BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

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Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formes de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P..

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 129, mars-avril 1973, Sciences de la Terre 21

La limite Pliocène-Pléistocène

dans le domaine européen nord-occidental

d’après les faimes de Gastéropodes ;

corrélation continentale d’après la répartition des Equidés

par Philippe Brébion et Jean Brunet *

Introduction

Le problème de la limite Pliocène — Quaternaire dans les dépôts marins du domaine

nordique peut être abordé dans l’est de l'Angleterre et, sur le Continent, en Belgique et

aux Pays-Bas C’est en Angleterre que les faunes sont les plus riches et les plus caractérisées ;

c’est là, également, que la série stratigrapliique est la plus complète. La principale difficulté

— en ce qui concerne l’étude des Gastéropodes -— résulte du caractère un peu ancien des

travaux malacologiques (Harmer, F. W., 1914-1925). Il y a des erreurs de détermination,

une multiplication un peu abusive des espèces et une nomenclature taxinomique à revoir.

Ces insuffisances sont en partie, compensées par des travaux plus modernes, mais qui ne

concernent que partiellement cette, région. C’est, malgré tout, à cette dernière que sera

consacré l'essentiel de cette note.

Il n’est pas fréquent de trouver la possibilité d’établir des corrélations directes entre

une succession de faunes marines aussi précise que celle du domaine nordique, et les élé¬

ments mammaliens continentaux correspondants.

Une précieuse occasion nous est offerte ici d’aborder un problème de cette sorte, à pro¬

pos des Crags pliocènes et pléistocènes de la mer du Nord. Nos hypothèses de corrélation

seront principalement étayées par l’étude des restes d’Équidés (Hipparion et Equus sensu

lato) issus des Crags de l’East Anglia.

ANGLETEBRE ORIENTALE : ÉTUDE DES GASTÉROPODES (Ph. B.)

Généralités

La limite stratigrapliique est extrêmement controversée, particulièrement depuis

l’attribution au Quaternaire du Calabrien. Un grand nombre d’hypothèses ont été propo-

* Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

129, 1

PHILIPPE BREBION ET JEAN BRUNET

sens. Dans une position extrême, le Red Crag est maintenu entièrement dans le Pliocène.

A l’opposé, et cette opinion tend à prévaloir, toute cette série est placée dans le Quaterna ire

avec en outre l’horizon de Boy ton qui représente la partie supérieure du Coralline Crag.

11 y a, bien entendu, diverses solutions intermédiaires, car le Red Crag constitue un ense no¬

ble fort complexe que l’on a parfois tendance à oublier.

Une question de principe se pose pour le Villa francilien inférieur que l’on classe, selon

les auteurs, au sommet du Pliocène ou à la base du Quaternaire. On peut, utiliser pour cette

période le terme commode de Plin-Pléistocène. Encore conviendrait-il de savoir si elle cor¬

respond à une réalité pour les faunes marines.

L'apparition des phénomènes glaciaires est sensée marquer le début du Quaternaire.

Le récent sondage de la Royal Society à Ludham permet de placer une glaciation de faible

amplitude approximativement entre le Red Crag el Ncênien, Mais le Thurnien ainsi défini

correspond au maximum de froid. La phase glaciaire commence plus tôt. Ainsi en Médi¬

terranée, le Pléistoeène débute avec le Précalabrien. Dans le bassin du Nord, nous sommes

dans une tout autre province, les faits ne sont, pas si simples, le refroidissement est beau¬

coup plus intense et se manifeste différemment. Il apparaît au cours du Miocène après

une période de climat à peu près uniforme en Europe. Il est difficile de fixer autrement

que par des critères arbitraires l'annonce d’une phase glaciaire d’après l’abaissement de

la température et ses répercussions sur la faune.

Sur le continent, le Préliglien représente une glaciation que l'on estime généralement

plus ancienne et dont on n’a pas reconnu l’équivalent en Angleterre, au sein du Red Crag.

S’il en était bien ainsi, le problème de la limite se trouverait modifié..

Constitution d’une faune moderne

En principe, les faunes marines quaternaires sont voisines des faunes actuelles. Les

principales différences avec ces dernières sont d’ordre climatique. Les espèces inconnues

de nos jours, dans une région donnée, se retrouvent dans des mers plus chaudes ou plus

froides. Les formes éteintes sont peu nombreuses,

Dans le Crag, la proportion des espèces vivantes est de l’ordre de 45 % du Gedgravien

au Xewbournien inclus, ce qui est très faible. Au Butleyen on constate une brusque aug¬

mentation, la proportion est alors des deux tiers. Dans le Crag de Norwich (fcénien infé¬

rieur), on obtient un résultat semblable.

Deux espèces sont particulièrement intéressantes à citer car on peut suivre dans leur

évolution le passage des formes anciennes aux formes modernes. Celles-ci apparaissent

au Butleyen, avec des représentants douteux ou intermédiaires dans le Newbournien.

II s'agit de : Tnrrilella Irirtirinala (Br.) passant à la sous-espèce cornmunis (Risso) et de

Nucella lapiUm incrassaki (Sow.) passant à ;V, /, vulgnrin (Wood).

Dans le sondage de Ludham, au-dessous du Thurnien, le Ludhamien a fourni quelques

coquilles. Le niveau 1 — II renferme 35 espèces avec 54 % de formes actuelles. Le niveau

III seulement 21, avec une proportion de 66 %. Daus la mesure où la pauvreté de la faune

permet d’accorder une valeur à ces chiffres, il y aurait à la base du Ludhamien un niveau

intermédiaire entre le Newbournien et le Butleyen. On y récolte déjà Nucella lapillus vid~

gnns (Wood).

LA LIMITE PLIOCENE-PLÉISTOCÈNE

Refroidissement

Le phénomène majeur de la transformation de la faune néogène est la diminution

constante de la température qui permet d’établir des coupures nombreuses du fait de son

étagement. Il n'y a pas de limite idéale entre le Pliocène et le Quaternaire. Le changement

s’étend sur une durée considérable. Son apparition est difficile à saisir en Angleterre, car

le Miocène y est mal connu (Boxstoncs, Lenham beds), mais sur le continent on note un

premier refroidissement, entre le Miocène moyen et supérieur. Cette modification climatique

se manifeste dans la faune de deux façons différentes : l’émigration des formes chaudes

ou leur extinction et l’immigrai ion de formes froides. Il n’y a pas de correspondance exacte

entre les deux phénomènes, et l'on observe dans les gisements la cohabitation, en propor¬

tions très variées, d’espèces de signification climatique différente. A la limite se trouvent

réunies des formes arctiques et tropicales. De façon plus fréquente, on a l'impression d’un

mélange de deux faunes, l’une méditerranéenne ne dépassant pas au nord le golfe de Gasco¬

gne, l’autre vivant sur les côtes occidentales de Norvège, qui s’ajouteraient à une faune

de type celtique. On peut avancer l’idée que «os différentes composantes mélangées dans

un même gisement provenaient de profondeurs variées, mais il ne semble pas que cette

hypothèse puisse expliquer plus qu'une petite partie des faits observes, Il y a eu plutôt

des adaptations variables au cours des temps, L’aspect si étrange de la faune du Crag ne

rend pas aisée la recherche des climats qui se sont succédés. Au Gedgravien régnait, sans

doute, un climat voisin de celui de la Méditerranée actuelle. Tandis qu’au Newbournien,

les conditions étaient à peu près celles d’aujourd’hui dans la mer du Nord, Enfin, au Bufc-

leyen, et plus encore dans le Crag de Norwich, il faisait nettement plus froid , on peut par¬

ler d’un climat boréal. Lors de la glaciation thurnienne, la baisse de la température est

sans doute responsable de la faiblesse de la faune récoltée, trop pauvre pour être analysée

avec précision.

Émigration et extinction

Dès le début du Crag, beaucoup de formes chaudes connues au Miocène nordique

ont disparu. Mais celles qui subsistent sont encore nombreuses et se maintiennent très

longtemps. Quelques genres disparaissent après le Gedgravien : Phasianema, Opalia, les

sous-genres Atnaett (Clallironcàla ) et Asthenoloma (Drilliola ) ; quelques autres après l'hori¬

zon de Little Qaklcy : Seilti , Acirsa ( Plcsi.nnnirsa ), CanrcUaria, Turris , Crenilnbium, Mais

le grand départ n’a lieu qu’à la fin du Newbournien. Il en subsiste encore, quelques-uns

dans le Butleyen, On ne les rencontre plus dans lTcénîen, car ils ont disparu lors de la

précédente glaciation. Dans le Ludhamien 1 — II, on ue retrouve aucune des formes chau¬

des du Newbournien, mais cette remarque n’a qu’une portée limitée en raison de l'insuffi¬

sance de la faune.

Les formes chaudes du Crag étaient soumises à des conditions climatiques variées

si l’on se fie à leur répartition actuelle. En dehors du Gedgravien, dont l’attribution au

Pliocène n'est pas discutable, on peut citer environ 25 genres dont plus de la moitié sont

PJIILIPPE BKÉBION ET JEAN BKUNET

aujourd’hui vivants en Méditerranée, mais peuvent remonter dans la province franco-ibé¬

rique sans atteindre toutefois l’extrémité nordique de celle-ci. Citons les familles des Verme-

tidae, Cassididae, Mitridae, les genres Natica , Sella , Pyramidella, etc. D’autres formes,

un peu moins nombreuses, sont représentées seulement en Afrique occidentale et parfois

même seulement dans des mers beaucoup plus éloignées : familles des Ficidae (Pirules),

Terrbridae, genres Destmoulea , Scaphe.lla , rte. Dans les deux catégories, on peut citer encore

des représentants variés des Scalidae, Caneellariidae et. Turridae. La grande majorité de

ces espèces chaudes se sont éteintes cl je me suis borné à la citation des genres, à vrai dire

fort caractéristiques. Dans le Butleycn, la faune chaude n’est plus représentée que par

les genres suivants : LiUonnnpai.fi , N ai ira s. sir.. Galeodea. Narrona, Sc.aphella , Gemmula,

Clavus. Toutes les espèces qui s’y rattachent ont disparu. Seuls les genres Natica et Galeo¬

dea se retrouvent en Méditerranée et partiellement dans la province franco-ibérique. Cla¬

ma est représenté par un sous-genre devenu étranger à nos régions ( Elaeocynui ), mais une

autre section ( Crassapleura \ est connue au Portugal. Aucune de ces formes tic réapparaît

dans le Crag de Norwich.

Immigration

A l’encontre de l’émigration, l’immigration se déroule de façon régulièrement crois¬

sante depuis le début du Pliocène et meme avant, comme on peut l’observer sur le conti¬

nent. Elle consiste dans la venue d'espèces d’eau plus froide d'origine nordique. Le point

de départ n'est pas toujours connu. Ou peut indiquer l’Atlantique nord et plus fréquemment

le Pacifique par l’intermédiaire du détroit de Béring. II y a beaucoup de genres et de sous-

genres nouveaux pour la région. Cependant un petit nombre était déjà connu b l’Oligocène,

mais ne bu avait pas survécu : Scarlesia, Ncptunça.

La signification climatique de ces formes nouvelles est variable. Beaucoup d’espèces

sont éteintes. Celles qui survivent se rencontrent dans des mers très diverses : arctique,

boréale, celtique. Certaines peuplent également des eaux plus méridionales, mais géné¬

ralement ii une profondeur plus grande : PunclureUa, Pilidium, Buccinum , Neptunea, Sipho,

Nu-cella s. str., Alelzgeria. Quelques-unes, à titre exceptionnel, sont même uniquement

cantonnées dans ces régions, comme Neptunea contraria sinislrorsa (Desh.) sur les côtes

du Portugal.

L'apparition des formes nordiques est anarchique. Il ne semble pas, dans la plupart

des cas, qu’elles soient de plus en plus froides à mesure que l’on s’élève dans la série, mais

leur quantité augmente constamment.

La proportion de ces éléments dans les différentes faunes du Crag est difficile b donner,

car on ignore l’origine d’un nombre important d’espèces aujourd'hui disparues et appar¬

tenant a des genres bannis. D’autre part, on réunit dans un même ensemble des espèces

différentes au point de vue climatique, sans doute jamais de mors chaudes mais souvent

de mers tempérées.

On peut distinguer quatre étapes principales dans l'apparition de cette faune nouvelle :

le G ed gravi en, le Boytonien et le Waltonjen inférieur, l’horizon de Little Oàkley et le New-

bournien, enfin le Butleyen et le Crag de Norwich. Dans ees divers niveaux, la proportion

des éléments nordiques est successivement, île : U %, 15 %, 25 % et 45 %.

Au Gedgravien, l’apport nordique est notable, mais rares sont encore les espèces vivant

LA LIMITE PLIOCÈNE-PLÉISTOCÈNE

actuellement en eaux très froides. Citons, parmi les Buccinidae : Searlesia , Atractodon et

Sipho, ce dernier genre déjà connu dans le Miocène moyen (Langcnfetde). Dans d’autres

familles : Pilidium, Puncturella, Margarites s. sir., celui-ci récolté dès le Deurnien, Tricho-

tropsis, Laiocochlis, Velutina, Adinete, le sous-genre Callioslotna ( Eucasta).

Au üoytonien et au Waltonien inférieur apparaissent : Sucella s. sir., chez les Bucci¬

nidae : B tirai nu tn el Na pluma représenté essentiellement par des Formes senestres, le Pleu-

rotome Oenopola , les sous-gcnrcs Boreotrophon et Bormsmla,

Dans l'horizon de Little Oakley et au Newbournien, les Buccinidae atteignent leur

apogée avec la venue de genre» nouveaux : Arwinalo\iplut, Volulopsius, Jumala , Pliai-

fusus (?). Les jY eptunea dextres deviennent plus nombreux. Citons encore : Bulbus ( Amau,-

ropsis), le sous-genre Monextha (Amaura) et de façon douteuse : I!ro.mlpinx, Astyris, Tros-

chelia, Metzgeria .

Au Butleycn et dans le Crag de Norwieh il y a de nouveaux apports mais seulement

au niveau des espèces. Notons la prépondérance des Neplunea dextres.

Discussion

La limite Pliocène-Pléistocène a été placée à peu près à tous les niveaux du Crag.

Nous allons donc examiner toutes les possibilités.

Après le Gedgravien. Quelques espèces chaudes ont disparu, les éléments nordi¬

ques prennent plus d'importance tout en demeurant secondaires. Le climat est encore

assez chaud. La faune dans son ensemble ne paraît pas plus récente que la précédente.

On peut faire débuter par principe le Quaternaire au premier refroidissement constaté

dans le Pliocène, mais celui-ci est assez faible. Il n’v a qu’une étape dans un processus engagé

depuis longtemps el il peut paraître excessif de lui accorder une importance décisive. Enfin,

restreindre le Pliocène au seul Gedgravien reviendrait pratiquement à faire disparaître

cette période, réduite alors à un étage de transition entre le Miocène et le Quaternaire.

— A la limite du Coralline Crag et du Red Crag, Harmer avait déjà remarqué les

affinités du Bovtonien et du Waltonien inférieur mais n’avait pas tiré les conclusions logi¬

ques de ses observations. De fait, la faune de Boytori présente à peu près les caractères

de celle de Wallon, notamment la présence de tous les genres nouveaux apparus à ce niveau.

— Au milieu du Waltonien. IIahmeh avait également noté l'iruportauce de cette

coupure mais avait maintenu l'étage. De nombreuses formes nordiques, notamment des

Buccinidae, font leur apparition, mais les formes chaudes se maintiennent et la faune est

toujours aussi archaïque. Le climat était à peu près celui d'aujourd’hui.

Après l’horizon de Little Oakley. Il n’y a que de faibles différences entre ce der¬

nier et le Newbournien dont In faune est un peu plus pauvre mais de caractère semblable.

Il y a quelques disparitions parmi les formes chaudes. Notons en revanche l’apparition

chez Nuceüa la pillas incrassata (Sow.) de coquilles qui annoncent l'espèce actuelle sans

toutefois se confondre avec elle. Na pluma anliqua (L.) se montre pour la première fois

mais reste très rare. Le Newbournien paraît donc un peu plus récent que Little. Oakley.

PHILIPPE BBEBION ET JEAN BRUNET

— Après le Newbournien. On observe des changements très importants. La faune

butleyenne acquiert un aspect beaucoup plus récent. On passe de 45 % d’espèces vivantes

à 66 %. La majorité des espèces chaudes a disparu, tandis que de nouvelles formes venues

du Nord accroissent le caractère septentrional (au moins 45 %). Le climat, tout en demeu¬

rant tempéré, s’est beaucoup refroidi. Parmi les éléments actuels de la faune, on compte

un tiers d’espèces exclusivement arctiques ou boréales,

La base du Ludhamien (L.M. I a-li. II) semble combler l’intervalle important qui

sépare le Newbournien du Bulleycn, mais elle est trop pauvre pour être datée avec certi¬

tude. Elle est certainement plus récente que le Newbournien car on rencontre déjà Nucella

lapillux vulguris (Wood). On a également récolté Potanddes Iricinctus (Br.) var. icenicus

Hanner. Cette variété en Angleterre caractérise l'Icénien où elle cohabite du reste avec

la forme typique. Peut-être n’a-t-elle qu’un intérêt morphologique en liaison avec les con¬

ditions de milieu. En tout cas, il est bien difficile d’attribuer un âge icénien au Ludhamien

inférieur.

•— Après le Butleyen. Il y a peu de changement. L’Icénien rappelle beaucoup l’étage

précédent. La faune est plus pauvre, le faciès particulier, un peu saumâtre. Mais il y a tout

de même des différences plus importantes. Neptunea antiqua (L.), rare jusqu’ici, devient

une forme caractéristique,. Neplunea contraria (L.), la plus chaude des espèces du groupe

et la première apparue dans le Crag, a presque complètement disparu. Enfin les formes

méridionales du Butleyen ne se retrouvent plus. Seule Scaphella a été citée, mais de façon

douteuse.

ANGLETERRE ORIENTALE : ÉQUIDÉS FOSSILES (J. B.)

Généralités et méthodes d’interprétation

Il est délicat d’interpréter les restes des Mammifères provenant des Crags, qu’ils soient

collectés en surface (quelquefois sur un rivage battu par la mer) ou à l’intérieur même des

dépôts. Ces ossements peuvent en effet correspondre à des conditions variées de dépôt,

qu’on peut grouper sous cinq rubriques différentes :

1. Mammifères terrestres très anciens, rares, dont les restes ont subi un remaniement

important et sont issus des terrains éocènes (et partiellement oligocènes) qui sont bien

connus et sous-jacents aux Crags. (Exemple : crâne d ’Hyrarotheriuiu éocène.)

2. Mammifères terrestres, également remaniés, mais dont on ignore les origines stra-

tigraphique et géographique, car les couches habituellement correspondantes à ces genres

ne sont pas connues aux alentours : Hipparion, Tapirus, rusciniens ou peut-être villafran-

chiens inférieurs ; ces restes sont généralement des dents, polies à un point tel qu’elles res¬

semblent parfois à des dragées.

3. Mammifères terrestres approximativement contemporains du dépôt des couches

qui les renferment. (Exemple : Equins du Crag butleyen.)

4. Mammifères terrestres plus récents que le dépôt et dont les restes se trouvent à

LA LIMITE PLIOCÈNE-PLÉISTOCÈNE

la surface du Crag local. (Exemple : dent cV Equus caballus, spécimen n° 6 842 du Musée

du Service Géologique du Royaume-Uni.)

5. Mammifères marins, assez fréquents, qui peuvent être considérés comme contem¬

porains du dépôt dont ils sont issus. (Exemple : Cétacés, dont l’étude, fort dillicile, a été

trop peu souvent abordée.)

Les Equidés appartiennent aux catégories 2, 3 ou 4. L’état des fossiles (et particulière¬

ment le degré de remaniement) est l’élément dont on dispose pour tirer des conclusions

en présence d’un spécimen déterminé ; malheureusement, des erreurs sont possibles.

Comme il a été souligné à propos de l'étude des Gastéropodes, les Red Crags ne consti¬

tuent pas un dépôt unique, mais une série de dépôts successifs. C’est ôter toute précision

et toute possibilité d’analyse à la partie stratigraphique. d’une étude paléontologique,

que de retenir seulement I indication de « Red Crag » pour les spécimens examinés ; il faut

distinguer — dans l’ordre stratigraphique habituel :

— Crag butleyen ;

— Crag nevvliournien ;

— Crag de Little Oakley ;

— Crag de Walton.

En ce qui concerne les Equidés fossiles (et la plupart des autres Mammifères terrestres),

les deux termes supérieurs présentent le plus d’intérêt, les deux autres n’ayant rien fourni

d’origine précise. Les noms des localités les plus fréquemment citées ont été reportés dans

la colonne centrale du tableau 1. Sont à remarquer particulièrement. : Felixstowe, Wood-

bridge (Crag newbournien) et Bawdsey (Crag butleyen),

Dans la mesure où une corrélation sera établie entre l'existence d’un mammifère con¬

tinental et un niveau eôlier donné, nous devons nous laisser guider, pour estimer l’Age

relatif du dépôt (par rapport aux « étages » continentaux), par le caractère significatif do

la première apparition d’un immigrant. En conséquence, en interprétant, les trouvailles

de restes d’Equidés (Ilippurion et Equus sensu lato) dans les Crags, nous cherchons prin-

cipalemeni à déterminer l’époque mi apparaît le Cheval, car ce moment est certainement

voisin de celui où, pour la première fois dans l’ordre chronologique, ou connaît un Cheval

fossile en France (à Roccaneyra, Puy-de-Dôme — cf. V. Eisenmann et J. Brunet, à paraî¬

tre) et en Italie (à Montôpoli, près de Florence — cf. Àzzaroli, 1966), c’est-à-dire au début

du \ illafranehicn moyen, pendant la seconde des six zones villafranchiennes retenues

par le V e Congrès du Néogène Méditerranéen, Lyon, 1971.

Résultats

Une prémolaire supérieure d 'Equus sensu lato (Musée du Service Géologique du

Royaume-Uni : n° 21 713), signalée par Hopwood (1937 : 901), porte l’indication d’origine

« Woodbridge ». On pourrait la croire newbournieiine ; mais —• peut-être à cause de son

aspect peu roulé Hopwood éerit qu’ « il est clair que (cette dent) provient du Crag bul-

leyen ». Le Crag bulleyen existe à l’est de Woodbridge ; en conséquence, nous acceptons

l’opinion de Hopwood et ne retenons pas ce spécimen comme une preuve de l’arrivée du

PHILIPPE BREBION ET JEAN BRUNET

Cheval dès l’époque du Crag newbournien (sans nier cette éventualité, à cause de la fragi¬

lité de l’argumentation).

Un cas semblable se présente à propos du Crag de Felixstowe : il est conservé dans

les collections du Bril.ish Muséum (Natural Uistory) le moulage (n° M 19 022) d’une dent

provenant de Felixstowe (Musée de la ville d’York, référence 4.15.5,75 — cf. Hopwood :

901, pi. II, hg. 12). Cette denL ressemble au spécimen du British Muséum, n° M 2 704,

recueilli dans le Crag butleyen de Bawdsey, à quelques kilomètres de Felixstowe ; elle

aussi, par sa grande taille, ressemble à d’autres spécimens du Crag butleyen, du Norvvicb

Crag, etc. Dans les registres anciens, on peuL craindre que la localité reportée soit plus

en rapport avec le domicile du donateur qu’avec la véritable provenance des fossiles. Aussi,

nous n’affirmons pas que les Chevaux sont présents dans le Crag newbournien. Au con¬

traire, leur présence est. certaine, plus tard, dans le Crag butleyen de Bawdsey (spécimen

n° M 2 704 et autres), équivalent côtier de la fin du Ludhamien.

L’immigration des Chevaux, dans cette partie du monde, pendant le Ludhamien —

ou immédiatement avant — suppose l’existence, à cette époque, d'un isthme reliant l’Angle¬

terre au Continent. Il faut donc admettre que l'immigration des formes marines « froides »

de l’Atlantique (et du Pacifique) s’est effectuée par le nord des lies Britanniques et non

par la Manche (remarque de Pli. B.).

Comme nous l’avons laissé entendre plus haut, la présence des 1 lipparions — éventuels

survivants d’un autre âge — est: moins intéressante, en ce qui concerne la bioslraIigraphie,

que l’immigration des Chevaux. Précisons cependant que les spécimens du Crag newbour¬

nien (Felixstowe, Woodbridge) ne nous semblent pas contemporains du dépôt de ce Crag,

mais franchement plus anciens. Par leur aspect remanié, et le peu qu’on connaît de leurs

caractères anatomiques, ils paraissent d’un âge ruscinien (cf. V. Kisenman.n et J. Brunet,

à paru (Ire).

BELGIQUE ET PAYS-BAS

La série est moins complète, la faune est plus pauvre. Certains niveaux sont très peu

fossilifères. 11 y a des différences avec l’Angleterre. Les éléments nordiques sont généra¬

lement moins abondants. Les coupures stratigraphiques n’ont pas exactement la même

importance. En revanche, les éludes malacologiqueS ont F avantage d’être plus récentes

(M. Glibert, C. O. Yan Regteren Altena, etc.).

Belgique

Les sables du Kattendijk sont synchronisés avec le Gedgravien, et l’horizon du Lucht-

bal avec le Bovtonien. Cependant, ce dernier ne pouvant être séparé du Waltonicn infé¬

rieur, il faut reconsidérer le problème. Le niveau contesté est très voisin du précédent.

On peut sans doute les réunir tous les deux dans le Katlendijkien. Par rapport à l’Angle¬

terre, on constate une proportion un peu plus faible des formes actuelles sans que l’on puisse

douter de leur contemporanéité. Parmi les survivances méridionales propres à ce Pliocène

LA LIMITE PLIOCÈ1NE-PLÉISTOCÈNE

inférieur, citons : Phasianema, Opalin, le sous-genre Antaea (Clalhroscala), et en outre

Xenophora inconnu dans le Crag anglais. Les formes nordiques déjà nombreuses sont :

Margariles s. str., le sous-genre Calliogtoma ( Eurasta ), Püidiurn, Laiocochlis, Trichotropis,

Velutina, Sipho. Au sommet du Luchtbal, M. Glibkat cite, de façon douteuse, la présence

de Nucella tetragona (Sow,), En Angleterre, le genre est encore inconnu au Gedgravien.

Peut-être existe-t-il en Belgique des couches un peu plus récentes.

Les sables de Kallo, Scaldisien-type, sont mis en parallèle avec le Wallonien inférieur.

La faune ne paraît guère plus récente qu’au niveau précédent. Quelques formes chaudes

ont disparu. Les apports nordiques sont surtout représentes par les Buceinidae : Buceinum

et Neptunea. Le genre A 'affila s. str. prend de l’importance.

L'iiuri/.ou d’émersion d'Austruweel au sommet du Sealdisiense rapproche de celui de Little

Oakley qui est toutefois d’un faciès plus profond. La proportion des formes vivantes y est

semblable, donc plus élevée qu’au Scaldisien-type. Il existe, à ce point de vue, une coupure

importante dans la série belge. Mais un ne note aucun apport nordique nouveau en dehors

d'Adntele connu déjà dans le Coralline Crag. Un compte encore une quinzaine de genres

de mers chaudes, tous présents en Angleterre à la même époque.

La position du Merxcniien par rapport à l’Angleterre n’esl pas aussi facile à définir

car sa faune est très pauvre, Il n’v a guère de différence avec celle de Little Oakley. si ce

n’est la présence de Neptunea antigua inconnue avant le Newbournien où elle est d’ailleurs

très rare. L’espèce aurait été récoltée dès la base du Merxémien. Il ne semble pas que cet

étage puisse s’élever jusqu'au niveau du Butleyen car on rencontre encore ; Tcrehra, Peta-

loconchus (celui-ci au sommet de l’étage, mais peut-être remanié), Turntella trieavinata

(Br.) s. air., Nucella lapillux incrasmta (Sow.) à l’exclusion de la forme typique. Enfin, la

majorité de la faune est constituée d’espèces fossiles. Notons un accroissement du caractère

nordique par rapport au Sealdisien, mais du même ordre qu'au Newbournien. Citons la

venue de Volutopsiiu s et de deux espèces de Neptunea dextres. Parmi ces trois formes, seule

Neptunea antigua (L.) est inconnue eu Angleterre avant, le Newbournien.

N’ayant pas une connaissance personnelle du matériel mammalien provenant d’Anvers

et du Bas-Escaut, nous n’émettrons pas d’hypothèses en rapport avec ce sujet.

Pays-Bas

Il y a beaucoup de ressemblances avec la Belgique. La faune des premiers niveaux,

Jong Diestien et Scaldisien-type, paraît également plus ancienne. Il y a d’importantes

modifications avec l’Oud Plistoceen. La faune est à la fois plus récente et plus nordique.

Signalons à ce sujet la présence du genre Capulacmaea inconnu ailleurs. D'importantes

formes méridionales subsistent encore. Les corrélations avec les autres dépôts nordiques

sont discutées. II.akmmh comparait le Pnedcrlien avec l’horizon de Little Oakley et l'Amsté-

lien avec le. Newbournien et le Butleyen, Mais ees deux étages sont très différents et il

faudrait choisir. Il y a de fortes affinités entre le Poederlien et l'Amstélien et il est plus

logique de mettre ce dernier au niveau du Newbournien. La faune n’est, d’ailleurs ni très

moderne, ni très marquée par les influences septentrionales. L’icénien en général semble

plus ancien que celui d’Angleterre et même que le Butleyen. Il ne paraît souvent pas plus

récent que la base, du Ludhamien. La présence de Nucella lapillim mlgaris (Wood) dans

l’Oud Plistoceen pose un problème.

PHILIPPE BRÉBTON ET JEAN BRUNET

Il faut attendre le Prétiglien et le Tiglieu pour rencontrer des faunes récentes et nor¬

diques (d’après l’étude de I, M. V*. De a Vlehk et F. Florschütz). Il est impossible de les

situer avant le Butleyen comme on le fait parfois pour le Prétiglien qui correspondrait

alors à une phase glaciaire antéthurnienne. On ne connaît pas de telle phase en Angleterre

et la faune est beaucoup trop moderne pour trouver sa place à ce niveau. Le Prétiglien

est certainement contemporain du Thurnien. La faune est riche de 29 espèces avec 72,5 %

d'espèces vivantes. I! n’y a plus d’espèces chaudes et les formes d’origine nordique cons¬

tituent près de 60 % de l'ensemble. Le Tiglicn, que l’on parallélise avec le Crag de Nor-

wieli sc distingue peu du Prétiglien ; la faune est un peu plus riche (37 espèces), la propor¬

tion des formes nordiques légèrement inférieure. On rencontre NepUmm contraria (L.),

forme relativement chaude, inconnue au niveau précédent. Ces deux faunes, voisines de

l’Iccnicn, témoignent d’un climat de type boréal. Entre les faunes glaciaires et, intergla¬

ciaires on no saisit que des nuances. 11 n'y a pas eu sans doute de refroidissement considé¬

rable. En résumé, ou constate en ïfollande deux coupures majeures, l’une entre le Scal-

disien-lype el l’Oud Plistoceen, l’autre entre ce dernier (à l’exception peut-être des couches

supérieures) et le Prétiglien,.

Le Prétiglien et le Tiglicn ont fourni des restes de Chevaux « sténoniens » ; il nous

semble donc convenable de les considérer post-villafranchiens inférieurs.

La corrélation Thurnien-Prétiglien-Villa francilien moyen correspond, dans sa deuxième

partie, à une hypothèse qu'un trouve, par exemple, dans la table I d’un récent article de

H. Tobien (1970 : 79). Le même auteur est affirmatif en ce qui concerne l’attribution du

Tiglicn, au Villafranchien supérieur (foc, cil.).

A propos de ce dernier point, une dilhculté pourrait surgir, si l’on tient compte du

caractère archaïque d'un élément signalé dans le Tiglien (Tapiras arvernensis). En remar¬

quant qu’il s’agit d'une trouvaille faite à Maalbeek et que ce gisement est situé entre la

faille de Tegelen et celle de Sevenum, on voit poindre la possibilité de l’attribution strati-

graphique erronée de quelques fossiles, à cause de la complexité naturelle du site.

CONCLUSIONS

La coupure majeure dans la série Plio-Pléistocène de l'East Anglia se situe entre le

Newbournien et le Butleyen, nettement avant le Thurnien, c’est-à-dire avant la première

phase glaciaire, puisque le Prétiglien ne saurait en aucune façon être plus ancien. Le But¬

leyen pourrait être l’équivalent du Précalahrien en Méditerranée. A ce niveau, la faune

se modifie considérablement. Pour ta première fois elle acquiert un aspect moderne malgré

la persistance d’une forte minorité de formes fossiles. Les espèces chaudes, qui avaient

survécu nombreuses dans le reste du Crag, ont maintenant en majorité disparu tandis que

les espèces nordiques deviennent prépondérantes. Le sondage de Ludham complique un

peu le problème ert nous montrant au niveau L.M. I — II des couches encore mal connues

qui pourraient être intermédiaires. Il ne nous est pas possible de les situer exactement

par rapport à la limite envisagée.

En Belgique toute la série se trouva en deçà de cette limite. Aux Pays-Bas, il en est de

même jusqu’à l’Amstélien. 1.’ « Icénien », tel qu’il est défini localement, doit se placer en

LA LIMITE PLIOCÈNE-PLÉISTOCÈNE

partie au niveau de la limite, en partie au-dessus. Le Prétiglien est récent et peut se compa¬

rer au Tlmrnien. On pourrait peut-être trouver l’équivalent du Butleyen dans certaines

couches « icéniennes ».

Tableau I. — Corrélation des dépôts pliocènes et quaternaires anciens de l’Europe nord-

occidentale.

DIVISIONS

STRATISRAPHIQUIS

DEBUT ru

pléiatocêne

MOYEN

PLEISTOtENE

INFERIEUR

pno - pleistolenc

FIN DU

MIOCÈNE

SAINT- SAUVEUR

CT SAINT-MltOlASl

IDE PIERREFONT

R L Al N VI LIE —

-SUR.-MER

COTES D£ L'EAST ANGLlA

ETAGES I FACIES LdCAUTM AVANT FOURNI

ou niveaux. Iparticuliers des mammiféRes fossiles

CRÛMCftlEN

BEESTONIEN

TMURNIEN

LUDHAHIEH HT

LUDWAHIEN I-tl

NEWBOURNlEN

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COTE occidentale]

DE L'AUEMAÛNE

- ? —

ICÉNIEN ’

EQUIVAICNCES

CONTINENTALES

IvitLAFRANCNIEN

— 2 MA?

VILLAFRANCHlEN

MOYEN

SmDISIEN

SENSU STRICTO

JONC SlESTlEH

BELFELD

ET OPLOO

VIUAFRANCHIEN

INFÉRIEUR

ESTIMATION

DES ÂGES

ABSOLUS

■IM?

— 2 , 5-3 MA

1— 4 Mft?

6,5MA?

Il semble naturel, d’un point de vue malacologique, de placer à ce niveau le passage

du Pliocène au Quaternaire. Dans cette solution, le Villafranchien inférieur est maintenu

dans le Pliocène.

Une autre limite importante correspond aux Pays-Bas à l’apparition de l’Oud Plisto-

ceen, à peu près contemporain de l’horizon d’AusIruweel eu Belgique et du niveau de Initie

Oakley en Angleterre. C’est là que l'on pourrait situer la hase du Plio-Pléistoeène dont

la faune est encore nettement pliocène. Un trouve l’équivalent de cette période en Atlan¬

tique dans le Moghrébien et le Fouaratien marocains ainsi que le Pliocène portugais dont

l’âge antéquaternaire de la faune de Mollusques est indiscutable. Il en est de même du

Hâvre-de-Blainville-sur-Mer dans le Cotentin.

A défaut d’une étude complète de la trilogie Elephas-Bos-Equus, ou peut considérer

que l’immigration des Chevaux marque, sinon avec certitude le début du Pléistocène,

PHILIPPE BREBION ET JEAN BRUNET

du moins une étape importante de l’histoire des terres émergées. Les Chevaux manquent

dans le Villafranchien inférieur (ils sont absents à Vialette et à Perrier-Etouaires — cf.

Heintz, Guérin, Martin et P rat, sous presse) et apparaissent à Roccaneyra et à Montô-

poli (Villafranchien moyen;. En conséquence, nous attribuons le Crag hutleycn de Bawdsey

au Villafranchien moyen.

Dans le tableau I, la limite inférieure du Pléistocène a cté placée entre le Newbournien

et le Ludhamieu 1 -(- Tl, à cause des exigences de la représentation graphique, mais la pré¬

carité des données relatives an I udhamien T -f- Il — aussi bien qu’à P « Icérnen » néerlandais

— ne permet pas de justifier pleinement une telle précision. En considérant l’évolution

des faunes (Gastéropodes et Équidés), nous estimons, d’une manière générale, que le début

du Pléistocène marin, ainsi que le début du Villafranchien moyen, se situe centre le Crag

newbournien et le Crag butleyen (limite fuira-lied Crag).

Au tableau 1, a été annexée une colonne contenant des estimations d’âges absolus

(pour les références, cf. Tobien, 1970).

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Manuscrit déposé le 27 novembre 1972.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 129, mars-avril 1973,

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Achevé d'imprimer le 30 novembre 1973.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

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« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

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