et certaines

structures (couche des grains du bulbe olfactif principal rostral, pallium dorsal, striatum

et septum) présentent des traits communs, quel que soit le taxon étudié.

2. Comparaison des taxons entre eux, pour une même structure (tabl. IV)

La comparaison de deux taxons, pour une même structure, fait apparaître des diffé¬

rences volumétriques au moyen du test de Student-Fischer ; les différences significatives

sont fréquentes (N = 74 %) 1 quand on compare deux taxons de même rang (couples).

Un certain nombre de régions se distinguent par l’absence de toute différence signi¬

ficative, quelle que soit la couple de taxons étudiée, il s’agit : du télencéphale, de faire

olfactive (hormis la couple TriturusjPlethodon), de la couche des grains du bulbe olfactif

principal rostral, de faire palliée, du pallium dorsal (à l’exception de la couple Salamandri-

dae/Ambystomatidae), de faire subpalliée, du striatum, du noyau des commissures et de

l’amygdale. Ces régions présentent donc une certaine stabilité entre taxons. Un rapproche¬

ment intéressant peut être opéré avec les résultats du paragraphe précédent (cf. tabl. III).

En effet, les grandes régions télencéphaliques (olfactive, palliée et subpalliée) montrent

une forte stabilité tant phylogénétique (d’un taxon à l’autre) que fonctionnelle (par rap¬

port au télencéphale). C’est également le cas du pallium dorsal (représentatif de faire pal¬

liée) et du striatum (pouvant se substituer au subpallium). Cette situation mériterait d’être

analysée chez d’autres Vertébrés pour savoir si l’on doit lui attribuer un caractère primitif

propre aux Urodèles (ou aux Amphibiens ?).

L’amygdale et la couche des grains du bulbe olfactif principal rostral présentent une

forte stabilité phylogénétique (d’un taxon à l’autre) et une capacité fonctionnelle élevée.

Ces résultats autorisent une étude du développement volumétrique de ces structures sur

un plan essentiellement fonctionnel.

D’une manière générale, si certaines régions présentent une stabilité phylogénétique

d’un taxon à l’autre (télencéphale, grains du bulbe olfactif principal rostral, aire palliée,

aire subpalliée, striatum, noyau des commissures et amygdale), aucune région ne donne

de différences significatives pour toute couple de taxons (cf. tabl. IV). Il semblerait donc

que l’incidence des capacités fonctionnelles, sur le développement volumétrique des struc¬

tures télencéphaliques, est plus profonde que l’incidence phylogénétique. Si l’on s’en tient

à faire olfactive, des régions telles que le bulbe olfactif accessoire et le bulbe olfactif prin¬

cipal caudal ont une « vocation » phylogénétique non négligeable. Il convient donc de les

écarter d’une étude de l’olfaction à partir des centres olfactifs primaires.

1. N = effectif.

— 740 —

Tableau IV. —- Comparaisons entre les moyennes des indices de dispersion (Id) du volume

d’une même région télencéphalique, pour des couples de taxons.

Téleneéphale

— 0,170

— 0,180

1,043

0,814

0,700

Aire olfactive

1,118

1,013

2,171

0,450

0,556

90 %

Bulbe O.A.

— 3,768

— 2,874

— 0,754

— 2,571

- 0,930

99%

98 %

90 %

Grains B.O.P.R.

— 1,005

— 0,625

1,053

- 0,765

-0,101

Mitr. B.O.P.R.

— 0,487

0,237

1,812

—1,679

— 1,713

80%

Grains B.O.P.C.

2,824

2,243

2,306

2,838

— 0,030

99 %

95 %

90 %

95 %

Mitr. B.O.P.C.

4,526

3,854

2,341

3,366

— 0,211

999 % 0

99 %

90 %

95%

N.O.A.

— 0,918

—1,393

1,909

— 0,235

0,652

80%

Aire palliée

— 0,401

— 0,530

0,171

1,372

1,358

Archipallium

— 1,918

—1,852

—1,733

— 0,031

1,672

90 %

80 %

80%

Pallium dorsal

0,109

— 0,090

0,234

2,071

1,368

90 %

Pallium latéral

2,369

2,181

3.115

1,806

0,172

95 °L

C7U / 0

95 %

80 %

Epistriatum

— 1,017

— 1,588

— 2,283

1,390

2,437

80 %

90 %

Aire subpalliée

— 0,825

- 0,590

0,685

0,172

0,512

N.A.S.

0,612

1,165

1,563

— 1,748

— 2,241

80 %

90 %

Striatum

- 0,306

— 0,350

0.388

0,579

0,690

Septum

— 2,315

— 1,929

1,932

— 1,023

0,999

95%

90 %

80 %

N.C.

— 0,385

— 0,118

0,656

— 0,130

- 0.076

N.I.S.S.

—1,839

- 1,130

0,330

— 2,198

— 0,216

90 %

Amygdale

— 0,369

0,047

1,261

0,348

— 0,318

A = Salamandroidea/Ambystomatoidea ; 15 = Salamandridae/Pletliodontidae ; C = Triturus/

Plethodon ; D = Salamandridae/Ambystomatidae ; E = Plethodontidae/Ambystomatidae.

La liste des abréviations figure au tableau II. Les comparaisons de deux taxons, pour une même

région, sont exprimées par la valeur du test de Student-Fischer dont la sécurité dépend de l’effectif mini¬

mum de chaque couple de taxons.

— 741 —

3. Étude détaillée de la couche des grains du bulbe olfactif principal rostral

La recherche des capacités olfactives des Urodèles est plus sûre à partir des centres

d’intégration primaire : le bulbe olfactif principal et le bulbe olfactif accessoire. Nous avons

remarcjué que le bulbe olfactif accessoire a une capacité fonctionnelle (tabl. III) limitée

chez les Salamandroidea et les Salamandridae ; en revanche, il est bien représenté chez

les Ambystomatoidea et aux niveaux taxonomiques d’un rang inférieur à ce sous-Ordre.

Le tableau IV montre des oppositions dans le développement phylogénétique de cette

structure. En conséquence, le choix du bulbe olfactif accessoire comme structure de référence

des capacités olfactives des Urodèles ne nous a pas semblé judicieux. Dans le bulbe olfactif

principal, la couche des grains du bulbe rostral est seule à ne pas présenter d’oppositions

phylogénétiques significatives (tabl. IV) ; de plus, elle est très développée quel que soit

le rang taxonomique étudié (tabl. III). La couche en question nous a donc semblé fort

appropriée à la recherche d’un classement des capacités olfactives des Urodèles. Les figures

10 à 16 donnent les valeurs des Id 1 de cette structure. La valeur la plus basse se rencontre

chez Euproctus asper (Id = 46) qui devient l’espèce de référence avec un indice olfactif

1° = 1 équivalent à Id = 46.

La capacité olfactive des Urodèles varie d’un facteur 6 : 1° = 1 chez Euproctus asper

et 1° = 5,96 chez Aneides luguhris. Nous avons partagé ce champ de capacités olfactives

en trois secteurs détaillés au tableau V :

— espèces à capacité olfactive réduite : secteur I (1 <C 1° <7 2,65) ;

— espèces à capacité olfactive moyenne : secteur II (2,66 < 1° ^ 4,31) ;

— espèces à capacité olfactive élevée : secteur III (4,32 < 1° $7 5,96).

Le tableau V permet d’apprécier la capacité olfactive des Urodèles. L’examen détaillé

des espèces de Triturus nous a semblé riche d’enseignement. En effet, Triturus montandoni

a la capacité olfactive la plus basse du genre (1° = 2,04) et Triturus cristatus présente la

capacité olfactive la plus élevée (1° = 5,04), soit un facteur 2,5 entre ces deux espèces.

Thorn (1969) donne des indications sur le biotope et le comportement sexuel des Tri¬

tons : il semble bien qu’il existe une assez forte similitude d’une espèce à l’autre. Si des diffé¬

rences de biotope sont liées à l’altitude de répartition des espèces, en revanche, tous les

Triturus ont une vie active inféodée au milieu aquatique (l’estivation et l’hibernation ayant

lieu à terre, dans la grande majorité des cas). Le schéma d’ensemble du comportement

sexuel de ces animaux est voisin du cas de Triturus vulgaris ; il se déroule dans l’eau chez

toutes les espèces de Triturus. Chez Triturus alpestris, Triturus vulgaris et Triturus cristatus,

l’importance de l’olfaction dans l’éthologie sexuelle a été mise en évidence par Gauss (1961)

et semble s’étendre à l’ensemble des Triturus (Thorn, 1968). Nos résultats montrent que

des différences de capacités olfactives sont en place chez les Triturus (facteur 2,5) ; une étude

comparée de l’olfaction aux points de vue éthologique et neurophysiologique permettrait

peut-être de confirmer notre résultat. La comparaison des Plethodon (4 espèces) révèle des

capacités olfactives variant d’un facteur 1,5 entre Plethodon cinereus (1° = 2,26) et Pletho¬

don glutinosus (1° = 3,15), cela reflète une homogénéité plus forte que chez les Triturus.

1. Id ou indice de dispersion volumétrique.

— 742 —

Tableau V. — Capacité olfactive 1° des Urodèles,

d’après l’étude de la couche des grains

lmlbe olfactif

principal

rostral.

Secteur

Euproctus as per'

0,70

1,00 **

1,30

Tylototriton verrucosus

0,74

1,07

1,39

Desmognathus monticola

0,80

1,17

1,54

Eurycea bislineala wilderae

0,96

1,39

1,83

Proteus anguinus

1,15

1,67

2,20

Pleurodeles walll

1,28

1,87

2,46

Salamandrina terdigitata

1,30

1,89

2,48

Euproctus asper castelmouliensis

1,89

2,00

2,11

Euproctus monlanus

1,39

2,02

2,65

Taricha granulosa

1,41

2,04

2,67

Trituras montandoni

1,41

2,04

2,67

Desmognathus quadramaculata

1,43

2.09

2,74

Triturus vulgaris

1,50

2,17

2,85

Necturus maculosus

1,54

2,24

2,93

Amhystoma texanum

1,57

2,26

2,96

Plethodon cinereus

1,57

2,26

2,96

Triturus marmoratus

1,57

2,28

3,00

Balrachoseps attenuatus

1,63

2,35

3,07

Hynobius naevius

1,63

2,37

3,11

Plethodon jordani shermani

1,76

2,54

3,33

Taricha rivularis

1,35

2,59

3,39

Secteur

Amphiuma tridactylurn

1,93

2,80

3,67

Plethodon richmondi

1,96

2,83

3,70

Onychodactylus japonicus

2,96

3,11

3,26

Plethodon glutinosus

2,17

3,15

4,13

Triturus helveticus

3,03

3,17

3,33

Amhystoma maculalum,

2,26

3,28

4,30

T riturus hoscai

2,30

3,35

4,39

Ensatina eschscholtzii

2,39

3,46

4,52

Rhyacolriton olympicus

2,43

3,52

4,61

Salamandra salamandra fastuosa

3.39

3,61

3,83

Dicamptodon ensatus

2,63

3,80

4,98

Chioglossa lusitanica

2,78

4,02

5,26

Boliloglossa altamazonica

2,83

4,11

5,39

Eurycea longicauda

2,83

4,11

5,39

Salamandra atra

3,91

4,13

4,24

4,35

Salamandra salamandra terrestris

4,02

4,46

Ensatina eschscholtzii xanlhoptica

2,93

4,24

5,54

Triturus alpestris

4,07

4,28

4,50

Secteur

Hydromantes italicus

III

4,50

4,70

4,89

Cynops pyrrhogaster

3,37

4,87

6,37

Triturus cristatus

3,48

5.04

6,61

Aneides lugubris

4,11

5,96

7,80

* Espèce de référence.

** La valeur centrale de l’indice olfactif 1° est encadrée par sa variabilité intraspécifïque (cf. Thireau,

1975 d, e et 1977).

743 —

C. — Étude des corrélations entre les structures télencéphaliques

(Tabl. VI)

La recherche des coefficients de corrélation (r) liant les volumes des structures télen¬

céphaliques prises deux à deux permet d’apprécier, dans l’ensemble des Urodèles, les con¬

nexions fonctionnelles les plus probables. En effet, plus r est proche de 1, plus il y a de

chances qu’existe une connexion fonctionnelle entre les deux structures en cause. Quand

r = 0,7071, il y a 50 % de chances pour que les variations d’une structure soient dues aux

variations de l’autre structure (on a alors r 2 % = 50). L’on pourrait retenir cette valeur

comme seuil en deçà duquel la corrélation fonctionnelle est peu probable. Nous avons

préféré déterminer un seuil, cas par cas, en calculant la moyenne des coefficients r 2 % de

l’ensemble des couples que l’on peut constituer entre chacune des structures télencépha¬

liques et toutes les autres.

Nous allons étudier, les unes après les autres, les corrélations fonctionnelles des 16 struc¬

tures télencéphaliques. Les résultats portent sur 41 espèces pour le bulbe olfactif accessoire

et sur 43 espèces pour les 15 autres structures télencéphaliques ; ils sont consignés dans le

tableau VI.

1. Liaisons du bulbe olfactif accessoire

Cette structure olfactive primaire ne présente pas, avec les autres structures télen¬

céphaliques, un lien volumétrique capable de déterminer ses centres de projection avec

sécurité. En effet, r 2 % = 48 et les structures les mieux corrélées au bulbe olfactif acces¬

soire sont le noyau inter-striato-septal (r 2 % = 61), l’archipallium (r 2 % = 58) et le septum

(r 2 °/ 0 = 57) ; toutes ces valeurs sont faibles. Un tel résultat individualise le bulbe olfactif

accessoire en lui confirmant son rôle phylogénétique non seulement entre les taxons d’Uro-

dèles, comme nous l’avons vu, mais aussi en conférant aux Urodèles, de ce point de vue,

une place probablement originale dans la série des Vertébrés.

2 . Liaisons du bulbe olfactif principal

La couche des grains du bulbe olfactif principal rostral (F 2 % = 72) présente une con¬

nexion étroite avec les noyaux mitraux du bulbe olfactif principal rostral (r 2 % = 91),

ce qui était prévisible. L’information olfactive est ensuite distribuée vers l’archipallium

(r 2 % = 83), le pallium dorsal (r 2 % = 79), le septum (r 2 % = 78), le striatum (r 2 % = 77)

et l’amygdale (r 2 % = 76). La couche des grains du bulbe olfactif principal caudal

(f 2 % = 80) est en connexion étroite avec les noyaux mitraux du bulbe olfactif principal

caudal (r 2 % = 94) et le pallium dorsal (r 2 % = 91).

Les noyaux mitraux (s. 1.) ont des corrélations fonctionnelles étroites avec la couche

des grains (s. 1.), comme nous venons de le voir. De plus, les noyaux mitraux du bulbe, olfac¬

tif principal rostral (r 2 % = 71) sont en connexion avec l’archipallium (r 2 % = 81) et le pal¬

lium dorsal (r 2 % = 80) ; les noyaux mitraux du bulbe olfactif principal caudal (r 2 % = 71)

Tableau VI. — Recherche des correlations entre les 16 structures télencéphaliques. Chaque valeur indique le pourcentage

de la variation d’une structure due aux variations de l’autre, pour les 120 relations télencéphaliques.

Boa

Gbopr

Mbopr

Gbopc

Mbopc

Noa

Arch

E P

Nas

Sep

Ncom

Niss

Amy

Boa

Gbopr

Mbopr

Gbopc

Mbcpc

Noa

Arch

Nas

Sep

Ncom

Niss

Amy

Boa = bulbe olfactif accessoire : Gbopr — couche des grains du bulbe olfactif principal rostral ; Mbopr = noyaux mitraux du bulbe

olfactif principal rostral ; Gbopc = couche des grains du bulbe olfactif principal caudal ; Mbopc = noyaux mitraux du bulbe olfactif

principal caudal ; Noa = nucleus olfactorius anterior ; Arch = archipallium ; Pd = pallium dorsal ; PI = pallium latéral ; Ep =

épistriatum ; Nas = noyau antéro-scptal ; St. = striatum ; Sep = septum ; Ncom = noyau des commissures ; Niss = noyau inter-

striato-septal ; Amy = amygdale.

— 745 —

sont liés an pallium latéral (r 2 % = 87), au pallium dorsal et au noyau antéro-septal

(r 2 % = 84), au striatum et au noyau des commissures (r 2 % = 80).

En somme, l’information olfactive arrive au bulbe olfactif principal (s.l.), puis est dis¬

tribuée vers des centres secondaires du pallium (s. I.).

3. Liaisons du nucleus olfactorius anterior (r 2 % = 74)

Cette structure reçoit des informations olfactives secondaires depuis la couche des

grains du bulbe olfactif principal caudal (r 2 % = 82). Le nucleus olfactorius anterior est

en corrélation étroite avec l’archipallium (r 2 % = 85) et le pallium dorsal (r 2 % = 81)

qui sont sous domination olfactive.

4. Liaisons de l'aire palliée

L’archipallium et le pallium dorsal sont de véritables « carrefours » par l’étroitesse

de leurs corrélations intratélencéphaliques : pour l’archipallium f 2 % = 83 et pour le pal¬

lium dorsal r 2 % = 82. Ces résultats sont supérieurs à ceux de toute autre structure télen-

céphalique. Entre l’archipallium et le pallium dorsal existe une corrélation très élevée avec

r 2 % = 96 ; c’est la plus forte de l’ensemble des 120 corrélations intratélencéphaliques

que nous avons étudiées. L’archipallium est un centre de projection tertiaire puisqu’il

reçoit principalement des informations olfactives en provenance du pallium dorsal. Ce

résultat témoigne de l’ancienneté phylogénétique du paléopallium. L’archipallium des

Vertébrés inférieurs est en connexion fonctionnelle avec l’hypothalamus, centre coordina¬

teur du système végétatif ; ce dernier semble donc très tributaire des informations olfactives.

L’archipallium est aussi en connexion étroite avec le striatum (r 2 % = 92) et le septum

(r 2 % = 88) ; nous y reviendrons.

Le pallium dorsal reçoit des informations olfactives secondaires de la couche des grains

du bulbe olfactif principal caudal (r 2 % = 91). Des connexions étroites s’établissent entre

le pallium dorsal et le striatum ou le pallium latéral (r 2 % = 90).

Le pallium latéral (F 2 % = 79) reçoit des informations olfactives secondaires de la

couche des grains du bulbe olfactif principal caudal (r 2 % = 94) ; il est en connexion étroite

avec le pallium dorsal et le striatum (r 2 = 90) et, à un moindre degré, avec la couche des

noyaux mitraux du bulbe olfactif principal caudal, l’archipallium et le noyau des commis¬

sures (r 2 = 87).

Enfin, l’épistriatum (F 2 % = 67) présente une corrélation élevée avec le pallium laté¬

ral (r 2 % = 80) qui lui est contigu ; les corrélations sont plus lâches avec la couche des

grains du bulbe olfactif principal caudal (r 2 % = 76) et le striatum (r 2 % = 75).

5. Liaisons de l’aire subpalliée

Le striatum est fort intéressant (r 2 % = 80) du point de vue des corrélations fonc¬

tionnelles intratélencéphaliques : il est en liaison étroite avec des centres olfactifs secon¬

daires (pallium dorsal ou pallium latéral, r 2 % = 90), tertiaire (archipalliu m, r 2 % = 92)

— 746

cl le noyau des commissures (r 2 % = 92). Les afïérences olfactives au striatum semblent

importantes car, de plus, il doit entretenir des liaisons fonctionnelles avec la couche des

grains du bulbe olfactif principal caudal (r 2 % = 89). Le striatum des Vertébrés inférieurs

est un centre de coordination prémotrice de tous les apports sensoriels qui semblent donc

sous la dominance olfactive.

Lin lien fonctionnel étroit unit le noyau des commissures et le striatum r 2 % = 92.

Le noyau des commissures (f 2 % = 78) est formé des commissures paléopalliée et archi-

palliée ; il est en corrélation étroite avec l’archipallium (r 2 % = 86) et le paléopallium

(pallium dorsal, r 2 % = 85 ; pallium latéral, r 2 % = 87). Il lui parvient probablement des

informations olfactives de la couche des grains du bulbe olfactif principal caudal (r 2 % = 86).

Le noyau antéro-septal (F 2 % = 75) présente le même schéma fonctionnel que le noyau

des commissures : liaisons étroites avec le bulbe olfactif principal caudal (couche des grains,

r 2 % = 87 ; noyaux mitraux, r 2 % = 84) et le pallium (archipallium, r 2 % = 82 ; pallium

dorsal, r 2 % = 81 ; pallium latéral, r 2 % = 82).

Le noyau inter-striato-septal (r 2 % = 75) reçoit, des centres primaires, une information

olfactive peu importante. Toutefois, l’information olfactive des centres secondaire (pallium

dorsal, r 2 % = 83) et tertiaire (archipallium, r 2 % = 85) est plus abondante. Le noyau

inter-striato-septal est bien corrélé au septum (r 2 % = 85) et plus modestement corrélé

à l’amygdale (r 2 % = 80).

Le septum (F 2 % = 72) est lié fonctionnellement à l’archipallium (r 2 % = 88), au

noyau inter-striato-septal (r 2 % = 85) et au pallium dorsal (r 2 % = 82). En somme, le

septum et le noyau inter-striato-septal sont des structures dont la vocation n’est pas essen¬

tiellement olfactive.

Enfin, l’amygdale (F 2 % = 75) est une structure recevant des informations olfactives

secondaires de la couche des grains du bulbe olfactif principal caudal (r 2 % = 81). L’impor¬

tance des afïérences olfactives de l’amygdale est confirmée par les relations qu’elle entre¬

tient avec d’autres structures olfactives (archipallium, r 2 % = 84 et pallium dorsal,

r 2 % = 81) ou des structures sous dominance olfactive (striatum et noyau des commissures,

r 2 % = 83).

6 . Perspectives et limites de la méthode

Les corrélations volumétriques entre structures télencéphaliques constituent une

argumentation indirecte dans la recherche des connexions fonctionnelles. L’étude de ces

corrélations ne saurait prétendre fournir des réponses définitives face à la complexité de

fonctionnement du système nerveux central. Toutefois, les résultats qu’apporte l’étude du

bulbe olfactif principal sont probablement la meilleure justification de la méthode que

nous utilisons.

En effet, la couche des grains du bulbe olfactif principal rostral constitue, avec la couche

des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal rostral, la plus étroite (r 2 = 91) des 15 cor¬

rélations intratélencéphaliques possibles (47 < r 2 < 91, F 2 = 72) 1 . De la même manière,

la couche des grains du bulbe olfactif principal caudal est corrélée au mieux (r 2 = 94) avec

1. r 2 = moyenne des corrélations.

— 747 —

lu couche des noyaux mitraux du bulbe olfactif principal caudal quand on passe en revue

chacune des 15 corrélations intratélencéphaliques (40 < r 2 < 94, r 2 = 80). En somme, les

noyaux mitraux (s. 1.) et les grains (s. 1.) ont, à la fois, des corrélations volumétriques et des

connexions fonctionnelles étroites.

Des corrélations volumétriques élevées entre deux structures permettent donc de sup¬

poser l’existence de connexions fonctionnelles entre ces structures. Ces connexions ne pré¬

jugent en rien du ou des tractus fibreux suivis car elles peuvent être soit directes (pas de

relais synaptique) soit indirectes (un ou plusieurs relais synaptiques) ; nous ne sommes pas

en mesure, par nos seuls résultats, d’indiquer la direction de ces connexions fonctionnelles.

Les structures corrélées peuvent appartenir au même hémisphère cérébral ou non, l’étroi¬

tesse de la corrélation ne changera pratiquement pas puisque les structures symétriques

ont à peu près le même volume (cf. Tiiireau, 1975 d et e). Ces corrélations donnent une

indication des connexions fonctionnelles les plus probables pour l’ensemble des L T rodèles.

Une autre méthode d’analyse des connexions fonctionnelles du système nerveux

central (elle aussi perfectible) repose sur les phénomènes de dégénérescence suivant Nauta

(1957), Fin k et Heimer (1967). Chez les Urodèles, cette méthode n’a été appliquée, à notre

connaissance, que par Kokoros et Northcutt (1977) chez Ambystoma tigrinum tigrinum

(Green) afin de déceler, principalement, les efférences télencéphaliques.

Notre méthode de recherche des connexions fonctionnelles se fait par le biais des

volumes régionaux télencéphaliques tandis que Kokoros et Northcutt suivent la dégé¬

nérescence consécutive à l’ablation d’une région télencéphalique. Ces auteurs ne peuvent

mettre en évidence que des connexions fonctionnelles directes et cela, actuellement, chez

une seule espèce d’Urodèle.

En tenant compte des remarques précédentes, nous pouvons tenter de comparer nos

résultats à ceux de Kokoros et Northcutt (1977). Selon ces auteurs, l’ablation de l’hémi¬

sphère cérébral droit entraîne, dans l’autre hémisphère, des dégénérescences au niveau

du striatum, de l’amygdale, du noyau inter-striato-septal, du septum (médial et latéral)

et de l’archipallium ; en revanche, il n’y a pas, à proprement parler, de dégénérescence

du pallium dorsal.

A partir du tableau VI, l’on peut établir un classement des moyennes des corrélations

intratélencéphaliques (f 2 ) qu’a une structure télencéphalique avec toutes les autres ; 10 struc¬

tures (précédées d’un astérisque) ont une corrélation supérieure ou égale à la moyenne géné¬

rale (r 2 = 74), tandis que les 6 autres ont une corrélation moyenne plus faible :

‘Archipallium. 83

‘Pallium dorsal. 82

‘Striatum. 80

‘Grains du bulbe olfactif principal caudal. 80

‘Pallium latéral. 79

‘Noyau des commissures. 78

‘Noyau antéro-septal. 75

‘Noyau inter-striato-septal. 75

‘Amygdale. 75

* Nucleus olfactorius anterior . 74

Septum. 72

Grains du bulbe olfactif principal rostral . 72

Noyaux mitraux du bulbe olfactif principal rostral . 71

748 —

Noyaux mitraux du bulbe olfactif principal caudal. 71

Epistriatum. 67

Bulbe olfactif accessoire. 48

Nous partageons les conclusions de Kokoros et Northcutt quant à l’importance

fonctionnelle de l’archipallium, du striatum, du noyau inter-striato-septal et de l’amyg¬

dale dans les connexions intratélencéphaliques ; en revanche, le rôle fonctionnel du septum

serait moindre. Nos résultats complètent les données de Kokoros et Northcutt en suggé¬

rant des connexions fonctionnelles intratélencéphaliques importantes pour le pallium

dorsal, les grains du bulbe olfactif principal caudal, le pallium latéral, le noyau des commis¬

sures, le noyau antéro-septal et le nucleus olfactorius anterior. L’ablation d’un hémisphère

cérébral d ’Ambystoma t. tigrinum n’entraîne pas, selon Kokoros et Northcutt, de dégé¬

nérescence contralatérale du pallium dorsal. Cette structure a pourtant une grande impor¬

tance fonctionnelle puisqu’elle se place en tête des moyennes des corrélations intratélen¬

céphaliques avec F 2 = 82.

Dans une autre expérience sur Ambystoma t. tigrinum, Kokoros et Northcutt font

une ablation partielle de l’archipallium et du pallium latéral jointe à l’ablation totale du

pallium dorsal, et observent une dégénérescence de l’archipallium et du septum contra¬

latéraux.

Nos résultats permettent une interprétation possible de cette situation :

1° La dégénérescence de l’archipallium reviendrait aux trois structures qui ont été

supprimées. En effet, la liaison pallium latéral-archipallium (r 2 = 87) est supérieure aux

liaisons intratélencéphaliques moyennes du pallium latéral (T 2 ■ 79) ou de l’archipallium

(r 2 = 83). De la même manière, la liaison pallium dorsal-archipallium (r 2 = 96) est supé¬

rieure aux liaisons intratélencéphaliques moyennes du pallium dorsal (F 2 = 82) ou de

l’archipallium (r 2 = 83) 1 . Donc les études de dégénérescence après ablation et notre

analyse volumétrique convergent pour estimer que des liaisons fonctionnelles étroites exis¬

tent dans chacune des deux couples.

2° La dégénérescence du septum contralatéral reviendrait au pallium dorsal et (sur¬

tout) à l’archipallium ipsilatéraux qui ont été supprimés. En effet, d’une part, la liaison

archipallium-septum (r 2 = 88) est supérieure aux liaisons intratélencéphaliques moyennes

de l’archipallium (F 2 = 83) comme du septum (F 2 = 72) ; d’autre part, la liaison pallium

dorsal-septum (r 2 = 82) est égale aux liaisons intratélencéphaliques moyennes du pallium

dorsal (F 2 — 82). Cette dernière est supérieure aux liaisons intratélencéphaliques moyennes

du septum (F 2 = 72), tandis que la liaison pallium latéral-septum (r 2 = 69) est inférieure

aux liaisons intratélencéphaliques moyennes du pallium latéral (r 2 - 79) ou du septum

(F 2 = 72).

L’ensemble de ces résultats confirme le bien-fondé de notre démarche qui peut complé¬

ter utilement les analyses de dégénérescence dont l’étude quantitative et la généralisation

seraient bien souhaitables.

1. Une liaison archipalliée de type commissural existe (commissure archipalliée) mais elle ne peut

pas être mise en évidence par notre méthode car toute couple de structures symétriques a toujours une liai¬

son r s ~ 100.

— 749 —

CONCLUSION

L’architectonique et la variabilité volumétrique des régions télencéphaliques des Amphi-

biens LPodèles débouche sur un ensemble de conclusions indicatrices : de l’évolution de

l'Ordre ou des taxons inférieurs ; de l’intégration de quelques tendances adaptatives liées

à l'écologie des animaux ; du fonctionnement des circuits intratélencéphaliques.

Conclusions à caractère évolutif

Les Urodèles ont une disposition périventriculaire des masses nucléaires télencépha¬

liques, qu’on considère comme un type primitif d’organisation.

L’examen qualitatif des Urodèles montre que le plan d’organisation générale est main¬

tenu à tous les niveaux taxonomiques, tant dans l’inventaire que dans la topographie des

16 régions du télencéphale ; il apparaît, de ce point de vue, foncièrement conservateur.

L’absence de bulbe olfactif accessoire chez les Proteidae confère à cette région un poids

évolutif important.

L’analyse volumétrique des régions télencéphaliques précise la signification évolutive

de cet étage.

Chez les Urodèles, le volume de l’aire olfactive présente une transformation phylo¬

génétique progressive ; l’aire palliée est assez stable tandis que l’aire subpalliée accuse une

transformation phylogénétique régressive. L’analyse plus détaillée de ces aires révèle que :

— le bulbe olfactif principal est responsable de la transformation phylogénétique

progressive de l’aire olfactive ;

— le pallium dorsal est progressif et s’oppose à la transformation régressive de l’archi¬

pallium ;

— le noyau antéro-septal est progressif alors que le striatum est régressif.

Chez les Plethodontidae, l’allométrie interspécifique se rapproche de l’isométrie dans

la majorité des régions télencéphaliques : un tel résultat traduit un rythme évolutif accen¬

tué.

Cinq couples de taxons de même rang (Salamandroidea/Amhystomatoidea ; Salaman-

dridae/Plethodontidae ; Triturus / Plethodon ; Salamandridae/Ambystomatidae ; Plethodon-

tidae/Ambystomatidae) ne peuvent pas se dissocier par des différences volumétriques signi¬

ficatives de la couche des grains du bulbe olfactif principal rostral, de l’aire palliée, de l’aire

subpalliée (striatum ou noyau des commissures ou amygdale) ; l’ensemble de ces cinq couples

de taxons n’est affecté par aucune différence significative permanente, quelle que soit la

région télencéphalique étudiée : l’organisation volumétrique du télencéphale des Urodèles

présenterait une relative stabilité.

Conclusions à caractère adaptatif

Dans un précédent article (Thireau, 1975 b) nous avons déjà effectué des rapproche¬

ments entre le niveau d’encéphalisation et l’écologie. En fait, les Urodèles ne présentent

— 750 —

pas une conquête de niches écologiques telle que l’on puisse suivre souvent une variation

du volume télencéphalique concomitante. La tendance vers l'apodie ou le fouissage s’accom¬

pagne d’une diminution du volume du télencéphale ; à l’inverse, un accroissement de volume

du télencéphale accompagne l’adaptation au milieu désertique ou au milieu arboricole.

