BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum national d’Ilistoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 31 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

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générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 133, mars-avril 1973, Sciences de la Terre 25

Un Dichodon géant de La Débruge

et une nouvelle interprétation phylétique du genre

par Jean Sudke *

Résumé. — Un Dichodon géant est décrit de La f >êbruge sous le nom de Dichodon stehlini n. sp.

La différenciation de D. stehlini n. sp. el I). cuspidatu.ni à partir du rameau D. cervinum est mise

en relation avec les modifications climatiques survenues à l'Éocène supérieur. Nous établissons

un schéma évolutif des différentes espèces du genre Dichodon , que nous séparons en grandes et

petites formes.

Abstract. A giant species of Dichodon is desrribcd front La Débruge ( Dichodon stehlini

n. sp.). Branching of D. stehlini n. sp. and D. cu.xpidat.nm on D. cervinum lineage is related to the

climatic modifications oceurring during the Upper Eocene. A new phyletic pattern is proposed

in wliit'h large and srnall species witliin the gémis Dichodon are separated.

Parmi les échantillons de La Débruge en collection à la Faculté des Sciences de Lyon,

se trouve une molaire supérieure appartenant sans conteste au genre Dichodon Chven,

1848. En raison de sa très grande taille, eette dont ne peut être attribuée h aucune des espèces

connues du genre ; elle était d'ailleurs accompagnée d’une étiquette (de Stkhun ?) por¬

tant la mention « Dichodon. n. sp. ». Nous In décrivons sons le nom de Dichodon stehlini

n. sp. et formulons une hypothèse sur l'enchaînement des diverses espèces décrites : celle-

ci s’appuie en partie sur des faits mis en évidence dans un travail antérieur concernant

certaines espèces anciennes du même genre. (Senau, 1972),

Le seul tylupode du genre Dichodon cité par ou Bonis (1964) dans la liste faunique

de La Débruge (Ludion supérieur) est Dichodon ef, frohnstetlense V. Meyer, qui appartient

au groupe des petites espèces du genre. Il n’a de ce fait qu’un lointain rapport avec Dicho¬

don stehlini n. sp., qui se rattache au groupe des formes de grande taille (Decéiuît, 1917 :

156) constitué par D. cervinum (Owcn) cl D. euspidalutn (Jvven.

Dichodon stehlini n. sp.

Dicgnose. — Dichodon morphologiquement voisin de I). cervinum , mais de très grande taille.

Pièce-type (et unique) : M 2 supérieure gauche (FSL 6718, Faculté des Sciences de Lyon).

Dimensions en millimètres : L, 16,4 : 1, 18 (fig. la).

Gisement-type (et unique) : La Débruge (Ludien supérieur).

* Institut de Montpellier, place Eugène Bataillon , 34060 Montpellier-Cedex.

133, 1

JEAN-LOUIS HARTENBERGER

Fig. 1. — a, Dichodon stehlini n. sj>. : M* supérieure gauche ; type de l’espèce (FSL 6718, Faculté des Scien¬

ces de Lyon) ; La Débruge (Ludien sup.,) ; h, Dichodon cf. cervinum (Owen) ; M 2 supérieure gauche

(UM 2788, Faculté des Sciences de Montpellier) ; Euzet les Bains (Ludien inf.).

Ces deux échantillons ont été reproduits à même échelle ; il apparaît clairement que leur taille

est très différente.

Comparaisons

Nous retrouvons sur cette M 2 le caractère tétrasélénodonte ainsi que les replis stylaires,

caractéristiques du genre Dichodon. Par son resserrement lingual et la physionomie de ses

styles, cette dent se rapproche sans aucun doute des molaires de D. cervinum. Le lobe anté¬

rieur plus comprimé que le lobe postérieur et un mésostyle bien labial sont communs aux

deux espèces. Sur la molaire de D, stehlini, des replis d’émail apparaissent dans le fond

de la vallée transversale médiane, les styles sont plus excavés, les « oreilles » plus pronon¬

cées, et un léger cingulum entoure le protocône. La figure rend parfaitement compte des

rapports de taille entre ces deux espèces. Par contre. D. stehlini diffère radicalement de

l’espèce-type du genre LL cuspidalurn Owen de Hordwell (Stkhux, 1910 : 1011, fig. 189).

Outre sa taille moindre (M 2 : L, 13 mm; 1, 14 mm), la molaire de cette dernière espèce a

ses régions stylaires très ouvertes lingualement, principalement le parastyle ; d’autre part,

le paracône et le métacône fortement repoussés donnent à l’ectolophe une allure très par¬

ticulière. En raison de ces caractères, D. cuspidalurn ne peut représenter un stade ancestral

de D. stehlini,.

Évolution du groupe

Parmi les espèces de petite taille du genre Dichodon, six ne sont connues que dans

leur gisement-type : D. simplex Kowalevsky, D. cartieri Rütimeyer et D. ruetimeyeri Steblin

à Egerkingen (Auversien inférieur), D. lugdunensis Sudre à Lissieu (Auversien inférieur),

D. subtile Steblin au Mormont (Marinésien supérieur ou Ludien inférieur) et D. frohnstet-

tense V. Meyer à Frohnstetten (Oligocène inférieur). Le ruminant indéterminé figuré par

Gerçais (1848-1852, pl. 35, fig. 1) à La Débruge, puis décrit par Stehi.in (1910, o. c. :

1046) sous le nom de D. cf. frohnsteltense, représente un stade ancestral de l’espèce type.

UN DICHODON GÉANT DE LA DÉBRUGE

Avec certaines réserves, Stehmn (4910, o. c. : 1050) envisageait la filiation D. simplex

— D. cartieri —- D. ruetimeyeri, les modifications affectant cette lignée se traduisant par

un accroissement de taille et une molarisation progressive de la P*. Au-delà d’Egerkingen,

cette lignée aurait donné par divergence D. subtile et D. frohnstettense. La durée admise

actuellement pour les dépôts d’Egerkingen (Franzen, 1908 ; 11 ar tenue rue a, 1909) n'auto¬

rise raisonnaIdemeut pas la succession de trois espèces d'une même lignée. L'existence

d’un deuxième rameau a été récemment confirmée par la reconnaissance, à Lissieii d’une

nouvelle espèce, D. lugdmmms (Sudre, 1072). Cette forme, dont la P 1 montre un déliut

de division du tubercule externe, et dont, la taille est intermédiaire entre celle de IJ. car¬

tieri et I), ruetimeyeri, descend probablement de la plus primitive des espèces d’Egerkin¬

gen, D. simplex ,

Dès la base de l’Éocène supérieur (Auversien inférieur), existent donc deux lignées :

celle de D. cartieri — D. ruetimeyeri d’une part, celle de IJ. simplex — D. lugdunensis d’autre

part ; elles ont certainement une origine commune peu ancienne : issues toutes deux d’un

stade ancestral à P 4 simple, la première acquiert la molarisation plus rapidement que l'autre.

On doit envisager que l une et l’autre de ces lignées sont à l’origine des deux espèces plus

récentes du même groupe : D. subtile el I). ef. frohnstettense.

Malgré les caractères très primitifs de sa denture, /). lugdunensis apparaît comme

l’ancêtre de fJ, subtile , dont la P 4 est totalement molarisée, et dont les prémolaires très

allongées et étroites différent fondamentalement des prémolaires des autres espèces du

genre. U. lugdunensis possède en effet des prémolaires relativement allongées, et le talon

interne de ses prémolaires supérieures est proportionnellement plus réduit que chez D.

cartieri.

Ainsi, il est raisonnable d’admettre que U. cartieri d’Egerkingen est h l’origine de

D. cf. frohnstettense de La Débrugc et d'Escamps (Quercy, ef. Uartenberceii, 1974 :

22). Bien que jamais reconnue avec Certitude, 1 existence de celle lignée paraît probable

dans les niveaux intermédiaires (Steiilin, o. r. : 1050).

On peut, d’ores et déjà, remarquer que le rythme évolutif est bien différent dans les

deux lignées. Alors que J), subtile a acquis une spécialisation extrême de ses prémolaires,

parfaitement compatible avec la longue durée de l'Kocène supérieur (Sudre, i960 : 143),

les modifications survenues entre D. cartieri et D. cf. frohnstettense paraissent très mineu¬

res.

A l’inverse des précédentes, les grandes espèces du genre Dichodon caractérisent sur¬

tout la fin de l’Kocène supérieur. Prennent place dans ce groupe : IJ. cendnum (Owen) défini

à Binstead (même niveau que Montmartre, niveau-repère, in Franzen, o. c.), D. cuspi¬

datum Owen à Mordwell (même niveau que Fous 1, ni veau-repère, in Franzen, o. c.) et

I). stehlini ri. sp. à La Dèbrtige, La lignée cendnum, qui a pour origine une forme mal définie

d’Egerkingen (Steihin, o, c, : t028), est bien connue depuis Bobine (Sunnr,, 106!) : 135,

fig. 18) jusqu’à Binstead. Elle est également présente à San Cugat de Gavadons (Crusa-

i'ont, 19(17), donc à une époque voisine, sinon légèrement plus récente ( Ha rthniierger,

1971 : 22). Plus précisément, l’espèce JJ. cendnum est abondante dans les niveaux voisins

de celui d’Euzet.

D. cuspidatum et D. stehlini n. sp. qui sont connus uniquement dans leur gisement-type

respect if, se singularisent par des caractères extrêmes. Mous avons précédemment énuméré

les particularités des molaires supérieures de D. cuspidatum : sur les molaires inférieures

JEAN SUDRE

de cette espèce les tubercules accessoires avoisinant le mélaconide et l’entoconide sont très

prononcés. Quant à D. stehUni, sa taille est gigantesque pour le groupe considéré. Nous

sommes donc en présence de deux espèces de. grande taille, géographiquement isolées, et

dont les molaires sont morphologiquement bien différenciées.

Les caractères distinctifs de D, euspidatuin , île D. slehlini, ou même de D. subtile,

sont beaucoup plus accusés que ceux qui différencient L>. ceivinum et J), frohnstettense

appartenant pourtant à deux groupes distincts. Cela doit être attribué au fait que les espè¬

ces I). cuspidatuni , /), slehlini. et D, subtile représentent chacune une fin de pfiylum. Leur

morphologie très particulière n’est due qu’à une spécialisation très rapide s'opposant à

la stabilité observée dans les lignées frohnstettense et cen’inum. La longue période durant

NIVEAUX REPERES

PETITES

FORMES

GRANDES

FORMES

Frohnstetten

Montmartre

La Débruge

37,38 -

Euzet

Fons 1

Robiac

Castrais

Lissieu -45,2

Egerkmgen

frohnstettense

Frohnstetten *

cf. frohnstettense

San Cugat

D. cf. frohnstettense

La Débruge - Larnogal

Escamps i

D. cf. frohnstettense

Ouercy ? Stehlin p <050

D. cart/en

Egerkingen *

D. ruetime yen

Egerkingen I Faciès aberrant

D. subtile

Mormont ( St - Loup ) *

D. lu gdunensts

Lissieu *

D. simplex

Egerkingen ( Huppersand ) *

I * I

D. cusptdatum

Hordwell *

Alun - Point

D. cervmum

Son ( Cugat

D. cervinum

Bmstead *

Mormont ( Entreroche )

Quercy

D. cf. cervmum

Ouercy ( Lamandme ]

Euzet • Moutier - Perrière ★

Sosis - Fons 4

D. cf. cervmum

Fons 1

„ I

' V Æ. cf. cervmum

Robiac - Moutier

D. cf cervmum

Mormont ( Eclépens )

l Moutier ?

D. sp.

Egerkingen ( Huppersand )

Stehlin 1910 p 1021

O. stehlini

La Débruge *

Ta ru. r. A U t. — Tableau phylétique des différentes espèces de Uichmitm . Dans la colonne de. gauche fîgu-

l'eut. les niveaux-repères distingués par d. I’kanzt.n (1908) el J.-L. 11 a un. a iiutcin 11971) depuis la hase

de l'Kooéne supérieur jusqu'au début dis l'Oligocène J les datations (eu M.A.j soûl cilles de Bonhomme

el ni. (1968) reprises in J.-L. Hah reNtumcttn («. cl. Les intervalles entre les dilb rents niveaux 11 e

correspondent pas à des tranches de temps proportionnelles à leur développement. Sous chaque espèce

sorti portés les gisements dans lesquels elle a été reeonmn*-; l'astérisque désigne le gisement-type:

l'étoile, les gisements du Qurrry dans lesquels l'espère esl signalée pour la première fois.

UN DICHODON GÉANT DE LA DÉBRUGE

laquelle D. frohnsteUense et D. rervinum sont représentés dans les gisements témoigne

d’ailleurs de leur parfaite réussite évolutive. Parmi les Ongulés de l’Éncène supérieur, ce

sont des animaux de dimension moyenne, aux P 4 parfaitement molarisées et aux prémo¬

laires modérément allongées.

Origine de D. stehlini

D. stehlini reproduit fidèlement mais en beaucoup plus grand le type de molaire de

D. cervinum , Il est donc logique de donner comme ascendant à cette nouvelle espèce un

stade de la lignée cervinum. I. époque de différenciation du rameau n’est pas connue, mais

on est tenté de rapprocher l’acquisition d'une très grande taille de certains faits majeurs

ayant alTeclé les faunes de l'Kocène supérieur.

A cette époque, des modifications climatiques, ayant entraîné vraisemblablement

une acidification, ont eu pour conséquence un appauvrissement générique et même spéci¬

fique de la lauue ( 11 ahtenberger, 1971 : 47). Les préludes de ne phénomène, que l’on peut

situer juste au-delà du niveau de Holfiae, se traduisent en particulier par la disparition

de plusieurs Ongulés de grande taille : Lophiodon lautru ense. Catodontherium rolncuense,

Palaeothm-um pomeli, Palaentherium ruelimeyeri. Ou peut présumer que certaines niches

écologiques laissées vacantes ont favorisé de nouvelles adaptations réalisées à partir

de rameaux autochtones, telle celle de IJ. stehlini ; la meme interprétation est certainement

valable pour !). euspidaturn qui, selon nous, dérive lui aussi de la liguée Cervinum : Depé-

ret (o. c. : 157) tic considéraiI-il pas col le espèce comme une très forte race de D. cervinum ?

La localisation et la rareté de D. stehlini et de /). cuspi.datinn, notamment leur absence

parmi le matériel important du Querey de cette période, constituent des preuves évidentes

de leurs faibles possibilités d’expansion, et suggéreraient même qu'une séparation géogra¬

phique ait pu faciliter leur différenciation. Au contraire, la stabilité morphologique dans

les lignées rervinum et frohnsiellense , et leur bonne répartition géographique traduisent

bien leur aptitude à Supporter les nouvelles conditions écologiques. S’agissant de Tvlo-

podes, une bonne adaptation à un environnement plus aride ne saurait nous étonner. Ces

deux espèces poursuivront d'ailleurs leur évolution, avec d’autres Ongulés tels les genres

Dichobune et Tapirulus, jusque dans l’Oligocène inférieur (sensu Thaler, 1966) et ne s’étein¬

dront finalement qu’au moment de la classique grande coupure, alors que l’immigration

des Anoplotheriidae est déjà réalisée, et celle des Gelocidae discrètement, amorcée.

HÉFÉRENI!ES BIBLJOGRAPH1QUE6

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Manuscrit déposé le 7 novembre 1972.

Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 133, mars-avril 1973,

Sciences de la Terre 25 : 73-78.

Achevé d’imprimer le 30 novembre 1973.

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3 564 002 5

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B.vtjciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. 14 créait et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Jlist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinuergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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