BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeurs : P rs E.-R. Brygoo et M. Vachon.

Comité de rédaction : MM. et M mes M.-L. Bauchot, E.-R. Bbygoo, J. Doiist,

P. Dupérier, C. Dupuis, J. Fabriès, J.-C. Fischer, N. Hallé, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laisses, C. Lévi, D. Moliio, C. Monniot,

M. Vachon.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. 11 s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l ie série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ;

les articles sont regroupés en quatre numéro par an pour chacune des Sections ; un tome

annuel réunit les trois Sections.

S’adresser :

— pour les échangea, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1979

Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

Section B : Botanique, biologie et écologie végétales, phytochimie : 100 F.

Section C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie : 310 F.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 1, 1979, section A (Zoologie, Biologie et Kcologie animales), n° 4

SOMMAIRE

F. Monniot. — Microfiltres et ciliatures branchiales des ascidies littorales en micro¬

scopie électronique. 843

G. Cherronnier. — Holothuries nouvelles ou peu connues de mer Rouge (Echi-

nodermes). 861

M. Van Praët. — Les types de polypes d’JIvdraires conservés au Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris. 871

E. B. Cutler and N. J. Cutler. — Madagascar and Indian Ocean Sipuncula. . . . 941

A. J. Petter. — Essai de classification de la sous-famille des Camallaninae (Nema¬

toda, Camallanidae). 991

— Description de Falcaustra therezieni n. sp. (Nematoda, Kathlaniidae), parasite

de Poissons à Madagascar 1 . 1009

M.-C. Durette-Desset. — Nouvelles données morphologiques sur les genres Dro-

maeostrongylus Lubimov, 1933, et Tetrabothriostrongylus Mawson, 1960 (Nema¬

toda, Trichostrongyloidae). 1015

— Compléments morphologiques à l’étude des genres Austrostrongylus Chandler,

1924, et Paraustrostrongylus Mawson, 1973 (Nematoda, Trichostrongylidae).. 1023

J.-C. Quentin, C. Betterton et M. Krisiinasamy. — Oxyures nouveaux ou peu

connus, parasites de Primates, de Rongeurs et de Dermoptères en Malaisie.

Création du sous-genre Colobenterobius n. subgen. 1031

J.-C. Quentin. — Place zoologique de Spirura rothschildi Seurat, 1915, Nématode

parasite du Macroscélide, dans l’évolution du genre Spirura . 1051

J.-P. Hugot. — - Description de cinq nouveaux Nématodes d’un Tenrecoidea afri¬

cain : Potamogale velox du Chaillu. 1057

P. M. Brignoi.i. — Une nouvelle Theonoe de Sumatra (Araneae, Theridiidae). . . . 1075

C. Richard. — Deux nouvelles espèces d’Ortheziidae (Homoptera, Coccoidea) à

l’île de La Réunion et à l’île Rodrigue. 1079

H. Tohmé et G. Toiimé. — Le genre Epixenus Emery (Ilymenoptera, Formicidae,

Myrmicinae) et ses principaux représentants au Liban et en Syrie. 1087

1 , 1

— 842 —

B. Bozic. — Bradya (Parabradya) bodini n. sp. du golfe de Gascogne (Crustacea,

Copepoda, Harpaticoidea). 1109

E. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. I. Scelotes

trwittatus (Boulenger, 1896) nov. comb, synonyme de Scelotes trilineatus Angel,

1949..... . 1115

J.-P. Gasc et M. T. Rodrigues. — Sur la présence du genre Geophis (Colubridae,

Serpentes) dans la région guyanaise. Description d’une nouvelle espèce de

Guyane française. 1121

M.-L. Bauchot et J. Blache. — Présence A' Arioso ma balearicum (de la Roche, 1809)

en mer Rouge (Pisces, Teleostei, Congridae). 1131

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 4 : 843-859.

Microfiltres et ciliatures branchiales des ascidies littorales

en microscopie électronique

par Françoise Monniot *

Résumé. - Un filtre constitué de sécrétions filamenteuses entrecroisées provenant de l’endo-

style est étendu sur la face interne de la branchie de toutes les familles d’ascidies littorales. Le

courant d’eau qui le traverse est créé par les battements ciliaires dans les stigmates tandis que la

translation du filtre muqueux est due aux ciliatures courtes des papdles et sinus saillants dans la

cavité branchiale. Le filtre est extrêmement fin et capable de retenir des particules de l’ordre de

0,1 |xm. Il n’est pas sélectif. Les particules sont agglutinées sur les mailles du (iltre et ingérées avec

lui.

Abstract. — Micro filters and branchial dilations of shallow water ascidians in electron micros¬

copy. — A filter made of a meshwork of filaments secreted by the endostyle is spread over the internal

surface of the branchial sac in all the families of shallow water ascidians. The water current pass¬

ing through it is created by the ciliary beating in the stigmata while the translation of the mucous

filter is assumed by short cilia of the top of the branchial papillae and sinus. The microfilter

is extremely fine and able to stop particles of about 0.1 |im. It is not selective. The particles

are agglutinated on the meshwork and ingested with it.

Les connaissances acquises sur la structure fine du filtre branchial des ascidies et son

mode de formation sont très incomplètes. Cette situation est probablement due à l’apparente

simplicité du mécanisme permettant la capture des particules en suspension dans l’eau

chez les tuniciers filtreurs. En 1834 déjà, Listeh constatait la rétention des particules sur

«une membrane » qui double probablement la branchie intérieurement (p. 79). De nombreuses

expériences ont été faites depuis. Toutes ont montré que l’eau chargée de particules à l’entrée

du siphon buccal est, à sa sortie par le siphon cloacal, débarrassée des matières en suspen¬

sion. Plusieurs auteurs ont calculé le taux de filtration d’espèces d’ascidies variées, in situ

ou en aquarium en faisant varier les conditions du milieu. Beaucoup d’auteurs ont observé

in vivo comment des particules colorées étaient retenues dans la branchie au cours de la

filtration ; presque tous ont admis l’existence d’un filtre interne aux tissus branchiaux.

Jorgensen et Goldberg, 1953, grâce à l’emploi de graphite colloïdal, ont précisé que des

particules mesurant 1 pm seulement étaient effectivement retenues sur le filtre. En 1954,

W erner et Werner ont bien étudié le mécanisme grâce auquel un filtre sécrété par l’endo-

style se déplace au-dessus des structures ciliées saillantes à l’intérieur de la branchie, en

entraînant les particules retenues. La circulation de l’eau qui traverse la branchie est assurée

par les cils des stigmates dont les battements ont fait l’objet de plusieurs travaux de physio-

* Muséum national d’Histoire naturelle. Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie,

55, rue de Buffon, 75005 Paris.

— 844 —

logie. Le travail de Mackie et al., 1974, par exemple, donne des informations précises sur le

fonctionnement des cils bordant les stigmates et leur innervation.

L’étude histologique des tissus branchiaux n’a pas été très poussée, sauf celle de l’endo-

style. Relini, Orsi et Pestarino, 1976, ont observé la branchie de Microcosmus polij-

morphus en microscopie photonique. Mackie et al., 1974, ont décrit les cellules ciliées des

stigmates de Corella willmeriana étudiées en microscopie électronique à transmission. Les

études sur l’endostyle sont citées par Goodbody, 1974. Des photographies de branchies

au MEB ont été publiées par Fiala-Médioni, 1978, qui ne les a pas interprétées.

La texture des sécrétions recouvrant la branchie n’a jamais été figurée bien que ce

filtre ait été régulièrement signalé, soit sous forme d’une couche répartie de façon uniforme

dans toute la cavité branchiale, soit sous forme de lambeaux formant alors un filtre discon¬

tinu (Millar, 1971). Croxall, 1971, a observé plusieurs couches superposées chez les

Stolidobranches. L’arrêt puis la reprise des sécrétions de l’endostyle signalés par plusieurs

auteurs peuvent faire penser à des discontinuités momentanées du filtre branchial.

L’analyse chimique des sécrétions endostylaires a été abordée plusieurs fois et l’essen¬

tiel des connaissances à ce sujet est résumé dans l’ouvrage de Goodbody, 1974. Il semble

que les sécrétions muqueuses soient moins importantes que ne le supposaient les anciens

auteurs. La membrane filtrante serait formée de mucoprotéines iodées. Des enzymes diges¬

tives feraient partie de ces composants.

La technique de séchage au point critique permet de mettre en évidence le filtre bran¬

chial dans plusieurs familles d’ascidies ainsi que les ciliatures qui supportent et transportent

le réseau de sécrétions. La progression du microfiltre est assurée différemment dans les

diverses familles. La complication croissante des structures ciliées internes de la branchie

est liée au degré d’évolution des animaux (F. Monniot, 1979). Cette évolution va dans le

sens de l’amélioration du taux de filtration. Ceci se trouve d’ailleurs confirmé si on analyse

les résultats obtenus par Fiala-Médioni, 1978a, au cours de la mesure in situ des taux de

filtration d’ascidies Phlébobranches et Stolidobranches.

Matériel

Toutes les ascidies étudiées sont littorales ; elles ont été prélevées dans des milieux

divers et des zones géographiques éloignées afin d’éviter les convergences possibles entre

des animaux d’écologie semblable. Toutes les espèces observées ne sont pas figurées dans ce

travail ; la liste suivante indique les espèces étudiées en microscopie électronique à balayage,

celles marquées d’un astérisque ont également fait l’objet d’observations en microscopie

électronique à transmission.

Aplousobranches :

üiplosoma listerianum (Milne-Edwards, 1841) ; Dinard

*Sidnyum argus (Milne-Edwards, 1841) ; Dinard, Roscofî

Ritterella pulchra. (Ritter, 1901) ; Vancouver Island

*Clavelina lepadiformis (Müller, 1776) ; Dinard

Phlébobranches :

*Ciona intestinalis (Linné, 1767) ; Dinard, Roscofî

Perophora listeri Wiegman, 1835 ; Dinard

— 845 —

*Ecteinascidia turbinata Herdman, 1880 ; Baléares

Ascidia mentula Müller, 1776 ; Roscofl

* Ascidia conchilega Müller, 1776 ; Dinard

Agnesia glaciata Michaelsen, 1898 ; Péninsule antarctique

Corella parallelogramma (Müller, 1776) ; Bergen

Stolidobranches :

*Botryllus schlosseri (Pallas, 1774) ; Dinard

* Dendrodoa grossularia (Van Beneden, 1846); Dinard, Roscoff

Polycarpa pomaria (Savigny, 1816) ; Roscofl

Polycarpa errans (Hartmeyer, 1909) ; Dinard

Styela yakutatensis Ritter, 1901 ; Vancouver Island

Pyura microcosmus (Savigny, 1816) ; Dinard

Pyura multiruga Monniot & Monniot, 1979 ; mer de Ross

Molgula occulta Kupffer, 1875 ; Roscoff

Molgula pulchra Michaelsen, 1900 ; Kerguelen

Molgula socialis Alder, 1863 ; Dinard

Méthodes

Les fixations pour MET ont été faites, après anesthésie au menthol, au glutaraldéhyde

2 % tamponné au cacodylate de sodium suivies d’une postfixation par le tétroxyde d’os¬

mium 2 %. Après inclusion au durcupan ACM, les coupes fines ont été observées au MET

Hitachi II U 11 E.

Les échantillons observés au MEB Cambridge 600 du laboratoire ont été fixés soit

par la méthode précédente, soit au formol 4 % dans l’eau de mer, soit à l’alcool. Ils ont été

déshydratés à l’acétone, séchés au point critique et métallisés à For. L’observation du filtre

mucoprotéique est délicate à cause de la fragilité de cette structure. Les meilleurs résultats

ont été obtenus en disséquant les échantillons après fixation pour ne conserver que la bran-

chie et le siphon buccal non ouverts. Le sac branchial a été ouvert après séchage au point

critique.

La ciliature des stigmates, moteur de l’eau

Quelle que soit la forme des stigmates, droits ou spiralés, et leur taille, la structure des

cellules ciliées est équivalente. La longueur des cils est variable (10 à 20 qui) mais toujours

suffisante pour que l’orifice stigmatique soit fermé quand les cils sont étendus (fig. 1).

L’implantation des cils est perpendiculaire au plan de l’orifice stigmatique, les pôles apicaux

des cellules ciliées formant une paroi à peu près plane (fig. 2-7-8). Les cellules stigmatiques

forment sept rangées parallèles autour de chaque stigmate chez toutes les espèces observées,

sans aucune exception (voir liste ci-dessus) (fig. 2-4-5-7-S-9). Ces cellules sont allongées

dans la longueur du stigmate. En coupe perpendiculaire au plan du stigmate et à sa longueur

on distingue les 7 cellules prismatiques dont la base est plus large que le sommet (fig. 7).

Chaque cellule ne porte qu’une rangée d’une vingtaine de cils (fig. 9) bien alignés et jointifs,

bordée par une rangée parallèle de villosités (fig. 4-5-G-9). Le nombre de villosités est voisin

du nombre de cils sans qu’il y ait correspondance absolue. La ligne de villosités est située

du côté interne de la branchie par rapport à la ligne de cils de la même cellule (fig. 8-10).

— 846 —

La hauteur des villosités est variable d’une espèce à l’autre, formant de simples boutons

chez Sidnyum mais prenant l’aspect de cils chez Ascidia (fig. 8). Seules les villosités sont

revêtues d’un glycocalyx épais (fig. 10). Les cils des cellules stigmatiques ont deux racines

formant un angle de 90° environ, implantées sur les parois opposées de la cellule (fig. 7-10).

Une plaque basale apparaît très nettement à la base des cils, un peu au-dessus de leur sortie

de la cellule (fig. 7-10-11). Cette zone, où s’arrêtent les microtubules, correspond à la zone

de cassure que l’on observe en microscopie électronique à balayage. (Les cils ont été volon¬

tairement cassés pour mettre en évidence les villosités et l’alignement des implantations

(fig. 4-5-6).) Dans la rangée ciliaire d’une même cellule, les bases des cils sont reliées entre

elles par une structure plus dense aux électrons située au niveau où partent les racines

ciliaires striées (fig. 11). Cette structure joue peut-être un rôle important dans la coordina¬

tion des battements ciliaires d’une même cellule.

Les cellules stigmatiques contiennent d’abondantes mitochondries qui témoignent

de leur intense activité ciliaire (fig. 7-10). La membrane basale qui sépare les cellules ciliées

du sinus sanguin interstigmatique est fine ; des cellules sanguines y sont souvent accolées.

Je n’ai pas observé de terminaisons nerveuses incontestables.

Les battements ciliaires au niveau des stigmates ont été analysés à plusieurs reprises.

Leur efficacité dans la création d’un courant d’eau important est due à la fois à la disposi¬

tion des cellules et des cils en rangées régulières et à la coordination des battements ciliaires.

Ces mouvements ciliaires seraient entretenus grâce à des médiateurs chimiques mais aussi

à des commandes nerveuses (Mackie et al., 1974).

L’endostyle

Chez toutes les ascidies, les sécrétions muqueuses qui tapissent intérieurement le sac

branchial proviennent de l’endostyle. Les études concernant cet organe ont été nombreuses

et Goodbody, 1974, en a fait la synthèse. Les auteurs s’accordent pour distinguer des zones

différentes du fond de la gouttière endostylaire vers ses bords, les unes sécrétrices, les autres

ciliées. Plusieurs sécrétions différentes seraient émises, la plupart seraient de nature pro¬

téique, les mucines étant moins importantes qu’on l’avait supposé autrefois.

Les sécrétions endostylaires proviendraient de bandelettes cellulaires différentes selon

les espèces, mais toujours de plusieurs niveaux cellulaires. Les zones ciliées seraient surtout

responsables de la progression des sécrétions. Les cils médians de la gouttière endostylaire

séparent les sécrétions à droite et à gauche et les dirigent vers l’extérieur (fig. 34). Les

ciliatures latérales des zones 3 et 5 de Barrington, 1957, seraient responsables du transport

des sécrétions le long de la paroi interne de l’endostyle vers la bande ciliée n° 8 qui distri¬

buerait les filaments du microfiltre des deux côtés de la branchie.

Dans toutes les familles d’ascidies il a été possible d’observer les sécrétions sortant

de l’endostyle et s’étendant sur la branchie. Elles sont de deux types : l'une est formée de

filaments fins croisés à angle droit et formant une sorte de voile (fig. 17-26), l’autre est

constituée de filaments plus gros, irréguliers, moins liés entre eux, ne formant pas un quadril¬

lage mais un enchevêtrement (fig. 27-35).

L’observation au MEB montre que la bande n° 7 de la gouttière endostylaire n’inter¬

vient pas dans la constitution de ces réseaux filamenteux déjà formés plus profondément.

— 847 —

La forme distincte des deux réseaux de sécrétions pourrait correspondre aux diffé¬

rences histochimiques constatées dans l’analyse des sécrétions endostylaires. Il semble que

les deux sécrétions puissent être simultanées ou indépendantes.

La présence d’enzymes digestives a été plusieurs fois soupçonnée dans les sécrétions

endostylaires en raison du grand développement du réticulum endoplasmique (Godeaux &

Firket, 1968). Des activités enzymatiques ont effectivement été mises en évidence au niveau

de la branchie des ascidies par Fiala-Medioni & Pequignat, 1975. Selon ces auteurs,

les enzymes seraient localisées le long de l’endostyle, des sinus longitudinaux, des papilles

branchiales et du raphé. Ces zones sont justement celles où le filtre branchial est retenu

sur les ciliatures et où il s’accumule lorsque les animaux se contractent. Il est donc très

vraisemblable que les enzymes sont effectivement sécrétées par l’endostyle et transportées

avec la membrane filtrante de la branchie.

Le bourrelet péricoronal

La morphologie du bourrelet péricoronal est très variable selon les familles et même

les genres d’ascidies. Simple ou double, il comprend toujours une crête densément ciliée

(fig. 12), où la ciliature a une disposition en alvéoles (fig. 15). Je n’ai pas observé de micro-

filtre au-delà de ce niveau. Il est probable que cette région orale joue un rôle équivalent

à celui des sinus transverses ciliés des Aplousobranches en guidant les sécrétions endosty¬

laires vers la région du raphé.

Les ciliatures branchiales internes au plan des stigmates

Le tissu branchial a une surface variable selon les espèces, surface de plus en plus

grande par rapport à la taille des individus lorsqu’on va des Aplousobranches aux Phlébo-

branches puis aux Stolidobranches. Au fur et à mesure de l’accroissement de la branchie,

des protubérances apparaissent sur sa face interne. Ces épaississements sont creusés de sinus

sanguins. La branchie la plus simple, celle des Aplousobranches, est un tissu plan percé de

stigmates disposés en rangées parallèles, séparées par des sinus transverses (fig. 12, 13).

Les « sinus transverses » sont des bourrelets qui contiennent effectivement des sinus sanguins.

Quand la surface branchiale s’accroît, des papilles apparaissent sur les sinus transverses

et donnent naissance à des excroissances qui, en se rejoignant, forment des ponts tissulaires :

les sinus longitudinaux (fig. 18). Ces stades de développement branchial correspondent aux

Phlébobranches.

Enfin chez les Stolidobranches, les sinus longitudinaux se groupent dans certaines

parties de la branchie et sous ces sinus groupés, le tissu branchial se plisse (fig. 30).

Ces excroissances internes de la branchie portent des cils sur leur bord libre (fig. 3-19-

28-31). Ces cils transportent le microfiltre branchial vers le raphé qui le rassemble en une

sorte de cordon qui sera ingéré par l’orifice œsophagien.

1. Les sinus transverses des Aplousobranches

L’ordre des Aplousobranches ne comprend que des animaux coloniaux dont la branchie

ne porte pas d’excroissance sur les sinus transverses, même si ceux-ci ont une épaisseur

— 848 —

irrégulière. Les sinus transverses sont plus ou moins saillants dans la cavité branchiale.

Dans certains genres, g. Sidnyum par exemple, les sinus transverses ne sont pas ciliés, chez

d’autres, g. Rilterella, seule leur partie dorsale est ciliée (fig. 12-13). Cette ciliature est courte

et dense et représente la prolongation de la ciliature bordant les languettes du raphé (fig. 14).

La membrane filtrante (fig. 17) est dans ce cas appuyée sur les crêtes des sinus trans¬

verses, ou plus ou moins tendue directement entre l’endostyle et le raphé. Au niveau du

raphé les sécrétions provenant des deux côtés de la branchie sont agglutinées et dirigées

vers la partie postérieure. Les languettes raphéales (fig. 12-14) sont d’ailleurs rabattues

sur la ligne dorsale vers l’œsophage.

Chez les animaux de plus grande taille, les Clavelina par exemple, les sinus transverses

sont plus saillants dans la cavité branchiale et ciliés sur toute leur longueur. On constate

simplement une interruption de la ciliature près de l’endostyle (fig. 16). Il n’y a jamais

continuité entre la ciliature la plus externe de l’endostyle (zone 8) et celle des sinus trans¬

verses, d’ailleurs dédoublée sur une courte distance (fig. 16).

La membrane filtrante des Aplousobranches est difficile à observer d’une part parce

qu’elle est très fragile, mais aussi parce que la branchie, très petite, est difficile à ouvrir

sans endommager ces fibrilles adhésives. Le microfiltre (fig. 17) est constitué de filaments

entrecroisés dans un plan formant des mailles rectangulaires. Il est dilficile de donner la

dimension des pores de ce filtre de façon précise. Les mailles en bon état observées sur plu¬

sieurs spécimens sont variables mais mesurent de 0,1 à 0,3 qui sur leur plus grand côté.

Ce réseau régulier est déjà présent à la sortie de l’endostyle et n’est plus modifié sur la bran¬

chie. Même si la fixation puis la déshydratation altèrent les fibres qui constituent le micro¬

filtre, il reste certain que les pores sont très petits et capables de retenir toutes les suspen¬

sions particulaires, y compris les grosses molécules.

Un réseau semblable mais beaucoup plus régulier a été mis en évidence par Flood,

1978, dans la logette de l’appendiculaire Oikopleura dioica. Ce filtre est externe à l’animal

qui n’a pas de branchie.

Une membrane filtrante a été observée in vivo chez les Salpes grâce à des photographies

prises en plongée, les animaux étant mis en présence de particules colorées (Madin, 1974).

Les particules de 1 qm étaient retenues par le filtre dans ce cas. Il est donc probable qu’un

réseau de sécrétions à mailles très fines existe chez tous les tuniciers filtreurs.

2. Filtre et branchie des Phlébobranches

Dans cet ordre, des papilles apparaissent sur les sinus transverses au cours du dévelop¬

pement. Dans certains genres comme Agnesia, la branchie reste à ce stade. Les papilles sont

alors seules à porter une crête ciliée, les sinus transverses n’acquièrent pas de ciliature.

La membrane filtrante est dans ce cas maintenue au-dessus du plan des stigmates par

les papilles seules, très saillantes dans la cavité branchiale.

Chez les Perophoridae et dans le genre Ecteinascidia , à un stade jeune, des papilles

simples apparaissent sur les sinus transverses. Elles bourgeonnent rapidement deux excrois¬

sances en forme de T (fig. 18). Ces papilles portent alors une ciliature disposée en deux

coussinets allongés dans le sens du sinus transverse, un de chaque côté. Au cours de la

croissance des bourgeons antérieur et postérieur, une rangée de cellules ciliées apparaît

sur la barre formée par la réunion des T (fig. 19). Quand les papilles se sont rejointes, des

— 849 —

ponts continus sont constitués au-dessus des rangées de stigmates ; ils sont ciliés sur leur

face ventrale seulement, c’est-à-dire du côté de l’endostyle (fig. 19). Ce sont les sinus longi¬

tudinaux.

Le schéma de formation des sinus longitudinaux illustré par la figure 18 est général et

se retrouve dans les stades jeunes des Phlébobranches. Certains genres tels que Ciona ou

Ascidia présentent un développement accru de la partie dorsale des papilles qui supportent

les sinus longitudinaux. Cette excroissance forme à son tour une papille secondaire, dont

la crête est ciliée et qui dépasse le niveau des sinus longitudinaux dans la cavité bran¬

chiale (fig. 3).

Chez les grandes espèces surtout, le tissu fondamental percé de stigmates s’incurve

dans les mailles formées par les sinus transverses et longitudinaux croisés (fig. 3). Le micro-

filtre est maintenu au-dessus du niveau des stigmates par les papilles branchiales primaires,

par les sinus longitudinaux et par les papilles secondaires quand elles existent. Les papilles

sont plus ou moins dressées au-dessus de la lame fondamentale et leurs mouvements contri¬

buent, avec les mouvements ciliaires, à la translation du filtre vers le raphé.

Le microfiltre des Phlébobranches comprend des fibrilles entrecroisées assez régulière¬

ment pour former des mailles rectangulaires (fig. 22-23). Ce réseau de sécrétions endosty-

laires est certainement modifié au cours de sa longue translation sur la branchie. D’après

les observations faites in vivo par différents auteurs (voir Goodbody, 1974), la sécrétion

de l’endostyle n’est pas continue. Il en va certainement de même pour les mouvements

ciliaires qui sont peut-être intermittents. Cela pourrait expliquer la fréquence avec laquelle

on trouve dans la branchie des champs de membranes filtrantes superposés de façons diverses

(fig. 22-23).

Au réseau régulier de fibrilles adhésives s’ajoutent des fibrilles plus grosses et irrégu¬

lièrement disposées (fig. 20 à gauche), formant un enchevêtrement accolé au réseau régulier.

Ces fibrilles sont également une sécrétion endostylaire que l’on retrouve chez les Stolido-

branches (fig. 27-35). Chez les Aplousobranches, j’ai observé des fibrilles semblables mais

beaucoup moins denses et moins groupées.

La dimension des mailles mesurées chez Agnesia glaciata est en moyenne de même

ordre que celle des mailles du filtre de Sidnyum argus (Aplousobranche). Les mailles les

plus grandes, non déchirées, mesurent environ 0,4 [xm pour leur plus grand côté, les pores

ont une surface approximative de 0,1 qm 2 . Si le réseau est doublé ou triplé sur une grande

partie de la surface branchiale dans certaines conditions au cours de la filtration, la maille

du filtre devient alors extrêmement petite. Cette maille est également réduite par places

quand les filaments plus grossiers et moins adhésifs viennent se superposer à la trame

régulière et s’y coller.

Le raphé des Phlébobranches n’a pas une forme constante dans tous les genres. Il

peut être formé de languettes indépendantes issues de la ligne médiodorsale de la branchie

et a alors la même structure que chez les Aplousobranches (fig. 12-14) ; la crête des papilles

est ciliée. Le raphé peut également s’élever en une lame tissulaire dressée au-dessus du tissu

fondamental ; dans ce cas son bord libre est entier ou denté. Il porte une série de bande¬

lettes transversales ciliées (fig. 21) qui correspondent aux raccordements avec les sinus

transverses.

— 850

3. Les Stolidobranches

Le plan d’organisation des branchies de Stolidobranches n’est pas fondamentalement

différent de celui des Phlébobranches. Le nombre de sinus longitudinaux s’accroît de façon

irrégulière selon les régions de la branchie. Les sinus se groupent en amas sous lesquels le

tissu fondamental se plisse. De nouveaux sinus apparaissent au sommet des plis, dans un

1 er stade sous forme de papilles non ciliées (fig. 31). Dès que ces bourgeons s’allongent,

ils acquièrent des cils sur leur face ventrale (fig. 30). Cette disposition se retrouve aussi bien

chez les Styelidae, les Pyuridae ou les Molgulidae. Les sinus transverses et les brides para-

stigmatiques diversement orientées qui peuvent apparaître dans les mailles branchiales

ne sont pas ciliés.

La membrane filtrante qui sort de la gouttière endostylaire s’étend de sinus en sinus,

appuyée sur leur ciliature (fig. 25-28-35). Elle est extrêmement difficile à observer probable¬

ment à cause de la contractilité très grande des Stolidobranches liée à leur forte musculature,

qui provoque un contact des plis les uns avec les autres, et l’agglutination du filtre.

Chez Pyura microcosmus j’ai pu mettre en évidence deux types différents de sécrétions.

L’un est semblable à celui décrit plus haut, en réseau fin quadrangulaire (fig. 26). Cette

trame s’observe aussi bien dans la gouttière endostylaire (fig. 24) que sur la crête des sinus

longitudinaux (fig. 25) ou entre ceux-ci (fig. 26). L'autre sécrétion endostylaire se présente

sous forme d’un lacis irrégulier de filaments plus gros qui ne sont pas tendus comme les

précédents (fig. 27). Ces fibres sont souples, irrégulièrement emmêlées et semblent beaucoup

moins adhésives que le microfiltre régulier. Quand les deux types de sécrétion sont présents

ensemble, les fibrilles les plus grosses sont internes par rapport aux plus fines (fig. 25).

Cette superposition de deux sécrétions différentes correspond peut-être à ce qu’a observé

Croxall, 1971, in vivo chez les Stolidobranches, c’est-à-dire deux membranes filtrantes.

Chez les Styelidae et les Molgulidae, je n’ai pas pu mettre en évidence le réseau à mailles

quadrangulaires qui existe probablement mais seulement un feutrage des filaments qui

forment une sorte de voile. Ces filaments sont plus ou moins tendus entre les crêtes ciliées

des sinus longitudinaux (fig. 28-35). La porosité de ce filtre est nettement plus grande que

celle du réseau à mailles régulières, il est aussi moins adhésif comme l'indique sa propreté

plus grande au MEB (comparé avec d’autres espèces prélevées au même point).

Le raphé des Stolidobranches a une forme différente selon les genres. Chez les Styelidae,

c’est une lame tissulaire plus ou moins élevée, dont la densité des cellules ciliées croît vers

le bord libre qui est plus ou moins enroulé (fig. 32). Les cellules intermédiaires non ciliées

portent de nombreuses villosités (fig. 33). Chez les Pyuridae et les Molgulidae, le raphé

présente le plus souvent des épaississements en contreforts, densément ciliés, au niveau des

sinus transverses. Quand le raphé est découpé en languettes, par exemple chez Pyura,

chaque languette porte une bandelette transversale ciliée à droite et à gauche (fig. 29).

Les mouvements du raphé, en lame plus ou moins enroulée ou en languettes, contri¬

buent au modelage en cordon des sécrétions mucoprotéiques et des particules qui y adhèrent.

La continuité du microfiltre sur la branchie des Stolidobranches n’est pas certaine.

J’ai observé la superposition de membranes filtrantes dans certaines parties de la branchie

alors que d’autres en étaient dépourvues. Il est fréquent de trouver un type de sécrétion

alors que l’autre manque. II est possible que les ascidies littorales soient capables de « régu¬

ler » leurs sécrétions endostylaires en fonction de leurs besoins ou des particules en suspen-

— 851 —

sion dans l’eau. Les mouvements ciliaires des papilles et des sinus longitudinaux sont peut-

être contrôlés par les animaux.

Aussi vraisemblables qu’apparaissent les contrôles des sécrétions et des mouvements

ciliaires, il ne faut pas oublier que les images fournies par la microscopie électronique sont

prises sur un animal fixé, déshydraté, disséqué et que de nombreux artefacts peuvent appa¬

raître à une échelle aussi petite. Les hypothèses d’anatomie fonctionnelle devront donc être

vérifiées par d’autres méthodes.

Conclusion

Les observations précédentes permettent de mettre en évidence un microfiltre formé

de sécrétions endostylaires (fîg. 17-21-24-35). Elles montrent la disposition des ciliatures

branchiales et leur rôle. Le courant d’eau est créé par les cils des cellules stigmatiques situés

dans la partie la plus externe de la branchie. Les sept rangées ciliaires bordant les stigmates

sont soulignées d’une rangée de longues villosités enduites de glycocalyx qui pourraient

permettre aux ascidies une appréciation des qualités de l’eau filtrée. Le microfiltre ne vient

pas au contact des stigmates, il reste interne aux tissus branchiaux. Il est formé dans l’endo-

style par des sécrétions filamenteuses organisées d’une part en un réseau adhésif à mailles

rectangulaires, d’autre part en filaments irrégulièrement emmêlés les uns avec les autres.

Le microfiltre constitué de l’une ou des deux sécrétions ne peut être sélectif et retient tous

les éléments particulaires en suspension dans l’eau, y compris les grosses molécules. Il arrive

que le filtre soit colmaté. Les animaux sont alors capables de rejeter par le siphon buccal

les particules enrobées dans le réseau muqueux agglutiné. Certaines de ces boulettes ont

été observées au MEB et on y reconnaît le filet de sécrétions.

Il est vraisemblable que les protéines mises en évidence dans l’endostyle contiennent

des enzymes qui, transportées avec le microfiltre, peuvent commencer une prédigestion

des particules retenues sur le réseau adhésif. Une action enzymatique a été mise en évidence

de façon globale pour la branchie, une analyse plus précise serait maintenant nécessaire.

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Manuscrit déposé le 14 mars 1979.

1. — Iîitterella pulchra, stigmate (éch. 10 pm).

2-3. — Ascidia conchilega : 2, coupe d’un sinus interstigmatique (éch. 5 pm) ; 3, branchie en coupe tra¬

versant une rangée de stigmates, parallèle à un sinus transverse (éch. 40 pm). On distingue les papilles

branchiales secondaires dressées au-dessus des sinus longitudinaux.

4. — Ciona intestinalis, bordure d’un stigmate, les cils étant cassés (éch. 1 pm).

5-6. — Botryllus schlosseri : 5, bordure d’un stigmate les cils partiellement enlevés (éch. 2 pm) ; 6, bordure

d’un stigmate, les cils cassés laissent voir les rangées de villosités (éch. 1 pm).

7-8. — Ascidia conchilega , coupes de cellules stigmatiques perpendiculaires aux rangées ciliaires (éch.

1 pm) : 7, coupe montrant les sept cellules ciliées parallèles, l’abondance des mitochondries, les racines

ciliaires, les villosités ; 8, aspect des villosités au MEB.

surface des cellules stigmatiques,

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5. — lUtterella pulchra : 12, partie antérieure dorsale de la branchie montrant le bourrelet péricoro-

nal, les deux premières languettes du raplié (éch. 100 pm) ; 13, détail de la partie dorsale d’un sinus

transverse (éch. 20 pm) ; 14, bordure ciliée d’une languetter aphéale et portion du filtre qui y adhère

(éch. 20 pm) ; 15, détail du bourrelet péricoronal (éch. 4 pm).

— Clavelina lepadi/ormis, bord externe cilié de l’endostyle et partie ventrale d’un sinus transverse

entre deux rangs de stigmates (éch. 40 pm).

— Sidnyum argus, détail du micro filtre (éch. 1 pm).

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9. — Ecteinascidia turbinata : 18, papilles en T sur les sinus transverses formant les sinus longitu¬

dinaux au-dessus des stigmates (éch. 100 p.m) ; 19, papille branehiale montrant les coussinets ciliés

latéraux et la rangée de cils de la face ventrale du sinus longitudinal (éch. 5 (xm).

— Agnesia glaciata , un aspect du filtre au-dessus d’un stigmate (éch. 5 fxm).

— Ascidia mentula , lame raphéale et contreforts ciliés (éch. 50 fxm).

3. — Deux aspects de membranes filtrantes superposées (éch. 1 p.m), l’un à gauche est un détail de

la figure 20, l’autre vient d’une autre région de la branchie.

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24-27. — Pyura microcosmus : 24, détail des sécrétions endostylaires dans la gouttière de l’endostyle

(écli. 2 pm) ; 25, détail des sécrétions endostylaires sur la crête ciliée d’un sinus longitudinal sur un

pli branchial. On distingue à la fois le réseau à mailles rectangulaires et les filaments souples beaucoup

plus gros (éch. 2 pm) ; 26, détail du réseau à mailles rectangulaires entre deux sinus longitudinaux

(éch. 1 pm) ; 27, détail des sécrétions en fdaments souples à la sortie de l’endostyle (éch. 4 pm).

28. — Molgula socialis, lambeau du microfdtre sur les crêtes ciliées des sinus longitudinaux d’un pli

branchial (éch. 40 pm).

29. — Pyura multiruga, quelques languettes du raphé, côté droit (éch. 100 pm).

1 ■ — Styela yakulatensis : 30, groupement des sinus longitudinaux sur un pli branchial, formation

d’un nouveau sinus au sommet du pli (2 e stade) (cch. 100 jim) ; 31, détail de la ciliature sur les sinus

longitudinaux et formation d’un nouveau sinus (1 er stade) (éch. 20 urn) .

3. — Botryllus schlosseri : 32, partie du raphé (éch. 10 (xm) ; 33, à mi-hauteur de la lame raphéale,

répartition des cellules ciliées et des cellules à villosités (éch. 4 (xm).

5. — Polycarpa errans : 34, gouttière endostylaire avec les cils médians et les bordures externes ciliées

sur lesquelles adhèrent les sécrétions (éch. 20 jxm) ; 35, sécrétions filamenteuses tendues entre les crêtes

ciliées de deux sinus longitudinaux (éch. 10 |xm).

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 4 : 861-870.

Holothuries nouvelles ou peu connues de mer Rouge

(Echinodermes)

par Gustave Cherbonnier *

Résumé. — Trois espèces de mer Rouge sont décrites dans cette note : Stichopus pseudhor¬

rens Cherbonnier, Holothuria ( Stauropora) hawaiiensis Fisher, et Stereoderma perexigua, nouvelle

espèce d’Holothurie Dendrochirote.

Abstract. — Three species from the Red Sea are described in this note : Stichopus pseudhor-

rens Cherbonnier, Holothuria ( Stauropora) hawaiiensis Fisher, and Stereoderma perexigua, new

species of Dendrochirote Holothurian.

J’ai reçu récemment une petite collection d’Holothuries provenant d’Aqaba (mer

Rouge) récoltées, au cours des années 1976 et 1977, par Michaël Mastaller, de l’Université

de Bochum. Ces Holothuries proviennent soit du platier, soit du récif frangeant du lagon.

Elles se répartissent en six genres et treize espèces identifiables ; cinq spécimens n’ont pu

être déterminés : deux Synaptula, aux spicules fortement attaqués par suite d’une conser¬

vation au formol, trois minuscules Holothuria juvéniles, de moins de 1 cm de long.

Parmi ces Holothuries, dont la liste est donnée ci-dessous, Stichopus pseudhorrens

Cherbonnier n’était connu que par l’holotype récolté à Eilat; Holothuria (Stauropora)

hawaiiensis Fisher n’avait jamais été retrouvée depuis sa description par cet auteur (1907),

d’après dix spécimens originaires de l’île Necker et d’une passe entre les îles Maui et Lanai ;

Stereoderma perexigua est une espèce nouvelle d’Holothurie dendrochirote de petite taille

mais adulte, vivant sur Sargassum eulifera.

Liste des espèces

Halodeima atra (Jaeger).

Halodeima edulis (Lesson).

Bohadschia drachi Cherbonnier.

Holothuria ( Lessonothuria ) pardalis Selenka.

Holothuria ( Metriatyla) martensi Semper.

Holothuria ( Microthele) nobilis Semper.

Holothuria ( Platyperona) difpcilis Semper.

Holothuria ( Stauropora) hawaiiensis Fisher.

Holothuria ( Theelothuria) squamifera Semper.

Stichopus pseudhorrens Cherbonnier.

Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, 55, rue de Buffon, 75231 Paris Cedex 05.

— 862 —

Stichopus variegatus Semper.

Stereoderma perexigua nov. sp.

Synaptula reciproquans (Forskal).

Stichopus pseudhorrens Cherbonnier

Stichopus pseudhorrens Cherbonnier, 1967 : 63, fig. 4 et 5.

Origine : Mer Rouge, Aqaba, à l’extérieur du récif, sable grossier, 20 m, Mastaller coll., 1977,

1 ex.

L’animal, en assez mauvais état, à tégument épais de 5 à 7 mm, très contracté et très

plissé, mesure 110 mm de long sur 60 mm de large ; le ventre est gris jaunâtre, le dos marron

clair. La bouche est ventrale, l’anus terminal.

Les podia de la face ventrale, gros, courts, cylindriques, semblent peu nombreux ;

par suite de la forte contraction du corps de l’animal, leur répartition est difficile à préciser ;

ils semblent répartis selon les radius, peut-être également dispersés sur les interradius ;

ces podia se terminent par une large ventouse soutenue par un disque calcaire de 350 à

380 |im de diamètre. Une rangée de grosses papilles coniques, à sommet arrondi, de 4 à 5 mm

de haut, borde la face ventrale. Une rangée de papilles identiques borde la face dorsale qui

est couverte de papilles un peu plus hautes que les latérales, mais qui s’allongent jusqu’à

10 à 12 mm aux approches de la bouche et de l’anus ; ces papilles semblent s’aligner sur

une dizaine de rangées longitudinales, et sont peut-être un peu plus nombreuses sur les

radius.

L’animal est partiellement éviscéré. Il possède 18 tentacules gris très foncé. Couronne

calcaire à larges radiales à sommet « ailiforme », à interradiales triangulaires pointues ;

son bord postérieur est ondulé (fig. 2, U). Assez courtes ampoules tentaculaires. Une vésicule

de Poli piriforme. Deux canaux hydrophores. Gonades en deux touffes, une de chaque côté

du mésentère dorsal, faites de longs tubes blanc laiteux, simples ou à extrémité fourchue.

Muscles longitudinaux larges, bifides, de couleur ocre jaune. Partie restante de l’intestin

remplie de fine vase grise et de sable fin. Pas de tubes de Cuvier.

Spicules

Les tourelles du tégument ventral sont de trois tailles : de petites tourelles à disque

circulaire, à courte flèche massive terminée par une large couronne très épineuse (fig. 1, J) ;

des tourelles à disque plus grand, dont les bords sont arrondis ou dentelés, à flèche à quatre

piliers un peu épineux, réunis par une entretoise, à sommet terminé par de longues pointes

(fig. 1, I, L), ou à piliers et à sommet très épineux (fig. 2, R, S) ; des tourelles à très grand

disque percé de quatre trous centraux, de trois cercles de trous à taille décroissant du centre

vers la périphérie, à bord dentelé, et dont la flèche, à quatre piliers, s’orne d’une couronne

vaguement cruciforme, épineuse, percée au centre (fig. 1, F, H ; fig. 2, N) ; la flèche de ces

dernières tourelles est souvent massive, à piliers et à sommet couverts d’épines (fig. 1, K).

En plus des tourelles du tégument ventral on trouve, dans le tégument dorsal, deux

formes de tourelles ; de petites tourelles à disque irrégulier et à bord ondulé ou dentelé,

pourvues d’une courte flèche à quatre piliers, à couronne irrégulière, parfois cruciforme,

peu épineuse (fig. 1, G ; fig, 2, M) ; des tourelles à très grand disque, toujours à quatre grands

Fig. 1. — Stichopus pseudhorrens Cherbonnier.

A, B : rosettes du tégument ; C : flèche épineuse d’une grande tourelle des papilles dorsales ; D : flèche

lisse d’une grande tourelle des papilles dorsales ; E : grande tourelle des papilles dorsales ; F, H : grandes

tourelles du tégument ventral ; G : petites tourelles du tégument dorsal ; I, J, L : petites tourelles du tégu¬

ment ventral ; K : flèche d’une grande tourelle du tégument ventral.

(Toutes les figures à l’échelle.)

— 864 —

Fig. 2. — Stichopus pseudhorrens Cherbonnier.

M : petites tourelles du tégument dorsal ; N : tourelle du tégument ventral ; O : spicule cruciforme

du tégument dorsal ; P : grande plaque des podia et des papilles ; Q : corps en C ou en S ; R, S : tourelles

du tégument ventral ; T : baguette des podia et des papilles ; U : couronne calcaire ; Y : bâtonnet des tenta¬

cules.

(U = éch. 1 ; P, Q, T, V = éch. 2 ; M, N, O, R, S = éch. 3.)

— 865 —

trous centraux et trois cercles de trous à taille décroissant du centre vers la périphérie,

et dont la très haute flèche est soit conique à pointe arrondie, soit très souvent à piliers

dentelés et épineux, à sommet arrondi ou terminé par un groupe de quelques courtes pointes

(fig. 1, C, D, E). Il existe également, mais en petit nombre, des spicules cruciformes à haute

flèche grêle à quatre piliers (fîg. 2, O).

Dans tout le tégument, on trouve de nombreux spicules en C ou en S, dont la taille

varie de 100 à 380 pm (fig. 2, Q), ainsi que des rosettes en forme de X (fig. 1, A), de C, ou

prenant vaguement la forme de petites plaquettes (fig. 1, B).

Les parois des podia ventraux, ainsi que celles des papilles latérales et dorsales, sont

soutenues par de longs bâtonnets à centre perforé élargi en carré (hg. 2, T), et par de grandes

plaques allongées, très perforées (fig. 2, P).

Les bâtonnets des tentacules sont très épineux et peu percés aux extrémités (fig. 2, V).

Observations

Les différences constatées entre l’holotype et ce spécimen portent essentiellement sur

la forme de certains spicules. Si les petites tourelles des téguments ventral et dorsal sont

semblables, les grandes tourelles du tégument dorsal de l’exemplaire d’Aqaba ont une

flèche plus haute, à piliers souvent épineux réunis par de nombreuses entretoises, à sommet

arrondi ou portant des épines étagées. De plus, les corpuscules cruciformes ne sont pas

présents chez l’holotype. Malgré cela, c’est sans hésitation que j’assimile le spécimen d’Aqaba

à St. pseudhorrens , dont j’ai précédemment souligné les affinités et les différences avec

St. horrens Selenka.

Holothuria (Stauropora) hawaiiensis Fisher

(Fig. 3, A-N)

Holothuria hawaiiensis Fisher, 1907 : 668, pl. 68, fig. 4, 4a-g ; Panning, 1935 : 92, fig. 78.

llolothuria (Stauropora) hawaiiensis Rowe, 1969 : 141 : Clark, A. .Vf., et F. W. E. Rowe, 1971 :

178.

Origine : Mer Rouge, dans le lagon d’Aqaba, sous les blocs, Mastaller colh, 1977, 2 ex.

Les deux spécimens, de très petite taille et en forme de citron, mesurent respective¬

ment 10 et 7 mm de long sur 4 et 3 mm de large. Le tégument, assez épais, très plissé, rugueux,

est jaunâtre piqueté de marron ventralement, un peu plus foncé et taché de points noirs

dorsalement. Les gros podia ventraux s’alignent sur deux rangs alternant selon les radius,

et se terminent par une large ventouse soutenue par un disque calcaire de 300 à 320 p.m

de diamètre. Les podia dorsaux, gros, coniques, s’alignent également sur deux rangs serrés

le long des radius, mais envahissent également les interradius ; ils se terminent par une

petite ventouse soutenue par un disque calcaire de 120 à 130 pm de diamètre.

Douze très petits tentacules peltés. Couronne calcaire à larges radiales, à interradiales

étroites, pointues, à bord postérieur fortement échancré (fig. 3, N). Très courtes ampoules

tentaculaires. Une vésicule de Poli piriforme. Un canal hydrophore pourvu d’un madré-

porite sphérique méandriforme. Muscles longitudinaux simples, larges et plats. Gonades ?

— 867

Intestin contenant du sable corallien. Chez le plus grand exemplaire, un court poumon

droit atteignant à peine le tiers de la longueur du corps, chez l’autre, un poumon gauche

remontant jusqu’à la couronne calcaire ; ces deux poumons portent, tout du long, de petites

ampoules sphériques à ovoïdes. Présence de Lillies de Cuvier blanc laiteux. Un cercle de

podia autour de l’anus.

Spicules

Les spicules des téguments ventral et dorsal sont identiques. Ce sont des tourelles de

deux sortes : des tourelles à disque circulaire à bord ondulé, percé de quatre grands trous

centraux et de huit à douze trous périphériques, de forme et de taille diverses, surmonté

d’une flèche à quatre piliers de hauteur moyenne, coiffée d’une couronne, percée au centre,

peu à très épineuse (fig. 3, A, E, I, M) ; le disque de ces tourelles peut avoir le bord un peu

dentelé (fig. 3, II), très rarement bien plus grand, à bord dentelé (fig. 3, D) ; surtout dans le

tégument dorsal, des tourelles à disque semblable à celui des figures 3, A, M, mais d’où

s’élève une haute flèche assez grêle, à quatre piliers, terminée par une étroite couronne

peu épineuse (fig. 3, B, F).

Les boutons du tégument, extrêmement rares, sont à bord lisse (fig. 3, C) ou dentelé

(fig. 3, G), percés de quatorze à vingt trous irréguliers.

Les parois des podia ventraux et dorsaux sont soutenues par des bâtonnets, de pseudo¬

plaques (fig. 3, L) ou de petites plaquettes (fig. 3, J).

Les bâtonnets des tentacules, lisses ou légèrement noduleux, sont dépourvus de toute

perforation (fig. 3, K).

Observations

Malgré leur petite taille, le nombre réduit de tentacules et la rareté des boutons du

tégument, ces deux spécimens juvéniles appartiennent certainement à l’espèce de Fisher ;

les tourelles sont identiques à celles figurées par cet auteur, ainsi qu’à celles d’un exemplaire

conservé à Copenhague, récolté aux îles Hawaii, et déterminé par LIeding. H. (S.) hawaiien-

sis présente des affinités avec II. (S.) discrepans Semper et II. (S.) modesta Ludwig, dont

les tourelles et les boutons sont différents de ceux de hawaiiensis.

H. (S.) hawaiiensis n’était connue, jusqu’ici, que des îles Hawaii; sa présence, en

mer Rouge, étend considérablement son aire de répartition.

Stereoderma perexigua nov. sp.

(Fig. 4, A-K)

Origine : Mer Rouge, récif plat d’ Aqaba, sur Sargassum eulifera, Mastaller coll., 1977, 7 ex.

(1 holotype -j- 6 paratypes).

Tous les spécimens sont brun chocolat ventralement, marbrés de jaune et entièrement

noirâtres dorsalement ; cylindriques, ils mesurent de 3 à 9 mm de long sur 1,5 à 2 mm

de large. La bouche et l’anus sont terminaux, celui-ci dépourvu de dents calcaires.

— 868 —

Sur la face ventrale de l’holotype (9 mm de long), les podia sont petits, cylindriques,

blancs, et se terminent par une large ventouse soutenue par un disque calcaire à larges

mailles, de 60 à 80 (im de diamètre. Sur le radius médian, ces podia s’alignent sur un rang,

au nombre d’une vingtaine, et sont remplacés, à environ 1 mm de la bouche, par un rang

de 3 minuscules papilles ; sur les radius latéraux, ils s’alignent également sur un rang,

et en même nombre, mais s’arrêtent à environ 2 mm de la bouche où ils sont remplacés

par un rang de 4 à 5 très petites papilles.

Sur la face dorsale, de très petites papilles coniques se répartissent, en zigzag, sur

dix rangées longitudinales.

Dix tentacules blanchâtres, très ramifiés, dont deux ventraux très petits. Couronne

calcaire à hautes radiales à sommet fortement échancré, à bord postérieur avec une esquisse

de prolongement caudal, à interradiales minces, subtriangulaires, pointues, à bord postérieur

fortement ondulé (fig. 4, G). Une vésicule de Poli de moins de 1 mm de long. Un très petit

canal hydrophore terminé par un madréporite en chou-fleur. Gonades formées de cinq très

courts tubes blanchâtres, mais, chez un paratype également de 9 mm de long, elles sont

faites d'une vingtaine de gros et larges tubes de même couleur. Intestin vide, faisant une

large boucle au milieu du corps. Muscles rétracteurs filiformes, s’attachant, vers le tiers

supérieur du corps, à des muscles longitudinaux un peu plus épais. Deux poumons, le gauche

de 2 mm de long, formé de deux vésicules dont l’une se divise en trois minuscules nodules,

le droit, de 1 mm de long, réduit à une vésicule simple.

Spicules

On trouve les mêmes spicules dans tout le tégument. Les plus nombreux, caractéris¬

tiques de l’espèce, se présentent comme de grandes plaques noduleuses, à un ou plusieurs

réseaux secondaires et, dans ce dernier cas, très épaisses ; ces plaques se prolongent par un

col étroit faisant un angle peu prononcé avec le plan de la plaque (fig. 4, A, C, D, I) ; on

rencontre également, mais en petit nombre, des plaques noduleuses qui sont peut-être

de grandes plaques en voie de formation (fig. 4, E, II).

Les bâtonnets des podia, longs, étroits, percés sur tout ou partie de leur surface, droits

ou incurvés (fig. 4, J, K), sont accompagnés de petites plaquettes et de pseudo-plaques

(fig. 4, F). Les bâtonnets des tentacules sont plus grands et moins grêles que ceux des podia

(fig. 4, E).

Observations

Par sa couronne calcaire dépourvue de vrais prolongements caudaux, et par la présence,

dans le tégument, de plaques noduleuses à l’exclusion de tous autres spicules, perexigua

doit prendre place dans le genre Stereoderrna Ayres ; ce genre comprend une vingtaine

d’espèces dont aucune ne présente les spicules massifs si caractéristiques de celle de mer

Rouge.

Fig. 4. — Stereoderma perexigua nov. sp.

A, C, D, I : grandes plaques noduleuses, très épaisses, du tégument ; B, H : petites plaques peu nodu-

leuses du tégument ; E : bâtonnets des tentacules ; F : plaquettes des podia ; G : couronne calcaire ; J,

H : bâtonnets des podia.

(G = échelle 1 ; autres figures —■ ■ échelle 2.)

— 870 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Cherbonnier, G., 1967. — Deuxième contribution à l’étude des Holothuries de la mer Rouge

collectées par des Israéliens. Bull. Sea Fish. Res. Stn Israël, 43 : 55-68, text-lig. 1-6.

Clark, A. M., et F. W. E. Rowe, 1971. — Monograph of Shallow-water Indo-Pacific Echinoderms.

Trustees Brit. Mus. (nat. Hist.), London : i-vn -f- 1-238, pl. 1-31, text-lig. 1-100.

Fisher. W. K., 1907. — The Holothurians of the Hawaiians Islands. Proc. U.S. natn. Mus., 32 :

637-744, pl. 66-82.

Panning, A., 1935. — Die Gattung Holothuria. Mitt. zool. Stlnst. Hamb.. 45 (4) : 85-107, fig. 72-102.

Rowe, F. W. E., 1969. — A review of the Family Holothuriidae (Holothurioidea : Aspidochiro-

tida). Bull. Br. Mus. nat. Hist., Zoology, 18 (4) : 117-170, text-fig. 1-21.

Manuscrit déposé le 26 octobre 1978.

Bull. Mus. nain. Ilist. nal., Paris, 4 e scr., 1, 1979,

section A, n° 4 : 871-940.

Les types de polypes d’Hydraires

conservés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris

par Michel Van Piiaët *

Résumé. - Les 200 espèces et sous-espèces-types sont inventoriées. Celles tombées en syno¬

nymie sont mentionnées afin de faciliter de futures révisions. Les 113 échantillons d’espèces-types

sont brièvement décrits.

Abstract. This catalogue is constituted of a list of all the type specimens of species and

subspecies, including the types fallen in synonymy to facilitate future revisions. Each of the

type specimen of species (113) is briefly described.

Introduction

La collection de polypes d’Hydraires du Muséum comprend environ 5 000 lots, origi¬

naires de toutes les régions du globe. Les plus anciens échantillons sont conservés à sec

en herbier. Depuis la seconde moitié du XIX e siècle ils le sont en alcool ou ont été montés

au baume entre lame et lamelle.

La valeur de la collection de types résulte de la présence de la majeure partie des collec¬

tions historiques de Lamarck et Lamouroux et de celles de Billard et Redier.

Billard travailla de 1900 à 1942 sur les échantillons de nombreuses expéditions

(« Travailleur » et « Talisman », l re et 2 e expéditions antarctiques françaises, campagnes

du « Pourquoi-Pas ? », du « Siboga », du « Sylvana », de « la Tanche », du « Vanneau »...).

11 révisa les collections de Lamarck, celle de Lamouroux (conservée alors à Caen) et une

partie de celle du British Museum. Il conserva de ces révisions des exemplaires montés au

baume entre lame et lamelle. Ceux-ci révisés et ainsi préservés ont acquis une valeur consi¬

dérable du fait de la lente détérioration des espèces conservées en herbier et de la destruction

de la collection de Lamouroux lors de l’incendie de la Faculté de Caen (7 juillet 1944).

A ce propos Redier (1967) insista sur la valeur des Ilydraires envoyés par Lamouroux

de son vivant au Muséum ; cet auteur ignorait probablement alors que les lames des types

révisés en 1909 par Billard étaient préservés.

Les espèces de Lamarck et Lamouroux, publiées en 1816, ont été l’objet d’une contro¬

verse d’antériorité. Après consultation de la « Bibliographie de la France ou Journal général

de l’Imprimerie et la Librairie », Pillet, Imprimeur libraire (1816) qui inventorie, environ

un mois après leur édition, l’ensemble des publications, il nous semble devoir donner la

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

,57, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 5.

— 872 —

priorité aux espèces décrites par Lamarck. Le 2 e tome de F « Histoire Naturelle des animaux

sans vertèbres » est en effet inventorié sous le n° 1045, du samedi 13 avril 1816, alors que

l’ouvrage de Lamouroux ne le fut que six mois plus tard, le samedi 26 octobre 1816, sous le

n° 2976.

Cette antériorité de la publication de Lamarck remet en cause la nomenclature de

nombreuses espèces car depuis le travail de synonymie de Bedot (Matériaux pour servir

à l’Histoire des Hydroïdes, 1925) les espèces portent souvent le nom attribué par Lamou¬

roux. Ces noms ont acquis valeur d’usage et il semble peu recommandable de les changer ;

néanmoins, lorsque les espèces portent le même nom chez Lamarck et Lamouroux il

paraît justifié de faire suivre le nom d’espèce de celui de Lamarck. C’est pourquoi nous

mentionnerons dans cet inventaire Nemertesia ramosa (Lamarck, 1816) et Acanthocladlum

angulosum (Lamarck, 1816).

L’examen des espèces nous a amené à faire tomber en synonymie YAcanthella effusa

(Busk, 1852) au profit du Plumularia scabra Lamarck, 1816. Les caractères du genre Acan¬

thella Allman, 1883, sont précis mais ce nom ayant été utilisé antérieurement par Schmidt,

1862, chez les Spongiaires, nous proposons le nouveau nom de genre A'Acanthella et y plaçons

l’espèce de Lamarck.

Les types sont présentés par familles et classés, dans celles-ci, selon l’ordre alphabétique

de leur nomenclature originelle. Les espèces tombées en synonymie mais dont le type est néan¬

moins conservé sont mentionnées afin de faciliter des révisions ultérieures. Les références

bibliographiques font état des descriptions originelles, des révisions et des discussions sur

le genre auquel rapporter l’espèce.

En plus du numéro d’inventaire dans les collections du Muséum de Paris, est indiqué

parfois le numéro d’inventaire attribué à un syntype dans un autre Muséum ; c’est le cas

en particulier pour les échantillons du « Siboga » qui sont tous inventoriés dans la note de

Van Soest (1976), les numéros d’inventaire des syntypes déposés au Muséum d’Amsterdam

sont précédés, dans notre note, de la mention Amst. ZMA COEL.

Les échantillons indiqués avec la mention « Fragment de type du British Museum »

sont présentés en raison de leur importance ; ils correspondent en effet aux lames montées

par Billard et à partir desquelles celui-ci effectua l’essentiel de sa révision des Hydraires

du British Museum (1908-1910).

L’absence d’ouvrages généraux sur la systématique des Hydraires contraint le déter¬

minateur à consulter une multitude d’articles. Ceux-ci sont en majorité très anciens et de

ce fait très difficilement accessibles. Le traité le plus récent (Naumov, 1960) qui couvre les

mers de l’URSS ne mentionne qu’une seule des espèces dont le type est conservé au Muséum.

Pour tenir compte de ces problèmes et permettre aux non-systématiciens d’orienter

plus facilement leur détermination nous avons brièvement décrit chacun des 113 échantillons

d’espèces-types.

Chaque description est constituée d’une figure et d’un texte qui mentionne les détails

qui ne pouvaient pas être clairement figurés. Les dessins et les textes ont tous été effectués

après observation des types conservés au Muséum. Cette confrontation aux descriptions

originales nous a amené à réaliser trente figures nouvelles et à compléter certaines descrip¬

tions. Pour tenir compte des variabilités de taille, les échelles ne sont pas fournies par une

mesure unique, mais par les dimensions minimales et maximales d’éléments représentés

sur les figures et que nous avons pu mesurer sur les échantillons du Muséum.

— 873 —

Pour la famille des Plumulariidae, richement représentée, un tableau présente en annexe

la systématique adoptée pour les genres mentionnés dans cet inventaire.

Pour les espèces-types ayant changé de nom de genre, un index situé à la fin de l’article

permet d’effectuer la correspondance entre les nomenclatures originelles et actuelles.

Classification des Plumulariidae adoptée dans l’inventaire

Seuls les genres représentés sont mentionnés.

l re sous-famille : Kirchenpaueriinae Stechow, 1921

La tige est simple ou ramifiée. Dans ce cas les hydrothèques ne sont situées que sur les rami¬

fications. Les dactylothèques ne sont jamais disposées par paires. Au-dessus et en arrière de chaque

hydrothèque existe une dactylothèque plus ou moins atrophiée.

Genres : Kirchenpaueria, Halicornopsis.

2 e sous-famille : Halopterinae Millard, 1962

Les tiges portent toujours des hydrothèques. Les dactylothèques disposées par paires ne sont

jamais soudées aux parois des hydrothèques.

a — Les hydroclades sont directement issus des hydrorhizes ; genre : Antennella.

b — La tige est constituée par les parties proximales de chaque hydroclade ; genre : Monostaechas.

c — La tige porte des hydroclades primaires ; genres : Gattya, llalupleris.

d — La tige porte des hydroclades ramifiés ; genre : Schizotricha.

3 e sous-famille : Plumulariinae Kühn, 1913

Les tiges sont verticales et ne portent jamais d’hydrothèques. Les dactylothèques disposées

par paires ne sont jamais soudées aux parois des hydrothèques.

a — Les hydroclades sont régulièrement disposés sur deux côtés de la tige,

al — tous les hydroclades sont identiques ; genre : Plumularia.

a2 — des hydroclades modifiés protègent les gonothèques ; genre : Polyplumaria.

a3 — les hydroclades distaux sont transformés en épines ; genre : Acanthelia.

b — Les hydroclades sont disposés, sur la tige, en verticilles ; genre : Nemertesia,

c — La tige porte des ramilles disposés en verticilles sur lesquels s’insèrent les hydroclades ;

genre : Sibogella.

4 e sous-famille : Aglaopheniinae Stechow, 1911

Les tiges sont verticales et ne portent jamais d’hydrothèques. Les dactylothèques disposées

par paires sont soudées aux parois des hydrothèques et, elles sont souvent monothalamiques.

a — Les gonothèques ne sont pas protégées par des hydroclades ; genre : Halicornaria.

b — Les gonothèques sont protégées par des hydroclades primaires modifiés (phylactocarpes) ;

genre : Lytocarpus.

c — Les gonothèques sont protégées par des hydroclades secondaires modifiés (phylactocarpes) ;

genre : Cladocarpus.

d — Les gonothèques sont protégées par des hydroclades primaires et secondaires modifiés en

corbules.

dl — ces hydroclades secondaires possèdent des hydrothèques ; genres : Thecocarpus, Acan-

thocladium.

d2 — ces hydroclades secondaires ne possèdent pas d’hydrothèque ; genre : Aglaophenia.

1, 3

— 874 —

INVENTAIRE DES ESPÈCES ET SOUS-ESPÈCES TYPES

Tubulariidae

Tubularia antarctica Billard, 1914 (fig. 1).

Billard, 1914 b : 3, fig. 1-2. Syntypes H. 0208-0209. Localité-type : marée basse, baie de l’Ami¬

rauté, Antarctique.

Les individus, isolés, mesurent au maximum 4 cm. Leur périsarque épais est pourvu

de quelques annélations. Il est rigide, sauf sous l’hydranthe où il est mince et déformable

sur une longueur de 1300 à 1600 (xm. Chaque individu est muni d’environ 25 tentacules

proximaux (tp) et d’une cinquantaine de tentacules distaux (td). Les gonophores femelles

sphériques possèdent 3 à 5 tentacules rudimentaires (t) dont les mâles sont dépourvus.

Longueurs des tentacules proximaux : 5 à 6 mm, distaux : 1,7 mm (au maximum) ; diamètre

des gonophores : 800 |im (au maximum).

Bougainvilliidae

Bimeria monodi Billard, 1927 (fig. 2).

Billard, 1927 : 467, fig. 1-2. Syntypes H.L. 08-010 et H. 0484. Localité-type : Souelaba, Cameroun.

Les colonies atteignent 12 cm. Leur tige non fascieulée présente quelques annélations

à la base. Elle est légèrement géniculée, à chaque angle naît un rameau de 4 à 5 cm. Ceux-ci

ont une disposition alterne et débutent par une portion annelée. Les gonophores (G) ovoïdes

s’insèrent par un court pédoncule sur l’hydrantophore sous la cupule. Certaines colonies

sont fixées sur des pneumatophores de palétuviers ou des coquilles de gastéropodes habitées

par des pagures.

Diamètre des rameaux : 115 à 250 urn ; longueur des hydrantophores : 380 à 660 pm.

Claviidae

Clava krempfi Billard, 1919 (fig. 3). t

Billard, 1919 a : 187, fig. 1. Type H.L. 020. Localité-type : baie de Nha-Trang, Annam.

Les hydranthes s’élèvent de place en place à la surface de l’Alcyonnaire parasité. Le

nombre des tentacules atteint 15 à 16. Les plus distaux forment un verticille de 3 ou de 4

tentacules.

Hydranthes rétractés, longueur : 700 à 900 pm ; largeur : 200 à 300 pm.

Fig. 1-9.

1, Tubularia anlarctica, A, polype ; B, gonophore 2 (interprété de Billard). — 2, Bimaria monodi,

portion de rameau (d’après Billard). — 3, Clava krempfi, polype (d’après Billard). — 4, Cordylophora

solangiae, hydranlhe en extension portant un gonosome Ç (G) (original). — 5, Egmundella sibogae, A,

hydrothèque et dactylothèque (d) ; B, gonothèque (G) (interprété de Billard, 1940 a). — 6, Campanu-

lina maduraensis, hydrothèque et gonothèque (G) (interprété de Billard). — 7, Campanulina ? pauci-

laminosa, hydrothèque (d’après Billard). — 8, Halecium du/resnae , A, portion de branche munie d’hy-

drothèques ; B, gonothèque $ portant deux embryons dans le marsupium (m) (d’après Millaud). —

Halecium dyssymetrum, hydrothèque (modifié de Billard).

— 876 —

Cordylophora solangiae Redier, 1968 (fig. 4).

Rkdif.r, 1968 : 117, 7 fig. Syntypes H.L. 1528 à 34. Localité-type : atoll de Fangataufa, Tuamotu.

Les colonies arborescentes ont de 12 à 20 mm de hauteur. Les hydranthes portent

plusieurs couronnes de tentacules. Ceux-ci, pointus, sont au nombre d’une cinquantaine.

Les gonosomes (G) sont ovoïdes et pédonculés. Les autres espèces du genre Cordylophora

vivent en eau douce ou saumâtre.

Longueurs de l’hydranthe : 1,2 à 2,05 mm ; des tentacules : 1 à 3 mm ; des gonosomes : 0,45 à

0,71 mm.

Eudendriidae

Eudendrium racemosum mucronatum Billard, 1926.

Billard, 1926 h : 88 üg. 8. Syntypes H.L. 055, 58, 59, 62, 63, 65. Localité-tvpe : canal de Suez

St. P. 1.

Lovenellidae

Egmundella sibogae Billard, 1940 (fig. 5).

Billard, 1940 a : 134, fig. I à III. Syntypes H.L. 436 et Amst. ZMA COEL 5212. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 47, 166.

Les hydrantophores simples se dressent isolément sur le stolon (s). Ils présentent

quelques annélations à leurs extrémités, ou sur toute leur hauteur quand ils sont courts.

Les hydrothèques ont un opercule à lames pointues semblable à celui des Campanulina.

Les dactylothèques (d) sont capitées. Les gonothèques (G) ont ou non un court pédoncule.

Elles ont un opercule semblable à celui des hydrothèques et contiennent un bourgeon

médusoïde.

Longueurs des hydrothèques : 495 à 695 pm ; des gonothèques : 1 190 à 1 290 pm.

Campanulinid ae

Campanulina maduraensis Billard, 1940 (fig. 6).

Billard, 1940 b : 136, fig. I, II. Syntypes H.L. 424 et Amst. ZMA COEL 5120. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 2.

Les colonies mesurent au maximum 1,5 cm. Elles sont fixées sur la coquille de petits

gastéropodes. Leur tige non ramifiée est légèrement géniculée.

Longueurs des hydrothèques : 1 070 à 1 240 pm ; des gonothèques : 1 105 à 1 270 pm.

— 877 —

Campanulina? paucilaminosa Billard, 1940 (fig. 7).

Billard, 1940 b : 137, fig. III. Syntypes H.L. 425, 426 et Amst. ZMA COEL 5209. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 150.

Les colonies de 3 cm, au maximum, sont irrégulièrement ramifiées dans un plan. Les

tiges, branches et rameaux, sont fasciculés, sauf à leur extrémité. Les hydrothèques sont

fermées par un opercule qui n’est pas toujours nettement visible. Il est formé de 4 ou parfois

5 valves.

Longueur des hydrothèques : 300 à 510 |im.

Haleciidae

Halecium dufresnae Millard, 1977 (fig. 8).

Millard, 1977 : 8, fig. 2 A, D. Holotypes H. 001563 et Mus. South Africa SAM H. 2785. Localité-

type : exp. MD 03 1 St. 26/63 A, Crozet.

La colonie de 25 cm est irrégulièrement ramifiée dans un plan. La tige et les branches

de la colonie sont fasciculées. La portion distale des branches est non fasciculée et divisée

en articles. Chaque article porte distalement une hydrothèque placée sur une apophyse,

dont elle est séparée par un pseudo-diaphragme (p).

Longueurs des articles : 0,5 à 1 mm ; des hydrothèques : 30 à 70 pm ; des gonothèques : 940 à

1 140 |im.

Halecium dyssymetrum Billard, 1929 (fig. 9).

Billard, 1929 c : 307, fig. 1 C. Syntypes H.L. 0110-0112 et Amst. ZMA COEL 5156. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 37.

Les colonies, de 0,5 cm, sont non ramifiées et non fasciculées. La tige est divisée en arti¬

cles portant à leur extrémité une hydrothèque primaire sessile dont le fond présente un

épaississement périsarcal (—>). L’hydrothèque secondaire (h') a un épaississement périsar-

cal plus épais du côté adcaulinaire (=».

Longueur des hydrothèques secondaires : 0,2 à 0,25 mm.

Halecium labiatum Billard, 1933 (fig. 10).

Billard, 1933 : 21, fig. 8. Syntypes H.L. 127-128. Localité-type : golfe de Suez.

Les colonies de 1 à 2 cm fixées sur une Antipathaire sont non fasciculées, simples ou

peu ramifiées. Les tiges et rameaux légèrement géniculés sont divisés en articles bien déli-

1. MD 03 : campagne du navire océanographique « Marion Dufresne » dans l’archipel des îles Crozet

et Kerguelen.

— 878 —

mités par des articulations nettes et un bourrelet basal. Les hydrothèques ont leur bord

orné d’un cercle de ponctuations. Les gonothèques, ovoïdes, ont leur face ventrale aplatie.

Leur orifice terminal est bordé par deux lèvres, dont la dorsale est plus développée. Les

gonothèques (G) s’insèrent généralement, par un court pédoncule, sur des hydrothèques

secondaires ou tertiaires (fig. 10 B).

Longueurs des articles : 660 à 925 p.m ; des hydrantophores secondaires et tertiaires : 180

à 330 pm ; des gonothèques : 775 à 900 pm.

Halecium liouvillei Billard, 1934 (fig. 11).

Billard, 1934 : 227, fig. 1. Type H.L. 130. Localité-type : « Vanneau », St. LXX1I, Maroc.

Les colonies de 10 cm sont peu et irrégulièrement ramifiées. Les tiges et rameaux sont

non fasciculés. Les articles de ceux-ci ont un bourrelet au-dessus de la ligne d’articulation

oblique. Les hydrothèques primaires (h) sont généralement sessiles, légèrement évasées

et dépourvues de ponctuation. Il existe souvent des hydrothèques secondaire (h'), tertiaires

(h”) ... Les rameaux naissent dans ou sous une hydrothèque.

Largeurs des hydrothèques primaires à l’orifice : 215 à 230 [im ; des hydrothèques secondaires

à l’orifice : 215 à 245 (im.

Halecium scalariformis Billard, 1929 (fig. 12).

Billard, 1929 c : 307, fig. 1 D. Holotypes H.L. 134 et Amst. ZMA COEL 5160. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 311.

Les colonies de 3 mm sont irrégulièrement ramifiées. La tige et les rameaux ne sont

pas fasciculés. L’ensemble des hydrantophores et des hydrothèques a l’aspect d’un escalier.

Les hydrothèques sont pourvues de ponctuations sous leur bord. Les gonothèques portées

par un pédoncule à deux annélations ont une forme losangique.

Longueur des hydrantophores : 0,2 à 0,3 mm.

Halecium sibogae Billard, 1929 (fig. 13).

Billard, 1929 c : 307, fig. 1 B. Holotypes H.L. 144-146 et Amst. ZMA COEL 5153. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 77, 318.

Fig. 10-21.

10, Halecium labialum, A, portion d’hydrocaule avec hydrothèques primaire (h) et secondaire (h') ;

B, gonothèque (G) insérée sur Une hydrothèque tertiaire (d’après Billard). — 11, Halecium liouvillei,

portion de rameau, avec hydrothèques (d’après Billard). — 12, Halecium scalariformis, rameau (d’après

Billard). — 13, Halecium sibogae, portion distale d’une branche (d’après Billard). — 14, Halecium

undulatum, portion moyenne d’une colonie (d’après Billard). — 15, Baleuvn singulare, portion de rameau

(d’après Billard). — 16, üiplocyathus sibogae, portion de ramuscule (d’après Billard). — 17, Clylia ?

joxi, portion de tige (d’après Billard). — 18, Clylia gravieri, hydrothèque (original). — 19, Clytia sibogae,

hydrantopliore et hydrothèque (interprété de Billard). — 20, Hebella dyssymetra, hydrothèque (d’après

Billard). — 21, llebella laterocaudata, hydrothèque (d’après Billard).

— 880 —

Les colonies, irrégulièrement ramifiées, atteignent 11 cm de hauteur. La tige et les

branches sont fasciculées, sauf à leur extrémité où elles sont divisées en articles. Les hydro-

thèques primaires (h) sont évasées et possèdent un cercle de ponctuations. Fdles terminent

un court hydrantophore qui possède un processus périsarcal basal en forme de virgule.

Il peut exister des hydrothèques secondaires (h'). Les gonothèques mâles ovoïdes sont

portées par un court pédoncule. Elles s’ouvrent à maturité en deux valves.

Longueur des hydrantophores primaires : 55 à 110 p.m ; largeur des hydrothèques à l’orifice :

210 à 230 p.m.

Halecium sibogae marocanum Billard, 1934.

Billard, 1934 : 229, fig. 2. Type H.L. 147. Localité-type : « Vanneau », St. XI, Maroc.

Halecium undulatum Billard, 1921 (fig. 14).

Billard, 1921 a : 137, fig. 3. Syntypes H.L. 152-154, exempl. n° 5271. Localité-type : Ostende.