En effet :

—- Chez Batrachoseps attenuatus qui présente une réduction de ses membres, toutes

les régions télencéphaliques sont moins volumineuses que celles des autres Bolitoglossini

(Hydromantes italiens, Bolitoglossa altamazonica). Amphiuma tridactylum a également des

membres réduits et sa comparaison avec Necturus maculosus (espèce aquatique et peu

évoluée) montre que (hormis le bulbe olfactif principal rostral et le septum) toutes ses régions

télencéphaliques sont moins volumineuses L

— Chez Ambystoma texanum qui présente des tendances au fouissage, son télencéphale

est plus réduit (pour toutes ses régions) que celui d’ Ambystoma maculatum.

— L’adaptation à l’arboricolie d ’Ensatina e. eschscholtzii et Ensatina e. xanthoptica,

l’adaptation désertique d’Aneides lugubris s’accompagnent d’une augmentation volu¬

métrique de la quasi-totalité des régions télencéphaliques, par rapport à Plethodon cinereus,

Plethodontini de base.

La couche des grains du bulbe olfactif principal rostral ne présente pas de différence

volumétrique significative entre les membres de chacun des 5 couples de taxons étudiés

(Salamandroidea/Ambystomatoidea ; Salamandridae/Plethodontidae ; Triturus/Plethodon ;

Salamandridae/Ambystomatidae ; Plethodontidae/Ambystomatidae) ; en revanche, elle

est mieux représentée que l’aire olfactive chez les Caudata, les Salamandroidea, les Sala-

mandridae, les Triturus, les Ambystomatoidea, les Plethodontidae, les Plethodon, les Ambys-

tomatidae. Aussi, nous estimons que cette région peut servir d’indicateur du niveau olfactif

des Urodèles. D’une part, il semble que les différences de capacité olfactive soient intenses

chez les Triturus tandis que les Plethodon sont beaucoup plus homogènes de ce point de

vue ; d’autre part, l’olfaction semble plus élevée chez les Urodèles arboricoles ou déser¬

tiques que chez les fouisseurs (s. h). Taricha rioularis est plus olfactif que Taricha granu¬

losa puisque la quasi-totalité des régions olfactives (en particulier la couche des grains du

bulbe olfactif principal rostral) sont plus réduites chez cette dernière espèce. Ce résultat

est en accord avec d’autres travaux : selon Grant, Anderson et T witty (1968), Taricha

rioularis est incapable de trouver une orientation migratoire convenable si son olfaction

est supprimée ; en revanche, d’après Landretii et Ferguson (1967), la migration de Tari¬

cha granulosa mettrait en cause son tectum opticum.

Conclusions à caractère fonctionnel

Pour l’ensemble des Urodèles, la recherche des coeilicients de corrélation liant les

volumes des structures télencéphaliques prises deux à deux permet d’apprécier les con¬

nexions fonctionnelles les plus probables à l’intérieur du télencéphale :

1. L'apodie du Batracien Apode Typhlonectes compressicaudus (D. et B., 1841) s’accompagne d’une

encéphalisation beaucoup plus faible que celle des Urodèles.

751 —

— Les connexions fonctionnelles du bulbe olfactif accessoire comme de l’épistriatum

semblent restreintes. L’information olfactive parcourt le bulbe olfactif principal, des glo-

mérules vers les noyaux mitraux et les grains. Le nucleus olfaclorius anterior reçoit des

informations olfactives du bulbe olfactif principal caudal mais il présente aussi des corréla¬

tions fortes avec les centres palliés.

— L’archipallium et le pallium dorsal sont de véritables « carrefours » des connexions

fonctionnelles intratélencéphaliques ; de plus ces deux structures présentent entre elles

la plus étroite corrélation des 120 relations étudiées. L’archipallium semble être un centre

de projection tertiaire des informations olfactives qui proviennent du bulbe olfactif prin¬

cipal caudal via le pallium dorsal. Le pallium latéral est fonctionnellement lié au bulbe

olfactif principal caudal mais probablement aussi au striatum et au pallium dorsal.

— Le striatum est en liaison étroite avec des centres olfactifs secondaires (pallium

dorsal et pallium latéral), tertiaire (archipallium) et le noyau des commissures. Le noyau

antéro-septal et le noyau des commissures présentent le même plan d’organisation fonc¬

tionnelle avec le bulbe olfactif principal, le pallium et le striatum. Le septum et le noyau

inter-striato-septal entretiennent de bonnes corrélations avec l’aire palliée (archipallium

et pallium dorsal). L’amygdale enfin, semble recueillir des informations de nombreuses

régions télencéphaliques.

Remerciements

Je remercie M. le P r R. Bauchot d’avoir relu et critiqué mon manuscrit ainsi que

M. R. G. Tuck Jr. qui a traduit le résumé.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Anton, W., 1908. — Beitrag zur Morphologie des Jacobson’schen Organs und der Nasenhôhle

der Cryptobranchiaten. Gegenbaurs morph. Jb., Leipzig, 38 : 448-470.

— 1911. — Die Nasenhôhle der Perennibranchiaten (Ein Beitrag zur Phylogenese des Jacob-

sonschen Organs). Gegenbaurs morph. Jb., Leipzig, 44 : 179-199.

Ariens Kappf.rs, C. U., G. C. Huber et E. C. Crosby, 1936. — The comparative anatomy of

the nervous system of Vertebrates including Man. III. Hafner, New A^ork, 2 e éd. 1960 •

1240-1845.

Bauchot, R., 1963. — L’architectonique comparée, qualitative et quantitative, du diencéphale

des Insectivores. Mammalia, Paris, 27, suppl. 1 : 1-400.

1967. — Les modifications du poids encéphalique au cours de la fixation. J. llirnforsch.,

Berlin, 9 (3) : 253-283.

— 1972 a. — Le degré d’organisation cérébrale des Mammifères. In : Grasse, Traité de Zoolo¬

gie. Masson, Paris, 16 (4) : 360-384.

— 1972 b. — Encéphalisation et phylogénie. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. D., 275 :

441-443.

Bauchot, R., et R. Platel, 1971. — Aspects quantitatifs de l’encéphale de Scincus scincus (L.)

(Reptilia, Sauria, Scincidae). Étude de la variabilité intraspécifique. Zool. Anz., Leipzig,

187 (3-4) : 147-174.

— 752 —

Bauchot, R., et R. Platel, 1973. — L’encéphalisation. La Recherche, Paris, 4 (40) : 1069-1077.

Benedetti, E., 1928. — Contribute) allô studio del sistenia nervoso centrale degli Anfibi Urodeli.

Il telencefalo dei Tritoni. Archo. zool. ital., Torino, 12 : 1-61.

1933. — Il cervello e i nervi cranici del Proteus anguineus Laur. Memorie 1st. ital. Speleol.,

Trieste, sér. bio!., Mem. III : 1-80.

Bergquist, H., 1932. — Zur Morphologie des Zwischenhirns bei niederen Wirbeltieren. .4cto

zool., Stockh., 13 : 57-304.

Bindewald, C. A. E., 1914. — Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. Arch, mikrosk. Anat.

EntwMech, 84 (1) : 1-74.

Bonin, G. von, 1937. — Brain-weight and body-weight in mammals. J. genet. Psychol., 16 : 379-

389.

Boulenger, G. A., 1882. — Catalogue of the Batrachia Gradientia s. Caudata and Batrachia

Apoda in the Collection of the British Museum. Order of the Trustees, London, 2 éd. : vin -|-

127 p. + IX pi. (h. t.).

Brame, A. H., 1967. — A list of the world’s recent and fossil Salamanders. Herpelon, Pasadena,

2 (1) : 1-26.

Brandt, A., 1867. — Sur le rapport du poids du cerveau à celui du corps chez différents animaux.

Bull. Soc. Imper. Natur., Moscou, 4 : 525-543.

Bruner, H. L., 1914. — Jacobson’s organ and the respiratory mechanism of amphibians. Gegenbaurs

morph. Jb.. 48 : 157-165.

Burckhardt, C., 1891. — Untersuchungen am Hirn und Geruchsorgan von Triton und Ichlhyo-

phis. Z. wiss. Zool., 52 : 369-403.

Burr, H., 1920. — The transplantation of the cerebral hemispheres of Amblystoma. J. exp. Zool.,

Philadelphie, 30 : 159-169.

Coghill, G. E., 1902. — The cranial nerves of Amblystoma tigrinum. J. comp. Neurol., 12 (3) :

205-289.

Dodds, G. S., 1907. — On the brain of one of the salamanders (. Plethodon glutinosus). Unie. Colo.

Stud. gen. Ser., 4 (2) : 97-108 + 2 pi. h. t.

Durand, J.-P., 1971. — Recherches sur l’appareil visuel du protée, Proteus anguinus Laurenti,

Urodèle hypogé. Annls Spéléol., 26 (3) : 498-824.

Ecker’s A., et R. Wiedersheim’s, 1899. — Anatomie des Frosches auf Grund Eigener Unter¬

suchungen Durchaus Neu Bearbeitet von Dr. Ernst Gaupp. Tome II : Lehre vom Nerven-

und Gefàssystem. F. Vieweg und Sohn, Braunschweig, 2 éd., xn -|- 234 p.

Fink, R., et L. Heimer, 1967. — Two methods for selective silver impregnation of degenerating

axons and their synaptic endings in the central nervous system. Brain Res., 4 : 369-374.

Fish, P. A., 1895. — The central nervous system of Desmognathus fusca. J. Morph., 10 (1) : 231-

286.

Francis, E. T. B., 1934. — The anatomy of the Salamander. Clarendon, Oxford, xxi + 381 p.

Gabe, M., 1968. — Techniques histologiques. Masson, Paris, v -j- 1113 p.

Gabe, M., et H. Saint Girons, 1976. — Contribution à la morphologie comparée des fosses nasales

et de leurs annexes chez les Lépidosauriens. Mém. Mus. nain. Hist, nat., Paris, A, 98 : 87 p. —j—

49 fig. et 10 pl. h. t.

Gauss, G. H., 1961. — Ein Beitrag zur Kenntnis des Balzverhaltens einheimischer Molche. Z.

Tierpsychol., 18 (1) : 60-66.

Gorham, S. W., 1974. — Liste des Amphibiens du Monde d’après l’état du 1 er janvier 1970. Lin-

gley, Saint John, N.-B., 172 p.

Gould, S. J., 1971. — Geometric similarity in allometric growth : a contribution to the problem

of scaling in the evolution of size. Am. Nat., Chicago, 105 (942) : 113-136.

— 753 —

Grant, D., 0. Anderson et V. Twitty, 1968. — Homing Orientation by Olfaction in Newts

(Taricha rwularis). Science, Washington, 160 (3834) : 1354-1356.

Herrick, C. J., 1921. — The connections of the vomeronasal nerve, accessory olfactory bulb and

amygdala in Amphibia. ,/. comp. Neurol., 33 : 213-280.

— 1924. — The amphibian forebrain. II. The olfactory bulb of Amblvstoma. J. comp. Neurol.,

37 : 273-396.

— 1933. — The amphibian forebrain. VI. Necturus. Neurol.,J. comp. 58 : 1-288.

— 1948. — The brain of the tiger salamander Ambystoma tigrinum. The University of Chicago

press, Chicago et Londres, x + 407 p.

Higgins, G. M., 1920. — The nasal organ in Amphibia. Illinois Biol. Monogr., 6 (1) : 3-90.

Hirsch-Taror, O., 1908. — Uber das Gehirn von Proteus anguineus. Arch, mikrosk. Anat., EntwMech.,

72 : 719-730.

Hoffman, H., 1963. — The olfactory bulb, accessory olfactory bulb, and hemisphere of some

Anurans. ./. comp. Neurol., 120 : 317-368.

Hoi.mgren, N., 1922. — Points of view concerning forebrain morphology in lower vertebrates.

J. comp. Neurol., 34 : 391-459.

Homf.yer, B., 1951. — Die Ontogenese cytoarchitektonischer Einheiten im Vorderhirn von Tri-

turus vulgaris L. Zool. Jb., Physiol., Jena, 63 (1) : 25-63.

Huxley, J. S., 1932. — Problems of relative growth. .Methuen, London, 276 p.

Jerison, H. J., 1973. — Evolution of the Brain and Intelligence. Academic Press, New York,

xiv + 482 p.

Ki ngsbury, B. F., 1895. — On the brain of Nectnrus maculatus. J. comp. Neurol., 5 : 139-205.

Kokoros, J. J., et B. G. Northcutt, 1977. — Telencephalic Efferents of the Tiger Salamander

Ambystoma tigrinum tigrinum (Green). J. comp. Neurol., 173 : 613-628.

Krabbe, K. H., 1962. — Studies on the morphogenesis of the brain in some Urodeles and Gymno-

phions (Amphibians). Morphogenesis of the vertebrate brain, IX. E. Munksgaard, Copen¬

hague, 50 p.

Kreth, H., 1930. — Uber die Faserziige im Zentralnervensystem von Salamandra maculosa L.

Z. mikrosk.-anat. Forsch., Leipzig, 23 : 239-320.

— 1931. — Uber die Faserziige im Zentralnervensystem von Proteus anguineus Laur. Z.

mikrosk.-anat. Forsch., Leipzig, 25 : 376-427.

Kuhlenbeck, H., 1921. — Zur Morphologie des Urodelen vorderhirns. Jena. Z. Naturw., 57 (3) :

463-490 + tabl. 21-24.

Landreth, H., et D. Ferguson, 1967. — Newts : Sun-Compass Orientation. Science, Washington,

158 (3807) : 1459-1461.

Me Kibben, P. S., 1911. — The nervus terminalis in Urodele Amphibia. J. comp. Neurol., 21 :

261-309.

Martoja, R., et M. Martoja, 1967. — Initiation aux techniques de l’histologie animale. Masson,

Paris, 345 p.

M atthes, E., 1934. — Sinnesorgane, Geruchsorgan (Amphibia und Reptilia). In : Bolk, Gôp-

pert, Lubosch et Kai.lius, Handbuch der Vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere,

2 (2) : 879-986.

Medvedeva, I., 1968. — Die Homologie des Jacobsonschen Organs bei Anura und Urodela. In :

0rvig, Current problems of lower vertebrate phylogeny. Proc. 4th. Nobel Symp. Sweden

1967, Almquist et Wiksells, Stockholm : 331-340.

Nauta, W. J. H., 1957. — Silver impregnation of degenerating axons. In : Windle, New Research

Techniques of Neuroanatomy : 17-26.

1, 13

— 754 —

\1 1 rw kM ii YS, R., 1967. — Comparative anatomv of olfactory' centres and tracts. Prog. hr. Res.,

23 : 1-64.

Noble, G. K., 1931. - The biology of the Amphibia. Dover, éd. 1954, 577 p.

Norris, II. W., 1911. — The rank of Necturus among the tailed Amphibians as indicated by the

distribution of its cranial nerves. Proc. Iowa Acad. Sci.. 18 : 137-143.

Okajima, K., 1910. — Untersuchungen liber die Sinneorganc von Onychodactylus. /. wiss. Zool.,

94 : 171-239.

Osborn, 11., 1883. — Preliminary Observations upon the Brain of Ampluuma. Proc. Acad. nat.

Sci. Philad.. 35 : 177-186. '

— 1886. - Observations upon the presence of Corpus Callosum in the brains of the Amphi¬

bians and Reptiles. Zool. Anz., 9 : 200-205.

Parsons, T. S., 1967. - Evolution of the Nasal Structure in the Lower Tetrapods. Am. Zoologist,

7 : 397-413.

Piatt, ,)., 1951. — An experimental approach to the problem of palliai differentiation. romp.

Neurol.., 94 : 105-121.

Ramon y Ca.i at., S., 1911. - Histologie du système nerveux de l’homme et des Vertébrés. Il,

Maloine, Paris, 993 p.

Rohrs, Al., 1955. — Vergleichende Untersuchungen an Hirnen verschiedener l rodelen. Z. wiss

Zool., Leipzig, 158 (2-4) : 341-420.

Rothig, P., 1911. - Beitràge zum Studium des Zentralnervensystems der Wirbeltiere. 4 Die

markhaltigen Faserzüge im Vorderhirn von Necturus mandatas. Arch. Anat. Physiol.. 5 :

49-56.

1912. — Beitràge zum Studium des Zentralnervensystem der Wirbeltiere. 5 Die Zellanord-

nungen im Vorderhirn der Amphibien mit besonderer Berücksichtigung der Septumkerne

und ihr Vergleich mit den Verhàltnissen bei Testudo und Lacerta. Verh. K. Akad. Wet., 2

(17) : 1-23 + 56 lig. h. t.

Ri DF.BtcK, B., 1945. — Contributions to forebrain morphology in Dipnoi. Acta zool., Stock!).,

26 : 9-156.

Schuch, K., 1934. — Das Geruchsorgan von Triton alpeslrts. Zool. Jb., Anat., Jena, 59 : 69-134.

Seydel, O., 1895. — liber die Nasenhôhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. Eine

Vergleichend-anatomische Untersuchung. Gegenbaurs morph. Jb., 23 : 453-543.

Snell, O., 1892. — Die abhàngigkeit des hirngewiehts von dem Korpergewicht und den geistigen

fàhigkeiten. Arch. Psychiatr. Newkrankh., 23 : 436-446.

Sôdk.rberg, G., 1922. - Contributions to the forebrain morphology in Amphibians. Acta zool.,

Stockh., 3 : 65-121.

St i dnic.ka, E. K., 1895. — Beitràge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Vorderhirns

der Cranioten. Sber. K. bohm. Ges. Wiss., Math. Naturwiss. classe, Prague, 33 : 42 p.

Sumi, R., 1926 a. — Uber die Sulci und Eminentiae des llirnventrikels von Diemictylus pyrrho-

gaster. Folia anat. jap., Tokyo, 4 : 375-388.

— 1926 b. — Uber die Morphogenese des Gebirns von Hynobius nebulosus. Folia anat. Jap.,

Tokyo, 4 : 171-270.

Teissier, G., 1934. Dysharmonies et discontinuités dans la croissance. Act. Sc. Ind., 95 : 1-39.

— 1948. — La relation d’allométrie, sa signification statistique et biologique. Biometrics,

4 : 14-53.

1961. — Choix des paramètres définissant une relation structurale linéaire dans la pra¬

tique biométrique. Biomélr.-Praxim., 2 : 137-158.

Thikkiu, M., 1975 a. — L’allométrie pondérale encéphalo-somatique chez les Urodèles. I. Rela¬

tions intraspécifiques. Hull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 297, Zool. 207 : 467-

482.

1975 b. L’allométrie pondérale encéphalo-somatique chez les Urodèles. II. Relations

interspécifiques. Hull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 297, Zool. 207 : 483-501.

1975 c. — Etude cytoarchitecturale qualitative et quantitative du télencéphale de Sala¬

mandra salamandra (L.) (Amphibia, Caudata, Salamandridae). Hull. Mus. nain. Hist,

nat., Paris, 3 e sér., n° 297, Zool. 207 : 503-535.

1975 d. — Variabilité dans l'analyse volumétrique de l’encéphale de Salamandra salaman¬

dra (L.) (Amphibia, Caudata). Bull. Soc. zool. Fr., Paris, 100 : 375-384.

— 1975 e. — Données sur la variabilité volumétrique dans l’analyse de l’encéphale d’Ilijdro-

mantes italicus Dunn (Amphibia, Caudata). Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 322,

Zool. 229 : 1065-1080.

— 1976. — L’encéphalisation chez les Urodèles. I. Analyse volumétrique de l’encéphale et de

ses étages : recherche d’un lot d’espèces de « base ». Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér.,

n° 378, Zool. 266 : 527-544.

— 1977. — Analyse volumétrique comparée de l’encéphale, et en particulier du télencéphale

des Amphibiens Urodèles. Thèse de Doctorat d’Etat : ix + 230 p.

Thorn, R., 1969. Les Salamandres d’Europe, d’Asie et d’Afrique du Nord. P. Lechevalier,

Paris, iv -p 376 p.

Wàchtler, K., 1966. — Die Yerbreitung von lysosomalen Enzymen im Urodelengehirn. Ein

Reitrag zur Chemoarchitektonic des Zentralnervensystems niederer YVirbeltiere. Z. wiss.

Zool., Leipzig, 174 (1-2) : 1-52.

Zuckf.rkandl, E., 1908. — Das Jacobsonsche Organ. Anal. Ilefte. II Abt. Ergebn. Anat. Entw-

Gesch., 18 : 801-843.

1910. — Uber die Wechselbeziehung in der ausbildung des jacobsonschen organs und des

riechlappens nebst bemerkungeri iiber das jacobsonsche organ der Amphibien. Anat. Hefte.

1 Abt. Arb. anat. Inst. Wiesbaden, 41 (1-2) : 1-73.

.Manuscrit déposé le 6 [écrier 1978.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 3 : 757-774.

Étude taxinomique et éco-éthologique d’un Amphibien

des petites Antilles : Leptodactylus fallax Müller, 1926

( Lep todac t vlidae)

par Jean Lescure *

Résumé. — Leptodactylus fallax Müller est une espèce endémique des petites Antilles qui

a vécu à la Martinique et à Saint-Kitts et ne vit plus que sur la côte est de la Dominique et à

Montserrat. Il se distingue de L. pentadactylus par son chant, son mode de reproduction parti¬

culier, la coloration ventrale très pâle et uniforme et chez le mâle l’absence d’épines sur la poitrine.

L’histoire taxinomique de l’espèce est retracée, le type est redécrit, la coloration chez le vivant

est précisée. L’appel sexuel et le cri de détresse sont analysés et comparés à ceux de Leptodactylus

stenodema et L. pentadactylus.

L. fallax dépose une vingtaine d’œufs dans un nid d’écume placé dans un terrier, loin de tout

point d’eau ; le têtard, qui est très long (110,5 mm dont 98,5 mm pour la queue au stade 42), y

vit jusqu’à la métamorphose sur ses réserves vitellines.

Le régime alimentaire étudié d’après 60 contenus stomacaux consiste principalement en Orthop¬

tères (Grillons), Coléoptères (Scarabéidés), Opilions, Iules, Gastéropodes et Crabes.

Abstract. L. fallax Müller is an endemic species of Lesser Antilles that has lived at Marti-

nica and St Kitts and lives only now on East coast of Dominica and Montserrat. It is distin¬

guishable from L. pentadactylus by its call, its particular reproduction, the very pale ventral colo¬

ration and the absence of male breastspines.

The taxonomic story is summarized, the type is redescribed, the living coloration is noticed.

The mating and destress calls are analysed and compared with those of L. pentadactylus and L. steno¬

dema.

L. fallax lays near twenty eggs in a foam nest at bottom of a burrow far from all water. The

tadpole, very long (st. 42, total length : 110,5 mm, tail : 98,5 mm), lives there on its vitellus until

metamorphosis.

The food, studied from 60 stomach contents, includes principally : Orthoptera (Gryllidae),

Coleoptera (Scarabeidae), Opilions, Diplopods, Gasteropods and Crabs.

La faune des petites Antilles entre Trinidad et Porto Rico est pauvre : les espèces

sont peu nombreuses et distribuées au hasard parce que, à l’exception de Trinidad séparé

récemment du continent sud-américain et peut-être de Porto Rico, ces îles, qui sont des

sommets d’une chaîne de volcans d’origine sous-marine ou des plateaux coralliens, n’ont,

à notre connaissance, jamais été reliées au continent.

Cette faune est très menacée par le peuplement massif des Antilles depuis le xvn e siècle

et l’introduction d’éléments perturbateurs comme la Mangouste. Un bon nombre d’espèces

* Laboratoire Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris.

— 758 —

de Mammifères, < liseaux, Reptiles et Aniplnhiens ont déjà disparu ou sont en voie de dis¬

parition.

L’Ampliibien Anoure Leptodactylus falla.r Müller. 1926, est un représentant carac¬

téristique de cette faune antillaise : c’est une grosse « Grenouille » terrestre qui ne subsiste

plus qu’à File de la Dominique, située entre la Martinique et la Guadeloupe, et à Montserrat

au nord d’Antigua. Nous avons pu le récolter et l’étudier au cours de quatre brefs séjours

à la Dominique. Le têtard (pii est décrit ci-dessous nous a été très aimablement prêté par

F American Muséum.

HISTORIQUE

Le plus ancien texte que l’on connaisse sur Leptodactylus fallax est sans doute la citation

de son nom caraïbe (une onomatopée du cri) dans le dictionnaire Caraïbe-françois du Père

Breton (1665) : « Hoüa, Crapaux, on les mange à la Martinique comme des Grenouilles

et ils se trouvent bons ». Les pages consacrées peu de temps après aux « estranges grenouilles

de la Martinique » par un bon naturaliste, le Père nu Tertre (1667), sont bien plus inté¬

ressantes. L’espèce devait être très commune à ce moment-là en Martinique car Fauteur

de F Histoire générale des Antilles décrit les nids d’écume déposés dans des souches d’arbres

à moitié pourris et contenant 6 à 12 œufs « couleur d’orange ».

Le Crapaud des Antilles, ainsi nommé parce qu’il est « vêtu comme les crapauds

d’Europe » (Père Labat, 1722), devient célèbre à cause de sa chair « blanche, tendre cl

délicate » et il aura droit à un paragraphe dans l’Encyclopédie méthodique de Diderot

(1754).

Daudin (1803 a et b) a rapporté dubitativement le Crapaud des Antilles à sa Harm

grunniens, qui n’est pas, comme il le croyait plus ou moins, la grenouille américaine (Rana

grylio Stejneger) décrite par Bartram dans son voyage en Caroline et en Floride (1799),

mais une espèce asiatique qui a été révisée par Duméril et Bibron (1841).

Plusieurs contemporains de Baudin ont suivi sa nomenclature. Ainsi Rana gruniens

Moreau de Jonnès, 1818, qui se rapporte exclusivement au Leptodactylus vivant en Marti¬

nique, aurait pu désigner une espèce qui n’était pas encore nommée mais il s’agit seulement

d’une orthographe incorrecte subséquente de Rana grunniens Daudin auquel Fauteur de

la Monographie de la Couleuvre Couresse des Antilles (1818) se réfère explicitement.

Duméril et Bibron (1841) avaient deux spécimens de L. fallax dans leur collection,

l’un avait été rapporté de l’île de la Dominique par M me Rivoire, l’autre des Antilles par

Moreau de Jonnès. Ils les classèrent, à juste titre, dans le genre Cystignathus (= Lepto¬

dactylus) mais les déterminèrent comme des C. ocellatus (L.). Les auteurs de l’Erpétologie

générale désignaient principalement sous ce nom l’espèce figurée sur la planche 75 (n° 1)

du tome I de Seba (1734), c’est-à-dire ce que nous nommons actuellement L. pentadac-

tylus (Laur.).

Güntiier (1858) a suivi la classification de Duméril et Bibron. Il avait en sa posses¬

sion un exemplaire de L. fallax de la Dominique qui provenait de l’achat d’une collection

du Révérend Guilding, Directeur du Jardin botanique de l’île de Saint-Vincent, et que

celui-ci, inspiré sans doute par le Père Labat, avait appelé : Rana delicatissima. Ce premier

nom donné à L. fallax est un nornen nudum car, à notre connaissance, il n’a jamais été

publié avec une quelconque description, mais il esl simplement cité dans la liste du maté¬

riel du Révérend Gi ildinu inscrite dans un ouvrage manuscrit, le Catalogue des achats

du British Museum (1837.3.15.1 to 1815.3.15.10).

Fig. 1. — Leptodactylus fallax de File de la Dominique. (Photo Bonnetier-Lescure.)

ÉTUDE TAXINOMIQUE

Leptodactylus fallax Müller

Le Crapaud des Antilles Le Romain, in : Encyclopédie méthodique, 1754 : 434.

Hana grunniens Daudin (partim), 1803 a : 66 ; 1803 b : 127 ; Cloquet, 1821 : 413 ; Bora df. Saint-

Vincf.nt, 1825 : 498.

Hana gruniens Moreau de Jonnès, 1818 : 5 (erreur pour JL grunniens Daudin).

Cyslignalhus ocellatus (partim) — Duméril et Bibron, 1841 : 400 ; Günther, 1858 : 27.

Hana delicatissima Guilding in Günther, 1858 : 27 (nornen nudum).

Leptodactylus pentadactylus (partim) — Boulenger, 1882 : 242 ; Günther, 1888 : 362 ; Barbour,

1914 : 251 ; Nieden, 1923 : 473.

Leptodactylus domimcensis Müller, 1923 : 49 (non Leptodactylus dominicensis Cochran, 1923).

— 760 —

Leptodactylus fallax Müller, 1926 : 200 ( nomen novum pour Leptodactylus dominicensis Muller,

1923) ; Barbour : 1930 a : 76 ; 1930 b : 80 ; 1935 : 97 ; 1937 : 107 ; Dunn, 1934 : 110 ; Gor¬

ham, 1966 : 128 ; 1974 : 62 ; Schwartz et Thomas, 1975 : 44.

Leptodactylus ? pentadactylus — Heyer, 1974 : 42.

Diagnose. — Leptodactylus du groupe pentadactylus, de grande taille (111-149 mm), avec

deux plis dorso-latéraux faiblement marqués et ne commençant pas immédiatement en arrière

de l’œil, un pli supratympanique court bifurquant brusquement vers l’angle de la mâchoire, des

spinules particulièrement sur les pattes postérieures et dans la région postérieure du dos, une face

inférieure non pigmentée. Pustules du dos ou des flancs moins nombreux et moins globuleux que

chez L. pentadactylus et L. labyrinthicus. Présence d’un prépollex corné et absence d’épines sur la

poitrine chez le mâle. Chant caractéristique, différant notamment de ceux de L. pentadactylus

et L. stenodema. Reproduction particulière : nid d’écume déposé dans un terrier loin de tout point

d’eau, une vingtaine de très longs têtards y vivant sur leurs réserves vitellines jusqu’à la méta¬

morphose.

Redescription de l’iiolotype, ZSM 258/1909$

Tête plus large que longue. Museau arrondi et large, distance des narines au museau

nettement moindre que celle qui sépare les narines et presque deux fois plus petite que

celle qui sépare les narines de l’œil. Canthus rostralis distinct, région loréale très concave

et descendant très obliquement. Diamètre de l’œil à peu près égal à la distance de l’œil

aux narines mais presque double du diamètre du tympan. Espace interorbitaire aussi large

qu’une paupière supérieure. Tympan un peu plus ovale que circulaire et entouré d’un petit

bourrelet. Pli supratympanique partant du bord postérieur de la paupière supérieure et

bifurquant tout de suite après le tympan en direction de l’angle des mâchoires, branche

supérieure prolongée sur les flancs par un autre pli à peine visible. Dents vomériennes

groupées en deux séries, en forme d’accents circonflexes, situées un peu en arrière des choanes.

Langue cordiforme mais avec plusieurs petites crénelures au lieu d’une seule échancrure

à l’arrière.

Premier doigt plus long que le deuxième qui est plus court que le quatrième. Extré¬

mité des doigts lisse, plus épaisse et plus arrondie que chez L. pentadactylus. Franges laté¬

rales distinctes mais peu marquées. Tubercules sous-articulaires larges et arrondis. Tuber¬

cule métacarpien interne, situé à la base du premier doigt, très saillant latéralement, ovale

et volumineux (sa hauteur égale celle du tympan). Tubercule métacarpien externe, large,

plat et bifide.

Talon atteignant l’œil. Orteils longs avec des extrémités moins épaisses que celles

des doigts, franges latérales distinctes, tubercules sous-articulaires coniques. Petits rudi¬

ments de palme. Tubercule métatarsien interne, ovale, bien développé et saillant latéra¬

lement, tubercule métatarsien externe beaucoup plus petit et circulaire. Pli tarsien distinct

mais à peine caréné.

Peau d’apparence lisse mais finement chagrinée sur la tète et le dos, parsemée de

nombreuses petites spinules au bas du dos et sur la face supérieure des cuisses et des jambes,

striée avec quelques pustules sur les flancs, lisse sur la face ventrale sauf dans la partie

postérieure de la face inférieure de la cuisse où elle est granuleuse.

Deux plis dorso-latéraux, commençant en arrière des tympans, précédés chacun

d’une pustule et se terminant en avant de l'aine, à la hauteur de la vertèbre sacrée.

— 761 —

Coloration dorsale brune ; bandes transversales des cuisses, des jambes et des pieds,

plis et taches des flancs plus foncés. Face postérieure des cuisses brune mouchetée de blanc.

Région inférieure des flancs jaunâtre, gorge brun très clair, ventre brun jaunâtre.

