BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 130, mars-avril 1973, Sciences de la Terre 22

Découverte d’un fragment de dentaire d’Hadrosaurien

(Reptile Dinosaurien)

dans le Crétacé supérieur des Petites Pyrénées

( Hau te-Garonne)

par Jean-Pierre Paris et Philippe Taquet *

Résumé. — La présente note signale la découverte, pour la première fois en France, d'un

fragment de crâne d’Hadrosaurien, IJ s’agit d’un fragment de dentaire, ayant appartenu à un ani¬

mal très proche de Telmalosourus transayloanicus décrit par Nopcsa en 181)9. Avec la localisation

géographique et géologique et la description de cette nouvelle pièce sont, donnés l’inventaire des

localités d’Europe ayant livré des Hadrosanriens et la liste des espèces d’fladrosauriens ayant vécu

au Crétacé en Europe.

Abstract. — Tins texl points out the first discovery in France of a scrap of Hadrosaurian’s

skull. It is composed by a pièce of jaw bone winch proceeds frorn some animal similar l.o Telma-

tosaurus truns&ylvunims déscribed by Nopcsa in 1899. Together with the geographical and geo-

logical localisation and the description of this new élément, arc indicated an inventory of Euro-

pean places vvhere Hadrosaurian huve been fourni and the list of the speoies of Hadrosaurian which

were living in Europ during the cretaceous System.

Introduction

La découverte de fragments de. crânes de Dinosaures dans les terrains secondaires

est relativement peu courante. Ee crâne très fenêtre et fragile de ces reptiles fossiles se

disloque en général après la mort de l’animal ; les éléments qui le constituent échappent

plus souvent à l’observation du fouilleur qu’un fémur ou un tibia de ces mêmes reptiles.

La récolte récente, faite lors du lever de la feuille de St-Gaudens au 1/50 000 e , dans

un niveau d’âge Macstrichtien, de fragments osseux et parmi eux d’une pièce de forme

très caractéristique, bien qu’incomplète, attribuable à la portion antérieure du dentaire

gauche d’un Dinosaure Hadrosaurien, apporte quelques précisions sur l’âge et la réparti¬

tion de ces reptiles du Crétacé supérieur d’Europe.

L’interprétation de cette pièce est facile au simple vu des figurations de mandibules

d’Hadrosauriens données entre autres par F. Nopcsa en 1899 et M. Lambe en 1902. La déter.

* J. P. Paris, BRGM, Service géologique régional Midi-Pyrénées, avenue du. Complexe aérospatial ,

31 Toulouse.

Ph. Taquet, Institut de Paléontologie du Muséum, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

130, 1

JEAN-PIERRE PARIS ET PHILIPPE TAQUET

Fig. I. — Carte géologique schématique des Petites Pyrénées et localisation de la découverte (f). 1, Qua¬

ternaire et molasses tertiaires ; 2, Poudingucs de Palassou : Bartonien à Ilerdien moyen ; 3, Ilerdien

inférieur à Thanétien ; 4, lJaiio-Montien ; 5, Fénonien à Cénomanien supérieur ; 6, Albo-Cénomanien ;

7, Trias ; 8, Paléozoïque.

initiation exacte l’est beaucoup moins, car ces Dinosaures « à bec de canard » sont rares

en Europe et leurs restes incomplets, alors que les terrains du Crétacé supérieur d’Amérique

du Nord ont livré de nombreux squelettes complets d’espèces différentes et morphologi¬

quement très variées.

Des restes d* I ladrosauriens oui été trouvés en Europe dans les localités suivantes :

Siclien eu Belgique, Mnnl Besh-Kosh près de Bakhtehisaraï en Crimée, Saint-Chinian

dans le Midi de la France, Siebenbürgcn en Hongrie (lig. 3). Ces trois premières localités

sont d'àge Maestrichtien, la quatrième date du Campanien 1 .

Nous situerons géographiquement et géologiquement la nouvelle découverte faisant

l’objet de cette note, avant de passer en revue les anciennes récoltes d’Hadrosauriens

d’Europe et de décrire le fragment de dentaire loi-même.

Localisation géographique et géologique

La carrière dans laquelle a été récoltée cette pièce est située (lig. I) dans les Petites

Pyrénées de la Haute-Garonne, à \ km environ à l’ouest du bourg de Saint-Martory, au

1. Pour plus de détails concernant la stratigraphie, se reporter au travail de Jeletzkv (1962).

UN FRAGMENT DE DENTAIRE D’HADROSAURIEN

point de coordonnées x = 482,30, y = 96,60. Elle est ouverte dans le calcaire nankin sur

la retombée occidentale de la surélévation axiale la plus orientale de l’anticlinal de Saint-

Marcet — Saint-Martory.

Le « calcaire nankin » qui est exploité là constitue un niveau caractéristique du Cré¬

tacé supérieur des Petites Pyrénées. C'est un calcaire de teinte roussâtre, parfois rosé, légè¬

rement gréseux. Attribué au Maestrichtîon moyen, il renferme une faune relativement

abondante et variée avec : Lepidorlnloidex xocialis, Sirnplorbites gensacwus, Exogyra pyre-

naica, Arctostraea ungulata, Otosloma rugosum , Echinoconus gigas, etc.

Sus-jacent à l’épaisse masse de flyseb marneux campano-maeslrichtien (fig. 2) (mar¬

nes de Plagne), « le calcaire nankin » est surmonté par 250 m de marnes fossilifères ( Pyc-

nodontci çesiculciris , Cyrena garumnica, Siderolites calcilrapoides, Orbitoides media, etc.)

ÉTAGES

Dano-

Mantien

Maestrichtien

supérieur

Moestricht/en

moyen

Moestrichtien

inférieur

Campanien

LITHOLOGIE et FORMATIONS

liih

Calcaire.

hic

ogrophigue

Marnes d Auzas

Calcaires " non kit

Marnes

Plagne

Fig, 2. — Coupe schématique de la série stratigraphique du Crétacé supérieur des Petites Pyrénées

et position stratigraphique du lieu de la découverte.

130 , 2

JEAN-PIERRE PARIS ET PHILIPPE TAQUET

parfois versicolores (marnes d’Auzas) du Maestrichtien supérieur auxquelles succèdent

les calcaires du Dano-Montien.

Il faut noter que « le calcaire nankin », à l’est de la vallée de la Garonne, se charge de

niveaux gréseux et ligniteux pour passer progressivement vers l’est aux faciès détritiques

continentaux des « grès de Labarre ».

Les récoltes d’IIadrosauriens en Europe

(Fig. 3)

Seeley, en 1880, est le premier à signaler l’existence de Dinosaures « apparentés à

VIguanodon », dans le Tuffeau de Maestricht en Belgique. Il crée en 1883 le genre Orlho-

merus, et l’espèce Orthomerus dolloi sur des pièces provenant de la collection Van Breda,

récoltées en Belgique dans la région proche de Maestricht et d’âge Maestrichtien, pièces

achetées par le British Muséum en 1871. Il s’agit d’un fémur complet, d’un second auquel

manque l’extrémité proximale, d’un tibia, toutes pièces figurées, et d’un métatarsien trop

mal conservé pour pouvoir être décrit. Seeley souligne les ressemblances de ces os avec

leurs homologues chez Iguanodon et Hadrosaurus et note qu’ Orthomerus dolloi est un « Igua-

nodonte » intermédiaire entre les deux genres précédents.

Fig. 3. —- Carte des localités ayant livré des restes d’Hadrosauriens en Europe.

Dollo, la même année, décrit et figure deux vertèbres trouvées également dans le

Tuffeau de M aeslricht et en montre les affinités avec celles d’Hadrosaurus. Ayant eu connais¬

sance de la publication de Seeley avant l’impression de son travail, il attribue, dans un

paragraphe placé en appendice, les deux vertèbres à Orthomerus dolloi.

Dans les publications de Seeley et de Dollo, les localités exactes ne sont pas données

UN FRAGMENT DE DENTAIRE d’hADROSAURIEN

Les pièces ont été récoltées dans le Tuileau de Maestrieht en Belgique (bien que. non loin

de la ville hollandaise de Maastricht) et probablement près dis Sic beu.

En 1899, Nopcsa donne une description détaillée d’un crâne bien conservé, trouvé

en Hongrie dans le Crétacé supérieur de la région des Sîebenbürgen, et qu’il nomme Limno-

saurus Irans s yIennlr.us, nouveau genre et nouvelle espèce de Dinosaure Madrosaurien.

Mais Hatcher ayant signalé à Nopcsa que Limnosaurwt était déjà employé pour nommer

un crocodilieu, Limnomurus Marsh, 1872, Nopcsa change ce nom de genre eu 1903 et le

remplace par Telmatomurus.

Puis, en 1910, B. Brown, qui probablement n'avait pas eu connaissance de la recti¬

fication faite par Nopcsa, remplace pour les mêmes raisons invoquées par H vtciieh, Lirnno-

saurus Nopcsa, 1899, non Marsh, 1872, par Hecatasaurus, synonyme donc de Telmatomurus

qui avait la priorité.

Finalement, Nopcsa attribuera, en 1915, les pièces qu’il avait décrites sous le nom

de Limnosaurus, puis de Telmatosaunis , à Orthomerus Scclcy, 1883 ( Limnosaurus Nopcsa,

1899, non Marsh, 1872 — Telmatomurus Nopcsa, 1903 = Hecatasaurus Brown, 1910).

Nopcsa donne en même temps la description d'une partie du squelette postcrânien d'Orlho-

merus transsfjh’anicus : humérus, fémur, vertèbres caudales et. croit pouvoir distinguer,

d’après les vertèbres, une variété qu’il nomme Orthomerus transsyU'anicus var. sulcata.

Cette variété est à son avis un mâle, dont Orthomerus transsyloanicus serait la femelle (voir

Nopcsa, 1915//).

Enfin, en 1925, il décrit un matériel composé de vertèbres cervicales, dorsales, sacrées

et caudales provenant des localités de Valiora et de Szentpéterllavq (région des Siehen-

bürgen, Hongrie), vertèbres qu’il compare à celles de Rhahdodon. Le matériel récolté en Hon¬

grie est ainsi le pins abondant parmi les restes d’Hadrosattriens connus cri Europe.

En 1934, Weber découvre les restes de Dinosauriens dans le mont Bcsb-Kosb, près

de Bakhtehisaraï en Crimée, restes décrits en 1945 par Biabinin sous le nom d’ Orthomerus

weberi. Il s'agit d’un fémur, d’un tibia d’un fragment de fibula, de trois tarsiens, de deux

métatarsiens et de la première phalange du doigt IL Selon Riabinin, certains de ces os

sont très proches de leurs homologues chez Orthomerus dallai, mais indiquent un animal

de taille beaucoup plus grande.

Plus récemment, A. F. de Lacpahknï (1947) a décrit, quelques vertèbres du Crétacé

supérieur de Saint-Chinian (Languedoc) qui lui semblent appartenir à Orthomerus Irunssyl-

vanicus. Enfin, en 1967, Appi.ebv, Ciîauig, Cox et. rail, reprennent, sans donner d'argu¬

ments, le nom de genre Telmatosaunis pour les pièces de Hongrie et de France,

Quelques fragments trouvés en Grande-Bretagne ont été également attribués à des

Hadrosauriens :

a) Une dent provenant de Flipper Green Sand formation (Cénomanien) près de Cambridge

est figurée par Owen en 1858 (pi. VU, fîg, 15 et 16) sous le nom, donné avec réserves, à’Iguano¬

don mtmtelh. Lf.idy (1865), puis Seeley (1879) souligneront les ressemblances de cette dent avec

celles de f Hadrosaurien Trachodon foulhii, Lvdekker, frappé par la présence, à la face inférieure

de la dent, d'une gouttière caractéristique existant également sur les dents de Trachodon, crée

en 1888 l'espèce Trachodon nnntahrigiensis. Quelques phalanges originaires de la même localité

seront également attribuées à cette espèce par Lydekkkr (1888// : 245). Trachodon eantnhrigiensis

serait ainsi le plus ancien Hadrosaurien connu en Europe (Aimo.ebv, Chatug et r.oll., 1967).

h) En 1892, Newton figure sous le nom d’iguanodon hillii, un fragment de dent trouvé dans

JEAN-PIERRE PARIS ET PHILIPPE TAQUET

le Hertfordsliire, près d’Hitchiii, Nopcsa (1809) attribuera cette espèce au genre Limnosaurus,

puis à Orlhomerus (1915). Le niveau géologique dans lequel cette dent a été trouvée est un banc

dur de craie à Inocérames appelé Toternboe stone, d’âge Cénomanien.

f/attribution de ces restes très fragmentaires à des Hadrosauriens demeure cependant

problématique.

Quels étaient les arguments de Nopcsa pour rapprocher les pièces du Telmatosaurus

de Hongrie de celles de VOrlhomerus de Belgique ? Les seules pièces communes à ces deux

genres sont un tibia et un fémur. Pour Nopcsa, le tibia serait très proche de celui d 'Orlho¬

merus dolloi décrit par Seeley, mais il ne le figure pas. Le fémur (Nopcsa, 1915 : 12, iig. 6)

ressemble beaucoup, selon lui, au fémur décrit par Seeley'. Nous pouvons à propos de

la ligure donnée par Nopcsa faire les deux remarques suivantes :

1. Cette figure est à l’échelle 1/2 ; dans ces conditions le fémur de transsylvanicm mesure

28,6 cm, longueur inférieure à la longueur de la mandibule de ce même animal, ce qui est surpre¬

nant. Les dimensions exactes de la pièce ne sont pas données dans le texte.

2. Nopcsa écrit, d’autre part, que ce fémur rappelle celui de Trachodon par sou corps droit.

La figure nous montre au contraire un fémur courbe, différent des fémurs d’Uadrosauriens. Cette

pièce appartient-elle donc bien à Telmatosaurus ? Cela n’est pas certain. Il existe, en effet, dans

le même gisement un Iguanodontidé ( Rhabdodon ) qui possède un fémur courbe et il est possible

que le fémur attribué par Nopcsa à Telmatosaurus appartienne en fait à Rhabdodon.

En conclusion, les arguments pour identifier Telmatosaurus à Orlhomerus sont peu

nombreux et c'est ce qui a probablement incité Appleby, Charig, Cox et coll. (1967) à

reprendre l’ancien nom de Telmatosaurus Nopcsa, 1903. Mais les arguments en faveur

de l’existence au Crétacé supérieur en Europe de deux genres différents d Hadrosau riens

sont aussi minces. Les restes d’Hadrosauriens de Belgique, de Hongrie, de Crimée et de

France peuvent avoir appartenu à trois espèces d’un seul et même genre, de même qu’il

n’existe qu’un seul genre d’Iguanodontidé connu à la même époque. Dans l'état actuel

de nos connaissances sur ce ou ces Hadrosa lirions du Crétacé supérieur, il nous semble

difficile d’émettre une opinion définitive à ce sujet et, dans le doute, il est logique de con¬

server l’ancien nom de Telmatosaurus. La liste des Hadrosauriens du Crétacé supérieur

d’Europe est donc la suivante :

Orlhomerus dallai Seeley, 1883

Orlhomerus weberi Riabinin, 1945

Telmatosaurus transsyloanicus (Nopcsa, 1899)

auquels on peut ajouter, avec réserves :

« Trachodon » canlabrigiensis Lydekker, 1888

Orthomerus hillii (Newton, 1892)

Description de la pièce

(Fig. 4, pl. I, A et B)

Cette portion de dentaire gauche correspond à la partie antérieure de la région alvéo¬

laire et se situe donc légèrement en arrière de la symphyse mandibulaire. Un schéma (fig. 4)

donne la position exacte de ce fragment par rapport à un dentaire complet.

UN FRAGMENT DE DENTAIRE D’HADROSAURIEN

Face médiale

On y reconnaît une parlie supérieure portant les alvéoles dentaires et une partie infé¬

rieure et plus antérieure constituant l'amorce de la symphyse. La partie supérieure porte

20 alvéoles et la moitié d’un 21 e , mais seuls les dix antérieurs sont conservés sur toute leur

hauteur. Ce sont de profondes cannelures larges de 5 à 7 mm, ouvertes du côté lingual et

Fig. — Emplacement et limites du fragment de dentaire trouvé

à Saint-M artory par rapport à un dentaire complet d tladrosaurien.

séparées par des cloisons relativement fines et bien parallèles, s'infléchissant légèrement

vers le bas et vers l’avant d’une part et de l’intérieur vers l’extérieur, d’autre part. Sur la

mandibule presque complète de Tdmatumurm tmnssyk'anicm figurée par Nopcsa (1899,

pl. 5, lig. 1), le dentaire gauche compta au total 29 alvéoles, légèrement obliques eux aussi.

La seule différence notable avec la pièce que nous décrivons a Irait à la paroi externe de

chaque alvéole, qui n’est pas arrondie, mais semble avoir la forme d’un dièdre. Il s'agit

là probablement d’un effet d’ombre du dessin donné par Nopcsa, car le bord externe des

dents de Telrnatmaurus transsi/U'unicus est arrondi et non anguleux (Nopcsa, 1899, pl. 2,

fig. 2 et 3) comme celui de. toutes les dents des mandibules d’Hadrosauriens.

Les pièces figurées par Lamre en 1902 sont des dentaires droits d’IIadrosauriens indé¬

terminés {Trachodon ?). Là encore, les alvéoles sont allongés, mais verticaux (Lambe,

1902, fig. A, p. 78), les plus antérieurs pouvant être légèrement obliques (Lamre, 1902,

fig. B et C, p. 78). Leur paroi externe est bien arrondie.

Dans les exemples cités, les dents ne sont plus en position sur le dentaire. On sait,

d’après des pièces mieux conservées, que dans chaque alvéole se place une série de dents

emboîtées les unes au-dessus des autres (jusqu’à 5 dents) et que seules les deux dents supé¬

rieures affleurent au niveau de la surface ocelushle et sont fonctionnelles. L’ensemble des

rangées constitue la batterie dentaire caractéristique des Hadrosaurieus. Cette batterie

est normalement recouverte, du côté lingual, par une lame osseuse, mince et fragile, qui

ne laisse apparaître que les deux dents fonctionnelles et qui est percée à sa base par une

série d’orifices alignés. Ceux-ci étaient considérés autrefois comme jouant le rôle d’orifices

nourriciers. Récemment, Edmu.nr (1957) a montré qu’ils laissaient en fait le passage aux

JEAN-PIERRE PARIS ET PHILIPPE TAQUET

PLANCHE I

Portion de dentaire gauebe d’Hadrosaurien. MNHNP. sraa 1 (x 1).

A : vue médiale ; H : vite latérale.

alv.dent, alvéole dentaire ; symph, symphyse ; for.ment, foramens mentonniers

UN FRAGMENT DE DENTAIRE D HADROSAURIEN

eunes dents de remplacement élaborées par la lame dentaire. Ces orifices accentuent la

ragilité de la lame qui se détache fréquemment, après la mort de l’animal. Elle n’est pas

conservée sur la pièce que nous décrivons. Une petite portion de cette lame subsiste sur

le dentaire de Telmaloiaurua ligure par Nopcsa (1899, pl. 5, iig. 1) qui a voulu en faire un

os distinct 'lu dentaire appelé « os aoeessorium ».

La partie antéro-inférieure du fragment de dentaire faisant l’objet de cette note est

épaisse et lisse et s'incurve médialement, constituant le départ de la symphyse.

Le bord supérieur du dentaire esl horizontal dans sa plus grande partie et s’infléchit

progressivement, vers le lias et vers l’avant, d’une manière comparable à ce que l’on observe

chez Telmatosaurus tmnssylvanicus (Nopcsa, 1899) et chez les Hadrosauriens américains,

tel Anatamuru*. L’inclinaison commence au niveau des alvéoles chez T. Iranssylvanicus

et en avant de ceux-ci chez Iguanodon. Il n’v a pas de ressemblance sur ce point entre

Iguanodon et Telmatosaurus, contrairement à ce qu’affirmait Nopcsa.

Face latérale

La face latérale est lisse et légèrement bombée. Dans la partie antérieure s’observent

deux foramens t un de taille moyenne, très en avant, et un très gros un peu plus en arrière.

Ces orifices nourriciers sont présents sur tous les dentaires d’Hadrosauriens, ainsi que le

soulignent Lun. et Wiught, en 1942, dans leur description générale du crâne de ces Dinosau-

riens. I Vautres foramens se trouvent en arrière des précédents, mais n’atteignent pas fi mpor-

tance des deux premiers appelés « mental foramina » par Lui.l et Wiugiit, ou du plus gros

appelé « foramen mentalis » par Nopcsa.

La pièce des Pyrénées, sur laquelle nous venons de décrire les alvéoles dentaires, le

départ de la symphyse et les foramens moutonniers, est donc facile à interpréter et nous

avons montré ses ressemblances avec les portions correspondantes de dentaires d’Hadro¬

sauriens, en particulier de Telmatosaurus transsylvanicus (Nopcsa, 1899).

Conclusions

Ce fragment de dentaire a été trouvé dans un niveau géologique bien précis, niveau marin

du Maestrichtien moyen, ce qui nous permet d’établir une corrélation intéressante avec

les terrains continentaux voisins et précise ainsi l’âge (Campanien-Maestriehtien) des grès

à reptiles de la région de Saint-Chinîan où À. F. de Lapparent a trouvé des vertèbres

qu’il attribue au genre Orthormrus (= Telmatosaurus).

La situation géographique ne manque pas non plus d'intérêt. Le gisement de Dinosaures

le plus occidental dans le Midi de la France était jusqu'à présent la localité de Fa (d’âge

Maestrichtien) dans le département, de l’Aude. (A. F. de Lapparent, 1967). Les terres

émergées à cette époque s’étendaient sensiblement plus à l’ouest de cette localité puisque

le Crétacé supérieur continental est présent à une dizaine de kilomètres à l’est de la carrière

où a été trouvée la pièce que nous décrivons. Il n’est pas étonnant, dans ces conditions,

de retrouver des restes de Dinosaures qui ont dû être entraînés et sédimentés dans les cou¬

ches marines voisines.

La découverte de ce fragment de dentaire confirme pleinement la présence d’un Hadro-

JEAN-PIERRE PARIS ET PHILIPPE TAQUET

saurien au Crétacé dans le Midi de la France. Déjà, en 1947, A. F. de Lapparent écrivait

« certaines vertèbres du Danîen 1 du Midi de la France, plus particulièrement courtes et

larges, rappellent de très près celles que Nopcsa a figurées sous le nom A'Orthomerus... »

Nous admettrons donc comme très probable que dans le Datiien du Midi de la France,

Rhabdodon prisent» a été accompagné du genre Orthotnerm (— Tehnatosaunts).

Notons que c'est la première lois qu'un fragment. île crâne d’I ladrosaurien est trouvé

en France. L'origine des iladrosauricns du Crétacé supérieur d'Europe est-elle à chercher

parmi les faunes cénomaniennes d’Europe, celles de Grande-Bretagne en particulier, ou

bien parmi des faunes plus lointaines comme celle de l'Albion de Mongolie ? Le nombre

très réduit des éléments disponibles ne nous permet malheureusement pas de donner actuel¬

lement une réponse à cette question.

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UN FRAGMENT DE DENTAIRE d’hADROSAURIEN

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(154) art. 17 : 246-253, 3 fig.

Carte géologique de la France au 1/50 000 e : feuille de Saint-Gaudens (en cours de publication).

Manuscrit déposé le 23 novembre 1972.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 130, mars-avril 1973,

Sciences de la Terre 22 : 17-27.

Achevé d'imprimer le 30 novembre 1973.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nal., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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