BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
lllllllllllllllllllllllllllllllllll
PUBLICATION BIMESTRIELLE
science
s
de la terre
40
N» 275 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1974
I I I I I I I I
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Hallé.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geofiroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 275, novembre-décembre 1974, Sciences de la Terre 40
Recherches sur les Madréporaires du Trias
II. Astraeoida. Révision des genres Montlivaltia et Thecosmilia.
Étude de quelques types structuraux du Trias de Turquie
par Jean-Pierre Cuif *
Résumé. — L’étude des structures septales des principales espèces triasiques classées jusqu’à
présent dans les genres Montlivaltia et Thecosmilia montre que ces deux genres, dont les définitions
microstructurales sont maintenant mieux établies, ne sont pas représentés dans la faune de cette
époque.
En revanche, la comparaison des types microstrueturaux mis en évidence au cours de cette
recherche, aussi bien chez les formes alpines que chez les spécimens provenant du Trias de Tur¬
quie, fait apparaître des regroupements très significatifs quant aux rapports des faunes de ces
deux régions.
SOMMAIRE
Introduction . 297
Genre Montlivaltia Lamouroux. 299
Définition actuelle du genre Montlivaltia. Caractères microstrueturaux. 299
Conception de J. Alloiteau (1952). 299
Révision de A. Gil,l et J. Lafuste (1971). 300
Les espèces triasiques rapportées au genre Montlivaltia . 302
Observations sur la notion d’Urseptum. 303
Action de plan médio-septal. 303
Caractères microstrueturaux des principales espèces triasiques. 304
Montlivaltia norica Frech, 1890. 304
Description originale. 304
Matériel étudié. 305
Observations sur la description de Frech. Compléments microstruc¬
turaux et histologiques. 305
* Laboratoire de P aléontologie, Faculté des Sciences, Bât. 504, 91405 Orsay.
E.R. du CNRSn» 0154.
275 , 1
294
JEAN-PIERRE CUIF
Évolution des autres éléments structuraux au cours de l’ontogenèse :
muraille et structure axiale.. 311
Position de ce type structural dans le genre Montlivaltia . 313
Formes affines des Dolomites. 313
Propositions taxinomiques. 317
Montlivaltia capitata Munster, 1839. 318
Morphologie. 319
MicroslruclUre septale..... 320
Position de ce type structural dans le genre Montlivaltia . 323
Proposition taxinomique. . 324
Affinités avec les formes précédemment décrites. 324
Montlivaltia crenala Miinster, 1839. 325
Diagnose originale... 325
Morphologie et microstructure septale. 326
Discussion. 327
Montlivaltia radiciforrais (Munster), 1839. 328
Matériel original. 328
Compléments morphologiques. 328
Microstrueture... 329
Proposition taxinomique. 330
Regroupement des types structuraux mis en évidence chez les espèces étudiées.. 330
Genre Thecosmiliu Milne-Edwards et Haime, 1848. 332
Données actuelles sur la structure septale de Thecosmiliu M.-Edw. et H....... 332
Données structurales utilisées pour la comparaison avec les formes triasiques
classées dans le genre Thecosmilia . 335
Choix des espèces étudiées... 335
Groupe subdicholoma-sublaevis-badiotica . 337
Historique. 337
Structure septale de Lithodendron subdichotomum Miinster, 1839.... 337
Étude de la classification proposée par Yolz et Fuecu. . 340
Observations sur les trois termes spécifiques précisés ci-dessus. Compa¬
raison des variations microstructurales au cours de l’ontogenèse. . 342
Proposition taxinomique. . 349
Microstructure, gemmation et affinités de Volzeia fritschi . 352
Thecosmilia granulata (Miinster). 354
Structure septale. 354
Division .. 356
LES MADRÉPORATRES DU TRIAS. II 295
Différence de ce processus de division avec celui observé chez les espèces
étudiées jusqu’à présent... 357
Sous-genre Mar garou milia Volz, 1896..... 358
Diagnose originale.. 358
Subdivision du sous-genre Margarosmilia selon Volz. 359
Margarosmilia zieteni inel. var. oonfluens . 359
Historique. 359
Proposition taxinomique. 360
Conception de Volz sur les rapports sieteni-ronfluens . 361
Caractères microstructuraux de Mar garos milia zieteni . 362
Modalités de la division chez M. zieteni. . 364
Caractères de M ar garos m ilia zieteni, var. confluens . 365
Caractères du terme générique Mar garou milia Volz, 1896. 365
Margarosmilia seplanecleris (Loretz), 1875. 366
Structures septales. 366
Modalités de la gemmation. 368
Position de l’espèce dans le genre Thecosmilia .. 368
Étude de quelques types du Rhétien de Fischerwiese (Sty^rie) . 369
Thecosmilia fenestrata (Reuss).. 369
Matériel original. 369
Structure septale. 370
Autres éléments structuraux. 372
Position de ce type structural dans le genre Thecosmilia. Affinités avec
certaines formes examinées précédemment... 372
Thecosmilia caespitosa Reuss, 1864. 375
Proposition taxinomique. 377
Étude de types structuraux du Trias de Turquie . 378
Genre Coryphyllia n. g. 380
Appareil septal... 380
Proposition taxinomique. 381
Affinités de ce type structural. 382
Représentants du genre Iletiophyllia dans le Taurus.. 383
Description de quatre types des gisements de l’Alakir Cay. 384
Conclusion.»....... 391
Autre exemple de rapport entre la faune des Dolomites et celle du Carnien
de Turquie : la présence du genre Protoheleraslruea dans le Taurus... . 391
296
JEAN-PIERRE CUIF
Protoheterastraea alakirensis n. sp. 392
Morphologie. 392
Comparaison des structures septales. 394
Structure thécale. 395
Processus de gemmation. 395
Conclusion . 397
Rapports des principaux types structuraux étudiés. 397
Diagnose des types structuraux analysés. 397
Références bibliographiques . 399
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
297
INTRODUCTION
Le vaste ensemble que formaient les polypiers triasîques réunis par les anciens auteurs
dans la famille des Astraeida (cf. Voiz, 1896), comprenait la quasi-tôt alité des genres
utilisés à l’époque. Seuls en étaient écartés les types structuraux thamnastérioïdes, ainsi
que les rares formes dont Volz et Frech faisaient les descendants de Madréporaires paléo¬
zoïques.
Bien que le groupe ainsi conçu se soit trouvé démembré de façons très diverses par les
derniers auteurs de traités systématiques généraux (Am.oiteau, 1962 ; Wells, 1956),
les idées sur les subdivisions fondamentales de la faune des Madréporaires triasiques n'ont
en réalité subi qu’une très faible évolution. La comparaison du schéma phylélique fourni par
Wells (1956, lig. 363) avec la récapitulation systématique que proposait Volz est tout
à fait révélatrice à cet égard : bien qu'il n'y ait aucun rapport entre les groupements taxi¬
nomiques préconisés par ees auteurs, l’un comme l'autre aboutissent à un double tronc
convergent qui représente donc l’origine exclusive des Madréporaires postpaléozoïques.
Sans préjuger en rien de la valeur de eel.tr conception, nn doit toutefois observer que
les auteurs sc trouvent en général ramenés h des schémas équivalents pour une raison
fondamentale : la description des faunes triasiques à l'aide de termes génériques définis
pour des faunes beaucoup plus récentes. Les similitudes de morphologie générale prennent
ainsi une influence tout à fait excessive, aux dépens des éléments structuraux fondamen¬
taux. La multiplication des « espèces » fondées sur des points secondaires s’avère évidem¬
ment incapable, au moment de l’établissement des schémas synthétiques, de mettre en
évidence l’originalité éventuelle de la faune Iriasique.
Ces observations s’appliquent particulièrement bien aux deux genres dont il sera ques¬
tion dans ce chapitre, et dont on ne peut envisager de définir les très nombreuses espèces
triasiques avant d’avoir analysé leurs caractéristiques structurales fondamentales.
C’est l’objet essentiel du présent fascicule, dans lequel la systématique actuelle, au
niveau spécifique, sera utilisée sans pour autant être redéfinie de façon exhaustive.
Choix des espèces étudiées
Même en se bornant au catalogue dressé par Diener (1921), le nombre des espèces
triasiques rangées à un moment ou è un autre dans un des deux genres en question avoisine
les quatre-vingts. Au cours de l’analyse, il s'est rapidement révélé illusoire de vouloir conser¬
ver à ces termes spécifiques la stricto égalité qu’ils ont du point de vue taxinomique. Les
uns représentent des types structuraux abondants, jouant un rôle majeur dans la faune
de cette époque. Beaucoup d’autres ont une valeur réelle très inférieure, étant, trop souvent
fondés sur des diagnoses sommaires et établis sur un échantillonnage très limité, dont
l'état de conservation ne permet pas de pallier les déficiences initiales par une connaissance
microsl ruol.urale précise.
Un choix s’est, donc imposé en fonction de ces considérations, mais également des
possibilités offertes par l’analyse histologique. En effet, indépendamment de toute donnée
298
JEAN-PIERRE CÜIF
quantitative, l'étude de types structuraux peu fréquents peut fournir des indications impor¬
tantes sur la composition d’une faune, qu’ils y apparaissent comme des vestiges ou comme
l’amorce de taxons ultérieurs.
Il est donc précisé que cette étude n’est nullement une révision exhaustive des termes
spécifiques utilisés jusqu’ici pour la description des Madréporaires triasiques dans les genres
Montlwaltia et Thecosmilia.
D’un point de vue méthodologique, il s’agit plutôt d’une recherche de critères d’ordre
générique, fondée sur l’établissement d’une trame de données microstructurales aussi
précise que possible. Ainsi, au cours des deux chapitres consacrés successivement aux
Monilivaltia et Thecosmilia triasiques, vont se dégager des types structuraux dont les
affinités mutuelles seront mises en évidence, en même temps que leurs différences avec les
structures septales propres aux deux genres en question (telles qu’elles sont actuellement
connues).
Naturellement, ce travail porte tout d’abord sur les formes issues des gisements clas¬
siques des Alpes (cf. Cuif, 1972 : 216) ce qui limite l’étude à un secteur géographiquement
restreint. On pourrait estimer de ce fait que les renseignements obtenus n’acquièrent pas
une valeur réellement significative.
C est essentiellement cette raison qui m’a incité à introduire, à la fin des chapitres
consacrés aux formes alpines, une présentation de quelques types issus des gisements
noriens de Turquie. On pourra ainsi constater que, loin d’être des particularités géographi¬
ques, les types structuraux dégagés par l’analyse des faunes alpines représentaient bien
des éléments importants de la faune des Madréporaires triasiques dans la partie médi¬
terranéenne du bassin téthysien.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
299
Genre MONTLIVALTIA I jamouroux
L’usage du terme Montliealtia pour la classification de certains Madréporaires tria-
siques remonte à la première description des faunes de Saint-Cassian par G. zv Munster
(1839). qui utilisa ce genre pour y grouper toutes les formes solitaires qu’il rencontra. Bien
qu’un bon nombre des dix termes spécifiques ainsi créés aient par la suite été diversement
répartis, le rôle du terme MontUmltia s’est néanmoins régulièrement accru au cours des
travaux successifs, tous les auteurs ayant utilisé ce taxon dans leur systématique.
On constate ainsi que si l'un inclut dans le recensement des formes décrites celles qui
correspondent au sous-genre Murgarophyllin Volz, 1896, on peut dénombrer 26 termes
spécifiques encore admis dans le genre Montlivaltia pour la seule période triasique (Die-
NER, 1921).
Un sait: que ce genre fut également très utilisé pour les deux autres périodes du Méso¬
zoïque, et .1. Alloiteau (1957 : 103-116) a bien mis en évidence les très importantes confu¬
sions dont Î1 a fait l’objet. Il importe donc d’examiner quelles sont les conceptions actuelles
relatives à la microstructure et à l’histologie du genre Montlivaltia, avant d’envîsager une
révision des formes triasiques qui lui ont été rattachées.
Définition actuelle nu genre Montlivaltia. Caractères microstructuraux
Conception de J. Alloiteau (1952)
Longtemps fondée sur des notations morphologiques de Milne-Fdwahds puis de
Fromkntel, la diagnose de Montlivaltia ne devait recevoir de compléments microstruc¬
turaux qu’en 1952, où J. Alloiteau a formulé une conception précise de la structure septale
de ce genre dans les termes suivants :
« (éléments radiaires : Tous, même ceux des derniers ordres parfaitement compacts, en symé¬
trie bilatérale et rudiaire, droits et libres, sans aucune trace de coalescence. Leur section est bicu-
néiforme. Ceux des trois premiers ordres sont légèrement renflés ou parfois recourbes à leur bord
interne ; ceux des ordres plus jeunes sont atténués. Bords distal et périphérique pourvus de dents
aiguës, sub-égales, régulièrement espacées ; pas rie dents au borrl axial,
« Fares latérales portant des carènes verticales opposées. Ces carèues, produites par la coales¬
cence des granules des scléroderinitc», sont plu» saillante» et plu» individualisées dans la région
supérieure des lames ; elles sont atténuées dans les parties plus profondes par un dépôt secondaire
de scièrent divine. Elles aboutissent chacune dans une des dent» des bord» supérieur et externe.
Une ligne de divergence existe près do la périphérie. Pas de columelle ni de pâli.
« Mil Toslrurlurt! : La charpente des lames radia ire» est constituée de poutrelles simples et
composées. Les poutrelles composées correspondent aux carènes verticales... Les poutrelles simples,
alignées dans le plan médian de la lame, donnent eu section tranversale des centres de Calcification
sombres, bien isolés les uns des autres, disposés eu lignes courtes entre les poutrelles composées ;
leur trajet peut être marqué sur les faces latérales par des files de très fines granulations, paral¬
lèles aux carènes verticales et comme elles perpendiculaires au bord distal. Elles sont donc très
distinctes chez M. perurnatu F rom., mais n’existent pas chez d’autres espèces, »
300
JEAN-PIERRE CUIF
Dans cette description de la microstructure septale de M. caryopliyllata (espèce-type
du genre), les éléments diagnostiques principaux ont été mis en évidence. On peut ainsi
noter que la présence de trabécules simples entre celles qui déterminent les carènes des
faces septales ne représente pour J. Alloiteau qu’un élément de rang spécifique, ou tout
au plus subgénérique. Le trait fondamental du genre demeure la présence de carènes oppo¬
sées.
Révision de A. Gill et J. Lafuste (1971)
Ces auteurs apportent à la diagnose ci-dessus quelques modifications portant sur les
points suivants :
a — Ligne de divergence : La diagnose de J. Alloiteau faisait état de « carènes ver¬
ticales », tandis que la figuration correspondante (fig. 59) présentait une ornementation
peu en accord avec une telle formulation. Cette figure montre, en effet, des carènes forte¬
ment obliques, puisque les directions des carènes septales et costales y apparaissent sensi¬
blement perpendiculaires, à partir d'une ligne de divergence parfaitement rectiligne, en
position relativement, périphérique.
A ce schéma, Gjll et Lafuste substituent une disposition en «jet d'eau », dans laquelle
les trabécules s'infléchissent h partir d’une « aire de divergence » située dans la région moyenne
du septe.
b — Existence de poutrelles composées : J. Alloiteau a très nettement explicité le rap¬
port entre les carènes septales et la présence de structures verticales polycentriques qu’il
nomme « poutrelles composées » (= trabécules composées selon la formulation actuellement
employée). La figuration de Gill et Lacoste (p. 31, fig. 19) ne présente pas de structure
pouvant être interprétée de cette façon. On y observe au contraire des axes trabéculaires
parfaitement linéaires, simples et rigoureusement situés dans le même plan. Il semble donc
qu'il y ait là une divergence importante entre les conceptions de ces deux auteurs et la dia¬
gnose microstructurale de ,1. Alloiteau.
Ou peut, cependant, envisager de concilier ces deux formulations apparemment contra¬
dictoires à partir des observations suivantes :
Gili. et Lafuste expriment clairement (p. 30) que « les expansions latérales qui se
terminent eu épines » ont. « un axe perpendiculaire à l'axe de la trabécule ». Or, dans la
micrnstruclure correspondante (lig, 19), ccs axes n’ont pas été figurés, ce qui explique que
les coupes transversales montrent toujours, même au niveau de ces expansions, des axes
trabéculaires parfaitement simples.
La formulation de Gill et Lafuste ne laissant place à aucune ambiguïté, il semble
donc qu'on puisse modifier le schéma structural de la figure 19 en y incorporant les éléments
(Ir la description page 30, Le schéma ci-dessous (fig. 1) réunit ainsi, de part et d'autre de
l’axe trabéculaire principal (A.T.P.), deux axes latéraux (A.L.) correspondant aux deux
granules cariniformes symétriques par rapport: à l’axe principal. De ce fait, les coupes
transversales présentent, au niveau des carènes, une disposition polyçentriquc corres¬
pondant à la définition des « poutrelles composées » (P. camp.) de J. Alloiteau.
Dans le schéma ainsi reconstitué d’après la description de Gill et Lafuste ou observe
donc :
LES MADRÉPORAIHES DU TRIAS. II
301
— les axes principaux demeurés parfaitement verticaux, en série linéaire simple ;
— les axes latéraux, coupés plus ou moins longitudinalement selon la position du plan
de coupe par rapport à leur origine.
Fig. 1. — Reconstitution de la structure septale de MontlivalUa Lam., d’après Gill et Lafuste, 1971,
figurant les axes latéraux décrits par ces auteurs. Cette reconstitution, en montrant comment plusieurs
centres de convergence apparaissent au niveau des doubles carènes symétriques caractéristiques du
genre, explique l’emploi par J. Alloitkau du terme « poutrelle composée ».
A.L. : axe latéral : A.T.P. : axe trabéculaire principal ; « P. comp. » : poutrelle composée ; P.M.S. :
plan médio-septal.
En rappelant, que l'opposition de ces axes au même niveau de part et d’autre du plan
médio-septal constitue un caractère générique incontesté, on conçoit qu’il n’y a pas de
réelle contradiction entre les deux schémas structuraux exposés successivement ci-dessus.
c — Différenciation entre structure curiale et couches laminaires latérales : Un complé¬
ment à la description du genre est également apporté par Gill et Lafuste sous forme
d’observations concernant l’atténuation progressive de l’ornementation à mesure qu’on
s’éloigne du bord distal, j. Alloiteau avait déjà noté ce phénomène (« ces carènes sont
plus saillantes et plus individualisées dans la région supérieure des lames : elles sont atté¬
nuées dans les parties profondes par un dépôt secondaire de sctérenchyme »). Gill et Lafuste
décrivent ce tissu comme une succession de « couches laminaires », déposées progressive¬
ment au cours du développement, vertical des cloisons, et d'abord dans les dépressions
formées entre les carènes. Celles-ci se trouvent donc rapidement atténuées, puis disparais¬
sent complètement, donnant des faces latérales presque lisses, sur lesquelles n’apparaissent
plus que les sommets des granules. Les deux auteurs ajoutent d’ailleurs qu’une relative
simultanéité dans la mise en place des granules sur les trabécules adjacentes d’un même
septe fait apparaître, outre l’alignement vertical (qui est fondamental), une disposition
en rangées sensiblement parallèles au bord distal.
302
JEAN-PIERRE CÜIF
Ces trois observations, placées ici par ordre d’importance décroissante, permettent
d’avoir une représentation plus précise des formes susceptibles d’être incluses dans le genre
Montlimltia quant à leurs caractères mierostructuraux. On doit ainsi pouvoir y observer :
—- des scpt.es entièrement compacts, formés par un système divergent de trabécules ali¬
gnées dans tin plan ;
— les axes trabéculaires émettant simultanément vers les deux faces septales des expan¬
sions alignées formant des carènes opposées. Chacune de ces expansions possède son
propre axe de convergence qui s’infléchit, dans un plan perpendiculaire au septe. Ces
axes secondaires sont matérialisés par les granules dans lesquels ils se terminent. Les
axes principaux demeurent toujours dans le plan rnédio-septal, et se terminent cha¬
cun dans une des dents disposées en file unique au bord dîstal.
Sans négliger les autres données (morphologiques et structurales), c’est à partir d’une
telle conception de l'architecture septale des Montlimltia que nous pouvons actuellement
envisager une comparaison avec les espèces triasiques rapportées à ce genre.
Les espèces triasiques rapportées au genre Montlwaltia
Un bref examen de l’importance relative des vingt-six termes spécifiques qui ont pu
être recenses au Trias dans le genre Monllivaltia fait rapidement apparaître la prédomi¬
nance d'un très petit nombre d’entre eux dans les analyses de faune rapportées par les
auteurs. Ainsi se détachent nettement, par leur abondance dans les gisements-types de
même que par la fréquence de leur citation dans la littérature, M. norira parmi les espèces
du Rhétien d’Autriche, M. capitata et M. crenata pour celles du Ladino-Carnien des Dolo¬
mites.
Les anciens ailleurs n’ayant eu qu’une conception purement morphologique du genre
Monllivaltia, c’est avec K ai: eu et Vous que les premières indications microstructurales
font leur apparition dans la diagnose du genre, Elles sont d’ailleurs extrêmement réduites
chez Fhecii, qui ne semble pas avoir réalisé de lames minces pour l’étude de cette partie
de la faune des marnes du Zlambach. La seule notation concernant la microstructure sep¬
tale consiste à relever la présence d’un « Primarsl.re.il » en zigzag dans le plan médian des
cloisons. Ce terme, utilisé quelquefois par Frech à la place de « Urseplum », désigne selon
lui la lame initiale ou primitive (ur) à partir de laquelle s’organise la calcification du septe.
C'est en quelque sorte la transposition dans un plan de la notion d’axe de calcification (cf.
ci-dessous, les observations sur la notion d’Urseptum).
Avec le travail de Voi.z, l’importance des données microstructurales est déjà pleine¬
ment reconnue. C’est en effet sur la structure septale qu’est fondée la différenciation du
sous-genre Margarophytlia, en fonction des critères suivants (Volz, p. 21) :
— Montlimltia s. s. : formes avec « llrseplum » ;
— sous-genre Margarophyllia : formes dont les septes sont édifiés par des trabécules bien
individualisées.
Indépendamment des commentaires qu’appelle un tel procédé de subdivision (cf. p. 336),
l’exploitation systématique des caractères microstructuraux fait appel à des termes des-
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
303
criptifs dont il est nécessaire de préciser dès maintenant le sens et autant que possible la
valeur.
Observations sur la notion d’Urseptum
Les termes de Urstreif, Primarstreif, ou plus fréquemment Lîrseptuin apparaissent
souvent dans les descri plions de 1' hf.cii et Vo i.z, et les structures qu’ils désignent repré¬
sentent pour eux des éléments fondamentaux de la diagnose (cf. ci-dessus, par exemple,
la définition du sous-genre MnrgarophyUva). On décèle d’ailleurs chez ces deux auteurs
une évolution nette entre 1890, où Erech n’utilise qu’occasionnellement ces termes, et 1896,
où Volz les emploie de façon constante comme critère systématique fondamental.
La définition la plus claire en est fournie par Vol/. (1896 : 6), dès les premières lignes
de son chapitre introductif : « L'architecture des septes ».
« L'observation d’un septe de Thecosmilin subdicholnma montre en coupe longitudinale une
ligne claire qui parcourt toute la longueur de la cloison. Il en part vers les faces latérales de fines
aiguilles ».
Compte tenu îles figurations, il apparaît que Vol/ emploie ce terme lorsque les libres
du squelette semblent issues d'un plan médio-septal qui, dans sa disposition la plus typique,
est parfaitement rectiligne. En section transversale, les fibres paraissent disposées à peu
près normalement , et parallèles entre elles (sauf à la bordure périphérique), sans différen¬
ciation de trabécules.
Si les observations de Fbecii et Vol/ demeurent exactes quant à l'aspect des sections,
leur interprétation en est maintenant toute différente, La ligne claire parcourant le septe
dans toute sa longueur, et à laquelle les anciens auteurs attribuaient une fonction en tant
que point de départ des libres, ne représente en fait que la zone médiane où s'affrontent
les libres édifiant les deux moit iés de la cloison. La plus grande porosité de cet te zone médiane
favorise la dissolution des extrémités internes des fibro-çrisfaux : l'espace ainsi libéré se
trouve ensuite rempli de ealcite sparitique. Le plan médio-septal. qui demeurait jusque-là
virtuel, se trouve ainsi matérialisé par une lame de ealcite claire : celle-ci est de toute évi¬
dence un artefact dont l’origine secondaire est visible chez les formes à structure septale
complexe, où on constate qu’elle recoupe les éléments structuraux de la cloison.
Notion de plan médio-septal
Au cours des descriptions microstructurales qui vont suivre, l’expression plan médio-
septal, très fréquemment employée, présente avec le terme Urseptum des rapports qu’il
est utile de préciser.
Le terme plan médio-septal peut être employé dans un sens purement géométrique,
pour désigner un plan longitudinal radiaire de part et d’autre duquel les structures septales
sont généralement symétriques. Ainsi, dans un septe à structure trabéculaire parfaite, à
disposition unisériée simple, le plan médio-septal contient tous les axes des trabécules.
11 peut advenir que les phénomènes de dissolution, en créant une zone recristallisée, réunis¬
sant les axes trabéculaires, surimpose à la disposition initiale (où le plan médio-septal
304
JEAN-PIERRE CUIF
demeurait, virtuel) une structure secondaire analogue à l’Urseptum des anciens auteurs.
La netteté de la distinction entre la disposition initiale et l’artefact est suffisante pour
éviter toute ambiguïté.
La notion de plan médio-septal, considéré comme une structure virtuelle, subit une cer¬
taine atteinte lorsque l’architecture septale ne comporte plus d’axes verticaux bien indivi¬
dualisés, par exemple dans le cas de MontUvaÜLa norica (p. 308). On constate alors qu’il
existe une lame de sclérenrhyme libreux en position médio-septale, mais pour laquelle le
terme de plan u’est plus strictement adapté ear il s'agit d’une zone histologique réelle. Cette
lame de tissu libreux, mise en place la première au cours de la croissance des sep tes, nous
révèle doue la morphologie du bord distal (cl. lig. 7b). Sa morphologie est gouvernée par les
rtqdis de la sole pédieuse du polype, et c’est l’évolution de la morphologie de l’ectoderme
basal qui va adjoindre à cel te lame primaire continue les éléments donnant leur structure
définitive aux cloisons.
I.'exemple initial de Tkeco&milia subdichulomn, qui a fourni à Yulz l’illustration de la
notion d'T rseptum, est encore plus typique de l’ambiguïté pouvant s’établir lorsque ce
terme est appliqué à nue structure septale 1 dépourvue de différenciation.
Avant même que l’analyse détaillée des principaux types structuraux de cette famille
soit présentée, les points suivants doivent donc être formulés :
— La notion d’Urseplum conçue comme un système d’interprétation applicable à toutes
les structures septales n’est pas utilisable.
— Dans une conception beaucoup plus restrictive, ce terme pourrait servir à désigner la
structure mise en place au voisinage du bord distal, et qui va supporter les différen¬
ciations structurales ultérieures. Il prend alors une signification concrète, correspondant
au terme de zone médio-seplale, qui lui sera préféré pour éviter toute ambiguïté. Dans
ce cas, il est effectivement assez proche de la conception des anciens auteurs, mais
cette coïncidence demeure relativement rare.
— Le terme de plan médio-septal devrait être réservé à la désignation de structures vir¬
tuelles, telles qu’un plan résultant de l’alignement d’axes trabéculaires verticaux.
Caractères microstructuraux des principales espèces triasiques
Montlivaltia norica Frech, 1890
P. 39. pl. III, fig. 9 a-b, pl. X. fig. 1-5, pl. XIII, fig. 1-7, pl. XVIII, fig. 17-17 a.
— MontlivuUia CUpidifurini » Heuss, 1854. Beitrage zur Charakteristik der Gosauformation. Den-
kselir. d. Wiener Akatl., VII, t. ti, fig. 16-17.
Gisement-type : Fisuherwiese bei Alt-Âussee (Styrie).
Description Originale.
« La morphologie du polypier est celle d’un cône allongé ou tronqué, la ihèque est mince,
faiblement, ridée et le plus souvent erodée.
« La section transversale est elliptique, presque circulaire chez les jeunes exemplaires. Les
septes s’affrontent selon une ligne, et on ne peut observer d’arrangement radiaire que chez les
jeunes exemplaires seulement. Le plus grand diamètre des individus adultes est de 4 à 5,5 cm.
LES MADRF.POR AIRES DU TRIAS. II
305
le plus faible 3 à 3,5 cm. Le nombre ries sep tes est très important : l’échantillon figuré pl. X, fig. 5
en possède 150, et celui-ci peut atteindre 220. On peut les diviser en six ordres. Les septes apparais¬
sent parfois axialemeht on contact (vortex), sans que cela permette de distinguer des espèces ou
variétés.
« Curieusement, certains exemplaires ont une morphologie telle qu’on pourrait les ranger dans
le genre l’IesiosiliUitt Milasi'h. Chez ces derniers, les sepl.es ne s’amincissent pas vers l’intérieur,
mais deviennent au contraire relativement épais. On peut nettement observer chez Un exemplaire
quelques éléments axiaux, qui sont déjà bien plus développés chez un second et dans U U troisième
édifient une eulumelle slyliforme bien individualisée.
« Les faces latérales des septes sont couvertes de granules disposés en rangées courbes, qui
correspondent Imil à fait à la dlflposil iml de ceux de Thpi'iixmilia feiïestrata et tioririi : ils appa¬
raissent également en coupe transversale. 1 ne « ligne primaire » en zigzag parcourt le plan médian
du septe. La dépression ealieinale est assez profonde, les dissépimeuts à l’état de fines vésicules ».
Validité du tenue spécifique
Le terme spécifique ainsi proposé par Frecii s’applique en fait à un Madréporaire
antérieurement décrit par Reuss (1854 : 102) sous le nom de Monllivallia cupuliforniis.
Bien que cette forme, de même que toute la faune du Zlambaeh, ait initialement été ratta¬
chée au Crétacé par Reuss, la création de ce nouveau terme a été surtout déterminée par
l’existence, depuis 1851, d’un M. cupuliforniis décrit par Milne-Edwards el. IIaime dans
rOolithc inférieur d'Angleterre,
Matériel étudié
L’original de Reuss est conservé dans la collection du Muséum d’LIistoire naturelle
de Vienne, avec les références suivantes : 1864/40/1296-type n° 62.
Des échantillons de la collection Frecii existent encore à la Baverische Staatssammlung
de Munich sous les n os As XII 46 et As XII 48.
Outre ces spécimens, rues récoltes personnelles à F'iseherwicse m’ont permis de réunir
60 échantillons susceptibles d’être rapportés à ce type structural. La figure 2, réunissant
les originaux de Reuss et Frecii ainsi que deux spécimens nouveaux, montre que les corré¬
lations morphologiques sont relativement satisfaisantes.
Observations sur la description de Frech. Compléments microstructuraux et
HISTOLOGIQUES
Absence de structure axiale
On a pu constater que Frecii signale l’existence de spécimens chez lesquels les bor¬
dures axiales détachent vers l’intérieur un nombre plus ou moins grand d’éléments qui,
lorsque ce processus est le plus intense, pourraient déterminer l’existence d’une colunielle
slyliforme allongée selon la ligne d'affrontement des septes majeurs (cf. pl. III, 6g. 9 A, B
de Frecii). Rien ne permet pour l’instant d’apporter une interprétation satisfaisante aux
observations de Fri: ci t : les spécimens sur lesquels elles ont été réalisées ont disparu, et
aucune structure correspondant à ces descriptions n’a été retrouvée dans les échantillons
de F'ischerwiese.
Les compléments microstructuraux et la proposition de diagnose qui suivent sont donc
établis sur un échantillonnage homogène, d’après les caractères de l’holotype de Reuss.
30f>
JEAIV-PIERRE CUIF
Fig. 2. — Spécimens de Disliehophyllia ( Montlivatlia) nerim (Freeh).
a : Original de Monllivallia cupuliformis Reuss, 1854. Coll. Nalurliisl orisches Mus. de Vienne.
Légèrement grossi, b : Face calicinale (centre seulement), d'un original de Fuech (2 X). Granulations
des faces latérales visibles, e-d : Face calicinale et profil d'un spécimen récolté à Fischerwiese (1,3 x).
Variabilité morphologique
Bien que l’état d’abrasion des spécimens issus des marnes du Zlambach ne permette
pas d’envisager une expression biométrique des variations pouvant affecter ce type struc¬
tural, on peut néanmoins insister, un peu plus que ne le fait Frecii, sur leurs principales con¬
séquences.
— Les dimensions des sections transversales notées par Fhkcm sont exceptionnelles. La
moyenne des plus grands axes de l’ellipse calicinale s’établit autour de 35-40 mm.
— La hauteur des polypiers est très variable et on peut signaler une certaine corrélation
entre le développement vertical et la morphologie de l’apex. Les formes à base plate,
indice d’une fixation sur un substrat dur, sont moins élevées que celles à apex aigu,
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
307
témoignant d’un biotope meuble auquel est probablement associé un apport sédimen-
taire plus important, rendant nécessaire une croissance verticale plus rapide.
M icrostructure septale
Entièrement compactes, libres entre elles aux bords internes et périphériques hormis
dans les stades précoces de l’ontogenèse, les cloisons de Montlwallia norica ont une struc¬
ture en système divergent dissymétrique. Les coupes sériées permettent en outre de montrer
que la position de l’aire de divergence évolue de la façon suivante :
Dans les stades jeunes, la tendance au développement horizontal se manifeste par une
inflexion des structures septales vers l’extérieur, de telle sorte que dans les coupes tles apex
on observe mie région costale largement prédominante. Cette disposition est d’autant plus
apparente que cette zone costale est épaisse, massiv e, alors que la région septale est beau¬
coup plus grêle et semble déformée par l’importance relative que prennent les structures
ornementales.
Cette phase de développement horizontal étant toujours courte dans l’espèce en ques¬
tion (et plus ou moins nette selon la morphologie de l'apex) on constate rapidement, au
stade 10 mm de diamètre env iron, une inversion du rapport col.e/septe au profit de ce der¬
nier, dont l’importance relative va s’accroître jusqu’à représenter les trois quarts d’une
cloison majeure (rapport qui sera conservé tout au long de la croissance verticale).
Au terme de leur développement, les septes majeurs se caractérisent alors par leur
épaisseur importante et régulière depuis le bord périphérique jusqu’au voisinage du bord
interne. Seule la bordure axiale est plus ou moins atténuée, mais toujours relativement
brève.
Evolution mierostructurale au cours de l'ontogenèse
Dans les stades initiaux du développement, le caractère microstructural essentiel
Fig. 3. Microslructure d’une cloison majeure de M. norica Frech, en début d’onlogenèse.
A.L. : axes latéraux bien individualisés, insérés sur un plan médio-septal (P.M.S.), continu, irré¬
gulièrement ondulé. C.A. : centres de convergence axiaux.
308
JEAN-PIERRE CUIF
des cloisons est la continuité du tissu fibreux : les fibro-cristaux sont insérés à peu près
normalement à un plan médian plus ou moins rectiligne. Un ne peut y observer aucun indice
de fragmentation en trabécules ou en épines septales : disposition encore très proche du
type « fibreux-eorit inu », car seules les sinuosités du plan médio-septal altèrent localement
le parallélisme des libres.
Cependant, dès ce stade, une ornementation vigoureuse est présente. Elle est formée
selon un processus très constant : du plan rnédio-septal se détachent des axes courts à par¬
tir desquels rayonnent des fibres formant de volumineux granules, parfois très allongés.
Ces prolongements axiaux sont présents sur l’ensemble de la lame radiaire. mais ils demeu¬
rent toujours peu denses et. entièrement distincts les uns des autres. Ils sont naturellement
bien plus apparents dans la région septale, où ils se détachent nettement dans la cavité,
générale, que dans les régions costales qui sont en contact par leurs faces latérales. Néan¬
moins, leur densité est à peu près constante (fig. 3).
Chez les septes majeurs, le passage du stade jeune à la structure septale typique est
marqué par l’évolution suivante. On constate que les prolongements axiaux, tout d’abord
peu abondants et irrégulièrement orientés, vont devenir de plus en plus nombreux, de
telle sorte que leurs périphéries entrent en contact. Ils prennent de ce fait une orientation
très régulièrement perpendiculaire à la direction générale du plan médio-septal, édifiant
ainsi les septes très forts et d’épaisseur constante signalés dans l’analyse morphologique.
Les figures de détail 4 b et c complètent l’interprétation de cette structure.
En figure 4 b, coupe transversale, les prolongements axiaux sont coupés longitudina¬
lement, mais à des hauteurs légèrement différentes : en 1 et 2, à peu près exactement selon
leur axe ; en 3 et 4, de façon parasaggitale, de telle sorte que l’axe de convergence n’est
pas visible.
La section complémentaire 4 c (coupe longit udinale radiaire) coupe donc transver¬
salement les axes des prolongements issus du plan médio-septal. On observe également
leur disposition régulière (fig, 5 u et fi),
Celle régularité dans la disposition des prolongements axiaux est en rapport avec
l’évolution du plan médio-septal lui-même. Alors que dans les stades jeunes (fig. 3) les
sinuosités qu’il décrit ne montrent pas de régularité, on constate qu’eu figure 4 ils présentent
alors une série de crêtes alternantes, En outre, on constate que c'est toujours à partir des
crêtes du plan médio-septal que se détachent les prolongements axiaux.
Ou comprend dès lors les raisons tle la disposition coordonnée en files et rangées
révélées par les coupes longitudinales radiaires. Il subit qu’à cette disposition en files, déter¬
minée par les frètes verticales que forme le pion médio-septal, s'ajoute une relative régu¬
larité dans la croissance verticale et l’émission des prolongements axiaux.
Ces crêtes alternes formées par le plan médio-septal déterminent encore un autre aspect
fondamental de l'architecture des cloisons radiaires majeures. Comme les prolongements
axiaux se détachent toujours des sommets des crêtes, il est clair que de part et d’autre
du plan médio-septal, les files de prolongements axiaux alternent très régulièrement.
Le caractère tout à fait significatif de cette disposition apparaît nettement, de même
que sa valeur systématique, si on la compare avec le trait fondamental de l’architecture
septale des vrais Alontlwaltia, qui sont caractérisés par une stricte opposition des structures
de part et d'autre du plan médio-septal.
Ici la mise en place, de part et d’autre de la zone médio-septale qui dirige le phéno-
Fig. 4* — Alicroslructure «F une cloison majeure de Dis'ichophyllia (Moiitlivàllia) norira (Freeh),
au terme de l'ontogenèse septale.
a : flégion moyenne et bordure distalc : axes latéraux (A.F.), très régulièrement insérés sur les
crêtes de la zone médio-septale. b : Grossissement : coupe sagittale et parasagillale des scléroderinites
latéraux ll-ïi : axiale, .'M : parasagitlaie}, c : Coupe longitudinale radiaire dans une cloison majeure ;
les axes des scléroderinites latéraux sont coupés perpendiculairement (cï. également fig. 5 a, b, c).
310
JEAN-PIERRE CUIF
Fig. ô. — Structure septale de DiMichophyüia [Monttivaltia) norica (Frech).
a : Coupe longitudinale radiaire dans une cloison majeure. Ccgèremert oblique par rapport au
plan médio-septal, la coupe montre, à droite et en haut, les sçléroderrnites latéraux coupés transver¬
salement, Dans la moitié inférieure gauche, la coupe passe par la zone médio-septale (13 X ). h : Aligne¬
ment des sclérodermites latéraux insérés sur les crêtes de la zone médio-septale (60 X). c : Scléroder-
mile latéral coupé axialement (légèrement oblique). Rapport avec la granulation latérale corres¬
pondante (430 X )* d : Coupe perpendiculaire à la précédente : donc longitudinale radiaire, perpen¬
diculaire à l’axe du sclérodermite (430 X).
LES MADREPOR AIRES DU TRIAS. II
311
mène, d’une double couche de prolongements axiaux accolés se fait selon un processus
fondamentalement alterne. Cette disposition permet également de comprendre pourquoi
l’ornementation paraît beaucoup plus développée dans les stades jeunes que dans les coupes
plus élevées. Dans les premières sections, en effet, les granules (ou prolongements axiaux)
sont isolés les uns des autres et se détachent entièrement de la paroi septale. Plus Lard,
par contre, accolés les uns aux autres, ils ne s’individualisent plus morphologiquement que
par leurs terminaisons apicales qui forment les granules hémisphériques notés dans la des¬
cription des caractères externes.
Remarque
Il est très fréquent d’observer chez les septes principaux une structure asymétrique.
Les prolongements axiaux apparaissent alors très bien développés sur une des faces de la
zone médio-septale, alors que, sur l’autre, ils ne s’individualisent que très peu ou sont même
pratiquement inexistants. La structure histologique demeure alors de type fibreux continu,
simplement nlleclée par les ondulations de la zone médin-seplale. Pomme élément pouvant
servir îi l'interprétation de cette disposition assez fréquente, on peut noter le fait, que,
lorsque ce phénomène affecte un élément radia ire, J’assymclrie demeure généralement cons¬
tante tout au long de l'ontogenèse. Par ailleurs, l’irrégularité de cette disposition interdit
de penser qu'il pourrait s agir d'une réaction d’ensemble du polype à des conditions exté¬
rieures (éclairement ou direction de courants par exemple).
Le développement des septes d’ordre inférieur offre une certaine similitude avec celui
qui vient d’ètrc décrit à propos des éléments radia ires majeurs.
Leur principe de construction est en tous cas identique : ou y observe toujours la zone
médio-septale continue dont les inflexions régulières déterminent les crêtes verticales.
Comme pour les septes majeurs, les prolongements axiaux se détachent du sommet des
crêtes et sont orientés en direction normale à la cloison, Toutefois, dans la moitié interne
de celle-ci, on observe en coupes transversales une inclinaison progressive îles prolongements
axiaux vers l’axe du polypier, en rapport avec l'infléchissement des crêtes vers 1‘inlérieur.
Le point significatif caractérisant les septes mineurs est la lenteur de leur évolution
structurale. En effet, bien que certains puissent atteindre des dimensions égalant en hau¬
teur et longueur celles des septes majeurs, ils vont rester, du point de vue structural, à un
stade assez v oisin du celui que présentaient les cloisons majeures dans leurs stades initiaux.
Les prolongements axiaux issus des crêtes de la zone médio-septale iTatteindront
pas en effet, chez les septes de second ordre, une densité suffisante pour édifier les deux
couches compactes qui donnaient leur épaisseur et leur régularité aux septes principaux.
Alors que ceux-ci avaient traversé très rapidement le stade « à prolongements axiaux dis¬
tincts U, les septes secondaires y demeureront durant toute la croissance du polypier, et
de façon d’autant plus accentuée qu’ils appartiennent à des cycles plus tardifs.
Evolution des autres éléments structuraux au cours de l'ontogenèse : .muraille
ET STRUCTURE AXIALE
Dans les stades jeunes, les faces latérales des régions costales (très développées) entrent
en contact et édifient une très forte muraille septothécale, encore renforcée par un dépôt
secondaire de selérenchyme.
312
JEAN-PIERRE CUIF
Fig. 6. — Slades mitogéniques initiaux de Distichophylliu [Xiontlivaltia) norica (Frech).
De a à e, simultanément : disparition de la structure axiale, acquisition de la structure typique
des seples majeurs, mudifiealions de la structure thécale (7 X).
L'augmentation progressive des dimensions du polypiérite réduit rapidement l'impor¬
tance relative de cette structure thécale. Elle est encore bien établie au stade représenté
figure 6 e (diamètre 15 mm), mais montre déjà en quelques endroits la séparation totale
des cloisons à leur bordure externe, état qui devient la règle dans les stades plus âgés. La
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
313
muraille devient alors purement épithécale : fine lame à striation concentrique reposant
sur les bordures septales externes. Elle est pratiquement toujours érodée dans les thana-
tocoenoses de Fischerwiese.
Les stades jeunes font également apparaître une conllucuce très poussée des bords
septaux internes en une structure axiale massive, dont certains centres de calcification
semblent bien indépendants des cloisons. Très rapidement cette structure disparaît sans
laisser de traces, sauf occasionnellement sur certains spécimens un aspect légèrement rbo-
paloïde des bordures internes. Rappelons que les structures columellaires compactes obser¬
vées par Ffttîcir sur trois spécimens de sa collection n’ont jamais pu être retrouvées.
Position de ce type structural dans le genre Montlimltia
Rappelons que les critères relatifs à la structure septale du genre Montlivallia, tels
qu’ils résultent des analyses d’ALLOiTEAU (1957), Gill et Lafuste (1971), donnent une
valeur prééminente à la disposition rigoureusement opposée des structures de part et d’autre
du plan médio-seplal. Les axes trabéculaires, parfaitement individualisés chez toutes les
formes analysées, sont alignés dans ce plan. Les axes secondaires, issus de façon simultanée
des axes trabéculaires principaux, définissent, pour chacune d’elles, un plan perpendiculaire
au plan mcdio-septal.
C’est dans ce plan que vont se développer les carènes, qui demeureront opposées tout
au long de l'ontogenèse. Si l'on accepte l’interprétation qui a été proposée (p. 300) au sujet
des « trabécules composées » de J. Ali.oiteac (terme (pie ne reprennent pas Gill et LafiIste),
on aboutit à une reconstitution très claire de la structure septale des Monllivaltia vrais.
En nous plaçant au même niveau d'analyse, la comparaison avec les structures qui
viennent d’être décrites chez MonlUvullin norica fait apparaître un tout autre phénomène.
Ici le caractère dominant est au contraire 1“alternance des éléments structuraux d une
moitié à l'autre de la même cloison. Nous avoua vu comment ce phénomène était gouverné
parla mise en place préalable d’une zone médio-septale continue ; on n’observe rien d'équi¬
valent chez les Montlivaltia vrais, où, dès la bordure distale, les axes trabéculaires sont
parfaitement isolés ! puisqu'ils aboutissent an sommet des épines de cette bordure!.
Il est donc possible de dire qu’il n’v a pas d’axe trabéculaire proprement dit chez M.
norica. Les seuls axes, au sens propre du terme, sont ceux des prolongements latéraux
qui se terminent dans les granules ornant les faces septales. Ils sont évidemment homo¬
logues des granules (ou « expansions latérales ») de M. caryupltyllnla, mais leur disposition,
leur rôle micrnstriietural et surtout leur origine sont entièrement différents.
Alors que chez M. caryophyllala, les axes trabéculaires dirigent l’ontogenèse septale,
ce sont les crêtes formées par les indexions de la zone médio-septale qui jouent ce rôle chez
M. norica.
La mise en évidence de différences structurales aussi nettes justifie évidemment le
retrait de l’espèce norica du genre Monllivaltia dans lequel elle était jusqu'à présent
placée (cf. p. 317, proposition de terme générique).
Formes affines des Dolomites
Les gisements des Dolomites contiennent un type structural non isolé par les anciens
314
JEAN-PIERRE CUIF
auteurs, mais dont les caractères imposent le rapprochement avec M. norica tel qu’il vient
d’être analysé.
Morphologie septale.
Ornementation latérale. — Ces polypiers de taille moyenne possèdent des éléments
radiaires entièrement compacts dont les faces latérales montrent très visiblement (fîg. 7 a)
une ornementation de granules alignés verticalement. Ces granules ne sont pas exactement
sphériques, mais présentent un axe d’allongement oblique, de sorte que deux granules
consécutifs sont réunis par une crête atténuée mais bien visible.
Cette ornementation suggère évidemment une similitude du morphotype en question
avec le genre Montlivaltia, tel qu’il est décrit dans l’introduction de ce chapitre, à la suite
des travaux d’Ai.i.oiTE.\u, Gill et Lafuste.
Bordure distale. — Cette hypothèse se trouve immédiatement infirmée par l’examen
de la bordure distale des cloisons, qui se présente comme une ligne très régulièrement en
zigzag, dont chaque ondulation donne naissance à une crête verticale (fig. 7 b). L’écarte-
Ktc, 7. — Ornementation latérale des cloisons
et morphologie du h uni distal chez tin Uistirhophyllia des Dolomites,
a: Face latérale : files verticales de granules en disposition sub-caTÎtnformes (10 X). h : Bordure
distale. Structure fonda mentalement alterne des crêtes verticales issues du hord distal régulièrement
plissé. L’écartement de deux crêtes voisines (d’un même noté) est le même que celui de deux rangées
voisines en a (GO x ). e : Crête de lu zone rnédin-septale (180 X ).
Toutes ces vues sont prises sur le même spécimen.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
315
ment de deux crêtes voisines d’un même cftlc de la cloison est exactement celui de deux
rangées verticales de granules latéraux, et il est aisé de vérifier que ceux-ci apparaissent
bien, en effet, sur les crêtes issues de la bordure septale.
L’importance de cette observation, du point de vue systématique, s’avère évidente
si l’on rappelle que les auteurs récents ont insisté sur le caractère parfaitement symétrique
des carènes chez les Montlifallia vrais. Or, la bordure distale observée ici (fig, 7 b) maté¬
rialise tout à fait l’hypothèse d’une zone médio-septale en zigzag telle qu’on avait pu la
reconstituer chez \I. norica , où l’état des spécimens n’avait pas permis de l’observer direc¬
tement.
Ce morphotype des Dolomites (Sett-Sass) montre à l’évidence le caractère parfaite¬
ment alterne des structures septales de part et, d’autre d’une même cloison, tout à fait
contraire à l’exacte opposition qui caractérise les vrais MonÜivaltia.
Microslructure septale
Les coupes longitudinales apportent deux renseignements complémentaires.
Elles confirment le schéma structural reconnu ci-dessus ou mettant en évidence l’exis¬
tence de systèmes fibreux divergents dont les zones axiales ont le même écartement que
celui des crêtes septales.
La ligure H b montre quatre de ces systèmes, que l’on pourrait de prime abord assi¬
miler à des trabécules parfaitement centrées, coupées selon leur axe. Les coupes longitudi¬
nales montrent qu'on fait il s’agit des sections lungitudinales des orèles dont le développe¬
ment est tel (il ce stade de l'ontogenèse) que les libres issues des crêtes voisines entrent
en contact et édifient une cloison compacte qui masque complètement les crêtes en zigzag
dont elles sont issues. Il importe de préciser que l’ensemble de ees coupes a naturellement
été réalisé sur le même spécimen, de façon à éviter toute ambiguïté.
Ces coupes longitudinales montrent également que la différenciation des granules sep¬
taux est tardive. En effet, ees derniers, qui doivent apparaître comme des éléments fibro-
radiés sur les coupes longitudinales radia ires (ef. M. norica, p. i > 10, fig. 5 a et b), sont pra¬
tiquement absents ici sur les sections examinées, alors qu’on les observe nettement dans
l’espace interseplnl (fig. 7 a),
On peut naturellement opposer cette disposition au schéma structural réalisé chez
M. norica , où la dissociai ion en axes courts est très marquée et précoce ; c’est la présence
de ces axes bien individualises qui donne aux sections longitudinales radia ires la très nette
coordination orthogonale représentée figure 5 b. (Rappelons que c’est également par cette
différenciation précoce eL poussée des selérodermiles latéraux qu’est réalisée la quasi-tota¬
lité de la structure septale, masquant complètement les angulations de la zone médio-
septale.)
Terminologie
Il est doue nécessaire de distinguer très nettement l’ornementation du bord distal et
des régions a voisinai! les, de celle des faces latérales proprement dites. Celles-ci peuvent,
en effet, présenter un tout nuire caractère que, seule, la reconstitution de l’ontogenèse septa¬
le permettra de comprendre.
Ainsi, pour Montlivaltia norica et la forme voisine qui vient d’être décrite, on peut
JEAN-PIERRE CUIF
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
317
envisager de nommer carènes primaires les crêtes issues des ondulations régulières de la
zone médio-septale.
Dans les deux formes étudiées ci-dessus, les carènes primaires commandent l’édifi¬
cation de la structure septale, niais peuvent très bien se trouver complètement masquées
par l’évolution de celle-ci, et ne plus apparaître sur les faces latérales.
Rapports et différences
A partir des carènes primaires, qui forment la base structurale commune des deux
formes qui viennent d’être successivement décrites, il est possible d’établir entre elles
la distinction suivante ;
— Chez M. norica, les inflexions relativement peu accentuées de la zone médio-septale
se résolvent immédiatement en axes courts, entraînant la disparition complète et
rapide de la structure primaire, masquée par le développement des sclérodermites jointifs.
— Chez le second type décrit, les vigoureuses carènes correspondant aux inflexions très
accusées de la bordure distale conservent longtemps leur rôle structural proprement
dit. Constituant ressent ici des cloisons, elles ne se dissocient que tardivement en axes
courts générateurs de granules, ceux-ci ne représentant donc qu’une faible part de la
structure septale.
Compte tenu de ces faits, trois observations taxinomiques s’imposent ;
— Il est clair que malgré F alignement des granules latéraux formant des carènes verti¬
cales, la structure septale fondamentalement alterne des spécimens des Dolomites
ne permet pas plus que pour XI. norica leur classement dans le genre Montlwaltia tel
qu'il est actuellement defini (ef. ci-dessous, proposition de terme générique!.
— En revanche, les similitudes déjà notées avec M. mtr ica Frccli permettent de penser
qu'un classement dans un terme générique unique rendrait compte au mieux des
affinités structurales de ces deux ensembles.
■— Enlin, ;î l'intérieur de ce genre, dont la proposition est formulée ci-dessous, le plus
ou moins grand degré de dissociai ion des carènes primaires en axes courts générateurs
de sdérodermites représente un caractère discriminant très net.
Si l'on tient compte de l'intervalle chronologique séparant ces deux formes llhétien
pour Ai. norica et I.adimi-Carnieii pour la forme des Dolomites), on peut naturellement
envisager d’interpréter les différences structurales observées comme le résultat d’un proces¬
sus évolutif unique : l'accentuation de la dissociation des carènes primaires en axes courts,
latéraux, phénomène devenant ontogénétiquemenl de plus en plus précoce, au point de
finir par donner aux seléroderiniles formés par ces axes le rôle essentiel dans la morpho-
genèse septale.
Les deux groupes de spécimens qui illustrent la progression de ce processus probable¬
ment continu doivent être désignés par deux termes spécifiques différents. Il est non moins
clair que les recherches ultérieures devraient établir entre eux une série dans laquelle les
subdivisions deviendront difficiles.
Propositions taxinomiques
Il est proposé de réunir sous le nom de Distichophyllia n. gen., avec comme espèce-type
D. norica (Frcch), les polypiers dont la structure septale est la suivante :
318
JEAN-PIERRE CUIF
-— L’ontogenèse des cloisons majeures débute par la mise en place, à la bordure distale,
d'une lame libreuse continue, présentant des ondulations génératrices de crêtes verti¬
cales disposées en système divergent simple.
— A partir des crêtes de celle lame initiale, se différencient des axes courts, de direction
perpendiculaire, en principe, au plan médio-septal, formant des files divergentes de
granules latéraux (fig. 9).
Autres caractères génériques : bordures axiales et périphérique demeurant libres
(sauf dans les stades mitogéniques précoces) ; structure thécale uniquement épithécale
(eu excluant également l'apex, où une forte muraille septo-thécale est présente).
Frc. 9. — Schéma récapitulatif de la structure du genre Distichophyllia.
B.D. : bordure distale. Les crêtes latérales y sont visibles (et. fig. 7 b) ; D. : différenciation pro¬
gressive des selérodermites latéraux ; M.S. : zone médio-septale.
Montlivaltia capitata Munster, 1839
P 34, pl. 11. fig. 6.
Autre forme très importante (mais plutôt par le rôle qu’elle joue dans la systématique
que par son abondance), M. capitata fait partie des dix termes créés par Munster tout à
fait à l’origine de l’étude des Madréporaires triasiques. L’original figuré est conservé à la
Bayerisohe Staatssammlung de Munich sous le n° As V I [ 301.
La connaissance précise de ce spécimen (cf. p. 322 : microstructure), la concordance
des conceptions des auteurs successifs au sujet de ce, terme spécifique en font une des formes
prêtant le moins à équivoque parmi la faune de Saint-Cassian.
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
9
Fig. 10. — Montlivallia capitata. Topotype du Sell-Sass (3 X ).
a : Vue latérale, b : Face orale : bordure distale rectiligne, différenciation précoce de forts granules
latéraux.
Morphologie
Il ne semble pas utile de rappeler ici la description originale extrêmement succinte
et limitée à des remarques de médiocre intérêt. Seule la présence du spécimen-type dans les
collections a permis d’identifier les nouveaux spécimens.
Celle espèce édifie un polypier simple, turbiné, de taille moyenne (diamètre 13 mm),
fixé par une base étroite, ( ne épilhèque fortement striée repose sur le bord externe des
cloisons. La face calicinale régulièrement convexe présente une dépression centrale peu
accentuée, dépourvue de toute structure axiale apparente, (lig. |(l).
Les cloisons sont entièrement compactes, nul alignes, et leurs bordures distales très
fines révèlent sur les faces latérales une forte ornementation de granules arrondis et élevés
(150 à 200 (a de hauteur). Ces granules ne présentent pas d'arrangement très caractéristique ;
seule une -vague disposition en rangées courbes parallèles aux bords distaux peut être décelée.
Ces granules apparaissent d'autant plus importants que la cloison elle-même est extrê¬
mement mince dans sa région distale ; elle constitue alors une line lame dont la bordure
est tout à fait continue (lîg. 10 b et 11 a). II n’y a donc pas d’armature distalc proprement
dite : les éléments ornementaux apparaissent immédiatement en direction latérale.
Cet aspect des bordures septales est en contradiction apparente avec les figures obte¬
nues en sections transversales dans les régions plus âgées du polypier : les éléments radiaires
apparaissent alors comme des cloisons très fortes, assez régulièrement fusiformes (ci. lig. I I b
et 12 b : original de Munster). Sur ces sections, l’ornementation n’est que très peu appa-
320
JEAN-PIERRE CUIF
rente ; seules les bordures externes et internes montrent parfois, sous une forme très atté¬
nuée, l’ornementation granulaire qui était si caractéristique à la bordure distale.
Les indications morphologiques concernant les autres éléments structuraux ne four¬
nissent aucune donnée particulièrement intéressante :
— La muraille est une épithèque mince, reposant sur les bords externes très aigus des
cloisons. Mlle est presque entièrement disparue sur le spécimen original de Munster,
qui a été beaucoup plus érodé que le topotype représenté ici (fig. 10 a et b).
— Un n’observe par ailleurs aucune trace d'édification d’une structure axiale, même dans
les stades jeunes. À signaler toutefois un aspect assez nettement rhopaloïde des bor¬
dures internes des sep tes principaux, qui peuvent occasionnellement entrer en contact.
— L’endothèque, exclusivement dissépimentaire, régulière et assez peu dense, ne présente
elle non plus aucune disposition particulière.
Au total, donc, une forme très peu caractérisée du point de vue morphologique.
Microstructube septale
L’analyse de la structure septale du spécimen de Munster n’a pu être faite qu’à partir
d’une seule coupe transversale prélevée assez près de l'apex ; la section compte seulement
une quarantaine de cloisons. La ligure 12 b, qui représente l’une d’entre elles, montre une
série de rentres de convergence de taille irrégulière, en disposition apparemment indépen¬
dante. Un n’observe, en effet, aucune « structure directrice » comparable à celle qui four¬
nissait le schéma structural des cléments radia ires de 1 espèce précédente.
En outre, ces centres de convergence sont totalement recouverts et englobés dans un
tissu secondaire très développé dans les régions moyennes des cloisons. Il y masque com¬
plètement la présence des centres de convergence, dont on comprend alors qu’ils n’apparais¬
sent plus que vers les bordures internes et externes (et encore sous une forme atténuée).
C’est évidemment ce tissu qui donne aux cloisons leur aspect régulièrement: fuselé.
Les coupes longitudinales apportant les compléments indispensables à l’interprétation
de la structure septale ont été obtenues sur le topo type représenté ligure 10. L’apex a été
entièrement débité en sections sériées, de façon à comparer les structures septales des deux
spécimens au même stade ontogénique (environ 40 cloisons), et confirmer ainsi leur simi¬
litude morp hologique.
Les coupes tarigentielles montrent une série de centres de convergence nettement
distincts, en succession verticale irrégulière, et plus ou moins bien différenciés du scléren-
chyme diffus déjà observé en coupe transversale. Quelle que soit la région septale abordée
(zone moyenne nu bordure), on n’observe pas d’axe vertical continu permettant l’inter¬
prétation de ces cloisons en fonction du schéma trabéculaire habituel.
Les coupes longitudinales radiaires fournissent, au contraire, un schéma interprétatif
très clair (fig. I l d et 12 a). Les centres de convergence y montrent une disposition quin-
oonciale régulière d’axes obliques par rapport au plan rnédio-septal. Cette obliquité, établie
par l’aspect légèrement dissymétrique des sections, explique l’irrégularité de la disposition
observée en coupc transversale.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
321
Fig. 11. - MopllivaUia capitata Munster.
a : Armature des cloisons : aspect rectiligne de- la bordure distale (9 X)^ I) : Section transversale
du topolype en fin d'ontogenèse. Cloisons régulièrement Fuselée», ornementation latérale inapparente
(8 x). c : Granules latéraux (120 ). d : Coupe longitudinale radia ire. La mise en place des scléroder-
niites en rangées successives alternes produit une structure septale eu quinconce (50 X).
322
JEAN-PIERRE CUIF
Fig. 12. — Monllivaltia capitata Munster.
a : Disposition quinconcialo des sclérodermiles dans une cloison majeure (60 X ). n, tt + 1... n + 3 :
rangées alternes successives, il : Section transversale radiaire du type de Münstf.r. (As VII 301-Bayer.
Staatssam. Munich.) Stade jeune (40 cloisons). Celte section de référence a permis l’identification
précise du topotype représenté figure 10 (50 X).
Interprétation
L’observation de la morphologie du bord distal nous a montré la mise en place très
rapide de volumineux éléments piriformes dont la partie distale forme les très forts gra¬
nules des faces septales (cf. lîg. il c). La réunion des renseignements tirés des coupes dans
les deux autres plans montre que ces éléments spbérolitiques sont quasi totalement iodé-
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
323
pendants l’un de l'autre : leur jonction n’est assurée que par la très fine lame rectiligne
continue du bord distal.
L’édification des cloisons de cette espèce peut donc être conçue comme le résultat
de l’adjonction continue au bord distal de sclérodermites bien définis. Les coupes longitu¬
dinales radia ires ont montré que ces sphéroïdes dissymétriques n'ont pas la disposition
incohérente qu’ils munirent en coupe transversale ; chaque niveau est en alternance par
rapport au précédent (ef. lig. 12 a). (Il est compréhensible que cette disposition régulière
n’apparaisse pas en coupe transversale car ces rangées successives ont évidemment la
même courbure que le bord distal : les selérodermites observés dans le plan de coupe ne
sont donc (tas synchrones.)
Les centres de ees éléments, tels qu’on pouvait les observer en coupe transversale,
ne sont doue pas les sections d’axes verticaux continus en série linéaire : le schéma trabé¬
culaire classique n’est pas applicable aux cloisons de ce polypier.
Structuralement, ees selérodermites ne sont toutefois pas complètement isolés les uns
des autres. < >n observe fréquemment sur les coupes longitudinales tangcntielles nue très
fine zone médio-septale verticale, établissant, une continuité entre le» sphéroïdes successifs.
Celte zone représente la bordure distale continue, mise en place la première au cours de
l’ontogenèse septale, et englobée par les selérodermites au cours de leur différenciation.
Rappelons également que ces selérodermites vont eux-mêmes être recouverts par un tissu
secondaire, mis en place par l’ectoderme reposant sur les faces latérales, de sorte qu’ils
n’apparaîtront plus morphologiquement.
Position de ce type sthuctuhal dans le genre Montlivaltia
Il itiloriijuc
Après sa création par Münster, l’espèce M. capitata fut reprise par Laube (1865 :
247, pi. III, fig. 1). La très bonne figuration de cet auteur fait apparaître un spécimen
conforme aux indications ci-dessus. Qui plus est, les collections du Geologische Bundes-
anstalt conservent, sous le n° 4437, P échantillon original de Lalbe, dont l’examen confirme
la similitude avec le type de Mëxstkr. Par contre, LaüBE figure eu la de la même planche
un spécimen troeboïde subcylindrique dont l’appartenance au même genre est très impro¬
bable, en raison de la morphologie régulièrement in lu ridibuli forme du plateau calicinal.
Volz (1896 : 46) maintient cette espèce dans le genre Montlioalda , lui attribuant une
particulière importance en la prenant comme exemple d’uu groupe d’espèces (sous-genre
Margarophi/tfia) qui « réunit des Monllü'uhia dont les septes sont édifiés par deux rangées
alternes de trabécules idiomorphe.s. Les trabécules sont disposés en système divergent ».
On peut évidemment observer que cette définition suffit à exclure du genre Montli-
valtia les formes qui posséderaient cette structure.
Eu 11)21, Diener fixe Montlwaltia capitata comme type du sous-genre Margarophyl-
lia, sans en donner de révision structurale. Dr, les éléments microstructuraux mis en évi¬
dence ci-dessus fournissent des critères de différenciation très nets entre, cette forme et
Montliaaltia caryophyllala, tel qu’il est connu depuis les plus récentes études (ef, p. 301).
On n’observe ici aucune trace d’axe vertical continu, ni de carènes sur les faces latérales
des septes.
324 JEAN-PIF.RRE CUIF
En conclusion, le terme Montlivaltia n'est donc plus susceptible de désigner un poly¬
pier dont la structure septale est celle de M. capitata Miinster.
Le terme Margarophytlia prend un rang générique, mais sa diagnose doit être modi¬
fiée en fonction de la structure septale de l’espèee-lype, sur la validité de laquelle il n’existe
aucune ambiguïté.
Proposition taxinomique
Le genre Margaroph ijI lia Volz, 1896 (espèce-type Montlivaltia capitata Miinster, 1839)
réunit des polypiers solitaires dont les critères de microstructure septale sont les suivants:
— Cloisons compactes, édifiées par des sclérodermites distincts, dont les axes courts plus
ou moins obliques par rapport au plan septal déterminent de forts granules sur les
faces latérales.
— Ces sclérodermites sont mis en place par rangées successives, prenant de ce fait une
disposition alterne dans le plan vertical.
— Les sclérodermites demeurent toujours distincts, ne formant ni carène verticale, ni
crêtes horizontales.
— La mieroslrucl lire septale est complétée par le dépôt d’un selérenehyme secondaire
qui fait progressivement disparaître l’ornementation des faces latérales en recou¬
vrant les sclérodermites, donnant aux sections transversales des cloisons un aspect
régulièrement fuselé.
Autres caractères notables de l’espèce-type : absence de structure axiale, malgré le
contact des bordures internes légèrement rhopaloïdes ; muraille épitbécale extrêmement line.
Affinités avec les formes précédemment décrites
La comparaison avec Distichophyllia (MonllwaUia) norica (Frech) rie met en évidence,
du point de vue structure septale, qu’un seul élément, de similitude : la présence d’axes
latéraux courts, de direction perpendiculaire ou oblique au plan septal, qui jouent un rôle
important dans l’édification des cloisons par le volume des sclérodermites auxquels ils
donnent naissance.
Les schémas structuraux concernant l’origine cl la disposition de ces axes latéraux
dans les deux termes sont néanmoins si différents qu’une séparation d’ordre générique ne
représente qu’une distinction minimale.
— Chez Distichophyllia norica. ces sclérodermites édifient une double couche de part et
d’autre d’une zone rnédio-septale plissée, dont les crêtes servent de point d’insertion
aux axes latéraux.
— Chez Margarophyllia capitata , la zone mcdio-scptale demeurant rectiligne et toujours
très mince, ces sclérodermites sont mis en place dans un seul plan, donnant par leur
disposition alterne des éléments radiaires à structure en quinconce ! fi g. i l d).
Ce type structural apparaît également entièrement différent de ceux qui ont été décrits
dans la première partie de cette étude (ef. Cuif, 1972 : 288), de telle sorte qu’il devrait
occuper dans la systématique un rang plus élevé que celui qu’il avait dans les anciennes
classifications.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
325
Montlivaltia crenata Münster, 1839
P. 35, pl. II, fig. 11.
= Margaroplit/llia crenata in Volz, 1896 : 49, pl. III, fig. 6-11.
Diagnose originale
« Polypier circulaire... Calice fortement convexe, en coupole, avec une dépression étroite au
centre. Nombre des sep les inférieur à la moitié de celui de l’espèce précédente, [M. granulosa),
mais encore supérieur à 100. Sepl.es à bord distal étroitement crénelé, se rapprochant par là de
M. granulala. >>
De cette brève description, les notations les plus utiles concernent la morphologie du
bord distal, à convexité régulière et forte, présentant en outre, une ornementation très
développée : le terme crénelé, employé par l’auteur initial, est relativement précis à cet
égard.
Abandonné par Klipstein (1843), le terme fut repris par Laube (1865 : 249, pl. 111,
fig. 10), mais les indications fournies par ce dernier auteur n’améliorent guère la connais¬
sance de l'espèce.
Volz (1896 : 49, pl. 111, fig. 6-11) n’étudie pas non plus la structure de l’holotvpe :
les nombreux et très divers spécimens qu’il range sous ce terme manifestent d’évidentes
dissemblances.
Fie. 13. — Montliaallia crenata .Münster.
a : Coupe transversale (10 X ). b : Bordure distale : aspect erénelé typique. Les axes irrégulièrement
orientés des sclérodermites latéraux dépassent la bordure distale (2f> X). (Cf. également fig. 14.)
275, 3
326
JEAN-PIERRE CUIF
C’est à partir de l'original de Munster (conservé à Munich sous le n° As VII-296)
et de spécimens recueillis au Sett-Sass qu’ont été réalisées les observations ci-après.
Morphologie et microstructure septale
Les figures 13 b et 14 montrent que le terme « crénelé » utilisé par Munster pour
décrire l’aspect du bord distal des cloisons de cette espèce est en effet justifié par l’extrême
développement de l'ornementation. On observe, à partir d’une bordure distale mal indi¬
vidualisée, une série de prolongements latéraux en disposition irrégulièrement oblique par
rapport au plan médio-septal.
1 ne vue latérale de la bordure distale des cloisons (fig. 14 b) montre que ces prolonge¬
ments plus ou moins rhopaloïdes se trouvent intégrés à la cloison au cours de sa croissance
verticale et forment alors les volumineux granules des faces latérales.
Ces prolongements latéraux ont une structure sphérolitique bien nette : ils se présentent
donc comme autant d’axes courts issus du plan médio-septal. Ces axes ont une direction
très divergente par rapport au plan de croissance ; ils sont donc toujours très brefs et le
terme de sclérodermite est plus adapté à la description de ces sphérolites allongés qui déter¬
minent l’ornementation si caractéristique du bord distal.
Æ & ü&r '
m.-ê .afr-np
a
Fig. 14. — Montlivaltia crenata Münster.
a : Sclérodermites latéraux à différenciation très précoce (60 X). Vue du bord distal, b : Vue laté¬
rale (bordure distale) (30 x).
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
327
Il importe de signaler qu'on ne peut mettre en évidence d’éléments verticaux conti¬
nus à partir desquels ces axes courts seraient isolés. Pas plus que pour l’espèce précédente
il n’existe ici de véritable trabécule. La zone médio-seplale très mince et rectiligne, qui
demeurait visible chez Xfargarophyllia capitata, est ici masquée par l’hypertrophie des
sclérodermiles latéraux.
Les coupes transversales présentent un profil régulièrement fusiforme qui contraste
nettement avec la morphologie très contournée des bordures distales. Pourtant, les scléro-
dermites sphérolit iques y demeurent nettement reconnaissables au milieu du sclérenchyme
indifférencié qui les englobe. Leurs sections apparaissent comme autant de « centres de cal¬
cification », que Volz avait interprétés comme les coupes de trabécules continus : la figure 9,
planche 111, de son mémoire montre d'ailleurs une, face septale présentant un système
divergent bien caractérisé, Elle appartient évidemment à un autre type structural, ce qui
n’est pas surprenant en raison de l’aspect très hétérogène des sections transversales que
Volz a réunies sous ce terme spécifique.
D’autres éléments structuraux jouent un rôle modeste dans l’édification du squelette :
— la structure murale est limitée à une épithèque très fine ;
— l’endolhèque a de minces dissépiments peu abondants.
Par contre, un organe axial compact résultant de la fusion des bordures internes des
septes représente un élément constant dans les coupes transversales, bien que non déce¬
lable extérieurement.
Discussion
En complément d’une ressemblance morphologique déjà relevée par les anciens auteurs,
la mise en évidence de la structure septale de Maegurophi/Ilia crenala confirme sa position
dans ce genre, au voisinage de l’espèce-type. En effet, malgré leur caractère très apparent,
les éléments ditfcrenciels ne modifient pas le schéma structural qui a été établi pour l’espèce
précédente, et peuvent s’interpréter à partir du développement irrégulier des scléroder-
mites septaux.
Ainsi la bordure distale n’a pas l’aspect rectiligne et continu bien visible chez l’espèce
précédente car les selérodermites, au lieu d’être à peu près perpendiculaires au plan septal,
sont fortement obliques vers le haut, et de direction irrégulière. Les selérodermites sont,
en outre, beaucoup plus forts, et dépassent distalc ment la zone médio-septale dont ils sont
issus.
Les bordures internes des cloisons ne demeurent pas indépendantes, comme- chez
Al. capitata, pour une raison équivalente. La tendance h la formation d’une bordure rho-
paloïde avait été notée chez cetle espèce (cf. p. 320). Chez M. crenata, l’hypertrophie de
l’ornementation amène ces bordures cri contact et les fait fusionner en un organe axial
d’aspect massif. Du point de vue structural, la différence est minime et ne justifie pas une
distinction supérieure au niveau spécifique.
328
JEAN-PIERRE CUIF
Montlivaltia radiciformis (Miinster), 1839
Cyathophyllum radiciforme Miinster, 1839 : 38, pl. 2, fig. 23.
La diagnose originale de cette espèce est excessivement siiceinte, ne comportant aucun
renseignement sur la structure interne de ces petits polypiers cylindriques. Paradoxale¬
ment, c’est au sujet de ce terme que Diener (1921 ) est amené à dresser une des plus longues
listes de citations. Bien que cette forme ne semble jouer qu’un très modeste rôle dans l’en¬
semble des gisements actuellement connus, la recherche des caractères microstructuraux
et histologiques de Montlivaltia radiciformis doit donc prendre place dans ce chapitre.
Fig. 15. — Montlivaltia ( Cyathophyllum) radiciformis (Miinster).
Original de Münster (As Vit 316 Bayer. Staatssam. de Munich),
a : Vue latérale (3 X). 1 > : Section transversale (10 X).
Matériel original
La collection de Munich (Bayer. Staatssam.) conserve, des spécimens originaux de
Munster, trois polypiers numérotés As VII 315 à 317. C’est à partir de ces Irois échantillons,
et plus particulièrement du n° 316, qu’ont été établies les données microstructurales ci-des-
sous (cl. fig. 15 et 16).
CoM CLÉMENTS MORPHOLOGIQUES
Ces organismes ne présentent extérieurement que très peu d’éléments notoires, et on
comprend que les auteurs leur aient assimilé bon nombre de formes peu différenciées (ou
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
329
plus ou moins bien conservées). D’une muraille épithécale relativement forte se détachent
des cloisons peu nombreuses (25 à 30), pour un polypier de 5 mm de diamètre. Entièrement
compacts, toujours libres entre eux au bord interne, ces éléments radiaires portent sur leurs
faces latérales des granules arrondis bien nets, irrégulièrement disposés.
Fig. 16. — Montlivallia radiciformis (Munster). Original. Microstructure septale.
Microsthucture
L’unique lame mince tirée de l’holotype révèle que les cloisons, très régulièrement atté¬
nuées vers l’intérieur, sont édifiées par des sclérodermites distincts, parfaitement centrés
mais généralement dissymétriques. La coupe (fig. 15 b) représente en fait un stade tardif
de l’ontogenèse septale, et les cloisons y montrent un profil régulier, dépourvu de toute
ornementation. Or celle-ci est pourtant bien visible sur les faces latérales des cloisons,
dans la dépression calicinale : ornementation de granules bien individualisés, à répartition
homogène. On peut donc penser que, comme pour les deux types précédents, les grands
330
JEAN-PIERRE CUIF
faisceaux fibreux qui donnent aux centres de convergence leur aspect dissymétrique sont
en rapport avec cette ornementation, qui se trouve ensuite masquée par un dépôt secondaire
de sclérenchyme diffus.
L’absence de coupe longitudinale radiaire constitue évidemment une lacune impor¬
tante et, en l’absence de spécimen présentant avec les originaux une similitude suffisante,
celte forme demeure mal connue. On ne peut actuellement préciser formellement si les
centres de convergence observés se rattachent ou non à des axes continus. L’absence d'orne¬
mentation régulière à la bordure distale s’accorde mieux, néanmoins, avec la présence de
scierodermites isolés.
Remarques
Cette espèce fournit un bon exemple de l’écart qui peut exister entre la fréquence
d’un terme dans la littérature et son importance réelle dans la faune. La liste fournie par
Diener réunit en effet des citations d’échantillons isolés, toujours reconnus sur des bases
morphologiques, alors qu’il s’agit précisément d’une forme dépourvue de toute particula¬
rité externe.
Dans sa description des faunes des Dolomites, Volz place cette espèce dans le genre
Montlivaltia sensu stricto, ce qui dans sa propre conception attribue à M. radiciforme
une structure septale en « Urseplum ». L’examen des types de Müinster montre au contraire
que des centres de convergence sont parfaitement individualisés.
Proposition taxinomique
Les renseignements structuraux fournis par les originaux de Munster pouvant s’inter¬
préter en fonction des résultats obtenus chez les deux espèces précédentes, il est proposé
d’utiliser le terme Margaraphyllia pour classer l’espèce radiciforme Munster. 1839.
Rappelant qu’il subsiste à son sujet, une incertitude due à l’absence de coupe longitu¬
dinale, on peut néanmoins préciser qu'aucun des autres genres jusqu’à présent décrits ne
lui correspond mieux. On n’observe en efîet ni les carènes symétriques du genre Montli-
valtia proprement dit ni les sclérodermites régulièrement alternes du genre Distichophyl-
lia (cf. p. 309).
Regroupement des types structuraux mis en évidence chez les espèces étudiées
Au terme de cet examen des principaux types structuraux rapportés jusqu’ici au genre
MonllivaUia dans les gisements-types, on constate que leur comparaison avec les données
microstructurales les plus récentes relatives à ce genre en exclut la totalité des espèces
examinées ici. Aucune d’entre elles, en effet, ne présente une structure septale en série
d’axes de convergence bien définis, continus, parallèles et dans un seul plan, associés à
l’émission symétrique d’axes courts latéraux formant les carènes latérales.
Les types structuraux rencontrés au cours de cette étude se répartissent en deux
groupes dont les schémas sont les suivants :
Chez certaines formes la structure septale est fondamentalement alterne, à partir
d’une zone médio-septale continue, mais p lissée en crêtes verticales divergentes. A partir
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
331
de ces crêtes se détachent des axes courts formant des sclérodermites jointifs. Ce schéma
structural définit le genre Distichophyllia (cf. p. 317).
Dans un autre ensemble de niveau équivalent, la bordure distale demeure rectiligne,
mais son importance quantitative dans l’édification de la structure septale est très faible.
La différenciation immédiate d’axes courts en rangées successives plus ou moins réguliè¬
rement alternes représente l’essentiel des éléments radiaires, qui se trouvent ensuite complé¬
tés par un tissu secondaire. Pour ce type structural, le terme générique Margarophyllia
peut être conservé (cf. p. 330).
332
JEAN-PIERRE CUIF
Genre THECOSMILIA Milne-Edwards et Haime, 1848
Bien que les genres Montlivaltia et Thecosmilia aient des origines nettement distinctes,
leurs histoires sont étroitement liées depuis que Milne-Edwards et Haime, en créant
le genre Thecosmilia, suggérèrent dans leur commentaire l’existence d’une relation directe
entre ce genre et MonllU’cdtia Lamouronx, 1821.
Cette hypothèse a rencontré un assentiment quasi général, et on suit aisément au cours
des travaux successifs les formulations plus ou moins nettes de cette idée, exprimée de
la façon la plus concise par Konv, pour qui « les Thcoosmilies ne sont que des Montlivaul-
lies ramifiées ». Celle conception fut formalisée par la création d’une famille des Montli-
valtiidae Dietrîch, 1926, à laquelle les travaux ultérieurs n'ont apporté jusqu’ici que des
modifications relativement peu importantes (Beau vais, 1964 : 153).
On pourrait penser qu’une aussi longue concordance dans les opinions successives repose
sur une définition nette des deux termes, et en particulier sur une connaissance détaillée
des données microstructurales relatives à leurs espèces-types. Force est- bien de constater
que cette situation est loin d’être réalisée. L’examen des ouvrages récents où sont utilisés
ces deux taxons montre que l’idée d’une similitude structurale avec les Montlivaltia forme
toujours la hase des conceptions exprimées par les auteurs, sans que cela leur permette
de formuler une définition précise du genre Thecosmilia. Qui plus est, le critère simple uli-
lisé par Milne-Edwards (Montlivaltia — forme simple, Thecosmilia = forme ramifiée)
a fait l’objet de plusieurs remarques qui tendent à en atténuer la valeur, de sorte que la
limite entre ces deux termes est actuellement très imprécise.
Bien qu’un tel état de choses paraisse évidemment peu favorable à une étude des formes
I,Basiques classées dans ce genre, il importe de rappeler que Je problème envisagé ici se
place au niveau des catégories élevées de la systématique. 11 s'agit toujours, comme on l’a
vu pour les Slylophyllidae (cl. Cuir, 1972), de même que. pour les espèces triasiques du
genre Montlivaltia, d’établir des différences structurales profondes, qui dépassent souvent
la valeur de critères entre deux genres voisins.
En outre, les indications microstructurales contenues dans les derniers travaux parus,
bien qu’elles soient rares, dispersées et s’éloignant parfois des principes typologiques habi¬
tuels, fournissent néanmoins des représentations assez convergentes de la structure septale
attribuable au genre Thecosmilia. C’est à cette recherche qu’est consacré le chapitre ci-des¬
sous, dont les conclusions serviront de références pour la comparaison des formes triasiques
qui ont été rattachées à ce genre.
Données actuelles sur la structure septale de Thecosmilia M.-Edw. et H.
Pour E. Beauvais (1964 : 159), la similitude s’impose entre les polypicrites de The¬
cosmilia et les Montlivaltia, sans que pour autant l’idée d’une relation directe entre ces
deux genres, par une simple évolution morphogénétique, lui semble prouvée (1959 : 687-
690).
En 1968, E. Lambedet publie le résultat d'une comparaison portant sur deux faunes
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
333
de Montlivaltia obconica (Münster, 1829) et Thecosmüia trichotoma Goldfuss, 1826. A l'issue
de ce travail, l’auteur dégage des critères morphologiques portant sur la longueur, l'épais¬
seur eL la croissance des cloisons.
— Chez M. obconica : « ces caractères sont réguliers, et en outre le sillon axial est nette¬
ment dessiné ».
— Chez T. trichotoma, les paramètres en question sont « irréguliers et le sillon axial est
peu net ».
Pour le même auteur, « ces oppositions montrent que nous avons ici au moins deux
espèces » (p. 123).
11 importe de préciser, au sujet de cette étude, que E. Lambelet a inclus dans Montli¬
valtia obconica des spécimens dont le degré de fissiparité est très élevé, pouvant compter
jusqu’à huit centres calicinaux. Ceci représente donc, en pratique, une position très diffé¬
rente de celle qui est classiquement admise, dans laquelle la gemmation constitue un critère
générique important.
I.ambki.kt conclut son étude comparative sans proposer de critère d’ordre générique,
signalant simplement qu'à son sens « ces deux groupes sont étroitement voisins ». En dehors
de cette remarque d’ordre général, celte analyse morpho-écologique n’apporte pas de complé¬
ment microstructural susceptible d’éclairer une comparaison avec des spécimens très éloi¬
gnés chronologiquement.
Pour Gill et Laeuste (1971 : 35), et bien que la définition de critères séparant The-
cosmilia et Montlivaltia n’enlreiit pas dans le cadre du mémoire qu'ils consacrent à la struc¬
ture de ce genre, les spécimens de Madréporaires coloniaux étudiés présentent une micro¬
structure septale similaire à celle des Mnntlivaltia étudiés dans les pages précédentes de
leur travail. L’ambiguïté actuelle de la question est bien démontrée par le fait que pour
ces deux auteurs, ces formes « rappellent le genre Theœsmilia, ou bien M ontlivaltia à plu¬
sieurs calices ».
L’indîealion précieuse d’une similitude structurale des cloisons est à retenir en tout
état de cause.
11 est très révélateur de constater que, malgré le nombre de travaux sur ce sujet, les
auteurs n'ont encore pu parvenir à élaborer une définition nette de ces deux genres, ni une
conception claire de leurs rapports.
Les causes d’un tel état de choses résident en premier lieu dans l’état de conservation
des faunes du Jurassique en Europe occidentale. Les formations récifales de ces régions
ne présentent, en effet, que des spécimens complètement çaleilisés ou siiiciliés, dans lesquels
les microstructures ne peuvent être analysées qu’il l étal de traces dans les meilleurs cas.
Il s’avère évidemment très difficile de pallier cc defaut lorsqu’on lente d'appliquer
une méthode typologique pour la définit ion des taxons du groupe-genre et du groupe-
espèce. L’exigence de prendre comme matériel d'analyse les hololypcs issus des travaux
des anciens auteurs (qui ne réalisaient pas d'observations microstruetorales) conduit fré¬
quemment à des contradictions flagrantes, lorsque la conservation du matériel original ne
laisse aucune possibilité d'analyse structurale. Ceci est particulièrement vrai dans le cas
du genre ThecosmUia , créé à partir de Lithodcnrlrun tricholurnum. Goldf., sur un matériel
de Nattheim, gisement où tous les spécimens sont fortement silicifiés.
334
JEAN-PIERRE CUIF
En 19.65* sous la direction de J. Alloiteau, et en suivant les principes typologiques
dont cet. auteur a toujours préconisé la stricte application, j’ai été amené à rechercher des
renseignements sur l’espèce-type de Thecosmilia, à partir de spécimens de Nattheim appar¬
tenant à la collection Fbomentel. J'ai ainsi noté les points suivants :
Cloisons : costo-scptcs entièrement compacts, dont la région costale est très peu dévelop¬
pée, à bordure distale fortement concave. La région périphérique de la bordure distale
reste presque verticale sur une grande longueur, avant de s'infléchir pour former le
fond de la dépression ealieinale. Celle disposition détermine la morphologie très par¬
ticulière bien ligurée par Goi.dfuss. Régions septales parfaitement rectilignes, à
faces latérales portant des files de granules aboutissant dans les ondulations du bord
distal.
Muraille : parailiéeale intercostale, par reploiement vers le bas des dissépiments périphé¬
riques.
Epilftèqiw : complètement absente, mais vraisemblablement par érosion.
Ludothèque : bien développée ; zone périphérique îi dissépiments denses, zone centrale à
densité plus faible.
MitrostruClure : d'après des indications de J. Alloiteau, « poutrelles simples, alignées ».
Au niveau des files de granules, ligne plus diffuse correspondant sans doute à l’existence
de plusieurs centres de calcification.
Depuis la publication des travaux dont il est fait état ci-dessus, deux points de cette
description suscitent des remarques.
La « ligne de divergence »
Cette notion tire son origine de figurations fournies par J. Alloiteau, concernant
Monllivallia canfophyllala, lors de rétablissement de la diagnose du néotype de cette espèce.
I.a figure 59, de meme que de très nombreux autres exemples, montre en effet, le départ
des trabécules à partir d'une ligne d’où elles divergent. Cette disposition détermine une
angulation nette entre celles qui édifient la région costale et celles du septe proprement
dit.
Il est apparu ultérieurement, que, dans de nombreux cas, les modalités d’apparition
des trabécules ne déterminaient pas l'existence aussi apparente d'un angle net entre les
éléments des deux régions do costo-septe. L’édification de la cloison se réalise alors par
inflexion progressive des trabécules relatives à chacune d'elles, Cette inflexion progressive
détermine alors non plus une « ligne » mais une « zone » de divergence, plus ou moins large
selon la rapidité de l’inllexion îles trabécules.
Or, l’observation des faces latérales de Thecosmilia trichotoma (de même que les figura¬
tions fournies par E. Lambelet) montre que, dans le cas de cette espèce, la zone de diver¬
gence est particulièrement étroite, état de fait en rapport avec la morphologie particulière
des cloisons et la disposition subverticale des bordures périphériques.
En effet, dans la région très étroite qui forme les bords de cctl.e très profonde dépres¬
sion ealieinale, se différencient déjà les trabécules qui s’infléchissent vers l’axe et celles qui
s’inclinent vers la bordure externe (cf. Cuir, 1995 : 531, lig. 1). La zone de divergence ne
représente donc qu'une minime fraction de la longueur de la cloison, et dans ce cas le terme
de ligne de divergence est pratiquement conforme à la réalité,
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
335
Le rapport entre Vornementation et la ■structure septale. Notion de « poutrelle composée »
Cette question se présente dans les mêmes termes que pour la définition du genre
Montlwaltia. Même si la solution n’a pas actuellement le même degré de netteté, on peut
néanmoins noter les convergences suivantes dans les interprétations :
La présence de plusieurs centres de calcification au niveau des files de granules (cor¬
respondant à la notion de poutrelle composée telle que la formulait .1. Àlloiteau) s'explique,
de la même façon que chez MontliauUia, par la présence d'axes courts détachés symétrique¬
ment des trabécules et s’infléchissant vers l'espace inlerseptal. Au niveau d’un plan de
coupe quelconque on observe donc trois centres plus ou moins nets : au centre, celui de la
trabécule principale ; latéralement, ceux des axes qui vont former les granules latéraux.
Formulée avec réserve par Alloiteau (Cuif, 1965 : 531), à partir de l’examen des
coupes de T. trichât,orna de la collection Fromentel, celte interprétation s’accorde avec
les observations de Lamrelet (1968) Les documents fournis par (liut. et Lafuste (1971,
pl. XII. fig. 1 à 15), bien qu’établis à partir de formes autres que l’cspèce-type, révèlent
que ce type structural d’éléments radiai res devait être commun aux genres Montlivultia
et Thecosmüia. C’est en tous cas l’hypothèse qu'il a semblé le plus logique de retenir ici
pour juger de l’utilisation du terme Théros milia chez les Madréporaires triasiques.
Données structurales utilisées pour la comparaison
AA’EC LES FORMES TRIASIQUES CLASSÉES DANS LE GENRE TliecOsmilia
Bien que les recherches récentes montrent que la différence s’atténue beaucoup entre
les formes solitaires ou à gemmation occasionnelle (que l’on eût autrefois classées Montli-
valtia) et celles où la fissiparité semble bien instaurée, l’utilisation du critère de gemmation
est conservé dans ce travail pour la seule commodité de l'exposé.
On comprend dès lors que le seul caractère qui sera considéré comme fondamental
sera la présence, chez les « Therosnii.Ha triasiques », d’une structure septale édifiée par
des trabécules simples, parfaitement centrées et continues, alignées dans un seul plan,
détachant symétriquement vers l’extérieur des axes courts qui vont former les granules
dont la coalescence plus ou moins accentuée détermine les files cariniformes des faces laté¬
rales.
Les autres caractères importants tirés de la structure de l’espècc-tvpc concernent
les cloisons parfaitement compactes, libres entre elles à leurs bords distaux et périphériques ;
l’absence de structure axiale ; la structure thécale uniquement parathécale ou épithécale.
Choix des espèces étudiées
De même que pour le genre précédent, je n’ai pu envisager ici une étude exhaustive
des termes spécifiques ayant été classés, à un moment ou l'autre de leur histoire, dans le
genre TliecOsmilia. L'examen des textes des anciens auteurs m’a conduit à rechercher en
premier lieu la structure des espèces ayant joué un rôle important dans la genèse des idées
actuelles sur la systématique des Madréporaires de cette, période.
Si l'on inclut dans le recensement les termes attribués au sous-genre Margarosrnilia
336
JEAN-P1EHRE CUIF
Volz, on peut dénombrer dans le genre Thecosmilia une trentaine d’espèces triasiques.
Malheureusement, pas plus Stoppas; i (1861), qui semble être le premier à avoir utilisé ce
genre pour les formes du Trias, que Rkuks (1864). ni Laube (1865), n’ont fourni de préci¬
sion sur le sens qu'ils attribuaient à ce terme. 11 faut attendre Frech (1896 : 4), pour voir
figurer une amorce de discussion, malheureusement fondée sur une comparaison avec des
genres (Calamopletfllici et CladophyUia) dont la structure est aussi mal connue que celle
du terme que cet auteur souhaite définir.
C’est avec une méthode toute différente que Volz aborde la définition des termes
génériques qu’il utilise. En premier lieu, réunissant dans le genre Thecosmilia s. I. la quasi¬
totalité des formes phaeéloïdes, Volz eu propose une subdivision fondée exclusivement sur
des critères mieroslrueturaux. Il distingue ainsi :
— les formes dont les cloisons possèdent un « Urseptum » (ef. discussion de ce terme,
p. 363) : Thecosmilia proprement dit ;
— les formes dont les cloisons sont, édifiées par des trabécules « plus ou moins bien indivi¬
dualisées », réunies dans un nouveau terme subgénérique : Mar garou milia.
Un reconnaît dans ce procédé de subdivision un parallèle exact, de la distinction Montli-
çaltia-Murgarophyllio, telle qu’elle était préconisée par le même auteur. Cet essai de sys¬
tématique microstruel orale présente néanmoins un double intérêt : Historiquement, c’est
le premier essai cohérent d’introduction de données microstructurales dans l’étude d’une
faune, après les recherches de Pratz et Ogilvie. Méthodologiquement, le principe utilisé
par Volz se caractérise par l’absence complète de point de référence extérieur à la faune
étudiée. Les termes génériques employés sont définis à partir des caractéristiques de cer¬
taines formes privilégiées, sans discussion des affinités avec les espèces-types des genres
en question. Ainsi, une forme telle que Thecosmilia suhdichotoina, par l’aspect très parti¬
culier des coupes transversales de ses cloisons, joue le rôle de type autour duquel viennent
se grouper les formes affines.
Le caractère aléatoire d’un tel procédé de subdisivion it'échappera pas, et on conçoit
qu i! aboutisse immédiatement à l’échec dès lors qu’un terme générique est d’abord utilisé
pour des faunes échelonnées sur plusieurs périodes géologiques, et ensuite démembré de
façon indépendante à l'occasion d’études partielles.
Dans le cas précis des Tliecosmilies triasiques, les caractères préconisés par Volz
ont ainsi pour résultat immédiat de prouver que les formes qu’il a voulu ranger dans ce
genre n’ont aucun rapport structural avec ( espèce-type de celui-ci.
En revanche, les observations microstruel lira les des anciens ailleurs conservent une
valeur intrinsèque, indépendante de leur interprétation systématique, et c’est par l’étude
des types principaux qu’ils avaient distingués que doit commencer une révision des taxons
utilisés jusqu’ici. De ce point de vue, cinq formes se détachent nettement. : dans le travail
sur les Dolomites, Thecosmilia suhdic/wliuna associé à T. hadiolica particulièrement abon¬
dant au Sett-Sass, ainsi que T. zieleni ; dans les faunes du /.lambar.li, Thecosmilia feneslrala
qui se distingue par sa fréquence particulière, associé ii T, caespilosa Reuss,
Au cours d’un précédent travail (Curr, 1965 : 125-132), j’ai été amené à étudier quatre
de. ces formes, de façon à mettre en évidence le caractère liétérugèue des groupements
qu’avaient réalisés les auteurs. Dans la présente étude, en reprenant l’interprétation struc-
LES MADREPOR AIRES DU TRIAS. II
337
turale de ces espèces, il sera surtout question de montrer comment des formes issues des
nouveaux gisements trîasiques découverts en Turquie viennent prendre naturellement
place dans le schéma global fourni par les formes issues des gisements-types.
Groupe subdichotoma-sublaevis-badiotica
— Thecosmilia subdichûtonui (Münster), 1839. - Lithodendron subdicholomum Munster, 1839 :
33, pl. Il, fig. 3.
— Thecosmilia sublaevis (Münster), 1839. = Lithodendron sublaeve Münster : 33, pl. II, fig. 4.
— Thecosmilia badiotica Volz, 1896 : 26, pl. Il, lig. 14-19.
Historique
Créé lors île la première description de Munster, Lithodendron subdicholomum n’acquiert
de véritable importance qu'avec les recherches de Volz qui, en le classant parmi les The¬
cosmilia , utilise ce terme spécifique pour y grouper des formes présentes, selon lui. dans
la quasi-totalité des gisements des Dolomites.
Celle vaste répartition, jointe à une abondance notable dans la plupart des gisements
font, de ce type structural un de ceux dont la définition précise esi iont à fait indispensable.
Dans le cours du chapitre consacré à ce groupe, Volz place immédiatement à la suite
de T. sltbdicholomu deux autres termes : T. sublaevis et T. badiotica, dont le second est
nouveau, le premier étant également la reprise d’un terme de Münster, mais sur la hase
de spécimens attribués à cette espèce par Laure (ef. collections du Geolngische Bundes-
anstalt de Vienne),
L’étude de ces Irois termes Spécifiques fournit une bonne illustration de la difficulté
actuelle à proposer une subdivision cohérente au niveau spécifique. Ko effet, la confronta¬
tion de données microstructurales tirées des originaux des auteurs avec des séries de sections
issues de matériel provenant des gisements-types montre que des coupes qui auraient pu
servir de référence se retrouvent à certains stades de l'ontogenèse d'autres « espèces » qui
sont, par ailleurs, nettement distinctes.
Au cours de ce chapitre seront donc successivement examinés : les spécimens origi¬
naux de Münster et notamment le n° As VU 46, le seul dont la microstructure ait été
examinée ; et ceux de. Laure et de Volz, à partir desquel a été établie la subdivision actuel¬
lement utilisée pour ce groupe d’espèces.
L’utilisation du schéma systématique actuel comme base de travail ne doit pas faire
oublier qu'il n'est question, pour l'instant, que de rechercher dans les termes ainsi défi¬
nis, l’existence de caractéristiques struel urales de niveau générique.
Celle recherche peul entraîner (comme c’est, le eas ici) une critique du cadre systéma¬
tique proposé par les anciens auteurs au niveau spécifique, sans pour autant fournir des
bases sullisantes à l'élaboration de définitions convenables des taxons d'ordre inférieur.
Structure septale de Lithodendron subdichotomum Münster, 1839 (= Thecosmilia suh-
dichotoma in Volz, 1896)
La Baverische Staatssarnralung de Munich conserve sous les n 08 As VII 45 et As VII 46
LES MADRÉPOR AIRES DU TRIAS. II
339
les originaux de Munster correspondant respectivement aux figures 3 c et 3 a, b de la
planche 11.
La coupe de référence a été prélevée à la base du spécimen As VII 46, et présente une
section circulaire, la cavité générale du polypier étant limitée par une muraille assez forte
sur laquelle s’insèrent il éléments radia ires bien différenciés (pour un diamètre de 5 mm).
Les secl ions transversales des cloisons sont caractérisées par la régularité tic leur contour,
due à l’absence pratiquement complète d’ornementation latérale (cl. fi g. 17 et 20 d). Très
régulièrement atténuées en direction axiale, les sériions des cloisons présentent une bordure
périphérique arrondie, plus ou moins profondément enfoncée dans la structure thécale.
Les bords septaux internes, demeurant libres entre eux, montrent néanmoins un épaissis¬
sement rliopaloîde. Lorsqu'elle est morphologiquement visible, la zone médio-septafe forme
une étroite dépression subrectiligne.
La mierostrueture septale est très net te sur le spécimen-type (fig. 17). De part et d'autre
de la zone médio-septafe, les libres sont groupées en faisceaux aigus, très généralement
perpendiculaires aux faces latérales. On met toutefois en évidence des groupements de
fibres en secteurs pouvant atteindre 60 à 80° d’angle au sommet, qui constituent donc
des amorces de dillércneiation spbcrolitiqiie.
La disposition de ces faisceaux sur la coupe de référence suggère deux remarques :
leur mise en place est très généralement indépendante de part et d’autre de la zone mériio-
septale ; leur présence n’implique pas l’existence d’élément, ornemental permettant de
les déceler morphologiquement. Ce point est tout particulièrement important pour la
discussion des affinités et des limites de ce type structural.
Muraille et endothèque
L’histologie de la muraille s'apparente nettement à celle des cloisons la structure
thécale consiste, en effet, en une lame fibreuse épaisse, formée de faisceaux aigus à direction
radiaire, leur sommet étant toujours disposé à la limite externe de la structure qu’ils édi¬
fient.
L'endothèque est formée de disse piments assez épais mais peu nombreux: deux ou
trois en général, par espace interseptal.
Remarques
Rappelons tout d’abord que J. Alloiteau a établi (1957 : 173) que le terme Litho-
dendron Schw. (1820 : 415-416) ne devait plus être employé, étant purement morpholo¬
gique.
Par ailleurs, les particularités structurales apparentes sur la coupe du spécimen ori¬
ginal de Munster sont suffisantes pour que d’ores et déjà soit évidente l’inadaptation du
terme Thecosmilia & désigner L. subdichotoma . L’absence totale de différenciation trabé¬
culaire, de carènes latérales symétriques, la structure thécale fibreuse épaisse écartent
cette espèce du genre dans lequel elle était jusqu’à présent classée.
Le terme subdichotarnum se trouve donc dépourvu de taxon générique approprié,
et on pourrait suggérer la création d’un genre dont il serait le type. La prise en considéra¬
tion des données tirées de l’étude ontogénique des espèces suivantes incite à procéder de
façon différente.
340
JEAN-PIERRE CUIF
Étude de la classification proposée par Volz et Frech
Bien que les auteurs ultérieurs aient attribué à Volz seul la subdivision des faunes
pouvant être rattachées au type ci-dessus, Volz a explicitement précisé (p. 26) que Frech
a participé à l'élaboration (lu schéma systématique proposé au début du chapitre consacré
au <t groupe du T. suhdichutoiua ».
Étudiant, des faunes bien plus abondantes et d’origines plus diverses que celles qui
avaient servi de base à Munster, Frech et Volz sont amenés à proposer une subdivision
en trois termes {T. granulata étant déjà à cette époque relativement distinct ; voir au
sujet, de cette espèce Cuif, 1968 : 62U et p. 354 du présent travail).
Les caractères diagnostiques de ces trois espèces seraient les suivants :
T. subdicholoma : diamètre fort, septes épais, 5 à 6 cloisons par millimètre de diamètre
ealicinal.
T, sublmnds . diamètre faible à très faible, septes forts et « denses » : 8 à 10 par millimètre
de diamètre ealicinal.
T. badiotica : diamètre fort, très nombreuses et très fines cloisons, peu régulières. Muraille
forte.
Remarques
l ui fait suscite immédiatement un certain doute sur la valeur des critères préconisés
par Frech et Vol/.. La description présentée ci-dessus à partir de l’original de T héros milia
subdicholoma (Miinster) a permis d’établir que le nombre des cloisons rapporté au diamètre
ealicinal y était plus 'élevé que ne le fixent ces deux auteurs ; que les cloisons y sont très
minces, cl ne s'apparentent pas à celles figurées par Volz (fig. 20, pl. I), à propos de cette
espèce.
Même selon leurs propres critères, le schéma proposé par ces deux auteurs semble donc
établi sur des bases douteuses. Néanmoins, cette classification étant celle qui est actuelle¬
ment utilisée pour la subdivision de ce groupe, il est nécessaire d’en étudier successivement
les trois termes.
La juxtaposition des notations les plus caractéristiques pour chacun d’eux, et les
compléments d’observations qui leur fout suite répondent à un double but : vérifier que
ces trois termes représentent, les variations du même type structural (dont l'un d’eux a
déjà révélé l’inadaptation du terme Thecvsmilia à le désigner) ; estimer la valeur de cette
subdivision en trois espèces.
Diagnoses, figurations et spécimens originaux concernant Tfieeosmilia subdichotoma
(Munster) in Volz, 1898 : 22
Parmi les très nombreux spécimens que les gisements de Foreella di Sett-Sass et Stuores-
Wiesen ont fournis à Volz, celui-ci isole, à partir des seules données morphologiques préci¬
sées ci-dessus, des formes dont les coupes minces montrent des éléments différentiels impor¬
tants avec la microslriicturc de l’hololypc de l'espèce.
Les figures 19 et 20, page 23, de même que la figure 20, planche I, de Volz présentent
en effet des polypiers dont les septes sont très épais, porteurs de granulations fortes qui
donnent à leurs sections un aspect, anguleux très net. Au cours de sa description, Volz
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
341
précise en outre : « Au cours des phases de division des calices, ils ne s’infléchissent pas
progressivement comme chez T. badioliea... Les granules septaux sont forts, mais très
pieu nombreux ».
Leu originaux de Volz. Rapports avec Phototype de Munster
La collection de Vienne conserve sous les n 08 4449 deux spécimens originaux de Volz,
dont la structure thécale très forte et le diamètre (4,5 mm) correspondent bien aux notations
de cet auteur. En revanche, la morphologie et la structure des cloisons ne sont pas conformes
au schéma présenté (pd. I, lîg. 20) au sujet de l'espèce en question.
Les cloisons majeures sont en effet parfaitement droites chez ces deux spécimens,
régulièrement atténuées vers le centre, porteuses de granules aigus qui ne modifient pas
l’aspecl rectiligne des cloisons. Elles sont fortement insérées dans la structure thécale par
leur très large bordure périphérique. L’endothèquc semble uniquement tabulaire.
L’examen des figures 17 et 18 de la planche I, dont aucune ne rappelle les spécimens
conservés à Vienne, et dont Létal montre qu’elles n’ont pas fourni la couple de référence,
prouve cpie Volz a utilisé pour la ré\isîon de cette espèce un échantillonnage composite.
Qui plus est, la comparaison des originaux et figurations de Volz avec le type de Muns¬
ter fait apparaître d'une part une similitude certaine au niveau du type structural : sep tes
édifiés sans différenciation de trabécule, par simple adjonction de faisceaux fibreux plus
ou moins aigus de part et d’autre d’un pilau médian subrectiligne ; d’autre part des diffé¬
rences morphologiques concernant le développement de l’appareil septal, la morphologie
des cloisons et le développement de leur ornementation (cf. ci-dessous p. 349, Comparai¬
sons et Conclusions).
I' ig. 18. —- 7 Vtêcos milia sublaevis. Deux des trois originaux, de L.\i itr. et Volz.
(Coll. Geologiscbe Ibmdesanstnlt, Vienne, n°
a : Kléments radiaires droits, pou ornés, présentant des centres de convergence bien différenciés
(11 x). (Sp. 5 c.) b : Sp. 5 b, cloisons fortement ornées, à plan médio-seplal continu (11 x).
275, 4
342
JEAN-PIERRE CI7TF
Cas de Thecosmilia sublaevis ( Munster , 1839) — Lithodendron sublaeve XI Uns ter.
Fondé uniquement sur des fragments et n’ayanl donné lieu qu’à une seule figuration
originale, ce terme spécifique esl très mal connu. L'auleur initial n’insiste que sur le petit
nombre et la force des cloisons, sans que la figure permette de préciser la morphologie
calicinale. Des deux fragments encore conservés à la Baverische Staatssammlung de Munich,
aucun n’a malheureusement fourni de section.
Pour V oi.z, outre le diamètre calioinal signalé ci-dessus, les critères différentiels de celte
lorme par rapport aux deux autres de ce groupe résident uniquement dans l’aspect des
cloisons : plus nombreuses (ou plus exactement plus <t denses » : expression du rapport
entré leur nombre et le diamètre calicinal), ici. S à 10 par mm de diamètre ; porteuses de
nombreuses et fortes granulations sur lesquelles s'appuie fréquemment l’endothèque.
\ oi.7. s’appuie sur des récoltes personnelles, mais également sur des spécimens de
La use (pi. IV. fig.. 5) conservés à Vienne ((îeologisehe Bundesanstalt, n° 4452). Trois
spécimens, correspondant aux figures 5 a. b et e de la planche IV de Laure, ont été étudiés.
Chacun ayant fourni une coupe transversale, ce groupe-type est apparu hétérogène; le
spécimen 5 e montrant des cloisons rectilignes, cunéiformes, dans lesquelles, malgré un
début, de reerislallisation, des centres de calcification bien définis sont visibles (cf. fig. 18.
deux sections correspondant aux spécimens 5 b et 5 c).
La section 5 b (cf. fig. 18 b) est, au contraire, Lotit à fait conforme à la description
originale, en particulier par le fort développement de granules arrondis qui donnent à ces
cloisons épaisses un aspect très irrégulier (comparer à ce sujet les ligures 1.8 et. 24).
La section du spécimen 5 c, non figurée ici, est: très proche de l'apex. De ce fait, les
cloisons, bien que très comparables du point de vue microstructural, ne montrent pas un
développement de l'ornementation équivalent à celui du spécimen 5 b.
C’est, à partir des données morphologiques et microstructurales ci-dessus que seront
identifiés les topotypos du Setl-Sass desquels sont tirés les renseignements sur l'évolution
structurale au cours de l'ontogenèse (cf. p. 343).
Diagnose et spécimens originaux de Thecosmilia hadiotica \ olz, 1896
« L’espèce édifie des colonies irrégulièrement ramifiées... Les calices, circulaires ou elliptiques
ont 7-11 mm de diamètre. Les cloisons sont particulièrement minces et rectilignes. Leur nombre,
pour un calice de taille moyenne est de 50-fifi. Les épines septales sont peu abondantes, mais souvent
très longues. Elles donnent aux cloisons un aspect épineux qui est très caractéristique de l’espèce.
L’urseptum apparaît comme une ligne droite et claire, très bien visible.
La muraille esl forte, et: très fréquemment renforcée à l’intérieur par du s clef en chyme. »
Type : n° 4447, collection Volz att Geologisehe Bundesanstalt de Vienne.
Des trois termes spécifiques en question dans ce chapitre, ce dernier est le plus facile
à identifier : certaines sections présentent très exactement, en effet, les traits structuraux
relevés par Voi.z, et. représentés par lui en figure 18, planche IL
Observations sur ues trois termes spécifiques précisés ci-dessus. Comparaison
DES VARIATIONS MICROSTRUCTURALES AU COURS DE l’oNTOGENESE
L’abondance du matériel et sa parfaite conservation m’ont incité à prendre T. badio-
tiea comme point de départ de cette comparaison, en utilisant comme base une série de
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
343
Fig. 19. — Theeusmilia badiolica. Spécimen conforme aux spécifications de Volz.
a : Troisième section île la série de l'èfè IV I IC ■ Diam. mu. 3,9 mm. I) : Première division du même
spécimen. Diam. uiax. 7,à mm. Forte ornementation granulaire, à partir d’un plan médituseplal
continu (cf. les figurât ions mierostruoUirales lig. 2(1 et 22).
sections oh le nues entre les si ailes précoces tic l'ontogenèse :11g. 19 a) et la lin de la première
division d’un même spécimen. C'est à partir de cette série que seront dégagés les carac¬
tères susceptibles de fournir des indications d’ordre général, mais ces références seront
également utilisées pour évaluer l’ampleur el les modalités des variations pouvant affecter
ce type structural.
Eluda microstructurale de Thecosmilia badiolica Volt, 1896
La série de référence débute par une sole basale de 2-3 mm de diamètre, presque entiè¬
rement compacte : seule une étroite cavité axiale permit de distinguer la bordure dislale
des éléments radia ires majeurs. La section représentée figures 19 a et 29, troisième des onze
sections formant la série de référence, présente Une ca\ité axiale mieux définie, dans laquelle
les cloisons révèlent déjà la caractéristique principale de l’espèce [dans su définition act uelle) :
le fort développement des granules latéraux, assez régulièrement coniques,
Les scptt'B sont entièrement édifiés par un tissu fibreux continu, où toute dilférencia-
tion trabéculaire fait défaut. Les faisceaux fibreux sont aigus, très régulièrement perpen¬
diculaires à la surface externe des cloisons. Leurs origines sont alignées selon un plan médio-
septal parfaitement rectiligne.
11 existe une liés nette opposition entre la morphologie des zones septales filtres dans
la cavité interne et celles qui contribuent à l'édification de la structure thécale. Dans cette
région, qui représente encore à ce stade plus de fit moitié du rayon caliciual, les cloisons
sont très épaisses, de section relativement irrégulière. Dans le lumen, elles deviennent
plus grêles, l'ornementation y est beaucoup mieux individualisée.
344
JEAN-PIERRE CUIF
Fig. 20. — Thecosinitia bailiolica. Microstruclure en début d'onlogenèsü. (Cf. fig, 19 a.)
P.M.S. : plan médio-soptal (rectiligne, faillie dilTérenciation du tissu squelettique des cloisons ;
structure thécale complexe) ; Sel. Int, : sclérenchyrne interceptai ; M : muraille vraie.
La structure thécale est donc formée (pour plus de la moitié de son volume) par les
régions moyennes cl périphériques des cloisons, niais n’en esl pas pour autant seplo-thécale.
En effet, les cloisons elles-mêmes demeurent toujours libres entre elles (cf. lîg. 22), et du
sclérenchyrne fibreux de direction radia ire obture complètement l’espace interseptal.
En outre, toujours nettement différenciée, une muraille fibreuse continue limite l’ensemble
à l’extérieur. Celle muraille esl formée de faisceaux orientés radiairement, leur apex étant
en position périphérique.
Ces trois composants édifient une structure thécale absolument compacte, dont le
rôle prépondérant dans les premiers stades de l’ontogenèse va progressivement se réduire
jusqu’à ne plus représenter, dans les dernières sections de la série de référence, que le quart
ou le cinquième du layon calicinal.
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
Fig. 21. — a-c : l'Iteztsmilia bndiotica . a : Insertion d'uTi- dois3_i ch:n la structure thécale (80 x ). b
Même région (au microscope à balayage) ; mise en évidence d i plan rné lio-septal rectiligne (7l) X)
e : Fragment On même; disposition des faisceaux fibreux in li üérenciés (225 X b d : T. subdicholoma
original de Mî'nstt.r (As Vil Mîi (25 K b
Fig. 22. — Volzein (' ThecosmUia ) badiotica (Volz). Microstrueture septale.
Plan médio-scplal (P.M.S.) continu. Faisceaux fibreux peu différenciés. Sclérodermites latéraux
irrégulièrement disposés, peu denses. Sur cette figure, l’ornementation latérale présente son dévelop¬
pement maximal. Sclérenchyme interseptal en voie de régression (Sel. Int.). Muraille (M) vraie ; sans
évolution depuis le début de l'ontogenèse.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
347
A ce stade, les éléments radiaires majeurs présentent le plein développement de leur
ornementation (iig. 22). Les faces latérales portent de forts granules généralement élevés
et rectilignes, dont les axes de convergence se détachent presque à angle droit du plan médio-
septal. I/épaisseur des zones septales libres est assez variable sur une même section : la
figure 22 représente une situation moyenne, mi il se produit une régulière atténuation de
la cloison en direction axiale. Un observe assez fréquemment, un changement net d'épais¬
seur au passage zone thécale-lumen, la cloison prenant alors un aspect plus grêle, persis¬
tance du phénomène qu'un a pu noter dans les stades initiaux.
Les trois composants rie la structure thécale sont encore présents. La seule évolution
observable est la régression du selérenchyme interseplal : les régions septales intrathéeales
et la muraille proprement dite ont conservé le même développement que dans les premiers
stades de l’ontogenèse.
11 importe de noter qu'entre les tout premiers stades de l'ontogenèse et la première
division, la inicrostructure septale observée dans la série de référence ne subit pratique¬
ment aucune évolution. L'existence de faisceaux fibreux bien nets (peut-être un peu moins
aigus que dans les stades jeunes) demeure une caractéristique des cloisons à leur plein
développement.
L’indépendance des faisceaux fibreux de part et d'autre du plan médio-septal confirme
l’absence de différenciation trabéculaire.
Modalités de lu fissiparité
C’est une dichotomie (en général) dont les premiers indices apparaissent assez tôt,
par une forte inflexion des bordures internes des cloisons vers les deux futurs centres. For¬
mant le petit axe de l’ovale que représente à ee stade la section, deux cloisons s’affrontent
par leurs bords axiaux, qui se trouvent réunis par la mise en place d’un dépôt de scléren-
chyme fibreux, sous forme de faisceaux convergents pouvant atteindre une grande Iaille
(300-400 pi. Un observe ensuite la dilféreneiatiou progressive de cloisons néoformées,
insérées sur les faces latérales des deux sep tes affrontés. Leur apparition commence au
milieu du plan ainsi formé, à I emplacement de l'ancien centre de la cavité calicinale. De là,
elle progresse simultanément vers les régions externes. La inicrostructure des nouvelles
cloisons est immédiatement conforme à celle qui a été décrite ci-dessus, bien que leur orne¬
mentation soit très réduite.
Observation sur les morphoLppes actuellement indus dans ce terme spécifique
Les nombreuses sections isolées et séries de section réalisées sur du matériel provenant
du Sett-Sass permettent d’établir, à partir des coupes de référence, une suite continue de
variations micrnstructuralcs, dont le terme ultime présente un aspect assez différent du
type décrit ci-dessus, Un peut néanmoins ramener les éléments de variation à ; une réduc¬
tion du selérenchyme interseptal pouvant aller jusqu’à sa complète disparition, la muraille
vraie n’étant, au contraire, nullement affectée par ce processus; une réduction presque
totale également de /ornementation latérale.
On doit bien observer que le plus grand nombre des spécimens présente une micro-
structure septale intermédiaire entre celle de la série de référence (qui correspond exac¬
tement à la description de Voi.zi et la section figurée ici (fig. 23), où toute ornementation
348
JEAN-PIERRE CUIF
Fus. 211. Variabilité « J : 111 h le groupe /'. stihlrievis-bridiftlrf.d.
a : T. sitblaevijt (II J. h : Sccf.mli IiHiiavrrH;ile. de ;i. < .luisons présentant de fortes nodosités laté¬
rales (cf. fig. 2\, la variabilité de l'ornementation sur ce même spécimen), c : T. badiotioa (2 x). d-e-f :
Variabilité microstrueturalo. l/urncmeiitation latérale, encore présente en d, est très réduite en e,
pratiquement disparue en I*. Comparer avec révolution microstruclurale de T. sublaevia (fig. 24), ainsi
qu'avec la mie rosi ructurc du type de T. subdichvlomu (lijr. 17).
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
349
septale a disparu. Une fois encore apparaît la difficulté d’établir la signification taxinomique
de ces variations à partir des tlianatococnoses très fragmentées qui forment le matériel
sur lequel ont été établies ees données. On ignore en particulier si la réduction du scléren-
cbyme interseptal entre les stades initiaux et la première division se poursuit dans tous
les cas jusqu'à la disparition complète de ce tissu. Bien que la majorité des sections en soit
dépourvue, aucun spécimen n’a permis de suivre cette évolution de façon continue jusqu’à
son ternie.
Comparaison avec lux sections obtenues sur le type de Thecosinilia subdicholoma (Miins-
ter)
Lorsque dans la série dont il est question ci-dessus, le selérenchynie inlerseptal a com¬
plètement disparu, et que 1 ornementation latérale est réduite, on ne peut manquer de
remarquer la similitude qui apparaît alors entre une telle microst rueture et celle de l’holo-
type de T. subdicholoma Münslcr). La comparaison des cloisons figurées en 21 d et: 23 f
ne fait apparaître que de bien faibles différences, dont la valeur comme critère spécifique
semble tout à fait insuffisante.
Dans les deux eas. en effet, la microst raclure septale est tout à fait identique : tissu
fibreux continu de part et d'autre d’un plan médio-septal rectiligne. L’aspect légèrement
rhopaloïde des bordures internes du spécimen de Mi' aster ne semble nullement signifi¬
catif d’une différence réelle, celle morphologie des bordures pouvant, également être obser¬
vée chez des spécimens appartenant indubitablement à l’espèce de Voi.z.
Comparaison avec Thecosinilia sublaevis (Munster)
L’étude des coupes fournil, également pour cette espèce un très bon exemple d’évolu¬
tion continue entre des mierostructures septales correspondant à la définition do 1 auteur
initial cl des états qui en sont notablement éloignés.
Ainsi, les trois figures 24 a. b et e représentent îles cas de microstructure septale qui
coexistent à divers niveauxd un même spécimen, en l'occurrence, celui qui est figuré en 23 a.
On peut donc constater, sans qu’il y ait place pour aucune ambiguïté puisqu il s agit
d’un seul polypiérite, que le phénomène signalé ci-dessus à propos d'un groupe d’échantil¬
lons peut se reproduire au cours du développement d’un individu. On observe, en effet,
de 24 a à 24 e la disparition complète du selérenchynie inlerseptal, ainsi qu’une réduction
considérable de l’ornementation latérale. Les très volumineux selérodermites latéraux
visibles en 24 a et b ne représentent plus en 24 c que de très faibles ondulations des laces
latérales.
On aboutit alors à une morphologie septale tout à fait analogue à celle des deux autres
espèces en question dans ce chapitre.
A noter enfin que la correspondance des données microstructurales est confirmée
par l’étude de la division fissipare, qui se réalise selon un processus en tous points identique
à celui qui a été décrit à propos de Thecosinilia hadiotica.
Proposition taxinomique
Au cours de ce chapitre est apparu, sous trois termes spécifiques différents, un type
niicrostructiiral dont l’homogénéité est incontestable. Aucune section en effet ne fournit
JEAN-PIERRE CUIF
Fig. 24. — Variabilité micros truct ura le fie Volzeia [ThecosmiUa) sublawis fMunster).
«i, b, c : Microstructures observées sur des sections successives «lu même spécimen (fig. 23 a). Le
développement des scléroderrnites latéraux subit une évolution considérable, cette réduction prati¬
quement complète de l'ornementation latérale ne change cependant rien à la microstructure de la
cloison proprement dite. Noter également la disparition totale du sclérenehvrne intersepLal entre a
LES MADHÉFORAIRES DLT TRIAS. II
351
d’exception au principe d'édification des cloisons de tous ces polypiérites : faisceaux de
fibres convergentes, normaux aux parois externes des cloisons, les apex des faisceaux
étant groupés selon un plan absolument continu.
De ce plan se détachent irrégulièrement des axes de convergence correspondant à la
formation sur les faces latérales de granulations plus ou moins développées, mais demeurant
toujours distinctes el libres entre elles.
La division de nés polypiers coloniaux se réalise par mise eu place dans fa cavité géné¬
rale de cloisons néoformées, insérées sur les faces latérales de deux cloisons majeures affron¬
tées (dans le cas d’une dichotomie simple:, réunies par un massif sclérenchymateux.
Compte tenu des définitions précisées ci-dessus ief. p. 335), SI est évident que le terme
Thecosmilia est tout à fait inadéquat pour désigner les polypiers décrits dans ce chapitre.
L’absence de trabécules et à fortiori des carènes septales correspondantes place ceux-ci
dans un tout autre cadre.
J’ai proposé lltlilj ; 126) d’utiliser un terme générique spécial i Volzeia) pour désigner
les polypiers correspondant à la définition ci-dessus. L analyse qui vient d'être présentée,
en montrant l’extension de ce Lype structural à d’autres termes spécifiques, eu confirme
donc la nécessité. Le choix de Thecosmilia hadiolica Volz comme espèce-type de ce genre
nouveau nécessite cependant une certaine justification.
Nous avons vu en effet que l’analyse du type de Lifhodvndnm subdichotoinum Miinster
a révélé une microstriieilire septale correspondant a la définition générique envisagée.
On pourrait donc préconiser l'utilisation de ce terme spécifique comme lype du nouveau
genre proposé, remarquant en outre que l’existence de sections très comparables à ce type
chez T. Hublaevis et T. hailioti.ru représente un argument pour faire tomber ees deux termes
en synonymie avec T. suhdirlmtonia (Munster),
Je ne pense pas qu’une telle procédure fournisse une luise favorable à l'amélioration
de notre connaissance de la structure de ce groupe complexe. Ou remarque, en effet, qu'en
démontrant l’iniilé de cet ensemble au niveau générique, les observations ci-dessus ont
également eu pour résultat de révéler l'insuffisance des critères spécifiques utilisés jusqu’ici
pour le subdiviser.
Or actuellement, le seul terme qui soit, connu par une série mitogénique complète,
correspondant, avec certitude à la conception de l'auteur original, est Thecosmilia hadio-
lira Volz, Etablie -sur ou abondant matériel (susceptible d’èl rc encore accru par des recherches
sur les gisements originaux dans la perspective d'un essai de subdivision du terme géné¬
rique proposé , la série de référence de Thecosinilut hadiolica Volz fournit la meilleure base
actuellement possible à la définition do genre Volzeia.
Le groupe de formes susceptibles d'entrer dans ce genre parait donc maintenant beau¬
coup plus vaste que lors de sa définition. L interprétation des différences qu'on observe
par rapport à la série-type et la définition des taxons de rang spécifique sortent évidem¬
ment du cadre de rc mémoire. Ce ras illustre particulièrement bien la possibilité de dégager
lin cadre systématique au niveau générique préalablement à une subdivision plus poussée,
fondée sur des variations morphologiques dont l'interpréta lion demeure difficile. Les varia¬
tions dans le développement des éléments ornementaux, qui fournissent en général la base
des subdivisions spécifiques, se révèlent, en elTel, trop considérables au cours de l'ontoge¬
nèse d'un même individu pour qu'on puisse espérer obtenir une représentation correcte
de ces taxons autrement que par une étude méthodique de l’amplilude de ees variations
352
JEAN-PIERRE CUIF
individuelles. Ceci n’a évidemment rien de particulier aux Madréporaires mais, par contre,
les modalités de leur développement les rendent, mieux que d’autres groupes, sujets à ce
genre d’études pour lesquelles la réalisation de lames minces sériées s’avère indispensable.
Mickostrcctuhk, gemmation et affinités de Volzeia fritschi (= Hexastraea fritschi
\ olz, 1896 : 91, pi. XI, fig. 15-20)
Morphologie el microstructure
Il existe à Seelandalp une forme coloniale édifiant des massifs dendroïdes, dont les
pnlypiérites de petit diamètre (5-5 mm) présentent une structure septale et des modalités
de gemmation tout à fait conformes aux définitions qui viennent d’èlre proposées pour
le genre Volzeia.
Fig. 25. — Volzeia (Hejraxtraea\ jrUschi fVolz).
n : Morphologie (3 x). Ii : Section transversale (voir également lig. 2(ii, c : Gemmation : cloison¬
nement préliminaire de la cavité générale par tin massif de seléreneltyme axial. Différenciation pro¬
gressive des éléments radtaires nénformés à partir de l'axe (2) X).
Les sections figurées eu 25 b et c, ainsi que la figure 26, montrent des polypiérites
circulaires, pourvus d une très épaisse muraille bibro-radiée dans laquelle viennent s’insérer
les extrémités périphériques 1res développées des éléments radiaires. La morphologie de
ces derniers esl également très caractéristique. Ou oppose aisément des cloisons majeures,
assez fortes mais régulièrement atténuées, presque cunéiformes dans leur partie libre, à
des sept es mineurs beaucoup plus fins, La régularité de cet appareil septal entre pour beau¬
coup dans l’aspect morphologiquement remarqualile de l’espèce en question. Toutes ces
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
353
l ie. 21) — Volzeia { Hejcaslraea ) fribschi (Volz).
Mie rosiructure septale. Plan mêdio-septal continu (P.M.S.). Structure thécale simple. Comparer
avec la structure septale en système divergent complexe de Proloheterastraea leonhardi (Volz) (Cuif,
1972 : 259, fig. 23, c).
cloisons sont en outre caractérisées par le grand développement de leur bordure périphérique,
incluse dans la structure thécale.
AuLre élément caractéristique, surtout vis-à-vis des types précédents : l’endothèque
est exclusivement tabulaire.
Modalités de la gemmation
Lne gemmation polycentrique est extrêmement fréquente, pour ne pas dire la règle
dans ce type structural. Le dépôt de sclérenchyme axial se réalise de la façon décrite ci-des¬
sus pour T. badiotica et les autres formes du groupe. Ensuite, apparaissent simultanément
sur chaque cloison, en direction centrifuge, des éléments radia ires néoformés qui complètent
l’appareil septal dans les cavités générales secondaires (fig. 25 c).
354
JEAN-PIERRE CU1F
P os U ion systématique de ce type structural
Volz (1896 : 91) nomme Hexaslraea frilschi un spécimen de provenance douteuse, à
partir duquel il a pu fournir une description et une figuration qui correspondent aux obser¬
vations ci-dessus (cf. Voi.z, lig. 11 à 20, pl. XI).
L'absence de Léchant illon original constitue bien évidemment un handicap dans l’iden¬
tification de celle espèce, mais ses caractéristiques morphologiques sont si accusées (en
rapport avec l’emploi du terme Hexaslraea par Voi.z) que le risque de confusion s'avère
très faible. I. emploi du terme générique Hexaslraea suscite, en revanche, les remarques
suivantes :
Nous avons vu (Ci ik, 1972 : 258 à 268) que ce terme — maintenant Protoheteraslraea
Wells, 1937 présentait des caractéristiques mieroslructurales et mitogéniques très accu¬
sées, tout ti fait étrangères à la famille des Stÿlophvllidae. Elles n’apparaissent pas dépour¬
vues de rapport avec celles du genre Volzeia, tel qu’il est maintenant conçu.
1 es différences sont évidentes quant à la structure des cloisons majeures, qui sont
chez Protoheteraslraea des systèmes divergents très nets, séparés de la région thécale par
une zone intermédiaire totalement absente ici.
Les points de rapprochement n’en sont pas pour autant négligeables : similitude dans
I organisation tibro-radiée de la très épaisse structure thécale; modalités entièrement
comparables de la gemmation chez les Protoheteraslraea et tes Volzeia, y compris la dernière
forme décrite : V. fritschi.
I es différences .structurales portant sur les éléments radiaires écartent le ternie Hexas-
traea fiitschi du genre Pralakelcraslraea où il était jusqu’ici classé, mais ces caractéristiques
lui font prendre place très nettement dans le genre Volzeia.
Les particularités morphologiques remarquablement constantes des spécimens exa¬
minés écartent tout à fait ce terme spécifique du groupe d’espèces qui a été étudié ci-des¬
sus, augmentant par là-même la représentativité du terme générique qui le contient.
Thecosmilia granulata (Munster
= Cyathophyllunt granutaluni Affins 1er, 1839 : 37, pl. Il, lig. 24.
Dans une étude consacrée à ce terme spécifique (Cuir, 1968 : 622-626, pl. XXXIII-
XXXIV), j’ai pu montrer, par un examen des échantillons originaux des auteurs succes¬
sifs, que l’usage de faire référence au travail de Ki.icsiein pour l’origine de l’espèce était
dû à Lu ni-: (1865) et constituait une attribution erronée. Le véritable auteur du terme
est Münstkr, 1839.
Le rappel descriptif ci-dessous réunit l’essentiel des observations réalisées lors de celle
élude, dans la mesure où tes notations sont utiles pour une comparaison avec les formes
décrites dans le présent travail.
Structure septale
Les cloisons sont minces à leur bordure distale, nombreuses (150 pour un diamètre
de 6,5 mm), et présentent une section fuselée dans les stades avancés de leur ontogenèse.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
355
Ordinairement droites, elles prennent des formes incurvées ou sigmoïdes au cours des phases
de gemmation.
Ces cloisons sont édifiées par des trabécules parfaites, verticales au bord externe,
et s’infléchissant nettement vers l'axe au cours de leur croissance, RI les demeurent jointives
sur la plus grande partie de leur cours : les cloisons sont alors compacte*. La bordure interne,
par contre, montre une dissociation des extrémités distales des trabécules, dont les pointes
se projettent alors librement dans la cavité générale. On peut donc observer des lacunes
dans la bordure interne des cloisons, qu'elles soient majeures ou d'ordre inférieur, l’our
les septes majeurs, ce phénomène conduit en outre à l’édif]eation d une structure axiale
spongieuse plus ou moins dense.
Il importe de souligner que ce phénomène de dissociation trabéculaire n’affecte qu'une
minime partie de l’appareil septal, qui demeure fondamentalement compact.
L’ornementation septale est formée de granules aigus, fins et très élevés, particulière¬
ment développés à la bordure interne des faces latérales. Celles-ci prennent alors un aspect
barbelé très caractéristique (cf. fi g. 28).
Ces épines latérales peuvent atteindre 50 p de hauteur, tout en ne mesurant que 8
à 10 p de diamètre, Leur formation paraît relever d’un tout autre processus que celui décrit
à propos de la structure des granulations latérales chez les polypiers décrits jusqu’ici dans
ce travail. Rlles ne présentent, eu ellet, aucun axe de convergence, ni même aucune trace
356
JEAN-PIERRE CUIF
de structure fibreuse. En coupe, pour autant que leur histologie puisse être précisée compte
tenu de leur taille, elles montrent une structure granulaire irrégulière. Ces observations
suggèrent que les épines latérales de 7’. granulaia ne sont pas produites par isolement d'un
axe de convergence secondaire à partir des trabécules formant la structure septale, mais
sont mises en place secondairement, en même temps que le tissu indifférencié qui se dépose
en fin d’ontogenèse septale.
Fig. 28. — T. granulaia.
Microstrueture septale. Système simple de trabécules légèrement dissociées à leur bordure interne.
Noter les granulations épineuses très Mues et aiguës.
Division
Les modalités de la division apparaissent nettement sur la figure 27 e (Hèche), de
même que sur la vue calicinale (27 a). On peut observer que, contrairement aux observations
réalisées jusqu’ici, l’individualisation du nouveau centre n’est pas annoncée par une évolu¬
tion morphologique des struetlires septales.
En effet, sans qu il y ait inflexion des cloisons ou un quelconque phénomène prépara¬
toire. la localisation du fui tir centre secondaire se produit par l’apparition d’une lacune
dans un éléinenl radia ire. Les cloisons voisines s infléchissent alors progressivement, accen¬
tuant ainsi le processus de différenciation. On doit noter que celui-ci comporte obligatoire¬
ment, <{iianl à la structure septale, une inversion complète du sens d inflexion des trabé¬
cules. En effet, celles-ci, inclinées jusque-là vers l’axe du calice principal, vont s'infléchir
(pour la moitié périphérique de la région isolée) vers le centre du calice secondaire en forma¬
tion.
Celle évolution structurale des cloisons participant au processus de division est en corré¬
lation avec un épaississement des régions où se réalise l’inversion, conduisant à l’édification
d’une muraille scpto-tliécale, plus ou moins renforcée par du sclérenehyme. I."édification
de cette muraille progresse symétriquement vers les bords de la cavité générale primaire,
isolant alors complètement les lumens relatifs aux deux centres.
La régularisation des appareils seplaux se produit ensuite par intercalation d’éléments
radiaircs néoformés entre les cloisons originaires du calice initial.
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
357
Différence de ce processus de division avec celui observé chez les espèces étu¬
diées jusqu’à présent. Corrélation avec les caractères différentiels portant
SUR LA STRUCTURE SEPTALE
L’examen des modalités de division de T. smnulata l'ail apparaître une grande diffé¬
rence avec les processus observés jusqu’ici. Le point essentiel est qu’on n’observe aucun
dépôt de selérenchyme axial, donc aucune pari il ion préliminaire de la cavité générale.
L'apparition des cloisons uéoformées est très différente également : ici, elles ne s’insèrent
pas sur des éléments radia ires issus du polypiérile initial, mais sur une muraille sept.othé-
cale qui joue doue le rôle majeur dans la définition des polvpiérites secondaires.
De ce point de vue, T. g ranulala est donc tout à fait distinct du groupe subdicholoma-
badiotica-sublaevis auquel Volz l'associe.
La structure septale parfaitement trabéculaire représente également un critère diffé¬
rentiel fondamental entre T. graimlnta et les trois formes étudiées précédemment dans ce
chapitre.
La position de ce type structural est d'ailleurs actuellement très isolée. Il ne peut
s’intégrer au genre Thecosmilia au sens actuel par sa structure septale en trabécules mono-
clinales et les particularités de son ornementation latérale (absence de carène). Aucun des
termes génériques jusqu'à présent examinés ne peut loi être affecté.
Bien que la créai ion d’un terme générique approprié paraisse donc nécessaire, il me
semble préférable d’en différer la définition jusqu’à ce que nous sovons en possession d'une
meilleure connaissance des faunes extérieures aux gisements des Dolomites. La principale
raison en faveur de cette solution d’attente est que le matériel étudié à propos de T. granu-
latci n’est, pas très abondant (15 à 20 spécimens plus ou moins fragmentés). De ce fait, on
ne peut que très imparfaitement juger, actuellement, de l’extension et de la variabilité
de ce type structural, ni par conséquent de ses rapports avec des formes mésozoïques déjà
connues (mais dont les microstructures peu apparentes ne permettent pas une comparaison
précise).
275, 5
358
JEAN-PIERRE CUIF
Sous-genre MARGAROSMILIA Volz, 1896
La méthode de subdivision utilisée, par Vot.z (voir p. 336) le conduit à distinguer,
parmi les formes phacélo-dendroïdes rangées jusqu'ici dans le genre Thecosmilia, un groupe
de formes caractérisées par la possession de trabécules idioinorphes.
Cette subdivision, parfaitement symétrique de celle qui avait dirigé la distinction des
sous-genres Monllwaltia s. s. et Margarophyllia (ef. Volz : 21), se trouve ici beaucoup
mieux illustrée que dans le genre Monllivaltiu par l’importance des formes qui entrent
dans le nouveau taxon. Les trois principaux termes spécifiques qui y sont distingués jus¬
qu’il présent représentent, en effet, une part importante des Mndréporaires dendroïdes de
cette époque, tant par le volume des colonies édifiées par ces espèces, que par leur réparti¬
tion dans les divers gisements.
Diagnose originale
Les caractères principaux du sous-genre préconisé par Volz sont les suivants :
Cloisons : Edifiées par deux groupes divergents de trabécules. Un « Urseptum » reliant les
trabécules individualisées peut éventuellement être observé. Les faces latérales portent
des files verticales de granules, en rapport avec les trabécules. Une disposition en ran¬
gées horizontales, en rapport avec la croissance, existe également mais moins nette
que la précédente.
Muraille : Une pseudo-lhèque, extraordinairement mince et de ce fait le plus souvent
érodée. Elle n’est jamais renforcée par du sclérenchyme secondaire,
Endothèque : Bien développée : vésicules dissépiirientaires dans tout le lumen.
Avant tout, il convient de souligner l’exactitude et la finesse de ces observations.
L’interprétation de la structure septale (fig. 18), sa formulation claire accompagnée de
figuration représentent une analyse structurale très supérieure aux descriptions habituelle¬
ment rencontrées à cette époque.
Le caractère contradictoire de ces deux premières notations n’en apparaît que plus
accusé. Dans l’interprétation trabéculaire de la structure septale, telle que Volz la figure
(p. 19, fig. 18), il n’y a, en effet, aucune place pour un « Urseptum » conçu comme un plan
continu, tel qu’il est apparu de façon très caractéristique chez Thecosmilia badiolica par
exemple (cf. p. 345). La présence de trabécules parfaites dès les premiers stades de l’onto¬
genèse implique en effet l’existence d’une série d'axes de convergence entièrement distincts.
Quelle que soit l'orientation du plan de coupe et la position de celle-ci dans le polypiérite,
ces axes ne doivent jamais, dans une structure purement trabéculaire, apparaître réunis
par un élément qui les contiendrait tous.
Sans préjuger de l’analyse des différents types que les auteurs ont réuni sous ce nom,
on peut d’ores et déjà observer, à la seule lecture du mémoire de Volz, que la distinction
préconisée par lui (et considérée comme fondamentale) entre formes possédant et formes
dépourvues de trabécules n’est pas d’une parfaite netteté.
LES MAD REPORAIRES DU TRIAS. II
359
Subdivision du sous-ciînre AI argaros milia selon Volz
A la suite de cette diagnose, Volz propose une subdivision du nouveau terme sub-
génériquc en fonction de critères essentiellement morphologiques :
— D'une part, un groupe M. zieteni-conflliens-riehtkoffeni, caractérisé par la présence
de cloisons à sections transversales en fuseau (la distinction entre les trois termes du
groupe étant elle-même fondée sur les diamètres ealieinaux et la « densité » de l’appareil
septal .
-— D'autre part, deux termes isolés : Al. hintzei. à très fortes cloisons et calice elliptique ;
M. sepluneclens, très caractérisé morphologiquement par l'anastomose de ces bordures
septales internes,
C'est sur la base de cette subdivision, très généralement acceptée depuis sa parution,
que seront présentées ci-dessous les données microstructurales correspondant aux plus
importants de ces termes.
Margarosmilia zieteni et M. zieteni var. confluens
Historique
l.cs termes zieteni et confluens ont des origines très distinctes. AI. zieteni apparaît
dans l'ouvrage de Klipstein (p. 289), où sont désignées sous ce nom (dans le genre Mo/itli-
Valtia) de petites colonies dendroïdes dont, la description sommaire et les figurations peu
précises (|*l. XX, fig. 1) ne permettent pas, en l'absence du type, une assimilation avec de
nouveaux spécimens. I n seul point semble assuré et concerne les modalités de la division.
Celle-ci se produit par rapprochement progressif des bordures périphériques, sans mise
en place d'un cloisonnement préalable de la cavité générale.
Malgré le caractère schémal.iquo de la figuration de Klipstein, l’existence des quatre
calices confluents est bien apparente sur la figuration originale.
Or, cet te observation présente une relative importance, car tous les auteurs ont reconnu,
dans la faillie des Dolomites, l'exislelice d'un type structural conduisant à la réalisation de
séries polyeeiitriqucs, Ainsi Munster (pl. Il, lig. 16) distingue-t-il un Cyttt-hopkyUum
confluens (terme repris par Laube, pl. V, fig. 5 sous le nom de MontlwaUw confluens).
Volz, à son lotir, utilise le tenue confluens, mais en le considérant emnutc une variété
de l'espèce zieteni, dont il modifie le sens. Dans le chapitre consacré par Volz à la syno¬
nymie tic Thwosmiliii { Alnrgnrnsmilia) zieteni, on constate, en effet, que se trouve incluse
une forme décrite par Laitue (pl, V, lig. 1) sous le nom de Thecosrnilia hornesi (fig. 29 a).
Les caractères morphologiques de cette forme diffèrent très sensiblement de la figuration
originale de Klicstkin (ef. ci-dessous) : le diamètre des sections transversales des poly-
piérites peut atteindre 15-20 mm, alors qu’il demeurait limité à 8-10 mm chez tons les
spécimens décrits jusque-là. Or on constate dans l'exposé de. Volz que le terme hornesi
disparaît, mais que le sens de T. zieteni a subi une transposition qui le fait correspondre
à la structure de T. hornesi.
De cette évolution historique compliquée subsistent actuellement quatre échantillons
originaux : A la Bayerisehe Staatssammlung de Munich : l’original de Munster (pl. III,
fig. 16), n° As VII 14, A Vienne ; l'original de Laube (pl. V, fig. 5) de T. confluens, n° 4457 ;
360
JEAN-PIERRE CUIF
Kig. 29. — Margaroemilia zieteni.
a : Original «le Thecosmilia hornesi l.aulje (n® 4462. Oeul. Humiesanstalt. Vienne) (2 x). b : Sec¬
tion transversale ((> X)- c : Section longitudinale radiairu (6 x).
l’original de T. hornesi Laube (pl. V, lig. 1), n° 4462 ; un original non figuré de Margaros-
milia confluens, collection Volz, n° 4460.
Proposition taxinomique
Il est clair que l'examen des originaux et l'application stricte des règles demanderaient
que l'on restitue au ternie hornesi un sens qui s’est trouvé indûment déplacé par Volz.
On ferait alors disparaître T. zieteni Volz, le terme confluens Munster reprenant son rôle
spécifique entier.
J’ai rappelé ci-dessus que le sens actuel des termes en question était accepté de très
longue date. Puisqu'il n’y a pas ambiguïté sur le matériel-type et que, par ailleurs, ce chan¬
gement de nom spécifique rendrait peu lisibles bon nombre de citations de faunes parues
dans dus descriptions régionales, il est suggéré de conserver l’état de choses actuel, en pré¬
cisant formellement que le spécimen-type de MargarOsrniliu zieteni ■ est le n° 4462 de la
collection du Geologische Buridesansfalf, original de T, hornesi Laube.
Fiu. 30. — MargarosPiilia zieteni-eonfluen*.
a : M. sieleni r bordure distale d'une cloison. Zone médio-seplale régulièrement plissée. b : Orne¬
mentation latérale : rangées de granules. Distance de deux granules voisins d'une même rangée : 250 jx.
c : Disposition alterne des granules : leur écartement sur une même face septale correspond à celui de
deux crêtes voisines, d : M. confluent : disposition alterne des granules septaux (100 X |. e : Vue oali-
cinale (10 K), f : Structure, alterne de la zone médio-septale (100 x).
Conception de Yoi.z sur tes rapports zieteni-confluens
Lors de divers recensements des espèces do Madrcporaires fossiles, les auteurs ont été
amenés à considérer, probablement sur la base de son ancienneté relative, le terme confluent
comme espèce-type du genre Margarosinilin. Ce choix va tout à fait à l’encontre des inten¬
tions de Vous qui a neUernenl montré que, pour lui, la forme principale dont la structure
fournit les caractères génériques est Aiargarosmilia zieleni ( avec le sens qu'il donne à ce
terme, comme il est précisé ci-dcssus).
Contrairement è l'opinion de Dik.nur (Foss. Catal., pars 13 : 23) ainsi que, par ail-
362
JEAN-PIERRE CUIF
leurs, celle de J. W. Wells (1956 : 378), et Vaughan et Wells (1943 : 378), c’est en se
basant sur cette forme que seront recherchées les caractéristiques microstructurales du
genre.
Caractères microstructuraux de Margarosmilia zieleni
Cloisons : Entièrement compactes (cf. fig. 29 b), les cloisons demeurent toujours libres
entre elles, d'un bout à l’autre du lumen. En section transversale, elles présentent un aspect
en fuseau allongé, très légèrement dissymétrique, à bordure pratiquement lisse. Cette dis¬
position est bien illustrée par la ligure 29 b où apparaissent nettement les caractéristiques
morphologiques de l'appareil septal.
Les faces latérales portent une très forte ornementation granulaire, dont la disposition
en rangées (stades de croissance) est bien plus fréquemment apparente que ialignement
longitudinal correspondant à la structure septale. Ces granules, très élevés aux bordures
distales (150-170 p : cf. fig. 30 b), y sont alors parfaitement distincts l'un de l’autre.
Au bord distal des cloisons, on peut observer, dans les cas de conservation favorable,
une fine lame continue présentant des inflexions régulières en zigzag, les angles successifs
étant distants de 100-130 p (fig. 30 a).
On constate que c'est sur les crêtes verticales correspondant aux inflexions du bord
distal que se différencient rapidement les granules ornementaux* Deux crèLes d'une même
face septale sont distantes de 200-250 p. L’écartement des granules doit évidemment être
le même que celui des crêtes sur lesquelles s’insère leur axe. On peut vérifier, en effet, que
deux granules voisins d’une même rangée ont leur sommet distant de 200 à 250 p.
11 semble, d'ailleurs, qu’à celle alternance sur le plan horizontal s'ajoute une alternance
verticale concernant le côté d’apparition des rangées de granules septaux. Ceux-ci appa¬
raissent de façon relativement synchrone d’un même côté d’une cloison, donnant nais¬
sance aux rangées observées ci-dessus.
Sections transversales ; Paradoxalement, la mierostructure des sections transversales
ne manifeste pas cette disposition fondamentalement alterne : on observe, en effet, une
série presque monolinéaire de gros centres de convergence, distants de 200-250 p, suggé¬
rant immédiatement la présence d'un système divergent de fortes trabécules simples grou¬
pées en série unique dans le plan mêdio-septal.
Sections longitudinales radiaires : La troisième direction de plan de coupe permet de
synthétiser les deux groupes d’observations précédentes, en mettant en évidence l’existence
d’une série d’axes de convergence longitudinaux dont l’écartement est de 100-120 p, ce
qui peut sembler surprenant puisque les centres observés en sections transversales sont
distants du double. Or cette distance est précisément celle qui sépare deux crêtes succes¬
sives de la zone médio-septale.
Interprétation : Les axes apparents, si bien visibles en coupe longitudinale radiaire
(fig. 29 c), ne peuvent donc représenter des structures verticales correspondant aux centres
de convergence visibles en coupe transversale. Dans cette hypothèse, en effet, ce seraient
des axes réels, et leur écartement devrait correspondre à celui des centres observés, soit
200-250 p.
L’écartement de ees axes apparents correspond, par contre, très exactement aux
sections des inflexions successives de la zone médio-septale par le plan de coupe. Les axes
364
JEAN-PIERRE CUIF
apparents ne correspondent donc pas à des axes réels, mais à la section longitudinale d’une
zone ondulée continue.
La zone médio-seplale étant histologiquement de type fibreux continu, à fibres disposées
obliquement vers le haut, les sections de ce plan Ondulé donnent une apparence de trabé¬
cules parfaitement distinctes. On conçoit que pour un essai de classification fondé sur le
degré de différenciation des structures septales, la différence d’interprétation soit fondamen¬
tale.
Cette interprétation trouve une confirmation dans le fait que les sections longitudinales
radia ire», compte tenu de l’inévitable obliquité, du plan de coupe par rapport à la direction
de croissance des cloisons, montrent toujours les deux types de zone eu rapport avec les
structures qui viennent d'être décrites. Un petit ainsi observer, sur une seule coupe de ce
type : les sections de la zone médio-seplale, axes apparents distants de 100-130 (A, rigou¬
reusement continus et parallèles ; la zone des granulations, où les axes de convergence
relatifs à chaque sciérodermitc latéral sont coupés obliquement, et dans laquelle le remplis¬
sage ultérieur par un tissu mal différencié donne aux structures squelettiques un aspect
beaucoup moins net.
Du point de vue quantitatif, la zone des granulations prend rapidement une prépon¬
dérance très importante au cours de l'ontogenèse septale. Sur les coupes des stades tardifs,
la zone médîo-septale très fine, à partir de laquelle ils se sont différenciés, est pratiquement
inapparente (sauf sur les coupes longitudinales radiaires où elle est mise en évidence par
scs passages successifs dans le plan de coupe, déterminant les axes continus qui ont fourni
le point de départ de cette analyse).
La suite de l’ontogenèse septale comporte uniquement un fort développement des
sclérodermïtes latéraux qui, formant des granulations isolées dans les régions distales des
cloisons (fig. 30 b et c), v ont, entrer en contact par leurs bords, formant alors 1 essentiel de
la structure septale.
Muraille et endolhèque
Ces deux antres éléments structuraux ne jouent qu'un rôle relativement réduit dans
l'édification du squelette, L’çndotfièque, bien développée, est répartie de façon très régu¬
lière et demeure toujours formée de très minces dissépiments.
La structure thécale, extrêmement fine, est posée sur les bordures externes des cloi¬
sons. Elle ne subsiste que lorsque des encroûtements précoces l’ont protégée de l’abrasion.
Modalités de la division chez M. zieteni
La multiplication végétative se réalise par une eonstriclion progressive du calice ini¬
tial. La muraille s’infléchit en deux points opposés, et l’accentuation de cette inflexion
amène ces deux points en contact, isolant ainsi les deux polypiérites secondaires.
En corrélation avec cet isolement progressif, une incurvation des lames septales vers
les deux futurs centres empêche la constitution d’une structure axiale. Le caractère princi¬
pal de ce type de division est donc bien de ne pas comporter la mise en place, à aucun moment
du processus, d’élément structural établissant une subdivision préliminaire du calice initial.
LES MADRÉPORAÏRES DU TRIAS. II
365
Caractères de Margarosmilia zieteni var. non fl tiens
Les critères préconisés par \ olz pour la distinction d’un terme confluens dans le genre
Margarosmilia semblent de prime abord entièrement confirmés par l’examen des faunes
des Dolomites. On observe, en effet, très fréquemment, au Sett-Suss par exemple, des colo¬
nies phacéloïdes ou dendroïdes ilonl le diattièlrc moyen de 5 a H mm établit une nette
différence île taille avec les grosses colonies de Margarosmilia zieteni. L'interprétation de la
structure septale fournie par Vous parait elle aussi évidente : les sections transversales des
cloisons munirent des centres de convergence parfaitement individualisés, disposés en série
monolinéaire très irrégulière. Le terme ronflttens est, en outre, bien adapté à la description
de la division chez cette espèce, où la réalisation de séries polycentriques est une constante.
L observation du bord distal des cloisons met en évidence le meme phénomène que
chez \l. zieteni : mise en place initiale d'une zone rnédio-seplale continue, dont les ondula¬
tions horizontales sont accentuées par la différenciation des granules latéraux. Celte orne¬
mentation liés développée sur les bordures distales (fig. 30 d et f) s'atténue rapidement,
car le développement des granules les fait entrer en contact mutuel, donnant aux septes
une section transversale assez régulière, et donc apparemment dépourvue d’éléments orne¬
mentaux. Ce principe de construction est identique à celui dès cloisons de M. zieteni.
Mais, eliez celle espèce, nous avons vu que les cloisons majeures ont une bordure- distale
régulièrement convexe vers le liant, à sommet situé dans la région moyenne du rayon cali-
cinal, et constituent donc nu système divergent symétrique.
Dans le type structural en question ici, la disposition de l'ornementation septale montre
que la zone axiale du système divergent occupe une position beaucoup plus périphérique.
Cette différence structurale, dont il est encore malaisé d’apprécier la valeur (et donc de la
traduire en termes de hiérarchie taxinomique), est néanmoins supérieure, sans aucun
doute, à une distinction du niveau de la variété telle que Voi.z l’établit entre M. zieteni
et M, cnn/Itiens.
En effet, outre la taille et cette différence de structure septale, on peut remarquer que
la multiplication végétative est suffisamment rapide chez M. confluens , pour donner des
séries à trois ou quatre centres, alors que la fissiparité simple était pratiquement la règle
chez M. zieteni .
A noter également l’hypertrophie des sclérodermites latéraux (fig. 31 h), qui intervient
chez M. ronflttens seulement au moment, de la division. Probablement corrélatif d’un ralen¬
tissement de la croissance verticale, ce phénomène modifie fortement I aspect des sections
transversales des cloisons. Son déterminisme ou une éventuelle signification systématique
ne peuvent être précisés actuellement.
Caractères du terme générique Margarosmilia Volz, 1896
La structure septale des polypiers rangés sous ce nom est caractérisée par la mise en
place initiale (fiord distal) d’une lame fibreuse continue dont les ondulations de part et
d’autre du plan médio-septal déterminent des crêtes verticales à partir desquelles se diffé¬
rencient les granules latéraux, C’est donc une structure fondamentalement continue et
alterne, dans laquelle, malgré les apparences fournies par les sections transversales, la
structure trabéculaire parfaite n'est pas réalisée.
366
JEAN-PIERRE CUIF
Les crêtes médio-septales ont une disposition en système divergent, pratiquement
symétrique chez l’espèce-type.
Le processus de développement des cloisons comporte ensuite une phase, de comble¬
ment des espaces intergranulaires : les sections transversales des régions proximales des
polypiêrites montrent donc des centres de convergence (structures sphérolitiques corres¬
pondant aux granules) noyés dans un tissu qui donne aux cloisons leur profil régulièrement
fuselé.
À noter que cet aspect fusiforme peut être plus ou moins symétrique selon la position
de la zone de divergence de la cloison.
Il n’y a ni synapticule, ni structure axiale : l’endothèque est exclusivement dissépi-
mentaire.
La muraille est une épithèque très fine reposant sur les bordures périphériques des
éléments radiaîres.
Le groupe d’espèces zie te ni-conflue ns , qui réalise ce schéma structural, est probable¬
ment plus complexe au niveau spécifique. Si le premier terme semble bien correspondre
à un type homogène, le second présente au contraire une variabilité qui nécessite une étude
particulière avant sa subdiv ision.
Margarosmilia septanectens (Loretz), 1875
= Cladophyllia septanectens Loretz, 1875 : 828, pl. XXIII, fig. 3.
De création plus récente que celles du même groupe, cette espèce est pourvue de carac-
téristiques morphologiques suffisantes pour éviter toute ambiguïté lors de la détermination
de nouveaux spécimens. Tous les auteurs, à la suite de Voi.z (qui en donne page 37 une
bonne description), ont reconnu l’existence d'un type structural conforme à l'original de
Loretz (conservé & la Bayerische Staatssammlung sous le n° As XIV-2),
Ce spécimen, représenté partiellement figure 32 b. présente de petits polypiêrites den-
droïdes de 5-7 mm de diamètre, dont les éléments radiaires, très granulés, s'anastomosent
par leurs bordures internes.
Structure septale
Les cloisons présentent une structure trabéculaire parfaite, déjà interprétée par Volz.
Organisées en système divergent très dissymétrique, les trabécules ont 80 p. de diamètre
environ, écart correspondant à celui de deux granules septaux voisins.
L’étude de révolution structurale des cloisons au cours de leur développement montre
un autre caractère intéressant. Nombre de types examinés jusqu'ici présentaient, en effet,
une disparition progressive de l’ornementation au cours de la croissance septale. Les bordures
distales étaient très orueuieutées, les sections effectuées dans les régions proximales des
cloisons apparaissant au contraire pratiquement fisses.
Une telle évolution ne se produit pas ici : T ornementation septale demeure visible,
même dans les stades les plus âgés des colonies, car il n’y a pas mise en place de sclérenchyme
faisant disparaître les granules latéraux.
367
LES MADEUPORAÏBZS DU TRIAS. II
Fie. 32. Mnrgaroamilia septanecletu.
a : Bordure iule rue des cloisons en section transversale (60 x). b : Original de Loketz. As. XIV 2
de la Bayer. Staalssatn. de Munich, c : Section transversale : anastomose des bords axiaux (20 x).
Ceci implique, chez les deux types d’ontogenèse, une nette différence de longueur de
la zone eetndermiquc génératrice du squelette :
- Chez toutes les formes où l'ornementation disparaît progressivement, la zone produc¬
trice de tissu squelettique est nécessairement 1res longue : elle correspond à la distance
entre le bord distal de la cloison et le niveau où celle-ci a atteint son état structural
définitif. Pour une cloison majeure de Mar garou ni ilia zieteni, par exemple, celte dis¬
tance est de 5 à 6 mm.
— Chez Margarosmilia sèptanectens , la zone génératrice est extrêmement brève, puisque
pratiquement elle correspond à l'intervalle séparant deux granules consécutifs (soit
environ 80 p). Les granules émis ne subissant plus aucune évolution morphologique,
c’est la preuve de la cessation de toute activité génératrice de la part de l’ectoderme
basal.
Autre caractère .structural important, l'anastomose septale qui fournit à l'espèce sa
caractéristique morphologique se réalise principalement par la mise en place, aux bordures
distales, de très forts synapticulcs. Compte tenu de la valeur systématique actuellement
accordée à ces éléments structuraux, il importe de souligner leur abondance ici.
Les bordures internes des cloisons majeures présentent également une forte dissocia-
368
JEAN-PIERRE CUIF
lion en éléments trabéculaires isolés, édifiant une structure axiale chicoracée relativement
importante.
La présence de ces nombreux synaptieules constitue évidemment un caractère diffé¬
rentiel important par rapport, aux autres espèces examinées jusqu’ici dans le genre Mar ga¬
ras})! ilia, de même que dans le genre Thecosmilia en général.
La structure thécale de Mar garou milia septanectens constitue, elle aussi, un élément
distinctif. Chez les Mar garou tu U ui précédents, on a pu noter l'extrême finesse de la muraille
épithécale reposant sur le bord périphérique des cloisons. Ici, la thèque est beaucoup plus
forte, largement insérée sur les bords distaux arrondis : elle subsiste de façon pratiquement
constante.
Modalités de la gemmation
La division se réalise par constriction progressive du calice initial, sans mise en place
de structure néoformée, ni partage préalable de la cavité générale primaire. L’inflexion des
cloisons, corrélative de la différenciation progressive des centres secondaires, s’accompagne
parfois de la mise en place d’assez nombreux synaptieules pouvant faire penser à la créa¬
tion d une structure propre à la phase de gemmation. Ce phénomène n’est pas constant et,
la présence de synaptieules étant habituelle chez cette espèce, ne peut prendre de valeur
taxinomique (au moins au niveau actuel des recherche?).
Position de l’espèce dans le genre Thecosmilia
L’individualité de ce type structural apparaît très nettement, fondée sur des éléments
importants : la structure septale en trabécules parfaites, la présence de synaptieules.
On doit donc en conclure : que ccs deux critères écartent certainement l’espèce en
question du genre Margarosmilia tel qu’il se définit d’après l’analyse de M. zieteni ; que le
genre Thecosmilia proprement dit n’est pas plus apte que Mar garos milia à s’intégrer l’espèce
septanectens. Lin terme générique propre s’impose, de même que les réserves formulées
ci-dessus à ce sujet (p. 357).
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
369
ÉTUDE DE QUELQUES TYPES DU RHÉTIEN DE FISCIIERWIESE
(STYR1Ë)
Parmi les treize termes spécifiques distingués par Frech dans le genre Thecosmilia,
pour toute la province de Salzhourg, six seulement sont présents à Fiseherwiese. On sait
qu'à l'époque île la rédaction du mémoire de Frech, Fiseherwiese. de même que i’ettsemble
des gisemenls des eouelies de Zlainbaeh, était considéré comme .Yorien inférieur, les couches
de Kôssen élwnl. déjà admises comme rliétiennes. De ce fait, il n’est pas exclu que les livpo-
t(lèses stratigraphiques alors en cours n'aient eu une influence sur la subdivision taxino¬
mique préconisée par h relu.
On sait, en outre, que Frech: accordait encore (bien plus que Vocz par exemple) une
influence importante à la morphologie dans la délerminalion des taxons. Ces éléments
d’ordre historique doivent inciter à une extrême prudence dans ia comparaison de formes
aujourd’hui placées au même niveau chronologique, mais dont l’état de conservation sou¬
vent défectueux rend l’analyse structurale très difficile*
Cet état de chose justifie à nouveau, si besoin était, la méthode qui est suivie ici ;
et c’est à la recherche des principaux types microstructuraux qu'est consacrée celte étude
des Thecosmilia de Fiseherwiese, La délimitation des taxons de niveau spécifique ne pou¬
vant raisonnablement être envisagée que dans une étape ultérieure, probablement réalisée
de façon progressive.
Thecosmilia fenestrata (Reuss)
Espèce-type : Calamophyllia fenestrata Reuss, 1864.
(Matériel original
Le choix de cette espèce comme point de départ est fondé sur la présence dans les
collections de la Bayerische Staatssaminlung des spécimens originaux de Reuss (auteur
du terme spécifique) et de Frech à qui est dû son classement dans le genre Thecosmilia.
Références des collections ; As XII 2 : original de Calamophyllia fenestrata Reuss,
pl. II, fig. 16; As XI 4 : spécimen figuré par Frech pour Thecosmilia fenestrata (Reuss),
pl. II, fig. 17.
En outre, il s’agit d’une forme excessivement abondante, dont le gisement de Fiseher-
wiese m’a fourni plusieurs centaines de fragments, plus ou moins importants.
Il n’y a donc pas d’ambiguïté sur le sens de ce terme spécifique, au moins quant à ses
origines. Les observations nouvelles ne modifient pas les descriptions morphologiques
Cuif, 1906 : 130), mais à l’interprétation de la structure septale en termes de « trabécules
mal définies », les observations au microscope électronique permettent d’apporter des
précisions intéressantes.
370
JEAN-PIERRE CUIF
Fin. 33, — Retiophyllia ( Theeonmilia ) ferwatruhi (Réussi,
a : Grêles du plan mcdio-septal (région septale seulement), h : Phénomène de dissolution au niveau
du plan môdio-septal (flèche). Ce plan de dissolution sépare les moitiés droite et gauche des cloisons.
Il permet les cassures longitudinales (a) qui mettent eu évidence les crêtes médio-septaies. Souvent
rempli de sparite secondaire, il apparaît alors en clair sur les coupes transversales (100 X).
Structure septale
Dans le but de préciser l'organisation septale de cette espèce, et surtout d’améliorer
notre connaissance de ces « trabécules mal définies » telles qu’elles sont présentées dans
le travail cilé ci-dessus, j'ai été amené à pratiquer des sections longitudinales dans les élé¬
ments radiâmes, et h sélectionner pour l'observa lion celles qui présentaient une rupture
au niveau de la zojie médio-septale. On peut, eu effet, observer que, chez T. feneslrata,
les faisceaux libreux paraissent issus d’une ligne médiane irrégulièrement ondulée ;ef. Ci if,
1966 : 131, fig. b), rendue fréquemment visible par les phénomènes de dissolution. A eetle
ligne observée en section transversale, correspond un plan vertical dans la structure septale.
La ligure 33 a en présente la morphologie, niellant en évidence les crêtes qui le parcourent
longitudinalement, en s'infléchissant axialement (la région où elles s’infléchissent vers
l’extérieur n’est, pas visible sur ce cliché).
Ces erèles correspondent elles-mêmes aux ondulations de la zone génératrice de l’ecto¬
derme basal, matérialisées par le fait que les libres se mettent en place dans un plan per¬
pendiculaire à l'ectoderme dont elles sont issues.
La ligure 33 b montre nettement la zone de dissolution correspondant à ce plan médio-
septal déterminé par l'alignement des extrémités des filtres (celle zone est en effet plus
poreuse et constitue une région favorable à la circulation de l'eau qui dissout l’aragonite).
Entre ce plan (flèche sur la photographie) et le sédiment (à gauche des tirets), on observe
les faisceaux fibreux de la moitié gauche do la cloison, dont le dégagement a permis d’exami¬
ner la morphologie du plan médio-septal.
L’interprétation de ces crêtes régulièrement infléchies en termes de trabécules est donc
Fig. 34. — Retiophyllia fenestrata (Reuss).
Microstructure septale. Faisceaux fibreux insérés sur un plan médio-septal (P.M.S.) irrégulière¬
ment ondulé.
Col. Par. : Columelle pariétale.
372
JEAN-PIERRE CUIF
incorrecte. Les cloisons sont formées d'un tissu fibreux fondamentalement continu, plus
ou moins différencié en faisceaux de convergence centrés sur le plan médio-septal. Ce sont
les ondulations de ce plan, vers les crêtes duquel convergent les faisceaux de libres, qui
ont pu faire admettre la présence d’axes verticaux, trabéculaires, plus ou moins bien définis.
De même que pour M mitlieaUia nnrivn par exemple, il n'y a donc pas d’axe proprement
dit, mais ces ondulations ont néanmoins un rapport direct avec la structure septale, lin effet,
dans l'organisation des faisceaux fibreux qui édifient les cloisons, les centres de conver¬
gence sont généralement insérés sur la convexité fies ondulations du plan médio-septal.
Comme par ailleurs les granules ornementaux des laces latérales sont la manifestation
morphologique des centres de convergence les plus importants, on comprend qu’il y ait
un alignement de ces granules en files infléchies vers l’axe.
Coordonnée avec un certain alignement, en rangées résultant des Stades de croissance,
cette disposition donne à ornementation des faces latérales une disposition orthogonale
ne se distinguant pas, extérieurement, de celle que l'on peut observer chez les formes où
la structure trabéculaire est parfaitement réalisée.
Autres éléments structuraux
Structure curiale : Les bordures internes des éléments radiaires majeurs présentent
très fréquemment un développement rhopaloïde considérable, amenant en contact étroit
les masses sclcrcnchymalcoses ainsi mises en place. La valeur taxinomique de cette struc¬
ture axiale, bien illustrée par la figure 35 a, est encore difficilement, appréciable. Certaines
sections appartenant à ce type structural par leurs autres caractères n’en présentent qu’un
très médiocre développement. Là encore, une étude des formations réeilales en place pour¬
rait apporter d’utiles indications, que ne peut, fournir la thanatocoenosc des marnes de
Zlam bach.
Structure thécale : Elle est pratiquement double. Ou observe en effet une muraille vraie,
épithécale. line lame fibreuse reposant sur les bordures costales cunéiformes, mais également
un anneau continu en position interne. Cette muraille secondaire est. mixte. Partiellement
septothécale par le contact des régions d’épaisseur maximale des cloisons majeures, elle
comporte également une bonne part de sclérenehyme endotliéeal.
A ce niveau en effet les vésicules dissépimentaires sont relativement horizontales,
entre la région costale où leur convexité est orientée vers l’extérieur et la région septale
ou elles sont inclinées vers l’axe. Elles sont également plus épaisses et le paraissent encore
plus par l'orientation habituelle des plans de coupe. L'ensemble dessine donc, à peu près
au tiers périphérique du rayon cal ici nal, un anneau continu qui semble également une
constante de ce type structural, mais avec des développements variables selon les sections.
Position de ce type structural dans le genre Thecosmilia. Affinités avec certaines
FORMES EXAMINÉES PRÉCÉDEMMENT
L'absence de structure trabéculaire écarte bien évidemment cette forme du genre
Thmmnilia, tel qu’il ressort des diverses études consacrées à la définition de ce terme.
J’ai proposé (Iffliti : 130) l'utilisation d’un terme nouveau ( HelinphyUia) pour désigner les
polypiers correspondant au type structural qui vient d’être décrit. Le schéma structural
et la coupe présentés figure 4 (ÜJ(i6 : 131) demeurent valables (comparer avec la fig. 34
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
373
du présent travail), niais les termes de l'interprétation actuelle accentuent encore les réserves
qui étaient formulées à l'époque quant à la nature des trabécules.
Dans le schéma trabéculaire tel qu'il était en usage alors, il était, précisé à propos de
la structure septale du nouveau terme générique proposé : « le trait remarquable des tra¬
bécules est leur très imparfaite individualisation ». Les observations complémentaires
réalisées depuis au microscope électronique obligent à supprimer complètement de la dia¬
gnose le terme de trabécule, et à formuler la définition générique comme suit :
Reliophyllia
— Polypiers coloniaux pbacélo-dendroïdes.
— Les éléments radiaires sont des costo-seples édifiés par adjonction continue de fais¬
ceaux fibreux plus ou moins nettement individualisés, mais ne réalisant jamais de
spbérolites parfaitement centrés.
- Les faisceaux sont centrés sur un plan médio-scptal ondulé : les crêtes ainsi formées
étant progressivement infléchies vers l'axe pour la région septale, vers l’extérieur pour
la partie costale.
•— Les faisceaux fibreux demeurent généralement dépourvus d’axe propre.
Autres caractères importants de l’espèce-type R. feneslrata (Reuss), 1854 : tendance
à la formation d une muraille mixte (para-scptothècale) au niveau de la zone de divergence
des crêtes médioseptales ; structure axiale pouvant atteindre nu très fort développement,
par contact des bordures internes hypertrophiées.
On constate combien ces modalités d'édification des cloisons présentent d'étroits
rapports avec celles qui ont été mises en évidence à propos de certaines formes du Laiiiuo-
Carnien des Dofumil.es, chez lesquelles était également réalisée une histologie fondamenta¬
lement continue.
Rappelons que chez l’espèce où ce type microstructural est le mieux illustré (Yolzeia
budiotica , cl. p. 342), les cloisons sont édifiées par des faisceaux fibreux parallèles, insérés
sur un plan médio-septal parfaitement rectiligne.
Eri bornant la comparaison à la seule rnicrostrneture septale, on peut concevoir un
passage d'un type à l’nutrc par un simple phénomène d'inflexion de la zone cctodermique
génératrice du squelette. Celle-ci demeure parfaitement rectiligne chez L olzgia luiiUulica,
produisant des faisceaux aigus rigoureusement parallèles. Chez Reliopliyllin. par en ni re, elle
s’infléchit en ondulations groupées en système divergent. Les faisceaux demeurant per¬
pendiculaires au plan médio-septal forment donc au niveau des crêtes une première amorce
de différenciation sphérolitiqne.
Cette comparaison ne doit pas pour autant, faire conclure que la séparation de ces
deux genres est injustifiée, ni même qu'il existe entre eux une liaison phylétique directe.
La structure septale des Reliophyllia , en système divergent bien caractérisé, donnant îles
cloisons Ideuiiéi formes est, en effet, bien distincte du plan septal simple des I oheia où
n’existe aucune trace de cel le différenciai ion.
D’un point de vue général, le caractère commun de ces structures septales est que la
différenciation en axe de convergence y est très réduite. Il n'en existe, chez les L olzeia,
qu’au niveau des granules ornementaux qui, malgré leur taille parfois forte (cf. lig. 22),
ne jouent pas un rôle fondamental dans la structure septale (ils peuvent en effet pratiquement
275, 6
374
JEAN-PIERRE CÜIF
Fig. 35. — a : Retiophyllia jenestrata (Reuss) (15 x). b : Distichophyllum caespitasum (Reuss) (11 x).
LES MADRÉPORA1RES DU TRIAS. Il
375
disparaître sans modifier le schéma siructlirai). Chez les Betiophyllia, ils sont encore beau¬
coup moins différenciés, les granules latéraux rie correspondant généralement qu’à des fais¬
ceaux mieux individualisés, mais toujours centrés sur le plan niêdio-septal.
Thecosmilia caespitosa Reuss, 1864
P. 159, pl. 3, fig. 2.
Après la description sommaire fournie par Reuss, les caractères morphologiques de
l’espèce ont été précisés par Frech qui en a mis en évidence les principaux points (p. 7-8,
pl. I, lig. 1-13) :
— colonies dendroïdeS, polypiérites assez forts (jusqu’à 1,5 cm de diamètre) ;
— cloisons régulièrement épaisses, à bord axial arrondi; pas de structure axiale;
— faces latérales portant une ornementation granulaire peu apparente ;
— structure thécale forte ;
— endolhèque rare et irrégulière (ef. (ig. 35 b).
Cette description permet, d'isoler assez nettement, dans la faune de Fischerwiese, un
ensemble de polypiers dont les éléments radiaires présentent la structure suivante (fig. 36).
De part et d'au Ire d’un plan médio-septal ondulé régulièrement, se détachent, des axes
de calcification dont findividualité est nettement démontrée par les coupes longitudinales
radiaires. Ces axes demeurent relat ivement courts, mais donnent naissance à de volumineux
sclérodermiles dont l’extrémité dislale arrondie forme les granules des faces latérales. Le
développement de ces sclérodermiles les amène en eonlact mutuel, expliquant ainsi l’épais¬
seur des cloisons et le faillie développement apparent de l'ornementation : seules les extré¬
mités convexes des sclcrodennitcs- demeurent visibles extérieurement et leur netteté est
rapidement atténuée par un dépôl secondaire en général peu épais.
On comprend néanmoins que l’omemeutalion septale, est loin d’ètre absente. Au
contraire, c’est son développement même qui l’amène à devenir un élément fondamental
de la structure septale.
Les ondulations septales desquelles se détachent les axes do calcification s’infléchissent
axialement ; les ondulations successives sont coupées de plus en plus obliquement ; leurs
sommets apparaissent donc de plus on plus éloignés (cf. la moitié interne de la cloison,
fig. 36).
Praliquemenl, les cloisons de ces polypiers ont une structure uniquement septale
(inflexion axiale seulement). Il n’esl pas exclu, toutefois, qu'une très légère côte se déve¬
loppe. Tu lie demeure toujours peu importante, imperceptible même dans la majorité des
cas, masquée par l'empâtement qui atteint la bordure périphérique de tous ces polypiers.
La structure tliécale paraît, en effet, très épaisse, et presque entièrement compacte,
les cloisons majeures montrant un épaississement régulier au bord externe. La muraille
est encore renforcée par l'épaisseur des cloisons d’ordre inférieur, qui demeurent courtes,
et de structure fondamentalement continue, sans différenciation de sclérodermiles.
L'endothèque constitue le seul élément supplémentaire, et encore son rôle est-il très
réduit. File est constituée de rares dissépimentS, rie fournissant souvent qu’une seule sec¬
tion par espace interseplal.
Fig. 36. — Distichophyllum caespilomm (Reuss). Microstructure septale. Plan médio-septal (P.M.S.) régu¬
lièrement ondulé en crêtes infléchies vers l’axe. Insertion des sclérodermites latéraux (Sel. lat.) sur les
crêtes. Cloisons secondaires (Cl. sec.) à structure fibreuse continue.
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
377
Il y a absence de structure axiale, malgré le contact fréquent des bordures septales
internes. Aucune trace non plus de synapticide, malgré le grand développement des axes
latéraux.
Remarques
Les figurations réunies à propos des deux espèces qui viennent d’ètre étudiées mettent
en évidence des différences morphologiques importantes concernant :
- la bordure septale interne, où la différenciation d'un organe axial d’origine pariétale
est une tendance constante chez T. fenestrala, alors qu'elle ne se produit jamais chez
T. cuespilosa, malgré l’cpaîsseur des cloisons majeures, et leur contact fréquent dans
l’axe du lumen :
— la bordure septale externe : les structures cunéiformes des régions costales de T. fenes-
tra-tu, supportant à leur bord une très mince épithèque, n’ont pas leur correspondant
chez T. cuespilosa, où la structure thécale est épaisse, pratiquement compacte (les
lacunes iuterseptales demeurant toujours faibles).
Ces différences (et surtout la seconde) sont corrélatives de structures septales assez
dissemblables :
— chez T. feneslrala, les cloisons ont une organisation en système divergent très net, centré
sur le tiers périphérique du rayon calieinal ;
- chez T. cuespilosa, la zone d'inflexion est tout à fait périphérique : les cloisons sont donc
entièrement des septes vrais.
Cette différence de proportion se décèle très bien sur les lames minces : la longue file
des ondulations régulières observées sur les sections transversales des septes de T. ca.cspi-
tosa (fig. 3b correspond a une très lente inllexion des ondulations du plan médio-septal.
Dans toute la moitié périphérique des cloisons de cette espèce, l'inflexion demeurant
faible, les ondulations du plan médio-septal sont coupées perpendiculairement. Nous avons
vu (cf. fig. 31 : qu'il en va tout autrement chez T. feneslrala. : l'inflexion y est très rapide,
dirigée vers les bordures axiales et internes,
En outre, en ce qui concerne la structure septale, le trait distinctif de T. çaespitosa
est l'individualisation beaucoup plus nette des scléroderinites latéraux, correspondant
donc à une nette différenciation des axes de convergence issus du plan médio-septal. De
tels axes n'existent pas chez T, feneslrala ou les faisceaux fibreux demeurent toujours
centrés sur le plan médio-septal lui-mème.
Du point de vue des affinités de structure septale, T. caespilosa est donc beaucoup
plus proche d'une forme telle qui* Mnnllivuhia norica , par exemple, où le phénomène d’iso¬
lement des scléroderinites latéraux atteignait également une grande intensité, jouant aussi
dans la structure septale un rôle très important (comparer à ce sujet les ligures 36 et 4 a).
Proposition taxinomique
Pour traduire ces dilférences structurales j’ai proposé (1966 : 129) d’utiliser le terme
Distichophi/llwn pour Thecosmilia caespilosa Reuss.
378
JEAN-PIERRE CUIF
On reconnaîtra dans ce terme le rappel de la disposition très régulièrement alterne
(distique) des axes de calcification, de part et d’autre du plan médio-septal.
L’évolution signalée dans l'interprétation des structures à propos de l’espèce précé¬
dente se reproduit ici. On peut noter, en effet, l’absence de véritables trabécules dans l’ana¬
lyse structurale de Thecosini.Ua caespitom Reuss. La meilleure connaissance des structures
septales qu'a apportée l'observation directe des faisceaux fibreux au microscope électronique
conduit donc ici, comme pour nombre de Formes précédentes, à limiter l’emploi du terme
trabécule à la description des structures septales où sont présents des axes verticaux par¬
faits,
ÉTUDE DE TYPES STRUCTURAUX DU TRIAS DE TURQUIE
Ees gisements triasiques découverts en Turquie dans le Taurus lyeien, au sujet des¬
quels il existe maintenant d’assez nombreuses références bibliographiques (cf. Cuif, 1972),
ne contiennent qu’un nombre relativement restreint de Madréporaires susceptibles de
présenter, sur des bases morphologiques, des affinités avec les formes décrites ci-dessus.
L’étude des Madréporaires de ces gisements est très favorisée par l’excellente fossili¬
sation de l’ensemble du matériel, de sorte que l’analyse permet d’évaluer, sur des bases
microstructurales très précises, la correspondance avec les types fondamentaux décrits
dans les Alpes, Il apparaît alors que, par delà les différences morphologiques, les ressem¬
blances structurales fournissent de très nombreux points de comparaison positive.
L’éloignement géographique des régions sur lesquelles porte cette comparaison ajoute
encore à son intérêt : nous avons pu v oir, en effet, que les données biogéogra pbiques actuelles
sur la répartition des faunes de Madréporaires triasiques demeuraient peu précises eu raison
du caractère superficiel des descriptions. La possibilité de réaliser ici une étude microstruc¬
turale et histologique devrait permettre d’obtenir une représentation beaucoup plus exacte
de la répart il ion géographique des principaux types microstruct uraux de Madréporaires
à celle époque.
L’introduction progressive de l’étude des types structuraux de Turquie, avant l'achè¬
vement de la révision des Madréporaires des gisements alpins, pose évidemment un pro¬
blème de méthode. Il importe, en effet, d’éviter la définition de termes taxinomiques nou¬
veaux sur les faunes de ces gisements, avant d’avoir vérifié l’absence des structures corres¬
pondantes dans les formes nommées par les anciens auteurs sur de simples descriptions
morphologiques.
C’est évidemment celte obligation qui a déterminé eu premier lieu le choix des types
décrits ici. Observons toutefois, en ce qui concerne les formes solitaires et phaeélo-den-
droïdes, que la question est moins complexe qu’on ne pourrait le craindre. En effet, le nombre
des termes génériques utilisés par les anciens auteurs est très faible, de sorte que, le tra¬
vail étant limité à l’examen des critères de niveau générique, la connaissance de la structure
des espèces-types de chaque genre fournit mie garantie suffisante.
ü7. ConjphyUia regulari*.
a : Section transversale de l'holotype (2,5 X). b : Cloisons ; plan médio-septal absolument continu,
faiblement ondulé (8 X ). u : Disposition en système divergent dissymétrique des crêtes du plan médio-
septal, et morphologie des stries de croissance (10 X |. d : A titre do comparaison, disposition en système
divergent symétrique des crêtes du plan médio-septal chez un représentant (type II) des Retiophyllia
de Turquie (cf. fig, 40) (10 X).
380
JEAN-PIERRE CUIF
Genre Coryphyllia n, g.
Espèce-type : C, regularis n. sp.
J’ai réuni sous ce nom des polypiers cylindriques de taille relativement forte : le plus
grand spécimen actuellement connu mesure 12 cm de longueur. Le diamètre maximal de
sa section distalc est de 38 mm, celui de la section proximale de 20 mm. La description
ne peut, donc préciser les caractères mitogéniques initiaux, tous les spécimens étant dépour¬
vus de leur apex. Par contre, bien que la face calicinale soit également érodée dans tous
les cas, les stries de croissance visibles en coupe longitudinale (cf. lig. 37) permettent de
reconstituer très précisément la morphologie de la bordure distale des cloisons.
Appareil septal
Les éléments radiaires de ces polypiers sont toujours parfaitement compacts et demeu¬
rent entièrement libres entre eux. Leurs faces latérales sont dépourvues d’ornementation
autre que les stries de croissance. La figure 37 a met en évidence ces dispositions sur une
section transversale particulièrement régulière. On doit noter egalement, sur cette section,
la morphologie cunéiforme des bordures périphériques et la nette tendance rhopaloïde
des bords internes ne conduisant toutefois à aucune structure axiale cohérente.
Autres éléments structuraux
Très apparents, mais relativement peu importants du point de vue quantitatif ou
de leurs particularités ; une muraille épitliécale très line reposant sur les bords externes
très aigus ; une endothèque dissépimentaire très abondante et régulière.
Microstrmture septale
Les cloisons présentent de façon très caractéristique un plan médio-seplal finement
ondulé en crêtes divergentes. Celte organisation est visible sur la figure 37 c qui présente
une cassure longitudinale au niveau de ce plan et montre bien l’aspect fondamentalement
divergent des crêtes alternes.
Il importe d’insister à nouveau sur le fait que ces crêtes divergentes ne sont nullement
corrélatives de la présence d’une structure septale trabéculaire. Lien au contraire, le tissu
demeure ici fondamentalement continu : on observe seulement dans chacun des demi-
sept.es situés de part, et d’autre du plan médio-seplal des faisceaux de convergence bien
nets, centres sur les convexités des crêtes.
En section transversale, ce plan médio-septal est également parfaitement visible
de la bordure externe à la bordure axiale. Ee caractère alterne des faisceaux convergents
est également très net (cf. fig. 38). S’il semble s’atténuer dans la moitié interne des sections,
c’est évidemment que l’inflexion des crêtes médio-scptales amène celles-ci à couper le plan
de section de plus en plus obliquement : les crêtes consécutives apparaissent alors de plus
en plus éloignées.
La coupe longitudinale montre, en outre, le profil nettement dissymétrique des cloi-
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
381
200 M
Fig. 38. — CorauUyU'm rr^itluris. Microstructure septale.
P.M. : Plan médio-septal, F. F. A. : Faisceaux fibreux alternes. La disposition alterne est bien réa¬
lisée, mais la différenciation est moins poussée que chez Dislichophyllia , par exemple («,£. p. 382). Le
sclérenchyme reste à l’état de faisceaux simples, centrés sur le plan médio-septal, mais sans axes propres.
sons ainsi que l’absence de « ligne de divergence » proprement dite. Elle permet donc de
reconstituer la face calicinale qui, centrée sur une fossette axiale allongée, comportait
une dépression centrale fortement accusée, la convexité maximale des cloisons étant située
au quart, périphérique.
On doit observer que la différenciation du lissa septal est relativement faible, ce qui
permet de mettre en évidence le rapport entre les trois paramètres suivants : l'amplitude
des crêtes du plan médio-septal, la différenciation des faisceaux de convergence. F orne¬
mentation septale.
On peut remarquer, en effet, qu’à un plan médio-septal peu ondulé correspondent des
faisceaux de convergence assez aigus, puisque les fibres se mettent en place perpendiculai¬
rement aux ondulations. Ces faisceaux aigus ue vont donc pas présenter une forme sphé-
rolitique suffisamment accusée pour former un granule à la surface externe de la cloison
(face latérale) (ef. également ci-dessous la discussion des affinités de ce type structural).
Proposition^ taxinomique
L’étude de l’ontogenèse septale a permis de définir le terme Dislichophyllia par la struc¬
ture septale suivante :
— une lame initiale de tissu fibreux continu formant des crêtes alternes,
— à partir de ces crêtes, différenciation d’axes courts, donnant naissance à des scléroder-
mites jointifs dont la partie distale produit les granules des faces latérales.
382
JEAN-PIERRE CUIF
Tl est clair que le second terme de cette diagnose ne se produit pas dans l’ontogenèse
septale du type structural qui vient d’être, examiné. Les septes y conservent, en effet, tout
au long du développement du polypier une structure fondée uniquement sur les crêtes
primaires, sans aucune différenciation d’axes latéraux.
Pour désigner ce type structural, dont aucune forme simple n’a jusqu'à présent fourni
d'exemple, je propose d’utiliser le terme Corypkyllia 1 , avec la diagnose générique suivante :
— polypier simple,
— éléments radiaires en costo-septes. Le tissu fibreux, demeurant fondamentalement
continu, est diff éreneïé en faisceaux de convergence peu accentués, en rapport avec
la faillie amplitude des crêtes du plan médio-septal.
Espèce-type : C. regularis n. sp.
Ce tenue spécifique, décrit dans les pages précédentes, et représenté figures 37 a, b, c
et 38, possède comme éléments diagnostiques importants :
— un appareil septal 1res régulier : les caractères de leur section transversale en sont bien
représentés sur la figure 37 b ;
— une endothèque abondante et très régulière.
Affinités de ce type structural
En limitant la comparaison à la microstructure septale (indépendamment du carac¬
tère simple ou composé dit polypier), on conçoit que ce type structural prend place très
naturellement entre les formes à éléments radiaires indifférenciés (comme Volzeia par
exemple) et celles chez lesquelles, à partir des crêtes de In zone médin-septnle, se détachent
des axes courts formant les sclérudermitcs latéraux (telles que Visliclwplu/Uia).
Cette série de trois termes noos fournil ainsi l'exemple d'un processus d'évolution
possible des structures septales dans le sens d'une plus grande complexité. On peut, en
effet, imaginer qu’à partir d’un type structural initial très simple, chez lequel la zone géné¬
ratrice de l'ectoderme basal est parfaitement rectiligne (Volzeia), on passe par simple ondu¬
lation de celte zone à la formation de crêtes septales (Coryphyllui), h partir desquelles se
détachent ensuite des axes latéraux ( Distichophyllia ).
Ce procédé d'exposition consistant à mettre en série ces trois termes génériques, ca¬
ractérisés par des structures septales de plus en plus complexes, appelle évidemment les
remarques suivantes.
Cette série est basée sur trois termes distincts dans le temps, et géographiquement
éloignés, mais qui marquent les étapes d’un processus continu. On doit donc s’attendre
à trouver des formes intermédiaires, pour lesquelles le classement dans l’un ou l’autre genre
deviendra difficile.
En outre, il est également évident que, les termes les moins différenciés pouvant sub¬
sister après l’apparition des formes plus complexes, on ne peut espérer obtenir une succes¬
sion chronologique linéaire simple de stades structuraux de plus en plus complexes.
A ce titre, l’exemple qui va être traité immédiatement, par l’analyse des types du
1. De /op'jçr, : crête.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
383
genre Retiophyllia présents en Turquie fournit une bonne illustration du phénomène. En
effet, le genre Retiophyllia, dont la structure septale est finalement très comparable à celle
de Coryphyllia, se trouvant à la fois au Carnien en Turquie et au Rhétien en Autriche,
nous fournit un exemple net de la permanence d’un type structural voisinant avec des
formes plus différenciées qui peuvent en être issues.
Ces réserves n’ont évidemment rien de particulier aux Madréporaires, mais la mise
en évidence précise dans ce groupe d'un phénomène déjà bien noté dans révolution d'autres
phylums confirme, si besoin était, l’intérêt, de l’analyse détaillée des microstructures sep¬
tales.
Représentants du genre Retiophyllia dans le Taurus
Ce terme générique a été défini (Cuif, 1966 : 130-131) à partir de Thecosmilia fenestrata
(Reuss), et son interprétation reprise ci-dessus (p. 369). Extrêmement abondante à Fis-
cherwiese, c’est donc une forme typiquement, alpine. Ses caractères essentiels sont les sui¬
vants :
— polypier composé, phacélo-dendroïde,
-— éléments radiaires en costo-septes, édifiés par des faisceaux fibreux centrés sur un plan
mèdio-seplal ondulé. En règle générale, pas de différenciation d’axes latéraux : les
granules ornementaux résultent de la présence de faisceaux sphérolitiques mieux diffé¬
renciés, mais dépourvus d'axe propre.
Ce type structural est fréquent parmi les polypiers triasiques du Taurus lycien. Bien
que l’étude monographique des faunes de ces gisements ne puisse être envisagée que dans
un stade ultérieur, il m’a semblé utile de présenter quatre formes dont l’architecture sep¬
tale offre une complète similitude avec celle «fui a été mise en évidence chez Reltophyllia
fenestrata.
On pourra observer que les différences entre ces quatre formes sont nettes, mais portent
toujours sur des variations du développement relatif de structures qui ne remettent pas
en cause le schéma structural général. Même lorsque l'importance de ces particularités
morphologiques conduit à masquer la similitude avec T espèce-type du genre, l’analyse
de la structure septale permet de replacer cette forme dans son cadre systématique.
Remarque
D’après l’orientation de cette étude, la valeur des différences que présentent entre eux
les quatre types qui vont être décrits, de même que leur nette distinction d’avec R. fenes¬
trata, correspondent tout à fait à la définition de groupements do niveau spécifique.
On pourra des lors s'étonner de ne pas voir adoptée ici la présentation habituelle qui
formaliserait les différences observées, en faisant, correspondre à chaque type un terme
spécifique propre.
En l'état actuel de l'analyse des lamies triasiques, c’est pourtant ce procédé qui semble
le plus naturel, D'une part, permettant la mise en évidence d'une communauté structurale
chez des formes nettement, différenciées, il montre que les critères microstructuraux uti¬
lisés dans ce travail possèdent effectivement une valeur générale. D’autre part, ce mode
de présentation non formel semble adapté à la description d’un groupe de formes dont on
384
JEAN-PIERRE CÜIF
ne doit pas oublier qu’elles sont limitées à une aire géographique relativement restreinte.
Si l'on souhaite conserver aux termes spécifiques utilisés une certaine chance de corres¬
pondre à une réalité biologique, la formalisation taxinomique ne devrait intervenir que
lorsque l’analyse des faunes a pu se développer sur un domaine beaucoup plus étendu.
Or c’est précisément le cas pour les faunes triasiques du Moyen-Orient, puisque les recherches
récentes et actuelles ont mis en évidence jusque dans les chaînes iraniennes (région de Ker-
manshah et séries triasiques d’Abadoh) des formations récif aies dont l’étude constitue
la suite logique des recherches sur les faunes de Turquie.
Ces raisons, m’ont incité à reporter, dans la mesure du possible, la définition des termes
spécifiques à une étude monographique dont les présentes recherches doivent fournir la
hase.
Description de quatre types des gisements de l’Alakir Çay
Type J
Le polypier dont les sections transversales présentent la plus grande ressemblance
morphologique avec celles de Reliophyllia fenexlrala correspond en fait à des colonies den-
droïdes nettement plus importantes : le diamètre des polypiérites atteint 15-20 mm, leurs
sections étant pratiquement circulaires.
F jg. 39. — fietiophyllia du Carmen de Turquie (type I).
a : Schéma d’une section transversale, h : IVlicrosIrueture septale d’une cloison majeure. Plan
médio-septal continu, peu ondulé. Faisceaux fibreux très peu différenciés. Costo-septe fortement asy¬
métrique.
L’appareil septal marque une nette prédominance des cloisons majeures, costo-septes
très renflés au niveau de la zone de divergence. La lame septale, très fine, porte une orne¬
mentation granulaire irrégulière et manifeste une nette tendance rhopaloïde à son bord
interne.
La bordure externe apparaît, par contre, très cunéiforme, supportant une mince épi-
thèque.
La structure septale correspond exactement à la définition du genre Reliophyllia :
faisceaux aigus disposés de part et d’autre d’un plan médio-septal faiblement ondulé (fig.
3U b). Comparée à la figuration concernant Lespèce-type du genre Retiophyllia (fig. 34).
386
JE AIN-PIERRE CUIF
on peut noter une relativement plus faible différenciation des faisceaux de convergence
(encore que certaines sections en présentent une plus accusée que celle qui est figurée ici).
A noter également, du point de vue de la structure générale, l’aspect lacuneux de
l’anneau sclérenchymateux interne (qui était très compact chez Reliophyllia fenestrata),
ainsi que, dans le meme sens, l’absence de la columelle pariétale si nette dans les sections
de l’espèce de Fischerwiese. La tendance rhopaloïde des bordures internes de ce morpho-
type n’est pas suffisamment accusée pour conduire à l’édification d’une telle structure
axiale.
11 est bien clair que ces éléments différentiels ne correspondent qu’à des degrés de
développement de structures qui restent entièrement homologues. On est donc fondé à
introduire ce type dans le genre Reliophyllia, les similitudes structurales étant par ailleurs
confirmées par les modalités identiques du processus de gemmation.
Type II
Le second type présenté ici montre à l’inverse du précédent une nette différenciation
des faisceaux de convergence (cf. fig. 40 b). On peut observer, d'ailleurs, qu’au moins dans
les régions périphériques, ccs faisceaux acquièrent une individualité suffisante pour former
des granules hémisphériques apparents morphologiquement.
Dans ce polypier, de taille nettement moindre que le précédent, puisque le diamètre
des polypiérites n’atteint que 10-12 mm, l’appareil septal apparaît beaucoup plus homo¬
gène. On n’observe pas la différenciation très accusée, entre septes majeurs et secondaires
qui donnent un aspect assez particulier aux sections du type 1. Autre clément morpho¬
logique différentiel, l’anneau interne de sclérenchyme est ici bien plus régulier et constant.
Les sections transversales des cloisons du type II présentent un aspect fuselé prati-
Fig. 40. — Reliophyllia du Carnien de Turquie (type II).
a : Schéma d’une section transversale. I> : Alierostructure septale d’une cloison majeure. Costo-
seple pratiquement symétrique. Faisceaux fibreux relativement bien différenciés.
Fig. AO b.
388
JEAN-PIERRE CUIF
quement symétrique : les régions costales et septales montrent, en effet, une importance
à peu près équivalente. Cette différence de position dans la zone de divergence est très
nette sur les cassures longitudinales de cloisons (cf. la ligure 37 d où on peut observer la
position parfaitement médiane de la zone d'inflexion des crêtes médio-septales).
Toutes ces indications constituent donc des caractères différentiels nets, aussi bien
vis-à-vis du type précédent que par rapport à l espèce-type du genre.
Par ailleurs, l'examen des autres caractères confirme l'attribution d’ordre générique :
continuité du plan médio-septal, caractère cunéiforme des bordures périphériques, ten¬
dance rbopaloïde des bords internes : tous ees éléments correspondent strictement à ceux
qui ont été cités dans la description de Reùophyllia fenestrata.
Type III
Morphologiquement très éloigné des deux précédentes formes, de taille beaucoup plus
faible (les sections transversales ne dépassent pas 5 mm de diamètre), ces polypiers n’en
Fig. 41. — fieliaphyÛia du Carmen de Turquie (type itl).
a : Microstructure d'une section transversale, b ; Microstruclure septale d’une eloison majeure.
En rapport avec les ondulations accusées du plan médio-septal, faisceaux fibreux bien différenciés.
Structure septo-théeale. Néanmoins, le schéma microslructural est évidemment identique à celui des
deux types précédents.
LES MAD RÉPORAIRES DU TRIAS. II
389
présentent pas moins une structure septale en tous points comparable à celle des types I
et II.
L’élément différentiel qui s'impose en premier lieu, l’aspect très massif des structures
(fig. 41 a), correspond au contact étroit des structures septales dans toute la moitié péri¬
phérique du rayon calicinal, niais jamais au développement de structures distinctes de
celles qui viennent d'être décrites.
L’observation mierostriielorale montre, eu effet, que dans ces cloisons relativement
très épaisses les faisceaux fibreux sont bien centrés sur un plan médio-septal continu.
Ces faisceaux forment, à la surface des lames septales, de forts granules dont le développe¬
ment donne un aspect contourné aux sections des cloisons.
On n'eu retrouve pas moins dans celles-ci, et de façon tout à fait nette, les éléments
caractéristiques du genre Iletiophyllia, et notamment la structure costo-seplale. La région
costale est ici relativement courte, mais bien individualisée! par les lacunes qui existent
à la périphérie des sections. On observe, en effet,, q n * ici (fig. il b) les contacts étroits entre
les éléments miliaires au niveau de leur zone de divergence produisent une structure sejito-
thécale qui oblitère quasi complètement la moitié externe du rayon calicinal. Néanmoins,
entre les régions costales très courtes, des lacunes dues à leur aspect cunéiforme, mettent
en évidence la line muraille cpithécalc reposant sur les crêtes externes des cloisons.
Il est évident qu'à nouveau les caractères structuraux de ce type sont ceux d'un Jietio-
pkyllia, tandis que des différences de proportions l'isolent, de façon également nette (à l'inté¬
rieur de ce terme générique), des deux types précédemment décrits et de l’espèce-type
du genre.
Fig. 42. — Ueliophyllia du Carnien de Turquie. Sections transversales des types 111 (a) et IV (b) (20 x).
Au-delà d’évidentes différences morphologiques, les schémas structuraux de ces deux formes
sont strictement identiques.
275 , 7
Fig. 43. — Retiophyllia du Carmen de Turquie (type IV).
Faisceaux fibreux bien différenciés. Dans certaines cloisons on observe même de très courts axes
latéraux. Leur présence demeure toutefois occasionnelle, et le schéma structural demeure identique
à celui des trois formes précédentes.
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
391
Type IV
Ce quatrième morphotype présente des analogies morphologiques nettes avec les
deux premiers. Il s'agit de petits polypiérites (diamètre 4 à 6 mm) dont les cloisons demeurent
toujours peu nombreuses. Le faillie développement de l'appareil septal paraît encore accen¬
tué par l'aspect très grêle des cloisons secondaires, qui isolent nettement des cloisons majeures
très espacées (fig. 42 h).
Néanmoins, l'aspect bicunéiforme des cloisons, leur bordure interne légèrement rho-
paloïde, l'épilhèque très mince reposant sur les crêtes costales constituent des points de
similitude nets avec les trois types précédents.
L'étude mierost ructurale eoniirme cette attribution générique. On peut observer,
en effet, de part et d’autre du plan médio-septal continu, des faisceaux fibreux bien diffé¬
renciés, On doit noter, d’ailleurs, dans certaines sections où l'ornementation granulaire
est très fortement différenciée, un début de formation d’axes latéraux en position alterne.
Cette différenciation pourrait représenter un indice d’évolution vers un type structural
distichophyllide, conduisant peut-être à exclure du genre Bel in phi/Ilia des polypiers chez
lesquels ce processus serait nettement pins accentué (cf,, p, 397, l’observation concernant
la continuité du processus évolutif suggéré entre ces types structuraux).
Seule une étude plus complète des faunes permettra une discussion de ce point taxino¬
mique. 11 n'en demeure pas moins que le type 1\ est essentiellement conforme au schéma
structural du genre Retiophyllia et s’inscrit parfaitement bien dans la série de formes que
nous venons d’examiner.
Conclusion
La présence en Turquie de types structuraux aussi nettement apparentés à ceux qu’il
a été possible de dégager dans les faunes des Alpes apporte une intéressante confirmation
sur l’importance de leur rôle dans la faune triasique, par l’étendue de l’aire géographique
dans laquelle on les observe.
Lhi autre élément en accroît encore l’intérêt, c'est la différence chronologique qui
sépare ici l’espèec-lypc des Alpes septentrionales (datée du lîhétjen) et les formes du Tau-
rus, issues de gisements d’âge carnien, On observe donc une certaine permanence chrono¬
logique d’un type structural dans un domaine géographique relativement vaste.
Si on rappelle qu’il a été possible d'isoler dans la faune iadirm-eaniienne des Dolomites
des types structuraux montrant, de nettes affinités structurales avec celles du Khétien,
on aboutit îi la conception «le l’existence probable, dans toute cette partie du bassin téthy-
sien, d’un groupe réunissant plusieurs termes génériques en étroits rapports. La récapitu¬
lation systématique devra donc traduire en termes taxinomiques les affinités dont l’étude
des représentants du genre Beliophyllia en Turquie vient de nous fournir un bon exemple.
Autre exemple de rapport entre la faune des Dolomites
ET CELLE DU CARNIEN DE TURQUIE :
la présence du genre Protoheterastraea dans le Taurus
Défini dans les Dolomites, et classé jusqu’à présent dans la famille des Stylophyllidae,
ce genre a été étudié dans mon travail précédent (cf. Cuif, 1972 : 258 à 268, fig. 23 à 26).
392
JEAN-PIERRE CirtE
La présence en Turquie d’un type qui, sous un aspect morphologiquement très diffé¬
rent, présente une microstructure septale et une ontogenèse tout à fait comparables à
l’espèce des Dolomites fournit un second et très net exemple des rapports existant entre
les deux domaines. De ce fait, l’examen de ces polypiers prend naturellement place dans
cette première analyse des faunes du Taurus et fournit, en outre, une utile confirmation
de la méthode employée jusqu’ici.
Protoheterastraea alakirensis n. sp.
Morphologie
Ces polypiers forment de volumineuses colonies dendroïdes, dont les polypiérites cir¬
culaires atteignent 15 à 18 mm de diamètre (fig. 44). Par là-même, ils sc distinguent déjà
très nettement de l’espèce des Dolomites, qui ne dépasse pas en général 5-6 mm.
La morphologie septale accentue encore l’éloignement apparent des deux types. On
sait, en effet, que les anciens auteurs avaient isolé les spécimens des Dolomites sur la seule
base des particularités morphologiques des cloisons : septes majeurs très forts, cloisons
secondaires très grêles, l'ensemble inséré sur une muraille proportionnellement très déve¬
loppée.
Ces caractéristiques sont loin d’être aussi apparentes dans l’espèce du Taurus : les diffé-
Fic. 44. — Protoheterastraea alakirensis.
a : Section transversale en phase de gemmation (6 x). b : Insertion du massif de sciérenchyme
axial (déjà fortement différencié) sur une cloison majeure en voie de régression (20 X).
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
393
rences d’importance des divers ordres de cloisons sont les mêmes que celles qui sont habituel¬
lement observées ; la structure thécale est effectivement; forte, mais paraît beaucoup moins
importante du fait de la plus grande taille des sections calicinales.
Le développement de l'endothèque tel qu’on peut l’observer chez P. alakirensis cons¬
titue également un élément différentiel important : on a pu constater, en effet, qu’elle était
très réduite et pratiquement absente chez P. leonhardi.
Fig. 15. — P. alakirensis. Microstructure septale.
L. Sep. : lame septale en système divergent relativement peu différencié ; Z. Int. : zone intermé¬
diaire ; S. Th. : structure thécale. Cette structure en trois termes était apparue de façon très caracté¬
ristique (et alors isolée) chez Protoheterastraea [Hesbastraea) leonhardi (Voiz) (cf. Cuif, 1972, fig. 23 c).
394
JEAN-PIERRE CUIF
Au total donc, et sur les seules bases morphologiques, deux types qui pourraient donner
lieu à l’utilisation de deux termes génériques différents.
Comparaison des structures septales
Les cloisons majeures des spécimens de Turquie montrent une organisation en trois
parties qui rappelle immédiatement la structure décrite à propos de P. leonhardi.
Fig. 46. — P. alakirensis.
Mise en place et début de différenciation du massif sclérencbymateux axial (M.S.A.), qui va s’insé¬
rer sur les bordures internes de deux cloisons majeures diamétralement opposées.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS. II
395
On observe, en effet, une lame septale constituée par un système divergent bien carac¬
térisé, insérée sur la structure thécale par une zone intermédiaire dont la présence cons¬
tante était déjà apparue chez l’espèce des Dolomites. En outre, cette structure très parti¬
culière constituait jusqu’à présent une caractéristique exclusive de cette espèce.
Dans cette zone intermédiaire, les faisceaux fibreux sont peut-être moins bien différen¬
ciés chez la forme turque, mais la similitude des structures est évidente (comparer la
figure 23 c, page 259, Cuif, 1972) et la figure 45 du présent travail.
Structure thécale
Elle montre, comme chez P. leonliardi , la même organisation en faisceaux radiaires.
Là encore, la régularité de la disposition n’est pas aussi parfaite que chez l’espèce-type,
mais la similitude reste très démonstrative.
Processus de gemmation
Enfin, les modalités de la division achèvent de donner à ces deux types une unité qui
dépasse largement leur différences morphologiques. On observe, en effet, que la gemmation
débute, chez la forme turque, par la mise en place dans l’axe du lumen, d’un massif scléren-
chymateux qui va rapidement se différencier en un septum diamétral et en ébauches septales
radiaires.
Ce septum diamétral va s’insérer sur deux cloisons majeures opposées (exactement
comme chez Protoheierastraea leonhardi, et ces dernières vont progressivement régresser
jusqu’à ce que le septum diamétral, sur lequel se développent simultanément les cloisons
néoformées, vienne en contact avec la structure thécale du calice initial.
A ce moment, chaque moitié du septum diamétral va jouer le rôle de structure thécale
pour les calices secondaires issus de ce processus.
La totale similitude de celui-ci avec les observations réalisées chez P. leonhardi confirme
donc les arguments tirés de la structure septale en faveur du classement de ces deux types
dans le même genre.
La concordance île ces arguments permet donc, malgré l’isolement actuel de ces deux
formes (seules de leur type dans leur gisement et distantes de plusieurs milliers de km),
de les réunir dans le même terme générique.
Là encore, les très considérables différences morphologiques se réduisent à des inégalités
dans le développement d’éléments structuraux demeurant comparables de bout en bout.
La possibilité d’obtenir une précision relativement satisfaisante dans l’analyse des
rapports entre deux formes aussi éloignées apporte un argument supplémentaire à Lutili¬
sation, pour l’étude des Madréporaires triasîques d’Europe et d’Asîc mineure, d’un cadre
systématique commun fondé sur la microstructure septale et les processus mitogéniques.
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
397
CONCLUSION
Rapports des principaux types structuraux étudiés
Pas plus que pour le genre Monllù’altia, la structure septale des Thecostnilia (telle
qu’elle est maintenant admise) n’a été observée parmi les Madréporaires triasiques rangés
jusqu’à présent sous ce nom.
En revanche, l’analyse structurale des nombreuses lormes rapportées aux deux genres
en question a mis en évidence des faits très significatifs quant à la composition de la faune
de cette époque. On a pu, en effet, constater, par la réunion de résultats obtenus dans trois
régions géographiquement et chronologiquement distinctes, qu’a existé au Trias moyen
et supérieur un ensemble de types structuraux dont les affinités très accusées peuvent
s’interpréter par le développement d'un processus unique.
Le schéma général réunissant ces divers types peut se représenter, à partir d’une cloi¬
son à zone médio-sept ale rectiligne (cf. Volzeia, p. 345), par un plissement de la zone géné¬
ratrice produisant une zone médio-septale ondulée (cf. Retinphyllia, p. 370, ainsi que Cory-
phyllia, p. 381 , puis par le développement d’axes latéraux à partir des crêtes ainsi formées
(cf. Disiitkophyllia, p. 376).
Les développements relatifs de ces divers stades permettent ainsi d’interpréter une
bonne partie des types structuraux examinés dans le présent travail.
D’un point de vue plus général, les analyses présentées ici suggèrent que le passage
d’un type histologique fibreux continu à une structure septale où le.s axes de conver¬
gence sont bien individualisés pourrait représenter un schéma évolutif global susceptible
de guider les recherches. Les formes triasiques examinées ici montrent, en effet, sous
diverses modalités, cette tendance à la différenciation d’axes de convergence au détriment
de la structure septale de type plan-continu, qui prendrait de ce fait un caractère primitif.
C’est en fonction de ce schéma que sont groupés ci-après les divers termes génériques
individualisés au cours de ce mémoire.
Diagnoses des types structuraux analysés
I. — Formes dont l’ontogenèse septale ne comporte qu’une seule phase : la différenciation
d’axes de convergence ne se produit pas, ou demeure très limitée quant à son impor¬
tance structurale.
Genre Volzeia Cuif, 1966; espèce-type Volzeia badiotica (Volz).
— Polypiers composés phacélo-denroïdes.
— Cloisons toujours compactes, formées de faisceaux fibreux aigus, centrés sur un
plan rnédio-septal absolument continu, rectiligne ou peu ondulé.
398
JEAN-PIERRE CUIF
— De ce plan se détachent Irrégulièrement îles axes de convergence correspondant
aux granulations latérales. Celles-ci demeurent toujours libres entre elles, peuvent
être pratiquement absentes chez certaines formes, et ne jouent jamais un rôle
structural important.
— Division par mise en place d’un massif sclérenchyrnateux axial, inséré sur deux
cloisons majeures affrontées, sur lesquelles apparaissent les cloisons néoformées.
Autres éléments descriptifs : cf. p. 337 à 348.
Genre Coryphyllia n. gen. ; espèce-type : C. regularis n. sp.
— Polypier simple.
— Éléments radiaires en costo-septes.
— Plan médio-septal très régulièrement ondulé, les crêtes ainsi formées ayant tou¬
jours une faible amplitude.
— Faisceaux fibreux peu différenciés, toujours centrés sur le plan médio-septal.
— Absence complète d’axes de convergence.
— Analyse et discussion p. 379 à 383.
Genre Retiophyllia Cuif, 1986 ; espèce-type : Calamophyllia fenestrata Reuss, 1864.
— Polypiers composés phacélo-dendroïdes.
— Cloisons en costo-septes.
— Plan médio-septal ondulé.
— Faisceaux de convergence bien différenciés, en rapport avec l’ornementation gra¬
nulaire des faces latérales, mais ne donnant pas d’axes de convergence caractéri¬
sés de façon régulière.
— Division par constriction progressive du calice initial.
Autres caractères importants : cf. p. 370 : analyse de l'espèce-type, et p. 383 à
391, analyse de quelques représentants de ce genre en Turquie.
II. — Formes dont l'ontogenèse septale comprend deux phases bien caractérisées :
a) Mise en place d’une zone mcdio-septale ondulée déterminant des crêtes parallèles.
b) A partir de ces crêtes, différenciation d’axes latéraux denses, réguliers, auxquels
leur développement confère un rôle très important dans l’édification de la struc¬
ture septale.
Genre Dislichophyllia n. gen. ; espèce-type : Montlivaltia norica Freeh.,
— Polypier simple.
— Cloisons en costo-septes : les éléments radiaires majeurs ont une structure corres¬
pondant très exactement à la définition du groupe.
Autres caractères importants de l’espèce-type et formes affines : p. 308 à
318.
Genre Distichopkyllum Cuif, 1966 ; espèce-type : Thecosrnilia caespitosa (Reuss), 1864.
— Polypier composé.
— Cloisons en septe simple, ou costo-septe peu accentué.
— Structure septale montrant une forte variabilité. La structure typique de ce groupe
LES MADREPORAIRES DU TRIAS. II
399
apparaît nettement dans les cloisons majeures, les autres conservant une structure
en faisceau de. convergence simple, centré sur le plan médio-septal.
— Division par constriction progressive du calice initial.
— Cf. p. 375 et Cuif, 1966 : 129.
Genre Margarosmilia Volz, 1896 emend. ; espèce-type : M. zieteni Klipst. 1 in Volz
(= T. hornesi Laube).
— Polypier composé.
— Cloison en cosl.o-seples bien caractérisés.
— Zone médio-scptale plissée très nette mais peu importante du point de vue quanti¬
tatif. Le rôle principal dans Codification des cloisons est dévolu aux scléroder-
mites latéraux, qui se différencient très précocement et prennent un grand déve¬
loppement.
— Division par constriction progressive du calice initial.
— Cf. p. 358 à 366.
III. — Formes chez lesquelles la différenciation immédiate des sclérodermites rend pra¬
tiquement nulle l’importance de la phase initiale.
Genre Margarophyllia Volz, 1896 emend. ; espèce-type Montlwallia capitata Münster,
1839.
— Polypier solitaire.
— Cloisons compactes, à zone médio-septale rectiligne extrêmement brève.
— Différenciation immédiate de rangées successives de sclérodermites alternes.
Autres caractères importants de l’espèces-type : cf. p. 319 à 323.
RÉFÉRENCES RIRLIOGRAPHIQUES
N. B. : Les titres ci-dessous complètent la liste bibliographique qui termine le premier fas¬
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Manuscrit déposé le 18 juin 1973.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 275, nov.-déc. 1974,
Sciences de la Terre 40 : 293-400.
Achevé d’imprimer le 30 avril 1975.
IMPRIMERIE NATIONALE
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et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux
compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hubeau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbebgen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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