BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75-Paris, 5 e

Directeur : P r M. Vachon.

Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : M me D. Grmek-Guinot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes I à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant, des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geolfroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 61, rue

de Buffon, 75-Paris, 5 e .

En 1971, deux sections sont représentées :

Zoologie (prix de l’abonnement : France, 96 F ; Etranger, 110 F).

Sciences de la Terre (prix de l’abonnement : France, 24 F ; Étranger, 27 F).

En 1972, paraîtront également les sections suivantes : Botanique, Sciences

de l’Homme, Sciences physico-chimiques.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 20, novembre-décembre 1971, Sciences de la Terre 4

L’énigme du Daedalus

(Daedalus Rouault, 1850). Ichnofossilia

par Jacques Lesseutisseur *

Résumé. — Le genre fossile Daedalus (Cambrien-Silurien, cosmopolite) doit être compris,

suivant une hypothèse de Saule (1906), comme un terrier complexe du type « surcreusé » corres¬

pondant à l’approfondissement ou au déplacement progressif dans le sédiment d’un tube ou tun¬

nel à une seule ouverture, généralement en forme de J, suivant l'un des modes « prolrusif i> ou

« rétrusif » définis par Suit venue (1951). Les coupes transversales (IfurnUis Rouault, 1850), natu¬

relles ou attiiicielles, présentant une succession serrée de petites écailles arquées et emballées,

avec orientation corrélalive du mica lorsque cet élément est présent dans le sédiment), figurent

des courbes capricieuses, se recoupant souvent et se répétant homothéliquement aux divers niveaux

de sédimentation. Les coupes longitudinales, étudiées ici pour la première fois, sont des droites,

des arcs ou des coniques, qu'on peut parfois confondre avec des colonies de Scalühus.

Ces animaux vemiifumtes habitaient en colonies nombreuses dans un milieu généralement

sableux (gréseux), dont ils peuvent avoir perturbé fortement la sédimentation (biuturbation).

La signification de profondeur est très vraisemblablement littorale ou sublittorale, comme en

témoigne en particulier L’association possible avec Scutillius et avec Cruziarut.

Abstract, The fossil grnns Ductlalux iLnmbrian-Silurian, cosmopolitan) lias tolie iindeislood,

according tu tlie hypotliesis of Saiii.k (1996), as a eomplex burrnw hr-lnnging to thon Overbollow-

ed » type and eorresponding to Ilie progressive dc.epening and déplacement inlo the sédiment of

a tube or tunnel w9b a single opening, geiiernlly iu the sbape of a J, in accordance wil.li une of

the « protrwsivc » or « rctrusive. » patterns as tlicy bave heert defined hy Sun vlheb (1951). The

natural or artilicial ernss-seeiions ( iluiniiis Rouault, 1859 show a close séquence of lit!le curved

and nested seules, the mica, as far as il i» fourni in tbe sédiment, being corrclntively orientated.

These cross-section* repreuent caprû ious curves whieb cross eaeh ôtlicr very often and arc repro-

duced witli siinilaiilv at the different sedimentary levels. The longitudinal Sections wliicb are

investirated for tbe lirsl lime Itéré, are straight Unes, arcs or tonie sections and eau bc at times

mistaken for colonies of Srnli.l.luis,

Thèse vrriniforui animais livcd in colonies in a samty medium (sandstuue . tbe sédimenta¬

tion of vvhirh nmy bave been slrongly distiirbed by thein (biuturbation . The indication as to

the deplh is likely littoral or subliitoral, us évidence can lie given in partieulor by tlie possible

association with Seul t liais or vvit.h Cruaiaria.

Zusammenfassung. Nncb der von Saule (1900) geausserten Hypothèse inuss die Fossil-

guttuug Diteduhis i Kamhrium-Silur, weltvveit verbreitet ials complexe!' Rail «1er « mebrfaeb gevviihl-

ten » Typus verstamlen vverden, der dern \ erliefen uder dem allmahlichen lortsebreiten im Sédi¬

ment einer im allgemeiuen J-fonnigen und nur mit einer OfLiung versebenen Rolirc oder Tunnel

enlsprielil. Ihes gauchie I niach einer der beiden von Seit.ai.heu 1951) delmierlen Itôhlungsarten,

« protrusriv » oder » retrusiv ». Weiin rnan die natürlichen oder künstliehen Quersebnitte Humilis

Rouault, 1850) betrachtet, kann ut un eine enge Litige von gebogeuen, aneinandergefiigten kleinen

Schupjien erkennen. Der eventuell im Sédiment vorhandene (ilimmer folgt der Ricbtung dieser

* Laboratoires <l'Anatomie comparée et de Paléontologie , S ,-t ,55, rue de Bttffon, Paris 5°.

20, 1

JACQUES LESSERTISSEUR

Schuppen. Die Quersehnilte stellen phantasîereiehe Windungen dar, die sich oft iibçrschneiden

und in verschiedenen Hohen de.r Sedieinentierung homothetisch wiederttolen. Die hier zum ersten-

mal studierten Langsschnitte weiseu Geraden, Bogen und Kegelsc-hnitte auf, die man zuweileu

mit Scalithus-kalanien verwechseln kann.

Diese wurniformigen Tiere lebten in grossen Kulonien in allgemein sandiger Umgcbung (Sands-

tein), deren Sédimentation sie stark veriindcrt bezicbungs wcise gestôrt Italien kônnen (Bioturba-

tion). Die Tiefenbedeutung ist sehr wahrseheinlieh littoral oder sublittoral, wir es besonders das

môgliehe gerneinsamç Auflreten mit deu Fossilieu Scolkhtis und Cruzianu bezeugt.

Définition

Au sens large, le ternie générique Daedalus 1 , qui comporte plusieurs « espèces » assez

mal définies, désigne un fossile problématique décrit pour la première fois par Rouault

dans le grès armoricain de Bretagne, et d'abord interprété — suivant la tendance de

l’époque pour ce genre de fossile — comme « fucoïdc » ou « algue inùeHae seilt.s ». Les Daeda¬

lus sont des « palmes, quelquefois lisses, quelquefois striées ou cannelées, le plus souvent

contournée* sur elles-mêmes de toute manière ». Ils coupent ordinairement: le sédiment

en oblique ou perpendiculairement, le plus souvent groupés en grand nombre, v s’euclavent,

se coupent, se traversent, s'anastomosent enfin de toute manière, et sans que ni les uns

ni les autres aient rien perdu, soit dans leurs caractères, soit dans la direction de leurs

contournements... Une coupe faite à la base d’un pareil groupe nous présente des lignes

dune certaine épaisseur, plus ou moins droites, le plus souvent circulaires, et qui se croisent

en tous sens... Une autre coupe, faite à la partie supérieure, nous offre sensiblement la même

disposition, mais établie sur une plus grande échelle » (18511 : 736). Par délitage naturel

ou provoqué des couches, de telles sections peuvent souvent être observées sans recourir

à des coupes artificielles : elles mollirent alors l'apparence à laquelle Rouault donnait

en 1850, le nom particulier d’ « Uumilis » Ce sont des « crêtes formant,., des lignes plus ou

moins longues, plus ou moins droites, quelquefois très ondulées.,, Lorsqu'elles se rencontrent,

qu'elles se croisent ou non, elles forment entre elles des angles de toutes sortes. Sur la face

opposée de la plaque de grès, on observe les mêmes figures... ; enfin, il n’y a de différence

entre ces deux surfaces, dans toutes les parties qui se correspondent exactement, que

celle-ci : c'est que, tandis que la première surface nous a offert des reliefs, l’autre, au con¬

traire, ne nous présente que des creux... Si on vient à séparer une de ces plaques suivant

l'un de ces reliefs, et par suite l’un des creux de lu face opposée, on remarque, sur toute

l'étendue de la cassure qui répond à ces lignes, un système de stries fines, régulières, paral¬

lèles entre elles et perpendiculaires aux lignes en relief ou en creux des deux surfaces qu’elles

relient ainsi » (1850 : 738).

J. Les termes Ve.rillum, Daedalus et Uumilis Surent créés ensemble par Houaclt pour désigner les

diverses apparences du même fossile, ce <pii fut reconnu ensuite par Ror.un.x lui-même dans une note

posthume publiée par Lcucscovri. (1883). Daedalus fut substitué à Vemlhm dés IftIM> par Sable, parce

que ce dernier terme avait été préeuipluyé pour un fiastéropade par Bolten IKôoim;) eu 1798. Celte

sulistiluliou doit être conservée, puisqil aux lermi'H du Code iolornnlional de nomenelal ore znologique, et

en l'absence d'une unmriie.Iatnre icltuologiqur particulière, la lot de priorité s'applique quand : « avant

1931, un nom est fondé sur le travail d'un animal » (1901 : 2G|, f.e « genre •> en question ici ne pouvant plus

être considéré comme végétal, mais précisément comme désignant un objet résultant d'une activité ani¬

male, ne doit donc pas porter le même nom qu’un animal (qui n'en est certainement pas l'auteur).

L’ÉNIGME DU DAEDALUS

Ajoutons que, dans certains cas, et suivant les observations de Rouault, il s’adjoint

à ce système « une tige rappelant la nervure principale de certains végétaux d’ordre infé¬

rieur » (1850 : 733), dont la « palme » prend origine unilatéralement, avec ses stries ou can¬

nelures arquées, d’abord langentielles, puis peu à peu sensiblement perpendiculaires.

L'apparence générale du fossile, supposé isolé, peut être ainsi, suivant les cas, dite

« en nappe », « en cornet », « en fuseau », « en quenouille », etc. (fig. 1). Pour ce qui est, de

la taille, v la longueur de la lige peut atteindre 50 cm, la longueur de la fronde rampante,

I ni ». L'épaisseur de la lige, cylindrique nu un peu anguleuse, peut atteindre 1 cm tandis

que celle, de la palme est généralement inférieure.

On doit enfin noter que ces structures, non seulement se recoupent, fréquemment elles-

mêmes ou sont recoupées par des structures semblables, mais qu elles peuvent aussi être

pénétrées par d’autres « l’iicnïdes », tels que des Ifilobiles (f 'ruziana d’Orb., Fraena Rouault)

et des Seolilhcs ( ScolUhus llaldeman — Tigilliles Rouault); les premières les traversent

horizontalement, les secondes verticalement. I.kmkscoxtk signale eu outre que « dans les

couches supérieures, les Vexilluni-Daedalufs sont souvent impressionnés par des Bivalves »

(1883, N.LP. : 53), par quoi il entend sans doute aussi bien des Brachiopodes (un exem¬

plaire du Muséum).

Matériel et description

Outre la région de Rennes, où il avait été découvert, Daedalus fut retrouvé dans

diverses régions du monde, presque toujours dans des grès cambrosiluriens, souvent en asso¬

ciation plus ou moins étroite avec Bilobites et Seolilbes. Ainsi :

— en Europe : France Morbihan, Mayenne, Loire-Atlantique, Montagne noire, Hérault,

cf. Sai'oiu 1881-1884; Lemeslon j e. 1883; Coi frms, 1934; Thokal. 1935; Péneau, 1946);

Angleterre ; I tevoiislure, cf. Sai.tbk, 1864); Portugal (Serra de Busaco, ef. Delgadq, 1886);

Bohème ( Report!, ef. Fimscu, 1908) ; Espagne Sierra Moreau, Tamain, non publ.) 1 ;

—» en Amérique du Nord (région île Boehester, ef. Saiu.e, 1906) ;

— en Asie : Iraq, grès (le Kluibour (Sutr.Ai;ur:n, 1964); ne Lappahent 2 3 l’a aussi récemment

découvert en Afghanistan (région de Wardtik) ;

*— enfin, en Afrique du Nord (Sahara), des exemplaires, appartenant, à la collection du Muséum,

portent la mention ; Mission Lu un (1934), tandis qu’une récente prospection au Hoggar a révélé

à MM. Bec p, Bm -Dt v a i, et coll. ; 1971) ries gisements d’une incroyable richesse, et que M, M vssa

(C.F.P.A.) nous a fourni des objets voisin» (?) du uéodévouicn de Libye (Top Tarirart).

Le n genre » apparaît donc désormais tout ;i fait cosmopolite, et une élude plus précise de sa

signification s’imposait. Nous avons disposé du matériel suivant :

a) Musxif iiriinu'i.i nia, Les collections suivantes mit été étudiées systématiquement : Institut

de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle et Laboratoire de Géologie de l’Institut

catholique de Paris ivoir déjà I -r.sse rtksfvr, 1955) ; Institut de Géologie de la Faculté des Sciences

de Bennes grâce ii l'obligeance de M, le Professeur Philippot); Laboratoire de Géologie de la

Faculté catholique d Angers ; grâce à l'obligeance de M. I.arouux), Notons que ces deux dernières

collections, très riches, contiennent pour P essentiel des exemplaires récoltés par HnirAiir.r et par

Lebesi onti: 3 : elles ont été consultées à l'occasion d’une mission d’étude accordée par le Muséum

national d'Histoire naturelle (juillet 1970;.

1. Laboratoire de Géologie structurale île la Faculté des Sciences d’Orsay.

2. Laboratoire de Géologie de l'Institut catholique de Paris.

3. I n intéressant exemplaire d'Angers provient de la vallée de l’Oguon près de Félines, dans l’Hérault.

JACQUES LESSERTISSEUR

fc'l Autres régions. Les exemplaires et photographies, provenant du Iloggar (1900-1967) nous

oui été prêtés par MM. Hf.ijp, Bur-LlrvAU et Dubois; feux de la Sierra Morena orientale par

M. Tam.un. Quelques éehantillous provenant d 5 Afghanistan (M. l'abbé ne Laim'.Vhent) ont com¬

plété cette information. Nous remercions tous ceux qui ont ainsi contribué directement ou indi¬

rectement. à notre travail, parmi lesquels iM. Coxquêrê (Laboratoire de Minéralogie du Muséum

national d’I listoire naturelle), qui a bien voulu se charger de l’examen minéralogique en lames

mînees de plusieurs échantillons.

Il résulte de ces observations que les fossiles attribués au genre Daedalus, toul en cons¬

tituant un matériel généralement bien reconnaissable, sont plus variés encore que ne le

laisseraient supposer les descriptions anterieures, Celle variété tient sans doute pour partie

aux modes divers de fossilisation et aux phénomènes de diagénèse subis par ces fossiles.

Mais elle prov ient surtout d'un polymorphisme intrinsèque : Daedalus, comme la plupart

des « genres » de celle nature, représente plutôt un groupe labile de formes possibles qu’un

objet rigoureusement défini, il ne nous paraît guère utile d’ajouter pour autant de nouvelles

« espèces » à celles, déjà mal délimitées, qui figurent dans la littérature spécialisée. Pour

parvenir à le circonscrire et k le comprendre, fut-ce imparfaitement, il eonvieut plutôt d’en

chercher d’abord l'unité, la loi de construction. Le problème posé est en somme au pre¬

mier niv eau un problème de géométrie constructive, comparable à celui qui consiste à définir

une famille de eoUtiies comme les coniques, OU nue famille de surfaces comme les hélieoïdes,

en précisant la loi commune suivant laquelle les différentes figures possibles sont engendrées.

Daedalus est, eu effet, suivant la définition adoptée dans notre précédent mémoire

(1955), une structure « laminaire », c’est-à-dire étendue dans le sédiment suivant deux

dimensions principales : si on en néglige l’cpaisseur, toujours très inférieure aux autres

dimensions, c'est une surface.

Or, une surface peut être idéalement définie par le déplacement d’une ligne, et c’est

bien de cel te manière qu’il convient de comprendre Daedalus, puisque sa « palme » (« fronde #

ou « limbe ») présente effectivement des stries ou des erèles figurées, qui semblent jouer le

rôle de génératrices. Bien sur, en fait, ce ne sont pas des lignes au sens euclidien, puisqu’elles

ne sont ni sans épaisseur, ni rigides ou indéformables. Mais l’approximation obtenue par

cette image est suffisante. Il convient donc d'étudier : a) ces « lignes » elles-mêmes ; b) la

loi de leurs déplacements, c’est-à-dire la construction des surfaces ; c) les diverses appa¬

rences qui résultent de cette construction considérée en plan, en projection, en coupe, etc.

Ceci fait, il sera bon, avant d’en rechercher l’interprétation, d’examiner de plus près les

analogies possibles de Daedalus avec d'autres formes fossiles, afin de tenter de le rattacher

à un 11 type de structure » plus général,

a, Eléments linéaires constituant le Daedalus. — Les « lignes » figurées sur les sur¬

faces de Daedalus peuvent se présenter diversement suivant les exemplaires et suivant qu’il

s'agil des ligues qui ornent la surface ou de celles qui en limitent l'étendue.

Les lignes ornant la surface sont tantôt de simples cannelures ou stries régulières, en

demi-relief, droites ou arquées, continues ou (rarement) discontinues, divergentes ou sen¬

siblement parallèles à des distances de l’ordre du millimètre, semblant parfois croisées

obliquement ou perpendiculairement par une ornementation de stries beaucoup plus fines.

F, Iles IVoncenl le limbe à la manière des plis d'une étoffe, d'où le terme « l e.ri.llum » (dra¬

peau) choisi à l'origine par Rotjajilt. Tantôt, ce sont des rubans nu sillons plus irréguliers,

d une certaine largeur, qu’on pourrait comparer assez bien à des traces de feuilles ou de

Fig. 1. — Schématisation de divers aspects de Daedalus. À et B, (ormes irrégulières -.Daedalus rouville

(Saporta) ; C, forme « en nappe » : Daedalus labechei (m , marge ou liseré) ; D et E, formes « en fuseau »

et « en quenouille » : Daedalus desglandi (Rouault) ; F, forme « en cornet » ou « en cône » : Daedalus

halli (Rouaull) ; G et H, formes « en calice » et « en hélice », non nommées, du Sahara.

JACQUES LESSERTJSSEUR

plumes ayant balayé une aire, comme dans les genres voisins Taonurus (ci queue de paon »)

ou Alectorurus (« queue de. coq ») : tantôt encore de véritables llabellations de liges pleines,

parfois marquées d'annulations ou d'étranglements transversaux ou obliques, donnant

dans quelques cas l’aspect de « cellules » plus ou moins régulières, et évoquant les « genres »

Plu/codes ou d lihrophtjnis (= Harlanict), voire certains Cancellopltycun. Dans ce domaine,

tous les intermédiaires existent, depuis des formes presque lisses ou finement treillissées,

jusqu’à des ornementations très grossières, la nature et le grain du sédiment gréseux jouant

évidemment un rôle important., mais non le seul, à eet égard. Le plus souvent, on n’observe

rien d’autre que ce type d’nrnetnentnlion.

Mais une autre sorte de « lignes » privilégiées peut venir s’ajouter aux précédentes,

localisée, aux limites de la fronde : c’est en celle-ci sans doute* que Houavlt croyait voir

les « nervures principales » dont il a été question ei-dessus. Ce sont, en effet de véritables

tiges, pleines ou creuses, bien délimitées, d'épaisseur constante. Dans les formes ci en nappe »,

on peut observer ainsi, du côté convexe de la surface « en coup de balai », un bourrelet

(ou un sillon) plus épais, comme il en existe aussi, on le sait, dans certaines formes allines

( Zoaphycus , DwlyodtitA), bourrelet, ou liseré, d'où s’écartent en éventail les stries arquées,

plus fines, qui ornent le limbe (fig. I, C). Dans les formes « en fuseau » ou ci en quenouille »

(« Vex ilium » desglandi Rouault, fi g, 1, D-E), c'est le plus souvent dans l’axe, ou parallèle¬

ment à l’axe longitudinal apparent du fossile, qu’on peut observer parfois une véritable

« tige » droite, tout à fait semblable ii un Scolilhus, qui traverse ainsi le fossile de part en

part, de* sorte qu’on pourrait penser qu’il s'agit vraiment d'un Scolilhus ayant accidentelle¬

ment perforé le Daedalus (comme, on l’a dit, cela est assez fréquent), si cette nervure n’était

précisément axiale et si, lorsqu’une cassure, permet de s en rendre compte, on ne voyait

b* limbe naître latéralement (mais d’un seul côté) le long de cette « tige » (fig. 4, A), comme

un drapeau qui se déploie autour de sa hampe ou le test d’un Gastéropode autour de sa

columelle. Ce fait est cependant loin d'être général, et nous ne l’avons clairement observé

que sur certains exemplaires de cette cc espèce ».

b. Construction des surfaces. — Les lignes ou llabellations qui constituent le Daedalus

sont en général serrées ou conjointes, elles définissent une surface. Mais il existe aussi des

exemplaires imparfaits, lâches un disjoints, qui, s ils ne se rencontraient dans les mêmes

conditions de* gisement et s'il n’existait des formes de passage, pourraient aussi bien être

rapportés à d’autres « genres », en particulier, on l’a dit, à Phycwles ou Arthrophi/cus (genres

également connus de l’Ordovicien et du Gntblandien : Thuringe, Sahara... . Ces exem¬

plaires sont intéressants, en ce qu’ils semblent présenter en quelque sorte des ébauches

du système de construction de Daedalus. Tels sont en particulier les » Daedalus romdtlei »

(Sap.) (massif Armoricain, Hérault, Montagne noire). Les très bonnes études de Sable

(1906), M vu u Ei -h ai: (1932), Seii.aciieh (1955) nous ont familiarisés avec de telles formes :

cc sont des gerbes de tiges, simples ou éventuellement ramifiées, en relief inférieur (hypo¬

re lief positif ou convexe) sur les plaques de grès, naissant à partir d'une région-souche ou

tronc commun, d’où ils divergent et prolifèrent en éventail, à la manière des rameaux d’un

bouquet, pour revenir se perdre en pointes mousses à la surface de la eoiielie d’ofi le tronc

s’était détaché (fig. 1, A-B).

A partir de telles formes irrégulières, on peut comprendre de proche en proche les

différents types de Daedalus : si, au lieu de s’éparpiller en gerbe, les éléments linéaires cons-

L’ÉNIGME DIT DAEDALUS

titutifs du fossile sont asservis à un paramètre supplémentaire, de manière à se trouver

juxtaposés en une surface conjointe, on aboutit aux formes « en nappe », type qui n’est

nécessairement ni régulier, ni plan, car les divers points des génératrices d’une telle surface

n’effectuent obligatoirement leur trajet ni dans un plan, ni à la même vitesse. C’est à ces

formes que Rouault avait songé en créant le terme « Vexillum » (ex. : « V. » labechei).

Fig. 2. — Divers types (te a spirooônes » pouvant résulter du surcreuscment d’un tube initial en J (schéma

inspiré de Sahlk, 1906). Le principe du mouvement est figuré en A. On reconnaît en B et C deux

formes de Daedalus, en D, Zoophycus ; (ou Spirophyton).

Si nous supposons qu'une telle surface a tendance à s’enrouler sur elle-même, c'est-

à-dire qu’elle soit engendrée de telle manière que ses génératrices (droites ou courbes) pro¬

gressent peu à peu dans l’espace sédimentaire selon un mode circulaire, spiral ou hélicoïdal

(demeurant, par exemple, tangentes à une spire donnée), on aboutira, avec plus ou moins

de rigueur ou de fantaisie, aux divers types (cône, cornet, cylindre, fuseau, quenouille,

etc.) que Legrand (11148) désignait du terme général d’ « hélicoïdes » et que nous avions,

en 1955, baptisés <c spirocônes » (fig. 2) : type connu par ailleurs, nous aurons à le redire,

pour d’autres genres fossiles problématiques, tels que Zoophycus, Spirophyton, Dictyodora.

Tels sont Daedalus halli (type « en cornet » ou « en cône »), D. desglandi (type « en fuseau »

ou « en quenouille »). L’angle au sommet de ces structures est cependant toujours beau¬

coup plus aigu que dans le cas des genres précités (0-50° contre 100-180° en général).

JACQUES LESSFRTISSEUR

c. Coupes et combinaisons diverses. — Los descriptions précédentes et les schémas

qui les accompagnent s’appliquent en principe à des objets isolés, ce qui n’est presque

jamais le cas dans la nature. En l'ait, les Daedalus, on l’a dil et leur nom l’indique, sonl

presque toujours groupés, entremêlés, entrecroisés dans le sédiment, comme si celui-ci

avait été alTouillé ou tailladé par l’action indépendante de telles intrusions innombrables.

Comme l’avait remarqué Rouault, les Daedalus ne se dérangent guère l’un l’autre, pas

plus, par exemple, que des pistes de promeneurs sur une plage ou des incisions successives

de lames tranchantes dans un bloc plastique.

11 est intéressant d’observer les apparences qui résultent de ces subs truc lions com¬

plexes, soit sur les délits ou surfaces d’érosion naturelle, soit sur des coupes artificielles

transversales ou longitudinales (c’est-à-dire parallèles ou perpendiculaires au sens de la

sédimeritnt ion).

Des coupes transversales, on l a dit, s'observent fréquemment dans les conditions

naturelles, à la surface des bancs comme sur les surfaces de délit. Ce sonl les « HuraUis »

de Roua t i.t, genre abandonné par la suite. La même chose s'observe en sciant transver¬

salement les plaques à Daedalus. Ares et arabesques se déploient et s’entrecroisent capri¬

cieusement, semblables il îles trajets de reptation irréguliers et brusquement interrompus,

parfois associés à de petits cercles en » traces de gouttes », qui sont les coupes transver¬

sales des « liges », ou encore de Scolulius, auquel, ou l’a dil, Daedalus peut être associé.

Ces lignes, dont l’épaisseur va d’un à quelques millimètres, se trouvent généralement, dans

les conditions naturelles, en léger relief sur la l'ace supérieure, en creux sur la face inférieure

de la plaque, les deux coupes inférieure et supérieure se correspondant évidemment d’au¬

tant mieux que celte plaque est plus mince, et se trouvant reliées par la surface striée du

Daedalus , suivant laquelle les cassures s'effectuent préférentiellement. Il n'est pas exclu

que ce relief soit inverse, soit que l'orientation des plaques ne puisse être déterminée avec

certitude d’après les exemplaires en collection, soit que les deux occurrences puissent effec¬

tivement se produire (cf. infra). Ces crêtes ou sillons ne paraissent pas lisses et réguliers,

mais se présentent, à l’œil nu ou à la loupe, grossièrement formés de petits ares successifs

emboîtés (cf. infra).

Ce mode de répétition des courbes aux différents niveaux des couches ( fi g. 3) n’est

nullement particulier à Daedalus : il est connu chez de nombreux fossiles de traces et a

donné fréquemment naissance à des méprises et à des incompréhensions (cf. pur exemple

Gyruchordu lleer, Valueoehordu. marina, (lt*i nil.se et toutes les « structures à traverse ») ; il

se présente chaque fois que l’on a affaire, non à une perturbation superficielle ou à un simple

forage linéaire, mais à une surface de section du sédiment (lig. H et II).

Les Daedalus du I loggar (lig. I, Ci-11), dont nous avons vu les photographies en place,

contrairement à ceux que nous avons pu voir ailleurs, sont plus isolés ; ils ne se recoupent

généralement pas. Aussi, se présentent-ils plutôt il la surface du grès 1 comme des asso¬

ciations de nodules circulaires ou spiralés ressemblant à des tourtes ou à des turbans.

Lorsqu'ils s’entrecoupent cependant, ils donnent assez bien l’image des « anneaux olym¬

piques », nom sous lequel les désignaient les géologues de terrain qui les ont découverts.

I. La forme d'ensemble de tes Daedalus est assez différente des Formes du massif Armoricain ou

d'Espagne ; ce sont plutôt des cylindres ou des calices peu évasés et ils ne pourraient être aisément rangés

dans aucune des especes décrites jusqu’ici. Leur mode d'enroulement est souvent très remarquable. L’épais¬

seur de la « fruude » est aussi généralement plus grande (jusqu’à 1 cm).

L’ÉNIGME DU DAEDALUS

Plus intéressantes encore que les coupes transversales, parce que point encore décrites

jusqu’ici, sont les coupes longitudinales, c’esl.-à-dire perpendiculaires au sens de la sédi¬

mentation. Dans la nature, les plaques ou blocs à Daedalus ont évidemment tendance à se

débiter suivant les surfaces de section, ce qui, lorsque les exemplaires sont serrés et entre¬

croisés, donne naissance suivant le cas à des volumes compliqués, ressemblant à des volutes,

à des fuseaux, à des cônes emboîtés, parfois disposés tête-bêche, voire à des faisceaux d’ai¬

guilles cristallines accumulés.

Vl V 2

Mais, en coupe, la forme peut être beaucoup plus simple. Dans le cas fréquent des

formes en « cône » ou « en cornet » ( D. halli, ûg. 1, F), on observe évidemment sur la sur¬

face de section à la fois des lignes droites, obliques ou perpendiculaires à la sédimentation,

et des lignes coniques, ellipses, paraboles ou hyperboles, dont le sommet peut être dirigé

vers le haut ou vers le bas (fig, 4, B). Ces lignes se détachent d’autant mieux que l'orienta¬

tion statistique du mica, dont on reparlera, les fait souvent paraître brillantes sur le fond

plus terne du sédiment t .

Il est plus difficile de mettre en évidence, sur le matériel dont nous pouvions disposer,

le tracé de la coupe des formes « en fuseau », « en quenouille » (D. des gland i) ou « en calice ».

Nous pensons pourtant que la ligure 4, C en donne une image semi-théorique possible, que

nous croyons confirmée par une des coupes effectuées sur un exemplaire du Sahara. Mais

il faut avouer qu’en général on ne voit rien de très clair, ce qui ne tient peut-être qu’à l'état

des pièces dont nous pouvions disposer pour ces coupes (il n’était pas question de couper

les plus beaux échantillons de collection !).

1. t ne telle coupe peut ressembler beaucoup à relie d’une colonie de Scolithus , et plus d’un exem¬

plaire, surtout <lans les carottes de forage, a été pris pour tel : un Scolithus (ou « Tigillites ») est-il autre chose

qu'une roi 1 me statique de Daedalus ?

20, 2

JACQUES LESSERTISSEUR

Fig. 4. — En A, rapport de la fronde et de la tige, ou rachis (cf. pl. II, fig. 1). En B, coupe longitudinale

à travers une plaque à nombreux Daedalus halli : les courbes obtenues sont des coniques (droites, para¬

boles et hyperboles). En G, coupe longitudinale axiale, semi-théorique, à travers un Daedalus desglandi :

l’axe du fossile est figuré par le rachis.

Observation microscopique et remarques subséquentes

Quoique l’observation à la loupe ou au microscope de ces structures et coupes nous

ail paru au premier abord assez décevante, elle n’est pas cependant sans offrir quelque

intérêt. .Nous avons pratiqué à la fois l'observation en lumière réfléchie et l’élude sommaire

de quelques lames minces (en lumière normale et en lumière polarisée) ; celles-ci furent prises

dans deux échantillons provenant de la Sierre Morena, l'un, de couleur rose, à très nombreux

Daedalus halli s’entrecroisant en tous sens, l’autre, gris, ne montrant pratiquement, du

moins dans l’étendue de la coupe, qu’un seul fragment d’un Daedalus en forme de tronc

dp cône.

La roche est, dans les deux cas, un grès quarlzite phylliteux, mais, tandis que l’échan¬

tillon rose, examiné en lame mince, se révèle, contenir localement de larges plages irrégu¬

lières d’un ciment d’opale (de formation sans doute postérieure au dépôt), l’échantillon

gris esl pratiquement dépourvu de ce ciment, et donc essentiellement constitué de grains

de quartz et de paillettes de muscovitc agglomérés ; il faut ajouter dans les deux cas des

granules noirs informes, irrégulièrement répartis, parfois en plages denses ou en masses,

intercalés à certains niveaux de la sédimentation débris de minéraux argileux, débris

organiques, hydroxydes de fer ?) 1 .

1. L’une de nus lames montre la coupe d’un micro-organisme ovale indéterminable, mais nous n’avons

observé clairement ni spiculés (comme Lucas, 1938, sur Cancellophycus, ou Philippot, 1952, sur Neantia ),

ni foraminifères (comme Canavari, 1910, sur Zoophycus),

l’ÉNIGME DU DAEDALUS

Notre objectif était de rechercher les différences de nature el de structure entre la

matrice rocheuse et le limbe de Daedalus h En fait, nous n’avons pas noté de différences

appréciables de nature, c’est-à-dire de composition ou de proportions des divers éléments

minéraux constituants, comme cela aurait pu être le cas d’après l’exemple relativement

comparable des Chondritcs (cf. Taubeh, 1949). En revanche, tics remarques intéressantes

peuvent être faites concernant la structure, si l’on veut bien entendre par là l'orientation

des éléments. Les grains de quartz étant sensiblement globuleux (c’est-à-dire sans dimen¬

sion préférentielle) ne peuvent évidemment guère montrer d’orientation particulière, mais

la muscovite, présente, en très abondantes paillettes, de par la forme aplatie de ses cristaux,

permet de mettre en évidence de telles orientations.

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Fig. 5. — Schéma de la coupe d’un bord du limbe de Daedalus, mon¬

trant la disposition en arcs, rendue visible par l’orientation statis¬

tique des paillettes de mica (x 5 env.).

Dans la roche elle-même, les paillettes sont, réparties au hasard, mais statistiquement

orientées plutôt parallèlement, à la sédimentation. Dans le limbe, au contraire, elles sont

réparties surtout vers les bords, où elles s’orientent parallèlement à ht surface du limbe,

c’est-à-dire en général perpendiculairement à la sédimentation ; dans l’épaisseur même du

limbe, une observation attentive révèle, au moins dans les coupes horizontales, une dispo¬

sition grossière, mais nette, en petits arcs parallèles, serrés et emboîtés iig. 5).

Ainsi se trouvent confirmés ou expliqués plus clairement certains phénomènes obser¬

vables à l’œil nu ou à la loupe, et dont, plusieurs ont été incidemment signalés ei-dessus :

— La disposition en ares correspond à ce que révèle l’observation des tt Humilie » (au sens

de Roua uct, 1.850) r ces coupes naturelles de Daedalus montrent en effet que le limbe est formé

par la cmnpactiori de petites écailles successives de sédiment repoussées les unes contre les autres

dans un sens déterminé, comme par le travail de tassement progressif d’un instrument plutôt

contondant que perforant.

1. Nous n'avons pu étudier microscopiquement la coupe d’une « tige », puisque cet élément n'existe

pratiquement jamais sur Daedalus halli.

JACQUES LESSERTISSEUR

— L'enrichissement en mica, disposé suivant sa longueur sut- les Bords des surfaces limitant

le limbe, explique que celui-ci ait souvent tendance à se détacher de la roche qui le contient, comme

cela sc produit habituellement, soit dans les conditions d’érosion naturelle, soit lorsqu’on casse

un échantillon contenant des Daedalus ; souvent même, le limbe s'écaille et se détache en frag¬

ments pins ou moins importants.

— Kn coupe transversale (c’est-à-dire parallèle à la sédimentation}, les aires non affectées

par Ihu'ilalu, s apparaissent, sous une lumière convenable, comme des surfaces brillantes (puisque

la moscovite s’y trouve statistiquement disposée à plat ; les aires correspondant aux coupes de

Dcir.ihiliii apparaissent au contraire ternes, puisque les paillettes y sont plutôt disposées de chant

ou obliquement. La section d'un échantillon riche en Dattdcdus montre ainsi des plages irrégulière¬

ment brillantes et ternes,

— lin coupe longitudinale, l’inverse se produit : les lignes correspondant aux sections de

Daedalus paraissent plus ou moins brillantes à la lumière, d’autant plus que la coupe passe plus

près du bord du limbe, où le mica est abondant et disposé très à plat.

Bien entendu, ces phénomènes ne peuvent être observés sur les échantillons dont la

roche constituante ne contient pas de mica. Par exemple, il est tout à fait impossible de les

mettre en évidence sur les exemplaires rapportés d’Afghanistan par M. l’abbé de Lvp-

pauejnt, alors qu’ils sont reconnaissables même à l’œil nu sur la plupart des exemplaires

d ! Espagne ou du massif Armoricain (qui semblent d ailleurs présenter des conditions très

voisines).

Formes voisines ou comparables

Avant d’aborder enfin le point délicat de l’interprétation de ces objets, il est essen¬

tiel de signaler que le problème qu’ils posent n’est pas isolé. Il existe en fait toute une

catégorie de. fossiles plus ou moins analogues 1 , grâce auxquels on peut rattacher Daedalus

à un « 1\ pe de structure » plus général, et tenter d’en saisir ainsi avec quelque vraisemblance

la signification.

Le cas le plus net est le groupe « Diclyophylum » Uebeanum 2 — Palaeochorda marina —

Croftxopnilia lienrici Gcinitz, 1867, du Culm (Carbonifère) de Thuringe et de Càrinthie 3

(fig. 6). Il s'agit, comme l a montré Zimmermann, 1892, de trois constituants d’un même

ensemble : la « fronde » DirU/oduru linenient eoslulée et. treillissée, maintes fois repliée

et reeroisce sur elle-même, s’élance à partir d'une « tige », « rachis », « liseré » qui montre

ici une structure annclèe (« Crossopodia »). Sur une surface horizontale ou coupe naturelle,

le fossile présente des lignes très sinueuses, s’emmêlant vers un centre en un peloton inextri¬

cable, résolu en méandres de plus en plus larges vers la périphérie (« Pcdeochprda >)}. L’en¬

semble constitue une sorte d’hélicoïdc complexe beaucoup plus petit (une dizaine de cen¬

timètres) et plus ouvert au sommet (environ 120°) que Daedalus, mais de construction

fondamentalement semblable 4 . Il suffit, en effet, par convention, eu modifiant légèrement

1. Rien de semblable n’est malheureusement connu avec certitude dans la nature actuelle.

2. Dictyophyian Hall, 1863, n’étant sans doute pas comparable, le terme Diclyadora Weiss, 1884, doit

ici être préféré.

3. Connu également en Angleterre et dans les Balkans.

4. Surtout chez Diclyadora simplet Sei lâcher, 1955, du Cambrien du Pakistan (fig. 9).

L’ÉNIGME DU DAEDALUS

les définitions de Rouault, 1850, de restreindre le terme «

lus (donc d’en exclure la « fronde »), pour être autorisé à

des deux fossiles la correspondance rigoureuse suivante :

Vexillum » à la « tige » du Daeda-

établir entre les diverses parties

Fossile

Daedalus (s.l.)

Dictyodora (s.l.)

Tige (ou rachis)

Vexillum

Crossopodia henrici

Palme (ou fronde)

Daedalus

Dictyodora liebeana

Coupe transversale

Humilis

Palaeochorda marina

Si ou néglige alors les différences considérées comme secondaires on aboutit à un schéma

unique. Or, ce schéma, si on fait abstraction de toute référence à la forme de ses éléments

et à la multiplicité des termes employés, peut être assimilé à son tour à un « type de struc¬

ture » bien connu, dit « à traverse » (Dou ille, 1907) (ail. « Spreite »), qui ne comprend que

deux parties : 1° un tube ou tunnel (tige, bord, rachis, ourlet, liseré), perforant le sédiment,

et d'un seul côté, duquel naît : 2° une surface de coupe produite par le déplacement d’une

génératrice courbe, tangente à ce tube, surface qui simule assez bien dans le sédiment la

trace que pourrait laisser une bêche (film, nappe, limbe, traverse, septum, fronde, palme,

phyllome).

Fig. 6. — Dictyodora liebeana (Geiilitz), du Cuira de Garinlhie (d'après Zimmluma.nn). La fronde, ou

« Dictyodora » s. sir. linemont postulée, dessine un héJicoidr complexe, se repliant sur lui-même et pou¬

vant si ■ rceruiser. En coupe transversale, les bourrelets désignés par (jt.ixiTZ comme « Ptdaeachorda

marina » décrivent des lignes sinueuses, emmêlées vers le centre en un peloton confus, tandis qu’elles

s’élargissent cl si débrouillent vers la périphérie, suivant des spirales ou des méandres, qui se corres¬

pondent à peu près en figures sembla Ides sur des coupes prises à des niveaux dilTérents. Enfin, le liseré,

plus large et présentant une structure annrlee, est le n ( lOxxn jttitlni licurici " de GnNirz.

JACQUES LESSERTISSEUR

Pour compléter les données nécessaires à l’interprétation, rappelons encore que ces

fossiles peuvent se croiser en tous sens sans changement de direction et qu'ils ne semblent

contenir aucune substance d’origine végétale, mais présentent parfois dans leurs éléments

constituants une texture et une composition relative différentes de celles de la matrice

(par exemple, la proportion et la direct ion stat istique des paillettes de mica dans la fronde

de Daedalus, déjà signalée par Rouault) l .

De nombreux fossiles, de configuration variée, répondent à une telle définition. En nous

aidant du récent « Treatiee of Invartebrate Paleontology » de Moore (part. W, article

Il axtzsc.uk l, 1962), auquel lions renvoyons pour plus ample information, nous en avons

dressé l'inventaire suivant. Les genres y sont d’abord classés en fonction de la forme et

de la direction longitudinale du tube (rachis). Lorsque la disposition précise est inconnue,

on peut l’inférer avec pins ou moins de vraisemblance de celle des autres éléments connus,

par exemple de celle de la fronde ou de la coupe du fossile : une même catégorie peut en

effet présenter plusieurs modes de fossilisation, par exemple en creux, en plein relief, en

demi-relief, en coupe, ... A l’intérieur de chaque groupe, nous avons conservé l’ordre alpha¬

bétique (choisi par IEvntzschel).

1 — Forme en J ou en U (voir aussi Dubois et Lksseiitisskur, 1964) : Arlhrariu Billings,

1864 ; .1 reni.coloid.es Blanckcnhorn, 1916 ; Bifungites Desio, 1940 ; Cuver nieola Bentz, 1929 ; Coro-

phioid.es Smith, 1893 ; Diplocralerion Torell, 1870 ; Ephémérités Abel, 1935 ; Glossifuagites Lom-

nicki, 1886 ; Glossophycus Saporta et Marion, 1881 ; Lissoniles Douvillé, 1910 ; Jlhizocorallium

Zenker, 1836 ; Teichichnus Seilacher, 1955 ; Upsiloides Byrne et Branson, 1941 ; Vexilhtm Rouault,

1850 (non 1883).

2 — Forma en hëlicotde régulièrement, croissant : Alectururus Sehimper, 1869 ; Cancellopltycus

Saporta, 1873; Physophycus Sehimper, 1869; Spiraphyton Hall, 1863; Taonurus Fiseher-Ooster,

1858 ; Zoophycus Massalongo, 1855.

3 — Forme en hêlicaïde complexe et irrégulier (c’est le type qui nous intéresse le plus ici) :

Daedalus Rouault, 1850 ; Uictyodnra Weiss, 1884 ; Dictyophytum Geinît.z, 1867 ? ; Jlumilis Rouault,

1850; Vexillum Rouault, 1883 (non 1850),

4 — Forme en verlicilte (de petites (t feuilles », dont chacune présente la disposition 1, sont

groupées en spire autour d’un axe commun) : Gyrophyllites Glocker, 1841.

Naturellement, à l’intérieur de chacune de ces catégories, et parfois entre elles, cer¬

tains termes peuvent être certainement mi vraisemblablement placés en synonymie. La

liste n’en prouve pas moins l’a bouda net' et la variété des formes connues fie ce type, et

le problème de leur interprétation s’en trouve à la fois singulièrement élargi et clarifié,

car, si ce groupement n est pas artificiel (et les critères choisis sont assez clairs et assez

précis pour ne pas permettre qu’il le soit — sauf exception), l’analyse des formes les plus

simples doit, suivant, une méthode rigoureusement cartésienne, nous permettre d’accéder

par degrés à la compréhension des plus compliquées.

On peut joindre â cette liste bon nombre de « genres » qui possèdent avec ces struc¬

tures certains caractères communs ou certaines analogies, ou présente ni avec elles des

termes de passage 2 . Tels sont : n) des bouquets de liges ou flabellations en relief, groupées

à leur base, divergentes vers leur extrémité, souvent entremêlées ou entrecroisées, comme

1. Ces conditions sont évidemment nécessaires pour éliminer autant que possible la confusion avec

des restes végétaux, dont la forme est parfois voisine,

2. Ces analogies sont parfois si étroites qu elles ont pu amener la confusion des genres. Ainsi, Vexillum

rout'illeî Saporta, 1884, est. pour IIantzschei. un Phycodes.

l’f.NIGME DU DAEDALUS

Arthrophycm Hall, 1852 = Harlunia Goeppert, 1852, Lycrophycus Twenhofel, 1928, Phy-

codes Richter, 1850 ( non Mil ne-Edwards, 1869) (fig. 7) 1 ; b) des sillons ou tunnels de trajet

méandriforme, se répétant parallèlement à différents niveaux de sédimentation (cf. les

« Humilia » de Rouault) : Gyrorhorte Heer, 1865, les <« Zopfplatten » des auteurs de langue

allemande (fig. 8) ; c) enfin certains « Chondrites » (s.l.) 2 montrant occasionnellement ou

normalement des « feuilles » comparables à celles de GyrophyUitea ou des « traverses >:« inter-

ramulaires, tels 11i/drancylus Fischer-Ooster, 1858, certains Muensleria Sternberg, 1833

(voir aussi Sqii nauol, 1890 ; Ficus, 1891. ; et notre figure 38, l-J, in : 1955 : 65).

Fig. 7. — Phycodes circinnalum Richter, (te l'Ordovicien de Thuringe (d’après A. Seilacher, 1955).

Remarquer la ressemblance, et peut-être l'identité générique, avec Daedalus rouvillei Saporta, ainsi

qu’avec Harlania Güppert (= ÀrlUrophycus Hall).

Interprétation

Les interprétations données de tous ces fossiles varient évidemment suivant l’appa¬

rence de l’objet, la nature de la roche, l’état de la science à l’époque considérée, les con¬

naissances, la forme d’imagination, le degré d'approfondissement «le l’étude de l’auteur

qui les a proposées. En gros, elles se ramènent à quatre chefs essentiels : 1° végétaux

(Algues ou « fueoïdes ») ; 2° eorps organiques (Spongiaires, Cœlentérés) ; 3° traces d'origine

physique (’« tourbillons », « structures de pression », traces de montée de bulles gazeuses) ;

4° traces d'activité d’organismes (terriers de pontes, de nutrition ou d’habitation).

1. Sahi.k 1 y06 n et b, li* premier à avoir saisi avec quelque précision la eoiialrucliuii et la signification

exactes de ces fossiles (cf. infra), confond dans la même explication : Arlhrophycus, Dacdulus et u Taonurus ».

2. Les v f.lionrlritcs » {Chondrites Sternberg, 1833 - Furoides Brcmgniarl, 1823, etc.) sont, au sens

strict, des fueoïdes en forme darbuseules réguliers, disposés dans le plan des couches et présentant à divers

niveaux de sédimentation des branches de diamètre constant et de trajet généralement « phobotaxique »,

maintes fois ramifiées par dichotomie, et unies perpendiculairement à travers le sédiment par une tige

commune, l/uspecl serait à chaque niveau comparable à des algues disposées dans un herbier, à condition

d'admettre, remarque B. Hirirmi, 11131, « que les rameaux soient extensibles et puissent, par leur longueur,

se conformer à IVspaee utilisable

JACQUES LUSSE R TT S S ET R

Les trois premières de ces interprétations, maintes fois discutées (voir historique

sommaire, en particulier in : Lessertisseur, 1955, el in : Osgood, 1970), encore que cer¬

taines aient pu se maintenir occasionnellement jusqu’à nos jours ( Kohn, 1929 ; Lucas,

1938; Desio, 1940; Maubeuge, 1949; Bisciioee, 1968; Plicka, 1968, 1970), ne valent

Fig. 8. Gyrochortla coniosa lloer, des « plaques à iressus » (« Zi'ipfplatten u ) du Lias-Jurassique allemand

(d’après Seilacueii, 11155). Ces tracas, surtout étudiées par W. Weiss (1940), illustrenl d'une façon

relativement simple le « principe de répétition verticale ■, également en jeu dans Daedalus ou Diclyo¬

dora, Suivant l’inlerprélalimi de Seilacheu, « l'animal vermihmne devait se mouvoir ou position incli¬

née par rapport à taxe de son corps : le sédiment était rejeté, à mesure du trajet parcouru, par petites

portions, vers l'arriére et dnrsalement » (p. 1182). La queue, se trouvant ainsi en position plus liasse

(ou plus profonde} que In tète, suivait passivement : c'est pourquoi, contrairement a Diclyodora (flg. 9),

les méandres sont moins accentués sur la couche inférieure des plaques (où ils apparaissent en creux)

que sur la couche supérieure (où ils apparaissent en relief). De plus, à la différence de Daedalus ou de

Diclyodora, le mouvement n otait pas asservi ou « guidé » par une galerie préétablie, servant « d'axe

de référence » au mouvement, mais s'effectuait librement dans le sédiment.

guère la peine d’être longuement développées ici. L’histoire et la critique de ces hypo¬

thèses impliqueraient d’ailleurs un rappel des violentes querelles suscitées par l’in¬

terprétation des « fucoïdes » au cours de la période 1870-1910, et où les noms de Dawson,

Nathorst, Mumer-Cilai.mas, Bureau, J. F. James, Fucus, Sarle,... seraient opposés à

ceux de Hall, Bouault, Lebesconte, de Svporta, Schimper, Dklgadû,...

Émise pour la première fois par Fucus (1895) qui, par analogie déformé avec certaines

pontes de Mollusques, en faisait des terriers ovigères, l'interprétation des « hélicoïdes s comme

trace d'activité animale lui proposée sous une forme plus sérieuse par L. J. Sarle (1906).

C’est son schéma qui devait être repris par la plupart des auteurs postérieurs : les héli¬

coïdes doivent s’interpréter comme des surfaces formées par le déplacement successif et

de proche en proche dans le sédiment, alors meuble, d’un tunnel tubulaire initial, généra-

L’ÉNIGME DU DAEDALUS

lement en forme de .J. Le « rachis » (ou tige) correspondrait à la branche fonctionnelle du

J ; le limbe (ou fronde), aux étapes de creusement et de remblaiement successifs ; les côtes

et costules incurvées, à la trace mécanique de ce travail. Lorsque l’ourlet (ou liseré) existe,

il représenterait la dernière galerie non remblayée, en laquelle convergent toutes les autres,

/-I

i i

Fig. 9. — Reconstitution de Dictyodora simplex Seilachcr, du Cambrien du Pakistan

(d'après Seii.acher, 1955). Même type de construction que Daedalus.

et le lieu d’habitation ultime de l’animal ; il a ainsi la même signification que le rachis,

avec lequel il est en continuité, alors qu’il diffère en largeur et structure de la surface de

la fronde ou de sa coupe, laquelle représente les étapes antérieures rebouchées et aban¬

données par suite de l’approfondissement ou du cheminement progressif du tunnel dans le

sédiment (fig. 2).

Les conséquences les plus fines du schéma de Sable furent vérifiées par les observa¬

tions des autres auteurs, et confirmèrent en particulier celles de Zimmermann (1892) sur

Dictyodora , que Sarle n’avait pas connues. Ce schéma est devenu classique, depuis que des

20, 3

JACQUES LESSER J ISSEUR

auteurs comme Dou ville (1907), Hijmdt (1932), Abel (1935) l'ont accepté, suivis par tous

les auteurs plus récents : Seilaciier (fi". 9), Lessehtisseur, Hantzschel, Osgood...

Mais de nouvelles précisions peuvent lui être apportées. Supposons d’abord un seg¬

ment de droite, ou un arc de cercle à grand rayon, progressant dans un plan en effectuant

une rotation autour d’une extrémité : il balaie un certain angle (rectiligne ou curviligne),

Fig. 10. — Mode de génération d’un « lîinbe » par rotation d’un cylindre autour d’un point imaginaire

situé dans le plan de son déplacement. Seules, certaines positions disjointes sont effectivement repré¬

sentées. En A, le déplacement s'effectue de gauche à droite ; en B, de droite à gauche. A gauche de

chacune des figures, coupe longitudinale aux niveaux indiques ; au-dessus et au-dessous, coupes trans¬

versales. Ees arcs résultants sont orientés en sens inverse dans les deux cas.

el il sera indifférent pour la ligure obtenue que cette rotation se fasse dans un sens ou dans

l’autre (ou mente tantôt dans l’un, tantôt dans l’autre). Il en sera de même, si la ligne, au lieu

d'effectuer sa rotation dans un plan, l'effectue suivant une surface donnée quelconque dans

l'espace, par exemple un cône. Si, plus concrètement, nous remplaçons la droite par un cylindre

— s’il s'agit par exemple de la galerie d'habitation rectiligne d’un annéjide fouisseur déca-

lanl progressivement son tube dans le sédiment, soit dans un sens, soit dans l'autre — la

seule différence entre les deux cas sera que les états successifs du cylindre se trouveront

détruits au furet à mesure de la progression, soit de droite à gauche, soit de gauche à droite. Si

cette destruction progressive n’est pas totale, c’est-à-dire sî certaines positions seulement du

système (et non une infinité de positions conjointes) sont effectivement représentées, les por-

l’ÉNIGME DF DAEDALUS

tions subsistantes des tubes abandonnés (à supposer qu’aucune autre perturbation n’in¬

tervienne par suite de la grossièreté ou de la compacité du sédiment, qu’on suppose

ici infiniment fin et fluide) se présenteront en coupe comme des croissants dont les con¬

vexités, vues du même côté, seront inverses dans un cas et dans l’autre, et d’autant plus

étroites que les éléments seront plus serrés et que la coupe passera plus près du sommet

de la figure (fig. 10). Si en outre la taille de l’animal, et par conséquent le diamètre du

cylindre, s’accroît avec le temps, l’épaisseur de la coupe ira croissant, soit dans le sens des

concavités, soit dans le sens des convexités des ares résiduels successifs.

A B

Fig. 11. - Scliéiim des modes de creusement protrusif (A) et rétrusif (B), dans te cas d'un tube en U à

traverse (inspiré de Seilacher et, d’OsGoon). Les coupes transversales (en liant) et longitudinales

(à droite) sont ligurées dans les deux modalités.

Plusieurs auteurs oui appliqué ce raisonnement au cas, mieux connu dans les laits,

d’un tube eu l.i, galerie de forage ou d'habitation d’un animal dont les exigences physio¬

logiques (respiration, circulation d’eau ou de particules nutritives) imposent que les deux

extrémités soient ouvertes à la surface. Si nous supposons vertical ce tube, ce qui est un

cas très fréquent par suite de fanisotropie du milieu due à la pesanteur et à la sédimen¬

tation, et aussi des conditions intrinsèques de l’activité animale (par exemple, géotro¬

pisme), le résulLal du travail d’affouillement progressif du tube sera différent suivant qu’il

a lieu dans l’un ou l’autre sens.

Si le creusement se fait de haut en bas (pour répondre, par exemple, à l’allongement

de l’animal ou à l’érosion progressive du sédiment) ses étapes successives détruiront à mesure

les états antérieurs de l’arc dans sa partie moyenne suivant sa concavité (comme un méandre

creuse les berges d’un Neuve), tandis que la nouvelle galerie fonctionnelle continuera d’uti-

JACQUES LESSERTISSEUR

liser les branches verticales précédentes de FU, qui ne seront nullement détruites, niais au

contraire progressivement consolidées et allongées (voire élargies si le diamètre de l’animal

s’accroît) à mesure du surcreusement. Les apparences résultant de la coupe longitudinale

ou transversale d’un tel système (type « U en U » de R. Richter), connues à l’état fossile,

sont représentées schématiquement sur la figure 11, A.

Fig. 12. — Même schéma que figure précédente, dans le cas d’un tube en J.

F.n A, mode protrusif ; en B, mode rétrusif.

Si au contraire le creusement se fait de bas en liant, par exemple pour répondre à

l’accumulation progressive du sédiment au cours du temps, chacun des arcs successifs

érodera le précédent par sa convexité, ne conservant pratiquement rien de la galerie anté¬

rieure, si bien qu’elle se trouvera détruite en quelque sorte d’elte-même à mesure de l’exhaus¬

sement, laissant subsister seulement un film de traces arquées non limité par un cylindre.

Les coupes longitudinale et transversale d'une telle structure sont schématisées sur la

figure I I, R.

Cette distinction de deux modes de recreusement ou d’alïouillemcnt d’une galerie

linéaire, dits respectivement « protrusif » et « rétrusif », déjà implicite dans l’article de

Sari.e, n’a été clairement développée que depuis Seilaciier 1951 sq.) et reprise par la

plupart des auteurs ultérieurs qui ont étudié ce type de fossiles (par exemple Haxtzschel,

1962; Goldring, 1963; (tse;non, 1970). Il suffit de la généraliser au cas d’une galerie de

forme quelconque, en particulier d’une galerie en J (lig. 12). Celle-ci, s'enroulant plus ou

moins capricieusement sur elle-même au cours de son déplacement, donnera naissance

l’ÉINIGME BU DAEDALUS

aux divers types et aux diverses occurrences possibles de formes complexes comme Dae¬

dalus ou Zoophycus,

Bien entendu, il faut ajouter qu'un même terrier peut être successivement protrusif

et rétrusif, ou l’inverse, ou encore à la fois protrusif selon une direction (horizontale par

exemple) et rétrusif selon une autre (verticale par exemple). On voit h quelles complications

possibles on peut aboutir, et il nous parait inutile de nous étendre davantage sur les variantes

multiples.

L’important est de comprendre qu'une même figure géométrique d’ensemble peut, à

quelques détails près, être engendrée dans chaque cas par deux procédés opposés ( fi g. 13).

Les détails permettant à la rigueur de les distinguer sont : orientation et gradient de den¬

sité des ii croissants » éventuellement visibles sur les coupes longitudinales et transversales ;

variations d’épaisseur du limbe et. surtout, position initiale ou finale du tube (lorsqu'il est

conservé).

Nous nous étions longtemps demandé pourquoi celui-ci duquel Rqvault parle

longuement sous le nom de k lige « ou de « nervure principale » (parce qu'il lui paraissait

être un élément essentiel de son interprétation botanique) — est en fait rarement conservé

dans les exemplaires, pourtant très nombreux, que nous avons pu examiner. La réponse

à cette question nous paraît maintenant assez claire, (.est que, d’une part, lorsqu'on a

affaire à des structures aussi étendues et Compliquées que Daedalus, ce tube ne représente

qu’une très petite partie de l’ensemble, qui ne peut être vue qu'à l'une des limites spatiales

réelles du système entier: d’autre part, surtout dans le cas du mode de surereusement

rétrusif que Sable u’avait pas envisagé explicitement dans ses reconstitutions de Dae¬

dalus), le tube est soumis à quantité de conditions de destruction : sa fragilité (il est creux,

alors que les éléments de la traverse sont pleins, puisqu'elle résulte du rejet et de la com-

paetion du sédiment repoussé): le fait que, dans toute forme verticalement rétrusive, il

se trouve détruit à mesure par la loi même de sa construction (alors qu'il est en partie

conservé et consolidé dans le mode protrusif) ; enfin, le fait que les sédiments où se trouvent

les Daedalus présentent généralement une stratification irrégulière, alternative ou entre¬

croisée, telle qu'on peut supposer que le plus souvent la partie supérieure des terriers eut été

détruite : a-t-on jamais trouvé incontestablement ce qu'on pourrait considérer comme

l’ouverture réelle d'un Daedalus ? 1 ; or, au moins dans le cas de formes verticalement

rétrusives, c’est dans cette partie supérieure que devait se trouver le tube d'habitation de

l’animal. C’est donc plutôt dans le cas contraire : construction verticalement protrusive)

qu’on a une chance de retrouver tout ou partie de ce tube, soit sous forme de « liseré »

horizontal ou oblique, soit sous forme d’axe vertical. C’est ce premier eus qui explique sans

doute que Rouault (1883) signalait que la tige se rencontre normalement à la base du

fossile (u tige rampante »), tandis que la fronde qui s’en dégage vers le haut en est généra¬

lement dépourvue.

La distinction plus clairement comprise des deux types de recreusement protrusif et

rétrusif permet aussi de corriger une remarque à laquelle nous attachions, dans notre

mémoire de 1955, une certaine importance quant à l’interprétation des « spirocônes ». Nous

avions été frappé du fait que, dans la plupart des descriptions et. figurations anciennes

1. Nous connaissons dans quelques cas la forme de l'ouverture de tubes en I ou en l (eF. les « genres »

Monocrnlerion , Diplocralerion, et peut-être aussi Bifunglles , voir Dubois et Lessektikskur, 1964).

JACQUES LESSERTISSEUR

— exceptée celle de Sable — et même dans certaines plus récentes (Fritel, 1925 ; Anton,

1950; 11. et G. Tebmier, 1952) ces structures, lorsqu’elles présentaient un évasement pro¬

gressif en cône ou en cornet (non seulement Daedalus, mais aussi, par exemple, Spiro-

phiflon ou Zoophijcus) étaient le plus souvent orientées la pointe en bas, ouvertes vers le

haut, et ceci malgré nos observations et certains autres témoignages formels du contraire

(Lucas, 1938: Lki.iiano, 1948). Nous avions cru qu'il n’v avait là qu'une erreur logique

due à l'interprétation de ces structures comme végétaux ou autres corps organiques (Spon¬

giaires ou Cœlentérés), supposés croître avec le temps en direction ascendante 1 .

Nous nous sommes convaincu depuis, sur des témoignages formels, que certains

Daedalus ont, eu elïet, la pointe en bas, et donc s’évasent vers le haut : c'est le cas des

exemplaires caliciformes du lloggar, dont nous avons examiné les photographies en place.

Parmi les exemplaires du massif Armoricain et d'Espagne, les cônes ou fuseaux en les¬

quels se débitent habituellement les formes les plus complexes sont souvent, lorsqu'ils sont,

pressés en grande quantité, juxtaposés ou superposés tête-bêche ffig. 1, F et 3). C’est qu'une

telle structure, qui peut être supposée en effet, s'enrouler et s’accroître en diamètre et en

épaisseur au cours du temps, en fonction de l’activité et de la croissance de l'animal, peut

le faire aussi bien, nous venons de le voir, de haut en bas que de bas en liant, suivant (entre

autres facteurs possibles) que la surface du sédiment à laquelle débouche la galerie se trouve

progressivement abaissée par l’érosion ou rehaussée par la sédimentation.

En résumé, nous sommes donc amené, à la suite de cette étude, à confirmer pour l’es¬

sentiel notre conclusion de 1955, mais en la modifiant légèrement sur quelques points :

nous nous représentons les iehnites en hélicoïde comme des terriers ou des remplissages de per¬

forations complexes d’animaux sessiles ou plus ou moins vagi les (endopsammnntes coloniaux)

habitant le même terrier durant, une période très longue et probablement toute leur vie,

d’-où résulte l’augmentation générale de largeur et. d’épaisseur de la fronde. Ce terrier serait

du type précédemment décrit comme « laminaire » ou « surcreusé », c’est-à-dire résultant

de l’afl’ouilleincnl ou du déplacement progressif d'un tunnel vertical, oblique ou horizon¬

tal, sans doute généralement à une seule ouverture (en forme de .J), ce qui, contrairement

aux formes en L’, désignerait plutôt un milieu bien oxygéné. Ce surcreiisemenl s’effectue,

généralement, non dans un plan mais en vis. Il en résulte une forme d'ensemble en cornet

ou en spirocônc, la surface résultante pouvant se croiser ou se replier, parfois un grand

nombre de fois. Mais d’autres formes (nappes, cylindres, fuseaux...,) soûl, également repré¬

sentées.

Le mode de surcreusement, qui, considéré dons le sens vertical, peut être aussi bien

1. Malgré son interprétation des Cancellopkycus comme Alcyonnaires, Lucas les représente correcte¬

ment la pointe en haut. 11 est alors amené à leur supposer un « pédoncule de fixation » hypothétique.

Fin. 13. - Trois exemples d'éléments de surface Daedalus engendrés chacun suivant, les deux modalités

île creusement Vertical, protrusif (A,, H,> f.,) ou rélWisif |A S , 1} 2 , (’.j,). Les objets résultants sont géo¬

métriquement identiques pour chaque couple de figures (A, H, C), mais la position du tuhe d'habita¬

tion ultime et l'orientation des ares de section correspondant à chacune dos deux modalités sont diffé¬

rents. Si de tels ohjels sont coupés suivant les plans d'érosion P, de façon que la partie située au-dessus

de P soit détruite, le tuhe d'habitation (ou « lige, ») est en partie conservé dans le mode protrusif (à

gauche), alors qu’il disparaît entièrement dans le mode rrlrusif (à droite).

JACQUES LESSERUSSEUK

protrusîf que rétrusif (et ce, même pour un objet pris unitairementj, entraîne des consé¬

quences différentes dans l'un et l’autre cas. Dans le cas des formes prolrusives, une même

portion de galerie peut être habitée pendant longtemps, et peut donc plus aisément se

trouver conservée, consolidée ou moulée, sons forme de l.igc cylindrique figurée à la base

du fossile ou suivant son axe. ressemblant dans ce dernier cas à Seolithus, duquel elle est

souvent d’autant moins discernable, que, dans certains cas. ces deux formes, dont le matins

vivent!i est par certains aspects analogue, se rencontrent dans les mêmes faciès Les formes

rélrusives. an contraire, par leur mode de surcreusement, permettent plus rarement la

conservation d une galerie, fragile, détruite à mesure du reerensement et réduite à la partie

supérieure du fossile, généralement érodée et perdue.

L'orientation statistique des paillettes de mica à la surface du limbe et dans son épais¬

seur pourrait résulter, non seulement do ce mode de déplacement et remblaiement suc¬

cessifs du terrier, mais peut-être aussi de l'action d'une substance agglutinante, par exemple

un mucus, sécrété par l'animal fouisseur, sans qu'on puisse parler toutefois, comme c’est

le cas pour certains tubes d habitation et pour des Chondrites, d’une véritable « construc¬

tion » de granules.

L'interprétation écologique de ces formes reste quelque peu incertaine, comme d'ail¬

leurs dans d autres cas comparables. D’un côté, en effet, on peut considérer l’activité pro¬

digieuse de ces animaux connue nue conséquence du « principe d'exploitation maximale

du sédiment », duquel ils seraient alors censés avoir tiré l’essentiel de leurs ressources

nutritives. On aurait là uti des équivalents possibles li trois dimensions des comportements

de surface dits de « parquetage » (cf* llelminthaides, Palaeodictyon). D'un autre côté, l'exis¬

tence d’un même terrier, fùt-îl constamment remanié, habité pendant un temps très long,

ainsi que certaines conditions de faciès, plaident plutôt en faveur d’organismes sessiles,

dont la nourriture pourrait être puisée à l’extérieur du sédiment (par exemple des micro-

pliages ou pêcheurs de plancton). Le même problème se pose à propos de l’exemple,

à bien des égards comparable, des bhomlriles, que IL Ric.htkr (1928) supposait produits

par l'activité orientée de limivores actifs, tandis que Tacher (1049) attribuait leur cons¬

truction ;i des micropbagcs caplalcurs de particules ou de plancton. A celle comparaison

se réfère d’ailleurs lu récente interprétation de Zoophjfços par Simpson (1070).

Dans les deux hypothèses, la vraisemblance amène à reconstituer l'auteur de ces ter¬

riers comme un animal long, par exemple un annélide 1 . Des structures analogues, bien

qu elles soient géologiquement assez courantes jusqu’au Secondaire, sont pratiquement

inconnues (voir cependant Seilaciii n, 1007), cl en tous cas n’ont pas été étudiées, dans

la nature actuelle : on sc heurte ici, comme presque toujours en ielinologie comparée, à

l'insuffisance manifeste des travaux écologiques sur les Invertébrés marins actuels.

On devra donc, avec doute, classer Daedalus et les formes voisines soit dans la caté¬

gorie écologique des Fodinichnia (terriers de nutrition), soit dans celle des Damichnia

(terriers d’habitation), catégories qui sc recouvrent d'ailleurs assez naturellement (cf. les

classifications de Seilacher, 1953, cl de Miit.i.nit, 1962).

1. Il est inutile; d'insister sur le fait qu'il y a fort peu rie chances de retrouver des restes de l’animal

lui-même associés à son terrier ; Je cas est déjà 1res rare quanti il s’agit de Mollusques, de Crustacés ou de

Trilobit.es, qui possèdent pourtant de meilleures chances de fossilisation.

l’ÉNIGME DU DAEDALUS

Signification de faciès

La signification de faciès de Daedalus constitue un dernier problème. Hile a souvent

été recherchée à propos de formes voisines comme Zoaphycus ou Cançellophyctis, et

des divergences se sont manifestées à cet égard entre les auteurs. Nul ne doute qu’il

s’agisse de fossiles marins (la présence éventuelle de Brar.hiopodes et de Cruziana dans les

mêmes couches que Daedalus suflirail ici à l'établir). Mais, tandis que Lucas : 1938), par

exemple, suivi par Termieb (1952), faisait de « Cuneellophycus » un fossile bathyal ou

même abyssal, Legrand (1948) voyait en « Spiropln/lon » (forme sans doute synonyme)

un fossile sublitloral. Il n'est nullement certain, bien sûr, que la signification des hélienïdes

et, en général, des terriers surereusés, soit partout la même : un même animal, ou des ani¬

maux de mœurs voisines, peuvent se rencontrer à toutes les profondeurs par exemple,

des Arénicoles, animaux essentiellement littoraux, ont été pêchés jusqu'à 450 ni). Mais

le problème n’en mérite pas moins d’êlre discuté.

La question fait l’objet des études attentives de Se hacher qui, depuis 1954, a été

amené à systématiser, puis à nuancer sa position à cet égard. L’idée générale qui se dégage

de ses études, fondées sur la comparaison de nos connaissances sur les divers faciès connus

contenant des traces fossiles, est In suivante : dans les faciès profonds, où règne une obscu¬

rité presque complète, les traces de locomotion on de nutrition (ftepichnia et Pasrichnia)

seraient statistiquement beaucoup plus nombreuses que les traces d’enfouissement I Donneh-

nia ou Cubichrûa) puisque les animaux n’ont aucune raison particulière de se cacher ; au

contraire, dans les faciès littoraux ou sublittoraux, où l'éclairement fait des animaux vagiles

des victimes faciles pour les prédateurs, domineraient les terriers il habitation. Skilacuer

distingue ainsi, grâce à leurs iehnoeénoscs, traduites par des « spectres « représentant les

proportions des divers types de traces, trois on quatre associations fondamentales corres¬

pondant à îles faciès de profondeur : les « faciès à Néréites » désigneraient une zone pro¬

fonde (ex. : flysch)j ceux nu dominent les Bilobites une zone relativement littorale (ex. :

molasse). Outre ces deux iehnoeénoscs fondamentales, on pourrait reconnaître encore :

un faciès à Scolilbes, tout à fait littoral, voire saumâtre ou dulcieole, et un faciès à Héli-

coïdes (« Zoapliip iw-l'aeies ») intermédiaire entre les deux premiers et, par conséquent, moyen¬

nement profond. Seilacmer ne donne pas de chiffres précis, mais on peut comprendre que,

pour lui, un faciès est dit « superficiel » en deçà d’une centaine de mètres, et « profond »

au-delà de quatre cents mètres environ. Des études statistiques précises dans l'actuel

amèneraient sans doute à nuancer l’idée directrice de Sei cacher. Kii effet, la nature du

sédiment (sableux ou argileux), la température et en général toutes les conditions qui

concourent à définir un biotope doivent être prises en considération, ce qui rend le

problème fort, délicat.

Par ailleurs, si les traces actuelles semblent plus nombreuses dans les fonds du pla¬

teau continental que dans ceux du système profond, il n'en est pas moins vrai que des

animaux fouisseurs (Annclides. Holothuries, Echiurides) ont été fréquemment ramenés

des grands fonds par des prélèvements sédimentaires, et que des terriers — certains gigan¬

tesques — ont été observés à de nombreuses reprises au cours de plongées en bathyscaphe,

sans qu’il ait été le plus souvent possible d’en déterminer les auteurs.

JACQUES LESSERTISSEUR

De toute manière, les terriers à traverse étant peu connus, et les hélieoïdes pratique¬

ment inconnus dans la nature actuelle, il nous faut dans leur cas nous contenter du témoi¬

gnage paléontnlogique. Or, suivant Ski lac RE u lui-même (1967), qui est amené sur ce

point à élargir sa première affirmation, il existe en fait des terriers à traverse (simples ou

complexes) à toutes profondeurs. En règle générale, les animaux microphages, mangeurs

de plancton ou de particules en suspension, remporteraient dans les eaux superficielles et

agitées, les limivores, mangeurs de sédiment, ou K Ijrouteurs de surface », dans les eaux pro¬

fondes i‘l calmes ; les types de construction les plus simples (ex. Iihizocowllium) l’empor¬

teraient dans le premier cas, les plus complexes (ex. Zoaphycua), dans le second

Logiquement, le cas de Daedalus, dont ou a vu la particulière complexité, devrait

plutôt être rapporté au « faciès à Zoophïjr.us ». Pourtant, Daedalus se trouve, on l a dit, en

association fréquente avec Cruziana et avec Scolhhus ; étant donné ce que l’on sait, d’autre

part, des conditions de sédimentation du grès armoricain et des autres régions d’où pro¬

vient ce fossile, il est beaucoup plus vraisemblable d'admettre qu'il s’agit de faciès relati¬

vement superficiels, et peut-être, dans certains cas, tout à fait littoraux. C’est du reste

l’opinion de Seîlacher lui-même (1964) dans le seul cas où il mentionne expressément

Daedalus , c’est-à-dire dans les quartzites ordoviciens de la région de Khabcntr (Irak du

nord) : il le range ici sans réticence dans le « faciès à Cruziana », En dépit de sa ressem¬

blance de construction avec Zonpln/cus, il nous paraît en effet que Daedalus correspond à

une zone littorale ou sublittorale 1 2 .

Conclusion

Sans pouvoir prétendre que I’ « énigme du Daedalus » soit aujourd’hui entièrement

éclaircie, on peut admettre sans présomption que les efforts de recherche et de

réflexion à son sujet, cpars depuis un siècle, ont fini par se conjuguer en un faisceau d'idées

qui convergent vers une hypothèse cohérente. En effet, d’une part, sous la diversité des

premières observations qui donnèrent lieu à la description et: à l'interprétation fallacieuse

d’une pluralité de « genres » et d’rc espèces », se reconnaît aujourd’hui un seul « type de cons¬

truction », couvert par un seul vocable, ce qui devrait permettre une redistribution systé¬

matique plus judicieuse cl plus économique. D’autre part, ce « type de construction » lui-

même se trouve ramené à un cas particulier d’un type encore plus général, qui englobe

un grand nombre de formes pins ou moins affines, variantes complexes d’un processus

fondamentalement simple et uinforme. Enfin, ce groupement, en quelque sorte géomé¬

trique. de formes homotypiques, trouve l'unité de son explication dans une hypothèse

écologique souple qui, moyennant des suppositions raisonnables, peut être rendue conforme

à ce qu’au sait par ailleurs des déterminismes et des degrés de liberté du comportement

animal à un niveau d évolution correspondant à l'époque considérée.

1. Dans le premier cas, l'approfondissement de la galerie résulterait d'une réponse aux conditions de

sédimentation du milieu, ou à la croissance de l'animal ; dans le second, de la nécessité d’explorer la plus

grandi' partie du volume du sédiment.

2. Ce qui, si un accepte la suggestion de Seîlacher, ferait de l'auteur d e Daedalus plutôt un pêcheur

de plancton qu'un liruivore.

L’ÉNIGME DU DAEDALUS

Mais nous ne croyons pas que. dans l’état actuel des choses, il soit possible d’entrer

plus avant dans l’interprétation. Car cela exigerait un certain nombre de conditions his¬

toriques ou logiques qui ne sont pas remplies :

mettre au point une nomenclature et une taxinomie des traces, au lieu de continuer à les

considérer arbitrairement comme régies par les conditions générales de la nomenclature linnéenne

et de la taxinomie des êtres vivants, qui leur sont inadéquates;

connaître mieux les conditions physiques et biologiques 'côté milieu et coté organisme)

de l’édification et de la fossilisation de telles structures, conditions qui ne sont, ni dans la nature

passée, ni dans In nature actuelle, suffisamment définies;

— enfin et en général (et. ceci est la condition de cela), cesser de ne considérer l’étude des

traces (ou celle de n’importe quoi, si minime qu'en paraisse l'intérêt) qu’au seul point de vue du

spécialiste — c'est-à-dire comme une contribution à une science déjà faite — par exemple, dans

ce cas, la paléo botanique ou la stratigraphie — pour y voir le noyau possible d'une constellation

de recherches variées qui, s’éclairant l’une l’autre, pourraient aboutir à une synthèse propre.

Car on peut se permettre, au bout de cent vingt ans, d'estimer irritant qu’une « énigme »

finalement aussi simple que celle du Daedalus, dont la signification a été entrevue voici

plus de soixante ans, ne puisse être, pour les raisons susdites, considérée comme totalement

résolue et son objet intégré à I ensemble de la Science paléontologique !

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Abel, O., 1935. — Vortzeitliehe Lebensspuren. Fischer éd., leila, 644 p.

Beuf, S., B. Biju-Duval, O. de Charpal, P. Rognon, O. Gvriisl et A. Bennacef, 1971. — Les

grès du Paléozoïque inférieur au Sahara. Sédimentation et discontinuité, évolution struc¬

turale d'un craton. Paris, Technip, 480 p.

Beuf, S., IL Biju-Duval, A. Mauvier, et P. Legrand, 1968. —- Carte géologique de l’Algérie,

publ. 38 e sér.

Biscbufi-, B,, 1968, — Zoophycos, a polychaete annelid, Eocenc of Greece. ./. Paleontol., 42 :

1439-1443,

Bureau, K., I960. — Notice sur la géologie de la Loire inférieure avec liste des végétaux fossiles.

Nantes, Grimaud éd., 522 p.

Canavmu, (., 1910. — Lu fauna dei ealcari marnosi de eemento délia vicinanza de Fabriano.

PaUotitogr, l.hiL, 16 : 71-118.

Caster, K, E,, 1957. Proldematiea. In : Treatise on marine Ecology and Paleoecology, vol. 2 :

Paleoccolngy, (>eol. Soc, Amer. Mem.. 67 : 1025-1032.

Couffun, O., 1034. — Géologie angevine. ( Fi do Péneau, 1946).

Crimes, T. I*., et .1. L. Harper, 1970. — Trace fossils. Geol, Liverpool , spécial issue n°3 : 547 p.

Delgado, .1. F. N,, 1886, — Etude sur les Bilobitrs et antres fossiles des quartzites de la base

du système silurique du Portugal. Lisbonne, 113 p,

— 1910, Terrains paléozoïques du Portugal, Etude sur les fossiles des schistes à néréites

de San Domingos et des schistes à néréites et à graptolites de Barrancos. Serv. Géol. Por¬

tugal, 56, 68 p.

Desio. A., 1940. — Vestigia problematielie paleozoiche délia Libia. ,lnn. Mus. lib. Slor. Nat .,

2 : 47-92.

Douvillé, IL, 1907. — Perforations d’Annélides. Bull. Soc, géol. Fr., 4 e sér., 7 : 36.

JACQUES LES5ERTISSEUR

Dubois, li, et J. Lf.sskrtissettr, 1964. Note sur Bifnngites, trace problématique du Dévonien

du Sahara. Bull. Soc. géol. Fr., 7 e sér., 6 : 626-634.

Frkv, lh W.) 1970. Trace fossils of Fort Tlays liuiestnne memher of Niobrara Chalk (Upper

Cretaccous). W, Central Kansas. I Hic. Kotutus pal. Conlrib., art. 53 (Crctaccous 2).

— 1970. — Lnvirmimrulal signi finance of recent marine lebensspuren ncar Beau fort, North

Carolina. J. PuelonlaL. 44 (3) : 507-519.

Fritkl, C., 1925. — Végétaux paléozoïques et organismes problématiques de l’Ouadaï. Bull. Soc.

géol, Fr., 4 e sér,, 25 ; 33-4S

Fbitsch, 1908. — Problemutiea siluriea. In : .1. Barrande, supplément au Système silurien

de la Bohême. Prague, 28 p.

Fucus, T., 1895. Studien liber Fukoiden und Hieroglyphen. Denksch. Akad. Wiss. Wien, Math,

nat. Kl., 62 : 369-448.

— 1909. Cuber einige. neuere Arbeiten zur Aufkliirung der Natur der Alectoruriden. Mitl.

G vol. Ces. ICteu, 2 ; 335-350.

Goldrixg, R.. 1904. Trace fossils and lhe sedimentary surface in shnllow-water marine sédi¬

ments. Developments in Sedimentology. Klsevier, Amsterdam, I.ondon. 1 : 136-143.

Hantzsciiel, VA., 1960. — Sprcitenhantcit (Zoophyeos Massai.) im Scptaricnton Nordwest-

Deutschlands. Milteil. Geol. Stuuslinsl. llanilnirg, 29 : 95-100.

1962. - Trace hissils and probJcmatica. In : H. C. Muons, Treatisc of Invertcbrate Paleon-

tology, New York, part \V : 177-245.

1965. — V estigia invertebratorum et problematica. Fossilum catalogue I Animalia (ed.

F. West pliai). Pars 108. s’Gvavenhage. : 1-142.

IR x iit, B., 1932. — Elue Monographie der Lebensspuren des Unteren Mitteldevons Thüringens.

Leipzig, 68 p.

Kotin, II., 1929. — Fossile Gasblascnbabnen ans dem Thnringcr Palaezoikum. Line neue Deutung

von Dictyoflorn Z, Xuhmoiss., 89 : 25-46.

LsBF.sr.ONTr., P., 1883. V oir Boi ai it, M.

— 1886. — Constitution générale du Massif breton comparée à celle du Finistère. Bull. Soc.

géol. Fr., 3 e sér., 14 : 776-820.

Legrand. R., 1948. Observations ;V propos des Spirophylon du Tournaisis. Bull. Soc. belg.

Géol. Palèoni, Ih/rlr,, 57 : 397-406.

Lf.ssertissei ii, J., 1955. — Traces fossiles d’activité animale et leur signification paléobiologique.

Mém. Soc. géol, Fr.. 74, 150 p.

Lucas, G., 1938. — Les Canrellophi/rus du Jurassique sont des Alcyonnaires. C. r. Acad. Sri., Paris,

206 : 1914-1916.

Magdffr au, K., 1932. — l cher Phycodes circinatum. Reinh. Riehter, a us dem Thüringischen

Ordovhium. A 'mes dahrh. Miner. Geol, Palihnl., 72 : 259-282.

Maubeuge, P. C., 1949. Données palénntologiqucs sur la dolomie dite * dolomie de Beaumont »

du Keuper moyen de Lorraine. Bull. AV. g col, Fr,, 5 e sér., 19 ; 43-50.

Muller, A. 11., 1950-59. Weitere Beilriige zur lihnologie, Strutonornie und Okologie der Ger-

manischen Trias. Tail I. Géologie, 5 : 405-423: 11. Géologie, 8 : 239-249.

— 1962. — Zur lehnolugie, Taxiologie und Okologie fossiler Tiere. Fret berger Forschungsh.,

Berlin, (i 151 : 5-49.

Osgooii, R. G. Jr, 1970. Trace fossils of tire Cincinnati area. Puleontogr, Amer., 6 41 i : 281-444.

Penu.au, J., 1946. Etude sur l'Ordovicien inférieur : Areuigien = grès armoricain) et sa faune

ispécialement, en Anjou). Bull. Soc. Et. sc. Angers, n. s., 74-76 : 37-106.

Pfeiffer, IL, 1959. — Ueber Dietyodora liebeanu ; Weiss). Géologie, Berlin. 8 : 425-433.

l'ÉNIGME DU DAEDALUS

Phillipot, \., 1952. — Sur la présence d'Eponges réticulées (Ilictyospnngidés, Lyssacines) dans

le Briovérien de Bretagne. C. r. Acad. Sri.,, Paris, 235 : 438-440.

Plicka. M., 1968. — Zoopln/cos, and a proposed classification of sabellid worms. J. Paleonl., 42 :

836-849.

1970. — Zoaphtjcos and similar fossils. In : T. P. ('.rimes, et .1. C. Harpe-r, op. lit, : 361-370.

Richtf.r. K., 1927. Die fossilen labrlcn und Bauten der Wiirmer. Kin Ucberbliek liber ihre

biologisehen (irundforinen und deren gcologisehen Bedeutung. Palaont. Zeilschr., 9 : 193-240.

— 1928. — Psychische Reaktionen fossiler Tiere. Palaeobiologicn, 1 : 225-244.

— 1931. — Tierwelt und Umwelt im Himsriiekschiefer zur Fntstelmng eins seluvarzen

Schlammsteins. Sp.nckerhergi.it na, 13 : 299-342.

Rouai i.t, M„ 1850. Note préliminaire sur une nouvelle formation découverte dans le terrain

silurien inférieur de la Bretagne. Bnll. Soc. ge'ol. Fr., 2 e sér., 7 : 724-744.

— 1883. — F.ssai historique et géologique sur Ve.ri.llmn desglandi. In : Œuvres posthumes

de Marie Rov ailt, publiées par P. Lehesuonte. Obertlnir éd., Rennes-Paris : 47-57.

Salter. J. W., 1864. — ( lu some points in ancient physieal geography, illustrated by fossils from

a pebble-bed al Budleigh Salterlon, Devonshire. Geol. Map., 1 : 5-12.

Saporta, tj . ue, 1884. — Les organismes problématiques des anciennes mers. Paris, Masson éd.,

102 p.

Saporta. U. de, et A. Marion, 1881. — L’évolution du règne végétal. Les Cryptogames. Paris,

Masson éd.

Saule, C. J., 1906. — Artltrophums and Daedalus of luirrnw origin. Proc. Rochesler Acad. Sci.,

4 : 203-210.

1906. - Preliminary note on the nature of Taonurus. Proc. Rocliester Acad. Sri., 4 : 21 1-214.

Schimpf.r, W. P., 1869-72. - Traité de Paléontologie végétale, Paris, t. t, 740 p. ; t. 11,968 p.

Seilacheh, A.. 1951. Zur Einteilung und Deutung fossiler Lebeusspuren. Pli. 1). Dissertation

Tübingen non publ. .

1953. Studien zur Palichnulogie. I IVber die Methodeu der l’aliclmologie. A. Jahrb.

Geol. Pal., 96 : 421-452. Il Die Ruhespuren (Cubirhnia), id„ 98 : 87-124.

1955. — Spuren und Fazies im UtiLerkatnbriurn. In : O. M. San nukavolf, uud A. Sei-

iuher, Beitrage zur Kennlnis des Kanibriums in der Sait Bauge, Pakistan. Ak. Wissensch.

u. Litt. \Yieshaden, Math. nat. Kl., 10 ; 373-399.

— 1960. Lebeusspuren als Lntfossilieii, Geol. Rundschau, 49 : 41-50.

— 1964. — Biogenic sedimentary structures. In : .1. Imbrik et N. Newell éd. : Approaches

lu paleoeeologv. New York, ,1. Wiley : 264-316.

— 1967a. -— Bathymetry of trace fossils. Marine Geol,, 5 ' 5-6 : 413-428.

— 19674. — Fnssil behavior. Scicnti/ir American. 217 (2 : 72-80.

Simpson, S., 1970. — Notes on Znnplitjcos and Spirophtjton. In : T. P. Crimes, et J. C. Harper,

op. rit. : 505-514.

Taüber, A. F., 1949. — Palünbîologiscbe Analyse von Chnndrites furcalus Sternberg. Geol, Bun-

desimst. Jahrb, 93 : 141-154.

Taylor, B. ,1., 1967. —Trace fossils from the fossil Bluff sériés of Alexander island. Brit. Antarct.

Snrcei/, 13 : 1-30.

Termikr, II, et (!,, 1952. Histoire géologique de la Biosphère. Masson éd., Paris, 721 p.

Thoral, M„ 1935. Contribution à l’étude paléonlologiqne de l’Ordovicien inférieur de la Mon¬

tagne noire et révision sommaire de la faune cambrienne de la Montagne noire. Montpellier,

impr. de la Manufacture de la Charité, 367 p.

JACQUES LESSERTISSEUR

Weiss, E., 1884. — Kleine fossile Flora des Culm in der Gegend von Géra ( Dictyophytum liebea-

num). Sitzber. Ges. naturf. Freunde, Berlin : 17.

Weiss, W., 1940. — Beobachtungen an Zopfplatten. Z. Deustch. Geol. Ges., 92 : 333-349.

Zimmermann, E., 1889. — Über die Gattung Dictyodora. Z. Deutsch. Geol. Ges., 41 : 165-167.

— 1892. — Dictyodora liebeana (Weiss) und ihre Beziehungen zu Vexillum (Rouault), Palaeo-

chorda marina (Geinitz) und Crossopodia henrici (Geinitz). 32-35 Jahresb. Ges. Freunde

Naturwiss. Géra : 28-63.

— 1894. — Weiteres über angezweifelte Versteinerungen (Spirophyten und Chondrites).

Naturwiss. Wochenschr., Berlin, 9 : 361-366.

Manuscrit déposé le l eT avril 1971.

JACQUES LESSERTISSEUR

PLANCHE I

Fig. 1. — Traces flabellées des couches à Daedalus du grès armoricain supérieur du sud de Rennes. Coll.

Institut de Géologie de la Faculté des Sciences de Rennes.

Fig. 2. — Daedalus , forme « en nappe » ( Daedalus labecliei P ) du grès armoricain, rocher d’Uzel, région <le

Rennes. Coll. Institut de Géologie de la Faculté des Sciences de Rennes. Remarquer le « liseré » en

creux d’où partent tangentfollement. les stries ou « nervures » de la surface du limbe.

Fig. 3. — « Daedalus rouai lie i ‘ » du grés ordovicien de la vallée de l’Ognon, près de Félines (Hérault). Coll.

Laboratoire de Géologie de la Faculté catholique d’Angers. Remarquer la ressemblance, sinon l’iden¬

tité, avec les « genres » P h y codes et: llarlania.

Fig. 4. — Daedalus , forme « en cône » (Daedalus halli ), gros bloc sans indication de provenance, de la coll.

Institut de Géologie de la Faculté des Sciences de Rennes. Remarquer la disposition « tête-bêche »

des cônes. De légers traits de crayon soulignent la direction d’une très line réticulation sensiblement

perpendiculaire à la direction générale des stries.

Fig. 5. — Daedalus , « forme en quenouille » (ou fuseau composé) (Daedalus des gland i )♦ Grès cambrien

de Plélan. Coll. Institut de Géologie fie la Faculté fies Sciences de Rennes.

Fig. 6. — Daedalus desglandi du grès rouge cambrien de Montfort. Coll. Institut de Géologie de la Faculté

des Sciences de Rennes. Remarquer la « tige » scolitInforme qui traverse le fossile, visible au centre

(au niveau de la cassure) et figure l’axe autour duquel s’est effectué le mouvement d’enroulement.

Fig. 7. — Daedalus , forme « en calice », de l’Ordovicien du Hoggar (El Moungar), mission Sahara 1966-

1967 de l’Institut français des pétroles. Vue supérieure : la forme générale s’enroule en anneau héli¬

coïdal.

Fig. 8. — Exemplaire de même provenance, en vue latérale. Remarquer l’enroulement hélicoïdal des

spires.

JACQUES LESSERTISSEUR

PLANCHE II

Fig. 1. — Daedalus desglandi, du grès rouge cambrien de Montfort. Coll. Institut de Géologie de la Faculté

des Sciences de Rennes. La palme, dont on ne voit plus que la base, a été cassée, de façon à mettre

en évidence la « tige » scolithiforme.

Fig. 2. — Daedalus, forme « en cône » ( Daedalus halli) provenant de la carrière Saint-James, près d’Ercée

en Lamée. Positif et négatif du même exemplaire. Coll. Laboratoire de Géologie de la Faculté catho¬

lique d’Angers.

Fig. 3. — Exemplaire de même provenance, dont l’angle au sommet est particulièrement aigu. Coll.

Institut de Géologie de la Faculté des Sciences de Rennes.

Fig. 4. — Daedalus caliciforme, de l’Ordovicien du Hoggar (est Adafar), mission Sahara 1966-1967 de

l'Institut, français des pétroles.

Fig. 5. — Même exemplaire que 6g. 4, en section médiane longitudinale. Remarquer l’axe scolithiforme

et l’épanouissement divergent des spires.

Fig. 6. — Coupe longitudinale d’une plaque à nombreux Daedalus halli de l’Ordovicien de la Sierra

Morena (Espagne). Exemplaire communiqué par M. Tamain. Les sections figurent des droites et des

hyperboles. Lorsque la coupe affecte la surface latérale du limbe, l’orientation des paillettes de mica

devient particulièrement visible.

Fig. 7. — Grande plaque à « llumilis » et « Scolilhus » du grès armoricain supérieur de Pont-Réan. Coll.

Institut de Géologie de la Faculté, des Sciences de Rennes. L’échelle est donnée par une bande de

papier blanc de 5 cm.

Fig. 8. — Daedalus desglandi, même provenance que fig. 6. Vue supérieure légèrement oblique, montrant

les rapports de « Daedalus » et d’ « Humilis », (au sens de Rouault, 1850), et la tendance du limbe à

se détacher de la roche par suite de l’orientation longitudinale statistique du mica.

Achevé d'imprimer le 30 juin 1972.

IMPRIMERIE NATIONALE

1 564 002 5

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Bauchot, M.-L,, J. Daget, J.-C. IIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires r en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nul., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbekgen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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