Les colonies de 1,5 à 2,5 cm sont fixées sur Tubularia indivisa L. La tige non fasciculée

est irrégulièrement ramifiée. La tige, les branches et rameaux ont un périsarque légèrement

ondulé. Les ramifications naissent dans, ou sous, des hydrothèques. Le bord de celles-ci

est évasé et incurvé vers l’extérieur.

Largeur des hydrothèques à l’orifice : 160 à 180 uni.

Baleum singulare Billard, 1929 (fig. 15).

Billard, 1929 c : 306, fig. 1 A. Syntypes H.L. 02-04 et Amst. ZMA COEL 5185. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 122.

Cette espèce a été récoltée entre 1165 et 1264 m. Les colonies sont irrégulièrement

ramifiées. Seules les extrémités des rameaux ne sont pas fasciculées. Celles-ci sont géniculées

et généralement divisées en articles portant sur une apophyse distale une hydrothèque (h)

dont elle n’est séparée que par un léger processus périsarcal adcaulinaire (—s*).

Longueur des hydrothèques : 165 à 245 (im ; largeur à l’orifice : 180 à 195 |im.

Diplocyathus sibogae Billard, 1929 (fig. 16).

Billard, 1929 a : 70, fig. 1 A. Syntypes H.L. 164, 165 et Amst. ZMA COEL 5163. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 177.

Les colonies sont irrégulièrement ramifiées. Seules les extrémités des ultimes ramifi¬

cations (ramuscules) ne sont pas fasciculées et divisées en articles. Chacun de ceux-ci porte

sur une apophyse distale un hydrantophore allongé, terminé par une hydrothèque en cupule.

Il existe de place en place des dactylothèques (d). Il n’y a pas d’hydrothèque secondaire.

Longueur des hydrantophores 4- hydrothèques : 290 à 310 um ; largeur des hydrothèques à

l’orifice : 105 à 115 iun.

— 881 —

Campanulariidae

Campanularia gravieri Billard, 1904 (fig. 18).

Billard, 1904 : 482, fig. 1. Type II. 05. Localité-type : récif du Pingouin et du Météore, Djibouti.

= Clytia gravieri (Billard, 1904).

Cet échantillon avait été initialement décrit sous le nom de Campanularia gravieri

Billard (1904 : 482, fig. 1). La découverte d’autres échantillons avait amené Billard (1933 :

9, fig. 3) à mettre cette espèce dans le genre Laomedea. Après l’étude d’échantillons du golfe

de Suez, de l’expédition du « Siboga », du « Travailleur », et de l’échantillon-type, Billard

(1938) crée le nom de Clytia gravieri. Il considère l’échantillon-type (1904) comme une forme

juvénile, les échantillons de Suez et du « Siboga » comme des formes adultes et celles du

« Travailleur », (Billard, 1906 : 171), comme une espèce différente. Il fait tomber en synony¬

mie avec son espèce le Laomedea bistriata Leloup, 1931.

Les colonies, irrégulièrement ramifiées, atteignent 1,5 cm de hauteur. L’hydrocaule

est annelé à la base et sous les hydrothèques. Les hydrothèques possèdent de 9 à 13 dents

symétriques, renforcées par une bande d’épaississement périsarcale. Les gonothèques ren¬

ferment 7 à 8 bourgeons médusoïdes en forme de cloche profonde.

Longueur des hydrothèques : 395 à 610 pm (golfe de Tadjourah) ; 610 à 1 070 |xm (Suez).

Campanularia hincksi grandis Billard, 1906.

Billard, 1906 a : 330 ; Billard, 1906 b : 172, fig. 5. Type H.L. 246. Localité-type : Dr. 52 « Tra¬

vailleur », sud de Madère.

Campanularia insignis Allman, 1888.

Allman, 1888 : 19, pi. 9, fig. 1, 2. Fragment du type du British Museum ILL. 247. Localité-type :

« Challenger », Bermudes.

= Lytoscyphus marginatus (Allman, 1877).

Billard après avoir considéré (19086 : 1356) que ce type était synonyme de Lytoscy¬

phus junceus (Allman, 1876) est revenu sur cet avis (1910) et a estimé que ce type devait

tomber en synonymie au profit de Lytoscyphus marginatus (Allman, 1877).

Clytia? foxi Billard, 1926 (fig. 17).

Billard, 1926 b : 93, fig. 9. Type H.L. 264. Localité-type : canal de Suez.

Les colonies, de 3,5 à 5 mm, ont une tige non fasciculée, faiblement géniculée, annelée

à la hase et au-dessus de l’insertion de chaque hydrantophore. Ceux-ci sont annelés sur

toute leur hauteur et terminés par une hydrothèque subcylindrique munie de 16 dents.

En l’absence de^gonothèque, l’attribution de cette espèce au genre Clytia demeure incertaine.

Longueurs des hydrothèques ; 500 à 560 pin ; des hydrantophores : 315 à 410 pm ; des autres

nœuds : 445 à 710 pm.

— 882 —

Clytia sibogae Billard, 1917 (fig. 19).

Billard, 1917 : 543, fig. 3. Syntypes H.L. 287-288. Localité-type : exp. « Siboga », St. 220.

Sur les stolons anastomosés naissent les hydrantophores simples. Ils ont jusqu’à 16 anné¬

lations à la base et de 2 à 5 sous l’hydrothèque. Celle-ci est munie de 9 à 13 dents arrondies.

Les gonanges coniques sont portées par un court pédoncule à 2 ou 3 annélations. Ils renfer¬

ment deux rangées de bourgeons médusoïdes. Cette espèce a été recueillie dans le plancton,

où elle vivait peut-être après avoir été arrachée de son substrat.

Longueurs des hydrothèques : 350 à 875 (xm ; des hydrantophores : 525 à 3 675 p.m.

Clytia urnigera Lamouroux, 1816.

Lamouroux, 1816 : 203, pi. V, fig. 6a, B, C.

Billard (1909d : 308), dans sa révision des Hydraires de Lamouroux a, du fait du

mauvais état des échantillons et de l’impossibilité d’attribuer cette forme à une espèce

connue, proposé de retrancher le nom de la systématique. Un exemplaire est néanmoins

conservé : H.L. 289, localité-type : Australie.

Lafoeidae

Hebella cylindrica elongata Billard, 1942.

Billard, 1942 : 67, fig. 1. Syntypes H.L. 190 et Amst. ZMA COEL 5182, 5232. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 257.

Hebella dyssymetra Billard, 1933 (fig. 20).

Billard, 1933 : 6, fig. 1. Syntypes H.L. 191, 192, 193. Localité-type : golfe de Suez, St. XVII bis.

Le stolon (s) de ces colonies court sur des Lytocarpus philippinus (Kirchenpauer, 1872).

Le caractère spécifique de cette Hebella est la dissymétrie de ses hydrothèques. Leur côté

rectiligne possède un épaississement basal dont le côté convexe est dépourvu. Les hydro¬

thèques s’insèrent directement sur une courte apophyse du stolon (s). La présence occasion¬

nelle d’un pédoncule résulte d’une cassure suivie de régénération.

Hauteur des hydrothèques : 875 à 990 imi.

Hebella dyssymetra minor Billard, 1942.

Billard, 1942 : 69, fig. 6. Syntypes H.L. 196 et Amst. ZMA COEL 5230. Localité-type : exp.

« Siboga », St. 152.

— 883 —

Hebella dyssymetra monogona Billard, 1942.

Billard, 1942 : 69, fig. 4. Syntypes H.L. 194, 195 et Amst. ZMA COEL 5229. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 273.

Hebella laterocaudata Billard, 1942 (fig. 21).

Billard, 1942 : 69, fig. 7. Syntypes H.L. 200 et Amst. ZMA COEL 5183, 5231. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 78, 122.

Le stolon de ces colonies court sur des Thecocarpus brevirostris (Busk, 1852). Le caractère

spécifique de cette Hebella consiste en ce que l’hydrantophore court et ondulé (*) est inséré

latéralement sur l’hydrothèque et au-dessus de la base de celle-ci. Les hydrothèques n’ont

pas d’épaississement basal.

Hauteur de l’hydrothèque : 560 [xm.

Zygophylax biarmata Billard, 1905 (fig. 22).

Billard, 1905 b : 97, fig. 2 ; Billard, 1906 a : 180, fig. 8. Syntypes H.L. 215, 216, H. 098. Localité-

type : golfe de Gascogne, St. VIII du « Travailleur ».

Les colonies de 1,5 à 2 cm de hauteur peuvent être fixées sur d’autres hydraires ou

sur des spongiaires. La tige et les rameaux sont fasciculés, sauf distalement. L’apophyse

sur laquelle s’insère l’hydrantophore porte deux fragiles dactylothèques (d). L’hydrothèque

est nettement délimitée de son court hydrantophore. Le bord des dactylothèques et des

hydrothèques montre souvent des stries de régénération (—>).

Longueurs des hydrothèques : 300 à 315 [xm ; des dactylothèques : 70 à 120 [xm.

Zygophylax brownei Billard, 1924 (fig. 23).

Billard, 1924 c : 64. Syntypes H.L. 217, 218. Localité-type : St. 294 de la « Tanche ».

Cet échantillon avait été décrit précédemment par Billard (1923 : 14, fig. 1 A) sous le

nom de Zygophylax pinnata (Sars, 1873).

La tige fasciculée porte des rameaux alternes. Les hydrothèques montrent des stries

d’accroissement (—^) et à la base un épaississement périsarcal qui forme parfois deux dia¬

phragmes. Cette espèce diffère de Zygophylax biarmata par l’existence d’une seule dacty-

lothèque (d) sur l’apophyse qui supporte l’hydrantophore et par ses mensurations supé¬

rieures.

Longueur des hydrothèques : 365 à 420 [xm.

Zygophylax crozetensis Millard, 1977 (fig. 24).

Millard, 1977 : 15, fig. 4. Ifolotypes H. 01577 et du Mus. Afr. Sud, SAM H. 2779. Localité-type :

MD 03, St. 26/64 B, Crozet.

— 884 —

La colonie arborescente de 22 cm de hauteur a une tige fasciculée qui porte des ramifi¬

cations primaires, secondaires, tertiaires. Les ramifications ultimes (hydroclades) sont

subopposées, peu ou non fasciculées et divisées en articles, de même que la portion distale

des autres rameaux. Chaque article porte une ou deux hydrothèques alternes. Leurs apophy¬

ses portent également une ou deux dactylothèques (d). Les gonothèques sont organisées

en coppinies d’où s’élèvent des rameaux irréguliers, munis de dactylothèques et de rares

hydrothèques.

Hauteurs des hydrothèques : 320 à 380 |im ; des dactylothèques : 90 à 190 [xm.

Zygophylax sibogae Billard, 1918 (fig. 25).

Billard, 1918 : 21, fig. 1. Syntypes H.L. 219 et Amst. ZMA COEL 5166. Localité-type : exp.

« Siboga », St. 254.

Les colonies atteignent 6 cm de hauteur. La tige et les bases des rameaux sont fasci¬

culées. Les hydrothèques sont situées à l’extrémité d’un long hydrantophore inséré sur une

apophyse. Celle-ci porte également, latéralement, une dactylothèque recourbée (d). Les

hydranthes se rétractent dans la région ventrue de l’hydrothèque. Ils possèdent une douzaine

de tentacules. Les coppinies sont constituées de gonothèques simples et composées aux

formes variées.

Longueur des hydrantophores : 340 pm.

Sertularia antipathes Lamarck, 1816 (fig. 26).

Lamarck, 1816 : 115. Billard, 1907 6 : 215, fig. 1. Syntypes H.L. 305, 306 et échantillons à sec

52 a,b, Z 2 R, collection Lamarck, boîte 37. Localité-type : Australie.

= Lictorella antipathes (Lamarck, 1816).

Les colonies, d’une quinzaine de centimètres, sont irrégulièrement ramifiées. La tige

et les rameaux principaux sont fasciculés. Les hydrothèques sont portées par les rameaux.

Leur court pédoncule s’insère sur une apophyse large et peu saillante.

Longueur des hydrothèques : 385 à 400 |im ; largeur à l’orifice : 160 à 190 jxm.

Sertulariidae

Desmoscyphus orifissus Allman, 1885.

Allman, 1885 : 143. Fragments du type du British Museum, H.L. 723. Localité-type : détroit de

Bass, Australie.

= Sertularia geminata Baie, 1884.

Diphasia cauloatheca Billard, 1920 (fig. 27).

Billard, 1920c: 145, fig. 1C; Billard, 1925 6: 211, fig. 51. Syntypes H.L. 456, 457, 458 et

Amst. ZMA COEL 4695. Localité-type : exp. « Siboga », St. 153.

22, Zygophylax biarmata, portion distale de rameau (d’après Billard). -— 23, Zygophylax brownei,

portion de rameau (d’après Billard). — 24, Zygophylax crozetensis, portion de ramification ultime (hydro-

clade) (original). — 25, Zygophylax sibogae, portion de rameau (d’après Billard). — 26, Sertularia anti-

pathes, portion de rameau (d’après Billard). — 27, Diphasia cauloatheca , A, paire d’hydrothèques distales

d’un hydroclade ; B, paire d’hydrothèques proximales (d’après Billard). —• 28, Diphasia delagei, portion

d’hydrocaule (original). — 29, Diphasia heurteli, paire d’hydrothèques (d’après Billard). — 30, Diphasia

minuta , portion de colonie portant des gonothèques (G) (d’après Billard). — 31, Diphasia orientalis, A,

paire d’hydrothèques proximales ; B, gonothèque mâle vue de profil (d’après Billard).

— 886 —

Les colonies atteignent 16 cm de hauteur. Leur tige fasciculée part d’un lacis d’hydro-

rhizes. Les hydroclades alternes n’existent que dans le tiers ou le quart supérieur de la tige ;

plus bas demeurent des traces d’insertions d’anciens hydroclades cassés. Le caractère par¬

ticulier de cette espèce réside en ce que le tube principal est dépourvu d’articulations et

d’hydrothèques. Celui-ci possède une crête interne visible sur les deux faces. Les hydro-

thèques sont strictement opposées et placées dans un plan perpendiculaire à celui formé

par la tige et les hydroclades.

Longueurs de la portion libre des hydrothèques : 367 |im (maximum) ; de la portion soudée :

550 à 630 |im ; intervalle entre les paires d’hydrothèques : 175 à 200 p.m.

Diphasia delagei Billard, 1912 (fig. 28).

Billard, 1912 : 466, lig. 3, 4. Néotype : H.L. 459.

Le type récolté dans la région de Roscolî a disparu. Billard a écrit sur l’étiquette

du spécimen du Dr. 27 du PQP, décrit dans sa publication de 1931a : « Type », ce qui

nous a amené à le décrire et l’élever au rang de Néotype.

Les colonies de 2,5 à 3 cm débutent par un article basal (b) sans hydrotbèque, terminé

par une articulation oblique. Les paires d’hydrothèques opposées peuvent être espacées

ou chevauchantes. Les hydrothèques présentent de nombreuses annélations transverses

qui peuvent se prolonger sur la portion d’hydrocaule qui les sépare. Leur opercule est adcau-

linaire. Elles possèdent 2 à 3 lames (1) internes attachées au milieu de la paroi adcaulinaire.

Longueur de la partie libre des hydrothèques, fig. A : 160 à 215 jim, fig- B : 80 à 110 u.m ;

longueur de la partie soudée, fig. A : 270 à 300 [j.m, fig. B : 400 à 580 p.m.

Diphasia heurteli Billard, 1924 (fig. 29).

Billard, 1924 c : 67, fig. 2 A, B. Syntypes H.L. 1276, H. 0239 bis. Localité-type : Mozambique.

Billard (1907d : 357) avait précédemment décrit cet échantillon sous le nom de Dipha¬

sia pinaster (Ellis et Solander, 1786).

Les colonies de 0,5 à 1 cm ont des tiges non fasciculées, non ramifiées, rarement arti¬

culées. Les hydrothèques opposées constituent des paires parfois séparées par une ligne

transversale (1). Le périsarque des hydrothèques forme toujours un épaississement trans¬

versal interne au niveau de la courbure. Il a de face soit l’aspect d’un croissant aux pointes

dirigées vers le haut, soit d’une bandelette.

Longueur de la partie soudée des hydrothèques : 495 à 610 pm.

Diphasia heurteli simplex Billard, 1933.

Billard, 1933 : 19, fig. 7. Syntypes H.L. 1277, H. 0680. Localité-type : golfe de Suez.

— 887 —

Diphasia minuta Billard, 1920 (fig. 30).

Billard, 1920 c : 144, fig. 1 À, B ; Billard, 1925 b : 209, fig. 50. Paratypes : H.L. 464-466 et Amst.

ZMA COEL 4691. Holotype Amst. ZMA COEL 4692. Localité-type : exp. « Siboga », St. 78,

166.

Les colonies de 0,5 cm ne sont ni fasciculées, ni ramifiées. Leur stolon court sur la tige

de diverses espèces de Thecocarpus. Les hydrothèques existent dès la base ; elles sont opposées

ou subopposées.

Longueurs de la partie libre des hydrothèques : 200 à 315 pm ; de la partie soudée : 300 à

445 iim.

Diphasia orientalis Billard, 1920 (fig. 31).

Billard, 1920 c : 146, fig. 1 D, E ; Billard, 1925 b : 212, fig. 52. Syntypes H.L. 470-472, 474,

H. 0326 et Amst. ZMA COEL 5198. Localité-type : exp. « Siboga », St. 164.

Les colonies de 1 à 2,5 cm ne sont ni fasciculées, ni ramifiées. Elles débutent par un

article basal (b) dépourvu d’hydrothèques, terminé par une articulation oblique. La partie

lisse des hydrothèques s’incurve à 60° et même 90° chez les hydrothèques proximales

(fig. 31 A).

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 530 à 760 pm ; de leur partie libre : 310 à

430 |im ; des gonothèques mâles : 410 à 460 pm ; des gonothèques femelles : 1 230 à 1 540 pm.

Diphasia tetraglochina Billard, 1907 (fig. 32).

Billard, 1907 d : 358, fig. 7. Syntypes ILL. 493, H. 0240. Localité-type : Fort-Dauphin, Madagas¬

car.

Les colonies ne font que 3,6 mm de hauteur. Les tiges ne sont ni fasciculées, ni ramifiées.

Elles débutent par un article basal dépourvu d’hydrothèque. Chaque article, aux articu¬

lations très obliques, porte ensuite une paire d’hydrothèques opposées. Celles-ci sont accolées

ventralement et légèrement écartées en x r ue dorsale (fig. 32). Leur orifice est orné de quatre

dents aiguës, implantées extérieurement. Les gonothèques ovoïdes sont également pourvues

de petites épines, sur leur moitié distale.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 310 à 340 pm ; de leur partie libre : 190 à

230 pm ; des articles hydrothécaux : 570 à 675 pm ; de l’article basal : 405 à 540 pm ; des gono¬

thèques (d’après Millard) : 730 à 770 pm.

Dynamena bispinosa Gray, 1843 (fig. 57).

Gray, 1843 : 294. Fragments du type du British Museum H.L. 705, 706. Localité-type : Nouvelle-

Zélande.

= Sertularia bispinosa (Gray, 1843).

— 888 —

Les colonies peuvent mesurer plus de 20 cm. Leur tige est très ramifiée, par dichotomie.

Les hydrothèques sont opposées et non jointives, chaque article en porte une paire. Le bord

de leur orifice forme deux dents allongées. La dent dorsale est la plus large et la plus longue.

Les gonothèques ont un orifice operculé ; de part et d’autre de celui-ci s’élève plus ou moins

une dilférenciation pointue.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 160 à 175 turn ; de leur partie fibre : 240 à

325 [im ; hauteur des gonothèques : 1 500 à 1 800 p.m.

Bynamena crisoides Lamouroux, 1824 (fig. 33).

Lamouroux, 1824 : 291, pl. 90, fig. 11, 12. Syntypes, échantillons à sec, collection Lamouroux

(voir remarque ci-dessous). Localité-type : îles Moluques.

Cette espèce est très polymorphe ; les spécimens décrits par Lamouroux sont de petite

taille : 1,8 cm. La tige est divisée en articles irréguliers. Elle porte entre chaque rameau,

alterne, un nombre variable d’hydrothèques. Il en existe toujours une axillaire suivie d’une

à neuf paires d’hydrothèques subopposées. Sur les rameaux le nombre de paires, par article,

varie de une à douze. L’orifice des hydrothèques est orné d’une dent médiane de même

longueur que les dents latérales. Les gonothèques dissymétriques sont pourvues d’un col

recourbé terminé par un orifice évasé. Elles s’insèrent à la base ou dans une hydrothèque.

Longueur des hydrothèques (type, fig. 33A) : 470 à 525 p.m ; largeur des hydrothèques (forme

alternata, fig. 33 B) : 445 à 525 qm ; longueur des gonothèques : 900 à 2 500 um.

Dynamena crisoides alternata Billard, 1924.

Billard, 1924 b : 652 ; Billard, 1925 b : 18, pl. 7, fig. 22,37 G, 39. Syntypes H.L. 520, H. 0316

et Amst. ZMA COEL 4651. Localité-type : exp. « Siboga », St. 16.

= Dynamena crisoides Lamouroux, 1824.

Mammen (1965) puis Millard et Bouillon (1974) considèrent que dans cette espèce

très variable, on ne peut pas maintenir des variétés ou des sous-espèces.

Dynamena crisoides gigantea Billard, 1924.

Billard, 1924 b : 651 ; Billard, 1925 b : 186, pl. 8, fig. 24. Syntypes H.L. 518-519, H. 0315 et

Amst. ZMA COEL 4649, 4650, 5132. Localité-type : exp. « Siboga », St. 37, 43, 164.

Voir remarque ci-dessus.

Dynamena divergens Lamouroux, 1816.

Lamouroux, 1816 : 180. Type H.L. 521. Localité-type : Australie.

Depuis la révision de Billard (1909), cette espèce est tombée en synonymie au pro¬

fit de Sertularia bicuspidata Lamarck, 1816, ainsi que Sertularia bicornis Baie, 1881.

37 B 38 B 38 A

Fig. 32-38.

32, IHphasia tetraglochina, paires [d’hydrothèques (d’après Billard). — 33, Dynamena crisoides, B.

partie de î. iivau (d’après Billard). — 34, Dynamena gibbosa, portion distale de colonie (d’après Billard),

— 35, Ilincknella sibagae, portion de rameau portant de jeunes gonothèques (interprété de Billard). -—

36, Dynamena dubia, A, article hydrothécal; B, gonothèque (original). — 37, Salacia sibogae, A, paire

d’hydrothèques sur un rameau ; B, gonothèque (d’après Billard). — 38, Sertularella acutidentata, A, por¬

tion de tige portant deux rameaux (r) ; B, gonothèque (d’après Billard).

1, 4

— 890

D y name n a dubia Billard, 1922 (fig. 36).

Billard, 1922 b : 342, fig. 1. Syntypes H.L. 544, 547, H. 0746. Localité-type : La Rochelle, France.

= Salaria dubia (Billard, 1922).

Billard (1924a) a fait rentrer son espèce dans le genre Salaria.

Les colonies ne dépassent pas 1,5 cm. Leur hvdrocaule est divisé en articles aux arti¬

culations obliques. Les hydrothèques opposées sont situées dans la portion proximale

de chaque article, tilles sont en contact sur l’une de leurs faces (fig. 36A) et légèrement

écartées sur l’autre. Leur fond présente un processus adeaulinaire. Elles sont caractérisées

par leur orifice vertical en biseau. Ce large orifice est fermé par une grande valve abcauli-

naire et une petite lame adeaulinaire (—>•).

Longueurs de la partie libre des hydrothèques : 200 à 245 jim ; de leur partie soudée : 245 à

345 [im ; des gonothèques : 1 320 à 1 485 |im,

Dynamena gibbosa Billard, 1924 (fig. 34).

Billard, 1924 b : 650, fig. 2 G ; Billard, 1925 b : 199, fig. 45. Syntypes H.L. 523, H. 0322 et

Amst. ZMA COEL 4646. Localité-type : exp. « Siboga », St. 80.

Pour Mendes (1946), cette espèce pourrait être synonyme de D. quadridentata (Ellis

et Solander, 1786).

Les colonies mesurent, au plus, 7 mm. Elles ne sont pas ramifiées. La partie basale de la

tige est dépourvue d’hydrothèques. Elle est séparée de la partie hydrothécale par une arti¬

culation oblique. Cette partie supérieure est divisée en articles irréguliers par des articula¬

tions obliques ou transverses. Ceux-ci portent deux à cinq paires d’hydrothèques strictement

opposées. Dans la partie distale existent un à trois groupes de deux paires d’hydrothèques

(fig. 34). Les hydrothèques de cette espèce ont une base gibbeuse caractéristique.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 205 à 215 pm ; de leur partie libre : 230 à

250 |im ; intervalle entre deux paires ou groupes de paires d’hydrothèques : 365 à 685 ji.ni.

Dynamena turbinata Lamouroux, 1816 (fig. 60).

Lamouroux, 1816 : 180. Type H.L. 536. Localité-type : Australie.

= Sertularia turbinata (Lamouroux, 1816).

Les colonies décrites par Lamouroux mesurent environ 1 cm. Leur tige est droite,

simple, peu ramifiée. Dans ce second cas les courts rameaux s’insèrent sur des articles

particuliers munis d’une paire d’hydrothèques alternes et d’une hydrothèque axiale, et

non comme la majorité des articles d’une paire d’hydrothèques opposées (fig. 60). Elles

ont une forme trapue ; elles sont jointives sur une de leur face (fig. 60). Leur périsarque

constitue un épaississement interne abcaulinaire (—>). Leur orifice est orné de deux dents

latérales arrondies et d’une dent adeaulinaire ; il est fermé par un opercule à deux valves.

La valve adeaulinaire est pliée en forme de toit.

Longueurs de la partie libre des hydrothèques : 230 à 260 jmi ; de leur partie soudée : 230 à

340 [im ; intervalle entre les paires d’hydrothèques : 320 à 455 pm.

— 891 —

Hincksella sibogae Billard, 1918 (fig. 35).

Billard, 1918 : 23, fig. 2 ; Billard, 1925 b : 122, pi. 7, fig. 1 et fig.-text. 1. Syntypes H.L. 537-

538 et Amst. ZMA COEL 4495. Localité-type : exp. « Siboga », St. 49 a.

Les colonies atteignent 5 cm. Leur tige est fasciculée à la base. Le tube principal est

divisé en articles, parfois peu marqués, portant généralement 3 hydrothèques. Les rameaux

alternes naissent immédiatement sous 1 hydrothèque supérieure de chaque article. Les

hydrothèques ont un bord circulaire, sans trace d'opercule. Les hydranthes possèdent une

vingtaine de tentacules entourant l’hypostome en forme de dôme. Les gonothèques s’insè¬

rent latéralement sous les hydrothèques d’abord coniques (fig. 35), elles deviennent cyclin-

driques à maturité.

Hauteur des hydrothèques : 210 à 245 pm : longueurs des jeunes gonothèques (fig. 35) : 400 à

500 pm ; des gonothèques matures : 1 330 à 1 530 pm.

Pasythea quadridentata balei Billard, 1907.

Billard, 1907 d : 335, 11g. 6 A-B. Type H.L. 543. Localité-type : .Mozambique.

= Dynamena obliqua Lamouroux, 1896.

Salacia sibogae Billard, 1924 (fig. 37).

Billard, 1924 c : 64, (ig. I ; Billard, 1925 b : 206, pl. 8, fig. 30 et fig.-text. 49 A-B. Syntypes

LI.L. 552, 553 et Amst. ZMA COEL 3972. Localité-type : oxp. « Siboga », St. 251.

Les colonies atteignent 6 cm de hauteur. Leur tige, non fasciculée, est légèrement

géniculée. Elle porte des rameaux alternes. La partie basale de la tige comporte de un à

trois articles dépourvus d’hydrothèques. Ces articles sont séparés par une constriction accom¬

pagnée d’une à trois annélations. Les articles hydrothécaux de la tige portent trois hydro¬

thèques ; les rameaux naissent sous les hydrothèques distales. Les articles de la tige et des

rameaux sont délimités par des articulations obliques ou transverses bordées de part et

d’autre d’un bourrelet. Les hydrothèques opposées ou subopposées sont situées à la partie

distale des articles. Leur orifice en biseau est orienté vers le bas. Il est fermé par une valve

abcaulinaire. Des valves, internes ou externes, surnuméraires peuvent exister. Les gono¬

thèques s’insèrent, sous les hydrothèques moyennes caulinaires, en position opposée aux

rameaux.

Longueurs de la partie libre des hydrothèques : 530 à 560 pm ; de leur partie soudée : 395 à

410 pm ; des gonothèques : 1 950 à 2 360 pm.

Salacia tetracythara Lamouroux, 1816 (fig. 61).

Lamouroux, 1816 : 214, pl. VI, fig. 3a, B, C. Types H.L. 561, 562. Localité-type : Australie ?

= Thuiaria tetracythara (Lamouroux, 1816).

— 892 —

Les colonies mesurent 5 cm. Leur tige est fasciculée à la base. Les ramifications sont

alternes. Les hydrothèques des rameaux sont alternes ou subopposés. Un léger espace

triangulaire existe entre chaque hydrothèque successive. Leur orifice arrondi est orné

de dents très aplaties. Les gonothèques ont une forme globuleuse caractéristique ; elles

s’insèrent sur la tige et les ramifications.

Hauteurs des hydrothèques : 400 à 500 gm ; des gonothèques : 650 à 800 gm.

Sertularella acutidentata Billard, 1919 (fig. 38).

Billard, 1919 b : 20, fig. 1 E, 2 ; Billard, 1925 b : 148, pl. 7, fig. 8, fig.-text. 18. Syntypes H.L.

566, II. 0301 et Amst. ZMÂ COEL 3963. Localilc-type : exp. « Siboga », St. 49 a.

Les colonies atteignent 4,5 cm. Leur tige n’est pas fasciculée. Sa partie basale est

dépourvue d’hydrothèques sur 0,5 à 2 cm ; elle peut avoir quelques annélations au-dessus

de l’hydrorhize. La partie hydrothécale de la tige est divisée en articles portant chacun

trois hydrothèques alternes. Les rameaux sont alternes et prennent naissance à la base

de l’hydrothèque distale des articles de la tige. Les hydrothèques des rameaux sont alternes

et espacées. Leur orifice est orné de 4 dents aiguës et fermé par un opercule à 4 valves. Les

gonothèques s’insèrent latéralement à la base des hydrothèques de la tige et des rameaux.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 350 à 410 pim ; de leur partie libre : 165 à

410 [im ; des gonothèques : 2000 à 2400 gm.

Sertularella bifurca Billard, 1914 (fig. 40).

Billard, 1914 b : 22, fig. 13. Types H.L. 576, H. 0220. Localité-type : 2 e expéd. antarctique fran¬

çaise entre les dragages XVtlI et XX.

Les colonies ont 3 cm. La partie basale de leur tige est annelée et dépourvue d’hydro¬

thèques, viennent ensuite une région portant 4 à 5 hydrothèques et enfin la partie ramifiée.

Les rameaux (r) naissent par paires à l’extrémité distale de chaque article de la tige de part

et d’autre d’une hydrothèque. Ces paires de rameaux sont alternes, de même que les hydro¬

thèques sur les rameaux. Celles-ci sont situées à l’extrémité distale d’articles allongés. Leur

orifice est orné de 3 petites dents ; il est muni d’un opercule à 3 valves et de 3 saillies internes.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 245 à 340 [im ; de leur partie libre : 270 à

350 |im ; des articles des rameaux : 650 à 1 080 [J.m.

Sertularella capillaris Allman, 1885.

Allman, 1885 : 133, pl. 8, fig. 1-3. Fragment du type du British Museum, H.L. 577. Localité-type :

Nouvelle-Zélande.

= Sertularella johnsloni (Gray, 1843).

Depuis la révision de Billard (1909a, 1910), cette espèce est tombée en synonymie

au profit de Sertularella johnsloni (Gray, 1843), de même que Sertularia divaricata Busk,

1852, Sertularella pygmaea Baie, 1881, Sertularella purpurea Kirchenpauer, 1884, et Sym-

plectoscyphus australis Marktanner, 1890.

Fig. 39-47.

39, Serlularia arbuscula, hydrothèques (original). — 40, Sertularella bijurca , portion de tige au niveau

du départ de deux rameaux (d’après Billard). — 41, Sertularella ceramensis , portion de tige et départ

d’un rameau (interprété de Billard). — 42, Sertularella crassa, portion de rameau (d’après Billard). ■—

43, Sertularella decipiens, portion de tige et base d’un rameau (d’après Billard). — 44, Sertularella distans,

portion de colonie (d’après Billard). —- 45, Sertularella dubia, portion de branche portant deux rameaux

(d’après Billard). — 46, Thecocladium flabellum, portion de tige portant une branche (d’après Billard).

— 47, Sertularella gaudichaudi, portion proximale d’une branche (d’après Billard).

— 894 —

Sertularella ceramensis Billard, 1924 (fig. 41).

Billard, 1924 b : 649 ; Billard, 1925 b : 170, pl. 7, fîg. 20 et lig.-text. 30. Syntypes H.L. 578 et

Amst. ZMA COEL 3958-3959. Localité-type : exp. « Siboga », 166, 47.

= Geminella ceramensis (Billard, 1924).

Billard (1925) proposa de placer cette espèce dans le sous-genre Geminella pour tenir

compte de la disposition opposée des hydrothèques et de leur opercule à 3 valves. Menues

( 1964) introduit une nouvelle espèce dans ce qu’il considère désormais comme le genre

Geminella.

Cette espèce mesure au plus 1,5 cm. Elle est caractérisée par des hydrothèques opposées

à 3 dents. Les rameaux naissent à des intervalles irréguliers sur des apophyses allongées.

Ils peuvent être secondairement ramifiés. Les rameaux peuvent être alternes ou opposés.

Les hydranthes ont un coecum abcaulinaire bien marqué.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 205 à 245 [im ; de leur partie libre : 230 à

280 (Lin ; des articles de la tige et des rameaux : 1 055 à 1 400 uin.

Sertularella crassa Billard, 1919 (fig. 42).

Billard, 1919 b : 18, fig. 1 B ; Billard, 1925 b : 141, pl. 7, fig. 5, lig.-text. 11. Paratype H.L. 579.

Holotype Amst. ZMA COEL 3957. Localité-type : exp. « Siboga », St. 97.

La colonie est dépourvue de sa hase ; elle mesure 3 cm. La tige est fasciculée. Tous les

rameaux sont situés du même côté de la tige. Ils s’insèrent sous une hydrothèque. 11 n’existe

pas de division en articles ; les hydrothèques, rapprochées, se succèdent de manière alterne.

Elles ont quatre dents peu apparentes et un opercule à quatre valves. Le périsarque très

épais de la tige, des rameaux et des hydrothèques est caractéristique de cette espèce.

Intervalle entre les hydrothèques : 750 à 960 [xm ; hauteur des hydrothèques : 900 à 960 [im.

Sertularella crassipes Allman, 1885.

Allman, 1885 : 133, pi. 8, fig. 4, 5. Fragment du type du British Museum. Syntypes H.L. 580 et

581. Localité-type : cap de Bonne-Espérance.

= Sertularella arbuscula (Lamouroux, 1816).

Depuis les révisions de Billard (1909d : 315) (1910 : 13), cette espèce est tombée en

synonymie au profit de Sertularella arbuscula (Lamouroux, 1816).

Sertularella cuneata Allman, 1885.

Allman, 1885 : 134, pb 9, fig. 1, 2. Fragment de type du British Museum H.L. 608. Localité-type :

cap de Bonne-Espérance.

= Sertularella arbuscula (Lamouroux, 1816).

Meme remarque que ci-dessus.

— 895 —

Sertularella decipiens Billard, 1919 (fig. 43).

Billard, 1919 b : 21, fig. 3 B ; Billard, 1925 b : 155, pl. 7, fig. 15 ; pl. 8, fig. 34; fig.-text. 21.

Syntypes H.L. 586, 587, 588, 589, H. 0305 et Amst. ZMA COEL 3956. Localité-type : exp.

« Siboga », St. 258.

Les colonies mesurent au plus 2,5 cm. Leur tige non fasciculée est légèrement flexueuse.

Sa partie basale est dépourvue d’hvdrothèques sur 1 à 2 mm et, ou non, annelée. Elle supporte

ensuite 4 à 9 hydrothèques placées avant la première ramification. Les articles de la tige

sont peu marqués. Ils possèdent généralement 3 hydrothèques, alternes, distales mais il

peut en exister jusqu’à 9. Les rameaux alternes s’insèrent à la base de l'hydrothèque supé¬

rieure de chaque article. Les hydrothèques des rameaux sont serrées et soudées sur presque

toute leur hauteur. L’orifice quadrangulaire de celles-ci est orné de quatre dents et fermé

par un opercule à quatre valves. Un épaississement périsarcal est visible à la face abcauli-

naire.

Hauteur des hydrothèques : 575 à 660 (im.

Sertularella diaphana delicata Billard, 1919.

Billard, 1919 b : 21, fig. 3 A ; Billard, 1925 b : 161, pl. 7, fig. 14, fig.-text. 24. Syntypes H.L. 601

et Amst. ZMA COEL 3951. Localité-type : exp. « Siboga », St. 78.

Sertularella diaphana madagascariensis Billard, 1921.

Billard, 1921 b : 1, fig. 1. Syntypes ILL. 636, 638, H. 0230. Localité-type : Fort-Dauphin, Mada¬

gascar.

Sertularella diaphana orthogona Billard, 1925.

Billard, 1925 b : 161, fig.-text. 23. Paratype H.L. 602. Holotype Amst. ZMA COEL 3950. Loca¬

lité-type : ex. « Siboga », St. 105.

Sertularella dubia Billard, 1907 (fig. 45).

Billard, 1907 d : 344, fig. 3, pl. 25, fig. 1. Syntypes H.L. 605-606, II. 0228-229. Localité-type :

Malaconga, Mozambique.

Les colonies atteignent 13 cm. La tige et les branches sont fasciculées, sauf dans leur

portion distale. Sur les branches, existent généralement, entre deux rameaux, trois hydro¬

thèques alternes (fig. 45). La base de la face adeaulinaire des hydrothèques peut être ondulée.

Leur périsarque a un épaississement abcaulinaire interne. Leur orifice est orné de quatre

dents et fermé par un opercule à quatre valves.

Longueurs de la partie fibre des hydrothèques : 230 à 280 (im ; de leur partie soudée : 260 à

350 |im.

— 896

Sertularella intricata Billard, 1919 (fig. 48).

Billard, 1919 b : 20, fig. ID; Billard, 1925 b : 145, pi. 7, fig. 7, fig.-text. 15. Syntypes H.L. 631-

632, H. 0300 et Amst. ZMA COEL 3945. Localité-type : exp. « Siboga », St. 95.

Les colonies mesurent environ 2,5 cm et sont fixées à un tube d’annélide vide. Les tiges

sont non fasciculées et irrégulièrement ramifiées. Les tiges (t) et les rameaux (r) sont intri¬

qués les uns dans les autres par des stolons. Sur la figure 48A, un stolon (s) est fixé sur l’article

basal d’un rameau (r). Au point de fixation existe une perforation. Les rameaux prennent

naissance sous une hydrothèque. Ils présentent un étranglement à leur origine. Les hydro-

thèques sont alternes et annelées sur leur face adcaulinaire. Leur orifice quadrangulaire

est orné de quatre faibles dents et fermé par un opercule à quatre valves. Leur périsarque

forme trois saillies internes.

Hauteurs des hydrothèques : 530 à 560 [im ; des gonothèques : 1 295 à 1 485 pm.

Sertularella liouvillei Billard, 1914 (fig. 50).

Billard, 1914 b : 24, fig. 14, 15. Syntypes H.L. 642, H. 0222. Localité-type : 2 e expéd. antarc¬

tique française, Dr. XVII, île du Boi George.

La colonie mesure 7 cm. Sa tige fasciculée est légèrement géniculée. Les branches

naissent hélicoïdalement ; elles sont fasciculées à leur base. Les rameaux s’insèrent sous les

hydrothèques des branches. Les articles des unes et des autres peuvent être mal définis.

Il existe une hydrothèque par article. Leur orifice est orné de 3 dents et fermé par un oper¬

cule à 3 valves.

Longueurs des articles : 525 à 570 ,um ; de la partie soudée des hydrothèques : 335 à 405 pm ;

de leur partie libre : 190 à 215 pm.

Sertularella macrocarpa Billard, 1918 (fig. 51).

Billard, 1918 : 23, fig. 3 A, B ; Billard, 1925 b : 162, pl. 7, fig. 16, 17, fig.-text. 25. Syntypes

H.L. 644, 645, IL 0307 et Amst. ZMA COEL 3942. Localité-type : exp. « Siboga », 173, 262.

Les colonies atteignent 3,5 cm de hauteur. Les tiges et rameaux ne sont pas fasciculés

mais flexueux. La partie basale de la tige a un périsarque légèrement ondulé sur 1,5 à

8 mm. Elle porte distalement une à trois hydrothèques qui précèdent la partie ramifiée.

Chaque rameau alterne s’insère sous une hydrothèque. Entre chacun d’eux existent une ou

trois hydrothèques, rarement deux ou quatre. Chaque article des rameaux porte une hydro¬

thèque. Celles-ci sont alternes. Leur orifice est orné de trois dents et fermé par un opercule

à trois valves parfois endommagées.

Hauteurs des hydrothèques : 420 à 470 pm ; des gonothèques : 1 650 à 2 080 pm.

Sertularella minuscula Billard, 1924 (fig. 52).

Billard, 1924 b : 648, fig. 2 F ; Billard, 1925 b : 139, fig. 9. Syntypes H.L. 664, H. 0298 et Amst.

ZMA COEL 3938. Localité-type : exp. « Siboga », St. 303.

Fig. 48-56.

48, Sertularella intricata, A, portion de colonie ; B, gonothèque vue de profil (d’après Billard). —

49, Sertularia johnstoni, portion de tige portant un rameau (r) et une gonothèque (G) (original). — 50, Ser¬

tularella liouvillei, portion de tige (t) portant un rameau (r) (d’après Billard). — 51, Sertularella macro-

carpa , portion de tige (t) portant un rameau (r) muni d’une gonothèque (G) (d’après Billard). — 52, Ser¬

tularella ininuscula, portion de tige (d’après Billard). — 53, Sertularella nuttingi, portion de rameau (d’après

Billard). — 54, Sertularella sibogae, portion de tige (d’après Billard). — 55, Sertularella unilateralis , A,

portion de tige ; B, gonothèque (d’après Billard). — 56, Sertularia bicuspidata, portion de tige portant

un rameau (R) (original).

— 898 —

Les colonies mesurent 1 cm. Elles sont grêles, quand des ramifications existent elles

résultent d’une régénération et naissent alors dans une hydrothèque. Les lignes d’articula¬

tion sont peu nettes mais le périsarque a une constriction au niveau où chaque hydrothèque

devient libre. Leur orifice est orné de quatre dents. Les dents latérales sont les plus longues.

L’opercule est constitué de quatre valves concaves.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 150 à 180 pin ; de leur partie libre : 170 à

250 [lin.

Sertularella nuttingi Billard, 1914 (fig. 53).

Billard, 1914 b : 26, fig. 16. Type II. 0233. Localité-type : 2 e expéd. antarctique française, Br.

VIII.

Selon Billard le spécimen décrit par Nutting (1904 : 88, pi. XX, fig. 1, 2) ne corres¬

pond pas à la Sertularella amphorifera Allman ; l’espèce trouvée par Billard (1914) est

similaire à celle décrite par Nutting ; Billard propose donc le nouveau nom de Sertula¬

rella nuttingi Billard, 1914.

Les colonies, fragmentaires, mesurent 1,7 cm. Les ramifications s’insèrent à la base

des hydrothèques en faisant un angle droit, Les lignes d’articulation sont peu marquées

et souvent limitées à une constriction au-dessus des hydrothèques. Celles-ci ont quatre

dents et un opercule à quatre valves. Cette espèce est caractérisée par le prolongement de

ses hydrothèques dû à des régénérations successives ; les stries d’accroissement sont très

fines, à peine marquées. Ce prolongement double la longueur de la partie libre des hydro¬

thèques.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 230 à 270 pin ; de leur partie libre (y compris

régénérée) : 470 à 540 pm.

Sertularella quadridens timorensis Billard, 1925.

Billard, 1925 b : 153, pl. 7, fig. 10, 11, fig.-text. 20. Syntypes H.L. 685, IL 0304 et Amst. ZMA

COFIL 3864. Localité-type : exp. « Siboga », St. 282.

Dans une publication antérieure, Billard (1919è : 21, fig. 1 F) avait désigné un de

ces spécimens sous les termes Sertularella timorensis Billard, 1919, mais dans la publication

de l’ensemble des résultats du « Siboga » il ne fait plus de ces spécimens qu’une variété de

l’espèce Sertularella quadridens (Baie, 1884).

Sertularella sibogae Billard, 1924 (fig. 54).

Billard, 1924 c : 69, fig. 3 ; Billard, 1925 b : 166, fig. 27 E. Paratype H.L. 689. Holotype Amst.

ZMA COEL 3681. Localité-type : exp. « Siboga », St. 250.

Les colonies mesurent au plus 2,5 cm. Elles ne sont pas ramifiées. Leur tige est non

fasciculée, lisse et non articulée. Les hydrothèques alternes ont un orifice orné de trois

fortes dents : une adcaulinaire et deux latérales. Le périsarque forme trois lames internes

entre chaque dent.

— 899 —

Sertularella singularis Billard, 1920.

Billard, 1920 a : 14, fig. 1. Syntypes H.L. 665, 670 et Àmst. ZMÀ COEL 3935, 3936, 3937, 5186.

Localité-type : exp. « Siboga », St. 204.

= Sertularella molucana (Campenhausen, 1896).

Billard (1924c) a fait tomber son espèce en synonymie au profit de Sertularella molu¬

cana (Campenhausen, 1896).

Sertularia amplectens Allman, 1885.

Allman, 1885 : 141, pi. XVI, fig. 3, 4. Fragments du type du British Museum H.L. 698, 699. Loca¬

lité-type : Atlantique (sur Sargasses).

= Sertularia turbinata (Lamouroux, 1816).

Dans sa révision des types d’Hydraires du British Museum, Billard (1910) fait tomber

cette espèce en synonymie avec Sertularia turbinata (Lamouroux, 1816) (type H.L. 536).

Sertularia arbuscula Lamouroux, 1816 (fig. 39).

Lamouroux, 1816 : 191, pi. V, (ig. 4 a, B, C. Type H.L. 572. Localité-type : Australie.

= Sertularella arbuscula (Loumouroux, 1816).

Les colonies décrites par Lamouroux ont de 4 à 6 cm, mais certaines peuvent atteindre

15 cm. Leur tige est épaisse ; elle est fasciculée ainsi que les branches. Les rameaux pri¬

maires et secondaires sont alternes. Cette espèce se reconnaît à sa tendance à se ramifier

dans un plan, aux trois saillies internes de ses hydrothèques et à ses gonothèques allongées

pratiquement lisses.

Longueurs de la partie libre des hydrothèques : 250 à 410 jj.m ; de leur partie soudée : 270 à

440 [im ; des gonothèques : 2 600 à 2 840 |im.

Sertularia bicuspidata Lamarck, 1816 (fig. 56).

Lamarck, 1816 : 121. Syntypes ILL. 703, 704 et spécimen à sec 13 a Z 2 R, boîte 26. Localité-type ?

(sur un Fucus).

Dans sa révision de 1909d, Billard rappelle que l’espèce Sertularia bicornis Baie,

1881, est tombée en synonymie avec l’espèce de Lamarck lors de sa révision (19076) des

espèces-types d'hydroïdes de Lamarck et il fait tomber en synonymie le D y namena diver gens

Lamouroux, 1816, au profit de l’espèce de Lamarck.

Les colonies mesurent environ 1 cm. Elles ont une tige llexueuse. Chacun de leurs

articles porte une hydrothèque axiale basale et une paire d’hydrothèques distales. Chaque

rameau alterne s’insère sur une apophyse située sous l’hydrothèque axiale. Il débute par

un court article dépourvu d’hydrothèques et se prolonge par une succession d’articles à la

— 900

base effilée qui portent chacun une paire d’hydrothèques. L’orifice ovale de celles-ci est

orné de deux petites dents latérales. De part et d’autre de celui-ci s’élèvent deux longues

différenciations tubulaires typiques de cette espèce.

Longueurs des articles des rameaux : 430 à 540 pm ; de l’article basal : 175 à 190 pm.

Sertularia borneensis Billard, 1924.

Billard, 1924 b : 649, fig. 1 I) ; Billard, 1925 b : 171, fig. 31. Syntypes H.L. 709, 710, H. 0309

et Amst. ZMA COEL 3929. Localité-type : exp. « Siboga », St. 80.

= Sertularia westindica (Stechow, 1919).

Leloup (1930) considère Sertularia borneensis comme une variété du Sertularia rnalayen-

sis Billard, 1924, mais Mammen (1965) la considère comme synonyme de Sertularia

westindica (Stechow, 1919).

Sertularia crinis Allman, 1885.

Allman, 1885 : 139, pi. XIV, fig. 1, 2. Fragments du type du British Museum, H.L. 711, 712.

Localité-type : Tauranga, Nouvelle-Zélande.

= Sertularia operculata Linné, 1758.

Sertularia crinoidea Allman, 1885.

Allman, 1885 : 141, pi. XVI. Fragments du type du British Museum H.L. 713, 714. Localité-

type : cap de Bonne-Espérance.

= Sertularia minima Thompson, 1879.

Sertularia distans Lamouroux, 1816 (fig. 44).

Lamouroux, 1816 : 191. Type H. L. 603. Localité-type : Australie.

= Sertularella distans (Lamouroux, 1816).

Les colonies décrites par Lamouroux mesurent de 1 à 2 cm. Leur tige est mince, peu

ramifiée, constituée de longs articles. Sous l’orifice des hydrothècpies existent 2 ou 3 saillies

internes. Cette espèce diffère du Sertularella producta Allman, 1888, par l’absence de stries

d’accroissement sur les hydrothèques et la forme plus trapue de celles-ci.

Longueur des hydrothèques : 550 à 675 pm ; intervalle entre deux hydrothèques successives :

540 à 945 pm.

Sertularia elongata Lamouroux, 1816 (fig. 58).

Lamouroux, 1816 : 189, pi. V, fig. 3 a, B, C. Syntypes, boîte coll. à sec des Ilydroïdes de Lamou¬

roux. Localité-type : Australie.

Dans sa révision des hydroïdes de Lamarck, Billard (19071») a fait tomber en syno¬

nymie au profit de l’espèce de Lamouroux les Sertularia millefolium Lamarck, 1816, et

901 —

Sertularia lycopodium Lamarck, 1816, puis lors de la révision des espèces de Lamourodx

(1909d) le Sertularia scandens Lamouroux, 1816. Ralph (1961) fit entrer cette espèce dans

le genre Stereotheca.

Les colonies peuvent mesurer une vingtaine de centimètres. Elles ont une tige régulière¬

ment ramifiée. Chacun de ses articles porte une paire d’hydrothèques et une hydrothèque

axiale sous laquelle s’insère le rameau. Ceux-ci sont alternes. Chacun de leurs articles porte

d’une à cinq paires d’hydrothèques subalternes, non jointives, sauf le dernier article où

est située une paire d’hydrothèques opposées et jointives (fig. 58). Leur orifice est orné de

six longues dents. Les deux adcaulinaires sont très espacées et moins longues. Les gono-

thèques piriformes s’insèrent sur la tige et parfois sur les ramifications des plus grands spé¬

cimens. De part et d’autre de leur orifice operculé s’élève une différenciation en forme

de corne.

Longueurs do la partie abcaulinaire des hydrothèques : 350 à 525 um ; de la partie soudée :

210 à 260 um.

Sertularia gaudichaudi Lamouroux, 1824 (fig. 47).

Lamouroux, 1824 : 682, pl. 90, fig. 4, 5. Syntypes ILL. 615-616. Localité-type : îles Falkland.

= Sertularella gaudichaudi (Lamouroux, 1824).

La hase des branches est annelée. Leurs articles sont délimités par une ou deux annéla¬

tions. Ils portent distalement une hydrothèque. Celles-ci ont quatre dents. La dent abcau¬

linaire est la plus développée. Leur périsarque forme trois saillies internes. La portion distale

des gonothèques est annelée et leur orifice muni de quatre petites dents.

Longueurs de la partie libre des hydrothèques : 300 à 340 (uni ; de leur partie soudée : 200 à

300 [im ; intervalle entre deux hydrothèques : 325 à 470 pm.

Sertularia johnstoni Gray, 1843 (fig. 49).

Gray, 1843 : 294. Fragment du type du British Museum H.L. 633. Localité-type : Nouvelle-Zélande.

= Sertularella johnstoni (Gray, 1843).

Les colonies élancées, de 7 à 10 cm, sont irrégulièrement ramifiées. Leurs branches

portent des rameaux alternes, divisés en articles réguliers. Chaque article porte une hydro¬

thèque distale. Leur orifice est orné de trois dents.

Hauteur des hydrothèques : 250 p.m à 280 pm.

Sertularia lycopodium Lamarck, 1816.

Lamarck, 1816 : 117. Syntypes II.L. 739 et spécimens 16 b,c,d, Z 2 R de la collection à sec, boîtes

25 et 30. Localité-type : Australie.

= Sertularia elongata (Lamouroux, 1816).

— 902 —

Sertularia malayensis Billard, 1924 (fig. 59).

Billard, 1924 b : 649, fig. I E ; Billard. 1925 b : 173, fig. 32. Syntypes H.L. 741, 742, H. 0310

et Amst. ZMA COEL 3879. Localité-type : exp. « Siboga », St. 80.

Leloup (1930) considère que les Sertularia borneensis Billard, 1924, Sertularia malayen¬

sis Billard, 1924, et celle qu’il a trouvée à Sorong Dom sont trois variétés d’une même

espèce. Leloup propose d’appeler la première Sertularia malayensis borneensis, la seconde

Sertularia malayensis typique et sa variété de Sorong Dom Sertularia malayensis soron-

gensis. Mammen (1965) considère Sertularia borneensis Billard, 1924, comme devant tomber

en synonymie au profit de Sertularia westindica (Stechow, 1919).

Les colonies mesurent au plus 5 mm. Leur tige non fasciculée débute par un article

basal court, séparé de la partie hydrothécale par une articulation très oblique. Dans cette

partie supérieure, la tige est irrégulièrement divisée par des articulations transverses ou

des constrictions. Par endroit existe un court article intermédiaire (i) ayant une articulation

proximale transverse et une distale oblique. Les hydrothèques sont disposées par paires

opposées, jointives sur la face ventrale (fig. 59). Leur orifice est orné de deux dents latérales

allongées et fermé par un opercule à deux valves. La valve adcaulinaire est la plus développée.

Elle est pliée en forme de toit.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 115 à 125 (jli n ; de leur partie libre : 185

à 205 [im ; de l’article basal : 255 à 345 urn.

Sertularia millefolium Lamarck, 1816.

Lamarck, 1816 : 116. Syntypes H.L. 745 et exemplaires à sec 17 d, e, f, g, 1, m, Z 2 R, boites 27.

31, 32. Localité-type : Australie.

= Sertularia elongata Lamouroux, 1816.

Sertularia pectinata Lamarck, 1816.

Lamarck. 1816 : 116. Syntype ILL. 475. Localité-type : océan Indien.

= Diphasia pinnata (Pallas, 1766).

Sertularia serra Lamarck, 1816.

Lamarck, 1816 : 118. Syntypes H.L. 756, spécimen à sec 12 a Z 2 R, boîte 26. Localité-type : ?

= Sertularia opercalata Linné, 1758.

Sertularia splendens Lamouroux, 1816.

Lamouroux, 1816 : 191. Type H.L. 757. Localité-type : baie de Cadix.

= Thuiaria cupressina (Linné, 1758).

Dans sa révision des types de Lamouroux, Billard (1909d) considère que les Sertu¬

laria splendens et Sertularia dentata Lamouroux, 1816, correspondent à des formes jeunes

de Thuiaria cupressina (Linné).

— 903 —

Sertularia unilateralis Lamouroux, 1824 (fig. 55).

Lamouroux, 1824 : 682, pi. 90, fig. 2, 3. Types H.L. 768-769. Localité-type : lies Falkland.

= Sertularella unilateralis (Lamouroux, 1824).

Les colonies décrites par Lamouroux mesurent environ 1 cm. La tige est constituée

d’articles aux lignes d’articulation obliques. Les ramifications s’insèrent sous, ou dans,

des hydrothèques. Celles-ci sont munies de trois dents, leur périsarque forme deux ou trois

saillies internes.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 130 à 180 pm ; de leur partie libre : 120

à 150 p.m ; hauteur des gonothèques : 1 050 p.m.

Sertularia unilateralis Allman, 1885.

Allman, 1885 : 139, pi. 13, fig. 5-7. Fragments du type du British Museum H.L. 770, 771. Localités-

types : Nouvelle-Zélande et Australie.

= Sertularia bispinosa (Gray, 1843).

Thecocladium flabellum Allman, 1885 (fig. 46).

Allman, 1885 : 149, fig. 19. Fragments du type du British Museum H.L. 609,610. Localité-type: ?

= Sertularella flabellum (Allman, 1885).

Billaro dans sa révision (1908/;) estime injustifiée la création par Allman d’un genre

nouveau : Thecocladium, pour cette espèce ; la présence d’un opercule à 4 valves la place

dans le genre Sertularella.

Les colonies sont constituées de plusieurs tiges monosiphoniques, simples ou ramifiées,

dressées sur un stolon. Les branches naissent dans des hydrothèques (fig. 46). Les hydro¬

thèques alternes ont un orifice orné de quatre dents peu développées et fermé par un oper¬

cule à quatre valves. Leur périsarque forme un épaississement adcaulinaire.

Hauteur des hydrothèques : 455 à 525 pm.

Thuiaria hyalina Allman, 1888.

Allman, 1888 : 69. Fragment du type du British Museum, H.L. 630. Localité-type : « Challenger »,

Pernambuco 10°36'S. 36°2'W.

= Sertularella tridentata (Lamouroux, 1816).

Thuiaria tubuliformis obokensis Billard, 1904.

Billard, 1904 : 482, fig. 2. Type H. 007. Localité-type : golfe de Tadjourah, mer Bouge.

Thuiaria zelandica Gray, 1843 (fig. 62).

Gray, 1843 : 294. Fragment du type du British Museum H.L. 801. Localité-type : Nouvelle-Zélande.

905 —

Les colonies d’une dizaine de centimètres ont une tige non articulée sur laquelle s’insè¬

rent des rameaux opposés. Les hydrothèques alternes sont plus espacées sur la tige que

sur les rameaux. Leur orifice est orné en général de fortes dents. Les longues gonothèques

cylindriques naissent à la base des hydrothèques des rameaux. Leur orifice est situé à l’extré¬

mité d’un col court et tubulaire.

Longueur de la partie externe des hydrothèques : 255 à 340 [im.

Thyroscyphus ramosus Allman, 1877 (fig. 63).

Allman, 1877 : 11, pi. 6, fig. 5-6. Fragment du type du British Museum, H.L. 402. Localité-type :

sud de Sand Ivey.

Les colonies mesurent 5 cm. Elles sont irrégulièrement ramifiées. Chaque article porte

sur une apophyse distale une hydrothèque précédée d’un court pédoncule annelé. Elles

sont alternes ; leur orifice est bordé par un léger épaississement périsarcal et fermé par

quatre valves triangulaires.

I fauteur des hydrothèques : 1 000 à 1 700 pm.

Thyroscyphus ramosus ricardi lledier, 1971.

Redikk, 1971a : 507, lig. 1. Type H.L. 1695. Localité-type : Abidjan.

Thyroscyphus sibogae Billard, 1930 (fig. 64).

Billard, 1930 c : 530, (ig. I. Syntypes H.L. 403 et Amst. ZMA COEL 5122. Localité-type : exp.

« Siboga », St. 60.

Les colonies d’une douzaine de millimètres ont une tige simple, sans articulation mais

légèrement génieulée. Les hydrothèques alternes n’ont pas d’apophyse mais parfois une

légère constriction à la base. Leur fond est souligné par un épaississement périsarcal annu¬

laire plus marqué du côté adcaulinaire. Elles sont annelées ; leur orifice est orné de quatre

dents allongées et fermé par quatre valves finement striées. Les gonothèques subcylin¬

driques, annelées, s’insèrent par un court pédoncule à la base des hydrothèques.

Hauteur des hydrothèques : 530 pm.

Syntheciioae

Dynamena sertularioides Lamouroux, 1816 (fig. 67).

Lamouroux, 1816 : 178. Type H.L. 535. Localité-type : Australie.

= Synthecium sertularioides (Lamouroux, 1816).

Les colonies décrites par Lamouroux mesurent 2 à 3 cm. C’est le seul Synthecium à

rameaux alternes. Ceux-ci s’insèrent sous les hydrothèques caulinaires subopposées. Entre

1, 5

— 906 —

l’insertion de deux rameaux existent généralement deux paires d’hydrothèques, mais

parfois une seule.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 470 à 600 qm ; de leur partie libre : 175 à

215 [im ; des articles : 740 à 880 p.m.

Synthecium megathecum Billard, 1924 (üg. 65).

Billard, 1924 b : 648 ; Billard, 1925 b : 130, pl. 7, fig. 2, fig.-text. 6 A, B. Syntypes H.L. 778"

779, II. 0269 et Amst. ZMA COEL 3842. Localité-type : exp. « Siboga », St. 144.

Cette espèce proche de Synthecium tubithecum. (Allman, 1885) correspond selon Billard

(19256) à des spécimens décrits à tort sous le nom Sertularia tubitheca (Allman, 1885) par

Pictet (1893 : 51, pl. 2, fig. 44-45) et Campenhausen (1896 : 309).

Les colonies mesurent au plus 3 cm. Elles se reconnaissent à la grande taille de leurs

hydrothèques. Entre l’insertion des paires de rameaux existent deux à trois paires d’hydro¬

thèques caulinaires. Cette espèce diffère du Synthecium tubithecum (Allman, 1877) par la

forme de ses gonothèques allongées et leur paroi lisse ou faiblement ondulée.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques : 610 à 840 [im ; de leur partie libre : 315

à 545 p.m ; hauteur des gonothèques : 1 9Ü0 à 2 100 qm.

Synthecium samauense Billard, 1924 (fig. 66).

Billard, 1924 b : 646, fig. 1 A, B ; Billard, 1925 b : 132, pl. 7, fig. 3, fig.-text. 7 A, E. Syntypes

H.L. 787-788, II. 0297 et Amst. ZMA COEL 3833, 3834, 3835. Localité-type : exp. « Siboga »,

St. 60.

Les colonies à gonothèques mâles atteignent 3,5 cm et celles à gonothèques femelles

5 cm. Entre l’insertion des paires de rameaux existent d’une à quatre paires d’hydrothèques

caulinaires. Les hydrothèques présentent souvent des stries d’accroissement (—>). Les

hydrothèques des colonies femelles sont plus larges que celles des colonies mâles.

Longueurs de la partie soudée des hydrothèques mâles : 510 à 645 |im, femelles : 580 à 660 qm ;

de la partie libre des hydrothèques mâles : 200 à 330 |im, femelles : 295 à 495 p.m ; hauteurs des gono¬

thèques mâles : 1 640 à 1 740 (xm ; des gonothèques femelles : 900 à 1 000 p.m.

Plumulariidae

Acanthocladium huxleyi Busk, 1852.

Busk, 1852 : 295. Fragments du type du British Museum, H.L. 802-804. Localité-type : exp.

« Challenger », Australie.

= Acanthocladium angulosum (Lamarck, 1816).

Aglaophenia arcuata Lamouroux, 1816 (fig. 75).

Lamouroux, 1816 : 167, pl. IV, fig. 4 a B. Syntypes : 3 spécimens, collection à sec des Hydraires

de Lamouroux. Localité-type : mer des Antilles.

= Gymnangium arcuatum (Lamouroux, 1816).

Fig. 65-72.

65, Synthecium megalhefium, partie de rameau portant des liydrothèques de rédintégration et une gono-

tlièque (d’après Billard). — 66, Synthecium samauense, A, portion de rameau ; B, gonothèque mâle (G) ;

C, gonothèque femelle (G') (d’après Billard). — ■ 67, Dynamena sertularioides, portion de tige portant un

rameau (r) (d’après Billard). — 68, Aglaophenia crucialis, articles hydrothécaux d’un hydroclade (original).

— 69, Aglaophenia postdenlata, article hydrothécal (interprété de Billard). — 70, Plumularia balei, por¬

tion d’hydroclade (d’après Billard). -— 71, Plumularia sibogae, A, articles hydrothécaux ; B, gonothèque

(d’après Billard). — 72, Plumularia varions, A, portion d’hydroclade ; B, portion d’hydroclade à petites

hydrothèques ; C, gonothèque (d’après Billard).

908 —

Les colonies décrites par Lamouroux mesurent 15 cm. Elles sont ou non ramifiées >

lorsqu’elles le sont les branches s’insèrent sur la face ventrale de la tige, entre deux hydro"

clades, et ont leur face ventrale tournée vers celle de la tige. 11 existe trois dactylothèque s

caulinaires à la hase des hydroclades. Les articles hydrothécaux présentent de nombreuses

variations (fig. 75 A, B, C) ; néanmoins les hydrothèques ont constamment une dent médian e

antérieure (—>) et la longue dactylothèque (d) médiane est munie d’un orifice (►) au-dessus

du point où elle devient libre. Les gonothèques globuleuses prennent naissance sur une apo'

physe hydrocladiale.

Hauteurs des hydrothèques des jeunes colonies : 150 à 160 (im, des colonies âgées : 190 à

215 [im ; longueurs des dactylothèques latérales des jeunes colonies : 40 à 55 [zm, des colonies

âgées : 55 à 160 [im.

Aglaophenia chalarocarpa Allman, 1885.

Allman, 1885 : 150, pi. 21. Fragment du cotype du British Museum ILL. 816. Localité-type :

cap de Bonne-Espérance.

= Aglaophenia pluma (Linné, 1758).

Aglaophenia glutinosa Lamouroux, 1816 (fig. 94).

Lamouroux, 1816 : 171. Syntypes ILL. 1249-1250. Localité-type : océan Indien.

= Halopteris glutinosa (Lamouroux, 1816).

Billard (1909d) fait tomber en synonymie avec cette espèce YHeteroplon pluma

Allman, 1883, et indique que l’existence du genre Heteroplon ne lui paraît pas justifiée.

Millard (1962) fait entrer cette espèce dans le genre Halopteris Allman, 1877.

Les colonies décrites par Lamouroux mesurent 8 cm. Leur tige monosiphonée est

divisée en articles de même que les hydroclades alternes. Ceux-ci débutent par deux articles

basaux, le premier (b) est dépourvu de dactylothèque, le second (b') en porte une.

Longueurs du 2 e article basal : 350 à 370 pm ; des articles hydrothécaux de la tige : 680 à

720 (im ; des hydroclades : 540 à 630 u.m.

Aglaophenia crucialis Lamouroux, 1816 (fig. 68).

Lamouroux, 1816 : 169. Types 11.L. 817-818. Localité-type : Australie.

Pour Billard (1909d) cette espèce a été confondue parfois avec la Plumularia brachiata

Lamarck, 1816. C’est à cette dernière espèce que se rapporte en particulier Y Aglaophenia

crucialis décrite par Kirchenpaueh (1872 : 26, pl. 2, fig. 6). (1876 : 24 et 33). La figure

de Bedier (1964 : 142, fig. 1) ne correspond pas aux échantillons conservés au Muséum.

Les colonies décrites par Lamouroux mesurent 20 cm. Les branches s’insèrent sur la

tige par paires opposées et presque à angle droit. Les unes et les autres sont fasciculées.

Les branches inférieures sont plus longues (6 cm) que les supérieures (1,5 cm). Elles portent

des hydroclades alternes. Les corbules sont constituées d’une dizaine de paires de côtes.

A la base de chaque côte existent une hydrothèque et deux dactylothèques.

Hauteur des hydrothèques : 280 à 480 |im ; longueur des corbules : 5 400 izm (max.).

— 909 —

Aglaophenia dichotoma heterodonta Billard, 1931.

Billard, 1931 b : 673, 677. Syntypes ILL. 842-843. Localité-type : Cap Blanc, Mauritanie.

Aglaophenia dichotoma magna Billard, 1931.

Billard, 1931 b : 673, 677. Syntypes H.L. 844-845. Localité-type : Cap Blanc, Mauritanie.

Aglaophenia elongata sibogae Billard, 1913.

Billard, 1913 : 103, fig. 92-9. Syntypes H.L. 863, 866 et Àmst. ZMA COEL 5233. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 258 et 299.

Pour Vervoort (1941) la création d’une sous-espèce ne serait pas justifiée.

Aglaophenia flexuosa Lamouroux, 1816 (fig. 112).

Lamouroux, 1816 : 167. Type ILL. 1419. Localité-type : Indes orientales.

= Thecocarpus flexuosus (Lamouroux, 1816).

Billard (1909d) a fait tomber en synonymie son Thecocarpus giardi au profit de cette

espèce. Millard (1962) divise l’espèce en quatre sous-espèces [Th. flexuosus plumiferus

Kirchenpauer, 1872, Th. flexuosus flexuosus Lamouroux, 1816, Th. flexuosus solidus Millard,

1958, Th. flexuosus umbellatus Millard, 1962). Mais pour Bedier (1967) il s’agit des variétés

écologiques d’une espèce très polymorphe.

Les colonies décrites par Lamouroux mesurent de 12 à 15 cm. Leur tige est fasciculée

et ramifiée en branches et rameaux. Ceux-ci débutent par des articles aux articulations

obliques, munis seulement d’une dactylothèque chacun. Plus distalement ils sont constitués

d’articles à 3 dactylothèques portant sur une apophyse un hydroclade. Les hydrothèques

ont sept larges dents bifides (fig. 112A). Le pédoncule qui porte chaque corbule est constitué

d’un nombre variable d’articles hydrothécaux. Ils possèdent chacun une hydrothèque

normale (h) entourée de ses 3 dactylothèques.

Longueur des articles hydrothécaux : 300 à 350 uni ; hauteur des hydrothèques : 300 à 325 [uni ;

longueur des corbules : 2 à 3,8 mm.

Aglaophenia latecarinata madagascariensis Billard, 1907.

Billard, 1907 d : 387, pl. 26, fig. 18, 19; Bedot, 1925 : 80. Syntypes H.L. 876, 878, 11. 0258-

0258 bis. Localité-type : Fort-Dauphin, Madagascar.

Aglaophenia pelagica Lamouroux, 1816.

Lamouroux, 1816 : 170. Type H.L. 889. Localité-type : ?

Billard écrivit (1909c) : « L’état de conservation de F Aglaophenia pelagica Lamouroux

(1816) ne me permet pas d’en voir les caractères d’une façon nette. Cependant il paraît

- 910 —

très probable qu’il s’agit là de 1 ’Aglaophenia latecarinala Allman... » et ajouta (1909d) au même

texte « ...mais dans le doute je propose de supprimer le nom donné par Lamouroux... »

Aglaophenia pluma sibogae Billard, 1913.

Billard, 1913 : 101, fi g. 90 A, B et 91. Syntypes H.L. 900, 901 et Amst. ZMA COEL 4958. Loca¬

lité-type : exp. « Siboga », St. 77, 164.

Aglaophenia postdentata Billard, 1913 (fig. 69).

Billard, 1913 : 100, lig. 89. Syntypes H.L. 904 et Amst. /MA COEL 4940, 4941. Localité-type:

exp. « Siboga », St. 71, 152.

Les colonies ne dépassent pas 7 mm de hauteur. Leur tige n’est pas fasciculée : la partie

basale est dépourvue de daetylothèque, elle est séparée de la partie hydrocladiale par un

article muni d’une daetylothèque aux articulations très obliques. Les autres articles cauli-

naires supérieurs ont des articulations transverses et portent trois dactylothèques. Les

hydroclades sont courts ; ils sont constitués au plus de quatre articles. Les hydrothèques

possèdent une dent médiane postérieure caractéristique (V)-

Hauteur des hydrothèques : 215 à 240 jim.

Aglaophenia spicata Lamouroux, 1816.

Lamouroux, 1816 : 166. Type ILL. 906. Localité-type : océan Indien.

= Monoserius pennarius (Linné, 1758).

Antennularia antennina longua Billard, 1904.

Billard, 1904 : 216. Syntypes H.L. 1143-1147. Localité-type : exp. du « Travailleur», 1882, Dr. 34

= Nemertesia antennina longua (Billard, 1904).

Antennularia cymodocea Busk, 1850 (fig. 83).

Busk, 1850 : 119. Fragment du type du British Museum H.L. 1148. Localité-type : Algoa Bay.

= Nemertesia cymodocea (Busk, 1850).

Les hydroclades sont verticillés par 2 ou 3 autour de la tige. Ils débutent par un article

basal (b) muni d’une daetylothèque. Sur les spécimens conservés au Muséum il existe sou¬

vent 2 ou 3 articles basaux. Entre chaque article hydrothécal (h) existe un article intermé¬

diaire (i) pourvu d’une daetylothèque.

Longueurs des articles hydrothécaux : 245 à 270 [im ; des articles intermédiaires : 135 à 140 (Am.

Antennularia perrieri Billard, 1901 (fig. 84).

Billard, 1901 a : 73. Ilolotype H.L. 1162. Paratypes H.L. 1156-1161, 1163. Localité-type : exp.

du « Travailleur », 1882, Dr. 47, Cap Blanc.

= Nemertesia perrieri (Billard, 1901).

— 911 —

Les colonies atteignent 25 cm de hauteur. Les tiges fasciculées se détachent d’un tronc

commun, court. Les hydroclades sont verticillés par 3 ou 5. Ils sont constitués d’une succes¬

sion d’articles hydrothécaux et intermédiaires. Les articles intermédiaires de cette espèce

sont caractérisés par le port de deux dactylothèques.

Longueurs des articles hydrothécaux : 320 à 390 pm ; des articles intermédiaires : 300 à 320 pm.

Cladocarpus dollfusi Billard, 1924 (fig. 73).

Billard, 1924 a : 87, fig. 1. Syntypes H.L. 943 à 946, H. 0517. Localité-type : « Vanneau », St. 89.

Les colonies mesurent 20 cm. La tige et les quelques branches sont fasciculées. Les

hydroclades manquent dans la partie basale qui est munie de rangées de dactylothèques.

Dans la partie supérieure le tube principal est articulé. Les hydroclades s’insèrent à la partie

distale de chaque article qui porte de plus 3 à 5 dactylothèques (d). Les gonothèques femelles

sont au nombre de 2 à 3 par phylactogonie ; les gonothèques mâles sont plus petites et peu¬

vent être groupées par huit.

Hauteurs des hydrothèques : 375 à 480 pm ; des gonothèques femelles : 580 à 650 pm, mâles :

300 à 350 uni.

Cladocarpus pectiniferus Allman, 1883 (fig. 74).

Allman, 1883 : 50, pi. 17, fig. 1-5. Fragment du type du British Museum H.L. 947. Localité-type :

« Challenger >», St. 76, 38°U'N-27°9'W.

Les colonies mesurent une quinzaine de centimètres. Leur tige monosiphonique s’élève

d’un lacis d’hydrorhizes. Les hydroclades alternes font 2,5 cm de longueur. Les phylacto-

carpes s’insèrent de part et d’autre de la dactylothèque (d) médiane du premier article

hydrocladial, à la hase de l’hydrothèque.

Longueur des articles hydrothécaux : 1 400 à 1 800 pin ; hauteur d’une hydrothèque : 800

à 1 100 pin.

Cladocarpus sibogae Billard, 1911.

Billard, 1911 b : 70, fig. 15. Syntypes H.L. 948, 950 et Amst. ZMA COEL 4845. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 262.

= Cladocarpus distomus Clarke, 1907.

Vervoort (1966, 1972) considère que cette espèce doit tomber en synonymie au pro¬

fit de Cladocarpus distomus Clarke, 1907. (Tombent également en synonymie Cladocarpella

multisepta Bale, 1905, et Cladocarpus plumularioides Jarvis, 1922.)

Cladocarpus sigma folini Billard, 1906.

Billard, 1906 a : 333 ; Billard, 1906 b : 222, fig. 18. Syntypes H.L. 956, 957, 958, 960, H. 0157-

160. Localité-type : « Travailleur », Dr. VIII.

— 912 —

Cette variété correspond à la variété européenne de Cladocarpus sigma Allman, 1877,

décrite par Marion sous le nom d 'Aglaophenia folini. Billard (1905& : 99, fig. 3, 4) avait

décrit les variations des spécimens récoltés lors de la campagne du « Travailleur » mais en

l’appelant simplement Cladocarpus sigma.

Cymodocea ramosa Lamouroux, 1816.

Lamouroux, 1816 : 216, pi. VII, fig. la. Type II.L. 1138. Localité-type : Antilles.

= Nemertesia antennina (Linné, 1758).

Halicornaria cornuta Allman, 1885.

Allman, 1885 : 153, pi. 23, fig. 1-4. Fragment de type du British Museum H.L. 974. Localité ?

= Gymnangium arcuatum (Lamouroux. 1816).

Halicornaria ferlusi Billard, 1901 (fig. 76).

Billard, 1901 b : 120, fig. 3, 4. Syntypes H.L. 975, 978-980, 11. 0249. Localité-type : Fort-Dau¬

phin, Madagascar.

= Gymnangium ferlusi (Billard, 1901).

Les tiges ne sont ni fasciculées ni ramifiées. F.lles forment un bouquet de 15 cm de hauteur

qui se dresse au-dessus d’un lacis d’hydrorhizes. Les articles de la tige sont courts. Ils portent

chacun trois dactylothèques et un hydroclade. Ceux-ci sont alternes et mesurent 1 cm.

Hauteur des hydrothèques : 200 à 215 (im.

Halicornaria hians balei Billard, 1913.

Billard, 1913 : 70, fig. 56. Type H.L. 1006. Localité-type : exp. « Siboga », St. 93.

= Gymnangium hians balei (Billard, 1913).

Halicornaria intermedia Billard, 1913.

Billard, 1913 : 65, pl. 4, fig. 37, fig.-text. 53. Syntypes H.L. 1011-1020 et Amst. ZMA COEL

4522. Localité-type : exp. « Siboga », St. 162, 163, 299.

= Gymnangium intermedium (Billard, 1913).

En l’absence de gonosome connu, Bedot (1921) maintient les spécimens de Billard

comme une variété du Lylocarpus longicornis (Busk, 1852).

Halicornaria longicornis sibogae Billard, 1913.

Billard, 1913 : 67, pl. 4, fig. 38, fig.-text. 54. Syntypes H.L. 1023-1027 et Amst. ZMA COEL

4521.

= Gymnangium longicornis sibogae (Billard, 1913).

Même remarque que précédemment.

Fig. 73-81.

73, Cladocarpus dollfusi, A, article hydrothécal ; B, gonothèque femelle vue de profil ; C, gonothèque

mâle (d’après Billard). — 74, Cladocarpus pectinijerus , portion de tige portant un hydroclade (original). —

75, Aglaophenia arcuata, A, article hydrothécal d’une jeune colonie ; B, article hydrothécal de la région

moyenne d’un hydroclade d’une colonie âgée ; C, article hydrothécal de la région distale du même hydro¬

clade d’une colonie âgée (d’après Billard). — 76, Halicornaria ferlusi, article hydrothécal (modifié de

Billard). — 77, Plumularia urceolijera, article hydrothécal (d’après Billard). — 78, Plumularia elegans y

articles hydrothécaux (original). — 79, Plumularia bonnevieae, portion de tige (t) portant deux hydro-

clades (h) (d’après Billard). — 80, Plumularia filamentosa, A, forme jeune des articles hydrothécaux ;

13, forme adulte, les hydrothèques présentent la saillie dorsale caractéristique (s) (d’après Billard). —

81, Plumularia phoeniceus, articles hydrothécaux (d’après Billard).

— 914 —

Halicornaria plumosa Allman, 1883.

Allman, 1883 : 52, pi. 18. Fragments du type du British Museum H.L. 1033, 1034, collection du

« Challenger ».

= Gymncingiuni allmani (Marktanner, 1890).

Ce nom ayant déjà été employé par Armstrong (1879 : 100, pi, 11), Marktanner

(1890) a donné à la nouvelle espèce du « Challenger » décrite par Allman le nom A'Halicor¬

naria allmani Marktanner.

Halicornaria sibogae Billard, 1918.

Billard, 1918 : 25, fig. 4. Holotype Amst. ZMA COEL 4250. Paratypes II.L. 1037, 1038, 1039.

Localité-type : exp. « Siboga », St. 284.

= Gymnangium expansum (Jâderholm, 1904).

Lytocarpus sibogae Billard, 1913 (fig. 82).

Billard, 1913 : 76, pl. 5, fig. 40, fig.-text. 42. Syntypes H.L. 1118, 1119 et Amst. ZMA COEL

4177, 5248. Localité-type : exp. « Siboga », St. 125.

Les colonies atteignent 4 cm de hauteur. Leur tige est fasciculée ; elle porte des rameaux

non opposés, disposés dans un plan. Les hvdroclades s’insèrent sur la tige et les rameaux.

Us sont munis à leur base de deux dactylothèques et d’un mamelon percé d’un orifice. Les

articulations des articles sont peu marquées. Les hydrothèques de cette espèce diffèrent

de celles du Lytocarpus phoeniceus (Busk, 1852) par leurs dents plus développées et courbées

vers l’intérieur.

Longueur des articles hydrothécaux : 325 à 350 |im ; hauteur des hydrothèques : 230 à 255 p.m.

Monostaechas fischeri simplex Billard, 1913

Billard, 1913 : 16, pl. 1, lig. 10, fig.-text. 7. Syntypes H.L. 1124 et Amst. ZMA COEL 4167, 4168.

Localité-type : exp. « Siboga », St. 80, 133.

= Monostaechas quadridens (McCrady, 1857).

Pour Vervoort (1968), cette espèce et le Monostaechas dichotoma Allman, 1877, doi¬

vent tomber en synonymie au profit de Monostaechas quadridens (McCrady, 1857).

Nemertesia janini Lamouroux, 1816.

Lamouroux, 1816 : 163, pl. IV, fig. 3a, B., C. Type H.L. 1154. Localité-type : baie de Cadix.

= Nemertesia ramosa (Lamarck, 1816).

Nemertesia perrieri antennoides Billard, 1904.

Billard, 1904 b : 217. Syntypes H.L. 1164-1173. Localité-type : exp. « Talisman » 1883, Dr. 23,

Cap Blanc.

— 915 —

Pour Bedot (1925), cette variété est synonyme de Nemertesia antennina irregularis

Quelch (1885), mais Steciiow (1909), après Billaud (1904, 1906), a maintenu les deux

sous-espèces.

Nemertesia ramosa Lamouroux, 1816.

Lamouroux, 1816 : 164. Syntypes : échantillons à sec, collection Lamouroux. Localité-type :

Côte normande.

= Nemertesia ramosa (Lamarck, 1816).

Hincks, Periiieb, Billard donnent l’antériorité à YAntennularia ramosa Lamarck,

1816, par contre Bedot, Millaud, Redier, Vervoort la donnent à Lamouroux. La

parution de l’ouvrage de Lamarck étant antérieure, cette espèce doit s’appeler selon nous

Nemertesia ramosa (Lamarck, 1816).

Plumularia abietina Allman, 1883.

Allman, 1883 : 21, pi. 3. Fragment du type du Britisli Museum H.L. 1179. Localité-type : « Chal¬

lenger », île Prince Edwards.

= Plumularia insignis abietina Billard, 1908.

Voir lame type HL 1281 : Plumularia insignis abietina.

Plumularia alicia minuta Billard, 1927.

Billard, 1927 : 470, fig. 2 B. Syntypes ILL. 1181, 1882. Localité-type : Cameroun.

Plumularia angulosa Lamarck, 1816 dig. 110).

Lamarck, 1816 : 126. Syntypes H.L. 1378-1379, 1382, 1390, 1398 et des exemplaires à sec 38a-i Z 2 R

dans les boîtes 11, 14-17 de la collection Lamarck. Localité-type : Australie.

= Acanthocladium angulosutn (Lamarck, 1816).

Billard (1907) fit tomber le Plumularia huxleyi Busk, 1852, en synonymie avec cette

espèce. Bedot (1925) puis Redier (1964) la placent dans le genre Acanthocladium. Comme

il a été indiqué dans l’introduction, l’antériorité de la description de cette espèce semble

appartenir à Lamarck et non à Lamouroux.

La tige fasciculée et géniculée atteint une hauteur de 50 cm. Elle porte à chaque infle¬

xion des branches disposées en spirales. De chacun de leurs articles part un hydroclade

alterne. La forme des hydrothèques et dactylothèques varie en fonction de leur âge et de

leur position (fig. 110 A-B). Certains hydroclades de la tige peuvent avoir un aspect modifié

avec des articles dépourvus d’hydrothèques. A l’extrémité des branches, ils sont tous trans¬

formés en épines portant une rangée de dactylothèques.

Longueurs des articles hydrothécaux : 240 à 270 |im ; des côtes des corbules : 1 140 à 1 490 jim.

— 916 —

Plumularia armata Allman, 1883 (fig. 85).

Allman, 1883 : 22, pi. 4, fig. 3, 4. Fragment du type du British Museum H.L. 1186. Localité-type :

« Challenger », St. 163, Port Jackson, Australie.

= Halopteris armata (Allman, 1883).

Bedot (1925) fait entrer cette espèce dans le genre Thecocaulus Baie, 1915. Cette espèce

doit entrer selon nous dans le genre Halopteris.

Les colonies atteignent 5 cm. Leur tige monosiphonique, divisée en articles, est irrégu¬

lièrement ramifiée. Chaque article est muni d'une hydrothèque. Les hydroclades alternes

s’insèrent sous celle-ci. Cette espèce diffère du Plumularia campanula Busk, 1852, par la

longueur supérieure de ses dactylothèques latérales et par ses gonothèques munies de plu¬

sieurs dactylothèques.

Hauteur des hydrothèques : 200 à 240 pm.

Plumularia balei Billard, 1911 (fig. 70).

Billard, 1911 b : 63, fig. 3. Syntypes H.L. 918, 920 et Amst. ZMA COEL 5264. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 164.

= Antennella balei (Billard, 1911).

Les colonies mesurent 6 cm. Ce sont des touffes d’hydroclades issus d’un lacis d’hydro-

rhizes. Leur partie basale est dépourvue d’hydrothèques sur 1 à 3 mm, mais porte des paires

de dactylothèques. Leur partie hydrocladiale est divisée par des articulations obliques

très nettes. Entre celles-ci, le nombre d’hydrothèques varie de quatre à vingt-cinq.

Hauteur des hydrothèques : 200 à 255 pm.

Plumularia bedoti Billard, 1911 (fig. 86).

Billard, 1911 b : 64, fig. 4. Syntypes H.L. 1188-1189 et Amst. ZMA COEL 4074. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 49a, 80, 95, 99, 133, 162, 164.

Les colonies atteignent 7 cm. Leur tige et leurs branches sont fascieulées. Chaque branche

débute par un ou deux articles dépourvus d’hydroclades et munis d’un nombre variable

de dactylothèques. Les articles suivants portent de deux à dix hydroclades. Chacun d’eux

comprend un article basal muni d'une dactylothèque puis une succession d’articles hydro¬

thécaux et intermédiaires.

Longueurs des articles basaux : 150 à 190 jxm ; des articles hydrothécaux intermédiaires :

325 à 380 [im ; hauteur des gonothèques : 400 à 425 pm.

Plumularia bipinnata Lamarck, 1816.

Lamarck, 1816 : 126. Syntypes H.L. 820, 828-831, et échantillon à sec 37 a Z 2 ll, boite 11 de la col¬

lection Lamarck. Localité-type : océan Indien.

= Aglaophenia cupressina Lamouroux, 1816.

82, Lytocarpus sibogae, articles hydrothécaux (d’après Hillard). — 83, Anlennularia cymodocea,

portion de tige portant une paire d’hydroclades (original). — 84, Antennularia perrieri, portion d’hvdro-

clade (d’après Billard). — 85, Plutnularia armata, portion proximale d’un hydroclade (original). — 86," Plu-

rnularia bedoli, portion de branche portant des hydroclades (d’après Billard). — 87, Plutnularia campa -

nuloides, portion proximale d’un hydroclade (d’après Billard). — 88, Plutnularia cancana, A, portion

basale d’une colonie; B, gonothèque (d’après Billard). — 89, Plumularia conspecta, article hydrothécal

(modifié de Billard). — 91, Plumularia crater, portion de tige portant une gonothèque immature (G) et

un hydroclade (d’après Billard).

— 918 —

Plumularia bonnevieae Billard, 1906 (fig. 79).

Billard, 1906 a : 331 ; Billard, 1906 b : 203, fig. 14. Type H.L. 1055. Localité-type : « Travail¬

leur », Dr. 8, golfe de Gascogne.

= Kirchenpaueria bonnevieae (Billard, 1906).

Cette espèce correspond au Plumularia rubra Bonnevie, 1899 : 91, pl. 7, fig. 2, dont

Billard (1906a) a changé le nom car il avait été attribué antérieurement à une espèce

différente par von Lendenfeld (1884 : 476, pl. 13, fig. 11, 12). Billard (19066) fait égale¬

ment remarquer que le spécimen attribué par Pictet et Bedot (1900 : 28) au Plumularia

elegantula Sars, 1873, est en fait une Kirchenpaueria bonnevieae.

Les colonies sont fixées sur le üiphasia alata Hincks. Dans la partie basale de la tige

les articles sont peu marqués. Les liydroclades sont insérés sur des apophyses apicales des

articles de la tige. Les hydrocladcs sont exclusivement constitués d’articles hydrothécaux.

La dactylothèque inférieure du premier article est généralement absente (fig. 79). Cette

espèce diffère du Kirchenpaueria ventruosa (Billard, 19116) par l’absence d’article basal

aux hydroclades et par la forme des hydrothèques.

Longueurs des articles de la tige : 580 à 800 pm ; du premier article hydrothécal : 650 à 735 (un ;

des autres articles hydrothécaux : 700 à 875 pm ; hauteur des gonothèques (G) : 1 500 pin.

Plumularia brachiata Lamarck, 1816 (fig. 111).

Lamarck, 1816 : 126. Syntypes H.L. 1414-1418 et échantillons à sec 39 a,b,e X 2 R dans la boîte 12

de la collection Lamarck. Localité-type : Australie.

= Tliecocarpus brachiatus (Lamarck, 1816).

Billard (1907a : 328), après avoir fait tomber cette espèce en synonymie avec Theco-

carpus crucialis (Lamouroux, 1816), l’en a redistinguée (1909d). C’est également l’avis de

Bedot (1925). Ces auteurs font tomber en synonymie avec l’espèce de Lamarck VAglao-

plienia carinata Baie, 1893. Redier (1964) considère au contraire que Lamarck (1816)

confondait sous ce nom : Aglaophenia crucialis Lmx, 1816 A. divaricata (Busk 1852) -|-

Lytocarpus phoeniceus (Busk, 1852) -(- Polyplumaria cornuta (Baie, 1884).

Les colonies de quelques centimètres ont une tige fasciculée. Celle-ci porte des rameaux

opposés. Un hydroclade alterne s’insère sur chaque article des rameaux. Les larges corbules

constituées d’environ 9 paires de côtes sont généralement fixées à la base des rameaux.

Longueur des articles hydrothécaux : 280 à 510 uni.

Plumularia buski peculiaris Billard, 1913.

Billard, 1913 : 23, pl. 1, fig. 17, fig.-text. 12-13. Syntypes H.L. 1193, 1194 et Ainsi. ZMA COLL

4072, 5242. Localité-type : exp. « Siboga », St. 99.

- Halopteris buski peculiaris (Billard, 1913).

Millard (1962) ne mentionne pas cette variété mais fait entrer Plumularia buski dans

le genre Halopteris Allman, 1877.

— 919

Plu rn u lari a campanuloides Billard, 1911 (fig. 87).

Billard, 1911 b : 64, fig. 7. Syntypes H.L. 1204 et Amst. ZMA COEL 4063, 5246. Localité-type :

ex. « Siboga », St. 133.

Les colonies mesurent 3 cm. Elles ont une tige non fasciculée, non ou peu articulée

et dépourvue d’hydrothèques. Les hydroclades débutent par un article basal muni d’une

daetylothèque. Ils sont ensuite constitués d’articles hydrothécaux partiellement divisés,

au-dessus de l’hydrothèque, par un sillon.

Longueurs des articles basaux : 405 à 470 pm ; des articles hydrothécaux : 945 à 1 080 pin.

Plumularia catharina articulata Billard, 1904.

Billard, 1904 u : 484, lig. 3. Type H. 0010. Localité-type : golfe de Tadjourah.

= Schizolricha catharina articulata (Billard, 1904).

Bedot (1925) fait entrer cette espèce dans le genre Schizolricha Allman, 1883, mais ne

mentionne pas cette variété.

Plumularia concava Billard, 1911 (fig. 88).

Billard, 1911 b : 65, fig. 6. Syntypes II. 1209-1211 et Amst. ZMA COEL 5236. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 117, 257.

= Halopteris concava (Billard, 1911).

Millard (1962) fit entrer cette espèce dans le genre Halopteris.

Les colonies atteignent 6 cm de hauteur. Leur tige n’est ni fasciculée ni ramifiée. Sa

portion basale est dépourvue d’hydrothèques. Elle est constituée de quelques articles munis

d’une triple rangée de dactylothèques. Une articulation oblique marque le début de la portion

hydrocladiale. Elle est constituée d’articles munis chacun d’une hydrothèque au niveau

de laquelle prennent naissance les hydroclades. Ils sont disposés par paires basalement puis

sont alternes plus distalement. Ils ont un long article basal muni de 2 à 4 dactylothèques

puis sont constitués d’articles hydrothécaux.

Longueurs des articles basaux : 405 à 540 pm ; des articles hydrothécaux : 570 à 610 pm ;

de la partie abcaulinaire des hydrothèques : 135 à 150 pm.

Plumularia conspecta Billard, 1907 (fig. 89).

Billard, 1907 c : 81, fig. 3. Types H.L. 1208, H. 0243. Localité-type : Fort-Dauphin, Madagascar.

= Halopteris conspecta (Billard, 1907).

Bedot (1925) fit entrer cette espèce dans le genre Thecocaulus mais, selon nous, elle

doit entrer dans le genre Halopteris.

Les colonies mesurent 1 cm. Leur tige n’est pas fasciculée, la partie basale de celle-ci

— 920 —

est plus ou moins nettement articulée et dépourvue d’hydroclade. La partie hydrocladiale

débute après une articulation oblique. Chacun de ses articles porte une hydrothèque et

alternativement sur l’un ou l’autre côté de celle-ci, un hydroclade. Ceux-ci sont constitués

d’un article basal puis d’une succession d’articles hydrothécaux.

Longueurs des articles hydrothécaux : 325 à 350 pm ; des dactylothèques latérales : 270 à

285 pm.

Plumularia cornuta longispina Hillard, 1913.

Billard, 1913 : 56, fîg.-text. 47. Syntypes H.L. 1225, 1226 et Amst. ZMA COEL 4010, 5261.

Localité-type : exp. « Siboga », St. 166, 167.

Plumularia crassa Billard, 1911 (fig. 90).

Billard, 1911 b : 67, fig. 9. Syntypes H.L. 1227 et Amst. ZMA COEL 4060. Localité-type : exp.

« Siboga », St. 273.

= Halopteris crassa (Billard, 1911).

Millard (1962) fit entrer cette espèce dans le genre Halopteris.

Les colonies atteignent 4 cm de hauteur. La tige non fasciculée a une partie basale

dépourvue d’hydroclade et divisée en articles irréguliers. Le premier article hydrocladial

est délimité par de nettes articulations obliques. Les articles suivants sont moins bien déli¬

mités. Ils possèdent chacun une hydrothèque et à son niveau une apophyse sur laquelle

s’insère un hydroclade. Ceux-ci sont alternes ; ils débutent par un premier article basal

dépourvu de dactylothèque puis un second (b') muni d’une dactylothèque. Les articles

suivants ont tous une hydrothèque semblable à celles de la tige. Les gonothèques s’insèrent

latéralement sous les hydrothèques de la tige.

Longueurs du 2 e article basal : 380 à 445 pm ; des articles hydrothécaux : 525 à 715 pin ;

hauteurs du bord externe des hydrothèques de la tige : 255 à 280 pm ; des hydrocladcs : 300 à

325 pm ; hauteur des gonothèques : 1 980 à 2 150 pm.

Plumularia crater Billard, 1911 (fig. 91).

Billard, 1911 b : 69, fig. 13. Syntypes H.L. 1228 et Amst. ZMA COEL 4068, 5239. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 49 a.

Les colonies atteignent 2 cm de hauteur. Leur tige monosiphonique a une partie basale

divisée en articles irréguliers, dépourvus d’hydroclade mais munis de dactylothèques. Plus

haut les articles de la tige portent un nombre variable d’hydroelades. Ceux-ci débutent

par un court article basal (b) puis sont constitués d’une succession d’articles hydrothécaux

et intermédiaires. Les jeunes gonothèques sont coniques (fig. 91). Elles se développent

dissymétriquement puis deviennent symétriques à maturité.

Longueurs des articles basaux : 95 à 105 pm ; hydrothécaux : 390 à 485 pm ; intermédiaires :

240 à 270 pm ; hauteurs des hydrothèques : 80 à 90 pm ; des gonothèques : 635 à 675 pm.

90, Plumularia crassa , portion proximale d’un hydrocladc (d’après Billard). — 92, Plumularia dia-

phragmata , portion de tige et base d’un hydroclade (interprété de Billard). — 93, Plumularia dolichotheca,

A, hydrothèque vue de profil ; B, vue de lace (d’après Billard). — 94, Aglaop/ienia glulinosa , partie basale

d’un hydroclade (d’après Billard). — 95, Plumularia heurteli, articles hydrothécaux d’hydrocladcs (d’après

Billard). — 96, Plumularia insignis , portion d’hydroclade (d’après Billard). — 97, Plumularia jedani,

portion d’hydroclade (d’après Billard). — 98, Plumularia kirkpatricki , portion basale d’un hydroclade

s’insérant sur une branche (d’après Billard). — 99, Plumularia marocana , portion basale d’un hydro¬

clade (d’après Billard). — 100, Plumularia polymorpha, A, portion proximale d’un hydroclade ; B, même

région d’une autre colonie (d’après Billard).

1 . 6

— 922

PI u mu 1 a ri a diaphragmata Billard, 1911 (fig. 92).

Billard, 1911 b : 68, fig. 10. Syntypes H.L. 1231, 1232 et Amst. ZMA COEL 4061, 5240. Localité-

type : exp. « Siboga », St. 99, 164.

= Halopteris diaphragmata (Billard, 1911).

Millard (1962) fit entrer cette espèce dans le genre Halopteris.

Les colonies atteignent 5,5 cm de hauteur. Leur tige monosiphonique, non ramifiée,

a une partie basale dépourvue d’hydrothèques sur 1 cm. Elle est à ce niveau divisée en articles

munis d’une double rangée de dactylothèques. Plus haut les articles hydrocladiaux sont,

sauf le premier et les derniers, délimités par des articulations peu marquées. Les hydroclades

s’insèrent latéralement au niveau des hydrothèques caulinaires. Ils sont alternes, sauf les

deux premiers qui forment une paire opposée. Après deux articles basaux les hydroclades

sont exclusivement constitués d’articles hydrothécaux (h). Les gonothèques mâles piri-

formes, pédonculées, munies de deux dactylothèques, s’insèrent sous les hydrothèques

caulinaires.

Longueurs des articles basaux : 340 à 430 pm ; hydrothécaux : 510 à 690 pin ; hauteurs des

hydrothèques : 215 à 230 pin ; des gonothèques mâles : 405 à 540 pm.

Plumularia dolichotheca Allman, 1883 (fig. 93).

Allman, 1883 : 20, pi. 1, fig. 7, 8. Fragment du type du British Museum ILL. 1233. Localité-type :

« Challenger », Philippines.

Billard (1910) dans sa révision des types du British Museum pense qu’il s’agit d’une

forme jeune ou d’une variété de Nemertesia indivisa (Allman, 1883), malgré l’implantation

différente des dactylothèques, mais ne tranche pas en l’absence de gonosome.

Les colonies atteignent 8 cm de hauteur. Leur tige monosiphonée porte des hydroclades

alternes. Ceux-ci sont divisés en articles de longueur inégale portant chacun 1, 2 ou 3 hydro¬

thèques. Les dactylothèques latérales s’insèrent légèrement à l’intérieur des hydrothèques

(fig. 93B). Cette espèce ne diffère de Nemertesia indivisa (Allman, 1883) que par l’existence

d’une seule dactylothèque médiane (d), sous la première hydrothèque des articles.

Hauteur des hydrothèques : 215 à 245 pm.

Plumularia effusa Busk, 1852.

Busk, 1852 : 400. Fragment de type du British Museum H.L. 1248.

= Acanthelia seabra (Lamarck, 1816).

Pour Billard (1907a, 1910), cette espèce doit tomber en synonymie au profit de

Plumularia seabra Lamarck, 1816 ; Bedot (1925) mentionne cette synonymie mais maintient

l’espèce sous le nom d’Acanthelia effusa (Busk, 1852) du fait du mauvais état des échantillons

de Lamarck. Le réexamen des spécimens de Lamarck nous a permis de confirmer la syno¬

nymie proposée par Billard (1907a). Voir PL seabra H.L. 1314-1316.

— 923 —

Plumularia elegans Lamarck, L816 (fig. 78).

Lamarck, 1816 : 129. Echantillons à sec 44 a, b, Z 2 R, boîte 10, collection Lamarck. Localité-type :

océan Indien ?

= Halicornopsis elegans (Lamarck, 1916).

Les colonies mesurent une quinzaine de centimètres. La base de la tige et des plus grosses

branches sont fasciculées. Il n’existe pas de dactylothèques sur la tige. La première hydro-

thèque de chaque hydroclade touche l’hydrocaule. Les hydrothèques ont une courte dacty-

lothèque ventrale et une dactylothèque postérieure réduite à un sarcostyle. Les gonothèques

ovoïdes sont insérées par un pédoncule sur la tige à la base des hydrothèques.

Longueur des articles hydrothécaux : 455 à 525 [j.m.

Plumularia filamentosa Lamarck, 1816 (fig. 80).

Lamarck, 1816 : 128. Syntypes : 2 échantillons à sec 42 a, b, Z 2 lî, boîte 9 de la collection Lamarck.

Localité-type : Australie.

= Lytocarpus fîlamentosus (Lamarck, 1816).

La tige, fasciculée, est ramifiée sauf dans les jeunes colonies. Les hydroclades très

serrés sont portés par des articles n’ayant que deux dactylothèques. Ils s’insèrent sur une

courte apophyse munie d’un mamelon basal percé d’un orifice. Les hydrothèques présentent

différents aspects (fig. 80 A-B) liés au plus ou moins grand développement de leur saillie

dorsale.

Longueur des articles hydrothécaux : 215 à 230 pm ; hauteurs des hydrothèques : 200 à 270 pu ;

des gonothèques : 1 190 à 1 400 |xm.

Plumularia flabellum Allman, 1883.

Allman, 1883 : 19, pi. 1. Fragment de type du British Museum, collection du « Challenger » H.L.

1251. Localité-type : « Challenger », île Marion.

= Plumularia insignis flabellum Billard, 1910.

Billard (1910) considère que Plumularia flabellum Allman est une sous-espèce de

Plumularia insignis Allman.

Plumularia habereri attenuata Billard, 1913.

Billard, 1913 : 42, fig.-text. 34. Syntypes H.L. 1266-1267 et Amst. ZMA COEL 4056, 7422. Loca¬

lité-type : exp. « Siboga », St. 144, 310.

Plumularia habereri elongata Billard. 1913.

Billard, 1913 : 44, pl. 2, fig. 25, fig.-text. 35-37. Syntypes H.L. 1268, 1269 et Amst. ZMA COEL

4054, 7423. Localité-type : exp. « Siboga », St. 77, 80.

— 924 —

Plumularia habereri mediolineata Billard, 1913.

Billard, 1913 : 45, pi. 3, fig. 31, fig.-text. 39. Syntypes ILL. 1270-1271 et Amst. ZMA COEL

4059, 5245. Localité-type : exp. « Siboga », St. 71, 80, 164.

Plumularia habereri subarmata Billard, 1913.

Billard, 1913 : 45, fig.-text. 38. Syntypes H.L. 1273 et Amst. ZMA COEL 4057, 5245, 7424.

Localité-type : exp. « Siboga », St. 99.

Van Soest (1976) présente les échantillons d’Amsterdam comme des fragments de

l’holotype.

Plumularia heurteli Billard, 1907 (fig. 95).

Billard, 1907 d : 360, fig. 9, 10. Syntypes H.L. 1274-1276, II. 0242. Localité-type : Malaconga,

Mozambique.

= Gattya heurteli (Billard, 1907).

Billard, dans sa note de 1924, signale que la Plumularia quadridentata Jarvis (1922 :

348, pl. 16, fig. 22 A, B) et la Paragathya intermedia Warren (1908 : 323, pl. 47, fig. 27,

fig.-text. 16) doivent tomber en synonymie avec son espèce de 1907 ; Bedot (1925) fait

entrer cette espèce dans le genre Thecocaulus Baie, 1915. Billard a inscrit de sa main sur

les deux étiquettes au crayon ce nom de genre. Millard (1968) fait entrer cette espèce

dans le genre Gattya de la sous-famille des Halopterinae.

Les colonies font une dizaine de centimètres de hauteur. La base de la tige et des quel¬

ques branches est légèrement fasciculée. Celles-ci se ramifient en rameaux alternes qui

portent les hydroclades. Les rameaux débutent par 1 à 4 articles basaux dépourvus d’hydro-

clades, mais munis de dactylothèques. Ils sont ensuite constitués d’articles portant une

hydrothèque, deux dactylothèques latérales et deux médianes (inférieure et supérieure)

et sur une apophyse un hydroclade alterne. Les dactylothèques et l’hydrothèque de chaque

article des hydroclades ont la même disposition que celle des rameaux. A ces deux niveaux

la dactylothèque médiane supérieure (^) est presque masquée derrière l’hydrothèque.

Longueurs des articles hydrothécaux : 405 à 740 pm ; des articles basaux des hydroclades :

135 à 150 pin ; de la partie externe des hydrothèques : 200 à 240 pm.

Plumularia insignis Allman, 1883 (fig. 96).

Allman, 1883 : 21, pl. 2, fig. 4. Fragments de type du British Museum, H.L. 1278-1280. Localité-

type : exp. « Challenger », St. 145, 46°40'S-37°50'E.

Les colonies atteignent une quarantaine de centimètres de hauteur. Leur tige fasciculée

est divisée en branches alternes. Les hydroclades alternes s’insèrent sur des apophyses

de celles-ci. Ils débutent par un article basal muni d’une dactylothèque puis sont constitués

— 925 —

d’une alternance d’articles hydrothécaux et intermédiaires. Les gonanges sont situés sur

les branches à la base des hydroclades.

Longueurs des articles basaux : 230 à 270 [tm ; intermédiaires : 215 à 230 pm ; hydrothécaux :

555 à 620 [rm ; hauteur des hydrothèques : 255 à 285 [tm.

Plumularia insignis abietina Billard, 1908.

Billard, 1908 a : 759. Fragment du type de Plumularia abietina Allman, 1883, British Museum,

collection du « Challenger ». Holotype H.L. 1281. Paratype au British Museum. Localité-type :

île du Prince Edward.

Plumularia insignis conjucta Billard, 1913.

Billard, 1913 : 49, fig.-text. 42-43. Holotype Amst. ZMA COEL 4051. Paratype H.L. 1284. Loca¬

lité-type : exp. « Siboga », St. 95.

Plumularia insignis flabellum Billard, 1908.

Billard, 1908 a : 759. Holotype H.L. 1282. Paratypes au British Museum. Localité-type : île

Marion.

Fragment du type de Plumularia flabellum Allman, 1883 (voir lame type H.L. 125),

révisé par Billard (1908a, 1910).

Plumularia insignis gracilis Billard, 1913.

Billard, 1913 : 47, pl. 3, fig. 29, 30. Syntypes II.L. 1283 et Amst. ZMA COEL 4052, 5234. Loca¬

lité-type : exp. « Siboga », St. 159, 262.

Plumularia jedani Billard, 1913 (fig. 97).

Billard, 1913 : 41, fig.-text. 32, 33. Syntypes H.L. 1285-1286 et Amst. ZMA COEL 4053. Localité-

type : exp. « Siboga », St. 273 (île Jedan).

= Halopteris jedani Billard, 1913.

Les colonies monosiphoniques non ramifiées mesurent 1,5 cm. Les hydroclades alternes

s’insèrent sur le côté des hydrothèques caulinaires. Cette espèce diffère d ’Halopteris diaphrag-

mata (Billard, 19116) par l’alternance d’articles hydrothécaux (h) et intermédiaires (i)

sur les hydroclades. De plus, au-dessus des hydrothèques n’existe qu’une dactylothèque

réduite au lieu de deux.

Longueurs des articles basaux : 270 à 340 p.m ; hydrothécaux : 340 à 365 [xm ; intermédiaires :

200 à 245 p.m ; hauteurs des hydrothèques : 190 à 200 pim ; des gonothèques femelles : 675 à 715 [Atn.

Plumularia kirkpatricki Billard, 1908 (fig. 98).

Billard, 1908 a : 758 ; Billard, 1910 : 29, fig. 13. Holotype H.L. 1287. Paratypes British Museum,

collection du « Challenger ». Localité-type : Australie.

— 926 —

La colonie décrite par Billard mesure 6 cm. La tige dépourvue d’hydrothèque est

fasciculée de même que les branches. Celles-ci ont une disposition opposée. Les hydroclades

s’insèrent sur Lune et les autres par une courte apophyse. Ils sont constitués d’un article

basal (b) puis exclusivement d’articles hydrothécaux.

Longueurs des articles basaux : 160 à 170 |xm ; hydrothécaux : 350 à 420 |im ; hauteur des

hydrothèques : 150 à 175 (xm.

Plumularia marocana Billard, 1930 (fig. 99).

Billard, 1930 a : 79, fig. 1. Syntypes H.L. 1288-1290, H. 0506. Localité-type : exp. du « Vanneau »,

St. XI (Maroc).

Les colonies atteignent une hauteur de 22 cm. La tige et les branches, disposées dans

un plan, sont fasciculées. Chaque hydroclade s’insère au niveau d’un éperon entouré de

trois dactylothèques. Celui-ci correspond à une hydrothèque atrophiée. Les hydroclades

débutent par un article basal (b) puis sont constitués d’une succession d’articles hydro¬

thécaux. En arrière de l’hydrothèque existe une dactylothèque réduite en forme de cupule

(->)•

Longueurs de l’article basal : 330 |xm ; de l’article hydrothécal : 550 [xm.

Plumularia phoeniceus Busk, 1852 (fig. 81).

Busk, 1852 : 398. Fragment du type du British Museum H.L. 1107. Localité-type : Australie.

= Lytocarpus phoeniceus (Busk, 1852).

Les colonies de cette espèce polymorphe atteignent 20 cm. Elles ont une tige fasci¬

culée, peu ramifiée. Les hydroclades alternes s’insèrent sur la tige et les branches. Les

gonanges lenticulaires sont situées entre deux dactylothèques (à l’emplacement habituel

d’une hydrothèque) sur les phylactocarpes. Ces hydroclades modifiés portent une hydro¬

thèque basale, puis la gonange et enfin sur leur partie terminale recourbée deux rangées

de dactylothèques allongées.

Longueur des articles hydrothécaux : 215 à 310 |im ; hauteur des hydrothèques : 190 à 200 (xm.

Plumularia polymorpha Billard, 1913 (fig. 100).

Billard, 1913 : 24, fig.-text. 14, 15. Syntypes H.L. 1309 et Amst. ZMA COEL4044, 5235. Localité-

type : exp. « Siboga », St. 77, 80, 299.

= Halopteris polymorpha (Billard, 1913).

Millard (1962) fait entrer cette espèce dans le genre Halopteris Allman, 1877. Vervoort

qui l’avait fait entrer dans le genre Antennella en 1941, s’est rallié à l’avis de Millard

en 1966.

Les colonies mesurent 1,5 cm. Leur tige a une partie basale dépourvue d’hydroclade,

portant seulement 1 ou 2 séries de dactylothèques. Au-dessus, la partie hydrocladiale est

— 927

divisée en articles hydrothécaux aux articulations obliques plus ou moins nettes. Les hydro-

clades s’insèrent sur le côté des hydrothèques caulinaires. Le premier article hydrothécal

porte généralement une paire d’hydroclades puis les suivantes un seul en position alterne.

Les gonothèques s’insèrent par un court pédoncule sous les hydrothèques de la tige ou des

hydroclades. Cette espèce diffère du Plumularia buski Baie, 1884, par le long pédoncule de

ses dactylothèques latérales (d) et leur calice élargi peu échancré.

Longueurs des longs articles basaux (b) : 245 à 700 pim ; des articles hydrothécaux : 300 à

380 [im ; des articles intermédiaires : 190 à 470 jj.m ; hauteur des hydrothèques des hydroclades :

135 à 230 |j.m.

Plumularia ramosa Busk, 1852.

Busk, 1852 r 398. Fragment du type du British Museum ILL. 905. Localité-type : Australie.

= Aglaophenia dwaricata (Busk, 1852).

Plumularia scabra Lamarck, 1816 (fig. 101).

Lamarck, 1816 : 127. Syntypes H.L. 1314-1316 et 4 échantillons à sec, collection Lamarck, boîte 10,

n° 40, a. b, c, d, Z 2 R. Localité-type : Australie.

= Acanthelia scabra (Lamarck, 1816).

Pour Billard (1907) VAcanthelia effusa doit tomber en synonymie avec cette espèce.

Bedot (1925) puis Redier (1964) maintiennent les deux espèces bien que les hydroclades

modifiés en épines à l’extrémité des branches et caractéristiques de l’espèce de Busk n’ont

pas été observés sur les spécimens de Lamarck. Leur réétude au microscope nous a permis

d’y découvrir des épines à l’extrémité d’une branche (fig. 101 B). Nous considérons de ce

fait qu’il y a synonymie. Pour les raisons indiquées dans l’introduction, nous plaçons cette

espèce dans le genre Acanthelia dont les caractères sont rappelés dans le tableau placé en

annexe.

Les colonies atteignent 15 cm de hauteur. Leur tige et leurs branches sont monosi-

phoniques. Les branches portent 4 à 5 hydroclades alternes par articles. A l’extrémité des

branches les hydroclades sont transformés en épines. (Remarques complémentaires dans

l’introduction.)

Longueur des articles hydrothécaux : 230 à 250 p.m ; hauteur des hydrothèques : 120 à 135 |xm ;

largeur des hydrothèques à l’orifice : 70 à 80 jxm ; longueurs des dactylothèques : 80 p.m ; des

épines observées (fig. 101 B) : 300 à 350 (im.

Plumularia sibogae Billard, 1911 (fig. 71).

Billard, 1911 b : 62. fig. 1. Syntypes H.L. 932 et Amst. ZMA COEL 4926, 5263. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 310.

= Antennella sibogae (Billard, 1911).

Les colonies mesurent 3 cm. Ce sont des touffes d’hydroclades dressés sur un lacis

d’hydrorhizes. Leur partie basale est dépourvue d’hydrothèques sur 1 à 3 mm mais porte

101, Plumularia scabra , A, article hydrothécal ; B, portion de l’extrémité épineuse d’une branche

(original). — 102, Plumularia spiralis, A et B, articles proximaux d’hydroclades ; C, aspect d’un hydro-

clade ayant subi plusieurs régénérations (d’après Billard). — 103, Plumularia strobilophora , portion de

tige, portant des hydroclades et des gonothèques (G) (d’après Billard). — 104, Plumularia sulcata, articles

hydrothécaux d’un hydroclade secondaire (original). — 105, Plumularia syriaca, portion de tige portant

un hydroclade (d’après Billard). — 106, Polyplumaria sibogae, portion d’hydroclades primaire (h) et secon¬

daire (h') (d’après Billard). — 107, Schizotricha multifurcata, portion d’hydroclades (d’après Billard). —

108, Schizotricha unijurcata, portion d’hydroclades primaires portant des hydroclades secondaires (d’après

Billard).

— 929 —

des dactylothèques disséminées ou disposées par paires. La partie hydrocladiale est divisée

par des articulations obliques. Chaque article porte une hydrothèque, une dactylothèque

axiale basale, deux paires de dactylothèques latérales et deux paires distales.

Hauteurs des hydrothèques : 240 à 300 (Am ; des gonothèques : 1 225 à 1 350 (Ain.

Plumularia spiralis Billard, 1911 (fig. 102).

Billard, 1911 b : 69, fig. 12. Syntypes ILL. 1329-1330 et Amst. ZMA COEL 4021, 5243. Localité-

type : exp. « Siboga », St. 282.

La tige monosiphonée et géniculée atteint une hauteur de 10 cm. Elle porte de nombreux

rameaux de 1,5 à 2 cm, disposés dans différents plans. La tige et les rameaux sont divisés

en articles de longueur inégale qui portent un nombre variable d’hydroclades.

Longueurs des articles basaux (b) : 120 à 130 pm ; des articles hydrothécaux : 380 à 540 (Am ;

hauteur des hydrothèques : 70 à 80 (Am.

Plumularia spiralis longitheca Billard, 1911.

Billard, 1911 b : 69. Syntypes H.L. 1333-1334 et Amst. ZMA COEL 4020, 5214. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 77.

Plumularia strobilophora Billard, 1913 (fig. 103).

Billard, 1913 : 35, fig.-text. 26. Syntypes H.L. 1338-1339 et Amst. ZMA COEL 4014. Localité-

type : exp. « Siboga », St. 257.

Les colonies sont implantées sur des éponges ou sur des Thyroscyphus. Elles mesurent

2 cm de hauteur. La tige articulée porte des hydroclades alternes, dès sa base. Cette espèce

diffère du Plumularia selacea L. par l’existence de trois dactylothèques à l’aisselle des hydro¬

clades et la forme globuleuse de ses gonothèques.

Longueurs des articles de la tige : 365 à 390 [Am ; des articles basaux : 150 à 175 urn ; des articles

hydrothécaux : 300 à 365 jxm ; hauteurs des hydrothèques : 40 à 45 pm ; des gonothèques 270 à

310 (Am.

Plumularia sulcata Lamarck, 1816 (fig. 104).

Lamarck, 1816 : 128. Syntypes H.L. 1340, 1341 et échantillon à sec 41 a Z 2 B de la boîte 7 de la

collection Lamarck. Localité-type : Australie.

= Halopteris sulcata (Lamarck, 1816).

La tige et les branches sont polysiphonées. Elles portent des rameaux munis d’hydro¬

clades. Les hydroclades primaires débutent par un article aux articulations obliques et

nettes ; celles des articles suivants sont peu apparentes. Les hydroclades primaires portent

des hydroclades secondaires qui ont un article basal dépourvu d’hydrothèque mais muni

de deux dactylothèques.

Longueur des hydrothèques : 255 à 270 (Am ; distance entre les hydrothèques des hydroclades

primaires : 470-580 (Am ; distance entre les hydrothèques des hydroclades secondaires : 240-280 [aiu.

— 930 —

Plumularia syriaca Billard, 1930 (fig. 105),

Billard, 1930 b : 392, fig. 21. Syntypes H.L. 1342, H. 0453. Localité-type : gnlle d’Alexandrette,

Syrie.

La colonie mesure 5 cm. Sa tige non fasciculée n’est pas ramifiée. Son périsarque parti¬

culièrement épais ne présente pas d’articulation et au plus quelques encoches (e). Les hydro-

clades sont opposés à la base de la tige, puis plus haut alternes. Ils sont constitués d’une

succession d’articles hydrothécaux et intermédiaires.

Intervalle entre deux hydroclades alternes : 715 à 750 pm ; longueurs des articles hydrothé¬

caux : 330 à 445 pm ; des articles intermédiaires : 47 à 70 pm ; hauteur des hydrothèques : 100 à

115 |im,

Plumularia uncinata Lamarck, 1816.

Lamarck, 1816 : 125. Syntypes 3 échantillons à sec 36 a, h, c, Z 2 R de la collection Lamarck, boîte 8.

Localité-type : Méditerranée.

= Aglaophenia pluma (Linné, 1758).

Plumularia urceolifera Lamarck, 1816 (fig. 77).

Lamarck, 1816 : 125. Syntypes ILL. 1043-1045 et échantillon à sec 34 a Z 2 R, boîte 7 de la collec¬

tion Lamarck. Localité-type : océan Indien.

= Gi/mnangium urceoliferum (Lamarck, 1816).

L’échantillon mesure 25 cm. La tige n’est ni fasciculée, ni ramifiée, mais elle est arti¬

culée. Les hydroclades ont une disposition pennée ; ils mesurent plus de 15 mm. Les hydro¬

thèques ont une dent antérieure médiane, renforcée par un épaississement périsarcal, qui

fait saillie vers l’intérieur de la cavité. Les gonothèques sont urcéolées.

Hauteur des hydrothèques : 350 à 380 pm.

Plumularia varians Billard, 1911 (fig. 72).

Billard, 1911 b : 62, fig. 2. Syntypes H.L. 936, 938, 940 et Amst. ZMA COEL 4925, 5262. Localité-

type : exp. « Siboga », St. 166.

= Antennella varians (Billard, 1911).

Les colonies mesurent 8 cm. Ce sont des touffes d'hydroclades dressés sur un lacis

d’hydrorhizes. Leur partie basale est dépourvue d’hydrothèques sur 8 à 12 mm mais porte

des dactylothèques disposées par paires ou disséminées. Cette partie est irrégulièrement

divisée par des articulations obliques. La partie supérieure débute par un article, aux arti¬

culations obliques, muni d’une hydrothèque. Il existe ensuite des groupes de 20 à 30 hydro¬

thèques entre chaque articulation.

Hauteurs des hydrothèques : 175 à 500 pm ; des gonothèques : 680 à 800 pm.

— 931 —

Polyplumaria sibogae Billard, 1913 (fig. 106).

Billard, 1913 : 57, pi. 3, fig. 34, fig.-text. 28. Syntypes ILL. 1355-1360 et Amst. ZMA COEL

4004, 5260. Localité-type : exp. « Siboga », St. 99.

Les colonies atteignent une hauteur de 15 cm. Les tiges monosiphoniques se détachent

en touffes d’un lacis d’hydrorhizes. Elles portent des rameaux opposés. La tige et les rameaux

portent des hydroclades. Seuls ceux des rameaux donnent naissance à des hydroclades

secondaires. Les hydroclades primaires s’insèrent sur des apophyses munies de deux dacty-

lothèques axillaires et d’une médiane.

Longueur des articles hydrothécaux : 280 à 340 pm ; hauteur des hydrothèques : 65 à 75 pin.

Schizotricha multifurcata Allman, 1883 (fig. 107).

Allman, 1883 : 29, pi. 7, fig. 4, 5. Fragment du type du British Museum, collection du « Challen¬

ger » ILL. 1366. Localité-type : Heard Island.

Les colonies atteignent une hauteur de 23 cm. Leur tige fasciculée est irrégulièrement

ramifiée. Cette espèce diffère de Schizotricha unifurcata Allman, 1883, par la plus grande

ramification de ses hydroclades. Il peut en exister jusqu’à 7 naissant les uns des autres.

Les hydroclades primaires s’insèrent sous une hydrothèque caulinaire flanquée de deux

dactylothèques. Les hydrothèques possèdent parfois un épaississement périsarcal à la base.

Longueur des articles hydrothécaux : 660 à 780 pm ; hauteur des hydrothèques : 230 à 310 pm.

Schizotricha unifurcata Allman, 1883 (fig. 108).

Allman, 1883 : 28, pi. 7, fig. 1-3. Fragments du type du British Museum, collection « Challenger »,

H.L. 1361, 1371-1372. Localité-type : île Kerguelen.

Les colonies mesurent une douzaine de centimètres de hauteur. Leur tige fasciculée

est divisée en articles sur lesquels s’insèrent les hydroclades alternes, de la même manière

que chez le Schizotricha multifurcata Allman, 1883. Les hydroclades primaires portent des

hydroclades secondaires qui à leur tour peuvent posséder des hydroclades tertiaires. Ils

débutent par un article basal (b) muni d’une à deux dactylothèques.

Longueur des articles hydrothécaux : 840 à 950 pm ; hauteur des hydrothèques : 285 à 310 pm.

Schizotricha turqueti Billard, 1906.

Billard, 1906 : 15, fig. 5. Syntypes H.L. 1370, H. 0205. Localité-type : 7 e expédition antarctique

française, île Booth- Wandel.

= Schizotricha unifurcata turqueti (Billard, 1910).

Après avoir revu le type de Schizotricha unifurcata (Allman, 1883), Billard (1910)

a ramené son espèce à une sous-espèce sous le nom de Polyplumaria unifurcata turqueti

que Bedot (1925) a réintroduite dans le genre Schizotricha.

Fig. 109-113.

109, Sibogella erecta, portion d’une ramule portant des hydroclades et une gonothèque (G) (d’après

Billard). — 110, Plumularia angulosa , A, article hydrothécal distal ; B, article hydrothécal médian ;

C, côte d’une corbule (d’après Billard). — 111, Plumularia brachiata , articles hydrothécaux (original).

— 112, Aglaophenia flexuosa , A, article hydrothécal ; B, base d’une corbule (d’après Billard). — 113, The-

cocarpus perarmalus, A, article hydrothécal ; B, même article vu de l’autre face ; C, partie distale d’une

corbule mâle (d’après Billard).

— 933 —

Sciurella indivisa Allman, 1883.

Allman, 1883 : 26, pi. 5. Fragments du type du British Museum, collection du « Challenger » H.L.

1373-1374. Localité-type : détroit de Torres, Australie.

= Sciurella cylindrica (Kirchenpauer, 1876).

Sibogella erecta Billard, 1911 (fig. 109).

Billard, 1911 a : 108, fig. 1. Syntypes H.L. 1375-1377 et Amst. ZMA COEL 3852. Localité-type :

exp. « Siboga », St. 164.

Billard (19296) considère que le genre créé par Nutting (1927), Stechowia, doit

tomber en synonymie avec Sibogella.

Le tronc, court, se détache d’un lacis d’hydrorhizes. Celui-ci donne naissance directe¬

ment, ou par l’intermédiaire de troncs secondaires, à des tiges fasciculées dressées, d’une

hauteur maximale de 13 cm. Ces tiges forment un bouquet. Elles sont divisées en articles

qui sont plus nets dans les jeunes colonies. Elles portent dans leur région supérieure des

ramules disséminés. Ceux-ci sont divisés en articles munis chacun d’un hydroclade inséré

à la partie distale. Les bydranthes possèdent 18 à 20 tentacules. Ils ne peuvent pas se rétrac¬

ter dans leur hydrothèque trop petite.

Longueurs des articles des ramules : 255 à 405 pm ; des articles hydrothécaux : 215 à 255 pm ;

hauteurs des hydrothèques : 55 à 65 pm ; des gonothèques : 300 à 340 pm.

Thecocarpus giardi Billard, 1907.

Billard, 1907 c : 79, fig. 1, 2. Syntypes H.L. 1427-1434, H. 0255-0256. Localité-type : Fort-Dau¬

phin, Madagascar.

= Thecocarpus flexuosus (Lamouroux, 1816).

Thecocarpus giardi perarmatus Billard, 1907.

Billard, 1907 d : 385, pl. 25, fig. 10, pi. 26, Fig. 17. Syntypes H.L. 1435, 1436, H. 0257. Localité-

type : Fort-Dauphin, Madagascar.

= Thecocarpus flexuosus perarmatus (Billard, 1907).

Billard (1909d) ayant fait tomber son espèce Th. giardi en synonymie avec Th. flexuo¬

sus (Lamouroux, 1816), cette sous-espèce devient Thecocarpus flexuosus giardi.

Thecocarpus myriophyllum angulatus Billard, 1913.

Billard, 1913 : 94, pl. 5, fig. 44, fig.-text. 79, 80. Syntypes H.L. 1447, 1448 et Amst. ZMA COEL

3809. Localité-type : exp. « Siboga », St. 274.

Thecocarpus myriophyllum bedoti Billard, 1906.

Billard, 1906 a : 333. Syntypes H.L. 1449-1454, 1476. Localité-type : exp. « Talisman » 1883,

Dragage 111, Açores.

— 934 —

Thecocarpus myriophyllum elongatus Billard, 1908.

Billard, 1908 a : 758. Syntypes H.L. 1455-1456. Localité-type : exp. « Challenger », St. 212, Sam-

boangan, Philippines.

Thecocarpus myriophyllum orientalis Billard, 1908.

Billard, 1908 c : 73, fig. 1. Syntypes H.L. 1457-1458 et Amst. ZMA COEL 3808, 5219. Localité-

type : exp. « Siboga », St. 74, 77, 78, 80, 108, 153, 318, 319, 320, 321.

Thecocarpus myriophyllum radicellatus Billard, 1906.

Billard, 1906 b : 227. Type H.L. 1476. Localité-type : exp. « Travailleur », 1882, Dr. 15, prof.

400 m.

Thecocarpus perarmatus Billard, 1913 (fig. 113).

Billard, 1913 : 95, fig. 81-85. Syntypes H.L. 1478-1481, 1484 et Amst. ZMA COEL 3804, 4692,

5262. Localité-type : exp. « Siboga », St. 166, 167.

Les échantillons de la station 167 avaient été décrits initialement par Billard (1908c :

76, fig. 2, 3) sous le nom de Thecocarpus myriophyllum perarmatus Billard, 1908.

Les colonies ne dépassent pas 3 cm de hauteur ; on trouve même des colonies mâles

adultes de seulement 1,5 cm. Les tiges sont fasciculées mais non ramifiées. Elles portent

les hydroclades qui mesurent jusqu’à 2 cm. Les articles hydrothécaux des hydroclades

présentent une particularité spécifique : ils sont dissymétriques. Sur le côté de Thydroclade

orienté vers le bas existe une dactylothèque supplémentaire (d 7 ). Les corbules sont portées

par un pédoncule constitué de deux ou trois articles hydrothécaux normaux. Les corbules

présentent un dimorphisme sexuel. Les corbules femelles ont en général une hydrothèque

à la hase des côtes alors que les mâles en sont dépourvus. L’axe des corbules des deux sexes

se termine par un prolongement muni d’une hydrothèque (h) (fig. 113B).

Liste des espèce-types ayant changé de genre

CLASSÉES SELON LA NOMENCLATURE ACTUELLE

Nom actuel

Acanthelia scabra

Acanthocladium angulosum

Antennella balei

sibogae

varions

Clytia gravieri

Gattya heurteli

Geminella ceramensis

Gymnanguim arcuatum

— ferlusi

— urceolifera

Halopteris annota

concava

Nom originel

Figure

Plumularia scabra

101

A-B

Plumularia angulosa

110

A-C

Plumularia balei

Plumularia sibogae

A-B

Plumularia varions

A-C

Cam panularia gravieri

Plumularia heurteli

Sertularella ceramensis

Aglaophenia arcuata

A-C

Halicornis ferlusi

Plumularia urceolifera

Plumularia armata

Plumularia concava

A-B

— 935 —

Nom actuel

Nom originel

Figure

— conspecla

Plumularia conspecta

— crassa

Plumularia crassa

diaphragmata

Plumularia diaphragmata

glutinosa

Aglaophenia glutinosa

jedcini

Plumularia jedani

polymorpha

Plumularia polymorpha

100 A-B

sulcata

Plumularia sulcata

104

Halicornopsis elegans

Plumularia elegans

Kircenpaueria bonnevieae

PI u m u la r ia bo n nev ieae

Lictorella antipathes

Sertularia antipathes

Lytocarpus filamentosus

Plumularia filamentosa

80 A-B

phoeniceus

Plumularia phoeniceus

Nemertesia cymodocea

Antennularia cymodocea

perrieri

Antennularia perrieri

Scdacia dubia

Dynamena dubia

36 A-B

Serlularella arbuscula

Sertularia arbuscula

distans

Sertularia distans

flabellum

Thecocladium flabellum

gaudichaudi

Serlularia gaudichaudi

johnstoni

Sertularia johnstoni

unilateralis

Sertularia unilateralis

55 A-B

Serlularia bispinosa

Dynamena bispinosa

57 A-B

turbinata

Dynamena turbinata

Synthecium sertularioides

Dynamena sertularioides

Thecocarpus brachiatus

Plumularia brachiata

111

flexuosus

Aglaophenia flexuosa

112 A-B

Thuiaria tetracythara

Scdacia tetracythara

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Madagascar and Indian Ocean Sipuncula

by Edward B. Cutler and Norma J. Cutler *

Résumé. — Une collection de plus de 4 000 Sipunculides, représentant 54 espèces apparte¬

nant à 10 genres, est décrite. Les récoltes furent faites par de nombreux scientifiques lors de diverses

campagnes océanographiques de 1960 à 1977. La plupart de ces récoltes proviennent de Madagas¬

car et des eaux environnantes ; quelques-unes ont été réalisées dans l’océan Pacifique Ouest et

quelques autres dans des régions intermédiaires. Cinq nouvelles espèces sont décrites ( GolfLngia

liochros, G. pectinatoida, Phascolion megaethi, Aspidosiphon thomassini et A. ochrus). Siphonosoma

carolinense est mis en synonymie de S. cumanense. Phascolion africanum est ramené à une sous-

espèce de P. stromhi. Des commentaires sont faits sur la morphologie de la plupart des espèces,

et, surtout, des précisions nouvelles importantes sont faites pour Siphonosoma cumanense, Gol-

fingia misakiana, G. rutilofusca, Aspidosiphon jukesii et Phascolosoma nigrescens. Des observations

sur la répartition biogéographique des espèces sont données ; 10 espèces (6 Aspidosiphon, 2 Phas¬

colion, et 2 Themiste ) provenant d’aires très différentes de celles d’où elles étaient connues anté¬

rieurement sont recensées.

Abstract. — A collection of over 4000 sipunculans representing 54 species in 10 genera is

described. The collections were made by numerous individuals and ships during the 1960’s and

early 1970’s, most coming from Madagascar and surrounding waters ; a few from the western

Pacific Ocean ; and some from intervening regions. Five new species are described ( Golfingia

liochros, G. pectinatoida, Phascolion megaethi, Aspidosiphon thomassini, and A. ochrus). Sipho¬

nosoma carolinense is submerged as a junior synonym of S. cumanense. Phascolion africanum is

reduced to a subspecies of P. stromhi. Morphological commentary is provided on most species

but significant new information is offered for Siphonosoma cumanense, Golfingia misakiana, G.

rutilofusca, Aspidosiphon jukesii, and Phascolosoma nigrescens. Zoogeographical observations

are presented ; ten species (six Aspidosiphon, two Phascolion, and two Themiste) are herein reported

from areas significantly different from their earlier known ranges.

Introduction

The information presented in this paper is based on material collected by numerous

persons over several years time. The largest single collection was made by Dr. B. A. Tho-

massin, Station marine d’Endoume (SME) et Centre d’Océanographie, Marseille, in the

coral reef complexs of the region of Tuléar (mainly on the “ Grand Récif ” barrier reef

and lagoon, off Tuléar) and on the fringing reefs around Nosy Bé, S.W. and N.W. Madagas¬

car (see Thomassin, 1969, 1971, 1973). P. Galenon (SME) studying samples made by the

last researcher (BT) on the Tuléar coral reef boulder tracts also contributed some material

from this region (see Galenon, 1977). Dr. R. Plante (SME) provided us with some subtidal

* Utica College of Syracuse University, Utica, New York 13502 USA.

— 942 —

collections in the Nosy Bé area. The remainder of the collections were made during the

International Indian Ocean Expedition (1963-1964) and processed hy the Smithsonian

Oceanographic Sorting Center (SOSC). These were collected by several vessels (especially

the “ Anton Bruun ” and “ Te Vega ”) and persons. The funding for the U.S. program

in biology of the IlOE was provided by the U.S. National Science Foundation.

There is a large body of literature on the Indian Ocean sipunculan fauna. Halder

(1975) and the monograph by Stephen & Edmonds (1972) contain these references. The

fauna of Madagascar was most recently reviewed hy Cutler (1965).

The 54 species included in this report, representing 10 of the 14 genera, are listed in

table 1 along with a notation on their zoogeography. Five species new to science are

described and named ; three others are described but not named. Complete descriptions

of the established species are not presented but can be found in Stephen &: Edmonds

(1972). Table 1 shows that nine species are represented by more than 100 specimens, nine

by 20-100, 14 by 10-19, and 22 by less than 10 specimens. Ten of the 46 established species

are reported from regions significantly outside their previously known range, while 23 are

reported from new localities but generally within their normal range. Important new

information is presented for a few species where morphological studies of numerous speci¬

mens was productive.

There is one noteworthy example of how luck, fate, or the stars sometimes plays a role

in science. “ Anton Bruun ” Sta. 407 I oil' north-western Madagascar contained five species

from four different genera. At first we thought there was some mistake as the gear listed

from this station was a hand line. After checking, it turns out that someone using a hand

line, hooked a 66 pound head of coral from 58 m of water and hauled it up ; a particularly

fortuatous incident. The really interesting feature is the striking similarity between this

station and one made on the other side of the ocean on the Cocos-Iveeling Islands (Sta. B-5).

This was in a lagoon off Direction Island in 10-20 feet of water with large Porites heads.

Four of the five species found at 407 I were also found here. A second Cocos-Keeling

station (B-3) contained two of these four ( Lithacrosiphon maldivensis and Aspidosiphon

steenstrupi) and these two are not found anywhere else in these collections. A third species

(Aspidosiphon ochrus) is a new species and found at only two other localities. The fourth

species common to the two areas is Cloeosiphon aspergillus.

The biological similarity between these two widely spaced areas is intriguing. The

apparent absence of these species in the intervening space is also curious and the luck of

finding this one head of coral certainly should make all zoogeographers once again qualify

their conclusions with a clear message that what we know is not necessarily what is.

In the systematics section most of Tiiomassin’s stations (BT) are from the Tuléar

and Nosy Bé ( Enhalus acoroides seagrass beds) regions or from the Tiahura reef complex,

Moorea Island, French Polynesia 1 (Moorea BT) ; exceptions will be noted. P. Galenon’s

(PG) are from the greater Tuléar region and Plante’s (RP) are from within 80 km of

Nosy Bé Island. The IIOE station data is included Avith each species. We have also

included a few other Pacific Ocean records : collections made hy M. A. Chartock, Univ.

Southern California, Los Angeles, on Eniwetok atoll, Marshall I.

1. Study done in joint research programm with the Antenne of the Paris Muséum-ÉPHÉ of Tahiti,

in July 1973.

— 943 —

Table 1. Species included in this report. ^Symbols for zoogeographical notation: A- These records consistant with

earlier ones; B- From new localities but previously reported from the Indo-West Pacific; C- Significant exten¬

sions of known range; X- No comparative data.

Species

Number of

stations

Number of

specimens

Zoogeographical

notation (a)

Species

Number of

stations

Number of

specimens

Zoogeographical

notation (a)

SIPUNCULIDAE

A?PIDOSIPHONIDAE

Sipunculus

Aspidosiphon

S. aequabilis

(Aspidosiphon s.s.)

S. indicu8

A. elegans

S. longipapillosus

A. exhaustus

S. norvégiens

A. jukesii

503

S. nudus

A. kovaleskii

S. titubans

A. venabulus

Siphonosoma

A. zinni

(Damosiphon)

A. thomassini sp. nov.

241

S. cumanense

123

408

(Paraspidcs:ph:n)

(Hesperosiphon)

A. angulatus

S. vastwr,

A. klunzingeri

(Siphonosoma s.s.)

A. speculator

.22

S. australe

A. steenstrupif

GOLFINGIIDAE

A. truncatus

Golfingia

A. ochrus sp. nov .

(Golfingia s.s.)

Lithacrosiphon

G. muricaudata

L. cristatus

G. vulgaris

L. maldivensis

G. liochros sp. nov.

Cleosiphon

G. pectinatoida sp. nov. 23

130

C. aspergil lus

420

(GoIfingiella)

Centrosiphon

G. pudioa

C. species

(Fisherana)

PHASCOLOSOMATIDAE

G. misakiana

535

Phascolosoma

(Mitosiphon)

(Sat onus).

G. trichocephala

311

P. pectinatum

(Phascoloides)

(Phascolosoma s.s.)

G. minuta

P. albolineatum

G. rutilofussa

P. agassizii.

G. species

P. funafutiense

Phascolion

P. nigrescens

180

P. beklemischevi

P. pacificum

P. pharetratum

P. perlucens

P. strombi africanum

P. scolops

227

P. valdivae

P. megaethi sp. nov.

P. species

TOTAL OF SPECIMENS

4 083

Themiste

T. lagenformi8

T. lissa

T. minor

T. robertsoni

Note added in press : In Cutler, 1979, Mitosiphon and Fisherana are combined into Apionsoma and

Phascoloides is changed to Nephasoma.

— 944 —

The habitat and ecological position of many of these species will be outlined in more

detail in forthcoming publications of B. Thomassin h

In addition to those persons already named, we are indebted to all the many people

who made these collections and to the staff of the SOSC for processing much of it. Most

of this work was done at Duke University Marine Laboratory while on sabbatical leave

from Utica College. The artwork was done by Mr. Henry Iwanicki, Utica.

Sipunculus aequibilis Sluiter, 1902

ItOE Sta. 17, 1 spec. ; 3/21/63 ; 7°38' N, 97°08' E ; 510 m ; Strait of Malacca.

This single specimen has 21-23 longitudinal muscle bands and free nephridia which

open slightly anterior to the anus between bands 4 and 5. The retractor muscles are slender

with the ventral pair originating from band 3 and the dorsals from bands 8 and 9. In

Stephen & Edmonds (1972 : 25) the statement is made that the introvert is “ ... about

one eighth as long as the trunk ”. Sluiter (1902) described this as being one fourth the

trunk length. This worm has a 55 mm trunk and a 14 mm introvert.

Distribution. — This record fits in well with previous ones as a deeper water member

of this genus. It has been recorded from the Mediterranean Sea, Gulf of Aden, Laccadive

Island, Bay of Bengal and Indonesia from depths of 26-1686 m, most being several hundred

meters. This species appears to be restricted to deep water and with the exception of the

Mediterranean Sea record is, so far, an Indian Ocean form.

Sipunculus indicus Peters, 1850

IIOE Sta. JR-8 ; 3 spec. ; 12/23/63 ; 13°24' S, 48°22' E ; 1 m ; Nosy Bé.

Tuléar BT Sta. : Port Tuléar ; 1 spec.; 839, 1 spec. Lagoonal bottoms and littoral sand banks.

The three worms from Sta. JR-8 and the one from Sta. 839 are in good, “ normal ”

condition and are easily assigned to this taxon. The one from Sta. Port Tuléar had dried

out at some point and the internal organs were destroyed. It docs have 40-41 longitudinal

muscle bands and is placed here with some reservation. The fishermen in the Tuléar

region use this species for bait as has been recorded elsewhere (Cutler, 1965).

Distribution. -— This has been previously recorded from Madagascar as well as from

neighboring east and south Africa through the Indian Ocean, the South China Sea, and

several West Pacific Islands. It is a shallow water species and a representative of the

Indo-West Pacific shallow water province.

i. For these results see : B. A. Thomassin (1978), Les peuplements des sédiments coralliens de la région

de Tuléar (S. W. de Madagascar). Leur insertion dans le contexte côtier indo-pacilique. Thèse Doct. ès-Sci.,

Univ. Aix-Marseille II, 22 avril 1978, Archives originales du CNRS, n° A.O. 11.581 : 494 p. rnultigr., 180 tabl.,

209 fig. + Annexe méthodologique : 101 p., Annexe faunistique : 302 p.

— 945 —

Sipunculus longipapillosus Marina, 1968

IIOESta. 243B ; l spec. ; 11/28/63 ; 24°54' N, 61°48' E ; 107 m; S. of Karachi. — Sta. 254B;2spec.;

11/30/63 ; 25°35' N, 57°09' E ; 256 m ; Gulf of Oman. — Sta. 255A ; 1 spec. ; 11/30/63; 25°48' N,

57° 07' E ; 93 m ; Gulf of Oman. - Sta. 261A ; 8 spec. ; 12/01/63 ; 25°53' N, 56°53' E ; 99 m;

Gulf of Oman.

This species with the girdle of long papillae in the mid-trunk region is quite distinctive.

These animals with 24-29 longitudinal muscle bands, spindle and fastening muscles, and

much connective tissue anchoring the gut coil to the body wall, ranged in trunk length

from 35-102 mm. The papillated region of the trunk ranged from 30-75 % of the trunk,

most covering about 50 %.

Distribution. — The two previous records of this species are from this same general area,

the Red Sea at 368 m and the Gulf of Oman at 199 m. This would seem to he a very loca¬

lized species along the edge of the photic zone in the northwestern part of the Indian Ocean.

However, there is a recent unpublished record from the Gulf of Mexico off Panama City,

Florida.

Addendum : Since completing this manuscript, two additional specimens were sent to us by

Dr. H. Zibrowius (SME) from the southern Red Sea collected during the Suidit Campagne Same-

rouad N.O. “ Suroît ” on 30/1/77. The station was at 14°44' N, 42°27' E at depths of 350-700 m.

They are both in good condition and fit the above comments.

Sipunculus norvegicus Danielssen, 1868

IIOE Sta. 409E ; 1 spec.; 10/10/64; 16°11' S, 43°42' E; 62 m; NW Majunga, Madagascar. —

Sta. AB19 ; 2 spec. ; 3/23/63 ; 8°30' N, 97°58' E ; 42 m ; SW of Sumatra.

These three worms exhibit the typical 22-24 longitudinal muscle bands, nephridia

opening a little anterior to the anus, and unattached for most of their length. The ventral

retractor muscles originate from longitudinal muscle bands 2-4 and the dorsals from 9-10.

Distribution. — This species is common in cooler waters of the North Atlantic as

far south as the Carolinas on the western side and West Africa and Cape Verde Islands in

the east. These records fit in with scattered reports from the Suez Canal, East Africa

and Madagascar, over to Indonesian waters, Loyalty Islands and Hawaii and suggest it

is more widely distributed. Most of the records are from 50-1500 meters.

Sipunculus nudus Linnaeus, 1766

Nosy Bé BT Sta. 557 ; 1 spec. ; Enhalus acoroides patch.

This pinkish grey specimen measured 39 X 10 mm but had its posterior end ampu¬

tated during collection so is incomplete. The surface shows the typical Sipunculus confi-

— 946 —

guration. The circular muscles are well defined and 33 longitudinal muscle bands are

present.

Distribution. — This is the nearest thing to a cosmopolitan species in this genus

having been reported from shallow subtidal waters in the tropical and sub tropical areas

of all the world’s oceans including the Mediterranean and Red Seas. A single report

(Haider, 1975 : 55) from the Laccadive Islands at 2 308 m seems out of the norm for this

species.

Sipunculus titubans Selenka, de Man & Bulow, 1883

Tuléar Bt Sta. : 777A, 1 spec. ; 788, 1 : 790, 1 ; D30, 1 (damaged).

Moorea BT Sta. : 19, 2 spec. ; 27, 2 ; 29, 4.

As Stephen & Edmonds (1972 : 38) point out, this is a confusing species. These

17-50 mm specimens have from 24-30 longitudinal muscle bands and fit the description

fairly well. In several, the nephridia are unattached, in one they are attached for about

1/4 their length, and in one, they are attached for 1/2 their length as they are described.

The position of the anus and the nephridioporcs varies from both being at the same level,

to the anus being 2 mm anterior to the nephridiopores. In the animal from Sta. 790 the

circular muscles are more prominant than the longitudinal and the worm from Sta. 788

has a cluster of several large (4 mm long in a 50 mm worm) finger-shaped outgrowths from

its rectum.

The eight Pacific Ocean worms all had 24-25 longitudinal muscle hands and could

easily be confused with S. norvegicus.

Distribution. — This species appears in the Caribbean, off the Canary and Cape

Verde Islands and tropical West African waters, then off Zanzibar, Madagascar, Siam

(Thailand), in the East China Sea and the Pacific coast of Costa Rica. These records support

a construct of a shallow water, tropical species now absent from only the eastern Indian

Ocean.

Siphonosoma (Damosiphon) cumanense (Keferstein, 1867)

Siphonosoma carolinense Fischer, 1928 : 138-140 ; Stephen & Edmonds, 1972 : 44-46.

Siphonosoma novaepommeraniae Wesenberg-Lund, 1959.

IIOE Sta. : RU-2 ; 4 spec. ; 8/20/64 ; 25°50' S, 32°55' E ; Ira; Inhaca, Mozambique. — HA 67-32 ;

1 spec. ; 8/5/67 : 7°2P S, 72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia. — HA 67-40 ; 4 spec. ; 7/10/67 ; 7°21' S,

72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia.

Nosy Bé RP Sta. : 7, 1 spec. ; 10, 2 ; 12, 1. — BT Sta. : NSB 9, 1 spec. ; 552, 6 ; seagrass beds.

Tuléar PG Sta. : many on the outer boulder tracts of reefs. — BT Sta. : a lot, mainly in the sedi¬

ments of the outer boulder tracts, the sandy bottoms of inner pools, the seagrass beds, on

the barrier reef, few in lagoon bottoms, and in the littoral tidal flats with or without seagrass

beds and mangrove.

This collection of 329 worms from a single population (Tuléar stations) provided a

valuable analytical base for some troublesome points. As Stephen & Edmonds (1972 : 44)

— 947

state : “ The species in this subgroup are remarkably alike and it is possible that they are

synonymous. ” They proceeded to reduce six names down to three : S. edule, S. cumanense

and S. carolinense. The first differing from the others due to a shorter introvert and the

remaining two differentiated by a differing number of tentacles. The following comments

are based on an analysis of 306 worms from Tuléar, four from Inhaca, some from Nosy Be

(Cutler, 1965), and Gerodld's (1913) from Florida. The measurements taken were

based on a subset of 45 entire worms ranging in size from 3-230 mm, many others had

been damaged during the collection process and were incomplete.

Ratio of introvert to trunk length. Of the three species in this Subgenus, S. edule report¬

edly has a trunk 8-14 times the length of the introvert, the other two having longer intro¬

verts. The trunks in this group ranged from 1.2-4.7 times the introvert length with a

wide spread of values through the middle sized worms. Edmonds’ data from my Mada¬

gascar worms shows a higher slope with values ranging from 2.5-7 times the introvert

length. The table in Stephen & Edmonds (1972 : 47) has an error : it states millimeters

where it means centimeters in the headings. At any rate, if the S. edule data is true, per¬

haps there is a real difference as none of these introverts were that short.

If one converts these measurements to determine what percentage of the total length

is made up of introvert (i.e. if the trunk is 3 times the introvert length then the introvert

</>

— a.

Fig. 1. — The relationship between trunk and introvert length in Siphonosorna cumanense.

Simple linear regression (Y = a -f- bx), a 38.4, b = -0.13.

— 948

is 25 % of the total) it becomes obvious that larger worms have proportionately smaller

introverts (fig. 1). This would appear to be a clear example of allometric growth (a not

uncommon biological phenomenon) where the trunk grows at a faster rate than the introvert.

Extrapolating from the data shown in figure 1 it is possible that large S. cumanense

(over 250 mm trunk) would have an introvert small enough to approach the 7-11 % range

reported for S. edule. The unanswered question then becomes : are S. edule only very large

S. cumanense or S. cumanense with unusually short introverts ?

Tentacle number. S. carolinense differs from S. cumanense according to Stephen &

Edmonds (1972 : 44) by having 60-80 tentacles instead of 25-30. In this population we

found it very difficult to make an accurate count of the tentacles, especially as most had

retracted introverts. Also, there may be some confusion due to the bifurcated nature of

these structures. We counted the tips, not the bases. The range we found was from 14-

120, most between 25 and 45 with a spread of values in the middle sized worms. The

smallest have the fewest and the largest have the most, very few having 60 or more (15-

20 % of the sample).

Transverse dissepiments. Supposedly all the species of this subgenus have these sheets

of connective tissue transversing the coelom. However, this is probably the most variable

of the variables in these worms. They were not discernable in all worms, and when present,

their number, distribution, strength, height, etc. were very different from one worm to the

next and with no apparent relationship to size or state of contraction/relaxation. Sometimes

strong, then weak ; high from the body wall, then low to it ; many, then few ; some spread

over a wide area, then others restricted to a few short patches. In one 17 mm worm they

were easier to see than in a 215 mm worm. Those with undiscernahle dissepiments ranged

in size from 3-110 mm. I suspect that in the past, other authors with few animals may

well have overlooked these, and I seriously wonder about the logic of giving such a diffi¬

cult and variable trait subgeneric value. Also, S. novaepommeraniae is exactly like S. cuma¬

nense except it lacks the transverse dissepiments. Wesenberg-Lund (1959a) says they

exist in her Mauritius forms of S. novaepommeraniae and even draws them, llers then

should be considered S. cumanense and possibly Fischer’s (1926) should he here also.

Nephridia I anus relationship. Measurements were taken and in all cases the nephridia

were anterior to the anus, from 1/2-7 mm. Again, the smallest have the least distance

between them and the largest have the most, but in the middle range there is a large spread

with most showing 1-3 mm space between the two openings.

Retractor origins. In all the specimens the ventral and dorsal retractor muscles came

from the same anterior/posterior level.

Anastomosing. The anastomosing of the longitudinal muscle hands occurred only

very rarely, perhaps 2-6 times in any one worm and more commonly in worms over 100 mm

long. As a rule one has to look hard to find any.

In view of the above discussion, the minor differences between S. cumanense and S. caro¬

linense, and the overlapping distribution, we suggest that S. carolinense be considered a

junior synonym of S. cumanense.

— 949 —

Distribution. — This common species has been previously reported from Madagascar,

East and South Africa as well as several other Indian Ocean locations up into the Red

Sea. It is found in Indo-China up to Japan and China and down to Australia to New Guinea

and several West Pacific Islands. It also occurs in the western Atlantic from Florida to

Venezuela. It seems to be absent from the eastern Atlantic and Pacific.

Siphonosoma (Hesperosiphon) vastum (Selenka, de Man & Bulow, 1883)

IIOE Sta.KA-9 ; 1 spec. ; 11/18/64 ; 4°05' S, 39°14' E ; 1 m ; Mombassa, Kenya.

Tuléar BT Sta. 751A, 1 spec. — MC Sta. 12 ; 1 spec. : 8/28/70 ; 11<>21' N, 162°22' E ; 1 m ; Eniwe-

tok. — HA 67-40 ; 4 spec. ; 7/10/67 ; 7°21' S, 72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia.

In this subgenus there are only three species, all having fringes or club-shaped caecae

on the rectum. The presence of rings of pale introvert hooks and numerous caecae easily

distinguish this form. There are four retractor muscles and a posteriorly attached spindle

muscle. Transverse dissepiments are lacking as are contractile vessel villi. The longi¬

tudinal musculature is arranged in 27-28 bands.

Distribution. — This shallow water Indo-West Pacific form has been recorded several

times from Mauritius through the Indian Ocean, Indonesia, Australia and several West

Pacific Islands. This is the first record from any of these locations.

Siphonosoma (Siphonosoma) australe (Keferstein, 1865)

Tuléar BT Sta. : 3, 8 spec. ; 5, 9 ; 7, 3 ; 8, 3 ; 9, 2 ; 673, 1 piece with hooks ; littoral tidal flats without

seagrass beds.

These 25 worms range in trunk length from 15-120 mm and as they have no dissepiments

in the body cavity or numerous rectal caecae, easily fall into this subgenus. The large,

pointed, spine-like hooks on the introvert and single rectal caecum characterize this well

known species. The nature of the fixing muscle with three branches shows up very nicely.

Distribution. — This is another Indo-West Pacific shallow water species having been

recorded from Durban, Zanzibar, Madagascar, through India to Indonesia, Australia, New

Zealand and a few West Pacific Islands.

Golfingia (Golfingia) muricaudata (Southern, 1913)

IIOE Sta. 369C ; 1 spec. ; 8/17/64 ; 23°48' S, 37°46' E ; 2200 m ; Mozambique Channel. — Sta.

370D ; 2 spec. ; 8/18/64 ; 24°28' S, 35°36' E ; 880 m ; Mozambique Channel.

These animals with four retractors and a short caudal appendage (2 mm in a 15 mm

worm) are the same as found in the Atlantic Ocean (Cutler, 1973). The worm from Sta.

369C had its introvert missing, hut the others were intact and without hooks.

— 950 —

Distribution. — This deep water species has heen collected at widespread localities

in the north Atlantic and Pacific Oceans including Hudson Bay, from the Atlantic coast

of South America and Bouvet Island in the South Atlantic. This record confirms its pre¬

sence in this southwest corner of the Indian Ocean. This is the closest thing to a bipolar

species in this report as all the records have been outside the 20° north and south latitudes.

These depths fit into the known vertical distribution of 450-3000 m.

Golfingia (Golfingia) vulgaris (de Blainville, 1827)

IIOE Sta. 392K ; 9/10/64 ; 29°19' S, 31°36' E ; 38 ra ; off Durban OR. — 391C ; 9/9/64 ; 29°29' S’

31°45' E ; 86 in ; (label confusion at SOSC) 1 specimen.

This worm shows the typical pale trunk with light brown pigmentation on both ends,

much of it being covered with low, flat papillae or skin bodies which look like clear spots

when viewed with transmitted light. Internally the normal arrangement of organs is

found and the introvert hooks measure 80-90 pm in height.

Distribution. — This is an East Atlantic-Indian-West Pacific Ocean species with

its density being highest off Europe and West Africa and through the Mediterranean with

occasional reports through the Red Sea, Zanzibar but then skipping across to Malaya,

East China Sea, Singapore, Australia and Japan with an Antarctic and Kurile-Kamchatka

Trench record also. This is the most southerly record for this area.

Golfingia (Golfingia) liochros n. sp.

Golfingia ( Golfingia ) n. sp. Cutler, 1977.

IIOE “ Te Vega ” Sta. 82 LII 10 ; l spec. ; 11/6/63 ; 9°26' N, 97°54' E ; 1 m ; Thailand.

Tuléar BT Sta. : 634, 1 spec. ; 654B, 1 ; 755, 1 ; 781A, 1 ; 782, 1 ; 797, 1 ; 801, 1. More frequently

located in the sediments ( logging the outer boulder tracts of the barrier reef ; one time sampled

in a seagrass bed.

These worms are the same as an unnamed Golfingia (Golfingia) from Mozambique

partially described in Cutler (1977). They have a striking external appearance : the

trunk is smooth, slippery white or pink while most of the introvert and posterior end of

the trunk are covered with densely packed, uniform sized, spheroid to digitiform, yello¬

wish-orange papillae, giving these regions a granular look (fig. 2). When the introvert

is retracted the papillated areas may look somewhat shield-like. The introvert, which

is shorter than the trunk, becomes transparent at the distal end and bears scattered hooks

measuring 40-120 pm along their longest axis. One worm has its introvert completely

extended and six tentacular lobes are discernable. The trunk dimensions are 5-19 mm long

by 0.5-3 mm wide. The variations in color of the papillae in these worms may be due

to different postmortum chemical environments. Those collected by the “ Galathea ”

were brown, the Tuléar worms were pale orange and the “ Te Vega ” worm was off white.

The smallest one from Sta. 654 has a transparent body wall and the papillae are only slight-

— 951 —

Fig. 2. — Golfingia liochros n. sp. Whole animal, introvert partially extended.

(Scale — 2 mm.)

ly pigmented. This is placed here with some reservations. The hooks follow the same

trend i.e., those from the “ Galathea ” worm were dark, the Tuléar worms were paler and

in the “ Te Vega ” worm the hooks w r ere very light colored and almost clear.

Internally there are four retractor muscles. The ventral pair are three to four times

the diameter of the dorsals and originate at about the middle of the trunk, while the finer

dorsal pair originate half way between the middle of the trunk and the anus. The single

lobed, tubular nephridia are free from the body wall, one third to one half the length of

the trunk, and open at the level of the anus. The spindle muscle is present but not attached

posteriorly. A single fixing muscle is present attaching the third gut coil to the body

wall near the origin of the right dorsal retractor muscle. Vo rectal caecum was observed

but along the contractile vessel, while it is still associated with the retractor muscles, are

a few pale orange bubble-like swellings or vesicles ; not villi. A pair of pigmented eyespots

is present on the brain.

In this subgenus two species have been described with hooks, tentacles, “ normal ”

retractor muscles, and an Aspidosiphon-Uke shield at both ends of the trunk : G. sanderi

and G. scutiger. In addition to the different nature of the “ shields ” and position of the

ventral retractor muscle origin, the well defined hooks not arranged in rows set this form

apart from these other two. The name liochros was chosen from the Greek meaning smooth¬

skinned.

The type specimen has been deposited in Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris. Holo-

type : Cat. N° AH-411 ; BT Station 755 ; “ Grand Récif ”, Tuléar, Madagascar.

Distribution. — “ Galathea ” Sta. 214 off Beira, Mozambique, 20°10'S, 35°15' E at

380 m in clay, plus these records from Tuléar, Madagascar, and off Thailand.

Golfingia (Golfingia) pectinatoida n. sp.

Tuléar BT Sta. : 124, 6 spec. ; 236, 1 ; 256, 1 ; 259, 6 ; 654, 11 ; 654 B, 1 ; 751A, 3 ; 752, 2 ; 755 13 ■

757, 11 ; 782, 6 ; 784, 18 ; 788, 13 ; 795, 2 ; 797, 3 ; 801, 22 ; 803, 1 ; 811, 5 ; 831, 1 ; 852, 1 ;

870, 1 ; 916, 4. Most of the specimens were collected in the sediments clogging the outer

boulder tracts on the barrier reef ; others samples are from sediments of the outer reef slope,

reef flats and enclosed lagoon slope.

Moorea BT Sta. : 16, 1 spec. ; 19, 2.

— 953 —

The trunk and most of the introvert are uniformly covered with large, low, oval,

blister-like papillae. The size of these are directly related to the size of the animal. Their

density is low enough so that the borders arc not in contact with their nearest neighbors.

The epidermis of many animals is rugose and loose appearing, often with wavy, zig-zag

lines reminiscent of G. catharinae (fig. 3). The overall color ranges from white through

tan to pinkish tan, most being a very pale tan. The length of the trunk ranges from 4-

I'jg. 5. — Gol/ingia peclinatoida n. sp. Internal view,

io -- intestinal coil ; ldr - left dorsal retractor ; n = nepliridium ; r = rectum ;

rvr = right ventral retractor ; vnc = ventral nerve cord.

1 , 8

— 954 —

21 mm in this population. The diameter is usually 2-3 mm while the introvert is usually

1.5-2 times the length of the trunk. Normal Golfingia tentacles are present. In one worm

with a 15 mm trunk and 25 mm introvert, there are 24-28 short tentacles present (fig. 4A).

Colorless hooks, measuring 25-30 pm in height are arranged in several rows (30 rows

in 1 ho above worm) becoming scattered posteriorly. They are sharply bent with 4-6 (most

have 5) spinelets at the base (fig. 4B).

Internally, the four slender retractor muscles originate in the first quarter of the trunk

with the ventral pair anterior to the dorsal (fig. 5) in an atypical fashion. The use of dorsal

and ventral here is perhaps misleading as both pairs originate quite close to the ventral

nerve cord and the actual difference between the two is slight. The long, free nephridia

have a short secondary lobe anterior to the nephridiopore which itself may lie located near

the level of the ventral retractor muscle origins or anterior to this point. The anus is

posterior to the nephridiopore in the region of the retractor origins. The intestine is not

anchored by a spindle muscle or fixing muscles. While most of these were free living in

the sediment, a few were inhabiting empty gastropod shells.

The other members of this subgenus which have hooks, normal tentacles, no Aspi-

dosiphon- like shields, and a rugose wrinkled epidermis are G. mutabile and G. rugosa.

The nature of the retractor origins, nephridia, papillae, and hooks with spinelets easily

distinguish this species from those two. The similarity of this species to those in the subge¬

nera Mitosiphon and Fisherana (spinelets on hooks and bilobed nephridia) is interesting.

The absence of a posteriorly attached spindle muscle in this species clearly separates these

groups. Whether or not that particular character deserves such heavy weighting may

he debatable. Perhaps this set of characters (bilobed nephridia, four thin retractor muscles,

and spinelets on hooks) that we see in this form and in others such as G. misakianalhespera,

G. murinae, and Phascolosoma pectinata is simply an example of convergent evolution.

It would be interesting to know if there was any adaptive value to spinelets on ihe hooks.

Except for the tentacles and longitudinal musculature, this species is strikingly similar

to P. pectinata, hence its name.

The type specimen has been deposited in Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Holo-

type : Cat. n° Al l-409 ; BT Station 801 ; “ Grand Récif ”, Tuléar, Madagascar. Paratype : Cat.

n° All-410; BT Station 757; “Grand Récif”, Tuléar, Madagascar.

Golfingia (Golfingiella) pudica (Selenka, 1885)

IIOE Sta. 371E : fi spec. ; 8/19/64 ; 24°46' S, 35°20' E ; 132 m ; Mozambique Channel.

These representatives of this uncommon and ill defined species are all small (2-12 mm

trunks) and not in particularly good condition. As these specimens have the spindle

muscle attached posteriorly, we are in agreement with Wesenberg-Lund (19596) and place

them in this subgenus (see Cutler & Muhina, 1977).

The skin is loose fitting, thin, and pale brown/grey. In some it is wrinkled and exhi¬

bits transverse grooves. Numerous flat, pale papillae cover the surface. The introvert

is a little longer than the trunk and bears rows of thin, pale, unidentate hooks 25-30 pm

— 955 —

high. Some of these hooks exhibit 3-4 basal plates at the anterior margin that appear

occasionally like the start of spinelets.

The four thin retractor muscles have the normal arrangement, the ventral pair origi¬

nating near the middle of the trunk and the dorsal pair originating more anteriorly, about

half way between the centrais and the nephridia. The short, single-lobed nephridia open

at the same level as the anus and hang free in the coelomic cavity. A pair of eyespots

is present.

The original description of this species by Selenka is woefully brief and inadequate,

lie compared it to G. vulgaris hut did not provide a real description nor any helpful figures

(see Stephen & Edmonds, 1972 : 104). Also, it is very similar to Golfingia ( Fisherana )

capitata and without an accurate grasp of the tentacular arrangement a G. capitata would

key out to G. pudica. It might also he noted that this species co-occurs here along with

Aspidosiphon zinni (the only record for this species from this region). .4. zinni co-occurs

with G. capitata off eastern United States. Therefore, these specimens are assigned to

this taxon with reservations.

Distribution. The three previous records are from fairly cool, sublittoral water

off Antarctica, Kerguelan Island, and Mauritius, so this is an additional record of an appa¬

rently southern ocean form.

Golfingia (Mitosiphoni misakiana ( Theda, 1904)

HUE Sta. JR 38-1 ; 1 spec. : 1/20/64 ; 13°24' S, 48°18' E ; I m ; Nosy Bé. - Sta. RU 242 ; 3 spec. ;

11/14/64 : 04°05' S, 39°40' E ; 1 m ; Mombassa.

Nosy Ré III* Sta. : 4, 8 spec. — BT Sta. : 556, 1 spec. ; 557, 2. Enhalus acoroides seagrass beds.

Tuléar BT Sta. : Many, mainly in the medium and coarse, sands on the reefs and lagoonal bottoms.

Moorea BT Sta. : 27, 12 spec. ; 29, 11 ; 33, 4.

These 535 specimens make this troublesome species the most common form in these

collections. The Golfingia trichocephala / misakiana/hespera complex is one of the less

clear corners of sipunculan systematics at this point. They have been discussed by a few

authors (e.g. Cutler, 1973 ; Amor, 1975) and more will be soon forthcoming. The basic

distinction has been that G. trichocephala lacks hooks while the other two have hooks. The

alleged differences between G. misakiana and G. hespera are thought to he papillae and/or

number of accessary spinelets on the base of the hook. Wo found that most hooks in these

specimens had from 4-6 spinelets. A review of this controversy will appear in Cutler

(1979). This subgenus has been redefined because of the recent discovery that at least

two species have the tentacles dorsal to the month (fig. 6).

It is very diflicult to determine the presence of hooks if the introvert is not everted

sufficiently as the introvert is more than eight times the trunk length and very thin (less

than 0.4 mm). Also the area that bears the 25-35 rows of hooks is very short (only the

distal 2-4 %), and as the hooks are very small (15-25 pm) and transparent. There are in

this collection a few which have hooks showing hut most do not. If the distal end of

the introvert has been torn in the collecting process, no hooks will be found.

— 956 —

Fig. 6. — Golfingia misakiana. Esophagus (e) protruding through mouth ventral to tentacular crown (tc).

(Scanning electron micrograph 200 X .)

After prolonged consideration, we have decided to name these G. misakiana. The

opacity and color of the body wall varies with the size as does the nature of the posterior

papillae. All of these have some round papillae on the trunk, concentrated at the posterior

end. It is still our opinion that Fischer’s G. hespera represent the larger, older part of this

population with more opaque skin, larger papillae, and a larger number of spinelets on the

hook and is, therefore, a junior synonym. A parallel situation is discussed in Bertsch

(1976) with respect to radular teeth in opisthohranch gastropods and how older taxonomic

groups turn out to he little more than size categories which are later synonomized as resear¬

chers collect intermediate forms.

Distribution, — There are published records of this species from Japan, California,

Peru, Brazil and Western Australia. These new records from Madagascar, Mombassa,

and French Polynesia suggest a cireumtropical pattern.

Golfingia (Mitosiphon) trichocephala (Sluiter, 1902)

IIOE Sta. 210B ; 75 spec. ; 11/16/63 ; 21°08' N, 69°48' E ; 35 m ; Arabian Sea. —Sta. 391F ; 1 spec.

(poor condition) ; 9/9/64 ; 29°26' S, 31°46' E ; 77 m ; Durban.

Nosy Bé RP Sta. : 3, 2 spec. ; 5, 7 ; 8, 1 ; 9, 4 ; 11, 22 ; 13, 4.

Tuléar BT Sta. : Many, mainly in the medium and fine sands on the reefs, the lagoonal bottoms

and also the littoral tidal flats with seagrass beds.

— 957 —

When Sluiter first described this species he overlooked some important features

(bilobed nephridia and four retractors), so that upon re-examinalion of the type material

a redescription was called for (Cutler, 1967 ; 1973). At that time G. tenuissima and

G. longirostris (Wesenberg-Lund, 19596) were considered to he junior synonyms of this

species. A lengthy discussion of the complex of related species (including G. hespera and

G. misakiana) was presented.

When we began working with this collection, it was thought they were all G. tricho-

cephala hut when we found hooks on some, doubt began to enter and we thought we should

consider them all G. misakiana. After lengthy consideration of much data it was decided

to recognize two species : G. misakiana (with hooks, tentacles, and spheroid papillae on the

posterior end of the trunk) and G. tricliocephala (lacking hooks, tentacles, and trunk papillae).

The internal anatomy, general form, and size are practically identical. They are generally

3-8 mm long with introverts 8-10 times the trunk length (Cutler, 1973, has a complete

description).

We believe we have seen the distal tip of the introvert and find only small papillae.

There is still the possibility that none was completely extended so tentacles could be over¬

looked, but we are unable to demonstrate any. The very long, thin nature of the intro¬

vert makes it susceptible to damage and the torn end is deceptive.

It is difficult to envision how these two forms coexist so closely together We thought

perhaps an examination of gut contents woidd demonstrate a different food preference

(different niche parameter) as one has tentacles and hooks, but this was not productive.

We analyzed their sipunculan neighbors in the Tulear area — with which other species do

they live — but again can see no significant différences. G. trichocephala seems to be found

by itself more often f 22 v erses 10 stations) and does not co-occur with quite as many other

species (10 verses 14). They were found living at the same station 11 times (out of 87).

They both occur most often with Siphonosoma cumanense and Aspidosiphon thomassini

(this latter is remarkably similar in size and shape).

Whether or not earlier authors had “ pure ” collections or a mixture of these two

species is uncertain. If the introvert is not completely out and one does not look very

closely for the papillae, some G. misakiana could easily be overlooked and called G. tri¬

chocephala. It is also possible that G. tenuissima is G. misakiana in which hooks were not

seen (compare figures of papillae in Wesenberg-Lund, 19596, and Amor, 1975).

Distribution. - Previous reports from off Indonesia, South and West Africa, and

southeastern United States all from shallow, warm water are now supplemented by these

from Madagascar and the Arabian Sea. Unpublished records from the Gulf of Mexico,

Australia, Coral and Tasman Seas, and Singapore suggest a circumtropical species.

Golfingia (Phascoloides) minuta (Keferstein, 1853)

IIOE Sta. 390S ; 59 spec. ; 9/9/64 ; 29°35' S, 31°42' E ; 138 m ; Durban.

The trunk length in this collection measures 1.5 to 12 mm and all are 1 mm or less

in diameter. The largest worm has scattered hooks measuring 25-32 p.m high.

— 958 —

Distribution. — This common Atlantic Ocean species has been often recorded from

cold waters in both north (up to 70° N) and, less often, south Atlantic. It also occurs in

the Mediterranean, two records from the northwest Pacific, and one from Chile. One

earlier record, also from the Durban area, is the only other Indian Ocean record. It is

interesting to speculate about its dispersal into the Pacific via a northern Arctic and sou¬

thern route, and into the Indian Ocean via a southerly route.

Golfingia (Phascoloides) rutilofusca (Fischer, 1916)

Gnlfingia sp. Stephen & Cutler, 1965 : 115.

I IGE Sta. 221A ; I spec.; 11/18/63; 22°32' N, 68°06' E; 58 m; Arabian Sea. NW Bombay. —

230B ; 1 spec. ; 11/20/63 ; 23°31' N, 66°55' E ; 88 m ; Arabian Sea. — 391F : 7 spec. ; 9/9/64 ;

29°26' S, 31.046' E ; 77 m ; Durban. — 391H ; 1 spec. ; 9/9/64 ; 29°2F S, 31°35' E ; 57 m ; Durban.

—392K ; 7 spec. ; 9/10/64; 29°19' S, 31036' E ; 38 m ; off Durban OU 391C 9/9/64 ; 29°29' S,

31° 45' E ; 86 m ; (label confusion at SOSC). — 408A ; 1 spec. ; 10/15/64 ; 16°43' S, 43°43' E ;

60 m ; NW Majunga, Madagascar. — 409 1 ; 1 spec. ; 10/19/64 ; 16°03' S, 44°09' E ; 25 in ;

NW Majunga, Madagascar.

Nosv Bé RP Sta. : I, 2 spec.

Tuléar BT Sta. : DIO, 1 spec. ; D13, 1 ; 1)29, 1 ; 1)57, 3 ; 193, 1 ; 620, 3 ; 621, 3 ; 622, 14 ; 633, 2 ;

728, 2; 766, 1; 771, 2; 779, 6; 810, 2; 813, I. Frequent in sediments (medium sands to

clay) of lagoon or enclosed lagoon bottoms.

This sample of 66 worms varying in trunk length from 2-15 mm is especially important

for three reasons : the information it gives us about the variable nature of the posterior

end of the trunk, the first view of its unique tentacular arrangement, and the resolution

of the issue of the spindle muscle raised in the literature (see Stephen A Edmonds, 1972:155).

Fischer’s original description of this form was based on « many » specimens from 1362 m

off Zanzibar, lie placed it in the genus Aspidosiphon because of the shield like nature

of the posterior end which he figured (Fischer, 1922) as very coarsely grooved with a defi¬

nite apex. This is now clearly seen to he dependent on the state of contraction/relaxation

of the body wall at the time of fixation. A wide range of conditions is found from smooth

and rounded to grooved and pointed (fig. 7a and 7b). The majority arc more rounded than

pointed. Fischer obviously had very strongly contracted worms.

Fischer’s comments on the number of tentacles and length of introvert suggest to

us he had no specimen with completely extended introverts. In this collection the intro¬

verts are five to six times the trunk length and several show approximately 30 unique

tentacles (fig. 8a and 8b). They are slender, unbranched and come from a pad-like zone

along the dorsal side of the tip of the introvert, somewhat like the « fingerprint » portion

of a finger. The mouth is at the distal tip with a few tentacles around it. This arrange¬

ment is unlike any other known sipunculan. Hooks are absent.

The coloration is not always a uniform red hut sometimes has a blotched appearance,

especially in the larger animals patches of yellowish-white are present (fig. 9). Also, the

distal half of the introvert gradually looses all pigmentation. It is still a very striking

worm.

Internally, the two retractor muscles attach in the last fifth of the trunk and the free

nephridia open anterior to the anus. The gut is not formed into a tight, regular coil as

— 960

I h;. — Golfingia rutilo/usca. Whole worm.

— 961 —

in most Golfingia but is loosely coiled and the whole mass is free to move. The oesophagus

remains attached to the retractors for a considerable distance so when the introvert is

extended, the front end of the coil is near the anterior end of the trunk. However, when

the retractor muscles are contracted, this region of the gut coil is pulled back to almost the

posterior end of the trunk. No evidence of a spindle muscle is present. A well defined

wing muscle anchors the anal region of the rectum to the body wall.

Distribution'; — The three earlier records of this species come from Durban, Mozam¬

bique, and Zanzibar at depths from 57-1562 m. This is the first from Madagascar or

India and the first from such shallow water.

Golfingia (Phascoloides) sp.

1IOE Sta. JR 38-10 ; 6 spec. ; 1/20/64 ; 13°24' S, 48°18' E ; 1 m ; Nosy Bé, stones and mud. —

JR 33-15 ; 3 spec. ; 1/15/64 ; 13°26' S, 48°23' E ; 1 m ; Nosy Bé, under intertidal rocks.

Tuléar BT Sta. : 843B, 1 spec.

All of these specimens are less than 5 mm long and probably juvenile forms of some

member of this subgenus. It is tempting to assign a name to them, but they are simply

too nondiscript for us to do so. They are similar to both G. minuta and G. pellucida in

many ways.

Phascolion beklemischevi M urina, 1964

IlOE Sta. 371F ; 2 spec. ; 8/18/64; 24°46' S, 35°18' E ; 110 m; off southern Mozambique.

These are small, transparent worms lacking holdfasts but bearing round, flat papillae.

The sharp hooks are strongly lient and in the smallest one (trunk plus introvert measures

2 mm), the trunk was about twice the length of the introvert. The larger one (5 mm)

had been taken from a gastropod shell. The two retractor muscles originate from very

near the posterior end.

Distribution. — The only other record of this form is the original description from

the southern Mediterranean Sea so this is a significant extension of its known range.

Phascolion megaetbi n. sp.

Tuléar BT Sta. : 64, 2 spec. ; 788, 1 ; 790, 1 ; 801, 2 ; 803, 2. More frequently in the sediments clog¬

ging the outer boulder tract ; accidently in a sand dune of the reef inner slope in the lagoon.

These eight worms from five stations range in size from 4-12 mm. Most are from

gastropod shells. The trunk is pale and smooth with large, dark red-brown, mammi¬

form papillae (100-150 pm in height) around the anterior end of the trunk which at first

Fig. 11-12. — Phascolion megaethi n. sp. : 11, holdfasts on posterior lip of trunk (scale = 0.5 mm) ; 12, retrac¬

tor origins near posterior tip. DR dorsal retractor; VNC ■— ventral nerve cord ; VR = ventral

retractor.

glance resembles an Aspidosiphon shield (fig. 10). Holdfasts are few and small, single pointed,

triangular structures restricted to the posterior end of the trunk (fig. 11). On one large

specimen they are arranged in two rows around the narrowed posterior tip, in others they

are scattered. The introvert bears few, scattered, short, blunt hooks (30-35 (Am in height).

There are fewer than 15 tentacles present.

Internally the two retractor muscles originate near one another, each from a single

root, but in an unusual fashion. The ventral muscle is about one half the diameter of the

dorsal and originates slightly behind the dorsal (fig. 12). The intestine has the normal,

loose Phascolion loops and no apparent coils.

There are several species in this genus with two retractors, adhesive papillae and hooks.

— 964 —

P. heteropapillosum is similar externally but the fewer number of tentacles, darker papillae

at the anterior end of the trunk, the holdfasts with a single tooth, and the nature of retractor

muscle origins sets this species apart. The name refers to the large red-brown nature of

the papillae around the anterior end of the trunk.

The type material has been deposited in the Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris.

Holotype : Cat. n° AII-412 ; BT Sta. 788 ; “ Grand Récif ”, Tuléar. Paratype : Cat. n° All-413 ;

BT Sta. 790 ; “ Grand Récif ”, Tuléar.

Phascolion pharetratum Sluiter, 1902

Tuléar BT Sta. : 228, 1 spec. ; 240, 3 ; 654B, 1 ; 741, 1 ; 843, 2. In coarse sediments of the reef

front.

These animals were taken from gastropod shells and belong to this uncommon species

on the basis of their peculiar, numerous, large, bent, dull, dark brown hooks and absence

of holdfasts. At the hase of the introvert of one specimen is a thick colony of entoprocts.

There are also colorless mammiform papillae around the introvert base and filamentous

tentacles are visible on the worm from Sta. 228. The midtrunk region is smooth and almost

transparent. The two retractor muscles of unequal size originate well in front of the poste¬

rior end.

Distribution. — These records are the first since its original description from the

other side of this ocean off Malaya.

Phascolion strombi africanum (Fischer, 1923)

Phascolion africanum Fischer, 1923 : 5 ; Wesenberg-Lund, 1963 : 134-135.

Tuléar BT Sta. : Al, 1 spec. ; 62, 2 ; 63, 4 ; 91, 1 ; 630, 1 ; 737, 1 ; 889, 1 ; 906, 1. In medium

and fine sands of sand banks on reef or of the lagoon (inner reef slope, lagoonal bottoms).

Phascolion africanum (Fischer, 1923) was described from a single specimen. The only

other report was Wesenberg-Lund (1963) from three damaged specimens. These 12 animals

give evidence which strongly suggests the wisdom of reducing this taxon to subspecies

ra nk as the differences from P. stromhi are very slight. It seems logical to consider this

a geographically isolated population which has deviated somewhat from the main stock.

The distinction made in Stephen & Edmonds (1972) centers on P. strombi s hold¬

fasts having one or more teeth while P. africanum supposedly lacks these points on the

holdfasts. While it is true that most are semicircular or U-shaped, a few do have distinct

points or teeth on them. The smallest animals (about 2-3 mm) have papillae which have

not yet developed the chitinized rims or borders. It seems evident from other collections

also, that the nature of these papillae varies according to age and microhabitat. Hylle-

berg-Kirstensen (1975) has also suggested that they may not be, in fact, attachment

papillae (holdfasts) but rather serve an internal housekeeping/cleaning function.

— 965 —

The hooks measure 50-70 p.m high and there are about 40 tentacles on the larger

worms. The two retractor muscles originate near the posterior end, the thinner ventral

one being a little behind the larger dorsal muscle. In the one from Sta. 889, there is a

tendency for the longitudinal muscles to divide into separate bands at the anterior end of

the trunk as is sometimes noted in larger Aspidosiphon ( Aspidosiphon ).

Distribution. — The previous records of this form come from off Cape Province,

South Africa, so this constitutes a slight extension of its range.

Phascolion valdivae Fischer, 1916

IJOE Sta. 390S ; 13 spec. ; 9/9/64 ; 29°35' S, 31°42' E ; 138 m ; off Durban.

These worms, whose size range is 7-25 mm, fit Fischer’s description fairly well. The

tall, slender, spinelike hooks measure 80-95 pm. There are two introverts in the sample,

unattached to any trunk, which looked similar but the hooks on these were only 50-70 pm

high. They may have come from smaller worms. These animals were thin-walled, semi¬

transparent, and came from scaphopod shells. One had a commensal polychaete with it.

The intestine is not loosely looped as in many Phascolion but is in a well defined coil.

The holdfasts do not have a pigmented chitinous rim but are circular/oval and flat, some

having a clear, thickened border. The nephridium is short and attached for most of its

length, not free as Fischer notes. The single retractor muscle has a broad origin which

is bifurcated.

Distribution. — The sole other report of this species comes from St. Paul’s Island

from a scaphopod shell at 158 m, so this species seems to he a southern Indian Ocean form

so far.

Phascolion n. sp.

IIOE Sta. JR-2 ; I specimen from gastropod shell ; 12/28/63 ; 13°26' N, 48°23' E ; Ira; Nosy Bé,

Madagascar.

This single specimen has a trunk measuring about 15 X 5 mm and the introvert is

completely retracted. The epidermis is semi-transparent and colorless except for the ante¬

rior quarter where it becomes thicker, more heavily papillated, opaque, and white. Large

papillae are present and more concentrated anteriorly, but chitinized holdfasts (adhesive

or attachment papillae) are lacking. Also lacking are introvert hooks, but normal ten¬

tacles are present.

Internally the gut is thrown into loops but no coils, fixing muscles hold this in place.

The nephridium is about 1/3 the trunk length, fragile, and partially attached, opening

posterior to the anus. The dorsal retractor muscle originates at the left side of the ventral

nerve cord anterior to its termination, and from three roots. The ventral is 1/5 to 1/6

the size of the dorsal and originates 2 mm posterior to the origin of the dorsal.

— 966

In this genus there are only three species ( P . botulum, P. artificiosurn, and P. sand-

vichi) with two retractors and hooks absent, hut all of these have adhesive papillae which

this form lacks, making it distinct. This is left unnamed in keeping with our philosophy

that species are populations and it is necessary to have more than a single specimen to

produce a meaningful new species description.

Themiste lagenformis Baird, 18(58

IIOE Sta. JR 13-1; 16 spec.; 12/26/63; 13°24' S, 48°19' E; 1 m; Nosy Bé ; in hard clay and

rock.

Fort-Dauphin, Decary coll., 1932, 2 spec.

Within this genus these 18 worms with two retractor muscles and short villi belong

to Group 2 (Stephen & Edmonds, 1972 : 194). Having no hooks and short branching

villi they are very similar to T. robertsoni. The main distinction seems to be the number

of tentacular stems and whether there are four or six. However, when the introvert is

retracted, this is very difficult to precisely ascertain. Also, the literature is not consistant

and as Stephen & Edmonds (1972 : 205) point out : “ The species is not always easy to

identify They then elaborate further on the problems. In Rice & Stephen (1970)

where they redescribe T. hennahi, it is pointed out that three specialists looking at the

same worm saw four, five, and six main stems. This identification is made with some

reservation.

These specimens range in trunk length from 4-15 mm. The nephridia which are as

long as the trunk open a little posterior to the anus. The two retractor muscles originate

in the posterior fifth of the trunk.

Distribution. — Themiste lagenformis (previously T. signifer) has been reported

many times from the Indo-West Pacific area including Madagascar. Single records from

Argentina and West Africa are the only ones from outside this area.

Themiste lissa (Fisher, 1952)

IIOE Sta. 357B ; 2 spec. ; 7/29/64 ; 29°11 ' S, 32 o 02 , E ; 68 m ; Durban.

These two completely retracted tan specimens, 11 and 12 mm long, differ from the

other herein reported members of this genus by having long, thin tubules coming off the

contractile vessel. They have two retractor muscles, lack hooks, and three fixing muscles

arc present. The anus is anterior to the nephridiopores. In Stephen ik Edmonds (1972 :

194) there are six species in Groups 3 and 4 that are very similar (see also Rice & Stephen,

1970 : 36 where they come to a similar conclusion). Four of these were described by

W. K. Fisher and five came from the California coast while the sixth is reported from

Peru and Chile. T. lissa and T. schmiltii are separated from the others because their

nephridiopores are posterior to the anus, a character whose constancy is open to some

question. For example, when Rice & Stephen (1970 : 35) redescribed T. hennahi , one

— 967 —

of the other four, they said “ nephridiopores open slightly posteriorly to the anus”, not

anterior as in Stephen & Edmonds (1972). The alleged differences between these species

arc subtle, but we will not deal with that issue herein.

Distribution. — This is the first report of this species since its original description

from the intertidal zone of southern California, a rather striking extension of its range.

Themiste minor (Ikeda, 1904)

TIDE Sta. 37011 ; I spec. : 8/18/64 ; 24°40' S, 35°28' E ; 347 in ; Mozambique Channel.

This single, small specimen (5 mm trunk) has a whitish trunk with brown pigment

towards the anterior end where it is also hosting a colony of endoprocts. The introvert

is withdrawn but hooks are present measuring 50-60 pun in height.

Internally there are two retractor muscles, the nephridia open slightly anterior to the

anus, and there are short, unbranched contractile vessel villi.

According to Stephen & Edmonds’ (1972 : 194) scheme, this worm belongs to Group 2

and within this group is similar to 7’. lagenformis and 7’. huttoni. T. lagenformis is said

to lack hooks and T. huttoni has branched contractile vessel villi. This latter distinction

is troublesome as it would appear possible for a young T, huttoni to produce villi which

begin as unbranched structures, only later, as they increase in size to bifurcate. This has

been noted in Golfingia catharinae (Cutler, 1973). The small size of this worm makes

it suspect, but this taxon seems most logical for now.

Distribution. — Previous records of this species come from China, Japan, New Zealand,

and the Tasman Sea then skip across the Indian Ocean to South and South West Africa.

This specimen reinforces its presence in this corner of this ocean.

Themiste robertsoni (Stephen & Robertson, 1952)

IIOE Sta. Te Vega 72 LI I 4; 1 spec. ; 10/19/63 ; Ül°16 / N, lft3 0 48 , E ; I m ; Singapore beach.

— India, N of Okan Point : 2 spec. 3/9/63 ; 22°30' N, 69°04' E ; 1 m. — JR-24A ; 1 spec. ;

1/4/64 ; 13°24' S, 48°17' E ; 1 m ; Nosy Be ; mud flat. — JR 38-1 ; 9 spec. ; 1/20/64 ; 13°24' S,

48°18' E ; 1 m ; Nosy Bé ; rock and coral.

Tuléar, coll. Legendre, 1964, 8 spec.

These 21 worms ranging in size from 4-30 mm are also in Stephen & Edmonds’

Group 2 (1972 : 194). The absence of hooks, the blue area towards the introvert tip, and

tentacular arrangement help place them in this taxon which is very similar to T. lagenformis.

The introvert is less than half the trunk length and numerous short villi can be seen. The

anus and nephridiopores are at nearly the same level. This group does look different than

those we’ve called T. lagenformis, hut sometimes the decisions are uncomfortably subjec¬

tive. It is hoped lliat some revisionary work in this genus will be forthcoming soon.

— %8 —

Distribution. -— This species has been known from only Zanzibar and South Africa,

so these records from Madagascar, India, and Singapore are a major northerly and easterly

extension of its known range making it a member of the Indo-West Pacific shallow water

fauna.

Aspidosiphon (Aspidosiphon) zinni Cutler, 1967

IIOE Sta. 371E ; 5 spec. ; 8/19/64 ; 24°46' S, 35°20' E ; 132 m ; Mozambique Channel.

All of these small (3-5 mm), slender and transparent worms had their introverts with¬

drawn but small, scattered, single-pointed hooks could he found and in other ways they

match this species. Their general shape and size is similar to Golfingia minuta but the

“ flat ” anterior end with its granular anal shield is distinctive.

Distribution. — The only other published records of this species are on the conti¬

nental slope and rise off the Atlantic coast of the United States and Bermuda between

1 100-3 000 m. There are unpublished records from elsewhere in the Atlantic Ocean (north

and south) but these are the first record for the Indian Ocean.

Aspidosiphon (Aspidosiphon) elegans (Chamisso & Eysenhardt, 1821)

IIOE Sta. HA 39 ; 2 spec. ; 1/12/64 ; 27°16' N, 33°47' E ; 2 m ; Red Sea. — I1A 67-40 ; 3 spec. ;

7/10/67 ; 7°21' S, 72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia. — B-3 ; 1 spec. ; 2/9/63 ; 12°00' S, 96°50' E ;

1 m ; Coeos-Keeling Islands, reef.

New Hebrides, Sta. 988 ; 9 spec. coll, de Gaii.lande.

These fifteen specimens were easily referable to this species, with their large spines

covering most of the introvert proximal to the hooked region. These dark brown spines

show considerable variation in number, size, and density along the introvert which showed

an interesting coorelation with hook sharpness. Those specimens with sharply pointed

hooks have a dense population of spines whereas when fewer spines are present, the hooks

have a duller apex. In addition, on any single worm, the larger spines were found on the

dorsal side of the introvert and these w'ere also more sharply bent towards the posterior end

of the organism. Those on the ventral side tend to be smaller and less bent. It was

also observed that the smaller the spine, the straighter it was. In the rest of their morpho¬

logy, these specimens nicely match the description given in Stephen & Edmonds (1972 :

235). The trunk length ranges from 10-58 mm. The size of the dark platelets on the anal

shield is quite variable.

Distribution. — This species has been found from the Red Sea down the coast of

East Africa to Mozambique and Mauritius. It then occurs in Malaya, Japan, and several

West Pacific Islands. A single report from Florida of a single, dessicated specimen (Wesen-

berg-Lund, 1954) does not fit this apparently Indo-West Pacific shallow water form

herein reported for the first time from the central and eastern Indian Ocean.

— 969 —

Aspidosiphon (Aspidosiphon) exhaustus Sluiter, 1912

IIOE Sta. 206A ; 2 spec. ; 11/15/63 ; 20°21' N, 69°58' E ; 75 m ; Arabian Sea, NW Bombay. —

358A ; 5 spec. ; 7/30/64 ; 29°19' S, 32°00' E ; 366 m ; Durban. — 370H ; 3 spec. ; 8/18/64 ;

24°40' S, 35°28' E ; 347 m ; Mozambique Channel. — 390E ; 2 spec. ; 9/8/64 ; 29°42' S, 31°38' E ;

350 m ; Durban. — 408D ; 1 spec. ; 10/15/64 ; 16°42' S, 43°19' E ; 225 m ; NW of Majunga,

Madagascar.

Tuléar BT Sta. 62, 4 spec.

These 17 specimens with single pointed hooks (varying in size from 13 pun in a 2 mm

worm to 35 urn in a 28 mm worm), followed by a region of straight spines, are referable

to this species. The anal shield is medium to dark brown, with well defined margins, short

grooves dorsally and granular region ventrally. The caudal shield is less pigmented but

usually well defined and bears about 20-25 radiating grooves.

The introvert is longer than the trunk. The nephridia open at the level of the anus,

are attached from 50-100 % of their length, and the spindle muscle is attached posteriorly.

The retractor muscle appears as a single muscle with two roots, or as two muscles which

fuse. One worm from Sta. 206A has a retractor muscle which is a single muscle near its

insertion at the head, then divides into two, but fuses into one again, then splits into two

roots where it originates at the posterior end. Gibbs (1973) discussed a related case of

splitting and fusing in detail for Golfiugia. rimicola. A rectal caecum is present.

Most of these came from scaphopod shells but those from Sta. 62 were living in gastro¬

pod shells. One from 208A has a small commensal bivalve mollusc attached by byssal

threads to its posterior end. The three worms from Sta. 370H are less than 2 mm long

but seem to fit into this group with some reservations. The Tuléar worms (Sta. 62) also

differ from the rest (gastropod shells, shallow depth, anal shield differences) and may repre¬

sent a subspecies or an ecological variety ; it is also placed here with some reservations.

Distribution. — These records are a valuable addition to a rather peculiar pattern.

There are two reports from northwestern Africa (Congo and Morocco), one from south

eastern Australia, one from the Gulf of Tonkin/ Indo-China, and one from Isle de Paocua

in the southern Pacific Ocean. These being the first from the western Indian Ocean suggests

the possibility of a widespread deeper water (approximately 50-750 m) member of this

genus which is absent from either side of the Americas.

Aspidosiphon (Aspidosiphon) jukesii Baird, 1873

IIOE Sta. JB 22-5 ; 1 spec. ; 1/2/64 ; 13°24' S, 48°13' E ; 1 m ; Nosy Bé ; volcanic rock. ^=- JR

32-10 ; 2 spec. ; 1/14/64 ; 13°34' S, 48°18' E ; 1 m ; Nosy Bé ; mud/sand and rock. — JR 33-2 ;

1 spec. ; 1/15/64 ; 13°26' S, 48°23' E ; 1 Ill ; Nosy Bé ; dead coral. — JR 38-1 ; 11 spec. ; 1/20/64 ;

13°24' S, 48°18' E ; 1 m ; Nosy Bé ; rock and coral. — 270A ; 1 spec. ; 12/4/63 ; 22°07' N,

59°48' E ; 56 m ; Gulf of Oman. — 371F ; 1 spec. ; 8/18/64 ; 24°46' S, 35°18' E ; 110 m ; South

Mozambique. — 372L ; 11 spec. ; 8/19/64 ; 25°07' S, 34°34' E ; 112 m ; South Mozambique. —

372M ; 2 spec. ; 8/19/64 ; 25°03' S, 34°31' E ; 55 m ; South Mozambique. — 372P ; 5 spec. ;

8/24/64 ; 25°57' S, 33°02' E ; 37 m ; South Mozambique. — 372Q ; 2 spec. ; 8/22/64 ; 25°57' S,

1 , 9

— 970 —

33°02' E ; 42 m ; South Mozambique. — 390S ; 226 spec. ; 9/9/64 ; 29°35' S, 31°42' E ; 138 m ;

Durban.

Nosy Bé RP Sta. 6, 1 spec.

Tuléar BT Sta. : Many, free in gastropod shells or associated with free living corals ( Heteropsammia

michelini, Heterocyathus aequicostatus) alive or dead. In sediments from coarse sands to very

fine sands generally.

Moorea BT Sta. 32, 1 spec.

Many of these 503 specimens had inhabited gastropod shells and solitary corals while

alive and therefore, accurate measurements were impossible to obtain, but the largest

worms are between 15 and 20 mm, very few over 10 mm, many around 5 mm, and a few

about 1.5-2 mm. Their internal anatomy closely fit that presented in Stephen & Edmonds

(1972 : 228). Of particular interest is a statement they make which supports my argument

for not using the condition of the longitudinal musculature as a generic character : “ Longi¬

tudinal muscles continuous except anteriorly where they tend to split.

On the same page they state : “ ... carries about 40 rows of single-pointed hooks ”

and their key to this taxon is similarly constructed. However, in Rice & Stephen’s

(1970) redescription of the type (wherein they submerged the better known junior synonym

of A. corallicola Sluiter) they say the hook has a “ secondary terminal point ” as have other

authors. Cutler (1965) notes : “ The secondary tooth on the hook is quite variable in

size but usually present ”. After examining many hooks from different sized worms, we

propose the following : A secondary point on the hook is analogous to a grey hair. It

usually develops only in mature individuals and at different ages (some prematurely,

others very late), but it is not present in young forms. The timing and degree of expression

is variable but age (size) related and not uniformly present within a large population made

up of different ages and races.

A second set of observations, on the nature of the anal shield, led to the following

conclusions : The appearance of this structure changes with age also. We have identi¬

fied three “ stages ” in this sequence. Stage 1 -— distinct longitudinal grooves dorsally

and a ventral area of spine-like processes. Stage 2 — the longitudinal grooves become

more restricted to the dorsal margin, there is a central region of irregular rectangles with

occasional suggestions of transverse ridges and grooves, and a narrow ventral zone of

spines. Stage 3 — only remnants of grooves on the dorsal edge, a narrow strip of spines

ventrally, and most of the surface covered with granules or rectangles. These arc genera¬

lizations, but as such hold true most of the time. The idea that these are fixed and unchan¬

ging structures is fallacious.

Distribution. ■— These records, together with earlier ones from Madagascar, Zanzibar,

Gulf of Manaar, Ceylon, and Malaya support its membership in the Indian Ocean shallow

water fauna. It is the second most common species in these collections.

Aspidosiphon (Aspidosiphon) kovaleskii Murina, 1964

IIOE Sta. 391J ; 3 spec. ; 9/9/64 ; 29°21' S, 31°35' E ; 57 m ; Durban. — 392K ; 4 spec. ; 9/10/64 ;

29°19' S, 31°26' E ; 38 m ; Durban. — 394B ; 1 spec. ; 9/25/64 ; 29°27' S, 31°31' E ; 70 m ;

Durban. — 453; 5 spec. ; 12/17/64; 11 0 11 ' N, 51°14' E ; 48 m; Somalia-Gulf of Aden.

— 971 —

These 13 specimens range in size from 3-18 mm. The introvert carries scattered,

single-pointed hooks about 20-25 pm tall. The anal shield is grooved and has spines along

the ventral margin. However, in the smaller (3-4 mm) specimens this same area has

granular units which evidently continue to grow and become spine-like structures. The

borders are quite distinct. Internally the gut is attached posteriorly by a spindle muscle.

The two roots of the retractor muscle have their origins from the posterior end of the trunk

and the nephridiopores open at the same level as the anus. At least one of the specimens

was inhabiting an empty scaphopod shell as were the holotypes.

Distribution. Previous records of this species are from the Agean, Adriatic and Red

Seas and the Gulf of Aden. These specimens from the western edge of the Indian Ocean

are a major southerly expansion of this range.

Aspidosiphon (Aspidosiphon) venabulus Selenka, de Man A Billow, 1883

Tuléar BT Sta. : 1)1, 2 spec. ; 1)2, 2 ; I >9, 4 ; 365, 4 ; 606, 1 ; 652, l ; 813, 3. In very fine sands

and silts, more frequently in lagoonal bottoms.

These 17 specimens lacking hooks, with a single retractor muscle, and a dark anal

shield arc easily referable to this species. The anal shield is granular in some and coarser

in others with reduced spines or large, pointed, wart-like units on the edge and with a grooved

appearance in most. The nephridia are about as long as the trunk, attached for 2/3 their

length, arid open posterior to the anus. A single fixing muscle is present and the spindle

muscle is attached posteriorly. The two roots of the retractor muscle originate at the

posterior end of the trunk. These specimens are between 5 and 15 mm long, some from

gastropods and others were not coiled, having inhabited some other shelter.

Distribution. - - All five of the previous records of this species are from West African

waters. These Madagascar worms are then the first record from the Indian Ocean.

Aspidosiphon (Aspidosiphon thomassini n. sp.

I IDE Sta. HA 67-40 ; I spec. ; 7/10/67 ; 7°21' S, 72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia.

Nosy Bé BT Sta. : 553, 1 spec. ; 554, 1 ; 556, 1. Enhalus acoroides seagrass beds.

Tuléar BT Sta. : 196 specimens collected in 53 stations, most frequently in the medium sands and

fine sands with no more 10 % of silt, and more commonly on the bottom of the reef pools,

in the seagrass beds and the bottoms of enclosed lagoons and of the lagoon, in the reef area,

but also in the terrigenous littoral seagrass beds.

Moorea BT Sta. : 19, 6 spec. ; 27, 20 ; 29, 13.

One of the more distinguishing characteristics of this species is that the introvert

is not at the typical 90 degree angle from the trunk but rather comes off at less than 60

degrees, usually at 40-45 degrees, from the main axis of the trunk. This introvert is from

2-4 times the trunk length. The trunk length varies in this population from 1.5-7 mm

W;M(Wæ

Aspidosiphon thomassini n. sp. Whole animal. (Scale

Fig. 14. — Aspidosiphon thomassini n. sp. Anal shield : A, well defined ; B, poorly defined

— 973 —

and in diameter from a little less than 1 mm to 3 mm while the introvert diameter measures

0.5-1 mm (fig. 13). The color of the preserved material ranges from a reddish brown to

an off-white, most being a light reddish tan. No worms in this collection have their intro¬

verts completely extended so the nature of the tentacles cannot be commented on. Hooks

were not observed.

The anal shield is often poorly defined and quite variable (fig. 13, 14). In those where

it is well developed, the chitinoid plates are randomly placed and low in profile, sometimes

gathered into longitudinal and possibly in transverse rows forming low ridges with inter¬

vening furrows. The average diameter of the platelets decreases towards the edge of the

shield. The posterior dorsal margin is distinct often, hut not outstanding. At the other

end of the variation are shields made up of only a few scattered platelets disbursed in a

rough, slightly grooved epidermis with no clear borders. Most animals exhibit something

intermediate to these two extremes. The caudal end of the animal is essentially without

a shield but may show a ringed appearance and be somewhat more rough or rugose. In

a few larger individuals a vague suggestion of radiating grooves is apparent. No skin

papillae are visible, but scattered flattened skin glands (as in Siphonosoma) may be present.

The trunk surface is generally smooth, but under magnification often has a reticulate

surface with faint annular and longitudinal grooves giving a vague Sipunculus -like appea¬

rance. This condition is more obvious in the darker colored individuals and may he due

to a preservation technique.

Internally the singlc-lobed nephridia are attached for almost their entire length and

open slightly posterior to the anus. These are about 1/2 the trunk length and the attach¬

ment membrane connective tissue may not be continuous along its entire length, but rather

may be attached at intervals along the way. A single fixing muscle near the junction of

the intestine and rectum may he present, and the spindle muscle is attached posteriorly.

The rectum has a diameter that is less than the intestine and lacks a caecum. The retractor

muscle comes from two origins, probably best described as a single retractor with two

roots although it could be interpreted as two retractors that fuse. This latter is probably

the case from what we know about the development of these organisms. However, to he

consistant with the literature of this genus, it might be best to say a single retractor with

two roots. These roots originate near, but not at, the posterior end of the trunk in a normal

fashion.

In this subgenus there are two species that have been described as having one retractor

with two roots, a posteriorly attached spindle muscle, and without hooks. It differs from

both of these, that is A. albus and A. venabulus, in the angle at which the introvert comes

olf (40-45°) and also the nature of the shields which is quite different than both those two

species.

The name is in honor of Dr. Bernard A. Thomassix who collected all but one of these

specimens plus many others in this report as part of his studies on the biology of coral

reefs.

The type material has been deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Holotype : Cat. n° AH-406 ; BT Sta. 452 ; “ devant labo., Ilo-Ilo, seagrass bed ”. Paratypes :

Cat. n° AI 1-407 ; BT Sta. 419 ; “ Récif de Songoritelo ” ; Cat. n° AH-408 ; BT Sta. 136 ; “ Grand

Récif”, Tuléar.

Aspidosiphon (Paraspidosiphon) angulatus (Ikeda, 1904)

Moorea BT Sta. 27, 18 spec.

Tuléar BT Sta. 678, I spec, seagrass bed on reef flat.

These 19 specimens with unidentate hooks (15-25 pm high) and retractor muscle ori¬

gins in the third quarter of the trunk range in size from 3-27 mm (most less than 10 mm).

The hooks are colorless and there is some variability in the angle at which the points are

henl. The introvert is longer than the trunk. The anal shield has fewer than 10 longitu¬

dinal grooves dorsally which run into a compact central area and then become more diffuse

and granular ventrally. The borders of this shield are not sharp as the hardened papillae

become scattered and gradually decrease in size to merge with the trunk papillae. The

caudal shield has about 25-30 radiating grooves. The transparent to off-white trunk

usually allows the longitudinal muscle bands to he seen from the outside. These are not

strongly developed even in the larger worms and as Stephen & Edmonds (1972 : 241)

point out, “ longitudinal muscles incompletely divided into frequently anastomosing

bundles. ”

The nephridia are about half as long as the trunk, attached for half to two thirds their

length and open just posterior to the anus. No caecum was seen on the short rectum.

The contractile vessel is simple and a strong spindle muscle anchors both ends of the gut

coil. Most of these specimens were uncoiled, one larger one had lived in a seaphopod shell

and only one had clearly inhabited a gastropod shell.

Distribution. - The two existing records for this species are from the West Caroline

Islands and Japan. The specimen from Sta. 678 represents the first Indian Ocean report

for this form which appears to be another member of the Indo-West Pacific shallow water

fauna.

Aspidosiphon (Paraspidosiphon) klunzingeri Selenka, de Man & Bulow, 1883)

IIOE Sta. 16 ; 1 spec. ; 8/3/63 ; 21°02' N, 157°41' W ; 48 m ; Molokai, Hawaii. — 390S ; 3 spec. ;

9/9/64 ; 29°35' S, 31°42' E ; 138 m ; Durban.

Tuléar BT Sta. : 18, 1 spec. ; 257, 1 ; 615, 2 ; 637, 1 ; 650, 1.

Fort-Dauphin, Decary coll., 1932, 1 spec.

Th esc 16 specimens were difficult to assign to this taxon. The alleged differences

between A. cumingii and A. klunzingeri are not clearcut and the literature over the years

has several inconsistancies. According to Stephen & Edmonds (1972) A. cumingii has

a rectal caecum and contractile vessel villi while A. klunzingeri does not. Also A. cumingii

has 27-38 longitudinal muscle bands while A. klunzingeri has 38. However, earlier authors

have reported contrary data and/or opinions, and the choice of this name for these orga¬

nisms is somewhat arbitrary. It is hoped that a careful analysis of this complex can he

made in the future (see also Cutler, 1977).

— 975 —

Most of the worms are around 10-15 mm but range in trunk length up to 40 mm.

Single-pointed hooks, measuring up to 70 pm in the largest worm, are arranged in rows

but are scattered more proximally. The dark brown anal shield has about 12 short grooves

dorsally which degenerate to the coarse granular ventral region. The caudal shield has

more grooves but otherwise is similar to the anal shield.

Internally the pair of retractor muscles originate at the caudal shield and a spindle

muscle anchors the gut coil at both ends. A rectal caecum is present. The nephridia are

variable in position and attachment. In the 40 mm worm from Sta. 16, one nephridium

is much shorter than the other and had a secondary lobe. This is considered to be an ano-

moly.

There are three specimens from Anton Bruun Sta. 390S which might be this species

but their small size (4-6 mm) and our uncertainty caused us to refrain from making a posi¬

tive identification.

Distribution. - - Except for one report from Durban, these are the first records from

the southwestern Indian Ocean. It has been found in the northern and western part as

well as the Red Sea, Funafuti, and the Great Barrier Reef. The Hawaii record is a new

eastward extension. It has also been found on both sides of tropical Atlantic Ocean but

not yet from the Eastern Pacific.

Aspidosiphon ! Paraspidosiphon) speculator (Selenka, 1885)

IIOE “ Te Vega ” Sta. 45 ; I spec. — Sta. 45-4 ; 5 spec. 9/10/63 ; 6° 12' N, 155°37' E ; 32 ni ; Bou¬

gainville Island, Solomons. — Sta. 45-8 ; 11 spec. 9/10/63 ; 6°12' N, 155°39' E ; 2 m ; Bougain¬

ville Island, Solomons. - Sta. 82 LH 10; 11/06/63; 9°26' N, 97°54' E; 1 m; Thailand.

Tuléar PG Sta. 44 ; 1 spec, outer boulder reef tract, - BT Sta. : 154, 1 spec. ; 240, 1 spec. ; 270,

1 spec. ; in coarse and gravely sands.

pile trunk length of these 22 worms range from 3-27 mm. The body wall is trans¬

parent except near the two ends in larger ones where it becomes thick and rough, leathery,

almost corky looking. The granular or warty, ungrooved, smooth anal shield is gold to

dark brown with moderately distinct borders, while the caudal shield is very indistinct

and weakly chitinized.

The introvert, which is about as long as the trunk, bears rows of bidentate hooks

but also has scattered unidentate hooks more proximally. The orientation of the hook

on the slide could make it appear as a tetrahedron with a less sharply bent point as stated

in Stephen & Edmonds (1972). In their key to this taxon (p. 239) it is necessary to assume

this species has only bidentate hooks.

Internally the anastomosing longitudinal muscle hands number around 24 or less.

The two roots of the retractor muscle originate near the caudal shield and a strong spindle

muscle anchors both ends of the gut coil. A rectal caecum is present and the wing muscles

are well developed. The short nephridia are partially attached and open at or just posterior

to 1 lie level of the anus.

— 976 —

Distribution. - - The two previous records for this species are from Cape Verde Islands

and the Gulf of Guinea, ;o these Madagascar, Thailand, and Solomon Island worms repre¬

sent a remarkable extension of the range in the western Indian and Pacific Oceans.

Aspidosiphon (Paraspidosiphon) steenstrupi Diesing, 1859

IIOE Sta. 407 I; 9 spec.; 13/14/64; 17°19 / S, 43°J4' E; 58 m; NW Majunga, Madagascar.—

B-3 ; 3 spec. ; 2/9/63 ; 12°30' S, 96°50' E ; 1 m ; Cocos-Keeling Islands ; reef. — B-5 ; 2 spec. ;

1/24/63 ; 12°Ô0' S, 96°59' E ; 1 m ; Cocos-Keeling Islands ; lagoon.

These are 14 representations of this wide spread species with double-pointed hooks

and two retractor muscles originating in front of the caudal shield. The tightly packed

rows of hooks have the small tubular papillae between them. The dark anal shield is

granular or warty and may have chalky deposits on it. The ill-defined caudal shield has

vague grooves on it.

Distribution. — This species occurs in the Caribbean from Cuba to Brazil ; Cape

Verde Islands, South Africa, Red Sea, Mauritius, and several other Indian Ocean locations

through Indonesia to Japan, Australia, and several West Pacific Islands. In other words,

this is a circumtropical species except for the eastern Pacific.

Aspidosiphon (Paraspidosiphon) truncatus Keferstein, 1867

1IOE Sta. EC 21 ; 3 spec. ; 8/22/64 ; 25°57' S, 33°02' E ; 1 m ; Inhaca Islands ; rock.

These three worms range in trunk length from 7-18 mm and bear colorless, single-

pointed hooks 25-35 v .m high in rows. The medium brown anal shield has distinct borders

and has anastomosing grooves dorsally, becoming granular, with an area of cone-shaped

spikes around where the introvert protrudes. The caudal shield is grooved and similar

in color to the trunk which is thick walled. The pair of retractor muscles run the length

of the body and the nephridia open at the level of the anus.

Distribution. — The known range of this species has some peculiar gaps in it. It

has been recorded in the Caribbean but not off West Africa. It occurs in the Red Sea,

several places along the eastern African coast and Madagascar, then appears in Japan

and the Sunday and Loyalty Islands. This collection from Mozambique fits in with a

species which seems to inhabit only the western margins of three Oceans.

Aspidosiphon (Paraspidosiphon) ochrus n. sp.

IIOE Sta. 407 I ; 4 spec. ; 10/14/64 ; S, 43°14' E ; 58 m NW of Majunga, Madagascar ; coral.

— B-5 ; 2 spec. ; 1/24/63 ; 12°00' S, 96°50' E ; 1 m ; Cocos-Keeling Islands ; lagoon. — 45-4 ;

5 spec. ; 9/10/63 ; 6°12' S, 155°37' E ; 32 m ; Bougainville Island, Solomons ; coral. —■ H. A

67-32 ; 2 spec. ; 8/5/67 ; 7°2T S, 72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia.

Tuléar PG Sta. 4 ; 1 spec. ; boulder reef tract.

— 977 —

This form has the typical Aspidosiphon appearance. The trunk size ranges from

9-20 mm in length and 1.5-5 mm in diameter. The introvert is approximately the same

length as the trunk, perhaps slightly longer in some. At the tip are normal, small aspido-

siphonid tentacles. Double-pointed hooks, arranged in 20-40 rings, are present. This

area is usually followed by a more proximal region of scattered hooks. The height of the

hooks in rings ranges from 36-50 pm. On some individuals, proximal to the hooked area,

the introvert exhibits darkly pigmented bands or regions similar to some Phascolosoma.

Between the rows of hooks one can find tubular cylindrical papillae approximately the

same height as the hooks. No other papillae are seen on the introvert nor are there obvious

papillae on the trunk (fig. 15).

The anal shield (fig. 16) is a striking creamy tan and paler than the surrounding brown

trunk and with distinct, sharp boundaries. The shield is composed of uniform, densely-

packed, wart-like units similar to A. steenstrupi. The caudal shield is much less distinct

having ill-defined borders and being only slightly darker brown in color and thickened

epidermis with radiating grooves. In a few specimens the central region of the posterior

t'n:. 15. — Aspidosiphon ochrus n. sp. : A, whole animal (scale = 3 mm) ; B, hook (scale = 20 pm).

— 978 —

Fig. 16. — Aspidosiphon oclirus n. sp. Anal shield.

end of the trunk was withdrawn or sucked in forming a small depression. It gives the

appearance of a calloused epidermis rather than a chitinous or calcareous structure (fig. 17).

Internally the intestine is anchored posteriorly by the spindle muscle. The rectum

is fastened near the anus by a normal wing muscle ; no caecum was observed. The nephridia

are straight, about one half as long as the trunk, and are attached for most of their length

to the body wall. The nephridiopores are slightly posterior to the anus. The pair of

retractor muscles originate near the posterior end from broad bases spaning 5-8 longitu¬

dinal muscle hands, and are fused into a single muscle for about, one half their length. The

25-30 longitudinal muscle hands anastomose frequently.

This new species with double-pointed hooks and two retractor muscles is closely rela¬

ted to A. steenstrupi. The most obvious distinction is the much paler anal shield. The

name of this species is Greek for pale or light colored. The retractor muscles originate closer

to the posterior end, there are more longitudinal muscle bands, and the nephridia are atta¬

ched more completely.

The type material has been deposited in the Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris.

Holotype : Cat. n° AII-404 ; “ Anton Bruun ” Sta. 407 I ; NW Majunga, Madagascar. Paratypes :

Cat. n° AH-405 ; “ Te Vega ” Sta. 45-4 ; Bougainville Island.

979 —

Fig. 17. — Aspidosiphon ochrus n. sp. Caudal shield : A, contracted state; IS, relaxed state.

(Scale = 1 mm.)

Lithacrosiphon cristatus (Sluiter, 1902)

HOE Sta. 45-4 ; 1 spec. ; 9/10/63 ; 6°12' S, 155°37' E ; 32 m ; Bougainville Island, Solomons ; coral.

This 20 X 2 mm worm lias its introvert completely withdrawn but both bidentate

and unidentate hooks were observed. The nephridia are about 70 % of the trunk length

and the anal shield is grooved. This species and related forms were discussed at length

— 980 —

in a recent review paper (Cutler & Jurczak, 1975) where it was redescribed and now

includes L. alticonus, L. gurjanovae, L. indicus and L. odhneri as junior synonyms.

Distribution. — This western Pacific record fits in with the known distribution

pattern of this species which is somewhat unique, ft is known from Brazil, the Caribbean,

west coast of Panama, Hawaii, Gilbert Islands, Siapan, Timor, and Malaya but no further

into the Indian Ocean ; a western Atlantic and Pacific Ocean tropical species.

Lithacrosiphon maldivensis Shipley, 1902

HOE Sta. 407 I; 6 spec.; 10/14/64; 17°19' S, 43°14' E; 58m; NW of Majunga, Madagascar;

coral. — B-3 ; 2 spec. ; 2/9/63 ; 12°00' S, 96°50' E ; 1 m ; Cocos-Keeling Islands ; reef. —

B-5 ; 1 spec. ; 1/24/63 ; 12°00' S, 96°50' E ; 1 m ; Cocos-Keeling Islands ; lagoon.

Only four of these have complete trunks and their length varies from 10-15 mm. Some

of the others were apparently larger hut this cannot be determined. All of these show

the ungrooved, smooth, slightly granular anal shield characteristic of this species. Seven

of these animals have been previously reported in Cutler & Jurczak (1975) where this

genus was reviewed. The six worms from Sta. 407 I show an interesting transition from

the smallest, whose anal shield has just a small dot of calcareous material on its tip, through

intermediate size to large, which has a tall, smooth, cone-shaped mass of white material

to the largest where this has itself become overgrown with other organisms, giving an irre¬

gular shape to it. Hughes (1974) provides a detailed description of this species.

Distribution. — These records from both sides of the Indian Ocean supplement the

previous Indo-West Pacific records from the Red Sea, Maidive Islands, Saipan, and Gilbert

Islands.

Cloeosiphon aspergillus (Quatrefages, 1865)

IIOE Sta. 407 1; 3 spec.; 10/14/64; 17°19' S, 43°14' E; 58m; NW of Majunga, Madagascar;

coral. — B-5 ; 1 spec. ; 1/24/63 ; 13°00' S, 96°50' E ; 1 m ; Cocos-Keeling Islands ; lagoon. —

JR-18 ; 1 spec. ; 12/30/63 ; 13°31' S, 48°20' E ; 4 m ; Nosy Be. — 82 LI1 10 ; 4 spec. ; 11/6/63 ;

9°26' N, 97°54' E ; 1 m ; Thailand. — 87 LH 17 ; 3 spec. ; 11/15/63 ; 7°40' N, 98°48' E ; 1 m ;

Thailand.

Tuléar PG Sta. : Many specimens (380) collected in the rocky substrate on the outer boulder tracts.

These 420 worms of this well known and distinctive species vary in trunk length from

10-82 mm. The unique anal shield makes it possible to easily identify this species even

when only an incomplete specimen is collected, which is true for many of these. It is

only found in coral and is sometimes damaged in the extraction process.

Distribution. — This species has been reported numerous times from throughout the

Indo-West Pacific shallow water region.

— 981 —

Centrosiphon sp.

Tuléar BT Sta. : 222, 1 spec. ; 436, 1 ; 822, 1 ; in fine to coarse sands, on the deep part of the outer

reef slope, on the lagoonal bottoms, and in the littoral terrigenous seagrass bed.

These unique worms seem to fit Shipley’s genus, hut are not Centrosiphon herdmani

(Shipley, 1903). His species had four retractors ; this has only a single pair, fused for

most of their length and having their origins about a third of the distance from the anterior

Fig. 18. — Centrosiphon sp. with introvert retracted. (Scale = 2 mm.)

AS = anal shield ; CS = caudal shield.

— 982 —

end of the trunk. The largest, light brown one from Sta. 436 has a trunk 10 X 2 mm and

the introvert, while withdrawn, is 1.5-2 times this length. The skin has faint transverse

and longitudinal lines on its surface. The trunk of the smallest one, from Sta. 822, is

4x1 mm and transparent. There are dark hooks in 15-20 rows which are about 30-40 pm

in height. Digitiform tentacles are present and number around 20. The worm from Sta.

222 has a 5 mm trunk and an 8 mm introvert and is in poor condition.

Internally the coiled gut is not anchored posteriorly by the spindle muscle and a rectal

caecum is present. The pair of short nephridia are attached to the body wall for about

one half their length and open slightly anterior to the anus. The contractile vessel is

simple.

The character which forces us to place these specimens in this all but forgotten taxon

(there have been no reports since Shipley’s original record over 70 years ago and his type

material cannot he located) is the nature of the anal shield and the fact that the introvert

protrudes through the center. Both shields consist of smooth, hardened, chitinoid material

subdivided by narrow grooves or furrows. The 10 mm worm has about 34 grooves in the

caudal shield and 28 in the anal shield. These structures have distinct borders where

they meet the trunk and both, while obviously flexible, have the general form of two broad

cones fused at the large end (fig. 18).

Phascolosoma Satonus) pectinatum Keferstein, 1867

Tuléar BT Sta. 124 ; 1 spec, outer boulder reef tract.

This unique species with bilobed nephridia and spinelets on the base of the pale intro¬

vert hooks is represented by only a single worm whose trunk is 22 mm long. The longitu¬

dinal muscle bands are not strong and anastomose frequently, the spindle muscle is not

attached posteriorly, the retractor muscles are rather thin, and the coelom is packed with

sperm.

Distribution. — The known distribution of this species includes the Caribbean, Azores,

Mauritius, Surinam, Tasman Sea, East China Sea, southern California and Panama in the

eastern Pacific, so this is only the second record from the Indian Ocean of what may be an

uncommon circumtropical species.

Phascolosoma (Phascolosoma) agassizii Keferstein, 1867

11( )E Sta. : KA 13 ; 1 spec. ; 1/22/64 ; 1 1°45' S, 42°15' E ; 1 m ; Grand Comure Island. 11A 67-40 ;

2 spec. ; 7/10/67 ; 7°21' S, 72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia.

These three small specimens have trunks 8-14 mm long and are thick skinned with

papillae uniformly distributed over their surface. The hooks are about 50 pm high and

notched on the concave side in a manner which sometimes almost gives the appearance of

a bidentate hook. There are 23 or 24 longitudinal muscle bands, a posteriorly attached

— 983 —

spindle muscle and the nephridia, which are about 2/3 attached, open just posterior to

the anus.

Distribution. — There are several reports from West Africa and then around Cape

Province, Durban, several Indian Ocean records, Indo-China, Australia, and then along

the Pacific coast of the United States. It seems to be absent from the western Atlantic

Ocean and Central American waters.

Phascolosoma (Phascolosoma) albolineatum Baird, 1868

HOE Sta. : HA 67-40 ; 20 spec. ; 7/10/67 ; 7°21' S, 72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia. — HA 67-46 ;

6 spec. ; 7/18/67 ; 7°22' S, 72°29' E ; I m ; Diego Garcia.

These 26 pale worms have trunks varying in length from 11-48 mm and many have

gametes in the coelom. The introvert is about half the trunk length, carries dark red

papillae proximally and bears rows of hooks with strongly bent points. The clear streak

in these hooks varies in length, often being shorter than that illustrated in Stephen &

Edmonds (1972 : fig. 33A). Internally the nephridia open at the level of the anus, are

a little less than half the trunk length and often attach for less than half their length,

not three-fourths as earlier noted.

The unique feature in this population is the retractor muscles : there are two, three,

and four muscles in different animals. The normal condition is two pairs in which the

dorsal muscle is smaller and shorter than the ventrals and quickly merge with the ventral

muscle on the same side. It is apparent that this fusion becomes complete on one or both

sides in some worms with the resultant loss of a separate dorsal retractor muscle. A similar

situation was described by Gibbs (1973) in a population of Golftngia rimicola. This occa¬

sional occurrence of an anomolous condition does not necessitate the creation of a new

taxon.

Distribution. — The earlier records from the Indian Ocean are from Natal and

Amboina. It has also been recorded from Java, Indo-China, Japan, and a few West Paci¬

fic Islands, so this record reinforces its shallow water, Indo-West Pacific character.

Phascolosoma (Phascolosoma) funafutiense (Fischer, 1914)

IIOE Sta. : HA 67-40 ; 14 spec. ; 7/10/67 ; 7°2F S, 72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia.

MC Sta. : 11 ; 4 spec. ; 8/14/70 ; 11°21' N, 162°22' E ; 1 m ; Eniwetok. -— 13 ; 3 spec. ; 9/30/70 ;

11°21' N, 162°22' E ; 1 m ; Eniwetok.

These pale specimens seem to fit this uncommon species. The peculiar hook structure

(Stephen & Edmonds, 1972 : fig. 37C) with the small toe-like plates at the posterior base

are quite distinctive. These popidations range in trunk length from 11-70 mm. The

nephridia open at the level of the anus and are as long as the trunk. There are four retrac¬

tor muscles. The dorsal pair originate 2/3 the distance to the posterior of the trunk and

— 984 —

the ventral pair originate 3/4 of the distance. This is further posterior than previously

noted.

Distribution. — The two previous records are from Funafuti and the Christmas

Islands, so this Diego Garcia record constitutes a westward extension into the Indian.

Ocean.

Phascolosoma (Phascolosoma) nigrescens Keferstein, 1865

I10E Sla. B-4 ; 1 spec. ; 2/7/63 ; 12°00' S, 96°50' E ; 4 m ; Cocos-Keeling Island ; reef. — EC 21 !

1 spec. ; 8/22/64 ; 25°57' S, 33°02' E ; 1 m ; Inhaca Island ; rock. — RIJ 271 & 152 ; 2 & 4 spec. >

11/22/64 ; ll°40-47' S, 43°16' E ; 2-3 m ; Grand Comore Island. — 18 A ; 3 spec. ; 3/21/63 ;

7°35' N, 98°08' E ; 74 m ; SW of Sumatra. — 47 B ; 2 spec. ; 4/5/63 ; 19°50' N, 92°55' E ;

26 m ; Bay of Bengal. — 372 P & D ; 4 spec. ; 8/19-22/64 ; 25°50' S, 34°49' E ; 19-37 m ; South

Mozambique. — 381 A& B ; 2 spec. ; 8/19-22/64 ; 33°13' S, 43°51' E ; 38-46 m ; S. of Mada¬

gascar. — 407 i ; 1 spec. ; 10/14/64 ; 17°19' S, 43°14' E ; 58 m ; NVV Majunga, Madagascar.

— 447, 449, 453; 10 spec.; 12/16/64; 10°-11°11' N, 51°15' E; 35-60 m ; Somalia-Gulf of

Aden. - HA 67-32 ; 7 spec. ; 8/5/67 ; 7°21' S, 72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia.

18 stations by J. Ri di.oe ; 98 spec. ; 12/19/63-2/7/64 ; approx. 13°25' S, 48°20' E ; 1-4 m ; Nosy Be,

Madagascar.

Nosy Be BT Sta. : 560, 2 spec. ; Enhalus acoroides seagrass bed.

Tulcar PG Sta. : 35, 1 spec. ; 39, 1 ; outer reef boulder tracts. — BT Sta. : 20 spec, in 14 sta. dis-

truted on the reef slopes and flats.

Fort-Dauphin, Decary coll., 1932 : 6 spec.

This widely distributed species is represented by 180 specimens ranging in trunk length

from 1.5-70 mm, most between 20 and 40 mm. In a few of the very smallest ones (2-3 mm)

the bands or bundles of longitudinal muscles are extremely difficult to discern. Stephen &

Edmonds (1972 : 317) commenting about longitudinal muscle bands in P. pacificum said,

“ ... except in very young specimens where they may lie continuous. ” So, it is possible

that these have not developed yet. Rice (1973 : 6) while describing the development of

P. agassizii says : “ The adidt arrangement of longitudinal muscles into bundles of fibers

is not discernable in the larva. ” It seems logical to assert that this important character

has not yet appeared in the 2 and 3 mm animals in our collection. Therefore, if generic

features are not visible at this stage, species characters are probably undeveloped also.

In these very small worms the introvert is shorter than the trunk. These worms have the

spindle muscle attached posteriorly, nephridia which are about half attached and open

at the same level as the anus.

A final note about hook size and the clear streak. In Cutler (1965) this was discussed

and the conclusion was reached that the hook size was variable but not in direct proportion

to trunk length (Cutler, 1965 : fig. 5). The size range of the specimens analyzed was

from 25-100 mm and hook height from 48-92 pm. This recent collection allowed us to

extend that analysis to the lower size ranges (1.5-5 mm). This is shown in figure 19. The

smaller animals clearly have smaller hooks (about 20-30 pm). It now looks as if the hook

size increases rapidly while the worm grows to 30 or 40 mm, levels off at a plateau around

65-75 pm until the worm exceeds 80 mm, and then increases to around 90 pm. This appa¬

rent second growth spurt in larger worms may be unreal. A most interesting contribution

— 985 —

has recently been made by Bkhtsch (1976) wherein he describes ontogenetic radular varia¬

tion in opisthobranchs and arrives at very similar conclusions from very similar data.

The fixed, absolute character of the clear streak in these hooks is inaccurate. One

can find on many worms, upon careful examination of a large number of hooks, at least

a few in which there is a suggestion of a separation of a triangular area at the anterior basal

region, similar to that found in P. scolops.

Distribution. - This is a common circumtropical shallow water species. These

records firmly establish its wide presence throughout the Indian Ocean.

Fig. 19. — Phascolosoma nigrescens. Relationship between trunk and hook size. Calculating a simple

linear regression (Y — A 4- RX) from these data one finds a positive slope of 0.62. However, after,

fitting several curves, the best lit (index of determination of 0.95) is a power function Y = A -J- X B .

Phascolosoma (Phascolosoma) pacificum Refers Lein, 1866

IIOE Sta. : HA 67-32 ; 10 spec. ; 8/5/67 ; 7°21' S, 72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia. — HA 67-40 ;

4 spec. ; 7/10/67 : 7°2T S, 72°28' E ; I m ; I liego Garcia. — IIA 67-18 ; 1 spec. ; 7/20/67 ; 7°17' S,

72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia. — 11A 67-52 ; 1 spec. ; 7/24/67 ; 7°19' S, 72°29' E ; 1 m ; Diego

Garcia.

MC Sta. 11; 2 spec.; 8/14/70; 11°21' N, 162°22' E; 1 m ; Eniwetok. — 12; 1 spec. ; 8/28/70 ;

11021' N, 162022' E; 1 m; Eniwetok. — 14; 1 spec. ; 9/30/70; 11°21' N, 162o22' E;lm;

Eniwetok.

Tuléar PG Sta. : 25 spec, collected in 8 stations on t he outer, reef boulder tracts. — BT Sta. : 4 spec,

sampled in 3 stations in the same biotope.

1, 10

— 986 —

These 49 worms, ranging in trunk length from 25-125 mm, show 35-40 longitudinal

muscle bands, the hook structure, long attached nephridia, and strong spindle muscle

typical for this species. Most distinctive is the uniform distribution of large, cone-shaped

papillae on the trunk (fig. 20). Our observations on the nephridial opening just anterior

to the anus and the lack of a rectal caecum support those of Edmonds (1956). One of

our worms showed peculiar orange swellings along the esophagus. Another one exhibits

an interesting feature where some of the hooks are evidently worn down and the clear

streak goes out the top, suggesting that these were used for abrasion. Some of the larger

hooks (105-125 pm) show a peculiar bubble-like clear blob rising up from the basal clear

area and the triangular clear area varied in size (fig. 21). This variety can he seen from

a single worm in the same row of hooks.

Distiubution. — Many reports of this species clearly show it to be a wide-spread

member of the Indo-West Pacific shallow water family hut not as numerous as some other

members of this genus. It has previously been found in Madagascar. A single report

(Haldeh, 1975: 60) from 400-800 m is unusually deep for this species.

Fig. 20. — Phascolosoma pacificum. Papillae from mid trunk.

(Scanning electron micrograph 100 X.)

— 987 —

Fig. 21. — Phascolosoma pacificum. Introvert hooks showing variation of internal structure.

(Scale 30 fxm.)

Phascolosoma (Phascolosoma) perlucens Baird, 1868

Tuléar PG Sta. : 37 spec, collected in 15 stations on the outer reef boulder tracts.

These 37 worms are in varying states of wholeness so sizes could not be accurately

determined. They ranged up to 45 mm but many had their trunks damaged during their

extractioji from the coral. The large, posteriorly directed, preanal papillae and pale trunk

make them easy to identify. Once again the supposedly characteristic triangular clear

space in the hook varies in size and shape. This species was formerly known as P. denli-

gerum.

Distkibutio.n. This appears to he a circumtropical species but relatively uncommon

in the Indian Ocean. It has been previously reported from Madagascar.

Phascolosoma (Phascolosoma) scolops Selenka, de Man \ Bulow, 1883

IlOE Sta. “ Te Vega ” 16; 2 spec.; 8/3/63; 21°02' N, 157°41' W; 48 m; Maolkai, Hawaii. —

“ Te Vega ” 92 LII 20; 1 spec. ; 11/18/63 ; 7° 46' N, 98°21' E ; I m ; Thailand. — EC 21 ;

5 spec. ; 8/22/64 ; 25°57' S, 33°02' E ; 1 m ; Inhaca Island. — BE 242 ; 2 spec. ; 11/14/64 ;

— 988 —

4°05' S, 39°40' E ; 1 m ; Mombassa. — 28A ; 2 spec. ; 3/27/63; 11°52' N, 95°50' E ; 62 m ;

NE Nicobar Island», —= 2Ô6A ; 44 spec. ; 11/15/63 ; 20°33' N, 70°09' FI ; 43 m ; NW of Bombay.

- 269C ; 11 spec. ; 12/3/63 ; 23°35' N, 58°49' E ; 122 m ; Gulf of Oman.- — 270A ; 2 spec/ ;

12/4/63 ; 22°07' N, 59°48' E ; 56 m ; Gulf of Oman. — 372C, P & Q ; 8 spec. ; 8/19-22/64 ;

25°57' S, 33°00'-34°50' E ; 22-42 m ; South Mozambique. — 381B ; 8 spec. ; 8/27/64 ; 33°13' S,

43°51' E ; 38 m ; S. of Madagascar. — 400C ; 15 spec. ; 10/3/64 ; 20000' S, 35°42' E ; 62 m ;

Beira, Mozambique. — 453, 456 ; 2 spec. ; 12/17/64 ; 11°11-14' N, 51°8-14' E ; 29-48 m ; Soma¬

lia. — HA 67-32 & 67-40 ; 11 spec. ; 8/5/67 & 7/10/67 : 7°21' S, 72°28' E ; 1 m ; Diego Garcia.

12 stations by J. Rudloe ; 24 spec. ; 12/19/63-1 /15/64 ; approx. 13°25' S, 48°20' E ; 1-15 m ; Nosy

Bé, Madagascar.

Tuléar : PG Sta. : 30 spec, sampled in 10 sta. on the outer reef boulder tracts. — BT Sta. : 17 spec,

collected in 9 stations in coarse sediments, more frequently on tbe outer reef boulder tracts

and on the bottoms of the outer reef creeks and sometimes on the outer reef slope.

Fort-Dauphin, Dec.ary coll., 1932 : 12 spec.

This most common member of the genus is represented by 227 specimens ranging in

trunk length from 1.5-36 mm, most being around 10-15 mm and, therefore, generally smaller

than P. nigrescens. It also dilfers externally by having a paler overall color and redder

papillae. The clear triangular space at the base of the hook is usually distinctive. The

clear streak running down the hook from its apex may vary somewhat in size and shape

from hook to hook, not all being straight and of uniform width. The relationship between

trunk and hook size seems to closely parellcl the picture for P. nigrescens : the 2-5 mm

worms having hooks about 20-30 pm high and then increasing up to 50-70 pm in a 25 mm

worm. In the small ones e.g., those from Sta. 206A, the hooks are thin and pale, one 1.5 mm

worm having only three rows of hooks.

Most of these animals have an introvert 1.5-2 times the trunk length which often has

reddish brown pigmented blotches on a pale background. Â few of the smallest worms

(less than 5 mm) bear introverts a little shorter than the trunk. The nephridia are about

half as long as the trunk or shorter in very young ones, open near the anus and are attached

to the body wall for about half their length. A few of those from Galenon’s (PG) stations

resemble the subspecies mossambiciense having curved dark lines in the hook.

Distribution. - - This species is known from throughout the tropical seas except for

the eastern Pacific. The one station near Hawaii (“ Te Vega 16 ”) is therefore of interest.

The other records reaffirm its widespread presence in shallow water throughout the Indo

Pacific.

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section A, n° 4 : 991-1008.

Essai de classification de la sous-famille des Camallaninae

( Nema toda, Camallanidae)

par Annie J. Petter *

Résumé. — Cinq genres sont reconnus dans la sous-famille : Paracamallanus , Camallanus,

Oncophora, Serpinema et Camallanides. Toutes les espèces dont la hauteur de l’arrière-cavité

buccale mesure plus du tiers de la longueur des valves sont placées dans le genre Paracamallanus

qui réunit ainsi les espèces les plus primitives qui sont à la base des différentes lignées. Une liste

des espèces, classées suivant leurs affinités morphologiques, est présentée. Les différents carac¬

tères du groupe sont analysés en fonction de leur valeur évolutive. Des conclusions sont présentées

sur la paléobiogéographie de la sous-famille.

Abstract. — Five genera are recognized in the sub-family Camallaninae : Paracamallanus,

Camallanus, Oncophora, Serpinema and Camallanides. All the species whose length of posterior

part of buccal cavity measures more than a third of the valves length are placed in the genus

Paracamallanus. This genus then groups the most primitive species which are at the origin of the

different evolutionary lines. A list, of the species, classified according to their morphological affin¬

ities, is presented. The different characteristics of the group are analysed in relation to their

evolutive value. Conclusions are presented regarding the paleobiogeography of the subfamily.

Introduction

La sous-famille des Camallaninae groupe les Camallanidae à capsule buccale séparée

en deux valves.

Suivant la classification de Chabaud (1975), elle comprend cinq genres : Paracamalla¬

nus, Camallanus, Oncophora, Serpinema et Camallanides, les genres Zeylanema Yeh, 1960,

et Neocamallanus Ali, 1956, n’étant pas reconnus.

Dans un travail précédent (Petter, 1978), nous avons suivi cette classification, en

considérant que la présence d’une arrière-cavité buccale (g. Paracamallanus ) était plus

importante au point de vue phylogénique que l’existence de denticulations sur les crêtes

de la capsule buccale (g. Zeylanema) et l’absence de tridents (g. N eo camallanus), et devait

donc avoir priorité sur ces caractères.

En fait, nous adoptons ainsi une classification horizontale, en plaçant dans le même

genre toutes les espèces les plus primitives qui sont à la base des différentes lignées ; en

passant en revue l’ensemble des espèces, nous avons constaté en effet que dans la région

indo-malaise, où s’est effectuée l’évolution du groupe, les espèces pourvues de crêtes denti-

culées et celles pourvues de tridents constituaient de courts rameaux évolutifs avec à la

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

75231 Paris Cedex 05.

— 992 —

base des espèces à arrière-cavité buccale développée et au sommet des espèces à arrière-

cavité réduite à un mince anneau chitinoïde (fig. 1).

L’individualisation de lignées qui permettrait l’établissement d’une classification

verticale se révèle cependant dillicile car on observe une évolution en mosaïque, avec toutes

les combinaisons de caractères représentées ; nous préférons donc conserver le genre Para-

camallanus.

Nous avons en 1978 redéfini le genre en y plaçant les espèces dont la longueur de l’arrière-

cavité buccale mesure plus du tiers de la longueur des valves. Bien que cette division ait

l’inconvénient de placer dans des genres différents des espèces voisines qui sont à la limite

entre les deux genres, elle nous paraît séparer dans l’ensemble deux groupes d’espèces

correspondant à deux niveaux évolutifs différents ; nous avons constaté qu’un autre carac¬

tère, le nombre des papilles pré-cloacales, confirme la plupart du temps cette séparation.

Les genres peuvent alors être séparés par le tableau dichotomique suivant :

1 (2) Capsule buccale pourvue d’une arrière-cavité dont la hauteur mesure plus du tiers de la

longueur des valves. g. Paracamallanus

2 (1) Capsule buccale munie en arrière des valves d’un anneau chitinoïde dont la hauteur ne

dépasse pas le tiers de la longueur des valves.

3 (8) Valves buccales dépourvues en leur milieu d’épaississement longitudinal externe. Tridents

présents ou absents.

4 (7) Crêtes longitudinales de la capsule buccale non séparées en un groupe ventral et un groupe

dorsal.

5 (6) Crêtes longitudinales de la capsule buccale non nettement divisées en un groupe antérieur

et un groupe postérieur. Femelle mûre non brusquement élargie en dessous de la vulve. . . .

g. Camallanus

6 (5) Crêtes longitudinales de la capsule buccale divisées en un groupe antérieur et un groupe pos¬

térieur, ce dernier constitué par des rangées d’épines ou des crêtes courtes. Femelle mûre

brusquement élargie en arrière de la vulve. g. Oncophora

7 (4) Crêtes longitudinales de la capsule buccale séparées en un groupe ventral et un groupe dorsal.

g. Serpinema

8 (3) Valves buccales pourvues en leur milieu d’un épaississement longitudinal externe. Tridents

remplacés par des baguettes simples. g. Camallanid.es

Comme nous l’avons fait dans un travail précédent pour la sous-famille des Proea-

mallaninae (Petter, 1979), nous avons essayé de présenter pour chaque genre une liste des

espèces en les groupant suivant leurs affinités, afin de dégager les grandes lignes de l’évolu¬

tion de la sous-famille.

Liste des espèces

N’ayant pas examiné nous-même les spécimens-types, nous avons préféré citer toutes

les espèces décrites ; de nombreuses synonymies sont certainement à établir dans cette liste,

en particulier chez les espèces indo-malaises. Il ne s’agit donc pas d’une révision systéma¬

tique au niveau spécifique.

I. Genre Paracamallanus Yorke et Maplestone, 1926 (= Neocamallanus Ali, 1956, pro parte ;

= Zeylanema Y eh, 1960, pro parte).

— 993 —

Genre caractérisé par une arrière-cavité buccale dont la hauteur mesure plus du tiers

de la longueur des valves. Nombre des papilles pré-cloacales généralement de 5 paires.

Parasites de Poissons d’eau douce en Asie tropicale et en Afrique.

A. Capsule ornée de crêtes longitudinales lisses, au nombre de 8 à 13. Tridents présents.

Parasites de Siluriformes.

Parasite de Clariidae en Afrique.

— P. cyatliopharynx (Baylis, 1923) (= P. senegalensis Vassiliades, 1970) ; espèce

redécrite récemment par Moravec, 1974.

Parasites de Clariidae et Siluridae en Asie tropicale.

- P. ceylonensis (Fernando et Furtado, 1963).

— P. longitridentatus (Fernando et Furtado, 1963).

— P. equispiculus (Sood, 1968).

— P. furtadoi Petter, 1978.

B. Capsule ornée de crêtes longitudinales lisses, au nombre de 12 à 25. Tridents rudi¬

mentaires ou absents. Parasites de Channidae en Asie tropicale.

- - P. ophicephali (Pearse, 1933) ; la femelle est redécrite par Karve, 1941.

— P. singhi (Ali, 1956) ; espèce redécrite par Khan et Yaseen, 1969.

— P. yehi (Fernando et Furtado, 1963).

— P. bengalensis (Soota et Chaturvedi, 1971) ; l’espèce est mise en synonymie avec

Camallanus atridentus Khera, 1954, par Sahay, 1972 ; cette synonymie ne nous paraît pas

valable car ('. atridentus a une arrière-cavité buccale beaucoup moins développée et un

anneau de fines dents à la base de la capsule.

C. Capsule ornée de crêtes longitudinales denticulées. Tridents présents ou absents.

Parasites de Channidae en Asie tropicale.

1. Crêtes longitudinales au nombre de 9. Tridents présents.

— P. sweeti (Moorthy, 1937).

2. Crêtes longitudinales au nombre de 16. Tridents absents.

— P. maculati (Ha Ky, 1971).

II. Genre Camallanus Railliet et Henry, 1915 (= Neocamallanus Ali, 1956, pro parte ;

= Zevlanema Y eh, 1960, pro parte).

Genre caractérisé par une arrière-cavité buccale réduite à un anneau chitinoïde dont la

hauteur ne dépasse pas le tiers de la longueur des valves. Crêtes longitudinales de chaque

valve buccale non séparées en deux groupes. Nombre des papilles pré-cloacales générale¬

ment de 6 à 7 paires. Parasites de Poissons et d’Amphibiens anoures.

A. Capsule ornée de crêtes longitudinales denticulées, au nombre de 7 à 12 (le plus

souvent 9). Parasites de Poissons d'eau douce (Mastacembelidae et Anabantidae princi¬

palement) en Asie tropicale et en Afrique et de Banidae en Asie tropicale.

- 994

1. Tridents présents.

Parasites de Poissons d’ean douce en Asie tropicale.

Plusieurs de ces espèces ont une arrière-cavité buccale relativement développée, et

peuvent être considérées comme intermédiaires entre les genres Paracamallanus et Camalla-

nus.

— C. anabantis Pearse, 1933, pro parte ; espèce redécrite par Ciiakravarty, 1939,

Kulasiri et Fernando, 1956, Yeh, 1960, Fernando et Ftjrtado, 1963 a et b, et Petter,

1978.

— C. unispiculus Khera, 1954 ; l’espèce est mise en synonymie avec C. anabantis

par Yeh, 1960, synonymie réfutée par Agrawal, 1967.

— C. rnastacembeli (Sahay et Sinha, 1966) (= C. patani Sood, 1968).

— C. sp. Agrawal, 1967 (= C. rnastacembeli sensu Agrawal, 1967, et Sood, 1968).

— C. magna (Khan et Yaseen, 1969).

— C. spinosa (Furtado, 1965) ; espèce redécrite par Petter, 1978 ; caractérisée par

la présence de 4 rangées longitudinales d’épines cuticulaires.

Parasite d’Anabantidae africains.

— C. ctenopomae Vassiliades et Petter, 1972.

Parasites de Ranidae en Asie tropicale.

— C. thapari Gupta, 1959.

— C. nodulosus Gupta, 1959.

— C. inglisi Agrawal, 1967.

— C. mujibia (Bashirullah et Khan, 1972).

2. Tridents absents. Parasites de Poissons d’eau douce en Asie tropicale.

Espèces à arrière-cavité buccale relativement développée, pouvant également être

considérées comme intermédiaires entre Paracamallanus et Camallanus.

— C. pearsei (Yeh, 1960) (= C. anabantis Pearse, 1933, femelle) ; espèce redécrite

par Yeh, 1960, et Fernando et Furtado, 19636.

— C. kulasirii (Yeh, 1960).

B. Capsule ornée de crêtes longitudinales lisses.

1. Tridents absents. Nombre des crêtes longitudinales supérieur à 12. Parasites

de Poissons d’eau douce en Asie tropicale.

Espèces à arrière-cavité buccale relativement développée.

— C. trichogasterae Pearse, 1933.

-— C. atridentus Khera, 1954; espèce redécrite par Sahay, 1968; caractérisée par la

présence d’un anneau de fines dents à la base de la capsule buccale.

— C. xenentodoni Khan et Yaseen, 1969 ; espèce caractérisée par des crêtes longitu¬

dinales très courtes et limitées aux bords supérieurs de la capsule buccale.

— C. salmonae Chakravarty, 1942 ; espèce insuffisamment décrite, d’affinités douteuses.

2. Tridents présents.

a — Parasites de Poissons.

— 995 —

a. Crêtes longitudinales au nombre de 9. Parasites de Channidae en Asie tro¬

picale.

— C. fernandoi (Yeh, 1960) ; espèce à arrière-cavité buccale relativement développée ;

caractérisée par la présence d’une dent postérieure sur chacune des 7 crêtes longitudinales

médianes.

— C. thaparus Sahay et Narayan, 1968.

(3. Nombre des crêtes longitudinales au moins égal à 12.

• Queue de la femelle arrondie à l’extrémité et longue d’au moins 450 pm.

Vulve généralement médiane ou postérieure au milieu du corps. Parasites de Poissons d’eau

douce, principalement Cypriniformes.

Parasites de Cypriniformes et Cyprinodonliformes (Poissons d’élevage) en Asie

tropicale.

— C. fotedari Raina et Dhar, 1972.

-— C. moraveci Petter, Cassone et France, 1974 ; espèce trouvée en France chez des

Cyprinodontiformes provenant d’un élevage de Singapour.

Parasite de Poissons d’eau douce (principalement Cypriniformes) en Asie orientale.

-— C. cotti Fujita, 1927 (= C. zacconis Li, 1941) ; espèce redécrite par Yamaguti,

1941, et Stumpp, 1975.

Parasites de Poissons d’eau douce variés en Amérique du Nord.

— C. ancylodirus Ward et Magath, 1916.

— C. oxycephalus Ward et Magath, 1916 ; redécrite par Stromberg, Siiegog et Crites,

1973.

Parasites de Cypriniformes africains.

— C. kirandensis Baylis, 1928.

— C. longicaudatus Moravec, 1973.

• Queue de la femelle inférieure à 450 pm ou munie de 2 à 3 pointes termi¬

nales.

Parasites de Poissons d’eau douce (principalement Percidae) dans la région palé-

arctique. Queue de la femelle comprise entre 200 pm et 1,01 mm et munie de 2 à 3 pointes

terminales. Vulve généralement légèrement postérieure au milieu du corps.

— C. lacustris (Zoega, 1876) (= C. wolgensis Lewaschov, 1929) 1 ; récemment redé¬

crite par Moravec, 1969 et 1971.

— C. truncatus (Rudolphi, 1814) ; redécrite par Tôrnquist, 1931, Mezaros, 1967,

et Moravec, 1971.

Parasites de Poissons marins dans les océans Indien et Pacifique. Queue de la

femelle inférieure à 450 pm, munie ou non de 2 à 3 pointes terminales. Vulve souvent proémi¬

nente et antérieure au milieu du corps.

— C. carangis Olsen, 1954.

— C. marinas Schmidt et Kuntz, 1969.

1. Pour la liste complète des synonymes de C. lacustris, voir Ivashkin, Soboi.ev et Kiiromova, 1971.

— 996 —

— C. chorinemi Rasheed, 1970.

— C. surmai Rasheed, 1970.

— C. indicus Kalyankar, 1971.

— C. karachiensis Khan et Begum, 1971.

• — C. cinereusis Bilqees, Khanum et Jehan, 1971.

— C. magnavaginus Bilqees, Khanum et Jehan, 1971.

— C. trichiuris Bashirullah et Rahman, 1972.

— C. puriensis Srivastava el Gupta, 1977.

— C. pentkotai Srivastava et Gupta, 1976.

— C. trichiurusi Srivastava et Gupta, 1976.

Parasite d’Ostéoglossiformes au Brésil. Queue de la femelle inférieure à 450 pan.

Vulve légèrement postérieure au milieu du corps.

— C. tridentatus (Drasche, 1884) ; redécrite par Baylis, 1927 et Tuavassos, Artigas

et Pereira, 1928.

• Longueur de la queue chez la femelle inconnue.

Parasite de Cyprinidae en URSS.

— C. hypophtalmichthys Achmerov, 1954 : décrite par Dogiel et Achmerov, 1959.

Parasites de Perciformes dans l’océan Indien.

— C. guttatii Khan et Begum, 1971.

-— C. atropusi Bashirullah et Khan, 1973.

— C. dollfusi Bashirullah et Khan, 1973.

— C. chauhani Srivastava et Gupta, 1977.

— C. therapsi Srivastava et Gupta, 1977.

li — Parasites d’Amphibiens.

a. Nombre des crêtes longitudinales de la capsule buccale de 9 à 12. Petites

dents généralement présentes antérieurement entre les crêtes. Vulve pré-équatoriale. Para¬

sites île Ranidae et Bul'onidae aux Indes.

— C. nigrescens (Linstow, 1906).

— C. baylisi Karve, 1930.

-— C. ranae Khera, 1954 ; espèce redécrite par Deshmukh, 1969.

— C. bufonis Agrawal, 1967.

— C, cynophylectis Sahay, 1966.

— C. tigrinis Johnson, 1969.

p. Nombre des crêtes longitudinales de la capsule buccale supérieur à 12.

Parasites de Ranidae, Dicroglossidae et Pipadidae en Afrique.

• Vulve pré-équatoriale.

Espèces de grande taille.

-—• C. multiruga Walton, 1932.

— C. dimitrovi Durette-Desset et Batcharov, 1974.

— 997 —

• Vulve post-équatoriale.

Espèces de très petite taille.

— C. kaapstadi Southwell et Kirschner, 1937 (= C. sp. Kung, 1948).

—- C. mazabukae Kung, 1948.

— C. johni Yeh, 1960.

Parasite de Ranidae en Amérique du Nord.

— C. multilineatus Kung, 1948.

III. Genre Oncophora Diesing, 18-51 (= Piscilania Yeh , 1960).

Genre caractérisé par les crêtes longitudinales de la capsule buccale divisées en un groupe

antérieur de crêtes nombreuses et serrées et un groupe postérieur constitué par des crêtes

courtes et peu nombreuses ou par des rangées d’épines. Tridents présents, à manche très

allongé. Corps de la femelle mûre brusquement élargi en arrière de la vulve. 7 paires de

papilles pré-cloacales. Parasites de Scombridae dans l’océan Atlantique et en Méditerranée.

— O. melanocephala (Rudolphi, 1819) (= O. neglecta Diesing, 1851 ; = Trichocephalus

gibbosus Rudolphi, 1819) ; espèce redécrite par Tôrnquist, 1931.

— O. albacarensis Baudin-Laurençin, 1972 (= O. melanocephala sensu Baudin-Lau-

rençin, 1970, nee O. melanocephala (Rudolphi, 1819).

IV. Genre Serpinema Yeh, 1960.

Genre caractérisé par les crêtes longitudinales de la capsule buccale séparées en un

groupe ventral et un groupe dorsal. Tridents présents. Vulve à lèvre antérieure souvent

proéminente. 6 à 7 paires de papilles pré-cloacales. Spicule droit souvent coudé ou muni

d’un éperon à son extrémité postérieure. Parasites de Cbéloniens.

A. Valves de la capsule buccale dépourvues antérieurement de petites crêtes courtes

entre les deux groupes dorsal et ventral. Parasites d’Emydidae et de Trionvchidae de l’Ancien

Monde.

Parasites d’Emydidae dans la région paléarctique.

— S. microcephalus (Dujardin, 1845) 1 ; espèce décrite récemment par Seurat, 1915,

Tôrnquist, 1931, et Sharpilo, 1976.

Parasites d’Emydidae et de Trionvchidae en Asie.

— S. kachugae (Baylis et Daubney, 1922).

— S. intermedius (Hsü et Hoeppli, 1931).

— S. octorugatus (Baylis, 1933) ; l’espèce est signalée en Australie par Stromberg

et Cuites, 1973.

■— S. lissemysus (Gupta et Singh, 1959).

1. Pour la liste des synonymes de 5. microcephalus, voir Tôrnquist, 1931.

— 998 —

B. Valves de la capsule buccale munies antérieurement de quelques petites crêtes courtes

entre les deux groupes dorsal et ventral. Parasites de Chéloniens du Nouveau Monde.

1. Valves de la capsule buccale dépourvues eu leur milieu de pièces chitinoïdes en

forme de croissants. Parasites de Cryptodires (Emydidae et Kinosternidae) en Amérique

du Nord et en Amérique du Sud.

- S. trispinosa (Leidy, 1852) (= Camallanus pipientis Walton, 1935, d’après Baker,

1979) 1 ; espèce récemment redécrite par Bakus et Moravec, 1967.

— S. magathi (Sprehn, 1932).

— S. parvus (Caballero, 1939) ; mise en synonymie avec S. magathi par Yeh, 1960.

— S. magnorugosus (Caballero, 1939).

2. Valves de la capsule buccale pourvues en leur milieu de pièces chitinoïdes en forme

de croissants. Parasites de Pleurodires (Pelomedusidae) en Amérique du Sud.

-— S. amazonicus (Ribeiro, 1940).

C. Espèces non classées parce que insuffisamment décrites.

-— S. ptychozoondis (Mac Callum, 1918), parasite de Geckonidae à Java.

— S. undulatus (Railliet et Henry, 1915) (= Cucullanus viviparus sensu I.inslow,

1906, nec Bloch, 1782), parasite d’Emydidae et de Kinosternidae au Muséum de Kônigsberg.

V. Genre Camallanides Baylis et Dauhney, 1922.

Genre caractérisé par les valves de la capsule buccale pourvues en leur milieu d’un

épaississement longitudinal externe. Crêtes longitudinales au nombre de 12 à 14, peu mar¬

quées. Tridents transformés en baguettes simples. Vulve pré-équatoriale, située au sommet

d’un appendice tubulaire. Gubernaculum présent. Spicule droit ailé, souvent coudé à son

extrémité distale. 5 à 7 paires de papilles pré-cloacales. Parasites de Colubridae et Elapidae

en Asie tropicale.

— C. prashadi Baylis et Dauhney, 1922 ; redécrite par Agbawal, 1967.

— C. ptyas Khera, 1954.

— C. piscatori Khera, 1954.

— C. dhamini Deshmukh, 1968.

— C. sp. Gupta, 1959 2 .

Vf. Espèces non classées.

Les espèces suivantes sont difficiles à placer dans l’un ou l’autre des genres précédents

parce que insuffisamment décrites :

— Paracamallanus ophiocephali Karve, 1941, parasite de Channidae aux Indes. Yeh (1960)

met cette espèce en synonymie avec Zeylanema sweeti ; cependant, l’espèce n’est connue que par

les femelles et seule une vue médiane de la capsule buccale est donnée par l’auteur ; il est donc

difficile de juger de la valeur de cette synonymie et même de l’appartenance de l’espèce au genre

Paracamallanus ; Karvf. décrit en effet un anneau chitinoïde basal distinct de l’arrière-cavité

1. Pour la liste complète des synonymes de S. trispinosa, voir Barus et Moravec, 1967.

2. L’espèce Camallanides bungari (Mac Callum, 1918) est on réalité un Kalicéphale (voir Chitwood,

1932).

— 999 —

buccale, alors que chez les Paracamallanus l’arrière-cavité correspond à l’anneau chitinoïde des

Camallanus. Notons que cette espèce ne doit pas être confondue avec l’espèce Paracamallanus

ophicephali (Pearse, 1933).

- Paracamallanus tlieraponis Kalyankar, 1971, parasite de Serranidae aux Indes. Kalyan-

kaiî a placé cette espèce dans le genre Paracamallanus en raison d’un septum qui divise la capsule

buccale en deux parties ; cependant, la figure montre qu’il existe indépendamment de ce septum,

un anneau chitinoïde basal ; comme dans le cas précédent, l’appartenance de l’espèce au genre

Paracamallanus est donc très discutable.

—- Neocamallanus ophiocephali Rehana et Bilqees, 1972, parasite de Channidae et de Siluridae

aux Indes. 11 est difficile d’après les figures d’évaluer la hauteur de l’arrière-cavité buccale de

cette espèce, et donc de la placer dans l’un des genres Paracamallanus ou Camallanus ; s’il s’agit

d’une espèce distincte, elle devra être renommée, le terme ophiocephali étant pré-occupé.

—- Camallanides hemidenta Majumdar, 1965, parasite de Channidae aux Indes. Majumdar

attribue cette espèce au genre Camallanides à cause de la présence de « reduced rod-like tridents » ;

cependant, elle ne présente pas les principaux caractères de ce genre, et les « reduced rod-like

tridents » doivent correspondre en réalité aux ébauches de tridents que l’on rencontre chez cer¬

tains Camallanus et Paracamallanus , et non aux baguettes des Camallanides ; l’espèce appartient

donc vraisemblablement à l’un des deux genres précédents.

Les espèces Neozeylanema bhli Sinha et Sahay, 1966 (signalées sous presse par Sahay et

Narayan, 1967) et Zeylanema yehia, Z. hidigitalis et Z. tridensis Bashirullah, 1970, n’ont à notre

connaissance pas été décrites.

Nous n’avons pu nous procurer la description des espèces Neocamallanus vachii Wahid, 1969,

Neocamallanus apapillata Ghosh et Majumdar, 1972, et Camallanus aotea, C. kububudgeri et C.

guubuyumbu Slankis et Korotaeva, 1974.

Analyse des cahactères

I. Capsules buccales

À. La valeur phylogénique de la présence d’une arrière-cavité buccale a été mise en

évidence par Campana-Rouget (1961) : le genre Paracamallanus, muni d’une arrière-cavité

buccale comme les 3 e stades larvaires du genre Camallanus, est le plus primitif.

L’arrière-cavité se réduit progressivement chez les espèces parasites de Poissons d’eau

douce indo-malais, Clariidae et Siluridae, Channidae, Anabantidae et Mastacembelidae,

où l’on rencontre tous les intermédiaires entre les genres Paracamallanus et Camallanus.

Les espèces considérées comme les plus évoluées sont celles où l’arrière-cavité est

réduite à un mince anneau chitinoïde, ce que l’on rencontre chez les Camallanus de Cypri-

niformes et d’Amphibiens en Asie tropicale, chez les Camallanus de Poissons d’eau douce

des autres régions et chez ceux de Poissons marins.

B. La présence de denticulations sur les crêtes longitudinales de la capsule se rencontre

le long d’un ou deux petits rameaux évolutifs qui se sont différenciés chez les Poissons d’eau

douce indo-malais.

C. Le nombre des crêtes longitudinales augmente au cours de l’évolution : il est en

effet de 9 à 11 chez la majorité des Paracamallanus et des Camallanus de Poissons d’eau

douce indo-malais, alors qu’il est toujours supérieur à 12 et atteint quelquefois 30 à 40 chez

les Camallanus de Cypriniformes et de Poissons marins qui, nous l’avons vu plus haut,

sont considérés comme les plus évolués.

— 1000 —

D. En règle générale, les tridents s’allongent au cours de l’évolution ; chez plusieurs

petits rameaux évolutifs qui se sont développés en Asie tropicale, ils ont au contraire ten¬

dance à s’atrophier et à disparaître en fin de lignée.

2. Papilles caudales mâles

A. Le nombre des papilles pré-cloacales paraît avoir une signification évolutive, mais

contrairement à ce qui se passe chez les Procamallaninae, il augmente avec le degré d’évolu¬

tion : il est en effet en grosse majorité de 5 paires dans le genre primitif Paracamallanus,

alors que chez la plupart des espèces appartenant aux genres plus évolués Camallanus,

Serpinema et Oncophora , il est de 6 à 7 paires ; les 4 espèces de Camallanus où il est de

5 paires sont précisément celles qui par le développement de leur anneau chitinoïde hasal

sont proches des Paracamallanus.

B. La présence de deux paires ad-cloacales ventrales semble un caractère définitive¬

ment fixé chez les Camallaninac ; il est signalé chez la plupart des espèces et doit vraisem¬

blablement exister chez toutes.

C. Le nombre des papilles post-cloacales est le plus souvent de 5 à 6 paires ; les trois

paires les plus proches du cloaque peuvent être groupées, mais ce caractère, s’il est particu¬

lièrement fréquent chez les Camallanus parasites d’Amphibiens, se rencontre dans toutes

les lignées.

3. Spicules

A. La taille des spicules et le spicule-ratio sont très variables dans une même lignée

suivant les espèces et même à l’intérieur d’une même espèce suivant les individus ; de même,

on observe dans toutes les lignées et à tous les niveaux évolutifs une tendance à la dispa¬

rition du spicule gauche.

B. Une tendance à la formation d’un éperon ou d’un coude à l’extrémité distale du

spicule droit semble accompagner l’adaptation aux Tétrapodes. Ce caractère ne se rencontre

que chez 2 espèces parasites de Poissons, alors qu’il est signalé chez 9 espèces de Camallanus

sur les 17 qui sont parasites d’Amphibiens, chez 5 espèces sur 9 de Serpinema (parasites

de Tortues), et 2 espèces de Camallanides (parasites d’Ophidiens) sur les 4 où les mâles sont

connus.

4. Position et forme de la vulve

A. La vulve est en général située dans la région médiane du corps ; elle peut montrer

suivant les lignées une tendance à devenir pré ou postéquatoriale : ainsi elle est souvent

pré-équatoriale chez les Camallanus parasites de Poissons marins, alors qu’elle a tendance

à devenir postérieure chez les parasites de Cypriniformes asiatiques.

B. On observe une modification des lèvres vulvaires dans le genre Serpinema, où la

lèvre antérieure se développe énormément chez plusieurs espèces, et dans le genre Camalla¬

nides, où la vulve s’ouvre à l’extrémité d’un appendice tubulaire.

— 1001 —

5. Longueur de la queue chez la femelle

La queue chez la femelle est, dans l’ensemble des Camallaninae, relativement courte ;

elle s’allonge dans la lignée des Camallanus parasites de Cypriniformes.

Conclusions paléobiogéogr.upiiiques

Nous pouvons tirer de l’étude précédente les conclusions suivantes sur la paléobio¬

géographie de la sous-famille (schématisées sur les figures 1 et 2) ; ces conclusions basées

sur des éléments morphologiques précisent les hypothèses qui avaient été émises par Strom-

berg et Cuites en 1973.

1. En ce qui concerne les parasites de Poissons :

— Les formes les plus primitives (genre Paracamallanus) se rencontrent principale¬

ment en Asie tropicale, d’une part chez les Siluriformes (Clariidae et Siluridae), d’autre

part chez les Channiformes. C’est également dans cette région que l’on rencontre les Camalla¬

nus les plus primitifs, chez les Channiformes et les Perciformes des familles Mastacembelidae

et Anahantidae. On y rencontre par ailleurs une grande variété de formes constituant

un ensemble de petits rameaux évolutifs divergents.

Les formes de Camallanus sud-asiatiques les plus évoluées se rencontrent dans deux

groupes : d’une part chez les Cypriniformes, où elles constituent une lignée évolutive carac¬

térisée principalement par l’allongement de la queue chez la femelle, d’autre part chez les

Poissons de mer dans les océans Indien et Pacifique.

Les Camallaninae ont donc dû prendre naissance chez les Siluriformes dans la région

indo-malaise, à partir d’un ancctre Procamallaninae, et se sont diversifiés au moment du

développement des Channiformes et des Anahantidae et Mastacembelidae. Ultérieurement

une lignée s’est individualisée chez les Cypriniformes, tandis qu’une autre lignée s’adaptait

aux Poissons de mer.

— Le genre Oncophora est vraisemblablement issu de cette dernière lignée et a subi

une rapide évolution en s’adaptant aux Scombridae et en se répandant dans toutes les mers.

— Dans le nord de l’Asie et en Amérique du Nord, les Camallanus sont représentés

par quelques espèces peu spécifiques, qui sont des espèces évoluées appartenant par la lon¬

gueur de la queue à la lignée parasite de Cypriniformes ; ils ont donc dû parvenir dans ces

régions avec ceux-ci, et se sont ensuite adaptés aux autres groupes de Poissons d’eau douce.

— Les deux espèces européennes peuvent également se rattacher morphologiquement

à la lignée parasite de Cypriniformes ; elles sont donc vraisemblablement issues comme les

espèces nord-asiatiques et nord-américaines d’espèces parasites de Cyprinidae venant

d’Asie.

— En Amérique du Sud, le genre Camallanus n’est représenté que par une espèce

parasite d’Ostéoglossiforme ; cette espèce est peu connue et le mâle en particulier n’a pas

été décrit ; elle est cependant de type évolué par le grand nombre des crêtes de la capsule

buccale ; elle est donc issue soit des espèces nord-américaines soit des espèces marines, dont

elle se rapprocherait plutôt par sa queue courte.

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Fig. 1. — Schéma représentant l’évolution des Camallaninae parasites de Poissons et d’Amphibiens

(genres Paracamallanus , Camallanus et Oncophora).

Sil. : Siluriformes ; Chan. : Channiformes ; Ana. : Anabantidae ; Cyp. : Cypriniformes ; Ost. : Ostéo-

glossiformes ; Scomb. : Scombridae ; P. e. d. : Poissons d’eau douce de différents groupes ; P. m. : Poissons

marins de différents groupes ; Ampli. : Amphibiens.

— 1003 —

Fig. 2. — Schéma représentant l’évolution tics Camallaninae parasites de Reptiles

(genres Serpinema et Camallanides).

C. : ancêtre Camallanus parasite de Poissons ; S : genre Serpinema ; Ca : genre Camallanides ; Ein. :

Emydidae ; Tri. : Trionychidae ; Kin. : Kinosternidae ; Pel. : Pelomedusidae ; Col. : Colubridae ; El. :

Elapidae.

— En Afrique, la faune de Camallaninae représente une image appauvrie de la faune

indo-malaise : elle est constituée de quelques formes soit primitives soit évoluées, qui sont

toutes voisines de formes rencontrées en Indo-Malaisie chez des hôtes de mêmes familles ;

elles ont donc été introduites en même temps que ces hôtes, au moment de la colonisation

de l’Afrique par des Poissons venant d’Asie tropicale.

2. L’adaptation des Camallanus aux Amphibiens a dû s’effectuer chez les Ranidae

et les Bufonidae dans la région indo-malaise, où l’on rencontre les formes dont la capsule

buccale a le plus petit nombre de crêtes.

En se basant principalement sur la présence fréquente chez les Camallanus d’Amphi-

biens d’un spicule droit coudé, Durette-Desset et Batcharov (1974) concluent qu’ils

forment un groupe distinct de celui des Camallanus de Poissons. Nous ne pensons cependant

— 1004 -

pas que ce caractère permette de conclure au monophylétisme des Camallanus d’Amphi-

biens car, au moins dans la région indo-malaise, ils appartiennent à deux lignées, l’une à

crêtes de la capsule denticulées et l’autre à crêtes lisses.

Les Camallanus de cette dernière lignée ont dû se disperser avec leurs hôtes depuis

la région indo-malaise jusqu’en Africjue et en Amérique du Nord.

En Afrique, à côté de deux espèces de grande taille, on rencontre trois espèces qui,

par leur très petite taille et leur queue terminée par de nombreuses pointes chez la femelle,

présentent une convergence avec les Procamallanus et les Spirocamallanus d’Amphibiens

africains ; ces caractères qui rappellent des caractères larvaires nous paraissent l’indice

d’une capture récente, à partir soit des Camallanus des autres Amphibiens, soit des Camalla¬

nus de Poissons.

3. L’adaptation aux Emydidae, donnant le genre Serpinema doit être antérieure à la

dispersion de ces hôtes puisque l’on retrouve des représentants du genre dans les différentes

régions où les Emydidae se sont répandues.

4. Par contre, l’adaptation aux Colubridae donnant le genre Camallanides doit être

postérieure à la dispersion de ces hôtes car le genre n’est présent que chez les Colubridae

indo-malais ; le genre présente des caractères spécialisés qui l’isolent des autres genres et

supposent une évolution rapide, comme cela se produit lors d’une adaptation à des hôtes

très différents des hôtes d’origine.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 3 janvier 1979.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 4 : 1009-1014.

Description de Falcaustra therezieni n. sp.

(Nematoda, Kathlaniidae), parasite de Poissons à Madagascar

par Annie J. Petter *

Résumé. — Description de Falcaustra therezieni n. sp., parasite de Ptychochromoides belsi-

leanus et Arius madagascariensis à Madagascar. L’espèce est comparée aux autres espèces de

Falcaustra africaines et asiatiques dépourvues de ventouse et dont le spicule est inférieur à 1 000 [im ;

elle en est très voisine mais s’en distingue par de légères différences dans les mensurations de l'oeso¬

phage ou des spiculés.

Abstract. — Falcaustra therezieni n. sp. from Ptychochromoides betsileanus and Arius mada¬

gascariensis in Madagascar is described. It is compared with the other afriean and asian Fal¬

caustra species lacking a pseudo-sucker and whose spicule length is less than 1 000 gm ; it closely

resembles them but differs by slightly different oesophagus or spicules measurements.

Trois caractères dominent la faune de Poissons d’eau douce malgache : sa pauvreté,

son origine exclusivement marine et sa richesse en formes endémiques (voir Kiener, 1963,

et Bânârescu, 1969). Il nous a paru intéressant d’étudier, en relation avec ces caractères,

la constitution de leur faune de Nématodes.

Nous étudions ici un Falcaustra qui a été recueilli par A’. Thérézien en 1962 chez deux

espèces endémiques, Ptychochromoides betsileanus et Arius madagascariensis.

Description

Matériei.-type : Lue dizaine de £ et Ç déposés au MNHN sous le n° 1082 F.

Hôte-type : Ptychochromoides betsileanus (Boulenger) 1082 F (Cichlidae, Perciformes).

Lieu de récolte : Tsitondroina (Madagascar).

Autre matériel : Un grand nombre de $ et Ç récoltés chez deux Ptychochromoides betsileanus

1081 F et 1084 F, de même provenance. — 4 mâles récoltés chez un Arius madagascariensis

Vailliant 1088 F (Bagridae, Siluriformes) du lac Kinkony.

Corps robuste, dépourvu d’ailes latérales. La tête présente l’aspect habituel au genre

Falcaustra, étudié en détail par Inglis (1966) (fig. 1, A, B, C, D, E).

Cavité buccale bordée par un anneau chitinoïde (« cheilostomal ring ») peu marqué.

Pharynx court. Œsophage terminé par un prébulbe ovoïde et un bulbe sphérique (fig. 1, F).

Deirides visibles (fig. 1, I).

* Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Cuvier,

75231 Paris Cedex 05.

1, — Falcaustra therezieni n. sp. A, vue apicale ; B, coupe optique au niveau du « cheilostomal ring » ;

C, D, extrémité antérieure, vues dorsales ; E, extrémité antérieure, vue latérale ; F, région antérieure,

vue latérale ; G, femelle, queue ; H, ovéjecteur ; I, deiride ; J, mâle, extrémité postérieure, vue ventrale ;

K, L, mâles, extrémités postérieures, vues latérales ; M, N, gubernaculum, vues dorsale et ventrale ;

O, spicule.

(A, I : éch. 50 pm ; B, C, D, E : éch. 100 pm ; F : éch. 1 000 pm ; G, H : éch. 500 pm ; J, K, L,

M, N, O : éch. 200 pm.)

1011 —

Mâle

Région postérieure du corps incurvée ventralement. Pseudoventouse préeloacale

absente. Faisceaux musculaires précloacaux au nombre d’une trentaine. Queue pointue

à l’extrémité.

Spicules égaux, ailés, ailes insérées à environ 50 pm de l’extrémité distale (fig. 1, O).

Gubernaculum triangulaire, bilobé, de structure complexe (fig. 2, M, N).

Trois paires de papilles précloacales subventrales, une papille médiane impaire en avant

du cloaque, une paire adcloacale subventrale et 7 paires postcloacales, dont 2 paires sub¬

ventrales immédiatement en arrière du cloaque ; la position des cinq dernières paires

postcloacales est variable suivant les spécimens : il existe toujours 2 paires subventrales

près de l’extrémité postérieure, mais les trois autres paires peuvent être situées plus ou moins

antérieurement (fig. 1, J, K, L).

Femelle

Extrémité caudale pointue, avec phasmides visibles (fig. 1, G). Vulve postéquatoriale,

non saillante. Ovéjecteur court, donnant naissance à 2 branches utérines opposées (fig. 1, II).

Œufs ovales.

Dimensions

Mâle long de 12 mm : larg. maximum : 600 |im ; cavité buccale : 40 pim ; pharynx : 80 pmi ;

œsophage : 1 580 pim (corpus : 1 220 [im, prébulbe : 160 pim, bulbe : 200 pim) ; anneau nerveux,

pore excréteur et deirides situés respectivement à 400 pim, 1 260 ptm et 900 pim de l’extrémité

antérieure ; spicules : 450 pim ; gubernaculum : 130 pim ; queue : 600 pim. — Femelle longue de

13,5 mm : larg. maximum : 700 pim ; cavité buccale : 60 pim ; pharynx : 80 pim ; œsophage : 1 800 pim

(corpus : 1 400 pim, prébulbe : 200 pim, bulbe : 200 pim) ; anneau nerveux, pore excréteur, deirides

et vulve situés respectivement à 400 pim, 1 500 pim, 1 050 pim et 7,5 mm de l’extrémité antérieure ;

queue : 650 pim ; œufs : 70/50 |xm ; ovéjecteur : 700 pim.

Principales mensurations de 8 spécimens mâles pris dans les difjèrenls lots.

n° 1

n° 2

n° 3

n° 4

n° 5

n° 6

n° 7

n° 8

(1088 F)

(1081 F)

(1082 F)

(1084 F)

(1082 F)

Long, totale (mm)

7,2

7,5

8,4

9,8

10,8

11,1

11,6

Oesophage (pim)

850

900

1 500

1 400

1 480

1 380

1 500

1 480

Queue (pim)

350

400

500

550

500

700

Spicules (pim)

400

540

550

600

500

600

550

Principales mensurations de 8 spécimens femelles pris dans

; les différents lots.

n° 1

n° 2

n° 3

n° 4

n°5

n° 6

a 0 7

n° 8

(1082 F)

(1081 F

) (1081 F)

(1084 F)

(1081 F)

Long, totale (mm)

8,7

9.9

10,1

11,2

11,4

11,7

11,8

Oesophage (pim)

1 260

1 680

1 400

1 600

1 500

1 700

1 450

Queue (pmi)

500

400

600

700

550

Distance vulve-

extr. ant. (mm)

4,9

5,8

5,5

6,0

6,2

6,6

— 1012 —

Discussion

Le genre Falcaustra Lane, 1915 ( Spironoura Leidy, 1856) comprend de très nombreuses

espèces parasites de Poissons, d’Amphibiens et de Reptiles (principalement Tortues aqua¬

tiques) dans le monde entier. Cette répartition semble indiquer pour le genre une spécifi¬

cité écologique, et il ne paraît en effet pas exister d’affinités particulières entre les espèces

qui parasitent le même groupe zoologique d’hôtes (voir Chabaud et Golvan, 1957).

Plusieurs origines sont possibles pour notre espèce :

1. Llle peut être le résultat d’une capture à partir de Falcaustra parasites d’Amphibiens

ou de Reptiles malgaches.

2. Elle peut être issue d’espèces parasites de Poissons d’autres continents ; 14 espèces

ont été décrites chez des Poissons, 6 asiatiques et 8 africaines, qui sont toutes parasites

de Cyprinidae d’eau douce ; nous devrons donc admettre dans ce cas qu’une espèce s’est

adaptée aux Poissons marins ou euryhalins pour parvenir à Madagascar.

3. Elle peut enfin avoir été introduite récemment dans l’île en même temps que des

hôtes importés par l’homme. Aucun Cyprinidé africain ou asiatique n’a été importé à notre

connaissance ; les seuls Poissons acclimatés provenant de ces régions sont des Cichlidae

du genre Tilapia, qui n’ont jamais été trouvés parasités par des Falcaustra à notre connais¬

sance (voir Khalil, 1971) ; l’introduction de notre espèce par des Poissons importés est

donc peu probable ; par contre, un Amphibien, Rana tigrina, importé d’Asie s’est acclimaté

dans la partie nord de l’île (voir Paulian, 1961) et plusieurs espèces de Falcaustra sont

connues chez les Ranidae asiatiques.

Nous comparerons donc notre espèce plus particulièrement aux espèces malgaches,

aux espèces parasites de Poissons et aux espèces parasites de Ranidae asiatiques b

Une seule espèce est connue à Madagascar, F. golvani. Chabaud et Brygoo, 1957, para¬

site de grenouille du genre Racophorus ; elle ne présente pas d’affinités particulières avec

notre espèce et s’en distingue principalement par un pharynx plus long, une pseudoventouse

indiquée par la direction des faisceaux musculaires et des spicules plus longs.

Parmi les espèces parasites de Poissons et les espèces parasites de Ranidae asiatiques,

sept espèces sont comme la nôtre dépourvues de ventouse précloacale et munies de spicules

de taille inférieure à 1 mm : deux espèces parasites de Cyprinidae africains, F. piscicola

(Linstow, 1907) et F. verbekei Campana-Rouget, 1961, trois espèces parasites de Cyprinidae

asiatiques, F. khadrai (Karve, 1941), F. mlgiriensis (Soota et Chaturvedi, 1971), F. chauhani

(Soota, 1975) et deux espèces parasites de Ranidae asiatiques, F. brevispiculata (Baylis,

1935) et F. trilokiae (Singh, 1958).

Parmi celles-ci, F. piscicola (voir description de Taylor, 1925) se distingue nettement

de notre espèce par les longueurs de l’œsophage et du préhulbe. Les autres espèces sont

très voisines par l’ensemble de leurs dimensions ; cependant, F. verbekei et F. chauhani

ont un œsophage légèrement plus long (de 1,77 à 1,95 mm pour des longueurs totales de

1. Un bref examen des espèces parasites de Reptiles et d’Amphibiens des autres continents nous a

montré qu’elles différaient toutes de la nôtre (à part F. falcata dont nous parlons plus loin) soit par la pré¬

sence de ventouses, soit par la longueur des spicules (supérieure à 800 [ira), soit par la longueur du pha¬

rynx ou le nombre des papilles postcloacales.

— 1013 —

10,5 à 12 mm chez F. verbekei et de 1,6 à 2,2 mm pour des longueurs totales de 7,7 à 10,8 mm

chez F. chauhani), tandis que F. khadrai, F. nilgiriensis, F. brevis piculata 1 et F. trilokiae

ont un spicule légèrement plus court (inférieur à 400 qm).

De plus, les espèces parasites de Poissons ont toutes, d’après les descriptions, une paire

de papilles postcloacales en moins, et les espèces parasites de Ranidae une queue terminée

par une longue pointe qui n’existe pas chez notre espèce ; enfin, F. khadrai se distingue

également de notre espèce par une petite dent au sommet de chaque lèvre.

Nous créons donc pour nos spécimens une espèce nouvelle, F. therezieni n. sp.

Toutes ces espèces sont très voisines, et seule l’étude d’un matériel plus abondant

correspondant à chacune d’entre elles permettra de voir à combien d’espèces différentes

nous avons réellement affaire. Il est donc impossible de préciser dans l’état actuel des con¬

naissances l’origine de notre espèce ; elle est en tout cas largement répandue dans l’île et peu

spécifique, puisqu’on la trouve à la fois dans le Nord-Ouest (lac Kinkony) chez des Bagridae

et dans le Centre-Sud-Ouest chez des Cichlidae ; cette expansion s’explique aisément, YArius

madagascariensis étant un Poisson euryhalin que l’on retrouve dans toutes les zones côtières

de l’Ouest.

RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPHIQUES

Bânârescu, P., 1969. — Characterisation of world Freshwater Fish Faunas according to Mayr

(1965)’s schema. Revue roum. Biol., Zoo 1., 14 : 9-15.

Bayi.is, II. A., 1935. — Two new parasitic Nematodes from Ceylon. Ann. Mag. nat. Hist., ser. 10,

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Campana-Rouget, Y., 1961. — Nématodes de Poissons. Exploration hydrobiologique des Lacs

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Chabaud, A. G., et Ah Golvan, 1957. — Megalobatrachonema campanae n. sp. (Nematoda Kathla-

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Karve, J. N., 1941. — Some parasitic Nematodes of Fishes. I. J. Univ. Bombay, sect. B, Biol.

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Lane, C., 1915. — Falcaustra falcata. An investigation of Oxysoma falcatum v. Linstow 1906.

Indian J. med. Res., 3 : 109-115.

1. F. brevispiculata a été mis en synonymie par Chabaud et Golvan (1957) avec F. falcata (Linstow,

1906) ; cette synonymie a été réfutée par Soota et Chaturvedi (1971) en raison d’une différence entre les

deux espèces dans la taille des spicules. F. falcata a en effet des spicules plus longs et comparables à ceux

de notre espèce, mais elle s’en distingue par une queue nettement plus longue chez la femelle (voir descrip¬

tion de Lane, 1915).

— 1014 —

Paui.ian, II., 1961. — La zoogéographie de Madagascar et des îles voisines. Faune de Madagas¬

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Tropical Medicine. II. Ann. trop. Med. Parasit., 19 : 57-69.

Manuscrit déposé le 3 janvier 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 4 : 1015-1021.

Nouvelles données morphologiques

sur les genres Dromaeostrongylus Lubimov, 1933,

et Tetrabothriostrongylus Mawsoii, 1960

(Nematoda, Tricliostrongyloidae)

par Marie-Claude Durette-Desset *

Résumé. — Des spécimens des espèces-types des genres Dromaeostrongylus et Tetrabothrio¬

strongylus sont redécrits en tenant compte des caractères céphaliques et du svnlophe. Le genre

Dromaeostrongylus est pourvu d’une vésicule céphalique, d’une dent œsophagienne dorsale et d’un

synlophe à symétrie bilatérale, dont la pointe des arêtes est orientée perpendiculairement à la

paroi du corps. Il s’agit d’un Amidostomatidae, mais faisant passage avec les Molineidae. Le genre

le plus proche, Libyostrongylus, également parasite de Ratites, est dépourvu de synlophe et de

vésicule céphalique, et fait, au contraire, partie des Trichostrongylidae. Le genre Tetrabothrio¬

strongylus, qui possède un appareil de fixation céphalique, mais qui est dépourvu de synlophe,

pourrait dériver d’un ancêtre proche de ceux qui ont donné naissance au genre Mackerrastron-

gylus.

Abstract. — New morphological data on the genera Dromaeostrongylus Lubimov, 1933, and

Tetrabothriostrongylus Mawson, 1960 ( Nematoda Tricliostrongyloidae). — Specimens of Dro¬

maeostrongylus and Tetrabothriostrongylus are redescnbed, taking characters of synlophe and

anterior end into consideration. The genus Dromaeostrongylus is characterized by : the presence of

a cephalic vesicle, a dorsal oesophagal tooth, a synlophe with bilateral symetry and crests orientated

perpendicularly to the body wall, in transverse sections. The genus belongs to the Amidosto¬

matidae but constitutes a link towards the Molineidae. However, the closest genus, Libyostron¬

gylus, parasite of Ratitae, has no synlophe, no cephalic vesicle and thus clearly belongs to the

Trichostrongylidae. The genus Tetrabothriostrongylus is characterized by a cephalic apparatus

of fixation but has no synlophe. This genus could have ancestors close to these of the genus

Mackerrastrongylus.

Pour tenter d’intégrer les particularités de la faune australienne au système de classi¬

fication que nous avons proposé récemment (Durette-Desset et Chabaud, 1976), nous

sommes amenée à redécrire un certain nombre de formes caractéristiques en insistant

particulièrement sur le synlophe.

Ceci nous est rendu possible grâce à l’extrême obligeance de nos collègues australiens,

le Pr P. Mawson et le Dr I. Beveridge, qui nous fournissent d’abondantes collections

et auxquels nous exprimons notre très vive reconnaissance.

La présente note concerne les espèces-types des genres Dromaeostrongylus et Tetra¬

bothriostrongylus.

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

75231 Paris Cedex 05.

— 1016 —

Dromaeostrongylus bicuspis Lubimov, 1933

Matériel : 13 <?, 21 $, MNHN 823 CA.

Hôte : Dromaeus novaehollandiae.

Localisation : intestin grêle.

Origine géographique : La Trobe, Uni-Reserve, Melbourne, 24-VI-1975 (collecteur I. Beve¬

ridge).

Autre matériel : 2 <$, 4 $, MNHN 822 CA, récoltés chez le même hôte à Pine Plains Stn, via

Patchewollock, Victoria le 29-IV-77 (collecteur I. Beveridge).

Redeschiption

Tête

En vue apicale, on observe six papilles labiales externes, quatre papilles céphaliques

et deux ampliides ffig. 1, C). Au niveau de la dent œsophagienne dorsale, la musculature

ventrale apparaît fortement développée (fig. 1, D). I/anneau buccal est haut de 4,5 [Lin.

Synlophe

Dans les deux sexes, il existe des crêtes cuticulaires qui débutent au niveau de la lin

de l’œsophage. Ces crêtes disparaissent à environ 350 [Lin en avant de la bourse caudale

chez le mâle et en avant de la vulve chez la femelle. En coupe transversale, au milieu du

corps, on compte 12 crêtes, dont 3 dorsales, 3 ventrales, 3 latérales gauches et 3 latérales

droites. Dans le groupe des latérales, la crête médiane est très petite, tandis que les deux

autres crêtes forment des ailes (fig. 1, F). .Juste en arrière de l’œsophage, le nombre de crêtes

est plus élevé (14) et se répartit ainsi : 5 dorsales, 5 ventrales, 2 latérales gauches et 2 laté¬

rales droites. Là aussi, les crêtes latérales forment des ailes, mais il n’existe pas de petite

crête médiane (fig. 1. G).

La pointe des crêtes est orientée perpendiculairement à la paroi du corps pour toutes

les crêtes, sauf les ailes latérales. Celles-ci ont leur pointe orientée vers le dos pour les dorsales,

et vers le ventre pour les ventrales (fig. 1, F).

M âle

Chez un mâle long de 7,1 mm et large de 100 (Lin dans sa partie moyenne, la vésicule

céphalique est haute de 90 (lui sur 40 [Lin de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides

situés respectivement à 190 (Lin, 275 (Lin, 275 [Lin (deiride droite) et 280 [Lin (deiride gauche)

de l’apex. Œsophage long de 280 [Lin (fig. 1, A).

Spicules ailés, longs de 860 (Lin ; leur pointe est enfermée dans une membrane. A environ

100 [Lin de la pointe existe une petite bosse externo-latérale (fig. 1, I). Gubernaculum haut

de 130 [Lin, apparaissant en continuation directe avec la gaine du spicule (fig. A, J). Cône

génital figuré en 1, L.

Femelle

Chez une femelle longue de 9,2 mm et large de 90 [Lin dans sa partie moyenne, la vési¬

cule céphalique est haute de 80 [Lm sur 40 [Lin de large. Anneau nerveux, pore excréteur et

Fig. 1. — Dromaeostrongylus bicuspis Lubimov, 1933. A, (J, extrémité antérieure, vue latérale gauche ;

B, $, région de l’ovéjecteur, vue latérale droite ; C, tête, vue apicale superficielle ; D, id., en profondeur,

montrant la dent dorsale ; E, $, extrémité postérieure, vue ventrale ; F, $, coupe transversale au

milieu du corps ; G, Ç, coupe transversale au niveau du début de l’intestin ; H, £, bourse caudale, vue

ventrale ; I, (J, pointe du spicule gauche, vue ventrale avec la bosse externo-latérale ; J, guberna-

culum, vue latérale gauche ; le gubernaculum apparaît en prolongement direct avec la gaine du spi¬

cule ; K, Ç, détail des deirides et du pore excréteur, vue ventrale ; L, (J, cône génital, vue ventrale ;

M, $, queue, vue latérale gauche.

(A, J, K : éch. X 100 p.m ; B, E, H, M : éch. 200 fim ; C, D : éch. 30 pm ; F, G, I, L : éch.

X 50 (im.)

1 1

— 1018 —

deirides situés respectivement à 150 fim, 255 fini (deiride droite) et 260 fini (deiride gauche)

de l’apex (fig. 1, K). Œsophage long de 330 fim.

Vulve située à 1,7 mm de l’extrémité caudale. Vagina vera : 60 fim. Branche génitale

antérieure : vestibule, 200 fim ; sphincter, 30 fim ; trompe, 130 fini ; branche utérine, 1 550 fini.

Branche postérieure : vestibule, 75 (im ; sphincter, 30 fim ; trompe, 130 fim ; branche utérine,

1,2 mm (fig. 1, B). Les oviductes sont bien marqués (fig. 1, E). Nombreux œufs dans les

deux branches, hauts de 70 fini sur 40 fim. Queue très fine, longue de 140 fini (fig. 1, E).

Elle possède une épine caudale, non insérée à l’apex, mais ventralement (fig. 1, M).

Discussion

Nos spécimens correspondent en tous points à la description originale de Dromaeo-

strongylus hicuspis Lubimov, 1933.

L’espèce a été classée dans les Amidostomatidae (cf. Durette-Desset et Chahaud,

1977) par suite de la présence d’une dent œsophagienne et d’un anneau buccal.

Il est cependant intéressant de noter que ce genre évoque Libyostrongylus Lane, 1923,

parasite de Ratites en Afrique, chez lequel existe aussi un petit anneau buccal, mais pas de

dent œsophagienne, ni de vésicule céphalique. Les deux genres ont également en commun

une grande côte dorsale, une côte 4 longue et le fait que la côte 3 tend à former une pince

avec la côte 2.

La comparaison de ces deux genres primitifs, proches l’un de l’autre, est particulière¬

ment intéressante. Le genre africain Libyostrongylus, dépourvu de synlophe et de vésicule

céphalique, entre déjà dans le cadre des Trichostrongylidae. An contraire, le genre australien

Dromaeostrongylus, pourvu d’une vésicule céphalique, avec synlophe à arêtes orientées

perpendiculairement à la paroi et à symétrie bilatérale, et avec une dent œsophagienne

dorsale qui évoque celle des Nematodirinae, est nettement orienté vers la famille des

Molineidae.

Tetrabothriostrongylus mackerrasae Mawson, 1960a

Matériel : 3 rj, 11 $, MNHN 794 CA.

Hôte : Antechinus stuartii.

Localisation : instestin grêle.

Origine géographique : Powelltown, Victoria le 27-VII-1973 (collecteur : I. Beveridge).

Redescription

Tête

Elle est déportée dorsalement. Une vue apicale de la tête nous a permis de mettre en

évidence deux amphides situées sur les « épaulettes » latéro-ventrales, quatre papilles cépha¬

liques et six papilles labiales internes, deux étant situées sur les « épaulettes » dorsales et les

quatre autres sur les latéro-ventrales (fig. 2, A à D).

Fig. 2. — Telrabothriostrongylus mackerrasae Mawson, 1960. $ : A, B, G, D, tête. Successivement, vues

latérale gauche, apicale, ventrale, dorsale ; E, extrémité antérieure, vue latérale droite ; F, région de

l’ovéjecteur, vue latérale gauche ; G, détail du pore excréteur et de la deiride droite ; H, coupe trans¬

versale au milieu du corps ; I, extrémité caudale, vue latérale droite ; : J, spicule droit, vue dorsale ■

K, id., vue latérale gauche ; L, cône génital, vue ventrale ; M, gubernaculum, vue ventrale ; N, bourse

caudale, vue ventrale.

(A, B, G, D : éch. 20 pm ; E, F, I : éch. 100 pin ; G, J, K, L, M : éch. 30 pm ; H, N : éch. 50 pm.)

1020 —

Synlophe

Nous n’avons observé ni crêtes ni ailes (fig. 2, H), mais simplement une dilatation cuti-

culaire dans la région antérieure du corps jusqu’au niveau du pore excréteur (fig. 2, E).

Mâle

Chez un mâle long de 3,8 mm et large de 100 pm dans sa partie moyenne, l’anneau

nerveux, le pore excréteur et les deirides sont situés respectivement à 175 pin, 210 pm et

220 pm de l’apex. Œsophage long de 560 pm. La partie dorsale de l’œsophage est entière¬

ment glandulaire. La partie ventrale est musculaire sur 180 pm, puis glandulaire. Bourse

caudale figurée en 2, N. Spicules longs de 160 pm, ailés ; l’une des ailes débute à l’extrémité

antérieure du spicule, l’autre au niveau de la lame (fig. 2, K).

A leur extrémité distale, les spicules se divisent en trois rameaux enfermés dans une

membrane formée par la réunion des deux ailes (fig. 2, J, K). Gubernaculum en forme de

lame, haut de 105 pm sur 5 pm de large (fig. 2, M).

La lèvre antérieure du cône génital porte une petite papille zéro, la lèvre postérieure,

deux longues papilles 7 (fig. 2, L).

Femelle

Chez une femelle longue de 6,6 pm et large de 150 pm dans sa partie moyenne, l’anneau

nerveux, le pore excréteur et les deirides sont situés à 175 pm, 220 pm et 235 pm de l’apex.

Œsophage long de 630 pm, présentant les mêmes caractéristiques que celui du mâle (fig. 2, E).

La vulve s’ouvre à 1,6 mm de la pointe caudale. Vagina aéra : 28 pm. Branche génitale

antérieure : vestibule, 80 pm, sphincter, 50 pm, trompe, 110 pm, utérus, 950 pm. Branche

génitale postérieure : vestibule, 50 pm, sphincter, 50 pm, trompe, 100 pm, utérus, 830 pm.

Nombreux œufs, dans les deux branches utérines, hauts de 50 pm sur 31 pm de large (fig. 2, F)

Queue longue de 260 pm, avec une pointe caudale de 23 pm (fig. 2, I).

Discussion

L’espèce-type décrite par Mawson chez Phascogale flaaipes a été retrouvée par Beve-

iîidge et Barker, 1976, chez Antechinus stuartii.

Nous sommes en parfait accord avec les auteurs australiens pour estimer que ce genre

est profondément modifié par l’apparition d’un appareil de fixation céphalique, évoquant

celui d’Asymmetracantha Mawson, 1960è, mais qu’il dérive d’un ancêtre proche de ceux

qui ont donné naissance au genre Mackerrastrongylus Mawson, 1960&.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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town, Victoria, with observations on seasonal and sex-related variations in number of

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Durette-Df.ssf.t, M. C., et A. G. Chabaud, 1977. — Essai de classification des Nématodes Tri-

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— 19606. — Nematodes belonging to the Trichostrongylidae, Subuluridae, Rhabdiasidae

and Trichuridae from bandicoots. Aust. .7. Zool., 8 (2) : 261-284.

Manuscrit déposé le 12 janvier 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 4 : 1023-1030.

Compléments morphologiques à l’étude des genres

Austrostrongylus Chandler, 1924, et Paraustrostrongylus Mawson, 1973

(Nematoda, Trichostrongylidae)

par Marie-Claude Duhettf.-Desset *

Résumé. — Les genres Austrostrongylus et Paraustrostrongylus possèdent un synlophe iden¬

tique et très original : de chaque côté du corps, la cuticule, fortement dilatée, délimite, avec l’hypo-

derme du côté interne, un espace empli d’une substance anhyste. Malgré son originalité, nous

pouvons rattacher ce type de synlophe à celui du genre Woolleya (parasite de Marsupiaux austra¬

liens) ou à ceux des Viannaiinae (parasites de Marsupiaux et de Caviomorphes sud-américains).

L’évolution morphologique du synlophe dans les deux régions est étonnamment parallèle.

Abstract. — Additional notes to the morphological study of the genera Austrostrongylus Chandler,

1924, and Paraustrostrongylus Mawson, 1973 ( Nematoda , Trichostrongylidae). — Both genera

Austrostrongylus and Paraustrostrongylus display the same and very peculiar synlophe. On each

side of the body, the cuticle is highly swollen : this provides together with the internal hypoderma,

an area filled with an anhyst material. In spite of its singularity, this type of synlophe is to

be considered as closely related to this of the genus Woolleya (a parasite of Marsupials from Austra¬

lia) and also of the genera belonging to the subfamily Viannaiinae (parasites of Marsupials and

Caviomorpha from South America). It is noteworthy that the morphological evolution of the

synlophe is analogous in these two biogeographical areas.

Les genres Austrostrongylus et Paraustrostrongylus, parasites de l’intestin de Phalan-

geroidea australiens, sont caractérisés par un synlophe identique et tout à fait original

découvert par Mawson (1973).

Dans les deux genres, le synlophe est constitué de lignes longitudinales qui naissent

à différents niveaux en arrière de la vésicule céphalique.

En coupe transversale du corps, ces lignes apparaissent sous forme de crêtes ou d’arêtes

dont la pointe est orientée de la droite vers la gauche. Dans certains cas, la pointe des crêtes

latérales gauches peut être orientée normalement à la paroi, ou de la gauche vers la droite.

L’originalité du synlophe réside dans deux formations longitudinales, les flotteurs,

situées latéralement, qui sont limitées du côté interne par l’hypoderme et du côté externe

par la cuticule fortement dilatée. L’espace ainsi délimité n’est pas vide, mais empli d’une

substance dont nous ne connaissons pas l’origine.

La cuticule du flotteur droit, au moins dans la partie antérieure du corps, est soulevée

* Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

73231 Paris Cedex 05.

1. — Coupes transversales de corps $ : A, Austrostrongylus aggregatus Johnston et Mawson, 1940

B, .4. ivallabiae Johnston et Mawson, 1939 ; C, D, .4. chandleri Mawson, 1973 ; E, Paraustrostrongyli,

bettongia Mawson, 1973 ; F, G, A. paratypicus Mawson, 1973.

(A, B, C, E, G : coupes au milieu du corps ; D : dans le tiers postérieur ; F : dans le tiers antérieur. -

A, E, éch. : 25 (im ; B, C, D, F, G, éch. : 50 jxm.)

— 1025 —

par trois crêtes ou arêtes cuticulaires, dont la médiane est située en lace du champ latéral.

En coupe transversale, la forme du flotteur droit est très caractéristique (fig. 1).

La forme du flotteur gauche est beaucoup plus variée suivant le nombre et la position

des crêtes et des arêtes la soulevant. Sur les sept espèces étudiées, nous avons rencontré

trois cas : une seule crête, orientée perpendiculairement à la paroi (fig. 1, B, G) ; 2 crêtes

rapprochées orientées de la gauche vers la droite (fig. 1, A) ; 2 crêtes espacées orientées de

la droite vers la gauche (fig. 1, E).

Les crêtes ou arêtes de la face ventrale présentent généralement un gradient de taille

décroissant de droite à gauche.

La face dorsale est presque entièrement inerme. Les arêtes dorsales, quand elles existent.,

sont toujours situées près des champs latéraux (fig. 1, E).

I. Genre Austrostrongylus Chandler, 1924

Les descriptions du synlophe portent uniquement sur des femelles.

A. aggregatus Johnston et Mawson, 1940, parasite de Wallabia bicolor, Logan Village,

Queensland.

Le synlophe est constitué de 8 crêtes cuticulaires, qui disparaissent environ à 500 p.m

en avant de la vulve.

Les 2 crêtes, situées en face du champ latéral gauche, l'une dorsalement, l’autre ventra-

lement, sont orientées de la gauche vers la droite (fig. 1, A).

A. chandleri Mawson, 1973, parasite de Macropus rufogriseus, Logan Village, Queensland.

En coupe transversale au milieu du corps, on compte 5 crêtes et 3 arêtes cuticulaires,

qui disparaissent au niveau de la vulve. 11 n’existe qu’une seule arête en face du champ

latéral gauche (fig. 1, C), qui disparaît dans le 1/3 postérieur du corps (fig. 1, D).

A. wallabiae Johnston et Mawson, 1939, parasite de Macropus rufogriseus, Logan Village,

Queensland, possède un synlophe identique à celui de A. chandleri (fig. 1, B).

A. paratypicus Mawson, 1973, parasite de Macropus rufogriseus, Bathurst district, New

South Wales.

En coupe transversale au milieu du corps, le synlophe est constitué par 4 crêtes cuticu¬

laires qui disparaissent dans le quart postérieur du corps ; le flotteur droit a disparu

(fig. 1, G).

Dans la région antérieure, au contraire, la coupe de corps est typique d’un Austro¬

strongylus, avec 8 crêtes cuticulaires et le llotteur droit caractéristique du genre (fig. 1, F).

II. Genre Paraustrostrongylus Mawson, 1973

P. bettongia Mawson, 1973, parasite de Bettongia gaimardi, Tasmanie.

Le synlophe de la femelle est constitué de 8 crêtes cuticulaires et évoque celui de A. para-

2. — Paraustrostrongylus trichosuri Mawson, 1973. Coupes transversales de corps

du début de l’intestin ; B, au milieu du corps ; C, $, au niveau de l’utérus distal ;

avant de la bourse caudale.

(A, D, éch. : 30 pm ; B, C, éch. : 50 pm.)

, au niveau

3 , à 400 pin en

— 1027 —

typicus, en particulier par le grand écartement existant entre les 2 arêtes gauches (fig. 1, E).

P. trichusuri Mawson, 1973

Cette espèce est redécrite sur de nombreux $ et $ (MNHN 824 CA), parasites de l’in¬

testin grêle d’un Trichosurus caninus originaire de Clouds Creek, New South Wales, récoltés

par P. Présidente, le 23-V-1977.

Nous complétons simplement l’excellente description de P. Mawson par une planche

de figures et une étude détaillée de certains éléments morphologiques.

Tête : En vue apicale, bouche bordée de 6 lèvres triangulaires ; le bord interne de celles-ci

se termine par une ou 2 languettes. 6 papilles labiales internes, 6 papilles labiales externes,

4 papilles céphaliques et 2 amphides (fig. 3, A). Présence d’une dent œsophagienne dorsale

et d’une capsule buccale haute de 10 à 12 pim et large à sa base de 2 pun (fig. 3, B, C).

Synlophe : Constitué dans les 2 sexes, au milieu du corps, de 9 crêtes ou arêtes cuticu-

laires. Crête dorsale gauche absente dans la région antérieure (fig. 2, A). Présence d’une

seule arête en face du champ latéral gauche (fig. 2, A).

Dans la partie postérieure du corps, les flotteurs s’élargissent considérablement, et la

disposition des arêtes est modifiée (fig. 2, C et D).

Les crêtes et arêtes ventrales disparaissent à 300 pim en avant de la bourse caudale

chez le <J, et au niveau de la fin de l’utérus chez la Ç. Les flotteurs disparaissent à environ

100 pim en avant de la bourse caudale chez le et à 200 pim en avant de la vulve chez

la Ç.

Mâle : Chez un mâle long de 4,2 mm, les principales mensurations sont les suivantes :

Vésicule céphalique : 85 p.m X 30 p.m ; anneau nerveux, pore excréteur et deirides respec¬

tivement à 220 p.m, 430 pim, et 430 pim de l’apex ; œsophage : 380 pim.

Contrairement à la description originale, l’écart existant entre l’extrémité des côtes 3

et 4 de la bourse caudale est très petit chez nos spécimens, et la côte dorsale est divisée en

4 rameaux de longueur équivalente (fig. 3, H). Ces caractères ne nous paraissent cependant

pas suffisants pour séparer les spécimens ci-dessus.

Cône génital très complexe et fortement chitinisé (fig. 3, K). Nous n’avons pu localiser

la papille zéro. Les papilles 7 sont en forme de languettes. Gubernaculum haut de 48 pim

(fig. 3, J).

Spicules ailés, longs de 340 pim. Leur extrémité est enfermée dans une membrane

commune (fig. 3, I).

Femelle : Chez une femelle longue de 4,5 mm, les principales mensurations sont les

suivantes : Vésicule céphalicpie : 90 pun X 60 pim ; anneau nerveux, pore excréteur et deirides

situés respectivement à 240 pim, 530 pim et 530 pim de l’apex ; œsophage long de 440 pim

(fig. 3, D) ; vulve à 275 pim de l’extrémité caudale ; vagina vera : 20 p.m ; ovéjectcur : 255 p.m,

dont vestibule : 100 pim, sphincter, 25 pim, et trompe, 130 pim ; utérus : 945 pim ; œufs au

nombre d’une vingtaine, hauts de 60 p.m sur 35 pim (fig. 3, E, F) ; queue longue de 130 pim,

très effilée (fig. 3, E).

Fig. 3. — Paraustrostrongylus trichosuri Mavvson, 1973. $ : A, tete en vue apicale ; B, id., en profondeur ;

C, td., vue latérale gauche ; D, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; E, extrémité postérieure,

vue latérale droite ; F, ovéjecteur disséqué ; G, détail du pore excréteur et des deirides, vue ventrale.

£ : H, bourse caudale, vue ventrale ; I, pointe des spicules, vue ventrale ; J, gubernaculum, vue dor¬

sale ; K, cône génital, successivement vues ventrale, dorsale et latérale droite.

(A, B, éch. : 20 pin ; C, I, K, J, éch. : 30 pin ; D, E, éch. : 150 pm ; F, G, H, éch. : 50 pm.)

— 1029 —

Discussion

En dehors de l’élément original des flotteurs, le synlophe d’ Austrostrongylus et de

Parauslrostrongylus peut facilement être rattaché à celui de Woolleya Mawson, 1973, égale¬

ment parasite de Marsupiaux australiens.

Les points communs sont les suivants : axe d’orientation des arêtes dirigé de la droite

vers la gauche, petit nombre d’arêtes ventrales, absence ou faible nombre d’arêtes dorsales.

Le genre Woolleya, ou tout au moins son espèce-type, W. sprenti, apparaît comme le

plus primitif des trois genres, avec un synlophe constitué seulement par 3 arêtes ventrales,

de taille équivalente.

L’évolution qui va conduire du genre Woolleya aux genres Austrostrongylus — Parau-

strostrongylus est étonnamment parallèle à celle que nous connaissons déjà en Amérique

du Sud chez les Viannaiinae, parasites de Marsupiaux et ultérieurement de Caviomorphes

(cf. Durette-Desset, 1971).

Le point de départ est le même dans les deux régions : En Amérique du Sud, le genre

le plus primitif, Viannaia, uniquement parasite de Marsupiaux, possède un synlophe iden¬

tique à celui de Woolleya sprenti, australien.

Au cours de l’évolution, l’axe d’orientation des arêtes demeure confondu avec l’axe

frontal, ce qui est caractéristique de la famille (Heligmosomidae), mais on observe une aug¬

mentation du nombre des arêtes ventrales et l’apparition d’arêtes dorsales :

— tantôt le nombre d’arêtes dorsales est équivalent à celui des ventrales ( Traoasso-

strongylus en Amérique — Woolleya. hickmani en Australie) ;

— tantôt le nombre d’arêtes ventrales reste supérieur aux dorsales et il apparaît un

gradient de taille des arêtes, généralement de la gauche vers la droite, sur la face ventrale

(Viannella lenti Durette-Desset, 1968, en Amérique — Austrostrongylus, Paraustrostron-

gylus, en Australie).

Le seul élément original caractéristique de l'Australie réside donc dans l’apparition

de formations latérales spécialisées paraissant jouer le rôle de flotteurs.

Remerciements

Nous adressons nos vifs remerciements au Pr P. Mawson, de l’LTniversité d’ Adelaide (Vic¬

toria) et au Dr 1. Beveridge, de la James Cook University (North Queensland), qui nous ont

communiqué ce matériel.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Chandler, A. C., 1924. — A new genus of Trichostrongylid worms from the Kangaroo. Para¬

sitology, 16 : 160-163.

Durette-Desset, M. C., 1968. — Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. T. Description

de deux nouvelles espèces : Stilestrongylus freitasi, parasite de Zygodontomys lasiurus, et

Viannella lenti, parasite de Galea spixi. Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (2) :

403-412.

— 1030 —

— 1971. — Essai fie classification des Nématodes Héligmosomes. Corrélations avec la paléo¬

biogéographie des hôtes. Mém. Mus. natn. Hist, nul., Paris, nlle sér., sér. A, Zool., 49 : 126.

Johnston, T. H., et P. M. Mawson, 1939. — Strongylate nematodes from marsupials in New

South Wales. Proc. Linn. Soc. N.S.W., 64 : 513-536.

Johnston, T. H., et P. M. Mawson, 1940. — New and known nematodes from Australian mar¬

supials. Proc. Linn. Soc. N.S.W., 65 : 468-476.

Mawson, P. M., 1973. — Amidostomatinae (Nematoda : Trichostrongyloidea) from Australian

marsupials and monotremes. Trans. Ft. Soc. S. Aust., 97 : 257-279.

Travassos, L., 1914. — Trichostrongylideos brazileiros (III nota previa). Braz.-méd., 28 : 325-

327.

Manuscrit déposé le 30 janvier 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 1, 1979.

section A, n° 4 : 1031-1050.

Oxyures nouveaux ou peu connus,

parasites de Primates, de Rongeurs et de Dermoptères en Malaisie.

Création du sous-genre Colobenterobius n. subgen.

par Jean-Claude Quentin, C. Betterton et M. Krishnasamy *

Résumé. — Description d’un nouvel Oxyure, Enterobius longispiculum n. sp., parasite en

Malaisie du Primate Presbytis obscurci et étude des particularités céphaliques génitales et cuti-

culaires de l’Oxyure E. presbytis Yen Wen Chen, 1973, parasite en Malaisie du Primate Presbytis

cristata. L’ornementation buccale de ces Oxyures et la grande taille de leur spicule les apparentent

à d’autres Enterobius qui sont, pour la plupart, parasites de Primates de la sous-famille des Coio-

binés en Asie et en Afrique. Ces Oxyures s’isolent des autres espèces du genre Enterobius par leur

morphologie plus différenciée. Ils sont regroupés dans le sous-genre Colobenterobius n. subgen.

du genre Enterobius.

Description de Syphacia ( Syphacia ) insignis n. sp. parasite du Rongeur Lariscus insignis

en Malaisie. Cet Oxyure présente une extrémité céphalique circulaire et trois mamelons cuticulaires.

Il se classe parmi les Syphacia les plus évolués parasites de Sciurinés.

Etude morphologique de deux espèces d’ Auchenacantha : A. coronata Linstow, 1903, et A.

parca Robinson, 1934, parasites de Cynocephalus volans variegatus en Malaisie. Les auteurs décri¬

vent le mâle de A. coronata, proposent la synonymie de A. purvisi Robinson, 1934, avec A. coro¬

nata. Us mettent en évidence, par l’étude des larves, une évolution des structures cuticulaires des

espèces primitives ornées d’épines aux espèces évoluées à cuticule inerme et la filiation de ces der¬

nières avec le genre Citellina Prendel, 1928.

Abstract. — Description of a new Oxyuroid Enterobius longispiculum n. sp. a parasite

of the Primate Presbytis obscurci in Malaysia, and a study of the cephalic, genital and cuticular

structures of the Oxyuroid E. presbytis Yen Wen Chen, 1973, parasitic in tbe Primate Presbytis

cristata in Malaysia. The buccal ornamentation of these Oxyuroids and the great length of their

spicules separate them from other species of Enterobius which are generally parasitic in Primates

of the subfamily Colobinae in Asia and Africa. These Oxyuroids are isolated from other species

in the genus Enterobius through their more highly differentiated morphology. They can be regroup¬

ed within the genus Enterobius in the subgenus Colobenterobius n. subgen.

Description of Syphacia ( Syphacia) insignis n. sp. a parasite of the Rodent Lariscus insignis

in Malaysia. This Oxyuroid has a circular cephalic extremity and three cuticular swellings. It is

classed among the more evolved Syphacia parasitic in the Sciuridae.

Morphological study of two species of Auchenacantha : A. coronata Linstow, 1903, and A. par¬

ous Robinson, 1934, parasites of Cynocephalus volans variegatus in Malaysia. The authors des¬

cribe the male of A. coronata proposing its synonymity with A. purvisi. Through study of the

larvae, they give in evidence an evolution of the cuticular structures from primitive species armed

* J. C. Quentin, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05, et Laboratoire de Biologie, Faculté des Sciences et Techniques de Sjax,

Tunisie.

C. Betterton, Universili Sains Malaysia, School of Biological Sciences, Penang, Malaisie.

M. Krishnasamy, Division of Medical Ecology Institute for Medical Research, Kuala Lumpur, Malaisie.

— 1032 —

with spines to evolved species which are unarmed ; and propose the filiation of the latter with

the genus Citellina Prendel, 1928.

I. Oxyures du genre Enterobius, parasites de Primates f.n Malaisie

Les Oxyures de Primates sont représentés par trois genres. Les deux premiers, Lemu-

ricolu Chabaud et Petter, 1959, parasite de Lémuriens et de Rongeurs Sciuridés holarc-

tiques, et Trypanoxyuris Vevers, 1923, parasite de Platyrhiniens sont subdivisés chacun en

sous-genres en raison de l’évolution de leurs espèces selon différentes lignées. Le troisième,

Enterobius Leach, 1853, rassemble des Oxyures parasites de Catarhiniens et de Rongeurs

Sciuridés éthiopiens. Il forme un ensemble apparemment homogène à l’exception d’un groupe

d’espèces parasites de Primates de la sous-famille des Colobinés en Asie et en Afrique ; celles-

ci 'écartent des autres espèces congénères par la différenciation de leurs structures buccales

et l’allongement de leurs spicules.

L’étude de deux espèces d’Oxyures parasites de Colobinés de Malaisie, présentant aussi

des structures céphaliques et génitales différenciées, nous amène à réviser notre conception

du genre Enterobius et à diviser ce dernier en deux sous-genres.

Enterobius longispiculum n. sp.

Matériel étudié : 1 Ç types et 3 (J, 1 $ paratypes, récoltés chez un Presbytis obscurci à la

Division of Medical Ecology de Kuala Lumpur sous le n° RA18 et enregistrés au MNHN de

Paris sous le n° Sf 98.

Description

Extrémité céphalique circulaire divisée en trois lèvres épaisses. Lèvre dorsale avec

deux grosses papilles céphaliques et deux petites papilles du cycle labial interne. — Lèvres

latéro-ventrales portant chacune une papille céphalique, une papille labiale interne et une

amphide. Ouverture buccale avec trois processus dentaires détachés de l’armature buccale

et recouverts chacun d’un repli cuticulaire indépendant (fig. 2 B, C, D, E). — Lèvres séparées

de la vésicule céphalique par un profond sillon cuticulaire cervical. Vésicule céphalique

prolongée jusqu’à l’anneau nerveux avec striation cuticulaire profondément marquée.

Mâle (fig. 1) : Bourse caudale sans pointe, soutenue par deux paires de grosses papilles

saillantes. Deux paires de papilles plus petites et une paire de phasmides en arrière du cloaque.

Striation cuticulaire accentuée dans la région ventrale et caudale.

Dimensions de l’holotype : longueur 3 600 [xm, largeur 240 (xm, diamètre de l’extrémité cépha¬

lique 50 [xm, écart des pores amphidiaux 35 [xm, hauteur de la vésicule céphalique 170 [xm, début

de l’aile latérale situé à 340 [xm de l’apex, anneau nerveux et pore excréteur situés à 165 [xm et

1 060 [xm de l’apex, longueur totale de l’œsophage 510 [ira, dimensions du bulbe 125 X 120 [xm,

contour testiculaire situé à 1 400 [xm de l’apex, longueur du spicule 290 [im, longueur de la queue

32 fxm.

;2 r 4|

2. — Enterobius ( Colobenterobius ) longispiculum n. sp. Ç. A, extrémités antérieure et postérieure du

corps en vue latérale ; B, tête, vue apicale ; C, détail de l’ouverture buccale orientée ventralement ;

D, tête, vue ventrale ; E, tête, vue latérale droite ; F, détail de la vésicule céphalique ; G, extrémité

antérieure du corps, vue ventrale ; H, détail de l’aile latérale ; I, ovéjecteur ; J, œufs.

(A : éch. 500 jzm ; B, C, D, E, H : 50 u.m ; F et I : éch. 100 [im ; G : éch. 200 p.m.)

— 1035 —

Femelle (fig. 2) : Femelles gravides de grande taille (6 à 7 mm), présentant deux ailes laté¬

rales, en arrière du niveau de l'anneau nerveux, jusqu’à l’extrémité caudale. Stries cuticu-

laires marquées et distantes de 13,5 fxm.

Dimensions de l’allotype : longueur 6 750 [xm, largeur 400 [xm, largeur de l’extrémité cépha¬

lique 56 (xm, écart des pores amphidiaux 45 [im, hauteur de la vésicule céphalique 210 (xm, début

de l’aile latérale à 310 [xm de l’apex, longueur totale de l’œsophage 635 fxm, dimensions du bulbe

140 X 120 [xm, anneau nerveux, pore excréteur et vagin situés respectivement à 210 |xm, 1 140 (xm

et 1 940 (xm de l’apex, longueur de l’ovéjecteur musculaire 400 ixm, dimension des œufs 52 X

27,5 [ira, longueur de la queue 1 040 (xm.

Discussion

Cet Oxyure appartient au genre Enterobius Leach, 1853, car la bourse caudale du mâle

ne présente pas de pointe, et les structures céphaliques restent primitives, divisées en trois

lèvres sur lesquelles sont situées les papilles céphaliques et les amphides.

Quinze espèces sont classées dans le genre Enterobius. Il s’agit de E. anthropitheci

Gedoelst, 1916, E. bipapillatus Gedoelst, 1916, E. brevicaudata Sandosham, 1950, E. buckleyi

Sandosham, 1950, E. colobis Vuylstéke, 1964, E. foecundus (Linstow, 1879), E. inglisi

Wahid, 1961, E. lerouxi Sandosham, 1950, E. macaci Yen, 1973, E. parallela (Linstow,

1908), E. pesteri Wahid, 1961, E. pithed Cameron, 1929, E. presbytis Yen, 1973, E. simiae

Mc Callum, 1925, E. zakiri Siddiqi et Mirza, 1954.

Notre matériel peut être comparé à neuf espèces, qui présentent une localisation géogra¬

phique voisine ou des caractères céphaliques et génitaux semblables.

Nous écartons aisément trois espèces :

— E. pitheci de Pithecus aygula de l’Assam. Les femelles seules connues possèdent des

œufs dont les dimensions, 50 X 25 |xm, sont proches de celles des œufs de nos spécimens.

Cependant les dimensions générales de E. pitheci sont différentes de notre matériel. Par

ailleurs, si comme le suggère Cameron, 1929, les Oxyures récoltés chez Semnopithecus aux

Indes et identifiés par Baylis, 1923, à E. bipapillatus se rapportent à E. pitheci, il est possible

de séparer E. pitheci de nos spécimens car le mâle de E. bipapillatus possède un spicule de

80 fxm de long.

— E. simiae de l’Orang-Outan Pongo pygmaeus en Malaisie. La description insuffi¬

sante de Mc Callum ne permet aucune comparaison avec d’autre matériel. Sandosham

la considère comme nomen inquirendum. Selon Cameron, 1929, cette espèce serait synonyme

de E. foecundus.

— E. foecundus diffère de nos spécimens par la petite taille du spicule, 52 fxm, et par

l’absence d’aile latérale.

Six espèces se rapprochent de notre matériel par un spicule de grande taille et par une

morphologie céphalique différenciée :

— E. buckleyi de l’Orang-Outan. Cet Oxyure porte sur la face interne de chaque lèvre

de petits prolongements triangulaires. En outre E. buckleyi possède aussi des ailes latérales

et des œufs dont les dimensions sont 56 X 26 fxm. Cependant cet Oxyure diffère de nos

spécimens par la longueur du spicule qui, bien qu’importante, ne mesure que 122 [xni de

long, et par le rapport des différents organes entre eux.

— 1036

/ colobis de Colobus badius en Afrique Centrale. Les structures céphaliques diffèrent

sur le dessin de CI. Vuylstéke et sur le nôtre. Par ailleurs le spicule de E. colobis ne mesure

aussi que 120 pm de long. Il s’agit donc d’une espèce différente de notre matériel.

— E. inglisi de Colobus sp. en Afrique de l’Ouest. Les mâles seuls connus de cette espèce

possèdent un spicule très long dont la taille (300 pm) est voisine de celle de notre matériel.

Cependant les structures céphaliques ne semblent pas aussi différenciées.

— E. pesteri de Colobus sp. en Afrique de l’Ouest. Les structures céphaliques sont

semblables à celles observées sur nos spécimens. Cependant le spicule plus petit (217-228 pm)

et la disposition différente des papilles cloacales séparent aisément cette espèce de notre

matériel.

— E. presbytis de Presbytis phayrei crepusculus en Chine. Les processus dentaires

parfaitement mis en évidence par Yen sont plus petits et plus accentués que sur nos spéci¬

mens. Le spicule est plus court (193-227 pm). Cette espèce est donc distincte.

— E. zakiri de Semnopithecus entellus shistaceus aux Indes. Malgré leur taille plus

petite, les mâles de E. zakiri ont un spiculé plus long (350 pm). L’œsophage est dans les

deux sexes proportionnellement plus allongé.

Les Oxyures parasites de Presbytis obscurci en Malaisie appartiennent donc à une espèce

distincte. Mous pensons qu’elle est nouvelle. En raison de la taille importante du spicule

(290 pm) nous proposons de la nommer Enterobius longispiculurn n. sp.

Enterobius presbytis Yen Wen Chen, 1973

Matériel étudié : 7 $ et 6 2 récoltés chez un Presbytis cristata à la Division of Medical Ecology

de Kuala Lumpur sous le n° R 15 et enregistrés au MNHN de Paris sous le n° Sf 99.

Étude morphologique

Extrémité céphalique circulaire divisée en trois lèvres dilatées, séparées du reste du

corps par un profond sillon cuticulaire cervical. Lèvre dorsale portant deux grosses papilles

céphaliques. Lèvres latéro-ventrales ornées chacune d’une papille céphalique et d’une

amphide. Trois dents buccales ornées de trois fines languettes cuticulaires dédoublées cha¬

cune dans leur partie supérieure en deux replis cuticulaires superposés (fig. 3 B, C ; 4 B,

C, D). Vésicule céphalique prolongée jusqu’à l’anneau nerveux, avec striation cuticulaire

prononcée ; ailes latérales naissant au niveau de l’appareil valvulaire du bulbe œsopha¬

gien.

Mâle (fig. 3) : Bourse caudale sans pointe (fig. 3, D, E) soutenue par deux paires de

grosses papilles cloacales pédonculées et présentant deux paires de petites papilles et une

paire de phasmides en arrière du cloaque. Ailes latérales s’estompant dans la région cloa-

cale. Ornementation cuticulaire ventrale absente.

Dimensions d’un spécimen mâle long de 2 650 pm : largeur 190 pm, diamètre de l’extrémité

céphalique 50 pm, écart des pores amphidiaux 34 pm, début de l’aile latérale à 310 pm de l’apex,

anneau nerveux et pore excréteur situés à 160 pm et 640 pm de l’apex, longueur totale de

l’œsophage 350 pm, diamètre du bulbe 80 pm, contour testiculaire à 1 200 pm de l’apex, longueur

du spicule 210 pm, longueur de la queue 35 pm.

— 1037 —

Fig. 3. — Enterobius ( Colobenterobius ) presbytis Yen Wen chen, 1973 <$. A, mâle représenté en vue latérale ;

B, tête, vue apicale ; C, tète, vue latérale droite avec coupe des languettes cuticulaires buccales ; D et

E, bourse caudale représentée en vues latérale et ventrale.

(A : éch. 500 pm ; B, C et E : éch. 50 pm ; D : éeh. 100 pin.)

Femelle (fig. 4) : Femelles gravides de grande taille (7 à 8 mm) présentant deux ailes

latérales au niveau de l’appareil valvulaire du bulbe œsophagien. Stries cuticulaires marquées

et distantes de 14 urn.

4. — Enterobias ( Colobenterobius ) presbytis Yen Wen Chen, 1973 $. A, extrémité antérieure et pos¬

térieure du corps en vue latérale ; B, tête, vue apicale ; C, tête, vue ventrale ; D, bouche ouverte

montrant la structure des languettes cuticulaires ; E, région antérieure du corps, vue ventrale ; F, détail

de la striation cuticulaire au niveau du pore excréteur ; G, emplacement des deirides ; H, ovéjecteur ;

I, œufs.

(A : éch. 500 |tm ; B, C, D, I : éch. 50 [tm ; E : éch. 200 p.m ; F, G, H : éch. 100 p.m.)

— 1039 —

Dimensions d’une femelle de 7 880 jxm de long : largeur 440 ptm, diamètre de l’extrémité

céphalique 60-63 pm, écart des pores amphidiaux 50 pm, hauteur de la vésicule céphalique 250 pm,

début des ailes latérales situé à 540 pm de l’apex, longueur totale de l’œsophage 520 pm, diamètre

du bulbe 150 pm, anneau nerveux, pore excréteur et vagin situés respectivement à 260 pm, 1 100 pm

et 2 300 pm de l’apex, longueur de la partie musculaire de l’ovéjecteur 460 pm, dimensions des

œufs 65 X 32 pm, longueur de la queue 1 360 pm.

Discussion

Parmi les espèces citées précédemment dans la discussion de E. longispiculum, seule

l’espèce E. presbytis Yen Wen Chen, 1973, correspond à notre matériel par la finesse de ses

processus dentaires, la longueur de son spicule, la disposition des papilles cloacales chez le

mâle. N’ayant pas relevé de différences significatives au niveau des dimensions des diffé¬

rents organes nous identifions par conséquent notre matériel à l’espèce Enterobius presbytis.

Définition du sous-genre Colobenterobius

Il apparaît donc clairement que les Oxyures du genre Enterobius se répartissent en

deux groupes qui diffèrent par leur morphologie céphalique et la longueur de leur spicule.

Le premier groupe rassemble la majorité des espèces, celles-ci présentent une morpho¬

logie céphalique primitive, un spicule court inférieur à 100 pm. Les espèces sont parasites

de l'Homme, de plusieurs familles de Primates Catarhiniens et de Rongeurs Sciuridés.

Le deuxième groupe rassemble des espèces qui présentent une morphologie plus spécia¬

lisée (dents buccales pouvant porter sur la face interne trois diverticules doublés d’un repli

cuticulaire — vésicule céphalique profondément striée — allongement du spicule). A l’ex¬

ception de E. buckleyi de l’Orang-Outan, les six autres espèces qui composent ce groupe

sont toutes parasites de Primates de la sous-famille des Colobinés en Asie et en Afrique.

Les différenciations morphologiques importantes observées chez ces espèces semblent donc

correspondre à leur isolement chez une sous-famille particulière de Primates. Elles justi¬

fient à notre avis une séparation systématique au sein du genre Enterobius.

Nous proposons donc de diviser ce dernier en deux sous-genres :

— sg. Enterobius s. str. Enterobius : structures céphaliques sans différenciations buccales ;

spicule court inférieur à 100 pm ; parasites de l’Homme, de Primates Catarhiniens et de Rongeurs

Sciuridés.

Espèce-type : E. vermicularis L.

Autres espèces : E. anthropitheci Gedoelst, 1916 ; E. bipapillatus Gedoelst, 1916 ; E. brevicaudata

Sandosham, 1950 ; E. foecundus (Linstow, 1879) ; E. lerouxi Sandosham, 1950 ; E. macaci

Yen, 1973 ; E. parallela (Linstow, 1908) ; E. pithed Cameron, 1929 ; E. simiae Mc Callum, 1925.

— sg. Colobenterobius n. subgen. Enterobius : dents buccales pouvant porter trois diverti¬

cules doublés de replis cuticulaires ; spicule de grande taille supérieur à 100 [im ; parasites de

Primates Catarhiniens de la sous-famille des Colobinés (= Semnopithecinés) et de l’Orang-Outan.

Espèce-type : E. longispiculum n. sp.

Autres espèces : E. colobis Vuylstéke, 1963 ; E. inglisi Wahid, 1961 ; E. pesteri Wahid, 1961 ;

E. presbytis Yen, 1973 ; E. zakiri Siddiqi et Mirza, 1954.

— 1040 —

II. Syphacia insignis n. sp. nouvel Oxyure parasit d’un écureuil en Malaisie

Syphacia (Syphacia) insignis n. sp.

Matériel étudié : Oxyures récoltés chez Lariscus insignis à Kedah Peak et à Kuala Kangsar

(Malaysia) sous les n os K 15 et K 43. Types déposés au MNHN de Paris, sous le n° Sf 94.

Description

Extrémité céphalique parfaitement circulaire dans les deux sexes, divisée en trois

secteurs correspondant aux trois lèvres très dilatées recouvrant totalement le plateau

céphalique. Commissures interlabiales au rebord épaissi. Papilles céphaliques regroupées

latéralement avec les amphides.

Deux larges ailes membraneuses longitudinales parcourant le corps du niveau de l’anneau

nerveux jusqu’au niveau de l’anus chez la femelle et du cloaque chez le mâle. Stries cuti-

culaires espacées.

Mâle (fig. 5) : Région ventrale et postérieure du corps ornée de trois mamelons cuticu-

laires. Premier mamelon peu différencié ne faisant pas saillie sur la face ventrale. Crochet

accessoire au gubernaculum orné de petites bosses chitinoïdes.

Dimensions de l’holotype : longueur 1300 jim, largeur 100 jxm, anneau nerveux et pore excréteur

situés à 100 jxm et 340jxm de l’apex, longueur totale de l’œsophage 255 jxm, diamètre du bulbe 60 jxm,

contour testiculaire situé à 570 jxm de l’apex, premier, deuxième, troisième mamelons cuticulaires

situés respectivement à 645, 750 et 925 jxm de l’apex, et mesurant 55 [xm, 70 jxm, et 75 jxm de

longueur, spicule long de 58 [xm présentant un léger élargissement en son milieu, dimensions rele¬

vées sur d’autres spécimens : 56 jxm, 57 |xm, 61 jxm ; longueur du gubernaculum 26 jxm, largeur

4,5 (xm, longueur du crochet accessoire 12 jxm, longueur de la queue 145 (xm, longueur de la pointe

caudale 120 jxm.

Femelle (fig. 6) : Œufs de taille moyenne et operculés à l’une des extrémités.

Dimensions de l’allotype : longueur 2 360 jxm, largeur 190 jxm, écart des pores amphidiaux

19 [xm, diamètre de l’extrémité céphalique 110 [xm, anneau nerveux, pore excréteur et vagin

situés respectivement à 120 |xm, 390 [xm et 500 jxm de l’apex, longueur totale de l’œsophage 345 [xm,

diamètre du bulbe 80 [im, aile latérale débutant à 140 (xm de l’apex, largeur 18 |xm, dimensions des

œufs 83-87 jxm X 26-24 jxm, longueur de la queue 400 jxm.

Discussion

Cet Oxyure appartient à une lignée de Syphacia parasites de Rongeurs Sciuridés. Ces

Syphacia sont caractérisés par une extrémité céphalique circulaire munie de trois lèvres

et de papilles rapprochées latéralement, par des mâles pourvus de trois bosses cuticulaires

et par des femelles dont les œufs sont operculés à l’une des extrémités. Ils comptent quatre

espèces :

— Syphacia ( Syphacia ) adami Quentin, 1971, de Funisciurus pyrrhopus au Congo,

diffère de notre matériel par des ailes latérales peu développées, par des mamelons cuticu-

Fig. 5. — Syphacia (Syphacia) insignis n. sp. A, tête en vue apicale ; B, mâle, vue latérale ; C, détail de

l’aile latérale ; D, détail des 1 er , 2 e et 3 e mamelons cuticulaires ; E et F, bourse caudale en vue ventrale

et en vue latérale ; G et H, spicule, gubernaculum et crochet accessoire représentés sur les deux faces

latérales sur deux spécimens différents ; I, détail des papilles cloacales et du crochet accessoire au

gubernaculum.

(A, C, E, F, G, H, I : éch. 50 (jtm ; B : éch. 200 pm ; D : éch. 100 pm.)

6. — Syphacia ( Syphacia ) insignis n. sp. Ç. A et B, tête en vue apicale et en vue ventrale ; C, femelle

en vue latérale ; D, extrémité antérieure du corps, vue ventrale ; E, pore excréteur ; F, détail de la stria¬

tion cuticulaire et de l’aile latérale ; G, ovéjecteur ; H, œufs.

(A, B, E, F, H : éch. 50 pm ; C : éch. 200 pm ; D, G : éch. 100 pm.)

— 1043 —

laires chez le mâle plus différenciés, parla taille plus importante du spicule (84 p.m), du guber-

naculum (52 pm) et des œufs (110 p.m).

— S. (S.) lahorea Akthar, 1955, de Funambulus argentescens au Pakistan, diffère

également de notre matériel par la taille plus importante du spicule (126 p.m) et du guber-

naculum (63 p.m). Le crochet accessoire ne porte pas de bosselures cuticulaires.

— S. [S.) longicaudata Quentin et Krishnasamy, 1975, de Pteromyscus pulverulentus

en Malaisie, diffère de notre matériel par la longueur démesurée de la queue chez la femelle,

par la forme des pièces cuticulaires génitales du mâle et leurs dimensions plus importantes.

— S. (S.) owyangi Quentin et Krishnasamy, 1975, de Callosciurus notatus en Malaisie,

est l’espèce la plus proche de nos spécimens. Cet Oxyure présente en effet dans les deux sexes

deux ailes membraneuses bien développées. Par ailleurs l’aspect des mamelons cuticulaires

et celui de l’ornementation du crochet accessoire au guhernaculum sont comparables.

Cependant cette espèce est différente par les dimensions plus importantes des pièces géni¬

tales, le spicule mesure en effet 100 pm, et des œufs (112-122 pm).

Le Syphacia de Lariscus insignis paraît donc appartenir à une espèce différente. Nous

pensons qu’elle est nouvelle et proposons de la nommer Syphacia ( Syphacia ) insignis n. sp.

III. Taxonomie et évolution des Oxyures du genre Auchenacantha,

PARASITES DE DeRMOPTÈRES EN MaLAISIE

Les Nématodes du genre Auchenacantha Baylis, 1929, sont des Oxyures parasites de

Dermoptères, présentant pour la plupart d’entre eux, une cuticule ornée d’épines cuticu¬

laires prononcées dans la région antérieure du corps chez la femelle. Trois espèces ne possèdent

pas ce caractère. Ce sont : A. coronala (Linstow, 1903), A. parva Robinson, 1934, A. purvisi

Robinson, 1934. Leur cuticule ne porte pas d’aspérités mais deux larges ailes latérales qui

les font ressembler aux Oxyures du genre Citellina Prendel, 1928.

L’étude d’Oxyures parasites de Cynocephalus volans cariegatus en Malaisie nous a

permis de retrouver les espèces A. coronata et A. parva. Nous complétons leur étude morpho¬

logique. Celle-ci permet de décrire le mâle de A. coronata , jusqu’alors inconnu, d’établir

la synonymie de l’espèce A. purvisi avec A. coronata, de concevoir une évolution possible

du genre Auchenacantha et sa filiation avec le genre Citellina.

Morphologie d’ Auchenacantha parva Robinson, 1934

Matériel étudié : Oxyures récoltés chez Cynocephalus volans variegatus à Pékan Pahang, W.

Malaisie, enregistrés à l’IMR de Kuala Lumpur sous le n° 85817 et au MNIIN de Paris sous les

nos Sf 102 et Sf 103.

Description

Femelle (fîg. 7) : caractérisée par quatre éléments : extrémité céphalique divisée en

six lobes péribuccaux non redressés, soutenus en profondeur par des épaississements chiti-

7. — Auchenacantha parva Robinson, 1934. $. A et B, régions antérieure et caudale de la femelle ;

C et D, tête en vues apicale et dorsale ; E et F, détail de la région œsophagienne représentée en vue

latérale et en vue ventrale ; G, détail de l’aile latérale et de la striation cuticulaire ; H, ovéjecteur mus¬

culaire ; I, région vulvaire ; J, œufs.

(A, B : éch. 500 uni ; C, D, G, J : éch. 50 [im ; E, F : éch. 200 ,um ; I : éch. 100 p.m.)

— 1045 —

Fig. 8. — Auchenacantha parva Robinson, 1934. (J. A, mâle représenté en vue latérale ; B, tête, vue apicale ;

G, extrémité antérieure, vue ventrale ; D, région caudale représentée avec l’appendice cuticulaire, vue

latérale ; E, bourse caudale, vue ventrale.

(A : éch. 500 (im ; B : éch. 50 pm ; G, D : éch. 100 uni.)

noïdes ; stries cuticulaires marquées, distantes de 30-40 ij. tri dans la région antérieure du

corps ; œsophage relativement court et ne mesurant qu’un huitième de la longueur totale

du corps ; vagin avec épaisse paroi musculaire.

Dimensions relevées sur un spécimen de 8000 put de long : largeur 480 pm, anneau nerveux,

pore excréteur et vagin situés à 220 pm, 137 pm et 1 570 pm de l’apex, longueur totale de l’œso¬

phage 1 000 pm, longueur du vagin 400 pm, épaisseur de la paroi 110 pm, dimensions des œufs

38 X 25 pm, longueur de la queue 2 200 pm.

Mâle (fîg. 8) : Striation cuticulaire marquée. Jeunes individus avec bouche bordée

de trois lèvres ; lèvres subdivisées en six lobes labiaux chez les spécimens plus âgés. Région

ventrale et précloacole du corps ornée d’un appendice cuticulaire allongé (fîg. 8 D).

Dimensions d’un spécimen long de 4150 pm : largeur 170 pm, anneau nerveux et pore excréteur

situés à 200 pm et 740 pm de l’apex, longueur de l’œsophage 900 pm, dimensions de l’appendice

cuticulaire précloacal 25 X 11 pm, distance de cet appendice cuticulaire à la pointe caudale 330 pm,

longueur du spicule 88 pm (celui-ci mesure 54 pm chez un mâle de 2 280 pm).

— 1046 —

Discussion

Par l’aspect de ses structures céphaliques, celui de ses structures cuticulaires (striation

cuticulaire marquée de la femelle, forme de l’appendice précloacal du mâle), et par les dimen¬

sions des différents organes par rapport à la longueur totale du corps, cet Oxyure s’identifie

parfaitement à l’espèce Auchenacantha parva Robinson, 1934.

Morphologie o' Auchenacantha coronata (Linstow, 1903)

Matériel étudié : Oxyures récoltés chez Cynocephalus volaris variegatus à Pékan Pahang, W.

Malaisie. Enregistrés à l’IMR de Kuala Lumpur sous le n° 85817 et déposés au MNHN de

Paris sous les n os Sf 104 et Sf 105.

Description

Femelle (fig. 9) : Six lobes labiaux péribuccaux redressés et recourbés vers l’arrière

en une collerette cuticulaire péribuccale. Lobes munis chacun d’une pointe sur leur face

interne, laissant apparaître entre eux six dents buccales. Quatre papilles céphaliques forment

sous cette collerette un bourrelet cuticulaire prolongé latéralement par les amphides. Stries

cuticulaires fines, peu distantes. Œsophage relativement long mesurant un sixième de la

longueur totale du corps.

Dimensions relevées sur un spécimen long de 8150 p.m : largeur 340 p.m, écart des pores amphi-

diaux 68 pm, anneau nerveux, pore excréteur et vagin situés respectivement à 250 pm, 1 200 ;xm

et 1 380 (i.m de l’apex, longueur de l’œsophage 1 350 |im, dimensions des œufs 43 X 24 p.m, lon¬

gueur de la queue 1 530 p.m.

Mâle (fig. 10) : Deux larges ailes latérales. Striation cuticulaire très fine. Extrémité

céphalique divisée en trois lèvres. Région ventrale et précloacale du corps ornée d’un appen¬

dice cuticulaire trapu, recourbé en crochet vers la partie postérieure du corps.

Dimensions d’un mâle long de 4 720 p.m : largeur 140 pm, stries cuticulaires distantes de 3 uni,

anneau nerveux et pore excréteur distants de 170 [rm et de 750 uni de l’apex, longueur de l’œso¬

phage 900 jum, contour testiculaire situé à 1 600 |im de l’apex, appendice cuticulaire précloacal

situé à 220 jum de l’extrémité caudale, longueur du spicule 70 jum, longueur de la queue 45 }im.

Discussion

Identification de l'Oxyure à l’espèce A. coronata (Linstow, 1903)

La description de A. coronata par Linstow est succincte et ne comporte pas l’étude du

mâle. Cependant trois éléments morphologiques permettent d’identifier notre matériel à

A. coronata car ils concordent à la fois dans la description de Linstow et dans l’étude de nos

spécimens. Ce sont :

le détail de l'extrémité céphalique : la figure donnée par Linstow met en évidence

la couronne des six lobes labiaux dressés et recourbés ainsi que l’échancrure séparant chacun

d’eux, le bourrelet cuticulaire formé par les papilles céphaliques et les amphides en avant

des ailes latérales ;

500

— 1048 —

Fig. 10. — Aunhenacantha coronata (Linstow, 1903) (J. A, mâle représenté en vue latérale ; B et C, tête

représentée en vues apicale et dorsale ; D, détail de l’appendice cuticulaire caudal ; E et F, bourse cau¬

dale ; représentée en vues ventrale et latérale.

(A : éch. 500 fxm ; B, C, D, E, F : éch. 50 u.m.)

— le rapport de l’œsophage sur la longueur totale du corps ;

— les dimensions des œufs.

Par ailleurs l’hôte d'A. coronata : Cynocephalus volans variegatus et sa localisation

géographique : Thaïlande, correspondent également aux données de récolte de notre matériel.

— 1049 —

Nous pensons donc qui' les Oxyures femelles que nous venons de décrire et ceux décrits

par Linstow en 1908 appartiennent à la même espèce A. coronula. Nous y identifions les

mâles d’Oxyures récoltés chez le même hôte et présentant la même striation cuticulaire.

Synonymie d’ A. purvisi Robinson 1934, avec A. coronata

Les femelles dL4. purvisi ont la même morphologie que celles d ’A. coronata. Les lobes

labiaux ne sont pas dressés sur le dessin de Robinson mais portent également une pointe

interne, la striation cuticulaire paraît très fine. Le rapport de la longueur de l’œsophage

sur la longueur du corps correspond à la fois chez A. purvisi et A. coronata, les dimensions

des œufs sont très proches. Chez le mâle l’appendice cuticulaire précloacal a la même forme

que celui observé sur les mâles identifiés à A. coronata.

De nombreux éléments morphologiques coïncident donc chez A. coronata et chez

A. purvisi. Par ailleurs ces espèces ont été décrites chez le même hôte, avec l’espèce A. parva

dans la même région géographique (Thaïlande, Archipel malais).

Nous pensons par conséquent que ces Oxyures représentent une seide et même espèce :

A. coronata. De ce fait A. purvisi devient synonyme de A. coronata.

Évolution cuticulaire du genre Auchenacantha Baylis, 1929

Filiation avec le genre Citellina Prendcl, 1928

L’évolution des structures cuticulaires des Nématodes intestinaux s’accompagne sou¬

vent dans une lignée de l’apparition puis de l’accroissement du nombre d’éléments cuticu¬

laires (épines, peignes, mamelons) et de leur différenciation. Ainsi chez les Oxyuridae,

dans le genre Syphacia, il existe une corrélation entre l’augmentation et la différenciation

des mamelons cuticulaires chez le mâle et l’évolution des structures céphaliques.

Nous pensons au contraire que dans le genre Auchenacantha les épines qui ornent la

cuticule de la plupart des espèces caractérisent les formes les plus primitives et que cette

ornementation disparaît chez les formes les plus évoluées ( A. coronata, A. parva) qui sont

par contre pourvues de deux ailes latérales.

Cette hypothèse s’appuie sur l’étude des larves récoltées avec A. coronata et A. parva.

Nous pensons pouvoir identifier ces larves à A. coronata dans la mesure où le dessin des

épaississements labiaux et le contour des papilles céphaliques sont proches de ceux des

structures céphaliques adultes de A. coronata.

L’originalité des structures cuticulaires de ces larves réside dans la présence dans la

région antérieure du corps de replis cuticulaires disposés selon les quatre champs latéro-

dorsaux et latéro-ventraux. Ces structures sont remplacées à mi-longueur de l’œsophage

par deux ailes latérales identiques à celles de l’adulte. Une telle disposition des replis cuti¬

culaires en forme d’épines rappelle celles des espèces A. magna Robinson, 1934, A. hoeppli

(Chu, 1931), A. corollata (Schneider, 1866), A. spinosa Baylis, 1929, que nous plaçons parmi

les formes les plus primitives du genre Auchenacantha.

L’absence de différenciation cuticulaire chez les espèces les plus évoluées du genre

Auchenacantha permet d’établir une étroite parenté phylogénique entre ce genre et le genre

Citellina, d’ailleurs évoquée par Inglis (1961). Les structures céphaliques génitales et cuti¬

culaires sont en effet comparables dans les deux genres. Ceux-ci ne diffèrent que par des

1, 14

— 1050 —

caractères secondaires tels que la présence d’un appendice cuticulaire précloacal dans le

genre Auchenacantha, celle de bourrelets vulvaires dans le genre Citellina (déjà ébauchés

dans le genre Auchenacantha), l’existence de deux filaments sur les œufs et l’acquisition d’un

gubernaculum dans le genre Citellina. Dans cette lignée le genre Auchenacantha primitif

est parasite de Dermoptères, le genre Citellina plus évolué est parasite de Sciuridés.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 4 : 1051-1056.

Place zoologique de Spirura rothschildi Seurat, 1915,

Nématode parasite du Macroscélide,

dans l’évolution du genre Spirura

par Jean-Claude Quentin *

Résumé. — Étude morphologique des structures céphaliques et génitales de Spirura roth¬

schildi Seurat, 1915, parasite du Macroscélide Elephantulus rozeti (Duvernoy), et description de sa

larve infestante obtenue expérimentalement chez l’Insecte Locusta migratoria. La comparaison

des caractères larvaires et adultes de ce Nématode, permet de le situer parmi les formes les plus

primitives du genre Spirura.

Abstract. — The morphology of the cephalic and genital structures of Spirura rothschildi

Seurat, 1915, a nematode parasite of the elephant-shrew Elephantulus rozeti (Duvernoy) is studied.

The experimental infestation of the insect Locusta migratoria was achieved and the infective larva

is described. The comparison between the larval and adult characteristics enables the classifi¬

cation of this nematode amongst the most primitive species of Spirura.

Le Spirura du Macroscélide a dès 1913 été observé par Seuhat qui le rattacha tout

d’abord à l’espèce parasite du Hérisson d’Algérie. Puis constatant qu’il s’en différenciait

par sa forme plus grêle et par l’absence d’ornementations cuticulaires au niveau de la vulve,

Seuhat, 1915, en fit une espèce nouvelle : S. rothschildi. Nous avons à plusieurs reprises

retrouvé le S. rothschildi accroché à la paroi stomacale de VElephantulus rozeti (Duvernoy)

en Tunisie (n os d’enregistrement du MNIIN Paris : Sf 21, Sf 36, Sf 47, Sf 50, Sf 80, Sf 89,

Sf 96) et infesté des Orthoptères Locusta migratoria avec les oeufs embryonnés du parasite

pour obtenir la larve du 3 e stade (n° Sf 88). Nous pouvons ainsi comparer les caractères

de la larve infestante et de l’adulte et situer en fonction de leur différenciation la place

zoologique de cette espèce dans l’évolution générale du genre Spirura.

Étude morphologique

Structures céphaliques

Les structures céphaliques de ce Spirura sont particulièrement primitives car elles ne

présentent aucune évolution morphologique de la larve infestante (fig. 2, C) à l’adulte

(fig. 1, A).

* Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

F 75231 Paris Cedex 05, et Laboratoire de Biologie, Faculté des Sciences et Techniques, Sfax, Tunisie.

1. — Spirura rothschildi, adulte. A, tête, vue apicale montrant le faible développement de la collerette

cuticulaire céphalique ; B, coupe optique sous la collerette buccale ; les structures rappellent à ce niveau

celles du genre Paraspirura ; C, tête, vue dorsale ; D, tête, vue latérale ; E, bosse cuticulaire ventrale ;

F, bourse caudale du mâle ; G, détail des spicules et du gubernaculum.

(A, B, C, D : éch. 50 ;im ; E, F, G : éch. 150 jxm.)

— 1053 —

La collerette cutieulaire du cadre buccal qui est généralement dilatée sur les faces

dorsale et ventrale chez de nombreuses espèces est ici étroite et de largeur sensiblement

égale sur tout son pourtour. Ce cadre buccal porte six formations dentiformes petites et

identiques entre elles. La mince collerette buccale ne recouvre pas les quatre papilles labiales

situées près de son rebord. Celui-ci est éloigné des quatre papilles céphaliques situées plus

postérieurement. Le pharynx est comprimé latéralement (fig. 1, C ; 1, D), les deirides sont

symétriques et très antérieures.

Structures cuticulaires

Ce Spirura est remarquable par le faible développement des structures cuticulaires :

la larve infestante et celle du 4 e stade ne possèdent pas d’ailes latérales ni de bourgeons

caudaux. La bosse cutieulaire ventrale caractéristique du genre Spirura est absente sur la

larve infestante. Elle apparaît sur la larve du 4 e stade (fig. 2, J) et reste discrète chez l’adulte

(fig. 1, E).

Structures génitales

Bourse caudale du mâle (fig. 1, F) sans différenciations au niveau du cloaque. Spicules

petits et subégaux (280 pm et 300 pm) (fig. 1, G). Femelle avec vulve petite et non saillante.

Dimensions des larves et des adultes

Larve infestante (fig. 2, A, B, C, D, E, F, G) entourée d’une capsule de 1100 à 1300 pm

de diamètre : longueur 4100 pm, largeur 80 pm, anneau nerveux et pore excréteur situés

à 170 pm et 230 pm de l’apex, profondeur du pharynx 40 pm, longueur de l’œsophage

musculaire 170 pm, longueur de l’œsophage glandulaire 1600 pm, ébauche génitale (fig. 2, F)

située à 1 mm de la pointe caudale.

Larve du 4 e stade $ (fig. 2, H, I, J, K, L) : longueur 7 mm, largeur 130 pm, deirides,

anneau nerveux et pore excréteur situés à 140 pm, 185 pm et 265 pm de l’apex, profondeur

du pharynx 42 pm, longueur de l’œsophage musculaire 250 pm, longueur de l’œsophage

glandulaire 2300 pm, bosse cutieulaire située à 1250 pm de l’apex, ébauche de la vulve située

à 2400 pm de la pointe caudale.

Adulte : dimensions d’un spécimen long de 1 cm : largeur 190 pm, deirides, anneau

nerveux et pore excréteur situés respectivement à 150 pm, 200 pm et 270 pm de l’apex,

profondeur du pharynx 45 pm, longueur de l’œsophage musculaire 270 pm, longueur de

l’œsophage glandulaire 3470 pm, dimensions du spicule gauche 300 pm X 23 — 30 pm,

dimensions du spicule droit 280 pm X 13 pm, longueur du gubernaculum 60 pm, longueur

de la queue 300 pm.

Adulte $ : dimensions d’un spécimen long de 1,5 cm : largeur dans la région postérieure

400 pm, deirides, anneau nerveux et pore excréteur situés à 135 pm, 250 pm et 310 pm

de l’apex, profondeur du pharynx 60 pm, longueur de l’œsophage musculaire 240 pm,

longueur de l’œsophage glandulaire 4070 pm, vulve située à 4700 pm de la pointe caudale

soit au tiers postérieur du corps, dimensions des œufs embryonnés 50 X 40 pm, longueur

de la queue 230 pm.

200

— 1054 —

Fig. 2. — Spirura rothschildi , larves du troisième et du quatrième stade. A, larve infestante encapsulée

au niveau du tissu adipeux de l’Insecte ; B, larve infestante dégagée de sa capsule ; C, tête de cette

larve en vue apicale ; D et E, tête en vue dorsale et en vue latérale ; F, ébauche génitale ; G, extrémité

caudale ; H, extrémité antérieure d’une larve du quatrième stade ; I, tête de cette larve en vue apicale ;

J, bosse cuticulaire ventrale du quatrième stade ; K, ébauche génitale femelle ; L, extrémité caudale.

(A, B : éch. 400 pm ; C, I : éch. 20 uni ; D, E : éch. 50 pm ; F, G, H, L : éch. 100 pm ; J. K : éch.

200 pm.)

— 1055 —

Discussion

L’étude de la morphogenèse des structures céphaliques du 3 e stade larvaire à l’adulte

a permis de mettre en évidence deux tendances évolutives chez les Nématodes du genre

Spirura (Cf. Quentin et Krisiinasamy, 1975).

Dans une lignée le rebord de la collerette cuticulaire se prolonge chez la larve par une

pointe dorsale et ventrale. Cette structure initiale peut se conserver chez l’adulte ou devenir

plus complexe chez certaines espèces avec l’hypertélie de la collerette et des dents buccales.

Cette lignée regroupe selon leur degré de différenciation : S. hipposideros Khalil, 1975 ;

S. aurangabadensis (Ali et Lovekar, 1966) ; S. dentata (Mônnig, 1938) ; S. guianensis (Ortlepp,

1924).

Dans l’autre lignée la collerette cuticulaire du cadre buccal est arrondie dans les régions

dorsale et ventrale chez la larve et l’adulte. Cette collerette peut devenir échancrée au niveau

des papilles labiales. L’évolution entre les principaux groupes d’espèces y est marquée

principalement par la spécialisation des structures génitales.

Nous plaçons S. rothschildi à la base de l’évolution de cette seconde lignée après l’espèce

S. nycterisi Khalil, 1975, parasite de Chiroptères qui paraît encore plus primitive par ses

structures buccales. La collerette du cadre buccal, arrondie dans les régions dorsale et ven¬

trale de S. rothschildi, est en effet très étroite, et les dents buccales, toutes identiques, sont

moins développées que chez les espèces S. diplocyphos, S. spinicaudata parasites de Lému¬

riens malgaches et africains et S. malayensis parasite d’un Lemurien asiatique et de Tupaidés.

Par ailleurs il n’existe pas de différenciations cuticulaires locates, au niveau du cloaque

chez le mâle ni au niveau de la vulve chez la femelle. Les spicules sont de petites dimen¬

sions.

Cette seconde lignée regroupe donc, selon leur degré de différenciation : S. nycterisi

Khalil, 1975 ; S. rothschildi Seurat, 1915 ; S. diplocyphos Chabaud, Brygoo et Petter, 1965 ;

S. spinicaudata Chabaud, Brygoo et Petter, 1965 ; S. malayensis Quentin et Krisiinasamy,

1975 ; S. nipponensis Ohbayashi, Masegi et Kubota, 1972 ; S. diana Ureche et Ureche, 1968 ;

S. rnoldavica Andreiko, 1969 ; S. talpae (Gmelin, 1790) ; S. rytipleurites rytipleurites (Deslong-

champs, 1824) (= Filaria gastrophila Mueller, 1894) ; S. rytipleurites seurati Chabaud, 1954;

S. narayani Mirza et Basir, 1938 ; S. congolense Vuylstéke, 1956 ; S. michiganensis Sand-

ground, 1935 et S. petrovi Gubanov, 1964 ; S. zapi (Erickson, 1938) ; S. infundiliformis

Mc Leod, 1933 ; S. leucurusi Babero, 1973.

Les caractères céphaliques restés très primitifs de S. rothschildi rapprochent cette forme

du genre Paraspirura Sandground, 1936, parasite de Reptile. L’origine paléontologique de

ce Spirura semble donc être ancienne. Elle pourrait coïncider avec l’époque d’apparition

de son hôte le Macroscélide.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 6 février 1979.

Bull. Mus. nain. Ilist. nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 4 : 1057-1073.

Description de cinq nouveaux Nématodes

d’un Tenrecoidea africain : Potamogale velox du Chaillu

par Jean-Pierre Hugot *

Résumé. — Examen de Nématodes provenant du tube digestif d’un Potamogale velox capturé

dans la région de Makokou (Gabon). Deux espèces décrites chez le même hôte sont à nouveau

observées : Molineus grassei Chabaud, 1966, et Galeiceps cucullus (Linstow, 1899). Cinq nouveaux

Nématodes sont décrits : Trichostrongyloidea : Molineus amberli n. sp. distinct de l’espèce la plus

proche [M. grassei) par la forme des spicules et par celle de la vulve et de la queue chez la femelle

et Molineus brosseti n. sp. distinct des deux espèces précédentes par son synlophe, dont les crêtes

ne présentent ni orientation, ni différenciation au niveau des champs latéraux — Rhabditoidea :

Parastrongyloides callipygus n. sp. distinct de l’espèce la plus proche, P. winchesi, par la forme du

gubernaculum, la taille et le nombre des œufs, la forme remarquable de la queue chez la femelle

— Habronematoidea : Spinitectus menzalei n. sp. distinct des autres espèces décrites en Afrique

par le nombre d’épines sur le premier anneau, la longueur relative des deux œsophages, la taille

et le rapport des spicules entre eux — Camallanoidea : Procamallanus potamogalei n. sp. distinct

de l’espèce la plus proche P. laeviconehus par les proportions, de type larvaire, de sa capsule buc¬

cale.

Les trois Molineus, très proches les uns des autres, mais ayant chacun une localisation précise

dans l’intestin, constituent un nouvel exemple de spéciations internes, s’effectuant chez un hôte

archaïque. Le Rhabditoïde complète le spectre des hôtes archaïques caractéristiques du genre

Parastrongyloides. Les deux Spirurides, qui appartiennent à des genres caractéristiques des Pois¬

sons, sont interprétés comme de véritables parasites du Potamogale et non comme des parasites

accidentels en transit dans le tube digestif.

Abstract. — Five new Nematodes from the digestive tract of a Potamogale velox du Chaillu

(Tenrecoidea) are described. The digestive tract was divided into eight parts and all the parasites

collected. Two of the new species belong to the genus Spinitectus and Procamallanus, which

hosts are usually Fishes or Amphibians. Two species described from the same host are observed

again : Molineus grassei Chabaud, 1966, and Galeiceps cucullus (Linstow, 1899). The five new

species are : Trichostrongyloidea : Molineus amberti n. sp. The most closely related species is

Molineus grassei Chabaud, 1966. They share the following main characteristics : well developed

oesophagial-tooth, big cephalic papillae, anterior disposition of the excretory pore, caudal bursa

almost identical, spicules with three tips : M. amberti is differenciated from the other species by

the shape of the spicules, vulva and female’s tail. Molineus brosseti n. sp. presents the same com¬

mon characteristics and is differenciated from the two previous species by its synlophe without

orientation or lateral différenciation of the crests — Rhabditoidea : Parastrongyloides callipygus

n. sp. The most closely related species by its size and morphological characteristics is P. win¬

chesi Morgan, 1928. The two species can be differenciated by the shape of the gubernaculum,

the size and the number of eggs, and the special shape of the female’s tail in P. callipygus — Habro¬

nematoidea : Spinitectus menzalei n. sp. is differenciated from the four other African species :

S. allaeri, S. mormyri, S. polli Campana-Rouget, 1961 and S. thurstonae Ogden, 1967 by the number

of the spines on the first ring, the ratio of the two parts of the oesophagus and the size and ratio

* Laboratoire de Zoologie des Vers, associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue

Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

1058 —

of the spicules — Camallanoidea : Procamallanus potamogalei n. sp. is differenciated of the most

closely related species P. laeviconchus (Wedl, 1862) by the ratio of the buccal capsule. Such a

ratio is usually observed in larval stage 3 and 4, but not in the adults. P. peraccuratus Pinto,

Fabio, Noronha and Rolas, 1976 is the only other species of the genus bearing this feature but

can be differenciated from P. potamogalei by the shape of the spicule and the number of the caudal

papillae.

The three Molineus are very closely related to each other, and each species is well limited in

the intestine. It is a new example of internal spéciation occurring in an archaic host. The Rhab-

ditoid enlarges the typical spectrum of Parastrongyloides' archaic hosts. The two Spirurids are

interpreted as true parasites of the Otter-shrew.

Le matériel provient de l’autopsie d’un Potamogale femelle tué en février 1978 dans

le Menzalé, cours d’eau situé à 16 km de Makokou (Gabon). Les types sont déposés dans les

collections du Muséum national d’Histoire naturelle sous le n° 1 KH.

Pour ce travail, l’intestin du Potamogale a été divisé en huit segments égaux et exploré

méthodiquement.

Deux espèces de Nématodes décrites chez le même hôte ont été à nouveau observées.

Il s’agit de Galeiceps cucullus (Linstow, 1899) Chabaud, 1967, dont plusieurs exemplaires

ont été retrouvés dans l’estomac et les segments I et II de l’intestin, et de Molineus grassei

Chabaud, 1966, dont 365 exemplaires ont été collectés dans les segments I et II de l’intestin.

Cinq nouvelles espèces de Nématodes ont été découvertes. Deux appartiennent au genre

Molineus Cameron, 1923, les trois autres respectivement à Parastrongyloides Morgan, 1928,

Spinitectus Fourment, 1883, et Procamallanus (Wedl, 1862).

T R IC HOSTRONG YLO IDE A

Molineus amberti n. sp.

Matériel : 24 $ et 25 G collectés dans les segments I, II et III de l’intestin.

Description

Bouche circulaire, entourée de quatre grosses papilles submédianes et de deuxampliides,

dent œsophagienne très forte, bien visible dans la bouche en vue apicale (fig. 1, A).

Pore excréteur prolongé vers l’arrière par un canal jusqu’au niveau de l’anneau nerveux,

où semble se trouver un sinus excréteur (fig. 2, A).

Synlophe composé de 16 crêtes longitudinales bien marquées dans la partie moyenne

du corps et s’atténuant dans sa partie postérieure, réparties en : 5 dorsales, 7 ventrales et

4 bordant deux à deux les lignes latérales. La répartition des crêtes est symétrique par rapport

au plan sagittal et il existe un gradient latéro-dorsal. Les deux crêtes latérales sont inégales

et la crête latéro-dorsale est la plus marquée. Les crêtes sont orientées ventro-dorsalement

par rapport au plan sagittal (fig. 1, C ; 2, C).

— 1060

Mâle : Corps long de 2,1 mm et large de 72 [xm dans sa partie moyenne. Vésicule cépha¬

lique haute de 60 p.m sur 28 (xm de large. Pore excréteur et anneau nerveux situés respecti¬

vement à 76 [zm et 130 fxm de l’apex. Deirides non vues. Œsophage long de 295 jxm. Bourse

caudale figurée en 1, D. Papille O forte, de forme conique, bien visible. Côtes 7 non vues.

Gubernaculum long de 60 pm et large de 4 pm. Spicules égaux, ailés, longs de 132 pm,

terminés chacun par trois branches : une interno-dorsale pointue, une interno-ventrale

arrondie et une externe plus longue, portant sur son bord externe et distal quelques menues

indentations, et se terminant elle-même par trois pointes égales en forme de fourchette

(fig. 1, F).

Femelle : Corps long de 2,58 mm, large de 70 pm dans sa partie moyenne. Vésicule

céphalique haute de 57 pm sur 30 pm de large. Pore excréteur, anneau nerveux, deirides

droite et gauche situées respectivement à 70 pm, 123 pm, 160 pm et 162 pm de l’apex.

Œsophage long de 315 pm. Vulve située à 1,83 mm de l’apex. Lèvres vulvaires semblables

et portant chacune une petite pointe. Appareil génital didelphe : vagina vera : 20 pm ;

ovéjecteur antérieur : vestibule, 40 pm, sphincter, 30 pm, trompe, 140 pm ; ovéjecteur

postérieur : vestibule, 40 pm, sphincter, 30 pm, trompe, 150 pm. Utérus antérieur long de

338 pm et contenant cinq œufs non embryonnés, mesurant 65 pm X 50 pm. Utérus posté¬

rieur long de 196 pm et contenant trois œufs. La queue mesure 90 pm, dont une pointe

caudale de 8 pm, et porte trois tubercules (1 dorsal et 2 latéro-ventraux) de 8 pm (fig. 2).

Discussion

Nos spécimens présentent la plupart des caractères du genre Molineus et sont très

proches de M. grassei dont ils se distinguent par les caractères suivants : le pore excréteur

situé nettement en arrière de la vésicule céphalique, alors que, chez M. grassei, il se situe

à la base de celle-ci ; la forme très différente des trois branches terminales des spicules ;

des lèvres vulvaires semblables, alors que, chez M. grassei, la lèvre antérieure est saillante ;

la forme de la queue chez la femelle. Enfin les synlophes dans les deux espèces sont légère¬

ment différents, bien que comportant le même nombre de crêtes. L’orientation ventro-

dorsale des crêtes et le gradient de taille existent chez M. grassei mais, chez nos animaux

ces caractères sont plus marqués et se prolongent plus postérieurement. Il nous semble donc

nécessaire de créer une nouvelle espèce pour nos spécimens. Nous la nommons Molineus

amberti n. sp. en hommage à M. René Ambert, chef de l’entretien au Laboratoire d’Ecologie

équatoriale de Makokou.

Molineus brosseti n. sp.

Matériel : 155 $ et 171 $ collectés dans les segments II à VII inclus de l’intestin.

Description

Dent œsophagienne dorsale bien marquée, moins forte que chez M. amberti. Bouche

circulaire entourée de quatre grosses papilles submédianes et de deux amphides. Pore

excréteur antérieur à l’anneau nerveux, se prolongeant vers l’arrière par un canal jusqu’à

un sinus excréteur situé au niveau de l’anneau nerveux (fig. 3, A et B).

— 1061 —

Fig. 2. — Molineus amberti n. sp. $. A, ext. ant., v. Iat. gche ; B, ext. caudale, v. lat. gche ; C, cpe transv.

mil. corps ; D, ext. post. v. lat. gche.

(A, B, C : éch. 50 pm ; D : éch. 100 pm.)

Synlophe constitué dans les deux sexes par 18 crêtes longitudinales peu marquées,

régulièrement espacées et orientées perpendiculairement à la paroi du corps. Pas de diffé¬

renciations au niveau des champs latéraux (fig. 3, F et J).

Mâle : Corps long de 3 mm et large de 70 p.m dans sa partie moyenne. Vésicule céphalique

3. — Molineus brosseti n. sp. <J. A, ext. ant., v. lat. dte ; B, tête, v. apicale ; C, bourse caudale, v. vent. ;

D, gubernaculum, pfl gclie ; E, spicule gche non disséqué, v. ventr. ; F, cpe transv. mil. corps. —

Ç. G, queue, v. lat. gche ; H, région de l’ovéjecteur, v. lat. dte ; I, vulve, v. ventr. ; J, cpe transv. mil.

corps.

(A, H : éch. 100 pm ; B : éch. 10 pm ; C : éch. 25 pm ; D : éch. 20 pm ; E, F, G, I, J : éch. 50 pm.)

— 1063 —

haute de 62 urn sur 27 pi de large à sa base. Pore excréteur, anneau nerveux, deirides droite

et gauche respectivement à 80 jxm, 142 [im, 235 pi et 250 jxm de l’apex. Œsophage long de

360 [xm. Bourse caudale subsymétrique, très semblable à celle des deux autres espèces.

Papille O pointue et bien visible, côtes 7 portées latéralement par la lèvre postérieure du

cône génital. Gubernaculum long de 51 jxm sur 7 jxm de large. Spicules ailés, égaux, longs

de 130 [xm, se terminant chacun par trois branches : une interno-ventrale, courte et pointue,

dont l’extrémité a la forme d’un crochet, une interno-dorsale grêle et également pointue,

une externe, semblable à celle décrite chez M. grassei, dont toutefois le bord externe est

plus convexe, les indentations plus ténues et moins nombreuses, et dont l’extrémité a la

forme d’une épine (fîg. 3, A, B, C, D, E, F).

Femelle : Corps long de 3,28 mm et large de 70 pi dans sa partie moyenne. Vésicule

céphalique haute de 60 fxm sur 35 [xm de large. Pore excréteur et anneau nerveux situés

respectivement à 68 fxm et 120 jxm de l'apex. Deirides non vues. Œsophage long de 300 pi.

Vulve située à 2,4 mm de l’apex. La lèvre antérieure se prolonge vers l’arrière en une languette

plus ou moins développée, comme chez M. grassei. La taille de ce prolongement ne semble

pas en corrélation avec celle du corps, ni dans l’une, ni dans l’autre espèce. Appareil génital

didelphe : vagina vera : 16 jxm ; ovéjecteur antérieur : vestibule, 35 fxm, sphincter, 30 jxm,

trompe, 80 jxm ; ovéjecteur postérieur : vestibule, 35 jxm, sphincter, 30 jxm, trompe, 68 jxm.

Les deux ovéjecteurs se disposent de manière remarquable, comme les deux branches d’un

V. L’utérus antérieur renferme 7 œufs non embryonnés de 60 jxm X 20 jxm. L’utérus posté¬

rieur en renferme 8. Queue longue de 80 jxm, se terminant par une pointe de 10 jxm (fig. 3,

G, H, 1, J).

Discussion

Nos spécimens se distinguent des deux espèces voisines : M. grassei et M. amberti,

essentiellement par leur synlophe, mais également par la forme des trois branches des

spicules et celle de l’ovéjecteur.

Nous donnons à cette nouvelle espèce le nom de Molineus brosseti n. sp., en hommage

au Pr. A. Brosset, directeur du Laboratoire d’ Ecologie équatoriale de Makokou.

Remarque

Les trois espèces du Potamogale sont très proches et présentent une série de caractères

communs parmi lesquels la position très antérieure du pore excréteur est remarquable.

Les synlophes de M. grassei et de M. amberti sont exceptionnels dans le genre Molineus

et représentent une forme de passage vers les Anoplostrongylinés.

La figure 4 donne une représentation graphique de la répartition des trois espèces dans

les différents segments intestinaux. Conformément à ce qui a été observé chez d’autres

hôtes (Durette-Desset, 1971 : 93), l’espèce la plus primitive (ici M. brosseti ), dont le

synlophe est indifférencié, se trouve reléguée dans les segments distaux de l’intestin grêle.

— 1064 —

_|-~- 1 ---3---4-~-5-—-6-—-7-—-8--

□ M.grassei ■M.amberti EHlM.brosseti

Fig. 4. — Répartition des trois espèces de Molineus dans le tube digestif du Potamogale, divisé '-n 8 seg¬

ments du pylore à l’anus. Le numéro du segment est porté en abscisse, le nombre d’individus de chaque

espèce en ordonnée.

RHABDITOIDEA

Parastrongyloides callipygus n. sp.

Matériel : Nombreux spécimens dans les 8 segments intestinaux, mais plus abondants dans les

segments distaux.

Description

L’extrémité antérieure présente une capsule buccale profonde de 5 p.m et large de 8 p.rn

chez la femelle, et 4 p.m et 6 p.m chez le mâle. On observe également deux amphides et quatre

papilles céphaliques (fig. 5, A et B).

Mâle : 930 p.m de long sur 30 p.m de large dans sa partie moyenne. La largeur croît

légèrement d’avant en arrière pour atteindre 40 p en avant du cloaque. La queue est

enroulée d’un tour selon la ligne ventrale. Œsophage long de 465 p.m, comprenant deux

parties : une portion antérieure musculaire, étroite, longue de 100 p.m, et une portion pos¬

térieure glandulaire, plus renflée, longue de 365 p.m. Anneau nerveux à 90 p.m de l’apex.

Deirides et pore excréteur non observés. Le testicule commence à la jonction œsophage-

5. — Parastrongyloides callipygus n. sp. A, Ç, tète, v. apicale ; It, 2, ext. ant. ; C, $, vue montrant

l’aspect caractéristique de l’extrémité caudale ; D, $, ext. post., v. lat. drte ; E, gubernaculum,

pli drt ; F, (J, cpe optique des spicules et du gubernaculum en v. ventr. ; G, id. au niveau du cloaque ;

I, (J, ext. post., v. lat. gche ; J, id., v. ventr. ; K, spicules disséqués, v. ventr. ; L, spicules disséqués,

v. lat. — H, P. winchesi ext. post., d’après Desportes (inédit).

(A : éch. 5 pm ; B : éch. 100 pm ; C : éch. 200 pm ; D : éch. 25 pm ; E, F, G, I, J, K, L : éch. 50 pm.

Il : spécimen long de 1,1 mm, spicule : 30 pm ; gubernaculum : 19 pm, chiffres donnés par Desportes.)

— 1066 —

intestin et se prolonge par un canal déférent, soudé au tube digestif, 50 pm en avant du

cloaque. Spicules égaux mesurant 38 pm de long et 2 p.m de large dans la partie moyenne

de leur courbure. Leur forme est celle d’une gouttière arquée, à convexité dorsale, dont

l'extrémité antérieure, en forme de poignée, et l’extrémité postérieure, qui se termine par

une courte pointe, sont reliées, le long de la petite courbure, par une membrane (fig. 5, K

et L). Gubernaculum composé d’une lame à double paroi s’insinuant entre les spicules en

position médiane et se terminant en pointe obtuse au niveau du cloaque. La lame médiane

porte deux expansions latérales étroites en forme d’ailes et situées dorsalement aux spicules,

dont elles épousent la grande courbure. Dans sa plus grande longueur, le gubernaculum

mesure 22 pm et son épaisseur est de 1,5 pm. L’envergure moyenne des deux expansions

latérales est de 6 p.m (fig. 5, E, F, G). Queue de 33 pm, se terminant par un appendice en

forme de doigt. Les papilles qui entourent le cloaque sont décrites d’après plusieurs spéci¬

mens et leur représentation est un schéma de synthèse (fig. 5, I et J) : une large papille

médiane et impaire est située 25 à 30 pm en avant du cloaque. Trois paires de papilles

précloacales, plus petites, sont régulièrement observées. Les papilles postcloacales sont

au nombre de quatre paires, dont trois paires latérales et une paire médio-ventrale. Environ

10 pm en arrière du cloaque, on observe deux élévations cuticulaires symétriques en forme

de mamelon. Chacune de ces formations porte, sur sa face externe, la première papille

latérale et, sur sa face interne, la papille médio-ventrale, de telle sorte que, de profil, les

quatre papilles paraissent alignées selon le même axe optique. Enfin, il existe quelques

paires de papilles médio-ventrales, plus petites et plus postérieures, que, pour n’avoir pu les

observer avec précision, nous ne représenterons pas sur le schéma.

Femelle : 1 410 pm de long sur 35 pm de large dans la partie moyenne du corps. Au niveau

de la partie postérieure, en avant de l’anus, on observe un renflement, bien visible en vue

ventrale (fig. 5, C). L’œsophage, long de 540 pm, est divisé, comme chez le mâle, en deux

parties. La partie antérieure mesure 120 pm (fig. 5, B). Anneau nerveux, pore excréteur et

deirides situés respectivement à 120 pm, 131 pm et 136 pm de l’apex. Vulve ventrale et

postérieure, située à 1 100 pm de l’apex. Utérus didelphe renfermant quatre œufs, dont les

dimensions sont 55-60 pm X 20-25 pm. Les tubes ovariens sont repliés en épingle à cheveux.

Chez d’autres spécimens, le nombre d’œufs n’excède jamais 6. La queue mesure 40 pm

(fig. 5, D).

Discussion

La présence de mâles dans l’intestin de l’hôte parasité permet d’identifier ces Anguillules

au genre Parastrongyloides, par opposition au genre Strongyloides, dont la génération parasite

ne comprend que des femelles (Morgan, 1923). Le genre Parastrongyloides comprend actuelle¬

ment cinq espèces. Trois espèces sont parasites de Marsupiaux australiens. Elles ont en

commun l’existence, chez les mâles, d’une extrémité caudale émoussée, pourvue ou non d’une

épine.

Nous comparerons nos spécimens aux deux autres espèces : P. winchesi Morgan, 1928,

récolté chez Talpa europea L. et Sorex araneus L. ; et P. chrysochloris Quentin, 1969, récolté

chez Chrysochloris leucorhina Huet et Lophuromys sikapusi Temm, qui présentent, au con¬

traire, chez le mâle, une extrémité caudale se terminant par un prolongement en forme de

doigt semblable à celui que nous venons de décrire.

— 1067 —

Les mensurations très différentes, le petit nombre d’œufs chez la femelle, la forme diffé¬

rente du gubernaculum et la disposition différente des papilles chez le mâle nous paraissent

des caractères suffisants pour distinguer nos spécimens de ceux décrits par Quentin.

Les mensurations du parasite du Potamogale sont, par contre, très proches de celles de

P. winchesi. Un dessin de C. Desportes, conservé dans les archives du servie* de Zoologie

(Vers) du Muséum, représente l’extrémité caudale d’un mâle de P. winchesi, prélevé chez

une Taupe de Richelieu (Indre-et-Loire, France) (fig. 5, H). On y distingue très bien le

gubernaculum, dont la forme est différente de celui que nous venons de décrire. On voit,

en particulier, que les spicules s’appuient sur un renforcement de l’angle dorsal, et non sur

une expansion latérale comme chez nos spécimens. En dehors de ce caractère, nos animaux

se distinguent de ceux décrits par Morgan par : la forme de la queue, la taille et le nombre

des œufs chez la femelle (les œufs sont plus petits et plus nombreux chez P. winchesi) ;

l’existence d’un seul type de femelle chez le Potamogale, alors que Morgan en décrivait

deux ; l’éloignement géographique de leurs hôtes respectifs.

Nous considérons donc que nos spécimens appartiennent à une espèce nouvelle, et,

en raison de la forme remarquable de la queue de la femelle, nous proposons le nom de

Parastrongyloides callipygus n. sp.

Remarque

Si l’on considère, avec Quentin, que la présence de P. chrysochloris chez un Muridae

(Lophuromys sikapusi) résulte d’une infestation secondaire, rendue possible par la commu¬

nauté de biotope entre ce Rongeur et la Taupe dorée, la présence d’un Parastrongyloides

chez le Potamogale vient confirmer la répartition des espèces de ce genre chez des Mammi¬

fères archaïques : Marsupiaux et Insectivores. Il faut remarquer, d’autre part, malgré la

distance géographique et systématique de leurs hôtes respectifs, la grande homogénéité

morphologique des espèces à ce jour décrites.

11ABRONEM ATOIDEA

Spinitectus menzalei n. sp.

Matériel : Le segment IV du tube digestif du Potamogale contenait 2 larves, le segment VI, 3 larves,

et le segment VII, 1 mâle adulte.

Description

Mâle : Longueur : 2,23 mm. Largeur : 130 pm. Pharynx : 50 pm. Œsophage musculaire :

126 |im. Œsophage glandulaire : 750 pm. Premier cercle d’épines, deirides, anneau nerveux

et pore excréteur, situés respectivement à 65 pm, 85 pm, 90 pm et 163 pm de l’apex. Queue :

88 pm. Spicules droit et gauche : 62 pm et 218 pm (fig. 6). L’ornementation cuticulaire est

constituée par 103 anneaux épineux. Le premier anneau porte 26 épines. Les 22 suivants

— 1069 —

sont réguliers et portent une trentaine d’épines, longues chacune d’environ 3 p.m. L’espace¬

ment entre les anneaux est de 10 p.m entre le premier et le deuxième, de 45 p.m entre le

deuxième et le troisième, de 30 pin entre les suivants, du 3 e au 8 e , de 10 pm du 8 e au 23 e .

Les 8 premiers anneaux sont divisés en deux arcs séparés par deux espaces sans épines

correspondant aux champs latéraux. Du 23 e anneau jusqu’à la fin de l’œsophage glandu¬

laire, la taille et la régularité des épines diminuent. Elles s’amenuisent ensuite et disparaissent

complètement, 300 pm en avant de l’extrémité caudale, au niveau où apparaissent ventra-

lement quatre rangées longitudinales de petites élévations rectangulaires qui se prolongent

jusqu’en avant du cloaque. La queue porte dorsalement quelques menues épines et se

termine par un petit prolongement en forme de doigt (fig. 6, C). Ailes caudales très peu

développées, portant dix paires de papilles pédonculées en forme de bouteille, réparties

en 4 paires précloacales, 1 paire paracloacale, et cinq paires postcloacales. L’avant-dernière

paire est de petite taille et en position ventrale (fig. 6, B, C).

Larves du segment IV : Longueur : 2,40-2,44 mm. Largeur : 100 pm. Pharynx : 35-

40 pm. Œsophage musculaire : 312-365 pm. Œsophage glandulaire : 1220-1550 pm. Premier

anneau épineux, anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respectivement à 61-

70 pm, 80-90 pm, 100-105 pm et 155-160 pm de l’apex. Queue : 50 pm. Ébauche vulvaire

située à 580 pm de l’extrémité caudale chez le spécimen le plus grand. L’ornementation

cuticulaire comprend 110 rangées d’anneaux épineux. Les 28 premiers sont réguliers et

bien visibles. Le 28 e est situé peu après la jonction des deux œsophages. Les 5 premiers

portent une cinquantaine d’épines et sont interrompus au niveau des champs latéraux.

Les anneaux suivants portent une trentaine d’épines (fig. 6, E, F).

Larves du segment VI : Longueur : 1,35-1,42 pm. Largeur : 90 pm. Pharynx : 30-42 pm.

Œsophage musculaire : 100-110 pm. Œsophage glandulaire : 420-450 pm. Queue : 45-50 pm.

Première rangée d’épines, deirides, anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement

à 55 pm, 65 pm, 85 pm et 145 pm de l’apex. Les treize premiers anneaux épineux sont bien

visibles et portent chacun une trentaine d’épines. Le treizième anneau se trouve au milieu

de l’œsophage glandulaire (fig. 6, G, H).

Discussion

Nous comparerons notre spécimen aux espèces décrites en Afrique et dont les hôtes

vivent en eau douce : S. allaeri Campana-Rouget, 1961, S. mormyri Campana-Rouget,

1961, S. polli Campana-Rouget, 1961, et S. thurstonae Ogden, 1967, en relevant les carac¬

tères et mesures choisis par Cordero del Campillo et Alvarez Pellitero, 1976.

Notre spécimen diffère nettement des espèces déjà décrites pour les caractères suivants :

nombre d’épines sur le premier anneau, rapport œsophage musculaire / œsophage glandulaire,

taille et rapport des spicules entre eux.

Nous considérons qu’il appartient à une nouvelle espèce et lui donnons le nom de

Spinitectus menzalei n. sp., de Menzalé : cours d’eau où l’hôte a été capturé.

Il n’est pas possible de rapporter avec certitude les larves des segments IV et VI à

l’adulte du segment VII.

La présence de ces Spinitectus parasites de Poissons et de Batraciens chez un Mammifère

peut être interprétée de deux façons différentes : soit comme un parasitisme accidentel,

le Potamogale ingérant le poisson parasité ; le parasite serait donc en transit passif dans le

— 1070 —

tube digestif du Mammifère ; soit comme un parasitisme de capture ; le parasite, dont la

lignée est caractéristique d'animaux à sang froid, se serait adapté à un nouvel hôte (Mammi¬

fère), en ayant subi une spéciation morphologique relativement faihle.

En faveur de la première hypothèse, il faut signaler qu’un parasite dont l’hôte habituel

est un poisson a déjà été décrit chez le Potamogale (Troncy, 1969).

Nous tendons plutôt à admettre la seconde hypothèse pour les raisons suivantes :

•— Aucun des individus adulte ou larvaires étudiés ne présente de signe de digestion.

— Les Spiruridés aquatiques, à la différence des Spiruridés terrestres, ont une tendance

générale à ne pas respecter la diapause accompagnant le début du 3 e stade larvaire. Le

stade 4 et même parfois le stade adulte sont atteints chez l’hôte intermédiaire (cf. Poinar,

1972). Le même phénomène a donc pu se produire chez le Potamogale qui était à l’origine

un hôte paraténique.

— L’espèce est nouvelle, alors que la faune des Poissons d’eau douce africains com¬

mence à être assez bien connue.

Tant que cette espèce n’aura pas été retrouvée à l’état adulte chez un poisson, nous

l’interpréterons comme un parasite du Potamogale.

CAMALLANOJDEA

Procamallanus potamogalei n. sp.

Matériel : Un mâle adulte, l’extrémité postérieure d’une femelle adulte et une larve dans le seg¬

ment VII, un mâle adulte dans le segment VIII. Le spécimen le plus long est choisi comme

holotype.

Description

Mâle : Longueur : 2,53 mm-3,30 mm. Largeur : 90 p.m-120 [Am. Capsule buccale :

longueur : 70 p.m-80 [im ; largeur : 35 p.m-48 [im ; épaisseur de l’anneau basal : 7 p.m-8 p.m.

Œsophage musculaire : 250 p.m-290 [Am. Œsophage glandulaire : 290 [Ain-350 [Am. Anneau

nerveux et pore excréteur situés respectivement à 127 p.m-140 jim et 215 [i.m-220 p.m de

l’apex. Spicule droit 112 pm-125 (Am. Spicule gauche : 65 (Am-87 [Am. Queue : 45 [Am-50 (Am

(fig. 7, A). Spicules de forme simple, à extrémité aiguë. Gubernaculum absent. Le spicule

gauche, faiblement chitinisé chez le spécimen le plus petit, est plus apparent chez l’autre.

Ailes caudales bien développées, bordant latéralement une dépression longitudinale ventrale,

qui s’étend des premières papilles précloacales jusqu’aux premières postcloacales. Papilles

précloacales pédonculées et situées latéro-ventralement. Chez le spécimen le plus petit,

elles sont au nombre de 6 à droite et de 7 à gauche, alors qu’on en observe 8 de chaque côté

chez le spécimen le plus grand. Chez le petit spécimen, deux papilles adcloacales sont bien

visibles au fond de la dépression : l’une en position ventrale, à 15 [Am en avant du cloaque ;

l’autre au niveau du cloaque en position latérale gauche. Le spécimen le plus grand montre

la même disposition ; il semble toutefois que les symétriques de ces papilles existent chez

— 1072 —

lui, mais elles ne sont pas nettement visibles. Les papilles postcloacales, au nombre de deux

paires, sont situées dans l’alignement des rangées précloacales. La première paire est de

taille plus importante que la deuxième. Les phasmides, bien visibles, sont situées très

postérieurement (fig. 7, B, C, D).

Femelle : Nous ne disposons que de l'extrémité postérieure, sectionnée en arrière de la

jonction œsophago-intestinale. Nous ne pourrons donc la rapporter avec certitude aux

mâles précédents. Longueur du segment : 4,20 mm. Largeur maximum : 220 p.m. Vulve

située à 2,6 mm de l’extrémité postérieure. Queue : 52 p,m (fig. 7, F). La vulve est précédée

d’un renflement ventral. Vagin long et contourné, dirigé antérieurement. L’utérus, très

volumineux, contient une demi-douzaine de larves d’environ 300 p.m de long. Queue conique

se terminant par deux petites pointes parallèles, l’une ventrale, l’autre dorsale, de chacune

5 fxm (fig. 7, G).

Larve : Longueur : 800 p.m. Largeur : 40 p.m. Longueur capsule buccale : 33 pan ; largeur

capsule buccale : 15 pm. Épaisseur de l’anneau basal : 4 pm. Œsophage musculaire : 130 pm.

Œsophage glandulaire : 110 pm. Anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement

à 62 pm et 90 pm de l’apex. Queue : 40 pm (fig. 7, H, I). La queue se termine par trois

pointes : une dorsale de 8 pm et deux latéro-ventrales de 5 pm. Aucune ébauche génitale

n’est visible.

Discussion

L’espèce la plus proche est P. laeviconchus (Wedl, 1862). Nos spécimens s’en distinguent

par deux caractères, qui sont : les proportions de la capsule buccale et la longueur relative

des deux œsophages.

L’extrême allongement de la capsule buccale ne se rencontre habituellement que chez

les larves des stades 3 et 4. Une seule espèce, P. peraccuratus Pinto, Fabio, Norohna et

Rolas, 1976, parasite de Cichlidae brésilien, possède également ce caractère chez l’adulte,

mais elle se différencie de la nôtre par son spicule unique et fourchu et par le nombre des

papilles précloacales. Nous considérons donc que nos parasites appartiennent à une nouvelle

espèce que nous nommons : Procamallanus potamagalei n. sp. du nom de son hôte.

La larve est intéressante, car elle peut être comparée à celles décrites par Moravec

chez P. laeviconchus et, en particulier, aux larves L 3 infestantes les plus jeunes, qui, comme

notre spécimen, ont l’œsophage musculaire plus long que l’œsophage glandulaire. Si l’on

compare les mensurations de notre spécimen avec celles d’une larve L 3 de même longueur,

décrite par Moravec, on peut observer, comme chez les adultes, une capsule buccale plus

allongée et un œsophage total relativement plus court. Il paraît donc assez probable que la

larve que nous avons décrite puisse être rapportée aux deux mâles adultes.

Comme dans le chapitre précédent, on peut se demander si ce parasitisme est accidentel,

ou s’il résulte d’un phénomène de capture. Pour des arguments qui sont comparables à ceux

qui ont été exposés à propos du Spinitectus, nous tendons à interpréter cette espèce comme

résultant d’un phénomène de capture, c’est-à-dire comme un véritable parasite du Pola-

mogale. La forme très primitive de la capsule buccale évoque immédiatement soit une néo¬

ténie, la larve 4 devenant mûre avant la quatrième mue, soit une pseudo-néoténie, qui

correspondrait à un arrêt du développement normal du stade adulte aussitôt après la 4 e mue.

— 1073 —

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section A, n° 4 : 1075-1078.

Une nouvelle Theonoe de Sumatra (Araneae, Theridiidae)

par Paolo Marcello Brignoli *

Abstract. — Theonoe weyersi n. sp. (Ç, $ unknown) from Sumatra is described; it is the

species named, but not described, by Simon (1926).

Il y a quelques années, dans un travail consacré aux Symphytognathidae paléarctiques

(Brignoli, 1970), j’ai traité de la « découverte » de Theonoe weyersi que Simon (1926) avait

nommée sans jamais la décrire.

Grâce à M. Hubert, que je remercie vivement, j’ai obtenu en prêt le matériel de Theonoe

weyersi de la collection Simon.

Il ne s’agissait pas, comme je l’avais supposé, de la mystérieuse espèce senoculée

Iardinis weyersi Simon, 1899, dont le type est apparemment disparu (j’avais soupçonné

Simon d’avoir transféré cette espèce au genre Theonoe, oubliant de supprimer Iardinis),

mais d’une autre espèce qui restait à décrire. Je lui maintiens le nom donné par Simon

qui, malheureusement, ne peut pas figurer comme auteur.

Les types de cette espèce sont dans la collection du Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris.

Jusqu’à maintenant deux espèces seulement du genre Theonoe Simon, 1881, peuvent

être considérées comme bien connues, grâce à Levi (1955) : Th. minutissima (O.P. Cam¬

bridge, 1879) distribuée dans une bonne partie de l’Europe, sans être jamais très commune,

et Th. stridula Crosby, 1906, d’Amérique du Nord (Alaska, Canada, États-Unis). Quant

aux autres espèces nommées dans les catalogues de Bonnet et Roewer : Th. fusca (Black-

wall, 1841) décrite d’Angleterre comme Theridion est une species inquirenda (Bristowe,

1939 : 62, note) ; Th. americana Simon, 1897, de l’île Saint-Vincent, qui suivant Simon

(1926 : 315, note) était une Cepheia, est un synonyme de Thymoites luculentus (Simon, 1894)

selon Levi (1959, 1964) ; Th. striatipes Petrunkevitch, 1930, de Porto Rico est un synonyme

de Nesticus pallidus Emerton, 1875, selon Bryant (1940) et Levi (1955). La seule espèce

« ancienne » qui reste valide est donc Th. globifera Simon, 1899, de Sumatra, dont je vais

traiter ci-après. A celle-ci se sont ajoutées Th. africana di Caporiacco, 1947, du Tanganyika,

Th. major Denis, 1961, de l'Espagne et Th. detriticola Miller, 1970, de l’Angola. Le genre

comprend donc actuellement six espèces nominales.

D’après les deux espèces bien connues, les vraies Theonoe sont des araignées très petites

* Istituto di Zoologia dell’ Université, Piazza Regina Margherita 7, 67100 L’Aquila, Italie.

— 1076 —

(1,5 mm), au corps non spécialisé, semblables à des Érigonides, avec une protubérance

(« horn ») sur le cymbium (comme les Achaearanea) , un grand conductor, l’apophyse médiane

unie à l’embolus, une vulve très simple avec de grandes spermathèques arrondies, de longs

ductcs de copulation et l’épigyne non spécialisé.

Th. minutissima et Th. stridula sont très proches l’une de l’autre. Th. globifera est

caractérisée par un étrange dimorphisme sexuel : le mâle a sur le bandeau un gros tubercule

« se terminant dans le haut, sous les yeux, par une forte saillie globuleuse et spinuleuse »

(Simon, 1903 : 992) ; les génitalia de cette espèce n’ont jamais été figurés. Th. africana,

décrite d’après la femelle, sans illustrations, est très petite (1,27 mm) ; le « clypeus valde

excavatus », l’abdomen « fere rotundum, glabrum » et le fait que l’épigyne « e tuherculo

elevato, fere quadrato, postice acuto, desuper fovea quadrata excavato constat » (di Capo-

riacco, 1947 : 150) font penser plutôt aux Mysmenidae. La position générique de Th. major

est également très douteuse ; cette espèce, connue d’une grotte de Minorque, a un épigyne

bien évident, très grand, les tarses plus courts que les métatarses et trois dents seulement

à la marge supérieure des chélicères ; même pour Denis (1961 : 241) elle était « anormale

pour le genre ». Th. detriticola au contraire, pourrait d’après les génitalia (femelle seule

connue), être une Theonoe, mais dans cette espèce également les tarses sont plus courts

que les métatarses.

Selon Levi et Levi (1962 : 58) « the long tarsi and the relatively simple palpus com¬

bined with a large colulus indicate relationship of this genus to Mysmena and other sym-

phytognathids ». Je ne sais pas si l’on pourrait souscrire encore à cette affirmation, attendu

que les palpes des Mysmenidae ne sont pas très simples et que, en général, établir des affi¬

nités sur des structures simplifiées n’est pas prudent. Un grand colulus n’a pas une grande

signification. Il reste donc, comme caractère spécialisé, la grande longueur des tarses, ce

qui ne me semble pas suffisant, même s’il paraît difficile de rapprocher les Mysmenidae

d’une autre famille autre que les Theridiidae.

Theonoe weyersi n. sp.

Matériel examiné : 1 $ holotype (non disséquée), 1 $ paratype. Sumatra, Weyers leg.

Coll. Simon, AR 1020, avec étiquette « Theonoe weyersi E.S. » ( nomen nudum).

Description

$ (<J inconnu) : prosoma jaunâtre, bas, allongé, à profil piriforme ; huit yeux en deux

lignes recourbées, YMA noirs, nettement plus petits que les autres, YMP un peu plus petits

que les YLA (identiques aux YLP) ; yeux antérieurs rapprochés, YMP rapprochés des

YLP, YMP séparés entre eux d’une distance égale à leur diamètre ; labium plus large que

long, rebordé ; sternum lisse, cordiforme, tronqué. Chélicères non disséqués, avec quelques

dents à la marge supérieure ; pattes jaunâtres, sans épines ; opisthosoma blanchâtre, ovoïde

allongé ; gros colulus ; épigyne et vulve, voir fig. 1.

— 1077 —

Fig. 1. — Theonoe weyersi n. sp. : épigyne et vulve,

oc, orifice de copulation ; b, partie membraneuse du ducte de copulation (c’est presque une bursa) ; di,

ducte intermédiaire entre la bursa et la spermathèque ; df, ducte de fécondation ; sp, spermathèque.

Mesures (en mm)

Prosoma : L, 0,44 ; 1, 0,31. Opisthosoma : L, 0,50. Longueur totale : 0,94.

Pattes

Fémur

Patelle

Tibia

Métatarse

Tarse

L. totale

0,31

0,12

0,19

0,14

0,20

0,96

0,27

0,12

0,16

0,12

0,19

0,86

III

0,17

0,10

0,12

0,10

0,16

0,65

0,31

0,11

0,21

0,15

0,25

1,03

Discussion

La femelle seule étant connue, il est évidemment difficile d’être sûrs de la position

générique de cette espèce dont la vulve, cependant, ressemble à celle des « vraies » Theonoe

(en particulier à celle de Th. detriticola ) ; les tarses sont remarquables : nettement plus longs

que les métatarses. D’après ce que j’ai écrit plus haut, il est facile de distinguer Th. weyersi

de Th. africana ; par les génitalia on peut la distinguer de Th. minutissima, Th. stridula,

Th. detriticola et Th. major. Quant à Tli. globifera, décrite de Sumatra (Indrapoera, d’après

Simon, 1899 : 78) — Th. weyersi est peut-être aussi d’Indrapoera, ou (s’il s’agit de matériel

du premier envoi de Weyers) de Fort de Kock ou de Bodjo — elle peut se distinguer de

Th. weyersi par l’abdomen <c supra duriusculum et punctis coriaceis magnis quatuor impres-

sum » (Simon, 1899 : 87) ainsi que par les yeux antérieurs moins rapprochés et les dimensions

(1,5 mm).

— 1078 —

RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 8 janoier 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 4 : 1079-1085.

Deux nouvelles espèces d’Ortheziidae (Homoptera, Coccoidea)

à File de La Réunion et à File Rodrigue

par Claude Richard *

Abstract. — Two new species belonging to the family Ortheziidae are described, both from

various localities in Reunion Island : Nipponorthezia mameti n. sp. and Newsteadia gomyi n. sp.

One of them, N. mameti, was also discovered in Rodriguez Island.

Les représentants des deux espèces nouvelles d’Ortheziidae décrits dans cette note

ont été trouvés dans de l’humus ou détritus végétaux 1 . Récoltés pour la plupart par tami¬

sage, ils proviennent de deux îles de l’océan Indien et appartiennent à deux genres très

différents : Nipponorthezia Kuwana et Newsteadia Green.

Le genre Nipponorthezia, créé par Kuwana en 1916, a été initialement fondé sur une

seule espèce japonaise, N. ardisiae, récemment redécrite par Kawai et Takagi (1971).

En 1925, Morrison compléta la trop brève diagnose de Kuwana puis, en 1952, fit connaître

deux nouveaux représentants du groupe et plaça Orthezinella hispanica Silv. 2 dans ce genre.

Le genre Nipponorthezia compte donc actuellement cinq espèces : N. ardisiae Kuwana,

N. guadalcanalia Morrison, N. hispanica (Silv.), N. obscura Morrison, N. mameti n. sp.

Le genre Newsteadia, fondé par Green (1902) puis révisé par Morrison (1927 et 1952),

compte maintenant quatorze espèces : N. americana Morrison, 1925, N. floccosa (De Geer,

1878) génotype, N. guadalcanalia Morrison, 1952, N. kanayana Kawai et Takagi, 1971,

N. mauritiana Mamet, 1943, N. minima Morrison, 1952, N. montana Mamet, 1947, N. myersi

Green, 1929, N. samoana Morrison, 1952, N. trisegmentalis Howell, 1975, N. tristani (Silv.,

1924), N. wacri Strickland, 1947, N. zimmermani Morrison, 1952, N. gomyi n. sp.

* Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée. Muséum national d’Histoire naturelle, 45, rue de

Bufjon, 75005 Paris.

1. Les récoltes ont été faites par M. Y. Gomy qui a eu l’obligeance de me communiquer la totalité de

son matériel et à qui je dédie l’une des espèces en témoignage de ma reconnaissance.

2. Silvestri (1924) créa le genre Orthezinella pour deux espèces : O. hispanica, d’Espagne méridio¬

nale, et O. neotropicalis, de Costa Rica. Après avoir examiné les descriptions et figures de Silvestri, j’en

conclus comme Morrison (1952) que O. hispanica (bien que le dessin représente un stade larvaire) doit

être incontestablement placé dans le genre Nipponorthezia et O. neotropicalis parmi les Mixorthezia. Dans

ces conditions, il est évident que le genre Orthezinella n’a plus de raison de subsister.

— 1080 —

Nipponorthezia mameti, n. sp. 1

Holotype Ç (pi. I, 1) : Corps fortement elliptique, les dimensions étant (après traite¬

ment à la potasse) de 1100-1450 pm pour la longueur et 800-1150 pm pour la largeur.

Tégument membraneux, la surface du corps apparaissant tantôt plissée, tantôt granuleuse.

Epines du corps (10-12 pm) de type digitiforme à apex conique.

Surface dorsale : Épines réparties par groupes ou bandes le long des marges et de la

partie médio-dorsale, ces groupes généralement interrompus par les espaces intersegmen¬

taires. Les bandes marginales fortement incurvées. Les groupes paramédians pour la plupart

incurvés en sens inverse, hormis les postérieurs arqués vers l’arrière, les deux bandes situées

au-dessus du complexe anal ininterrompues. Partie dénudée de la zone submarginale pourvue

de quelques soies et glandes éparses. Glandes de type tétraloculaire, d'aspect parfois cruci¬

forme, les plus nombreuses bordant les groupes d’épines (pi. I, 2 et 3), les autres réparties

parmi les épines. Apex de l’abdomen (pi. I, 6) portant de chaque côté une série d’une ving¬

taine de tubercules (pi. I, 5). Présence de six paires de stigmates abdominaux (pi. I, 4)

disposées le long des marges avec, à proximité, quelques tubercules, glandes et soies. Complexe

anal comportant trois paires de soies, les paires antérieure et postérieure épaisses et tronquées

d’une longueur de 35 pi, la paire intermédiaire beaucoup plus courte (15 pm).

Surface ventrale : Yeux coniques, proches des antennes mais non rattachés à celles-

ci, le diamètre basal mesurant 45-50 pm et la hauteur 45 pm. Stigmates thoraciques bien

développés, entourés d’un groupe d’épines proches d’une série de tubercules et de glandes

tétraloculaires (pi. I, 11). Complexe buccal de deux segments distincts d’une longueur

totale atteignant approximativement 310 pm ; le labium très allongé mesurant à lui seul

200-210 pm portant un certain nombre de soies similaires à celles des pattes et des antennes.

Antennes et pattes avec de très nombreuses soies flagellées (45-50 pm) caractéristiques

insérées sur une base formant un tubercule cylindrique saillant (10-15 pm) fortement en

évidence (pi. I, 12). Antennes de 3 segments d’une longueur totale de 500-520 pm ; l’article

basal le plus court (90-110 pm) portant une quinzaine de soies sur la partie supérieure et

une paire de microépines à la base ; le second (120-150 pm) avec 16 soies et une sensoria ;

le segment terminal, environ le double du second (250-260 pm), muni de nombreuses soies,

d’un macrochète et microchète et d’une longue soie apicale (100-110 pm). Les trois paires

de pattes massives et comparativement identiques, les pattes postérieures toutefois nette¬

ment plus longues (980-1100 pm), les antérieures et médianes mesurant chacune 820-900 pm.

Pourtour des hanches montrant de nombreuses granulations. Trochanter et fémur fusionnés,

délimités par les 4 paires de sensoria habituelles. Pas d’articulation tibiotarsale ni de segmen¬

tation visible, mais la sensoria (pl. 1, 10) placée sur la partie supérieure du tibia permet

de les distinguer l’un de l’autre. Chez N. mameti, existence d’une chaetotaxie prononcée

entre la zone tibiale et tarsale, les soies flagellées particulières étant remplacées, le long de la

partie inférieure du tarse, par des épines. Ongles dépourvus de denticule interne et munis

d’une paire de digitules courts et spiniformes (pl. 1, 9). Présence de quelques épines localisées

près des hanches. Bande transversale d’épines de la section antérieure de l’ovisac typique¬

ment festonnée sur la partie supérieure (pl. I, 8) bordée d’une rangée de glandes tétralo-

1. Espèce dédiée à M. R. Mamet.

PLANCHE I

1, Nipponorthezia mameti, n. sp., $ adulte ; 2, type de glande tétraloculaire (face et profil) ; 3, portion

bande marginale d’épines ; 4, stigmate abdominal ; 5, aspect des tubercules (face et profil) ; 6, apex de l’abdo¬

men ; 7, glande multiloculaire ; 8, détail bande transversale de l’ovisac ; 9, extrémité du tarse et ongle ;

10, sensoria du tibia ; 11, stigmate thoracique et zone parastigmatique ; 12, type de soies flagellées carac¬

téristiques des antennes et des pattes.

Les planches ont été exécutées par M me H. Le Ruyet que je remercie sincèrement.

1, 16

— 1082 —

culaires ; les sections latérales formées de bandes étroites se chevauchant ; glandes alignées

autour des bandes d’épines ou bien dispersées parmi celles-ci. Partie clôturée par l’ovisac

comportant quelques soies et microépines ainsi que de nombreux spicules sur les replis

du tégument (pi. I, 6) mais comprenant surtout plusieurs rangées de glandes multiloculaires

(pi. I, 7) et tétraloculaires particulièrement abondantes autour de l'orifice génital. Les

glandes multiloculaires, vues au microscope à balayage, paraissent sécréter des masses

cireuses conchoïdales.

Matériel examiné et localités. — Tous les individus ont été récoltés par M. Y. Gomy dans

les localités suivantes : — Ile Rodrigue : mont Limon (396 m), 9.V.1972, tamisage feuilles (holotype

Ç: 5986/1 ; 4 paratypes : 5986/2-5) ; cascade Pigeon, 9.V.1972, tamisage au pied arbre du Voyageur,

Ravenala madagascariensis (2 paratypes : 5987/1, 5987/2). — Ile de La Réunion : Bras Panon,

bassin de la Paix, 31.1.1972, tamisage sous feuilles mortes (3 paratypes : 5985/1-3) ; route de

Takamaka, 14.XI.1971, sous jameroses ; Saint-André, 29.XII.1971, tamisage sous fruits pourris ;

Sainte-Thérèse « Pichette » (300 m), 12.1.1972, détritus végétaux; piste de la plaine d’Affouches,

28.XI.1971, sous feuilles goyaviers.

Holotype Ç et 9 paratypes in Coll. Mus. natn. d’Hist. nat., Paris.

Remarques

Nipponorthezia mameti se distingue de N. ardisiae par les principaux caractères suivants :

l’orientation différente des groupes d’épines sur le corps ; l’existence de ces mêmes épines

autour de chaque stigmate thoracique ; la massue antennaire portant un seul macrochète ;

la présence, sur les pattes et les antennes, de soies flagellées caractéristiques dont le tuber¬

cule basal est fortement saillant.

De plus, N. mameti est séparé de toutes les espèces du genre par la forme typiquement

festonnée de la bande transversale de l’ovisac.

Néanmoins elle semble surtout proche de N. guadalcanalia par la nature des soies des

pattes et des antennes, si l’on se réfère à la brève description de Morrison basée sur un seul

individu préservé en alcool. Il n’a donc pas été possible de comparer ces deux espèces, mais

il est évident qu’elles diffèrent l’une de l’autre par d’autres caractères, N. mameti provenant

de deux îles de l’océan Indien, et N. guadalcanalia de la région d’Australasie située dans

le Pacifique.

Newsteadia gomyi n. sp.

Holotype $ (pi. II, 1) : Corps elliptique mesurant (après traitement à la potasse)

1900 p.m de long et 1050 p.m de large, la partie la plus large située au niveau du premier

urite. Surface entièrement couverte de lamelles cireuses sécrétées par des épines et glandes.

Les épines de type fusiforme, larges et cannelées à la base (pi. II, 3 bis) groupées par

bandes ou lamelles de dimensions variables.

Surface dorsale : Epines réparties par bandes transversales plus ou moins développées,

les épines de la partie céphalique formant un groupe homogène ininterrompu ; les bandes

latérales thoraciques et abdominales marquées plus ou moins par les espaces intersegmen¬

taires, hormis celles du 2 e au 5 e urite réunies en une série continue formant des arceaux

dans la partie submarginale. Les bandes transversales médianes au nombre d’une dizaine

— 1083 —

Pli ANCHE II

1, Newsteadia gornyi , n. sp., $ adulte ; 2, antenne ; 3, portion bande transverse médiodorsale des urites

abdominaux ; 3 bis, type d’épines cannelées ; 4, glande tétraloculaire (face et profil) ; 5, complexe anal ;

6, section bande transversale ovisac montrant la série d’épines plus longues ; 7, stigmate abdominal ; 8, type

de soies spiniformes du tibia ; 9, glande parastigmatique ; 10, stigmate thoracique.

— 1084 —

(la céphalique exclue), celles de l’abdomen progressivement moins grandes et profondément

incurvées dans leur milieu avec de nombreux spicules dans les espaces interstitiels (pi. II, 3).

Les glandes de type tétraloculaire (pl. Il, 4), paraissant parfois protubérantes, dispersées

parmi les épines. Processus anal (pl. II, 5) portant 3 paires de soies de longueur approxima¬

tivement identique (80-90 p.m) et environné de glandes et nombreux spicules.

Surface ventrale : Yeux coniques et bien en évidence, légèrement incurvés et apicalement

arrondis, le diamètre basal étant de 70 fxm pour une hauteur de 90 p.m. Complexe buccal

subtriangulaire, d’une hauteur totale de 210 p.m, montrant l’ébauche d’un deuxième segment.

Antennes (pl. II, 2) de 6 segments distincts d’une longueur totale de 980-1000 p.m, portant

quelques rares soies spiniformes, l’article apical le plus long, le basal le plus large. Hormis

les soies, le segment basal (200-210 pim) portant un macrochète ; le second (140-150 pim),

une sensoria ; le troisième légèrement plus long que le second (170 pim) ; les 4 e et 5 e de même

dimension (80-90 pim) ; la massue (280 pim) avec un macrochète médian et une soie charnue

(80 pim) à l’apex. Soies des pattes également spiniformes. Pattes allongées, à peu près iden¬

tiques dans les trois paires, les postérieures toutefois plus longues (1750 pim), les antérieures

et médianes mesurant chacune 1550 pim. Présence de nombreuses granulations au-dessus

des hanches. Trochanter et fémur fusionnés, tibia et tarse soudés sans segmentation visible.

De la partie céphalique jusqu'à la bande sécrétrice de l’ovisac, épines et glandes amassées

de manière quelque peu diffuse, soies peu nombreuses. Bande transversale d’épines de la

section antérieure de l’ovisac mesurant environ 900 pim de long et 170 pim de haut ; les bandes

latérales très étroites comprenant seulement 2 à 3 rangs d’épines ; pourtour intérieur carac¬

térisé par une rangée d’épines plus développées (30 pim) que les autres épines (20 pim) comme

le montre la figure 6. Partie encerclée par l’ovisac pourvue d’innombrables glandes tétra-

loculaires, d’une multitude de spicules principalement sur la partie postérieure, et d’un

groupe de soies au niveau de l’orifice génital. Stigmates abdominaux (pl. 1, 7) bien visibles,

au nombre de 5 paires disposées le long des marges ; zone parastigmatique comportant

quelques soies mais surtout de nombreuses glandes souvent accolées par groupe de deux

ou plus. Stigmates thoraciques environnés d’épines et d’un groupe de glandes tétraloculaires

proches des pavillons (pl. II, 9 et 10).

Matériel examiné et localités — Cinq femelles adultes et une quinzaine de larves à diffé¬

rents stades récoltées par Y. Gomy à l’île de La Réunion dans diverses localités : gîte forestier de

Bébour (1 400 m), 22.IV.1972, tamisage humus (holotype $ : 5993/1 ; 1 paratype : 5993/2) ; Taka-

maka, chemin du barrage, 26.1.1972, tamisage souche très humide (1 paratype : 5992/1) ; Hauts

de Saint-Denis (1 120 m), 2.XII.1971, tamisage terreau et souches ; plaine de Caffres (N.-D. de la

Paix), 9.1.1972, tamisage sous feuilles mortes ; piste de la plaine d’Affouches, 28.XI.197l, tamisage

sous feuilles goyaviers.

Holotype et paratypes in Coll. Mus. natn. d’Ilist. nat., Paris.

Remarques

Newsteadia gomyi est apparemment très proche de N. mauritiana Mamet notamment

par les épines plus développées de la rangée bordant le pourtour intérieur de l’ovisac, carac¬

tère spécifique absent chez certaines espèces (par exemple chez N. floccosa). Elle en diffère

surtout par les caractères suivants : les bandes transverses médiodorsales de longueurs

— 1085 —

nettement inférieures ; les antennes presque dénudées, le segment basal pourvu d’un macro-

chète sur la partie supérieure.

D’autre part, en ce qui concerne les dimensions des pattes et des antennes, j’ai pu

observer qu’elles ne peuvent avoir de valeur réelle que chez de jeunes femelles, ces appen¬

dices s’atrophiant considérablement chez les femelles âgées.

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Manuscrit déposé le 20 octobre 1978.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 4, 1087-1108.

Le genre Epixenus Emery (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae)

et ses principaux représentants au Liban et en Syrie

par Henriette Tohmè et Georges Tohmé *

Résumé. — Les auteurs décrivent quatre espèces de Fourmis du genre Epixenus récoltées

dans diverses localités libanaises et syriennes. E. grassei nov. sp. est décrite pour ses trois castes.

C’est la première fois qu’un mâle de ce genre est dessiné et décrit. Cette espèce est assez peu répan¬

due, son cycle biologique est brièvement représenté. E. andrei Emery, considérée comme un para¬

site de Monomoriurn venustum, est une espèce indépendante, non parasite, ayant des ouvrières

décrites ici pour la première fois. Le mâle reste inconnu. E. syriaca nov. sp. est décrite pour la

caste femelle et la caste ouvrière. E. libanicus nov. sp. est représentée par la caste femelle à pétiole

énorme et par la caste ouvrière.

Abstract. — The authors describe four species of ants of the genus Epixenus, collected in

diverse lebanese and Syrian locations. E. grassei nov. sp. is described in its three castes. For

the first time, a male of this genus is drawn and described. This species is not widespread. Its

biological cycle is briefly given. E. andrei Emery, considered as a parasite of Monomorium venus-

tum, is an independant, non parasitic species ; it includes workers that are described here for the

first time. The male is still unknown. E. syriaca nov. sp. is described for the female caste and

for the worker caste. E. libanicus nov. sp. is represented by the female caste, that shows an enor¬

mous petiole, and by the worker caste.

Dans l’étude des Fourmis du Liban (Tohmé, 1969), une femelle d 'Epixenus andrei

Emery est citée. Elle provient de Laklouk (1 200 m d’altitude au mont Liban), où elle fut

capturée le 6 avril 1966. A première vue, les ouvrières qui l’accompagnent sont prises pour

des Monomorium abeillei André, à cause du sillon large et longitudinal qui parcourt leur

métanotum.

Le 13 avril 1966 un autre nid, contenant une femelle et des ouvrières ayant un pétiole

et d’autres caractères proches des Fourmis de Laklouk, est ramassé à Dahr el Baïdar,

col permettant de traverser la Chaîne occidentale du Liban, situé à 1 150 m d’altitude.

Nous pensions alors, comme d’autres auteurs, que les femelles d ’Epixenus parasitent des

ouvrières de Monomorium. En revoyant notre collection des Fourmis delà Syrie et du Liban,

nous avons constaté, par la suite, que les ouvrières, qui accompagnent ces femelles, à pétiole

remarquablement dilaté, ont, elles aussi, un pétiole distinct par différents caractères de

celui des Monomorium. Ces ouvrières ressemblent en effet beaucoup, à première vue, aux

ouvrières de Monomorium, mais on arrive à savoir les distinguer grâce à leur pétiole plus

aplati.

* Faculté des Sciences (U. L.), Hadath-Beyrouth, Liban.

Travail effectué avec l’aide du CNRS du Liban.

— 1088 —

Emery (1908) a créé le genre Epixenus à partir de femelles « anormales » provenant

de Palestine et vivant dans un nid de Monomorium venustum. Ces femelles « intermédiaires »,

ainsi appelées par André, sont décrites en 1881.

Forel (1910) a décrit une autre Epixenus, E. biroi, parasitant des Monomorium creti-

cum ( salomonis).

Emery (1922) classe le genre Epixenus parmi les fourmis parasites n’avant vraisembla¬

blement pas d’ouvrières.

C’est à Bernard (1952, 1955) que revient le mérite de découvrir que les Epixenus

possèdent des nids indépendants avec trois castes. Il décrit deux espèces : E. guineensis

(dont les ouvrières ont une taille inférieure à celle de toutes les formes connues) et E. algiricus.

Il parvint à décrire les larves, les ouvrières et les femelles de cette dernière espèce. A notre

connaissance les mâles ne sont pas, jusqu’à présent, identifiés avec certitude et décrits.

Ees formes libanaises et syriennes du genre Epixenus

Nous décrivons ci-dessous quatre formes A'Epixenus provenant de différentes localités

libanaises et syriennes. Toutes ont des femelles aptères et des ouvrières. Un nid contenait

une centaine de mâles et un autre contenait un seul mâle. En attendant d’avoir des mâles

de toutes les espèces nous avons cru bon de présenter et de décrire ces formes pour contribuer

à mieux faire connaître ce genre, d’autant que nous sommes parvenus à mettre en élevage

artificiel plusieurs colonies. Ces élevages, appartenant tous à une même espèce, nous ont

permis de connaître le régime alimentaire (omnivore), les larves, et d’éclaircir quelques points

du cycle annuel et du développement de ces fourmis. Nous espérons compléter nos connais¬

sances par des observations ultérieures portant sur leur éthologie.

Répartition géographique

Les espèces décrites jusqu’à présent proviennent de Palestine, de Crête, du mont

Nimba, de l’Algérie, de la Syrie et du Liban. Les espèces que nous avons récoltées au Liban

proviennent des localités suivantes : Laklouk, 1 200 m ; Dalir El Beidar, 1150m; Tell-Amara,

910 ni, dans la plaine de la Békaa ; Turbol, 915 m, dans la plaine de la Békaa ; la vallée de

Nahr Ibrahim, 350 m. En Syrie : Yabroud, 1 350 m, versant est de la Chaîne orientale,

Markab, côte de la Syrie, entre Tartous et Lataquié, Zabadani également sur le versant

est de l’Anti-Liban, 1 100 m.

Epixenus grassei nov. sp.

(Tabl. I et II)

Le 23 octobre 1977, à Turbol dans la Békaa centrale (Liban) une société entière est

ramassée sous une pierre dans un terrain vague ; elle est formée de 1100 ouvrières, à peu

1089 —

près, 112 mâles et 67 femelles aptères et des larves. Le produit de la récolte est mis en élevage

en laboratoire. Les mâles ont survécu un mois à peu près. Le 8 décembre 1977 il n’y

avait plus qu’une dizaine de femelles.

Le 13 janvier 1978, un autre nid est ramassé dans le même endroit. Il y avait 25 femelles,

560 ouvrières, à peu près, sans œufs ni couvain. Le 13 mars, toutes les ouvrières sont mortes

au laboratoire. Il ne restait alors que 23 femelles qui meurent à leur tour, l’une après l’autre,

vers la fin d’avril.

Le 1 er mai 1978, plusieurs sociétés sont capturées respectivement à Dahr El Baïdar,

Turbol et Tell-Amara. A cette période de l'année, la majeure partie de la société est dans le

sol, allant jusqu’à 20 cm de profondeur. Une faible partie de la société est sous une pierre

plate, agglomérée. Les œufs existent en très faible quantité. La fourmilière présente une

seule ouverture et ne semble pas très ramifiée. Ouvrières et femelles sont en abondance.

Le 15 mai un autre nid ramassé à Baïdar contenait quelques œufs et quelques larves. En

juin, il est très difficile de trouver les fourmis dans les régions où elles abondent d’ordinaire ;

elles sont probablement enfoncées profondément dans le sol.

Signalons que la première fois que de telles fourmis furent capturées, ce fut le 13 avril

1966, à Dahr El Baïdar, où 76 ouvrières et 13 femelles furent récoltées. Un mâle identique

à ceux de Turbol est pris le 1 er novembre 1974 à Zabadani en Syrie à 1 100 m d’altitude,

dans un jardin bordé de peupliers (Populus alba).

Description de la femelle (fig. 1 et 2)

Nous commençons par la description des femelles car c’est à partir d’elles que le genre

a été défini.

Types : 67 femelles, provenant d’une seule fourmilière capturée à Turbol, en octobre 1977.

Le terrain est de nature alluvionnaire avec 40 % d’argile environ, et du sable empêchant le sol

de devenir compact.

Cotypes : 66 femelles, semblables aux types, provenant de 6 nids trouvés dans un sol marneux,

à Tell-Amara, au bord de la route de Baalbeck, et au col de Baïdar (également dans un sol marneux).

Longueur totale moyenne du corps : 4,31 mm (entre 4,1 et 4,52 mm). Couleur générale

de la tète, des mandibules, du thorax et du pédoncule d’un brun rougeâtre ; funicule et

tarses, d’un brun jaunâtre ; épinotum et écailles du pétiole et du post-pétiole, d’un brun

noirâtre ; gastre plutôt noir. Tout le corps est lisse, bien luisant sauf les bords latéraux du

thorax qui sont finement ponctués. Poils dressés d’un blanc jaunâtre. Leur nombre et leur

longueur sont variables selon les différentes régions du corps. Sur la tête, ils sont groupés

en trois rangées : la première sur le bord postérieur du clypéus est formée d’une quinzaine

de poils, dont les plus longs ont 80 pm ; les deux autres rangées sont parallèles, formées d’une

vingtaine de poils chacune, vont du bord postérieur du clypéus vers l’arrière de la tête

et sont placées entre les fosses antennaires. Leurs poils les plus longs mesurent 240 pin.

Egalement sur les angles externes du vertex, se dressent 2 touffes de poils de 240 pm. Sur

la face inférieure de la tête les poils sont clairsemés. Sur le mésonotum sont dispersés une

vingtaine de poils dont les plus longs mesurent 250 pm ; sur son bord postérieur se trouvent

6 poils de 160 pm. Le reste du thorax et T épinotum ne portent pas de poils. Le pétiole porte

1090 —

Fig. 1. — Vue dorsale des trois formes d’JE 1 . grassei.

16 poils longs (360 pm) et une dizaine de poils courts (72 ijliii). Ils sont raides et dirigés vers

l’arrière. Le post-pétiole porte sur sa face supérieure une trentaine de poils longs (400 pm)

subdressés ; le côté dorsal du gastre en a 6 à 8 ayant 280 pm ; sur le côté ventral et le dernier

segment, les poils sont plus nombreux et plus longs, ayant 310 pin environ ; scape, funicule,

mandibule et tarses moyennement pubescents ; les pattes ont, en général, des poils sub¬

dressés, plutôt courts, ayant 55 à 70 pm.

Tcte un peu plus longue que large, très peu rétrécie en arrière ; son bord postérieur est

légèrement concave. Yeux placés au milieu des côtés latéraux de la tête, très peu convexes,

ayant entre 90 et 100 facettes. Ocelles difficilement apparents et peu marqués. Ni aire

— 1091 —

frontale ni sillon médian visibles. Scape ne dépassant pas le bord postérieur du vertex.

1 er article du funicule 3 fois plus long que large ; 2 e article 1,5 fois plus long que large ;

F 3 à F 7 un peu plus larges que longs ; F 9 , F 10 2 fois plus longs que larges et F n 3 fois. Mandi¬

bules triangulaires avec 4 dents noires sur le bord apical, bien marquées.

Le thorax, vu d’en haut, est plus étroit que la tête, 2,5 fois plus long que large ; prono-

tum convexe ; le mésonotum est triangulaire à angles arrondis, très légèrement bombé en

dessus, sa longueur égale 1,3 fois sa largeur ; l’épinotum est rectangulaire avec les angles

arrondis, sa face basale est plane, l’autre est inclinée en arrière. Vu de profil, le thorax

présente en son milieu une très forte échancrure formant presque un angle droit ; sutures

méso-métanotale apparente et méta-épinotale très nette. On ne voit pas de traces d’ailes ;

pas de traces de dents sur l’épinotum qui est très finement ridé ; pétiole fortement pédonculé,

pédoncule cylindrique ; 1 er article aussi large que le thorax, post-pétiole aussi large que la

tête. Ces 2 articles sont très dilatés et forment des écailles aplaties ; vu de côté postérieur le

pétiole a la forme d’un triangle plus ou moins équilatéral dont le sommet est dirigé vers le

bas et dont la base et les angles sont arrondis. Le post-pétiole est également un triangle

plutôt isocèle dont la base est très légèrement échancrée.

En résumé, la femelle manque d’ocelles nets et d’ailes ; elle est plutôt lisse et brillante ;

elle présente une échancrure très forte au milieu du thorax et son épinotum est plan.

Quelques notes biologiques, les larves

La dissection des femelles, au mois de janvier, montre que chaque ovaire contient entre

15 et 23 ovarioles avec des ovocytes apparents qui semblent être non développés, et que

la spermathèque est pleine de spermatozoïdes vivants.

Les œufs sont présents en petite quantité dans les fourmilières de Turbol à partir de la

fin d’avril. On n’en trouve plus en octobre. Le grand diamètre de l’œuf est de 0,35 mm, le

petit diamètre de 0,25 mm.

Les larves ont des longueurs respectives de 0,5 ; 0,95 ; 1,5 ; 1,6 et 2 mm au mois de

juin. La larve de 0,95 mm porte du côté ventral des poils plus abondants et plus longs

que du côté dorsal. Tous les poils semblent être simples. La larve ayant 1,5 mm porte des

poils simples mesurant 70 p,m, avec 4 poils de 20 p.m sur la lèvre inférieure, 6 poils sur la lèvre

supérieure. La face dorsale porte très peu de petits poils (20 pmi).

Description de l’ouvrière (fig. 1 et 2)

Taille moyenne : 2,8 mm. D’un brun rougeâtre à noirâtre dans l’ensemble avec appen¬

dices et mandibules plus clairs, gastre légèrement plus foncé ; tout le corps est généralement

fisse, brillant ; épinotum et côtés latéraux du métanotum très finement ridés. Poils d’un

blanc jaunâtre, du type dressé, dont une vingtaine sur la tête, 4 à 8 sur le thorax, et 20 à

24 sur le gastre : la longueur de ces poils est de 50 à 75 pm. Le pétiole porte 4 à 6 poils de 80 à

120 pm ; le post-pétiole : 6 à 10 poils de 100 à 130 pm. On compte 4 à 6 poils sur chacun des

8 premiers segments du funicule, une dizaine sur le 9 e ; une quinzaine sur le 10 e ; le dernier

segment a une pubescence fine et dense ; le scape porte 75 à 80 poils ; la longueur moyenne

des différents poils de l’antenne est de 50 pm.

— 1092 —

Tête subcarrée, avec les côtés latéraux arqués, légèrement plus longue que large et plus

large en avant qu’en arrière. Clypéus très légèrement évasé et bord postérieur de la tête

très légèrement concave. Aire frontale lisse bien délimitée, lame frontale finement striée.

Yeux convexes au milieu des côtés de la tête, ayant 55 à 60 facettes. Le scape dépasse légère¬

ment la tête.

Mandibules triangulaires avec 4 dents noires sur le bord apical et une quinzaine de

poils d’une longueur maximale de 75 [xm.

La forme générale de la tête, des yeux et du scape ressemble à la description d ’Epixenus

algericus par Bernaud (1955). Mais les segments du funicule sont nettement différents :

ainsi le 1 er segment est légèrement plus petit que les trois suivants réunis ; le 2 e est plus

long cpie large ; les 3 e , 4 e , 5 e et 6 e sont aussi longs que larges ; le 7 e et les derniers sont

plus longs que larges. Aucun sillon longitudinal n’apparaît sur la tête.

Thorax légèrement bombé, suture scutum-scutellum assez visible ; le thorax se rétrécit

au niveau de l’échancrure méso-métanotale qui est profonde.

Épinotum bombé, son bord postérieur est plan, 2 fois à peu près plus long que large

et ne portant pas d’épines.

Pétiole fortement pédonculé, sa face antérieure forme un angle de 95°, à peu près,

avec le pédoncule. Le premier article est en écaille. Vu de face, il paraît cordiforme. Le post¬

pétiole, aplati et trapéziforme, est presque de même largeur que le premier article.

— 1093 —

Description du mâle (fig. 3 et 4)

Types : 112 mâles, récoltés en octobre 1977, à Turbol (Liban, La Békaa Central).

Longueur totale (mesures prises sur 25 individus) : 4,54 mm. La couleur est d'un noir

ferrugineux avec des zones rouge-noir sur les mandibules, le milieu du thorax, le pédoncule,

et les parties postérieures des segments du gastre. Funicule, tibia, tarses jaunâtres.

Pilosité d’un blanc jaunâtre, subdressée à dressée, éparse sur tout le corps, plus touffue

au-dessous de la tête, sur les coxas, les segments du pétiole. Les poils de la tète sont plutôt

raides, les plus longs sur le clypéus ont 240 p.m et entre les ocelles 230 pim. Les poils du thorax

ont 210 à 300 pim. Sur le pétiole ils mesurent jusqu’à 310 pim et sur le post-pétiole 340 pim.

Sur le gastre les poils ont une longueur allant de 200 à 300 pim ; sur les genitalia 180 à 250 pim ;

sur les appendices de 30 à 40 pim (avec une pubescence plus serrée).

Fig. 3. — Mâle et genitalia d’-E. grassei .

Tête légèrement plus large (avec les yeux) que longue (sans les mandibules). Mandi¬

bules triangulaires d’un jaune rougeâtre, très finement striées, portant 4 dents pointues,

apicales ; légèrement moins larges que celles des femelles. Clypéus convexe, bombé, bien

lisse. Ocelles bien développés et proéminents dont le médian est orienté en avant et les 2 pos¬

térieurs orientés latéralement. Les yeux, très développés, occupent presque les 2 tiers de la

face ; ils sont situés plus en avant qu’en arrière de la tête. Scape atteignant les ocelles posté¬

rieurs ; il a à peu près la longueur des 4 premiers articles du funicule. Les articles du funicule

sont 2 à 2,5 fois plus longs que larges.

Thorax bien développé, robuste, lisse, plan par dessus. Métanotum légèrement plus

élevé que les segments voisins. Parfois sur les côtés du thorax on observe une réticulation

— 1094 —

très effacée. Les ailes sont hyalines, l’antérieure mesure 4,23 mm. Stigma et nervures assez

nettes ; cellule cubitale ayant 5 côtés dont le plus grand est formé par la nervure cubi¬

tale et le plus petit par la nervure transverse ; cellule radiale allongée et ouverte ; cellule

sous-radiale triangulaire.

Epinotum 2 fois plus long que large, bombé, dents milles. Pétiole élevé, pédoncule ;

le pédoncule forme avec le pétiole un angle de 95° à peu près. Pétiole et post-pétiole en forme

d’écaille : le post-pétiole est presque 1,5 fois plus large que le pétiole ; vu d’en haut et posté¬

rieurement, le pétiole est presque carré ; le post-pétiole est trapéziforme avec la grande base

dirigée vers le haut, ayant un très faible rétrécissement au milieu.

Genitalia (fig. 3) bien développés et rétractiles d’un brun jaunâtre, longueur d'environ

0,83 mm. Plaque sous-génitale de forme plutôt étroite avec une languette médiane fine

llanquée de 2 échancrures larges à sa base ; latéralement elle présente des ailerons recourbés

intérieurement sur la partie apicale qui est d’un jaune plus foncé ; on y dénombre 8 à 12 poils.

Squamula et stipe soudés ; à son extrémité, la squamula porte une touffe de 40 poils à peu

près, dont les plus longs mesurent 0,30 mm. Ces poils forment comme un duvet qui marque

l’extrémité du gastre. Squamula de couleur plus foncée contrastant avec le stipe dont la

suture est marquée par cette différence de coloration. Stipe triangulaire à bord arrondi

et convexe vers l’extérieur ; squamula en forme d’une palette plus ou moins rectangulaire.

Volsella en forme de faucille ou de crochet ; brillante, elle ne porte pas de poils ; elle

est plus foncée que le reste. Lacinia visible du côté ventral en forme d’un demi-cylindre,

Fig. 4. — Aile antérieure du mâle, les antennes des trois castes, une larve d'E. grassei.

1095

glabre. Sagitta en forme de raquette ovoïde ayant sur le bord médian 13 dents qui

deviennent de plus en plus petites. Ces dents sont couchées vers l’avant, les 2 sagittes se

joignent vers la ligne médiane pour former un pénis étroit et aplati.

Paratypes déposés dans les collections (en alcool) du Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, sous le n° 544 (B 5).

Tableau 1. — Biométrie absolue d’Epixenus grasset.

Les mesures (en mm) ont porté sur 25 ouvrières, 15 femelles et 15 mâles.

Mesures

Ouvrières

Femelles

Mâles

Longueur du corps

2,40

2,81

0,107

3,00

4,10

4,31

0,147

4,52

4,18

4,54

0,1

4,96

Longueur de la tête

0,69

0,71

0,017

0,75

0,80

0,89

0,06

1,00

0,69

0,74

0,072

0,80

Largeur de la tête

0,55

0,61

0,02

0,67

0,70

0,74

0,033

0,81

0,89

0,93

0,0204

0,96

Grand diamètre Oeil

0,16

0,17

0,01

0,18

0,20

0,027

0,23

0,40

0,44

0,012

0,47

Longueur du scape

0,65

0,70

0,015

0,75

0,70

0,71

0,01

0,75

0,46

0,49

0,013

0,52

Longueur du funicule

0,95

1,01

0,027

1,05

0,98

1,03

0,096

1,06

1,80

1,88

0,1

2,00

Longueur du 1 er segment du funicule

0,11

0,12

0,04

0,14

0,15

0,16

0,009

0,17

0,10

0,11

0,031

0,15

Longueur de F 2 + F 3 + F 4

0,14

0,15

0,008

0,16

0,14

0,16

0,01

0,17

0,40

0,43

0,05

0,46

Longueur massue

0,50

0,52

0,009

0,54

0,50

0,51

0,077

0,55

0,62

0,042

0,65

Longueur thorax-épinotum

0,75

0,82

0,028

0,90

1,10

1,22

0,064

1,30

1,80

1,88

0,1

1,95

Largeur du thorax

0,29

0,31

0,018

0,37

0,41

0,51

0,03

0,56

0,77

0,85

0,036

0,95

Longueur du pétiole

0,25

0,30

0,008

0,32

0,49

0,52

0,024

0,60

0,43

0,46

0,016

0,49

Largeur du pétiole

0,16

0,17

0,004

0,18

0,45

0,49

0,01

0,50

0,34

0,37

0,05

0,40

Hauteur du pétiole

0,18

0,21

0,02

0,24

0,42

0,43

0,014

0,45

0,31

0,34

0,019

0,39

Longueur du post-pétiole

0,13

0,15

0,009

0,18

0,25

0,27

0,017

0,32

0,18

0,26

0,038

0,31

Largeur du post-pétiole

0,18

0,20

0,009

0,21

0,60

0,67

0,04

0,70

0,52

0,54

0,03

0,56

Hauteur du post-pétiole

0,12

0,14

0,0104

0,15

0,33

0,35

0,056

0,39

0,27

0,33

0,037

0,39

Longueur de 1'aile antérieure

4,11

4,21

0,102

4,35

Le premier et le dernier chiffre correspondent respectivement à la plus petite et à la plus grande valeur

absolue trouvées. Celui du milieu est la moyenne de toutes les mesures avec son intervalle de confiance

à 95 %.

Tableau II. — Biométrie relative d 'Epixenus grassei

pour 25 ouvrières, 15 femelles et 15 mâles.

Mesures

Ouvrières

Femelles

Mâles

Indice de gracilité: long corps/largeur thorax

7,85 8,89 ± 0,37 9,83

7,45 8,44 ± 0,64 10,19

4,79 5,29 ± 0,32 5,75

Longueur/largeur Tête

1,04 1,16 ± 0,062 1,29

1,02 1,20 ±0,296 1,42

0,74 0,81 ± 0,04 0,86

Longueur scape/ largeur Tête

1,03 1,14 ± 0,094 1,30

0,87 0,97 ± 0,06 1,07

0,47 0,51 ± 0,095 0,55

Grand diamètre oeil/longueur Tête

0,21 0,23 ± 0,013 0,25

0,20 0,21 ± 0,05 0,23

0,54 0,57 ± 0,017 0,59

Longueur ?i/ longueur F 2 + F 3 + F 4

0,73 0,83 ± 0,09 0,93

1 ,07 1,09 ± 0,12 1,10

0,22 0,25 ± 0,027 0,32

Largeur Thorax/largeur Tête

0,48 0,51 ± 0,04 0,57

0,58 0,68 ± 0,088 0,8

0,86 0,88 ± 0,094 0,93

Longueur avec épinotum/largeur Thorax

2,32 2,58 ± 0,132 2,83

2,18 2,40 ± 0,17 2,68

1,89 2,23 ± 0,14 2,44

Largeur/Hauteur pétiole

0,70 0,82 ± 0,059 0,88

1,06 1,12 ± 0,064 1,19

0,94 1,08 ± 0,098 1,29

Largeur/Hauteur post pétiole

1,26 1,41 ± 0,159 1,6

1,51 1,59 ±0,159 1,66

1,36 1,63 ± 0,159 1,92

Largeur post pétiole/largeur pétiole

1,05 1,12 ± 0,067 1,18

1,25 1,37 ± 0,092 1,48

1,30 1,43 ± 0,08 1,52

— 1096 —

Epixenus andrei Emery

(Tabl. Ill et IV)

Description de la femelle (fig. 5 et 6)

Types : 3 femelles provenant d’une même fourmilière, ayant une centaine d’ouvrières, répon¬

dent à la description que donnent André (1881) des intermédiaires chez Monomoriumvenu stum et

Emery (1908 : 558). Origine : vallée de Nahr Ibrahim à 350 m d’altitude, au mont Liban central.

Nous allons donner de la femelle une description plus détaillée.

Taille : 3,8 à 4 mm. Coloration d’un rouge clair, très légèrement plus foncé sur la tête,

les cuisses et le scape ; le gastre est d’un rouge ferrugineux à un rouge plus clair sur son

premier segment. Tout le corps est lisse et luisant contrairement à la femelle de M. venustum.

Fig. 5. — Vue dorsale de la femelle et de l’ouvrière d’E. andrei.

— 1097 —

Tête très légèrement plus longue que large, subcarrée. L’épistome, légèrement convexe,

ne présente pas de sillons, ni de carènes comme chez les ouvrières de M. venustum. Les yeux

ont 55 à 60 facettes à peu près : ils sont ovales, légèrement convexes, situés au milieu des

côtés latéraux. Trois ocelles petits mais bien visibles sur le vertex. Striation très fine en

lignes parallèles autour de la fossette elypéale. Poils courts également répartis sur toute

la tête ; les poils longs sont au nombre de 8 à 10 ; les plus longs ont 170 pm et s’étendent

en deux lignes parallèles allant de l’insertion de l’antenne vers le vertex ; d’autres poils

se trouvent sur le bord antérieur de l’épistome et sur les mandibules. Scape ne dépassant

pas le bord postérieur de la tète, 1 er article du funicule aussi long que les trois suivants ;

2 e à 7 e articles aussi longs que larges ; massue normale.

Mandibules striées en longueur, triangulaires, portant 4 dents apicales.

Thorax plus large en avant qu’en arrière, côté dorsal bombé, portant 26 à 30 poils

raides et dressés, dont le plus long mesure 170 pin. Suture mésométanotale apparente.

Métanotum et épinotum, vus d’en haut, concaves, avec les angles postérieurs anguleux ;

formant à la jonction des faces basale et déclive 2 denticules larges et courts ; on y rencontre

17 à 20 poils de 200 pm. Les côtés latéraux du thorax sont très finement striés.

Le pétiole est caractérisé par 2 articles larges et aplatis en forme d’écaille. Vu du côté

antérieur, le 1 er article est cordiforme, très légèrement rétréci en dessus, plus large que l’épi-

notum ; le 2 e article, plus épais et plus large que le 1 er , est aussi haut que lui. Vu du côté

postérieur, le 2 e article est trapéziforme, sa grande base tournée vers le haut. Pédoncule

long, fin, prismatique. Poils couchés vers l’arrière, ayant 240 pm sur le pétiole et 270 pin

sur le post-pétiole. Ces poils sont au nombre de 10 à 12 sur chaque article.

Gastre lisse, luisant, portant des poils subdressés, sur tous les segments, ayant une

longueur de 260 pm.

Description des ouvrières (fig. 5 et 6)

Types : 112 ouvrières provenant d’une fourmilière capturée dans la ferme Nehmé située

dans la vallée de Nahr Ibrahim (Adonis) à 350 m d’altitude. Sol marneux blanc. Nid superficiel,

sous une pierre plate.

Taille plus petite que Monoinorium venustum : 2,47 mm. Couleur de la tète d’un rouge

brunâtre ; thorax, pétiole et pattes d’un rouge clair à un rouge jaunâtre. Antennes d’un

rouge foncé, gastre d’un brun noir, pubescence blanchâtre, moyennement dense sur la tête

et les antennes.

Tète, légèrement plus longue que large, à peine plus large vers l’insertion des mandi¬

bules qu’aux angles de l’occiput, non échancrée postérieurement. Yeux peu convexes,

présentant 35 à 40 facettes et placés en avant du milieu des côtés latéraux de la tête. Epistome

luisant sans carènes, ni dents du côté antérieur, comme chez M. venustum. Ce côté antérieur

est droit. Mandibules triangulaires portant 4 dents du côté apical et des poils raides de 130 pm.

Scape arrivant jusqu’au bord postérieur de la tête. Premier article du funicule aussi long

que les trois suivants réunis.

Thorax et pétiole finement chagrinés, peu luisants. On compte 6 à 10 poils raides et

blanchâtres sur les épaules ; le reste du thorax est glahre. Les plus longs poils ont 80 pm.

Suture mésométanotale nette, moins large que celle des ouvrières de M. venustum. De profil

1, 17

— 1098 —

Fig. 6. — Vue de profil de la femelle et de l’ouvrière d 'E. andrei.

la face basale et la face déclive de l’épinotum sont en ligne courbe sans formation d’un

angle postérieur net. Ces deux faces sont égales.

Articles du pétiole aplatis (ils sont nodiformes chez AI. venustum ), de largeur égale

entre eux et avec l’épinotum. Vu du côté postérieur, le pétiole est un demi-cercle ; il est plus

liant que le post-pétiole ; celui-ci est trapéziforme ; sa grande base, dirigée vers le haut,

est légèrement arquée. On compte 4 à 6 poils semi-dressés sur le pétiole, 6 à 10 autres poils

sur le post-pétiole (longueur 140 à 150 pm).

Le gastre porte des poils courts et d’autres plus longs (100 pm) également répartis

sur tous les segments.

Discussion. Conclusion

A première vue ces ouvrières se confondent avec Monomorium venustum Smith, surtout

par leur coloration générale. De plus leur tête, leur thorax et leur gastre sont finement gra¬

nulés et presque luisants. Line étude biométrique de la taille, ainsi qu’un examen plus attentif

du thorax et surtout du pétiole montrent une différence très nette entre ces deux espèces

d’ouvrières. La femelle d’if, andrei et les ouvrières qui l’accompagnent appartiennent à la

même espèce pour les raisons suivantes :

— La femelle et les ouvrières ont un pétiole à articles aplatis et beaucoup d’autres

caractères communs, mis en évidence dans la description ci-dessus.

— Nous n’avons jamais rencontré dans un nid de M. venustum une femelle répondant

aux caractères de E. andrei malgré le grand nombre de fourmilières de M. venustum inven¬

toriées (il est très facile de se procurer des nids entiers de cette fourmi banale qui pullule

à Beyrouth et dans ses environs).

— 1099 —

Tableau III. — Biométrie absolue d ’Epixenus andrei.

Mesures faites sur 25 ouvrières et 3 femelles.

Mesures

Ouvrières

___

Femelles

Longueur du corps

,30

,47

,22

,65

,80

,86

,17

,00

Longueur de la tête

,60

,63

0 ,

,027

,68

,76

,77

0 ,

,04

,82

Largeur de la tête

,49

,51

0 3

,013

,57

,70

,73

0 3

,041

,77

Grand diamètre oeil

,12

,13

,0038

,14

,17

,022

,18

Longueur du scape

,50

,53

0 ,

,0083

,55

,63

,64

,132

,66

Longueur du funicule

,75

,78

,018

,82

,95

,98

,049

,00

Longueur du 1 er segment du funicule

,09

,11

0 ,

,0127

,12

,13

o 3

,018

,15

Longueur de F 2 + F 3 + F 4

,10

,02

,11

,13

0 3

,023

,15

Longueur de la massue

,40

,43

,017

,47

,50

,00

,50

Longueur thorax épinotum

,70

,73

0 3

,0022

,75

,00

Largeur du Thorax

,28

,29

,094

,32

,43

,44

0 ,

,07

,48

Longueur du pétiole

,25

,26

0 ,

,01

,28

,40

,42

0 ,

,02

,43

Largeur du pétiole

,19

,0188

,20

0 ,

,40

,41

,047

,45

Hauteur du pétiole

,18

,20

,026

,21

0 ,

,34

,35

,022

,35

Longueur du post-pétiole

,16

,18

,0123

,20

,23

,028

,25

Largeur du post-pétiole

,20

0 3

,032

,21

,48

,49

,028

,50

Hauteur du post-pétiole

,12

,14

0 ,

,012

,15

,30

,00

,30

Tableau IV. — Biométrie relative d’ Epixenus anilrei

pour 25 ouvrières et 3 femelles.

Mesures

Ouvrières

Femelles

Indice de gracilité: longueur corps/largeur thorax

7,93 8,36 ± 0,25 8,92

7,91 8,68 ± 0,81 9,30

Longueur/largeur tête

1,15 1,23 ± 0,085 1,32

1,05 1,06 ± 0,12 1,08

Longueur scape/ largeur tête

0,94 1 ,04 ± 0,065 1 ,10

0,84 0,88 ± 0,11 0,91

Grand diamètre oeil/longueur tête

0,17 0,19 ± 0,031 0,21

0,21 0,22 ± 0,024 0,22

Longueur F x /longueur F 2 + F 3 + F 4

0,9 1,07 ± 0,175 1,20

0,92 0,97 ± 0,125 1,00

Largeur thorax/largeur tête

0,53 0,567 ± 0,017 0,60

0,59 0,60 ± 0,128 0,62

Longueur avec épinotum/largeur thorax

2,33 2,49 ± 0,085 2,67

2,08 2,24 ± 0,16 2,32

Largeur/hauteur pétiole

0,90 1,01 ± 0,146 1,11

1,17 1,21 ± 0,13 1,27

Largeur/hauteur post-pétiole

1,33 1,45 ± 0,174 1,66

1,60 1,62 ± 0,12 1,66

Largeur post-pétiole/largeur pétiole

1,00 1,02 ±0,12 1,05

1,11 1,18 ± 0,19 1,25

— Les ouvrières que nous décrivons ne se rapportent à aucune espèce du genre Mono

morium.

Cette espèce fut longtemps considérée comme dépourvue d’ouvrières. Elles sont décrite

ici pour la première fois. Il nous reste à trouver le mâle.

1100 —

Exemplaires déposés dans les collections (en alcool) du Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, sous le n° 543 (H 5).

Epixenus syriaca nov. sp.

(Tal)l. Y et Yl)

Description de i.a femelle ( fi g. 7)

Type : 1 femelle de Markab, côte syrienne au sud de Banias, terrain sablonneux, au bord de

la route côtière à 10 m d’altitude. Capturée le 10 avril 1974 avec des ouvrières.

Taille : 3 mm. Couleur générale d’un rouge clair, devenant rouge foncé sur le gastre

dont le dernier segment est noirâtre. Appendices et dessous du corps plus clairs.

Tête subcarrée, brillante, lisse, portant une pubescence clairsemée et quelques poils

blanchâtres très fins, de 150 iim à peu près ; scape ne dépassant pas le bord postérieur de la

tête ; premier article du funicule plus long que les 2 autres réunis, articles 2 à 8 plus larges

cjue longs et pubescents, dernier article plus long que les 2 avant-derniers ; pubescence du

scape moins développée que celle du funicule. Yeux au milieu du côté latéral de la tête,

ayant chacun à peu près entre 50 et 60 facettes.

Mandibules finement slriées selon la longueur, subcyclindriques, pubescentes, portant

4 dents apicales noires et quelques poils dont les plus longs mesurent 180 p.m ; aire frontale

Fig. 7.

Vues dorsale et de profil de la femelle et de l’ouvrière d’E. syriaca.

— 1101 —

luisante, très nette ; côté antérieur de l’épistome sans échancrure, bordé par une ligne noire.

Des stries très fines partent de l’articulation des mandibules et se terminent au niveau des

yeux. Aucun sillon ne part de Faire frontale.

Thorax plus large en avant qu’en arrière ; le scutum du mésothorax s’arrondit et

devient convexe ; une échancrure nette apparaît entre le scutellum et le métanotum ;

dos brillant et lisse comme le vertex ; pleura finement réticulés et moins brillants que le

reste du thorax ; quelques poils de 140 à 150 fxm éparpillés sur le dos.

L’épinotum présente deux surfaces égales, dorsale et postérieure, séparées aux bords

par des angles légèrement dentiformes ; dans son ensemble, l'épinotum est moins brillant

que le thorax.

Pétiole caractéristique, formé de 2 écailles larges ; pédoncule long, presque cylindrique.

L’écaille du pétiole, aussi large que l’épinotum, est très faiblement éehancrée au-dessus,

presque mate, et porte une frange de poils dressés, longs de 150 (xm. Post-pétiole, un peu

plus brillant que le pétiole et plus épais ; aussi large que le 1 er article, son sommet est tron¬

qué, émoussé et sa pilosité plus dense et plus longue (200 fxm).

Castre à pilosité très développée avec des fossettes piligères à l’insertion des poils ;

les bords des segments sont plus noirs, moins luisants que le thorax et la tète ; poils de

160 [xm.

En conclusion, comme cette femelle ne possède ni ocelles, ni traces d’ailes, nous pou¬

vons dire que c’est plutôt une ouvrière ergatoïde.

Description des ouvrières (fig. 7)

Types : 63 individus de Markab (Syrie).

Taille moyenne (mesures prises sur 25 ouvrières) : 2,32 mm (entre 2,1 et 2,6 mm). Colo¬

ration générale d’un rouge clair à un rouge jaunâtre ; mandibules, funicules, tarses plus clairs.

Tête légèrement plus longue que large ; côtés latéraux légèrement arqués ; côté postérieur

non échancré. Structure lisse et luisante, les yeux légèrement convexes, un peu en avant

du milieu des côtés latéraux, ayant 50 à 60 facettes ; épistome lisse, non caréné, son bord

antérieur en trapèze isocèle, portant 8 à 10 poils ; aire frontale bien limitée, lisse ; quelques

poils très courts, clairsemés, ayant des fossettes piligères ; scape atteignant le bord postérieur

de la tête ; 1 er article du funicule égal aux trois suivants réunis, articles 2 à 7 plus larges

que longs, le dernier plus long que les 2 avant-derniers réunis.

Mandibules triangulaires, légèrement striées en longueur, portant 4 dents apicales.

Thorax lisse sur le dos, finement ponctué latéralement, portant 4 à 6 poils de 70 ;xm sur

le côté dorsal convexe. Poils blanchâtres raides et dressés. Echancrure méso-métanotale

large et profonde. La face basale de l’épinotum, vue de profil, est deux fois plus longue que

la face déclive avec laquelle elle forme un angle émoussé, à peine marqué.

Pétiole pédonculé, lisse et luisant, l’article antérieur en forme d’écaille, le postérieur

plus épais et plus bas que l’antérieur ; largeur du pétiole inférieure à celle de l’épinotum.

Chacun des deux articles porte 2 poils de 70 [xm.

Castre de la même couleur que le reste du corps, lisse et luisant ; le 2 e segment légère¬

ment rembruni en son milieu, porte une pubescence faible de 10 à 12 poils de 60 à 70 fxm,

subdressés, surtout sur les bords postérieurs des segments.

1102 —

Para types déposés dans les collections (en alcool) du Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, sous le n° 545 (B5).

Tableau Y. — Biométrie absolue d ’Epixenus syriaca.

Ces mesures sont faites sur 25 ouvrières et une femelle.

Mesures

Ouvrières

Femelle

Longueur du corps

2,10 2,33 ± 0,086 2,60

3,00

Longueur de la tête

0,52 0,58 ± 0,043 0,60

0,72

Largeur de la tête

0,45 0,48 ± 0,01 0,50

0,58

Grand diamètre oeil

0,09 0,10 ± 0,014 0,11

0,15

Longueur du scape

0,46 0,49 ± 0,0306 0,52

0,57

Longueur du funicule

0,70 0,75 ± 0,019 0,77

0,80

Longueur du 1 er segment du funicule

0,09 0,10 ± 0,02 0,11

0,12

Longueur de F 2 + F 3 + F 4

0,10 0,10 ± 0,004 0,11

0,12

Longueur massue

0,38 0,41 ± 0,01 0,43

0,43

Longueur thorax - épinotura

0,61 0,66 ± 0,022 0,70

0,80

Largeur du thorax

0,25 0,26 ± 0,01 0,28

0,36

Longueur du pétiole

0,20 0,20 ± 0,047 0,20

0,30

Largeur du pétiole

0,13 0,14 ± 0,0067 0,15

0,25

Hauteur du pétiole

0,15 0,17 ± 0,018 0,20

0,30

Longueur du post-pétiole

0,10 0,10 ± 0,07 0,10

0,13

Largeur du post-pétiole

0,13 0,14 ± 0,01 0,15

0,24

Hauteur du post-pétiole

0,12 0,13 ± 0,013 0,14

0,28

Tableau VI. — Biométrie relative d’Epixenus syriaca

pour 25 ouvrières et une femelle.

Mesures

Ouvrières

Femelle

Indice de gracilité: longueur corps/largeur thorax

8,33 9,08 ± 0,35 9,62

8,33

Longueur/largeur tête

1,06 1,19 ± 0,042 1 ,26

1,24

Longueur scape/largeur tête

1,00 1,01 ± 0,089 1,04

0,98

Grand diamètre oeil/longueur tête

0,13 0,16 ± 0,023 0,18

0,20

Longueur F x /longueur F 2 + F 3 + F 4

0,81 0,98 ± 0,11 1,1

1,00

Largeur Thorax/largeur tête

0,50 0,52 + 0,062 0,62

0,62

Longueur avec épinotum/largeur thorax

2,34 2,59 ± 0,15 2,80

2,22

Largeur/hauteur pétiole

0,68 0,77 ± 0,13 0,87

0,83

Largeur/hauteur post-pétiole

0,92 1,07 ±0,174 1,25

0,85

Largeur post-pétiole/largeur pétiole

1,00 1,01 + 0,028 1,07

0,96

— 1103

Epixenus libanicus nov. sp.

(Tal)l. VII et VIII)

Description de la femelle (fig. 8 et 9)

Type : 1 femelle prise dans une fourmilière située au-dessus de la route allant du centre de

ski de Laklouk vers le village de même nom ; 1 200 m d’altitude au mont Liban. Terres rouges.

Capturée le 6 avril 1966.

Fig. 8 . — Vue dorsale de la femelle et de l’ouvrière d’iï. libanicus.

— 1104 -

Taille 4,96 mm. Coloration générale d’un rouge noirâtre.

Tête subcarrée, côtés latéraux arqués, côté postérieur non échaneré. Yeux légèrement

convexes, au milieu du côté latéral, ayant 50 à 60 facettes. 3 ocelles visibles. Epistome trapé-

ziforme, sans dents ni carène, portant des poils longs sur son bord antérieur. Tète lisse,

luisante ; stries très fines à côté des fossettes clypéales ; poils denses et courts avec des fossettes

piligères. Couleur de l’antenne comme celle du corps avec une pubescence très line. Le premier

segment est aussi long, au moins, que les trois segments suivants ; les 2 e au 8 e segments sont

aussi longs que larges ; le 9 e et le 10 e sont plus longs que larges ; l’avant-dernier est aussi

grand que les 2 segments précédents.

Mandibules plus claires, triangulaires, striées en longueur, ayant 4 dents apicales et

portant des poils courts.

Thorax portant des poils nombreux sur tout le côté antérieur et dorsal (longueur des

poils : 120 pin) ; mésonotum légèrement convexe ; les côtés latéraux sont finement ponctués ;

suture méso-métanotale profonde et large.

Epinotum presque cubique : face basale égale à la face déclive, formant entre elles

un angle en épine légèrement supérieur à 90° ; le milieu de l’épinotum présente un sillon

longitudinal large, limité par 2 carènes latérales ; chacune de ces carènes vient aboutir à

l’angle épineux ; la distance entre les deux angles épineux est égale à la longueur de la face

basale qui est lisse.

Fig. 9.

Vue de profil de la femelle et de l’ouvrière d 'E. libanicus.

— 1105 —

Pétiole présentant 2 écailles épaisses, hautes et très larges ; les deux sont poilues :

8 à 10 poils ayant 120 à 135 pm ; le pétiole est plus large que l’épinotum et aussi large que

la plus grande largeur du thorax ; post-pétiole encore plus large que le pétiole et le thorax ;

pétiole et post-pétiole aussi hauts l’un que l’autre ; pédoncule cylindrique. Le pétiole est plus

épais (0,45 mm) du côté supérieur que du côté inférieur, le post-pétiole aussi (0,51 mm).

Castre d’un rouge-noir ferrugineux, poilu, et malgré les nombreuses fossettes piligères,

lisse et luisant.

Description de l’ouvisière (fig. 8 et 9)

Types : 1 ^53 ouvrières de Laklouk (mont Lilian central).

Taille moyenne : 2,97 mm (entre 2,7 et 3,15 mm), Couleur générale d’un rouge noirâtre

avec les antennes et les pattes plus claires ; gastre très légèrement rembruni sur son segment

postérieur ; corps très finement ponctué, luisant ; poils subdressés (150 p.m), raides, surtout

sur le clypéus, le vertex, la face dorsale du thorax, le pétiole (100 fini), le post-pétiole, et le

gastre (120 jim), où ils sont plus abondants. Tète aussi longue que large. Les côtés légèrement

arqués. Le côté postérieur presque droit. Clypéus très légèrement échancré en son milieu,

brillant. Scape dépassant très légèrement le bord postérieur de la tête. Premier article du

funicule aussi long que les trois suivants ; les 2 e au 7 e aussi longs que les deux avanL-derniers ;

pubescence riche. Les yeux sont petits, au milieu des côtés latéraux, légèrement convexes,

ayant 35 à 40 facettes.

Mandibules plus claires, triangulaires, striées en longueur, portant 4 dents apicales

d’un roux foncé.

Thorax : mésonotum bombé vu du côté dorsal ; de profil la séparation entre scutum

et scutellum du mésonotum est assez nette ; échancrure mésométanotale très nette, assez

profonde et large.

L’épinotum vu du côté dorsal présente un sillon longitudinal profond et large ; sa face

basale et sa face déclive forment, entre elles et de chaque côté du sillon, une arête anguleuse ;

de profil, les 2 faces sont presque égales ; la face basale est bombée et ponctuée, la face déclive

droite ; elles forment entre elles un angle émoussé de 120° à peu près.

Le pétiole a 2 écailles larges et épaisses. Le 1 er article est plus haut que le second,

presque aussi large que l’épinotum. Vu du côté postérieur, il présente une forme rectangu¬

laire à angles et côtés légèrement arrondis. Le 2 e article est plutôt trapéziforme avec le grand

côté tourné vers le haut. Pédoncule en prisme cylindrique. Le gastre porte des fossettes

piligères.

Paratypes déposés dans les collections (en alcool) du Muséum national d’Histoire naturelle

sous les n os 546 (B 5) et 555 (B 5).

Cl. EF DES FEMELLES DU GENRE EpixerlUS

1. Pilosité jaune roussâtre ; dents postérieures de l’épinotum très larges, saillantes. Reines seu¬

lement décrites, ayanl 3 ocelles distincts, ouvrières non signalées. Crète. E. hiroi Forel

— Poils blancs jaunâtres ; épinotum sans traces de dents ; ocelles difficilement apparents et peu

marqués . E. grassei Tohmé

— Pilosité blanchâtre, les 2 faces de l’épinotum séparées par des angles dentiformes. 2

— 1106 —

2. D’un brun foncé ou noir ; ocelles arrondis, une légère dépression triangulaire entourant l’ocelle

antérieur. Environs d’Alger. E. algiricus Bernard

— D’un rouge clair ou noirâtre. 3

3. Pas d’ocelles ; premier article du funicule plus long que les 2 autres réunis. Echancrure nette

entre scutellum et métanotum, d’un rouge clair. E. syriaca Tohmé

— Trois ocelles visibles ; premier article du funicule aussi long que les trois articles suivants ;

suture méso-métanotale apparente. 4

4. La jonction des faces basale et déclive de l’épinotum formant 2 denticules larges et courts ;

les 2 articles du pétiole en forme d’écaille, larges et aplatis, d’un rouge clair.

E. andrei Emery

— La jonction des faces basale et déclive formant un angle] en épine légèrement supérieur à

90°. Epinotum presque cubique ; les 2 écailles du pétiole très larges et épaisses, d’un rouge

noirâtre . E. libanicus Tohmé

Clef oks ouvrières nu genre Epixenus

1. Taille inférieure à 2 mm ; couleur générale noire. Guinée. E. guineensis Bernard

— Taille supérieure à 2 mm. 2

2. D’un brun noir à un brun roux. 3

— Thorax, au moins, d’un rouge clair à un rouge jaunâtre ou noirâtre. 4

3. D’un brun noir. Premier article du funicule égal aux trois suivants réunis. Un court sillon

lisse assez enfoncé de l’aire frontale vers l’arrière. Alger. E. algiricus Bernard

— D’un brun rougeâtre à noirâtre. Premier article du funicule légèrement plus petit que les trois

suivants réunis, aucun sillon longitudinal n’apparait sur la tête. E. grassei Tohmé

4. Scape dépassant légèrement le bord postérieur de la tête, épinotum vu du côté dorsal présentant

un sillon longitudinal profond et large formant de chaque côté une arête anguleuse ; ensemble

rouge-noir. E. libanicus Tohmé

— Scape arrivant jusqu’au bord postérieur de la tête; pas de sillon longitudinal sur l’épinotum. 5

5. Thorax et pétiole finement chagrinés, peu luisants ; profil de l’épinotum en ligne courbe sans

formation d’un angle postérieur net ; les 2 faces de l’épinotum égales.

E. andrei Emery

— Thorax lisse sur le dos, ponctué latéralement ; les 2 faces de l’épinotum formant un angle émoussé ;

la face basale 2 fois plus longue que la face déclive. E. syriaca Tohmé

— 1107 —

Tableau VII. — Biométrie absolue <T Epixenus libanicus.

Ces mesures sont faites sur 25 ouvrières et line femelle.

Mesures

Ouvrières

Femelle

Longueur du corps

2,79 2,97 ± 0,14 3,15

4,96

Longueur de la tête

0,69 0,75 ± 0,07 0,81

i,n

Largeur de la tête

0,60 0,67 ± 0,073 0,72

1,14

Grand diamètre oeil

0,10 0,13 ± 0,013 0,15

0,19

Longueur du scape

0,69 0,74 ± 0,069 0,81

Longueur du funicule

0,96 1,02 ± 0,026 1 ,08

Longueur du 1 er segment du funicule

0,12 0,13 ± 0,025 0,15

Longueur de F 2 + F 3 + F 4

0,13 0,14 ± 0,034 0,15

Longueur de la massue

0,48 0,52 ± 0,04 0,54

Longueur thorax-épino turn

0,90 0,99 ± 0,075 1,08

1,56

Largeur du thorax

0,39 0,42 ± 0,048 0,45

0,84

Longueur du pétiole

0,24 0,28 ± 0,031 0,30

0,60

Largeur du pétiole

0,21 0,24 ± 0,039 0,27

0,9

Hauteur du pétiole

0,19 0,25 ± 0,024 0,31

0,72

Longueur du post-pétiole

0,15 0,19 ± 0,026 0,24

0,30

Largeur du post-pétiole

0,22 0,24 i 0,033 0,27

1,05

Hauteur du post-pétiole

0,15 0,20 i 0,041 0,24

0,72

Tableau VIII. — Biométrie relative A’Epixenus libanicus

pour 25 ouvrières et une femelle.

Mesures

Ouvrières

Femelle

Indice de gracilité: longueur corps/largeur thorax

6,53 6,81 ± 0,18 7,50

5,90

Longueur/largeur tête

1,04 1,11 + 0,07 1,25

0,97

Longueur scape/ largeur tête

1,04 1,10 ± 0,08 1,20

Grand diamètre oeil/longueur tête

0,12 0,16 ± 0,012 0,19

0,17

Longueur Fj /longueur F 2 + F 3 + F 4

0,80 0,91 ± 0,099 1,00

Largeur thorax/largeur tête

0,56 0,64 ± 0,034 0,75

0,73

Longueur avec êpinotum/largeur thorax

2,14 2,27 ± 0,15 2,40

1,85

Largeur/hauteur pétiole

0,87 0,99 ± 0,1 1,20

1,25

Largeur/hauteur post-pétiole

1,00 1,19 ± 0,126 1,46

1,45

Largeur post-pétiole/largeur pétiole

0,88 1,01 ± 0,036 1 ,14

1,16

Conclusion

Le genre Epixenus, bien représenté au Liban et en Syrie, est caractérisé par la présence

d’une ou de plusieurs femelles aptères dans le même nid selon les espèces décrites plus haut :

— 1108 —

toutes les femelles que nous avons disséquées étaient fécondées. Les trois castes existent

comme l’a déjà aflirmé Bernaud (1955) : les ouvrières ont été longtemps confondues avec

celles du genre Monomorium voisin. 11 semble que ce soit des fourmis omnivores, comme les

Pheidole et la plupart des Monomorium, et non des lestobiotiques, car l’observation de divers

élevages en laboratoire montre l’indépendance de ces fourmis par rapport aux autres espèces.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

André, E., 1881. — Catalogue raisonné des Formicides provenant du voyage en Orient de

M. /Abeille de Perrin et description des espèces nouvelles. Annls Soc. ent. Fr., 6 e sér., 1 :

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— 1881. — Species des Hyménoptères d’Europe et d’Algérie. Les Fourmis. Beaune, 2 : 335.

Bernard, F., 1952. — La réserve naturelle intégrale du mont Nimba. 11. Ilyrn. Formicidae.

Mém. Inst. fr. Afr. noire, n° 19 : 238.

— 1955. — Morphologie et comportement des fourmis lestobiotiques du genre Epixenus

Emery. Insectes soc., 2 (4) : 273-283.

Emery, C., 1908. — Bcitràge zur Monographie der Formicidae des Palaearktischen Faunenge-

bietes. Dt. ent. 'A. : 557.

— 1922. — Genera Insectoruin, Bruxelles, 174 B : 185.

Forel, A., 1910. — Glanures myrmécologiques. Annls Soc. ent. Belg., 54 : 21 et 22.

Tohmf., G., 1969. — Répartition géographique des Fourmis du Liban. Thèse doct. Université de

Toulouse, 77 p.

Manuscrit déposé le 7 mars 1979.

Bull. Al us. nain. Hist, nal., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 4 : 1109-1113.

Brady a (Parabradya) bodini n. sp. du golfe de Gascogne

(Crustacea, Copepoda, Harpaticoidea)

par Branko Bozic *

Résumé. — Espèce d’origine abyssale décrite d’après un spécimen femelle (lain. Eelinoso-

midae). Très proche de Rradya ( Parabradya) atlantica Bodin.

Par la présente note nous amorçons l’étude d’un matériel provenant de l’étage abyssal

du golfe de Gascogne. Au cours de la campagne BIOGAZ du Centre Océanologique de

Bretagne (COB) effectuée en 1974, une série de 23 prises a été récoltée à des profondeurs

variées. Les spécimens ne se trouvent pas dans un bon état de conservation, vraisemblable¬

ment à cause de l’emploi d’un milieu conservateur non approprié. L’échantillon DS 54,

provenant de 4652 mètres, ne contenait qu’un seul individu femelle, dont la description

est donnée ci-dessous.

Description

L’aspect général ne diffère pas beaucoup de celui de Bradya (Parabradya) atlantica

Bodin, le céphalothorax est peut-être un peu plus large et le rétrécissement antéro-postérieur

de l’abdomen légèrement plus accentué que dans cette espèce (fig. 1). Taille : env. 1,2 mm.

Le rostre, arrondi, montre les points d’insertion des deux petites soies, disparues dans notre

exemplaire. La furca est approximativement aussi longue que large et se termine, du côté

ventral, par une forte pointe ; son armature consiste, en plus des deux fortes soies terminales

habituelles (ici sectionnées), en une soie terminale interne, une soie dorsale interne et deux

fines soies subterminales externes (fig. 3, 15). L’avant-dernier article porte un pseudo-

opercule anal à rebord lisse (fig. 15).

Les segments abdominaux sont armés chacun d’une frange marginale dont les spinules

sont plus accentuées du côté ventral. Au plus fort grossissement, on observe que toute la

surface du tégument est en réalité recouverte de rangées serrées de très fines spinules mais,

comme cette ornementation est à peine perceptible, il serait inutile de charger le dessin

en la représentant. Le segment génital est orné d’épaississements chitineux courants dans

ce groupe et le dernier segment, dont les branches sont très écartées, présente de chaque

côté, sur sa face ventrale, une sorte d’échancrure approximativement triangulaire et qui

touche par sa base l’articulation distale, fortement chitinisée, du segment (fig. 3).

* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 01, rue de llufjon, 75005 Paris.

— 1111 —

Antennule (fig. 4) : Composée de sept articles, assez mal individualisés vers l’extrémité,

mais aux limites discernables aux forts grossissements. Robuste soie ciliée sur l’antépénul¬

tième article ; le 3 e article porte l’esthète qui semble constitué de deux parties, l’une proxi¬

male, plus forte, l’autre distale, plus effilée, reliées entre elles par une articulation.

Antenne (fig. 5) : Exopodite presque identique à celui de atlantica.

Mandibule (fig. 6) : Le palpe semble présenter la même chétotaxie que chez atlantica ;

chez notre spécimen, les articles paraissent plus allongés, avec des soies apicales plus courtes.

L’exopodite étant manquant, la comparaison demeure incomplète.

Xlaxillule (fig. 7) : Praecoxa : arthrite armé de deux crochets glabres apicaux et de deux

soies subapicales plumeuses de longueur inégale ; articulation de la partie terminale visible

— 1112 —

quoique peu prononcée. — Palpe : partie coxale avec deux soies, partie basale avec six soies,

endopodite orné de six soies, exopodite assez réduit garni de deux soies.

Maxille (fig. 8) : Syncoxa portant trois endites de taille assez réduite, basipodite avec

cinq soies dont deux plumeuses, endopodite tri-articulé avec quatre soies et deux crochets.

Maxillipède (fig. 9) : Coxobasipodite garni de deux fortes soies plumeuses et d’une

frange de cils ; endopodite portant à son apex quatre fortes soies plumeuses dont les deux

du milieu s’insèrent sur un article vestigial très court. Deux franges de longs cils ornent

l’article principal, l’une près du bord interne, l’autre s’étalant transversalement près du

dernier tiers du bord externe.

P1-P4 (fig. 10-13) : Les appendices natatoires sont pourvus d’une riche ornementation

en peignes et brosses de spinules. Les épines des rames externes ont une ciliature régulière

et bilatérale. La longueur de la grande soie apicale ne dépasse pas la longueur de la rame.

A noter, pour la PI, l’ornementation qui accompagne la soie externe du basis, constituée

d’une frange de cils qui sépare l’insertion de la soie de celle de la rame, el d’un court crochet

s’alignant sur la rangée basale de spinules (fig. 10). La chétotaxie est la même que chez

atlantica, l’absence de soie que l’on constate sur le premier article de l’exopodite de P4

étant très probablement accidentelle.

P5 (fig. 14) : Soie interne du basipodite forte et épaisse, légèrement arquée

et faiblement plumeuse, soie externe de moitié moins longue et plumeuse, soie interne de

l’exopodite un peu plus forte que la précédente ; les autres soies minces et glabres.

Discussion

L’étroite affinité morphologique entre notre exemplaire et le représentant d 'atlantica,

ainsi que leurs origines géographique et bathymétrique communes, sont des données qui

nous ont fait penser, de prime abord, qu’il pouvait s’agir dans le cas présent de la femelle

encore inconnue de l’espèce atlantica. Toutefois, après comparaison détaillée, nous avons

opté pour une séparation spécifique, tout en souhaitant que de nouvelles découvertes

puissent confirmer nos constatations.

L’absence d’épine latérale externe de la força différencie très nettement notre forme

de Vatlantica ; la présence de deux fines soies à l’emplacement de cette épine et l’inexistence

de toute trace d’insertion semblent exclure l’éventualité d’un arrachage accidentel. Pour

des formes très proches les appendices buccaux ne peuvent fournir des indications impor¬

tantes, ainsi on n’y relève qu’un moindre développement des rangées de spinules sur le

coxo-basipodite de la Md, une armature de l’arthrite moins forte et un exopodite plus faible

à la Mxl, ainsi que la présence d’endites moins développés à la Mx2 ; le maxillipède n’ayant

pas été décrit chez atlantica, un point de comparaison peut-être intéressant nous fait défaut.

Sur les appendices natatoires, un examen aussi précis que possible de la structure des

phanères et de la disposition des brosses qui recouvrent les articles nous fournit un ensemble

de petites distinctions. Ainsi, les épines des rames externes portent une ciliature très nette

et régulière laquelle, chez atlantica, appartient plutôt au type « barbelé » ; l’épine apicale

externe de l’endopodite est plus courte que la rame tout entière et les soies, dans l’ensemble,

sont plus longues ([lie chez atlantica. Quant aux brosses, c’est par une comparaison des

— 1113 —

dessins que l’on relève facilement les différences topographiques ; il faut souligner ici que

l’étude et la description graphique de ce caractère s’avèrent assez ardues du fait de la pré¬

sence d’une ornementation du même genre sur les deux faces d’un article et dont les élé¬

ments, pour ne pas être confondus, doivent être observés à travers des coupes optiques

nécessairement très rapprochées.

La taille de l’animal qui chez notre spécimen dépasse le double de celui qui servit à la

description d’ atlantica, sans être évidemment un argument décisif, et compte tenu du dimor¬

phisme sexuel heureusement très faible dans ce groupe, ainsi que des variations individuelles

possibles, apporte néanmoins un appui à l’ensemble des distinctions établies.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bodin, Ph., 1960. — Copépodes Harpacticoïdes des étages batbyal et abyssal du golfe de Gascogne.

Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, n. sér., A, Zool., 42 (1) : 1-107.

Lang, K., 1965. — Copepoda Harpacticoidea from the Californian Pacific Coast. À. svenska Velensk-

Akad. Handl., Fjarde Ser., 10 (2) : 1-560.

Manuscrit déposé le 2 novembre 1978.

1. 18

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 4 : 1115-1120.

Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache.

I. Scelotes trivittatus (Boulenger, 1896) nov. comb,

synonyme de Scelotes trilineatus Angel, 1949

par Édouard Brygoo *

Résumé. — Scelotes trivittatus (Boulenger. 1896) nov. comb., espèce du sud de Madagascar,

est bien définie tant par sa pigmentation que par la réduction marquée de ses quatre membres.

Elle a pour synonyme Scelotes trilineatus Angel, 1949.

Abstract. — Scelotes trivittatus (Boulenger, 1896) nov. comb., a species of Madagascar’s

South, is well defined by its coloration as well as a strong reduction of all limbs. A synonym is

Scelotes trilineatus Angel, 1949.

Le besoin d’une étude des espèces malgaches de Lézards Scincidés pour la compréhen¬

sion de l’évolution de la famille, et plus spécialement de la sous-famille des Scincinés, a

été récemment souligné par A. E. Greer (1970« et b). Tout en étant conscient de l’urgente

nécessité qu’il y aurait de procéder à de nouvelles récoltes sur le terrain pour permettre

une étude de séries et des recherches ostéologiques, il nous a semblé nécessaire d’entreprendre

ce travail sans les attendre.

D’une part nous disposons de quelques récoltes nouvelles et d’autre part aucune étude

d’ensemble valable ne pourra être entreprise sans un examen critique du matériel actuelle¬

ment disponible. Nous utiliserons un caractère taxinomique qui n’a, semble-t-il, pas encore

été utilisé de manière régulière, le nombre des vertèbres présacrées, élément d’autant plus

intéressant qu’il peut être étudié sans altérer les spécimens souvent très rares de ces espèces

malgaches. S’agissant d’une étude longue et complexe, nous nous proposons, par des notes

successives, de faire connaître les données nouvelles au fur et à mesure de leur acquisition.

1. Scelotes trilineatus Angel, synonyme de Pygomeles trivittatus Boulenger

En plaçant dans le genre Pygomeles la nouvelle espèce qu’il décrivait en 1896, G. A. Bou¬

lenger ne tenait aucun compte de la définition originale qu’en avait préalablement donné

A. Grandibier (1867) : « Extremitatibus anterioribus nullis... capite cuneato... ». En effet,

Pygomeles trivittatus a quatre membres et l’extrémité de son museau n’est en rien cunéi¬

forme, d’ailleurs sa description princeps commence par les mots : « Snout rounded... ».

* Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier, 75005,

Paris.

— 1116 —

Les caractères des spécimens qu’il examinait correspondant à ceux du genre Scelotes,

F. Angel a pu, en 1949, « oublier » l’existence de Pygomeles trivittatus et décrire une espèce

nouvelle : Scelotes trilineatus. Depuis, ces deux espèces ont été traitées comme distinctes :

ainsi en va-t-il dans le travail de Ch. P. Blanc (1971).

Après étude des quatre syntypes de P. trivittatus, de l’holotype et du paratype de

S. trilineatus ainsi que de neuf autres spécimens (tabl. I) donnés comme appartenant à

l’une ou l’autre espèce, la mise en synonymie s’impose. La morphologie générale et la

pigmentation si typique (cf. Angel, 1949, fig. 1 p. 161) avec ces trois handes longitudinales

sombres évoquées par l’un et l’autre nom [trivittatus, à trois bandes ; trilineatus, à trois

lignes) suggèrent à première vue l’appartenance à une même espèce, ce que démontre un

examen attentif. La forme du crâne et l’écaillure céphalique sont identiques. S’il est inutile

d’insister sur les points communs aux deux descriptions originales, il faut par contre s’arrêter

sur deux éléments qui pourraient faire envisager l’existence de deux espèces distinctes :

d’une part le nombre des doigts et orteils, celui des séries d’écailles autour du milieu du corps,

de l’autre.

Boulenger (1896) indique pour P. trivittatus « lingers 3 or 4, bud-like, clawed, toes 3,

short, unequal, gradually increasing in length, clawed » et 24 séries d’écailles, tandis

({u’Angel (1949) décrit S. trilineatus avec « membres rudimentaires, tous pourvus de cinq

doigts courts et inégaux » et 26 séries. De son côté Mertens (1933) avait signalé un spécimen

de P. trivittatus d’Amboasary — que nous n’avons malheureusement pas pu examiner —

avec 4 orteils de chaque côté et 24 rangs d’écailles. Le tableau II présente les variations

observées sur les 15 spécimens examinés. La variabilité du caractère « nombre des doigts

et orteils » ne nous permet pas de lui attribuer une valeur spécifique, pas plus que les 26 rangs

d’écailles des deux spécimens-types de Scelotes trilineatus ne suffisent pour en faire une

bonne espèce.

Deux autres caractères renforcent d’ailleurs l’homogénéité du groupe :

- le nombre des écailles entre la mentonnière et l’anus ne varie que de 110 à 114,

un seul spécimen (MNHN 01390) se singularisant par 106 écailles comme il le fait par ailleurs

en étant le seul à ne présenter que 22 séries d’écailles autour du corps ;

— le nombre des vertèbres présacrées compris entre 53 et 57 ; à noter que ce dernier

caractère confirme les affinités, relevées par Angel (1949), de l’espèce trivittatus-trilineatus

avec Scelotes crenni Mocquard, 1906, dont le seul spécimen connu possède 55 vertèbres

présacrées.

2. Scelotes trivittatus (Boulenger, 1896) nov. comb.

L’espèce trivittatus ne peut appartenir au genre Pygomeles. Aux deux caractères de

morphologie externe justifiant cette exclusion, s’en ajoute un troisième, anatomique, le

nombre des vertèbres présacrées. Nous avons vu que pour trivittatus le nombre varie de 53 à

57, or il est plus important pour les deux espèces de Pygomeles : P. braconnieri Grandidier,

1887, en a de 57 à 63 sur 17 examinés, dont 7 à 62 et P. petleri Pasteur et Paulian, 1962,

62 pour chacun des deux spécimens connus. Un critère écologique sépare également les

deux espèces de Pygomeles, inféodées au milieu souterrain, de l’espèce trivittatus, lézard

Tableau I. — Materiel examiné.

Collection

Collecteur

Localité, date

Remarques

BM 1946.8.13.63 à 66

Rév. R. Baron

Imerina

Syntypes de

Pygomeles trwittatus

BM 1968.689

K. M. Guichard

Lavanoro

Prov. Tuléar

MNHN 01.11

Bastard

Pays Mahafaly

MNHN 01.170

Ch. Alluaud

Andrahomanana

S. E.

MNHN 01.390

Dr DecoRSE

Bitampy

Faux Cap

MNHN 50.329 j

J. Mili.ot

Behara, forêt de Bevia

Holotype de Sce-

lotes trilineatus

MNHN 50.330 '

Août 1948

Paratype de See-

lotes trilineatus

MNHN 1970. 338 et 339

J. Arnoult

env. de Fort-Dauphin

MNHN A.93

Ch. P. Blanc

Tuléar, 11.VII.1967

G. Pasteur 300 L

Ch. A. Domergue

Vohitomotsy, 5.11.1961

G. Pasteur 343 L

Ch. A. Domergue

Ankazomanga, 26.11.1961

1117

— 1118 —

Tableau II. —- Données morphologiques.

N° DE

Collection

Iete + n

n Queue

Lorps

(Longueur en mm)

Écailles

Séries Nbre

autour entre

du le menton

corps et l’anus

Doigts

(Nbre)

n VERTEBRES

Orteils

, XTl v presacrf.es

< Nbre > (Nbre)

1946.8.13.63

114

112

3/4*

1946.8.13.64

109

66 R

114

1946.8.13.65

117

47 R

112

1946.8.13.66

111

114

1968.689

127

118 R

112

3/4

01.11

115

110

01.170

112

01.390

111

105

50.329

113

116

112

50.330

114

1970.338

113

56 R

114

2/3

1970.339

112

A.93

125

56 R

114

343 L

30 R

112

5/4

300 L

110

R : queue manifestement régénérée ou tronquée, ce qui n’implique pas que celle des autres spécimens

ne soit pas modifiée.

* 3 d’un côté, 4 de l’autre.

plus rampant que fouisseur, récolté sous l’écorce des arbres ou dans le terreau d’écorces

décomposées au pied de tamariniers (Ch. A. Domergue).

Si l’espèce trivittatus n’appartient pas au genre Pygomeles, son appartenance générique

est, pour le moment, beaucoup plus dillicile à définir dans le cadre des modifications récentes

de la systématique des Scincinés proposées notamment par A. E. Greer (1970a et b).

Ce dernier considère, et certainement à juste titre, les espèces malgaches de « Scelotes »

comme si mal connues qu’elles sont pour lui « incertae sedis ». Il est vraisemblable que les

espèces malgaches, du moins la plupart d’entre elles, ne pourront être laissées dans le genre

Scelotes Fitzinger, 1826, dont l’espèce-type est Anguis bipes Linné, 1766 (= Bipes anguineus

Merrem, 1820) du cap de Bonne-Espérance. Mais il n’est pas sûr non plus que la restauration

du genre Amphiglossus Duméril et Bibron, 1839 (espèce-type A. astrolabi D. et B., 1839),

proposée par J. Hewitt dès 1929 pour y inclure les espèces malgaches de Scelotes et Sepsina,

permette de résoudre tous les problèmes. C’est pourquoi nous proposons de placer l’espèce

trivittatus de Boulenger dans le « grand » genre Scelotes tel qu’il avait été redéfini par

Angel en 1942 pour les espèces malgaches, tout en sachant que cette espèce ne trouvera

sa place « définitive » que lorsque les études en cours, qui peuvent être fort longues, auront

fourni les éléments nécessaires pour un nouveau regroupement des espèces actuellement

placées dans ce genre.

— 1119 —

Nous désignons pour lectotype de Scelotes trivittatus (Boulenger, 1896) le spécimen BM

1946.8.1365 parce que c’est le seul des 4 syntypes dont la queue, apparemment intacte,

est plus longue (111 mm) que le reste du corps (89 mm).

3. Répartition géographique de Scelotes trivittatus

La terra typica de S. trivittatus serait le centre de Madagascar : « Four specimens from

Imerina, collected by Rev. R. Baron ». Les récoltes ultérieures permettent de mettre en

doute cette localisation. Dès 1902, F. Mocquard signalait un spécimen d’Andrahomanana

(S. E.) et un autre récolté par le Dr Decorse sous l’écorce d’un arbre des dunes de Bitampy,

Faux Cap, extrême sud de Madagascar. C’est donc par erreur qu’en 1933, R. Mertens,

à propos d’une récolte d’Amboasary écrivait « liegt zum ersten Mal aus dem Süden vor »,

d’autant plus que le tableau récapitulatif donné par O. Boettger en 1913 indiquait déjà

comme répartition le sud-est en plus du centre.

En fait, toutes les récoltes postérieures à celles des syntypes proviennent de l’extrême

sud de la Grande Ile (tabl. I et carte). Par ailleurs, il est peu vraisemblable qu’une espèce

de cette région chaude et sèche puisse vivre dans la région centrale, de climat très différent,

aussi proposons-nous une terra typica emendata, le sud de Madagascar.

Répartition géographique des récoltes de Scelotes trivittatus.

— 1120 —

Remerciements

Miss A. G. C. Grandison et M. A. F. Stimson, du British Museum of Natural History, et

M. G. Pasteur ont mis à ma disposition les spécimens indispensables pour cette révision.

MM. A. Dubois, R. Laurent, G. Pasteur, H. Saint-Girons et M. Thireau m’ont fait de très

utiles critiques et suggestions. Je les en remercie tous bien vivement.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Angel, Fernand, 1942. — Les Lézards de Madagascar. Mém. Acad, malgache, fasc. 36, 194 p.

et 21 pl.

— 1949. —- Deuxième note sur les reptiles de Madagascar récoltés par le Professeur Millot.

Description d’un Lézard Scindé (sic) nouveau du genre Scelotes. Mém. Inst, scient. Mada¬

gascar, A, 3 (2) : 157-164.

Barbour, Thomas, et Arthur Loveridge, 1928. — New skinks of the genus Scelotes from Mozam¬

bique and Madagascar. Proc. New Engl. zool. Club, 10 : 63-65.

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Boettger, Oskar, 1913. — Reptilien und Amphibien von Madagascar, den Inseln und dem Fest-

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Boulenger, George Albert, 1896. — Descriptions of new Lizards from Madagascar. Ann. Mag.

nat. Hist., S. 6, 17 : 444-449.

Grandidier, Alfred, 1867. — Liste des Reptiles nouveaux découverts en 1866 sur la côte Sud-

Ouest de Madagascar. Rev. Mag. Zool., 19 : 234.

Greer, Allen E., 1970 a. — A subfamilial classification of Scincid Lizards. Bull. Mus. comp. Zool.,

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—- 1970i. — The Systematics and Evolution of the Subsaharan Africa, Seychelles, and

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Transv. Mus., 13 : 1-8.

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Mocquard, Fernand, 1902. — Sur une collection de reptiles et de batraciens recueillis parM. Alluaud

dans le Sud de Madagascar. Bull. Soc. philomath., 9 e s., 4 : 5-25.

Manuscrit déposé le 6 avril 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 4 : 1121-1130.

Sur la presence du genre Geophis (Colubridae, Serpentes)

dans la region guyanaise.

Description d’une nouvelle espèce de Guyane française

par Jean-Pierre Gasc et Miguel T. Rodrigues *

Résumé. — Description d’une espèce de Geophis des forêts de Guyane française. Jusqu’à

présent la limite sud reconnue pour ce genre de Colubridé à mode de vie cachée était le nord-ouest

de la Colombie. Les ailinités de cette nouvelle espèce sont discutées sur la base de la morphologie

des écailles, de l’hémipénis et du maxillaire. Contrairement à ce qu’on aurait pu supposer, G. ala-

sukai se rapproche du groupe omiltemanus qui est plus éloigné géographiquement.

Abstract. — Description of one species of Geophis from the forest of the french Guyana.

Untill now the known Southern boundary for this secretive Colubrid was the north-western of

Colombia. The relations of this new species are discussed from the scales, hemipenis and maxil¬

lary bone morphology. Conversely to what could be presumed, G. alasukai is close to the omil¬

temanus group which is the most geographically remote.

Resumo. — Descriçâo de uma espécie de Geophis das florestas da Guiana francesa. 0 genero,

como atualmente eoncebido, està bem representado na America Central, com uma forma atingindo

o noroeste da Colombia. As relaçôes intragenericas da nova espécie sao discutidas com base na

morfologia do hemipenis, maxilar e escutelaçâo. Contrariamente ao esperado, G. alasukai apre-

senta afinidades com o grupo omiltemanus, o mais distante geograficamente.

Les différentes collectes de Serpents effectuées en Amérique du Sud ont pendant long¬

temps concerné des territoires situés à l’ouest du continent, ainsi qu’au Venezuela et au

Brésil. Les régions centrales de l’Amazonie et la partie sud des Guyanes n’ont été que peu

prospectées sur ce point. Cette hétérogénéité dans la richesse des collections étudiées explique

l’échec relatif des tentatives de synthèse, comme celle de Peters et Orejas-Miranda

(1970). Les premiers résultats de l’inventaire biologique de la Guyane française entrepris

par le Muséum national d’Histoire naturelle 1 nous permettent de décrire une nouvelle

espèce du genre Geophis, genre jusqu’à présent considéré comme limité au sud dans les

parties septentrionales de la Colombie. Ces données, et celles d’une précédente note (Gasc

et Rodriguez, 1979), révèlent la nécessité de reconsidérer, à la lumière de nouvelles décou¬

vertes, la définition des genres Atractus et Geophis, Colubridés menant une vie cachée.

* Laboratoire d’Anatomie comparée, Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue de Bufjon, 75005

Paris.

1. Cet article constitue le premier numéro d’une série d’études intitulée « Faune et Flore de la Guyane».

— 1122 —

Geophis alasukai nov. sp.

Etymologie : Les Indiens Wayapis groupés actuellement au voisinage de Trois-Sauts, sur

le Haut-Oyapock, sont de précieux collaborateurs pour les naturalistes qui visitent cette région.

Parmi eux, nous avons choisi Alasuka, un brillant représentant de la génération montante, qui

devra franchir le cap difficile du maintien de l’intégrité culturelle dans un contexte irréversible

d’échanges avec notre propre culture.

Holotype : MNHN (Laboratoire des Reptiles et Amphibicns), n° 1978-17, Coll. Pierre

Grenand (n° GRH. 31).

Localité-type : Trois-Sauts, Haut-Oyapock, Guyane française.

Pahatypes : MNHN Paris n° 1978-18, (J, Trois-Sauts. Coll. Jaquemin (Chimie des substances

végétales, ORSTOM) ; 1978-19, juvénile, Station de terrain du Muséum, Saut Pararé (rivière

Arataye). Coll. J. P. Gasc.

Diagnose : Espèce de taille moyenne, 453 mm de longueur totale pour l’holotype, la queue

représentant chez le mâle adulte environ 15 % de la longueur totale.

1. 17 rangées d’écailles lisses dans les 2/3 antérieurs du corps, carénées dans le tiers postérieur

et dans la queue, sans fossettes apicales.

2. Loréalc allongée, en contact avec trois labiales supérieures.

3. Line temporale antérieure plus deux postérieures, deux post-oculaires.

4. 8-9 dents maxillaires coniques en une série de 7 grandes suivies d’un diastème et de deux petites

insérées au niveau du processus ptérygoïde.

5. Coloration formée de bandes latérales brun sombre se joignant parfois sur la ligne médio-dorsale,

bande sombre sur le cou. Le ventre est moucheté plus ou moins régulièrement de taches sombres.

6. Hémipénis bilobé, le muscle rétracteur étant profondément divisé. Sillon spermatique divisé.

Différenciation en quatre zones : basale nue, inférieure à petites épines dispersées, moyenne

à épines plus grandes et denses, supérieure et apicale à cupules.

Description

1. Plaques céphaliques (fig. 1 et 2)

La plaque rostrale n’est pas visible sur la face dorsale de la tête. Elle mesure 1,8 mm

en hauteur et 2,5 mm en largeur.

Les internasales constituent la portion plongeante du museau et sont aussi larges que

longues (1,4 mm).

Les préfrontales forment l’essentiel de la surface dorsale et latérale du museau. Leur

suture commune est longue de 3 mm, celle qu’elles partagent avec les internasales et une

partie des nasales postérieures mesure 3,7 mm. Elles atteignent l’œil par leur angle postéro¬

latéral.

La plaque frontale, qui a la forme d’un écusson, est longue de 3,9 mm.

Les nasales antérieure et postérieure sont sensiblement de la même taille. La nasale

antérieure est en contact avec la rostrale, une internasale, une labiale supérieure, et la

nasale postérieure ; la nasale postérieure est en contact avec la nasale antérieure, une inter-

nasale, une préfrontale, la loréale et deux supralabiales.

Fig. 1. — Geophis alasukai nov. sp., holotype :

A, vue dorsale de la tête ; B, vue latérale droite de la tête.

Fig. 2. — Geophis alasukai nov. sp., holotype : A, vue ventrale de la tête ; B, vue latérale de l’os maxil¬

laire et de l’articulation ectoptérygoïde-maxillaire ; C, vue médiale de l’os maxillaire et de l’articulation

ectoptérygoïde-maxillaire. p., processus ptérygoïde du maxillaire.

— 1124 —

La loréale est longue (3 mm) et étroite ; elle entre en contact avec trois labiales supé¬

rieures.

Les post-oculaires sont de tailles différentes : l’inférieure plus grande que la supérieure.

Temporales (1 -f- 2) : L’écaille postéro-supérieure est très allongée. L’holotype présente

une dissymétrie : la temporale antérieure est en contact avec les 6 e et 7 e labiales supérieures

d’un côté, avec la 6 e seulement de l’autre.

Labiales : Les supérieures, au nombre de huit, sont de tailles inégales, la sixième étant

nettement plus grande que les autres. La quatrième et la cinquième bordent l’œil. Sept

plaques bordent la lèvre inférieure. Les premières se rejoignent sur la ligne médiane, isolant

la mentonnière de la symphysaire. Les quatre premières sont en contact avec la menton¬

nière.

2. Nombre et forme des écailles sur le corps

Le nombre de rangées d’écailles est de 17, sans réduction en avant du cloaque. Ces

écailles sont carénées dans le tiers postérieur du tronc et dans la queue, et ne montrent

nulle part de fossettes apicales. Il y a 151 ventrales, 37 (holotype), ou 36, 38 sous-caudales

divisées (paratypes). L’anale est entière.

Coloration

L’holotype présente la coloration suivante : la tète est brun clair sur le dessus dans la

région occipitale, pariétale, et frontale. Par contre, le pourtour de l’œil, les supralabiales

et le museau sont à peine pigmentés. On peut noter cependant qu’une ligne sombre unit

sur la ligne médiane la rostrale à la frontale. Le dessous de la tête présente seulement quelques

taches brunes, au niveau de la suture entre mentonnières et les deuxième et troisième

labiales inférieures, ainsi que sur les bords postérieurs des quatrième et cinquième labiales

inférieures.

Le cou porte un collier sombre qui épargne ventralement les trois premières rangées

d’écailles dorsales. Cette coloration dorsale est interrompue par 26 à 27 bandes beige clair

s’étendant sur les côtés sur trois rangées d’écailles, et se réunissant parfois sur la ligne dor¬

sale.

Les écailles ventrales portent une tache brune médiane dans le quart antérieur du corps,

ce qui détermine un dessin linéaire continu, puis des taches inégalement réparties, très

denses sous la queue.

Chez le paratype adulte, le motif en bandes est obscurci par une montée générale de la

pigmentation, tandis que le ventre ne montre pas de régularité dans la disposition des taches

de la région antérieure.

Enfin, l’individu juvénile est noir sur le dos, à l’exception de bandes blanches étroites

(1 écaille) et latérales au nombre de 30 à 32 selon les côtés, le ventre étant moucheté de noir.

3. Données ostéologiques

Les os maxillaire et ectoptérygoïde ont été disséqués du côté droit pour en examiner

la morphologie sur le paratype adulte. Les dents des autres exemplaires ont été observées

à la loupe binoculaire sans dissection. Les 9 dents sont réparties en deux groupes : une série

— 1125 —

de 7 de taille croissante jusqu’à la 5 e , et 2 de petite taille à l’aplomb de l’articulation avec

l’ectoptérygoïde (fig. 2, B C). Le bord dorsal du maxillaire montre un profd sinueux dans sa

moitié postérieure (concavité au niveau des 6 e et 7 e dents). L’articulation avec l’ecto-

ptérygoïde s’effectue par la prise de l’extrémité postérieure du maxillaire entre les deux

processus en fourche de l’ectoptérygoïde. Il n’y a pas différenciation du processus ptéry-

goïde du maxillaire en lame verticale. Le processus palatin n’est pas très large.

Fig. 3. — Geophis alasukai nov. sp., holotype : schéma de l’hémipénis observé in situ. A, base nue, plissée ;

B, partie inférieure ; C, partie moyenne ; D, partie terminale ; m., muscle rétracteur divisé ; s., sillon

spermatique.

— 1126 —

4. L’hémipénis (fig. 3)

L’hémipénis de l’holotype a été disséqué in situ. Il est nettement bilobé, avec une division

profonde du grand muscle rétracteur en deux chefs atteignant chacun un apex. Le sillon

spermatique, divisé à partir de la moitié environ de la longueur de l’organe, et dont le bord

porte de petites épines sur presque tout son parcours, traverse de la base à l’apex quatre

régions différenciées :

— une base nue, plissée ;

— une partie inférieure couverte de petites épines espacées ;

— une partie moyenne s’étendant sur une égale distance au-dessous et au-dessus de

la division du sillon spermatique, couverte de nombreuses épines de taille moyenne, serrées ;

— une partie terminale où les épines de petite taille se disposent en couronne autour

de calices.

5. Données écologiques

Cette espèce a été trouvée en deux localités de pleine forêt, c’est-à-dire à l’intérieur

du territoire de la Guyane française (fig. 4). L’holotype et un paratype, tous deux adultes,

proviennent de la région de Trois-Sauts, sur le I laut-Oyapock. Pour le type, le collecteur,

Pierre Grenand, indique une forêt humide avec mares, et nous communique un nom

vernaculaire en langue wayâpi qui signifie mère de poisson du genre Callichthys, vivant

dans les mares. Le développement important des neurépines s’accorde, en effet, avec un

mode de vie plus semi-aquatique que réellement fouisseur.

L’autre paratype, juvénile, a été trouvé, dans des conditions assez particulières, en

forêt, à environ un kilomètre des rives de l’Arataye, au niveau du Saut-Pararé. L’animal

s’était emprisonné dans le fil de topofil tendu sur un layon, et avait été victime d'un Motmot

(Momotus momota Linné) qui lui-même s’était trouvé pris dans le fil. La proie, morte, et le

prédateur bien vivant étaient suspendus à deux mètres du sol dans un arbuste. Skutch

(1964) et Ffrench (1973) signalent que le Motmot, ce bel oiseau des forêts sombres, se

nourrit de petits Reptiles. On doit retenir que l’emplacement, matérialisé par le fil qui

liait les deux animaux, était situé sur la forte pente d’une colline à environ deux cents mètres

d’un bas-fond marécageux.

Discussion

La découverte d’une espèce du genre Geophis dans la région guyanaise pose le problème

de ses relations avec les autres espèces connues du genre. Dans sa révision Downs (1967)

propose sept ensembles supraspécifiques. Une comparaison avec les formes du groupe

sieboldi, plus proches géographiquement de la Guyane, puisque certaines espèces se trouvent

au nord du continent sud-américain, ne révèle aucune ressemblance pour les caractères

envisagés. En effet, chez ces espèces, le maxillaire présente une région antérieure édentée,

l’ectoptérygoïde a un processus ptérygoïde simple, il y a des fossettes apicales, la temporale

est absente, le nombre des labiales supérieures et inférieures est faible (5), une seule post¬

oculaire est présente, les proportions générales de la tête sont très différentes (museau

en rostre). Par contre, un maximum de traits communs se dégagent de la comparaison

— 1127 —

Fig. 4. — Localités de capture de Geophis alasukai. 1. Trois-Sauts (localité-type), 2. Saut-Pararé.

avec les espèces du groupe omiltemanus, pourtant très éloignées géographiquement (Mexique,

Hautes terres de Michoacan jusqu’à Oaxaca vers l’est), et écologiquement (forêt d’altitude).

Écaillure céphalique, nombre de ventrales, de sous-caudales, carène sur les écailles de la

partie postérieure du corps, forme de la partie dentée du maxillaire, du processus de l’ecto-

ptérygoïde, différenciation des hémipénis : par tous ces caractères l’espèce guyanaise se

rapproche du groupe omiltemanus. Seul, le processus ptérygoïde du maxillaire montre une

différence : il n’est pas aplati latéralement en direction ventrale pour former un talon,

mais reste relativement indifférencié entre les mors de l’ectoptérygoïde. Ce dernier montre

— 1128 —

pourtant cette forme spécialisée, avec un mors lingual large et un mors dorso-latéral en doigt,

qui caractérise les espèces où le maxillaire présente un talon. S’agit-il d’un stade moins

évolué dans l’articulation maxillo-ectoptérygoïdienne, ou bien au contraire d’une réduction

secondaire ?

Si nous admettons comme un fait la relation d’affinité entre les espèces du groupe

omiltemanus et G. alasukai, nous soulevons alors le problème de l’existence d’une distribu¬

tion discontinue pour ces formes. Une telle distribution laisse à penser que ce groupe est

ancien, et qu’il a couvert une aire continue depuis l’Amérique centrale jusqu’au moins les

Guyanes. Nous serions en présence d’une répartition résiduelle. Par ailleurs, il a été décrit,

en Amérique du Sud (Venezuela), une forme qui pourrait être rapprochée de G. alasukai.

Il s’agit A’Atractus vittatus , décrit par Boulenger (1894 : 304) et placé par lui dans le genre

Atraclus à cause de la présence d’une temporale. Or, Savage (1960 : 31) discute son cas

et propose son rattachement au genre Geophis. Il est dommage que Downs (1967) u’ait

pas repris ce problème, et ait écarté semble-t-il cette espèce de son champ d’investigation.

Le résultat en fut le placement de A. vittatus parmi les incertae sedis par Peters et

Orejas-Miranda (1970) dans leur catalogue des Serpents néotropicaux. Malheureusement,

ni la description originale de Boulenger, ni les études ultérieures (Roze, 1966) ne nous

apportent de données sur la forme du maxillaire et de l’hémipénis. Toutefois, compte tenu

de la forme de la temporale, du grand nombre de labiales (8 ou 7 supérieures, 8 inférieures),

du nombre des écailles ventrales (145 à 152) et sous-caudales (18 à 24), du nombre élevé

de dents maxillaires (13 à 15), de la proportion relative des écailles céphaliques, en particulier

de la rostrale et des internasales, on peut supposer api’Atractus vittatus serait en réalité une

espèce de Geophis voisine de G. alasukai. Un examen complémentaire de cette forme est

donc nécessaire.

Dans le groupe omiltemanus , l’espèce géographiquement la plus proche est Geophis

isthmicus (Boulenger, 1894), connue par un seul spécimen juvénile dont la localité est

imprécise (Tehuantepec). En se fondant sur la comparaison avec les autres membres du

groupe, Downs (1967) a suggéré qu’il s’agissait d’un animal vivant dans les forêts mixtes

de pins caraïbes et de chênes (pine-oak forests). Mais, avec la découverte d’une espèce

guyanaise de Geophis pouvant être rattachée au même groupe, il est possible de supposer

que la localité-type se situe dans des régions de faible altitude, l’isthme de Tehuantepec

étant caractérisé par un étagement de végétation selon l’altitude, comprenant une zone

de forêt tropicale humide (Duellman, 1960). Il se peut alors que Geophis isthmicus fasse

partie d’un ensemble qui aurait pénétré vers le sud jusqu’à la région guyanaise. Cette hypo¬

thèse ne peut être vérifiée pour l’instant. Son seul avantage est d’éviter de supposer qu’une

forme de montagne ait donné une radiation en forêt tropicale humide. En écartant cette

difficulté écologique, on abrège le temps supposé nécessaire à cette différenciation. Seules

des récoltes dans les régions intermédiaires pourront montrer la réalité de cette disconti¬

nuité.

Une telle discontinuité a été observée pour de nombreux animaux et plantes et dans

certains cas expliquée par l’extension et la contraction de zones climatiques permettant

le développement des forêts tropicales humides et, en corollaire, des formations ouvertes.

La réalité de telles modifications climatiques au Pléistocène a été mise en évidence dans

l’isthme américain d’abord, puis dans la région amazonienne par des données géologiques,

palynologiques, zoologiques et botaniques. Nous renvoyons sur ce point le lecteur aux nom-

— 1130 —

breuses publications citées par Duellman (1960), Meggers (1974), Descamps et coll.

(1978). On pourrait comprendre alors, s’agissant d’animaux assez étroitement adaptés à la

litière de forêt, qu’il soit difficile aujourd’hui de rechercher les affinités entre les formes

existantes.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Roze, J. A., 1966. — La Taxonomia y Zoogeograpfia de los Ofidios de Venezuela. Universidad

Central de Venezuela, Caracas : 13-362, 76 fig., 80 cartes.

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Mus. Zool. Univ. Mich., n° 112 : 1-86.

Skutch, A. F., 1964. — Life History of the Blue-Diademed Motmot Momotus momota. Ibis, 106 :

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Manuscrit déposé le 27 octobre 1978.

Bull. Mus. natn. Hist, rial., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 4 : 1131-1137.

Presence d’ Ariosoma balearicum (de la Roche, 1809)

en mer Rouge (Pisces, Teleostei, Congridae)

par Marie-Louise Bauchot et Jacques Blache *

Résumé. — Ariosoma balearicum (tie la Roche, J809), connue jusqu’à présent de l’océan

Atlantique occidental et oriental et de la Méditerranée, est signalée en mer Rouge et dans la partie

nord occidentale de l’océan Indien. A. somaliense Kotthaus, 1968, décrite des côtes de Somalie

est, pro parte, un synonyme junior d’/l. balearicum et, pro parte, un synonyme junior «I’.1. scheeli

(Strômann, 1896).

Abstract. - Ariosoma balearicum (de la Roche, 1809), until now known in Western and

Eastern Atlantic Ocean and in Mediterranean Sea, is recorded from Red Sea and North West

Indian Ocean. A. somaliense Kotthaus, 1968, described from coast of Somalian is, pro parte, a

junior synonym of A. balearicum and, pro parte, a junior synonym of A. scheeli (Strômann, 1896).

Lors d’une mission franco-américaine en Israël, et au cours d’une pêche de nuit au

filet, effectuée par M. L. et R. Bauciiot, M. Diacne, O. Gon, J. et 11. Randall, près de la

plage nord d’Eilat, au fond du golfe d’ Aqaba, le 4 mai 1977 à 22 h 30, deux exemplaires

de Congridae ont été capturés. L’un a été déposé au Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris sous le u° MNHN 1977-833, l'autre au Bishop Museum d’ Honolulu, sous le n°

BPBM 21531.

L’examen attentif de ces individus en livrée adulte nous permet de les rapporter au

genre Ariosoma de la sous-famille des Bathymyrinae.

Leurs caractéristiques numériques et métriques sont les suivantes (le premier nombre

concerne l’exemplaire MNHN 1977-833, le second l’exemplaire BPBM 21531) :

Longueur totale : 191 et 178 mm

Longueur de la tête : 34 et 32,2 mm, soit, en % de la longueur totale : 17,8 et 18,0

Hauteur du corps : 11.9 et 12,5 mm

Diamètre oculaire : 6,5 et 6,8 mm

Longueur préorbitaire : 6,8 et 6,3 mm

Distance interoculaire : 3,6 et 2,8 mm

Longueur de la fente buccale : 9 et 8,5 mm

Hauteur de la fente branchiale : 5 et 4,5 mm

Largeur de l’isthme branchial : 6,2 et 5,7 mm

Distance prédorsale : 32 et 28,5 mm, soit en % de la longueur totale : 16,7 et 16,0

Distance préanale : 94 et 81 mm

Longueur des pectorales : 12,2 et 11,9 mm

* Laboratoire d’Ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier

75231 Paris Cedex 05.

1 , 19 *

— 1132 —

Vertèbres : 121 et 126 dont 60 et 63 abdominales

Pores latéraux : 47 et 47 préanaux dont 8 et 8 prépectoraux

Pores supratemporaux : 3 et 3

Origine de la dorsale au niveau des 6 e et 7 e vertèbres

Rayons pectoraux : 12/13 et 13/13

Fig. 1. — Ariosoma balearicum (de la Roclie, 1809) (n° MNHN 1977-833). Tête en vues latérale et dorsale

montrant la disposition des pores céphaliques. Les pores préoperculomandibulaires cachés sont indiqués

par des pointillés.

Identification

Le fait que nos exemplaires aient trois pores supratemporaux et 121 et 126 vertèbres

nous a conduit à les comparer aux autres espèces d’Ariosoma présentant ces caractères :

Ariosoma balearicum (de la Roche, 1809), connue de l’Atlantique, tant oriental qu’occidental,

et de la Méditerranée et Ariosoma somaliense Kotthaus, 1968, décrite des côtes de Somalie.

Le réexamen du type à'Ariosoma balearicum (MNHN n° 8434), les résultats mentionnés

dans un travail antérieur (Blache et Bauchot, 1976), ainsi que les données de Smith

(1971) et Smith et Kanazawa (1977) ont montré que les différences morphologiques qui

peuvent être mises en évidence entre des exemplaires d’A. balearicum de diverses prove¬

nances ne sont nullement significatives et ne justifient pas que l’on fasse une distinction

d’ordre spécifique entre les populations est-atlantiques, ouest-atlantiques et méditerra¬

néennes.

— 1133 —

Les populations est-atlantiques sont connues de façon plus précise grâce au travail

de Blache (1977) qui a pu examiner un grand nombre de leptocéphales et en particulier

étudier les fréquences de distribution des myomères. Chez 107 larves du golfe de Guinée,

la variabilité du nombre des myomères est la suivante :

126 (3) — 127 (6) — 128 (9) — 129 (20) — 130 (18) — 131 (18) — 132 (15) — 133 (11) —

134 (4) — 135 (2) — 138 (1), avec m = 130,44 ± 4,60.

En résumé, nos résultats et ceux de divers auteurs permettent de donner comme limites

de variation du nombre de vertèbres et de pores latéraux, pour l’ensemble des A. balearicum,

les valeurs suivantes :

121 — 138 vertèbres, hypuraux compris ex. type 131

45 — 53 pores préanaux 53

6 — 9 pores prépectoraux 9

Grâce à l’obligeance du Dr Wilkens, du Zoologische Museum de Hambourg, nous

avons pu examiner et radiographier les exemplaires-types A'Ariosoma sornaliense Kotthaus,

1968. Le tableau montre que deux paratypes (LS. 88 et 119 mm) se distinguent de l’holo-

type et des neuf autres paratypes par un nombre moins élevé de vertèbres [respectivement

Tableau I. — Comparaison de caractéristiques des exemplaires-types d’A. sornaliense

avec les exemplaires du golfe d’Aqaba.

ONGUEUR

TOTALE

T ETE

L % LT

Vertèbres

Nh.

Nb. d'abdo- Origine

total minales dorsale

Hayons

pectoraux

Pores

préa- prépec-

naux toraux

Holotype

167

31,2

18,68

128

13/13

Paratypes

131

23,9

18,24

126

6 e

12/13

127

24,3

19,13

127

6 e

127

24,2

19,05

130

7 e

117

21,5

18,37

129

7 e

12/13

110

20,5

18,63

127

7 e

102

19,8

19,41

128

7 e

100

18,2

18,20

129

7 e

12/12

98 ±

19,5

env. 19,89

127

—

12/13

15,7

18,69

129

119

21,5

18,06

116

9 e

16,3

18,52

117

9 e

Exemplaires du

191

17,80

121

12/13

du golfe

d’Aqaba

178

32,2

18,0

126

7 e

13/13

— 1134

116 (54) et 117 (57) contre 126 — 130 (60-63)] et un nombre également plus faible de pores

latéraux [respectivement 43 (8) et 43 (8) contre 45 — 50 (8 — 9)]. Les autres exemplaires-

types sont en tous points comparables à A. balearicum et tant leurs nombres de vertèbres

que leurs nombres de pores latéraux s’inscrivent dans les limites de variation relevées

chez A. balearicum.

Dans la description originale, Kotthaus indiquait comme caractères distinctifs de

son espèce :

- la position de la dorsale qui s’insère en avant de la verticale passant par la base des pec¬

torales (longueur prédorsale en pourcent de la longueur totale : 16 à 18,7) ;

— la longueur inhabituellement grande de la tête (18,5 à 20 % de la longueur totale) ;

- la position avancée de la narine postérieure, à mi-chemin entre le bord antérieur de l’œil

et la narine antérieure.

L’examen de nombreux exemplaires d’A. balearicum nous a montré que la position

de l’origine de la dorsale variait légèrement autour de la verticale passant par la base de la

pectorale. Chez le type d’A. balearicum, la dorsale commence juste à l’aplomb de la pecto¬

rale. Rappelons que nous avions noté (Blache et Bauchot, 1976) pour le rapport longueur

prédorsale / % longueur totale une marge de 14,7 à 18,1, les exemplaires méditerranéens

ayant une longueur prédorsale relativement plus faible (14,7 — 15,8) que les exemplaires

atlantiques (17,4 — 18,1). Les valeurs obtenues par Kotthaus pour A. somaliense s’ins¬

crivent dans les limites de variation de celles d’A. balearicum. Ce rapport est de 16,7 et 16

chez nos exemplaires du golfe d’ Aqaba.

La longueur de la tête des exemplaires d’A. somaliense représente 18,5 à 20 % de la

longueur totale d’après Kotthaus (18,20— 19,89 d’après nos propres mesures). Nous avions

obtenu pour A. balearicum : 14 — 16,4 pour les exemplaires méditerranéens, 17 — 17,3

pour les exemplaires atlantiques. Pour nos exemplaires du golfe d’ Aqaba, ce rapport est

de 17,8 et 18,0.

En ce qui concerne la position de la narine postérieure, nous n’avons noté aucune diffé¬

rence entre les exemplaires d ’A. somaliense, le type d’A. balearicum et nos exemplaires

du golfe d’Aqaba ; la narine postérieure est sensiblement à mi-chemin entre la narine anté¬

rieure et le bord antérieur du globe oculaire.

En résumé, dix parmi les douze exemplaires-types d’A. somaliense peuvent être rappor¬

tés à A. balearicum. A. somaliense p.p. doit donc être considéré comme un synonyme junior

d’A. balearicum. Nous rapportons également nos deux exemplaires du golfe d’Aqaba à

l’espèce A. balearicum, leurs caractéristiques numériques, métriques et morphologiques

s’inscrivant dans les limites de variation de celles d’A. balearicum.

Reste à préciser le statut des deux paratypes d’A. somaliense de LT 88 et 119 mm dont

le nombre de vertèbres est de 116 et 117.

Deux exemplaires présentant 112 et 116 vertèbres sont décrits par Kotthaus (1968 :

29), à la suite d’A. somaliense ; le premier de LT 142 mm, originaire également des côtes

de Somalie, sous le nom d 'Ariosoma sp. (a) ; le second de LT 86 mm, provenant du fond

du golfe d’Aden, sous le nom de Ariosoma sp. (b).

L’exemplaire Ariosoma sp. (b) de LT 86 mm n’a pu être retrouvé au Zoologische Museum

de Hambourg. Nous pensons qu’il s’agit probablement de l’exemplaire paratype d’A. soma-

— 1135 —

lieuse de LT 88 mm qui aurait par erreur été inclus dans le lot des exemplaires-lypes de

A. somaliense avant d’être décrit séparément.

Quoi qu’il en soit, les deux exemplaires envoyés sous le nom d’/l riosorna somaliense

et l’exemplaire A A riosorna sp. (a) que nous avons examinés ont des nombres vertébraux

voisins — 112, 116 et 117 — et des caractères morphologiques semblables. Ils correspondent

à Ophisoma anago sensu d’Ancona, 1928, décrit de la mer llouge, auquel on rattache Leplo-

cephalus Ophisomatis anagoi sensu d’Ancona, 1928, de la mer Rouge et du golfe d’Aden.

Ils peuvent être identifiés à Ariosoma scheeli (Strômann, 1896) (voir J. Castle, 1968 :

690-692).

Fie. 2. — Ariosoma balearicum (de la Roche, 1809) (n° MNHN 1977-833).

Disposition des dents coniques cardiformes aux deux mâchoires.

— 1136 —

Conclusion

L’espèce Ariosoma balearicum est présente dans le golfe d’Aqaba et au large des côtes

de Somalie. Son aire de distribution, jusqu’alors l’océan Atlantique et la Méditerranée,

doit donc être élargie à l’océan Indien, au moins à sa partie nord-occidentale, et à la mer

Rouge.

La partie nord-occidentale de l’océan Indien et la mer Rouge peuvent être considérées

comme la région d’origine de l’espèce A. balearicum. De là, et grâce à sa très longue vie

larvaire (Blache, 1977 : 102), cette espèce a pu peupler les rivages africains, la Méditerranée

et la mer des Antilles où sa présence a été signalée par Smith en 1971. Ce peuplement a pu

s’effectuer par deux voies :

l’espèce a contourné l’Afrique du Sud, gagné le golfe de Guinée et, de là, conquis

la Méditerranée d’une part et la mer des Antilles de l’autre,

— ou bien, plus vraisemblablement, elle a migré par la Tetliys et envahi le bassin

méditerranéen avant sa fermeture à l’est, au Miocène, et, à partir de là, elle a peuplé les

côtes africaines occidentales d’une part, la mer des Antilles d’autre part, à une époque

où l’océan Atlantique était beaucoup plus étroit que de nos jours.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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de la côte occidentale d’Afrique. 16 e note : les familles des Congridae et des Colocongridae.

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Blache, J., 1977. — Leptocéphales des poissons anguilliformes dans la zone sud du Golfe de Gui¬

née. Faune trop., 20 , ORSTOM, Paris : 381 p., 116 fig.

Castle, P. H. J., 1966. — Die ichthyologie Ausbeute der ersten Westafrika-Fahrt des fischerei-

technischen Forschungschiffes « Walter Herwig ». 3. The eel larvae (Leptocephali). Arch.

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balearicum (de la Roche, 1809). Phil. Trans. R. Soc., B, 282 : 107-138.

Kotthaus, A., 1968. — Fische des Indischen ozeans. Ergebnisse der ichthyologischen Untersu-

chungen wàhrend der Expedition des Forschungschiffes « Meteor » in den Indischen Ozean,

Oktober 1964 bis Mai 1965. A. Systematischer Teil, III. Ostariophysi und Apodes. Meteor

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the western North Atlantic with redescriptions of Ariosoma analis , Hildebrandia guppyi,

and Rhechias cicinalis. Bull. mar. Sci., 27 (31 : 530-543.

Manuscrit déposé le 2 mars 1979.

Le Comité de Rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l'examen critique clés manuscrits reçus au cours de l'année 1979.

J. Anthony, MNHN, Laboratoire d’Anatomie comparée, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

M. -L. Bauchot, MNHN, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier,

75005 Paris.

R. Bauchot, Laboratoire de Neuroanatomie comparée, Université Paris-VII, 2, place Jussieu,

75005 Paris.

A. Beaumont, Laboratoire de Biologie des Vertébrés, Centre d’Orsay, 91405 Orsay.

Ph. Bouchet, MNHN, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

N. Boury-Esnault, MNHN, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie 57,

rue Cuvier, 75005 Paris.

E. R. Brygoo, MNHN, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), 25, rue Cuvier,

75005 Paris.

J. Carayon, MNHN, Laboratoire d’Entomologio générale et appliquée, 45, rue Buffon,

75005 Paris.

A. Chabaud, MNIIN, Laboratoire de Zoologie (Vers), 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

A. M. Clark, British Museum (Natural History), Department of Zoology, Echinoderm Section,

Cromwell Road, London SW 7 5BD, Grande-Bretagne.

J. Daget, MNHN, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

CI. Delamare-Deboutteville, MNHN, Laboratoire d’Ecologie générale, 4, avenue du Petit-

Château, 91800 Brunoy.

Cl. Dupuis, MNHN, Laboratoire de Zoologie (Vers), 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

I. Everson, British Antarctic Survey, Madingley Road, Cambridge CB 3 GET, Grande-Bretagne.

J. -C. Fischer, MNHN, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

J. Forest, MNHN, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), fil, rue Buffon, 75005 Paris.

. 1 . Godeaux, Université de Liège, Institut de Zoologie, Laboratoire de Biologie générale, Quai

Van Beneden, 22 B-4020, Liège, Belgique.

J.-C. Hureau, MNIIN, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier,

75005 Paris.

M. Lamotte, ENS, Laboratoire de Zoologie, 46, rue d’Ulm, 75230 Paris eedex 05.

R. Laurent, Fondation Lillo, Lignel Lillo 205, Tueuman, Argentine.

Dr Millar, Dunstaffnage Marine Research Laboratory, Oban-Argyll, Scotland, Grande-Bretagne.

Cl. Monniot, MNHN, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55, rue Buffon,

75005 Paris.

Th. Monod, MNHN, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée. 43, rue Cuvier, 75005 Paris ;

G. Pasteur, ÉPHE, Institut de Montpellier, Université des Sciences et Techniques du Languedoc.

34060 Montpellier.

J. Renaud-Mornant, MNHN, Laboratoire de Zoologie (Vers), 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

M. Saint Girons, Bohallard Puceul, 44780 Saffré.

1139 —

M. Thireau, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), 25, rue Cuvier,

75005 Paris.

M. Vachon, MNHN, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue BufTon, 75005 Paris.

Achevé d’imprimer le 18 avril 1980.

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gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le

travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

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seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il con vient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬

qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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