BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum, national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et public des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de P Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 132, mars-avril 1973, Sciences de la Terre 24

Les Rongeurs de l’Éocène d’Europe

Leur évolution dans leur cadre biogéographique

par Jean-Louis IIabtenberger

Résumé. — L’Europe constitue à l’Éoeèue un territoire géographiquement isolé des autre

régions. Son peuplement mammalien montre à cette époque un fort degré d’endémisme. A l’Eocène

supérieur on assiste à une dégradation du climat auparavant tropical humide, qui devient alors

moins chaud, et. surtout beaucoup plus sec. On a retracé dans ce contexte les principales étapes

de l’évolution de la faune de Mammifères éoeènes jusqu’à l’Oligocène inférieur. J, h chronologie rela¬

tive des événements hiogéograpliiquc» est fondée sur l'élude des Jlnngeurs, eormus en grand nombre

dans une trentaine de gisements. Evénements paléngéngraphiqiies, paléoelimaliques et hiogéo-

graphiqnes apparaissent étroitement liés. On montre que le succès des immigrations dites de la

Grande Coupure Oligocène est dft, en grande partie, à l'appauvrissement de la faune endémique

au cours de la période qui a précédé ces invasions.

Abstract. - European lioeene Rodent* ; biogeographieal approaeh of their évolution.

Europe in lhe Eoeeno poriod eonslitutes a terri tory geographically isolated front olher régions.

The mammalian population of this period is highly endemie. lit the late Eoeeuc, the formorly

tropical, humid climale modifies, becuming les* tvarm and abovo ail, far drier. In this contcxt,

it lias beeu possible lo trace the principal stage» in the évolution of the Eoeeue mammalian fauna

as far as the eurly Oligocène. The relative chronology of biogeugraphic events is based u[>on the

study of the rodents, présent in large numhers in sonie tliirty strata, Paleogeographie, paleocli-

matic and biogeugraphic events wtiuld appear lo lie elosely relaled. Il is shown that the suecess

of the immigrations of the Oligocène so-ealled ” Grande Coupure ” is due largely to an impoverish-

inent of the endemie fauna in the period preeeding lhese invasions.

Introduction

Après une étude systématique des faunes de Rongeurs dans les niveaux de l’Éocène

et du début de l'Oligocène, ou a pu obtenir un modèle phylogénique de révolution de ce

groupe. Mais les modalités et les causes des tendances évolutives que l’on y constatait

demeuraient obscures. Aussi a-t-on tenté de replacer l’histoire de cet ordre au sein de la

paléogéographie et de la biogéographie de l’Europe éoeène. Ainsi conçu, le problème se

trouve éclairé d'un jour nouveau, et ou comprend mieux l’évolution de ce groupe de Mammi¬

fères, alors que de nouvelles questions ayant trait à la paléoécologie se posent. Il faut aussi

souligner que c’est grâce à la précision chronologique obtenue par les études de popula-

* Laboratoire de Paléontologie , Université des Sciences et Techniques du Languedoc, 34060 Montpellier

cédex (Erance).

132, 1

JEAN-LOUIS HARTENBERGER

lions de Rongeurs fossiles que bien des faits de dynamique évolutive des communautés

de Mammifères fossiles se trouvent révélés. C’est donc un essai de synthèse sur l’histoire

du peuplement mammalien du début du Tertiaire en Europe qui sera ici tenté.

Histoire des Rongeurs

Depuis leur première apparition dans les gisements d’Europe de l’Éocène inférieur

(niveau de Dormaal) jusqu’au niveau Tongrien de Hoogbutsel, quatre grandes étapes

jalonnent l'histoire de cc groupe.

A l’Éocène inférieur les Ischyrornyidés (— Paramvidés) nous sont connus par six

genres. Ces formes possèdent une musculature masticatrice de type protrogomorphe ;

leurs molaires supérieures sont généralement tricuspidées, et on ne distingue pas encore

de lophes entre les cuspides. A la même époque, cette même famille fait son apparition en

Amérique du Nord, et d’ailleurs deux genres (Paramtjs et Micropamniys) sont communs

aux deux territoires. D’emblée, les Rongeurs apparaissent avec leurs caractères propres

(incisives à croissance continue, vaste diaslème, prémaxillaire important, etc.). Mais

ils sont alors relativement peu diversifiés puisque l’on n'en connaît que six genres en Europe

alors que l’ensemble de la faune de Mammifères est connue par G5 genres au total.

A l’Éocène moyen débute pour l’Europe une longue période d’endémisme, marquée

par l’apparition des Théridornyidés et des Gliridés. Ces derniers paraissent dériver assez

directement des Ischyrornyidés par l’intermédiaire des genres Microparamya et Eogliravus.

Ils se distinguent par des dents assez planes, parcourues de lophes transverses rectilignes.

On notera à cette occasion que si l’on étudie la « stratification » de la faune actuelle de

l’Europe, les Gliridés sont le seul groupe de Mammifères ayant une origine aussi ancienne.

Les premiers Théridornyidés apparaissent brutalement dans les niveaux de Bouxwil-

ler et Egerkingen et, pour le moment, îl n'est pas possible de les relier avec certitude à des

formes plus anciennes. D’emblée leurs représentants ont les caractères typiques du groupe :

dents, carrées à lophes bien développés, mandibule seiurognathe et foramen infraorbi-

taire de type hystricomorphe, Théridornyidés et Gliridés ainsi que les deux genres d’Ischv-

romyidés (Planiarclomyn et AÜUravUs) qui franchissent l’Éocène moyen, ne sont connus

que du territoire européen. Comme à l'Éocène intérieur le groupe des Rongeurs est rela¬

tivement peu diversifié puisque l'on ne connaît que six genres.

La troisième étape de cette histoire des Rongeurs est marquée par la cladogenèse du

groupe des Théridornyidés à l'Eocène supérieur. Deux tendances évolutives se manifestent,

en effet, dans cette famille : acquisition d'une denture à croissance prolongée ou de type

hraehyosélcnodonte. Si ces deux tendances évolutives se rencontrent sur tout le territoire

européen, on constate cependant que la tendance hypsodorite est surtout représentée chez

les Théridornyidés d’Europe occidentale (Espagne, France, Belgique, Allemagne du Nord-

Ouest), tels Theridomy# et PseudoUinom y s, alors que la tendance brachyosélénodonte est

plutôt l’apanage des Théridornyidés des gisements d'Allemagne méridionale tels que Sue-

voseiurus et Pseudosciurus. Cette cladogenèse de l’Éocène supérieur voit l’apparition d’une

dizaine de genres de Théridornyidés auxquels viennent s’ajouter un Gliridé ( Gliravus )

et deux Ischyrornyidés pancbroniqiies [Plexiarelomyx et. Ailuraous).

RONGEURS DE l’ÉOCENE ü’EUROPE

Tableau I. — Répartition stratigrapliique des Rongeurs

dans le Tertiaire ancien d’Europe.

BARTONIEN

-45

TONGRIEN

- 36,5 -32

Genres

et Espèces signalés

Si 1

; ! 1

s £ < o u

i <

• Panai}* -

P. agcicnsis

P. pourcyensis

P. woodi

P. savagci

Mddlmyi --

M. loulii

Pseudoparamys _

P trilhardi

P. le moine!

Aüunvus -

A, picteti

A. macruru»

A. n.sp. (Miurimontia picteti)

Mïsülamy*

M. bec péri

M. kmp

Pleriarctornys __

P, spcctabilis

P. fcrvaia

P hurzeleri

P, hartcnbcrgeri

Microparamys -

M nantis

M. rusnUi

M. chandoni

M parvus

Eogliravus -

R. wildi

I'. Iiammctl

t il ira vus _

G. mbiaccnsis

G. priscus

G. tneridionalis

Pcudytumy» -

P. mie ko

Protadclomys -

P- alMticus

P. eartleri

P. Uigduni’nsis

Sclutoide» -

S. inter médius

S quercyi

Paraiklomys _

P. crwmfoi'tl

P, qiclacns

Suevotciurus _

S. mutabilis

S. tpmani

S innumu*

S. palustris

Thertdomys _

T. eu/.clcnm

T. ptcudoriderolitliicus

T. gnlpct

T. aquaiiliv

titellomys _

E. eansouni

I;. ibericus

Pscuiloltinomy*_

P- pillardi

P. cuvteri

P. mamcftensis

P. pliosphoricus

ElTomys _

E. tobicni

E- parvulu»

E. nanus

Remy* _

R- miràmus

R- puimundi

Pairomys __

P. erviafonti

Eucricctodon _

E. a ta vu s

Steneoflber -

S. butielensis

Eomys -

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*****

JEAN-LOUIS HARTENBERGER

Le nombre de genres de Rongeurs a donc pratiquement doublé, alors que la totalité

du nombre de geni’es de Mammifères connus à cette époque est toujours de l’ordre de la

soixantaine.

La quatrième étape correspond à la Grande Coupure Oligocène observée par IL G. Stkii-

lin chez les Mammifères de grande taille. Elle voit l'immigration en Europe des Castoridés,

Éomyidés, Crieélidés et Sciuridés, représentés chacun par un genre. Cette immigration

n’apporte pas d’aussi grandes modifications qu’on a pu le penser dans la composition des

faunes de Rongeurs : d’un point de vue numérique, les formes anciennes sont beaucoup

plus abondantes que les nouvelles ; la diversité générique de ces dernières reste faible en

regard de la diversité des Théridomyidés. I n autre fait est remarquable : les Ischyromyidés

panebroniques que l’on trouve jusque dans les niveaux de l’Oligocène inférieur disparais¬

sent après la Grande Coupure.

L’étude systématique que l’on vient de résumer a permis, d'une part, de construire

une échelle chronologique très fine des gisements d’Europe, d'autre part, de faire un cer¬

tain nombre de constatations quant à la dynamique évolutive des Rongeurs.

Résultats chronologiques

L'essentiel de ces résultats est consigné dans le tableau 1 qui est. issu des récents tra¬

vaux sur les Rongeurs (Michaux, 1968 ; IIartenberger, 1989, 197lu, 1971 h). En regard des

principales limites d’étage, ou a pu mettre les repères de datation absolue que W. A. Berg-

gren (1969) a utilisés pour l'échelle chronologique des zones de foraminileres planctoni-

ques (tableau II)*

On constate à la lecture de ce tableau qu'actuellement nous disposons pour la période

Yprésien-Tongrieil, soit approximativement 22 millions d’années, de 15 niveaux-repères

h Rougeurs dans l’échelle chronologique des gisements de Mammifères. Signalons aussi que

contrairement à certains auteurs récents (Thaleh, 1966), nous n’utilisons pas le terme

de zone, ou de zonation pour cette échelle chronologique. A l'instar de J. L. Franzen

(1968), nous avons fait remarquer (IIahtenberger, 1969) les inconvénients qu’il y avait

à utiliser des zones ayant une certaine extension dans le temps, et qui présentent alors

tous les inconvénients des autres termes slraligrapbiques, sans en avoir les avantages.

Aussi nous préférons utiliser une échelle chronologique des gisements à l'aide de niveaux-

repères ponctuels. Avec un tel instrument de travail, toute la précision qu’autorisent les

Mammifères esl conservée intégralement, ce qui alliue la perception que l'on peut avoir

du déroulement des événements géologiques et biologiques.

Dvnamique évolutive des Rongeurs

Le principal événement mis en évidence an cours de nos études sur les Rongeurs éocè-

nes est la eladogenèse des Théridomyidés à l’Eoeène supérieur qui se manifeste, outre l’écla¬

tement en difîérè&tes lignées, par l’acquisition du caractère hypsodônte ou du caractère

I>rachvosélénodonte. Chez les Gliridés, au même moment, on note un phénomène d’un

tout autre ordre, mais qu’il faut mettre en parallèle avec le précédent événement : alors

RONGEURS DE l’ÉOCÈNE D’EUROPE

Tableau II. — Succession chronologique des niveaux-repères à Rongeurs

de l’Yprésien au Tongrien, et mise en corrélation avec la stratigraphie de W. A. Berggren

(1969). La limite Eocène-Oligocène est celle qui est préconisée par le Lexique stratigra-

phique international.

que, du point de vue numérique, les Gliridés primitifs constituent 30 à 50 % des décou¬

vertes dans les gisements de Rongeurs, à partir du sommet de l’Éocène supérieur leur pro¬

portion baisse notablement (cf. Hartenbehger, 1971a : 133), puisqu’ils ne représentent

alors que 0 à 5 % des Rongeurs.

Ces deux événements ne peuvent en aucun cas être mis en relation avec l’arrivée des

groupes allochtones de la Grande Coupure (Cricétidés, Eomyidés, Castoridés) ; ils se situent

dans le temps bien avant cette immigration comme le montre clairement la figure 1.

132, 2

JEAN-LOUIS ÜARTENBERGER

On peut donc dire qu’à FÉocène supérieur une succession d’événements extérieurs a

provoqué au sein de la faune endémique de Rongeurs la manifestation d’orientations

évolutives nouvelles en même temps qu’une modification dans l’équilibre des espèces.

A l’évidence il apparaît qu’en Europe occidentale, chez les Théridomyidés, les formes ayant

acquis une denture semi-hypsodonte prolifèrent, remplaçant peu à peu les brachyodontes.

Il semble donc logique d’allirmer qu’il y a eu modification des niches écologiques offertes

aux Rongeurs, si bien que le régime alimentaire de ces derniers s’est peu à peu modifié,

une nourriture plus abrasive qu’auparavant leur étant offerte. Comme aucun Tkéridomyidé

ne présente les caractéristiques des formes typiquement fouisseuses, on peut, penser qu’il

s’agissait de formes aériennes et arboricoles et peut-être, dans la mesure où ils étaient pro¬

bablement herbivores, se sont-ils adaptés à un régime où la cellulose entrait pour une grande

part. Mais ce sont là des déductions qu’il ne faut avancer qu’avec beaucoup de prudence.

(500) (100) (2000) (1000) (50) (200) (3500)

Gliridés □ Théridomyidés hypsodontes

| Théridomyidés brachyodontes |-f t'f'H Immigrants

Fig. 1. — Variation du pourcentage de spécimens des différents genres de Théridomyidés et de Gliridés

dans les gisements de F Kocène supérieur et de l’Oligocène inférieur. On a considéré que Plesiar-

ctomys et Ailuravus représentaient 5 % des spécimens. Pour chaque gisement, on a indiqué le nombre

total de spécimens de Rongeurs.

RONGEURS DE l’ÉOCÈNE D’EUROPE

Un autre fait objectif demande à être expliqué. Au sein des faunes de Mammifères,

les Rongeurs constituent un groupe beaucoup plus diversifié à l’Eocène supérieur qu’aupa-

ravant. Alors qu’on compte au maximum six genres à l’Eocène inférieur et moyen, il y en a

douze à l’Éocène supérieur, le nombre total de genres de Mammifères décrits restant très stable

(60 environ) durant tout l’Eocène (fig. 2). On est obligé de constater que les Rongeurs

sont un groupe qui réussit mieux que d’autres à partir de l’Éocène supérieur, et qui même

en a supplanté certains (Primates).

Fig. 2. —• Évolution du nombre de genres de Rongeurs par rapport au nombre total de genres de

Mammifères. Une augmentation très significative se produit de l'Eocène moyen à l'Eocène supérieur ;

celle de l’Oligocène inférieur par rapport à l'Éocène supérieur est essentiellement due à la disparition

de nombreux genres chez les autres Mammifères.

Donc, après cette étude, il s’avère nécessaire d’essayer de répondre à plusieurs

questions :

-— Pourquoi les Théridomyidés étaient-ils un groupe endémique ?

— Pourquoi les caractères hypsodontes et braebyosélénodontes apparaissent-ils à l’Éocène

supérieur ?

— Pourquoi, durant l’Éocène inférieur et moyen, le groupe des Rongeurs est-il peu diver¬

sifié, alors qu’à l’Éocène supérieur il éclate ?

Pour cela, on va essayer de replacer l’histoire des Rongeurs au sein de celle des autres

Mammifères et dans son contexte naturel : la paléogéographie de l’Europe éocène.

Zone de plateforme

Zone intermédiaire

Zone géosynclinale et

Flysch

supérieur

Éocène moyen

Éocène inférieur

Fig. 3. — Principales zones de sédimentation de l’Europe éocène : Éocène inférieur, d'après Denizot

(1957), Mbszaros et Dudick (1966), Plaziat (1968), Séglret (1970) ; Éocène moyen, d’après Deni¬

zot (1957), Bignot, Homeril, Larsonneuh (1968), Meszaros et Dldtcii (1966), Pomerol (1967),

Reille (1971) ; Éocène supérieur, d’après Denizot (1957), Meszaros et Dudich (1966), Reille (1971).

RONGEURS DE l’ÉOCÈNE D’EUROPE

Paléogéoguaphie de l’Europe éocène

Répartition des terres émergées

Les données géophysiques récentes ont mis en évidence plusieurs faits. Les différentes

étapes de l’ouverture de l’Atlantique Nord sont maintenant bien connues (Pitman et Tal-

wani, 19721. Ainsi, la séparation du Groenland de l’Europe du Nord est datée du début

de l’Éocène (— 53 M).

D’un autre côté, bien que l’on ait moins de preuves, il semble que le domaine européen

et le domaine africain étaient plus éloignés l’un de l’autre qu’ils ne le sont actuellement.

La tectogenèse pyrénéenne, caractérisée généralement par la phase de serrage intrabar-

tonienne, constitue aussi un élément ayant modifié la topographie de l’Europe éocène :

le géosynclinal pyrénéen se comble au cours de PÉocène. Enfin, dans les mers épicontinen-

l'n;. i. — Répartition géographique des principaux gisements de Rongeurs.

JEAN-LOUIS HAKTENBERGER

taies les divers épisodes de sédimentation ont permis de mettre en évidence des transgres¬

sions-régressions, et parfois de déterminer avec précision à l’échelle d’un bassin le con¬

tour des côtes dessinées par les tners éocènes. L’évolution de cette répartition des terres

émergées est résumée à la figure 3. En fait, on constate que l’ensemble de ces phénomènes

a contribué à faire du domaine européen un domaine isolé des autres continents, à carac¬

tère péninsulaire, voire insulaire, très marqué. Deux types de coupures ont contribué à

l'isolement de l’Europe éocène :

— des coupures majeures dues à l’existence de fonds océaniques entre les blocs continen¬

taux ( Amérique du Nord-Europe ; Afrique-Europe) ;

— des coupures mineures dues à des mers épiconlinenlales dont on connaît mal les con¬

tours, si ce n’est ceux du maximum d’extension de leurs aires de sédimentation. De

plus, ces coupures ont été épisodiques. C’est en particulier le cas de la séparation Europe

occidentale-Europe orientale et Asie due aune mer épicontinentale qui couvrit la plate¬

forme russe durant l’Éocène moyen et supérieur (Meszaros et Dudich, 1966) et

à laquelle il faudrait ajouter plus à l’est le détroit de Turkaï. A l’Oligocène inférieur

cette mer connaîtra une régression importante. Citons aussi le cas de l’Espagne : la mer

se retire de la région sous-pyrénéenne à l’Eocène supérieur et on a pu montrer que des

reliefs importants existent alors (Reille, 1971).

C’est dans ce cadre géographique qu’il faut placer les gisements de Vertébrés éocènes

(fig. 4). On constatera en se reportant à la figure 3 que, à quelques exceptions près, ces

localités appartiennent à la zone littorale.

Paléoclimatologie

Jusqu'à une date récente, les données paléoclimatologiques permettaient de n’avoir

qu’un aperçu très général sur le climat qui avait régné à l’Éoeène. Par exemple, se fondant

sur l’étude des llores du London Clay de l’Eocène inférieur anglais (Reid et Chandlkr,

1933) et celles du Geiseltal (Khotzsgh, 1955), on pensait que l’Europe éocène avait connu

un climat beaucoup plus chaud et humide que de nos jours, se rapprochant du climat de

type tropical humide. On envisageait aussi une haïsse régulière et constante delà tempéra¬

ture moyenne annuelle au cours de l’Eocène et de l’Oligocène.

Depuis quelques années les observations se sont multipliées dans les domaines d’étu¬

des des paléollores, des paléotempératures, de la sédimentologie. Il est cependant toujours

très difficile d’établir des corrélations à longue distance entre les résultats, mais il apparaît

d’ores et déjà que bien des fluctuations climatiques observées localement correspondent,

en fait, à l’expression de phénomènes à l’échelle du globe. En particulier certains auteurs

ont envisagé une théorie qui implique une variation cyclique de la température moyenne

annuelle avec une périodicité de 30 millions d’années (cf. en particulier Doumas, 1966).

Données paléobotaniques et sédimentologîques permettent d avancer que pour l'Eocène infé¬

rieur et moyen, le climat de l’Europe a été proche du climat tropical humide. En elfet,

les résultats de palynologie de Makiiin Shein (1961 ; in Penny, 1969) confirment, pour la

flore du London Clay, ceux déduits de l’étude des macrorestes végétaux par Reid et Ciia.nd-

ler ( o . t\). En sédimentologie l’étude des minéraux authigènes montre la richesse en kao-

linite et, donc, une pédogenèse active, digne d’un climat tropical humide (Steinberg,

RONGEURS DE L’ÉOCÈNE d’ëUROPE

1969). Pour la période comprenant l’Éocèrie supérieur et l’Oligocène inférieur, aucune

paléoflore européenne de cet âge. n’est suffisamment riche et variée pour donner des indi¬

cations paléoclimatiques. Du point de vue sédîmentologique, les nombreuses évaporites

de l’Oligocène inférieur témoignent de l’existence d’épîsodes climatiques beaucoup plus

secs que précédemment, voire arides. Mais si Ion compulse les résultats obtenus hors

d’Europe pour relie même période, on constate qu'il est vraisemblable que l’Koeène supé¬

rieur ait été marqué par une fluctuation climatique importante, comprenant une baisse

notable de la température moyenne annuelle. De part et d’autre du Pacifique, 1. Devereux

(1967), avec les paléotempératures répertoriées dans un log d’une série slraligraphique

de Nouvelle-Zélande, et .1. A, Wolie (1971), en étudiant les puléoflores nord-américaines,

notent tous deux cette éventualité dans Pliocène supérieur. Est-ce là la manifestation

d’un phénomène climatique à l’échelle du globe ? Il est sans doute trop tôt pour l'affirmer,

mais on noiera que chez les Rongeurs d’Europe que nous avons étudiés c’est à Pliocène

supérieur que se manifestent des orientations évolutives nouvelles (hypsodontie et bracliyo-

sélénodontie) en rapport étroit avec une modification de leurs niches écologiques.

Faunes de Mammifères d’Europe à l’Eocèxe

Treize ordres de Mammifères sont représentés dans ces faunes au début de Pliocène,

alors que l’on n on commit que neuf à In lin. De plus, tous les groupes dominants du début

de cette période auront disparu ou début de Pliocène supérieur ou seront, devenus margi¬

naux. On peut d’autant mieux porter ces jugements que l’on connaît bien les faunes cocè¬

nes ; pour chaque grande étape de leur histoire on a pu identifier une cinquantaine de genres.

D’emblée se pose alors un problème au niveau du passage Encène-Oliguc.èiie : on a identifié

à ce jour moins de quarante genres dans les faunes luttorficiiue.s, et moins de trente dans

les faunes qui précèdent la Grande Coupure ( Higoccnc, Est-cc dû à la pauvreté des gis >ments,

ou y a-t-il eu réduction effective du nombre do genres à cette époque ?

Avant démettre à ce propos des hypothèses, voyons plus en détail les grands moments

de l’histoire des Mammifères. Pour synthétiser l'évolution de la composition de la faune

depuis PÉocènc jusqu’à l’Oligocène inférieur, on a construit un tableau sur un modèle

de G. G. Simpson (1969). Le temps étant en ordonnée, on porte en abscisse les pourcenta¬

ges de genres représentant chaque famille. C’est cette figure 5 que nous commenterons

ici.

ÉoCÈNE INFÉRIEUR

Après les travaux de D. E. Russell (1968), les faunes de PEocènc inférieur (Spar-

nacien) qui succèdent à celles du Paléoeètie nous sont maintenant bien connues. Elles sont

constituées de quelques formes dérivées de genres thanétiens, et surtout d’ordres nouveaux

par rapport à la faune paléocène : Marsupiaux, Carnivores, Pantodoutes, Tillodontes,

Périssodae!vies, Artiodactyles et Rongeurs. Si les quatre premiers étaient déjà connus

dans le Paléoeètie d'Amérique du Nord, les trois derniers sont totalement nouveaux égale¬

ment pour ce continent. Bien des spécialistes considèrent l’apparition de ces trois ordres

JEAN-LOUIS HARTENBF.RGER

comme l'indicateur d’une coupure faunique majeure entre les faunes du Paléocène d’une

part, et celles de FÉocène d’autre part. Il est vrai qu’aucune autre apparition au cours

de l’histoire tertiaire des Mammifères, exceptée celle de l’homme, ne sera aussi riche de

conséquences que celle de ces trois ordres appelés à dominer les herbivores omnivores.

Si l’on compare maintenant faune européenne et faune américaine, on constate que la

moitié des genres identifiés leur sont communs : les échanges fauniques entre les deux

contrées ont dû être nombreux. 11 faut ajouter qu’apparemment ces deux faunes ont plus

de points communs à FEocène inférieur qu’au Paléocène supérieur, époque au cours de

laquelle 30 % des genres seulement leur sont communs, Ce dernier chiffre doit être avancé

Fig. 5. — Variations dans la composition de la faune éocène d’Europe.

En traits interrompus le rapport nombre de genres anlaméricains/nombre total des genres.

RONGEURS DE l’ÉOCÈNE D’EUROPE

avec prudence : on ne connaît que deux régions où la succession chronologique des gise¬

ments couvre cette période, les Montagnes Rocheuses et le Bassin de Paris. Faire des com¬

paraisons avec la région asiatique est beaucoup plus difficile : les gisements de l’biocène

inférieur d’Asie sont très peu nombreux et, de plus, il est vraisemblable que ce continent,

du point de vue zoogéographique, était morcelé. Ou rappellera toutefois que quelques

genres ont à eetie époque une répartition holarclique : Coryphadon, Ih/nuhius, Pnlaeosi-

nopa, Pachi/aena , ÙUsacus. Pour B. Kurten (1966)> il semble que les échanges Asie-Amé¬

rique aient été différents de ceux qui s’établirent entre l’Amérique et l’Europe. Mais cet

auteur fonde scs conclusions sur les listes fauniques de l'Asie de l'Ëoeène moyen et supé¬

rieur. et sur les spéculations que l’on peut faire quant à l’origine de ces faunes.

De notre côté, s’il nous paraît difficile d’établir dans quel sens se sont faits les échanges

et de déterminer avec précision les centres de dispersion des divers groupes de Mammi¬

fères, il nous semble indubitable que les échanges fauniques entre l'Europe et l’Amérique

du Nord devaient passer par le nord de la Grande-Bretagne, l'Irlande et le Groenland :

c’est en tout cas du début du Tertiaire que l’on date la constitution de la fosse océanique

nord-atlantique. La zone de Behring a été la voie privilégiée d’échanges entre Asie et Amé¬

rique, cl différente donc de la voie européenne.

On notera qu’en Europe certains nouveaux arrivants ne font qu’une apparition fugi¬

tive dans les faunes, tels les Tillodontcs et les Pantodontes. On remarquera aussi la dispa¬

rition des Multituberculés peu après l’arrivée des nouveaux immigrants, alors qu’en Amé¬

rique du Nord ils se maintiennent jusqu’à l’Éocène supérieur.

Enfin, les genres communs à l’Amérique du Nord et à l’Europe, que l’on rencon¬

trera dans les faunes de l’Eocènc moyen-supérieur, seront tous panchroniques ( Perathe-

rium).

Les événements de l’Ëocène moyen

Au début de cette période se produisent diverses apparitions à ce jour mal expliquées :

plusieurs familles, en effet, surgissent, qui connaissent dès lors une radiation adaptative

telle qu elles constitueront l’ossature de la faune européenne jusqu’à la Grande Coupure

Oligocène. Qui plus est, toutes se caractérisent par leur origine peu claire et resteront des

endémiques du territoire européen. On peut citer ainsi : les Palacotheriidae, les Taraiidae,

les Theridomyidae, la quasi-totalité des Artiodactyles. Sont-ce des immigrants ayant un

centre de dispersion inconnu ? Sonl-ce des autochtones ■ Aucune donnée objective ne

permet de le préciser, non plus que le pourquoi de leur radiation adaptative. Si l’on se réfère

à ce que l’on sait, maintenant de la Grande Coupure Oligocène, et qui sera rapporté plus

loin, on verra que celle-ci n’est pas le résultat d’un seul phénomène, en l’occurence une

immigration, mais celui de plusieurs. Et l’on peul penser que pour la « Coupure anté-Ëocène

moyen » il eu esl île même.

Si l'un recherche maintenant les raisons de l’endémisme des faunes européennes à

rËoccne moyen et supérieur, la paléogéographie renseignera utilement à leur propos. On

a vu qu après l Éoeène inférieur les ressemblances fauniques entre Europe et Amérique

du Nord diminuaient largement et que la formation de la fosse nord-atlantique en était

la cause probable. D’autre part, des mers épieontmentales et les géosynclinaux alpins

vont isoler l’Europe occidentale des régions asiatiques durant cette période et par là même

les échanges fauniques avec ces contrées seront entravés.

JEAN-LOUIS HARTENBERGER

Endémisme de l’Éocène supérieur

Dp même qu’à l’Éoeène moyen, l’Europe est alors une province à insularité très mar¬

quée. Tous les genres que l'un répertorie dans les gisements de l'Eoeène supérieur sont

soit déjà connus de l'Éoeène moyen, soit les descendants directs de ceux ci. Les échanges

entre faune européenne et celles des autres régions ont dû être alors inexistants ou très

réduits ; seuls quelques Carnivores et Créodontcs ( Mincis, Cynohyaenodon, llyaenodon)

sont aussi connus dans TEocène supérieur d’Asie. S'agit-il de formes paiielironiques ou

d éléments nouveaux venus par migrations ? La pauvreté en documents ne permet pas

de répondre.

Sans qu’aucun apport externe ne vienne en troubler l’ordonnance, des transformations

vont affecter des éléments de eette faune européenne endémique. Ainsi note-t-on au même

moment :

— la disparition des Lophîodontidés, groupe le plus caractéristique des faunes de l’Eoeène

moyen-supérieur ;

— une accélération évolutive chez les genres Palaeotherium et Plagiolophus avec acqui¬

sition de dents hautes et de cément, et modification de l’appareil locomoteur chez

certaines lignées ;

— - la disparition des Équidés européens (sensu- Franzen, 1968) ;

— la dadogenèse du groupe des Thcridomyîdés.

Nous pensons que l’on peut mettre en relation ces événements biologiques, qui trans¬

forment profondément la physionomie des faunes mammaliennes européennes, avec un

événement paléoclimatique. En effet, c’est à cel le époque que le climat européen est devenu

nettement plus see d'une part, et que, d'autre part, plusieurs auteurs (Devereux, o. c. ;

Woi.ee, o. c.) notent une chute de la température moyenne, qui a dû se produire à l’échelle

du globe. Bien que pour le moment cette fluctuation climatique ne soit pas datée avec

précision, et en dépit du fait que pour la région européenne, hormis les Mammifères, il

serait souhaitable qu'elle fût confirmée par d’autres données (paléoflores, palynologie,

paléotempéral lires sur des faunes planktoniques), elle constitue une. hypothèse de travail inté¬

ressante. D’après les données mammalogiques cette fluctuation se situerait aux alentours

des niveaux de Robiac-Fôns 4.

A la lin de l'Éoeène supérieur, apparaissent dans les faunes européennes deux groupes

d’Àrliodaetyles (Anoplothériîdés et Caïnothériidés) que l’on a souvent considérés comme

des immigrants venus d’Asie. En fait., on doit rappeler que ces deux groupes sont connus

uniquement de la région européenne et que leur origine est au moins aussi obscure que celle

des familles qui apparaissent à l’Eoeène moyen. En l'absence île tout document, il semble

prématuré de vouloir préjuger d’un centre de dispersion asiatique pour ces doux familles.

La Grande Coupure Oligocène

Cette notion est due à H. G. Steiilin (1909), d’après ses observations sur les faunes

paléogènes d'Europe. Cet auteur a remarqué, à partir du niveau de Ronzon, l’apparition

RONGEURS DE U’ÉOCÈNE D’EUROPE

d’Ongulés nouveaux, alors que les formes endémiques plus anciennes disparaissaient. Pour

lui il s’agissait là d'un changement « subit et profond », dû à une immigration d'origine

asiatique. Nous allons voir qu’il faut sans doute nuancer cette opinion, et que la « Grande

Coupure Oligocène » est loin d’être seulement le résultat d’une invasion de Mammifères

allochtones, ayant amené l’extinction des lignées autochtones.

Pour aborder le problème, il faut analyser les données faunistiques sur la période qui

précède la Grande Coupure. Nous disposons des gisements de La Débruge, Lascours, Celas,

Montmartre, San Cugnl et Frnhnstellen, pour ne citer que les plus importants. Dans aucun

d’eux les faunes reçoitée.s n’atteignent, la diversité de celles des gisements plus anciens.

Si l’on petit penser qu’à Lascours et Celas cela provient du fait que J’on n’a trouvé que peu

de spécimens, c’est loin d’être Le cas dans les autres gisements, connus de longue date et

exploités depuis des décennies. A Krolmstetten, par exemple, R. De km (1935) fait état de

100 000 spécimens. De plus, même si l’on dresse une liste faunique composite fondée sur

l’ensemble de ces faunes locales, on répertorie moins de trente genres, alors que le seul

gisement de Robiac de l’Koeène supérieur en a livré plus de quarante. Les gisements qui

suivent immédiatement l’immigration oligocène présentent-ils une faune très diverse comme

on pourrait s’y attendre ? Il n’en est rien : Ilooglmtsel, Ronzon, Eselsberg, Orlinger Tal

sont des localités remarquablement pauvres. L’apport faunistique qui se produit alors

est largement compensé par de nombreuses disparitions.

D’après ces données, on peut donc dire que la faune européenne du début de l’Oligo¬

cène, avant et après la Grande Coupure, se caractérise par un appauvrissement notable :

sa diversité générique et spécifique est moindre qu’à l’Éocène (ef. fig. 6).

Fig. 6. — Variation du nombre de genres et d’espèces des gisements de Mammifères au début du tertiaire.

A, faune thanétienne (Wulboek. Cernay) ; R, faune sparitaeicnne (Mutigny, Avenay) ; C, faune cuisienne

(Grauves, Messel. Mus de Girnel) : O, faune lutètienne-auversienne (liouxwiller, F.gerkirigen, l.issieu) ;

F,, faune barUuiionne (Itobiac, Kuzel, Fous ’i) ; F, faune iattorfienne (Montmartre, San CngalJ ; G,

faune du Tongrien inférieur (Frolimstettcu) ; 11 , faune du Tongrien supérieur Horizon, Ilooglmtsel).

Les espaces mire deux faunes sonI approximativement proportionnels au temps écoulé. Le point

C n'a pas été pris en considération dans l’exposé Iles faunes euisietines sont trop mal connues, et la

diminution du nombre de genres ipii résulte île celle méconnaissance n’est pas signilieal ive).

JEAN-LOUIS HARTENBERGER

Quelles causes at tribuer à un phénomène aussi général et qui est probablement à l’échelle

d’une vaste région ?

Pour répondre à cette question nous tenterons une comparaison avec ce que l’on sait

des causes de la répartition et de In densité des Mammifères actuels en Amérique du Nord,

d'après une étude de (1. G. Simpson (1904), Cet auteur a mis en évidence quelques règles

générales. La plus importante est qu’à une grande diversité spécifique correspond une grande

dix m>ité de nielies écologiques, si bien que certaines zones abritent, paradoxalement semble-t-il,

un plus grand nombre d'espèces que d’autres qui, à première vue, paraîtraient plus accueil¬

lantes. Par exemple, la zone montagneuse de la Sierra Nevada abrite 100 à 115 espèces,

alors que la vallée du Mississipi n on a qu’une soixantaine, Dans le cas des faunes fossiles

on peut donc dire que les niches écologiques offertes aux Mammifères de l’Oligocène infé¬

rieur étaient moins variées que celles offertes à ceux de l’Eocène moyen et supérieur, ou

que les formes qu'elles abritaient étaient, moins spécialisées, si bien qu’une seule pouvait

occuper l’équivalent de plusieurs niches.

On sait aussi que les zones continentales tropicales abritent plus d’espèces que toute

autre : les conditions extérieures étant peu variables, on assiste de ce fait à une spécialisa¬

tion des espèces dans des niches écologiques très étroites. On peut donc imaginer que la

fluctuation climatique de l’Eocène supérieur a été un facteur ayant amené une réduction

sensible du nombre d’espèces.

Il est possible aussi qu’une réduction du territoire offert aux Mammifères européens

ait: été une cause importante de la réduction de leur diversité. On observe en effet, en Amé¬

rique du Nord, dans toutes les régions péninsulaires, une diminution du nombre d’espèces

actuelles, et ce facteur a pu jouer dans le cas des faunes fossiles de l’Europe éoeène b

En résumé, trois causes principales sont à l'origine de la diminution de la diversité

générique et spécifique des faunes européennes de l'Oligocène inférieur, par rapport à celles

qui les ont précédées :

— une diversité moindre- des niches écologiques ;

— la dégradation du climat, auparavant tropical humide ;

— l'accroissement du caractère péninsulaire, voire insulaire, de cette région.

Dans ces conditions il n'est pas abusif de dire que les immigrants de la Grande Coupure

arriveront dans un milieu faunique autochtone sérieusement perturbé à plus d’un titre :

l’insularité, l’endémisme, la nécessaire adaptation récente à un nouveau climat. Aussi

ne s’étonnera-t-on pas, si pour certains groupes, cette immigrât ion fait figure de raz-de-marée

(Rhinoeérotidés), alors que pour d’autres elle est beaucoup plus lente et progressive (Ron¬

geurs). Enfin, on pourrait s’étonner qu'aucun des groupes autochtones n’ait donné nais¬

sance. à l'ouverture du filtre-barrière, à une invasion de. formes européennes vers l’Asie.

Si l’on compare la coupure Europe-Asie existant alors à l’actuelle ligne Wallace, on cons¬

tate, dans ce cas, que si les inlluences continentales dans la zone insulaire sont certaines,

il n’y a en retour aucune forme qui, accidentellement portée sur le uonlincnL, soit susceptible

d’y donner lieu à une réelle, radiation adaptative. Les faunes insulaires ou péninsulaires

1. La topographie constitue aussi un t’aelotir important dans les causas do la plus «ni moins grande

diversité- spécifique d'une faune» les reliefs entraînant une multiplication des espèces*. Nous n’avons pas

pris en considération ce facteur du fait que la plus grande partie des gisements étudiés appartenaient à la

zone littorale éloignée de tout paléorclieL

RONGEURS DE iéÉOCÈNE D’EUROPE

ne présentent que rarement un dynamisme évolutif tel qu'il leur permet de coloniser un

territoire important. En revanche, une faune continentale, par son extension géographique

plus vaste, et surtout par les influences internes auxquelles elle est soumise, peut consti¬

tuer un élément colonisateur puissant, si une barrière naturelle s’abat.

En résumé on voit donc que la Grande Coupure Oligocène revêt plusieurs aspects :

— la faune indigène insulaire ou péninsulaire était appauvrie ;

— les fluctuations climatiques avaient entraîné des changements de biotopes et de niches

écologiques de la part de bien des autochtones ;

-— les immigrants, par leur caractère continental, présentaient un dynamisme évolutif

plus grand que les autochtones ;

— aux faunes de climat tropical humide de l’Eocène inférieur et moyen ont succédé des

faunes de milieu sec et peut-être moins chaud.

Les Rongeurs au sein des faunes de Mammifères

Quelle était la place des Rongeurs par rapport aux autres Mammifères éocènes ? Occu¬

paient-ils les mêmes niches écologiques que les actuels, ou des biotopes voisins ? Ce sont là

questions un peu gratuites, car faire de tels rapprochements serait vouloir implicitement

comparer trop étroitement les équilibres au sein des communautés de Mammifères éocènes

et actuels, ce qui est certainement abusif. Cependant, on fera deux remarques très géné¬

rales que l'on commentera ensuite : les Rongeurs éocènes sont moins diversifiés générique¬

ment que les actuels; l’Eocène supérieur est un grand moment dans l'histoire du groupe

pour la faune holaretique.

Pour le premier propos, on a vu (fig. 2) qu'au début île l'Eocène six genres étaient

connus : à la lin de l’Eocène et au début de l’Oligocène on connaît une douzaine de genres

de Rongeurs dans les plus riches gisements. C’est donc un chiffre largement inférieur à ce

que l’on observe dans réimporte quelle faune actuelle. Récemment, S. D. Weun (11169),

à l’issue d’une étude générale des extinctions et apparitions dans les faunes miopliocènes

d'Amérique du Nord, constatait, entre autres, qu’il semblait exister un certain équilibre

entre grands herbivores (Ongulés) et petits herbivores (Rongeurs et Lagomorphes = Gli-

res), c’est-à-dire que, lorsque les uns sont très diversifiés génériquement, les autres le sont

moins. Ainsi note-t-il qu’au Clnrendonian (Torlotiien), on compte plus de genres de grands

herbivores que de Clircs, alors que plus tard c’est au tour des Glircs d’etre très diversifiés,

le nombre de genres de grands herbivores ayant considérablement baissé. Cet autour sup¬

pose que les grands herbivores ont supporté moins facilement la fluctuation climatique

pliovillafrancbienne que les petites formes, et que celles-ci les ont alors remplacés.

Il faut reconnaître qu'un tel schéma conviendrait assez à ce que l’on observe en Europe

au moment de la Grande Coupure (ci. fig. 5). Il est patent que les Rongeurs sont propor¬

tionnellement beaucoup plus diversifiés à l'Oligocène inférieur qti’anlérieurernenl, et ceci

est moins du au fait qu'il y a alors plus de genres, qu'à celui que de nombreux Ongulés

et Primates ont disparu. Qui plus est, on peut remarquer qu'au moment de l'explosion

de l’ensemble Artiodaetvles-PérissndaclvIes, à l’Eocène moyen, les Rongeurs stagnent ;

on en connaît alors six genres, autant qu’à l’Eocène inférieur. Ce n'est qu’à l’Eocène supé¬

rieur, époque où se situerait une lluctuation climatique importante, qu’ils doublent ce

JEAN-LOUIS IIARTENBERGER

nombre. À première vue, on peut donc établir un parallèle entre ce que S. D. Web b a pu

observer chez les faunes mammaliennes néogènes d’Amérique du Nord et ce que nous cons¬

tatons chez les faunes éocèties d’Europe. Il nous faut cependant être réservé sur ces con¬

clusions. Les travaux de U. L. Stuart (1970) ont montré que bien des Rongeurs actuels,

que I on croyait herbivores, se révélaient être omnivores. Aussi, relier aveuglément phéno¬

mènes climatiques, et donc variations du couvert végétal, avec les faits d’observation sur

révolution des Rongeurs, petit paraître assez aléatoire.

Notre deuxième remarque très générale avait trait au fait cpic c’est, à l’Éoeène supé¬

rieur que semble se situer l'explosion du groupe dos Rongeurs. A cette époque, on voit

apparaître la plupart des familles de Rongeurs, et de très rapidement, semble-t-il. R. W. Wil¬

son ( 1049) avait déjà fait cette remarque pour les faunes nord-américaines ; ee que l’on a

appris depuis des faunes asiatiques, et ee que nous observons en Europe, confirment ees

vues. L’Eoeène supérieur est pour le groupe des Rongeurs une époque privilégiée. Pour

les faunes sud-américaines et africaines les documents sur leur origine manquent encore,

mais on sait qu’à l’Oligocène leurs unités taxonomiques étaient individualisées. La rapi¬

dité de cette radiation n’est pas exceptionnelle chez les Mammifères ; c’est la simultanéité,

du phénomène, peut-être à l’échelle du globe, qui l’est plus. Peut-on rapprocher cette réus¬

site des observations de S. D. Webb (o, <■,), où l’on voit que la réussite des Glires est la con¬

séquence indirecte des fluctuations climatiques plio-pléîstocènes, les grands herbivores

les ayant mal supportées ?

Il y a là un problème qu’on ne peut espérer mieux cerner tant que les corrélations

stratigraphiques intercontinentales ne seront pas très précises, et surtout tant que des

Pi g . 7. — Composition de la faune de Mammifères d’Kurope et événements marquants de son histoire*

Hachures horizontales : formes eurarnéricaines ; hachures verticales : formes eurasiatiques ; blanc : formes

européennes de l'hocène inférieur et leurs descendants ; pointillé : formes européennes de PÉocène

moyen et leurs descendants.

Fig. 8. — Les différentes régions biogéographiques et leurs relations.

Pour la région asiatique on a envisagé qu’elle pouvait être subdivisée en trois.

continents nous seront aussi peu connus, du point de vue paléomammalogique, que l’est

actuellement l’Afrique éocène.

Conclusion

Mieux que de longues digressions, les figures 7 et 8 résumeront les données biogéo¬

graphiques que l’on a, à l’heure actuelle, dans le domaine des Mammifères, ainsi que les

relations de la faune européenne avec celles des régions voisines. Comme on pourra le cons¬

tater, bien des questions se posent encore.

On a lenlé de résoudre ici divers problèmes de dynamique évolutive des Rongeurs.

Plusieurs des hypothèses avancées demanderaient à être vérifiées chez d’autres ordres,

tels les Artiodactyles, par une approche comparable. Un des principaux obstacles aux

recherches actuelles est la quasi-nullité des données sur les faunes africaines de l’Éocène,

et, à mi moindre titre, sur colles d’Asie. Soulignons que seule la précision du cadre chrono¬

logique utilisé a autorisé certaines déductions. Enfin, ou peut souhaiter que des études,

dans d’autres domaines de la paléontologie ou de la géologie, précisent notre connais¬

sance de l’évolution paléoclimatique de l’Europe éocène.

JEAN-LOUIS HARTENBERGER

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Manuscrit déposé le 19 décembre 1972.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 132, mars-avril 1973,

Sciences de la Terre 24 : 49-70.

Achevé d’imprimer le 30 novembre 1973.

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« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nat ., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

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