BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris), J.

Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coineau

(Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare Debout-

teville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé (Paris),

C. LIeip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Lau¬

rent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Mon-

niot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande),

P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg), P. White-

head (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l Ie série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six

fascicules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1981

Abonnement général : 900 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 560 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 280 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 180 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 3, 1981, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

J. Vacelet. — Eponges hypercalcifiées (« Pharétronides », « Sclérosponges ») des

cavités des récifs coralliens de Nouvelle-Calédonie. 313

Hyper calcified sponges ( « Pharetronids », « Sclerosponges ))) from cavities of the coral

reefs of New Caledonia.

A. K. DattaGupta. — Atlantic Echiurans. Part I. Report on twenty-two species

of deep sea echiurans of the North and the South Atlantic Ocean. 353

Êchiuriens de V Atlantique. I. Étude de vingt-deux espèces abyssales de Vocéan Atlantique

Nord et Sud.

J. 1. Marshall and F. W. E. Rowe. — The Crinoids of Madagascar. 379

Crindides de Madagascar.

J. Najt. — Contribution à l’étude de la phylogenèse et de l’écomorphose chez les

Isotoma : le sous-genre Gnathisotoma (Collembole, Isotomidae) et l’espèce-

souche I. ( Desoria ) fjellbergi n. sp. 415

Contribution to the phylogeny and ecomorphosis in Isotoma : the subgenus Gnathiso¬

toma (Collembola, Isotomidae) and the hinge species I. (Desoria) fjellbergi n. sp.

C. Monniot. — Description des Copépodes ascidicoles (Notodelphyidae et Asci-

dicolidae) de la pente continentale du golfe de Gascogne. 431

Description of some ascidicolous Copepods (Notodelphyidae and Ascidicolidae) from

the continental slope of the bay of Biscay.

A. J. Petter. — Description des mâles de trois nouvelles espèces de Nématodes de la

famille des Benthimermithidae. 455

Description of the males of three new species of the fam ily Benthimerm ithidae (Nematoda).

B. Kouyaté. — Nématodes Trichostrongyloïdes parasites de Sciuridés d’Afrique

Centrale. 467

Trichostrongyle nematode parasites of Sciuridae from Central Africa.

2 , 1

— 310 —

I. Htjmphery-Smith et M.-C. Durette-Desset. — Woolleya Mawson, 1973 (Nema-

toda, Trichostrongyloidea), genre parasite de Marsupiaux australiens . 495

Woolleya Mawson, 1973 (Nematoda, Trichostrongyloidea), of Australian Marsupials.

I. Humphery-Smith. — Paraustrostrongylus gymnohelideus n. sp. (Nematoda, Tri¬

chostrongyloidea) parasite de Gymnohelideus leadheateri (Marsupialia, Petau-

ridae) de Victoria, Australie . 509

Paraustrostrongylus gymnohelideus n. sp. (Nematoda, Trichostrongyloidea) parasitic

in Gymnohelideus leadheateri (Marsupialia, Petauridae) from Victoria, Australia.

J. Renaod-Mornant. — Raiarctus colurus n. g., n. sp., et R. aureolatus n. sp., Tar-

digrades (Arthrotardigrada) marins nouveaux de sédiments calcaires. 515

Raiarctus colurus n. g., n. sp., and R. aureolatus n. sp., new marine Tardigrcida (Arthro¬

tardigrada) from coralline sands.

D. Guinot et B. Richer de Forges. — Homolidae, rares ou nouveaux, de l’Indo-

Pacifique (Crustacea, Decapoda, Brachyura). 523

Rare or new indo-pacific Homolidae (Crustacea, Decapoda, Brachyura).

J.-P. Trilles. — Les Cymothoidae (Isopoda, Flabellifera ; parasites de poissons)

des Antilles. 583

The Cymothoidae of West Indies (Isopoda, Flabellifera ; parasites of fish).

R. Bourdon. — Trois nouveaux Cryptoniscina antarctiques abyssaux (Isopoda,

Epicaridea) . 603

Three new Cryptoniscina of deep sea from the Antarctic (Isopoda, Epicaridea).

R. Bourdon. — Bopyriens nouveaux pour la faune européenne de l’Atlantique

(Isopoda, Epicaridea). 615

New Bopyrians of the european fauna of the Atlantic (Isopoda, Epicaridea).

W. R. Lourenço. — Scorpions cavernicoles de l’Équateur : Tityus demangei n. sp.

et Ananteris ashmolei n. sp. (Buthidae) ; Troglolayosicus vachoni n. gen., n. sp.

(Chactidae), Scorpion troglobie. 635

Cave scorpions of Ecuador : Tityus demangei n. sp. and Ananteris ashmolei n. sp.

(Buthidae) ; Troglotayosicus vachoni n. gen., n. sp. (Chactidae), troglobite scorpion.

A. Badonnel. — Psocoptères de File de La Réunion. 2 e note. 663

Psocoptera of the Reunion island.

E. R. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache.

VII. Révision des genres Voeltzkowia Boettger, 1893, Grandidierina Mocquard,

1894, et Cryptoscincus Mocquard, 1894. 675

Taxonomic studies on the Lizards Scincidae from Malagasy. VII. Revision of the genera

Voeltzkowia Boettger, 1893, Grandidierina Mocquard, 1894, and Cryptoscincus Moc¬

quard, 1894.

— 311 —

Daget et J. Moreau. — Hybridation introgressive entre deux espèces de Saro-

therodon (Pisces, Cichlidae) dans un lac de Madagascar.

Introgressive hybridization between two species of Sarotherodon (Pisces Cichlidae)

in a Malagasy lake.

689

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 2 : 313-351.

Éponges hypercalcifiées (« Pharétronides », « Sclérosponges »)

des cavités des récifs coralliens de Nouvelle-Calédonie 1

par Jean Vacelet *

Résumé. — Dix-neuf espèces d’Éponges à squelette renforcé, appartenant aux groupes poly-

phylétiques des « Pharétronides » et des « Sclérosponges », ont été trouvées dans des microcavités

obscures des récifs coralliens de Nouméa (Nouvelle-Calédonie). Cinq d’entre elles, de la famille

Minchinellidae (Calcarea), sont nouvelles. Une clé d’identification de la famille Minchinellidae est

établie et une classification des Éponges hypercalcifiées est proposée. Ces éponges sont des reliques

de groupes variés qui ont été constructeurs de récifs jusqu’au Crétacé.

Abstract. — Hypercalcified sponges (« Pharetronids », « Sclérosponges ») from cavities of the

coral reefs of New Caledonia. — Nineteen species of sponges with reinforced skeletons, belonging to

the polyphyletic groups of « Pharetronids » and « Sclérosponges », were found in small, dark cavities

of the coral reefs of Noumea (New Caledonia). Five of them are described as new species in the

family Minchinellidae (Calcarea). A key to the species of the recent Minchinellidae is given and a

new classification of the hypercalcified sponges is proposed. These sponges are relict species of

diverse sponge groups which were reef-builders up to the Cretaceous.

Les Éponges calcifiées regroupées sous les termes de Pharétronides, Sclérosponges, ou

encore Ischyrosponges, ont été d’importants constructeurs de récifs au Paléozoïque et au

Mésozoïque. Il n’en subsiste que quelques reliques qui ont trouvé refuge dans trois milieux

actuels : les grottes sous-marines récifales et karstiques, les surplombs et falaises du talus

continental en zone tropicale (entre environ 100 et 300 m de profondeur), et les microcavités

obscures du concrétionnement des récifs coralliens. L’exploration de ce dernier milieu en

Nouvelle-Calédonie a fourni une faune assez riche de ces Éponges entre 15 et 38 m sur la

pente externe de la barrière corallienne de Nouméa et, dans une moindre mesure, entre 5

et 8 m dans les pâtés coralliens du lagon. Dix-neuf espèces ont été rencontrées, parmi les¬

quelles cinq sont nouvelles.

* Station Marine cTEndoume, Laboratoire Associé CNRS LA 41, 13007 Marseille, France.

1. Les observations et les récoltes ont été effectuées dans le cadre du programme ORSTOM-CNRS

(ATP/PVD n° 3393 et n° 4067) « Étude des écosystèmes récifaux et lagonaires de Nouvelle-Calédonie »

(mission 1978-1).

314 -

Liste des espèces et classification

Classe DEMOSPONGIAE

Sous-classe Ceractinomorpha Lévi

Ordre Ceratoporellida Hartman et Goreau

* Astrosclera willeyana Lister

Stromatospongia micronesica Hartman et Goreau

Ordre Sphinctozoida Steinmann (emend.)

Neocoelia crypta Vaeelet

Sous-classe Tetractinomorpha Lévi

Ordre Merlnda Vaeelet

Merlia deficiens Vaeelet

Ordre Tabulospongida Hartman et Goreau

Acanthochaetetes wellsi Hartman et Goreau

Classe CALCAREÀ

Sous-classe Calcinea Bidder

Ordre Murrayonida nov.

Murrayona phanolepis Kirkpatrick

* Paramurrayona corticata Vaeelet

Sous-ciasse Calcaronea Bidder

Ordre Lithonida nov.

Minchinella kirkpatricki n. sp.

* Plectroninia neocaledoniense n. sp.

P. microstyla n. sp.

P. tetractinosa n. sp.

P. lepidophora n. sp.

* P. hindei Kirkpatrick

P. minima Vaeelet

P. vasseuri Vaeelet

P. tecta Vaeelet

Tulearinia stylifera Vaeelet

Lelapiella incrustons Vaeelet

Lepidoleucon inflatum Vaeelet.

Les espèces marquées d’un astérisque ont été trouvées sur la pente externe et dans le lagon ; les autres

proviennent de la pente externe seulement.

La classification qui est utilisée ici suit un autre principe que la plupart des systèmes

proposés pour ces Eponges hypercalcifiées, systèmes dans lesquels ces formes archaïques

sont séparées des autres Eponges dans de grandes unités systématiques. Cet isolement est

particulièrement marqué dans la classification de Termier et Termier (1973), qui regroupe

toutes les Éponges hypercalcifiées actuelles avec de nombreuses formes fossiles dans une classe,

celle des Ischyrosponges, dont auraient dérivé à la fois la classe des Eponges Calcaires

(Calcarea) et celle des Démosponges. Dans les autres systèmes fondés sur le même principe,

— 315 —

les espèces à spicules calcaires et celles à spicules siliceux sont séparées dans des classes

différentes. Les premières sont placées dans la classe Calcarea, mais y sont isolées dans une

sous-classe Pharetronida pour Vacelet (1970), suivi par Bergquist (1978). Les secondes,

qui ont de fortes affinités avec les Démosponges, constituent une classe à part, celle des

Sclérosponges, pour Hartman et Goreau (1970), suivis par Bergquist (1978) et de nom¬

breux autres auteurs. En revanche, Lévi (1973) et Vacelet (1977a), tout en conservant

un groupe des Sclérosponges, l’incluent dans les Démosponges en lui donnant le rang de

sous-classe.

Toutes ces solutions ne sont pas très satisfaisantes. La réunion de ces Eponges dans

des unités systématiques de rang si élevé n’est fondée, en définitive, que sur un seul carac¬

tère, l'existence d’un renfort calcaire du squelette. Ce renfort se trouve chez des espèces

fort différentes par leurs autres caractères, et il est lui-même obtenu par des moyens très

divers, dont les deux principaux sont la soudure de spicules calcaires en un réseau solide

et l’édification d’un squelette calcaire non composé de spicules ; dans ce dernier cas, la

microstructure de la masse calcaire, sa composition minéralogique et son mode de forma¬

tion sont également très variés. Les autres points communs entre les diverses Eponges

hypercalcifiées sont d’ordre écologique et biogéographique. Ils peuvent, dans une certaine

mesure, témoigner de la grande ancienneté de ces animaux, mais ne constituent pas des

critères de classification. Les Pharétronides, les Sclérosponges et, encore davantage, les

Ischyrosponges, sont des groupes très artificiels. En revanche, si l’on considère les autres

critères de la classification des Spongiaires (spiculation, anatomie, caractères histologiques

et cytologiques, reproduction), on trouve des ressemblances certaines avec divers groupes

de Demospongiae ou de Calcarea « normales ». L’inclusion des diverses Éponges hypercal-

cifiées actuelles dans les sous-classes déjà établies dans ces deux classes ne présente pas de

diilicultés majeures, ainsi que l’ont montré Borojevic (1979) pour les espèces référables

aux Calcarea et Vacelet (1979) pour celles référables aux Demospongiae.

Dans les Calcarea, les familles Murrayonidae et Paramurrayonidae vont dans la sous-

classe Calcinea, dans laquelle il apparaît cependant nécessaire de les isoler dans un ordre

Murrayonida que je propose ici. Les familles Minchinellidae et Petrobionidae vont dans

la sous-classe Calcaronea ; elles nécessitent elles aussi leur isolement dans un ordre, et je

propose l’ordre Lithonida (d’après l’ancienne famille Lithoninae Dôderlein). Les représen¬

tants actuels de ces deux ordres possèdent les caractères distinctifs des deux sous-classes

et appartiennent donc à deux lignées différentes de Calcarea. Toutefois, alors que ces deux

lignées apparaissent bien séparées chez les autres Eponges Calcaires (Borojevic, 1979),

elles le sont moins nettement chez les formes hypercalcifiées : les Murrayonida possèdent

un caractère de Calcaronea (présence de triactines inéquiangulaires), et on trouve dans

les deux ordres quelques caractères spiculaires originaux en commun (en particulier la pré¬

sence de triactines en diapason). Une interprétation vraisemblable est que ces deux ordres

reliques seraient proches du point de départ commun des deux lignées divergentes, dont

les différences sont mieux accusées chez les représentants modernes. On remarque d’autre

part que, dans les Calcaronea, deux familles établissent une transition entre les formes

classiques et l’ordre Lithonida. Ce sont les Lelapiidae et les Lepidoleuconidae, que je place

dans les Lithonida, mais dont le squelette est faiblement renforcé et qui sont très proches

d’espèces placées actuellement dans l’ordre Sycettida, telles que les Baeria. On note aussi

que les deux espèces de Calcarea actuelles possédant un squelette aspiculeux supplémen-

— 316 —

taire, Murrayona phanolepis et Petrobiona massiliana, ne sont plus réunies dans la même

famille, mais sont séparées dans les deux lignées Calcinea et Calcaronea, ce qui tient compte

de leurs nettes différences cytologiques et embryologiques.

Cinq groupes d’Éponges hypercalcifiées actuelles peuvent être placés dans les Demospon-

giae et être considérés comme des ordres de cette classe. Les ordres Ceratoporellida, Sphincto-

zoida emend. (Vacelet, 1979) et Stromatoporoidea (selon Hartman, 1979) vont dans la

sous-classe Ceractinomorpha, tandis que les ordres Tabulospongida et Merliida vont dans

les Tetractinomorpha. Les affinités de ces cinq groupes avec les ordres de Démosponges

non calcifiées sont plus ou moins nettes. Ainsi, les Merliida apparaissent très isolées, et leur

place dans les Tetractinomorpha est assez incertaine. Au contraire, les Tabulospongida

montrent des affinités très étroites avec les Hadromerida.

Dans cette classification, qui s’appuie sur l’ensemble des caractères disponibles, l’hyper-

calcification est interprétée comme un caractère primitif, très répandu chez les anciens

Spongiaires (Stromatopores et Chaetétidés inclus), mais qui ne subsiste plus que chez

quelques formes reliques, fl ne s’agit pas d’un caractère apparu par convergence chez des

Éponges diverses, comme le supposait Kirkpatrick (1911) pour les espèces connues à

cette époque, mais au contraire d’un caractère ancestral, subsistant chez des formes variées

qui sont des témoins d’une situation autrefois assez générale. Une partie des Spongiaires

non calcifiés des mers actuelles pourraient provenir de ces anciennes faunes calcifiées par

perte du squelette calcaire, ainsi que je l’ai déjà suggéré (Vacelet, 1979). On peut remar¬

quer à ce sujet qu’il semble exister parfois les deux stades d’une telle évolution régressive :

on connaît dans quelques cas, à côté d'une forme pourvue d’un squelette calcaire, une

forme lui correspondant plus ou moins étroitement, mais dépourvue de ce squelette. Dans

un de ces cas, celui du couple Merlia normani-Merlia deflciens, la parenté entre les deux

formes est si évidente qu’elles ont été placées dans le même genre et qu’il n’est même pas

certain qu’il s’agisse d’espèces différentes (Vacelet, 1980). Le couple Murrayona phano-

lepis-Paramurrayona corticata représente un autre cas, dans lequel les deux formes diffèrent

par quelques autres caractères, et leur séparation dans des familles différentes apparaît

justifiée. On peut envisager d’établir des relations similaires, quoique plus lointaines et

plus discutables, entre la plupart des autres Éponges à squelette calcaire non spiculaire

et des familles très répandues dans la faune actuelle ; en effet, les ressemblances de la spicu-

lation suggèrent l’établissement des couples Acanthochaetetidae-Spirastrellidae, Ceratopo-

rellida-Agelasidae et Stromatoporoidea-Haplosclerida. Il serait intéressant de rechercher

si les affinités de la spiculation sur lesquelles se fonde la distinction de ces divers couples

sont confirmées par d’autres caractères, cytologiques, biochimiques et reproductifs. Dans

le couple Ceratoporellida-Agelasidae, il existe, d’après des résultats personnels non publiés,

quelques points communs au niveau cytologique ; mais cette ressemblance n’est pas confir¬

mée par la reproduction, les Ceratoporellida étant incubantes alors que les Agelasidae

sont ovipares.

Localités et techniques

Toutes ces Éponges vivaient dans des microcavités confinées, situées plus ou moins profon¬

dément à l’intérieur du concrétionnement. L’espèce la plus tolérante vis-à-vis des facteurs éclaire¬

ment et confinement est Astrosclera willeyana, qui est d’ailleurs la plus abondante de ces Éponges

317 —

calcifiées. Au contraire, Neocoelia crypta n’a été trouvée que dans la profondeur du concrétionne-

ment, dans des conditions de confinement dans lesquelles les autres Éponges calcifiées et, plus

généralement, l’ensemble des animaux sessiles, deviennent rares et chétifs.

Liste des stations

N C 9 : Lagon de Nouméa, entre l’île aux Goélands et le récif barrière, 8 m de profondeur.

1.V.1978. Anfractuosités de massifs du Madréporaire Lobophyllia corymbosa.

N C 17 : Lagon de Nouméa, face Est de l’île Te Ndu devant la passe de Dumbéa, 8 m. 7.V.1978.

Accumulation de fragments d’Acropores.

N C 21 : Pente externe, récif Aborre près de la passe de Boulari, 37 m. 11.V.1978. Concrétion-

nement corallien.

N C 39 : Pente externe, récif Mbere près de la passe de Dumbéa, 20 m. 21.V.1978. Concrétion-

nement sur un tombant de la zone éperons-sillons.

N C 66 : Pente externe, récif Aborre près de la passe de Dumbéa, 12.VI.1978. A : sous des

surplombs, 30 m ; B : tombant de la zone éperons-sillons, 15 m, entre 50 cm et 100 cm à l’inté¬

rieur du concrétionnement.

Dans toutes ces stations, le concrétionnement corallien a été brisé au marteau, en scaphandre

autonome. Les fragments, fixés au formol neutre et conservés dans l’alcool, ont été ensuite examinés

sous la loupe binoculaire. Les lames minces ont été réalisées par polissage sur du papier abrasif

après inclusion dans l’araldite ; les tissus vivants ont été colorés, avant l’inclusion dans la résine,

par de la fuchsine acide à saturation dans l’alcool absolu. Les examens au microscope électronique

à balayage ont été effectués sur un microscope Philips PSEM 500 du Service commun de Micros¬

copie électronique de l’Université d’Aix-Marseille 3.

Répartition géographique

Cette faune d’Eponges calcifiées des microcavités récifales ressemble beaucoup à

celle des tunnels du front externe des récifs de Tuléar (Vacelet, 1967a) et, dans les deux

cas, les formes les plus abondantes sont les représentants du genre Plectroninia et Astrosclera

willeyana. Les quelques différences qui apparaissent dans la liste des espèces sont probable¬

ment surtout d’ordre géographique, mais elle peuvent être dues aussi en partie au fait

que les deux milieux étudiés ne sont pas exactement comparables ; en particulier, le très

violent hydrodynamisme qui règne dans les tunnels du front récifal de Tuléar est absent

dans les microcavités étudiées à Nouméa. Des tunnels comparables à ceux de Tuléar n’ont

pas été explorés à Nouméa, mais il en existe dans le Pacifique, par exemple aux îles Fidji

(Phipps et Préobrazenski, 1977), et il serait intéressant d’en connaître la faune d’Eponges

calcifiées.

Les localités où les Eponges hypercalcifiées ont été étudiées sont encore très peu nom¬

breuses. Malgré cela, plusieurs de ces Éponges montrent déjà une répartition géographique

remarquablement vaste. Les cas les plus spectaculaires sont ceux de Merlia deficiens et de

Paramurrayona corticata qui ont, toutes deux, une distribution pratiquement circumtro-

picale et qui ne montrent aucune variation notable dans cette immense aire géographique.

Étant donné les faibles possibilités de dispersion des Spongiaires, il s’agit là certainement

d’un signe d’une grande ancienneté, chez des espèces à grande inertie évolutive ; ces carac¬

tères se retrouvent chez plusieurs autres Éponges calcifiées, à large répartition indo-paci-

— 318

fique. Cependant, quelques-unes d’entre elles montrent une certaine variabilité géogra¬

phique. Un cas remarquable est celui d’ Astrosclera willeyana, chez qui la variation porte

sur la spiculation, présente en océan Indien, absente dans le Pacifique central, el instable

dans la zone intermédiaire que constitue la Nouvelle-Calédonie.

Un autre cas intéressant est celui du genre Plectroninia. Alors que la plupart des

genres d’Eponges hypercalcifiées sont monotypiques, on compte, avec les nouvelles espèces

décrites ici, onze espèces de Plectroninia actuelles, qui montrent une remarquable diversité

d’organisation de la couche dermique ( cf. clé de détermination p. 347). On trouve dans ce

genre des espèces à distribution géographique apparemment étroite (les quatre espèces

décrites ici, connues seulement de Nouvelle-Calédonie, P. pulchella, connue seulement de

Tuléar), et des espèces à très large distribution indo-pacifique, et même méditerranéenne

pour P. hindei, dont certaines ne montrent pas de variations marquées dans leur aire

(P. minima, P. vasseuri, P. tecta ) tandis que d’autres présentent au contraire des variations

géographiques plus ou moins accusées (P. hindei, P. radiata).

DEMOSPON GIAE

Sous-classe C Ë R A CT IN OM O R P H A Lévi

Ordre CERATOPORELLIDA Hartman et Goreau

Famille Astrocleridae Lister

Astrosclera willeyana Lister

(Fig- 1)

(Cf. Vacelet, 1977a : 346)

Localisation : N C 17, lagon, 8 m, 2 individus. N C 21, N C 39 et N C 66, pente externe entre

15 et 38 m, très commune dans les microcavités moyennement obscures.

Remarques

1. Cette espèce est placée par Hartman (1979) dans l’ordre Stromatoporoidea, avec

l’espèce actuelle Calcifibrospongia actinostromarioides et de nombreuses formes fossiles. Il me

semble préférable de la placer dans les Ceratoporellida, en raison des affinités spiculaires.

2. Les spécimens observés à Nouméa n’atteignent jamais les grandes dimensions

signalées à Pile Europa (Vacelet, 19676) et surtout à Guam (Hartman, comm, pers.),

et la partie vivante dépasse rarement 15 mm de diamètre. La forme est très variable ; cer¬

tains individus sont revêtants, avec une base morte peu développée ; chez d’autres, la partie

vivante arrondie est portée par un pédoncule mort, le plus souvent de diamètre inférieur

à celui de la partie vivante qui s’élargit progressivement de la base au sommet chez des

— 319 —

individus coniques, ou qui s’élargit brusquement au niveau de la partie vivante. Cette

variabilité de la forme est probablement liée à la diversité des conditions rencontrées dans

les inierocavités du concrétionnement récifal ; il semble, en particulier, que les individus

pédoncules se trouvent surtout dans les plus grandes cavités.

Fig. 1. —Aslrosclera willeyana, spicules : a et b, spécimens de Nouvelle-Calédonie (st. N C 17) ; c, spécimen

de La Réunion.

3. On sait que les spécimens de cette espèce en provenance du Pacifique central sont

dépourvus de spicules (Stearn, 1972 ; Vacelet, 1977a), à la différence de ceux de l’océan

Indien, qui ont des acanthostyles. Kirkpatrick (1910a) a cependant signalé quelques

acanthostyles dans des spécimens de Lifu, dans le Pacifique sud-occidental, étudiés par

Lister (1900) (qui avait d’ailleurs observé ces spicules, mais les avait considérés comme

étrangers). On peut interpréter cette différence comme une variation géographique chez

deux populations de la même espèce, ainsi que je l’ai admis (Vacelet, 1977a) ; on peut

aussi penser qu'il s’agit de deux espèces différentes. Mais, de toute façon, il s’agit là d’un

cas très original chez les Spongiaires. En effet, on ne connaît pas d’exemple de disparition

de la spiculation à l’intérieur d’une espèce ou d’un genre, bien que, dans certains groupes

ou dans certaines conditions de milieu, une tendance à la raréfaction de la spiculation

puisse se manifester (Haplosclérides à spongine très développée, Eponges arénacées, etc.).

— 320 —

Ce phénomène présente ici un intérêt supplémentaire du fait qu’il se produit chez une

Eponge calcifiée. En effet, pour beaucoup de paléontologistes, la spiculation constitue

encore le critère principal d’attribution aux Spongiaires de certains fossiles tels que les

Stromatopores ou les Chaetétidés.

L’étude de nombreux spécimens de Nouméa est intéressante pour ce problème, en

raison de leur proximité géographique de ceux de Lifu étudiés par Lister, et de leur posi¬

tion à mi-chemin entre le Pacifique central et l’océan Indien. Ces spécimens montrent des

caractères intermédiaires et une grande variabilité de la spiculation. Chez certains, aucun

spicule n’a été observé après préparation de l’individu entier. D’autres ont des spicules,

mais toujours plus rares que chez les spécimens de l’océan Indien, et à forme et spination

plus irrégulières (fig. 1) ; ils sont cependant bien caractérisés et appartiennent certainement

à l’Éponge. Ils mesurent 70-115 (.’.m/1,2-2,5 pm chez la plupart des exemplaires. Chez cer¬

tains, les dimensions sont plus faibles (par exemple 47-80 pm/1-1,2 pin) et les épines sont

à peine marquées, parfois même entièrement absentes, le spicule ayant alors seulement

un renflement près de la base. Un exemplaire du lagon a des spicules plus épais (70-100 pm/

4-5 pm) avec des épines plus fortes. Ces spicules, toujours plus longs et plus fins qu’en

océan Indien (55-65 pm/6-10 pm chez les exemplaires de Tuléar, 45-60 pm/4-6,5 pm chez

ceux de La Réunion) montrent donc une certaine inconstance dans la population de Nouméa

et une forte variabilité selon les individus.

On trouve donc à Nouméa, avec une spiculation instable et irrégulière, une situation

intermédiaire entre l’océan Indien, où Astrosclera willeyana a constamment de nombreux

acanthostyles bien formés, courts et épais, et le Pacifique central, où elle n’a aucun spicule.

Bien que le nombre de populations étudiées soit encore faible, on peut raisonnablement

penser qu’il s’agit d’une variation géographique, la Nouvelle-Calédonie représentant une

zone d’intergradation entre deux sous-espèces, l’une avec spicules, l’autre sans spicules.

Il est d’autre part intéressant de rapprocher ce caractère facultatif du squelette spiculaire

de l’inconstance du squelette calcaire non spiculaire d’un autre genre d’Éponge hypercal-

cifiée, le genre Merlia (Vacelet, 1980).

Famille Ceratoporellidae Hartman et Goreau

Stromatospongia micronesica Hartman et Goreau

(Hartman et Goreau, 1976 : 330)

Localisation : N C 21, pente externe, 37 m. Un exemplaire.

Description

Une petite Éponge arrondie, épaisse de 1 à 1,5 mm, et de 5 à 6 mm de diamètre. Le

squelette calcaire a une microstructure en jet d’eau, ce qui permet une distinction facile

avec Astrosclera willeyana, dont le squelette est sphérulitique. Les caractères sont en accord

avec la description originale. Les spicules siliceux, peu nombreux, sont un peu plus petits

que chez les exemplaires de Micronésie, qui se distinguent déjà des autres espèces du genre,

— 321 —

décrites des Caraïbes, par leurs faibles dimensions spiculaires. Les acanthostyles mesurent

ici 70-100 pm/5-5,5 pm sans les épines. Les chambres choanocytaires ont 14 à 18 pm de

diamètre. L’ensemble des tissus renferme de nombreuses bactéries symbiotes, comme chez

Astrosclera willeijana et chez les autres Ceratoporellidae caraïbes.

Distribution : Micronésie (îles Mariannes, Enewetak).

Ordre SPHINCTOZOIDA Steinmann [emend.)

Famille Cryptocoeliidae Steinmann

Neocoelia crypta Vacelet

(Vacelet, 19776 : 509; Vacelet, 1979 : 483)

Localisation : N C 21, N C 39 et N C 66 B, pente externe, 15 à 37 m. Très abondante dans

les microcavités les plus obscures de toutes ces stations. Ces spécimens ont fait l’objet d’une étude

déjà publiée (Vacelet, 1979).

Distribution : Océan Indien (îles Glorieuses, Mayotte). Océan Pacifique (îles

Mariannes : Hartman, comm. pers.).

Sous-classe TFTRACTINOMORPHA Lévi

Ordre MERLIIDA Vacelet

Famille Merliidae Kirkpatrick

Merlia deficiens Vacelet

(Vacelet, 1980)

Localisation : N C 21 (2 individus), N C 39 (1 individu), N C 66 A (2 individus), N C 66 B

(1 individu). Pente externe, entre 15 et 37 m, microcavités très obscures.

Remarques

Cette Éponge très fine, transparente et difficilement visible après fixation, est cer¬

tainement plus commune dans ce biotope que ne l’indique le nombre d’individus trouvés.

Elle diffère de Merlia normani Kirkpatrick, qui n’a pas encore été trouvée dans le

— 322 —

Pacifique, par l’absence complète du squelette calcaire. La signification phylogénique de

cette inconstance du squelette calcaire dans le genre Merlia a été sommairement discutée

lors de la description de cette espèce. Les caractères spiculaires sont les mêmes ici que

chez les individus d'autres provenances.

Le genre Merlia, qui apparaît très original, est placé avec doute dans la sous-classe

Tetractinomorpha. Les caractères spiculaires offrent quelques allinités avec les Poecilosclé-

rides (Hartman et Goreau, 1970 : 221), mais ces affinités sont peu nettes et il est discutable

que les clavidisques si particuliers dérivent de sigmas ; en revanche, les caractères cytolo¬

giques, et en particulier l’ultrastructure des fibrilles de collagène, sont en faveur d’une

affinité avec les Tetractinomorpha.

Distribution : Méditerranée, Jamaïque.

Ordre TABULOSPONGIA Hartman et Goreau

Famille Acantiiociiaetetidae Fischer

Acanthochaetetes wellsi Hartman et Goreau

(Fig- 2)

Hartman et Goreau, 1975)

Localisation : N C 39 et N C 66 A, pente externe, 15 à 30 m. Peu commune dans des cavités

moyennement obscures. La sciaphilie de cette espèce semble proche de celle de Astrosclera willeyana.

Remarques

Les spicules (tylostyles de 140-280 (.’.m/2,5-4 p.m, spirasters de 6-23 p.m) ont des dimen¬

sions proches de celles qui ont été données par Hartman et Goreau. Ces spicules, libres

dans les tissus et non inclus ou fixés dans le squelette calcaire, ont très peu de chances

de se fossiliser. Aussi, l’opinion de Mohi (1976) selon laquelle les formes actuelles doivent

être séparées des formes fossiles dans un genre Tabulospongia Mori, opinion fondée sur la

présence de spicules chez les espèces actuelles et leur absence chez les Acanthochaetetes

fossiles, ne me semble pas acceptable.

Plusieurs exemplaires sont de petite taille et représentent probablement les premiers

stades de la croissance. Le plus petit, dépourvu d’astrorhize, a seulement 1,6 mm de dia¬

mètre. Chez ces jeunes individus, les calices sont plus petits et plus irréguliers que chez

les grands, et ils ne dépassent pas 380 p.m de diamètre (de centre à centre). Le plus grand

exemplaire observé est pédonculé ; sa partie vivante, pourvue d’astrorhizes, atteint 30 mm

de plus grand diamètre ; ses calices ont 650 p.m de diamètre, mais sont plus petits et plus

irréguliers sur les côtés. Plusieurs individus sont composés d’une partie morte et d’un

groupe de quelques calices vivants, qui dépassent un peu la surface du squelette mort :

cela donne l’impression que, après la mort des tissus superficiels, il s’est produit une régé-

— 323 —

nération locale qui serait responsable de la croissance discontinue signalée par Hartman

et Goreau (1975).

Chez un des jeunes individus, préparé en lames minces polies, les tissus vivants ne se

trouvent pas seulement dans la partie la plus externe des calices, avant les planchers

(« tabulae »), comme Font décrit Hartman et Goreau et comme cela semble être le cas

chez d’autres spécimens de Nouméa. On trouve chez cet exemplaire, sous le premier plan¬

cher de certains calices, des amas de cellules de 10 à 12 uni de diamètre, à noyau non nucléole

de 2 p.m environ, et dont le cytoplasme est bourré de granules de 1 à 2 fi.ni (lig. 2). Ces

amas comprennent également quelques cellules de 8 à 10 fi.m, dont le cytoplasme contient

des inclusions ovoïdes uniformes de 2 fi.m/1 fi.ni, dont l’aspect rappelle celui de cellules à

bactéries (Vacelet, 1975). Les cellules sont séparées par de denses faisceaux de collagène,

et l’on observe aussi des spirasters, dont la présence démontre que ces amas appartiennent

bien à l’Éponge. Il n’a pas été possible de voir, sur ces préparations, s’il existait une commu¬

nication entre les cavités où sont logés ces amas de cellules et les parties apicales des calices ;

on ne distingue, dans le plan de ces coupes, aucune perforation dans les planchers qui

recouvrent les amas cellulaires.

Fig. 2. — Acanthochaetetes wellsi, lame mince, partie basale d'un calice. Sq : squelette ; Ch : choanosome ;

A : amas de cellules ressemblant à des archéocytes gemmulaires, sous un plancher (X 180).

— 324 —

Ces formations ressemblent beaucoup aux amas des cryptes du squelette de Merlia

normani (Kirkpatrick, 1911), dont les cellules offrent de si remarquables analogies avec

les archéocytes gemmulaires des Hadromérides (Vacelet, 1980). Il semble donc qu’il y

ait chez A. wellsi une possibilité, sinon de véritable gemmulation, du moins d’accumulation

de cellules de type gemmulaire dans les cavités basales du squelette calcaire. Ce phéno¬

mène, semblable à celui décrit chez deux autres Eponges à squelette calcaire solide, Merlia

normani et Pelrobiona massiliana (Vacelet, 1964), peut expliquer les possibilités de régé¬

nération et l’existence d’une croissance discontinue, que l’on retrouve chez de nombreux

fossiles Chaetétidés et Stromatopores. L’existence de gemmules a d’ailleurs été supposée

chez des Chaetétidés (Termier et Termier, 1976) et chez des Favositidés (Stel, 1978)

fossiles.

Distribution : Pacifique Ouest, 1 à 30 m.

CALCAREA

Sous-classe CALCINEA Bidder

Ordre MUKRAYONIDA nov.

Famille Murrayonidae Dendy et Row

Murrayona phanolepis Kirkpatrick

(Kirkpatrick, 1910 ; Vacelet, 1977a : 348)

Localisation : N C 39, 20 m, pente externe. Un exemplaire subglobulaire de 5 à 6 mm de

diamètre, sans particularité notable.

Distribution : Iles Christmas (océan Indien), Pacifique central (Guam, Mooréa).

Famille Paramurrayonidae Vacelet

Paramurrayona corticata Vacelet

(Vacelet, 1967a : 49)

Localisation : N C 9, lagon, 8 m (5 exemplaires). N C 21, pente externe, 37 m (1 exemplaire).

Remarques

Les spécimens, qui ne dépassent pas 3 mm de diamètre, sont identiques à ceux de la

localité-type (Tuléar). Toutefois, chez presque tous les exemplaires, les triactines en diapa-

— 325 —

son sont peu nombreux et remplacés sous les écailles de la bordure de l’Éponge par des

triactines sagittaux à angle oral tourné vers l’extérieur. Il s’agit sans doute là de variations

individuelles, car l’un des spécimens a, comme à Tuléar, des diapasons abondants. Quelques-

unes des écailles, plus petites, montrent nettement que ces spicules dérivent de triactines,

comme celles de Murrayona phanolepis (Vacelet, 1977a).

La principale différence avec Tuléar porte sur la localisation écologique et sur l’abon¬

dance des spécimens. Alors qu’à Tuléar, cette espèce est abondante dans les tunnels sous-

réeifaux du front externe, elle est apparemment peu commune à Nouméa, et la plupart

des individus ont été trouvés dans les microcavités des massifs de Madréporaires du lagon.

La répartition géographique de cette espèce, connue jusqu’à présent de Tuléar seule¬

ment, est en réalité remarquablement étendue. En effet, j’ai trouvé (non publié) un spéci¬

men, unique mais d’identification très certaine, dans une grotte obscure de la Jamaïque,

à environ 20 rn de profondeur (localité « Chalet Caribe »). Cet exemplaire est parfaitement

identique à ceux de Tuléar et à ceux de Nouméa. Il s’agit là de la première signalisation

d’une « Pharétronide » en Atlantique ; ces Éponges archaïques ne sont donc pas entière¬

ment éteintes dans cet océan, où a survécu une remarquable faune de Démosponges calci¬

fiées.

Cette espèce ressemble beaucoup à Murrayona phanolepis par sa spiculation, ses écailles

superficielles, sa cytologie et sa reproduction. La différence essentielle entre les deux espèces

réside dans l’absence de squelette calcaire non spiculaire chez Paramurrayona, chez qui

il est remplacé par des plaques calcaires non soudées, probablement dérivées des écailles

superficielles. Ce phénomène peut être rapproché de l'inconstance du squelette calcaire

chez les Démosponges calcifiées du genre Merlia (Vacelet, 1980). Dans les deux cas,

l’un chez les Démosponges, l’autre chez les Calcarea, nous nous trouvons en présence de

deux formes étroitement apparentées, dont l’une est pourvue d’un squelette calcaire solide

et l’autre non. On peut penser que, dans une classe comme dans l’autre, le squelette cal¬

caire non spiculaire représente une structure archaïque qui a disparu au cours de l’évolu¬

tion. Mais alors que dans le cas du genre Merlia il est bien dillicile de décider si les deux

formes représentent des espèces différentes ou des écophénotypes, les deux Calcarea montrent

des différences plus nettes dans leur spiculation et dans leur organisation anatomique (par

exemple dans la structure de l’oscule).

Sous-classe CALCARONEA Bidder

Ordre LITHONINA nov.

Camille Minchinellidae Dendy et Row

Minchinella kirkpatricki n. sp.

(Eig. 3 à 6)

Holotypf. : Un fragment de l’échantillon de la st. N C 66 A déposé au Muséum national

<f Histoire naturelle sous le n° MNHN C. 1981-1.

2 , 2

Localisation : N C 21, pente externe, 37 m (3 exemplaires vivants et un squelette). N C 66 A,

pente externe, 30 m (un exemplaire).

Description

Les échantillons vivants sont revêtants, en coussinet de 10 mm de diamètre et de

1,5 mm d’épaisseur. Blanchâtres dans l’alcool, ils ont une hispidation irrégulière, plus

longue sur les bords, qui retient de nombreux débris étrangers. La consistance est très

dure. L’Eponge se compose d’un squelette solide de tétractines soudés en un réseau dans

les mailles duquel se trouve le choanosome, et d’une couche dermique séparée du squelette

par une lacune aquifère plus ou moins développée (fig. 4).

Fig. 3. — Minchinella kirkpatricki n. sp. : a, diactines, b, triactines en diapason ; c, triactine sagittal ; d,

tétractine périosculaire ; e, jeunes tétractines du squelette solide ; f, cellule à inclusions et choano-

Fig. 4-6. — Minchinella kirkpatricki n. sp. : 4, lame mince montrant la couche ectosomique (E) et le

squelette solide de tétractines soudés. Les flèches indiquent des tétractines encore incomplètement

soudés ( X 70) ; 5, lame mince, tétractines enveloppés de ciment ( X 180) ; 6, surface du squelette solide

vu au microscope électronique à balayage, illustrant la cimentation progressive des tétractines ( x 420).

— 328

La couche superficielle est renforcée par quelques triactines en position tangentielle,

rares et de distribution irrégulière, et par un grand nombre de diactines de toutes tailles,

qui sont pour la plupart implantés obliquement par une extrémité épineuse. Les oscules

apparaissent comme des taches marron clair, de 200 à 300 p.m de diamètre, et sont plus

nombreux au centre de l’ectosome. Ils sont entourés et fermés par une frange oblique de

diactines fins et par quelques tétractines dont l’actine apicale est dirigée vers le centre de

l’ouverture, tandis que leur actine basale centrifuge, filiforme, est parallèle aux diactines

de la frange et dirigée obliquement vers l’intérieur de l’Eponge. Quelques triactines en

diapason, à branches courtes et épineuses, qui ne constituent pas de faisceaux mais restent

toujours isolés les uns des autres, font la liaison entre la couche superficielle et le squelette

interne : la plupart ont l’actine basale implantée dans le squelette soudé et les actines

paires atteignent l’ectosome.

Le squelette interne forme un réseau assez régulier, à mailles d’une centaine de micro¬

mètres. Sa structure est assez peu claire dans la profondeur, mais à sa surface on voit

nettement qu’il est formé de tétractines dont les actines basales sont liées les unes aux

autres et dont l’actine apicale, dirigée vers la surface, est primitivement libre. Les nou¬

veaux spicules qui s’ajoutent à ce réseau sont d’abord libres et peuvent être observés sur

les préparations de spicules dissociés (fig. 3 e). De petite taille, ils portent quelques épines,

plus nombreuses sur l’actine apicale qui est courte. Les actines basales, plus longues, ont

souvent les extrémités contournées ; elles s’appuient par ces extrémités sur les actines

basales des spicules déjà soudés et dont l’actine apicale est encore libre. Plus profondément

dans le réseau, les actines apicales sont elles aussi incorporées dans le réseau, sauf autour

des canaux et des lacunes, et la structure devient plus confuse. Il n’y a nulle part trace

d’un réseau secondaire de tétractines plus petits, à l’inverse du genre Plectroninia. Les

premiers stades de la liaison des actines basales des tétractines sont difficiles à voir ; il

semble que cette liaison soit d’abord mécanique et se fasse grâce à la forme anguleuse des

extrémités des actines basales. Mais, très rapidement, la liaison se renforce par un enro¬

bage des spicules par un ciment calcaire. Cet enrobage est d’abord partiel mais, dans la

profondeur du réseau, les spicules sont complètement enfermés dans ce ciment (fig. 5 et 6).

Sur les lames minces, les spicules restent visibles à l’intérieur du ciment (fig. 5). Ce ciment

calcaire a en surface de nombreuses petites éminences arrondies ou coniques qui ne corres¬

pondent pas aux épines du spicule.

Le choanosome est situé dans les mailles du réseau squelettique. Les chambres choa-

nocytaires et les canaux aquifères sont relativement peu développés, et l’ensemble des

tissus présente une densité plus élevée que de coutume chez les Calcarea. Il existe de nom¬

breuses bactéries symbiotes, de 1 à 2 p.m, extracellulaires. Les chambres choanocytaires,

sphériques, mesurent environ 50 p.m de diamètre dans les tissus superficiels, mais sont plus

petites en profondeur, où elles n’ont parfois que 25 p.m. Cela est probablement dû à une

mauvaise préservation et à une contraction des deux spécimens dont l’histologie a été

étudiée. En effet, les choanocytes des chambres profondes présentent l’aspect « en sablier »

qui est lié à une mauvaise oxygénation des tissus avant la fixation (Vacelet, 1964) ; les

choanocytes des chambres superficielles sont mieux conservés, mais la position de leur

noyau est assez variable dans ces conditions de fixation. On rencontre, dans l’ensemble

des tissus, de nombreuses cellules allongées, atteignant 20 jj.m/5 à 6 p,m, qui contiennent

des inclusions en forme de baguettes de 2-3 p.m/0,5 p,m (fig. 3 f). Je n’ai pas observé de

— 329 —

catégorie cellulaire particulière à laquelle on puisse attribuer la sécrétion du ciment sou¬

dant les spicules du squelette.

Spicules

— Diactines à indice de réfraction plus faible que celui des autres catégories spicu-

laires ; les extrémités sont inégales, plus ou moins désaxées ou lancéolées, et l’une d’elles

est fortement épineuse, surtout chez les spicules de taille moyenne. 50-1 550 p.m/3-10 pm.

— Diactines à indice de réfraction normal, identiques aux précédents, mais plus

petits et à extrémités non lancéolées ni désaxées. 50-250 p.m/2-6 pm.

— Triactines sagittaux, peu nombreux, à angle oral bien ouvert. Actines latérales :

55-70 pm/3-5 pm. Actine basale : 55 pm/2,5-4 pm.

— Triactines en diapason. Actines latérales épineuses : 20-25 pm/2,5-3 pm. Actine

basale : 90-107 pm/2,5-3,5 pm.

— Tétractines périosculaires : Actines latérales : 52-70 pm/2,5-5 pm. Actine basale

impaire, devenant filiforme à l’extrémité : 50-120 pm/2-3 pm. Actine apicale légèrement

raboteuse : 20-65 pm-2,5-3 pm.

— Tétractines du réseau squelettique, pourvus de fortes épines de dimensions variables.

Les actines apicales libres atteignent 80 pm/20 pm à la base (sans les épines). Les mailles

du réseau ont un diamètre interne d’environ 100 pm et les côtés ont 40 pm d’épaisseur.

Remarques

Un des exemplaires de la station N C 21 est dépourvu de tissus vivants ; sa spicula-

tion libre est très incomplète et ne comporte que des diactines et des diapasons. Le sque¬

lette soudé est identique à celui des spécimens vivants, mais la forme de l’Eponge est un

peu différente. Elle est en effet tronconique ; la hauteur est de 4 mm et le diamètre à la

base est de 4,5 mm. Ce spécimen mort, d’identification un peu incertaine, montre que cette

Eponge peut probablement prendre une autre forme que celle en coussinet.

Un peu plus grande et massive que les formes actuelles du genre Plectroninia, cette

Eponge s’en distingue surtout par son squelette soudé, composé d’une seule catégorie de

tétractines, et non de deux réseaux différents. Son squelette diffère aussi de celui de Petros-

Irotna schulzei Dôderlein, dans lequel un réseau secondaire de petits tétractines relie des

fibres radiaires de grands tétractines. En revanche, il correspond bien à celui de Minchi-

nella lamellosa Kirkpatrick. L’examen au microscope électronique à balayage d’un frag¬

ment du squelette du type de cette espèce (conservé au British Museum) confirme cette

identité de structure. Le squelette solide de M. lamellosa est, ainsi que l’avait d’ailleurs

très bien observé Kirkpatrick (1908), constitué d’une seule catégorie de tétractines,

soudés par dépôt d’un ciment calcaire de structure fibrillaire qui enrobe peu à peu les

spicules, d’abord les actines basales, puis les apicales (fig. 7 et 8).

Ces similitudes du squelette solide conduisent à placer cette nouvelle forme dans le même

genre que M. lamellosa. Cependant, dans sa diagnose du genre Minchinella, Kirkpatrick

a insisté sur la forme lamellaire de ses échantillons et sur la distinction d’une face oscu-

laire et d’une face inhalante, caractères absents ici. Leur importance ne doit pas être exa¬

gérée, comme le montre l’exemple de Murrayona phanolepis qui peut être soit globulaire,

Fig. 7-8. — Minchinella lamellosa, échantillon du British Museum : 7, surface du squelette solide vu au

microscope électronique à balayage ( X 400) ; 8, cassure du réseau squelettique, montrant le spicule

enveloppé de ciment (X 1500).

• <r «

— 331 —

soit lamellaire (Vacelet, 1977a), et ils sont interprétés ici comme des caractères spécifiques.

M. kirkpatricki constitue donc la seconde espèce du genre, différant de M. lamellosa par

la forme externe, l’absence de cheminées aquifères et par des détails de la spiculation.

Plectroninia neocaledoniense n. sp.

(Fig. 9 à 14)

Holotype : Un exemplaire de la station N C 39, déposé au Muséum national d’Histoire natu¬

relle sous le n° MNHN C - 1981-2.

Pakatype : Un montage in toto entre lame et lamelle d’un exemplaire de la st. N C 66 A (MNHN

C - 1981-3).

Localisation : N C 9, lagon, 8 m (quelques exemplaires). N C 21, N C 39 et N C 66, pente

externe entre 15 et 37 m, très commune dans les cavités du concrétionnement ; sciaphilie moyenne

et forte.

Description

Eponge encroûtante, de forme circulaire plus ou moins régulière, atteignant 3 mm

de diamètre et 0,5 mm d’épaisseur, de couleur blanc pur sur le vivant et dans l'alcool. La

structure est celle habituellement rencontrée dans les Plectroninia actuelles, avec un sque¬

lette basal composé d’un double réseau de tétractines soudés par leurs actines basales, des

chambres choanocytaires de forme irrégulière logées dans les mailles du réseau de grands

tétractines, et une couche dermique à spicules tangentiels à disposition régulière, centrés

sur l’oscule.

Les spicules de la couche dermique ne comprennent ici que des triactines épineux.

L’oscule, de 120 à 200 p.m de diamètre, est entouré par une armature de triactines dont

l'actine basale est centrifuge ; ces spicules de l’armature osculaire sont un peu obliques,

ce qui surélève légèrement la marge de l’ouverture. Autour de cette armature, composée

de deux à trois rangées de spicules, des triactines plus grands sont disposés régulièrement,

en position tangentielle ; ceux des premières rangées ont l’angle oral plus grand que les

angles pairs, tandis que dans les rangées suivantes les triactines deviennent progressive¬

ment équiangulaires. Des faisceaux de triactines en diapason, à actines paires longues

et serrées, sont placés obliquement entre le squelette basal et la couche dermique. Des

diapasons identiques sont aussi isolés dans le squelette basal.

Le réseau de grands tétractines est peu épais, et ces spicules ont l’actine apicale libre,

pointée vers la surface (fig. 13 et 14). Les mailles du réseau ont un diamètre interne d’envi¬

ron 80 à 100 p.m. La soudure des actines basales ne se fait pas bout à bout ; l’extrémité

des actines basales des tétractines qui viennent s’ajouter au réseau entre en contact avec

un point quelconque des actines basales des tétractines déjà en place, parfois même avec

la partie basale de l’actine apicale. La soudure se réalise grâce à un élargissement de l’extré¬

mité de l’actine, qui recouvre ou même entoure plus ou moins complètement l’actine du

spicule voisin. Il n’y a pas, comme dans le genre Minchinella (fig. 7 et 8), enrobage du spi¬

cule par un ciment calcaire de microstructure différente. Toutefois, il semble que la crois¬

sance en épaisseur des nouveaux spicules qui s’ajoutent au réseau soit très progressive,

332 —

Fig. 9. — Plectroninia neocaledoniense n. sp., spicules : a, triactine en diapason ; b, triactines périosculaires ;

c, triactine de la couche dermique ; d, grands tétractines du squelette basal ; e, petits tétractines du

squelette basal.

et que la hase élargie par laquelle une actine se soude à une autre renforce pendant long¬

temps son attache. La croissance continue de ce point d’attache conduit alors à un enro¬

bage de certaines actines par les bases des actines voisines. On voit ainsi des actines apicales

libres sortir d’un enrobage qui n’est que l’expansion très développée d’un spicule voisin.

Le réseau secondaire de petits tétractines, beaucoup plus dense et dépourvu de chambres

choanocytaires, se trouve sous le réseau précédent. Sur les bords de l’Eponge, il remonte

verticalement pour former une sorte de cratère (fîg. 13). Au contact du substrat, les actines

basales des petits tétractines s’attachent au substrat par une base élargie (fîg. 11).

Spiculés

— Triactines périosculaires, à angle oral de 140 à 150°. Les actines latérales portent

quelques grosses épines régulières dans leur moitié basale, et leur extrémité est souvent

légèrement flexueuse : 45-60 [..'.m/6-8 p.m. L’actine basale, plus longue (65-90 p.m/7-8 (.m),

possède quelques rares épines irrégulières. Il existe des intermédiaires avec la catégorie

suivante.

333 —

Fig. 10-12. — Plectroninia neocaledoniense n. sp. : 10, holotype (à droite, un exemplaire de Plectroninia

minima ) ( X 14) ; 11, squelette basal de petits tétractines soudés, vu par-dessous au microscope élec¬

tronique à balayage ( X 800) ; 12, couche dermique vue au microscope électronique à balayage. On

distingue le squelette de petits tétractines dans la partie inférieure, et les actines apicales des grands

tétractines visibles par l’ouverture de l’oscule (X 50).

Fig. 13-14. — Plectroninia neocaledoniense n. sp. : 13, squelette basal en microscopie électronique à balayage ;

le réseau de petits tétractines est situé sous celui des grands tétractines, et remonte en cratère sur les

bords (à gauche) ( X 180) ; 14, détail de la figure 13, avec deux grands tétractines incomplètement

soudés (x 550).

— 335 —

— Triactines de la couche dermique, légèrement inéquiangulaires près de l’oscule,

équiangulaires et réguliers à la périphérie. Chez les premiers, les actines latérales, de 70-

100 pm/8-10 pm, ont trois rangées de fortes épines atteignant 10 pm de long dans leur

moitié basale ; ces épines sont disposées en trois rangées régulières, deux dans le plan de

la couche dermique, la troisième vers la surface. L’actine basale, de 120-220 p.m/9-10 p,m,

a seulement deux rangées d’épines qui sont moins nombreuses et moins développées, et

dirigées obliquement vers la surface. Les triactines équiangulaires plus périphériques ont

deux rangées d’épines sur toutes les actines, et les derniers sont plus petits.

— Triactines en diapason, à actines latérales un peu inégales et très serrées l’une

contre l’autre. Actines latérales : 50-55 pm/1,2 p.m. Actine basale : 50-80 pm/1,5 p,m.

— Tétractines du réseau basal. Les grands ont une actine apicale conique atteignant

110 à 170 pin/25-30 pm à la base, et des actines basales d’environ 40-70 pm/15-25 pm.

Les petits ont une actine apicale de 12-37 pm/5-10 pm et des actines basales courtes et

irrégulières d’environ 10 pm de long.

Remarque

Cette espèce, qui est de beaucoup la plus répandue des espèces du genre Plectroninia

à Nouméa, se distingue de toutes les autres Plectroninia connues par sa couche dermique

composée uniquement de triactines, sans tétractines périosculaires.

Plectroninia microstyla n. sp.

(Fig. 15)

Holotype : L T ne préparation de spicules dissociés de l’unique échantillon récolté, st. N C 66 A.

n° MNHN C-1981-4.

Localisation : St. N C 66 A, pente externe, 30 m.

Description

L’échantillon unique, qui se présentait sous la forme d’une petite croûte circulaire,

a été entièrement utilisé dans une préparation de spicules dissociés.

Spicules

— Diactines nombreux, renflés sur un tiers de leur longueur, qui est un peu épineux :

35-110 pm/2,5-5 pm.

— Triactines en diapason, à branches courtes et à petites épines. Actines latérales :

10-12 pm-2,5 pm. Actine basale : 45-55 pm/2,5 pm.

— Tétractines peu nombreux, à actines lisses. Actine apicale : 15-20 pm/2,5 pm.

Actines latérales : 35-40 pm/2,5-3 pm. Actine basale très effilée : 50-60 pm/2,5 pm à la

base.

— Des débris du squelette basal de tétractines soudés sont visibles sur la préparation.

— 336 —

Leurs caractères semblent classiques du genre ; il existe en particulier un double réseau,

l’un de grands tétractines, l’autre, plus dense, de petits tétractines.

Remarques

Cet exemplaire ne permet pas de décrire la disposition des spicules de la couche der¬

mique. Cependant, il est probable, étant donné leur aspect, que les rares tétractines repré¬

sentent l’armature osculaire. Les spicules de la couche dermique proprement dite ne com¬

prendraient alors que des diactines, comme chez Plectroninia deansii Kirkpatrick, 1911,

dont les caractères sont très mal connus. La spiculation est peut-être incomplète, mais

même dans cette hypothèse, les caractères des diactines permettraient de distinguer cette

espèce des autres Plectroninia.

Fig. 15. — Plectroninia microstyla n. sp., spicules : a, diactines ; b, triactine en diapason ; c, tétractines

(périosculaires ?).

Plectroninia tetractinosa n. sp.

(Fig. 16)

Holotype : Un échantillon de la st. N C 21, monté in toto entre lame et lamelle, n° MNHN

C-1981-5.

Localisation : St. N C 21, pente externe, 37 m. 5 exemplaires dans des microcavités ; l’un

d’eux était fixé sur la partie envasée d’une microcavité.

Description

Éponge encroûtante, de forme circulaire, de 2 à 3 mm de diamètre, blanchâtre dans

l’alcool, présentant la structure habituelle du genre. La pellicule dermique est composée

— 337 —

d’une couche de tétractines à actines basales lisses placées dans le plan de l’ectosome et à

actine apicale courte et légèrement épineuse dirigée vers l’intérieur. Les actines basales

de ces spicules ont une disposition régulière autour de l’oscule central : l’actine basale

impaire est centrifuge, tandis que les actines latérales, plus ou moins flexueuses, entourent

l’armature osculaire. Cette dernière est formée par les actines latérales de tétractines de

même forme, mais plus petits, dont la courte actine apicale est dirigée vers le centre de

l’ouverture. Quelques fins diactines épineux sont disposés en désordre à la périphérie de

la couche dermique. Des faisceaux de diapasons sont placés obliquement entre le squelette

basal et la couche superficielle. Le squelette basal est formé d’un double réseau de tétrac¬

tines soudés.

Fig. 16. — Pleclroninia tetractinosa n. sp., spicules : a, diactine ; b, triactine en diapason ; c, tétractines de

la couche dermique ; d, grand tétractine du squelette basal.

Spicules

— Diactines épineux, très fins, peu nombreux à la périphérie de la couche superfi¬

cielle. 50-100 p.m/1 pm.

— Triactines en diapason, le plus souvent fasciculés. Actines latérales subégales,

serrées : 40-90 p.m/1-2 pm. Actine basale : 75-90 p.m/2 pm.

— 338 —

— Tétractines lisses, en une couche unique dans le plan de l’ectosome. Actine apicale

portant parfois de très courtes épines : 15-20 p.m/4-5 p.m. Actines latérales souvent un peu

ondulées, parfois inégales : 110-190 p.m/6-10 p.m, avec quelques variations individuelles

(elles ne dépassent pas 130 p,m/6 p.m chez un spécimen) ; leurs dimensions sont plus faillies

chez les spicules périoscidaires : 55-90 p,m/5-6 p.m. Actine basale impaire, droite : 160-

220 p.m/7,5-8 p.rn, 100-120 p.m/5 p.rn autour de l'oscule.

— Tétractines soudés du réseau basal. Chez les grands, l’actine apicale épineuse,

dressée, atteint 150 p.m/40 p,m ; les actines basales, un peu rabattues vers la base, mesurent

25-50 p.m/25-30 p.m. Ces mailles du réseau qu’elles constituent ont 90-J00 p,m de diamètre

interne. Les petits tétractines ont les mêmes dimensions et le même aspect que ceux de

P. neocaledonien.se.

Remarque

Cette espèce est bien caractérisée par sa couche superficielle composée de tétractines,

au lieu des habituels triactines, qui sont ici absents.

Plectroninia lepidophora n. sp.

(Fig. 17 et 18)

Holotype : Un échantillon de la st. N C 21, monté in toto entre lame et lamelle, n° MNHN

C-1981-6.

Localisation : 3 exemplaires dans une microcavité obscure de la st. N C 21, sur la pente

externe à 37 m.

Description

Eponge en croûte circulaire régulière, de 2 à 3 mm de diamètre, de couleur marron

clair dans l'alcool, à structure caractéristique du genre. La couche superficielle, à structure

très régulière, est percée d'un oscule central de 200 p.m de diamètre, entouré d'une arma¬

ture constituée par les actines latérales de triactines sagittaux dont l’actine basale est

centrifuge. Quelques rares diactines fins sont perpendiculaires à cette armature. Autour

de cette zone osculaire, on trouve des triactines sagittaux, toujours tangentiels à l'ecto-

some, qui sont un peu plus grands que ceux de l’ectosome, à actine basale centrifuge plus

grande, mais de même épaisseur que les actines latérales ; l’une de ces dernières est fréquem¬

ment un peu contournée à son extrémité. L’angle oral de ces spicules est de 130 à 140°.

Autour de cette zone, qui s’étend sur environ 200 à 300 p.m autour de l'oscule, la couche

dermique est formée, jusqu’au bord de l’Éponge, de triactines à même disposition, dont

l’angle oral est très ouvert et dont les actines latérales sont plus épaisses que l’actine basale ;

cette dernière, d’abord longue et fine, se raccourcit progressivement vers la périphérie de

la couche superficielle. Toute cette zone est recouverte de diactines styliformes, aplatis

en écailles, et disposés en plusieurs couches tangentielles régulièrement imbriquées, les

écailles de la périphérie recouvrant les écailles internes sur environ les deux tiers de leur

longueur. Des faisceaux de quelques triactines en diapason à longues actines paires parai-

— 339

lèles sont disposés obliquement entre le choanosome et la pellicule superficielle, leur actine

basale étant dirigée vers le choanosome. Des diapasons à actines latérales courtes et por¬

tant quelques épines sont dispersés dans la couche dermique ou sont inclus dans le sque¬

lette basal. Un des individus a aussi quelques diapasons à longues actines latérales et à

actine basale courte, isolés dans la couche superficielle. Le squelette basal est formé du

double réseau habituel de tétractines soudés et ne présente pas de particularité. La couleur

de la couche superficielle est due à des cellules pigmentaires d’une dizaine de micromètres

de diamètre.

Fig. 17. — Plectroninia lepidophora n. sp., représentation semi-schématique d'un secteur de la couche

dermique (vue de l'intérieur de l’Eponge). Os : oscule.

Spicules

— Diactines périosculaires, rares : 60-70 pm/1,2 pm.

— Diactines styliformes, aplatis en écailles, à réfringence faible, de dimensions assez

irrégulières et à aspect torsadé vu de profil ; 60-165 pm/25-37 pm/8-9 |im d’épaisseur.

— Triactines sagittaux périosculaires, à angle oral de 150° environ, présentant des

intermédiaires avec la catégorie suivante. Actines latérales : 50-65 pm/5-7 pm. Actine

basale : 80-100 p.m/5-7 pm.

— Triactines de la zone intermédiaire non recouverte d’écailles, à angle oral de 130

à 140°. Actines latérales, dont l’une est contournée près d’une extrémité : 70-80 p.m/9-10 pm.

Actine basale : 120-130 pm/7-8 pm. Ces spicules présentent également quelques intermé¬

diaires avec la catégorie suivante.

— Triactines de la zone à couverture d’écailles, à angle oral de 160-170°. Actines

latérales : 100-170 pm/10-15 pm. Actine basale : 60-120 pm/4-6 pm, les dimensions les

plus faillies se rencontrant chez les spicules de la bordure externe.

— 340 —

— Triactines en diapason, fasciculés. Actines latérales un peu inégales : 25-50 pm /

2,5-3 pin. Actine basale : 65-120 pm/2,5-3 pm, parfois de seulement 30-40 pm//2,5-4 pm

chez des spicules isolés dans la couche superficielle.

— Triactines en diapason isolés. Actines latérales à une ou deux épines : 5-20 pm/

2,5-3 pm. Actine basale : 45-90 pm/2,5-3 pm.

— Tétractines du réseau basal, soudés par leurs actines basales. Les grands ont une

actine apicale libre, à courtes épines, de 150-200 pm/50-60 pm, et des actines basales sou¬

dées de 30-50 pm/25-30 pm. Les petits ont une actine apicale de 17-30 pm/7-8 pm et des

actines basales de 15 pm de long environ. Le réseau formé par les grands tétractines a des

mailles de 100 p.m de diamètre interne.

Fig. 18. — Plectroninia lepiilophora 11 . sp., spicules : a, diactiue périosculaire ; b, diaclines stylifonnes ;

c, d et e, triactines en diapason ; f, triactine périosculaire ; g, triaetine de la couche dermique, zone

périphérique ; h, triactine de la couche dermique, zone intermédiaire.

— 341

Remarque

Cette nouvelle espèce de Plectroninia est bien caractérisée par son squelette dermique

pourvu d’une couverture écailleuse et constitué de triactines non épineux, sans tétrac-

tines. Une carapace de diactines modifiés est connue chez P. tecta Vacelet et chez une

espèce fossile de l’Eocène australien, P. halli Hinde.

Plectroninia hindei Kirkpatrick

(Fig. 19 et 20)

[Cf. Vacelet, 1977a : 352)

Localisation : Planchers envasés de microcavités obscures dans le concrétionnement coral¬

lien, aux st. N C 17 (lagon, 8 m, 1 exemplaire), N C 21 (pente externe, 37 m, 6 exemplaires), N C 39

(pente externe, 20 m, 1 exemplaire), N C 66 A (pente externe, 30 m, 2 exemplaires).

Description et remarques

Les divers échantillons attribués à cette espèce à large répartition géographique ont

plusieurs caractères en commun, à côté de ceux caractéristiques du genre :

— Le squelette basal se distingue de celui des autres Plectroninia actuelles par la

grande taille de l’actine apicale libre des grands tétractines soudés, qui atteint 250 p,m

et parfois même 300 p.m de long pour une épaisseur à la base de 50 p.m, et par la forme

des actines basales soudées, qui sont fortement rabattues.

— La couche dermique est recouverte d’une grande quantité de corps étrangers, et

l’Eponge est toujours localisée sur des surfaces horizontales soumises à une certaine sédi¬

mentation.

— Les oscules, peu visibles en raison de l’abondance de ces corps étrangers, sont

entourés par quelques tétractines disposés en une ou deux rangées seulement, à actine

apicale courte en position centripète. La papille osculaire, décrite dans la sous-espèce medi-

terranea Vacelet, est absente ici.

— La couche dermique est formée par plusieurs couches de spicules tangentiels, com¬

posées de diactines désordonnés et de triactines sagittaux centrés sur les oscules, avec

l’actine basale centrifuge. Chez tous les individus, il y a deux sortes de diactines : 1) des

spicules un peu aplatis, plus transparents que les autres, à épines localisées surtout sur les

bords, dont une extrémité, lancéolée, est un peu désaxée, 2) des diactines à contours plus

nets, cylindriques, à épines plus fortes, disposées en plusieurs lignes longitudinales.

A côté de ces points communs aux dix individus, on remarque une forte variabilité dans

la spiculation, variabilité inhabituelle dans le genre Plectroninia, qui me fait hésiter à les

regrouper sous le même nom spécifique. Chez un individu (fig. 19, a à g), les diactines

mesurent seulement 60-100 (.un/5-8 pm et ont de fortes épines ; les triactines, plus petits

autour des oscules et à la périphérie de l’Eponge, sont lisses avec des actines épaisses (basale

2, 3

Fig. 19. — Plectroninia hindei, spicules (a à g : même individu) : a, diactines ; b, triactmes en diapason

libres ; c, triactines en diapason fasciculés ; d, triactines ; e, tétractine périosculaire ; f, petits tétrac-

tines du squelette basal ; g, grand tétractine du squelette basal ; h, tétractine, triactine et diactine

d’autres individus.

— 343

de 80-125 (xm/12-15 fxm, plus longue que les latérales près de l’oscule, plus courte près de

la périphérie ; latérales de 70-150 jxm/13-15 fxm). Des diapasons lisses forment des fibres

de plus de 80 [xm de diamètre, et les dimensions de ces spicules sont remarquablement

grandes (actines latérales atteignant 100 fxm/5 [xm, actine basale atteignant 220 fxm/7,5 jxm).

Des diapasons plus petits, non groupés en fibres, ont des actines latérales épineuses (15-30 [xm/

3-4 fxm) et une actine basale de 70-120 fxm/4-5 jxm. Les tétractines périosculaires ont les

actines basales lisses, et l’actine apicale, très courte et arquée, porte quelques petites épines.

Chez deux autres individus, il s’ajoute à cette spiculation de grands diactines épi¬

neux atteignant 600 fxm de long et les diapasons sont moitié moins grands que ceux du

premier spécimen. Les autres individus, dont les diapasons sont de taille moyenne, ont

souvent des triactines et des tétractines ayant quelques épines sur les actines latérales et

parfois aussi sur la basale (fig. 19, h).

Fig. 20. — Plectroninia hindei, réseau de grands tétractines du squelette basal ( 330).

Les divers spécimens de Tuléar, de La Réunion, et de la Méditerranée confirment

cette impression de variabilité. Les diapasons sont parfois nettement plus grands que chez

les autres Minchinellidae actuelles, les triactines et tétractines de la couche superficielle

sont lisses ou épineux selon les individus, les dimensions et l’aspect des diactines sont très

variés, sans qu’il apparaisse de relation avec la localité géographique. Seuls, les échantil-

— 344 —

Ions méditerranéens, pour lesquels j’ai proposé de distinguer une sous-espèce (Vacelet,

19676), semblent constamment caractérisés par des diactines faiblement épineux et par

la présence d’une papille osculaire. Chez tous ces individus de provenance géographique

aussi diverse, on retrouve les points communs décrits plus haut chez les exemplaires de

Nouvelle-Calédonie. P. hindei est donc bien caractérisée, malgré cette forte variabilité, par

la grande taille et la forme des grands tétractines soudés, par l’abondance des corps étran¬

gers de la couche superficielle, par la présence de plusieurs couches de triactines dermiques,

la présence de deux catégories de diactines différant par leur indice de réfraction, la rareté

et la forme des tétractines périosculaires.

Le squelette basal soudé d’un de ces exemplaires de Nouméa a été examiné en micro¬

scopie électronique à balayage (fig. 20). La soudure des grands tétractines se réalise par

des zygoses plus développées que chez P. neocaledoniense et, par endroits, les expansions

des actines ont un aspect différent de celui des spicules proprement dits. Il devient alors

difficile de décider s’il y a réellement intervention d’un ciment ou si le matériau de liaison

n’est pas constitué par des prolongations modifiées des spicules, ainsi que 1 ont déjà signalé,

chez des exemplaires méditerranéens de cette espèce, Pouliquen et Vacelet (1970).

Distribution : Funafuti, Tuléar, La Réunion, Méditerranée.

Plectroninia minima Vacelet

(Fig. 10)

(Vacelet, 1967a : 47 ; Vacelet et al,, 1976 : 11)

Localisation : Une dizaine d’individus aux stations N C 21, N C 39 et N C 66 B, cri Ire 15 et

37 m sur la pente externe.

Remarques

Ces exemplaires ont, comme ceux de la localité-type (Tuléar), une forme en cratère

bien caractéristique et leur spiculation est identique à celle décrite de Tuléar. Cependant,

l’un des exemplaires est pourvu de diactines épineux de 100-150 p.m/5 p,m, disposés tangen-

tiellement sans ordre à la périphérie de la couche dermique. Ce caractère rapproche cet

individu de P. radiata Vacelet. Les caractères distinctifs entre P. minima et P. radiata,

très nets à Tuléar, sont moins bien tranchés dans le Pacifique, ainsi que je l’ai déjà noté

à propos de spécimens de Plectroninia de Polynésie (Vacelet, 1977a : 353). P. radiata,

très commune à Tuléar, n’a pas été trouvée à Nouméa.

Distribution : Tuléar.

Plectroninia vasseuri Vacelet

(Fig. 21)

(Vacelet, 19676 : 125)

Localisation : 7 exemplaires aux stations N C 21, N C 39 et N C 66 A et B, entre 15 et 37 m

sur la pente externe.

— 345 —

Remakques

Ces échantillons, en croûte circulaire de 2 à 3 mm de diamètre, diffèrent peu de ceux

de la localité-type (île Europa, canal de Mozambique). Ils ont la même couleur marron

clair, la même régularité dans la disposition des triactines de la couche dermique, et les

tétractines périosculaires ont la même torsion caractéristique de l’actine basale centrifuge.

Les différences que l’on peut noter portent sur les actines basales paires des tétractines

périosculaires, qui sont dépourvues d’épines ici, sur la longueur de l’actine apicale centri¬

pète de ces tétractines, qui atteint 150 pin au lieu de 100 pm à Europa, et sur les triactines

qui montrent une variabilité plus grande chez les divers individus. Chez quelques individus,

les triactines ont les actines paires formant un arc de cercle épousant la forme de l’arma¬

ture osculaire, tandis que chez d’autres, ils prennent une forme plus équiangulaire. Ces

différences sont de peu d’importance, et la concordance générale avec les caractères des

spécimens d’Europa est très bonne.

Distribution : Ile Europa (océan Indien).

l ie. 21. — Plectroninia vasseuri, tétractine périosculaire et triactine de la couche dermique.

Plectroninia tecta Vacelet

(Vacelet, 1967a : 45 ; Vacelet, 1967i : 124)

Localisation : St. N C 21 (l exemplaire), N C 39 (3 exemplaires), sur la pente externe entre

20 et 37 m.

— 346 —

Remarques

Ces spécimens ont les caractéristiques les plus remarquables de l’espèce : couverture

complète de la couche dermique par des diactines épineux aplatis, présence de plusieurs

oscules, tétractines périosculaires à actine apicale divisée, passant progressivement à des

triactines à angle oral très ouvert. Cependant, les diactines épineux, de dimensions moins

régulières, sont plus petits que dans l’océan Indien (20-65 pm/5-12 pm, avec des épines

atteignant 10 pm de long, au lieu de 50-90 ['.m/10-15 pm avec des épines de 8 pm à Tuléar) ;

certains ne sont pas aplatis, et leurs épines ne sont alors pas localisées sur les bords. L’actine

apicale des tétractines périosculaires est toujours divisée en quatre ou cinq, alors que cela

était moins fréquent à Tuléar. Enfin, vers la périphérie, les triactines ont l’angle oral moins

ouvert et deviennent même presque équiangulaires.

Un des exemplaires, préparé en lame mince polie, montre que les tissus contiennent

de nombreuses bactéries symbiotes, comme chez un exemplaire d’Europa. Les chambres

choanocytaires ont environ 45 pm de diamètre. Les endopinacocvtes contiennent des gra¬

nules pigmentaires de teinte marron.

Distribution : Tuléar, île Europa (océan Indien).

Tulearinia stylifera Vacelet

(Vacelet, 1977o : 354)

Localisation : LTne quinzaine d’individus aux st. N C 21, N C 39 et N C fifi A et B, sur la

pente externe, entre 15 et 37 m.

Remarques

Ces petites Éponges de 2 à 3 mm de diamètre ont les mêmes caractères que celles

de la description originale. On note seulement la présence de longs diactines fins (150-

550 p.m/6-7 pm), à une extrémité en baïonnette, dont les plus grands forment une touffe

autour de l oscule. Les gros diactines styliformes superficiels, un peu plus grands que dans

l’océan Indien, atteignent 900 pm/90 pm. L’armature osculaire comprend des tétractines,

comme à La Réunion, alors que ces spicules n’ont pas été observés à Tuléar.

Distribution : Tuléar, La Réunion.

Clé dichotomique des espèces actuelles de Minchineli.idae

1 — Squelette solide composé de tétractines soudés : . 2

— Squelette basal composé de triactines et de tétractines entrelacés : .

. Tulearinia stylifera Vacelet

2 — Squelette solide composé d’une seule catégorie de tétractines soudés :. 3

— Squelette solide composé de deux catégories de tétractines soudés :. 5

— 347 —

3 — Seuls les petits tétractines sont présents (actines de 20 à 30 p.m de long) :.

. Monoplectroninia hispida Pouliquen et Vacelet

— Seuls les grands tétractines sont présents (actine apicale libre de plus de 50 pm de long) :

. Genre Minchinella 4

4 — Forme lamellaire avec cheminées aquifères : .... Minchinella lamellosa Kirkpatrick

—• Forme revêtante, sans cheminées aquifères :. Minchinella kirkpatricki n. sp.

5 — Forme revêtante peu épaisse, avec le réseau de petits tétractines au contact du support :

. Genre Plectroninia 6

— Autre forme, avec les petits tétractines soudés reliant des fibres radiaires de grands tétrac¬

tines soudés : . Petrostroma schulzei Doderlein

6 — Grands tétractines soudés à actine apicale de plus de 180 pm ; corps étrangers nombreux

dans la couche dermique : . Plectroninia hindei Kirkpatrick

— Grands tétractines soudés à actine apicale de moins de 180 pm ; corps étrangers rares ou

absents dans la couche dermique : . 7

7 — Armature osculaire de la couche dermique sans tétractines : . 8

— Armature osculaire de la couche dermique avec des tétractines :. 10

8 — Couche dermique composée de diactines seulement : . . Plectroninia deansii Kirkpatrick

—- Couche dermique comprenant d’autres catégories spiculaires : . 9

9 — Une couverture de diactines modifiés en écailles, triactines superficiels lisses : .

. Plectroninia lepidophora n. sp.

— Sans couverture écailleuse, triactines superficiels épineux : .

. Plectroninia neocaledoniense n. sp.

10 — Armature osculaire comprenant des triactines et des tétractines particuliers : .

. Plectroninia pulchella Vacelet

— Armature osculaire composée de tétractines, sans triactines :. 11

11 — Couche dermique avec une couverture plus ou moins complète de diactines épineux : 12

— Couche dermique sans cette couverture : . 13

12 — Diactines épineux de la surface formant un recouvrement continu, triactines superficiels

nettement sagittaux : . Plectroninia tecta Vacelet

— Diactines superficiels non jointifs, surtout en disposition radiaire sur les bords, triactines

superficiels suhéquiangulaires : . Plectroninia radiata Vacelet

13 — Couche dermique composée de tétractines, sans triactine autre que des diapasons : ....

. Plectroninia tetractinosa n. sp.

— Couche dermique ayant une autre composition spiculaire :. 14

14 — Couche dermique composée principalement de diactines : .

. Plectroninia microstyla n. sp.

— Couche dermique composée principalement de triactines : . 15

15 — Triactines dermiques sagittaux, à disposition très régulière : .

. Plectroninia vasseuri Vacelet

— Triactines dermiques suhéquiangulaires à disposition peu régulière, forme en cratère : ....

. Plectroninia minima Vacelet

Remaisques

La famille Minchinellidae contient d’assez nombreux représentants fossiles, connus du

Jurassique à l’Eocène (genres Baclronella blinde, Tretocalia Ilinde, Porosphaera Steinmann,

— 348 —

Porosphaerella Welter, Sagittularia Welter), et dont le squelette solide est également com¬

posé de tétractines soudés. On note que l’espèce-type du genre Plectroninia (P. halli Hinde,

de F Eocène) n’est pas revêtante comme les formes actuelles attribuées à ce genre, mais

massive et arrondie. Les différences entre ces genres, souvent fondées sur la disposition

des canaux, ne sont pas très claires.

Famille Lelapiidae Dendy et Row

Lelapiella incrustans Vacelet ssp. sphaerulifera Vacelet

(Fig. 22)

(Vacelet, 1977a : 362)

Localisation : St. N C 21, N G 39, N C 66 A et B, pente externe entre 15 et 37 m, assez com¬

mune dans les mierocavités, sciaphilie moyenne. St. N C 17, lagon, 8 m, 1 exemplaire.

Remarques

Ces exemplaires correspondent bien à ceux de la localité-type de la sous-espèce (Poly¬

nésie). Plus nombreux, ils permettent de signaler quelques variations de la spiculation.

Les tripodes portent souvent quelques mamelons arrondis sur leur face convexe ; ces mame¬

lons sont plus gros et moins nombreux que chez les Lelapiella incrustans de l’océan Indien,

Chez quelques individus, des tripodes ont leurs actines très épaissies à la base et tendent

ainsi à se transformer en écailles (fig. 22).

Fig. 22. — Lelapiella incrustans sphaerulifera, tripodes.

349 -

Bien qu’assez commune, cette Eponge n’est pas un élément dominant de la faune

sciaphile à Nouméa, tout comme d’ailleurs en océan Indien et en Polynésie française. En

revanche, elle est très abondante dans des grottes d’Hawaii (Oahu), d’après des observa¬

tions personnelles non publiées. Elle est assez commune vers 10 m dans des zones obscures

et semi-obscures d'une grande grotte subaérienne de Mokumanu Island. Elle est encore

plus abondante dans les zones obscures d’un réseau de tunnels sous-marins, entre 8 et

10 m, à Sharks Cove (nord-ouest de Oahu), où elle forme par endroits l’élément dominant

du recouvrement ; certains individus atteignent alors 10 mm de diamètre. Enfin, un indi¬

vidu a été récolté dans la Kanehohe Bay, à 5 m de profondeur, à l’intérieur d'un massif

de Porites. Ces exemplaires d’Hawaii ont souvent eux aussi des tripodes avec mamelons,

montrant parfois un passage à une forme en écaille. Les triactines périosculaires ont des

actines égales de 60-100 p.m/20-35 pm ; chez certains individus, les triactines les plus éloi¬

gnés du centre de l’oscule montrent une transition vers les tripodes, et certains ont alors

des actines atteignant 170 p.m/35 pm. Quelques individus de Sharks Cove ont été fixés

au formol immédiatement après leur récolte, et ce matériel permet de confirmer la position

basale du noyau des choanocytes. Lïn stade de la reproduction a été observé sur ces exem¬

plaires fixés le 27 juin 1978 ; il s’agit d’ovocytes de 40 p.m environ, à noyau nucléolé de

12 p.m, de forme régulière ou poussant quelques lobopodes vers les cellules voisines.

La position systématique de cette espèce, placée sans doute provisoirement dans la

famille mal définie des Lelapiidae (Borojevic, 1979), reste assez énigmatique.

Distribution : Océan Indien (Tuléar, île Europa) pour la forme typique, océan Paci¬

fique (Polynésie) pour la ssp. sphaerulifera.

Famille Lepidoleuconidae Vacelet

Lepidoleucon inflatum Vacelet

(Vacelet, 1967a : 54 ; Vacelet, 1977a : 352)

Localisation : St. N C 66 A, pente externe, 30 m, 3 exemplaires.

Remarques

Les trois individus, de 1 à 2 mm de diamètre, ont des diactines périosculaires, comme

ceux de Tuléar; leurs tétractines périosculaires ont des dimensions intermédiaires entre

celles qui ont été trouvées à Tuléar et celles des Tuamotu. La seule petite particularité

notable est la présence de quelques mamelons arrondis, généralement au nombre de 5 ou 6,

sur la face externe des écailles.

Distribution : Tuléar, Polynésie française.

Remerciements

Je remercie très vivement le personnel du Centre ORSTOM de Nouméa pour son aide et son

accueil, en particulier M. P. Laboute dont la connaissance des récifs de Nouvelle-Calédonie m’a

été très utile, ainsi que M me C. BézAc pour son aide technique.

350 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Atlantic Echiurans

Part I. Report on twenty-two species of deep sea echiurans

of the North and the South Atlantic Ocean

by A. K. DattaGupta *

Résumé. — La description de vingt-deux espèces abyssales d’Echiuriens, dont huit sont

nouvelles, a été réalisée à partir du matériel provenant de l’Atlantique Nord et Sud. Les spécimens

ont été récoltés au cours des missions de biologie abyssale organisées par le Centre océanologique

de Bretagne entre 1969 et 1976, et triées par le Centre National de Tri d’Océanographie Biologique

(CENTOB) à Brest (France). Ces espèces appartiennent à quinze genres dont l’un est nouveau

pour la Science. A l’exception de deux espèces du genre Thalassema (Fam. Thalassematidac),

tous les Echiuriens étudiés sont des Bonellides (Fam. Bonnellidae), parmi lesquelles sepit espèces

ont été antérieurement décrites comme des formes de grandes profondeurs dans l’Ouest-Pacifique.

Vingt-huit espèces étaient jusqu’ici connues dans le domaine littoral dans l’Atlantique Ouest :

quatre sont étudiées ici.

Abstract. — Descriptions of twenty-two species, including eight new species, of deep sea

echiurans (Echiura) have been given in this part of the report on the North and the South Atlantic

Echiurans collected between 1969 and 1976 by the Centre océanologique de Bretagne and sorted

by the CENTOB in France. These species belong to fifteen genera of which one is a new genus.

Except two species of the genus Thalassema (Fam. Thalassematidae), all echiurans of this report

are bonellids (Fam. Bonellidae) and seven species of these bonellids were earlier described as

deep sea forms of the Pacific. Twenty-eight species have been known heretofore to occur in the

coastal waters of the Atlantic, four of which are there in the present report.

Introduction

The author received 93 lots of echiuran animals (Echiura) through the courtesy of

Mr Michel Segonzac, Chief of the Centre de tri d’Océanographie Biologique (CENTOB),

France, for the purpose of identification. These animals are a part of the collections

made by the Centre Océanologique de Bretagne during the abyssal cruises in the Atlantic

Ocean, organised by the Scientific Department, between 1969 and 1976 and by the Station

biologique de Roscoff, in 1973 (Thalassa 73). All these echiurans are deep sea forms and

the preliminary sorting of the animals was done in the laboratory of the CENTOB. The

prefix in a lot number indicates the zone of the Atlantic namely, the prefix Walda indicates

the S-E Atlantic near the Walvis ridge, Noratlante the N Atlantic, Thalassa 73 the Bay

of Biscay, and Biogas the abyssal region of the Bay of Biscay (map 1). Besides, the Incal

specimens were obtained from the zone of the Atlantic on the west of the British Isles

* Zoology Department , Kurukshetra University , Kurukshetra 132119 , India.

— 354 —

and Ireland between the coordinates 46°00-57°59' N and 9°32'-15°23'W (map 2). The

author has at his disposal generally single representative members of the sorted lots of

material and in a few lots more than one specimen for examination.

There are several accounts of echiuran animals from the coastal waters of the Atlantic

Ocean, and a total number of 28 species including 8 bonellidan species have been reported

so far from these waters. The area from which these 28 species have been reported is

extremely vast and extends from the coasts of Greenland and Iceland (Wesenbuhg-Lund,

1934, 1937a & 6) through the Norwegian Atlantic coast (Danielssen and Koren, 1881a),

the coasts of British Isles and Ireland (Southern, 19136 ; Stephen, 19416, 1956), of France

Cuénot, 1902, 1922), Spain (Hartman and Barnard, 1960), West Africa (Wesenbuhg-

Lund, 1954a, 1957c, 1959c ; Stephen, 1960), South America (Amor, 1965, 1970), West

Indies (Fischer, 1895, 1914, 19226; Augeneh, 1906; DattaGupta, 1977), North America

(Pourtalés, 1851 ; Selenka, 1885), and the islands and deep waters of the Atlantic (Slui-

ter, 1900, 1912 ; Hérubel, 1924 ; Mackie, 1961 ; DattaGupta, 1975). These reports

and the present collection indicate that the echiuran animals of the Atlantic Ocean are

significantly numerous, and these represent many genera and species. In December, 1978,

— 355

the ship “ J. Charcot ” surveyed the Angola and the Cape basins during the Walvis

cruise organised by the Centre Océanologique de Bretagne in the South Atlantic Ocean.

This survey revealed absence of echiuran fauna in the two regions (Mr M. Segonzac,

personal communication). The occurrence of a significant number of echiurans in other

parts of the Atlantic is interesting from the point of view of distribution of these animals.

Map 2. — The Incal stations.

The author examined 37 lots of specimens and in this part of the report the residts

of the examination of 26 lots consisting of 40 specimens have been given. The results

of the remaining I 1 lots will be published later along with the others. The author’s taxo-

— 356 —

nomic deductions have been largely based on the study of body wall, proboscis, ventral

hooks, gonoducts and anal vesicles of the animals. This is because the digestive system

and associated parts of the vascular system of most of the animals have not been preserved

well. The gonoducts and the anal vesicles, however, have been fourni undamaged in most

of the specimens. The structure, number, or the position of the gonoducts, also the location

of the gonostome and the modification of the gonostomal lips contain the key to the iden¬

tification of many genera and species. The anal vesicles present several interesting struc¬

tural conditions and, within a species the anal vesicles are consistent in their structural

details and anatomical disposition. The shape or size of the proboscis or of the trunk

have often been found to vary considerably within a species. Compared with the shape

and size, the structure of the proboscis or the body wall is a better indication in order

to diagnose certain genera or species. Information with regard to the habits and habitats

of echiuran animals is rather limited. Echiurans are generally detritus feeders and there

is only one genus which has been found to feed upon vegetable matter like decaying coconut

husk and wood (DattaGupta, 1977 ; Torben Wolff, 1979).

DattaGupta (1970) recognized 4 families namely, Echiuridae, Thalassematidae,

Ikedaidae and Bonellidae under the order Echiuroinea and listed Bonellia, Protobonellia,

Nellobia, Achaetobonellia, Promelor, Maxmuelleria, Jakobia, Tatjanella, Vitjazema, Aloina-

soma, Sluiterina and Choanostomellia under the subfamily Bonellinae. The author proposes

here a change in the list of genera by rehabilitating the genus Achaetobonellia under the

subfamily Acanthobonellinae owing to the modification of the proximal part of the gonoduct

to form male sac and large size of the male in Achaetobonellia. The genus Tatjanella has

been regarded as synonymous with Prometor (Zenkevitch, 1964a). Subfamily Bonellinae

should further include the genera Eubonellia, Bonelliopsis, Torbenwolffia and Kurchatovas.

Echiurans of the present report belong to 15 genera including a new genus and 22 spe¬

cies, 8 of which are new to science. Except 2 species of the family Thalassematidae all

echiurans of the present report belong to the family Bonellidae. Most of the deep sea

echiurans of the North Pacific Ocean reported earlier (Fisher, 1946, 19486, 1949 ; Zenke¬

vitch, 1957, 1958, 19646 ; Murina, 1976) also belong to the family Bonellidae. Indeed,

several deep sea species of Bonellidae reported here are common to both the North Atlantic

and the North Pacific Oceans. Apparently bonellids occur in the sea at all depths, from

the intertidal zone to the abyssal or ultra-abyssal regions. Zenkevitch (1966) considered

the extreme sexual dimorphism and the parasitic way of life of the males in Bonellidae

are adaptations in response to deep sea life.

List of the genera and species of the prf.sent report

Thalassematidae

Thalassematinae

Thalassema Lamarck : T. ovatum Sluiter, 1902, T. elapsum Sluiter, 1912.

Bonellidae

Bonellinae

Bonellia Rolando, 1822 : B. pumicea Sluiter, 1891, B. plumosa n. sp.

Eubonellia Fisher, 1946 : E. noratlanticum n. sp., E. longistomum n. sp.

— 357 —

Choanostomellia Zenkevitch : C. bruuni Zenkevitch, 1964, C. filatovae Zenkevitch,

1964.

Charcotus n. gen. : C. charcotus n. sp., C. clavalum n. sp.

Maxmuelleria Bock, 1942 : M. verrucosum (Studer), M. faex (Selenka, 1885)

Prometor Fisher, 1948 : P. pocula Hartman & Barnard, 1960.

Alomasoma Zenkevitch, 1958 : A. nordpacificum Zenkevitch, 1958, A. rhynchollulus

n. sp.

Jakobia Zenkevitch, 1958 : J. similaris n. sp.

Benolliopsis Fisher, 1946 : B. minutus n. sp.

Sluiterina Monro, 1927 : S. flabellorhynchus Murina, 1976.

Torbenwolffia Zenkevitch, 1966 : T. galatheae Zenkevitch, 1966.

Protobonellia Ikeda, 1908 : P. mitsukurii Ikeda, 1904.

Acanthohaminginae

Amalosoma Fisher, 1948 : A. eddystonense Stephen, 1956.

Bruunellia Zenkevitch, 1966 : B. bandcie Zenkevitch, 1966.

Thalassema ovatum SI niter, 1902

(Plate 2 A ; plate 3 A)

Material : 1 female, Walda DS 18; collected 22.VII. 1971 : locality coordinates 6°34,7' S-

8ol8,2' E, depth 4 079 m.

Description : The preserved specimen is sandy grey in colour. Owing to damaged

condition the body is unsuitable for measurement. Proboscis is fleshy and pale yellow

in colour, measuring 4 mm in length ; it is wider proximally, the lateral margins of the

proximal half are somewhat indented and inflected ventrally and join near the mouth

to form an oral funnel (plate 3-A). Two ventral hooks are brown in colour. Gonoducts

are 2 rounded bodies (plate 2-A) located posterior to the ventral hooks ; gonostome is

basal. The posterior end of the alimentary tube is undamaged hut the anal vesicles do

not seem to be present.

Remarks : Sluiter (1902) named and described Thalassema ovatum on the basis of

his studies of numerous specimens collected from the Bay of Bima, Indonesia. This is

the first report on the species since its discovery and first record of its occurrence in the

North Atlantic. Earlier, 8 other species of Thalassema have been reported from the

Atlantic waters but none from such depth except Thalassema steinbecki which was collec¬

ted from a depth of 4 031 m (DattaGupta, 1975). In the original description the animal

is around 13 mm in lenght of which the proboscis is 3 mm. The present specimen is also

of about the same size. The intriguing point is the anal vesicles which Sluiter did not

find in any of his specimens. In the present specimen also the anal vesicles could not be

seen. The species in all probability lacks anal vesicles like Thalassema antarclicum from

Falkland Islands described by Stephen (1941).

2 , 4

Plate 1 . — A, Eubonellia noratlanticum sp. n., B, Eubonellia longistomum n. sp., C, Amalosoma eddysto-

nense, D, Alomasoma rhynchollulus n. sp., E, proboscis ot Alomasoma rhynchollulus, F, Alomasoma

nordpacificum, G, Jakobia similaris n. sp.

— 360 —

Thalassema elapsum Sluiter, 1912

(Plate 3 B, C)

Material : 1 female, Biogas VI DS 76 ; collected 23.X.1974 : locality coordinates 47°34,8' N-

9<>33,3' W, depth 4 228 m.

Description : The specimen is 14 mm long and 4 mm across the broadest part, with

thick body wall but less conspicuous papillae. Proboscis present but perhaps missing,

and a small broken stump dorsal to mouth is recognizable. There are 2 stout lemon

yellow ventral hooks which are sabre shaped at the tip. Internally an interbasal muscle

is absent. Gonoducts : 2 pear shaped bodies located posterior to the hooks, gonostome

basal, gonostomal lips : 2 large flaps characteristically folded. Anal vesicles are 2 tubular

sacs bearing sessile funnels.

Remarks : The original description of the species (Sluiter, 1912) is on the basis of

10 specimens and the proboscis was missing in all these specimens. The proboscis of the

species is probably deciduous. The gonostomal lips are folded in a characteristic manner.

Sluiter also has described the gonostomal lips (nephrostomes) as “ merely folded or crum¬

pled ”. Thalassema elapsum of the present collection is the second report of its occurrence

in the Atlantic although from a much greater depth.

Bonellia pumicea Sluiter, 1891

(Plate 3 D)

Material : 1 female, Incal WS 09; collected 10.VIII.1976 : locality coordinates 47°28'N-

9°35' W, depth 4 277 m.

Description : Body of the animal is rounded in outline and measures 0.75 mm in

diameter antero-posteriorly. The proboscis is 1.25 mm in length and less than 0.25 mm

in breadth ; anterior tip of the proboscis slightly bilobed. Body wall of the preserved

specimen is thin and somewhat transparent. Single gonoduct is oval in outline and is

visible through the transparent body wall ; gonostome is located basally. Ventral books 2,

the tips are brown in colour and the shafts are white. Minute anal vesicles appear simple

sac like.

Remarks : The present specimen of Bonellia pumicea is much smaller in size than

those described earlier. It is nevertheless assumable that the species pumicea is generally

very small in size.

Bonellia plumosa n. sp.

(Plate 3 E, F)

Material : Holotype female. Thalassa Z 398 ; collected 22.X. 1973 : type locality coordinates

47°36' N-7°16,8' W, depth 330 m. Holotype dissected.

— 361 —

Plate 3. —- A, Thalassema ovatum , proboscis X 8. B-C, Thalassema elapsum : B, ventral view of female X

4 ; G, gonoduct X 20. D, Bonellia pumicea , ventral view X 40. E-F, Bonellia plumosa n. sp. : E, ventral

view of female X 5 ; F, internal morphology. G-I, Eubonellia noratlanticum n. sp. : G, proboscis X 4 ;

H, gonoduct ; I anal vesicles. J-K, Eubonellia longistomum n. sp. : J, junction of proboscis and trunk ;

K, internal morphology.

ag, ampulla like gland ; ar, anal rosette ; av, anal vesicles ; cb, cloacal bulb ; cc, cloacal chamber ;

co collar ; dv, dorsal blood vessel ; gd, gonoduct ; gp, genital pore ; gs, gonostome ; m, mouth ; ni,

neurointestinal vessel ; pr. proboscis ; re, rectum ; rs, ringsinus ; sc, setal sac ; vh, ventral hooks ; vn,

ventral nerve cord ; vv, ventral blood vessel.

— 362 —

Description : The species has been described on the basis of the holotype only. Body

of the animal is plump and oval in shape with a narrow proboscis which is as long as the

body. Holotype measures 6 mm in length and 4 mm across the broadest part. Proboscis

is flat, about 1 mm in breadth and anteriorly bilobed. Body wall of the preserved specimen

is transparent and body papillae inconspicuous. Two golden yellow ventral hooks are

located close to the junction of proboscis and trunk ; bent tip of the hooks flattened and

sharp edged. Single genital pore is situated immediately posterior to the hooks.

Gonoduct is single and saccular (plate 3 F) with gonostome close to the genital pore.

Gonostomal lip simple funnel like borne on a stalk. An interbasal muscle is absent. Ring

sinus is broad and located at the junction of the pro- and mid-intestine ; neurointestinal

vessel is single throughout. Anal vesicles arborescent.

Remarks : The new species plumosa can be regarded as nearest to the species pumicea

named and described by Sluiter (1891). The species plumosa , however, differs from the

species pumicea in the structure of the body wall. Stephen and Edmonds (1972 : 375)

have mentioned white papillae as the key to separate pumicea from the rest of the species

of the genus Bonellia. The species viridis, minor , pumicea and plumosa unmistakably

belong to the genus Bonellia. Species suhmii, viridis, thomensis and minor have earlier

been from the Atlantic.

Genus EUBONELLIA Fisher, 1946

Fisher (1946) erected the genera Eubonellia and Bonelliopsis in both of which the

gonostome is located at the distal tip of the gonoduct. Genus Eubonellia is represented

by the only species E. valida named and described by Fisher (1946 : 255-257) on the basis

of his studies of the holotype only. The diagnostic characters of the genus are “ well

developed bifurcate proboscis, no setae, and a single nephridium (right), the distal end of

which is expanded into the plicate rim of the large nephrostome ; anal vesicles essentially

as in Bonellia ”, The ventral hooks are absent in Eubonellia but present in Bonelliopsis

which distinguishes the two genera. In the present collection there are a few specimens

which undoubtedly belong to the genus Eubonellia and represent at least two new species.

A little modification in the diagnosis of the genus facilitates accommodating the two new

species under Eubonellia.

Diagnosis : Bonellidae with well developed proboscis, no setae, and a single gonoduct with

terminal gonostome ; anal vesicles dendritic or tubular.

Eubonellia noratlanticum n. sp.

(Plate 1 A ; plate 3 G, H, I)

Material : Holotype female, Biogas VI CV 41 ; collected 16.VI. 1974 : type locality coordi¬

nates 47°27' N-9°01' W, depth 3 800 m. Paratypes 2 females, specimen number, date of collection

and locality as for the holotype ; holotype and 1 paratype dissected.

— 363 —

Description : Both holotype and paratypes are light grey in colour in the preserved

state. Holotype measures 38 mm in length and 7 mm across the broadest part ; proboscis

6 mm long fleshy and stout. Body wall is thick and covered with conspicuously raised

papillae which are more pronounced posteriorly. Proboscis is contracted in all the 3 speci¬

mens, also it is wider at its junction with trunk. Lateral margin of proboscis indented

and inflected ventrally making the proboscis somewhat tubular. Single genital pore is

prominent a little away from the mouth.

Internally the single gonoduct is voluminous and filled with eggs ; gonostome is ter¬

minal (plate 3 II) with expanded circular gonostomal lip. Proximal part of gonoduct is

a thick muscular tube. Anal vesicles are dendritic hearing short stalked funnels. The

two primary ducts of the vesicles unite ventrally (plate 3 I) before opening into the middle

of a bulbous cloaca. The rest of the alimentary tube and blood vessels are preserved

unsatisfactorily.

Remarks : The new species Eubonellia noratlanticum conforms with the description

of the only other species of the genus Eubonellia valida in all essential respects except the

proboscis. In E. valida proboscis is long broad and flat, the distal part ends in two narrow

limbs. Proboscis is well developed in both E. valida and E. noratlanticum, the latter

being distinguished by a almost tubular proboscis, broader at the base and with indented

and inflected lateral margin.

Eubonellia longistomum n. sp.

(Plate 1 B ; plate 3 .1, K)

Material : Holotype female, Biogas VI CP 14 ; collected 23. X. 1974 : type locality coordinates

47°32' N-9°35,9' W, depth 4 237 m. Paratypes 2 females, description as for the holotype ; 1 female,

Biogas VI CP 22 ; collected 30.X.1974 : locality coordinates 44°22,9' N-4°54,8' W, depth 4 475 m ;

1 female, Verna CP 06 (specimen 2) ; collected 24.XI.1977 : locality coordinates 11°34' N-32°53'W,

depth 5 880 m ; holotype and 2 paratypes dissected.

Description : The preserved specimens are reddish brown in colour. Holotype mea¬

sures 36 mm in length and 13 mm across the broadest part. Paratypes are around 60 mm

long and 8-10 mm across the broadest part. Body wall of the holotype appears to be

fully distended anteriorly and the rounded papillae are less conspicuous in this region.

The proboscis is broken and lost in the holotype and the paratypes although the proximal

part is present in all the specimens. The broken part of the proboscis adhering to the trunk

is broad and flat and covers the mouth dorsally. The junction of the proboscis and the

trunk is stout. Mouth opening is a longitudinal cleft, the ventral tip of which extends

to the constricted base of the proboscis (plate 3 J) as a thin slit. Single genital pore is

located in a prominent transverse pit in the body wall. Posterior end of the body is bul¬

bous in appearance and cloaca opens at the tip of this bulbous end.

Internally (plate 3 K) single gonoduct is a pear shaped organ, the proximal part of

which is drawn into a long neck. Gonostome is located at the distal tip of the gonoduct,

gonostomal lip circular and frilled. Dorsal blood vessel is relatively thin ; neurointestinal

vessel is single throughout ; ventral vessel terminates on the anterior wall of the cloacal

— 364 —

bulb. Thick bundles of longitudinal muscles from the body wall around the cloacal aper¬

ture merge with the wall of the cloacal bull). Anal vesicles are two elongated tubes opening

laterally into the cloaca.

Remarks : The species longistomum has been accommodated under the genus Eubo-

nellia on the basis of single gonoduct with terminal gonostome, a longitudinal slit extending

from mouth to the base of the proboscis, and a broad and flat proboscis although the

complete morphology of the proboscis could not be ascertained. All the three species

of the genus namely, valida, noratlanticum , and longistomum have bulbous cloaca. The

species longistomum differs from valida and noratlanticum by its tubular anal vesicles.

Choanostomellia bruuni Zenkevitch, 1964

(Plate 4 A)

Material : 1 female, Polygas DS 26 ; collected 1.XI.1972 : locality coordinates 44°08,2' N-

4°15' W, depth 2 076 m.

Description : The preserved specimen is pink in colour, and measures 35 mm in length

and 10 mm across the broadest part. Body wall is covered with raised irregular papillae.

The collar surrounding the proximal part of the proboscis is stout and wide, also deeply

incised ventrally. Single genital pore is conspicuous a little away from the junction of

the collar and the trunk.

Intestine is full of soft mud and connected with the ventral body wall by means of

strong mesenterial strands. Prointestine is provided with a strong muscular gizzard.

Gonoduct is a large pear shaped organ with basal gonostome, gonostomal lip is a simple

funnel. Anal vesicles probably disintegrated owing to poor preservation.

Remarks : The present specimen is smaller in size than those described earlier (Zen¬

kevitch, 1964a) and first record of its occurrence in the Atlantic. Earlier specimens

were collected from depths of 3 676 m, 4 360 m and 4 930 m while the present specimen

is from a depth of 2 076 m. In the original description the gonoduct is large and pear

shaped (Zenkevitch, 1964a : 179, fig. 1) instead of round and simple (Stephen and

Edmonds, 1972 : 382). The collar of the present specimen is stronger and wider.

Choanostomellia filatovae Zenkevitch, 1964

(Plate 2 D ; plate 4 B, C)

Material : 1 female, Biogas III CV 28 ; collected 28.VIII. 1973 : locality coordinates 47°35,3' N-

9»35,9' W, depth 4 023 m.

Description : Body of the preserved specimen is light yellowish brown in colour

and proboscis is pale white. The specimen is 59 mm long of which the proboscis is 18 mm,

and 11 mm across the broadest part of the body ; breadth of the proboscis is 7 mm. Body

— 365 —

wall appears to be devoid of papillae but marked with closely set transverse wrinkles

(plate 2 D). Proboscis is flat and uniformly wide (plate 4 B). At the proximal end of

the proboscis there is a wide funnel like collar deeply incised ventrally. Mouth is located

on a raised eminence surrounded by the collar.

Single gonoduct is a simple oval tube (plate 4 C) containing eggs ; gonostome is basal

and gnostomal lip circular and petaloid. Alimentary tube is poorly preserved but the

rectal part is undamaged and the anal vesicles could not be seen. Anal vesicles have not

been mentioned by Zenkevitch (1964&) in his original description.

Plate 4. — A, Choanostomellia bruuni , ventral view of female 2. B-C, Choanostomellia filatovae : B, pro¬

boscis ; C, gonoduct. D-G, Charcotus charcotus n. sp. : D, ventral view of female X 1 % '•> E, proboscis

contracted ; F, gonoduct ; G, cloacal bulb.

(Abbreviations : see plate 3).

— 366 —

Remarks : A ventrally incised collar at the base of the proboscis is a distinguishing

character of the genus Choanostomellia. Both C. kruuni and C. filatooae are deep sea

forms. Zenkevitch named and described the species on the basis of a single specimen

and a proboscis. C. filatovae of the present collection is the first report since its discovery

and first record of its occurrence in the Atlantic.

Genus CHARCOTUS n. gen.

Diagnosis : Bonellids with well developed proboscis ; mouth in an oral cup formed by the

inflection of the lateral margins of proboscis proximally ; no ventral hooks ; single gonoduct with

terminal gonostome ; anal vesicles long and tubular.

Remarks : The new genus Charcotus is nearest to the genus Eubonellia Fisher, 1946,

which it shares the structure of the gonoduct, absence of ventral hooks and cloacal bulb.

In the genus Charcotus proboscis forms an oral funnel proximally and the anal vesicles

are tubular.

Type-species : Charcotus charcotus n. sp.

Charcotus charcotus n. sp.

(Plate 4 D, E, F, G)

Material : Holotype female, Biogas VI CP 10 ; collected 21. X. 1974 : type locality coordinates

47°29,6' N-9°04,5' W, depth 2 878 m. Paratypes 7 females, number, date of collection and locality

as for the holotype ; holotype and 1 paratype dissected.

Description : Preserved specimens are light brown in colour. Holotype measures

40 mm in length and 11 mm across the broadest part. The length of the proboscis is 41 mm.

The measurements of the paratypes are as under.

Body

Proboscis

max. length

42 mm

breadth

11 mm

length 41 mm

max. length

21 mm

breadth

8 mm

length 6 mm

Body wall is covered with thick papillae ; cuticle is thick around the genital pore.

Posterior tip of the body is bulbous. Proboscis is thin ribbon like although the proximal

part near the mouth is thick and stout. In one paratype the proboscis is in a contracted

state (plate 4 E). The anterior tip of the proboscis is rounded and the nerve cord passing

along the sides (lateral nerve) and the anterior margin of the proboscis can be seen clearly.

The genital pore is conspicuous.

— 367 —

Single gonoduct is round in shape, about 3.5 mm in diameter (plate 4 F) ; gonostome

is at the distal tip, gonostomal lip petaloid. The proximal part of the gonoduct is a thick

muscular tube in which the nematoform male lives. The muscular tube pushes into the

lumen of the gonoduct, and the tube at this end is roughly conical. Intestine is fdled

with soft mud. Cloacal chamber (plate 4 G) is thick and bulbous ; thick bundles of longi¬

tudinal muscles are arranged around the cloacal bulb attaching the anterior end of the

bulb with the rim of the cloacal aperture.

Anal-vesicles are two tubular organs which open laterally into the anterior end of

the cloacal bulb. Neurointestinal vessel is single throughout, and the ventral vessel termi¬

nates on the rectal wall at the junction of the rectum and the cloacal bulb.

One male has been found in the proximal muscular tube of the gonoduct. The male

is nematoform, without ventral hooks, and measures about 3 mm in length and less than

0.5 mm in breadth.

Charcotus clavatum n. sp.

(Plate 2 B ; plate 5 A)

Material : Holotype female, Incal WS 03; collected 1.VIII.1976 : type locality coordinates

48°19' N-15°23' W, depth 4 829 m. Paratype 1 female, specimen number, date of collection and

locality as for the holotype ; holotype and paratype dissected.

Description : The preserved specimens are light grey in colour. Holotype measures

22 mm in length and 5 mm across the broadest part, the corresponding measurements

of the paratype are 25 mm and 8 nun. Papillae are distinclty recognizable in the contrac¬

ted part of the body (plate 2 B). Proboscis is fleshy at the proximal end. Genital pore

is located in a conspicuous pit in the holotype. Intestine of the holotype is filled with

mud shingle and sand ; prointestine is short ; cloacal bulb not sharply demarkated.

Single gonoduct is long and club shaped ; gonostome is terminal, gonostomal lip simple

and round (plate 5 A). Anal vesicles are two elongated tubes opening laterally into the

cloacal bulb. Neurointestinal emerges as a single vessel and branches into two before

opening into the ring sinus (plate 5 A).

Remarks : The species clavalum differs from the species charcotus by its elongated

club shaped gonoduct, the proximal part of which is not muscular and not modified as in

charcotus, also the cloacal bulb is less prominent.

Maxmuelleria verrucosum (Studer)

(Plate 5 B, C)

Material : 2 females, Incal WS 03; collected 1.VIII.1976 : locality coordinates 48°19' N-

15°23' W, depth 4 829 m.

Description : Both specimens are oval in outline and light grey in the preserved

state. Body wall is covered with flat rounded papillae which are more prominent at the

— 368 —

anterior end. Length of the body of one specimen is 13 mm and of the other specimen

8 mm. Proboscis is flat ribbon like and slightly longer than the body in one specimen.

2 ventral hooks are yellowish brown in colour ; there are 2 small accessory hooks.

Intestine is full of soft mud. Gonoducts two, oval in shape and located posterior

to the hooks ; gonostome basal, gonostomal lip funnel like lightly frilled and borne on a

long stalk (plate 5 C). Anal vesicles tubular hearing long stalked funnels.

Maxmuelleria faex (Selenka, 1885)

(Plate 5 D, E)

Material : 1 female, Walda DS 09; collected 24.VI.1971 : locality coordinates 19°17' S-

9°21' E, depth 4 655 m.

Description : The preserved specimen is white in colour and measures 21 mm in length

and 6 mm across the broadest part ; the proboscis is 4 mm long and 0.75 mm broad. Papillae

are arranged transversely on the body wall and are conspicuous at the anterior and the

posterior ends. Proboscis is smooth and in a contracted state. Close to the junction of

the proboscis and the trunk, there are 2 ventral hooks, tips of which are dark brown, shar¬

ply bent and pointed. The rest of the body of hooks is golden yellow in colour. Two geni¬

tal pores are located in pit like depressions in the body wall about 1 mm posterior to the

hooks.

Gonoducts are 2 simple sac like structures broader distally and with gonostomes

located proximally. Two unequal gonostomal lips (plate 5 E) are borne on a long stalk.

Internally the shafts of the hooks are closely packed in a common setal sac (plate 5 E)

from wich radiating muscles go to merge with the ventral body wall. Anal vesicles are

two slender tubes hearing long primary branches at irregular intervals.

Remarks : Since its discovery Maxmuelleria verrucosum of the present collection is

the second report of its occurrence and first report from the Atlantic. Maxmuelleria faex

has earlier been known from the Atlantic. The present description of M. verrucosum

conforms better with that given by Fisher (1922c). Anal vesicles in the genus Max¬

muelleria Bock, 1942, are sac like and covered with a very large number of excretory tubules.

In the species verrucosum , anal vesicles are small and branching while in species faex the

vesicles are tubular with primary branches at irregular intervals. Anal vesicles are des¬

cribed as branching or arborescent (tree like) when the primary branches of a vesicle give

rise to secondary or tertiary branches ending in stalked excretory funnels (Menon et al.,

1964).

Prometor pocula Hartman and Barnard, 1960

(Plate 2 C ; Plate 5 F, G, H)

Material : 1 female, Biogas III CV 31 ; collected 31.VIII.1973 : locality coordinates 44°20,9' N-

4°52,8' W, depth 4 293 m.

— 369 -

Plate 5. — A, Charcotus clavatum n. sp., internal morphology. B-C, Maxmuellerium verrucosum ; B, ventral

view of female X 3 ; C, gonoducts. D-E, Maxmuelleria jaex : D, ventral view of female X 2 ; E, gono-

ducts and ventral hooks. F-H, Prometor pocula : F, ventral view of anterior part of female ; G, gono¬

ducts ; H, anal vesicle of one side. I, Alomasoma nordpacificum, ventral view of female X 2 ; Ii, gono¬

ducts of A. nordpacificum. J-K, Amalosoma eddystonense : J, gonoducts ; K, anal vesicle of one side.

L, Alomasoma rhynchollulus n. sp., gonoducts. M, Jakobia similaris n. sp., gonoduct. N-0, Bruunellia

bandae : N, ventral view of female X 10 ; O, ‘ anal rosette

(Abbreviations : see plate 3).

— 370 —

Description : The preserved specimen is light pink in colour ; body measures 21 mm

in length and 12 mm across the broadest part. Body wall is covered with transparent

but conspicuously raised papillae. Proboscis is 8 mm long and 2 mm broad, distal tip

widened and rounded and proximally forms a shallow but broad cup leading to the mouth.

Dorsal surface of the proboscis is smooth while the ventral surface transversely wrinkled.

Ventral hooks are blunt at the tip and dark brown in colour while their long white shafts

can be seen as two parallel lines anterior to the genital pore which lies in conspicuous pit

(plate 2 C, plate 5 F). Anal aperture is surrounded by glandular structures where the

body wall is devoid of papillae (plate 2 C). Gonoducts are 2 small rounded bodies with

gonostomes at their proximal end (plate 5 G). Anal vesicles are long tubular sacs bearing

long unbranched tubules (plate 5 H).

Remarks : P. pocula of the present collection is the first report of its occurrence since

its discovery and first record from the Atlantic. The distinctive character of the species

is the anal glandular ring, also broadened tip of the proboscis and simple gonostomal lip.

The species appears to have external bursa for the ventral hooks (plate 2 C) which is stated

to be absent in the genus Prometor Fisher, 1948.

Alomasoma nordpacificum Zenkevitch, 1958

(Plate 1 F ; plate 5 I, Ii)

Material : 2 females, Biogas VI CP 11 ; collected 22.X.1974 : locality 47°30' N-9°07,4' W,

depth 3 056 m ; 1 female, Biogas IV CP 02 ; collected 26.11.1974 : locality coordinates 47°33,2' N-

8°41,4' W, depth 2 177 m.

Description : The preserved specimens are ligth grey in colour and broadly oval

in outline. The largest specimen measures 60 mm in length of which the proboscis is

20 mm and 13 mm across the broadest part. Body Avail is covered with papillae of irregular

shape. Proboscis is thin and ribbon like ; it is broken in one specimen (plate 1 F). Proxi¬

mally the proboscis is somewhat fleshy and surrounds the mouth dorsally and laterally.

Genital pore is in a pit a little posterior to the junction of the proboscis and the trunk.

Internally there are 2 voluminous gonoducts filled with white eggs ; gonostomes are

close to the proximal end, gonostomal lip with frilly margin (plate 5 Ii). Anal vesicles

are short bearing long excretory tubules.

Remarks : The genus Alomasoma Zenkevitch, 1958, is closely similar to the genus

Amalosoma Fisher, 1948, but is distinct from the latter by 2 gonoducts which open to the

exterior by a common genital aperture. Also the genus Alomasoma lacks a genital slit

which is typical of the genus Amalosoma. Fisher erected the genus Amalosoma for his

species Acanthohamingia paradola in which the genital slit is present but no hooks as in

the genus Acanthohamingia. In the genus Amalosoma the 2 gonoducts open to the exterior

separately. Anal vesicles in both Alomasoma and Amalosoma are small and “ broom

like ”. In Amalosoma paradola the vesicular tubules of the anal vesicles may “ arise

independently from the cloacal wall ” or from a “ common chamber closely appressed

371 -

to the transparent wall of the cloaca ” (Fisher, 1946 : 262) as in Alomasoma nordpaci-

ficum (Zenkevitch, 1958 : 198, fig. 6c). Plate 1 of the present report gives the photo¬

graphs of Alomasoma nordpacificum (plate 1 F) and Amalosoma eddystonense (plate 1 C)

with broken ends of proboscis in both the specimens. Proboscis seems to he present in

Amalosoma eddystonense and Stephen (1956) and Stephen and Edmonds (1972 : 370)

expressed such a doubt by writing “ proboscis not present hut probably lost ”. Presence

or absence of proboscis does not appear to be a reliable basis to make a distinction between

Alomasoma and Amalosoma.

Alomasoma rhynchollulus n. sp.

(Plate 1 D ; plate 5 L)

Material : Holotype female, Noratlante Prel 43 B 7 ; collected 14. IX.1969 : Type locality

coordinates 58°49,7' N-53°03,9' W, depth 3 360 m ; holotype dissected.

Description : 'l’be preserved specimen is light grey in colour, oval in outline and with

an extremely short snout like proboscis (plate 1 D, E). Body wall is thick and covered

with papillae. Mouth is surrounded by a very rudimentary collarlike ridge and the minute

proboscis is continuous with this ridge dorsal to mouth. Holotype measures 33 mm in

length and 13 mm across the broadest part. Proboscis is 1.5 mm long, triangular in out¬

line and of uniform thickness. Genital pore is located in a small pit about 12 mm away

from the mouth, liaised papillae are thickly set around this pit, also large raised papillae

are conspicuous around the anus.

Two gonoducts are oval in shape (plate 5 L) ; gonostome basal, gonostomal lip frilled

and borne on a ling stalk. The 2 gonoducts join under the ventral nerve cord and open

in the genital pit by a single aperture. Anal vesicles are branching tubules but rudimentary.

Remarks : The new species rhynchollulus differs from the 3 other species of the genus

Alomasoma namely, helyaeoi, nordpacificum and chaetiferum by the presence of a minute

triangular proboscis according to which the species has been named. Proboscis, 2 gonoducts

with a common genital pore and absence of a genital slit indicate the unmistakable affinity

of the species to the genus Alomasoma.

Jakobia similaris n. sp.

(Plate 1 G ; plate 5 M)

Material : Holotype female, Biogas IV CV 37 ; collected 23.11.1974 : type locality coordinates

47°33,5' N-9°14' W, depth 3 000 m ; holotype dissected.

Description : The preserved specimen is white in colour. Body wall is thin, post¬

eriorly the papillae are small, raised and rounded. Body is unsuitable for measurement

hut could be of the order of 22 mm in length, and the proboscis is as long as the body.

Anterior tip of the proboscis is broadened and proximally the proboscis forms a cup like

depression where mouth opens. Genital pore not conspicuous.

— 372 —

Single gonoduct is intricately folded (plate 5 M). The position of gonostome, as

Zenkevitch (1958) has found in Jakobia biersleni, is difficult to ascertain whether hasal

or terminal. Anal vesicles are branching.

Remarks : The animal could be easily recognized as a species of the genus Jakobia by

the disc like tip of the long flat proboscis and the intricate folding of its gonoduct. The

species sirnilaris, however, differs from the only other species of the genus, J. biersteni

by the absence of sensory structures in the flattened tip of the proboscis and a cup like

depression formed by the proximal end of the proboscis. In the type species Jakobia

biersteni, mouth is surrounded at the sides and hack by “ lip ” like structures.

Bonelliopsis minutus n. sp.

(Plate 6 A, B)

Material : Holotype female, Biogas I DS 10 ; collected 7.VIII.1972 : type locality coordinates

47°36' N-8°33' W, depth 2 240 m ; holotype dissected.

Description : The preserved specimen is cucumber shaped and pale green in colour.

Body wall is covered with conspicuously raised papillae and enveloped by transparent

closely packed ampulla like glands of irregular shape and size. Proboscis has been found

separated from the body ; it is well developed and nearly half as long as the body. Body

is 3 mm in length and 0.5 mm across the broadest part. Single genital pore is located in

a shallow depression on the body wall close to the base of the ventral hooks. Ventral

hooks are pearly white in colour and half as long as the body. The tips of the hooks are

sharply lient and pointed.

Internally there are 2 long tubular gonoducts (plate 6 B). Gonostome is a small

funnel at the distal tip of the gonoduct. Proximal ends of the gonoducts join the ventral

nerve cord to form a single duct which opens to the exterior. Anal vesicles are 2 tubular

organs without any branch.

Remarks : The inclusion of the new species minutus under the genus Bonelliopsis

has not been beyond doubts. The basis of inclusion is the terminal gonostome, also short

presiphonal gut and 2 ventral hooks in the female in the species minutus. The proboscis

of the species minutus is much broader anteriorly but not deeply bifid as in Bonelliopsis

alaskana, the only other species of the genus. One of the diagnostic features of the genus

Bonelliopsis is single gonoduct, but the species minutus has 2 gonoducts. From the point

of view of number and disposition of gonoducts, the species resembles Alomasoma helyaevi

and other species of the genus. In Alomasoma gonostome is basal and gonostomal lip

borne on a long stalk. Fisher (1946) has described “ squarish gladular thickenings arranged

in irregular longiseries ” in the body wall of B. alaskana. Over the body wall of the present

species there are ampulla like glands. Body wall with its modifications appear to be a

characteristic feature of the genus. Anelassorhynchus porcellus Fisher, 1948, happens to

be another such species which has glandular swellings of the skin. The distinctive charac¬

ters of the species minutus are anteriorly broad proboscis not bilobed, 2 tubular gonoducts,

and anal vesicles tubular unbranched.

— 373 —

Plate 6. — A-B, Bonelliopsis minutas n. sp. : A, ventral view of female X 15 ; B, internal morphology

C-D, Sluiterina flabellorhynchus : C, ventral view of female x 3 ; D, gonoduct. E-F, Torbenwolffia

galatheae : E, ventral view of female X 2 ; F, gonoduct. G, Protobonellia mitsukurii, lateral view of

female ; 15.

(Abbreviations : see plate 3).

Sluiterina flabellorhynchus Murina, 1976

(Plate 6 C, D)

Material : 1 female, Vema CP 06 ; collected 24.XI.1977 : locality coordinates 11°34' N-

32°53' W, depth 5 880 m.

Description : The preserved animal is of ligth flesh colour. Body wall is covered

with papillae and transverse wrinkles. The specimen measures 21 mm in length and 13 mm

2 , 5

— 374 —

across the broadest part. The proboscis of the animal is somewhat spoon shaped, 12 mm

long and the narrow limb about 2.5 mm wide. The distal end of the proboscis is expanded

into a triangular fleshy lobe with a shallow cup in the middle. The junction of the proboscis

and the trunk is narrow but strong. Single genital pore is located close to the mouth.

Gonoduct is single and consists of a proximal long stout tube and distal voluminous

sac. Gonostome is located at the junction of the tube and the sac ; gonostomal lips are

2 lateral folds borne on a long stalk. Anal vesicles are 2 long tubular sacs bearing a large

number of excretory tubules.

Remarks : Information with regard to the generic distinction of Sluiterina Monro,

1927, was inadequate for a long time. Murina (1976) gave a description of the distinctive

characters of the genus Sluiterina. Since its discovery from the South Atlantic (Murina,

1976), S. flahellorhynchus of the present collection is the first report of its occurrence.

Torbenwolffia galatheae Zenkevitch, 1966

(Plate 6 E, F)

Material : 2 females, Vema CP 06 ; collected 24.XI.1977 : locality coordinates 11°34' N-

32°53' W, depth 5 880 m.

Description : Both specimens are damaged posteriorly. The preserved specimens

are pink in colour ; body wall very thick and covered with flattened papillae. Compared

with the body the proboscis is enormous and fleshy (plate 6 E). Proximally the lateral

margins of the proboscis meet ventrally. The proboscis of the animal is in all probability

in contracted state and should be much longer when fully extended. Single genital pore

is very conspicuous and is located about 6 mm away from the junction of the proboscis

and the trunk.

Internally the gonoduct is an elongated tube, its narrow terminal end bears a small

gonostomal funnel (plate 6 F). Anal vesicles could not be seen owing to the damaged

condition of the posterior part.

Remarks : T. galatheae of the present report is the first record of its occurrence in the

Atlantic. The proboscis of the species has been reported to vary considerably in shape

after fixation. According to Zenkevitch (1966), T. galatheae is one of those ultra-abyssal

forms.

Protobonellia mitsukurii Ikeda, 1904

(Plate 6 G)

Material : 1 female, Incal WS 03 ; collected 1.VIII.1976 : locality coordinates 48°19' N-

15°23' W, depth 4 829 m.

Description : The animal is extremely small in size with a proboscis as long as the

body. DattaGupta (1975) described 2 specimens of P. mitsukurii of the Vema collections

— 375 —

which are equally small in size and lifted from comparable depths. Proboscis of the

present specimen is somewhat tubular by the ventral inflection of its lateral margins.

Body papillae are more pronounced at the anterior end. Two large ventral hooks are

located on a raised eminence of the body wall posterior to which is the genital pore on a

lesser eminence (plate 6 G).

Single gonoduct is oval in shape, gonostome basal, gonostomal lip with frilly margin

and borne on a stalk. Anal vesicles small and branching.

Amalosoma eddystonense Stephen, 1956

(Plate 1 C ; plate 5 J, K)

Material : 2 females, Biogas CP 21 ; collected 30. X. 1974 : locality coordinates 44°21,2' N-

4°49,3' W, depth 4 453 m ; 1 female, Biogas VI CP 19 ; collected 28.X.1974 : locality coordinates

44°24,9' N-4°51,3' W, depth 4 434 m.

Description : The preserved specimens are greyish pink in colour and cucumber

shaped. Body wall is covered with thick warty papillae of irregular shape. A slightly

elevated fleshy ring surrounds the mouth and the broken end of a proboscis about 4 mm

long covering the mouth dorsally is recognizable (plate 1 C). The specimens measure 36-

37 mm in length and 10-14 mm across the broadest part. A little away from the mouth

there is a midventral genital slit (plate 1 C) ; 2 genital pores are located at the posterior

end of this slit.

Internally 2 large voluminous gonoducts (plate 5 J) are situated on either side of the

ventral nerve cord and filled with bright yellow eggs ; gonostome basal, gonostomal lip

slightly petaloid and borne on a stalk. Anal vesicles are 2 small but stout sacs, the distal

half of which bears long excretory tubules (plate 5 K).

A male specimen was found in the body cavity of a specimen (CP 21). The male

is 1.5 mm long and has 2 ventral hooks.

Bruunellia bandae Zenkevitch, 1966

(Plate 5 N, L, 0)

Material : 1 female, Biogas IV DS 57 : collected 23.11.1974 : locality coordinates 47°30,8' N-

9°07,6' W, depth 2 906 m.

Description : The preserved animal is pear shaped and white in colour. The animal

measures 5 mm in length of which the proboscis is 3.5 mm. Body wall is transparent

and covered with regularly interspersed small raised papillae. Proboscis is oval in cross

section, yellowish in colour with speckled dots. Mouth opening is prominent at the junc¬

tion of the proboscis and the trunk. The most characteristic feature of the animal is its

“ anal rosette ” (Zenkevitch, 1966). The circumanal area is modified as a fleshy ring

with margin folded inward (plate 5 0) and there are folds of muscles around the anal

aperture as figured.

— 376 —

Internally, ventral hooks gonoducts and anal vesicles could not be seen. Intestine

of the animal has geen found completely ruptured although coils of intestine filled with

mud were clearly visible from outside through the transparent skin. Body cavity contained

many large white eggs.

Remarks : The animal has been identified on the basis of its characteristic proboscis

and “ anal rosette ”. The present animal is much smaller in size than those of the original

description (Zenkevitch, 1966). In the original description gonoducts, anal vesicles, or

ldood vessels have not been mentioned. In the present specimen also these structures

could not be found. Many echiuran species lack ventral hooks or setae, also the anal

vesicles can be wanting or rudimentary, not easily traceabale in an imperfectly preserved

specimen. One would, however, be curious about the gonoduct. In the present speci¬

men large round gonads have been seen in the body cavity hut there is no trace of gono¬

duct. The proboscis and “ anal rosette ” are indeed very characteristic in order to reco¬

gnize the species, yet the true taxonomic status of Bruunellia bandae should await further

information about its anatomy.

Acknowledgements

Grateful acknowledgements are made here to the biological team of the Centre Océanologique

de Bretagne who collected deep-sea specimens and the Station Biologique of RoscolT for the « Tha-

lassa » ’s specimens ; and to Mr Michel Sf.gonzac, Chief of the CENTOB, Brest, France, for the

loan of the echiuran specimens of this report ; to Dr R. N. Singhal for the photographs of the

specimens ; and to Miss Renu Saxena for the photograph of the gonoducts of Thalassema ovatum.

ADDENDUM

The material Walda DS 05 is a complete proboscis separated from an echiuran body, in all

probability from a species of Maxmuelleria. The anterior extremity of the proboscis of M. Icinkesleri

is “ bluntly rounded or drawn out laterally into two small ear-like horns ” as in the present speci¬

men. Similarly, the material Biogas Iff DS 49 is a complete proboscis probably of a species of

Prometor. The material MD 08 BB 397 is an echiuran larva, pinkish white in colour, 1.5 mm long

and 0.5 mm broad. The different zones of the larval body are not recognizable.

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The Crinoids of Madagascar

by Janet I. Marshall and F. W. E. Rowe *

Abstract. — A collection of crinoids from the vicinity of the Malagasy Republic, held in the

Muséum national d’Histoire naturelle, in Paris, is identified. Three new species are described

in the genera Chondrometra, Iridometra and Pentametrocrinus. The nominal species Comissia

hartmeyeri A. H. Clark is considered to be conspecific with C. ignota A. H. Clark, and Dichro-

metra afra A. H. Clark with D. flagellata (J. Müller). Comments are included on several syste¬

matic problems which have arisen during the study of this collection.

Résumé. — Determination d’une collection de Crinoïdes de Madagascar, déposée au Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris. Trois nouvelles espèces sont décrites pour les genres Chon¬

drometra, Iridometra et Pentamelrocrinus. L’espèce Comissia hartmeyeri A. H. Clark est considérée

comme synonyme de C. ignota A. H. Clark, et Dichrometra afra A. H. Clark comme synonyme de

D. flagellata (J. Müller). Quelques problèmes systématiques sont discutés.

Introduction

The echinoderm fauna of South Africa and some parts of the Indian Ocean have been

well documented, but that of Madagascar and of the African coast north of Mozambique

is less well known. The island of Madagascar (the Malagasy Republic) stretches from

approximately 12° S to 26° S through tropical to warm-temperate waters. The echino-

derms found along the Malagasy coast are for the most part distinctly different from that

of southern Africa as delimited by the Tropic of Capricorn (23°30' S) (see A. M. Clark

and J. Courtman-Stock, 1976). Faunal affinities are closer to tropical East Africa, the

Red Sea and the Indo-West Pacific region.

In previous publications fourteen species have been recorded from the Malagasy

region, including five endemic species or subspecies.

The collection on which this paper is based, is housed in the Muséum national

d’Histoire naturelle (MNHN). It comprises mainly specimens collected within the last

decade from the vicinity of the marine stations at Nosy Be (northern coast) and Tuléar

(south-western coast) (see fig. 1). Other material from the same region in the MNFIN

collections has also been included. Three new species are described, in the genera

Chondrometra (Charitometridae), Iridometra (Antedonidae) and Pentametrocrinus (Penta-

metrocrinidae). The known distribution of eight species is extended within the Western

Indian Ocean either from the Red Sea (shallow-water species) or from more southern

* J. I. Marshall : Present adress : 76 High St, Sorrento, W.A. 6020.

F. W. E. Rowe : The Australian Museum, 6-8 College Street, Sydney, N. S. W., Australia.

— 380

waters, (deep-water). Four species, three of which are presently considered endemic,

are not represented. Twenty-six species representing nine families of crinoids are now

known from the Malagasy region, of which twenty-two species are recorded in this

paper. Where species identity has not been established, due principally to lack of

sufficient comparative material, detailed descriptions of the specimens are provided.

The validity of the known species of Heteronietra from the Malagasy-East African region

and the problem of distinguishing between the genera of the Mariametridae (see A. M. Clark,

1972) are further discussed, as is the problem of variation within species of the genus

Comanthus.

The genera and species are treated in alphabetical order within each family, the families

being arranged systematically according to A. H. Clark (1931, 1941, 1947, 1950) and

A. H. and A. M. Clark (1967). The list of references under each species has been kept

as short as possible by including only the original description, the most recent references

to the species and that of the relevant volume of A. H. Clark’s monograph for reference

to records of distribution and synonymy.

List of crinoid species recorded from Madagascar

Family Comasteridae

Capillaster multiradiatus (Linnaeus, 1758)

Comanthus parvicirrus (J. Müller, 1841)

Comanthus wahlbergi tenuibrachia A. M. Clark, 1972 *

Comanthus sp. aff. C. samoanus A. H. Clark, 1909

Comaster distinctus (P. H. Carpenter, 1888)

Comissia ignota A. H. Clark, 1911 b

Family Himerometridae

Ifeterometra madagascarensis (A. 11. Clark, 19116)

Family Mariametridae

Dichrometra austini A. M. Clark, 1972 *

Dichrometra flagellata (J. Muller, 1841)

Lamprometra klunzingeri (Hartlaub, 1890)

Stephanometra indica (Smith, 1876)

Family Colobometridae

Cenometra emendatrix madagascarensis A. M. Clark, 1972

Oligometra serripinna (P. H. Carpenter, 1881)

Decametra sp. aff. D. alaudae A. H. Clark, 1916

Family Tropiometridae

Tropiometra carinata carinata (Lamarck, 1816)

Tropiometra magnifica A. H. Clark, 1937

Family Thalassometridae

Crotalometra magnicirra (Bell, 1905)

Thalassometra electrae John, 1937

Family Charitometridae

Chondromelra crosnieri sp. nov.

— 381 —

Family Antedonidae

Dorometra mauritiana (A. H. Clark, 1916) *

IricLometra malagasiensis sp. nov.

Andrometra indica (A. H. Clark, 1912a)

Antedon arabica (A. H. Clark, 1937)

Perometra afra A. H. Clark, 19116 *

Sarametra sp.

Family Pentamf.trocrinidae

Pentametrocrinus spinosus sp. nov.

* indicates species not recorded in this collection.

Fig. 1.

Outline of the island of Madagascar, with adjacent island groups.

— 382 —

Family Comasteridae

Capillaster multiradiatus (Linnaeus)

Asterias multiradiata Linnaeus, 1758 : 663.

Capillaster multiradiata, A. H. Clark, 19116 : 16 ; 1931 : 173.

Capillaster multiradiatus, A. M. Clark, 19676 : 26 ; Clark and Rowe, 1971 : 15 ; A. M. Clark,

1972 : 76.

Capillaster multiradiata var. coccodistoma A. H. Clark, 1911c : 247.

Capillaster coccodistoma A. H. Clark, 1931 : 212.

Material : Banc de Pracel, north-west coast, 55 m ; 2 specimens, Crosnier, (1959). Cap

Saint-André, west coast, 30 m ; 1 specimen, Joly (1901), coll. MNHN n° ECCH 33. Madagascar

(no data) ; 1 specimen, Rousseau (1841), coll. MNHN, n° ECCH 8.

Description

The specimens collected hy Joly and Rousseau are small, with arms 65-70 mm long.

They, and a third specimen not found during a recent revision of the MNHN collection,

were briefly described by A. H. Clark (1931).

The two specimens collected by Crosnier are larger and more solid in appearance,

with maximum arm length 95 mm, and breadth at the first syzygy 1.2 mm. Despite

their size, they have only 14 and 20 arms respectively. The proximal arm segments are

discoidal, those following the first syzygy wedge-shaped. This syzygy is at 3 -f- 4 after

the IBr series, and at 2 -(- 3 after the IlBr series. The distal arm segments are also dis¬

coidal, three to four times broader than long, and about half the diameter of proximal

segments. The specimen with 14 arms is in good condition and has XVII cirri ; the other

specimen, with 20 arms (most of which are broken) has XXIV cirri.

On both, the cirri have no more than 24 segments, with low V-shaped dorsal crests

distally from the ninth segment. The centrodorsal is thick discoidal, with a slightly

concave dorsal pole.

Remarks

The specimen collected by Rousseau was given a specific formula and named Acti-

nometra coccodistoma by P. H. Carpenter (1882), though he included two other species

in the same group. He later (1888) distinguished it from fimbriata by the position of the

mouth, but did not describe the specimen. A. H. Clark (1911c) gave a brief description

of the Rousseau and Joly specimens and a third specimen from Madagascar (now lost)

as a new variety Capillaster multiradiata var. coccodistoma. He included coccodistoma, a

manuscript name which was with the Rousseau specimen in the MNHN, in the synonymy.

In 1931, he regarded C. coccodistoma a distinct species from C. multiradiatus, attributing

the authorship of coccodistoma to P. H. Carpenter, and nominated the Rousseau specimen

which Carpenter (1882) had examined as the “ type ”. However, because Carpenter’s

formula included three species and was insufficient to recognise coccodistoma from the

others, and since A. H. Clark (1911c) was the first to actually describe the species, the

— 383 —

authorship has now been attributed to A. H. Clark (1911c). The Rousseau specimen

is considered to be the lectotype and the Joly specimen a paralectotype (after A. H. Clark,

1931). Clark and Rowe (1971) synonymised C. coccodisloma with C. multiradiatus consi¬

dering coccodistoma to represent immature multiradiatus. A. M. Clark (1972) reiterates

this opinion. The differences between the two species according to A. H. Clark were

the occurrence of fewer and more slender arms and cirri in C. coccodistoma.

Comanthus

parvicirrus (J. Müller)

(Fig- 2)

Alecto parvicirra J. Müller, 1841 : 185.

Comanthus parvicirra , A. H. Clark, 19116 : 18 ; 1931 : 631.

Comanthus parvicirrus, A. M. Clark, 1972 : 77 ; 1975 : 395.

Material : Banc de Pracel, north-west coast, 55 m ; 2 specimens, Crosnier (1950).

Remarks

These two specimens confirm the presence of C. parvicirrus in Madagascar. It had

previously been recorded from Madagascar by A. H. Clark (1931) and from Mozambique

by A. M. Clark (1972). One specimen has 15 arms 35-55 mm long, the other has 20 arms,

37-62 mm long.

C. parvicirrus has been recorded from Madagascar, the Seychelles and Mauritius

(A. H. Clark, 19116, c) and from Mozambique (A. M. Clark, 1972). Over its Indo-Pacific

range, C. parvicirrus shows great variation in numbers of arms and cirri and the number

of ossicles in IIBr and IIIBr series. C. parvicirrus is characterised by the more variable

occurrence of 2 and 4 ossicles in these series than in those of sympatric species such as

C. samoanus, but the distinction is not always clear (see A. M. Clark, 1975). The few,

discontinuously arranged cirri are also characteristic of this species.

Fig. 2. — Comanthus parvicirrus (J. Müller) : a, dorsal view of centro-dorsal and division series ; b, lateral

view of mature cirrus ; c, lateral view of cirrus tip, showing transverse ridges. (Scale = 1 mm.)

— 384 —

Comanthus sp. aff. C. samoanus A. H. Clark

(Fig. 3 ; pi. I, a)

Comanthus samoana A. H. Clark, 1909 : 30 ; 1931 : 593.

Comanthus samoanus, A. M. Clark, 1975 : 395.

Material : Nosy-Tangam, Nosy-Bé ; l specimen, Humes (1960). Nosy Taolankema ; 1 speci¬

men, Pichon (1964).

Description

The specimen from Nosy-Tangam is in very good condition with 41 unbroken arms

c. 85 mm in length. The IBr series are in lateral contact, and the first segments of the

following division series are also in contact internally, but elsewhere there is a wide gap,

with a considerable amount of perisome visible. The axillaries are about four times as

broad as long, with an obtuse distal angle (pi. I, a). All the segments after the first syzygy

(at 3 + 4) are distinctly wedge-shaped. P D is present on the I IBr and HIBr series.

The centrodorsal is flat, discoidal, 2.7 mm diameter, with one complete marginal

row of XVI cirri. Mature cirri have up to 14 segments ; the first three are short and broad,

the next eight up to twice as long as broad and the last three about as broad as long. The

last six segments bear a low, narrow, transverse distal crest. The terminal claw is about

twice as long as the penultimate segment, and curved. Some immature cirri are present,

with 15 segments, of which the first three and last five are broader than long, the inter¬

vening ones longer than broad, and the terminal claw long and straight.

The specimen from Nosy Taolankema is preserved with arms curled, and with several

of the 40 arms broken at the first syzygy after the IIBr. The arms, division series and

centrodorsal are similar to the first specimen. There are (or were) XIX mature, and one

immature, cirri, in one complete marginal row. The mature cirri have 15 segments, which

hear a distal dorsal transverse ridge from the eighth segment. The cirri are very smooth and

appear shiny. Segments 4-7 are much longer than broad, the rest shorter, but the penul¬

timate segment is still slightly longer than broad. The terminal claw is half again to twice

as long as the penultimate segment, and curved (fig. 3).

Fig. 3. — Comanthus sp afî. C. samoanus A. H. Clark : a, lateral view of mature cirrus ; b, latero-dorsal

view of cirrus tip with transverse ridges on middle segments. (Scale = 1 mm.)

385 —

Remarks

These two specimens differ from the two identified as C. parvicirrus by their size,

rugosity and the presence of complete rings of cirri. They are probably most closely related

to Comanthus samoanus A. H. Clark, an Indo-Pacific species with the same fairly regular

4-ossicle division series, up to 40 arms and a complete ring of cirri.

C. samoanus has not previously been recorded from the western Indian Ocean, where

the widespread C. parvicirrus has been found in tropical waters ; C. wahlbergi is the common

temperate-water species, restricted to waters south of 29° S (A. M. Clark, 1972). Four

subspecies have been described for C. wahlbergi. Only C. wahlbergi tenuibrachia A. M. Clark

is recorded from anywhere near Madagascar, but it is much smaller than the specimens

under consideration. Of the four subspecies, C. wahlbergi multibrachia Gislén (1938) is

closest by description, since it has 38 arms and XXV cirri with 15-18 segments. However,

the arms of the few recorded specimens are much smaller (38 mm), and type locality of

False Bay, on the south-western coast of South Africa, make any close relationship extremely

improbable.

Identification of species included in the Indo-Pacific genus Comanthus has for long

caused difficulties. In the Australasian region, the temperate-water species C. trichoptera

overlaps with C. samoanus on the east coast, and with the widespread C. parvicirrus on

the west coast (A. M. Clark, 1975). The same overlap does not seem to occur on the

western side of the Indian Ocean, but this may be due to lack of collecting.

To further complicate the problem, many specimens of Comanthus species have distal

transverse ridges rather than spines on the distal cirrus segments, which is a characteristic

feature of the Australasian genus Comanthoides (A. M. Clark, 1972, 1975 ; and personal

observation). A thorough revision of the genus is necessary.

Comaster distinctus (P. H. Carpenter)

Actinometra dislincta P. H. Carpenter, 1888 : 295.

Antedon brevicirra Bell, 1894 : 400.

Comaster distincta, A. H. Clark, 1911a : 533 ; 1912a : 87 ; 1931 : 448.

Comaster brevicirra , A. H. Clark, 1931 : 444.

Comaster distinctus, Clark and Rowe, 1971 : 16 ; A. M. Clark, 1972 : 81.

Material : Nosy Kitimany, Nosy-Bé, 25 m ; 3 specimens, Crosnier (1958). West of lie Mitsio,

60 m, sand ; 15 specimens, Crosnier (1960). North of lie Mitsio, 64 m, sand ; 4 specimens, Crosnier

(1958). North-West of lie Mitsio, 65 m, sand ; 3 specimens, Crosnier (1959). Banc de Pracel, 55 m,

sand ; 7 specimens, Crosnier (1959). 12°49.5' S. 48°30' E, N.W. coast, 56 m ; 1 specimen, Cros¬

nier (1973). Grand Récif, Tulear, 34 m, in sponge ; 1 specimen, Pichon (1969).

Description

All the specimens are rather delicate (dried), most of them with arms up to 70 mm long

and only 1 mm diameter at the first syzygy. The largest specimen has 58 arms up to 90 mm

long and VBr division series ; but the majority of specimens have 36-45 arms, some as

few as 20.

— 386 —

Most specimens have all the IIBr series present, usually with 4 ossicles ; the IIlBr

and following division series are mostly of 2. The classic Comaster feature of alternating

arms and division series is not of frequent occurrence, and where it does occur the division

series are internal. The brachials from about the 11th have slightly everted, spinose

distal edges.

Cirri are always present, usually in one row around a flat discoidal centrodorsal. On

the largest specimens the controdorsal is thicker, slightly hemispherical, with 2-3 rows

of cirri. There are 10-12 cirrus segments, of which the first is very short, the second

slightly longer than broad, the next 6-8 about twice as long as broad, and the last two

only slightly longer than broad. The opposing spine is short but sharp, and the terminal

claw is longer than the penultimate segment, and curved.

Remarks

A. H. Clark (1912a) considered C. distinctus and C. brevicirrus to be conspecific but

in 1931 treated them as distinct species, using arm number and length and cirrus length

as the main distinguishing features. A. M. Clark (1972) discounting the characters used

by A. H. Clark, concluded that C. breoicirrus is conspecific with C. distinctus. The

specimens of C. distinctus in the present collection, although smaller than those examined

by A. M. Clark, are otherwise similar, and verify the extension of the geographical range

of the species. The Malagasy specimens recorded by A. M. Clark (1972) also came from

the Nosy-Bé area.

Comissia ignota A. H. Clark

(Fig. 4)

Comissia ignota A. H. Clark, 19116 : 17 ; 1931 : 269.

Comissia hartmeyeri A. H. Clark, 19126 : 386 ; 1931 : 267 ; A. M. Clark, 1972 : 85.

Material : Nosy-Bé, under Madreporaria ; 1 specimen, Pichon (1964). Iles Glorieuses, North-

West of Madagascar ; 22 specimens, Mii.lot (1950). Iles Glorieuses, North-West of Madagascar ;

1 specimen.

Description

There are 10-12 arms, 23-50 mm long; there are VIII-XXII cirri, 3.5-5.8 mm long,

with 11-14 segments. The longest cirrus segment is 2.5 times longer than broad, centrally

constricted. Cirrus segments from the fifth to the penultimate bear a curved crest distally

which becomes a low spine on the last few segments. The terminal claw is 1.5 times

longer than the previous segment, curved.

Remarks

This collection provides more material of the little-known genus Comissia. The

genus is distributed throughout the Indo-Pacific region, but most species are only known

from one or a few specimens.

— 387 —

One of the specimens was very broken and has not been used for data, hut some

dimensions of the other specimens have been summarised in table 1, together with dimen¬

sions of type specimens of closely-related species in the genus Comissia, as given by

A. H. Clark (1937).

Included in the collection are specimens with 11 and 12 arms, altough a diagnostic

feature of the genus Comissia is the presence of only 10 arms. A similar occurrence was

noted by A. M. Clark (1972) who recorded specimens of C. hartmeyeri from the Gulf of

Aqaba with 11 arms.

Fig. 4. — Comissia ignota A. H. Clark : a, mature cirrus ; b, dorsal view of centrodorsal, cirri and proximal

part of one post-radial series. (Scale = 1 mm.)

The similarities between the descriptions of those specimens and the current collection,

both of which contain specimens larger than previously recorded, confirm that C. hart¬

meyeri from the Red Sea is conspeciftc with C. ignota, previously known from the Amirante

and the Seychelles Islands. Specimens from Watamu, Kenya, in the British Museum

(Natural History) collection, were provisionally identified by A. M. Clark (1972) as C. hart¬

meyeri, pending comparison with C. ignota. They fit into the upper size range of C. ignota

from Madagascar as do other specimens for which data is provided in the literature

(A. H. Clark, 1931 ; A. M. Clark, 1972) — there is overlap in arm length, number of

cirri and segments, and number of teeth in the P 2 comb. The other Indian Ocean species,

C. chadwicki from Ceylon, has a much larger Pj comb, while C. parvula and C. minuta,

from Japanese waters, have slightly larger combs.

Comasterid sp. juv.

Material : Fort Dauphin ; 1 specimen, Crosnier.

Description : A very small specimen, with 10 arms, c. 6 mm long, with markedly

everted brachials. The XI cirri, 2.5 mm long, are arranged in the interradiais. These

features are related to the small size of the animal.

Table 1 . — Some numerical data of the Malagasy specimens of Comissia ignota A. H. Clark.

Arms

Cirri

II Br

No. of segments

Specimens

No.

Length

(mm)

Diam.

No.

Segs.

Length

(mm)

Series

on Pj comb.

0.8

IX (XI)

4.4

XIX

—

25-31

0.6

XVII1

4.4

—

0.7

XIII

3.5

—

0.7

XVI

4.1

—

0.7

XIV (XV)

4.3

—

0.8

XI (XIV)

—

30-38

0.9

XVI

4.5

—

32-43

1.0

XII (XV)

1 (4)

7 I

0.8

XI (XIV)

—

33.5

XVI

—

0.8

XVII

4.4

—

_ CO

XI (XVI)

—

6 1

1.2

XI (XII)

—

0.8

XVII

4.2

—

XIX

4 . 5

—

1.2

6 X IBr

PlCHON

VIII (XIX)

—

1.3

XII (XXI)

4.4

1 (4)

—

1.1

XVI

4.4

1.0

XI (XII)

—

1.1

XV (XIX)

2 (4)

1.3

XIX (XXII)

5.8

2 (4)

C. chadwicki

no record

XXIV

11-14

—

26-28

C. hartmeyeri

0 6-0.8

11-14

5-6

—

5-8

C. ignota

25-35

—

XII-XV

9-14

4-5

—

C. minuta

0.7

XV-XVJ

9-10

—

8-10

C. parvula

—

XXI11

11-13

—

9-10

— 389 —

Family Himeromethidae

Heterometra madagascarensis (A. H. Clark)

(Fig. 5)

Craspedometra madagascarensis A. H. Clark, 1911/) : 23.

Heterometra madagascarensis A. H. Clark, 1918 : 78 ; 1941 : 295 ; A. M. Clark, 1972 : 113.

Material : North-West of Ile Mitsio, 40 m, sand ; 2 specimens, Crosnier (1960). North-West

of Ile Mitsio, 60 m, sand ; 4 specimens, Crosnier (1960). Cap Tanjona, north-west coast, 8 m ;

1 specimen, Crosnier (1958). Banc de Pracel, north-west coast, 55 m, sand ; 1 specimen, Crosnier

(1959). Baie Mozamba, 30 m, sand ; 2 specimens, Crosnier (1958). Madagascar ; 2 specimens,

G. Petit (1926).

Description

One of the two specimens from north-west of lie Mitsio (40 m) has ridged brachials

and short cirri resembling H. africana (A. H. Clark).

Fig. 5. — Heterometra madagascarensis (A. H. Clark) : a, lateral view of proximal arm section, with keeled

pinnules ; b, sections of two mature cirri, showing variations in dorsal spines. (Scale = 1 mm.)

2 6

— 390 —

One of the specimens from north-west of lie Mitsio (60 m) has 12 arms up to 80 mm

long, with distinct keels on the proximal pinnules. The cirri are long, with spines that

develop over a few segments, and vary from hroad and blunt to fairly sharply-pointed. The

terminal claw may be blunt or sharp, often about as long as the penultimate segment.

One of the specimens from Baie Mozamba has a IIBr series of 14 ossicles.

Some specimens have distinct synarthrial tubercles, some have ventrolateral flanges,

and there is wide variation in the size and development of cirrus spines. The opposing

spine is present on all cirri of all specimens, and is variable in shape ; on some cirri, there

is a gap of several segments without dorsal spines (fig. 5).

Various dimensions of the specimens have been tabulated (see table 2). Comparison

of these data with those given by A. M. Clark (1972 : table 6) shows that they are within

the extended range of arm number and length, and have similar numbers of cirri and

cirrus segments. Unfortunately, as the specimens are all dry, most of the proximal pin¬

nules are broken, and could not be measured.

Table 2. — Numerical data from the specimens of Heterometra madagascarensis (A. H. Clark).

Arms Cirri

Locality

No.

Length

1 mm)

No.

Segs.

Banc de Pracel

123

XXI

? (Petit)

70 1

XXII1

40 1

XXI

Baie Mozamba

50 1

XXII

55 1

XXI

Cap Tanjona

110

XIV

all broken

lie Mitsio 40 m

XXI

lie Mitsio 60 m

XXIV

XIX

>•

XIX

1. Arms broken, but still quite solid and compared with whole arms on other specimens could be

expected to be much longer.

Remarks

There are several nominal species of Heterometra described from along the African

coast. Preliminary identification of the Malagasy specimens using the keys of A. H. Clark

(1941) placed them in at least three different species (H. africana, H. delagoae and //. mada¬

gascarensis) and no specimen had all the characteristics of any one species. The specimens

are provisionally allocated to the species madagascarensis because of locality. The three

species found in the East African region need revisionary treatment when sufficient material

is available. To date published records include only 24 specimens of //. africana, 18 spe¬

cimens of H. delagoae and 23 specimens of H. madagascarensis.

— 391 —

Family Mariamethidae

A. M. Clark (1972) comments that the genera and species of the family Mariame-

tridae are very poorly defined, so that some of the present generic and specific distinc¬

tions may be unjustified. The separation of the genera Larnprometra, Liparometra and

Dichrometra relies on the relative length of the proximal pinnules — in Dichrometra P 3 is

the longest pinnule, in Larnprometra P 2 is the longest, and in Liparometra P 2 and P 3 are

approximately equal in length. However, the variation within a genus appears to he

very great. The problem is complicated by the fact that the elongate proximal pinnules

are often broken, especially in dried specimens.

Only four species of mariametrids have been recorded from south-eastern Africa and

the western Indian Ocean region (Clark and Howe, 1971 ; A. M. Clark, 1972) ; Dichro¬

metra afra A. H. Clark, D. austini A. M. Clark, Larnprometra klunzingeri (Hartlaub) and

Slephanornetra indica (Smith). D. afra is considered here to he conspecific with U. flagellata

(Millier), a widespread Indo-West Pacific species. S. indica is also an Indo-West Pacific

species and D. austini is known only from Madagascar. L. klunzingeri, known from the

Red Sea and Madagascar, is poorly distinguished from L. palmata, another wides¬

pread Indo-Pacific species and the two may he considered conspecific (A. M. Clark,

1972).

Dichrometra flagellata !.J. Midler)

(Fig. 6)

Alecto flagellata J. Midler, 1841 : 186.

Dichrometra flagellata, A. H. Clark, 1909 : 13 ; 1941 : 544.

Dichrometra flagellata var. afra. A. 11. Clark, 1912a : 23.

Dichrometra afra A. H. Clark, 1913 : 31 ; 1941 : 558 ; A. M. Clark, 1972 : 97.

Material : Faux Cap, South coast, 55 m sand ; 2 specimens, Crosnier (1952). West of the

Mitsio, 40 m, sand ; 1 specimen, Crosnier (1960). Baie d’Ambaro, north-west coast, 15 m, sand ;

l specimen, Crosnier (1959). Baie Tsimipaika, north-west coast, 35 m, sand ; 2 specimens, Cros¬

nier (1959). Nosy-Bé, 18 m ; 1 specimen, Pichon (1964). Cap Saint André, 30 m, 2 specimens (small),

Dr Joly (1901).

Description

In all of the large specimens, P 2 is only slightly longer than P 1 (fig. 6 a). The division

scries are often quite well-separated laterally, with slight lateral (langes. The centro-

dorsal is large and thick, discoidal or irregularly round, with one or more irregular rows

of XXY-XXX cirri bearing dorsal spines distally (fig. 6 c). The arm number varies from

21 to 36, and alternation of arms and division series is common at the IIBr level or

later.

The juvenile specimens collected by Dr Joly were described by A. II. Clark (1941 :

559). The specimens from Tsimipaika had the commensal ophiuroid Ophiomaza cacao-

tica.

— 392 —

Fig. 6. — Dichrometra flagellata (J. Müller) : a, lateral view of proximal arm section, with pinnules ; b,

latero-dorsal view of division series ; c, three cirri, with variable dorsal spines. (Scale == 1 mm.)

Remarks

A. M. Clark (1972) found that in the material she examined from Madagascar, P 3 was

only slightly longer than P 2 . She discussed the dilfieulty of distinguishing this genus

from Liparometra due to variations shown in this character. Re-examination of

A. M. Clark's (1972) collection data indicates that some of those specimens could in fact

be attributed to Lamprometra klunzingeri on the basis of the pinnule ratios.

Difficulties also arise in distinguishing D. afra from D. flagellata. Previously, D. afra

bad been considered restricted to the African region and D. flagellata to the Australian

side of the Indo-West Pacific. Differences in the relative lengths of the first 3 pinnules

were used to separate the two species : in I), afra Pi-P 3 show only a slight increase, whereas

it is quite marked in D. flagellata. Development of synarthrial tubercles is supposedly

also more marked in D. flagellata. However, these differences do not always hold good.

In the present collection, P x is often considerably shorter than P 2 , and P 3 is only slightly

longer than P 2 . The development of synarthrial tubercles is also variable (see fig. 6 b).

Examination of the holotvpe of D. flagellata at Leyden by one of us (J.l.M.) has

shown that the size of the synarthrial tubercles of that specimen is not consistent with

their description, and is similar to those on some of the specimens from Madagascar. Most

of the proximal pinnules of the holotype are broken, but there is a distinct size difference

between intact ones — P x is half the length of P 2 , which is three-quarters the length of P 3 .

However, specimens identified as D. flagellata in the Australian Museum collection have

a distinct, but not extremely-developed, synarthrial tubercle, and the pinnule ratio is not

as different as expected.

The major difference between Dichrometra afra and D. flagellata appears to be one

— 393 —

of size, since most records of D. afra have a maximum arm length of 100 mm, compared

to 150 mm for D. flagellata. Such a situation appears to occur fairly frequently in other

crinoid species common in Indonesian-Australasian region but also extending to the western

Indian Ocean (cf. Comaster distinclus, Capillaster multiradiatus, Lamprometra palmata /

L. klunzingeri). The characters used to define the species D. afra as a separate species

from D. flagellata are no longer considered valid, and the two nominal species are now

considered to be conspecific.

Lamprometra klunzingeri (Hartlaub)

(Fig- 7)

Antedon klunzingeri Hartlaub, 1890 : 175.

Lamprometra klunzingeri, A. H. Clark, 1909 : 144 ; 1941 : 527 ; A. M. Clark, 1972 : 102.

Material : Fort Dauphin, South coast, 90 m ; 1 specimen, Crosnier, (1958). North-West

of lie Mitsio, 60 m, sand ; 1 specimen, Crosnier, (1960).

Description

The specimen from Fort Dauphin is fine and delicate, pale (dried) with dark hands

at the syzygies. It has 29 arms, up to 47 mm long. The division series are rounded,

with slight ventrolateral extensions (fig. 7 a). P 2 is distinctly larger than Pj and P 3 (fig. 7 b)

as is characteristic for the genus. The XXVI cirri have up to 29 segments, with low but

sharp distal dorsal spines (fig. 7 c).

Fig. /. — Lamprometra klunzingeri (Hartlaub) : a, one post-radial division series, dorsal view ; b, proximal

pinnules ; c, lateral view of cirrus. (Scale = 1 mm.)

The small specimen from lie Mitsio has arms 35 mm long, and well separated division

series with very slight ventrolateral extensions. The pinnules are quite fine, with P 3

markedly longer than P x and P 3 .

— 394 —

Stephanometra indica (Smith)

Comatula indica Smith, 1876 : 406.

Stephanometra indica, A. H. Clark, 19116 : 26 ; A. M. Clark, 1976 : 107.

Stephanometra indica indica, A. H. Clark, 1941 : 436.

Stephanometra indica protectus A. H. Clark, 1941 : 443.

Material : Nosy-Komba, West coast under Acropora ; 1 specimen, Humes (1960). Nosy-Bé

Navetsy, under blocks ; 1 specimen, Humes (1964). lies Radama Berafia, 12 m ; 1 specimen, Pichon

(1964). West of Pte Ambarioraomby, Nosy-Komba ; 1 specimen, Humes (1960). Iles Glorieuses,

north-west of Madagascar ; 1 specimen, Millot (1958). Ambatolaoka, Nosy-Bé, Vigio-Hellville ;

2 specimens, Millot (1958). Madagascar (no data) ; 1 specimen, Grandidier (1905).

Remarks

All of these specimens have only P 2 and Pi, erect and stiffened, as is characteristic

of the species. P 2 is usually greatly enlarged, due to elongation of the middle segments,

which may be twice as long as broad, or even longer, so that a pinnule 8-10 mm long has

only 11-15 segments.

One very large specimen, from Radama Berafia, has 33 arms up to 90 mm long ; P 2 is

16 mm, with 17 segments. Despite its large size, there is no stiffening of following pinnules.

Thus, characteristics of both the subspecies, indica and protecla, occur in one isolated

region, supporting the doubts expressed by A. M. Clark (1972) regarding the validity

of the subspecies of S. indica.

Family Colobometridae

Cenometra emendatrix madagascarensis A. M. Clark

Cenometra emendatrix, A. M. Clark in Humes and Ho, 1970 : 5.

Cenometra emendatrix madagascarensis A. M. Clark, 1972 : 121.

Material : Nosy-Bé, Tany Kely on Eucirripates ; 2 specimens, Pichon (1963).

Description

The two specimens in the present collection conform with the characters described

for C. emendatrix madagascarensis A. M. Clark (1972).

Both specimens have some arms broken off at the first syzygy after the last division

series present (IIBr or IIIBr). The maximum arm length is 80 mm, and the maximum

number of arms is 30, with a pattern of alternating arms and division series at the IIBr

level. The division series are well-separated, with ventrolateral extensions on all ossicles,

and a constriction at the joints. There is distinct carination of the basal segments of the

proximal pinnules. P x , 9 mm long, has 27-29 segments. P 2 , the largest pinnule, is up

to 20 mm long with a variable number of segments (23-40). P 3 , much shorter, is 6 mm,

with 17-20 segments.

The centrodorsal is irregular in outline, with two irregular rows of cirrus sockets

— 395 —

encroaching on it. The total diameter of the dorsal pole is 5.4 mm, but the naked part

is only 2 mm.

There are c. XXX cirri, with 39-41 segments. A ridge on the eleventh segment

develops into twin tubercles from the thirteenth, and these persist until the antepenul¬

timate segment, which in some cases hears only a single spine. The terminal claw is

sharply curved, up to twice as long as the penultimate segment.

Oligometra serripinna occidentalis A. H. Clark

Antedon serripinna P. H. Carpenter, 1881 : 175.

Oligometra serripinna var occidentalis A. H. Clark, 19116 : 3 ; 1947 : 239.

Oligometra serripinna occidentalis A. II. Clark, 19126 : 401.

Oligometra serripinna, A. M. Clark, 1972 : 129 ; 1976 : 16.

Material : Tuléar, outer slope of Grand Recif, 22 m, in sponge ; 1 specimen, Pichon (1969).

West of He Mitsio, 60 m sand ; 5 specimens, Crosnier (1960). 25°4.8' S, 46°55.7' E, 28 m ; 1 speci¬

men, Crosnier (1973). 25°6.1' S, 46°56.2' E, 42 m ; 1 specimen, Crosnier (1973). West of lie

Mitsio, 40 m, sand ; 2 specimens, Crosnier (1960). lie Mitsio, 15-20 m, in sponge ; 4 specimens,

Cherbonnier (1959).

Description

The Tuléar specimen has Pj 4.3 mm, 17 segments, the distal edges of all but the proximal

three segments bearing spines. P 2 , 6 mm long, has 19 segments, of which all but the

first five have distal lateral spines about half the length of the segment in height, and the

segments all at least as broad as long. The following pinnules, all smaller than P 2 , also

have spinose produced distal edges.

On the other specimens, the spines on the first two pinnules are much smaller, although

following pinnules have spinose projections.

All specimens have variably-developed lateral flanges on the ossicles of the division

series, and P :l is always present.

Remarks

All but one of these specimens run down to the subspecies 0. serripinna occidentalis

in the A. H. Clark key to the subspecies (1947 : 216-7) ; the specimen from Tuléar is

closer to 0. serripinna serripinna. In contrast, A. M. Clark (1972) identified specimens

from Madagascar as O. serripinna serripinna, while a specimen from Aldabra was closer

to occidentalis.

Decametra sp. aff. D. alaudae A. H. Clark

(Fig. 8)

Decametra alaudae A. H. Clark, 19116 : 8, 1947 : 183.

Material : West of the Mitsio, 60 m, sand ; 8 specimens, Crosnier (1960).

396 —

Description

Very slight synarthrial tubercles are present on the division series of the Malagasy

specimens. P x is 5 mm, 13 segments ; P 2 is 9 mm, 18 segments ; P 3 is 5.5 mm, 15-18 seg¬

ments. P a is absent. All the pinnule segments are smooth (fig. 8 a). The centrodorsal

is rounded, pitted with one marginal row of closely crowded cirri. The proximal cirrus

segments are smooth, but on middle segments a dorsal raised area is present, with a small

spine on each end, which distally become twin spines without the intervening crest, and

finally resolve into a single spine (fig. 8 b).

The XV11-XX cirri have 24-27 segments, and may be as long as 13 mm, while

the arms of five of the specimens are more than 70 mm, and one has arms 110 mm

long.

Fig. 8. — Decametra sp. afî. D. alaudae A. H. Clark : a, lateral view of proximal section of one arm, with

pinnule bases ; b, latero-dorsal view of mature cirrus. (Scale = 1 mm.)

Remarks

The features of these specimens are close to the description (A. If. Clark, 1947) of

Decametra alaudae A. H. Clark, from Cargados Carajos.

The type specimen of D. alaudae has XV cirri, 12-14 mm, with 26-28 segments and

10 arms 90 mm long. This specimen could not be found during a recent search at the

BM(NH). Other specimens of D. alaudae in that collection have longer, stouter and more

angular pinnules, but a similar distal projection on the pinnule segments.

The other geographically close species, Decametra mollis (A. H. Clark), known from

the Maldives was also compared with the Malagasy specimens, but the recorded dimensions

of this species are smaller : arms c. 65 mm long, XX cirri with 20-22 segments.

— 397 —

Family Tropiometridae

Tropiometra carinata carinata (Lamarck)

Comatula carinata Larnarck, 1816 : 534.

Tropiometra carinata, A. H. Clark, 19116 : 34 ; A. M. Clark in Humes and Ho, 1970 : 1.

Tropiometra carinata carinata, A. H. Clark, 1947 : 291 ; A. M. Clark, 1972 : 131.

Material : Madagascar (no data) ; 1 specimen, Cloue, 1847. Lagon du Mayotte, 10 m coral ;

1 specimen, Crosnieh (1973). Sainte-Luce, 4 m ; 2 specimens, Crosnier (1973). 25°04' S, 46°55.7' E,

28 m ; 1 specimen, Crosnier (1973). Ambatoloaka, Nosy-Bé, under Madreporaria ; 4 specimens,

Cherbonnier (1959). Ambatoloaka, Nosy-Bé ; 3 specimens, Cherbonnier (1959). Ambatoloaka,

Nosy-Bé, coral zone ; 5 specimens, Cherbonnier (1959). Cap Diego, under stones in a high pool ;

3 specimens, Decary (1916). Fort Dauphin (south coast) ; 1 specimen, Decary (1916). Antsakoabe,

Nosy-Bé, under Madreporaria ; 1 specimen, Humes (1964). Nosy-Komba, Nosy-Bé, west of Amba-

rioraomby ; 9 specimens, Humes (1960). Ambatoloaka, Nosy-Bé, coral zone ; 1 specimen, Legendre

(1959). Madriokely, Nosy-Bé ; 1 specimen, Millot (1958). Antsakoabe, Nosy-Bé ; 1 specimen,

Pichon (1964). Nosy-Tangam, Nosy-Bé in Madreporaria ; 1 specimen, Pichon (i963). lies Badama

Berafia, 14 m on gorgonian ; 1 specimen, Pichon (1964). Diego Suarez (north coast) ; 7 specimens,

Poisson (1919).

Remarks

All specimens conform to the description of the subspecies carinata (Lamarck)

(A. H. Clark, 1947 : 291). The colour pattern of the dried specimens varies from brown

to brownish-purple with bands of yellow on the arms ; the cirri and centrodorsal are either

purple or yellow. The largest specimen has arms 58 mm long. The dorsal pole is cpiite

flat, and the cirri are usually in one marginal row, sometimes two.

Tropiometra magnifica A. II. Clark

Tropiometra magnifica A. H. Clark, 1937 : 90; 1947 : 266; A. M. Clark and Cour tman-Stock,

1976 : 17.

M aterial : Sainte-Luce (south-east coast), 60 m ; 2 specimens, Crosnier (1958). Fort Dau¬

phin (south coast), 80 m ; 1 specimen, Crosnier (1958). 25°31'S, 46°36' E, 110 m ; 1 specimen

(in pieces), Plante (1969).

Description

Three of the four specimens are very large, hut the arms are broken. An estimate

of the length of complete arms on the largest specimen would be over 220 mm, since the

width at the first syzygy is 7 mm.

The small specimen, from Sainte-Luce, has arms c. 78 mm long, 2.1 mm at 3 -f- 4,

comparable in size to T. carinata, hut with a complete absence of dorsal carination on the

arms. The proximal arm segments are slightly expanded laterally. The arms have

purple stripes or spots, and the cirri and centrodorsal also have purple spots. There

are XVII mature and IV immature cirri ; the mature cirri are 22 mm long, curled, with

- 398 —

up to 25 segments, of which the first five are broader than long and the rest are longer

than broad. All the cirri are cjuite smooth dorsally. The opposing spine is low, and the

terminal claw varies from quite short and straight to long, fine and curved. The short

ones may have been broken off and regenerated. The centrodorsal is low hemispherical

with two rows of cirri or sockets. P l5 8 mm long, has 16 segments : P 2 , 6 mm, has 15 seg¬

ments : P 3 , 5 mm also has 15 segments.

Two of the large specimens and the small one each hear the commensal ophiuroid

Ophiomaza cacaotica ; the fourth, from 110 m consists of recognisable pieces but no centro¬

dorsal or cirri.

Remarks

These records, from southern Madagascar extend the geographical range of the species

east, from the Mozambique coast (see A. M. Clark and Couhtman-Stock, 1976 : 18).

It had previously been recorded from the Gulf of Aden (the type locality) and the waters

olf the Kenya-Somalia border (2°43' S, 40°53' E).

Family Thalassometridae

Crotalometra magnicirra (Bell)

Antedon magnicirra Bell, 1905 : 141.

Crotalometra magnicirra, A. H. Clark, 1909 : 80 ; 1950 : 97 ; A. M. Clark and Courtman-Stockk,

1976 : 18.

Material : 12°49.5' S, 48°5.9' E, 760-810 m ; 1 specimen, Crosnier (1972). 12°48.7' S, 48°3.4' E,

910-915 m ; 1 specimen, Crosnier (1972). 22°20.3' S, 42°59' E, 995-1 020 m ; 2 specimens (in pieces),

Crosnier (1973). 12°42.9' S, 48°12.1' E, 445-455 m ; 1 specimen, Crosnier (1972). 25°9.2' S,

47°22.6' E, 460-465 m ; 1 specimen, Crosnier (1973). 23°35.5' S, 43°28.6' E, 740-760 m ; 8 specimens,

Crosnier (1973). 15°24.5' S, 46°2' E, 250-265 m ; 1 specimen, Crosnier (1972). 12°27' S, 48°10' E,

700-780 m ; 12 specimens, Crosnier (1972). 22°16.6' S, 43°1.9' E, 695-710 m ; 3 specimens, Crosnier

(1973). 13°50' S, 47°31' E, 850-1 125 m ; 1 specimen, Crosnier (1975).

Remarks

The specimens come from a range of depths between 250 m and 1 125 m. There is

a good deal of variation in the shape of the centrodorsal, from rounded hemispherical to

conical. The division series are also variably rugose, some with synarthrial tubercles.

Some specimens have everted ends on the basal segments, others are smooth.

Most of the specimens are in poor condition, either with arms broken at the first

syzygy, or with few, if any, complete cirri. One specimen from 740-760 m had commensal

ophiuroids of two different genera.

— 399 —

Thalassometra electrae John

(PI. I, b)

Thalassometra electrae John, 1937 : 161 ; A. H. Clark, 1950 : 156.

Material : 13°46' S, 47°33' E, 1 490-1 600 m ; 6 broken specimens, Crosnier (1975). 13°50' E,

850-1 125 m ; 1 specimen, Crosnier (1975).

Description

This material was identified by Miss À. M. Clark, who was able to compare it with

the holotype from Sokotra. There is elaborate ornamentation on the basal brachials,

and the cirri are arranged in vertical columns of 2-3 in each radius ; the largest with a 4th

peripheral column forming a triangle with the other two near the mid-radial sockets.

All the IIBrs are 4 and the first subsequent syzygy is at 3 + 4. There may be c. 44 cirrus

segments, with a transition segment at 8 or 9. The centrodorsal is relatively high and

domed, with a spinose apical pole. The largest specimen has at least 20 arms, all broken

at the first syzygy after the IIBr series.

The shallower-water specimen has a low, flattened centrodorsal with cirri crowded

around the edge, not in distinct columns, and with relatively huge spinose processes all

over the dorsal pole and on the proximal and distal edges of the arm segments. The

distal edges of the segments are also very flared.

Family Charitometridae

Chondrometra crosnieri sp. nov.

(PI. I, c, d)

Material : 21°26.5' S, 43°11' E, 810-1 020 m ; 1 specimen, Crosnier (holotype : MNHN

n° EcCs 1395).

Diagnosis : All but the basal cirrus segments are longer than broad. The XXIX cirri are

arranged in 3 rows each of 10 columns on the rounded conical centrodorsal. The peripheral cirri

are 31 mm long, 18-19 segments, and the apical cirri are 15 mm, 15 segments. The 15 (16) arms

are 180 mm long. The ossicles of the division series have low synarthrial tubercles, and the bra¬

chials in the middle section of the arms have the distal edge everted, crenulated or scalloped.

Description

The centrodorsal is truncated conical, 5.8 mm at the base, 3.25 mm high. The small

dorsal pole has conical tubercles. The cirrus sockets are arranged in 10 columns of 3 ver¬

tical rows each, separated by smooth interradial areas.

The cirri are XXIX, about one-sixth the length of the arms. Those in the two peri¬

pheral rows are 3 mm long, 18-19 segments, while those in the apical row are 15 mm long,

with 15 segments. In all cirri, the first segment is up to six times broader than long,

the next 3 are slightly broader than long, and the rest are 1 %-2 times longer than broad.

— 400

A low distal dorsal tubercle is present from about the 11th segment, developing into a low

opposing spine on the penultimate segment. The terminal claw is usually almost as long

as the penultimate segment, sharp and curved.

The radiais are completely concealed. The IBr x have slightly everted, crenulated

sides, and convex distal edges which form a low synarthrial tubercle with the axillaries,

which are rhombic. Low tubercles are also present on the IIBrj and HBr 2 , and on the

first two brachials of undivided arms. Six llBr series are present, all 4 (3 -f- 4), with

narrow lateral flanges (pi. I, c).

There are 15 (? 16) arms, 180 mm long. The proximal brachials have smooth everted

edges and low scattered tubercles. Brachials beyond the first syzygy (at 2 -)- 3 or 3 -f- 4)

are more rugose, with strongly everted, crenulate and finely spinose edges, and a thickened

convex median section which flattens out on distal segments. The arms also taper

markedly, froom 3.2 mm at the first syzygy to 2.8 mm at Br 12 , 2.5 mm at Br 30

and 1.0 mm at Br 50 . The position of the second syzygy varies from 12 + 13 to 21 + 22,

and following syzygies are also irregularly spaced. Proximal brachials are rectangular,

broader than long, becoming wedge-shaped to triangular and again wedge-shaped distallv.

Pj occurs on Br x after a llBr series, and on Br 2 when there is no IIBr series. It is

smaller and more delicate than following pinnules. The basal eight segments are strongly

keeled, 2-3 times broader than long, then the rest of the segments taper evenly. It is

8 mm, with 22 segments.

P 2 is the first genital pinnule. It and the other genital pinnules (to Pi 0 ‘Pi 2 ) h ave

markedly expanded and rounded segments except for the basal two. The basal segment

is always about 3 times as broad as long, the next segment only twice as broad as long,

and the following 3 or 4 expanded laterally to cover the gonad. Distal segments taper

gradually to a fine flexible Lip. All the genital pinnules are about 10.5 mm long, with

19 segments (pi. I, d).

A few pinnules distal to the genital pinnules have slightly expanded segments ; the

rest have only the basal segments expanded, with remaining segments fine, elongate, twice

as long as broad.

Remarks

This is the first record of a species of Chondrornetra from the western Indian Ocean.

Previously, the family Charitometridae was represented there by the genus Glyptometra,

which differs from Chondrornetra in having smoother, more rounded division series and arms.

The major difference between this species and the 13 specimens attributed to the

other three species of Chondrornetra (A. II. Clark, 1950) is that of arm number — this is

the first recorded species of the genus with more than 10 arms, a character previously

regarded as of generic significance. However, A. II. Clark (1950) considers the number

of arms of little significance, and other genera within the family include species with more

than 10 arms.

This species is most closely related to C. rugosa A. H. Clark, from the East Timor

Sea. It differs in having a smaller, rounded conical centrodorsal, slightly shorter arms,

and in lacking the distinct small spines on the dorsal segment of the brachials (see

A. H. Clark, 1950).

— 401

This species is named after A. Crosnier, who collected many of the specimens reported

in this paper.

Family Antedonidae

Iridometra malagasiensis sp. nov.

(PI. II, a, b)

Material : Fort Dauphin, south coast ; Decary (holotype (alcohol) : MNHN n° ECCH 140).

Banc de l’Etoile, south coast, 20-80 m ; Crosnier (paratype : MNHN no. Ec Cs 1168).

Diagnosis : The first three pinnules on the outer side of each arm are similar, elongate, tapering,

longer than their successors, with 20-24 short, finely spinose segments. The ten arms are up to

25 mm long, the XX-XXXV cirri to 5.2 mm long.

Description

The holotype has 10 arms 25 mm long, 0.6 mm at the first syzygy (at 3 -(- 4). The

centrodorsal is low hemispherical, with 3 closely-crowded irregular rows of XXXV cirri.

The hare dorsal pole, 0.7 mm, is pitted with obsolete cirrus sockets.

The cirri are up to 5.2 mm long, fairly straight and only slightly recurved distally.

Of the 12-13 segments, the first two are broader than long, the next eight at least twice

as long as broad, and the last few about as long as broad. The opposing spine is low but

sharp, and the terminal claw is curved, slightly longer than the preceding segment. Ventral

and dorsal surfaces are parallel, the distal end of the ventral surface of middle segments

slightly overlapping the following segment.

The radiais are level with the centrodorsal. The IBr 2 are 3-4 times broader than

long, well-separated laterally, with rounded lateral extensions and a notch at the joint

with the IBr 2 (axillary), which are broad and triangular with a very acute distal angle.

The first two brachials are slightly broader than long and wedge-shaped, also with a slight

notch at the joint. Br 3 -(- 4 are rectangular, and following brachials are broadly wedge-

shaped to rectangular, with spinose everted distal edges. Syzygies are at 3 -f- 4, 9 -f- 10

then at intervals of three mascular articulations.

P 4 , 3.5 mm long, has 24 segments, all about as broad as long, with spinose everted

distal edges, as are those of all the pinnules and the brachials after 3 —j— 4. P 2 is 3.7 mm,

with about 20 segments. P 3 , up to 4.1 mm, has 20 segments, and is the first genital pin¬

nule. The middle segments of P 2 and P 3 are up to twice as long as broad. P 4 is shorter

than the preceding pinnules, about 1.9 nun, with 10 segments, and following pinnules

gradually become longer again. Distal pinnules are slender, elongate, with numerous

short segments. The inner pinnules are all short — P a , with 10-11 segments, is 2 mm long.

The paratype has 10 arms 23 mm long, XX cirri, the centrodorsal 1.5 mm in diameter

with a pitted dorsal pole 0,8 mm diameter.

Remarks

The presence of three proximal pinnules of approximately the same length, and a

low hemispherical centrodorsal indicates that these specimens belong to the genus Irido-

— 402 —

metra. This genus formerly only comprised of two species, I. adrestine (A. H. Clark) from

Japan to Hong Kong and I. maxima A. H. Clark from the Timor region. The new species

is smaller than the other two, with relatively much shorter cirri and pinnules. The most

distinctive feature is the spinosity of the pinnule and brachial segments.

The specific name is derived from the name of the independent Malagasy Republic

(formerly Madagascar).

Antedon arabica (A. II. Clark)

(Fig. 9)

Repometra arabica A. H. Clark, 1937 : 87.

Antedon arabica, A. H. Clark and A. M. Clark, 1967 : 188.

Material : Cap Diego, north coast, in a tidal pool ; 1 specimen, Decary (1916). Fort Dauphin,

south coast ; 1 specimen, Crosnier (1960).

Description

The arms of the Cap Diego specimen are 29 mm long, 0.9 mm diameter at the first

syzygy (3 + 4) (fig. 9 a). P 1; 6 mm, is the longest pinnule, about half as long again as P 2

and P 3 . It has about 24 segments, of which the first eight arc twice as long as broad, and

the rest taper and decrease in length to the end (fig. 9 b). P 2 has c. 16 segments, and P 3

c. 14 (all the tips are broken). P 3 is the first genital pinnule. Following pinnules have

18 segments, slightly longer than broad on the earlier pinnules, but distal pinnules have

fewer, elongate segments.

Fig. 9. — Antedon arabica (A. H. Clark) : a, dorsal view of division series and arm bases ; b, lateral view

of proximal section of one arm with P x and part of P 2 ; c, two mature cirri, lateral view. (Scale =

1 mm.)

— 403 —

There are c. XLV tightly curled cirri, with 15 segments in two or three irregular rows

around a Hat, or slightly rounded, discoidal centrodorsal.

The specimen from Fort Dauphin is tiny, with arms only 12 mm long, 0.6 mm at

3 -f- 4, XX cirri with 13 segments in one complete marginal row around a flat, discoidal

centrodorsal.

The terminal claws of both specimens are enlarged, as in typical A. arabica (fig. 9 c).

Remarks

The only previous published record of A. arabica is of the holotype, from the south

coast of Arabia, 19°22 , 36” N, 57°53' E (A. 11. and A. M. Clark, 1967 : 178). This record

extends the range of the species to southern Madagascar which is still within the tropical

zone.

The holotype has all its arms broken so that arm length is unknown, but all the other

dimensions are in comparable ratio with these specimens — XXX cirri with 10-12 segments

and width at 3 -f 4, 0.7 mm.

Andrometra indica (A. H. Clark)

(PI. II, c, d)

Eumetra indica A. H. Clark, 1909 : 84.

Andrometra indica A. H. Clark, 1918 : 210 ; A. H. and A. M. Clark, 1967 : 84.

Material : 12°52'4" S, 48°10'4" E, 415-403 m ; 2 specimens, Crosnier (1971). 12°52'4" S,

48°10'4" E, 400-410 m ; 1 specimen, Crosnier (1971). 23°36' S, 43°31'6" E, 395-410 m ; 1 specimen,

Crosnier (1971).

Description

The centrodorsal is conical, 2.6 mm at the base and 1.9 mm high, 0.3 mm at the bare

dorsal pole. The XLV-L cirrus sockets are scattered over the centrodorsal, becoming

smaller at the apex. Peripherally there are three sockets opposite each radial.

Only one of the four specimens has cirri and these are broken near the base. The

peripheral cirri are extremely fine, about 20 mm long with 22-23 completely smooth, elon¬

gate segments up to 4 times as long as broad, slightly broader at the distal end and overlap¬

ping on the distal ventral edge. Distal segments taper gradually to about half the dimen¬

sions of the longest proximal. There is no opposing spine, and the terminal claw is straight

and evenly tapering, slightly shorter than the preceding segment (see pi. II, c). The

apical cirri have 14 segments mostly about twice as long as broad, and are quite short.

The radiais are clearly visible, five times as broad as long, the distal edge slightly

concave and the lateral edges of adjacent plates united. The IB^ are two and a half

times as broad as long, the sides convergent distally and the edge convex. The IBr 2 are

more or less rhombic, with a low synarthrial tubercle at the articulation with the IBr t and

an extension of the lateral angles to form a rhombic pore in each interradius — the distal

angles of the axillaries are concave and the angle acute. A low synarthrial tubercle is

— 404 —

also present at the articulation of the first two brachials, and the lower brachials of adjacent

arms are well-separated (see pi. 11, d).

The ten arms are mostly broken at about 20 mm, but are estimated to have been

up to 80 mm in length. The diameter at the first svzygy (at 3 -|- 4) is 1.5 mm.

The first brachial is broader than long, the outer edge longer than the inner. The

second brachial is also broader than long, and is constricted proximally so that a second

pore is formed by the first two brachials of adjacent arms. Following brachials are rec¬

tangular until the second syzygy at 9 -(- 10, and the rest of the brachials are broadly wedge-

shaped. Syzygies occur distally at intervals of three muscular articulations.

All of the pinnules are similar, elongate and evenly tapering, with segments from two

to four times as long as broad, except the basal segments which are broader than long.

The lengths of the first three pinnules are extremely variable : on one specimen P x is 5.5-

6.1 mm, 10-13 segments, P 2 is 6.3-6.9 mm, 12-14 segments, and P 3 is 6.1-6.9 mm, 13 seg¬

ments, on another ; P 4 is 5.7-8.8 mm, 8 —(—17 segments (the very long one is one of two

on the same brachial), P 2 is 5.1-6.7 mm, 11-14 segments, and P 3 is 5.6-7.5 mm, 10 —|—13 seg¬

ments. In most cases P x is slightly shorter than P 2 and P 3 , with P 3 slightly the longest,

but this is not consistent. P 4 -P 10 are shorter (about 4.5 mm) while distal pinnules are

extremely fine and elongate. P 4 appears to be the first genital pinnule.

Remarks

These four specimens, one of which has remains of cirri, possess a combination of

features of Andrometra indien, Eumetra chamberlaini A. H. Clark, of the subfamily Ante-

doninae, and some species of the genus Fariometra, subfamily Bathymetrinae.

The only recorded specimen of Andrometra indica, from Port Blair, Andaman Islands

(Indian Ocean) lacks cirrri, and was originally described in the genus Eumetra. The two

genera are separated on the relative lengths of the elongate proximal pinnules : in Andro¬

metra P 2 is slightly longer than P 3 , whereas in Eumetra P 3 is much the longest pinnule

(Clark and Clark, 1967). How r ever, the two species in each genus may not from discrete

generic groups (A. M. Clark, in Clark and Clark, 1967). The Malagasy specimens have

elongate proximal pinnules, but the length ratio is variable. The cirri are similar to those

of E. chamberlaini in length and attenuation of segments, no opposing spine or dorsal

processes and a straight terminal claw. However, the centrodorsal is conical and completely

covered with cirrus sockets, as in A. indica. The prominence of the radial plate is also

a feature of A. indica.

The genus Fariometra comprises thirteen nominal species which have been divided

into two groups by the presence or absence of a rhombic “ pore ” between the elements

of adjacent IBr series. All species have a pore at the HBr level (Clark and Clark, 1967).

The Malagasy specimens and the holotype of A. indica also have two pores, while A. psyche

E. chamberlaini and E. aphrodite only have one. All species of Fariometra have a conical

centrodorsal covered with cirrus sockets, as in A. indica. However, the cirri, where known,

have dorsal processes, a curved terminal claw r and an opposing spine.

Table 3 lists dimensions of all the nominal species of Fariometra, Eumetra and Andro¬

metra as given in descriptions, wdth the corresponding data from the Malagasy specimens.

Examination of these data in relationship to the present collection has highlighted the

Table 3. Data for the species of Fariomelra, Eumetra and Andrometra, taken from Ci.ark and Clark, 1967(1);

A.M Clark, 1967(2) 1972(3) ; MNHN Collection (4)

Cirri

P 2

Arm

Name

Cd Shape

No.

No. segs.

Length

No.

Length

No.

Length

No.

Length

Lengt h

(mm)

Pore

(mm)

segs.

(mm)

segs.

(mm)

segs.

(mm)

F. explicata (1)

conical

25-28

F. io (1)

rounded

conical

20-22

3.5

F. obscura (1)

conical

Yes

F. sewelli (1)

conical

Yes

F. dione (1)

conical

XLV-C

15-16

6.5

6.5-7

6.5

Yes

F. alcyon (1)

conical

L-LX

19-23

7-9

Yes

F. nicippe (1)

rounded

conical

19-21

11 +

A r es

F. panada (1)

conical

28-29

20-22

8.5

F. scuti/era (1)

conical

Yes

F. sokolrae (1)

conical

21-36

Pa 4

9 +

F. sp. A (2)

conical

17-20

8.4-9.5

11-12

4.5-5

70-75

F. sp. B (2)

conical

LXX

F. liobracliia (3)

rounded

conical

LXV-LXX V

18-23

11-12.5

11-17

6.8-9.2

10-15

5.4-7.7

E. chamberlaini (1)

low hemi

XL-LX

25-33

30-40

20-22

E. aphrodite (1)

low hemi

XXV-L

16-18

11-12

5.5

A. indi.ca (1)

conical

LXX

Yes

.4. psyche (1)

low hemi

XXVIII-

XXXV

10-18

5-7

8-10

3-4

10-13

4-7

10-11

4-7

55-65

A. psyche (4)

conical

XLV-L

22-23

8-13

5.5-6.1

11-14

5.1-6.9

5.6-7.5

Yes

406 —

confused state of understanding of the limits not only of the genera but also some sub¬

families of the Antedonidae. However, because of the poor condition and low numbers

of specimens used to establish species, no further clarification is possible at present.

Identification of these specimens as Andrometra indica extends the range of this genus

from the Andaman Islands to Madagascar, and from 205 m to 415 m.

Sarametra sp.

(PI. II, e)

Material : 13°45.8' S, 47°38.5' E, chalutage 430-700 in ; l specimen, Crosnier (1975).

Description

The centrodorsal is conical, 5.0 mm high and 3.5 mm in diameter with a spinose apical

area, and cirrus sockets sometimes in columns. There is a complete basal ring adjoining

the centrodorsal, with interbasal sutures just visible midradially. Cirri remain on the

peripheral two rows, but these are broken at the 9th segment or earlier. The first three

segments are broader than long, but the following are elongate, at least twice as long as

broad, with expanded distal ends.

The ten arms are c. 90 mm long, the width at 3 + 4 2.0 mm. The second syzygy

is at 9 + 10 or 10 -|- 11, and all the pinnules are present, with Pj on Br 2 . The pinnules

are very slender and elongate, and Aery compressed laterally, the first two segments are

short, the rest elongate. Pinnules and brachials have flared, dorsally spinose distal

ends, and the brachials are not markedly attenuated. The division series is also finely

spinose.

There are galls between the arm bases.

Remarks

This specimen is closest in characteristics to S. Iriserialis (A. H. Clark) from the Hawaiian

Islands, altough it is closer geographically to S. nicobarica (A. II. Clark), from Nicobar.

S. triserialis has a tall conical centrodorsal 3.5 mm diameter and 6 mm high in the

holotype, cirrus sockets in 3 columns separated by bare interradial lines and the apical

area Aery spinose. .S’, nicobarica has a smooth apical pole and radiais, the centrodorsal

5 mm in diameter and 8.5 mm high, and short spines on the division series.

Family Pentametrocrinidae

Pentametrocrinus spinosus sp. noA'.

(Fig. 10; pi. II, f-h)

Material : 13°48.8' S, 47°29.4' E, chalutage 1 800-2 000 m ; 2 specimens, Crosnier (1975)

(holotype : MNHN EcCs 1301 ; paratype : MNHN EcCs 1389).

— 407 —

Diagnosis : The lowest pinnule is on the second brachial. The first brachial has rows of

thorny spines on the proximal and distal borders, with a third sometimes present between. Later

brachials may also be spinose. Arm length up to 200 mm.

Description

The centrodorsal is low hemispherical, 5.6 mm in diameter, with the hare, pitted

dorsal pole 2.4 mm. Cirrus bases and sockets are arranged in two more or less alternating

rows (pi. II, f, g).

Basal segments of 14 cirri plus 10 cirrus sockets are present on the holotype, and

9 basal segments with 16 empty sockets on the paratype. The attached basal segments

are twice as broad as long.

Two broken sections of cirri, with five and seven segments respectively, show that

the first two segments are broader than long, segments 3-7 elongate (up to 3 mm long)

more than three times as long as broad, constricted medially (fig. 10 b).

The radiais are smooth. The distal borders are straight, projecting slightly beyond

the centrodorsal.

The five arms are broken on both holotype and paratype. On the holotype, the

longest attached arm section is 13.3 mm long, consisting of seven, and a partial eighth,

rectangular brachials, each approximately 3.5 mm wide and 1.9 mm long. The first

sy z ygy is at 4 -f- 5. The other arms are broken at this syzygy, one is represented by the

first brachial, and the fifth arm is absent from the radial (see pi. If, h).

On the paratype, the longest arm section is 10 mm, comprising six segments with

the first syzygy at 3 -f- 4. It is broken at the second syzygy, at 6 -T 7. Two arms are

broken at the first syzygy which is at 4 + 5. One arm is broken at Br 3 and the fifth arm

is represented by Br x . Broken lengths of arm indicated that the total arm length must

be over 200 mm.

Br x and Br 2 bear two or more rows of thorny stumps w'hich become more rounded

on Br ;j and Br 4 . On Br x and Br 2 the rows are close to the proximal and distal borders,

with a third incomplete row between. On 4 —)— 5 these stumps are reduced to one or

two rows of knobs. There is a rounded median synarthrial tubercle between Br x and Br 2 .

These tubercles continue along the arm but become lateral, and adjacent to the pinnules.

The brachials become distinctly wedge-shaped distally along the broken arm sections, and

taper to 1.2 mm.

Most of the proximal pinnules are absent, but sections of P x , P 2 and P 4 are present

on some arms. P 4 is on Br 2 . The longest remaining pinnules on the holotype are P 4

and P 2 . These are 3.6 mm and 5 mm long respectively, and consist of 7 and 9 segments.

The first 3 segments are broader than long, and the remainder taper gradually so that

the sixth to ninth are longer than broad. The first 4-5 segments have a slight spinose

keel on the side facing the arm (fig. 10 a).

Distal pinnules, on broken arm sections, are slender and elongate, c. 13 mm, all but the

first segment about three times as long as broad with expanded articulations. The most com¬

plete pinnules have 11 segments. Because the arms are broken it is not possible to determine

the position of the genital pinnules, but they extend for at least 12 pinnules on each side of

the arm. Gonads are evident between the third and fifth segments of the genital pinnules.

— 408

Fig. 10. — Pentainetrocrinus spinosus sp. nov. : a, two proximal pinnules ; l>, lateral views of basal segments

of two cirri. (Scale = 1 mm.)

Remarks

This species, together with P. varions (P. H. Carpenter) and P. australis McKnight

has on Br 2 . However, P. spinosus is much larger than either of the other two species,

and the first five brachials are spinose.

P. varions has been recorded from a similar depth off southern Mozambique

(A. M. Clark, 1972 : 146), and is known also front the Maldives, the Andamans, Lesser

Sunda Island and southern Japan in depths from about 400-2 800 m (Clark and Clark,

1967). P. australis has only been recorded from off the southern coast of the South Island

of New Zealand in 1 100-1 500 m.

The name is derived from the distinctively spinose brachials.

Acknowledgements

Identification of the material included in this paper was initially carried out by J. I. M. during

the term of a French Government scholarship, at the Muséum national d’Histoire naturelle, in

Paris. Subsequently many specimens including those representing new taxa were re-examined

with F. W. E. R. at the Australian Museum, Sydney. Many thanks are due to Pr C. Lévi,

Pr G. Cherbonnier and Dr A. Guille for their assistance in making the material available for

study, and for enabling J. I. M. to work on this interesting, hitherto undescribed, collection. Other

members of the MNHN staff were also helpful. Miss A. M. Clark, of the British Museum (Natural

History), gave invaluable advice and suggestions with the deepwater specimens, and with the

manuscript as a whole. The opportunity for J. I. M. to study in France was supported by French

Government Professional and Technical Scholarship and by the NSW State Public Service Board.

— 409

Tl- photographs were taken by Alain Foubert of the Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, and John Fields, of the Australian Museum.

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Plate I

a — Comanthus sp. afT. C. samoanus A. H. Clark : dorsal view,

b — Thalassomctra electrae John : dorso-lateral view.

e. d — Chondrometra crosnieri sp. nov., holotype : c, dorso-lateral view ; d, ventro-lateral view.

— 412 —

Plate II

a, b — / ridornetra malagasiensis sp. nov. : a, holotype, lateral view ; b, paratype, ventral view,

c, d — Andrometra indica (A. H. Clark) : c, lateral view ; d, peripheral and apical cirri,

e — Sarametra sp.

f-h — Pentametrocrinus spinosus sp. nov. : f, holotype, centrodorsal and arm bases ; g, paratype, centro-

dorsal ; h, proximal section of one arm, with pinnules.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 2 : 415-430.

Contribution à l’étude de la phylogenèse

et de l’écomorphose chez les Isotoma :

le sous-genre Gnathisotoma (Collembole, Isotomidae)

et l’espèce-souche 1. (Desoria) fjellbergi n. sp.

par Judith Najt *

Résumé. — Dans ce travail nous décrivons une espèce souche Isotoma {Desoria) fjellbergi n. sp.

et nous proposons une nouvelle définition du sous-genre Gnathisotoma. Nous redécrivons l’espèce-

type Isotoma {G.) bicolor et sa forme écomorphique, et nous décrivons Isotoma [G.) deharvengi

n. sp. et Isotoma (G.) sp. a dont la forme écomorphique est seule connue. Quelques considérations

concernent la biogéographie et l’écologie.

Abstract. — In this work we describe a hinge species Isotoma ( Desoria) fjellbergi n. sp. and

we propose a new definition from the subgenus Gnathisotoma. We redescribe the type species

Isotoma (G.) bicolor with normal and ecomorphic stages and we describe two new species Isotoma

(G.) deharvengi n. sp. and Isotoma (G.) sp. a the later beeing known only under the ecomorphic

form. Some biogeographical and ecological observations are given about them.

Dans la vaste famille des Isotomidae, seules quatorze espèces appartenant à quatre

genres sont concernées par les phénomènes d’écomorphose. La sous-famille des Isoto-

minae renferme neuf de ces espèces ( Isotoma — Isotomurus) et la sous-famille des Anuro-

phorinae en renferme cinq ( Proisotoma — Folsomia).

Les Anurophorinae écomorphiques se rencontrent surtout sur le continent nord-

américain (trois espèces du genre Proisotoma) à l’exception de Folsomia nigromaculata

présente dans les Pyrénées et en Corse, alors que les Isotominae écomorphiques se rencon¬

trent sur le continent européen, à l’exception d’Isotoma ( Desoria) tigrina, espèce cosmo¬

polite propagée sans doute par l’homme.

Chez les Isotominae européens, l’écomorphose concerne principalement les sous-genres

Desoria et Gnathisotoma.

L’étude des Desoria fera l’objet d’un travail ultérieur ; toutefois, nous décrivons ici

une remarquable espèce, Isotoma ( Desoria ) fjellbergi n. sp., qui annonce les Gnathisotoma.

Nous proposons ensuite une nouvelle définition de Gnathisotoma qui apparaît carac¬

térisé par une forte régression de la chétotaxie sensillaire, cas unique au sein des Isoto¬

minae. Nous redécrivons Isotoma ( Gnathisotoma ) bicolor et sa forme écomorphique et nous

décrivons Isotoma (G.) deharvengi n. sp., forme normale, et Isotoma [G.) sp. a dont la forme

écomorphique est seule connue.

* ERA 490 : « Ecobiologie des Arthropodes édaphiques ». Université Paul-Sabatier, 118, route de Nar¬

bonne, 310G2 Toulouse Cedex, France.

— 416 —

Une partie des paratypes sont déposés au Laboratoire d’Écologie générale du Muséum national

d’Histoire naturelle. Les holotvpes, allotypes et séries-types dans l’alcool se trouvent au Labora¬

toire de Zoologie de l’Université Paul-Sabatier à Toulouse.

Isotoma (Desoriaj fjellbergi n. sp.

Description

Coloration de la tête et du corps violet foncé, les intersegments plus clairs. Antennes,

pattes et furca blanc jaunâtre ; l’apex de l'article antennaire IV avec une petite tache

violette. Longueur entre 0,900 et 1,300 mm.

6 + 6 yeux ; organe postantennaire allongé avec 1 ou 2 étranglements, 2 à 2, 2 fois

le diamètre de la cornéule A.

Pièces buccales chitinisées. Capitulum maxillaire allongé, griffe tridentée, allongée,

moins épaisse que chez les espèces du genre, 6 lamelles frangées dont la lamelle 1 est très

étirée, dépassant 1 fois la longueur de la griffe (fig. 1 D) ; le lobe externe de la maxille est

représenté dans la figure 1 E. Mandibule à pars apicalis et pars moralis bien développées.

Chétotaxie du labre : 4/554, le bord est ondulé et on observe une rangée de cils ventro-

apicale ainsi que 3 + 3 fortes dents (fig. 1 F).

Article antennaire 1 avec 5 sensilles ventrales, article antennaire II avec 3 sensilles

ventrales dont 1 plus petite (fig. 1 A). L’apex de l’article antennaire IV porte une soie

en épingle (« pin seta ») bifurquée (fig. 1 H), une petite sensille logée dans un repli du tégu¬

ment et des sensilles subapicales allongées. Rapport antennaire I : II : III : IV = 1 : 1,5 :

1,8 : 3,3.

Tube ventral avec 3 + 3 soies distales, 3 (2) soies latérales et 4 (5) soies basales (fig. 1 G).

Rétinacle avec 4 + 4 dents et 6 — 8 soies sur le corps.

Face ventrale du manubrium avec de nombreuses soies ; dentes fortement annelées

avec 10-11 soies sur la face dorsale (fig. 1 J) et nombreuses soies sur la face ventrale (entre

80 et 100) (fig. I I). Mucron quadridenté (fig. 1 H), soie mucronale absente. Rapport grille

111 : manubrium : dens-mueron = 1 : 7,8 : 17,5.

Abdomen V et VI séparés. Cbétotaxie ordinaire et sensillaire très abondante, repré¬

sentée dans la fig. 2 D.

Affinités

Cette espèce, à habitus, coloration et mucron de Gnathisotoma, appartient aux Desoria

par sa chétotaxie sensillaire et le revêtement abondant de la face ventrale du manubrium

et de la dens. Sa maxille, assez allongée (spécialement la grille), est intermédiaire entre

les deux sous-genres. L’ensemble de ces caractères nous permet de penser qu’il s’agit d’une

espèce souche. L’espèce la jdus proche est Isotoma pallipes Kos, 1942. La taille de l’organe

postantennaire, la chétotaxie du tube ventral et le mucron permettent de les séparer

aisément.

Nous nous faisons un plaisir de dédier cette espèce à Arne Fjiîllberg dont les récoltes ont

remis en question le statut et les limites des Gnathisotoma.

— 417 —

Fig. — Isotoma (Desoria ) fjellbergi n. sp. : A, articles antennaires I et II ; B, soie apicale de l’antenne IV

(« pin seta ») ; C, plaque oculaire et organe postantennaire ; D, maxille ; E, lobe externe de la maxille ;

F, labre ; G, tube ventral ; H, mucron ; I, cliétotaxie du manubrium-dens, face ventrale ; J, face dor¬

sale de la dens.

— 418 —

Matériel examiné : Holotype, allotype, 15 paratypes en lames et nombreux exemplaires

dans l’alcool qui constituent aussi des paratypes. Haute-Savoie, massif de la Tournette, 1 600 m,

près d’un névé, X. 1980. Deharveng eoll.

Isotoma (Gnathisotoma) Cassagnau, 1957

Historique

En 1951, Cassagnau décrit un nouveau genre d’Isotomidae, Gnathisotoma, caracté¬

risé principalement par ses pièces buccales modifiées. Gisin, 1960, en fait un simple Isotoma

et Salmon, 1964, maintient le genre, mais il le place parmi les Proisotominae.

Dans ce travail, nous considérons Gnathisotoma comme sous-genre d’ Isotoma, proche

du sous-genre Desoria sensu Yosii, 1963. La présence d’une espèce souche Isotoma (. Desoria )

fjellbergi ne nous permet pas de conserver son statut générique au sein des Isotominae

(voir discussion à la fin du travail).

Diagnose : Isotominae à habitus d ’Isotoma. Tête carrée. 6 + 6 cornéules de même taille ;

organe postantennaire elliptique entre 1,5 et 2 fois le diamètre d’une cornéule. Pièces buccales

de type broyeur mais, ici, le capitulum maxillaire est allongé avec une griffe bidentée et 6 lamelles

frangées, très fines. Mandibules à pars apicalis et pars molaris bien développées. Lobe externe de la

maxille avec une longue soie simple. Chétotaxie du labre : 4/554, les soies sont portées sur de fortes

papilles. Brachystomie accentuée. Pas d’ergot capité sur les tibiotarses. Furca longue, lace ventrale

du manubrium avec très peu de soies, dens annelée, mucron quadridenté, soie rnucronale absente.

Face antérieure du tube ventral sans soie. Les V e et VI e segments abdominaux sont plus ou moins

coalescents. Pas de trichobotries. Chétotaxie sensillaire réduite : 2 ou 3 sensilles accp et 1 ou 2 al

par demi-tergite (nomenclature des sensilles d’après Szeptycki, 1972).

Discussion

Par sa chétotaxie sensillaire réduite, Gnathisotoma se rapproche des Anurophorinae

sensu Deharveng, 1977 ; cependant, son habitus, sa dens et les types de modifications

écomorphiques qui le touchent rappellent incontestablement les Isotoma. Nous indiquons

ci-dessous les principaux caractères différenciant le sous-genre Gnathisotoma du sous-genre

Desoria.

Caractères

Desoria

Gnathisotoma

Maxille

Chétotaxie sensillaire

Nombre de sensilles

par demi-tergite

Soies sur la face antérieure du

tube ventral

généralement globuleuse

très abondante

4-12 accp

2-4 al

toujours très allongée

réduite

2-3 accp

1-2 al

présentes

absentes

— 419 —

Distribution géographique : Uniquement en haute montagne : Pyrénées centrales et orien

taies (France-Espagne), cordillère Cantabrique (Espagne),

Espèce-type du sous-genre : Gnathisotoma bicolor Cassagnau, 1957.

Isotoma Gnathisotoma bicolor forme normale

Description

Coloration bleu-noir intense sur tout le corps. Article antennaire I ocre jaunâtre,

articles antennaires II, III et IV, pattes et furca jaunes. Longueur 1,1 et 1,35 mm pour

les individus adultes.

Pièces buccales conformes aux figures 3 B et 3 C. Lobe externe de la maxille repré¬

senté dans la figure 3 J. Labre avec 4 soies clvpéales et 5, 5, 4 soies portées sur des papilles

(fig. 3 D) ; le bord présente des petites denticulations.

Article antennaire 1 avec 23 soies, 1 microchète et 3 sensilles de différentes tailles ;

article antennaire 11 avec 40-45 soies et 2 sensilles. L'organe sensoriel de l’antenne III

est constitué de 2 sensilles courtes courbées, implantées dans un léger repli tégumentaire,

flanquées de 2 sensilles de garde ; on trouve, en outre, 2 sensilles en position dorso-externe

et ventro-externe plus une petite sensille ventrale (fig. 3 E). L’article antennaire V porte

de nombreuses soies ainsi que de nombreuses sensilles longues et courbées (fig. 3 A). Rap¬

port antennaire I : Il : III : IV = 1 : 1,5 : 1,6 : 4.

Tibiotarse I représenté dans la figure 3 H, tibiotarse III dans la figure 3 I. Pas d’ergots

capités. Griffes allongées, avec une dent interne au tiers basal et une dent latérale au même

niveau. Appendice empodial étiré à lamelle basale nette.

La variabilité de la chétotaxie ventrale du manubrium est représentée dans la

figure 3 G ; toutefois, le schéma chétotaxique le plus fréquent montre 8 soies distales,

entre 5 et 9 soies médianes et 6 + 6 soies latérales. Dens longue, annelée (fig. 3 F). Mucron

quadridenté. Relation griffe III : manubrium : dens -|- mucron = 1 : 6,5 : 15.

Tube ventral représenté dans la figure 3 K. Rétinacle avec 4 -f- 4 dents et 1, 2 ou

3 soies sur le corpus.

Plaque génitale mâle avec 14-20 soies circumgénitales et 4-8 soies génitales. Plaque

génitale femelle avec 2 soies sur la lèvre supérieure et 2 petites soies sur la lèvre infé¬

rieure.

Chétotaxie faite de soies longues, fines ; la dernière rangée de soies de chaque segment

du corps est nette. La chétotaxie des trois derniers segments abdominaux est représentée

dans la figure 2 A.

Matériel examiné : Pyrénées centrales : série-type du cirque de l’Estaranhe (massif du

Néouvielle, Hautes-Pyrénées), coll. Cassagnau. Nombreux exemplaires du lac d’Oncet (massif

du Pie de Midi de Bigorre, Hautes-Pyrénées), cirque de l’Estaranhe ; val d’Aran, province de

Lérida (Espagne), coll. Deharveng.

— 420 —

Fig. 2. — Isotoma ( Gnathisotoma) bicolôr, forme normale : A, chétotaxie des tergites abdominaux IV à

VI ; Isotoma ( Desoria ) fjellbergi n. sp. : 13, chétotaxie des tergites abdominaux IV à VI.

— 421 —

Fig.

3. — Isotoma (Gnathisotoma) bicolor, forme normale : A, article antennaire IV ; B, maxille ; C, mandi¬

bule ; D, labre ; E, article antennaire III ; F, mucrodens ; G, variabilité chétotaxique du manubrium ;

H, patte I ; I, patte III ; J, lobe externe de la maxille ; K, tube ventral.

2 , 8

— 422 —

Isotoma (Gnathisotoma) bicolor forme écomorphique

Description

Coloration bleu-noir très foncé et brillant sur tout le corps. Antennes, pattes et furca

jaunes. Longueur entre 0,650 et 0,850 min ; tous les individus sont jeunes ou préadultes $

et <+

Pièces buccales comme chez la forme À, très peu sclérifiées. La pars moralis de la

mandibule et la griffe de la maxille sont régressées. Le lobe externe de la maxille ainsi

que le labre sont semblables à la forme normale.

Articles antennaires I et II semblables à la forme A (fig. 4 B). L’organe sensoriel de

l’antenne III est formé par 2 sensilles courtes, courbées, implantées dans un repli du tégu¬

ment moins évident que chez la forme normale, 2 sensilles de garde et 2 sensilles ventrales

(fig. 4 C). Les articles antennaires III et IV sont plus courts que chez la forme normale

et le nombre de leurs soies ordinaires et des sensilles y est inférieur (fig. 4 D). Rapport

antennaire I : II : III : IV = I : 1,4 : 1,3 : 2,6.

Le nombre de soies sur le tibiotarse reste constant. Nous illustrons la patte III,

figure 4 F.

Nous avons trouvé une forte régression au niveau de la furca (fig. 4 E). Le manubrium

présente la même variabilité que chez la forme normale ; la dens est plus forte et trapue ;

elle garde la forme annelée mais il y a moins de soies (35-40 chez la forme écomorphique

contre 45-50 chez la forme normale). Relation griffe III : manubrium : dens -)- mucron =

1:5:9.

Il y a aussi un tassement de barrière du corps, surtout au niveau des V e et VI e seg¬

ments abdominaux. La chétotaxie sensillaire est constante. Le V e segment porte des soies

transformées (de 2 -(- 2 à 5 -f- 5) en épines fortes sur des protubérances formées par l’hyper¬

trophie des grains tégumentaires (fig. 4 A).

Une certaine variabilité a pu être observée dans le nombre et la disposition des épines

de l’abdomen V. Sur quarante individus analysés, nous en avons rencontré : 4 avec 2 +

2 épines ; 5 avec 2 + 3 épines ; 3 avec 3 + 3 épines ; 10 avec 4 + 4 épines ; 18 avec 5 +

5 épines.

Ce polymorphisme contraste avec la stabilité des manifestations morphologiques de

l’écomorphose chez Isotoma (Desoria ) tigrina.

L’écomorphose concerne donc les pièces buccales, la furca et les derniers segments

abdominaux.

Matériel examiné : Pyrénées centrales. Nombreux exemplaires de la seule station connue

où cette espèce est écomorphique : station du Piau d’Engaly, Aragnouet (Hautes-Pyrénées),

pentes du pic de Ludette, pylônes d’arrivée du télésiège du Hourc (vers 1 900 m d’altitude). Coll.

Cassagnau.

— 423 —

Fig. 4. — Isotoma ( Gnathisotoma ) bicolor, forme écomorphique : A, chctotaxie dorsale de l’abdomen Y et

Vf ; B, articles antennaires I et II ; C, article antennaire III ; D, article antennaire IV ; E, chétotaxie

du manubrium-dens ; F, patte III.

— 424 —

Isotoma (Gnathisotoma) deharvengi n. sp.

Description

Coloration violet-noir très brillant avec antennes, pattes et furca ocre jaunâtre. Extré¬

mité des antennes avec une petite tache violette, visible à la loupe. Longueur 1,1 mm.

Les préadultes Ç et ^ entre 0,700 et 0,900 mm.

Pièces buccales semblables à celles de Isotoma (G.) bicolor, à l’exception de l’extré¬

mité de la griffe et des lamelles 5 et 6 de la maxille qui sont plus allongées dans cette espèce

(fig. 5 B). Lobe externe de la maxille et labre comme chez G. bicolor forme normale.

Article antennaire I avec 12 soies, un petit microchète et 2 sensilles inégales (fig. 5 D).

Article antennaire II avec 1 longue sensille et entre 40 et 45 soies (fig. 5 P). L’organe sen¬

soriel article antennaire III est formé de 2 sensilles courtes, courbées, implantées dans des

replis du tégument et flanquée de 2 sensilles de garde, longues et fines ; une sensille ventro-

externe en forme de bâtonnet, une petite sensille implantée très profondément dans le

tégument et entre 30 et 35 soies ordinaires (fig. 5 E). Article antennaire IV avec une ché-

totaxie formée par des soies ordinaires et des sensilles longues, fines et courbées (fig. 5 C).

Rapports antennaires l : II : III : IV = 1 : 1,5 : 1,5 : 2,6.

Pattes I et III représentées dans les figures 5 H et 5 I. Pas d’ergot capité. Griffe et

appendice empodial semblables à ceux d ’Isotoma (G.) bicolor.

Furca conforme à la figure 5 G. Nous avons remarqué une variabilité dans le nombre

et la position des soies centrales et latérales du manubrium. Dens longue, annelée, por¬

tant entre 40 et 45 soies. Mucron quadridenté comme chez Isotoma (G.) bicolor. Relation

griffe III : manubrium : dens -f- mucron =1:3: 6,3.

Rétinacle avec 4 -f- 4 dents et 1, 2 ou 3 soies sur le corpus.

Chétotaxie des 3 derniers segments abdominaux représentée dans la figure 5 A.

Discussion

Cette nouvelle espèce diffère d Isotoma ( Gnathisotoma) bicolor Cassagnau, 1957, par

la chétotaxie antennaire, particulièrement celle des articles antennaires I et II, qui s’avère

très stable, la griffe de la maxille et la forme des lamelles maxillaires 5 et 6.

L’espèce est dédiée à Louis Deharveng, infatigable chasseur de Collemboles, qui a récolté

et nous a transmis ce matériel.

Matériel examiné : Pyrénées centrales. Canigou, cirque de Cortalet, bord d’un névé, vers

2 450 m. 1 holotype et 8 paratypes. 7. VI. 1973. Coll. Deharveng.

Isotoma (Gnathisotoma) sp. y. forme écomorphique

Description

Coloration très foncée, presque noire et brillante. Antennes, pattes et furca jaunes.

Longueur entre 0,850 et 0,890 mm pour les préadultes Ç et les individus jeunes mesu¬

rant entre 0,600 et 0,650 mm.

425 —

Fig. 5. — Isotoma ( Gnathisotoma) deharvengi n. sp. : A, chétotaxie dorsale de l’abdomen IV à VI : B, maxille ;

C, article antennaire IV ; D, article antennaire I ; E, article antennaire III ; F, article antennaire II ;

G, chétotaxie du manubrium-dens ; H, patte I ; I, patte III.

— 426 —

Plaque oculaire comme dans la figure 6 A. Pièces buccales régressées et très peu chi-

tinisées, semblables à celles d’Isotoma ( Gnathisotoma ) bicolor forme écomorpbique. Lobe

externe de la maxille et labre comme chez Isotoma (G.) bicolor forme normale.

Article antennaire I avec 20 soies, 2 sensilles longues, épaisses et 1 microsensille tra¬

pue (fig. 6 E). Article antennaire II avec 35-38 soies ordinaires, 2 microcbètes, l’un dorsal

et l’autre ventral, et une longue sensille ventrale en forme de bâtonnet (fig. 6 F). Organe

sensoriel de l’article antennaire III formé par 2 sensilles courbées, implantées dans un repli

du tégument et 2 sensilles de garde ; on trouve, en outre, 1 microchète dorsal, 2 sensilles

ventrales et entre 35-40 soies ordinaires (fig. 6 D). Article antennaire IV avec de nombreuses

soies et sensilles (fig. 6C). Rapport antennaire I : II : III : IV = 1 : 1,4 : 1,5 : 3,3.

Tibiotarses comme chez Isotoma [G.) bicolor. Patte III représentée dans la figure 6 G.

Nous avons observé, comme chez les deux autres espèces du genre, une certaine

variabilité chétotaxique du manubrium. En général, on trouve 4 —)— 4 soies distales,

entre 5 et 9 médianes et 6 6 latérales. La dens, annelée, trapue, porte 30 soies (fig. 6 H).

Mucron quadridenté (fig. 6 I). Relation griffe III : manubrium : dens -fi mucron = 1 :

4 : 8.

Rétinacle avec 4 + 4 dents et 1, 2 ou 3 soies sur le corps.

Les derniers segments du corps sont moins tassés que chez Isotoma (G.) bicolor forme B.

Présence de soies transformées en épines : le IV e segment abdominal porte 2 + 2 épines

montrant une articulation très nette avec le tégument, dont la position varie legerement ;

le V e segment porte aussi 2 + 2 épines sur des papilles très fortes et le VI e segment

porte 3 épines sur les papilles dont 2 en position antérieure et la 3 e , impaire, postérieure

(fig. 6 B).

Discussion

Les modifications morphologiques portées sur les derniers segments abdominaux

semblent très stables. Isotoma ( Gnathisotoma ) bicolor forme B porte les épines sur le V e seg¬

ment abdominal seulement. Isotoma (Gnathisotoma ) sp. a porte les épines sur les IV e , V e

et VI e segments.

D’autre part, les articles antennaires I et II ont une chétotaxie ordinaire et sensil-

laire constante qui permet de la différencier très nettement de bicolor et deharçengi.

L’espèce est décrite sur la forme écomorphique, en attendant de trouver la forme

normale pour lui donner un nom spécifique. Les exemplaires préadultes, les connaissances

que nous avons sur la transformation de certains caractères morphologiques pendant la

période d’écomorphose ainsi que la stabilité des autres caractères (chétotaxie des articles

antennaires I et II) nous permettent de penser qu’il s’agit d’une nouvelle espèce.

D’autre part, les espèces de ce sous-genre présentent un très fort endémisme. 11 est

donc difficile de rapporter cette espèce récoltée en Espagne, à Picos de Europa dans la

cordillière Cantabrique, à Isotoma (G.) bicolor des Hautes-Pyrénées ou Isotoma (G.) dehar-

vengi des Pyrénées orientales.

Matériel examiné : Cordillère Cantabrique : Picos de Europa, Pena Vieja, près d’un névé,

vers 2 300 m. Holotype, 4 paratypes et quelques exemplaires dans l’alcool. 5. IX.1974. Dehar-

VENC Coll.

— 427 —

Fig. 6. — Isotorna ( Gnathisotoma) sp. a, forme écomorphique : A, plaque oculaire ; B, chétotaxie dorsale

de l’abdomen IV à VI ; C, article antennaire IV ; D, article antennaire III ; E, article antennaire I ;

F, article antennaire II ; G, patte III ; H, chétotaxie du manubrium-dens ; I, mucron.

— 428 —

Écologie et Biogéoghai>hie

Les espèces du sous-genre Gnathisotoma ont été trouvées dans trois types de milieux :

— Dans l'étage subalpin à la limite supérieure de la forêt, vers 1 900-2 000 m : pentes

du pic de Ludette dans les Ilautes-Pyrénées (pi. I, B) ( Isotoma (G.) bicolor forme écomor-

phique) et val d’Aran ( Isotoma (G.) bicolor forme normale).

— Dans des gouffres glaciaires, vers 2 300 m à Pena Vieja dans la cordillère Canta-

brique, Espagne ( Isotoma (G.) sp. a forme écomorphique).

— Dans la zone des névés permanents des cirques glaciaires ou à très haute altitude,

entre 2 000 et 3 000 m : lac d’Oncet, cirque de l’Estaranhe, cirque de Gravaris (pi. I, A)

(pour Isotoma [G.) bicolor forme normale) et cirque de Cortalets dans le Canigou ( Isotoma

(G.) deharvengi).

Il s’agit donc d’un genre cryophile lié aux neiges permanentes des hautes montagnes,

qui subsiste çà et là dans des milieux moins froids comme Isotoma (G.) bicolor forme B

trouvée au pic de Ludette.

D’autre part, et jusqu’à ce jour, le sous-genre est limité à la chaîne pyrénéo-canta-

brique avec un endémisme marqué à l’intérieur de cette zone : une espèce dans les Pyrénées

orientales, une espèce dans les Hautes-Pyrénées et la troisième espèce dans la cordillère

Cantabrique.

C O INCLUSION

Dans ce travail, nous avons redéfini les Gnathisotoma par rapport aux Desoria, consi¬

dérés toutes deux comme sous-genres d’ Isotoma.

Le passage des Gnathisotoma du statut de genre à celui de sous-genre s’appuie sur la

découverte des espèces intermédiaires entre Gnathisotoma et Desoria. Nous avons décrit

ici l’une d’entre elles, Isotoma ( Desoria ) fjellbergi. Un matériel de l’Alaska transmis par

Fjellberg renfermait une autre espèce inédite à position systématique encore plus déli¬

cate, chez cette dernière la maxille, le labre et le mucron sont tout à fait semblables à ceux

d’Isotoma ( Gnathisotoma ) bicolor, mais la chétotaxie sensillaire et la position des soies du

tube ventral sont celles d’un Desoria.

Les Gnathisotoma s’enracinent très probablement au niveau de ces espèces souches

de Desoria avec lesquelles ils partagent d’ailleurs des exigences écologiques comparables

(milieux froids de haute montagne).

On peut donc considérer le sous-genre Gnathisotoma comme le rameau terminal d’une

évolution ébauchée dans les régions froides, et dont l’isolement géographique (Pyrénées-

cordillère Cantabrique) a déterminé l’isolement morphologique.

Pl. I. — Stations d ’Isotoma ( Gnathisotoma) bicolor dans la vallée du Badet, au-dessus du Plan d’Aragnouet

(Hautes-Pyrénées) : A, cirque de Gravaris au pied du pic Campbielh (à droite). La flèche indique la

zone de prélèvement (vers 2 300 m d’altitude) au pied d’une muraille orientée vers le nord (colonie

normale). B, station de ski du Piau d’Engaly, sur le flanc du pic de Ludette (à droite) vue des crêtes

d’Estaranhe. La flèche indique la zone de prélèvement au-dessus de la saignée des télésièges du Hourc

à la limite de la forêt (1 900 m d’altitude, colonie écomorphique).

(Clichés P. Cassagnau. Les deux photos ont été prises au mois de juillet.)

— 430 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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de haute montagne. Bull. Soc. zool. Fr., 82 (5-6) : 393-395.

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liai. Ent., : 227-244.

Deharveng, L., 1975. — Contribution à l’étude biogéographique et écologique des Collemboles

cryophiles. Thèse 3 e Cycle, Univ. P. Sabatier, Toulouse : 1-92.

— 1977. — Étude chaetotaxique des Collemboles Isotomidae. Premiers résultats. Bull. Mus.

natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 455, zoologie 318 : 597-619.

Fjellberg, A., 1979. — Revision of the European species in the Isotorna olivacea group (Collem-

bola : Isotomidae). Ent. Scand., 10 : 91-108.

Gisin, H., 1960. — Collembolenfauna Europas. Mus. Hist. nat. Genève : 1-312.

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mique. Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 116 (3-4) : 311-320.

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Szeptycki, A., 1972. — Morpho-Systematic studies of Collembola. III. Body Chaetotaxy in the

first instars of several genera of the Entomobryomorpha. Acta zool. cracov., 17 (15) : 341-

372.

Yosn, R., 1963. — On some Collembola of Hindukush, with notes on Jsotoma Bourlet and its

allies. Results Kyoto LTniv. Scient. Exp. Karakoram and Hindukush, IV : 3-42.

Bull. Mus. natn. Hist, nal., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 2 : 431-454.

Description de Copépodes ascidicoles

(Notodelphyidae et Ascidicolidae)

de la pente continentale du golfe de Gascogne

par Claude Monniot *

Résumé. — Sur onze espèces trouvées dans cette région, six sont nouvelles pour la Science :

quatre Notodelphijs et deux Doropygella. Une autre espèce, Styelicola bahusia, est retrouvée pour

la première fois depuis sa description.

Abstract. — Six out of eleven species found in this area are new to Science : four Notodelphys

and two Doropygella. Another species, Styelicola bahusia , is re-discovered for the first time

since its description.

Au cours des campagnes de la « Thalassa » organisées par la Station Biologique de

Roscolï entre 1967 et 1973, un nombre relativement important d’Ascidies a été récolté

et plusieurs espèces décrites.

Sept espèces d’Ascidies étaient parasitées, parfois par plusieurs espèces de Copépodes.

En tout, onze espèces de Copépodes appartenant à deux familles et six genres ont été iden¬

tifiées, 4 espèces de Notodelphys , 1 de Notopterophorus, 1 de Doropygus, 2 de Doropygella,

1 d ’Ophioseides, 1 de Styelicola et 1 d’ Ascidicola, auxquelles i

Doropygella trouvée en Méditerranée et qui est ici décrite.

1 faut ajouter une espèce de

r.\BLEAU I. — Origine du matériel

Hôte

Localisation

COPF.PODE

Ciona gelatinosa Bonnevie,

1896

« Thalassa « 1970 st W 392

40o06,9' N-04°49,3' W, 1130

à 600 m

Notodelphys thalassae n. sp.

Sti/eli.cola bahusia Liitzen,

1968

Ascidia celtica Monniot, 1969

« Jean Charcot » 1969 st. 14

47056, 3' N-07o32,8' W, 214-

235 m

Notopterophorus papilio

liesse, 1864

Ascidicola rosea Thorell, 1859

* Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,

55, rue de Buffon, 75005 Paris ; et CNRS, RCP 462, Éludes écologiques et biologiques des communautés ben-

thiques profondes.

432 —

Hôte

Localisation

Copépode

Ascidia correi Monniot, 1970

« Thalassa » 1970 st. W 445

44<>11,7' N-08°39,9' W. 600

à 500 m

« Jean Charcot » - Biogas III

CV 22

47°41,8' N-08°18,7' W,

1331 m

Notodelphys lathassae n. sp.

Doropygella haslatae n. sp.

Doropygella hastalae n. sp.

Ascidia virginea 0. F. Mü 11er,

1776

« Jean Charcot » 1968 st. 13

48°23' N-06°46,2' W,

158-153 m

Notodelphys hatlassae n. sp.

Polyccirpa pusilla (Herdman,

1884)

« Thalassa » 1973 st. Z 397

47033,8' N-07°12,6' W,

511 m

Doropygus pulex Thorell, 1858

Slyela sp.

« Thalassa » 1973 st. Z 425

48027,9' N-09o44,0' W,

700 m

Ophioseides cardiacephalus

Gerstaecker, 1871

Molgula vara Monniot C. et

F. Monniot, 1979

« Thalassa » 1973 st. Z 417

48ol2,0' N-09°09,5' W,

865 m

Notodelphys salthasae n. sp.

Corella parallélogramme i (0. F.

Müller, 1776)

Banyuls - Reig Lacaze - Du-

thiers - vers 200 m

Doropygella porcicauda

(Brady, 1878)

Famille des Notodelpiividae Thorell, 1859

Genre NOTODELPHYS

Avec le genre Doropygus, le genre Notodelphys est l’un des plus variés des Notodel-

phyidae. Il est surtout connu en Europe et en Amérique du Nord. Un certain nombre de

problèmes se posent quant à la définition des espèces et à la nomenclature. Dès 1859,

Thorell décrivait des Phlébobranches du Skagerrak, six Notodelphys, et à de rares excep¬

tions près chaque espèce de Copépode pouvait se trouver dans n’importe quelle espèce

de Phlébobranche. Les dessins étant incomplets et toutes les soies n’ayant pas été figurées,

il est à l’heure actuelle impossible d’identifier ces six espèces. Saks (1921) puis Illg (1958)

ont tenté de les séparer en tenant surtout compte des proportions de la furca. Lejeune

et Monniot (1965), vérifiant ces proportions sur du matériel de Kristineberg, constataient

leur variabilité. Une étude un peu rapide de la sétation des autres appendices concluait

à leur identité. Des examens plus poussés, en cours, permettront de redéfinir les espèces

mais ne permettront pas toujours de réattribuer avec certitude les noms spécifiques.

Grâce à des études plus récentes (Illg et Dudley, 1961 ; Bocquet et Stock, 1960),

de nouvelles espèces de Notodelphys ont été décrites d’Ascidies autres, en général, que des

Phlébobranches, et ces espèces se différencient par la réduction ou la disparition d’un

Tableau II.

Clé tabulaire des Notodelphys.

N. monoseta Pearse,1947

IllG, 1958

N. affinis

Illg, 1958

N. canui

Rolland, 1962

9 10 11 12 13

Illg S Dudley, 1961

N. acanthomela

Illg S Dudley, 1961

N. haranti

Illg £ Dudley, 1961

1, nombre de segments de l’antennule. 2, nombre de soies du 1 er article de l’antenne. Les deux soies

plumeuses du bord externe sont soit égales, soit de taille différente. 3, nombre de soies entourant le crochet

de l’antenne. 4, nombre de soies au 1 er article de l’exopodite de la mandibule. 5, nombre de soies au 2 e

article de l’exopodite de la mandibule. 6, nombre de soies au 2 e article du basipodite de la maxillule. 7, nombre

de soies à l’exopodite de la maxillule. 8, nombre de soies au 1 er endite du 1 er article de la mandibule.

9, nombre de soies au dernier article de la mandibule. 10, présence ( —(-) ou absence (0) de la soie externe du

basipodite des pattes 2 et 3. 11, ankylosé ( —J— ) des articles 2 et 3 de l’endopodite des pattes 2 et 3. 12, pré¬

sence (-}-) réduction (—) ou absence (0) de l’épine de la rame interne de P5. 13, furca (-J-) plus longue que

large ( = ) aussi longue que large (—) plus courte que large.

Les noms écrits en capitales correspondent aux descriptions qui ont servi de base à l’élaboration du

tableau.

* Ces espèces ne sont pas complètement connues et nécessitent une redescription complète. Les indica¬

tions de la clé ne sont pas sûres. (1) Chez cette espèce il n’existe que 2 soies au lieu de 3 au groupe de soies

le plus distal du 3 e article de l’antenne. (2) Le maxillipède de cette espèce est très différent. C’est la seule

espèce japonaise, l’appartenance au genre Notodelphys n’est pas certaine. (3) Cette espèce a une forme tout

à fait particulière, l’abdomen se dissimule dans une fente de la cavité incubatrice.

— 434 —

certain nombre de soies. Mais aucune redescription n’existe pour les espèces des grandes

Phlébobranches. Une étude de variabilité qui est en cours montrera que, si les proportions

de la furca varient dans des limites importantes, le nombre, la taille et la répartition des

soies varient dans des proportions beaucoup plus réduites. Une différence de sétation cor¬

respond réellement à des populations différentes.

Nous nous trouvons ici en présence de quatre taxa que nous avons pu comparer aux

espèces récentes de Notodelphys et qui se sont révélés différents de toutes les espèces complè¬

tement connues (10 -|- 7 espèces dont la description est incomplète).

Les différences de sétation que l’on observe entre les espèces sont extrêmement dis¬

crètes. Elles portent presque exclusivement sur les pièces buccales. En général, celles-ci

n’ont pas été figurées en totalité, ou alors d’une manière imprécise qui ne permet pas

d’acquérir la certitude qu’une soie qui n’apparaît pas sur le dessin n’existe pas. Ainsi, pour

ces espèces, il n’est possible de tenir compte que des soies qui viennent en supplément

au nombre « normal ». L’introduction de ces espèces dans la clé n’apporterait aucune pré¬

cision supplémentaire. L’étude du genre Notodelphys est à reprendre entièrement à partir

de nouveaux échantillons.

Les espèces dont nous n’avons pas tenu compte sont les suivantes : N. agilis Thorell,

1859, N. allmani spinulosa Bocquet & Stock, 1960, N otodelphys antarclica Brady, 1910

(probablement pas un Notodelphys ), Notodelphys ascidicola Allman, 1847, N. caerulea

Thorell, 1859, N. ciliata Schellenberg, 1922, N. dentata Schellenberg, 1921, N. matronalis

Leigh-Sharpe, 1934 (pas un Notodelphys), N. mediterranea Buchholtz, 1869, N. pachybra-

chia Shellenberg, 1922, N. parva Schellenberg, 1922, N. patagoniea Shellenberg, 1922,

N. pusilla Buchholtz, 1869 (= N. prasina), N. rufescens Thorell, 1859, N. squamiger Shel¬

lenberg, 1922, et N. weberi Stock, 1950.

Les autres espèces du genre ne sont pas connues avec une précision sullisante pour

que la validité des caractères soit certaine. Nous avons dressé une clé tabulaire des dix espèces

dont la description est complète, d’un certain nombre d’autres espèces incomplètement

décrites, et des quatre qui le sont ici.

Nous ne donnerons pas pour chaque espèce une description détaillée qui, dans la plu¬

part des cas, ferait double emploi avec les figures. Nous indiquerons simplement les parti¬

cularités de certains appendices. Chez les Notodelphys, beaucoup d’appendices portent

exactement le même nombre de soies, par exemple les pattes 1 à 4, le maxillipède, les exo-

podites de la maxillule de la mandibule, etc. Il est donc inutile de préciser ce nombre, qu’il

est d’ailleurs possible de retrouver en examinant les figures.

Notodelphys thalassae n. sp.

(Fig. 1)

Une femelle adulte ovigère parasite de Ciona gelatinosa Bonnevie, 1896.

La forme du corps est celle d’un Notodelphys typique.

Le nombre de segments de l’antennule est réduit, l’ankylose s’effectuant sur les trois

premiers segments (fig. 1, A). L’antenne (fig. 1, B) est solide avec un crochet bien marqué,

les soies à bout arrondi qui entourent le crochet sont plutôt courtes. Les deux soies du pre-

— 436 —

mier article sont subégales, la plus courte étant égale à 94 % de la plus longue. La man¬

dibule (fig. 1, C) porte la sétation la plus commune chez les Notodelphys : 4 soies au

premier article de l’endopodite et 9 au second. Chez cette espèce, la soie la plus externe

du second article est particulièrement réduite en diamètre. La maxillule (fig. 1, D) porte

trois soies sur le basipodite, 2 normales et 1 réduite en longueur mais très trapue. L’endo¬

podite possède les cinq soies normales mais a perdu toute trace de segmentation. Nous

n’avons pas pu voir la petite soie que l’on observe souvent sur le premier endite du pre¬

mier article de la maxille (fig. 1, E). Cette soie est présente chez N. lathassae (fig. 2, G)

et N. hallassae (fig. 3, E). Sur le maxillipède (fig. 1, F), les deux petites soies plumeuses du

dernier article sont approximativement égales à la moitié de la longueur de l’épine.

Les pattes thoraciques PI à P4 (fig. 1, G-I) ne présentent pas de caractère particulier,

si ce n’est que les épines externes des exopodites restent nettement épineuses, bien qu’acqué¬

rant une sétation dès la P2. Chez cet exemplaire, l’exopodite de la P3 droite présente une

réduction unilatérale de 3 à 2 du nombre d’épines du 3 e article de l’exopodite comme cela

se produit normalement sur la P4. Ce caractère peut être considéré comme une malfor¬

mation individuelle. L’épine de la rame interne de la P5 (fig. 1, K) est particulièrement

épaisse. La furca est trapue. Les proportions de la furca et sa longueur par rapport à celle

du telson sont variables dans certaines limites qui seront précisées dans un travail futur.

Nous donnerons ici ces proportions 1 qui sont :

— longueur de la rame furcale / largeur de la rame furcale = 2,4.

— position de la soie latérale exprimée en pourcentage de la longueur de la furca = 70 %.

— longueur de la rame furcale / longueur du dernier article de l’abdomen = 1,1.

Notodelphys lathassae n. sp.

(Fig- 2)

Une femelle adulte ovigère parasite d’Ascidia correi Monniot C., 1970.

La forme du corps est celle d’un Notodelphys typique, sa longueur du rostre à l’extré¬

mité de la cavité incubatrice est de 1,32 mm.

L’antennule (fig. 2, C) est normale et présente les 15 segments, nombre maximal

observé dans le genre. L’antenne (fig. 2, D) a un troisième article allongé, l’une des soies

à bout rond dépasse nettement le crochet. Les deux soies du premier article ont une taille

peu différente, la plus courte est égale à 82 % de la plus grande. La mandibule (fig. 2, E)

n’a que trois soies au premier article de l’exopodite et son second article est nettement

plus large que long. Il n’y a que deux soies sur le basipodite de la maxillule (fig. 2, F) mais

elles sont longues. L’endopodite est aminci dans sa partie distale et une trace de segmen¬

tation est visible. La petite soie du premier article de la maxille (fig. 2, G) est ici bien

visible, les trois soies du dernier article sont subégales. La longueur des soies plumeuses

1. Les mesures sont effectuées sur la partie sclérifiée des articles. La longueur de la rame furcale

est mesurée sur la face latérale externe de l’articulation à l’embase de la soie latérale externe du groupe

des 4 soies terminales. La largeur est mesurée au niveau de la soie latérale. La position de la soie latérale

est mesurée de l’articulation à la partie la plus antérieure de la cuvette au centre de laquelle s’élève la

soie.

— 438 —

du dernier article du maxillipède (fig. 2, H) est légèrement inférieure à la moitié de la lon¬

gueur de l’épine.

Les pattes thoraciques (fig. 2, l-K) ne présentent pas de caractères particuliers, les

épines externes sont toujours bien marquées, la P5 (fig. 2, L) possède une épine courte

mais nette. La furca (fig. 2, M) est courte. Ses proportions sont :

— longueur / largeur = 1,6.

— position de la soie latérale = 85 %.

— longueur de la rame furcale / longueur du dernier segment = 0,9.

Notodelphys hatlassae n. sp.

(Fig- 3)

Une femelle adulte ovigère parasite d 'Ascidia virginea ü. F. Müller, 1767.

La forme du corps est celle d’un Notodelphys typique.

L’antennule (fig. 3, A) ne présente que 13 articles, les articles constitués de deux

articles soudés sont le 2 et le 4. L’antenne (fig. 3, B) possède des articles basaux nette¬

ment élargis. La longueur de la soie la plus courte du premier article n’est que de 80 %

de celle de l’autre soie. L’une des soies à bout rond du 3 e segment dépasse nettement le

crochet. Le premier article de l’endopodite de la mandibule (fig. 3, C) ne porte que 3 soies.

Le basipodite de la maxillule (fig. 3, D) est ornementé de 3 soies inégales et l’endopo-

dite, bien que muni de 5 soies, a perdu toute trace de segmentation. L’endite basal de la

maxille (fig. 3, E) possède une petite épine bien nette ; au dernier article les soies plu¬

meuses sont sensiblement plus courtes que la soie lisse. Les soies plumeuses du dernier

article du maxillipède (fig. 3, F) n’atteignent pas la moitié de l’épine.

Les pattes thoraciques PI à P4 (fig. 3, G-I) ne présentent pas de caractères particu¬

liers, les épines latérales des exopodites prennent dès la P2 une allure de soie. Les deux P5

(lig. 3, J) sont rapprochées l’une de l’autre. La furca est relativement longue et couverte

de toutes petites soies sans embase. La soie latérale (fig. 3, K) est accompagnée d’une

toute petite soie qui, elle, possède une embase. Les proportions sont les suivantes :

— longueur / largeur = 3,8

— position de la soie latérale = 60 %

— longueur de la rame furcale / longueur du dernier segment = 1,4.

Notodelphys salthasae n.

(Fig. 4)

sp.

Line femelle adulte ovigère parasite de Molgula vara Monniot C. & F. Monniot, 1979.

La forme du corps est celle d’un Notodelphys typique.

L’antennule (fig. 4, A) 14-articulée est trapue et courte. L’antenne (fig. 4, B) est munie

sur le premier article de deux soies de taille très différente, la longueur de la plus courte

n’étant que de 19 % de celle de la plus longue. Au dernier article, trois soies dépassent le

439 —

Fig. 3. — N otodelphys hatlassae n. sp. : A, antennule ; B, antenne ; C, mandibule ; D, maxillule ; E, maxille ,

F, maxillipède ; G, PI ; H, P2 ; I, P4 ; J, P5 ; K, furca.

Échelle I : antennule, antenne, P5, A, B, J ; II : autres pièces buccales C-F ; III : pattes thora¬

ciques G-I ; IV : furca K.

440 —

Fig. 4. -— N otodelphys salthasae n. sp. : A, antennule ; B, antenne ; C, mandibule ; D, maxillule ; E, maxille ;

F, maxillule ; G, PI ; H, P2 ; I, P4 ; J, P5 ; K, furca.

Echelle I : antennule A ; II : pièces buccales sauf maxillule B, C, E, F ; III : maxillule et P5, D, J ;

IV : pattes thoraciques G-I ; V : furca K.

— 441 —

crochet. La mandibule (fig. 4, C) ne possède que trois soies à l’article basal de l’endopo-

dite. La maxillule (fig. 4, D) n’a que deux soies subégales sur le basipodite, et l’endopodite

est nettement biarticulé. Nous n’avons pas trouvé la petite épine du premier endite de

l’article basal de la maxille (fig. 4, E) ; au dernier article toutes les soies sont plumeuses

et les deux plus courtes n’atteignent que les deux tiers de la plus longue. Les deux petites

soies du 3 e article du maxillipède (fig. 4, F) sont particulièrement courtes.

Les pattes thoraciques (fig. 4, G-1) ne possèdent que peu de spinules. Les épines externes

des exopodites prennent dès la P2 une allure de soies, bien qu’elles ne soient pas plumeuses.

Les deux P5 (fig. 4, J-K) sont éloignées l’une de l’autre, l’expansion qui porte la soie laté¬

rale externe est ici particulièrement courte et la rame interne ne présente pas de spinules

latéraux comme c’était le cas chez les trois espèces précédentes. La furca (fig. 4, K) est

assez allongée. Ses proportions sont les suivantes :

— longueur / largeur = 4,3

— position de la soie latérale = 50 %

— longueur de la rame furcale / longueur du dernier segment = 1,6.

Doropygus pulex Thorell, 1859

Plusieurs femelles adultes ont été trouvées dans des Polycarpa pusilla (Herdman,

1884). La sétation des exemplaires est la même que celle figurée par Illg et Dudley,

1961.

Getire DOROPYGELLA Sars, 1921

Le genre Doropygella créé par Saks (1921) et émendé par Illg (1958) ne groupe que

quatre espèces européennes de Copépodes proches du genre Doropygus. Une seule, D. psyl-

lus (Thorell, 1859), a fait l’objet d’une description récente sous le nom de I). spinicauda

Monniot, 1962. Au sein du genre une espèce, D. porcicauda (Brady, 1878), se détachait

facilement par l’aspect de sa furca longue et enroulée ; de plus cette espèce possède des

expansions dorsales comme les Notopterophorus.

Bien qu’abondamment citée, cette espèce n’a été figurée que deux fois, lors de sa des¬

cription par Brady et par Sars (1921). A part la longueur et la forme particulière de la

furca, les deux descriptions ne coïncident pas. En particulier, Sars n’a pas observé la forme

tout à fait particulière du segment thoracique qui contient la cavité incubatrice. Cette

espèce, contrairement à la plupart des autres Notodelphyidae, n’infesterait que Corella

parallelo gramma. Nous avons trois exemplaires de Doropygella à furca longue et enroulée.

Les trois sont différents et possèdent plus de soies que n’en ont signalé les anciens auteurs.

Nous avons tenté sans succès de nous procurer des D. porcicauda littoraux. L’un de nos

échantillons provient d’une Corella parallelo gramma de Méditerranée, là où l’espèce est

considérée comme relicte. Par son habitus il correspond bien à la figure de Brady ; nous

avons donc utilisé pour lui le nom de D. porcicauda. Les deux autres spécimens trouvés

— 442 -

tous les deux dans l’Atlantique, dans le même hôte mais à des stations différentes, sont

décrits comme de nouvelles espèces.

Les différences essentielles portent sur l’habitus et les expansions dorsales, et sur la

structure de la mandibule, de la maxillule et de la maxille. Des différences importantes

concernent la furca.

Doropygella porcicauda (Brady, 1878)

(Fig. 5)

Une femelle adulte ovigère parasite de Curella parallel/)gramma (0. F. Müller, 1776).

L’animal mesurait 2,7 mm du rostre à l’extrémité de la cavité incubatrice. Les cinq

segments thoraciques portent de petites expansions (fig. 5, A).

L’antennule (fig. 5, B) est formée de 9 segments ; les deux premiers ont un diamètre

double de celui du troisième. L’antenne triarticulée (fig. 5, C) subit un commencement

d’ankylose au niveau de l’articulation entre les deux premiers segments, le troisième porte

la soie vestigiale basale, 2 petites soies latérales et 5 soies autour du crochet. La man¬

dibule (fig. 5, D) possède 8 soies au second article de l’endopodite. La maxillule (fig. 5, E)

a 3 soies dont une plus petite sur le basipodite, 6 sur l’endopodite et 4 sur l’exopodite.

La maxille (fig. 5, F) n’apparaît formée que de 4 articles, l’article terminal porte les soies

qui correspondent à l’armature normale des deux derniers articles. Le maxillipède (fig. 5, G)

est normal pour le genre.

Les pattes thoraciques (fig. 5, H-K) ont subi un allongement et une réduction du

nombre des soies. Une partie de ces réductions a valeur de caractère générique, d’autres

sont plus sujettes à modifier les espèces ou même les individus. En effet, lorsque des soies

ont une taille nettement réduite comme sur l’endopodite de la P4 (fig. 5, K), elles peuvent

se réduire considérablement ou disparaître sans que cela prenne un caractère spécifique.

Souvent une soie disparaît seulement d’un côté. Par rapport aux pattes thoraciques de

Nolodelphys, on note deux disparitions de soies qui présentent un caractère générique, la

disparition de la soie interne du basipodite 1 et celle d’une épine latérale du troisième

article de l’exopodite de la P3 (fig. 5, J), l’exopodite ayant alors la même structure que

celui de la P4 (fig. 5, K).

La rame furcale (fig. 5, M) est longue, enroulée, et ne possède plus qu’une soie bien

développée, latérale, au milieu de sa longueur.

Doropygella haslatae u. sp.

(Fig. 6)

Une femelle adulte ovigère parasite de Ascidia correi Monniot C., 1970.

L’exemplaire mesurait 1,4 mm du rostre à l’extrémité de la cavité incubatrice. Il

n’y avait aucune trace d’expansion sur les segments thoraciques (fig. 6, A).

L’antenne (fig. 6, B) est formée de 8 segments, la trace de la fusion entre l’avant-

dernier et l’antépénultième est encore visible. L’antenne (fig. 6, C) est robuste, les deux

5. — Doropygella porcicauda Brady, 1878 : A, habitus ; B, antennule ; C, antenne ; D, palpe de la man-

dibule ; E, maxillule ; F, maxille ; G, maxillipède ; H, PI ; I, P2 ; J, exopodite de P3 ; K, P4 ; L, P5 ;

M, furca.

Échelle I : habitus A ; II : antennule et maxillule B, E ; III : autres pièces buccales et pattes

thoraciques C, D, F-L ; IV : furca M.

— 445 —

premiers articles sont pratiquement soudés. Le premier segment possède 2 petites soies

latérales et 5 soies autour du crochet. La mandibule a été perdue au cours de la dissection.

La maxillule possède 3 soies sur le basipodite (fig. 6, D) ; la plus interne, celle qui est sou¬

vent réduite chez d’autres espèces, est ici bien développée. On compte 7 soies sur l’endo-

podite et 3 sur l’exopodite. La maxille (fig. 6, E) ne possède que 4 articles ; le dernier,

orné de 4 soies, est le résultat de la fusion des articles 4 et 5. Le maxillipède (fig. 6, F) est

nettement Inarticulé.

Les pattes thoraciques PI à P5 (fig. 6, G à K) ne présentent pas de caractères parti¬

culiers.

La furca (fig. 6, L) est longue et contournée, elle ne possède plus que la soie externe

qui est située un peu en deçà (9/20) du milieu de la rame.

Doropygella hastalae n. sp.

(Fig. 7-8)

Une femelle ovigère parasite de Ascidia correi Monniot C., 1970.

Fig. 7. —Doropygella liastalae n. sp. : A, habitus ; B, antcnnule ; C, antenne ; D, mandibule ; E, maxillule ;

F, maxille ; G, maxillipède.

Echelle I : habitus A; Il : antenne et antennule B-C ; III : pièces buccales D-G.

— 446 —

L’animal est de grande taille : 3,2 mm du rostre à l’extrémité de la cavité incuba-

trice (fig. 7, A). Il n’y a pas de véritables expansions des segments thoraciques mais l’ani¬

mal a un aspect caréné et les téguments dorsaux sont relativement épais.

Fig. 8. — Doropygella hastalae n. sp. : A, PI ; B, P2 ; C, exopodite de P3 ; D, P4 ; E, P5 ; F, furca ; G, détail

de la furca.

Échelle I : pattes thoraciques A-E ; Il : furca F.

L’antennule (fig. 7, B) présente 9 segments. Les deux articles basaux de l’antenne

sont pratiquement soudés (fig. 7, C), l’article terminal est allongé, sclérifié, et porte 2 soies

latérales et 5 soies entourant le crochet. La mandibule (fig. 7, D) est armée de 4 soies au

premier article de l’exopodite et de 10 au second. La maxillule (fig. 7, E) possède 4 soies

au basipodite, 4 soies à l’exopodite ; l’endopodite garde la trace d’une division en deux

— 447 —

articles et porte 7 soies. La maxille est très bien développée et formée ici de 5 articles.

Le dernier article possède 4 soies (deux plumeuses et deux épineuses). Normalement chez

la plupart des Notodelphyidae on trouve 1 soie plumeuse et 2 soies épineuses. Le inaxil-

lipède est lui aussi bien développé (fig. 7, G)

Les pattes thoraciques (fig. 8, A à E) sont bien développées. L’exopodite de la P4 (fig.

8, D) est réduit par rapport à l’exopodite et sa sétation interne a tendance à disparaître.

La furca est très longue. La soie latérale est située beaucoup plus près de la base que

de l’extrémité, à moins du 1/4. L’extrémité de la furca (fig. 8, G) est munie de trois soies.

D. haslalae se rapproche beaucoup de la description de Sars (1921) d’un D. porcicauda

de Norvège, plus que de la description de Brady.

Genre NOTOPTEROPHORUS L euckart, 1859

La dernière révision du genre est celle de Illg et Dudley (1965) qui tenait compte

essentiellement des spécimens méditerranéens, les auteurs n’ayant eu en mains qu’un exem¬

plaire de N. papilio de la rade de Brest. Ces auteurs distinguent quatre espèces en Médi¬

terranée, séparées les unes des autres par la forme des expansions dorsales et les propor¬

tions des pattes thoraciques. Il existe quelques très petites différences dans la sétation

qui permettent, semble-t-il, d’isoler des espèces ou des groupes d’espèces. Nous prenons

ici tous les noms au sens d’iLLG et Dudley (1965).

N. elongatus et N. elatus semblent se différencier des autres espèces par deux tout

petits caractères. Ils possèdent 6 soies à l’endopodite de la maxillule alors que toutes les

autres espèces en possèdent 7 (la situation n’est pas claire pour le N. papilio de Illg et

Dudley, 1965 ; 7 soies sont figurées mais « This number may vary to 6 » ; or, les auteurs

n’ont examiné qu’un exemplaire de Brest et une femelle de Naples et il n’est pas précisé

quel exemplaire n’a que 6 soies) ; et la P5 ne possède qu’une rangée de spinules alors que

les autres espèces ne possèdent 4 à 6.

Les autres espèces sont quasiment indifïérenciables les unes des autres par la sétation,

les descriptions étant souvent incomplètes à l’exception de celle de N. dimitus.

Nos exemplaires présentent de menues différences avec ceux décrits par Illg et

Dudley (1965), en particulier dans la sétation des antennes. Nous avons fait de cette

espèce une description complète mais, dans l’état des connaissances sur les Nolopleropho-

rus atlantiques, nous ne pouvons établir le statut spécifique de cette espèce. C’est sous

le nom du Notopterophorus de Brest que nous le décrivons.

Notopterophorus ? papilio Hesse, 1964

(Fig. 9)

2 femelles adultes ineubatrices parasites de Ascidia celtica Monniot C., 1969.

Les deux femelles sont de grande taille (2,5 à 3 mm de long). Les segments thora¬

ciques portent des expansions latéro-dorsales bien développées. Les pointes en sont plus

- 449 —

ou moins développées selon les individus, mais le plan fondamental en est toujours le même,

3 au premier segment, 4 aux deuxième et troisième, 3 au quatrième.

L’antennule (fig. 9, A) possède 10 articles. Les premiers articles sont beaucoup plus larges

que les suivants. Le troisième et le quatrième sont à demi recouverts par une expansion du

deuxième article ; ils semblent dépourvus de soies. L’antenne (fig. 9, B) est très forte, les

deux articles basaux sont soudés l’un à l’autre, bien que la ligne de suture reste visible.

Le troisième porte une soie isolée, 3 soies dont seule la médiane est développée et 3 petites

soies près du crochet. Ce dernier est très développé. Pour toutes leurs espèces Illg et Dudley

(1965) figurent 4 soies autour du crochet et une petite soie sur l’article basal. Les rames

de la mandibule (fig. 9, C) sont aplaties. La maxillule (fig. 9, D) est typique du genre. La

maxille (fig. 9, E) possède 4 soies subégales au premier endite du premier article. L’avant-

dernier article est très allongé. 11 semble porter 2 soies et le dernier 3. La plupart des

auteurs figurent une soie sur l’avant-dernier et 4 soies sur le dernier. Le maxillipède est

nettement triarticulé (fig. 9, F).

Les pattes thoraciques (fig. 9, G-I) possèdent un exopodite triarticulé et un endopo-

dite formé de deux articles, mais le dernier article, résultat de la soudure des deux derniers,

présente le même nombre de soies que chez les Notodelphys. Les exopodites de P2 et P3

perdent leurs soies et gardent leurs épines, ils se replient de plus en plus sur l’endopodite.

Contrairement à ce que l’on observe chez Notodelphys et Doropygella, il n’y a pas de réduc¬

tion du nombre d’épines sur la marge externe du troisième article de l’exopodite de P4.

Les soies internes des endopodites sont extrêmement longues, leur taille diminue de PI

à P4. Sur la PI, alors que l’endopodite mesure 310 urn de long, la soie la plus longue mesure,

elle, 1 180 [i.m. La P5 (fig. 9, K) est très épineuse. Il semble que ce ne soit pas toujours

le cas chez les espèces méditerranéennes.

La furca (fig. 9, L) est complexe, elle se rétracte en partie dans le telson, elle est ter¬

minée par trois griffes solides et porte 2 soies vestigiales.

Ophioseides cardiacephalus Gerstaecker, 1871

(Fig. 10)

Une femelle adulte parasite d’une Styela sp. immature.

11 y a quelques confusions dans la nomenclature à propos de cette espèce qui a été décrite

par Hesse (1864) originellement sous le nom français d’ « Ophioséide cadiocéphale ». Nous

suivrons ici la position de Bocquet et Stock (1961). Chez cet exemplaire unique, nous

avons observé un certain nombre de différences avec les deux descriptions convergentes

de Illg et Dudley (1961) (Scolecimorpha joubini) et d’O. cardiacephalus de Bocquet et

Stock (1961). Ces différences portent sur la cuticule qui apparaît pileuse en zone littorale

et glabre ici, et sur certains détails de l’ornementation des deux pièces buccales. Nous

avons observé moins de soies. Compte tenu que nous n’avons disposé que d’un unique

exemplaire vivant dans des conditions apparemment difficiles, nous n’avons pas voulu

créer une espèce pour lui seul.

L’animal était allongé et la cavité incubatrice qui s’étend dans tout le thorax était

bourrée d’œufs segmentés. La longueur (fig. 11, A), mesurée le long de la face ventrale

— 450

du corps, est de 11 mm ; le Copépode était situé dans l’espace entre le manteau et la tunique

d’une Ascidie de 5 mm de diamètre. D’importantes détériorations de la tunique et du man¬

teau ont rendu impossible l’identification de l'hôte.

Fig. 10. — Ophioseides cardiacephalus Gerstaecker, 1871 : A, habitus ; B, cadre buccal ; C, antennules ;

D et E, pièces buccales ; F, PI ; G, P2 ; H, P4 ; I, furca.

Échelle I : habitus, A ; II : cadre buccal et antennule B-C ; III : pièces buccales et pattes thora¬

ciques D-H ; IV : furca I.

Les antennules (fig. 10, C) sont trapues et ne portent des sclérifications que sur leur

face antérieure, les traces de 6 articles sont visibles. Les antennes (fig. 10, B) sont solides,

biarticulées et terminées par un croc accompagné d’une épine et de deux petites soies.

Nous n’avons pas observé la toute petite soie latérale vue par les auteurs précédents. Les

pièces buccales proprement dites sont au nombre de deux, situées l’une sur l’autre à l’extré-

— 451

mité d’une lèvre antérieure saillante. Les deux pièces (fig. 10, D et E) présentent moins

de soies que dans les descriptions précédentes sauf si l’on considère que les deux pièces

figurées ici pourraient être une seule pièce. Dans ce cas-là, la pièce buccale antérieure de

Bocquet et Stock située entre l’antenne et la grosse pièce buccale n’a pas été vue ici.

Toutes ces questions devraient être résolues avant de pouvoir décider de la position systé¬

matique de notre échantillon.

Les pattes thoraciques (fig. 10, F-G-II) sont tout à fait semblables à celles des exem¬

plaires littoraux. La furca (fig. 10, I) n’est pas séparée en deux lobes et ne porte aucune

soie. En revanche, elle est comme l’abdomen assez nettement sclérifiée. Il existe aussi

une plaque sclérifiée dorsale sur la tête et le premier segment thoracique.

Famille des Ascidicolid\e Thorell, 1859

Ascidicola rosea Thorell, 1859

Une femelle adulte dans l’œsophage d’Ascidia celtica Monniot C., 1969.

La présence de cette espèce est tout à fait normale, elle parasite la plupart des œso¬

phages des grandes Ascidies européennes.

Styelicola bahusia Lützen, 1968

(Fig. 11)

Une femelle adulte parasite de Ciona gelatinosa Bonnevie, 1896.

C’est la première fois que cette espèce est retrouvée depuis sa description ; une autre

espèce, S. lighti, a été décrite d’Amoy (Chine) de Hartmeyeria chinensis par Illg et Dudley

(1980).

Nous avons observé quelques différences avec la description de Lützen (1968). L’an-

tennule (fig. 11, A) ne présente que 5 segments nets alors que Lützen en compte 8, mais

de nombreuses traces de soudures sont visibles sur notre échantillon. Nous trouvons 4 soies

sur l’antenne (fig. 11, B) au lieu de 2. La mandibule quasiment réduite à une lame masti¬

catrice (fig. 11, C) est identique. La maxillule (fig. 11, D) comprend un lobe interne armé

de 7 épines et une soie (8 épines pour Lützen) ; on trouve de l’intérieur vers l’extérieur

un groupe de 3 épines puis 2, puis un segment qui semble articulé et qui porte 4 soies, et

enfin 2 grandes soies mousses. Nombre et disposition des soies sont les mêmes chez les

exemplaires de Suède. La maxille (fig. 11, E) et le maxillipède très réduits (fig. 11, F)

sont conformes à la description originale.

Les pattes thoraciques PI à P4 (fig. 11, G et H) sont massives ; on reconnaît assez

aisément deux articles au basipodite et deux rames exopodite et endopodite Inarticulées.

L’exopodite est armé d'épines et l’endopodite de soies molles. La cuticule est épaisse à ce

niveau et l’on voit les canaux qui font communiquer la soie avec l’intérieur de l’article. Ces

canaux sont plus nombreux que les soies et marquent l’emplacement de soies disparues.

Fig. 11. — Styelicola bahusia Liitzen, 1968 : A, antennule ; B, antenne ; G, mandibule ; D, maxillule ; E,

maxille ; F, autre face des arctides terminaux de la maxille ; G, maxillipède ; H, PI ; I, P2 ; J, P5 ;

K, détail de l’exopodite de la P5 ; L, crochets génitaux.

Échelle I : pièces buccales et cadre génital A-G, L ; II : P1-P2 et détail P5 H, I, K ; III : P5, J.

— 453 —

La cinquième paire de pattes thoraciques (fig. 11, I et J), rejetée sur le côté, se compose

d’un exopodite armé de longues soies et d’une lame couvrant les œufs comme chez Asci-

dicola. Nos observations diffèrent très légèrement de celles de Lützen qui voit un

petit exopodite non segmenté et un vaste endopodite en lame. Illg et Dudley (1980),

décrivant une seconde espèce du genre S. lighti, discutent l’opinion de Lützen et hésitent

à interpréter la lame couvrant les œufs. Elle peut représenter soit l’ensemble coxopodite-

basipodite de la P5 soit une expansion dorsale indépendante de l’appendice. D’après

nos observations (fig. 11, I), la lame costégiale s’articule sur deux épaississements de la

paroi du corps comme les pattes thoraciques. La lame prend naissance antérieurement à

l’exopodite qui lui-même s’articule nettement sur un second épaississement de la cuti¬

cule.

La structure, à notre sens, pourrait s’interpréter comme suit : la lame représente

une hypertrophie du premier basipodite, le second article du basipodite s’articulerait

latéralement et porterait un exopodite uniarticulé. Mais il est aussi possible de considérer

que l'exopodite est Inarticulé.

La face interne de la lame porte de petites expansions chitineuses internes, figurées

mais non décrites par Illg et Dudley (1980), qui ont probablement comme rôle de main¬

tenir les œufs.

L’une des espèces dans laquelle Lützen a trouvé S. bahusia, Styela atlantica, est pré¬

sente dans cette collection mais nous n’y avons pas trouvé de parasite.

RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES

Bocquet, C., et J. H. Stock, 1960. — Copépodes parasites d’invertébrés des côtes de France.

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— 1961. —- Copépodes parasites d’invertébrés des côtes de France. XII. Les genres Ophio-

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H esse, E., 1864. — Observations sur des crustacés rares ou nouveaux des côtes de France. Annls

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section A, n° 2 : 455-465.

Description des mâles de trois nouvelles espèces de Nématodes

de la famille des Benthimermithidae

par Annie .J. Petter

Résumé. - Des mâles appartenant à trois nouvelles espèces de la famille des Benthimermi¬

thidae sont décrits : Benthimermis rotundicauda n. sp., B. leptosorna n. sp., et B. aculicauda n. sp.

Ils ont été trouvés dans des sédiments abyssaux de l’Océan Atlantique et de la Mer de Norvège,

à des profondeurs variant entre 2 000 et 5 000 m. Les trois espèces, voisines par l’ensemble de leurs

caractères, se différencient les unes des autres par les dimensions, la forme des amphides et celle

de la queue. Elles diffèrent de l’autre espèce du genre Benthimermis connue par les mâles, B. diplop-

tera, par la présence d’ailes cervicales simples et entièrement situées en avant des amphides, par

la structure de l’appareil génital et par le nombre élevé des papilles pré-cloacales. Le genre Abos

Rubtsov, 1980, est transféré dans la famille des Benthimermithidae.

Abstract. — Description of the males of three new species of the family Benthimermithidae ( Nerna-

toda). — The males of three new species of the family Benthimermithidae are described : Benthi¬

mermis rotundicauda n. sp., B. leptosorna n. sp., et B. aculicauda n. sp. They were found in abyssal

sediments of the Atlantic Ocean and Norway Sea, at depths of 2 000 to 5 000 meters. The three

species are differentiated from one another by the body measurements and by the shape of the

amphids and tail. They differ from B. diploptera, the other species of the genus Benthimermis

known only by males, in having single cervical alae, which are completely in front of the amphids,

in the structure of the genital apparatus and in having fewer pre-cloacal papillae. The genus

Abos Rubtsov, 1980, is transferred in the family Benthimermithidae.

L’existence de Nématodes marins benthiques apparentés aux Mermithoidea et pré¬

sentant une atrophie de l’œsophage est connue par les travaux de Hope et Murphy (1969),

Hope (1977), Rubtsov et Platanova (1974), Rubtsov (1977, 1978, 1980) et Petter (1980

et 1981). Ces Nématodes ont été placés dans trois familles :

— les Marimermithidae créés par Rubtsov et Platanova (1974) pour des Nématodes

trouvés libres dans les sédiments ou parasites d’Echinodermes et qui possèdent un œso¬

phage pourvu d’un canal central et d’une paroi musculaire ;

— les Rhaptothyreidae créés par Hope et Murphy (1969) pour une espèce, Rhap-

lothyreus typicus, connue uniquement par les mâles et caractérisée d’une part par l’atro¬

phie presque complète de l’œsophage, et d’autre part par le grand développement et la

structure complexe des amphides ;

— les Benthimermithidae créés par Petter (1980) pour plusieurs types de femelles

soit parasites d’invertébrés (femelles juvéniles), soit libres dans les sédiments (femelles

* Laboratoire des Vers associé au CNBS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

F 75231 Paris Cedex 05,

— 456 —

adultes et juvéniles) ; ils présentent comme les Rhaptothyreidae un œsophage atrophié,

mais leurs amphides ont une structure simple, avec une ouverture en (orme de pore. Une

femelle mûre est décrite, Benthimermis hopei, ainsi que huit femelles juvéniles ( Benthi -

mermis sp. n os 1 à 8).

En 1980, Rubtsov place dans les Marimermithidae un nouveau genre, Abos, créé

pour des femelles parasites de Priapulides ; par ses principaux caractères, et en particu¬

lier par l’atrophie de l’œsophage, ce genre nous paraît devoir être placé dans les Benthi-

mermithidae ; il se différencie du genre Benthimermis par l’absence de bouche et d’anus

et par le nombre des cordes hypodermiques (4 au lieu de 8).

Ultérieurement, Petter (1981) place dans les Benthimermithidae les mâles d’une

nouvelle espèce, Benthimermis diploptera.

Nous décrivons ici trois nouveaux types de mâles 1 , trouvés dans les récoltes des cam¬

pagnes abyssales Norbi (Mer de Norvège), Incal (Sud et Ouest Irlande) et Vema (Est des

Antilles). Comme pour les mâles de l’espèce Benthimermis diploptera, aucune femelle trouvée

dans les mêmes sédiments n’a pu être attribuée avec évidence à ces mâles.

1. Benthimermis rotundicauda n. sp.

(Fig- 1)

1 Iolotype : (J MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle) n° 1131 BA ; campagne Norbi,

prélèvement DS 11 : 2 957 m ; 69°38,4' N-10°22,3' E ; 26.VII.1975.

Paratype : 1 rj MNHN n° 1143 BA, campagne Norbi, prélèvement DS 11.

Autre matériel : Cette espèce a été rencontrée en petites quantités dans divers prélèvements

de la campagne Norbi, à des profondeurs comprises entre 2 400 et 3 700 m.

Description

Corps long et mince, à queue très courte et arrondie. Cuticule finement striée trans¬

versalement. Ailes cervicales constituées par un épaississement cuticulaire latéral à hase

large s’étendant depuis l’extrémité antérieure jusqu’au niveau des amphides ; très peu

marqué à l’extrémité antérieure, il se développe plus postérieurement pour former une

véritable aile latérale à surface striée transversalement.

Ouverture buccale très petite, entourée par un cercle de 6 petites papilles ; 4 soies

céphaliques submédianes ; 5 rangées longitudinales irrégulières de petites soies : 2 paires

de rangées sublatérales s’étendant tout le long du corps et une rangée ventrale limitée

à la région antérieure.

Ouvertures amphidiales en forme de pore ; amphides tubulaires à large diamètre en rela¬

tion avec 2 grosses cellules glandulaires et reliées l’une à l’autre par des fibres transversales.

Huit cordes hypodermiques longitudinales ; grosses cellules hypodermiques glandu¬

laires dans les cordes latérales et la corde ventrale, s’ouvrant à l’extérieur par des pores

1. Le matériel faisant l’objet de cette étude a été trié par le CENTOB (Centre de Tri d’Océanographie

Biologique).

— 457 —

Fig. 1. — Benthimermis rotundicauda n. sp. : A, extrémité antérieure, vue médiane ; B, C, extr. ant., vues

latérales profondes ; D, extr. ant., vue latérale superficielle ; E, corps entier ; F, vue apicale ; G, exlr.

post, d’un spécimen entouré de deux cuticules de mue ; H, extr. post., vue ventrale ; I, extr. post.,

vue latérale ; J, testicule antérieur et portion du canal déférent antérieur ; K, testicule postérieur

encadré par les canaux déférents antérieur et postérieur. A, B, D, E, H, 1 : spécimen-type.

A, B, C, D, G, H, 1 : éch. 100 urn ; E : éch. 2 000 pm ; F : éch. 50 pm ; J, K : éch. 200 prn.

— 458 —

situés au niveau des soies. Sur certains spécimens, 2 rangées latérales de formations vési-

culeuses arrondies sont visibles, sous-jacentes aux cellules glandulaires des cordes latérales

et semblables à celles qui ont été décrites chez l’espèce Benthirnerrnis diploptera.

Stoma présent sous forme d’un fin canal long d’environ 15 pim ; œsophage réduit à un

cordon cellulaire central élargi dans sa région antérieure. Anneau nerveux encadrant 2 cellules

fibreuses et relié par de nombreuses travées aux cordes hypodermiques et aux champs

musculaires de la paroi. Postérieurement à l’anneau nerveux, grosses cellules glandulaires

disposées en 2 rangées latérales de quelques cellules chacune. Postérieurement à ces cel¬

lules, trophosome constitué de grandes cellules polygonales, s’étendant jusque légèrement

en avant du cloaque.

L’appareil génital comprend, situés bout à bout de l'avant vers l’arrière : 1.) une glande

allongée dont la calotte antérieure est faite de petites cellules arrondies et le reste occupé

par des petits grains ; nous interprétons cette glande comme un testicule dont la calotte

antérieure est faite de cellules germinales en évolution et le reste transformé en vésicule

séminale emplie de spermatozoïdes mûrs ; 2) un canal déférent élargi à ses deux extrémités, à

paroi épaisse, et dont les cellules ont un contenu granuleux ; 3) une glande de même struc¬

ture que la glande antérieure : elle est emplie de spermatozoïdes mûrs à l'exception d’une

petite zone de cellules arrondies située sur un côté de la glande ; nous l’interprétons comme

un testicule postérieur dont la plus grande partie est transformée en vésicule séminale et qui

s’est intercalé entre le canal déférent antérieur et le canal déférent commun ; 4) un canal

déférent à paroi épaisse, élargi à son extrémité antérieure, qui aboutit au cloaque ; il

est divisé en deux parties dont les cellules ont un contenu granuleux d’aspect différent.

Deux spicules identiques, à extrémité distale arrondie. Papilles pré-cloacales disposées

en une rangée médio-ventrale ; ces papilles sont peu nombreuses (de 2 à 12 sur 8 spécimens

examinés), souvent très petites et diflicilement visibles.

Queue très courte et généralement arrondie ; cependant, chez quelques spécimens,

elle est pointue comme dans l’espèce Benthirnerrnis diploptera.

L’un des spécimens est entouré de 2 enveloppes de mue, dont l’externe est terminée

par une longue pointe et l’interne par un petit appendice.

Principales dimensions du mâle-holotype : long. 15 mm ; larg. 160 pun ; distance à l’extrémité

antérieure : des amphides 160 pun ; de l’anneau nerveux 230 p.m ; de l’extrémité antérieure du

trophosome 340 pun ; long, de la queue 25 pun ; long, des spicules 180 pun ; nombre des papilles

pré-cloacales 6.

Tableau 1. — Mensurations de 8 mâles provenant de divers prélèvements de la campagne Norbi.

Kr 06

DS 08

DS 10

DS 14

CP 17

DS 18

CP 12

Long, (mm)

Dist. amph.-extr. ant.

12,8

13,8

13,4

12,6

11,8

12,2

(pm)

140

150

120

140

120

130

140

Queue (pm)

Spicules (pm)

Nombre des papilles pré-

140

160

140

155

140

160

cloacales

2? 1

6? 1

3? 1

? 1

1. Les papilles de ces spécimens sont très petites et mal visibles ; leur nombre est difficile à préciser.

— 459 —

Coordonnées des prélèvements :

Kr 06 : 66<>45,6' N-01°32,4' W ; 3 665 in ; 23.VII.1975.

DS 08 : 69014,3' N-04ol8,4' E ; 3 213 m ; 25-VII.1975.

DS 10 : 69o38,4' N-10o28,6' E ; 2 939 m ; 26.VI 1.1975.

DS 14 : 76002,7' N-0lo47,0' W ; 3 709 m ; 4.VI 11.1975.

CP 17 : 73o30,7' N-13o39,6' W ; 2 502 m ; 8.VI 11.1975.

DS 18 : 73036,3' N- 13035 , 1 ' W ; 2 470 m ; 8.VIII.1975.

CP 12 : 77o00,7' N-00o57,6' W : 3 193 m ; 2.VIII.1975.

Discussion

Ces mâles présentent les caractères du genre Benthimermis Petter, 1980 : aspect de

l’extrémité apicale, et en particulier nombre des soies céphaliques, ouvertures amphidiales

en forme de pore, structure de l’appareil digestif.

L’espèce-type, Benthimermis hopei Petter, 1980, connue uniquement par des femelles,

a été trouvée dans des prélèvements beaucoup moins profonds et rien ne justifie l’attri¬

bution des mâles ci-dessus à cette espèce.

Ils se distinguent de la seule espèce du genre connue par les mâles, Benthimermis diplop-

tera Petter, 1981, par :

— l’existence d’ailes cervicales simples, dépourvues de la partie postérieure double

caractéristique de cette espèce ;

— en conséquence, la position des amphides à l’extrémité postérieure de l’aile et

non à mi-longueur ;

— la structure de l’appareil génital ;

— pour la plupart des spécimens, la forme de la queue arrondie et non pointue ;

— le nombre des papilles pré-cloacales moins élevé.

Ces mâles appartiennent donc à une nouvelle espèce que nous nommons : Benthimermis

rotundicauda n. sp.

2. Benthimermis leptosoma n. sp.

(Fig- 2)

Holotype : MNHN n° 1144 BA ; campagne Norbi, prélèvement DS 12 : 76°54,4' N-01°44,6' E

3 200 m ; 2.VIII.1975.

Paratypes : 2 MNHN n° 1145 BA ; campagne Norbi, prélèvement DS 12.

Autre matériel : 4 $ provenant de la campagne Norbi, prélèvements DS 13 (76°54,3' N-

01<>47,0' E; 3193 m; 2.V111.1975) et DS 14 (7fio02,7' N-0P>47,0' W ; 3 709 m ; 4.VIII.1975).

2 £ provenant de la campagne Incal, prélèvements 0S 07 (47°31,8' N-9°34,3' W ; 4 249 m ; 10.VII î.

1976) et 0S 08 (47°29,8' N-9°39,2' W ; 4 327 m ; 11.VI11.1976).

2. — Bentliimermis leptosorna n. sp. : A, C, extrémités antérieures, vues latérales profondes ; B, extr.

ant., vue médiane ; D, extr. ant., vue latérale superficielle ; E, corps entier ; F, extr. post., vue latérale ;

G, extr. post., vue ventrale ; H, I, extr. post., vues latérales (le spécimen représenté en I est entouré

d’une cuticule de mue) ; J, testicule antérieur ; K, testicule postérieur. A, B, D, E, F, G : spécimen-

type.

A. B, C, D, F, G : éch. 50 pm ; E : éch. 1 000 pin ; H, I, J, K : éch. 100 pm

— 461 -

Description

La plupart des structures de cette espèce étant semblables à celles de l’espèce précé¬

dente, nous ne les décrirons pas en détail, mais nous insisterons particulièrement sur les

caractères qui opposent les deux espèces.

Corps petit et grêle, à queue pointue. Ailes cervicales paraissant relativement plus

larges en vue latérale que dans l’espèce précédente. Soies disposées comme dans l’espèce

précédente, mais plus rares, de même que les cellules glandulaires hypodermiques qui

leur correspondent.

Amphides en forme de tubes élargis dans leur région moyenne, à paroi cuticulaire

épaissie sur sa face antérieure, en relation avec 2 grosses cellules glandulaires ; les fibres

transversales qui unissent les 2 amphides dans l’espèce précédente ne sont pas visibles

en vue médiane.

Stoma long de quelques pim ; cordon œsophagien, anneau nerveux et appareil génital

de même structure que dans l’espèce précédente.

Le nombre des cellules glandulaires postérieures à l’anneau nerveux est difficile à

préciser car tous les noyaux cellulaires ne sont pas visibles ; on observe régulièrement

2 cellules arrondies au niveau de l’anneau nerveux, suivies par 2 grandes masses glandu¬

laires allongées faites d’une ou plusieurs cellules.

Le trophosome envoie vers l’avant un mince caecum.

2 spicules beaucoup plus courts que dans l’espèce précédente ; papilles pré-cloacales

disposées en une rangée médio-ventrale ; nombre des papilles variant de 14 à 38 sur les

9 spécimens examinés (voir tableau II).

La queue présente une grande variabilité dans sa forme et sa longueur, l’extrémité

pouvant être plus ou moins effilée (fig. 2, F, H, I).

Principales dimensions du mâle-holotype : long. 4,3 mm ; larg. 50 pim ; distance à l’extrémité

antérieure : des amphides 40 pim ; de l’anneau nerveux 100 (im ; de l’extrémité antérieure du tro¬

phosome 180 pim ; long, de la queue 65 pim ; long, des spicules 50 pim ; nombre des papilles pré-

cloacales 18.

Tableau II. — Dimensions de 8 mâles provenant de divers prélèvements.

Norbi

Incal

Prélèvement

DS 12

DS 13

DS 14

0S 07

0S 08

Long, (mm)

Dist. amph.-extr. ant.

5,3

5,2

4,2

4,4

5,9

4,5

6,6

4,2

(p.m)

100

Queue (pim)

Spicules (pim)

Nombre des papilles

précloacales

— 462

Discussion

La grande différence de taille, ainsi que la forme des amphides et celle de l’extrémitc

caudale suffisent à différencier cette espèce de la précédente.

Elle se distingue de l’autre espèce du genre Benthimermis connue par les mâles,

B. diploptera, par la taille, la forme des ailes cervicales, la place des amphides à l’extrémité

postérieure de l’aile et la structure de l’appareil génital.

Pour les mêmes raisons que dans le cas de B. rotundicauda, son attribution aux femelles

de l’espèce-type, B. hopei, ne se justifie pas.

Elle est donc nouvelle et nous la nommons Benthimermis leptosoma n. sp.

3. Benthimermis acuticauda n. sp.

(Fig- 3)

Holotype : (J MNHN 1128 BA ; campagne Norbi, prélèvement DS 18 : 73°36,3' N-

13<>35,1' W ; 2 470 m ; 8.VI 11.1975.

Paratype : 1 £ MNHN n° 1149 BA ; campagne Norbi, prélèvement DS 18.

Autre matériel : 2 g provenant de la campagne Norbi, prélèvements CP 16 (73°28,2' N-

10°06,6' W; 2 937 m; 7.V111.1975) et CP 17 (73°30,7' N-13o39,6' W ; 2 502 m ; 8.VIII.1975).

2 (J provenant de la campagne Vema, prélèvement CP 03 (10°47,13' N-42°41,01' W ; 5 127 m ;

16.XI.1977).

Description

Cette espèce est extrêmement voisine de la précédente, dont elle se différencie

principalement par la forme des amphides, en tubes beaucoup plus fins et à section régu¬

lière.

En outre, l’aspect est plus robuste, les soies des rangées longitudinales plus nom¬

breuses et plus grandes ; les amphides sont situées plus loin de l’extrémité antérieure et

les fibres transversales qui les relient l’une à l’autre sont nettement visibles ; les cellules

glandulaires postérieures à l’anneau nerveux sont par contre plus difficiles à discerner.

La queue se termine en une pointe effilée ; ce caractère ne peut cependant être pris

comme un caractère différentiel entre les deux espèces, car nous avons vu que la forme de

la queue présentait une grande variabilité chez Benthimermis leptosoma.

Tous les autres caractères, forme des ailes cervicales, structures du cordon œsopha¬

gien, du trophosome et de l’appareil génital, forme des spicules, etc., sont identiques à ceux

de l’espèce précédente.

Principales dimensions du mdle-holotype : long. 5,2 mm ; larg. 100 pm ; distance à l’extrémité

antérieure : des amphides 65 pm ; de l’anneau nerveux 120 pm ; de l’extrémité antérieure du tro¬

phosome 160 pm ; long, de la queue 100 pm ; long, des spicules 56 pm ; nombre des papilles pré-

cloacales 17.

3. — Benthimermis acuticauda n. sp. : A, extr. ant., vue médiane ; B, extr. ant., vue latérale profonde

C, extr. ant., vue latérale superficielle ; D, corps entier ; E, extr. post., vue ventrale ; F, extr. post

vue latérale ; G, testicule antérieur ; H, testicule postérieur. A, B, C, D, E, F : spécimen-type.

A, B, C : éch. 50 uni ; D, éch. 1 000 pm ; E, F, G, H : éch. 100 pin.

— 464 —

Tableau III.

— Mensurations

des 5 autres

spécimens

étudiés.

Norbi

Veina

Vcma

Prélèvement

DS 18

CP 16

CP 17

CP 03

Long, (mm)

5,7

6,2

8,3

4,8

Dist. amph.-extr. ant. (pm)

100

Queue (pm)

100

Spicules (pm)

Nombre des papilles pré-

cloacales

invi-

sibles

Discussion

La forme des amphides nous paraît un caractère sulïisant pour différencier cette espèce

de B. leptosoma.

Elle se dilîérencie des autres espèces du genre Benlhimermis pour les mêmes raisons

que cette dernière.

Nous la considérons donc comme nouvelle et nous la nommons : Benlhimermis acuti-

cauda n. sp.

Cinq espèces connues uniquement par les mâles ont maintenant été décrites dans ce

nouveau groupe de Nématodes marins présentant une atrophie de l’cesophage et appa¬

rentés aux Mermithoidea.

Ces cinq espèces possèdent en commun la présence de structures cuticulaires spéciales au

niveau des amphides (formations complexes avec côte longitudinale médiane et rangées trans¬

versales de ponctuations chez Bhaptothyreus typicus, ailes cervicales chez les quatre espèces

de Benlhimermis), structures qui n’ont jamais été observées chez les femelles du groupe.

De plus, chez les quatre espèces de Benlhimermis , les amphides elles-mêmes sont très

développées par rapport à celles des femelles connues dans le genre, et les structures internes

associées — grosses cellules glandulaires amphidiales et fibres transversales reliant les

amphides l’une à l’autre — sont beaucoup plus nettement visibles. Il est possible que cette

différence dans le développement de l’appareil amphidial entre les mâles et les femelles

soit l’indice d’une différence de biologie entre les sexes.

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Nématodes Trichostrongyloïdes

parasites de Sciuridés d’Afrique Centrale

par Boubakar Kouyaté *

Résumé. — Description de dix nouvelles espèces du genre Paraheligmonina (Ortlepp, 1939)

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parasites d’ Epixerus ebii ; P. humpheryi n. sp., P. lenlaignae n. sp., P. longicaudata n. sp., parasites

A'Epixerus sp. (P. fontainae est également parasite de cet hôte). Analyse de la faune des deux

Epixerus comparée à celle faite par Durette-Desset (1971) chez plusieurs Funisciurus lemnis-

catus originaires de République Centrafricaine et du Congo-Brazzaville. Cela permet de confirmer

l’hypothèse selon laquelle ces faunes complexes se constituent non par emprunt de parasites à des

hôtes voisins, mais par toute une série de spéciations à l’intérieur de l’hôte à partir d’une ou deux

espèces d’origine. En utilisant différents caractères morphologiques (synlophe, caractères bursaux,

etc.) et biologiques (position de l’espèce dans l’intestin), les espèces ont été classées selon leur niveau

évolutif. On constate que chaque Écureuil est parasité par deux lignées distinctes : l’une morpholo¬

giquement atypique (mélange de caractères primitifs et évolués), qui constitue la ou les espèces numé¬

riquement dominantes et dont la localisation dans l’intestin est postérieure ou moyenne, et l’autre

formée par spéciations successives à partir d’une espèce primitive qui est toujours antérieure.

L’évolution générale est remarquablement constante chez tous les Écureuils, mais le niveau évolu¬

tif des espèces chez chacun des trois hôtes est nettement différent : F. lemniscatus possède les espèces

les plus primitives, E. ebii les plus évoluées, et Epixerus sp. les espèces moyennement évoluées.

Abstract. — Trichostrongyle nematode parasites of Seiuridae from Central Africa. — Description

of ten new species of the genus Paraheligmonina (Ortlepp, 1939) (Brevistriatinae) parasitic in two

Epixerus from Gabon : P. chabaudi n. sp., close to P. albareti (Durette-Desset, 1970), is differen¬

tiated by the greater number of cuticular crests, by the relatively narrow rays 4, and by a relatively

shorter distance separating the bases of the rays 6 and 8. P. desseti n. sp., close to P. mabokensis

(Durette-Desset, 1970) and P. streptocerca (Baylis, 1928) is differentiated from the first by the

smaller number of cuticular crests and by a very long vestibule in the female, and from the second

by the absence of “ comarêtes ” on the ventral side. P. hugoti n. sp. is characterized by the regular

spacing between the rays 3-4-5. P. moreli n. sp. has a gradient in the size of the crests on the dorsal

side of the body similar to P. paratrifurcata (Durette-Desset, 1970) and P. quartanuda (Durette-

Desset, 1970). It is distinguished from the first of these species by the bursal rays 4 and 5 which

are close together, by the rays 8 which originate on the ray 9 rather than from its base. It is

distinguished from the second species by the presence of cuticular crests on the ventral right side.

P. fontainae n. sp. also has a gradient in size of the crests on the dorsal side, but it is distinguished

from 1) P. paratrifurcata by the short distance between the extremities of the rays 3 and 4, by the

rays 4 shorter than the 3 and by the origin of the rays 8 from the base of the dorsal ray ; 2) P. moreli

by a smaller number of ventral cuticular crests ; 3) P. quartanuda by the presence of cuticular

crests on the ventral right surface. P. gabonensis n. sp., very close to Paraheligmonina magna

(Baylis, 1928), is distinguished by the smaller number of cuticular crests, less separated extremities

of the rays 6 and 8, and cuticular crests which do not extend onto the posterior part of the body

in the female. P. epixeri n. sp. is intermediate between the genus Heligmonella (Heligmonellidae)

* Laboratoire de Zoologie [Vers) associé au CIS 7 HS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier.

F 75231 Paris Cedex 05.

— 468 —

and the genus Paraheligmonina (Brevistriatinae). It has few euticular crests and an axis of orien¬

tation very oblique like Heligmonella, but since the other characters are those of Paraheligmonina

(“ carene ” well developed, arrangement of bursal rays) we propose to place it in this genus. P. hum-

pheryi n. sp. is close to P. fontainae but it is distinguished by shorter spicules for an equivalent

body length, by the rays 8 which are perpendicular to the dorsal ray, and by the rays 4 which

are as long as the 2. P. lentaignae n. sp. is distinguished from P. hugoti, the species it most closely

resembles, by the rays 2 and 6 which are very separated from the lateral trident, by unsymmetrical

rays 8 and by a smaller number of euticular crests. P. longicaudata n. sp., close to P. opi, is distin¬

guished by the rays 3 longer than the 2, a more deeply divided dorsal ray, and by a smaller number

of euticular crests.

P. chabaudi, P. desseti, P. hugoti, P. moreli, P. gabonensis, P. epixeri and P. fontainae are

coparasites in Epixerus ebii from Makokou (Gabon). P. fontainae, P. humpheryi, P. lentaignae

and P. longicaudata are coparasites in Epixerus sp. from M’Besse (Gabon).

Analysis of the parasite fauna in the two Epixerus compared to that done by Durette-Desset

(1971) for several Funisciurus lemniscatus from the Central African Republic and the Congo

(Brazzaville). This supports the hypothesis according to which such complex faunas are assembled

not by acquisition from related hosts, but by a series of spéciations derived from one or two original

parasite species in a single host species. By using different morphological (synlophe, bursal cha¬

racters, etc.) and biological characters (position of the species in the intestine), species were classi¬

fied into an evolutionary hierarchy. It is observed that each squirrel is parasitized by two distinct

lines : one morphologically atypical (mixture of primitive and evolved characters) which constitutes

the numerically dominant species and thus the location in the intestine is posterior or median,

and the other line formed by successive spéciations from a primitive species which is always anterior

in position.

Introduction

Beaucoup de travaux modernes de parasitologie montrent qu’un animal, en règle

générale, n’est pas parasité par une espèce de tel ou tel genre, mais qu'au contraire, lorsqu’on

découvre une espèce appartenant à un genre déterminé, il y a presque toujours deux, trois

et jusqu’à dix espèces du même genre qui vivent en association.

Nous citerons en exemple les Salmonelles chez les Tortues terrestres (Vincent et coll.,

1960), les Flagellés chez les Blattes (Cleveland et coll., 1934) ou chez les Termites (Grasse,

1926), les Ciliés chez les Equidés (Adam, 1951 ; Grain, 1966) ou chez les Bovidés (Noirot-

Timothée, 1960). Pour les Nématodes nous ne citons ici que les quelques cas qui nous

paraissent remarquables : les Oxyures de Tortues terrestres (Sciiad, 1963 ; Petter, 1966),

les Strongyles des Marsupiaux australiens (Johnson et Mawson, 1940), les Strongles des

Éléphants (Chabaud, 1956), les Strongles des Équidés (Loos, 1909), les Trichostron-

gylides des Marsupiaux américains (Durette-Desset, 1974 ; Diaw, 1976), des Xénarthres

(Durette-Desset, Chabaud et Cassone, 1977), des Hystricomorphes (Durette-Desset,

1969, 1971) et des Sciuromorphes (Durette-Desset, 1970a, 1971).

Il a été suggéré, en particulier par Durette-Desset (1971) et par Chabaud et Durette-

Desset (1978), que ces faunes complexes se constituent non pas par emprunt de parasites

à des hôtes voisins, mais par toute une série de spéciations successives qui s’effectuent

à l’intérieur de l’hôte à partir d’une espèce d’origine.

Pour tenter de vérifier ou d’infirmer cette hypothèse, il est donc important de comparer

— 469

non pas des faunes d’hôtes très différents comme cela a été fait jusqu’à maintenant, mais

des hôtes zoologiquement proches et vivant dans une même région biogéographique.

L’objet de ce travail sera donc l’étude de la faune de Trichostrongylides de trois Sciu¬

ridés appartenant à deux tribus proches : les Funambulini et les Protoxerini vivant dans

des biotopes comparables en Afrique Centrale. Les parasites de la première espèce, à savoir

Funisciurus lemniscalus, ont été étudiés par Durette-Desset ; nous les comparons à ceux

des deux autres espèces : Epixerus ebii et E. sp. Pour répondre à la question posée, l’analyse

morphologique sera difficile car nous savons que, chez un hôte déterminé, la faune des

espèces congénères coexistantes est constituée par une série d’espèces alliant les formes

primitives aux formes très spécialisées. Nous ne pourrons donc pas nous appuyer sur les

éléments morphologiques les jdus sensibles à l’évolution (bourse caudale, synlophe, etc.),

mais plutôt sur des éléments morphologiques accessoires, moins fortement évolutifs, qui

montreront une différence discrète mais constante entre les trois faunes étudiées.

Ainsi donc, les autopsies d’un Epixerus ebii et d’un Epixerus sp. provenant respective¬

ment de Makokou et de M’Besse (Gabon) nous ont permis de découvrir sept nouvelles

espèces de Trichostrongles chez le premier et trois chez le second. Ces espèces appartiennent

toutes à la sous-famille des Brevistriatinae et au genre Paraheligmonina dont elles pré¬

sentent les principaux caractères : synlophe avec axe d’orientation des arêtes presque

frontal ; carène présente ; côte dorsale divisée dans sa moitié postérieure.

Après division de l’intestin en 16 segments de longueur équivalente, les Helminthes ont été

récoltés, déterminés et comptés. Tous les parasites ont été déposés dans les collections du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris.

La première partie de ce travail est axée sur l’étude descriptive des dix nouvelles espèces.

La deuxième partie expose les résultats : répartition et abondance relative des parasites étudiés

en comparaison avec la faune de Funisciurus lemniscalus. La troisième partie a trait à l’analyse

des caractères morphologiques des différentes espèces de parasites rencontrés d’une part chez les

deux Écureuils que nous avons autopsiés et d’autre part chez Funisciurus lemniscalus. Enfin, dans

la conclusion, nous classons les différents parasites étudiés en fonction de leurs niveaux évolutifs.

I. DESCRIPTION DES ESPÈCES

A. — Espèces parasites de Epixerus ebii

Paraheligmonina chabaudi n. sp.

Matériel-type : 3 mâles, 8 femelles MNHN 104 KG.

Localisation : segments d’intestin n os 2, 4 et 5.

Description

Nématodes de petite taille, enroulés le long de la ligne ventrale, selon deux tours de

spire. Pore excréteur et deirides situés au même niveau. Ces dernières ont une forme arron¬

die. Glandes excrétrices bien visibles.

2, il

— 470 —

Synlophe : Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par 24 arêtes cuti-

culaires (11 ventrales, 11 dorsales et une carène haute de 15 pm) (fig. 1, B, F). Les arêtes

naissent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et disparaissent au niveau de la

bourse caudale chez le mâle et à environ 60 pm en arrière de la vulve chez la femelle.

Fig. 1. — Paraheligmonina chabaudi n. sp. A à I), : A, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, coupe

transversale au milieu du corps ; C, bourse caudale, vue ventrale ; D, détail de la côte dorsale, vue

ventrale. — E, F, $ : E, extrémité postérieure, vue latérale droite ; F, coupe transversale au milieu

du corps.

A, éch. : 200 pm ; B, C, éch. : 80 pm ; D, éch. : 40 pm ; E, éch. : 100 pm ; F, éch. : 50 pm.

Mâle : Chez un mâle long de 2,6 mm et large de 80 pm (carène comprise) dans sa

partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 50 pm. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 150 pm et 255 pm de l’apex. Œsophage long de

300 pm (fig. 1, A). Bourse caudale figurée en 1, C, avec petites papilles préhursales ; côtes 4

471 —

et 5 accolées, plus courtes que les 3 ; côte dorsale, longue de 35 [xm, divisée à son tiers

distal en 4 rameaux dont les 2 médians sont les plus courts (fig. 1, D). Guberna-

eulum haut de 50 p.m sur 25 fxm de large. Spicules subégaux, longs de 470 |xm, à pointes

mousses.

Femelle : Chez une femelle longue de 3,94 mm et large de 90 (xm (carène comprise)

dans sa partie moyenne, anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés à 205 [xm, 255 [xm

et 255 fxm de l’apex. Oesophage long de 325 [xm. Monodelphie. La vulve s’ouvre à 165 |xm

de la pointe caudale et à 120 (xm de l’anus. Vagina vera = 30 fxm, vestibule : 120 [xm,

sphincter : 30 p.m, trompe : 60 |xm. Utérus long de 660 [xm contenant 14 œufs au stade 4

blastomères, hauts de 50 (xm sur 30 jxm de large. L’oviducte débute à 65 |xm en arrière de

l'oesophage. Queue longue de 40 [im (fig. 1, E).

Discussion

L’espèce la plus proche nous paraît être P. albareti (Durette-Desset, 1970a), parasite

de Funisciurus lemniscatus en RCA, par l’arrangement des côtes bursales et par le syn-

lophe. Nos spécimens se différencient par un nombre d’arêtes cuticulaires plus élevé, par

des côtes 4 relativement peu épaisses et par le faible écart séparant la naissance des 6 et

des 8, par le fait que la vulve et l’anus s’ouvrent à l’extérieur de la spire.

Nous pensons donc que nos spécimens sont nouveaux et nous les nommons Paraheli-

gmonina chabaudi n. sp. en les dédiant au Pr Ciiabaud.

Paraheligmonina desseti n. sp.

Matériel-type : 14 mâles, 16 femelles MNHN 104 KG.

Localisation : segments d’intestin n os 2, 4 et 5.

Description

Petits Nématodes présentant ou non un enroulement senestre le long de la ligne ven¬

trale. Pore excréteur et deirides situés presque au même niveau.

Synlophe : Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par 20 arêtes cuti¬

culaires (10 ventrales, 8 dorsales, 1 carène haute de 15 u.m chez le mâle et 20 [xm chez la

femelle). Les arêtes naissent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et disparaissent

au niveau de la bourse caudale chez le mâle et de la vulve chez la femelle.

Mâle : Chez un mâle long de 2,3 mm et large de 75 [xm (carène comprise) dans sa partie

moyenne, la vésicule céphalique est haute de 50 [xm. Anneau nerveux, pore excréteur et

deirides respectivement situés à 150, 215 et 225 jxm de l’apex. Œsophage long de 240 (xm.

La bourse caudale, figurée en 2, D, avec petites papilles prébursales, est haute de 100 [xm

sur 230 [xm de large. Les côtes 4 et 5 sont accolées. Les côtes 6 et 8 sont longues et fines.

La côte dorsale longue de 45 jxm se divise à mi-hauteur en deux rameaux subégaux. Papilles 7

et zéro présentes. Cône génital fortement chitinisé et de forme triangulaire. Gubernacu-

lum haut de 40 [xm sur 10 jxm de large. Spicules subégaux fins et longs de 360 [xm.

2. — Parahelignwninu dess?ti n. sp. A et B, $ : A, coupe transversale au milieu du corps ; B, extrémité

postérieure, vue latérale gauche. — G à E, : C, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; D, bourse

caudale, vue ventrale ; G, coupe transversale au milieu du corps.

A, K, éch. : 50 pm ; B, C, éch. : 200 pm ; I), éch. : 25 pin.

— 473 —

Femelle : Chez une femelle longue de 2,6 mm et large de 110 pm (carène comprise)

dans sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 50 pm. Anneau nerveux, pore

excréteur et deirides situés respectivement à 175 pm, 245 pm et 245 pm de l’apex. Œso¬

phage long de 325 pm. Monodelphie. La vulve s’ouvre à 135 pm de la pointe caudale et

à 100 pm de l’anus. La queue est arrondie à son extrémité et mesure 35 pm. Vagina aéra :

50 pm, vestibule, sphincter et trompe mesurent respectivement 190 pm, 40 pm et 115 pm.

L’utérus est long de 720 pm et contient 16 œufs au stade morula, hauts de 65 pm sur 30 pm

de large.

Discussion

L’arrangement des côtes bursales de nos spécimens est tout à fait comparable à celui

de P. mabokensis (Durette-Desset, 1970a) parasite de Funisciurus lemniscatus en RCA et

de P. streptocerca (Baylis, 1928), parasite de F. anerythrus au Niger.

Ils se distinguent immédiatement de streptocerca par le synlophe (absence complète

de comarète sur la face ventrale).

Le synlophe de mabokensis est très proche de celui de nos spécimens mais le nombre

d’arêtes cuticulaires est plus faible (14 au lieu de 20) et surtout les spécimens de VEpixerus

sont caractérisés par un très long vestibule (190 à 260 pm). Seule P. magna (Baylis, 1928)

possède un vestibule aussi long mais pour une taille dix fois plus élevée.

Nous pensons donc que ces spécimens sont nouveaux et nous proposons de les nommer

Paraheligmonina desseti n. sp. en les dédiant à M. P. Desset.

Paraheligmonina hugoti n. sp.

Matériel-type : 6 mâles, 9 femelles MNHN 104 KG.

Localisation : segments d’intestin n os 2, 4 et 5.

Description

Nématodes de petite taille enroulés ventralement sur 2 ou 3 tours de spire plus ou

moins lâches. Deirides très petites et difficiles à dessiner.

Synlophe (fig. 3, A, D) : Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par

22 arêtes cuticulaires (11 ventrales, 9 dorsales et une carène haute de 15 pm). Les arêtes

naissent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et disparaissent au niveau de la

bourse caudale chez le mâle et de la vulve chez la femelle.

Alâle : Chez un mâle long de 2,6 mm et large de 90 pm dans sa partie moyenne (carène

comprise), la vésicule céphalique est haute de 40 pm. Anneau nerveux, pore excréteur et

deirides situés respectivement à 150 pm, 200 pm et 240 pm de l’apex. Bourse caudale

figurée en 3, E. Côtes 2 et 3 écartées, leurs extrémités sont distantes de 55 pm ; côtes 8

longues et minces ; côte dorsale de 40 pm. Papilles prébursales visibles. Gubernaculum

long de 20 pm sur 8 pm de large. Spicules fins, subégaux, mesurant 240 pm.

Femelle : Chez une femelle longue de 2,7 mm et large de 90 pm (carène comprise)

dans sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 40 pm. Anneau nerveux, pore

— 474 —

excréteur et deirides situés respectivement à 150 pm, 210 pm et 210 pun de l’apex. Œso¬

phage long de 270 pm. Monodelphie. La vulve s’ouvre à 145 pm de la pointe caudale et

à 105 [xm de l’anus. Queue longue de 40 pm à extrémité pointue. Vagina aéra : 30 pm,

vestibule 105 pm ; sphincter 30 pm ; trompe 90 pan. Utérus long de 810 pm et contenant

18 œufs au stade inonda hauts de 50 pm sur 30 pm de large (fig. 3, B). L’oviducte débute

à 20 pm en arrière de l’œsophage.

Fig. 3. — Paraheligmonina hugoti n. sp. A et B, 9 •' A, coupe transversale au milieu du corps ; B, extrémité

postérieure, vue latérale droite. — C à E, d : G, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; D, coupe

transversale au milieu du corps ; F, bourse caudale, vue ventrale.

A, E, éch. : 50 pm ; B, C, éch. : 100 pm ; D, éch. : 75 pm.

Discussion

L’arrangement des côtes dorsales et externo-dorsales est identique à celui de P. gra¬

cile (Leuckart, 1842) parasite de Gliridae en Europe. En revanche, l’arrangement des autres

— 475 —

côtes, avec un espacement régulier des côtes 3, 4 et 5, n’évoque aucun autre Paraheligmo-

nina. Les spécimens de VEpixerus diffèrent également de P. gracile par le nombre plus

élevé d’arêtes cuticulaires (22 au lieu de 16) et par le fait que les arêtes dorsales sont sub¬

égales.

Nous pensons donc que les spécimens ci-dessus sont nouveaux et nous les nommons

Paraheligmonina hugoti n. sp. en les dédiant au Dr J. P. Hugot.

Paraheligmonina moreli n. sp.

Matériel-type : 3 mâles, 5 femelles MNHN 104 KG.

Localisation : segments de l’intestin n° 2.

Description

Nématodes à enroulement senestre le long de la ligne ventrale. Pore excréteur et dei-

rides situés au même niveau ; ces dernières ont une forme arrondie. Glandes excrétrices

bien visibles.

Synlophe (fig. 4, A, E) : Corps parcouru longitudinalement par 19 arêtes cuticulaires

chez le mâle et 18 chez la femelle (5 dorsales dans les deux sexes ; 12 ventrales chez le

mâle et 11 chez la femelle ; une carène haute de 30 pm chez le mâle et de 40 pm chez la

femelle). Gradient de taille de droite à gauche sur la face dorsale. Les arêtes débutent

sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et s’arrêtent au niveau de la bourse cau¬

dale chez le mâle et à 40 pm en arrière de la vulve chez la femelle.

Mâle : Chez un mâle de 2,45 pm de long et large de 95 pm (carène comprise) dans

sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 45 pm. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 155 pm, 220 pm et 225 pm de l’apex. Œsophage

long de 300 pm (fig. 4, C). Bourse caudale figurée en 4, D. Côtes 2 et 3 bien écartées ; côtes

4 et 5 accolées jusqu’à mi-hauteur ; côte dorsale haute de 50 pm se divisant au niveau du

tiers distal en deux branches elles-mêmes divisées en deux petits rameaux à leur extré¬

mité. Gubernaculurn long de 20 pm sur 15 pm de large. Spicules subégaux fins, longs de

390 pm.

Femelle : Chez une femelle longue de 3,6 mm et large de 110 pm (carène comprise)

dans sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 35 pm. Anneau nerveux, pore

excréteur et deirides situés respectivement à 160 pm, 230 pm et 235 pm de l’apex. Œso¬

phage long de 320 pm. Monodelphie. La vulve s’ouvre à 130 pm de la pointe caudale et

à 95 pm de l’anus. Queue pointue longue de 35 pm. Vagina vera : 30 pm ; vestibule 100 pm ;

sphincter 30 pm ; trompe 65 pm. Utérus long de 650 pm contenant 14 œufs au stade morula

hauts de 60 pm sur 35 pm de large (fig. 4, B). L'oviducte débute à 150 pm en arrière de

l’œsophage.

Discussion

La présence d’un gradient de taille des arêtes cuticulaires sur la face dorsale du corps

rapproche nos spécimens de P. paratrifurcata (Durette-Desset, 1970a) et P. quartanuda

(Durette-Desset, 1970«) parasites de F unisciurus lemniscatus en RCA. La dernière espèce

se différencie immédiatement de nos spécimens par l’absence d’arêtes cnticulaires sur la

face ventrale droite. En revanche, P. paratrifurcata est proche également par la disposi¬

tion des côtes bursales avec côtes ventrales relativement courtes, côtes 4 et 5 accolées et

côte dorsale longue. Les deux espèces peuvent être différenciées car, chez paratrifurcata,

les 4 et 5 sont accolées presque jusqu’à leur extrémité ; les 8 naissent sur la côte dorsale

et non à sa racine ; il existe des ailes vulvaires et la vulve s’ouvre à l’extérieur de la spire.

Nous pensons donc que les spécimens ci-dessus sont nouveaux et nous proposons de

les nommer Paraheligmonina moreli n. sp. en les dédiant au Pr P. Morel.

Fig. 4. — Paraheligmonina moreli n. sp. A et B, $ : A, coupe transversale au milieu du corps ; B, extrémité

postérieure, vue latérale droite. — C à E, (J : C, extrémité antérieure, vue ventrale ; D, bourse caudale,

vue ventrale ; E, coupe transversale au milieu du corps.

— 478 —

Description

Nématodes de petite taille à enroulement senestre le long de la ligne ventrale. Pore

excréteur et deirides situés au même niveau. Glandes excrétrices bien visibles.

Synlophe (fig. 5, A, D) : Corps parcouru longitudinalement par 15 arêtes cuticulaires

chez le mâle et 16 chez la femelle (5 dorsales dans les deux sexes, 8 ventrales chez le mâle,

9 chez la femelle ; une carène haute de 35 pm). Gradient de taille de droite à gauche sur la

face dorsale. Les arêtes naissent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et s’arrêtent

au niveau de la vulve et de la bourse caudale.

Mâle : Chez un mâle long de 2,42 pm et large de 90 pm (carène comprise) dans sa

partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 40 pm. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 135 pm, 235 pm et 235 pm de l’apex. Œsophage

long de 320 pm (fig. 5, C). Bourse caudale figurée en 5, E. Les extrémités des côtes 2 et 3

sont distantes de 30 pm ; côtes 3, 4 et 5 très proches les unes des autres. Côte dorsale haute

de 30 pm ; elle se divise au tiers distal en 4 rameaux. Gubernaculum haut de 30 pm sur

10 pm de large. Spicules fins et longs de 280 pm.

Femelle : Chez une femelle longue de 2,5 mm et large de 100 pm (carène comprise)

dans sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 45 pm. Anneau nerveux, pore

excréteur et deirides situés respectivement à 140 pm, 240 pm et 240 pm de l’apex. Œso¬

phage long de 340 pm. Monodelphie. La vulve s’ouvre à 90 pm de la pointe caudale et à

55 pm de l'anus. Queue pointue longue de 35 pm. Vagina vera : 35 pm ; vestibule : 115 pm ;

trompe : 70 pm. Utérus long de 640 pm et contenant 8 œufs au stade morula hauts de 60 pm

sur 30 pm de large (fig. 5, B).

Discussion

Comme nous l’avons vu plus haut, trois espèces de Paraheligmonina possèdent, comme

les spécimens ci-dessus, un gradient de taille des arêtes sur la face dorsale : P. paratrifur-

cata, P. quartanuda parasites de F. lemniscatus en RCA et P. inoreli. Nos spécimens se

différencient de P. paratrifurcata : chez le mâle par un faible écart entre les extrémités

des côtes 3 et 4, par des côtes 4 plus courtes que les 3 et la naissance des 8 à la racine de

la dorsale ; chez la femelle, par l’absence d’ailes vulvaires ; de P. moreli par un nombre

plus faible d’arêtes cuticulaires ventrales, par un écart plus faible entre les extrémités

des côtes 3 et 4 et par un plus petit cône génital ; enfin de P. quartanuda par la présence

d’arêtes cuticulaires sur la face ventrale droite.

Nous pensons donc que ces spécimens sont nouveaux et nous les nommons Parahelig¬

monina fontainae n. sp. en les dédiant au Dr M. Fontaine.

Paraheligmonina gabonensis n. sp.

Matériel-type : 79 mâles et 84 femelles MNHN 104 KG.

Localisation : segments d’intestin n° 2 à 10.

Fig. 6. — Paraheligmoninz gabonensis n. sp. A à D, (J : A, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B,

bourse caudale, vue ventrale ; C, coupe transversale au milieu du corps ; D, détail de la pointe des

spicules, du gubernaculum et du cône génital. — E et F, $ : E, extrémité postérieure, vue latérale

gauche ; F, coupe transversale au milieu du corps.

A, E, éch. : 100 jxm ; B, éch. : 200 am ; C, F, éch. : 80 (xm ; I), éch. : 50 ixm.

— 480 —

Description

Nématodes brunâtres, de grande taille, souvent enroulés chez le mâle sur un tour de

spire le long de la ligne ventrale. Pore excréteur et deirides situés au même niveau.

Synlophe (fig. 6, C et F) : Corps parcouru par 27 arêtes cuticulaires chez le mâle et

29 chez la femelle dont 14 (mâle) et 16 (femelle) ventrales ; 11 (mâle) et 13 (femelle) dor¬

sales ; une carène haute de 80 pm chez le mâle et 100 pm chez la femelle. Les arêtes naissent

sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et disparaissent au niveau de la bourse

caudale chez le mâle et à 65 pm en avant de la vulve chez la femelle. Absence de gradient

de taille des arêtes.

Mâle : Chez un mâle long de 9 mm et large de 215 pm (carène comprise) dans sa partie

moyenne, la vésicule céphalique est haute de 45 pm. Anneau nerveux, pore excréteur et

deirides situés respectivement à 320 pm, 460 pm et 460 pm de l’apex. Œsophage long

de 570 pm (fig. 6, A). Bourse caudale figurée en 6, B, asymétrique, avec un grand dévelop¬

pement du lobe droit. Côte dorsale haute de 150 pm et large de 45 pm. Côtes 8 longues

et grêles ; côtes 4 et 5 accolées. Gubernaculum long de 75 pm et large de 15 pm. Spicules

fins, simples, subégaux et longs de 630 pm.

Femelle : Chez une femelle longue de 1 cm et large de 305 pm (carène comprise) dans

sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 40 pm. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 260 p.m, 350 pm et 350 pm de l’apex. Œsophage

long de 440 pm. Monodelphie. La vulve s’ouvre à 240 pm de la pointe caudale et à 180 pm

de l’anus. Queue pointue longue de 60 pm. Vagina oera : 40 pm ; vestibule : 155 pm ; sphinc¬

ter : 60 pm ; trompe : 180 pm. Utérus long de 2,96 mm contenant de nombreux œufs au

stade morula mesurant 60 pm de long sur 30 pm de large (fig. 6, E).

Discussion

Les spécimens sont très proches de Paraheligmonina magna (Baylis, 1928) parasite

de Protoxerus stangeri également originaire du Gabon : grandes mensurations, synlophe

avec carène très développée, disposition semblable des côtes bursales. Les deux espèces

peuvent être différenciées par un nombre plus faible de crêtes cuticulaires chez les spéci¬

mens d’ Epixerus (27 au lieu de 42 chez la femelle), par un faible écart des extrémités des

côtes 6 et 8 chez le mâle et par l’absence de l’allongement des arêtes cuticulaires gauches

dans la partie postérieure du corps de la femelle.

Nous séparons les spécimens de VEpixerus et nous les nommons Paraheligmonina

gabonensis n. sp.

Paraheligmonina epixeri n. sp.

Matériel-type : 2 mâles et 4 femelles MNHN 104 KG.

Localisation : segment d’intestin n° 2.

7. — Parallel!ginonina epixeri n. sp. A à C, $ : A, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; B, coupe

transversale au milieu du corps ; C, extrémité postérieure, vue latérale droite. — D à F, <J : D, coupe

transversale au milieu du corps ; E, bourse caudale, vue ventrale ; F, détail de la pointe des spicules,

du gubernaculum et du cône génital.

A, F, éch. : 50 [xm ; B, C, D, éch. : 60 (im ; E, éch. : 100 |xm.

— 482 —

Description

Nématodes bruns de grande taille, enroulés le long de la ligne ventrale. Glandes excré¬

trices bien visibles.

Synlophe (fîg. 7, B, D) : Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par

11 arêtes cuticulaires (4 ventrales, 5 dorsales, et une carène haute de 30 pm). Les arêtes

naissent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et disparaissent au niveau de la

bourse caudale chez le mâle et à 130 p.m en avant de la vulve chez la femelle.

Mâle : Chez un mâle long de 5,7 mm et large de 135 p.m (carène comprise) dans sa

partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 70 pm. Anneau nerveux, porte excré¬

teur et deirides situés respectivement à 280 pm, 390 pm et 390 pm de l’apex. Œsophage

long de 470 pm. Bourse caudale figurée en 7, E. Dissymétrie marquée. Côtes 8 naissant

aux 4/5 e de la hauteur de la côte dorsale qui mesure 150 pm. Gubernaculum haut de 50 pm

sur 15 pm de large. Spicules fins, simples, subégaux et longs de 480 pm.

Femelle : Chez une femelle longue de 8,4 mm et large de 150 pin (carène comprise)

dans sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 80 pm. Anneau nerveux, pore

excréteur et deirides situés respectivement à 300 pm, 390 pm et 390 pm de l’apex. Œso¬

phage long de 530 pm (fig. 7, A). Monodelphie. La vulve s’ouvre à 180 pm de la pointe

caudale et à 150 pm de l’anus. Vagina vera : 55 pm ; vestibule : 75 pm ; sphincter : 40 pm ;

trompe : 130 pm. Utérus long de 1,74 mm contenant 10 œufs au stade morula hauts de

60 pm sur 40 pm de large. L’ovaire débute juste au niveau de la fin l’œsophage (fig.

7, C).

Discussion

Les genres Heligmonella (Monnig, 1927) (Ileligmonellidae) et Paraheligmonina (Ort-

lepp, 1939) (Brevistriatinae) font partie d’une même série évolutive (Durette-Desset,

1971). Le premier est parasite de Lagomorphes, Phyomorphes et Hystricomorphes ; le

second est parasite d’Hystricidés et Sciuridés éthiopiens, et de Gliridés éthiopiens et palé-

arctiques. La limite entre les deux genres est donc tout à fait arbitraire. Notre espèce se

rapproche des Heligmonella, car l’axe d’obliquité des arêtes est encore très éloigné de l’axe

frontal. En outre, le nombre des arêtes est de 10, mais les deux grandes arêtes ventrales

peuvent être interprétées comme des comarêtes, ce qui fait que l’on s’approche du

nombre 13 qu’avait indiqué Durette-Desset pour séparer les Iteligmonellinae des Brevis¬

triatinae.

L’ensemble des autres caractères, en particulier la carène bien développée et la dispo¬

sition des côtes bursales, sont bien caractéristiques des Paraheligmonina. Nous préférons

donc ranger nos spécimens dans ce genre. Les seules espèces qui se rapprochent de nos

spécimens sont P. quartanuda (Durette-Desset, 1970) et P. slreptocerca (Baylis, 1928), car

elles ont toutes les deux des comarêtes ; mais la disposition de leurs côtes bursales et leur

synlophe sont très différents de ceux de notre parasite. Nous pensons donc que l’espèce

est nouvelle et nous la nommons Paraheligmonina epixeri ti. sp.

— 483 —

B. — Espèces parasites de Epixerus sp.

Paraheligmonina fontainae n. sp.

Matériel : 2 mâles et 2 femelles MNHN 139 KG.

Localisation : segments d’intestin n° 1.

Description : voir plus haut.

Paraheligmonina humpheryi n. sp.

Matériel-type : 3 mâles et 8 femelles MNHN 139 KG.

Localisation : segments d’intestin n os 1 et 4.

Description

Nématodes à enroulement senestre le long de la ligne ventrale, le plus souvent sur

trois tours de spires chez la femelle et deux tours de spires chez le mâle. Deirides hien visibles

et situées au même niveau que le pore excréteur.

Synlophe (fig. 8, B et D) : Corps parcouru longitudinalement par 15 arêtes cuticulaires

chez le mâle et 16 chez la femelle (5 arêtes dorsales dans les deux sexes, 8 ventrales chez

le mâle et 9 chez la femelle ; une carène haute de 30 pm chez le mâle et 45 pin chez la

femelle). Les arêtes naissent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et disparaissent

au niveau de la bourse caudale chez le mâle et de la jonction utérus-trompe chez la femelle.

Gradient de taille de droite à gauche sur la face dorsale.

Mâle : Chez un mâle long de 2,5 mm et large de 100 pm (carène comprise) dans sa

partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 40 pm. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés à 155 pm, 210 pm et 210 pm de l’apex. Œsophage long de 400 pm

(fig. 8, A). Bourse caudale figurée en 8, C. Les côtes 8 sont presque perpendiculaires à la

côte dorsale : celle-ci, haute de 35 pm, se divise au niveau du tiers distal en deux rameaux

qui vont donner chacun trois petites branches terminales. Gubernaculum haut de 40 pm

sur 10 pm de large. Spicules fins et longs de 355 pm.

Femelle : Chez une femelle longue de 3 mm et large de 115 pm (carène comprise) au

milieu du corps, la vésicule céphalique est haute de 40 pm. Anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 150 pm, 200 pm et 200 pm de l’apex. Œsophage

long de 290 pm. Monodelphie. La vulve s’ouvre à 106 pm de la pointe caudale et à 63 pm

de l’anus. Queue pointue. Vagina vera : 20 pm ; vestibule : 50 pm ; sphincter : 25 pm ;

trompe : 115 pm. Utérus long de 540 pm contenant 9 œufs au stade morula hauts de 65 pm

sur 25 pm de large.

Discussion

Par leur synlophe, les spécimens sont à rapprocher des espèces ayant un gradient de

taille des arêtes sur la face dorsale. Parmi ces espèces, P. fontainae nous paraît la plus

— 484 —

proche avec une disposition des côtes ventrales et latérales comparables. Cependant, pour

une taille équivalente, les spicules sont plus courts chez nos spécimens. De plus, les externo-

dorsales forment presque un angle droit avec la dorsale à leur naissance et les côtes 4 sont

aussi longues que les 2.

Nous séparons donc nos spécimens que nous nommons Paraheligmonina hiunpheryi

n. sp. en les dédiant à M. I. Humphery Smith.

Fig. 8. — Paraheligmonina humpheryi n. sp. A à C, (J : A, extrémité antérieure, vue ventrale ; B, coupe

transversale au milieu du corps ; C, bourse caudale, vue ventrale. — D et E, ? : I), coupe transversale

au milieu du corps ; E, extrémité postérieure, vue latérale droite.

A, E, éch. : 100 |xm ; B, C, D, éch. : 50 pm.

Paraheligmonina longicaudata n. sp.

Matériel-type : 12 mâles MNHN 139 KG.

Localisatoin : segments d’intestin n 08 4, 5, 6, 7, 10 et 11.

485 —

Description du mâle

Nématodes bruns, le plus souvent non enroulés. Pore excréteur et deirides situés au

même niveau ; ces dernières sont petites. Glandes excrétrices difficiles à voir.

Synlophe : Corps parcouru longitudinalement par 15 ou 16 arêtes (5 ou 6 dorsales,

8 ventrales et une carène haute de 25 pm). Les arêtes naissent sur le bord postérieur de la

vésicule céphalique et disparaissent au niveau de la bourse caudale. Absence de gradient

de taille des arêtes.

Fig. 9. — Paraheligmonina longicaudata n. sp., $ : A, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, bourse

caudale, vue ventrale ; C, coupe transversale au milieu du corps, $ 1 ; D, coupe transversale au milieu

du corps, (J 2.

A, éch. : 25 pm ; B, C, D, éch. : 50 [im.

Extrémité antérieure : Chez un mâle long de 2,57 pin et large de 135 pm (carène

comprise) dans sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 50 pm. Anneau

nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 170 pm, 210 pm et 210 pm de

l’apex. Œsophage long de 300 pm. Bourse caudale : figurée en 9, B. Côtes 2 et 3 longues.

2, 12

— 486 —

Côte 4 et 5 très proches et bien séparées des côtes 2 et 6. Côtes 8 naissant asymétriquement

au milieu de la dorsale, longue de 75 p.m et se divisant au niveau du quart postérieur en

deux rameaux eux-mêmes divisés au niveau terminal. Gubernaculum haut de 25 r. ni sur

10 ij.m de large. Spicules fins et longs de 305 pin.

Discussion

L’espèce la plus proche nous paraît être P. opi (Durette-Desset, 19706). Les formules

bursales sont similaires : côtes ventrales bien développées, côte 6 courtes se détachant à

la base des 5, côtes 8 naissant asymétriquement au milieu de la côte dorsale. Nos spéci¬

mens se distinguent de P. opi par des côtes 3 plus longues que les 2, une division plus accen¬

tuée de la côte dorsale, un nombre moins élevé d’arêtes cuticulaires.

Bien que ne connaissant pas la femelle, nous pensons que ces spécimens sont nouveaux

et nous les nommons Paraheligmonina longicaudata n. sp.

Paraheligmonina lentaignae n. sp.

Matériel-type : 5 mâles MNHN 139 KG.

Localisation : segments d’intestin n os 10 et IL

Fig. 10. — Paraheligmonina lentaignae n. sp., , : A., extrémité antérieure, vue ventrale ; B, bourse caudale,

vue ventrale ; (J, coupe transversale au milieu du corps.

A, B, éch. : 100 pin ; 0, éch. : 50 pin.

— 487 —

Description du mâle

Nématodes bruns de taille variant entre 3,5 et 3,8 mm. Les deirides sont peu visibles.

Leur emplacement est souvent signalé en vue ventrale par l’écartement des arêtes cuti-

culaires à leur niveau. Glandes excrétrices peu visibles.

Synlophe (fig. 10, C) : Corps parcouru par 16 arêtes cuticulaires (6 arêtes dorsales,

8 arêtes ventrales et 1 carène haute de 25 qm). Les arêtes naissent juste après la vésicule

céphalique et disparaissent au niveau de la bourse. Absence de gradient de taille des

arêtes.

Extrémité antérieure (fig. 10, A) : Chez un mâle long de 3,72 mm et large de 85 qui

(carène comprise) dans sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 45 qm.

Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 170 qm, 240 qm et

245 qm de l’apex. L’œsophage est long de 310 qm. Bourse caudale (fig. 10, B) : haute de

110 qm et large de 290 qm. La côte 2 est bien séparée de la 3 alors que les côtes 3, 4 et 5

sont très proches les unes des autres et forment une triade. Côtes 8 asymétriques. Côte

dorsale longue de 50 qm se divisant à son tiers distal en deux rameaux (üg. 10, B). Les

papilles prébursales 7 et zéro sont visibles. Le gubernaculum est long de 45 qm sur 10 qm

de large. Spicules fins mesurant 410 qm.

Di SCUSSION

Par le synlophe et la disposition des côtes bursales, nos spécimens sont proches de

P. hugoti. Ils se distinguent par une côte 2 droite très petite, par des côtes 2 et 6 très éloi¬

gnées du trident latéral et par la dissymétrie des côtes externo-dorsales, la gauche étant

beaucoup plus épaisse que la droite. De plus, le nombre d’arêtes cuticulaires est plus faible.

Bien que ne connaissant pas la femelle, nous pensons que ces spécimens sont nouveaux

et nous les nommons Paraheligmonina lentaignae n. sp. en les dédiant à M lle A. M.

Lentaigne.

IL RÉPARTITION ET ABONDANCE RELATIVE DES PARASITES ÉTUDIÉS.

COMPARAISON AVEC LA FAUNE DE FUN1SCIURUS LEMNISCATUS

Le nombre de chacune des espèces et leur localisation dans l’intestin sont indiqués

sur les figures 11, 12, 13, 14. Les figures 11 et 12, empruntées à Durette-Desset (1971),

concernent Funisciurus lemniscatus du Congo-Brazzaville et de Centrafrique (La Maboké).

La figure 13 concerne Epixerus ebii du Gabon (Makokou) et la figure 14, Epixerus sp.,

également du Gabon (M'Besse).

En Centrafrique, Funisciurus lemniscatus héberge cinq espèces : trois antérieures :

paratrifurcata (segments 1 et 2), quartanuda (segment 1, 2, 7, 8), streptocerca (segments 3,

4, 5, 6), et deux espèces postérieures : rara (segments 7 à 13), posterior (segments 6 à 15).

Cette dernière est de beaucoup la plus abondante.

Fig. 11. — Répartition des différentes espèces de Paraheligmonina dans l’intestin d’un Funisciurus lernnis-

catus originaire de Brazzaville. (D’après Durette-Desset, 1971.)

Fig. 12. — Répartition des différentes espèces de Paraheligmonina dans l’intestin d’un funisciurus lemnis-

catus originaire de La Maboké. (D’après Durette-Desset, 1971.)

— 490

Chez le même hôte à Brazzaville, les deux espèces morphologiquement les plus évo¬

luées : rara et streptocerca n’existent pas ; elles sont remplacées par une espèce moyenne :

P. opi (segments 5 à 10). Chez cet Ecureuil, l’espèce antérieure, paratrifurcata, est plus

abondante que l’espèce postérieure ( P. posterior).

Chez Epixerus ebii à Makokou, nous trouvons sept espèces. Le segment 1 n'a pas été

examiné (perdu au moment de la récolte). Trois espèces dans le segment 2 ( desseti , hugoti

et chabaudi) se retrouvent également dans les segments 4 et 5, et gabonensis, l'espèce la

plus abondante, a son maximum dans les segments 3 à 5 et se retrouve jusqu’au segment 10.

Epixerus sp., animal relativement peu parasité, n’héberge que 4 espèces : deux anté¬

rieures, P. fonlainae (segment 1), P. humpheryi (segments 1 et 4), et deux espèces moyennes,

P. lentaignae (segments 4 à 13) et P. longicaudata (segments 4 à 11).

III. ANALYSE MORPHOLOGIQUE DES ESPÈCES

Notre analyse peut s’appuyer sur seize espèces parasites de trois espèces d’écureuils

appartenant à deux tribus proches (les Funambulini et les Protoxerini) et provenant toutes

les trois du bloc forestier congolais.

1. Bourse caudale

Lobe dorsal : Trois espèces se distinguent de l’ensemble par une dorsale longue : longi-

caudata, posterior et epixeri. Les externo-dorsales et les lobes latéraux de la bourse caudale

sont asymétriques. L’espèce gabonensis, bien que sa dorsale soit plus courte, présente le

même type d’asymétrie qu’ epixeri, et peut donc être rattachée au même groupe. Les

douze autres espèces ont une bourse caudale symétrique et une dorsale relativement courte.

La plus primitive d’entre elles paraît être P. paratrifurcata et, si l’on range les espèces en

fonction de la réduction de la bourse caudale, on peut admettre grossièrement la sériation

suivante : paratrifurcata, opi, rnoreli, quartanuda, rara, fontainae, humpheryi, hugoti, len¬

taignae, desseti, chabaudi, streptocerca.

Côtes latérales : Certaines espèces sont remarquables par la disposition des côtes bur-

sales qui est de type 2-2-1, c’est-à-dire côtes 2 et 3 groupées, séparées des 4-5 groupées,

séparées elles-mêmes de la 6 isolée. Les espèces présentant ce caractère sont : desseti, longi¬

caudata, moreli, opi, paratrifurcata et posterior.

2. Synlophe

Comarêles : Trois espèces en sont pourvues : epixeri, quartanuda el streptocerca. Ces

formations bouleversent la constitution du synlophe et ces trois espèces ne peuvent donc

être comparées avec les autres.

Carène : Les espèces ayant une grande carène sont les suivantes : fontainae, gabo¬

nensis, moreli, opi, paratrifurcata, posterior. Les espèces ayant une carène moyenne sont :

— 491 —

humpheryi, lentaignae, longicaudata. Les espèces ayant une petite carène sont : chabaudi,

desseti, hugoti.

Nombre des arêtes : Cinq espèces ont 13 ou 14 arêtes : fonlainae, humpheryi, lentaignae,

longicaudata et posterior. Quatre espèces out 15 ou 16 arêtes : moreli, opi, paratrifurcata

et rara. Quatre espèces ont plus de 17 arêtes : chabaudi, desseti, gabonensis et hugoti.

Gradient de taille : Quatre espèces ont un gradient de taille dorsal ; ce sont : fonlainae,

humpheryi, moreli et paratrifurcata.

3. Nombre d’œufs

Toutes les espèces qui se trouvent chez un hôte déterminé paraissent avoir un nombre

d’œufs assez constant. Ainsi, chez Funisciurus lemniscatus, nous avons posterior (6 œufs),

opi (7 œufs), paratrifurcata (8 œufs), quartanuda et rara (9 œufs). Seule l’espèce streptocerca

qui a 15 œufs s’éloigne des autres espèces, mais il s’agit d'une espèce commune avec Funis¬

ciurus anerythrus. Chez cette espèce, très spécialisée, l'atrophie du lobe dorsal se traduit

par un amincissement des côtes plutôt que par un raccourcissement de celles-ci, ce qui

n’est pas conforme aux autres espèces étudiées ci-dessus ; nous pensons donc que l’hôte

d’origine est F. anerythrus et non F. lemniscatus.

Chez Epixerus sp., le nombre d’œufs n’est connu ni chez lentaignae, ni chez longi¬

caudata ; il est de 8 chez fonlainae et de 9 chez humpheryi.

Chez Epixerus ebii, les deux espèces atypiques epixeri et gabonensis ont respective¬

ment 10 œufs et plus de 30 œufs. En revanche, les quatre espèces caractéristiques ont

14 œufs pour chabaudi et moreli, 16 œufs pour desseti et 18 œufs pour hugoti. Ce caractère,

fourni par le nombre d’œufs présents dans les branches utérines, associé aux caractères

relatifs à la taille des arêtes, nous paraît donc venir à l’appui de l’hypothèse générale for¬

mulée par Durette-Desset (1971) sur la formation de faunes d’espèces parasites congé¬

nères.

Conclusion

1. Comme nous l'avions indiqué dans l'introduction, le but principal de ce travail

est de tenter de savoir si la faune de chacun de ces trois écureuils s’est constituée par échange

d’espèces entre eux, ou si, au contraire, selon l’hypothèse de Durette-Desset (1971), il

s’agit pour chacun d’eux de spéciations successives à I intérieur de l’hôte. Trois éléments

nous paraissent apporter une réponse à ce problème :

— le nombre d’œufs : 6 à 9 chez les parasites de Funisciurus lemniscatus, 8 à 9 chez

ceux à’Epixerus sp. et plus de 14 chez ceux d’ Epixerus ebii, à l’exception de l’espèce Para-

heligmonina epixeri (10 œufs) ;

— le nombre des arêtes : 13 ou 14 chez les parasites d’Epixerus sp., 14 à 16 chez ceux

de F. lemniscatus, 16 à 29 chez ceux d’E. ebii ;

— la taille de la carène qui est grande chez les trois écureuils pour les espèces les plus

primitives ; pour les espèces plus évoluées, elle est grande pour les parasites de F. lemnis¬

catus, moyenne chez ceux d’Epixerus sp. et réduite chez ceux d’E. ebii.

Fig. 15. — Analyse morphologique des espèces de Paraheligmonina. Pour chacun des trois hôtes, les espèces

ont été classées selon leur niveau évolutif. Chaque Ecureuil est parasité par deux lignées distinctes :

l’une atypique (flèches de gauche), l’autre qui donne lieu à des spéciations successives (flèches de droite).

L’évolution des caractères se révèle très constante pour chaque Écureuil, mais le niveau évolutif

de chacun des trois hôtes est très différent ; F. lemniscatus ayant les espèces les plus primitives et

E. ebii les plus évoluées.

— 493 —

Nous pouvons donc répondre ainsi de façon positive à l’hypothèse formulée : l’ana¬

lyse morphologique indique que les faunes se sont constituées par voie endogène chez

chacun des trois écureuils étudiés.

2. Ayant analysé les principales caractéristiques morphologiques, nous pouvons ten¬

ter de répartir les espèces dans chacun des trois hôtes en les classant selon leur niveau

évolutif. Deux difficultés apparaissent d’emblée. Le groupe atypique, constitué par epixeri,

gabonensis, longicaudata, posterior, est considéré comme primitif à cause du grand déve¬

loppement de la côte dorsale et, pour les deux premières espèces, à cause de la disposition

2-2-1 des côtes bursales ; mais ce groupe possède également des éléments très spécialisés

tels que l’asymétrie de la bourse caudale et, chez gabonensis, le synlophe. Nous pensons

donc que ces quatre espèces suivent une évolution distincte de celle des deux autres espèces

et doivent être placées sur un tronc latéral. Une seconde difficulté vient de ce que P. fon-

tainae a été trouvée chez les deux Epixerus. Ses caractéristiques (nombre d’œufs chez la

femelle, nombre réduit d’arêtes du synlophe) nous conduisent à admettre qu’il s’agit en

réalité d’un parasite d’ Epixerus sp. et non à'Epixerus ebii.

En tenant compte de ces difficultés, on peut établir un schéma (fig. 15) donnant la

liste d’espèces par hôte et leur niveau d’évolution. Ce schéma donne lieu aux constatations

suivantes :

— Chaque espèce d’Ecureuil ici présent a une faune constituée par quatre à six espèces.

— Chacun des Ecureuils est parasité par deux lignées distinctes :

• L’une, morphologiquement atypique, a un mélange de caractères primitifs et de

caractères spécialisés. Chacun des Écureuils a un ou deux représentants de cette lignée.

On remarquera que, chez les trois hôtes, ces représentants constituent les espèces numé¬

riquement dominantes et conquièrent la partie postérieure ou moyenne de l’intestin grêle.

• L’autre, qui donne lieu à des spéciations successives (trois ou quatre espèces pour

chaque Écureuil), a toujours son espèce la plus primitive en position antérieure.

Les espèces constituées par spéciations successives à partir de l’espèce initiale ont une locali¬

sation parfois antérieure, parfois postérieure.

— Chez chacun des Écureuils, l’évolution des caractères se révèle très constante. On

observe dans chaque lignée les tendances suivantes :

• réduction progressive de la côte dorsale ;

• disposition de type 2-2-1 constante chez les formes primitives et qui disparaît chez

les formes évoluées ;

• augmentation du nombre des arêtes du synlophe ; on remarquera au contraire que

la formation des comarêtes constitue un phénomène imprévisible pouvant se réaliser aussi

bien chez des formes primitives que chez des formes évoluées ;

• décroissance de la droite vers la gauche du gradient de taille des arêtes dorsales

chez les formes primitives, et non chez les formes évoluées ;

• diminution de la taille de la carène ;

• augmentation du nombre des œufs.

— 494 —

— Si l’évolution générale est remarquablement constante chez tous les Écureuils, on

notera cependant que le niveau évolutif des espèces de chacun des trois hôtes est nette¬

ment différent :

• F. lemniscatus a les espèces les plus primitives : l'espèce postérieure a une bourse

caudale symétrique ; la carène est grande. Trois espèces sur cinq ont une formule bursale

du type 2-2-1 ; le nombre des œufs est très réduit.

• La faune d 'Epixerus sp. est en position moyenne, mais remarquable cependant

par la réduction du nombre d’arètes cuticulaires et de la taille de la carène.

• Epixerus ebii a la faune la plus évoluée : grande réduction de la dorsale, carène petite,

nombre d’arêtes élevé, espèce postérieure atypique, très asymétrique et spécialisée.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Woolleya Mawson, 1973 (Nematoda, Trichostrongyloidea),

genre parasite de Marsupiaux australiens

par Ian Humphery-Smith et Marie-Claude Durette-Desset *

Résumé. — Le genre Woolleya Mawson, 1973, principalement parasite de Dasyuridae, est

redéfini. Sept espèces sont rangées dans le genre : W. sprenti Mawson, 1973 ; VL. sarcophili (Cameron,

1931) ; W. hydromyos (Mawson, 1961) ; W. cathiae (Inglis, 1968) ; W. monodelphis Mawson, 1973 ;

W. antechini n. sp. parasite d ’Antechinus stuartii ; W. didelphis n. sp. parasite d ’Antechinus

swainsonii.

Abstract. — Woolleya Mawson, 1973 (Nematoda, Trichostrongyloidea), of Australian Marsu¬

pials. — The genus Woolleya Mawson, 1973, predominantly parasites of Dasyuridae, is redefined.

Seven species have been allocated to this genus : W. sprenti Mawson, 1973 ; W. sarcophili (Cameron,

1931) ; W. hydromyos (Mawson, 1961) ; W. cathiae (Inglis, 1968) ; W. monodelphis Mawson, 1973 ;

W. antechini n. sp. parasite of Antechinus stuartii and W. didelphis n. sp. parasite of Antechinus

swainsonii.

Nous avons précédemment traité les genres Beveridgiella Humphery-Smith, 1981,

Dessetostrongylus Humphery-Smith, 1981, et Patricialina Inglis, 1968 (cf. Humphery-

Smith et Durette-Desset, 1981), qui restent proches du genre Woolleya Mawson, 1973.

Nous regroupons dans ce dernier genre, que nous étudions ici, les espèces possédant

le synlophe le plus primitif, c’est-à-dire celles chez lesquelles les arêtes cuticulaires sont

toujours limitées à la face ventrale du corps.

Les spécimens-types sont déposés soit dans les collections du Muséum national d’His-

toire naturelle de Paris (MNHN), soit dans les collections du South Australian Museum,

Adelaide (SAM).

ÉTUDE DES ESPÈCES

1. Woolleya sprenti Mawson, 1973

(Fig. 1, A à C ; 2)

Hôte : Dasyurus viverrinus Shaw, 1800.

Origine géographique : Icena, Tasmanie.

* Laboratoire (le Zoologie [Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

F 75231 Paris Cedex 05.

— 496 —

Localisation : Intestin grêle.

Matériel : 1 1 $, paratypes collection P. M. Mawson, HC 5448.

Autre matériel : Chez 3 D. viverrinus : 1 2 $ SAM V 2730-33, English Town, Tasmanie, coll.

I. Beveridge, 2.IV.1975 ; 1 2 Ç MNHN 793 CA, Buckland, Tasmanie, coll. 1. Beveridge,

1.IV.1975 ; nombreux ^ et Ç SAM V 2734 et MNHN 141 HD, Tasmanie, coll. I. Beveridge,

2.IV.1975.

Fig. 1. — Woolleya sprenti Mawson, 1973. Paratype : A, bourse caudale, vue ventrale ; B, spicule disséqué.

9 : C, coupe transversale au milieu du corps. — Woolleya antechini n. sp., matériel original de Mawson

HC 5447. (J • D, bourse caudale, vue ventrale ; E, spicule disséqué ; F, coupe transversale au milieu

du corps.

A, B, C, D, E : éch. 50 pm ; F, : éch. 30 pm.

— 497 —

Grâce à l’extrême obligeance de M me P. M. Mawson, nous avons eu communication

des paratypes de Woolleya sprenti décrits chez Dasyurus viverrinus de Tasmanie, mais

également du matériel provenant d’ Antechinus stuartii du mont Tidbinbilla ACT et que

l’auteur avait identifié à W. sprenti. Comme l’avait soupçonné Mawson, il s’agit en fait

de deux espèces distinctes : W. sprenti chez Dasyurus viverrinus et W. antechini n. sp.

qui est décrite plus loin chez Antechinus stuartii. Les figures 79 à 85 données par Mawson

(1973 : 227) correspondent en fait à W. antechini n. sp.

La figure 1 donne quelques dessins comparatifs des deux espèces, faits à partir du

matériel de Mawson. Cet auteur ayant mesuré un grand nombre de spécimens chez cha¬

cun des deux hôtes, nous n’indiquons ici, pour chaque espèce, que les mensurations d’un

mâle et d’une femelle.

Redescription (faite sur le matériel 793 CA)

Nématodes fortement enroulés en spirale le long de leur ligne ventrale, selon 8 à 10 tours

de spire. Deirides punctiformes.

Tête : En vue apicale, la tète porte deux amphides, six papilles labiales internes, six

papilles labiales externes, quatre papilles céphaliques. Six lèvres. Présence d’une capsule

buccale, d’une dent œsophagienne dorsale et d’une vésicule céphalique.

Synlophe : Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par 3 fortes arêtes

cuticulaires ventrales fortement striées (la médiane est située juste en face du champ ven¬

tral), dont la pointe est orientée de la droite vers la gauche. Les arêtes débutent entre 75

et 100 pm en arrière de la vésicule céphalique et disparaissent environ au tiers postérieur

du corps. Elles sont de taille subégale.

Mâle

Chez un mâle long de 4,6 mm et large de 100 pm dans sa partie moyenne, la vésicule

céphalique est haute de 82 pm sur 40 pm de large. Anneau nerveux, pore excréteur et dei¬

rides situés respectivement à 210 pm, 354 p et 343 pm de l’apex. Œsophage long de 335 pm.

Bourse caudale présentant une ornementation bursale (fig. 2, G). Papilles prébursales

à 50 pm en avant de la bourse caudale. Côtes 2 et 3 plus développées que les autres côtes.

Extrémité des côtes 5 orientée vers les côtes 6. Lobe dorsal peu développé.

Spicules égaux, ailés, longs de 340 pm, avec 3 pointes distales bien visibles seulement

après dissection. Gubernaculum haut de 85 pm sur 18 pm de large dans sa partie moyenne

Femelle

Chez une femelle longue de 5,8 mm et large de 100 pm dans sa partie moyenne, la vési¬

cule céphalique est haute de 80 pm sur 40 pm de large. Anneau nerveux, pore excréteur

et deirides situés respectivement à 200 pm, 360 pm et 360 pm de l’apex. Œsophage long

de 350 pm.

Didelphie. L’ovéjecteur est long de 339 p.m (vestibule 110 pm, sphincter 32 pm, trompe

75 pm antérieurement, et respectivement 22 pm, 25 pm, 80 pm postérieurement), avec

vagina vera débouchant très postérieurement dans le vestibule.

La branche utérine antérieure mesure 575 pm et contient 12 œufs, la postérieure

mesure 445 pm et contient 6 œufs. Œufs hauts de 55 pm sur 35 pm de large. La vulve

2. — Woolleya sprenti : A, $, tête, vue apicale ; B, id coupe optique ; C, (J, extrémité antérieure, vue

latérale droite ; D, <J, coupe transversale au milieu du corps ; E, Ç, région de la vulve et de l’ovéjecteur,

vue latérale gauche ; F, Ç, queue, vue latérale droite ; G, <J, bourse caudale, vue ventrale ; H, pointe

d’un spicule disséqué ; I, J, <J, gubernaculum, vue latérale gauche et vue ventrale.

A, B : éch. 30 um ; C, E à G : éch. 100 um ; D, H à J : éch. 50 u.m.

s’ouvre dans le huitième postérieur du corps à 750 p,m de la pointe caudale. Queue longue

de 110 pm, avec une pointe caudale de 15 pm.

2. Woolleya antechini n. sp.

(Fig. 1, D à F ; 3)

Hôte : Antechinus stuartii Macleay, 1841.

Origine géographique : Powelltown, Victoria.

Localisation : Intestin grêle.

Matériel-type : £ holotype SAM V 2723, $ allotype SAM V 2724, 3 <$, 6 $ paratypes MNHN

794 CA, 27.VII 1.1973, coll. I. Beveridge.

Autre matériel : Chez 2 A. stuartii de la même région, 2 Ç SAM V 2725-6, 15.VIII.1973, 1 Ç,

SAM V 2727, 20.VIII.1973, coll. 1. Beveridge. — Chez un A. stuartii du mont Tidbinbilla

A.C.T., 1 (J, 1 Ç, coll. P. M. Mawson HC 5447. — Chez 2 A. swainsonii (Waterhouse, 1840),

1 90 HD Nadgee S. F., N. S. W., 26 et 27.VII.1978, coll. P. Haycock et D. M. Spratt.

Coparasites : Dessetostrongylus maudii Humphery-Smith, 1981, I). moorhousei Humphery-Smith,

1981, Odilia sp., Patricialina birdi Humphery-Smith et Durette-Desset, 1981, P. hickmcini

Mawson, 1973, Tetrabolhriostrongylus mackerrasae Mawson, 1960.

Description

Petits Nématodes fortement enroulés le long de leur ligne ventrale selon 9 à 11 tours

de spire.

Tête : En vue apicale, nous avons observé deux amphides, quatre papilles labiales

internes et quatre papilles céphaliques. Six lèvres. Présence d’une capsule buccale, d'une

dent œsophagienne dorsale et d’une vésicule céphalique.

Synlophe : Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par 3 arêtes cuti-

culaires ventrales gauches (l’arête la plus droite est proche du champ ventral) dont la pointe

est orientée de la droite vers la gauche. Les arêtes débutent en arrière de la vésicule cépha¬

lique et disparaissent à environ 10 pm de la bourse caudale chez le mâle et au niveau de

la vulve chez la femelle. Elles sont, de taille subégale.

M âle

Chez un mâle long de 3,5 mm et large de 45 pm dans sa partie moyenne, la vésicule

céphalique est haute de 70 prn sur 15 pm de large. Anneau nerveux et pore excréteur

situés respectivement à 150 p.m et 232 pm de l’apex. Œsophage long de 260 pm.

Bourse caudale plus large que haute, sans lobe dorsal individualisé. Côtes ventrales

plus développées que les autres côtes. Extrémité des côtes 5 orientée vers les côtes 6. Côte

dorsale divisée dans son tiers postérieur en deux fois trois rameaux, les rameaux externes

étant les plus longs. Spicules égaux, ailés, longs de 225 pm. Leurs extrémités distales sont

jointives et difficiles à séparer à la dissection. Chaque extrémité est divisée en deux pointes,

l’interne étant la plus courte ; les deux pointes sont enfermées dans une membrane. Guber-

naculum ailé, haut de 70 p.m sur 6 p.m de large. Cône génital peu développé. La papille

3. — Woolleya antechini n. sp. : A, Ç, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; B, $, tête, vue apicale ;

C, <£, coupe transversale au milieu du corps ; D, Ç, région de la vulve et de l’ovéjecteur, vue latérale

droite ; E, $, queue, vue latérale droite ; F, bourse caudale, vue ventrale ; G, <^, spicule disséqué ;

H, <J, spicules en place, vue ventrale ; I, (J, gubernaculum, vue ventrale ; J, <$, cône génital, vue latérale

droite.

A, D : éch. 50 pm ; B, C, E à J : éch. 30 pm.

— 501 —

zéro est triangulaire, les deux papilles 7 sont très petites, arrondies et visibles seulement

en vue latérale.

Femelle

Chez une femelle longue de 4,4 mm et large de 50 pm dans sa partie moyenne, la vési¬

cule céphalique est haute de 55 pm sur 20 pm de large. Anneau nerveux et pore excréteur

situés respectivement à 135 pm et 210 pm de l’apex. Œsophage long de 255 pm.

Didelphie. L’ovéjecteur est long de 164 pm (vestibule 60 pm, sphincter 28 pm, trompe

22 pm antérieurement, et respectivement 10 pm, 22 pm, 22 pm postérieurement), avec

vagina vera débouchant très postérieurement dans le vestibule. La branche utérine anté¬

rieure mesure 475 pm et contient 16 œufs, la postérieure mesure 240 pm et contient 8 œufs.

Œufs hauts de 40 pm sur 30 pm de large. La vulve s’ouvre dans le treizième postérieur

du corps à 315 pm de la pointe caudale.

Queue fine, pointue, longue de 65 pm, avec une pointe caudale de 9 pm.

Discussion : Bien que très proche de W. sprenli par le synlophe et la disposition des

côtes hursales, les spécimens de YAntechinus peuvent être séparés aisément par plusieurs

caractères : 1) les mensurations sont nettement inférieures à celles du sprenti ; 2) le champ

ventral n’est pas situé en face de l’arête médiane, mais en face de l’espace qui sépare celle-

ci de l’arête droite ; 3) les arêtes cuticulaires ne sont pas striées ; 4) les spicules ont

2 pointes et non 3.

Nous pensons donc que les spécimens de Y Antechinus sont nouveaux et nous les nom¬

mons Woolleya antechini n. sp.

3. Woolleya cathiae (Inglis, 1968) Mawson, 1973

(Fig. 4)

Syn. : Nicollina cathiae Inglis, 1968.

Hôte : Dasyurus geoffroyi (Gould, 1840).

Origine géographique : Mont Grungin, près de Mundaring, Western Australia.

Localisation : Intestin grêle.

M atériei. : 2 femelles paratypes, British Museum of Natural History.

Compléments morphologiques

Tête : en vue apicale, la tête porte deux amphides, quatre papilles céphaliques sub¬

médianes et six papilles labiales externes. Six lèvres. Présence d’une capsule buccale bien

distincte, d’une dent dorsale et d’une vésicule céphalique.

Synlophe : La description est limitée à une coupe transversale faite au milieu du

corps d’une femelle paratype. Corps parcouru longitudinalement par 3 arêtes ventrales

fortement striées (la médiane est située juste en face dn champ ventral) dont la pointe

est dirigée de la droite vers la gauche. Bien que l’axe de symétrie ne soit pas distinct sur

la figure 3 (matériel en mauvais état), son orientation a été vérifiée dans la région œsopha¬

gienne. La musculature ventrale est nettement plus développée que la dorsale.

2, 13

— 502 —

Femelle (2 mesurées)

Didelphie. L’ovéjecteur est long de 336, 413 p.m (vestibule 120, 125 p.m, sphincter 36,

44 p,m, trompe 71, 79 pim, antérieurement ; et respectivement 28, 47 pim, 30, 44 pim et

70, 84 |im postérieurement avec vagina vera débouchant très postérieurement dans le ves¬

tibule.

La branche utérine antérieure mesure 879, 750 pim et contient 21, 25 œufs, alors que

la branche postérieure mesure 585, 442 pim et contient 18, 15 œufs.

Fig. 4. — Woolleya cathiae (Inglis, 1968) : A, $, coupe transversale au milieu du corps ; B, $, extrémité

antérieure, vue latérale gauche ; C, $, tête, vue apicale ; D, $, région de la vulve et de I’ovéjecteur, vue

latérale gauche ; E, Ç, pointe caudale.

A, B, E : éch. 40 [xm ; C : éch. 20 fxm ; D : éch. 60 fxm.

Discussion : Bien que le synlophe de W. cathiae soit identique à celui de W. sprenti

et que les femelles ne soient pas distinguables, les deux espèces se différencient immédia¬

tement par la forme et le nombre des pointes du spicule chez les mâles.

4. Woolleya sarcophili (Cameron, 1931) Mavvson, 1973

(Fig. 5, A à E)

Syn. : Nicollina sarcophili Cameron, 1931.

Hôte : Sarcophilus harrisii (Boitard, 1841).

— 503 —

Origine géographique : Tasmanie.

Localisation : Intestin grêle.

Matériel : 4 Ç MNHN 305 HD, coll. D. M. Spratt et P. Haycock, 8.11.1980.

Cameron ne donne malheureusement aucune indication de l’endroit où les types

de W. sarcophili ont été déposés et nous n’en avons trouvé trace ni au Department of Zoo¬

logy, Edinburg, ni au British Museum (Natural History), London.

L’espèce apparaît comme rare : sur 25 hôtes disséqués (20 par G. G. Gregory, 4 par

D. M. Spratt et P. Haycock, 1 par l’un de nous (LH.S.), seulement deux animaux étaient

infestés, l’un par trois femelles et l’autre par une seule.

La morphologie des spicules du mâle reste donc inconnue.

Compléments morphologiques

Tête : En vue apicale, la tête porte deux amphides, quatre papilles céphaliques sub¬

médianes et six papilles labiales externes. Présence de six lèvres, d’une dent dorsale, d’une

capsule buccale distincte et d’une vésicule céphalique.

Synlophe : Corps parcouru longitudinalement par 3 arêtes cuticulaires ventrales, for¬

tement striées, dont la pointe est dirigée de la droite vers la gauche. Les arêtes débutent

en arrière de la vésicule céphalique et disparaissent au niveau de l’anus. L’arête droite

est la plus petite. La cuticule est légèrement renflée latéralement et on peut observer trois

irrégularités semblables à des arêtes à l'intérieur de la cuticule (voir fig. 5, A).

Femelle (4 mesurées)

Corps long de 6,5-6,6 mm ; largeur maximale 164-191 p.m. Vésicule céphalique haute

de 96-103 p.m sur 44-47 p.m. Anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à

196-247 [.'.m et 243-308 p,m de l’apex. Deirides petites, situées au niveau du pore excréteur.

Œsophage long de 224-296 p.iri.

Didelphie. L’ovéjecteur est long de 371-392 p.m (vestibule 109-154 p.m, sphincter 31-

44 p.m, trompe 98-114 p.m, antérieurement ; et, respectivement, 14-28 p.m, 31-44 p.m et

91-116 p.m postérieurement) avec vagina vera débouchant très postérieurement dans le

vestibule.

La branche utérine antérieure mesure 304-667 p.m et contient 8-14 œufs, alors que la

branche postérieure mesure 377-413 p.m et contient 7-12 œufs. La vulve s’ouvre dans le

sixième postérieur du corps à 1 047-1 053 ji.ni de la pointe caudale. Queue longue de 91-

126 (.’.m, avec une pointe caudale de 16-28 p.m.

5. Woolleya hydromyos (Mawson, 1961) Mawson, 1973

(Fig. 5, F à I)

Syn. : Austrostrongylus hydromyos Mawson, 1961.

Hôte : llydromys chrysogaster Geoffroy, 1804.

— 504 —

Origine géographique : Queensland.

Matériel : 1 morceau de MNHN 301 HD, Innisfail, 5.IX.1956; 10 20 $, 12 morceaux

MNHN 302 HD, Innisfail, 3.X.1956 ; 2 3 $, 3 morceaux MNHN 303 HD, Palmerston,

20.XI.1957.

Tous ces spécimens proviennent de la collection de Dr. .1. M. Mackerras et nous ont

été aimablement transmis par le Dr J. C. Pearson.

Fig. 5. — Woolleya sarcophili (Cameron, 1931), $ : A, coupe transversale au milieu du corps ; B, tête, vue

apicale ; C, ici., en profondeur ; D, détail du pore excréteur et des deirides, vue ventrale ; E, région de

la vulve et de l’ovéjecteur, vue latérale gauche. — Woolleya hydromyos (lYlawson, 1961) : F, $, coupe

transversale au milieu du corps ; G, J, tête, vue en profondeur ; H, id., vue apicale ; I, bourse caudale,

vue ventrale.

A, B, C, F : éch. 20 (j.m ; D, : éch. 40 jxm ; E : éch. 80 jim ; G, H : éch. 10 jxm ; I : éch. : 30 |im.

— 505 —

Compléments morphologiques

Tête : En vue apicale, la tête porte deux amphides, quatre papilles céphaliques sub-

médianes et six papilles labiales externes. Présence de six lèvres, d’une dent dorsale, d’une

capsule buccale bien distincte et d’une vésicule céphalique.

Synlophe : Corps parcouru longitudinalement par 2 arêtes cuticulaires ventrales dont

la pointe est dirigée de la ligne droite vers la ligne gauche. Les arêtes débutent en arrière

de la vésicule céphalique et disparaissent au niveau de la partie proximale des spicules

chez le mâle et juste en avant de la vulve chez la femelle. Les 2 arêtes sont subégales.

Mâle : Bourse caudale avec côtes 2 et 3 plus développées que les autres côtes. Extré¬

mité des côtes 5 dirigée vers les côtes 6. Les côtes 4 n’atteignent pas le bord de la bourse.

Lobe dorsal peu développé.

6. Woolleya didelphis n. sp.

(Fig. 6)

Hôte : Antechinus swainsonii (Waterhouse, 1840).

Origine géographique : Nadgee N.S.W.

Localisation : Intestin grêle.

Matériel-type : holotype SAM V 2728, Ç allotype SAM V 2729 ; 3 2 $ paratypes MNHN

90 HD, 26.VII.1978, coll. P. Haycock et D. M. Spratt.

Coparasites : Dessetostrongylus maudii, D. moorhousei, Patricialina birdi, P. hickmani, Woolleya

antechini.

Description

Petits Nématodes bien enroulés le long de leur ligne ventrale. Deirides très petites,

situées au niveau du pore excréteur.

Tête : En vue apicale, la tête porte deux amphides, quatre papilles céphaliques sub-

médianes et six papilles labiales externes. Six lèvres. Présence d’une capsule buccale bien

distincte, d’une dent dorsale et d’une vésicule céphalique.

Synlophe : Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par 4 arêtes cuti¬

culaires ventrales dont la pointe est dirigée de la droite vers la gauche. Elles débutent

en arrière de la vésicule céphalique et disparaissent juste en avant de la bourse caudale

chez le mâle et au niveau de la vulve chez la femelle. Les trois arêtes ventrales gauches

sont fortes et l’arête ventrale droite est plus petite.

Mâle (4 mesurés)

Corps long de 2,1-2,4 mm ; largeur maximale 39-47 pm. Vésicule céphalique haute de

64-76 pm sur 25-33 p.m de large. Anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement

à 88-162 pm et 222-292 pm de l’apex. Œsophage long de 224-296 pm.

Bourse caudale avec côtes 2 et 3 plus développées que les autres côtes. Extrémité

Pig. 6. — Woolleya, didelphis n. sp. : A, çj, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, <J, tête, vue apicale ;

C, id., vue en profondeur ; D, <J, tête, vue latérale droite ; E, $, détail du pore excréteur et des deirides,

vue ventrale ; F, coupe transversale au milieu du corps ; G, $. région de la vulve et de l’ovéjecteur,

vue latérale droite ; H, Ç, queue, vue latérale droite ; 1, <$, bourse caudale, vue ventrale ; J, id., vue

latérale droite ; K, (J, détail des côtes 8 et de la côte dorsale, vue ventrale ; L, çj, cône génital, vue

latérale gauche ; M, id., vue ventrale ; N, $, spicule gauche, vue dorsale ; O, (J, pointe du spicule gauche,

vue médiane ; P <J, gubernaculum, vue dorsale ; Q, id., vue latérale.

A, E, G à J, N à Q : éch. 50 pm ; B, C : éch. 10 pm ; D : éch. 15 pm ; F, L, M : éch. 20 pm ; K :

éch. 30 pm.

— 507 —

des côtes 5 dirigée vers les côtes 6. Côtes 4 et 5 n’atteignant pas le bord de la bourse. Lobe

dorsal peu développé. Spicules égaux, ailés, longs de 215-245 p.m, avec une seule pointe

distale. Gubernaculum haut de 59-70 pm.

Femelle (3 mesurées)

Corps long de 2,4-4,7 mm ; largeur maximale 46-72 p.m. Vésicule céphalique haute de 60-

71 p sur 24-33 p. Anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 122-163 p

et 181-231 p de l’apex. Œsophage long de 199-266 pm.

Didelphie. L’ovéjecteur est long de 158-210 pi (vestibule 43-68 p.m, sphincter 26-

28 jxm, trompe 33-46 p antérieurement, et, respectivement, 4-6 p, 26-27 p.m, 31-40 p

postérieurement) avec vagina vera débouchant très postérieurement dans le vestibule. La

branche utérine antérieure mesure 160-263 p.m et contient 5 œufs au maximum, alors que

la branche postérieure mesure 71-163 p et contient 2 œufs au maximum. Œufs hauts

de 53-69 p,m sur 32-34 p.m de large. La vulve s’ouvre dans le dixième postérieur du corps

à 227-473 pi de la queue. Queue longue de 56-94 p.m, sans pointe caudale.

Discussion : Par les caractères de la bourse caudale et par sa didelphie, l’espèce est

proche de W. cathiae et W. anlechini. Elle se rapproche de W. monodelphis par le synlophe

(4 crêtes au lieu de 3) et par l’absence de pointe caudale. L’espèce apparaît comme inter¬

médiaire entre W. antechini (primitive) et W. monodelphis (évoluée) d’autant plus que,

chez elle, la tendance à la monodelphie est très marquée ( vagina vera débouchant au niveau

du sphincter postérieur et branche utérine postérieure deux fois plus courte que l’anté¬

rieure).

L’espèce ci-dessus est donc nouvelle et nous proposons de la nommer Woolleya didel-

phis n. sp. par opposition à W. monodelphis.

CONCLUSION

Le genre Woolleya regroupe actuellement sept espèces et apparaît comme essentielle¬

ment parasite de Thylacinidae et de Dasyuridae. Une seule espèce, W. hydromyos, est

connue chez un Muridé. En accord avec Inglis, 1968, nous considérons Ilydromys chryso-

gaster comme un hôte d’acquisition secondaire s’étant infesté à partir de parasites de Mar¬

supiaux australiens.

Parmi les autres espèces rangées dans le genre Woolleya par Mawson en 1973, calabyi,

inglisi et iota ont été classées dans le genre Beveridgiella cf. (Humphery-Smith, 1981),

hickmani et martini dans le genre Patricialina (cf. Humphery-Smith et Durette-Desset,

1981).

L’espèce acinocercus Mawson, 1960, parasite de Perameles nasuta du Queensland, est

attribuée au genre Woolleya par Mawson, 1973. La morphologie indiquée dans la descrip¬

tion originale n’est pas incompatible avec cette hypothèse, mais le synlophe attribué ulté¬

rieurement (1973) à l’espèce paraît être celui d’un Mackerrastrongylus.

— 508 —

Redefinition du genre Woolleya (Mawson, 1973)

Trichostrongyloidea. Tête avec présence de six lèvres, d’une capsule buccale bien développée,

d’une dent dorsale et d’une vésicule céphalique. Synlophe avec arêtes cuticulaires limitées à la

face ventrale du corps. Pointes des arêtes dirigées de la droite vers la gauche. Bourse caudale

avec côtes 2-3-4 plus développées que les 5-6. Extrémité des côtes 5 généralement orientée vers

les 6. Didelphie avec vagina vera débouchant très postérieurement dans le vestibule ou monodel-

phie. Présence ou absence de pointe caudale.

Parasites de Dasyuridae, Thylacinidae et Muridae.

Espèce-type : Woolleya sprenli Mawson, 1973.

Autres espèces : W. sarcophili (Cameron, 1931), W. hydromyos (Mawson, 1961), W. cathiae

(Inglis, 1968), W. monodelphis Mawson, 1973, W. antechini n. sp., W. didelphis n. sp.

Remerciements

Nous remercions le Dr G. G. Gregory qui nous a envoyé le résultat des autopsies de vingt

Sarcophilus, le Dr Hughes pour l’envoi d’un Sarcophilus, Mrs P. M. Mawson et les Drs I. Beve¬

ridge, D. Gibson, J. C. Pearson et D. M. Spratt, qui nous ont aimablement communiqué

le matériel ayant servi à cette étude.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Cameron, W. M., 1931. — On a species of Trichostrongyle from the Tasmanian Devil. J. Hel-

minthol., 9 : 153-156.

Humphery-Smith, I., 1981. — Beveridgiella n. gen., Dessetostrongylus n. gen. (Nematoda, Tri¬

chostrongyloidea) parasites de Marsupiaux australiens. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

4« sér., 1980 (1981), A, 2 (4) : 999-1012.

Humphery-Smith, I., et M. C. Durette-Desset, 1981. — Patricialina Inglis, 1968 (Nematoda,

Trichostrongyloidea), parasite de Marsupiaux australiens. Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 4* sér., 1981, A, 3 (1) : 123-132.

Inglis, W. G., 1968. — The geographical and evolutionary relationships of Australian trichostron-

gyloid parasites and their hosts. J. Linn. Soc. Lond. (Zool.), 47 : 327-347.

M awson, P. M., 1961. — Trichostrongyles from rodents in Queensland, with comments on the

genus Longistriata (Nematoda : Heligmosomatidae) Aust. J. Zool., 9 : 791-826.

1973. — Amidostomatinae (Nematoda : Trichostrongyloidea) from Australian marsu¬

pials and monotremes. Trans. B. Soc. S. Aust., 97 : 257-279.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 2 : 509-513.

Paraustrostrongylus gymnobelideus n. sp.

(Nematoda, Trichostrongyloidea)

parasite de Gymnobelideus leadbeateri (Marsupialia, Petauridae)

de Victoria, Australie

par Ian Humphery-Smith *

Résumé. — Paraustrostrongylus gymnobelideus n. sp. est décrit chez Gymnobelideus lead¬

beateri ; il diffère des autres espèces du genre par la morphologie du synlophe et la présence de

trois dents dans la capsule buccale. Le synlophe d’ Austrostrongylus hypsiprymnodontis Mawson,

1973, est redécrit. Les relations phylétiques entre les genres Austrostrongylus et Paraustrostrongylus

sont discutées.

Abstract. — Paraustrostrongylus gymnobelideus n. sp. is described from Gymnobelideus lead¬

beateri and is distinguished from other parasites in the genus by the morphology of the synlophe

and the possession of three teeth in the buccal capsule. A redescription is given for the synlophe

of Austrostrongylus hypsiprymnodontis Mawson, 1973. The phylogenetic relationships between

Austrostrongylus and Paraustrostrongylus are discussed.

Le genre Paraustrostrongylus Mawson, 1973, contient les quatre espèces suivantes :

— P. potoroo (Johnston et Mawson, 1949) chez Potorous tridactylus (Macropodidae),

— P. bettongia Mawson, 1973, chez Bettongia gaimardi (Macropodidae),

— P. trichosuri Mawson, 1973, chez Trichosurus vulpecula (Peramelidae),

— P. ratti Obendorf, 1979, chez Ratlus fuscipes (Muridae).

Les spécimens décrits ci-dessous, parasites de Gymnobelideus leadbeateri, nous paraissent

appartenir à une nouvelle espèce. C’est la première fois, à notre connaissance, qu’un Tri¬

chostrongyloidea est décrit chez un Petauridae.

Paraustrostrongylus gymnobelideus n. sp.

(Fig. 1)

Hôte : Gymnobelideus leadbeateri Mc Coy, 1867.

Origine géographique : Lake Mountain, Victoria.

Localisation : Intestin grêle.

* Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNHS, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue

Cuoier, 75231 Paris Cedex 05.

— 510 —

Fig. 1. — Paraustrostrongylus gyrnnobelideus n. sp. : A, vue apicale au niveau de l’anneau buccal ; B,

<$, vue apicale au niveau des lèvres ; C, <J, tête, vue ventrale ; D, tête, vue latérale ; E, coupe

transversale au milieu du corps ; F, <$, détail du pore excréteur et des deirides, vue ventrale ; G, Ç,

queue, vue latérale gauche ; H, <£, bourse caudale, vue ventrale ; I, <J, cône génital, vue dorsale-droite ;

J, (J, cône génital, vue latérale ; K, gubernaculum, vue latérale ; L, (J, gubernaculum, vue dorsale ;

M, (£, spicule droit disséqué, vue ventrale ; N, spicule droit disséqué, vue médiane.

A à D, I, J : éch. 20 pm ; E : éch. 10 pm ; F à H, K à N : éch. 40 pm.

— 511 —

Spécimens : cj holotype ; Ç allotype ; 6 (J, 5 Ç et 2 p.p. Ç paratypes, MNHN, n° 788 C.A., coll.

I. Beveridge, 18 . 11 . 1975 .

Description

Petits nématodes bien enroulés le long de leur ligne ventrale. Deirides situées au

niveau du pore excréteur.

Tête : en vue apicale, la tète porte 2 amphides, 4 papilles céphaliques submédianes,

6 papilles labiales externes et 6 papilles labiales internes. Six lèvres, présence d’un anneau

buccal bien distinct, d’une dent dorsale, de 2 dents subventrales plus petites et d’une vési¬

cule céphalique.

Synlophe : dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par deux flotteurs

latéraux et 7 arêtes cuticulaires — 2 dorsales et 5 ventrales — qui débutent en arrière de

la vésicule céphalique et disparaissent juste en avant de la bourse caudale chez le mâle

et au niveau de la vulve chez la femelle. Axe d’orientation de la pointe des arêtes frontal,

dirigé de la droite vers la gauche, sauf la petite crête ventrale-droite qui est dirigée perpen¬

diculairement à la paroi du corps.

Mâle (7 mesurés)

Corps long de 2,1-2,6 mm, de largeur maximale 65-81 pm. Vésicule céphalique haute

de 36-59 p.m sur 20-28 pm de large. Anneau nerveux et pore excréteur situés respective¬

ment à 102-139 p.m et 175-213 pm de l’apex. Œsophage long de 172-181 pm.

Bourse caudale avec côtes 2 dirigées antérieurement et bien séparées des côtes 3, 4,

5 et 6 groupées. Les côtes 4 et 5 n’atteignent pas le bord de la bourse. Côtes 9, 10 et 11 bien

individualisées. Spicules égaux, ailés, longs de 254-344 pm et divisés à leur extrémité dis¬

tale en deux rameaux ; le rameau externe étant plus fortement développé et légèrement

plus long. Gubernaculum haut de 34-56 p,m. Cône génital très complexe et bien chitinisé.

Femelle (6 mesurées)

Corps long de 2,5-2,8 mm, de largeur maximale 56-81 |im. Vésicule céphalique haute

de 34-47 pm sur 25-30 p.m de large. Anneaux nerveux et pore excréteur situés respective¬

ment à 101-124 p,m et 159-191 pm de l’apex. Œsophage long de 224-296 pm.

Monodelphie. Ovéjecteur long de 91-106 pm (vestibule 31-48 pm, sphincter 23-27 pm

et trompe 36-59 pm). Utérus long de 180-281 pm contenant 2-5 œufs. Œufs hauts de 59-

67 pm sur 27-31 pm. La vulve s’ouvre à 134-217 pm de la queue. Queue longue de 78-

121 pm dépourvue de pointe caudale.

Discussion

L’ensemble des quatre caractères suivants nous permet de classer les spécimens étu¬

diés dans le genre Parauslrostrongylus : présence d’un cône génital bien chitinisé ; direc¬

tion antérieure des côtes 2 nettement séparées des côtes 3, 4, 5 et 6 ; monodelphie ; exis¬

tence de flotteurs latéraux.

Ils diffèrent des autres espèces du genre par la morphologie du synlophe et la présence

de 3 dents dans la capsule buccale.

— 512 —

Ces spécimens parasites de Gymnobelideus nous paraissent donc constituer une nou¬

velle espèce et nous proposons de les nommer Paraustrostrongylus gymnobelideus n. sp.

Austrostrongylus hypsiprymnodontis Mawson, 1973

(Fig- 2)

Hôte : Hypsiprymnodon moschatus Ramsay, 1876 (Macropodidae).

Origine géographique : Queensland, Australie.

Spécimens : 10 13 Ç et 7 morceaux, paratypes, South Australian Museum, H.C. 3449, coll.

M. J. M ACKERRAS.

Compléments morphologiques

Le synlophe de A. hypsiprymnodontis est réexaminé car celui décrit par Mawson

semble en contradiction avec la morphologie de cette espèce, qui est justement la plus

évoluée parmi les Austrostrongylus.

Fig. 2. — Austrostrongylus hypsiprymnodontis Mawson, 1973, coupe transversale au milieu du corps chez

le mâle (A) ; chez la femelle (B).

A et B : 40 pm.

— 513 —

Synlophe : dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par deux flotteurs

latéraux et 7 arêtes (3 ventrales, 2 dorsales-droites, 1 latérale subégale et 1 moins grande

dorsale-gauche). Les pointes des arêtes sont dirigées de la ligne droite vers la ligne gauche

autour d’un axe d’orientation frontal, sauf la latérale-gauche, dont la pointe est dirigée

perpendiculairement à la paroi du corps. Chez le mâle, il existe en plus deux petites crêtes

ventrales-droites dont la pointe est dirigée perpendiculairement à la paroi du corps. Les

arêtes débutent en arrière de la vésicule céphalique et diparaissent juste en avant de la

bourse caudale chez le mâle et au niveau de la vulve chez la femelle.

Conclusion

En accord avec Mawson, 1973, et Durette-Desset, 1980, nous pensons que les genres

Austrostrongylus et Paraustrostrongylus, caractérisés par la présence de flotteurs latéraux,

sont phylétiquernent très proches l’un de l’autre. Nous pensons que Paraustrostrongylus

est plus évolué qu’ Austrostrongylus car toutes les espèces sont monodelphes et possèdent

un cône génital chitinisé.

A. hypsiprymnodontis apparaît comme intermédiaire entre les deux genres : il a acquis

la monodelphie, le synlophe du mâle est similaire à celui de P. trichosuri, il a perdu les deux

dents subventrales présentes chez Austrostrongylus ; enfin, il possède une bourse caudale

de type Paraustrostrongylus (A. rninutus Johnston et Mawson, 1938, possède également

une bourse de ce type). Nous le maintenons cependant dans les Austrostrongylus, car le

cône génital n’est pas chitinisé.

P. gymnobelideus est un autre exemple du lien existant entre les deux genres car il

possède encore les trois dents intra-buccales caractéristiques de la plupart des Austros¬

trongylus.

Remerciements

Nous remercions vivement M me P. M. Mawson et le Or 1. Beveridge qui nous ont aimable¬

ment adressé le matériel.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Chandler, A. C., 1924. — A new genus of Trichostrongylid Worms from the Kangaroo. Para¬

sitai., 16 : 160-163.

Ourette-Desset, M.-C., 1980. — Compléments morphologiques à l’étude des genres Austro¬

strongylus Chandler, 1924, et Paraustrostrongylus Mawson, 1973 (Nematoda, Trichostron-

gylidae). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e série, 1979 (1980), A, 1 (4) : 1023-1030.

Johnston, T. H., & P. M. Mawson, 1938. — Some Nematodes from Australian Marsupials. Rec.

S. Aust. Mus., 6 : 187-198.

Johnston, T IL, & P. M. Mawson, 1949. — Some nematodes from Australian hosts, together

with a note on Rhabditis allgeni. Trans. R. Soc. S. Aust., 73 : 63-71.

Mawson, P. M., 1973. — Amidostomatinae (Nematoda : Trichostrongyloidea) from Australian

marsupials and monotremes. Trans. R. Soc. S. Aust., 97 : 257-279.

Obendorf, D. L., 1979. — The Helminth Parasites of Rattus fuscipes (Waterhouse) from Victoria,

including Description of Two New Nematode Species. Aust. J. Zool., 27 : 867-879.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 2 : 515-522.

Raiarctus colurus n. g., n. sp., et R. aureolatus n. sp.,

Tardigrades (Arthrotardigrada) marins nouveaux

de sédiments calcaires

par Jeanne Renaud-Mornant *

Résumé. — Description du nouveau genre Raiarctus et de deux espèces nouvelles : R. colu¬

rus n. sp., des sables coralliens de Guadeloupe, et R. aureolatus n. sp., de ceux de Madagascar.

Le nouveau genre se caractérise par une morphologie céphalique semblable à celle de Ratillipes,

un voile cuticulaire rappelant Actinarctus, et des doigts et griffes de type Styraconyx. L’origina¬

lité et la distribution des deux espèces nouvelles soulignent l’importance de ce genre dans la taxo¬

nomie des Tardigrades marins.

Abstract. — Raiarctus n. g., new genus of Halechiniscinae is described from coralline sands.

R. colurus n. sp. occurs in intertidal from Guadeloupe, and R. aureolatus n. sp. in fringing reef

from Madagascar. The new genus possesses cephalic features similar to those of Ratillipes, cuti-

cular processes closely resembling Actinarctus pillars, and Styraconyx - like legs and claws. The

taxonomical importance of this genus is emphasized by the occurrence and distribution of the

two new species.

Au cours de la Mission Muséum-Antilles, 1979, les sédiments littoraux de la Guade¬

loupe ont été prospectés pour y récolter de la méiofaune (Renaud-Mornant et Gour-

bault, 1981). Une importante collection de Tardigrades interstitiels a pu être ainsi cons¬

tituée. A côté d’une espèce dominante dans l’intertidal, Stygarctus gourbaultae Renaud-

Mornant, 1981, se rencontrent des espèces beaucoup plus rares et, notamment, celle qui

est rapportée ici au nouveau genre Raiarctus. Ce genre est aussi représenté à Madagascar

par une autre espèce également nouvelle à laquelle se rattache le spécimen récolté sur le

plateau continental au large de Brest (Renaud-Mornant, 1971a et b) ; il s’agit donc d’un

genre à très large répartition et qui apparaît, pour l’instant, inféodé à des sables calcaires,

coralliens ou coquilliers L

Famille Halechiniscidae Thulin, 1928

Diagnose : Arthrotardigrada sans plaques ; appendices céphaliques complets. Adultes avec

pattes terminées par quatre doigts, chacune portant une griffe.

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

F 75231 Paris cedex 05.

1. Les récoltes de Tardigrades de la Guadeloupe ont été effectuées lors de la Mission Muséum-Antilles,

1979 ; je remercie tous mes collègues participants et particulièrement N. Gourbault pour leur aide. Mes

remerciements vont aussi à B. Thomassin, qui a bien voulu me confier son matériel de Madagascar. Enfin,

j’exprime ma reconnaissance au CNEXO, qui m’a permis de prendre part à la Campagne Muséum-N/O

« Jean Charcot » (décembre 1968).

— 516 —

Sous-famille Halechiniscinae (Thulin, 1928)

Diagnose : Halechiniscidae à tibia cylindrique et tarse peu marqué. Griffes simples ou à

éperons supplémentaires. Papille P IV courte et non ramifiée.

Discussion

L’existence de la sous-famille des Halechiniscinae découle de l’isolement des genres

Actinarctus et Tanarctus dans la sous-famille des Tanarctinae Renaud-Mornant, 1980. La

sous-famille des Halechiniscinae reste très hétérogène et demande révision. Mais la décou¬

verte de genres nouveaux (Pollock, 1979, et présent travail) en repousse l’échéance tout

en accentuant la diversité de la famille.

Genre RAIARCTUS n. g.

Diagnose : Halechiniscinae avec bord céphalique antérieur presque rectiligne ; collerette

cuticulaire soutenue par une couche de piliers entourant le corps et située au-dessus des cirres

céphaliques. Griffes avec épine accessoire et éperon supplémentaire. Ltymologie : Rata = Raie

(Sélacien) en latin.

Raiarctus colurus n. sp.

(Fig. 1, A à E)

Diagnose : Raiarctus avec collerette cuticulaire de taille réduite au-dessus des P IV et for¬

mant un lobe caudal évasé ; clava presque aussi large que longue et repliée à son extrémité.

Holotype : Une femelle à maturité génitale, déposée au MNHN Paris sous le n° AT 68 b.

Paratype : Une femelle adulte, déposée au MNHN Paris sous le n° AT 68.

Localité : Guadeloupe, Grande-Terre, Station 9, 16°11'40 N, 61°29'W, plage de Gosier,

HMME à — 55 cm dans le sable corallien. Coll. J. Renaud-Mornant et N. Gourbault.

Autre spécimen : Femelle adulte, déposée MNHN Paris n° AT 148, Guadeloupe, Grande-

Terre, Station 6, anse de la Gourde, N. moy. M., à — 35 cm dans le sable corallien. Coll. J. Renaud-

Mornant et N. Gourbault.

Description de l’holotype

Corps ovale de 112 pm de la base du cirre médian à la fourche formée par l’insertion

des P IV. Largeur entre l’insertion P II et P III : 53 p.m. Tête peu individualisée, aplatie

latéralement, bord antérieur légèrement ondulé ; largeur, à hauteur des clavas : 43 p.m.

Cirres céphaliques sans cirrophore analysable, scapus large et cylindrique, flagellum effilé.

Cirre médian (scapus 4 pm et flagellum 6 p.m) et cirres médians internes (6 et 10 pm)

alignés sur le bord frontal sous la collerette. Cirres médians externes (6 et 10 p,m)

ventraux insérés sous les lobes latéraux. Ceux-ci, peu développés, portent les cirres A (13

1. — Raiarctus colurus n. g., n. sp. A, holotype, vue ventrale ; B, collerette antérieure vue de profil, à

gauche bord de la cuticule dorsale, à droite cirre médian, en bas cellules cervicales ; G, patte IV rétractée

et papille du paratype ; D, détail d’une griffe externe ; E, appareil buccal.

Echelle de droite se rapportant aux figures B, C et E.

— 518 —

et 16 pm) implantés en avant des clavas (L = 8 pm, 1 = 7 pm) ; celles-ci, élargies dista-

lement et à bord retroussé, ont un aspect pétaloïde.

Frange cuticulaire antérieure à 23 piliers (8 pm) située antérieurement et dorsalement

au-dessus des cirres céphaliques (fig. 1, B). De petite taille, au-dessous des cirres cépha¬

liques latéraux, la frange latérale augmente de largeur (18 pm) à la hauteur des P I et

P II, pour diminuer au-dessus des P III et atteindre une dimension plus réduite (8 pm)

au-dessus des P IV ; lobe caudal plus large, à 19 piliers rayonnants entre les P IV. Cuti¬

cule entièrement ponctuée dorsalement et sur les pattes par de très petits piliers ; ceux-ci

sont plus grands (2 pm) autour de l’insertion du cirre E (35 pm) implanté dans une fossette

cuticulaire. La cuticule dorsale forme une série de 4 à 5 replis, entre la partie postérieure

de la tête et l’insertion des P I.

Pattes télescopiques, avec tibia cylindrique s’évasant légèrement en un tarse peu

individualisé, surmonté par les pédoncules incurvés de la base des doigts externes (fig. 1, C).

Doigts de taille semblable, portant des griffes comprenant distalement une fine épine acces¬

soire et un grand crochet primaire, et, plus bas, un éperon secondaire peu incurvé. Base

des griffes épaissie avec une légère dépression (fig. 1, D).

A la base des doigts externes, pédoncule faiblement courbé n’atteignant pas les griffes.

Soies coxales à cirrophores (8-9 pm) présentes sur P I, II et III. Papille coxale de

P IV oblongue (6 pm) avec épine distale.

Anatomie interne

Masse cervicale antérieure étirée en deux lobes latéraux rectangulaires et deux lobes

dorsaux plus réduits et arrondis, surmontant le tube buccal. Collier périresophagien étroit ;

chaîne ventrale bien visible avec connectifs reliant entre eux les 4 ganglions : sous-œsopha¬

gien, II, III et IV, ce dernier situé au-dessus du gonopore (fig. 1, A).

Bouche s’ouvrant ventralement à peu de distance du cirre médian. Tube buccal (17 pm),

rectiligne, calcifié, portant 2 excroissances à mi-hauteur ; stylets calcifiés à 3 furcas arron¬

dies s’appuyant sur de fins supports courbés, rattachés au tube buccal nettement au-des¬

sus du bulbe. Bulbe subsphérique (12 pm), à trois placoïdes. Glandes salivaires piriformes

s’écartant latéralement du bulbe (fig. 1, E).

Estomac à faibles diverticules. Anus en fente trifide. Ovaire dorsal, oviducte non vu.

Gonopore en rosette à 6 bourrelets.

Raiarctus aureolatus n. sp.

(Fig- 2)

Diagnose : Raiarctus avec collerette cuticulaire homogène et de forme régulière autour du

corps. Clavas oblongues et plates.

Holotype : Une femelle à maturité génitale, déposée au MNHN Paris sous le n° AF 341.

Localité : Madagascar, Grand Récif de Tuléar, 23°23' S-43°38' E, Station 1 F, sable coral¬

lien grossier de la levée détritique. Coll. B. Thomassin.

Autre spécimen : Un individu au stade préadulte déposé au MNIIN Paris sous le n° AA 228,

plateau continental au large de Brest, 48°01' N, 5°44' W, profondeur 130 m, sable organogène

coquillier, campagne N/O « Jean Charcot ». Coll. J. Renaud-Mornant.

519

Fig. 2. — Raiarctus aureolatus n. sp. Holotype, vue dorsale.

Desciiiption de l’iiolotype

Corps ovale de 105 p,m de long de la base du eirre médian à la fourche des P IV. Lar¬

geur entre insertion P II et P III : 55 p.m. Sillons transversaux présents dorsalement aux

intervalles entre les pattes. Collerette cuticulaire avec piliers entourant le corps, interrom¬

pue seulement à la hauteur des lobes céphaliques latéraux. 14 piliers de 5 à 6 p.m sur le

lobe céphalique frontal, et 82 piliers de 13 à 15 p.m pour le reste du corps. En arrière de

la collerette, une rangée de piliers de 1 à 2 p.m, piliers plus petits ne formant que de simples

ponctuations sur le dos. Tête peu individualisée avec bord frontal faiblement ondulé, lar¬

geur 42 p„rn. Cirres cépha liq ues de morphologie et d’implantation semblables à celles de

— 520 —

l’espèce précédente. Cirre médian (6 et 6 p.m), cirres médians internes (7 et 7 p,m). Cirres

médians externes (8 et 8 p,m). Cirres A (10 et 18 fxm). Clava (12 p.m) oblongue, à lobe évasé

et jdat de 3 et 4 p.m de largeur maximale, nettement différente de celle de A. colurus. Cirres E

(21 (xm) implantés latéralement sur cirrophore, à 10 fxm au-dessus de l’insertion des P IV.

Pattes télescopiques. Tibias, tarses et doigts semblables à ceux de l’espèce précédente.

Soies coxales (15 |xm) implantées sur cirrophores présentes sur P I, II et III. Papille coxale

de P IV sphérique (dm 3 |im), munie d’une épine distale et insérée sur un organite réfrin¬

gent.

Anatomie interne

Bouche et appareil buccal semblables à l’espèce précédente. Tube et stylets calcifiés,

excroissances non vues sur le tube, supports de stylets, courbes. Glandes salivaires en posi¬

tion latérale. Estomac d’allure massive, anus à fente ondulée et simple. Ovaire dorsal

à ovocytes de 17 [xm de diamètre maximal. Gonopore à 6 replis cuticulaires. Cerveau massif

et rectangulaire étiré latéralement, lobes dorsaux écartés. Quatre ganglions de la chaîne

ventrale bien visibles, respectivement : sous-œsophagien, à la hauteur de l’intervalle entre

P I et P II, P II et P III, et au-dessus du gonopore.

Discussion

Les deux espèces du genre Raiarctus n. g. possèdent une tête semblable à celles des

Batillipes Richters, 1909, avec des pattes et des griffes comparables à celles de Bathyechi-

niscus Steiner, 1926, ou de Styraconyx Thulin, 1942. La frange cuticulaire rappelle les for¬

mations aliformes des Florarctus Delainare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965, alors

que les piliers qui la soutiennent se rapprochent de ceux d ’Actinarctus Schulz, 1935. Parmi

cette mosaïque de caractères rassemblés ici en deux taxons très proches, il n’est pas pos¬

sible de hiérarchiser les critères génériques permettant de les inclure dans un genre déjà

connu. Il est donc nécessaire de créer un nouveau genre pour inclure ces deux espèces qui

se différencient nettement entre elles à la fois par leurs caractères morphologiques et leur

localisation.

Bien que Raiarctus n. g. évoque à première vue Y Actinarctus doryphorus enkysté de

Grell (1937 : 153), il ne peut lui être rapporté. En effet, les piliers de Raiarctus forment

une collerette en lame, qui se situe au-dessus des cirres céphaliques, alors que le voile cuti¬

culaire d'Actinarctus a une disposition tout à fait différente et forme une enveloppe. L’im¬

plantation des cirres céphaliques diverge aussi complètement chez Actinarctus (cf. Renaud-

Mornant, 1971 è : 962).

En ce qui concerne les pattes, elles sont du type Styraconyx, mais les doigts ne possèdent

pas les pédoncules de soutien s’élevant jusqu’aux griffes comme dans l’espèce-type de

Thulin, et ces pédoncules n’existent pas non plus dans les doigts externes comme chez

St. hallasi Kristensen, 1977. La forme de la tête et des doigts pourrait rapprocher ce genre

de Bathyechiniscus Steiner, 1926 ; mais trop de points demeurent obscurs dans la descrip¬

tion originale de Steiner pour qu’il soit possible de trouver des affinités solides et de rang

générique entre Bathyechiniscus et les formes décrites ici.

— 521 —

L’individualisation de Raiarctus paraît donc tout à fait prouvée et son accession

au niveau générique justifiée. Au niveau spécifique, les deux espèces se distinguent aisé¬

ment par la morphologie de la collerette, des clavas et des papilles P IV.

Distribution

Les représentants des deux espèces nouvelles ont été récoltés dans des sables à très

forte proportion de calcaire.

Raiarctus colurus n. sp. provient de l’intertidal guadeloupéen de la station de Gosier,

caractérisé par un sable corallien de diamètre moyen 235 p,m, très hétérogène et de faible

classement.

Raiarctus aureolalus n. sp. fut trouvé dans les sables infralittoraux du récif frangeant

de Tuléar. Ce sont des sables détritiques grossiers (méd : 3 mm) très hétéromorphiques

constitués de 98,83 % de C0 3 Ca, 0,23 % de C organique et 0,013 % de N organique (Tuo-

massin et al., 1976).

L’autre spécimen provient du plateau continental breton. Le fond détritique était

presque exclusivement composé de coquilles brisées et de coquilles de grande taille, avec

fraction siliceuse plus fine (Renaud-Mornant, 1971a).

La rareté du matériel ne permet pas de statuer actuellement sur les biotopes préfé¬

rentiels des espèces du genre Raiarctus.

La vaste distribution du genre suggère une origine très ancienne pour Raiarctus et

montre son intérêt dans la systématique évolutive du groupe.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Homolidae, rares ou nouveaux, de l’Indo-Pacifique

(Crustacea, Decapoda, Brachvura)

par Danièle Guinot et Bertrand Richer de Forges *

Résumé. — Cette étude portant sur la famille des Homolidae regroupe du matériel récolté

par l’ORSTOM à Madagascar et en Nouvelle-Calédonie ainsi que par une expédition du « Marion-

Dufresne » en 1976 au sud de Madagascar, et par l’un de nous en Polynésie. Le benthos profond

de ces régions ayant été peu exploré, plusieurs espèces sont nouvelles pour la Science : Hypsophrys

personata sp. nov., //. inflata sp. nov., Ilomologenus broussei sp. nov., Homolomannia occlusa sp.

nov., Latreillopsis gracilipes sp. nov. Trois espèces n’étaient connues que par leur description

originale : Homola mieensis Sakai, II. ikedai Sakai et Hypsophrys murotoensis Sakai. L’une des

espèces d’Homolidae la plus fréquemment signalée dans l’Indo-Pacifique, Homola orientalis Hen¬

derson, se présente sous deux formes, l’une pacifique et l’autre indienne.

Abstract. — Several homolid genera and species are recorded from deep-sea water in the

Mascarene area, near New Caledonia and adjacent islands and also in Polynesian islands (espe¬

cially intensive collecting by ORSTOM ; “ Marion- Dufresne ” Expedition, 1976). Five species

are new for Science : Hypsophrys personata sp. nov., II. inflata sp. nov., Homologenus broussei sp.

nov., Homolomannia occlusa sp. nov., Latreillopsis gracilipes sp. nov. Three species are recorded

for the second time : Homola mieensis Sakai, II. ikedai Sakai and Hypsophrys murotoensis Sakai.

The not uncommun species Homola orientalis Henderson is recorded with two forms, pacific and

indian one.

La collection d’Homolidae qui fait Lob jet de ce travail comporte, dans sa plus grande

part, du matériel rassemblé par des chercheurs de l’ORSTOM et également par l’un de

nous (B. Richer de Forges). Les récoltes ORSTOM comportent de nombreux échantil¬

lons pêchés au chalut par M. A. Crosnier à bord du « Vauhan » le long des côtes de Mada¬

gascar (cf. carte 1), de 1971 à 1976 (pour des renseignements concernant ces récoltes et

la liste des stations, voir Crosnier et Jouannic, 1973, et Crosnier, 1978). Par ailleurs,

le centre ORSTOM de Nouméa a procédé ces dernières années à des prospections du benthos

profond au casier et à la drague en Nouvelle-Calédonie principalement, mais aussi aux

îles Loyauté, aux Nouvelles-Hébrides et aux Samoa (cf. carte 2) ; les poses de casier ont

été effectuées sur les talus insulaires de 200 à 1 000 m (voir Intès, 1978). Quelques Homo¬

lidae ont également été recueillis en Polynésie, à Tahiti et aux îles Australes. Enfin,

* D. Guinot : Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61 rue de

Buffon, 75005 Paris.

B. Richer de Forges : Office de la Recherche Scientifique et Technique Outre-Mer (ORSTOM), 24 rue

Bayard, 75008 Paris, et Muséum national d'Histoire naturelle. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61 rue

de Buffon, 75005 Paris.

Carte 1. — Iles Mascareignes. En grisé, remplacement des secteurs où des chalutages ont été effectués

par A. Crosnier à bord du « Vauban » le long des côtes malgaches et à La Réunion. Pour des détails

sur ces récoltes, voir Crosnier, 1978.

Carte 2. — Nouvelle-Calédonie et îles Loyauté. Les principaux lieux de récoltes, généralement au casier

en face des passes sur le talus péri-insulaire sont représentés par des traits schématisant les radiales

de prélèvement (d’après Intès, non publié).

— 525 —

quelques échantillons appartenant au genre Homola Leach proviennent de la Campagne

du <c Marion-Dufresne » 1976, MD. 08, au sud de Madagascar sur le banc Walters et sur le

banc Sapmer (voir Arnaud et Hureau, 1979).

Une partie de ces collections de Brachyoures d’eau profonde a donné lieu à une pre¬

mière étude (voir Guinot et Richer de Forges, 1981) ; d’autres publications, dont deux

consacrées aux Majidae, sont en cours.

Le matériel ainsi rassemblé contient des représentants appartenant aux neuf genres

qui composent la famille des Homolidae (tabl. I). Cinq espèces nouvelles sont décrites.

Pour trois espèces il s’agit d’une seconde capture : Homola mieensis Sakai, H. ikedai Sakai

et Hypsophrys murotoensis Sakai. La plupart des espèces déjà connues sont nouvelles pour

les régions considérées. L’abondance des espèces nouvelles ou rares est liée au fait que

relativement peu de prospections dans des eaux de profondeur inférieure à 200 m avaient

été faites à ce jour, notamment dans ces secteurs. En ce qui concerne nos collections,

seules quelques espèces paraissent communes : H. orienlalis Henderson s. 1., Paromolopsis

boasi Wood-Mason et Homolochunia valdiviae Doflein.

Tableau I. — Liste des Homolidae étudiés 1 .

Lieu des récoltes

Profondeur

DES RÉCOLTES

Homola barbata (Fabricius)

sud de Madagascar

25-120 m

? llomola orientalis Henderson s.l.

a) forme pacifique

(banc Walters)

Nouvelle-Calédonie, îles

Loyauté, îles Australes

200-400

b) forme de l’océan Indien

Madagascar, La Réunion,

banc Sapmer

150-400

Homola mieensis Sakai

îles Loyauté

(?) 1 000

Homola ikedai Sakai

îles Loyauté

400 m

Paromola profundorum (Alcock et

Anderson)

Madagascar

580-585

? Paromola japonica Parisi

îles Loyauté,

600 m

Madagascar

495-500

Paromolopsis boasi Wood-Mason

Madagascar, La Réunion

350-605

Hypsophrys murotoensis Sakai

Madagascar

375-385

Hypsophrys personata sp. nov.

Nouvelles-Hébrides

900 m

Hypsophrys inflata sp. nov.

îles Samoa, îles Loyauté

400 m

Homolochunia valdiviae Doflein

Madagascar

Tahiti

675-705

Homologenus broussei sp. nov.

1 025 m

Homolomannia occlusa sp. nov.

Madagascar

180-210

Latreillopsis aff. multispinosa Ihle

Nouvelle-Calédonie

390-400

Latreillopsis gracilipes sp. nov.

Nouvelle-Calédonie

220-400

1. Les trois échantillons de Madagascar et de Nouvelle-Calédonie appartenant au genre Latreillia

Roux n’ont pas été inclus dans cette liste.

— 526 —

Les Homolidae 1 sont des Crabes assez mal connus, dont la position systématique a

été souvent controversée. La juxtaposition chez les Homolidae de traits plésiomorphes,

comme la présence d’un système endophragmal thoracique de type astacourien (c’est-à-dire

avec un mode de liaison par engrenage, donc discontinu : squelette de niveau II, cf. Drach,

1950), et de caractères laissant supposer que ce groupe est peut-être à l’origine des vrais

Brachyoures (surtout si l’on considère la morphologie larvaire : cf. Rice, 1980) rend dilli-

cile l’appréciation de sa position taxonomique. L’un de nous (D. Guinot, 1978 : 233-237)

a complètement séparé les Homolidae des Dromiacea, auxquels ils étaient généralement

rattachés, et a placé la superfamille des Homoloidea dans une sous-section nouvelle, les

Archaeohrachyura (qui comporte également les Raninoidea et les Tymoloidea), à l’inté¬

rieur de la section des Podotremata. L’ancienneté des Homolidae est attestée par l’exis¬

tence de nombreuses formes fossiles, apparues à la fin du Jurassique (Glaessner, 1969).

Les Homolidae, qui le plus souvent sont étudiés conjointement avec les Dromiacea,

ont principalement été décrits à la suite des Campagnes de F « Investigator » (Alcock

el al., de 1895 à 1901), du « Valdivia » (Doflein, 1904), du « Siboga » (Iiile, 1912 ; 1913).

Le plus important travail consacré aux Homolidae est la monographie de Ihle (1913),

(pii donne une clef des genres (ibid., p. 68-69). Plus récemment, à la suite de prélèvements

de henthos de profondeur, une série de publications est venue augmenter le nombre des

espèces homoliennes. A l’occasion de la description d’une espèce nouvelle de Nouvelle-

Zélande, P. spinimana, Griffin (1965) a proposé une clef du genre Paromola Wood-Mason,

1891, auquel il attribue huit espèces. Serène et Loiiavanijaya (1973 : 21-23) publient

une clef des genres d’Ilomolidae, ainsi qu’une nouvelle clef des Paromola indo-pacifiques

où sont distinguées neuf espèces. Williams (1974) décrit de Floride un Hypsophnjs nou¬

veau, H. noar, et conclut par une clef des trois espèces du genre Hypsophrys Wood-Mason.

Lors de la découverte en Nouvelle-Zélande d’Hornola orientalis Henderson, Yaldwyn et

Dawson (1976 : 92-95) ont établi une clef du genre Homola Leach, qui reçoit quatre espèces.

Étudiant une collection de Brachyoures australiens, Griffin et Brown (1976 : 248-250)

enrichissent le genre Homolochunia Doflein d’une espèce, H. kullar. Dans son magnifique

ouvrage consacré à la faune du Japon et des mers adjacentes, T. Sakai (1976 : 37-46)

sépare les Homoloidea en deux familles, Homolidae et Latreilliidae (clef des familles, p. 38),

offre une clef des genres japonais d’Homolidae (p. 38), une autre des genres de Latreilliidae

(p. 44), ainsi qu’une clef des espèces japonaises de Paromola (p. 39-40), de Latreillia (p. 44)

et de Lalreillopsis (p. 45). Sakai (1979) décrit trois nouvelles espèces d’Homolidae du

Japon, à savoir deux espèces A' llomola, II. mieensis et H. ikedai, et une espèce A'Hypso¬

phrys, H. murotoensis ; la clef que cet auteur propose pour le genre Homola comporte six

espèces (p. 2-3).

Enfin, tout récemment, Eldiîedge (1980) a agrandi le genre Homola, en lui rappor¬

tant une nouvelle espèce trouvée à l’île de Guam, H. dickinsoni.

La plupart des auteurs que nous venons de citer reconnaissent que, dans l’ensemble,

les genres d’Homolidae sont mal définis et qu’une révision de la famille s’avère nécessaire.

Nous partageons cet avis mais il n’était pas possible d’entreprendre une telle mise au

point dans le cadre de ce travail. Une étude préliminaire devrait porter sur l’homologie

des sillons de la carapace et la dénomination des aires dorsales, ainsi que sur les caracté-

1. Homolidae White, 1847 ( = Thelxiopeidae Rathbun, 1937) : cf. Holthuis, 1956 ; 1958.

— 527 —

ristiques du plastron sternal, notamment des spermathèques et des sillons sternaux (cf.

Gordon, 1950).

Une caractéristique du genre Hypsophrys Wood-Mason, dont les représentants connus

jusqu’à présent sont signalés dans des fonds de 700 à 1 800 m, a été bien mise en évidence

par Williams (1974 : 485-492, fig. 2, 3 ; 1976). Il s’agit de taches pigmentées présentes

sur la main des deux chélipèdes, à la face externe comme à la face interne, près de la base

du doigt fixe. Williams indique qu’un tel organe tégumentaire existe chez l’espèce nou¬

velle qu’il a décrite des détroits de Floride, H. noar Williams, 1974, et aussi chez les deux

espèces plus anciennement connues dont il a revu les types, H. superciliosa Wood-Mason

et H. longipes Alcock et Anderson, toutes deux de l’océan Indien. Ce type d’organes inconnu

chez les Crabes révèle, par sa structure histologique, qu’il pourrait s’agir de photophores.

Il est probable que la présence de taches pigmentées sur la main du chélipède soit un carac¬

tère générique d’Hypsophrys : Williams (1974 : 485) recommande d’ajouter à la diagnose

A’Hypsophrys : « palm of each cheliped with smooth, oval spot on inner and outer surface

at base of fixed finger ». Nous retrouvons une telle structure chez H. personata sp. nov.,

des Nouvelles-Hébrides (voir pi. IV, 3b, 4) : la tache noire est présente sur les deux chéli¬

pèdes (il n’y a pas de dimorphisme des pinces), de forme différente sur les faces interne

et externe, et elle est bien atténuée chez la femelle. Williams (1976 : 889) a mentionné

que chez H. superciliosa et JL longipes « size of spots varies in and among individuals of

both sexes ». H. inflata sp. nov., des îles Loyauté et Samoa, n’est représenté dans nos col¬

lections que par deux femelles sans taches apparentes. Quant à H. murotoensis Sakai,

1979, il possède cette même caractéristique : nous figurons la tache présente sur les chéli¬

pèdes de l’holotype (pi. VIII, 3b).

Les Homolidae sont caractérisés par la forme et la position de la dernière paire de

pattes ambulatoires, lesquelles sont réduites (à un degré plus ou moins grand), ramenées

sur le dos et présentent une extrémité subchéliforme, voire chéliforme (fig. 2, 3, 4, 7). On

constate toujours sur p5 une mobilité accrue entre le carpe et le propode et, également,

à l’articulation entre le propode et le dactyle : le dactyle peut se recourber complètement

pour venir s’appliquer le long du propode. Le propode, qui est généralement très raccourci

(sauf dans le genre Latreillia et chez certains Hypsophrys), offre des formes différentes

selon les genres et espèces, pour constituer avec le dactyle une pince plus ou moins élaborée.

Le plus souvent, c’est la partie proximale du propode qui s’épaissit en développant une

expansion garnie d’épines cornées, expansion contre laquelle vient s’appliquer l’extrémité

du dactyle, ce dernier article constituant la partie mobile de cette pince. Dans un cas

extraordinaire, celui d’ Homolochunia valdiviae (fig. 4 K, pi. V, 1, ld), la partie proximale

du propode s’allonge en une expansion démesurée, grêle et courbe (plus longue cpie le

dactyle, lui-même très allongé), qui s’apparente à un doigt fixe de pince : la dernière paire

de pattes ambulatoires porte donc à son extrémité une véritable pince, plus importante

que celle des chélipèdes. Chez Homolochunia kullar Griffin et Brown (1976, fig. 1, 2, 3 B),

l’extrémité de p5 forme une pince qui paraît vraiment homologable à une pince de pl

(fig. 4 M). Chez certains Hypsophrys (cf. Williams, 1974 : 489, fig. 5-9 ; présent travail,

fig. 4 A-C, 7 D) et chez Latreillia (fig. 4 D, Dl, E, El, 7 131, B2, Cl, C2) où le propode

de p5 est long, c’est l’extrémité de ce dernier qui se modifie et présente une ornementation

variable selon les espèces.

528 —

Eu égard à cette remarquable diversité dans la structure subchéliforme ou chéliforme

de p5, on s’interroge sur le rôle d’une telle disposition. Chez certains Brachyoures tels que

les Dromiidae, à pattes ambulatoires postérieures (p4-p5) ramenées dorsalement, réduites

et terminées par une griffe propodale, on sait que ces dispositifs servent à maintenir au-

dessus de la face dorsale un animal ou un objet protecteur (Eponge, coquille vide, fragments

divers). Chez certains Dorippidae comme Dorippe facchino (Herbst), p4 et p5 se terminent

par un propode courbe, muni d’une expansion proximale et d’un dactyle très crochu,

ce qui rappelle assez certaines adaptations observées sur la p5 des Homolidae ; on connaît

mal le rôle des dernières pattes, subchéli formes, des Dorippidae. Chez les Homolidae, où

seule la p5 est subchéliforme et même chéliforme, il n’existe guère de renseignements sur

la fonction des p5. Gordon (1950 : 224) signale chez un Homolochunia valdiviae Doflein,

de Zanzibar : « legs bear some Gorgonids and Sponges », mais s’agit-il des p5 ? Aucun Ilomo-

lid ae de nos collections n’est accompagné d’un élément quelconque suggérant un camou¬

flage h

En bref, la morphologie des p5 chez les Homolidae introduit l’hypothèse du rôle pré¬

hensile de cette paire de pattes, soit pour s’accrocher à un substrat [pour Lucas (1840 :

151), qui attribue aux « Homolites » des « habitudes ... actives et diligentes », les « pieds

dorsaux terminés en crochet, leur servent à se cramponner dans les anfractuosités et les

fissures des rochers où ces Crustacés font leur résidence ordinaire »], soit pour saisir un

objet destiné à la protection de la carapace 1 . Il convient de remarquer que, chez plusieurs

espèces homoliennes [par exemple chez Homolochunia (pi. V, 1, ld) et chez Homolomannia

(pi. VI, 1, 2)], la dernière paire de pattes ambulatoires est plus développée que la paire de

chélipèdes.

Le genre Latreillia Roux, qui est caractérisé par un corps piriforme et par des pattes

ambulatoires extrêmement grêles et allongées, présente, au moins chez certaines espèces,

des p5 à propode long et garni de longues soies, donnant un aspect de plume à cet article

(cf. fig. 7 B2, C2). Le dactyle est extrêmement réduit (cf. fig. 7 Bl, Cl) et se replie le long

de l’extrémité du propode, doté distalement d’une longue épine flanquée de plus petites

spinules (cf. fig. 4 D, Dl, E, El).

Remerciements

Nous exprimons notre plus vive gratitude à M. Alain Crosnier, Président du Comité tech¬

nique d’Océanographie de l’ORSTOM, qui nous a confié l’étude du très beau matériel d’Homo-

lid ae qu’il a récolté sur les côtes malgaches durant plusieurs années. Nous adressons nos remer¬

ciements à M. A. Intès qui a pêché au casier le matériel de Nouvelle-Calédonie et des archipels

voisins, et à MM. Arnaud et I1urf.au qui nous ont rapporté les récoltes du « Marion-Dufresne »

mission MD.08, 1976, au sud de Madagascar. Nous remercions le Service Mixte de Contrôle Biolo¬

gique (SMCB) d’avoir permis des récoltes au casier en Polynésie. Nous remercions très vivement

le B r Tune Sakai qui, avec une grande amabilité, nous a envoyé en prêt les types de trois espèces

d’Homolidae récemment décrites par lui et qui a fait don au Muséum de trois autres espèces de

1. P. Drach (communication orale, 1981) a observé des Paromola cuvieri (Risso) vivantes, pêchées par

le « Lacaze-Duthiers » au large de Port-Vendres à une profondeur de 350-450 m : certains individus (environ

un sur cinq) tenaient dans leurs p5 des Anthozoaires mous ou des Eponges. En captivité dans l’aquarium

du laboratoire Arago à Banyuls-sur-Mer, cette espèce utilise parfois sa dernière paire de pattes ambula¬

toires pour saisir des Anthozoaires ou des Eponges et s’en recouvrir.

— 529 —

cette famille ; le l) r R. W. Ingle qui nous a prêté un type du British Museum (B.M.) et le D r L.

G. Eldredge qui nous a envoyé le manuscrit de sa note (en cours de parution) sur des Ilomoli-

dae de Guam. À plusieurs occasions, nous avons examiné les collections MUSORSTOM 1976, des

Philippines, aimablement mises à notre disposition par le Pr J. Forest.

C’est avec émotion que nous évoquons ici la mémoire du D r Raoul Serène disparu récemment,

carcinologiste passionné, avec lequel les échanges de vues étaient toujours enrichissants et stimu¬

lants. Il venait de publier (R. Serène et C. Vadon, 1981) une liste des Brachyoures récoltés aux

Philippines lors de la Campagne MUSORSTOM 1976, comportant plusieurs espèces d’Homolidae.

Les illustrations de ce travail sont l’œuvre de M. M. Gaillard pour les dessins et de M. J. Re¬

bière pour les photographies : nous les remercions chaleureusement, ainsi que M me Michèle Ber-

toncini dont l’aide technique nous a été précieuse et M me Josette Semblât qui a réuni la docu¬

mentation nécessaire à ce travail.

Homola barbata (Fabricius, 1793)

(Fig. 2 E ; pi. I, 1, la)

Cancer barbatus Fabricius, 1793 : 460 ; Herbst, 1796 : 166, pl. 42, fig. 3.

Thelxiope palpigera Rafinesque, 1814 : 21.

Dorippe spinifrons Lamarck, 1818 : 245.

Dorippe fronticornis Lamarck, 1818 : 245.

Ilomola spinifrons ; Desmarest, 1825 : 134, pl. 17, fig. 1, la ; H. Milne Edwards, 1837 : 102.

Homola barbata ; White, 1847 : 55.

Homola spinifrons ; Heller, 1863 : 149, pl. 4, fig. 12-13 ; A. Milne Edwards, 1880 : 33 ; A. Milne

Edwards et Bouvier, 1894 : 61 ; Bouvier, 1896 : 28, 29.

Homola barbata ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1899 : 11 ; 1900 : 10 ; 1902 : 26, pl. 6, fig. 1-6;

Stebbing, 1902 : 22 ; 1910 : 347 ; Pesta, 1918 : 279, fig. 86.

Homola barbata lypica ; Balss, 1921 : 48.

Homola barbata ; Bouvier, 1922 : 51 ; Nobre, 1936 : 18, pl. 6, fig. 10 ; Bouvier, 1940 : 192, fig. 138.

Thelxiope barbata ; Barnard, 1950 : 338, fig. 65 d-e ; Monod, 1956 : 79.

Homola barbata ; Holthuis et Gottlieb, 1958 : 78 ; Figueira, 1960 : 7 ; Guinot et Ribeiro,

1962 : 23 ; Forest et Guinot, 1966 : 48 ; Zariquiey, 1968 : 304, fig. 12, g, 106 c ; IIartnoll,

1970 : 588-591 ; Yai.dwyn et Dawson, 1976 : 94 (clef) ; Sakai, 1979 : 2 (clef).

Matériel examiné

1 $ 10,3 X 9,7 mm, 1 (J endommagé, sud de Madagascar, banc Walters, 33°10,7' S-43°49,3' E,

chalut à perche (CP 36), 80-120 m, « Marion-Dufresne », mission MD.08, st. 6, substrat à concré¬

tions d’algues calcaires, 16 mars 1976 (MP-B 6966). — 3 $ 10,3 X 8,3 mm, 9,7 X 9 mm, 8,5 X

8 mm, sud de Madagascar, banc Walters, 33°50,4' S-43°10,9' E, drague Charcot (DC 33), 25-30 m,

« Marion-Dufresne », mission MD.08, st. 6, substrat à algues calcaires, 16 mars 1976 (MP-B 6967).

Remarques

Cette espèce, décrite originairement de Méditerranée, habite également les eaux atlan¬

tiques : d’abord connue du Portugal à la côte saharienne ainsi que des Açores et des îles du

Cap Vert, elle a été retrouvée en Afrique du Sud (cf. Barnard, 1950 : 338). La large inter¬

ruption dans sa répartition ouest-africaine a été comblée par la découverte de spécimens

dans le golfe de Guinée (Forest et Guinot, 1966) et en Angola (Guinot et Ribeiro, 1962).

En Afrique du Sud, Homola barbata a été capturée dans False Bay et au large du Cap

Infanta, jusqu’à 100 m de profondeur environ. Les récoltes du « Marion-Dufresne » sur le

— 530 —

banc Walters étendent donc la répartition de l’espèce dans l’océan Indien. La répartition

bathymétrique est similaire : la profondeur de récolte est assez faible pour nos spécimens,

qui sont de petite taille.

L’espèce Homola barbata (pi. I, 1, la) se différencie aisément de l’espèce la plus proche,

H. orientalis Henderson, 1888 (présent travail, infra, pl. 1, 2, 2a), par la présence d’une

dent développée au-dessous de la première dent antéro-latérale, entre le sillon « cervical »

et le sillon « subcervical » 1 et par l’absence d’épines sur le bord inférieur du inérus de p2-

p4.

Nous n’avons pas inclus les références américaines d Ilomola barbata : il serait utile

de comparer à nouveau le matériel provenant des deux rives de l’Atlantique. La disper¬

sion d’//. barbata sur le versant indien de l’Afrique du Sud et au sud de Madagascar s’explique

mal par la courantologie de cette région car, dans le canal de Mozambique et le long de

la côte africaine, le courant des Aiguilles crée une barrière hydrologique entre océan Atlan¬

tique et océan Indien.

? Homola orientalis Henderson, 1888, s.l.

Synonymie (à réviser)

Ilomola orientalis Henderson, 1888 : 19, pl. 2, fig. 1, la : Philippines (Zebu) et îles Kei.

Homola andamanica Aleock, 1899 : 7 : mer Andaman ; Alcock et Anderson, 1899a, lllustr.

« Investig. », pl. 40, fig. 1.

Homola orientalis ; Whitelegge, 1900 : 163 : Australie.

Ilomola andamanica, ; Alcock, 1901 : 61, pl. 4, fig. 20 : mer Andaman.

Homola orientalis ; Doflein, 1902 : 651, pl. 4, fig. 5, 6 : Japon.

Homola barbata orientalis ; Doflein, 1904 : 14-15 (synonymie pro parte) : NW de Sumatra ; Bals s,

1922 : 111 : Japon ; Yokoya, 1933 : 99 : Japon.

Ilomola orientalis ; Rathbun, 1923 : 143, pl. 37 : Australie ; Sakai, 1936 : 46 : Japon.

Thelxiope orientalis ; Barnard, 1926 : 120 : Portuguese East Africa ; 1950 : 340, lig. 65 f : Zulu-

land Coast ; Gordon, 1950 : 221 : golfe d’Aden, Zanzibar ; Sakai, 1965 : 15, pl. 6, fig. 3, 4 :

Japon.

Homola orientalis ; Campbell, 1971 : 30 : Australie ; Serène et Lohavanijaya, 1973 : 24 (clef),

fig. 19-22, pl. 3 A-B : mer de Chine méridionale.

Thelxiope orientalis ; Crosnikr, 1976 : 241 : La Réunion.

Homola orientalis ; Yaldwyn et Dawson, 1976 : 92, 94 (clef), fig. 1 : Nouvelle-Zélande ; Sakai,

1976 : 39, pl. 8, fig. 4 : Japon ; 1979, p. 2 (clef), fig. la, 3a : Japon.

Matériel examiné

a. — Forme de l'océan Pacifique (fig. 1 A, Al, 2 C, Cl ; pl. I, 3, 3a) : l Ç 12,5 X 10 mm, Nou¬

velle-Calédonie, 22°49' S-167°12' E, drague, 390-395 m, 10 avril 1978 (MP-B 6972). — 1 $ 23,5 X

19,3 mm, 1 $ ovigère 24,3 X 20,5 mm, Nouvelle-Calédonie, passe de Yandé, 20°07,0' S-163°44,0' E,

casier, 200 m, Barro coll., 1 er septembre 1978 (MP-B 6974). — 1 çj 24,8 X 21,8 mm, 2 $ 29,4 x

24,8 mm, 28,4 X 23,5 mm, Nouvelle-Calédonie, passe de la Gazelle, 20°24,0' S-163°54,2' E, casier,

200 m, Barro coll., 31 août 1978 (MP-B 6975). — 1 $ 22,6 X 18,5 mm, îles Loyauté, seuil Uvea-

Lifou, 20°31' S-166°50' E, casier, 400 m, Intès coll., 21 février 1977 (MP-B 6970). — 2 $ 19 X

1. Les carcinologistes emploient des dénominations différentes pour les sillons de la face dorsale :

c'est pourquoi ces dernières figurent entre guillemets dans le présent travail. Pour la commodité, nous

suivons Bouvier (cf. 1940 : 13, 192, fig. 138A) : le sillon antérieur est appelé « cervical », le postérieur est

appelé « subcervical » (il est parfois nommé « branchial » par certains auteurs).

531 —

15,3 mm, 12,6 X 11 mm, îles Loyauté, seuil Uvea-Lifou, 20°31,0' S-166°50' E, casier, 300 m,

Intès coll., 23 février 1977 (MP-B 6971). — 2 $ 29 X 24 mm, 31 X 25 mm, 1 Ç ovigère 26,8 X

22 mm, archipel des îles Australes, île Tubuaï, casier, 200 m, B. Richer de Forges coll., mai 1979

(MP-B 6969).

b. — Forme de l’océan Indien (fig. 1 B, Bl, 2 B, B1 ; pi. I, 4, 4a) : 1 31,3 X 26,5 mm, côte

nord-ouest de Madagascar, 12°42,4' S-48°ll,3' E, chalutage 42, 285-295 m, vases sableuses peu

calcaires, Crosnier coll., 15 septembre 1972 (MP-B 6976). — 3 juvéniles 9,1 X 8 mm, 8 X 7,7 mm,

6.5 X 5,8 mm, côte ouest de Madagascar, 15°25,7' S-46°01' E, chalutage 44, 200-210 m, sables

moyennement calcaires, Crosnier coll., 7 novembre 1972 (MP-B 6977). — 3 $ 18,6 X 15,9 mm,

18 X 15 mm, 11 X 9,7 mm, côte ouest de Madagascar, 15°19,1' S-46°ll,8' E, chalutage 46, 400 m,

vases sableuses peu calcaires, Crosnier coll., 7 novembre 1972 (MP-B 6978). — 1 Ç ovigère 26 X

22.5 mm, côte ouest de Madagascar, IS^OjO’ S-lOMl^ E, chalutage 47, 245-250 m, vases sableuses

peu calcaires, Crosnier coll., 7 novembre 1972 (MP-B 6979). — 2 Ç 18,7 X 15,8 mm, 13,5 X

11,8 mm, côte nord-ouest de Madagascar, 12°41,3' S-48°16' É, chalutage 13, 308-314 m, sables

calcaires, Crosnier coll., 15 avril 1971 (MP-B 6980). — 1 $ 18,7 X 15,9 mm, côte nord-ouest de

Madagascar, 12°43,3' S-48°15,7' E, chalutage 14, 245-255 m, sables calcaires, Crosnier coll.,

15 avril 1971 (MP-B 6981). — 1 £ 14 x 12 mm, côte sud-ouest de Madagascar, 23°36,3' S-

43°32,5' E, chalutage 63, 250 m, Crosnier coll., 28 février 1973 (MP-B 6982). — 1 $ 12 X 10,5 mm,

Madagascar, 12°02' S-49°25' E, chalutage « FAO 60 », 150 m, 5 mai 1973 (MP-B 6983). — 3 (J

17.6 X 15,5 mm, 16,8 X 14,6 mm, 14,8 X 12,6 mm, 1 $ 11,3 X 9,8 mm, 2 Ç endommagées, côte

nord-ouest de Madagascar, 12°41,0' S-48°14,5' E, chalutage 18, 290-295 m, Crosnier coll., 18 jan¬

vier 1972 (MP-B 6984). — 2 $ 33,3 X 27,3 mm, 27, 9x 23,6 mm, côte sud-ouest de Madagascar,

23°36,1' S-43°32,0' E, chalutage 62, 340-360 m, Crosnier coll., 27 février 1973 (MP-B 6985). —

1 $ 40 X 33,4 mm, 1 Ç ovigère 25,5 X 22 mm, sud de Madagascar, banc Sapmer, 36°48,6' S-

52°06,1' E, casier à crevettes (cc 48), 320 m, « Marion-Dufresne », mission MD.08, st. 7,19 mars 1976

(MP-B 6973). — 1 20 X 17 mm, île de La Réunion, casier, 350-400 m, 2 février 1974 (MP-B 6968).

Remarques

Le genre Homola Leach, 1815, compte actuellement sept espèces : deux espèces atlan¬

tiques, H. barbata (Fabricius, 1793), espèce type, et II. vigil A. Milne Edwards, 1880 ;

cinq espèces indo-pacifiques, H. orientalis Henderson, 1888, H. megalops Alcock, 1894,

H. mieensis Sakai, 1979, H. ikedai Sakai, 1979, H. dickinsoni Eldredge, 1980. A part//, bar¬

bata, qui se tient par des fonds variant entre 25 et 400 m, toutes ces espèces A’Homola

vivent en eau assez profonde ; elles sont souvent récoltées au casier.

L’espèce Homola orientalis a été décrite par Henderson ( loc. cit.) d’après des récoltes

du « Challenger » effectuées aux îles Philippines (Zebu) et aux îles Kei. Nous avons pu

examiner le spécimen type femelle, philippin, déposé au British Museum (pi. I, 2, 2a) :

il s’agit d’un petit échantillon ($ 17 X 13,5 mm), malheureusement endommagé et donc

difficilement utilisable. Homola orientalis est une espèce, semble-t-il, assez courante dans

les eaux profondes de F Indo-Pacifique, ainsi que le montre la liste des nombreux auteurs

qui y font référence (cf. synonymie, supra).

Peu après la description A'Homola orientalis, une autre espèce a été créée pour une

Homola de la mer Andaman, H. andamanica Alcock, 1899 (p. 7 ; Illustr. « Investig. »,

pl. 40, fig. 1). Mais très rapidement, Doflein (1904 : 14-16) a mis en synonymie H. anda¬

manica avec H. orientalis, ce qui est encore accepté aujourd’hui. Il convient de noter ici

que la plupart des carcinologistes font remarquer combien Homola orientalis (= H. anda¬

manica) est proche A’Homola barbata (Fabricius), espèce atlantique et méditerranéenne,

également présente dans l’océan Indien occidental (cf. présent travail, supra).

— 532 —

Dans l’important matériel du genre Hornola qui ne peut être rapporté, parmi les formes

existantes, qu’à Hornola orientalis ou H. andamanica, nous distinguons deux lots se dépar¬

tageant selon la provenance par quelques caractères dilliciles à définir : d’une part, les

spécimens de l’océan Pacifique (Nouvelle-Calédonie, îles Loyauté, Polynésie), qui présentent

des pattes ambulatoires à mérus long (fig. 1 A), un céphalothorax allongé (pi. I, 3, 3a)

et une spinulation abondante de Faire sous-hépatique (fig. 1 Al) ; d’autre part, les spéci¬

mens de l’océan Indien (La Réunion, banc Sapmer), qui présentent des pattes ambulatoires

au mérus court et plus spinuleux (fig. 1 B), un céphalothorax plus trapu (pi. I, 4, 4a), une

aire sous-hépatique mieux délimitée et moins spinuleuse (fig. 1 Bl). Il est certain que les

différences concernant la spinulation sont dilliciles à apprécier et qu’elles ne peuvent

être retenues puisque, souvent chez un même individu, il y a des variations du nombre

des épines à droite et à gauche.

Au terme d’une minutieuse comparaison des échantillons pacifiques et malgaches, il

apparaît que certaines différences sont constantes, ce qui nous incite à distinguer deux

formes, l’une pacifique et l’autre indienne. Ces différences concernent principalement :

les proportions du céphalothorax ; la forme du mérus des pattes ambulatoires p2-p4 ; la

quantité relative de spinules sur l’aire sous-hépatique. Il est malheureusement impossible

de décider laquelle des deux formes correspond le plus à H. orientalis, étant donné l’insuffi¬

sance des figures de Henderson ( loc. cit.) et le mauvais état du type. Il n’est pas davan¬

tage possible de savoir si l’une de ces deux formes n’est pas VII. andamanica d’ALCocK

(loc. cit.) : il serait nécessaire de revoir le matériel d’ALcocK, avant de conclure sur les

ressemblances constatées entre les spécimens malgaches et l’espèce de la mer Andaman,

à savoir le céphalothorax rétréci postérieurement, avec une convexité de la ligne homo-

lienne au niveau des aires branchiales.

En fait, il conviendrait d’examiner des Hornola « orientalis » de toutes les régions de

l’Indo-Pacifique. En effet, on a rapporté à H. orientalis des échantillons très variés, depuis

le golfe d’Aden, la côte est-africaine (Zanzibar), l’Afrique du Sud, les îles Adaman, les

Philippines, Sumatra, la mer de Chine, jusqu’au Japon, à l’Australie, à la Nouvelle-Zélande ...

H. orientalis est peut-être une espèce polymorphe, avec des petites variations selon les

populations. Nos récoltes élargissent encore la répartition d II. orientalis s. 1. : extension

dans le sud de i océan Indien (jusqu’à 36°48' S) et vers l’est dans le Pacifique : Poly¬

nésie.

11 est intéressant de noter qu ’Hornola orientalis s. 1., plus précisément la forme indienne,

ainsi que l’espèce qui en est la plus proche morphologiquement, à savoir H. barbata, typi¬

quement atlantique et méditerranéenne (cf. présent travail, supra), ont des aires de répar¬

tition se recouvrant vraisemblablement dans le sud-ouest de l’océan Indien : les deux

espèces sont déjà connues sur la côte orientale de l’Afrique du Sud.

Le « Marion-Dufresne » a trouvé H. barbata dans des eaux peu profondes (moins de

100 m) sur le banc Walters (st. 6), haut-fond au sud de Madagascar, et la forme indienne

d’H. orientalis sur le banc Sapmer (st. 7), à 320 m. Il semble bien que cette région de l’océan

Indien soit la frontière de répartition de ces deux espèces.

1. — A, Al, ?Homola orientalis Henderson, 1888, 8.1., forme pacifique, £ 31 25 mm, Polynésie,

archipel des Australes, île Tubuai, casier, 200 m (MP-B6969) ( >. 2) : A, p4 droit ; Al, profil du cépha¬

lothorax. — B, Bl, ?Homola orientalis Henderson s.]., 1888, forme indienne, $ 27,9 23,6 mm, côte

sud-ouest de Madagascar, chalutage 62, 340-360 m (MP-B6985) ( 2) : B, p4 droit ; Bl, profil du cépha¬

lothorax. — C, Hornologenus broussei sp. nov., holotype, $ 18,3 15 mm, Tahiti, dragage (DOl),

1 025 m, « La Coquille » (MP-B7021) : profil du céphalothorax ( 3). — D, ?Paromola japonica Parisi,

1915, (J 67 X 57 mm, îles Loyauté, Maré, 600 m, casier (MP-B7035) : article basal antennaire ( x 2).

— 534 —

Momola mieensis Sakai, 1979

(Fig. 2 D; pi. II, 3, 3a, 31», pi. VIII, 2, 2a)

Homola mieensis Sakai, 1979 : 3, fig. lc, 3b, pi. frontisp. fig. 2 : Japon.

Matériel examiné : 1 Ç ovigère 49 X 40,4 mm, îles Loyauté, Lifou, 21°0(>’ S-167°03,8' E,

1 000 m (?), casier, Intès coll., 18 juin 1977 (MP-B 7038).

Remarques

Notre unique spécimen des îles Loyauté, qui est une femelle de grande taille, nous

semble devoir être rapportée à //. mieensis Sakai, 1979 ( loc. cit.). En effet, nous avons

pu examiner un spécimen typique, communiqué par le D r T. Sakai : il s’agit d’un petit

individu mâle de 17 mm de large, provenant de Sagami Bay, et dont nous publions ici deux

photographies (pi. VIII, 2, 2a). Il n’y a pas de différences notables, mis à part que, chez

la femelle des îles Loyauté, le rostre est plus pointu, avec seulement une minuscule échan¬

crure distale, et que l’ornementation est plus accentuée dans la partie proximale du mérus

de p2-p4. Le bord inférieur du mérus de p5 porte cinq spinules chez le cotype mâle (pi. VIII,

2), un nombre plus élevé chez la femelle de Lifou (pi. II, 3, 3a).

Sakai [loc. cit.) signale la ressemblance entre //. mieensis et l’espèce de l’océan Indien,

H. megalops Alcock (1894 : 408 ; 1901 : 62, pl. 4, fig. 21) ; cette Homola , qui a une cara¬

pace en forme d’urne très caractéristique, offre dans le sexe mâle des chélipèdes à main

renflée et spinuleuse, tandis que chez H. mieensis cette dernière est grêle et inerme (de

même chez notre spécimen des îles Loyauté, mais il s’agit d’une femelle).

Homola ikedai Sakai, 1979

(Fig. 2 A, Al ; pl. II, 2, 2a, 2b, pl. VIII, l, la)

Homola ikedai Sakai, 1979 : 3 (clef), 4-5, fig. lb. 3c, pl. frontisp. fig. 1 : Japon.

Matériel examiné : 1 $ 29 X 27,6 mm, îles Loyauté, seuil l’vea-Lifou, 20°31' S-166°50' E,

400 m, casier, Intès coll., 21 février 1977 (MP-B 6965).

Remarques

La consultation des clefs les plus récemment établies, par Serène et Lohavanijaya

(1973 : 24), par Yaldwyn et Dawson (1976 : 94), et également par Sakai (1979 : 2-3),

nous conduit à identifier l’échantillon femelle des îles Loyauté à l’espèce atlantique amé¬

ricaine Homola vigil A. Milne Edwards, 1880 (p. 33 ; cf. A. Milne Edwards et Bouvier,

1902 : 27, fig. 9, pl. 3, fig. 16-18, pl. 4, fig. 5-9, pl. 5, fig. 1-10). Mais, ayant sous les yeux

à la fois le type d 'Homola vigil, originaire de la Martinique, qui est conservé au Muséum

à Paris, et l’holotype mâle d 'H. ikedai Sakai, récolté dans la Sagami Bay, nous sommes

en mesure d’identifier le spécimen des îles Loyauté à H. ikedai. Chez cette dernière espèce,

le carpe, le propode et le dactyle des pattes ambulatoires p2-p4 portent à leur bord infé¬

rieur des soies cornées, des « spine-like setae » comme l’écrit Sakai (loc. cit., p. 5) dans sa

Fig. 2. — A, Al, Hornola ikedai Sakai, 1979, Ç 29 X 27,6 mm, îles Loyauté, seuil Uvea-Lifou, 400 m, easier

(MP-B6965) : A, p5 droit ( x 4) ; Al, extrémité de p5 ( :< 5). — B, Bl, ?Homola orienlalis Henderson,

1888, S.I., forme indienne, 27,9 23,6 mm, côte sud-ouest de Madagascar, chalutage 62, 340-360 m

(MP-B6985) : B, p5 droit ( x 2) ; Bl, extrémité de p5 ( X 4). — C, Cl, ? Homola orienlalis Henderson,

1888, s.l., forme pacifique, $ 31 25 mm, Polynésie, archipel des Australes, île Tubuaï, casier, 200 m

(MP-B6969) : C, p5 droit ( x 2) ; Cl, extrémité de p5 (X 3). — D, Homola mieensis Sakai, 1979, Ç

ovigère, 49 x 10,4 mm, îles Loyauté, île Lifou, 1 000 m (?), casier (MP-B7038) : extrémité de p5 ( x 4). —

E, Homola barbata (Fabricius), $ 31 X 26 mm, Banc Princesse Alice, st. 64, n° 9, « Président Théodore

Tissier », 21.V.1955 (MP-B7039) : extrémité de p5 (x 5). — F, ? Paromola japonica Parisi, 1915, (J

90 x 71,6 mm, côte nord-ouest de Madagascar, chalutage 39, 495-500 m (MP-B7034) : extrémité de

p5 ( < 2). — G, ?Paromola japonica Parisi, 1915, $ 67 x 57 mm, îles Loyauté, Maré, 600 m, casier

(MP-B7035) : extrémité de p5 ( X 2).

— 536 —

description ; ces articles ne sont nullement « spinulated » comme ce même auteur l’indique

dans sa clef (ibid., p. 3) et le figure sur le frontispice en couleur (fig. 1). Nous publions ici

deux photographies de l’holotype d ’H. ikedai (pi. VIII, 1, la) : le bord inférieur des pattes

ambulatoires est simplement sétifère ; à noter que les deux épines placées à l’angle antéro¬

latéral de la carapace sont très longues et dirigées obliquement, ce qui est bien moins accen¬

tué chez notre spécimen des îles Loyauté (pi. Il, 2, 2a).

Nous donnons deux dessins de la p5 d 'Homola ikedai (fig. 2 A, Al).

H. dickinsoni Eldredge, 1980, originaire de Guam, se distingue d ’H. ikedai par l’orne¬

mentation de la main du chélipède (à vérifier) et par la spinulation du bord inférieur du

mérus des pattes ambulatoires p2-p4, abondante chez H. dickinsoni, absente chez //. ike¬

dai ; en outre, le mérus de p5 porte à son bord inférieur un nombre plus élevé de spinules

chez //. dickinsoni que chez H. ikedai (fig. 2 A).

Paromola profundorum (Alcock et Anderson, 1899)

(Fig. 3 A, 4 F, 5 A, Al ; pi. Ill, l, la)

llomola profundorum Alcock et Anderson, 18996 : 5 : côte de Travancore.

Homola (Paromola) profundorum ; Alcock, 1899 : 4, 5, 10, pl. 1, fig. 2 (cit.) ; 1900 : 159 (cit.) ;

1901 : 64, pl. 5, fig. 22 (cit.) ; Doflein, 1904 : 16, pl. 7, fig. 1, 2 : côte est-africaine.

Paromola profundorum ; Ihle, 1913, : 57 65, 92 (cit.) ; Gordon, 1950 : 223 : Maldives.

Paromola profundarum (sic) ; Griffin, 1965 : 87 (clef), 90 (cit.).

Paromola profundorum ; Sf.rène et Lohavanijaya, 1973 : 27 (clef).

Matériel examiné : 1 £ juv. 15,4 X 10 mm, côte nord-ouest de Madagascar, 12°50,0' S-

48°09,1' E, chalutage 38, 580-585 m, vases sableuses peu calcaires, Crosnier coll., 14 septembre

1972 (MP-B 7026).

Remarques

Le genre Paromola Wood-Mason, 1891, comprend actuellement une dizaine d’espèces :

Paromola cuoieri (Risso, 1816), l’espèce type ; P. profundorum (Alcock et Anderson, 1899)

(voir le présent travail, supra) ; P. petterdi (Grant, 1905) ; P. rathbunae Porter, 1908 ;

P. japonica Parisi, 1915 ; P. alcocki (Stebbing, 1920) ; P. faxoni (Schmitt, 1921) ; P. acu-

tispina (Sakai, 1961) ; P. macrochira Sakai, 1961 ; P. spinimana Grifïin, 1965 ; P. alcocki

faughni Serène et Lohavanijaya, 1973. Recevant toutes ces espèces, le genre Paromola

ne semble pas homogène. Du reste, les carcinologistes ne sont pas tous du même avis en

ce qui concerne la distinction entre Paromola et Latreillopsis Henderson, 1888, et les clefs

récemment publiées ne comportent pas les mêmes taxons. Griffin (1965 : 86-87), qui

attribue à Paromola une nouvelle espèce, P. spinimana, n’inclut dans sa clef ni P. petterdi

ni P. acutispina : à propos de P. petterdi, Griffin (ibid., p. 90) souligne bien le problème

posé par cette espèce qui, dans l’état actuel des diagnoses, pourrait être rapportée aussi

bien à Latreillopsis qu’à Paromola. Serène et Lohavanijaya (1973 : 25-27) constatent

l’hétérogénéité du genre Paromola, auquel ils rattachent L. multispinosa lhle (voir le pré¬

sent travail, infra), ainsi que P. petterdi et P. hawaiiensis, primitivement décrits dans le

genre Latreillopsis ; ces mêmes auteurs émettent des doutes sur le statut de P. profun¬

dorum, de P. spinimana et de P. acutispina. Dans sa clef des Paromola japonaises, Sakai

Fig. 3. — A, Paromola profundorum (Alcock el Anderson), $ juv. 15,4 10 mm, côte nord-ouesl de Mada¬

gascar, 580-585 m, chalutage 38 (MP-B7026) : p5 (X 6). — B, Paromolopsis boasi Wood-Mason, £

28,5 25,4 mm, côte nord-ouest de Madagascar, 600-605 m, chalutage 23 (MP-B6991) : p5 ( > 3). —

C, Hypsophrys inflata sp. nov., holotype $ 34 . 29 mm, îles Samoa occidentales, Apolima Strait,

400 m, casier (MP-B7024) : p5 ( ' 3). — D, Hypsophrys murotoensis Sakai, <$ 23,8 21,4 mm, côte

nord-ouest de Madagascar, 375-385 m (MP-B7025) : p5 ( X 7). — E, Homologenus broussei sp. nov.,

holotype, Ç 18,3 x 15 mm, Tahiti, dragage (DOl), 1 025 m, « La Coquille » (MP-B7021) : p5 ( > 2). —

F, Homolomannia occlusa sp. nov., holotype, $ ovigère 24,2 , 23 mm, côte ouest de Madagascar, chalu¬

tage 44, 200-210 m (MP-B6992) : p5 ( 4). — G, Latreillopsis gracilipes sp. nov., holotype, (J 11,5 x

8 mm, Nouvelle-Calédonie, drague, 400 m (MP-B7032) : p5 ( X 6).

— 538 —

(1976 : 39-40) inclut P. acutispina, qu’il avait décrit précédemment dans le genre Homola ;

comme auparavant en 1936 (p. 47), Sakai considère L. hawaiiensis comme un synonyme

de P. japonica.

Notre propos n’étant pas ici de porter remède à cette confusion mais de donner un

nom à des espèces de diverses provenances indo-pacifiques, nous ne comparerons notre

matériel qu'aux espèces les plus proches.

La Paromola juvénile (pi. Ill, 1, la) provenant de Madagascar est sans doute P. pro-

fundorum (Alcock et Anderson, 1899). La ligne homolienne est extrêmement marquée,

très élargie localement. Le nombre de dents spiniformes est réduit : une paire en arrière

du rostre, lequel est simple et très pointu, et, de chaque côté de la lace dorsale, une dent

spiniforme hépatique. Les fossettes gastriques sont très apparentes. Le mérus et le carpe

du chélipède portent des spinules mais la main est inerme. Le bord supérieur de p2 est orné

proximalement de deux grandes épines et de deux plus petites ; le bord supérieur de p3

porte trois spinules proximales ; celui de p4, deux spinules. A l’extrémité distale du mérus

de p2-p4 : une spinule ; vers l’extrémité proximale du mérus de p4, une épine près du

bord inférieur. La carapace et tous les appendices sont recouverts d’un tomentum jaunâtre,

assez ras. P5 (fig. 3 A) est composé d'un mérus incurvé, inerme ; d'un carpe assez long ;

d’un propode très court qui, au milieu du bord inférieur, forme une expansion munie de

soies cornées contre lesquelles viennent s’apposer les soies cornées du petit dactyle (fig. 4 F).

Pour les pléopodes, voir fig. 5 A : pli ; fig. 5A 1 : pl2 <$.

Paromola profundorum ne ressemble guère aux autres espèces du genre Paromola

Wood-Mason, : sa position taxonomique devra être considérée dans le cadre d’une révi¬

sion de tous les Homolidae.

Paromola profundorum est une espèce connue uniquement de l’océan Indien : sa

découverte à Madagascar n’est donc pas surprenante.

? Paromola japonica Parisi, 1915

(Fig. 1 D, 2 G; pi. III, 2, 2a, 2b)

Synonymie restreinte

Parliomola japonica Parisi, 1915 : 109, pl. 3 : Japon.

Parhomola japonica ; Sakai, 1936 : 47, pl. 3 : Japon.

Paromola japonica ; Sakai, 1976 : 39 (clef), 40, pl. 9 : Japon.

Matériel examiné : 1 $ 67 X 57 mm, îles Loyauté, Mare, 21°42,2' S-167°58,5' E, 600 m,

casier, Intès coll., 24 juin 1977 (MP-B 7035).

Remarques

C’est de Paromola japonica Parisi, 1915, que se rapproche le plus notre spécimen

femelle des îles Loyauté mentionné ci-dessus.

Le type de P. japonica, originaire du Japon, est une femelle de très grande taille

(112 X 82 mm) qui possède des chélipèdes peu développés, avec paume cylindrique, et

des pattes ambulatoires, relativement courtes. Sur l’unique photographie du type (Parisi,

1915, pl. 3), on peut observer que le mérus de p5 est également très court : il atteint tout

juste le sillon « subcervical ». L’illustration de P. japonica par Sakai (1936, pl. 3 ; 1976,

— 539 —

pi. 9) nous montre un grand spécimen mâle de 109 X 92 mm doté de longs et forts chélipèdes,

à paume renflée : le dimorphisme des pinces peut être lié au sexe. Mais nous avons sous

les yeux une Paromola japonica déterminée par Sakai (qui l’a léguée au Muséum), prove¬

nant du Sagami Bay : c’est un mâle de 62 X 50 mm, conservé à l’état sec, qui a de très

petits chélipèdes cylindriques, analogues à ceux d’une femelle : nous en donnons une pho¬

tographie (pi. VIII, 4).

Paromola japonica, dont une synonymie complète se trouve dans Sakai (1976 : 40),

n’est connue que du Japon et que des îles Hawaii où elle a été décrite comme Latreillopsis

hawaiiensis par Edmondson en 1932 (p. 5, fig. 1, pl. 1).

Notre exemplaire femelle des îles Loyauté (fig. 1 D, 2 G, pl. Ill, 2, 2a, 2b) offre sur

la carapace et sur les appendices des épines de grande taille ; la seule épine supraoculaire

intacte est forte et armée d’une spinule accessoire, placée assez haut et dirigée oblique¬

ment. Le mérus de p5 est long (il dépasse nettement le sillon « subcervical ») et porte des

spinules sur toute la longueur de son bord inférieur. Par rapport aux chélipèdes grêles,

les pattes ambulatoires paraissent fortes. L’article basal antennaire (fig. 1 D) est denti-

culé sur ses deux bords.

Il est dillicile d'apprécier, avec si peu de spécimens et si peu d’illustrations, quelle

est la variabilité de P. japonica Parisi.

Le matériel étudié ici contient en outre un échantillon malgache, à savoir un gros

mâle de 90 X 71,6 mm récolté sur la côte nord-ouest vers 500 m de profondeur (MP-B 7034) :

nous en donnons plusieurs dessins (fig. 2 F, 5 C, Cl) et des photographies (pl. III, 3, 3a,

3b). Il s’agit peut-être de Paromola japonica ; mais, malgré sa grande taille, cet individu

présente des chélipèdes courts et minces, à paume cylindrique (pl. III, 3b) ; ses aires bran¬

chiales sont renflées et sa ligne homolienne est convexe à ce niveau. Les épines de la cara¬

pace sont nombreuses mais relativement peu développées ; le bord inférieur du mérus de

p5 porte des spinules seulement dans sa partie proximale ; le propode de p5 (fig. 2 F), très

élargi dans sa partie proximale, n’est pas incurvé comme celui du spécimen des îles Loyauté

(fig. 2 G). Du fait de sa provenance, le spécimen de Madagascar aurait pu s’apparenter

à P. alcocki (Stebbing, 1920 : 255, pl. 24), originaire d’Afrique du Sud. Mais la comparaison

entre notre individu malgache et P. alcocki est dillicile. En effet, le spécimen type est une

femelle dont la figuration (Stebbing, loc. cit.) est imprécise : la morphologie des chélipèdes

n’est donc pas un caractère utilisable, puisque nous comparons un mâle à une femelle.

Chez la P. alcocki ($) de Stebbing, les chélipèdes sont courts et grêles, peut-être encore

plus que sur notre exemplaire. Les différences que l’on peut relever portent sur : le bord

latéral de la carapace, armé de quelques très fortes dents chez P. alcocki, de petites dents

spinuleuses chez le spécimen malgache ; la dent accessoire des épines supraoculaires, placée

plus bas chez P. alcocki que chez le spécimen malgache ; l’épine distale du mérus de p2 à p5,

plus développée chez alcocki ; la taille de p5, beaucoup plus élevée chez alcocki, notamment

le mérus qui atteint presque la base du rostre. Le P. alcocki japonais de Sakai (1976 : 41,

pl. 12) possède, chez le mâle, des chélipèdes longs et puissants, à main très renflée, à doigts

courbes et, de surcroît, granuleux sur tous les articles (ce qui n’apparaît pas sur le spécimen

femelle figuré pas Stebbing). Le mâle de P. alcocki semble donc très différent, déjà quant

à ce caractère, de notre Paromola malgache. Une confirmation du dimorphisme sexuel 1

1. II faut signaler toutefois que Gordon (1950 : 222, pi. 1, fig. A) figure un mâle de 52 mm de long,

originaire des Maldives, doté de pinces courtes et cylindriques, qui font penser à des pinces de femelle.

540 —

des chélipèdes existant chez P. alcocki est donnée par les illustrations de Kubo (1936 :

63-68, pl. 17) concernant un Homolidae dénommé Latreillopsis major, mis par la suite

en synonymie avec P. alcocki.

Il serait souhaitable de redécrire avec précision les types de P. japonica et de P. alcocki,

de vérifier toutes les références qui s’y rapportent et de bien signaler les variations sexuelles

ou liées à la taille chez l’une et l’autre espèce.

Paromolopsis boasi Wood-Mason, 1891

(Fig. 3 B, 4 L ; pl. VI, 3, 3a)

Paromolopsis Boasi Wood-Mason et Alcock, 1891 : 268, fig. 5 : Middle Andaman.

Paromolopsis boasi ; Alcock, 1899 : 11 : Andaman, Laquedives, côte de Travancore, Colombo ;

1900 : 160 (cit.).

Paromolopsis Boasi ; Alcock, 1901 : 65, pl. 5, fig. 23 : golfe de Manaar, baie du Bengale, mer

Andaman, mer d’Arabie.

Paromolopsis boasi ; Ihle, 1913 : 54, 60, 73, fig. 23 B, 32 : détroit de Makassar ; Gordon, 1950 :

244, fig. 16 C (cit.) ; Serène et Loiiavanijaya, 1973 : 29, fig. 39-42, pl. 3 D : mer de Chine

méridionale ; Sakai, 1976 : 43, pl. 15, fig. 2 : Japon.

Matériel examiné : 1 £ 40 X 34 mm, 3 Ç 34 X 31 mm, 31,5 X 28 mm, 31,2 X 28 mm,

île de La Réunion, 350-500 m, 2 février 1974 (MP-B 6986). — 1 Ç 41 X 36,4 mm, côte sud-ouest

de Madagascar, 23°36,5' S-43°28,8' E, chalutage 60, 710 m, Crosnier coll., 27 février 1973 (MP-

B 6987). — 1 Ç ovigère 32 X 28,5 mm, côte nord-ouest de Madagascar, 12°27' S-48°12,5' E, chalu¬

tage 21, 600-605 m, vases sableuses calcaires, Crosnier coll., 19 janvier 1972 (MP-B 6988). —-

1 c? 32 X 28,4 mm, côte nord-ouest de Madagascar, 12°44,8' S-48°10,6' E, chalutage 5, 570-563 m,

vases sableuses peu calcaires, Crosnier coll., 5 mars 1971 (MP-B 6989). — 1 Ç 31 X 28 mm, côte

nord-ouest de Madagascar, 12°43,1' S-48°ll,l' E, chalutage 29, 540 m, vases sableuses peu cal¬

caires, Crosnier coll., 13 septembre 1972 (MP-B 6990). — 2 (J 38,2 X 35 mm, 28,5 X 25,4 mm,

côte nord-ouest de Madagascar, 12°28,2' S-48°ll,8' E, chalutage 23, 600-605 m, vases sableuses

calcaires, Crosnier coll., 19 janvier 1972 (MP-B 6991).

Remarques

Le genre Paromolopsis Wood-Mason, 1891, est représenté à Madagascar et à Pile de

La Réunion par de nombreux échantillons, récoltés au chalut entre 350 et 710 m, qui

appartiennent tous à Punique espèce connue, P. boasi Wood-Mason.

Paromolopsis boasi (pl. VI, 3, 3a), à la coloration rouge et orné d’une fine pubescence,

se singularise par un abdomen mâle ovalaire et ressemblant à celui de la femelle, par le

mérus de p5 (fig. 3 B) au bord supérieur fortement concave et par l’extrémité de p5 subehé-

liforme : la partie opposée au dactyle, qui porte une saillie épaisse, courte et munie d’épines

cornées, ne rejoint pas l’ongle du doigt (fig. 4 L). Chez le mâle, la main du chélipède est

courte et très renflée ; les doigts sont grêles et extrêmement longs. La ligne homolienne

est très marquée : assez large, elle suit le rebord latéral de la carapace et elle est donc nette¬

ment sinueuse.

Paromolopsis boasi, Homolidae indo-malais et asiatique (mer de Chine et Japon),

vit sur des zones sablo-vaseuses de 300 à 1 000 mètres. La capture de cette espèce dans le

sud-ouest de l’océan Indien étend considérablement son aire de répartition.

— 541 —

Hypsophrys murotoensis Sakai, 1979

(Fig. 3 D, 4 B, 5 D, D1 ; pi. IV, 1, la, pi. VIII, 3, 3a, 3b)

Hypsophrys longipes ; Matsuzawa, 1977, pi. 87, fig. 1, 2 (nec Alcock et Anderson, 1899) : Japon ;

Sakai, 1977 : 54, 58, pi. 4, fig. 2 : Japon.

Hypsophrys murotoensis Sakai, 1979 : 6-8, fig. 2a, b, c, 3d : Japon.

Matériel examiné : 1 £ 23,8 X 21,4 mm (sans chélipèdes), 1 Ç 8 X 7,4 mm (en mauvais

état), côte nord-ouest, de Madagascar, 12°39,8' S-48°15,2' E, chalutage 11, 375-385 m, sables calco-

quartzeux et vases peu calcaires, Crosnier coll., 14 avril 1971 (MP-B 7025).

Remarques

Le genre Hypsophrys Wood-Mason, 1891 [ apud Wood-Mason et Alcock, 1891 : 269 ;

Alcock, 1899 : 12 ; 1900 : 162 ; 1901 : 66, 67 (clef) ; Ihle, 1913 : 69 (clef), 93 ( cit.) ; Gor¬

don, 1950 : 224 ; Serène et Lohavanijaya, 1973 : 23 (clef), 30; Williams, 1974 : 485, 491-

492 (clef) ; 1976 : 889-899 ; Sakai, 1977 : 54 ; 1979 : 5] comporte actuellement quatre

espèces, à savoir trois espèces indo-pacifiques : Hypsophrys superciliosa Wood-Mason,

1891, l’espèce type ; H. longipes Alcock et Anderson, 1899, et H. murotoensis Sakai, 1979 ;

ainsi qu’une espèce atlantique, des détroits de Floride, H. noar Williams, 1974.

Les collections étudiées dans le présent travail contiennent trois espèces qui peuvent

être rapportées au genre Hypsophrys tel qu’on le conçoit actuellement. Nous ne discute¬

rons pas ici des différences qui séparent les espèces du genre (notamment, ligne homolienne

apparente ou non, crêtes dorso-latérales présentes ou absentes). Le genre Hypsophrys,

comme la plupart des genres homoliens, devrait être soigneusement révisé.

Les deux spécimens malgaches indiqués ci-dessus présentent beaucoup d’alïinités

avec l’espèce japonaise Hypsophrys murotoensis Sakai, 1979, quelque temps confondue

avec H. longipes Alcock et Anderson. Le mâle de Madagascar (pi. IV, 1, la), qui est en bon

état mais incomplet, diffère du véritable Hypsophrys longipes, en particulier par la spinu-

lation de la région antérieure de la carapace, par la forme et rornementation du mérus

de p2 à p4 (avec, notamment, un sillon longitudinal), par le mérus de p5 armé de trois

dents seulement (fig. 3 D). (Voir Sakai, 1979 : 6, 7.)

Ce qui caractérise notre échantillon malgache ce sont : la crête dorso-latérale formée

de gros granules serrés, constituant ainsi un rebord très marqué ; la forte ride transversale

qui traverse la carapace en son milieu (pi. IV, 1, la) ; le mérus de p5 (présent d’un côté

seulement sur notre grand spécimen mâle) armé de trois épines au bord inférieur ; la pilo¬

sité des pattes ambulatoires consistant en de longues franges, surtout sur le carpe et le

propode ; le mérus de p2 à p4 aplati, sillonné, garni de très fortes épines sur les deux bords,

supérieur et inférieur ; l’extrémité de p5 consistant en un propode très court, trapu, avec,

sur le bord inférieur, une bosse distale garnie de très longues épines cornées, et en un doigt

extrêmement court et complètement recourbé contre la bosse du propode, d’où un aspect

de griffe (fig. 4 B).

Grâce à l’amabilité du D r Tune Sakai, nous avons sous les yeux l’holotype d ’Hyp¬

sophrys murotoensis, un mâle conservé à l’état sec, provenant de Kohchi Prefecture, Muroto-

zaki. Nous en redonnons des illustrations, à savoir des photographies du Crabe dans une

Fig. 4. — Propode et dactyle de p5 chez diverses espèces d’Homolidae.

A, Hypsophrys personata sp. nov., holotype, (J 38,4 X 39 mm, Nouvelles-Hébrides (Loh), 900 m, casier

(MP-B7022) ( X 6). — B, Hypsophrys murotoensis Sakai, 23,8 X 21,4 mm, côte nord-ouest de Madagascar,

375-385 m (MP-B7025) ( x 6). — C, Hypsophrys inflata sp. nov., holotype, $ 34 29 mm, îles Samoa occi¬

dentales, Apolima Strait, 400 m, casier (MP-B7024) ( X 5). — L), Dl, Latreillia sp. B, Ç ovigère 10 X 5 mm,

Nouvelle-Calédonie, « en face de l’épave du récif Tombo », 200 m, casier (MP-B7037) : D, propode et dactyle

en entier ( X 10) ; Dl, extrémité subchéliforme de p5 ( 21). [Pilosité non représentée.] — E, El, Latreillia

sp. C, $ (sacculinée) 10 X 5 mm, Nouvelle-Calédonie, île des Pins, 400 m, dragage (MP-B7036) : E, propode

et dactyle en entier (x 10) ; El, extrémité subchéliforme de p5 (x 48). [Pilosité non représentée.] — F,

Paromola projundorum (Alcock et Anderson), <$ juv. 15,4 x 10 mm, côte nord-ouest de Madagascar,

580-585 m, chalutage 38 (MP-B7026) ( X 10). —- G, Latreillopsis afî. multispinosa Ih 1 e, $ (sacculiné) 17,5 X

13 mm, Nouvelle-Calédonie, île des Pins, 400 m, drague (MP-B7030) (x 6). — H, Latreillopsis gracilipes

sp. nov., holotype, 11,5 X 8 mm, Nouvelle-Calédonie, drague, 400 m (MP-B7032) ( x 10). — I, Hornolo-

mannia occlusa sp. nov., holotype, $ ovigère 24,2 23 mm, côte nord-ouest de Madagascar, chalutage 44,

200-210 m (MP-B6992) (x 4). — J, Hornologenus hroussei sp. nov., holotype, $ 18,3 X 15 mm, dragage

(DOl), 1 025 m, « La Coquille » (MP-B7021) ( > 10). — K, Hornolochunia valdiviae Doflein, <$ 29,5 X 20 mm,

côte nord-ouest de Madagascar, 695-705 m, chalutage 34 (MP-B7020) (x 2). — L, Parornolopsis boasi

Wood-Mason, ç? 28,5 X 25,4 mm, côte nord-ouest de Madagascar, 600-605 m, chalutage 23 (MP-B6991)

(X 4). — M, Hornolochunia kullar Griffin et Brown, paratype, $ 60 mm de long, sud-ouest de Nouvelle-

Calédonie, 880 m (AMP. 20252), d’après Griffin et Brown, 1976, fig. 3B.

— 543 —

vue d’ensemble (pi. VIII, 3), d’un gros plan de la carapace (pi. VIII, 3a) et d’un chélipède,

faces externe et interne (pi. VIII, 3b). Ce spécimen de 29 mm de large porte quatre épines

sur le bord inférieur du mérus de p5, alors que les exemplaires malgaches n’en ont que

trois. L’holotype offre des pattes ambulatoires fortement dentées sur les deux bords du

mérus ; sur le plus grand de nos spécimens malgaches, seules p2 et p3 sont conservées et

uniquement du côté droit : la région distale du mérus semble porter un nombre un peu

plus réduit de spinules. L’holotype est garni sur tout le corps d’une pilosité longue et abon¬

dante, ce qui est moins apparent sur notre matériel malgache. Sakai (1979, fig. 3d) figure

le pli (J d’ Hypsophrys muroloensis sans montrer les soies caractéristiques. Nous représen¬

tons ici le pli cJ (fig. 5 D) et le pl2 (fig. 5 Dl) de notre exemplaire malgache : le pli $

ne semble guère différer de celui de VH. muroloensis typique du Japon.

Sakai (1977 : 55, pl. 4, fig. 2 : sous le nom A 7 Hypsophrys longipes ; 1979 : 6, fig. 2 a-c,

3 d) ne figure ni ne mentionne de tache colorée sur la paume du chélipède d ’H. murotoensis.

Cette caractéristique du genre Hypsophrys existe cependant sur l’holotype : ce dernier

présente sur ses deux chélipèdes une tache colorée oblongue, dans le prolongement du

doigt fixe, de même dimension sur les deux faces, externe et interne (pl. VIII, 3b). Notre

échantillon malgache étant privé de ses pinces, nous ne pouvons apporter aucune précision

supplémentaire. En ce qui concerne VH. longipes d’ALCocK et Anderson, les auteurs qui l’ont

signalé n’ont pas fait allusion à cette particularité. En revanche, Williams (1974 : 485 ;

1976 : 889-899, notamment p. 889), qui a examiné H. superciliosa Wood-Mason et H. lon¬

gipes, indique chez celles-ci la présence à la base de la paume près du doigt fixe, de « slightly

concave spots with a smoothly raised low rim » [...] Spots of H. longipes are somewhat

more elongate and relatively deeper than those of H. superciliosa, and in both of these

species size of spots varies in and among individuals of both sexes ». 11 serait intéressant

de comparer les taches pigmentées d ’H. murotoensis à celles A 7 H. longipes.

Hypsophrys personata 1 sp. nov. 2

(Fig. 4 A, 5 B, Bl, 7 D ; pl. IV, 3, 3a, 3b, 4, pl. VII, 3, 3a)

Matériel examiné : Holotype, 38,4 X 39 mm, paratype, Ç 38 X 40 mm, Nouvelles-

Hébrides, îles Torrès (Loh), 900 m, casier, Jntès coll., 14 octobre 1977 (MP-B 7022).

Description

Carapace (pl. IV, 3, 3a, pl. VII, 3) quadrangulaire, relativement large, plate sur le

dessus, fortement aréolée, les subdivisions suggérant un faciès humain, plus accentué,

semble-t-il, chez la femelle (pl. VII, 3). Tout l’animal recouvert d'une pilosité assez longue

de soies jaunâtres, souples. Face dorsale garnie dans sa moitié antérieure de tubercules,

localement regroupés en amas de 2-3. Régions bien dessinées. Aire gastrique impaire trian¬

gulaire (« mésogastrique » des auteurs), prolongée en avant par une longue avancée pointue,

atteignant la base du rostre ; situé sur les fossettes gastriques, un très profond sillon concave

traversant toute la largeur de la carapace (sillon « cervical » des auteurs) ; aire cardiaque

bien circonscrite, flanquée dans la région branchiale antérieure d’une zone particulière,

1. Du latin personatus, a : qui porte un masque.

2. Voir Addendum, p. 565.

— 544 —

nettement délimitée, consistant en une dépression puis, postérieurement, en une bosse ;

deux petites proéminences latérales dans la région postérieure.

Ligne homolienne présente sur toute la longueur de la carapace, sinueuse, très élargie

au niveau du sillon « cervical », et non soulignée dans la région postérieure par une crête

dorso-latérale. De part et d’autre du corps, deux épines : une protogastrique et une hépa¬

tique. Bord latéral armé de six épines de longueur inégale : la première, à l’angle orbitaire

externe et pointant vers l’avant ; la deuxième, plus petite et située un peu en contrebas ;

la troisième, qui est la plus longue, dirigée obliquement ; la quatrième, un peu plus courte

que la précédente ; la cinquième, encore un peu plus courte et dirigée latéralement ; la

sixième, réduite et flanquée de spinules se prolongeant sur les flancs. Dans une vue de

profil, on distingue les dents suivantes (y compris celles décrites ci-dessus) : une dent orbi¬

taire externe spiniforme ; quatre dents sous-hépatiques, dont une très forte correspondant

à ce que nous avons appelé précédemment troisième dent latérale ; dans la zone limitée

antérieurement par le sillon « cervical », trois épines dirigées latéralement et de taille décrois¬

sante de haut en bas ; plus bas, sur les flancs, des spinules dont une plus saillante e 1 posi¬

tion latérale (pi. IV, 3a, pi. VII, 3).

Rostre impair, creusé en gouttière. Très large orbite, à fond plat, marquée sur le bord

supérieur par deux dents spiniformes rapprochées. Yeux très courts, ne sortant pas de

l’orbite, avec une région cornéenne cylindrique (un peu plus élargie dans sa partie proxi¬

male), non dilatée vers la cornée. Mxp3 grêles et étroits, laissant entre eux un large espace

(pi. VII, 3a).

Chélipèdes forts et spinuleux, plus puissants chez le mâle (pi. IV, 3, 3b, pi. VII, 3a)

que chez la femelle (pi. IV, 4). Carpe armé d’une forte épine sur son bord interne. Doigts

minces, en forme de lames de ciseaux et croisant à l’extrémité, colorés en noir sauf dans

la partie proximale du doigt mobile. Chez le mâle, sur la main à la base du doigt fixe, une

tache pigmentée oblongue, plus allongée sur la l'ace interne que sur la face externe (pi. IV,

3b) ; chez la femelle (pi. IV, 4), sur la face externe au même emplacement, une minuscule

tache, laquelle n’est pas visible sur la face interne. Pattes ambulatoires (pi. IV, 3, pi. VII,

3a) très allongées (surtout p3 et p4), cylindriques ; coxa et basis spinuleux ; mérus armé

de dents spiniformes très fortes, surtout le long du bord supérieur ; autres articles inermes,

frangés de longues soies. P5 extrêmement grêle et court, avec le mérus inerme et avec le

propode de même longueur que le carpe (fig. 7 D) ; extrémité distale du propode se bifur¬

quant pour former une expansion tronquée, abondamment garnie de soies cornées, sur laquelle

vient se recourber le très court dactyle (fig. 4 A).

Abdomen mâle (pi. VII, 3a) très élargi, avec un large telson triangulaire s’insérant

sur les mxp3 (la base de ceux-ci servant d’appareil de rétention) ; abdomen également

retenu au niveau des coxae de pl et, peut-être, de p2. Une petite bosselure sternale pou¬

vant s’accrocher à une fossette du sixième segment abdominal.

PM £ : fig. 5 B ; pl2 S ■ fig- 5 Bl.

Remarques

Hypsophrys personata sp. nov. (pl. IV, 3, 3a, 3b, pl. VII, 3, 3a) se distingue aisément

d’//. longipes Alcock et Anderson, 1899, et d’//. murotoensis Sakai, 1979 (cf. supra et fig. 3 D,

Fig. 5. — A, Al, Paromola projundorum (Alcock et Anderson), <J juv. 15,4 X 10 mm, côte nord-ouest de

Madagascar, Crosnier coll. (MP-B7026) : A, pH (x 30), avec un détail de l’apex (x 180) ; Al, pl2

(X 30). — B, BA, Hypsophrys personata sp. nov., holotype, 38,4 x 39 mm, Nouvelles-Hébrides,

îles Torres (Loh), casier, 900 m (MP-B7022) : B, pli ( X 8) ; Bl, pl2 ( x 8). —C, Cl, ? Paromo'ajaponica

Parisi, 1915, (J 90 X 71,6 mm, côte nord-ouest de Madagascar, 495-500 m (MP-B7034) : C, extrémité

du pH ( X 6) ; Cl, pl2 ( x 4). — D, Dl, Hypsophrys murotoensis Sakai, $ 23,8 X 21,4 mm, côte nord-

ouest de Madagascar, 375-385 m (MP-B7025) : D, pli ( X 25) ; Dl, pl2 ( x 10).

— 546 —

4 B, 5 D, Dl, pi. IV. 1, la, pi. VIII, 3, 3a, 3b) par le rostre non bifide, par l’absence de

crêtes granuleuses dorso-latérales et par le mérus de p5 inerme (fig. 7 D).

L’espèce indo-pacifique la plus proche est Hypsophrys superciliosa Wood-Mason, 1891

[apud Wood-Mason et Alcock, 1891 : 269 ; Alcock et Anderson, 1895, Illust. « Invest. »,

pl. 14, fig. 4, 4a ; Alcock, 1901 : 67, pl. 6, fig. 24 ; Iule, 1913 : 58, 65, fig. 34 (cit.) ; Wil¬

liams, 1974 : 485, 491 (clef) ; 1976 : 889-893], principalement connue de la mer d’Arabie,

des îles Maldives, Laquedives, etc. Chez les deux espèces, le rostre est simple : triangulaire

chez H. superciliosa, il est tronqué et légèrement concave en son milieu chez H. personata.

La ligne homolienne est très nette chez les deux espèces, localement très élargie ; à noter

qu’elle est courbe dans la région postérieure chez H. personata, rectiligne chez H. super¬

ciliosa. Hypsophrys superciliosa et H. personata ont en commun le mérus des pattes ambu¬

latoires p2-p4 cylindrique sur ses deux bords ; également, le mérus de p5 inerme.

Les ditîérences qui séparent Hypsophrys personata sp. nov. d 'H. superciliosa concer¬

nent : la forme générale du corps plus trapue antérieurement chez H. personata (pl. IV, 3,

3a, pl. VII, 3) que chez H. superciliosa ; la lobulation de la face dorsale plus marquée chez

H. personata, où apparaît comme dessiné un faciès humain (d’où le nom donné à l'espèce :

cf. pl. VII, fig. 3) ; le bord antéro-latéral, orné de dents spiniformes dirigées vers l’avant

chez //. superciliosa, obliques chez H. personata (pl. IV, 3a, pl. VII, 3) ; le bord postéro¬

latéral, inerme chez superciliosa, armé de deux dents spiniformes chez H. personata ; le

bord supraorbitaire muni de deux épines rapprochées, voisines de la base du rostre, chez

H. personata, ce qui n’est pas le cas chez H. superciliosa ; le carpe du chélipède, armé d’une

forte épine à l’angle antéro-interne chez H. personata (pl. IV, 3, pl. VII, 3a), laquelle semble

absente chez H. superciliosa ; le carpe et le propode de p5 plus grêles chez H. personata

(fig. 7 D) que chez II. superciliosa ; également, l’extrémité chéliforme de p5, sans expan¬

sion du propode chez IL superciliosa (cf. Williams, 1974, fig. 9), avec une expansion chez

H. personata (fig. 4 A) ; la tache pigmentée à la base du doigt fixe du chélipède, oblongue

et ornementée dans le sens longitudinal chez H. personata (pl. IV, 3b, 4), « slightly concave

with a smoothly raised rim » chez H. superciliosa (cf. Williams, 1976 : 889).

Il est remarquable de constater qu’il existe un Hypsophrys atlantique, plus précisé¬

ment des détroits de Floride, H. noar Williams, 1974 (p. 485, fig. 1-7, 10-12), ressemblant

extrêmement à notre H. personata des Nouvelles-Hébrides. Les proportions du céphalo¬

thorax et des pattes sont similaires ; la lobulation de la carapace est pareillement accen¬

tuée, évoquant un masque ou un faciès humain au milieu de la face dorsale ; l’armature

du bord latéral, consistant en plusieurs dents spiniformes, est analogue ; les chélipèdes

sont également longs, trapus et spinuleux, chez II. personata comme chez H. noar ; enfin,

les p5 sont également grêles chez les deux espèces, avec un mérus inerme et avec un pro¬

pode à peu près aussi long que le carpe.

11 existe, bien sur, des différences entre H. noar et H. personata sp. nov. Notons seu¬

lement : le rostre, bifide (et non simple) chez II. noar ; la face inférieure du mérus de p2

à p4, inerme chez H. noar, spinuleuse chez II. personata (pl. IV, 3, pl. VII, 3a) ; la forme de

la tache pigmentée de la face externe du chélipède, ovalaire chez H. noar (cf. Williams,

1976, pl. 1, fig. 1 : holotype (J), allongée longitudinalement chez H. personata (pl. IV, 3b,

4) ’ .

En ce qui concerne la remarquable tache pigmentée de la main chez H. personata,

précisons qu’elle est similaire sur les deux chélipèdes (il n’y a, du reste, pas de dimorphisme

— 547 —

des pinces chez les Homolidae), qu’elle est différente chez le mâle sur la face externe et

la face interne (pi. IV, 3b) et qu'elle est bien atténuée chez la femelle : une petite tache

du côté externe, invisible du côté interne (pi. IV, 4). D’après Williams (1976 : 889-899),

ces organes pigmentés de la main pourraient jouer le rôle de photophores ayant fonction

de leurres ou de signaux.

L’ Hypsophrys personata sp. nov., des Nouvelles-Hébrides, est la première espèce à'Hyp¬

sophrys réellement pacifique. II. superciliosa Wood-Mason avait été seulement signalé

dans l’océan Indien, jusqu’à la découverte d’un échantillon en mer de Chine méridionale

par Serène et Lohavanijaya (1973 : 30, fig. 43-46, pi. 4A). H. murotoensis Sakai a été

décrit de la côte pacifique du Japon, dans la partie méridionale de l’archipel.

Les Hypsophrys vivent en eau profonde, jusqu’à 2 000 m. Notre Hypsophrys perso¬

nata s]», nov., des Nouvelles-Hébrides, a été capturé au casier, à 900 m.

Hypsophrys inflata 1 sp. nov.

(Fig. 3 C, 4 C ; pi. IV, 2, 2a)

Matériel examiné : Holotype, $ 34 X 29 mm, paratype Ç 28 X 25 mm, îles Samoa occiden¬

tales, Apolima Strait, 400 m, casier, Intès coll., 17 novembre 1977 (MP-B 7024). — 1 $ ovigère

19,6 X 17,5 mm, îles Loyauté, Mare, 21°41' S-167°58,8' E, 400 m, casier, Intès coll., 24 juin 1977

ÎMP-B 7023).

Description

Carapace (pi. IV, 2) relativement bien plus longue que large et tellement renflée que

l’animal paraît presque cylindrique. Aréolation assez marquée, donnant l’impression d’un

faciès humain (pi. IV, 2a). Une fine pubescence jaunâtre sur toute la face dorsale ; sur les

pattes, des soies plus longues. Surface très finement granuleuse, paraissant lisse à l’œil

nu. Sillon « cervical » très profond, traversant toute la largeur de la carapace et surmonté

postérieurement par une ride. Régions gastriques peu individualisées. Dans la région bran¬

chiale antérieure, une zone particulière proéminente, correspondant aux « yeux » du faciès

humain. Région postérieure sans reliefs marqués.

Ligne homolienne apparente surtout dans la partie postérieure où elle est soulignée

par une rangée de petits granules, ne formant cependant pas une véritable crête dorso-

latérale. Dans la région antérieure, de petites dents spiniformes.

Rostre bifide. Orbites très larges et formant une plage lisse, surmontée par un rebord ;

sur le bord supraorbitaire, une dent spiniforme à quelque distance de la dent de la base du

rostre. Pédoncule oculaire très court, extrêmement mince, avec la région cornéenne cylin¬

drique, étroite et ne sortant pas hors de l’orbite. Une dent orbitaire externe spiniforme ;

cinq à six dents sous-hépatiques, dont deux plus fortes et pointant obliquement ; sous le

sillon « cervical », une rangée de quatre spinules. Mxp3 grêles, avec l’ischion sillonné.

Chélipèdes ($ : pi. IV, 2) grêles et allongés, spinuleux sur le mérus et sur le carpe,

granuleux sur les bords de la main. Doigts très longs et minces, colorés en brun. Pas de

tache pigmentée visible (spécimens femelles).

1. Du latin, inflatus, a : renflé.

— 548 —

Pattes ambulatoires (pi. IY, 2) p2-p4 longues, non cylindriques ; mérus nettement

aplati, sillonné, armé sur le bord supérieur de dents spiniformes très longues et doté sur le bord

inférieur d’une fine spinulation ; carpe et propode inermes, lisses, avec des franges de longues

soies. P5 (fig. 3 C ; pi. IV, 2, 2a) très court, grêle : mérus avec, sur le bord inférieur, une rangée

de spinules de taille croissante d’arrière en avant ; carpe nettement plus long que le propode ;

propode court, s’épaississant dans la partie distale, laquelle est simplement élargie (sans

expansion) et porte quelques soies cornées ; contre ces dernières vient s’apposer l’extrémité

du dactyle en position complètement rabattue (fig. 4 C).

Remarques

L 'Hypsophrys nouveau, à savoir H. inflata sp. nov., que nous décrivons des îles Samoa

et des îles Loyauté n’appartient à aucune des espèces connues du genre. En effet, il se

distingue de l’espèce type du genre, H. superciliosa Wood-Mason, 1891 (cf. supra), par

son rostre bifide (pi. IV, 2, 2a), par le propode de p5 beaucoup plus court que le carpe

(fig. 3 C ; pi. IV, 2, 2a), par les chélipèdes moins forts et peu spinuleux, par le mérus des

pattes p2-p4 aplati et par le mérus de p5 armé de dents (fig. 3 C).

Hypsophrys inflata sp. nov. ressemble à H. longipes Alcock et Anderson, 1899, notam¬

ment par : le rostre bifide, la forme générale des chélipèdes, lesquels sont également peu

spinuleux ; les pattes ambulatoires aplaties ; le mérus de p5 armé d’épines sur le bord

inférieur ; le propode de p5 beaucoup plus court que le carpe (fig. 3 C).

Les différences entre H. longipes et H. inflata sp. nov. concernent la spinulation de

la moitié antérieure de la carapace, très forte chez //. longipes, réduite chez H. inflata

sp. nov. ; le bord postéro-latéral, longé par une crête granuleuse chez H. longipes, laquelle

crête est faible chez II. inflata sp. nov. (pi. IV, 2, 2a) ; les dents antéro-latérales et oculaires

dissemblables par le nombre, la disposition et la taille.

Hypsophrys inflata sp. nov. se distingue A’H. murotoensis Sakai, 1979 (p. 6, fig. 2 a-c,

3d), originaire du Japon et auquel nous rapportons un échantillon malgache (cf. supra

et fig. 3 D, 4 B, 5 D, DI ; pi. IV, 1, la, pi. VIII, 3, 3a, 3b), par les proportions de la cara¬

pace, beaucoup plus allongée et bombée chez H. inflata sp. nov. (pi. IV, 2, 2a) ; par l’orne¬

mentation du bord antéro-latéral ; par les crêtes dorso-latérales à peine marquées chez

H. inflata sp. nov., alors qu’elles sont nettement granuleuses chez H. murotoensis ; par

l’absence d’épine distale supérieure du mérus de p2 à p4.

Hypsophrys inflata sp. nov. a des caractères en commun avec II. murotoensis Sakai,

à savoir : le rostre bifide ; le propode de p5 beaucoup plus court que le carpe (fig. 3 C) ;

le mérus de p5 spinuleux sur son bord inférieur ; les pattes ambulatoires aplaties et sillon¬

nées sur le mérus.

Hypsophrys inflata sp. nov. diffère à la fois d’ Hypsophrys noar Williams, 1974, et

d 'H. personata sp. nov. (cf. supra, fig. 4 A, 5 B, Bl, 7 D ; pi. IV, 3, 3a, 3b, 4, pl. Vil, 3, 3a)

par les proportions de la carapace ; par le propode de p5 plus court que le carpe (fig. 3 C),

alors qu’il est de même longueur chez les deux autres espèces (cf. fig. 7 D : H. personata

sp. nov.), par les chélipèdes minces et peu spinuleux (pl. IV, 2), au lieu d’être forts et très

ornementés (cf. pl. IV, 3, 3b, 4 ; pl. VII, 3a : Hypsophrys personata sp. nov.).

Nos trois Hypsophrys inflata sp. nov., des îles Samoa et Loyauté, sont des femelles

de belle taille : sur les pinces, minces et allongées (pl. IV, 2) on ne distingue aucune tache

— 549 —

pigmentée comme cela existe chez les autres Hypsophrys, notamment chez H. noar, chez

II. murotoensis (pi. VIII, 3b), et chez II. personata (pi. IV, 3h, 4), mais cette absence est

sans doute due au fait que les taches sont réduites, peut-être nulles chez les femelles et

qu’elles disparaissent en tout ou en partie après conservation dans l’alcool (cf. Williams,

1976 : 889).

Le genre Hypsophrys Wood-Mason s’enrichit d’une nouvelle espèce pacifique : H. inflata

sp. nov. habite les eaux profondes des îles Samoa et des îles Loyauté.

Homolochunia valdiviae Do Hein, 1904

(Fig. 4 K, 6 Al, A2 ; pi. V, 1, la, lb, le, Id)

Homolochunia Valdiviae Doflein, 1904 : 22, pl. 1, fig. 1-2, pl. 9, fig. 1-8, pl. 10, fig. 1-2, pl. 43,

fig. 1 : côte est-africaine.

Homolochunia valdiviae ; Ihle, 1913 : 65, 93, fig. 33 (cit.) ; Gordon, 1950 : 224, 239, fig. 18 A-C :

Zanzibar ; Sakai, 1955 : 106 : Japon ; 1976 : 42, pl. 14 : Japon ; Griffin et Brown, 1976 :

250 (cil. à propos de la description à’ Homolochunia kullar).

Matériel examiné : 4 $ 36,4 X 27,3 mm, 36,7 X 29 mm, 37,6 X 29 mm, 32 X 25,8 mm,

1 Ç ovigère 38,3 X 29 mm, 1 Ç 35,7 X 29 mm, côte nord-ouest de Madagascar, 12°51' S-

48°06,3'E, chalutage 37, 675-705 m, sables quartzo-calcaires, Crosnikr coll., 14 septembre 1972

(MP-B 7019). — 1 J 1 29,5 X 20 mm, côte nord-ouest de Madagascar, 12°27' S-48°08,5' E, chalu¬

tage 34, 695-705 m, vases sableuses calcaires, Crosnier coll., 13 septembre 1972 (MP-B 7020).

Remarques

Le matériel de Madagascar correspond bien à la description et aux figures de Doflein

(, loc. cit.) d’ Homolochunia valdiviae.

Cette belle espèce est caractérisée par ses longues épines supraoculaires incurvées,

garnies de spi miles accessoires (pl. V, 1, la, lb) et par les p5 chéliformes, avec une extra¬

ordinaire expansion de l’épine proximale du propode, laquelle vient se croiser avec le dac¬

tyle (fig. 4 K ; pl. V, ld). Lorsque la carapace est dénudée, la ligne homolienne apparaît

nettement sur toute la longueur de la carapace.

Pour les pli et pl2 (J, voir fig. 6 Al, A2.

Notons en passant que le spécimen japonais figuré par Sakai (1976, pl. 14) et indiqué

comme mâle nous semble être une femelle, ainsi que le montrent la présence de chélipèdes

très grêles et la morphologie de l’abdomen en partie visible dorsalement ; ce spécimen

paraît plus pubescent sur les pattes tpie notre matériel malgache.

C’est en considérant le genre Homolochunia que l’on s’interroge le plus sur la fonction

assumée par la « pince » terminant l’extrémité de p5 (cf. pl. V, ld). Chez Homolochunia

valvidiae (fig. 4 K), le propode, bifurqué, porte une longue expansion incurvée, analogue

à un doigt. Chez Homolochunia kullar Grillin et Brown (1976 : 249, fig. 1-3), seconde espèce

connue du genre, qui habite l’Australie et la Nouvelle-Calédonie, l’espace entre le doigt

fixe et l’épine du propode est plus étroit que chez H. valdiviae et l’aspect de pince est encore

plus remarquable (fig. 4 M).

Homolochunia valdiviae, signalé sur la côte est de l’Afrique, s’étend jusqu’à Mada¬

gascar. Elle habite des fonds sablo-vaseux entre 650 et 1 000 m. La forme japonaise figurée

par Sakai (loc. cit.) vit à des profondeurs moindres, de 150 à 250 m.

2, 16

6. — A, Al, A2, Homolochunia valdiviae Doflein, $ 29,5 X 20 mm, côte nord-ouest de Madagascar,

chalutage 34, Crosnier coll. (MP-B7020) : A, pit ( x 9) ; Al, apex ( x 20) ; A2, pl2 ( x 9). — B, Bl,

B2, Latreillopsis all. multispinosa Ihle, $ 19 X 14 mm, Nouvelle-Calédonie, île des Pins, 400 m, drague,

Intès coll. (MP-B7030) : B, pli ( X 24) ; Bl, apex ( x 74) ; B2, pl2 ( x 24). — C, Cl, Latreillopsis graci-

lipes sp. nov., holotype, <$ 11,5 X 8 mm, Nouvelle-Calédonie, 400 m, Intès coll. (MP-B7032) : C, pll

( X 30) ; Cl, pl2 ( 1 30).

— 551 —

Homologenus broussei 1 sp. nov.

(Fig. 1 C, 3 K, 4 i, 7 A ; pi. V, 2, 2a, 2b, 2c)

Matériel examiné : Holotype, $ 18,3 X 15 mm, Tahiti, 16°27,5'S-146°32,2' W, dragage

(DOl), 1 025 m, ramassage de nodules à bord de « La Coquille », 17 décembre 1970 (MP-B 7021).

Description

Carapace (pi. V, 2, 2a) oblongue, rétrécie en avant, dilatée au niveau des aires bran¬

chiales, garnie principalement dans la région antérieure de soies nombreuses, dont certaines

plus allongées. Face dorsale entièrement couverte de granules subaigus, sans indication

de bords dorso-latéraux ; flancs également munis de granules dont certains sont plus aigus

dans la partie postérieure. Ligne homolienne présente sur toute la hauteur de la carapace

et localement très élargie. Aire mésogastrique bien dessinée ; sur Faire métagastrique, une

longue épine pointant verticalement ; aire cardiaque légèrement proéminente. Sillon cer¬

vical nettement marqué, reliant les deux très fortes épines branchiales antérieures, dirigées

obliquement. Sensiblement à mi-hauteur, entre l’épine branchiale antérieure et l’épine

antennaire, assez développée, une épine dirigée obliquement. En avant de l’épine méta¬

gastrique, inflexion de la face dorsale qui se termine par un rostre impair, extrêmement

long, s’amincissant et s’abaissant progressivement, portant vers son milieu une paire

d’épines redressées et à sa base une autre paire d’épines recourbées (fig. I C).

Pédoncules oculaires courts, à peu près cylindriques, seulement un peu rétrécis en

arrière de la surface cornéenne. Article basal de l’antennule très dilaté. Antennes séti-

fères, avec le pédoncule de longueur légèrement inférieure à celle du rostre. Mxp3 (pl.

V, 2b) allongés et grêles, avec l’ischion et le basis incurvés et avec le propode élargi en

palette.

Chélipèdes (pl. V, 2) relativement faibles et courts, sétifères, abondamment spinuleux.

M érus garni de spinules sur toute sa longueur. Pince (pl. V, 2c) très rétrécie dans la partie

proximale et offrant sa plus grande dimension à la base des doigts. Doigts plus longs que

la paume, très amincis et croisant à l’extrémité, incurvés du côté interne, en contact sur

toute la longueur de leur bord libre, lequel est complètement inerme.

Pattes ambulatoires p2-p4 (pl. V, 2) garnies de soies courtes recourbées et de soies

plus longues, cylindriques. Mérus (fig. 7 A) tuberculé et armé sur les deux bords de nom¬

breuses spinules, de longueur irrégulière, sauf dans le tiers distal ; en revanche, deux épines

(parfois cassées) tout à fait distales, l’une sur le bord supérieur et l’autre sur le bord infé¬

rieur. Carpe et propode (ce dernier assez long) inermes. P5 (Fig. 3 E) extrêmement réduit,

fin et court : mérus inerme ; carpe un peu moins long que le mérus ; propode très court,

portant proximalement une longue épine rectiligne, à l’extrémité de laquelle vient se

rabattre le dactyle court et un peu recourbé (fig. 4 J).

Coxae de pl s’avançant au-dessus de l’abdomen (femelle) sous forme de deux expan¬

sions terminées par une spinule (pl. V, 2b), ce qui constitue un appareil de rétention de

l’abdomen (à décrire chez le mâle).

1. Espèce dédiée au Pr R. Iîrovsse, qui a travaillé avec l’un de nous (B. Richer de Forges) en Poly¬

nésie.

— 553 —

Remarques

Le genre Homologenus A. Milne Edwards apud Henderson, 1888 (p. 20, cf. note) com¬

porte actuellement trois espèces : H. rostratus (A. Milne Edwards, 1880), espèce type,

atlantique ; H. braueri Dollein, 1904 (p. 18, pl. 11, fig. 3, 4), décrit de la côte somalienne ;

et, enfin, H. malayensis Ihle, 1912 (p. 209 ; 1913 : 70, fig. ; fig. 25, 31, 36-38, pl. 2, fig. 13-15),

décrit des îles Célèbes.

Si l’on se réfère au tableau II, que nous présentons par analogie avec celui établi par

Ihle (1913 : 70) — en laissant de côté l’espèce atlantique Homologenus rostratus —■, °'>

constate que H. broussei sp. nov. possède des caractères qui, finalement, l’écartent de l’une

et l’autre espèce indo-pacifique.

En ce qui concerne l’extrémité distale de p5, signalons que Gordon (1950 : 225-229,

fig. 10-12) mentionne et figure (fig. 12 A) un échantillon A"Homologenus braueri de Zanzibar

portant une épine à la base du propode, ce qui est en contradiction avec la description

de Doflein (1904 : 19). C’est donc — comme l’a suggéré Gordon ( loc. cit., p. 226) — un

caractère à vérifier chez H. braueri, car cette épine paraît très fragile et a très bien pu

être cassée chez la femelle ayant servi à la description d'H. braueri Doflein.

Tableau 11. — Différences morphologiques entre les trois espèces

indo-pacifiques d’ Ilonmlo genus.

Caractères

( en partie d’après Ihle,

1913 : 70)

//. braueri Doflein

fl. malayensis Ihle

H. broussei sp. nov.

Flancs postérieurs

Mérus du chélipède

non spinuleux

sans épines distales

spinuleux

avec de fortes épines

distales

spinuleux

avec de fortes épines

distales

Pince

main courte et trapue ;

doigts relativement

courts (à vérifier)

main assez étroite ;

doigts assez allongés

et ne se croisant pas

main étroite ; doigts

minces et longs, croi¬

sant à l’extrémité

Extrémité distale du

mérus de p2-p4

avec 2 épines

avec une seule épine

avec 2 épines

Bord inférieur du mé¬

rus de p4

avec quelques épines

inerme

avec plusieurs épines

Extrémité distale de

pâ

sans épine au propode

(à vérifier)

avec une épine au pro¬

pode

avec une épine au pro¬

pode

Le genre Homologenus A. Milne Edwards, dont les représentants vivent entre 1 000

et 2 000 m, a été assez rarement capturé dans F Indo-Pacifique : H. braueri Doflein ne

serait connu que de la côte est-africaine ; H. malayensis n’a pas été retrouvé depuis que

Ihle (loc. cit.) l a décrit des îles Célèbes ; H. broussei constitue la première récolte paci¬

fique, à Tahiti, à une profondeur de 1 000 m environ.

— 554 —

Homolomannia occiusa 1 sp. nov.

(Fig. 3 F, 4 I ; pi. VI, 2, 2a, 2b, 2c)

Matériel exa miné : Holotype, Ç ovigère 24,2 X 23 mm, côte ouest de Madagascar, Majunga,

15°21'S -46°08' E, chalutage, 180-200 m, st. 73/66, <> F AO 60 » coll., 23 juin 1973 (MP-B 6993).

Paratype, Ç juvénile 7,5 X 7,2 mm, côte ouest de Madagascar, 15°25,7'S-46°01'E, cha¬

lutage 44, 200-210 m, sable moyennement calcaire, Crosnier coll., 7 novembre 1972 (MP-B

6992).

Description

Carapace (pi. VI, 2, 2a) quadrangulaire, avec les bords latéraux subdroits et avec

deux dents antérieures pointues, dirigées obliquement. Flancs fortement déprimés sauf au

niveau de la dent antéro-latérale où, au contraire, existe un épais renflement duveteux,

caractéristique (pi. VI, 2b, 2c). Sur tout le corps, un tomentum fin et très serré, velouté.

Face dorsale aplatie, lisse, sans traces d’ornementation ni de lobulation, à I exception du

sillon « cervical » (interrompu médialement au niveau des fossettes gastriques) et des deux

renflements situés de part et d’autre au sommet de Faire cardiaque. Ligne homolienne

(pi. VI, 2, 2a) présente sur toute la longueur de la carapace, bien nette, peu sinueuse, s’in¬

curvant antérieurement pour se terminer à l’angle exorbitaire.

Rostre triangulaire, simple, sillonné en son milieu court et défléchi ; de part et d’autre

du rostre, deux avancées lamelleuses, courtes, légèrement redressées, correspondant aux

épines rostrales, sensiblement de même longueur que le rostre. Une dent infraorbitaire

pointue et, à son voisinage, un petit tubercule. Pédoncules oculaires longs, cylindriques.

Soudure de l’épistome et de toute la région en avant du cadre buccal (pi. VI, 2b, 2c). Cadre

buccal étroit postérieurement, élargi antérieurement, bombé et, surtout, complètement

obturé par les mxp3, le bord de ces derniers épousant parfaitement le contour du cadre

buccal ; bord antérieur du cadre buccal formant un rebord droit, doublé intérieurement

par le même tomentum que le reste du corps, d’où une clôture encore plus parfaite. Seule

ouverture visible extérieurement : de part et d’autre, un petit orifice à l’angle antéro-

interne du très long mérus (pi. VI, 2c).

Chélipèdes ($ : pi. VI, 2) très grêles, menus (par comparaison, beaucoup moins déve¬

loppés que les p5), lisses, inermes, duveteux : main cylindrique ; doigts aplatis et lamel-

leux.

Pattes ambulatoires (pi. VI, 2) inermes et lisses, duveteuses, grêles et allongées (p2

nettement plus court que p3 et p4), notamment avec de très longs dactyles. P5 (fig. 3 F)

plus trapue, courte, subchéliforme, avec une petite saillie dans la partie proximale ; dac-

tvle aigu, replié sur le propode dont d atteint à peine la saillie proximale (fig. 4 I).

Abdomen (Ç ovigère) composé de 7 segments distincts, formant une vaste cavité incu-

batrice. Sur notre femelle ovigère (holotype) de 23 mm de large, appareil sternal d’accro¬

chage encore présent, sous forme d’une saillie lamelleuse sur le bord du sternum en avant

de la coxa de pl.

1. Du latin occlusus , a : clos, fermé, par allusion à la fermeture du cadre buccal par les mxp3.

— 555 —

Remarques

Le genre Homolomannia Ihle, 1912 [p. 206 ; 1913 : 69 (clef), 74 ; Parisi, 1915 : 113 ;

Balss, 1922 : 113 ; Sakai, 1936 : 51 ; 1965 : 15 ; 1976 : 38 (clef), 43 ; Gordon, 1950 : 231

(cit.) ; Serène et Lohavanijaya, 1973 : 23 (clef)] est représenté par une unique espèce,

H. sibogae Ihle, 1912, qui a été seulement signalée aux île Kei (localité topotypique) et

au Japon. Or, les deux échantillons de notre collection malgache nous semblent appartenir

à une espèce bien différente : Homolomannia occlusa sp. nov. constituerait donc la seconde

espèce connue de ce genre.

Les différences entre Homolomannia sibogae Ihle, dont nous avons sous les yeux des

spécimens des îles Philippines (Exp. MUSORSTOM 1976), et H. occlusa sp. nov. portent

sur :

— la forme générale de la carapace, plus aplatie et aux aires à peine marquées chez

H. occlusa sp. nov. (pi. VI, 2, 2a) ; chez H. sibogae (pi. VI, 1, la), une fois dénudée, la cara¬

pace apparaît sillonnée (sillon « subcervical » présent), bosselée, et la ligne homolienne se

révèle très sinueuse ;

— les dents antéro-latérales, donnant par leur direction une forme évasée à la cara¬

pace chez H. occlusa sp. nov. (pi. VI, 2a) ; chez H. sibogae (pi. VI, la), ces mêmes dents

antéro-latérales sont orientées vers l'avant de la carapace, plus rétrécie antérieurement,

et sont supportées par deux énormes renflements très apparents en vue dorsale;

— le tomentum, plus épais, semble-t-il, chez H. sibogae que chez H. occlusa sp. nov. ;

— le rostre, défléchi chez II. occlusa sp. nov., relevé vers l’avant chez II. sibogae ;

il y a de vraies épines rostrales, longues et aiguës chez H. sibogae, tandis que chez H. occlusa

sp. nov. le bord frontal forme un surplomb saillant sur les côtés ;

— la région sous-hépatique, avec des bosselures bien plus développées chez II. sibogae

(pi. VI, la) que chez H. occlusa sp. nov. (pi. VI, 2a, 2b, 2c) ;

— le cadre buccal, plus complètement obturé chez H. occlusa sp. nov. (pi. VI, 2b, 2c)

et non délimité vers les angles antéro-externes par une forte dent (comme c’est le cas chez

H. sibogae) ;

— l’extrémité de p5 : chez H. sibogae (pi. VI, 1), le doigt rejoint la saillie proximale

du propode, forte et pointue, ce qui n’est pas le cas chez H. occlusa sp. nov. (fig. 3 F, 4 I).

Les références à Homolomannia sibogae Ihle ne comportent, outre les références ori¬

ginales ! Ihle, 1912 : 208 ; 1913 : 69 (clef), 74, pl. 3, 11g. 16-18], que des références japo¬

naises. En l’absence d’illustration de la carapace, les mentions par Parisi (1915 : 133,

fig. 1, 2) et par Balss (1922 : 113) sont difficilement contrôlables. En revanche, c’est trois

fois qu’7/. sibogae, espèce déclarée « not uncommon » au Japon, a été figurée par T. Sakai :

la photographie de 1936 (p. 51, fig. 12), qui représente un Homolomannia non dénudé, et

les belles aquarelles de 1965 (p. 15, pl. 7, fig. 3), puis de 1976 (p. 43, pl. 15, iig. 1) nous

inclinent à penser qu’il ne s’agit pas d 'Homolomannia occlusa sp. nov.

Homolomannia occlusa sp. nov. est le premier représentant du genre découvert dans

la partie occidentale de l’océan Indien.

Le genre Homolomannia Ihle et, plus particulièrement, l’espèce nouvelle H. occlusa

- 556 —

diffèrent de tous les autres Homolidae d’une part par la conformation de l’épistome et

de la région sous-antennaire et, d’autre part, par le cadre buccal (pl. YI, 2b, 2c) presque

complètement fermé et aux coaptations remarquables, rappelant ce qui existe chez cer¬

tains Leucosiidae.

Latreillopsis aff. multispinosa lhle, 1912

(Fig. 4 G, 6 B, Bl, B2 ; pl. VII, 2, 2a)

? Latreillopsis multispinosa lhle, 1912 : 211 ; 1913 : 52, 54, 57, 58, 63, 78, pl. 4, fig. 19-21 : lies

Kei.

Matériel examiné : 1 $ (sacculiné) 17,5 X 13 mm, 1 (J 19 X 16 mm, 1 $ (sacculiné) 16 X

14,5 mm, I $ 20 X 17 mm, 1 $ ovigère 19 X 16,5 mm, 1 $ 20 X 17 mm, Nouvelle-Calédonie, île

des Pins, 22°49' S-167°12' E, drague, 400 m, Intès coll., 10 avril 1978 (MP-B 7030). — 1 $ 16 X

14,5 mm, Nouvelle-Calédonie, 22°49' S-167°12' E, drague (Drl), 390-395 m, Intès coll., 10 avril

1978 (MP-B 7031).

Remarques

Il n’est pas tout à fait certain que les Latreillopsis extrêmement spinuleux de Nou¬

velle-Calédonie (pl. VII, 2, 2a) appartiennent à l'espèce décrite par Iule ( loc. cit .) sous

le nom de L. multispinosa d’après un unique spécimen (une femelle ovigère de 23 mm de

long, sans le rostre) provenant des îles Kei. La représentation originale par Iule (faces

dorsale et ventrale) nous montre une belle espèce garnie de très nombreuses épines, au

total 39 pour le corps d’après Ihle (loc. cit., p. 79). Cet auteur relève cinq épines gastriques

alors que la figure n’en révèle que trois ; nos spécimens néo-calédoniens portent une épine

impaire gastrique médiane, plus une paire d’épines antérieures et une autre paire d’épines

latérales, donc cinq au total. Line autre différence de notre matériel par rapport à la figure

de Iiile (1913, pl. 4, fig. 19, 20) concerne l’armature de p4 : chez Iule, le mérus de p4

semble inerme, alors que celui-ci est muni de trois fortes spinules sur le bord supérieur

chez les exemplaires néo-calédoniens. En outre, sur les figures de Iiile n’apparaissent

pas, ou que faiblement, les fortes spinules qui ornent le basis-ischion de nos spécimens

pacifiques. Chez le spécimen des îles Kei, l’épine supra-oculaire est figurée recourbée, tan¬

dis que sur notre matériel cette épine est longue et rectiligne.

Ce que Stebbing (1923 : 5) a appelé Latreillopsis multispinosus, des côtes du Natal,

ne serait pas, d’après Barnard (1950 : 343), l’espèce décrite par Iiile.

N’ayant pu comparer les Latreillopsis de Nouvelle-Calédonie au type de L. multi psi-

nosa, nous les identifions comme L. alf. multispinosa. Quoi qu’il en soit, cette espèce est

remarquable par ses épines rostrales flanquées de deux épines accessoires (pl. VII, fig. 2,

2a), par le nombre et la taille des épines qui couvrent la face dorsale (pl. \ II, fig. 2a) et

certaines parties de la face ventrale (notamment les mxp3). Alors que le mérus de p2 à p4

est spinuleux dans la moitié proximale, le mérus de p5 est inerme. Le carpe de p5 est moyen¬

nement long; le propode, qui est très court, porte un léger renflement à sa base, garni

de trois épines (fig. 4 G). Pour les pléopodes, voir fig. 6 B, Bl : pli $ ; fig. 6 B2 : pl2

Le Latreillopsis multispinosa des îles Kei a été récolté à 200 m de profondeur ; les

— 557 —

L. aff. multispinosa de Nouvelle-Calédonie semblent abondants vers 400 m de profondeur

puisqu'un même dragage a rapporté six spécimens (dont deux parasités par une Saccu-

line).

Latreillopsis gracilipes sp. nov.

(Fig. 3 G, 4 H, 6 C, Cl ; pi. VII, 1, la)

Matériel examiné : Holotype, $ 11,5 X B mm, Nouvelle-Calédonie, 22°17,5' S-167°13' E,

drague (CB 138), 400 m, Intès colb, 23 mai 1978 (MP-13 7032). — Paratype, Ç ovigère 11 X 8 mm,

Nouvelle-Calédonie, 22°19,5' S-167°10' E, drague (Dr 8), 220-230 m, Intès colb, 23 mai 1978

(MP-B 7033).

Description

Espèce de petite taille. Carapace (pi. VII, 1, la) de forme générale quadrangulaire

en arrière de la région frontale. Cette dernière composée d’un rostre pointu et situé dans

le même plan que la carapace. Deux fortes épines supraoculaires, à peu près de même taille

que le rostre mais orientées vers le haut. Surface de la carapace bosselée, finement ponc¬

tuée et munie d’une pilosité diffuse. Aires hépatique et sous-hépatique renflées, portant

deux fortes épines : celle correspondant à l’angle antéro-externe de la carapace, longue et

dirigée obliquement ; l’autre située au-dessus, plus courte et dirigée vers l’avant. Aréola-

tion de la carapace assez accentuée, en particulier Faire gastrique médiane (formée d’un

lobule impair proéminent et d’une étroite avancée déprimée) et Faire cardiaque, portant

deux lobules ; aire protogastrique surmontée d’une épine (pi. VII, la). Un sillon transverse

très net séparant la carapace au niveau des ponctuations gastriques. Ligne homolienne

bien visible dans la partie postérieure de la carapace où elle se présente sous forme d’une

sinuosité blanchâtre. Bord postéro-latéral convexe, armé d’une forte épine pointant laté¬

ralement au niveau de Faire branchiale et, également, d’une très petite épine située un

peu en retrait de la ligne homolienne et à mi-chemin du hord postérieur. Bord postérieur

de la carapace profondément échancré, laissant voir les deux premiers segments de l’abdo¬

men et la proéminence du troisième segment abdominal.

Pédoncules oculaires longs ; partie dilatée des yeux arrondie et inclinée vers le bas.

Cadre buccal élargi antérieurement ; mxp3 écartés en avant et laissant voir les mandi¬

bules. Angle antéro-externe du cadre buccal avec une large expansion lamslleuse, déli¬

mitée par deux spinules.

Chélipèdes (pl. Vif, 1) relativement courts et très grêles, à peine élargis au niveau

de la main ; sur le bord supérieur du mérus, quelques spinules dont l’une plus forte à l’extré¬

mité distale ; carpe subcylindrique et inerme, ainsi que le propode ; doigts minces, croi¬

sant à l’extrémité et dénués de dents sur le bord préhensile. Pattes ambulatoires p2-p4

très longues et extrêmement grêles, p4 étant de beaucoup la plus longue. P2, p3, p4 inermes,

mise à part l’épine distale du mérus ; carpe très court ; propode très long et ellilé ; dactyle

remarquablement développé (sur p3 et p4, plus long que le céphalothorax, rostre compris),

falciforme et lisse. P5 très réduite par rapport aux autres pattes et avec l’extrémité sub-

chéliforme ; mérus inerme ; carpe relativement long ; propode très petit et trapu, légère-

— 558 —

ment courbe et renflé à sa base qui porte une série de forte épines contre lesquelles vient

s’appliquer l'extrémité du dactyle, une fois celui-ci replié (fig. 4 H).

Abdomen large et formé de sept segments distincts. Pour les pléopodes sexuels, voir

fig. 6 C : pli S : 6 Cl : P 12

Remarques

Latreillopsis gracilipes sp. nov. est extrêmement proche de l’espèce type du genre,

L. bispinosa Henderson, 1888 (p. 22, pl. 2, fig. 3), originaire des îles Philippines (Zebu).

Néanmoins, nous avons relevé un certain nombre de différences qui nous incitent à décrire

les Latreillopsis de Nouvelle-Calédonie sous un nouveau nom.

Les différences portent notamment sur : la lobulation de la carapace, qui semble plus

accentuée chez Latreillopsis gracilipes sp. nov. (pl. VII, la) que chez L. bispinosa ; la face

dorsale, simplement bosselée chez L. bispinosa, alors que chez L. gracilipes sp. nov. cer¬

taines aires sont marquées par une épine. 11 existe en particulier chez L. gracilipes une

épine protogastrique, quelques épines le long du sillon « cervical », une très forte épine

branchiale, dirigée latéralement (au lieu d’une proéminence un peu pointue chez L. bispi¬

nosa) et, plus bas, sur le trajet de la ligne homolienne, une spinule, laquelle est absente

chez L. bispinosa.

Les dents hépatiques et sous-hépatiques distinguent également L. gracilipes sp. nov. :

les deux longues dents spiniformes qui caractérisent les deux espèces sont orientées un

peu différemment, si on compare celles de gracilipes à celles de L. bispinosa figurées sur

le dessin de Henderson ( loc. cit.) ; chez gracilipes sp. nov., il existe en plus, juste au-des¬

sous et dans l’alignement des deux premières, une troisième dent, obsolète sur la figure

de L. bispinosa par Henderson (loc. cit.) ; chez gracilipes il y a, en outre, une petite dent

ptérygostomienne, absente (semble-t-il) chez L. bispinosa.

Le rostre, simple, paraît plus long chez L. gracilipes sp. nov. que chez L. bispinosa,

mais cela peut être dû à une différence d’orientation.

Chez L. gracilipes sp. nov., la ligne homolienne est très apparente et forme un angle

au niveau de la spinule branchiale dorso-latérale.

Chez L. gracilipes sp. nov., l’épine située à l’angle antéro-externe du cadre buccal

semble plus faible que chez L. bispinosa où elle est dirigée très obliquement. L’angle antéro-

externe du mérus de mxp3 est proéminent et quadrangulaire chez L. bispinosa (cf. Hen¬

derson, 1888, pl. 2, fig. 3a), régulièrement arrondi chez L. gracilipes sp. nov.

Une dilîérence assez remarquable réside dans la longueur du mérus de p5 : en posi¬

tion dorsale, celui-ci atteint tout juste la base du rostre chez L. gracilipes sp. nov. (fig. 3 G),

tandis que chez le L. bispinosa typique il dépasse largement le rostre et même les épines

supraoculaires (cf. Henderson, loc. cit., pl. 2, fig. 3). Le carpe de p5 est aussi relativement

plus court chez L. gracilipes sp. nov. que chez L. bispinosa. La conformation de l’extré¬

mité subehéliforme de p5 semble analogue chez L. gracilipes sp. nov. (fig. 4 H) et sur la

représentation de L. bispinosa par Henderson (loc. cit., pl. 2, fig. 3 c).

Si l'on utilise le caractère de la longueur du mérus de p5 par rapport à la longueur

de la carapace, on constate que le Latreillopsis bispinosa d’ALCOCK (1901 : 73, pl. 7, fig. 26),

des Andaman, a le mérus de p5 qui atteint presque la pointe des épines supraoculaires.

Chez les Latreillopsis bispinosa signalés du Japon par Doflein (1902 : 650, pl. 4, fig. 3)

— 559 —

et par Sakai (1936 : 53, pi. 2, fig. 2 ; 1965 : 16, pi. 7, fig. 1 ; 1976 : 43, pi. 18, fig. 1), la

longueur du mérus de p5 est toujours plus élevée que la longueur de la carapace, depuis

le bord postérieur jusqu’à l’extrémité du rostre, mais semble rester inférieure à la longueur

de la carapace jusqu’à l’extrémité des épines supraoculaires. Il s’avère donc indispensable

de revoir le matériel rapporté à L. bispinosa en examinant bien ce caractère de la longueur

du mérus de p5 par rapport à la longueur de la carapace.

En plus de Latreillopsis bispinosa et de L. multispinosa, le genre Lalreillopsis comporte

une troisième espèce 1 , L. laciniata Sakai, 1936 (p. 54, üg. 13, pl. 2, fig. 3 ; 1976 : 46, fig. 21a,

b, pl. 18, fig. 2), originaire du Japon et également signalé du Macclesfield Bank (Gordon,

1950 : 244, fig. 26a) ; L. laciniata diffère de L. gracilipes notamment par le rostre plus court,

les épines supraoculaires plus longues et garnies de spinules accessoires sur le bord externe,

également par le mérus des pattes p2-p4 armé d’épines.

La découverte de Latreillopsis gracilipes sp. nov. en Nouvelle-Calédonie porte à deux

le nombre des espèces pacifiques de Latreillopsis (cf. sous L. aff. multispinosa). 11 est inté¬

ressant de signaler (pie les côtes du Japon abritent, comme la Nouvelle-Calédonie, deux

espèces de Latreillopsis : L. bispinosa (à vérifier toutefois) et L. laciniata Sakai.

Genre LATREILLIA Roux, 1830 2

Le genre Latreillia Roux comprend une espèce méditerranéenne et atlantique, L. elegans

Roux, 1830, qui est l'espèce type ; quatre espèces indo-pacifiques : L. phalangium de llaan,

1839 ; L. valida de Haan, 1839 ; L. australiensis Henderson, 1888 ; L. pennifera Alcock,

1899, cette dernière étant considérée par certains auteurs comme synonyme de L. valida.

11 s’agit d’un groupe difficile en raison de la fragilité des pattes, qui souvent sont absentes

(notamment p5), et des variations morphologiques (rétrécissement antérieur de la carapace,

longueur et spinulation des épines supraoculaires, ornementation de faire hépatique), sou¬

vent liées au sexe.

Les collections étudiées dans le présent travail comportent trois échantillons identi¬

fiables au genre Latreillia. Nous ne publions pas leur détermination spécifique, qui demeure

très incertaine eu égard au petit nombre de spécimens, à leur mauvais état (pattes déta¬

chées ou absentes) et à l’absence d’exemplaires mâles. Voici comment se départagent les

trois échantillons :

Latreillia sp. A : 1 2 11,5 X 8,5 mm, 1 Ç ovigère 13 X 9 mm (en mauvais état), Madagascar, 21°53' S-

43°10' E, chalutage « FAO 26 », 150-180 m, 26 octobre 1973 (MP-B 7040).

1. Latreillopsis pctlerdi Grant (1905 : 317, pl. 10, fig. 2), originaire d’Australie, qui appartiendrait

au genre Paromola selon G ihdon (1950 : 223) et qui est maintenu dans Latreillopsis par Takf.da et Miyake

(1969 : 159), par Dell (1955 : 147, fig. 1 ; 1963 : 244 ; 1968 : 23), ne pourra voir son statut générique con¬

firmé que dans le cadre d une révision des Homolidae (cf. Griffin, 1965 : 90). Latreillopsis alcocki (Stebbing,

1920) (p. 255, pl. 24), originaire d’Afrique du Sud, a été rapporté au genre Paromola par Gordon (1950 :

222, pl. 1, fig. A ; cf. Sakai, 1976 : 41). Nous ne discuterons pas ici de cette attribution ni de la synonymie

de Latreillopsis major Kubo, 1936 (p. 63, pl. 17), avec Paromola alcocki. Quant à Latreillopsis hawaiiensis

Edmondson, 1932 (p. 5, fig. 1, pl. 1 A-B), il est également rapporté au genre Paromola , à savoir à P. japonica

Parish 1915 (cf. Sakai, 1976 : 39, 40, pl. 9), ce qu’il conviendrait aussi de vérifier.

2. Pour la date de parution de l’ouvrage de Roux, 1828-1830, voir Monod, 1956.

— 560 —

Latreillia sp. B (fig. 4 D, Dl, 7 C, Cl, C2) : 1 Ç 11,5 X 6 mm, Nouvelle-Calédonie, Ile des Fins,

sud-ouest de Kouto, 22°49' S-167°12' E, dragage, 400 m, Intès coll., 10 avril 1978 (MP-

B 7101). — 1 Ç ovigère 10 X 5 mm, Nouvelle-Calédonie, en face de l’épave du récif Tombo,

casier, 200 m, Intès coil., 6 juin 1979 (MP-B 7037).

Latreillia sp. C (fîg. 4 E, El, 7 B, Bl, B2) : 1 <$ 9 X 4,5 mm, 1 Ç sacculinée 10 X 5 mm, Nouvelle-

Calédonie, île des Pins, sud-ouest de Kouto, 22°49' S-167°12' E, dragage, 400 m, Intès coll.,

10 avril 1978 (MP-B 7036).

Le genre Latreillia n’était, à notre connaissance, signalé ni de Madagascar ni de Nou¬

velle-Calédonie. Les caractéristiques particulières des p5 nous ont incités à les figurer,

par comparaison à celles des autres Hoinolidae. Nous avons également représenté d’autres

pattes ambulatoires, qui montrent un épaississement distal du propode.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 565 —

ADDENDUM

Alors que cet article est déjà imprimé, nous avons connaissance de la publication de M. Takeda,

M icronesica, 16 (2), 1980, qui contient la description d’une nouvelle espèce d’ Hypsophrys, du

Japon, H. williamsi. Cette espèce semble proche d ’H. versonata. Les différences que nous relevons

concernent la pince, faiblement granuleuse chez //, williamsi, garnie de tubercules spiniformes

chez II. personata ; la tache de la main du chélipède ne paraît pas avoir la même forme chez les deux

espèces ; en outre, la face dorsale d’il, williamsi ne semble pas présenter un faciès humain comme

chez II. personata. Ces différences tiennent peut-être au fait que l’holotype d 'H. williamsi est un

très grand spécimen, peut-être sénile, à l’ornementation émoussée ? A noter que, dans un Adden¬

dum à son article, Takeda (ibid., p. 287) ajoute comme paratypes d’//. williamsi trois spécimens

mâles des îles Mariannes, dont la main est « thickly covered with conical and spiniform granules » ;

quant à ce caractère, ces spécimens s’apparentent davantage à notre II. personata.

2 . 17

— 566 —

Planche I

1, la. — Hornola barbata (Fabricius, 1793), $ 31 26 mm, Banc Princesse Alice, st. 64, n° 9, « Président

Théodore Tissier », 21.V.1955 (MP-B7039) : 1, vue d’ensemble ; la, gros plan du céphalothorax.

2, 2a. — Hornola orienlalis Henderson, 1888, type, ? 17 x 13,5 mm, Philippines, off Zebu, « Challenger »,

st. 209, 171 m, « bottom, blue mud » (BM-1888 : 33) : 2, vue d’ensemble ; 2a, gros plan du céphalothorax.

3, 3a. — ? Hornola orientalis Henderson s.l., forme pacifique, <$ 31 X 25 mm, Polynésie, archipel des Aus¬

trales, île Tubuaï, 200 m, casier, Richer de Forges coll. (MP-B6969). 3, vue d’ensemble ; 3a, gros

plan du céphalothorax.

4, 4a. — ? Hornola orientalis Henderson s.l., forme indienne, <$ 27,9 23,6 mm, côte sud-ouest de Mada¬

gascar, 340-360 m, chalutage 62, Crosnier coll. (MP-B6985) : 4, vue d’ensemble ; 4a, gros plan du

céphalothorax.

— 568 —

Planch K II

1, la. — Hornola vigil A. Milne Edwards, 1880, syntype, 18 x 21 mm, la Martinique, « Blake », st. 193,

dragage (MP-B6964) : 1, vue d’ensemble ; la, gros plan du céphalothorax.

2, 2a, 2b. — Hornola ikedai Sakai, 1979, Ç 29 >< 27,6 mm, îles Loyauté, seuil Uvea-Lifou, 400 m, casier,

Intès coll. (MP-B6965) : 2, vue d’ensemble ; 2a, gros plan du céphalothorax ; 2b, main du chélipède

droit.

3, 3a, 3b. — Hornola mieensis Sakai, 1979, Ç ovigère 49 X 40,4 mm, îles Loyauté, île Lifou, 1 000 m (?),

casier, Intès coll. (MP-B7038) : 3, vue d’ensemble ; 3a, gros plan du céphalothorax ; 3b, face ventrale.

— 570 —

Planche III

1, la. — Paromola projundorum (Alcock et Anderson, 1899), juv. 15,4 x 10 mm, côte nord-ouest de

Madagascar, 580-585 m, chalutage 38, Crosnier coll. (MP-B7026) : 1, vue d’ensemble ; la, gros plan

du céphalothorax.

2, 2a, 2b. — ? Paromola japonica Parisi, 1915, $ 67 X 57 mm, îles Loyauté, Maré, 600 m, casier, Intès

coll. (MP-B7035) : 2, vue d’ensemble : 2a, gros plan du céphalothorax ; 2b, main du chélipède droit.

3, 3a, 3b. — ? Paromola japonica Parisi, 1915, 90 x 71,6 mm, côte nord-ouest de Madagascar, 495-500 m,

chalutage 39, Crosnier et al. (MP-B7034) : 3, vue d’ensemble ; 3a, gros plan du céphalothorax ; 3b,

main du chélipède droit.

— 572 —

Planche IV

1, la. — Hypsophrys murotoensis Sakai, 1979, <ÿ 23,8 X 21,4 mm, (incomplet), côte nord-ouest de Mada¬

gascar, 375-385 m, Crosnier coll. (MP-B7025) : 1, vue d’ensemble ; la, gros plan du céphalothorax.

2, 2a. — Hypsophrys inflata sp. nov., holotype, $ 34 x 29 mm, îles Samoa occidentales, Apolima Strait,

400 m, casier, Intès coll. (MP-B7024) : 2, vue d’ensemble ; 2a, gros plan du céphalothorax (brossé sur

la moitié droite).

3, 3a, 3b. — Hypsophrys personata sp. nov., holotype, $ 38,4 X 39 mm, Nouvelles-Hébrides (Loh), 900 m,

casier, Intès coll. (MP-B7022) : 3, vue d’ensemble ; 3a, gros plan du céphalothorax ; 3b, main du ché-

lipède : en haut, face interne ; en bas, face externe.

4, — Hypsophrys personata sp. nov., para type, $ 38 X 40 mm, même échantillon que l’holotype (MP-

B7022) : main du chélipède ; en haut, face externe ; en bas, face interne.

— 574 —

Planche V

1, la, lb, le, Id. — Homolochunia valdiviae Doflein, 1904. 1, <$ 29,5 20 mm, côte nord-ouest de Madagascar,

695-705 m, chalutage 34, Crosnier coll. (MP-B7020) : vue d’ensemble, la, 11), le, Id, (J 29 X 19 mm,

côte nord-ouest de Madagascar, 675-705 m, chalutage 37, Crosnier coll. (MP-B7019) : la, gros plan

du céphalothorax (brossé sur la partie droite) ; lh, profil ; le, face ventrale ; ld, extrémité chéliforme

de p5.

2, 2a, 2b, 2c. — Homologenus broussei sp. nov., holotype, Ç 18,3 X 15 mm, Tahiti, « La Coquille », 1 025 m,

dragage (DOl) : 2, vue d’ensemble ; 2a, gros plan du céphalothorax ; 2b, face ventrale ; 2c, main du

chélipède gauche.

576 —

Planche VI

1, la. — Homolomannia sibogae Ihle, 1912, çj 31 X 24 mm, îles Philippines, st. 24, 189-209 m, Exp.

MUSORSTOM 1976, Serène et Vadon det. : 1, vue d’ensemble ; la, gros plan du céphalothorax

(brossé sur la moitié droite).

2, 2a, 2b, 2c. — Homolomannia occlusa sp. nov., holotype, Ç ovigère 24,2 X 23 mm, côte ouest de Mada¬

gascar, 200-210 m, chalutage 44, Crosmer coll. (MP-B6992) : 2, vue d’ensemble ; 2a, gros plan du cépha¬

lothorax (brossé sur la moitié droite) : 2b, face ventrale ; 2c, gros plan de la face ventrale, moitié anté¬

rieure (en partie brossée).

3, 3a. —- Paromolopsis boasi Wood-Mason, 1891, $ 41 x 36,4 mm, côte nord-ouest de Madagascar, 710 m,

chalutage 60, Crosmer coll. (MP-B6987) : 3, vue d’ensemble ; 3a, gros plan du céphalothorax.

— 578 —

Planche VII

1, la. — Latreillopsis gracilipes sp. nov., holotype, $ 11,5 ' 8 mm, Nouvelle-Calédonie, 400 m, drague,

Intès coll. (MP-B7032) : 1, vue d’ensemble ; la, gros plan du céphalothorax.

2, 2a. — Latreillopsis alï. multispinosa Ihle, 1912, 19 16 mm, Nouvelle-Calédonie, île des Pins, 400 m,

drague, Intès coll. (MP-B7030) : 2, vue d’ensemble ; 2a, gros plan du céphalothorax.

3, 3a. — Hypsophrys personata sp. nov. ; 3, paratype, $ 38 40 mm, Nouvelles-Hébrides, îles Torres (Lob),

900 m, casier (MP-B7022) : gros plan du céphalothorax ; 3a, holotype, r? 38,4 , 39 mm, même échan¬

tillon (MP-B7022) : face ventrale.

— 580 —

Planche VIII

1 , la. — llo/nola ikcdai Sakai, 1979, holotype (étiqueté « cotype » par Sakai), <J 18 17 mm (rostre : 2 mm),

Sagami Bay, off Hayama, 200 m, casier, H. Ikeda coll., 4 avril 1979 (coll. T. SakaiI : 1, vue d’ensemble ;

la, gros plan de la carapace.

2, 2a. — Homola mieensis Sakai, 1979, étiqueté « cotype » par Sakai, <} 18,3 17 mm, Sagami Bay (coll.

T. Sakai) : 2, vue d’ensemble ; 2a, gros plan de la carapace.

3, 3a, 3b. — Hypsophrys murotoensis Sakai, 1979, holotype, 28 29 mm, Kohchi Prefecture, Muroto-

zaki, Matsuzawa (1977, pl. 87, fig. 1, 2) et Sakai (1977, p. 54, 58) det. H. longipes (coll. T. Sakai) :

3, vue d’ensemble ; 3a, gros plan de la face dorsale ; 3b, chélipède droit, faces externe (en haut) et

interne (en bas).

4, — Paromola japonica Parisi, 1915, 62 x 50 mm (à l’état sec), Sagami Bay, Sakai det. et leg. 1981

(MP-B7159).

— 581 —

PLANCHE VU I

1 . 18

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 2 : 583-602.

Les Cymothoidae (Isopoda, Flabellifera ; parasites de poissons)

des Antilles

par Jean-Paul Trilles *

Résumé. Ce travail est une mise au point sur la faune des Cymothoidae des Antilles. A l’heure

actuelle, nous savons que huit genres au moins et douze espèces y sont représentées : Aegathoa

linguifrons Richardson, 1901 ; A. oculata (Say, 1818) ; Ceratothoa deplanata Bovallius, 1885 ; Cymo¬

thoa caraibica Bovallius, 1885 ; C. brasiliensis Schioedte et Meinert, 1884 ; C. excisa Perty, 1830 ;

C. oestrum (L., 1758); Agarna cumulus (Haller, 1880); ldusa plagusioe Schioedte et Meinert,

1884 ; Lironeca redmanii Leach, 1818 ; Irona nana Schioedte et Meinert, 1884 ; Anilocra laticauda

Edwards, 1840. Six autres Cymothoadiens ont également été signalés aux Antilles. Parmi eux,

trois n’ont cependant pas encore été déterminés avec précision ; la présence des trois autres est

douteuse et doit être vérifiée.

Abstract. — The subject of this work is to give an accurate statement about the Cymothoidae

of West Indies. Now, at least eight genus and twelve species are represented : Aegathoa lingui¬

frons Richardson, 1901 ; A. oculata (Say, 1818) ; Ceratothoa deplanata Bovallius, 1885 ; Cymothoa

caraibica Bovallius, 1885 ; C. brasiliensis Schioedte et Meinert, 1884 ; C. excisa Perty, 1830 ;

C. oestrum (L., 1758) ; Agarna cumulatus (Ilallcr, 1880) ; ldusa plagusioe Schioedte et Mei¬

nert, 1884 ; Lironeca redmanii Leach, 1818 ; Irona nana Schioedte et Meinert, 1884 ; Anilocra

laticauda Edwards, 1840. Six other species have been reported for the West Indies. Among

them, three are yet undetermined ; the presence of the others is uncertain.

A l’occasion de quelques récoltes récentes effectuées par J.-C. Vala (1973 et 1976),

Y. Therezien (1978 et 1979) et M. Louis (1979), nous avons entrepris de faire une mise

au point sur la faune des Cymothoidae des Antilles.

Actuellement, nous savons que huit genres au moins en font partie : Aegathoa Dana,

1852 ; Ceratothoa Dana, 1852 ; Cymothoa Fabricius, 1787 ; Agarna Schioedte et Meinert,

1884 ; ldusa Schioedte et Meinert, 1884 ; Lironec-a Leach, 1818 ; Irona Schioedte et Meinert,

1884 ; Anilocra Leach, 1818. Ils sont représentés par un ensemble de douze espèces que

nous n’avons cependant pas encore pu toutes examiner. Si nous avons effectivement eu sous

les yeux des spécimens de Cymothoa brasiliensis Schioedte et Meinert, 1884, C. excisa Perty,

1830, C. oestrum (L., 1758), Agarna cumulus (Haller, 1880), Lironeca redmanii Leach, 1818,

Irona nana Schioedte et Meinert, 1884, et Anilocra laticauda Edwards, 1840, les cinq autres

espèces, c’est-à-dire Aegathoa linguifrons Richardson, 1901, A. oculata (Say, 1818), Cera-

lolhoa deplanata Bovallius, 1885, Cymothoa caraibica Bovallius, 1885, et ldusa plagusioe

Schioedte et Meinert, 1884, ne nous sont connues que d’après la littérature.

* Groupe d’écophysiologie, Centre de Physiologie des Invertébrés, Université des Sciences et Techniques

du Languedoc, place E. Bataillon, 34060 Montpellier Cedex, France.

— 584 —

En plus de ces différents parasites, d'autres Cymothoadiens ont été signalés aux

Antilles. Certains n’ont pas encore été déterminés : Lironeca sp., Townsend, 1893, Ani-

locra sp., Hochberg et Ellis, 1972, et gen. sp. n. (?), Trilles, 1976 ; d’autres ont peut-

être été mentionnés là par erreur : Lironeca symmetrica Van Name, 1925, Telotha henselii

(von Martens, 1869) et Nerocila sp. 1 Trilles, 1979.

AEGATHOA Dana, 1852

Aegathoa linguifrons Richardson, 1901

(PI. If, 5)

Aegathoa linguifrons Richardson, 1901 : 526, fig. 10.

Cette espèce a été créée en 1901 par Richardson d’après un seul spécimen récolté

à Trinidad (Cuba). Elle ne paraît pas avoir été retrouvée depuis et c’est tout simplement

par référence à cet individu unique que Richardson (1905), Nierstrasz (1915), Monod

(1923), Menzies et Frankenberg (1966) et Schultz (1969) l’ont successivement men¬

tionnée.

Remarques

L’auteur n’a malheureusement donné qu’un seul dessin de ce spécimen unique, celui-là

même qu’il a ensuite repris en 1905 et dont nous reproduisons fidèlement la photogra¬

phie (pi. II, 5). En 1969, Schultz en a également fourni une figuration dont on peut pen¬

ser, malgré quelques différences mineures au niveau du céphalon, du pléotelson et des

uropodes, qu’il ne s’agit que d’un dessin d’après Richardson (1901 ou 1905).

On peut cependant noter que cette espèce est apparemment très typique, en parti¬

culier par la présence d’un prolongement céphalique antérieur très net.

Aegathoa oculata (Say, 1818)

(PI. I, 1 ; pi. II, 4)

Cymothoa oculata Say, 1818 : 398-399.

Aegathoa loliginea Harger, 1878 : 376.

Aegathoa oculata : Richardson, 1905 : 217-218, fig. 219a-b et 220a-b-c-d.

Cette espèce ne paraît avoir été récoltée qu’une seule fois aux Antilles à Saint-Thomas,

par Richardson (1905). Cette indication de l’auteur a par la suite été reprise successive¬

ment par Monod (1923), Menzies et Frankenberg (1966) et Schultz (1969).

Son habitat parasitaire antillais est encore inconnu. Elle a en revanche été signalée

sur Sciaena ovicephalus Bloch en Floride (Say, 1818), sur Ijoligo pealii le long des côtes

— 585 —

de la Nouvelle-Angleterre (Harger, 1878), sur de jeunes mulets (Richardson, 1905) et

sur la perche de sable, Bairdiella chrysura en Géorgie (Menzies et Frankenberg, 1966).

Remarques

Harger (1880 : face dorsale et face ventrale), Richardson (1905 : mandibule, maxil-

lipède, maxille et maxillule), Menzies et Frankenberg (1966 : face dorsale, apex du maxil-

lipède, de P 1; P 4 et P 7 ) et Schultz (1969 : face dorsale) ont seuls donné une description

et une figuration plus ou moins détaillée de ce parasite.

Si l'on compare attentivement les dessins de Harger (1880), de Menzies et Franken¬

berg (1966) et de Schultz (1969), on peut cependant noter quelques différences concer¬

nant principalement la morphologie du céphalon, des derniers péréionites du pléotelson

et des uropodes ; ces derniers, par exemple, sont apparemment beaucoup plus acuminés

sur les spécimens de Géorgie. Dans ces conditions, on peut raisonnablement se demander

si ces animaux sont bien conspécifiques.

CERATOTHOA Dana, 1852

Ceratothoa deplanata Bovallius, 1885

(PI. I, 2)

Ceratothoa deplanata Bovallius, 1885 : 20-22, pl. IV, fig. 41-46.

Meinertia deplanata : Richardson, 1905 : 240-241, fig. 246a-f.

Codonophilus deplanatus : Nierstrasz, 1931 : 132.

Cette espèce a été créée par Bovallius (1885) d’après une femelle ovigère de 18 mm

récoltée sur les côtes de Haïti, plus précisément au niveau du port de Jacmal (avril 1883).

Elle ne paraît pas avoir été récoltée depuis et les mentions ultérieures de Richard¬

son (1905), Nierstrasz (1931), Menzies et Frankenberg (1966) ne sont en fait que des

rappels des indications de Bovallius (1885).

L’hôte (ou les hôtes) est encore totalement inconnu.

Remarques

L’espèce Ceratothoa deplanata a été décrite et figurée par Bovallius (1885) qui a donné

une représentation de la face dorsale de la femelle, en vue latérale, de A 4 et de A 2 , de P x

et de P 7 , ainsi que des uropodes. Ces dessins ont ensuite été repris, en totalité ou en partie,

par Richardson (1905) et Schultz (1969).

Cette espèce est très voisine de Ceratothoa parallela (Otto, 1818), comme d’ailleurs

Bovallius (1885) l’avait déjà fait remarquer : « the animal comes nearest to Ceratothoa

parallela Otto, but is to be distinguished by the broadly rounded front, the rhomboidal

eyes, the form of the hinder corners of the pereional segments, the free, narrow, first pleonal

segment, and the form of the unis ».

— 586 —

Cependant, il faut bien reconnaître que tant que de nouveaux exemplaires n’auront

pas été récoltés (en particulier Ç et $), il sera difficile de conclure d’une manière définitive

sur la validité de cette espèce, d’autant que C. parallela est actuellement connue, non

seulement de la Méditerranée et de l’Adriatique, mais également de l’Atlantique oriental

(Trilles, 1972).

Planche I. — 1 : Aegathoa oculata (Say, 1818) d’après Harger, 1880 ( pi. X, lig. 66a) ; 2 : Ceratothoa depla-

nala llovallius, 1885, d’après l’auteur (pi. IV, fig. 41) ; 3 : Cymolhoa caraibica Bovallius, 1885, d’après

l’auteur (pi. V, fig. 58).

CYMOTHOA Fabricius, 1787

Cymothoa caraibica Bovallius, 1885

(PI. I, 3)

Cymothoa caraibica Bovallius, 1885 : 27-29, pi. V, fig. 58-61.

— 587 —

Cette espèce (1 Ç jeune et 3 (J) a été récoltée par Bovallius (1885) dans le port de

Jacmal à Haïti, au mois d’avril 1883. L’auteur a décrit les deux catégories d’individus,

mais n'a donné des dessins que pour la phase mâle (face dorsale, P 4 , P 7 et Pl 3 avec appendix

masculina).

Ce Cymothoadien ne paraît pas avoir été récolté depuis et si Richardson (1905),

Menzies et Frankenberg (1966), et Schultz (1969) le signalent successivement des

Antilles, et en particulier des côtes sud de Haïti, ce n’est tout simplement qu’à la suite

des indications de Bovallius (1885). Les dessins de l’auteur sont également intégralement

repris par Richardson (1905) et Schultz (1969).

Remarques

Ce parasite nous paraît relativement proche de Cymothoa oestrum (L., 1758). Les deux

espèces sont peut-être même synonymes. On peut, en effet, remarquer que Bovallius

(1885) n’a eu à sa disposition qu’une femelle jeune ou des mâles et qu’il ne paraît pas avoir

eu connaissance de la monographie de Schioedte et Meinekt (1884).

Cymothoa brasiliensis Schioedte et Meinert, 1884

(PI. II, 7 ; pi. III, 14)

Cymothoa brasiliensis Schioedte et Meinert, 1884 : 234-236, pl. 6 (Cym. XXIV), fig. 9-10.

Cymothoa brasiliensis : Mf.tzelaae, 1919 : 249.

Une femelle ovigère (L.T. 17 mm), récoltée sur la langue d’un Caranx sp. à Trinidad

en 1905 (Musée de Leyde ; leg. P. Buitendijk, n° 112) appartient certainement à cette

espèce (Trilles, 1979) (pl. III, fig. 14).

Rappelons que ce parasite était déjà connu de Rio de Janeiro (?) [Dana, 1853 ( Cymo¬

thoa excisa) 1 ; Schioedte et Meinert, 1884], ... ad Maroim captum... (Schioedte et Mei¬

nert, 1884), au cap Blanc, Cansadobay (Metzelaar, 1919) et à Macau, Rio grande do

Norte (Trilles, 1979).

Remarques

Cette espèce est apparemment très rare puisqu’elle n’a été signalée qu’un très petit

nombre de fois. On peut cependant remarquer que son aire de répartition est peut-être

assez étendue puisque elle a été signalée des deux côtés de l'océan Atlantique. Mais encore

faudrait-il savoir avec certitude si le spécimen que Metzelaar a eu sous les yeux corres¬

pond bien à C. brasiliensis et non pas à une autre espèce : Ceratothoa oeslroides (Risso,

1826), par exemple, C. collaris Schioedte et Meinert, 1883, ou même Cymothoa plebeia.

Nous savons, en effet (Trilles, sous presse), que ces trois Cymothoadiens sont présents

au Sénégal.

1. Nous avons déjà rappelé (Trilles, 1979) que, d’après Schioedte et Meinert (1884), le spécimen Ç

décrit par Dana (1853) sous le nom de Cymothoa excisa Perty appartient peut-être à l’espèce C. brasi¬

liensis.

Planche II. — 4 : Aegathoa oculata (Say, 1818), reproduction photographique du dessin de Menzies et

Fhankenberg, 1966 (fig. 8A, p. 74) ; 5 : Aegathoa linguifrons Richardson, 1901, reproduction photo¬

graphique du dessin de l’auteur (fig. 10, p. 526) ; 6 : Idusa plagusioe Schioedte et Meinert, 1884, repro¬

duction photographique du dessin des auteurs [pi. XIII (Cym. XXXI), fig. 7] ; 7 : Cymothoda brasi-

liensis Schioedte et Meinert, 1884, reproduction photographique du dessin des auteurs [pi. VI (Cym.

XXIV), fig. 9],

— 589 —

Jusqu’à présent, C. brasiliensis n’est pratiquement connue que d’après la descrip¬

tion et les deux dessins (face dorsale et vue latérale) de Schioedte et Meinert (1884) ;

mais, comme notre ligure 14 (pi. III), ils ne concernent que le stade femelle ovigère. Pour

l’instant, les stades mâle et pulli de ce Cymothoadien sont encore inconnus et des récoltes

plus abondantes sont évidemment nécessaires.

Cymothoa excisa Perty, 1830

(PI. III, 12 et 13)

Cymothoa excisa Perty, 1830 : 211, tabl. 40, fig. 11.

Cymothoa excisa var. compressa Dana, 1853 : 750, pl. 49, fig. lla-b.

Cymothoa parasita Saussure, 1857 : 306.

Pour des précisions supplémentaires concernant cette synonymie, on peut par exemple se reporter

soit au travail de Monod (1969) soit à celui de Trilles (1975).

Nous avons déjà eu l’occasion de rappeler (Trilles, 1975) que Cymothoa excisa est

commune dans l’Atlantique tropical américain ; la limite nord paraît correspondre au

Massachusetts et la limite sud dépasse Rio de Janeiro. Mais elle n’a cependant été récoltée

et signalée aux Antilles qu’un petit nombre de fois : Cuba (Saussure, 1857), Cuba et Baha¬

mas (Schioedte et Meinert, 1884), Trinidad (Nierstrasz, 1915), Antilles et plus particu¬

lièrement Trinidad (Nierstrasz, 1918), Pilon, Cuba (Boone, 1930), Cuba (baie de Santiago)

et Trinidad (Trilles, 1975). Évidemment, ces mentions originales (au moins les plus

anciennes) ont par la suite été reprises par d’autres auteurs (Saussure, 1858 ; Haller,

1880 ; Gerstaecker, 1901 ; Richardson, 1901 ; Richardson, 1905 ; Bowman et Diaz-

Ungria, 1957 ; Menzies et Frankenberg, 1966 ; Schultz, 1969).

On peut d’autre part souligner que C. excisa est présente sur diverses espèces de pois¬

sons (Trilles, 1975), en particulier, aux Antilles, sur des Caranx (Nierstrasz, 1915 et

1918) et sur Echeneis naucrates (Nierstrasz, 1918).

Remarques

Cymothoa excisa est une espèce très caractéristique dont la détermination ne pose

aucun problème. Elle a d’ailleurs été successivement décrite par un certain nombre d’au¬

teurs et en particulier figurée d’une manière plus ou moins détaillée par : Perty (1830 ;

$, face dorsale), Dana (1853 ; Ç, faces dorsale et ventrale, P 7 , uropodes ainsi que pour

C. excisa var. compressa , face dorsale et uropodes), Saussure (1858 ; Ç, faces dorsale et

ventrale partielle), Schioedte et Meinert (1884 ; Ç, faces dorsale et latérale de péréion,

çj, faces dorsale et latérale du péréion, pullus II, face dorsale et ungulus de P 3 ), Richardson

(1905 ; reprend les dessins de Schioedte et Meinert et y ajoute ceux de Mx 2 , de Mx 1;

du palpe de la mandibule, de Mxj,, de Md et de P 7 ), Boone (1930 ; $, face dorsale), Bowman

et Diaz-Ungria (1957 ; Ç, face dorsale), Schultz (1969 ; Ç juvénile, face dorsale et face

dorsale ; dessins, toutefois, peut-être assez peu ressemblants), Monod (1969 ; Ç ovigère,

partie antérieure et Md, palpe de Md, Mxj, Mx 2 et articles terminaux de Mx p ) et Trilles

(1975 ; Ç, faces dorsale et ventrale.)

— 590 —

Cymothoa oestrum (L., 1758)

(PI. Ill, 8, 9, 10 et 11)

Oniscus oestrum Linnaeus, 1758 : 636.

Asellus oestrum : Olivier, 1789 : 253.

Cymothoa oestrum : Fabricius, 1793 : 505.

Cymothoa dufresnei : Leach, 1818 : 352.

Cymothoa immersa Say, 1818 : 399-400.

Cymothoa dufresnu : Edwards, 1840 : 270.

Cymothoa dufresni : Gerstaecker, 1901 : 265.

nec Cymothoa oestrum : Rathke, 1837 : 394.

nee Cymathoa oestrum (sic) : Maitland, 1897 : 39.

Pour une liste détaillée des diverses autres mentions concernant cette espèce, on pourra se reporter

aux travaux de Trilles 11975) ou de Trilles et Vala (1975).

Nous savons aujourd’hui avec certitude que cette espèce habite l’Atlantique occidental,

principalement au niveau du golfe du Mexique et de la mer des Antilles.

En ce qui concerne les Antilles, elle a été signalée par divers auteurs dont on trouvera

le détail dans les deux travaux déjà cités ; elle est de ce fait connue à la Guadeloupe, aux

îles Swan, à Saint-Barthélémy, à Saint-Christophe, à la Jamaïque, à Curaçao, aux Ber¬

mudes (Saint-Georges), aux Barbades, à « dry Tortugas », à Saint-Thomas, à File Marga¬

rita (Puerto Las Marites), au Venezuela et à « Los Roques ». Trilles et Vala (1975) ont

signalé une femelle ovigère à Sainte-Anne, tandis que Trilles (1975) inventoriait dans

les collections du Muséum national d’IIistoire naturelle de Paris 5 $ ovigères et 1 <$ de

la Guadeloupe, 1 $ ovigère de Porto Rico et 1 autre de Saba. Plus récemment, nous avons

eu l’occasion d’examiner et de signaler, en provenance du Muséum de Leyde, 1 Ç, 1 $ et

un individu en stade intermédiaire récoltés tous les trois à Curaçao (Trilles, 1979).

Grâce à divers auteurs dont on trouvera également une liste détaillée dans les deux

travaux précités, nous possédons déjà d’assez nombreuses indications sur l’habitat para¬

sitaire de ce Cymothoadien. Rappelons qu’il paraît assez inféodé aux Caranx, bien que

ces Téléostéens ne soient pas des hôtes absolument exclusifs puisqu’on le rencontre éga¬

lement sur Priacanthus arenatus , Sparisoma abildgaardi, Cynoscion ciorchus, Bagre marina

et Tarpon atlanticus.

Spécimens supplémentaires : 1 Ç non ovigère, L.T. 22 mm. Guadeloupe ; dans la bouche

de Priacanthus ; Therf.zien, août 1978 (pi. III, 10). — 9 J 1 L.T. 12, 11, 10, 10.5, 9.5, 9, 9, 8 et 8.

Guadeloupe ; parasites des Carangues ; Louis, 8 février 1979 (pi. Ill, 11).

Remarques

Bien que cette espèce soit très caractéristique et assez bien connue, il faut bien recon¬

naître qu’elle n’a été décrite et surtout figurée avec suffisamment de précisions qu’un

petit nombre de fois, et encore de façon souvent fragmentaire.

La phase sexuelle femelle a d’abord été figurée par Edwards (1839), puis par Lucas

(1850), Schioedte et Meinert [(1884) ; les dessins des deux auteurs danois ont par la

suite été repris par Richardson (1905)], Bowman et Diaz-Ungria (1957), Trilles et Vala

Planche III. — 8-11 : Cymothoa oestrum (L., 1758), $ vue dorsale (8), Ç vue ventrale (9), $ non ovigère

(10), (J (11) ; 12-13 : Cymothoa excisa Perty, 1830, Ç vue dorsale (12), Ç vue ventrale (13) ; 14 : Cymothoa

brasiliensis Schioedte et Meinert, 1884, Ç ovigère du Musée de Leyde, vue dorsale ; 15-18 : A ganta

cumulus (Haller, 1880), $ et (J vue dorsale (15), 2 vue dorsale (16) ; <$ vue dorsale (17 et 18).

— 592 —

(1975), et Trilles (1975). La phase mâle, ainsi que les stades pullus II et pullus I sont

également connus et ont été représentés pour la première fois par Schioedte et Meinert

(1884). Par la suite, Schultz (1969) a donné une représentation du mâle. On peut ajouter

que certains détails du céphalon et des pièces buccales ont en outre été représentés par

Edwards (1839), Schioedte (1868), Richardson (1905), Günther (1931), Bowman et

Diaz-Ungria (1957) et Schultz (1969).

AGARNA Schioedte et Meinert, 1884

Agarna cumulus (Haller, 1880)

(PL III, 15, 16, 17 et 18)

Livoneca cumulus Haller, 1880 : 383-386 et 391, fig. 13-15, taf. XVIII.

Agarna carinata Schioedte et Meinert, 1884 : 329-334, tab. XIII (Cym. XXXI), fig. 1-6.

Agarna cumulus : Richardson, 1911 : 98.

Pour de plus amples détails concernant la synonymie de ce Cymothoadien, on peut se reporter au

travail de Trilles et Vai.a (1975).

Agarna cumulus est une espèce très typique dont la présence dans la mer des Antilles

ne fait actuellement aucun doute. Elle y a d’abord été signalée par Haller (1880 ; Guade¬

loupe), Schioedte et Meinert (1884 ; île Sainte-Croix) et Gerstaecker (1901 ; Marti¬

nique), dont les indications ont été ensuite reprises par Richardson (1901, 1905 et 1911),

par Tiwari (1952) et par Menzies et Frankenberg (1966). Plus récemment, elle a été

récoltée à Sainte-Anne par Trilles et Vala (1975) sur Acanthurus chirurgus et c’est sur

ce même poisson que l’avaient déjà signalée Schioedte et Meinert (1884).

Spécimens supplémentaires : 1 $ ovigère L.T. 25 mm et 1 g L.T. 14 mm. Sainte-Anne ;

cavité branchiale gauche d’ Acanthurus coeruleus Bloch et Schneider, 1801, de 18 cm de L.T. ;

Vala, ll-H-1976 (pi. III, 16 et 17).

Remarques

Sur la morphologie de ce Cymothoadien, très typique, et plus particulièrement en ce

qui concerne la phase sexuelle femelle, Trilles et Vala (1975) ont apporté quelques pré¬

cisions nécessaires concernant les épimères, les péréiopodes et les péréionites. Dans la litté¬

rature concernant ce parasite, ainsi que d’autres espèces d’Agarna, il existait, en effet,

une certaine contradiction entre les observations de Richardson (1905), et celles de Tiwari

(1952) et de Pillai (1954 et 1964).

A l’heure actuelle, sa détermination ne devrait poser apparemment aucun problème,

d’autant que sont connus les phases femelle et mâle, et le stade pullus I.

Cette espèce, dont nous figurons deux individus femelles (dissymétrie dextre et senestre)

et deux mâles, avait déjà été représentée par plusieurs auteurs : $ (Haller, 1880 ; Schioedte

et Meinert, 1884 ; Schultz, 1969, et Trilles et Vala, 1975) ; (Schioedte et Meinert,

593 —

1884 ; Schultz, 1969, et Trilles et Vala, 1975) ; pullus I (Schioedte et Meinert, 1884).

On peut ajouter que, dans sa monographie des Isopodes de l’Amérique du Nord (1905),

Richardson, à côté de plusieurs dessins de la femelle, du mâle et du pullus I empruntés

à Schioedte et Meinert (1884), a donné plusieurs représentations originales de certains

appendices (probablement de la femelle) : mandibule et palpe mandibulaire, maxillule,

maxille et maxillipède.

IDUSA Schioedte et Meinert, 1884

Idusa plagusioe Schioedte et Meinert, 1884

(PL III, 6)

Idusa plagusioe Schioedte et Meinert, 1884 : 335-336, tab. XIII (Cym. XXXI), lig. 7-8.

Cette espèce n’est connue que par une seule femelle ovigère trouvée sous l’opercule

de la face aveugle d’un pleuronecte, Plagusia sp., provenant des Antilles (Schioedte et

Meinert, 1884). A notre connaissance, elle n’a pas été retrouvée depuis.

Remarques

En 1904, Richardson, à propos de l’espèce Indusa carinata, signale par erreur que

Schioedte et Meinert (1884) ont créé un genre Indusa pour l’espèce l. plagusioe. L’auteur

reprend d’ailleurs cette même orthographe dans sa monographie des Isopodes de l’Amé¬

rique du Nord (1905).

Depuis, divers auteurs ont utilisé le genre Idusa réellement créé par les deux auteurs

danois [par exemple Dollfus (1950) pour Idusa dieuzeidei et plus récemment Brusca

(sous presse) pour Idusa carinata ] alors que d’autres ont perpétué l’orthographe de Richard¬

son (1904, 1905) [par exemple Pillai (1954 et 1965) et Shiino (1963) pour des espèces

telles que, par exemple, I. ophueseni, I. pustulosa, I. malayi et I. minabensis ].

Dans son travail sur I. dieuzeidei (1950), Dollfus avait émis l’hypothèse qu’il se

pourrait que l’ensemble des espèces actuellement connues pour les deux genres Idusa et

Indusa ne soient pas congénériques. A l’heure actuelle, il semble que Ton puisse en être

presque assuré ; il est, en effet, évident que des animaux tels que Idusa plagusioe et I. dieu¬

zeidei n’appartiennent pas au même genre que des Cymothoadiens tels que, par exemple,

Indusa carinata, I. minabensis...

Dans ces conditions, il est probable que le genre Indusa Richardson, 1904, créé sem¬

ble-t-il (?) fortuitement par l’auteur, pourra être conservé à côté du genre Idusa Schioedte

et Meinert, 1884. Avant de pouvoir statuer d’une manière définitive, il est cependant

nécessaire d’essayer de les définir d’une manière plus précise et de répartir entre eux les

différentes espèces actuellement connues d’ Idusa/Indusa.

En ce qui concerne plus particulièrement les deux parasites I. plagusioe et I. dieu¬

zeidei, dont l’appartenance au genre Idusa ne paraît pas faire de doute, il est certain qu’elles

— 594 —

sont, sinon synonymes, tout au moins très voisines. Là encore, seul un matériel plus abon¬

dant permettra une comparaison raisonnable de ces deux espèces (Doi.lfus. I960, et Trilles,

1976).

LIRONECA Leach, 1818

Lironeca redmanii Leach, 1818

(PI. IV, 19 à 22)

Livoneca Redmanii (Livonèce de Redman) Leach, 1818 : 352.

Livoneca Desmarestii (Livonèce de Desmarest) Leach, 1818 : 352.

Livoneca Desmarestii : Desmarest, 1825 : 308.

Livoneca Desmaresti : Bosc, 1830 : 146.

Livoneca Redmannii : Edwards, 1839 : pl. 66, hg. 4 et 4a.

Lironeca Desmarestii : White, 1847 : 109.

Lironeca redmannii : White, 1847 : 109.

Livoneca Redmanni : Schioedte et Meinert, 1884 : 353-358, tab. XIV (Gym. XXXII), lig. 6-12.

Livoneca redmanni : Richardson, 1905 : 261-263, fîg. 274a-g et fig. 275a-e.

Lironeca redmanni : Hutton, 1964 : 447.

Pour les nombreuses références complémentaires concernant cette espèce, on pourra se reporter à

notre travail de 1976 sur les Lironecinae du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Nous pouvons

cependant rappeler que les espèces L. redmanii, L. ovalis (Say, 1818), L. longistylis Dana, 1853, /,. emar-

ginata Dana, 1853 (nec L. emarginata Bleeker) et L. ellipsoidea Haller, 1880, sont peut-être tout simple¬

ment synonymes (Trilles, 1976).

Ce Cymothoadien est assez largement répandu puisque son aire de répartition s’étend,

le long des côtes orientales américaines, au moins de New York jusqu’à Rio de Janeiro.

Il a été signalé de nombreuses fois dans cette vaste zone (on trouvera les références corres¬

pondantes dans notre travail de 1976), mais assez peu souvent, tout au moins d’une manière

originale, au niveau des Antilles (Leach, 1818 ; Edwards, 1840 ; White, 1847 ; Schioedte

et Meinert, 1884; Menzies et Glynn, 1968; Trilles, 1976). Beaucoup d’autres men¬

tions, telles tpie celles de Richardson (1901 et 1905), Gerstaeckkh (1901), Van Name

(1925), Menzies et Frankenbeiic (1966), et Schultz (1969) ne sont, en effet, que des

reprises d’indications antérieures. A l’heure actuelle, L. redmanii est cependant connue

de la mer de la Jamaïque, de Cuba (et plus spécialement de La Havane), de l’île Saint-

Christopher, de Porto-Rico et de Curaçao.

Cette espèce a d’autre part été récoltée sur divers poissons dont ou trouvera une

liste détaillée dans notre travail déjà cité. Aux Antilles, elle ne paraît cependant avoir

été rencontrée que sur Scomberomorus maculatus (Menzies et Glynn, 1968) et sur Gerres

rhomboïdes (Trilles, 1976).

Spécimens supplémentaires : 2 Ç ovigères L.T. 34 et 37 mm, I stade intermédiaire L.T.

22 mm, 1 $ L.T. 23 mm et de nombreux embryons. Guadeloupe ; sur Scomberomorus ; Therezien,

avril 1979 (pl. IV, 19, 20 et 22). — 2 G L.T. 9 et 8 mm. Guadeloupe : parasites de Carangues ; Louis,

8 février 1979.

Planche IV. — 19-22 : Lironeca redmanii Leach, 1818, Ç vue dorsale (19 à 21), vue dorsale (22) ; 23-24 :

Jrona nana Schioedte et Meinert, 1884, vue dorsale (23), $ vue dorsale (24) ; 25-27 : Ànilocra lati-

cauda Edwards, 1840, 9 vue dorsale (25 et 27), 9 vue ventrale (26) ; 28 : gen. sp. n. (?), Trilles, 1976 :

9 ovigère vue dorsale.

— 596 —

Remarques

Dorénavant, la détermination de ce Cymothoadien très typique ne devrait pas pré¬

senter de grandes difficultés. On peut cependant remarquer : que les stades pullus II et

pullus I restent encore totalement inconnus ; que ce parasite n’a été décrit et figuré qu’un

petit nombre de fois. La première figuration que nous connaissons est celle d’ Edwards

(1839 ; $, face dorsale et vue de profil, face inférieure du céphalon, P 7 , P l5 uropodes et

pléotelson). Par la suite, des représentations originales n’ont été données que par Schioedte

et Meinert (1884 ; $ et très jeune $ à peine postérieur au stade pullus II ; ces dessins

ont ensuite été repris par Richardson, 1905), Menzies et Glynn (1968 ; $), Trilles

(1976 ; Ç) et peut-être Schultz (1969 ; $). Quelques auteurs ont en outre donné une figu¬

ration plus ou moins précise de certains appendices tels que : A 1( A 2 , P 3 et P 7 (Schioedte

et Meinert, 1884) ; Mx 1; Mx 2 , Mxp x , palpe mandibulaire et P 7 , certainement Ç (Richard¬

son, 1905) ; P 1( P 7 et articles apicaux certainement de Mxp, indiqués par erreur comme

appartenant à Mx 2 (Menzies et Glynn, 1968).

IRONA Schioedte et Meinert, 1884

Irona nana Schioedte et Meinert, 1884

(PL IV, 23 et 24)

Irona nana Schioedte et Meinert, 1884 : 390-395, tab. XVII (Cym. XXXV) fig. 6-11.

Motocya nana : Schultz, 1969 : fig. 218 (p. 147) ; 162, fig. 246a-b.

Pour les références complémentaires concernant cette synonymie, on pourra se reporter à notre travail

(Trilles, 1976) déjà cité.

L’espèce Irona nana, créée par Schioedte et Meinert (1884) à partir de trois femelles

et d’un mâle, est actuellement connue de l’Atlantique (plus particulièrement de la mer

des Antilles) et de la Méditerranée. Elle n’a cependant été signalée aux Antilles, d’une

manière certaine et originale, qu’une seule fois (Schioedte et Meinert, 1884 ; îles Saint-

Jean et Saint-Barthélémy). Cette indication des auteurs danois a ensuite été reprise succes¬

sivement par Richardson (1901 et 1905), Nierstrasz (1918), Menzies et Frankenberg

(1966), Schultz (1969), Monod (1971) et Trilles (1976).

Dans l’ensemble de sa zone de répartition, ce Cymothoadien a été récolté sur divers

poissons : Atherina sp. et Hernirhamphus sp. (Schioedte et Meinert, 1884), Atherina

harringtonensis (Richardson, 1905), Apogonichthys stellatus (Nierstrasz, 1918) et Belone

belone (Trilles, 1968 ; en Méditerranée). Aux Antilles, il n’a jusqu’à présent été rencontré

que sur Hernirhamphus sp.

plet.

1. Le dessin a de la figure 275 (p. 263) est assez surprenant. Le maxillipèdo Ç était certainement incom-

— 597 —

Remarques

Cette espèce n’est certainement pas très commune. Elle est cependant relativement

bien connue. Elle a été décrite et figurée (Ç ovigère, (J et pullus II, y compris ungulus

de P 3 ) pour la première fois par Schioedte et Meinert (1884). Les dessins des deux auteurs

danois ont par la suite été repris par Richardson (1905) et Schultz (1969), mais plus

récemment (Trilles, 1968 et 1976), nous avons donné de ce Cymothoadien une représen¬

tation détaillée. Sa détermination devrait en être facilitée.

ANILOCRA Leach, 1818

Anilocra laticauda Edwards, 1840

(PI. IV, 25 à 27)

Anilocra laticauda Edwards, 1840 : 259.

Anilocra mexicana Saussure, 1857 : 505.

Anilocra leachii Schioedte, 1866 : 205, pi. XI, lig. 2a-g.

(?)Anilocra laevis Miers, 1877 : 672-673, pl. LXVIII, lig. 6a-c.

nec Anilocra laticauda : Causey, 1956 : 10-14, fig. 1-4.

Pour les renseignements complémentaires concernant cel te synonymie, nous renvoyons à notre travail

sur les Anilocridae du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (Trilles, 1975) et à celui de Brusca

(sous presse) sur les Cymothoidae du Pacifique Est.

Anilocra laticauda est connue des côtes atlantiques américaines, depuis le Massa¬

chusetts jusqu’au détroit de Magellan, ainsi que d’une partie au moins des côtes Pacifiques

américaines (Trilles, 1975 et Brusca, sous presse).

En ce qui concerne plus particulièrement les Antilles, après Edwards (1840), elle a

été successivement signalée par un certain nombre d’auteurs dont on trouvera un relet r é

détaillé soit dans le travail de Trilles et Vala (1975) soit dans celui de Trilles (1975).

Nous pouvons toutefois rappeler qu’elle est en particulier connue des Bahamas, de Cuba,

de Haïti, de Porto-Rico, de Saint-Barthélémy, de San Salvador, de la Jamaïque, de Péli¬

can, des Barbades et des îles Vierges (en particulier de Saint-Thomas et de Sainte-Croix).

Elle est parasite sur divers poissons dont on trouvera de la même façon une liste

détaillée dans les travaux déjà cités. On peut ajouter que, plus récemment (Trilles, 1979),

nous avons examiné un spécimen mâle de cette espèce, trouvé sur un Serranus sp., eu mer

Caraïbe (Musée de Leyde, 1904, leg. P. Buitendijk).

Spécimens supplémentaires : 1 Ç ovigère L.T. 30 mm. Guadeloupe ; sur la tête d’un Haemu-

lon sp. ; Therezien, août 1978 (pl. IV, 25). — 1 Ç jeune L.T. 21 mm. Guadeloupe ; sur l’opercule

d’un Haemulon, récif Fazou ; Therezien, 31-IX-1978 (pl. IV, 26). — 1 Ç ovigère ayant mis bas

L.T. 33 mm, 1 Ç non ovigère L.T. 25 mm et de très nombreux pulli. Guadeloupe ; Therezien,

25-111-1979. — 1 $ non ovigère L.T. 30 mm et 1 $ ovigère L.T. 24,5 mm. Guadeloupe, île Fazou ;

sur Haemulon ; Therezien, 29-X-1978. — 1 Ç ovigère L.T. 28 mm. Sainte-Anne ; sur la mâchoire

inférieure gauche, extérieurement, d’un Haemulon plumieri (Lacépède, 1802) ; Vala, 11-11-1976.

2, 19

— 598 —

— 1 Ç ovigère L.T. 28 mm. Sainte-Anne ; accroché extérieurement au niveau de l’reil droit d’un

Haemulon flavolineatum (Desmaret, 1823) de 20 cm ; Vala, 2-11-1976.

Remarques

A l’heure actuelle, cette espèce est relativement bien connue et sa détermination,

tout au moins pour la phase sexuelle femelle, ne pose aucun problème particulier.

Elle a été décrite et figurée (d’une manière originale et plus ou moins en détail) un

certain nombre de fois. Les phases femelle, mâle, pullus II et pullus I sont connues et

ont été successivement représentées par : $ (Schioedte et Meinert, 1881 ; Moore, 1902 ;

Nierstrasz, 1915 i Bowman et Diaz-LIngria, 1957 ; Menzies et Glynn, 1968 ; Schultz,

1969 ; Trilles et Vala, 1975 ; Trilles, 1975) ; (Trilles, 1975) ; pullus II et pullus I

(Schioedte et Meinert, 1881). Quelques auteurs ont d’autre part figuré certains appen¬

dices de la femelle : Md, Mx x , Mx 2 , Mxp et P 7 (Richardson, 1905) ; P 7 et uropodes (Bowman

et Diaz-Ungria, 1957) ; Mxp, Pj^ et P 7 (Menzies et Glynn, 1968).

Espèces ou spécimens indéterminés

Lironeca sp. (Townsend, 1893)

Tiçoneca sp. Townsend, 1893 : 381.

Townsend (1893) signale : un spécimen mâle récolté sur un « Jack fish » qui,

d’après l’auteur, est probablement un Caranx sp. ; trois spécimens semblables, dont au

moins un au stade femelle, trouvés sur les branchies d’un maquereau, probablement

Scomber pneumatophorus. Tous ces parasites proviennent du port de Kingston, à la

Jamaïque.

Remarques

Il est vraiment regrettable que Townsend (1893) n’ait pas donné quelques indica¬

tions sur la morphologie des échantillons qu’il a eus sous les yeux. On peut en effet se deman¬

der, étant donné son habitat parasitaire, si le Cymothoadien du Jack fish n’est pas en réalité

un mâle de Cymothoa oestrum (L., 1758). Les trois autres spécimens, quant à eux, appar¬

tiennent plus probablement, en effet, au genre Lironeca, peut-être même à l’espèce Liro¬

neca redmanii.

Anilocra sp. Hochberg et Ellis, 1972

Anilocra new species Hochberg et Ellis, 1972 : 84.

Cette espèce a été récoltée aux Antilles (îles Vierges), en position suborbitaire sur

Chromis multilineatus.

— 599 —

Remarques

Là encore, il est dommage que les auteurs n’aient donné aucune indication morpholo¬

gique sur cet animal. Il ne parait pas avoir été retrouvé depuis ; peut-être est-il très rare ?

peut-être s’agit-il tout simplement d’une « forme » d’Anilocra laticauda ?

Gen. sp. n. (?), Trilles, 1976

(PL IV, 28)

11 s’agit d’un spécimen femelle ovigère (n° 288 des collections du Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris) que nous avons déjà signalé et figuré en 1976. Nous en redon¬

nons ici (pi. IV, 28) une représentation photographique, mais seules des récoltes supplé¬

mentaires permettront d’envisager une détermination précise de ce parasite.

Cymothoadiens mentionnés aux Antilles peut-être par erreur

Trois antres Cymothoadiens ont été signalés aux Antilles peut-être par erreur :

11 s’agit d’abord de Lironeca symmetrica Van Name, 1925, et de Telotha henselii (von

Martens, 1869), mentionnés par Schultz (1969). A notre connaissance (Trilles, 1973),

le premier n’a été jusqu’à présent récolté qu’en Guyane, au Brésil, au Venezuela et le

second, au Brésil, en Uruguay, en Argentine et en Guyane. Mais peut-être s’agit-il d’une

indication originale de Fauteur ?

Le troisième cas concerne l’espèce Nerocila sp. 1 Trilles, 1979, et plus particulièrement

le spécimen n° 3 de la collection du Musée de Leyde que nous avons récemment signalé

(Trilles, 1979).

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Trois nouveaux Cryptoniscina antarctiques abyssaux

(Isopoda, Epicaridea)

par Roland Bourdon *

Résumé. — Diagnose de deux nouveaux genres et de trois nouvelles espèces de Cryptoniscina

abyssaux provenant de l’Antarctique.

Abstract. — Diagnosis of two new genera and three new species of deep-sea Cryptoniscina

from the Antarctic.

Alors que les Épicarides Cryptoniscina n’avaient été que très rarement signalés dans

l’Antarctique et les mers australes (seulement cinq espèces en près d’un siècle), les récoltes

de 1 « Eltanin » démontrent que ces parasites sont fort bien représentés dans cette région

puisque Schultz (1977) vient d’en décrire onze espèces, chacune appartenant à un nou¬

veau genre. Les trois formes suivantes, également inédites, sont à ajouter à la liste qui est

ainsi plus longue que celle des Cryptoniscina connus en zone boréale b

Capitoniscus australis n. sp.

Matériel examiné : 1 larve cryptoniscienne, holotype, « Eltanin » Croisière 25, Sta. 346 :

50°06' S/50°12' S-127°31' W/127°30' W, 3 914 m, 25.X.1966 (USNM Washington, n° 184 500).

Description

Larve cryptoniscienne

Longueur 2,3 mm.

Céphalon nettement plus large que le thorax, en forme de croissant à bords latéraux

arrondis n’entourant pas le premier péréionite. Yeux indistincts. Antennules contiguës de

trois articles : le premier non denté, présentant près de son bord externe deux longues

soies antérieures et trois postérieures courtes ; deux grandes soies antéro-externes égale¬

ment sur le second article ; le troisième, qui porte la frange d’aesthétaques, possède deux

petits flagelles inégaux terminés par plusieurs soies allongées. Antennes (fig. 1 a) de neuf

* Laboratoire de Carcinologie et d'Océanographie biologique de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes ,

75005 Paris, et Station biologique, 29211 Rosco/].

1. Nous remercions vivement la direction du Smithsonian Oceanographic Sorting Center ( Washington,

D.C.) d’avoir bien voulu nous confier l’étude de ces parasites.

- 604 —

articles : le premier subquadrangulaire ; le second, le plus grand, se prolonge en une pointe

ellilée, à la base de laquelle se trouve une soie ; le troisième a l’extrémité distale biacuminée

et une soie plus petite ; le bord postérieur du quatrième est presque tronqué ; la longueur

relative des articles du flagelle comme suit :1>2<3>4;>5, chacun terminé par deux

soies, sauf le dernier qui en a trois plus grandes. Cône oral dirigé vers l’avant.

Plaques coxales non dentées, formant un angle de plus en plus aigu vers l’arrière.

Péréiopodes répartis selon trois types morphologiques différents :

— Péréiopodes 1-2 (fig. 1 b) courts et massifs, ayant une dent bifide sur le bord posté¬

rieur du carpe et deux dents simples dans la rainure du propode ; le dactyle, gros et recourbé,

est aussi long que le propode (1,00).

Les paires suivantes sont plus allongées et plus grêles, avec quatre soies sur le

bord postérieur du basipodite et une rangée de soies minuscules dans la rainure du pro¬

pode.

— Périopodes 3-5 (fig. 1 c) ayant la dent du carpe relativement forte ; le propode,

renflé, porte trois dents inégalement espacées ; le dactyle, également arqué mais très mince,

est plus court que le propode (0,88).

— Péréiopodes 6-7 (fig. 1 d) différant des pattes précédentes par la dent du carpe plus

petite, le propode beaucoup plus étroit pourvu seulement de deux dents et le dactyle presque

droit dépassant la longueur du propode (1,04).

— 605

Pas d’épines médio-ventrales aux pléonites. Pléopodes biramés. Plaque basilaire avec

deux fortes soies latéro-internes, son bord postérieur sinueux et frangé de très petites soies,

sauf dans la première paire où elles manquent. Exopodite équipé distalement de quatre

grandes soies plumeuses et d’une petite externe simple ; tout le bord latéro-externe muni

de soies minuscules. Endopodite montrant une zone ovoïde pubescente, terminé par cinq

longues soies plumeuses, à l’exception de la cinquième paire qui n’en possède que trois.

Uropodes biramés. Plaque basilaire quandrangulaire ayant deux soies postéro-externes

inégales. Endopodite présentant quelques petites soies dans sa partie antéro-externe, son

extrémité postérieure bi- ou trilobée avec (au moins) une grande soie relativement mince.

Exopodite beaucoup plus court (0,55), terminé par deux longues soies droites et une petite

recourbée. Pléotelson (fig. 1 e) découpé en six dents.

Remarques

Possédant l'article basal des antennules et les plaques coxales lisses avec le pléotel¬

son denté, le mâle larvaire ci-dessus décrit ne peut être classé que dans Capitoniscus Bour¬

don, 1972, seul genre de Cryptoniscina chez lequel ces trois caractères taxonomiques de

base se présentent dans cette combinaison. Mais le développement inhabituel du céphalon,

unique parmi tous les Epicarides lors de sa création et qui lui a d’ailleurs valu son nom, ne

constitue plus maintenant une singularité morphologique propre à Capitoniscus, puisque

la tête atteint des proportions aussi considérables chez Carocryptus Schultz, 1977. Toute¬

fois, bien que de même faciès, les deux genres se distinguent aisément du fait que Caro¬

cryptus a le sixième pléonite entier. Un critère supplémentaire, de non moindre valeur,

est également fourni par la forme respective des péréiopodes 3-5, ces derniers étant identiques

chez Capitoniscus tandis qu’ils diffèrent l’un de l’autre chez Carocryptus.

Tableau I. — Caractères distinctifs entre les larves cryptonisciennes

de Capitoniscus australis n. sp. et C. cumacei Bourdon.

Caractères

Bord postérieur du 2 e article

des antennes

Dents du propode de P1-P2

Dents distales du propode de

P3-P5

Dactyle de P6-P7

Petite soie postéro-externe

de l’exopodite des pléo¬

podes 2-5

C. australis n. sp.

s’amincissant en une longue

pointe effilée

simples et acuminées

séparées

un peu plus long que le pro¬

pode (1,04) et presque

droit

lisse

C. cumacei Bourdon

formant une apophyse trian¬

gulaire réduite à la moi¬

tié externe

bifides et émoussées

accolées

beaucoup plus court que le

propode (0,79) et arqué

plumeuse

— 606 —

Comparé au cryptoniscien de l’espèce-type, Capitoniscus cumacei Bourdon, 1972, le

parasite de 1 « Eltanin » montre des différences 1 assez nombreuses, notamment en ce qui

concerne la chétotaxie des appendices : par exemple, la présence de plusieurs soies sur le

bord postérieur du basipodite de P3-P7 et de toute une rangée dans la rainure du propode

de P3-P5 ; en revanche, les « peignes ciliés » et denticules de l’article basilaire des pléopodes

paraissent manquer. Mais les soies se détachant parfois en vidant les larves et, d’autre

part, un seul spécimen ayant été examiné dans les deux cas, c’est sur d’autres critères,

indiqués au tableau I, que repose la création de C. australis n. sp.

Bien que récolté sans son hôte, il est des plus probables que celui-ci est un Cumacé

car, à l’exception de certains Liriopsidae, on ne connaît pas d’autre exemple d’un genre

donné de Cryptoniscina infestant des Crustacés appartenant à des ordres différents.

TRISOPODONISCUS n. g.

Diagnose : Crêtes cuticulaires sur la face dorsale du corps. Céphalon convexe, pas plus large

que le thorax et ne s’étendant pas latéralement en arrière. Yeux indistincts. Cône oral dirigé vers

l’avant. Article basal des antennules, épaulettes coxales et pléotelson non dentés. Péréiopodes

répartis selon quatre types morphologiques différents : P1-P3, P4, P5-P6 et P7. Tubercule médio-

ventral aux pléonites. Pas de tube anal.

Remarques

A la suite de la récente découverte des onze nouveaux genres de Cryptoniscina antarc¬

tiques établis par Schultz (1977), on sait maintenant que la morphologie des péréiopodes

du mâle larvaire est beaucoup plus variée qu’on ne le supposait auparavant et que leur

forme respective constitue un excellent critère générique. Ajouté à ceux précédemment

retenus par Nielsen & Strômberg (1973), il facilite grandement le détermination d’un

bon nombre de formes et, dans le cas présent, rend évident que le parasite appartient à

un nouveau genre.

Trisopodoniscus n. g. s’apparente manifestement aux rares Cryptoniscina ayant les

trois premières paires de pattes plus courtes et massives que les suivantes, c’est-à-dire

aux genres monospécifiques Cumoechus Hansen, 1916, Cryptocoticus Schultz, 1977, et Nalo-

cryptus Schultz, 1977. Mais il s’écarte de chacun par les P5-P6 de type particulier pour

les Epicarides du groupe. D’autre part, si le céphalon a sensiblement la même forme que

chez Cryptocoticus, il diffère tout à fait de celui de Cumoechus, qui est en ogive obtuse très

allongée, et de celui de Nalocryptus, dont les bords latéro-postérieurs s’étendent en arrière

jusqu’à entourer complètement le premier péréionite. A ces caractères marquants, qui

justifient déjà amplement la création d’un taxon, vient d’ailleurs s’adjoindre un autre

point de divergence tout aussi notable puisqu’il s’agit de l’absence de denticulations aussi

bien sur l’article basal des antennules que sur les épaulettes coxales ou sur le pléotelson :

chez les genres voisins, au moins l’une de ces structures est dentée.

1. Par suite d’une inadvertance, la description des deux rames des uropodes se trouve intervertie

dans la diagnose de C. cumacei. ; mais la figure 8 b représentant le cryptoniscien en vue dorsale permettait

de rectifier cette erreur.

— 608 —

Description

Larve cryptoniscienne

Longueur 2,5 mm. Face dorsale du corps recouverte de crêtes cuticulaires ornées de

soies minuscules.

Céphalon régulièrement convexe en avant, plus large que long (rapport L/l = 0,44),

ses bords latéro-postérieurs ne s’étendant pas au premier péréionite. Antennules contiguës.

Article basal (fig. 2 a) présentant trois soies près de ses angles antéro- et postéro-internes.

Deuxième article avec trois soies anléro-distales et une autre sur son bord postérieur.

Troisième article portant la frange sensorielle et deux flagelles inégaux, l’inférieur deux

fois plus long que le supérieur, chacun terminé par trois ou quatre soies. Antennes (fig. 2 b)

atteignant le niveau du sixième segment thoracique. Pédoncule avec le premier article

beaucoup plus épais que les suivants, le second possédant une soie distale, le troisième

deux et le quatrième trois. Flagellum nettement plus mince, ayant l’article proximal plus

long que les autres qui sont subégaux ; les quatre premiers portent deux petites soies latéro-

postérieures, le cinquième trois soies plus longues.

Fig. 3. — Trisopodoniscus abyssorum n. g., n. sp. Larve cryptoniscienne : péréiopodes 1 à 7 ( x 93).

— 609 —

Épaulettes coxales non dentées. Péréiopodes (fig. 3) répartis selon quatre types mor¬

phologiques :

— P1-P3 de taille croissante mais de forme semblable, avec basipodite allongé, ischio-

podite à bord supérieur divisé en trois lames, propode globuleux muni de deux dents bi-

ou trifides dans sa rainure inférieure et dactyle court, fort et biungulé.

— P4 plus long que les paires précédentes. Propode s’élargissant un peu dans sa

partie distale, laquelle est échancrée et possède deux dents ; une autre insérée plus proxi-

malement sur le bord postérieur. Dactyle presque droit, effilé, faisant la moitié du propode.

— P5-P6 plus allongés et plus minces. Propode se rétrécissant distalement avec deux

dents très espacées sur le bord postérieur. Dactyle peu développé (un quart du propode)

terminé par une petite griffe.

— P7 encore plus grêle. Propode à bords parallèles, également pourvu de deux dents

semblablement disposées. Dactyle plus long (environ la moitié du propode), rectiligne, à

extrémité tronquée portant de même une grille.

Tubercule médio-ventral des pléonites arrondi et un peu échancré. Pléopodes : cinq

paires biramées. Plaque basilaire avec deux grandes soies postéro-internes. Endopodite

présentant une zone ovalaire, équipé de cinq longues soies plumeuses, à l’exception de la

dernière paire qui n’en a que trois. Exopodite avec quatre soies semblables, plus une petite

externe également plumeuse. Uropodes (fig. 2 c) biramés. Plaque basilaire pourvue de

deux soies postéro-externes dont la plus grande dépasse l’exopodite. Endopodite mon¬

trant quelques groupes de soies sur sa surface et frangé sur tout son bord interne ; terminé

par une ou deux dents et quatre soies inégales. Exopodite beaucoup plus court que la rame

interne (0,54), ayant également des petites soies en surface et frangé bilatéralement, avec

une dent et quatre soies distales : deux longues et deux moyennes. Pléotelson (fig. 2 d)

postérieurement tronqué formant une petite pointe médiane émoussée.

POBONISCUS n. g.

Diagnose : Crêtes cuticulaires sur la face dorsale du corps. Céphalon convexe, pas plus large

que le thorax et ne s’étendant pas latéralement vers l’arrière. Yeux indistincts. Cône oral dirigé

vers l’avant. Article basal des antennules, épaulettes coxales et pléotelson dentés. Péréiopodes

répartis selon cinq types morphologiques différents : P1-P2, P3, P4, P5 et P6-P7. Epine médio-

ventrale aux pléonites. Tube anal absent.

Remarques

L’établissement de ce nouveau genre repose également sur les différences de confor¬

mation entre les péréiopodes, mais ici le critère porte sur la dissimilitude entre P3, P4

et P5. Ce caractère distingue Podoniscus n. g. de tous les autres Cryptoniscina, en parti¬

culier de ceux qui, comme lui, possèdent seulement P1-P2 de forme trapue et des denticu-

lations à la fois sur l’article basal des antennules, les épaulettes coxales et le pléotelson :

Chjpeoniscus Giard & Bonnier, 1895, Ancyroniscus Caullery & Mesnil, 1919, Cironiscus

— 610 —

Nielsen, 1967, ainsi que les « Cyproniscus » : crossophori Stebbing, 1902, et oualis Shiino,

1942 L

Podoniscus multidentatus n. sp.

Matériel examiné : 2 larves cryptonisciennes dont l’holotype, « Eltanin » Croisière 25, Sta.

366 : 49°21' S/49°25' S-172°16' W/172°21' W, 5 340 m, 15.XI.1966 ; 3 larves cryptonisciennes,

Sta. 364 : 56°17' S/56°19' S-156°13' W/156°18'W, 3 694 m, 11.XI.1966 (USNM Washington,

n» 184 502).

Description

Larue cryptoniscienne

Longueur 2,5 mm.

Céphalon régulièrement arrondi en avant (rapport L/l = 0,55), ses bords latéro-posté-

rieurs débordant à peine sur le premier péréionite. Yeux non distincts. Antennules (fig. 4 a)

contiguës. Bord postérieur de l’article basal divisé en huit dents, la médiane plus grosse,

tronquée et portant deux petites soies ; l’angle antéro-interne montre trois soies. Deuxième

article acuminé à ses bords antéro- et postéro-externes près desquels s’insère une grande

soie. Troisième article pourvu d’aesthétaques bien fournis et de deux flagelles inégaux

terminés par deux ou trois soies. Antennes (fig. 4 b) atteignant le sixième segment thora¬

cique. Les articles du pédoncule forment une pointe postéro-externe, plus développée sur

le deuxième que sur les autres ; au-dessus de celle-ci prend naissance une soie sur les trois

derniers articles. Pédoncule plus mince, la longueur relative des articles comme suit :

1>2<3>4<5; chacun avec deux petites soies distales, sauf le cinquième qui en

a trois plus longues et le proximal qui en possède une paire supplémentaire située un peu

au-dessus du bord postérieur. Cône oral dirigé vers l’avant.

Epaulettes coxales (fig. 4 c) toutes découpées en cinq dents aiguës sur leur bord pos¬

térieur. Péréiopodes (fig. 5) ayant les cinq premiers articles similaires, notamment l’ischiopo-

dite dont le bord supérieur se divise en trois lamelles superposées, la médiane frangée de

petites soies. La forme et les proportions du propode et du dactyle correspondent à cinq

types morphologiques différents :

— P1-P2 : propode renflé avec deux dents obtuses dans la rainure postérieure. Dac¬

tyle nettement plus court, terminé par un ongle émoussé. La seconde paire est un peu

plus grande que la première et sa rainure porte une rangée de petites soies.

— P3 nettement plus développé. Propode plus étroit ; dans sa rainure également

frangée sont insérées trois dents lisses, séparées et dirigées vers l’avant : la proximale la

plus longue, la deuxième beaucoup plus réduite et la troisième minuscule. Dactyle régu¬

lièrement arqué, distalement bifide et ne dépassant pas le propode (0,95).

1. Ces deux formes ne peuvent se classer dans Cyproniscus Kossmann, 1884, étant donné que l’espèce-

type, C. cypridinae (G. O. Sars, 1882) a le pléotelson entier. Un nouveau genre devra donc nécessairement

être créé pour ovalis que caractérise en plus la présence d’un tube anal. Peut-être faudra-t-il faire de même

en ce qui concerne crossophori puisque son céphalon entoure le premier thoracomère (autre caractère géné¬

rique) .

611 —

Fig. 4. — Podoniscus multidentatus n. g., n. sp. Larve cryptoniscienne : a, I er article antennulaire ( X 184) ;

b, antenne ( 137) ; c, épaulette coxale ( x 246) ; d, uropode ( x 136) ; e-f, pygidium ( x 231).

— P4 un peu plus grand. Propode de forme losangique ; la rainure inférieure remplacée

par une large dépression triangulaire mal délimitée intérieurement ; la dent proximale est

sinueuse et nettement plus importante que les suivantes, petites et largement séparées.

Dactyle semblable à celui de P3.

— P5 encore plus long. Propode ovoïde, sans rainure apparente ; la première dent

aussi longue, mais plus mince et seulement coudée, les distales sont rapprochées. Dactyle

particulièrement allongé dépassant amplement le propode (1,27).

— P6-P7 de la dimension de P5. Propode très étroit, son bord postérieur, entièrement

frangé de soies courtes, a la rainure tout à fait distale, des plus réduites, avec une petite

dent sétifère ; une seconde dent, mieux développée, est située vers la moitié de l’article

(les deux dents plus rapprochées sur P7). Dactyle très mince, à extrémité également bifide

et frangé de soies minuscules sur tout le bord postérieur ; sa longueur diffère nettement

selon le péréiopode, étant plus importante sur P7 que sur P6 (respectivement 1,35 et 0,95

du propode).

Kl line médio-ventrale acuminée présente sur les pléonites 1-5. Pléopodes : cinq paires

biramées. Plaque basilaire munie de deux grandes soies postéro-externes, son expansion

postérieure triangulaire frangée de courtes soies. Endopodite présentant une zone ovale

pubescente, équipé distalement de cinq longue soies plumeuses, sauf dans la dernière paire

où elles ne sont que trois. Exopodite possédant quatre soies semblables, plus une externe

courte, également plumeuse. Uropodes (fig. 4 d) biramés. Plaque basilaire avec le bord

postérieur portant une grande soie de chaque côté, son angle externe acéré. Endopodite

présentant quelques granules antéro-externes, une grande soie sur le tiers proximal du

bord interne et, distalement, deux dents latérales plus deux grandes soies (ces dernières

brisées chez tous les spécimens). Exopodite beaucoup plus court que la rame interne (0,68),

terminé par deux dents, l’externe plus développée, et par cinq soies : une petite très mince.

— 613

deux moyennes et deux longues. Pléotelson (fig. 4 e) découpé en quatorze dents serrées,

la plupart minces et allongées.

Variation : Elle porte notamment sur la taille des individus (2,3 à 2,8 mm) et le nombre

des denticulations pygidiales qui peut atteindre dix-sept (fig. 4 f).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 2 : 615-634.

Bopyriens nouveaux pour la faune européenne de l’Atlantique

(Isopoda Epicaridea)

par Roland Bourdon

Résumé. — Diagnose de Pleurocryptella superba et de Diplophryxus alveolatus n. spp. Redes-

eription de Paragigantione papillosa Barnard et de Pseudione borealis Caspers dont la distribution

géographique se voit élargie. Le genre Bonnieria Nierstrasz & Brender-à-Brandis et l’espèce Pseu¬

dione caspersi Gruner sont mises en synonymie.

Abstract. — Diagnosis of Pleurocryptella superba and Diplophryxus alveolatus n. spp. Para¬

gigantione papillosa Barnard and Pseudione borealis Caspers are redescribed and their geographical

range extended. The genus Bonnieria Nierstrasz & Brender-à-Brandis and the species Pseudione

caspersi Gruner are synonvmised.

Cette note concerne quatre Ëpicarides ecto-parasites de Crustacés Décapodes récoltés

en différents endroits des côtes française et portugaise, ou loin au large dans l’Atlantique.

Deux représentent des formes inédites et un troisième est nouveau pour la faune ouest-

européenne, laquelle comprend donc maintenant trente-six Bopyriens branchiaux et abdo¬

minaux.

En plus de la diagnose de Pleurocryptella superba et de Diplophryxus alveolatus n. spp.,

nous donnons une description des spécimens de Paragigantione papillosa Barnard et de

Pseudione borealis Caspers, avec les remarques taxonomiques résultant de leur examen.

Pleurocryptella superba n. sp.

Matériel : 1 $ (hyperparasitée par des Cabirops) + sur Munidopsis crassa Smith

(M. de Saint-Laurent dét.), « Biogas VI », prélèvement 22, environ 15 milles au nord du banc

Le Danois : 44°22'09" N-4°54'08" W, 4 475 m, 1974 ; spécimens triés par le CENTOB (MNHN

Ep. 173).

Description

Femelle (fig. 1 a)

Longueur 26,4 mm ; largeur 15,1 mm ; pléon 8,2 mm. Asymétrie 17°.

Céphalon plus large que long, légèrement fissuré sur la ligne médio-dorsale. Yeux

absents. Lame frontale assez étroite. Antennules accolées de trois articles ; antennes de

* Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique de l’École Pratique des Hautes Études,

75005 Paris, et Station biologique, 29211 Bosco//.

1. — Pleurocryptella superba n. sp. O : a, face dorsale (x 4) ; b, bord postéro-ventral du céphalon

( X 12,5) ; c, moitié ventrale gauche du pléon ( X 65). — $ : d, face dorsale ( X 6) ; e, antennule et antenne

( X 49) ; f-g, péréiopodes 1 et 3 ( X 33) ; h, face dorsale du pléon ( X 15,5).

— 617 —

cinq articles, beaucoup plus longues. Maxillipèdes terminés par un palpe distinctement In¬

articulé et garni de soies ; leur partie antérieure également entourée de soies plumeuses.

Bord postéro-ventral (fig. 1 b) pourvu de trois paires de lamelles relativement courtes, la

troisième très petite et cachée sous la première ; la partie médiane biconvexe.

Péréion avec tous les segments distincts, leur partie prélatérale recouverte de gros

tubercules émoussés, mal définis. Bosses latéro-dorsales jdus ou moins triangulaires sur

les quatre premiers somites. Plaques coxales à chaque thoracomère. Marsupium fermé.

Premier oostégite ayant la partie postérieure arrondie, plus courte que l’antérieure qui

est plus ou moins tronquée ; la crête interne lisse. Les autres plaques marsupiales sans

granules externes ; la cinquième paire équipée d’une frange de soies. Un petit oostégite

cilié rudimentaire à la base de P6-P7. Péréiopodes sans bosse an basipodite.

Pléon (fig. 1 c) de six segments. Plaques latérales courtes et boudinées sur les cinq

premiers. Pléopodes biramés, lisses, diminuant de taille postérieurement et avec les rames

divergentes ; endopodite plus développé que l’exopodite dans la première paire, subégal

dans les deux suivantes et plus court dans les dernières. Près de l’insertion des pléopodes 4-5,

la face ventrale des pléonites forme une grosse boursouflure arrondie. Uropodes simples,

semblables à l’exopodite du cinquième pléopode.

Mâle (fig. 1 d)

Longueur 8,9 mm ; largeur 3,5 mm ; pléon 2,9 mm. Tout le corps est recouvert d’écailles

finement ciliées.

Céphalon séparé du thorax, arrondi en avant et plus étroit que le premier péréionite.

Yeux absents. Antennules (fig. 1 e) presque en contact, triarticulées ; antennes de cinq

articles ; les deux appendices très squameux. Maxillipède biarticulés, terminés par quelques

soies et atteignant l’extrémité distale du rostre.

Péréion s’élargissant légèrement vers sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 1 f-g) 1-2

avec le propode un peu plus gros que sur les autres pattes ; le dactyle diminuant de lon¬

gueur de PI à P3, subégal dans les paires suivantes. Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon (fig. 1 h) en continuité avec la largeur du thorax, comprenant six segments ;

leur bord latéral non replié ventralement. Un tubercule médio-ventral sur les cinq pre¬

miers somites. Pléopodes sphériques dans les paires antérieures, devenant ovoïdes dans

la cinquième. Uropodes semblables aux derniers pléopodes, mais un peu plus réduits.

Remarques

Ce Bopyre de Munida crassa Smith, hôte jusqu’alors indemne d’Epicarides, est une

nouvelle Pleurocryptella, genre des plus largement distribué, aussi bien dans l’Indo-Paci-

fique que dans l’Atlantique. En ce qui concerne ce dernier océan, il s’y trouvait déjà repré¬

senté par les trois espèces suivantes : Pl. formosa Bonnier, 1900, sur Chiroslylu s fjrmosus

(Filhol) aux Canaries (Giard & Bonnier, 1838) et en Irlande (Tattersall, 1905) ; Pl. fim-

briata Markham, 1973, sur Munida conslricla A. Milne Edwards à la Jamaïque et M. mile s

A. Milne Edwards à Cuba ; Pl. paguri Bourdon, 1979, sur Parapagurus pilosimanus (A. Milne

Edwards), et peut-être également P. bicristalus (A. Milne Edwards), aux Açores.

Par le faciès des deux sexes, la PleurocrypLella recueillie dans le golfe de Gascogne

— 618 —

se montre très différente de PL formosa et PI. paguri. Bien que lui ressemblant davantage,

elle ne peut non plus être rapportée à PL fimbriata, typique par la possession de sept paires

de bosses thoraciques dorso-latérales chez la femelle et les pléopodes claviformes du mâle.

La femelle a également le même aspect que PL laevis (Richardson, 1910) et PL infecta

Nierstrasz & Brender-à-Brandis, 1923, mais le mâle s’en écarte, à la fois par le propode

des péréiopodes antérieurs beaucoup moins développé et l’abdomen non brusquement plus

étroit que le péréion. Ces deux caractères morphologiques, qui nous paraissent d’ailleurs

d’importance spécifique majeure dans le genre, placent donc la nouvelle Pleurocryptella

aux côtés de PL crassandra Bourdon, 1976, mais elle s’en différencie nettement sur les

points indiqués au tableau I.

Tableau I. — Caractères distinctifs entre Pleurocryptella superba n. sp. et Pl. crassandra Bourdon.

Caractères

Pl. superba n. sp.

Pl. crassandra Bourdon

Corps

piriforme

ovalaire

Lamelles céphaliques

3 paires, l’externe

2 paires, l’externe

postéro-ventrales

Tubercules thoraciques

courte

allongée

pré-latéraux

présents

absents

l’iéon

plus long que large

plus large que long

L/l du corps

2,58

2,15

Céphalon

plus étroit que le

presque aussi large que

1 er péréionite

le 1 er péréionite

Tubercules thoraciques

médio-vcntraux

absents

sur les segments 1-7

Uropodes

plus petits que les

nettement plus développé

5 e pléopodes

que les 5 e pléopodes

Déjà remarquable par sa taille exceptionnelle (26,4 mm) approchant des dimensions

maximales relevées dans la famille et qu’atteignaient seulement certains Orbioninae para¬

sites des plus grandes Crevettes Pénéides, PL superba se signale également à l’attention

en étant maintenant le Bopyre le plus « profond » jusqu’ici récolté (4 475 m).

Paragigantione papillosa Barnard, 1920

1920, Paragigantione papillosa Barnard : 428-429, pl. XVII, fig. 28-29.

1950, Paragigantione papillosa, Barnard : 491.

1972, Paragigantione papillosa, Bourdon : 835-837, fig. 12 a-b.

1973, Paragigantione papillosa, Markham : 619-620.

1978, Paragigantione papillosa, Kensley : 150, 156-157, fig. 69 H-I.

— 619 —

Matériel : 1 Ç + çj, sur Munida sanctipauli Henderson (M. de Saint-Laurent dét.), « Tha-

lassa » Sta. Z 454, Whittard Canyon : 48°37'01" N-10°53'04" W, 1 700-1 810 m, 28.X.1973 ; spéci¬

mens triés par le CENTOB (MNHN Ep. 88).

Description

Femelle (fig. 2 a)

Longueur 5,8 mm ; largeur 3,9 mm ; pléon 1,7 mm. Axe du corps en S.

Céphalon plus large que long, bilobé en arrière, mais sans sillon médio-dorsal. Lame

frontale bien développée, quoique mal délimitée de la tête au milieu. Yeux absents. Anten-

nules (fig. 3 a) Inarticulées, en contact l une de l’autre ; antennes de quatre segments.

Maxillipèdes (fig. 3 b) avec la partie antérieure subquadrangulaire et le processus antéro-

interne de la partie postérieure relativement effilé ; la presque totalité de ces appendices

latéralement entourée de nombreuses petites soies. Bord postéro-ventral (fig. 3 c) pourvu

d’une seule paire de lamelles, lisses comme la partie médiane régulièrement convexe.

Fig. 2. — Paragigantione papillosa Barnard. Ç : a, face dorsale (x 18,5). — c? : b, face dorsale (x 26).

— 620 —

Fig. 3. — Paragigantione papillosa Barnard. $ : a, antennule et antenne (x 40) ; b, maxillipède (x 41) ;

c, bord postéro-ventral du céphalon (X 31) ; d, 1 er oostégite (x 00) ; e, 5 e oostégite (X 23) ; f, face

ventrale du pléon ( X 26) ; g, 1 er pléopode ( X 35).

Péréion ayant tous les segments séparés. Quelques tubercules latéro-postérieurs émous¬

sés du côté court des thoracomères II-IV. Bosses dorso-latérales distinctes sur les quatre

premiers somites. Plaques coxales bien développées sur tous les péréionites, mais la plu¬

part redressées. Marsupium ouvert. Premier oostégite (fig. 3 d) avec les deux parties arron¬

dies, la postérieure plus importante que l’antérieure ; crête interne lisse. Les autres plaques

marsupiales sont de plus en plus longues et dirigées vers l’arrière ; la cinquième paire

(fig. 3 e) ne présentant pas la frange de soies habituelle. Péréiopodes subégaux, sans bosse

au basipodite.

Pléon (fig. 3 f) de six segments. Plaques latérales arrondies sur les cinq premiers somites.

Pléopodes de taille décroissant postérieurement, non visibles dorsalement et ne recouvrant

— 621 —

pas la région médio-ventrale de l’abdomen. Dans les quatre premières paires (fig. 3 g),

l’endopodite est lancéolé et nettement plus long que l’exopodite, lequel a une forme poin¬

tue (n’apparaissant pas sur les appendices droits de la figure, du fait qu’ils sont repliés) ;

dans la cinquième paire, les deux rames sont ovalaires et l’interne est la plus courte. Uro¬

podes très petits, simples, mais postérieurement bilobés.

Mâle (fig. 2 b)

Longueur 2,6 mm ; largeur 1,1 mm ; pléon 0,7 mm. Tous les segments du corps sont

recouverts de nombreuses squames ciliées, surtout sur les bords latéraux qui semblent feu¬

trés.

Fig. 4. — Paragiganlioils papillosa Barnard. (J : a, antennule, antenne et maxillipède (x 157) ; b, bord

latéro-ventral des péréionites (X 70) ; c, 1 er péréiopode (x 23) d, pléotelson et uropodes (x 186).

— 622 —

Céphalon distinct du thorax. Yeux absents. Fentes céphaliques ovalaires relativement

réduites situées sur le tiers antérieur de la tête, leur grand axe convergeant vers l’avant.

Antennules (fig. 4 a) séparées, comprenant trois articles ; antennes de quatre articles ;

toutes deux densément revêtues de soies. Maxillipèdes nettement bisegmentés, terminés

par trois ou quatre soies, et s’étendant presque jusqu’à l’extrémité distale du cône oral.

Sur le bord médio-postérieur, au-dessous du rostre, se distingue un léger renflement tuber-

culiforme.

Péréion augmentant peu en largeur vers sa partie médiane. Ventralement, le bord

antéro-latéral des péréionites 11 à VII (fig. 4 b) forme une sorte d’apophyse, laquelle est

plus prononcée sur les segments postérieurs. Péréiopodes (fig. 4 c) avec le propode restant

subégal dans toutes les paires, tandis que le dactyle diminue légèrement, mais régulière¬

ment, de taille vers l’arrière (passant de la moitié au tiers du propode). De nombreuses

squames ciliées sont présentes sur la moitié inférieure du mérus, de l’ischion et du carpe,

celui-ci ayant, en outre, plusieurs spinules distales, alors que le propode est seulement

frangé de soies sur son bord antérieur. Un tubercule médio-ventral bien distinct sur le

premier thoracomère, les segments II-VII montrant une boursouflure plus large, mais mal

délimitée.

Pléon de six segments, dont le dernier, complètement recourbé ventralement, n’appa¬

raît pas en vue dorsale. Le bord latéral des cinq premiers somites est plus ou moins rabattu

sur la face sternale, sans toutefois se replier complètement. Pléopodes représentés par

cinq paires de tubercules arrondis restant sensiblement de même grosseur. Uropodes

(fig. 4 d) semblables aux appendices précédents mais pourvus de quatre à six longues soies.

Remarques

Outre l’intérêt biogéographique que représente la récolte, en face des côtes de Bre¬

tagne, d’un genre monospécifique jusqu’ici signalé, par un seul exemplaire, en Afrique

du Sud et celui, d’ordre morphologique, de pouvoir compléter sa diagnose, l’examen d’un

second couple de Paragigantione papillosa Barnard, 1920, a révélé que le mâle possède

des structures particulièrement utiles à connaître pour déterminer sa position systéma¬

tique réelle parmi les Bopyres branchiaux. Mais c’est là un sujet dont il sera discuté dans

une prochaine note, la présente se limitant à indiquer les conclusions de niveau générique

qui résultent des nouvelles informations acquises concernant P. papillosa.

1. — Identification du parasite

Les Bopyres nord-atlantiques correspondent aux spécimens-types de Paragigantione

papillosa Barnard, 1920, si ce n’est que la femelle a la partie inférieure du premier oosté-

gite un peu plus étroite, des bosses latéro-thoraciques bien apparentes et le bord postérieur

des péréionites II-IV tuberculé sur le côté court, tandis que le tubercule céphalique médio-

ventral du mâle est moins saillant h Les divergences entre les deux couples s’avèrent donc

1. Chez l’allotype, il est plus accusé que ceux des sept péréiomères qui sont moins nets que sur la figure,

se réduisant à des éminences peu prononcées et mal définies qui ressemblent exactement aux tubercules de

Bonnieria americana Markham, 1973 (fig. 3 A).

— 623 —

des plus faibles ; en raison de l’éloignement considérable des lieux de capture respectifs de ces

parasites, on peut supposer qu’elles correspondent à des variétés géographiques, mais

elles paraissent insuffisantes pour que l’on mette en doute l’identité spécifique de ce Bopyre,

d’autant plus qu’il infeste le même hôte, Munida sanctipauli Henderson (l’identification

du Galathéide sud-africain a été confirmée par M. de Saint Laurent).

2. — Mise en synonymie de Bonnieria Nz. & Br. Br. avec Paragigantione Barnard

Dans une publication antérieure (Bourdon, 1972), nous avions déjà fait remarquer

que le marsupium ouvert et les uropodes bifides de leur femelle constituaient des analogies

morphologiques frappantes rapprochant singulièrement les genres monospécifiques Bon¬

nieria Nierstrasz & Brender-à-Brandis, 1923, et Paragigantione Barnard, 1920, tout en les

opposant, au contraire, non seulement aux autres Bopyridés des Galathéides, mais aussi

de tous ceux des Anomoures. D’où la supposition alors avancée qu’ils étaient peut-être

synonymes.

Peu après, et sans avoir connaissance de notre article de parution trop récente, Mar¬

kham (1973) décrivait plusieurs nouvelles espèces parasites de Munida ouest-atlantiques,

dont Bonnieria americana. L’étude de cette dernière forme amena évidemment l’auteur à

constater son extrême ressemblance avec Paragigantione papillosa, ce qu’il ne manqua pas

d’ailleurs de souligner, mais en concluant néanmoins que les deux genres étaient différents.

Aussi proposa-t-il une diagnose de Bonnieria plus détaillée que l'originale ; dans le but

de faciliter l’identification des nombreux taxons, pour lui apparentés, il composa un tableau

comparatif comportant sept critères pour les deux sexes. Selon cette clé tabulaire, Para¬

gigantione se distinguerait surtout par l’absence de plaques coxales chez la femelle, lesquelles

sont présentes chez Bonnieria. En fait, il s’agit là d’une erreur, vraisemblablement consé¬

cutive à l’imprécision de Barnard (1920), car nous avons pu nous assurer de l'existence

de ces plaques (Bourdon, 1972, ainsi que Kensley, 1978). Cette base diagnostique devant

donc être éliminée, restent les autres caractères qui permettraient également de séparer

les deux genres et que Markham énumère dans sa discussion. Comparativement à Bon¬

nieria, Paragigantione présenterait les différences suivantes : tête plus trapézoïdale et

pléotelson proéminent chez la femelle, corps plus étroit, à bords parallèles, avec tous les

segments mieux séparés latéralement et les pléonites plus acuminés chez le mâle. La confron¬

tation a été faite avec soin, mais si ces différences relativement minimes peuvent avoir

une signification spécifique, nous ne pensons pas qu’elles aient une valeur générique. Les

indications nouvelles fournies par l’établissement de Bonnieria americana viennent à l’appui

de l’hypothèse précédemment envisagée de l’identité possible des deux genres. De plus,

des données décisives permettant de résoudre le problème sont fournies par la comparaison

que nous venons d’effectuer du mâle allotype et du second couple de Paragigantione papil¬

losa Barnard, 1920, de l’holotype de Bonnieria indica Nz. & Br. Br., 1923, ainsi que des

paratypes de B. americana Markham, 1973. 11 ressort de cet examen que les femelles des

deux Bonnieria ne s’écartent de celle de Paragigantione par aucun caractère notable et

que les mâles de B. americana et de P. papillosa sont identiques. Au sujet de ces derniers,

il convient de relever deux similitudes morphologiques non décrites dans les diagnoses

respectives de ces espèces. La première concerne l’apophyse antérieure formée par le bord

latéro-ventral des péréionites, laquelle a d’ailleurs été, sinon décrite, du moins figurée par

— 624 —

Markham (1973, fig. 3 A) ; il est possible que cette saillie ne présente qu’un intérêt médiocre,

mais comme nous ne l’avions remarquée auparavant chez aucun Bopyre de ce sexe, elle

mérite qu’on la souligne. Quant au second point de convergence, il revêt une importance

systématique indéniablement exceptionnelle, puisqu’il s’agit de la persistance de maxilli-

pèdes biarticulés bien développés et des plus visibles.

En conclusion, étant donné le marsupium et les uropodes très typiques observés chez

les femelles et les particularités communes aux mâles, il semble qu’on ne puisse plus hésiter

maintenant à mettre le genre Bonnieria Nz. & Br. Br., 1923, en synonymie avec Paragi-

gantione Barnard, 1920.

Pseudione borealis Caspers, 1939

1939, Pseudione borealis Caspers : 236-240, 243, fig. 1-6.

1939, Pseudione tuberculata Caspers : 240-243, iig. 7-13.

1966, Pseudione borealis, Cruiser : 329-331, fig. 253-255.

1966, Pseudione caspersi Gruner : 329, 331-332, fig. 256.

1968, Pseudione borealis, Bourdon : 215-217, fig. 76.

1968, Pseudione tuberculata, Bourdon, : 217-218, fig. 77.

Matériel : 4 ÇÇ + 1 c?j sur Callianassa subterranea (Montagu) (M. Glémarec coll, et dét.),

Grande Vasière, au large de file de Ré : 46°28' N-3°10' W, 110 m : 1 Ç -j- 1 çj, même Callianasse

(M. de Saint-Laurent dét.), « Thalassa », St. U 819, nord du Portugal : 42°09,4' N-8°58,3' W,

103 m, 21.X.1968 ; spécimens triés par le CENTOB (MNHN Ep. 175).

Description

Femelle (fig. 5 a)

Longueur (sans les uropodes) 4,2 mm ; largeur 2,7 mm ; pléon 0,8 mm. Asymétrie 9°.

Céphalon plus large que long, complètement encastré dans le thorax. Yeux absents.

Lame frontale indistincte. Antennules triarticulées ; antennes (fig. 6 a) composées de cinq

segments, le basal très volumineux. Maxillipèdes (fig. 6 b) presque arrondis et munis d’un

petit palpe sétacé. Bord postéro-ventral (fig. 6 c) pourvu d’une seule paire de longues lamelles

ellilées ; la partie médiane portant une dizaine de tubercules.

Péréion ayant tous les segments séparés. Bosses dorso-latérales faiblement délimitées

par une légère dépression en diagonale. Plaques coxales faisant défaut. Bord latéral des

trois derniers somites lamelleux. Marsupium fermé. Première paire d’oostégites (fig. 6 d)

avec la partie antérieure convexe, sa face ventrale profondément excavée ; la crête interne,

qui présente quelques tubercules, se transforme ensuite dans sa moitié distale en une lame

flottante ; partie postérieure étroite, le lobe terminal bien défini et acuminé. Plaques incu-

batrices suivantes (fig. 6 e-h) : la deuxième paire incurvée, les autres subrectangulaires ;

toutes possèdent quelques granules près de l’insertion des pattes, et des soies minuscules

plus nombreuses sur le bord postérieur, sauf les dernières, garnies de la frange habituelle.

Péréiopodes (fig. 6 i) de longueur sensiblement égale ; le bord supérieur du basipodite

s’étend en une grande lame aplatie ondulée recouverte de gros tubercules squameux, les¬

quels se retrouvent sur le bord postérieur des deux articles suivants ; le propode est mince.

— 625 —

Fig. 5. — Pseudione borealis Caspers. Ç de la Grande Yasière : a, face dorsale ( X 23) ; b-g, pléopodes 1-5

et uropodes ( X 27).

Pléon de six segments. Plaques latérales sur les cinq premiers, relativement très déve¬

loppées, arquées vers l’arrière et ornées de tubercules saillants ; elles diminuent peu de

taille postérieurement et sont plus longues d’un côté que de l’autre. Pléopodes (fig. 5 b-f)

biramés, également tuberculés et de longueur nettement décroissante. Uropodes (fig. 5 g)

doubles, de même dimension que les derniers pléopodes.

— 626 —

Fig. 6. — Pseudione borealis Caspers. Ç de la Grande Vasière : a, antenne ( 62) ; b, maxillipède ( 37) j

c, bord postéro-ventral du céphalon (X 40) ; d, 1 er oostégite ( 28) ; e-h, oostégites 2-5 ( 15)-

Mâle (fig. 7 a)

Longueur 1,25 mm ; largeur 0,6 mm ; pléon 0,4 mm.

Céphalon étroit, antérieurement convexe, et distinct du thorax. Yeux présents. Anten-

nules (fig. 7 b) presque en contact l’une de l’autre, triarticulées ; antennes de huit seg¬

ments. Maxillipèdes réduits, de forme triangulaire ellilée, portant deux soies distales.

Péréion à bords presque parallèles, chaque somite se rétrécissant latéralement en une

pointe émoussée. Péréiopodes (fig. 7 b-c) terminés par un dactyle très développé sur Pl-

P2, moindre sur P3, et diminuant de taille sur les autres pattes. Pas de tubercules médio-

ventraux.

Pléon (fig. 7 d) de six segments semblables aux thoracomères, à l'exception du dernier

qui présente deux petits lobes dirigés plus postérieurement. Pléopodcs tuberculiformes assez

bien visibles. Uropodes absents.

Variation

Femelle : Le plus grand exemplaire (4,6 mm) correspond à la description ci-dessus,

excepté les proportions du corps qui est plus étroit (L/l = 1,84 au lieu de 1,55). Les deux

— 627 —

plus petites femelles (3,0 mm) ont un rapport voisin (1,82 et 1,87). Elles se distinguent

des individus de taille supérieure par les lamelles céphaliques plus courtes, les deuxièmes

oostégites à peine recourbés distalement, et surtout par la tuberculisation abdominale,

les plaques latérales étant toutes lisses ou légèrement ondulées sur leur bord antérieur,

tandis que seuls les premiers pléopodes présentent de faibles tubercules.

P jg, 7. — Pseudione borealis Caspers. du Portugal : a, face dorsale ( X 55) b, antennule et antenne ( X 210) ;

c-d, péréiopodes 2 et 7 ( X 192) ; e, face ventrale du pléon ( X 90).

Mâle : Le spécimen de la Grande Vasière (1,3 mm) a le corps beaucoup plus mince

(L/l = 2,63 au lieu de 2,00), les yeux absents et le sixième pléonite dorsalement fusionné

avec le précédent.

Remarques

Les Callianassa subterranea (Montagu) sont infestées par Pseudione borealis Caspers,

1939, et Ps. easpersi Gruner, 1966 (nom. nov. pour Ps. tuberculata Caspers, 1939), formes

trouvées à Héligoland, en mer du Nord, et dont l’auteur donna une bonne description et

des figures détaillées. Que deux Ropyres congénériques parasitent le même hôte dans une

même localité n’avait rien d’insolite, car on connaissait déjà d’autres cas semblables ; en

revanche, qu’ils ne diffèrent entre eux que par la taille et le degré de tuberculisation

abdominale de la femelle ne pouvait évidemment que susciter des doutes sur le bien-fondé

de leur séparation (Bourdon, 1968).

Par l’habitus et la plupart des caractères morphologiques, les spécimens atlantiques

concordent avec les diagnoses, mais leur identification avec l’une ou l’autre des espèces

— 628

allemandes s’avère impossible si l’on admet leur validité, car ils possèdent, à la fois, des

particularités propres à chacune. Par leurs oostégites ornés de granules réduits et de longues

lamelles céphaliques effilées, les deux plus grandes femelles correspondent à Ps. borealis ;

elles se rapprochent, au contraire, de Ps. caspersi, par la seconde paire d’oostégites en crois¬

sant et les gros tubercules des lames pleurales et des appendices pléaux. Le fait de se mon¬

trer intermédiaires entre les deux Pseudione permet donc de considérer les critères pré¬

sumés spécifiques comme de simples variations individuelles, que l’examen des plus petits

exemplaires démontre en rapport avec la taille du parasite. Aussi peut-on conclure à l’iden¬

tité de ces Bopyres que l’on doit désigner sous le nom prioritaire de Pseudione borealis

Caspers, 1939.

Il est intéressant de noter, par ailleurs, que les cinq femelles atlantiques ont toutes

leurs uropodes biramés (alors qu’ils sont théoriquement simples dans le genre Pseudione).

Le nombre de ces appendices ne se trouve pas indiqué dans la diagnose originale, mais

Caspers (1939) ayant dessiné ceux de Ps. tuberculata (= casperi ), cela implique une dissec¬

tion préalable qui aurait obligatoirement révélé une telle « anomalie » si elle avait existé

chez le spécimen figuré. On doit donc en déduire que, chez Ps. borealis, le doublement

des uropodes se réalise occasionnellement, comme c’est le cas pour les espèces les plus

voisines, Ps. longicauda Shiino, 1937 (1958) et Ps. dohrni Bonnier (Bourdon, 1968).

Diplophryxus alveolatus n. sp.

Matériel : 1 Ç + cJ, sur Alpheus sp., île de Bé, 5.III.1962 (J. Tardy coll. ; P. Juchaui.t

leg.).

Description

Femelle (fi g. 8 a)

Longueur (de l’angle antérieur formé par le thorax à l’extrémité distalc des plaques

abdominales) 8,1 mm ; largeur 4,1 mm ; pléon 3,4 mm. Asymétrie environ 80°.

Céphalon résupiné, sans lame frontale distincte ni taches oculaires. Antennules parais¬

sant composées de trois articles ; l’antenne gauche multiarticulée, la droite tubuliforme,

effilée et dépourvue de segmentation. Maxillipèdes (fig. 9 a) ayant leur partie antérieure

deux fois plus grande que la postérieure, ovalaire et sans palpe ni soies à son emplacement.

Bord postéro-ventral (fig. 9 b) légèrement biconvexe avec un tubercule médian, muni

d’au moins deux paires de lamelles latérales lisses amincies. Sous ces dernières (mais appar¬

tenant peut-être au premier thoracomère), se trouve une rangée d’une vingtaine de digi¬

tations aussi longues, dont certaines bifurquées ou divisées.

Péréion avec les segments fusionnés sur le côté déformé. Pas de bosses dorso-latérales

ni de plaques coxales. Marsupium fermé. Oostégites (fig. 9 c-g) : ceux de la première paire

de même taille, munis d’un lobe postérieur incurvé ; les plaques incubatrices suivantes du

côté court sont petites et complètement dissimulées sous les lamelles du côté opposé, les¬

quelles atteignent un développement considérable et ont leur face externe creusée de nom¬

breux alvéoles (fig. 9 h). Péréiopodes : sept du côté court, P1-P2 de dimensions normales

629 —

et adjacents à la tête, P3-P7 minuscules, séparés des précédents et plus ou moins serrés

les uns contre les autres ; sur le côté long, seul PI est bien conformé, et il ne reste de cer¬

tains des postérieurs qu’une sorte de moignon tuberculiforme qui représente vraisembla¬

blement le vestige de leur basipodite.

Pléon (fig. 8 b) aplati dorsalement, sa métamérisation peu distincte. Lamelles abdo¬

minales (fig. 10) au nombre de huit paires, foliacées et nervurées, comprenant deux,

trois et même quatre lobes. Pas de segment terminal défini.

Fig. 8. — Diplophryxus alveolatus n. sp. Ç : a, face dorsale ( 11) ; b, face ventrale du pléon ( X 17,5). —

(J : c, face dorsale ( 35!.

Mâle (fig. 8 c)

Longueur 1,5 mm ; largeur 0,4 mm ; pléon 0,4 mm.

Céphalon arrondi en avant, distinct du thorax. Yeux présents. Antennules (fig. 9 i)

séparées de trois articles ; antennes de quatre. Maxillipèdes non visibles.

Péréion à bords presque parallèles, ses somites latéralement arrondis. Péréiopodes

(fig. 9 j) avec le propode subégal ; le dactyle de PI un peu plus long que celui des autres

pattes. Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon ovoïde, sans aucune trace d’appendices.

2 , 21

— 630 -

Fig. 9. — Diplophryxus alveolalus n. sp. Ç : a, maxillipède ( x 20) ; b, bord postéro-ventral du céphalon

( X 24) ; c-g, oostégites 1-5 du côté court du corps ( X 14) ; h, face externe d'un oostégite du côté déformé

( X 17). — (J : i, anlennule et antenne ( X 298) ; j, 1 er péréiopode ( r 185).

Remarques

Parmi la vingtaine de genres d’Hemiarthrinae actuellement connus, Diplophryxus

Richardson et Calaphryxus Shiino sont des plus caractéristiques en ce que la femelle adulte

porte huit paires de lames abdominales bi-, tri- ou quadrilobées. Vraisemblablement, ces

— 631 —

Fig. 10. — Diplophryxus alveolatus n. sp. Lamelles abdominales de la femelle par pléonite ( X 15).

dernières se répartissent en lames pleurales et en pléopodes, mais les auteurs n’étant pas

d’accord sur leur homologation, nous préférons les désigner sous l’appellation de plaques

ou de lamelles abdominales, en attendant que l’on soit définitivement fixé sur la termino¬

logie exacte qui leur convient. Ce point ne pourra d’ailleurs être élucidé que lorsqu’on

aura trouvé des femelles juvéniles de stades précoces, sur le pléon desquelles ces structures

commencent à se développer, leur position latéro-externe ou ventrale devant alors per¬

mettre de distinguer sans ambiguïté les lames pleurales des pléopodes.

— 632 —

Ces Hemiarthrinae 1 posent aussi un problème relativement à leur taxonomie, depuis

que l’inclusion, dans Diplophryxus, de D. richardsonae Chopra, 1930, et D. ketnpi Chopra,

1930, a été contestée par Shiino (1934) qui pense qu’un nouveau genre devrait être créé

pour chacun. On peut également se demander si le parasite décrit sous le nom de D. richard¬

sonae par Pillai (1966) appartient réellement à cette espèce. Le Bopyrien ventral de File

de Ré ajoute maintenant une incertitude de plus, car il possède deux caractères dont la

concomitance pourrait fort bien justifier l’établissement d’un autre genre. Ne sachant

malheureusement pas si l une de ces particularités est vraiment typique, par suite de

lacunes dans certaines diagnoses, nous classerons la présente forme dans Diplophryxus.

La nouvelle espèce, D. alveolatus, est définie par les critères suivants :

Femelle

1. — Pléon aplati, presque semi-circulaire, et en continuité avec la largeur du thorax, alors

que chez les autres Hemiarthrinae apparentés, il est triangulaire ou étroit (différence analogue

à celle qui a conduit à séparer les genres Alhelges et Parathelges, inféodés aux Pagures).

2. — Lamelles abdominales subégales sur un même somite, à pédoncule réduit, les lobes

augmentant de longueur postérieurement, leur extrémité distale le plus souvent amincie. Chez

D. richardsonae Chopra, 1930, la taille des plaques externes diminue très sensiblement vers l’arrière.

Sur le spécimen de Pillai (1966) rapporté à cette espèce et chez Cataphryxus primus Shiino (1934,

1936), les lamelles des rangées internes sont beaucoup plus petites que celles des externes. Chez

D. jordani Richardson, 1904 (Chopra, 1923, 1930 ; Shiino, 1933), le pédoncule est presque aussi

long que les lobes tandis que les lames du côté déformé atteignent un plus grand développement.

Seul D. alphei a toutes les plaques de même dimension, mais les lobes sont de contour régulièrement

ovalaire.

3. — Absence d’un pléotelson individualisé, lequel existe chez Cataphryxus et Diplophryxus,

sauf D. alphei.

Mâle

4. — Antennes normalement constituées, les deux paires respectivement tri- et quadriseg-

mentées (caractère générique possible). L’antennule se compose de deux articles tandis que l’an¬

tenne, très rudimentaire, se réduit à une simple éminence tuberculiforme chez D. jordani et D. kempi.

Mais le mâle D. richardsonae est inconnu et la structure de ces appendices non indiquée dans les

descriptions de D. alphei et de Cataphryxus primus.

5. — Pléon ovoïde assez étendu et ressemblant à celui de Diplophryxus jordani. Chez D. kempi,

sa taille relative est à peu près la même ; toutefois, il se rétrécit régulièrement vers l’arrière au lieu

d’avoir les bords renflés au milieu. En revanche, l’abdomen de D. alphei et C. primus diffère

complètement par la forme et les proportions, étant légèrement plus large que long et dépassant

à peine le cinquième de la longueur totale du corps.

Comme on peut le constater, c’est donc avec D. alphei que D. alveolatus n. sp. montre

le plus d’analogies morphologiques. Du point de vue éthologique, ils ont également en

commun d’infester des Alpheidae. Les autres Diplophryxus et Cataphryxus parasitent des

Crevettes appartenant à des familles différentes.

C’est la première fois que l’un de ces Hemiarthrinae est récolté dans l’océan Atlan¬

tique ; mais on savait déjà qu’un de leurs représentants existait en Méditerranée, puisque

Caroli (1947) a signalé un Diplophryxus sp. sur Alpheus macrocheles (Hailstone) à Naples.

1. Ils comprenaient auparavant D. synalphei Pearse, transféré dans Hemiarthrus Giard & Bonnier

par Markham (1974).

— 633 —

Remerciements

Nous remercions vivement M me M. de Saint-Laurent (Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris), les Professeurs A. Veillet (Université de Nancy) et M. Glémarec (Faculté des Sciences,

Brest), P. Juchault, Directeur de recherche au CNRS (Poitiers) et M. Ségonzac, Chef du CENTOB

(Brest) qui nous ont aimablement transmis ces intéressants parasites, de même que Miss E. Louw

(South African Museum, Cape Town), Th. E. Bowman (USN Museum, Washington) et S. Pinkster

(Zoologisch Museum, Amsterdam) qui nous ont communiqué certains types.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 634 —

— 1936. —Bopyrids from Tanabe Bay. III. Mem. Coll. Sci. Kyoto Unie., ser. B, 11 (3) (art. 5) :

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 2 : 635-662.

Scorpions cavernicoles de l’Équateur :

Tityus demangei n. sp. et Ànanteris ashmolei n. sp. (Buthidae) ;

Troglotayosicus vachoni n. gen., n. sp. (Chactidae), Scorpion troglobie

par Wilson R. Lourenço *

Abstract. - This paper is the result of the study of the scorpions collected hv the “ Los Tayos

expedition 197G ”, a joint british-ecuadorean military expedition that investigated the Los Tayos

caves, near Santiago in the province of Morona-Santiago in the eastern foothills of the Andes,

Ecuador. Five forms were collected by the expedition ; two already known for science : Tityus

columbianus (Thorell, 187G) and Teuthraustes dubius (Borelli, 1899). One new genus and three

new species are described in this paper : two Buthidae family scorpions, Tityus demangei n. sp.

and Ananteris ashmolei n. sp., and one Chactidae family scorpion, Troglotayosicus vachoni n. gen.

and n. sp. Tityus columbianus, Teuthraustes dubius and Ananteris ashmolei were collected exclu¬

sively outside the caves. Tityus demangei was collected inside and outside the caves, but is

considered only as a trogloxene scorpion. Troglotayosicus vachoni is a troglobite scorpion ; the

first one found in South America.

Résumé. — Le présent travail est le résultat de l’étude des Scorpions récoltés par la « Los

Tayos expedition 1976 », une expédition militaire britannique et équatorienne qui a prospecté

les grottes de « Los Tayos » situées près de Santiago dans la province de Morona-Santiago, en Equa¬

teur, sur le piedmont oriental des Andes. Cinq formes différentes ont été récoltées par l’expédition ;

deux espèces étaient déjà connues pour la science : Tityus columbianus (Thorell, 1876) et Teu¬

thraustes dubius (Borelli, 1899). Un nouveau genre et trois nouvelles espèces sont décrites dans

ce travail. Deux scorpions de la famille des Buthidae, Tityus demangei n. sp. et Ananteris ashmolei

n. sp., et un Scorpion de la famille des Chactidae, Troglotayosicus vachoni n. gen., n. sp. Tityus

columbianus, Teuthraustes dubius et Ananteris ashmolei ont été récoltés exclusivement à l’exté¬

rieur des grottes. Tityus demangei a été récolté à l’intérieur et à l’extérieur des grottes, mais doit

être considéré comme trogloxène. Troglotayosicus vachoni, au contraire, est un Scorpion troglo¬

bie ; le premier connu pour l’Amérique du Sud.

Introduction

Malgré sa petite superficie, l’Equateur présente une faune de Scorpions assez riche

par le nombre d’espèces, en particulier pour ce qui concerne les familles Buthidae et Chac¬

tidae. Néanmoins, à part certains travaux où des nouvelles espèces ont été décrites de

façon isolée, rares sont ceux qui apportent une vue d’ensemble sur cette faune. Parmi

les travaux un peu généraux on peut citer ceux de Pocock (1898) et de Borelt.i (1899),

où plusieurs nouvelles espèces sont décrites, avec quelques analyses comparatives, et éga-

* Attaché au Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ) du Muséum national d Histoire naturelle, 61, rue de

Buff on, 75005 Paris, et au Laboratoire de Zoologie de V Ecole Normale Supérieure.

— 636 —

lement la monographie de Mello-Leitâo (1945) dans laquelle les Scorpions sud-améri¬

cains y compris ceux de l’Equateur sont catalogués et redécrits.

11 y a quelques mois, le Dr N. Philip Ashmole, de l’Université d’Édinburgh (Écosse),

nous a confié l'étude d’une petite collection de Scorpions récoltés par l’expédition mili¬

taire britannique et équatorienne « The Los Tayos expedition 1976 ». Cette expédition

a été réalisée dans le but de procéder à des recherches dans les grottes de « Los Tayos »,

près de Santiago dans la province de Morona-Santiago, sur le piémont oriental des Andes.

L’expédition y a travaillé du 6 juillet au 3 août 1976. Les cinq formes de Scorpions récol¬

tées ont été trouvées soit à l’intérieur, soit à l’extérieur des grottes. La région de récolte

des Scorpions est précisée sur la carte (fig. 1).

Fig. 1. — Localisation des cavernes de « Los Tayos ».

Dans la première partie de notre travail, nous décrivons un nouveau genre et trois

nouvelles espèces ; sont également redécrites deux espèces déjà connues pour la science.

Dans la deuxième partie du travail, nous analysons le degré d’adaptation des Scorpions

trouvés à l’intérieur des grottes, c’est-à-dire leur condition d’espèces troglobies, troglo-

philes ou trogloxènes. Les données écologiques présentées ici nous ont été transmises par

le Dr N. P. Ashmole.

Les holotypes des trois formes décrites sont déposés dans la collection du Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris (don du Dr N. P. Ashmolf. de l’Université d’Edinburgh), et portent

l’immatriculation suivante : RS-8375 (Tityus demangei), RS-8376 (Ananteris ashmolei) et RS-8377

— 637 —

(Troglotayosicus vachoni). Des paratypes de Tityus demangei seront également déposés au British

Museum (Natural History).

Abréviations utilisées : MIZSUT, Museo ed Istituto di Zoologia sistematica della Univer-

sita, Torino ; LTE, Los Tayos expedition.

Famille des Buthidae

Tityus columbianus (Thorell, 1876)

(Fig. 2-10)

Phassus columbianus Thorell, 1876, Ann. Mag. nat. Hist., ser. 4, 17 : 8.

Phassus columbianus : Thorell, 1877, Atti. Soc. ital. Sci. nat., 19 : 127.

Phassus columbianus : Kraepelin, 1891, Jahrb. Hamburg, wiss. Anst., 8 : 110.

Tityus columbianus : Kraepelin, 1899, Das Tierreich : 85.

Tityus columbianus : Kraepelin, 1914, Neuchâtel, Mém. Soc. Sci. nat., 5 : 19.

Tityus columbianus : Mello-Leitâo, 1940, Papeis avulsos, Dept. Zool. Est. S. Paulo, 1 : 52.

Tityus columbianus : Mello-Leitâo, 1945, Arq. Mus. nac., 40 : 322.

Fig. 2 et 3. — Tityus columbianus, mâle : 2, vue dorsale ; 3, vue ventrale.

— 638 —

Matériel étudié : 1 LTE-976, Los Tayos, 78°12' W, 3°06'S, 30-V1I-1976 (forest near

camp; litter among large leaves). — 1 Ç, LTE-664, Los Tayos, 78°12'W, 3°06'S, 27-VII-1976

(camp, in food boxes).

Redescription

Alâle

Coloration : Prosoma : plaque prosomienne jaunâtre foncé, avec des taches brun-noir

qui forment des dessins réticulés très réguliers ; tubercule oculaire presque noir. Mesosoma :

tergites avec la même coloration que celle de la plaque prosomienne et également avec

les mêmes taches, qui se disposent plus ou moins en 3 bandes longitudinales. Metasoma :

les deux premiers anneaux sont jaunâtres, avec les mêmes taches que le tronc ; III e anneau

jaune rougeâtre ; IV e anneau rougeâtre ; V e anneau rouge noirâtre. Les taches sont à peine

visibles sur le III e anneau et disparaissent sur les deux derniers. Vésicule de même couleur

que le V e anneau ; aiguillon à base rouge jaunâtre et à extrémité rougeâtre. Sternites jaune

noirâtre et présence d’un triangle blanc sur la région postérieure du V e ; les VI e et VII e

un peu plus foncés que les autres. Peigne, opercule-génital, sternum, hanches et processus

maxillaires ocre-jaune ; présence de deux taches noirâtres dans la région antérieure du

processus maxillaire. Pattes jaunâtres, avec nombreuses taches noires. Pédipalpes jaune

rougeâtre, les taches se situant surtout sur le fémur et le tibia ; pinces avec quelques taches

sur les mains et sur les doigts mobiles. Chélicères ocre-jaune, avec quelques petites taches

noires.

Morphologie : Bord frontal de la plaque prosomienne légèrement concave. Tubercule

oculaire antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne ; yeux médians séparés

par environ un diamètre oculaire. Trois yeux latéraux. Carènes de la plaque prosomienne

(Vachon, 1952) : carènes médianes oculaires formant un sillon interoculaire bien différen¬

cié ; carènes latérales oculaires commençant au bord dorsal des yeux latéraux et se pour¬

suivant en direction des yeux médians sur une distance égale à la moitié de celle comprise

entre les yeux latéraux et les yeux médians ; carènes médianes postérieures délimitant un

carré dans la région postéro-médiane de la plaque prosomienne ; granulation générale assez

forte. Mesosoma : tergites assez fortement granulés ; la granulation est plus grossière vers

la région postérieure des tergites ; carène axiale présente sur tous les tergites. Tergite VII

avec 5 carènes : une axiale incomplète, 2 médianes complètes et 2 latérales incomplètes,

un peu incurvées. Metasoma : anneaux I et II avec 10 carènes, anneaux Ill et IV avec

8 carènes, anneau V avec 5 carènes ; espaces intercarénaux plus ou moins bien granulés ;

carènes intermédiaires du 2 e anneau incomplètes dans la région antérieure ; V e anneau

arrondi, à granules moins différenciés. Présence sur les carènes dorsales, dans la région

postérieure des anneaux I à IV, d’un granule bien plus développé en forme d’épine. Vési¬

cule avec des carènes latérales et à carène médiane ventrale accentuée. Aiguillon pourvu

d’une épine ventrale très développée rhomboïdale, avec 2 granules dorsaux. Sternites avec

les stigmates un peu ovales, aplatis. Peignes avec 14-14 dents. Lame basilaire intermé¬

diaire non dilatée. Pédipalpes : fémur avec 5 carènes complètes ; tibia avec 7 carènes com¬

plètes ; carène interne dorsale à granules mieux différenciés, le plus proximal étant plus

gros et spiniforme. Pince présentant 9 carènes, dont 4 se prolongent sur le doigt fixe. Tran-

— 639

Fig. 4 à 10. — Trichobothriotaxie de Tityus columbianus, mâle : 4, pince, vue externe ; 5, doigt, détail ;

6, pince, vue ventrale ; 7, tibia, vue dorsale ; 8, tibia, vue externe ; 9, fémur, vue dorsale ; 10, fémur,

vue interne, détail.

— 640 —

chant du doigt mobile avec 15-15 séries de granules ; présence d’un petit lobe basilaire,

très peu développé. Chélicères avec la dentition normale des Buthidae (Vachon, 1963).

Trichobothriotaxie : les figures 4 à 10 précisent le nombre et la disposition des trichobo-

thries des pédipalpes. Les caractères à souligner sont : a) Présence de 5 trichobothries à

la base du fémur, face interne (fig. 10), par suite de l’émigration sur cette face de la tricho-

bothrie dorsale d 2 . b) Trichobothries dt et db, toutes deux distales de et (fig. 5). c) Les deux

trichobothries et et em de la face externe du tibia (fig. 8) sont toujours situées du même

côté de la carène externe dudit article, d) Les trichobothries dorsales d 3 et d 4 du tibia

(fig. 7) sont toutes deux situées du même côté de la carène médiane dorsale, e) Les deux

trichobothries externes du fémur (fig. 9) e 1 et e 2 sont toutes deux distales de d 5 . f) Les

trichobothries esb, Esb, Eb 3 , d 2 sont de « petites » trichobothries, à aréole petite et soie

courte.

Femelle

Seules les différences par rapport au mâle sont signalées.

La coloration est semblable à celle du mâle. Morphologie : la queue de la femelle est

plus étroite vers barrière. Les carènes sont plus marquées sur les anneaux caudaux IV et V

et sur la vésicule. Pince : la main est moins large ; les doigts mobiles ne présentent pas

de lobe basilaire ; 14-14 séries de granules sur le tranchant des doigts mobiles. Peignes

plus petits et plus courts que ceux du mâle, avec 13-13 dents ; lame basilaire intermédiaire

non dilatée.

Tityus demangei n. sp.

(Fig. 11-18)

Matériel étudié. 1 $ (holotype), LTE-780, Los Tayos, 78°12'W, 3°06' S, 24-VI1-1976

(outside main cave entrance, in clefts by day stream bed at 20.00 hrs). Paratypes (12 ex. : 4

8 immatures) : 1 immature, LTE-144, Los Tayos, 78°12' VV, 3°10' S, 8-V11-1976 (commando cave,

Los Tayos, deep threshold, in litter). — 1 J 1 , LTE-277, Los Tayos, 78°12' W, 3°10' S, 9-VII 1976

(main cave, near sta. 30, dark zone, on rock). — 1 immature, LTE-314, Los Tayos, 78°12' W,

3°10' S, 16-VII-1976 (main cave, near sta. 22, deep threshold, among rocks). — 1 LTE-449,

Los Tayos, 78°12' W, 3°06' S, 18-V1I-1976 (main cave, main shaft, NE passage-threshold-on wall).

-— 4 immatures, LTE-489, Los Tayos, 78°12' W, 3°06' S, 20-VII-1976 (main cave, sta. 1, mass

collection, under stones ; this is in threshold, only semi-dark). — 1 LTE-496, Los Tayos, 78°12' W,

3°06' S, 22-VII-1976 (main cave, stream passage below climb-down, on wall ; deep threshold). —

1 immature, LTE-687, Los Tayos, 78°12' W, 3°06' S, 26-VI1-1976 (shovel pot, chamber above

rift chamber, on wall ; dark zone). — 1 immature, LTE-1267, Los Tayos 78°12' W, 3°06' S, 20-

VI1-1976 (main cave, sta. 4, deepest part of cave ; c. 180 m ; on substrate ; mass collection). —

1 J, LTE-1849, Los Tayos, 78°12' W, 3°06' S, 18-VII-1976 (in the area, no habitat information).

L’échantillon examiné ne contient aucun spécimen femelle.

Tityus kraepelini : 2 2 Ç (types), MIZSUT — Sc-460, ex. 268 ; Ibarra (Éq. or.) ; L. Festa,

1895-1898.

Description (mâle holotype)

Coloration : Coloration générale jaune rougeâtre. Prosoma : plaque prosomienne jaune

rougeâtre avec des taches noires formant des dessins réguliers ; dans la région antérieure

— 641 —

des taches forment un triangle à base antérieure ; bords latéraux avec des taches plus

marquées. Tubercule oculaire très foncé, presque noir. Mesosoma : tergites I à VII pour¬

vus de 3 bandes longitudinales noires ; les latérales sont la continuité des taches des bords

de la plaque prosomienne ; la bande centrale se prolonge depuis la fin de la plaque proso-

mienne jusqu’à la moitié du VII e tergite, où les 3 bandes sont incomplètes et la centrale

a la forme d'un triangle très étroit. Les bandes latérales sont plus larges que la centrale,

qui présente sur chaque tergite un centre clair, de couleur jaunâtre. Metasoma avec les

deux premiers anneaux jaunâtres, le III e jaune rougeâtre, le IV e et le V e rouge noirâtre.

Face dorsale des anneaux sans taches ; l'ace ventrale des cinq anneaux avec des taches

noires, sur la moitié postérieure de chaque anneau, qui s’allongent sur la carène axiale

de l’anneau V et sur les carènes ventrales des autres anneaux, dans la moitié antérieure

de chaque anneau. Vésicule de même couleur que le V e anneau ; présence d’une tache noire

sur les faces latérales, près de la base de l’aiguillon ; aiguillon à base jaune rougeâtre et à

extrémité rougeâtre foncé. Stérilités jaune rougeâtre avec quelques esquisses de taches

noires ; présence d’un triangle blanc sur la région postérieure du V e . Feignes, opercule-

génital, sternum, hanches et processus maxillaires, ocre-jaune. Pattes jaunes, sans taches.

Fig. 11 et 12. — Tilyus demangei, holotype mâle : 11, vue dorsale ; 12, vue ventrale.

— 642 —

Pédipalpes jaune rougeâtre sans taches ; pinces avec des doigts beaucoup plus foncés,

noirâtres ; la pointe des doigts est claire, jaune rougeâtre. Chélieères jaunâtres, avec une

trame de taches noirâtres ; les doigts sont rouge noirâtre.

Morphologie : Prosoma : front de la plaque prosomienne avec une concavité plus ou

moins importante ; tubercule oculaire antérieur par rapport au centre de la plaque proso¬

mienne ; yeux médians séparés par environ un diamètre oculaire. Trois yeux latéraux.

Carènes du prosoma (Vachon, 1952) : carènes médianes oculaires, formant un sillon inter¬

oculaire bien marqué ; les granules sont bien marqués vers l’avant et la carène se termine

au bord frontal de la plaque prosomienne ; carènes latérales oculaires commençant un peu

après le bord dorsal des yeux latéraux et se poursuivant en direction des yeux médians

sur une distance équivalant à un tiers environ de celle comprise entre les yeux latéraux

et les yeux médians ; carènes médianes postérieures délimitant approximativement un

carré dans la région postéro-médiane de la plaque prosomienne. Le reste de la plaque pro¬

somienne est moyennement granulé. Mesosoma : tergites moyennement granulés, avec une

granulation plus marquée dans la région postérieure ; les granules les plus gros se disposent

sur les côtés, à peu près dans la région des bandes latérales. Carène axiale présente, bien

marquée sur tous les tergites. Tergite VII très peu granulé, presque lisse, avec cinq carènes :

une axiale incomplète, deux médianes pratiquement complètes, un peu incurvées et deux

latérales en partie incomplètes et plus incurvées que les médianes. Quelques granules épars

entre les carènes médianes et latérales dans leur partie antérieure. Metasoma : anneau I

présentant 10 carènes ; anneaux II, III et IV avec 8 carènes ; anneau V avec 5 carènes ;

espaces intercarénaux pourvus de granules très fins. Aucune trace de la carène intermé¬

diaire sur le 11 e anneau. V e anneau arrondi, à granules moins marqués. Carènes dorsales

avec des gros granules, arrondis, non spiniformes. Vésicule avec des esquisses de carènes

latérales et à carène médiane ventrale peu accentuée. Présence de quatre dépressions :

deux plus larges sur les faces latéro-dorsales, au niveau de la base de l'aiguillon, et deux

plus étroites de chaque côté de la carène médio-ventrale ; ces dépressions forment plus

ou moins des sillons où le tégument est complètement lisse, sans aucune granulation. Aiguil¬

lon pourvu d’une épine ventrale très développée, avec deux granules dorsaux. Sternites

à stigmates très aplatis, presque linéaires. Peignes avec 16-16 dents ; lame basilaire inter¬

médiaire non dilatée. Pédipalpes : fémur avec 5 carènes complètes ; tibia avec 7 carènes

complètes; carène interne dorsale à granules mieux différenciés, le plus proximal étant

plus gros et spiniforme. Pince présentant 9 carènes peu marquées dont 4 se prolongent

sur le doigt fixe. Tranchant des doigts mobiles avec 14-14 séries de granules ; présence

d’un fort lobe basilaire. Chélieères avec la dentition normale des Buthidae (Vachon, 1963).

Trichobothriotaxie : les figures 13 à 18 précisent le nombre et la disposition des trichobo-

thries des pédipalpes. Les caractères à souligner sont : a) Présence de 5 trichobothries à

la base du fémur, face interne (fig. 18), par suite de l’émigration sur cette face de la tri-

chobothrie dorsale d 2 . b) Trichobothries dt et db, toutes deux distales de et (fig. 13). c) Les

deux trichobothries et et em de la face externe du tibia (fig. 16) sont toujours situées du

même côté de la carène externe de cet article, d) Les trichobothries dorsales d 3 et du

tibia (fig. 15) sont toutes deux situées du même côté de la carène médiane dorsale, e) Les

deux trichobothries externes du fémur e x et e 2 sont toutes deux distales de d 5 (fig. 17).

f) Les trichobothries esb, Esb, Eb 3 et d 2 sont de « petites » trichobothries à aréole petite

et soie courte.

— 643 —

Fig. 13 à 18. — Trichobothriotaxie de Tityus demangei , holotype mâle : 13, pince, vue externe ; 14, pince,

vue ventrale ; 15, tibia, vue dorsale ; 16, tibia, vue externe ; 17, fémur, vue dorsale ; 18, fémur, vue

interne, détail.

— 644 —

L’étude des paratypes nous a donné les résultats suivants en ce qui concerne la varia¬

bilité de quelques caractères.

a) Nombre de dents des peignes :

Nombre de dents

16dp

17dp

18 d p

Nombre d’exemplaires

Formules globales

16-16

16-17

17-16 17-17 17-18

Nombre d’exemplaires

b) Nombre de séries

de granules

sur le tranchant du doigt mobile :

Nombre de séries

14s

15s

Nombre d’exemplaires

Formules globales

14-14

15-15

Nombre d’exemplaires

c) Nombre de carènes au 77 e anneau caudal : Les 13 exemplaires étudiés présentent

8 carènes sur le II e anneau caudal.

d) Nombre d'yeux latéraux : Tous les exemplaires ont 3-3 yeux latéraux.

Sur certains exemplaires immatures, les taches noires des pattes et pédipalpes sont

plus marquées que chez les exemplaires adultes, où elles sont esquissées ou pratiquement

imperceptibles.

Position systématique

Tityus demangei est une espèce très proche de Tityus ecuadorensis et de Tityus kraepe-

lini, tous deux décrits de l’Equateur.

On peut distinguer Tityus demangei de Tityus ecuadorensis par quelques aspects de

la coloration, T. ecuadorensis étant d’un ton plus foncé, et par le nombre de dents des peignes :

16 à 18 chez T. demangei et 19 à 22 chez T. ecuadorensis (Kraepelin, 1896).

Chez les mâles de Tityus kraepelini les anneaux de la queue sont plus larges que ceux

de T. demangei, les pinces ont les mains plus trapues et le lobe basilaire du doigt mobile

plus accentué. L’épine sous l’aiguillon de T. kraepelini est bien plus réduite que chez

T. demangei.

Espèce dédiée à M. le Dr J. M. Démangé du Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris.

Ananteris ashmolei n. sp.

(Fig. 19-27)

Matériel étudié : 1 Ç (holotype), LTE-1116, Los Tayos, 78°12' W, 3°0ti' S, 30-VII-1976

(forest near camp ; in rotten log).

— 645 —

Ananteris festae : 1 immature $ (?) (type), MIZSUT — Sc-5, ex. 271 ; foreste Rio Peripa,

Ecuador ; L. Festa, 1895-1898. Ananteris cussinii : 3 Ç (types), MIZSUT — Sc-4, ex. 649 ; Cagua,

Venezuela ; L. Cussini.

Fir,. 19 et 20. — Ananteris ashmolei, liolotype femelle : 19, vue dorsale ; 20, vue ventrale.

Description (femelle holotvpe)

Coloration : Coloration générale jaunâtre avec plusieurs taches réticulées. Prosoma :

plaque prosomienne jaune foncé à taches noires disposées régulièrement ; dans la région

antérieure ces taches forment plus ou moins un triangle à base antérieure ; les bords laté¬

raux sont plutôt clairs sans taches. Tubercule oculaire très foncé, presque noir. Meso-

soma : tergites I à VII pourvus de taches confluentes très foncées ; VII e tergite avec une

tache centrale formant un triangle étroit à base antérieure ; les autres taches se disposent

sur les carènes. Metasoma avec les trois premiers anneaux jaunâtres ; les anneaux IV et V

jaune rougeâtre. Faces dorsales des anneaux I à IV avec une tache brun clair, triangu¬

laire, à base antérieure. Les faces latérales et partiellement les faces ventrales sont tache-

2, 22

— 646 —

tées dans leurs moitiés postérieures sur les anneaux I à V. Vésicule jaune rougeâtre moins

foncée que le V e anneau, nuancée de taches brunes longitudinales. Aiguillon à base jaunâtre

et à extrémité rougeâtre. Sternites ocre-jaune, à taches brun noirâtre situées vers les bords

latéraux. Peignes, opercule-génital, sternum, hanches et processus maxillaires ocre-jaune.

Présence de taches brun noirâtre sur les hanches et le processus maxillaire. Pattes jaunes,

avec de nombreuses taches brun noirâtre foncé. Pédipalpes : fémur et tibia à faces dorsales

presque entièrement tachetées d’un ton brun-noir, avec quelques régions jaunâtres assez

réduites. Pinces : la main est jaune clair et les doigts sont brun-noir. Chélicères jaunâtres

avec une trame de taches brun-noir ; les doigts sont rouge noirâtre.

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne avec le bord antérieur presque droit,

sans concavité ; tubercule oculaire bien antérieur par rapport au centre de la plaque pro¬

somienne ; yeux médians séparés par un peu moins qu’un diamètre oculaire. Trois yeux

latéraux. Carènes du prosoma (Vachon, 1952) : carènes médianes oculaires formant un

sillon interoculaire bien marqué ; pas de granules vers l’avant ; carènes latérales oculaires

à peine esquissées ; carènes médianes postérieures imperceptibles. Plaque prosomienne

bien granulée, d’une granulation plutôt fine. Mesosoma : tergites bien granulés avec la

même granulation que celle de la plaque prosomienne, plus marquée dans la région posté¬

rieure ; carène axiale présente et bien marquée sur tous les tergites. Tergite Vil moins

granulé, avec cinq carènes : une axiale incomplète, deux médianes et deux latérales prati¬

quement complètes ; quelques granules entre les carènes médianes et latérales, dans leur

région antérieure. Metasoma : anneaux I et II présentant 10 carènes complètes ; anneau 111

et IV avec 8 carènes complètes ; anneau V avec 5 carènes complètes ; espaces intercaré-

naux pourvus d’une très fine granulation. V e anneau arrondi à granules moins marqués ;

les carènes intermédiaires du I er et du II e anneau sont un peu incurvées. Présence sur

les carènes dorsales et latéro-dorsales de la région postérieure des anneaux I à IV, d’un

granule plus ou moins spiniforme. Vésicule avec quelques granulations sur les faces laté¬

rales et à carène médiane ventrale bien accentuée, avec un granule spiniforme derrière

l’épine ventrale (fig. 21). Aiguillon pourvu d’une épine ventrale très développée. Sternites

à stigmates linéaires aplatis. Peignes avec 20-21 dents, sans fulcra. Pédipalpes : fémur

avec 5 carènes presque complètes ; tibia et pince avec des esquisses de carènes, toujours

incomplètes, constituées de granules épars ; carène interne dorsale du tibia avec quelques

granules mieux différenciés, spiniformes. Tranchant du doigt mobile avec 7-7 séries longi¬

tudinales de granules, disposés en ligne droite, l’une derrière l’autre. Chélicères avec la denti¬

tion normale des Buthidae (Vachon, 1963). Trichobothriotaxie : les figures 22 à 27 précisent

le nombre et la disposition des trichobothries des pédipalpes. Les caractères à souligner

sont : 1) la trichobothrie dt est distale de et, db étant proximale (fig. 22) ; 2) la trieho-

bothrie e v face externe du fémur (fig. 26) est située au même niveau que d s ; 3) les tri¬

chobothries esb, Esb, Eb a et d 2 sont de « petites » trichobothries à aréole petite et soie

courte.

Position systématique

Ananteris ashmolei peut être séparé (VAnanteris festae, décrit également de l’Equateur,

par le nombre de dents des peignes : 20-21 dents chez A. ashmolei contre 11-11 chez A. fes¬

tae. Le type de ce dernier, seul exemplaire connu, est probablement une femelle imma-

— 647 —

Fig. 21 à 27. —- Ananteris ashmolei, liolotype femelle : 21, V e anneau caudal et telson ; 22 à 27, trichobo-

thriotaxie ; 22, pince, vue externe ; 23, pince, vue ventrale ; 24, tibia, vue dorsale ; 25, tibia, vue externe ;

26, fémur, vue dorsale ; 27, fémur, vue interne, détail.

lure, en très mauvais état, ce qui empêche la comparaison d’autres caractères, la couleur

par exemple.

Ananteris ashmolei peut être séparé A Ananteris cussinii par la disposition des taches

sur l’ensemble du corps, particulièrement sur les pédipalpes ; ceux A Ananteris cussinii

— 648 —

présentent des points jaunes sur les taches du tibia et du fémur, face dorsale. Absence de

taches sur les hanches, les processus maxillaires et les sternites (VA. cussinii, taches pré¬

sentes chez A. ashmolei. Taille bien plus importante de A. ashmolei, comparée à celle d’A. cus¬

sinii, bien que ce caractère doive être utilisé avec prudence. Finalement, les deux espèces

diffèrent par la position relative des trichobothries dt, et, est et db du doigt fixe des pédi-

palpes ; chez A. cussinii, et et est sont situées entre dt et db ; chez A. ashmolei, et est située

entre dt et db, est étant à peu près au même niveau que db (fig. 22).

Espèce dédiée à M. le Dr N. P. Ashmole de l’Université d’Edinburgh.

Famille des Chactidae

Teuthraustes dubius (Borelli, 1899)

(Fig. 28-36)

Chactas dubius Borelli, 1899, Bol. Mus. Zool. Anat. comp. Unie. Torino, 14 (345) : 14.

Teuthraustes dubius : Kraepelin, 1912, Mitteil. Naturhist. Museum, 29 : 80.

Teuthraustes dubius : Mkli.o-Leitâo, 1945, Arq. Mus. nac., 40 : 77.

Fig. 28 et 29. — Teuthraustes dubius , immature : 28, vue dorsale ; 29, vue ventrale.

— 650 —

Matériel étudié: : 1 Ç type, MIZSUT — Sc-141, ex. 272, Valle di Santiago (Eq. or.), L. Festa,

1895-1898. — 1 immature (probablement femelle), LTE-657, Los Tayos, 78°15' W, 3°04' S, 22-

VII-1976 (Cordillera del Condor, in a log, no data on altitude).

Redescription

Coloration : La coloration générale est châtain grisâtre foncé. Prosoma : plaque proso-

mienne châtain foncé, avec des zones plus claires jaunâtres derrière les yeux médians et

sur les sillons latéraux. Tubercule oculaire foncé, presque noir. Mesosoma : tergites d’une

coloration semblable à celle de la plaque prosomienne avec une bande centrale étroite,

plus claire, jaunâtre. Metasoma : tous les anneaux de coloration semblable à celle des ter¬

gites, avec des taches plus claires qui forment une sorte de trame jaunâtre. Vésicule rou¬

geâtre, nuancée de taches grisâtres longitudinales. Aiguillon à base jaunâtre et à extrémité

rougeâtre. Sternites d’un ocre-jaune grisâtre ; le VII e plus foncé. Peignes, opercule-génital,

sternum ocre-jaune avec des tons gris foncé. Pattes de même couleur que le corps, avec

des zones plus claires, jaunâtres. Pédipalpes châtain foncé, presque noirâtre ; doigts avec

des tons rougeâtres. Chélicères gris noirâtre.

.Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne avec le front légèrement concave. Tuber¬

cule oculaire antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne. Yeux médians

séparés par environ 1,5 diamètre oculaire. Deux yeux latéraux. Pas de granulations sur

la surface de la plaque prosomienne, plutôt chagrinée. Mesosoma : tergites sans carènes,

avec quelques rares granules, chagrinés également. Metasoma : anneaux 1 à V avec quelques

esquisses de carènes incomplètes ; carènes dorsales plus marquées ; carènes ventrales du

V e anneau avec quelques granules légèrement spiniformes ; espaces intercarénaux très peu

granulés. Vésicule lisse, sans carènes ni granules ; tégument chagriné. Sternites à stigmates

ovales, presque arrondis. Peignes avec 7-6 dents (type avec 6-6). Pédipalpes : fémur avec

5 carènes presque toutes complètes ; tibia et pince avec quelques carènes incomplètes,

marquées plutôt par des granules épars ; tous les segments très peu granulés, le tégument

est plus ou moins chagriné. Doigt fixe avec une grande épine dans la région externe-basale.

Pattes avec la présence d’une rangée de spicules axiaux, face ventrale des télotarses. Ché¬

licères avec la dentition des Chactidae (Vachon, 1963). Trichobothriotaxie : les figures 30

à 36 précisent le nombre et la disposition des trichobothries des pédipalpes.

Genre TROGLOTAYOSICUS n. gen.

(Fig. 37)

Diacnose : Scorpion de taille moyenne ; longueur totale d’environ 31 mm. Coloration géné¬

rale châtain. Prosoma : plaque prosomienne à bord frontal légèrement convexe ; dépourvu de

carènes et de granulations, chagriné. Tubercule oculaire absent ; deux yeux latéraux de chaque

côté ; l’œil antérieur avec le double environ du diamètre du postérieur ; les deux yeux sont alignés

l’un derrière l’autre parallèlement à l’axe de la plaque prosomienne. Tergites et sternites lisses

sans carènes ; stigmates très petits et arrondis. Anneaux de la queue de largeur à peu près cons¬

tante ; les 4 premiers avec 8 carènes ; absence de carènes ventrales ; sur le V e anneau, 2 carènes

perceptibles ; faces ventrales du V e anneau et de la vésicule fortement granulés ; espaces intercaré¬

naux granulés. Vésicule aplatie ; aiguillon presque aussi long que la vésicule et sans épine ventrale.

Sternum pantagonal, plus large que haut. Peignes sans fulcra. Chélicères avec 2 dents subdistales

et 1 basale au doigt mobile ; absence de dent ventrale ; présence d’une serrula sur la face ventrale

du doigt mobile. Genre orthobothriotaxique, c’est-à-dire avec 13 trichobothries sur la face externe

— 651 —

du tibia : 5 eb, 2 esb, 2 em, 1 est, 3 et ; migration de v 3 sur la face externe du tibia. Télotarses avec

un grand nombre de soies latérales et soies spiniformes médio-ventrales, disposées en séries non

ordonnées.

Espèce-type du genre : Troglotayosicus vachoni.

Troglotayosicus vachoni n. sp.

(Fig. 37-52)

Matériel étudié : 1 2 (holotype), LTE-201, Los Tayos, 78°12' W, 3° 10'S, lli-VI 1-1976

(main cave. Los^Tayos, sta. 35, under stones et edge of dry stream bed ; dark zone).

Fig. 37. — Troglotayosicus vachoni, vue d’ensemble.

— 652 —

Fig. 38 et 39. — Troglotayosicus vachoni : 38, vue dorsale ; 39, vue ventrale.

Description (femelle holotype)

Coloration : La couleur de hase est châtain clair ; aucune tache particulière. Prosoma :

plaque prosomienne châtain rougeâtre, avec les régions frontale et latéro-postérieure un

peu plus claires, jaunâtres ; seuls les deux yeux latéraux sont entourés d’une auréole noire.

Mesosoma : tergites 1 à VII avec la même coloration que la plaque prosomienne ; présence

d’une zone plus claire, jaunâtre au bord antérieur de chaque tergite. Metasoma : les anneaux I

à V à coloration châtain rougeâtre un peu plus foncée que celle du corps ; quelques tons

noirâtres sur les carènes et les granules. Vésicule un peu plus claire que le V e anneau cau¬

dal ; aiguillon à hase rougeâtre et à extrémité rouge noirâtre. Sternites châtain jaunâtre

très clair ; les VI e et VII e plus foncés. Peignes et opercule-génital ocre-jaune, très clair,

presque blanc ; sternum, hanches et processus maxillaires jaune rougeâtre. Pattes châ¬

tain jaunâtre, de même ton que celui du VII e sternite. Pédipalpes : fémur, tibia et pince

— 653 —

châtain rougeâtre, de même teinte que celle de la plaque prosomienne ; quelques nuances

noirâtres sur les carènes et sur les doigts. Chélicères châtain jaunâtre, comme les pattes ;

les doigts avec quelques nuances rougeâtres sur les dents.

Fig. 40 à 45. — Troglotai/osicus vachoni : 40, plaque prosomienne ; 41, V e anneau caudal et telson ; 42,

peigne gauche ; 43, télotarse, vue ventrale, IV e paire de pattes ; 44, J "chélicère droite, vue dorsale ;

45, doigt mobile de la chélicère droite, vue ventrale, avec serrule.

d, distale ; sd, subdistale ; m, médiane ; b, basale.

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne à hord frontal légèrement convexe,

divisée par un sillon médian longitudinal ; tubercule oculaire absent ; région antérieure

— 654 —

un peu aplatie ; esquisses de deux sillons latéraux dans les régions latéro-postérieures.

Deux yeux latéraux de chaque côté ; l'antérieur avec le double environ du diamètre du

postérieur ; les deux yeux sont alignés l’un derrière l’autre, parallèlement à l’axe de la

plaque prosomienne. Tégument lisse, sans carène ou granulation ; chagriné (fig. 40). Meso-

soma : tergites I à VI dépourvus de carènes et de granulations ; tégument lisse comme

celui de la plaque prosomienne ; tergite VII avec quelques granules dans la région postérieure

et deux esquisses de carènes latérales, constituées chacune de 3 granules, situées également

dans la région postérieure. Metasoma : sur les anneaux I à IV, présence de 8 carènes : 2 dor¬

sales complètes, 2 latéro-dorsales très incomplètes, 2 intermédiaires complètes et 2 latéro-

ventrales très incomplètes ; absence de carènes ventrales ; anneau V avec deux carènes

dorsales perceptibles. Faces dorsales des anneaux I à V et faces ventrales des anneaux I

à III sans granulations, lisses. Face ventrale de l’anneau IV avec quelques granules dans

la moitié postérieure ; anneau V à face ventrale très granulée. Vésicule aplatie, sans carènes

définies ; face ventrale très granulée comme celle du V e anneau caudal (fig. 41) ; face dor¬

sale lisse avec une légère dépression ; aiguillon avec une base robuste, presque aussi long

que la vésicule, sans épine ventrale. Stérilités lisses, sans carènes ; stigmates très petits

et arrondis. Peignes (fig. 42), avec 7-7 dents ; le plus externe un peu plus large ; absence

de fulcra ; pièce médiane plus large que la pièce dorsale. Opercule-génital constitué par

deux petites plaques dont la forme ressemble à celle d’un triangle. Sternum pentagonal,

plus large que haut. Pattes : télotarses (fig. 43) à plusieurs soies latérales et soies spiniformes

médio-ventrales, disposées en séries non ordonnées. Pédipalpes : fémur à 3 carènes incom¬

plètes plus ou moins esquissées ; faces externe et ventrale lisses ; faces dorsale et interne

avec une granulation moyenne, constituée de granules épars. Tibia avec deux carènes,

presque complètes ; le tégument des différentes faces plutôt lisse, sans granulations. Pince

sans carènes et sans granulations, lisse ; à peine marquée par l’implantation des tricho-

bothries. Tranchant du doigt mobile avec une série linéaire de granules, divisée en sept

séries par 7 granules plus gros ; les séries se disposent les unes après les autres. Chélicères

(fig. 44) avec deux dents subdistales et une basale au doigt mobile ; absence de dent ven¬

trale ; présence d’une serrula sur la face ventrale du doigt mobile (fig. 45) (Vachon, 1963).

Trichobothriotaxie : les figures 46 à 52 précisent le nombre et la disposition des tricho-

bothries des pédipalpes. Les caractères à souligner sont : 1) Troglolayosicus vachoni est

une espèce orthobothriotaxique, c’est-à-dire avec 13 trichobothries face externe du tibia

(fig. 50) : 5 eb, 2 esb, 2 ern, 1 est, 3 et ; 2) migration de la trichobothrie e 3 de la face ventrale

à la face externe du tibia (fig. 50 et 51) ; 3) déplacement des trichobothries Dt et Et & de

la main, à la base du doigt fixe, face externe (fig. 47).

Position systématique

Le rattachement du genre nouveau Troglotayosicus à la famille des Chactidae nous

oblige à faire quelques remarques.

C’est en établissant la synonymie entre deux espèces appartenant à deux genres classés

dans deux familles différentes : Chaerilomrna Roewer, 1943 (Chactidae) et Iurus Thorell,

1877 (Vaejovidae) que Vachon (1966) a souligné l’impossibilité dans laquelle il se trouvait

de trouver des caractères précis, permettant de séparer d’une manière très sûre les deux

familles en question ; l’existence de deux yeux latéraux chez les Chactidae et de trois yeux

— 656

T a b i l-. \ t J. — Mensurations (en mm) des exemplaires décrits.

Tityus Columbia

mâle

Tityus Columbia

femelle

O *2

2 >»

T c

S —

Cç

J p -

Teuthraustes du

type, femelle

Troglotayosicus

holotype, femelle

Longueur totale

36,2

33,2

54,2

40,8

34,5

31,4

Prosoma : longueur

3,6

3,7

5,0

4,2

5,2

3,9

largeur antérieure

2,7

2,6

3,6

2,7

3,5

2,6

largeur postérieure

4,0

4,1

5,2

4,2

5,1

3,9

Mesosoma : longueur totale

9,4

10,1

14,6

12,2

11,6

10,0

Metasoma : longueur totale

23,2

19,4

34,6

24,4

17,7

17,5

Anneau caudal I : longueur

2,7

2,4

4,2

2,6

2,1

largeur

2,0

1,9

2,9

2,5

2,4

2,9

Anneau caudal II : longueur

3,2

2,7

5,1

2,9

9 2

2,1

largeur

2,0

1,7

3,0

2,4

2,’l

2,9

Anneau caudal III : longueur

3,6

3,0

5,5

3,2

2,5

2,4

largeur

2,0

1,7

3,1

2,2

1,9

2,9

Anneau caudal IV : longueur

4,1

3,4

6,0

4,2

2,7

2,6

largeur

2,1

1,7

3,2

2,2

1,7

2,7

Anneau caudal V : longueur

5,1

4,0

7,2

6,0

3,1

4,1

largeur

2,5

1,7

3,1

2,2

1.7

2,6

hauteur

2,6

1,9

2,9

2^2

1,5

2,7

Telson : longueur

4,5

3,9

6,6

5,5

5,1

4,2

Vésicule : longueur

2,9

2,5

4,0

4,1

3,7

2,5

largeur

1,5

1,2

2,5

1,2

1,7

hauteur

1,6

1,4

2,2

1,2

1,5

1,2

Aiguillon : longueur

1,6

1,4

2,6

1,4

1,7

Pédipalpe : longueur totale

15,3

14,4

24,1

14,9

17,6

12,1

Fémur : longueur

3,7

6,0

3,9

4,0

2,6

largeur

1,1

1,6

1.1

1.7

1,1

Tibia : longueur

4,2

4,1

6,5

4,9

4,4

3,6

largeur

1,7

1,5

2,1

1,5

2,1

1,4

Pince : longueur

7,4

6,6

11,6

6,1

9,2

5,9

largeur

2,0

1,4

3,1

1,1

3,2

1,9

hauteur

1,9

1,1

2,9

1,0

3,0

1,7

Doigt mobile : longueur

4,9

4,4

6,9

4,6

4,7

2,7

— 657 —

chez les Vaejovidae étant le seul caractère retenu par les auteurs anciens. On sait main¬

tenant qu’il existe des Vaejovidae ne possédant que deux yeux latéraux (genre Parascor-

piops Banks, 1928).

Mitchell (1968) trouve, lui aussi, des difficultés à classer son nouveau genre Typhlo-

chaclas dans une famille déjà connue, ce qui l’oblige à créer au moins une sous-famille de

Chactidae, celle des Typhlochactinae.

En 1973, Vachon souligne l’extraordinaire ressemblance entre la trichobothriotaxie

de Chalcas nordmanni (Chactidae) et celle de Iurus dufoureius (Vaejovidae), ce qui pose

à nouveau le problème de l’existence même de ces deux familles.

Enfin, en 1980, Lamoral reprend ce problème et établit un cladogramme dans lequel

les deux familles des Vaejovidae et des Chactidae sont inscrites, mais, dans son texte, il

admet que la famille des Chactidae doit, maintenant, être incorporée à celle des Vaejo¬

vidae au niveau d’une sous-famille.

Tant qu’une définition précise ne sera pas donnée de la famille des Vaejovidae et de

la sous-famille représentant l’ancienne famille des Chactidae 1 , nous admettons que le genre

Troglotayosicus appartient, provisoirement, à la famille des Chactidae, et à la sous-famille

des Chactinae.

D’après Vachon (in litt.), le genre Troglotayosicus se place dans le groupe de genres

orthobothriotaxiques comprenant : Belisarius, Calchas et Superstitionia (Chactidae), Iurus,

Paruroctonus, Uroctonus, Syntropis, Pseudouroctonus , Vaejovoides, Vaejovis (= Serradi-

gitus, selon Williams, 1980) (Vaejovidae). L’absence d’yeux médians rapproche Troglo¬

tayosicus de Belisarius ; la trichobothriotaxie de la pince et celle du tibia permet de séparer

très facilement Troglotayosicus oachoni de Belisarius xambeui Simon, les deux genres étant

pour l’instant monospécifiques.

Espèce dédiée à M. le Pr Max Vachon, du Muséum national d’Mistoire naturelle,

Paris, à qui nous rendons hommage pour sa grande contribution à l’étude des Scorpions

mondiaux.

Quelques aspects de l’écologie des grottes de « Los Tayos » 2

Les grottes de « Los Tayos » sont situées dans la région sud-est de l’Équateur (voir

fig. 1), sur le piémont oriental des Andes, et presque à la limite de la plaine amazonienne

qui commence un peu plus à l’est. Ces grottes sont proches de Santiago, dans la province

de Morona-Santiago.

L’entrée principale des grottes consiste en une fissure verticale d’environ 45 m, elle

est située à une altitude d’environ 550 m au-dessus du niveau de la mer. Le ruisseau qui

court à travers les grottes est tributaire de la rivière Coangos, qui rejoint la rivière San¬

tiago quelques kilomètres plus bas (fig. 54).

Les grottes sont très étendues, avec une longueur prospectée de 4 900 m et une pro¬

fondeur de 186 m. Les parois sont constituées de calcaires (limestone) et les alentours sont

profondément desséchés. Pendant la durée de la mission, les températures minimales et

maximales journalières, enregistrées à l’extérieur, ont été de 14,0 °C à 18,5 °C et de 19,5 °C

1. Sujet sur lequel travaillent actuellement plusieurs spécialistes.

2. Données communiquées par le Dr N. P. Ashmole.

Fig. 53 à 56. — Région de Los Tayos : 53, ruisseau dans la forêt près des grottes de Los Tayos ; 54, rio

Coangos, à environ 2 km des grottes de Los Tayos ; 55, intérieur des grottes de Los Tayos ; 56, arbres

étiolées qui germent dans les grottes ; ces germes proviennent des semis régurgités par les « Oilbirds »

(Steatornis caripensis).

— 659 —

à 32,0 °C, respectivement. Il y a apparemment peu de variations saisonnières. Les tempé¬

ratures à l’intérieur des grottes ont varié de 20,0 °C à 22,0 °C. L’humidité relative n'a pas

été mesurée ; elle devait être proche de 100 % (fig. 55 et 56).

Le nom des grottes (Los Tayos) trouve son origine chez les oiseaux de même nom

(Steatornis caripensis), « oilbirds », qui nidifient dans les grottes. Ces oiseaux apportent

des fruits en grande quantité et les graines de ces fruits régurgitées par eux forment un

dépôt de tourbe sur la terre, à différents endroits des grottes. Ces dépôts sont la hase des

chaînes alimentaires les plus importantes des grottes, car très peu de chauve-souris les

habitent.

Les grottes possèdent au moins quatre entrées ; toutes ces entrées sont des sections

verticales, et la plupart des Arthropodes aptères ont beaucoup de mal à ressortir une fois

tombés à l’intérieur. La faune d’Arthropodes repérée a été assez importante, à la fois en

nombre d’individus et en diversité d’espèces. La plupart des groupes sont représentés dans

les grottes par des formes qui existent également à l’extérieur. Néanmoins, quelques tro-

globies ont été retrouvés, parmi eux un Coléoptère hydrophilide, apparemment aveugle

(le premier cas connu) et quelques Myriapodes sans pigmentation.

La végétation dans les environs des grottes est du type forêt tropicale humide de basse

montagne, déjà modifiée en quelques endroits par l’activité des Indiens. Elle semble être

très riche en nombre d’espèces. Le taux de pluviosité annuel doit être autour de 2 500 à

3 000 mm (fig. 53).

Les Scorpions cavernicoles

Avant de parler des Scorpions cavernicoles proprement dits, nous pensons utile de

bien distinguer un certain nombre de catégories de Scorpions qui sont souvent associés

mais qui peuvent avoir, ou non, de véritables points communs entre eux.

1. Certains Scorpions privés d’yeux, partiellement ou totalement, n’ont pas de carac¬

téristiques cavernicoles et vivent dans des milieux très distincts des cavernicoles.

Dans cette catégorie figure Belisarius xambeui (Simon, 1879) des Pyrénées orientales,

Scorpion partiellement aveugle, les yeux médians manquant. Cette espèce n’est pas caver¬

nicole et Vachon (1944) écrit à son sujet : « Belisarius xambeui E.S. est une espèce hypogée.

Ce n’est pas un lapidicole proprement dit. 11 vit sous les pierres, mais très enfoncées et il

a souvent été récolté dans la terre même à plus de 50 cm de profondeur. Tous les cher¬

cheurs l’ayant découvert m’ont confirmé ces conclusions : L. Fage, L. Berland, A. Vandel,

G. Colas et Borelli, Navas ont récolté leurs spécimens dans des conditions identiques. Un

seul exemplaire, à ma connaissance, a été découvert dans une grotte, celle de Sainte-Marie,

près de la Preste (Jeannel et Racovitza, 22 mai 1908). Cette grotte, de l’avis des prospec¬

teurs, est très peuplée mais d’éléments troglophiles et endogés et non de vrais troglobies.

Le petit Belisarius fut trouvé sous une pierre mais ce n’est, pour nous, qu’un hôte occa¬

sionnel de cette caverne ».

De même, Typhlochactas sylvestris (Mitchell et Peck, 1977) décrit de Oaxaca au Mexique,

a été retrouvé dans la litière des forêts de montagne de cette région ; cette espèce est com¬

plètement aveugle.

2. D’autres Scorpions, cavernicoles ou trouvés dans des cavernes, peuvent être complè-

— 660 -

tement ou partiellement dépourvus d’yeux, ou les posséder en totalité. On peut distin¬

guer :

— les trogloxènes, qui se trouvent accidentellement dans les cavernes mais sont inca¬

pables de les habiter continuellement ;

— les troglophiles, capables, au moins partiellement, d’habiter les cavernes, mais qui

sont également trouvés à l’extérieur dans certains milieux favorables ;

— les troglobies, Scorpions obligatoirement cavernicoles, trouvés uniquement dans les

cavernes.

Un certain nombre d’espèces des deux premiers cas sont connues, par exemple : Tityus

managuensis et Tityus falconensis (Gonzalez Sponga, 1974), décrits du Venezuela, et qui,

selon cet auteur, sont des trogloxènes réguliers, et Alayotityus delacruzi (Armas, 1973),

Scorpion de Cuba, qui, selon Decou (Vachon, 1977), serait un « néotroglobionte », mais

qui n’est, selon nous, au maximum qu’un troglophile.

Dans la catégorie des vrais Scorpions cavernicoles, le nombre d’espèces est très réduit.

Six espèces ont été décrites jusqu’ici : trois de la famille des Chactidae, genre Typhlochactas

[T. rhodesi, T. redelli (Mitchell, 1968) et T. elliolti (Mitchell, 1971), toutes trois du Mexique

et complètement aveugles] ; trois de la famille des Diplocentridae, genre Diplocentrus

[D. rnitchelli, D. anophthalmus (Francke, 1977) et D. cueva (Franche, 1978), également

du Mexique, mais partiellement dépourvues d’yeux].

Parmi les cinq espèces étudiées dans notre travail, trois d’entre elles ( Tityus colum-

bianus, Ananteris ashmolei et Teuthraustes dubius) ont été trouvées uniquement dans les

environs des grottes et ne présentent aucun signe d’adaptation à la vie cavernicole. Les

treize exemplaires de la quatrième espèce ( Tityus demangei) ont été trouvés soit à l’inté¬

rieur, soit à l’extérieur des grottes et, cependant, tous les spécimens ont une pigmentation

importante et des yeux bien développés. Cette espèce nous paraît donc être uniquement

trogloxène. Enfin, le seul exemplaire de la cinquième espèce ( Troglotayosicus vac-honi) a

été trouvé dans la grotte principale, dans une zone obscure, sous des pierres. Cette espèce

est sans doute un élément troglobie, présentant une régression oculaire importante avec

absence totale des yeux médians ; la coloration est bien estompée et est due à la scléroti-

sation de la cuticule et non à la présence d’une pigmentation subcuticulaire. Cette espèce

présente un stade d’adaptation cavernicole moins avancé que les espèces du genre Typhlo-

chactas (yeux latéraux présents) ; le phénomène de régression des yeux médians précédant

celle des yeux latéraux a été souligné par Fage (1931) chez les Araignées et réallirmé par

Vachon (1944) chez Belisarius xambeui. Troglotayosicus vachoni est la septième espèce

troglobie connue et la première pour l’Amérique du Sud. Toutes les espèces troglobies

connues sont jusqu’ici américaines 1 .

Remerciements

Nous remercions ici bien vivement : le Dr N. Philip Ashmolf., de l’Université d’Edinburgh

(Ecosse), qui a bien voulu nous confier l’étude de la présente collection et qui nous a permis d’uti-

1. Nous avons appris (in litt.) que O. Fdanckh a acluellement sous presse deux notes sur des formes

nouvelles de Scorpions troglobies du Mexique, appartenant à la famille des Chactidae.

— 661 —

User certaines des photos réalisées pendant l’expédition (fig. 53 à 56) ; le gouvernement d’Equateur,

pour son aide à la réalisation de l’expédition ; M me le Dr O. Elter, du MIZSUT, Torino, pour le

prêt du matériel-type de Tityus kraepelini, Teuthraustes dubius, Ananteris festae, et Ananteris

cussinii ; MM. Maurice Gaillard et Jacques Rebière pour la réalisation des dessins et des pho¬

tos ; M me le Dr Jacqueline Heurtault, pour la mise en forme du texte ; M. le Pr M. Lamotte,

pour la lecture critique de ce travail, et M. le Pr M. Vachon, pour ses conseils et critiques tout au

long de la préparation de ce travail.

RÉFÉRENCES CITÉES

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section A, n° 2 : 663-674.

Psocoptères de File de La Réunion

2 e note

par André Badonnel *

Résumé. — Addition de cinq nouveaux taxa à la liste publiée en 1977 : Proentomum persona¬

tion Badonnel, Pseudocaecilius citricola (Ashmead), Echrnepteryx lunulata borbonensis n. s. sp.,

Lepidopsocus similis n. sp., Isophanopsis albofasciata n. g., n. sp., avec compléments relatifs à la

distribution d’espèces déjà mentionnées.

Abstract. — Five taxa, new for the Reunion Island, are mentioned : Proentomum personatum

Badonnel, Pseudocaecilius citricola (Ashmead), Echrnepteryx lunulata borbonensis n. s. sp., Lepi¬

dopsocus similis n. sp., Isophanopsis albofasciata n. g., n. sp., with complements at the list of species

previously published.

Depuis la publication d’une première note relative aux Psocoptères de l’île de La Réu¬

nion (Badonnel, 1977), j’ai reçu de J. Etienne cinq envois qui ajoutent à la liste donnée

cinq taxa, dont trois inédits : une sous-espèce de Echrnepteryx lunulata Thornton, Lee et

Chui, Lepidopsocus similis n. sp., et un nouveau genre de Caeciliidae, Isophanopsis, avec

l’espèce-type albofasciata nov. ; les deux autres taxa sont Proentomum personatum Badon¬

nel et Pseudocaecilius citricola (Ashmead), à très large distribution géographique. Vingt-

quatre espèces réunionnaises sont donc identifiées actuellement ; parmi celles qui ont été

mentionnées précédemment, onze ont été retrouvées dans les nouveaux envois ; elles sont

incluses dans cette note pour compléter les données relatives à leur distribution et à leur fré¬

quence. Une vingt-cinquième espèce, appartenant au genre Trogium, n’a pu être étudiée

suffisamment et n’est pas décrite dans cette note.

La collection, avec les types des nouveaux taxa, sera conservée au Laboratoire d’Ento-

inologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Famille Lepidopsocidae

Genre SOA Enderlein

Soa flaviterminata Enderlein

Station. — Forêt primitive du Bébour (1 200 m), 11.IV.1977, de mousses mises à

dessécher, 4 larves.

Station nouvelle pour l’espèce.

* Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes) du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, 61, eue de

Bujjon, 75005 Paris.

— 664 —

Genre PROENTOMUM Badonnel

Proentomum personatum Badonnel

Station. — La Bretagne, sur les murs du laboratoire, 13.1.1977, 17 $.

Première mention de l’espèce à La Réunion.

Nota. — Chez tous les exemplaires m 2 de l’aile postérieure se détache du tronc r m

avant m x , comme chez les femelles de Cuba (à une exception près) mentionnées par Mock-

ford (1972) ; spermathèque sans glandes pariétales discoïdes, mais avec de nombreuses

glandes unicellulaires débouchant par des pores (fig. 1) ; canal raccordé à la poche au niveau

d’un sclérite caractéristique (même fig.), son extrémité distale entourée par un étui sclé-

rifié, acuminé et fortement coloré (fig. 2). Aucun mâle n’a été trouvé jusqu’à présent.

Mockford remarque que la longueur indiquée pour t x dans la diagnose du type (152 p.m)

est anormalement élevée ; vérification faite, la longueur réelle est 78 p.m, en accord avec

les mesures de Mockford ; l’erreur est vraisemblablement due à une confusion d’échelles.

Genre ECHMEPTERYX Aaron

Echmepteryx (Thylacopsis) lunulata Thornton, Lee et Chui

s. sp. borbonensis nov., $

Coloration. — Corps entièrement blanc, avec sur chaque côté du thorax une bande

brun chocolat de pigment épidermique (collum inclus) ; quelques taches ponctuelles à la

base des ailes, une sur chaque lobe métatergal et sur chaque paraprocte. Tête : dessins

conformes à la figure 3 ; ailes (fig. 5) incolores ; pattes : hanches et fémurs incolores, tibias

avec un anneau brunâtre au tiers proximal et un au tiers distal, t x à base brune, le reste

incolore.

Morphologie. — Caractères généraux du genre ; lacinia tricuspide, la dent externe

faiblement échancrée (fig. 4). Ailes (fig. 5) : aile antérieure à apex brisé, mais certainement

très acuminé ; nervures incolores, celles de la zone longitudinale médiane seules nettement

limitées, les autres reconnaissables seulement à leurs trachées, visibles sous un grossisse¬

ment assez fort ; 4 types de phanères : poils normaux, écailles lancéolées (fig. 6A), ou cul-

triformes (fig. 6B), macrochètes très faiblement barbelés apicalement (fig. 6C) ; aile pos¬

térieure fortement acuminée, membrane pileuse dans le tiers distal, dans la cellule costale,

le long de r x et à l’apex de cu 2 ; m x et m 2 naissent séparément et cu x après r x ; griffe (fig. 7)

avec trois fortes dents en plus de la dent préapicale, pulvillus tubulaire à apex dilaté ;

pas d’épine basale. Gonapophyses semblables à celles A’Echmepteryx falco Badonnel ;

spermathèque à paroi membraneuse fortement plissée, sans glandes pariétales discoïdes,

mais à nombreuses glandes unicellulaires périphériques débouchant par des pores très

denses (fig. 8) ; sclérite de l’orifice du canal complexe (fig. 8), spermapore et segment proxi¬

mal du canal non observés, mais vraisemblablement identiques à la figure 16, comme chez

les autres espèces du genre.

Fig. 1-2. — Proentomum personatum Badonnel, $ : 1, sclérite de l’orifice du canal de la spermathèque, avec

une petite zone de la paroi plissée et quelques pores de glandes périphériques ; 2, gaine entourant le

segment proximal du canal.

Fig. 3-8. — Echmepteryx lunulata borbonensis n. s. sp., $ : 3, tête vue de face ; 4, lacinia ; 5, ailes droites ;

6, phanères alaires, voir le texte ; 7, griffe ; 8, spermathèque, voir 1 supra.

Échelles : 5, 0,5 mm ; 3, 0,25 mm ; 1 et 8 (échelle commune) 0,1 mm ; 2, 4, 6, 50 ptm ; 7, 10 p.m.

— 666 —

Dimensions. — Longueur du corps (en aicool) 2,25 mm. Aile antérieure (par extrapolation)

2,2 mm ; aile postérieure 1,8 mm. Patte postérieure (en p.m) : F 519, T 920, t x 332, t 2 62, t 3 65.

Origine. — Saint-Philippe, 14.XII.1976, sur vanillier, 1 $, holotype.

Discussion. — Une seule espèce du genre Echmepteryx a été décrite de l’île Maurice :

E. chekei Turner; aucune confusion avec elle n’est possible. En revanche, par ses dimen¬

sions, la coloration générale, les dessins de la tête et les caractères des ailes, l’exemplaire

réunionnais est très semblable à E. (Thylacopsis) lunulata Thornton, Lee et Chui, 1972,

décrit des îles Hawaii, Bonin, Mariannes, Caroline et Marshall, Galapagos, et mentionné

récemment de l’archipel Chagos par New, 1977. Il existe toutefois des différences : la bande

brune transversale du front de la Ç de La Réunion est irrégulière et non en croissant, celle

qui longe la suture clypéo-frontale se prolonge latéralement jusqu’à l'orbite antennaire

(« non extending along scape » chez lunulata) et le clypeus n’est pas bordé ventralement de

brun ; enfin, la griffe de borbonensis porte un rang de 4 fortes dents préapicales tandis que

celle de lunulata en a seulement 2 fortes et le rudiment d’une troisième. L’exemplaire réu¬

nionnais est donc considéré comme représentant une sous-espèce de E. lunulata.

Genre LEPIDOPSOCUS Enderlein

Lepidopsocus similis n. sp., Ç

Coloration. — Corps blanc jaunâtre. Dessins de la tète conformes à la figure 9 ($ holo¬

type ; chez la $ paratype, les taches adjacentes aux yeux composés sont moins étendues

et moins fragmentées). Pleures des segments thoraciques tachées de brun chocolat épider¬

mique ; lobes dorsaux 11 brunâtre pâle avec large bordure antérieure d’écailles brunes ;

aile antérieure avec zones brun pâle conformes à la figure 11 ; aile postérieure incolore

(fig. 11) ; pattes comme celles de l’espèce précédente.

Morphologie. — Caractères généraux du genre ; lacinia tricuspide (fig. 10). Ailes

(fig. 11) : aile antérieure avec segment proximal de sc et tronc radial obsolètes, r x et rs

réunis sur une courte longueur, pédoncule de la fourche radiale court, fourche m 1 -m 2 plus

longue que son pédoncule, cu x et ses branches obsolètes, ainsi que an dont la partie dis¬

tale est seule identifiable par sa trachée ; pilosité et écailles (fig. 12) presque entièrement

disparues ; il reste quelques macrochètes à barbelures distales nettes (fig. 12 A) ; aile pos¬

térieure avec une cellule basale fermée dont le tronc radial est très mal différencié ; cu x

naît avant r x ; m x et rn % avec origines séparées ; griffe (fig. 13) : dent préapicale réduite,

pulvillus à base très dilatée et apex en entonnoir ; une épine basale et quelques barbelures

sur la face externe. Gonapophyses (fig. 14) : valves dorsales obsolètes, leur base seule

identifiable ; valves externes étroites ; spermathèque (fig. 15) à paroi membraneuse, forte¬

ment plissée et percée de pores correspondant à des glandes unicellulaires périphériques

(seuls quelques pores sont représentés) ; pas de glandes pariétales discoïdes ; sclérite de

l’origine du canal simple ; extrémité proximale du canal entourée par un étui digitiforme

(fig. 16).

Fig. 9-16. — Lepidopsocus similis n. sp., Ç : 9, tête vue de face ; 10, apex de la lacinia ; 11, ailes droites ;

12, phanères alaires ; 13, griffe ; 14, gonapophyses ; 15, spermathèque fortement rétractée et plissée,

avec sclérite de l’orifice du canal et quelques pores glandulaires représentés ; 16, gaine entourant le

segment proximal du canal.

Échelles : 9, 11, 0,5 mm ; 14, 15, 0,1 mm ; 10, 12, 50 pm ; 16, 25 pm ; 13, 10 pm.

— 668

Dimensions. ■—• Longueur du corps (en alcool) 2,25 mm.

Ç holotype

$ paratype

.4a

1,69

1,46

446

755

292

1,71

1,47

437

755

304

(Aa, aile antérieure ; Ap, aile postérieure, mesures en mm. Patte postérieure, mesure en pm.)

Origine. — La Bretagne, sur les murs du laboratoire, 13.1.1977, 1 $, holotype;

Saint-Philippe, sur vanillier, 14.XII.1976, 1 Ç, paratype.

Discussion. — L. similis, semblable à L. curtoisi Turner, de l’île Maurice, par les

dessins de la tête, s’en distingue par la coloration de l’aile antérieure, presque entièrement

pâle chez curtoisi, et peut-être aussi par quelques différences entre les pilosités des gona-

pophyses. Il s’agit vraisemblablement ici d’un exemple de spéciation dû à l’isolement

insulaire, alors que pour Mockfordiella mascarenensis et Masccropsocus spinosus, endé¬

miques, il n’y a pas eu de séparation spécifique. Aucune des espèces de Lepidopsocus

décrites des Seychelles par Enderlein (1931), ou du Pacifique par Thornton, Lee et

Ciiui (1972), ne peut être confondue avec L. similis ; le genre n’est pas connu des archipels

Aldabra et Chagos (New, 1977).

Famille Psyllipsocioae

Genre PSOCATROPOS Ribaga

Psocatropos microps (Enderlein)

Station. — La Bretagne, sur Cyperus, 9.1.1978, 1 Ç.

Localité déjà citée.

Famille Liposcelidae

Genre LIPOSOELIS Motschulsky

Liposcelis entomophilus (Enderlein)

Station. — La Bretagne, sur canne à sucre, 20.XII.1976, 1 1

Localité nouvelle pour l’espèce.

— 669 —

Liposcelis bostrychophilus Badonnel

Station. — La Bretagne, au laboratoire, 10.XI.1976, 1 $ ; — La Bretagne, d’écorces

d ’Eucalyptus desséchées, 19.11.1977, nombreuses Ç et larves.

Localité déjà citée.

Famille Pachytroctidae

Genre NANOPSOCUS Pearman

Nanopsocus oceanicus Pearman

(Synonymies in Badonnel, 1977)

Station. — La Bretagne, sur Cyperus, 9.1.1978, 1

Localité déjà citée.

Famille Caeciliidae

Genre MOCKFORDIELLA Badonnel

Mockfordiella mascarenensis (Turner)

Station. — Moullia, sur feuille de caféier, 23.V.1977, 1 1 $.

Genre ISOPHANOPSIS nov.

Espèce-type : Isophanopsis albofasciata n. sp.

Diagnose. — Genre de la famille Caeciliidae, caractérisé par une légère réduction des ailes

(fig. 17), avec déformation du PS, très fortement convexe vers l’arrière apicalement, et liaison

de cu ia à m, d’où une fausse areola postiea, non homologue de celle des Psocidae ; PSG nettement

bilobée, chaque lobe avec des barbelures courtes et aiguës (fig. 20) ; gonapophyses fortement

modifiées (fig. 21) : valve ventrale très courte, à apex barbelé ; valve dorsale par contre hyper¬

trophiée en longueur, sans talon basal, la partie sclérifiée formant une bande marginale étroite ;

valve externe réduite à un petit lobe portant une longue soie ; spermathèque (fig. 22) : poche

réduite relativement à la grande longueur du canal, qui est entièrement enveloppé par son man¬

chon ; entrée de la poche avec des saillies mamelonnées. inconnu.

Isophanopsis albofasciata n. sp., $

Coloration. — Vertex brun-marron brillant, front plus clair ; clypeus avec 6 bandes

brunes incurvées, en chevrons emboîtés ; labre brun-marron ; yeux brun-noir ; antennes

— 67'

Fig. 17-23. — Isophanopsis albofasciata n. g., n. sp., Ç : 17, les 4 ailes antérieures et postérieures ; 18, sen-

silles du bord distal du labre ; 19, lacinia ; 20, plaque subgénitale avec détail du lobe distal droit ; 21,

gonapophyses, avec détail de l’apex de la valve ventrale ; 22, spermathèque ; 23, épiprocte et para-

procte droit.

Échelles : 17, 1 mm ; 20-23, 0,1 mm ; 18, 19, 50 p.m, échelle commune.

— 671 —

(incomplètes) : sc, p et moitié basale de f 1 pâles, moitié distale de f x et f 2 brunâtre pâle ;

palpes presque entièrement pâles, seul l’apex de J° 4 légèrement rembruni. Lobes dorsaux

thoraciques comme le vertex, l’antedorsum II plus sombre; scutelles II et III finement

bordés de brun-noir ; aile antérieure bicolore (fig. 17) : tiers distal brun-marron, ainsi

qu’une large bande couvrant une grande partie de la moitié proximale, à l’exception de

la base, incolore ; les deux zones brunes séparées par une bande transversale incolore ; en

outre, une zone incolore en forme de demi-lune entoure le nodulus ; aile postérieure d’une

teinte brunâtre pâle reproduisant les dessins très estompés de l’aile antérieure (non figurés) ;

pattes brun-marron clair, à l'exception du trochanter et de la plus grande partie de la

hanche, incolores. Abdomen largement annelé dorsalement de brun-noir (pigment épider¬

mique) ; apex brun-marron.

Morphologie. — Caractères du genre, avec les compléments suivants. Rapports

oculaires : 10/D 2,44, PO 0,625, D 135 qm ; antenne : 2 sensilles placoïdes proximaux

sur j\, le distal plus grand ; sensilles postéro-distaux du labre (fig. 18) : les sensilles tri-

chodes plus près des placoïdes latéraux que du placoïde central ; pas de styli ; lacinia

(fig. 19) à apex tronqué denticulé. Aile antérieure à nervures pileuses sur un rang, mem¬

brane glabre sauf quelques poils courts sur le PS ; nervation complète seulement dans

l’aile gauche (avec en outre un rudiment de liaison transversale entre rs et l’angle posté¬

rieur du PS), tandis que dans l’aile droite, cu x est interrompu sans bifurcation apicale, la

base du cu la étant seule indiquée par 2 poils ; aile postérieure : membrane et nervures

glabres ; marge pileuse à partir de l’apex de r 4 ; organe coxal normal. Apex abdominal

(fig. 23) : paraproctes avec 12/12 trichobothries plus une soie centrale sans rosette basale ;

un très petit sensille triehode marginal, flanqué d’un autre long et très fin, plus une soie

rigide.

Dimensions. — Longueur du corps (en alcool) 1,75 mm. Antenne : f y 304, f 2 228. Aa 1,74 mm,

A p 1,42 mm. Patte postérieure : F 440, T 760, t x 224 (15 ctn), t 2 91, rt 2,46. (Antenne et patte

postérieure, mesures en fini).

Origine. — La Bretagne, au laboratoire, 10.XI.1976, 1 Ç, holotype.

Discussion. — Au premier examen, les caractères des ailes antérieures pouvaient

faire attribuer la nouvelle espèce au genre Isophanes Banks ; mais l’espèce-type de ce genre

a été réétudiée par E. L. Mockford (note en préparation) ; d’après les figures qu’il m’a

très amicalement communiquées, l’espèce albofasciata ne peut être placée dans Isophanes

et la création d ’Isophanopsis est justifiée. D’autre part, l’anomalie présentée par l’aile anté¬

rieure droite (absence de la ramification distale de eu 4 ) prouve que la médiane est réelle¬

ment trifurquée, tandis que l’ébauche d’une liaison transversale PS-rs dans l’aile gauche

suggère la possibilité de l’existence d’un ancêtre possédant cette liaison complète.

— 672 —

Famille Pseudocaeciliidae

Genre PSEUDOCAECILIUS Enderlein

Pseudocaecilius citricola (Ashmead)

(Synonymies discutées in Badonnel 1976 : 1196)

Stations. — Saint-Philippe, sur feuilles de Citrus, 10.XI.1976, 4 larves ; Mouffia,

sur feuilles de Citrus avec Aleurodes, 17.XI.1976, 4 $, 7 larves ; Saint-Denis, sur feuilles

d ’Hibiscus avec Aleurodes, 20.XI 1.1976, 1 larve ; id., 6.1.1977, 1 $, 3 larves ; Saint-Denis

Bellepierre, sur feuille de pamplemousse, 20.1.1977, 2 Ç, nombreuses larves à divers stades ;

Mouilla, sur feuille de caféier, 23.V.1977, 2 Ç, ; La Bretagne, 6.1.1978, sur Glyceria, 9 Ç,

1 larve.

L’espèce est pantropicale ; c’est la première mention de sa présence dans Pile, ainsi

que de celle de sa famille, connue de Madagascar par plusieurs espèces.

Famille Ectopsocidae

Genre ECTOPSOCUS McLachlan

Ectopsocus maindroni Badonnel

Stations. — Bras-Panon, de fleurs moisies de vanilliers en voie de dessèchement,

9.XI.1976, 1 $; La Bretagne, au laboratoire, 10.XI.1976, 1 Ç; Mouilia, sur graminées

avec Pseudococcines, 20.XII.1976, 1 <$, 1 $ ; La Bretagne, sur Cyperus, 9.1.1978, 1

1 ?.

La première localité est nouvelle pour l’espèce.

Ectopsocus vilhenai Badonnel

Stations. — La Bretagne, sur canne à sucre, 20.X1I.1976,1 $ ; Saint-Louis, sur arbuste,

21.IV.1977, 1 $ m ; Saint-Paul Grande Fontaine, sur chou de Chine, 9.1.1978, 2 <$, 1 9 M,

3 $ m, larves.

Toutes ces localités sont nouvelles pour l’espèce.

Ectopsocus pilosus Badonnel

Stations. — Bras Panon (voir E. maindroni) , 9 <§, 11 Ç, 30 larves à divers stades ;

Saint-Denis, sur feuille A'Hibiscus, 6.11.1977, 1 (J; Saint-Denis Bellepierre, à la face infé¬

rieure de « jasmin de nuit » (Ceslrum nocturnum, Solanacées), 8.1.1977, 13 Ç, nombreuses

— 673 —

larves à divers stades ; id., sur feuille de pamplemousse, 20.1.1977, 2 larves ; La Bretagne,

sur Cyperus, 9.1.1978, 1 <J.

Localités nouvelles pour l’espèce.

Ectopsocus baliosus Thornton et Wong

Stations. — La Bretagne, au laboratoire, 10.XI.1976, 1 $ ; Bois de Nèfles Saint-

Paul, sur oranger envahi par des Aleurodes, 18.1.1977, 1 Ç.

Localités nouvelles pour l’espèce, redécrite presque simultanément par Smithers

(1975) et Badonnel (1977).

Famille Hemipsocidae

Genre HEMIPSOCUS Sélys Longchamps

Hemipsocus mauritiensis Turner

Station. — La Bretagne, sur branche de Bauhinia, 5.XII.1977, 1 <$.

Localité déjà citée.

Famille Psocidae

Genre PSOCIDUS (s. str.) Pearman

Psocidus etiennei Badonnel

Station. — La Bretagne, comme l’espèce précédente, 2 <$, 12 $, 13 larves ; id., sur

Glyricidia, 6.1.1978.

L’espèce a été décrite de Sainte-Clotilde, d’après 1 $ et 1 $ (Badonnel, 1977).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Badonnel, A., 1949. — Psocoptères de la Côte d’ivoire. Revue fr. Ent., 16 : 20-40.

— 1976. — Compléments à l’étude des Psocoptères de Madagascar. Bull. Mus. natn. Hist,

nat., Paris, 3 e sér., n° 410, Zool. 287 : 1143-1197.

— 1977. — Psocoptères de l’île de La Réunion. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér.,

n° 478, Zool. 335 : 917-949.

Enderlein, G., 1931. — Die Copeognathen der Seychellen. Trans. Linn. Soc. London (Zool .),

19 (2) : 103-215.

Mockford, E. L., 1974. — Records and descriptions of Cuban Psocoptera. Entomologica am.,

48 (2) : 103-215.

— 674 —

New, T. R., 1977. — Psocoptera from Aldabra and the Chagos Archipelago. Oriental Ins.. 11

(1) : 89-112.

Smithers, C. N., 1975. — Records of two species of Ectopsocus McLachlan (Psocoptera : Ectop-

socidae) from on Tree Island, Queensland. J. Aust. ent. Soc., 14 : 243-245.

Thornton, I. W. R., S. S. Lee et W. D. Chui, 1968. — Insects of Micronesia. Psocoptera. Insects

Micronesia, 8 (2) : 207-240.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 2 : 675-688.

Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache

VII. Révision des genres Voeltzkoivia Boettger, 1893,

Grandidierina Mocquard, 1894, et Cryptoscincus Mocquard, 1894

par Edouard R. Brygoo *

Résumé. — Le groupe que forment les trois genres Voeltzkowia, Grandidierina et Cryptoscin¬

cus présente une adaptation remarquable à la vie souterraine avec disparition de l’œil et des

membres. L’absence de nouvelle récolte empêche de préciser le statut générique de Cryptoscincus

minimus mais les cinq autres espèces sont regroupées dans le genre Voeltzkowia. Ce dernier, redé¬

fini, comprend deux sous-genres, le nominal avec les espèces mira, lineata et rubrocaudata, tota¬

lement apodes, et le sous-genre Grandidierina avec les espèces fierinensis et petiti qui ont des ves¬

tiges de membres postérieurs. La répartition géographique est précisée, un lectotype désigné pour

V. (F.) lineata et pour C. minimus.

Abstract. — The three genera Voeltzkowia, Grandidierina et Cryptoscincus show a peculiar

adaptation to the subterranean life with disappearance of eyes and limbs. The author proposes

a) to postpone the judgement on the right place of Cryptoscincus minimus until new collections

are made, b) to put together the five other species in genus Voeltzkowia. This genus is redefined

with two subgenera ; for the three species of the nominal subgenus, mira, lineata and rubrocau¬

data, the hind limbs lack entirely ; the two of the subgenus Grandidierina, fierinensis and petiti,

only show a strong reduction of hind limbs. A distributional map is given and lectotypes have

been selected for Voeltzkowia ( V.) lineata and Cryptoscincus minimus.

Les six espèces appartenant aux trois genres étudiés ont en commun une étroite

adaptation à la vie souterraine avec disparition de l’œil et perte, totale ou presque totale,

des membres. La révision du matériel disponible dans les collections et l’examen d’un

matériel nouveau, récolté en particulier par Ch. A. Domergue, permettent une étude

critique des espèces et de leur répartition générique.

Historique

Voeltzkowia Boettger, 1893 : Sur un spécimen de Lézard apode récolté le 29 septembre

1891 par A. Voeltzkow dans le sable de la savane à Satra (Hyphaene coriacea ) de Betsako

(Majunga), Boettger crée le genre Voeltzkowia pour l’espèce nouvelle V. mira. 11 place

ce genre dans la famille des Anelytropidae, à côté des genres Feylinia Gray et Typhlosau-

rus Wiegman. La définition du genre, reprise mot pour mot en 1913, est purement descrip¬

tive, sans indication des éléments à retenir pour un diagnostic différentiel. Dans une remar-

* Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier,

75005, Paris, France.

— 676 -

que, à la suite de la description de l’espèce (n. p. 118), Boettger indique simplement :

« Von Typhlacontias Boc., dem die Form habituell ebenfalls nahe steht, treunt sie sich

durch den vollkommenen Mangel des Auges im erwachsenen Zustande ». Il n’y a aucune

discussion des rapports éventuels avec les quatre espèces de Scincidés apodes alors déjà

connues de Madagascar : Acontias rubrocaudatus Grandidier, 1869, A. holomelas Günther,

1877, A. hildebrandti Peters, 1880, Pseudoacontias madagascariensis B. du Bocage, 1884.

Grandidierina Mocquard, 1894 : En 1894, F. Mocquard réunit dans un nouveau

genre, Grandidierina, une espèce apode, Acontias rubrocaudatus, et une espèce bipode aux

membres postérieurs très réduits, Scelotes fierinensis, l’une et l’autre créées en 1869 par

A. Grandidier mais placées par lui dans des genres différents. Il définit ainsi le nouveau

genre : « Grandidierina n. g. Palatins séparés ; rostrale emboîtant l’extrémité du museau ;

narine ouverte au sommet d’une échancrure de la rostrale, entre ce bouclier, une petite

nasale et la première supra-labiale, ou seulement entre les deux premières de ces plaques ;

œil recouvert d’une écaille ; orifice auriculaire très petit ; internasales présentes ; pas de

frontonasale, ni de préfrontale, ni de frontopariétale ; une seule susoculaire ; une frênaie

touchant à l’oculaire. Corps allongé, vermiforme ; membres présents ou absents. De la

famille des Scincidae ». L’espèce type n’est pas désignée, mais la définition est suivie d’une

redescription de Grandidierina rubrocaudata (Grandidier) n. comb. (p. 6-7) et de Grandi¬

dierina fierinensis (Grandidier) n. comb. (p. 7). L’auteur ne discute pas les relations de ce

genre avec Voeltzkowia créé l’année précédente par Boettger.

Cryptoscincus Mocquard, 1906 : Mocquard crée le genre Cryptoscincus pour y placer

l’espèce C. minimus décrite sur deux spécimens. A propos de ce genre il précise : « C’est

peut-être, de tous les lacertiliens, la forme la plus dégradée et la plus chétive ». L’espèce

n’a pas été retrouvée depuis.

Synopsis de F. Mocquard, 1909 : Dans sa révision des Reptiles et Batraciens de Mada¬

gascar, F. Mocquard place côte à côte les genres Grandidierina et Voeltzkowia sans que

les caractères qui devaient les séparer apparaissent clairement. Le seul élément de compa¬

raison, dans le tableau dichotomique des genres (p. 28), est la présence d’un orifice auditif

chez Grandidierina, qui ne serait que « seulement indiqué » chez Voeltzkowia. Les carac¬

tères de l’écaillure céphalique de ce dernier, donnés dans la clef et repris p. 34, ne sont

pas nettement opposés à ceux de Grandidierina. Alors qu’il n’a pas discuté les rapports

entre ces deux genres, Mocquard indique que, selon lui (note p. 28), le genre Voeltzkowia

« semble très voisin de Cryptoscincus » et qu’en conséquence il doit être rangé dans la famille

des Scincidae plutôt que dans celle des Anelytropidae comme l'avait fait primitivement

Boettger.

Révision de O. Boettger, 1913 : En 1913, Boettger donne non seulement (p. 269-

271) la liste des Reptiles récoltés par Voeltzkow à Madagascar en 1889-1895 et 1903-

1905 mais aussi (p. 368-373) un tableau détaillé des espèces qui y étaient alors connues.

Y sont en particulier signalées les formes apodes appartenant aux nouveaux genres Gran¬

didierina, Paracontias et Cryptoscincus, tous décrits par Mocquard. Considérant ces genres

comme appartenant à la famille des Scincidés, il est remarquable que Boettger (p. 301-

303) n’instaure aucune discussion sur leurs valeurs relatives et plus particulièrement sur

— 677 —

celles des genres Voeltzkowia et Grandidierina alors qu’il venait d’examiner de nouvelles

récoltes non seulement de V. mira mais aussi de G. fierinensis et surtout de la forme apode

G. rubrocaudata. Boettger rappelle seulement la divergence d’opinion qui l’oppose à Moc-

quard quant à la nomenclature céphalique : à propos de Grandidierina rubrocaudata :

« Auch hei dieser Art môchte ich die Mocquardschen Internasalen l'ür Frontonasalen erkla-

ren, wâhren ich die fehlenden Internasalen mir mit dem Rostrale verschmolzen denke » ;

à propos de G. fierinensis : « Ich weiche von Mocquard in der Deutung der Kopfschilder

darin al), dass ich dessen Supranasalen für Frontonasalen erklâren môchte ». En revanche,

à la page suivante, Boettger signale les supranasales de Voeltzkowia mira.

Révisions de F. Angel, 1934 et 1942 : Le premier rapprochement critique entre les

deux genres Voeltzkowia et Grandidierina est, semble-t-il, celui qu’en fit F. Angel (1934 :

316) à l’occasion de la description de Grandidierina petiti. L’auteur rappelle que Voeltzko¬

wia mira possède une frontonasale (entre la frontale et les supranasales), tandis que dans

la nouvelle espèce frontale et frontonasale ne forment qu’une plaque. Il ajoute : « ... la

plus étroite parenté existe entre ces deux formes, actuellement séparées génériquement

en raison du caractère que nous donnons ci-dessus ». Cependant, par la suite, F. Angel

traitera séparément des deux genres (1942 : 106) et la clef dichotomique sépare Voeltzkowia

de Grandidierina par la présence chez le premier d’une frontonasale qui manque chez le

second, ainsi que par la présence, chez Grandidierina, « d’une petite nasale ». En fait, ce der¬

nier caractère n’a aucune valeur ; chez l’un et l’autre genre, la très petite nasale est incluse

dans la rostrale 1 2 . Angel contribue d’ailleurs à entretenir la confusion en appelant supra¬

nasales, chez Voeltzkowia mira, les deux écailles qui font suite à la rostrale et qu’il nomme

internasales chez Grandidierina, alors qu’il s’agit manifestement d’éléments homologues.

Actuellement, nous avons d’une part deux genres monospécifiques, Cryptoscincus et

Voeltzkowia, le premier connu par les deux seuls syntypes, l’autre mieux représenté dans

les collections même si presque toutes les récoltes proviennent du début du siècle, et d’autre

part le genre Grandidierina avec quatre espèces inégalement récoltées. Si pour G. lineata

nous pouvons examiner un nombre suffisant d’individus (46), pour G. fierinensis et G. rubro¬

caudata un petit nombre de spécimens (13 et 7) est disponible et pour G. petiti seuls les

deux types sont connus.

Etude des espèces

L Acontias rubrocaudatus A. Grandidier, 1869

Matériel examiné : MHNP 2 7639 (holotype) « Fierin », A. Grandidier ; 7795 Tuléar,

A. Grandidier ; 79.8268 Befandriana S., Ch. A. Domergue, 4.VI.1975 ; BM 1930.7.1.214 Ampoza,

E. I. White ; 94.2.27.6 Madagascar, Last ; 1968.675 Isalo, K. M. Guichard ; Pasteur 616 Bero-

boka, F. Petter ; soit 7 spécimens.

1. Angel n’a probablement pas eu l’occasion d’examiner personnellement des Voeltzkowia mira,

espèce non représentée dans les collections du Muséum de Paris et qu’il ne figure pas.

2. MHNP : Muséum national d’Histoire Naturelle de Paris ; BM : British Museum (Natural History) ;

AMNH : American Museum Natural History; USNM et SMI ; Smithsonian; MCZ : Museum of Com¬

parative Zoology, Harvard ; TM : Transvaal Museum ; SMF : Senckenberg ; ZSM : Zool. Staatssamlung

München.

2, 24

— 678 —

La description originale tient en moins de deux lignes ; elle a été heureusement com¬

plétée par Mocquabd (1894 : 6-7) qui note, en particulier, la position de la narine au contact

de la première labiale supérieure, élément de diagnostic avec l’espèce Grandidierina lineata.

L’holotype a 55 vertèbres présacrées ; le nombre des séries d’écailles autour du corps est

de 18 (4 ex. dont l’holotype) ou de 20 (3 ex.).

VOELTZKOWIA

( Voeitzkowia)

(Grandidierina)

Fig. 1. — Répartition des récoltes de spécimens appartenant au genre Voéltzkowia.

Holotype : La description originale ne fait pas mention du nombre d’individus exa¬

minés, mais Mocquard (1894 : 6 ; 1895 : 101) spécifie bien qu’il n’y a qu’un seul type, en

provenance de « Fierin », la terra typica donnée par A. Granuidier, tandis que le spéci-

— 679

men plus jeune en provenance de Tuléar avait d’abord été confondu avec Chalcides bra-

connieri. Le fait est donc bien établi : il n’y a qu’un seul type, l'holotype (MIINP 7639),

et c’est à tort qu’ Angel (1942 : 150) puis Guibé (1954 : 103) donnèrent comme syntypes

les MHNP 7639 et 7795.

Position taxinomique : Décrite dans le genre Acontias et encore considérée comme

appartenant à ce genre par Boulengeb en 1887, cette espèce a été placée en 1894 par Moc-

quard dans le nouveau genre Grandidierina.

Domaine géographique (cf. fig. 1) : Les sept points de capture connus se situent

tous dans la région sud-ouest de Madagascar, au nord de Tuléar et du fleuve Fiherenana,

la récolte la plus au nord étant celle de Beroboka, entre Morondava et Belo s/Tsiribihina.

Cette aire géographique est nettement distincte de celles des Grandidierina lineata et fieri¬

nensis qui se situent plus au sud.

Tableau !. — Principaux caractères différentiels des espèces de

Voeltzkowia, Grandidierina et Cryptoseincus.

Espèces

Nombre

SUJETS

Longueurs

observées

L. totale ,êlU et

corps

MAX.

(mm)

queue*

Longueur

queue/L.

tôt. (%)**

Nbre

autour

corps

d’écailles

entre men¬

ton et

anus

Nbre de

vertèbres

PRÉ¬

SACRÉES

Voeltzkowia (G.) petiti

109

95-98

V. (G.) fierinensis

132

92-114

46-50

V. (P.) mira

158

82-96

48-51

V. (F.) lineata

143

18-20

98-120

48-54

V. (F.) rubrocaudata

145

18-20

114-120

52-56

Cryptoseincus minimus

114-115

56-57

* Ces dimensions peuvent concerner des individus différents.

** Le plus grand observé, chez une espèce donnée.

Tableau 11. - Répartition des espèces de Voeltzkowia, Grandidierina et Cryptoseincus

en fonction du nombre de leurs vertèbres présacrées.

DE VERTÈBRES PRÉSACUÉES

49 50 51 52 53 54 55 56 57

Voeltzkowia (G.) petiti

F. (G.) fierinensis

2 5 2

1 2

F. (F.) mira

11 22 14

F. (F.) lineata

8 14 14 6

V. (F.) rubrocaudata

2 2 1

Cryptoseincus minimus

Espèces

Nbre

SUJ ETS

44 45

Nombre

46 47 48

— 680

2. Scelotes fierinensis A. Grandidier, 1869

Matériel étudié : MHNP 95.214 (holotype) Tuléar, Grandidier ; 05.133 (4 spécimens)

plaine du Fiherena, F. Geay ; 29.160 Ampalaza, G. Petit ; 79.8269 Vohombe, Brunhes ; 79.8270

Madagascar ; 80.1219 Betioky, Ch. A. Domergue, 23.XII. 1960 ; BM 92.11.26-7 Sud-Ouest, Last ;

AMNH 49029 Tuléar, Rand-Archbold, 13.1.1931 : Pasteur 305 L Vohitomotsy, Ch. A. Domergue,

7.11.1961 ; soit 13 spécimens.

Si la description originale, en moins de deux lignes, est des plus sommaires, l’espèce

a ensuite été réétudiée et bien décrite par Mocquard (1894 : 7-8) ; puis Angel donne

un dessin des membres postérieurs (1924) et une photographie de l’animal entier (1942).

La largeur maximale observée est de 4,3 mm pour un animal mesurant, du museau à

l’anus, 63 mm. L’holotype a 47 vertèbres présacrées et 96 écailles entre le menton et l’anus.

Les membres, réduits à l’état de deux petits appendices postérieurs, mesurent au maxi¬

mum 6 mm de long et portent deux doigts inégaux, munis de griffes. C’est par erreur que

R. Decary (1950 : 105) donne les membres postérieurs comme « normalement développés ».

La morphologie de ces membres réduits, à deux doigts ongulés, est très proche de celle

des Scelotes bidigittatus Fitzsimons, 1930, S. kasneri Fitzsimons, 1939, et S. bipes (Linné,

1758) [cf. Fitzsimons, 1943, fig. 59 (p. 186) et fig. 66 (p. 190)]. Ainsi que l’a noté Mocquard,

le nombre des séries longitudinales d’écailles est de 20 : chiffre trouvé pour nos treize spé¬

cimens. Le nombre de 18 donné par Boettger (1913 : 301) est donc très intéressant, mais-

le spécimen n’a pu ctre examiné.

Fig. 2. — Voeltzkowia ( Grandidierina ) fierinensis.

Position taxinomique : Décrite dans le genre Scelotes, cette espèce n’y était main¬

tenue qu’avec doute par Boulenger (1887) ; en 1894, Mocquard l’inclut dans un genre

nouveau : Grandidierina.

681

Humaink géographique (cf. fig. 1) : Les dix points de récolte connus se situent tous

dans la région sud-ouest, au sud de Tuléar et du fleuve Fiherenana ; ce domaine est donc

au sud de celui de Grandidierina rubrocaudata mais se superpose en partie à celui de G. lineata.

3. Grandidierina lineata Mocquard, 1901

Matériel examiné : MHNP 01.174-5 Andrahomanana, Androy sud, Ch. Alluaud ; 01.240-1

Ambovombe, .J. Decorse ; syntypes ; MHNP 30.342 Antanimoro, R. Decary ; 33.78-81 R. N.

Manampetsoa, 1932, G. Petit ; 50.396-8 Rehara, forêt de Bevia, J. Millot et R. Paulian ; 56.69

Nosy Vorona, J. Guibé ; 70.347 Eferty, J. Arnoult ; 80.1220 à 1245, 15 localités du sud, Ch. A. Do¬

mergue ; BM 1968.673-4, Lavanono, K. M. Guichard ; USNM 1676.48, Taolambily, 1676.54,

Ampanihy, P. S. Martin ; TM 4191 Antolambiby, Methuen, IX.1911 ; Pasteur 279 L Vohito-

motsy, Ch. A. Domergue, 29.1.1961 ; soit 46 spécimens.

La description originale, suffisamment précise, n’a guère à être complétée ; Angel

(1942) a donné des dessins de l’écaillure de la tête. Chez aucun spécimen la queue n’est

plus longue que le reste du corps ; chez le seul MHNP 80.1231 la queue représente la moitié

de la longueur totale (65 -f- 65 mm). Le diamètre maximal observé est de 4,8 mm chez

MHNP 80.1230 qui mesure 79 mm du menton à l’anus. D’assez grandes variations de colo¬

rations peuvent s’observer, les éléments constants étant une zone claire médiodorsale et,

sur les flancs, un réseau brun foncé sur fond clair, indépendant des limites de chaque écaille.

Au niveau de l’écaillure céphalique, l’élément le plus important est la fusion de la fron¬

tale et de la l'rontonasale en une seule plaque alors que ces deux écailles sont séparées chez

Voeltzkowia mira. Chez 43 individus (sur 44 étudiés), le nombre des vertèbres présacrées

varie de 48 à 52 (cf. tabl. II). Un spécimen se sépare des autres en ayant 54 vertèbres pré¬

sacrées, mais il s’agit en fait d’anomalies consistant dans le doublement de 2 vertèbres

ayant rang 18-19 et 50-51. Cette observation nous semble particulièrement intéressante

d’une part parce qu’elle met en évidence l’existence d’un processus évolutif en action et,

d’autre part, parce qu’elle permet de localiser les zones d’accroissements du nombre des

vertèbres. Ce spécimen se distingue également de tous les autres individus par le plus grand

nombre de ses rangs d’écailles entre le menton et l’anus (120).

Fig. 3. — Apex comparés de Voeltzkowia (F.) mira (A), V. (V.) lineata (B), Cryptoscincus minimus (C).

— 682 —

Désignation d’un lectotype : Nous choisissons pour lectotype le plus grand des

syntypes, le MHNP 01.240, qui mesure 102 mm dont 34 pour une queue partiellement

régénérée, avec un diamètre de 4,2 mm, 52 vertèbres présacrées, 20 rangs d’écailles autour

du corps et 109 séries entre la mentonnière et l’anus.

Fig. 4. — }'oeltzkcnvia (V.) lineata.

Domaine géographique et écologie : Avec quatorze points de récolte précis, le

domaine de cette espèce se situe à l’extrême sud et au sud-ouest de l’lie. Dans l’ouest,

elle ne semble pas se trouver au nord du fleuve Fiherenana où elle est remplacée par G. rubru-

caudata ; son point le plus au nord est actuellement Sakaraha. Dans la partie ouest de son

domaine elle est sympatrique de G. fierinensis. Son domaine se superpose à peu près exac¬

tement à celui de Sceloles s.l. trivittatus (cf. Brygoo, 1980). Le spécimen atypique par le

nombre de ses vertèbres (MIINP 80.1345) provient de Tuléar ville.

Les données sur la biologie de cette espèce se résument aux conditions de récoltes.

Pour les 18 spécimens pour lesquels nous connaissons la date de récolte, celle-ci se répartit

régulièrement sur les douze mois de l'année. La récolte est signalée comme ayant eu lieu

trois fois sous une pierre (dans un cas, à l’orifice d’une fourmilière), une fois sous un arbre

mort. Une importante série a été récoltée par Ch. A. Domergue par 30 cm de profondeur,

dans l’humus au pied d’un « kily » [Tamarindus indica ) ; P. S. Martin a récolté l’un de

ses spécimens dans le sol riche en guano des racines d’un grand baobab.

4. Voeltzkowia mira Boeltger, 1903

Matériel examiné : SMF 16087 (holotype) Betsako, nord de Majunga, A. Voeltzkow,

29.IX.1891 ; SMF, 15760-1, 16088 à 119, 16506-7 ; MCZ 17637-9 ; ZSM 867/0 ; SMI 48793,37300;

AMNH 24805-7, 12831 ; Stuttgart 1329 (2 spécimens) ; (tous ces individus proviennent des récoltes

de Voeltzkow dans la région de Majunga) ; SMI 58711, « Central Madagascar », J. Hurter ;

soit 50 spécimens.

La description originale de Boettger est précise ; de plus, en 1913, il propose plu¬

sieurs photographies d’animaux entiers. Le lot examiné est remarquablement homogène.

683

Le diamètre maximum relevé est de 5,25 mm sur un spécimen qui mesure 75 mm du men¬

ton à l’anus. La queue non régénérée peut être légèrement plus longue que le reste du

corps, 77 pour 72 mm chez SMF 16112, 83 pour 72 chez SMF 16088. Tous les spécimens

ont 18 rangs d’écailles autour du corps ; le nombre des écailles entre le menton et l’anus,

recherché chez 49 individus, varie de 82 à 96 (de 84 à 92 pour 41 sujets).

Holotype : L’holotvpe, SMF 16087 (ex 6435a), mesure 148 mm dont 72 pour une queue

partiellement régénérée ; le diamètre est de 4,7 mm ; le nombre des vertèbres présacrées

est de 49 ; il y a 85 écailles entre menton et anus. Aucun des spécimens désignés comme

« cotypes » ou paratypes sur les listes de divers Musées ne peut prétendre à ce rang. La

description originale ne repose que sur un seul spécimen. Les autres spécimens proviennent

de la série de 54 exemplaires que Voeltzkow obtint par la suite.

Domaine géographique et écologie : Methuen et Hewitt ayant signalé, en 1913,

la récolte d’un individu de cette espèce (TM 4191) à Miary, district de « Betsioky » ( =

Betioky), Angel (1942 : 151) reprit cette donnée qui étendait considérablement vers le

sud l’aire de répartition de l’espèce, connue jusque-là par les deux récoltes de la région

de Majunga, seule terra typica. Angel soulignait que ce nouveau lieu de récolte se trouvait

dans le domaine géographique des Grandidierina. L’examen du TM 4191 nous ayant mon¬

tré qu’il s’agit non d'un V. mira mais bien d’un G. lineata, cette « anomalie » de réparti¬

tion se trouve supprimée. Une récolte pose encore problème, celle de J. Hurtek, la seule,

depuis celle de Voeltzkow, qui proviendrait du « Centre de Madagascar» sans autre indi¬

cation. Il faut attendre que de nouvelles récoltes permettent de mieux définir l’aire de

l’espèce pour attribuer sa vraie valeur à celle de IIurter.

— 684 —

L’holotvpe a été récolté dans le tronc pourri d’un palmier « Satra », Hyphaene coriacea,

les autres spécimens le furent dans le sable. L’examen radiologique montre que les femelles

peuvent porter de 2 à 4 œufs ; Voeltzkow signale que les embryons y sont déjà bien

formés.

5. Cryptoscincus minimus Mocquard, 1906

Matériel examiné : MUNI’ 05.270 (2 spécimens syntypes sous le même numéro),Madagascar,

donateur M. de Rothschild.

Nos observations n’amènent pas à corriger la description originale et les dessins pro¬

posés par Angel (1942, pi. V, fig. 6 et 6a). Le diamètre de cette petite espèce vermiforme

est de 3,2 mm pour le plus gros des deux spécimens.

Désignation d’un lectotype : Nous désignons comme lectotype le MHNP 05.270,

malgré sa queue tronquée (4 mm), parce que c’est le plus grand des deux syntypes ; il

mesure 72 mm du museau à l’anus. Le MHNP 05.270A devient le paralectotype.

Origine géographique : Lors de la description originale, Mocquard indique que

les deux spécimens proviennent de Madagascar et qu’ils font partie de la collection de

reptiles offerte au Muséum par M. Maurice de Rothschild. Nous ignorons comment ce

dernier les avait obtenus, n’ayant eu lui-même aucun rapport avec Madagascar lors de

son voyage en Afrique orientale ; contrairement à ce qu’écrit Angel (1942 : 147), ils n’onL

pas été récoltés par lui. Cette incertitude sur l’origine exacte des spécimens oblige à les

comparer non seulement aux représentants des espèces malgaches connues mais aussi à

celles des autres genres de Scincinés. La forme particulière de l’interpariétale, de petite

taille et sans contact avec les susoculaires, permet de limiter les comparaisons. Après la

révision de Greer (1970è), seuls deux genres africains, Proscelotes et Sepsina, présentent

ce caractère mais leurs espèces sont toutes tétrapodes, avec des yeux normaux. C’est donc

bien avec les espèces de Scincinés des genres des îles de l’océan Indien que Cryptoscincus

minimus a le plus d’affinités. Ses caractères sont proches de ceux observés chez les Voellz-

kowia- Grandidierina.

6. Grandidierina petiti Angel, 1924

Matériel examiné : MHNP 24.90 et 91, syntypes, Tsivono, récolteur G. Petit.

La description originale doit être rectifiée en ce qui concerne la longueur de la queue

du spécimen MHNP 24.90 qu’ Angel signale comme mutilée ; les deux fragments man¬

quants se trouvaient dans le bocal correspondant, ce qui donne une longueur totale de

109 mm dont 58 pour la queue. Le diamètre du corps cylindrique est de 2,4 mm pour l’un,

de 3,2 mm pour l’autre. La morphologie des appendices postérieurs est très proche de celle

de ceux de Scelotes gronoçii (Daudin, 1802) tels qu’ils sont figurés par Fitzsimons (1943,

fig. 68, p. 193). L’animal entier n’ayant pas été représenté, nous donnons un dessin

du MHNP 24.91 (fig. 6).

— 685 —

Fig. 6. — - Voellzkowia ( Grandidierina ) petiti , lectolype.

Désignation d’un lectotype : Nous désignons pour lectotype le MHNP 24.91 dont

le corps entier mesure 102 mm dont 48 pour une queue partiellement régénérée.

Domaine géographique (cf. fig. 1) : Cette espèce n’est connue que de sa terra typica,

Tsivono, 24 km au nord de Tuléar, dans les dunes littorales, c’est-à-dire à la limite nord

des aires de G. fierinensis et de G. lineala, à la limite sud de celle de G. rubrocaudata.

Propositions pour une taxinomie nouvelle

du groupe Cryploscincus-Voeltzkowia- Grandidierina

Les six espèces de ce groupe ont en commun d’importants caractères marquant leur

évolution pour la conquête du milieu souterrain :

— une spécialisation de la rostrale ;

— la disparition de l’œil réduit à une tache pigmentaire sous une écaille, tache qui

peut ne pas être visible chez les adultes ;

— une réduction considérable de l’orifice auriculaire qui peut ne pas être visible ;

— l’importante augmentation du nombre des vertèbres présacrées ;

— la disparition de toute trace de membre antérieur et, au maximum, la persistance

d’appendices postérieurs, au plus bidigités.

En raison du petit nombre de spécimens examinés (2) et des incertitudes concernant

leur localisation géographique exacte, il nous semble préférable d’attendre pour préciser

le statut générique de Cryptoscincus minimus. Cette espèce est, des six, celle qui présente

686 —

le plus grand nombre de vertèbres présacrées (56-57). Si l'on tient compte aussi de la simpli¬

fication de l’écaillure céphalique résultant de l'absence d’internasales, on peut admettre

que ce taxon représente une des formes les plus évoluées parmi les Scincinés de Mada¬

gascar actuellement connus. Bien que ses relations avec les cinq autres espèces soient

étroites, on peut se demander si C. minimus appartient bien à la même lignée évolutive,

car l’extrémité antérieure du corps, arrondie au lieu d’être cunéiforme, la mandibule par¬

ticipant au profil, y est moins spécialisée que dans les genres Voeltzkowia et Grandidierina

où la mandibule s’efface sous le maxillaire.

Dans l'état actuel des connaissances, et d'après la seule morphologie, les cinq autres

espèces peuvent être considérées comme appartenant à un genre unique pour lequel le

nom de Voeltzkowia a la priorité. Le genre Grandidierina ayant été jusqu’à présent admis

et utilisé, il nous semble préférable de conserver ce taxon en lui attribuant la valeur d’un

sous-genre. Le sous-genre nominal Voeltzkowia accueille, outre l’espèce-type V. mira, les

espèces lineata et rubrooaudata regroupant ainsi les trois espèces totalement apodes ; le

sous-genre Grandidierina conserve les espèces fierinensis, 1 une des deux sur lesquelles

Mocquabd avait fondé son genre, et petiti, pourvues l'une et l’autre de vestiges de membres

postérieurs. 11 est remarquable que l'on observe chez ces deux espèces des stades homo¬

logues de ceux notés en Afrique du Sud dans le genre Scelotes s.s., ce qui traduit une évo¬

lution parallèle dans deux groupes de Lézards, de part et d’autre du canal de Mozam¬

bique.

Les espèces du sous-genre nominal peuvent être considérées comme représentant un

stade plus évolué, avec meilleure adaptation à la conquête du milieu souterrain (apodie

totale, augmentation du nombre des vertèbres présacrées) ; il est toutefois à noter que

V. mira, avec la persistance d’une frontale et d’une préfrontale séparées, porte un carac¬

tère moins évolué que les autres espèces du genre et du sous-genre, chez lesquelles les deux

écailles sont fusionnées.

Redéfinition du genre Voeltzkowia : Scincidés Scincinés (sensu Greer, 1970) dont les pala¬

tins et les branches palatines des ptérygoïdes sont séparés sur la ligne médiane, les postorbitaux

bien développés, avec de 44 à 56 vertèbres présacrées, sans membres antérieurs, avec rostrale

engainante et effacement de la mandibule donnant un aspect cunéiforme à l’extrémité antérieure,

l’œil réduit à une tache pigmentée sous une écaille, un orifice auriculaire très réduit ou caché.

Espèce-type par monotypie : Voeltzkowia mira Boettger, 1893.

Sous-genre Voeltzkowia : absence totale de membres postérieurs, plus de 47 vertèbres pré¬

sacrées, frontale et préfontale unies ou séparées.

Outre l’espèce-type du genre, ce sous-genre comprend deux espèces : Voeltzkowia (K.)

lineata (Mocquard, 1901), Voeltzkowia (F.) rubrocaudata (A. Grandidier, 1869).

Sous-genre Grandidierina : présence au niveau de la ceinture pelvienne d’appendices qui

peuvent être bidigités, au plus 50 vertèbres présacrées, frontale et préfrontale unies en une seule

écaille.

L’espèce-type par présente désignation du sous-genre est V. ( Grandidierina ) fierinen¬

sis (A. Grandidier, 1869) ; le sous-genre comprend une seconde espèce : V. (G.) petiti (Angel,

1924).

— 687 —

Diagnose et clé des espèces du groupe Voeltzkowia- Grandidierina-Cryptoscincus

Espèces apodes, ou à membres postérieurs réduits à l’état d’appendices au plus didactyles,

dont l’œil, situé sous une écaille et souvent réduit à une tache sombre, peut ne pas être visible.

L’ouverture auriculaire est très petite ou absente, le museau pointu, la mandibule en retrait.

1. Absence de tout appendice au niveau de la ceinture sacrée, cf. 2.

2. Absence de supernasales. Cry ptoscincus minimus Mocquard, 1906

2. Deux supernasales au contact sur la ligne médiane, cf. 3.

3. La frontale et la préfrontale sont séparées. . . . Voeltzkowia (V.) mira Boettger, 1893

3. Frontale et préfrontale ne forment qu’une seule écaille, cf. 4.

4. La narine, percée dans la rostrale, est suivie d’une petite nasale triangulaire dont le

bord postérieur s’aligne sur celui de la rostrale et qui est en contact avec à la fois la

l re labiale supérieure et l’internasale ; 5 lignes longitudinales sombres, formées de

petits traits anguleux en zigzag, le plus souvent discontinus, s’étendent de la nuque

à la base de la queue. V. (F.) lineata (Mocquard, 1901)

4. La narine est au contact de la l re labiale supérieure ; sur les flancs un groupe de lignes

longitudinales sombres. V. (F.) rubrocaudata (A. Grandidier, 1869)

1. Présence d’appendices au niveau de la ceinture sacrée, cf. 5.

5. Appendices bidigités, 10 séries longitudinales d’éeailles dorsales marquées cha¬

cune d’une tache brunâtre.

F. ( Grandidierma ) fiennensis (A. Grandidier, 1869)

5. Ergots simples, la région dorsale porte un réseaux de mailles polygonales qui

ne coïncide pas avec les limites des écailles.

F. ( Grandidierina) petiti (Angel, 1924)

Remerciements

Nous remercions très vivement les conservateurs des différentes collections de Reptiles qui

ont mis à notre disposition le matériel nécessaire à cette révision et ont accepté de répondre aux

éventuelles demandes de renseignements complémentaires : Miss A. G. G. Grandison et

M. A. F. Stimson du British Museum (Natural History), M. K. Klemmer du Senckenberg,

MM. E. E. W illiams et J. P. Rosado de la Smithsonian, M. H. Wermuth du Musée de Stuttgart,

M. R. G. Zweifel de l’American Museum, M. U. Gruber du Musée de Munich, M. W. D. Haacke

du Transvaal Museum et M. G. Pasteur. MM. Georges Pasteur et Alain Dubois ont accepté

de relire notre manuscrit et nous ont fait d’utiles critiques, nous leur en exprimons notre recon¬

naissance.

Note à propos du genre Amphiglossus Duméril et Bibron, 1839 : Dans le deuxième article

de cette série, publié en 1980 (Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, section A (2) : 525-539),

traitant du genre Amphiglossus, nous avons omis de citer les notes de D. Vesey-Fitgerald et

de H. W. Parker (Ann. Mag. nat. History, 1947, 11, 24 : 577-584) où ces auteurs utilisent ce genre,

le premier pour A. gardineri Boulenger, et le second pour .4. oeseyfitzgeraldi sp. il., deux espèces

des Séchelles. Mais l’un et l’autre font suivre Amphiglossus de Scelotes placé entre parenthèses,

ce qui donne à ce nom la valeur d’un sous-genre ({’Amphiglossus. Or Scelotes, créé en 1826 par

Fitzinger, ne peut devenir une sous-unité d’un genre créé par Duméril et Bibron, treize ans

après, en 1839.

— 688 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Angel, F., 1924 .— Sur une forme nouvelle de Lézard, en provenance de Madagascar, apparte¬

nant au genre Grandidierina (Famille des Scincidés). Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris,

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Hybridation introgressive entre deux espèces de Sarotherodon

(Pisces, Cichlidae)

dans un lac de Madagascar

par Jacques Daget et Jacques Moreau

Résumé. — Les auteurs relatent l’apparition d’une population de Poissons hybrides dans le

lac Itasy, à Madagascar, en 1963-64. Ces poissons, appelés Tilapia trois-quarts, résultaient du

croisement de deux espèces de Cichlidés introduites dans le lae, Sarotherodon niloticus et S. macro-

chir. La dynamique des populations de ces deux espèces et de leurs hybrides a été suivie de 1966

à 1975. Après une phase d’expansion explosive des hybrides et d’introgression, S. rnacrochir a

été pratiquement éliminé. La population hybride a alors commencé à régresser au profit de 5. nilo¬

ticus. A partir de 1973, on reconnaissait parmi les S. niloticus en pleine expansion deux sous-popu-

lations dont l’une avait un taux de croissance nettement plus faible que l’autre. Les auteurs émettent

l’hypothèse qu’il s’agirait là d’un effet de l’hybridation introgressive.

Abstract. A population of hybrid fishes appeared in 1963-64 in the Itasy lake (Madagascar).

These fishes called Tilapia trois-quarts came from the cross between two introduced cichlid fishes :

Sarotherodon macrochir and S. niloticus. The population dynamics of the two species and their

hybrid has been checked from 1966 to 1975. S. macrochir has entirely disappeared after the

intensive increasing of the hybrid population and introgression. Tilapia trois-quarts is decreasing

now and S. niloticus is taking the place. Since 1973, S. niloticus is divided into two subpopulations

with different growth rates. The hypothesis of a possible effect of introgression and the general

importance of this phenomenon are discussed.

I. Le lac Itasy et sox peuplement de Poissons

Le lac itasy (35 km 2 ) a déjà été décrit plusieurs fois (Thérézien, 1964 ; Vincke,

1971 ; Moreau, 1979). Il se trouve à 135 km à l’ouest de Tananarive, capitale de Mada¬

gascar, par 19°7' S et 46°45' E, à 1 221 m d’altitude, sous un climat tropical caractérisé

par l’alternance d’une saison sèche et fraîche (température moyenne 17°C) et d’une saison

chaude et humide (température moyenne 22°C) ; 1 500 mm d’eau tombent de novembre

à mars.

La faune de Poissons comprenait à l’origine un seul Cichlidé autochtone, Ptichochromis

belsileanus, maintenant pratiquement disparu, Eleotris legendrei, Gobius microrhynchus et

deux anguilles, Anguilla nebulosa labiata et A. mossambica. Carassius auratus fut intro-

* J. Daget : Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire d’Ichtyologie générale et appliquée,

43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

J. Moreau : École nationale supérieure agronomique, Laboratoire d'Ichtyologie appliquée, 145, avenue

de Muret, 31076 Toulouse.

— 690 —

duit dans le lac Itasy vers la fin du xix e siècle et Cyprinus carpio en 1934. Ces deux espèces

s’y acclimatèrent facilement et s’y trouvent encore aujourd’hui, alors que Paratilapia

polleni introduit vers 1924 a rapidement disparu (Vincke et Bard, 1971). Vers 1953, Tila-

pia rendalli (appelé à l’époque Tilapia melanopleura) vint s’ajouter aux espèces précédentes.

En 1958, elle s’était multipliée au point de constituer la quasi-totalité des captures des

pêcheurs locaux.

C’est alors que Sarotherodon macrochir fut introduit dans le lac Itasy. Cette espèce

phytoplanctophage, vivant en pleine eau où elle n’était pratiquement pas pêchée, connut

un développement explosif dont tous les riverains suffisamment âgés se souviennent encore.

Elle prit rapidement la place des autres espèces, notamment celle de Tilapia rendalli,

dans les captures des pêcheurs encore peu nombreux et mal équipés. En effet, l’épervier

ne commença à être utilisé qu’à partir de 1955 et l’usage des filets maillants est encore

plus récent. En 1961 furent introduits simultanément Tilapia zillii, Sarotherodon niloticus

et Sarotherodon mossambicus. Cette dernière espèce, essentiellement côtière sous ces lati¬

tudes, ne s’est jamais réellement acclimatée au lac Itasy. La dernière introduction en date,

réussie celle-là, fut celle du vorace Micropterus salmoides en fin 1962-début 1963. En 1963-

64, époque à partir de laquelle la pêche au filet s'est considérablement développée, la pro¬

duction du lac Itasy était de l'ordre de 1 000 tonnes par an et S. macrochir représentait

85 % des captures.

En 1965 et surtout en 1966, les pêcheurs constatèrent dans leurs prises la présence

d'un poisson nouveau qui ressemblait à S. macrochir sans lui être identique. On verra plus

loin qu’il s’agissait d’un hybride de 5. macrochir et S. niloticus. Ce poisson fut immédiate¬

ment baptisé « Tilapia trois-quarts ». Les premiers étaient nés pendant la saison de repro¬

duction 1963-64, c’est-à-dire aux alentours du I er janvier 1964. En effet, au début de 1969,

les individus les plus âgés avaient alors cinq ans. Durant cette année 1969, les Tilapia

trois-quarts représentèrent 74 % des 830 tonnes capturées et les S. macrochir seulement I %.

En 1972, cette dernière espèce avait pratiquement disparu, au profit de S. niloticus, alors

que les Tilapia trois-quarts commençaient déjà à décliner. Le tableau 1 montre la rapi¬

dité avec laquelle s’est faite cette évolution du peuplement.

11. Caractéristiques morphologiques et biologiques du Tilapia trois-quarts

L’aspect général du Tilapia trois-quarts rappelle celui de S. niloticus. La teinte est

bleu-gris à violet, surtout sur le dos, les flancs et le ventre étant gris argenté. La gorge

est généralement très foncée chez le mâle, plus claire chez la femelle. Les lèvres sont pâles,

l’iris de l’œil foncé, la pupille claire. La tache operculaire est verdâtre. La nageoire dorsale

est tessellée, sans tache ni ocelle sur la partie postérieure. La membrane est bordée d'un

liséré rouge, surtout chez le mâle. La nageoire caudale, tronquée ou légèrement arrondie,

porte quelques raies verticales chez le mâle, mais est uniformément bleu-violet chez la

femelle ; son bord distal est légèrement rougeâtre. Les nageoires pectorales sont grises et

transparentes, les nageoires ventrales gris-violet, comme la nageoire anale qui est parfois

tessellée chez le mâle. Les nombres de rayons durs (en chiffres romains) et de rayons mous

(en chiffres arabes) observés aux nageoires figurent dans le tableau IL

Les branchiospines ont la forme générale de celles des S. macrochir et des S. niloticus,

Tableau I. — Évolution du peuplement du lac Itasy de 1963 à 1975.

1963

1964

1965

1966

1967

1968 1969

1970

1971

1972

1973

1974

1975

Produc

:tion '

TOTALE

(tonnes)

1200

850

500

300

280

84*

830

450

300

290

280

275

Espèces capturées (%)

Cyprinus carpio

5,5

4,5

Tilapia rendalli

4,5

3,5

0,5

0,2

Sarotherodon macrochir

85,5

77,5

Sarotherodon niloticus

38,5

44,5

49,5

Tilapia trois-quarts

—

38,8

Micropterus salmoides

1,5

2,5

Autres espèces dont

Anguilla spp.

2,5

1,5

* En 1968 la pêche au filet et la commercialisation ont été interdites.

Tableau II. — Nombres de rayons et de branchiospines observés sur 86 Tilapia trois-quarts.

Nageoires

Dorsale

Anale

Pectorale

Ventrale

XVI XVII

13 14

III 8

13 14

Fréquence absolue

73 5

30 1

85 1

55 19

Fréquence relative

9,3

84,9 5,8

63,9

34,9 1,2

1,2

98,8 1,2

48,8

50,0

14,0

63,9 22,1

100

2,3

97,7

Premier arc branchial

Partie inférieure

Partie supérieure

Nombre de branchiospines

Fréquence absolue

28 39

Fréquence relative [°/

26,7

25,6

24,4

22,1

1,2

8,1

11,6

32,6 45,4

2,3

— 692 —

tout en étant un peu plus grosses et moins serrées. Les nombres observés sont indiqués

aussi dans le tableau II. L’os pharyngien inférieur est également du type Sarotherodon.

La lamelle médiane antérieure est relativement longue (31,5 %) et la surface dentifère,

à angles postérieurs arrondis, est triangulaire. Les dents pharyngiennes en occupent toute

la surface. Ces dents sont plus clairsemées vers la lamelle médiane et plus denses vers le

bord postérieur de l’os. La forme du pharyngien et celle des dents pahryngiennes sont

indiquées sur la figure 1.

2 cm

Fig. 1. — Denture de Tilapia trois-quarts. A gauche, os pharyngien inférieur et types de dents pharyn¬

giennes. A droite, disposition et forme des dents à la mâchoire supérieure (d’après Vincke, 1971).

A la mâchoire supérieure, les dents externes sont disposées en une rangée régulière.

Elles ne sont pas toutes identiques et on trouve intercalées des dents unicuspides et des

dents bicuspides à pointes brunes. Les dents internes forment une bande ; elles sont toutes

tricuspides, le sommet des pointes étant de couleur brune.

- 1969

• mâles

1975

o femelles

Fig. 2. — Détermination de la taille moyenne de maturité sexuelle chez Tilapia trois-quarts en 1969 r

sexes groupés, et en 1975, sexes séparés.

La taille moyenne de maturité sexuelle était de 12 cm environ de longueur standard pour

les deux sexes en 1969, mais notablement plus faible en 1976 : 9,5 cm pour les mâles et 10 cm

pour les femelles (fîg. 2). L’activité sexuelle est complètement suspendue durant la saison

— 693 —

fraîche ; elle atteint son maximum du 1 er septembre au 15 janvier. Les Tilapia trois-quarts

pratiquent l’incubation buccale comme tous les Sarotherodon. Les œufs de couleur jaune

vif ont une taille analogue à celle des œufs de S. niloticus et 5. inacrochir. Ils sont incubés

par la femelle. La ponte a lieu dans un nid, d’un diamètre de 30 à 40 cm, creusé sur le fond,

sous une faible profondeur d’eau (30-50 cm). La cuvette est simple, entourée d’un petit

bourrelet et sa profondeur est d’environ 10 cm au centre. De véritables frayères où de nom¬

breux nids sont creusés les uns à côté des autres sont fréquemment observées. Un des

géniteurs, et parfois les deux, reste constamment au-dessus du nid. Selon toute vraisem¬

blance, chaque femelle pond au plus trois fois par saison de reproduction (Moreau, 1979).

Des dénombrements d’ovocytes mûrs dans les ovaires ont permis d’évaluer la fécon¬

dité théorique des femelles, de la relier au poids frais de celles-ci et de constater des varia¬

tions de fécondité durant la période d’activité sexuelle. Une baisse très nette de la fécon¬

dité théorique de 1969 à 1976 a été mise en évidence (fig. 3).

(Février Î969

— ■» Février 1974

Fig. 3. — Variations de la fécondité théorique des femelles de Tilapia trois-quarts en 1969 et en 1974.

Le régime alimentaire des Tilapia trois-quarts se compose surtout de phytoplancton

(environ 75 %) et de végétaux supérieurs. Le coefficient de condition qui était de 3,40

pour les deux sexes en 1969 a diminué chez les femelles jusqu’à une valeur de 2,61 en 1975,

alors qu’il restait stable chez les mâles. Les Tilapia trois-quarts cessent de grandir une

fois par an lors de la saison fraîche, époque durant laquelle ils s’alimentent peu. Cet arrêt

annuel de croissance est perceptible sur les écailles où s’inscrivent des annuli assez nets

pour permettre la détermination de l’âge (Moreau, 1974). C’est ainsi que l’on a pu tracer

la courbe de croissance linéaire moyenne pour la population et l’ajuster à un modèle de

von Bertalanfîy (fig. 4). Les valeurs des paramètres n’ont pas varié de 1969 à 1975 et sont

restées les suivantes :

2, 25

— 694 —

Loc k t 0

Femelles 27,7 cm 0,0184 — 12,7 mois

Mâles 37,1 cm 0,0117 — 15,6 mois

Quant à la croissance pondérale, elle a fortement diminué chez les femelles du fait des

variations du coellicient de condition signalées plus haut. Enfin, Tilapia trois-quarts pré¬

sente une longévité d’environ huit ans dans les conditions naturelles du lac Itasy.

fl est important de souligner que certains caractères ont évolué de 1969 à 1975, période

pendant laquelle la population a pu être étudiée de façon suivie. Ce sont surtout les femelles

qui ont été affectées. L’abaissement de la fécondité, la diminution de la croissance pondé¬

rale et la dégradation de la condition physiologique permettaient de diagnostiquer dès

1975 un processus de dégénérescence à issue fatale pour la population de Tilapia trois-

quarts du lac Itasy.

III. Nature hybride des Tilapia trois-quarts

Étant donné la façon dont les Tilapia trois-quarts sont apparus dans le lac Itasy, la

seule hypothèse possible sur leur origine était celle d’une hybridation spontanée entre

— 695 —

deux des espèces présentes dans le lac en 1963, et plus précisément entre deux espèces de

Sarotherodon puisque toutes les caractéristiques des Tilapia trois-quarts correspondent à

ce genre. Or, trois espèces ont été introduites. S. macrochir, bien acclimatée, dominait

largement le peuplement en 1963. S. niloticus et S. mossambicus, d’introduction plus récente,

ne s’étaient pas encore véritablement développés. Il était donc à peu près certain que l’une

des espèces parentes était S. macrochir en raison de son abondance relative dans le lac

Itasy en 1963. Il paraissait probable que l’autre espèce parente était S. niloticus qui repré¬

sentait déjà 1 % des captures en 1963 et dont l’importance relative dans le peuplement

devait augmenter régulièrement au cours des années suivantes alors que S. mossambicus

devait définitivement disparaître à partir de 1968 sans avoir réussi à s’acclimater ni proba¬

blement à se reproduire.

La preuve définitive fut apportée par des essais d’hybridation expérimentale effectués

à la Station de Pisciculture de Bouaké (Côte d’ivoire). Le croisement S. niloticus Ç X

S. macrochir £ donne 100 % de mâles et le croisement inverse 75 % de mâles et 25 % de

femelles. L’hybridation s’obtient plus ou moins facilement suivant l’origine géographique

des géniteurs, mais elle est toujours possible et donne toujours les mêmes résultats. Les

hybrides sont fertiles et tous les rétrocroisements avec les souches parentes sont possibles

(Jalabert et al., 1971). Les hybrides F x se sont révélés très proches à tous points de vue

des Tilapia trois-quarts les plus âgés observés en 1969. En conclusion, la population de

Tilapia trois-quarts apparue dans le lac Itasy en 1963-64 et qui a fait l’objet d’études

suivies de 1966 à 1976 était un mélange d’hybrides à divers degrés entre S. niloticus et

S. macrochir.

IV. Dynamique des populations et introgression

Dans le peuplement du lac Itasy, les effectifs de S. macrochir ont diminué de façon

spectaculaire en quelques années. Les prises par filet maillant de 100 X 1,5 m sont tom¬

bées de 22 667 kg par an en 1963 à moins de 15 kg par an en 1969 et à partir de 1971 le

stock avait pratiquement disparu. Un effondrement aussi rapide ne peut s’expliquer que

par la conjonction de plusieurs facteurs.

En premier lieu, il convient de citer le développement de la pêche aux filets maillants.

En 1963, les premiers qui furent utilisés, au nombre de 45, avaient des mailles de 4 cm et

ne capturaient pas de Tilapia trois-quarts, ces derniers ayant encore une taille trop faible.

En 1969, le nombre des filets maillants atteignait 570. Ceux à mailles de 3 cm capturaient

une proportion importante de Tilapia trois-quarts, les filets à mailles plus grandes n’en

retenant qu’une proportion beaucoup plus faible. Quant à la senne, elle est restée en faveur

au lac Itasy jusqu’en 1966 car elle permettait la capture de S. macrochir moins méfiant

que le Tilapia trois-quarts. À partir de 1966, l’usage des sennes a rapidement décliné pour

disparaître complètement en même temps que le stock de S. macrochir. En résumé, S. macro¬

chir s’est révélé beaucoup plus vulnérable que Tilapia trois-quarts aux engins de pêche

et beaucoup plus sensible à l’augmentation considérable de l’effort total de pêche observé

à partir de 1963.

En second lieu, il a été vérifié que S. macrochir atteint la maturité sexuelle plus tardi¬

vement que Tilapia trois-quarts et qu’à taille égale sa fécondité est plus faible. Ainsi, les

engins capturant des poissons de petite taille prenaient des S. macrochir immatures alors

2 , 25*

— 696

que les ïilapia trois-quarts de longueur équivalente s’étaient déjà reproduits. Enfin, à la

surexploitation et à une faible résilience on peut ajouter, comme facteur de déclin de 5. macro-

chir , la concurrence pour la nourriture et l’accès aux frayères non seulement des Tilapia

trois-quarts qui ont littéralement envahi le lac Itasy de 1965 à 1969, mais aussi des S. nilo-

ticus dont le stock a augmenté régulièrement, les prises par filet maillant passant de 12 kg

en moyenne par an en 1963 à environ 150 kg par an en 1969.

Chez S. macrochir, comme chez 5. niloticus, le mâle est territorial et, sur les empla¬

cements favorables, creuse un nid où il attend les femelles. En 1963-64, les S. macrochir

étant environ 85 fois plus nombreux que les S. niloticus, de nombreux croisements ont dû

se produire dans un sens ou dans l’autre, produisant une quantité relativement impor¬

tante de mâles et une quantité bien moindre de femelles Fj. Les années suivantes, à de

nouvelles cohortes d’hybrides Fj se sont mélangés des hybrides F 2 , issus de croisements Fj

X Fj et d’individus issus de croisements de retour avec S. niloticus, mais surtout S. macro¬

chir plus abondant. Au bout de quelques années, la population de Tilapia trois-quarts

était devenue une juxtaposition d’individus génétiquement hétérogènes. Le sex-ratio dans

cette population n’a pas été déterminé. On possède seulement les résultats de pêches au

filet sur des frayères qui ont donné 81 % de mâles et 19 % de femelles (Moreau, 1979),

mais on ne peut tirer aucune conclusion de ces chiffres car les femelles, lorsqu’elles incubent

leurs œufs, s’éloignent des zones de frai à la recherche d’eaux plus calmes. Il est cependant

probable que les mâles ont toujours été beaucoup plus nombreux que les femelles et comme

ils sont plus précoces que les mâles des espèces parentes, on peut tenir pour certain que

sur les frayères la proportion des Tilapia trois-quarts par rapport aux S. niloticus et S. macro¬

chir, en ce qui concerne les mâles territoriaux en concurrence pour s’approprier un empla¬

cement de nid, était largement supérieure aux proportions pondérales qui figurent dans

le tableau I.

Cependant, la population de S. macrochir ayant rapidement décliné, la production

d’hybrides Fj était devenue très faible en 1969 et même nulle à partir de 1971. N’étant

plus renouvelée en individus F x , la population hybride était dès lors vouée à disparaître

progressivement après avoir, dans sa phase d’expansion explosive, réussi à éliminer S. macro¬

chir. A partir de 1969, des signes de dégénérescence apparaissent chez les femelles de Tilapia

trois-quarts. Pour un poids donné, la fécondité diminue de moitié de 1969 à 1974. Les

femelles, en moins bonne condition physique que les mâles dans leur ensemble, sont éga¬

lement plus sensibles aux chutes brutales de température. Elles sont frappées en saison

fraîche de mortalités massives, bien connues des pêcheurs ces dernières années. En 1975,

les autorités malgaches ont d’ailleurs interdit la commercialisation de ces poissons pensant

qu’ils étaient atteints d’une maladie qui les rendait impropres à la consommation par

l’homme. L’évolution des Tilapia trois-quarts n’a pu être suivie au-delà de 1975, mais

tous les faits qui viennent d’être relatés indiquent que la population était vouée à dispa¬

raître totalement en quelques années à moins que des événements imprévisibles ne viennent

modifier la dynamique du peuplement du lac Itasy.

Après la disparition de S. macrochir, et profitant du déclin des Tilapia trois-quarts,

S. niloticus devient à partir de 1974 l’espèce dominante en poids dans les captures. En 1975,

les prises atteignent 378 kg en moyenne par filet maillant et par an. Cependant, fait inat¬

tendu, à partir de 1973 les rétromesures faites sur les écailles ont mis en évidence l’exis¬

tence de deux sous-populations de S. niloticus dans le lac Itasy, l’une à croissance rapide,

— 697 —

l’autre à croissance nettement plus lente (tabl. III et fig. 5). Les premiers individus à crois¬

sance lente semblent être apparus vers 1970. Il n’existe aucun moyen de connaître l’ori¬

gine et le pedigree de ces poissons ; moins abondants que les individus à croissance rapide

identique à celle des S. niloticus introduits en 1961, ils ne constituaient que 30 % de l’en¬

semble en 1975. Bien qu’à première vue leurs caractères morphologiques soient ceux de

5. niloticus typiques, une hypothèse séduisante, mais dillicile à vérifier, serait qu’ils résultent

de croisements de retour entre Tilapia trois-quarts et S. niloticus typiques. L’introgres-

sion expliquerait leur faible croissance. Si cette hypothèse s’avérait exacte, en introdui¬

sant une souche de S. niloticus en 1961 dans le lac Itasy, on aurait obtenu en une dizaine

d’années, par hybridation et introgression : d’abord l’élimination de S. macrochir qui parais¬

sait bien implanté et ensuite le transfert dans le pool génique de S. niloticus de nouveaux

caractères se traduisant notamment par une croissance plus faible. Inutile d’ajouter que

ces résultats n’avaient été ni prévus ni recherchés. Il est encore trop tôt pour savoir s’ils

seront bénéfiques pour la production globale de la pêche du lac Itasy et s’ils auront des

répercussions durables sur la population locale de S. niloticus.

Tableau III. — Différence de croissance entre deux sous-populations de Sarotherodon niloticus du lac Itasy.

L ajustement à un modèle de von Bertalanffy a été réalisé d’après les longueurs observées de t = 6

à t = 54 mois. P en g a été calculé par la relation P = 0,0377 L 3 .

Age

Croissance rapide

Croissance lente

observée calculée P Paramètres

observée

calculée P Paramètres

Mâles

14,7

219

208

339,3

271

277

801,3

308

312

1145,0

334

330

1354,8

24,8

191

194

275,3

254

244

547,7

262

268

725,7

211

280

827,6

19,3

205

201

306,1

262

261

670,3

285

290

919,5

307

305

1069,6

Lee

= 348,5

19,3

k =

0,0563

169

160

182,0

t Q =

1,85

197

205

324,8

231

232

470,8

250

247

568,1

Femelles

Lee

= 290,4

108

47,5

k =

0,0617

160

164

166,3

t Q =

0,19

189

194

275,3

207

209

344,2

221

218

390,6

Sexes groupés

Loo

= 319,5

100

37,7

k =

0,0590

165

184

166,3

t() =

1,02

193

201

306,1

219

222

412,4

235

233

476,9

I .oo = 267,0

k = 0,0464

t 0 = 1,69

Loo = 227,9

k = 0,0520

t 0 = 6,41

Loo = 247,5

k = 0,0492

t„ = 4,05

— 699 —

V. Importance de l’hybridation introgressive chez les Poissons

Il est intéressant de comparer les observations faites au lac Itasy avec d’autres cas

d’hybridation introgressive en milieu naturel, observés en Afrique dans le genre Sarolhe-

rodon. Lowe (1958) a signalé un cas d’importance marginale au lac Bunyoni (Ouganda)

entre Sarotherodon niloticus et Sarotherodon spilurus nigra appelé à l’époque Tilapia nigra

et depuis disparu du lac comme les hybrides. Dans le lac Naivasha (Kenya), Elder, Gar-

rod, et Whitehead (1971) ont décrit un cas tout à fait comparable à celui du lac Itasy.

S’étant asséché à une époque relativement récente de son histoire, le lac Naisvaha n’avait

pratiquement aucune faune autochtone de Poissons, à l’exception d’un petit Cyprinodon-

tidé Aplocheilichthys antinorii. En 1925, Sarotherodon spilurus nigra y a été introduit et

s’est bien acclimaté. En 1965, S. leucostictus y fut introduit involontairement en même

temps que d’autres espèces. A partir de 1959, on commença à trouver parmi les Cichlidés

capturés par les pêcheurs quelques individus d’aspect insolite qui devinrent de plus en

plus nombreux au cours des années suivantes. Il s’agissait d’hybrides entre S. spilurus

nigra et S. leucostictus. Ces hybrides présentaient des caractères morphologiques intermé¬

diaires entre ceux des espèces parentes, une coloration particulière et une forte prédomi¬

nance des mâles sur les femelles. En 1962, ils constituaient 57 % du produit des pêches

aux filets maillants. 11 fut facile de montrer que ces hybrides fertiles se croisaient entre

eux aussi bien qu’avec des S. spilurus nigra ou des S. leucostictus purs. Il s’agissait donc,

là aussi, d’hybridation introgressive. Les statistiques de capture relatives à la dernière

décennie (Siddiqui, 1979) ont montré que, dès 1972, S. spilurus nigra avait pratiquement

disparu alors que les individus considérés comme hybrides devenaient de plus en plus

rares. On estime actuellement qu’il ne reste plus au lac Naivasha que des S. leucostictus.

Ces introgressions naturelles, accompagnées de transferts de gènes d’une espèce à une

autre par hybridation puis back cross répétés, ont eu dans les deux cas, celui du lac Nai¬

vasha et celui du lac Itasy, le même résultat : élimination de l’une des espèces et ensuite

disparition des hybrides. Ces phénomènes se sont produits à la suite de l’introduction

dans un lac, par l’homme, de deux espèces voisines et allopatriques dans les conditions

naturelles. Cependant, rien ne permet de penser qu’il s’agisse de cas exceptionnels. Il est

probable, au contraire, que les hybridations introgressives et les transferts de gènes qui

en résultent sont la règle lorsqu’on introduit dans un même milieu soit deux espèces voi¬

sines non isolées génétiquement, soit deux souches d’une même espèce d’origines diverses.

Le nom de « pollution génétique » a parfois été appliqué à ce processus car le résultat final

est rarement bénéfique pour la population qui subsiste.

Les effets peuvent être évalués sous les aspects de la biogéographie, de l’évolution

et de l’aménagement.

Si deux populations voisines, spécifiquement distinctes ou non, occupent à peu près

la même niche écologique et se trouvent en présence, la mieux adaptée subsiste seule,

l’autre étant éliminée. L’hybridation introgressive est l’un des mécanismes aboutissant à

cette élimination lorsque les deux populations peuvent se croiser. Il est probable qu’un

tel mécanisme a joué un rôle non négligeable dans la mise en place des faunes actuelles.

En effet, si l’isolement de position est à l’origine de la plupart des spéciations, il est

évident que dans certains groupes, dont celui des Cichlidés, les espèces sont individualisées

— 700 —

morphologiquement et éthologiqucmcnl avant que l’isolement génétique ne soit réalisé.

Si donc à la suite de phénomènes naturels deux espèces naissantes se sont trouvées réunies

dans le même milieu, l'une des deux a pu être éliminée en quelques années par hybridation

introgressive. Ainsi, il ne peut y avoir de zone de cohabitation entre S. niloticus et S. rnacro-

chir ni entre S. spilurus nigra et S. leucostictus.

D’un point de vue évolutif, l’hybridation introgressive introduit dans le pool génique

d’une population des gènes ou des allèles nouveaux qui viennent s’ajouter aux mutations

spontanées pour accroître le polymorphisme de la population. C’est donc un facteur d’évo¬

lution. Le fait que les populations qui subsistent dans le lac Naivasha et dans le lac Itasy

soient considérées respectivement comme des S. leucostictus et des S. niloticus ne doit pas

faire illusion. Ces poissons ne sont pas, malgré les apparences, identiques à ceux qui avaient

été introduits avant l’hybridation. Ils ont acquis des potentialités évolutives nouvelles

qui, sous l’action conjuguée du temps et de l’environnement, pourront peut-être donner

naissance à une forme locale, une sous-espèce et même une espèce naissante. Un certain

nombre de formes de Cichlidés endémiques dans les lacs africains pourraient avoir une

origine de ce type.

Du point de vue de l’aménagement, le mécanisme de l’hybridation introgressive et

la pollution génétique qui en résulte devraient inciter à la prudence ceux qui envisagent

d’introduire inconsidérément des poissons dans un milieu autre que celui dont ils pro¬

viennent. Il y a évidemment des cas où tout risque d’hybridation est exclu, par exemple

lorsque les espèces sont très différentes et parfaitement isolées génétiquement. Cependant,

lorsqu’il s’agit de repeuplements à l’aide de souches d’une même espèce, mais d’origines

diverses, il est inévitable que l’hybridation introgressive ou métissage se produise. Appa¬

remment rien ne sera changé, mais la population autochtone dont le pool génique avait eu

le temps de s’adapter à l’environnement local, recevra des gènes d’une population adaptée

à un autre milieu. Comme ces transferts de gènes se font au hasard et qu’ils ne sont ni

dirigés ni contrôlés, on ne peut qu’être inquiet sur leur résultat : espérer qu’ils n’auront

aucun effet à long terme sur les qualités de l’espèce est illusoire et penser que cet effet

sera forcément bénéfique est irréaliste.

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CO to

— 702 -

Planche [

1. — Tilapia

. — Tilapia

. — Nid de

trois-quarts femelle ; longueur totale, 25 cm ; poids, 295 g ; 23.1.1970 (d’après Vincke 1971)

trois-quarts male ; longueur totale, 25,5 cm; poids, 290 g ; 23.1.1970 (d’après Vincke’ 1971)

lilapia trois-quarts (Mahasoa 17.11.1970) (d’après Vinckf., 1971). '

- »•••

urns

PLANCHE I

Achevé d'imprimer le 16 octobre 1981.

Le 1 er trimestre de l’année 1981 a été diffusé le 30 juillet 1981.

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1 564 002 5

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Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série A

T. 107 — Beveridge (Ian). — A taxonomie revision of the genera Cittotaenia Riehm, 1881, Ctenotaenia

Railliet, 1893, Mosgovoyia Spasskii, 1951, and Pseudocittotaenia Tenora, 1976 (Cestoda : Anoplocepha-

fidae). 1978, 64 p., 102 fig.

T. 108 — Peignoux-Deville (Jacqueline). — Rôle du corps ultimobranchial (C.U.B.) dans la régulation

du métabolisme calcique chez les Poissons Téléostéens. 1978, 71 p., 17 tabl., 11 pl. h.-t.

T. 109 — Auteurs multiples (Loïc Matile, éd.). — Faune entomologique de l’archipel des Comores.

1978, 388 p„ fig., pl.

T. 110. — Pelletier (Jean). —- Révision des espèces du genre Marcina F. Walker (Lépidoptères, Noc-

tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

T. 111 — Heim (Jean-Louis). — Les squelettes de la sépulture familiale de Buffon à Montbard (Côte d'Or).

Étude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

T. 112 — Guinot (Danièle). — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes Brachyoures. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 — Bayssade-Dufour (Christiane). —- L’appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p.,

fig-

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Cope-

poda, Cyclopoida), with descriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillieh (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980, 190 p.,

fig., 6 pl.

A paraître

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épi¬

démiologie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises).

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

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