BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupèrier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris), J.

Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coineau

(Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare Debout-

teville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Halle (Paris),

C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Lau¬

rent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Mon-

niot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande),

P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg), P. White-

head (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l Ie série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six

fascicules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1981

Abonnement général : 900 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 560 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 280 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 180 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 3, 1981, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

M. Jangoux. — Une nouvelle espèce d’astéride bathyale des eaux de Nouvelle-

Calédonie (Echinodermata, Asteroidea). 709

A new species of bathyal asteroid caught off New-Caledonia (Echinodermata, AsteroideaJ.

J. Marshall, A. Gxjille et M. Roux. — Les types de Crinoïdes (Echinodermes)

du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. 713

The type specimens of Crinoids (EchinodermataJ housed in the Muséum national d’His¬

toire naturelle, Paris.

M. G rasshoff. — Die Gorgonaria, Pennatularia und Antipatharia des Tiefwassers der

Biskaya (Cnidaria, Anthozoa). Ergebnisse der franzosischen Expeditionen Biogas,

Polygas, Geomanche, Incal, Noratlante und Fahrten der « Thalassa ». I. Allge-

meiner Teil. 731

The deep-water Gorgonaria, Pennatularia and Antipatharia of the Gulf of Biscay (Cnida¬

ria, Anthozoa). Results of the French expeditions Biogas, Poly gas, Geomanche, Incal,

Noratlante and of the cruises of R.V. “ Thalassa ”. I. General part.

J. Ortea et J. Bacallado. — Les Dorididae (Gastropoda) décrits des Canaries

par Alcide d’Orbigny. 767

The Dorididae (Gastropoda) described from Canary island by Alcide d’Orbigny.

M. Luc et A. Kostadinov. — Xiphinema algeriense n. sp. (Nematoda, Longidoridae). Ill

Xiphinema algeriense n. sp. (Nematoda, Longidoridae).

M. R. Baker. — Africana chabaudi, n. sp. (Nematoda, Heterakidae) in a Brazilian

Iguana. 783

Africana chabaudi n. sp. (Nematoda, Heterakidae), parasite d’un Iguane brésilien.

3, 1

— 706 —

A. Bellido et M. Bertrand. — Echiniscoides travel n. sp., un Tardigrade marin

des îles Kerguelen (Heterotardigrada). 789

Echiniscoides travei n. sp., marine Tardigrada from Kerguelen island (Heterotardi¬

gradaj.

J. Renaud-Mornant. — Tardigrades marins (Arthrotardigrada) du Pacifique Sud. . 799

Marine Tardigrada (ArthrotardigradaJ from South Pacific.

M. Hubert. — La cuticule proctodéale de Cylindroiulus londinensis (Leach) (= psilo-

pygus Latzel) (Diplopode Iuloidea) : étude ultrastructurale des dépressions

épicuticulaires. 815

Proctodeal cuticle of Cylindroiulus londinensis ( Leach J (= psilopygus Latzel) (Diplopoda,

Iuloidea ) : ultrastructural study of epicuticular depressions.

J.-M. Démangé. — Scolopendromorphes et Lithobiomorphes (Myriapoda, Chilopoda)

de la Guadeloupe et dépendances. 825

Scolopendromorpha and Lithohiomorpha (Myriapoda, Chilopoda) from Guadeloupe and

dependencies.

W. R. Lourenço. — Tilyus gasci, nouvelle espèce de Scorpion Buthidae de Guyane

française . 841

Tityus gasci, a new species of Scorpion Buthidae from. French Guyana.

L. B. Holthuis. — A new species of Scyllarus (Crustacea Decapoda Palinuridea)

from the Pacific Ocean . 847

Une nouvelle espèce de Scyllarus (Crustacea Decapoda Palinuridea) de l’océan Paci¬

fique.

R. U. Roesler. — Neue Taxa für Phycitinen-Fauna von Madagaskar. Phycitinen-

Studien XX (Lepidoptera, Pyralidae). 855

New taxa for Phycitina fauna from Madagascar. Studies on the Phycitina XX (Lepi¬

doptera, Pyralidae).

J. Lescure. — Contribution à l’étude des Amphibiens de Guyane française. VIII.

Validation d ’ Atelopus spumarius Cope, 1871, et désignation d’un néotype.

Description d 'Atelopus spumarius barhotini nov. ssp. Données étho-écologiques

et biogéographiques sur les Atelopus du groupe flavescens (Anoures, Bufonidés). . 893

Contribution to the study of French Guiana Amphibians. VIII. Validation of Atelopus

spumarius Cope, 1871, and designation of a neotype. Description of Atelopus spumarius

barbotini nov. ssp, Etho-ecological and bio geo graphical data on the Atelopus of the flaves¬

cens group (Anura, Bufomdae).

707 —

E. R. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. VIII.

Les Mabuya des îles de l’océan Indien occidental : Comores, Europa, Séchelles. . 911

Taxonomie studies on the Lizards Scincidae from Malagasy. VIII. The Mabuya from

islands of the West Indian Ocean : Comores, Europa, Seychelles.

R. M. de la Paz. — Note critique sur la nomenclature des Diplodus du groupe

sargus (Pisces, Sparidae). 931

Critical note on the nomenclature of the Diplodus from the sargus group (Pisces, Spa¬

ridae J.

Hull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 3 : 709-712.

Une nouvelle espèce d’astéride bath yale

des eaux de Nouvelle-Calédonie

(Echinodermata, Asteroidea)

par Michel Jangoux

Résumé. — Une nouvelle espèce d’astéride appartenant à la famille des Ophidiasteridae

a été récoltée au large des côtes de Nouvelle-Calédonie. Dissogenes petersi nov. sp. est le deuxième

spécimen connu du genre Dissogenes Fisher, genre considéré comme intermédiaire entre les Goni-

asteridae et les Ophidiasteridae.

Abstract. — A new species of ophidiasterid asteroid has been found off New-Caledonia. Disso¬

genes petersi nov. sp. is the second described specimen belonging to the genus Dissogenes Fisher,

a genus which is considered to be intermediate between the goniasterids and the ophidiaste-

rids.

M. Jangoux, Laboratoire de Zoologie (160), Université Libre de Bruxelles, B-1050-Bruxelles.

Créé par Fisher (1913), le genre Dissogenes ne comprenait jusqu’ici que l’espèce Disso¬

genes styracia Fisher, connue uniquement par l’holotype originaire des Moluques du Nord,

au large de l’île Ternate. Un deuxième spécimen de Dissogenes a été récemment récolté

non loin des côtes de Nouvelle-Calédonie. Si on le compare avec celui étudié par Fisher,

il montre des différences nettes qui autorisent la création d’une espèce nouvelle.

Dissogenes petersi nov. sp. 1

Origine : L’exemplaire a été récolté par dragage (profondeur 390 m), lors d’une mission

ORSTOM, au sud-ouest de l’île des Pins, Nouvelle-Calédonie (22°49'00"S-167°12'00"E). Il est

conservé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (Laboratoire de Biologie des Invertébrés

marins), sous le numéro d’inventaire ECAS 2819.

Diagnose : Dissogenes aux plaques abactinales et marginales parfaitement inermes et recou¬

vertes uniformément d’une fine granulation très dense. Plaques actinales interradiaires couvertes

de gros granules et portant de un à cinq courts piquants. Deux rangées de piquants adambula-

craires, composées respectivement de six et de trois piquants. Papules isolées, limitées à la face

abactinale et exclues des aires interradiaires du disque et des zones latéro-distales des bras.

1. Je dédie l’espèce à la mémoire de mon ami Paul Peters.

710 —

Description (fig. 1)

Les cinq bras sont de même longueur ; le disque est large et les angles interradiaires

arrondis (mensurations : R 70 mm, r 19 mm, R = 3,7 r). On distingue deux types principaux

de plaques abactinales : de nombreuses grandes plaques polygonales ainsi que des plaques

plus petites et d’allure rectangulaire, localisées surtout dans les rangées carinales où elles

s’intercalent entre les plaques polygonales. Toutes les plaques abactinales sont planes et

étroitement juxtaposées ; elles ne se recouvrent pas. Les plaques abactinales ne portent

ni piquants ni tubercules ; elles sont uniformément couvertes de fins granules (diamètre

moyen : 0,1 mm). Des granules élargis s’observent cependant autour de la plaque madré-

porique et de l’anus. Les papules ne sont pas groupées et sont localisées uniquement sur la

face abactinale. Elles sont réparties de façon homogène sur le disque (à l’exclusion de la

région médiane des aires interradiaires d’où elles sont absentes) et le tiers basal des bras.

Au-delà, les papules s’organisent en une double rangée carinale, l’extrémité distale de

chaque bras en étant dépourvue. Il n’y a pas de pédieellaires abactinaux.

Les deux rangées de plaques marginales sont bien apparentes ; il n’y a pas de plaques

intermarginales. Les marginales sont couvertes de fins granules semblables à ceux qui

tapissent le squelette abactinal. On distingue dans chaque rangée 36 plaques supéromargi-

nales et 38 inféromarginales.

Il y a trois rangées de plaques actinolatérales ; la rangée interne atteint l’extrémité

distale du bras, la médiane son milieu et l’externe en longe uniquement le tiers proximal,

se limitant à la région discale. Les plaques actinolatérales des bras ainsi que les plaques

intermédiaires discales situées le long des inféromarginales sont planes et uniquement

couvertes de fins granules. En revanche, la plupart des autres plaques intermédiaires discales

sont légèrement bombées, couvertes d’assez gros granules (diamètre : 0,3 mm), et portent

en leur centre de un à cinq (généralement trois) courts piquants. Ces piquants mesurent

au plus 1,2 mm de longueur ; ils sont généralement cylindriques, les plus grands étant

aplatis et parfois sillonnés dans leur partie supérieure. Toujours au niveau du disque, on

observe quelques rares pédieellaires sessiles généralement portés par des plaques de la

rangée actinolatérale interne.

L’armature adambulacraire est formée de deux rangées de piquants (six piquants

bordant la gouttière ou piquants adambulacraires stricto sensu , et trois piquants plus en

retrait ou piquants subambulacraires) et d’une ou deux rangées de granules parfois élargis.

Le piquant adambulacraire le plus proximal est très court (0,2 mm) et parfois légèrement

en retrait ; les autres piquants sont de taille semblable (1,5 mm de long) et de forme prisma¬

tique, l’arête du prisme faisant face à la gouttière ambulacraire. Les piquants subambu¬

lacraires (1,8 mm de long) sont aplatis et montrent un sillon peu profond sur la moitié

supérieure de leur face externe. Chaque pièce buccale porte, en bordure du sillon ambula¬

craire, dix piquants adambulacraires et, plus en retrait, six piquants subambulacraires

et un nombre variable de granules élargis.

Le spécimen est parasité par un couple de gastéropodes Eulimidae formant une galle

aborale localisée dans le radius C et l’interradius madréporique.

2mm

J r' r #»4 '»*» VniiiW^

Fig. 1. — Holotype de Dissogenes petersi nov. sp. : A, B, vues aborale et orale du specimen ; C, détail de la base

d’un bras (plaques abactinales et supéromarginales) ; D, armature adambulacraire (base d’un bras) ; E, détail

d’une zone interradiaire (vve orale).

— 712 —

Discussion

Alors que chez D. styracia Fisher la plupart des grandes plaques ahactinales sont

convexes et fréquemment pourvues de granules élargis voire d’un court piquant, chez

D. petersi ces plaques sont planes et ne portent ni court piquant ni granules élargis. De

même les plaques marginales de D. petersi ne présentent aucune formation épineuse. Les

plaques actinales interradiaires portent de un à cinq (fréquemment trois) forts piquants

contre un à deux chez D. styracia. La formule adambulacraire est également différente,

le rapport piquants adambulacraires stricto sensu / piquants subambulacraires étant en

principe 6/3 chez D. petersi (R = 70 mm) contre 3-4/2 chez D. styracia (R = 110 mm).

Les deux espèces se distinguent principalement par leur formule adambulacraire et l’allure

de leur squelette abactinal. Etant donné les tailles respectives des holotypes de D. styracia

et de D. petersi, il est très improbable que les différences très tranchées observées au niveau

du squelette abactinal soient liées à des phénomènes de croissance.

Selon Fisher (1919), suivi par H. L. Clark (1921), le genre Dissogenes présente un

intérêt évolutif puisqu’il semble être, par certaines de ses caractéristiques squelettiques,

intermédiaire entre les familles des Goniasteridae et des Opbidiasteridae. Comme les goniasté-

rides, il montre un disque élargi et des piquants adambulacraires proéminents ; comme chez

les ophidiastérides, les plaques marginales sont relativement petites et toutes les plaques

squelettiques sont recouvertes d’une fine granulation. La comparaison des caractères de

D. styriaca et D. petersi oblige à modifier quelque peu la diagnose du genre proposée par

Fisher (1913, 1919).

Diagnose du genre Dissogenes

Disque large, bras modérément longs et étroits dans leur partie distale. Corps recouvert d’une

granulation fine et dense. Plaques abactinales de deux types : des grandes plaques polygonales

et des plaques intercalaires plus petites. Plaques intermédiaires discales généralement convexes

et armées d’un ou plusieurs piquants. Armature adambulacraire formée de deux rangées de piquants,

les piquants subambulacraires étant les moins nombreux. Papules isolées, limitées à la face abac-

tinale.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Clark, H. L., 1921. — The echinoderm fauna of Torres Strait. Its composition and origin. Pap.

Dep. mar. Biol. Carnegie Instn Wash., 10 : vi + 223 p., 38 pi.

Fisher, W. K., 1913. — New starfishes from the Philippine Islands, Celebes, and the Moluccas.

Proc. U.S. natn. Mus., 46 : 201-224.

— 1919. — Starfishes of the Philippine seas and adjacent waters. Bull. U.S. natn. Mus., 100 (3) :

xi + 712 p., 156 pi.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 3 : 713-729.

Les types de Crinoïdes (Échinodermes)

du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris

par Janet Marshall, Alain Quille et Michel Roux

Abstract. — The type specimens of recent Crinoids, both stalked and free-living, currently

housed in the Muséum national d’Histoire naturelle, are listed, with their original and current names.

83 type-specimens have been located, representing 38 nominal species. Many of these species

were described by Lamarck (1816) and J. Müller (1841, 1846, 1849). One species is newly

synonymized.

J. Marshall, Associate, the Australian Museum, Sydney, and present address : 76 High Street, Sorrento,

W.A. 6020, Australia.

A. Guille, Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins, Muséum national d’Histoire naturelle, 55 rue

de Buffon, 75005 Paris.

M. Roux, Centre Océanologique de Bretagne, B.P. 337, 29273 Brest cedex.

Le précédent inventaire des types de Crinoïdes du Muséum a été effectué par A. H. Clark

(1911) à la suite d’une visite au cours de l'été 1910. A. II. Clark y décrit quatre espèces

nouvelles et recense les spécimens-types de vingt-deux autres espèces. Parmi celles-ci

ligure l’historique « Palmier marin » présenté devant l’Académie Royale des Sciences en

1755 par Guettarii, et premier Crinoïde pédonculé décrit. La plupart des autres espèces

proviennent des récoltes des voyageurs naturalistes du début du xix e siècle, tels Péron A

Lesueur, lors des expéditions du « Naturaliste » et du v Géographe » (1803), et Quov &

Gaimard à bord de 1’ « Astrolabe » (1829), et ont été décrites par Lamarck ou J. Müller.

11 faut y ajouter les espèces des prospections plus récentes du « Travailleur » (1881) et du

« Talisman » (1883) décrites par E. Perrier, Koehler & Vaney, et A. H. Clark lui-

même.

A. H. Clark cite dans son inventaire, sans les distinguer, non seulement les spécimens-

types mais aussi certains autres exemplaires historiques trouvés dans les collections de

Paris. Tous les spécimens-types cités ont été retrouvés. Cependant, ceux de cpiatre espèces,

trois de Lamarck et une de J. Müller, y sont signalés par erreur. Les références qu’il

donne prouvent qu’il ne s'agit que de spécimens historiques. A. H. Clark le précisera ensuite

plus clairement, notamment dans sa monographie des Crinoïdes actuels. Nous donnons en

annexe la liste et les numéros d’inventaire de ces exemplaires ; les types correspondants

doivent être considérés comme disparus déjà en 1910.

La collection actuelle du Muséum de Paris, après nouvel inventaire, comprend 83 spé¬

cimens-types, correspondant à 38 espèces nominales. Elle ne s’est accrue qu’au cours de

ces dernières années, grâce aux travaux de M. Roux sur les Crinoïdes pédonculés des cam-

— 714 —

pagnes de la « Thalassa » dans l’Atlantique et de l’expédition Musorstom I aux Philippines,

et grâce également à l’étude, par J. Marshall, des Comatules de Madagascar rassemblées

au Muséum depuis une vingtaine d’années. Il faut ajouter quelques échanges avec les

musées américains, suite à la visite d’A. H. Clark, et, enfin, le Crinoïde sessile fixé, Cyathi-

diurn foresti, de la campagne Biaçores du Muséum.

La collection générale des Crinoïdes est conservée dans la Galerie de Zoologie ; les types

en ont été séparés et déposés au laboratoire de Biologie des Invertébrés marins, à l’excep¬

tion de l’holotype de Holopus rangii, déposé au laboratoire de Paléontologie dans la collec¬

tion d’Orbigny.

Chaque espèce nominale est mentionnée suivant l’ordre alphabétique des noms d’espèces

et de genres utilisés dans la description originale. Pour chacune de ces espèces, nous indiquons :

1) le nom d’auteur, la date, la référence et la page de la description originale ; 2) le statut

actuel du taxon s'il est différent du statut original, sa référence dans la monographie exhaus¬

tive d’A. H. Clark (1921-1967) pour les Crinoïdes libres, la référence originale du statut

actuel si celui-ci est postérieur à la monographie d’A. H. Clark ou s’il s’agit de Crinoïdes

pédonculés ; 3) le numéro d’inventaire dans les collections, celui-ci, par les quatre premières

lettres, précise qu’il s’agit d’Echinodermes (EC), Crinoïdes (C), conservés à sec (S) ou en

alcool (H) ; 4) le statut du ou des spécimens-types (holotype, lectotype, paratype, syntype...) ;

5) le nombre de spécimens ; 6) dans la mesure du possible, la localité et l’origine précises :

nom de l’expédition, coordonnées géographiques, profondeur, nom du collecteur ou dona-

leur.

Specific and generic names are listed alphabetically, according to the original description.

We mention for each species : 1) author name, date and reference of the original description ; 2)

current name, with reference to A. H. Clark’s monograph (1921-1967) if treated by him, or with

reference to the first introduction of the current name if different from the original name and not

treated by A. H. Clark ; 3) catalog number, preceded by four code letters : EC for Echinoderms,

C for Crinoids, S for dry of H for alcohol ; 4) status of type-specimen (s) ; 5) number of type-spe¬

cimens ; 6) type locality and origin of type-specimens, as accurate as possible : expedition, geo¬

graphic coordinates, depth (in meters), collector’s or donator’s name.

adeonae, Comatula Lamarck, 1816. Hist. nat. an x sans vert., II : 536.

= Oligometrides adeonae (Lamarck) ; voir A. H. Clark, 1947, Bull. U.S. natn. Mus.

82 (4b) : 62, pi. 9, fig. 43-44.

ECCH1-2 syntypes, Australie, voyage de Péron & Lesueur, 1803.

alternicirrus, Pentacrinus P. H. Carpenter, 1884. Challenger Rep., 11 (32) : 321, pi. 25,

26, 27 (fig. 1-10).

= Diplocrinus alternicirrus (P. H. Carpenter) ; voir Roux, 1981, Bull. Br. Mus. nat.

Hist. (Zool.), 32 (3) : 61, fig. 2a, 5F, 6F, 7F, 8E, 16.

ECCH321- 1 syntype, exp. « Challenger », 1875, st. 214, îles Taïaut (I. Meangis), Indo¬

nésie, 4°33'N 127°6'E, 915 m.

Carpenter a décrit et figuré l’espèce à partir de plusieurs spécimens de la série-type

provenant tous de la station 214. Quatre spécimens sont conservés au British Museum

715 —

(n° 1885-3-30-22) dont celui figuré dans les Challenger Reports. Le spécimen du Muséum

de Paris provenant de la même station est un cinquième syntype.

articulata, Comatula (Alecto) J. Müller, 1847 (1849). Abh. preuss. Akad. Wiss. : 263.

= Liparometra articulata (J. Müller) ; voir A. H. Clark, 1941, Bull. U.S. natn. Mus.,

82 (4a) : 461, pl. 53, fig. 240-242.

ECCH2- holotype, Moluques, exp. « Astrolabe », 1829, Quoy & Gaimard.

atlanticus, Endiocrinus E. Perrier, 1883. C. r. he bd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 96 : 725.

= Pentametrocrinus atlanticus (E. Perrier) ; voir A. H. Clark & A. M. Clark, 1967,

Bull. U.S. natn. Mus., 82 (5) : 790 ; Messing, 1978, J. nat. Hist., 12 : 699-708.

ECCH3- 2 syntypes, ECCH4- 4 syntypes, exp. « Travailleur », 1881, golfe de Gascogne,

st. 42, 44°01'20"N-7°04'45"W, 896 m.

La révision récente de Messing fournit d’excellentes illustrations avec une redescrip¬

tion précise à partir de spécimens provenant de l’Atlantique oriental et occidental. Cet

auteur n’a pas examiné les types du Muséum. Ceux-ci s’intégrent dans le champ de varia¬

bilité de l’espèce avec néanmoins une centrodorsale aplatie, alors que, généralement, elle

est plus nettement hémisphérique.

cabiochi, Conocrinus M. Roux, 1976. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 283 : 758, fig. 2a-d ;

voir aussi Roux, 1977, Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, n° 426, Zool. 296 : 44-46,

pl. IV, fig. 3-4.

ECCS1384- holotype, exp. « Thalassa », 1973, golfe de Gascogne, st. Z453, 48°34'N-

10°51'6"W à 48°32'9"N-10°49'W, 1975 à 2 070 m.

caledoniae, Oligometra A. H. Clark, 1911. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 17 : 254.

= Oligometra serripinna caledoniae-, voir A. H. Clark, 1947, Bull. U.S. natn. Mus.,

82 (4b) : 241.

ECCH5- holotype, Nouvelle-Calédonie, M. Vigué, 1875.

caput-medusae, Encrinus Lamarck, 1816. Hist. nat. an x sans vert., II : 435.

= « Palmier marin » Guettard, 1761, Mém. Acad. r. Sci., 1755 : 224, pl. 1-3.

= Isis asteria Linné, 1766, Systema Naturae : 1288.

= Cenocrinus asterius (Linné) A. H. Clark, 1923, J. Wash. Acad. Sci., 13 : 10 ; voir

P. H. Carpenter, 1884, Challenger Bep., 26 (60) : 300, pl. 21, 22, fig. 15-25, pl. 23, 27, fig. 7, 8.

ECCS1001- holotype, Martinique, M. Eoisjourdain.

Carpenter donne les premières description et figuration détaillées de l’espèce bien

que celles de Guettard soient déjà remarquablement précises pour l’époque.

— 716 —

cherbonnieri, Conocrinus M. Roux, 1976. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 283 : 757,

fig. la-d ; voir aussi Roux, 1977, Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, n° 426, Zool. 296 :

44-46, pi. II, fig. 1-3, pi. IV, fig. 1, 2, 5-8.

ECCS1385- holotype, golfe de Gascogne, exp. « Thalassa », 1973, st. Z397, 47°33 , 8”N-

7°12'6"W, 511 m.

coccodistoma, Actinometra P. H. Carpenter, 1888. (Challenger Rep., 26 (60) : 320.

= Capillaster multiradiatus (Linné) ; voir A. M. Clark & Rowe, 1971, Trustees Br.

Mus. nat. Hist. (Lond.) : 15, fig. 3a ; Marshall & Rowe, 1981, Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 3 (2) : 382.

ECCH8- holotype (pi. Ill, 3, 4), Madagascar, M. Rousseau, 1841.

Marshall & Rowe (1981) résument les problèmes de nomenclature posés par cette

espèce, notamment quant à sa paternité. Le spécimen de Rousseau a tout d’abord été

un nornen nudum de Dujardin & Hupé (1862, Hist. nat. Zoophytes, Echinodermes :

208). Cité par Carpenter en 1882 (Proc. zool. Soc., London : 747), ce n'est qu’en 1888 que

ce dernier donnera un caractère distinctif suffisant pour que la paternité de l’espèce puisse

lui être attribuée par A. H. Clark (1931, Bull. U.S. natn. Mus., 82 (3) : 212] qui, après

avoir considéré cette forme comme une sous-espèce, l’élève au rang d’espèce et désigne le

spécimen de Rousseau comme le type L A. M. Clark & Rowe (1971), enfin, considèrent

qu’il s’agit de la forme immature de Capillaster multiradiatus (Linné) 1 2 .

crosnieri, Chondrometra Marshall & Rowe, 1981. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 (2) :

399, pl. 1, fig. c, d.

ECCS1395- holotype, Madagascar, Crosnier, 1973, chalutage 21°26'5"S-43°11'E, 810-

1 020 m.

delicata, Trichometra A. H. Clark, 1911. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 17 : 258.

= Trichometra cuhensis (Pourtalès, 1869), voir A. M. Clark, 1970, Mar. Invert. Scan¬

dinavia, 3 : 48, fig. 18 (spécimen de l’Ingolf Exped. st. 18) ; A. M. Clark, 1980, Bull. Br. Mus.

Nat. Hist., 38 (4) : 195-197.

ECCLI6- holotype (pl. I, 2), exp. « Travailleur », 14.Vil. 1882, golfe de Gascogne, st. 13,

44 0 7'N-8°Ô2'W, 2 030 m.

fimbriata, Comatula Lamarck, 1816. Hist. nat. an x sans vert., II : 534.

= Capillaster multiradiatus (Linné), voir A. H. Clark, 1931, Bull. U.S. natn. Mus.,

82 (3) : 173.

1. Marshall & Rowe (1981) estiment que ce n’est qu’A. H. Clark, en 1911 (Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 17 : 247), qui a donné la première description suffisante de l’espèce. J. Marshall maintient ici ce

point de vue.

2. L’expression « immature », par son implication sexuelle, est incorrecte et A. M. Clark nous précise

qu’elle doit être remplacé par cc only half-grown so that the number of arms has not reached its full deve¬

lopment ».

— 717 -

ECCS1007- holotype, mers australes (Indonésie-Australie), voyage de Péron &

Lesueur, 1803.

foresti, Cyathidium Cherbonnier & Guille, 1972. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 274 :

2193, pl. 1, fig. a-i.

Exp. Biaçores. N. O. « J. Charcot », 1971, Açores :

ECCII323- holotype, ECCH324- 2 paratypes, st. 114, 39°23'5"N-31°19'\V, 720 m.

ECCH327- 1 paratype, st. 101, 39°23'5"N-31°05'W, 843-900 m.

ECCH329- 1 paratype, st. 102, 39°30'N-31°04'5"W, 700-712 m.

ECCH330- 1 paratype, st. 135, 39°24'5"N-31°05'5"W, 760-860 m.

ECCH331- 1 paratype, st. 181, 37°52'N-25°35'5"W, 450-620 m.

Cyathidium meteorensis Fechter (1973, Helgolânder wiss. Meeresunters., 25 (1) : 162,

2 pl.) décrit à partir de spécimens du « Météor » est synonyme de C. foresti (voir A. M. Clark,

1980, Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool), 38 (4) : 209).

gravieri, Heterometra A. H. Clark, 1911. Proc. U. S. natn. Mus., 40 : 25 ; voir A. H. Clark,

1941, Bull. U. S. natn. Mus., 82 (4a) : 289.

ECCH11- holotype (pl. I, 3 et 4), Zanzibar, M. Rousseau, 1841.

jacquinoti, Comatula J. Muller, 1846. Monatsb. preuss. Akad. Wiss. : 178.

= Amphimetra tessellata tessellata (J. Müller), voir A. H. Clark, 1941, Bull. U.S natn

Mus., 82 (4a) : 360, pl. 40, fig. 185-187.

ECCH9- holotype, Ceram (Indonésie), Hombron & Jacquinot, 1841.

joubini, Heterometra A. H. Clark, 1911. Proc. U.S. natn. Mus., 40 : 25 ; voir A. H. Clark,

1941, Bull. U.S. natn. Mus., 82 (4a) : 312.

ECCH10- holotype (pl. II, 1, 2), Zanzibar, M. Rousseau, 1841.

joubini, Promachocrinus Vaney, 1910. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris 17 • 158

2 fig.

= Promachocrinus kerguelensis P. H. Carpenter, voir A. H. Clark, 1915 Deutsche

Südpolar Exped. 1901-1903, 16 (Zool.), 8 (2) : 128-134.

ECCII12- holotype, exp. Charcot, « Le Français », 1905, baie de Biscoë, Graham Land

64° S, 40 m.

macronema, Comatula J. Muller, 1846. Monatsb. preuss. Akad. Wiss. : 179.

= Ptilometra macronema (J. Müller), voir A. H. Clark, 1947, Bull. U.S. natn Mus

82 (4b) : 396, pl. 40, fig. 206.

ECCH13- 4 syntypes, exp. « Astrolabe », Quoy & Gaimard, 1829, King George

Sound, S-W Australie.

— 718 —

malagasiensis, Iridometra Marshall & Rowe, 1981. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3

(2) : 401, pi. 2, fig. a, b.

ECCH140- holotype, Madagascar, Fort-Dauphin, Decary, 1932.

ECCS1168- 1 paratype, Madagascar, banc de l’Étoile, chalutage 20-80 m, Crosnier,

1960.

milberti, Comatula (Alecto) J. Millier, 1846. Monatsb. preuss. Akad. Wiss. : 178.

= Amphimetra tessellata tessellata (J. Müller), voir A. H. Clark, 1941, Bull. U.S. natn.

Mus., 82 (4a) : 360, pi. 40, fig. 185-187.

ECCH19- holotype, Ouest-Australie, Milbert.

J. G. Milbert, peintre naturaliste, a participé aux expeditions du « Géographe » et

du « Naturaliste », avec F. Péron, dans les mers d’Indonésie-Australie. Avant de revenir

en France, il a séjourné sept années à New York, ce qui expliquerait la localité et la date

erronées (« New York, 1815 ») de l’étiquette originale du Muséum (voir A. H. Clark, 1941).

multifida, Alecto J. Müller, 1841. Arch. Naturgesch., 1 : 147.

= Comaster multifidus (J. Müller), voir A. H. Clark, 1931, Bull. U.S. natn. Mus., 82

(3) : 413, pl. 46, fig. 140-141.

ECCH17- holotype, Moluques (Indonésie), voyage de Péron & Lesueur, 1803.

multiradiata, Comatula Lamarck, 1816. Hist. nat. an x sans vert., Il : 534.

Cette espèce a été décrite à partir de trois exemplaires provenant du voyage de Péron

& Lesueur (1803) dans les mers indo-malaises. Ceux-ci se sont révélés appartenir à trois

formes différentes ; aucune d’entre elles ne correspond à VAsterias multiradiata de Linné,

comme le pensait Lamarck (voir A. H. Clark, 1911, Bull. Mus. natn. Hist, nat., Pans, 17 i

244).

ECCII17- holotype de Comaster multifidus (J. Müller) (voir ci-dessus).

ECCH18- = Comanlhus bennelti (J. Müller), voir A. H. Clark, 1931, Bull. U.S. natn.

Mus., 82 (3) : 531, pl. 66, fig. 186, 187, P l. 67, fig. 188, pl. 68, fig. 189, pl. 82, fig. 225.

ECCS1006- = Capillaster sentosa (P. H. Carpenter), voir A. H. Clark, 1931, Bull.

U.S. natn. Mus., 82 (3) : 160, pl. 9, fig. 28, pi. 10, fig. 29, pl. 11, fig. 31.

musorstomae, Metacrinus M. Roux, 1981. Res. campagnes Musorstom. I-Philippines (1976) :

496, tab. V, VI, pl. X-XII.

Exp. Musorstom I, 1976, Philippines :

ECCS1391- holotype, spécimen 2 de la série-type, st. 21, 14°01'N-120°22'8"E, 174 m.

ECCS1386- 1 paratype, spécimen 3 de la série-type, st. 27, 13°59'8''N-120°18'6"E,

192-188 m.

ECCS1387- 1 paratype, spécimen 1 de la série-type, st. 20, 13°59'2"N-120°20'3"E >

208-222 m.

— 719 —

ECCS1388- 1 paratype, spécimen 6 de la série-type, st. 73, 14°15'N-120°31'2"E,

76-70 m.

ECCS1392- 2 paratypes, spécimens 4 et 5 de la série-type, st. 51, 13°49'4"N-

120°04'2"E, 200-170 m.

parfaiti, Democrinus E. Perrier, 1883. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 96 : 450-452 ;

voir aussi Gislen, 1947, Gôteborgs K. Vetensk. -o. Vitter Samh. Handl., ser. B, 5 (10) :

fîg. 3 (holotype refiguré par G. Cherbonnier).

ECCH23- holotype, golfe de Gascogne, exp. « Travailleur », 31.VII.1882, drag 40

33°9'N-9°38'W, 1 900 m.

perrieri, Bathycrinus Koehler & Vaney, 1910. Bull. Mus natn. Hist, nat., Paris 16 ■ 26

fig. 1, 2.

= Monachochrinus recuperatus (E. Perrier), nouvelle synonymie.

L’holotype de Bathycrinus perrieri est désormais en très mauvais état, en partie dis-

oqué. La description et la figuration de Koehler & Vaney sont très imprécises ; ce spéci¬

men ne présente aucune différence notable avec Monachochrinus recuperatus (E. Perrier)

et appartient à l’évidence à cette espèce. En revanche, la synonymie entre M. coelus

H. L. Clark et M. perrieri proposée par Gislen (1938, Acta Unie, lund., 34 (10) : 19, 22)

ne semble pas fondée. D’après la figuration d’H. L. Clark (1923, Ann. S. Afr. Mus., 5

(13) : 229-230, pl. 8, fig. 1), le type de M. coelus apparaît très différent de ceux de M. perrieri

let M. recuperatus.

ECCS2812- holotype, cap Ghir, exp. « Talisman », 24.VI.1883, st. 40, 30°3'N-14°2'E

2 212 m.

philiberti, Comatula J. Müller, 1849. Abh. preuss. Akad. Wiss., 1847 (1849) : 259.

= Heterometra philiberti (J. Müller), voir A. II. Clark, 1941 Bull US natn

82 (4a) : 313, pl. 28, fig. 118, 119, pl. 30, fig. 124-126.

ECCH20- holotype (pl. II, 3, 4), Java, Philibert.

Al us.,

picta, Comatula Gay, 1854. Ilistoria fisica y politica de Chile, 8 : 429.

= Tropiometra carinata carinata (Lamarck), voir A. H. Clark 1947 Bull

Mus., 82 (4b) : 291, pl. 35, fig. 183, 184, pl. 36, fig. 187, 188.

U. S. natn.

ECCH21- 6 syntypes ; ECCLI22, 24, 25- 3 syntypes, Rio de Janeiro, Brésil (non Chili).

Gay, 1829. "

Les étiquettes originales portent la mention « Chili » mais A. H. Clark (1947) explique

pourquoi il est beaucoup plus vraisemblable que l’origine des spécimens soit la région de

Rio.

— 720 —

pinnatus, Ptilocrinus A. H. Clark, 1907. Proc. U.S. natn. Mus., 32 : 551-553, 1 fig., 556,

pi. 53 ; voir aussi Roux, 1980, Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, sect. A (1) :

35-36, pi. V.

ECCS1389- 1 paratype, exp. « Albatross », sept. 1890, st. 3342, 52°39'30"N-132°38'W,

2 860 m.

rangii, Holopus d’Orbigny, 1837. Magas, de Zook, 7 e année : 1-8, pi. 3 ; voir aussi P. H. Car¬

penter, 1884, Challenger Rep., Zook, 11 (32) : 199, pi. 1-5 ; Meyer, Messing & Macdrda,

1978, Bull. mar. Sci., 28 (3) : 427.

Collection d’Orbigny n° 13899 (laboratoire de Paléontologie) : holotype, Martinique,

Rang.

recuperatus, Ily(o)crinus E. Perrier, 1885. Reçue scient., sér. 3, 9 : 691.

= Monachocrinus recuperatus (E. Perrier), voir Gislen, 1951, Rep. Swed. deep Sea

Exped., 2 (1) : 53, fig. 1 (holotype refiguré par G. Cherbonnier).

ECCH26- holotype, exp. « Talisman », 26.VIII. 1883, st. 136, 44°20'N-17°11 , W,

4 255 m.

reynaudi, Comatula (Alecto) J. Müller, 1846. Monatsb. preuss. Aakd. Wiss. : 178.

= Heterometra reynaudi (J. Muller), voir A. H. Clark, 1941, Bull. U.S. natn. Mus.,

82 (4a) : 302, ph 32, fig. 137-143.

ECCH27- holotype (ph III, 1), exp. Chevrette, Ceylan, Reynaud, 1829.

rotalaria, Comatula Lamarck, 1816. Hist. nat. an x sans vert., vol. 2 : 534. Voir A. II. Clark,

1931, Bull. U.S. natn. Mus., 82 (3) : 309, ph 32, fig. 98.

ECCS1008- 2 syntypes, mers « australes » (Australie-Indonésie), voyage de Péron &

Lesueur, 1803.

Solaris, Comatula Lamarck, 1816. Hist. nat. an x sans vert., vol. 2 : 533. Voir A. H. Clark,

1931, Bull. U.S. natn. Mus., 82 (3) : 323, pi. 33, fig. 99.

ECCS1009- 2 syntypes, ECCS1010- 2 syntypes, ECCSIOil- 2 syntypes, ECCS1012-

1 syntype, mers « australes » (Australie-Indonésie), voyage de Péron & Lesueur,

1803. '

A. H. Clark (1911) dans ses notes sur les Crinoïdes du Muséum de Paris ne relève que

6 syntypes. Nous en avons trouvé un septième dont la très petite taille explique sans doute

l’oubli.

spinifera, Antedon P. H. Carpenter, 1881. Bull. Mus. comp. Zool., 9 (4) : 158, 162.

= Stylometra spinifera (P. H. Carpenter), voir A. H. Clark, 1950, Bull. U.S. natn .

Mus., 82 (4c) : 30, ph 3, fig. 8.

ECCH28- 1 syntype (ph III, 2), Guadeloupe, Duchassaing, 1870.

— 721 —

P. H. Carpenter (1881) compare, dans sa description originale, ce spécimen aux

nombreux exemplaires récoltés aux Antilles par le « Blake » et 1’ « Investigator ». Il doit

donc être considéré comme un syntype.

spinosus, Pentametrocrinus Marshall & Rowe, 1981. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

3 (2) : fïg. 10, pl. 2f, h.

ECCS1301- holotype, ECCS1389- 1 paratype, Madagascar, Crosnier, 1975, chalutage,

13°48'8"S-47°29'4"E, 1 800-2 000 m.

thalassae, Porphyrocrinus M. Roux, 1977. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, n° 426, Zool.

296 : 34, pl. 1 (1-5), pl. 7 (1-6), pl. 9 (1-6), fig. lh, 2, 3, 5, lia, 12, 13, 14, 16b.

ECCS1390- holotvpe 4- 6 paratypes, exp. « Thalassa », st. W 425, 1970, 44°10'N-

7°46'2"W, 2 000-2 110 m.

trichoptera, Comatula J. Millier, 1846. Monatsb. preuss. Akad. VKiss. : 178.

= Comanthus trichoptera (J. Müller), voir A. H. Clark, 1931, Bull. U.S. natn. Mus.,

82 (3) : 579, pl. 3, fig. 2, pl. 74, fig. 203.

ECCH29- holotype, exp. « Astrolabe », Quoy & Gaimard, 1829, King George Sound,

S-W Australie.

varians, Metacrinus P. II. Carpenter, 1884. Challenger Rep., Zool., 11 (32) : 353-355, pl. 44,

pl. 47, fig. 6-12.

= Saracrinus varians (P. H. Carpenter), voir A. H. Clark, 1923, J. Wash. Acad. Sci.,

13 (1) : 9 ; Roux, 1981, Rés. campagnes Musorstom. I-Philippines (1976) : 489, pl. 2, fig. 9-14,

tab. 2.

ECCS1421- 1 syntype, exp. « Challenger », st. 214, 1875, îles Taïaut (I. Meangis) Indo¬

nésie, 4°33'N-127°6'E, 915 m.

ANNEXE

Exemplaires historiques de quatre espèces dont les types ont disparu

brachiolata, Comatula Lamarck, 1816. Hist. nat. an x sans vert., vol. 2 : 535.

= Comatulella brachiolata (Lamarek), voir A. H. Clark, 1931, Bull. U.S. natn. Mus.,

82 (3) : 296, pl. 31, fig. 93, 94, pl. 32, fig. 95-97.

ECCH41- 1 exemplaire, sans origine géographique, exp. « Astrolabe », Quoy & Gai¬

mard, 1829.

A. H. Clark (1911) signale 2 exemplaires de Quoy & Gaimard, l’un d’entre eux a donc

disparu. Ceux-ci ne pouvaient être en aucune manière le type de Lamarck. La provenance

de celui-ci, probablement erronée, serait, sans plus de précision, « océan Atlantique ».

3, 2

— 722 —

carinata, Comatula Lamarck, 1816. Hist. nat. an x sans vert., vol. 2 : 534.

= Tropiometra carinata carinata (Lamarck), voir A. H. Clark, 1947, Bull. U.S. natn.

Mus.. 82 (4b) : 291, pl. 35, fig. 183, 184, pl. 36, fig. 187, 188.

ECCH120, 121- 2 exemplaires, Zanzibar, Rousseau, 1841.

ECCH122- 1 exemplaire, Seychelles, Rousseau, 1841 (étiqueté Comatula bicolor).

ECCH123- 1 exemplaire, Madagascar, Cloué, 1847.

ECCH125- 1 exemplaire, île de France (I. Maurice), coll. Michelin « acquise par le

Muséum de Paris en 1868 ».

ECCH126- 4 exemplaires, île de France (I. Maurice), Desjardins, 1831.

Si l’on se réfère à l’inventaire d’A. H. Clark (1911), un exemplaire de la collection

Michelin et deux autres de Desjardins auraient depuis disparu, tous trois provenant

de File Maurice. Le type de Lamarck, disparu, avait été récolté par M. Mathieu, également

à File Maurice, et ramené dans les collections de M. Dufresne.

mediterranea, Comatula Lamarck, 1816. Hist. nat. an x sans vert., vol. 2 : 535.

= Antedon mediterranea (Lamarck), voir A. II. Clark & A. M. Clark, 1967, Bull. U.S.

natn. Mus.. 82 (5) : 236, fig. 13e, f.

La première « description » de cette espèce remonte à 1592, par Fabius Columna, à

partir d'un matériel abondant en provenance de Naples. A. H. Clark (1911) indique cette

espèce dans la liste des « originaux » mais n’inventorie ni le type de Lamarck (« Méditer¬

ranée », M. de Lalande), ni aucun autre exemplaire. Les collections de Paris possèdent

bien sûr de très nombreux exemplaires de cette espèce, certains malheureusement sans

étiquette ou avec pour toute référence « Méditerranée ».

parvicirra, Alecto J. Muller, 1841. Monatsb. preuss. Akad. Il iss. : 185.

= Comanthus paraicirrus (J. Müller), voir A. M. Clark, 1972, Bull. Br. Mus. nat.

Hist. (Zook), 24 (2) : 77. Voir également A. H. Clark, 1931, Bull. U.S. natn. Mus., 82

(3) : 631, pl. 29, fig. 88, pl. 65, fig. 184, pl. 73, fig. 200, pl. 78, fig. 209, 210, pl. 79, fig. 211-

214, pl. 80, fig. 215-218, pl. 81, fig. 221 ; et A. M. Clark, 1975, Bec. Aust. Mus.. 29 :

395-396.

ECCH48- 2 exemplaires, mers « australes » (Australie-Indonésie), Péron & Lesueur,

1803.

ECCH53- 1 exemplaire, cap Baudin (Australie), Péron A Lesueur, 1803.

ECCH47- 1 exemplaire, Vavao, Tonga., exp. « Astrolabe », Hombron & Jacquinot,

1841.

ECCS1376- 1 exemplaire, mers « australes » (Australie-Indonésie), Péron A Lesueur,

1803.

Deux exemplaires cités par A. IL Clark (1911) semblent avoir disparu : l’un provenant,

sans plus de précision, de « Nouvelle-Calédonie, 1886 », l’autre de Madagascar (cap St-André),

récolté par Joly en 1901. 11 est probable qu’ils figurent actuellement dans la collection

sous une autre étiquette.

— 723 —

Le type de Comanthus parvicirrus, de localité inconnue, a disparu avant la première

visite de J. Müller à Paris. Après celle-ci, en 1849, il reprend sa diagnose originale d’après

l’exemplaire de Vavao. Sa première description avait été établie d’après des notes de

Troschel.

En accord avec 1’ Australian Museum de Sydney et la N.S.W. Public Service Board, J. Marshall

a obtenu en 1979 une bourse du ministère français des Affaires Étrangères pour un séjour de six

mois au Muséum national d’Histoire naturelle, au cours duquel cette étude a été entreprise.

Nous adressons nos vifs remerciements à Ailsa M. Clark (British Museum) pour ses conseils

et sa lecture critique de ce manuscrit.

— 724 —

Planche I

1. — Comatula fimbriata Lamarck, holotype n° ECCS1007, face dorsale, = Capillaster multiradiatus (Linné).

2. — Trichometra delicata A. H. Clark, holotype n° ECC6, = Trichometra cubensis (Pourtalès).

3-4. — Heterometra gravieri A. H. Clark, holotype n° ECCH11.

(Photographies A. Foubert, Muséum.)

— 726 —

Planche II

1-2. — Heterometra joubini A. H. Clark, holotype n° ECCH10.

3-4. — Comatula philiberti J. Müller, holotype n° ECCH20, = Heterometra philiberti (J. Müller).

(Photographies A. Foubert, Muséum.)

TH CO

728 —

Planche III

• ~~ Comatula ( Alecto ) reynaudi J. Müller, holotype n° ECCH27, = Heteromeira reynaudi (J. Muller)

• — Antedon spinifera P. H. Carpenter, syntype n° ECCH28, = Stylometra spinijera (P. H. Carpenter)

— Actinornetra coccodistoma P. H. Carpenter, holotype n° ECCH8, = Capillaster multiradiatus (Linné)

(Photographies A. Foubert, Muséum.)

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 3 : 731-766.

Die Gorgonaria, Pennatularia und Antipatharia

des Tiefwassers der Biskaya (Cnidaria, Anthozoa)

Ergebnisse der franzôsischen Expeditionen Biogas, Polygas, Geomanche,

Incal, Noratlante und Fahrten der « Thalassa »

I. Allgemeiner Teil

von Manfred Grasshoff

Zusammenfassung

1. Durch die franzôsischen Expeditionen in der Biskaya in den letzten 12 Jahren, vor allem

durch die BIOGAS-Expeditionen, wurden die benthischen Lebensrâume des Bathyals und Abyssals

der Biskaya intensiv untersucbt. Es wurde jetzt insgesamt 43 Arten von Gorgonaria, Pennatularia

und Antipatharia nachgewiesen, davon 18 Arten erst durch diese Expeditionen.

2. Die taxonomische Abgrenzung der Arten wurde hier überpriift, mehrere Gorgonarien-

Arten werden hier erstmals in revidierter Form genannt. Drei weitere Arten über die 43 genannten

hinaus bleiben in ihrer Abgrenzung unklar und werden nicht in die faunistisch-ôkologische Betrach-

tung einbezogen.

3. Die Gorgonaria, Pennatularia und Antipatharia sind Schwebepartikelfresser, sie zahlen

somit (etwa neben Schwammen und Alcyonarien) zu den groBen sessilen Filtrierern des Epibenthos,

und wegen ihrer GrôBe zum Megabenthos.

4. Etwa die Halfte der hier gefundenen Arten siedelt auf Weich- und Loekerboden, die andere

Halfte braucht feste Gegenstande (Fels, Steine, Muschelschalen) zum Anheften, diese Arten sind

typisch fur die « fonds meubles » des Bathyals und Abyssals.

5. Massenvorkommen wurden fur die Gorgonarie Acanella arbuscula in ca. 2 000 m Tiefe

nachgewiesen.

6. Zwei Arten sind typisch abyssale Arten, sie wurden nicht oberhalb von ca. 3 800 m gefunden.

Die meisten anderen Arten sind typisch bathyal, einige kommen auch in groBeren Tiefen verein-

zelt vor (« Gaste im Abyssal »), wenige steigen bis ins Litoral auf. Nur einige wenige Arten sind

typisch fiir das untere Litoral und obéré Bathyal.

7. Eine abyssale Art kommt im Atlantik und im zentralen Indik vor, die andere dariiber-

hinaus auch im Westpazifik und in der antarktischen Region.

8. Unter den bathyalen Arten ist die ostatlantische Komponente mit rund einem Drittel

der Arten stark vertreten. Uber ein Drittel der Arten sind im Atlantik, vor allem dem Nordatlan-

tik, weiter verbreitet ; weniger als ein Drittel ist atlantisch-indowestpazifisch oder kosmopoli-

tisch verbreitet.

9. Innerhalb des Faunengebietes Nordlicher Ostatlantik ist die Biskaya durch das Fehlen

einiger Arten und moglicherweise durch drei endemische Arten gekennzeichnet.

10. Auf den sechs bei den BIOGAS-Expeditionen naher untersuchten Stationen wurden 19

Arten, also fast die Halfte der aus der Biskaya insgesamt bekannten, gefunden.

— 732 —

11. Artbestand und I>iehtc sind auf den Stationen sehr unterschiedlich. Auf Station 1 über¬

wiegen die Weichbodenbewohner und Acanella arbuscula bildet Massenvorkommen. Auf Station

6 bei ebenfalis ca. 2 000 m in der Süd-Biskaya überwiegen die Hartbodenbewohner, hier ist die

Diclite der Fange gering. Die Station 2, in ca. 3 000 m Tiefe, der Station 1 benachbart, zeigt einen

weitgehend anderen Artenbestand, auch hier überwiegen Weichbodenbewohner, die Dichte scheint

wesentlich geringer als auf Station 1. — Die drei Stationen 3-5 in 4 000-4 600 m Tiefe zeigen eine

geringe Diversitât von Arten und eine geringe Dichte der Bestande.

12. Die unterschiedliche Zusammensetzung der Artbestande an verscbiedenen Stellen lâBt,

sich aus einer groBràumig und kleinràumig fleckenhaften Verbreitung (« patchiness ») erklàren.

Zu d eren Aufklârung sind Fotoserien iiber lange Strecken, wie sie von den Fotoschlitten (Troika)

geliefert werden, geeignet.

Résumé.

1. Grâce aux expéditions françaises dans le golfe de Gascogne au cours des dix dernières années,

et notamment au cours des missions BIOGAS, plusieurs stations bathyales et abyssales ont été

explorées intensivement. Un total de 38 espèces de Gorgonides, Pennatulides et Antipathaires

a été recensé dont 17 espèces sont trouvées pour la première fois dans le golfe de Gascogne grâce à

ces expéditions.

2. Les définitions taxonomiques des espèces ont été vérifiées ; plusieurs espèces de Gorgonides

sont nommées pour la première fois dans cette étude sous leur forme révisée. Trois autres espèces,

en plus des 38 déjà nommées, restent mal définies et n’ont pas été considérées dans l’analyse fau¬

nistique et écologique.

3. Les Gorgonides, Pennatulides et Antipathaires sont des suspensivores ; on les considère

(de même que les Spongiaires et Alcyonides) parmi les grands animaux sessiles, liltreurs appartenant

à l'épibenthos et, compte tenu de leur grande taille, au Megabenthos.

4. Environ la moitié des espèces récoltées sont localisées sur fond vaseux, les autres ont besoin

pour sc fixer d’objets solides (rocher, cailloux, débris de coquilles) ; ces genres sont typiques des

fonds meubles de l’étage bathyal et abyssal.

5. Les Gorgonaires Acanella arbuscula ont été trouvés en très grande quantité dans des pro¬

fondeurs d’environ 2 000 m.

6. Deux espèces sont typiquement abyssales. Elles n’ont pas été trouvées au-dessus de 3 800 m.

La plupart des autres espèces sont typiquement bathyales ; quelques-unes (hôtes des abysses)

existent également de manière isolée dans les grands fonds, d’autres vivent même en milieu littoral.

Très peu d’espèces sont typiques du littoral inférieur et du bathyal supérieur.

7. Line espèce abyssale existe dans l’océan Atlantique et dans l’océan Indien central ; d’autres

vivent en plus dans l’océan Pacifique Ouest et dans les régions arctiques.

8. Parmi les espèces bathyales, un tiers environ a une distribution est-atlantique ; plus d’un

autre tiers est répandu dans l’océan Atlantique et plus particulièrement dans l’océan Atlantique

Nord. Moins d’un tiers a une répartition atlantique indo-ouest-pacifique ou est cosmopolite.

9. A l’intérieur de la province faunistique du Nord-Est atlantique, le golfe de Gascogne est

marqué par l’absence de quelques genres et la présence probable de trois espèces endémiques.

10. Sur les six stations explorées intensivement au cours des campagnes BIOGAS, 19 espèces

ont été trouvées, ce qui représente donc la moitié de la totalité connue du golfe de Gascogne.

11. La répartition des espèces et la densité des individus sont variables suivant les stations.

A la station 1 les formes vivant sur fond meuble sont majoritaires et Acanella arbuscula y est

représentée en masse. A la station 6, également à 2 000 m au sud du golfe de Gascogne, les espèces

vivant sur substrat dur sont ici majoritaires ; en revanche, les récoltes y sont moins denses. La

station 2, à des profondeurs d’environ 3 000 m à proximité de la station 1, montre une composition

faunistique totalement différente ; à cette station également, les espèces de fond meuble sont

majoritaires mais à distribution moins dense. Les trois stations 3, 4 et 5 situées entre 4 000 et 4 600 m

de profondeur révèlent une diversité spécifique plus faible et une densité des colonies moindre.

— 733

12. La distribution différente des espèces dans des secteurs distincts, peut s’expliquer par

l’existence d’une répartition en agrégats plus ou moins grande. Pour explorer cette distribution

en agrégats, des séries de photos (au moyen d’une troïka par exemple) sur de longues distances

seraient appropriées.

M. Grasshoff, Natur-Museum und Forschungsinstitut Senckenberg Frankfurt am Main,

Einleitung

Die benthischen Tiefwasser-Lebensgemeinschaften der Biskaya wurden in den letzten

12 Jahren durch franzôsischen Expeditionen eingehend untersucht. Die Fauna der Gorgo-

narien, Pennatularien und Antipatharien, die im Bathyal und Abyssal einen wesentlichen

Teil des epibenthischen, sessilen Megabenthos stellen, kann heute für diese Region als

gut bekannt gelten, soweit das den Artbestand betrilït. Dariiberhinaus erbrachten die

Expeditionen einen ersten Einblick auch in die râumliche Verteilung der Arten und damit

der Benthoslebensgemeinschaften dieses Gebietes.

Die Aktivitâten der verschiedenen Expeditionen, die durchaus unterschiedliche

Fragestellungen verfolgten und die Biskaya oft uur streiften, kônnen in zwei Arbeitsbereiche

geteilt werden : viele einzelne Probeentnahmen an verstreuten Stationen, sowie konzen-

trierte Benthos-Aufnahinen an wenigen Stationen.

Der generelle Uberblick über den Artbestand wurde erheblich erweitert durch die

vielen Probeentnahmen an verschiedenen Stellen. Die bisherige Kenntnis über die Tief-

wasser-Arten beruhte vor allem auf den Expeditionen der « Caudan » 1895, der « Huxley »

1906 und den Campagnes du Prince Albert I de Monaco. Die Anzahl der aus der Biskaya

bekannten Arten hat sich jetzt durch die neuen Expeditionen auf 43 erhôht, und somit

mehr als verdoppelt. Neben vielen Neunachweisen für das Gebiet stehen drei neu beschrie-

bene Arten, die bisher nur von ihren Originalfunden in der Biskaya bekannt sind.

Einen genaueren Einblick in die Dichte und Diversitât der Arten an ausgewahlten

Stellen ergab sich durch die Biogas-Expeditionen, die auch an Masse das meiste Material

erbrachten (Laubieiî & Sibuet, 1977, 1979) : Auf sechs Stationen in unterschiedlichen

Tiefen von 2 000-4 600 m wurden Areale von ca. 10 X 15 sm GrôBe durch etwa je 20 Ein-

satze von Schleppgerâten untersucht und Schnitte mit dem Fotoschlitten Troika photo-

graphiert. Auf diesen sechs Stationen wurde nur etwa die Hâlfte der insgesamt in der

Biskaya nachgewiesenen Arten gefunden. Das weist auf die ungleiche Verteilung der Arten

hin, die hier wie anderswo ofîenbar groBrâumig und kleinrâumig fleckenhaft ist. Diese

Strukturierung ist heute noch weitgehend unbekannt.

Eine weitere Aufklarung der Frage nach Verteilung und Dichte der sessilen Organismen

des Megabenthos ist nur durch den Einsatz von Fotoschlitten zu erwarten. Wâhrend man

über die vagilen Organismen über den Tiefseebôden durch die Fotofallen neue Erkenntnisse

gewonnen hat (s. dazu Wolff, 1977 ; Thiel, 1977 ; Thiel & Rumour, 1979), sind Vertei¬

lung und ôkologische Rolle der groBen epibenthischen Filtrierer weitgehend unklar. Die

Fotoschlitten, die über die Verteilung AufschluB geben kônnen, zeigen jedoch nicht die

wahrscheinlich bestehenden Interdependenzen zwischen sessilen und vagilen Epibenthos-

— 734 —

Organismen, die schon für die Isidella elongata -Wiesen des Mittelmeeres aufgezeigt werden

konnten (Carpine & Grassiioff, 1975).

Das Material stammt von den Expeditionen Biogas, Polygas, Noratlante, Geomanche und

Incal, die allé vom Centre océanologique de Bretagne, Brest, durchgeführt wurden, sowie von

Fahrten der « Thalassa », die von der Station biologique de RoscolT ausgingen. Das Material wurde

im Centre national de tri d’océanographie biologique, Brest, (Leitung : M. Segonzac) sortiert

und von dort zur Verfügung gestellt.

Das Material befindet sich im Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; emige Belegstiicke

davon im Centre océanologique de Bretagne, Brest, und mi Senckenberg Museum Frankfurt am

Main.

Mein Dank gilt Dr. M. Sibuet, Centre océanologique de Bretagne, Brest, Prof. Dr. L. Laubier,

CNEXO, Paris, Dr. L. Cabioch, Roscofî, M. Segonzac, Brest, für die Übermittlung des Materials

zur Bearbeitung und vielseitige Hilfe ; ebenso Dr. A. Tixier-Durivault und M.-J. d’Hondt,

Prof. Dr. C. Lévi, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, für viele Hinweise und Unterstüt-

zung. Für Vergleiehsmaterial danke ich Dr. C. Carpine und G. Testa, Institut océanographique,

Monaco, Dr. P. F. S. Cornelius, British Museum (Natural History), London, Prof. Dr. H. W. Levi,

Museum of Comparative Zoology, Cambridge, und Dir. G. Maul, Museu Municipal, Funchal-Madeira.

Aile Fotos M. Grasshoff und U. Herber.

ALLGEMEINER TEIL

I. Die taxonomische Grundlage der Bearbeitung des Expeditionsmaterials

Die iikologischen und faunistischen Ergebnisse tiber die Benthos-Lebensgemein-

schaften des Tiefwassers der Biskaya sind unmittelbar abhângig davon, in welcher Weise

die Artabgrenzungen gefaBt werden. Aile drei hier behandelten Gruppen sind in einer

taxonomischen Situation, die eine einfache Determination des Materials nicht erlaubt ;

es muBten zum Teil Revisionen der Arten durchgeführt werden. Allé in der Biskaya gefun-

denen Arten sind deswegen im Teil II der Arbeit dargestellt.

Die taxonomische Situation der drei Gruppen

Pennatularia : Die Ordnung Pennatularia ist die taxonomisch am besten durch-

gearbeitete der drei Gruppen, vor allern durch die Arbeiten von Kükenthal & Broch,

1911 (in der Zusammenfassung durch Kükenthal, 1915) und weitere Arbeiten von Broch

(1957, 1958). Die meisten, wenn auch nicht aile, der hier gegebenen Artabgrenzungen kônnen

auch heute noch aufrecht erhalten werden.

Gorgonaria : Die letzte zusammenfassende Bearbeitung der Gorgonaria durch Küken¬

thal, 1919 und 1924, bedarf in vielen Artabgrenzungen und Gattungseinordnungen der

Revision. Für die hier besonders angesprochenen Arten des Ostatlantik wurde dazu ein

Anfang gemacht in Arbeiten von Grasshoff, 1972, 1973 und 1977, und von Carpine &

Grasshoff, 1975. Die im vorliegenden Biskaya-Material zu determinierenden Primnoidae,

Chrysogorgiidae und Isididae, deren Revisionen noch nicht publiziert sind, werden hier

erstmals in revidierter Form genannt.

— 735 —

Antipatharia : Die Artabgrenzungen bei den Antipatharia miissen weitgehend

überprüft werden. Einige atlantische Arten warden neu bearbeitet von Ophesco, 1972

and 1979. Von den 10 aus der Biskaya bekannten Arten sind deswegen aach nar 7 einiger-

mallen klar abgrenzbar, wâhrend die übrigen 3 problematisch bleiben and nicht in die

dkologische and faanistische Betrachtang einbezogen warden.

Generelle Grundlagen der Artabgrenzung

Aile bier genannten Arten warden kritisch überprüft, d.h., ilire taxonomische Abgren-

zang nach morphologischen Merkrnalen anter Berücksichtigang der Variabilitat warde

nachgeprüft, in einigen Fallen nea bearbeitet.

Allé Arten sind nar nach morphologischen Kriterien anterschieden and gekennzeichnet,

cine biologische Uberpmfnng dieser Einheiten konnte nicht erfolgen, — sie dürfte sich

bei weit verbreiteten Tiefwasserarten wohl aach als nahezn anmoglich erweisen.

Die Arten sind damit nach dem Prinzip getrennt, daB eine Artgrenze dann za ziehen

ist, wenn zwischen den Variationsspektren der (von ans für wichtig gehaltenen) Merkmale

klare Diskontinaitâten hestehen. Diese Méthode ist keineswegs eine Garantie dafür, daB

man biologisch getrennte Einheiten za fassen bekommt, wie nenerlich wieder von Bonik,

Gctmann & Lange-Bertalot (1978) and von Grassiioff (1980) am Beispiel der aach

in der Biskaya gefandenen Paragorgia johnsoni diskatiert warde. Aaf diese Problematik

niafi gerade hier hingewiesen werden, denn die fannistisch-okologischen Aassagen sind nar

so gat wie die taxonomischen Abgrenzangen, aafgrand derer sie gewonnen warden. Diese

Abgrenzangen sind grundsâtzlich immer ofîen für Verandernng, sie dürfen nicht als qaasi

bürokratisch ahrafhare, fest gefügte Einheiten aafgefaBt werden, die sie nie sein kônnen.

Bei einem Ted der hier bearbeiteten Arten gelangt man mit dieser Ahgrenzangsmethode

za Einheiten, die von ihren Nachbareinheiten weit getrennt sind. Es sind bei ihnen so

Starke Konstraktionsanterschiede gegeben, daB eine genetische Inkompatibilitat als sicher

za nnterstellen ist. Solche vôllig isoliert stehenden Arten (die gleichzeitig monotypische

Gattnngen darstellen) sind z.B. Funiculina quadrangular is oder Anthothela grandi flora.

Es ist kaum anzanehmen, daB solche Einheiten eines Tages mit anderen zasammengelegt

werden müBten, allenfalls konnte sich die Notwendigkeit ergeben, sie in Untereinheiten

za zerlegen, wie etwa geografische Rassen, was dann natürlich wiederam eine Modifikation

geografischer oder ôkologischer Aassagen nach sich zoge.

In anderen Fallen, wie etwa bei den Acanthogorgia- Arten, sind die hentigen Artgren-

zen nicht mit so groBen Konstraktionsanterschieden verbanden, daB eine Vereinigang der

jetzt getrennten Einheiten als praktisch anmoglich erschiene. Für diese Arten gilt das

oben gesagte in voilem Umfang.

II. Z ur Okologie der Arten

Die Tiefwasser-Arten der Gorgonaria, Pennatalaria and Antipatharia ernahren sich

von Schwebepartikeln, die sie mit den Tentakeln ihrer meist zahlreichen Polypen fangen,

d.h. ans dem Wasserstrom aasfiltrieren. Für die Pennatalaria kommt sehr wahrscheinlich

die Moglichkeit hinza, Nahrangspartikel vom Boden aafzanehmen, wenn die Kolonien

— 736 —

zeitweise ihren hydraulischen Druck vermindern und schlafî auf dem Boden liegen. Allé diese

Tierformen kônnen cum grano salis als groBe Filtrierer des Epibenthos bezeichnet werden,

eine Charakterisierung, die etwa auch groBe n Schwâmmen oder Alcyonarien zukommt.

Die Pennatularia besiedeln ausschlieBlich Weichboden, die Antipatharia und Gorgo-

naria iiberwiegend llartboden oder Hartgegenstànde wie Steine und Muschelschalcn ;

daneben gibt es gerade unter den Tiefwasser-Arten der Gorgonaria eine gauze Reihe, die

durch die spezielle Ausbildung ihrer Basis in wurzelartigen Verlangerungen an das Leben

in Weich- und Lockerboden angepaBt, sind. Einige Arten kônnen je nach Angebot einen

Hartgegenstand besiedeln oder auch im Lockerboden durch Bildung einer entsprechenden

Basis FuB fassen, z.B. Chrysogorgia- Arten. Gleiclies gilt für die beiden Arten der Antipa-

tharier-Gattung Balhypathes, die in Weichboden eine einfache, gebogene Basis bilden,

andererseits auch auf Hartgegenstânden mit breit aufsitzender Basis gefunden werden.

Carpine (1970) differenziert bei seiner Untersuchung von bathyalen Gebieten im

Mittelmeer die Weichboden naher : im Hinblick auf die Besiedlung durch Oktokorallen

und Antipatharia ist festzustellen, daB die Seefedern auf ausgesprochen weichen Schlammen

(« vases molles à pellicule superficielle fluide ») vorkommen kônnen, wàhrend die Gorgo-

narien wie Isidella elongata ihre Massenvorkornmen auf festeren Sedimenten liaben, den

« vases compactes ». Es ist das auf die unterschiedliche Konstruktion des im Schlamm

steckenden basalen Teiles der Kolonien zurückzuführen, der bei den Gorgonarien kaum

in der Lage sein diirfte, die überlastige Kolonie aufrecbt zu halten ; dazu ist der relativ

lange und zudern bewegliche Stiel der Seefedern jedoch gut geeignet.

An Masse der Exemplare in den Fângen iiberwiegen die Weichbodenbewohner bei

weitem. Besonders erwàhnenswert sind die Massenfânge von Acanella arbuscula ; diese

Art scheint im Atlantik im Bathyal eine âhnlicheRolle zu spielen wie die ihr morpholo-

gisch âhnliche Art Isidella elongata im Bathyal des Mittelmeeres, die dort auf den « vases

compactes » ausgesprochene Walder bildet und mit den Tiefwasser-Garnelen Aristeomorpha

foliacea und Aristeus antennatus vergesellschaftet ist (Carpine, 1970; Carpine & Grass-

hoff, 1975).

Insgesamt ist von den Tiefwasser-Arten der Biskaya (aus den drei hier untersuchten

Tiergruppen) über die Halfte Besiedler der Hartgegenstande der « fonds meubles » der

bathyalen Tiefen, die übrigen sind Weichbodenbewohner (Tabelle 1).

III. Ti EFENVERBREITUNG DER ArTEN

Definition : Die Bezeichnungen der bentischen Tiefwasser-Raume sind bis jetzt nicht

in allgemein akzeptierter Weise umrissen worden. EinigermaBen unumstritten ist (von

terminologischen Differenzen abgesehen), daB die Tiefsee-Ebenen als Abyssal und die tiefer

liegenden Grâben als Hadal anzusehen sind. Die Abgrenzung des Abyssal nach oben wird

sehr verschieden angesetzt, so von Vinogradova (1959) bei ca. 3 800 m, d.h. unter AusschluB

des Kontinentalabhanges, wâhrend Madsen (1961) in etwa die 4°C Isotherme als Grenze

auffaBt, die unterschiedlich tief, in weiten Gebieten etwa bei 2 000 m Tiefe liegt.

Abyssale Arten : In der Biskaya wurden nur drei Arten gefunden, die man zweifelsfrei

als abyssal bezeichnen kann : Umbellula monocephalus (3 500-4 800 m) und Bathypathes

lyra (3 500-5 900 m), und Kophobelemnon macrospinosum (2 900-4 400 m).

— 737

Hat hyale Arten : Aile anderen Arten, insgesamt 40, sind in einer Tiefe verbreitet, die

nach oben über das wie auch immer defmierte Abyssal hinausreicht, sie sind mithin bathyal.

Der GroBteil dieser Arten ist insofern typisch bathyal, als diese Arten nicht ins tiefe Litoral,

d.h. über ca. 200 m aufsteigen. Line Reihe von ihnen kommt auch im Abyssal vor und

stellt dort die von Madsen (1961) so bezeichnete Gruppe der « Gaste im Abyssal » dar.

Besonders typisch ist das zu sehen an der Art Acanella arbuscula, die im Bathyal ausge-

dehnte Massenbestànde bildet und im Abyssal bis 4 500 m in vereinzelten Exemplaren

gefunden wurde.

Transgredierende Arten : In dieser Gruppe sind hier unterschiedliche Typen von

Tiefenverbreitungen zusammengefaBt. Swiftia pallida und wahrscheinlich aucli Paranti-

pathes larix und Pennatula phosphorea besiedeln vorwiegend das untere Litoral und das

obéré Bathyal.

Anthothela grandiflora und Pennatula grandis sind im Bathyal weit verbreitet und

steigen bei Skandinavien ins untere Litoral auf. Funieula quadrangularis ist im ganzen

Bathyal und im unteren Litoral haufig. Eine besonders weite Spanne in der Tiefenver-

breitung hat Antipathes dichotoma, die vom Abyssal bis ins Litoral vorkommt und auch

in den tropischen Warmwassergebieten bis in 25 m Tiefe aufsteigt. Ahnliches scheint zu

gelten für Stichopathes gracilis : die weitspiraligen Formen kommen vom Bathyal bis ins

Litoral vor und sind nach eigenen Beobachtungen in der Karibik (Santa Marta, Col.) und

bei den Kananschen Inseln Ins in 25 m Tiefe zu finden. Die unsichere taxonomische Abgren-

zung der Art rnuB hier allerdings berücksichtigt werden.

IV. Geoghaphisciie Verbreitung

(Tabelle 1)

Abyssale Arten

Die Verbreitungsmuster der abyssalen Fauna wurden von Vinogradova (1959) und

von Madsen (1961) diskutiert. Da in der Biskaya nur drei im engeren Sinne abyssale Arten

vorkommen, kann zu der unterschiedlichen Meinung der Autoren über die Verbreitung

der abyssalen Fauna nicht Stellung bezogen werden ; s. dazu Sibuet, 1979.

Fine Art, Bcithypathes lyra , scheint in den drei von Vinogradova unterschiedenen

Hauptregion vorzukommen, in der atlantischen, der indopazifischen und der antarktischen

Region ; die Art ist noch nicht im Ostpazifik gefunden worden, sodaB man sie nicht als

eigentlich kosmopolitisch bezeichnen kann.

Die andere Art, Umbellula monocephalus , ist im Nord-, Mittel- und Süd-Atlantik

sowie im zentralen Indik festgestellt worden, ihre Verbreitung entspricht damit der von

Madsen für viele Arten herausgestellten atlanto-indischen Region.

Eine dritte Art, Kophobelemnon macrospinosum wurde nur zweimal gefunden : bei

Kamtschatka in 3 200-3 900 m und in der Biskaya bei ca. 3 000 m Tiefe.

Bathyale Arten

Für die bathyalen Arten konstatiert Madsen (1961) grundsatzlich eine starkere

tiergeographische Gliederung als für die abyssalen. Dem ist aufgrund der Verbreitungsbilder

3, 3

— 738 -

Tabelle 1. — Die 43 sicheren Tiefwasser-Arten der Gorgonaria, Pennatularia und Antipatharia

der Biskaya. Geographische Verbreitung, Tiefenvorkommen und Bodenanspriiche.

West-

Atl.

Qst-

Atl.

Süd-

Atl.

Arkt.-

boreal

Indopaz.

Ostpaz. Antarkt.

Tiefe

Boden ^

neu

Anthothela grandiflora

L B

Paragorgia johnsoni

—

B A !

Corallium niobe

—

Acanthogorgia armata

—

Acanthogorgia hirsuta

—

L B

—

Paramuricea biscaya

—

★

—

B A

Placogorgia graciosa

—

★

—

Muriceides sceptrum

—

Swiftia pallida

—

—■

—

L B A

—

Narella versluysi

—

—•

—

B A

—

Narella regularis

—

Calyptrophora spec.

—

H ?

Thouarella cf. hilgendorfi

—

Candidella imbricata

—

Callogorgia verticillata

—

Chrysogorgia agassizi

—

B A

H + W

—

Chrysogorgia quadruplex

—

H + W

Keratoisis grayi

—

Keratoisis macrospiculata

—

Keratoisis flexibilis

—

Lepidisis longiflora

—

B A !

Acanella arbuscula

—

B A !

—

Chelidonisis aurantiaca

—

Kophobelemnon macrospinosum

—

(Arkt)

—

Anthoptilum grandiflorum

—

B A

Anthoptilum murrayi

—

B A

—

Funiculina quadrangularis

—

LB A

—

Protoptilum carpenteri

—

B A

—

Distichoptilum gracile

—

B A

Scleroptilum grandiflorum

—

B A

Umbellula monocephalus

—

Umbellula durissima

—

B A

Umbellula thomsoni

—

B A

Umbellula lindahli

—

B A

—

Pennatula grandis

—

Pennatula phosphorea

—

Pennatula aculeata

—

Stichopathes cf. gracilis

—

-—

Stichopathes abyssicola

—

Bathypathes patula

—

B A

H + W

Bathypathes lyra

—

Antipath.es dichotoma

—

L B A

—

Parantipathes larix

—

L H

—

L Litoral, B Bathyal, A Abyssal. — H Bewohner von Hartbôden und Hartgegenstânden, W Bewolmer

von Weich- und Lockerboden. — ! erstmals in dieser Tiefenstufe gefunden. — * nur in der Biskaya gefunden.

— 739

<ler 40 im Bathyal der Biskaya festgestellten Arten zuzustimmen : nur etwa ein Viertel

der Arten ist atlantisch-indopazifisch-antarktisch, z.T. noch ostpazifisch verbreitet, wâhrend

drei Viertel der Arten enger im Atlantik begrenzte Vorkommen zeigen. Im einzelnen ergeben

sich folgende Zahlen :

13 Arten nord-ostatlantisch (gemaBigte Breiten, nicht boreal)

8 Arten nord-west-ostatlantisch

8 Arten nord-west-ostatlantisch und boreal-arktisch

1 Art nord-siid-atlantisch

6 Arten atlantisch-indowestpazifisch (2 davon auch antarktisch)

4 Arten atlantisch-indopazifiscb-ostpazifisch (2 davon auch antarktisch)

V. Tiergeographische Stellung der Biskaya im Ostatlantik

Innerhalb des nôrdlichen Ostatlantik scheinen sich fiir die drei untersuchten Tier-

gruppen in der bathyalen Stufe Unterregionen (« Provinzen », Ekman, 1935) unterscheiden

zu lassen. Es gi ht dafiir einige Hinweise, die gerade durch die franzôsischen Expeditionen

in der Biskaya verdeutlicht warden. Allerdings sind diese Indizien noch recht schwach und

undeutlich, sodaB eine Umgrenzung solcher Provinzen nur andeutungsweise moglich ist.

Die Biskaya fâllt im gemaBigten nôrdlichen Ostatlantik durch das Fehlen von einigen

Arten der bathyalen Tiefen auf, die in anderen ostatlantischen Gebieten vorkommen : Pctra-

muricea grayi, S Portugal, Madeira, Marokko, Kanaren, Mauretanien, Kap Verden, Golf von

Guinea (Hàufig gefundene Art) ; Placogorgia intermedia, Azoren ; Placogorgia coronata,

Azoren, Madeira, Marokko, Mittelmeer; Eunicella dubia, Azoren; Radicipes fragilis ; Azoren.

Schon an diesen wenigen Arten zeigt sich, daB auch weitere Unterschiede innerhalb

des Ostatlantik bestehen : so kommen die beiden ersten Arten nur im ostlichen Teil, also

nicht bis zu den Azoren vor, andere umgekehrt nur bei den Azoren, nicht aber weiter

ôstlich. Es ist dabei zu beriicksichtigen, daB im Ostatlantik das Bathyal nur bei den Azoren

etwa so gut untersucht ist wie das der Biskaya.

Positive Hinweise auf eine eigenstândige Provinz Biskaya liegen kaum vor; allenfalls

kann man als solche die drei Arten bezeichnen, die nur in der Biskaya bekannt wurden :

Paramuricea biscaya im siidlichen Teil in zwei Funden, sowie Placogorgia graciosa im nord-

westlichen Teil in vier Funden und Calyptrophora spec, im mittleren Teil in einem Fund.

Auch eine besondere Hàufigkeit von Arten, die in der Biskaya grôBer ware als anderswo,

ist nicht zu verzeichnen.

Zusammenfassend ist festzustellen, daB die Biskaya in den Bereich des gemaBigten

nôrdlichen Ostatlantik gehôrt und hierin durch das Fehlen einiger Arten sowie durch

moglicherweise drei endemische Arten gekennzeichnet ist.

VI. Die sechs Stationen der Biogas-Expeditionen

(Tabelle 2-3)

Heterogene Verteilung in der Biskaya

Auf den sechs Stationen, die bei den Biogas- und Polygas-Expeditionen intensiv

untersucht wurden, kommen 19 Arten von Gorgonaria, Pennatularia und Antipatharia vor>

— 740 —

also etwa die Halfte des in der Biskaya insgesamt festgestellten Artenbestandes. Auf den

sechs Biogas-Stationen war es trotz der intensiven Arbeiten nicht moglich, mehr als die

Halfte der insgesamt in der Biskaya bekannten Arten zu finden. Die Erklàrung dafür karui

in einer heterogenen Verbreitung der bathyalen Arten innerhalb der Biskaya gesehen wer-

den ; weitere Faktoren kônnen hinzukommen, wie die kleinràumig fleckenhafte Verteilung

der Megabenthos-Organismen nnd die unterschiedliche Fàngigkeit der eingesetzten Gerate.

Kleinrâumige Verteilung in Flecken (« patches »)

Untersuchungen von Benthos-Lebensgemeinschaften des Bathyals, wie sie z.B. von

Thiel auf der GroBen Meteor-Bank, der Josephine-Bank oder dem afrikanischen Konti-

nentalabhang durchgefiihrt wurden, zeigen, daB die groBen Epibenthos-Organismen nicht

gleichmàBig, sondern fleckenhaft verbreitet sind. Fiir die in der Biskaya untersuchten

Lebensgemeinschaften ist entprechendes anzunehmen : hieraus ergibt sich die Erklàrung

für die sehr unterschiedlichen Fundergebnisse auf den verschiedenen Stationen nnd fiir

die Unterschiede der verschiedenen Gerâteeinsàtze auf den gleichen Stationen. Uber die

GroBe der fleckenhaften Siedlungen lassen sich nach den Ergebnissen der Schleppgerate

wie Trawls und Dredschen natiirlich keine Aussagen machen, auch die Zusammensetzung

wird keineswegs deutlicb, denn in einem Netz gefangene Arten miissen nicht in den gleichen

Siedlungen vergesellschaftet sein. Die Siedlungen, die wir in den genannten Gebieten

beobachten konnten, sind wesentlich kleiner als die durchschnittliche Strecke von ca. 1 sm,

auf der die Trawls bei den Biskaya-Untersuchungen geschleppt wurden. Die Aufklarung

von Grô e, Hàufigkeit und Zusammensetzung der Siedlungen (“ patches ”) bleibt den

Fotoschlitten (Troika) vorbehalten, da sie mit definierten Fotoserien einen direkten Ein-

blick in die Siedlungen des sessilen Megabenthos geben.

Dichte

Aussagen iiber die Dichte der Pennatularien, Gorgonarien und Antipatharien sind

wegen der erwàhnten fleckenhaften Verbreitung nahezu unmôglich, ja sie kdnnen leicht zu

irrefiihrenden Vorstellungen der Besiedlung fiihren : man kann ja kaum beurteilen, ob ein

schlechtes Fangergebnis darauf zurückzuführen ist, daB eine dichte Siedlung der erbeute-

ten Arten gerade nicht getroffen oder eben nur angeschnitten wurde, oder ob auf weite

Strecken hin solche Siedlungen tatsachlich nicht bestehen. Selbstverstandlich kann auch

ein gutes Fangergebnis deswegen nicht einfach auf ein statistisches Mittel der Schleppstrecke

umgelegt werden.

Eine weitere Schwierigkeit steht der Berechnung der Dichte entgegen : Gorgonarien

und Antipatharien werden meist in zerbrochenem Zustand geborgen. Normalerweise ist es

somit nicht moglich, auf die Individuenzahlen zuriickzuschlieBen, die vom Schleppgerât

gesammelt oder teilweise abgebrochen und eingebracht wurden.

Im Hinblick auf diese Fragen der Verteilung làBt sich sinnvoll nur mit dem Fotosch¬

litten (« Troika ») arbeiten, der das Megabenthos gut zu erfassen vermag und quantitative

Aussagen zulaBt.

Eine bemerkenswerte Dichte von Individuel! einer Art ist (auch unter diesen Vorbe¬

halten) nur fiir Acanella arbuscula auf Station 1 zu verzeichnen, denn von dieser Art wurden

hier mehrfach Massenfànge gemacht.

— 741 —

Artenanzahl und Tiefe

Wegen der bruchstiickhaften Erhaltung der Gorgonaria und Antipatharia ist eine

Berechnung der Diversitàt im Verhâltnis zur Tiefe nicht môglich, denn hierzu miiBten ein-

deutige Individuenzahlen eingebracht werden. Es kann deswegen nur summarisch fest-

gestellt werden, dafi die Anzahl der Arten mit zunehmender Tiefe abnimmt (Tabelle 2 und 3).

Entsprechendes konnte Sibuet (1977) fiir Asteriden der Biogas-Expeditionen nachweisen

und auch fiir die Diversitàt berechnen.

Die Anzahl der bathyalen Arten, die auch im Litoral vorkommen, ist gering. Insofern

zeigen die Gorgonaria, Antipatharia und Pennatularia das gleiche Verteilungsmuster,

wie es Monniot & Monniot (1978 : 221) fiir Tunicaten und andere Evertebraten-Gruppen

darstellen : es ist ein deutlicher Schwerpunkt im Bathyal mit Abnahme der Artenzehl

zum Litoral und zum Abyssal hin zu verzeichnen. (Im übrigen gibt es in der Biskaya

weniger rein litorale Arten als bathyale).

Station 1

Station 2

Station 3

Station 4

Station 5

Station 6

Tabelle 2.

1 985-2 350 m

2 695-3 480 m

4 125-4 190 in

4 518-4 850 m

4 406-4 434 m

W Acanella arbuscula

W Anthoptilum grandiflorum

W Anthoptilum murrayi

W Protoptilum carpenteri

W Distichoptilum gracile

W Umbellula durissimci

W Umbellula lindahli

H-W Bathypathes patula

H-W Chrysogorgia agassizi

H-W Chrysogorgia quadruplex

W Kophobelemnon macrosp.

W Protoptilum carpenteri

W Scleroptilum grandiflor.

W Umbellula thomsoni

W Umbellula lindahli

H-W Chrysogorgia quadruplex

W Umbellula durissimci

W Umbellula lindahli

W Acanella arbuscula

W Umbellula monocephalus

W Umbellula lindahli

H Bathypathes lyra

W Umbellula lindahli

1 895-2 170 m H Paramuricea biscaya

H Swiftia pallida

W Acanella arbuscula

W Pennatula grandis

H Stichopathes abyssicola

H-W Bathypathes patula

19 Funde

Stationen HZ

994-2 250 m

H Anthothela grandiflora 1

H Acanthogorgia arrnata 5

H Placogorgia graciosa 2

H Candidella imbricata 1

H-W Chrysogorgia quadruplex 2

W Acanella arbuscula 6

W Keratoisis grayi 1

H Stichopathes gracilis 1

H Antipathes spec. 1

W, auf Welch- und Lockerboden ; H, auf Hartboden und Hartteilen.

Tabelle 3. — Arten-der B IOGAS-Stationen 1-6.

Paramuricea biscaya

Swiftia pallida

-1-

Chrysogorgia agassizi

Chrysogorgia quadruplex

Acanella arbuscula

-1-

Kophobelernnon macrospinosum

. 1 nthoptilum grandiflorum

Anthoptilum rnurrayi

Protoptilurn carpenteri

-1-

A-

Distochoptilum gracile

Scleroptilum grandiflorum

-1-

Umbellula monocephalus

Umbellula durissima

Umbellula thomsoni.

-1-

Umbellula lindahh

-1-

Pennatula grandis

Stichopathes abyssicola

-k

Bathypathes patula

-1-

Bathypathes lyra

Anzahl der Arten pro Station

Gerâte : Einsatz und Fângigkeit (Abb. 1)

Angesichts der fleekenhaften Yerteilung der Gorgonaria, Pennatularia und Antipa-

tharia ist ohnehin nicht l>ei jedem Einsatz eines Schleppgeràtes mit einem Fangergebnis zu

rechnen, auch dann, wenn keine technischen Mangel beim Einsatz aufgetreten sind. Ans

der Anzahl der erfolgreichen Einsatze im Verhâltnis zu den gesamten Einsâtzen kann

immer nur in ungefâhr auf die Dichte der Besiedlung geschlossen werden : sie scheint auf

den tieferen Stationen (Stn. 2-5) gering zu sein, bei Station 1, auf der aucli die Massenfânge

einer Art liegen, ist sie zweifellos hôher, auf Station 6 ist wahrscheinlich der Untergrund

mit für die geringere Fângigkeit zu berücksichtigen, denn bier wurden mehr Hartboden-

bewohner festgestellt.

— 743

Nur auf Station i kann auch mit einer weitgehend abgeschlossenen Bestandsaufnahme

der Arten gerechnet werden, fiir die anderen Stationen liegt die Anzahl der fàngigen Gerate-

einsàtze und die Anzahl der Arten so nahe beisammen, daB hier wohl eher von stichpro-

benhafter Kenntnis gesprochen werden muB, inshesondere diirfte das fiir die Station 6

gelten wahrend in den grôBeren Tiefen mit einer tatsâchlich geringeren Artenanzahl zu

rechnen ist.

Abb. 1. — Das Verhàltnis von Gerate-Einsâtzen, Fangen und Artenzahl auf den sechs Stalionen und

untevschiedlichen Tiefen. Abszisse : Anzahlen. Ordinate : Tiefen und Stationen.

Charakteristik der einzelnen Stationen

Station 1, ca. 2 000 m (Karte 14) : Unter den 8 Arten überwiegen mit 7 Arten

die Weichbodenbewohner. Die Gorgonarie Acanella arbuscula hat auf dieser Station ihre

Massenvorkommen ; es ist zu vermuten, daB es sich hierbei um àhnliche Bestànde handelt,

wie sie im Mittelmeer die Isidella elongata -Wiesen in 500-1 000 m Tiefe darstellen (Carpine-

& Grasshoff, 1975). Von 31 fiir die GroBfiltrierer fangigen, eingesetzten Geraten sind 22

im Fang erfolgreich gewesen, es ist das mit zwei Dritteln das beste Ergebnis der sechs

Stationen. Diese Fangdichte laBt auf eine groBe Dichte der Bestànde am Boden schlieBen.

Station 6, ca. 2 000 m (Karte 19) : Die vor Nordspanien liegende Station auf vergleich-

barer Tiefe wie Station 1 zeigt ein vôllig anderes Bild als Stn. 1. Zunachst sind etwas weniger

Arten gefangen worden, nâmlich 8, davon sind 6 Hartbodenbewohner. Zum zweiten sind

nicht vergleichbare Massenvorkommen einer Art zu verzeichnen, es sind fast nur Einzel-

funde gemacht worden. Weiterbin sind von 17 eingesetzten Geraten nur 4 fàngig geworden.

Das làBt auf eine hohe Artendiversitat in dieser Region schlieBen : 8 Arten in 4 Geraten,

— 744

a uf Station 1 dagegen 9 Arten in 22 Geràten ! Vermutlich ist der Artenbestand dieser Region

damit noch nicht annahernd erfaBt, wâhrend das fiir Station 1 schon erreicht sein kônnte.

Station 2, ca. 3 000 m (Karte 15) : Die 1 000 m tiefer als die beiden vorherigen Stationen

liegende Untersuchungsflàche zeigt mit 7 Arten etwa die gleiehe Diversitât wie diese lieiden,

der Artbestand der reinen Weichbodenbewohner hat sich jedoch gegeniiber der benach-

barten Sation 1 etwa zur Halfte geândert : Chrysogorgia -Arten herrschen an Masse vor,

wenn auch oftenbar nicht solche Massenbestànde anzutrefïen sind wie die von Acanella

arbuscula auf Station 1. Von 23 Geràten waren nur 10 fiindig. Aid' den überwiegenden

Weich- und Lockerbôden deutet das auf eine recht geringe Dichte im Bestand der GroB-

filtrierer bin.

Station 3, ca. 4 000 m (Karte 16) : Es wurden hier nur drei Arten in vier fiindigen

Geràten erbeutet, von insgesamt 21 gefahrenen Geràteeinsàtzen. Es deutet das auf geringe

Dichte und geringe Diversitât liin, beides offenliar Kennzeichen der abyssalen Tiefen.

Station 4, ca. 4 600 m (Karte 17) : Von den vier hier gefangenen Arten sind zwei

ausgesprochene abyssale Arten, die nicht in die hôhere, hathyale Stufe vorzudringen schei-

nen [U . monocephalus und B. lyra). Auch hier waren nur 6 von 17 Geràteeinsàtzen fiir

GroBfiltrierer fiindig.

Station 5. ca. 4 400 m (Karte 18) : Es wurden hier nur zwei Exemplare einer Art bei

zwei Geràteeinsàtzen (von 17) erbeutet, die geringste prozentuale Rate aller Stationen.

Offenbar ist hier in der Tiefe von mehr als 4 000 m vor Nordspanien die Dichte der Besied-

lung besonders gering.

Karte 1. — Anlhothela grandiflora — EZ, Viclc Funde, tiefes Litoral bis Bathyal. Paragorgia johnsoni —

• : 1, Florida, 530 m, Bayer 1964 ; 2-3, Madeira, Gray 1862, Mus. Funchal Nr. 3224 ; 4, NW-Biskaya,

4 152 m, Geomanche. Corallium niobe — ^ : 5, Florida, 677-579 m, Bayer 1964 ; 6, Marokko, Kap Jubv,

946 m, « Talisman » Stn. 52, 28°33' N 13°19' W, 27.VI.1883 ; 7, Portugal, 1 170 m, « Thalassa » Stn. Y 405,

40°33,1 / N 9°26,5 / W ; 8, Biskaya, 1130-600 m, « Thalassa » Stn. W 392 ; 9, Biskaya, 1 534 m, « Travailleur »

Sti

— 746 —

Karte 2. — Acanthogorgia armata —- ==, Viele Funde NE-Amerika, Island, Ostatlantik ; im Bathval

von ca. 400-2 100 m. Swiftia pallida — ||||, Viele Funde Ostatlantik und Mittelmeer ; ca. 200-2 200 m Tiefe.

Placogorgia graciosa —- • : 1, SW Irland, 850-1 300 m, Stephens 1909 ; 2, Biskaya, 994-1 331 m, Biaçores-

Exped. — 820-940 m, Tixier-Durivault & d’Hondt 1975.

Paramuricea biscaya — : 3, NW-Biskaya, Geomanche-Exped., 4 152 m ; 4, S-Biskaya, 1895-2 170 m*

Grasshoff 1977.

747 —

Karte 3. — Narella versluysi — • : 1, Azoren, 920 m, Thomson 1927 — 919m, Thomson 1927 ; 2, Portu¬

gal, 1 241 m, Thomson 1927 ; 3, Biskaya, 1 220 m, 1 410 m, Roule 1896 — 600-780 m, Tixier-Durivault &

Lafargue 1968 — 3 100 m, Noratlante-Exped. ; 4-5, Irland, 750-900 m, 700 m, Stephens 1909. Narella

regularis — ▼ : 6, Grenada, Duchassaing & Michelotti 1860 ; 7, St. Vincent, 160 m, 320 m, Deichmann

1936 ; 8, Azoren, s Pico, 927 m, Studer 1901 ; 9, Kanaren, Gran Canaria, 1 100-670 m (Mus. Kopenhagen) ;

10, Madeira, 1968 m, Thomson 1927 ; 11, Biskaya, 500-450 m, « Thalassa » U 807. Thouarella cf. hilgen-

dorfi —- ^ : 12, Kap Verden, 1 311 m, Thomson 1927 ; 13, Madeira, 1 425 m, Thomson 1927 ; 14, Azoren,

drei Funde, 69 m, 1 165 m, 1 494 m, Thomson 1927 ; 15, NW-Biskaya, drei Funde, 720 m, 800 m, 1 080 m,

« Thalassa ».

Karte 4. — Chrysogorgia agassizi — • : 1, NE-Amerika, 2 250 m, Verrill 1883 ; 2, Grônland, 2 448 m,

Madsen 1944 ; 3-4, Island, 1 192 m, 1 960 m, Madsen 1944 ; 5, Biskaya, 570-700 m, 1 710 m, Roule 1896 ;

6, Biskaya, 2 550-2 700 m, Tixier-Durivault & d’Hondt 1975 ; 7, Biskaya, 4 Funde, 2 138-3 345 m,

Biogas-Exped. ; 8, Mittelatlantiseher Rücken, SW-Azoren, 2 000 m, « Bartlett » 1975. Chrysogorgia quadru¬

plex — A : Antillen, Dominica, 950 in, Deichmann 1936; 10, Mittelatlantiseher Rücken, SW-Azoren,

1 400-2 200 m, « Bartlett » 1975 ; 11, Azoren, 1 022 m, Thomson 1927 ; 12, Madeira, 1 700 m, 1 968 m,

Thomson 1927 (pentasticha) ; 13, Biskaya, 5 Funde, 507-2 226 m, Biogas Exped. Candidella imbricata —

= : 14, Antillen, 5 Funde, 1 000-1 700 m, Deichmann 1936 ; 15, Azoren, 4 Funde, 845-2 140 m, Thomson

1927 — 5 Funde, 810-1 310 m, Tixier-Durivault & d’Hondt 1975 — SW-Azoren, « Bartlett » 1 400-

2 200 m ; 16, Madeira, Johnson 1862 — 1 968 m, Thomson 1927 ; 17, Gran Canaria, 1 340-1 530 m, Thomson

1927 ; 18, Marokko, 2 165 m, Thomson 1927 ; 19, Biskaya, 1 700 m, Roule 1896 — 1 331 m, Biogas CV 22.

— 749 —

Karte 5. —■ Keratoisis grayi — • : 1, NE-Amerika, Nova Scotia, 350-550 m, mehrere Funde, Verrill

1883 ; 2, Antillen, Grenada, 1 500 m, Deichmann 1936 ; 3, Azoren, 1 153 m, Thomson 1927 ( Ceratoisis

grandis ) — 1 384 m, 1 557 m, 2 460 m, Thomson 1927 ( C. palmae ) — 1 050-1 235 m, 1 235-1 310 m, Tixier-

Durivault & d'Hondt 1975 ; 4, Kanarische Inseln, Palma, Wright 1869 — Hierro, 1 786 m, Thomson

1927 ; 5, Marokko, 2 165 m, Thomson 1927 ; 6, vor Gibraltar, 1 500 m, Thomson 1927 ; 7, Biskaya, 1 560 m,

Biogas. — 1 410 m. Roule 1896 (?) ; 8, NW-lrland, 650 m, Stephens 1909. Keratoisis flexibilis -:

9, Florida, 600 m, Pourtalès 1868 ; 10, Biskaya, 1 480 m, « Talisman » Stn. 141. Keratoisis macrospiculata —

▼ : 11, Kap Verden, 1 694 m, Kükenthal 1919 ; 12, Biskaya, 1 480 m, « Talisman » Stn. 141. Lepidisis

longiflora — ^ : 13, Antillen, 820-1 450 m, Verrill 1883 ; 14, Mittelatlantischer Rücken, 1 600 m, «Bart¬

lett » 1975 ; 15, Madeira, 1 968 m, Thomson 1927 ; 16, Biskaya, 4 152 m, Geomanche. Acanella arbuscula —

==, NE-Amerika, Grônland, Eismeer, Irland-Biskaya, Portugal-Marokko, Azoren, Madeira, Kanaren, Kap

Verden — Nieht bei den Antillen, nicht im Mittelmeer ! Ca. 300-4 550 m Tiefe, viele Funde, im Bathyal

oft Massenvorkommen.

— 750 -

Karte 6. — Anthoptilum grandiflorum — • : 1, W-Grônland, 760 m, 1 030 m, Jungersen 1904 ;

2, Nova Scotia, Verrill 1879 ; 3, NE-Amerika, ca. 1 150-2 500 m, Verrili. 1884, Mehierc Funde ; 4,

Kap Hatteras, 1 000 m, Deichmann 1936 ; 5, Guadaloupe, 1 300 m, Deichmann 1936 ; 6, Argentinian,

1 100 m, Kôlliker 1880 ; 7, Siidafrika, 300 m, Tixier-Durivault 1954 ; 8, W-Irland, 1 300 m, Stephens

1909 ; 9, Biskaya, 2 171 m, 2 177 m, Biogas. Anthoptilum murrayi — ^ : 10, Nova Scotia, 2 300 m, Kolliker

1880 ; 11, NE-Amerika, ca. 1 150-2 500 m, Verrill 1884, Mehrere Funde ; 12, Azoren, 4 Funde 2 085-

2 480 m, Tixier-Durivault & d’Hondt 1975 ; 13, Biskaya, 1 410 m, Roule 1896 — 4 Funde 2 034-

2 245 m, Biogas ; 14, S-Island, 4 Funde 1 550-200 m, Jungersen 1904.

— 751 —

Kakte 7. — Pennatula grandis — =, NE-Amerika, Farôer Is., Norwegen, ca. 100-2 700 m, viele Funde

— Biskaya, 1 600-1 670 m, Tixier-Durivault & d’Hondt 1975 — 2 695 m, Biogas. Protoptilum carpenteri

— • : 1, Nova Scotia, 1 498 m, Thomson 1927 ; 2, NE-Amerika, 640 m, 2 250 m, 3 100 m, Kôlliker 1880 ;

3, NE-Amerika, 1 750 m, Yerrill 1885, Deichmann 1936 ; 4, E-Azoren, 4 270 m, Tixier-Durivault &

d’Hondt 1975 ; 5, NW-Biskaya, 1 250 m, Kôlliker 1872 ; 6, NW-Biskaya, 1 300 m, Jungersen 1904 ;

7, Biskaya, 2 103 m, 2 695 m, Biogas ; 8, S-Island, 1550 m, 2 150 m, Jungersen 1909.

Karte 8. —- Distichoptilum gracile — • : 1, Biskaya, 2 245 m, Biogas ; 2, S-Island, 2 300 m, Jungersen

1904 ; 3, W-Gronland, 2 200 m, Jungersen 1904 ; 4, NE-Amerika, 1 300 m, Verrill 1882 ; 5, S-Gronland,

Broch 1913 ; 6, S-Galapagos Inseln, 1 600 m, Studer 1894 ; 7, S-Panama, 2 800 m, Studer 1894 ; 8, S-Cali-

fornien, 1 800 m, Studer 1894 ; 9, Californien, 1 800 m, Nutting 1909 ; 10, Indonésien : Celebes-Aru Is.,

5 Funde, 793-1 788 m, Hickson 1915 ; 11, S-Ceylon, 1 200 m, Thomson & Henderson 1906. 12, SW-Indien,

1 500 m, Thomson & Henderson 1906. Scleroptilum grandiflorum — ■ : 13, Biskaya, 5 Funde, 2 865-

3 800 m, Biogas ; 14, W-Afrika, 2 480 m, Kükenthal & Broch 1911 ; 15, NE-Amerika, 1 300 m, Verrill

1883 ; 16, NE-Amerika, Kap Hatteras, mehrere Funde, 2 650-4 300 m, Verrill 1882, 1884 ; 17, E-Afrika,

Pemba Kanal, 818 m, Kükenthal & Broch 1911 ; 18, E-Afrika, 1 668 m, Kükenthal & Broch 1911 ;

19, Pazifik, E-Japan, 4 200 m, Kôlliker 1880 ; 20, Pazifik, SE-Japan, 1 000 m, Kolliker 1880.

Karte 9 . — Umbellula monocephalus — A : 1. Biskaya, 4 706 m, 4 715 m, Biogas ; 2, E-Madeira

3 910-4 002 m, Grasshoff 1972 ; 3, E-Brasilien, 4 430-4 474 m, Broch 1957 ; 4, Indik, W-Malediven,

3 490 m, Pasternak 1964 ; 5, Indik, SE-Ceylon, 4 809-4 794 m, Pasternak 1964. Kophobelemnon macro-

spiculata — • : 6, Biskaya, 2 878 m, 3 056 m, Biogas ; 7, Biskaya, 4 380 m, Thomson 1927 ; 8-10, Nord-

Pazifik, Kamtschatka, 3 270 m, 3 680 m, 3 940 m, Pasternak 1960.

Karte 10. —- Umbellula durissima : 1, Biskaya, 2 034 m, 4 200 m, Biogas ; 2, Siidlichster Atlantik,

3 200 m, Thomson & Ritchie 1906 ; 3, W-Lakkadiven, 2 010 m, Thomson & Henderson 1906 ; 4, Bay

von Bengal, 1 300 in, Thomson & Henderson 1906 ; 5, Java Graben, 2 675-2 695 m, Pasternak 1964 ;

6, Ceram, 576 m, Hickson 1916 ; 7, Japan, 1 032 m, Kolliker 1880 ; 8, Japan, 1 100 m, Nutting 1912.

Karte 11. — Umbellula lindahli —=, Atlantik, Indopazifik, Antarktisches Gebiet, in ca. 250-6 100 in.

Details s. Broch 1958, hinzu mehrere Funde im antarktischen Gebiet, s. Pasternak 1961. Umbellula

thomsoni — |)[, Atlantik, Indik, Coral Sea, Antarktisches Gebiet, in ca. 1 300-5 900 m. Details s. Broch

1958, Pasternak 1961 und 1964.

Karte 12. — Stichopathes gracilis, Engspiralige Formen — A : 1, Biskaya, 994 m, Biogas ; 2, W-Gali-

zien, 1 680 m, Gravier 1921 ; 3, Seine-Bank, Schultze 1902 ; 4, Azoren, 1 165 m, Gravier 1921. —Weit-

spiralige Formen — • : 5, Biskaya, 1 220 m, 1 410 m, Roule 1896 — 750 m, 800 m, Hickson 1907 ; 6,

Madeira, Gray 1857, Johnson 1899 ; 7, Florida, Antillen, 85-1 600 m, viele Funde, Brook 1889 ; 8, Mauri¬

tius, Brook 1889 ; 9, Ost-Afrika, 1 644 m, Schultze 1902 ; 10, W-Malediven, 2 919 m, Schultze 1902 ;

11, Ceylon, Thomson & Simpson 1905 ; 12, S-Nicobaren, 805 m, Schultze 1902 ; 13, Flores, 73 m, van Pesch

1914.

Karte 13. —■ Bathypathes lyra : 1, Biskaya, 3 850 m, Biogas — 700 m, Hickson 1907 (?) ; 2, Azoren,

5 300 m, 5 440 m, Gravier 1921 ; 3, E-Seychellen, 4 320 m, Pasternak 1977 ; 4, W-Lakkadiven, 4 183 m,

Pasternak 1964 ; 5, Golf von Bengalen, 3 960 m, Pasternak 1964 ; 6, SE-Ceylon, 4 706 m, 4 794-4 809 m,

Pasternak 1964 ; 7, W-Nicobaren, 3 512-3 492 m, Pasternak 1964 ; 8, W-Sumatra, 4 583 m, Pasternak

1964 ; 9, Coral Sea, 4 400 m, Brook 1889 ; 10, N-Pazifik, 3 750 m, Brook 1889 ; 11, Pazifik, mehrere Funde,

3 640-5 930 m, Pasternak 1977.

— 755 —

Kaiîte 14. — Station 1.

Die GeriHeeinsatze, bei denen Gorgonaria, Pennatularia oder Antipatharia erbeutet wurden, sind

durch Kreise gekennzeichnet.

DS 15 2 246 m Umbellula lindahli ; DS 17 2 103 m Proto ptilum carpenteri, Umbellula lindahli ; DS 35 2 226 m

Acanella arbuscula ; DS 38 2 138 m Acanella arbuscula ; DS 61 2 250 m Acanella arbuscula ; DS 62 2 175 m

Acanella arbuscula ; DS 63 2 126 m Acanella arbuscula ; DS 64 2 156 m Acanella arbuscula ; DS 65 2 360 m

Acanella arbuscula ; DS 71 2 194 m Acanella arbuscula ; CV 08 2 180 m Acanella arbuscula ; CV 10 2 108 m

Acanella arbuscula, Anthoptilum murrayi, Bathypythes patula ; CV 20 2 282 m Bathypathes patula ; CV 23

2 034 m Acanella arbuscula ; Anthoptilum murrayi, Umbellula durissima, Umbellula lindahli ; CV 24 2025 m

Acanella arbuscula ; CV 25 1 985 m Acanella arbuscula ; CP 01 2 245 m Acanella arbuscula, Anthoptilum

murrayi, Distichoptilum gracile ; CP 02 2 177 m Acanella arbuscula, Anthoptilum murrayi, Bathypathes

patula ; CV 39 2 350 m Acanella arbuscula ; CP 08 2 177 m Acanella arbuscula, Anthoptilum grandiflorum ;

CP 09 2 171 m Acanella arbuscula, Anthoptilum grandiflorum, Umbellula lindahli ; CP 26 2 115 m Acanella

arbuscula.

— 756 —

Karte 15. — Station 2.

DS 19 2 865 m Chrysogorgia agassizi, Scleroptilum grandiflorum ; DS 31 2 813 m Chrysogorgia quadru¬

plex ; DS 40 3 345 m Chrysogorgia agassizi ; DS 66 3 480 m Acanella arbuscula, Scleroptilum grandiflorum ;

DS 75 3 250 m Acanella arbuscula ; CV 38 2 695 m Chrysogorgia agassizi, Protoptilum carpenteri, Umbellula

lindahli ; CV 40 2 860 m Chrysogorgia agassizi ; CV 41 3 800 m Chrysogorgia quadruplex, Umbellula thomsoni,

Scleroptilum grandiflorum ; CP 10 2 878 m Acanella arbuscula, Kophobelemnon macrospinosum, Umbellula

lindahli ; CP 11 3 056 m Kophobelemnon macrospinosum, Scleroptilum grandiflorum ; CP 28 3 480 m Sclerop¬

tilum grandiflorum.

— 757 —

STATION 3 9°40'

9°35'

9°30 1

Karte 16. — Station 3.

DS 21 4 190 rn Umbellula lindahli ; DS 55 4 125 m Chrysogorgia quadruplex-, CP 04 4 200 m Umbellula

durissima ; CP 13 4 134 m Umbellula lindahli. ts

STATION 6

4°20

4° 15

4° 10

Karte 19. — Station G.

CV 16 1 909 m Acanella arbuscula ; CV 32 1 895 m Paramuricea biscaya ; CP 07 2 170 m Paramuricea

biscaya, Swiftia pallida, Stichopathes abyssicola, Bathypathes patula ; CP 23 1 980 m Pennatula grandis.

— 761 —

Karte 20. — Lage dcr Biogas-Stationen. Tiefenlinien in Faden !

HZ-Stationen.

CM 01 : 47°30,6' 8°17,5' 1 100 m Antipathes spec., Acanthogorgia armata ; CW 03 47°28,6' 8°20,8' 1 100 ra

Acanella arbuscula ; CV 05 47°26,1' 8°18,8' 2 350 m Acanella arbuscula ; CV 07 47°33' 8°12,8' 2 190 m

Acanella arbuscula ; CV 11 47°29,1' 8°16,1' 2 141 m Acanella arbuscula ; CV 21 47°42,5 / 8°03,2' 994 m

Placogorgia graciosa, Stichopathes gracilis, Chrysogorgia quadruplex, Acanella arbuscula, Anthothela grandi-

flora, Acanthogorgia armata, Parantipalhes cf. larix ; CV 22 47°41,8' 8°18,7' 1 331 m Acanthogorgia armata,

Placogorgia graciosa, Candidella imbricata, Chrysogorgia quadruplex ; DS 04 47°42,9' 8003,5' 1 100 m Acan¬

thogorgia armata ; DS 05 47°27' 8°22,9' 2 210 m Acanella arbuscula, Acanthogorgia armata ; DS 14 47°39'

8°11,8' 1 560 m Keratoisis grayi.

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section A, n° 3 : 767-776.

Les Dorididae (Gastropoda) décrits des Canaries

par Alcide d’Orbigny

par Jesûs Ortea et Juan Bacallado

Résumé. — A. d’Orbigny (1839) a décrit des îles Canaries trois Dorididae dont le statut

taxonomique est resté jusqu’à ce jour controversé ou incertain. L’examen d’animaux vivants,

récoltés aux Canaries, leurs caractères anatomiques et leur ponte nous conduisent à proposer lé

statut suivant : Doris canariensis = Platydoris argo (Linné, 1767) ; Doris punctata = Peltodoris

punctifera (Abraham, 1877), espèce valide ; et Doridigitata bertheloti = Doris bertheloti (d’Orbivnv

1839), espèce valide. ë ' y ’

Resumen. — A. d’Orbigny (1839) ha descrito de las islas Canarias très Doridos cuyo status

taxonômico era hasta el momento incierto u objeto de controversia. El examen de animales vivos,

recogidos en las Canarias, sus caractères anatômicos y su puesta, nos llevan a proponer el status

siguiente : Doris canariensis = Platydoris argo (Linné, 1767) ; Doris punctata = Peltodoris punc¬

tifera (Abraham, 1877) : especie valida ; y Doridigitata bertheloti = Doris bertheloti (d’Orbigny,

1839) : especie valida.

Jésus Ortea, Département de Zoologie, Université d'Oviedo.

Juan Bacallado, Département de Zoologie, Université de La Laguna (Tenerife).

Introduction

Pendant l’été 1980, nous avons commencé un inventaire des Opisthobranches des

îles Canaries et, après cette première campagne, soixante espèces ont déjà été décou¬

vertes.

Le premier problème à résoudre est l’identité des espèces décrites par d’Orbigny

(1839). Nous avons déjà éclairci l’identité de Polycera webbi (Bouchet et Ortea, 1981) et

nous faisons ici la redescription des trois Dorididae décrits par d’Orbigny dans le même

travail : Doridigitata bertheloti, Doris punctata et Dons canariensis.

Nous remercions le Dr P. Bouchet qui a bien voulu corriger le manuscrit, le Pr A. Brito

pour son aide sur le terrain, B. Picton qui a photographié Doris maculata et Ms K. Way (British

Museum) pour ses renseignements sur les types de d’ORBiGNY du British Museum. Ce travail a

été réalisé grâce à l’aide financière du « Plan de Bentos del Archipiélago Canario » de la Junta de

Canarias.

Doridigitata bertheloti d’Orbigny, 1839

Matériel : Punta Hidalgo (28°35' N ; 16°10' W), Tenerife, îles Canaries, juillet 1980 ; dans

la zone des marées, cuvette avec éponges sous les pierres : 2 exemplaires.

— 768 —

Fig. 1. — Doris bertheloti. Morphologie externe : A, vue dorsale de l’animal vivant ; B, rhinophore ;

C, une feuille branchiale isolée ; D, vue ventrale antérieure de l’animal vivant ; E, tubercules du manteau

au milieu du dos ; F, ponte et détail.

— 769

Morphologie externe (fig. 1)

Le plus grand individu mesure 35 mm de long, pour une largeur de 20 mm. Sur l’animal

en extension, le pied ne dépasse pas l’arrière du manteau. Au milieu du dos, il y a de gros

tubercules reliés les uns aux autres par des crêtes ornées de tubercules plus petits (fig. 1, E).

Au bord du manteau, il n’y a pas de crêtes, et les tubercules sont simples, petits et globu¬

leux. La couleur est grisâtre (cendré) ou brun grisâtre, avec des zones noirâtres, surtout

au milieu du dos ; l’apex des plus gros tubercules est orange ou brun-orange. Les petits

tubercules sont gris clair. Nous n’avons pas observé de spicules saillants sur le manteau.

Les rhinophores portent un grand nombre de lamelles (30 chez un animal de 20 mm

de long) très serrées et de couleur orange. La base du rbinophore est tachée de brun. La

gaine rhinophorienne est relevée ; elle est constituée d’un gros tubercule antérieur et d’un

petit tubercule postérieur. Cette gaine porte aussi de petites verrues de couleur gris clair

(fig. 1, B).

La branchie porte seulement 6-7 feuilles branchiales très ramifiées ; c’est un caractère

qui est en désaccord avec la description de d’Orbigny, qui écrit : « divisées en quatorze

rameaux allongés... », mais chaque feuille branchiale (à l’exception des petites feuilles

postérieures) est divisée depuis sa base en trois rameaux allongés et ramifiés, de longueur

à peu près égale (fig. 1, C). Il est alors possible de compter jusqu’à 14-17 rameaux allongés ;

ces rameaux s’élèvent presque perpendiculairement, en coupe, au lieu de s’étaler sur le

manteau. Le bord de l’orifice branchial porte de petites verrues. L’anus est taché de sombre.

Pied plus court que le manteau, arrondi en arrière, ni sillonné ni fendu. Il est de cou¬

leur gris clair, avec de petites taches sombres.

Il y a deux gros tentacules buccaux, coniques, sur la tête (fig. 1, D).

Le dessous du manteau porte des spicules qui lui donnent un aspect strié transversa¬

lement en lignes ramifiées et convergentes ; il est également taché de sombre (fig. 1, D).

L’animal fixé dans l’alcool reste très rigide et de couleur beige ou grisâtre uniforme.

Anatomie (fig. 2)

Nous avons disséqué l’animal de 20 mm de long.

Cuticule labiale unie, sans armature de bâtonnets.

La formule radulaire peut être évaluée à 20 X 30-0-30. Les dents sont toutes unicuspi-

dées ; les plus longues, placées au milieu de chaque rang, mesurent environ 170 p.m. Les

dents sont plus fines près du rachis et vers le bord externe de chaque rang (fig. 2, C).

Le reste de l’appareil digestif (fig. 2, A) montre un gros estomac sur le côté gauche de

ranimai. La glande salivaire droite est plus petite que la gauche.

L’appareil génital (fig. 2, B) est caractérisé par les réservoirs spermatiques du type

sérié, avec un réceptacle séminal plus gros que la bourse copulatrice. La partie prostatique

du canal déférent est longue et très pelotonnée.

Biologie : D. bertheloti, maintenu en élevage en aquarium, a pondu en juillet. Un

animal de 35 mm a déposé une ponte de couleur blanche, comprenant 2 tours de spire et

mesurant 20 mm de diamètre et 3 mm de haut. Le bord libre du ruban est onduleux. Les

3, 5

— 770 —

Fig. 2. — Doris bertheloti. Anatomie : A, disposition schématique des organes en place ; B, appareil

génital ; G, radula.

a, ampoule hermaphrodite ; bu, bourse copulatrice ; c, ventricule ; e, estomac ; gf, glandes de la partie

femelle de l’appareil génital ; gis, glandes salivaires ; h, glande digestive ; i, intestin ; pr, prostate ; rs, récep¬

tacle séminal ; s, spermiducte.

— 771 —

œufs sont disposés en rangées presque verticales, d’environ 20 œufs par rang. Ils mesurent

156 p,m de diamètre moyen (extrêmes : 135 et 172 pmi).

Discussion : L’ensemble des caractères anatomiques et morphologiques de cette espèce

permettent, avec une bonne certitude, de la classer dans le genre Doris, bien que les espèces

de ce genre ne possèdent généralement pas de branchies tripinnées. D. bertheloti a été mis

en synonymie avec D. verrucosa Linné par Pruvot-Fol (1953) ; mais D. bertheloti. est une

espèce bien différente, plus proche de D. maculata Garstang, 1895, par ses tubercules du

milieu du dos, reliés par des crêtes, et par ses feuilles branchiales tripinnées. Les différences

entre D. bertheloti et D. maculata sont également marquées au niveau du chromatisme :

l’apex des gros tubercules du manteau est noir chez D. maculata et orange chez D. bertheloti.

Doris punctata d’Orbigny, 1839

Matériel : El Medano (28°00' N, 16°30' W), dans la zone des marées, sous les pierres : 4 exem¬

plaires ; Los Cristianos (28°00' N, 16°40' W), 1 m de profondeur à basse mer, parmi les bases des

algues ( Sargassum ) : 3 exemplaires ; Playa San Juan (28°10' N, 16°45' W) zone des marées : 2 exem¬

plaires. Tous en juillet à Tenerife, îles Canaries.

Morphologie externe (fig. 3)

Le plus grand individu mesure 25 mm de long ; sur l’animal en extension, le pied ne

dépasse pas barrière du manteau.

La couleur de fond est généralement jaunâtre, quelquefois rosâtre ou grisâtre, finement

piquetée et avec des taches sombres (brun-violet on gris) et blanches. Le nombre et la taille

des taches sombres est très variable selon les individus, mais il y a très souvent deux lignes

de taches sombres de chaque côté du milieu du dos. Les taches blanches ont une disposition

et une taille très variables ; elles sont placées généralement sur la zone du manteau où il y

a un tubercule plus gros que ceux de l’ensemble du manteau.

Sur le bord inférieur du manteau, on peut voir également des taches sombres sem¬

blables à celles du dos (fig. 3, C).

La couleur du pied est jaune uni. Un seul animal portait des points bruns. 11 est sillonné

et fendu en avant. La tête porte deux palpes longs et digitiformes (fig. 3, C).

La surface du manteau (fig. 3, D) a un aspect villeux, couverte de petites papilles pres¬

que globuleuses, piquetées de sombre, se dressant au milieu d'un bouquet de spicules. Parfois,

il y a une grosse papille tachée de blanc opaque et bien séparée des plus petites qui l’en¬

tourent.

Les rhinophores ont un mucron blanc et des lamelles blanches et brunes. La base du rhi-

nophore est tachée de brun. La gaine rhinophorienne est très élevée (fig. 3, B), et porte des

papilles semblables à celles du reste du manteau. Les papilles qui entourent l’orifice rhino-

phorien sont blanches.

Chez tous les exemplaires, il y a six branchies bi- ou tripinnées, tachées de sombre,

surtout sur le rachis ; leur pointe est blanche. Les branchies entourent complètement l’anus,

trois de chaque côté. Nous n’avons pas observé d’autotomie du manteau.

772

250pm

Fig. 3. — Peltodorispunctifera. Morphologie externe : A, vue dorsale de l’animal vivant ; B, rhinophore ;

C, vue ventrale antérieure de l’animal vivant ; D, tubercules du manteau ; E, F, comparaison des pontes

de P. punctata (E) et Discodoris fragilis (F).

— 773 —

Anatomie (fig. 4)

Nous avons fait la dissection d’un animal de 25 mm.

La cuticule labiale est lisse, sans armature.

La radula est constituée de dents unicuspidées, de taille variable selon la position dans

la rangée ; les plus grandes dents mesurent environ 110 p,m. La formule radulaire s’écrit

30 X 50-0-50. La glande sanguine est blanche (fig. 4, C).

L’appareil génital (fig. 4, B) est caractérisé par la présence d’une prostate différenciée

et par ses réservoirs spermatiques construits sur le type sérié, avec une bourse copulatrice

quatre fois plus grosse que le spermatocyste ; ce dernier est un peu bosselé. Le pénis est

inerme.

Biologie : Doris punctata a pondu en aquarium en juillet. La ponte est un ruban blanc

de 2 à 3 tours de spire. Les œufs sont irrégulièrement disposés (fig. 3, E) et mesurent en

moyenne 147 p.m, capsule comprise (extrêmes : 137 et 160 p.m). La ponte est très semblable

à celle de Discodoris fragilis (A. & H.) déposée aussi dans les mêmes endroits de la zone

des marées, mais, chez cette dernière espèce, les œufs sont alignés dans le ruban et mesurent

en moyenne 190 p.m (extrêmes : 176 et 208 p.m) (fig. 3, F).

Discussion : Nous croyions initialement que cette espèce était un Discodoris, plus

exactement le jeune du D. fragilis que nous avons récolté récemment aux Canaries (Ortea,

Pérez et Bacallado, 1981) : même surface du manteau, mêmes rhinophores et bran¬

chies, couleur semblable, pied sillonné et fendu... ; mais, après fixation à l’alcool, D.

fragilis ne change presque pas de couleur, tandis que Doris punctata devient complète¬

ment blanc (particularité qui avait été signalée par d’Orbigny). Un examen plus appro¬

fondi nous a alors permis de mettre en évidence des différences très significatives dans la

ponte, l’autotomie du manteau, la pigmentation du pied et surtout l’absence d’armature

labiale chez l’espèce de d’Orbigny. L’ensemble des caractères anatomiques permet de

classer la présente espèce dans le genre Peltodoris Bergh, 1880, bien que le manteau n’ait

pas cette consistance coriace, fréquente chez les Peltodoris spp. Les genres Peltodoris et

Discodoris Bergh, 1879, sont très voisins, le premier se distinguant du second par l’absence

de bâtonnets sur la cuticule labiale. Doris punctata avait été placée par Bergh (1877 : 74)

dans son nouveau genre Platydoris , mais sans raison apparente.

Nomenclature

Le nom Doris punctata d’Orbigny, 1839, est préoccupé par Doris punctata Rüppell &

Leuckart, 1831 (mer Rouge), et Doris punctata Quoy & Gaimard, 1832 (Nouvelle-Irlande).

Doris orbignyi H. & A. Adams, 1858, est un nom nouveau pour D. punctata d’Orbigny,

1839, mais il est également préoccupé par D. orbignyi (emend, pro orbigni) Férussae, 1822,

et ne peut donc être utilisé.

Enfin,/!, punctifera Abraham, 1877, est un nom nouveau, non préoccupé, pour D. punc¬

tata d’Orbigny, 1839.

L’espèce canarienne doit donc s’appeler Peltodoris punctifera (Abraham, 1877).

Fig. 4. — Pellodoris punctifera. Anatomie : A, disposition schématique des organes en place ; B, appa¬

reil génital ; C, radula.

a, ampoule hermaphrodite ; bu, bourse copulatrice ; c, ventricule ; e, estomac ; gf, glandes de la partie

femelle de l’appareil génital ; gis, glandes salivaires ; gs, glande sanguine ; h, glande digestive ; i, intestin ;

pr, prostate ; rs, réceptacle séminal ; s, spermiducte.

— 775 —

Doris canariensis d’Orbigny, 1839

Matériel : Punta Hidalgo (28°35' N, 16°10' W), Tenerife, îles Canaries, juillet 1980, cuvette

à la limite supérieure des marées : 1 exemplaire ; Lanzarote (29°00' N, 13°30' W), îles Canaries,

cuvette avec éponges dans la zone des marées : 3 exemplaires. Un grand nombre d’exemplaires

dans la collection de J. M. Pérez Sanchez au Département de Zoologie à La Laguna, Tenerife.

Matériel-type : Holotype, British Museum (Natural History), n° 1854.9.28.2.

Remarques

Bien que la description de d’Orbigny soit très sommaire, nous croyons que son Doris

canariensis est en réalité le Platydoris argo Linné, par les caractères suivants :

— Taille : à l’exception de Discodoris fragilis (A. et H.) nous ne trouvons pas d’autre

Doridien de la zone des marées qui atteigne la longueur de 50 mm indiquée par d’Orbigny.

— Six feuilles branchiales.

— Surface du manteau coriace, d’aspect lisse à l’œil nu, mais velouté à la loupe, avec

de très petites papilles, de même longueur et très serrées.

Notre remarque est en accord avec Odhner (1931) qui, dans l’étude détaillée de P. argo

de Las Palmas, arrive à la même conclusion.

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Planche I

A, Doris bertheloti (d’Orbigny, 1839), Tenerife ; B, D. bertheloti, détail des tubercules du manteau ;

C, E, Peltodoris punctifera (Abraham, 1877), Tenerife, deux variations de couleur chez des animaux de

15 et 20 mm; D, Discodoris fragilis (Aider et Hancock, 1864), Lanzarote ; F, Doris maculata Garstang,

1895, Angleterre ; G, Doris verrucosa Linné, 1758, Asturies, Espagne.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 3 : 777-781.

Xiphinema algeriense n. sp. (Nematoda, Longidoridae)

par Michel Luc et Atanas Kostadinov

Résumé. — Les auteurs décrivent Xiphinema algeriense n. sp. provenant de la rhizosphère

de vigne des environs de Mostaganem (Algérie). Cette espèce, qui comporte mâles et femelles, est

caractérisée par la combinaison d’un certain nombre de caractères rares ou exceptionnels dans le

genre : présence d’un organe Z, grand allongement du corps, coefficient « a <> pouvant dépasser 100,

région labiale en bouton, amphide étroite, incisure sous-labiale, ailettes du stylet réduites. X. alge¬

riense n. sp. constitue de ce fait une intéressante forme de transition vers le genre Longidorus et

les genres dérivés de ce dernier.

Abstract. — A description is given of Xiphinema algeriense n. sp. from rhizophera of vine,

at Mostaganem, Algeria. This species, with males and females, has a combination of rare or

exceptionnal characters for the genus : presence of a Z-organ, body long and thin (a can be over

100), labial area cephalated, narrow amphidial aperture, post labial incisure, odontophore with

reduced flanges. Thus X. algeriense n. sp. represents an interesting transitional species towards

the genus Longidorus and other closely related genera.

M. Luc, Nématologiste de l'ORSTOM : Laboratoire des Vers associé au CNRS, Muséum national d’Histoire

naturelle, 61 rue de Buffon, 75231 Paris Cedex 05.

A. Kostadinov : Institut de Viticulture et d’Œnologie, section Protection végétale, Pleven, Bulgarie.

Lors d’une prospection dans des vignobles de la région de Mostaganem (Algérie),

l’un des auteurs (A. K.) a observé un certain nombre d’espèces de Xiphinema [X. italiae

Meyl, 1953, A', index Thorne & Allen, 1950, X. pachtaicum (Tulaganov, 1938)], ainsi qu’une

nouvelle espèce décrite ici sous le nom de Xiphinema algeriense n. sp.

Xiphinema algeriense n. sp.

(Fig. 1, 2)

Femelles

Dimensions (n = 10) : L = 3,91-4,96 mm (4,27) ; a = 97,8-118,2 (107,2) ; b = 9,1-10,4 (9,7) ;

queue = 36-47 pm (42) ; c = 86,2-123,9 (102,7) ; c' = 1,5-2,1 (1,7) ; V = 47,1-50,4 (48,8) ; odon¬

tostyle = 106-125 (cm (116) ; odontophore = 56-66 |im (63) ; longueur totale du stylet = 163-

190 p.m (179). — Holotype : L = 3,91 mm ; a = 105,7 ; b = 9,8 ; queue = 45 [xm ; c = 86,9 ; c =

1,8 ; V = 48,6 ; odontostyle = 116 ;j.m ; odontophore = 62 [im.

Description

Sur animaux tués lentement par la chaleur, puis fixés, habitus courbé ventralement

en C ouvert ; courbure plus accentuée à la partie postérieure. Corps long, fin, élancé, graduelle-

lement aminci à l’avant, plus brusquement à l’arrière.

778

Fig. 1. — Xiphinema algeriense n. sp. Femelle : A, partie antérieure ; B, bulbe œsophagien ; C, avant, vue

latérale ; D, avant, vue dorso-ventrale ; E, F, branche génitale antérieure ; G, H, queues ; I, détail

de l’extrémité caudale ; J, K, organe Z ; L, détail de la partie postérieure de l’odontophore.

— 779 —

Cuticule mince (2-2,5 [im au milieu du corps), peu épaissie dans la zone subapicale

(3 [xm) et dans la zone dorsale de la queue (6-7 fxm). Corde latérale large de 10-12 (xm au milieu

du corps, soit 1/4 à 1/3 du diamètre correspondant. Pores cervicaux discrets et peu nom¬

breux : 1 à 3 pores dorsaux, 3-4 pores latéraux, pas de ventraux. Pores latéro-subdorsaux

nombreux, irrégulièrement répartis sur la totalité du corps ; pas de pores latéro-subventraux

ni de pores ventraux. Région labiale arrondie, en relief, large de 13-15 fxm , séparée du reste

du corps par un étranglement prononcé (vue latérale) ; une très fine incisure, située au creux

de l’étranglement, en fait le tour. Amphide en écusson, à ouverture étroite (moins de 50 %

du diamètre correspondant), rectiligne, située un peu en arrière de l’incisure citée, llémi-

zonide aplati, large de 7-8 ( .ni, à 179-215 jxm (200) de l’avant ; hémizonion lenticulaire,

large de 3 ;xm, situé à 254-276 pm (262) de l’avant. Anneau nerveux antérieur large de

10-12 p.m ; anneau nerveux postérieur plus étroit (5-6 pm).

Stylet à odontostyle conforme au genre ; odontophore avec ailettes basales peu déve¬

loppées (9-10 p.m), peu distinctes du reste de l’odontophore et à marge non renforcée.

Guide du stylet tubulaire ; anneau basal du guide situé à 88-105 pm (96) de l’avant chez les

femelles à stylet saillant et 94-106 p.m (98) chez celles qui ont le stylet rentré ; longueur

du tube variable suivant que le stylet est saillant (14-27 pm) ou rentré (6-8 p.m).

Partie antérieure de l’œsophage mince ; bulbe œsophagien postérieur, position des

noyaux des glandes œsophagiennes et de leurs débouchés conformes au genre. Cardia conique.

Intestin sans caractère particulier.

Vulve située à peu près à mi-corps. Vagin à sclérotisation complexe. Ovéjecteur

symétrique, allongé. Deux branches génitales de structure identique et d’égal développe¬

ment. Ovaire réflexe, suivi d’une portion rectiligne, mince, de l’oviducte, constituée d’un

empilement de cellules cylindriques aplaties ; poche de l’oviducte à paroi constituée de

cellules sinueuses ; sphincter bien développé ; poche utérine large et longue, contenant

des spermatozoïdes allongés, rassemblés en faisceaux à la partie distale ; organe Z au contact

de la poche utérine, en forme de tonneau, à paroi constituée de cellules musculaires ;

lumière bordée par une zone réfringente mince, plissée longitudinalement ; éléments en

forme de dents composées présents dans la lumière, en nombre variable et d’aspects divers ;

organe Z suivi d’une partie plus mince de l’utérus parfois convolutée, composée de cellules

plus ou moins globuleuses.

Queue conique, axe dans le prolongement de celui du corps, à l’extrémité arrondie ;

cuticule épaissie dorsalement ; à I extrémité, les couches internes de la cuticule sont traver¬

sées par un fin canal aveugle, un peu dilaté à son extrémité. Deux pores caudaux, rarement

trois et exceptionnellement quatre.

Mâles

Dimensions (n = 3) : L = 4,26-4,52 mm (4,41) ; a = 114-137 (122) ; b = 9,5-11,3 (10,4) ;

queue = 34-44 fxm (38) ; c = 96,8-131 (117,8) ; c = 1,3-1,5 ; odontostyle = 111-120 [xm (117) ; odon¬

tophore = 60-68 jxm (64) ; longueur totale du stylet = 171-188 (xm (181) ; spicules (ligne médiane) =

45-53 (im (48) ; pièce accessoire = 13-18 |xm (15).

— 780 —

Description

Corps identique à celui des femelles, mais à courbure ventrale plus prononcée dans la

partie postérieure. Région labiale et stylet identiques à ceux de la femelle ; il en est de même

pour les autres caractères anatomo-morphologiques, à l’exception, bien entendu, des struc¬

tures génitales. De plus, des pores ventraux (5-8) prolongent vers l’avant la ligne des supplé¬

ments génitaux.

5a ji ni

Fig. 2. — Xiphinema algeriense n. sp. Mâle : A, avant, vue latérale ; B, spicules et queue ; C, D, E, position

dos suppléments sexuels. Juvénile, stade IV : F, queue.

Spicules courbes, en lame de faux, épaissis au milieu, à extrémité antérieure amincie.

Pièce accessoire droite, pointue à l’extrémité postérieure, légèrement renflée au milieu.

Papilles préanales doubles, situées à 10, 16, 17 pm en avant du cloaque ; quatre suppléments

ventraux simples dont la position est la suivante : dist. pap. douille — SI : 58, 53, 79 pm ;

dist. S1-S2 : 34, 31, 32 pm ; dist. S2-S3 : 32, 34, 26 pm ; dist. S3-S4 : 34, 42, 21 pm.

Queue conique, plus trapue que celle de la femelle, son extrémité arrondie comportant

également un fin canal aveugle ; trois à cinq pores caudaux.

Juvénile , stade IV

Dimensions (n = 1) : L = 2,99 mm ; a = 96,5 ; b = 7,3 ; longueur de la queue = 54 pm i

c = 55,4 ; c' = 2,2 ; odontostyle = 101 pm ; odontophore = 60 pm ; longueur totale du stylet =

161 pm ; stylet de remplacement = 112 pm.

— 781 —

Description

Habitus moins courbé que celui des adultes. Morphologie, y compris celle de la région

labiale, identique à celle de la femelle. Queue de même forme que chez la femelle, mais plus

longue ; trois paires de pores caudaux : deux paires de pores adanaux.

Holotype : femelle, lame 15101, déposée au Laboratoire des Vers, Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris.

Paratypes : 5 femelles, 2 mâles, 1 juvénile (stade IV) déposés au même lieu ; 1 femelle et

1 mâle déposés à l’Institut de Viticulture et d’Oenologie, Pleven, Bulgarie ; 1 femelle déposée dans

chacun des Laboratoires de nématologie appartenant aux institutions suivantes : Rothamsted

Experimental Station, Harpenden, Herts, United Kingdom ; University of Agriculture, Wage-

ningen, Nederland ; University of California, Davis, USA ; Rands Afrikaans University, Johannes¬

burg, South Africa.

Localité-type : sol très sableux, au voisinage des racines de vignes dépérissantes, environs

de Mostaganem, Algérie.

Diagnose : Xiphinema algeriense n. sp. est très aisément caractérisé par la combinaison de

caractères assez rares dans le genre : grande taille, coefficient « a » pouvant dépasser 100, région

labiale en bouton et séparée du corps par un rétrécissement important, ouverture des amphides

étroite, ailettes de l’odontophore réduites et à marge non renforcée (caractère observé seulement

jusqu’ici chez X. longidoroides Luc, 1961), présence d’un organe Z. Un caractère paraît unique dans

le genre : il s’agit de la très fine incisure entourant la zone sous-labiale. La forme de la queue et le

canal aveugle, légèrement dilaté distalement, qui traverse les couches internes de la cuticule à

l’extrémité de la queue, sont également assez particuliers.

Remarque : Bien qu’appartenant indubitablement au genre Xiphinema, X. algeriense

n. sp., par certains des caractères cités dans la diagnose, se rapproche d’espèces appartenant

au genre Longidorus Micoletzky, 1922, et aux genres qui en sont dérivés plus ou moins récem¬

ment (cf. Khan, Chawla & Saha, 1978). Cette espèce constitue ainsi une intéressante forme

de transition.

RÉFÉRENCE BIBLIOGRAPHIQUE

Khan, E., M. L. Chawla, and M. Saha, 1978. — Comments on the classification of the Longi-

doroidea (Nematoda) with description of three new species. Indian J. Nematol. , 6 (1976) :

47-62. '

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 3 : 783-787.

Africana chabaudi n. sp. (Nematoda, Heterakidae)

in a Brazilian Iguana

by Michael R. Baker

Abstract. — Africana cliabaudi n. sp. (Spinicaudinae), parasitic in a Brazilian Iguana, is dis¬

tinguished from all other species in the genus by the distribution and size of the caudal papillae

and the length and shape of the spicules in males. This is the first report of an Africana from America.

Five other species are known from reptiles and amphibians of sub-Saharan Africa. This distri¬

bution may be explained either as the result of the isolation of South America from Africa by

continental drift starting during the Cretaceous, or as an early Tertiary dispersal across the narrow

proto-Atlantic ocean.

Résumé. — Africana chabaudi n. sp. ( Nematoda , Heterakidae), parasite d'un Iguane brésilien. —

Africana chabaudi n. sp. se distingue des autres espèces du genre par les papilles caudales et par la

longueur et la morphologie des spicules. A. chabaudi est le premier représentant d’ Africana

trouvé en Amérique. Cinq autres espèces sont connues chez les reptiles et amphibiens de l’Afrique

au sud de la zone du Sahel. Cette distribution géographique peut s’expliquer soit par l’isolement,

dû à la dérive des continents depuis le Crétacé, soit par une dispersion au-delà d’un étroit océan

proto- Atlantique pendant le Tertiaire inférieur.

M. R. Baker, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle,

61, rue de Buffon, 75231 Paris Cedex 05.

The description herein of a new species of Africana from an Iguana of Brazil is the

first report of this genus outside of Africa.

Africana chabaudi n. sp.

Type specimens : MNHN 6CA (rf holotype, $ allotype, 3 Ç and 3 $ paratypes).

Host : Uranoscodon superciliosa (L., 1758) (Iguanidae).

Location : Intestine.

Locality : Belem, Brazil.

Description

(figs. 1-2)

Heterakoidea, Heterakidae, Spinicaudinae, Africana Travassos, 1920. Cephalic end

with three large lips offset from body by slight constriction. Cuticle of inner anterior edge

— 784 —

of each lip forming slender flange projecting anteriorly. Six minute inner labial cephalic

papillae present. Dorsal lip with two large double outer papillae ; subventral lips each with

large ventral double papilla, small sublateral papilla and large amphids. Anterior extremity

of oesophagus forming three massive tooth-like protuberances with three minute oesopha¬

geal teeth located at their base. (Esophagus with dictinct anterior pharyngeal portion,

elongate corpus not differentiated in diameter from a short isthmus, and a conspicuous

bulb with valves. Narrow lateral alae present in both sexes, extending from just behind

cephalic end to mid-region of tail in females and to point about 600 pm anterior to anus in

males. Excretory pore small, giving rise to thick-walled vesicle from which arise two

narrow, posteriorly directed lateral canals.

Fig. 1. — A/ricana chabaudi n. sp. ; A, B, male, cephalic extremity, dorsal and apical view ; C, idem, optical

section through buccal cavity ; D, idem , lateral view ; E, idem, section through anterior end of oeso¬

phagus.

Male (holotype)

Tail conical, sharply pointed. Caudal end with prominent inflated caudal alae extend¬

ing on each subventral surface for about 200 pm anterior and 150 pm posterior to anus.

Alae supported by large pair of papillae at level of anus. Posterior half of tail with three

pairs of small papillae and minute phasmids. Anal region with three pairs of small papillae.

Caudal sucker approximately 50 pm wide with one small papilla within cuticular ring

surrounding sucker. Three pairs of large papillae near caudal sucker. One or more of

these papillae may be lacking (see fig. 2B) and they vary in position. Subventral surface

— 786 —

anterior to sucker with three small pairs of papillae. Spicules with hlunt capitulum and

finely pointed distal end ; anterior third of shaft with prominent ventral ala-like projection.

Female (allotype)

Vulva opening into cavity formed by infolding of body wall. Cuticle of body in region

of vulva forming prominent ridges extending about 200 p,m around vulva. Vagina 1.3 mm

long, extending posteriorly, anterior two-thirds with muscular walls and forming sac-

like reservoir containing numerous eggs, posterior third with glandular walls. Two uteri

present, one directed anteriorly, one posteriorly. Ovary of anterior uterus located anterior

to vulva, ovary of posterior uterus located posterior to vulva. Eggs in vagina about

60 p.m long and 40 pun wide, with thick shells and at gastrula stage of development. Tail

conical and sharply pointed.

Dimensions

Holotype male : total length 6.8 mm ; oesophagus 1 238 pm long ; nerve ring 381 pm, excretory

pore 706 pm from anterior extremity ; spicules 806 pm and tail 344 pm long. — Allotype female :

total length 7.9 mm ; oesophagus 1 169 pm long ; nerve ring 444 pm, excretory pore 612 pm, and

vulva 3.5 mm from anterior extremity ; tail 362 pm long. — Paratype male : total length 5.2 mm ;

oesophagus 900-1 081 pm long ; nerve ring 344-412 pm, excretory pore 556-631 pm from anterior

extremity ; spicules 644-869 pm and tail 287-331 pm long. — Paratype female : total length

8.0-9.5 mm ; oesophagus 1 244-1 463 pm long ; nerve ring 344-444 pm, excretory pore 581-787 pm,

and vulva 3.7-4.1 mm from anterior extremity ; tail 319-403 pm long.

Comments

Africana chabaudi n. sp. is distinguished from all other species in the genus by the

distribution and size of the caudal papillae in males and by the size and shape of the spicules.

A. taylori Fitzsimmons, 1961, A. acuticeps (Gedoelst, 1916) and A. brodeni (Gedoelst, 1916)

have spicules exceeding 1.5 mm in length whereas those in A. chabaudi are less than 900 p.m

in length. A. africana Gendre, 1909, has spicules which are 1.0 mm or longer, markedly

slender, and lacking an ala-like structure on the shaft. In A. chabaudi, however, the

spicules are relatively more robust and there is a prominent ala-like extension off the ventral

side of the anterior third of the shaft. The length and shape of the spicules in A. asty-

losterni Sandground, 1933, are not known, hut this species is easily distinguished from A. cha¬

baudi by the presence of four prominent pairs of caudal papillae between the anterior

lip of the anus and the sucker (only two pairs in A. chabaudi). In addition, whereas there

is a small unpaired papilla associated with the posterior wall of the sucker in A. chabaudi,

apparently in A. astylosternus there is a pair of papillae.

A. chabaudi n. sp. is named in honor of Dr. A. G. Chabaud, Muséum national d’Histoire

naturelle.

Distribution

The presence of a species of Africana in eastern Brazil is of hiogeographical interest

since this genus was hitherto considered to he restricted to sub-Saharan Africa. The five

787 —

African species have been reported in a wide variety of reptiles and amphibians : Bufo-

nidae (Taylor, 1924), Ranidae (Sandghound, 1933), Testudinidae (Gendre, 1909 ;

Fitzsimmons, 1961), Varanidae (Gendre, 1911), Chamaeleonidae (Rasheed, 1965 ;

Gedoelst, 1916 ; Baylis, 1937), Scincidae (Taylor, 1924). The host for the South Ame¬

rican species belongs to a family of lizards (Iguanidae) restricted in distribution to the

New World, Galapagos, Fiji and Madagascar. However, iguanas are classified together

with Chamaeleonidae and Agamidae in the Infra-Order Iguania which thus provides hosts

for four of the six species of Africana. The palaeontological record for the Iguania does

not extend with certainty before the Oligocène, although it is believed they must be Creta¬

ceous in age (Ginsburg, 1970).

The present distribution of Africana maybe interpreted as the result of the Cretaceous

isolation of Africa from South America by continental drift. However, as Tf.rmier &

Termier (1980) and others have shown there has been some exchange of faunas between

Africa and South America in the early Tertiary across a presumably narrow proto-Atlantic

ocean. The presence of Africana in Africa and Brazil today may be an example of this

late exchange. The distribution of the related Spinicaudinae genus Moaciria is particularly

suggestive of this possibility. In the Old World seven species of Moaciria occur widely

in Australia and associated islands to the north, Madagascar and North Africa. In the

New World the genus is represented by a single species in a skink from the island Fernando

de Noronha which is located 350 km from the extreme eastern shore of continental Brazil

(Freitas, 1956). At this locality the Atlantic ocean is believed to have been at its narro¬

west throughout its long history.

REFERENCES

Baylis, H., 1937. — Some parasitic worms from East African chamaeleons. Ann. Mag. nat. Hist.,

ser. 10, 19 : 584-593.

Fitzsimmons, W. M., 1961. — Observations sur Africana africana (Gendre, 1909) et sur Africana

taylori nom. nov. Annls. Parasit. hum. comp., 36 : 107-112.

Freitas, J. F. T., 1956. — Novo parasito de réptil da Ilha Fernando de Noronha : Moaciria alva-

rengai g. n., sp. n. (Nematoda, Subuluroidea). Recta bras. Biol., 16 : 335-339.

Gedoelst, L., 1916. — Notes sur la Faune parasitaire du Congo Belge. Rev. Zool. afr., 1 : 1-90.

Gendre, E., 1909. — Notes d’Helminthologie Africaine. Deuxième note. Proc. -Verb. Soc. Linn.

Bordeaux, 63 : 33-49.

— 1911. — Sur quelques espèces d’ Heterakis du Dahomey. Proc. -Verb. Soc. Linn. Bordeaux,

65 : 1-11.

Ginsburg, L., 1970. — Les reptiles fossiles. In Grasse, P.-P. ed., Traité de Zoologie. Vol. XIV,

fasc. 3, Masson et C le , Paris, : 1161-1332.

Rasheed, S., 1965. — Some parasitic nematodes from the Cameroons ( W. Africa). ./. Helminth.,

39 : 67-100.

Sandground, J. H., 1933. — Descriptions of two new parasitic nematodes from a West African

‘ hairy frog ’ (Ranidae). Ann. Mag. nat. Hist., ser. 10, 12 : 29-33.

Taylor, E. L., 1924. — Notes on some nematodes in the Museum of the Liverpool School of Tro¬

pical Medicine. Ann. Trop. Med. Parasit., 18 : 601-618.

Termier, IL, & G. Termier, 1980. — Connexions et ruptures des masses continentales à partir

du Trias : Répercussions sur la répartition des êtres vivants. C. r. Soc. Biogéogr., 492 : 69-79.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 3 : 789-798.

Echiniscoides travel 1 n. sp., un Tardigrade marin

des îles Kerguelen (Heterotardigrada)

par Alain Bellido et Michel Bertrand

Résumé. — Description d’ Echiniscoides travel n. sp. récolté sur le littoral rocheux des îles

Kerguelen, proche d’Echiniscoides sigismundi. Le système musculaire des pattes et son fonction¬

nement sont analysés. La description est complétée par les conditions écologiques et un inventaire

de la mésofaune des biotope» littoraux dans différentes stations sur les coussinets d’Ulothrix.

Abstract. — Description of Echiniscoides travel n. sp. from rocky coast of Kerguelen islands,

nearly allied to Echiniscoides sigismundi. Muscular system of legs and its functioning are analysed.

Description is completed by ecological conditions and mesofauna catalogue from rocky shore in

different station associated to Ulothrix algae.

A. Bellido, Station biologique de Paimpont, 35380 Plélan-le- Grand.

M. Bertrand, Laboratoire de Zoogéographie, 34032 Montpellier cedex.

Les biotopes littoraux en faciès rocheux de l’archipel des Kerguelen (T.A.A.F.) ont

déjà fait l’objet d’investigations en vue de l’étude de leur peuplement, en microarthro¬

podes essentiellement (Travé, 1977, 1979 ; Deharveng, 1980). C’est au cours de prospec¬

tions menées en 1975 dans un certain nombre de biotopes littoraux (Bellido, en prép.)

pour l’étude du peuplement oribatologique que nous avons pu rassembler des observations

sur les Tardigrades littoraux des Kerguelen.

Six espèces de Tardigrades ont déjà été signalées aux îles Kerguelen :

— Quatre ont des habitats terrestres et appartiennent au genre Echiniscus : E. ( E .) iha-

rosi Rudescu, 1964, E. (E.) kerguelensis Richters, 1904, E. (E.) muscicola Plate, 1888, et

E. (E.) wendti Richters, 1903. E. wendti et kerguelensis sont deux espèces très proches,

présentant une forte régression des appendices latéraux et dorsaux, à l’exception des plus

antérieurs.

— Deux espèces vivent dans le milieu interstitiel marin : Hypsibius ( Isohypsibius )

renaudi Ramazzotti, 1972, et Hypsibius ( Hypsibius ) convergeas Urbanowicz, 1925.

La zone littorale rocheuse balayée par les vagues n’avait pas été prospectée, et l’étude

de ce milieu particulier par l’un de nous a permis la récolte d’une nouvelle espèce, Echi¬

niscoides travei n. sp.

1. Dédié à M. Joseph Travé dont les travaux contribuent à la connaissance des microarthropodes

des Kerguelen.

— 790 —

Liste des abréviations utilisées

A : cirre A ; a. : anus ; Apo. : apodème. — b. : bouche ; b. ant. : bord antérieur ; B.B. : bulbe

pharyngien ; b.d. : bord dorsal ; B. P. : bulbe pédieux ; b.s.b. : bord supra-buccal ; b.v. : bord ventral ;

b.a : bord antiaxial ; b.rc : bord paraxial. — c.i., c.inf. : cirre inférieur ; c.s., c.sup. : cirre supérieur ;

cl. : clava. — E : cirre E. — g : orifice génital ; G : glande génitale ; G. ant. : ganglion antérieur ;

G.2 : ganglion sous-bulbaire ; g.g. : ganglion de la chaîne ventrale ; g.s. : glande salivaire. — int. :

intestin. — L.L. : lobe latéral du cerveau ; l.m. : lobe médian du cerveau. — m.ant. : muscle antérieur

de la patte ; mdv3, mdv4 : troisième et quatrième muscle dorso-ventral, impair et segmentaire

de la patte ; mdv.i. : muscle dorso-ventral intersegmentaire ; mdva, mdv7i : muscles dorso-ventraux

segmentaires, antiaxial et paraxial ; mdv a ext. : muscle dorso-ventral antiaxial de la musculature

extrinsèque de la patte ; m. post. : muscle postérieur de la patte ; m. st. : muscle des stylets ; m.v. :

muscle longitudinal ventral ; m.a, iu.tt : muscles pairs, antiaxial et paraxial dorso-ventraux de la

patte. — œ : œil ; ov. : oviducte. — P : papille ; PI, PII, P 11 1, PIV : patte de la l re , 2 e , 3 e , 4 e paire ;

P4 : papille de la quatrième patte ; P. post. : plaque postérieure. — st. : stylets. — t.b. : tube buccal ;

ti, t. inf. : tendon inférieur de la griffe ; ts, t. sup. : tendon supérieur de la griffe. — q, w, e, Ç, G., 7] :

points d’insertion musculaire (notation de Marcus).

Echiniscoides travei n. sp.

Locus tipicus : Iles Kerguelen, littoral rocheux (étage médiolittoral) supérieur, sur Porphyra sp.

associé à des algues vertes Ulothrix sp.

Type, dépôt : 5 animaux conservés en alcool sont déposés au Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris.

Matériel : Nous avons examiné en détail plus de 20 individus provenant des deux biotopes

de récoltes. L’ensemble semble donner un échantillonnage assez complet des classes d’âge avec

mâles et femelles et subadultes. Nous n’avons pas d’œufs (Echiniscoides sigismundi pond des œufs

libres et notre espèce doit certainement faire de même).

Morphologie externe (fig. 1 et 2)

La plus grande longueur varie entre 150 et 420 p.m selon les individus. Les femelles

âgées ont donc une taille plus grande que chez Echiniscoides sigismundi. (100 à 340 p.rri selon

L. Cuenot, 1932). La cuticule est lisse, sans plaques cuirassées, à l’exception du dernier

segment dorsal dont la partie dorsale est plus sclérotisée que le reste du corps.

La forme du corps est typique du genre. Par rapport à sigismundi, l’épine de la P 11 1

est réduite à une papille. En revanche, la papille de la PII est présente (absente chez sigis¬

mundi), le cirre A est réduit, l’épine E (cirre E) aussi, les expansions des lobes latéraux se

rattachent à la partie antérieure du corps au niveau d’un repli tégumentaire bien marqué,

le bord supra-buccal (b.s.b., fig. 1 et 2). Celui-ci passe vers Pavant au-dessus de la bouche et

entre les cirres buccaux supérieurs et inférieurs (c. sup. et c. inf., fig. 2). Ces derniers sont

très petits, aplatis dorso-ventralement, ce qui leur donne un aspect foliacé. Ils entourent

une bouche saillante entourée d’une double collerette épaissie qui dépasse le bord antérieur

du corps (b. ant., IIg. 2) quand elle est développée au maximum.

L’extrémité céphalique porte les yeux (œ.) latéro-dorsaux, constitués de grains foncés

disposés en croissant concave vers l'intérieur. Vers barrière, au niveau de l'appendice A,

se trouve une papille, clava (cl.) simple et globuleuse. La cuticule dorsale est lisse, ne porte

— 791 —

aucune épine ou cirre à l’exception du dernier pseudo-segment : un court appendice au

niveau du cirre E des Echiniscus, plus court que chez Echiniscoides sigismundi. Dorsa-

lement une sclérotisation délimite une plaque terminale (P. post.), fendue postérieurement

en deux lobes au-dessus de l’anus. Elle est faiblement carénée et montre deux concavités

latérales de part et d’autre de la carène médiane.

Chaque pied, à l’exception de la première paire, porte une papille (P). La papille anté¬

rieure de la PI II est en position homologue de l’épine de la PI II de E. sigismundi. Cette

patte porte aussi une très petite papille molle, postéro-ventrale ( < 3 p,m) qui se confond

aisément avec l’épaisseur du tégument la reliant au corps. Cette deuxième papille n’existe

qu’à cette patte.

Les ongles des griffes sont simples, disposés en éventail au sommet du pied. Ils sont

dégagés d’une palmure basale qui remonte le long de l’ongle jusqu’à la base de la courbure

aux trois pieds postérieurs, les ongles de la PI étant nettement mieux dégagés. Le nombre

d’ongles varie entre les individus (avec l’âge ?). Il est le plus souvent de 8 à 11, mais les

griffes du même individu peuvent en posséder le même nombre. Les ongles sont subégaux

et caractéristiques du genre. Recourbés vers l’arrière au sommet du pied sur PI, PII, P 11 1,

ceux de la PIV sont dirigés vers l’arrière. La troisième et la quatrième paire permettent

donc un accrochage solide sur un support, alors que les deux premières paires recherchent

de nouveaux points d’appui, comme chez les Echiniscidae.

Morphologie interne (fig. 1 et 2)

La bouche (b.) est protubérante et en position légèrement ventrale, le tube buccal

(t.b.) est mince (de diamètre inférieur à 5 r.m) poursuivi au niveau de la première paire

de pattes par un bulbe pharyngien (B.B.), volumineux, brièvement ovale. Les stylets (st.)

sont très minces, accolés au bulbe proximalement et sans support. Le tube buccal se poursuit

dans le bulbe par trois prolongements arqués du bulbe et en délimitant la lumière.

Le bulbe se poursuit par un intestin (int.) lobé à cinq diverticules pairs débouchant

dans l’anus (a.) situé entre la 4 e paire de pattes comme l'a figuré L. Cuénot (1932) et non

Marcus (1927). L’oviducte (ov.) de la glande génitale (G.) de la femelle contourne l’intestin

par la gauche. Il débouche en avant de l’anus entre les 3 e et 4 e paires de pattes parle pore

génital (g.). L’anus est en position terminale ventrale, entre la quatrième paire de pattes.

Au niveau des pattes on distingue aisément les bulbes pédieux (B.P.) contenant, sur des

animaux prêts à muer (stades simplex), les griffes en formation.

Musculature des pattes (fig. 3 et 4)

Chaque patte est richement muscularisée et c’est apparemment une caractéristique

du genre. A la musculature directement insérée à l’intérieur de la patte s’ajoute une muscu¬

lature ventro-dorsale qui s’insère à l’extrémité antérieure et postérieure du pied. Celle-ci

se superpose à la musculature ventro-dorsale du corps. Il faut distinguer la musculature

de la grille constituée par le tendon supérieur et le tendon inférieur de la griffe (t.s. et t.i.,

fig. 2 et 3 ; t. sup., t. inf., bg. 4), ou musculature intrinsèque de la patte, de la musculature

extrinsèque, paire par griffe, (m.d.v. ext a et tt) qui s’attache aux apodèmes (apo., fig. 2)

antérieurs et postérieurs au niveau de l’articulation de la patte avec le corps. La muscula-

— 793

ture intrinsèque et extrinsèque de la patte agit directement sur l’orientation de la griffe

(ts et ti) et la position de la patte (m.d.v. ext. a et n). J’ai utilisé de façon générale les abré¬

viations de Marcus pour la PII pour les apodèmes de la patte (q, w et c). Les muscles

antérieurs s’attachent bien avant les muscles dorso-ventraux intersegmentaires (m. d. v. i. s.),

les autres restent à l’intérieur du segment délimité par ceux-ci. La musculature et l’attache

musculaire ont été étudiées (Greven et Grohe, 1975) chez E. sigismundi : la structure

fine correspond au schéma général des IJétérotardigrades et des Arthropodes.

Position systématique et diagnose différentielle

La récente famille des Echiniscoididae Kristensen et Hallas, 1980, regroupe le genre

Anisonyches Pollock, 1975, et le genre Echiniscoides Plate, 1889. Ce dernier est représenté

essentiellement par l’espèce E. sigismundi Schultze, 1865, largement répartie, et E. hoepneri

Kristensen et Hallas, 1980, du Groenland. E. hoepneri a été décrit comme parasite de

Balanus balanoides, tandis que E. sigismundi apparaît plutôt comme un commensal des

genres Balanus, Chtalamus, Eliminius sur les rivages atlantiques ou méditerranéens (Europe

du Nord, côte des Etats-Unis, Groenland, Espagne et Portugal). Les variations morpholo¬

giques rencontrées dans ces localités ont conduit Kristensen et IIallas (1980) à décrire

cinq sous-espèces : sigismundi, mediterranicus, groenlandicus, hispaniensis et galliensis.

J. Renaud-Mornant (1977) a décrit une sous-espèce E. sigismundi polyniensis de Poly¬

nésie, présente aussi en Australie. Trois caractères séparent celle-ci des sous-espèces boréales

de sigismundi : le court appendice de la troisième patte, les griffes et la sculpture de la cuti¬

cule. Kristensen et Hallas (1980) proposent de maintenir cette forme au rangsubspécifique.

Toutefois, l’absence d’épine à la troisième patte chez Echiniscoides traoei n. sp., et la présence

d’une papille à la deuxième paraissent des caractères intéressants des deux formes australes

connues, travei et polyniensis, ainsi que la réduction des cirres. Par contre, E. sigismundi

polyniensis est une petite espèce dont les caractères des griffes sont originaux dans le genre.

L’érection au rang d’espèce de Echiniscoides Iravei semble justifiée : cette espèce ne

complète pas la série mais la perturbe : la grande taille, la régression des papilles et des

appendices des pattes, le développement du cirre A, la discrétion de la papille céphalique

nous engagent à proposer ce rang.

D’un point de vue hiogéographique, l’existence de variations entre populations isolées

de l’hémisphère Nord montre que E. sigismundi, espèce liée à un type de milieu, présente

des variations pouvant aller jusqu’à la spéciation. Les caractères régressifs des appendices

latéraux et des pattes des deux formes australes semblent laisser présager une parenté

de ces formes : celle-ci devrait apparaître quand la faune australe sera mieux connue.

HABITAT ET ÉCOLOGIE

L’étage médio-littoral

Étant donné la faible amplitude des marées dans les régions subantarctiques (maxi¬

mum 2,10 m, minimum 0,40 m ; moyenne 0,90 à 1,10 m), l’étage médio-littoral est de faible

— 795 —

puissance. Nous possédons des indications sur les conditions thermiques du médio-littoral

rocheux d’après les études microclimatiques menées à Port-aux-Français en 1976, et en

particulier des enregistrements effectués au niveau d’une fissure (fig. 5). Notons la faiblesse

des variations thermiques saisonnières et leur tamponnement dû à la proximité de l’eau

de mer.

Au niveau de la zone intertidale, le substrat rocheux (basaltique) est recouvert par les

lichens incrustants du genre Verrucaria, remplacés plus bas par la Rhodophycée encroû¬

tante Hildenbrandtia lecannellieri. A cette zonation des végétaux encroûtants se super¬

posent les ceintures d’algues filamenteuses ou foliacées : Rhodophycées : Porphyra, Chaetan-

giurn ; Chlorophycées : Chaetomorpha, Cladophora, Rhizoclonium, Ulothrix, Enteromorpha.

Les Enteromorpha colonisent surtout les cuvettes médio-littorales.

Parmi les localités prospectées et présentant diverses conditions hydrodynamiques,

nous n’avons observé de Tardigrades qu’à Port-Rizet, situé sur la côte nord de l’île Longue,

au fond du golfe du Morbihan (fig. 6).

Les biotopes de E. travel.

La station à E. travel est située au fond d’une anse protégée des vents dominants

(en particulier des tempêtes de sud-ouest). Il s’agit donc d’un mode abrité.

En raison de ces conditions hydrodynamiques, la zonation végétale est nettement

différenciée et « contractée » en altitude.

Dans la partie supérieure du médio-littoral, le substrat est colonisé par des Chloro¬

phycées filamenteuses, parmi lesquelles Ulothrix pseudoflacca associée à Porphyra sp.

(Rhodophycée à thalle foliacé). Ulothrix pseudoflacca présente l’aspect de coussinets très

denses, de consistance gélatineuse lorsqu’ils sont exondés, constitués par l’enchevêtrement

inextricable des thalles filamenteux. Cette texture provoque le « piégeage » des particules

en suspension pendant la période d’immersion, et une forte rétention de l’humidité pendant

l’exondation.

On peut considérer que ce biotope étant localisé aux environs du niveau moyen des

pleines mers de morte-eau (P.M.M.E.), l’habitat de E. travel subit une immersion pratique¬

ment quotidienne et se trouve rarement exondé plus de quelques heures par jour.

La faune associée

Les biotopes littoraux d’algues filamenteuses sont occupés par un petit nombre de

groupes zoologiques relativement constants mais souvent représentés par un grand nombre

d’individus. En raison du caractère seulement qualitatif des prélèvements, nous ne donnons

pas d’estimations de densité (tabl. II).

— Oligochète Enchytraeidae

— Diptères : Halirtus amphibius (Chironimidae, Clunionidae) 1

— Acariens : Oribatida Podacaridae : Halozetes marinas, H. intermedins. — Acaridida

Hyadessidae : Hyadesia sp. — Gamasida.

1. Détermination Y. R. Delettre.

— 796

La présence d’Oligochètes et de Chironomides est l’indice de conditions hydriques

favorables : le milieu ne doit pas subir de dessication intense. Remarquons que les groupes

présents ont tous une affinité « terrestre ».

Tableau I. — Biotopes à Chlorophycées filamenteuses, localités prospectées.

Stations

Localisation

GÉOGRAPHIQUE

Mode

Nombre de

prélèvements

CONTE-

TOTAUX NANT

E. travei

Port-Bizet (4)

Ile Longue, golfe

du Morbihan

abrité

Vallon des abris (3)

Port-aux-Français,

golfe du Morbihan

semi-battu

Pointe des Cormorans (2)

Port-aux-Français,

golfe du Morbihan

battu

Cap Cotter (1)

Côte Nord,

Péninsule Courbet

très battu

Tableau II. — Peuplement des biotopes à algues

, Chlorophycées filamenteuses.

Peuplement

PORT-

Bizet

Vallon Pointe des Cap

des Abris Cormorans cotter

Tardigrades : Echiniscoides travel + +

— —

Oligochètes : Enchytraeides

—

Diptères : Chironomidae

— +

Diptères : Brachycères

—

+ —

Acariens, Oribates :

Halozetes marinus

Halozetes intermedius

+ +

Acariens, Acaridida : Hyadesia sp. +

— +

—

Acariens, Gamasida + — — +

— 797 —

BIOLOGIE DE ECHINISCOIDES TRAVEI

On ne possède que peu de données sur la biologie des Tardigrades « littoraux ». Toute¬

fois, Marcus (1927) et Grohe (1976) fournissent des éléments sur l’habitat et la biologie

de Echiniscoides sigismundi, espèce voisine de E. travei, qui colonise la zone intertidale

sur le littoral de la mer du Nord (Helgoland). Cette espèce vit dans les Entéromorphes

(Chlorophycées) installées sur les parois rocheuses et les cailloux ; elle colonise surtout les

touffes rases qui assurent une meilleure protection contre les vagues. Ce biotope pouvant

subir une exondation d’une dizaine de jours, associée à un adoucissement par l’eau de

pluie, E. sigismundi a développé des réponses physiologiques adaptées aux brusques varia¬

tions de la pression osmotique du milieu. E. sigismundi se nourrit du contenu cellulaire

des algues dont il perce la membrane à l’aide de ses stylets buccaux.

On le trouve aussi dans la zone à Balanes et à Moules. Il pourrait constituer un com¬

mensal facultatif de Balanus balanoides et Mytilus edulis (Green, 1950 ; Crisp et Hobart,

1954 ; Kristensen et Hallas, 1980).

L’habitat de E. travei bénéficie de conditions plus favorables : les périodes d’exonda¬

tion sont plus réduites, et les coussinets denses de Ulothrix assurent une protection plus

ellicace contre la dessication et les mouvements de l’eau que ne le font les touffes de Entero-

morpha facilement dissociables. Enfin, la présence de E. travei en mode abrité semble indi¬

quer que cette espèce est relativement sensible à l’agitation de l’eau.

Le nombre de griffes et surtout la forte musculature des pattes constituent une adapta¬

tion à l’agrippement sur les algues filamenteuses. Ce caractère distingue le genre des Tardi¬

grades « terrestres » non soumis à un milieu agité. Ces animaux littoraux sont les consom¬

mateurs primaires d’un milieu agité au même titre que les Oribates. Ils sont soumis à la

prédation des Acariens carnivores (B. Schuster, 1979).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Tardigrades marins (Arthrotardigrada) du Pacifique Sud

par Jeanne Renadd-Mormant

Résumé. — Halechiniscus remanei Schulz, 1955, est signalé de la côte Est de l’Australie.

Les genres abyssaux Euclavarctus Renaud-Mornant, 1975, et Coronarctus Renaud-Mornant, 1974,

sont signalés pour la première fois dans le Pacifique (fonds au large du Pérou). Nouvelles données

sur E. thieli Renaud-Mornant, 1975. Description de Styraconyx kristenseni n. sp. de Moorea (île

de la Société), à laquelle sont rattachés les spécimens des Tuamotu, préalablement identifiés

(Renaud-Mornant, 1976) comme des St. sargassi Thulin, 1942 ; description d’une sous-espèce

St. kristenseni neocaledonensis n. ssp. de Nouvelle-Calédonie. Egalement de cette île, Megastygarc-

tides isounguis n. sp. est décrite et constitue la deuxième espèce d’un genre demeuré jusqu’ici

monospécifique.

Abstract. - Occurrence of Halechiniscus remanei Schulz, 1955, on Australia East coast. First

record of the deep-sea genera Euclavarctus Renaud-Mornant, 1975, and Coronarctus Renaud-

Mornant, 1974, from the Pacific Ocean off Peru. New data are given on E. thieli Renaud-Mornant,

1975. Styraconyx kristenseni n. sp. is described from Moorea (Society Island). The Tuamotu

specimens formerly identified by Renaud-Mornant (1976) as St. sargassi Thulin, 1942, are included

in this new species. St. kristenseni neocaledonensis n. ssp. is described from New-Caledonia ; also

from this Island the monospecific genus Megastygarctid.es Mc Kirdy et al., 1976, is reported for the

first time, with the description of M. isounguis n. sp.

J. Renaud-Mornant, Laboratoire des Vers, Associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle,

61, rue de Buffon, 75231 Paris Cedex 05.

Introduction

Les données relatives aux Tardigrades du Pacifique sont encore peu nombreuses.

Elles comprennent pour les Arthrotardigrada intertidaux ou sublittoraux les travaux de :

Mathews (1938) signalant Bathyechiniscus tetronyx Steiner, 1926, de Californie ; Schulz

(1953) décrivant Archechiniscus marci de San Salvador qui cohabite avec Echiniscus si.gis-

mundi Schultze, 1865 ; Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant (1965) créant

le genre Florarctus avec Fl. heimi et Fl. salvati de Nouvelle-Calédonie, d’où fut décrit aussi

par Renaud-Mornant (1967) Halechinisens intermedius et furent signalés Styraconyx

sargassi Thulin, 1942, Orzeliscus belopus Rois-Reymond-Marcus, 1952, et Archechiniscus

marci (cette dernière espèce trouvée aux Galapagos par Schuster et Grigarick, 1966) ;

Mc Ginty (1969) décrivant Batillipes gilmartini et récoltant Halechiniscus remanei Schulz,

1955, sur la côte Californienne ; Salvat et Renaud-Mornant (1969) notant H. perfectus

aux Tuamotu, d’où Renaud-Mornant (1976) signale Styraconyx sargassi puis décrit d’une

île voisine une sous-espèce Echiniscoides sigismundi polynesiensis ; enfin Mc Kirdy, Schmidt

et Mc Ginty-Bayly (1976) sur les Galapagos, avec les récoltes d ’Orzeliscus cf. belopus.

— 800 —

Parastygarctus sterreri Renaud-Mornant, 1970, Echiniscoides sigismundi et Anisonyches dia-

kidius Pollock, 1975, et la description des espèces nouvelles Tanarctus velatus et des genres

et des espèces nouveaux Pseudostygarctus triungulatus et Megastygarctides orbiculatus.

Des récoltes récentes de Salvat sur des récifs de Polynésie (Salvat et al., 1979) ont

permis l’identification d’une espèce nouvelle de Styraconyx, décrite ci-dessous, à laquelle

sont rattachés les exemplaires d’atolls voisins considérés préalablement, comme Styraconyx

sargassi par Renaud-Mornant (1976) ; une sous-espèce est créée de Nouvelle-Calédonie.

De cette même île, une nouvelle espèce de Megastygarctides, genre demeuré monospécifique

depuis sa création, fait l’objet d’une description originale. En ce qui concerne les Tardigrades

abyssaux, à notre connaissance, aucune espèce de mer profonde n’est connue du Pacifique.

Les récoltes de R. P. Higgins à bord du R/V « Anton Bruun » permettent de signaler la

présence des genres Euclavarclus Renaud-Mornant, 1975, et Coronarctus Renaud-Mornant,

1974, dans les fonds péruviens. Enfin, les prélèvements de O. Bain et A. Chabaud sur la

côte du Queensland ont permis de noter qu Halechiniscus remanei Schulz, 1955, est présent

en Australie.

Sous-ordre ARTHROTARDIGRADA Marcus, 1927

Famille Halechiniscidae Thulin, 1928

Diagnose : Arthrotardigrade sans plaque ; appendices céphaliques complets ; adultes avec

pattes terminées par quatre doigts, chacun portant une griffe.

Sous-Famille Halechiniscinae Thulin, 1928

Diagnose : Halechiniscidae à tibia rectiligne et légèrement élargi en un tarse peu marqué.

Griffes simples ou à éperon supplémentaire. Papille PIV courte et non ramifiée.

Genre-type : Halechiniscus Richters, 1908.

La sous-famille des Halechiniscinae découle de la création de celle des Tanarctinae

REnaud-Mornant, 1980, qui inclut les genres Tanarctus Renaud-Debyser, 1959, et Acti-

narctus Schulz, 1935.

Genre HALECHINISCUS Richters, 1908

Diagnose : Appendices céphaliques complets, mais cirre médian absent ou présent. Clava

bien développée, pouvant atteindre ou dépasser la taille du cirre A.

Espèce-type : Halechiniscus guiteli. Richters, 1908.

L’espèce-type a été décrite sans cirre médian, mais il semble qu’il soit présent chez

toutes les espèces du genre récemment observées.

— 801 —

Halechiniscus remanei Schulz, 1955

Diagnose : Halechiniscus avec cirre médian ; clava plus courte que le cirre A. Appendice

caudal présent, en forme de pointe.

Localité : Australie. Côte Est, plage de Townsville. 19°2' S, 147°30' E. Sable corallien inter¬

tidal. Coll, sédiment O. Bain et A. Chabadd, tri : J. Renaud-Mornant. Un exemplaire femelle

déposé au MNHN, Paris, sous le n° AP 856.

Description

L’exemplaire récolté est une femelle adulte de 91 p.m de long et de 45 p,m de large.

Cirres céphaliques avec scapus et flagellum bien séparés ; les mesures en pm sont les sui¬

vantes : cirre médian : 10 (7,3), cirres médians internes : 19 (8, 11), cirres médians externes :

12 (7, 5), cirre A : 21 (8, 13), clava : 15-16. Papille céphalique non vue. Les tailles sont très

comparables à celles de l’exemplaire-type. Cependant, ici, une observation plus poussée

montre la présence d’un prolongement distal très fin du flagellum, mesurant 4 à 5 p,m sur

tous les cirres, et qui augmente d’autant toutes les mesures du spécimen d’Australie. Bulbe

subsphérique avec trois apophyses arquées, simples ; supports de stylets présents. Soies

coxales de 10 p.m sur PI, 9 sur PII et 11 sur PIII. Papilles PIV avec pointe distale. Excrois¬

sances cuticulaires somatiques entre les pattes conformes à la description originale. Appen¬

dice caudal 20 p.m. Ovaire avec ovocyte de 18 p,m de diamètre, gonopore en rosette.

Discussion

L’allure générale et les détails morphologiques sont conformes à ceux qui ont été

décrits par Schulz, sur l’exemplaire de Naples, ainsi qu’à ceux qui ont été figurés par

Mc Ginty (1969) pour les spécimens de Californie. Seule la présence d’un filament distal

très fin du flagellum, qui a pu échapper aux observateurs précédents, sépare la forme

d’Australie de celles de l’hémisphère Nord.

Genre EUCLAVARCTUS Renaud-Mornant, 1975

Diagnose : Halechiniscinae avec cirres céphaliques composés d’un cirrophore en forme d’en¬

tonnoir, d’un large scapus et d’un fin flagellum coudé. Deux paires de clavas de forme très diffé¬

rente. Doigts porteurs de griffes simples. Cuticule sans plaques dorsales.

Espèce-type : Euclavarctus thieli Renaud-Mornant, 1975.

Le genre étant demeuré monospécifique depuis sa création, la diagnose du genre et

celle de l’espèce E. thieli sont confondues.

3 7

— 802 —

Euclavarctus thieli Renaud-Mornant, 1975

(Fig. 1, A à E)

Matériel étudié : Deux exemplaires mâles adultes déposés au MNHN, Paris, sous les n os AH

463 et Ail 465. Dix-sept exemplaires femelles adultes déposés au MNHN, Paris, lames n os AH 458,

AH 459, AH 461, AH 462, AH 464, AH 466 à AH 469.

Localité : Plaine abyssale au large du Pérou, campagne R/V « Anton Bruun ». Station 17.668 C.

17°55' S, 78°34' W, profondeur 3 200 m. Coll. R. P. Higgins.

Remarques morphologiques

Mâles de 178 à 200 p.m de longueur. Femelles : 240 à 268 p.m. Disposition des cirres

(lîg. 1, A, A' et B) céphaliques semblable à celle qui a été constatée sur les individus

de l’océan Indien. Clavas primaires oblongues, à base élargie, nettement séparées du cirre A

et recouvertes d’une lame cuticulaire les maintenant inclinées vers l avant ; un nerf issu

d’un point contigu au nerf du cirre A les innerve. Clavas antérieures sphériques avec cuti¬

cule épaisse. Cirres céphaliques composés d’un cirrophore formant un entonnoir ou une

collerette d’où est issu un scapus large, dissymétrique et d’apparence Masque ; un flagellum

coudé, abruptement rétréci à mi-hauteur, et effilé distalement, les termine ( fi g. 1, A'). Cette

morphologie s’applique aussi aux cirres ventraux qui n’avaient pu être étudiés en détail

lors de la description originale. Très lins supports de stylets antérieurs au bulbe présents,

apophyses au nombre de trois dans le bulbe. Courtes soies coxales présentes sur les PI,

PII et P 11 1. Cirre E et papilles PIV semblables à ceux des exemplaires du « Meteor ».

Tarses identiques à ceux des Halechiniscus : partie antérieure portant les doigts médians,

étroite, s’élargissant pour former un rebord à angle droit où sont insérés les doigts externes

(fig. 1, E). Griffes simples, portant à leur base deux ligaments peu distincts de la cuti¬

cule digitale et n’ayant pas valeur de calcar. Griffes rétractables dans des gaines cuticu-

laires.

Observations sur les orifices génitaux (fig. I, C, D) : Mâle avec pénis entouré d’une

pièce cuticulaire, semi-circulaire, terminée par deux pointes (fig. 1, C). Celles-ci apparaissent

légèrement dressées sur un animal vu de profil. Femelle avec gonopore en rosette, flanqué

de deux orifices disposés au centre de cônes cuticulaires formant saillie. De fins conduits

ondulés reliés à ces orifices s’enfoncent dans la cavité générale et s’abouchent à des tubes

plus larges et sinueux dans lesquels s’observent de fins organites (fig. 1, D).

L’anus, chez le mâle comme chez la femelle, se compose d’un orifice arrondi, entouré

de nombreux replis disposés en losange. 11 diffère nettement de la fente simple ou trifide

rencontrée chez de nombreux Arthrotardigrades.

Discussion

Les individus des fonds péruviens ne montrent pas de différences suffisantes avec

l’espèce-type de l’océan Indien pour autoriser la création d’une espèce nouvelle, étant

donné que nous manquons encore de renseignements sur la variabilité des critères morpho¬

logiques.

— 804 —

La forme du cirrophore et du scapus est légèrement différente, mais ceci peut être dû

au fait que le scapus paraît formé d’une lame cuticulaire très souple pouvant être déformée

par la fixation.

La morphologie des clavas est très semblable. Le caractère étonnant présenté par la

lame cuticulaire les recouvrant s’observe chez les exemplaires de l’océan Pacifique, ainsi

que chez ceux de l'océan Indien, où il se trouve cependant moins accentué. Ces lames cuti-

culaires ne sont pas sans rappeler les épaississements vus au niveau des clavas antérieures

chez Mesostygarctus intermedins Renaud-Mornant, 1979. Connu de la plaine abyssale au

large de la côte des Somalies, à une profondeur de 2 600-2 650 m (Renaud-Mornant,

1975), E. thieli se trouve au large du Pérou à une profondeur plus grande : 3 200 m. D’autres

spécimens d 'Euclavardus ont été récoltés à 2 700 et 3 000 m dans le golfe de Gascogne

(réc. A. Dinet ; Renaud-Mornant, en préparation) ; il semble donc que le genre appar¬

tienne bien au domaine abyssal et que son aire de répartition soit très vaste.

Genre STYRACONYX Thulin, 1942

Diagnose (emend. Kristensen, 1977) : Halechiniscinae avec quatre doigts. Griffes avec

pédoncules et à trois pointes. Plaques cuticulaires dorsales absentes. Cuticule en microscopie

optique : ponctuée avec pores réguliers sur les faces dorsales et ventrales ; en microscopie électro¬

nique : cuticule d’Halechiniscidae primitif (Greven, 1975) avec une couche striée et une couche

à piliers. Muscles striés. Cirres céphaliques au complet. Cirre médian et clavas présents. Papilles

céphaliques petites, indistinctes. Supports de stylets et tous les appendices des pattes présents.

Espèce-type : Styraconyx haploceros Thulin, 1942.

Le genre, établi par Thulin (1942), a été récemment réétudié par Kristensen (1977)

qui a pu examiner les types de Thulin et constater qu’une clava est présente chez St. haplo¬

ceros ; avec la description de St. hallasi Kristensen, 1977, à très petite clava, la série St. hallasi-

haploceros — sargassi — paulae Robotti, 1971, a pû être établie. Kristensen démontre

ainsi la valeur du critère de taille de la clava chez Styraconyx. Il en découle que les Styra¬

conyx à clava de petite taille signalés par Renaud-Mornant (1967, 1976) comme des

St. sargassi du Pacifique Sud doivent être considérés comme une espèce différente. Des

récoltes récentes de nouveaux exemplaires (Salvat et al., 1979) en Polynésie permettent

d’effectuer la description originale suivante :

Styraconyx kristenseni n. sp.

(Fig. 2, A, B et C)

(= St. sargassi Thulin, 1942, sensu Renaud-Mornant, 1976 : 290, pl. A, tabl. 1).

Diagnose : Styraconyx avec tête distincte du tronc, clava mesurant moins de la moitié du cirre A,

insérée sur un socle commun avec celui-ci. Tous les cirres céphaliques avec scapus. Griffes avec

épine accessoire, crochet primaire plus long que le crochet secondaire, et gaine de rétractation ;

doigts externes à pédoncules, doigts internes inermes avec bulbe proximal.

Holotype : Une femelle adulte déposée au MNHN, Paris, sous le n° AH 595.

Paratypes : Deux femelles adultes MNHN, Paris, AH 590a, Ail 610 ; 1 préadulte AH 597.

Localité : Ile de Moorea. Polynésie. 17°30' S, 149°50' W. Côte Nord-Ouest, récif frangeant

de Tiahura, sable corallien, sous 1 à 2 m d’eau. Coll, sédiment B. Salvat, tri J. Renaud-Mornant.

Autres spécimens : décrits comme des St. sargassi par Renaud-Mornant, 1976 : deux femelles

adultes (n os AA 445 a et b) en provenance de l’atoll de Réao, Polynésie, 126°30' W, 18°40' S,

deux femelles adultes (n os AF 844, AF 845) en provenance du lagon de l’atoll deMururoa, Polynésie,

138°60' W, 21°52' S. Sable corallien. Réc. sédiment B. Salvat, tri J. Renaud-Mornant.

Description de l’holotype

Longueur totale : 120 u.m de long sur 30 [tm de large, à la hauteur de l’insertion des PI IL

Tète conique étroite présentant une légère constriction la séparant du tronc, celui-ci avec

replis de la cuticule visibles en dessous de l’insertion des PI et PII. Cuticule finement

ponctuée sur tout le corps, ponctuation plus serrée sur les pattes. Cirres céphaliques avec

scapus peu marqué et flagellum elïilé (mesures tabl. I). Cirre médian situé à égale distance

entre l’extrémité céphalique et le niveau des cirres A. Clavas insérées sur un socle commun,

sous le cirre A ; elles sont ovoïdes avec une faible constriction distale, et de taille presque

égale à la moitié du cirre A. Bouche subterminale et entourée d’un disque buccal important.

Tube buccal court (15 p.m), stylets (16 |im) avec supports (5 p,m). Bulbe subsphérique massif

de 16 pm de diamètre avec trois apophyses courbées. Yeux non vus, mais dont l’absence

peut être due à la fixation.

Tableau I. — Mesures (en pm) du corps et des appendices de

Styraconyx kristenseni n. sp.

l’holotype et des paratypes de

N° SPÉCIMENS

AH 595

Holotype

AH 590a

AH 610

AH 597

juv.

Long.

120

128

127

105

larg.

c.m.

c.m. int.

c.m. ext.

cirre A

clava

cirre E

soie PI

PII

P1I1

pap. PIY

Pattes avec soies coxales de 10-11 p.m sur PI, PII, P I II. Papilles ovoïdes (10 p.m)

avec soie distale sur PIV ; cirre E (24pm) avec scapus présent. Tarse arrondi, peu développé,

doigts médians plus longs que les doigts externes ; ceux-ci possèdent des pédoncules internes,

avec partie distale rejoignant la griffe, et partie proximale coudée dans le tarse. Ces pédon-

— 807 —

cules absents des doigts internes. Doigts internes renflés à leur base par un mamelon cor-

diforme. Grilles avec épine accessoire, éperon primaire de taille supérieure à l’éperon secon¬

daire, et gaine de rétractation.

Estomac à diverticules peu marqués. Anus en fente ondulée. Ovaire dorsal s’étendant

au-dessus de l’insertion des P 111 jusqu’au gonopore en rosette à 6 mamelons.

Mâle inconnu.

Discussion

L’espèce de Moorea possède une clava dont la taille est intermédiaire entre celle de

Si. hallasi, qui est très courte, et celles des espèces St. sargassi et St. paulae qui sont beau¬

coup plus longues. La fragilité de cet organe et les déformations qu’il peut subir (fixation,

montage) m’avaient conduite à considérer les premiers spécimens du Pacifique Sud comme

des St. sargassi (Renaud-Mornant, 1976). Cependant, ces exemplaires présentent une

clava plus courte que celle de St. sargassi et, de plus, ils ne peuvent être assimilés à St. hallasi

qui a une clava courte, parce que celle-ci est insérée sur un socle différent du cirre A. Chez

nos spécimens le socle est commun, ainsi que le montre le dessin B de la figure 2, où appa¬

raissent les insertions respectives du cirre A et de la clava sur un socle commun, se présentant

en vue apicale chez un paratype. Les spécimens polynésiens possèdent des scapus de cirres

céphaliques peu marqués, ce qui semble être une caractéristique des formes du Pacifique

(Renaud-Mornant, 1967, fig. 4).

L’espèce décrite ici s’écarte de celle de Thulin par l’absence de pédoncule dans les

doigts médians qui existe chez St. sargassi (description originale de Thulin, 1942, et

confirmation de Bois-Reymond-Marcus, 1952).

Les griffes, à éperon primaire très long, et conformes à celles qui sont figurées par

Renaud-Mornant (1976 : 291) pour les exemplaires de Réao et Mururoa, sont semblables

à celles de St. hallasi dont les exemplaires polynésiens se rapprochent aussi par leur morpho¬

logie digitale.

Les pattes possèdent, chez les deux espèces, des soies coxales importantes sur les

pattes là III. Ce dernier caractère, qui n’est pas considéré comme critère spécifique, sépare

cependant les spécimens polynésiens d'une forme de Nouvelle-Calédonie, également assi¬

milée à St. sargassi dans mon travail de 1967, et que je propose de rattacher à l’espèce

décrite ici mais en la considérant comme une sous-espèce.

Styraconyx kristenseni neocaledonensis n. ssp.

(= St. sargassi Thulin, 1942, sensu Renaud-Mornant, 1967 : 111, fig. 4).

Diagnose : Styraconyx kristenseni possédant de courtes épines au lieu de soies sur les PI,

PII, PIII.

Holotypf. : Femelle adulte déposée au MNHN, Paris, sous le n° AR 264, précédemment

identifiée comme St. sargassi Thulin, 1942, par Renaud-Mornant, 1967 : 111, fig. 4.

Localité : Nouvelle-Calédonie. Baie St. Vincent. Fond de 7-8 m. 22°02'54 S et 165°59'16 E.

Station VI3-A- Mission Singer-Polignac. Récolteur sédiment B. Salvat. Tri J. Renaud-Mor¬

nant.

— 808 —

Description

Taille légèrement plus grande que celle de St. kristenseni (140 p.m X 60). Après réexamen,

cirres céphaliques porteurs de scapus étroits de taille égale au tiers de leur longueur totale,

et semblables à ceux de St. kristenseni. Longueur et insertion de la clava conformes à celles

de l’espèce et différant nettement de celles de St. hallasi. Pattes PI, II et III portant une

très courte soie coxale (1 à 2 p.m), PIV avec papille ovoïde portant une épine distale. Morpho¬

logie des doigts et de l'appareil buccal identique à celle de St. kristenseni kristenseni.

Discussion

Cette forme de St. kristenseni s’en distingue nettement par la longueur des soies coxales.

Etant donné son isolement géographique, son éloignement de la localité-type et le caractère

très tranché de la taille de ses appendices pédieux, il paraît intéressant de la séparer en

lui donnant le statut de sous-espèce de Nouvelle-Calédonie.

La découverte récente d’une espèce nouvelle de Styraconyx au Groenland (Kristensen,

1977), puis d’une espèce et d’une sous-espèce polynésiennes nouvelles, celles-ci préalable¬

ment rattachées à St. sargassi, montre que la variabilité spécifique est plus large qu’on ne

la considérait précédemment dans ce genre. De ce fait, l'aire de répartition de St. sargassi

se réduit considérablement et, ainsi que le note Sterrer (1973) dans sa revue sur l’ubiquité

de certains représentants de la méiofaune, une connaissance plus approfondie des espèces

fait diminuer les cas de cosmopolitisme.

Famille Stygarctidae Schulz, 1951

Diagnose (emend. McKirdy et al, 1976) : Arthrotardigrada avec cirre médian impair, et

cinq paires d’appendices céphaliques ; clavas antérieures soit allongées, soit modifiées en structures

sphériques. Cuticule formant des épaississements dorsaux impairs. Pieds sans doigts ; griffes au

nombre de 4 avec des filaments sur les griffes internes, ou au nombre de 3 avec épines accessoires,

ou au nombre de 4 sur les trois premières paires de pattes et de 2 sur les pattes postérieures, avec

épines accessoires.

Genre-type : Stygarctus Schulz, 1951.

La famille créée par Schulz pour le genre Stygarctus de la région paléarclique est

demeurée longtemps monogénérique. Elle s’est enrichie récemment des genres tropicaux

tels que Parastygarctus Renaud-Debyser, 1965, et Mesostygarctus Renaud-Mornant, 1979,

décrits de la région éthiopienne, et de Pseudostygarctus et Megastygarctides Mc Kirdy et al.,

1976, de la région néotropicale. Le dernier genre se trouve aussi présent en Nouvelle-Calé¬

donie sous forme d’une espèce nouvelle.

Genre MEGASTYGARCTIDES Mc Kirdy et al., 1976

Diagnose : Stygarctidae avec arrangement des plaques dorsales typique (plaque céphalique,

3 plaques pour le tronc, et plaque caudale) modifié par des plaques intercalaires formant bourrelet.

Corps cylindrique, pattes I à III avec quatre griffes, PIV à deux griffes seulement. Griffes avec

membrane basale et épine accessoire. Clavas antérieures modifiées en structures ovoïdes.

Espèce-type : Megastygarctides orbiculatus McKirdy et al., 1976, décrite des Galapagos.

Le genre, qui s’écarte notablement du genre-type et des genres voisins récemment

décrits, présente des affinités certaines avec d’autres familles non digitées telles que les

Coronarctidae Renaud-Mornant, 1974, et les Echiniscoididae Kristensen et Ilallas, 1980.

Megastygarctides isounguis n. sp.

(Fig. 3, A, B, C, D)

Diagnose : Megastygarctides avec clavas antérieures saillantes rondes et clavas postérieures

ovales. Griffes de même taille sur toutes les pattes.

Holotype : Femelle adulte, à maturité génitale, déposée au MNHN, Paris, sous le n° AR 263.

Localité : Nouvelle-Calédonie, Baie St Vincent, île du grand Ténia, « Fond Blanc ». 22°00'30 S,

165°56'48 E, profondeur 4 m, sable corallien. Station 91261 B. Mission Singer-Polignac. Coll, sédi¬

ment B. Salvat, tri Renaud-Mornant.

Description de l’iiolotype

L’animal possède un corps cylindrique mesurant 235 pm de long de l’échancrure

céphalique médiane à la fourche formée par l’insertion des PIV, sur 60 pm de large à l’inter¬

valle PII-P1II. Plaques arrangées conformément à l’espèce-type, mais plis accessoires entre

plaques intercalaires peu prononcés ou absents. Bords latéraux des plaques principales

sous lesquelles s’insèrent PI, PII, et PI 1 1, bilobés : lobes antérieurs plus grands sur plaques I

et II, lobes postérieurs plus larges et découpés sur plaques III. Bords latéraux des plaques

intercalaires arrondis, étroits.

Plaque céphalique incisée antérieurement, lobes frontaux portant les clavas antérieures

(8 pm) subsphériques saillantes, les cirres médians (22 pm) formés d’un large scapus (10 pm)

et d’un flagellum (12 pm) avec bulbe proximal et, plus en arrière, les cirres ventraux de

même structure (8 et 8 pm). Postérieur à l’incision frontale se trouve le cirre médian (8 et

9 pm). Sur les lobes latéraux arrondis et inermes s’insèrent côte à côte les cirres A (15 et

20 pm) et les clavas ovales (dm 9 et 12 pm). Cône buccal avec bouche terminale protrudant

(15 pm) ventralement entre les cirres médians antérieurs. Tube buccal étroit de 70 pm de

long, conduisant au bulbe (dm 20 pm) contenant 3 placoïdes fins à courbure faible. Stylets

grêles (71 pm) formant un angle très aigu avec le tube buccal.

Pattes avec coxas et fémurs bien développés, soies pédieuses non vues. Griffes implan¬

tées sur le bulbe pédieux par socle recourbé, de 3,5 pm de large ; partie proximale de la

— 810 —

grille rectiligne (6 pm) et soutenue par une membrane, partie distale arquée (10 pm) portant

une épine. Griffes de taille égale : au nombre de 4 sur PI, II, et III et de 2 sur PIV, celles-ci

avec papilles coxales sphériques (dm 4pm). Plaque caudale munie d’un long cirre E (70 pm)

avec partie proximale constituée d’un cirrophore élargi (6 pm), d’un scapus cannelé (30pm),

et d’un flagellum uni et effilé (34 pm).

Fig. 3. — Megasty garctides isounguis n . sp. : A, vue générale, profil ; B, griffe PII à PIII ; C, griffes de PIV ;

D, gonopore femelle.

Estomac rempli de globules jaunâtres et à faibles diverticules, anus en fente entre les

insertions des PIV. Ovaire dorsal s’étendant sous les plaques II, III et caudale (ovocyte

terminal : dm 45 pm), gonopore à six plaques losangiques. Vésicules latérales (5 pm) pré¬

sentes sous la plaque caudale.

Discussion

Megastygarctides isounguis n. sp. diffère de l’espèce-type par la forme et la taille de ses

cia vas antérieures et postérieures. Parmi les genres de la famille des Stygarctidae, la struc¬

ture des clavas antérieures est en général considérablement modifiée (Schulz, 1951, Renaud-

811 —

Debyser, 1965, McKirdy et al., 1976, Renaud-Mornant, 1979). Les différences portant sur

la taille et la forme sont de bons critères systématiques à l’échelle spécifique dans beaucoup de

genres d’Artlirotardigrades. Ici, les deux paires de clavas sont plus petites que celles de

l’espèce-type, pour un animal plus grand (holotype de M. orbiculalus : 19 pm), et leur mor¬

phologie est nettement distincte : surtout les clavas antérieures sont mieux individualisées et

saillantes. La différence principale porte cependant sur le fait que, chez l’espèce-type, les

griffes des PIV sont nettement plus grandes que celles des autres pattes alors que chez

notre espèce elles sont toutes de même taille. Les soies pédieuses sont absentes ici, mais la

question ne peut être tranchée étant donné qu’un seul exemplaire a été examiné.

La découverte d’une nouvelle espèce de Megastygarctides est très intéressante car elle

permet de confirmer l’originalité et la validité des caractères génériques désignés par les

auteurs lors de la description originale des exemplaires des Galapagos.

Par la forme de la tête, profondément échancrée, et par ses clavas antérieures globu¬

leuses, Megastygarctides s’inscrit dans la série formée par Parastygarctus — Pseudosty-

garctus — Mesostygarctus.

Les plaques dorsales semblent directement dérivées par simplification de celles de

Stygarctus ou même de Parastygarctus dont elles possèdent un cirre E de morphologie

identique. D’autres affinités très nettes peuvent être aussi trouvées avec les Echiniscidae

par les plaques intercalaires qui rappellent celles de Parechiniscus armadilloides Schuster,

1975, espèce terrestre récemment décrite des USA. Les cirres céphaliques ont une morpho¬

logie unique parmi les Arthrotardigrada (voir Renaud-Mornant, 1981, sous presse ) ;

elle semble constituer un bon critère générique puisqu’elle est semblable dans les deux

espèces de Megastygarctides connues jusqu’à présent. La forme des griffes les rapproche

beaucoup des Coronarctidae. La réduction du nombre des griffes des membres inférieurs

a déjà été constatée chez d’autres genres de Tardigrades. Parmi les formes marines on la

trouve chez Anisonyches diakidius Pollock, 1975, et parmi les dulçaquicoles chez Carphania

fluviatilis Binda, 1978. Line réduction du nombre de doigts existe chez les Tanarctinae et

il semble que la « non-acquisition » ou la perte d’organes locomoteurs soient un facteur

évolutif important dans l'ordre des Heterotardigrada.

Famille Coronarctidae Renaud-Mornant, 1974

Diagnose : Arthrotardigrades abyssaux avec appendices céphaliques de taille réduite, cirre

impair présent. Griffes sans doigt avec membranes, épines supplémentaires distales et éperon

proximal ; griffes PIV plus grandes. Tronc sans plaques et avec trois fortes épines ; corps cylin¬

drique vermiforme.

Genre-type : Coronarctus Renaud-Mornant, 1974. Diagnose confondue avec celle de la famille.

Le genre récolté entre 2 600 et 4 000 m de profondeur au large de la côte des Somalies,

puis sur la dorsale de la Walvis Ridge, est demeuré monospécifique.

Espèce-type : Coronarctus tenellus Renaud-Mornant, 1974.

— 812 —

Coronarctus sp.

Matériel et localité : Un seul exemplaire déposé au MNHN, Paris, sous le n° AH 469 B.

Fonds abyssaux au large du Pérou. 16°43' S, 77°14' W, 2 680 m profondeur. Campagne R/Y « Anton

Bruun », St. AB-17-666 C. Coll. R. P. Higgins.

L’unique exemplaire récolté n’est pas suffisamment analysable pour être considéré

comme un C. tenellus, cependant il possède toutes les caractéristiques du genre énoncées

plus haut. La présence de Coronarctus sp. dans le Pacifique étend considérablement l’aire

de répartition de cette famille abyssale encore trop peu connue.

Remerciements

Je remercie les Dr. Robert P. Higgins, de la Smithsonian Institution, Washington D.C.,

Bernard Salvat, de l’Ecole Pratique des Hautes Études, Paris, Directeur de l’antenne de Tahiti,

ainsi que O. Bain et A. Chabaud d’avoir bien voulu me confier leur matériel.

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La cuticule proctodéale de Cylindroiulus londinensis (Leach)

( — psilopygus Latzel) (Diplopode Iuloidea) :

étude ultrastructurale des dépressions épicuticulaires

par Monique Hubert

Résumé. — Les caractères ultrastructuraux de la cuticule proctodéale sont décrits. La loca¬

lisation et la structure des dépressions épicuticulaires sont précisées. Au fond des dépressions,

les modifications épicuticulaires s’accompagnent probablement, comme chez les Insectes, de modi¬

fications des propriétés de perméabilité de la cuticule.

Abstract. — Ultrastructural features of proctodeal cuticle are described. Localization and

structure of epieuticuiar depressions are studied. At the base of depressions, epicuticular modi¬

fications are probably accompanied by modifications of cuticular permeability properties, as in

Insects.

M. Hubert, Université de Rennes I, Laboratoire de Zoologie el Ecophysiologie, avenue du Général Leclerc,

35042 Rennes Cedex.

Chez les Insectes, le proctodéum, notamment le rectum, assume une fonction osmoré-

gulatrice (Phillips, 1964; Berridge et Oschman, 1972; Wall et Oschman, 1975). Des

structures spécialisées, de type papilles rectales, peuvent exister ; qu’elles soient présentes

ou non, la cuticule rectale est souvent marquée par des dépressions où l’épicuticule modifiée

fournit des sites particulièrement perméables (Noirot et Bayon, 1969 ; Noirot et Noirot-

Timothée, 1969, 1971a, b, c, 1976, 1977 ; Strambi et Zylberberg, 1972).

A cet égard, le proctodéum des Diplopodes est encore peu étudié. Un mécanisme

d’échanges entre les ions sodium et potassium existerait, chez Orthoporus ornatus (Spiro-

streptide), à ce niveau (Moffett, 1975). Chez les Iulides, le proctodéum, apte à accumuler

des sels sous forme précipitée, participe de ce fait à la régulation ionique de l’organisme

(Hubert, 1979). De plus, des mouvements d’eau y sont au moins apparents, les teneurs

hydriques pouvant être plus basses qu’au niveau mésentérique (Hubert, 1977). Compte

tenu de ces résultats, la structure de la paroi proctodéale doit être précisée. Nous retien¬

drons ici particulièrement la cuticule, qui est la première barrière de perméabilité offerte

aux produits de transit proctodéaux.

Matériel et techniques

Les observations sont relatives aux cuticules proctodéales, considérées en période d’intermue C

chez les larves âgées et des adultes de l’espèce Cylindroiulus londinensis (Leach). Les tests histo-

— 816

chimiques suivants ont été appliqués sur coupes à la paraffine : A.P.S ; A.P.S. — dimédon (glucides) ;

coloration au bleu alcian à pH 3 et réaction métachromatique au bleu de toluidine à pH 4, 2 (muco¬

polysaccharides acides). Pour la microscopie électronique à transmission et à balayage, le matériel

a subi la double fixation glutaraldéhyde-tétroxyde d’osmium, précédemment décrite (Hubert,

1977). Après fixation, les pièces destinées à l’étude en microscopie à balayage ont été préparées

selon la méthode du point critique.

RÉSULTATS

Les régions proctodéales habituellement observées chez les Iulides (Randow, 1924)

sont les suivantes : valvule pylorique, iléon proximal ou région plissée, iléon distal ou région

ridée, cordons rectaux et région anale. Dans ces divers segments, à caractères histologiques

propres, l’épithélium est toujours unistratifié, n’offrant jamais de structures spécialisées,

de type papilles rectales.

La cuticule, non sclérifiée, est positive à TA.P.S. ; la détection des mucopolysaccharides

acides est négative. L’endocuticule est généralement épaisse, stratifiée (pi. I, 5 ; pi. Il,

1, 4) et dépourvue de canaux poraires. Un matériel dense et de faible épaisseur (0,10 à 0,18p.m)

pénètre entre les feuillets plasmiques apicaux (pi. I, 3, 5 ; pl. Il, 1, 3) ; non colorable à

l’alcian, il pourrait néanmoins traduire l’existence d’une sous-cuticule très mince, comme

chez certains Insectes (Noirot et Noirot-Timothée, 1969, 1971c ; Gabe, Cassier et Fain-

Maurel, 1973). L’épicuticule présente, généralement, une épicuticule externe classique

(ou cuticuline) et une épicuticule interne (ou zone dense) qui est homogène, d'épaisseur

variable, et très contrastée après la coloration Ur-Pb adoptée. L’importance relative de

ces strates cuticulaires varie d’un segment proctodéal à l’autre. De plus, sur la presque

totalité de la cuticule, il y a des « dépressions épicuticulaires ».

Valvule proctodéale

La cuticule valvulaire est épaisse (6 à 7 qrn chez les adultes). Dépourvue de dépressions

(pl. I, 1), elle est armée d’épines, à direction antéro-postérieure, bien mises en évidence

par la microscopie à balayage (pl. I, 2) ; leur largeur est de 0,5 p.m environ, leur longueur

de 1 à 3 |im, L’épicuticule est épaisse (4 000 Â), la cuticuline très développée (I 200 Â),

en raison de l’épaisseur des couches sombres : de l’ordre de 250 à 300 A pour l’externe,

et de 300 à 400 Â pour l’interne, très osmiophile. La zone dense (2 000 à 3 000 Â) se prolonge

dans les épines et est traversée de filaments orientés axialement et de diamètre compris

entre 90 et 100 Â.

Iléon proximal

Chez les larves , une mince cuticule (0,6 à 0,7 p.m) recouvre ce segment plissé, post¬

valvulaire (pl. I, 3). Cette cuticule, irrégulièrement festonnée, présente des dépressions

de forme semi-circulaire (diamètre : 0,10 à 0,15 p,m ; hauteur : 0,10 (Ain). L’épicuticule a une

épaisseur totale de 500 à 600 Â, comprenant 400 à 500 Â pour l’épicuticule interne, dépour¬

vue de filaments, et 100 Â pour la cuticuline. La cuticuline paraît classique ; successivement.

— 817 —

sont visibles : une couche sombre superficielle (25 à 30 Â), associée à un matériel fibro-

granuleux, une couche médiane claire (40 à 50 A), suivie d’une couche profonde ; cette

dernière, accolée à la zone dense, rend hypothétique la limite entre cuticuline et épicuticule

interne.

Dans les dépressions, l’épicuticule, réduite à 150 Â, est modifiée (pi. I, 4). La zone dense

est amincie, mais les couches de cuticuline semblent continues. La couche superficielle et

la médiane claire sont visibles ; la couche opaque profonde est mal définie en profondeur ;

elle comprend peut-être, en plus, de l’épicuticule interne amincie.

Chez les adultes (pi. I, 5), la cuticule de l’iléon proximal est plus épaisse que chez les

larves (2,5 p.m), en raison de l’accroissement de l’endocuticule qui forme une quinzaine

de lamelles, à organisation fibrillaire peu visible. L’épicuticule conserve la même épaisseur

(500 à 600 A) ; la cuticuline n’est pas distincte. Les dépressions acquièrent une forme parti¬

culière, caractérisée par un « fond plat », à l’image de ce qui a été observé chez les Isoptères

(Noirot et Noirot-Timothée, 1971a) ; en revanche, leur profondeur ne varie pas (pi. I, 6).

L’épicuticule, réduite à 120-130 Â, y semble plus modifiée ; la couche externe cuticulaire

fait défaut. Les deux couches sombres visibles, espacées de 40 Â environ, peuvent corres¬

pondre, respectivement, à la couche interne cuticulaire et à une lamellation de la zone

dense (70 à 75 Â). Ces structures sont proches de celles qui ont été décrites chez les Insectes

(Noirot et Noirot-Timothée, 1969, 1971a). Bien visibles en microscopie à balayage

(pi- I, 7), les dépressions de l’iléon proximal ont une répartition homogène, une forme

ovalaire, un diamètre variant de 0,1 à 0,5 p.m ; leur densité est de l’ordre de 4 à 8

par p,m 2 .

Iléon distal

Chez les larves, au niveau de l'iléon distal, la cuticule est plus épaisse (1,6 jim) (pi. Il, 1).

L’épicuticule (800 à 1 200 A) montre une zone dense indentée vers l’endocuticule et variant

de 400 à 600 À. Comme dans la région précédente, l’épicuticule festonnée est interrompue

par des dépressions, toujours semi-circulaires, mais plus profondes (0,3 à 0,5 p.m) et rétrécies

à l’apex (0,05 p.m). La cuticule périphérique (120 à 125 Â) est délicate à interpréter (pi. II, 2) :

la couche superficielle paraît présenter une sous-structure triple, composée de deux couches

minces (20 à 25 A), séparées par un espace clair, inférieur à 20 A ; ensuite, succèdent une

couche claire (40 à 50 Â) et une couche opaque profonde, dont l'aspect floconneux permet

de la distinguer de la zone dense. La structure des dépressions (pi. II, 2) diffère de celle

qui a été observée précédemment (pi. I, 4), chez un même sujet. La couche profonde (25 à

30 A), seule présente, est visiblement séparée, par un espace clair de 40 Â, d’au moins une

lamelle d’épicuticule interne (70 Â).

Chez les adultes (pi. Il, 3), la cuticule de l'iléon distal est aussi plus épaisse (4 à 5 p.m).

L’épicuticule double d’épaisseur (1 500 à 2 000 Â). La cuticuline est le plus souvent indis¬

tincte ; seule, une couche peu contrastée de 70 Â environ peut être présente. Les dépressions,

bien visibles en microscopie à balayage (pi. II, 4), ont une forme irrégulière ; leur densité

est encore de l’ordre de 5 à 8 par p.m 2 . Elles sont également visibles sur les coupes, mais,

profondes (0,3 à 0,4 p.m) et étroites, elles sont difficilement analysables. Sur certaines d’entre

elles, sans doute élargies par artéfacts, les modifications épicuticulaires semblent analogues

(pi. Il, 5).

3, 8

— 818 —

Cordons rectaux

Cette région est caractérisée par des plis longitudinaux saillants, qui se réduisent à

six distalement. Aux muscles circulaires constricteurs, s’adjoignent des muscles dilatateurs

extrinsèques. La cuticule est épaisse ; chez les larves elle atteint 3 p.m. Elle présente aussi

des dépressions où l’épaisseur de l’épicuticule est de 150 Â, contre 1 200 A à leur périphérie.

Ces dépressions rectales (pi. Il, 6) sont ovalaires et uniformément réparties. Leur densité,

estimée de 8 à 12 par p.m 2 , est plus élevée qu’aux autres niveaux proctodéaux.

La région anale, incluse entre les deux valves anales, est un vaste sac à paroi fine et

plissée, qui peut s’extroverser partiellement. La cuticule de cette dernière région est totale¬

ment dépourvue de dépressions (pi. II, 7).

CONCLUSION

La cuticule proctodéale des Iulides examinés est fondamentalement structurée comme

celle des Insectes ; sa réactivité à l’A.P.S. la rapproche, notamment, des régions rectales

spécialisées, impliquées dans les processus de réabsorption de l’eau et des ions. L’épaisseur

totale de la cuticule des Iulides varie d’une région proctodéale à l’autre ; elle atteint des

valeurs maximales au niveau de la valvule et des plis rectaux. Chez les larves, la cuticule

est plus fine, en raison du moindre développement endocuticulaire. Dans tous les cas, l’endo-

cuticule est dépourvue de canaux poraires.

Les dépressions épicuticulaires, présentes sur presque toute la surface (à l’exception

des régions valvulaire et anale), confèrent à cette cuticule une certaine originalité. En effet,

chez Glomeris marginata Villers (Oniscomorphe) elles n’existent que sur une zone limitée,

à la base des cordons rectaux ; elles y ont un diamètre moyen de l’ordre de 0,4 p.m et une

densité de 1 à 2 par p.m 2 . Simultanément, Schlüter (1980) observe des dépressions chez

deux autres espèces, Scaphiostreptus sp. (Spirostreptide) et Polydesmus sp. (Polydesmide),

principalement au niveau des cordons rectaux. On peut donc penser que la localisation

des dépressions n’est pas homogène chez les Diplopodes Chilognathes.

A leur niveau, l’étude ultrastructurale révèle des modifications de l’épicuticule : la

couche externe fait souvent défaut et la couche dense est très amincie. La concordance

de structure, observée entre les dépressions épicuticulaires des Iulides et celles des Insectes,

autorise l'hypothèse de fonctionnement selon des modalités communes : à chaque dépres¬

sion, l’interruption de la couche externe cuticulaire, dont la nature lipidique bimoléculaire

a été révélée par cryofracture (Noirot, Noirot-Timothée et coll., 1978 ; Flower et Wal¬

ker, 1979), fournit des sites préférentiels de perméabilité.

Précédemment, nous avons montré que le proctodéum de Cylindroiulus londinensis

intervient dans les processus de régulation hydro-minérale (Hubert, 1979). Des inclusions

intracytoplasmiques, contenant divers éléments minéraux (P, K, Fe, Si, Cu), sont distri¬

buées dans l’ensemble de l’épithélium, à l’exclusion de la région valvulaire pylorique. Ce

stockage sélectif est, sans doute, l’indice d’une perméabilité cuticulaire particulière ; la

discontinuité de la surface de la cuticule pouvant faciliter le passage de l’eau et des ions.

— 819 —

Toutefois, il n’est pas possible, actuellement, de formuler à ce sujet une interprétation

définitive. En effet, chez les Insectes, dans les régions proctodéales à « caractère absorbant »,

la présence de dépressions n’est pas une règle absolue ; par exemple, l'iléon de Blatella

(Dictyoptère), qui est un important segment d’accumulation minérale (Ballan-Dufran-

çais, 1972), est totalement dépourvu de dépressions.

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Planche I

. — Cuticule de la valvule proctodéale.

. — Epines valvulaires. Microscopie à balayage.

• — Iléon proximal (larve) : vue d’ensemble ; cuticule à dépressions semi-circulaires.

• — Coupe d’une dépression semi-circulaire (d) : épicuticule externe (ee) semblant non interrompue ;

épicuticule interne (ei) amincie.

5. — Iléon proximal (adulte) : vue d’ensemble ; cuticule avec des dépressions à fond plat.

G. —- Coupe d’une dépression à fond plat.

7. —- Iléon proximal, surface cuticulaire, microscopie à balayage.

CO vt 10 «£> t-

— 822 —

Planche II

2 .

— Iléon distal (larve) : vue d’ensemble ; cuticule à dépressions semi-circulaires profondes ; arceaux

de fibrilles endocuticulaires bien visibles.

— Coupe d’une dépression semi-circulaire : présence d’une couche sombre opaque et d’épicuticule

interne lamellée. (—>), sous structure triple.

— Iléon distal (adulte) : vue d’ensemble ; cuticule à dépressions étroites et irrégulières.

— Iléon distal (adulte) : surface cuticulaire vue en microscopie à balayage.

— Iléon distal : coupe d’une dépression.

— Surface cuticulaire rectale. Microscopie à balayage.

— Surface cuticulaire anale. Microscopie à balayage.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981

section A, n° 3 : 825-839.

Scolopendromorphes et Litliobiomorphes (Myriapoda, Chilopoda ) 1

de la Guadeloupe et dépendances

par Jean-Marie Demange

Abstract. — Eleven species or sub-species were collected, among which three are new ones :

Newportia thibaudi, Lamyctes mauriesi, Newportia longitarsis (Newport) guadeloupensis. Most

of these species are new for the french West Indies. One originates from New Caledonia : Cryptops

neocaledonicus ; two others were apparently imported from Europe : Lamyctes aff. fulvicornis and

Cryptops hortensis pauciporus. The Scolopendrides preferably inhabit dry habitat whereas the

Cryptopides inhabit wet habitat at low and high altitude. Two species belonging to Newportia

show a quite different altitudinal distribution : N. longitarsis guadeloupensis inhabiting the stations

of high altitude, particularly above 1 100 m ; N. thibaudi can be found at 200-300 m.

J.-M. Demange, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de

Bufjon, 75005 Paris.

Les travaux consacrés aux Chilopodes des Antilles sont pratiquement inexistants

et, en particulier, ceux qui traitent des Antilles françaises, de la Guadeloupe notamment.

Les espèces citées dans ce travail, déjà connues de cette région géographique, sont signalées

dans quelques travaux anciens d’une portée plus générale, par exemple ceux de Gervais

et de Porath et, surtout, de Chamberlin (1918). C’est ainsi que Otocryptops ferruginous

est déjà connue de Guadeloupe, de même que Cormocephalus alternans et Scolopendra

subspinipes. Cette dernière espèce est signalée également de Marie Galante.

Par contre, une espèce habitant Saint-Barthélemy, Scolopendra crudelis Koch, n’a pas

été retrouvée en Guadeloupe. Porath (1876) cite de cette même île : Scolopendra . platypus

Brandt et Scolopendra elongata Porath ; Cormocephalus impressus s’y rencontre également. Les

deux premières espèces sont synonymes respectivement de S. morsitans et de S. subspinipes.

Onze espèces et sous-espèces ont été récoltées au cours des Missions Muséum-Antilles,

de 1977 à 1980, et par M. J.-M. Brugière à Marie Galante 2 ; parmi elles deux espèces,

Newportia thibaudi et Lamyctes mauricsi 3 , et une sous-espèce, Newportia longitarsis guade¬

loupensis, sont nouvelles pour la science.

Deux espèces ont une large répartition dans tous les pays tropicaux et subtropicaux :

ce sont Scolopendra subspinipes et S. morsitans. En Guadeloupe, elles accompagnent

Otocryptops ferrugineus.

1. Mission Muséum-Antilles.

2 . Nous remercions très vivement M. Brugière d’avoir bien voulu nous confier son matériel. L’une

des espèces, 5. subspinipes, était encore inconnue de Marie Galante.

3. Les deux espèces sont très cordialement dédiées à nos collègues J.-M. Thibaud et J.-P. Maurifs.

— 826

( 'ni espèce originaire de Nouvelle-Calédonie, Cryptops neocaledonicus , est nouvelle

pour la faune de Guadeloupe, tandis que deux autres sont vraisemblablement importées

d’Europe : Lamyctes afï. fulvicornis et Cryptops hortensis pauciporus.

L’espèce nominale de la sous-espèce N. longitarsis guadeloupensis est originaire de

l’Amérique Centrale, de Cuba, du Venezuela, du Brésil, de Colombie et des îles St-Vincent.

Sa présence en Guadeloupe étend donc son aire de répartition.

Certaines espèces de Guadeloupe montrent des affinités avec celles d’Amérique Centrale

et du nord de l’Amérique du Sud. Une meilleure connaissance des faunes des îles avoisinantes

serait, sans doute, enrichissante.

Liste des espèces

Scolopendromorphes

Scolopendra subspinipes Leach, 1815

Marie Galante : 3 km de Grand-Bourg, route de St-Louis, près sucrerie. XI 1.1980. J.-M. Bru-

gière coll., 4 ex. — Grande Terre : Gosier, anse Vinaigre, marécage à 50 m de la mer sous troncs,

feuilles, pierres. 9.VI. 1978. J.-P. Mauriès coll., 1 ex. — Anse Bertrand, mare près de l’hippodrome

Saint-Jacques, sous pierres et troncs pourris ; jour de pluie. 28. IV. 1979. J.-P. Mauriès coll., 1 ex.

— Guadeloupe, col sous le vent. 11.1963. Raton coll. Collection Muséum, 1 ex.

Scolopendra morsitans L., 1758

Marie Galante : Château Murat, taillis d’agaves. 9. IV. 1979. MG 28, J.-M. Thibaud coll.,

1 ex. — 3 km de Grand-Bourg, route de St-Louis, près sucrerie. XII. 1980. J.-M. Brugière coll.,

1 ex. — Grande Terre : Saint-François, anse à la Gourde. 6. IV. 1978. J.-P. Mauriès coll., 1 <$, 1 juv.

— Saint-François, anse à la Barque. 9. VI. 1978 sous-bois. J.-P. Mauriès coll., 1 Ç avec adolescens

jeunes (41 individus). — Basse Terre : Gourbeyre. VII. 1911. Collection du Muséum, 1

Scolopendra laeta Haase, 1887 ?

Martinique : Presqu'île de la Caravelle. VI 1.1970. J.-P. Gasc coll., 1 ex.

Scolopendra alternans Leach, 1815

Basse Terre : route des Mamelles, cascade aux écrevisses ; 150 m (forêt), dans litière. 5.VI.1978.

J.-P. Mauriès coll., 1 ex. — Pointe Noire, forêt au pied du Morne de la Belle Hôtesse, 500 m.

10. V.1978. J.-P. Mauriès coll., 1 ex. de petite taille. — Gourbeyre. VII.1911. Collection du Muséum,

J ex. — Grande Terre : La Grande Vigie, sous les pierres en sous-bois. 17. IV. 1979. J.-P. Mauriès

coll., 1 ex. et 3 juv. — Les Saintes : Terre-de-Haut, Le Chameau, 309 m. 17.VI.1978. 3 ex.

Cormocephalus impressus Porath, 1876

Basse Terre : Forêt dégradée à 1 km au sud-ouest de la Caféière ; à l’est de la trace des Contre¬

bandiers, 180-200 m. 6.IV.1979. Menier et Delamare Deboutteville coil., 1 ex. — Bouillante,

village Le Gros Figuier, 600 m. 8. IV.1979. J. -P. Mauriès coll., 1 ex. — Matouba, trace Victor

Hugues, à l’ouest des Marches, 950 m, 21.VI.1978. J.-P. Mauriès., 1 ex. — Gourbeyre. VII.1911.

Collection du Muséum, 1 ex. — Grande Terre : La Grande Vigie, sous pierres en sous-bois. 17. IV.

— 827 —

1979. J.-P. Mauriès col]., 4 ex. — Les Saintes : Terre-de-Haut, Le Chameau, 390 m. 17.VI.1978.

J.-P. Mauriès coll., 1 ex.

Scolopendrides indéterminables

Basse Terre : plage de Malendure à 10 km au sud de Pointe-Noire, litière et noix de coco tombées

à terre. 31.V.1978. G. 65, J.-M. Thibaud coll., 1 ex.

Cryptops ho riens is Leach pauciporus Brôlemann, 1908

Basse Terre : Barbotteau, jardin de la villa « Mission Antilles Muséum 1977-1978 », 180 m

litière. 30.V.1978. G 60, J.-M. Thibaud coll., 1 ex.

Cryptops sp. ?

Marie Galante : route vers anse à Burgaut, 1 km au nord de l’anse Bertrand, bush aride littoral,

faciès calcaire, litière dans caniveau, 28 m. 27.XI.1977, MG 40 = G'l. J.-M. Thibaud coll., 1 juv.

— Près ancien Moulin Grand Pierre, forêt xérophile près d’une mare, litière arbre à pain. 12.1.1980.

MG 42 = MG 41, J.-M. Thibaud coll., 1 juv.

Cryptops neocaledonicus Ribaut, 1923

Grande Terre : Gros Cap, chapelle Sainte-Anne, 18.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., 2 ex. — Basse

Terre : trace des Contrebandiers, côté est. 18.VI.1978. J.-P. Mauriès coll., 1 ex. — Route fores¬

tière de Grosse Montagne, vers 300-400 m, sous les écorces d’arbres morts, au bord de la route.

9.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., 4 ex., 1 juv. — Route forestière de Douville, à 1 km au nord de

la scierie, dans bois morts. 14.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., 1 ex. — Route des Mamelles, sentier

des Crêtes, morne Saint-Jean. 8.VI.1978. J.-P. Mauriès coll., juv. — Route des Mamelles (D 23)

entre la maison de la forêt et la cascade aux écrevisses, litière. 19.VI.1978. G 91. J.-M. Thibaud

coll., 1 juv. — Chemin à l’ouest de la Belle-Hôtesse, vers 720 m, forêt dense, Broméliacée tombée

à terre. 20.IV.1979. G 126. J.-M. Thibaud coll., 1 juv. Goyaves, route forestière de Douville,

2 km de la scierie. 21.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., juv. — Forêt Morne Marguerite Larue, 2 km

au sud-est de Deshaies, forêt mésophile, 450 m environ, litière. 27.IV.1979. J.-M. Thibaud coll.,

1 juv. — Saint-Barthélemy n° 1, G'19. J.-M. Thibaud coll., 2 juv.

Otocryptops ferrugineus (L.) Brôlemann, 1919

Basse Terre : Saint-Claude, forêt des Bains Jaunes, 950 m, 4.VI. 1978. J.-P. Mauriès coll.,

1 ex. —- Maison de la forêt, route des Mamelles, près du Bras David, 230 m, humus. 7.V 1.1978.

J.-P. Mauriès coll., 1 ex. — Bouillante, village, sentier des Crêtes au nord du Gros Figuier, 740 m,

12.VI.1978. J.-P. Mauriès coll., 2 ex. — Petit-Bourg, Vernon, trace Merwart, 440 m, 16.VI.1978.

J.-P. Mauriès coll., 1 ex. — Sainte-Rose, Sofaia, trace Sofaia-Argent-Baille, 780 m, Barre de l’Ile.

23.VI.1978. J.-P. Mauriès coll., 1 juv. — Parc naturel de la Guadeloupe, route de Traversée

(route des Mamelles), pique-nique de la Rivière, Petit David. 1.IV.1979. J.-P. Mauriès coll. 2 ex.

— Route forestière de Douville à 1 km au nord de la scierie dans bois morts. 14. IV.1979.

J.-P. Mauriès coll., 1 ex. — Parc naturel de la Guadeloupe, aire de pique-nique à Bras David.

20.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., 1 ex.

Newportia longitarsis (Newport) guadeloupensis nov. subsp.

Basse Terre : La Soufrière (sud), 1 150-1 350 m, sous pierres, 4.VI.1978. J.-P. Mauriès coll.,

1 juv. — Route des Mamelles, morne Léger, flanc, nord-est, 640 m, 13.VI.1978. J.-P. Mauriès

coll., 1 juv. — Matouba, trace Victor Hugues, 1 100 m, 21.VI.1978. J.-P. Mauriès coll., 2 ex.

— Trace Sofaia-Baille-Argent, côté est entre 600 et 758 m, 3. IV. 1979. J.-P. Mauriès coll., 1 ex.

— Saint-Claude, chemin de la Soufrière (sud), entre 1 300 et 1 490 m, 5.IV.1979. J.-P. Mauriès

— 828 —

coll., 3 juv. — Trace des Contrebandiers, flanc nord du morne Jeanneton, entre 519 et 530 m,

feuilles et bois morts. 7.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., 1 ex. — Sentier des Crêtes, 949 m, nord du

Faux Piton de Bouillante. 8.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., 1 ad., 1 juv. — Capesterre l’Habituée,

entre le Grand Étang et l’As de Pique, 500 m, 10.IV. 1979. J.-P. Mauriès coll., 1 juv. — Matouba,

au nord des Marches, 1 100-1 200 m, 12.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., 2 ex. — Matouba, trace

Carmichael, refuge, 1 200 m, 12.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., holotype. —Matéliane, 1 100-1 200 m,

trace Victor Hugues. 15.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., 3 ex. — Mamelle de Pigeon, 700-768 m,

18.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., 2 ex. et 1 juv. — Chemin de l’ouest de la Belle Hôtesse, 660 m,

terre sur rocher. 20.IV. 1979. G 128. J.-M. Thibaud coll., 1 juv. — Pointe Noire, piton de la Belle

Hortense, 760 m, 20.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., 1 ad., 2 juv. — Parc naturel de la Guadeloupe,

entre col Huhaux et morne Noris, 1 100 m, 23.IV.1979. J.-P. Mauriès coll., 2 ex. — Trace Victor

Hu gués, entre le morne Bontemps et le Grand-sans-Bouches, 1 100-1 180 m, versant sud du col.

25. IV.1979. J.-P. Mauriès coll., 1 ad., 1 juv. — Chemin des Dames, 1 350 m, zone intacte nord-

ouest, mousses. 28.1.1980. G 192', J.-M. Thibaud coll., 1 ex.

Newportia thibaudi nov. sp.

Basse Terre : Castarel-sous-Vernon, 8 km à l’ouest de Petit-Bourg, forêt de Mahogany ( Swiete-

nia mahogany ) (ONF/INRA), niveau supérieur de la forêt, 240 m, mousses sous troncs d’arbres

morts tombés. 2. 11 1.1977. G 4. J.-M. Thib aud coll. Syntypes, 2 ex. — Aire de Petit David, près

route de la Traversée (des Mamelles), forêt primaire dégradée, 300 m environ, litière et bois mort.

1.IV.1979. G 101. J.-M. Thibaud coll., 1 juv.

Lithobiomorphes

Lamyctes aff. fulvicornis Meinert, 1868

Basse Terre : massif de la Belle Hôtesse, 3 km au nord-est de Pointe Noire, forêt dégradée,

litière, 420 m, 3.XII. 1977. G' 16 = G 49. J.-M. Thibaud coll., 1 $, 1 larve.

Lamyctes mauriesi nov. sp.

Grande Terre : anse à la Baie, chapelle Baie Olive à 5 km au nord-est de Saint-François, litière

de Pisonia fragans. 1.VI.1978. G 74 = G 73. J.-M. Thibaud coll., 1 Ç.

Lamyctes sp. ?

Basse Terre : crête de Village à 4 km au sud-sud-est de Bouillante, début de la trace des Crêtes

vers 640 m, forêt hygrophile de Bois Canon, litière et petit bois. 9.1.1980. G. 155. J.-M. Thibaud coll.

Répartition des espèces

Grande

Basse

Marie

Terre

Galante

Scolopendra suhspinipes

S. morsitans

S. alternans

Cormocephalus impressus

Cryptops hortensis pauciporus

C. neocaledonicus

Otocryptops ferrugineus

Les Saint-

Saintes Barthélemy

— 829 —

Grande Basse Marie Les Saint-

Terre Terre Galante Saintes Barthélemy

Newportia longitarsis guadeloupensis nov. subsp. X

N. thibaudi nov. sp. X

Lamyetes afî. fulvicornis X

L. mauriesi nov. sp. X

Liste df.s espèces récoltées par stations

Marie Galante : Château Murat, taillis d’agaves. 9.IV.1979. MG 28. J.-M. Thibaud coll. :

Scolopendra morsitans L., 1 ex.

— Près ancien Moulin Grand Pierre, forêt xérophile près d’une mare, litière arbre à pain. 12.1.1980.

MG 42 = MG 41. J.-M. Thibaud coll. :

Cryptops sp. ? juv.

— Route vers anse à Burgaut, 1 km au nord de l’anse Bertrand, busch aride, littoral, faciès calcaire,

litière dans caniveau, 28 m. 27.XI.1977. MG 40 = G'1. J.-M. Thibaud coll. :

Cryptops sp. ? juv.

Les Saintes : Terre-de-Haut, le Chameau, 309 m. 17.VI.1978. J.-P. Mauriès coll. :

Scolopendra alternans Leach, 3 ex., grande forme

Cormocephalus impressus Por., 1 ex.

Saint-Barthélemy n° 1, G'19. J.-M. Thibaud coll. :

Cryptops neocaledonicus Rib. ? 2 juv.

Grande Terre : Anse à 'a Baie, chapelle Baie Olive, à 5 km au nord-est de St-François, litière de

Pisonia fragans. 1.VI.1978. G 74 = G 73. J.-M. Thibaud coll. :

Lamyetes mauriesi nov. sp., 1 Ç.

— Saint-François, anse à la Gourde, 6.IV.1978. J.-P. Mauriès coll. :

Scolopendra morsitans L., 1 <J, 1 juv.

— Saint-François, anse à la Barque. 9.VI.1978 :

Scolopendra morsitans L., 1 Ç avec ses jeunes adolescens (41 spécimens).

— Gosier, anse Vinaigri, marécage à 50 km de la mer, sous troncs, feuilles, pierres. 9.VI.1978.

J.-P. Mauriès coll. :

Scolopendra subspinipes Leach, 1 ex.

— La Grande Vigie, sous pierres en sous-bois. 17. IV.1979. J.-P. Mauriès coll. :

Cryptops neocaledonicus Rib., 1 ex.

Scolopendra alternans Leach, 1 ex. juv.

Cormocephalus impressus Por., 4 ex.

— Gros Cap, chapelle Ste-Anne. 18.IV.1979. J.-P. Mauriès coll. :

Cryptops neocaledonicus Rib., 2 ex.

— Anse Bertrand, mare près de l’hippodrome St-Jacques sous pierres et troncs pourris, jour de

pluie. 28.IV.1979. J.-P. Mauriès coll. :

Scolopendra subspinipes Leach, 1 ex.

Basse Terre : Castarel-sous- Vernon, 8 km de Petit-Bourg, forêt de Mahogany (Swietenia mahogany)

(ONF/INRA), niveau supérieur de la forêt (240 m), mousses, troncs d’arbres morts tombés.

2.III.1977. G 4. J.-M. Thibaud coll. :

Newportia thibaudi nov. sp., 2 ex. syntypes.

— Massif de la Belle Hôtesse, 3 km nord-est de Pointe Noire, forêt dégradée, litière, 420 m environ

3.XII.1977. G'16 = G 49. J.-M. Thibaud coll.

Lamyetes aff. fulvicornis Mein., 1 Ç, 1 juv.

— 830 —

Barbotteau, jardin de la villa « Mission Muséum Antilles 1977-1978 », 180 m, litière. 30.V.1978.

G 60. J.-M. Thibaud coll. :

Cryptops hortensis Leach pauciporus Brôl., 1 ex.

Saint-Claude, forêt des Bains jaunes, 950 m, 4. VI. 1978. J.-P. Mauriès coll. :

Otocryptops ferrugineus (L.) Brôl., 1 ex.

La Soufrière sud, 1 150-1 350 m, sous pierres. 4.VI.1978, J.-P. Mauriès coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 1 juv.

Route des Mamelles, cascade aux écrevisses, 150 m, forêt sous litière. 5.VI.1978. J.-P. Mauriès

coll. :

Scolopendra alternans Leach, 1 ex.

Route des Mamelles, route de la forêt, près du Bras David, 230 m, humus. 7.VI.1978. J.-P. Mau¬

riès coll. :

Otocryptops ferrugineus (L.) Brôl., 1 ex.

Route des Mamelles, sentier des Crêtes, Morne St-Jean. 8.IV.1978. J.-P. Mauriès coll. :

Cryptops neocaledonicus Rib. ?, juv.

Plage de Malendure, à 10 km sud de Pointe Noire ; litière et noix de coco tombées à terre.

31.V.1978. G 65. J.-M. Thibaud coll. :

Scolopendride indéterminable, 1 ex.

Pointe Noire, forêt au pied du Morne de la Belle Hôtesse, 500 m. 10.VI.1978. J.-P. Mauriès

coll. :

Scolopendra alternans Leach, 1 ex.

Bouillante, Village, sentier des Crêtes au nord du Gros Figuier, 740 m. 12.VI.1978. J.-P. Mau¬

riès coll. :

Otocryptops ferrugineus (L.) Brôl., 2 ex.

Route des Mamelles, morne Léger, flanc nord-est, 640 m. 13.VI.1978. J.-P. Mauriès coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 1 ex.

Petit-Bourg, Vernon, trace Merwart, 440 m. 16. VI. 1978. J.-P. Mauriès coll. :

Otocryptops ferrugineus (L.) Brôl., 1 ex.

Trace des Contrebandiers, côté est, 18.VI.1978. R. Ci.éva coll. :

Cryptops neocaledonicus Rib., 1 ex.

Route de la Traversée (des Mamelles) (D 23), entre la maison forestière et la cascade aux écre¬

visses, litière. 19.VI.1978. J.-M. Thibaud coll. :

Cryptops neocaledonicus ?, 1 juv.

Matouba, trace Victor Hugues, à l’ouest des Marches, 950 m. 21.VI.1978. J.-P. Mauriès coll. :

Cormocephalus impressus Por., 1 ex.

Matouba, trace Victor Hugues, 110 m. 21.VI. 1978. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 2 ex.

Sainte-Rose, Sofaia, trace Sofaia-Argent-Baille, 780 m (barre de File). 23.VI.1978. J.-P. Mau¬

riès coll. :

Otocryptops ferrugineus (L.) Brôl., 1 juv.

Anse du Petit David, près route de la traversée (des Mamelles), forêt primaire dégradée, 300 m

environ, litière et bois mort. 1.IV.1979. G 101. J.-M. Thibaud coll. :

Newportia thibaudi nov. sp., 1 juv.

Parc naturel de la Guadeloupe, route de la traversée (des Mamelles), pique nique de la Rivière,

Petit David. 1.IV.1979. J.-P. Mauriès coll. :

Otocryptops ferrugineus (L.) Brôl., 2 ex.

Trace Sofaia-Baille-Argent, côté est, entre 600 et 758 m. 3.IV.1979. J.-P. Mauriès coll. i

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 1 ex.

Saint-Claude, chemin de la Soufrière, sud, entre 1 300 et 1 490 m. 5.IV.1979. J.-P. Mauriès coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 3 juv.

— 831 —

Forêt dégradée, à 1 km au sud-ouest de la Caféière à l’est de la trace des Contrebandiers, 180-

200 m. 6.IV.1979. Menier et Delamare Debouttevili.e coll. :

Cormocephalus impressus Por., 1 ex.

Trace des Contrebandiers, flanc nord du morne Jeanneton, entre 519 et 530 m, feuilles et

bois mort. 7.1V.1979. J.-P. Mauriès coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 1 ex.

Sentier des Crêtes, 949 m au nord, des Faux Pitons de Bouillante. 8. IV.1979. J.-P. Mauriès

coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 1 ex., 1 juv.

Bouillante, Ville, Le Gros Figuier, 600 m. 8.IV.1979. J.-P. Mauriès coll. :

Cormocephalus impressus Por., 1 ex.

Route forestière de Grosse Montagne, vers 300-400 m, sous les écorces d’arbres morts, au bord

de la route. 9. IV. 1979 :

Cryptops neocaledonicus Rib., 4 ex., 1 juv.

Capesterre l'Habituée entre le Grand Etang et l’As-de-Pique, 500 m. 10.IV.1979. J.-P. Mauriès

coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 1 juv.

Matouba, trace Carmichael, refuge, 1 200 m. 12.IV.1979. J.-P. Mauriès coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp. I ex.

Matouba, au nord des Marches, 1 100-1 200 m. 12. IV. 1979. J.-P. Mauriès coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 2 ex.

Route forestière de Douville, à 1 km de la scierie, dans du bois mort. 14. IV.1979. J.-P. Mauriès

coll. :

Otocryptops ferrugineus (L.) Brôl., 1 ex.

Cryptops neocaledonicus Rib., 1 ex.

Matéliane, trace Victor Hugues, 1 100-1 200 m. 15. 1 V. 1979. J.-P. Mauriès coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 3 ex.

Mamelle de Pigeon, 700-768 m. 18.IV.1979. J.-P. Mauriès coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 2 ex., 1 juv.

Pointe Noire, Piton de la Belle Hôtesse, 760 m. 20.IV.1979. J.-P. Mauriès coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 1 ad., 2 juv.

Chemin à l’ouest de la Belle Hôtesse, 660 m, terre sur rocher. G. 128. 20.IV.1979. J.-M. Thibaud

coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 1 juv.

Parc naturel de la Guadeloupe, aire de pique nique du Bras David. 20.IV.1979. J. Menier

coll. :

Otocryptops ferrugineus (L.) Brôl., 1 ex.

Chemin à l’est de la Belle Hôtesse, 720 m environ, forêt dense : Broméliacée tombée à terre.

20.IV.1979. G 126. J.-M. Thibaud coll. :

Cryptops neocaledonicus sp. ?, 1 juv.

Goyave, route forestière Douville, 2 km au sud de la scierie. 21. IV.1979. J.-P. Mauriès coll. :

Cryptops neocaledonicus Rib. ?, juv.

Parc naturel de la Guadeloupe, entre le col Duhaux et le morne Noris, 110 m. 23. IV. 1979.

J.-P. Mauriès coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 2 ex.

Victor Hugues, entre le morne Bontemps et le Grand Sans Bouche, 1 100-1 180 m, versant sud

du col. 25.IV.1979. J.-P. Mauriès coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 1 ad., 1 juv.

Forêt morne Marguerite Larue, 2 km au sud-est de Deshaies, forêt mésophile, vers 450 m,

litière. 27.VII.1979. G 145. J.-M. Thibaud coll. :

Cryptops neocaledonicus Rib. ?, 1 juv.

— 832 —

— Crête de Village, à 4 km au sud-sud-est de Bouillante, début de la trace des Crêtes, vers 640 m,

forêt hygrophile de Bois Canon, litière et petit bois. 9.1.1980. G 155. J.-M. Thibaud coll. :

Lamy des sp. ? juv.

— Massif de la Soufrière, Chemin des Dames, 1 350 m, zone intacte au nord-ouest, mousses. G 192'.

J.-M. Thibaud coll. :

Newportia longitarsis (Newp.) guadeloupensis nov. subsp., 1 ex.

Collection du Muséum

Basse Terre : Gourbeyre. V11.1911 :

Scolopendra alternons Leach, 1 ex.

Scolopendra morsitans L., 1 £

Cormocephalus impressus Por., 1 ex.

— Col sous le vent. 11.1963 :

Scolopendra subspinipes Leach, 1 ex.

Collection J.-M. Brugière

Marie Galante : 3 km de Grand Bourg, route de Saint-Louis, près sucrerie. XII. 1980

Scolopendra morsitans L., 1 ex.

Scolopendra subspinipes Leach, 4 ex.

Martinique : Presqu’île de la Caravelle. VII.1970. J.-P. Gasc coll. :

Scolopendra laeta Haase ?, 1 ex.

Remarques

Scolopendra laeta Haase ?

L’unique exemplaire, en provenance de la Martinique, est dépourvu d’appendices

coxaux à la dernière paire de pattes. Ils sont remplacés par une grosse dent. 11 existe une

seconde dent latérale.

Cormocephalus impressus Porath

La base des antennes est à pilosité plus faible, pratiquement inexistante, sur les 4 à

5 premiers articles. Préfémur, fémur et tibia des pattes terminales avec un sillon dorsal

à l’extrémité. Le bord postérieur des coxopleures avec deux courtes épines : une à la pointe

interne correspondant à l’appendice coxopleural et une un peu plus latérale, au bord pos¬

térieur du champ poreux (fig. 1).

Cryptops hortensis pauciporus Brôlemann

L’unique exemplaire capturé en Guadeloupe, à Barbotteau, dans le jardin d’une villa,

est très probablement représentatif d’une espèce importée. La morphologie est celle des

formes françaises avec la tête sans sillons longitudinaux, le tergite 1 sans sillon et une arma¬

ture des pattes terminales classique : 6 —(- 2 — 6 + 3.

Cryptops neocaledonicus Ribaut

Les exemplaires de la Guadeloupe présentent quelques aspects morphologiques qui

doivent être signalés. Le sillon transversal du 1 er tergite n’est pas régulièrement arqué

— 833 —

tout le long de son parcours comme le signale Ribaut pour les exemplaires de Nouvelle-

Calédonie (fig. 2). Il est plus ou moins nettement en pointe arrondie, suivant la taille des

individus, au centre du tergite. A ce niveau, il existe une dépression arrondie ou ovale,

triangulaire chez le type. Certains spécimens examinés en lumière rasante montrent des

traces de sillons longitudinaux. Ce sont plutôt des impressions que de véritables sillons

bien marqués (trace des Contrebandiers. 18.V. 1978 ; route des Mamelles. 8.VI. 1978). Des

traces d’amorces de sillons longitudinaux sont également présentes, mais au bord postérieur

du tergite chez certains exemplaires (route forestière de Douville. 14.IV.1979). Signalons

un jeune individu de la forêt du morne Larue, 27.IV. 1979, de très petite taille et qui ne

montre qu’une dépression centrale sur le 1 er tergite.

Les récoltes ayant été effectuées dans tous les milieux et dans de nombreuses stations,

l’étude de la collection met l’accent sur quelques points particuliers touchant l’écologie des

espèces, principalement leur exigence vis-à-vis de l’humidité et de l’altitude.

Les Scolopendrides, Scolopendra et Cormocephalus, se rencontrent plutôt dans les

milieux secs mais on peut les trouver dans des stations humides. C’est le cas, par exemple,

de Scolopendra alternons et Cormocephalus impressus.

Les Cryptopsides, Cryptops et Olocryplops, affectionnent les stations d’humidité moyenne

ou forte, de basse et de haute altitude.

Les deux espèces de Newportia, bien qu’habitant toutes deux les milieux humides,

se répartissent différemment en altitude. N. longitarsis guadeloupensis nov. subsp. habite

les stations d’altitudes élevées, de 500 m à 1 500 m mais plus particulièrement les stations

situées à partir de 1 100 m (1 100, 1 350, 1 490 m). N. thibaudi reste en basse altitude (200 à

300 m). Aucune des récoltes étudiées ne fait apparaître les deux espèces ensemble, dans une

même station, ce qui laisse supposer que leur limite de répartition en altitude est très précise,

une espèce remplaçant l’autre. Guadeloupensis remplace thibaudi dans les altitudes plus

élevées.

Étude systématique

Newportia thibaudi nov. sp.

Syntypes déposés au MNIIN : 2 individus. Un exemplaire avec les pattes terminales,

un autre sans ses appendices.

18 à 20 mm environ. Coloration pâle ; corps grêle.

Tète à antennes de 17 articles, plus densément pileux progressivement ; pilosité en

crins courts. Sillons longitudinaux largement interrompus : deux amorces au bord antérieur

et au bord postérieur (fig. 3). Coxosternum forcipulaire à bord antérieur proéminent et

armé de deux petites plages faiblement arquées et de couleur foncée (fig. 4).

Tergite 1 avec sillon transverse profondément imprimé (fig. 3), fortement arqué dans

le milieu ; une profonde fossette à ce niveau. Sillons longitudinaux ne dépassant pas le

sillon transversal, fourchus à son niveau. Les branches du W sont réunies par un petit

sillon transverse. Tergite 2 avec deux sillons longitudinaux sinueux. Tergite 3 et suivants

3 , 9

— 835 —

jusqu’au 22 e avec deux sillons longitudinaux parallèles, non sinueux, et deux sillons obliques.

Tergite 22 avec sillons parallèles seulement. Tergite 23 sans sillon.

Pattes à tarse indistinctement divisé en deux articles avec une épine au bord distal

dorsal externe. Cette épine est absente sur les pattes postérieures. Dernière paire de pattes

longue, aussi longue que les six ou sept derniers segments du corps (fig. 5). Préfémur, fémur

et tibia régulièrement grossis. Tibia sensiblement de même diamètre. Angle ventral de

l’extrémité distale de cet article saillant et armé d’un denticule triangulaire. La face ventrale

est creusée d’une profonde gouttière longitudinale. Tarse brusquement rétréci, non divisé

en deux sections ; 19 articles bien individualisés, petits. Pas de griffe à l’extrémité.

Préfémur, fémur et tibia armés de spinules foncées, longues et aiguës, droites, plus

particulièrement disposées sur la face dorsale. Tarse couvert d’une pilosité longue et dense.

Préfémur avec trois longs appendices épineux disposés en une rangée le long du bord

ventral interne. Fémur avec trois appendices semblables mais de taille beaucoup plus réduite

et à pointe recourbée ; deux sont disposés le long du bord ventral interne, le premier de la

série face interne, dans une zone très antérieure de l’article.

L’une des plus remarquables caractéristiques de la nouvelle espèce est la morphologie

du tibia de la dernière paire de pattes. Préfémur, fémur et tibia sont de volumes décrois¬

sants mais le dernier article (tibia) reste épais et contraste ainsi avec les tarses. En outre,

la face ventrale paraît plus volumineuse et se prolonge en pointe aiguë à l’extrémité distale

(fig. 5). Le tarse lui-même n’est pas divisé en deux parties distinctes comme c’est le cas

généralement.

C’est une structure très rare parmi les espèces du genre ; les articles de la P. 21 diminuent

généralement de volume. Lorsqu’une distinction particulière de leur volume se constate,

c’est au niveau du tarse 1 qu’elle se produit ; celui-ci constraste, par son développement,

avec la série d’articles du tarse 2 de diamètres beaucoup plus modestes. C’est le cas, par

exemple de N. simoni Briil. et de N. peruviana Kraus (synonyme de monticola Poe.).

Une seule espèce, N. weyrauchi Chamb., 1956, du Pérou, présente ces caractères géné¬

raux, c’est-à-dire diminution brutale du diamètre du tarse, non division de ce tarse en deux

sections distinctes, le tibia restant le plus souvent volumineux. Un second caractère rappro¬

che les deux espèces weyrauchi et thihaudi, c’est celui des sillons du tergite 1. Chez l’un comme

chez l’autre, les sillons longitudinaux, qui sont fourchus au niveau du sillon transversal,

ne se prolongent pas en avant de celui-ci jusqu’au bord antérieur. De nombreux caractères

séparent néanmoins les deux espèces, principalement l’armature épineuse des pattes termi¬

nales et le nombre des articles du tarse : 19 chez la nouvelle espèce, 15 chez weyrauchi.

Fig. 1-11.

1, Cormocephalus impressus Por., extrémité du corps, face ventrale. 2, Cryptops neocaledonicus Rib. 3,

Newportia thibaudi nov. sp., syntype. 4, Newportia thihaudi nov. sp., syntype, coxosternum forcipulaire.

5, Newportia thibaudi nov. sp., syntype, dernière patte. 6, Newportia longitarsis guadeloupensis nov. subsp.,

liolotype. 7, Newportia longitarsis guadeloupensis nov. subsp., holotype, patte terminale : hanche, préfémur,

fémur. 8, Lamyctes mauriesi nov. sp., holotype, coxosternum forcipulaire. 9, Lamyctes mauriesi nov. sp.,

gonopodes de la femelle. 10, Lamyctes afî. fulvicornis Mein., coxosternum forcipulaire. 11, Lamyctes alî. jul-

vicornis Mein., gonopodes de la femelle.

— 836 —

Newportia longitarsis (Newport) guadeloupensis nov. subsp.

Holotype déposé au MNHN.

Longueur du corps : 38 mm (sans les pattes postérieures). Coloration brun-rouge.

Pigmentation à gros grains. Tergite 2 avec une bande transversale diffuse. Les autres ter-

gites présentent de grandes maculations en triangle au bord postérieur ou en deux taches

séparées au niveau de l’axe médian ; des petites taches latérales au bord postérieur.

Un adulte du morne Bontemps (25. IV. 1979) a une pigmentation mal délimitée, en

larges maculations, au bord des tergites. La pigmentation est plus nette dans les pre¬

miers segments que dans les autres ; elle disparaît progressivement vers l’arrière du

corps.

Tête avec deux faibles amorces de sillons en avant et deux sillons incomplets divergents

en arrière. 17 articles aux antennes. Coxosternum forcipulaire avec 1 —(— 1 étroites plages

arrondies de chitine foncée.

Tergite 1 de couleur foncée avec profond et net sillon en demi-cercle régulièrement

courbé et deux sillons longitudinaux sinueux plus fins ; ils se rapprochent l’un de l’autre

à mi-parcours environ (fig. 6). Pas de sillon en avant du sillon transversal ; les limites sont

bien nettes. Les autres tergites successifs présentent des sillons transversaux s’éloignant

de plus en plus du bord antérieur jusqu’à délimiter le prétergite. Les sillons longitudinaux

sont complets, d’un bord à l’autre, croisant le transversal. Tergite 2 à sillon transversal

droit ; sillons longitudinaux complets ; les sections postérieures divergent. Tergite 3 à

sillons longitudinaux subparallèles et peu sinueux ; deux sillons obliques et deux sillons

paramédians obliques, interrompus. Les tergites suivants, à partir du 4 e , n’ont pas de sillons

obliques mais des longitudinaux sinueux, rapprochés près de la suture transversale et diver¬

gents vers le bord postérieur ; des sillons paramédians obliques sont présents. Une bour¬

souflure verticale médiane s’individualise peu à peu mais s’efface sur les 21 e , 22 e , 23 e

tergites ; les paramédians disparaissent également ; 23 e segment sans suture.

Une épine latérale antérieure au tibia de la P.2 à la P.20. Pas d’épine ventrale. P.23, la

dernière, à préfémur avec trois appendices épineux ventraux crochus, fortement développés.

Deux rangées de spinules (une dizaine chacune) à la face supérieure interne, près de l’arti-

culation avec le préfémur. Tarse 1 d’un peu plus de la moitié du tibia. Tarse 2 composé

de 9 articles longs. Pas de griffe terminale.

Les principales différences morphologiques sont les suivantes :

N. longitarsis

45 mm

Deux plages au coxosternum

Tergite 1 avec sillons longitudinaux complets

Tergites 5 à 23 avec sillons latéraux

Préfémur des pattes terminales avec 4-5 grosses

épines

8 à 19 articles au tarse 2

N. longitarsis guadeloupensis

38 mm à 40 mm

Pas de plages distinctes ; bordure en arc

Tergite 1 avec sillons longitudinaux incomplets

Tergites 3 à 20 avec sillons latéraux

Préfémur des pattes terminales avec 3 grosses

épines crochues

9 articles au tarse 2

— 837 —

On peut noter les caractères suivants chez différents exemplaires :

Taille

Nbre d’épines

Nbre d’articles

(en mm)

AU PRÉFÉMUR

AU TARSE 2

9 + 8

24/25

6 + 7

24/25

10 + 11

9 + 9

9+9

22 à 25 (3 ex.)

9 + 9

25/27

9+9

9 + 9

9+13

9 + 8

9 + 9

9+9

9 + 9

Le nombre des articles tarsaux s’établit autour de 9 + 9, les chiffres plus élevés étant

des exceptions du moins pour le matériel examiné.

Depuis la parution de travail d’Ai'TEMS sur les Scolopendromorpbes dans le Tierreich,

26 espèces ou sous-espèces nouvelles ont été décrites appartenant à l’Amérique Centrale

et au nord de l’Amérique du Sud.

Les caractères différenciant les espèces sont nombreux, mais il en est un en particulier

qui distingue la plupart de ces espèces de guadeloupensis : les sillons du premier tergite.

La plupart des espèces récemment décrites ont des sillons submédians longitudinaux

fourchus au niveau du sillon transverse, une est dépourvue de sillons ( sargenti ), deux ne

possèdent que le transverse ( phoretha et rossi), une est dépourvue de sillons longitudinaux

en arrière du sillon transverse, ne présentant que des amorces antérieures {maxima).

Six espèces et sous-espèces peuvent être, en fait, rapprochées de guadeloupensis ; ce sont :

albana, atopa, diagramma aureana, ernsti fossulata, longitarsis tropicalis et stechowi. Les

sillons longitudinaux sont simples, non fourchus, complets ou non (présence ou absence

des amorces au bord antérieur du tergite devant le sillon transversal).

Lamyctes mauriesi nov. sp.

Holotype $ ; station G. 74 ; déposé au MNHN.

6,5 mm de long environ. Coloration sans particularité, fauve.

Tergites sans prolongements denticulaires ; les petits tergites sont arrondis dans les angles.

Tête subquadrangulaire. 30 + 30 articles aux antennes ; les deux articles de base sont

plus volumineux que les autres. Coxosternum forcipulaire à plage denticulaire étroite et

longue, à bords latéraux abrupts (fig. 8). Le bord antérieur ne se prolonge pas horizon¬

talement au-delà des dents. 2 —|— 2 dents bien développées ; 1 + 1 soies-épines plantées sur

un bourrelet. Encoche médiane peu profonde et large.

Appendices 13, 14 et 15 à tarse divisé en deux parties ; tarse 1 à 12 d’une seule pièce.

— 838 —

Paires de pattes 1 à 11 avec une épine latérale au tibia. 2, 3, 3, 2 pores coxaux aux

quatre dernières paires de pattes. 3 + 3 éperons aux gonopodes de la femelle, de tailles

sensiblement égales. Griffe longue et simple (fig. 9).

La nouvelle espèce possède 3 + 3 éperons bien développés aux gonopodes, ce qui est

rare dans le genre d’après les descriptions actuellement publiées.

Le nombre des espèces décrites est très élevé. Mais, une fois de plus, on peut constater

que la plupart d’entre elles le sont fort succinctement, souvent même en quelques lignes,

et 9ans la moindre figure. Souvent aussi la femelle est inconnue, ou bien ses caractères

gonopodiaux ne sont pas détaillés.

11 serait donc vain de tenter une comparaison précise de mauriesi avec les espèces déjà

connues.

A notre connaissance, la seule forme de Lamyctes dont la femelle porte 3 + 3 éperons

est celle décrite par Attems en 1907 (sur deux femelles). L’auteur la rapporte à albipes

de Pocock (1894). On peut douter de la détermination d’ Attems car la femelle de l’espèce

de Pocock porte seulement 2 + 2 éperons à ses gonopodes. En outre, d’autres caractères

l’en éloignent : le nombre d’articles antennaires notamment, 33-34 au lieu de 28 chez albipes,

l’absence de grosse dent accessoire latérale au coxosternum forcipulaire chez albipes (Poe.)

Attems (elle est remplacée par une grosse soie).

L’espèce décrite par Attems sous le nom A'albipes est très probablement une nouvelle

espèce que l’on ne peut encore créer en l’absence d’un matériel plus abondant. Beaucoup

d’autres caractères doivent être précisés, en effet, notamment la répartition des épines

des pattes et la morphologie des tarses (divisés ou non).

On se contentera de comparer, ci-dessous, la forme de Attems avec mauriesi nov. sp.

Lamyctes albipes (Poe.) sensu Attems, 1907

(sans doute espèce nouvelle)

33 ou 34 articles antennaires

2 + 2 dents au coxosternum

1 + 1 grosses soies latérales au coxosternum

2, 2, 2, 2 pores coxaux

Tarses 1 à 12 d’un seul article

Tarses 13 à 15 de deux articles

Pattes 1 à 12 avec éperon tibial

3 + 3 éperons aux gonopodes femelles

Griffe simple, longue, élancée

L. mauriesi nov. sp.

30 + 30 articles antennaires

2 + 2 dents au coxosternum

1 + 1 petites soies latérales au coxosternum

2, 3, 3, 2 pores coxaux

Tarses 1 à 12 d’un seul article

Tarses 13 à 15 de deux articles

Pattes 1 à 11 avec éperon tibial

3 + 3 éperons aux gonopodes femelles

Griffe simple, élancée

L. mauriesi se distingue donc de Y albipes de Attems principalement par un nombre

d’articles antennaires plus faible et par l’armature épineuse tibiale encore qu’il serait

intéressant d’examiner de nombreux spécimens pour l’alfirmer.

Lamyctes aff. fulvicornis Meinert

Station G' 16. Une femelle de 14-15 mm.

Tête de forme quadrangulaire classique. 24 + x articles aux antennes (une antenne

mutilée).

— 839 —

Coxostermim forcipulaire à bord latéraux très abruptes (fig. 10). 2 —)— 2 dents au bord

étroit et 1 + 1 épines sur un nodule. Une profonde encoche médiane arrondie.

Tergites arrondis sans prolongements denticulaires.

Appendices 13, 14 et 15 avec tarses de deux articles. P.l à P.12 à tarse unique. P.l

à P.11 avec un éperon tibial. 1, 2, 2, 2 pores coxaux aux quatre dernières hanches.

Gonopodes femelles 2 —|— 2 éperons de longueurs subégales. Grille de longueur modérée

et simple ; épaisse à la base (fig. 11).

RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPH1QUES

Attems, C., 1907. — Javanische Myriopoden gesammelt von Direktor Dr K. Kraepelin im Jahre

1903. Mitt. naturh. Mus. Hamb., 24, 2 Beih. Jb. hamb. wiss. Anst., 24 : 77-142.

— 1930. — Myriapoda. 2. Scolopendromorpha. Das Tierreich, 54. Lief. : 1-308.

Bbôlemann, U. W., 1898. — Voyage de M. E. Simon au Venezuela (décembre 1887-août 1888).

Annls Soc. ent. Fr., 77 : 241-313.

— 1930. — Éléments d’une faune des Myriapodes de France. Chilopodes. Imp. toulousaine éd. :

1-405.

Bücheri., W., 1941 (1942). — Quilopodos novos da coleçâo miriapodolégica do Museu Nacional

do Rio de Janeiro. Mems. Inst. Butantan, S. Paolo, 15 : 119-158.

— 1959. — Chilopoden von Venezuela (II). Ibid., 29 : 233-241.

Chamberlin, R. V., 1918. — The Chilopoda and Diplopoda of the West Indies. Bull. Mus. comp.

Zool. Harv. 62 (5) : 151-262.

1956. — 18. The Chilopoda of the Lund University and California academy of science

expeditions. Reports of Lund University Chile expedition 1948-49, Lunds Unie. Arss.,

n.f., Avd 2. 51 (5), Kungl Fysiogr. Handl., n.f., 66 (5) : 1-61.

— 1957. Scolopendrid Chilopods of the Northern Andes region taken on the California

academy South America expedition of 1954-1955. Gt Basin Nat., 17 (1-2) : 30-41.

Kraus, O., 1954. — Myriapoden aus Pérou, 1. Senckenbergiana, 34 (4-6) : 311-323.

— 1957. — Myriapoden aus Pérou. VI : Chilopoden. Ibid., 38 (5-6) : 359-404.

Pocock, R. L, 1894. — Chilopoda, Symphyla und Diplopoda from the Malay Archipelago. In :

M. Weber, zoologisches ergebnisse einer Reise in Niederlandisch Ost- Indien. Brill ed.,

Leiden : 307-400.

Porath, R. L, vom, 1876. — On nagra exostika Myriopoder. Bib. K. svenska Vetensk, Akad.

Handl., 4 (7) : 1-48.

Ribaut, IL, 1923. — Chilopodes de la Nouvelle Calédonie et des Iles Loyalty. In : F. Sarasin

et Y. Roux, Nova Caledonia Zool., 3 (1) : 1-79.

Verhoeff, K. W., 1938. — liber einige Chilopoden des zoologischen Museums in München. Zool.

Anz., 123 (5-6) : 123-130.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 3 : 841-845.

Tityus gasci, nouvelle espèce de Scorpion Buthidae de Guyane française

par Wilson R. Lourenço

Abstract. — Tityus gasci, a new species of Scorpion belonging to the Buthidae family, is des¬

cribed from the southern part of French Guyana.

W. R. Lourenço, Attaché au Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire natu¬

relle, 61, rue de Buffon, 75005 Paris, France, et au Laboratoire de Zoologie de l'École Normale Supérieure

L’examen de la collection de Scorpions du Muséum national d’Histoire naturelle nous

a permis de détecter une nouvelle espèce de Scorpion appartenant à la famille des Buthidae,

Tityus gasci.

Le genre Tityus n’est représenté en Guyane que par un petit nombre d’espèces, Tityus

Cambridgei Pocock, 1897, étant la plus commune.

Ce travail fait partie d’une série d’études sur la scorpiofaune de Guyane, concernant

en particulier les espèces de la famille Buthidae.

Nous dédions cette nouvelle espèce à M. J. P. Gasc du Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris.

Tityus gasci n. sp.

Matériel étudié : 1 exemplaire adulte, mâle (holotype) : MNHN-RS-7921. Région sud

de la Guyane française. J.-P. Gasc leg., 1975.

Description

Coloration générale jaunâtre. Prosoma : plaque prosomienne jaunâtre avec des nuances

de brunâtre. Tubercule oculaire et yeux latéraux noirs. Mesosoma : tergites jaunâtres ;

présence sur les tergites I à VI de zones confluentes, d’un jaune plus clair, qui forment un

dessin régulier ; sur le VII e tergite la tache jaune, plus claire, a la forme d’un losange incom¬

plet. Metasoma : les trois premiers anneaux jaunâtres ; les deux derniers et la vésicule

rougeâtre foncé. Aiguillon à base jaune rougeâtre et à extrémité rouge noirâtre. Stérilités

jaunâtre foncé ; présence d’un triangle de ton plus clair sur la région postérieure du V e .

Peignes, opercule génital, sternum, hanches et processus maxillaires ocre-jaune. Pattes

jaunes avec des tons noirâtres sur les carènes. Pédipalpes : fémur et tibia jaunâtres ; pince

jaune rougeâtre à doigts rougeâtres ; base du doigt mobile très foncée, presque noire. Chéli-

cères jaunâtres à doigts rougeâtres.

- 842 —

Fig. 1 et 2. — Tityus gasci, holotype mâle : 1, vue dorsale ; 2 vue ventrale.

Prosonta : front de la plaque prosomienne avec une concavité moyennement importante ;

tubercule oculaire antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne ; yeux médians

séparés par environ un diamètre oculaire ; trois yeux latéraux. Carènes du prosonta (Vachon,

1952) : carènes médianes oculaires limitant un sillon interoculaire très peu marqué ; carènes

latérales oculaires commençant après le bord dorsal des yeux latéraux et se poursuivant

en direction des yeux médians sur une distance équivalant à un tiers de celle qui est comprise

entre les yeux latéraux et les yeux médians ; carènes médianes postérieures délimitant appro¬

ximativement un carré dans la région postéro-médiane de la plaque prosomienne. Toutes

les carènes sont très peu marquées. La plaque prosomienne est très peu granulée, presque

lisse. Mesosoma : tergites presque lisses ayant à peine quelques granules très fins dans la

région postérieure. Carène axiale à peine perceptible. Tergite VII avec 5 carènes faiblement

esquissées ; une axiale, deux médianes et deux latérales un peu incurvées. Metasoma :

les anneaux I et II ont 10 carènes ; anneaux III et IV avec 8 carènes ; anneau V avec

5 carènes ; sur tous les anneaux les carènes sont faiblement marquées ; espaces interca-

rénaux pratiquement lisses ; carène intermédiaire incomplète sur le II e anneau, à peine

visible sur le tiers postérieur. V e anneau arrondi. Carènes dorsales des anneaux II à IV

avec un granule distal plus fort, légèrement spiniforme. Vésicule avec une carène médio-

ventrale esquissée, légèrement granulée. Aiguillon presque aussi long que la vésicule et

très incurvé, pourvu d’une épine ventrale bien développée, avec deux granules dorsaux.

Sternites à stigmates aplatis, presque linéaires. Peignes avec 17-17 dents ; lame basilaire

— 843 —

Fig. 3 à 8. — Trichobothriotaxie de Tityus gasci (holotype mâle) : 3, pince, vue externe ;

ventrale ; 5, tibia, vue dorsale ; 6, tibia, vue externe ; 7, fémur, vue dorsale ; 8, fémur,

détail.

Fig. 9. — Vésicule et V e anneau de la queue de Tityus gasci (holotype mâle), vue latérale.

Fig. 10 et 11. — Carènes ventrales du metasoma : 10, Tityus gasci ; 11, Tityus discrepans. cv :

traies paires ; cva : carène ventrale axiale, impaire.

4, pince, vue

vue interne,

carènes ven-

— 844 -

intermédiaire non dilatée. Pédipalpes : fémur avec 5 carènes complètes ; tibia avec 7 carènes

complètes et une carène interne dorsale à granules mieux différenciés, le plus proximal

étant plus gros et spiniforme ; 9 carènes sur la pince ; les carènes du tibia et de la pince sont

faiblement marquées. Tranchant des doigts mobiles avec 15-15 séries de granules ; présence

d’un lobe basilaire moyennement développé. Chélicères avec la dentition normale des Buthi-

dae (Vachon, 1963). Trichobothriotaxie : les figures 3 à 8 précisent le nombre et la dispo¬

sition des trichobothries des pédipalpes. Les caractères à souligner sont : a) Présence de

5 trichobothries à la base du fémur, face interne (fig. 8), par suite de l’émigration sur cette

face de la trichobothrie dorsale c/ 2 . b) Trichobothries dt et db, toutes deux distales de et

(fig. 3). c) Les deux trichobothries et et em de la face externe du tibia (fig. 6) sont toujours

situées du même côté de la carène externe de cet article, d) Les trichobothries dorsales d 3

et d A du tibia (fig. 5) sont toutes deux situées du même côté de la carène médiane dorsale.

e) Les deux trichobothries externes du fémur e 1 et e 2 sont toutes deux distales de d 5 (fig. 7).

f) Les trichobothries esb, Esb, Eb 3 et d 2 sont de petites trichobothries à aréole petite et soie

courte.

Tableau I. — Mensurations (en mm) de l’exemplaire décrit : Tityus gasci (holotvpe mâle).

Longueur totale 63,4

Prosoma : longueur 5,1

largeur antérieure 4,0

largeur postérieure 5,4

Mesosoma : longueur totale 14,4

Metasoma : longueur totale 43,9

Anneau caudal I : longueur 5,5

largeur 2,7

Anneau caudal II : longueur 7,0

largeur 2,5

Anneau caudal III : longueur 7,9

largeur 2,6

Anneau caudal IV : longueur 8,0

largeur 2,7

Anneau caudal V : longueur 8,1

largeur 2,9

hauteur 2,9

Telson : longueur 7,4

Vésicule : longueur 4,3

largeur 2,4

hauteur 2,2

Aiguillon : longueur 3,1

Pédipalpe : longueur totale 23,4

Fémur : longueur 5,9

largeur 1,6

Tibia : longueur 6,4

largeur 2,1

Pince : longueur 11,1

largeur 2,6

hauteur 2,4

Doigt mobile : longueur 6,9

— 845 —

Position de Tityus gasci À l’intérieur du genre Tityus

Malgré le nombre assez important d’espèces et de sous-espèces appartenant au genre

Tityus, nous pouvons préciser tout d’abord que Tityus gasci présente un ensemble de carac¬

tères morphologiques bien différents de ceux présentés par la presque totalité des formes

connues.

A notre avis, la seule espèce qui se rapproche de Tityus gasci est Tityus discrepans

(Karsch, 1879) qui a été signalée en Guyane française par Mello-Leitâo, en 1945. Elles

peuvent néanmoins être distinguées l’une de l’autre par la disposition des carènes ventrales

du metasoma : chez Tityus gasci ces carènes cv (fig. 10) sont paires dans les anneaux I à

IV, alors que chez Tityus discrepans il n’existe qu’une seule carène ventrale axiale, cva

(fig. 11).

Nous remercions ici bien vivement M. Gaillard et J. Rebière pour la réalisation des dessins

et des photos.

TRAVAUX CITÉS

Mello-Leitâo, C., 1945. — Escorpiôes sul-americanos. Arq. Mus. nac., 40 : 1-468.

Vachon, M., 1952. — Études sur les Scorpions. Inst. Pasteur Algérie : 1-482.

— 1963. — De l’utilité, en systématique, d’une nomenclature des dents des chélicères chez les

Scorpions. Bull. Mus. natn. Hist, nul., Paris, 2 e sér., 35 (2) : 161-166.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3 , 1981,

section A, n° 3 : 847-853.

A new species of Scyllarus (Crustacea Decapoda Palinuridea)

from the Pacific Ocean

by L. B. Holthuis

Résumé. — Description de Scyllarus aurora, nouvelle espèce de Scyllare à large distribution

indo-ouest-pacifique (Japon, Hawaii, îles de la Société).

Abstract. — Description of Scyllarus aurora, new species of Scyllaridae with a wide range

n the northern and southern Pacific (Japan, Hawaii, Society Islands).

L. B. Holthuis, Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden, Netherlands.

Collections recently received from Japan and the Pacific Ocean (Hawaii and the Society

Islands) contained a species of Scyllarus, which, although mentioned and figured in the

literature, proved to be unnamed, being usually confused with another species. The

new species has a rather extensive geographical distribution.

1 should like to express my gratitude to M. B. Richer de Forges, Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris, for his permission to study and report on the specimen from Tubuai, of which

he also kindly placed colour slides at my disposal. Mr. Thomas A. Clarke, Hawaii Institute

of Marine Biology, donated two series of the new species, collected by him near Oahu, to the Leiden

Museum, for which I am most thankful, as it enabled me to study the variation of various characters.

During a visit to Wagu, Japan, Mr. Nobuo Yamashita of that town presented me with a speci¬

men of the new lobster, as well as with other interesting material ; I am greatly indebted to him

as well as to Drs. Tune Sakai and Toshimitsu Odawara, who made it possible for me to visit

Mie Prefecture.

The abbreviation cl. is used here for carapace length.

Scyllarus aurora new species

Scyllarus timidus — Tinker, 1965 : 42, pi. 9 ; Johnson, 1971 : 83, figs. 22, 23 ; Michel, 1971 :

472 ; Clarke, 1972 : 313, 314, 315. Not Scyllarus timidus Holthuis, 1960.

Material examined

Off Wagu, Kii Peninsula, Mie Prefecture, Honshu, Japan, 34°15' N 136°48' E ; received

from fishermen ; don. N. Yamashita ; 7 May 1979. — 1 Ç, cl. 29 mm.

Off Haleiwa, Oahu, Hawaiian Islands, 21°36' N 158°06' W ; depth 146 m (= 80 fathoms) ;

in fish trap left overnight ; 18 November 1970 ; R. V. « Valiant Maid » ; T. Clarke leg. et don. —

3 cl. 15-30 mm ; 2 Ç, cl. 20 and 21 mm.

Off Barbers Point, Oahu, Hawaiian Islands, 21°18' N 158°07' W ; depth 117-128 m (= 64-

70 fathoms) ; gill nets, left overnight ; 19-20 April 1971 ; R.V. « Teritu » ; T. Clarke leg et don. —

2 (J, cl. 30 and 31 mm ; 1 ovigerous Ç, el. 38 mm.

Tubuai Island, Society Islands, 23°18' S 149°30' W ; depth 200 m ; leg. B. Richer de Forges ;

no. 7913403 ; 14 May 1979. — 1 <?, cl. 30 mm.

Fig. 1. — Scyllarus aurora new species, paratype, Tubuai Islands, MNHN Pa 566 ( X 1,3). (Phot. J. Forest.)

Description

The rostrum is blunt and slightly or strongly constricted behind the top (in the largest

female it is almost T-shaped). It hears a sharp rostral tooth. There is no trace of a pre-

— 849 —

gastric tooth, but the gastric tooth is large, high and sharp, and laterally compressed.

On the posterior margin of the gastric tooth there are about 6 squamae, several of which

form part of a transverse row of 3 or 4 squamae. The cardiac tooth is represented by two low,

hut distinct, bluntly or sharply pointed submedian teeth placed side by side behind the

cervical groove. The cardiac teeth are followed by 5 or 6 transverse rows of squamae.

The anterior submedian ridge carries about 3 or 4 squamae in a longitudinal row ; the poste¬

rior two of these squamae are largest, sometimes all are more or less fused. There are no

tubercles between the anterior submedian and anterior branchial ridges. The posterior

submedian ridge shows as an almost circular agglomeration of about 10 to 14 squamae in

about 3 or 4 irregular transverse rows ; these squamae are in contact with those of the

posteromedian ridge. A longitudinal row of about 6 small well spaced squamae is found

between the posterior submedian ridge and the posterior branchial ridge ; the posterior of

these squamae are largest. The anterior and posterior branchial carinae are separated

by a deep incision in which there is no tubercle. The anterior ridge ends anteriorly in two

large sharp teeth, that are placed over the orbit ; it shows only slight indications of squamae,

hut two squamiferous ridges branch off it laterally near the posterior end ; of these two

ridges the anterior is the most distinct. The posterior branchial carina ends anteriorly

in a sharp strong tooth, behind which there are about 10 to 15, often not too well defined,

squamae, some of which form part of a transverse row of 2 or 3. An oval squamiform

tubercle is visible mediad of the middle of the posterior branchial carina, a group of 6 to

12 smaller squamiform tubercles are placed near the anterior end of the ridge. The lateral

margin of the carapace is distinctly divided into three parts. The anterior part ends in

the strong and sharp anterolateral tooth of the carapace ; behind this tooth about 6 rather

distinct squamae are visible. The mediolateral part of the margin likewise ends in a strong

anterior tooth ; it bears 3 to 5 squamae behind this tooth. The posterolateral part consists

of 10 to 13 squamiform teeth, the anterior of which is strongly pointed, the others are

blunt. The orbit is smoothly rimmed, it bears the above mentioned two teeth on the

inner margin, and a small tooth at the anterior end of the outer margin. Apart from the

two squamiferous ridges that branch off from the anterior branchial ridge, no tubercles

are present immediately behind the orbit, or a few very small ones may be seen near the

lateral margin. The intercervical ridge shows a group of about 5 to 12 blunt, often fused

squamae. The posterior groove of the carapace is very deep and distinct ; before it there

are two rows of irregular tubercles ; behind it there is a single transverse groove. The

middle of the posterior margin of the carapace is slightly and widely V-shapedly incised.

The first abdominal somite shows a transverse groove, which traverses the entire

tergum ; from this groove about 24 or 25 longitudinal grooves extend posteriorly, these

grooves are slightly curved, hut not branched. The anterior half of the first somite is

entirely smooth. The pleura of the somite are rounded with a deep incision in the middle.

The posterior margins of the first three abdominal somites show a small and narrow, but

very distinct V-shaped incision ; in the fourth somite the incision is very small, in the fifth

it is absent. None of the abdominal somites has a median carina, although the median

area may be slightly elevated. The median figure on somites II to V is distinctly lohulated.

Each half of the tergum of those somites shows a tranverse groove with side grooves, pro¬

viding the usual arborescent markings. The pleura of somites II to IV end in a very sharp,

posteriorly directed spine-like point. The transverse groove of the tergum continues on

3 , 10

— 850 —

to the pleura and is also branched there. On the pleura of the second somite, in addition

to the groove that continues from the median tergal groove, there is a parallel groove in

the anterior part ; the two grooves are connected in the middle of the pleuron by a quadran¬

gular or rounded depressed area which, like the grooves themselves, is fdled with short

hairs. The pleura of the fifth abdominal somite end in a bluntly rounded angle of less

than 90°. The sixth somite shows the usual grooves. The posterior margin at each end has

a distinct tooth ; the median part of the margin, between the end of the posterior branches

of the submedian grooves, shows 3 very faint teeth, one in the middle and one at either

end.

p lu- 2._ Scyllarus aurora new species, $ : a, rostral, gastric and cardiac teeth, in lateral view ; b, thoracic

sternum ; c, second pereiopod ; d, third pereiopod ; e, fourth pereiopod ; f, fifth pereiopod. a-f, X 3.

The four teeth at the end of the calcified portion of the telson are sharply pointed ;

they are of about equal size and placed in a single straight transverse row.

The anterior margin of the antennular somite is incised in the middle and bears a

blunt tooth in each half.

The sixth (= last) segment of the antenna ends in 5 wide teeth, which distally suddenly

end in a narrow sharp tip. On the inner margin of the segment is a sixth tooth, which is

sharp, triangular and rather narrow. The upper anterior margin of the fifth segment

ends into 2 strong pointed teeth, the inner of which shows a blunt carina ; the lower margin

— 851 —

of the segment shows one tooth. The upper surface of the fourth segment hears a single

smooth oblique carina, which in its basal part shows a tooth, that rubs against a knob

on the anterior margin of the orbit. There are no additional carinae or rows of tubercles.

The outer margin of the segment presents two large sharp teeth in the distal part ; the inner

margin is provided with a single large sharp tooth, which, on its inner margin, carries a

small tooth, which is blunt and sometimes inconspicuous or altogether absent. The third

segment shows two strong triangular teeth in the inner part of the anterior margin ; the

outer of these teeth is the larger.

The anterior margin of the epistome is convex with a small median incision.

The first pereiopod is heavy and much more robust than the following legs. The

dactylus is 2/3 as long as the propodus and much narrower. The propodus widens dis¬

tinctly basally ; no grooves are present on either propodus or dactylus. The carpus is

short and cup-shaped. The basal dorsal part shows a short longitudinal groove flanked

by a blunt ridge. The merus is the longest and highest of the segments, it shows a deep

groove in the lower part of the posterior surface and a faint one in the upper part. The

second leg is very slender, it is the longest leg ; its dactylus is about half as long as the pro¬

podus and as long as the carpus ; the merus is about as long as propodus and carpus combined.

A rather indistinct groove, filled with hairs, is present in the upper half of the merus. The

third leg is slightly more robust than the second ; it and the fourth leg have the dactylus

more than half as long as the propodus, but shorter than the carpus. The propodus of the

third leg is distinctly shorter and slightly higher than that of the second leg, it is slightly

compressed, but shows no hairy grooves at all ; its dorsal margin shows a fringe of very

short hairs, which extends onto the dorsal margin of the carpus. None of the other seg¬

ments of this or the other legs shows hairy fringes. Like in the second leg, the merus has

a longitudinal groove in the upper part of the posterior margin and a less distinct one ven-

trally ; these grooves are filled with short hairs. The merus of the third leg is as long as

propodus and carpus combined. The fourth leg is shorter and slenderer than the third.

The fifth leg has the dactylus less than half as long as the propodus ; the propodus is more

slender than in the fourth leg ; like in the other legs the merus shows a longitudinal pubescent

groove in the upper half of the posterior surface, but a ventral groove is hardly visible

posteriorly ; the merus of the fifth leg is about as long as the propodus.

The anterior margin of the thoracic sternum is produced forward beyond the antero¬

lateral angles ; each half of the margin ends near the median line of the body in a narrow

bluntly or more acutely topped tooth ; the left and right tooth are separated by a narrow

triangular incision, which continues back as a closed groove. The anterolateral angles

form a blunt angle with a widely rounded top. The sternites belonging to the third to

fifth pereiopods show a transverse carina in the anterior half ; before the carina the surface

is rather pubescent. The posterior of these carinae carries a blunt and small median tubercle,

no such tubercles are seen on any of the other carinae, and sometimes, in large specimens,

it is not very distinct even on the last sternite. In both sexes the sternum shows a strong

and sharply pointed, posteriorly directed tooth at either side of the posterior margin near

the bases of the fifth pereiopods ; this tooth is less distinct in the females than in the males,

but is always present. The surface of the sternum is smooth and pitted.

The second pleopods of the male have the two blades of about equal length. That

of the exopod ends in a slender very sharp and slightly curved tip without hairs ; the endopod

— 852 —

tapers more regularly to a narrow point which ends in a hair. In the third to fifth pleopods

of the male the exopod is distinct and lamellate, the endopod is reduced to a small short

worm-like appendage.

Size. — The carapace length of the examined males varies from 15 to 31 mm, that

of the examined females from 20 to 38 mm ; the largest female is ovigerous. The eggs are

very numerous and small, they have a diameter of about 0.5 mm. Tinker (1965 : 42)

reported upon a specimen of “ about two inches [= 50 mm] in length ” ; this evidently

is the total length corresponding with a carapace length of about 20 mm. Clarke (1972 :

313) gave the carapace length of his material as 25-39 mm.

Colour. — The following colour description is based almost exclusively on colour

slides made of the specimen from Tubuai when just captured ; they were placed at my

disposal by Mr. B. Richer de Forges. The preserved specimens show very few traces of

the original colouration ; the bands on the legs remaining longest. The general colour of

the animal is pink. The carapace is slightly darker and more greyish brown than the rest.

The squamae and teeth of the carapace are more reddish, especially those behind the cervical

groove. On the abdomen the grooves are paler than the rest, while the articulating points

between the somites show as whitish spots. The margins of the antennal segments as

well as the oblique ridge on the fourth are pinkish purple, contrasting with the rest of the

segments which is covered by a pale yellowish brown pubescence. The eyes have the

cornea deep black, the stalk is pink with a narrow white line between the two. The second

to fifth pereiopods have a dark purple transverse band over the middle of the merus and

propodus, and one over the basal part of the carpus and of the dactylus. A faint hand

is visible on the merus and propodus of the first pereiopod. The lower surface of the body

is whitish to pale pink.

Habitat. — The examined material was obtained from depths between 117 and 200 m.

Tinker’s (1965 : 42) specimen came from “ a depth below one hundred feet ” [= 30 m].

Clarke (1972 : 313) reported his material from between 110 and 185 m. The same author

(Clarke, 1972 : 315) mentioned that several specimens were caught in gill nets over rocky

areas, but also in a trap on a smooth and sediment-covered bottom. Larvae were obtained

in the plankton (Johnson, 1971 ; Michel, 1971).

Distribution. — As shown by the present material, the species has a wide range in

the northern and southern Pacific, being known from Japan, Hawaii and the Society Islands.

The records in the literature are all from the Hawaii area, at least as far as the adults are

concerned : off Oahu (Tinker, 1965), off Barber’s Point, off Haleiwa, and off Kaneohe,

Oahu (Clarke, 1972). Johnson (1971 : 78) reported larvae also from the Hawaiian Islands :

off Oahu (21°43' N 158°26' W, 21°26' N 158°12' W, 21°24' N 158°23' W, and 21°14' N

158°05' W) and off Hawaii (18°50' N 155°58' W, and off Kaohole Point ; I cannot find the

last named locality on any map or in any gazetteer, it might be a misprint for Kauhola

Point 20°15' N 155°46' W, or for Keahole Point 19°44' N 156°04' W). Michel (1971 :

467, 472) reported Scyllarus sp. Ill, which he thought identical with the species named

S. timidus by Johnson, from the region of New Caledonia and the New Hebrides.

Types. — The ovigerous female from off Barber’s Point, Oahu, is the holotype (RMNH no.

Crust. D 33522). The other specimens all are paratypes. The paratype from Tubuai is preserved

— 853 —

in the collection of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN no. Pa 566) ; the

holotype and the other paratypes form part of the collection of the Rijksmuscum van Natuurlijke

Historié, Leiden.

Affinities

Scyllarus aurora belongs to the group of the genus Scyllarus to which also belong Scylla-

rus cultrifer (Ortmann, 1897), S. aureus Holthuis, 1963, S. timidus Holthuis, 1960, S. kita-

noviriosus llarada, 1962, and S. umbilicatus Holthuis, 1977. This group is characterized

by (1) the absence of distinct median carinae on the dorsal surface of the abdominal somites,

which show the normal arborescent markings, (2) the sharply pointed, posteriorly directed

tips of the pleura of the second to fourth abdominal somites, (3) the anterior margin of the

thoracic sternum, which is not V- or U- shapedlv incised, but is produced anteriorly in the

middle, (4) the propodus of the third pereiopod which is more or less flattened and broadened,

being broader than that of the second, (5) the dactyli of the pereiopods which have no hairy

fringes.

From S. cultrifer and S. aureus the new species may at once be distinguished by that

the propodus of the third pereiopod does not show the anteroventral sharp tooth-like pro¬

cess, which gave S. cultrifer its specific name. In S. kitanoviriosus the gastric tooth

is remarkably low and not or hardly larger than the rostral tooth ; in the present species,

like in S. timidus and S. umbilicatus, the gastric tooth is very high and compressed, being

much larger than the rostral tooth. S. aurora differs from both 5. timidus and S. umbili¬

catus in having the propodus of the third leg only very slightly flattened, hardly broader

than that of the second (but shorter) and without hairy grooves. In S. timidus and S. umbi¬

licatus the anterior margin of the thoracic sternum has each half obliquely truncate and

not produced in a narrow point near the median line of the body. The two strong poste¬

riorly directed teeth on the posterior margin of the sternum are present in both sexes in

S. aurora, but they do not show in the females of S. timidus, S. umbilicatus or S. kitano-

viriosus.

LITERATURE

Clarke, T. A., 1972. — Collections and submarine observations of deep benthic fishes and decapod

Crustacea in Hawaii. Pacif. Sci., 26 (3) : 310-317.

Johnson, M. W., 1971. — The Phyllosoma larvae of slipper lobsters from the Hawaiian Islands

and adjacent areas (Decapoda, Scyllaridae). Crustaceana, 20 (1) : 77-103, figs. 1-92.

Michel, A., 1971. — Note sur les Puerulus de Palinuridae et les larves phyllosomes de Panulirus

homarus (L.). Clef de détermination des larves phyllosomes récoltées dans le Pacifique équa¬

torial et sud-tropical (Décapodes). Cah. OBSTOM, (Oeéanogr.), 9 (4) : 459-473, figs. 1-6.

Tinker, S. W., 1965. — Pacific Crustacea. An illustrated handbook on the reef-dwelling Crustacea

of Hawaii and the South Seas : 1-134, pis. 1-52.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 3 : 855-891.

Neue Taxa fiir die Phycitinen- Fauna von Madagaskar.

Phycitinen-Studien XX (Lepidoptera, Pyralidae ) 1

von R. Ulrich Roesler

Zusammenfassung. — Aufgrund des reichhaltigen von Herrn Dr. Pierre Viette (Paris) ans

Madagaskar mitgebrachten Phycitinen-Materials durehgeführte Untersuchungen erbrachten

zahlreiche Neuerungen taxonomischer Art : Für 5 Species wurden bereits neue Kombinationen im

Gattungsrang publiziert. 3 Genera sowie 3 Arten fallen als Synonymien mit bereits bekannten

zusammen. 3 weitere Species werden neu kombiniert. In der vorliegenden Arbeit werden zusàtz-

lich 8 neue Genera und 10 neue Species für die Fauna Madagaskars beschrieben.

Résumé. — L’étude effectuée sur l’important matériel de Phycitinae récolté à Madagascar

par M. le Dr Pierre Viette (Paris) a apporté de nombreuses innovations sur le plan taxonomique.

Des nouvelles combinaisons génériques ont déjà été publiées pour cinq espèces. Trois genres et

trois espèces tombent en synonymie de taxa antérieurement décrits. Trois autres espèces font l’objet

de nouvelles combinaisons. Sont en outre décrits dans le présent travail, huit nouveaux genres et

dix espèces nouvelles pour la faune de Madagascar.

R. U. Roesler, Landessammlungen für Naturkunde Karlsruhe, Erbprinzenslras.se 13, D 7500 Karlsruhe 1.

Von seinen Forschungsreisen hat Herr Dr. Pierre Viette (Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris) sehr reichhaltige Lepidopteren-Aufsammlungen mitgebracht ; darunter

liefand sich eine groBe Anzahl von Phycitinen-Arten, die mir Herr Viette dankenswer-

terweise zur Determination überlieB. Im Laufe der Untersuchungen stellte sich eine Reihe

von neuen Gattungen und Arten heraus, einige Taxa fielen in die Synonymie sowie weitere

in andere, bereits beschriebene Gattungen, was im folgenden als neue Kombinationen

Niederschlag findet.

Einige Neuerungen, die die Fauna Madagaskars betrefîen, wurden bereits in voraus-

gehenden Publikationen angeführt. Darunter fallen folgende Taxa :

Pempelia funebrella (Ragonot, 1893 : 381) ; bisher als Salebria geführt. Léraut (1979 : 85) wies

nach, daB Salebria als Synonym zu Pempelia zu gelten liât, wodurch indirekt auch funebrella

als Pempelia zu führen ist.

Pempelia malgassicella (Paulian & Viette, 1955 : 187) ; bisher als Salebria geführt. Für diese Art

gilt das Gleiche wie fiir P. funebrella.

Mahela Ragonot, 1888 : 6 (Gattungstypus : Mahela saalmuelleri Ragonot, 1888) ; Nach Roesler &

Küppers, 1981 : 23 fâllt Mahela in die Synonymie zu Conobathra Meyrick, 1886 : 271 ( Mahela =

Conobathra).

1. Phycitinen-Studien XIX : Die Taxonomie des Zünslers Pollichia gen. n. semirubella (Scopoli, 1763)

comb. n. (Phycitinen-Studien XIX) (Lepidoptera : Pyralidae). — Mitt. Pollichia, Bad Durkheim (1980)

68 : 6-25.

— 856

Conobathra saalmuelleri (Ragonot, 1888 : 6) ; bisher als Mahela gefiihrt. Jetzt zu Conobathra gehô-

rend nach Roesler & Küppers (1981 : 23).

Euzophera decaryalis Viette, 1953 : 208. Nach Roesler, 1980 : 87 ist die Art einzuziehen und als

Synonym zu Euzophera villora (Felder & Rogenhofer, 1874, t. 137) zu fiihren ( Euzophera

decaryalis = E. villora).

Euzophera sharmotana Rougeot, 1977 : 29. Nach Roesler, 1980 : 87 ist die Art einzuziehen und als

Synonym zu Euzophera oillora (Felder & Rogenhofer, 1874, t. 137) zu fiihren ( Euzophera

sharmotana = E. villora).

Bisher unveroffentlicht und daher neu sind die nachfolgend angeführten Synonymien

und neuen Kombinationen :

Harraria diehlella Marion & Viette, 1956 : 79 ; die Untersuchung des Holotypes hat ergeben, daB

es sich hier um Thylacoptila paurosema Meyrick, 1885 : 106 hande.lt ( Harraria diehlella =

Thylacoptila paurosema) syn. nov.

Tsaraphycis Viette, 1970 : 151 (Gattungstypus : Tsaraphycis philippella Viette, 1970 : 152) ; die

Untersuchung des Typus generis hat ergeben, daB die Gattung Tsaraphycis kongenerisch ist

mit Megasis Guenée, 1845 : 309 und als Synonym zu dieser einzuziehen ist ( Tsaraphycis =

Megasis) syn. nov.

Es folgen die Species, die in eine andere Gattung versetzt werden :

Megasis philippella (Viette, 1970 : 152) ; bisher als Tsaraphycis gefiihrt. Da Tsaraphycis als Syno¬

nym zu Megasis eingezogen ist, wird die Art als Folge davon bei Megasis gefiihrt ; comb. nov.

Epischnia beharella (Viette, 1964 : 132) ; bisher als Nephopteryx gefiihrt. Die Untersuchung des

Holotypes, der ein Weibchen ist, hat ergeben, daB die Art zu Epischnia zu stellen ist ; comb,

nov.

Euzophera decaryella (Marion & Viette, 1956 : 81) ; bisher als Alispoides gefiihrt. Durch die Unter¬

suchung des Holotypes stellte sich eindeutig heraus, daB die Art in die Gattung Euzophera

gehôrt ; comb. nov.

Die nachfolgenden Species kônnen nicht in den Genera bleiben, in welchen sie be-

schrieben worden sind. Entweder stellen sie nun Gattungstypen fiir neu zu beschreibende

Genera dar, oder sie kônnen ebenfalls neu zu beschreibenden Taxa beigesellt werden.

Die neuen Taxa werden im folgenden beschrieben und begriindet.

Phylebria gen. nov. paulianella (Marion & Viette, 1956 : 78) ; bisher als Salebria gefiihrt ; comb,

nov.

Malgachinsula gen. nov. maison grossalis (Viette, 1953 : 135) ; bisher als Mahela — ein Lapsus

calami ist Makela — gefiihrt ; comb. nov.

Pseudoceroprepes gen. nov. nosivolella (Viette, 1964 : 133) ; bisher als Salebria gefiihrt ; comb. nov.

Macrophycis gen. nov. malazella (Viette, 1964 : 133) ; bisher als Piesmopoda gefiihrt ; comb. nov.

Macrophycis gen. nov. alluaudella (Viette, 1964 : 133) ; bisher als Piesmopoda gefiihrt ; comb,

nov.

Macrophycis gen. nov. umbrella (Viette, 1964 : 134) ; bisher als Salebria gefiihrt ; comb. nov.

Mediophycis gen. nov. attavella (Viette, 1964 : 132) ; bisher als Hypsipyla gefiihrt ; comb. nov.

Es schlieBt sich nun die Liste der in der vorliegenden Arbeit neu zu beschreibenden

Taxa an :

Pseudopiesmopda gen. nov. malgassicola sp. nov.

Selagiaforma gen. nov. sandrangatoella sp. nov.

— 857

Phylebria gen. nov.

Malgachinsula gen. nov. viettei sp. nov.

Malgachinsula gen. nov. anosibeella sp. nov.

Malgachinsula gen. nov. tsarafidyella sp. nov.

Pseudoceroprepes gen. nov.

Macrophycis gen. nov.

Tsaratanana gen. nov. colorella sp. nov.

Mediophycis gen. nov.

Gaana malgachiella sp. nov.

Gaatia pseudomalazella sp. nov.

Gaana pyrrhella sp. nov.

Euzophera sogai sp. nov.

Insgesamt werden im folgenden 8 neue Genera sowie 10 neue Species beschrieben.

13 Taxa müssen neu kombiniert werden, wahrend sich 2 neue Gattungs- und 3 neue Arten-

Synonymien herauskristallisiert haben.

Es ware hochinteressant, aufgrund dieser ersten Aspekte zur Phycitinen-Fauna von

Madagaskar eine Gesamterfassung in Form einer biogeographisch ausgerichteten Mono¬

graphie vorzunehmen. Weil mehr als die Hâlfte des Materials im Museum in Paris ist zwar

determiniert ; sobald man sich aber die überwaltigende Fülle des aus Madagaskar stammen-

den Phycitinen-Materials im Bristish Museum in London ansieht, wird einem klar, daB

eine solche zusammenfassende Darstellung dieser Gruppe in einer überschaubaren Zeit

vollig unmoglich ist — zumal auch unter dem Aspekt, daB für solche Unternehmungen

keine technische Hilfskraft zur Verfiigung gestellt werden kann. Vielleicht gelingt es in

fernerer Zukunft, das vorliegende Material als Basis fiir eine faunistische Studie zu bear-

beiten, wodurch mit Sicherheit ein auBerst wertvoller Beitrag zur Taxonomie einerseits

wie auch zur Geobiologie Madagaskars andererseits zu erwarten ist.

PSEUDOPIESMOPODA gen. nov.

Gattungstypus : Pseudopiesmopoda malgassicola g. et sp. n. (Monotypie) (Mada¬

gaskar).

Charakteristika

Die Ahnlichkeit mit dem nachstverwandten Genus Piesmopoda Zeller, 1848 : 863

ist ganz offensichtlich ; jedoch lassen sich einige grundlegende Unterschiede zwischen den

beiden Taxa herausgreifen : Wahrend Piesmopoda am mannlichen Fiihler einen langen

und eindeutigen Sinus aufzuweisen hat, fehlt dieser bei den Mannchen von Pseudopies¬

mopoda. Des weiteren zeigt das neue Genus deutlich Aderverschmelzungen gegeniiber

Piesmopoda, sowohl bei r 2 mit r 3 + 4 als auch m 2 mit m 3 jeweils im Vorderfliigel. Die für

Piesmopoda charakteristische Zweigabeligkeit des Uncus im <J-Genital fehlt bei Pseudo¬

piesmopoda (hier ist der Uncus gerundet dreieckig) wie auch der dornartige Piesmopoda

— 858 —

Clasper. Im weiblichen Genital fâllt als Gegensatz zu Piesmopoda der stark derbwandige

Ductus bursae auf sowie der ausstreckbare Ovipositor.

Differentialdiagnose

Kopf : Stirn ohne Schuppenkegel ; Riissel normal ; Labial- und Maxillarpalpen bei

beiden Geschlechtern dreigliedrig und ohne Besonderheiten ; çJ-Antenne ohne Sinus,

bewimpert (Abb. 1).

Thorax : Androkoniale Pinselstrukturen nicht feststellbar ; cJ-Beinschienen ohne

deutliche Schuppenhaarbüschel. Flügeladerung (Abb. 2); Vfl : Adern r 2 mit r 3+4 zu

fast 1/3 gestielt, Sitel von r 3 und r 4 etwa 1/4 ; m 2 zu 1/2 mit m 3 gestielt, die iibrigen Adern

frei. Hfl : Adern rr und sc zu 1/2 miteinander gestielt, mit m, zu 1/4 anastomosierend ;

rn 2 mit m 3 zu 1/3 gestielt, cu 4 aus der Zellspitze, die iibrigen Adern frei.

Abdomen : (J-Genital : Uncus gerundet dreieckig und nicht terminal gegabelt, Gnathos

zungenformig. Transtilla median verwachsen, Anellus lang, aber ohne seitlicb ausgerichtete,

dornartige Zusatzstrukturen. Valve ohne Clasper, Costa zweigabelig, Lobus valvae mit

langem Schuppenbüschel. — $-Genital : Ovipositor ausstreckbar, Ductus bursae mit stark

derbwandiger Haut in der gesamten Lange. Signum aus wenigen Chitinhockerchen beste-

hend. Ductus seminalis terminal aus der Bursa entspringend.

Pseudopiesmopoda malgassicola sp. nov.

Holotypus, d 1 : « Madagascar Est Marojejy rés. nat. int. XII Anjanaharibe S. 1 600 m. IV-

1960, P. Soga » — « Pseudopiesmopoda malgassicola U. Roesler / Holotypus » — « U. Roesler

3 GU : 7216 ». — Coll. MNHNP.

Allotypus, $ : « Madagascar Nord District de Diego-Suarez, Montagne des Français Vallée

Antsoà ait. 100 m, 6 au 12.11.1959, P. Griveaud » — « Pseudopiesmopoda malgassicola U. Roesler /

Allotypus » — « U. Roesler Ç GU : 7215 ». — Coll. MNHNP.

Paratypen : 1 (d, « Madagascar Nord, massif du Tsaratanana en dessous de Andohanisam-

birano Matsabory 1 900 m, III.1965 P. Soga » — « U. Roesler £ GLT : 7217 ». — 1 Ç, « Madagascar

Nord, forêt d’Analamerana, 50 km S.E. Diego Suarez ait. 80 m, 29.1. au 3.II.1959, P. Viette ». —

1 Ç, « Madagascar Est district de Maroantsetra station forestière de Farankaraina route de Navana,

km 16,5, vallée d’Antoroka 100 m, 8/18-1-1964, P. Viette ». — 1 3, 1 ? « Madagascar Est route de

Lakato km 15 Ankasoka 1 100 m, 17/21.X.1963, P. Viette » — « U. Roesler $ GU : 7218 ;

GU : 7219 ». — 1 (J, 1 $ « Madagascar Est Marojejy rés. nat. int. XII, Ambatosoratra 1 000 m, VIII.

1960, P. Soga ». — 1 çj « Madagascar Centre La Mandraka 1 200 m, 10/13.III.1964, P. Viette ».

— Aile bisherigen Paratypen in Coll. MNHNP. — 1 d 1 , 1 Ç « Diego Suarez (Madagascar) 16. Sep.

1917 ; 16. July 1917 (G. Melou) » — « Rothschild Bequest BM 1939-1. » — U. Roesler Ç GU :

9102 ; d 1 GU : 9103 ». Coll. BMNH. — Aile Paratypen tragen das Zusatzetikett : « Pseudopiesmopoda

malgassicola U. Roesler / Paratypus ».

Untersuchtes Mater ial : 6 dcL 6

Genitaluntersuchungen : GU — 7215 Ç — 7216 d — 7217 d —- 7218 Ç — 7219 d — 9102 2 —

9103 d — RUR.

— 859 —

Spezifikationsdiagnose (Exp. 16-23 mm)

Kopf : Stirn flacli gewôlbt, anliegend mit fahl hell braungelblichen bis graubraunen

Schuppen besetzt, keine Schuppenkegelausbildung ; Riissel normal. Labialpalpen beider

Geschlechter schlank, steil aufgerichtet, anliegend mit brâunlichen Schuppen besetzt,

die Innenseiten der Palpen sowie die apikalen Bereiche weiBlich aufgehellt ; Palpe 2 1/2,

drittes Palpenglied 2/3. Maxillarpalpen beider Geschlechter kràftig, der Stirn mehr oder

weniger anliegend, 3/4 mal so lang wie das dritte Lahialpalpenglied. Scapus doppelt so

lang wie breit; Antenne fadenfôrmig, beim $ ohne Sinus und 11/2 bewimpert, beim Ç

pubeszent.

Corpus : Kopf hell bis mittelbraun, mit aufgehellten weiBlichen Partien. Halskragen

fahl graugelhlich, median heller. Schulterdecken mittel fahlbraunlich. Thorax mittel- bis

dunkelbraun, Ventralseite aufgehellt. Abdomen graugelhlich, oberseits mehr mittelgrau,

die çJ-Genitalregion grau.

Vorderfliigel : Hell fahl gelblichbraun, stark durchsetzt mit weiBlichen, unterschiedlich

braunen sowie schwarzlichen Schuppen. Costalrand ziemlich breit fahlweiB aufgehellt

und deutlich gegen den übrigen Flügel abgesetzt. Wurzelfeld durch dunkelbraune Schuppen

stellenweise verdunkelt. Antemediane sehr undeutlich, gezackt, weiBlich, auBenseits fein

dunkelbraun gesàumt. Discoidalpunkte zu einem braunen bis schwarzlichen Fleck ver-

schmolzen, der wurzelwârts von einem weiBen Flecken begleitet wird. Postmediane gerade,

fein gezackt, fahlweiBlich, innenseits dunkelbraun eingefaBt. Saumpunkte fein, schwarz.

Fransen hell- bis mittelbraun, zuweilen auch leicht rotlich. Unterseite matt glânzend,

dunkel his mittelbraun, die Zeichnungselemente der Oberseite schwach hindurchschimmernd.

Hinterflügel : Semihyalin, weiBlich, hellgrau oder braunlich, zum AuBenrand bin

dunkler, die Adern weniger, der Saum starker braun abgesetzt ; Fransen weiBlich bis grau-

braun. Die Mannchen auf der Unterseite mit einem von Tier zu Tier sehr variablen und

unterschiedlich stark ausgeweiteten Feld aus schwarzlichen, vergrôBerten sowie auch

verlangerten Schuppen.

Genitalien, (Abb. 3) : Uncus gerundet dreieckig, ebenso lang wie breit ; Gnathos

zungenformig, terminal abgeflacht, 3/4 so lang wie der Uncus. Gnathosspangenpaar mit

distal verdickten Partien. Transtilla median verwachsen, leistenfôrmig, gebogen. Tegumen

mit nur etwas verbreiterten lateralen Partien. Anellus doppelt so lang wie breit, U-formig.

Valve mit gegahelter Costa, sehr langem und schmalem Sacculus, ohne Clasper ; Lobus

valvae mit einem valvenlangen Schuppenbüschel. Vinculum langer als breit, proximal

eingedellt. Aedoeagus in der distalen Hâlfte mit sehr feinen dornenartigen Strukturen,

die durch eine Chitinstruktur miteinander verbunden sind. Achtes Segment mit gebogener

Querleiste, welche Abzweigungen aufweist.

Genitalien, $ (Abb. 4) : Ovipositor ausstreckbar, dreieinhalbmal so lang wie breit.

Apophyses posteriores proximal nicht über das achte Segment hinausragend, ohne Verdik-

kungen und etwas kiirzer als die Apophyses anteriores. Antrum etwas verbreitert und —

wie der Ductus bursae — ziemlich derbwandig ausgebildet. Bursa im Gegensatz dazu

dünnwandig, rundlich ; Signum aus einer kleinen Gruppe feiner Chitinhôckerchen beste-

hend. Ductus seminalis terminal aus der Bursa entspringend.

— 861 —

Entwicklung. — Erste Stânde und Lebensweise : Unbekannt.

Geo biologie. — Okologie : Die Exemplare stammen aus den Monaten Januar bis

April sowie Juli bis Oktober, was den Anschein erweckt, als würde es sich um zwei Gene-

rationen handeln kônnen. — Verbreitung : Madagaskar.

SELAGIAFORMA gen. nov.

Gattungstypus : Selagiaformci sandrangatoella g. et sp. n. (Monotypie) (Madagaskar).

Charakteristika

Das neue Genus âhnelt makroskopisch sehr stark der Gattung Selagia Hiibner 1825 :

371, weshalb ihm auch der entsprechende Name zugeeignet wird. Besonders chara-

kteristisch fiir Selagiaformci ist der dornartige Ilocker dorsal an der Scapus-Basis (<J-

Antenne), der Selagia vôllig fehlt, sowie der lappenartig vorgezogene Wurzelbereich des

(J-Vorderflügel-Costalrandes. Ein sehr augenfâlliges Unterscheidungsmerkmal gegenüber

Selagia sind auBerdem die langen pinselformigen Maxillarpalpen der Mannchen (bei

Selagia normal dreigliedrige Palpen). Taxonomisch folgt Selagiaformci unmittelbar dem

Genus Selagia.

Differ entialdiagnose

Kopf : Stirn mit kleinem Schuppenkegel ; Rüssel normal ; (J-Maxillarpalpen lang

pinselformig ; (J-Scapus dorsal mit basalem Dornhocker, die Antenne bewimpert und

über den Gliedern 2 bis 9 mit einem krâftigen Schuppenwulst (Abb. 5).

Thorax : Androkoniale, lange Pinselstrukturen zwischen dem zweiten und dem dritten

Thorakalsegment. çJ-Beinschienen ohne deutliche Schuppenhaarbüschel. Fliigeladerung

(Abb. 6) : Vfl : (J-Costalrand basal lappenartig erweitert, mit weiBem Schuppenfeld. Adern

r 2 und r 3 + 4 gemeinsam aus der Zelle, r 3 und r 4 + 5 zu 1/2 gestielt ; m 2 und m 3 basal bis

1/3 anastomosierend, cuj und cu 2 jeweils deutlich entfernt voneinander. Hfl : Adern sc

und rr basal einander stark genahert ; m 2 und m 3 zu 1/3 gestielt, m 2 + 3 und cu 4 sich am

Zellende berührend , cu 2 weit abseits.

Abdomen : (J-Genital : Gnathos zungenformig, Gnathosspengenpaar distal abgewinkelt.

Transtilla nur hâutig ; Anellus mit dick aufgeblâhten Lateralfortsâtzen ; Valve mit Clasper ;

Aedoeagus mit Cornuti ; Culcita einpaarig. — Ç-Genital : Ductus bursae mit terminalen

bedornten Lappen ; er und die Bursa mit Dôrnchenfeldern und Hockerzonen. Signum aus

langen Stacheldornen bestehend. Ductus seminalis aus dem proximalen Bursabereich

entspringend.

- 862 —

Selagiaforma sandrangatoella sp. nov.

Holotypus, : « Madagascar Est route d’Anosibe, km 26 forêt de Sandrangato, P. Viette,

le 15 - 12 - 54 » — « U. Roesler £ GU : 7097 » — « Selagiaforma sandrangatoella U. Roesler / Holo¬

typus ». — Coll. MNHNP.

Allotypus, Ç : Gleiche Fundortangaben « 18 - 12 - 54 » — « Selagiaforma sandrangatoella

U. Roesler / Allotypus » — « U. Roesler $ GU : 7001 ». — Coll. MNHNP.

Paratypen : 2 Gleiche Fundortangaben « 16 - 12 - 54 ; 19 - 12- - 54 ». — Coll. MNHNP.

_1 Ç« Madagascar Nord 37 km S. de Vohémar, forêt d’Analalava 25 m, 10/18-XII.1968, P. Viette

et P. Griveaud ». — 1 Ç, « Madagascar Nord Nossi-be, Alt. 150 m forêt de Lokobe, 3 au 9. XI. 1958,

P. Viette ». — Coll. MNHNP. — Allé Paratypen tragen das zusâtzliche Etikett : « Selagiaforma

sandrangatoella U. Roesler / Paratypus ».

Untersuchtes material : 3 £<$, 3 ÇÇ.

Genitaluntersuchungen : GU — 7001 Ç — 7097 — RUR.

Spezifikationsdiagnose (Exp. 22-24 mm)

Kopf : Stirn eingedellt, braun beschuppt, mit kleinem und flachem Schuppenkegel.

Riissel normal. Labialpalpen beider Geschlechter schlank, 2. Glied gerade und leicht auf-

warts geneigt vom Kopf abstehend, braun, gran und weiBlich beschuppt ; Palpe 4 1/2,

drittes Palpenglied 1/5-1/6. Maxillarpalpen beim $ lang pinselformig, den Labialpalpen

innenseits in einer Rinne eingebettet und ebenso lang wie das 2. Labialpalpenglied, beim $

dreigliedrig, der Stirn angelehnt und ebenso lang wie das 3. Labialpalpenglied. Scapus 4 mal

so lang wie breit und beim mit einem stumpfen Chitinhocker dorsal auf der Basis. Antenne

fadenfôrmig, dorsal beschuppt, beim $ pubeszent, beim zu 1/6 bewimpert und auf den

Gliedern 2 bis 9 mit einem schneeweiBen Schuppenwulst.

Corpus : Kopf und Hals krâftig rotbraun, Thorax und Schulterdecken hellbraun und

weiBlich beschuppt. Abdomen mittelbraun, das achte Segment beim £ mit fahlgelben,

langen Schuppen besetzt, die teilweise die Genitalregion verbergen.

Vorder flü gel : Grundfarbe rotbraun, jedoch sehr stark von weiBlichen und grauen,

einzeln stehenden Schuppen durchmengt. Wurzelfeld rotbraun, mit weiBen Schuppen

aufgehellt. Antemediane bei 1/3 des Flügels, breit und krâftig, braun, am Innenrand —

besonders innen — mit schwarzen, leicht aufgeworfenen Schuppen besetzt, sonst beiderseits

von einer gezackten, weiBlichen Linie begleitet. Mittelfeld besonders in der Costalhâlfte

weiBlich aufgehellt. Discoidalfleck schwach braungrau sichtbar. Postmediane so stark

verwaschen, daB sie als Binde nicht mehr einwandfrei festgestellt werden kann. Zuweilen

ein braunlicher Apikalwisch vorhanden. Saumlinie fein, schwarz ; Fransen braunlich.

Unterseite mittelbraun, fast uniform.

Hinterfliigel : Wenig hyalin, weiBlich bis braungrau, zum AuBenrand dunkler, Adern

und Saum braun hervortretend ; Fransen hell graubraun.

Genitalien, <$ (Abb. 7) : Uncus gerundet viereckig, etwas langer als breit. Gnathos

klein und zierlich, zungenformig, etwa 1/3 so lang wie der Uncus; Gnathosspangenpaar

ebenfalls schlank, distal abgewinkelt. Transtilla nur hautig vorhanden, nicht sklerotisiert.

Tegumen mit fast nicht erweiterten lateralen Partien. Anellus massiv, V-formig, die Late-

- 864 —

ralfortsàtze ovalartig aufgetrieben. Valve distal zugespitzt, Costa terminal aufgebogen,

etwas langer als die Valve, Sacculus krâftig, Clasper vorhanden, dornfbrmig. Vinculum

langer als breit, proximal abgeflacht. Aedoeagus mit Cornuti (1/3 der Valvenlànge) und

Stachelstrukturen. Achtes Segment mit querliegendem, leistenfôrmigem Sternit ; Culeita

einpaarig, zweidimensional.

Genitalien, Ç (Abb. 8) : Ovipositor defekt, nur das achte Segment mit den schlanken

Apophyses anteriores vorhanden ; wahrscheinlich fast nicht ausstreckbar. Antrum dünn-

hâutig, breit, deutlich gegen den Ductus bursae abgesetzt ; dieser derbwandig, besonders

in der proximalen Halfte, terminal mit bedornten, lappenartigen Verstârkungen, etwa

ebenso lang wie die ovale, dünnwandige Bursa, die in der terminalen Halfte Felder mit

feinsten Stacheln, sowie eine derbwandige Zone aufweist, von der aus eine leistenfôrmige

Verstârkung nach proximal ausstrablt. Signum aus drei sehr groBen (fast halber Valven-

durchmesser) spitzen und schlanken Dornen bestehend. Ductus seminalis aus dem proxi¬

malen Bereich der Bursa entspringend.

Entwicklung. — Erste Stànde und Lebensweise : Unbekannt.

Geobiologie .— Ôkologie : Die Flugdaten der vorliegenden Exemplare stammen aile

aus den Monaten November und Dezember. — Verbreitung : Madagaskar.

PHYLEBRIA gen. nov.

Gattungstypus : Salcbria paulianella Marion & Viette 1956 : 78 (Monotypie)

(Madagaskar).

Charakteristika

Die Art paulianella steht dem Artenkomplex der bisher unter Solebria geführten Taxa,

die jetzt zu Pempelia Hü brier, 1825 : 369 gestellt werden, sehr nahe, unterscheidet sich

von jenen aber in wesentlichen Merkmalen, so daB es erforderlich wird, fiir sie ein neues

Genus aufzustellen. Am markantesten tritt bei den Mânnchen von paulianella die Duft-

schuppenbüschelbildung am siebten Abdominalsegment in Erscheiuung, eine Sonderbil-

dung, die zusatzlich zu dem Vorhandensein einer aus fünf Duftschuppenbüschelpaaren

bestehenden dreimensionalen Culeita auf sich aufmerksam macht und bei Pempelia vôllig

fehlt. Weitere Unterschiede zu Pempelia treten in der Genitalmorphologie auf : Das neue

Genus zeigt im (J-Genital einen langen stabartigen, aus der Valve herausragenden Clasper

sowie einen Aedoeagus vôllig ohne Cornuti, beides im Gegensatz zu Pempelia. Charakte-

ristisch für die Ç-Genitalstrukur ist die überdimensionale, dreiteilige, aus bedornten Leisten

bestehende Signumbildung, wie sie für Pempelia unbekannt ist.

Differentialdiagnose

Kopf : Stirn ohne Schuppenkegel ; Rüssel normal. ^-Labialpalpen innenseits mit

einer Rinne, in welche die çJ-Maxillarpalpen als lange, pinselfôrmige Gebilde eingebettet

— 865 —

werden. Ç-Antenne einfach und pubeszent, (J-Antenne mit Sinus und einem kraftigen

Schuppenwulst (Abb. 9).

Thorax : Androkoniale Pinselstrukturen nicht feststellbar ; çJ-Beinschienen ohne

deutliche Schuppenhaarbüschel. Fliigeladerung (Abb. 10) : Vfl : Adern r 2 sowie r 3+4

nicht miteinander gestielt, ebenso stehen m 2 und m 3 ohne Stiel einander nur genâhert,

cuj und cu 2 unterschiedlich weit entfernt. — Hfl : Adern sc und rr kurz gestielt, m 4 an der

Basis anastomosierend ; m 2 fast 2/3 mit m 3 gestielt, der Stiel von m 2 + 3 und cu 4 mifit etwa

1/3, cu 2 etwas ahseits.

Abdomen : Charakteristisch ist die ventral-laterale Duftschuppenbüschelbildung des

siebten Abdominalsegmentes bei den Mannchen. (J-Genital (Abb. 11) : Uncus gerundet

dreieckig, Gnathos zungenformig und klein, Transtilla paarig. Anellus breit und flach

U-formig ; Valve schmal, mit langem, aus der Valve herausragendem, stabfdrmigem Clasper.

Aedoeagus ohne Cornuti ; Culcita dreidimensional, fiinfpaarig. — Ç-Genital (Abb. 12) :

Ovipositor austreckbar, aber kurz ; Antrum derbwandig ; Ductus bursae diinnhautig,

ohne Sklerotisierungen. Bursa langgestreckt ; Signum aus drei langgezogenen, erstaunlich

groBen, bedornten Leisten bestehend. Ductus seminalis terminal aus der Bursa entspringend.

MALGACHINSULA gen. nov.

Gattungstypus : Malgachinsula viellei g. et sp. n. (Originalfestlegung) (Madagaskar).

Charakteristika

Eine Gruppe von Arten aus Madagaskar um Mahela maisongrossalis Viette, 1953 : 135

(der einzigen bisher beschriebenen Species der angesprochenen Gruppe) ordnen sich zwischen

die Genera Pristophorodes Amsel, 1953 : 15 und Synoria Ragonot, 1888 : 27 ein, lassen sich

aber zu keiner der beiden Gattungen stellen. Es wird ein neues Genus aufgestellt, das sicb

in folgenden wichtigen Merkmalen von den beiden genannten Gattungen unterscheidet :

Scapus der Antenne stark aufgetrieben, iiber den GeiBelgliedern 1-8 ein Hacher Schuppen¬

wulst, die Schuppen in einer groBen Welle angeordnet (bei Synoria und Pristophorodes

stehen in einem Sinus etliche Chitindornen frei, bei Pristophorodes zeigen die ^-Maxillar-

palpen einen fadenformigen Habitus als weitere Abweichung) ; Adern im Hfl im Median-

bereich frei, insbesondere m 2 und m 3 (bei Synoria und Pristophorodes gestielt ; in der (J-Geni-

talarmatur ist als auffallendes Charakteristikum das achte Sternit als Platte ausgebildet,

der bei Pristophorodes fehlende Clasper inseriert im Gegensatz zu Synoria im Sacculus-

bereich. In der Ç-Genitalstruktur fehlt das bei Pristophorodes vorhandene derbwandige

Band in der Bursa, in welcher bei Malgachinsula mannigfache sklerotisierte Strukturen

auftreten, die bei Synoria vôllig fehlen.

Differentialdiagnose

Kopf : Stirn flach, hochstens mit kleinem Schuppenkegel ; Russel normal. Labial-

palpen in beiden Geschlechtern dreigliedrig, Maxillarpalpen auffallend klein. ^-Scapus

3, it

— 867 —

aufgetrieben ; (J-Antenne mit sehr flachem Schuppenwulst ans langgezogenen, in einer

groBen Welle liegenden Schuppen, Sinus mehr oder weniger stark ausgebildet, Bewimperung

unterschiedlich ; $-Antenne fadenfôrmig und pubeszent (Aid). 13).

Thorax : Androkoniale Pinselstrukturen nicht feststellbar ; çf-Beinschienen ohne

deutliche Schuppenhaarbüschel. Unterseite der çJ-Flügel teilweise mit zusatzlicber und

andersfarbiger Beschuppung. Flügeladerung (Abb. 14) : Vfl : Adern r 2 Irei und nicht mit

r 3 + 4 gestielt ; m 2 mit m 3 gemeinsam aus der Zelle, jedoch keine Stielbildung, die übrigen

Adern frei. — 1111 : Adern sc und rr zu mindestens 1/2 gestielt, beide mit nij im Basalbe-

reich anastomosierend ; m 2 und m 3 gemeinsam aus der Zellspitze, jedoch nicht miteinander

gestielt ; cu x ein wenig, cu 2 stark abseits.

Abdomen : çJ-Genital : Uncus gerundet dreieckig, distal teilweise stark verschmàlert ;

Gnathos krâftig, zungenformig ; Transtilla paarig oder median verwachsen ; Anellus kraftig,

meist U-fôrmig, die Basis in der Hegel stark aufgetrieben ; Valve mit krâftigem, zum Teil

unterteiltem Sacculus, von diesem ausgehend ein langer, manchmal untergliederter Scapus

bis zur Costa ; Vinculum flach. Aedoeagus mit Cornuti, Dornen und manchmal zusàtzlichen

Sklerotisierungen. Culcita einpaarig, die Schuppen relativ breit und stark auseinanderfà-

chernd, Sternit des 8. Segmentes als breite Platte ausgebildet. — $-Genital : Ovipositor

nicht oder nur unbedeutend ausstreckbar ; Antrum bei einigen Arten derbwandig abgesetzt ;

Ductus bursae ohne oder mit Sklerotisierungsstrukturen mannigfacher Art ; Bursa dünn-

wandig, mit Chitinbockerchen oder Dornen ; Signum fehlend oder aus einer Gruppe von

Hdckern bestehend ; Ductus seminalis terminal oder proximal aus der Bursa entspringend.

Malgachinsula viettei sp. nov.

Holotypus, 3 : « Madagascar Ouest, forêt au Nord d’Andranovory 21/23.11.1968, 510 m,

P. Gbiveaud » — « Malgachinsula viettei U. Roesler / Holotypus » — « U. Roesler A GU • 6988 »'

— Coll. MNHNP.

Allotypus, Ç : « Museum Paris Madagascar Baie d’Antongil. A. Mocçuerys, 1898 » _■

« Malgachinsula viettei U. Roesler / Allotypus » — « U. Roesler Ç GU : 6995 ». _Coll. MNHNP.

Paratypen : 1 d 1 , « Madagascar Centre, Pays Betsileo alt. 1 600 m Route du Sud, km 302,

forêt d’Ambatolitorahana, P. Viette le 23.III.1955 ». — 1 (J, « Madagascar Nord, 37 km S. de

Vohémar, forêt d’Analalava, 25 m, 10/14.XI.1968, P. Griveaud, A. Peyriéras et P. Viette ».

— 1 « Madagascar Nord, forêt d’Analamerana, 50 km S.E. Diego-Suarez, ait. 80 m, 29.1. au

3.11.1959, P. Viette » — « U. Roesler $ GU : 6989 ». — 1 g, 1 Ç, « Madagascar Est env. dé Permet,

ait. 910 m, forêt d’Analamazoatra, P. Viette, le 13.JII.1955 ; 8.X.1955 ». — 1 $,« Madagascar

Ouest, Route nationale 7, 64 km Est de Tuléar, forêt d’Andranovory, 500 m, 15/21.1.1969, P. Viette

et P. Griveaud ». — 1 Ç, « Madagascar Samb., 30 km au N. d’Ambanja, 13.V111.1973, A. Pey¬

riéras ». — Aile Paratypen tragen zusàtzlich noch folgendes Etikett : Malgachinsula viettei

U. Roesler / Paratypus ». — Coll. MNHNP.

Untersuchtes material : 5 4 ÇÇ.

Genitaluntersuchungen : GU — 6988 £ — 6989 $ — 6995 Ç — RUR.

Spezifikationsdiagnose (Exp. 15-21 mm)

Kopf : Stirn flach gewôlbt, anliegend beschuppt ; Riissel normal. Labialpalpen beider

Geschlechter schlank, steil aufgebogen, braun, Terminalbereiche der einzelnen Glieder

— 869

weiBlich ; Palpe 2 1/2, drittes Glied 1/4. Maxillarpalpen beider Geschlechter sehr klein,

flach, der Stirn anliegend und etwa 1/3 bis 1/4 so lang wie das dritte Labialpalpenglied.

Scapus sehr krâftig, doppelt so lang wie breit, etwas aufgeblâht ; Antenne fadenformig,

beim Ç einfach und pubeszent, beim über einem flachen Sinus auf den Gliedern 1 bis

7 ein Hacher Schuppenwulst aus langen, etwas geschwungenen Schuppen (Glieder 1-3 dichter

als die Glieder 4-7 beschuppt, jedoch nicht so erlioht wie jene).

Corpus : Die Art erinnert habituell und im Zeichnungsmuster etwas an eine Assura.

Stirn und Scheitel hellbraun, mit einzelnen weiBlichen Schuppen, iibriger Kopf mehr mittel-

braun ; Thorax rotbraun, die Yentralseite etwas aufgehellt ; Schulterdecken dunkelbraun ;

Abdomen mittelbraun, bei den Mànnchen mit einem fahlgelblichem Schimmer.

Vorderfliigel : Grundfarbe braun, stark durchsetzt mit weiBlichen und schwarzlichen

Schuppen. Antemediane etwa bei 1/2 des Flügels, sehr undeutlich. Wurzelfeld in der cos-

talen Halite weiB, die proximale Costalhalfte schmal braun. Mittelleld unterschiedlich

braun, vom Zellende bis fast zum Apex hin weiB, so daB die beiden punktformigen Discoi-

dalpunkte in die weiBe Zone zu liegen kommen. Postmediane gewellt bis gezackt, fein,

weiBlich. AuBenfeld braun, im Distalbereich mehr oder weniger aufgehellt und stellenweise

weiBlich ; Saumpunkte fein, schwarz. Fransen braunlich. Unterseite bei den Mànnchen

im Bereich des Wurzelfeldes zwischen Costa und Zelle gelblich beschuppt, darum herum

ein groBer Hof rotbrauner Schuppen, Fliigel sonst braun.

Hinterfliigel : Etwas hyalin, weiBlich bis hellgrau, zum AuBenrand hin dunkler, Adern

und Saum braun hervortretend ; Fransen weiBlich bis graubraun. Unterseite mit brauner

Beschuppung vor der Subcosta, am Vorderrand mit einigen schwarzlichen Schuppen durch¬

setzt. Cubitalstamm von der Wurzel bis über das Zellende hinaus hellbraun und schwarz-

lich beschuppt.

Genitalien, $ (Abb. 15) : Uncus gerundet dreieckig, die terminale Hàlfte stark ver-

schmàlert. Gnathos von der gleichen Form (« breit zungenfôrmig ») und ebenso groB wie der

Uncus. Gnathosspangenpaar leistenfôrmig, distal ohne Abwinklung. Tegumen ohne verdickte

latérale Partien. Transtilla paarig, die Komponenten stabfôrmig, mit gegabelter Basis, etwa

ebenso lang wie der Anellus ; dieser U-fôrmig, mit sehr stark aufgeblàhter Basalleiste.

Valve mit schmaler Costa, sehr kraftigem Sacculus, der untergliedert erschcint in einen

proximalen und einen distalen Teil, von welchem lctzteren ein gleichfalls unterteilter Clasper

als stabformiges Gebilde über die Costa hinausreicht. Vinculum flach, proximal gerundet.

Aedoeagus mit etlichen kleineren Cornuti (1/5 bis 1/6 der Aedoeaguslânge) und sich darum

herumscharenden Dornen. Culcita einpaarig, die Schuppen terminal etwas verdickt und

fàcherfôrmig auseinanderstehend. Sternit des achten Segmentes als plattenfôrmiges Gebilde

dargestellt.

Genitalien, $ (Abb. 16) : Ovipositor krâftig, praktisch überhaupt nicht ausstreckbar.

Apophyses posteriores proximal nicht über das achte Segment hinausragend, ohne Verdik-

kungen und etwas kürzer als die an ihren Insertionsstellen stark verdickten Apophyses ante-

riores. Antrum breit und dünnhàutig wie auch der terminale Teil des Ductus bursae, dessen

proximale Hàlfte etwas derbwandiger erscheint und dicht mit feinen dornartigen Hockern

besetzt ist. Bursa dünnhàutig, ohne Dornen- oder Hockerstrukturen, rundlich. Signum aus

einem kleinen Hôcker (mit geflügelter Basis) bestehend, um welchen sich sehr feine Chitin-

dornchen gruppieren. Ductus seminalis aus der terminalen Hàlfte der Bursa entspringend.

— 870 —

Entwicklung. — Erste Stànde und Lebensweise : Unbekannt.

Geobiologie. — Okologie : Die vorliegenden Falter wurden im Januar, Februar,

Mârz, August und November gefangen, Daten, die darauf hindeuten konnten, daB die

Art moglicherweise das ganze Jahr über fliegt. — Verbreitung : Madagaskar.

Malgachinsula anosibeella sp. nov.

Holotypus, Ç : « Madagascar Est, Route d’Anosibe, km 57, P. Viette le 17.2.1955 » —

« Malgachinsula anosibeella U. Roesler / Holotypus » |— « U. Roesler Ç GU : 6997 ». — Coll.

MNHNP.

Untersuchtes material : 1 $.

Genitaluntersuchung : GU — 6997 $ — RUR.

Spezifikationsdiagnose (Exp. 18 mm)

Kopf : Stirn flach gewôlbt, anliegend dunkel- und hellbraun beschuppt ; Riissel normal.

Labialpalpen ($ !) sehlank, aufgebogen, braun, distal mit weiBlicher Beschuppung ; Palpe 3,

drittes Palpenglied 1/3. Maxillarpalpen klein, flach, der Stirn anliegend, etwa ebenso lang

wie das dritte Labialpalpenglied. Scapus doppelt so lang wie breit ; Antenne fadenfôrmig,

dorsal beschuppt, pubeszent ($!), das Mannchen ist unbekannt.

Corpus : Kopf, Schulterdecken und Thorax mit dunkel- und hellbraunen Schuppen

besetzt, die Ventralseite etwas heller. Abdomen mittelbraun.

Vorderfliigel : Grundfarbe dunkel schokoladenbraun, mit hellbraunen und weiBlichen,

einzeln stehenden Schuppen durchsetzt. Antemediane undeutlich, kurz vor 1/2 des Fliigels

gelegen, auBenseits schwach weiBlich abgesetzt — abgesehen von der hinteren Fliigel-

hàlfte : hier befmdet sich ein groBer, nach auBen hin sich allmahlich verlierender, weiBli¬

cher Fleck. Mittelfeld in Brauntônen, mit einzeln stehenden, weiBlichen Schuppen. Anstelle

des Discoidalpunktes ein markanter weiBer Fleck. Postmediane ganz grob gewellt (in der

Mitte nach auBen gewôlbt), weiBlich, auBen heller braun gesaumt. Saumpunkte sehr fein,

schwarz ; Fransen grau, weiBlich durchzogen. Unterseite matt dunkelbraun, ziemlich uni¬

form.

Hinlerfliigel : Nicht hyalin, braunlich, zum AuBenrand hin dunkkler werdend. Adern

braunlich, der Saum schwarzbraun hervortretend ; Fransen braungrau. Unterseite wie die

Oberseite.

Genitalien, : Unbekannt.

Genitalien, $ (Abb. 17) : Ovipositor krâftig, nur sehr wenig ausstreckbar. Apophyses

posteriores sehlank, ohne Verdickungen, proximal deutlich liber das achte Segment hinaus-

ragend und langer als die an ihren Insertionsstellen leicht verdickten Apophyses ante-

riores. Antrum breit und derbwandig, deutlich gegen den, besonders in der proximalen

Hàlfte, mit einigen Chitinhôckerzàhnchen besetzten, dünnhâutigen Ductus bursae abgesetzt.

Bursa langgestreckt und in der terminalen Halfte mit unterschiedlich groBen Chitinzahn-

plàttchen besetzt, die terminal ihre deutliche VergroBerung zeigen. Ein eigentliches Signum

Abb. 17. — ?-Genital von Malgachinsula anosibeella g. et sp. n. (GU - 6997? - RUR1, Holotypus)

Abb. 18-19. — Malgachinsula tsarafidyella g. et sp. n. : 18, (J-Genital (GU - 6998^ - RUR, Holotypus)

19, Ç-Genital (GU - 6991? - RUR, Allotypusj.

— 872

fehlt, nur der Bereich neben dem terminalen Ende der Bursa, aus welchem der Ductus

seminalis entspringt, erscheint etwas derbwandiger.

Entwicklung. — Erste Slànde und Lebensweise : Unbekannt.

Geobiologie. — Okologie : Das einzig vorliegende Exemplar stammt aus dem Februar.

— Verbreitung : Madagaskar.

Malgachinsula tsarafidyella sp. nov.

Holotypus, : « Madagascar Nord, forêt d’Analamerana, 50 km S.E. Diego-Suarez, alt. 80 m,

29.1. au 3.1 1. 1959, P. Viette » — « Malgachinsula tsarafidyella U. Roesler / Holotvpus » — U. Roes¬

ler J GU : 6998 ». — Coll. MNHNP.

Allotypus, $ : « Madagascar Centre, Env. d’Ambohimahasoa, Tsarafidy » — « Foret d’Anka-

fina 27. — 31.XII.1959, P. Griveaud et R. Vieu » — « Malgachinsula tsarafidyella U. Roesler /

Allotypus » —- « U. Roesler Ç GU : 6991 ». — Coll. MNHNP.

Untersuchtes material : 1 (J, 1 Ç.

Genitaluntersuchungen : GU : 6991 Ç — 6998 £ — RUR.

Spezifikationsdiagnose (Exp. 20-21 mm)

Kopf : Stirn llach gewôlbt, mit unterschiedlich braunen Schuppen besetzt, Ausbil-

dung eines kleinen Schuppenkegels. Riissel normal. Labialpalpen beider Geschlechter

klein, gedrungen, dabei aber schmal, Basalglied und Ende des 2. und 3. Gliedes weiBlich,

sonst anliegend braun beschuppt ; Palpe 2, drittes Palpenglied 1/3. Maxillarpalpen beider

Geschlechter sehr klein, abgeflacht, der Stirn anliegend und etwa 1/3 so lang wie das dritte

Labialpalpenglied. Scapus doppelt so lang wie breit und etwas aufgeblâht ; Antenne faden-

fbrmig und dorsal beschuppt ; <$ : das 1. bis 3. Glied dicht und stark beschuppt, das 4. bis 6.

Glied mit einem kleinen Schuppenkegel aus langgezogenen und etwas geschwungenen

Schuppen, ein kleiner Sinus vorhanden, Bewimperung 1/2 ; $ : ohne Schuppenwulst und

pubeszent.

Corpus : Kopf und Halskragen mit rot- und mittelbraunen Schuppen besetzt, die

Schulterdecken mehr rotbraun, der Thorax rnittel- und hellbraun, die Ventralseite etwas

heller. Abdomen mittelbraun, beim Mânnchen mit leicht gelblichem Schimmer.

V orderflügel : Grundfarbe dunkelbraun, mit starker weiBlicher Beschuppung durch-

setzt. Wurzelfeld dadurch schimmelig überzogen, lediglich vor der Antemediane am Hin-

terrand des Flügels ein rein braumer Flecken. Antemediane bei fast 1/2 des Fliigels gelegen,

weiBlich, konvex und leicht gewellt, auBenseits fein schwarz eingefaBt. Mittelfeld braun

und zur Vorderseite des Flügels hin zunehmend mit weiBlichen Schuppen besetzt. Discoi-

dalpunkte klein, schwarz. Postmediane gewellt und gezackt, weiBlich, innenseits fein braun-

lich gesâumt. AuBenfeld in der distalen Hâlfte weiBlich, sonst braun, Saumpunkte schwarz-

braun ; Fransen mehr mittelbraun. Unterseite matt dunkelbraun, mit helleren Stellen.

Hinterfliigel : Nicht hyalin, vor der Subcosta braun, sonst goldgelblich ; Adern und

Saum dunkelbraun hervortretend, Fransen hell graubraun. Unterseite wie die Oberseite.

— 873

Genitalien, (Abb. 18) : Uncus gerundet dreieckig, langer als breit, die distale Halfte

awf die Halfte verschmalert. Gnathos zungenformig, sehr massiv, mehr als 2/3 so lang wie

der Uncus ; Gnathosspangenpaar kraftig, distal mit kurzen Abwinkelungsbereichen. Tegu-

men mit nur rntiBig erweiteren lateralen Partien. Transtilla kraftig, median miteinander

verwachsen, sonst stabfôrmig. Anellus breit U-formig, die Basalleiste aufgetrieben und

median mit einem langen terminal gerichteten Fortsatz, der fast ebenso lang ist wie die

stabformigen Lateralfortsatze. Vinculum mit, krâftiger Costa, der Sacculus nicht unter-

gliedert und sehr kraftig, terminal etwas aus der Valve herausragend ; Clasper lang, stab¬

formig, etwas geschwungen, vom Sacculus ausgehend und bis in den Costa-Bereich hinein-

ragend. Vinculum sehr flach, proximal gerundet. Aedoeagus mit sehr schlanken, dorn-

formigen Cornuti (1/3 bis 1/4 so lang wie der Aedoeagus) sowie distalen, dornartigen Chitin-

strukturen. Culcita einpaarig, die meisten Schuppen terminal etwas verdickt, die Schuppen

fâcherartig auseinanderstehend. Achtes Sternit aus einer kràftigen Platte bestehend.

Genitalien, Ç (Abb. 19) : Ovipositor kraftig, praktisch iiberbaupt nicht ausstreckbar.

Apophyses posteriores sehr schlank, ohne Verdickungen, proximal nicht iiber das achte

Segment hinausragend und etwa ehenso lang wie die an ihren Insertionsstellen leicht

verdickten Apophyses anteriores. Antrum breit, dünnhautig, nicht gegen den ebenfalls

diinnwandigen Ductus bursae abgesetzt, der mit unterschiedlich groBen Chitinzahnplatt-

chen besetzt ist, welche sich im terminalen Bereich als rundliche, vergroBerte Hôcker

darstellen, sowie fast median mit einigen derbwandigen Blindsàcken. Bursa langgestreckt,

dünnhautig und im terminalen Bereich mit bis in den Ductus bursae hineinreichenden,

feinen und spitzen Dôrnchen (in undeutliche Reihen angeordnet), die nicht als Signum

angesprochen werden kônnen, womit dieses fehlt. Ductus seminalis proximal aus der Bursa

entspringend.

Entwicklung. — Erste Stànde und Lebensweise : Unhekannt.

Geobiologie. — Okologie : Die bisher bekannte Flugzeit beschrankt sich auf die Monate

Dezember, Januar und Februar. — Verbreitung : Madagaskar.

PSEUDOCEROPREPES gen. nov.

Gattungstypus : Salebria nosivolella Viette, 1964 : 133 (Monotypie) (Madagaskar).

Charakteristika

Die auf den ersten Blick als Ceroprepes Zeller, 1867 : 401 (Abbildungen und Text

in Roesler & Küppers, 1979 : 175) ansprechbare Art nosivolella zeigt beim naheren Hin-

sehen doch ganz erhebliche Unterschiede zu den Ceroprepes- Arten, so daB die als Salebria

beschriebene Species in ein eigenes, neu zu beschreibendes Genus gestellt werden muB.

Gemeinsam hat nosivolella mit den Ceroprepes- Species den gefiederten und bewimperten

(J-Fühler, jedoch fehlt der für Ceroprepes charakteristische flache Schuppenwulst wie

— 875 —

auch ein Sinus bei Pseudoceroprepes. Hinzu kommt, daB bei Ceroprepes die Maxillarpalpen

normal dreigliedrig in beiden Geschlechtern sind, wàhrend bei Pseudoceroprepes die

Maxillarpalpen lang pinselfôrmig erscheinen. Des weiteren besitzt Ceroprepes im Fliigel-

geâder des Vfl lediglich einander genaherte m 2 und m 3 , wàhrend sie bei der neuen Gattung

einwandfrei gestielt sind, wàhrend der Hfl bei Ceroprepes nicht gestielte Adern m 3 und m 3

aufweist, das neue Genus hingegen deutliehe Stielung zeigt. Genitalmorphologisch fâllt

bei Pseudoceroprepes in der Ç-Genitalarmatur das lange Dornenband in der Bursa auf.

Differentialdiagnose

Kopf : Stirn ohne Schuppenkegel ; Biissel normal. (J-Maxillarpalpen lang pinselfôr¬

mig und in einer Rinne der ^-Labialpalpen eingebettet ; (J-Antenne ohne Sinus und ohne

Schuppenwulst, hingegen bewimpert und gefiedert (Abb. 20).

Thorax : Androkoniale Pinselstrukturen nicht feststellbar ; (J-Beinschienen ohne

deutliehe Schuppenhaarbüschel. Fliigeladerung (Abb. 21) : Vfl : Adern r 2 sowie r 3+4

nicht gestielt, sondera frei, m 2 mit m 3 zu 1/3 gestielt, cu x und cu 2 unterschiedlich weit

abseits. — Hfl : Adern sc und rr zu fast 1/2 gestielt, m x aus der oberen Zellspitze ; m 2 mit

m 3 zu 1/3 gestielt, m 2+3 und cu x gemeinsam aus der unteren Zellspitze, cu 2 abseits.

Abdomen : Das achte Segment beim $ mit langen, braungelblichen Schuppen besetzt,

die die Genitalregion lateral verdecken. (J-Genital (Abb. 22) : Uncus langer als breit, gerundet

viereckig ; Gnathos zungenfôrmig ; Transtilla nicht sklerotisiert, Anellus U-fôrmig, mit

einem proximal ausgerichteten medianen Fortsatz. Valvencosta mit einem dicken chiti-

nigen Wulst an der Basis, in dessen Bereich ein Clasper ; Aedoeagus ohne Cornuti ; Culcita

fiinfpaarig, dreidimensional. — Ç-Genital (Abb. 23) : Ovipositor kurz ausstreckbar, Antrum

sklerotisiert ; Ductus bursae derbwandig, Bursa hâutig. Signum als langes Dornenband

dargestellt, Ductus seminalis terminal aus der Bursa entspringend.

MACROPHYCIS gen. nov.

Gattungstypus : Piesmopoda malazella Viette, 1964 : 133 (Originalfestlegung) (Mada-

gaskar).

Charakteristika

Drei von Viette (1964) aus Madagaskar beschriebene Arten ( Piesmopoda malazella,

Piesmopoda alluaudella und Salebria umbrella ) gehôren zweifellos in die nahe Verwandtschaft

des Genus Conobathra Meyrick, 1886 : 271, unterscheiden sich aber in so wesentlichen Punk-

ten von den Vertretern dieser Gattung, daB fiir sie ein neues Taxon aufgestellt werden muB.

Besonders auffallend ist der Unterschied in der Bildung des çJ-Fühlers ; Conobathra zeigt

im Gegensatz zu Macrophycis einen dorsalen Scapus-Dorn sowie lediglich auf dem vierten

GeiBelglied einen Chitindorn, wàhrend bei den angesprochenen Arten das erste und dann

— 877

(i.i- sechste und siebte Geibelglied je einen spitzen Chitindorn, der aus einer vermehrten

Schuppenbildung herausragt, tragen. Weitere Unterschiede finden sich im Vfl-Geàder,

indem bei Conobathra r 2 und r 3 + 4 basal lediglich anastomosieren sowie m 2 und m 3 kurz

miteinander gestielt erscheinen, und bei Macrophycis r 2 und r 3 + 4 gestielt sind, m 2 und m 3

aber getrennt voneinander aus der Zelle entspringen. Beziiglich der Genitalniorphologie

fàllt ins Auge, dab Macrophycis im Gegensatz zu Conobathra bei den Mannchen eine sehr

stark ausgebildete Culcita aufweist und bei den Weibchen einen sehr kraftigen, nicht

ausstreckbaren Ovipositor.

Differentialdiagnose

Kopf : Stirn mit oder ohne Schuppenkegel ; Riissel normal ; Labial- und Maxillar-

palpen bei beiden Geschlechtern normal dreigliedrig und ohne Besonderheiten. Scapus

ohne Dorn ; (^-Antenne bewimpert, mit Sinus, sowie auf den Gliedern i, 6 und 7 je ein

krâftiger, spitzer Chitindorn, die aus vermehrten Schuppen (noch kein Schuppenwulst)

herausragen (Abb. 24).

Thorax : Androkoniale Pinselstrukturen nicht festgestellt ; cJ-Beinsehienen ohne

deutliche Schuppenhaarbiischel. Fliigeladerung (Abb. 25) : Vfl : Adern r 2 und r 3 + 4 kurz

miteinander gestielt, m 2 und m 3 getrennt voneinander aus der Zelle, cu 4 und cu 2 abseits. —

Hfl : Adern sc und rr sehr lang miteinander anastomosierend, ebenso m 4 zu jenen an seiner

Basis; m 2 und m 3 kurz miteinander gestielt, m 2+3 und cu 4 gemeinsam aus der unteren

Zellspitze, cu 2 abseits.

Abdomen : (J-Genital (Abb. 26) : Uncus gerundet dreieckig, Gnathos zungenfôrmig.

Transtilla median verwachsen, Anellus U-formig, die Basalleiste aufgetrieben ; Valve ohne

deutlicben Clasper, Vinculum proximal abgeflacht oder eingedellt. Aedoeagus ohne Cornuti ;

Culcita sehr massiv, paarig. — Ç-Genital (Abb. 27) : Ovipositor sehr kràftig, überhaupt nicht

ausstreckbar, zuweilen mit lappenfôrmigen Lobi. Antrum breit, meist vom dtinnhaütigen,

mehr oder weniger deutlich mit Chitinstrukturen besetzten Ductus bursae abgesetzt.

Signum aus einer Gruppe von Chitinhôckern bestehend ; Ductus seminalis median aus der

Bursa entspringend.

TSARATANANA gen. nov.

Gattungstypus : Tsaratanana colorella g. et sp. n. (Monotypie) (Madagaskar).

Charakteristika

Die Gruppenzugehôrigkeit zu deni vorangehenden neuen Genus dokumentiert sich

auch in der Ahnlichkeit in der Genitalniorphologie, die cororella zeigt ; jedoch zwingen

etliche andersgeartete Merkmale dazu, die neue Art in ein eigenes Genus zu stellen : Wiedcr

ist es der mànnliche Fühler, der besondere Eigenarten aufzeigt ; einmal fehlt auch hier

878

ijs ii (J-Scapus der Dorsaldorn (gegenüber Conobathra), des weiteren zeigen die GeiBelglieder

1, 4 und 5 je einen aufragenden Schuppenhôcker, unter welchem kein Chitindorn ausgemacht

werden konnte. Dadurch unterscheidet sich Tsaratanana ganz wesentlich sowohl von Cono¬

bathra als auch von Macrophycis. Bezüglich des Flügelgeâders lâBt sich sagen, daB Tsarata-

nana getrennte r 2 und r 3 + 4 im Vfl hat (Gegensatz zu Macrophycis) sowie nicht gestielte

m 2 und m 3 (Gegensatz zu Conobathra), und im Hf] gestielte sc und rr (sowohl hei Macro¬

phycis als auch hei Conobathra anastomosierend).

Différé ntialdiagnose

Kopf : Stirn ohne Schuppenkegel, Rüssel normal. Lahial- und Maxillarpalpen heider

Geschlechter normal dreigliedrig und ohne Besonderheiten. Scapus ohne Dorsaldorn ;

jJ- Antenne mit Sinus, auf den GeiBelgliedern 1, 4 und 5 he ein hoch aul'ragender Schuppen¬

hôcker, unter welchem sich kein Chitindorn befindet ; çJ-Fühler bewimpert (Abb. 28).

Thorax : Androkoniale Pinselstrukturen nicht festgestellt ; (J-Beinschienen ohne deut-

liche Schuppenhaarbüschel. Fliigeladerung (Abb. 29) : Vfl : Adern r 2 und r 3+4 basal

etwas einander genahert ; m 2 und m 3 gemeinsam aus der Zelle entspringend, nicht mitei-

nandcr gestielt ; cu 4 etwas cu 2 , deutlich abseits. — Hll : Adern sc und rr zu 1/3 miteinander

gestielt, m 4 basal mit ihnen anastomosierend ; m 2 und m 3 zu 1/3 gestielt, m 2 + 3 und cu 4

gemeinsam aus der unteren Zellspitze entspringend, cu 2 abseits.

Abdomen : çJ-Genital : Uncus gerundet dreieckig, Gnathos lang zungenfôrmig ; Trans-

tilla median verwachsen ; Anellus U-formig, basal verdickt ; Valve ohne Clasper ; Aedoeagus

ohne Cornuti ; Culcita sehr massiv, einpaarig. Ç-Genital : Ovipositor iiberhaupt nicht

ausstreckbar ; Antrum breit ; Ductus bursae dünnwandig, mit Chitinstrukturen ; Signurn

vorhanden ; Ductus seminalis aus dem terminalen Bereich der Bursa entspringend.

Tsaratanana colorella sp. nov.

Holotypus, : « Madagascar Nord, massif du Tsaratanana, en dessous de 1’Andohanisam-

birano, Matsabory, 1 900 m déb. XII.1964, P. Soga » — « Tsaratanana colorella U. Roesler / Holo¬

typus » — « U. Roesler GU : 6978 ». — Coll. MNHNP.

Allotypus, $ : Gleiche Fundortangaben ; « Tsaratanana colorella U. Roesler / Allotypus »

— « U. Roesler Ç GU : 6992 ». — Coll. MNHNP.

Untersuchtes material : 1 1 Ç.

Genitaluntersuchungen : GU — 6978 $ — 6992 Ç — RUR.

Spezifikationsdiagnose (Esp. 27-29 mm)

Kopf : Stirn sehr flach, weiBlich dicht anliegend beschuppt, keine Schuppenkegel-

ausbildung. Rüssel normal. Labialpalpen beider Geschlechter gedrungen, stark aufgerichtet,

etwas von der Stirn abstehend, Endglied gerade ; Palpe knapp 2, drittes Palpenglied 1/2.

Maxillarpalpen beider Geschlechter klein, abgeflacht, der Stirn anliegend und 2/3 so lang

wie das dritte Labialpalpenglied. Scapus doppelt so lang wie breit ; Antenne fadenfôrmig,

dorsal braun beschuppt, durch w'eiBliche Schuppen an den Glieder-Enden geringelt ; J 1 :

— 880 -

Das erste GeiBelglied, ebenso das vierte und fünfte, mit je einem aufgerichteten Schuppen-

hücker, unter dem sich kein Chitindorn befmdet, zweites und drittes died im Bereich

eines Sinus verengt ; Bewimperung 1 1/2 ; $ : ohne Schuppenanhâufungen, Bewimpe-

rung 1/4.

Corpus : Kopf und Halskragen im Gegensatz zu der weiBen Stirn in verschiedenen

Braunvarianten, Schulterdecken mittel- bis dunkelbraun, weiBlich durchsetzt. Der mit

wenig weiBlichen Schuppen durchsetzte, braune Thorax erscheint auf seiner Ventralseite

etwas heller. Abdomen hellbraun, beim £ lateral gelblich überhaucht.

Vorder flügel : Grundfarbe schwarzbraun, mit groBflàchigen weiBlichen Aufhellungen.

Antemediane bei fast 1/2 des Flügels, weiBlich und beiderseits braun eingefaBt. Wurzel-

feld dunkel- und hellbraun gefeldert und terminal mit einem groBen inneren und zwei

kleinen auBeren, weiBen Flecken. Mittelfeld innenseits bis einschlieBlich der Zelle weiBlich,

zur Zelle bin leicht braunlich durchmischt, der Costalrand braun. Die Stelle, wo gewôhn-

lich die Discoidalpunkte sitzen, braun und zum Apex hin ein dreieckiger, weiBlicher Flecken.

Postmediane gezackt, weiBlich, beiderseits braun eingefaBt ; Apex braun ; AuBenfeld

weiBlich, die Adern braun bestâubt. Saumpunkte fast zu einer schwarzbraunen Lime

zusammengeflossen ; Fransen weiBlich, im Apikalbereich braun. Unterseite braun, die

Zeichnungselemente schwach hindurchschimmernd.

Hinter flügel : Semihyalin, weiBlich. Die Adern schwach, der Saum etwas starker braun

hervortretend. Fransen weiBlich bis hellgrau. Unterseite wie die Oberseite.

Genitalien, (Abb. 30) : Uncus gerundet dreieckig, ebenso lang wie breit. Gnathos

zungenfôrmig, terminal schwach gegabelt, urn 1/5 langer als der Uncus ; Gnathosspangenpaar

distal abgewinkelt. Tegumen mit etwas erweiterten lateralen Partien. Transtilla median

verwachsen, als gebogene Leiste dargestellt, median und distal mit Verdickungen. Anellus

U-formig, die Basalleiste verdickt. Valve ohne Clasper, der Sacculus stark entwickelt.

Vinculum langer als breit, proximal eingedellt. Aedoeagus ohne Cornuti, Vesica mit einem

Feld von Chitinzahnplattchen. Achtes Segment mit gebogener Querleiste (Sternit) ; Culcita

einpaarig, die Duftschuppenbüschel stark entwickelt (langer als die Valve) und schuppen-

reich.

Genitalien, $ (Abb. 31) : Ovipositor sehr kraftig, praktisch überhaupt nicht ausstreckbar.

Apophyses posteriores schlank, proximal nicht über das achte Segment hinausragend und

etwas ktirzer als die an ihren Insertionsstellen stark verdickten Apophyses anteriores.

Antrum sehr breit und deutlich gegen den diinnwandigen, stark gefalteten, mit unterschie-

dlich groBen Chitinzahnplattchen (besonders im proximalen Teil) besetzten Ductus bursae

abgesetzt. Bursa dünnhâutig, rundlich. Signum aus einer Anzahl feiner Chitinhocker beste-

hend. Ductus seminalis aus dem terminalen Bereich der Bursa entspringend.

Entwicklung. — Erste Stânde und Lcbentweise : Unbekannt.

Geobiologie. — Okologie : Die vorliegenden Exemplare stammen aus dem Dezember.

— Verbreitung : Madagaskar.

— 881 —

MEDIOPHYCIS gen. nov.

Gattungstypus : Hypsipyla attaoella Viette, 1984 : 132 (Monotypie) (Madagaskar).

Charakteristi ka

Die neue Gattung Mediophycis schlieBt sich eng an die beiden vorangegangenen Genera

Tsaratanana und Macrophycis an, die sich aile üm Conobathra gruppieren. Auch bei der

bier vorliegenden neuen Gattung liegen die hauptsachlichsten Unterschiede am mannlichen

Fühler : Der Scapus zeigt keinen Dorsaldorn (im Gegensatz zu Conobathra), und die Glieder

zwei bis sieben einschlieBlich tragen je einen aus der Beschuppung deutlich hervorragenden

Chitindorn, was weder bei Conobathra noch bei Macrophycis auftritt, wahrend Tsaratanana

überhaupt keine Dornen aufweist. Im Flügelgeâder kann Mediophycis von Macrophycis

durch die ungestielten r 2 und r 3 + 4 im Vfl getrennt werden und von Tsaratanana durch

die ungestielten sc und rr. Von alien angesprochenen Gattungen Conobathra, Macrophycis

und Tsaratanana ist Mediophycis zudem leicht zu unterscheiden durch die flache, zwischen

sc und rr ausgebildete Nebenzelle im Hfl.

Di FFERENTIA L DIAGNOSE

Kopf : Stirn ohne Schuppenkegel ; Riissel normal. Labial- und Maxillarpalpen bei

beiden Geschlechtern normal dreigliedrig und ohne Besonderheiten. Scapus ohne Dorsal¬

dorn. (J-Antenne bewimpert, mit Sinus ünd auf den Gliedern zwei bis einschlieBlich sieben

je ein spitzer Chitindorn, der aus der Beschuppung herausragt (Abb. 32).

Thorax : Androkoniale Pinselstrukturen nicht festgestellt. çJ-Beinschienen ohne deut-

liche Schu ppenhaarhüschel. Fliigeladerung (Abb. 33) : Vfl : Adern r 2 und r 3+4 in der

basalen Hàlfte einander stark genahert, nicht miteinander gestielt ; m 2 und m 3 gemeinsam

aus der Zelle austretend, andeutungsweise einen Stiel vortâuschend ; cu, etwas, cu 2 stark

abseits. — Hfl : Adern sc und rr basal einander etwas genahert, hinter der Zelle zwischen

sich eine sehr flache Nebenzelle bildend, hier mit m 4 anastomosierend ; m 2 mit m 3 zu etwa

1/4 gestielt, m 2 + 3 und cu, gemeinsam aus der unteren Zellspitze entspringend, cu 2 deutlich

abseits.

Abdomen : ^-Genital (Abb. 34) : LTncus gerundet dreieckig, Gnathos lang, zungentor-

mig ; Transtilla median verwachsen, mit Verdickungen ; Anellus breit U-formig, basal

stark aufgeblaht. Valve ohne Clasper ; Vinculum proximal eingedellt. Aedoeagus ohne

Cornuti ; Culcita mâchtig, einpaarig. $-Genital (Abb. 35) : Ovipositor kràftig, überhaupt

nicht ausstreckbar. Antrum derbwandig, deutlich gegen den dünnhâutigen, mit Skleroti-

sierungsstrukturen versehenen Ductus bursae abgegrenzt. Langgestreckte Bursa mit

Chitinzahnplàttchenbesatz. Signum vorhanden. Ductus seminalis noch median, aher aus

der terminalen Halfte der Bursa entspringend.

3, t2

— 883 —

Das Genus GAANA Walker, 1866 : 1729

Gattungstypus : Gaana basiferella Walker, 1866 : 1729 (Monotypie) (Siidafrika).

Aile bisher unter Rhodophaea Guenée, 1845 : 312, geführten Arten gehôren in dieses

Genus. Wie Leraut, 1979 : 85, nachgewiesen hat, ist Rhodophaea mit dem nachtriiglich

lestgelegten Gattungstypus Phycis dubiella Duponchel, 1836 : 213, durch Desmarest,

1857 : 254, als Synonym zu Pempelia Hiibner, 1825 : 369, zu stellen, nachdem sich Phycis

dubiella als Synonym zu Pempelia formosa Haworth, 1811 : 494 (nach Ragonot, 1885 : 54),

herausgestellt hat. Demnach ist der Name Rhodophaea fiir die bisher unter dieses Genus

gestellten Arten nicht mehr verfiigbar.

Der von Leraut, 1979 : 86, als nachstverfiigbar angenommene Name Aurana Walker,

1863 : 122, aus der Synonymieliste von Whailey, 1970 : 45, ist unzulâssig, da durch die

Nachprüfung des Typus festgestellt worden ist, daB Aurana als bonum genus zu fiihren ist

und nichts mit dieser Artengruppe zu tun hat (Roesler fecit, hier erstmalig veroffent-

licht).

Daher steht jetzt das Taxon Gaana Walker, 1866 : 1729, an seiner Statt. Es folgt

eine Liste nach dem nunmehr giiltigen nomenklatorischen Status :

Gaana Walker, 1866 : 1729

Synonymien :

Rhodophaea auct., nec Guenée, 1845 : 312.

Aurana sensu Leraut, 1979 : 86, nec Walker, 1863 : 122.

Rhodophaeopsis Amsel, 1950 : 238.

Styphlorachis Hampson, 1930, Ann. Mag. nat. Hist. 5 (10) : 76. Gattungstypus : Styphlorachis

mesophaea Hampson, 1930 : 77 (Originalfestlegung) (Malawi), svn. nov.

Gaana malgachiella sp. nov.

Holotypus, 3 : « Madagascar Est, Marojejy, rés. nat. int. XII, Ambatosoratra Sommet,

1 700 m, XI.1960, P. Soga » — « Gaana malgachiella U. Roesler / Holotypus ». — Coll. MNHNP.

Paratypus : 1 Gleiche Fundortangaben, « Gaana. malgachiella U. Roesler / Paratvpus »

— « U. Roesler $ GU : 6990 ». — Coll. MNHNP.

Untersuchtes material : 2 {$<$.

Genitaluntersuchung GU — 6990 — RUR.

Spezifikationsdiagnose (Exp. 19-20 mm)

Kopf : Stirn flach gewôlbt, hellbraun anliegend beschuppt, keine Schuppenkegelaus-

bildung ; Riissel normal. Labialpalpen steil aufgerichtet, schlank, anliegend hell- und mittel-

braun beschuppt, das Endglied gerade ; Palpe 3, drittes Palpenglied 1/3. Maxillarpalpen

sehr klein, abgeflacht, der Stirn anliegend und halb so lang wie das dritte Labialpalpenglied.

— 884 —

Scapus 11/2 mal so lang wie breit ; Antenne fadenfôrmig, dorsal beschuppt, Bewimperung

beim 1/3, Ç unbekannt.

Corpus : Kopf und Halskragen hell- bis mittelbraun ; Schulterdecken dunkelbraun,

mit einzelnen helleren Schuppen. Thorax mittelbraun, durchsetzt mit rotbraunen Schuppen,

die Ventralseite etwas heller. Abdomen mittelbraun, mit grauem Schimmer, lateral auch

leicht gelblich.

Vorderflügel : Grundfarbe bràunlich, mit stark weiBlicher Beschuppung durchsetzt.

Wurzelfeld mit unterschiedlichen Brauntônen. Antemediane etwa bei 1/3 des Flügels

gelegen, grob gezackt, weiBlich und beidseitig mehr oder weniger stark schwarz eingefaBt.

Mittelfeld braun, am Flügelinnenrand mit einem gelbbraunen Flecken, in der vorderen

Flalfte weiBlich aufgehellt. Anstelle eines Discoidalpunktes ein weiBer Fleck. Postmediane

gezackt, gelblichweiB, beiderseits schmal braun gesâumt. AuBenfeld braun, in der apika-

len Hâlfte aufgehellt ; hier auch die Fransen weiBlich, die sonst hellbraun erscheinen.

Unterseite dunkelbraun, die hellen Zeichnungselemente der Oberseite schwach hindurch-

schimmernd.

Hinterflügel : Etwas hyalin, weiBlich, nach auBen hin leicht bràunlich, Adern weniger,

Saum starker braun hervortretend ; Fransen hell bis mittel graubraun. Unterseite wie

die Oberseite.

Genitalien, (Abb. 36) : Uncus gerundet dreieckig, nur wenig langer als breit. Gnathos

zungenfôrmig, basal gespalten, so daB zwei proximale Fortsàtze entstehen, median etwas

verdickt, mehr als 3/4 so lang wie der Uncus ; Gnathosspangenpaar distal abgewinkelt.

Tegumen mit nur rnaBig erweiterten lateralen Partien. Transtilla median verwachsen,

nur wenig Yerdickungen aufweisend, leistenfôrmig. Anellus U-formig, breiter als lang.

Valve ohne Clasper, die Costa terminal leicht tiber die Valve hinausragend, Sacculus klein

und schmal. Vinculum ebenso breit wie lang, proximal gerundet. Aedoeagus ohne Cornuti,

mit einem schwach sklerotisierten, stabartigen Gebilde (etwas mehr als 1/3 der Aedoea-

guslânge). Achtes Segment mit leicht gebogener Querleiste ; Culcita einpaarig und einfach,

die Duftschuppenbüschel aus wenigen Schuppen bestehend.

Genitalien, Ç : Unbekannt.

Entwicklung. — Erste Stânde und Lebensweise : Unbekannt.

Geobiologie. — Okologie : Die vorliegenden Exemplare wurden im November gefan-

gen. — Verbreitung : Madagaskar.

Gaana pseudomalazella sp. nov.

Holotypus, : « Madagascar Nord, massif du Tsaratanana, en dessous de l’Andohanisam-

birano, Matsabory, 1 900 m, déb. XII.1964, P. Soga » — « Gaana pseudomalazella U. Roesler /

Holotypus ». — Coll. MNHNP.

Allotypus, Ç : « Madagascar Est, route de Lakato, km 15 Ankasoka, 1 100 m, 17/21.X.1963,

P. Viette » — « Gaana pseudomalazella U. Roesler / Allotypus » — « U. Roesler Ç GU ■ 7089 »

— Coll. MNHNP.

Abb. 36. — Gaana malgachiella sp. n. (GU - 6990$ - RUR, Paratypus).

Abb. 37-38. — Gaana pseudomalazella sp. n. : 37, $-Genital (GÜ - 7081c? - RUR Paratypus) • 38

?-Genital (GU - 7089$ - RUR, Allotypus). ’ ’

Abb. 39. - $-Genital von Gaana pyrrhella sp. n. (GU - 6996$ - RUR, Paratypus).

Abb. 40. — c?-Genital von Euzophera sogai sp. n. (GU - 6994$ - RUR, Paratypus).

— 886 —

Paratypen : 1 « Reserve nat. Ill, Ambatovositra, Andranomalaza, IV.57, P. Soga » —

« U. Roesler GU : 7081 ». — 1 « Madagascar Sud-Est, forêt de Befotaka (Midongy du Sud),

alt. 950 m, 3 au 7.III.1959, P. Viettf. et P. Griveaud ». — 1 <£, « Madagascar Est, Marojejy, rés.

nat. int. XII, Andasy II, 1 300 m, IV. 1960, P. Soga ». — 1 Ç, « Madagascar Est, route de Lakato,

km 15, Ankasoka, 1 100 m, 17/21.X.1963, P. Viette ». — Allé Paratypen tragen noch zusatzlich

das Etikett « Gaana pseudomalazella U. Roesler / Paratypus ». — Coll. MNHNP.

Untersuchtes material : 4 2 ÇÇ.

Genitaluntersuchungen : GU — 7081 — 7089 Ç — RUR.

Spezifi kationsdiagnose (Exp. 18-25 mm)

Kopf : Stirn flach gewolbt, dicht hell- bis mittelbraun beschuppt, ein kleiner Schuppen-

kegel ausgebildet ; Rüssel normal. Labialpalpen beider Geschlechter schlank, steil auf-

gerichtet, anliegend mittel- bis dunkelbraun beschuppt, Endglied gerade ; Palpe 2, drittes

Palpenglied 1/3 bis 1/2. Maxillarpalpen beider Geschlechter sehr klein, abgeflacht, der Stirn

anliegend und etwa 1/3 so lang wie das dritte Labialpalpenglied. Scapus doppelt so lang

wie breit. Antenne fadenformig, dorsal beschuppt ; $ : Bewimperung 11/2; $ : Pubeszent.

Corpus : Kopf und Halskragen hell- bis mittelbraun ; Schulterdecken mittelbraun,

mit einzelnen dunkler braunen Schuppen ; Thorax braun, mit etlichen rotbraunen Ein-

sprengseln, die Ventralseite etwas heller. Abdomen mittel gran braun, bei den Mannchen

an den lateralen Rückenseiten mit gelblichem Schimmer.

Vorderflügel : Grundfarbe von einem krâftigen Braun, mit helleren und dunkleren

Schuppen durchsetzt. Wurzelfeld rot- und schwarzbraun, etwas dunkler als der iibrige

Flügel, an der Basis mit schwarzen Strichen. Antemediane beinahe in der Mitte des Fliigels

gelegen und aus dunkelbraunen, deutlich aufgeworfenen Schuppen bestehend. Im Wurzel¬

feld median ebenfalls ein Lângsstreif mit einigen aufgeworfenen Schuppen. Mittel- und

AuBenfeld relativ einfarbig mittelbraun, die Postmediane undeutlich als gezackte Linie

heller hervorgehoben, beim Ç als deutliche Zackenbinde ausgebildet. Apex dunkel rotbraun

hervortretend. Fransen mittel- bis graubraun. Unterseite matt mittelbraun, AuBenfeld

braungrau und Postmediane fahlgelblich.

Hinter flügel : Semihyalin, weiBlich bis hell fahlgelblich, zuweilen auch hellbraun, zurn

AuBenrand hin dunkler werdend ; Adern weniger, Saum starker braunlich hervortretend,

Fransen hell graubraun, seltener weiBlich. Unterseite wie die Oberseite.

Genitalien, (Abb. 37) : Uncus gerundet dreieckig, etwa ebenso lang wie breit. Gnathos

zungenformig, sehr schmal, etwas langer als der Uncus ; Gnathosspangenpaar mit distal

abgewinkelten Armen. Tegumen mit nur màBig erweiterten lateralen Partien. Transtilla

median verwachsen, terminal mit feinem Dornenbesatz, an der Verwachsungsstelle stark

verdickt, die krâftigen Lateralarme ebenfalls mit Verdickungen. Anellus V-formig, basal

etwas aufgeblâht. Valve mit nur schwach angedeutetem, hautigem Clasper, Costa basal

sehr stark aufgetrieben, Sacculus schlank. Vinculum langer als breit, proximal gerundet.

Aedoeagus ohne Cornuti, terminal mit einem feinen Dornenkranz. Achtes Segment mit

gebogener Querleiste ; Culcita einfach, einpaarig, die Schuppenbiischel nur aus wenigen

Schuppen bestehend.

Genitalien, $ (Abb. 38) : Ovipositor ziemlich schlank und kurz, fast überhaupt nicht

ausstreckbar. Apophyses anteriores diinn, stabartig, ohne Verdickungen, proximal nicht

— 887 —

iiber das achte Segment hinausragend und fast ebenso lang wie die an ihren Insertions-

stellen leicbt verdickten Apophyses anteriores. Antrum sehr breit, und auf diese Weise

gegen den dünnwandigen, besonders im proximalen Teil mit krâftigen Chitinzahnplattchen

besetzten Ductus bursae abgesetzt. Bursa sehr langgestreckt, dünnwandig, fast viernial

so lang wie breit, nur im terminalen Ende mit unterschiedlich groBen Chitinzahnplàtt-

chen besetzt. Signum an einer eingedellten Stelle liegend, aus einigen, dicht beieinander

sitzenden Chitinhockerchen bestehend. Ductus seminalis terminal aus der Bursa entsprin-

gend.

Entwicklung. — Erste Stânde und Lebensweise : Unbekannt.

Geobiologie. — Okologie : Die vorliegenden Exemplare flogen in den Monaten Mârz,

April, Oktober und Dezember. — Verbreitung : Madagaskar.

Bemerkung. — Die Namensgebung der Art erfolgte aufgrund der iiberraschend groBen Âhn-

lichkeit mit Macrophycis malazella (Viette) ; Gaana pseudomalazella scheint demnach eine soge-

nannte Parallelart zu Macrophycis malazella zu sein.

Gaana pyrrhella sp. nov.

Holotypus, (J : « Madagascar Est, route d’Anosibe, km 26 forêt de Sandrangato, P. Viette,

le 18 - 12 - 54 » — « Gaana pyrrhella U. Boesler / Holotypus ». — Coll. MNHNP.

Allotypes, Ç : « Madagascar Est, env. de Perinet, ait. 910 m, forêt d’Analamazoatra, R. Vieu,

le V.1956 » — « Gaana pyrrhella U. Roesler / Allotypus ». — Coll. MNHNP.

Paratypen : 1 (J, « Madagascar Est, route de Lakato, km 15, Ankasoka, 1 100 m, 17/21. X. 1963,

P. Viette » — « U. Roesler $ GU : 6996 ». —■ 1 « Madagascar Nord, Nossi-Be, Alt. 150 m,

Forêt de Lokobe, 3 au 9. XI. 1958, P. Viette » ; — Ohne Abdomen. — 1 cî, « Madagascar Est,

42 km, N. de Sambava, forêt d’Analabe, 50 m, 15/20. XI. 1958, P. Griveaud, A. Peyriéras et

P. Viette ». — 1 « Madagascar Est, route de Tamatave, km 181 entre Betorona, Amposimbe,

540 m, 22/28. IX. 1972, P. Griveaud ». — Aile Paratypen tragen das zusatzliche Etikett : « Gaana

pyrrhella U. Roesler / Paratypus. — Coll. MNHNP.

Untersuchtes material : 5 1 $.

Genitaluntersuchung : GU — 6996 $ — RUR ; Das vorliegende Weibchen war nicht pràpa-

rierbar.

Spezifikationsdiagnose (Exp. 18-22 mm)

Kopf : Stirn flach gewôlbt, hell fahl- und dunkelbraun anliegend beschuppt, keine

Schuppenkegelausbildung ; Rüssel normal. Labialpalpen beider Geschlechter gedrungen,

steil aufgerichtet, anliegend in verschiedenen Brauntônen beschuppt, Endglied gerade ;

Palpe (J 2 1/2, Ç 2, drittes Palpenglied 1/4. Maxillarpalpen beider Geschlechter abgeflacht,

sehr klein, der Stirn anliegend und 1/4 bis 1/2 mal so lang wie dritte Labialpalpenglied.

Scapus doppelt so lang wie breit ; Antenne fadenformig, dorsal beschuppt ; çj : Bewimperung

1 1/12 ; $ : Pubeszent.

Corpus : Kopf und Halskragen mittel- bis dunkelbraun ; Schulterdecken mehr mittel-

braun, mit einzelnen dunkleren Schuppen. Thorax braun, etwas rotbraun durchsetzt,

— 888 —

die Ventralseite leicht heller. Abdomen hellbraun, etwas grau durchmischt, bei den Mânn-

ehen mit gelblichem Anllug.

Vorderflügel : Grundfarbe braungelb, mit Untermischung von rotlichbraunen und

weiBlichen Schuppen. Sâmtliche Zeichnungselemente fehlen vollstàndig. Die innere Flii-

gelhàlfte ist gelblichbraun, sie wird nach auBen zunehmend rotbrauner. Bei 2/3 des Fliigels

geht das Rotbraun in ein Schwarzbraun liber, wobei sich die schwarzlichen Schuppen auf

den Adern hâufen, wahrend sich zwischen den Adern weiBliche Schuppen anreichern.

Saumlinie dunkelbraun, die Fransen hell- bis dunkelgraubraun. Unterseite innen gelblich¬

braun, auBen dunkelbraun, die Costa fahlgelb abgesetzt.

Hinterflügel : Semihyalin, weiBlich, zuweilen hell und licht graubraunlich, zum AuBen-

rand hin dunkler werdend ; Adern weniger, Saum stark braun hervortretend ; Fransen

weiBlich bis sehr hell graubraun. Unterseite wie die Oberseite.

Genitalien, $ (Abb. 39) : Uncus gerundet dreieckig, die terminalen zwei Drittel stark

verschmalert. Gnathos schlank und zungenformig, etwa ebenso lang wie der Uncus. Gna-

thosspangenpaar distal abgewinkelt. Tegumen mit stark erweiterten lateralen Partien.

Transtilla median hâutig verbunden, nur die nach proximal-lateral zeigenden Fortsatze

sklerotisiert. Anellus breit U-formig, die Basalleiste mit einem proximal ausgerichteten

Hocker, die Lateral fortsatze basal verdickt und daher von der Form eines hohen Dreiecks.

Valve ohne Clasper, Sacculus kurz, aber kraftig. Vinculum ebenso lang wie breit und pro¬

ximal gerundet. Aedoeagus ohne Cornuti und ohne sonstige Sklerotisierungen. Achtes

Segment mit schmaler und gebogener Querleiste ; Culcita aus drei Duftschuppenbiischel-

paaren bestehend, einem medianen und zwei lateralen ; das médiane Biischel etwas grciBer

und schuppenreicher als die lateralen.

Genitalien, $ : Das vorliegende Weibchen (Allotypus) konnte nicht genitalisiert werden.

Entwicklung. — Erste Stande und Lebensweise : Unbekannt.

Geobiologie. — Okologie : Die vorliegenden Falter wurden in den Monaten Mai,

September, Oktober, November und Dezember gefangen, was darauf hindeuten konnte, daB

es sich moglicherweise um zwei Generationsfolgen handelt. — Verbreitung : Madagaskar.

Euzophera sogai sp. nov.

Holotypus, : « Madagascar Est, Marojejy, Anjanaharibe, S. Betsakotsako, 1 030m, XI.1961,

P. Soga » — « Euzophera sogai U. Roesler / Holotypus ». — Coll. MNHNP.

Paratypus : 1 « Réserve nat. Ill, Ambatovositra Andranomalaza, XII.56, P. Soga » —

« Euzophera sogai U. Roesler / Paratypus » — « U. Roesler £ GU : 6994 ». — Coll. MNHNP.

Untersuchtes material : 2

Genitaluntersuchung : GU — 6994 $ — RUR.

Spezifirationsdiagnose (Exp. 18-20 mm)

Kopf : Stirn flach gewôlbt, anliegend hellbraun und weiBgrau beschuppt, keine

Schuppenkegelausbildung ; Rüssel normal. Labialpalpen !) schlank, steil aufgerichtet,

— 889 —

anliegend brâunlich beschuppt, die Innenseiten sowie die terminalen Enden der Glieder

weiBlich aufgehellt ; Palpe 2 1/2, drittes Palpenglied 1/3. Maxillarpalpen (<J !) sehr klein,

abgeflacht, der Stirn anliegend und 1/4 so lang wie das dritte Labialpalpenglied. Scapus

doppelt so lang wie breit ; Antenne fadenfôrmig, dorsal beschuppt ; $ : Ventral schwach

gekerbt, Bewimperung 2 ; $ : Unbekannt.

Corpus : Kopf und Halskragen hellbraun, sehr stark mit weiBlichgrauen Schuppen

durchsetzt. Schulterdecken dunkelbraun, mit einzelnen helleren Schuppen. Thorax in

versehiedenen Brauntônen, die Ventralseite etwas heller. Abdomen fahlbraun, mit leicht

gelblichem Schimmer.

Vorderflügel : Grundfarbe unterschiedlich braun, mit weiBlichen und schwarzlichen

Schuppen durchmengt. Wurzelfeld dunkelbraun, median in der Basis ein schwarzer, langge-

zogener Flecken, um diesen herum eine ausgesprochen braungelbe Farbung. Antemediane

bei fast 1/2 des Flügels gelegen, konvex, kràftig ausgebildet, weiBlich, beidseitig gelblich-

braun eingefaBt. Mittelfeld etwas unterschiedlich graubraun. Discoidalfleck entweder

weiBlich schwach vorhanden oder nur brâunlich angedeutet. Postmediane weiBlich, gezaekt

und geschwungen, nicht iinmer deutlich, besonders innenseits fein brâunlich eingefaBt.

Saumpunkte nicht markiert ; Fransen gelblich- bis graubraun. Unterseite matt mittelbraun,

die Zeichnungselemente der Oberseite schwach hindurchschimmernd.

Hinterflügel : Semihyalin, weiBlich bis sehr hellgrau, zum AuBenrand hin leicht dunkler ;

Adern weniger, Saum stark braun hervortretend ; Fransen weiBlich bis hellgrau. Unterseite

wie die Oberseite.

Genitalien, $ (Abb. 40) : Uncus gerundet dreieckig, fast ebenso lang wie breit. Gnathos

zungenformig, sehr schlank, gut ebenso lang wie der Uncus ; Gnathosspangenpaar kràftig,

distal abgewinkelt. Tegumen mit nicht sehr stark erweiterten lateralen Partien. Transtilla

kràftig, median nur schmal verwachsen, dierckt hinter der Verwachsungsstelle sehr stark

verdickt. Anellus U-formig, die Basis stark, die Lateralfortsatze weniger aufgeblaht. Valve

mit einem hâutig schwach angedeuteten Clasper, Sacculus kràftig, Costa schlank. Vinculum

etwa ebenso lang wie breit, proximal abgeflacht. Aedoeagus ohne Cornuti, Vesica mit

etlichen Chitinzahnplàttchen. Achtes Segment mit stark geschwungener, schmaler Quer-

leiste ; Culcita einpaarig und einfach, die Schuppenbüschel (fast so lang wie die Valve)

groB und ziemlich schuppenreich.

Genitalien, Ç : Unbekannt.

Entwicklung. — Erste Stànde und Lebensweise : Unbekannt.

Geobiologie. — Okologie : Die beiden vorliegenden Exemplare stammen aus den Mona-

ten November und Dezember. — Verbreitung : Madagaskar.

SchluBbemerkungen

Wie eingangs bereits erwahnt, scheint die Phycitinen-Fauna Madagaskars relativ

artenreich zu sein. Nach bisher nicht verôfïentlichten Untersuchungen des Autors scheint

sich immer mehr zu bestàtigen, daB gewisse Beziehungen zwischen den Faunenkreisen

— 890

Madagaskar und Indonesischer Archipel bestehen. Aufgrund des vorgelegenen Materials

ist wohl das letzte Jahresquartal (Oktober bis Dezember) eine ausgesprochene Flugzeit

für Phycitinen.

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section A, n° 3 : 893-910.

Contribution à l’étude des Amphibiens de Guyane française.

VIII. Validation d’Atelopus spumarius Cope, 1871,

et désignation d’un néotype.

Description d ’Atelopus spumarius barbotini nov. ssp.

Données étho-écologiques et biogéographiques sur les Atelopus

du groupe flavescens (Anoures, Bufonidés)

par Jean Lescure

Résumé. — Atelopus spumarius barbotini, sous-espèce nouvelle propre au Massif central de

Guyane française, se distingue facilement des autres Atelopus des Guyanes par la forme et la colo¬

ration rouge de l’ornementation de sa face dorsale.

A. spumarius Cope, 1871, récolté à nouveau dans la localité-type, n’est plus un nomen dubium

mais un synonyme plus ancien A’Atelopus pulcher (Boul., 1882). Un néotype est désigné. C’est une

espèce polytypique dont la distribution morcelée des populations va du centre de la Guyane fran¬

çaise [A.s. barbotini), de l’intérieur des Guyanes et de l’est de l’Amazonie [A.s. hoogmoedi) au nord-

ouest de cette région ( A.s. spumarius) et aux contreforts des Andes (A.s. andinus). Les chants

d’A.s. barbotini, A.s. hoogmoedi, A.s. spumarius, A. francisais et A. flavescens sont décrits. Les

A. spumarius constituent avec A. flavescens et A. franciscus un groupe primitif d’ Atelopus (le gr.

flavescens) qui possède encore une oreille moyenne et un tympan interne. Les Atelopus ont eu

deux foyers de spéciation : la Guyane française, où le groupe flavescens a évolué sur place et les

Andes.

Abstract. — Atelopus spumarius barbotini is a new subspecies endemic in the Central Massif

of French Guiana. It can be easily distinguished from the other species of the Guianan region

by the red colour and the shape of its dorsal pattern.

A. spumarius Cope, 1871, which has been again collected in the region of its type-locality, is

not a nomen dubium but a senior synonym of A. pulcher (Boul., 1882). One neotype is designated.

It is a polytypic species with a very scattered distribution of its populations. Its range is going

from the Central Massif of French Guiana (A.s. barbotini), the Hinterland of the Guianas and Eastern

Amazonia (A.s. hoogmoedi) until the Northwestern Amazonia (A.s. spumarius) and the Eastern

lower Andes (A.s. andinus). The calls of A.s. barbotini, A.s. hoogmoedi, A.s. spumarius, A. fran¬

ciscus et A. flavescens are described. The Atelopus spumarius forms with A. flavescens et A. fran¬

ciscus a primitive group, the flavescens group, which has still a middle ear and internal tympanum.

Atelopus has two spéciation centers : the French Guiana, where the flavescens group evolved in situ

and the Andes.

J. Lescure, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), Muséum national d’Histoire naturelle, 57 rue

Cuvier , 75005 Paris.

— 894 —

Introduction

Trois espèces d ’Atelopus ont été signalées en Guyane française : Atelopus flavescens

Duméril et Bibron, 1841, Atelopus franciscus Lescure, 1973, et Atelopus pulcher hoogmoedi

Lescure, 1974. Atelopus vermiculatus McDiarmid, 1973, du Moyen Approuague est un syno¬

nyme d’Atelopus flavescens Durn. et Bibr. (Lescure, 1976).

A. flavescens vit dans la forêt subcôtière au sud de Cayenne (zone Ib, secteur de Boura,

Lescure, 1975). A. franciscus, plus petit qu’A. flavescens et de couleur différente, a été

capturée jusqu’à maintenant dans le bassin du fleuve Sinnamary et en haut de la Comté.

L’extrême sud de la Guyane est occupé par A. pulcher hoogmoedi, proche d’A. p. pulcher

(Boulenger, 1882) de l’est du Pérou (cf. fig. 1).

Peters (1974) n’a pas admis la synonymie d’Atelopus pulcher (Boul., 1882) avec A. spu-

marius Cope, 1871, déclarée par Bivero (1968). Il considérait A. spumarius comme un nom

douteux pour les raisons suivantes : perte du matériel-type et description confuse, imprécise

et sans figure. Il préférait utiliser le nom d'Atelopus pulcher (Boul., 1882) fondé sur une

bonne description, des figures, et une série-type qui est toujours en bon état au British

Museum. Je m’étais rallié à cette position après une longue discussion avec Peters mais je

pensais qu’il fallait attendre la récolte de nombreux Atelopus dans la localité-type avant

de déclarer A. spumarius comme un nom définitivement douteux (Lescure, 1973).

Or, en 1978, nous avons récolté à Colonia dans le bassin de la rivière Ampiyacu (ou

Ambiyacu), la localité-type d’A. spumarius, trente-quatre Atelopus qui correspondent à

la description de cette espèce par Cope (1871) et qui sont assurément des Atelopus pulcher

(Boul., 1882). Les doutes émis par Peters (1974) sur l’identité d'Atelopus spumarius Cope,

1871, sont désormais levés et, conformément à la loi de priorité, le nom d'Atelopus spuma¬

rius Cope, 1871, doit désigner les Atelopus pulcher sensu Peters (1974) et Lescure (1973a-

et b, 1974 et 1975). Atelopus pulcher hoogmoedi devient donc Atelopus spumarius hoogmoedi.

Pour fixer définitivement le statut taxinomique d’Atelopus spumarius Cope, 1871,

je désigne comme néotype de cette espèce, l’exemplaire MNHNP 1979-8382, une femelle

récoltée à Colonia. Sa description complétera celle de Cope (1871), qui était trop succinte,

et permettra de mieux caractériser l’espèce.

Au centre de la Guyane française (région de Saül), entre la zone subcôtière à A. flavescens

et A. franciscus et la zone de l’extrême sud à A. spumarius hoogmoedi, j'ai trouvé, lors de

plusieurs missions CNRS, une nouvelle sous-espèce d’A. spumarius, A. s. barbotini, qui se

distingue facilement des autres Atelopes guyanais par la coloration et l’ornementation de

sa face dorsale.

Description du néotype d’ Atelopus spumarius Cope, 1871

Néotype : MNHNP 1979-8382, Colonia, bassin de la rivière Ampiyacu (Dpto Loreto, Pérou),

31 mai 1978, coll. J. Lescure.

Diagnose. — Atelopus du groupe flavescens représenté à l’ouest de l’Amazonie. Présence

d’une oreille moyenne et d’un tympan interne. Premier orteil entièrement inclus dans la peau.

Couleur in vivo : face dorsale noire ou brun noir avec deux bandes sinueuses longitudinales dorso-

Fig. 1. — Distribution du genre Atelopus en Guyane française. Carrés noirs, A. flavescens ; carrés blancs,

A. flavescens forme vermiculatus ; cercles blancs, .4. franciscus ; triangles noirs, A.s. barbotini ; triangles

noirs renversés, A.s. hoogmoedi.

— 896 —

latérales jaunes ponctuées de points noirs, et quelques anneaux et points jaunes ; face ventrale

jaune avec des taches noires.

Museau proéminent avec une extrémité anguleuse. Face dorsale de la tète légèrement

concave. Canthus rostralis courbe, région loréale très faiblement concave. Tympan non

visible, crête supratympanique saillante.

Bras grêle, main charnue, tubercule palmaire externe circulaire, émoussé et à peine

visible. Deuxième doigt plus court que le quatrième. Premier doigt presque entièrement

palmé. Extrémité des doigts arrondie et épaissie. Tibias plus longs que les fémurs. Tubercule

métatarsien externe elliptique, un peu saillant. Premier orteil entièrement dissimulé dans

la peau, deuxième très court, troisième presque égal au cinquième. Formule palmaire 1 :

1 0-0 II 0-2 III 0 à 3/4-3 IV 3-0 à 1/4 V. Peau lisse sur le dos, légèrement granuleuse sur le

ventre et la face inférieure des cuisses.

Couleur in vivo : Couleur de fond des membres, des flancs et de la face dorsale du corps

noire. Deux bandes longitudinales dorso-latérales, allant de l’orbite à l’aisselle, jaunes et

ponctuées de petites taches circulaires noires, se prolongeant sur les flancs, la face supérieure

des membres, la face latérale de la tête et s’anastomosant en plusieurs endroits avec la face

ventrale également jaune. Quelques petits anneaux jaunes disséminés sur la face dorsale.

Points noirs sur la gorge jaune, points et petites taches circulaires noirs sur la région scapu¬

laire et le ventre jaunes. Région centrale de la face inférieure des cuisses, paume des mains

et plante des pieds rouge vermillon.

Dans l’alcool le noir a viré au brun noir ; les parties jaunes et rouges se sont décolorées

et sont devenues blanches, quelques traces de jaune subsistent sur la gorge. Le rouge dispa¬

raît plus vite que le jaune, c’est sans doute pour cette raison qu’il n’a pas été signalé par

Cope (1871).

Atelopus spumarius barbotini nov. ssp. 2

Atelopus sp. Lescure, 1975 : 76 et carte 4.

Holotype : MNHNP 1979-1505, Ç, Saül (Guyane française), 16.111.1973, près des sources

de la Mana, au pied des monts Galbao à 10,3 km de Saül (3°35' N, 53°55' W, ait. 200 m), coll.

J. Lescure (cf. fig. 2).

Paratypes : MNHNP 1979-1506, <?, 1979-1511, Ç, même localité, 14-17.111.1973; MNHNP

1979-1513, Crique Douille à 2,5 km de Saül sur la trace vers la Crique Limonade, 19.111.1973 ;

MNHNP 1979-1508 et 1510, <§, 1507 et 1509, Ç, trace vers la Crique Limonade à 3 km de Saül,

23.XII.1972, coll. J. Lescure. MNHNP 1979-1512, au pied des monts Galbao, mai 1973 ; MNHNP

1979-1515, (J, monts La Fumée (région de Saül), janvier 1974 ; MNHNP 1979-8226, 8229, 8231-32,

8234, 8236, $, 1979-8227-28, 8237, 8239, $, 1979-8230, 8235, juv., Saut Maïs ; MNHNP 1979

8233, <$, Carbet Maïs, MNHNP 1979-8238, Ç, 2 km sud du Pic Matécho ; MNHNP 1979-8240,

juv., 3 km de Saül sur trace Roche Bateau, juillet 1979, coll. J. J. de Granville ; MNHNP 1979-

1514, (J, Saül, 1965, coll. G. Dubost. MCZ 43502, Ç, Dégrad-Léonce Petit Inini), 11.VI.1963 ;

Établie en comptant les phalanges libres, y compris celle du disque, de chaque côté des doigts numé¬

rotés en chilîres romains.

2. Je dédie cette espèce au Père Barbotin, Président de la Société d’Ëtude et de Protection de

la nature en Guyane, qui a aidé beaucoup de chercheurs de passage en Guyane.

897

MC/. 43503, 505 et 507, Ç, 43504 et 506, S, entre Sophie et La Grève, 10-11.VIII.1963 ; MCZ 43508,

juv., entre Dorlin et Sophie, 8.VIII.1963, coll. T. Monath ; MCZ 89315-16,89320,89322-23,89326,

$, 89317-19, 89321, 89327, <J, Saül, juin 1975, coll. R. A. Mittermeier. MNHNP 1981-1 à 3,

<?, mont Bakra, 30.IX.1980 ; MNHNP 1981-4, Crique Emerillon, 25.IX.1980; MNHNP 1981-5

à 7, 1981-9, <?, 1981-8, 1981-10, Ç, Massif des Emerillons, 18 et 21.IX.1980, coll. J. J. de Gran¬

ville. RMNH 20357, çj, 10 km au nord-est de Saint-Laurent, coll. M. S. Hoogmoed. MNHNP

1981-11, juv., Saut Sabbat, oct. 1970, coll. Albaret.

Diagnose. — Atelopus spumarius propre au Massif central de Guyane française. Face dorsale

noire avec des motifs rouges en forme de virgules, anneaux ou lignes sinueuses et disposées irrégu¬

lièrement, face ventrale rouge avec parfois des taches noires.

Fig. 2. —- Face dorsale du spécimen MNHNP 1979-1505 (holotype).

Description

Museau proéminent arrondi à son extrémité supérieure. Distance de l’œil à l’extrémité

du museau (4,5 mm) plus grande que celle qui sépare les narines (3,3 mm). Distance de l’œil

3, 13

— 898 —

aux narines égale au diamètre de l’œil (2,8 mm). Espace interorbitaire (3,8 mm) nettement

plus grand que le diamètre de l’œil. Sillon vertical délimitant nettement la tête de l’épaule.

Membres antérieurs longs et grêles. Tubercule métacarpien externe large et circulaire,

pas de tubercule métacarpien interne. Tubercule sous-articulaire de la base des trois derniers

doigts peu saillant mais large et de forme circulaire.

Quand les cuisses sont placées horizontalement et que les jambes sont repliées en

dessous, celles-ci se chevauchent très légèrement. Tubercule métatarsien externe grand,

circulaire mais peu saillant, pas de tubercule métatarsien interne. Formule palmaire indi¬

quant le nombre de phalanges libres à partir du premier orteil : I 0-1 II 0-1 1/2 III 0 à

3/4-3 IV 3-1/2 V.

Peau lisse sur le dos et les membres, flancs ridés.

In vivo, la couleur de fond des flancs, du corps et des parties antérieures, supérieures

et postérieures des membres est noire. Des motifs rouge garance (n° 10 A8 du Methuen

handbook of colour, 1967) en forme de virgules, anneaux, lignes sinueuses, sont disposés

irrégulièrement sur toutes ces parties sans symétrie apparente par rapport à l’axe du corps.

La face ventrale du corps est rouge plus ou moins violacée avec des taches noires sur la

gorge, dans la région scapulaire et la face inférieure des membres. Dans l’alcool, la couleur

de fond noir devient brun marron et tout ce qui était rouge apparaît blanc.

Paratypes : Les motifs dorsaux varient en forme et en nombre d’un spécimen à l’autre ;

ils paraissent plus larges chez les plus petits individus. Les taches noires sont plus ou moins

grandes et nombreuses sur la face ventrale, elles envahissent parfois la face inférieure des

cuisses mais elles sont toujours rares sur la face inférieure du ventre. Le spécimen 1979-

1515, qui mesure 21,8 mm, présente sur la face ventrale le même genre de coloration que

sur la face dorsale : la gorge et le ventre ont une couleur de fond noire (brun sombre dans

l’alcool) et sont parcourues de lignes blanches qui étaient rouges in vivo.

Comme chez les autres espèces du genre Atelopus, la différence de taille entre les mâles

et les femelles d’A. s. barbotini est importante (cf. tabl. I). La tête des mâles est proportion¬

nellement un peu plus longue et plus large que celle des femelles. Les mâles sont facilement

reconnaissables par les brosses copulatrices situées sur la face supérieure de leur premier doigt.

Cinq spécimens récoltés entre Sophie, Dorlin et La Grève pourraient représenter une

population vicariante dont la morphe est un peu différente de celui de la localité-type.

Les motifs dorsaux rouges sont toujours en forme de virgules et de petites lignes sinueuses

mais ils sont moins nombreux. Chez deux individus (MCZ 43502 et 507), la face ventrale,

complètement envahie par la couleur noire des flancs, présente un véritable labyrinthe

de minces bandes sinueuses rouges et noires (blanches et brunes dans l’alcool) comme

chez l’exemplaire MNHNP 1979-1515. Monath avait noté pour le spécimen MCZ 43508

« red venter and red spots on back and sides in life » (notes de terrain aimablement commu¬

niquées par E. E. Williams). Il semble que cette morphe soit celle des populations du bassin

de la Mana, car on a trouvé à Saut Sabbat un jeune Atelope au dos noir avec des virgules

rouges sur le dos. Hoogmoed a récolté un spécimen semblable entre Saint-Laurent du

Maroni et Maria.

Notre collègue J. J. de Granville a récemment trouvé des A. s. barbotini au sud

du Massif central de la Guyane française, sur le mont Bakra, dans la Haute-Approuague

— 899 —

Tableau I. — Mesures d’/L s. barbotini (X ^ a en mm).

Saül Sophie Mont Bakha

Hol.

<? (N =

10)

? (N =

S (N =

= 2)

$ (N =

<? (n =

= 8)

? (N =

33,4

26,5 ±

0,9

32,9 ±

2,6

25,3 ±

0,8

30,4 zb

0,6

26,1 ±

0,7

34,5 ±

0,1

10,8

8,6 J;

0,3

10,0 ±

0,9

8,4 ±

0,3

9,3 ±

0,6

11,8 ±

0,3

10,6 ±

0,1

9,8

8,1 ±

0,3

9,2 ±

0,6

7,7 ±

0,1

8,6 ±

0,4

8,2 ±

0,4

10,3 zb

0,1

15,5

11,7 ±

0,8

14,6 ±

1,1

11,1 ±

0,5

14,0 ±

1,7

7,7 ±

0,3

16,3 ±

0,1

g-g

30,6

22,6 ±

1,4

28,3 ±

2,5

21,7 ±

0,4

27,3 ±

3,0

22,8 ±

0,5

31,3 ±

0,4

2,8

2,9 ±

0,3

2,6 zb

0,2

2,6 ±

0,1

2,7 ±

0,3

2,1 ±

0,2

2,5 ±

0,1

o-n

2,6

2,3 ±

0,3

2,7 ±

0,2

2,6 ±

0,2

2,7 ±

0,2

2,3 ±

0,3

2,7 ±

0,3

n-n

3,4

2,6 ±

0,2

2,9 ±

0,4

2,6 ±

0,0

2,8 ±

0,2

2,5 ±

0,2

3,1 ±

0,1

lo/L

0,31

0,32

0,30

0,33

0,31

0,30

la/L

0,28

0,30

0,28

0,30

0,28

0,29

0,30

la/lo

0,94

0,92

0,93

0,97

t/L

0,45

0,44

0,46

0,45

0,47

g-g/L

0,89

0,85

0,86

0,90

0,87

0,91

x ± a : valeur moyenne calculée accompagnée de l’écart-type. L : longueur du corps ; lo : longueur

de la tête ; la : largeur de la tête ; t : longueur du tibia ; g-g : distance de genou à genou ; do : diamètre de

l’œil ; o-n : distance œil-narine ; n-n : distance entre les narines. Hol. : Holotype ; Néo. : Néotype.

Tableau II. — Mesures d’M. s. hoogmoedi et A. s. spumarius (X i i en mm).

Attachi-Bacca Haut-Oyapock Colonia

9 (N =

11)

3 (N =

= 8)

9 (N =

<? (N =

23)

9 (N =

= 6)

Néo.

34,5 ±

1,9

25,4 ±

1,4

34,6 zt

0,9

23,3 dz

1,4

28,4 d:

1,3

29,7

10,0 ±

0,5

8,2 ±

0,4

10,5 ±

0,3

7,6 ±

0,5

8,7 dz

0,5

9,2

9,8 ±

0,5

7,8 ±

0,3

9,6 ±

0,5

6,9 dz

0,3

8,0 ±

0,2

8,5

15,9 ±

0,5

11,1 ±

0,6

15,4 ±

0,9

10,4 ±

0,5

12,3 d:

0,5

12,8

g-g

31,1 ±

1,3

21,6 ±

1,2

30,2 ±

1,8

20,2 d;

1,1

23,8 dz

0,9

25,1

2,6 ±

0,2

2,2 ±

0,2

3,2 ±

0,2

2,0 zb

0,2

2,2 ±

0,1

2,3

o-n

2,8 ±

0,2

2,0 ±

0,1

2,7 zb

0,2

1,8 zb

0,2

2,1 zb

0,1

2,0

n-n

3,1 ±

0,2

2,4 d:

0,2

3,2 dz

0,2

2,2 d:

0,2

2,5 zb

0,2

2,4

lo/L

0,29

0,32

0,30

0,32

0,30

0,31

la/L

0,28

0,30

0,27

0,29

0,28

0,29

la/lo

0,98

0,95

0,91

0,92

t/L

0,46

0,43

0,44

0,45

0,43

g-g/ L

0,90

0,85

0,87

0,83

0,85

et la zone nord du massif des Émerillons. II a aussi capturé des .4. s. hoogmoedi au Sommet

Tabulaire et au nord immédiat de celui-ci, dans la zone sud du massif des Émérillons. Une

zone de contact et d’hybridation s’est sans doute établie dans la zone centrale de ce massif

car on y voit des spécimens plus ou moins intermédiaires entre les deux sous-espèces

(J. J. de Granville, comm. pers.).

— 900 —

Écologie

A. s. barbotini est une espèce diurne de la forêt primaire. On le trouve vers 9-12 h

sur le sol des sentiers, les troncs moussus d’arbre mort situés dans leur voisinage ou près des

criques, les rivières qui sillonnent la forêt. Un mâle fut capturé sur un tronc enjambant

une de ces criques. Quelques individus furent pris à 1 m du sol sur les feuilles de plantes

buissonnantes en fin de matinée ou au début de la nuit (21 h) ; ils étaient sans doute à leur

emplacement de repos. Les femelles récoltées le 23 décembre à la fin de la saison sèche

et les 14-19 mars, durant la brève période de répit au milieu de la saison des pluies, étaient

plein d’ovules formés, prêts à être pondus. La femelle récoltée en mai, un des mois les plus

pluvieux, n’avait pas d'ovules formés.

Le chant des Atelopus du groupe flavescens

J’ai entendu le chant des Atelopus s. barbotini le 23 décembre 1972 dans les environs

de Saül ; à cette époque, des ondées annonciatrices de la saison des pluies provoquent le

chant de certaines espèces se reproduisant au tout début de la saison des pluies. C’est un

signal à motif multi-impulsionnel qui dure de 1,30 à 1,68 sec (x = 1,49) et sonne à l’oreille

comme une longue roulade aiguë (pour la définition des termes, voir Paillette, 1977).

Le nombre d’impulsions par appel est en moyenne de 48,6 et le taux d’impulsions par

seconde de 32,54. Le chant est émis entre 2 000 et 3 500 Hz (maximum : 2 000-3 000) à la

cadence de 17 unités par minute. Celui dont le sonagramme est représenté ci-contre (cf.

fig. 3A) a été lancé par un mâle capturé quelques heures auparavant et enfermé dans un sac

plastique gonflé d’air. Ses impulsions sont peu distinctes les unes des autres à cause de cer¬

tains phénomènes de résonance.

Avant de faire une série d’appels, A. s. barbotini émet un petit cri que j’appellerai

« cri de prélude ». Chez la plupart des espèces ayant ce type de cri préliminaire, le cri de

prélude est repris au début de l’appel et en devient sa composante initiale (ex. Hyla multi-

fasciata), celui d’A. s. barbotini est différent du début de 1 appel sexuel : il comprend une

ou deux notes qui durent 0,16-0,18 s et sont émises entre 2 000 et 3 500 Hz (maximum du

son fondamental : 2 000-2 800 Hz) (cf. fig. 3G).

Le chant d’A. s. hoogmoedi a été enregistré près du Mitaraca (Guyane française), un

matin de juillet 1972, à la fin de la saison des pluies. Le mâle chantait au bord d’une crique.

L’appel, composé en moyenne de 49,7 impulsions (32,73 par seconde), en comprend 22 bien

détachées et 18 accolées, la dernière ressemble un peu à la dernière impulsion du chant

d’A. flaves cens. L’appel, qui dure en moyenne 1,19 s, est émis entre 1 800 et 3 000 Hz (max.

2 500-3 000) au-dessus du bruit de l’eau sur les roches de la crique représenté par la partie

noire au has du sonagramme (cf. fig. 3D).

Le chant d’A. s. spumarius a été enregistré par W. Hôdl à Yubineto (Pérou), le 28 mars

1978 à 12 h 45 ; la température de l’air était de 29°C ; l’animal était assis sur une feuille

morte dans la litière près d’une petite crique. Hôdl a récolté le même jour un couple en

amplexus de cette sous-espèce ; c’était donc l’époque de la reproduction et on peut raison¬

nablement présumer que le chant entendu était un appel sexuel. Celui-ci est nettement

fl i l »i f M fil 111 :>umi 4 î Mil fl miillf

— 901 —

plus court et a une fréquence plus élevée que les chants des autres Atelopus du groupe

flavescens : il est composé en moyenne de 34,6 impulsions, 20 détachées et 12 plus accolées

chez celui qui est représenté sur la figure 3E ; il dure 0,83 s et est émis entre 2 000 et 3 000 Hz

(max. 3 600-4 400 Hz).

Le chant d’A. francisais a été enregistré après plusieurs mois de captivité dans un grand

terrarium où l’environnement climatique et écologique de l’espèce était bien reproduit.

Les impulsions, 12 à 22 très distinctes suivies de 12-13 accolées, ne sont pas moins nombreuses

que celles du chant d’A. s. spumarius mais plus espacées (23,9 impulsions par seconde).

Le chant qui dure 1,48 s est émis entre 1 500 et 3 500 Hz (max. 2 300-3 000 Hz) à la cadence

de 16 unités par minute (cf. fig. 3C).

Fig. 3. — Sonagrammes des appels d 'Atelopus s. barbotini (A), A. flavcscens (B), A. jranciscus (C), A.s. hoog-

moedi (D) et A. s. spumarius (E), du cri de contact d 'A. flavescens (F) et du cri de prélude d’/l. s. barbo¬

tini (G) (espaces entre les bandes noires : 500 Hz).

— 902 —

J’ai entendu et enregistré le chant d’A. flavescens au début de la saison des pluies, le

18 décembre 1972 à 9 h du matin, près du lac des Américains à Matoury. Un mâle chantait

sur un tronc d’arbre à un mètre au-dessus d’une petite crique, juste avant une pluie ; un

autre chantait 3-4 m plus loin. Le chant, qui dure de 1,34 à 1,82 s (a = 1,53), est émis entre

2 000 et 3 700 Hz (max. 2 500-3 000 Hz) à la cadence de 15 unités par minute. Il est composé

de 45 à 58 impulsions (x = 49,7), 24 à 37 distinctes et 13 à 25 accolées dont la dernière est

de forme un peu différente (cf. fig. 3B).

A. flavescens émet un cri de contact composé d’une seule note ayant la même

configuration que l’impulsion finale du chant d’appel. Ce cri, que j’ai entendu en

captivité, dure 0,024 s et est émis entre 2 000 et 3 800 Hz (max. 1 800-3 000 Hz) (cf.

fig. 3F).

Nos commentaires sur les chants des Atelopus du groupe flavescens ne peuvent être

que prudents à cause du petit nombre d’individus enregistrés et des diverses modalités

d’enregistrement. Les différences sont même plus grandes entre le chant d’A. s. spumarius

de Yubineto (Amazonie du Nord-Ouest) et ceux des autres sous-espèces d’A. spumarius

qu’entre ceux-ci et ceux des autres espèces de Guyane, A. flaves cens et A. francisais.

Le chant A Atelopus chiriquensis , le seul qui était connu jusqu’à maintenant chez les

Atelopes (Jaslow, 1979), ne présente pas de groupe d’impulsions accolées à la fin de son

appel ; il est plus court et a une fréquence un peu moins élevée que ceux des Atelopes du

groupe flavescens. Le cri bref des A. flavescens a quelques ressemblances avec le « chirp »

d’A. chiriquensis , entendu également en captivité, mais il est bien plus court.

Tableau III. — Caractères des chants des Atelopus du groupe flavescens.

Espèces

Durée

Nombre

d’impulsions

Nombre

d’iMPULS./sec.

Fréquence

MAX.

Cadence

x ^ g en sec.

X ± CT

X 4- CT

Hz unités/mn

A.s. spumarius (N = 7)

0,83 ± 0,02

(0,81 — 0,86)

34,6 ± 1,5

(32 — 37)

41,62 ± 2,24

(38,55 — 45,96)

3 600-4 400

A. s. hoogmoedi (N = 3)

1,19 ± 0,01

(1,19 — 1,20)

41,0 ± 1,0

(40 — 42)

34,35 ± 0,7

(33,61 — 35,0)

2 300-3 000

A.s. barhotini (N = 5)

1,49 ± 0,14

(1,30 — 1,68)

48,6 ± 4,7

(41 — 53)

32,54 ± 1,55

(30,35 — 33,97)

2 000-3 000

A. francisais (N = 3)

1,49 ± 0,15

(1,34 - 1,64)

34,6 ± 4,0

(31 — 39)

23,29 ± 0,43

(22,97 — 23,78)

2 300-3 000

A. flavescens (N = 7)

1,53 ± 0,22

(1,34 - 1,82)

49,7 ± 4,9

(45 — 58)

32,73 ± 1,80

(29,76 — 34,78)

2 500-3 000

x 4i CT : valeur moyenne calculée accompagnée de l’écart-type. Les chiffres entre parenthèses indiquent

les minima et les maxima. Les chants d’un seul individu de chaque espèce ou sous-espèce ont été analysés.

- 903 —

Les différences entre les chants des Atelopus du groupe flavescens paraissent mineures

et sont dilliciles à interpréter. Elles ne sont pas significatives pour la durée, le nombre

d'impulsions et leur taux par seconde entre A. s. hoogmoedi et A. flavescens et pour la durée

entre A. francisais, A. flavescens et A. s. hoogmoedi. La moyenne du nombre d’impulsions

est la même pour les appels d’A. franciscus et A. s. spumarius. Les différences entre durées,

nombre d’impulsions et taux de celles-ci par seconde sont significatives. Les fréquences

des appels des Atelopus de Guyane sont très proches, celle du chant d’A. s. spumarius au

Pérou est nettement plus haute.

Discussion

A. s. barbotini se différencie facilement des autres sous-espèces d’A. spumarius par

la couleur rouge [in vivo) de ses motifs dorsaux et de sa face ventrale. Ceux-ci ne sont jamais

rouges mais jaunes, et quelquefois orange et verdâtres, chez A. s. spumarius et A. s. hoogmoedi.

La couleur de fond d’A. s. barbotini est noire ou brun très foncé comme celle des autres

A. spumarius.

Chez certaines populations, particulièrement celles de la sous-espèce nominale en

Equateur et au Pérou, la paume des mains, la plante des pieds et la région centrale de la

face inférieure des cuisses sont rougeâtres (carmin ou vermillon in vivo) (Peters, 1974,

et obs. pers.). Cette coloration très localisée, qui subsiste parfois plus longtemps que le jaune

dans l’alcool, a induit en erreur Bouienger (1882) qui croyait que toute la face ventrale

de ses Phryniscus pulcher était rouge carmin (« lower surface carmine ») alors qu’il avait

vu seulement des exemplaires dont le jaune ventral avait disparu. 11 les séparait à tort

au niveau spécifique de ses Phryniscus « flavescens » (= A. s. hoogmoedi) dont un des deux

caractères distinctifs était d’avoir conservé leur jaune original dans l’alcool.

D’après Rivero (1968), la teinte des motifs d’A. s. andinus est brune (tan) plutôt que

jaune verdâtre ou verte. Ceci me paraît dû davantage à la décoloration générale de la peau

dans l’alcool qu’à ses couleurs originales. A. s. andinus se distingue des autres sous-espèces

par sa peau granuleuse.

Chez A. s. spumarius et hoogmoedi, la plupart des motifs dorsaux constituent deux

bandes longitudinales dorso-latérales disposées symétriquement par rapport à l'axe du dos.

Ces deux bandes composées de lignes jaunes s’anastomosant entre elles forment une trame

arachnéenne qui paraît posée sur le fond brun. Cope (1871), qui leur trouvait l’apparence

d’écume desséchée, donna le nom correspondant de spumarius à l'espèce. Cette disposition

symétrique est beaucoup moins apparente chez A. s. barbotini et, semble-t-il, A. s. andinus.

Trois morphes ont été décelées chez les A. s. hoogmoedi des Guyanes (Lescure, 1974è).

La morphe A, celle du type provenant des monts Attachi-Bacca, est caractérisée par une

couleur de fond dorsale et latérale brun sombre, de fines bandes longitudinales latéro-

dorsales jaunes et une face ventrale jaune saumon (cf. fig. 4A). Les individus de la même

population, désignés par le sigle A' ont les mêmes motifs dorsaux mais une autre colo¬

ration : bandes vert clair, ventre blanc à rosâtre, et des plaques rosâtres aux mêmes endroits

que les taches vermillon d’A. s. spumarius.

La morphe B se distingue par sa couleur de fond noir, le dessous du corps jaune d’or

et les bandes longitudinales également jaunes mais très variables en largeur (cf. fig. 4B

— 904 —

et 5). Il existe au Surinam une morphe B', où la couleur orange s’est substituée au jaune

(Hoogmoed, comm. pers.).

La morphe C, très facile à discerner, présente sur le dos des bandes jaunes plus larges

que les bandes noires. Par conséquent, le jaune apparaît comme la couleur de fond, la face

inférieure est entièrement jaune d’or (cf. fig. 4C et 6). Le jaune est remplacé par de l’orange

chez les individus capturés du côté de la crique Koulé-Koulé (morphe C').

Fig. 4. — Représentation schématique du motif de coloration dorsale chez les trois morphes d’A. s. hoog-

rnoedi (d’après photos) (Lescure, 1974 b).

On peut décrire un schéma de base pour la couleur noire des trois morphes : deux

bandes plus ou moins larges partent des paupières et se rejoignent avant le milieu du dos

dessinant ainsi les deux branches d’un V, derrière les paupières une barre transversale

relie les extrémités des deux branches et de son centre une bande verticale va jusqu’à l’extré¬

mité du museau et s’y termine en fourche ou en trident, de la pointe du V partent deux

bandes longitudinales qui s’incurvent, bordent chaque flanc et descendent jusqu’à la pointe

de l’urostyle où elles fusionnent (cf. lig. 4 et Lescure, 1974Ù).

La morphe C (et son associée C') est la seule à avoir de réelles limites géographiques :

le bassin supérieur du Maroni (Haut-Tapanahony, Itany) dans la zone du Tumuc-Humac

(cf. fig. 1). Les morphes A et B ne sont pas circonscrites à des régions particulières. Cepen¬

dant, la morphe A' n’a été trouvée jusqu’à maintenant que dans les monts Attachi-Bacca.

Dans la population d’A. s. hoogmoedi du Haut-Oyapock (42 exemplaires récoltés),

les bandes latéro-dorsales passent insensiblement du modèle A au modèle B, mais leur colo¬

ration et celle de la face ventrale sont toujours jaune d’or.

Après avoir examiné un matériel encore plus nombreux que lors de ma description

des morphes (Lescure, 1974Ù), il me semble que le modèle le plus répandu dans les trois

Guyanes, l’Amapa et l’est de l’Amazonie n’est pas la morphe B mais une morphe de transi¬

tion entre A et B, avec des bandes latéro-dorsales et une face ventrale jaune d’or. Elle sera

désignée dorénavant par le sigle AB.

Les trente-quatre spécimens d’A. s. spumarius récoltés à Colonia ont les motifs dorsaux

de la morphe A ; quelques-uns esquissent une transition entre A et B. In vivo, la couleur

de fond des faces dorsale et latérales est noire ou brun noir ; tous les motifs dorsaux sont

— 906 —

jaunes ou quelquefois jaune verdâtre ; la l'ace ventrale est jaune avec la surface centrale

de la région inférieure des cuisses, les faces inférieures des mains et des pieds constamment

rouge vermillon à orange. Des taches noires rondes plus ou moins nombreuses sont dissé¬

minées sur la face ventrale, particulièrement dans la région scapulaire. Les exemplaires

KU 120.480 à 485 de l’Equateur ont le même genre de tache. La palmure des trois derniers

orteils est un peu moins échancrée que chez A. s. hoogmoedi mais ce caractère n’est pas

constant.

Fig. 6. — Variations de la morphe C.

L’examen d’un matériel frais et abondant permet d’affirmer maintenant que les A. spu-

marius de l’ouest amazonien ne diffèrent pas vraiment des morphes A et AB d’A. s.

hoogmoedi. Seuls, les chants présentent quelques différences. Cependant, selon nos connais¬

sances actuelles, une grande distance sépare les aires de répartition d’A. s. spumarius et

d’A. s. hoogmoedi. Ce dernier a été récolté dans l’intérieur des Guyanes, sur le versant

occidental du Tumuc-Mumac, en Amapa, à Santarem et dans la région de Manaus (Hôdl

et Sazima, comm. pers.). On ignore s’il vit à l’ouest du Rio Branco et le long de l’arc nord-

amazonien. Les Indiens du Mitu (Vaupès, Colombie) connaissent toutefois un chant de ce

— 907 —

type. A. s. sputnarius est distribué par taches à l’ouest de Léticia : sources du Loretoyacu,

bassin du Rio Ampiyacu, Yubineto sur le Putumayo. 11 est connu de l’Igara Parana par un

spécimen récolté par Robuchon au xix e siècle mais je ne l’ai pas retrouvé au Hameau

Kuiru, près de la Chorrera, et les Indiens Witoto qui y habitent ne le connaissaient pas.

Il a été signalé de divers endroits des contreforts des Andes en Équateur et au Pérou (Rivero,

1968 ; Peters, 1974).

Or, la présence d’A. spumarius entre Léticia et Manaus au nord de l’Amazone n’est pas

impossible car j’ai constaté à Colonia que cette espèce n’est pas aussi saxicole que je le

croyais (Lescure, 1977) : elle peut vivre dans une région où il n’y a aucun affleurement

rocheux. Son têtard Théophile à ventouse ventrale (Duellman et Lynch, 1969) doit alors

se fixer à des supports tels que branches mortes, troncs d’arbre ou à la rigueur petites con¬

crétions latéritiques.

Donc, si on récolte dans 1 avenir des A. spumarius au centre nord de l’Amazonie, entre

le Rio Putumayo, le Rio Negro et le Rio Rranco, nous devrons déclarer A. s. hoogmoedi

synonyme de la sous-espèce nominale. L’espèce polytypique sera alors distribuée le long

d’un cline plus ou moins continu avec une sous-espèce particulière à chaque extrémité,

A. s. andinus du Departemento de San Martin (Pérou) à l’ouest et A. s. barbotini du Massif

central de Guyane française à l’est.

Avec A. s. barbotini, la Guyane française compte désormais quatre espèces ou sous-

espèces d’Atelopus alors qu’un seul taxon, A. s. hoogmoedi, vit au Surinam et en Guyana.

Dans ces deux pays la superficie importante de la plaine côtière quaternaire, où se succèdent

mangroves, marécages, savanes et forêt-galeries à majorité de palmier, fait que l’on passe

sans transition de ces terres basses à la forêt dense de l’Intérieur où vit A. s. hoogmoedi.

En Guyane française les terres basses n’occupent que 2,3 % de la surface du territoire.

La forêt pluviale équatoriale, qui repose sur le socle antécambrien, recouvre presque tout

le pays y compris une zone subcôtière qui n’est pas envahie par toute la faune, et la flore

de l’intérieur des Guyanes. Certaines espèces y sont remplacées par d’autres qui se sont

formées pendant des phases de climat sec dans la fraction nord du refuge forestier de Guyane

française (Lescure, 1975 ; de Granville, 1979), peut-être dans les montagnes de Kaw.

A. flavescens est commun dans ces petites montagnes de Kaw culminant seulement

à 333 m et il est bien connu des collines de Matoury qui les prolongent. 11 vit dans le Moyen-

Approuague où son ornementation dorsale et sa coloration paraît varier plus ou moins

graduellement : le jaune brunâtre de Kaw et du Matarony, avec ou sans fines vermiculations

plus claires ou plus foncées, est remplacé par du brun avec des vermiculations verdâtres

chez des paratypes d’A. vermiculatus McDiarmid provenant de la crique Ipouçin. A côté

du Saut Pararé, sur l’Arataye, les spécimens sont jaunes ou bruns, avec ou sans vermicu¬

lations mauves, et ont les orteils palmés comme ceux d’A. flavescens ou A. franciscus.

Chez tous, la coloration ventrale est rose plus ou moins violacé. Les vermiculations des

spécimens bruns sont différentes des ornementations dorsales d’A. s. hoogmoedi et A. s. bar¬

botini. Cette forme plus brune avec des vermiculations plus apparentes et de coloration

variable caractérise peut-être la zone de contact entre A. franciscus et A. flavescens dans le

Moyen-Approuague et le long de l’Arataye. A. franciscus, qui est une espèce vicariante

d’A. flavescens, a été trouvé dans le bassin du fleuve Sinnamary et à Cacao sur la Comté

(cf. fig. 1).

L’espèce polytypique A. spumarius fait partie du même groupe qu’A. flavescens et

— 908 —

.4. franciscus. Ces Atelopus du groupe flavescens sont les seuls du genre à avoir une oreille

moyenne avec un tympan interne ; les autres n’ont ni l’une ni 1 autre (McDiarmid, 1971).

Ils ont aussi le premier orteil entièrement inclus dans la peau, une palmure des autres

orteils assez semblable (formule palmaire du groupe : I 0-0 à 1 II 0-1 1/2 à 2 III 0 à 2-3 à

3 1/2 IV 3 à 3 1/2-0 à 2 V) et des pattes minces et relativement longues. Ce sont des espèces

diurnes de la forêt équatoriale réparties dans l’ensemble guyano-amazonien.

Conclusion

Dans l’état actuel de nos connaissances sur la répartition des Atelopus (McDiarmid,

1971), ces Amphibiens occupent deux aires disjointes : d’un côté les Guyanes (4 espèces

ou sous-espèces), de l’autre les Andes et leurs contreforts (environ 25 espèces) ainsi que leurs

prolongements au nord du Vénézuela (3 espèces) et au sud de l’Amérique Centrale (3 espèces).

Ces deux aires correspondent à deux foyers distincts d’évolution et de spéciation situés

respectivement dans les Andes, probablement en Equateur, et en Guyane française.

Comment expliquer cette bipolarité dans l’évolution et la distribution géographique de ces

Anoures ?

La formation de la lignée Atelopus est survenue apparemment quand un Bufonidé

néotropical s’est reproduit dans l’eau courante grâce à un têtard rhéophile et à une ponte

qui pouvait être fixée à un support. Ses descendants se sont ensuite implantés dans des

biotopes « collinéens » et montagneux loin de points d’eau stagnante, mais en restant liés

pour leur reproduction aux cours d’eau de montagne. Le phénomène a sans doute pris

naissance dans les Guyanes, probablement dans la partie orientale où les formes les plus

primitives ont évolué sur place pour donner le groupe flavescens qui a conservé une oreille

moyenne. Les A. flavescens s’y reproduisent encore à basse altitude (50-100 m) dans les

criques au bas des collines ; les pontes sont collées à des roches en partie submergées, les

têtards gastromyzophores vivent fixés à des pierres dans le lit des criques.

Un stock des anciens Atelopes de la région guyanaise a ensuite émigré vers l’ouest,

soit par les ailleurements gréseux de l’arc nord-amazonien, soit par la forêt au nord de

l’Amazone. L’espèce polytypique Atelopus spumarius, le seul Atelope des Andes qui a

conservé une oreille moyenne, le seul commun aux deux aires de répartition du genre et

possédant une vaste valence écologique, est-elle le témoin du flux de cette migration ?

Elle vit non seulement de 200 à 1 000 m, mais existe dans des régions où il n’y a aucun affleu¬

rement rocheux comme à Colonia.

Ayant atteint la Cordillère des Andes après leur migration d’est en ouest, les Atélopes

ont essaimé dans ses parties nord et centrale où ils pouvaient se reproduire dans les eaux

turbulentes, mais très oxygénées, des torrents de montagne grâce à leurs têtards rhéophiles

gastromyzophores. Ils ont alors évolué en perdant notamment leur oreille moyenne et leur

tympan interne, se sont diversifiés au point de donner des rameaux phylétiques comme les

genres Osonorphryne et Rhamphophryne , et sont parvenus jusqu’à 4 500 m (Ruiz-Carranza,

1980) dans des biotopes où les Amphibiens sont très rares pour donner les Atelopus de

l’important groupe ignescens.

— 909 —

Matériel examiné

Atelopus s. hoogmoedi.

Guyane française : Morphe A et A' : Haut-Maroni, mont Attachi-Bacca, MNHNP A522 (holo-

type), A514 à 521 (paratypes). Morphes A à B, AB et B : Haut-Oyapock, région de Trois Sauts,

MNHNP 1979-1612 à 1650, mont Yanioué, MNHNP 1950-12, montagne Saint-Marcel, MNHNP

1979-1651 à 1654. Morphes C et C' : Haut-Maroni, Mitaraca, MNHNP 1979-1580 à 86, 1591 à 96,

Paloulouimeerpeu, MNHNP 1979-1588, Elachi Pata, MNHNP 1979-1597, 1609 à 11, Echoli

Epoyan, MNHNP 1979-1598-99, Oueramapane, MNHNP 1979-1608, monts Tumuc-Humac,

MNHNP A260-68, A465-67.

Brésil : Morphe B : Amapa, entre Caïman et Ourouareu, MNHNP 1950-10-11. Morphe AB :

Para, Santarem, Sudani Reserve, KU 129954-60.

Atelopus s. spumarius.

Pérou : Departemento Loreto : Colonia, MNHNP 1979-8382 à 8415, Yubineto, MNHNP 1979-

8416, sources Loretoyacu, AM 95815-96005.

Colombie, Amazonas : Igara Parana, BM 1905.1.31.10.11.