Variations

Le paratype ZSM 259/1909 est aussi une femelle ; il est un peu plus petit que l’holo-

type mais en diffère très peu : les pustules sont plus nombreuses sur les flancs et sont

présentes au bas du dos, les franges latérales des doigts et des orteils sont plus visibles, les

rudiments de palme atteignent le premier tubercule sous-articulaire ; les couleurs sont

mieux conservées. L’holotvpe et le paratype sont en bon état.

Les variations individuelles chez L. fallax (<$ et Ç) portent sur le plus ou moins grand

nombre de pustules sur les flancs et dans la partie postérieure du dos, la densité des spinules

sur la face dorsale et leur présence dans la région loréale, le pli dorso-latéral plus ou moins

fragmenté, ainsi que la dimension, la position et le nombre de taches noires sur les flancs.

Les rudiments de palme des orteils sont souvent plus faibles que chez l’holotype. Les exem¬

plaires conservés depuis peu de temps dans l’alcool ont généralement le pli tarsien plus

caréné, les franges latérales des doigts et des orteils plus distinctes.

Les mâles ont un prépollex muni d’un éperon corné noir.

Coloration chez le vivant

Face dorsale brun clair ou brun jaunâtre (plages plus claires : brun verdâtre). Chez

les adultes, présence fréquente d’une bande transversale interorbitaire un peu plus sombre,

en forme de chevron ou d’accent circonflexe renversé ; chez les jeunes, les deux branches

du chevron ne sont pas encore fusionnées. Une bande transversale et deux taches brunes

aux contours mal définis sont situées respectivement au milieu et au bas du dos.

Présence d’une bande noire le long du canthus rostralis se prolongeant au milieu de l’œil

et sur le pli supratympanique ; yeux dorés au-dessus de la bande noire et cuivrés en dessous ;

4-5 taches noires auréolées de blanc, plus ou moins reliées entre elles, en bordure de la pau¬

pière inférieure.

Cinq ou six petites taches noires le long de la lèvre supérieure, la première triangulaire,

les trois autres semi-circulaires, les deux dernières plus plates, plus estompées et souvent

fusionnées. Lèvre inférieure très rarement tachetée, tympan noisette entouré d’une bande

claire (fig. 1).

Flancs brun jaunâtre avec parfois de larges plages saumon ou orange clair dans leur

partie inférieure. Aine et aisselle incolores. 4-5 taches noires sur les flancs, derrière l’épaule

et avant l’aine ; petites taches noires oblongues le long du pli dorso-latéral et dans son pro¬

longement le long de l'ilium. Les taches noires sont auréolées de vert doré (Saint-Joseph,

17.XII.1970).

Bandes transversales noires avec une bande intercalaire un peu plus claire sur la face

supérieure des cuisses et des jambes. Présence parfois d’une ou deux bandes semblables

sur la face supérieure de l’avant-bras. Face postérieure des cuisses noire marbrée de blanc.

Face ventrale du corps blanche, gorge un peu violacée chez les mâles.

— 762 —

Tableau 1.

— Mesures de Leptodactylus

fallax.

L (X)

min. -max. P

min. -max

(mm)

(mm) (g)

(g)

128,00

± 10,40

111-143 209,48

± 51,11

110-247

133,23

± 9,01

112-149 238,05

rt 65.17

123-400

L (X) : valeur moyenne calculée de la longueur ; a : écart-type ; min. -max. : valeurs extrêmes mesu¬

rées ; 1‘ : valeur moyenne calculée du poids Irais.

Différence avec Leptodactylus penladactylus

Il est possible qu’on donne actuellement le nom de L. penladactylus à plusieurs espèces :

je pense ainsi que L. labyrinthicus (Spix) du sud-est du Brésil est une espèce distincte de

L. penladactylus (Laur.), notamment par la présence de nombreuses et grosses pustules

sur le dos cl par la formule denticulaire du têtard.

Je comparerai L. fallax avec des L. pentadactylus provenant de Guyane. Le modèle

de la planche de Seba, qui a servi de référence à Laurenti, est sans doute originaire de la

région guyanaise.

Les mâles de L. penladactylus ont des épines sur la poitrine en plus du prépollex corné,

noir.

Chez L. penladactylus les plis dorso-latéraux sont plus distincts ; ils commencent

derrière l’œil et se terminent au-delà de la région de la vertèbre sacrée. Le pli supratympa-

nique, très épais, est doublé d’une bande noire qui se continue sur les lianes et se prolonge

par quelques taches noires ; il n’y a généralement pas de branche inférieure bifurquant

brusquement vers l’angle des mâchoires. 3 à 5 bandes transversales strient le dos : la bande

interorbitaire n’est pas en forme de chevron.

Le nez est plus camus que chez L. fallax ; la région loréale, nettement moins concave,

est de teinte plus sombre, à tel point que la couleur dorsale plus claire finit en pointe entre

les deux premières taches des lèvres supérieures; les autres taches, également plus grandes,

strient un peu les faces latérales de la tête ; des taches analogues existent sur les lèvres

in férieures.

Les doigts sont plus minces, les rudiments de palme aux orteils sont un peu plus déve¬

loppés, particulièrement entre les trois premiers orteils.

La peau présente beaucoup moins de spinules mais davantage de pustules globuleuses

dans la région du dos et sur les flancs.

La coloration de la face dorsale et des flancs est généralement brun rougeâtre (brun

plus clair ou brun jaune en Amazonie du Nord-Ouest). Les régions de l’aisselle et de l’aine

sont rougeâtres (brun jaune en Amazonie du Nord-Ouest). La partie inférieure des lianes

et toute la face inférieure sont brun noir marbré de blanc ou de jaune clair. La face supé¬

rieure des cuisses est comme chez L. fallax striée de barres brun sombre ; leur face posté¬

rieure est noire, mouchetée de blanc, rouge ou jaune verdâtre (Amazonie du Nord-Ouest).

Les spinules paraissent plus nombreuses chez un L. penladactylus photographié in

Il ever (1970).

— 763

Distribution géographique

On ne saura jamais si le Leptodactylus sp. qui vivait en Martinique (nu Tertre, 1667 :

Moreau de .Tonnés, 1818) était identique à celui de File de la Dominique ou s'il en diffé¬

rait au niveau subspécifique ou spécifique. Le Muséum de Paris possède un exemplaire

de L. fallax (MNHNP 4487) qui a été rapporté des Antilles par Moreau de Jomnès. Ce

naturaliste a été le dernier auteur à témoigner de la présence du Leptodactylus en Marti¬

nique mais il a voyagé aussi dans les autres îles des petites Antilles et notamment en Domi¬

nique. Nous ne pouvons donc pas donner plus de précision sur l’origine du spécimen MNHNP

4487.

Il est cependant vraisemblable que l’espèce de la Dominique est la même que celle

qui a vécu en Martinique car elle a peuplé ou peuple encore d’autres îles des petites Antilles :

Saint-Kitts et Montserrat (Pinchon, 1967 ; Gatten et Brooks, 1969 ; Thomas et Schwartz,

1975).

Si l’on considère donc que le Crapaud des Antilles était représenté par une seule

espèce, Leptodactylus fallax, dans les petites Antilles, il nous faut préciser sa distribution

géographique après examen des diverses citations de la littérature.

Barbour (1914, 1930 a et b, 1935, 1937) écrit que l’espèce vit à la Dominique, Saint-

Kitts et Sainte-Lucie. Le Museum Comparative of Zoology possède 4 exemplaires de L. fal¬

lax qui ont été rapportés de Saint-Kitts (appelé aussi Saint-Christophe), en 1879 et 1881 :

ce sont les seuls spécimens connus de cette île. L’espèce a sans doute cessé d’y vivre main¬

tenant.

Il n’y a aucun Leptodactylus provenant de l’île de Sainte-Lucie dans les collections

des Muséums d’Histoire naturelle. Nous ignorons d’où et de qui Barbour tenait cette

information. A ma connaissance, les anciens auteurs n’ont jamais signalé son existence en

cette île. Personnellement, je n’ai jamais entendu parler de la présence d’un Leptodactylus

à Sainte-Lucie (renseignements recueillis auprès de gens qui y vivent et qui connaissaient

le Crapaud de Dominique). Dans lin Catalogue des entrées du Muséum de Paris rédigé entre

1839 et 1862 (Archives n° 41 du laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphibiens) il est

signalé une peau de Cystignathus ocellatus dans un lot de Reptiles et Amphibiens envoyés

de Sainte-Lucie par M. Bonnecour, les 26 janvier 1850 et 11 janvier 1851. Cette peau

de Leptodactylus provenait-elle vraiment de Sainte-Lucie ou venait-elle de la Dominique

et fut-elle expédiée ensuite de Sainte-Lucie ? Nous ne le saurons jamais et cette peau

n’existe plus dans les collections du Muséum de Paris.

Barbour (1930 a et b, 1935, 1937) ajoute la Guadeloupe à l’aire de distribution de

L. fallax. Suivant le témoignage formel du Père du Tertre (1667) « l’on ne trouve point

de ces grenouilles dans la Guadeloupe », l’espèce n’y a jamais été récoltée et, à mon avis,

n’y a jamais existé.

Dunn (1934) signale la présence de L. fallax à Antigua d’après un spécimen du British

Museum classé comme Cystignathus fuscus par Günther (1858). Cet exemplaire monté

(adult : stuffed), qui était peut-être un jeune L. fallax, n’est apparemment plus dans les

collections du British Museum, où je l’y ai cherché en vain. Il nous est donc impossible

de vérifier l’identité et l’origine de cet exemplaire, qui aurait pu provenir de l’île voisine

de Montserrat car Antigua, île d’origine corallienne, ne semble pas présenter les biotopes

propices à L. fallax. Actuellement, l’espèce n’y existe pas (Lynn, 1957).

— 765 —

Barbour (1937) signale que des L. fallax ont été introduits à Porto Rico en 1929 et

1932 ; ces essais d’implantation ont apparemment échoué comme ceux tentés à la Marti¬

nique dans les vingt dernières années. L. pentadactylus vit à Trinidad, L. fallax n’y vit pas ;

le spécimen MCZ 8663 qui était déterminé comme un L. fallax est un L. pentadactylus.

Une erreur de traduction du mot « Dominica » dans les « Amphibiens vivants du Monde »

de Cochran (1965) a fait écrire que L. fallax était une espèce de Saint-Domingue au lieu

de la Dominique.

Duméril et Bibron (1841) ont été les premiers à révéler la présence de L. fallax à la

Dominique mais ils déterminèrent leurs deux spécimens Cystignathus ocellatus. Günther

(1888) cite l’espèce de Laudat (haute vallée de la rivière Roseau). En fait, L. fallax est dis¬

tribué le long de la côte caraïbe, qui est nettement moins pluvieuse que la côte atlantique,

dans les vallées et les falaises qui dominent celles-ci : falaises au-dessus du village de Souf-

frière, un des secteurs les plus secs de l’île, vallées des rivières Roseau, Layou, Saint-Joseph,

Colihaut et des environs de Portsmouth. Il est absent de la côte atlantique (fig. 2), mais

le nom de rivière « Crapaud Hall » donné à un cours d’eau au nord-est de l’île pourrait

indiquer que l’espèce a vécu autrefois dans cette zone.

ÉCO-ÉTHOLOGIE

Biotope et chant

L. fallax est une grosse « grenouille » terrestre qui vit moins dans la forêt dense humide

que dans les bois, les broussailles ou les plantations à flanc de colline ; moins crépusculaire

que Bufo marinus, il gîte dans des terriers pendant la journée et sort la nuit pour chasser.

Les mâles lancent leurs cris dès que la nuit est tombée quand le temps est pluvieux.

Je les ai entendus en haut des falaises et dans les vallées boisées et escarpées, en avril-

juillet comme en août-septembre. Ils sont plus silencieux en février-mars pendant la courte

saison sèche (le « carême» des Antilles). A ce moment-là, on trouve l’espèce davantage

au fond des vallées, le long des cours d’eau.

L’appel sexuel de L. fallax (fig. 3 a) a sans doute une signification territoriale car les

animaux qui chantent sont toujours isolés et éloignés les uns des autres. Il est lancé à peu

près toutes les secondes (1 à 1,3 s) à la cadence de 42 par minute et dure 0,18 à 0,2 s. La

fréquence dominante se situe entre 500 et 1 500 IIz avec six éléments donnant un effet de

roulade.

Cet appel est bien différent de celui de L. pentadactylus (fig. 3, c) qui dure 0,2 s mais

est lancé toutes les 1,3 s (parfois 1,5 s) à la cadence de 40 par minute avec une fréquence

Fig. 2. — Répartition de L . fallax dans l’île de la Dominique. 1 à 6 et 8, localités de récolte : 1, Soufïrière ;

2, Roseau ; 3, Laudat ; 4, rivière Layou ; 5, Saint-Joseph ; 6, rivière Mero ; 8, environs de Portsmouth.

7, localité citée par des témoins : Colihaut. 9, localité ancienne indiquée par son nom patronymique :

rivière Crapaud Hall.

— 766 —

Fig. 3. — Appels sexuels de Leptodactylus jallax (a), L. stenodema lb) et L. pentadactylus (c).

dominante entre 0 et 800 Hz, et sans effet de roulade. L. pentadactylus ne chante qu’au

début de la saison des pluies ou, parfois, après la courte période de sécheresse qui interrompt

celle-ci (le petit été de mars en Guyane). 11 lance ses appels, qui ressemblent un peu à des

aboiements, dès la nuit tombée et même pendant la journée après les premières grosses

pluies. Quelques individus chantent dès la moindre ondée à la fin de la saison sèche d’où

le nom créole de « Appelle la pluie ».

Le chant de L. pentadactylus n’est pas émis exactement entre les mêmes fréquences

à Costa Rica (200-600 Hz), Panama (200-450 Hz) et Santa Caecilia en Équateur (425-

800 Hz) qu’à Cayenne.

Le cri de pluie de L. pentadactylus, que j’ai enregistré la nuit du 10 janvier 1970 pen¬

dant une grosse pluie, au début de la saison humide, alors que l’animal était au sec dans

un sac plastique déposé sur le plancher d’une case en bois recouverte d’un toit de tôle,

est émis entre 200 et 500 Hz. On n’entendait pas de chant de l'espèce dans les environs

(fig-4, b).

L. stenoderna lance son cri du fond d’un terrier sous un rocher ou sous une souche

d’arbre, pendant les journées ensoleillées de la saison des pluies. Un phénomène de réso¬

nance masque les huit éléments du chant qui dure 0,25 s et dont la fréquence dominante se

situe entre 200 et 800 Hz (fig. 3, b).

RfllEj

Cris de détresse de L. jallax $ (a) et (J (c). (iris de pluie (b) et de détresse (d) de L. pentadactylus -J

Tout en étant de même style que l’appel sexuel, le cri de détresse de L. fallax, qui est

lancé aussi bien par les femelles que par les mâles, en est bien différent : il est plus long

(0,2 à 0,3 s), émis à des intervalles plus courts (0,3 à 0,4 s) et avec des variations de fréquence

plus importantes (fig. 4, a et b). Les dissemblances entre les cris de détresse des deux sexes

ue sont pas forcément significatives de chaque sexe mais sont sans aucun doute d’ordre

individuel. La similitude entre les cris de détresse de L. pentadactylus et L. fallax est plus

forte qu’entre leurs appels sexuels ffig. 4 d) L

Reproduction

D’après les témoignages reçus et mes récoltes, les accouplements sont plus nombreux

d’avril à juillet, après la saison sèche. Des couples ont été capturés, à cette époque-là, hors

des terriers, dans les sous-bois humides.

1. L’analyse des chants a été effectuée par un Sonagraph Kay Electric C ie , Model 6061 A (filtre d’ana¬

lyse : 300 Hz) pour la fréquence en fonction du temps. I/appareil utilisé pour l’enregistrement était un

magnétophone Uher 4000 Report L.

768 —

La reproduction a lieu dans des terriers, à n’importe quelle distance des points d’eau.

J’en ai vu un qui avait abrité un nid d'écume : il était long d’environ 0,50 m, profond de

0,20 à 0,30 m et situé à la lisière d’un bois qui dominait la ville de Roseau. Aucun nid d’écume

placé dans des souches, et sans doute plus visible, ne m’a jamais été signalé. Les habitants

de la Dominique trouvent très rarement le nid d’écume : un cultivateur de Souffrière m’a

dit en avoir découvert un en déterrant un pied de bananier dans sa plantation située à

flanc de colline ; il contenait une vingtaine d’œufs. Le nid trouvé par un enfant le 14 août

1969 à Roseau avait 24 têtards dans l’écume et un adulte à côté. Après deux jours d’obser¬

vations, la masse écumeuse avec les têtards et l’adulte furent remis dans leur gîte. Un

habitant de Colihaut. m’a dit qu’il avait vu dans un trou « un gros Crapaud avec des petits ».

Un des parents « garde » sans doute le nid. Cohabite-t-il quelque temps avec les jeunes

métamorphosés ? Ce serait surprenant quand on connaît la voracité de ces animaux.

Description du têtard

N° AM 97940. Dominique. Coll. Donn. Rosen, 6/77. Stade 42 de Gossner (1960). Lon¬

gueur totale : 110,5 mm dont 92,6 pour la queue (fig. 5). Les quatre membres sont complè¬

tement formés mais le sac vitellin est encore important.

Fig. 5. — Têtard de L. fallax

La partie antérieure du corps est large et aplatie, la face dorsale de la tête bien pig¬

mentée ; les narines sont distinctes, les yeux plutôt petits (d = 2,6 mm) et en position laté¬

rale ; le tympan n’est pas visible.

La bouche est en complète transformation : elle est encore située ventralement et

délimitée par des lèvres « larvaires » dont les bords latéraux et postérieurs sont ornés d’une

double rangée de papilles ; elle est dépourvue de becs mais une rangée de dents est encore

discernable et la langue, fixée sur le maxillaire inférieur, est déjà formée. On ne distingue

nullement les structures de la voûte et du plancher buccal décrites chez un têtard du type IV

d’Orton par Wasserssug (1976). On ne peut donc pas affirmer que l’absence de ces struc¬

tures, des becs et des rangées de denticules, provient d’une adaptation à un mode de vie

confiné et à l’absence d’activité prédatrice du têtard qui ne vit que dans le nid d’écume,

ou de son stade avancé.

La queue, qui n’a pas encore régressé (4/5 de la longueur totale), est légèrement plus

— 769 —

haute que la tète, très musculeuse, et munie de nageoires très rudimentaires. La hauteur

des nageoires supérieure et inférieure est respectivement de 0,5 et 0,2 mm alors que la

partie musculeuse est haute de 5,8 mm.

Les quatre pattes sont déjà hien formées, les franges latérales des doigts et des orteils

sont visibles, les rudiments de palmure des orteils, les tubercules sous-articulaires, méta¬

carpiens et métatarsiens sont discernables.

L’anus, médian, est encore un tube externe situé entre la queue et les pattes postérieures.

Les membres, la face dorsale du corps (excepté la région du sac vitellin), la face ventrale

de la tête et la partie musculeuse de la queue sont bruns.

Le têtard de L. fallax est le plus long des têtards connus de Leptodaclylus : il est deux

fois plus long que ceux de L. rugosus (L = 56,6 mm d’après la légende, in IIeatwoi.e et ai.,

1965) et de L. labyrinthicus (L — 62,5 mm au st. 39).

Tableau II. — Analyse des contenus stomacaux.

Types de proies

An A LYS

iE QUANTITATIVE

Degré de

PUÉSENCE

Insectes :

Orthoptères

19,22

75,00

Eleuthéroptères

0,28

0,15

Dermaptères

2,79

1,25

Coléoptères

18,38

50,00

Lépidoptères (Chenilles)

1,39

0,78

1 lyménoptères (Fourmis)

4,46

0,93

Diptère (larve)

0,28

0,15

Hétéroptères

0,83

0,46

Arachnides :

Aranéides

Lll

0,46

Opilions

21,17

35,93

Myriapodes :

Diplopodes

9,75

31,25

Chilopodes

0,83

0,46

Crustacés : Décapodes

5,29

25,00

Mollusques : Gastéropodes

11,70

31,25

Vers : Oligochètes

0,28

0,15

Vertébrés :

Hatraciens

1,95

0,93

Chiroptères

0,28

0,15

Total

359

99,99

1 , 1 *

— 770 —

Tableau III. — Orthoptères et Coléoptères contenus dans les estomacs

(analyse quantitative).

Nombre

Pourcent.

Orthoptères :

Tettigoniidae

8,69

Gryllidae

79,71

Acrididae

11,59

Total

99,99

Coléoptères :

Hydrophilidae

1,51

Scarabeidae

65,15

Bostrichidae

1,51

Tenebrionidae

3,03

Dermestidae

1,51

Elateridae

7,58

Curculionidae

15,15

Carabidae (Scaritinac)

1,51

Non déterminable

3,03

Total

99,98

Alimentation

Soixante-quatre L. fallax de 50 à 150 mm ont été capturés la nuit, de 21 h à 1 h du

matin, aux environs de Saint-Joseph (vallées des rivières Saint-Joseph et Lavou) et à diverses

époques de l’année (mars, avril, août, septembre) pour inventorier leurs contenus stoma¬

caux. Sur les 68 spécimens disséqués, quatre avaient l’estomac vide et neuf avaient des

larves d’Ascaride dans leur tube digestif (détermination A. Petter).

Le régime alimentaire d’un Amphibien peut s’analyser de différentes manières. L’ana¬

lyse quantitative consiste à compter le nombre d’animaux repérés dans les estomacs et à

établir ensuite l'abondance relative des diverses catégories de proies vis-à-vis du nombre

total de proies ingérées. Ce genre de mesure attribue autant d’importance à des proies de

valeurs énergétiques très différentes. C’est pourquoi j’utilise toujours conjointement la

méthode qui consiste à déterminer le nombre des estomacs renfermant telle catégorie ani¬

male et donc à en évaluer le degré de présence (Lescure, 1971). Ceci constitue, du point

de vue éthologique, une mesure de l’habitude ou de la préférence de l’Amphibien pour un

certain type de proie.

Les catégories de proies les plus fréquemment trouvées dans les estomacs de L. fallax

sont les Orthoptères (Grillons), les Coléoptères (Scarabéidés), les Opilions, les Iules, les Gas¬

téropodes et les Crabes. Par rapport au nombre de proies ingérées, l'ordre est à peu près

le même (tabl. II). La plupart des Scarabéidés avalés étaient des Phyllophaga palrueloid.es,

Phyllophaga dominicensis et Cyclocephala tridentata (tabl. III).

— 771 —

Le régime alimentaire de L. fallax est bien différent de celui de Bufo marinus en Gua¬

deloupe. Parmi les diverses proies avalées par quatre-vingts Bufo marinus de grande taille

(85-115 mm) capturés sur cette île, le pourcentage de Coléoptères (48,75 %) est à peu

près le même que celui relevé chez L. fallax ; en revanche, les pourcentages des Fourmis

(66,25 %), Chilopodes (48,75 %) et Blattes (25 %) sont nettement supérieurs et ceux des

Grillons (38,75 %) et des Gastéropodes sont moindres.

Je n’ai trouvé que les débris d’un Crabe et d’un Batracien dans les estomacs des trois

cent cinquante Bufo marinus de Martinique et de Guadeloupe que j'ai examinés.

Cette comparaison de l’alimentation de deux grands Anoures habitant des îles sem¬

blables confirme que ces Batraciens fréquentent des biotopes différents et n’ont pas le même

comportement alimentaire. Bufo marinus est nettement insectivore. Il avale aussi bien de

longues proies (Scolopendres, grandes Sauterelles) que des petites (Fourmis) ; il chasse

souvent au voisinage des habitations (Blattes et larves de Diptères).

L. fallax a un régime plus varié et proche de celui de grands Ranidés comme Dicro-

glossus occipitalis (Lescuiie, 1971) ; il saisit de plus grosses proies à cause de sa plus grande

taille et de son comportement de prédateur. Ce Batracien sauteur doil sans doute ouvrir

largement la bouche quand il s’élance sur sa proie. Sa voracité est étonnante : j’ai trouvé

dans les estomacs de cette espèce les restes d’une Chauve-Souris, des Crabes, des Scolo¬

pendres (L = 12 cm) et de grands Orthoptères. On y a découvert aussi un jeune Boa cons¬

trictor de 0,30 m.

Discussion

Le mode de reproduction de L. fallax a complètement divergé de celui des autres Lepto-

dactylus du groupe pentadactylus. L. pentadactijlus et L. labyrinthicus déposent leurs nids

d’écume à côté de l’eau et leurs têtards vivent dans les mares après un bref séjour dans

l’écume qu’ils ont broutée peu à peu. Le têtard de L. rugosus vit dans des petits torrents

de montagne (Heatwole et al., 1965) et j’ai trouvé les têtards aquatiques d’un Leplodac-

tylus ? rugosus dans une petite mare temporaire, loin de tout cours d’eau, sur l’inselberg

granitique de la Montagne Saint-Marcel (Guyane française).

L. fallax, qui fréquente aussi des milieux montagneux et très pauvres en étendues

d’eau stagnante comme L. rugosus et L. stenodema, s’est affranchi du milieu aquatique :

son têtard, qui n’est pas exposé aux risques du dessèchement d’un point d’eau temporaire,

vil sur ses réserves vitellines jusqu’à la métamorphose dans un milieu liquide artificiel

et sous la « garde » d’un parent. La grosse quantité de vitellus qu’exige une telle larve a

été réalisée au détriment du nombre d’œufs : L. pentadactylus en pond un millier et L. fallax

une vingtaine.

L’évolution du complexe Leptodactylus-Adenomera vers une reproduction sans phase

aquatique ne s’est pas déroulée aussi linéairement qu’HEYER le pensait en 1969. Il n’y a

pas de passages graduels du nid d’écume flottant sur l’eau (Leptodactylus gr. ocellatus et

melanonotus), à côté de l’eau (L. gr. pentadactylus) et plus ou moins près de l’eau dans un

terrier inondable (L. gr. fuscus) jusqu’au nid d’écume loin de tout point d’eau avec des

larves non aquatiques à fortes réserves vitellines (certains Adenomera). L. fallax, qui appar¬

tient au groupe pentadactylus, a le même type de reproduction que A. hylaedaclyla. Chez

les Amphibiens Anoures les tendances adaptatives à l’affranchissement du milieu aquatique

— 772 —

se sont faites dans tous les groupes systématiques et selon des modalités d’une diversité

extraordinaire (Lamotte et Lescuhe, 1977), Aucun genre ou groupe d’espèces ne semble

avoir monopolisé un moyen de reproduction particulier. Ne vient-on pas de découvrir un

Eleutherodactylus ovovivipare (Drewy et Jones, 1976) alors que le développement dans

des œufs déposés sur le sol paraissait être la règle dans ce genre ?

CONCLUSION

Les Anoures qui ont réussi à émigrer et à s’implanter au centre des petites Antilles

(Sainte-Lucie à Anguilla) sont seulement des espèces à ponte terrestre se développant direc¬

tement ( Eleutherodactylus ) ou par un stade larvaire non aquatique (L. fallax ). Une ponte

terrestre « gardée » par un parent a pu être transportée par une souche couverte de terre,

arriver sur une île et y prospérer grâce à son indépendance vis-à-vis des étendues d’eau

stagnante. Libérés de la concurrence des autres Anoures et de divers prédateurs par cette

reproduction particulière, les Eleutherodactylus se sont multipliés en nombre et en espèces

dans toutes les îles ; les L. fallax , moins facilement transportables à cause de leur taille,

n’ont prospéré que dans certaines îles jusqu’à l'arrivée de l’homme. Quant au Bufo rnarinus,

qui pullule aujourd’hui autour des habitations et dans les plantations de certaines îles,

il y a été introduit par l’homme à la lin du xix e ou au xx e siècle.

Matériel examiné

Ile de la Dominique : MNHNP 4486, coll. M me Rivoire ; BM 1935.12.8.5, coll. Rév. Guu.-

ding (exemplaire nommé Rana delicatissima par Guilding) ; ZSM 258/1909, holotype ; ZSM

259/1909, paratype, coll. Othmer ; MCZ 81150-54, coll. S. Garman, Expédition Blake 1879;

AM 97940, têtard, coll. D. Rosen ; USNM 84534-37, coll. S. Haweis ; USNM 84058 ; USNM

162244-45, coll. R. L. Zusi. - Roseau : AM 3793, coll. R. W. Miner ; MNHNR 1977-1639, juv.,

coll. J. Lescure. — Laudat : BM 88.9.29.42-46, BM 89.8.14.52-53, coll. Ramage. — Saint-Joseph :

AM 76218-21, coll. E. Kirstener (riv. Layou) ; USNM 154530, coll. R. L. Zusi (riv. Layou) ; USNM

160541, coll. J. P. Morrisson ; RMNH 16559 (2 ex.), coll. J. Lescure ; USNM 158907 (riv. Mero) ;

MNHNP 1968-174, 1977-1618-20, 1977-1623-43 (riv. Layou), coll. J. Lescure.

Saint-Kitts : MCZ 81147, 13 janv. 1881 ; MCZ 81147a ; MCZ 81148-49, coll. F. Lagois, 1879.

Antilles : MNHNP 4487, coll. Moreau de Jonnès.

Remerciements

Je remercie vivement M me le 1 )r Müller, Vice-Recteur de l’Université des West Indies à la I)omi-

mique, pour son accueil et tous les services rendus pendant mes séjours en ce pays. Je voudrais

aussi remercier les curés de Saint-Joseph (P. Van Acker), SoufTrière et Wesley pour leur cordiale

hospitalité ainsi que M me Allfrf.v pour les renseignements donnés.

J’adresse également mes remerciements à Miss A. G. C. Grandison (British Museum, BM),

MM. les Prs Zweifel (American Museum, AM), Williams et J. Rosado (Museum Comparative

of Zoology, MCZ), R. W. Heyer (U.S. National Museum, USNM) pour leur hospitalité dans leur

laboratoire, les informations qu’ils m’ont données ou le prêt des spécimens.

Je remercie aussi M. Grünf.r (INRA, Guadeloupe) pour la détermination des Coléoptères,

Mmes Schach (Laboratoire de Zoologie, ENS) et Poullaouec pour l’exécution des dessins.

— 773 —

RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES

Barbour, T., 1914. — A Contribution to the Zoogeography of the West Indies, with special refe¬

rence to Amphibians and Reptiles. Mem. Mus. comp. Zool. Haro., 44 (2) : 1-359.

— 1930 a. — Some faunistic changes in the lesser Antilles. Proc. New Engl. zool. Club. : 73-85.

— 1930 b. — A list of Antillean Reptiles and Amphibians. Zoologica, 11 (4) : 61-116.

— 1935. —- A second list of Antillean Reptiles and Amphibians. Zoologica, 19 (3) : 77-141.

— 1937. — Third list of Antillean Reptiles and Amphibians. Bull. Mus. comp. Zool., 82 (2) :

77-106.

Bartram, W., 1799. — Voyage dans les parties sud de l’Amérique septentrionale... Paris. Vol. 2 :

436 p.

Bory de Saint-Vincent, J. B. G. M., 1825. — Art. Grenouille. In : Dictionnaire classique d’His-

toire naturelle. Vol. 7 : 22-30.

Boulengf.r, G. A., 1882. — Catalogue of the Batrachia Salientia S. Eeaudata in the Collection

of the British Museum. 2 e éd., Londres, 503 p.

Breton, R., 1665. — Dictionnaire Caraïbe-François. Auxerre, vol. 1.

Brooks, C. R., 1968. — Natural History of a West Indian Frog, Leptodactylus fallax. Va. J. Sc.

19 (3) : 176.

Cloquet, H., 1821. — Art. Grenouille. In : Dictionnaire des Sciences naturelles. Vol. 19 : 386-

416.

Cochran, D. M., 1965. — Les Amphibiens vivants du Monde. Paris, Hachette, 211 p.

Daudin, F. M., 1803 a. — Histoire naturelle des Rainettes, des Grenouilles et des Crapauds. Paris,

Levrault édit., in-4°, 108 p., 38 pl.

— 1803 b. — Histoire naturelle des Reptiles. Paris, Duffart, 8, 439 p.

Drewy, G. E., et K. L. Jones. — A new ovoviviparous frog, Eleutherodactylus jasperi (Amphibia,

Anura, Leptodaetylidae) from Puerto-Rico. J. Ilerpet., 10 (3) : 161-166.

Duméhil, A. M. C., et G. Bibron, 1841. — Erpétologie générale. Paris, Roret, 8, 792 p.

Dunn, E. R., 1934. — Physiography and Herpetology in the lesser Antilles. Copeia, 3 : 105-111.

Gatten, R. E., et G. R. Brooks, 1969. — Blood physiology of a tropical frog, Leptodactylus fallax.

Comp. Biochem. Physiol., 30 : 1019-1028.

Gorham, S. W., 1966. — Liste der rezenten Amphibien und Reptilien Ascaphidae, Leiopelmatidae,

Pipidae, Discoglossidae, Pelobatidae, Leptodaetylidae, Rhinophrvnidae. Tierreich, 85 :

1 - 122 .

— 1974. — Liste des Amphibiens du Monde d’après l’état du 1 er janvier 1970. St-Jean, 174 p.

Gosner, K. L., i960. — A simplified table for staging Anuran embryos and larvae with notes

on identification. Herpetologica, 16 : 183-190.

Günther, A. C., 1859. — Catalogue of the Batrachia Salientia in the Collection of the British

Museum. (c< 1858 »). Londres, 160 p.

— 1888. — Notes on Reptiles and Frogs from Dominica, West Indies. Ann. Mag. nai. Hist.,

6 e sér., 11 : 362-366.

Heatwole, IL, II. Solano, et A. Heatwole, 1965. — Notes on Amphibians from the Venezuelan

Guyanas with descriptions of two new forms. Acta biol. venez., 4 : 349-364.

Heyer, W. R., 1969. — The adaptative ecology of the species groups of the genus Leptodactylus

(Amphibia, Leptodaetylidae). Evolution, 223 (3) : 421-428.

— 774 —

— 1970. — Studies on the genus Leptodactylus (Amphibia : Leptodactylidae). II Diagnosis

and distribution of the Leptodactylus of Costa-Rica. Rev. Biol. Trop., 16 (2) : 171-205.

— 1974. — Relationships of the marmoratus species group (Amphibia Leptodactylidae) within

the subfamily Leptodactylinae. Contr. ScL, 253 : 1-46.

Labat, J. B., 1742. — Nouveaux voyages aux isles françaises de l’Amérique. 2 e édit., Paris, 1,

420 p.

Lamotte, M., et J. Lescurf., 1977. — Tendances adaptatives à l’affranchissement du milieu aqua¬

tique chez les Amphibiens Anoures. Terre Vie, 2 : 225-312.

Le Romain, 1754. — Art. Crapaud. In : Encyclopédie méthodique ou Dictionnaire raisonné des

Sciences, des Arts et des métiers. Paris, 4 : 434.

Lescure, J., 1965. — L’alimentation et le comportement de prédation chez Rufo bufo (Linnaeus,

1758). Thèse Fac. Sciences Paris, 164 p.

— 1971. — L’alimentation de Bufo regularis Reuss et de la Grenouille Dicroglossus occipi¬

talis (Günther) au Sénégal. Bull. Inst. fond. Afr. noire, sér. A., 23 (2) : 446-466.

Lynn, W. G., 1957. —- Notes on a collection of Reptiles and Amphibians from Antigua, B. W. I.

Herpetologica, 13 : 53-58.

Moreau de Jonnès, A., 1818. — Monographie de la Couleuvre Couresse des Antilles, Coluber

cursor de De Lacepède. J. Physiol., 87 : 193-200.

M üller, L., 1923. — I. Wissenschaftliche Mitteilungen. 1. Neue oder seltene Reptilien und Batra-

chier der Zoologischen Sammlung des bayr. States. Zool. Anz. Leipzig, 57 (3/4) : 49-61.

— 1926. — Leptodactylus fallax nom. nov. fiir Leptodactylus dominicensis L. Midi, (non Cochran).

Zool. Anz. Leipzig, 65 : 200.

Nieden, F., 1923. — Anura I. Terreich, 46 : 1-584.

Pinchon, R., 1967. — Quelques aspects de la Nature aux Antilles. Fort de France, 254 p.

Pyburn, W. F., et R. W. Heyer, 1975. — Identity and call of the frog Leptodactylus slenodema.

Copeia, 3 : 585-587.

Schwartz, A., et R. Thomas, 1975. — A check-list of West Indian Amphibians and Reptiles.

Carnegie Mus. Nat. Hist. spec. Publi., 1 : 1-216.

Seba, A., 1734. — Locupletissimi rerum naturalium thesauri accurata descriptio et iconobus

artificiossissimis expressio, per universum physices historiam. Yol. I, 34 p., 1-178, 111 pi.

Straughan, I. R., et R. W. IIeyer, 1976. — A functional analysis of the mating calls of the neotro¬

pical frogs genera of the Leptodactylus complex (Amphibia, Leptodactylidae). Papeis Avulsos

Zool. S. Paulo, 29 (23) : 221-245.'

Tertre, J. B. du, 1667. — Histoire générale des Antilles habitées par les Français. Paris, 2, 501 p.

Manuscrit déposé le 5 juin 1978.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 3 : 775-820.

Fishes collected during “ Hero ” Cruise 72-2

in the Palmer Archipelago, Antarctica,

with the description of two new genera and three new species 1

by H. H. DeWitt and J.-C. Hureau *

Résumé. — Grâce à une campagne océanographique à bord du R/V « Hero », une riche

collection de poissons a pu être récoltée au sud-ouest de la Péninsule antarctique par l’un des

auteurs : 24 espèces appartenant à sept familles. Deux nouvelles espèces du genre Lycenchelys

(Zoarcidae) sont décrites : L. nigripalatum et L. tristichodon. La rareté de certaines espèces récoltées

a permis de faire une révision des genres de la famille des Bathydraconidae et deux nouveaux genres

sont décrits : Vomeridens et Akarotaxis. La présence d’une nouvelle espèce de Chionodraco (Chan-

nichthyidae) : Ch. rastrospinosus a conduit à faire une révision de ce genre. Le matériel étudié a

été comparé aux très riches collections obtenues au cours des diverses campagnes de 1’ « Eltanin »

ainsi qu’aux types conservés au British Museum (Natural History), au Naturhistoriska Riksmuseet

à Stockholm et au South Australian Museum à Adelaide.

Abstract. — During an oceanographic cruise on the R/V “ Hero ”, a rich collection of fishes

was collected to the south-west of the Antarctic Peninsula by one of the authors : 24 species belong¬

ing to seven families. Two new species of the genus Lycenchelys (Zoarcidae) are described : L. nigri¬

palatum and L. tristichodon. The rarity of certain species has allowed a revision of the genera of

the family Bathydraconidae and two new genera are described : Vomeridens and Akarotaxis. A

new species, Chionodraco rastrospinosus (Channichthyidae), has lead to a revision of Chionodraco.

The material studied has been compared with the rich collections obtained during several cruises

of the “ Eltanin ” as well as types preserved in the collections of the British Museum (Natural

History), the Naturhistoriska Riksmuseet in Stockholm and the South Australian Museum, Ade¬

laide.

Introduction

One of us had the opportunity to participate on one of the cruises of the R/V “ Hero ”

to the region of the west coast of the Antarctic Peninsula, from 17 February (departure

from Punta Arenas) to 6 April (return to Punta Arenas) 1972. During the cruise, the

purpose of which was to study the ecology and physiology of echinoderms, molluscs and

fishes (Dearborn et al., 1972), 106 collecting stations were made from 50 of which 287

fishes were obtained belonging to 24 species and seven families. All of the stations are

* H. H. Dewitt : Ira C. Darling Center, University of Maine at Orono, Walpole, Maine 04573, USA.

J.-C. Hureau : Laboratoire d’ Ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d’Histoire Naturelle,

43, rue Cuvier, 75231 Paris Cédex 05, France.

1. Contribution n° 117 from the Ira C. Darling Center, University of Maine at Orono, Walpole, Maine

04573, USA.

— 776 —

situated to the south of Anvers Island, from Palmer station (64°46.5'S, 64°04.1'W) to

just south of Adelaide Island. The most southerly station was at 67°46.2'S, 70°17.7'W,

but the majority of the collections were made in Arthur Harbor and the nearby islands.

A list of stations at which fishes were obtained is given in an appendix.

Although the fish fauna of this region is becoming rather wellknown, the richness

of our collection has caused us to publish this note. In summary, we have discovered

two new species of the genus Lycenchelys (Zoarcidae) and the rarity of certain species

obtained has allowed us to review the genera of the family Bathydraconidae and to describe

two new genera within it. An undescribed species of Chionodraco has led us to make a

revision of the genus. We were able to compare our material with the very rich collections

obtained during several cruises of the “ Eltanin ”, much of which are temporarily housed

at the University of Maine at Orono (Darling Center).

Although the R/Y “ Hero ” is a typical trawler similar to those encountered on the

coasts of Maine and it has a large fishing winch, we were never able to use it. All of our

fishing gear was manipulated by means of an electric hydrographic winch which was very

easy to operate. A tensiometer was especially valuable, allowing us to prevent, with

great precision, any abnormal tension on the cable.

With a hydrographic winch there is no possibility of making normal trawl hauls, that

is to say, of using trawls of even modest size. On the contrary, we had at our disposal

a very small otter-trawl (made by Marinovich Trawl Co.) with a mouth opening of

1.8 meters and a length of 2.5 meters, each otter board measuring about 40 X 60 centi¬

meters. In spite of its small size this “ microtrawl ” was entirely satisfactory and was

established as a very good fishing device, at least for small specimens or species. We

regret that it was not used more often.

Also available were several dredges of various types and sizes, all constructed aboard

ship and consisting of a rectangular metal frame with a bag net : “ Blake trawl ” (BT)

with an opening of 56 X 25 centimeters ; “ Liberty dredge ” (LD, 60 X 28 cm) ; “ Pipe

trawl” (PT, 122 X 32cm).

To complete this arsenal of fishing equipment we also very frequently used traps of

various sizes (“ minnow trap ”, 42 X 19 cm ; “ shrimp trap ”, 77 X 31 X 38 cm “ lobster

trap ”, 91 X 45 X 25 cm), fishing nets (45 X 2.5 m), long lines with 50 hooks and an Isaacs-

Kidd midwater trawl of six feet (cf. Arnaud and Hureau, 1975).

The following abbreviations have been used in the text and tables :

1. Museum Collections : BMNH, British Museum (Natural History), London ; NRMS, Natur-

historiska Riksmuseet, Stockholm ; MNHN, Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris ; SAM,

South Australian Museum, Adelaide ; UMOD, University of Maine at Orono, Darling Center.

2. Measurements, counts, etc. : A, Anal fin rays ; AGRAr 1; Anterior gill rakers of 1st gill arch ;

AÛ-C, Anal origin to base of caudal fin ; AO:D 2 R, Anal origin below ray of 2nd dorsal fin ; AO-V,

Anal origin to base of pelvic fin ; ARL, 6, Length of 6th anal ray ; BD(AO), Body depth at anal

fin origin ; Br, Branchiostegal rays ; C, Caudal fin rays ; CL, Length of caudal fin ; CPI), Caudal

peduncle depth ; CPL, Caudal peduncle length ; D 1; Rays in 1st dorsal fin ; D a , Rays in 2nd dor¬

sal fin ; D-C, Distance between last dorsal ray and base of caudal fin ; DNR, Does not reach ;

DRL, 6, Length of 6th dorsal ray ; HD, Head depth ; HL, Head length ; HW, Head width ; 10,

Interorbital space ; IOP, Pores in infraorbital canal ; LDSp(No), Length of longest dorsal spine

(spine number) ; LLL, Scales in lower lateral line ; LSc, Lateral scales ; MLL, Scales in middle

lateral line ; N-N, Distance between nostrils ; N-0, Distance between nostril and orbit ; 0, Orbital

Station list

Station Date Lat. S Long. W Depth (m) Gear

Area

23.11.72 j

5-7.III.72 [

29.III.72 1

64046.5'

64°04.1'

Traps

Dock at Palmer St.

23.11.72

64047.5'

64°07.2'

S. Janus Island

25.11.72

67°45.7'

69°30.5'

280

Traps

SW Adelaide I.

25.11.72

67046.2'

70°17.7'

0-375

IKMT

SW Adelaide I.

26.11.72

67042.1'

70°15.0'

500-670

SW Adelaide I.

26.11.72

67040.2'

70°16.2'

580-650

SW Adelaide I.

26.11.72

67015.6'

70°12.0'

630-650

Otter trawl

W Adelaide I.

26.11.72

67004.6'

69°21.7'

460-500

Otter trawl

W Adelaide I.

28.11.72

66°00.25'

65°20.5'

Intertidal

Dip net

Prospect Point

28.11.72

66°00.1'

65°20.5'

Traps

Prospect Point

29.11.72

65°10.0'

64008.2'

11-4

Trap

Peterman L.

1.III.72

64«02.2'

64007.3'

60-90

SW Janus I.

3.III.72

64°46.55'

64004.5'

5-33

Gill net

off Bonaparte Pt.

3.III.73

64°46.4'

64004.2'

Trap

Arthur Harbor

4.111.72

64046.6'

64004.5'

Trap

Arthur Harbor

4.III.72

64°46'

64005.5'

off Torgersen 1.

4.III.72

64053.7'

64«47.2'

460-500

Otter trawl

SW Buff I.

7.III.72

64046.8'

64005.3'

38-70

Arthur Harbor

7.III.72

64046.73'

64°04.95'

20-40

Gill net

off Bonaparte Pt.

8.III.72

64046.55'

64004.2'

Gill net

Arthur Harbor

10.III.72

64046.6'

64005,1'

65-75

Arthur Harbor

10.III.72

64046.4'

64004.6'

22-45

Arthur Harbor

10.III.72

64046.34'

64005.09'

7-15

Gill net

off Torgersen I.

13-20.III.72

65003.8'

64°00.8'

3-20

Gill net

Port Charcot, Booth I.

13.III.72

65005.5'

64001.2'

Trap

W Booth 1.

14.III.72

64051.9'

63049.6'

440-480

Bismarck Strait

15.III.72

64046.72'

64003.8'

2-11

Traps

SE Bonaparte I.

16.III.72

64°46.4'

64°05.0'

15-55

Long line

off Torgersen I.

18.III.72

64046.55'

64004.23'

Trap

Arthur Harbor

20.III.72

64°50.6'

63054.8'

292

Long line

Bismarck strait

20.III.72

64°49.0'

64003.4'

Traps

SW Laggard I.

20.111.72

64046.6'

64004.9'

53-65

Arthur Harbor

21.III.72

64046.68'

64004,75'

Trap

N Bonaparte Pt.

21.III.72

64°46.35'

64005.05'

Trap

NE Torgersen I.

21.III.72

64«46.17'

64006.42'

Trap

Gill net

N Litchfield I.

21.III.72

64046.14'

64006.42'

9-15

N Litchfield I.

21.III.72

64°46.09'

64006.3'

4-12

N Litchfield I.

21.III.72

64046.15'

64005.95'

8-15

NE Litchfield I.

22.III.72

64046.7'

64003.8'

Trap

SE Bonaparte Pt.

23.III.72

64047.3'

64007.4'

105

Traps

S Janus I.

23.III.72

64047.5'

64«07.2'

73-100

S Janus 1.

23.III.72

64047.5'

64°08.2'

62-90

S Janus I.

24.III.72

64046.45'

64004.26'

13-16

Gill net

Arthur Harbor

24.III.72

64046.15'

64005.05'

Trap

Arthur Harbor

24.III.72

64046.18'

64°05.2'

Trap

Arthur Harbor

25.III.72

65ol3.6'

64011.0'

310-355

Otter trawl

off Argentine 1.

27.III.72

64°46.7'

64°05.1'

Traps

off Bonaparte Pt.

21.1U.12

64047.1'

64°06.0'

Gill net

E Janus I.

21.1U.12

64047.2'

64006.6'

32-90

Otter trawl

S Janus I.

102

28.III.72

64046.62'

64003.85'

Trap

SE Bonaparte Pt.

— 778 —

-diameter; P, Pectoral fin rays; P:AR, Anal ray to (or above) which pectoral fin extends; PL,

Length of pectoral fin ; POL, Length of postorbital part of head ; POMP, Pores in preoperculo-

mandibular canal ; SL, Standard length ; Sn-AO, Snout to anal fin origin (anteanal distance) ;

"Sn-Dj, Snout to 1st dorsal fin origin (1st antedorsal distance) ; Sn-D 2 , Snout to 2nd dorsal fin

origin (2nd antedorsal distance) ; SnL, Snout length ; Sn-N, Snout to nostril distance ; Sn-V, Snout

to pelvic base ; SOP, Pores in supraorbital canal ; STP, Pores in supratemporal canal : TP, Pores

in temporal canal ; UJL, Length of upper jaw ; ULL, Scales in upper lateral line ; V:AR, Anal

fin ray to which pelvic fin reaches ; VL, Length of pelvic fin.

List of the species collected

(Sizes of specimens are standard length except where noted as total lengths TL.)

Ra.ho ak

Bathyraja griseocauda (Norman, 1937) : 1 specimen ($). MNHN 1974-84. Station 13 (W

Adelaide Island, 630 to 65Ô m). Size : 490 mm TL (width of disc : 312 mm). Otter trawl.

Nototheniidae

Notothenia coriiceps neglecta Nybelin, 1951 : 150 specimens (61 $ + 87 $ + 2 undetermined).

MN1IN 1977-539, 542, 543. Stations 1, 18, 21, 25, 26, 43, 52, 56, 65, 80, 81, 83, 84, 85, 87, 92, 93,

98, 102. Arthur Harbor, Prospect Point, Peterman Island, Rooth Island. Depth : 0 to 33 m

(95 m once). Size : 99 to 360 mm. Traps, gill nets, dredges.

Notothenia gibberifrons Lonnberg, 1905 : 36 specimens (5 £ -(- 8 Ç -)- 23 undetermined).

MNHN 1977-528, 533, 534, 538, 540, 553 to 556. Stations 6, 23, 25, 40, 41, 49, 50, 66, 79, 89,

96, 98, 99. Arthur Harbor and neighbouring islands, Argentine Islands. 5 to 355 m. Size :

43 to 358 mm. Traps, gill nets, trawl, dredges, long lines.

Notothenia nudifrons Lhnnberg, 1905 : 18 specimens (4 $ -f- 12 Ç -)-2 immatures). MNHN

1977-523, 524, 529, 530 to 532, 541, 544 to 552. Stations 6, 23, 40, 49, 50, 66, 79, 85, 90, 91, 99.

Arthur Harbor, South of Janus Island, North of Litchfield Island. 4 to 128 m. Size : 88 to

142 mm. Dredges, trawl.

Notothenia kempi Norman, 1937 ; 2 specimens ($), MNHN 1977-525, 526. Station 96.

Argentine Islands. 310 to 355 m. Size : 138 to 156 mm. Trawl.

Trematomus bernachii Boulenger, 1902 : 16 specimens ($). MNHN 1977-506, 507, 511, 512,

515, 516, 518, 520, 535, 536, 537, 557, 558. Stations 1, 19, 21, 58, 66, 78, 94, 97. Arthur Harbor,

Prospect Point, Petermann, Booth, Torgersen, SW Laggard Islands. 6 to 78 m. Size : 127 to

■243 mm. Traps, long lines.

Trematomus hansoni Boulenger, 1902 : 6 specimens ($). MNHN 1977-514, 519. Stations 8,

13, 25, 52. W and SW of Adelaide Island, Arthur Harbor, Torgersen Island. 5 to 650 m. Size :

284 to 296 mm. Traps, gill nets, trawl.

Trematomus scotli (Boulenger, 1907) : 8 specimens (2 <$ -f- 5 Ç + 1 immature). MNHN

1977-508 to 510, 517, 521. Stations 14, 31, 96. W Adelaide Island, SW Buff Islands, Argentine

Islands. 310 to 500 m. Size : 105 to 150 mm. Trawl.

Trematomus newnesi Boulenger, 1902 : 5 specimens (3 + 2 Ç). MNHN 1977-502 to 505,

513. Stations 26, 83, 91. S and SW of Janus Island, NE Litchfield Island. 8 to 90 m. Size :

77 to 131 mm. Dredge.

Trematomus eulepidotus Regan, 1914 : 1 specimen ($). Station 77, Bismark Strait. 292 m.

Size : 290 mm. Long line.

Pleuragramma antaretieum Boulenger, 1902 : 5 specimens (3 Ç + 2 immatures). MNHN

1977-522, 527. Stations 9, 96. Adelaide and Argentine Islands. 317 and 310-355 m. Size :

■85 to 162 mm. IKMT, otter trawl.

— 779 —

Harpagiferidae

Pogonophryne dolichobranchiata Andriashev, 1967 : 1 specimen (<J). UMOD 149-1. Station

31. SW Buff Island. 460 to 500 m. Size : 135 mm. Otter trawl.

Dolloidraco longedorsalis Roule, 1913 : 1 specimen (<J). UMOD 147-1. Station 11. SVV

Adelaide Island. 500 to 670 m. Size : 87 mm. Dredge.

Bathydraconidae

Parachaenichthys charcoti (Vaillant, 1906) : 2 specimens (1 $ + 1 immature). UMOD 143-1

and MNHN 1977-459. Stations 25, 40. Arthur Harbor. 30 to 70 m. Size : 141 and 425 mm.

Gill net and dredge.

Akarotaxis (n. g.) nudiceps (Waite, 1916) : 1 specimen (Ç). UMOD 148-1. Station 13. W

Adelaide Island. 630 to 650 m. Size : 134 mm. Otter trawl.

Vomeridens (n. g.) infuscipinnis (DeWitt, 1964) : 1 specimen (^J). UMOD 148-2. Station 13.

W Adelaide Island. 630 to 650 m. Size : 202 mm. Otter trawl.

Channichthyidae

Chaenocephalus aceratus (Lonnberg, 1906) : 19 specimens (6 Ç + 13 $). Stations 25, 56,,.

98, 99. Arthur Harbor, E and S of Janus Island. 5, 32 to 90 m and 95 m. Size : 375 to 515 mm-

Gill net, otter trawl.

Dacodraco hunteri Waite, 1916 : 1 specimen (<J). Station 96. Argentine Islands. 310 to

355 m. Size : 192 mm. Otter trawl.

Cryodraco antarticus Dollo, 1900 : 1 specimen (^). Station 96. Argentine Islands, 310 to

355 m. Size 170 mm. Otter trawl.

Chionodraco hamatus (Lonnberg, 1905) : 4 specimens. Station 96. Argentine Islands. 310 to

355 m. Size : 124 to 132 mm. Otter trawl.

Chionodraco rastrospinosus n. sp. : 5 specimens. Holotype USNM 217422, paratypes ; UMOD

146-3, MNHN 1977-460. Station 96. Argentine Islands. 310 to 355 m. Size : 143 to 210 mm.

Otter trawl.

Trichiuridae

Paradiplospinus gracilis (Brauer, 1906) : 1 specimen (sex undetermined). MNHN 1974-85-

Station 64. Bismark Strait. 440 to 480 m. Size : 403 mm. Otter trawl.

ZoARCIDAE

Lycenchdys nigripalatum n. sp. : 1 specimen ($). Holotype MNHN 1974-86. Station 12-

SW Adelaide Island. 580 to 650 m. Size : 287 mm TL. Dredge.

Lycenchelys tristichodon n. sp. : 1 specimen ($). Holotype MNHN 1974-87. Station 13-

W Adelaide Island. 630 to 650 m. Size 310 mm TL. Otter trawl.

DESCRIPTION OF THE COLLECTION

Rajidae

Bathyraja griseocauda (Norman, 1937)

Raja griseocauda Norman, 1937 a : 26 (original description and figure ; type locality : Patago¬

nian shelf, 52°23'S, 64°19'W ; type in British Museum).

— 780 —

Our specimen, MNHN n° 1974-84 is a mature female with a total length of 490 mm

and a disc width of 312 mm. The locality where it was obtained is the most southerly

(67°15.6'S) and deepest (630-650) known for the species. In addition to the Patagonian

Shelf, the species is also known from near the South Shetland, South Orkney and Brabant

islands (Bigei.ow and Schroeder, 1965 ; Permitin, 1969 ; Springer, 1971). Springer

(1971) reviews the taxonomic history of this species.

The specimen agrees well with Norman’s description of the type : internasal distance

63 %, eye plus spiracle distance 41 %, both of the preoral snout length which is 17 %

of the disc width. The anus is closer to the tip of the snout than to the tip of the tail, which

distinguishes the species from Baja brachyurops Fowler, 1910.

The upper jaw has only 23 rows of teeth whereas Norman (1937 a) gives 30 to 36 and

Springer (1971) 27.

The entire dorsal surface of the body, except the anterior edge of the disc, is covered

with very numerous small spines. The absence of all large spines on the disc distinguishes

this species from all other antarctic species except Bathyraja eatonii (Günther, 1876).

Bathyraja griseocauda differs from B. eatonii in the number of large spines in the median

dorsal series of the tail, B. griseocauda having 19 to 27 (21 in our specimen (Springer,

1971), B. eatonii having 8 to 12 (Hureau, 1966).

The dorsal surface is uniformly grey without spots. The ventral surface is white

except for wide blackish spots on the posterior and lateral parts.

There are 138 vertebrae as follows : abdominal 30, predorsal caudal 79, between origins

of 1st and 2nd dorsal 11, posterior to origin of 2nd dorsal 18. The spiral valve has 9 turns.

Nototheniidae

The ten species of Nototheniidae collected do not require any supplementary descrip¬

tions. In addition to the review of the antarctic species of the family by Norman (1938),

to which the reader is referred, the following more recent papers are pertinent here : DeWitt

(1966) has described the species of the genus Notolhenia ; Hureau (1970) has described

Notothenia coriiceps neglecla, Trematomus bernachii and T. hansoni ; and Permitin and

Sazonov (1974) have described Notothenia kempi. Balushkin (1976) has revised the

genus Notothenia, breaking it up into seven genera. With regard to the geographical

distribution of the Nototheniidae, we refer the reader to recent works on the subject by

DeWitt (1971) and Hureau (1974).

Harpagiferidae

Pogonophryne dolichobranchiata Andriashev, 1967

This species is very close to P. scotti Regan, 1914 a, but differs from it in a certain num¬

ber of characters such as the less deep and narrower head, the structure of the mental

barbel which has a characteristic terminal expansion (fig. 1), the double row of teeth in

the upper jaw and the great length of the gill filaments.

— 781 —

Fig. 1-2. — Mental barbels of : 1, Pogonophryne dolichobranchiata ; 2, Dolloidraco longe dor salis.

Our specimen, a male of 135 mm SL, has counts as follows : D 11-25 ; A 17 ; P 19 ;

gill rakers in anterior and posterior series of first arch 1 —(— 7 and 1 -|- 10, respectively ;

vertebrae 16 —(— 19 = 35.

Table I presents measurements and counts of our specimen and compares them with

those from the holotype and from P. scotli according to Andriasiiev (1967). The skin

of the upper hind part of the head is covered with very small tubercles visible only by

means of light striking the skin at a low angle and strong magnification, which further

unites our specimen with P. dolichobranchiata and removes it from P. scold.

Pogonophryne dolichobranchiata was known until now only from the holotype captured

in the vicinity of the South Orkney Islands (60°37'S 44°39'W). Our specimen therefore

constitutes the first capture made along the Antarctic Peninsula, at 64°53.7'S and 64°47.2'\Y.

Pogonophryne scotli has been found to the present time only in east Antarctica (Ross Sea,

Wilk es Coast, and between Heard and Enderhy coasts (DeWitt, 1971).

— 782 —

Table I. — Measurements and counts in Pogonophryne dolichobranchiata and P. scotli.

(% HL on the left, % SL on the right.)

“ Hero ” specimen. P. dolichobranchiata

n° UMOD 149-1 holotype (after Andriasiiev)

P. scotti

(after Andriasiiev)

Standard length (SL mm)

(245.4)

(246.3)

(197.0)

Head length (HL mm)

(99.8)

40.7

(99.9)

40.6

(84.1)

42.7

Head depth

54.5

22.2

20.9

62.4

24.4

Head width

63.6

25.9

75.5

28.8

79.3

31.0

Orbital diameter

20.0

8.1

22.0

8.2

22.1

8.6

Interorbital space

21.8

8.8

20.3

7.6

22.1

8.6

Barbel length

21.8

8.8

20.3

7.6

14.3

5.6

Snout length

23.6

9.6

25.4

9.5

27.3

10.7

Upper Jaw length

41.8

17.0

44.1

16.5

46.8

18.3

Height of body (at anal

origin)

32.7

13.3

13.7

1st antedorsal distance

87.2

35.5

34.4

37.3

2nd antedorsal distance

114.5

46.6

44.0

46.9

Anteanal distance

152.7

62.2

61.4

64.5

Anteventral distance

85.4

34.8

34.5

33.5

Length of longest D x ray

12.7

5.1

8.2

5.1

Length of longest 1) 3 ray

34.5

14.0

20.9

27.4

Length of pectoral fin

58.1

23,7

68.6

25.6

65.0

25.4

Length of pelvic fin

50.9

20.7

52.5

19.6

52.0

20.3

Fin rays

11-25

111-25

20-21

Gill rakers :

1st arch : ant.

1 + 7

2 + 8

1 + 8

post.

1 + 10

1 + 8

1 + 9

Vertebrae

16 + 19 =

14 + 22 = 36

15 + 20 =

Dolloidraco longedorsalis Roule, 1913

This species was described for the first time from Marguerite Bay (68°00'S, 70°20'W),

in a locality situated scarcely 20 miles south of the station where our specimen was cap¬

tured. The latter agrees perfectly with the descriptions of Roule and Norman (1938).

The figures published by Roule et al. (1913) are excellent. Our specimen has the same colo¬

ration : a black band at the base and the extremity of the caudal fin, black dorsal fins and the

anal fin black on its basal parts. The barbel (fig. 2) is very long, a little longer than the

orbit (33 % of the HL) but, contrary to the drawing of Roule et al., it ends in an expan¬

sion provided with cordiform folds. According to Norman (1938), the expansion should

he a secondary sexual character present only in males. Our specimen is a male 87 nun

— 783 —

in standard length. It agrees, therefore, with the description of Norman, but not with

the observations made by DeWitt and Tyler (1960) who described two females, each

with a barbel having a terminal expansion, and two males, each with a simple barbel.

Counts are as follows : D I1I-23, A 15, P 17-18, gill rakers 1 + 6 (small and nodular),

vertebrae 13 + 21 = 34. Table II presents measurements and counts of our specimen

and compares them with those from the four syntypes in the collection of the Muséum

national d’Histoire naturelle. Roule (1913) described the species from six specimens,

but only four are now at the MNHN. A fifth specimen is at the British Museum (Natural

1 listory).

Table 11. — Body proportions (% SL) and meristic counts of Dolloidraco longedorsalis.

(" Hero ” specimen and types of the species.)

llero" spécimen

UMOD 147-1

MNHN 13-187

13-188

13-189

13-190

Standard length (SI.) mm

84.3

75.5

Head length

41.3

38.3

38.8

41.2

40.4

Head depth

18.9

18.0

18.1

17.7

19.7

1 lead width

25.8

24.6

21.1

20.3

Orbital diameter

13.2

11.8

13.3

12.7

13.2

Intcrorbital space

4.0

3.2

2.8

3.3

Bodv depth

19.5

15.8

15.6

16.7

13.0

Barbel length

13.7

14.4

15.6

14.4

1st antedorsal distance

33.3

29.7

32.5

34.1

31.9

2nd antedorsal distance

44.8

44.2

43.1

44.4

Antennal distance

55.7

63.5

56.6

57.2

Length of P

27.0

26.8

24.4

29.8

25.7

Length of V

21.8

33.4

21.5

32.8

1 .ongest ray of 1 >,

27.5

26.5

30.8

27.7

24.4

Longest rav of 1 ) 2

29.8

21.5

31.5

23.9

24.9

Fin ravs : A

111-23

III-23

111-23

111-22

17-18

Ciill rakers

1 + 6

3 + 7

1 + 8

0 + 7

2+8

Vertebrae

34(13 + 21)

36(14 + 22)

34(12 + 22)

35 (13 + 22)

Batuydraconidae

Parachaenichthys charcoti (Vaillant, 1906')

Chaenichthys charcoti Vaillant, 1906 b (original description ; type locality Booth Wandel Island,

30 m depth).

Parachaenichthys charcoti, Norman, 1938 (description, figure, synonymy).

— 784 —

Material : One specimen (immature male ?), 141 mm SL, from Station 40 (UMOD 143-1) ;

one specimen (mature female, running ripe), 425 mm SL, from Station 25, (MNHN 1977-459).

The original description of this species hy Vaillant (1906) is incomplete because the

holotype (MNHN 06-144) is only a head in had condition. The description of Norman

(1938) is much better and the following characters are sufficient to accurately define the

species : the gill rakers are very short spiny nodules ; the teeth of the upper jaw are all

small, conical and slightly curved, multiserial laterally and in a larger hand in front ; the

teeth of the lower jaw are almost entirely in a uniserial row, except anteriorly ; the vomer

and palatines are edentulous, but lower and upper pharyngeal teeth are present. The

anteriormost pore of the infraorbital canal is placed clearly behind the nostril. Measure¬

ments and counts from our two specimens are presented in table Ilf.

The general colour of the body is very light, the head darker, tending towards brow¬

nish red. Some irregular dark red bars and spots lie vertically across the back and sides.

A narrow dark line crosses the bases of the lower pectoral rays. Small spots are scattered

over the back and anterior part of the body. The caudal and two-thirds of the pelvic

membranes are blackish.

This species is not very common in the Antarctic and is known from along the coasts

of the Antarctic Peninsula in shallow depths (5 to 70 m).

Parachaenichthys charcoti is A r ery close to P. georgianus (Fischer, 1885), but differs

from the latter in two important characters : the absence (rarely one) of tubular scales in

I he middle lateral line (as opposed to 8 or 9 in P. georgianus) and the much greater length

of the upper jaw (86 to 89 % of the snout length as opposed to 77 % in P. georgianus).

AKAROTAXIS n. g.

Diagnosis : Scales present, most ctenoid ; two lateral lines, the upper of less than 10

tubular scales and numerous simple perforated scales, the middle of perforated scales

only, extending from caudal peduncle anteriorly to tip of pectoral fin ; cephalic canals

enlarged, with large membrane-covered spaces which may or may not connect to exterior

through pores ; supratemporal canal complete across head ; supraorbital canals joined

through large coronal space without a coronal pore. Gill rakers in anterior series of first

arch elongate and non dentigerous ; gill rakers in other series short and dentigerous. Bran-

chiostegal rays six ; vertebrae (from one specimen) 17 —(— 33 = 50.

Type species : Rathydraco nudiceps Waite, 1916, the only known species.

Etymology : From the Greek axapTjç (short, small) and Ta^P (row, line) in allusion

to the short upper lateral line canal. The compound is a feminine noun. The specific

name nudiceps is a neuter noun and can be considered in apposition with Akarotaxis.

Discussion : Akarotaxis seems most similar to the genera Bathydraco, Vonieridens

and Racovitzia in general physiognomy, including the broad and spatulate snoutli. Rathy-

— 785 —

Table III. — Body proportions (% SL) and meristic counts of Parachaenichthys charcoti , Aka-

rotaxis nudiceps and Vomeridens infuscipinnis. For lateral lines : p means pored scales and t

means tubular scales.

Parachaenichthys charcoti

UMOD MNHN

143-1 1977-459

Akarotaxü

“ Hero ”

specimen

UMOD

148-1

»* nudiceps

Holotype

SAM

F 369

Vomeridens

in/uscipinnis

“ Hero ”

specimen

UMOD

148-2

Standard length, mm (SI

.) 141

420

129

119

193

Head length (HL)

35,9

37,9

32,0

35,8

30,7

Head width (HW)

11,5

15,0

13,6

18,1

11,8

Head depth (HD)

10,5

12,5

11,0

14,0

9,9

Orbital diameter (0)

5,8

5,3

8,5

10.3

6,1

Snout length (SnL)

16,0

16,7

9,9

11,2

11,5

Interorbital space (10)

1,8

2,9

2,3

2,8

Jaw length (UJL)

Caudal peduncle

13,5

15,4

10,5

13,1

10,5

length (CPL)

Caudal peduncle

6,7

6,0

7,6

6,4

6,8

depth (CPD)

3,5

3,4

3,3

3,4

3,2

Body depth [BD(A0)1

Antedorsal distance

7,7

9,0

10,2

10,7

11,9

(Sn-D)

44,5

46,9

42,0

46,4

44,4

Anteanal dist. (Sn-AO)

Dist. between A origin

58,4

62,6

51,0

55,8

51,1

and C base (AO-C)

Dist. between V base

40,5

37,9

42,7

45,0

50,1

and A origin (AO-V)

29,2

31,9

24,5

24,9

24,6

Pectoral length (PL)

17,4

13,9

22,6

24,9

28,0

Pelvic length (YL)

17,7

15,7

20,6

21,3

15,2

Caudal length (CL)

Anterior gill rakers

13,0

9,5

17,6

18,2

14,2

(Ant GR)

Posterior gill rakers

2 + 0+11

2 + 0 + 11

9 + 0 + 19

9 + 0 + 20

3 + 0+13

(Post GR)

0 + 0 + 8

0 + 0+10

4+1 + 18

4 + 0+17

2 + 0+12

Fin rays : Dorsal ; D)

Anal (A)

Caudal (C)

Pectoral (P)

22/21

23/23

22/23

30/30

Lateral scales (LSc)

Upper lateral line

88/86

Ca 86

Ca 166

scales (ULL)

Middle/lat. line scales

109 t

U2 t /108 t

4t + 28p/3[ + 26„

+ + ?p/°t + ■ p

50 t /50 t

(MLL)

o t

lt/lt

40 p

—

15 t /14fc

Branchiostegal rays (Br)

Pores in preoperculo-

mandibular canal

6/6

(PMP)

10/10

8/8

10/10

1, 15

— 786 —

Tableau III (continued).

Parachaenichthys charcoli

Akarotaxis

nudiceps

Vomeridens

inj uscipinnis

“ Hero ”

Holotype

“ Hero ”

specimen

UMOD

MNHN

UMOD

SAM

UMOD

143-1

1977-459

148-1

F 369

148-2

Pores in infraorbital

canal (IOP)

Supraorbital pores

8/9

8/8

111

7/7

111

(SOP)

6-1-6

4-1-4

4-0-4

3-0-3

4-1-4

Temporal pores (TP)

Pores in supratempo-

5/5

5/4

3/3

6/6

ral canal (STP)

1/1

draco differs in having

a single

lateral line extendi

ng from the

supracleithrum

posteriorly

to the midside of the caudal peduncle, a coronal pore, and seven or eight (rarely six) bran-

chiostegals. One species, B. scotiae, approaches Akarotaxis in having a slightly reduced

lateral line, extending to below the posterior part of the dorsal fin, and somewhat enlarged

cephalic canals. Vomeridens differs in having 47-50 tubular scales in the upper lateral

line which ends posterior to the end of the dorsal fin, tubular scales in the middle lateral

line, the supratemporal canal incomplete across the head, and teeth on the vomer in speci¬

mens larger than about 100 mm SL. Racooitzia differs in having three lateral lines, all

with tubular scales, a coronal pore and seven branchiostegal rays.

Akarotaxis nudiceps (Waite, 1916)

Bathydraco nudiceps Waite, 1916 (original description and illustrations ; type locality off Shackle-

ton Ice-shelf in 450 m) ; Norman, 1938 (description) ; Andriyashev, 1958 (listed) ; DEWrTT,

1971 (identity with B. wohlschlagi).

Bathydraco wohlschlagi DeWitt and Tyler, 1960 (original description and illustrations ; type loca¬

lity southwestern Ross sea in 550 and 915 metres ; DEWrTT, 1962 (description of cephalic

canals) : DeWitt, 1971 (placed in synonymy of B. nudiceps ).

Waite’s original description contains a number of important errors. These include

his description of the scales as cycloid, the presence of seven branchiostegal rays and dorsal

and anal counts of 27 and 22 respectively (Waite’s figure on plate III, however, shows

the anal fin with 27 rays). These errors caused DeWitt and Tyler (1960) to describe

Bathydraco wohlschlagi as new. We have been able to examine the holotype of B. nudiceps,

however, and there is no doubt that the two names represent the same species. DeWitt

and Tyler (1960) together with the additions of DeWitt (1962) give a very detailed des¬

cription of the species which does not need repeating. We can add that the scales of

the holotype of B. nudiceps, although mostly damaged, are distinctly ctenoid. The ante-

— 787 —

riormost pore of the infraorbital canal is anterior to the nostril (clearly shown in figures 2

and 3 of DeWitt and Tyler, 1960). The anteriormost pore of the infraorbital canal

in Parachaenichthys is posterior to the nostril. The present specimen is a female with ova

about 1,5 mm in diameter.

For reference, we present data from the “ Hero” specimen and the holotype of B.

nudiceps (table III).

VOMERIDENS n. g.

Diagnosis : Bathydraconid fishes with scales, mostly ctenoid ; two lateral lines, both

with tubular scales, the upper extending from the supracleithrum in the upper half of the

body posteriorly to the region of the caudal peduncle, the middle extending from the region

of the caudal peduncle posteriorly onto the caudal fin ; a lower lateral line is absent ; cepha¬

lic canals relatively large, with large pores, including a coronal pore ; supralemporal canal

incomplete, consisting of a short tube on each side, extending dorso-medially from each

temporal canal and ending in a pore ; vomer with teeth in specimen longer than about

100 mm ; branchiostegal rays 6 ; gill rakers in anterior series of first arch of variable length

depending upon their position, with a few too many spines at their extremities ; other gill

rakers short and denticulate ; vertebrae Twin two specimens) 18 -)- 36 = 54.

Types species : Racovitzia infuscipinnis DeWitt, 1964, the only known species.

Etymology : Vomeridens is formed from the latin words vomer (ploughshare ; the

vomer itself) and dens (tooth) to emphazize the presence of vomerine teeth in larger specimens

of the type species. Vomeridens is a masculine noun.

Discussion : Vomeridens seems very close to the genera Bathydraco, Racovitzia and

Akarotaxis from which it differs in the presence of vomerine teeth in larger individuals.

In this character it also differs from all other Nototheniiformes except the genera Pseu-

daphritis and Cottoperca of the family Bovichtidae. In other respects, Bathydraco differs

in having only a single lateral line and seven branchiostegal rays ; Akarotaxis differs in

having the middle lateral line without tubular scales, the upper lateral line canal very

reduced, a very developed cephalic canal system with large membrane-covered spaces

often without pores, no coronal pore, and a complete supratemporal canal ; Racovilzia,

probably the closest genus to l omeridens, differs only in having a third, lower lateral line

and seven branchiostegal rays.

Vomeridens infuscipinnis (DeWitt, 1964)

Racovitzia infuscipinnis DeWitt, 1964 (original description and figures ; type locality southern

Weddell Sea at a depth of 796 m) ; Pehmttix, 1966 (brief description ; from South Orkney

Islands).

The original description of this species is based upon a small specimen (87,4 mm SL,

which lacks the most important generic characters mentioned above. Reexamination

Fig. 3. — Votneridens infuscipinnis : detail of the lateral line. A, left side ; 1!, light side.

Fig. 4. —

Vcmeridens infuscipinnis : detail of the body scales.

— 789 —

of the holotype shows that it lias no vomerine teeth. The absence of a lower lateral line

was explained by the small size of the specimen, for similar sized examples of Racovitzia har-

rissoni also lack a lower lateral line. The present specimen demonstrates that a third

lateral line is never developed after reaching a certain size. With regard to other characters

the original description does not need any corrections. Proportions and counts made

from the “ Hero ” specimen are given in table Ilf.

Key to the genera of Bathydraconidaf.

la Body scaled or with serrated bony plates. 2

lb Body naked except for lateral-line scales. 7

2a Body without serrated bony plates ; upper lateral line usually complete, rarely with row of

tubular scales ending anterior to origin of dorsal fin. 3

2b Body quadrangular, with a series of V-shaped serrated bony plates at each angle, each plate

with a backwardly directed spine ; a single short lateral line, ending below anterior part of

dorsal fin. Prionodraco

3a A single lateral line present, running to or towards the middle of the base of the caudal fin. .

Bathydraco

3b Two or three lateral lines, the upper originating at upper angle operculum and extending

posteriorly in dorsal half of body ; the lateral lines may consist of rows of tubular scales and/or

simple perforated scales. 4

4a Upper lateral line with less than 10 tubular scales ; middle lateral line of perforated scales

only, extending from base of caudal fin anteriorly to tip of pectoral fin ; cephalic canals enlarged

on top of head, with large membrane-covered spaces ; no coronal pore.

Akarotaxis n. gen.

4b Upper lateral line with more than 20 tubular scales ; middle lateral line present or absent,

when present with tubular scales ; cephalic canals not greatly enlarged on top of head ; coronal

pore present. 5

5a Dorsal fin with 45-47 rays, the anterior part not elevated ; caudal fin emarginate ; upper and

lower lateral lines present ; middle lateral line (on caudal peduncle) absent. Gerlachea

5h Dorsal fin with 30-37 rays, the anterior part forming a fairly distinct elevated lobe; caudal

fin rounded or truncate, not clearly emarginate ; lower lateral line present or absent ; middle

lateral line on caudal peduncle always present. 6

6a Pectoral fins with 31-32 rays ; lower lateral line absent ; vomerine teeth present on specimens

larger than about 100 mm standard length. Vomeridens n. gen.

6b Pectoral fins with 24-25 rays ; lower lateral line present on specimens of 130 mm standard

length or larger, sometimes present on smaller specimens ; vomerine teeth absent. . Racovitzia

7a Teeth of jaws in villiform bands, without canines ; snout produced and spatulate ; operculum

with divergent ridges ending in spinous points. 8

7b Canine teeth present in one or both of the jaws ; snout pointed, not spatulate ; operculum

with a strong spine ending in a hooked process. 9

8a Dorsal fin with 61-66 rays; upper lateral line ending below posterior part of dorsal fin....

Cygnodraco

8b Dorsal fin with 42-46 rays ; upper lateral line extending beyond posterior end of dorsal fin. .

Parachaenichthys

9a Canine teeth present only on anterior parts of premaxillaries ; 3 lateral lines on body (upper,

middle and lower), none with a canal or tubular scales, their presence indicated by small scales

with a central pore ; infraorbital canal and suborbitals absent beneath eye, the canal divided

into posterior and pre-orbital sections ; subopercular with 3 spines at antero-ventral edge ;

preopercular with blunt spmes (serrations) near angle. Psilodraco

— 790 —

9b Canine teeth present on anterior parts of both jaws ; 2 lateral lines on body (upper and middle),

the upper with a canal and tubular scales ; infraorbital canal and suborbital series complete ;

subopercular with one spine at antero-ventral corner ; pre-opercular without spines or serrations.

Gymnodraeo

Cil ANNIC1ITI1YID AE

Chaenocephalus aceratus (Lonnberg, 1906)

This species is now very well known and we refer the reader to the description of

Norman (1938) and Regan (1913) and to the excellent plate of the species in the latter

work.

Dacodraco hunteri Waite, 1916

Dacodraco hunteri Waite, 1916 (original description and illustration) ; Norman, 1938 (descrip¬

tion and illustration, both after Waite). Barsukov and Permitin, 1959 (listed) ; Bar¬

sukov and Permitin, 1960 (listed).

Pagetodes antarcticus (part) Pappenheim, 1912 (misidentification of 69 mm specimen).

This species has been caught only rarely and although it is easily distinguished from

other members of the family it has several significant characters which have never been

described. Table IV presents measurements and counts from our specimen and the type

in the South Australian Museum. The following notes (from the “ Hero ” specimen)

augment the description of W aite (1916).

The upper and lower jaws are curved towards each other such that the mouth cannot

he completely closed, a distinct opening remaining in the middle of the length of the jaws.

Correlated with this are unusually large oral valves which have a breadth at their widest

point of more than half the snout length and which extend laterally nearly to the poste¬

rior ends of the jaws. These valves probably allow the respiratory pump to work with

incompletely closed jaws. The tongue lies posterior to the borders of the valves and is

relatively short, its tip far from the end of the lower jaw. Teeth in both jaws in 2 distinct

rows, the outer teeth small, conical, distinctly curved posteriorly and placed on the lateral

edge of the premaxillary or dentary. The inner teeth are larger, widely spaced, and less

curved. Lower jaw with a flat, fleshy margined lobe extending anterior to symphysis

and tip of upper jaw. Rostral spine present, rather blunt and poorly ossified, with a

posteriorly directed point.

Gill membranes joined to isthmus at ventral midline and not forming a free fold across

isthmus. Gill rakers present as v r ery small and smooth knobs, in only a single series on

first arch corresponding to anterior series of other Nototheniiformes. Upper pharyngeal

teeth in 2 groups on each side, the anterior smaller, the posterior larger ; the teeth

rather widely spaced and forming a ring about the tooth plate w 7 ith none (anterior) or one

(posterior) tooth inside the ring.

Suborbital bones small and tubular, extending well away from ventral margin of orbit

such that the orbital margin is defined by the cheek musculature rather than the suborbi-

— 791 —

tal bones Cephalic lateral-line canals and pores of normal pattern and size. Nostrils

slightly further from orbit than in other genera (compare Cryodraco and Chionodraco ) such

that all pores of infraorbital lateral-line canal are posterior to the nostrils. Prominent

horizontal ridge of opercular ending posteriorly in flattened blade with one or 2 posteriorly

directed points and a dorsal antrorse hook or point.

The large interdorsal space is probably due primarily to the loss of the anterior rays

of the second dorsal fin as evidenced by the greater snout to second dorsal distance, the

equal numbers of dorsal and anal rays and the origin of the anal fin below the second ray

of the second dorsal fin (compare with Cryodraco and Chionodraco). The unusually short

first dorsal may have also contributed to the interspace through the loss of some posterior

spines.

Free movement of the pelvic fins seems slightly restricted by a short membrane joining

the fifth ray to the body. The pelvic rays in order from longest to shortest are 2, 3, 1, 4

and 5, the longest reaching posteriorly to the base of the 6th anal ray. The pectoral fin

reaches to above the 7th anal ray. The first dorsal spine is the longest.

Contrary to Waite’s (1916) statement, the body lateral lines pass through numerous

small tubular scales. The middle lateral line is absent, and the upper and lower lateral

lines curve toward the midline at the base of the caudal fin.

The most significant changes to the description of Waite (1916) are the presence of

a blunt rostral spine, rudimentary gill rakers on the first gill arch, the shape of the oper¬

cular spine (fig. 5-4), the flat extension of the lower jaw, and the presence of scales in the

lateral lines. In addition, the number of pores in the cephalic lateral-line canals is not

accurately shown in Waite’s figure 7 (p. 36), and we give corrected counts for the dorsal

and anal fins (table IV).

There seems no question that the 69 mm specimen reported by Pappenheim (1912 :

176) belongs here. No other channichthyid has the combination of 4 spines in the first

dorsal fin together with 30 to 33 rays in the second dorsal and anal fins (Pappenheim’s

specimen is the only one known with 4 spines, hut all other species with low numbers of

dorsal spines have significantly more dorsal and anal rays).

Cryodraco antarcticus Dollo, 1900

This species, though never found in abundance, has been captured by several expedi¬

tions (see Norman, 1938 : 77, for a list of references) and has been adequately described.

Records since Norman include Barsukov and Permitin (1959, 1960) who list it. Table IV

presents measurements and counts from our specimen, and the following descriptive notes

are intended to contrast Cryodraco with Dacodraco.

The jaws fit together well, the lower included in the upper except at the tip where

the lower extends slightly beyond the upper and ends in a small bony knob. Teeth in

both jaws mostly in 2 distinct rows, merging into a uniserial series posteriorly in lower

jaw, the inner row continued posteriorly beyond outer row in upper jaw ; additional teeth

present between the rows near symphysis of upper jaw. Outer teeth strongly curved

inwards : inner teeth straighter, but still curved, and somewhat larger, but not much

enlarged and widely spaced as in Dacodraco. Teeth of upper jaw clearly visible outside

— 792 —

Table IV. — Measurements (as % SL) and counts for Dacodraco hunteri and Cryodraco antarcticus.

Dacodraco hunteri

SAM F 374

(Holotype) UMOD 146-2

Cryodraco antarcticus

UMOD 146-1

Standard length (mm) (% SL)

177

183

168

Head length

38.1

36.2

32.8

Urhital diameter

8.9

6.9

6.6

Snout length

18.7

19.4

17.0

Snout to nostril length

13.4

12.9

Nostril to orbit length

4.6

4.9

2.9

Interorbital width

6.4

5.1

4.8

Postorbital head length

11.2

10.3

9.5

Caudal peduncle length

7.1

7.6

6.0

Anal fin base length

39.3

39.7

43.9

Caudal peduncle depth

5.0

4.4

3.5

Dorsal to caudal length

11.2

9.1

7.6

2nd dorsal base length

41.5

40.9

47.0

Body depth (anal origin)

12.2

15.8

9.4

Snout to 1st dorsal origin

38.0

36.8

32.5

Snout to 2nd dorsal origin

50.0

53.2

47.3

Dorsal interspace

14.2

10.5

Snout to anal origin

56.5

54.2

50.7

Anal origin to caudal

45.4

47.5

49.2

Pelvic base to anal origin

19.7

19.5

21.4

Caudal length

15.8

14.2

14.6

Pectoral length

23.2

22.7

23.1

Pelvic length

20.2

25.5

56.3

Longest dorsal spine

6.7

7.1

6th dorsal ray length

8.0

6th anal ray length

8.5

Upper oral valve wddth 1

13.0

3.8

Lower oral valve width 1

11.6

3.3

Gill rakers, 1st arch

0 + 0 + 9

1 + 0 + 4

D t

d 2

26 & 26

24 & 23

TILL

102 & 99

130 & 128

MLL

absent

9 & 9

LLL

59 & 56

77 & 90

Br.

6 & 6

Vert.

20 A 33

25 & 42

Preoperculo-mandibular pores

11 & 11

12 & 12

Infraorbital pores

8 & 7

8 A 8

Supraorbital pores

6-1-7

10-1-11

Temporal pores

6 & 6

6 A 6

Supratemporal pores

1. Measured from tip of snout or lower jaw.

Fig. 5. — Opercular spines of the different species of Bathydraconids : 1, Chionodraco raslrospinosus

(holotype) ; 2, Chionodraco hamatus ; 3, Chaenocephalus aceratus ; 4, Dacodraco hunteri ; 5, Parachae-

nichthys charcoti ; 6, Cryodraco antarcticus.

— 794

of lower jaw from ventral view, the outer row laterally and posteriorly, all teeth near sym¬

physis of upper jaw. Oral valves present in both jaws, but not nearly as large as in Dacodraco.

A rather blunt rostral spine present. Nostrils rather closer to eyes than in Daco¬

draco ; anteriormost (2nd) pore of infraorbital canal below posterior half of nostril.

First two rays of pelvic fins of nearly equal length (the second longest), and curved

slightly posteriorly (medially) at their tips, the second more strongly than the first causing

them to diverge. The 5th rays are attached to the body by membrane only at the very

base of the fin ; no movement restriction seems evident as each membrane forms a large

fold when the fins are appressed. The second ray reaches to the 33rd anal ray. The pec¬

toral fin extends posteriorly to above the 6th anal ray. The first dorsal spine is the lon¬

gest. The anal fin originates below the 6th ray of the 2nd dorsal fin.

Revision of the genus CHIONODRACO

The genus Chionodraco was introduced by Lonnbekg (1906) for his species Chaenich-

thys rhinoceratus subsp. hamatus (Lonnberg, 1905), obtained from the region of the Antarctic

Peninsula. The species has been reported only twice since then, both times from West

Antarctica (Norman, 1937 b ; Permitin, 1973). A second species, Ch. kathleenae, was

described from the Ross Sea (Recan, 1914 a) and has subsequently been recorded from

various localities in East Antarctica (DeWitt, 1971) and once from the Antarctic Penin¬

sula (Lopez and Bellisio, 1967 ; reference overlooked by DeWitt, 1971). Two additional

species have been more recently described : Ch. myersi (DeWitt and Tyler, 1960) and

Ch. markhami (Miller and Reseck, 1961), both from the Ross Sea.

The “ Hero ” collection contains nine specimens referable to the genus Chionodraco

which were first identified as Ch. kathleenae. The known distributions of the four nominal

species would indicate that specimens from the Antarctic Peninsula would probably be

Ch. hamatus rather than Ch. kathleenae. For this reason we reexamined our material

more closely and discovered that it represented what we believe to be two species. Earlier

one of us had examined material in the antarctic collections in London and Stockholm,

including the types of Ch. hamatus and Ch. kathleenae, and had lound a specimen which

he thought might represent an undescribed species. This caused us to study all of the

material available to us representing either of the two species. In presenting some new

data for Ch. myersi, reassesing the status of Ch. markhami and constructing a key to the

species we provide a revision of the genus.

Chionodraco Lonnberg, 1906 : 99 ; Regan, 1913 : 288 ; Regan, 1914 b : 12 ; Norman, 1938 : 78 ;

DeWitt and Tyler, 1960 : 191. Type species Chaenichthys rhinoceratus hamatus Lonnberg.

Body elongate, naked except for lateral line scales. Three lateral lines, with tubular

scales but without bony plates, the upper and middle occasionally united. A rostral spine

— 795 —

present or reduced to a small median knob. Eye somewhat behind middle of bead ; supra¬

orbital regions of frontals with radiating erenulations or smooth. Teeth bi- or triserial.

Vomer & palatines edentulous. Gill rakers reduced to low or small knobs, toothed or

smooth. Branchiostegal rays six, rarely five or seven ; branchiostegal membranes joi¬

ned to isthmus and forming a narrow fold across isthmus. Opercular with a dorsal

group of two to five spines, the uppermost with two to four points ; a postero-laterally

directed spine present in small specimens near base of spinose arm, the spine becoming

obsolescent or disappearing in larger specimens ; subopercular and interopercular bear a pair

of spines at angle where they meet. First dorsal fin well developed, of five to seven

slender flexible spines ; pelvics of a spine and five branched or bifid rays, extending beyond

ends of pectorals or not, the two outer rays longest and (in the adult) enveloped in thick

skin. Vertebrae 58-64 V

Key to species

la Rostral spine present ; supraorbital regions of frontals with radiating ridges extending to

lateral margins which appear crenulate ; preoperculo-mandibular lateral-line canal not joined

to temporal canal; pectoral fins 22-24 (rarely 21). 2

lb Rostral spine reduced to a small knob ; supraorbital regions of frontals smooth and without

crenulate margins ; preoperculo-mandibular lateral-line canal joined to temporal canal ; pec¬

toral fins 21-22. Ch. myersi

2a Gill rakers on lower limb of first arch small knobs, non-dentigerous, 2 to 7 in number.

Ch. hamatus

2b Gill rakers on lower limb of first arch low knobs, each bearing one to several teeth, 8-14 in

number. Ch. rastrospmosus n. sp.

Chionodraco myersi DeWitt and Tyler, 1960

Chionodraco myersi DeWitt and Tyler, i960 : 185 (original description and figures ; type locality :

Southwestern Ross Sea) ; DeWitt, 1962 : 833 (correction of error in original description) ;

DeWitt, 1971 : 9, pi. 5 (distribution and probable synonymy with Ch. markhami).

Chionodraco markhami Miller and Reseck, 1961 ; 50 (original description and figure ; type localitv :

Ross Sea, Antarctica, at 75°38'S, 168°32'E) ; Reseck, 1961 : 112, 114 (listed) ; DeWitt, 1971 •

9 (probable synonymy with Ch. myersi).

Diagnosis : Rostral spine reduced to a low knob ; without ridges or erenulations of

the frontals in the interorbital region ; with the preoperculo-mandibular canal joined to

the temporal canal ; gill rakers non-dentigerous low knobs, 3-7 in number on the first

arch ; 21-22 pectoral rays ; 84-102 scales in upper lateral line ; 58-59 vertebrae.

Discussion

We have little to add to the descriptions of DeW itt and Tyler (1960), and Miller

and Reseck (1961) besides some corrections and clarifications. Table V presents measu-

1. Miller and Reseck (1961 : 53) state that the holotype of Ch. markhami “ ... appears to have 56

(at most 58) vertebrae... ” We have used the higher figure as the most probable one.

— 796 —

rements and counts from a “ Discovery ” specimen in the British Museum identified as

Ch. kathleenae.

Examination of the “ Discovery ” specimen and reexamination of the holotype of

Ch. myersi shows that the preoperculo-mandibular canal is connected to the temporal

canal, the juncture being at the position of the normal second pore of the temporal canal.

The second pore is therefore absent and the temporal canal pore count is reduced to five.

Pore counts for the holotype are : Preoperculo-mandibular 11 ; Infraorbital 8 ; Supraor¬

bital 9-1-9 ; Temporal 5 ; Supratemporal 4. The differences in numbers between the

“ Discovery ” specimen and the holotype are within the ranges of variation shown for

Ch. hamatus (table VI) and are not considered significant.

DeWitt (1971) had indicated that Ch. markhami was a synonym of Ch. myersi although

he had not critically examined the types of the former. Dr. Stanley H. Weitzman of

the Smithsonian Institution kindly examined the paratype of Ch. markhami for us and

determined that it has the preoperculo-mandibular canal joined to the temporal canal

In addition there are no spines on the preopercular as stated by Miller and Reseck (1961 :

51 ; the sentence is not clear, probably due to a loss in setting proof). Instead, the inter-

opercular ends posteroventrally in a spinous point, directed posteriorly and a little dorsally,

adjacent to a ventral posteriorly directed spine of the subopereular, which is the typical

condition for the genus. This is sufficient evidence to place Ch. markhami in the syno¬

nymy of Ch. myersi.

There is also an error regarding the lateral lines in the original description of Ch. mar¬

khami. The lateral line is said to consist of 72-73 scales extending from above the oper¬

culum to the end of the soft dorsal and originating above the 5th anal ray. Here also some

information must have been inadvertently left out in proof, for 72-73 scales is within the

range of the lower lateral line which would originate above the anterior part of the anal

fin, but is far too low for the upper lateral line without it being a diagnostic character for

the species. The original description, therefore, lacks an upper lateral line count.

Chionodraco hamatus (Lônnberg, 1905)

Chaenichthys rhinoceratus subsp. hamatus, Lônnberg, 1905 : 47 (original description ; type locality :

south of Snow Hill Island, 64°36'S, 57°42'W, 125 m depth).

Chionodraco hamatus, Lônnberg, 1906 : 99 (description) ; Regan, 1913 : 288 (descriptive notes) ;

Norman, 1937 b : 77 (description and illustrations) ; Norman, 1938 : 79 (brief description,

literature) ; DeWitt, 1971 : 9, pi. 5 (distribution) ; Permitin, 1973 : 213 (reproduction).

Chionodraco kathleenae, Regan, 1914 a : 13 (original description ; type locality : Ross Sea, 74°25'S,

179°3'E, 296 m depth) ; Regan, 1914 h : 12 (description and illustration) ; Waite, 1916 : 41

(description ; table of counts and measurements) ; Norman, 1937 b : 77 (description and

illustrations) ; Norman, 1938 : 78 (literature, description and dlustration) ; Barsukov &

Permitin, 1959 : 380, 381 (listed) ; Barsukov & Permitin, 1960 : 101 (listed) ; Reseck,

1961 : 112, 114 (listed) ; Gosse, 1968 : 2 (listed), 8 (brief description, counts) ; DeWitt, 1971 :

9, pi. 5 (distribution).

Material examined : 30 specimens as follows : NRMS 3160 : Swedish S. Polar Exped. St. 6,

S. of Snow Hill Island (1, holotype of Ch. hamatus). BMNH 1913.12.4.191 : Ross Sea (1, svn-

type of Ch. kathleenae). BMNH 1913.12.4.192-194 : McMurdo Sound (3, svntypes of Ch. kathlee¬

nae). BMNH 1937.9.21.150-152 : 66°45'S, 62°03'E (3). USC-“ Eltanin ” St. 1873 : Ross Sea (1).

Table V. — Measurements (mm) and counts from types of Chionodraco hamatus, Ch. kathleenae and Ch. rastrospinosus

and a specimen of Ch. myersi. Unless otherwise indicated parentheses imply an uncertain count.

NRMS

3160

Ch. hamatus

(Holotype)

BMNH

1913.12.4.191

BMNH

1913.12.4.192-194

Syntypes of Ch. kathleenae

BMNH

1937.7.12.

792 : Ch.

myersi

USNM

217422

Ch. rastro¬

spinosus

(Holotype)

327

416

263

255

243

210

116

153

103

95.1

100

84.3

76.6

27.2

25.6

23.2

20.8

21.1

20.8

14.2

S 11 L

51.7

67.4

46.2

43.7

46.2

40.1

37.6

Sn-N

41.0

51.8

35.3

33.4

34.1

29.5

27.7

N-O

9.0

13.0

7.7

8.0

8.6

8.4

8.5

N-N

25.0

29.9

18.5

17.1

16.4

13.7

15.0

35.7

40.9

27.3

27.2

25.7

19.6

22.0

POL

37.0

61.1

til A

—

■—

24.8

24.4

UJL

67.2

75.0

57.5

54.8

56.7

—

43.0

CPL

21.2

26.8

17.9

17.3

20.4

17.7

14.5

CPI)

17.4

12.6

11.1

11.4

10.4

9.4

D-C

24.6

31.7

22.8

21.5

23.2

21.2

17.4

BD (AO)

45.4

61.0

39.2

32.6

—

29.7

28.2

Sn-Dj

111

141

96.8

89.0

—

83.2

72.9

tin-1 ) 2

155

204

.—.

120

—

109

99.6

Sn-AO

192

238

—

145

—

134

117

AO-C

140

183

—

117

—

117

95.9

AO-V

71.7

85.7

54.5

56.2

—

41.8

45.7

38.7

42.8

—

-—-

—

32.8

72.8

85.3

67.7

63.2

—

54.8

51.9

65.3

83.2

64.5

—

73.2

62.9

LDSp (No)

72.5 (4)

65.4 (3)

48.3 (3)

—-

—

39.2

24.8 (2)

6DRL

29.1

—

—•

—

19.0

6ARL

22.4

29.5

—

18.8

—

AGRArj

1 + 1 + 5 = 7

1 + 0 + 6 = 7

1 + 0 + 3 = 4

—

-—

2 + 0 + 5 = 7

1+0 + 11 =

d 2

—.

23 A 23

22 A 22

24 A 23

23 & 23

21 A 21

23 A 22

ULL

97 A 102

110 A 113

95 A 81 + 17

89 A 95

112 & 112

74 + 10 A 90

94 A 94

MLL

(7 & 9)

10 A 10

13 A 13

14 A 10

13 & 13

12 A 12

13 A 12

LLL

(69 & 65)

(84 A 76)

59 + (12) A 73

1 + 61 A 52

(85) & 85

62 A 65

59 A 64

6 & 6

7 A 6

6 A 6

6 & 6

5 A 6

6 A 6

POMP

12 & 12

12 A 13

(11) A 13

—

13 A 14

13 A 13

IOP

10 & 10

8 A 7

9 A 8

—

8 A 9

9 A 9

SOP

11-1-8

12-1-10

13-1-11

—

13-1-12

12-1-12

6 & 6

? A 6

6 A 6

—

5 A 5

6 A 6

STP

—

AO : D 2 R

.—

—

P : AR

—

V : AR

DNR

—■

•—

—

797

— 798 —

USC-“ Eltanin ” St. 1892 : Ross Sea (3). USC-“ Eltanin ” St. 1896 : Ross Sea (4). USC-“ Elta-

nin ” St. 1995 : Ross Sea (2). USC-“ Eltanin ” St. 2029 : Ross Sea (1). USC-“ Eltanin ” St. 2036 :

Ross Sea (2). USC-“ Eltanin ” St. 2041 : Ross Sea (1). USC-“ Eltanin ” St. 2104 : Ross Sea (1).

USC-“ Eltanin ” St. 2125 : Ross Sea (1). UMOD 87 : Ross Sea (2). UMOD 146-4 : “ Hero”

Cr. 72-2, St. 96 : Argentine Islands (4).

Diagnosis : Rostral spine present, retrorsly curved ; ridges and crenulations of fron-

tals present in interorbital region (may be indistinct, more rarely absent, in small speci¬

mens) ; preoperculo-mandibular canal separate from temporal canal ; gill rakers non-

dentigerous low knobs, those on lower limb of first arch 2-7 in number ; third spine of first

dorsal usually longest ; 21-24 pectoral rays ; 89-115 scales in upper lateral line ; vertebrae

22-26 + 36-39 = 58-63.

Description

The following description is based primarily upon the types of Ch. hamatus and Cli.

kathleenae. Table V presents measurements and counts for the types ; table VI presents

data from the “ Hero ” and other specimens examined.

Body compressed, deepest anteriorly and tapering to caudal peduncle. Snout long,

flattened anteriorly ; rostral spine placed between anterior ends of maxillaries. Nostrils

short tubes with the hind border slightly raised, placed much nearer eyes than tip of snout.

Frontals forming a pair of prominent ridges on snout through which run the supraorbital

canals. A low Hat median region separates the ridges, which broaden laterally in the interor-

bital region to become the prominent supraorbital flanges with crenulate or bluntly spinose

edges. The projections are the lateral ends of ridges extending fan-like from points near

where the supraorbital commissure joins each supraorbital canal. The supraorbital com¬

missure is visible as a low, slightly curved ridge crossing the posterior part of the interor¬

bital space. The two ridges on the snout merge posteriorly with the median depressed

region in the interorbit to form a fairly smooth concave cross-section.

The concavity of the interorbital space is continued onto the medial part of the head

behind the eyes, this area bounded laterally by prominent rounded fronto-parietal ridges

which curve medially from near the postero-dorsal edges of the eyes. Further laterally

on each side is a sphenotic-pterotic ridge. The sphenotic forms a prominent knob just

behind the eye above the posteriormost suborbital. Postero-ventral corner of intero-

percle produced into a ventrally curved spine. Ventral angle of subopercular produced into

a postero-ventrally directed spine placed immediately posterior lo interopercular spine.

Opercular with a strong postero-dorsally directed ridge and process bearing a series of

posteriorly directed spines along its postero-ventral edge and ending in a flat expansion

which may bear spines on its posterior edge.

Mouth large, lower jaw narrower than upper and extending slightly beyond it. All

teeth small, conical and curved, in two or three rows, the third row appearing on the anterior

parts of the jaws in larger specimens. Teeth of inner row largest : in lower jaw inner row

usually, less often the outer row, extends farthest posteriorly ; in upper jaw outer row

extends farthest posteriorly. Middle row 7 of teeth becomes longer in larger specimens,

sometimes extending two thirds length of jaw. Upper pharyngeal teeth present in two

— 799 —

patches on each side, the first smaller and oval-shaped, the second larger and somewhat

shield-shaped ; fifth ceratobranchial toothed. Oral valves well developed, extending late¬

rally nearly entire length of jaws. Gill rakers all very small rounded nondentigerous

knobs. Only a single series developed on any arch, corresponding to the anterior series

in other groups (e.g. Nototheniidae).

First dorsal fin of slender flexible spines, the third usually longest in larger specimens,

less often the second or fourth ; small “ Hero ” specimens have first or second spines lon¬

gest. Second dorsal and anal fins lower, highest near anterior end. Caudal fin rounded

posteriorly. Pectoral fins broad but not especially long ; upper half of posterior margin

nearly truncate, lower half rounded. Pelvic fins narrow and elongate, the spine and

first two rays encased in thick skin.

Three body lateral lines : upper extending from upper end of opercular opening near

base of dorsal fin nearly to base of caudal fin ; middle extending from caudal peduncle onto

base of caudal fin ; lower placed near base of anal fin and extending onto caudal peduncle.

Cephalic lateral lines normal in pattern ; preoperculo-mandibular canal not joined to tem¬

poral canal. The numbers of pores in the canals vary considerably, even between sides

of the same specimen.

The normal color pattern can best he described as a series of four large pale circles

on a dark background, each circle with a dark center and displaced ventrally such that

their lower parts are incomplete. Dark cross bars remain between the circles and at each

end of the series as follows : first at base of first dorsal fin extending down to base of pec¬

toral fin and continued as marks on lateral and medial (anterior and posterior) sides of base

of fin ; second lies below anterior one-third of second dorsal fin, is broad above and narrow

ventrally (following curves of pale circles on each side of it) ; third and fourth below middle

and posterior thirds of second dorsal and similar in shape to second cross bar. There

is often a pale area in the upper broad region of the cross bars. A posterior cross bar,

behind last pale circle, present as dark pigment at base of caudal fin. On some specimens

the dark centers of the pale circles extend dorsally to form more or less distinct and less

complete cross bars. Larger specimens acquire dark pigment on the lower parts of the

body, from about midside to lower lateral line, which obscures or obliterates the lower

portions of the above pattern.

A dorso-medial dark area present anterior to first dorsal fin, usually crossed (in small

specimens) by a narrow pale line. Top of head and all of snout variously mottled and

blolched, generally darker and with less distinct markings in larger specimens. Cheek

normally with two dark regions ; a broad area below eye extending from orbit to inner

edge of preopercular and articulo-quadrate joint, sometimes with an indistinct pale area

in it ; the other a fan-shaped area extending from postero-ventral edge of orbit to just

above angle of preopercular. Premaxillary often with three dark spots ; maxillary with

two dark areas, the larger posterior. Lining of mouth pale. First dorsal fin uniformly

blackish.

Discussion

We have been unable to find any significant differences between the two nominal

species Cli. hamatus and Ch. kathleenae ( i. e. specimens from the peninsular region versus

Table VI. — Selected measurements (mm) and counts from specimens of Chionodraco hamulus other than types.

Unless otherwise indicated parentheses imply an uncertain count.

BMNH 1937.9.21.150-152

USC-Elt.

1873

USC-Elt. 1892

258

348

239

242

264

95.5

Ill

156

133

90.9

92.7

103

21.7

29.9

32.5

27.7

17.8

18.1

18.8

SnL

45.3

49.9

72.7

60.5

44.4

44.8

50.8

Sn-N

34.7

37.1

56.7

45.4

33.0

34.3

39.4

N-N

17.1

18.7

30.3

27.5

15.3

15.4

18.5

25.1

28.5

39.4

40.6

—

25.0

—

POL

30.2

38.5

55.1

46.2

30.1

30.8

33.7

BD (AO)

—

56.1

27.6

29.2

31.7

AO-V

61.6

78.6

106

80.9

51.9

57.2

64.1

—

42.1

32.4

28.8

36.3

—

68.6

85.7

80.1

76.5

69.4

76.3

LDSp (No)

36.3

43.3 (3)

84.6 (3)

76.2 (3)

36.7 (3)

35.3 (3)

38.2 (3)

AGRArj

1+ 1 + 3 =

= 5 2 + 1 + 3 = 6 1 +

1 + 7 = 9

1 + 0 + 3 = 4

2 + 1 + 6 = 9

2 + 0 + 5 = 7 1

. + 1 + 3 =

i>i

24 & 24

22 A 23

23 A 23

22 A 23

23 A 23

23 A 24

ULL

111 A 105

95 A 82 + 17

—

101

—

MLL

10 A 9

7 A 9

—

LLL

77 A 79

44 + 13 A 70

—

6 A 6

—

6 A 6

Sex

—

POMP

13 A 14

13 A 13

—

13 A 13

—

IOP

9 A 8

8 A 8

—

7 A 8

—

SOP

12 A 12

* 11-1-12

—

12-1-

11-1-

—

6 A 6

? A 6

—

STP

—

—-

AO : D 2 R

—

V : AR

—

1)NR

—

DNR

Supraorbital commissure and coronal pore absent.

Table VI. — Chionodraco hamalus (continued).

USC-

Elt. 1896

USC-Elt.

1995

265

289

306

308

328

357

105

115

126

116

123

136

21.5

20.7

23.0

24.8

25.4

26.6

SnL

49.5

55.9

60.7

55.1

59.0

62.4

Sn-N

37.8

44.0

45.8

42.4

44.6

48.0

N-N

18.1

21.9

23.3

22.4

24.0

28.4

30.0

29.6

33.0

29.8

36.8

40.5

POL

35.1

38.8

44.2

37.5

40.2

46.4

BD (AO)

34.7

40.4

54.6

42.8

52.2

64.1

AO-V

56.5

62.8

68.7

73.9

69.5

96.5

35.4

38.6

41.2

36.3

41.5

43.8

74.3

81.3

86.7

74.8

75.3

75.0

LDSp (No)

43.3 (3)

49.2 (3)

65.4 (2)

59.5 (2)

60.9 (2)

65.4 (3)

AGRArj 1

+1+6=8

2+1+5=

8 1 + 0 + 4 = 5

1 + 0 + 5 = 6

1 + 1 + 2 = 4

1 + 1 + 5 =

d 2

23 & 23

24 & 23

23 & 24

24 A 23

22 A 22

ULL

112

—

103 & 105

97 A 98

—

MLL

—

11 & 13

13 A 12

—

LLL

—

77 & 62

72 A 77

—

6 & 6

6 A 6

—

6 & 6

6 A 6

Sex

POMP

—

(13) A 12

13 A 13

—

IOP

—

8 & 8

8 A 8

—

SOP

10-1-

—

11-1-10

11-1-11

—

6 A 6

STP

—

AO : D 2 R

—

V : AR

i !

DNR

— 802

Table VI. — Chionodraco hamatus (continued).

USC-Elt.

2029

use-

-Elt. 2036

USC-Elt. 2041

117

265

279

221

236

44.7

102

106

81.5

86.5

10.4

20.2

21.4

17.3

19.0

SnL

22.8

51.4

50.5

42.2

42.3

Sn-N

17.2

39.1

38.9

32.9

31.7

N-N

6.7

18.3

20.3

14.1

14.8

9.8

27.9

29.5

22.3

21.0

POL

12.2

30.5

35.4

23.5

27.1

BD (AO)

9.9

—

38.8

23.9

30.6

AO-V

27.8

—

59.2

48.3

51.7

—

36.7

36.4

34.8

36.6

46.1

76.6

73.2

73.4

67.3

LDSp (No)

12.2 (2)

48.2 (2)

47.8 (3)

33.9 (2)

38.6 (2)

AGRA ri

2 + 1 + 6 = 9

1+1+6=8

2 + 0 + 7 = 9

1 + 1 + 4 =

6 2 + 1 + 4 = 7

D a

24 & (21) **

22 & 23

22 & 22

23 & 23

ULL

114

113

108 & 115

106 & 105

MLL

(6)

14 & 16

11 & 13

LLL

(80)

69 & 76

83 & 82

6 & 6

Sex

POMP

—

13 & 12

13 & 14

IOP

—

8 & 8

SOP

—

11-1-

10-1-10

12 & 12 *

—

6 & 6

STP

—

AO : D 2 R

—

V : AR

—

* Supraorbital commissure and caronal pore absent.

** There appears to be fusion in region of rays 10-13 which may account for low number.

Table VI. — Chionodraco hamctlus (continued).

USC-Elt.

2125

UMOD 87

UMOD

146-4

340

328

282

132

124

132

125

128

121

113

51.1

48.1

49.9

47.9

24.9

24.1

22.6

9.4

9.7

10.1

9.9

SnL

62.9

58.5

55.1

25.4

23.3

25.2

23.9

Sn-N

47.9

44.6

42.3

19.3

17.1

18.6

17.9

N-N

27.1

22.8

18.6

8.7

8.1

8.6

8.4

39.3

35.2

29.9

11.5

11.2

11.4

11.7

POL

43.2

42.7

36.6

15.7

15.2

14.7

14.0

BD (AO)

60.5

35.5

32.3

14.5

14.2

14.5

13.8

AO-V

91.5

76.0

54.2

30.4

27.3

30.9

26.8

42.4

43.0

39.8

20.9

20.3

19.7

19.8

74.6

80.0

79.1

43.3

42.7

40.1

39.2

LDSp (No)

45.6 (3)

47.9 (2)

54.4 (3)

13.8 12)

13.7 (1 + 2)

13.8(1)

14.0 (2)

AGRAr,

l+0+4=5

1 + 1 + 4 = 6

1 + 1 + 7 = 9

2 + 0 -)- 7 = 9

2 + l-|-6 = 9

2 + 0 4- 5=7

d 2

23 A 23

22 A 22

23 A 23

22 A 22

22 A 23

ULL

—

(105)

90 A 94

97 A 99

96 A 100

103 A 103

MLL

—

9 A 6

8 A 8

16 A 2 -f 11

1 4 3+1-4-1

A 1 + 4

LLL

—

56 A 50

73 A (68)

73 A 68

(74) A (71)

6 & 6

6 A 6

Sex

—

POMP

—

13 & 13

11 A 13

13 A 13

12 A 14

13 A 13

IOP

—

8 & 9

8 A 8

9 A 9

8 A 8

9 A 9

SOP

—

11-1-11

12-1-

10-1-8

11-1-11

10-1-10

9-1-9

6 A 6

5 A 5

STP

—

(3)

AO : D,R

—

V : AR

DNR

(5)

— 804 —

specimens from East Antarctica) except for vertebral number and second dorsal and anal

fin ray counts (fig. 6). Norman (1938 : 79) stated that Ch. hamatus was close to Ch. kalh-

leenae but had somewhat larger eyes and a broader interorbital space. From our exa¬

mination of the types of both species we identified eleven characters that we though might

show significant differences. They are : head length, snout length, nostril to nostril dis¬

tance, orbital diameter, interorbital width, postorbital head length, body depth, distance

between pelvic base and anal fin origin, pelvic fin length, caudal fin length, and length of

Fig. 6. — Chionodraco hamatus : comparisons of numbers of total vertebrae (A) and rays in second dor¬

sal (B) and anal (C) fins between material from West and East Antarctica. Upper graph of each pair

represents West Antarctica (peninsular region) ; lower graph East Antarctica (Ross Sea). Vertical

axes equal numbers of individuals ; horizontal axes counts for characters.

— 805 —

longest first dorsal spine. These measurements were made upon all of the material at our

disposal, plotted as percent of the standard length (head) or head length (all the others)

and plotted as original measurements against standard length or head length.

There appeared to be no obvious differences between the two samples : ranges of

percents overlapped broadly or completely and inspection of the graphs showed similar

overlaps. Regressions of the type Y = ax h were fitted to log-transformed data by the

method of Bartlett’s Best Fit and regression coefficients were compared by means of t-tests

(Simpson, Roe and Lewontin, 1961). In all comparisons “ b ” values were not statis¬

tically different (p always greater than 0.6 ; in all but two cases greater than 0.9) whereas

values of log a showed highly significant differences (p always less than 0.001). We inter¬

pret these results as indicating populational differences between the two regions, but not

of a structural nature since the biological meaning of the statistic “ a ” is not clear (Gould,

1966). Observed ranges of percents can be attributed to allometric changes with size

added to individual variation. Table VII presents the statistical data used in the com¬

parisons.

The differences in numbers of vertebrae (due almost entirely to abdominal verte¬

brae : 22-23 in specimens from the peninsular region, 24-26 in specimens from East Antarc¬

tica) and dorsal and anal rays are significant. We believe, however, that they can be

interpreted as the result of development in waters of different temperatures (Lindsey

and Harrington, 1972 ; Tâning, 1952). Bottom temperatures in the Ross Sea where

Ch. kathleenae has been captured are distinctly lower than bottom temperatures about the

Antarctic Peninsula in the regions where Ch. hamatus has been taken, at least in summer

(reviewed by DeWitt, 1971 ; see also Gordon and Goldberg, 1970 ; Gordon and Tcher-

NIA, 1971). '

Norman (1937 b : 78; 1938 : 79) identifies two pelagic juvenile channichthyids as

Ch. hamatus (BMNH 1937.4.23.2-3) and compares them with juveniles identified as Ch.

kathleenae. One of us examined the supposed Ch. hamatus young and obtained pelvic

fin counts of 1,4. They must, therefore, he Chaenodraco wilsoni, the only channichthyid

with four pelvic rays. The identification of most pelagic juveniles of this family has not

been worked out.

Chionodraco rastrospinosus n. sp.

Chionodraco kathleenae (non Regan, 1914 a ), Lopez and Bellisio, 1967 : 33 (description and illus¬

tration ; tables of measurements and counts) ; Bellisio, Lopez and Tomo, 1972 : 15 (fisted).

Material examined : 26 specimens as follows. (Holotype -)- paratypes) : BMNH 1939.6.

20.35 : S. Shetland Islands (1). BMNH 1939.6.21.2-3 : 62°03'S, 56°46'W (2). USC-“ Eltanin ”

St. 418 : 62°39'S, 56°10'W (1). USC-“ Eltanin” St. 422 : 62°18'S, 57°59'W (6). USC-

“ Eltanin ” St. 426 : 62°27'S, 57°58'W (3). USC-“ Eltanin ” St. 428 : 62°41'S, 57°51'W (4). USC-

“ Eltanin” St. 437 : 62°50'S, 60°40'W (1). USC-“ Eltanin ” St. 1003 : 62°41'S, 54°43'W (1).

“Eltanin” St. 1084 : 62°22'S, 46°50'W (1). Normana Strait : 60°40'S, 45°38'W, collected

by E. L. Twelves (1). USNM 217422 : “ Hero ” Cruise 72-2, St. 96 (1, Holotype). MNHN

1977-460 : “ Hero ” Cruise 72-2, St. 96 (1, paratype). UMOD 146-3 : “ Hero ” Cruise 72-2, St. 96

(3, paratypes).

— 806 —

Diagnosis : Rostral spine present, retrorsly curved; ridges and crenulations of frontals

present in interorbital region (sometimes indistinct or absent in small specimens) ; preoper-

culo-mandibular canals separate from temporal canals ; gill rakers low and blunt, with

one to several tooth-like spines, those on lower limb of first arch 8-14 in number ; second

spine of first dorsal usually longest ; pectoral rays 21-23 ; 94-118 scales in upper lateral

line ; vertebrae 22-25 35-39 = 59-62.

Discussion

We have been unable to find any significant differences between Ch. rastrospinosus

and Ch. hamatus except for the morphology and numbers of gill rakers correlated with

a strong difference in distributional pattern. Nearly all specimens of Chionodraco from

West Antarctica belong with Ch. rastrospinosus, the only exceptions known to us being

the holotype of Ch. hamatus and four of the “ Hero ” specimens. All Chionodraco from East

Antarctica belong with Ch. hamatus (as presently recognized) and the very distinct Ch.

myersi. Measurements and counts for Ch. rastrospinosus are given in table VIII. Regres¬

sions as described for Ch. hamatus were fitted to data for the same characters in Ch. rastros¬

pinosus and the resulting equations compared with those for Ch. hamatus, using all material

(table IX). For all characters “ b ” values are not significantly different between the

two groups (p always greater than 0.5) whereas all log a values are highly significantly

different. We again interpret these results as indicating no discernible differences between

the groups.

If the only distinction between these two groups was the number of gill rakers we

would probably consider them different at only some sub-specific level. However, since

in addition to the numerical differences there are distinct morphological differences (in

one the gill rakers have several large tooth-like spines whereas the other has very low

smooth knobs) we feel justified in considering the groups specifically distinct.

Fig. 7. —■ Chionodraco rastrospinosus, Holotype, USNM 217422, 210 mm SL, lateral view.

Table VII. - Regression parameters and associated data for morphometric comparisons between the nominal species Chio-

nodraco hamatus (West Antar tica) and Ch. kathleenae (East Antarctica). Log- transformed data fitted to equations of

the type LogY = log a -f- b (log x) by means of Bartlett’s Best Fit where Xj and X 3 are sums of X values in first and

third groups ; S 2 P , Sy |: , and S xyp are pooled within-group variances of X, Y and the estimate, respectively ; S 2 is the

variance of the slope ; n 1)3 and N are the numbers of paired observations in the first and third groups, and the total sample,

respectively ; tj> is Student’s t for comparing slopes, with Nj 4- N 2 — 6 degrees of freedom. Upper figures for each cha¬

racter pair are for Ch. hamatus ; the lower for Ch. kathleenae.

Characters

log a

SX x

SX 3

S 2 xp

S 2 yp

Sxyp

S 2 b

n l> 3

HL on SL

— 0.246077

0.919283

4.190

4.636

0.038813

0.031684

0.035066

0.000013

0.169885

— 0.368276

0.978571

16.366

17.766

0.005385

0.005032

0.005114

0.000180

0 on HL

— 0.581880

0.939024

3.362

3.772

0.031684

0.056882

0.042453

0.005091

0.004219

— 0.346929

0.831787

15.366

16.983

0.004549

0.005124

0.004376

0.000992

SnL on HL

— 0.152066

0.907317

★

0.025362

0.028302

0.000087

0.009939

— 0.208303

0.945578

0.004549

0.003772

0.004070

0.000142

N-N on HL

—- 1.330194

1.331707

★

0.049284

0.039516

0.000226

0.004062

— 1.468349

1.360544

0.004549

0.006161

0.005079

0.000762

10 on HL

— 1.059822

1.256098

★

0.057243

0.042453

0.000583

0.002896

— 0.915544

1.174064

13.458

14.900

0.005291

0.008260

0.006297

0.000768

POL on HL

— 0.684951

1.097561

★

0.033349

0.032396

0.000404

0.058901

— 0.996600

1.255903

15.416

16.983

0.005191

0.009314

0.006653

0.000791

BD on HL

— 1.054415

1.309756

★

0.056882

0.042453

0.000029

0.059573

— 1.678924

1.607731

13.393

14.790

0.005223

0.016538

0.008571

0.002479

AO-V on HL

— 0.496344

1.151220

★

0.036100

0.033820

0.000223

0.006095

— 0.444430

1.111318

15.375

0.004929

0.006674

0.004909

0.001851

CL on HL

0.023169

0.758537

0.018090

0.023941

2.699 X 10 7

0.448443

0.324425

0.613938

11.803

12.707

0.000869

0.001021

0.000349

0.000920

VL on HL

0.697851

0.541463

0.008541

0.016020

0.000482

0.027740

1.114350

0.371760

13.434

14.900

0.005271

0.002324

0.002919

0.000882

LDSp on HL

— 1.799996

1.748780

★

0.128522

0.063813

0.002229

0.063386

- 1.114053

1.370134

15.416

16.983

0.005191

0.016925

0.008649

0.002969

Same values as for O on HL,.

807

Table VIII. — Selected measurements and counts from paratypes of Chionodraco rastrospinosus.

Unless otherwise indicated parentheses imply an uncertain value or observation.

BMNH

1939.6.

20.35

BMNH

1933.6.21.2-3

USC-Elt.

418

USC-Elt.

. 422

248

121

141

344

(97.7)

(91)

(99)

(92)

(93)

92.3

44.3

51.2

133

18.6

8.7

10.3

23.7

8.5

—

SnL

43.8

21.5

25.4

66.4

—

Sn-N

30.4

15.0

17.9

48.8

—

N-N

17.0

7.1

8.8

30.1

—

24.2

10.3

12.7

43.9

—

POL

33.8

13.8

15.8

47.7

—

BD (AO)

33.0

12.4

16.6

52.1

—

AO-V

55.4

27.7

34.6

81.7

—

51.0

—

67.1

36.8

45.6

71.7

—

LDSp (No)

28.4 (2 & 3)

11.4(2)

12.4 (2)

41.1(2)

—

AGRAiy

1+0 + 11

1+0 + 10

3 + 0 + 11

2 + 0 + 9

2 + 1 + 11

2 + 0 + 12

1+1 + 8

- + - + 9 A

- + - + 10

1+0 + 11

—

d 2

—

23 & 23

22 & 23

—

ULL

114 A 113

—

108 & 106

—

MLL

11 & 13

—

(11 A 13)

—

LLL

1 +63 & 72

—

73 A 74

—

6 & 7

6 & 6

—

Sex

—

POMP

15 & 14

—

15 A 13

—

IOP

10 & 10

—

12 & 9

—

SOP

10-1-12

—

12-1-11

—

6 & 6

—

6 & 7

—

STP

—

AO : D 2 R

—

Y : AR

—

DNR

—

(91)

2+0 + 12

Table VIII. — Chionodraco rastrospinusus (continued).

USC-Elt.

426

USC-Elt. 428

USC-Elt.

437

241

231

219

230

214

256

254

330

87.2

88.8

83.0

87.5

—

98.3

94.0

123

16.5

16.8

17.1

17.0

16.0

19.7

17.3

26.7

SnL

42.1

43.5

40.0

40.5

—

46.1

45.0

56.4

Sn-N

30.3

31.9

28.9

29.6

—

33.8

33.5

41.6

N-N

14.9

15.9

14.9

16.6

—

17.3

17.6

26.5

24.5

24.3

23.9

22.2

24.7

26.2

26.0

39.4

POL

27.1

30.2

26.4

(30)

—

30.4

31.1

42.7

BD (AO)

24.3

25.8

26.9

25.3

—

27.5

29.2

47.5

AO-V

58.1

50.3

55.9

54.7

—

65.0

59J

74.6

(33.7)

34.6

33.9

—

39.0

39.1

44.2

70.9

70.4

64.4

72.9

—

71.2

67.8

64.4

LDSp (No)

28.2 (2)

34.3 (2)

24.4(2)

—

34.8 (2)

30.8 (2 A 3)

53.8(2)

AGRA ri

1 + 1 + 11

2 + 0 + 8

2 + 0+11

1 + 0 + 9

1+0 + 8

2 + 0+12

2 + 0 + 12

2 + 0+13

d 2

22 & 22

23 & 22

23 A 21

22 A 22

23 A 23

22 A 22

ULL

104 & 110

115 & 114

113 A 114

115 A (106)

100

107 A 108

110 A 107

—

MLL

(7 & 6)

11 & 18

11 A 12

(11)

11 A 12

7 A 6

—

LLL

68 & 68

82 & 79

80 A 79

(78 A 84)

73 A 72

(70) A 77

—

6 & 6

6 A 6

Sex

—

POMP

13 & 13

14 & 13

13 A 12

13 A 13

—

(12) A 11

13 A 13

12 A 13

IOP

8 & 8

9 & 9

10 A 9

11 A 12

—

9 A 10

9 A 9

10 A 9

SOP

10-1-10

12-1-11

10-1-11

(11)-1-J2

—

P-1-13

10-1-11

11-1-11

6 A 6

7 & 6

6 A 6

—

5 A 4

6 A 6

STP

—

AO : D 2 R

—

V; AR

—

( 5 )

DNR

Table VIII. — Chionodraco rastrospinosus (continued).

USC-Elt.

1003

USC-Elt.

1084

BMNH

“ Normana

Straits ”

MNHN

1977-460

UMOD 146-3

270

253

323

146

152

143

156

103

97.1

123

56.7

50.0

52.1

55.9

19.4

16.9

23.3

11.7

10.4

10.7

10.3

SnL

50.0

47.7

57.2

27.3

24.8

25.3

27.5

Sn-N

36.4

34.5

42.6

19.5

17.1

17.5

19.9

N-N

20.1

17.7

22.6

9.5

9.4

8.9

10.4

29.6

30.6

33.5

13.2

13.4

11.9

14,3

POL

34.6

33.5

43.8

18.4

15.6

16.3

18.0

BD (AO)

40.7

33.6

48.3

19.4

15.6

16.5

19.0

AO-V

49.9

42.6

80.3

29.5

28.1

29.1

36.3

42.4

36.4

45.1

25.0

23.8

22.5

23.5

73.9

76.6

67.8

47.3

46.9

46.3

49.0

LDSp (No)

43.5 (3)

39.5 (2)

61.8 (3)

14.8(2)

14.3(2)

15.5 (2)

15.9(1)

AGRArj

1 + 1 + 10

0 + 1 + 11

2 + 0 + 13

2 + 0+14

1 + 0+10

2 + 0 + 10

1 + 0+14

d 2

23 & 23

22 & 22

23 & 23

22 & 22

ULL

104

112

107 & 108

115 & 114

107 & 105

106 & 107

118 & 113

MLL

11 & 10

11 & 11

15 & 13

12 & 17

11 & 13

LLL

70 & 70

83 & 92

65 & 68

(64 & 65)

75 & 79

6 & 6

7 & 7

6 & 6

Sex

—

(?)

(<?)

—

(<J)

POMP

12 & 13

13 & 13

(13) & 13

13 & 12

13 & 14

IOP

9 & 9

(8) & 8

9 & 9

10 & 10

SOP

10-1-11

10-1-

10 & 11

11-1-12

11-1-9

11-1-11

7 & 7

— & 6

6 & 6

7 & 7

5 & (5)

7 & 5

5 & 5

STP

AO : D 2 R

V : AR

DNR

Table IX. — Regression parameters and associated data for morphometric comparisons between Chionodraco hamaius

(including Ch. kathleenac ) and Ch. rastrospinosus. Equations and abbreviations as in table VII. Upper figures are

for Ch. harnatus, the lower for Ch. rastrospinosus.

Characters

Log a

SXi

SX 3

S 2 xp

0 yp

Sx-yp

n i> 3

HL on SL

— 0.358306

0.973816

19.979

22.767

0.007507

0.007072

0.007159

0.000248

0.242500

— 0.642486

1.090435

13.084

14.809

0.003468

0.003724

0.003516

0.000179

0 on HL

— 0.650178

0.980952

18.171

21.111

0.007488

0.008384

0.007344

0.001182

0.008532

- 0.659408

0.972032

10.400

12.295

0.003540

0.003398

0.003029

0.000854

SnL on HL

— 0.198734

0.939796

★

0.007087

0.007206

0.000157

0.031553

— 0.223658

0.951979

0.003498

0.003459

0.000119

N-N on HL

— 1.224587

1.244898

0.008446

0.007687

0.000911

0.105471

— 1.012122

1.146702

0.007504

0.004999

0.000693

10 on HL

— 0.988455

1.210884

16.254

19.047

0.007936

0.012259

0.009554

0.000757

0.008060

— 1.025346

1.241689

★

0.006800

0.004605

0.000821

POL on HL

— 0.850227

1.184951

16.203

19.047

0.006981

0.010058

0.008033

0.000823

0.000622

— 0.703886

1.116623

★

0.004809

0.003925

0.000456

BD on HL

— 1.370708

1.461245

14.235

16.854

0.006358

0.012853

0.008053

0.002893

0.095872

- 0.787506

1.160950

0.009224

0.005273

0.001751

AO-V on IIL

— 0.394726

1.087904

16.203

19.047

0.007098

0.008834

0.007212

0.001543

0.000865

— 0.041578

0.906596

0.007146

0.004095

0.002631

CL on HL

0.087486

0.728299

14.550

16.854

0.006969

0.005119

0.005481

0.000832

0.057405

0.031308

0.780597

8.968

10.308

0.005051

0.003370

0.003932

0.000310

VL on HL

0.783407

0.527778

16.203

19.047

0.007180

0.005876

0.005931

0.001616

0.000142

0.732423

0.552507

0.002221

0.001660

0.001467

LDSp on HL

— 1.912177

1.774904

7.334

8.378

0.007150

0.017997

0.011153

0.000930

0.793176

(Males)

— 1.398095

1.498721

1.699

2.090

0.028561

0.079202

0.047561

0.000792

LDSp on HL

— 0.215410

0.914729

3.854

4.241

0.001051

0.006050

0.002113

0.003063

0.185702

(Females)

— 1.027813

1.282528

3.868

4.137

0.003305

0.005925

0.000300

0.010592

Values are the same as those for 0 on 111..

811

— 812 —

It is possible that the first dorsal fin is sexually dimorphic in both species as indicated

by the difference in “ b ” values for the regressions of longest dorsal spine on head length

(table IX). When males were compared with females, however, the differences proved

not significant. Since our data are few and some sex identifications are questionable

we do not consider the question settled.

Etymology : The name rastrospinosus is taken from the Latin rastrum (hoe, rake)

and spinosus (thorny) in reference to the spiny gill rakers, an unusual character in ice-

fishes. ft should he treated as an adjective in agreement with Chionodraco, a masculine

noun.

TllICHIURIDAF.

Paradiplospinus gracilis (Brauer, 1906;

Lepidopus gracilis Brauer, 1906 : 291, pi. 12 (original description and figure ; type locality : west

coast of South Africa ; type in Berlin Museum ?) ; Tucker, 1956 : 79.

Paradiplospinus antarcticus Andriashev, 1960 : 244, fig. 1-2.

Paradiplospinus gracilis Bussing, 1965 : 215, fig. 11-12.

The example captured during “ Hero ” Cruise 72-2 is very large (403 mm SL) and it

may he the largest specimen ever caught. Unfortunately it is in very bad condition, its

sex is not determinable and its teeth are damaged. Bussing (1965) has shown that, this

species is synonymous with Paradiplospinus antarcticus Andriashev, 1960, but differs from

Diplospinus multistriatus Maul, 1948, in spite of the presence of pelvic fins in young indi¬

viduals of P. gracilis.

We have been able to compare our specimen with some specimens in the U.S. National

Museum and table 10 gives a summary of our observations. The measurements and data

of fin rays are in good agreement with the description of P. gracilis as given by Bussing.

The few proportions which differ slightly are due to the large size of our specimen.

The specimens examined at the U.S. National Museum all have the same tooth arran¬

gement whatever the age of the individuals : the upper jaw has three long fixed fangs (two

on the left, one on the right), arranged on the premaxillary and the dentary, and 10 small,

irregularly spaced, pointed teeth.

ZoARCIDAE

Lycenchelys nigripalatum n. sp.

IIolotype : total length 287 mm, mature male, station 12, 26 Feb. 1972, MNHN 1974-86.

D 96 ; A 77 ; P 15 ; gill rakers 3 + 12 ; vertebrae 27 + 77.

The various measurements and counts are grouped in table XI where they may he

compared with similar data from the other antarctic species of Lycenchelys. The note-

813 —

Table X — Body proportions (% SL) and meristic counts of Paradiplospinus gracilis (“ Hero ’’

specimen MNHN 1974-85, “ Eltanin ” specimens, USNM 208114, “ Walther Herwig ” spe¬

cimens).

MNHN

1974-85

Eltanin ” specimens

(after Bussing, 1965)

(10 specimens)

USNM

208114

“ Walther Herwig ”

specimens

St 348/71 St 358/71

Standard length (SL) mm

403

37 to 384

69,3

198,7

325

% SL :

Head length

17,5

28,1-18,3

21,9

18,0

18,5

Snout length

7,7

10,5- 7,3

8,1

7,5

8,0

Orbital diameter

2,8

6,5- 2.8

4,6

3,3

3,4

Upper Jaw

8,5

10,5- 7,1

7,5

7,3

8,7

I nterorbital space

2,8

2,9- 1,3

1,3

1,8

2,4

Antedorsal distance

14,9

25,5-15,7

19,2

16,0

15,4

Body depth

7,2

3,5- 5,9

4,2

4,0

4,2

Antepectoral distance

16,9

29,5-17,7

22,6

18,5

18,2

Anteanal distance

72,9

77,0-71,4

73,4

72,3

72,8

Snout to anus length

65,7

71,6-62,6

65,9

63,6

65,4

Length of Dj

55,3

51,4-58,0

52,8

<i)5 ^3

58,9

Length of D 2

24.8

17,5-27,0

24,0

24,8

18,5

Length of A

23,0

17,7-24,7

20,9

24,9

23,1

Fin rays : A

If, 27

II, 25-28

11, 26

11, 28

II. 27

36 + 32

36-37 + 28-32

36 + 32

36 + 31

37 -f 29

13-14

0-1

Vertebrae G;:

i (32 + 33)

63-66 6

5 (33 + 32)

65 (33 + 32)

67 (33 + 34)

worthy proportions are the height of the body which slightly exceeds 10 % of the total

length, the great depth of the head which is 58,7 % of the head length, the dorsal profde

of the head which is slightly inclined anteriorly, and the width of the head which is 54,4 %

of the head length. The anal fin is strongly moved posteriorly (the anal origin is much

further posterior) (anteanal distance 42,4 % TL). The pectoral fin is long and exceeds

10 % of the TL. The interorbital space is wide (17,1 % HL). The gill openings descend

further (lower) than the lower end of the peduncle of the pectoral fins. The pelvic fins

are present hut reduced. The first ray of the anal fin is found below the 21st ray of the

dorsal fin. The lateral line is continuous to the level of the anus and discontinuous poste¬

rior to the anus ; it is situated in the lower third of the body. The body is covered by

small rounded scales embedded in the skin (fig. 9).

The mucosa of the mouth is black which is characteristic for the species. The pala¬

tines each bear a row of teeth ; teeth present on vomer. Conical teeth present in upper

jaw, pluriserial anteriorly, uniserial on the sides. The lower jaw bears teeth in several

rows.

— 814 —

10 mm

Fig. 8. — Lateral view of the head of Lycenchelys nigripalatum.

Fig. 9. — Lycenchelys nigripalatum : body-scale from the right side at the anus level.

Fig. 10. — Lateral view of the head of Lycenchelys tristichodon.

The pores of the cephalic lateral-line system are small and, in some canals, few in

number. The supraorbital canals open to the exterior through only a single pore on each

side, placed in front of the tubular nostrils ; there are no preorbital, interorbital or postorbi¬

tal pores. On the other hand there are 6 infraorbital pores, 8 preoperculo-mandibular

pores and one occipital pore (fig. 8).

Table XI. — Measurements and counts in the five Antarctic Lycenchelys.

L. anlarcticus L. bellingshauseni L. aralrirostris L. nigripalatum

Total length (mm) 128

Body depth (% TL) 6,2

Head length (% TL) 16,7

Head depth (% TL) 33,3

Head width (% HL) 33,3

Orbital diameter (% HL) 16,7

Eye diameter (% HL) —

Interorbital width (% IIL) 6,2

Snout length (to eye) (% HL) —

Snout length (to orbit) (% HL) 33,4

Upper Jaw length (% HL) —

Snout to dorsal fin (% TL) 25,7

Snout to anal fin (% TL) 33,4

Pectoral fin length (% TL) 8,3

Ventral fin length (% TL) —

Fin rays : Dorsal fin 105

Anal fin 99

Pectoral fin —

1st ray of A below ray of D 8

Vertebrae : 24 + 98 = 122

Gill rakers

Pores : Supraorbital pores

Infraorbital pores

Preoperculo-mandibular pores

Postorbital pores

Occipital pores

252

223

287

5,2

6,8

10,9

16,7

16,6

16,8

38,0

44,6

58,7

45,0

42,8

54,4

18.0

22,2

18,7

16,7

18,0

16,9

—

17,1

35,4

28,7

30.9

26,2

25,7

29,0

45,7

43,2

42,0

19,6

17,5

21,2

32,5

33,0

42,4

6,7

7,9

10,3

1,2

1,3

102

104

>3 + 85 = 108

23 + 84 = 107

27 + 77 = 104

2 + 11 = 13

2 + 12 = 14

3 4-12 = 15

4 + 4

1 + 1

8 + 8

7 + 6

6 + 6

8 + 8

4 + 4

3 + 3

0 + 0

1 + 1

L. tristicliodon

310

10,0

13.4

55,0

50.4

20.5

18.9

11.9

31.3

29,1

35,8

16.4

38.5

8,7

109

28 + 99 = 117

3 -1- 11 = 14

2 + 2

5 + 6

7 + 7

1 + 1

— 816 —

Lycenchelys tristichodon n. sp.

Holotype : 310 mm total length, mature female ready to spawn ; Station 13 (26 fell. 1972) ;

MNHN No. 1974-87. 1). 109, A 91, P 17, gill rakers 3 -(- 11, vertebrae 28 + 89.

Table XI presents the principal meristic characters of this species. The noteworthy

proportions are as for L. nigripalatum : the deep body (10 % TL), the short head (13.7 % TL)

which is a little deeper than wide (55 % and 50.4 % TL, respectively), the short upper

jaw (35.8 % HL) and the small antedorsal distance (16.4 % TL). As in L. nigripalatum

the anal fin is moved posteriorly (anteanal distance 38.5 % TL). The interorbital space

is barely 12 % of the head length.

The gill openings extend ventrally to the level of the lower edge of the base of the

pectoral fins. The pelvic fins are present hut reduced. The first ray of the anal fin is

placed below the 18th ray of the dorsal fin. The lateral line is very short and not clearly

visible. The body is covered with very small rounded scales embedded in the skin.

The inside of the mouth is light in color. Three rows of teeth are present on each

palatine, the median row being of much longer teeth. Teeth present on vomer. The

teeth of the jaws are arranged as in L. nigripalatum.

The cephalic lateral-line pores are small as in the preceeding species but their arran¬

gement is different. The supraorbital canals each have typical pores of the genus, one

anterior and one posterior to the tubular nostrils. There are no preorbital pores or unpaired

interorbital pore, but there is a very small postorbital pore on each side. Otherwise there

are 5 or 6 infraorbital pores, 7 preoperculo-mandibular pores and one occipital pore (fig. 10).

Comparative notes : L. nigripalatum and L. tristichodon are fairly close, but differ

in some particularly important characters. The head, upper jaw, predorsal distance, inter-

orbital space and pectoral fins are smaller in L. tristichodon than in L. nigripalatum. The

numbers of vertebrae and dorsal and anal rays are much greater in L. tristichodon. The

positions of the supraorbital pores are clearly different between the two species. Postor¬

bital pores are present in L. tristichodon, but absent in L. nigripalatum. Finally, the diffe¬

rence in color of the buccal mucosa allows the two species to be easily distinguished.

Lycenchelys tristichodon is rather close to L. antarcticus Regan, 1913, but the arrange¬

ment of the cephalic pores, the distance between the origins of the anal and dorsal fins

(much smaller in L. antarcticus), and certain body proportions (head length, predorsal

distance, interorbital space) allow one to distinguish them easily.

Lycenchelys nigripalatum is clearly distinguished from other species by its low num¬

bers of dorsal and anal rays, the absence of postorbital pores, the great length of its pectoral

fins and the great height of its head.

All of the above distinctive characters have permitted us to prepare the following

key to the antartic species of the genus Lycenchelys :

Ivey to antarctic Lycenchelys

la Anal fin with about 100 rays ; first ray of anal fin below eighth ray of dorsal fin more than

120 vertebrae. L. antarcticus Regan, 1913

— 817 —

lb Anal fin with less than 95 rays ; first ray of anal fin below at least fifteenth ray of dorsal fin ;

less than 120 vertebrae. 2

2a (lb) Palatines with only one or two teeth ; preanal distance less than 35 % of total length :

pectoral length 40-50 % of head length. 3

2b Palatines with 1-3 rows of teeth ; preanal distance greater than 35 % of total length ; pectoral

length greater than 60 % of head length. 4

3a (2a) Length of mandibular symphysis about 18 % of head length ; 6 or 7 infraorbital pores ;

dorsal edge of opercular flap nearly horizontal; eye about 22 % of head length.

L. aratrirostris Andriashev and Permitin, 1968

3b Length of mandibular symphysis about 12 % of head length ; 8 infraorbital pores ; dorsal

edge of opercular flap nearly horizontal ; eye about 18 % of head length.

L. bellingshauseni Andriashev and Permitin, 1968

4a (2b) Palatines with one row of teeth ; lining of mouth blackish ; dorsal fin with about 96 rays ;

anal fin with about 77 rays ; predorsal distance about 21 % of standard length ; ventral lateral

line distinct to anus, discontinuous posteriorly ; vertebrae 27 -f- 77 = 104.

L. nigripalatum n. sp.

4b Palatines with three rows of teeth ; lining of mouth pale ; dorsal fin with about 109 rays ;

anal fin with about 91 rays ; predorsal distance about 16 % of standard length ; ventral lateral

line very short, indistinct even anterior to anus ; vertebrae 28 + 89 = 117.

L. tristichodon n. sp.

Acknowledgements

The field work resulting in this paper was made possible through support of U.S. National

Science Foundation (N.S.F.) grant NV-24157 to John H. Dearborn (University of Maine) and

through the aid furnished to J. C. Hureau and P. M. Arnaud by the Terres Australes et Antarc¬

tiques Françaises. A portion of the laboratory work was done with the aid of NSF grant OPP76-

23043 to H. H. DeWitt, J. D. McCleave and J. H. Dearborn (University of Maine). DeWitt

was also invited by the Muséum national d’Histoire naturelle to be present at the “ Colloque

sur les recherches océanographiques dans l’Océan Indien Austral ”. This invitation permitted

the completion of this paper. We are particularly grateful to J. H. Dearborn, R. H. Gibbs,

the Smithsonian Institution, T.A.A.F. and the Comité National Français pour la Recherche Antarc¬

tique who made it possible for J.-C. Hureau to make two visits to the University of Maine at

Orono and the Smithsonian Institution. The earlier “ Eltanin ” collections were obtained with

the support of NSF grants G-19497, GA-238 and GA-448 to the University of Southern California.

REFERENCES

Andriyashev, A. P., 1958. —- List of ichthyological stations and preliminary capture characte¬

ristics. Repts. Complex Antarctic Expd. Acad. Sci. USSR ; Hydrol., Hydroch., Geol. <)• Biol.

Stud., Res. Ship “ Ob ” 1955-1956 ■. 199-204 (In Russian).

— 1960. — New families of fishes for the Antarctic. Report No. 1. Paradiplospinus antarcti-

cus gen. et sp. nov. (Pisces, Trichiuridae). Zool. J., Acad. Sci. USSR, 39 (2) : 244-249 (In

Russian).

— 1967. — A review of the plunder fishes of the genus Pogonophryne Regan (Pisces, Harpa-

giferidae) with descriptions of five new species from the east antarctic and South Orkney

Islands. Acad. Sci. USSR, Zool. Inst., Stud. Mar. Fauna, 4 (12) ; Biol. Results Soviet Antarctic

Exped., (1955-1958J, 3 : 389-412, 5 pis. (In Russian ; translated by Israel Program for Sci.

Transi., Jerusalem, 1968 : 399-425).

1, 17

— 818 —

Andriyashev, A. P., & Y. Y. Permitin, 1968. — Two new species of Eelpouts of the genus Lycen-

chelys Gill (Pisces, Zoarcidae) from Bathypelagic Depths in the Scotia Sea (Antarctica).

J. Ichthyol. , 8 (4) : 491-496.

Arnaud, P. M., & J.-C. Hureau, 1975. — Mission biologique en Péninsule antarctique à bord

du navire américain R/V « Hero » (février-avril 1972). T.A.A.F., 60 : 4-27, 17 fig., 3 maps.

Balushkin, A. V., 1976. — Brève révision des Nototheniides ( Notothenia Richardson et les genres

proches) de la famille des Nototheniidae. Zoogeografiya i Sistematika, 9 : 118-134 [French

translation from the Russian],

Barlow, G. W., 1961. — Causes and significance of morphological variation in fishes. Syst. Zool.,

10 : 105-117.

Barsukov, V. V., & Yu. Ye. Permitin, 1959. — List of ichthyological collections. Inst. Arctic

Antarctic Sci. Invest., Soviet Antarctic Expd., 6 : 379-387 (In Russian).

Barsukov, V. V., & Yu. Ye. Permitin, 1960. — Ichthyological investigations. Inst. Arctic Antarc¬

tic Sci. Invest., Soviet Antarctic Expd., 7 : 97-104 (In Russian).

Bellisio, N. B., R. B. Lopez, & A. P. Tomo, 1972. — Distribucion vertical de la fauna bentonica

en très localidades antarticas ; Bahia Esperanza, Isla Petermann y Archipelago Melchior.

Contrnes. Inst. Antarct. argent., 142 : 87 p.

Bigelow, H. B., & W. C. Schroeder, 1965. — Notes on a small collection of rajids from the sub-

antarctic region. Limnol. Oceanogr., 10 (Suppl.) : R38-R49.

Boulenger, G. A., 1902. — Pisces. In : Rept. Coll. Nat. Hist, made in the Antarctic Regions during

the Voyage of the Southern Cross, London, British Museum (Nat. Hist.) : 174-189, pis. 11-18.

1907. — Fishes. Natl. Antarctic Expd. Nat., Hist., II, Zool. : 1-5, 2 pis.

Brauer, A., 1906. — Die Tiefsee-Fische. 1. Systematischer Teil. TViss. ergebn. Dt. Tiefsee-Expd.

“ Valdivia ” 1898-1899, 15 (1) : 1-432, 16 pis., 2 maps.

Bussing, W. A., 1965. — Studies of the midwater fishes of the Peru-Chile Trench. Am. Geophys.

Union, Antarctic Research Ser., 5 : 185-227.

Dearborn, J. H., K. W. Allen, J.-C. Hureau & P. M. Arnaud, 1972. — Ecological and taxono¬

mic studies of echinoderms, mollusks, and fishes from the Antarctic Peninsula. Antarctic

J. U. S., 7 (4) : 80-82.

DeWitt, H. H., 1962. — A new antarctic nototheniid fish with notes on two recently described

nototheniiforms. Copeia, 4 : 826-833.

— 1964. — A revision of the antarctic genus Racovitzia (Pisces, Bathydraconidae). Copeia,

3 : 496-506.

— 1966. — A revision of the antarctic and southern genus Notothenia (Pisces, Nototheniidae).

Stanford University, Ph. D. dissertation (unpublished ; available from University Micro¬

films Ltd) : 469 p., n° 66-14 649.

— 1971. — Coastal and deep-water benthic fishes of the Antarctic. Am. Geogr. Soc., Antarctic

Map Folio Ser., 15 : 10 p., 5 pis.

DeWitt, H. IL , & J. C. Tyler, 1960. — Fishes of the Stanford Antarctic Biological Research

Program, 1958-1959. Stanford ichthyol. Bull., 7 (4) : 162-199.

Dollo, L., 1900. —- Expédition Antarctique Belge. Cryodraco antarcticus, poisson abyssal nouveau

recueilli par cette expédition. Communication préliminaire. Bull. Acad. roy. Belgique ( Classe

sci.), 2 : 128-137.

Fischer, J. G., 1885. — Ichthyologische und herpetologische Bemerkungen. I. Uber Fische von

Siid-Georgien. Jb. hamb. wiss. Anst., 2 : 49-65, pis. 1-2.

Fowi.er, H. W., 1910. — Notes on batoid fishes. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 62 : 468-475.

Fowler, J. A., 1970. — Control of vertebral number in teleosts — an embryological problem.

Q. Rev. Biol., 45 : 148-167.

— 819 —

Gordon, A. L., & R. D. Goldberg, 1970. — Circumpolar characteristics of antarctic waters. Am.

Geogr. Soc ., Antarctic Map Folio Ser., 13 : 1-5, pis. 1-18.

Gordon, A. L., & P. Tchernia, 1972. — Waters of the continental margin off Adélie Coast, Antarc¬

tica. Am. Geophys. Union, Antarctic Research Ser., 19 : 59-69.

Gosse, J.-P., 1968. — Expéditions Antarctiques Belges. Poissons récoltés par l’expédition d’été

1967. Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg ., 44 (39) : 11 p.

Gould, S. J., 1966. — Allometry and size in ontogeny and phylogeny. Biol. Rev., 41 : 587-640.

Günther, A., 1876. — Remarks on fishes, with descriptions of new species in the British Museum,

chiefly from southern seas. Ann. Mag. nat. Hist., ser. 4, 17 : 389-402.

Bureau, J.-C., 1966. — Nouvelle description de Raja eatonii Günther, 1879, Rajidae endémique

des îles Iverguélen (Antarctique). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, sér. 2, 38 (4) : 396-399.

— 1970. — Biologie comparée de quelques poissons antarctiques (Nototheniidae). Bull. Inst.

Océanogr. Monaco, 68 (1391) : 244 p.

— 1974. — La distribution géographique des poissons de l’Antarctique. C. r. somm. Séanc.

Soc. Biogéogr., 434 : 4-16.

Lindsey, C. C., & R. W. Harrington, 1972. — Extreme vertebral variation induced by tempera¬

ture in a homozvgous clone of the self-fertilizing cyprinodontid fish Rivulus marmoratus.

Can. J. Zool., 50': 731-744.

Lônnberg, E., 1905. — The fishes of the Swedish South Polar Expedition. Wiss. Ergebn. Schwed.

Südpolarexpd. 1901-1903, 5 (6) : 69 p., 5 pis.

— 1906. — Contributions to the fauna of South Georgia. I. Taxonomic and biological notes

on vertebrates. K. Svenska Vetenskakad. Handl., n. ser., 40 (5) : 104 p., 12 pis.

Lopez, R. B., & N. B. Bellisio, 1967. — Dissostichus mawsoni y Chionodraco kathleenae (Pisces,

Perciformes) de Bahia Esperanza, p. 24-43. In : N. B. Bellisio, Peces Antarticos del Sector

Argentino (Parte V), Republica Argentina, Armada Argentina, Servicio de Hidrografia

Naval, Publ. H. 905 : 45 p.

M aul, G. E., 1948. — Quatro peixes novos dos mares da Madeira. Boln. Mus. Municipal, Funchal,

3 (6) : 41-55.

Miller, R. G., & R. Reseck, Jr., 1961. — Chionodraco markhami, a new antarctic fish of the

family Chaenichthyidae. Copeia, 1 : 50-53.

Norman, J. R., 1937a. — Coast fishes. Part. II. The Patagonian region. ‘Discovery’ Rep., 16 :

1-150, pis. 1-5.

— 1937 b. — Fishes. British Australian New Zealand Antarctic Research Expd., Repts., Ser. B

(Zool. Botan.), 1 (2) : 49-88.

— 1937 c. — Diagnoses of new nototheniiform fishes collected by the ‘ Discovery ’ Expedi¬

tion. Ann. Mag. nat. Hist., ser. 10, 20 : 475-476.

— 1938. — Coast fishes. Part III. The Antarctic Zone. ‘Discovery ’ Rep., 18 : 1-104, 1 pi.

Nybei in, O., 1951. — Subantarctic and antarctic fishes. Kommandor Chr. Christensens Hval-

fangstmuseum I Sandefjord, Publ. 18. Sci. Results “ Brategg ” Expd. 1947-48, 2 : 32 p.

Pappenheim, P., 1912. — Die Fische der Deutschen Südpolar-Expedition 1901-1903. I. Die Fische

der Antarktis und Subantarktis. Deutsche Südpolarexpd. 1901-1903, Bd. 13, Zool., 5 : 161-

182, pis. 9-10.

Permitin, Yu. Ye., 1966. — Some new data on specific composition and distribution of fish in the

Sea of Scottia. Vop. Ikhtiol., 6 (3) : 424-431 (In Russian).

— 1969. — New data on the specific composition and distribution of fish in the Scotia Sea.

Vop. Ikhtiol., 9 (2) : 221-239 (In Russian ; English translation in Probl. Ichthyol., 9 (1) :

167-181).

— 1973. — Fecundity and reproductive biology of icefish (Chaenichthyidae), fish of the family

Muraenolepidae and dragonfish (Bathydraconidae) of the Scotia Sea. Vop. Ikhtiol., 13 (2) :

245-248 (In Russian ; English translation in : J. Ichthyol., 13 (2) : 204-258).

820 —

Permitin, Y. Y., & Y. I. Sazonov, 1974. —- The Systematics of Notothenia squamifrons Günther

and related species. J. Ichthyol., 14 (4) : 503-514.

Regan, C. T., 1913. — The antarctic fishes of the Scottish National Antarctic Expedition. Trans.

R. Soc. Edinb., 49 : 229-292, 11 pis.

— 1914 a. — Diagnoses of new marine fishes collected by the British Antarctic (‘ Terra Nova ’)

Expedition. Ann. Mag. nat. Hist., ser. 8, 13 : 11-17.

— 1914 b. — Fishes. British Antarctic (“ Terra Nova”) Expd., 1910, Nat. Hist. Rept., Zool.,

1 (1) : 1-54, pis. 1-13.

Reseck, J., Jr., 1961. —- A note on fishes from the Ross Sea, Antarctica. N. Z. Jl. Sci., 4 (1) : 107-

115.

Roule, L., 1913. —- Description d’un genre nouveau et de deux espèces nouvelles de poissons antarc¬

tiques. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, l re sér., 19 (1) : 4-7.

Roule, L., F. Angel, & R. Despax, 1913. — Poissons. Deuxième Expd. Antarctique Française

(1908-1910) ; Sci. Nat. : Documents Sci. : 25 p., 4 pis.

Simpson, G. G., A. Roe, & R. C. Lewontin, 1960. — Quantitative Zoology. Harcourt, Brace & Co.,

vii & 440 p.

Springer, S., 1971. — Three species of skates (Rajidae) from the continental waters of Antarc¬

tica. Am. Geophys. Union. Antarctic Research Ser., 17 : 1-10.

Tâning, A. V., 1952. — Experimental study of meristic characters in fishes. Biol. Rev., 27 : 169-

193.

Tucker, D. W., 1956. — Studies on the trichiuroid fishes. 3. A preliminary revision of the family

Trichiuridae. Bull. Br. Mus. nat. Hist., Zool. 4 (1) : 1-130.

Vaillant, L. L., 1906 a. — Sur les poissons recueillis pendant l’Expédition Antarctique Fran¬

çaise commandée par le Dr. Jean Charcot. Note préliminaire. Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris., pe sér . ; 12 : (3) : 138-140.

— 1906 b. —- Sur une nouvelle espèce de Chaenichthys provenant de l’Expédition Antarctique

Française sous le commandement du Dr Jean Charcot. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

l re sér., 12 : 246-247.

Waite, E. R., 1916. — Fishes. Australasian Antarctic Expd., 1911-1914, Sci. Repts., Ser. C — Zool.

Botan., 3 (1) : 3-92, 5 pis., 2 maps.

Manuscrit déposé le 26 juin 1978.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1 , 1978 ,

section A, n° 3 : 821 - 825 .

Description de Platyglanis depierrei n. gen., n. sp.

(Pisces, Bagridae) du Sanaga (Sud Cameroun)

par Jacques Daget *

Résumé. —- Description d’un genre nouveau et d’une espèce nouvelle, Platyglanis depierrei, du

Sanaga, Sud Cameroun. Le genre Platyglanis est voisin du genre Notoglanidium (Famille desBagridae),

mais s’en distingue par un allongement très prononcé et un aplatissement dorso-ventral du corps.

Abstract. — Description of a new genus and new species, Platyglanis depierrei, from the Sanaga

River, South Cameroon. Platyglanis is akin to Notoglanidium (Bagridae), but differs by a very

pronounced lengthening and dorso-ventral flattening of the body.

Dans les envois de Poissons du Sanaga (Sud Cameroun) qui m’ont été adressés récem¬

ment par M. Daniel Depierre, professeur à l’Ecole nationale supérieure agronomique de

Yaoundé, se trouvaient plusieurs exemplaires d’un Silure appartenant à une espèce et à un

genre nouveaux. Ce dernier doit être placé au voisinage du genre Notoglanidium, de la famille

des Bagridae, sous-famille des Auchenoglanidinae sensu Jayaram, 1966.

PLATYGLANIS n. gen.

Diagnose : Corps allongé, comprimé dorso-ventralement et tête très aplatie. Dorsale basse

comprenant une épine osseuse courte et 9-(10) rayons mous. L’adipeuse également basse s’étend

jusqu’à la caudale. Anale longue à 25-28 rayons. Ventrale à 6 rayons, insérée sous les derniers

rayons de la dorsale. Pectorale avec une épine osseuse serratulée et 8 rayons mous. Caudale arrondie.

Narines largement séparées, les antérieures tubuleuses s’ouvrant sur la lèvre supérieure, les posté¬

rieures en forme de fente, plus proches des yeux que du bord antérieur du museau. Quatre paires

de barbillons, les nasaux rudimentaires, les maxillaires et les mandibulaires internes et externes

longs et filiformes. Lèvres papilleuses. Œil supère, sans bord libre. Membrane branchiostège échan-

crée, étroitement soudée à l’isthme. Dents villiformes aux mâchoires. Palais sans dents. Proces¬

sus occipital très court et largement séparé de la plaque interneurale. Vertèbres : 43-46 en arrière

du complexe vertébral, dont 31-33 caudales ; 9 rayons branchiostèges.

Espèce-type : Platyglanis depierrei.

Platyglanis depierrei n. sp.

Exemplaires examinés : 1978-759, 1 ex. holotype, LS 150 mm (Depierre coll., 4-IV-1978),

LT 172 mm. — 1978-760, 3 ex. paratypes, LS 92-131-140 mm (Depierre coll., 4-IV-1978), LT 106-

150-160 mm. — 1978-761, 1 ex. paratype, LS 110 mm (Depierre coll., 13-XII-1977), LT 125 mm.

— 1978-762, 1 ex. paratype, LS 50 mm (Depierre coll., 23-111-1978), LT 59 mm.

Laboratoire d’Ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier, 75231, Paris Cédex 05.

— 822 —

Tous ces exemplaires proviennent du Djim (affluent du Mbam lequel se jette dans le

Sanaga en aval des chutes Nachtingal) aux environs du pont franchissant la rivière sur

la piste qui mène de Nguila à Ngorro. Ils ont été capturés à l’aide d’Aquatox, dans un

biotope à fonds presque exclusivement rocheux, avec quelques coulées de sable, sans végé¬

tation aquatique apparente.

Description

Le corps allongé a sa hauteur comprise 9,1 à 13,8 (12) fois dans la longueur standard 1 .

La tête aplatie est 1,2 à 1,4 (1,4) fois aussi longue que large. Sa longueur est comprise 3,8

à 5,2 (5,2) fois dans la longueur standard. Le museau, large et arrondi, est compris 3,1

Fig. 1. -— Platyglanis depierrei, holotype MNHN n° 1978-759, vue latérale.

Fig. 2.— Platyglanis depierrei, holotype MNHN n° 1978-759, vue dorsale de la tète.

i. Les valeurs limites sont celles observées sur les 6 exemplaires-types, la valeur entre parenthèses

correspond à l’holotype.

- 823 —

à 3,7 (3,1) fois dans la longueur de la tète. L’œil, petit, sans bord libre, est supère. Son dia¬

mètre est compris 13 à 17 (14,5) fois dans la longueur de la tète et 2 à 2,4 (2,25) fois dans

la distance interorbitaire. Les narines sont bien séparées. Les antérieures, tubuleuses,

s’ouvrent sur la lèvre supérieure, à peu près dans l’axe des yeux. Les narines postérieures,

en forme de fentes, sont moins écartées l’une de l’autre que les antérieures et plus proches

des yeux que de l’extrémité du museau. La bouche est large, terminale, les lèvres papilleuses.

Le barbillon nasal est rudimentaire. Le barbillon maxillaire, filiforme comme les mandi-

bulaires, fait 0,4 à 0,6 (0,56) fois la longueur de la tête. Le mandibulaire externe fait 0,55

à 1 (0,93) fois la longueur de la tête et le mandibulaire interne 0,25 à 0,5 (0,45) fois cette

longueur.

Les dents sont villiformes. La bande de dents prémaxillaires est environ deux fois

plus étendue transversalement que longitudinalement. Les branchiospines sont peu nom¬

breuses : 6 sur la partie inférieure et 1 sur la partie supérieure du premier arc branchial.

Le processus huméral est rudimentaire et caché sous la peau. Les pectorales comportent

une forte épine osseuse, légèrement arquée et faiblement serratulée sur ses deux bords. Elle

est suivie de 8 rayons mous. Les plus longs rayons font 0,4 à 0,55 (0,55) fois la longueur

de la tête. Les ventrales comportent un rayon simple et 6 rayons branchus. Elles sont insé¬

rées sous les derniers rayons de la dorsale et font 0,45 à 0,6 (0,52) fois la longueur de la tête.

La dorsale basse se compose d’une courte épine osseuse et de 9, parfois 10 rayons branchus

(1.9). La distance prédorsale, mesurée depuis l’extrémité du museau, fait 1,15 à 1,4 (1,31)

fois la longueur de la tête et la base de la dorsale fait 0,7 à 0,9 (0,9) fois cette longueur.

L’adipeuse, basse, débute loin de la dorsale, à peu près au niveau du milieu de l’anale, et

joint la caudale. Celle-ci est arrondie. L’anale comprend 25-28 (27) rayons. Sa base fait

1,6 à 2,5 (2,23) fois la base de la dorsale et la distance préanale, mesurée depuis l’extrémité

du museau, fait 2,2 à 2,9 (2,75) fois la longueur de la tête.

La coloration est uniformément sombre sur la face dorsale, blanchâtre sur la face

ventrale. Il n’y a aucune tache ni marque colorée sur le corps ou les nageoires.

L’individu jeune, mesurant 50 mm de longueur standard, est nettement moins allongé

que les autres et il est vraisemblable que la croissance en longueur n’est pas isométrique

pour toutes les parties du corps, ce qui expliquerait les écarts très importants pour les valeurs

numériques données plus haut.

L’espèce est dédiée à M. Daniel Depierre.

Position systématique

L’espèce décrite ci-dessus se place naturellement près des genres Nologlanidium et

Liauchenoglanis. Elle s’en distingue cependant très nettement par son allongement et

le nombre de rayons à la dorsale et à l’anale. En effet les Nologlanidium [N. walkeri Gün-

ther, 1902, N. thomasi Boulenger, 1916, N. pallidum Roberts et Stewart, 1976) ont 1.9-15

rayons à la dorsale et 6-12 à l’anale, alors que les Liauchenoglanis (L. maculatus Boulenger,

1916) ont 1.19-20 rayons à la dorsale et 11-12 à l’anale. 11 est vrai que d’après Poll (1957)

Liauchenoglanis ne mériterait pas d’être séparé de Nologlanidium « car il n’en diffère que

par le nombre des rayons branchus de la dorsale ». Cependant, même si l’on réunit les quatre

espèces dans un même genre, celle récoltée par M. Depierre s’en distingue nettement par

824 —

Mensurations (en mm) et caractères méristiques des types.

Holotype Paratypes

Longueur totale

172

160

150

125

106

Longueur standard

150

140

131

110

Hauteur du corps

12,5

10,5

5,5

Longueur tête

Largeur tête

20,5

19,5

10,5

Longueur museau

9,5

8,5

7,5

5,5

3,5

Diamètre œil

1,8

1,5

1,3

Distance interorbitaire

4,5

3,5

2,25

Barbillon maxillaire

7,5

Barbillon mand. ext.

Barbillon mand. int.

Distance prédorsale

Base dorsale

21,5

Distance préanale

Base anale

Longueur pectorale

5,5

Longueur ventrale

Dorsale

1-9

1-10

1-9

Anale

Pectorale

1-8

Ventrale

Vertèbres en arrière du

complexe vertébral

son allongement, son aplatissement dorso-ventral et sa nageoire anale à 25-28 rayons.

C’est pourquoi j’ai créé pour elle le genre Platyglanis . J’ai comparé des radiographies des

types de Platyglanis depierrei et d'un Notoglanidium walkeri de l’Agneby (Côte d’ivoire).

La structure crânienne est tout à fait comparable, compte tenu d’une largeur relative

moindre chez Platyglanis. La principale différence porte sur le nombre de vertèbres. En

arrière du complexe vertébral, j’ai en effet compté 12-13 précaudales et 31-33 caudales

chez Platyglanis, 10 précaudales et 24 caudales chez Notoglanidium.

La sous-famille des Auchenoglanidinae comprendrait donc cinq genres que l’on peut

facilement identifier à l’aide de la clef suivante :

1 — Œil à bord libre ; D. I. 7-8 ; A. 10-14. Auchenoglanis

1'— Œil sans bord libre. 2

2 — Dorsale à 1.7 rayons; A. 10-12. Parauchenoglanis

2' — Dorsale à 1.9-20 rayons. 3

3 — Dorsale à 1.19-20 rayons; A. 11-12. Liauchenoglanis

3' — Dorsale à 1.9-15 rayons. 4

4 — Anale à 6-12 rayons. Notoglanidium

4' —- Anale à 25-28 rayons. Platyglanis

— 825 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Jayaram, K. C., 1966. — Contributions to the study of the Fishes of the family Bagridae. 2. A

systematic account of the African genera with a new classification of the family. Bull.

Inst. fond. Afr. noire, sér. A, 28 (3) : 1064-1139, 4 fig.

Poll, M., 1957. — Les genres des poissons d’eau douce de l’Afrique. Annls Mus. r. Congo belge,

Sér. 8 oo., Zool., 54 : 1-191, 49 pi.

Manuscrit déposé le 8 novembre 1978.

1, 18

Bull. Alus. natn. Hist, natParis , 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 3 : 827-832.

La distribuzione del vairone (Pisces, Cyprinidae)

in I tab*a e suo rinvenimento nel finnie Biferno nel Molise

par Piergiorgio Bianco *

Riassunto. — Dopo un accenno alio stato tassonomico del gruppo Leuciscus soufia e alia distri-

buzione della forma endemica italiana, viene segnalata per la prima volta la presenza di Leuciscus

soufia muticellus nel Biferno in Molise. Questo flume é l’ultimo a sud del versante adriatico che

présenta un habitat idoneo alia sopavvivenza della specie.

Résumé. — Après une courte discussion sur la taxinomie du groupe Leuciscus soufia et sur

la distribution de la forme endémique de l’Italie, la présence de Leuciscus soufia muticellus dans le

lleuve Biferno (Molise, partie sud-est de la péninsule) est pour la première fois signalée. Ce fleuve

est le plus méridional du versant adriatique des Apennins dans lequel il y a un habitat favorable

à la survie de l’espèce.

Abstract. — The taxonomy of the Leuciscus soufia group is briefly discussed ; the range of the

endemic italian subspecies Leuciscus soufia muticellus is also pointed out. Its presence in the

Biferno river (Molise, SE peninsular Italy) is for the first time recorded. This river is the most

southern of the Adriatic apenninian side, with suitable habitat for this species.

Introduzione

II genere Telestes, in passato, veniva considerato da alcuni AA come un sottogenere

di Leuciscus da cui se ne differenziava per la presenza del peritoneo scuro (Vladykov,

1931). Questo carattere, come la frequente dissimmetria dei denti faringei, non vennero

in seguito ritenuti sufficient! alia separazione per cui attualmente si preferisce riunire questo

gruppo al genere Leuciscus.

A1 gruppo Leuciscus soufia appartengono, secondo Spillman (1961) e d’Aubenton

e coll. (1970), tre forme diffuse nell’Europa centro-meridionale (dalla Francia alla Romania),

nella regione illirica e in Italia. Leuciscus soufia soufia (Risso, 1826) é localizzata nel flume

Var presso Nizza. Questa sottospecie si avvicina a Leuciscus soufia agassizi (Cuvier et Valen¬

ciennes, 1844) ad ampio areale, per una simile distribuzione dei caratteri meristici, mentre

se ne discosta per caratteri metrici, forma delle pinne e profili del dorso e del ventre. Queste

due forme, nel complesso, si differenziano da Leuciscus soufia muticellus (Bonaparte, 1837),

endemica italiana, per avéré medie meristiche più elevate, capo più sottile, corpo più affu-

solato e i denti faringei biseriati quasi sempre simmetrici. Le tre forme hanno una analoga

biologia e raggiungono, in media, le stesse dimensioni.

* Istiluto di Zoologia dell’ Université di L’Aquila, Piazza Regina Margherita, 7 ■— 67100 L'Aquila,

Italia.

— 828 —

Bonaparte (1832-1841) descrive duc specie per T Italia : Leuciscus muticellus e Telesios

Scii’ignyi. In seguito vennero attribuite all’unica specie L.s. muticellus da Canestrini

(1874). Tra le sinonimie considerate da questo ultimo autore, Leuciscus comes (Costa, 1838)

delle acque campane, viene accettata anche da Tortonesf. (1970), mentre Leuciscus bru-

tius (Costa, 1838) della Calabria é stata attribuita alla specie Leuciscus cephalus cabeda

(Risso, 1826) da Cataudella (1974).

Distribuzione

Berg (1932) definisce l’areale di L.s. muticellus basandosi essenzialmente sui lavori

di Pavesi (1896) e Scotti (1898) : Italia centro-settentrionale dall’Isonzo c Po fino all’Arno

e Tevere. Taie distribuzione venne ripresa dagli autori stranieri successivi fino a Bana-

rescu e coll. (1971). Tortonese ( 1970; estende i limiti alla Campania basandosi sul lavoro

di Costa (1838). La pubblicazione del Ministero Agricoltura e Foreste (1931) riporta una

distribuzione cbe in molti punti é in contraste cou lavori di più vecchia data e con i nuovi

dati. Per il Lazio, ad esempio, non ne segnala la presenza nei bacini minori, mentre Bona¬

parte (1832-1841) affermava che il vairone era presente in abbondanza in tutti i fossi e

fiumi della regione. Noi, d’altronde, ne abbiamo verificata la presenza nei fiumi Marta,

Fiora e Mignone. Per la Campania, la specie viene segnalata fino al flume Sele che rappre-

senta il limite méridionale della distribuzione per il versante tirrenico.

Fig. 1. — Areale ilalico del vairone e nuova slazione di raccolta.

— 829 —

Nell Italia settentrionale la frequenza della specie in natura diminuisce man mano

che si procédé verso oriente. Secondo Tellini (1895), Ninni (1907) e Pomini (1937) nel

Friuli e in Veneto é quasi ovunque rara. Nelle altre regioni del versante adriatico la specie

é frequente, ma tende a scomparire a sud delle Marche. Non esisteva, infatti, alcun dato

sulla sua presenza in Abruzzo, Puglia e Molise. Manca nelle regioni insulari.

Durante delle campagne di raccolta tenute negli anni 1975-1976-1977 nelle provincie

meridionali é stata accertata la presenza di L. s. muticellus nel Molise nel flume Biferno.

La sua attuale distribuzione in ltalia é rappresentata quindi nella figura 1.

Materiali e metodi

I tre individu! della collezione sono stati pescati nei pressi di Boiano (Cb) nel fiume

Biferno il 29-IV-1975 (fig. 1). Sono stati fissati in formalina al 5 % e in seguito passati

Tabf.ua I. — Distribuzione dei caratteri metrici e meristici di 13 esemplari di L.s.muticellus.

Fi umi

BIFERNO

M 1 G N O N E

N.cat.

126

127

128

129

130

131

132

133

134

135

122

135

8 7

106

123

148

134

108

5 2

5 8

8 2

9 7

118

109

2 2,2

1 6

17,9

2 8,3

17,2

1 4

1 5

15,7

21,2

2 6

16,2

5,2

3,6

7,9

4,9

3,2

3,7

3,6

3,5

7,1

3,3

6,3

4,4

6,5

4,2

3,7

4,1

4,9

5,9

2 6,5

1 6

2 1

3 0

1 7,5

13,2

1 5

15,5

21,3

2 6,7

3 0,6

2 7,3

17,5

1 1

7,3

12,5

8,4

6,3

6,9

7,3

9,6

1 1,9

13,6

12,8

7,9

9,2

6,3

?,i

11,9

7,3

6,1

6,6

8,4

11,2

1 3

11,6

7,2

D1 +

AÏÏI +

v n +

p i +

1 3

1 4

1 5

2 1

i.i.

« a

4 7

4 9

Vert.

4 1

4 3

4 1

D. far.

52-24

52*24

42-24

52*24

52-24

52*24

Fig. 2. — Femmina adulta di vairone del Biferno.

in alcool al 65 %. Gli esemplari del Biferno sono stati confrontati con 10 individui raccolti

nel flume Mignone (Lazio a nord di Roma) nel giugno 1974. Le misurazioni sono state fatte

con i seguenti criteri : lunghezza totale (Lt) dall’apice del muso all’estremità della caudale;

lunghezza standard (Ls) dall’apice del muso al punto di inserzione superiore della caudale ;

lunghezza del capo (Lc) dall’apice del muso al margine posteriore dell'opercolo membrana

esclusa ; distanza preorbitale (Po) dall'apice del muso al margine anteriore deH’occhio ;

spessore del capo (Sc) distanza orizzontale tra i margini anteriori delle orbite. Le conte dei

raggi delle pinne, del numéro vertebrale e delle squame della 1.1. sono state effettuate scguendo

la metodologia tradizionale. La morfologia dei denti faringei é stata studiata iu tutti gli

esemplari esaminati. 11 materiale studiato é stato depositato presso il Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris, numéro di catalogo 1979-75 i 1979-76.

Morfologia

Nella tabella I sono esposti i dati relativi allé misurazioni metricbe e conte meristiche.

Dall’analisi non compaiono sostanziali dilferenze tra gli individui considérât). Come aspetlo

esterno i vaironi del Molise presentano il muso più ottuso e corto e la bocca leggermente

più inféra rispetto a quelli del Mignone. Nel complesso possono venire quindi ascritti alia

sottospecie endemica italiana L. s. muticellus (fig. 2).

Secondo Spillman (1961) il rapporto Po/Sc X 100 dovrebbe essere uguale o minore

a 65 per i nostri vaironi e maggiore o uguale per quelli di oltr’alpe. Negli individui N. 126-

127-132 é invece superiore. Tale criterio di distinzione non puô quindi ritenersi valido. Lo

stesso vale per Po/0 X 100 ; non é infatti possibile separare le tre razze in base a classi di

variabilité di questo rapporto in quanto i nostri esemplari presentano valori che ne com-

prendono l’intero arco. La legge di Spillman pare invece valere per gli individui del Biferno

che hanno il muso più corto almeno nei tre esemplari in studio.

— 831 —

CoNCLUSIONI

Il reperto é di notevole interesse se si tiene conto che la specie non é stata ancora mai

rinvenuta nei fiumi adriatici di Puglia e Molise. Tra le raccolte efïettuate in tutti i corsi

d’acqua di queste regioni, sono stati pescati esemplari di L. s. muticellus soltanto nel Biferno

che rappresenta, quindi, il limite méridionale della distribuzione per il versante adriatico.

Bimane da accertare la sua presenza in Abruzzo. La mancanza della specie nei fiumi a sud

del Biferno, é attribuibile a motivi ecologici. Questi, infatti, presentano regimi di secca

estiva con forti riduzioni di portata e raggiungimento di elevate temperature dell’acqua

(27-30°C) anche in zona sorgiva. La specie in esame non sopporta le elevate temperature e,

secondo le ricerche di Spillman (1974), la sottospecie diffusa in Francia non é in grado

di sopravvivere in acque stagnanti. D’altronde Dorier (1957) ha scelto Leuciscus soufla

come pesce tipo della zona del temolo nei luoghi dove questo é assente, cioé principalmente

nelle provincie meridionali. Il Biferno é l’ultimo fiume a sud del versante adriatico a presen-

tare una regione alta fredda (zona della trota) e a offrire, nella zona intermedia, un habitat

idoneo alla esistenza della specie. La sua presenza in questo fiume é molto rara e dopo il 1975

non é stato più possibile rinvenire esemplari. I locali ne ignorano l’esistenza e la confon-

dono con il cavedano.

BIBLIOGRAFIA

Aubf.nton, F. d’, J. Daget et J. Spillman, 1970. — Classification numérique des Blageons,

Leuciscus (Telestes) sou fia (Pisces, Cyprinidae) - 8 e note - Bull. Mus. natn. Hist. nat.. Paris,

2e sér., 42 (5) : 839-848.

Banarescu, P., M. Blanc, J.-L. Gaudet et J.-C. Hureau, 1971. — European Inland Water

Fish. FAO, Fishing News, London.

Berg, L. S., 1932. — Ubersicht der Verbreitung der Siisswasserfische Europas. Zoogeographica,

1 : 107-208.

Bonaparte, C. L., 1832-1841. — Iconografia della Fauna italica. Roma, 3.

Canestrini, G., 1874. — Fauna d’Italia, Pesci. Vallardi, Milano, 3 : 1-36.

Cataudella, S., 1974. — Leuciscus cephalus Risso nelle acque interne calabre. (Pisces, Ciprini-

formes). Boll. Pesca Piscic. Idrobiol., 29 : 21-27.

Costa, O. G., 1838. — Fauna del Regno di Napoli, Pesci. Napoli : 1-28.

Dorier, A., 1957. — Répartition du Barbeau méridional ( Barbus meridionalis Risso) dans le sud-

est de la France. Trav. Lab. Hydrobiol. Piscic. Univ. Grenoble, 1 : 141-149.

Ministero Agricoltura e Foreste, 1931. — La pesca nei mari e nelle acque interne d’Italia. Roma,

2 : 469-491.

Ninni, E., 1907. — i pesci e la pesca d’acqua dolce nelle provincie di Venezia e di Treviso. Venezia,

76 p.

Pavesi, P., 1896. — La distribuzione dei pesci in Lombardia. Pavia, 40 p.

Pomini, F. P., 1937. — Osservazioni sull’ittiofauna delle acque dolci del Veneto e indagini riguar-

danti la pesca. Boll. Pesca Piscic. Idrobiol., 13 : 262-312.

Scotti, L., 1898. — La distribuzione dei pesci d’acqua dolce in Italia. G. ital. Pesca e Acqic., 2 :

4-12 ; 42-48 ; 76-82 ; 170-179.

— 832 —

Spillman, C. J., 1961. — Faune de France, Poissons d’eau douce. Paris, 65 : 303 p.

— 1974. —■ Comportement d’une population de Blageons, Leuciscus (TelestesJ soufia (Poissons,

Cyprinidae) élevés en eau stagnante. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 246, Zool.

170 : 1241-1245.

Tellini, A., 1895. — I pesci e la pesca d’acqua dolce nel Friuli. Udine, 111 p.

Tortonese, E., 1970. — Fauna d’ Italia, Osteichthyes. Bologna, Calderini, 10 : 565 p.

Vladykov, V., 1931. — Poissons de la Bussie sous-carpathique (Tchécoslovaquie). Mém. Soc.

zool. Fr., 29 : 217-374.

Manuscrit déposé le 10 février 1978.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e scr., 1, 1979,

section A, n° 3 : 833-836.

Premiere capture aux îles Gambier

de Praealticus bilineatus (Peters, 1868)

(Pisces, Blenniidae)

par L. André Maugé et Yves Plessis *

Résumé. - Praealticus bilineatus a etc capturé pour la première fois aux îles Garnbier et dans

l’archipel des Australes. Ceci représente une extension intéressante de l’aire de répartition de

l’espèce. Une description détaillée des spécimens est donnée.

Abstract. — Praealticus bilineatus is recorded from Gambier and Tubuai Islands for the first

time. This represents an interesting extension of the range of this species. A complete descrip¬

tion of the specimens is given.

Lors d’une mission en Polynésie, l’un d’entre nous (Y. P.) a rapporté un certain nombre

de spécimens d’une Blennie appartenant à la tribu des Salariini et au genre Praealticus

Schultz et Chapman, 1960 1 . Le poisson a été rapporté à l’espèce Praealticus bilineatus

par Victor G. Springer qui, à cette occasion, a souligné la nécessité de faire une révision

de ce genre signalé pour la première fois aux Gambier et aux Australes.

Selon Herre (1953 : 810) le poisson signalé à Tahiti sous le nom de Salarias bilineatus

(non Valenciennes, 1836) par Kner (Reise Novara, II : 198, 1865) et par Günther (Fische

der Südsee, II : 208, 1877) pourrait appartenir à cette espèce.

L’extension de Faire de répartition de P. bilineatus aux îles Gambier et Australes est

intéressante. Il a semblé utile de donner une description détaillée des spécimens provenant

de ces îles situées à l’une des extrémités de Faire de répartition de l’espèce.

Praealticus bilineatus (Peters, 1868)

= Salarias bilineatus Peters, 1868, Monatsber. Akad. FFiss. Berlin : 268. Localité du type : Récif

corallien à l’est de Lauang, île Samar, Philippines.

Spécimens étudiés : 15 longueurs standard comprises entre 31 et 65 mm ; 23 $, longueurs

standard comprises entre 29,5 et 70 mm. La plupart des individus provient des îles Gamhier, 1 a

* Laboratoire d’Ichtyologie Générale et Appliquée, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

75231 Paris, Cedex 05.

1. Schultz et Chapman, 1960, Bulletin 202 U.S. Nat. Mus., II : 368. Espèce-type : Salarias natalis

Regan, 1909, par désignation originale. Salarias natalis Regan, 1909, Proc. zool. Soc. London : 405 ; localité

du type : île Christmas — Océan indien.

— 834 —

-été capturé à Raevavae (îles Australes) et 4 sont originaires de Mururoa. Ces spécimens ont été

placés dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle sous la référence, 1978 : 515

à 519.

Description

Dorsale : (XI)-XII-(XIII), (18)-19-(20), (X pour les : 19,13 et pour les $ : 19,07) ;

Anale : II, (19)-20-(21) (à pour les $ : 20,22 et pour les Ç : 20,27) ; Pectorale : 15 (une dissy¬

métrie de 1 rayon est apparue chez trois individus, ce qui représente 9 %) ; Pelvienne : I, 3 ;

Caudale avec un nombre variable de rayons divisés, de 0 (longueur standard 30 mm) à

"9 (longueur standard dépassant au moins 45 mm). La nageoire dorsale présente une profonde

encoche entre ses parties épineuse et molle ; le dernier rayon de la partie molle de la nageoire

est relié par une membrane au pédoncule de la nageoire caudale ; cette dernière reste libre

de la nageoire dorsale. La première épine de la nageoire anale est chez la femelle partielle¬

ment, masquée par la papille anale ; le dernier rayon de la nageoire est normalement libre

de toute attache membraneuse avec le pédoncule de la nageoire caudale ; sur l’un des spé¬

cimens cependant, existe une membrane rudimentaire. Le rayon le plus interne de la nageoire

pelvienne est grêle. La nageoire pectorale comporte au moins quatre de ses rayons inférieurs

épaissis ; elle se termine distalement à un niveau généralement antérieur à l’anus.

La hauteur est comprise entre 4,88 et 6,32 fois dans la longueur standard avec une

moyenne de 5,71 (x = 5,66 chez les Ç et 5,76 chez les <$). La tête est comprise entre 4,33

et 6 fois dans cette même longueur avec une moyenne de 4,93 (X = 4,90 chez les $ et 4,99

chez les $). L’œil est compris entre 3,13 et 4,83 fois dans la longueur de la tête avec une

moyenne de 3,81 (x = 3,83 chez les $ et 3,93 chez les <J).

Les dents sur les mâchoires sont incisiformes et mobiles. Leur apex est généralement

teinté de brun. La mâchoire supérieure compte environ 170 dents et la mâchoire infé¬

rieure 140. Il n’y a pas de canines antérieures, mais le dentaire porte de chaque côté une

forte canine postérieure. Le vomer est nu. Les deux lèvres sont sans crénelures. Les mem¬

branes branchiostèges sont libres de l’isthme. La fente operculaire n’est pas restreinte.

11 n’y a pas de cirre nucal. Le cirre supra-orbitaire est large et mince, rubanné ; sa

tranche n’est point dirigée vers l’avant de la tête ; en effet, la base large du cirre est implan¬

tée selon une direction perpendiculaire ou presque à l’axe longitudinal. Ce cirre est varia¬

blement orné, mais comporte toujours une lame centrale effilée en pointe simple ; les bords

I'ig. 1. — Praealticus bilineatus (Peters, 1868).

— 835 —

de la lame sont dentés et montrent des eirres latéraux courts. Le cirre nasal est générale¬

ment simple (un seul individu montre un petit cirre latéral) et implanté sur la parLie dor¬

sale du rebord de la narine antérieure.

La crête occipitale est présente dans les deux sexes. Elle apparaît, sous la forme d’un

petit triangle, sur les spécimens de 30 mm de longueur standard. Elle est normalement

développée chez les individus dont la longueur atteint 32 mm. La crête semble plus impor¬

tante chez le mâle.

Les lignes sensorielles céphaliques comportent 10 pores circum-orbitaires, dont 1 est

situé au-dessus de la narine postérieure et 1 sur le supra-orbitaire ; 4 pores mandibulaires

et 6 pores préoperculaires, sans eirres. Tous ces pores sont simples. La commissure supra-

temporale montre un seul pore situé sur la ligne médio-dorsale juste en arrière de la crête

occipitale.

La ligne latérale est incomplète. Elle se termine généralement sous la partie épineuse

de la nageoire dorsale, où elle ne dépasse guère le niveau de la 9 e ou de la 10 e épine. Chez

quelques individus, la ligne latérale s’incurve en direction du milieu des flancs ; celte partie

terminale est alors constituée de courts tubules isolés qui ne dépassent pas vers barrière

le niveau de l’origine de la nageoire dorsale molle.

Il n’y a généralement que douze épines à la nageoire dorsale et rares sont les individus

qui en ont treize. Mais il faut noter que chez les individus qui ont douze épines l’intervalle

entre la dernière d’entre elles et le premier rayon mou est plus grand que celui existant

soit entre les diverses épines, soit entre les divers rayons mous. La place d'une treizième

épine est ainsi réservée et il est permis de penser que cette espèce qui a normalement douzfr

épines à la nageoire dorsale dérive d’une forme à treize épines.

Coloration

En milieu conservateur la coloration varie en fonction de la taille et probablement

du sexe. Les petits individus sont clairs avec des marques brunes très atténuées, les grands

spécimens sont très foncés sans marques discernables. Les seuls éléments constants de la

livrée sont la coloration des nageoires dorsale et anale, une tache brune ocellée à la base

des rayons médians de la nageoire caudale et, dans une moindre mesure, les maculatures

de la gorge et de la crête occipitale.

L’ensemble du corps est régulièrement « sablé » de mélanophores. Le péritoine est

foncé ou noir.

La dorsale épineuse est initialement hyaline avec une bande submarginale brune et

quelques maculatures brunes (30 mm). Elle s’assombrit progressivement et les maculatures

s’organisent en stries courtes et en points (36 mm), puis exclusivement en points dont le

nombre croît jusqu’à ce que l’individu atteigne une taille d’environ 40 mm. La coloration

définitive semble être une double rangée de gros points brun rouge sur chacune des mem¬

branes interradiaires. La partie molle de la nageoire dorsale est initialement (30 mm) uni¬

formément brun gris, avec une bande brune submarginale; elle montre cependant des

amorces de stries claires. Le nombre de celles-ci s’accroît avec l’âge et l’aspect de la nageoire

se modifie : elle montre des stries brunes très obliques, parfois anastomosées entre elles et

séparées par des interespaces étroits et clairs.

La nageoire anale est hyaline à une taille de 30 mm, mais elle montre de petites accumu¬

lations de chromatophores à l’extrémité subdistale de chaque rayon. A une longueur de-

— 836 —

36 mm la nageoire est largement bordée de gris. Lorsque la taille est supérieure, elle est

uniformément gris noirâtre.

La nageoire caudale montre, à la base des rayons médians, un point, noir dont la bordure

est parfois diffuse et souvent largement ocellée de clair. Le reste de la nageoire présente

des maculatures brun foncé indistinctes.

Les nageoires pelviennes suivent la coloration générale du corps et sont soit claires,

soit foncées.

Souvent une épaulette brune, verticale, apparaît sur la base de la nageoire pectorale ;

la base des rayons est soulignée, dans la moitié dorsale de la nageoire, par une ligne ou une

tache brune et, dans la moitié ventrale, par une tache claire.

A une longueur standard de 30 mm la crête occipitale est réduite à un minuscule

triangle noir. Elle est normalement développée chez les individus d'une longueur standard

supérieure à 32 mm et montre sur les 2/3 postérieurs une tache brune semi-lunaire. Selon

les individus, cette tache est plus ou moins foncée. La crête porte, en outre, un nombre

variable de points foncés, les uns larges et diffus, les autres petits et à contours nets ; plus

rarement la crête occipitale est entièrement foncée ou bien ne montre que des taches diffuses.

Sur les individus de coloration claire, la gorge montre un point médian brun, évoluant

en chevron avec l’âge, et encadré par un double chevron. De chaque côté, celui-ci est

limité par une barrette brune s’étendant entre le rictus et la base de la nageoire pelvienne.

Sur les individus de coloration foncée, l’ensemble de la gorge varie du brun noirâtre au

noir. Les lèvres sont alors noires et parfois toute la partie dorsale du museau prend la

même teinte. La série examinée montre que tous les stades sont possibles entre les deux

types de coloration.

Les jeunes individus ont sur le corps une dizaine de barres verticales brun rouge, gros¬

sièrement groupées par aire. Certaines de ces barres débordent sur la base de la nageoire

dorsale. A une longueur standard de 50 mm, cette livrée a presque complètement disparu.

Elle ne subsiste que sur la partie dorsale des flancs et à la base de la nageoire ; sous la ligne

axiale du corps elle ne subsiste que sous la forme de taches quadrangulaires. Au-delà de

50 mm en longueur standard, la livrée tend vers une coloration foncée plus ou moins uni¬

forme et les maculatures, lorsqu’elles subsistent, sont des marbrures indistinctes.

Les photographies en couleur de cette espèce montrent une ornementation céphalique

chez la femelle, telle que nous l’avons figurée. La coloration générale est vert-jaune, les

maculatures sont brunes. La nageoire pectorale est jaune orangé. La coloration du mâle

rappelle celle de la femelle mais en plus sombre ; les chevrons des flancs sont presque noirs

au-dessus de la ligne axiale et violet clair en dessous.

LITTÉRATURE CITÉE

Herre, 1939. — The Philippine Blennies. Philipp. J. Sri., 70 (4) : 315-372.

— 1939. — Check list of Philippine fishes. Research Report 20, Fish and wildlife Service.

Smith-Vaniz, W. F., et V. G. Springer, 1971. — Synopsis of the tribe Salariini, with description

of five new genera and three new species. Smithson. Contrib. Zool., 73.

Manuscrit déposé le 21 septembre 1978.

IMPRIMERIE

Achevé d’imprimer le 30 septembre 1979

NATIONALE

9 504 003 5

Recommandations aux auteurs

Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du

Muséum national d'Histoire Naturelle 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬

gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le

travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬

qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

en une ou plusieurs fois.

Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail.