BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeurs : P rg E.-R. Brygoo et M. Vachon.

Comité de rédaction : MM. et M mes M.-L. Bauchot, E.-R. Brygoo, J. Dorst,

P. Dupérier, C. Dupuis, J. Fabriès, J.-C. Fischer, N. Halle, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laissus, C. Lévi, D. Molho, C. Monniot,

M. Vachon.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, éeologie, etc.

La l n série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La S 9 série (années 1929 à 1970) a la môme présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu'à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : À : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie. La revue est tri¬

mestrielle ; les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ;

un tome annuel réunit les trois Sections.

S'adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

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Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

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Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.

Les Directeurs de la Publication : P r# E.-R. Brygoo et M. Vachon.

N° d’inscription à In Comission parit. des public, et agences de presse 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 2, 1980, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 2.

SOMMAIRE

P. Brébion. — L’Anfatien et le Harounien (Quaternaire du Maroc occidental). ... 51

L. Ginsburg et P. Mein\ — CrouzeUa rhodanica, nouvelle espèce de Primate cata-

rhinien, et essai sur la position systématique des Pliopithecidae. 57

H. Haas. — Pachyrhachis problemalicus Haas, snakelike Reptile from the lower

Cenomanian : ventral view of the skull. 87

C. Ciiaix. — Les Turbinolia et Sphenotrochus (Scléractiniaires) du Lutétien de Gri¬

gnon (Yvelines). Anatomie, développement ontogénique et microstructure sque¬

lettique. 105

2 , 28

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 2 : 51-56.

L’Anfatien et le Harounien (Quaternaire du Maroc occidental)

par Philippe Brébion

Résumé. — Critères distinctifs et importance relative de l’Anfatien et du Harounien. Exa¬

men des dépôts à faune pauvre ou à faciès particulier.

Abstract. -— Distinctive criterions and relative importance of Anfatian and Harounian.

Investigation of lhe poor fauna and pecular faciès deposits.

Introduction

Le Pléistocène moyen et supérieur du Maroc comprend trois étages : l’Anfatien, le

Harounien et l’OuIjien. Le Harounien a été souvent considéré non comme un véritable

étage, mais plutôt comme une simple récurrence de l’Anfatien, Ainsi G, Liîcointre, en

1952 et 1963, réunissait-il ces deux niveaux sous le nom de Quaternaire récent I (= Tyrrhé-

nieri s. str.) qui s'opposait au Quaternaire récent 11 ou Uuljien (= Monastirieti). M. Ginour,

en I960, désignait le Harounieu sous le nom d’épisode de Khélntat. Enfin P. Bmjkuson,

en 1.971, voyait dans toute cette période un cyelc complexe mais nnique. Corrélativement,

dans l'intervalle «le temps séparant l’Anfatien de l’Uuljicn, on plaçait, volontiers un seul

cycle continental, le Teusiflieii, subdivisé eu deux parties par l’épisode marin. Au-dessus

de celui-ci, on observe le Présullanien qui n'est autre que le Tensifticn supérieur,

L’Anfatien était reconnu dans de nombreux gisements vers 30 ni, tandis que le I (armi¬

nien, affleurant un peu plus lias à 20 ni, semblait beaucoup moins répandu. Ces attributions,

basées surtout sur l'altitude des dépôts, faute de connaissances nialaco logiques sullisrud.es,

étaient en grande partie inexactes. Les gisements réputés anfaliens appartiennent en fait

à presque tous les niveaux quaternaires. Ifemarqunns «pie, par suite d'une erreur d’estima¬

tion, certains d’entre eux se situent en réalité à 20 m, c’est-à-dire à l’altitude théorique du

Harounien. Enlin il m’a paru indispensable de restreindre PAiifatieu à l’horizon G s , car

les deux autres horizons G,, et G t . «h* caractère relativement froid, ne sont que la suite des

couches J post-maori Rennes, Gel ensemble correspond à de faibles incursions marines au

cours de la période régressive amirienne (Min de]}.

A la suite d’une révision de la faune de Gastéropodes, et en privilégiant dans la mesure

du possible les criIères paléontologiques par rapport aux critères altimétriques, j’ai proposé

à partir de 1976 une répartition très différente des localités anfatiennes et harouniermes.

Tandis que les premières étaient réduites à un petit nombre, les secondes constituaient un

Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue de Bufjon, 75005 Paris.

— 53 —

niveau assez constant de Rabat à Agadir. Dans un article tout récent (1980), j’ai remis

brièvement en cause cette opinion. Je crois nécessaire de m’étendre davantage sur cette

question.

Distinction ns l’Anfatien et du IIauounikn

Dans mon étude de 1979, en raison de la pauvreté fréquente des faunes, l’attribution

au Harounien n’était basée parfois que sur la croyance en un niveau constant de 20 m,

alors que l'Anfatien, visible à plus haute altitude, semblait exceptionnel. En 1976, après

un examen critique des gisements « anfatiens », je n’avais retenu comme assurées que les

seules localités-types de Casablanca et Rabat. Mais j’avais rajout é progressivement, la Ierrasse

du nouveau puits a linsnuane, à la suilc de nouvelles récoltes, l’Oued Tanarii (Imi n’Ouad-

dar) dont In faune réduite à deux espèces avait pu cependant être interprétée dans le cadre

de la biostratigraphie établie, en lin îles gisements de découverte récente, Nzala Tiguert,

Jeleb, boum Assakn. Je n’axais pas tiré à l’époque les eonclusions de ces nouveautés. En

même temps que b \ [dation reprenait une partie de l'importance qu'il avait autrefois, il

s’avérait que l'altitude de 30 ni communément admise n’était pas constante, Nous avons

en effet ; Rabat 25 m. Casablanca 34 m, lmsouanc 8 m (dans un site particulièrement tec-

tonisé), Oued Tanani 30 m (si la cote est exacte car (b Lkcointrk a souvent surévalué

les altitudes), Nzala 1 iguert 10 m. Je ne parle pas des localités au sud d’Agadir car, dans

ce secteur stable, la hauteur des dépôts est toujours faible par rapport, à celle du Nord-

marocain.

L’utilisation du critère altimétrique est délicate. Les deux étages en question se ren¬

contrent à des cotes voisines et il est impossible, lorsqu’un seul d’entre eux est représenté,

de l'identifier sauf s'il est situé nettement au-dessus de 20 m, car il semble que le Harounien

ne soit jamais aussi élevé.

Dans la plupart des cas on doit donc s’en tenir exclusivement aux données paléontolo-

giques. Le Harounien se distingue de l’Anfatien par des caractères négatifs, il n’a guère

de personnalité propre. Je rappelle la quasi-disparition de certaines coquilles chaudes :

Semicaasîs sahuron (Brug.), Cyinalium coslalum (b.), Hursa serahicutalu (L.), également

celle des éléments du Quaternaire ancien qui vivent encore à l'étage précédent : Trochita

Irochiformis (Cm.), Sphaeronmm inutahilis (L.). Notons que Ac.ti.nt.hina plessisi (L.) est

désormais rare et de taille plus faible. On pourrait faire des remarques analogues pour la

distinction du Harounien et de l'Ouljîen. On voit en effet réapparaître dans ce dernier des

formes chaudes qui ne sont d'ailleurs que partiellement les mêmes qu'à l'Anfatien. Les

deux étages sont bien différents.

I,absence totale d’éléments caractéristiques de l’Anfatien ou de l’Ouljien dans une

faune peut n’ètre due qu’à la pauvreté des récoltes ou encore à des conditions de milieu

défavorables à ers derniers. Je l'ai déjà signalé à propos de l'Ouljîen du Sud-marocain.

Les gisements d’apparence harounîenne sont assez nombreux, mais seuls peu\ r ent être

acceptés comme certains ceux qui possèdent une faune abondante et variée. Les localités-

types elles-mêmes n’ont, fourni que peu de fossiles, notamment Casablanca ; Rabat est un

peu plus fossilifère mais une partie des anciennes récoltes n’a pas été retrouvée dans les

collections. Citons comme autres sites : Agadir (à 20 m et non 30 m) d’abord rattaché à

— 54 —

l’Anfatien, le nord du Cap Rhir et, déjà plus pauvre, Ass if Lamahyane. Je ne puis retenir

les loealités suivantes dont l’âge demeure incertain : El Jedida (Dar Amenda), Cap Cantin

(Beddouza), Oued Arhbakw, Tafelneb, Ouaouzgdelt, Assit' Tamgbart (Tama ou Ennza).

Deux gisements, cependant riches en coquilles, méritent d’être étudiés plus en détail en

raison de leur faciès particulier.

La terrasse dite de ,30m au Cap Rhir est attribuée traditionnellement à l’Anfatîen.

G. Lecointre avait établi une comparaison avec l’horizon G] de Casablanca malgré ! absence

d’influences nordiques. En fait cette terrasse est plus proche de 20 m (pie de 30 m et sa

faune banale paraît de prime abord barounienne. Ce gisement est constitué par le platier

lui-même sur lequel on observe en abondance Pat.ella inisrmedia Joli , Monodonta linealu

(Da Costa) et Melaraphe nerUoidea (L.) qui peuplent les zones mcdiolittorale et supra lit¬

torale et ont. été fossilisés à peu près sur place. Il s'y ajoute d’assez nombreuses espèces de

mer plus profonde, mais de petites dimensions, et représentées chacune, sauf Cibbula

pennanli (l’bil.) la plus côtière, par quelques individus seulement. Les éléments propres

à l’Anfalien, d’assez grande taille et d’origine infralil lorale, ont peu de chance, s’ils ont

vécu au large du Cap, d’être récoltés sur la terrasse. En fait on ne peut que signaler dans

les anciennes collections deux spécimens de Semieassix saburon (Brug.} qui est une forme

totalement inconnue dans le reste du Harounien. Mais cette unique espèce est insu (lisante

pour décider de l’âge du gisement.

A Anza (20 m) découvert il y a quelques années, nous avons une faune plus profonde

avec également un faciès particulier dominé exceptionnellement par Crepiduln porcel-

lantt Lrnk et Connu mediterraneus (Brug.) sans signification straligraphique Le reste est

composé encore de petites coquilles. Citons la présence de fragments d ’Aiunlluna plessisi

(Lee,), à l’exclusion de l'autre Pourpre Thaix haemaxtoma (L.), normalement beaucoup

plus abondant que le précédent dans le même milieu à partir du Pléistoeène moyen, dont

l’absence s’explique par la dimension bien plus considérable. Comme dans b' cas précédent,

il y a incertitude sur la datation quoique l’éventualité d’un âge anfatien soit moins pro¬

bable.

Conclusions

En 1979, je voyais encore dans l’Anfatien et le, Harounien deux otages bien définis

stratigraphiquement et malaeologiquement, avec le premier beaucoup moins répandu

que le second. Aujourd’hui, ainsi que je l’ai exposé en 1980, je ne les situe pas sur un même

plan. J’attache une grande importance au fait que l’un correspond à un interglaciaire et

l’autre à un interstade. Il y a en quelque sorte retour à des idées plus anciennes où le Harou¬

nien «'était, selon plusieurs auteurs, qu’une récurrence ’mtra-rissienue de T Anfatien. dépen¬

dons ees derniers n'avaient pas remarqué la différence climatique entre les deux périodes.

De plus, mes critiques concernant l’âge de la majorité des gisements « anfatiens » demeurent

valables, à l'exception peut-être de la terrasse moyenne du Cap Tîbir pour laquelle je réserve

mon jugemeuL. Remarquons que, du point de vue morphologique, l'Anfatien serait plus

satisfaisant.

En dehors des localités-types je retiens pour l’Anfatien : Imsouane (nouveau puits),

Nzala Tiguert, Oued Tanani ( Imi n’Ouaddar), Jeleb, Foum Assaka. A côté des gisements

— 55 —

discutables indiqués plus haut, je signale encore comme possible la carrière Bou Zellou

vers 35 m près de FAssif Tamghart, datée auparavant du Maarifien. L’altitude est celle de

FAnfatien de Casablanca. Ou y rencontre, entre autres, deux espèces dont l’une, Acan-

thina plessisi (Lee.), est surtout abondante dans le « Quaternaire ancien », l’autre, Semi-

cassis sahuron (Brug.) dans le « Quaternaire récent ». Je rappelle que FAnfatien, qui cor¬

respond au Quaternaire moyen, est défini par la réunion des coquilles appartenant à ces

deux périodes. Notons que .S, sahuron est inconnu dans les autres localités maarifiennes.

Il a été signalé dans le Moghrébien supérieur — Messanudien, mais seulement au sud du

cap Jubv, c’est-à-dire eu dehors des limites hiogéographiques du Quaternaire marocain.

La rareté du matériel récolté dans la carrière Bou Zellou ne permet pas de conclure avec

certitude. Dans le cas où l’âge anfatien serait confirmé, il faudrait rattacher au Marounien

l’autre gisement de l’Assif Tamghart, lama ou Knnza, qui affleuré beaucoup plus bas.

Pour le Tlnrounieu je cite Rabat, Casablanca, le nord du Cap Rhir, Assif Lamabyane

et Agadir. Il y a donc, dans l'état de nos connaissances, prédominance de FAnfatien. Ce

dernier, sans être très fréquent, est cependant répandu tout te long du littoral jusqu’aux

abords de l’Oued Drâ. Mais on ne pourra juger de son importance réelle par rapport à l’étage

suivant que lorsque l’on aura daté les dépôts controversés. Sa présence dans le secteur

sud mérite d’èlre soulignée. Dans Cette région demeurée stable, seuls ont été observés les

niveaux de mer chaude correspondant aux inlerglaciaires, On peut supposer que les dépôts

harouniens contemporains d’un interstade rissien culminent à une cote inférieure à celle

de FAnfatien et ont été balayés ou recouverts par la transgression ouljienne qui atteint

presque l’altitude de FAnfatien. Peut-être faut-il expliquer de façon analogue Fabsence

du Maarifien dans ce même secteur. Il convient toutefois de remarquer que la région située

au sud d’Agadir a été moins explorée.

Il y aurait peut-être lieu de modifier légèrement la hiostratigraphie marocaine. En effet,

si l’on admettait l’âge anfalien de la terrasse moyenne du Cap Rhir et d’Anza, il faudrait

éliminer du Haro union les espèces chaudes qui ont été récoltées exclusivement dans ces

deux localités : A 'évita sp., Xenophora sp., Sendcassis sahuron (Brug.}, Anachis sp., coquilles

que l’on reverra, sauf la première, à FOuljien ainsi que diverses autres formes ayant vécu

à FAnfatien. De plus, si Fou rapporte la carrière Bou Zellou à ce même étage, S. sahuron

est également à exclure du Maarifien.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Biberson, P.. 1971. — Index-eards on the Marine and Continental Cycles of the Moroccan Qua-

ternary. Quatemaria , 13 : 76 p,, 4 fig,, 1 tabl.

Brébion, Ph., 1976. Etude biostratigrapliique des Gastéropodes du Quaternaire marin du Maroc

atlantique» C. r. hehd. Séanc » Acad. Sri., Paris , sér. D, 283 : 1579-1582.

1979. Étude Illustrât igraphique et palcoécologiquc du Quaternaire marocain. Annls

Palêont. ( / nvert.). 65 (1) : 1-42, 1 carte, 5 tabl.

1980. — Corrélations des terrasses marines du Maroc atlantique avec le Quaternaire médi¬

terranéen et les phénomènes glaciaires. Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 4 e sér., 2, sect. C,

n° 1 : 17-24.

— 56 —

Gigout, M., 1960. — Nouvelles recherches sur le Quaternaire marocain et comparaison avec l’Eu¬

rope. Trav. Lob. Géol. Univ. Lyon, n.s., (6) : 1-158, 4 pl., 29 fig.

Lecointre, G., 1952. — Recherches sur le Néogène et le Quaternaire marin de la côte atlantique

du Maroc. Notes Mém. Sera. Mines Carte géol. Maroc, 1 (99) : 1-198, 8 pl., 100 fig. ; 2 (99) :

1-170, 28 pl., 13 fig.

-— 1963. — Id., supplément, 3 (174) : 1-75, 2 pl., 7 fig.

Manuscrit déposé le 22 février 1980.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris , 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 2 : 57-85.

Crouzelia rhodanien, nouvelle espèce de Primate catarhinien,

et essai sur la position systématique des Pliopithecidae

par Léonard Ginsburc; et Pierre Mein *

Résumé. — Description de Crouzelia rhodanien mtv. sp., de La Grive-Saint-Alhan, qui montre

des caractères progressifs par rapport à ('. autseitanr.nsis de Sansnn, Les Pliopithecidae peuvent

être divisés en deux sous-l'a ni il les, d’une part les l’Iiopitheeinae, avec Pliopiiheeus antiquus, PI.

pivcleaui et PL in.ndabone.nnia, d’autre, port les (’rouzelinae, avec Crouzelia ausrilanensis, C. rho¬

danien, Plesinplinpitherus loekcri et Annpitlieeus he.rniaki. Les Pliopithecidae sont à éloigner des

Hylobalidae. Ils présentent des caractères plésioinnrphes qui les placent, h la racine des C.atarrhini,

près des Propliopitliecidne, Ils forment avec eux le « parvorder » des Roeatarrlliiii nov., par oppo¬

sition aux Lucatarrhini qui englobent les Lercopitliccoidea et les I lomiuoidea. Par contre, les formes

du Miocène d'Asie Dionysopilheeus shuungnuensix, Krisluuipitherim (n. gen.) krishnaii et A. pos¬

thumus sont bien à rattacher attx llylobatidac.

Abstract. A new spceics ni (.alarrhini, Crouzelia rhodanien, froni La Grive-Saint-Alhan,

is described. This forni is sliglillv more progressive ibati C. aus< ilancnsis froni Sansnn, An ana¬

lysis of ail Pliopithecidae leads lu eonsider two subfaniilies : Pliopitheeinae witli une gémis, Plio-

pithecus (PI. antiquus , l'I. piveteaui. PI. vindahonensis) and Oouzelinae witli three gémis : l'rou-

zelia, Pies in pl in pitheeu s and Annpitlieeus. l’Iiopithccine forms are not only more primitive titan

Hvlobatidac but also llian Lerrripitliecoidea and hâve t.n hc elnsely related witli Propliopitheeidae.

The Miocène asintic Primates Pinnysopiihecus slinangonmsis, Krislinapitlients (nov. gen.t krish¬

naii and A>. posthumus bave to lie inciudcd in 1 lylnbatidnc.

Longtemps les seules formes de Primates Catarhiniens connues dans le Miocène moyen

d’Europe furent le Plinpithecns anliquus (Blainville, 18.19), rattaché alors aux Gibbons

(Hylobatidés), et le Pongidé Dn/opithcf'us fanion i Larlel, 1851). tons deux établis sur des

matériaux provenant du Bassin d Aquitaine. Depuis, et surtout depuis la dernière guerre,

les découvertes se sont multipliées et, pour le seul genre Pliopiiheeus, on compte aujourd'hui

cinq espèces, réparties sur quatre sous-genres : Pliopithceus (Pliopilhecus) anliquus (Blain¬

ville, 1839) (— Pl. platyodon Biodermnnn, 1893), Pl. (PI.) piveteaui llurzeler, 1954, Pl.

(Epipliopithecus) virulobonensis Znpfe et Hnrzeler, 1957, PI, ( PlesiopUopithecus) lockeri Zapfe,

1961, et Pl. (Anapithecus) hernyaki Kretzoi, 1974. Un genre voisin a été récemment décrit,

Crouzelia, avec, l’espèce C. auscilanensis (ef. Ginsbcro, 1973). Malgré un essai de ce dernier

auteur (1973), la phylogénie des Piiopithéeiués reste très problématique (Ginsburc., 1977),

* L. Gt.NSBtrnG : Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue liufjon

75005 Paris.

P. Mein : Département des Sciences de la Terre , Université Claude-Bernard, Lyon, 27-48 Boulevard du

11 novembre, 09622 Villeurbanne.

— 58

en raison principalement de la rareté du matériel. Quelques découvertes récentes faites en

France nous ont amenés à reprendre ce problème. De nouvelles solutions sont proposées.

Le nouveau Crouzelia de la Grive-Saint-Alban (Isère)

Le célèbre gisement de La Grive-Saint-Allian a livré récemment à F. Mein une petite

dent typique de Primate qu’il a immédiatement rapproché de Crouzelia. C’est une dent

allongée, sensiblement inscrite (en vue occlusale) dans un rectangle, et comportant un

trigonide haut et court suivi d’un talonide plus allongé. Le trigonide est formé de deux

pointes subégales, le protoennide et le métacouide, et d'un creux antérieur. Cette fovea

est limitée antérieurement par une paroi continue formée par la réunion des crêtes anté¬

rieures du prntoconide et du métacouide. Le protoconide est en position légèrement plus

antérieure que le métaconidc. Le talonide est formé par un fort hypoconide et un entoco-

nide plus reculé et plus petit. Une arête continue relie le sommet du protoconide au som¬

met de l’hypoeonide et une autre la poursuit du sommet de l’hypoeouide à celui de l’ento-

conide, formant an passage la muraille postérieure de la dent. Du protoconide part, vers

l’intérieur et l'arrière, une petite crête eu relief et de l’hypneonide descend, vers l'intérieur

et l’avant, une autre crête qui rejoint la première pour former ce qu’IluRZELER (1964)

a nommé le triangle pliopithécin. Il s’agit donc d’un Phopilheeidac. La dent est fraîche et

ne porte aucune trace d’usure. Mais les tubercules, au lieu d’être épais comme chez Pliopi-

thccus, sont grêles comme chez Crouzelia. L’espèce-type du genre, Crouzelia auscilanensis,

est caractérisée en outre par la forte réduction de rhypoeonulide des molaires inférieures.

Or ici, cet élément est totalement absent. On peut donc attribuer celle dent au genre Crou¬

zelia. Lu disparition de l’hypoconulidc permet de la considérer comme appartenant à une

espèce différente et nouvelle, dont nous donnerons ainsi les caractéristiques :

Crouzelia rhodanica nov. sp.

Diagnose : Crouzelia de plus petite taille que l’espèce-type ; en diffère morphologiquement

par la perte totale (sur la seule molaire connue) de l’hypoconulide et par l’accentuation de la crête

longitudinale coupante qui relie le protoconide ;i l’hypoconide.

Hoi.otype : M 2 gauche (germe), FSL 65826. découverte le 6 juin 1976.

Mensurations : diamètre mésio-distal - 5,64 mm ; diamètre vestibulo-lingual maximal

au trigonide - 4,03 mm ; diamètre vestibulo-lingual maximal au talonide — 4.16 mm.

Derivatio nominis : D’après la région (le bassin rhodanien) où se trouve le gisement.

Locus typicus : La Grive-Saint-Alban (Isère). Fente karstique L 7 — zone MN 7 de l’échelle

chronogtratigraphique continentale établie sur les Mammifères, correspondant à un haut niveau

du Miocène moyen.

Discussion

La petite M 2 de La Grive-Saint-Al ban offre avec Crouzelia auscilanensis les carac¬

tères communs suivants : proportions générales, allongement des crêtes longitudinales reliant

— 60 —

les cuspides principales, présence du triangle pliopithécin. Elle en diffère par l’exagération

des caractères qui démarquent justement Croüzelia auscüanensis des espèces du genre

(et du sous-genre) Pliopilhecus : réduction de l’hypoconulide et, dans une moindre mesure,

de l'entoconide, allongement des crêtes transversales, réduction des éléments eingulaires

vestilmlaires. Le gisement de La Grive étant, un peu plus récent que celui de Snnsnn (MN 6),

il est tentant de relier phylogénétiquement les deux espèces,

L allongement des crêtes longitudinales des molaires inférieures, la réduction de l’ento-

conide et de I hypocnnulide sur les mêmes dents, ainsi que la forme de P 4 , au trvgonide haut

dominant un talonide réduit, rapprochent Je genre Croüzelia du Pliopilhecus ( Plesioplio-

pithecus) lockeri. La forme des tubercules des molaires correspond à un régime de mangeurs

de feuilles que l'on ne retrouve pas chez les vrais Pliopithèquos. Aussi l’espèce lockeri nous

parait être à retrancher du genre Pliopilhecus. On ne peut la mettre cependant dans le genre

Croüzelia, en raison principalement de sa P 4 au talonide beaucoup plus important et long

et de sa M t au contraire plus courte et aux crêtes longitudinales moins allongées. Il s’agit

donc bien d’un genre distinct. Nous élèverons doue le sons-genre Plesiopliopithecus au

niveau générique.

Il nous semble aussi que le Pliopilhecus ( Anapilhecus ) hernyaki de Hongrie présente

des ressemblances du même ordre avec les ( rouzelia. Les tubercules principaux des molaires

sont en effet relativement peu épais, les crêtes qui les rejoignent longues et bien en relief,

la fosse triffomde est très grande, tandis que l'entoeonide est réduit. L u régime plus folivore

que granivore nous paraît avoir dû être celui du Primate hongrois, que nous appellerons

Anapilhecus hernyaki (Kretzoi).

Sun UN FRAGMENT d’hUMÉRUS DE IjA GRIVE-SAINT- AlB AN

1 ne extrémité proximale d’humérus de Primate provenant des anciennes fouilles de

La Grive-Saint-Allian, et n’ayant jamais été décrite, mérite de prendre sa place ici. L’os

est brîsé à un centimètre environ au-dessous du troehin et est assez bien conservé, malgré

une usure très nette sur la face antérieure, qui atténue la vigueur des crêtes sous-troehité-

rieririe et sous-trochinienne. Sa taille et sa morphologie sont presque identiques à celles de

PUopilhecns i Epi pliopilhecus) vindohnnensi.s. La lète humérale est bien arrondie, en forme

de portion de sphère légèrement aplatie et peu détachée de l'axe de la diaphvse, comme chez

Pliopilhecus (P pi pliopilhecus) eindohonensis. Le trochiter et le troehin ont la même position

et sensiblement, la même force. Entre ees deux tubercules, la gouttière bicipitale est large,

peu profonde et orientée su h verticalement comme chez le Pliopitlièque de Neudorf-Spalte.

Les seules différences résident dans le plus grand allongement vers le bas du troehin, dans

la tète articulaire qui. pour une même section diapophysaire, est un peu plus volumineuse

et s’élève un peu plus liant que le trochiter. He même l’insertion pour le petit rond (m.leres

min or) est en creux au lieu d’être en relief. Mais ce délai) est vraisemblablement sans impor¬

tance, les deux cas pouvant exister chez différents sujets d’une même espèce. Un doit donc

rapporter le fragment d’humérus de La Grive au l’Iiopithèque le plus proche, par la taille

et la morphologie dentaire, de PI. nndobonemis. Il s’agit manifestement de PI. anliquus.

Cette espèce est donc maintenant connue à La Grive par deux pièces : d’une part cette

extrémité d’humérus, d’autre part la portion de mandibule décrite et figurée par Depéret

— 61 —

(1887, pl. XIII fig. 1) sous le nom de Pliopithecus antiquus rare chantrei. Il semble qu’à

cette époque c’est la carrière Peyre et Beau qui était exploitée. Il après Depêhet (op. cil. :

61), il y avait dans cette carrière plusieurs tissures, mais une seule fossilifère. Or dans cette

même carrière, des recherches récentes de l'un de nous P. Mr.ix) ont permis de retrouver

quelques blocs concrétion nés contenant des Rongeurs de la zone mammalienne MN 8.

On peut donc supposer avec beaucoup de vraisemblance mi âge identique pour la mandi¬

bule décrite par Depéret.

L’Âge des gisements À Pliopithèques

Eu Fronce, la succession chronologique des gisements ayant livré des restes de Plio-

pithécidés parait claire. Le plus ancien niveau est celui des fabius marins de la Touraine

et de 1 Anjou, caractérisé par Megaericeiodon bourgeoisi, Cricelodon a tire us, Prolagus vas-

coniensis-neningrnsis, fiunolistriodon locklmrti, Dicrocerus elegans parvieeros , Palaeomeryx sp.

taille entre kattpi et magnus.

Dans le bassin d’Aquitaine, le gisement de Sa tison est plus récent, avec Cricelodon

sansanicnxis, Megaericeiodon minor, M. crusafonti , Prolagus oeningensis, Sansanosmitus

palinidens , Lixlrinditn splundens, Dicrocerus elegans elegans, Micromeryx flourensianus et

Palaeorneryx magnas.

Le gisement de Liet, où des restes de Pliopithèques ont été récemment signalés (Col¬

lier, 1978) est du même âge, ou sensiblement du même âge que Sansan, avec en particulier

Cricelodon sansaniensis, Prolagus oeningensis var. et M ieronwrt/x flourensianus.

Enfin le gisement complexe de La Grive-Saint-Alhan est plus récent, avec les fissures

renfermant Megaericeiodon gregarius, Cricelodon albanensis, Euprox furcatus etc. (MN 7)

et celles renfermant IIispanomtfs Injugatus, h'alilbuschia crusafonti, Prolrugocerus chantrei,

Agnotheriurn grive use (MN 8).

Lu Autriche se trouvent les gisements de Neudorf-Spalte, à Pliopithecus (Epipliopi-

thecus) vindobotiensis, ceux de Goriach et de Neudorf-Sandberg, à Pliopithecus (Pliopi¬

thecus) ef. antiquus ainsi que celui de Trimmelkarn qui a livré Plesiopliopilhecus lâcheri.

— 62 -

Zaime (1969) a donné un tableau récapulatif où l’on voit à la base Neudorf-Spalte, dans

le Karpatien, puis successivement plus haut, et tous dans le Badénicn : Trimmelkani, Gôriach

et Neudorf-Sandberg.

Le problème qui se pose est de dater le gisement de Neudorf-Spalte par rapport à San-

san et les fabius du bassin de la Loire. La comparaison directe des listes classiques données

par les auteurs pour les gisements de Sansan (Hiciiahd, 1918 ; Giwsm.nu, 1963) et de Neu¬

dorf-Spalte (Zappe, I960; semblait donner un âge plus récent à ce dernier gisement. En effet,

le Puluvomeryx tnagnus, signalé à Sansan, est classiquement considéré comme plus petit

et plus ancien que Palaëoineryx eminens , Justement présent à Neudorf-Spalte. De plus,

existe à Neudorf le Suidé ('onohym simorremi#, (pii apparaît par migration au cours du

Miocène moyen et qui n'élait pas connu alors dans les gisements antérieurs à Simorre,

c’est-à-dire entre autres Sa nsa n et les faluns de la Touraine. Sa présence à Neudorf mar¬

quait bien son âge plus récent. A ces arguments s’ajoutait que le Pliopithèque de Neudorf

paraissait plus évolué que celui de Sansan (Ginsmuhg, 1968). Mais, depuis, différentes décou¬

vertes ont remis ces résultats en cause. Tout, d'abord, en 1972, Cicn F vm.iirseu et Fejfar

considèrent que le Democn-cetodon t’irutohonensi# de Neudorf-Spalte serait l'ancêtre du

Demncricetoilun gadlarili de Sansan. Puis If migrant Conoln/un ainwrrennis a été retrouvé

à Sansan et en différents points des l'aluns de la Touraine {Gissiiriiu, 1977), tandis que les

nouvelles découvertes do Pliopilhèquo Khktzoi, 1974) tendaient à montrer la grande diver¬

sité du groupe et remettait implicitement en question toutes les libations proposées. Enfin,

nous avons pu étudier le Palaeomeryx de Neudorf-Spalte, grâce au Professeur Zappe qui

nous a envoyé de magnifiques moulages. Il ressort de leur examen que le Palaeomeryx

de Sansan est plus grand que celui de Neudorf. Du sait aujourd'hui, depuis que Glissante»

et IIeintz 11966) l'ont précisé, qu'il n'v a en Europe qu'une seule lignée de Palaeomery: r,

dont l'évolution se manifeste par un accroissement régulier de taille de la base de I’Orlca-

nien (MIN 3 de l'échelle elironostratigiaplùque maiiiinalienne) au sommet de l'Astaracien

(MN 8). Mais, à une époque donnée, et même dans un seul gisement, les écarts de taille

sont relativement grands. De gisements plus anciens cri gisements plus récents, la moyenne

des tailles augmente mais les segments oti les nuages de points représentant graphiquement

l’ensemble des populations peuvent se chevaucher. Il est donc souvent difficile de donner

un nom précis à un animal pris isolément. Or, à Ponllevov, la longueur des M 3 du Palaeo¬

meryx va de 26,3 mm à 34,5 mm, celles de Sansan de 33,0 à 39,7 mm, Si l'un tient compte du

fait que la plus petite M 3 de Sansan est pathologique, montrant en particulier toute la région

antérieure déformée et rabougrie, on aura une amplitude de variations, pour les dents

saines (11 spécimens) de 33,5 à 39,7 Dim seulement. Or la M 3 de Neudorf-Spalte mesure

32,7 mm «le long. Elle se trouve dune sous la limite inférieure de la population de Sansan

et dans la partie sommilale de la population de Pnntlevoy-Thenay.

Par ailleurs, les deux ISongeurs Larlelomys zapfei et lùimyarion weinfurleri de Neu¬

dorf-Spalte se retrouvent à Vieux-Lollonges, tandis que Larletomi/N zapfei a été aussi signalé

dans les faluns de la Touraine (Ginshiiik; et Sen, 1977). Or ees deux gisements français

sont indiscutablement plus anciens que Sansan. Par contre, l’Emuyidé Keramidomys

odaviue de Sansan a été considéré par S. Paudelot (1972) comme la forme ancestrale de

K, carpathicas de Neudorf-Spalte. Mais à cette époque, l’on ne connaissait de A. carpa-

thicus que les types (figurés par Schaub et Zapfe en 1953). Depuis, Fejfar (1974) a publié

une étude sur une population importante d’Eomyidés de Neudorf, d’où il ressort que les

— 63 —

types de K. aarpath.icus sont très progressifs pour la population et que 85 % des M*-M 2

présentent un mésolophe long et 70 °/ 0 un antérolophc long. Ces pourcentages ne semblent

pas différer de ceux observés à Sansan. De plus les tailles sont les mêmes. Celte lignée

d’Eomyidés semble caractérisée par la lenteur de son évolution. On peut même se demander

si K. thalari. de Vieux-Collonges, K. carpathic.ua de Neudorf-Spalte et K. ocUiviae de San¬

san ne sont pas synonymes.

Le gisement de Neudorf-Spalte est donc nettement à placer au-dessous de celui de

Sansan.

A l'appui de cette datation, l'étude du gisement de Neudorf-Sandberg semble pouvoir

apporter une confirmation. Un sait que les sables qui constituent ce gisement forment, avec

les argiles — plus anciennes - de la gare de Neudorf, un ensemble de sédiments marins

côtiers représentant la transgression de la mer badénicnne dans l’est du bassin de Vienne.

L'arrivée de la mer a scellé définiivement le système karstique dont lait partie la l'ente

à Mammifères tic Neudorf-Spalte, qui est donc plus ancienne (Zaphî, 1953, 1909). Or ce

gisement de Neudorf-Sandberg contient, au milieu d’une majorité d’éléments fauniques

que l'on retrouve plus ou moins dans tout I Aslaraeieii (MN 0, 7 et 8), quelques formes qui

permettent de le situer certainement au-dessus de la MN 0 : ce sont le llhinocérotidé l)ir.e-

rorhi-nm steinheimenais, le Prohoscidien Deinolherium leci-us que l'on connaît tous deux

seulement dans les zones MN 7 et 8, tandis que la présence d'un Tragoeère indique un âge

postérieur à MN 7. Le gisement de Neudorf-Sandberg appartient à la MN 8. Mais il contient

aussi Bunolittlriodon lockharti , dont la répartition stratigrapbique est exclusivement la

moitié supérieure de POrlcanicn (MN 4b f 5). Sa présence dans les sables marins de Neu¬

dorf est choquante, et l’on peut se demander légitimement si le fossile n'est pas un élé¬

ment remanié. A l’a ppui de celle hypothèse, nous ferons un parallèle avec les fabius de l’Anjou

qui. comme à Neudorf-Sandberg, sont des sédiments marins nérîtiques et ii'oril livré, à

quelques exceptions près et toujours comme à Neudorf-Sandberg, que des dents isolées

et des os plus ou moins roulés de Mammifères. Or ces faluns de la Touraine et de l’Anjou

sont célèbres par la faune remaniée qu’ils renferment, mélangée à la faune contemporaine

du dépôt lui-même (Ginsbiiu;, 1972). La même remarque peut être faite pour le Lu té-

tien marin de Damerv. où des éléments mammalogiques d'âge cuisien ont été trouvés avec

des restes de Mammifères Jutéticus (Ginsuijku, Lapierre et Mo.ntenat, 1987). Nous cite¬

rons aussi les Lrags de l'Angleterre, où des restes de Mammifères éoeènes sont mélangés

à la faune quaternaire. On pourrait multiplier les exemples. C’est un fait maintenant établi

que les faunes de Mammifères terrestres contenus dans les sédiments marins contiennent

assez fréquemment des éléments remaniés que seule l’élude paléonlologique permet de

mettre en évidence. Il semble que ce soit le cas à Neudorf-Sandberg pour Bumdi.slri.odon

lockharti, auquel on peut sans doute ajouter P ata mollir ri tint mincenicutn qui n'a jamais

été signalé, à part à Neudorf-Sandberg, au-dessus du Karpalien, D’où proviennent ces

fossiles remaniés ? La seule faune continentale connue dans la région de Neudorf est celle

de la fente de Neudorf-Spalte, dont justement l'âge est. compatible avec celui de nos deux

fossiles, et particulièrement celui de B. lockharti. Ou admettra donc, jusqu’à plus ample

informé, que les deux fossiles d’âge orléatiien proviennent d’une formation analogue, con¬

temporaine ou subcontemporaine de celle de la fente karstique. Si cette hypothèse s'avère

exacte, il faudra ajouter Bunalislriodon lockharti et Patarnotherium miucenicum à la liste

de la faune de Neudorf-Spalte, ce qui confirme son âge antérieur à celui de Sansan.

— 64 —

Par contre, Ciciia, Laui.blsch et Fkjfa h (1972) ont montré, sur l’étude des Rongeurs,

que Neudorf-Spalte était plus récent que Vieux-Collnngag., lequel est voisin de Pont-Levoy,

ainsi que l’ont, montré Ginsuurg et Sen (1977), sur l’étude des Rongeurs aussi. Le gisement

de Neudorf-Spalte se trouve donc être un peu plus récent que ceux de Pontlevoy-Thenay,

d’après les Rongeurs. La taille de l’exemplaire unique de Pulatfüiue.ry .r de Neudorf-Spalte

situé au haut de la représentation graphique de la population de Pontlcvoy s’accorde

parfaitement avec cette chronologie.

Lu définitive, les plus anciens gisements ayant livré du Pliopithèque sont les {aluns,

de la Touraine et Neudorf-Spalte de la zone MN 5. Les Pliopithèques sont-ils réellement

arrivés en Lurope venant d'Afrique, à cette époque? C’est fort, probable. Cependant, il n’est

pas exclu qu’ils soient arrivés en Lurope orientale un peu plus tôt. En effet, les connexions

avec l’Afrique semblent, avoir été brèves et rares au Miocène. Les plus anciens immigrants

d’Afrique sont le Prohoscidien (iomphotherium cmgustidens et le Créodonte Hi/mnailouros

sulseri, qui apparaissent pour la première fois en Lurope à Artenny, à la hase de la zone

MN 4. Au-dessus, toujours dans la MN 4, arrive d’Afrique Deinotherium Otuutricum. Dans

la MN 5, le seul migrant d'Afrique connu est le Pliopithèque. On peut donc se demander si

le premier Pliopithéeidé n’a pas quitté l’Afrique avec les Proboscidiens, par la voie orientale,

et s’est d’abord différencié en plusieurs formes en Turquie ou en Europe orientale avant,

d’apparaître ou peu plus tard dans nos gisements plus occidentaux.

Variations individuelles chez i.es Pi.iopitii fey les

Les Variations de taille et les variations morphologiques sont assez importantes chez

les Pliopithèques. Dans la seule population de Neudorf-Spalte, où la seule espèce Pliopi-

thecus (Epipliopithecux) vindobonensis est représentée, les différences entre les trois indi¬

vidus connus sont étonnantes. Les magnifiques figurations que Zacfe (I960) a données de

tout son matériel le montrent de manière éclatante, Les écarts morphologiques sont parti¬

culièrement manifestes sur les trois molaires supérieures (cf. Zappe, ap. cil., lig. 5) et les deux

dernières molaires inférieures (Zappe, op. cil., lig. 9). De telles variations ont été aussi

mises en évidence sur les M a de Pliopilhecus pivttteaui (Ginsmubg, 1975). Nous redonnons

ici, à cet effet, la figuration des principales M 3 déjà connues des faluns, auxquelles nous

ajoutons celles de quelques matériaux nouveaux, en particulier deux M 3 trouvées à Savigné-

sur-Lathan par M. Quatrbhomme et qu’il a bien voulu nous confier pour étude. La plus

grosse de ces dents est conforme au schéma et à la taille générale des autres M 3 du Plio¬

pithèque tics fahins. Mais la petite intrigue, Non seulement die est beaucoup plus petite,

mais sa morphologie est simplifiée. Cependant elle comprend les éléments essentiels de

Pliopilhecus, à savoir les cinq I ubereules principaux (proto-, méta-, hypneonide, hypocomdide

et entoconide), une fosse trigonide nette, bien délimitée mais petite, un triangle pliopi-

thècin. un petit élément eingidaire externe et un rétrécissement postérieur. De plus les

tubercules sont relativement épais et il n’y a pas de crêtes longitudinales les reliant. F)

ne peut donc s’agir que d’une forme appartenant ou s’apparentant au genre Pliopilhecus.

Sur le diagramme de points, toutes les autres M a de Pliopilhecus pioelenui sont groupées

et notre pièce s’en trouve très écartée. On serait tenté d’y voir une espèce nouvelle, de

petite taille, de Pliopilhecus, mais les écarts de taille avec les autres M 3 de Pliopilhecus

— 65 —

♦ Rudabanya ■ Sansan

+ La Grive e Liet

V Neudorf-Sandberg • Neudorf-Spalte

A Goriach ° Faluns

Fig. 4. — Diagramme dos mesures (en millimètres) des M 3 des pliopithèques.

pweteaui ne dépassent que de peu l’amplitude de variations observées sur les M a moins

nombreuses de PL (Epi pliopitheçus) oindobonensis du gisement unique de Neudorf-Spalte.

Nous considérons donc actuellement la petite M 3 de la collection Quairehommf. comme

un PL pweteaui de petite taille.

M. Quatre homme a aussi récolté dans les faluns de l'Anjou, à Hommes, une \I, qui,

par la forme carrée de l’arrière de son profil ocelusal, par le resserrement de sa partie anté¬

rieure et la position de son hypoeormlide, l'écarte de la M 4 déjà connue des faluns et rappelle

à la fois, mais par certains côtés seulement, l’individu 1 du Pliopithèque de Neudorf-Spalte

et la Mj de Pliopitheçus antiquus d Üppeln figurée par Wkgxer en 1913 (pi. XI fig. 10).

Il reste à remarquer au passage que sur cette dernière dent l’hypoconulide a pratiquement

disparu et la fosse trigonide est bien mal délimitée à l’avant.

Enfin, chez Pliopitheçus antiquus, les variations sont telles qu’lIuRZEOER (1954) n’a

retenu comme appartenant certainement à cette espèce que le spécimen-type. Les deux autres

pièces provenant de Sansan et découvertes par Lartet en sont écartées. La première,

une portion de mandibule gauche de taille un peu inférieure au type et portant encore la P 4 ,

brisée, et les molaires, est nommée par lui Pliopitheçus sp. (IIljrzeler, op. ait., 11g. 29-30).

Quant à l’autre, une portion antérieure de mandibule avec la portion symphysaire et C-Mj

droites, figurée plus tard par Bergounioux et Croijzei, (1965, lig. 1), n’est pas attribuée ;

2 27

— 66 —

il écrit seulement que « l'attribution de ce troisième fragment, conservé au Laboratoire de

Paléontologie de Paris, au Pliopitkecus qnliquUs ou à la petite forme, est incertaine ». Par

ailleurs, tout le matériel de Gôriaeh est nommé par lui Pl-iopitheeu» ef. antiquus. En fait,

comme Bkkgounioux et Ckouzkl (1965) l’ont bien souligné, les trois pièces de Sa nsa n de

la collection Lartkt appartiennent à la même espèce. La mandibule-type a appartenu

à un individu mâle. Le second échantillon (Sansan II dans le travail de Bicimotrmoux

et Crouzel) pourrait avoir appartenu à un sujet femelle* Quant au troisième (Sansan III),

sa petite taille et surtout celle île sa canine indiquent clairement qu’il s’agît d'une femelle.

Le matériel de Goriaeli, par contre, est assez homogène et L. Gmsm itu a été tenté

(1979) de le considérer comme une sous-espèce particulière : Pliopillimi. s antiqn.us pla-

tyodoit . en ressuscitant le vieux nom donné par Biedebmann en 1863 pour le même maté¬

riel. Mais A. Collier (1978) a récemment trouvé des matériaux qui lèvent l'indétermina¬

tion. Dans le gisement de Liet (Gers), cet auteur a décrit deux M a assez différentes morpho¬

logiquement pour qu’il les place non dans des espèces mais des genres différents. L’une,

allongée, subrectangulaire, avec ses trois tubercules externes bien alignés et bordés par

un cingulum vestibulaire important, est rapportée à Pliopiihems antiquus. Elle ressemble

en effet de très près à celle du type de l’espèce. La seconde M a est plus large, plus elliptique,

le bourrelet cingulaire est plus fort à l’angle antéro-externe au pied du protoeonide, et

disparaît au niveau de J’hyjtoconulide qui est lui-même très réduit. En vertu principale¬

ment de ce dernier caractère, A. Collier attribue cette dent à Crouzelia auscilanensis.

On ne connaît pas la dernière tuberculeuse inférieure de cette dernière espèce, mais ce qu’on

connaît des dents immédiatement antérieures laisse entrevoir des caractères bien diffé¬

rents : extrême réduction du cingulum labial, allongement et étrécissement de l’hypoco-

nide et de l’entoeonide, usure oblique des tubercules* Tant par ses caractères morpholo¬

giques que par le mode d'abrasion horizontal de scs tubercules, la M 3 de Liet ne peut être

attribuée à Crottzelia auscilanensis. Au contraire, elle ressemble très fortement, tant par

son profil occlusal que par l'importance et la position de son cingulum, la réduction de

la fovea postérieure cl celle de l’hypoconulide, aux M 3 de Goriaeli figurées par Hukzeler.

Nous en tirerons les conclusions suivantes ; 1) à Liet, les deux M s appartiennent, à la même

forme, Pliopitliecus antiquus antiquus • 2) à cette même espèce et sous-espèce appartient

le Pliopithèque de Gôriaeh.

La position systématique du Pliopithèque des faluns de la Loire

On a longtemps considéré le Pliopithèque des faluns de la Touraine et de l’Anjou,

PI. piaeleaui., comme l’ancêtre du Pliopithèque de Sansan, PI. antiquus. Le rapprochement

d’âge entre les faluns et Neudorf-Spalle d'une part, la découverte récente dans les faluns

d’une dernière tuberculeuse supérieure rappelant plus celle de PI. (Epipliopiihems) vin-

dabouensis que celle de PI. antiquus nous ont amené îi repenser le problème et même à nous

demander si la forme des faluns ne pouvait entrer dans le sous-genre Epipliopithecus. L’exa¬

men détaillé de tout le matériel des faluns à notre disposition amène aux résultats suivants.

P 3 : Deux exemplaires, l'un provenant de Savigné-sur-Lathan (coll. Cor. lieu), l’autre

de Thenay (eoll. Makinsky). Le premier échantillon, haut, pointu, svelte et long, appartient

certainement à un individu mâle. Il ressemble de près à la dent homologue du type de

— 67 —

Pliopiihecus anti.ijuus, Il semble cependant, un peu moins ira pu et le sillon postérieur est

un peu plus profond, comme sur les échantillons de Gôriach. A Neudorf, la P 3 est peu diffé¬

rente, plus allongée, étroite, anguleuse. Sur les individus I et II de Neudorf, une forte crête

descend de l'apex vers l'angle antéro-inlerne de Ja dent, cpii forme le point le plus anté¬

rieur de la couronne. Au contraire, sur l'individu III de Neudorf, la P 3 est plus courte et

l'angle de rencontre du eingulum interne avec la crête antéro-interne ne représente pas le

point le plus antérieur de la couronne, car toute la partie antéro-externe est Itombée et

projetée eu avant par rapport au niveau de cette crête. Les deux P 3 des faluns, comme

celles de Sansan, sont bâties comme celles de l’individu III de Neudorf. La P 3 de Tbenay

est un peu plus petite que celle de Savigné. Lite est aussi moins haute, mais de profil occlnsal

comparable et le eingulum lingual, continu, présente le même développement.

P 4 : Le seul exemplaire connu (Fs 1 (133, figuré Ginsuurg, 1973) est plus proche par

ses proportions de la pièce type de Sansan, des pièces de Gôriach et de l'individu J II de

Neudorf que des individus I et 11 de Neudorf. Par rapport à la P 4 de Sansan et celles de

Gôriach, le talonide de notre pièce fahmienne esL plus développé, avec une fosse plus large

et plus profonde limitée extérieurement par un hypoconide beaucoup plus développé. Le

développement de cet hypoconide est particulièrement visible en vue externe car un sillon

vertical bien net le sépare de la muraille externe delà pointe principale. Ce caractère n’existe

ni à Sansan ni à Neudorf mais se retrouve à Gôriach sur l’échantillon GJ n° 3675 (cf. Hur-

zeler, op. c't,, fi g. Ific et 17e).

M, : Deux échantillons, assez dissemblable» connue on l'a vu plus liant. La pièce

Fs 1632, déjà figurée (Ci ns ne kg, 1961 et 1973; liEiiGomsioux et. Croizul, 1965), se rap¬

proche beaucoup plus par ses proportions et la disposition de ses tubercules de celles des

trois individus de Sansan que de celles de Neudorf, qui sont un peu plus allongés et chez

qui la fosse talonidiemie est plus profonde. Mais ces différences sont fort minces. A rencontre,

la M-j de I lornmes (coll. Q r.v T ii n 11 o m m e ! est assez dilférente de toutes ces pièces et ressemble,

comme on l’a vu plus haut, à la M, d’Üppeln en Pologne*

M, À : C'est une dent bien représentée dans les faluns, avec cinq échantillons. Toutes

sont légèrement globuleuses, plus massives qu’à Sansan et moins allongées qu’à Neudorf.

Le bourrelet (angulaire externe est très faible ou inexistant, alors qu’il est plus fort à San¬

san et à Neudorf.

d/y : Sept. échantillons nous sont actuellement connus. Comme bien souvent chez

les Mammifères, la dernière dent arrière, même si elle est fonctionnelle, subit d’assez fortes

variations individuelles. Au-delà de ces variations individuelles, qui masquent, les traits

fondamentaux, on notera que les crêtes internes, en particulier celles qui séparent la fosse

talonide de la fovea postérieure, sont faibles et discrètes comme à Sansan et Gôriach, alors

qu’elles sont, beaucoup plus marquées sur les trois spécimens de Ncudorf-Spalte.

P s : Une petite P 3 de Primate, provenant de Channay-sur-Lathan et que nous ont

donné MM. Alcaydé et Bertiuek. appartient vraisemblablement à PL pwoleriui. C’est

une dent à couronne subtriaugulaire, formée d’une muraille externe simple et d’un vaste

plateau interne, à surface ridulée et terminée par un léger bourrelet. A l’apex de la muraille

externe pointe un tubercule, en position légèrement antérieure, sans doute le paracône.

Le bourrelet interne se soulève vers l’avant en un petit pointe ruent qui représente vrai¬

semblablement le protoeône. Ces deux tubercules sont reliés par une petite crête (para-

— 68

conule). Cette dent est surtout remarquable par les différences de proportions qu’elle offre

avec la P 4 connue des falu ns, alors qu'à Goriach et Neudorf-Spalte les deux prémolaires

supérieures sont peu différentes et montrent en particulier un profil occlusal très voisin,

avec un diamètre transversal considérablement allongé. La P 3 des faluns ressemble plus

par ses proportions, et en particulier par son contour occlusal, aux pièces de Neudorf qu’à

celle de Goriach figurée par II i;«Zei.ku (up. ait., fig. 8). Pille a aussi de fortes affinités struc¬

turales avec la P 3 d'Oppeln attribuée par Wegner ( op . cit., pl. XI fig. 9) à PL antiquus.

Par rapport aux pièces de Neudorf, d’Oppeln et de Goriach, notre P 3 est aussi caractérisée

par sa très faible hauteur II n’est pas impossible toutefois que cette dent appartienne

non à un Pliopit hèque, mais à un ('rouselia.

P* : A l’inverse de la P 3 , la P 4 des faluns est. beaucoup plus proche de celle du PL anti¬

quus que de celle de PL ( Epipliopither.us) vindobonensis. Son contour elliptique, subsymé¬

trique par rapport à un plau transversal, sa pointe externe bien au milieu de la muraille

externe, ses petites crêtes internes correspondant, au paraconule et au métaeonuJe, le léger

bombement de sa face postérieure, enfin le cingulum interne an pied du protocône se retrou¬

vent exactement sur la P 3 de Goriach et sont autant de caractères qui la différencient de

celles de Neudorf.

A/' : Une seule M 1 nous est actuellement connue. C’est une pièce de la collection Huin,

décrite ci figurée par Cot.t.iER (1979, fig. G). Sa principale caractéristique est la brièveté

de son diamètre antéro-postérieur. Elle se distingue ainsi très bien de la M 2 qui, à largeur

comparable, est beaucoup plus longue. T,es arêtes qui délimitent la fosse trigone forment

entre elles un triangle plus net que sur la M 2 de l’échantillon 111 de Pl. vindobonensis. Chez

le PL antiquité de Goriach, ce triangle est moins net, Le prntocône est un peu plus en arrière

que chez ces deux autres espèces de Pbopithèques, la fovea postérieure est courte tandis

que le cingulum lingual est peu développé, comme chez PL vindabonensis.

A/ 2 : Cette dent nous est connue maintenant par deux exemplaires de la collection

Quathehomme. Leur contour relativement allongé, avec bord postérieur bombé limitant

une fovea postérieure importante et un bord lingual plus eu are surbaissé qu’en denii-

cere.Jc, indique qu’il s’agit de deuxièmes plutôt que de premières molaires, filles se rappro¬

chent cependant plus d’une M 1 que d’une M* de Pl. antiquus par leur cingulum interne

relativement faible et leur paraconule relié au paraeône et non au parastyle. Quoiqu’il en

soit, ces deux dents se rapprochent plus du Pliopitkèeus antiquus de Goriach que du PL

(Epipliopithecus) vindabonensis de Neudorf : leur contour occlusal s'inscrit dans un rec¬

tangle de mêmes proportions, les crêtes principales sont bien formées, les crêtes accessoires

faibles, et la fovea postérieure est petite et bien délimitée à l’arrière par la crête continue

et courbe reliant l’hypocône au métacône ; en un mot, les reliefs de la couronne ont gardé

leur individualité primitive, au regard de lu prolifération des éléments accessoires.

A7 3 ; La dernière molaire supérieure nous est maintenant connue par deux exemplaires,

tous deux provenant de Savignc-sur-Lathan, l’un légèrement incomplet, déjà figuré (Gins-

burg, 1973, pl. I fig. 8), l’autre complet, donné par M. A. Coi.i.ieh au Muséum de Paris.

Les deux échantillons montrent un fort paraeône, un non moins fort prolocône à position

très antérieure et une crête reliant ces deux tubercules et isolant en avant une fovea anté¬

rieure très allongée transversalement ; le métacône est fortement réduit et le cingulum basal

lingual est très développé et s’étend du pied de l’hypocône jusqu’à celui de l’avant du para-

— 69 —

cône. À l’arrière, visible sur le spécimen complet, la crête reliant le protocône au métacône

est faible et non rectiligne. Le métaconule est bien visible. Enfin la fovea antérieure est

longue et encombrée des crêtes accessoires.

La position antérieure du protocône et la présence d’un fort hypocône rappellent beau¬

coup plus les pièces de Neudorf que celle de. Gôrîach (du moins celles figurées par Hur-

zf.leh), sur lesquelles le protocône se trouve plus en arrière et dont l’hypocône a disparu

ou est réduit à une crête d'importance secondaire. Il faut noter cependant que sur la M 3

de Pl. untiquus du Vindnbonien de Przeworno II (Kowaî.ski et Zapfe, 1974), l’hypocône

forme un pnintement 1res important. Par contre, les deux M 3 de Neudorf sont nettement

plus longues, avec une fovea postérieure plus développée, que celles des (aluns. Celles-ci

sont cependant plus longues que celles de Gôrîach et de Przeworno ; et l’échantillon complet

de Sa vigne montre une fovea postérieure assez comparable à celles des pièces de Neudorf.

En conclusion, la plupart: des matériaux des faluns (P 3 , P 4 , M 8 ) ressemblent

nettement plus à ceux de Pliopithecus anliquus qu'à ceux de PL {Epipliopilheeus ) vindo-

bonensis. Par contre, P 3 , M 1 et M 3 sont plus proches de leurs homologues de PI. ( Epiplio-

pitheem) vmtlobonensis. Il est donc plus raisonnable d'admettre que le Pliopithèque des

faluns appartient au même sous-genre que l’espèce-type PL anliquus.

On sait que chez PI. pii'eteaui la M a est plus longue que la M 3 . Ce fuit a été non seule¬

ment constaté sur la pièce-type, mais confirmé sur Les moyennes de longueur des dents

isolées qui sont aujourd’hui en nombre sullisant pour que les résultats soient, significatifs.

Chez Pl. anliquus, M ;j est au contraire plus longue que M a , On a donc lin accroissement de

taille de la troisième molaire inférieure, accroissement qui cadre bien avec ce qu’on sait

des tendances évolutives générales îles Primates supérieurs. Mais on devrait constater

sur la M a une tendance comparable, ce qui n'apparaît pas, Il faut donc peut-être renoncer

à admettre cette filiation entre les deux espèces précitées. Il est aussi possible que, malgré

les différences observées, le Pliopithèque des faluns soit à rattacher à celui tic Neudorf.

La plupart des différences consistent en une plus grande déformai,ion des dents chez la forme

de Tchécoslovaquie, l u peu plus ancien, le Pliopithèque des faluns pourrait, avoir tout sim¬

plement gardé des traits primitifs qui se retrouveraient, caractères symplésiomorphes, sur

une forme voisine dans un rameau voisin à évolution plus lente, dont ferait partie Pl. anti-

quus. L’allongement de M 3 et M 3 , la légère complication de P a , celle plus accentuée des

molaires caractériseraient le passage de la forme des faluns à celle de Neudorf. Nous avan¬

çons cette hypothèse seulement comme possibilité, non encore assez étayée pour ctre enté¬

rinée mais qui devra être jaugée, rejetée ou corroborée à la lumière de découv ertes nouvelles.

Position taxonomique et phylogénie des Pliopithèques

Les Pliopithèques ont été longtemps classés chez les Hylobatidés, et même T espèce-

type Pliopithecus anliquus a été. parfois rangée dans le genre Hylohates (Hoffmann, 1893 ;

Bach, 1908). La taille comparable, la presque similitude de morphologie dentaire et le même

écart avec les Pongidés et les Cercopithécidés, ainsi que leur éloignement commun de

l’Afrique, sont les raisons principales de cette attribution. Ces caractères sont regardés

aujourd’hui comme sans valeur car les caractères morphologiques communs avec les Gib-

— 70 —

bons seraient des caractères plésiomorphes, et la taille ne doit pas entrer en ligne de compte

car on connaît, des Dryopithéeinés de même gabarit, enfin Pliopithèques et Gibbons ne

sont pas les seuls Gatarhinions extra-africains. D'ailleurs, von Koenigswald a, dès 1969,

été tenté de ranger les Pliopilhèques dans les Cereopithéeidés. Ce dernier point de vue

peut être écarté facilement. Si en effet les Pliopithèques sont bien des Catarhinicns par leur

formule dentaire ne comprenant que deux prémolaires tant en haut qu’en bas (P* et P*),

l’absence de toute tendance à la bilophodontie les différencie des Cercopithèques.

Il n’en reste pas moins vrai que les arguments jadis avancés pour rattacher les Pliopi-

thèqnes aux Gibbons sont des plus fragiles. Les raisons qui rendent dillieile leur insertion

dans les Ilylobatidés sont les suivantes : Simons et Fleauee ( 1973) ont noté les trois carac¬

tères suivants comme marques communes des Gibbons et des Pongidés (dont l’homme) :

— allongement du méat auditif externe;

— présence d un ménisque entre l’apophyse styloïde du cubitus et. le pyramidal (due

sans doute à la réduction de cet os) ;

— perte du foramen entépieondylien de l'humérus.

(Jr ces trois caractères n’existent pas chez les Pliopithèques, du moins chez PI, ( Epi-

pliopitherua ) vindohonensis qui est le seul sur lequel on peut les vérifier : le méat auditif

externe n’esl prolongé par aucun tube ossifié, le ménisque intra-articulaire du poignet ne

semble pas. d'après les formes des os retrouvés, avoir été développé et d existe sur 1 humérus

un foramen entépieondylien. Simons et Fi.eaoi.e remarquent que, si les Pliopithèques

étaient des Ilylobatidés primitifs, il faudrait admettre que ces trois caractères communs

au Gibbons cl. aux Pongidés seraient apparus deux fois : une fois chez les Pongidés, une

autre fois chez les Gibbons après leur séparation d’avec les Pliopithèques.

Deux arguments palcontologiques viennent en faveur de cette manière de voir. 1) D’une

part le. iJandropithecus macinnéai, du Miocène moyen de lîusinga Islaud au Kenya, montre

un humérus de type brachia tour, très allongé et totalement dépourvu de foramen entépi-

condylien. Andrew cl Simons ('1977) placent, de ce fait Dendropilheeu# du côté de l'ascen¬

dance des Gibbons et non de celle des Pliopithèques, alors que les dents de iMndropilkeeus

ressemblent plus à celles des Pliopithèques que des Gibbons. Mais ces ressemblances dans

la morphologie dentaire sont des caractères primitifs, f.a combinaison de ees caractères

de Dendrnpilhet'.UH, très évolué par ses membres, primitif par sa denture, montre que l’adap¬

tation locomotrice a été plus rapide que celle du système masticatoire. Sans doute les nour¬

ritures ont été moins différentes que les modes de locomotion. Quoiqu’il en soit, le groupe

qui mènera aux Gibbons semble individualisé dès le Miocène moyen en Afrique. 2) D’autre

part, on connaît dès le Miocène, et en Asie, trois Ilylobatidés typiques. Le premier est

le Dioni/xopitliecus shunngouensis, découvert récemment à Shihhung, dans la province

du Kiarigsu, en Chine (Lt Cnt'AN-KUEt, 1978). La nouvelle forme est représentée par un

fragmen I de maxillaire gauche portant les trois molaires. Ces dents son I beaucoup plus proches

de celles des Gibbons actuels que des Pliopithèques et de Dendrnpithccus. La M 1 montre

déjà un diamètre transversal réduit et un contour lingual en demi-lune complet comme chez

Hylobaies ; la M 2 , plus allongée, possède un fort hypocéne comme chez Hylobaies et à la

différence des Pliopithèques ; enfin M 3 est bien arrondie lingualement comme chez Hylo-

bates. La seconde forme d’Hylobatidé miocène en Asie n’est représentée que par une M 3

— 71

isolée et usée, récemment découverte et décrite sous le nom de Pliopithecus krishnaii par

Cuopra et Kaul (1979). La pièce provient de la formation Nagri dans les Siwaliks, dont

l’âge correspond grosso modo à notre Vallésien. Morphologiquement, cette dent est bien

une M 3 comme l'indique 1 obliquité de sa muraille externe, mais son rattachement au genre

Pliopithecus ne nous paraît pas justifié. Kn effet, le bord lingual dessine un demi-are de

cercle presque parfait, comme chez les Gibbons actuels et Dionysopithecus shuangouensis,

et à rencontre de tous les Pliopithèques. De même la pointe du protocône est plus en arrière

et plus linguale que chez les Pliopithèques, tandis que toute la région hypocooale est (dus

réduite, comme chez les Gibbons et lJionysopillwe.ua, Ces! à ce groupe que se rattache donc

la pièce nouvelle des Siwaliks. Elle, diffère trop de la M 3 de iJionysopithecus shuangouensis,

par sa largeur plus considérable et la moindre réduction de sou mélaenne, pour pouvoir

entrer dans le même genre. Il doit, s’agir d'un genre voisin que nous nommerons Krishna-

pithecus, avec pour espèce-type K, krishnaii. (voir diagnose générique plus bas).

Il semble enfin que nous puissions rapporter au même genre la M 3 gauche isolée du

Miocène supérieur (?) de Krtemle (Mongolie) que Schlosskis a décrite et figurée (1924,

pl. 1 lig. 3) sous le nom de Plinpilhccus posthumus. Elle s’écarte des M 3 du genre Pli.opi.the-

cus et se rattache au groupe Hylohat.es — Dionysopi I h ceux — Krishnapithecus par son con¬

tour lingual en demi-lune. Par sa largeur et ses proportions elles se rapporte bien à Krishna-

pilhecm. Elle diffère de l’espèce krishnaii par son paraeûne un peu plus reculé vers barrière

et son métacâiie plus développé, dominai an bord labial une direction moins oblique par

rapport au plan sagittal.

On voit donc que la morphologie dentaire des Gibbons est réalisée dès le Miocène moyen

en Asie. A la lumière de ces connaissances nouvelles sur les Hylobatidés néogènes, on peut

examiner à nouveau la denture de Denclropithecus maci.nn.esi, On constate que chez cette

forme, comme chez Di.nnysopitJw.mts, les deux premières molaires supérieures sont plus longues

que chez Acgyptopithecus et Pliopithecus, niais moins que chez les Dryopithèques. tandis

que la M 3 leild îi prendre un profil lingual en demi-lune, par déplacement (léger) de l’hypo-

cône vers le côté externe. On a là une structure qui pourrait être l'amorce des formes hylo-

batincs el qui Confirme les observations faites sur les membres.

En définitive, les Pliopithèques paraissent bien isolés parmi les Anthropomorphes,

et liioi.v n r, dès 1005, les a érigés en une famille particulière, les Pliopithecidae. Ghoves

(1974) a proposé de leur adjoindre les genres d'Homitioidea primitifs de l’Oligocène du

Fayoi.nu : OU gapithreus, J*ropliopithecus (= ? Aegyptupitlwcus) et Aeolapilhecus. Delson

reprenait la même idée en 1976 et divisait les llominoidea en deux familles : l’une, dite des

Ilominoidca, englobant les sous-familles des Tlomininue, Poiiginoe et 1 lylobatinae, l'autre,

dite des Pliopithecidae, comprenant les Pliopil liecinae et les Propliopithecinae.

Ces regroupements de cinq sous-l'amilles en deux familles sont-ils justifiés ? Les Homi-

nidae de Delson (= llomininae 4- Ponginue -f- Ilylobatinae) montrent en commun, par

rapport aux Pliopithecidae, les trois synapoinorphies citées par Simon et Fusager (pré¬

sence d’un tube auditif externe long et osseux, présence d'un ménisque entre l’extrémité

distale du cubitus et la face proximale du pyramidal, absence de foramen entépieondy-

lien de l'humérus). Les caractères opposés que l’on observe chez les Pliopithèques sont des

traits primitifs, plésiomorphes. Le premier (absence de tube auditif externe osseux) s’observe

chez Aegyptopithecus, les deux autres ne se peuvent voir car on ne connaît pas le squelette

post-crânien des Primates du Fayourn, mais il est logique qu'il les ait aussi possédés puisque

— 72

ce sont des caractères de non-spécialisation. Les Pliopithèques semblent donc former un

groupe homogène avec les Propliopithèques. Ils représentent un groupe primitif connu

depuis l’Oligocène en Afrique. A cette époque, les relations intercontinentales étaient cou¬

pées entre l’Knrnsie et l’Afrique et aucun Primate ne pouvait passer d’un continent à l’autre.

Lorsque, au Miocène, les relations redevinrent possibles, diffère nies migrations eurent lieu.

Venant d'Afrique, les Probuscidiens envahirent l’Asie du Sud-Est eL l’Europe, à l’Orléa-

nien moyen (MX \ de l'échelle ehronostraligraphique mammalienne). A la même époque,

un grand Créodontc africain, tfymnailouros, pénétra aussi en Europe (Ginshoku, 1979).

Les Pliopithèques sont signalés dans la zone mammalienne immédiatement postérieure

(MX 5) en Europe moyenne et occidentale.

En Afrique, ils sont finalement inconnus au Miocène, malgré tous les rapprochements

faits jadis avec les Limnopithèques. On sait aujourd’hui que ceux-ci sont partie rattachés

aux Dryopithecmac (Litunapitlu'cux leget-et), partie aux flylobatidae (Dendropilhecus inacin-

nesi). Le fait n’est peut-èlre pas fortuit. Lorsqu'au Miocène les grands singes (Hylohatidés

et Hominidae) se constituèrent dans les forêts du centre et peut-être aussi du centre-est de

l’Afrique, des groupes plus primitifs, qui vivaient déjà à la périphérie, furent éliminés.

Ainsi les Propliopithccinéa n’eurent aucune descendance si ee n est, peut-être, le groupe

des Pliopithèques, qui furent protégés dans leur refuge en Europe.

Il est h remarquer eulin que les Cercopitheeoidea possèdent en commun avec le groupe

Hylohatinae-Ponginae-IImmninae un certain nombre de caractères évolués qui n’existent

ni chez les Pliopithèques m chez les groupes de Primates plus primitifs. C’est en premier

lieu deux des trois caractères avancés par Simoxs et Fi.kaoi.iî pour séparer les Pliopithèques

des autres Hominidea, à savoir la présence d'un conduit auditif externe osseux cl la perte

du foramen entépieondylieti de l'humérus, Le premier caractère est général. Le second

subit quelques exceptions, certains Plat.yrhintens brachtateum Payant aussi perdu. De

plus, l’analyse détaillée du squelette post-crânien, faîte par Zapfk ; i960), montre, depuis

la scapitla jusqu'au métatarse, que le squelette de Pliopithevm (Epipliapiihecus) vindnho-

nensi.H est beaucoup plus proche de ceux des Lémuriformcs, des Platyrhinitms ou des Cer-

copit hecoidea que des Hominmdea. En lin si, comme l’a montré Ankki. (1905), le diamètre

du canal sacré est en rapport direct avec l'importance de la queue, celui observable chez

Pliapithecus vlndubonrnxix indique pour ee fossile une queue encore longue, et l’on sait

que la disparition de celle-ci est considérée comme un caractère typique des Pongidae.

Une étude phénétiqtic faite par Ciociion et Connrcet.Ni i 1977) sur l’articulation de

l’épaule, basée sur la combinaison de dix caractères, montre nettement une ressemblance

beaucoup plus grande, avec les Platyrhinieus ( Alouatta , CnlUlhri.r , (’ehits. Siwniri ) qu'avec

les Cercopithèques (Cerropüherus. Marneux, Calobux) ou les Uominoidea ( 11 t/lnbnlex, Part,

Pongo, Homo), Les Pliopithecidao ne doivent pas être considérés comme le groupe-frère

des seuls 1 lominidae. Ils sont h la racine des Colarhiniens, et. sont le groupe-frère de l’ensemble

Cereopithceoidea-1 lominoidea. La répartition stratigraphique des Catarhiniens plaide

d'ailleurs pour une telle elassilieatîon. A l'Oligocène ne sont connus que les Propliopithèques.

Les premiers Cercopithèques et les premiers Hominidés n’apparaissent qu'au Miocène.

A la même époque les Propliopithèques n’existent plus en Afrique, éliminés très certaine¬

ment par les nouveaux Primates, mais se prolongent encore pendant le Miocène moyen

en Europe, protégés par la non-concurrence avec les Cercopitheeoidea et les Hylohatidés.

Le groupe européen apparaît comme un groupe naturel, monophylétique. Tous ses

— 73 —

représentants ont line taille comparable, subissent les mêmes marges, très amples d’ailleurs,

de variations morphologie]ues individuelles, et tous portent le triangle pliopithéein. Ce

caractère, pourtant menu, est la marque de ce groupe, puisque tous le portent, à l’encontre

d’aucun autre Primate. Le groupe paraît, donc bien rnonophylétique. Un ancêtre unique,

provenant d'Afrique, a pénétré en Europe par la voie orientale très vraisemblablement

et a gagné l’Europe occidentale à l’époque de la mer des fabius de Touraine (MN 5). Aucun

Primate n’existait alors en Europe depuis la mort des derniers Plesiadapin et Secrolernur.

Ea niche écologique étant vide, les Pliopil heeidae purent se différencier rapidement. Deux

types se séparèrent : d’une part des formes se nourrissant de grains et de baies dures, vivant

plus ou moins à terre, et possédant des dents jugales à tubercules épais qu’ils abraseront

horizontalement ; d’autre part des formes spécialisées dans une alimentation plus tendre

de feuilles, ce qui s’inscrira dans la morphologie dentaire par l'allongement et l’aUinement

des tubercules des molaires (au moins inférieures). 11 est probable que ees formes étaient

arboricoles.

Nous résumerons ees idées dans la classification suivante :

Ordre Primates Linné, 1758

Sous-Ordre Plesiad&piformes Simons et Tattersall, 1972

Sous-Ordre Strepsirhini Geoffroy, 1812

Sous-Ordre llaplorhini Pocock, 1918

Hypordre Tarsiiformes Gregory, 1915

Hypordre Simiiformcs Hoffstelter, 1974

Infra-Ordre Platyrrliiiu Geoffroy, 1812

Superfamille Parupitbeeoidea HoiTstetter, 1977

Superfamille Geboidea Bonaparte, 1831

Infra-Ordre Catnrrhini Geoffroy, 1812

Parvordcr Eoealarrbini nuv.

Superfamille Pliopilheeoidea

Famille Propliopilheridae Strauss, 1961

Famille Pliopil heeidae Remane, 1965

Parvorder Fueatarrhirii Delson, 1976

Superl'amilli Gereopitheeoidea Gray, 1821

Superfamille Hotniuoidea Gray, 1825

Famille Hylnhatidae Blyth, 1875

Famille Ilominidae Gray, 1825

Sous-famille Ponginae Elliot, 1913

Sous-famille llomininae Gray, 1825

Ces idées peuvent aussi s’exprimer par un schéma cladistique. La figure 5 que nous

donnons inclut tous les Anthropoidea ou Simiiformcs (ef. Hoffstetteii, 1977). 1) La pre¬

mière svnapomorphie, qui sépare ceux-ci des Tarsiiformes et des Primates encore plus

primitifs (Lémuriens, Adapiformes et. Plésiadapiformes), concerne la mandibule dont, les

deux branches deviennent entièrement soudées. 2) La seconde svnapomorphie, qui isole

les Catarhiriiens, est la perte de la deuxième prémolaire. FIoffstetter a insisté sur ce carac¬

tère qui permet de réunir aux singes sudaméricains (Geboidea) les formes de l’Éoeène supé¬

rieur du Fayoum, Parapilhecus et Apidium, qui forment entre elles le groupe homogène

des Parapithecoidea ; ces deux superfamilles constituent les Platyrhiniens. 3) Une troisième

svnapomorphie laisse en arrière nos Eocat.arhiniens, qui conservent un pétrosal primitif

— 74 —

dépourvu de tube auditif externe osseux, un foramen entépieondylîen à l'humérus alors

que les Eucatarhiniens sont caractérisés par la perte du foramen entépieondylien de l’humé¬

rus et l’acquisition d’un tube auditif externe osseux. 4) La quatrième synapomorphic isole les

Hominoîdea des Cereopithecoidea. Ceux-là présentent comme synapomorphic la perte totale

de la queue et celle du contact cubitus-pyramidal. 5) A l'intérieur des Uominoidea, une

nouvelle synapomorphic caractérisera les llominidae qui, par rapport aux Ilylobatidae,

présentent une articulation entré le sphénoïde et la lame criblée de l’ethmoîde, ainsi que

l’allongement des molaires postérieures. Enfin, les hommes, ou Ilomininac, se distinguent

des Ponginae (Chimpanzé, Gorille, Oran-Outang et Dryopithèques) par le raccourcissement

de la face, la réduction de la longueur des dents jugales, celle de la hauteur de la canine,

et la molarisation de la troisième prémolaire.

Platyrrhini Catarrhini

Fig. 5. — Schéma phylogénique des principaux groupes de Primates simiiformes, avec indication des

principales synapomorphies : 1 : soudure des deux branches de la mandibule. 2a : perte de P . 2b : queue

préhensile. 3a : perte du foramen entépieondylien de l’humérus, allongement de l’eclotympanique

on un tube osseux. 3b : mifuimiienl du oingolum bibml des molaire* supérieures, leur donnant un dia¬

mètre transversal neltenn ni supérieur au diamètre mésin-disLal. 4a : perle totale de la queue, perle

do l'articulation cobilos«pyntmidal, fusiun lulale du prémaxillaire el du maxillaire, 4b : formation

de crêtes I r.u ns versa les (lupliudontiei sur les molaires, bu : alluugeuieul des molaires postérieures, arti¬

culation entre sphénoïde et lame criblée de l etbmoïde. 5b : grand allongement du membre antérieur,

molaires supérieures arrondies lingualemcnt. fia : réduction do la face, réduction des dents jugales,

réduction de la hauteur de la canine, station droite constante. 6b : apparition de ridules sur les dents

jugales.

Nous donnerons aussi une classification des Pliopithecidae, sous forme de clés de déter¬

minations :

Famille Pliopithecidae Remane, 1965.

Diagnose : Eocatarrhini présentant aux molaires inférieures le triangle pliopithécin. Mio¬

cène moyen à supérieur d’Europe.

— 75 —

Sous-Famille Pliopitheeinae Zapfe, 1961.

Diagnose : Pliopithecidae montrant sur les molaires des tubercules massifs s’abrasant hori¬

zontalement. Fort bourrelet cingulaire externe aux molaires inférieures. Régime granivore-fru¬

givore.

Genre Pliopithecus Gervais, 1849.

Diagnose : Celle de la sous-famille.

Type : PL antiquus, 3 espèces :

PIiopiifiec.us piveleani Hurzeler, 1954 ; type figuré par Mayet et Lecointre, 1909,

fig. 26-27 ; 11 i'uze [.En, 1954, fig. 32-33; Zapff., 1960, fig. 21 ; Bergounioux et Crou-

zei,, 1965, lig, 5 ; Ginsbiibg, 1973, pl, I lig. 9. M, plus longue que \1 S . M 9 à hypocône

réduit. Miocène moyen (MN 5),

Pliopitkecux antii/uus (Blainville, 1839) : type figuré par Bi.ain viu.e, 1839, pl. XI ;

Gervais, 1859, lig. 3, 1870, pl. V (ig. 0 ; Mayf.t et Lrccuntrk, 1909, lig. 28 ; ITitrzki.er,

1954, lig. 25 à 28; Zapfe. I960, lig. 20; Simons, 1972, (ig. 94: Simons et Flabgel,

1973, lig. 1. plus longue que .Vl 2 , fort oingulum labial aux molaires inférieures, M 3

parfois sans hypocône. Mioeène moyen (MN 6 à MN 8).

Pliopîthrrus aindnhnnensis Zapfe et Hurzeler, 1957; type ligure par Zapfe et Hur-

zfeer, 1957, pl. I ; Zapfe, 1958, lig, 2 ; Zapfe, I960, fig, 5a, 6, 7, 9a, 10a, 11, 26, 34,

35a, 36c, 38, 40, 52, 58, 60, 61,62, 63, 64, 65, 66, 68, 70, 71,75, 76 ; Simons et Ft.eagle,

1973. lig, 2a, M s plus longue que M 4 , l‘ a _ 4 allongées, fosse talouide de P 4 et des molaires

inférieures assez large, molaires supérieures $ fort hypocône et fort eirigulum lingual.

Miocène moyen (MN 5).

Sous-Famille Crouzelinae nov.

Diagnose : Pliopithecinae présentant aux molaires (inférieures) les cuspides principales

plus grêles, plus allongées, reliées par des crêtes plus marquées, et usées obliquement. Réduction

de l’entoconide. Grande réduction de l’hypoconulide. Bourrelet cingulaire externe en général

faible. Régime folivore arboricole. ?

Genre Crouzelia Ginsburg, 1973.

Type ( . auscitanensis. P 4 courte à talonide très court. Sur les molaires, hypoconulide réduit

ou absent, protoconide et métaconide assez resserrés. Deux espèces :

- Crouzelia aussritanen&is (Bergounioux et Crouzel, 1965) ; type figuré par Bergounioux

et Crouzf.i., 1965, fig. 4 ; Ginsburg, 1973, fig. 8 et pl. 1 fig. 10. Reste d’hypoconulide.

Miocène moyen (MN 6).

Crouzelia rhodanien nuv. Perte totale de l’hvpoconulide. Miocène moyen plus récent

(MN 7).

Genre Pieu t opliapithec u.v (Zapfe, 1961), une espèce :

— Plcslopliopilhecus lockeri (Zapfe, 1961); type figuré par Zapfe, 1961, fig. 2-5; 1960,

fig. 115. P 4 très molarisée, à fort talonide : molaires inférieures à trigonide étroit, hypo¬

conulide réduit placé au milieu de la face postérieure, petite fovea postérieure délimitée

en avant par une petite crête reliant Pentoconide à l’hypoconulide. Miocène moyen (MN 7

ou 8).

Genre Anapithecus (Kretzoi, 1971), une espèce ;

— Anapithecus herniaki (Kretzoi, 1974) ; type figuré par Kretzoi, 1975, fig. 6. Molaires

inférieures présentant une fosse trigonide large, protoconide assez distant du rnétaco-

nidc ; reste d’hypoconulide. Sur M 3 , petite crête reliant l’entoconide à Phypoconide.

Miocène supérieur (MN 9).

— 76 —

Dans cette classification, nous n’avons pas fait, mention des taxons al tachés à deux

pièces isolées du Miocène supérieur rhénan et qui ont été parfois rapprochées des Plio-

pithèques. La première est Une canine isolée, provenant, d’Eppelsheim. et que Hurzeler

a décrite et figurée (1954, fig. 35) sous la dénomination de Pliopühécm eppMieimensis

(Haupt). Comme l’a noté IIu me leK, cette dent ne peut appartenir à un Cynomorphe car

le sillon de la face antérieure de la couronne n’empiète pas sur la racine. Par ses autres

caractères, et même sa taille, elle ressemble aussi à la canine supérieure du mâle de Plio-

pithecus anliquus de Gciriach. Il n’est donc pas impossible qu elle appartienne à un Plio-

pithèque. Mais comme le remarque III rzhler. les sables d’Eppelsheim ont fourni aussi

des restes de Dryopîlhèques et il n est pas exclu que cette dent appartienne à une femelle

de ce genre, il est donc plus prudent de mettre actuellement cette pièce en nomen dubium,

comme l’ont déjà fait Simons et Pjlueam en 1965.

La seconde pièce douteuse provient du sidérolithique de Salmendingen en Allemagne

du Sud et daterait aussi du Miocène supérieur. C'est une très belle M 3 considérée tout d’abord

comme une dent de lait de Dryopithèque (Branco, 1898, pl. 11 fig. I I), puis comme une M s

d’un A nthropoïde nouveau par Sliiiosser qui la nomma Anthropodus hrancoi Schlosscr (1902,

pl. 1. fig. 1 et p. 7 fig. 1). Ce nom de genre étant préoccupé, Abki. (1902) lui substitua celui

de Neapilhecit-fi. Remane (1921) la Considéra comme une dent de Dryopithèque. Enfin,

Hr rzei.er tenta de la rapprocher des Pliopithèques et la désigna comme? PUnpilhecus

brancoi (Schlosser). Outre sa taille beaucoup trop grande pour un Plinpit hèqiie, clic s’écarte

nettement de ce genre par l'importance en hauteur et en volume de son métaconide et de

son cntocoinde ainsi que par la disparition totale de la région de la fovea postérieure au

profit de l’hypoconulide, comme sur les pièces-types de Dryapilhecus fonlani. Le développe¬

ment des deux tubercules internes se retrouve d’ailleurs chez tous les Dryopil hèques. Par

ailleurs, le cingulum labial a entièrement disparu, comme sur les M a de Dryopithèque des

gisements voisins et contemporains tic Trochtellingen ot de Melchingen, d’ailleurs figurés

aussi par Sciii.osskk (1902, pl. I fig. 6 et 7). Sur une des deux mandibules de Saint-Gaudens,

la M 3 a d’ailleurs perdu aussi son cingulum labial. Nous rapporterons donc comme Remane

la M 3 de Salmendingen à un Dryopithèque, genre d’ailleurs déjà signalé dans le gisement.

Nous donnerons pour terminer, toujours sous forme de clés de déterminations, la

classification des Hylohatklcs miocènes.

Famille Hylobatidae Blyth, 1875.

Primates Catarhiniens Honrinoidea à membre antérieur très allongé et montrant, aux molaires

supérieures, une tendance à l’arrondissement en demi-lune du bord lingual. M 3 plus courte que M®.

Genre Dendropithecus Andrews et Simons, 1977. Une espèce :

— Dendrapilhecun maivnnexi (Le Gros Clark et Leakey, 1950), tvpe figuré par Clark et.

Leakev, 1951, pl, V 11 lig, 53-54 : Andrews et Simons, 1977, fig. I. M 1 et M 2 plus larges

que longues. M 1 à bord lingual encore rectiligne dans sa portion moyenne. M 3 à bord

lingual arrondi, métacone réduit, hypocône isolé mais encore bien développé. Miocène

inférieur d'Afrique de l'Est,

Genre Diony&opitfaecus Li Chuan-kei, 1978. Une. espèce :

— Dionysopiihecus shuangouemis Li Clmau-kei, 1978, figuré par Lt Chuan-kei, 1978,

pl. I. Forme de petite taille. M 1 à contour occlusal lingual plus arrondi et à diamètre

transversal plus réduit, que chez Denilropithecus macinnesi. Sur M 3 , disparition du méta-

conule et réduction du métacone et de l’hypoeone. Miocène moyen du Kiangsu (Chine).

— 77 —

Genre Krishnapithecus nov. gen., type K. krishnaii.

Diagnose : llylobatidae à M 3 plus large que chez Dionysopitheeus shuangouensis et à rnéta-

cône moins réduit. Deux espèces :

— KrishnapUlweus krishnaii (Cliopra et Kaul, 1979). Type figuré par Chopra et Kaup, 1979,

pl. I. M 3 à métacône encore relativement important et bord externe de la dent fortement

oblique par rapport à l’axe sagittal. Miocène supérieur (formation Nagri) des Siwaliks

de l’Inde.

— Krishnupilhet'us posthumus (Sehlosser, 1924), type figuré par Sciilosser, 1924, pl. I

lig. 3. Plus grand que K. krishnaii, à M 3 un peu plus allongée, avec métacône plus déve¬

loppé et paracône moins excentrique, donnant an bord labial une moindre inclinaison

par rapport à I axe sagittal. Miocène supérieur (?) de Mongolie.

Il nous faut, pour être complet, ajouter un mot sur une pièce du Miocène de l’Inde sou¬

vent rapprochée des Gibbons, à savoir la dent incomplète et isolée décrite et figurée par

Pilgrim sons le nom de llylopithrcus hi/sudricus (Pilckim, 1927, pl. 1. fig. 6). Pour cet

auteur, il s’agirait d'une M 1 ou d’une M*. Mais le contour occlusal et les proportions respec¬

tives des tubercules restants sont difficiles à concilier avec cotte interprétation. Beaucoup

plus satisfaisant est le point de vue de Simons (1972) qui, après avoir revu l’échantillon,

le considère comme une dernière dent de lait inférieure de Dryopithèque.

Conclusion

Cette étude, suscitée par la découverte d’une petite dent de Crouzelia à La Grive-

Saint-Alban, et le. besoin d’approfondir et d’exprimer des idées qui avaient mûri lentement

depuis 1973, nous a permis d’arriver aux résultats nouveaux suivants :

1. Mise en évidence d’une nouvelle espèce de Crouzelia, C. rhodanien, de La Grive-

Saint-Alban. Cette forme se distingue de l’espèce plus ancienne C. auscilariansis de San-

san par la disparition totale de l’hypoconulide, élément déjà très réduit sur la forme du

Gers.

2. L’examen de la massivité des tubercules des dents jugales inférieures, joint à celui

du mode d’usure de ces mêmes tubercules nous a amenés à placer dans deux groupes diffé¬

rents les différentes espèces de Pliopilheeidae. Dans un premier lot sont rangées les formes

à euspides plutôt massives et à abrasion horizontale. Un autre lot regroupe les formes à

cuspides allongées, étrécies, étirées, reliées par des crêtes longitudinales plus marquées

et présentant une usure oblique. Les premiers (genre Pliupilherus) ont manifestement

utilisé une nourriture assez variée, sans doute des graines et des baies, Un régime partielle¬

ment omnivore n'est d’ailleurs pas a exclure totalement. Pour les autres [Crouzelia, Ple-

siopüopUhecus, Anapithecus ), la nourriture de base a été plus tendre, et la convergence

d'affinement, d'allongement des tubercules et du développement des crêtes avec les Singes

hurleurs d'Amérique du Sud, les AlouuL1.es, lions indique nettement un régime folivore.

Ces conclusions sont pleinement corroborées par le fait que le Pliopithèque de Neudorf-

Spalte, Pliopithecus (Epipliopithecus) vindobonensis, dont on connaît bien le squelette

postcrânien, ne montre pas de forte spécialisation à la brachiation et est considéré comme

pouvant aussi se déplacer au sol, comme un quadrupède. Ce mode de déplacement nous

— 78

parait parfaitement, convenir à un mangeur de baies dures et de graines, à l’occasion omni¬

vore. Au contraire, la spécialisation de Crouzelia , Plesiopliopithecus et Anapithevu.s nous

semble convenir a des formes plus arboricoles. Un ne connaît malheureusement rien de leur

squelette appendiculaire.

il. Tous 1 les caractères qui prétextaient le rattachement des Pliopithèqucs aux Gib¬

bons sont des caractères primitifs, que l’on ne peut retenir dans les conceptions modernes

des classifications. Ces mêmes caractères se retrouvent chez les Propliopithecidae, d’avec

lesquels on ne peut les séparer. Non seulement les lloininoidea mais aussi les Cereopithé-

cidés apparaissent plus évolués que les Pliopithèqucs et présentent en particulier des carac¬

tères dérives communs (tube auditif externe osseux, perte du furamen enlépieondylien

de l'humérus) qui n’existent pas chez les Pliopithèqucs et forcent de placer ceux-ci à la hase

de l’arbre phylétique des Catarhiniens, avant la séparation entre Cercopithecoidea et

Hominoidea.

Remerciements

Nous tenons à remercier ici tous ceux qui ont facilité notre travail par le prêt de pièces et

l’envoi de moulages de pièces d’un accès difficile : le Pr. H. Zappe de Vienne, le Dr R. Engf.ssf.iï

à Bâle, M. Qu at ni; u o.mmc à Meuug-sur-Loire, M. Makinskv à Paris et ceux qui ont bien voulu

donner des originaux aux collections de Paléontologie, du Muséum national d’Histoire naturelle :

MM. G. Alcavdk, C. Bkrthikr, A. Coi.uk a, B. Loiret, .1. Mornand et J. Roger,

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Manuscrit déposé le 4 mars 1980.

— 82 —

PLANCHE I

1. Crouzelia auscitanensis , radiographie de la mandibule type (Sa 999). X 1.

2. Crouzelia rhodanica nov. sp., M 2 gauche type (FS 65626). X 3.

3 à 8. Pliopiihecus piveteaui :

3 — P 3 droite de Savigné-sur-Lathan (coll. Collier) : a, face occlusale ; b, face labiale ; c, face lin¬

guale. X 3.

4 — P 3 gauche de Channay-sur-Lathan (FS 3839). Face occlusale. X 3.

5 — M 2 droite de la carrière Fontenille à Thenay (coll. Quatrehomme). Face occlusale. X 3.

6 — M 2 droite de la carrière La Brosse à Meigné-le-Vicomte (coll. Quatrehomme). Face occlusale.

X 3.

7 — M 3 gauche de Savigné-sur-Lathan (FS 3219). Face occlusale. X 3.

8 — M 3 gauche de Savigné-sur-Lathan (FS 2949). Face occlusale. X 3.

— 84 —

PLANCHE II

Pliopithecus piveteaui

1 — M j gauche des Beillaux à Hommes (coll. Quatrehomme).

2 — M 2 droite des Beillaux à Hommes (coll. Quatrehomme).

3 ■— M a gauche de Pontigné (FS 3840).

4 — M 3 droite de Ponlevoy-Thenay (citée in Stehlin, 1925), d’après un moulage.

5 M 3 gauche de Savigné-sur-Lathan (coll. Mouret), d’après un moulage.

6 — M 3 droite de Savigné-sur-Lathan (coll. Quatrehomme).

7 — M 3 gauche de Savigné-sur-Lathan (coll. Quatrehomme).

8 — M 3 droite de Savigné-sur-Lathan (coll. Boucher).

(Toutes ces pièces sont figurées en vue occlusale et à l’échelle X 3.)

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 2 : 87-104.

Pachyrhachis problematicus Haas, snakelike Reptile

from the lower Cenomanian : ventral view of the skull

by Georg Haas *

Résumé. — Le côté dorsal du fossile a été enrobé de résine et traité à l'acide acétique. Le

côté ventral du crâne a été ainsi partiellement rnis à jour ce qui permet une description plus détail¬

lée et une meilleure interprétation des différents éléments crâniens. L’articulation intramandi-

bulaire entre dentaire et splénia I, l'extrémité d'un s lapes bien conservé s’appliquant directement

au côté médian du carré, l'impression en négatif d'une exlracolumelle cartilagineuse ainsi qu’un

bon nombre d’éléments osseux sont décrits. La colonne vertébrale a été elle aussi traitée des deux

côtés à l’acide, surtout les régions pachyost cliques, et une description détaillée en est donnée.

Abstract. - Aller embedding, the fossil was Irealed wil.li acctic acid and xnany more osseous

éléments of the ventral side of the slcull were revualed. À clcar intramandibular joint bet.ween

dentary and splenial and ail the ollier maudibular éléments «an he seen. A well preserved stapes

whose end is applicd lo lhe médial face of the quadrate, eontinued by the négative of a cartila-

ginous “ extracolumella ’’ are dcscribed as we'll. The vertébral column, especially the pachyos-

totic areas, were treated also with acid from the ventraf and dorsal sides.

This communication complétés our first report on the Earlv Cenomanian snake Pachy¬

rhachis problematicus, by giving more details of a midbody section of vertebrae and ribs,

prepared by the acetic acid and rnechanical methods dorsally, and for a short section,

ventrally as well. VVe gave an aceount of lhe dorsal view of the skull in the previous paper ;

here, the residts of I lie préparation of the ventral view will lie given and discussed, coinparing

our data with cori'csponding otics mi ol lier primitive snakes (fossil or récent). We start

with the description of the ventral face of the skull.

The first communication on Pachyrhachis dealt rnainly with the dorsal aspect of lhe

skull (besides the general description of the fossil). Here the remains of the ventral face

of the skull will he descrihed in detail.

The dorsal aspect exhibited a strange mixture of ophidian and decidedly non-ophi-

dian characters.

Concentrate.d list of the ophidian characters

1. Anteriorly free maxillary of a rather booid shape.

2. Présence of teeth, decidedly ophidian in fixation and recurved shape, on premaxillary,

maxillary and dentary (on the palatal sériés, see iater on). Sonie teeth are furrowed along the

anterior slope.

* Department of Zoology, the flebrew XJniversity, Jérusalem, Israël.

— 88 —

3. A probably completelv elosed brainease duc tu substantial descensus pariétales. Pariétal

has a pronounced longitudinal oresl. The elongatçd squamosal oxtends be.yond the braincase

proper. resulting in a baekwards shift of the dorsal articulation of the quadrate, wliich is ventro-

laterally spread ont, flattened and rallier clongatcd in ophidian style and mobilitv.

4. An open symphysis of the inaudibles, which possess an intramandibular llexibility and

a remarkabLy short, rctroartienlar process.

5. Pre- postl'rontal and postorbital in ophidian (booid) disposition.

6 . There is no lacrymal and jugal.

7. Most probably, there is a single mental foramen in the dentary, not a sériés.

List of decidedly un-ophidùtn churaetérs of Pachyrhachis

1. Présence of a double parieto-fronlal articulation at the transverse anterior edge of the

pariétal, which shows indications of a pariétal foramen, or, at least a thin dorso-médian area.

2. There are two fused and shortened nasals in a strietly unophidian position (between the

frontals).

3. At the innor face of the mandible there is a rather big and indépendant c.oronoid with

a remarkably high dorsal proccss.

4. Strange is also a window between the horizontally spread out postfrontals and postorbitals.

5. There is a splinter-like supratemporal.

The ventral aspect disclosed several other decidedly ophidian treats, shortly mentioned

here and described in more details later on.

The stapedial nul is elosely applied to lhe dorsal area of the médial face of the qua¬

drate ; it had a cartilaginous eontinoatinn a Ion g the quadrate, elearlv recognizahle as a

diteli on the médial face of lhe quadrate, There is a clcar indication of an elïeetive hending

plane at lhe imier side of the mandible between the dentary plus splenial hending against

the composite boue plus aogular. There was, besides substantial pariétal descensus, also

a moderato frontal one. l he rather plomp sphenoid rostrum, flanked by descensus parié¬

tales has a primitive ophidian shape.

We shall deal iirst with the better preserved houes.

The pterygoid

The right one is much better preserved than the other, whose anterior half is rather

blurred (lig. 2), Both pterygoids end bluntly at approximately the rniddle of the spread

out quadrates, which are flattened out laterally (compare with dorsal view. fig. 1) ; this faet

Fig. 1. — Dorsal view of skull of Puchyrhachis prohleniatinis Haas, Tower Cenomanian of Fin Jabrud.

The little fused nasals between the caudal end of the frontals.

Fig. 2. — Ventral view ol' skull of Pachyrhachis.

Abbreaialions

Ang = Angular , Art ■= Artieular ; Gond. occ. = Condvlus occipitale ; Cor = Coronoid ; Dent. = Den¬

tale ; d.F. = Descensus frontalis ; Ect = Ectoptcrygoid ; Exc = Extracolumella ; F = Frontal ; Mix =

Mixed bone ; Mx = Maxilla ; Nsp = Neural spine ; P = Pariétal ; Pal = Palatine ; Pmx = Premaxilla •

Porb = Postorbital ; Prf = Preïrontal ; Pro = Prooticum ; Przyg = Prezygapophysis ; Pspli = Parasphe-

noid ; Pt = Pterygoid; Pif = Postfrontal; Plg = Pterygoid; Ptzyg — Postzygapopliysis ; Qu = Qua¬

drate ; Socc — Supraocçipital ; Spt — Splenial ; Spt = Septomaxillary ; Sipi = Squamosal ; ST = Supra-

temporal ; St - Stapes ; Yo = Vomer.

— 90

speaks in fa von r of their high mntility. The plerygoid as a whole, forms a slightly sigraoid

contour stretched ont lengthwise, Tlu* sigmoid Ilexure lies posleriorly of tlie middle

area. The longer medîally direeted anterior part has a spâdo-shapod, roundcd flattened

anterior end. The anlero-lateral bay îs an artefact : the original exlernal contour followed

a straighl course (sec fig, 4,, slippled), Qnly 2 minute teoth hâve heen disclosed a strange

situation for a primitive snake (as in Dinilysiti, see later), The remarkahle distance bet-

ween the roughed posterior end of the bouc and the mandihular articulation is probably

exaggerated by vertical pressure. A triangular, postero-laterally pointée! groove on the

inner (= médian) l’aee of the spread ipiadratc lodged, rtiOst probably, a ligamentous conti¬

nuation of the p terygoid, linking it with the lower-median end of the qn ad rate (fig, 2, 4, 6)

as in typical snakes.

There are no clear traces of the place of articulation of the pterygoid with the basal

processes of the sphenoid. Unfortunately, this région is badly and only partly preserved.

We may, hv eomparison with Python, surmisc that this area of articulation was situated

in the anterior part of llie somewhat widened sagittallv oriented central (or hetter “ post¬

central ”) part of the pterygoid. This woulcl be a reiuarkably caudal position of this arti¬

culation in relation to the skull hase. Il is possible that remuants of this structure are

partly preserved just at half of the total length of the pterygoid, as a huttrcss-likc elongated

remuant of the eranial hase, linked to the sphenoid rostrum a flattened stretcb of hone

disappearing just over the ettlarged anterior end of the pterygoid, might be the remnants

of the basal process.

The ectopterygoid

A clear suture along the pterygoid’s external border shows médial parts of the ectop¬

terygoid which laterally nieets the (unexposed or hidden) posterior end of the maxilla.

The ectopterygoid is seen just anterior to the trausversallv disposed supratemporal. Its

anterior distal end lies under a longitudinal sliver of hone along the lower jaw. This could

also be the posterior end of the maxillary (better exposed in the dorsal view).

The quadrate (fig. 2, 6)

Both boues were clearly seen as sprawled out. éléments in the dorsal view. A crack

in the left element caused a wrong interprétation in ray first paper. The ventral view

Fig. 3. — The anterior end of the left mandible, llie symphyseal area (open !) etid, besides parts of the

premaxillary, the left palatine with three teeth and another tooth, probably belonging to the righl

anterior end of palatine. The Vvrn pnsterior teeth of the palatine show clearly the ophidian shape

of the teeth and their aerodont attachaient.

Fig. 4. Shows (caudallyl llie arilerior end of the righl pterygoid, and in front of il tlie. fragmentary

right palatine close to the ventru médian border of the mandible. Medîally of the palatine, the dubious

right vonier with its “ Inner longue” is clearly visible, with an intact postçro-lateral and a damaged

médial border. In front of ihis, a sagitally disposed bnny bar represents niost probably anterior parts

ol the same right vnraer, howevor in situ Abnve the righl vorncral inargin, t lie venlrally convex

fiat hone, considérai! as a descensus frontalis, is clearly seen, pierced bv foramen (possibly a branch of

Lakjer's V “ 4 ” for a deep craido-ptg. muscle). Above the posterior/medial part of the vomer, a

srnall bony prominence — possibly a part of the elsewhere hidden left vomer.

Medially of the anterior part of the right ptg., the parasphenoid rostrum with ventrally pushed

descensus pariétales on both sides of it.

— 92 —

shows this clearly. Wliat I thuught to be a part of the skull itself is undoubtedly just the

anterior port of the left, craclted, quadrate. The righl quadrate shows proximally the

suspensorial eleme.nt (which we considered as a true squainosal). Just latéral of the elon-

gated and llattened dorsal articulation the jutting distal end of the right stapes is clearly

seen, closely applied to the quadrate’s llattened médian face (lig. 6). The terminal part

of the stupedial rod is slightly expanded, showirtg a surface which certainly was continued

as a cartüaginoüs rod, closely attached lcngthwise to the quadrate, on whose inner surface

a short gutterlike dépréssion indicates the place of this rod of cartilage. This situation is

well kmnvn in recent, snakes. Il shouhl only shorl.ly be mentioned here, Ihal the position

and flattened shape of the quadrate is lypically snakelike and shows no similarity with the

short vertically disposed, (and not post-cranially displaced) quadrate of Dinilysia, or the

primitive Anilids or Booids, where this bone is relatively short, vertical and of a much more

cotnplex structure (see discussion).

The palatine (fig. 2)

The palatine is situated in front of the anterior end of the pterygoid — and badly

preserved at the lel't, hetter on the other side. There, we see clearly two snakelike ante¬

rior teeth in latéral view, followed liy itpprox.imat.ely 5 alvéolés. The gap between pala¬

tine and pterygoid is certainly not natural, but caused by dislocaling pressure. Teeth

sockets on hoth thèse hones in Dinilysia show that their dentition was minute compared

with the maxillary alvéolés. Such minute teeth we mentioned above for the pterygoid.

The preserved palatine teeth, however, are of rather a “ normal ” size. It seems that

this bone is getting graduallv more compact caudafly (right side).

The vomer

Between hoth posterior ends of the palatines there is a more or less ventromedian,

dorsally arched “ gutter "-shaped bone (lig. 2, 4) which is diflieult to interpret. Anteriorly

it is hidden by a very hard matrix, inside the ventrally open vault of the " gutter ” there

is a longue of caudally free bone ; antero-laterally this bone was probahly linked with the

(in our ventral view) latéral border of this gutter. Cracks do not allow to State this with

certainly but great probability. The posterior and left borders are completely preserved ;

the right border lost a little of its marginal area. Just at the point where this slightly

damaged border disappears in a rosirai mass of matrix, a slight, but intact bay cutting into

Fin. 5. — Shows details nf the intramaruiilmlar articulation with, distally, the closely COmbitit'd dentarv

plus spliinial, and proxiirtally, tlit' r F'a 11 i.illv divarging " inixcd Initie " and angolar Note the inter-

iaeing of butli cumpiiliciits and the nei vr forainen tm the external face nf the anguhir.

Fie. 6. — The posterior end of the right pterygoid with the tnedial face of the quadrate above it.. Inser-

tional scarB (the latéral shady, lhe médial strongly illuminatodl of the pterygo-quadrate ligament are

clearly visible. Al llie inner margin of lhe pterygoid, the caudally prolruding stapodial rod, closely

applied to the upper-inner face of the quadrate. SwoUen distally, the rod was clearly continued by

a terminal cartilaginous “ extracolumella ” with a terminal swelling clearly v isible ncar the upper/

médial end of the quadrate, imrnediately under the sagitally oriented upper articulation (maybe the

right-hand bone is the end of the squainosal or a part of the ventro-lateral corner of the neurocranium).

In front of the quadrate, the narrow sliver of distally tapering, flattened supratemporal.

— 94 —

this right border niay be seen. Between Lhe left palatine (its caudal end) and tlie gutter

a caudal]y geutly rounded bone can lie seen dorsallv, which is almost cortainly a descensus

fronlalîs, hecuuse il is lient latero-dorsal at its externat margîn — probaldy l.lie left-hand

descensus, In iront of lhe gutter, a longitudinal low lidge of boue emerged front tlic matrix

(whîch proved t<i lie intraetable in this area). This certaiuly is an anterior part of a vomer.

Bemains the question about lhe nature of the gullcr-shaped bone itself. It cannot be

(as we first suggested) a part of the cramai base, becau.se of ils considérable distance from

the rather narrow remuant of the basipterygoida! rostrum (processus cultriformis) converg-

ing towurds the right anlerior end of the pterygoid. Kven more important than lhe dis¬

tance is the intact left caudal border of (lie gutter and the fact that the latter lies at a

considérable more ventral level. The bay at the right niargin (as seen in photo) precludes

the fact that the gutter could be a displaeed azygous élément. The best interprétation

seerns to be that gutter and internai Longue are parts of a much more elongated and exten¬

sive vomer (dexter) whosc concavity, now ventrally situated, was, originally, dîrected

laterally, like lhe vont tirai ends of a Python. This interprétation lias one weak point :

where is the partner of this vomer ? AVe hâve lo assume thaï it. is losl. Certainly, this

interprétation is not salisfarLnry, lml it is eerlainly butter llian the ahandoned first one,

oonsidering the gutter as a part (much too rost.ral) of the hasis cranii. The area of the

vomeres in Itinilysin is very similar to Anilids and Python (Estes, Fiiazktta A Williams).

The shape of a transversely dispfised preniaxillary eau fainlly tnade oui. between

botb well separated anlerior ends of the lower jaw (fig. 2, 3, I). Il is much better visible

in the dorsal view (fig. 1) which showed also a posterior dorso-median spur-shaped process.

The teeth

As in the dorsal aspect, also the ventrai view showed several clearly forrowed teeth.

One is situated near lhe left aide intramandihular articulation (medially of the mandible,

it is prohahlv laterally dislodged l'roni the posterior part of the palatine). In front of the

sume élément, a very long weaklv lurrowed loolli is seen, prohahlv displaeed from lhe

left muxillary. At left, at least 3 onfnrrowed teeth jut oui, from the almost onmpletely

hidden anterior part of the palatine (unelear luit possihly one more looth is hidden here).

Of a group of \ hroken teeth io a prepalatînal position (probaldy dislodged from the pre-

maxillary, but rather helonging to the anteriormost. part of the dentary) lhe right one of

the group i.s clearly provided wilh a rurrow. At Lhe right liarul side, a sériés of 3 teeth

graduallv increasing in size in eranial direction are seen in latéral exposure, their points

dîrected latero-oaudal. No furrows could be made out owing to the latéral exposure.

(On alvéolés, sec description of the ho nés conoerned.) lo conclusion, 3 of the exposed

teeth are certainly grooved along their anterior slope.

Lower jaw

At a first glance, two ophidian characters are seen in the Pachyrhachis mandible.

The symphvsis certainly was not rigid, probably very loose or open, since both dentary

tips are clearly separated and both inaudibles are exposing (more at left side) their inner

(médian) face (or also ventral face, flatlened out). Secondfy, as in many primitive snakes,

the retro-arlieular process was very short (the only exception among recent snakes being

— 95

the aberrant Typhlopids). Both coronoids, which are sa prominentlv visible in the dorsal

face, are completely hidden ventrally. We shall describe in the foüowirig the better preser-

ved right mandible. Most probably there was a single mental foramen.

The dentary is, in relation to the whole mandible, rather short (fig. 2, 5) : it has bet¬

ween 2/3 and 1/2 the iength of the “ mixed ” posterîor bone (2.3 against 3.7 cm). Al

the inner (médian) llank of hoth bones (Loge Hier 5.6 cm in Iength measured in a straight

line), a splcnial is, in lengthwise suture, situated along the dentary; the angular has a

comparable position at the mixed bone (surangular, articular plus prearticular). As

just mentioned, this caudal élément of the jaw bas a relatively exaggerated Iength. Il is

not quite elear if the surangular (at caudal médian face of the mixed bone) is not, at least

partially, fused with it but elsewhere in suLural contact. The other view (from above)

gives however no indication for an “independent ” surangular. The posterior end of

the mixed bone is somewhat swollen at the posterior articular région. The retroarticular

région is just faintlv indicated (as in most recent snake groups).

Along the anterior inner margin (caudallv, elear sutures are somewhat blurred), the

angular seems to be wedged inlo a long latéral and a very short médial prong of the mixed

bone. Caudally iu close contact, a gap opens between the long “ branch ” of this Cork

(probably artilieially widened by vertical pressure). Anteriorly, tlie angular widens sligh-

tly up to the level of a (Irigeminal) foramen : from this point onwards, the widlh is slightly

reduced and the bone forms a bay for the intramandibular articulation with the succeeding

splenial, forined by a llVin short '' latéral ” and a broader u médian ” longue. In front

of the angular, the splenial borders closely at (lie inner side of the dentary’s posterior half,

The anterior gap between both houes is an artifieial one eaused by pressure. Posterior,

the splenial encloses bv 2 prongs the latéral of the angular and, together with the dentary,

formed a rigid unit against the combined mixed bone plus angular. I bis intramandibular

joint is typical (more or les» express ed) for pial y nota ns and serpentes : it is especiaLly well

developcd in simplilied forrn in Xenopeltis and, in primitive form, in Leptolypldopids.

The right side shows the sa me conditions, however, somewhat blurred : Mere also, the

window surroundcd by angular, mixed bone and dentary, excludes completely the splenial.

At the left margin of the gu t ter (at right in our lig. 2) a posteriad pointed hune is visible,

ft lies closely at a more dorsal level than the gutter and I.tends dar&ttd lat.erally, covered by

the posterior end of the damaged left palatine. It is most probably a deseensus frontalis :

al its rosirai end, faint traces of a médian process (a suprachoanal arcade ?) near the caudo-

medial part of the palatine eau be seeu, similar in location to such a structure in booids.

Inside the " gutter ”, whose curved left liand margin only is complété (a break at the peri-

phery of the right margin), lies, what sliould be eonsidered as the caudal end of the right

vomer. In front of the latter a longitudinal ridge of bone could probably be an anterior

part of the right vomer ; I rcalize that the interprétation of the “ gutter " is not satisfac-

tory — but what else could it be than an anterior part of an azygous anterior élément at

the cramai base ? At the anterior right border, where it is intact, a srnall iueisure eau be

made out, a fact which contradicts the azygous nature of the “ gutter Thcrcfore, the

gutter with the longue inside, represents a right vomer. If this is correct, the left one is

completely rnissing. The anterior sagittal bone ridge could be the anterior end of the sanie

vomer.

Here is another possibility : rnavbe that the right margin of the gutter was originally

— 96 —

the ventral une of the rîght vorner. This would give lhe voilier a more “ modem hooid

shape : it leaves the incisurc unexplained but. would be reasonable in comparison with a

recent Python voilier witli its long 2 pararnedian “ shell-like ” vertical walls. In this

case, the posterior longue could he considered as a part of a septomaxillary (maybe also

the anterior voiuera! fragment ?) This explaiiation would again involve the assuniption

thaï the right h/tnd (left) voilier is eompletely Jost, Nrnr the antero-inedial margin of

the pterygoid (of which a latéral triangular part is missing antero-latcrally (so, eliminating

the iucisure seeri in the photo) there is a sagitallv oriented boni* of unclear nature.

The ahove meutiimed sagittal sliver of boue and 2 Ollier vertically disposed remuants

of a hony wall al bol h sides of the parasplienoid are, rnost probably, parts of the nuire or

less vertical area of the b rameuse pushed into a more ventral levai than the rostrum (parts

of the pariétal descensus), which formed lhe médian and latéral lloor of the hrainease.

Ahove the anterior end of the pterygoid a (lattened ehmgated lmne is eertainly a

soniewhal displaced part of the parasphenoid rostrum rosirrillv of lhe area of the basipte-

rygoid processes, of wlheh remuants at the left side are seen applied and slightly covering

the inner margin of the central pterygoid area. The other side is eompletely indistinct.

Trace of descensus pariétales are seen at different places along the parasphenoid ;

unfort imately, lhe posterior part of the hasicranium, condvlar area and prootic were almost

eompletely eroded.

Discussion

Comparison with Python and Dinilysia

1. The pterygoid, in ventral view, shows a similar, but only slightly S-shaped con¬

tour. il is strange that this richly toothed bouc is almost edentulous iu Pachyrhachis

(2 minute alvéolés), lu this respect it rescmbles Dinilysia , where the palatine as well

bears only minute alvéolés. Remarkahle also is the wide distance between lhe posterior

end of the pterygoid and the lower joint of the quadratc. Partlv only, this situation is

caused by vertical pressure and the exaggerated outwards sprawling of the ventral ends

of the quadrates.

2. The mandible shows in ventral view a surprising similarity with Python (except

the very massive and widely bulging coronoid as clearly seen in the dorsal aspect, fig. 1).

There is an intramaiidihular articulation characterized hv an angular intrusion of both

dentary and splenial into a bay formed by the caudally situated articular -f- prearticu-

lar -f- surangular =• “ mixed bone ” -f- angular. In Pachyrhachis , however, the clear

anterior two branches of the angular, latero-ventrally pierced by a nerve foramen, should

be stressed : these unequal processes (the ventral more extensive and stronger than the

dorsal one) interlock nicely with a pair of corresponding prongs at the posterior end of the

Fig. 7. — A midbody piece of ribs and vertebrae of P . problematicus .

Fig. 8. — Ventral préparation of several centra of the specimen shown ori previous ligure.

— 98 —

splenial. Here again the latéral one is narrower and smaller than the more médial (orien¬

tation according to the certainly artifieial flattening of the éléments involved). Com-

pared with Python, the dentary of Pachyrhnchis is much shorter in comparing its length

with the mixed bone.

3. The left mandihle is badly crushed but shows a longitudinally lengthwise split

dentary with the same interlocking descrihed ou the other side.

4. The palatine is fairly broad, even if we ascrihe this fact as the resuit of a flattened

and smoothed out suprachoanal arch halfways along the médial border of the bone. It

has normal-sized alvéolés (see later remark on médial processes).

5. The right quadrate shows in ventral aspect two concavities. The wider and flat¬

ter behind the end of the blunt posterior end of the pterygoid was certainly the place where

a strong ligament linked both houes in a more or les s loose connection. The more medio-

dorsal, much narrower furrow continues exactlv the direction of the OSseoos stapedial rod,

which is slightly swollen just short of its abrupt end : there is no doubt that the furrow

indicates the attachaient of a distal rod of cartilage as in a tvpieal ophidian (see above).

This fact shows that Pàcliijrhachis had neither a tympanic membrane nor a tympanic

cavitv like a modem snake, as well as a strictlv ophidian stapes, closclv applied to the

quadrate.

Fig. 9. — Enlarged detail sliViwing thé surface of pachyostotic versus non pacliyost.ol.ic areas.

6. The bone at the left side, medially paralleling the stapes. is considered as a part

of a caudally jutting squamosal or a parotic process — most probably a part of an elon-

gated prootic (or a fused otic capsule). The second interprétation seems less plausible

— 99 —

(compare with the dorsal view, fig. 1). On the other side, lhere seems to remain a badly

preserved stapes, but nothing remains of the eaudo-lateral process (traces only) near its

médial border.

7. Conccrnîng the mesokinetic pair of articulations of the frontals with the fused

parietals, we should take into considération, that such a type of articulation précédés the

establishment of a typical prokinetic joint hetween the frontals and the nasals, as tvpical

for ophidians (Rieppei., 1978), and givcs spécial importance to the condition seen in Pachy-

rhachis.

8. The almost toothless condition of the ptervgoids is really surprising in view of

many other primitive features and in comparison with primitive snakes. But, as mentioned

above, the saine condition is seen in Dinilysia.

9. As said in my first paper on Pachyrhachis, the considérable sizc and prominence

of the coronoids is certainly a primitive charactcr which is a typical for a primitive modem

snake.

10. Important aïso is the fact thaï the suspeusorial clément of the quadralc is really

a squamosal and not a supratemporal or a tahular, as many later authors thought. This

fact shows that the élément lias been secundarily shnrtened in modem snakes by reducing

an anteriorly much longer contact with the crânial capsule, and that it gradually hulged

bevond the endocranimii, shilling the upper quadrate articulation from the skull proper

backwards.

Prohahly, the poor remains of boue antero-medially of the widest part of the ptery-

goid, are latéral remuants of the area of the basal processes of the sphenoid, posterior to

more rostral fragments of bone overlapped by the anteriormost part of the pterygoid.

Unfortunately, l hese few remuants of the basieranium are of little helpforan understanding

of this area. Most of the eranial capsule is rnissing; espccially the basisphenoid and the

occipital région.

Pachyrhachis differs very strikiugly from Dinilysia. We mentioned above the rather

snakelike position of the quadrates, which are elongate and llattened, in strict contrast

from the short, verticallv directed s ton t hottes in Dinilysia exhihiting characteristic ridges

and processes. Inique is the articulation hetween frontals and pariétal — quite unknown

in Dinilysia luit prohahly characteristic for several developmental t rends among platy-

nota of Cretieal âge. The J’used, interfrontally placed nasals are afso very peculiar. Both

généra possess on the l’used parietals a sagittal crest. The strangest feature (dorsal view)

is the surprising size and prominence ni' the coronoids and the window or gap hetween post-

frontals and postorbitals, which are suturaflv in contact in Dinilysia. Tbere seems to

be no trace of a jugal on top of the ruaxillary as în Dinilysia , but there is a fairlv large pre-

frontal. The pariétal certainly had extensive descensus. It is shown (see above) that the

frontals had minor ventral extensions. The long stapedial rod (the footplate is liidden)

is rather ophidian in Pachyrhachis and completely different from the short and stout, struc¬

ture in Dinilysia..

Traces of the anterior transverse suture hetween pariétal and supraoceipital seem to

point to a certain correspondance with Dinilysia in general proportions of the azvgous

supra-occipital. Conccrning the dilficult gutter-shaped élément, we showed above that

it certainly could not be of azygous nature and that several criteria make its interprétation

100 —

as a caudal part of a right vomer possible, whüse right liaud margin has been origînally the

ventral svhieh had been pressed inlo thc peculiar position seen in the fossil : the now médial

margin was origînally turned dowmvards as in a Python, As we said ahove, this explica¬

tion is linked with the assmnption of a complété loss of the left h and partner of the vomer.

Conditions of the supra temporal and sipiamosal (= supra temporal of Diniïysia after

Estes, Fbazetta and Williams) are very dissimilar. Probably, thc sipiamosal in Pachy-

rhachis did not hulge much beyonil l.he dorsolal.eral corners of the skull capsule, The

rather long and probably massive ectopterygoid is onlv exposed in the dorsal view and

seems to be simiJar willi conditions observed in Diniïysia (a small fraction at thc suture

witb the pterygoid is seen in the ventral view at. left). In thc maridibula, Diniïysia shows

— a striking différence — a much smaller and less bulging coronoid and a less sbortened

dentary thah in utir speeies, besicles many différences in details. So, in our specimen. the

splenial seems to be relatively much longer. Dentary and “ mixed bone ", however, seem

to interlock in a sitnilar way. In Pachyr hachis, traces of a suture separating the suran-

gular from the preartieular are discernible (ventral view). In this view, I consider the

vent.ro mediati element paralleling the " mixed bone ’’ as an angular of considérable size

(liko in, c.g., a Python).

The loss of most of the ventral parts of the endocranium complicates a thorough com-

parison witb Diniïysia. The preserved parts, however, show, as mentioned ahove, very

striking différences.

Wé underline hère :

1. The mesokinetie articulation on the skull roof (tig, 1).

"2. The redueed size of the nasals, whieh are fused and very small, lying between the long

îrontals.

3. The uncommon size and promincnce of the dorsal process of the coronoid.

4. The üat and eibngated shape of the quadrate,

5. The elongated squamosals, still in extensive contact with the pariétal.

ti. The spliitler-like supral.emporals.

7, The peculiar postorbital prominence, enclosirig a window bordered by the prefrontal,

postfrmital and thc posl.orhit.al.

8. No trace of a jugnl çmild be seen in Pachyrhachis.

In view of the incomplète morphological characters of the braincase, an appraisal

of this new fossil reptile is problematic and dillicult. üphidian is the probably closed

braincase, the simple attachaient of tlie quadrate to thc braincase by a single dcrmal bone,

the squamosal, in a rostro-latéral position. The quadrate as such reminds more the shape

of a liighcr than of a primitive modem snake, by ils sagittal upper jouit, the rather flattened

shape and the sidewurds mübibty (probably txaggerateil iri the fossil). As a ilwéller of a

fiat,sca habitat (fond al hast as far as observed — eoiisisting of Pyenudont fishes) thc eyes

wert: directcd upwards. The facl l-bal also ot.ber reptiles of at leasl. opbidian rdationship,

like Pachyophis and Situoliaphis , arc marine or estuarine, reealls Noi'csa’s old ideas about

marine snake origins (in whieh 1 do not bciicvc, in view of many characters of the most

primitive recent snakes). There could hâve existed many lines of platynot.au relationship

— or even other affiliations, whieh tended in parallel ways towards an “ ophidian ” end-

stage. The snake-like close, attachment of the stapes to the upper médian face of the qua-

— 101 —

drate, Lhe intramaudibular joint and tin- open svmphysis find parallds lo ophidians, as

well as the presence of at icast a substantial number of furrowed teeth in thc upper jaw

and palatine. On thc other hand, the mesokinetic paired articulation between cach frontal

and the azygous pariétal would be an unexpectcd charactcr for a primitive snakc — however,

snakes did dcvdop prokinesis from a mesokinetic State, aller ail. The niesokinetie joint

could therefore, be an arcliaic criterion, as well as the toothed premaxillary (fig. 1). It

seems, but it is not quite clear, that the upper head of the quadrate did, in ophidian style,

rise from the squamosal in a somewhat “ posteranial ” position, but not in an exaggerated

degree (lig. 2, at left).

Remarks on the furrowed teetu oe Pachyrhachis

Reviewing the occurrence of furrowed teeth among reeent reptiles, we find them

in the saurian l'amily of lHelodermatidae (2 species), whcre they are restricted to the den-

tary ; ail teeth on this bone are furrowed. Among snakes we find such teeth in the vast

array of the opisthoglyphous and proteroglyphous colubrids, namely the Hydrophinae

and Elapinae, In Solenoglyphous snakes, primarily furrowed teeth are closed bv fusion

of the furrow du ring thc embryological development, lri a 11 thèse récent snakes, furrowed

teeth are restricted to thc maxilla ; they are wanting on the premaxilla, on the palatal

tooth sériés (palatine and pterygoid) and the dentary on the lower jaw. Bovlrngiîr’s

classic syslematic arrangement of the snakes is mainly based, in lhe higlier " snake

groups, on l.he absence or presence of such specialized furrowed or solenoglyphous teeth

and on details of tlieir place on thc long or more or less shnrtcned maxillary. This consi¬

dération led to the tenus Opisthoglypha and Proteroglypha. In this lattcr case, however,

more candally placer! maxillary teeth behind l he anlei'ior enlarged ones are found in several

généra in hol h groups of Proteroglypha. It lias beeri shown hy r many invesligalors of the

cranial muscles, espeeially thc muscles involved in the contraction of poison glands, that

spécifie patterns are olosely linked, and cxclusivcly so, with thc Proteroglypha and with

the Solenoglypha. Thcse patterns of muscular arrangements dilïer [undamenlally and

exelude the idca that the la (.ter grnup could hâve dcvclopcd from thc former, On purely

comparative osteological hases, Anthony could prove thc “ opisthodont ” origin of the

ancestral Solenoglypha. 1 ,’nfoitunatdy, the muscular patterns found so far in reeent opistho-

glyphs do not comply with this assumption. Anyhow, the muscular pattern seen without

exception in Solenoglvphs shows their doser relationship with certain groups of aglyphnus

snakes (Siliynophinae, Amhlycephalinae = Dipsadinae and Pareinac), But this fact

shows only that no way lcads from investigated reeent opislhaglypha to t hc solenoglyphous

type. But, most probaldy,. olher early opisthogly phous fines did exist, without a doser

relationship with thc reeent généra.

The presence of furrowed teeth already in the, at Icast ophidian-related, two généra,

as early as in the early Ccnomanian, oasis at least some doubt on Botjt.engkr’s idea of

the assumée! primitivity of the aglyphous stage of ophidian teeth, in spite of thc fact that

ail recent snakes of groups more primitive than the Colubrids are aglyphous, as well as a

very great number of généra bdonging to this vast array of “ higlier ” sriakes. The pri¬

mitivity of the “ higlier ” snakes was mainly based on the more complex and certainly

more primitive lower jaw, which contained more éléments than the dentary and the “ mixed ”

— 102 -

posterîor élément, whieh is a fusion of the articulai-, angular, surangular and a dermal

preartieular élément. These éléments are separate and also a splénia] and coronoid are,

as a rule, présent in the more primitive groups ; Tvphlopids, Leptotyphlopids, Anilids and

Booids). Ail these ternis are used in the sense of Romeh’s svstematic arrangement. The

upper eretaceous snakc Dinilynia shows a comparable complex lower jaw. The early

presenee of furrowed teetli scems to reopen a way to Amtüonv s llieory of an opisthodont

origin of l.he Solenoglypha. Anyhow, the aglvphous siale of the snakes per se does not

prove i.heir primilivitv, Furrowed teeth serin to be of a much earlicr âge than assumed

prevîously. We shall discuss these facta again after considering the rôle of furrowed teeth

seen in the second genus frorn the Lower Cenomanian of Ein Jahrud in a separate publica¬

tion.

Anyhow, furrowed teeth indicatc also (indireetly) the presenee of labial glands along

them. No such glands are présent, in most recent squamate families (except Agamids

and fgnanids}. The recent Varanids, often considered as close relatives to an ancestral

ophidian, ne ver possess supralahial glands so gerierally seen in ail récent snake fami¬

lies.

On verïebiîae and ribs

In order to gct a belter idea about the details concerning vertehrae and lheir articu¬

lation with lheir neighhours and the ribs, fragment 3 (more lhan 7 vertehrae and ribs)

was exposed to a treatinent in 15 % acetie acid and as much matrix as possible had heen

removed dorsally and intcrcostally. A srnall section of vertébral centra was eompletely

frecd of matrix ventrally as well. In connection with this work, the folio wing remarks

wdl give more information about Ibis area of more or less rmdhody vertehrae and ribs

and their pachyostotic State.

Tra ns verse section across the posterior hreaking plane of the caudal-most vertehra

of fragment 3 shows a break across the proximal part of the vertehra. The extremely

thiekening of the frame of the vertehra (more or less quadratic area of centrum) is startling

indeed as well as the bliiutness of 2 ventro-lateral processes. The hollow for the passage

of the neural eord is very srriall and narrow, and hliinl.lv pointed dorsally. The maximal

width is not grealcr than 1/8 of the vertébral Ira ns verse diameter laken al mid-lcvel of

the centrum. This cou trust belweon the plump T-seetion of the massive centrum and the

narrowness of the neural canal is very striking and dilîers sharply front conditions in recent

ophidians (e.g, Python). The treatment wiilt acid shows clearlv that the neural spines

are iu fa et bioken oIT and that my comparition with conditions seen in Simoliophis (jVopcsa

and Piveteau) is not correct. No Structure indicating a 11 preformed " fracture plane

along a cariilagiuous searri could lie fnund - just a relatively smooLh, or even irregular

fracture plane across a very compact bone at the hase of lhe (lost) neural spinc. The

paehyostoticallv transformed areas of both vertehrae and proximal parts of the ribs in

this short area are clearly set ofï against “ normal” parts of both, whieh retain a shiny

and smooth surface. This state is, often quite suddenly, ehanged in the pachyostotieally

transformed areas, whieh show- a rough surface, mainly in the sharply set ofï elliptical

base of the neural spine. This rough surface shows densely set vascular channels entering

— 103 —

this particular bone area ; elsewhere, e.g., in the Ihniting valley between the body of the

vertebra and the hase of the neural arch, completely smooth bone is seen. In contrast

with the rniigli surfaces on the dorsal side of the vertebrae, this elliptica) hase of the arch

and the dorsal surface of the postzygapophysis (as well as the articular surfaces of the

praezygapophysis), are smooth.

Similarly, a roughened longitudinal area is seen alofig the dorsal face of the proximal

and Tïîueh thickened areas of the rihs. Lalcrally (anteriorly and posteriorly) of this elon-

gated dorsal lield the rihs are completely smooth, also distally of the pachyostotic. seetor.

These pachyostotic areas look lîke palhologicnlly changcd. The maximal costal thiekening

starts about 10 mm frcun the articulation with the vertebra, latero-ventrally front the root

of the praezvgapophyses ; also Lhe postzvgapophvsis shows an articular promincnce for

the slightlv concave ri b articulation (clearly seen at the sharply bent right side of the spé¬

cimen). The left side seems lo show lhat the main articular contact takes place, with the

base of the. praezygapophysis.

Two and a ha If vertebrae were freed of matrix venlrallv. The vertébral main pro-

coelous articulation is rather shallow. The centra are verv llatlened venlrallv. More

latero-dorsallv ont* secs the ventrally slightly concave hases of the praezygapophysis which

jut oblique!y roslro-lateral.

In this view lhe ri b articulâtes doser with the caudal contour of the praezygapophysis

and seems to hâve one articulation only. The vertebra! ventral face also shows the cha-

racteristic “ rough ” surface caused b y picrcing tiny blood vessels in grcat density, charac-

teristic of pachyostotic areas. A zygosphene-zygantral articulation is clearly seen, at

lcast in this short area. We give a detailed enlarged picture of the pachyostotic State

seen at the dorsal and ventral vertébral and costal areas, in order to show the striking

différence in their surface structure (fig. 7,8).

Acknowledgements

My thanks are due to the délicate work of préparation done by Mrs M. Rosenthai.. The

photographie work was executed by Mr A. Neev,

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Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris , 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 2 : 105-163.

Les Turbinolia et Sphenotrochus (Scléractiniaires)

du Lu té tien de Grignon (Y velines).

Anatomie, développement ontogénique et microstructure squelettique

par Christian Chaix *

Résumé. — Première étude du développement ontogénique des Turbinolinae du Lutétien

de Grignon : remise en cause des lois de Milne-Edwahds et Haime (1848-51 et 1857-60) et tenta¬

tive d’établissement d’une règle de développement commune à certains de ces Coraux.

Abstract. — First study of tlie ontogenetic development of the Turbinolinae from the Lute-

tian of Grignon : questioning of Milne-Edwards and Haime’s laws (1848-51 and 1857-60) and

attempt of laying dowri a rule of development commun to some of these Corals.

Mots-clés : Coraux solitaires, Lutétien, développement ontogénique, Grignon.

Introduction

Ce travail constitue une mise à jour des connaissances actuelles concernant les Tur-

binolia et SphanoLrochus de TÉoeène moyen marin, communs au Bassin de Paris et aux

autres bassins nordiques. Elle était indispensable si l’on tient Compte de l'éparpillement des

données concernant cette famille do Coraux (môme si l’on ne s'intéresse qu'à un étage ou

deux de la série straligraphique) et. de la nature fragmentaire de ces données. Les regrouper

s’avérait donc nécessaire. Nous nous sommes toutefois limité aux bassins dans lesquels vivaient

les mêmes espèces de Turbinolia et Sphenotrochus qu’à Grignon (Yvelines), point de départ

de notre étude, ce qui représente déjà une bonne partie des bassins marins nordiques de

l’Europe, dans lesquels le milieu de vie était le même que dans le Bassin de Paris.

Les descriptions de chacune des espèces étudiées ont déjà été effectuées plusieurs fois

au cours des xtx e et xx e siècles, mais une révision s’avère indispensable, car les descriptions

sont insuffisantes soit en raison de l’évolution du vocabulaire qui a rendu caduques les

premières soit, pour les plus récentes, à cause du peu de temps ou d’intérêt consacré par les

chercheurs aux Turhinolidae.

Pour cette révision, nous nous sommes entouré du maximum de garanties en matière

d’observation, et en particulier l’usage du microscope électronique à balayage fut très pro-

* Laboratoire de Paléontologie des Invertébrés, Tour 25, Université P. et M. Curie, 4, place Jussieu,

75005 Paris et Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle. S, rue Bufjon, 75005 Paris.

Université Es-Senia, Institut des Sciences de la Terre et de Biologie, Département de Géologie, BP 16

Es-Senia, <Iran (Algérie).

106 —

fitable à cette étude, permettant d’établir des descriptions particulièrement fidèles aux

échantillons observés. Pour chaque taxon, nous avons consacré une part importante de notre

étude à la variabilité. Nous nous sommes également efforcé de bien différencier les genres

et les espèces, la Paléontologie récente ayant eu trop tendance à faire abstraction de la notion

d’espèce à cause de la mauvaise définition de celle-ci et de ses limites. La notion d’espèce,

bien qoe comportant de nombreuses exceptions dans son application, doit être établie sur

des critères de définition rigoureux d’ordre anatomique et biogéographique, et, secondaire¬

ment à notre avis, sur des critères stratigraphiquès.

La description de ces animaux ne serait pas complète sans un chapitre traitant

de leur développement mitogénique, c'est-à-dire le mode d'insertion des côtes et des

sept es au fur et à mesure de la croissance du polypier. C’est un élément très important

pour la connaissance détaillée des Seléraeliniaires, qu’une quinzaine d’auteurs au total ont

abordé : après la publication des lois de Milne-Edwards et H ume (1848) remises en cause

dès 1871 par Schneider, Lacaze-Di tiiieks s’est intéressé au développement d'Astroides

calyeulnris ; 1873), Alonmnyoes anlhophyllurn (181)4), trois espèces de Caryophytlia, Rala-

nophyllia regia, et Leptupmnunin pruvati (1897), Dès 1872 Skmrer s’était intéressé au mode

de mise en place des sep tes chez F label! um irregulare. En 1888, Wilson étudie les premiers

stades de développement de Mcm’uùnU areùlrüü. C’est à cette époque que vos Koch entre¬

prend ses recherches sur le développement ontogénique des Coraux, d’abord chez trois

espèces de FlaheMum ( 1888), pois chez deux espèces de Caryophytlia (1889, 1897). En 1892

on note les premières études sur le mode de mise en place des premiers septes chez les Tur-

binoliidae par Mlnier-Chalmas et, en 1893, Bouknk étudie le développement ontogénique

chez Fttngiu. Eu 1899, (1 a ruiner étudie de la même manière le développement de Cycloseris

et, en 1902, celui de FlahoUum ru bruni. Pois viennent les importants travaux de Duebden

sur de nombreux genres de Coraux : Favia, Al anici.na, CladoCora, Poril.es, Arropora, Phyl-

langia, Solenastrea (1900 et 1902), fsophyllin, Agaricia, Astrangin, Alontastraa. Aleandrina.

Colpophyllin (1902), Sideraslrea (1902 et 1904). En 1913 Eai tior publie une comparaison,

nous semblant peu fondée, des premiers stades de développement chez Turlnnoliu et Cya-

thaxonia Rugasa), Eu 1916 Mayo b publie l’étude des premiers stades de développement

d’Agnrieia /ïagilis , puis en 1927 Ryder démontre, par l'étude de la mise en place des septes,

qu’/ lolorytiliti n’est pas un Tétracoralliaire comme l’étude du seul calice pourrait le laisser

croire. Il étudie également, de manière très sommaire, le développement ontogénique de

Sphenotrochus crispas. En 1929 Bosco ma reprend l'étude mitogénique de A1a.ni.cina areo-

lata ; il faudra ensuite attendre 1947 pour voir Atoda entreprendre l’élude du déve loppe¬

ment ontogénique de nouveaux genres : Pocillopora, Stylophora, 1947), Aeropora, Gitlaxea,

Serintopora (1951). Entre-temps, Abu (1937 et 1940) s’était intéressé à la croissance de

Fungia. H faut attendre 1959 pour obtenir les premières éludes sérieuses sur le développe¬

ment des Turbinoliidae par Alloiteai reprenant les travaux de Massiki a (1956) et Vi.ekol

( 1957), non publiés. Ces travaux concernent deux espèces de Turbinolia, une espèce de

Caryophyllia, Themcyalhus et IJeltoeyuthus. Puis Clip (1968 b) étudie de manière détaillée

le développement ontogénique de cinq genres appartenant à la famille des CarvophyJlidae :

Caryophyllia , CeraLncyathus , Ceralolrochus, Edwardsolrochus et Paraeiyalhus , appliquant

la nouvelle méthode d'étude qu’il venait d’exposer (Cuif. 1968 a) et qui est directement

à l’origine de celle utilisée ici. En 1975 il faisait connaître les premiers stades mitogéniques

de deux genres d’une famille créée par lui, les Pachvtheealidae ( Pachythecalis , Pachyden-

— 107

dron), En 1974 Glibi-: ht avait donné son interprétation du développement de Turbinolia

sulcata , dans les derniers stades.

On se rend compte à la lecture de cette énumération que les Turbinoliidae ne sont pas

parmi les Coraux les mieux connus au point de vue ontogénique, les premiers travaux

(Munier-Chalmas, 1892 ; Faurqt, 1913) renfermant des inexactitudes et les suivants

(Rydeb, 1927 ; Aclcuthai:, 1959) étant desservis par une méthode d'étude non encore mise

au point.

L’étude du développement ontogénique des Coraux fossiles, de plus, est entravée par

le phénomène de diagenèse. Celui-ci consiste en une recristallisation du squelette qui a

pour conséquence de détruire tout ou partie des structures. En lame mince ce phénomène

est particulièrement gênant et nécessite, pour y remédier, la mise au point d’une méthode

d’étude appropriée.

Procédés techniques et méthodes d’études

Pour l’étude du développement ontogénique des Coraux, il y a trois possibilités :

1. La plus mauvaise consiste à prendre une série d’individus supposés de la même

espèce, de taille progressivement croissante, et à observer les calices de chacun d’entre eux.

C’est ainsi qu’ont procédé Milne-Edwards et Haime (1848, 1857) pour établir leurs lois

sur la mise en place des septes. Cette méthode présente de sérieux inconvénients car non

seulement les différents individus ne sont pas nécessairement à priori de la même espèce,

mais en plus deux polypiers ayant exactement les mêmes dimensions ne sont pas toujours

de même âge (la variabilité affectant ce groupe est bien connue), donc ne sont pas forcément

arrivés à un point comparable de développement. Cette méthode n’a pratiquement pas été

reprise.

2. Une solution meilleure mais encore imparfaite est celle adoptée par tous les paléon¬

tologues, appelée méthode des sections sériées. C’est Cuif (1968) qui a mis au point la tech¬

nique la plus moderne et la plus eflicace pour cette étude. Cette technique est relativement

simple ; on inclut l’animal à étudier dans de l’araldite, puis, à l’aide d'une rectifieuse dont

le modèle a été décrit par Cuif (1968 a), on use successivement la surface de l’araldite

toujours perpendiculairement à l’axe du polypier, ce qui esl assez facile avec les Turbi-

noliidae, beaucoup moins avec certains Carvnphyllidae (ef. Cuif, 1968 />), (In observe

naturellement à la loupe binoculaire après chaque usure, de préférence en mouillant la

surface observée. Un use de moins en moins la surface du polypier à mesure qu’on se rap¬

proche de l’apex, l’essentiel des apparitions de septes se faisant au départ de la croissance,

donc à la hase du polypiérite. Lorsque le polypier est en calcaire assez tendre (c’est notam¬

ment Je cas des Turbinoliidae), ou peut user la surface à l’aide d’un tour, en veillant à être

toujours parfaitement perpendiculaire à l’axe.

Lorsqu’une surface est jugée intéressante et caractéristique d’un stade de croissance

du polypier, on procède à une réplique de surface et on photographie celle-ci. Cependant,

ces répliques ne sont pas toujours possibles, c’est notamment le cas vers le haut du poly¬

pier, où le calice n’est pas noyé par les épaississements secondaires des septes (stéréorne) ;

les chambres interseptales étant alors creuses, on ne peut procéder à de telles répliques

108 -

qui exigent une surface parfaitement lisse et unie. On remédie à cet inconvénient par l’uti¬

lisa lion de la loupe binoculaire munie d'une chambre claire.

Pour obtenir une réplique correcte, on polit la surface à l’émeri puis à l’alumine, et

on l’attaque à l’acide acétique dilué, oc qui provoque une usure différentielle des septes

et du milieu caleitique environnant ; il ne reste plus qu’à rincer très délicatement et à plonger

la surface dans l'acétone. Au bout d'un certain temps (variable selon les espèces), on applique

la surface sur un carré de matière synthétique très fine, transparente et résistante (ex. Koda-

trace). Celle-ci est attaquée par l’acétone (située sur la face usée) différemment au niveau

des septes et de la caieite environnante, qui n’appliquent pas de la même manière sur le

Kodatraeo. Les répliques obtenues sont fidèles dans le moindre détail à la surface étudiée.

Cependant ces répliques se racornissent très vite et il faut les presser rapidement et ferme¬

ment entre deux laines de verre pour les observer et les photographier.

Cette méthode des sections sériées présente un défaut : la croissance du squelette d’un

polypier n'est pas forcément égale et synchrone sur toute l’étendue du calice; la surface

isochrone de croissance des septes est rarement plane et, de plus, peut se modifier à chaque

instant de la croissance selon les conditions offertes par le milieu extérieur. Chez Turbi-

nolia, pourtant, les surfaces isochrones de croissance sont planes, ce qui se traduit par une

surface ealieinale à peu près plate, et la mise en évidence assez aisée des diverses polarités

dans la mise en place des septes, ce qui n’est pas le cas chez Sphenotrochus ; cette méthode

des sections sériées est la seule utilisable par les paléontologues.

3. La troisième méthode, et de loin la meilleure, est malheureusement impossible à

appliquer en Paléontologie : il s'agit tout simplement. comme l’a fait Lacaze-Dtjthiers

(1873, 1801, 1807) et à sa suite WrtSON (1888}* Bourne (1893), von Koch (Ï8Ô7), Gardi-

ner (1899j 1002), Duerdkn (1000, 1002. 1001), Mayoh (1016), Roschma (1929), Are

(1937), Atoda ( 1947, 1951), d’observer l'animal in oivu en aquarium (ce qui est assez facile

sur les côtes où, ils vivent) depuis l’extrusion des larves jusqu’au développement complet

de l’adulte (lorsque le polypier peut atteindre ce stade en aquarium). Seuls les résultats

obtenus de cette manière sont absolument incontestables

Origine des espèces décrites

Les fossiles étudiés appartiennent à la collection de l’Institut de Paléontologie du

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Ils proviennent du Lutètîen moyen de Gri¬

gnon. Deux genres de Turbinoliidae sont représentés, différenciés de la manière suivante :

— Côtes lamellaires, columelle stvb’forme, polypier cunéiforme allongé : Turbinolia Lamarck,

1816.

— Côtes non lamellaires, columelle. lamellaire, polypier comprimé : Sphenotrochus E. et H.,

1848.

Ce sont deux genres de polypiers solitaires, libres, de petite taille, appartenant au sous-

ordre des Caryophylliina, super-famille des CaryophyUiicae, famille des Caryophylliidae,

sous-famille des Turbinoliinae L

1. Pour la définition de ces catégories taxonomiques, consulter les traités généraux (Piveteau, 1952,

Moore, 1956).

— 109 —

Un article- de J. Lf. Renard (1974) précise quelles étaient les conditions et le milieu

marin pendant le Lutétien dans cette région. Après l’émersion de la fin du Crétacé et l’éro¬

sion de la craie oampanienne, l’histoire géologique esL assez pauvre. La mer ne revient qu’au

début du Lutétien, il y a 48 millions d’années. 11 s’agît alors du fond d’un golfe qui s’ouvrait

vers le nord et l'ouest, (régions actuelles de la Manche, du nord de la France et de la Bel¬

gique). Au milieu du Lutétien la mer est calme, peu profonde (30 m d’après l’auteur),

le fond est en pente douce et uniformément constitué d’une plage sous-marine sableuse

formée d’une accumulation de débris calcaires et animaux. Le substrat était peu solide.

L’étude des isotopes 13 C et 18 O des carbonates indique une température de l’eau voisine

de 25°C. Cette eau était, bien aérée par les vagues, ce qui favorisait l’utilisation du C0 2

atmosphérique pour la fabrication des carbonates. C’est dans ce biotope, par 30 m de fond,

que vivaient les Sphenotrochus et Turbinolia. A la fin du Lutétien moyen il y a dessalure

puis émersion. La mer revient au Lutétien supérieur, mais toujours dessalée, puis il y a

émersion générale à la fin du Lutétien.

1. Genre TURBINOLIA Lamarck, 1816

1816 — Turbinolia pp. Lamarck : 229.

1828 — Turbinolia Fleming : 509.

1828 — Turbinolia pp. Morren : 51.

1834 — Turbinolia Ehrenberg : 53.

1836 — Turbinolia pp. Milne-Edwards et Hairne in Lamarck : 359.

1848 — Turbinolia Milne-Edwards et Haime : 235.

Depuis cette dernière date, la définition du genre n’a pas varié.

Espèce-type : Turbinolia sultala Lamarck, 1816.

Description du genre Turbinolia par Milne-Edwards et Haime (1848)

On peut considérer que cette description est l’originale et donc la première valable pour

ce genre, car les auteurs précédents avaient rangé dans le genre T urbinolia des espèces appar¬

tenant îi des genres, des familles et même des sous-ordres, très éloignés les uns des autres.

Milne-Edwards et Haime ont donc ordonné la classification en morcelant, ce genre pour

ne conserver dans le genre Turbinolia que les espèces vérifiant la description suivante :

« Polypier simple, libre, sans trace d’adhérence et conique.

« Côtes lamellaires, droites, partout très saillantes, mais principalement à la base, à bord

entier. Chaque sillon intercostal présente une double série de très petites fossettes entamant un

peu la muraille, et qui terminent des cannelures 1 2 horizontales sur les faces latérales des côtes. —

Calice régulièrement circulaire. — Columelle essentielle 8 , styliforme. Six systèmes cloisonnaires. —

Cloisons débordantes, arrondies en haut, à bord interne légèrement concave. Celle.? du dernier

cycle courbées vers leurs voisines des ordres supérieurs, auxquelles elles se soudent,

« Ce genre a pour type le Turbinolia nulcutu , le plus exactement turbiné et un des plus ancienne¬

ment connus parmi les polypiers simples et libres qui constituaient les Turbinolia de Lamarck.

1. C’est le terme employé par Milne-Edwards et Haime.

2. C’est également le propre qualificatif donné par les auteurs.

— 110

h Les Turbinoliens qui viennent se ranger près de ce type se ressemblent beaucoup entre eux

et comme iis sont tous de très petite taille, il faut un peu d’attention pour les distinguer. Au con¬

traire, le petit groupe qu’ils composent se sépare très nettement de tous les autres par sa forme

conique et sa columclle stylifnrme. Ce dernier caractère ne se retrouve pas ailleurs dans la famille.

n Le genre Turbinolia ainsi restreint n’est connu jusqu'à présent qu'à l’état fossile. On le

rencontre seulement dans le terrain éocène : dans le calcaire grossier des environs de Paris, dans

l’argile de Londres, et dans l’Alabama. »

Étude des espèces

Clé DF. DÉTERMINATION DES TROIS ESPÈCES DE Turbinolîa DU LutÉTIEN DE GRIGNON (et DE

l’Éocène oc Bassin de Paris)

— 24 costo-septes répartis en 3 cycles. Turbinolia sulcata Lamarck, 1816.

— 40 costo-septes répartis en 4 cycles :

-) Côtes très saillantes à section losangique à leur extrémité.

Turbinolia costata M.-E. et H., 1848.

-|- Côtes peu saillantes à section linéaire à leur extrémité. . Turbinolia dispar Defrance, 1828.

Turbinolia sulcala LK.

1810 — Turbinolite deuxième grandeur : Cuvier et Brongniart, pl. II fig. 3.

1810 Turbinolia sulcata Lamarck : 231.

Depuis cette date, le terme Turbinolia sulcata n’est plus discuté. Cependant il a. au

moins au départ, recouvert plusieurs espèces plus ou moins voisines.

Turbinolia costata M. E. et. II.

1848 — Turbinolia contait i Milne-Edwards et Haime, Il : 239, pl. VII fig. 1 -1 a.

1974 — Turbinolia dispar p.p. Glibert.

Le terme Turbinolia costata n’a jamais été discuté depuis sa création par Milne-

Edwards et Haime en 1848. C’est à tort, à mon avis, que Glibkht inclut cette espèce

dans le Turbinolia dispar Defrance. Les différences spécifiques sont en effet nombreuses

entre les deux espèces.

Turbinolia dispar Defr.

1828 — Turbinolia dispar I tefrance : 93.

Cette espèce n’a jamais été discutée malgré une définition très succincte comportant

des erreurs d’observation.

Les espèces Turbinolia sulcata et Turbinolia dispar ont été très mal définies au départ,

contrairement à Turbinolia costata. D’une manière générale, les descriptions de Milne-

Edwards et Haime sont les premières, dans l’histoire delà description des Coraux, à pouvoir

être prises en considération.

Les spécimens-types de Turbinolia sulcata et Turbinolia costata provenaient du Luté-

tien de Grignon mais ils sont perdus. Par contre, le type de Turbinolia dispar provient du;

— 111 —

Lutétien de Beynes. L'bolotype est Léchantilloii représenté pi. V fig. 9 par Alloiteau

(1950). Il y avait 23 exemplaires dans la collection Dkfrance conservée à la Faculté de

Caen (Laboratoire de Géologie) à l’époque des travaux d’A lloiteau.

Le matériel sur lequel porte notre étude fait partie des collections du Muséum national

d’Histoire naturelle à Paris. Tous les échantillons proviennent du Lutétien moyen de Gri¬

gnon (Yvelines) et se répartissent comme suit : 30 échantillons de Turbinolia sulcata Lk,

10 échantillons de Turbinolia cOslata M.-E. et H., et 5 échantillons de Turbinolia dispar

Defr.

Comparaison des trois espèces d’après leur diagnose

Polypiers solitaires, troehoïdes, possédant 24 septes (T. sulcata), 40 sept es [T. costata

et T. dispar), et deux lois plus de Cotes que de septes, les cotes supplémentaires se trou¬

vant entre les septes à l’extérieur de la muraille au niveau du calice et étant pour cette

raison appelées cotes interseptales. Sillons intercostaux très marqués et perforés sur toute

leur hauteur. Columelle styliforme cylindrique (T. sulcata) ou plus ou moins comprimée.

Les côtes sont très saillantes, sauf chez T. dispar. Les pores intercostaux sont séparés

par des barres qui remontent plus ou moins le long des côtes, donnant à celles-ci un aspect

plus ou moins ondulé.

Mensurations ( en mm J des échantillons étudiés

Espèce

L. de la

columelle

1. de la

columelle '

Ép. S,

Ép. S 2

Ép. S 3

Ép. S

T. sulcata

4,5

1,8

0,2

0.1

0,1

0,09

5,6

2,6

0,2

0,16

0,1

7,5

3,9

0,4

0,16

0,1

8,8

4,3

0,45

0,2

0,15

T. costata

6,1

4,8

0,95

0,35

0,36

0,1

4,1

1,2

0,7

0,58

0.1

0,1

0,05

7,5

0,7

0,58

0,1

0,07

9,8

1,3

0,6

0,49

0,15

0,1

0,07

T. dispar

6,8

3,9

0,7

0,5

0,71

0,05

8,7

5,7

0,7

0,58

0,1

0,05

8,8

4,8

1,2

0,6

0,5

0,2

0,15

0,1

8,9

5,2

1,1

0,7

0,63

0,2

9,8

6,8

1,3

1,1

0,84

0,2

0,1

H : hauteur ; D : diamètre ;

L : longueur ; 1

: largeur ; Ep. ;

: épaisseur

(milieu du septe).

Description des échantillons étudiés

La description porte sur l’ensemble des échantillons étudiés.

Polypiers solitaires, libres (aucune trace de point d’attache), troehoïdes (angle apical

d’environ 20 à 30°), non comprimés (pl. I, 1, 2, 3).

— 112 —

Chez Turldnoliu sulcatu, 21 eosto-septes répartis on trois cycles complots (6 SI -f-

6 S2 —{— 12 S3) bien distincts ; on observe également un I e cycle incomplet constitué unique¬

ment par 24 côtes sans seples correspondants, visibles seulement près du calice (pl. I, 1 et 3).

Les septes du 2 e cycle rejoignent la columelle assez haut en formant une étoile à six branches

(pl. I, 3). Les seples du 1 er cycle rejoignent également la columelle mais plus bas. Les septes

du 3 e cycle r^joiguenl les septes du 2 e cycle aux 3/4 de la longueur de ceux-ci (pl. 1, 3).

Chez Turhinalia, ai.viola et T urbinolin dix par, le 4° cycle est en grande partie complété

par les septes manquant chez T. sulcatu. On observe au total 40 coslo-septes, le 4 e cycle

étant malgré tout incomplet (16 S4), car deux systèmes en sont dépourvus, ce qui rompt la

symétrie hexaradiaire initiale, fait encore accentué chez T. dis par où dans un seul de ces

deux systèmes les S3 rejoignent leur S2 correspondant, On observe chez ces deux espèces

un 5 e cycle formé de côtes interseptales visibles seulement près du calice et de taille plus

ou moins grande. On observe ou non des minuscules septes leur correspondant (pl. I, 4;

VIII, 4). Dans les quatre systèmes complets, les se]des des trois premiers cycles atteignent

la columelle tandis que les seples du 4 e cycle rejoignent ceux du 3 e cycle à la moitié de leur

longueur. Dans les deux systèmes incomplets, les septes des deux premiers cycles rejoignent

la columelle et les septes du 3 e cycle rejoignent ou non les septes du 2 e cycle. Presque toutes

les faces cnlieinales sont plus ou moins cassées, cependant il est possible d'aUirmer, au moins

pour 7', (iis par , que les septes s'élevaient au-dessus de la columelle (pl. II, 1),

Vingt-quatre (T. sulcata) ou 40 côtes (T costata. et dis par) prolongent les septes à

l’extérieur de la muraille et 24 ou 40 côtes interseptales, situées à mi-distance entre les

autres, apparaissent peu avant le bord ealieinal. Ces côtes sont peut-être en avance sur la

croissance «le futurs septes correspondants n’ayant pas eu le temps de croître, les autres

côtes naissant toutes avant le septe correspondant (pl. I, 3 et les différentes étapes du déve¬

loppement ontogénique).

Toutes les côtes sont identiques, minces et exsertes (T. stilcata et T. costata ) ou au

contraire fort peu saillantes (T. dispar). Le tableau suivant nous montre que chez les trois

espèces étudiées, les côtes sont de moins en moins saillantes au fur et à mesure du dévelop¬

pement ontogénique.

0 total hors côtes/

Espèce

0 calice

(à la base)

(au sommet)

T. sulcata

65/15 = 4,33

65/42 = 1,54

T. costata

3,30

1,30

T. dispar

7,14

1,22

Les côtes correspondant aux septes des deux premiers cycles naissent pratiquement

en même temps à la base du polypier, alors que celles des 3 e et 4 e cycles apparaissent à

des hauteurs échelonnées, sans discontinuité majeure, et selon des modalités très variables.

Chez T. suie ata et T. costata les côtes sont fines et arrondies à leur bord externe (losan-

giques chez T. costata), très faiblement ornementées, mais ondulées superficiellement et

transversalement sur toute leur hauteur. Ces « ondulations » s’étendent d’un costo-septe

— 113 —

à l’autre par l’intermédiaire de sortes de traverses séparant des pores muraux arrondis,

alignés d’abord en une seule file à la base du polypier (jusqu’à l’apparition des côtes du

3 e cycle), puis eu deux files parallèles le long des côtes dans la partie supérieure du poly¬

pier (pl. Il, 2).

Chez T. dispar les côtes sont de section beaucoup plus line, surtout vers le calice, et

l’apparition des côtes du 3 e puis du 4 e cycle provoque un amincissement des côtes des deux

premiers cycles, comme font vu Mujsr-Edwardh et 1 IjUmp. (1848) et Glibert (1974).

Cependant, les côtes ne bifurquent jamais l'une de l'autre, contrairement à ce qu'indique

A i. coite A l' (1950). Les côtes sont très peu ondulées sur leurs faces latérales car les traverses

s’estompent assez rapidement sur les faces costales. Les pores intercostaux qu’elles séparent

tendent à alterner d’une file à l’autre (pl. II, 3, 4 : III, 1).

Du point de vue mierostructiiral, les scples présentent en section transversale une ligne

sombre centrale formée par les centres de calcification, ainsi que des couches d’accroisse¬

ment périphériques. Entre la ligne sombre et ces couches d’accroissement, par suite d’une

forte recristallisa 1 ion, il n'est plus possible de discerner la microstructure (pl. III, 2).

La microstructure des côtes se présente sous deux aspects.

Chez T, Hulcnhi les côtes montrent en section transversale un amas de centres de calci¬

fication à la hauteur de la muraille, amas de taille proportionnelle à l’état de développement

de la côte (réduit à un centre à la naissance de la côte, cf. pl. 111, 3), et des fibro-cristaux

rayonnant autour de ce paquet de centres. On observe des centres de calcification de plus

en plus épars en allant de la muraille vers l'arête de la côte. En fait, tout se passe comme

si, à la base, il n’y avait qu’une seule trabécule à l’origine de la côte, montrant en coupe

transversale un centre de calcification entouré de libro-cristaux (soit un sclérodermite),

et qu’au cours du développement cette trabécule se ramifiait en un certain nombre de tra¬

bécules secondaires simples ou complexes présentant, à un stade poussé du développement,

en coupe transversale, l’aspect évoque ci-dessus. Les trabécules étant coupées de plus en

plus obliquement sur leur axe à mesure que l'on se dirige vers l’extérieur de la côte, on voit

les centres de calcification de plus en plu» épars (car alors l'intersection des trabécules par

le plan de coupe devient de plus en plus hasardeuse vers l’extérieur) ; par contre, les libro-

cristaux occupant une largeur beaucoup plus importante et. étant dirigés dans toutes les

directions de l’espace, sont toujours recoupés par le plan dé coupc. de plus en plus suivant

leurs grands axes, ce qui les fait, apparaître de plus en plus longs, vers l'extérieur. Ce modèle

explique entre autres la forme crénelée de l'arête des côtes (qui se voit pl. III, 4 sur l'arête

de la côte inlerscplalc non ondulée, le sommet des autres côtes étant masqué parles ondula¬

tions transversales), les trabécules étant d’abord su h verticales (donnant en coupe le paquet

de centres) puis s’incurvant jusqu’à l’horizontale à l’extérieur de la côte (on ne voit plus

dans ce cas en coupe que les libro-cristaux, sauf naturellement si le plan de coupe passe

par l’axe de la trabécule). Cette observation avait déjà été faite par Bahta-Calmus (1973).

Chez Turbinolia roula ta, on observe en section transversale une ligne sombre centrale

(pl. IV, I). Les libro-cristaux forment un bouquet divergeant à partir de l’axe central vers

le pourtour de la côte (pl. IV, l et 2), l’aspect donné en section transversale est identique

à celui donné par une section longitudinale de coslo-septe, lu ligne sombre visible ici peut

être comparée à la ligue de divergence observée le long d’un costo-septe. La ressemblance

n’est pas fortuite : dans les deux cas la ligne centrale, plus sombre que le reste au micros¬

cope polarisant, est composée des points de sectionnement des trabécules, celles-ci étant incur-

2, 30

— 114 —

vées dans un sens pour former les cnsto-sepl es, et dans un sens perpendiculaire pour former

la muraille, Chez celle espèce, les trabécules costales ne semblent pas s’incurver de plus

en plus vers l’extérieur comme chez T. s aie ata. En effet, le plan de coupe ne traverse pas

un paquet de centres vers la luise puis de moins en moins vers l’extérieur, mais recoupe

toutes les trabécules alignées suivant un angle peu différent d’une trabécule à l'autre. La

disposition des trabécules costales semble être légèrement en éventail, c’est-à-dire faire

un angle de plus en plus fort avec la verticale de l’intérieur vers l’extérieur de la côte (pl. IV,

!)•

Chez T. dispar, côtes et septes sont trop rccristallisés pour permettre des observations

convenables.

Les septes n’étant pas apparus, ou observe cependant des côtes en section transver¬

sale. Cela est dû à l’existence pour une même côte de trabécules croissant en direction du

substrat et de trabécules à croissance identique à celle des septes, avec tous les intermé¬

diaires : ainsi la côte croît en même temps vers le haut et le bas, et cela dès l’apparition

du septe, donc on la voit, à l’observation, à un niveau inférieur au point d'apparition des

septes, ce qui se retrouve dans les sections transversales (cf. développement mitogénique).

On observe également très nettement les zones d'accroissement, des eûtes, perpendi¬

culaires à leur direction de croissance qui n’était ni régulière ni permanente (pl. IV, 2).

Ces zones d'accroissement permettent peut-être de connaître la durée de vie ries animaux,

si les stries principales indiquent les années et les stries secondaires (entre deux stries prin¬

cipales), les saisons (peut-être encore marquée» à la faible profondeur à laquelle vivaient

ces animaux), ou bien les jours, encore plus ressentis que les saisons à celle profondeur et

provoquant des stries journalières, donc plus nombreuses que les saisonnières.

Ces trois espèces possèdent une symétrie bilatérale (pl. I, 3). Elle est doublée d’une

symétrie boxerai lia ire qui, si elle est bien visible chez T. sulcata, est secondairement mas¬

quée chez les deux autres espèces où l’on note l’absence d’une ou plusieurs paires de septes

du 4 e cycle (pl. I, 4 ; II, 1},

Bord distal des septes subinerme (pl. I, 1). Bord interne des septes simple et rejoignant

la coluniella, sauf pour les septes du dernier cycle qui rejoignent les septes du cycle précé¬

dent (pl. I, 3).

Laces latérales des septes couvertes de granules spiniEormes plus ou moins grands,

disposés en rangées parallèles au bord distal, bien distinctes contrairement à l’opinion de

Milne-Edwards et IIaime (1848), et non en files comme le pensent B vrta-Calmus (1973)

et Glibekt (1974) (pl. I, 1, 2, 3; IV, 3).

Du point de vue mierostructural la ligne sombre des rentres de calcification s’infléchit,

en coupe transversale, vers le granule, et il y a peut-être un rapport de cause à effet entre cet

infléchissement de la ligne sombre et, l’existence du granule, d’autant que les lignes sombres

sont partout ailleurs rectilignes. Les rangées de granules sont parallèles an bord distal à

cause de la disposition des trabécules décrite ci-dessus. Il semble normal qu’en conséquence

le bord distal soit subinerme (pl, fil, 2),

La columelle varie selon les espèces. Chez T. sulcata et T. dispar. elle est styli forme,

légèrement comprimée chez cette dernière espèce. Chez T. sulcata, sa pointe arrive au niveau

du bord distal des septes, mais elle reste bien moins haute chez T. dispar. De toute manière,

chez ces deux espèces, les septes remontent légèrement avant de se souder à la columelle

qui est parfaitement lisse dans les deux cas, contrairement à l’opinion de Glibeht (1974)

— 115 —

qui indique la colutuelle de T. dispar comme étant granuleuse. 11 arrive que la columelle

de T. sulcata soit plus ou moins granuleuse (pl. I, 1, 2, 3 ; IV, 4 ; V, 1).

Chez T. castala la columelle est aplatie, suhlamellairc (pl. VI, 2), mais on ne peut savoir

à quelle hauteur parvient sa partie apicale par rapport aux septes puisque le bord de ceux-ci

est cassé. On peut suivre, sur la surface de la columelle, la trace des trabécules septales

la constituant par la présence d’alignements de granules parallèles les uns aux autres,

correspondant très nettement aux prolongements des septes dans la columelle. Ces aligne¬

ments de granules se produisent d’ailleurs sur des épaississements localisés de la columelle,

prouvant nettement la continuation des septes le long de celle-ci.

Au point de vue de la miscrostructure, la columelle a en section transversale une struc¬

ture analogue à celle des septes, avec une ligne sombre centrale présentant des infléchisse¬

ments (pl. V, 3). On devine plus qu’on ne voit les prolongements trabéculaires des septes

dans la columelle, noyés dans des épaississements de sclérenchyme plus ou moins impor¬

tants qui tendent à arrondir celle-ci. Il n’y a aucune différence à ce point de vue entre les

columelles stylifornies (T, sulcata, T. dispar) el lamellaires (T. castala ) : seule l'importance

des épaississements de sclcrcnchymc varie, ce qui avait déjà été observé par Filliozat

(1914), et sera amplement confirmé lors de l’étude des SphenottorJnm (cf. plus loin).

Bien que les photos ne le rendent pas nettement (pl. V, 4), la muraille est de consti¬

tution trabéculaire : ces trabécules sont issues des septes voisins, et subnormales à ceux-ci.

Sur certaines photos de répliques (cf. développement ontogénique) on voit très bien au

centre, de la lame murale une ligne sombre de centres de calcification qui représente les

sections des trabécules issues des septes voisins, évidemment seulement au niveau des tra¬

verses qui joignent les çosto-septes. 11 ne semble donc pas que l’on ait affaire, à des pseudo-

synapticules, comme le pensait Alloue au (1950), Les pores muraux, à la base complète¬

ment obturés secondairement par du sclérenchyme, le sont de moins en moins à mesure que

l’on remonte vers le calice, et plus du tout vers le bord calicinal. Ce sclérenchyme a pu être

déposé par l’exosarque du polype, aux divers stades de croissance, et l'âge affaiblissant

l’animal lui faisait perdre la faculté de sécréter le sclérenchyme nécessaire à l'obstruction

des pores. De toute manière, chaque porc peut être considéré comme le témoin d’un stade

de croissance, el l’étude de leur répartition de la base au calice (ou de celle des « barres »

qui les encadrent) indique le mode de croissance de l’animal. Il est donc intéressant de noter

la fréquence des pores muraux, ou plutôt leur densité el sa variation. A la base du polypier

de T. sulcata (pl. Il, 2), Î1 est facile de calculer qu'il existe 12 barreaux par millimètre, dis¬

posés régulièrement. Dans la partie supérieure (pl. 111, 4), on n’observe plus que 10 barreaux

par millimètre, disposés aussi régulièrement. Il y a donc freinage de la vitesse de croissance

entre la naissance et la mort du polypier, à condition d’admettre que l’intervalle de temps

séparant la fabrication des « barres » reste le même. Chez 7 . custata , on passe de lü barreaux

par millimètre à la base à entre 6 et 10 barres par millimètre au niveau du calice. Les pores

semblent plus irréguliers que chez T. sulcata. Chez T. dispar on note 8 barres par milli¬

mètre à la partie supérieure, et ils sont invisibles à la partie inférieure.

Absence de pâli, d’épithèque, d’endothèque et de synapticules.

— 116

Répartition stratigraphique et géographique

Nous indiquons ci-dessous les différents étages 1 dans lesquels on été rencontrées les

espèces étudiées, avec pour chacune d’elles les départements dans lesquels on les trouve.

L’énumération des localités, outre son aspect fastidieux, ne semble guère utile, les gisements

pouvant avoir varié entre 1810 (date des premières récoltes) et aujourd’hui.

France

Bartonien Marinésien T. sulcala (Val d’Oise, Oise), T. dis par (Val d’Oise).

Auversien T. sulcata (Val d’Oise, Oise, Aisne, Seine-et-Marne), T. dispar

(Val d’Oise, Oise).

Lutétien T. sulcata (Yvelines, Essonne, Hauts-de-Seine, Val de Marne,

Val d’Oîse, Eure, Oise, Seine-et-Marne, Marne. Aisne, Manche,

Loire-Atlantique, Hautes-Alpes).

T. costata (Yveline», Oise),

T. dispar (Yvelines, Eure, Oise, Manche, Loire-Atlantique).

Cuisien supérieur B (niveau d’Hérouval)

T. sulcata (Oise).

Grande - Bretagne

Ëocène moyen Middle and Upper Bracklesham Beds

T. sulcata (Bracklesham Bay).

Belgique

Bartonien Assien (Auversien Marinésien)

T. sulcata (banlieue de Bruxelles).

Wemmelien (Lutétien supérieur)

T. sulcata (Wemmel).

Lutétien Lédien (Lutétien moyen)

T. dispar (Flandre orientale).

Bruxellien (Lutétien inférieur)

T. sulcata (Bruxelles et sa banlieue, Brabant, Flandre).

Yprésien = Panisélien T. sulcata (Renaix)

Italie

Lutétien T. sulcata (Frioul)

Insertion septale chez Turhinolia

Celle-ci avait déjà été étudiée par Massieux (1956) chez T. sulcata et T. dispar. Nous

avons étendu cette étude à T. costata et il est maintenant possible d’elTectuer la synthèse

des sections obtenues sur les trois espèces (certains stades n’ayant pu être obtenus que

sur une seule des trois espèces) et de comprendre ainsi le mode de mise en place des septes

chez Turbinolia.

1. L’explication de ces répartitions a été fournie dans notre étude sur la paléoécologie des Turbinolia

et Spherwtrochus (Chaix, 1979).

— 117 —

À l'extrême base, lus sections ne montrent que îles côtes, sans septes correspondants

(le calice n’existe pas encore), au nombre de 2, puis 4, puis 12. Mas sus ux (1956) a donné

une très bonne explication de ce phénomène : il est dû à la croissance des côtes à la fois vers

le haut et vers le bas à partir du point d’apparition du calice (pl. VI, 1).

Une fois le calice apparu, on note la mise en place de deux septes diamétralement

opposés qui semblent n’en être qu’un seul car leurs bords internes se rejoignent, ce qui

introduit la symétrie bilatérale chez ces Coraux. Les paires de septes apparaissant ensuite

naîtront de part et d’autre de ce plan de symétrie bilatérale. Ces deux premiers septes du

1 er cycle (2 SI) se rejoignent an centre du calice pour former la colurnelle (pl. Vil, 2).

Un peu plus haut, mise en place d’une 2 e paire de SI du côté que l’on pourrait quali¬

fier de « ventral » si l'on connaissait le mode de mise en place des mésenléries et tentacules

chez Turhinnlia (rappelons que le terme « ventral » a été défini par Laoaze-Dutiukhs

en 1872 comme étant le pôle de l’animal où apparaît la l re paire de mésentéries),

Puis se mettent en place les deux derniers SI, le 1 er sur la « droite » du calice (pl. VI, 3),

le 2 e sur la « gauche » (pl. VI, 4). Le 1 er cycle est alors complet. Il y a une grande différence

entre les deux premiers SI et les quatre suivants, qui rejoignent une colurnelle apparue

sur et à partir des hords internes des deux premiers qui ont fusionné avant de se redresser

à la verticale, comme l’avait déjà vu Filliozat (1914). Le calice à ce stade est délimité en

six systèmes, comme le font remarquer Milne-F.owarus el. Haimk (1848) et non en dix

comme le croit Alloiteau (1950) : ce n'est pas le caractère plus ou moins exsert d’un septe

qui le fait attribuer à mi cycle donné, mais sa période de mise en place,

Plus haut encore, mise en place des septes du 2® cycle, entre ceux du 1 er cycle, avec

une polarité que l’on peut qualifier de « ventro-dorsale » (selon le schéma proposé par Duer-

den en 1900, les termes dorsal et ventral étant utilisés ici avec les réserves émises plus haut).

C’est ainsi que l’on voit d’abord quatre 82 « ventraux » se mettre en place (pl, VI, 5), puis

les S2 du côté « dorsal >i (pl, VI, 8). Comme on peut le voir sur cette photo, les 82 ne rejoignent

pas tout de suite la colurnelle. Dans un stade intermédiaire les derniers S2 apparus ne

rejoignent pas la colurnelle (pl. \ II, 1). Par la suite tous les 82 rejoignent, le centre (pl. VI1, 2).

U y a six 82 et non dix comme l’indiquait. Alloiteau (1950), beaucoup plus régulièrement

disposés que Massieux (1956) et Alloiteau (1959) ne l’ont Gguré. Alors que du côté « dor¬

sal » les 82 atteignent à peine la columelle, on aperçoit déjà du côté « ventral » les amorces

de la l re paire de couples de septes du 3 e cycle.

Un peu plus haut, mise en place de la l re paire de couples de septes du 3 e cycle, chaque

couple de 83 rejoignant un septe du 2 e cycle (et non du 1 er cycle comme ont pu le penser

Milxe-Euwards et Haime, 1848; Barta-Calmus, 1973; et Glibert, 1974), d’abord près de

la muraille puis de plus en plus près de la colurnelle, au fur et à mesure que les 83 s’allongent

(pl. VII, 3). Dès leur point de départ les septes du 3 e cycle croissent, par couples et sont

joints à un septe du 2 e cycle, un par couple de 83. A ce stade on observe seize septes. On

va voir que les septes du 3 e cycle se mettent en place suivant un gradient à partir du côté

« ventral », et ceux qui viennent d’apparaître l’ont fait A f ers ce pôle du calice.

Sur une coupe effectuée un peu plus haut, on note que le septe situé du côté « ventral »

du 4 e couple de 83 est en place ; le septe identique du côté « dorsal » semble se mettre en place

un peu plus tardivement (pl. VII, 4).

Un peu plus haut, la 2 e paire de couples de septes du 3 e cycle est complète, et les S3

la composant rejoignent les 82 perpendiculaires aux SI initiaux et directeurs. On se dirige

118 —

donc tout doucement, en ce qui concerne l’apparition des S3, du côté « ventral > vers le côté

« dorsal » (pl. VIII, 1).

Encore un peu plus haut se met en place la dernière paire de couples de S3, cl chaque

couple de S3 rejoint un S2 (pl. VIII, 2). C’est le dernier stade concernant T. sulcaia. Vers

le haut du polypier, chez cette espèce, apparaissent ensuite 24 côtes intcrsaptalcs, tout

près du calice, .le n’ai jamais rencontré de polypier de cette espèce dont les sep les du H 3 cycle

seraient détachés de leur S2 comme le représente Ali.oitkau i 1953), Peul-élia les échantil¬

lons observés par Alloiteai: appartiennent-ils à l’espèce T. muglumi Filliozat, 1914. espèce

ressemblant fortement à T. mdmUi mais dont les seples du 3 e cycle ne rejoignent pas ceux

du 2 e cycle, Un peut également observer que chaque demi-système du calice possède deux

couples de 83, contrairement à l’opinion de Milne-Kowards (1843). Dernière observation :

sur les 24 seples apparus à ce stade, il y en a 12 du 3 e cycle et non 20 comme l'indiquait

Ali.uiteau (1950).

Ni Massibvx (1956), ni Alloiteatj (1959) «'indiquent ce qui se passe chez T. costatu

et T. dispar entre les stades 24 et. 40 septes. Voici les observations complémentaires que

l’on peut ajouter à leurs travaux :

- Chez T. costata les douze premiers septes du 4 e cycle se mettent en place entre

1,6 mm et 1,65 mm de hauteur, c’est-à-dire très rapidement, presque tous ensemble. Cela

porte le nombre de septes à 36. Comme pour les SH, ces 84 se sont mis eu place suivant une

polarité « ventro-dorsalc » : trois paires de couples de S4 sont, apparues, chaque couple de

part et d’autre d'un S3. Trois de ces couples rejoignent d'ailleurs ce S3 (pl. VIII, 3),

— De 1.65 mm à 2,3 mm de hauteur, mise en place des quatre derniers 84 suivant le

même principe que les S3 et. les premiers 84 (pl. V 111, 4), ce qui porte le nombre de septes à 40,

chilîre qui ne sera dépassé ni chez cette espèce, ni chez T. dispar. On observe clone que la

symétrie liexaradiairc, présente dans tons les stades de développement chez Turhinolia,

disparaît dans les derniers stades chez T. costata et T. dispar car les dernières paires de 84

ne sont pas apparues. Ce phénomène est général chez ces deux espèces, car aucun individu

n’a été observé avec plus de 40 septes. Cela ne fait que masquer une symétrie générale évi¬

dente d’ordre six.

Conclusions

A la lecture des résultats de l’étude ontogénique du genre Turhinolia, on distingue

mieux combien est mal fondée la division fondamentale entre les Coraux du Paléozoïque

et ceux du Mésozoïque et du Cénozoïque.

En effet, par delà les différences, certes importantes, existant dans la mise en place

de l’appareil seplal (entre autres la disposition des septes lors de leur mise en place ou le

rythme de mise en place de ceux-ci), il reste des caractères généraux que l’on retrouve

communs aux deux groupes, et qui sont essentiels ;

— bilatéralité fondamentale dans la mise en place des septes présente dès le plus

jeune âge du polypier, comme en témoigne la mise en place chez les Rugosa et certains

Scleractinia ( Thecocyathus , Pachydendron, Turhinolia) d’un axial-septum comme stade

initial de la formation du squelette ;

— 119

— insertion des septes toujours successive, jamais parfaitement cyclique chez les

Seléractiniaires comme l'ont cru Milne-Edwards et ITaime (1848) ; de nombreux auteurs,

cités plus haut, avaient d’ailleurs déjà battu en brèche leur théorie ; nous en avons ici un

nouvel exemple : ni les septes du 1 er cycle, ni ceux du 2* cycle, ni les suivants, ne se mettent

en place tous ensemble comme l’ont cru ces auteurs ;

— polarité ventro-dorsale dans la mise en place des septes chez les deux groupes, les

termes « ventral » et « dorsal » étant aussi hypothétiques dans les deux groupes, la mise

en place des mésentéries et tentacules ne pouvant, et pour cause, être connue chez aucun

Corail fossile.

Tous ces éléments donnent cependant l’impression que l’insertion septale suit de près

la mise en place des méseuLérics telle que l’a figurée Dverben en 1900.

Bien entendu, il reste beaucoup à faire dans le domaine de l'étude du développement

ontogénique des Coraux, mais les caractères communs aux deux groupes, énoncés ci-dessus,

sont des bases auxquelles on pourra confronter les études postérieures sur l’insertion septale

des Coraux, qu’ils soient paléozoïques ou postpaléozoïques.

C’est ce que nous nous proposons, dans un premier temps, de faire avec l’étude du

genre Sphenolrochus.

11. Genre SPHENOTROCHUS Milne-Edwards et Haime, 1848

1848 — Sphenolrochus Milne-Edwards et Haime : 240.

Depuis cette date, la définition du genre n’a pas varié. Avant 1848, les espèces

réunies dans le genre Sphenolrochus par Milne-Edwards et Haime étaient rangées dans

le genre Turbinolia, qui était un genre polyphylétique.

Espèce-type : Sphenolrochus cris pus (Lamarck, 1816).

Description originale du genre SphenotrOchus par Milne-Edwards et Haime

(1848)

Elle est assez précise et juste, en tout cas suffisante pour caractériser le genre Sphe-

notrochus :

« Polypier simple, libre et sans trace d’adhérence : droit et cunéiforme. Côtes larges, médio¬

crement saillantes, souvent crépues, ordinairement bien distinctes dès la base, quelquefois rempla¬

cées en tout ou en partie par de gros grains papillifumies qui couvrent la surface extérieure. —

Calice elliptique. Cobiruelle essentielle, formée par une la tue verticale très mince, étendue dans

le sens du grand axe du calice, et dont le bord supérieur est horizontal, ordinairement tlexneux

et entier. Truis ordres de cloisons ; six systèmes égaux. Les primaires et les secondaires diffèrent

à peine : d’où l'apparence d'un nombre double de systèmes. Cloisons peu débordantes, larges, arron¬

dies en haut, mince» en dedans, un peu épaissies en dehors. C’est avec les Turbinolies que les

Sphénotroques ont le plus d’affinités ; cependant ils s’en distinguent tout de suite par leur forme

comprimée, leurs côtes non lamellaires et leur columelle en lame verticale. Ce dernier caractère

les différencie en outre de presque tous les autres Turbinoliens, puisqu’on ne le retrouve que dans

le Plarotrnchus, lequel s’éloigne des Sphénotroques par son épithèque complète (...) »

— 120 —

Nous pouvons modifier légèrement cette définition en notant (|ue la columelle, chez

Sphenotrochus, comme, chez les autres Coraux, n’est, pas essentielle mais issue du hord

interne des septes, comme nous le verrons lors de l’étude du développement ontogénique.

Étude des espèces

Ct.f. de détermination des quatre espèces de Sphenotrochus du Lutétien de Grignon

d’après Milne-Edwards et H aime (1848)

— Côtes distinctes dès la hase :

-j- toutes les côtes également crépues :

§ fortement. 5. cris pus (Lamarck, 1816)

§ faiblement. S. inixtus (Defranee)

-|- seules les côtes tertiaires sont fortement crépues.

S. pulchellus Milne-Edwards et Haime, 1848

— Côtes remplacées à la base, et sur une plus ou moins grande étendue, par des granulations..

S. Semigranosus (Michelin, 1844)

Sphenotrochus crispas

1810 — Turbhiolite aplatie Cuvier et Brongniart, pl. II fig. 4.

1816 — Turhinolia cris pu Lamarck : 231.

1838 Turhinolia trnchiformis Michelotli : 54, Th. I, hg. 7.

1843 Turhinolia crispa Nyst : 630, pl. 48, lig. 13.

1848 — Sphenotrochus crispus Milne-Edwards et Haime : 241.

1881 — Sphenotrochus crispissimus Quenstedt : 540, Tb. 179, fig. 67 ( non fig. 69 = S. pulchellus

M.-E. et H.).

1927 — Sphenotrochus crispus Ryder : 376, tf. 2.

Sphenotrochus mixtus

Turhinolia mixta Defranee (manuscrit).

1848 — Sphenotrochus mixtus Milne-Edwards et Haime : 243.

Sphenotrochus pulchellus

1848 — Sphenotrochus pulchellus Milne-Edwards et Haime : 243, pl. VII, fig. 3.

1881 — Sphenotrochus crispus p.p. Quenstedt : 940, Th. 179, fig. 69.

Un siècle après, il est temps de redonner son individualité à cette espèce, qui est bien

distincte des autres par ses côtes alternativement granuleuses et lisses.

Sphenotrochus semigranosus

1844 — Turhinolia semigranasa Michelin : 151, pl. 43 ; fig. 2 a-b.

1848 — Sphenotrochus semigranosus Milne-Edwards et Haime, Il : 245.

1963 — Sphenotrochus semigranulosus Feugueur : 473, pl. II, fig. 34-35.

Cette dernière dénomination est probablement un lapsus calami.

— 121 —

Milne-Kdwahds et Haime, ayant refondu la systématique des Turhinoliidae, se sont

vus dans l’obligation de redéfinir chacune de ces espèces, dont certaines ont été créées par

eux. Je renvoie donc à leurs descriptions, qui dans l’ensemble sont bonnes.

Les spécimens-types proviennent du Lutétien moyen de Grignon, sauf S. senti gra-

nosus dont les spêciruens-types proviennent du Cuisien supérieur B (niveau d’Hérouval)

sans attribution de lieu, que ce soit par Michbun ou par Milne-Edvcards et Haime. Tous

les types des différentes espèces sont perdus.

Comme les Turbinoha , le matériel fait partie des collections du Muséum national

d’Histoire naturelle et tous les échantillons proviennent du Lutétien moyen de Grignon

(Yveline?). Us se répartissent ainsi : 958 S. tris pus, 14 5. inixtus, 45 S. pulckellus, et 38

S. semigranosus.

Diagnose commune

Polypiers solitaires, libres, turbines, possédant 24 septes rejoignant ou non, selon

les espèces, une colunielle lamellaire, parfois flexueusc à son extrémité supérieure, 24 côtes

plus ou moins crépues ou transformées en papilles selon les espèces. Chez 5, pulchellus

les flancs sont rendus concaves par la saillie à la base et au sommet des côtes latérales du

3 e cycle.

Mensurations (en mm) des échantillons étudiés

Espèce

d/D

L de la

columelle

1 de la

columelle

1/L

Ép. S,

Ép. S 2

Ép. S 3

S. crispus

S. mixtus

3,55

5.6

7.7

3,5

5,4

7,8

2,6

3,15

4,5

0,76

0,63

0,57

0,7

0,9

0,4

0,11

0,08

5,2

3,7

2,5

0,6

1,1

0,3

0,2

0,17

0,2

0,15

5,3

3,7

2,7

0,7

1,3

0,2

0,15

0,2

0,11

8,5

6,1.

3,4

0,5

cassée

—

0,2

0,17

S. pulchellus

5,2

2,7

0,6

1,3

0,17

0,13

0,23

0,17

0,11

6,3

5,3

3,5

0,6

1,5

0,35

0,2

0,23

0,17

6,3

5,3

3,2

0,6

1,6

0,2

0,12

0,23

0,17

6,4

0,6

2,35

0,35

0,14

0,23

S. semigranosus

4,2

2,8

0,7

1,2

0,23

0,19

0,17

0,11

7,2

6,7

0,6

2,2

0,35

0,15

0,23

0,17

0,23

7,8

6,9

0,6

0,33

0,23

0,17

0.23

H : hauteur ; d : petit diamètre ; D : grand diamètre ; L : longueur ; ] : largeur ; Ép. : épaisseur (milieu

du septe).

L’espèce S. crispus présente une telle variabilité que nous préférons, plutôt que d’ali¬

gner des chiffres qui ne seront pas représentatifs, effectuer plus loin une étude de la varia¬

bilité chez cette espèce, toute qualitative d’ailleurs.

— 122

Description comparative des échantillons étudiés

La description porte sur l’ensemble des échantillons étudies.

Polypier solitaire, libre, turbiné (angle apical très variable selon les espèces), parfois

légèrement flabelüforrne à l’extrémité caleinale, plus ou moins évasé à la base (pi. IX, 1 à 3)

enrobant un corps étranger dans son apex; dans l’un des échantillons étudiés, il s’agit

d’un Foraminifère Miliolidnc du genre Quinqueloculina (cf. développement ontogénique).

(Je remercie M rae Le Calvez, de l’Eeole pratique des hautes Etudes, pour la détermina¬

tion de ee Foraminifère.)

Vingt-quatre cnsl.o-sppt.es exserts répartis en trois cycles complets (6 SI -f- fi S2 -f-

12 S3). Le 3 e cycle se distingue parfois morphologiquement des deux autres par des septes

plus courts au sommet du calice, et qui, parfois, ne rejoignent pas la columelle (au moins

au niveau du calice). Les septes des deux premiers cycles rejoignent, à faible profondeur,

la columelle, à un niveau sensiblement identique. Tous les septes sont élargis au bord péri¬

phérique (pl. X, 1).

Vingt-quatre eûtes prolongeant les septes à l’extérieur de la muraille rectiligne et

visibles jusqu'à la base, ornées sur tout ou partie de leur hauteur de tubercules alternes

de port et d’antre des axes des côtes (pl. IX, I ; pl. X, I et 2), Chez S, mixtux, ces tuber¬

cules peuvent être presque totalement absents (pl. IX, 2). Chez S. pulche/luS, les côtes du

3 e cycle sont les plus crépues (pl. IX, 3), Chez S. semigranosits , les côtes sont remplacées

à la base par des papilles, au sommet elles sont fortement tuberculées ; les côtes ne sont

lisses que sur une petite partie de leur hauteur, voire pas du tout sur les côtes latérales

et à l’apex (pl. IX, 4), Les eûtes latérales sont toujours plus saillantes que les antres à la

base (pl. IX, 1) et également vers le bord calicinal en ee qui concerne ,S'. pulchetiun (pl. IX, 3).

Absence de côtes in torse ptalea (pl. X, 1). Les côtes des deux premiers cycles se rencontrent

depuis l'extrême base du polypier et croissent vers l’extérieur et vers la base à partir de

leur point d’apparition sur le calice, cette disposition pouvant servir à mieux ancrer le

polypier. Les côtes correspondant aux septes du 3 e cycle naissent à une hauteur variable,

parfois avant celles du 2 e cycle (pl. IX, 1). Présence de petites « traverses » entre les côtes,

irrégulièrement horizontales ut séparant des pures muraux petits, superficiels et irréguliè¬

rement disposés. Ces petits pores ont un diamètre moyeu de l'ordre de 5 à 10 um selon les

espèces (pl, X, 3 et 4). Cependant, on note de beaucoup plus gros (et plus réguliers) pores

muraux (diamètre moyen de l’ordre de 50 pin) entre les tubercules des côtes, et comme

« protégés >i par eux. Ces gros pores muraux se rencontrent sur toute la hauteur du polypier

couverte de tubercules costaux (pl. XI, 1). Ces pores muraux sont arrondis comme chez

Turbinolia mais ne traversent jamais toute l’épaisseur de la muraille (voir plus loin le déve¬

loppement ontogénique). Les « barres » ne remontent pas le long des côtes. Vers la base

ces « barres » sont peu marquées, sans doute à cause des épaississements secondaires de sclé-

renchyme postérieurs à leur formation (pl. X, 4).

Du point de vue mierostructural les septes ressemblent, en coupe transversale, à ceux de

Turbinolia : on observe, en section transversale, une ligue sombre de centres de calcification

très rapprochés. D’autre part, les couches périphériques d’accroissement, se voient depuis

l’intérieur du septe ; on distingue des couches d’accroissement très près de la ligne sombre.

On ne voit pas de fibro-eristaux en coupe transversale, car tout est recristallisé. La ligne

sombre n’est pas rectiligne car elle s’incurve au niveau des granules (pl. XI, 2).

— 123 —

La microslruelure costale se présente en une ligne sombre centrale qui s’arrête peu

après la base, de la côte : pl. XI. 3), probablement parce que les trabécules deviennent, plus

extérieurement, si incurvées que les sections transversales ne les recoupent plus (même

phénomène que chez Turlnnolia). C’est peut-être aussi parce que la portion la plus externe

de la côte n’est faite que de fibro-crislaux issus de la dernière trabécule visible en section

transversale, représentée par le centre de calcification le plus externe sur celle section trans¬

versale de côte. Car, plus à l’extérieur, ou n’observe plus que les fibro-cristaux, ainsi que

les stries d'accroissement, très nettes et, semble-t-il, régulièrement espacées (pl. XI, 4).

Ces stries d'accroissement semblent d’ailleurs se prolonger d’une côte à l’autre. Nous ver¬

rons plus loin ce qu’il en est réellement, Chez 5. seinigranosus. chez qui les côtes sont toutes

très larges et formées de tubercules plus ou moins jointifs, chacune d’elles montre, en

section transversale, deux éventails de fibro-cristaux divergeant de la ligne sombre septale,

qui bifurque dont* après la muraille. Cependant, la ligne sombre ne se prolonge guère au-delà

do la muraille et chaque éventail de fibro-cristaux diverge pratiquement d’un centre de

calcification situé sur la muraille ou très peu extérieur à celle-ci (pl. XII, I).

Symétrie bilatérale très nette superposée à la symétrie hexaradiaire. On note cepen¬

dant que, dans les premiers stades de développement, la symétrie radiaire est la plus nette

et qu’elle n’est ensuite masquée que par l'étirement en longueur du calice qui devient

llabelliforn e, ayant comme corollaire apparent une accélération dans l’apparition des septes

situés dans le sens du grand axe du polypier, et un retard dans l’apparition des septes

situés dans le sens du petit axe, comme nous le verrons plus loin (pl. X, 1).

Bord distal des septes suhinerme, malgré la présence de quelques petits pointements

de trabécules sur le bord distal (pl. XII, 2).

Bord interne des septes joint rapidement à la columelle, au niveau du calice. Lors¬

qu’on peut suivre leur partie libre, les bords internes des septes sont simples et concaves

(pl. X, l).

Faces latérales de tous les septes couvertes de granules arrondis (pl. X11, 3) ou spini-

formes chez S. mirlus (pl. XII, 4), disposés en files perpendiculaires au bord distal (pl. XIII,

1), celles-ci sont carénées à la partie supérieure des cotes (pl. XIII, 2).

Columelle lamellaire, flexueuse à son extrémité supérieure, arrivant à un niveau infé¬

rieur au bord supérieur de tous les septes (ni. X, 1). Du point de, vue de la microstructure,

la columelle est constituée d’une ligne sombre centrale entourée de stries d’accroissement

et liée aux différentes lignes sombres des septes. Il y a très peu d’épaississements de sclé-

renehyme (pl. XIII. 3).

Muraille très nettement septothdcalc (pl. XIV) formée d’expansions septales con¬

tinues de bas en haut du polypier, et n’étant jamais interrompues sur toute leur épaisseur

par les pores muraux, ce qui donne en lame mince une muraille totalement compacte :

on observe en section transversale une ligne sombre qui rejoint tous les costo-septes en

étant de, même nature que la ligne sombre de ceux-ci. Les épaississements sont, dus à la

continuité des zones d’accroissement des côtes, d’une côte à l’autre (pl. XI IL 4).

Absence de pâli, d’épithèque, d’endothèque et de svnapticules.

— 124 —

Étude de i-a variabilité chez Sphenolrochas crispus

S. crispus présente un phénomène de variabilité assez marqué concernant l’angle

apical, le degré d’ornementation des côtes, la compression de la base du polypier et la forme

plus ou moins flabelliforme de l’extrémité calicinale.

V ariation de l'angle apical : Il varie entre 48 et 81°. Cette variation peut être due à

l’élargissement ou à rallongement du polypier dans son ensemble dans le but de récolter

plus de nourriture, qui pouvait être plus rare ou inadaptée par suite de mauvaises condi¬

tions écologiques locales. La nature du sédiment parvenant au calice du polypier peut éga¬

lement avoir joué un rôle : un sédiment plus grossier pouvait obliger le polypier à « élargir »

son calice pour pouvoir capturer les animalcules. Les individus étudiés provenant de collec¬

tion, donc ne fournissant pas de données de terrain, il n’est pas possible d’apporter plus de

précisions. Les Sphenotera lins crispas ayant vécu pendant tout le Lutétien moyen ont peut-

être eu à s'adapter à la dessalnre qui a affecté la lin de cette période, élargissant leur calice

pour capter une nourriture moins adaptée à leurs besoins et plus rare.

Variation rla degré d'ornementation des côtes : Elles sont toujours ornées sur au moins

le 1/4 supérieur de leur hauteur et au plus sur toute leur hauteur. De plus les crispations

des cotes sont plus ou moins contournées selon les individus. Cette variation dans 1”ornemen¬

tation des côtes peut certainement être mise en rapport avec la variation du taux de car¬

bonate de calcium dans beau à celle époque. Là encore, on ne peut en dire plus.

Variation dans la compression de la base, du polypier : .Juste au-dessus de l'apex, qui

est presque cylindrique, le polypier présente une partie dont le degré de compression varie

beaucoup suivant les individus. Cette partie peut, au maximum, être presque aplatie. Ceci

peut être mis en relation avec les déplacements subis par le polypier sous l’action des cou¬

rants, ce polypier n’étant pa9 fixé.

Variation de la forme flabelliforme de l'extrémité supérieure du polypier : Si la variation

de l’angle apical joue sur la longueur du calice, la variation de celle-ci peut, en revanche,

ne pas affecter la valeur de l’angle apical Dans ce cas, la partie supérieure, ou calice, peut

être seule affectée et prendre un aspect plus ou moins flabelliforme par rapport au polypier

qui reste turbiné dans sou ensemble. Cela pcul être une autre forme de réaction à l’inadapta¬

tion de la nourriture chez des animaux qui ne pouvaient guère se déplacer par eux-mêmes.

Répartition stkatigraphique et géographique

France

Bartonien Marinésien 5. crispus (Val d’Oise).

Auversien S. crispus (Val d'Oise, Oise, Seine-et-Marne).

S. senti g ra nos us (Marne),

Lutétien S. crispus (Yveline», Essonne, Hauts-de-Seine, Val-de-Marne,

Val d’Oise, Eure, Oise, Marne).

S. mixtus (Yvelines, Eure, Oise, Loire-Atlantique).

S. pulchellus (Yvelines), S. smiigranosus (A velines, Eure, Oise,

Loire-Atlantique).

Cuisien supérieur B (niveau d’Hérouval)

S. crispus (Oise, Yvelines), S. mixtus (Yvelines), S. semigra-

nosus (Oise, Avelines, Val d’Oise).

— 125 —

Cuisien supérieur A (niveau de Pierrefonds)

S. semigranosus (Oise).

Cuisien inférieur (niveau d’Airy)

S. semigranosus (Oise).

Belgique

Bartonien Assien (Auversien -(- Marinésten)

S. crispas (banlieue de Bruxelles)

Lutétien Bruxellien (Lutétien inférieur)

S. crispus (banlieue de Bruxelles, Brabant, Flandre).

Fig. 1-8. — Différents stades de développement des éléments radiaires chez Sphertplrochus (se référer

aux différentes ligures des planches XV el XVI) ! 1, stade 6 septes (pl. XV, 2) ; 2, stade 12 septes

(pl. XV', 3) ; 3, stade 14 septes (pl. XV, 4) ; 4, stade 16 septes (pl. XV, 5) ; 5, stade 17 septes (pl. XV, 6) ;

6, stade 18 septes (pl. XVI, 1) ; 7, stade 20 septes (pl. XVI, 2) ; 8, stade 22 septes (pl. XVI, 3).

(Grossissements des figures. — 1 : : 29 ; 2 : X 34 ; 3 : X 30 ; 4 : X 18 ; 5 : X 20 ; G : X 21 ;

7 : 36 ; 8 : 25.)

Insertion septale chez Sphenotrochus

Les septes. chez ce genre, varient individuellement beaucoup en forme et en taille,

ainsi qu’en disposition relative, au cours de la croissance ; il est assez difficile d’en retrouver

le modèle de croissance. D’autre part, le 3 e cycle de septes commence apparemment à se

mettre en place d’abord aux extrémités du calice ; cela est dû an fait que l’on sectionne

horizontalement un calice de forme flabelliforme. Kn effet, au cours de l’usure l’étirement

en longueur du calice, à la base du polypier, au-dessus de l'apex, provoque une accélé¬

ration apparente dans l’apparition des septes situés dans le sens du grand axe du polypier,

et un retard dans l’apparition des septes situés dans le sens du petit axe du polypier. En

126 —

fait., !a forme flabelliforme du calice a pour conséquence une courbure de celui-ci, qui fait

que lors de l'étude du développement mitogénique, les surfaces étudiées ne représentent

pas des niveaux synchrones ; I 1 calice, don! le grand axe est situé à un niveau inférieur à

celui du petit, axe, présentera sur une surfaite horizontale une partie plus récente (l’extré¬

mité) et une partie plus ancienne (le milieu), ce qui se traduira par une impression de septes

apparaissant on avance à l'extrémité du calice.

Des observations précises permettent cependant de comprendre l’insertion septale

chez Sphencilrocluis :

- dans les sections recoupant la base du polypier, on n’observe qu’un peu de selé-

renebyme enveloppant le Foramînifère indiqué plus liant ; cette disposition oblitère pro-

bablenient les différents stades de croissance jusqu’au stade six septes (pl. XV, 1) ;

- la première section rencontrant un calice intact montre un stade six septes tout

à fait net (pl. XV, 2 et fig. 1); rien n’autorise cependant à dire que ees six septes se sont mis

en place simultanément, étant donné la perturbation qui affecte l’apex :

la recristallisation générale des échantillons n’a pas permis d’obtenir de stade

intermédiaire entre six et douze septes (pl. XV, 3 et fig, 2) : là non plus, rien ne permet

d’allirrner que les six S2 se sont mis en place ensemble ;

- la mise en place des 53 est affectée par le phénomène décrit ci-dessus : il reste à

savoir dans quelle mesure les 53 situés aux extrémités du calice ne sont pas effectivement

accélérés dans leur mise en place par rapport aux autres ; quoi qu’il en soit, le premier

stade obtenu voit deux 53 que l’on pourrait peut-être qualifier de « ventraux » se mettre

en place aux deux extrémités du calice pl. XV, 4; fig. 3) ;

— les deux 53 symétriques des précédents, « dorsaux » cette fois, se mettent en place

un peu plus haut (pl. XV, 5 : fig. 4) ;

- un nouveau S3 se met ensuite en place, coté « ventral », symétrique du premier 53

« gauche » par rapport au SI (pl. XV, 6 r fig. 5), puis son symétrique, toujours côté « ventral »

(pl. XVI, I ; fig. 6) ;

- ensuite se mettent en place les deux derniers S3 « ventraux », ce qui porte le nombre

de septes à 20 (pl. XVI, 2 ; fig, 7) ;

- les derniers S3 se mettent en place du côté « dorsal », ce qui rétablit la perfection de

la symétrie chez cette espèce, qui était, quelque peu masquée au-delà du stade douze septes

(pl.'xVJ, 3 et 4 ; fig. 8).

Conclusions

Le mauvais état des échantillons observés ne permet pas, hélas, de vérifier pleinement

les conclusions tirées de l’étude du développement ontogénique de Turbinolia : les premiers

stades sont complètement perturbés par l’inclusion d’un Foraminifère à la base du polypier ;

les stades intermédiaires entre six et douze septes sont oblitérés par la recristallisation ;

seuls les derniers stades permettent de supposer une insertion septale « voisine » de la mise

en place des mésentérics ; de toute manière Sphenotroùhm ne semble pas être un bon élé-

— 127 —

ment de comparaison avec l’ensemble des Coraux du Paléozoïque, la forme de son calice

déterminant des adaptations quant à l’insertion septale, et les résultats étant peut-être

faussés par la méthode des sections sériées.

CONCLUS ION GÉNÉ R AL E

Au terme de cette étude plusieurs constatations intéressantes s’imposent.

Les Turbinolia, et c’est un point fondamental, présentent un stade initial à deux septes,

comparable à l’axial-septum des Rugosa du Paléozoïque. Ce phénomène peut être mis en

relation avec la convergence dans la morphologie extérieure (sinon dans la taille) entre ces

deux catégories de polypiers. En effet, Sphennlrochus qui, lui, est turbiné présente, sem¬

ble-t-il, un stade initial à six septes. et une accélération dans la mise en place des septes

du 3 e cycle aux extrémités du calice, comparable à ce qui a déjà été vu chez les diverses

espèces de Plnlwlluin (vois lvoeii, 1888: Garuiner, 1902; Sgetm-.s, 1963), alors que des

stades initiaux à deux seples ont déjà été observés chez des formes à calice circulaire, comme

Pachydendron (Cf if, 1975) et Theem'j/alliUft (Alloiteau, 1959), sans parler des formes à

calice circulaire du Paléozoïque.

11 est possible de faire suivre les étapes de l'insertion septale chez Turbinolia et, en partie,

chez Sphenotrochu. s\ avec les différentes étapes de mise en place des mésentéries telles que

Duebde.n les a décrites en 1900. Cela permet, sans possibilité de confirmation (sauf élevage

de Spherwtrochu# actuels), de déterminer la « face ventrale « et la « face dorsale » de ces Coraux,

et de mieux connaître leur anatomie.

Il va de soi, comme nous l'avons déjà expliqué dans les paragraphes précédents, que

les lois de Mil. me-Edwards et Haimk ne peuvent s’appliquer ni à Turbinolia, ni à Spheno-

trochm. Les différences sont trop grandes entre ces lois rigides et la souplesse (notamment

pour les septes du 3 e cycle) avec laquelle les septes se mettent en place. De nombreux

auteurs ont d’ailleurs déjà vigoureusement combat),u celle conception figée de la Nature.

Il reste que le travail effectué permet de vérifier qu'au-delà des détails propres à chaque

espèce les grands traits du développement restent les mêmes, tant pour les Coraux paléo¬

zoïques que pour les Coraux postpaléozoïques ; cela probablement parce que le groupe des

Madréporaires est un ensemble assez primitif, peu différencié, ce qui se traduit par une

certaine analogie dans le développement.

Le travail restant à faire pour l’étude du développement mitogénique des Coraux

fossiles est encore immense. Espérons que cette tâche ingrate ne rebutera pas les futurs

paléontologues aidés, dorénavant, par une technique mise au point.

Remerciements

11 m’est agréable d’exprimer ma très grande gratitude envers M. le Pr ,J.-P. Lehman qui a bien

voulu m’accueillir dans son Laboratoire, et ma reconnaissance au Dr J.-P. Ciievai.ier qui a dirigé

et coordonné mes recherches avec gentillesse et efficacité. Je leur adresse, ainsi qu’à tous les cher¬

cheurs qui m’ont aidé, mes plus vifs remerciements.

— 128 —

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Manuscrit déposé le 19 octobre 1979.

— 132 —

PLANCHE I

1. — Turbinolia sulcata. Vue d’ensemble du polypier, montrant les côtes fines et leur point d’apparition,

ainsi que les pores muraux et leur disposition (cf. texte) ; on aperçoit les côtes interseptales, ainsi

que le bord supérieur des septes, subinerme ; on voit également les granules sur les faces latérales, dis¬

posés en rangées parallèles au bord distal. ; 15.

2. — Idem , montrant la columelle styliforme et les « barreaux » séparant les pores muraux ; ils remontent

le long des flancs des côtes, ce qui donne à ceux-ci un aspect ondulé. X 12,5.

3. — Idem. Calice du Polypier, montrant les trois cycles de septes et leurs rapports avec la columelle (cf.

texte) ; on distingue très nettement les côtes interseptales, ainsi que les granules spiniformes sur les

faces latérales des septes. Remarquer la jonction des septes de 2 e cycle presque en haut de la colu¬

melle et la jonction des septes de 3 e cycle avec ceux de 2 e cycle. X 13.

4. — Turbinolia dispar, stade 40 septes. X 18.

— 134

PLANCHE It

1. — Turbinolia dispar. Vue d’ensemble du polypier, montrant les côtes et leur point d’apparition ; les

pores muraux sont très difficiles à distinguer, et les côtes interseptales ne peuvent être vues car le calice

(comme chez les autres échantillons étudiés) est cassé. X 9.

2. — Turbinolia sulcata. Côtes dans la partie apicale du polypier, avant la naissance des costo-septes de

3 e cycle. Il n’y a encore qu’une rangée de pores muraux tout aussi réguliers que ceux situés près du

calice, et séparés par le même type de « barreaux ». Les bombements sur l’arête des côtes sont les poin-

tements trabéculaires du squelette. X 150.

3. — Turbinolia dispar. Grossissement de la base du polypier montrant que les côtes ne bifurquent pas

l’une de l’autre ; on voit également que les côtes sont peu saillantes. X 25.

4. — Idem. Morphologie des côtes à la naissance des côtes de 3 e cycle, qui provoque un amincissement des

côtes des deux premiers cycles. X 100.

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— 136 —

PLANCHE III

1. — Turbinolia dispar. Côtes à proximité du calice, qui se trouve en haut à droite de la photo ; on voit

les côtes septales et le début d’une côte interseptale ; les côtes sont lisses mais très érodées ; les pores

muraux sont disposés régulièrement, avec une tendance à alterner d’une fde à l’autre ; les barres les

séparant remontent très peu le long des côtes. X 77,5.

2. — Turbinolia sulcata. Microstructure d’un septe coupé transversalement, au niveau d’un granule (cf.

texte). X 215.

3. — Idem. Microstructure d’une côte en section transversale, à son point de départ (à gauche) et complè¬

tement développée (en haut à droite). X 215.

4. — Idem. Côtes à proximité du calice (celui-ci est en dehors de la photo, en bas à droite) ; on aperçoit

les côtes septales et interseptales, avec les pointements des trabécules qui les constituent ; on aperçoit

également la régularité dans la disposition des pores muraux et les « barreaux » qui les séparent et

remontent le long des flancs des côtes. Ces « barreaux » ne sont pas des synapticules mais des expansions

du bord périphérique des septes ; la muraille est en fait réduite à ces expansions septales discontinues

(cf. lames minces). X 120.

— 138 —

PLANCHE IV

1. — Turbinolia coslala . Microstructure de la hase d’une côte coupée transversalement (partie la plus

proche du calice) ; on distingue très nettement la ligne sombre centrale, les fibro-cristaux en éventail

qui en partent, ainsi que certaines stries d’accroissement, encore peu fréquentes. X 215.

2. — Idem. Microstructure de l’extrémité d’une côte en section transversale ; ici la ligne sombre n’est plus

visible car les fibro-cristaux observés proviennent de trabécules situées en bas de la photo ; les tra¬

bécules étant disposées en éventail, les plus extrêmes ne sont pas sectionnées par le plan de coupe ;

on observe fort bien les nombreuses stries d’accroissement qui sont décomposables en deux séries :

quelques stries assez fortes et visibles, espacées régulièrement ; entre ces stries, d’autres stries beaucoup

plus fines et de plus en plus nombreuses de l’intérieur vers l’extérieur ; les deux types de stries indiquent

peut-être les années et les saisons. 215.

3. — Turbinolia sulcata . Granule spiniforme sur une face latérale de septe. Sur la cassure normale à l’allon¬

gement du septe, la microstructure n’apparaît pas par suite de la recristallisation en calcite. 1 000.

4. — Idem. Columelle styliforme et points de jonction des septes avec celle-ci : les septes du 2 e cycle s’y

soudent vers sa partie supérieure. Au 1 er plan en bas à droite, on voit un septe de 1 er cycle, qui se soude

à la columelle un peu plus bas. Enfin on voit vers le milieu de la photo à droite un septe de 3 e cycle

rejoignant un septe de 2 e cycle. La columelle est dans l’ensemble peu granuleuse, x 100.

— 140 —

PLANCHE V

1. — Turbinolia dispar. Columelle styliforme légèrement comprimée, à laquelle se joignent les septes ;

ceux-ci, au-dessus de leur jonction à la columelle, disparaissent apparemment, laissant une columelle

tout à fait lisse extérieurement. X 35.

2. — Turbinolia costata. Columelle aplatie, sublamellaire, et jonction des septes avec elle ; ceux-ci se pro¬

longent le long de la columelle par des renflements peu élevés couverts chacun d’une file de granules,

qui donnent à la columelle un aspect granuleux en surface. X 50.

3. — Idem. Microstructure de la columelle en section transversale. 63.

4. — Idem. Microstructure de la muraille et des costo-septes sectionnés transversalement ; seule la micro-

structure costale est bien conservée, pour les septes et la muraille, seules les lignes sombres sont

visibles ; on peut cependant voir que muraille et septes sont en parfaite continuité, et de même

structure. X 215.

142 —

PLANCHE VI

Divers stades de développement ontogénique de Turbinolia (sections transversales).

1. — Turbinolia costata. Stade 12 côtes (section passant sous l’apex). X 30.

2. — Turbinolia dispar. Stade 2 septes. x 30.

3. — Idem. Stade 5 septes (il manque le 6 e à gauche du côté « dorsal »). x 30.

4. — Turbinolia suleata, Stade 6 septes. X 51.

5. — Turbinolia dispar. Stade 10 septes (il manque les 2 S2 « dorsaux »). X 30.

6. — Idem. Stade 12 septes. X 63.

Toutes les photos sont orientées avec le côté « ventral » vers le haut. Pour mieux comprendre ces

dilïérents stades, se reporter aux schémas SI, septe du 1 er cycle; S2, septe du 2 e cycle; S3, septe

du 3 e cycle.

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144

PLANCHE VII

Divers stades de développement ontogénique de Turbinolia.

1. — Turbinolia dispar. Stade 12 septes, les 3 S2 (du côté « ventral ») atteignent la columelle. X 30.

2. — Turbinolia sulcata. Stade 12 septes, tous les S2 rejoignent la columelle. ; 30.

3. — Idem. Stade 16 septes. X 30.

4. — Turbinolia costata. Stade 19 septes. X 25.

Comme pour la planche précédente, se reporter aux schémas.

— 146 —

PLANCHE VIII

Divers stades de développement ontogénique de Turbinolia.

1. — Turbinolia sulcata. Stade 20 septes. X 30.

2. — Turbinolia costata. Stade 24 septes. 18.

3. — Idem. Stade 36 septes. X 18.

4. — Idem. Stade 40 septes. X 15.

Comme pour les deux planches précédentes, se reporter aux schémas.

— 148 —

PLANCHE IX

1. — Sphenotrochus crispus. Vue d’ensemble du polypier montrant les caractères généraux de l’espèce :

polypier turbiné, à côtes fortement ornées sur une partie de leur longueur, côtes latérales plus saillantes

que les autres à la base, apex tourmenté où l’on suit malgré tout les côtes jusqu’à la base ; costo-septes

exserts. X 12.

2. — Sphenotrochus mixtus. Vue d’ensemble du polypier montrant les caractères généraux de l’espèce :

polypier trochoïde, à côtes très peu ornées et seulement près du calice, côtes latérales légèrement sail¬

lantes à la base, apex parfaitement régulier où l’on peut suivre les côtes jusqu’à la base ; costo-septes

exserts. 20.

3. — Sphenotrochus pulchellus. Vue d’ensemble du polypier montrant les caractères généraux de l’espèce :

polypier trochoïde, à côtes du 3 e cycle beaucoup plus ornées que celles des deux premiers cycles sur la

moitié supérieure du polypier, côtes latérales très saillantes à la base et au sommet, côtes latérales

du 3 e cycle fortement ornées sur toute leur longueur, apex tout à fait régulier où toutes les côtes se

suivent facilement jusqu’à leur base ; costo-septes exserts. 15.

4. — Sphenotrochus semigranosus. Vue d’ensemble du polypier montrant les caractères généraux de l’espèce :

polypier turbiné, à côtes fortement ornées sur une grande partie de leur longueur par des tubercules

plus ou moins disjoints mais n’empêchant pas de suivre la côte, côtes latérales remplacées par une

bordure plus ou moins étendue de granulations arrondies se prolongeant jusqu’à l’apex où elle empêche

de distinguer l’origine de la plupart des côtes ; costo-septes exserts. 12,5.

— 150 —

PLANCHE X

1. — Sphenotrochus mixtus. Calice montrant la forme comprimée du polypier, la columelle sublamellaire,

les septes et leurs rapports avec la columelle : les septes du 3 e cycle rejoignent la columelle beaucoup

plus bas que ceux des deux premiers cycles. Tous les septes sont élargis au bord périphérique et portent

des granules spiniformes moins saillants que les granules arrondis de S. crispas. 30.

2. — Sphenotrochus crispus. Vue générale des côtes ; on remarque les pores muraux les plus importants

situés entre les tubercules, comme « protégés » par eux ; on distingue également des pores beaucoup

plus petits et beaucoup plus nombreux entre les côtes ; on voit également que le bord supérieur des

septes est nettement débordant. X 35.

3. — Idem. Partie supérieure des côtes montrant les « barres » intercostales séparant de petits pores muraux ;

on aperçoit par endroits les pores muraux plus gros entre les tubercules costaux. Le calice se situe

vers le bas à droite, hors de la photo. 80.

4. — Idem. Détail de la partie inférieure des côtes permettant de distinguer nettement les pores muraux

intercostaux ; on note l’absence de pores muraux plus gros ; on ne trouve ceux-ci que dans la partie

supérieure des côtes, entre les tubercules. Le fort grossissement de cette photo estompe légèrement les

« barres » intercostales. X 400.

— 152 —

PLANCHE XI

1. — Sphenotrochus crispus. Détail de la partie supérieure des côtes. On voit très bien les pores muraux

principaux et secondaires, les tubercules costaux alternes de part et d’autre de l’axe de la côte, ainsi

que les a barreaux » entre les côtes. X 100.

2. — S phenotrochus semigranosus. Section transversale de septe au niveau d’un granule (en bas à gauche

du cliché). On voit bien la ligne sombre de centres de calcification et c’est à peu près tout. Les trabé

cules ne s’incurvent pas au niveau des granules, mais on voit une ligne sombre secondaire partir de la

ligne sombre principale pour aller vers l’extérieur et former le granule. C’est, le même phénomène que

chez S. crispus, mais plus net. X 215.

3. — Sphenotrochus mixtus. Microstructure costale en section transversale : les lignes sombres dépassent

de peu la muraille ; les fîbro-cristaux en bouquets que l’on voit vers l’extérieur de la côte sont issus

des dernières trabécules visibles en section transversale ; sur ce cliché on observe deux côtes, très

proches l’une de l’autre car photographiées à leur base, non loin de la muraille qui se trouve sous la

photo. Entre les deux côtes, on voit les zones d’accroissement des deux côtes, continues de l’une à

l’autre, x 215.

4. — Idem. Microstructure de l’extrémité d’une côte sectionnée transversalement ; aucune trabécule

n’est recoupée sur cette section transversale, on voit seulement les fîbro-cristaux en éventail provenant

des dernières trabécules recoupées sur la figure 3 ; ici on voit nettement les stries d’accroissement costales,

très régulièrement disposées et continues : la croissance de cette espèce devait être régulière. X 215.

— 154 —

PLANCHE NII

1. — Sphenotrochus semigranosus. Microstructure costale en section transversale ; les lignes sombres

(1 par tubercule, il y en a 2 ici) dépassent de peu la muraille, les deux bouquets de fibro-cristaux que

l’on voit ici semblent diverger de la muraille, ou peu s’en faut, celle-ci se trouve hors du cliché sous la

photo ; si les tubercules étaient séparés (comme cela arrive), une section transversale donnerait l’impres¬

sion de la présence de deux côtes séparées. X 215.

2. — Sphenotrochus pulchellus. Bord supérieur de septe, parfaitement inerme. On remarque la disposition

en files des granules (que l’on devine plus qu’on ne voit) sur la face latérale de ce septe. X 80.

3. — Sphenotrochus crispus. Granule arrondi sur une face latérale de septe. Les granules sont ici beaucoup

plus gros que chez Turbinolia sulcata par exemple (comparer les grossissements). X 500.

4. — Sphenotrochus mixtus. Granule spiniforme sur une face latérale de septe. X 1 000.

— 156 —

PLANCHE NUI

1. — Sphenolrochus mixtus. Bord supérieur de septe vu de dessus. On voit, que le bord distal est érodé

mais on y voit des pointements de trabécules. D’autre part, on voit bien la disposition des granules

en files perpendiculaires au bord distal, ainsi que le bord interne des septes, simple et fin (partie gauche

de la photo). X 100.

2. — Sphenotrochus crispas. Bord supérieur de côte vu de l’extérieur du calice. On remarque les carènes

bien disposées en files perpendiculaires au bord distal de la côte, et montant jusque sur l’arête de

celle-ci, lui donnant un aspect crénelé alors que le bord distal du septe correspondant est subinerme.

X 200.

3. — Sphenolrochus mixtus. Columelle sectionnée transversalement, fortement grossie, montrant sa cons¬

titution microsctructurale identique à celle des septes, dont les lignes sombres viennent se joindre à

celle de la columelle, qui est assez flexueuse, ce qui explique sa forme à son bord supérieur. X 63.

4. — Idem. Microstructure de la muraille en section transversale et rapports de celle-ci avec les côtes et

les septes ; on voit bien la nature septothécale de la muraille, dont la ligne sombre est en parfaite conti¬

nuité avec celle du costo-septe ; on voit également les stries d’accroissement des côtes se prolonger

de l’une à l’autre sans hiatus. X 63.

158 —

PLANCHE XIV

Sphenotrochus crispus. Montage permettant d’observer la microstructure de la muraille et sa nature septo-

thécale : on voit en effet les sections de sclérodermites passer du septe en bas à gauche dans la muraille

(et plus à droite dans la côte, mais on ne la voit pas ici) et s’incurver à nouveau en haut à droite vers

le septe suivant. Les septes étant contigus à la base, on trouve le même genre de trabécules tout autour

du polypier. Ces trabécules croissent vers le haut en s’éloignant progressivement du centre du calice :

les unes sont des trabécules septales et les autres deviennent des trabécules murales, mais elles ont une

seule et même origine. L’explication de l’aspect des sclérodermites est donnée dans la partie consacrée

à Turbinolia. X 2 000.

160 —

PLANCHE XV

Divers stades de développement ontogénique de Sphenotrochus (sections transversales).

1. — Sphenotrochus mixtus. Apex du polypier englobant une Quinqueloculine ; aucun septe n’est visible,

on ne voit autour du Foraminifère que du sclérenchyme qui maintient celui-ci prisonnier de l’apex ;

jusqu’au stade 12 septes on ne voit rien de plus. 552.

2. — Sphenotrochus semigranosus. Stade 6 septes. X 27.

3. — Sphenotrochus mixtus. Stade 12 septes. X 69.

4. — Sphenotrochus crispus. Stade 14 septes. X 36.

5. — Sphenotrochus pulchellus. Stade 16 septes. 33.

6. — Idem. Stade 17 septes. X 30.

Les différents stades sont représentés schématiquement figures 1-8 du texte.

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PLANCHE XV

— 162 —

PL A NCI I K XVI

Divers stades de développement ontogénique de Sphenotrochus.

1. — Sphenotrochus semigranosus. Stade 18 septes. X 18.

2. — Sphenotrochus cris pus. Stade 20 septes. X 33.

3. — Sphenotrochus pulchellus. Stade 22 septes. X 27.

4. — Sphenotrochus semigranosus. Stade 24 septes. X 16,5.

Comme pour la planche précédente, se reporter aux figures 1-8 du texte.

IMPRIMERIE

Achevé cTimprimer le 31 octobre 1980.

NATIONALE

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935.

A partir de 1950, les Mémoires te subdivisent en quatre séries spécialisées. (Format in-i°.)

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T. 107 — Bevebjdce (Ian). — A taxonomie révision ol the gênera Cittotaenia Riehm, 1881, Ctenotaenia

Railliet, 1803, Mospn'oyia Spa&akü, 1051, and Pseudocittotaenia Tenora, 1976 (Cestoda : Anoplocepha-

lidae). 1078, 64 p„ 102 fig.

T. 108 — Peiiinoijx-Deville (Jacqueline). — Rôle du corps ultimobranchial (C.U.B.) dans la régulation

du métabolisme calcique chez les Poissons Téléostéens. 1978, 71 p., 17 tabl., 11 pl. h.-t. ?

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1978, 388 p., fig., pL

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tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t,

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Étude anthropologique et génétique. 1070, 70 p., 22 tabl-, 10 fig., 8 pl. h.-t.

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des Crustacés Décapodes Brschyonrss. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

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Tréma te des digéuétiquci. 1979, 81 p., 42 fig.

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(Hexapodes, Aptérygotea).

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1977.) 1979, 162 p„ fig. pl.

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supérieur à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

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1977.) 1979, 253 p., fig. pi.

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