Remerciements

Je remercie vivement J. J. de Granville (ORSTOM, Cayenne), W. Hodl, J. P. Gasc, C. Alba-

ret, P. Razon, J. Desplats et M. Rodrigues-Treffaut qui ont récolté des Atelopes en Guyane

et au Pérou. Les expéditions à Colonia et l^ubineto ont été subventionnées par le CNRS (RCP 316)

et le Fonds national de la Recherche scientifique suisse (Requête n° 1484-077-5). J’adresse mes

plus vifs remerciements à W. Hodl et E. Leroy pour leur aide et leurs avis concernant la partie

bioacoustique de ce travail. W. Hodl a fait les sonagrammes de la plupart des chants au labora¬

toire de Bioacoustique de l’Université de Vienne (Dir. Pr. Graf). D’autres sonagrammes ont été

faits avec M lle E. Leroy au laboratoire d’Acoustique de l’Université de Paris Vf. Je remercie

également Miss A. G. C. Grandison (British Museum, BM), M. S. Hoogmoed (Muséum de Leyde,

RMNH), E. E. Williams (Museum of Comparative Zoology, MCZ), W. E. Duellman (Museum

de Lawrence, Kansas, KU), R. Zweiffel (American Museum, AM) et E. R. Brygoo (Muséum

national d’Histoire naturelle, MNHNP) pour le prêt des spécimens et leur hospitalité dans leur

laboratoire. Je remercie également M me Brygoo pour le tirage des photographies, M me Schach

(Laboratoire de Zoologie, ENS, Pr. Lamotte) et M. Vitalis pour l’exécution des dessins.

MM. les Pr. Lamotte et Brygoo ont relu le manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache

VIII. Les Mabuya des îles de l’océan Indien occidental :

Comores, Europa, Séchelles

par Edouard R. Brygoo

Résumé. — L’étude de 87 Mabuya des îles Comores, leur comparaison à un nombre voisin

de M. maculilabris (Gray, 1845) d’Afrique continentale, établissent l’existence de différences

morphologiques qui justifient le maintien de la séparation de ces deux espèces voisines. M. como-

rensis (Peters, 1854) est actuellement la seule espèce observée sur les îles. Les Mabuya del’île Europa

diffèrent suffisamment des deux espèces précédentes pour justifier l’élévation au rang d’espèce

de la sous-espèce infralineata Boettger, 1913. Les deux espèces des îles Séchelles, M. sechellensis

(Duméril et Bibron, 1839) et M. wrightii Boulenger, 1887, appartiennent à un groupe différent.

Des lectotypes sont désignés pour M. sechellensis, M. comorensis, M. wrightii et M. angasijanus,

ce dernier étant maintenu dans la synonymie de M. comorensis.

Abstract. — Seventy seven specimens of Mabuya maculilabris from different parts of West

Africa are compared to 87 Mabuya comorensis from the 4 Comoro islands : they are distinct species.

The Mabuya from Europa island is erected from subspecies to species rank : M. infralineata. Lecto¬

types are chosen for M. sechellensis, M. comorensis, M. wrightii and M. angasijanus. The latter

remains in the synonymy of M. comorensis.

E. R. Buygoo, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens). Muséeum national d’Histoire naturelle

25, rue Cuvier, 75005 Paris.

La récolte récente, par P. Viette, d’une intéressante série de Mabuya comorensis

(Peters, 1854) en Grande Comore, nous offre l’occasion de clarifier une situation com¬

plexe.

Le travail d’ Angel (1942) et la synthèse de Blanc (1971) signalent la présence aux

Comores de trois espèces de Mabuya : M. comorensis (Peters, 1854), M. maculilabris (Gray,

1845) et M. striata (Peters, 1844), alors que les récoltes disponibles ne concernent manifes¬

tement qu’une seule espèce. Aussi, D. G. Broadley pouvait-il légitimement écrire (1974 : 3) :

« Clearly all the Comoro material requires re-examination and fresh collections should be

made in this archipelago. »

Une révision est donc nécessaire ; elle entraîne la comparaison des Mabuya des Comores

avec la sous-espèce d’Europa, Mabuya comorensis infralineata Boettger, 1913, ainsi qu’avec

les deux espèces des Séchelles, M. sechellensis (Duméril et Bibron, 1839) et M. wrightii

Boulenger, 1887, l’une et l’autre mieux connues par les travaux de Rendahl (1939) et de

Honegger (1966). Les Mabuya de Madagascar sensu stricto feront l’objet d’une étude ulté¬

rieure.

— 912 —

I. HISTORIQUE

Avant d’aborder la question de l’appartenance spécifique du Mabuya des Comores,

il est nécessaire de rappeler comment les auteurs ont successivement envisagé d’une part

les rapports entre M. maculilabris, espèce décrite d’Afrique occidentale, et M. comorensis,

et d’autre part le cas de la présence éventuelle de M. striata sur T île d’Anjouan.

1. Rapports entre Mabuya maculilabris (Gray, 1845) et M. comorensis (Peters,

1854)

En 1882, pour des spécimens en provenance de la Grande Comore (Angasija), W. Peters

crée Euprepes angasijanus « eine besondere Varietat oder Art » de E. comorensis Peters,

1854, qui avait, lui, Anjouan pour terra typica, la forme de la Grande Comore s'individua¬

lisant ainsi : « verschieden durch viel Zahlreicher hellblaue Flecke und etwas grôssere, in

der Kôrpermitte nur 32 Làngsreihe bildende Schuppen ».

En 1887 (p. 164-165), Boulenger place E. angasijanus dans la synonymie de Mabuya

tnaculilabris, espèce alors seulement connue d’Afrique occidentale, précisant qu’il en avait

examiné les types et ajoutant : « I am unable to find caracters by which E. angasijanus

Ptrs (Angasija, Great Comoro Islands), could he separated from E. maculilabris. » Il donne

en conséquence pour répartition de l’espèce maculilabris : « West Africa ; Comoro Islands. »

Dans cette mise en synonymie il n’avait pris en considération ni l’éloignement géographique

des lieux de récolte ni surtout le fait que pour Peters E. angasijanus pouvait n’ètre qu’une

variété de E. comorensis. En bonne logique, semble-t-il, Boulenger aurait dû, après cette

mise en synonymie, rapprocher maculilabris de comorensis, deux espèces qui dans son Cata¬

logue se suivent, avec des descriptions superposables, la seule différence les séparant étant,

pour M. comorensis : « 34 to 36 scales round middle of the body, dorsals largest » ; pour

M. maculilabris : «30 to 32 scales round the middle of the body, subequal. » On doit admettre

aujourd’hui que la mise en synonymie par Boulenger de angasijanus avec maculilabris

était soit abusive soit incomplète.

En 1913, Boettger, après avoir examiné des Mabuya en provenance de trois des

Comores, Mohéli, Anjouan et Grande Comore, aborde la question des rapports de comorensis

avec maculilabris : « Trotz des grossen mir voliengenden Materiales von drei Comoroinseln

muss ich also das Vorkommen von M. maculilabris Gray bestreiten und die Vermutung

aussprechen, dass diese westafrikanische Art auf den Comoren ganz fehlt. Von M. comorensis

ist aber zu bearten, dass sie mit 32-36 schuppenreihen variert und dass die Zahl ihrer Schup-

penkiele im Alter zunimmt. »

La démonstration est rigoureuse : AI. maculilabris n’existe pas aux Comores, la varia¬

tion de M. comorensis est plus importante que ne le laissaient prévoir les premières descrip¬

tions h Le travail de Boettger semblait avoir réglé la question. Malheureusement Angel

(1942 : 110-111), bien que citant cet auteur, semble avoir ignoré sa conclusion et, plaçant

1. Boettger commet cependant une erreur en considérant que E. angasijanus a été fondée sur des

spécimens de Mohéli provenant du voyage de Dec ken, alors qu’il s’agissait de spécimens de Grande Comore

obtenus par Kertens.

— 913 —

comme Boulenger E. angasijanus dans la synonymie de maculilabris, donne pour habitat

de cette dernière espèce, outre l’Ouest africain et san Thomé, la Grande Comore ! Par ailleurs,

Angel semble avoir oublié, ou négligé, les travaux de Loveridge (1923a et b, 1929, 1933,

1936) et celui de Barbour et Loveridge (1928) où sont signalées diverses récoltes de M. como-

rensis d’Afrique orientale. Dans ce dernier travail, de plus, les auteurs rejettent la variété

infralineata de M. comorensis créée par Boettger en 1913 pour des spécimens de l’île Europa,

ajoutant cependant : « It is, perhaps, a matter of personal opinion whether insular colour

variants should receive recognition. »

La position de Loveridge sur les rapports entre M. maculilabris et M. comorensis a

beaucoup varié. En 1933 (313-314) il écrivait : « This fairly long series was collected in the

hope of throwing light on the relationships of M. maculilabris to M. comorensis ; a study

of the material leaves me in a greater quandary than ever ; at most comorensis appears to

be a race of maculilabris. Undoubtedly Amani comorensis average much larger than macu¬

lilabris ; they are stouter and occasionally have a higher number of midbody scale-rows

(34-38), the type from Comoro Islands had 36. Whether the size of the Amani skinks is

due to abundant food and congenial climatic conditions seems possible for the Central

African maculilabris are almost as large. A really difficult problem awaits solution... Having

examined Boulenger’s series of Buwenzori M. maculilabris I find them specifically identical

with British Museum series of M. comorensis from Johanna Island. »

En 1942, Loveridge allait plus loin et traitait, pour la première fois semble-t-il, como¬

rensis comme une sous-espèce de M. maculilabris. A propos de sept spécimens récoltés dans

les monts Magrotto (Afrique orientale) il écrivait : « These skinks are subspecifically identical

with the extensive series from Usambara Moutains discussed by Barbour and Loveridge

(1928 : 156). They differ from typical maculilabris in having 34-36 midbody scale-rows,

together with a more robust build and shorter tail. »

Loveridge s’en tiendra à cette position en 1953 et 1955, mais en 1957, tout en présen¬

tant Euprepes angasijanus et Mabuya comorensis infralineata comme des synonymes de

M. maculilabris comorensis, il émet en même temps des réserves sur la valeur de ses propres

conclusions :

— P. 209, n. 51, à propos de M. maculilabris maculilabris : « This species is much

in need of critical study on a continental scale ... In the Usambara Moutains and adjacent

coast one meets with a robust and handsomely coloured form to which, rightly or wrongly,

I have been applying the name “ comorensis Peters ”. »

— P. 210, n. 52, à propos de M. maculilabris comorensis : « ... Possibly the synonyms

should he recognised. »

Dans l’intervalle cependant, et dès 1947, Packenham, après avoir examiné les como¬

rensis et maculilabris du British Museum, arrivait à la conclusion que la première forme se

séparait nettement de la seconde par un plus grand nombre de rangs d’écailles autour du

corps (34-38) et de supraciliaires (6-7). Il considérait comorensis « as a race (...) distinct from

typical maculilabris occurring elsewhere in Africa. »

En 1967, Mertens (p. 77) proposa, lui, le trinôme Mabuya maculilabris infralineata

(Boettger, 1913) pour les spécimens de l’île Europa.

Blanc (1971 : 113) n’utilisa semble-t-il pour sa révision, du moins sur ce point, que le

3, 14

— 914 —

travail cTAngel, ce qui aboutit à lui faire admettre la présence sur la Grande Comore des

deux espèces maculilabris et comorensis, alors que personne n’a remis en cause les conclusions

de Boettger établissant qu’il n’y en avait qu’une seule, la question restant de savoir s’il

s’agit d’une bonne espèce, M. comorensis, ou d’une sous-espèce de M. maculilabris.

D. G. Broadley, dans son intéressante revue (1974) du groupe Mabuya maculilabris

de l’Afrique du Sud-Est, aborde la question de maculilabris et de comorensis. Il établit

que les populations du nord-est de la Tanzanie appartiennent à la forme nominale de macu¬

lilabris et se séparent de comorensis. 11 traite cependant ce dernier taxon comme une sous-

espèce de maculilabris tout en considérant les localisations de comorensis à Zanzibar et aux

îles Mafia comme à confirmer. Il crée une nouvelle sous-espèce, M. maculilabris casuarinae

pour une forme de l’île Casuarina du canal de Mozambique.

2. Mabuya striata (Peters, 1844) À Anjouan

La présence de M. striata sur l’île d’Anjouan, encore signalée par Angel (1942 : 114)

et par Blanc (1971 : 113), doit être soumise à un examen critique.

L’espèce, décrite de l’île de Mozambique par Wilhem Peters en 1844, est bien représentée

sur la côte orientale d’Afrique (Loveridge, 1920, 1923 a et b). Ni Fitzsimons (1943) ni

Loveridge (1957) ne signalent sa présence aux Comores. La récente revue par Broadley

(1977) du complexe Mabuya striata en Afrique du Sud-Est, qui donne pour chaque espèce

son aire de répartition, n’évoque même pas la possibilité de la présence de M. striata aux

Comores. La seule donnée positive est le travail de Boettger (1913 : 340) qui, à propos

d’Anjouan et de Mabuia striata Peters, écrit : « 1 erwachsenes und 2 halbwuchsige Stücke

von 34, 36 und 36 Schuppenreihen um die Rumpfmitte. — Das grôssere Stück zeigt eine

Gesamtlange von 201 mm, der Schwanz liât eine Lange von 12 mm. »

L’identification peut être considérée comme certaine, l’espèce ayant une morphologie

bien caractéristique. L’auteur signale, par ailleurs, des récoltes de cette même espèce

d’Afrique orientale et de diverses îles côtières. Malheureusement, les spécimens étudiés

par Boettger ne semblent pas être, avec les autres récoltes de Voeltzkow, au Senckenberg

Muséum b L’espèce n’a plus été récoltée depuis à Anjouan ni sur une autre Comore, et elle

ne figure pas dans les collections où la faune des Comores est la mieux représentée : celles du

Muséum de Paris et du British Museum (Natural History), Londres.

Il est difficile de savoir aujourd’hui s’il s’agit d’une erreur d’étiquetage, quant à l’ori¬

gine du matériel, d’une espèce alors présente à Anjouan et qui aurait disparu, ou d’une

espèce rare qui n’y a plus été récoltée. A cette dernière hypothèse s’oppose le fait que les

Mabuya, même s’ils sont souvent de capture difficile, ne sont pas parmi les Scincidés dont

l’existence est particulièrement difficile à repérer. L’origine du M. striata photographié

par Angel (1942 : pi. XVIII fig. 3) nous est inconnue, les collections du Muséum de Paris

n’ayant jamais possédé de spécimen de cette espèce en provenance des Comores. La localité

« Anjouan » que donne l’auteur (1942 : 114) est reproduite de Boettger.

1. Du moins notre demande au professeur K. Klemmer est restée sur ce point insatisfaite, alors qu’il

a bien voulu nous communiquer les M. comorensis et M. comorensis infralineata provenant des mêmes

récoltes.

915 —

3. Les Mabuya des Séchelles

Euprepes sechellensis Duméril et Bibron, 1839, première espèce de Mabuya décrite

des Séchelles, fut placée par Gray (1845 : 114) dans la synonymie de Scincus cyanogaster

Lesson, 1829 (Duméril et Birron avaient, eux, considéré l’espèce cyanogaster comme

synonyme de leur nouvelle espèce). Aussi, Peters (1877) et Wallace (1880) signalent-ils

aux Séchelles la présence de Euprepes cyanogaster. Mais, en 1887, Boulenger sépare défi¬

nitivement le Mabuya sechellensis du Lygosoma cyanogaster de Lesson et décrit une nouvelle

espèce des Séchelles : Mabuya wrighlii. Après que Stejneger (1893 : 720) eût écrit : « I am

unable to recognize M. wrightii (...) as a valid species. » Boulenger (1909 : 298) précise

le diagnostic différentiel des deux espèces qui, depuis lors, sont reconnues comme valides,

en particulier par Bendall (1939), Vesey-Fitzgerald (1947) et Honegger (1968). Ren-

dall crée même une sous-espèce nouvelle : M. wrightii ilotensis.

Matériel examiné

1. Mabuya comorensis, 87 spécimens : Anjouan, terra typica, 15 : ZMB 1 4282 et 82 A, svntypes •

BM 77.8.9. 1-7 et 9-10 ; MHNP 1974. 1066, Waterlot ; SMF 14054-6, Voeltzkow, 1905. — Grande

Comore, 45 : ZMB 5548 et 48 A, syntypes de E . angasijanus 1 2 ; MHNP 1887.91 à 96 C, Humblot ;

1899. 208-9, P oBEGuiN ; 1956.60-63, 1961 642, Millot ; 1980. 1430-47, Viette ; RNH 19659 A-B ;

SMF 14057-8, La Grille, Voeltzkow, 1905 ; 60316-21 et 65544, K. Martens, 1964. — Mayotte'

17 : MHNP 1883.295, Vimont ; 1884. 498, 500, 502-3, Humblot ; 1894. 519, Alluaud et Belly ;

1907. 253-5; Robin ; 1974.1064-5, Carrie ; SMF 14069-74, Voeltzkow, 1905 — Mohéli 10 •

MHNP 1954.14, Millot ; SMF 14059-67, Voeltzkow, 1905.

2. Mabuya comorensis infralineata, 9 spécimens de l’île Europa : SMF 14080 lectotype, 81-4

paratypes, A. Voeltzkow, 1905 ; la description originale était basée sur une série de 10 syntypes

sans désignation d’holotype, Mertens (1967 : 77) a choisi le lectotype. MHNP 1924 84 G Pftit -

1964-68-70, Brygoo. ’ ' ' ’

3. Mabuya maculilabris, 77 spécimens : Holotype : BM 1946.8.18.17. — Guinée, Chabanaud

oolh, 15 : MHNP 1921.325 à 339. — Guinée, Lamotte coll., 19 : MHNP 1943-44-47,’l951.101-108

et 108 A, 19ol,157-160, 1967.247-248 ; le spécimen 1943-46 a été confirmé comme M. maculi¬

labris par Hoogmoed. — Cameroun, 11 : MHNP 30.49, 30.50, 30.50 A, Th. Monod ; 39.79-80,

Lepesme ; 58.60-61, J. L. Perret ; A 563-4. — Côte d’ivoire, 9 : MHNP 08.26, A. Chevalier -

1967.237-244, Lamotte. — Dahomey, Bouet coll., 8 : MHNP 1917.57-58, 1917.59 et 59 A 60»

et 60 A. - - Gabon, 7 : MHNP 1967.278-281, Stauch ; 1973.1563-4, Knoepffler. — Oubangui

R.C.A., 7 : MHNP 95.315.319, Viancin ; 1968.243-4, Albaret. ’

4. Mabuya sechellensis, 44 spécimens : Syntypes : MHNP 2810, Peron et Lesueur • 2811

Eydoux. — MHNP 2945 ; BM 1953.1.12.46-49, île Denis, E. S. Brown ; 1976.205-14, La Digue’

M. R. K. Lambert ; 1976.1215-27, île Cousin, M. R. K. Lambert ; 1976. 1230-32, île Mahe’

M. R. K. Lambert ; 1976-1911-16, île Cousin, P. G. H. Evans ; 1976.1932-33, île Praslin, l’Amitié’

P. G. H. Evans ; 1977.2183-85, île Darros, Amirantes, M. Coe.

5. Mabuya wrightii, 44 spécimens : Syntypes : BM 1946.8.3.71-73 (ex 70.3.10.1.3). — BM

1937.7.24.18-21, île Manuelle, D. V. Fitzgerald ; 1956.1.15.41-66, île Aride, R. Percy et Ridley ;

1976.1233-4, île Cousin, M. R. K. Lambert ; 1976. 1939, île Cousin, P. G. H. Evans ; 1976.1943-45’

1. ZMB : Zoologisches Museum, Berlin ; BM : British Museum (Natural History), Londres ; MHNP •

Muséum d’Histoire naturelle, Paris ; SMF : Forschungsinstitut Senckenberg ; RNH : RijksMuseum, Leiden

2. Ainsi que nous l’a confirmé le Pr G. Peters (in litt. 27.03.1981), c’est par erreur que ces spécimens!

récoltés par le Dr Kertens, sont signalés sur le catalogue du ZMB comme dus à C.v.d. Df.cken ; ce dernier

ayant fait des récoltes à Mohéli, c est probablement l’origine de l’erreur de Boettger relevée en note page 912

— 916 —

île Cousin, J. B. Evans. MHNP 1403, Coquerel ; 5252, île Marianne, A. Lantz, 30.IV.1878 ;

5574, 3 ex., de l’Jsle.

OBSERVATIONS

(Cf. tabl. I)

Mabuya comorensis

(Fig. 1 et 2 ; fig. 3)

Grâce à la récolte récente, par P. Viette, de dix-huit individus en provenance de

Grande Comore, nous disposons pour cette île d’un lot important de quarante-cinq spécimens

dont deux juvéniles. Six collecteurs, Humblot, Pobeguin, Voeltzkow, Millot, Martens,

Viette, les ont ramenés de localités diverses : Moroni, Piste de Misotro, La Grille, N’Tsond-

jini, Mistsonje, entre 1887 et 1980. L’ensemble est remarquablement homogène.

La pholidose céphalique se caractérise par 2 fronto-pariétales, 4 sus-oculaires, 2 nuchales,

4 labiales supérieures antérieures à la sous-oculaire, celle-ci de forme rectangulaire. Le

nombre des labiales supérieures est presque constamment de 7 des deux côtés (1 cas à 7/8,

un autre à 8/8). Le nombre des supraciliaires présente, pour cette espèce, un intérêt parti¬

culier. D’une manière quasi constante, il y a 6 supraciliaires de chaque côté (trois cas à 6/7),

la 2 e étant la plus petite et les 3-4 e les plus grandes. Autour du corps, le nombre des rangs

d’écailles a pu être compté sur trente-trois individus : vingt en ont 34, deux 32, cinq 35

et trois 36. Peters (1882) signalait 32 écailles pour des spécimens de Grande Comore dont

il faisait les types d’une nouvelle espèce, Euprepes angasijanus, tandis que Boettger

(1913) comptait 34 écailles chez deux et 36 chez six lézards de la même île.

Entre le menton et l’anus se comptent de 60 à 67 rangs d’écailles (quatorze individus

avec 63 ou 64) ; le nombre des carènes par écaille peut varier, chez un individu, de 3 à 6,

la plus grande fréquence étant de 4. Les écailles du milieu du dos, en arrière de la nuque,

peuvent être plus larges que les autres, mais ce caractère, inconstant, n’est observable

que sur quelques rangs d’écailles. Le nombre des écailles sous le 4 e doigt varie de 14 à 18

avec un très net maximum de fréquence pour 15 et 16 ; sous le 4 e orteil, les variations

vont de 19 à 23, mais trente sur trente-deux spécimens ont de 20 à 22 écailles (quatorze

en ont 21).

Le plus grand spécimen mesure 193 mm dont 120 pour une queue apparemment non

régénérée et qui représente ainsi 62 % de la longueur totale.

La coloration, homogène dans son ensemble, ne varie, d’un individu à l’autre, que

dans des limites assez étroites : brun bronzé au-dessus, blanc bleuâtre au-dessous. Il n’y

a pas de lignes latérales sombres ou claires nettes.

Les ornementations suivantes s’observent avec quelques variantes : des taches blanches

ou blanc jaunâtre sur une partie de chaque labiale supérieure soulignant la coloration d’en¬

semble sombre qui entoure l’œil ; le bord des paupières et parfois les écailles supraciliaires

marquées de blanc ; sur le dos, et plus souvent sur les flancs, un semis irrégulier de taches

blanc brillant ou bleutées, chacune n’occupant que le centre d’une écaille, ces taches parfois

— 918 —

groupées par deux ou trois dessinant un alignement assez net à l’union du dos et du flanc ;

au niveau de la nuque, 5 lignes longitudinales sombres qui disparaissent rapidement ;

éparses sur le dos, des taches brunes qui peuvent être régulièrement alignées.

Deux éléments de coloration sont intéressants pour la diagnose, la coloration de la

face inférieure de la gueule et celle de la région auriculaire. Chez tous les spécimens examinés

la gueule présente un piqueté irrégulier formé de taches sombres d’importance variable.

L’intensité de cette coloration varie beaucoup d’un individu à l’autre ; elle est parfois

atténuée après une longue conservation mais une observation attentive permet toujours

de la reconnaître. Le reste de l’abdomen et le dessous de la queue sont à dominante blanche ;

il n’y a pas trace de ligne longitudinale à ce niveau.

Fig. 2. — Face inférieure de la tête pour : A, Mabuya comorensis, MHNP 1980.1443 ; B, AI. maculilabris,

MHNP 30.50 ; C, M. infralineata , MHNP 24.84.

L’ébauche de ligne claire que forment les taches des labiales supérieures ne se prolonge

pas au niveau du corps ; tout au plus, dans la région située sous l’oreille, de petites écailles

peuvent former un semis blanchâtre. Les 3 ou 4 écailles du bord antérieur de l’oreille, qui ne

débordent pas de manière appréciable dans la lumière du conduit auditif, sont, de manière

constante, bicolores.

Pour les dix-sept spécimens de Mayotte, la pholidose céphalique est identique à celle

des spécimens de la Grande Comore. Sept spécimens ont 34 rangs d’écailles autour du corps,

10 en ont 36. Le nombre des carènes des écailles dorsales varie de 3 à 7, celui des écailles

entre la mentonnière et l’anus de 60 à 68 (10 à 65). Le dessous du 4 e doigt porte de 15 à

21 écailles avec un maximum de fréquence pour 18 (sept sujets), celui du 4 e orteil de 21 à

25 (onze à 22-23).

- 919 —

Fig. 3. — Apex et profil de la tête du lectotype de Mabuya angasijanus, ZMB 5548.

La coloration de ces spécimens est assez variable mais nous n’avons pas trouvé la

« coloration plus sombre que celle des individus habitant les autres îles » signalée par Angel

(1942 : 112) ; en revanche, s’y observent tous les éléments constituant la coloration des

individus de la Grande Comore. Seul le juvénile ne présente pas de taches brunes sous la

gorge. Certains spécimens, probablement en partie décolorés, présentent une teinte brune

uniforme de la région dorsale. Le plus grand des spécimens (MHNP 1894. 519) mesure 255 mm

dont 152 pour la queue ; c’est actuellement le plus grand des M. comorensis connus ; il est

d’un brun uniforme.

Tableau I. — Principaux caractères différentiels.

Origine

GÉOGRAPHIQUE

Nombre

SPÉCIMENS

EXAMINÉS

autour

du corps

Nombre d

sous le 4 e doigt

'ÉCAILLES *

sous le 4 e orteil

supraci-

liaires

Rang de la

PLUS GRANDE

SUPRACI-

LIAIRE

Taille maximale

observée (en mm)

Tête et ^ **

** Queue

corps

Mabuya maculilabris

West Africa, holotype

(35) ***

Guinée, Chabanaud coll.

(30) 32 (34)

14 (15)

(17) 18-19 (20)

(2)

(6)

(1) 2 (3)

127

Guinée, Lamotte coll.

(30) 32 (34)

(12) 14-15 (16)

(16) 18 (19)

(3)

(6)

137

Cameroun

(32) 34 (36)

(11) 15 (16)

(15) 18 (19)

144

Côte d’ivoire

30 (34)

(12) 14 (15)

(16) 18 (20)

(6)

148

Dahomey

(30) 34

14 (16

(18) 19 (20)

(3)

(6)

149

Gabon

(32) 34

(11) 15

(15) 17 (18)

137

Oubangui R.C.A.

32 (34)

14 (15)

(15) 18 (19)

(4)

(6)

2-3

166

Mabuya comorensis

Anjouan, types

21-22

3-4

117

— autres

34-36

16 (19)

(19) 20 (22)

(7)

3-4

133

Grande Comore, types de

E. angasijanus

15-18

3-4

157

— autres

(32) 34 (36)

(14) 15-16 (18)

(19) 21 (23)

3-4

143

Mayotte

34-36

(15) 18 (20)

(21) 23 (25)

3-4

103

160

Mohéli

(30) 32 (34)

(17) 18

(21) 24

3-4

155

Mabuya infralineata

Europa, syntypes

34 (36)

(13) 15 (16)

(17) 18 (20)

127

— autres

(12) 15 (16)

(16) 18

145

Mabuya sechellensis

Séchelles, syntypes

19-20

30-31

3-4

134

— autres

(34) 36-38 (39)

(16) 18-20 (22)

(26) 28-30 (32)

(5)

(7)

3-4

163

Mabuya wrightii

Séchelles, syntypes

38-40

28-30

127

185

— autres

(38) 40 (42)

(17) 18 (20)

(26) 28 (30)

(5)

(7)

128

195

* Les chiffres entre parenthèses donnent les limites maximales des variations observées, ils entourent le « mode ».

** Éventuellement chez des sujets différents.

*** Queue tronquée.

— 921 —

Les variations des Mabuya d’Anjouan et de Mohéli (tabl. I) sont peu importantes.

La comparaison des populations en provenance de chacune des quatre Comores ne met

donc pas en évidence de différences nettes entre elles en ce qui concerne l’écaillure, sauf

peut-être un nombre de rangs d’écailles autour du corps un peu plus élevé pour les spécimens

de Mayotte. C’est pour la taille que les différences sont les plus nettes (tabl. II). La taille

des spécimens de Mayotte est sensiblement plus élevée que celle des spécimens des trois

autres îles, celle de ceux de la Grande Comore étant la plus faible. Ces différences ne nous

semblent pas justifier, pour le moment, la création de sous-espèces. Des études compara¬

tives plus fines sont à notre avis indispensables avant de trancher cette question.

Tableau II. — Variation de la taille

(tète -f- corps) (en mm) des Mabuya comorensis selon les îles.

Iles

Nombre

DE SUJETS

MESURÉS

Pour les N/2 plus grands

moyenne extrêmes

Anjouan

75-85

Grande Comore

66-85

Mayotte

90-103

Mohéli

80-91

Mabuya comorensis infralineata

(Fig. 1 et 2)

La description originale de la coloration de ce lézard, donnée par Boettger (1913 :

328), n’a que peu de rapport avec ce que permet aujourd’hui l’examen du matériel type,

heureusement en fort lion état de conservation. Boettger s’exprimait ainsi : « Die Zeich-

nung zeigt erheblich rnehr Schwarz als die der typischen Form den Comoren », ce qui fut

repris mot pour mot par Mertens (1934 : 89) mais qui donne malheureusement une idée

tout à fait fausse de la coloration de cette espèce que rien ne permet, en fait, de rapprocher

de celle du lézard des Comores. D. G. Broadley (1974 : 5), après examen du lectotype de

M. m. infralineata, le décrivait ainsi : « The striped pattern of the type of M. m. infralineata

(SMF 14080) is very distinctive. There is a very clear dark-edged pale vertebral stripe ;

similar dorsolateral stripes are less well defined ; the flanks and the dark fields between the

stripes are pale-spotted ; a ragged pale lateral stripe extends from ear opening to groin ;

the labials are speckled. The ventrum has vague brown lines running along the edges

of the scales from mental onto the tail. »

L examen de neuf spécimens du Mabuya d’Europa, dont cinq de la série type, nous

a permis d’observer une coloration très homogène : sur un fond couleur sable, courent des

bandes brunes dorsales et de fines lignes brunes ventrales. Les bandes dorsales, au nombre

de 5, sont assez irrégulières ; en revanche, les lignes inférieures sont fines et régulières, formées

par la succession des deux petites taches que porte latéralement chaque écaille ventrale.

Il y a donc opposition complète avec le lézard des Comores où la coloration très sombre de

— 922 —

la partie supérieure du corps contraste avec la blancheur du ventre et du dessous de la

queue.

La pholidose céphalique ne diffère de celle de M. comorensis que par les supraciliaires

au nombre de 4 au lieu de 6, la seconde étant nettement plus grande. Le nombre des rangs

d’écailles autour du corps est de 34 pour huit sujets, de 36 pour un, avec de 62 à 66 écailles

entre la mentonnière et l’anus. Les écailles dorsales portent de 4 à 6 carènes. Le dessous

du quatrième doigt a de 12 à 16 écailles (cinq en ont 15), celui du quatrième orteil de 16

à 20 (cinq en ont 18). Le plus grand spécimen mesure 214 mm dont 145 pour la queue.

Mabuya maculilabris

(Fig. 1 et 2)

Disposant d’un nombre relativement important de lézards de cette espèce (76), en

provenance de différents pays d’Afrique occidentale, la terra typica, il nous a semblé préfé¬

rable, plutôt que de les considérer d’emblée comme appartenant à une même unité taxino¬

mique, d’étudier séparément des sous-ensembles constitués en fonction de leur origine

géographique. Les tableaux I et II donnent le détail des observations.

Du point de vue de la pholidose céphalique, ces lézards ont en commun avec M. como¬

rensis des écailles lisses, 2 frontopariétales, 4 sus-oculaires, 2 nuchales, 7 labiales supérieures,

la cinquième constituant la sous-oculaire, celle-ci de forme rectangulaire. Les différences

n’apparaissent qu’au niveau des supraciliaires. Si la grande majorité des M. maculilabris

examinés se présentent, comme l’holotype, avec 5 supraciliaires de chaque côté, dans certains

groupes des variations individuelles apparaissent. Ainsi sur les quatorze individus de Guinée

récoltés par Chabanaud, pour lesquels ces caractères ont été relevés, la formule 5/5 n’est

observée que chez la moitié des individus (sept) tandis que nous avons deux fois 4/5 et

une fois chacune des formules 6/6, 5/6, 3/5, 4/4, 2/4. Pour onze individus la plus grande

supraciliaire est bien, des deux côtés, la deuxième mais on trouve chez deux la formule

2/1 et chez un autre 3/3. La variation est déjà moins grande dans le lot des dix-neuf M. macu¬

lilabris récoltés par M. Lamotte en Guinée : la formule du nombre est de 5/5 pour dix,

6/5 pour sept, 6/6 et 3/4 pour un. Chez tous les individus la deuxième supraciliaire est nette¬

ment la plus grande.

Le nombre des écailles autour du corps est, pour la très grande majorité des sujets,

de 32 (32/76) ou de 34 (28/76) mais pour un nombre non négligeable (dix) il en fut compté

30 ; seuls deux spécimens du Cameroun en avaient 36. Pour les écailles entre la mentonnière

et l’anus, le nombre varie dans d’assez grandes limites, de 58 à 67, mais pour cinquante-deux

spécimens (sur 76) il est compris entre 61 et 64. Ces variations semblent régulièrement répar¬

ties entre les différents sous-groupes géographiques à l’exception de celui de la Côte d’ivoire

dont les neuf spécimens n’ont que de 58 à 62 écailles. Il y a de 3 à 7 carènes sur les écailles

dorsales avec un maximum de fréquence pour 5 sans qu’il soit possible de déceler de diffé¬

rence entre les groupes. La variation du nombre des écailles sous le 4 e doigt va de 11 à 16

avec un maximum de fréquence pour 14-15 et sous le 4 e orteil de 15 à 20 avec un maximum

pour 18 ; cinquante-huit (sur 76 individus) en ont de 17 à 19.

Le plus grand spécimen observé (MHNP 97.315) provient du Haut-Oubangui ; il

mesure 246 mm dont 166 pour la queue.

— 923 —

La coloration, abstraction faite des taches claires marquant les labiales supérieures

qui valent son nom à l’espèce, peut être assez variable. Une des marques colorées les plus

constantes est une ligne blanche antéro-latérale prolongeant les taches claires labiales supé¬

rieures pour, en passant par l’oreille, atteindre, dans son extension maximale, la racine de

la cuisse. Cette ligne peut ne pas être continue, étant alors remplacée par des taches alignées ;

elle s’arrête parfois au niveau de l'insertion des bras ou même manque complètement.

Ces variations s’observent dans toutes les séries géographiques. Sur trente-quatre individus

en provenance de Guinée, quatre ne présentent aucune trace de ligne latérale blanche, 6 ont

au moins une ébauche de ligne jusqu’au bras tandis que pour 24 elle atteint la racine de

la cuisse. L’oreille se trouve en totalité ou aux trois quarts entourée de blanc même chez les

sujets sans ligne blanche antéro-latérale. Pour un nombre important de sujets s’observe

sur les flancs une bande brune, large de 2 à 3 mm, parfois soulignée par une zone claire la

bordant à sa limite supérieure. Chez beaucoup d’individus, des taches brunes, de taille

et de forme irrégulières, marquent la racine de la queue ; parfois, comme chez des spécimens

du Gabon et de la Côte d’ivoire, elles ébauchent des lignes longitudinales sur la partie

antérieure du dos. Abdomen et dessous de la queue sont régulièrement sans tache mais au

niveau de la gueule des variations s’observent. C’est ainsi que, si les neuf sujets de Côte

d’ivoire, les huit du Dahomey et trente-trois (sur 34) de Guinée ont une gueule blanche,

les sept d’Oubangui, six (sur 11) du Cameroun, quatre (sur 7) du Gabon et un de Guinée

présentent à ce niveau un piqueté brun irrégulier plus ou moins important.

Mabuya des Séchelles

(Fig. 4)

Nous avons exclu des séries étudiées deux spécimens du Muséum de Paris étiquetés

M. sechellensis et provenant de récoltes de A. Grandidier, l’une (MHNP 2947) de Zanzibar

proche de M. maculilabris et l’autre (MHNP 1413), de Madagascar, proche de M. aureo-

punctata. L’écaillure céphalique de M. sechellensis n’ayant pas encore été représentée, nous

en donnons un dessin.

Les deux Mabuya des Séchelles, M. sechellensis et M. wrightii, proches l’un de l’autre

par leur pholidose céphalique, se séparent nettement des autres Mabuya étudiés par le

nombre de rangs d’écailles autour du corps, par celui des lamelles sous le 4 e orteil ainsi

que par la forme générale de la tête. Ils fournissent un exemple remarquable d’une diffé¬

renciation spécifique qui semble pouvoir être directement reliée à une spécialisation pré¬

datrice tout à fait particulière : l’exploitation, par M. wrightii, des œufs d’oiseaux marins.

DISCUSSION

1. Rapports de Mabuya comorensis et de M. maculilabris

Rien dans l’ouvrage d’ANGEL ne permet de séparer facilement ces deux lézards. Le

caractère le plus net serait (1942 : 107) pour M. maculilabris : « des taches blanches... sur

— 924

Fig. 4. — Apex et profil de la tête du lectotype de Mabuya sechellensis, MHNP 2946.

les labiales... mais ne se continuant pas sur les côtés du cou. » Ce dernier point est en contra¬

diction formelle :

— avec la description originale : « with a yellow streak from under the eyes, extending

to the base of the legs. » (Gray : 119) ;

— avec celle de Boulenger (1887 : 164) : « a more or less marked light streak from

below the eye to the shoulder. »

— avec ce que montre la photographie par laquelle Angel, lui-même, illustre M. macu-

lilabris (pi. XVII, fig. 5a).

Ajoutant à la confusion, Angel représente M. comorensis par une photographie

(pi. XVIII, fig. 1) d’un spécimen de Mayotte 1 , très atypique et dont l’aspect extérieur est

très éloigné de celui représenté par Peters (1882, pi. X, fig. 3) en décrivant l’espèce.

1. Ce spécimen, le plus grand représentant de l’espèce actuellement connu, 263 mm dont 160 pour la

queue, est un mâle qui a vécu pendant un an en captivité à la ménagerie de Paris (Mocquard, 1895 : 121).

— 925 —

Si l’examen d’un lot de M. comorensis semble à première vue fournir des éléments

pour séparer par la coloration cette espèce de M. maculilabris, une étude plus détaillée

révèle que tous les éléments qui constituent la livrée d’un lézard « typique » de Grande

Comore peuvent se retrouver chez tel ou tel individu d’Afrique occidentale. L’élément le

plus caractéristique reste pour les lézards des Comores l’existence d’un semis de petites

taches blanc bleuté sur un fond sombre. Mais ce semis manque parfois chez des lézards des

Comores tandis que des individus d’Afrique occidentale peuvent présenter quelques points

de même type. Autre élément, alors que tous les individus des Comores ont une gueule

marquée de taches brunes, ce caractère n’est que très inégalement réparti chez ceux d’Afrique

occidentale. Les différences significatives n’apparaissent qu’après étude de l’écaillure (tabl. I,

et fig. 5). Trois nous semblent particulièrement nettes : ce sont le nombre des écailles autour

du corps, celui des écailles sous-digitales et celui des écailles supraciliaires. Bien que les

possibilités de variations se recouvrent partiellement, le nombre des écailles autour du corps

des M. maculilabris est inférieur à celui observé chez M. comorensis : plus de la moitié des

premiers (46/76) a moins de 34 rangs d’écailles alors que 90 % (41/44) des seconds en ont

34 ou plus. Des différences encore plus nettes s’observent avec le nombre des écailles sous

le 4 e orteil : soixante-douze des soixante-seize M. maculilabris ont au plus 19 écailles tandis

que quarante-trois des quarante-quatre M. comorensis en ont au moins 20. Au niveau des

écailles supraciliaires les différences sont tout aussi marquées : alors qu’il y a de manière

très générale chez M. maculilabris 5 écailles dont la seconde est plus grande que les autres,

chez M. comorensis on observe de manière quasi constante 6 écailles dont les plus grandes

sont la troisième et la quatrième, la deuxième étant la plus petite.

Nos observations, en ce qui concerne les Mabuya maculilabris de l’Afrique de l’Ouest,

confirment et étendent celles de Hoogmoed (1974) sur les caractères généraux de l’espèce.

Lorsqu’on les compare à celle de Broadley (1974) qui reconnaît l’existence de M. maculi¬

labris typiques en Afrique du Sud-Est, ayant en particulier 5 supraciliaires (63 sur 78

examinés) et de 15 à 20 lamelles sous le quatrième orteil, on ne peut que conclure à l’homo¬

généité de l’espèce d’un bord à l’autre du continent africain, du moins en fonction des cri¬

tères morphologiques retenus. C’est, à notre avis, un argument de grand poids pour ne pas

inclure dans cette espèce, même avec le rang de sous-espèce, les populations des Comores

d’une part et d’Europa d’autre part, que des caractères morphologiques nets permettent

de séparer du M. maculilabris de l’Afrique continentale. Nous ne discutons pas de la sous-

espèce M. maculilabris casuarinae Broadley, 1974, n’ayant pas examiné le matériel corres¬

pondant. Il reste, à notre avis, à définir si la population de l'île de Casuarina est plus proche

de maculilabris que de comorensis ou inversement.

2. Rapports de M. comorensis infralineata avec les deux espèces précédentes

Les Mabuya de l’île Europa, s’ils ont, comme les deux autres espèces, des taches claires

sur les labiales supérieures, s’en distinguent nettement au premier examen par leur colo¬

ration tant dorsale que ventrale. Les lignes longitudinales dorsales brun foncé sur fond

clair et encore plus les lignes brunes ventrales ne s’observent, même à l’état d’ébauche,

chez aucun spécimen des deux autres espèces.

Si le nombre des rangs d’écailles autour du corps (34) est proche de celui qui a été

observé chez M. comorensis, le nombre des lamelles sous-digitales (15) est comparable à

Nombre

de sujets

Fig. 5. — Histogrammes de la répartition des écailles sous le 4 e orteil.

— 927 —

celui de M. maculilabris . En revanche, le nombre des écailles supraciliaires (4) est inférieur

à celui qui a été observé dans ces deux espèces. Boettger (1913 : 329) écrivait : « Supraci-

liaren 6-6, selten 6-5 oder 5-6. » Il s’agit soit d’une erreur soit plus vraisemblablement

d’une divergence dans la conception de la nomenclature de l’écaillure, car nous avons pu

vérifier, après Broadley (1974 : 4), que le lectotype avait 4 supraciliaires, ainsi d’ailleurs

que les quatre autres spécimens de la série type.

3. Les Mabuya des Séchelles : M. sechellensis (Duméril et Bibron, 1839) et

M. wrightii Boulenger, 1887.

Les rapports entre l’espèce des Comores et le premier décrit des Mabuya des Séchelles

ont été soulignés par Peters qui, à propos de M. comorensis, écrit (1882 : 73) : « Mit E. sechel¬

lensis Dum. Bibr. von den Seychellen hat die vorstehende Art am meisten Àhnlichkeit,

aber jene hat einen viel mehr gestreckten Ivopf, ein viel lângeres Internasale, den vorderen

Ohrrand gelappt und keine Fleckenzeicbung. »

Boulf.nger (1909 : 298) sépare l’espèce wrightii de sechellensis par sa taille nettement

plus grande, un plus grand nombre de rangs d’écailles autour du corps (38 à 42 au lieu de

36 à 38), la forme plus courte du museau, la plus grande largeur de la frontale dans sa partie

postérieure et l'absence de toute trace de marque claire de la lèvre supérieure au museau.

Rendahl (1939 : 296-299) confirme la différence entre les nombres de rangs d’écailles et,

après de nombreuses mesures, admet, comme autre caractère, que chez wrightii la fronto-

nasale est toujours plus large que longue. En 1974, Vesey-Fitzgerald ajoute à ces carac¬

tères morphologiques des observations écologiques : la présence de M. sechellensis semble

liée à l’existence de cocoteraies alors que M. wrightii n’est observé que sur les îles où habitent

d’importantes colonies d’oiseaux de mer. Honegger (1966) confirme l’ornithophilie de

M. wrightii, précisant qu’il se nourrit d’œufs d’oiseaux marins qu’il casse en les roulant

hors du nid. Il observe également que sur l’île Frégate, où les deux espèces vivent en sym-

patrie, elles ont un comportement de fuite différent, sechellensis cherchant immédiatement

un abri dans le sol tandis que wrightii court à découvert jusqu’à ce qu’il trouve un support

où grimper.

Nos observations confirment pleinement la validité de ces deux espèces. Quant à leurs

rapports avec celles des Comores et d’Europa d’une part, et avec celle du continent africain

de l’autre, toute conclusion nous semble prématurée. Pour ce qui est de la sous-espèce

M. wrightii ilotensis Rendahl, 1939, créée sur trois spécimens récoltés sur Pilot parce qu’ils

ont 36 rangs d’écailles autour du corps alors que les autres spécimens en ont de 39 à 40,

des recherches complémentaires seront là aussi nécessaires avant de décider de sa validité.

4. Désignation de lectotypes

Le catalogue des types de lézards du Muséum de Paris (Guibé, 1954 : 79) attribue la

récolte des deux syntypes de l’espèce M. sechellensis à Péron et Lesueur. En fait, seul

le premier (MHNP 2946) fut rapporté par ces voyageurs, le second (MHNP 5068) est dû

à Eydoux, chirurgien major à bord de la corvette <c La Bonite » (Duméril et Bibron,

1839 : 686). Nous désignons ici comme lectotype le spécimen MHNP 2946 (ex 2810) parce

qu’il a une queue entière et qu’il correspond à l’individu dont Duméril et Bibron ont donné

les dimensions.

928

\ la description originale de M. comorensis ni les travaux de Peters de 1869 et 1882

ne mentionnent le nombre de spécimens examinés. Le Musée de Berlin possède, sous le

n° ZMB 4982, deux syntypes. Nous désignons ici comme lectotype le plus grand des deux

qui mesure 274 mm dont 100 pour une queue partiellement régénérée. Pas plus qu'il ne

l’avait fait pour comorensis , Peters ne précise de combien de spécimens il disposait lorsqu’il

créa l’espèce angasijanus. Le Musée de Berlin possède, sous le n° ZMB 5548, deux syntypes.

Nous désignons comme lectotype le plus grand qui mesure 242 mm dont 157 pour la queue.

Ce spécimen, en excellent état de conservation, présente un remarquable semis d’écailles

bleutées sur fond sombre.

Le British Museum (Natural History) possède les trois syntypes de AI. wrightii sous

les n os BM 1946.8.3.71-73 (ex 70.3.10.1-3). Nous désignons comme lectotype le plus grand

des trois, celui dont Boulenger a donné les dimensions, 307 mm dont 185 pour une queue

partiellement régénérée. Il porte le n° BM 1946.8.3.72.

CONCLUSIONS

1. La présence de Mabuya striata (Peters, 1844), sur Pile d’Anjouan n’ayant pas été

confirmée depuis sa première récolte en 1913, la possibilité d’une erreur de localisation doit

être envisagée.

2. Sur les quatre Comores vit une seule espèce de Mabuya que ses caractères externes

permettent de séparer du AI. rnaculilabris de l’Afrique continentale.

3. Dans l’état actuel de nos connaissances, cette espèce doit être nommée M. como¬

rensis (Peters, 1854). Ses liens, aussi bien avec M. m. rnaculilabris qu’avec M. rnaculilabris

casuarinae, ne pourront être définis que dans le cadre d’une révision attendue de l'ensemble

du genre Mabuya, révision qui devra entre autres prendre position sur les critères à utiliser

pour définir le rang spécifique ou sub-spécifique qu’il faudra attribuer à de nombreux

taxons dans l’ensemble du genre.

4. Tant que des études complémentaires n’auront pas permis de comparer entre elles

les populations de chacune des îles Comores en utilisant de nouveaux critères, il n’y a pas

lieu de subdiviser l’espèce M. comorensis dont Euprepes angasijanus Peters, 1882, reste

synonyme. Ce nom serait à réhabiliter si les Mabuya de la Grande Comore devaient un jour

être séparés des autres ; à noter que les lézards de Mayotte sont d’une taille nettement

supérieure à ceux des autres îles.

5. Les Mabuya de l’île Europa, décrits par Boettger comme formant une sous-espèce

de AI. comorensis et traités par Mertens (1967) comme une sous-espèce de AI. rnaculilabris,

diffèrent plus nettement de chacune de ces deux espèces que celles-ci ne diffèrent entre

elles. Il nous semble donc nécessaire d’élever le taxon au rang d’espèce : AI. infralineata

(Boettger, 1913). Ce qui ne préjuge pas de sa place définitive après révision générale.

6. Les Mabuya des Séchelles, nettement distincts de ceux des autres îles, fournissent

un exemple remarquable d’une différenciation spécifique qui semble pouvoir être directe¬

ment reliée à une activité écologique bien particidière, l’exploitation des œufs d’oiseaux

marins.

— 929 —

Remerciements

Miss A. G. C. Grandison et M. A. F. Stimson du British Museum (Natural History),

MM. G. Peters du Zoologisches Museum de Berlin, K. Klemmer du Natur-Museum Senckenberg,

M. S. Hoogmoed du RijksMuseum de Leiden, conservateurs des collections de reptiles, m’ont,

par leur collaboration, permis de réaliser ce travail ; je leur en exprime toute ma gratitude. Je

remercie vivement MM. G. P asteur et A. Dubois d’avoir accepté de relire et de critiquer le manus¬

crit.

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section A, n° 3 : 931-934.

Note critique sur la nomenclature des Diplodus

du groupe sargus (Pisces, Sparidae)

par Reynaldo M. de la Paz

Résumé. — L’auteur donne pour le genre Diplodus (Pisces, Sparidae) un diagramme phylo¬

génétique conforme aux principes de la Systématique hennigienne. Il introduit dans la nomen¬

clature le concept de superespèce, nommée d’après le taxon le plus plésiomorphe et regroupant

tous les taxons plus apomorphes qui en sont dérivés par dichotomies successives.

Abstract. — Critical note on the nomenclature of the Diplodus from the sargus group ( Pisces,

Sparidae ). The author gives for the genus Diplodus (Pisces, Sparidae) a phylogenetic diagram

according to the principles of Pfennig’s Systematics. He introduces in the nomenclature the

concept of superspecies, named from the most plesiomorph taxon and grouping all the more apo-

morph taxons which have diverged by successive dichotomies.

R. M. DE LA Paz, Associate Professor, Chairman, Dept of Zoology, University of the Philippines, Diliman,

Quezon City D-505.

A l’occasion d’une révision du genre Diplodus, j’avais envisagé l’existence d’un groupe

monophylétique nommé « groupe sargus » comprenant quatre sous-espèces ( sargus , cadenati ,

capensis et lineatus ) et huit autres « espèces secondaires » vraisemblablement dérivées des

deux sous-espèces cadenati et capensis (voir de la Paz, 1975, et aussi de la Paz et al

1974).

Toutefois, dans un autre article plus récent (de la Paz, 1978), j’ai esquissé un nouveau

schéma (fig. 1) qui exprime mieux les relations phylogénétiques dans le genre Diplodus r

en conformité rigoureuse avec les principes méthodologiques de la systématique phylo¬

génétique (Hennig, 1966).

En comparant le nouveau schéma avec l’ancien, on constate qu’il ne fait intervenir

qu’une série de dichotomies donnant des groupes frères (« sistergroup relationship » des

auteurs anglophones). Par conséquent, les deux taxons cadenati et capensis ne s’interprè¬

tent plus comme « ancêtres » empiriquement assignés aux espèces dites secondaires du

Nouveau Monde ( argenteus, holbrookii, caudimacula et bermudensis ) et de l’Ancien Monde

('ascensionis , helenae, noct et kotschyi), mais comme les groupes frères plésiomorphes de ces

taxons.

Dans le présent schéma, je traite en outre le groupe sargus sensu lato comme une super-

espèce selon la définition suivante, très voisine de celle d’AsiADON (voir aussi Mayr 1969 •

52) :

Superespèce : groupe de taxons entièrement ou en grande partie allopatriques qui étaient

à l’origine des populations issues d’une espèce unique et qui ont maintenant acquis le statut

d’espèces.

— 932 —

Pour les taxons constituant une superespèce, Amadon propose le terme « allospecies »

(soit alloespèce) pour remplacer le terme « semispecies » de Mayr. Amadon a bien reconnu

l’importance du concept de superespèce. Premièrement, ce concept clarifie les études zoogéo¬

graphiques, spécialement du point de vue évolutif, et, deuxièmement, il contribue à nous

faire mieux comprendre la spéciation.

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

• •••«•««

./ \/ \ v V

Qm Pn \ °p Pr

1. D. fasciatus

2. D cervinus

3 D bellottii

4 D vulgaris

5. D. prayensis

6. D puntazzo

7. D annularis

8, D. lineatus

9. D. cadenati

10. D, sargus

11. Dargenteus

12. D.caudimacula

13 D. holbrookii

14. D.bermudensis

15. D.capensis

16. D. ascensions

17. D.helenae

19. D. kotschyi

19. D.noct

Fig. 1. — Diagramme phylogénétique du genre Diplodus.

Du point de vue de la nomenclature, Amadon a déploré l’absence de convention pour

désigner les superespèces dans les listes faunistiques. Il propose d’employer des crochets [ ]

comme je le fais ci-dessous pour le groupe sargus s.l. :

1. Diplodus [ sargus ] lineatus * — Sargue des îles du Cap-Vert.

‘2. Diplodus [sargus] cadenati * — Sargue de l’Est atlantique.

3. Diplodus [sargus] sargus * — Sargue de la Méditerranée.

4. Diplodus [sargus] argenteus — Sargue sud-américain.

5. Diplodus [sargus] caudimacula — Sargue des Caraïbes.

6. Diplodus [sargus] holbrookii — Sargue nord-américain.

7. Diplodus [sargus] bermudensis — Sargue des Bermudes.

8. Diplodus [sargus] capensis * — Sargue sud-africain.

9. Diplodus [sargus] ascensionis — Sargue d’Ascension.

10. Diplodus [sargus] helenae — Sargue de Sainte-Hélène.

11. Diplodus [sargus] noct — Sargue de la mer Rouge.

12. Diplodus [sargus] kotschyi — Sargue du golfe Persique et de Madagascar.

Il est à noter que, pour les zoogéographes, superespèce et espèce polytypique sont

équivalentes, mais qu’elles ne le sont pas du point de vue de la nomenclature.

— 933 —

De plus, Amadon (p. 248) propose la suppression de l’emploi des sous-espèces. En effet,

lorsqu’il existe une superespèce, on aurait une nomenclature quadrinomiale. Par exemple,

dans le cas des quatre taxons originellement proposés comme sous-espèces, on aurait :

Diplodus [sargus] sargus sargus

Diplodus [sargus] sargus lineatus

Diplodus [sargus] sargus cadenati

Diplodus [sargus] sargus capensis.

Enfin, pour les taxons argenteus et caudimacula, la nomenclature deviendrait quinqué-

nomiale :

Diplodus [sargus] sargus cadenati argenteus

Diplodus [sargus] sargus cadenati caudimacula.

Il en serait de même pour les deux taxons kotschyi et noct.

Il est à noter que j’avais déjà — il y a 7 ans — entrevu cette conséquence pour la nomen¬

clature, de sorte que j’avais évité d’approfondir la question à cette époque-là. Or, mainte¬

nant, avec le nouveau schéma phylogénétique et la convention suggérée par Amadon,

le problème de nomenclature qui se posait se trouve résolu.

Discussion et Conclusion

Dans la présente note, j’ai traité un point qui était resté en suspens dans ma première

révision du genre Diplodus (1974, 1975) en raison du manque de base théorique pour résoudre

ce genre de problème. A cette époque, je ne disposais que de la catégorie taxinomique

sous-espèce. Or, cette catégorie, la plus basse dans la hiérarchie linnéenne, se heurte aux

conventions de la nomenclature face à son analogue, l’alloespèce.

A mon sens, la notion de sous-espèce, qui a joué pendant longtemps un rôle utilitaire

en réduisant le nombre des espèces, doit, dans une conception moderne de la Systématique,

être remise en question. Je me range aux côtés d’ Amadon (p. 247) quand il déclare que

l’emploi de la notion de superespèce va supprimer la tentation de traiter comme sous-espèces

les différentes formes allopatriques qui sont décrites comme plus ou moins distinctes. Je

me demande même si les couples allopatriques de taxons fasciatus-cervinus et vulgaris-

prayensis sont des races géographiques ou bien des espèces !

Il me semble, au plan de la taxinomie, que la difficulté provient du fait que la notion

de sous-espèce est subjective. Il est donc possible qu’avec l’emploi généralisé du concept

de superespèce la notion de sous-espèce devienne d’importance secondaire comme le pense

Amadon. Par conséquent, je propose que les nombreux groupes jusqu’à présent traités

comme espèces polytypiques soient réexaminés pour y faire apparaître les superespèces.

Remerciement

Je remercie Mme M. L. Bauchot, Sous-Directeur, Maître de Conférence, Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris, pour avoir (sans intention directe) suggéré le thème du présent

article.

— 934 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Amadon, D., 1967. — The superspecies concept. Syst. Zool., 15 : 245-249.

H ennig, W., 1966. — Phylogenetic Systematics. Univ. Illinois Press, Urbanan, Chicago, London,

263 p.

Maye, E., 1969. — Principles of Systematic Zoology. Tata-McGraw Hill, Inc., New Delhi, 428 p.

Paz, R. M. de la, M. L. Bauchot, et J. Daget, 1974. — Les Diplodus (Pisces, Sparidae) du groupe

sargus : systématique et phylogénie. In First Congress of European Ichthyologists, Sarayevo,

Yugoslavia, Ichthyologia, 5 : 113-128.

Paz, R. M. de la, 1975. — Systématique et phylogénèse des Sparidae du genre Diplodus Raf.

(Pisces, Teleostei)). Travaux et Documents de l’ORSTOM, n° 45, Paris : 96 p., 46 fîg.

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1877) (Pisces : Teleostei, Sparidae) and the origin of Diplodus. Proc. int. Symp. mar. Biogeogr.

Evol. in the southern Hemisphere, Auckland, New Zealand, 2 : 731-740.

Achevé cl’imprimer le 15 février 1982.

Le 2 e trimestre de l’année 1981 a été diffusé le 3 novembre 1981.

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Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre : D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série A

T - 107 . — Beveridge (Ian). — A taxonomie revision of the genera Cittotaenia Riehm, 1881, Ctenolaenia

Railliet, 1893, Mosgovoyia Spasskii, 1951, and Pseudocittotaenia Tenora, 1976 (Cestoda : Anoplocepha-

lidae). 1978, 64 p., 102 fig. V F

T. 108 Peignoux-Deville (Jacqueline). — Rôle du corps ultimobranchial (C.U.B.) dans la regulation

du métabolisme calcique chez les Poissons Téléostéens. 1978, 71 p., 17 tabl., 11 pl. h.-t.

T. 109 Auteurs multiples (Loïc Matile, éd.). — Faune entomologique de l’archipel des Comores.

1978, 388 p., fig., pl. r

T. 110. Pelletier (Jean). — Révision des espèces du genre Marcina F. Walker (Lépidoptères, Noc-

tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

T. 111 — Heim (Jean-Louis). — Les squelettes de la sépulture familiale de Buiîon à Montbard (Côte d’Or).

Etude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

T. 112 Guinot (Danièle). Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes Brachyoures. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 Bayssade-Dufour (Christiane). — L'appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p.,

fig-

T- 116 Betsch (Jean-Marie). Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

r ^‘ 11 7 Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Cope-

poda, Cyclopoida), with descriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980, 190 p

fig., 6 pl.

A paraître

T- llfi *7 Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d'épi-

démiologie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises).

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris