BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris), J.

Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coineau

(Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare Debout-

teville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Halle (Paris),

C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Lau¬

rent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Mon-

niot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande),

P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg), P. White-

head (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 7 re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six

fascicules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n °s 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1982

Abonnement général : 1000 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 620 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 280 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 180 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 14C3 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 4, 1982, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n 08 3-4

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Lévi et P. Lévi. — Spongiaires Hexactinellides du Pacifique Sud-Ouest (Nou¬

velle-Calédonie). 283

Hexactinellida Sponges from South-West Pacific (New Caledonia) .

C. Monniot. — Variabilité du Copépode ascidicole Notodelphys agilis Thorell, 1859. 319

Variability of the ascidicolous Copepod Notodelphys agilis Thorell, 1859.

J.-M. P otjtiers. — Euciroa trapeza, espèce nouvelle de Bivalves Verticordiidae de

Nouvelle-Calédonie. 331

Euciroa trapeza, a new species of Bivalva Verticordiidae from New Caledonia.

C. C. Emig. — Taxonomie du genre Lingula (Brachiopodes, Inarticulés). 337

Taxonomie studies of the genus Lingula (Brachiopoda, Inarticulata).

D. L. Danielopol. — Nouvelles données sur les Candoninae (Ostracoda) hypogés

de Roumanie et Yougoslavie. 369

New data, on the hypogean Candoninae (Ostracoda) from Romania and Yugoslavia.

A. J. Pettf.r. — Description de deux nouveaux mâles de la famille des Benthimer-

mithidae (Nematoda) de l’Atlantique sud-oriental. 397

Description of two new males of the family Benthimermithidae (Nematoda) from South-

East Atlantic.

M. L. Adamson. — Two new species of Hetli Cobb, 1898 (Nematoda, Rhigonematidae)

from South American Diplopods. 405

Deux espèces nouvelles du genre Heth Cobb, 1898 (Nematoda, Rhigonematidae), chez

les Diplopodes sud-américains.

3 - 4 , 1

— 282 -

J.-P. Hugot. — Sur le genre Hilgertia (Oxyuridae, Nematoda) parasite de Rongeurs

Ctenodactylidés. 419

On the genus Hilgertia (Oxyuridae, Nematoda) parasite of the Ctenodactylidae Rodents.

J.-P. Mauriès. — Dolichoiulus tongiorgii (Strasser), Diplopode halophile nouveau

pour la faune de France. Remarques sur la classification des Pachyiulini (Mvria-

poda, Diplopoda, lulida). 433

Dolichoiulus tongiorgii (Strasser), an halophilous Diplopoda, new to french fauna.

Remarks on the classification of the Pachyiulini (Myriapoda, Diplopoda, lulida).

J.-M. Demange. — Contribution à la connaissance des Myriapodes du Sénégal :

Diplopodes nuisibles aux cultures et Chilopodes. 445

Contribution to the knowledge of the Myriapoda of Senegal : Diplopoda noxious to culti¬

vated fields and Chilopoda.

M. Emerit. — Mise à jour de nos connaissances sur la systématique des Araneidae

d’Afrique et de Madagascar. Nouveaux mâles de Gasteracanthinae et de Cyrta-

rachninae. 455

Bringing our knowledges on the taxonomy of the African and Malagasian Araneidae

up to date. New males of the Gasteracanthinae and Cyrtarachninae.

H. Launay et J.-C. Beaucournu. — Le genre Rhadinopsylla (Siphonaptera, Hys-

trichopsyllidae) dans l’ouest du Rassin méditerranéen : apports de l’étude du

phallosome. 471

The genus Rhadinopsylla (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae) from West Mediterranean

Basin : interest of the study of the phallosome.

R. Dajoz. — Contribution à l’étude des Coléoptères Pselaphidae de Madagascar. . 481

Contribution to the study of Coleoptera Pselaphidae from Madagascar.

M. Kottelat. — Notes d’Ichthyologie asiatique . 523

Notes of Asian Ichthyology.

R. Bour. — Pelomedusa subrufa (Lacepède, 1788), Pelusios subniger (Lacepède,

1788) (Reptilia, Chelonii)) et le séjour de Philibert Commerson à Madagascar. 531

Pelomedusa subrufa (Lacepède, 1788), Pelusios subniger (Lacepède, 1788) (Reptilia,

Chelonii) and the stay of Philibert Commerson to Madagascar.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 4, 1982,

section A, n os 3-4 : 283-317.

Spongiaires Hexactinellides du Pacifique Sud-Ouest

( Nouvelle-Calédonie)

par Claude Lévi et Pierrette Lévi

Résumé. — Nous décrivons sept Hexactinellides bathyales draguées par le N/O « Vauban »

au sud de la Nouvelle-Calédonie. Trois espèces sont nouvelles : Pheronema conicum, Pheronema

semiglobosum et Aulochone clathroclada.

Abstract. — Seven Hexactinellida Sponges dredged by N/O “ Vauban ”, off New Caledonia

are quoted. Three new species are described : Pheronema conicum, Pheronema semiglobosum,

Aulochone clathroclada.

C. Lévi et P. Lévi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’His-

toire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris.

L’exploration des pentes péninsulaires des archipels du Pacifique (Japon, Philip¬

pines, Indonésie) par les expéditions du « Challenger », du « Siboga » et de V « Albatross » a déjà

fait connaître une faune de Spongiaires Hexactinellides d’une grande diversité. Il s’agit

d’une faune bathyale localisée entre 200 et 1 500 m de profondeur. En certains points

des mers d’Arafura, Banda et Sulu, on a dénombré une dizaine d’espèces d’IIexactinel-

lides et même une vingtaine d’espèces différentes à la station 251 du « Siboga ». Schulze

(1886) a noté que seize espèces ont été découvertes par Dôdeklein au Japon, là où le « Chal¬

lenger » en avait seulement dragué deux, et la campagne du « Siboga » (Ijima, 1926) a mon¬

tré que beaucoup d’autres Hexactinellides pouvaient être encore découvertes. Cependant,

aujourd’hui encore, la distribution des espèces d’Hexactinellides de la zone intertropicale

n’est pas encore établie. C’est pourquoi les huit espèces draguées au sud de la Nouvelle-

Calédonie, à l’extrême sud de la région tropicale, présentent un certain intérêt.

Elles ont été chalutées ou draguées par le N/O « Vauban » du Centre ORSTOM de

Nouméa.

Nous remercions l’équipage du « Vauban » et M. J. L. Menou, qui ont réuni cette col¬

lection, ainsi que M lle J. Parétias et M. A. Foubert pour leurs collaborations (dessins

et photographies).

Liste des espèces

AMPHIDISCOPHORIDA

Pheronema t! dae

Pheronema conicum n. sp.

284 —

Pheronema semiglobosum n. sp.

Semperella schulzei (Semper)

Hyalonematidae

Hyalonema (PteronemaJ sp.

HEXASTEROPHORIDA

Euplectellidae

Regadrella okinoseana ljima

Rossellidae

Aulochone clathroclada n. sp.

Euretidae

Eurete (Pararete) farreopsis Carter

Pleurochorium cornutum ljima

Famille Piieronematidae Gray, 1872

Genre PHERONEMA Leidy, 1868

Pheronema conicum n. sp.

(PI. I ; fig. 1)

Holotype : MNHN HCL 46 ; paratypes : MNHN HCL 47.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°49' S — 167°12' E, 390-395 m.

Description

Les quatre spécimens récoltés sont en forme de cône obtus ou sont même presque

hémisphériques ; le type mesure 60-65 mm de diamètre à la base qui est circulaire et mesure

50-55 mm de haut. Le plus petit spécimen mesure 40-40 mm. L’oscule apical unique mesure

6 à 9 mm de diamètre. Il est béant, sans plaque criblée. Il ouvre une cavité centrale de

même diamètre qui occupe environ la demi-hauteur de l'éponge. La paroi est égale, très

régulière, hérissée par des paquets de trois à six pleuralia ou par des pleuralia isolés. Les

plus longs, dirigés vers le haut atteignent 35 mm de long. Ces spicules sont présents sur toute

la surface jusque vers la base où ils sont remplacés par des basalia à deux dents formant

un feutrage basal. Ces basalia sont groupés en petits faisceaux séparés. L’éponge est tra¬

versée par des canaux radiaires nombreux, dont on aperçoit par transparence les plus super¬

ficiels.

Spicules

Oxypentactines et oxyhexactines principaux : les actines de longueurs inégales mesu¬

rent entre 1 000 et 3 800p.m/30 à 100 pm.

— 286 -

Oxypentactines hypodermalia à 4 actines lisses, trapues de 400-1 000 p.m/30-80 pin

et une actine avec épines aiguës, proximale, mesurant 1 à 2 mm de long.

Oxyhexactines choanosomiques à actines de 200-400 |im. Une actine est généralement

plus courte.

Uncinètes de petite taille : 800-1 100 pm à 450 pm.

Uncinètes assez longs, dont les plus longs forment des faisceaux périosculaires : 2 à

6 mm de long.

Pinnules dermalia à rayon distal de 230-340 p.m/30 p.m ; rayons de base de 80 fini.

Pinnules gastralia à rayon distal plus court : 70-100 (im/30-40 fini ; épines comprises,

avec rayon de base de 70 à 80 (im de long.

Amphidisques de trois tailles : 210-250 pm/80-90 |im à la base, avec les basalia, 50

à 180 fim/20-50 fini et 20 pim.

Basalia à deux clades formant un angle variable ; écartement des pointes : 400-500 fini.

Remarques

Les Pheronema à oscule apical et sans plaque criblée sont : en Atlantique : Pli. car-

penteri W. Th., Pli. grayi Sav. Kent, Ph. annae Leidy ; dans l’océan Indien : Ph. carpen-

teri W. Th. ; dans les régions indonésienne et sud-japonaise : Ph. giganteum Schulze, Ph.

echinatum Ijima et Ph. ijirnai Okada.

Toutes ces espèces ont une spiculation comparable et se distinguent plus ou moins

facilement par leur forme, la densité et la disposition des spicules saillants, les dimensions

des amphidisques et des pinnules.

C’est Pheronema ijirnai Okada qui présente les caractères externes les plus voisins

de la Pheronema de Nouvelle-Calédonie. Elle est subglobulaire à conique, avec oscule apical

et petite cavité centrale, sans véritable touffe de basalia. Mais les macramphidisques sont

un peu plus petits ; les petits uncinètes sont nettement plus courts. Les pinnules externes

ont un rayon distal à peine plus long que les rayons de base et les pinnules internes ont un

rayon distal beaucoup plus long que les rayons de base.

Pheronema echinatum Ijima et Pheronema giganteum Schulze revues par Ijima (1926)

ont également des caractères communs avec Ph. conicum n. sp., mais s’en distinguent

notamment pas les dimensions et la forme des pinnules. Les hexactines choanosomiques

de Ph. conicum ressemblent à ceux de P. giganteum récoltée par le « Siboga ».

Pheronema semiglobosum n. sp.

(PI. II et III ; fig. 2)

Holotype : HCL 48 ; paratypes : HCL 49.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°46' S — 167°14' E, 400-410 m.

Description

Ces huit éponges en forme de timbale hémisphérique mesurent entre 35 et 50 mm

de hauteur et 60/45 mm à 97/75 mm de diamètre apical. Leur surface supérieure, plane,

- 287 -

est finement grillagée ; sur certains spécimens elle est bordée par une couronne serrée de

marginalia ; mais ces spicules sont inexistants chez d’autres. Des spicules pleuralia font

saillie par petites touffes ou isolément sur les faces latérales ; ils mesurent 10 à 40 mm de

long. Les basalia sont généralement abondants et forment une touffe basale épaisse, mais

le volume de cette masse de basalia varie également suivant les spécimens et dépend pro¬

bablement de la nature du fond, plus ou moins meuble.

On observe en surface de l’éponge un réseau de pentactines hypodermalia lisses avec

pinnules sur les faces apicale et latérale, des macrouncinètes et des microamphidisques

abondants. A l’intérieur de l’éponge le squelette principal est un mélange de diactines

et de pentactines avec uncinètes et macroamphidisques.

La collection comprend un spécimen complet de la même espèce qui mesure seu¬

lement 23/22 mm de diamètre et 15 mm de hauteur. Les pleuralia y atteignent 14 mm

de long.

l'i<;. 2. — Pheronema semiglobosum n. sp. : 1-4, pinnules X 333 ; 5, microuncinctc X 333.

- 288

Spicules

Diactines, pleuralia et marginalia : 10 à 40 mm de long.

Pentactines principaux dont les actines atteignent 3 500 p.m/75 pm à la base (et même

jusqu’à 125 pm dans le crible). Beaucoup d’autres pentactines sont plus courts et plus

minces (10 pm).

Pentactines hypodermalia à actines de 500-1 300 pm.

Macrouncinètes saillants : plusieurs mm de long.

Microuncinètes : dans le grillage apical : 130-140 pm ; très abondants dans l’intérieur :

150-200 pm.

Spicules de la base : diactines, triactines à pentactines ou parfois hexactines : avec

épines sur les actines : actines de 100 à 150 pm.

Microstauractines et pentactines à actines grêles : 70-90 pm.

Pinnules longues du grillage apical : 300 pm.

Pinnules moyennes externes : 120 pm ; rayon de base : 100 pm.

Pinnules courtes internes à rayon distal : 50-70 pm ; rayon de base : 30-40 pm.

Amphidisques : 80-90 pm de long, 40 pm de large jusqu’à 200 pm de long et 50 pm

de large ; longueur des ombrelles : 30-50 pm.

Amphidisques à ombrelles presque jointives : 50 pm de long et 20-30 pm de large.

Amphidisques courts : 20 pm.

Remarques

Trois espèces de Pheronema sont voisines de l’espèce de Nouvelle-Calédonie : Ph.

hemisphaericum Gray (= Labaria hemisphaerica) , décrite par Gray (1872), Higgin (1875)

et Carter (1877), provient des îles Philippines (au large de Cebu : 235 m) ; Ph. globosum

Schulze a été récoltée au large des îles Kei et une forme kagoshinensis a été décrite par

Okada (1932) d’après un spécimen récolté au Japon par 192 m de fond. Enfin, Schulze

(1899-1900) a décrit Ph. raphanus de l’océan Indien (315 à 805 m de profondeur). Il est

difficile de se fier à la forme générale de l’éponge pour établir des distinctions spécifiques

entre ces espèces, car la forme de plusieurs Hexactinellides se modifie au cours de la crois¬

sance. Cependant, ce n’est pas le cas ici puisqu’un spécimen de 23 mm de diamètre a la

même morphologie qu’une éponge de 95 mm, les éponges les plus petites étant généralement

plus sphériques que les grandes. Schulze (1887) signale que les petites Ph. globosum de

20 mm de diamètre sont presque sphériques.

La plaque criblée des Ph. globosum est assez concave et l’éponge elle-même est plus

sphérique que celle de Nouvelle-Calédonie à plateau criblé subhorizontal.

La spiculation des deux espèces est semblable avec quelques légères différences dans

la forme du rayon distal des pinnules externes. Les microuncinètes sont identiques. Ph.

raphanus se distingue nettement de l’éponge de Nouvelle-Calédonie, entre autres caractères,

par la forme de la touffe basale spiculaire et par les dimensions des amphidisques.

Ph. hemisphaericum Gray a une concavité apicale plus forte, une collerette de margi¬

nalia plus haute et des pinnules externes à rayon distal conique et à épines nombreuses et

serrées. C’est donc avec Ph. globosum que la nouvelle espèce partage le plus grand nombre

de caractères avec quelques légères différences dans la forme du rayon distal des pinnules

— 289 -

externes et l’absence apparente de mésoamphidisques chez Ph. globosum. Toutefois, Okada

a signalé des mésoamphidisques ovoïdes dans la forme kagoshinensis du Japon.

Genre SEMPERELLA Gray, 1868

Semperella schulzei (Semper, 1868)

(PI. IV 2 et pi. V ; fig. 3 et 4)

MNHN HCL 50.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°29' S — 166°22' E, 375-550 m.

Deux spécimens, dont un est fragmentaire, ont été récoltés. Le spécimen complet

est un peu macéré ; il a la forme d’un long cylindre légèrement enflé dans la moitié dis¬

tale et effilé au sommet. Il mesure 90 mm de long, 10 mm de diamètre à la base, 15 mm

de diamètre maximum et 5 mm de diamètre au sommet. L’éponge est ancrée par un

faisceau composé de spicules de fixation qui a 10 mm d’épaisseur et environ 25 mm de

long.

L’éponge est recouverte par une pellicule réticulée à double maillage de 500 pm (mailles

rectangulaires) et 700-900 pm (mailles polygonales ou rectangulaires). Ces plages réticu¬

lées forment une mosaïque comme chez toutes les Semperella. De larges cavités séparent

la pellicule périphérique de l’axe spiculaire de 10 mm de diamètre, composé de faisceaux

longitudinaux principaux de 2 mm de diamètre ; ces faisceaux se divisent et se recourbent

à 90° en tiges radiaires qui soutiennent la pellicule.

Spicules

Oxypentactines lisses principaux à actines inégales : 0,5 à 3,2 mm/20-120 pm.

Pentactines des cribles aquifères à larges mailles, avec une longue act.ine de 2 à 3 mm

de long et quatre actines courtes de 300-500 pm.

Uncinètes de deux tailles : plusieurs mm et 500 pm.

Basalia dont les deux dents terminales opposées sont lisses, non serrulées.

Pinnules des grandes mailles : 250-350 pm/20 pm ; avec rayons de base de 30 pm.

Pinnules des petites mailles : 80-100 pm/30-50 pm avec rayons de base de 50 prn de

long. Elles portent un petit nombre d’épines incurvées vers le haut.

Pinnules canalaires de 100-130 pm à courtes épines.

Macroamphidisques : 175-310 pm/60-110 pm.

Mésoamphidisques : 70 à 130/25-50 pm, et d’autres plus étroits : 110 pm/20 pm.

Microamphidisques : 13-25 pm.

Oxypentactines, oxystauractines et oxydiactines choanosomiques, avec épines pen

nombreuses mais hautes et aiguës, longueur totale : 150-250 pm/3-4 pm.

— 290 -

Remarques

Cinq espèces de Semperella ont été décrites : S. schulzei (Semper), S. cucumis Schulze,

S. stomata Ijima, S. spicifera Schulze, S. similis Ijima. D’après la forme de l’éponge, en

massue ou en fuseau, on regroupe S. schulzei et S. similis d’une part, S. cucumis, S. spici¬

fera et 5. stomata d’autre part. S. schulzei et S. similis ont encore en commun des basalia

à dents non serrulées alors que S. cucumis et S. stomata ont les dents serrulées.

Fig. 3. — Semperella schulzei (Semper) : 1, microuncinète X 300 ; 2-4, pinnules X 300 ; 5-8, oxytriactinc,

pentactine, diactine X 300.

— 291 —

Les spicules qui semblent les plus spécifiques sont les spicules épineux des parois

internes : pentactines, stauractines et diactines. Chez S. cucumis, les pentactines et stau-

ractines ont de très courtes épines ; les diactines sont lisses ou peu épineux dans leur partie

médiane et sont anisoactines comme les uncinètes.

Fig. 4. — Semperella schulzei (Semper) : 1, 2, amphidisques X 300 ; 3-6, amphidisques X 300 ; 7, amplii-

disque X 300 ; 8, extrémités des basalia X 300.

Chez S. spicifera, il n’existe que des diactines ressemblant à de petits uncinètes. S.

schulzei a des hexactines et dérivés à fortes épines espacées et S. similis a des pentactines

à épines espacées.

L’éponge de Nouvelle-Calédonie partage donc les caractères de S. schulzei et S. cucu-

- 292 —

mis. Elle a la forme de la seconde et la spiculation de la première. Considérant en premier

lieu les caractères de la spiculation, nous appellerons cette éponge S. schulzei (Semper),

dont S. similis Ijima est sans doute synonyme.

Distribution géographique et bathymétrique des Semperella

Les Semperella actuelles proviennent de l’océan Indien et de la région ouest de l’océan

Pacifique ; elles ont été trouvées entre 200 et 1 200 m de profondeur : S. cucumis, îles Nico¬

bar, ouest des îles Andaman : 435-530 et 740 m ; S. schulzei, îles Philippines (Cebu), Indo¬

nésie (Kei, Ceram), Japon : 187 m, 253 m, 350 m; S. similis, océan Indien occidental,

1°N—125°E : 1 264-1 165 m ; S. spicifera, ouest de Sumatra, détroit de Siberut : 371 m ;

S. stomata, baie de Sagami. Le genre Semperella est signalé au Crétacé.

Famille Euplectellidae Gray, 1867

Genre REGADRELLA Schmidt, 1880

Regadrella okinoseana Ijima, 1901

(PL VI et pi. VII 4, 5, 6)

MNHN HCL 51.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°49' S — 167°12' E, 390-395 m ; 22°50' S — 167°16' E,

480-505 m.

Un spécimen presque complet et divers grands fragments comportant la base ou le

sommet ont été récoltés.

Le spécimen le plus grand se présente comme un vase étroit dont la base sectionnée

mesure 30 mm de diamètre. Haute de 290 mm, elle atteint au sommet un diamètre de

70/80 mm. L’ouverture apicale du vase est obturée par un crible à nervures irrégulières,

non radiaires. La paroi latérale parcheminée et lisse dans sa partie la plus distale se recourbe

légèrement en collerette autour du crible. La paroi de l’éponge paraît tressée et alvéolaire.

Les alvéoles sont losangiques ou pentagonales. Au centre de chaque alvéole s’ouvre un

orifice circulaire béant. Tous ces orifices ont le même diamètre et mesurent 2 mm, quel

que soit le diamètre de l’alvéole, notamment dans la partie apicale de l’éponge. Les mailles

du crible apical ont 2-3 mm de large et le squelette du crible à silice dictyonale n’a pas

d’organisation radiaire. Dans chaque alvéole l’orifice médian est entouré par plusieurs

autres orifices plus étroits de canaux aquifères qui traversent la paroi. La base de l’éponge

est très rigide et se présente comme un pied de verre solidement fixé au substrat et ancré

par un squelette basidictyonal.

Spicules

Oxydiactines principaux lisses et courbes, à courbure assez régulière. Ces spicules

mesurent environ 25 mm de long et 80-100 qm de diamètre.

- 293 —

Oxydiactines comitalia ; plus courts ; à extrémités finement épineuses : 2-3 mm/5-40pm.

Oxyhexactines : actine proximale : 500-700 pm/20 pm ; actine distale : 100-150 pm ;

autres actines : 200 pm.

Oxyhexactines à actines épineuses surtout près de la base : 150 pm/5 pm.

Oxyhexactines pariétaux lisses à actines de 80-150 pm.

Floricomes : 90 pm de diamètre.

Graphiocomes : les rhaphides isolées mesurent environ 180 pm.

Oxystaurasters : 60-70 pm de diamètre.

Remarques

Parmi les six espèces de Regadrella actuellement décrites d’après des spécimens com¬

plets ou très fragmentaires, trois d’entre elles ont des microsclères onychasters : R. phoe¬

nix Schmidt, R. delicata Wilson et R. homeyanai Ijima ; les trois autres ont des oxystau¬

rasters : R. okinoseana Ijima, R. decora Schulze et R. cylindrica Ijima.

La structure et la spiculation de ces trois espèces sont très voisines, sinon semblables.

D’après Ijima (1926), il existe chez R. okinoseana quelques oxyhexasters et des diactines

parenchymalia qui atteignent 50 mm de long. De plus, la paroi externe prolifère en lamelles

horizontales surtout dans la partie distale. R. decora Schulze a été décrite d’après un frag¬

ment basal et sa description est donc très incomplète. Dans les détails de sa spiculation,

ce fragment est semblable aux spécimens de Nouvelle-Calédonie. R. cylindrica Ijima a

des oxystaurasters presque deux fois plus grands que ceux de R. okinoseana. Le statut

taxonomique de ces éponges reste incertain, mais les différences constatées entre elles sont

si faibles qu’il est raisonnable de les grouper sous le nom de R. okinoseana Ijima.

Distribution géographique et batiiymétrique de Regadrella

R. phoenix Schmidt : Antilles, Barbades (404-514 m), Açores, Maroc, golfe de Gascogne

(861-1 410 m), Galapagos (717 m), Nicobar, baie du Bengale (805 m) ; R. delicata Wilson :

Galapagos (700 m) ; R. komeyanai Ijima : baie de Sagami (environ 500 m) ; R. okinoseana

Ijima : baie de Sagami (358-832 m), Nouvelle-Calédonie (480-505 m) ; R. decora Schulze :

sud-ouest du cap Comorin (787 m); R. cylindrica Ijima : Célèbes (1 165-1 264 m). Les

Regadrella ont donc été prélevées entre 300 et 1 500 m. Le genre est connu depuis le Crétacé.

Famille Rossellidae (Schulze, 1897)

Genre AULOCHONE Schulze, 1887

Aulochone clathroclada n. sp.

(PI. VIII et pi. IX; fig. 5-8)

Holotype : MNHN HCL 52 ; paratypes : MNHN HCL 53.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°19' S — 167°11' E, 290-310 m ; sud du Banc de la Torche,

300 m.

- 294 —

Description

Cette espèce est représentée dans la collection par de nombreux spécimens. Ce sont

des éponges très légères, ovoïdes ou tronconiques, à surface lisse, légèrement plissée lon¬

gitudinalement, de couleur ocre-jaune clair. Leur structure paraît très caverneuse. En fait,

chaque éponge se compose d’un pédoncule de fixation d’abord solide et même lié au substrat

par une plaque spiculaire, puis creusé d’une cavité qui s’évase rapidement au niveau infé¬

rieur du corps de l’éponge. La paroi lamellaire de cette cavité se plisse et prolifère en cordons

lamellaires radiaires qui, directement ou après ramifications, se prolongent et soutiennent

la lame souple périphérique. Cette lame, comme l’ombrelle d’une méduse, se recourbe

légèrement à la face inférieure de l’éponge en formant une sorte de cavité sous-ombrel-

laire. A la face supérieure, cette lame est plissée longitudinalement et se termine en lèvres

qui limitent l’orifice en forme de fente plus ou moins collapsée. Sous la lame périphérique

et entre les ramifications des lamelles radiaires, les cavités aquifères sont assez vastes.

Les grands spécimens, dont le type, mesurent 50 mm de diamètre à la base et environ

50 mm de haut. Le pédoncule de fixation a 8 mm de diamètre et passe an centre d’un anneau

inférieur de 20 mm d’ouverture.

La face interne et les parois des cavités internes sont soutenues par de longs oxydiac-

tines et des petits oxyhexactines. A la face externe, on observe des oxyhexactines et des

oxypentactines moyens lisses. Des oxypentactines à actines desmoïdes souvent anaslo-

mosées, caractéristiques de l’espèce, sont disposés en strate superficielle.

Fig. 5. — Aulochone clathroclada n. sp. : 1, région inférieure ; 2, vue latérale X 0,75 (J. Paretias dess.).

Spicules

Oxydiactines principaux : 750 fxm.

Oxyhexactines internes avec actines de 100 p.m/5 (tm à très petites épines et une

actine plus longue et épineuse atteignant 170 p.m/5 p.m.

Oxypentactines externes à actines de 100-150 u.m/7-8 u.m avec actine impaire de

170-250 pm.

- 296 -

Fig. 7. —Aulochone clathroclada n. sp. : 1, oxydiactine X 480 ; 2, pentactine X 480 ; 3, hexactine X 480.

Oxypentactines superficiels, disposés radiairement à la manière des dichotriaenes des

Tetractinellides. Une actine impaire forme rhabde et mesure 190-220 pm/8 pm et les quatre

autres actines forment, en se ramifiant, une sorte de plateau grillagé de 150-160 pm de dia¬

mètre. Les ramifications sont sinueuses et irrégulières et s’anastomosent progressivement.

Discohexasters : 38-40 pm de diamètre.

Onychasters : 70-75 pm de diamètre.

Hexactines de base à actines larges, granuleuses ; les plus longues sont divisées par

dichotomie ; diamètre : 100 à 350 pm.

Remarque

Cette espèce a beaucoup de points communs avec Aulochone liliurn Schulze, récoltée

par le « Challenger » au nord-est des Célèbes, par 900 m, sur un fond de vase bleue. Leur

- 297 -

anatomie est semblable. Le pédoncule de A. clatliroclada est plus court que celui de A.

lilium, ce qui dépend sans doute de la nature du fond, sensiblement différente dans les

deux stations. Il existe aussi diverses différences de spiculation. Mais les pentactines externes

superficiels sont caractéristiques de l’espèce et rappellent ceux de Caulocalyx tener Schulze,

dont les actines sont épineuses.

Fig. 8. — Aulochone clatliroclada n, sp. : 1, 2, hexactines simple et ramifié du pédoncule X 480.

Trois espèces d’ Aulochone sont actuellement connues : A. cylindrica Schulze, 1886,

provenant du nord-est des îles Kermadec, A. lilium Schulze, 1886, et A. lankesteri Kirk¬

patrick, 1902, trouvée devant East London, Afrique du Sud.

Le genre n’est pas connu à l’état fossile.

3 - 4 .

298 -

Famille Euretidae Schulze, 1886

Genre EURETE Semper, 1868

Eurete (Pararete) farreopsis Carter, 1877

(PI. IV, 3)

MNHN HCL 54.

Localité : Nouvelle-Calédonie, 22°49' S — 167°12' E, 390-395 m.

Petite éponge subglobulaire mesurant 35/25/35 mm, à structure clathreuse composée

de tubes anastomosés dont les parois ont un millimètre d’épaisseur ; les cavités ont envi¬

ron 2 mm de large. Le squelette se compose de basihexactines soudés (sans lanterne), de

discohexasters et de pentactines à extrémités épineuses en revêtement périphérique.

Spicules

Pentactines dont l’actine principale mesure 325 pm et les autres aetines 125-200 pm/

7-12 pm.

Discohexasters : 40-45 pm de diamètre.

Remarque

Le genre Pararete a été créé par Ijima (1926 : 178) pour regrouper les Euretidae tubu¬

laires, ramifiées et anastomosées, dont les dermalia et gastralia sont pentactines et dont

les microsclères sont exclusivement des discohexasters. Six espèces ont été décrites par

Carter (1877), Schulze (1886) et Ijima (1926) pour des éponges qui proviennent des

Philippines et de l’Indonésie et ont été pour la plupart récoltées entre 100 et 500 m de pro¬

fondeur. Ces dix espèces et leurs variétés décrites sont extrêmement voisines et même

probablement conspécifiques. On note de petites variations d’ornementation des spicules

principaux qui forment toujours un squelette dictyonine à gros nœuds tuberculés, ou

quelques faibles différences dans la taille et la structure des scopules ou des discohexasters.

Le maintien du genre Pararete ne se justifie pas.

Distribution du genre Eurete : Crétacé à actuel. Cosmopolite.

Famille Wapkiosidae de Laubenfels, 1955

(= Pleurothyrisidae Schrammen, 1912)

Genre PLEUROCHORIUM Schrammen, 1912

Pleurochorium cornutum Ijima, 1926

(PL IV, 1 et pi. VII, 1, 2, 3)

MNHN HCL 55.

Localité : Vanuatu, îles Hiu (Torres), 600 m, 14-X-1977.

- 299 -

Cette belle éponge récoltée par M. Rancurel, à bord du « Vauban » en 1977, se compose

d’une tige creuse de 8 mm de diamètre et de 110 mm de haut ; à partir de 40 mm de la base,

cette tige forme des expansions aliformes légères, couvrant un orifice osculaire sur leur

face inférieure, presque à l’angle de la lame et de la tige. Les lames sont perpendiculaires

à l’axe de la tige et sont en éventail plan. Le squelette est rigide, avec une structure à mailles

rectangulaires sauf à la surface externe où elle apparaît triangulaire ou hexagonale. La

lame mesure au maximum 25-30 mm/1-2 mm ; elle est souvent asymétrique; sa section

a une forme de francisque.

Son squelette est surtout rectangulaire, avec pentactines rugueux, scopules et disco-

hexasters. A la base, on voit un réseau hexagonal dense avec hexactines dans les mailles,

tendant à se souder; discohexasters et scopules. Mailles du squelette : 300/200 p.m.

Spiculés

Scopules triactines de 275-330 p.m/4 p.m de long avec souvent actine principale de

210 [im et actines scopulaires de 100 pm. Diamètre de l’ombrelle terminale des actines :

18 p.m (environ 15-16 denticules).

Discohexasters de 20 p.m de diamètre.

Discohexasters à actines de 20-22 y.m, rares.

Remarque

Le genre Pleurochorium créé par Sciirammen pour une éponge du Crétacé supérieur

d’Allemagne occidentale a été à juste titre réutilisé par Ijima (1926 : 195) bien qu’on ne

connaisse rien des spicules libres de ces éponges fossiles. La structure tubulaire avec per¬

forations placées sous des expansions aliformes est très caractéristique du genre dont deux

espèces actuelles ont été décrites : P. annandalei (Kirkpatrick), récoltée dans l’océan Indien

au large de Ceylan, à 921 m de profondeur, par 7°55'N et 81°47'E, et à 1 200 m par 5°4'N

et 80°22'E ; elle a été retrouvée aux Maldives à 878 m de profondeur par 4°48'N et 72°40'E ;

P. cornutum Ijima qui provient de 520 m de profondeur, par 10°39'S et 123°40'E.

P. cornutum se distingue de P. annandalei par la présence de pentactines chez la pre¬

mière et d’hexactines chez l’autre. Les scopules de P. annandalei sont plus longues que

celles de P. cornutum et les discohexasters sont de tailles différentes.

La description de Pleurochorium cornutum est excellente bien que Ijima (1926 : 197)

n’ait eu à sa disposition que des petits fragments recueillis par le « Siboga ».

Le spécimen de Nouvelle-Calédonie a une spiculation tout à fait conforme à celle du

type. Plus complet, il montre un tube à diamètre croissant qui diffère un peu du tube iso-

diamétrique de P. annandalei Kirkpatrick.

Distribution : Timor. Le genre Pleurochorium est signalé au Crétacé d’Allemagne.

- 300 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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532.

PLANCHE I

Pheronema conicum n. sp.

1. — Coupe longitudinale X 0,8.

2 et 5. — Vues latérales 2 X 0,8 ; 5 X 1.

3 et 4. — Vues apicales X 0,9.

6. — Petit spécimen en vue apicale X 1,5.

302 -

PLANCHE LI

Pheronema semiglobosum n. sp.

1-3. — x 0,8.

4. — Grillage du plateau concave supérieur X 3,2.

- 304 -

1-9. — Amphidisques.

PLANCHE III

Pheronema semiglobosum n. sj>.

306 -

PLANCHE IV

1. — Pleurochorium cornutum Ijima X 1,2.

2. — Semperella schulzei (Semper) X 1.

3. — Eurete (Pararete) farreopsis Carter x 1,7.

05 in 4>

— 308 -

1. — Mailles de surface

2. — Mailles de surface

3. — Mailles à pinnules

— Mailles à pinnules

— Pinnules courtes >

— Pinnule longue X

PLANCHE V

Semperella schulzei (Semper)

et pinnules courtes X 40.

et pinnules courtes X 90.

longues X 100.

longues X 210.

: 325.

310.

(N CO s#

310

PLANCHE VI

Regadrella okinoseana Ijima

. — Vue latérale X 0,4.

. — Crible apical X 1.

. — Base X 0,5.

. — Paroi X 2.

- 312

PLANCHE VII

Pleurochorium cornutum Ijima

1. — Squelette X 125.

2. — Scopule X 265.

3. — Squelette X 100.

Iiegadrella okinoseana Ijima

4. — Staurasters X 400.

5. — Staurasters X 500.

6. — Réseau de surface X 100.

TH <M CO ^

- 314 -

PLANCHE VIII

Aulochone clathroclada n. sp.

. — Vue de dessous X 1.

. — Vue latérale X 1.

. — Coupe longitudinale X 1.

. — Coupe transversale à mi-hauteur X 1,4.

«#%*

- 315 -

PLANCHE VIII

CO <t< IT5 cr> l>

— 316 -

PLANCHE IX

Aulochone clilhroclada n. sp.

■2. — Pentactines superficiels à actines ramifiées X 400.

— Pentactine hypodermalia X 175.

— Hexactine x 185.

— Spicule basal.

— Discohexaster X 650.

. — Onychasters X 625.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4 , 1982,

section A, n os 3-4 : 319-330.

Variabilité du Copépode ascidicole

Notodelphys agilis Thorell, 1859

par Claude Monniot

Résumé. —- L’étude de 41 femelles adultes provenant de deux hôtes différents a montré que

la variabilité des soies et des proportions est importante chez les Notodelphys. La majorité des

anomalies n’altèrent un appendice que d’un seul côté ; il est presque toujours possible d’en tenir

compte. Les limites de variabilité des proportions sont précisées. L’identification de l’espèce grâce

à un petit nombre d’individus ou à un exemplaire unique reste possible à condition de ne pas tenir

compte d’un certain nombre de soies dont la position est précisée.

Abstract. — The study of 41 adult females inhabiting two different hosts moves that the

variability in proportions and in setae is important among Notodelphys. The greater part of the

anomalies are located on one side only, so it is almost always possible to take it into account. The

limits of the variability in proportions are outlined. The identification of a species on the basis

of small number of individuals or a unique specimen remains possible if some of the setae, of which

the location is given, are not taken into account.

C. Monniot, Muséum national d’Hisloire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Mala¬

cologie, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

Paradoxalement, une certaine confusion règne aujourd’hui dans le genre Notodelphys

parce que les premières descriptions de Copépodes ascidicoles étaient remarquablement

précises. Thorell, en 1859, a créé sept espèces du genre Notodelphys en décrivant et figu¬

rant pour chacune d’elles tous les appendices de la femelle, du mâle et des jeunes. Les

différences mises en avant par cet auteur portaient essentiellement sur la forme externe,

les proportions de la furca et quelques différences de sétation. Dès ce premier travail, la

non-spécificité des Copépodes vis-à-vis des Ascidies hôtes était évidente. Les sept espèces

de Copépodes provenaient de cinq Ascidies, certaines pouvant abriter jusqu’à quatre espèces

de Copépodes.

Les sept espèces de Thorell provenaient toutes de la côte ouest de la Suède. Elles

furent retrouvées et partiellement redécrites par Aurivillius entre 1882 et 1885, et par

Sars en 1921. D’autres auteurs les citèrent sans les redécrire. Les descriptions des diffé¬

rents auteurs ne coïncident pas parfaitement. A ces sept espèces viennent s’ajouter six

espèces de Schellenberg (1922), très sommairement figurées, une de Stock (1950), deux

espèces américaines (Illg, 1958), deux de Bocquet et Stock (1960), quatre espèces médi¬

terranéennes d’ Illg et Dudley (1961), une de Monniot (1961), une de Stock (1967),

une autre du même auteur en 1970, et enfin quatre espèces de la pente continentale euro¬

péenne (Monniot, 1981).

— 320 —

A partir du travail d’ 1 llg (1958), l’habitude fut prise par presque tous les auteurs

de figurer tous les appendices avec une extrême précision, ce qui permettait de tenir compte

de la forme générale, des proportions de la furca et des différences concernant la sétation.

A partir de ce moment, les espèces anciennes se trouvaient insuffisamment connues.

En 1965, Lejeune et Monniot ont étudié une importante collection de Notodelphys

provenant des côtes de la Suède. Ce travail a montré que l’on ne pouvait plus faire con¬

fiance au nombre de soies figurées par Tiiorell, Auhivillius et Sars, car un certain nombre

de petites soies avaient été omises. Nous en avions conclu trop rapidement que tous les

grands Notodelphys possédaient la même sétation. Une étude statistique des proportions

de la furca avait montré qu’il n’était pas possible d’utiliser ce caractère seul pour isoler

les espèces. Nous avions donc rassemblé toutes ces espèces en une seule : N. ascidi-

cola.

Reprenant la question à l’occasion de la description d’espèces vivant dans des Ascidies

bathvales, j’ai été conduit à utiliser des méthodes plus précises pour distinguer les espèces :

soies vestigiales, proportions des soies de l’antenne, etc. Il devenait alors probable que

l’espèce unique N. ascidicola était artificielle. Mais le problème de la variabilité signalée

par Lejeune et Monniot devait être envisagé.

A la suite du travail d’iLLG, le degré de précision apporté aux descriptions avait

permis de considérer la sétation d’une espèce comme absolument fixe et de considérer

la présence ou l’absence de certaines soies comme significative, au moins chez les espèces

des genres les moins déformés tels que Notodelphys. La variabilité a été très peu étudiée

par Illg (1958) sur Pygodelphys aquilonaris (variation de la forme des derniers segments

de l’antennule en fonction de l’hôte), et par Dudley (1966) sur la forme des pattes thora¬

ciques de la même espèce.

Avant de pouvoir redécrire les espèces de Scandinavie, il était nécessaire de consi¬

dérer la variabilité des caractères utilisés pour distinguer les espèces. Notre choix a porté

sur une espèce du Gullmar Fjord que nous avons trouvée en quantité suffisante dans deux

hôtes, Ascidiella aspersa et Corella parallelo gramma, et cela à l’exclusion de toute autre

espèce de N otodelphys. De plus, cette espèce est bien caractérisée par l’inégalité prononcée

entre les deux soies du premier article de l’antenne. Vingt et un spécimens provenant d’Msci-

diella et vingt de Corella ont été disséqués et chaque spécimen étudié en détail.

Ce travail permet de montrer que la variabilité individuelle est considérable :

seuls, six exemplaires sur quarante et un correspondaient exactement au standard de

l’espèce.

Un premier problème s’est posé concernant le nom d’espèce. Les caractères typiques

de cette espèce sont : l’inégalité prononcée des deux soies du premier article de l’antenne,

la présence de trois soies sur le second article du basipodite de la mandibule, deux soies

normales et une petite sur le basipodite de la maxillule ; la proximité de la 5 e paire de pattes

thoraciques et de l’abdomen et la position médiane de la soie latérale de la furca. Or on ne

rencontre pas ces cinq caractères ensemble dans les descriptions des grandes espèces de

Suède. Par exemple, Thorell a toujours figuré des soies égales à l’antenne. Tous les autres

caractères correspondent à N otodelphys agills. C’est ce nom que nous avons utilisé.

Description

Antennule (fig. 1, A)

L’espèce est caractérisée par la présence de 14 articles au lieu de 15. La réduction du

nombre d’articles s’effectue par la coalescence de deux articles au niveau de l’article n° 4 (z).

Cinq anomalies unilatérales ont été constatées : deux fois cette soudure est incomplète,

il y a donc 15 articles ; trois fois l’antennule ne présente plus que 13 articles. La soudure

porte une fois sur les articles 5 et 6 (y) et deux fois sur les articles 7 et 8 (x).

Antenne (fig. 1, B)

L’antenne est triarticulée. Elle porte deux soies inégales sur le premier article et une

soie sur le deuxième article. L’armature du troisième article comporte sur la marge interne

deux soies espacées plus un groupe de trois soies et, à l’extrémité, trois soies sensorielles

à bout arrondi et deux soies inégales. Sur la marge externe on trouve trois rangées de spi-

nules.

Cet appendice est très stable et nous n’avons observé aucune disparition de soie.

Par contre, l’inégalité entre les deux soies du premier article est relativement variable.

Chez Aseidiella aspersa, sur 28 couples de soies la longueur de la plus petite représente

15 à 37 % de la longueur de la plus grande, la moyenne se situant à 27,15 % ± 4,44 (dévia¬

tion standard). Des variations importantes peuvent exister entre les deux antennes d’un

même animal : 15 à 27 % — 23 à 34 % — 30 à 37 %. Chez Corella parallelogramma, pour

37 mesures les chiffres extrêmes sont 19 et 30 %, la moyenne se situe à 24,51 % i 3,22.

L’écart maximal chez un même individu est de 22 à 29 %.

Mandibule (fig. 1, Cl

Le palpe de la mandibule est constitué d’un article basal portant une soie. L’endopo-

dite porte trois soies sur la marge interne du premier article et neuf sur le second. L’exopo-

dite porte cinq soies ; il est constitué de plusieurs articles mais leurs limites sont très impré¬

cises. Il est difficile de fonder des caractères génériques sur la plus ou moins grande soudure

des différents articles.

La mandibule est l’appendice le plus variable : douze anomalies ont été constatées.

Elles portent chez Aseidiella aspersa sur la perte au premier article de l’endopodite (un

cas) (y) et surtout sur la réduction ou la perte de la soie la plus externe du second article

de l'endopodite. La réduction de la soie a été observée trois fois dont deux fois chez le

même individu, la disparition complète trois fois également. Chez un exemplaire, trois

soies avaient disparu (x). Chez Corella, on observe : une fois le dédoublement de la soie du

basipodite (z) ; dans trois cas, la disparition d’une soie du premier article de l’endopodite

(y) ; une réduction et deux disparitions de la soie externe du second article de l’endopodite

(v) ; une fois l’absence de la soie apicale de l’exopodite (u).

Maxillule (fig. 1, D)

Le basipodite de la maxillule présente un endite masticateur armé de dix épines dont

une est très petite et difficile à voir. Les épines portent des plumosités disposées irréguliè-

322

qui n’ont pas été figurées. Un second endite interne porte une soie courte plumeuse.

A son apex, près de la surface d’implantation de l’endopodite, on trouve un groupe de deux

soies égales et d’une petite. Sur la face externe, le basipodite porte une grosse soie et une

petite. L’endopodite porte cinq soies ; la plupart du temps il a un aspect biarticulé. L’exo-

podite porte quatre soies terminales.

Fig. 1. — Notodelphys agilis : A, antennule ; B, antenne ; C, palpe de la mandibule ; D, maxillule ;

E, maxille ; F, maxillipède.

- 323 -

Chez Ascidiella, cet appendice est peu variable. Sur 41 endites masticateurs examinés,

35 présentaient bien les dix épines. Sur six nous n’avons pas vu la petite épine (z), sans

pouvoir être vraiment sûr de son absence. Aucune autre anomalie n'a été observée.

Chez Corella, nous avons observé 28 fois dix épines sur l’endite, quatre fois neuf épines

et une fois huit. Dans ce dernier cas, il y a certitude de la disparition d’au moins une épine.

Nous avons de plus observé une variabilité du groupe des trois soies terminales du basi-

podite. Chez quatre Copépodes, nous avons trouvé chez deux d’entre eux une réduction

de la petite soie (y), chez un autre la disparition de celle-ci, et, chez le dernier exemplaire,

d’un côté la disparition de la soie et de l’autre sa réduction.

Maxille (fig. 1, E)

La maxille est un appendice uniramé cinq-articulé. Le premier article porte quatre

groupes de soies internes ; le premier groupe compte une grosse soie à plumosité irrégu¬

lière, deux soies identiques à plumosité régulière et une très petite soie lisse très dillicile

à voir. Les groupes suivants sont composés respectivement d’une, de deux et de deux

soies plus une petite. Le deuxième article porte une très grosse épine, une soie longue et

une petite. Les troisième et quatrième articles portent chacun une soie. L’article terminal

est armé d’une soie interne et de deux soies plumeuses apicales. Les soies représentées

sans sétation (fig. 1, E) sont soit glabres soit avec une plumosité fine et très courte.

La petite soie du premier groupe du premier article est très diflicile à voir (z). Son

importance systématique est grande. Chez Corella, sur 38 maxilles examinées nous l’avons

vue distinctement 31 lois, une fois avec doute et sept fois elle n’a pu être mise en évidence.

Chez Ascidiella, sur 39 cas elle est bien visible 31 fois, douteuse une fois et non vue sept

fois. Une certaine variabilité s’observe dans sa taille. Il faut remarquer que, sur les quinze

observations douteuses ou négatives, douze correspondent aux deux appendices du même

Copépode. Il y a donc eu doute pour six spécimens.

Chez Ascidiella nous avons observé une fois une réduction importante de la taille de

la soie du deuxième groupe de l’article basal (y), et une fois, d’un seul côté, l’absence de

l’une des deux soies apicales de l’article terminal (x). Aucune variation n’a été observée

chez les parasites de Corella.

Maxillipède (fig. 1, F)

C’est un appendice triarticulé uniramé. L’article basal porte deux groupes de quatre

soies et une épine ; le second article une grosse épine ; le terminal une soie épineuse et deux

petites soies.

Chez Ascidiella nous avons observé trois anomalies portant sur le premier article :

disparition d’une soie du premier groupe ; disparition simultanée d’une soie et d’une épine

au second groupe ; enfin, sur le même appendice, celle de deux soies du premier groupe

et de l’épine du second.

Chez Corella nous avons observé une disparition de deux soies au premier groupe ;

la disparition d’une soie au second groupe. Chez un exemplaire, l’un des maxillipèdes pré¬

sentait une réduction nette : le premier groupe de soies du premier article était normal,

les soies et l’épine du second groupe ainsi que l’épine du deuxième article avaient une taille

réduite et le troisième article était réduit à un moignon achète.

— 324 —

Pattes thoraciques PI à P4.

La structure des pattes thoraciques 1 à 4 (fig. 2, A à D) est très constante chez les

Notodelphys. Le basipodite est constitué de deux articles. L’article basal porte à son angle

interne, au contact de la plaque intercostale, une soie plumeuse dont la taille décroît de

la PI à la P4. Le second porte une soie externe glabre et une épine interne uniquement

sur la PI. L’exopodite est triarticulé. Les deux premiers articles portent une épine externe

et une soie interne. A la P4, la soie du premier article a tendance à subir une réduction.

Le dernier article porte : trois épines externes, une épine et une soie apicales, quatre soies

internes. L’armature décrite n’est complète qu’aux P2 et P3. Sur la PI, l’une des soies

internes manque et, à la P4, l’épine externe la plus basale disparaît. L’endopodite est tri-

articulé mais, de la P2 à la P3, l'articulation entre les deuxième et troisième articles a ten¬

dance à s’ankyloser ; son jeu est limité par la présence d’une rangée de spinules, mais,

chez cette espèce, les deux articles sont bien distincts. Le premier article porte une soie

interne, le deuxième une soie sur la PI et deux soies sur les autres pattes. L’article termina]

présente sur les pattes PI à P3 trois soies internes, deux soies apicales et une soie externe.

La soie interne la plus basale manque sur la P4.

Les anomalies concernant les pattes sont relativement nombreuses, mais toutes sont

unilatérales à l’exception de la réduction de la soie du premier article de l’exopodite de

la P4 qui se produit souvent des deux côtés.

Nous avons constaté sur la PI : une disparition de l’épine du basipodite, une dispari¬

tion de la soie d’un second article de l’endopodite, une réduction et une disparition de l’une

des trois soies internes du troisième article de l’endopodite, et une réduction de l’une des

deux soies apicales.

Sur la P2 nous avons observé : une absence de l’une des quatre soies internes du troi¬

sième article de l’exopodite, une réduction de l’une des trois épines externes du même

article et un dédoublement de l'une de ces épines.

Sur la P3 les deux anomalies observées correspondent à ce qui est normal sur la P4 :

une réduction de la soie du premier article de l’exopodite et la disparition de l’épine externe

basale du troisième article de l’exopodite.

Sur P4 nous avons observé deux disparitions unilatérales de la soie réduite du premier

article de l'exopodite et un cas de dédoublement de la même soie.

En outre, dans deux cas chez Ascidiella, nous avons observé des malformations des

pattes. Sur l’exemplaire n° 8, l’un des exopodites de la P2 est réduit à une lame achète ;

sur l’exemplaire n° 18, l’un des endopodites de PI est rabougri avec réduction et soudure

partielle des articles 2 et 3. Chez cet exemplaire, sur toutes les pattes, des soies sont encore

en partie engainées dans l’article comme si la mue n’avait pas été complète. Lin phéno¬

mène du même type est visible uniquement sur la P4 de l’exemplaire n° 2 de Corella paral-

lelo gramma.

Cinquième paire de pattes thoraciques (fig. 2, E)

Cet appendice est constitué d’un basipodite portant une soie externe et une rangée

de spinules sur sa marge interne. Les rames sont réduites à un article portant une soie et

une épine. Il est implanté très près de la limite postérieure du segment qui le porte, contre

le segment génital. Les soies de cet appendice sont très fragiles et souvent tombées ou

cassées, mais leur cuvette d’implantation reste toujours visible.

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326 -

Une certaine importance systématique a été donnée au nombre de spinules. Nous

avons observé une forte variabilité de ce nombre. Chez Ascidiella, on en compte de 0 à

16 mais la plupart des valeurs se situent entre 7 et 14, avec une moyenne de 9,64 i 3,18.

Leur nombre est souvent différent sur les deux P5 d’un même animal. Sur dix-neuf cas,

nous n’avons trouvé le même nombre que quatre fois ; une différence de un, sept fois ;

de deux, trois fois ; de trois, trois fois ; et dans deux cas les spinules n’étaient présentes

que d’un côté.

Chez Corella, leur nombre est encore plus variable. Sur 18 cas, le nombre peut varier

de 0 à 21 (chez le même exemplaire). La plupart des valeurs se situent entre 5 et 14, avec

une moyenne de 8,82 A: 4,20. Nous avons noté quatre cas d’égalité dont un cas d’absence

simultanée ; quatre fois une différence de un ; deux fois de deux ; une fois de trois ; cinq

de quatre et une différence de cinq.

Furca (fig. 2, F)

Chaque rame furcale porte quatre soies à son extrémité, une soie latérale externe et

une soie subapicale. Il n’y a pas de variation dans le nombre et la disposition des soies.

Les proportions de la rame furcale et la position de la soie latérale ont été utilisées pour

distinguer les espèces.

Chez Ascidiella, un exemplaire avait une furca franchement anormale en ce qui con¬

cerne la position de la soie latérale. Chez Corella, deux exemplaires avaient des rames fur-

cales non durcies dont les proportions n’ont pu être relevées. Chez deux autres examplaires,

l’une des rames était molle. Enfin, un spécimen présentait deux rames furcales anormales

pour les proportions et la position de la soie latérale.

Les proportions utilisées pour caractériser la rame furcale sont : — - 1 *- —- i ;

largeur 11

/Ps X 100\ longueur de

position de la soie latérale en pourcentage de la longueur -^- J ; et j-— 1 — I

la furca

Lf \

j. Les mesures ont été effectuées sur les sclérites ; la lar-

dernier segment adbominal , La /

geur de la furca a été déterminée au niveau de la soie latérale (fig. 2, F). Les résultats sont

exprimés dans un tableau (tabl. I).

Tableau I. — Proportions de la furca.

Ascidiella aspersa Corella parallelogramma

extrêmes

moyenne

déviation

standard

extrêmes

moyenne

déviation

standard

Longueur de la furca

3,5-5,4

4,37

0,47

4,1-5,0

4,65

0,37

Largeur de la furca

Position de la soie latérale

47 %-54 %

51,30 %

1,79

49 %-53 %

51,11 %

1,57

Longueur de la furca

Longueur dernier segment

1,5-2,0

1,76

0,12

1,7-2,0

1,82

0,10

- 327 -

Ce tableau montre que la mesure la plus imprécise est celle de la largeur de la furca

pour laquelle la déviation standard correspond à des variations de l’ordre de 20 %, alors

qu elle ne dépasse pas 10 % pour les autres mesures.

Les deux populations de Copépodes, bien que très légèrement différentes, ne sont

pas significativement distinctes.

Tableau II. — Relevé des anomalies par appendice chez les parasites d ’Ascidiella aspersa.

Exemplaire n°

Antennules

Antennes

Mandibules

£2

Maxillules

Maxilles

Maxillipèdes

P 1

P 2

P 3

P 4

' :V '

Furca

Nombre d'anomalies

par specimen

(1) Nombre d’appendices examinés ; (2) nombre d’anomalies ; x anomalie unilatérale ; xx anomalie bilaté¬

rale ; ? soie réduite non vue d’un seul côté ; ?? soie réduite non vue des deux côtés.

Si l’on examine la répartition des anomalies par spécimen (tabl. II et III), on constate

que, sur les 41 spécimens disséqués et examinés, seuls six ne présentaient aucune anomalie

ni soie à présence douteuse. Sur les 75 anomalies constatées, 26 étaient bilatérales ce qui

correspond à treize spécimens. Toutes les anomalies bilatérales portant sur la mandibule

(1 cas) et la P4 (9 cas) correspondent à la réduction d’une soie et jamais à sa disparition.

Deux des trois cas d’anomalie bilatérale sur la furca correspondent à des furcas molles

non correctement sclérifiées. L’aspect « anormal » est patent. Dans un seul cas (exemplaire

n° 12 de Corella), l’aspect de la furca est « normal » mais ne correspond pas à ce qui est usuel

chez cette espèce.

Les anomalies les plus fréquentes portent en ordre décroissant sur la quatrième paire

de pattes thoraciques P4 : 21 anomalies sur 82 appendices examinés, soit 25 % — il faut

— 328 -

noter que 18 anomalies correspondent aux 9 réductions bilatérales de la soie du premier

article de l’exopodite — sur les mandibules : 13 sur 77, soit 17 % ; sur la furca : 9 pour 82,

soit 11 % ; sur les maxillipèdes : 7 sur 77, soit 9 % ; sur les antennules et la PI : 6 sur 82,

soit 7 % ; sur la P2 : 5 sur 82, soit 6 % ; sur les maxillules : 4 sur 74, soit 5 % ; sur les

maxilles et la P3 : 2 sur 77 et 82, soit 3 % ; sur la P5 : un seul cas, soit 1 %. Aucune ano¬

malie n’a été constatée sur les antennes.

Tableau III. — Relevé des anomalies par appendice chez les parasites de Corella parallélogramme!.

Exemplaire n°

(2)

Antennules

Antennes

Mandibules

Maxillules

Maxilles

Maxillipèdes

P 1

P 2

P 3

P 4

P 5

Furca

Nombre d'anomalies

par spécimen

La petite soie du premier groupe du premier article de la maxille qui n’a pas été vue

quatorze fois sur 77 appendices (18 %), dont cinq fois simultanément sur les deux appen¬

dices du même spécimen, pose un problème. Le caractère « présence/absence » de cette soie

a été rarement utilisé en systématique car la plupart des auteurs ne l’ont pas observée.

Ce travail montre qu’il ne faut pas lui donner une grande importance et qu’elle ne peut,

en aucun cas, justifier à elle seule, une coupure taxinomique.

Par contre, l’absence ou l’impossibilité de mettre en évidence la petite épine de l’endite

masticateur de la maxillule (10 cas sur 77, soit 13 %) a toujours été unilatérale.

La soie externe du basipodite des pattes PI à P4 peut parfois tomber ou n’être pas

visible. Dans six cas sur 328, soit 2 %, elle n’a pas été vue. Ce caractère a été parfois utilisé

en systématique. Il reste valable mais demande à être utilisé avec les plus grandes précau¬

tions.

— 329 —

Enfin, il faut signaler que la P5, bien que très peu variable (1 %), doit être examinée

avec beaucoup de circonspection car la soie et l’épine de la rame semblent particulièrement

fragiles. Souvent, sur la préparation, elles sont déjetées sur le côté ou absentes. Nous avons

considéré que, lorsque la cavité d’implantation était nette, la soie avait dû être présente.

L’utilisation des proportions de la furca ou des deux soies plumeuses de l’antenne

est possible mais en tenant compte de leur variabilité qui peut être considérable. En tout

cas ces proportions ne peuvent suffire à justifier une coupure taxinomique si elles ne sont

pas accompagnées d’autres caractères liés aux soies. A notre sens, l’utilisation du nombre

de spinules du basipodite de la P5 doit être abandonnée.

Il existe pour différencier les Notodelphys d’autres caractères : forme du corps, disposition

des segments, position et forme de la P5. La P5 doit être observée avant dissection pour sa posi¬

tion par rapport aux segment abdominal, l’écartement des deux rames et l’angle que font les

basipodites avec l’axe du corps. Ces caractères n’ont pas été quantifiés ici ; ils ne sont pas facile¬

ment mesurables avant la dissection et après le montage les angles et les distances risquent d’être

modifiés. De plus, la P5 est fixée sur le segment incubateur dont la taille varie énormément après

la dernière mue.

Nous avons examiné 41 Copépodes ; six étaient parfaits et un seul pouvait induire

en erreur (le n° 12 de Corella parallelogram'na ) à cause de sa furca. Mais tous les autres

appendices de ce spécimen étaient normaux. Dans six cas il n’était pas possible d’avoir

une certitude sur le nombre d’articles de l’antennule (14 — 15 ou 13 — 14). Il était possible

d’identifier sans problème tous les autres spécimens à la norme de l’espèce. Le dédouble¬

ment d’une soie est toujours identifiable et il ne faut pas tenir compte d’une disparition

unilatérale.

Il reste donc possible d’identifier et de décrire un Notodelphys sur un très petit nombre

d’exemplaires, et même, à la limite, sur un seul.

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Euciroa trapeza , espèce nouvelle de Bivalves Verticordiidae

de Nouvelle-Calédonie

par Jean-Maurice Poutiers

Résumé. - Euciroa trapeza, espèce de grande taille, remarquable par sa forme inéquilatérale

très transverse, a été draguée au large du lagon sud-calédonien, entre 250 et 550 m de profondeur.

C’est la deuxième espèce du genre Euciroa à être signalée du Pacifique Sud.

Abstract. — Euciroa trapeza is a large species, with noteworthy inequilateral and trans¬

versal elongate shape, which has been dredged off south Caledonian lagoon at 250-550 m depth.

This is the secund Euciroa species recorded from the South Pacific.

J.-M. Poutiers, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malocologie, 55, rue Bufjon, 75005

Paris.

Introduction

Le navire océanographique « Vauban », de l’Ollice de la Recherche Scientifique et

Technique Outre Mer (ORSTOM), a effectué une série de dragages et chalutages au sud

de la Nouvelle-Calédonie entre mai 1978 et juin 1979. Ces recherches ont permis à Ph. Bou¬

chet de prospecter la faune malacologique des fonds situés à l’extérieur du lagon sud-

calédonien, entre 150 et 600 m de profondeur environ.

Les récoltes de Bivalves, qui comprennent une centaine d’espèces, comportaient une

grande espèce de Verticordiidae du genre Euciroa, qui apparaît comme nouvelle. L’holo-

type de cette espèce est conservé au laboratoire de Malacologie du Muséum national d’His-

toire naturelle de Paris. Des paratypes ont été déposés au National Museum of New Zea¬

land, Wellington ; à l’Australian Museum, Sydney ; au National Science Museum, Tokyo.

Je tiens à remercier ici le laboratoire de Biologie des Invertébrés marins du Muséum d’His-

toire naturelle de Paris pour les facilités de travail qu’il m’a procurées, et en particulier M. Ph. Bou¬

chet pour m’avoir confié cet intéressant matériel ; M. T. Okutani, du National Science Museum

de Tokyo, pour avoir répondu à mes demandes de matériel et de documentation ; M 1Ie A. Sasaki,

pour ses traductions minutieuses des articles rédigés en langue japonaise.

Euciroa trapeza n. sp.

(Fig. 1-2)

Matériel. — St. 14, 24.05.78, 22°16' S, 167°17' E, 465-495 m : 6 valves droites (plus ou

moins endommagées), fragments de valves. St. 33, 6.06.79, 22°33' S, 166°25' E, 290-350 m : 2 coquil-

— 332 —

les vides, l’une intacte (holotype), l’autre à valve droite incomplète. St. 34, 6.06.79, 22°32' S T

166°26' E, 350-420 m : 2 valves gauches, 2 valves droites. St. 39, 7.06.79, 22°29' S, 166°23' E,

375-550 m : 1 coquille vide, 2 valves gauches, 4 valves droites. St. 40, 7.06.79, 22°30' S, 166°24' E,

250-350 m : 2 valves gauches, 5 valves droites.

Eig. 1. — Euciroa trapeza n. sp. Holotype, 40,5 mm : a, valve droite, vue interne ; b, valve gauche, vue

externe.

Description

Largeur 40,5 mm, hauteur 27,2 mm, renflement 23,0 mm (holotype).

Coquille subéquivalve, renflée, atteignant 58 mm de long, très inéquilatérale, de con¬

tour subtrapézoïdal, à test blanchâtre relativement mince et bâillant un peu en arrière.

Crochets renflés et modérément saillants, situés un peu en arrière de la ligne médiane des

- 333 -

valves, dirigés vers l’intérieur et vers l’avant. Bord dorsal antérieur subrectiligne, se rac¬

cordant sans discontinuité avec le bord antérieur qui est haut et largement arqué. Bord

ventral allongé, subrectiligne à légèrement concave au milieu. Bord dorsal postérieur for¬

tement déclive, tendant à former avec le bord postérieur un rostre émoussé à l’extrémité

postéro-ventrale du test. Surface externe des valves convexe avec une petite lunule ren¬

foncée en avant des crochets et une faible dépression rayonnant de la région umbonale à

la sinuosité médiane du bord ventral. Valve droite tendant à déborder extérieurement

sur l’autre valve, très faiblement au niveau du bord dorsal postérieur, plus nettement

au niveau de la lunule, ce qui rend le test légèrement inéquivalve. Sculpture externe peu

saillante, comprenant de fines rides radiales qui s’atténuent rapidement à mesure qu’on

s’éloigne de la région umbonale, ainsi qu’une angulosité rayonnant de l’arrière des crochets

à l’extrémité du bord dorsal postérieur (qu’elle tend à rendre un peu anguleuse). Les rides

radiales semblent disparaître en arrière d’une ride un peu plus forte dirigée vers la zone

de contact entre les bords ventral et postérieur des valves. Surface du test montrant de

fines stries et lignes concentriques d’accroissement ainsi que de très nombreuses petites

granulations épineuses qui tendent à former des lignes radiales irrégulières. Lunule dépour¬

vue de granulations. Périostracurn très mince, adhérent et luisant, d’un jaune pâle trans¬

lucide.

Ligament interne s’insérant à chaque valve dans une profonde fossette bordant inté¬

rieurement la marge dorsale en arrière des crochets. Lithodesme non connu.

Charnière de la valve gauche mince, avec deux faibles dents latérales correspondant

chacune à un léger renforcement saillant du bord cardinal, en avant au niveau de la lunule,

et en arrière dans la moitié postérieure de la marge postéro-dorsale. Charnière de la valve

droite munie d’une forte dent cardinale trigone et pointue juste en dessous du crochet,

ainsi que d’une faible dent latérale postérieure en arrière de la fossette résilifère. Surface

interne brillante et nacrée, laissant transparaître les marques rayonnantes et concentriques

de la surface externe. Empreintes musculaires généralement peu marquées. Empreintes

adductrices des valves inégales, l’antérieure large et ovale subquadrangulaire, la posté¬

rieure piriforme et bien plus petite. Ligne palléale très large, non indentée par un sinus,

un peu rétrécie en arrière. Empreintes adductrices des valves prolongées dorsalement par

des empreintes rétractrices pédieuses, la postérieure trigone et s’effilant parallèlement à

la marge dorsale postérieure, l’antérieure irrégulièrement renflée et rétrécie à son contact

avec l’adducteur. On peut aussi distinguer une petite empreinte musculaire isolée à mi-

distance entre l’adducteur antérieur et la cavité umbonale. Marges internes finement striées.

Remarques

L’anatomie des parties molles de Euciroa trapeza n’est pas connue, cette espèce n’ayant

été récoltée qu’à l’état de coquilles vides ou de valves dépareillées et souvent assez forte¬

ment endommagées : on n'a donc pu vérifier les différentes caractéristiques notées par

Allen & Turner (1974) dans leur révision des Verticordiidae. De plus, aucun des exem¬

plaires examinés ne comportait de lithodesme.

La forme de cette espèce présente une certaine variabilité, l’inéquilatéralité du test

tendant à s’accentuer avec la taille ; la dépression umbono-ventrale peut aussi être plus

ou moins marquée.

— 334 -

Fig. 2. — Euciroa trapeza n. sp. : a-b, charnière de la valve droite, vues interne et ventrale ; c-d, charnière

de la valve gauche, vues interne et ventrale ; e-f, vues schématiques internes montrant la variabilité

de la forme du test et la disposition des empreintes musculaires, (a-d, holotype ; e, exemplaire juvé¬

nile, 26 mm, st. 34 ; f, paratvpe, 52,5 mm, st. 40.)

Trois espèces indo-pacifiques du genre Euciroa ont une forme plus ou moins transverse

et rostrée en arrière qui tend à les rapprocher de Euciroa trapeza :

— E. spinosa Thiele & Jaeckel, 1931, se distingue par sa forme nettement plus courte

en avant et par les côtes radiales saillantes et fortement épineuses de sa sculpture externe ;

— E. rostrata Thiele & Jaeckel, 1931, se reconnaît à son rostre élevé, conséquence

d’une marge postéro-dorsale non déclive ;

— E. galatheae (Dell, 1956a) s’écarte de E. trapeza par son inéquilatéralité moins

prononcée et sa forme moins transverse et très arrondie ventralement.

— 335 —

Par son aspect général, E. trapeza rappelle assez l’espèce japonaise V erticordia (Ver-

tambitus ) cuneata Kuroda, 1952. Il n’a malheureusement pas été possible de se procurer

d’échantillon de cette espèce qui semble actuellement introuvable en collection (Okutani,

connu, pers., 1981). Cependant, l’analyse des figures et de la description détaillée données

par Kuroda (1952 : 8-9, pl. 1, fig. 1-3) a permis de mettre en évidence un certain nombre

de différences dont les plus notables sont les suivantes : V. cuneata s’écarte en effet de E.

trapeza par son bord dorsal antérieur fortement rebroussé en avant et non subrectiligne,

par l’allure de ses costules rayonnantes externes qui ne s’effacent pas dans la zone postéro-

dorsale du test, par la densité importante des granulations (formant en moyenne de trois

à six rangées radiales par costule), ainsi que par sa charnière dépourvue de dents latérales ;

de plus, on peut distinguer à l’intérieur des valves de l’espèce de Kuroda (o/j. cit., fig. 2)

une sinuosité postérieure de l’empreinte palléale qui ne se retrouve pas chez E. trapeza ;

enfin, l’inéquilatéralité du test s’atténue chez les plus petits exemplaires de l’espèce de

Nouvelle-Calédonie qui sont moins hauts et plus régulièrement arrondis en avant, alors

que le type de V. cuneata apparaît fortement dissymétrique malgré ses dimensions réduites

(il ne mesure que 11,5 mm de long).

Distribution

E. trapeza n'est connue que du sud de la Nouvelle-Calédonie où elle a été récoltée

entre 250 et 550 m de profondeur. Avec E. galatheae, citée du bathyal de Nouvelle-Zélande

(Dell, 1956a et b, 1962 ; Powell, 1979), cette espèce est la deuxième du genre Euciroa

à être signalée du Pacifique Sud.

RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES

Allen, J. A., et J. F. Turner, 1974. — On the functional morphology of the family Verticordii-

dae. Phil. Trans. R. Soc., Land., B, 268 (894) : 401-536, fig. 1-101.

Dell, R. K., 1956a. — Some New Off-shore Mollusca from New Zealand. Rec. Dom. Mus., 3 (1) :

27-59, fig. 1-69.

19566. — The Archibenthal Mollusca of New Zealand. Dom. Mus. Bull., 18 : 1-235, fig. 1-

6, pl. 1-25.

— 1962. — Additional Archibenthal Mollusca from New Zealand. Rec. Dom. Mus., 4 (6) :

67-76, fig. 1-9.

Kuroda, T., 1952. — On the Verticordiidae from Japan. Venus, 17 (1) : 6-16, text-fig. 19-20,

pl. 1.

Powell, A. W. B., 1979. — New Zealand Mollusca. Marine, Land and Freshwater. Collins, Auck¬

land Sydney London : 1-500, fig. 1-121, pl. 1-82.

Thiei.e, J., et S. Jaeckel, 1931. — Muscheln des Deutschen Tiefsee Expedition. FFiss. Ergebn.

dt. Tiefsee-Exped. « Valdivia », 21 (1) : 1-110, pl. 1-5.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4, 1982,

section A, n os 3-4 : 337-367.

Taxonomie du genre Lingula

(Brachiopodes, Inarticulés)

par Christian C. Emig

Résumé. — Les grands traits de l'organisation du genre Lingula sont résumés en dévelop¬

pant particulièrement les résultats des travaux récents. Tous les caractères taxonomiques sont

discutés ; ceux retenus pour l’identification des espèces sont la disposition des muscles du corps et

la morphologie des régions umbonales, ainsi que les caractères complémentaires suivants : la

forme générale de la coquille ; la dominante de couleur des valves et du pédoncule ; la coloration

palléale ; la forme des deux canaux principaux antérieurs du manteau. Pour la première fois,

une diagnose est établie pour chaque espèce du genre Lingula (L. anatina, L. rostrum , L. reevei,

L. translucida, L. parva, L. tumidula, L. adamsi), avec mention des synonymies.

Abstract. — The main outlines of the organization of the genus Lingula are summarized

especially on the recent results. All taxonomic characteristics are discussed ; those retained for

species identification are : disposition of the body muscles ; morphology of the umbonal regions

of either valve ; as well as the following complementary features : general shape of the shell ; domi¬

nant color of the valves and pedicle ; pallia! coloring ; shape of the pair of principal anterior mantle

canals on each body side. For the first time, a diagnosis is given on each species of the genus

Lingula (L. anatina, L. rostrum, L. reevei, L. translucida, L. parva, L. tumidula, L. adamsi) with

mention of synonymies.

C. C. Emig, Station Marine d’Endoume (LA/CNRS n° 41), rue de la Balterie-des-Lions, 13007 Marseille.

Introduction

L’essentiel de nos connaissances actuelles sur les lingules récentes porte sur l’anatomie

et l’embryologie, dont les études remontent à la fin du siècle dernier. Pourtant, un regain

d’intérêt s’est manifesté pour ce groupe zoologique depuis une trentaine d’années, mais

on note une carence quant aux travaux sur l’écologie et sur la taxonomie. L’identification

des espèces, faite empiriquement juscju’à présent, n’a été envisagée sur la base de carac¬

tères taxonomiques bien définis que depuis ces toutes dernières années (cf. Emig, 1977c).

Le but de notre étude est donc d’établir, et cela pour la première fois, les caractères taxo¬

nomiques à utiliser, et de fournir sur ces bases une diagnose pour chaque espèce du genre

Lingula. Ce travail sera ensuite reconduit pour le genre Glottidia qui, avec le genre pré¬

cédent, représente les seules formes actuelles de l’ordre des Lingulida. Il s’agit là d’une

étape primordiale indispensable pour pouvoir reprendre et poursuivre les recherches sur

ces genres.

- 338 -

I. GRANDS TRAITS DE L’ORGANISATION DES LINGULES

Le genre Lingula, caractérisé par sa faible diversité, n’a connu aucune évolution mor¬

phologique marquante depuis l’Ordovicien (environ 500 millions d’années). Selon Wil¬

liams et Hurst (1977), le seul changement important concerne l’atrophie des pseudo¬

interareas. L’essentiel des études anatomiques sur les lingules a été publié sous forme de

monographies à la fin du siècle dernier et a été résumé brièvement dans le Traité de Zoo¬

logie (Grasse, 1960) ; aussi nous limiterons-nous ci-dessous à reprendre les grands traits

de l’organisation du genre Lingula en les complétant par les résultats des travaux récents.

1. Écologie

Les lingules sont des fouisseurs suspensivores vivant dans des terriers en général implan¬

tés verticalement (fig. la) : la partie supérieure (environ les deux tiers de la longueur)

a une section aplatie dans laquelle coulisse la coquille et le tiers inférieur subcylindrique,

occupé par le seul pédoncule. La longueur du terrier peut atteindre environ dix fois la

longueur de la coquille.

Les travaux récents (Emig et al., 1978; Plaziat et al., 1978; Emig, 1981a, 19816,

1982a) ont infirmé les concepts traditionnellement véhiculés sur les lingules. Celles-ci sont

euryhalines (42 à 18 °/ 00 , parfois jusqu’à 15 °/ 0 o), bi en que généralement inféodées à des

milieux à salinités normales ; mais elles possèdent des adaptations leur permettant de vivre

dans des milieux qui peuvent être soumis à des variations de salinité (réponse aux stress

osmotiques : Hammen et Lum, 1977) ou d’oxygène (présence d’hémérythrine : Maxwell,

1960). Le substrat le plus favorable est un sédiment sableux infralittoral (Emig, 1981a),

mais leur bathymétrie s’étend depuis la zone intertidale jusque vers 160 m (Plaziat et al.,

1978). Le sédiment préférentiel est un sable fin dont la limite des particules se situe entre

60 et 200 pm : en dessous de 60 [xm, les particules fines peuvent provoquer le colmatage

de la cavité palléale et, dans des eaux peu profondes, l’effet de l’hydrodynamisme met¬

tant les particules supérieures à 200 ixm en saltation semble un facteur limitant. La limite

inférieure pour la température se situe en général entre 18 et 12° C, encore que Leroy (1936)

signale la présence de lingules dans des eaux très froides. Les lingules ne peuvent généra¬

lement résister que quelques jours à des conditions de milieu défavorables (Emig, 1980,

1981a).

2. Distribution géographique

Le genre Lingula est largement représenté dans les zones tropicales et subtropicales

de l’océan Indien et de l’ouest de l’océan Pacifique. En revanche, il est totalement absent

sur le continent américain où il est remplacé par le genre voisin Glottidia. La réjiartition

des espèces de lingules est donnée sur les figures 2 et 3, en tenant compte des syno¬

nymies établies dans le présent travail. La localité-type de chaque espèce est en carac¬

tère gras.

Fig.

l. — a, Coupe verticale d’un terrier de lingule, représentée en position normale (trait plein) et rétrac¬

tée au fond du terrier (trait en pointillé) ; la section des deux parties du terrier est indiquée (d’après

Emig, 1981 b) ; b, Lingula reevei en position normale, in situ, montrant les trois ouvertures caracté¬

ristiques ; c, coupes transversales d’une lingule dans son terrier : en trait plein, au niveau des crêtes

du manteau formant les trois ouvertures caractéristiques (les flèches indiquent le sens des courants) ;

en trait en pointillé, au niveau du lophophore (d’après Emig, 1982a) ; d, coupe longitudinale (face)

d’une lingule dans son terrier en position normale : en trait en pointillé, le contour de la ciliation du

manteau ; les flèches indiquent le sens des courants ; e, coupe longitudinale (profil) d’une lingule en

position normale ; f, coupe du bord du manteau (d’après Blockmann, 1900, modifié) ; g, schéma de

l’enroulement spirolophe du lophophore.

a, anus ; b, bouche ; coq, coquille ; epi, épiderme ; gpo, gouttière périostracal ; lo, lophophore ;

m, musculature de la soie ; mil, muscle latéral longitudinal ; n, néphridie ; p, pédoncule ; po, périostra-

cum.

340 —

Lingula anatina (fig. 2) : 1, Sénégal (Emig, 19776) ; 2, Mer Rouge (stades larvaires : Asworth,

1915) ; 3, Zanzibar (Cooper, 1973) ; 4, Tuléar (Emig, 1977a) ; 5, Durban, Delagoa Bay (Jackson,

1952; Chuang, 1961a); 6, Goa (Leloup, 1933; Emig); 7, Ceylan (Sowerby, 1930; Jackson,

1952) ; 8, Océan Indien (stades larvaires : Ashworth, 1915) ; 9, Andaman (Ashworth, 1915) ;

10, Côte de Burma, Hinzé Bay (Sewell, 1912) ; 11, Pucket (Ashworth, 1915 ; Frith el al.,

1976 ; Emig) ; Trang (Emig) ; 12, Sumatra (Leloup, 1933 ; Emig) ; 13, Singapour (Chuang, 19596,

1962 ; Paine, 1970 ; Emig, 1977a, Emig) ; Changi (Emig) ; 14, Bandon (Emig) ; 15, Chonburi

(Storch et Welsch, 1972) ; 16, Cambodge (Leloup, 1933) ; 17, Haiphong (Leloup, 1933) ; Indo¬

chine (Emig) ; 18, Shantung (Hatai, 1940) ; 19, Golfe de Chilhi (Dall, 1921 ; Emig) ; Moupinn

(Leroy, 1936) ; 20, Pei-tai-ha (Emig) ; 21, Kinchau (Leroy, 1936) ; 22, Hsia-Chia Ho Tze (Leroy,

1936) ; 23, Mutzu Bay (Hayasaka, 1931 ; Hatai, 1940) ; 24, Migaka Bay (Hatai, 1940) ; Ona-

gawa Bay (Hayasaka, 1938) ; 25, Misaki (Yatsu, 1902) ; Tokyo (Pilsbry, 1895) ; Yeddo Bay

(Dall, 1921 ; Emig) ; 26, Akashi, Seto Uti (Adams, 1863 ; Hatai, 1940 ; Emig) ; 27, Golfe de

Shimabawa (Morse, 1902 ; Dall, 1921 ; Emig) ; Yanagawa (Emig) ; Hiyakukanseki, Higo (Emig) ;

28, Ariake (Ishikawa, 1977) ; 29, Mailiao (Dôrjes, 1978) ; 30, Philippines (Davidson, 1880, 1886,

1888 ; Dall, 1921 ; Emig) ; 31, Zamboanga (Davidson, 1880 ; Semper, 1862) ; 32, Bornéo (Jackson

et Stiasny, 1937) ; 33, Amboine (Linné, 1758 ; Davidson, 1880 ; Dall, 1921) ; 34, Timor (David¬

son, 1880) ; 35, Dampier Archipel (Emig) ; 36, Cardwell (Emig, 1979) ; Yule, Kurrimine (Ken-

chington et Hammond, 1978 ; Hammond et Kenchington, 1978) ; 37, Lucinda, Townsville

(Kenchington et Hammond, 1978 ; Hammond et Kenchington, 1978) ; 38, Proserpine (Emig,

1979) ; 39, Port Curtis (Emig, 1979) ; 40, Burnett Heads (Emig, 1979) ; 41, Moreton Bay (David¬

son, 1888 ; Paine, 1970 ; Hammond et Kenchington, 1978 ; Emig, 1979) ; Southport (Emig,

1979) ; 42, Nouméa (François, 1891 ; Emig et al., 1978 ; Emig) ; 43, Ile Loyauté (Leloup, 1933) ;

44, Fidji (Davidson, 1880; Dall, 1921; Emig); ? golfe d’Oman (Muir-Wood, 1959).

Fig. 2. — Répartition géographique de Lingula anatina.

Lingula parva (fig. 3A) : 1, Côte d’Ivoire (Gomez, 1975 ; Emig et Le Lœuff, 1976 ; Emig) ;

2, Dahomey (Smith, 1871) ; 3, Delta du Niger (C-huang, 19616) ; 4, Sierra Leone (Longhurst,

1957, 1958).

- 341 -

Lingula translucida (fig. 3B) : 1, Karachi (Dali., 1921 ; Emig, 19826 ; Emig) ; 2, Porto-Novo

(Ramamoorthi et al., 1973 ; Emig, 19826 ; Emig).

Lingula adamsi (fig. 3C, a) : 2, Akasi (Dall, 1921 ; Hatai, 1940) ; 3, Kiyakukanseki (Dall,

1921 ; Hatai, 1940) ; 4, Simbara (Dall, 1921 ; Hatai, 1940 ; Emig) ; 5, Tsaulian (Adams, 1863) ;

6, Pei-tai-Ho (Emig) ; 7, Golfe de Chilhi (Emig et Hammond, 1981) ; 8, Shantung (Hatai, 1937,

1940 ; Emig) ; 9, Foochow (Emig et Hammond, 1981 ; Emig) ; 10, Formose (Adams, 1863 ; David¬

son, 1888; Emig) ; 13, Broome (Emig et Hammond, 1981 ; Emig) ; 14, Péninsule Cobourg (Emig

et Hammond, 1981) ; 15, Golfe de Carpentaria (Emig et Hammond, 1981) ; 16, Torres Strait (Emig

et Hammond, 1981) ; 17, Bowen (Emig, 1979 ; Emig et Hammond, 1981) ; 18, Yeppoon (Emig,

1979 ; Emig et Hammond, 1981) ; 19, Moreton Bay (Emig, 1979 ; Emig et Hammond, 1981) ; 20, Nui-

gini (Emig et Hammond, 1981).

Fig. 3. — Répartition géographique des autres espèces de Lingula : A, L. parva ; B, L. translucida ;

C, L. adamsi (a), L. tumidula (b), D, L. reel’d (c) ; L. rostrum.

Lingula tumidula (fig. 3C, b) : 11, Philippines (Reeve, 1841a, 6 ; Emig et Hammond, 1981 ;

Emig) ; 19, Moreton Bay (Reeve, 1841a, 6, 1859 ; Johnston et Hirschfeld, 1920 ; Emig et Ham¬

mond, 1981 ; Emig).

Lingula reevei (fig. 3C, c) : 1, Hawaii (Reeve, 18416 ; Davidson, 1880, 1888 ; Paine, 1970 ;

Emig, 1978 ; Emig) ; 12, Amboine (Cals et Emig, 1979).

Lingula rostrum (fig. 3D) : 1, Onma, Kakuna, Ozi (Yokoyama, 1927) ; Ozi, Takomati, Eno-

shima (Emig) ; 2, Chefoo (Cals et Emig, 1979 ; Emig) ; 3, Manille, Luzon (Shaw, 1798 ; Cals et

Emig, 1979 ; Emig) ; 4, Davao (Emig) ; 5, Pulo-Pinang (Cals et Emig, 1979) ; 6, Ceram (Cals et

Emig, 1979; Emig) ; 7, Amboine (Shaw, 1798; Dall, 1921 ; Hatai, 1940; Cals et Emig, 1979);

8, Java (Cals et Emig, 1979) ; 9, Nouvelle-Guinée : Fyfe Bay (Cals et Emig, 1979 ; Emig) ; 10, Dunk

Island (Emig, 1979) ; 11, Gloucester (Emig) ; 12, Yeppoon (Emig) ; 13, Port-Curtis (Johnston

et Hirschfeld, 1920) ; 14, Burnett Heads (Johnston et Hirschfeld, 1920 ; Emig, 1979) ; 15, More-

ton Bay (Davidson, 1888 ; Emig, 1979) ; 16, Port Denison (Emig, 1979), Sydney, Port Jackson

(Johnston et Hirschfeld, 1920) ; 17, Nouvelle-Calédonie (Johnston et Hirschfeld, 1920 ;

Emig) ; 18, Nouvelles-Hébrides (Cals et Emig, 1979).

— 342 -

3. Anatomie des lingules

a — Coquille

La coquille des lingules a deux valves presque semblables, inarticulées, seulement

maintenues par des muscles : une valve ventrale (appelée aussi valve pédonculaire) et une

valve dorsale (ou valve brachiale) ; ces valves ne se distinguent que par la morphologie

des régions umbonales (disposition gastrothyride : seule, la valve ventrale possède un

sillon pédonculaire) et la présence d’un petit renflement sur la valve dorsale au niveau de

l’attache des muscles obliques antérieurs. La coquille a une forme ovalaire oblongue à

rectangulaire, avec des bords latéraux subparallèles (voir chapitre : caractères taxono¬

miques).

La coquille des lingules est essentiellement composée de chitino-phosphate, comme

celle de tous les Brachiopodes Inarticulés (à l’exception des Craniidés qui, comme les Arti¬

culés, ont une coquille carbonatée). La fraction inorganique est composée à 74,7 — 93,7 %

de phosphate calcique et la fraction organique à 20 % de chitine et 22 % de protéines ;

le périostracum contient 67,9 % de protéines et 10,6 % de chitine (Jope, 1965). On remar¬

que dans la coquille des couches de scléroprotéines et de chitine, et des lentilles d’apatite.

Kelly et al. (1965) ont montré la présence d’aiguille d’apatite à c-axes alignés dans le plan

de la coquille, parallèles aux fibrilles de chitine. Les deux films externes de muco-poly-

saccharides et le péricostracum protéinique forment une couche externe triple. La coquille

est caractérisée par une forte teneur en pyrrolidine (amino-acide) des protéines du man¬

teau et du périostracum, ainsi que par une forte teneur en alanine et la présence d’hydroxy-

proline, qui sont normalement associées dans la calcification phosphatique et collagène

des os (Jope, 1969), ce qui, comme le soidigne cet auteur, est particulièrement intéressant

chez le genre Lingula, connu depuis l’Ordovicien, époque où sont aussi apparues les struc¬

tures osseuses dans d’autres groupes zoologiques.

Fig. 4. — Courbe de croissance de la coquille (longueur) de Lingula reevei (a, d’après Worcester, 1969}

et de Lingula anatina (b, d’après Kenchington et Hammond, 1978), en fonction de l’âge.

La matrice de la coquille des lingules se distingue des autres Brachiopodes par l’absence

d’histidine en terminaison-N dans la chaîne principale polypeptidique, remplacée par

l’arginine (Jope, 1973), l’histidine n’étant pas essentielle pour la calcification phosphatique

- 343 -

(Glimcher et Krane, 1968). De plus, chez les Lingulidés, cette chaîne, contrairement

aux autres Brachiopodes, comporte une chaîne principale et deux chaînes secondaires à

terminaison-N à glycine et alanine. La coquille des lingules est traversée par de nombreuses

et fines indentations cytoplasmiques du manteau qui vont jusqu’au périostracum.

La courbe de croissance de la coquille a été établie chez deux espèces de lingules (fig. 4) ;

d’après Worcester (1969), la longueur de la coquille décroît linéairement avec l’accroisse¬

ment de la taille, et la vitesse de croissance dépend aussi de la quantité de nourriture dis¬

ponible.

Selon Williams et Hurst (1977), le seul changement important survenu chez les

lingules concerne l’atrophie des pseudo-interareas (voir chapitre caractères taxonomiques).

b — Manteau

Le manteau recouvre environ le tiers antérieur de la face interne des valves ; il déli¬

mite la cavité palléale dans laquelle s’étale le lophophore. La succession du périostracum

et des microstructures du bord du manteau du genre Lingula ne diffère qu’en détail avec

celle du genre voisin Glottidia (cf. Williams et MacKay, 1979) (fig. If). La grande longueur

du bord externe du manteau est probablement liée aux deux fonctions primordiales des

soies (maintien du terrier et formation des pseudosiphons) (Williams, 1977), auxquelles

il convient d’ajouter un rôle sensoriel. Chaque soie est mue par trois faisceaux musculaires

(fig. If) et sécrétée par les microvillosités des chaetoblastes, cellules folliculaires basales

dans l’invagination de l’épiderme du manteau (Storch et Welsch, 1972 ; Gustus et Clo-

ney, 1972 ; Orrhage, 1973). D’après ces auteurs, le mode et la formation des soies chez

les Brachiopodes correspondent à ceux des Annélides, mais ne représenteraient qu’un

exemple remarquable de convergence entre ces deux groupes.

Les lingules possèdent une ciliation particulière dont le contour est représenté sur la

figure ld. Cette ciliation est parfaitement adaptée à la vie endobionte, ayant une fonction

primordiale dans le fouissage (Emig, 1981a, 1982a). Le long du bord antérieur de chaque

valve, quand l’animal est en position de filtration, le manteau forme deux crêtes au niveau

des soies les plus courtes, crêtes venant en contact et délimitant ainsi une ouverture cen¬

trale arrondie et deux ouvertures latérales. Cette disposition provoque l’inclinaison et

l’entrecroisement des soies au niveau des crêtes, alors que les soies les plus longues restent

dressées verticalement : elle crée ainsi les trois pseudosiphons caractéristiques qui seuls

dépassent du sédiment en signalant la présence de l’animal (fig. la, b, c, d). Cette dispo¬

sition unique chez les Brachiopodes assure aussi la protection de la cavité palléale.

c — Lophophore

Le lophophore présente un enroulement de type spirolophe (fig. Ig), dont la dispo¬

sition permet d’isoler la cavité palléale en trois chambres avec un maximum d’efficacité

pour les courants : l’eau pénétrant par les pseudosiphons latéraux et le courant exhalant

sortant par l’ouverture médiane (Chuang, 1956) (fig. le, d). Les courants inhalants sont

induits par la ciliation latérale des tentacules du lophophore, aidée par la ciliation active

du manteau (Westbhoek et al., 1980). La ciliation frontale des tentacules porte les par¬

ticules alimentaires par un autre courant vers la gouttière labiale qui envoie celles-ci direc¬

tement vers la bouche en les liant avec du mucus (Chuang, 1956 ; Strathman, 1973 ;

Gilmour, 1978). La filtration est continue quand les valves sont entrouvertes et le lopho-

— 344 —

phore assure un certain tri des particules. La présence de mucus ne joue qu’un rôle secon¬

daire dans la capture des particules, mais Chuang (1956) précise son importance sous

conditions défavorables, telle une forte turbidité des eaux.

Rappelons que les fonctions essentielles du lophophore sont la collecte de la nour¬

riture et la respiration qui assure l’oxygénation du sang (Emig, 1976).

d — Cœlomes

Les lingules ont une division archimère des cœlomes (Pnoss, 1980) : le procœlome

comprend la cavité périœsophagienne et celle de l’épistome ; le mésocœlome les cavités

du lophophore ; le métacœlome la cavité du corps, y compris les sinus palléaux (manteau)

et la cavité du pédoncule. L’épithélium cœlomique cilié assure une circulation active,

surtout dans les sinus palléaux, qui joue un rôle dans le transport des métabolites et les

échanges gazeux (Chuang, 1964 ; Rudwick, 1970).

e — Appareil circulatoire

L’appareil circulatoire, peu développé, est séparé des cœlomes : il comprend un « cœur »

et des vaisseaux passant par le lophophore pour irriguer ensuite tout le corps, y compris

le manteau. Le sang, parfois légèrement rosé, contient des globules à hémérythrine ; il

joue un rôle prépondérant dans les échanges gazeux et nutritionnels. L’hémérythrine,

dont deux types existent chez les lingules (Josh et Sullivan, 1973), intervient dans le

stockage et le transport de l’oxygène (Manwell, 1960). Hammen et al. (1962) ont montré

que Lingula reevei a une consommation d’oxygène plus faible que les huîtres et Modiolus,

ce qu’ils considèrent comme le résultat d’un mécanisme de contrôle plutôt qu’une défi¬

cience en enzymes.

f — Tube digestif

Le tube digestif a été particulièrement bien étudié par Chuang (1959a), auquel nous

renvoyons le lecteur, sans omettre de signaler que les lingules sont dotées d’un anus (fig. le).

L’étude des contenus du tube digestif (Emig, 1981a) a permis de conclure que l’apport

animal semble provenir en majorité du méio- et macrobenthos superficiel et que la fraction

végétale est largement constituée d’espèces d’origine planctonique (surtout des diatomées).

g — Système nerveux

Le système nerveux (basiépithélial), peu développé, comprend un plexus périœso-

phagien, dont le centre principal est le ganglion sous-œsophagien. Il a été décrit par Blocii-

mann (1900) et n’a depuis fait l’objet d’aucune étude, sauf la mention de cellules de fibres

géantes dans le petit ganglion supraœsophagien par Kirtisinghe (1952).

La présence de deux statocystes, signalées par Yatsu (1902) et Morse (1902) qui

les considèrent comme des organes de sens, situés sous le muscle adducteur antérieur,

mériterait une étude approfondie. La sensibilité à la lumière a été confirmée par des obser¬

vations personnelles.

h — N éphridies

La paire de métanéphridies est portée par le ligament iléopariétal ; ce sont aussi les

gonoductes (fig. le).

— 345 —

i — Gonades et reproduction

Les lingules sont dioïques. La fécondation est externe. La durée de la période de repro¬

duction varie selon les indications des auteurs : période estivale courte (Yatsu, 1902 ;

Kume, 1956), période longue (Sewell, 1912 ; Kenchington et Hammond, 1978), jusqu’à

une reproduction durant toute l’année (Chuang, 19596). D’après Chuang, la maturité

est atteinte chez Linguh anatina vers un an à un an et demi, à partir d’une longueur de

coquille de 2,25 cm.

La larve est planctonique, se nourrissant de phytoplancton (Chuang, 19596).

j — Musculature

Nous ne ferons mention ici que de la musculature actionnant les valves en utilisant

une nouvelle terminologie (tabl. I ; fig. 5, 6, 8) : les muscles obliques permettent aux valves

d’effectuer tous les mouvements de rotation (cisaillement) indispensables pour le fouissage,

tandis que les muscles adducteurs assurent la fermeture des valves et leur résistance à

l’ouverture, comme chez les autres Brachiopodes (Wilkens, 1978). En revanche, l’ouver¬

ture des valves est obtenue par la contraction de deux bandes musculaires latérales (nom¬

mées muscles latéraux longitudinaux ; fig. 5, 6) qui entourent le corps de la lingule depuis

la base des bras lophophoraux jusqu’au muscle adducteur postérieur (Emig, 1982a). Cette

contraction déplace le volume du corps latéralement et postérieurement et ainsi provoque

l’ouverture lente de la coquille, tout en accroissant le volume de la cavité palléale et en

permettant l’épanouissement du lophophore (qui est obtenu par le seul relâchement des

muscles rétracteurs des bras ; Chuang, 1956). Les valves viennent ainsi prendre appui

sur les deux parois du terrier, donnant un angle d’ouverture de la coquille d’environ 6°

(fig. le). Le pédoncule est alors mis au repos, sans qu’il intervienne dans ce processus, comme

le supposait déjà Rudwick (1970) et Thayer et Steele-Petrovic (1975).

Tableau I. —■ Terminologie utilisée pour les muscles du corps des lingules avec correspondance

des termes de Helmcke (1939) et Bulman (1936). Hei.mcke (1939) donne un tableau exhaus¬

tif des terminologies utilisées précédemment par de nombreux auteurs.

Abréviations

et numérotage

des muscles des

figures 5 et 6

Emig

Helmcke

Bulman

A a

Adducteur antérieur

Transversus anterior

Central

A p

Adducteur postérieur

Transversus posterior

LImbonal

Oblique antérieur

Cutaneus

Anterior laterals

Oblique latéral antérieur

Longitudinal ventralis exter-

nus

Outside laterals

Oblique latéral médian

Longitudinal ventralis internus

Middle laterals

Oblique interne antérieur

Longitudinal dorsalis sinistra

pars anterior

Oblique interne médian

Longitudinal dorsalis dextra

> Transmedians

Oblique interne posté¬

rieur

Longitudinal dorsalis sinistra

pars posterior

Latéral longitudinal

3-4, 5

— 346 —

5 “ 6

Fig. 5-6. — Disposition de la musculature du corps d'une lingule : 5, face dorsale, vue de face (a) et

de profil (b) ; 6, face ventrale, vue de face (a) et de profil (b). (Abréviation et numérotage, voir

tabl. I.)

k — Pédoncule

Le pédoncule est une adaptation à la vie sédentaire endobionte. Sa signification fonc¬

tionnelle diffère de celle des autres Brachiopodes. Il renferme une cavité cœlomique com¬

muniquant par un sphincter avec celle du métasome, dont il représente une extension.

L’épiderme repose sur une importante couche de muscles longitudinaux spiralés ; il est

entouré par une épaisse cuticule externe contenant des fibrilles de b-chitine (MacKay

et Hewitt, 1978). Cette cuticule forme un double repli autour de la région postérieure

de la coquille, tandis qu’elle disparaît postérieurement au niveau du renflement postérieur

où la couche musculaire est elle-même réduite de moitié en épaisseur. L’épiderme de ce

bourgeon produit un film de muco-polysaccharides assurant l’agglutination de particules

diverses (MacKay et Hewitt, 1978 ; Emig, 1982a) (fig. la, 10b, lia, 12a).

Le rôle du pédoncule est double ; il consiste, d'une part, à assurer l’ancrage de la lin¬

gule au fond du terrier grâce à la masse de particules entourant le renflement postérieur,

masse dont l’importance est fonction du substrat (Emig, 1981a), et, d’autre part, à per¬

mettre les mouvements verticaux de la lingule dans son terrier. L’extension maximale

du pédoncule est de l’ordre de 10 fois la longueur de la coquille (Emig, 1981a). Le pédon¬

cule ne joue aucun rôle dans le fouissage.

II. CARACTÈRES TAXONOMIQUES

Les descriptions des espèces actuelles du genre Lingula ont été jusqu’à présent éta¬

blies sur la base de caractères morphologiques labiles, pour la plupart irrecevables en tant

que critères taxonomiques, ce qui entraîna confusion et multiplication des espèces (cf.

pour exemple Johnston et Hirschfeld, 1920 ; Hatai, 1940). Des tentatives (Chuang,

1961a, 1962 ; Hammond et Kenchington, 1978) d’utilisation de divers rapports de mesures

des coquilles des lingules se sont soldées par un échec. Seuls les critères proposés récem¬

ment par Emig (1977c, 1979), concernant la morphologie des régions umbonales, l’arran¬

gement des muscles du corps et la disposition des deux canaux antérieurs du manteau,

ont conduit à une nouvelle description des espèces de lingules et leur identification cer¬

taine.

Nous discuterons ci-après la validité de l’ensemble des critères utilisés jusqu’à présent

afin d’en dégager ceux qui nous permettront de dresser une diagnose pour chaque espèce.

1. Coquille

a — Coloration

Par des expériences de transplantation, Chuang (1962) a montré que la coloration

des coquilles de Lingula anatina pouvait varier pour les mêmes individus en fonction de

la localité. Hammond et Kenchington (1978) rejettent le critère de la coloration en arguant

d’une trop grande variabilité dans une même localité pour L. anatina ; ces auteurs mention¬

nent aussi l’atténuation de la coloration verdâtre après quelques années dans un fixateur

(alcool, formol), ce que nous confirmons.

L’étude de nombreuses collections de lingules et les observations sur le terrain pour

Lingula reevei nous permettent de conclure que chaque espèce de Lingula présente une

dominante de couleur qui peut être utilisée comme caractère complémentaire (tabl. Il)

à condition de rester très prudent, surtout si l’on ne dispose pas d’individus de référence

des autres espèces.

Tableau II. — Dominante de couleur de la coquille et du pédoncule des espèces du genre Lingula.

Espèces Coquille Pédoncule

L. anatina

L. reevei

L. tumidula

L. rostrum

L. adamsi

L. translucida

L. parva

vert clair à foncé

bleu-vert émeraude

vert cuivré à rougeâtre

beige jaunâtre à brunâtre

beige à brune

translucide à blanchâtre

transparente

chair

blanchâtre

chair à blanchâtre

beige à brunâtre

chair

blanchâtre

chair

— 348 -

b — Forme des valves

La forme générale des valves permet de subdiviser le genre Lingula en deux groupes :

valves allongées oblongues, environ 2 à 2,5 fois plus longues que larges, à surface lisse

ou légèrement marquée par les lignes concentriques (espèce-type : L. anatina) (fig. 9 à

12) ; valves larges, rectangulaires, environ 1,5 fois plus longues que larges, à sculpture

rugueuse (espèce-type : L. adamsi, seul représentant) (fig. 13a).

Bien que la forme du bord antérieur des valves se modifie au cours de la croissance

de la coquille, surtout jusqu’à ce que la coquille ait atteint environ 2 cm, nous avons cons¬

taté pour des individus de taille supérieure une relative constance de la forme antérieure

qui, sans lui accorder de valeur spécifique, peut être utilisée comme caractère complémen¬

taire, mais sur des individus adultes exclusivement (fig. 9 à 13). Ainsi, L. anatina et L.

reevei ont des formes semblables, L. tumidula se caractérise par les bords latéraux s’élar¬

gissant antérieurement, L. rostrum et L. parva ont un bord antérieur arrondi, L. translu-

rida et L. adamsi ont un bord antérieur rectiligne.

c — Convexité, degré de calcification, opacité, épaisseur des valves

Ces caractères varient fortement entre individus d’une même espèce, sous diverses

conditions ; ils ne peuvent être utilisés en taxonomie (Chuang, 1962).

d — Mesures des valves

Longueur maximale des valves : La longueur de la coquille des lingules est fonction

de l’âge des individus (fig. 4) et la vitesse de croissance dépend des conditions du milieu,

notamment de la quantité de nourriture disponible (Chuang, 1961a, 1962 ; Worcester,

1969 ; Hammond et Kenchington, 1978 ; Emig, 1981a). Ce caractère utilisé par Johnston

et H irschfeld (1920) doit donc être définitivement écarté.

Rapport largeur /longueur : L’analyse de la variabilité des dimensions de la coquille

a montré qu’aucun rapport ne peut être utilisé en taxonomie, tant pour la coquille que

pour le protegulum (Chuang, 1961a, 1962 ; Hammond et Kenchington, 1978) : en effet,

le rapport largeur/longueur subit l’influence des conditions de milieu et dépend de la crois¬

sance de la coquille elle-même. Chuang (1962) ne retient que le rapport largeur/longueur

pour la valve larvaire dorsale auquel il accorde une signification possible ; celle-ci a ensuite

été infirmée par Emig et Le Lœuff (1976). Par ailleurs, les valves larvaires ne sont pré¬

sentes que chez de jeunes individus, donc de petite taille, et elles disparaissent ensuite

rapidement.

e — Régions umbonales

L’utilisation de la morphologie des régions umbonales des valves comme critère taxono¬

mique a été proposée pour la première fois par Emig (1977c) et confirmée à plusieurs reprises

(Emig, 1978, 1979; Emig et Cals, 1979; Emig et Le Lœuff, 1976; Emig et al., 1978).

Dans le présent travail, un échantillonnage de dix à vingt individus de diverses tailles

de chaque espèce (sauf pour Lingula tumidula : un seul exemplaire), provenant de nombreuses

localités pour Lingula anatina et L. rostrum, a permis d’établir les variations de ce carac¬

tère. Ce même échantillonnage a été utilisé pour mesurer les variations de l’arrangement

musculaire et de la forme des canaux antérieurs du manteau.

- 349 -

Pour chaque espèce, les régions umbonales présentent bien une morphologie spéci¬

fique qui nous autorise à utiliser ce caractère en taxonomie : nous avons pris en compte

les faces interne et externe pour chaque valve et le profil latéral du bec pour la valve dor¬

sale (fig. 7). Rappelons que les lingules présentent une disposition gastrothyride : seule

la valve ventrale possède un sillon pédonculaire.

Fig. 7. — Représentation des régions umbonales des espèces du genre Lingula : vues externe, interne,

et profil du bec dorsal (explication au paragraphe : Morphologie des régions umbonales).

- 350 -

La figure 7 représente ces caractéristiques pour chaque espèce du genre Lingula :

nous avons procédé à l’agrandissement ou à la réduction des régions umbonales de Lin¬

gula adamsi, L. parva et L. tumidula afin de les rendre comparables à celles des autres

espèces pour lesquelles nous représentons des régions correspondant à des individus dont

la coquille mesure 35 mm de long environ. La figure 7 ne tient pas compte des variations

intraspécifiques, mais celles-ci sont faibles. Une courte description des caractéristiques

des régions umbonales, en complément à la figure 7, est faite dans la diagnose de chaque

espèce.

2. Corps de la lingule

a — Disposition des muscles

L’arrangement des muscles du corps comme critère taxonomique a été utilisé pour

la première fois par Emig (1977c) : il doit être actuellement considéré comme le meilleur

caractère pour identifier une espèce (fig. 5, 6, 8).

Prenant les individus de l’échantillonnage précédent, nous avons représenté sur la

figure 8 les variations des contours des muscles et de la ligne périmyale qui les entoure :

la surface des muscles pour un individu est donc toujours inférieure à celle donnée sur la

figure. Cette figure 8 démontre que, malgré des variations intraspécifiques, la disposition

des muscles et la forme de la ligne périmyale sont caractéristiques pour chaque espèce :

elles sont brièvement décrites dans les diagnoses en complément de la figure 8 (voir aussi

fig. 10 d ; 12 e; 13 d, e).

b — Canaux principaux antérieurs du manteau

L’utilisation de ce caractère a été introduit par Emig (1979). Grâce à l’échantillon¬

nage mentionné ci-dessus, nous avons représenté sur la figure 8 (voir aussi fig. 10 d, 13 d,

e) la forme de ces canaux en tenant compte des variations intraspécifiques : on remarque

que, si cette forme est constante pour une espèce, ce caractère ne peut être utilisé qu’en

complément du caractère précédent. L’absence de canaux sur la face ventrale de Lingula

parva est due au fait que nous n’avons pu circonscrire avec certitude la forme des canaux

de cette face.

Soulignons aussi que le contour du manteau en trait pointillé (fig. 8) varie en fonc¬

tion de la taille de l’animal ; il n’est donc représenté qu’à titre indicatif.

c — Coloration palléale

Nous n’avons observé de coloration palléale que chez une seule espèce, Lingula reevei :

coloration hrun noirâtre du bord antérieur du manteau (fig. 11 b).

3. Pédoncule

La longueur du pédoncule a été souvent citée par des auteurs, mais, du fait de son

élasticité (extension jusqu’à 10 fois la longueur de la coquille ; contraction forte lors de

la récolte et de la fixation) et ses capacités de régénération, on ne peut en aucun cas tenir

compte de ces mesures (fig. 10 b, 11 a, 11 c, 12 a).

Fig. 8. — Variations dans la disposition des muscles du corps et de la ligne périmyale et dans la disposition

des canaux antérieurs du manteau chez les espèces du genre Lingula (explications aux paragraphes

correspondants). Afin de permettre une bonne comparaison, tous les schémas de chaque face ont été

ramenés à la même échelle ; de ce fait, les faces ventrale et dorsale d’une même espèce ne sont pas

exactement à la même échelle.

— 352 —

En revanche, la coloration du pédoncule est constante chez une espèce (tabl. II) et

nous nous en servirons comme un caractère complémentaire.

4. Conclusions

Afin d’établir l’identification des espèces du genre Lingula, nous utiliserons comme

caractères taxonomiques : la disposition des muscles du corps ; la morphologie des régions

umbonales ; et comme caractères complémentaires : la forme générale de la coquille ; la

dominante de couleur des valves et du pédoncule ; la coloration palléale ; la forme des

deux canaux principaux antérieurs du manteau.

L’ensemble de ces caractères nous permet de donner une diagnose pour chaque espèce.

III. SYSTÉMATIQUE

En élevant les Lophophorates au rang d’embranchement (Emig, 1977d), Phoroni-

diens, Bryozoaires et Brachiopodes deviennent des classes et, chez les Brachiopodes, Inar¬

ticulés et Articulés prennent le rang de sous-classe. Ensuite, nous reprenons la classifi¬

cation établie dans le « Treatise on Invertebrate Paleontology » (Moore, 1965).

Sous-classe INA RT IC UL ATA Huxley, 1869

Ordre LINGULIDA Waagen, 1885

Superfamille Lingulacea Menke, 1828

Famille Lingulidae Menke, 1828

Genre LINGULA Bruguière, 1797

Espèces : L. anatina Lamarck, 1801 ; L. rostrum (Shaw, 1798) ; L. reevei Davidson, 1880 ;

L. translucida Dali, 1921 ; L. parva Smith, 1871 ; L. tumidula Reeve, 1841 ; L. adamsi Dali, 1873.

1. Lingula anatina Lamarck

Patella unguis Linnaeus, 1758 : 783 ; 1976 : 1260.

L. anatina Lamarck, 1801 : 141 ; Davidson, 1888 : 206 ; Leroy, 1936 : 121 ; Lamy et André,

1941 : 189 ; Emig, 1977a : 401 ; Emig, et al., 1978 : 583 ; Emig, 1979 : 382.

Mytilus lingua Dillwyn, 1817 : 322.

L. affinis Hancock, 1858 : 791 ; Davidson, 1888 : 215.

L. hirundo Reeve, 1859, pi. 2 ; Davidson, 1888 : 220 ; Johnston et Hirschfeld, 1920 : 53.

L. murphiana Reeve, 1859, pi. 1 ; Davidson, 1888 : 215 ; Emig, 1977a : 401 ; Emig, 1979 : 382.

— 353 —

L. lepidula Adams, 1863 : 101 ; Davidson, 1888 : 220 ; Hatai, 1940 : 179.

L. smaragdina Adams, 1863 : 101 ; Davidson, 1888 : 220 ; Hatai, 1940 : 179.

L. unguis Dali, 1921 : 263 ; Hatai, 1940 : 183 ; Rowell, 1964 : 223 ; Chuang, 1962 : 201.

L. nipponica Hayasaka, 1931 : 364 ; 1938 : 2 ; Hatai, 1940 : 181.

Matériel examiné : Australie : Moreton Bay (localité-type de L. murphiana) (QM G 5483,

G 5207, G 2126, G 1084, G 5118, G 11668, G 2305, G 2306, G 2100) ; Southport (QM G 2304, G 12058,

G 12059, G 12060, G 2872) ; Burnett Heads (QM G 5373, G 5487/1) ; Proserpine (QM G 2283,

G 2284, G 2285) ; Cardwell (QM G 11666) ; Port-Curtis (localité-type de L. hirundo ) (AM C 59917,

C 107138) ; Dampier Archipel (WAM 2-71). Singapour (MNHN BRA 77-01 ; USNM 231740, 549776 ;

collection personnelle) ; Changi (USNM 549690). Indochine (MNHN BRA 78-3). Sumatra (MNHN

BRA 78-5). Philippines (USNM 550636, 550776), Manille (USNM 550635, 549765, 549388, 245537,

111035). Fidji (USNM 76709, 532455, 77998, 88765). Thaïlande : Pucket, Andaman (USNM 549727) ;

Bandon (USNM 6296). Japon : Yanagowa, Fukuoka (USNM 549804) ; Hiyakukanseki, Higo

(USNM 6580, 334748) ; Shimbawa (USNM 11079, 334746) ; Yeddo Bay (USNM 109164, 173632) ;

Akashi (localité-type de L. lepidula )(USNM 334747). Chine : Pei-tai-ha, golfe Chilhi (USNM 217312).

Indes : Goa (USNM 443602). Madagascar : Tuléar (MNHN BRA 77-02 ; collection personnelle).

Sénégal.

Abréviations : AM : Australian Museum, Sydney ; BM : British Museum, London, MNHN :

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; QM : Queensland Museum, Fortitude Valley ; USNM :

United States National Museum, Washington D.C. ; WAM : Western Australian Museum, Perth ;

ZMA : Zoôlogisch Museum, Amsterdam.

Les deux espèces les plus fréquemment signalées, L. anatina et L. rostrum, ont été

souvent confondues en l’absence de critères taxonomiques spécifiques, ce qui a aussi con¬

duit à la description de nombreuses espèces qui peuvent maintenant être considérées comme

synonymes de l’une ou de l’autre.

Le premier problème concernait le nom d’espèce pour L. anatina utilisée comme espèce-

type du genre Lingula et désignée à l’origine sous le nom Patella unguis par Linné (1758)

qui a confondu deux animaux différents dont un seul se rapporte à une lingule. Lamy

et André (1941), puis Rowell (1964) ont discuté ce point et ont conclu que le nom à uti¬

liser est Lingula anatina Lamarck (au lieu de L. unguis).

La synonymie de L. murphiana Reeve (localité-type : Moreton Bay, Australie) avec

L. anatina a été discutée et établie par Emig (1979).

Les exemplaires de L. smaragdina Adams (localité-type : Yakubo, Japon) sont con¬

sidérés par Davidson (1888) et Hatai (1940) comme de jeunes L. anatina. Hatai (1940)

décrit L. nipponica Hayasaka (localité-type : Mutshu Bay, Japon) en tous points compa¬

rable à L. anatina. Davidson (1888) considère L. lepidula Adams (localité-type : Akashi,

Japon) comme la forme jeune de L. anatina, ce que nous confirmons par l’examen d’exem¬

plaires de L. lepidula de la collection du USNM (n° 109164 ; 173632). L. hirundo Reeve

(localité-type : Port-Curtis, Australie) peut être mise en synonymie avec L. anatina, des

individus de cette localité conservés à l’Australian Museum correspondant à cette dernière

espèce (Emig, 1979).

Enfin, L. afjinis Hancock est mise en synonymie avec L. anatina par Davidson (1888).

Diagnose (fig. 2, 7, 8, 9)

Coquille : De forme allongée et oblongue à bords latéraux subparallèles ; bord frontal légè¬

rement concave à droit avec une pointe médiane ; stries d’accroissement distinctes, surface lisse.

Coloration verte (vert très clair translucide à vert très foncé), parfois une légère coloration beige

354 -

■■s.

Fig. 9. - Lingula analina : a, vue de la face ventrale, animal sans pédoncule ( X 2) ; l>, valves ventrale

et dorsale d’un individu récolté à Singapour (X 1,5) ; c, vues de la face dorsale ; d, vue de profil d’un

exemplaire de Moreton Bay (Australie) (gra ideui nature).

- 355 -

à brune le long des bords postérieurs et latéraux. Régions umbonales pointues : valve dorsale à

bec triangulaire avec un profd rectiligne à légèrement concave ; valve ventrale avec un sillon pédon-

culaire sans stries visibles, non continu avec la face interne de la valve.

Disposition des muscles et des canaux : L’arrangement des muscles est de forme allongée.

Sur la face ventrale, la ligne périmyale gauche de la valve ventrale est très incurvée sous le muscle

oblique interne postérieur, et les muscles obliques internes antérieur (près du muscle oblique anté¬

rieur) et postérieur sont bien séparés. Les deux canaux antérieurs principaux de la face dorsale

sont rectilignes et ceux de la face ventrale légèrement incurvés. Aucune pigmentation palléale

n’est observée.

Pédoncule de couleur chair.

2. Lingula rostrum (Shaw)

Mytilus rostrum Shaw, 1798, pi. 315.

Lingula hians Swainson, 1823 : 401 ; Sowerby, 1846 : 338 ; Davidson, 1888 : 216 ; Johnston

et Hirschfeld, 1920 : 54 ; Emig, 1979 : 384.

Lingula exusta Reeve, 1859, pi. 2 ; Davidson, 1888 : 217 ; Johnston et Hirschfeld, 1920 : 63;

Emig, 1979 : 384.

Lingula jaspidea Adams, 1863 : 101 ; Davidson, 1888 : 218 ; Dall, 1921 : 265.

Lingula bancrofti Johnston et Hirschfeld, 1920 : 67 ; Dall, 1921 : 265 ; Emig, 1979 : 384.

Lingula rostrum Dall, 1921 : 263 ; Emig, 1979 : 384 ; Cals et Emig, 1979 : 154.

Matériel examiné : Moluques : Amboine (MNHN RRA 78-33 ; USNM 153321, 111037).

Australie : Gloucester (USNM 549895, 530638) ; Rurnett Heads (localité-type de L. bancrofti )

(QM G 5487/2 ; AM C 43925) ; Moreton Ray (localité-type de L. exusta) (QM G 5298, G 984, G 1056 ;

AM C 50762) ; Port Denison (AM C 43684) ; Dunk Island (QM G 11667 ; AM C 45047) ; Yeppoon

(WAM 32-71) ; Broome (WAM 1-71). Java (MNHN BRA 78-4). Philippines : Manille, Luzon Island

(MNHN BRA 78-6; USNM 333988, 310182, 549679); Davao (USNM 549935). Ceram (MNHN

BRA 78-1). Malaisie : Pulo Pinang (MNHN BRA 78-9). Chine : (MNHN BRA 78-7), Foochow

(MNHN BRA 78-8). Nouvelle-Calédonie (MNHN BRA 78-10). Nouvelle-Guinée : Fyfe Bay (AM

C 44025). Japon : (USNM 127043, 332781, 128261) ; Enoshima (USNM 124223). — 1. dumortieri

(Grande-Bretagne : Coralline Crag ; USNM 173634, 173635).

La récolte de L. rostrum à Amboine, localité-type (Cals et Emig, 1979), a permis de

comparer ces exemplaires avec ceux d’autres localités et d’établir la synonymie, avec L.

rostrum, de L. hians Swainson (localité-type : mer de Chine), synonymie déjà suggérée

par Dall (1921), Hatai (1940) et Emig (1979), de L. exusta Reeve (localité-type : Moreton

Bay, Australie) et de L. bancrofd Johnston et Hirschfeld (localité-type : Burnett Heads,

Australie). Des exemplaires de L. jaspidea Adams, 1863 (localité-type : Mososeki, Japon),

provenant de la collection du USNM, récoltée au Japon, sont référables à l’espèce L. ros¬

trum, ainsi que des individus de L. dumortieri, espèce fossile, cc qui confirme l’opinion de

Davidson (1888).

Diagnose (fig. 3 D, 7, 8, 10)

Coquille : De forme allongée, ovalaire, à bords latéraux subparallèles ; bord frontal plutôt

concave avec une légère pointe médiane ; stries d’accroissement peu marquées, surface lisse. Colo¬

ration beige-jaune à brune, souvent avec une ou plusieurs bandes concentriques verdâtres, sou¬

lignant dans la région distale des valves les stries d’accroissement. Régions umbonales pointues :

valve dorsale à petit bec à pente courte et concave ; valve ventrale à bec en forme de rostre, plus

ou moins accentué, le sillon pédonculaire à stries d’accroissement visibles et en continuité avec

la face interne de la valve.

Fig. 10. — Lingula rostrum : a, valves ventrale et dorsale d’un individu d’Amboine (X 2) ; b, deux exem¬

plaires avec pédoncule des Philippines (grandeur nature) ; c, vue de profil (X 1,5) ; d, valve dorsale

et face dorsale du corps, et face ventrale du corps et valve ventrale d’un exemplaire d’Amboine

(grandeur nature).

- 357 -

Disposition des muscles et des canaux : L’arrangement des muscles est de forme légèrement

élargie avec les lignes périmyales postérieurement concaves ; muscles obliques internes antérieur

et postérieur bien séparés sur la face ventrale. Les deux canaux antérieurs principaux sont incur¬

vés sur les deux faces. Aucune pigmentation palléale n’est observée.

Pédoncule de couleur beige à brunâtre.

3. Lingula reevei Davidson

Lingula ovalis Reeve, 1841 : 100.

Lingula reevei Davidson, 1880 : 62 ; Davidson, 1888 : 219 ; Emig, 1978 : 31 ; Cals et Emig, 1979 :

115.

Matériel examiné : USA : Hawaii (MNHN BRA 78-31 ; USNM 223978, 252766, 550777,

549685; collection personnelle). Moluques: Amboine (MNHN BRA 78-32).

Cette espèce a été décrite par Reeve (1841a) sous le nom de Lingula ovalis pour laquelle

Davidson (1880) proposa Lingula reevei, le nom précédent étant déjà utilisé pour une

espèce fossile. L. reevei, longtemps considérée comme endémique de Hawaii, a été récem¬

ment découverte à Amboine (Moluques) par Cals et Emig (1979), ce qui laisse supposer

que cette espèce a probablement été confondue ailleurs avec d’autres espèces, notamment

L. anatina.

Diagnose (fig. 3 C, 7, 8, 11 a, 11 b)

Coquille : Forme allongée et ovalaire, avec la plus grande largeur entre la moitié et le tiers

postérieur de la longueur ; bord frontal plutôt concave avec une légère pointe médiane ; stries

d’accroissement peu marquées, surface lisse. Coloration d’un bleu-vert brillant, émeraude, avec

parfois les bords postérieurs d’un rouge brunâtre. Régions umbonales pointues : valve dorsale à

bec triangulaire avec un profil rectiligne, marquée par une petite pointe terminale ; valve ventrale

avec un sillon pédonculaire sans stries visibles, en continuité avec la face interne de la valve.

Disposition des muscles et canaux : L’arrangement des muscles de la face dorsale est de forme

allongée ; celui de la face ventrale possède un muscle oblique interne médian très allongé se ter¬

minant près du muscle oblique interne postérieur situé lui-même contre le muscle adducteur posté¬

rieur ; la ligne périmyale gauche est peu incurvée. Les deux canaux antérieurs principaux du

manteau sont fortement incurvés.

L. reevei se caractérise par une intense pigmentation palléale antérieure de couleur brun-

noir.

Pédoncule : de couleur blanchâtre.

4. Lingula translucida Dali

Lingula translucida Dali, 1921 : 264 ; Cooper, 1973 : 5 ; Emig, 19826.

Matériel examiné : Pakistan, Karachi (USNM 150706, 332782). Indes : Porto-Novo (MNHN

BRA 2060 ; ZMA).

Cette espèce découverte par Dall (1921) et récemment redécrite par Emig (19826)

n’est signalée que le long des côtes indiennes. Seuls les exemplaires de Karachi (Dali,,

1921) sont référables à l’espèce L. translucida (cf. Cooper, 1973 ; Emig, 19826).

- 358 -

Fig. 11. — a, b, Lingula reeaei : a, deux individus entiers de Kaneohe Bay (Hawaii) (X 1,3) ; b, face interne

du manteau montrant la coloration palléale, exemplaire récolté à Amboine (x 1,8) ; c, Lingula parva ,

deux exemplaires récoltés en Côte d’Ivoire (X 6; photographie publiée par Émig et Le Lœuff,

Fig. 12. — a, b, Lingula translucida : a, trois individus provenant de Porto-Novo (Inde) (X 1,6) ; b, valves

dorsale et ventrale (x 1,6). c-e, Lingula tumidula : c, valve ventrale de l'unique exemplaire des Phi¬

lippines (X 1,5) ; d, vue de profil (X 1,4) ; e, disposition des muscles du corps de la face ventrale (X

1,4).

360 -

Diagnose (fig. 3 B, 7, 8, 12 a, 12 b)

Coquille : Forme oblongue, allongée ; bords latéraux subparallèles ; bord frontal droit sans

pointe médiane ; stries d’accroissement peu visibles : surface lisse. Coquille translucide à blan¬

châtre selon le degré de calcification des valves, avec généralement les bords postérieurs et laté¬

raux d’une légère coloration brun rougeâtre, et parfois des stries concentriques de couleur beige

dans la moitié distale des valves. Régions umbonales pointues : valve dorsale à large bec trian¬

gulaire avec un profil rectiligne ; valve ventrale à bec pointu avec un sillon pédonculaire à stries

visibles parfois soulignées d’une couleur rougeâtre.

Disposition des muscles et des canaux : L’arrangement des muscles est de forme très allongée.

La ligne périmyale est fortement incurvée, notamment du côté gauche sur la face ventrale. Sur

cette face, les muscles obliques internes médian et postérieur occupent une situation centrale.

Les deux canaux antérieurs principaux sont rectilignes. Aucune pigmentation palléale n’est observée.

Pédoncule de couleur blanchâtre.

5. Lingula parva Smith

Lingula parva Smith, 1871 : 730 ; Longhuhst, 1957 : 373 ; 1958 : 39, 102 ; Chuang, 1961 : 161 ;

Gomez, 1975 ; Emig et Le Lœuff, 1976 : 271.

Matériel examiné : Côte d’Ivoire (MNHN BRA 78-34 ; collection personnelle).

Cette espèce n’est connue actuellement que dans le golfe de Guinée et seuls de petits

individus ont été récoltés.

Diagnose (fig. 3 A, 7, 8, 11 c)

Coquille : Forme allongée et ovalaire, à bords latéraux et frontal concaves ; stries d’accroisse¬

ment peu visibles, surface lisse. Les valves sont transparentes, avec une légère coloration verte à

cuivrée postérieurement et le long des bords latéraux postérieurs. Régions umbonales arrondies : valve

dorsale à petit bec arrondi ; valve ventrale à bec tronqué épousant l’arrondi de la valve larvaire.

Disposition des muscles et des canaux : La musculature est peu visible, seuls les muscles

adducteurs se distinguent bien. L’arrangement musculaire est de forme élargie. Sur la face ventrale,

les muscles obliques internes antérieur et postérieur sont situés côte à côte près du muscle adduc¬

teur postérieur ; la ligne périmyale est peu incurvée postérieurement. Seuls les deux canaux anté¬

rieurs principaux de la face dorsale ont pu être observés : ils sont rectilignes, subparallèles. Aucune

pigmentation palléale n’est observée.

Pédoncule de couleur chair.

6. Lingula tumidula Reeve

Lingula tumidula Reeve, 1841a, 18416, 1859 ; Sowerby, 1846 : 393 ; Davidson, 1888 : 216 ; Emig

et Hammond, 1981 : 37.

L. compressa Reeve, 1841è ; Sowerby, 1846 : 393.

L. tumida Davidson, 1852 : 377.

Matériel examiné : Australie : Moreton Bay (BM ZB 338, ZB 339, ZB 340). Philippines :

(MNHN BRA 78-2 ; BM ZB 341, ZB 342).

Diagnose (fig. 3 C, 7, 8, 12 c-e)

Coquille : Forme allongée oblongue, avec la plus grande largeur au quart antérieur ; bords

latéraux subparallèles ; bord frontal droit avec une pointe médiane très marquée ; stries d’accrois-

Fig. 13. —Lingula adamsi : a, valve ventrale d’un exemplaire de Bowen (Australie) (x 1,4) ; b, petit indi¬

vidu de Moreton Bay (Australie) (x 1,8) ; c, valve ventrale desséchée d’un exemplaire de Taiwan!])?)

(photographie C. Brunton, British Museum) ; d, face dorsale du corps (X 1,3) ; e, face ventrale du

corps du même individu qu’en a (X 1,4).

3-4, 6

— 362 —

sement bien marquées. Coloration d’un vert cuivré à rouge olivâtre, parfois d’un vert brillant,

postérieurement. Régions umbonales émoussées : valve dorsale à petit bec pointu avec un profil

court et concave ; valve ventrale à sillon pédonculaire avec des stries d’accroissement parfois

colorées en brun, sillon non continu avec la face interne de la valve.

Disposition des muscles et des canaux : L’arrangement des muscles est de forme élargie. Le

muscle oblique interne médian est très allongé sur la face ventrale et les muscles obliques internes

antérieur et postérieur sont bien séparés ; la ligne périmyale gauche est incurvée postérieurement.

Les deux canaux antérieurs principaux sont très incurvés sur les deux faces. Aucune pigmenta¬

tion palléale n’a été observée.

Pédoncule : de couleur chair blanchâtre.

7. Lingula adamsi Dali

Lingula tumidula Adams, 1863 : 100 ; Davidson, 1871 : 310 (non L. tumidula Reeve, 1841).

Lingula adamsi Dali, 1873 : 202 ; Dall, 1921 : 264 ; Davidson, 1888 : 218 ; Emig, 1979 : 384 ;

Emig et Hammond, 1981 : 37.

Lingula shantungensis Hatai, 1937 : 322 ; Hatai, 1940 : 177.

Matériel examiné : Formose (BM B 12561, BM B 21474). Chine : Shantung (localité-type

de L. shantungensis (TU 61311) ; Foochow (USNM 549766) ; golfe de Chilhi (USNM 359345). Nui-

gini : Bougainville (AM C 109911). Australie : Torres Strait (AM C 87688) ; golfe de Carpentaria

(AM C 104475, C 74856, C 107295) ; Coburg (AM C 84715) ; Moreton Bay (QM G 5659, G 11684,

G 11685, G 11686) ; Yeppoon (QM G 5486) ; Bowen (QM G 5879) ; Broome (AM C 48315 ; WAM

119-71).

Déjà Dall (1873) considérait L. tumidula et L. adamsi comme deux espèces distinctes,

opinion soutenue par Davidson (1888) et confirmée récemment par Emig (1979) et Emig

et Hammond (1981). Ces derniers auteurs ont également établi la synonymie de L. shan¬

tungensis avec L. adamsi.

Diagnose (fig. 3 C, 7, 8, 13)

Coquille : Forme rectangulaire, à bord frontal droit légèrement concave sans pointe médiane ;

stries d’accroissement bien marquées, surface externe rugueuse avec des stries équidistantes con¬

centriques plus ou moins profondes. De profil, la valve dorsale est plus aplatie que la valve ven¬

trale. Coloration beige à brun foncé, distalement rouge-brun à brun-noir. Régions umbonales

aplaties : valve dorsale à bord postérieur rectiligne, valve ventrale avec un petit bec central.

Disposition des muscles et canaux : L’arrangement des muscles est de forme élargie : sur la

face dorsale, le muscle adducteur postérieur se situe juste sous la ligne des muscles obliques ; sur

la face ventrale, les trois muscles obliques internes sont regroupés près du muscle adducteur posté¬

rieur. Les deux canaux antérieurs principaux sont bien séparés, rectilignes et subparallèles.

Aucune pigmentation palléale n’est observée.

Pédoncule de couleur chair.

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Nouvelles données sur les Candoninae (Ostracoda) hypogés

de Roumanie et Yougoslavie

par Dan L. Danielopol

Résumé. - L’auteur étudie la morphologie et la systématique des espèces de Pseudocandona

appartenant au groupe Ps. eremila. Une diagnose de ce groupe est donnée ainsi que des descriptions

détaillées des espèces Ps. serbani n. sp. (= Ps. n. sp. aff. eremila Danielopol, 1978) et Ps. pretneri

Danielopol, 1978. L’étude comparative de Ps. inaequivalvis baikalensis et des Pseudocandona

du groupe eremila montre que la première appartient à un groupe d’espèces propre au lac Baikal

et non pas au groupe d’espèces européen eremita. Les affinités phylogénétiques possibles des Pseu¬

docandona hypogées récentes du groupe eremila avec l’espèce fossile Cavernocandona roaixensis

Carbonnel sont recherchées.

Abstract. — The paper deals with the morphology and systematics of the Pseudocandona

belonging to the group eremita. A diagnosis of this group and detailed descriptions of the species

Ps. serbani n. sp. (= Ps. n. sp. aff. eremita Danielopol, 1978) and Ps. pretneri Danielopol, 1978,

are presented. A comparative study of the Ps. inaequivalvis baikalensis and the Pseudocandona

of the group eremita shows that the former species belongs to a baikalian group and not to an

european one. The possible phylogenetical affinities of recent groundwater species of the Pseu¬

docandona group eremita with the fossil species Cavernocandona roaixensis Carbonnel are discussed.

D. L. Danielopol, Limnologisches Institut, Abteilung Mondsee, Osterreichischen Akademie der Wissenscbajten

Gaisberg 116, A-5310 Mondsee.

En 1978, j’ai décrit deux nouvelles espèces de Candoninae hypogées, Pseudocandona

pretneri Danielopol, 1978, et Pseudocandona n. sp. aiï. eremita Vejdovsky, et montré qu’elles

appartiennent au groupe d’espèces Ps. eremita (Danielopol, 1971). Dans la présente

note je vais préciser les caractéristiques du groupe d’espèces Ps. eremita et donner des

descriptions détaillées de Pseudocandona serbani n. sp. (= Pseudocandona n. sp. afï. ere¬

mita Danielopol, 1978) et Ps. pretneri Danielopol, 1978.

Les Pseudocandona du groupe eremita

En 1978, j’ai redéfini le genre Pseudocandona Kaufmann, 1900, à l’intérieur duquel

on reconnaît généralement deux groupes d’espèces : le groupe Ps. rostrata et le groupe

Ps. compressa. Cette division avait été proposée dès 1901 par Hartwig, se fondant sur le

nombre de soies du bord interne du 2 e article du palpe mandibulaire. Le groupe Ps. ros¬

trata possède 2+3 soies, tandis que le groupe Ps. compressa en a 2 + 4 ou 2 + 5. A l’inté¬

rieur de ces deux grandes divisions il est possible d’identifier d’autres groupes d’espèces.

— 370 —

Ainsi, Klie (19386) considère que les Pseudocandona avec 2 -f- 4 soies sur le palpe man-

dibulaire peuvent être regroupées sous le nom de Ps. parallela. Moi-même, en 1971, j’ai

pensé que les espèces récentes à carapace triangulaire et palpe mandibulaire de type Ps.

rostrata peuvent être réunies dans un groupe d’espèces que j’ai nommé eremita. Depuis,

j’ai eu la possibilité d’étudier un certain nombre d’espèces de Candoninae à carapace trian¬

gulaire, récentes et fossiles, ce qui me permet maintenant de préciser les caractéristiques

du groupe d’espèces eremita.

L’espèce-type est Pseudocandona eremita (Vejdovksy, 1880), récoltée dans des puits

de Prague. Cette espèce est connue actuellement de la localité-type par des femelles parthé-

nogénétiques. Des informations très fragmentaires sur sa morphologie ont été données

par Vejdovsky (1882), Vavra (1891) et Jancarik (1951). D’après les descriptions de ces

auteurs, la carapace est triangulaire, de taille moyenne (0,9 mm longueur), avec la valve

gauche plus haute que la droite (par le fait qu’elle possède une protubérance dorsale). La

hauteur maximale de la carapace mesure 7/ 10 e de la longueur chez l’exemplaire considéré

comme complètement développé par Vejdovsky (1882, pi. 7, fig. 1). Les exemplaires

figurés par Vavra (1891) et Jancarik (1951) ont une hauteur plus faible (6 /10 e de la lon¬

gueur). Klie (1938a), en faisant la révision des Pseudocandona hypogées du groupe Ps.

rostrata connues à l’époque, a montré que Ps. eremita (Vejdovsky) appartient à ce groupe.

Sur la photographie de la valve gauche publiée par Jancarik (1951), on reconnaît

des petites fossettes dans le tiers central. Le mâle de Ps. eremita est connu d’un puits de

Bâle (Wolf, 1919). Cet auteur a remarqué que l’antenne du mâle possède sur l’avant-

dernier article une seule longue griffe (chez la femelle il y a deux longues griffes).

Klie (1940) et Petkovski (1969) ont décrit les organes copulateurs, mâle et femelle,

d’exemplaires en provenance de Yougoslavie, qu’ils ont attribués respectivement à Ps.

eremita (Vejdovsky) et Ps. szocsi (Farkas, 1958). La présence de Ps. eremita dans un puits

de Suncuius en Roumanie a été citée par Klie (1943). En prospectant en 1967 une ving¬

taine de puits de cette localité, j’ai retrouvé une population amphigonique qui a des par¬

ticularités morphologiques proches de Ps. eremita (Vejdovsky). Par rapport à cette popula¬

tion que j’ai considérée arbitrairement comme Ps. eremita (sensu lato), j’ai reconnu une

autre espèce, Ps. serbani n. sp. (— Pseudocandona n. sp. aff. eremita Danielopol, 19786). La

forme générale et la sculpture de la carapace ainsi que la morphologie des appendices de Ps.

cavicola (Klie, 1935), Ps. szocsi (Farkas, 1957) et Ps. pannonicola (Lôffler, 1960) ressemblent

à celles de Ps. eremita (sensu lato). Ces espèces sont connues surtout par des populations

à femelles parthénogénétiques. Pour Ps. szocsi, Petkovski (1969) a décrit seulement le

mâle, trouvé dans un puits de Yougoslavie. Ps. puteana (Klie, 1931), Ps. dispar (Hart¬

mann, 1964), Ps. pretneri Danielopol, 19786 et Ps. serbani n. sp. sont des espèces amphi-

goniques apparentées entre elles. Les particularités morphologiques des appendices et de la

carapace des femelles de ces deux dernières espèces les rapprochent des quatre autres espèces

du groupe eremita mentionnées ci-dessus. L’organe copulateur ainsi que les palpes préhensiles

de la maxille du mâle ressemblent à ceux de Ps. szocsi figurés par Petkovski (1969).

Toutes ces données me permettent d’établir les caractéristiques du groupe d’espèces

Ps. eremita.

Diagnose : Carapace triangulaire ; valve gauche plus haute que la droite ; bord dorsal de

la valve gauche en formant une protubérance ; ornementation extrême des valves à fovéoles plus

profonds dans le tiers central, autour des impressions des muscles adducteurs ; taille de la cara-

371 -

pace moyenne (0,7-1,1 mm longueur). Antennes à dimorphisme sexuel : la femelle possède les griffes

et G 3 longues, la G 2 représente environ la moitié de la longueur de la G x ; la G m représente

les deux tiers de la longueur de la G„ ; les 3 soies z sont placées sur la face latérale ; le mâle possède

la G 2 et la G 3 courtes ; la G 3 représente environ la moitié de la longueur de la G x . Une soie z passe

du côté médial. Les palpes préhensiles de la maxille du mâle sont asymétriques, le palpe droit

étant plus long que le gauche. Le 2 e thoracopode a 3 soies sur le protopodite ; les articles 2 et 3

endopodiaux sont fusionnés ; un faible sillon est visible ; la soie distale de l’article 2 + 3 est longue ;

la soie « courte » de l’article endopodial distal dépasse de moitié la longueur de cet article. La furca

possède des griffes ayant le bord postérieur couvert de deux aires de denticules lins ; la soie posté¬

rieure est longue. L’organe de Zenker a 7 étages de spicules ; l'extrémité distale est en forme d’enton¬

noir. Le lobe génital femelle est plat dans la région de l’orifice génital ; du côté postérieur, se trouve

un lobe digitiforme faiblement développé. L’organe copulateur mâle a un lobe D fortement déve¬

loppé. La bourse copulatrice est en forme de cornet.

Discussion

D’autres Pscudocandona, celles du groupe Ps. rostrata, possèdent une carapace trian¬

gulaire avec une protubérance dorsale sur la valve gauche : Ps. triquetra (Klie, 1936) et

Ps. trigonella (Klie, 1931), espèces hypogées, et Ps. slavei Petkovski, 1969, espèce épigée

du lac d’Orhid. Ps. triquetra et Ps. trigonella possèdent des carapaces de petite taille (0,4-

0,5 mm longueur) et une ornementation à fossettes allongées ou à faible réticulation (Klie,

1931 et 1936). Les palpes préhensiles de la maxille du mâle de Ps. triquetra sont presque

symétriques ; ils rappellent ceux des espèces de Mixtacandona ; le lobe D de l’hémipénis

n’est pas visible. Le protopodite du 2 e thoracopode a seulement deux soies, et la soie « courte »

distale est 1,5 fois plus longue que l'article endopodial distal.

La soie postérieure de la furca est courte, ne dépassant pas l’extrémité distale du tronc

furcal. Ps. trigonella possède des caractères intermédiaires entre Ps. triquetra et les Pseu-

docandona du groupe eremita : l’extrémité distale du 2 e thoracopode ressemble à celle de

Ps. triquetra. La furca ressemble à celle de Pseudocandona du groupe eremita. Le mâle

n’est pas connu.

La taille, la forme et la sculpture de la carapace de Ps. slavei Petkovski, ainsi que

la forme des palpes préhensiles de la maxille du mâle et la chaetotaxie du 2 e thoracopode

sont semblables à celles des Pseudocandona du groupe eremita. L’organe copulateur du

mâle, le lobe génital de la femelle et la furca de cette espèce ressemblent à ceux de Pseu¬

docandona lobipcs (Hartwig, 1901). Le dimorphisme sexuel des antennes n’est pas connu.

Ces données montrent que les trois espèces de Pseudocandona du groupe Ps. rostrata

(sensu lato), mentionnées ci-dessus, ne possèdent pas l’ensemble des caractères morpho¬

logiques du groupe eremita et par conséquent ne peuvent pas, présentement, être assignées

à ce groupe d’espèces.

Pseudocandona inaequivalvis baikalensis (Bronstein, 1947) possède une carapace trian¬

gulaire semblable à celle des Pseudocandona du groupe eremita (fig. 1, A). Cette sous-espèce

vit dans le littoral et le sub-littoral du lac Baikal. L’étude des antennes du palpe mandi-

bulaire, de l'organe de Zenker et de l’hémipénis permet d’apporter les précisions suivantes :

le palpe mandibulaire avec 2 + 4 soies place cette espèce dans le groupe Ps. compressa.

L’antenne femelle (fig. 1, C) possède trois soies t au lieu de quatre comme chez la plupart

des Pseudocandona. L’antenne du mâle (fig. 1, B) diffère de celle de la femelle par la pré-

— 372 —

F i g. 1. — A-D, Pseudocandona inaequivalvis baikalensis [ex. sub-littoral du lac Baikal) : A, .J, valve gauche ;

B, (J, antenne, détail de l’endopodite ; G, $, antenne, détail de l’endopodite ; D, organe de Zen¬

ker. — E, Cypria stygia (ex. de Krska Jama, Yougoslavie), organe de Zenker.

sence de quatre articles endopodiaux et de « soies à boutons », et par la longueur réduite

de la griffe G 3 seulement, qui est presque de la moitié de la longueur de la G 3 de la femelle.

A remarquer aussi que les trois soies z ne sont pas différenciées et ne présentent pas de

dimorphisme sexuel. L’organe de Zenker (fig. 1, D) a six rayons de spicules sclérifiés, l’extré¬

mité distale ayant la forme d’une sphère qui sort du 6 e étage de spicules anastomosés.

Par cette particularité remarquable, l’organe de Zenker de Pseudocandona inaequivalvis

— 373 —

haikalensis rappelle l’extrémité distale des espèces de Cyclocypridinae (voir Cypria stygia

Klie, fig. 1, E) et de Paracypridinae. Chez les Pseudocandona du groupe schellenbergi, l’extré¬

mité distale du canal interne de l’organe de Zenker est plus dilatée mais elle ne fait pas

saillie en dehors de la rosette distale de spicules (Danielopol, 1978a). Le lobe D de l’hémi-

pénis de P seudocandona inaequioalvis haikalensis n’est pas visible. A l’encontre de Brons-

tein (1939) et de Mazepova (1970) qui pensent que les Candoninae du lac Baikal ont des

affinités phylogénétiques avec les Candoninae hypogés d’Europe, j’ai considéré (19786)

que les ressemblances de la carapace des Candoninae du lac Baikal avec celles des Ostra-

eodes souterrains d’Europe ne sont que le résultat d’une évolution diversificatrice homéo-

morphe des représentants de lignées phylogénétiques proches. L’exemple des Candoninae

à carapace triangulaire présenté ici confirme cette dernière opinion. Des espèces à cara¬

pace triangulaire et protubérance dorsale sur la valve gauche existent aussi parmi les repré¬

sentants du genre Candona, C. cristatella Klie, 1939, C. triangulata Klie, 1939, C. marga-

ritcina Mikulic, 1961, C. expansa Mikulic, 1961, C. goricensis Mikulic, 1961 (groupe d’espèces

neglectoïda ) (Mikulic, 1961), et du genre Mixtacandona , M. tahacarui Danielopol & Cvet¬

kov, 1979 (groupe d’espèces M. riongessa ).

Un grand nombre d’espèces fossiles à carapace triangulaire ont été décrites des

sédiments tertiaires d’Europe. Les Candoninae triangulaires des dépôts néogènes de la

Paratéthys d’Union Soviétique ont été rangées par Schneider (1956) dans le genre Adoe-

nocypris (voir aussi Mandelstam & Schneider, 1963). Triebel (1963) considère que les

Candoninae triangulaires de l’Oligocène de France et d’Allemagne, ainsi que les Adve-

nocypris ont des affinités étroites avec Candona eremita. Il propose ainsi de réactualiser

le sous-genre Typhlocypris Vejdovsky, 1882 (espèce-type Ps. eremita) pour regrouper tous

les Candoninae à carapace triangulaire.

Etant donnée l’évolution diversifîcatrice homéomorphe des Candoninae discutée ci-

dessus, le point de vue de Triebel, adopté aussi par Krstic (1972), doit être réfuté. Il

apparaît difficile actuellement d’assigner des espèces fossiles au groupe eremita. Toutefois,

il faut remarquer que Absolon (1973) a trouvé dans des dépôts lacustres holocènes (maré¬

cages et tourbières) de Bohème des valves d’une Pseudocandona qui ressemble parfaite¬

ment aux Pseudocandona du groupe eremita. Il a assigné cette forme à Ps. eremita qui aurait

vécu dans un habitat épigé. Il n’est pas exclu que des Ps. eremita hypogées aient peuplé

à F Holocène le système spongieux d’une tourbière et par conséquent les Ps. eremita « fos¬

siles » ne seraient pas des épigées. Il n’existe à l’heure actuelle aucune donnée qui puisse

corroborer l’une ou l’autre de ces hypothèses.

Petkovski (1969) considère que Pontocypris redunca (Zalanyi, 1944) des sédiments

miocènes (Sarmatien de la Paratéthys en Hongrie) a une carapace qui ressemble à celle

de Ps. eremita (Vedjovsky) et de Ps. dispar (Hartmann). L’ornementation de la carapace

de P. redunca Zalanyi n’est pas connue et par conséquent il n’est pas sur que cette espèce

appartienne au groupe eremita.

Une autre espèce fossile qui ressemble aux Pseudocandona du groupe eremita est Caver-

nocandona roaixensis Carbonnel, 1969. Les adultes de cette espèce possèdent une carapace

arquée dorsalement, de taille moyenne (0,7-0,8 mm longueur), avec une ornementation

à fossettes dans le tiers central autour des impressions musculaires (fîg. 2, B). Les juvéniles

ont aussi une forme arquée dorsalement (fig. 2, A). Cette espèce a été trouvée dans des

sédiments du Miocène lacustre (Tortonien) du bassin rhodanien, en France.

374 -

Il est à remarquer que les espèces hypogées du groupe eremita sont connues seulement

de l’Europe centrale, de l’Europe du Sud-Est ainsi que du sud de l’Anatolie (Danielopol,

1978 ; Hartmann, 1964 ; Ronneberger, 1975). En conclusion, à cause de l’évolution

homéomorphe de la carapace de type triangulaire dans plusieurs lignées de Candoninae,

et parce que les différentes espèces fossiles sont imparfaitement décrites, il n’est pas pos¬

sible actuellement d’assigner avec certitude des espèces fossiles au groupe eremita.

Fig. 2. — A, B, Pseudocandona roaixensis [ex. fossiles, Torlonien lacustre (Lobrien, niveau 29), Visan (Vau¬

cluse)] : A, valve droite, juvénile ; B, valve gauche, adulte. — C, Pseudocandona serbani n. sp. (ex. $

de Jiblea), antennule, vue générale.

- 375 -

Pseudocandona serbani n. sp. 1

Il y a une vingtaine d’années toutes les Candoninae d’Europe centrale et des Balkans

présentant des ressemblances avec Pseudocandona eremita étaient assignées à cette espèce

(voir Puscariu, 1951, Danielopol, 19786, tabl. 1).

En 1940, Klie suggère que les Pseudocandona hypogées des puits de Bâle considérées

par Wolf (1919) comme P.s. eremita représentent très probablement une nouvelle espèce.

Lôffler (1964) pense que les différentes populations d’Ostracodes d’Europe ressem¬

blant à Ps. eremita (Vejdovsky) de Bohème représentent des sous-espèces. Ainsi, Pseu¬

docandona pannonicola Lôfïler, 1960, et Ps. szôcsi (Farkas, 1958) ne seraient que des sous-

espèces de Ps. eremita. Pour Petkovski (1969), l’espèce Ps. pannonicola est un synonyme

de Ps. szôcsi et serait différente de Ps. eremita (Vejdovsky).

J’ai montré (19786) que Ps. eremita (sensu lato) est largement distribuée dans le bas¬

sin du Danube, en Bohème, ainsi que dans les Balkans.

Ronneberger (1975) a trouvé cette espèce dans le bassin du Saale en Thüringie,

près de Neustadt. C’est la localité la plus nordique connue actuellement.

En Roumanie j’ai récolté de nombreuses populations amphigoniques et parthénogéné-

tiques que j’ai assignées temporairement à Ps. eremita (sensu lato) (voir revue des localités

dans Danielopol, 19786). J’ai étudié en détail les Pseudocandona du groupe eremita de la

vallée d<‘ l’Olt, de Bucarest, de Hotarelc, de Pietrosani et de Suncuius près de Cluj (fig. 3).

Tic. 3. — Stations roumaines d’où proviennent Pseudocandona eremita (point noir à étoile) et Pseudocan¬

dona serbani n. sp. (point noir). S, Suncuius ; J, Jiblea ; D, Daesti ; B, Bucarest — Pantelimon ; H,

Hotarcle ; P, Pietrosani.

Klie (1943) cite Ps. eremita (Vejdovsky) dans un puits de Suncuius en Roumanie.

En prospectant une vingtaine de puits de cette localité, j’ai retrouvé une population amphi-

gonique qui a des particularités morphologiques proches de Ps. eremita (Vejdovsky). Par

1. Espèce dédiée à M. le Dr. Eugène Serhais (Institut de Spéologie « E. G. Racovitza », Bucarest).

CL C/2

— 376 -

comparaison avec cette population que j’ai décrite (19786) sous le nom de Pseudocandona

eremita (sensu lato), j’ai mis en évidence une autre espèce, répandue dans le sud de la Rou¬

manie et dans la vallée de l’Olt, que j’ai nommée (19786) Pseudocandona n. sp. afî. eremita.

A l’époque, je n’ai pas nommé cette dernière espèce, étant donné que je ne connaissais

pas exactement ses affinités et dilïérences avec Pseudocandona eremita (Vejdovsky) de la

localité-type (Prague). J’ai essayé, en 1969, de retrouver l’holotype ou des paratypes de

Ps. eremita à Prague, mais le matériel de Vejdovsky n’existe plus, et les puits de Prague

ne possèdent plus qu’une faune banale (Kulhavy, connu. pers.). Il m’a été impossible

de retrouver cette espèce dans les environs de Prague (puits de Radotin). Ces difficultés

de taxinomie rappellent celles de Hathynella natans Vejdovsky dont Serban a discuté

en 1972. Mon approche de la systématique des Pseudocandona du groupe eremita m’a été

inspirée par les travaux de Seiîban (1972, 1973).

L’analyse attentive des descriptions morphologiques de Ps. eremita faites par Vej¬

dovsky (1882) et Vavra (1891), ainsi que l’étude du matériel de Suncuius m’ont conduit

à considérer le matériel du sud de la Roumanie comme une nouvelle espèce, Ps. serbani.

La description de Pseudocandona serbani n. sp. est fondée principalement sur l’étude

des exemplaires d’un puits de Jiblea et d’un puits de Daesti près de Calimanesti dans la

Vallée de l’Olt (leg. D. L. D., D. Dancau, I. Tabacaru, 1969, 1970). Un exemplaire mâle

attribué à cette espèce a été trouvé dans un puits de Bucarest, à Pantelimon. Des popu¬

lations de femelles parthénogénétiques ont été trouvées dans des puits de la terrasse de

l’Arges à Hotarele (Jud. Ilfov.) et dans des puits de Pietrosani dans la terrasse du Danube,

entre Giurgiu et Zimnicea, Jud. Teleorman (fig. 3).

Description 1

Carapace et valves (fig. 4 A-F, 5 A-D) à forme triangulaire ; la valve gauche est plus

grande que la valve droite. La longueur moyenne atteint 0,8 mm (voir tabl. I). En vue

dorsale, la carapace est allongée et les extrémités pointues. La largeur maximale repré¬

sente environ un tiers de la longueur. La valve gauche déborde sur la valve droite. Le

vestibule antérieur d’étendue variable est toujours plus large que le vestibule postérieur.

Tableau I. — Dimensions des carapaces adultes : longueur et hauteur

(moyenne arithmétique et écart-type).

Localité

Sexe

Nb. ex.

H (en %)

Jiblea

0,89 ± 0,02

54,18 ± 1,03

0,83 ± 0,02

54,41 ± 1,99

Hotarele

0,83 ± 0,02

55,39 ± 1,82

Pietrosani

0,81 ± 0,02

56,08 ± 1,60

1. L’holotype de cette espèce est déposé à l’Institut Limnologique de l’Académie autrichienne des

ciences (voir Danielopol, 19786 : 141). Des paratypes ont été déposés dans la collection carcinologique

u Muséum national d’Histoire naturelle à Paris.

— 377 -

Fig. 4. — Carapaces et valves. A-F, Pseudocandona serbani n. sp. (A-E, ex. de Jiblea ; F, ex. de Hotarele) :

A, <J, vue générale ; B, (J, carapace, vue dorsale ; C, Ç, carapace, vue latérale ; D, Ç, valve gauche,

vue latérale ; E, Ç (même exemplaire), valve droite, vue latérale ; F, $, valve gauche, vue latérale. —-

G, Pseudocandona puteana (ex. !? des environs de Skopje) : valve gauche, vue latérale.

La largeur maximale du vestibule antérieur ne dépasse pas 10 % de la longueur de la cara¬

pace. La valve gauche possède une protubérance dorsale de taille et de forme variables.

Elle peut être de forme pointue et haute, ou plate et allongée. La hauteur maximale repré¬

sente en moyenne plus de la moitié de la longueur de la carapace. La hauteur maximale

varie en fonction de la variabilité de la protubérance dorsale. Celle-ci est située un peu en

3-4, 7

378 —

arrière du centre de la carapace. Le bord ventral est droit ; le bord postérieur, largement

arrondi, est plus haut que le bord antérieur ; le bord dorsal forme autour de la protubérance

un angle large. Le passage du bord dorsal vers les bords antérieur et postérieur n’est pas

marqué par des angles cardinaux. La surface de la carapace est couverte par des fovéoles

plus profonds dans le tiers central autour des impressions des muscles adducteurs centraux.

Les impressions des muscles adducteurs centraux sont placées en avant du centre de la

carapace.

La valve droite est plus petite que la valve gauche ; le bord dorsal est droit et oblique

en pente descendante vers l’avant, pouvant former des angles cardinaux ; le bord ventral

est faiblement concave dans le tiers central.

Fig. 5. — Carapace de Pseudocandona serbani n. sp. : A, adulte (ex. de Hotarele) (G 130 X ) ; B, adulte

(ex. de Daesti) (G 130 X ) ; C, D, juvénile stade 8 (ex. de Jiblea), valve morte ayant la surface externe

détruite par des Cryptogames (C, G 135 X ; D, G 640 x).

- 379 -

Le dimorphisme sexuel est faible : la carapace femelle est plus petite que celle du mâle

(voir tabl. I). Le bord postérieur de la carapace est moins arqué chez la femelle que chez

le mâle. La forme de la carapace diffère peu quelque soit l’origine du spécimen [comparer

les exemplaires de Jiblea avec ceux de Hotarele (fig. 4, A-E ; 5, A-B) et voir les dimensions

des exemplaires de Jiblea, Llotarele et Pietrosani dans le tableau I],

Fig. 6. — A-E, Pseudocandona serbani n. sp. (ex. juvénile de Jiblea), valve gauche : A, B, 5 e stade ; C,

6 e stade ; D, 7 e stade ; E, 8 e stade. — F-I, Pseudocandona cavicola (ex. de Krska Jama), carapaces et

valves : F, I, carapaces ; G, H, valves.

Les juvéniles possèdent dès le 2 e stade des carapaces triangulaires (fig. 6, A-E). Au

5 e stade, la protubérance dorsale est déjà bien marquée (fig. 6, A, B). Une régression de la

taille de la protubérance peut avoir lieu après la dernière mue chez certains exemplaires.

L’ornementation de la carapace avec fovéoles dans le tiers central est présente dès le 5 e

stade (fig. 6, A, C-E). La croissance ontogénique de la carapace marque une tendance au

développement de la partie postérieure avec courbure du bord postéro-dorsal. La position

de la fixation des muscles adducteurs centraux se déplace de la moitié postérieure (au 5 e

stade) vers la partie antérieure (au 8 e stade et à l’état adulte). Un faible dimorphisme

sexuel de la carapace apparaît au 8 e stade : la carapace du mâle est plus longue et plus cour¬

bée du côté postéro-dorsal que celle de la femelle.

- 380

La carapace des exemplaires morts est attaquée, très probablement par des Crypto¬

games (fig. 5, C, D), qui détruisent la couche chitineuse externe et provoquent la dissolu¬

tion de la lame calcaire.

Antennule (fig. 2 C, 7 A, 8 A, 9 A, B) 1 : Les rapports entre les longueurs des articles 2-7

sont de : 8 : 5, 5 : 7 : 8 : 9,5 : 10,5. Chaetotaxie : II = A-lc, P-0 ; III = A-lm, P-0 ; IV =

A-21, P-lm ; V = A-21, P-lc ; VI = A-21, la, P-ll ; Vil = IG, 21, Y a . La région hyaline

de l’aesthetasque antennulaire y a représente un cinquième de la longueur totale. Le rap¬

port entre les longueurs de la soie antennulaire G et de l’aesthetasque y a est : 1 : 1,25. Cet

appendice ne présente pas de dimorphisme sexuel. On remarque qu’au 6 e stade du déve¬

loppement postembryonnaire, l’antennule possède déjà cinq articles par le fait que les arti¬

cles III- IV et V-VI ne sont pas encore séparés. Au 7 e stade, les 5 e et 6 e articles sont indi¬

vidualisés, le 3 e et le 4 e restent encore soudés et ils portent une soie antérieure, médiale,

courte et une soie distale longue. Le 5 e article ne porte pas encore de soie postérieure. Au

8 e stade le nombre des articles et des soies atteint la formule définitive ; les 5 e et 6 e articles

croissent en longueur.

Antenne (fig. 7 B-H, 8 B, C, 9 C-E, 10) : Le protopodite présente du côté proximal

sur la face postérieure une soie courte et poilue (Ps). L’exopodite a deux soies courtes et

une soie longue qui ne dépasse pas l’extrémité du 1 er article endopodial. L’endopodite

du mâle a quatre articles ; les rapports entre leurs longueurs sont de : 1 : 0,40 : 0,23 : 0,21.

Chaetotaxie : I = P-Y, lm, 11 ; II = A-lc, P = y x , t x -t 4 ; III = y 2 , G x , G 2 , G 3 , z x , z 2 , z 3 ;

IV = y s -f- 11, 11, G m , G m . Le rapport entre les longueurs du 1 er article endopodial et de la

griffe G x est : I : 1,47. Les rapports entre les longueurs des griffes G x , G 2 , G 3 , sont de : 1 :

0,37 : 0.57. Le rapport G M : G m est : 1 : 0,44. La région hyaline de l’aesthetasque y 3 repré¬

sente un dixième environ de la longueur totale de ce phanère. L’aesthetasque y est court ;

sa longueur est de 40,27 % de la longueur du 1 er article endopodial. Les soies t 2 et t 3 sont

à boutons. La soie z x placée sur la face médiale est un peu plus développée que les soies

z 2 et z 3 placées sur la face latérale. La soie interne du 1 er article endopodial placée du côté

postéro-distal dépasse de peu l’extrémité distale du 3 e article endopodial. L’endopodite

de la femelle diffère de celui du mâle par : la fusion des articles 2 et 3, l’absence de soies à

boutons (t 2 , t 3 ), les soies z placées sur la face latérale, les rapports entre les longueurs

des griffes G x , G 2 , G 3 de : 1 : 0,43 : 0,93, et entre celles des griffes G M et G m de : 1 : 0,68.

L’aesthetasque y, court, ne dépasse pas l’extrémité distale du 1 er article endopodial. La

région hyaline représente environ un tiers de la longueur totale de ce phanère. Le dimor¬

phisme sexuel de l’antenne n’apparaît qu’après la dernière mue, chez l’adulte. Au 7 e stade

il y a seulement deux soies t et deux soies z dont z x plus forte que z 2 . Au 8 e stade chez le

mâle et la femelle on trouve trois soies t dont t 3 courte, et trois soies z placées du côté laté¬

ral 2 .

1. I, II, III..., articles ; A, bord antérieur ; P, bord postérieur ; 0, 1, 2, 3, nombre de phanères ; E, face

externe ; I, face interne ; D, bord distal ; c, soie « courte », ne dépassant pas l’extrémité distale de l’article

suivant ; m, soie « moyenne » dépassant de peu l’extrémité proximale de l’article suivant ; 1, soie « longue »

dépassant largement l’article suivant.

2. À remarquer que dans ce travail les soies t sont numérotées par ordre d’apparition dans le déve¬

loppement ontogénique de l’antenne, à l’encontre de ce que j’avais décidé dans une publication antérieure

(Danirlopol, 1978&).

Fig. 8. — Pseudocandona serbani n. sp. (ex. de Jiblea) : A, (J, antennule ; B, Ç, antenne, détail de l’endo-

podite ; C, antenne, détail de l’endopodite.

Fig. 9. — Pseudocandona serbani n. sp. (ex. de Jiblea) : A, antennule, juvénile 7 e stade p.e. ; B, antennule

juvénile 8 e stade p.e. ; C, antenne, juvénile 7 e stade p.e. ; D, antenne, aesthétasque « y », juvénile

7 e stade p.e. ; E, antenne, détail de la région distale, juvénile 7 e stade p.e.

- 383 -

Fig. 10. — Pseudocandona serbani n. sp. (ex. de Jiblea), antenne, juvénile 8 e stade $ : A, vue générale ;

B, endopodite, détail ; C, soie « Ps ».

Palpe mandibulaire (fig. 11 A) : Les rapports entre les longueurs des trois derniers

articles sont de : 1 : 1,5 : 0,75. Chaetotaxie : II = E-2m, 1-31, 11, le ; III = E-31, I-lc, lm,

D-21 ; IV = E-ll, IG, 1-11, 2m.

Maxillule (fig. 11 C) : Quatre soies sur le bord distal de l’article proximal du palpe.

Ces soies sont elles-mêmes poilues.

Maxille (fig. 11 B, D-F) : Le protopodite a deux soies longues inégales sur le bord

interne et une soie longue sur le bord distal. L’endopodite femelle possède un sillon distal

(reste d’une articulation entre deux articles endopodiaux). Les trois soies distales sont

presque égales. Chez le mâle, le palpe préhensile droit est plus large que le gauche. Le bord

externe du palpe droit est largement arrondi dans la moitié distale ; le palpe préhensile

gauche a le bord externe moins courbé et l’extrémité distale plus allongée que le palpe

droit.

Premier thoracopode (fig. 12 A) : Le protopodite et les deux premiers articles endopo¬

diaux portent chacun une soie courte ; l’article distal porte une griffe centrale faiblement

dentée sur le tiers distal. Le rapport entre les longueurs du 1 er endopodite et de la griffe

distale est : 1 : 1,4.

Deuxième thoracopode (fig. 12 B) : Le protopodite porte une soie du côté interne et

deux soies du côté externe. Le 1 er article endopodial est dépourvu de soies. Les 2 e et 3 e

articles sont fusionnés sur le bord externe ; on remarque un sillon, reste de l’articulation

entre ces deux articles ; le côté distal porte une soie qui représente les quatre cinquièmes

de la longueur de l’article 2 -f- 3. Le 4 e article endopodial a deux soies longues et une soie

courte. Cette dernière atteint ou dépasse de peu la longueur du 4 e article.

- 384

Fig. 11. — Pseudocandona serbani n. sp. (ex. de Jiblea) : A, $, mandibule, palpe ; B, Ç, maxille, endopo-

ditc ; C, <J, maxillule, palpe ; D, (J, maxille, protopodite région distale ; E, maxille, endopodite,

palpe préhensile droit ; F, cJ, maxille, endopodite, palpe préhensile gauche.

Furca et squelette furcal (fig. 12 C, D) : Le bord antérieur du tronc furcal est droit,

le bord postérieur largement courbé dans le tiers proximal. Les deux grilles distales sont

pourvues chacune de deux groupes de denticules sur le bord postérieur. La grille antérieure

représente la moitié du tronc furcal. La grille postérieure est de l/5 e plus courte que la

grille antérieure. La soie postérieure, longue, atteint les deux tiers de la longueur de la

griffe antérieure. Le squelette furcal du côté proximal possède deux bras courts qui forment

un angle de moins de 90°.

Région génitale femelle (fig. 15 F) : Elle forme deux lobes digitiformes (lg) dont un

antérieur petit (m) et un postérieur plus grand (M). Le bord distal de l’orifice génital (O.g.)

se trouve sur la face latérale droite.

- 385 —

Fig. 12. — A-E, Pseudocandona serbani n. sp. (ex. de Jiblea) : A, çj, I er thoracopode ; B, <J, 2 e thoracopode ;

C, (J, furca ; D, Ç, squelette interne fureal ; E, (J, organe de Zenker. — F, G, Pseudocandona eremita

(ex. de Suncuius) : F, (J, palpe préhensile gauche de la maxille ; G, çj, palpe préhensile droit. — H-.),

Pseudocandona puteana (ex. d’un puits des environs de Skopje) : H, d> palpe préhensile gauche de la

maxille ; I, (J, palpe préhensile droit ; J, (J, furca et squelette furcal.

Organe de Zenker (fig. 12 E) : Il est formé par sept étages de spicules sclérifiés. L’extré¬

mité distale est en forme d’entonnoir.

Hémipénis (fig. 13) : Le péniférum possède un lobe latéral (a) carré ; le lobe distal

de la face médiale a des extrémités arrondies. Le lobe D (h) dépasse l’extrémité distale

de la face médiale du péniférum. La pièce M a la moitié proximale plate très large, la moitié

distale avec une tubérosité proximale et un bras latéral distal. L’extrémité distale possède

— 386 -

des rainures qui soutiennent une membrane mince difficile à maintenir intacte pendant

la dissection de l’hémipénis ; la rainure sclérifiée qui traverse le bras latéro-distal porte

à son extrémité un seul groupe de denticules. La forme des denticules sclérifiés est variable.

Chez les individus pubères la pièce M est à peine sclérifiée. Par contre, la région à denti¬

cules chez les exemplaires sexuellement matures est très constante (comparer la pièce

M des exemplaires de Jiblea, Daesti et Bucarest). La bourse copulatrice (e) est allongée,

conique, avec la pointe distale dépourvue d’épine latérale.

Fig. 13. — Hémipénis de Pseudocandona serbani n. sp. (A-D, ex. de Jiblea ; E, F, ex. de Daesti ; G-I, ex.

de Bucarest) : A, pièce droite, vue générale, face latérale ; B, C, E, F, H, pièce M, vue générale et

détails de la région tactile distale ; D, labyrinthe avec tube copulateur, manchon et bourse copula¬

trice ; G, pièce gauche, vue générale, face médiale ; I, bourse copulatrice.

— 387 -

Discussion

Pseudocandona eremita (Vejdovsky), d’après la description de Vavra (1891) qui a

étudié des exemplaires de Prague (la localité-type), diffère de Pseudocandona serbani n. sp.

femelle par la taille plus grande de la carapace (longueur 0,9 mm, hauteur 0,52 mm), par

la longueur plus grande de la soie interne du 1 er article endopodial, insérée du côté postéro-

distal et qui dépasse largement le bord distal de l’article endopodial distal.

Fig. 14. — Valves en vue latérale. A-D, Pseudocandona eremita (ex. de Suncuius) : A, <J, valve gauche ;

B, (J, valve droite ; C, Ç, valve gauche ; D, Ç, valve droite. — E-F, Pseudocandona puteana (ex. des

environs de Skopje) : E, valve droite ; F, valve gauche.

388 -

Pseudocandona aff. szocsi Farkas, connue seulement par des femelles en Basse-Autriche,

diffère de Pseudocandona serbani n. sp. par la forme du bord distal de son orifice génital ;

ce bord est concave (fîg. 15 E).

Pseudocandona eremita de Suncuius possède une carapace (fig. 14 A-D) plus grande

que celle de P. serbani n. sp. (la femelle dépasse 0,9 mm ; le mâle mesure 1,04 mm). Sur

l’hémipénis (bg. 15 A-C), le lobe distal de la face médiale est plus large et pointu du côté

ventral, le bord distal présente un creux central. La pièce M a un bras latéro-distal

pourvu de deux groupes de denticules ; la bourse copulatrice, mince, conique, a une lan¬

guette pointue du côté latéro-distal (voir flèche).

Mo. 15. — A-C, Pseudocandona eremita (ex. de Suncuius), hémipénis : A, vue générale ; B, pièce M ; C,

bourse copulatrice et lobe distal de la face médiale. — D, Pseudocandona puteana (ex. des environs de Sko¬

pje), hémipénis, face médiale, lobe M, labyrinthe et bourse copulatrice. — E, Pseudocandona afî. szocsi

(ex. Ç de Fischamend), lobe génital. — F, Pseudocandona serbani n. sp. (ex. $ de Hotarele), lobe génital.

— 389 —

Ps. puteana Klie possède des carapaces (fig. 4 G, 14 E, F) encore plus grandes que

celles de la nouvelle espèce, avec le bord dorsal largement arrondi ; le mâle et la femelle

dépassent 1 mm de longueur. La soie interne du 1 er article endopodial ne dépasse pas l’extré¬

mité de l’article suivant. Le palpe préhensile droit du mâle présente un bord externe à double

convexité (fig. 12 G, I). Le palpe gauche (fig. 12 F, H) ressemble à celui de Ps. serbani

n. sp.

La furca de Ps. puteana (fig. 12 J) présente un tronc furcal plus court et des grilles

distales plus courbées. La griffe antérieure représente 5,6/ 10 e de la longueur du tronc furcal.

La soie postérieure représente 4/10 e de la longueur du tronc furcal et 6,5/10 e de la griffe

antérieure. Le tiers proximal du squelette furcal a deux bras courts placés à 90°. Le lobe dis¬

tal de la face médiale du péniférum (fig. 19 B) est droit du côté ventral, et largement arqué

du côté dorso-distal ; le lobe D dépasse de peu le côté médial ; la pièce M (fig. 15 D) est

dépourvue de bras latéral du côté distal, le bord distal est ondulé et oblique. La bourse copu-

latrice (fig. 15 D) est petite et en forme de bonnet ; le tiers distal est courbe du côté ventral.

Chez Pseudocandona dispar (Hartmann) la carapace est triangulaire ; la hauteur maxi¬

male atteint un sixième de la longueur ; la soie interne du 1 er article endopodial antennaire

est courte et ne dépasse pas l’extrémité distale de l’article suivant. La soie postérieure

furcale courte représente le quart de la longueur du tronc furcal.

Pseudocandona pretneri Danielopol, 1978

Cette espèce a été trouvée dans une source karstique de Rak. Cette source est située

entre les polies de Planina et Cerknica près de Postoina en Yougoslavie (voir carte, in

Habic, 1969, fig. 2).

Le seul exemplaire mâle, vivant, pêché dans cette source était dépourvu d’œil ce qui

m’a suggéré qu’il s’agissait d'un animal hypogé expulsé par l’eau souterraine qui arrive

du bassin de la Pivka. Line carapace appartenant à un exemplaire juvénile a été trouvée

dans la grotte Planina qui est aussi alimentée par la Pivka. L’espèce est remarquable par

sa carapace triangulaire et la structure de son antenne. Une autre espèce triangulaire,

Ps. trigonella (Klie, 1931), a été décrite dans la grotte de Postojna. Enfin, à une centaine

de kilomètres dans la région karstique de la vallée de Krka, Ivlie (1935) a décrit une autre

Pseudocandona à carapace triangulaire (Ps. cavicola ), provenant de la grotte de Krska.

Description

Carapace (fig. 17 A, B) : Forme triangulaire; longueur maximale 0,9mm, hauteur

63 % de la longueur, largeur 38 % de la longueur ; la valve gauche, plus grande que la valve

droite, présente une protubérance dorsale qui atteint 12 % delà hauteur maximale. Le bord

postéro-dorsal est largement courbé, le bord antéro-dorsal et le bord ventral sont droits.

Le vestibule antérieur représente 15 % de la longueur maximale de la valve. La zone de

fusion dans la partie antérieure est étroite, avec des canaux marginaux courts. La surface de

la carapace est couverte de fovéoles plus profonds dans le tiers central autour des impressions

des muscles adducteurs centraux. Le bord intercardinal de la valve droite est droit.

390 -

Fig. 16. — Stations d’où proviennent Pseudocandona pretneri (point noir)

et Pseudocandona cavicola (point noir à étoile). P, Pivka-Rak ; K, Krska Jama.

Antennule (fig. 17 D) : Les rapports entre les longueurs des articles 2-7 sont : 2 : 1 :

1,4 : 1,4 : 1,6 : 1,4. Les articles 2 et 3 sont plus larges que longs ; le 4 e article est carré, les

articles 5-7 sont plus longs que larges. Chaetotaxie : II = A-lm, P-0 ; III = A-lm, P-0 ;

IV = A-21, P-lc ; V = A-21, P-lc ; VI = 21 + oc, P-lc ? ; VII = IG, 21 + y a . La longueur

des poils « moyens » (m) des articles 2 et 3 est à peu près équivalente à la longueur des deux

derniers articles antennulaires. Les poils « longs » atteignent ou dépassent le double de la

longueur des articles 2-7 antennulaires. L’aesthetasque y a est très long (8 fois la longueur

de l’article distal). La région hyaline est très courte, 7,14 % de la longueur totale de ce

phanère.

Antenne (fig. 18 A-D) : L’endopodite a 3 articles. Le 2 e article, soudé au 3 e , est très

court par rapport à d’autres Candoninae (voir fig. 7 D, l’antenne mâle de Pseudocandona

serbani n. sp.). Chaetotaxie : I = A-O, P-y, 11, lm ; II -(- III = A-lm, Gj, G 2 , G 3 ; P-tj,

t 2 , t 3 , z 1; z 2 , z 3 , y 1; y 2 ; IV = G M , G m , y 3 -f- 11, 11. Le rapport des longueurs de l’aesthetasque

y et du 1 er article endopodial est de 0,47. La région hyaline représente 45 % de la longueur

totale de l’aesthetasque. Les griffes distales sont très longues. La longueur de la griffe

Gj représente 2,6 fois la longueur du 1 er article endopodial. Les trois soies t sont de type

« simple » ; il n'y a pas de soies à boutons. La soie z est placée sur la face médiale. La griffe

Go, courte, dépasse de peu la longueur de l’article endopodial distal. Les griffes G 3 et G m

- 391 -

représentent respectivement le tiers de la longueur de la Gj et de la G M . L’aesthetasque

y 3 représente les deux tiers de la longueur de la G M .

Palpe mandibulaire (fig. 17 E) : Chaetotaxie : II = 1-31, lm, le ; E-21. III = 1-11,

le ; D-21 ; E-21, lm. IV = 1G C , !G e , 2-31.

Fig. 17. — Pseudocandona prelneri (ex. <J de la source de Rak) : A, valve gauche, vue générale ; B, valve

gauche, détail du bord dorsal ; G, valve gauche, détail de la zone de fusion antérieure (x) ; D, antennule ;

E, mandibule ; F, maxillule ; G, i'urca.

Maxillule (fig. 17 F) : Palpe maxillulaire à quatre soies distales sur l’article proximal.

Endite proximal (interne) à deux soies longues sur le bord interne et une soie longue distale.

Furca (fig. 17 G) : Bord postérieur faiblement courbé dans le tiers proximal. La griffe

antérieure représente trois quarts de la longueur du tronc furcal. La soie postérieure repré¬

sente 37,5 % de la longueur de la griffe antérieure.

— 393 -

Organe de Zenker à sept étages de spicules.

Hémipénis (fig. 19 B) : Le lobe latéral (a) largement arrondi. Le lobe D (h) élargi du

côté distal dépasse de peu le lobe distal de la face médiale. Celui-ci est carré et atteint presque

la hauteur du lobe latéral. La bourse copulatrice et la pièce M ne sont pas bien visibles.

Discussion

Pseudocandona prelneri, Danielopol ressemble à Ps. irigonella Klie et Ps. cavicola Klie

par la forme triangulaire de la carapace et par la présence de 2 -j- 3 soies internes sur le

2 e article du palpe mandibulaire. Ps. trigonella trouvée dans la grotte de Postojna diffère

de Ps. pretneri par la taille réduite de la carapace, 0,5 mm de longueur, ainsi que par la lon¬

gueur réduite des griffes antennaires distales. La longueur de la G x dépasse seulement

de moitié la longueur du 1 er article endopodial.

Ps. pretneri ressemble beaucoup à Ps. cavicola Klie trouvée dans la grotte Krska Jama

sur la Krka près de Ljubljana. La carapace triangulaire de cette dernière espèce possède

une tubérosité dorsale de grandeur variable. Kt.ie (1934) avait figuré une tubérosité très

réduite. Dans le matériel que j’ai examiné j’ai trouvé des exemplaires dont la tubérosité

varie entre 11 et 17 % de la hauteur maximale de la carapace (fig. 16 F-I). Les 3 e et 4 e

articles antennulaires de Ps. cavicola sont plus longs que larges. Le mâle de Ps. cavicola

et la femelle de Ps. pretneri ne sont pas connus. Initialement, quand j’ai examiné l’exem-

plaire de Rak, j avais donné comme caractéristiques spécifiques la taille importante de la

protubérance dorsale et la forme des articles antennulaires. Mais le matériel récent de Ps.

cavicola de la localité-type, mis à ma disposition par R. Edeh, m’a montré que la protu¬

bérance dorsale peut être très développée aussi chez Ps. cavicola. Il n’est donc pas exclu

que l’espèce Ps. prelneri Danielopol soit synonyme de Ps. cavicola Klie.

L’antenne de Ps. pretneri est remarquable par l’absence de soies à boutons chez le

mâle, la présence de trois soies t seulement et l’absence de séparation entre le 2 e et le 3 e

article endopodial. Si on compare cette antenne avec celle du juvénile au 8 e stade post¬

embryonnaire de Pseudocandona serbani n. sp. (fig. 10 A, B), on remarque des caractéris¬

tiques semblables. On peut donc penser que l’antenne de l’adulte de Ps. prelneri a subi

un blocage partiel du développement de cet organe après la dernière mue. J’ai décrit (1977-

1978) un cas semblable chez Mixtacandona juberthieae Danielopol. Chez cette dernière

espèce, le blocage du développement intervient à une étape plus tardive que chez Ps. pret¬

neri, ainsi, les quatre soies t sont présentes et la paroi entre les 2 e et 3 e articles est à moitié

formée. Les soies t 2 et t 3 chez Pseudocandona pretneri restent de type « simple ». Par rap¬

port à Pseudocandona serbani n. sp. (fig. 2 C), les soies antennulaires des articles 4-7 sur

le bord antérieur sont très longues. S’agit-il d’une adaptation à la vie dans un habitat non

interstitiel à l’intérieur du karst ? Jusqu’à présent, la morphologie de la carapace ou des

appendices de toutes les espèces de Candoninae connues des eaux libres des grottes est

semblable à celle des espèces interstitielles.

3-4, s

— 394 —

Remerciements

Je remercie toutes les personnes qui m’ont aidé à réaliser ce travail : mes collègues D. Dan-

cau, I. Tabacaru et E. Serban (Bucarest) qui m’ont accompagné sur le terrain ; MM. les Prs

G. Hartmann (Hamburg), et H. Lôffler (Vienne), les Drs A. Absolon (Prague) et G. Cahbonnel

(Lyon) qui ont mis du matériel à ma disposition ; MM. les Drs E. Pretner (Postojna), Petkovski

(Skopje), V. Kulhavy (Prague) et R. Ëder (Vienne) qui m’ont aidé à récolter des exemplaires

de Pseudocandona. J’exprime également toute ma gratitude à M. P. Anehlt (Vienne) qui a effec¬

tué les photographies au MEB, à M lle R. Reich (Vienne), à MM. les Drs M. Straskraba (Prague),

J. Philipon (Alger), J. P. Colin (Bègles), T. Petkovski (Skopje) et au Pr Cl. Delamare-Debout-

teville (Brunoy) pour leur aide technique et pour la révision de l’ensemble du manuscrit. Enfin,

je remercie la « Verband der Wissenschaftlichen Gesellschaften ôsterreichs » qui m’a offert une

subvention pour effectuer cette étude.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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rungen in Mitteleuropa. Mitt. Bayer. Staatssaml. Palaont. Hist. Géol., 13 : 47-94.

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Description de deux nouveaux mâles

de la famille des Benthimermithidae ( Nematoda)

de l’Atlantique sud-oriental

par Annie J. Petter

Résumé. — Description de mâles appartenant à deux nouvelles espèces de Benthimermi¬

thidae, récoltés dans le bassin du Cap (Atlantique sud-oriental), à une profondeur d’environ

5 000 m. Benthirnermis breviplera n. sp. se distingue de tous les mâles décrits précédemment par

la structure de l’appareil génital, le testicule postérieur étant disposé parallèlement au canal défé¬

rent antérieur et non intercalé entre celui-ci et le canal déférent commun. Benthirnermis aptera

n. sp. se distingue de tous les mâles connus dans le genre par l’atrophie des ailes cervicales. Un

schéma montrant l’évolution progressive de la structure de l’appareil génital chez les mâles de

Benthimermithidae est donné, depuis la structure présentée par Benthirnermis hreviptera, sem¬

blable à celle de certains Enoplida libres, jusqu’à celle présentée par B. diploptera.

Abstract. — Males of two new species of Benthimermithidae collected in the Cape Basin

(South Eastern Atlantic) at a depth of about 5 000 m are described. Benthirnermis hreviptera

n. sp. is distinguished from all previously described males by the structure of the reproductive

tract : the posterior testis lies beside the anterior vas deferens and not between the anterior vas

deferens and the common vas deferens. Benthirnermis aptera n. sp. differs from all other males

in that the cervical alae are atrophied. A scheme is presented showing the progressive evolution

of the reproductive tract in males of the Benthimermithidae beginning with that observed in

B. hreviptera, which is similar to reproductive tracts seen in males of certain free-living Enoplida,

and ending with that of B. diploptera.

A. J. Petter, Laboratoire des Vers associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle , 61, rue Bufjon,

75231 Paris Cedex 05.

Le genre Benthirnermis Petter, 1980, comprenait jusqu’à présent des Nématodes

trouvés principalement dans des sédiments benthiques de l’Hémisphère Nord (Atlantique

Nord et mer de Norvège). Une espèce connue uniquement par des femelles et cinq espèces

connues uniquement par des mâles ont été décrites.

Nous décrivons ici des mâles appartenant à deux nouvelles espèces, trouvés dans des

sédiments benthiques de l’Atlantique sud-oriental (Campagne Walvis : bassins du Cap

et de l’Angola) L

1. La campagne Walvis (chef de mission Myriam Sibuet) a été organisée par le COB (Centre Océa¬

nologique de Bretagne). Le matériel étudié a été trié par le CENTOB (Centre national de Tri d’Océano-

graphie biologique).

398 -

Benthimermis breviptera n. sp.

(Fig- 1)

Holotype : (J MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle) n° 134 BB ; campagne Walvis,

station A, prélèvement DS 01 : 33°53'9 S — 5°05'9 E ; 5 205 m; 24-XII-1978.

Paratype : 1 MNHN n° 135 BB ; même provenance.

Autre matériel : 1 dans une mue, MNHN n° 137 BB ; campagne Walvis, station A, pré¬

lèvement KG 10 : 33°54'7 S — 5°09'2 E ; 5 210 m; 27-XI1-1978.

Description

Corps petit et grêle ; cuticule finement striée transversalement ; ailes cervicales très

courtes (fig. 1, B, D, I), constituées par un épaississement cuticulaire d’aspect piriforme

vu de face (fig. 1, D).

Amphides situées à la base des ailes ; ouvertures amphidiales larges en forme de pore,

amphides tubulaires reliées l’une à l’autre par des fibres transversales ; grosses cellules

glandulaires amphidiales arrondies bien visibles (fig. 1, B, I).

Quatre fines soies céphaliques submédianes ; petites soies disposées en deux paires

de rangées sublatérales irrégulières (fig. 1, D) qui s’étendent jusqu’à l’extrémité postérieure,

une rangée ventrale et une rangée dorsale limitées à l’extrémité antérieure (fig. 1, J). Cel¬

lules hypodermiques glandulaires sous-jacentes à ces soies grosses et bien visibles.

Cordon œsophagien plus ou moins bien délimité jusqu’au niveau de l’anneau nerveux.

Postérieurement à l’anneau nerveux, cellules glandulaires disposées en deux rangées laté¬

rales ; l’extrémité antérieure du trophosome est plus ou moins proche des amphides sui¬

vant les spécimens (fig. 1, B, C, I).

Deux testicules dirigés vers l’avant ; testicule antérieur prolongé par un canal défé¬

rent antérieur long et mince ; testicule postérieur disposé parallèlement au canal déférent

antérieur ; canal déférent du testicule postérieur très réduit, s’unissant postérieurement

au canal déférent antérieur pour donner le canal déférent commun (fig. 1, E) ; testicules

comprenant une zone antérieure avec cellules germinales en évolution et une zone posté¬

rieure emplie de spermatozoïdes mûrs.

Deux petits spicules égaux ou subégaux ; rangée ventrale de petites papilles pré-cloa-

cales. Queue terminée en une pointe courte (fig. 1, F, G). Chez le spécimen n° 137 BB, on

voit que la queue de l’enveloppe de mue est beaucoup plus longue que la queue de l’adulte

(fig. 1, H).

Principales dimensions du mâle holotype : longueur 5,1 mm ; largeur 50 jxm ; longueur des

ailes 20 |im ; distance à l’extrémité antérieure : de l’anneau nerveux 125 |im ; des amphides 180 [im ;

du trophosome 210 jim ; queue 70 jim ; spicule gauche 35 jim ; spicule droit 30 jim ; nombre des

papilles pré-cloacales 17.

53?®æs

Fig. 1. — Benthimermis breviptera n. sp. A à G, J : spécimen-type. A, mâle entier ; B, extrémité antérieure,

vue médiane profonde; C, extrémité antérieure, vue latérale profonde ;.D, extrémité antérieure, vue

latérale superficielle ; E, portion antérieure de l’appareil génital (testicules et canal déférent antérieur) ;

F, extrémité postérieure, vue latérale ; G, extrémité postérieure, vue ventrale ; H, spécimen n° 137 BB,

extrémité caudale dans la mue ; I, paratype, extrémité antérieure, vue médiane profonde ; J, extrémité

antérieure, vue médiane superficielle.

(A, éch. 1 000 [im ; B, C, D, F, G, I, J, éch. 50 pm ; E, H, éch. 100 pm.)

— 400 —

Principales dimensions des deux autres spécimens

Paratype

N° 137 BB

Long, (mm)

3,5

3,9

Long, des ailes (pm)

i de l’anneau nerveux (gm)

110

120

Dist. à l’extr. ant. des amphides (iim)

130

120

( du trophosome (p.m)

180

160

Queue (pm)

Spicules (p.m)

Nombre des papilles pré-cloacales

invisibles

Discussion

L’espèce présente les principaux caractères de la lamille des Benthimermithidae.

Les cinq mâles qui ont été décrits auparavant dans la lamille peuvent, par la structure

des ailes cervicales et celle de l’appareil génital, être séparés en deux groupes. Chez les espèces

du premier groupe, Benthimermis diploptera Petter, 1981«, et Benthimermis gracilis Petter,

1982, les ailes cervicales ont une structure complexe, la partie de l’aile située postérieure¬

ment aux amphides présentant deux crêtes longitudinales parallèles ; les deux testicules,

très allongés, sont seulement séparés par un petit vestige de canal déférent antérieur, de

même diamètre ou plus large que les glandes. Chez les espèces du deuxième groupe, Ben¬

thimermis rotundicauda Petter, 19816, B. acuticauda Petter, 19816, et B. leptosoma Petter,

19816, les ailes cervicales sont simples et entièrement situées en avant des amphides ;

les testicules, relativement courts, sont séparés par un canal déférent antérieur long et

plus étroit que les glandes.

L’espèce décrite ci-dessus appartient par la structure des ailes et la forme des testi¬

cules au deuxième groupe, mais le testicule postérieur est disposé parallèlement au canal

déférent antérieur et non intercalé entre celui-ci et le canal déférent commun. De plus, elle

se différencie des trois espèces du deuxième groupe par la petite taille des ailes cervicales.

Elle est donc nouvelle et nous la nommons Benthimermis breviptera n. sp.

Benthimermis aptera n. sp.

(Fig- 2)

Holotype : MNHN n° 136 BB, campagne Walvis, station A, prélèvement DS 01 : 33°53'9 S

— 5°05'9 E ; 5 205 m ; 24-XII-1978.

Description

Dans le même prélèvement que le spécimen-type de Benthimermis hreviptera, nous avons

trouvé un mâle très voisin de celui-ci, mais qui s’en distingue par trois caractères principaux :

1000 ^im

Fig. 2. — Benthirnermis aptera n. sp. A, mâle entier ; B, extrémité antérieure, vue médiane profonde

C, extrémité antérieure, vue latérale profonde ; D, extrémité antérieure, vue latérale superficielle

E, extrémité postérieure, vue latérale ; F, extrémité postérieure, vue ventrale ; G, testicule post(

rieur ; H, testicule antérieur.

(A, éch. 1 000 [xm ; B, C, D, E, F, éch. 50 [xm ; G, H, éch. 100 (xm.)

- 402 -

— il n’existe pas d’ailes cervicales, mais un bourrelet cuticulaire qui entoure l’ouver¬

ture amphidiale et est surmonté antérieurement par un léger épaississement cuticulaire

arrondi, à surface ridée (fig. 2, B, D) ;

— les amphides sont situées beaucoup plus près de l’extrémité antérieure ;

— l’appareil génital est de structure différente et semblable à celle qui est présentée

par les espèces Benthimermis rolundicauda, B. leptosoma et B. acuticauda : les deux testi¬

cules sont placés sur le même axe et séparés par un canal déférent antérieur de diamètre

plus petit que les glandes (fig. 2, G, H) ; dans chaque testicule, la zone contenant les cel¬

lules germinales en évolution est insérée latéralement et non au sommet de la glande.

Tous les autres caractères sont semblables à ceux de l’espèce précédente ; signalons

simplement que les amphides étant placées plus antérieurement, l’anneau nerveux et

les masses glandulaires post-œsophagiennes sont situées postérieurement aux cellules

amphidiales (fig. 2, B, C).

Principales dimensions du mâle holotype : longueur 3,7 mm ; largeur 50 fim ; distance à l’extré¬

mité antérieure : des amphides 75 (un ; de l’anneau nerveux 120 p-m ; du trophosome 175 pm ;

queue 50 pm ; spicules 30 pm ; nombre des papilles pré-cloacales 19.

Discussion

Les trois caractères cités ci-dessus suffisent à différencier ce dernier spécimen de l’espèce

Benthimermis breviptera.

La structure de l’apparei. lit al le rapproche des espèces B. rotundicauda, B. lepto¬

soma et B. acuticauda, mais il s n différencie par l’atrophie des ailes cervicales. Ce spéci¬

men correspond donc à une espece nouvelle que nous nommons B. aptera n. sp.

CONCLUSION

La découverte de l’espèce Benthimermis breviptera permet de suivre l’évolution pro¬

gressive de la structure de l’appareil gémial chez les mâles de Benthimermithidae (fig. 3) :

B. breviptera (fig. 3, B) présente une structure de même type que des espèces d’Eno-

plida libres telles qu Anticoma typica Cobb, 1891 (fig. 3, A) : le testicule postérieur est dis¬

posé parallèlement au canal déférent antérieur, et s’unit postérieurement à celui-ci par

l’intermédiaire d’un canal déférent postérieur très réduit pour donner le canal déférent

commun.

Chez B. rotundicauda, B. leptosoma (fig. 3, C), B. acuticauda et B. aptera, le testicule

postérieur se trouve intercalé entre le canal déférent antérieur et le canal déférent com¬

mun, sans doute par fusion avec la partie postérieure du canal déférent antérieur.

Chez B. gracilis (fig. 3, D) et B. diploptera (fig. 3, E), le canal déférent antérieur est

atrophié, cette atrophie atteignant son maximum chez B. diploptera, ou les deux testicules

sont fusionnés en une seule glande interrompue partiellement par un petit vestige de canal.

- 403 -

Fig. 3. — Schéma montrant l’évolution de l’appareil génital chez les mâles de Benthimermithidae. A,

Anticoma typica (d’après Chitwood et Chitwood, 1950) ; B, Benthimermis breviptera ; C, Benthi¬

mermis leptosoma ; D, Benthimermis gracilis ; E, Benthimermis diploptera.

c. d., canal déférent commun ; c. d. a., canal déférent antérieur ; t. a., testicule antérieur ; t. p.,

testicule postérieur.

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Bull. Mus. natn. Hist, natParis , 4 e sér., 4, 1982,

section A, n os 3-4 : 405-418.

Two new species of Heth Cobb, 1898

(Nematoda, Rhigonematidae),

from South American Diplopods

par Martin L. Adamson

Abstract. - Two new species of Heth Cobb, 1898 (Rhigonematidae) are described from

South American diplopods : H. hifidispiculum n. sp. from Venezuela and H. mauriesi n. sp. from

Martinique. In cephalic and cervical cuticular ornamentation in the female the new? species

resemble II. duvidosum Artigas, 1929, and H. perarmatum Dollfus, 1952, from Sao Paulo, Brazil,

described only on the basis of female morphology. The new species differ from H. perarmatum

in that, except for the two lateral spine pairs, all spines in the cervical collar are of similar size.

Types of H. duvidosum were not available and the species has not been described in enough detail

to permit comparison. Heth mauriesi n. sp. differs from H. hifidispiculum n. sp. in vulvar struc¬

ture and number of somatic papillae in the female and in spicular structure and disposition of

caudal papillae in the male. The cephalic end of the female including buccal capsule and asso¬

ciated musculature is described and compared with that observed in the male. As has been obser¬

ved in other nematodes, the morphology of the male is more primitive than that of the female.

Résumé. — Description de deux espèces nouvelles du genre Heth Cobb, 1898, chez les Diplo-

podes sud-américains : H. hifidispiculum n. sp. du Vénézuéla et Heth mauriesi n. sp. de la Mar¬

tinique. Par l’ornementation cuticulaire de l’extrémité antérieure de la femelle, les deux espèces

sont proches de II. duvidosum Artigas, 1929, et H. perarmatum Dollfus, 1952, de Sâo Paulo, Brésil,

dont la femelle seule est connue. Elles diffèrent de II. perarmatum par le fait que, à l’exception

des deux paires d’épines latérales, les épines du collier cervical sont de même taille, alors qu’elles

sont de tailles différentes chez H. perarmatum. Les types de H. duvidosum semblent ne plus exister

et la description de cette espèce n’est pas assez détaillée pour permettre une comparaison. H.

mauriesi n. sp. se distingue de H. hifidispiculum n. sp. par la structure de la vulve et le nombre

des papilles somatiques chez la femelle, et par la forme des spicules et la position des papilles géni¬

tales chez le mâle. L’extrémité céphalique de la femelle (capsule buccale et muscles) est décrite

et comparée à celle du mâle. Comme c’est le cas chez d’autres espèces de Nématodes, la morphologie

du mâle est plus primitive que celle de la femelle.

M. L. Adamson, École Pratique des Hautes Études et Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS,

Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris Cedex 05.

An examination of intestines of some diplopods in the collection of the Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle (Paris) revealed the presence of two new species of Heth Cobb,

1898 (Nematoda, Rhigonematidae), namely, Heth hifidispiculum n. sp. and Heth mauriesi

n. sp. Heth is characterized by the cephalic end in the female which is highly modified

and ornamented with cuticular spines. The form and disposition of these spines have

been used to distinguish species, but species have generally been inadequately described

— 406 —

and the morphology of the cephalic end is not understood yet. In the present study,

special attention has been given to the cephalic extremity in both sexes in an effort to

determine homologies and possible functions.

Materials and methods. — Diplopods had been fixed and stored in 70 % ethanol prior

to dissection. The posterior portion of the intestine was opened and nematodes were collected

and stored in 70 % ethanol before being cleared and studied in lactophenol.

1. Heth bifidispiculum n. sp.

Material examined. — Nematodes came from a single specimen of Rhinocricus flavocinctus

Karsch 1 from the diplopod collection in the national Museum of natural History in Paris (Zoologie —•

Arthropodes : bocal H42, tube DXIII). The diplopod was collected in Colony Tovar, Venezuela.

Nematode types have been deposited in the parasite collection of the Paris Museum (Zoologie —

Vers : 22 RA).

Description

Somatic papillae present throughout length of body. Body cuticle faintly striated.

Excretory system consisting of inconspicuous pore leading to long tubular terminal duct

(fig. 1, E, F). Terminal duct running posteriorly and expanding to form large cell body

(sinus cell) embedded in right sublateral hypodermal cord. Intestine looped in body

cavity.

Male (fig. 1)

Lips absent. Mouth opening surrounded by outer ring of four submedian papillae

and two amphids, and inner ring of six small papillae (fig 1, J). Tissue surrounding amphids

raised slightly (fig. 1, G).

Anterior portion buccal cavity with round to oval lumen lined by thin layer of smooth

cuticle continuous with body cuticle (fig. 1, K). Posterior portion of buccal cavity with

triangular lumen lined by thick buccal capsule with one dorsal and two subventral swel¬

lings (fig. 1, H, I, L). Swellings striated in apical and side view and each with a cuticular

structure projecting anteriorly into buccal cavity. Cuticular projections featherlike in

side view hut in apical view seen to consist of central stalk around which cuticular lamellae

are arranged like petals of a flower. One pair subdorsal and one pair subventral body

wall muscles attached to dorsal and ventral sides of buccal capsule.

Coelomocytes with foamy cytoplasm : one pair near flexure of testis, one unpaired

near base of oesophageal corpus and one unpaired near junction of seminal vesicle and vas

deferens (fig. 1, A).

Spicule with two heads and single shaft (fig. 1, B, C, D). Shaft with median ventral

blade. Distal end of spicule curving sharply ventrally and ending in T-shaped extremity.

1. Hoffman (1960) restricted considerably the definition of Rhinocricus. If his scheme is followed

this species would become Anadenobolus flavocinctus.

- 407 —

Fig. 1. — Heth bi/idispiculam n. sp., male. A, entire, worm, lateral view ; B, caudal extremity, lateral

view ; C, spicule and gubernaculum, dorsal view ; D, caudal extremity, ventral view ; E-F, excretory

system, lateral and ventral views ; G, cephalic extremity, superficial lateral view ; H, cephalic extre¬

mity, ventral view ; I, cephalic extremity, lateral view ; J, cephalic extremity, apical view ; K, sec¬

tion through buccal cavity at level of attachment of subdorsal and subventral muscles ; L, section

through base of buccal cavity. (A = 150 pm scale ; B to L = 50 pm scale.)

— 408 —

Plate of thickened smooth cuticle present in dorsal wall of spicular sheath just before

junction with cloaca.

Prominent ventral sucker present encircled by ring of muscle. Fifteen genital papil¬

lae : — one pair subventral near level of posterior edge of ventral sucker ; — two pairs

sub ventral just anterior to level of anus ; — median unpaired papilla on anterior anal

lip ; — one pair lateral adanal ; — two pairs subventral and one pair dorsolateral postanal.

Many somatic papillae much smaller than genital papillae, arranged in two subdorsal

and two subventral rows, occasionally ventrally and laterally. Phasmids just behind

last pair genital papillae.

Female (fig. 2, 3)

Two prominent pseudolabia present, anterior end of each a broad cuticular plate,

roughly trapezoidal in apical view, overhanging base of pseudolabium on dorsal, ventral

and inside edges (fig. 2, A ; 3, C, E). Pseudolabial plates touching but not connected at

their dorsal and ventral corners. Body cuticle at base of pseudolabia on dorsal and ven¬

tral sides forming flange which mirrors that formed by pseudolabial plates.

Two cuticular struts present, one subdorsal and one subventral, running up sides

of each pseudolabium and fanning out along dorsal and ventral edges of pseudolabial

plates (labelled “ a ” in fig. 2, A, B ; 3, A). Four similar struts, two subdorsal and two

subventral supporting lower flange of body cuticle (labelled “ b ” in fig. 2, B ; 3, A). Proxi¬

mal ends of the two struts in each quadrant meeting each other at right angles and third

smaller cuticular component (“c”, fig. 2, B ; 3, A), triangular and striated in side view

supporting the junction of the two struts.

Pseudolabia apposed such that mouth opening divided into three parts : (1) apical

dorsoventral slit ; (2) dorsal transverse slit ; (3) ventral transverse slit. Itdges of each

part of mouth opening reinforced and lined by cuticular comb-like formation ; teeth of

these combs projecting into mouth opening.

Amphidial openings cuticularly reinforced, on pseudolabial plates. Four cephalic

papillae present, at base of pseudolabia just inside mouth opening, one at each of its extreme

lateral corners (fig. 2, B).

Buccal cavity and capsule (fig. 2, F-J) divided into three parts :

(1) anterior segment between pseudolabia ;

(2) thick cuticular ring circular in cross-section surrounding subtriangular buccal

cavity ; this ring, in turn, divided into anterior segment extending forward on lateral

sides to line pseudolabia, and posterior segment with one dorsal and two subventral lappet —

like formations ; each lappet with many fine cuticular hairs on posterior surface and arising

from cuticular swelling in buccal capsule.

(3) long segment with oval lumen lined by thin layer of striated cuticle surrounded

by hypodermis.

Six pairs of muscles present attached to ring of cuticle lining second part of buccal

cavity (fig. 3, A, B) :

— on each side, pair of lateral muscles running to body cuticle in cervical region ;

- 409 -

Fig. 2. — Hetli bifidispiculum n. sp., female. A-B, cephalic extremity, apical view. A, superficial ; B,

section through base of pseudolabia, a, b and c, cuticular struts supporting pseudolabia and edges

of mouth ; C-D, caudal extremity, lateral and ventral views ; E, entire worm, lateral view ; F-G, cepha¬

lic extremity, ventral view, G, slightly deeper than F, showing dorsal lappet in frontal view ; H, sec¬

tion through buccal cavity at point of attachment of lateral muscle pairs ; I, cephalic extremity, lateral

view showing dorsal lappet in profile ; .J, section through buccal cavity at level of dorsal and subventral

swellings. (C = 150 pm scale ; the rest = 50 pm scale.)

3 - 4 ,

410

Fig. 3. — Heth bifidispiculum n. sp., female. A-B, cephalic extremity in lateral and apical view showing

musculature of buccal cavity, a, b and c, cuticular struts supporting pseudolabia and edges of mouth,

d, e and f, muscles attached to buccal cavity : d, lateral pair, e, sublateral pair ; f, subdorsal pair ; C,

anterior extremity, ventral view, showing cuticular ornamentation ; D, oesophageal region, lateral

view ; E, anterior extremity lateral view showing cuticular ornamentation ; F, section through lateral

cord showing cuticular thickening ; G, section through cervical collar and posterior section of buccal

cavity. (D = 100 p.m scale ; the rest = 50 p.m scale.)

- 411

— also on each side, dorsolateral and ventrolateral body wall muscles running ante¬

riorly and crossing just posterior to lateral muscles before attaching to buccal capsule ;

— subdorsal and subventral pairs of body wall muscles attaching to dorsal and ventral

sides of buccal capsule.

Anterior extremity ornamented with many cuticular formations disposed as follows

(fig. 3, C, E) :

— four posteriorly-directed spines on posterior edges of dorsal and ventral transverse

sections of mouth opening ;

— four groups of cuticular spines arranged in two pairs, one posterior to the other

in the cervical region. Each spine group with central nerve ending and nine to eleven

posteriorly-directed spines sharing common base ;

— fifteen to twenty transverse rows of tiny spines on dorsal and ventral sides in

cervical region ;

— prominent cervical collar with seventy to eighty posteriorly-directed spines sharing

common base, interrupted laterally by two much larger spines (fig. 3, G) ;

— on each side two pairs of large spines located in tandem posterior to large lateral

spines in cervical collar ;

— many small button-like formations each with a central nerve ending and two to

eight spines on their posterior borders, arranged in six irregular longitudinal rows on sub¬

dorsal and subventral sides of body. These beginning posterior to cervical collar, becoming

less numerous and smaller posteriorly, losing their spines near level of isthmus and conti¬

nuing to anal region as somatic papillae.

Reproductive system consisting of paired ovaries and oviducts and common seminal

receptacle, uterus and vagina. Eggs (71-91 p,m wide and 180-215 pm long), not numerous,

thin-shelled and containing embryo in early stage of development. Four coelomocytes :

one just behind sinus cell of excretory system, two associated with ovaries and one near

junction of oviducts and seminal receptacle.

Somatic papillae arranged in two subdorsal and two subventral rows, rarely lateral.

Lateral cuticular thickening present running from level of isthmus to level of anus (fig. 3,

F).

Dimensions

Holotype male : Length 1.54 mm. Maximum width 103 pm near midbody. Width of head

40 pm. Buccal cavity 27 pm, oesophageal corpus 380 pm and isthmus 57 pm long. Bulb 68 pm

long and 64 pm wide. Nerve ring 150 pm and excretory pore 220 pm from anterior extremity.

Ventral sucker 28 pm in diameter, 178 pm anterior to anus. Spicule 114 pm, gubernaculum

61 pm and tail 246 pm long.

Allotype female : Length 2.06 mm. Maximum width 141 pm near midbody. First part

buccal cavity 24 pm, second and third part buccal cavity 47 pm, oesophageal corpus 201 pm and

isthmus 54 pm long. (Esophageal bulb 79 pm long and 82 pm wide. Nerve ring 127 pm and

excretory pore 162 pm from anterior extremity. Vulva 94 pm anterior to anus. Tail 498 pm

long.

Paratypes males (five specimens) : Length 1.26-1.62 mm. Maximum width 94-112 pm.

Head 36-43 pm wide. Buccal cavity 25-33 pm, oesophageal corpus 329-394 pm and isthmus

412 -

47-57 gm long. (Esophageal bulb 60-73 pm long and 61-69 pm wide. Nerve ring 129-159 pm

and excretory pore 193-235 |xm from anterior extremity. Ventral sucker 35-41 gm in diameter,

141-233 gm anterior to anus. Spicule 105-135 gm, gubernaculum 51-64 gm and tail 222-266 gm long.

Paratype females (two specimens) : Length 1.88, 2.08 mm. Maximum width 131, 139 gm.

First part buccal cavity 19, 20 gm, second and third part buccal cavity 57, 52 gm long. (Eso¬

phageal corpus 211, 192 gm and isthmus 54, 54 gm long. (Esophageal bulb 81, 84 gm long and

75, 81 gm wide. Nerve ring 124, 130 gm and excretory pore 158, 158 gm from anterior extremity.

Vulva 97, 80 gm anterior to anus and tail 342, 499 gm long.

Discussion

In cephalic and cervical cuticular ornamentation of the female, Heth bifldispiculum

n. sp. closely resembles H. duvidosum Artigas, 1929, and II. perarmatum Dollfus, 1952,

from diplopods from Sao Paulo, Brazil. These latter species are known only by female

morphology and this has been inadequately described. Two slides labelled II. perarmatum

are in the parasite collection of the Paris Museum (BD 8). The worms are in poor con¬

dition hut can be distinguished from the present species since spines in the cervical collar

of H. perarmatum are of variable size (Dollfus, 1952). Except for two lateral spine pairs,

spines in the cervical collar of H. bifldispiculum are of similar size. In addition, there are

more spines in the spine groups between the head and cervical collar in Dollfus’ specimens

(twelve to fifteen in H. perarmatum compared with nine to eleven in II. bifldispiculum).

Artigas (1929) described H. duvidosum from a joint infection with H. spinosum Arti¬

gas, 1929, and was unable to pair males and females of the two species ; he described the

two species on the basis of female morphology and described the males separately as Heth

spp. Unfortunately, the only female at his disposal had lost part of its anterior end.

Type specimens of II. duvidosum no longer exist according to Kloss (1965.) The species

is not described in sufficient detail to permit comparison with the present material and

the latter is therefore described as new.

2. Heth mauriesi n. sp.

(Fig. 4, 5, 6)

Material examined. — Nematodes were collected from Anadenobolus politus (Porat, 1889)

from Martinique. Types of the nematodes have been deposited in the parasite collection of the

Paris Museum (Zoologie — Vers 13 RA).

This species is extremely close to H. bifldispiculum. However, males of H. mauriesi

differ in the following respects :

— the spicule terminates in a simple point (fig. 5, F to G) ;

— the most anterior pair of genital papillae is located twenty to thirty pm posterior

to level of posterior edge of the \ 7 entral sucker (fig. 5, D-E) ;

— the dorsolateral papilla pair is located at the same level or slightly anterior to the

last pair of subventral papillae (in H. bifldispiculum the dorsolateral papillae are slightly

posterior to the last pair of subventral papillae).

413 -

Fig. 4. — Heth mauriesi n. sp., male cephalic extremity. A, superficial view, lateral ; B, superficial apical

view ; C, ventral view showing subventral cuticular projections ; D, lateral view ; E, section through

buccal cavity at point of attachment of subdorsal and subventral muscles ; F, section through base of

buccal cavity.

Females of the two species differ as follows :

— the posterior lip of the vulva is extremely prominent in II. mauriesi and the body

tapers abruptly posterior to the vulva (fig. 5, B-C) ;

— somatic papillae are more numerous on H. mauriesi ; this is most obvious poste¬

rior to the vulva ;

Fig. 6. — Heth mauriesi n. sp., female. A, entire worm, lateral view ; B, oesophageal region, lateral view ;

C-D, anterior extremity, dorsal and lateral view ; E, apical view, superficial ; F, section through

base of pseudolabia ; G, cephalic extremity, ventral view showing subventral lappets in profile ; H,

cephalic extremity, lateral view showing dorsal lappet in profile ; I, section through buccal cavity

at point of attachment of subdorsal and subventral muscles ; J, section through buccal cavity at level

of dorsal and subventral swellings ; K, section at level of cervical collar. (A = 150 [Am scale ; B =

100 (J-m scale ; C to K = 50 fxm scale.)

- 416 -

— there are fewer spines in the cervical collar of H. mauriesi (i.e. 58-65 as compared

with 70-80 in H. bifidispiculum ) (fig. 6, K) ;

— the oesophageal corpus is cylindrical in II. mauriesi (fig. 6, B), whereas it narrows

and then broadens again before joining with the isthmus in H. bifidispiculum.

Dimensions

Holotype male : Length 1.68 mm. Maximum width 97 (mi hear midbody. Head 30 pm

wide. Buccal cavity 26 pm, oesophageal corpus 449 pm and isthmus 60 pm long. CEsophageal

bulb 68 pm long and 69 pm wide. Nerve ring 161 pm and excretory pore 251 pm from anterior

extremity. Ventral sucker 33 pm in diameter, 241 pm anterior to anus. Spicuie 115 pm, guber-

naculum 62 pm and tail 201 pm long.

Allotype female : Length 1.65 mm. Maximum width 107 pm near midbody. First part

buccal cavity 16 pm, second and third part buccal cavity 59 pm, oesophageal corpus 216 pm and

isthmus 51 pm long. CEsophageal bulb 70 pm long and 75 pm wide. Nerve ring 137 pm and

excretory pore 171 pm from anterior extremity. Vulva 91 pm anterior to anus. Tail 314 pm

long.

Paratype males (three specimens) : Length 1.35-1.42 mm. Maximum width 87-99 pm. Buc¬

cal cavity 26-29 pm, oesophageal corpus 313-401 pm and isthmus 51-56 pm long. CEsophageal

bulb 62-72 pm long and 66-70 wide. Nerve ring 98-152 pm and excretory pore 173-222 pm

from anterior extremity. Ventral sucker 27-30 in diameter, 173-216 pm from anus. Spicule

100-115 pm gubernaculum 55-65 pm and tail 162-196 pm long.

Paratype females (three specimens) : Length 1.75-1.83 mm. Maximum width 105-111 pm.

First part buccal cavity 15-16 pm, second and third part buccal cavity 50-54 pm, oesophageal

corpus 208-233 pm and isthmus 46-55 pm long. CEsophageal bulb 71-74 pm long and 72-74 pm

wide. Nerve ring 113-132 pm and excretory pore 154-177 pm from anterior extremity. Vulva

86-124 pm anterior to anus. Tail 309-383 pm long.

CONCLUSIONS

Both sexes are known in only eleven of the twenty-one nominal species of Heth. In

general, species have been separated on the basis of the cuticular ornamentation on the

anterior end of the female. Care must be taken in using this character since in the present

study the small button-like formations posterior to the cervical collar commonly became

dislodged during manipulation of the specimen. Fortunately, even when dislodged, their

position was indicated by the nerve ending which remained in the cuticle.

Although cuticular ornamentation is useful to delineate groups of related species,

it is not always sufficient in itself to distinguish such species. Thus, the two species des¬

cribed herein and H. duvidosum and II. perarmatum are very close in cuticular ornamen¬

tation and other characters (e.g. vulvar structure and number of somatic papillae in the

female ; spicular structure and disposition of genital papillae in the male) are more useful

in distinguishing the species.

As is true in many nematodes the cephalic extremity of the male of Heth is more pri¬

mitive than that of females. Thus, there are no pseudolabia although tissue surrounding

the amphids is slightly raised. Cuticular spines are absent ; the mouth opening is hexa¬

gonal and the inner ring of papillae is present. Even the three cuticular projections at

- 417 -

the base of the buccal cavity are probably primitive characters in the Ransomnematinae

(the group in which Theodorides (1965) placed Heth) since similar structures have been

described in males of H. dimorphum Chitwood, 1935, and Brumptaemilius oschei Dollfus,

1964, and in both sexes of Ransomnema longispiculum Artigas, 1926 (see Chitwood, 1935 ;

Dollfus, 1952 ; Osche, 1960).

In females, the head is modified by the development of two prominent pseudolabia.

These result from hypertrophy of tissue lateral to the mouth but apparently not that sur¬

rounding the outer cephalic papillae since these lie at the base of the pseudolabia. The

inner papillae have disappeared and the pseudolabia are transformed apically into two

large plates which completely cover the cephalic surface. Chabaud (1958) described

similar development of pseudolabia in the Habronematinae (order Spirurida). In this

group the pseudolabia “ ... se dilatent à l’apex en deux grandes lames qui recouvrent les

lèvres primitives ”. In the Habronematinae, the outer papillae are on dorsal and ventral

lips whereas in Heth the primitive lips have completely disappeared.

Associated with the development of the pseudolabia, the buccal cavity of the female

becomes highly modified. A prominent anterior segment develops between the pseudo¬

labia. The second part of the buccal cavity, lined by a thickened cuticular ring with

three lappet-like formations is presumably equivalent to the posterior portion of the male

buccal cavity with its cuticular projections. The third part of the buccal cavity lined

by striated cuticle has no equivalent in the male.

It is likely that cephalic modifications in Heth play a role in feeding. Heth spp. pro¬

bably feed on the microbial community in the diplopod intestine. Cuticular projections

in the buccal cavity of the male would presumably prevent large particles from entering

and obstructing the mouth opening. Similarly, the cuticular comb-like lining to the

mouth opening in the female would prevent entrance of large particles. The elaborate

pseudolabia increase the surface area of the mouth and therefore the rate at which mate¬

rial can be filtered.

Sexual dimorphism is common in nematodes but is rarely as pronounced as it is in

Heth. Generally it manifests itself late in ontogeny and dimorphic structures exhibit a

more primitive or juvenile (paedomorphic) state in the male. Such paedomorphism may

result from progenesis as appears to be true in some oxyurids (Adamson, 1981). Thus,

males reach sexual maturity rapidly and die soon after copulation while still “ somatically

immature ”, whereas the larger females, long-lived as adults, may undergo considerable

morphological development during or after the final moult.

Acknowledgements

The advice and criticisms of 0. Bain and Pr. A. Chabaud are gratefully acknowledged. 1

thank J. P. Mauriès and J. M. Demange who kindly provided diplopod specimens. This study

was supported by a Postdoctoral Fellowship from the Natural Sciences and Engineering Research

Council of Canada.

— 418 -

BIBLIOGRAPHICAL REFERENCES

Adamson, M. L., 1981. — Development and transmission of Gyrinicola batrachiensis (Walton,

1929) Adamson, 1981 (Pharyngodonidae ; Oxyuroidea). Can. J. Zool., 59 : 1351-1367.

Artigas, P., 1929. — Systematica dos nematoideos dos artropodes. Thesis, Faculty of Medicine

of Sao Paulo, Sao Paulo, Brazil, 113 p.

Chabaud, A. G., 1958. — Essai de classification des nématodes Habronematinae. Annls Parasit.

hum. comp., 33 : 445-508.

Chitwood, M. B., 1935. — Two new nematodes of the genus Heth Cobb, 1898 (Atractidae). Proc.

helminth. Soc. Wash., 2 : 50-51.

Dollfus, R. P., 1952. — Quelques Oxyuroidea de myriapodes. Annls Parasit. hum. comp., 27 :

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Rhinocricus based upon a study of its type species. Proc. biol. Soc. Wash., 73 : 5-14.

Kloss, G. R., 1965. — Compendio dos nematoides parasitos intestinais de Artropodos. Ill Car-

noyidae e Flethidae. Arq. Zool., 13 : 47-137.

Osche, G., 1960. — Systematische, morphologische, und parasitophyletische Studien an para-

sitischen Oxyuroidea (Nematoda) exotischer Diplopoden. Zool. Jb., Jena Abt. Syst., 87 :

395-440.

Theodorides, J., 1965. — Famille des Rhigonematidae. In : Traité de Zoologie. Edited by

P. P. Grasse. Masson et C le , Paris. 4 (3) : 732-1497.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4 , 1982,

section A, n os 3-4 : 419-431.

Sur le genre Hilgertia (Oxyuridae, Nematoda)

parasite de Rongeurs Ctenodactylidés

par Jean-Pierre Hugot

Résumé. — Le genre Hilgertia Quentin, 1973, parasite de Rongeurs Ctenodactylidés comprend

deux espèces : H. hilgerti (Seurat, 1915) chez Ctenodactylus gundi (Roth.) d’Afrique du Nord et

H. seurati n. sp. chez Pectinator spekei Rlyth d’Abyssinie. On rencontre dans le genre Hilgertia :

des caractères primitifs qui le rapprochent des autres Oxyuridés de Rongeurs Sciurognathes et

suggèrent l’existence d’un tronc commun à l’ensemble des Oxyuridés de Rongeurs et de Lagomor-

phes ; des caractères spécialisés, dont l’étude conduit à considérer ce genre comme la forme évoluée

d’une lignée précocement isolée du groupe souche.

Abstract. — The genus Hilgertia Quentin, 1973, was known by a single species, H. hilgerti

(Seurat, 1915) parasite in Ctenodactylus gundi (Roth.) from Northern Africa. A second species

is described in another Ctenodactylidae Rodent, H. seurati n. sp. parasite in Pectinator spekei

Rlyth from Abyssinia. The genus Hilgertia possesses : primitive characters which closely relate

it to the others Oxyuridae from Sciurognathi Rodentia and suggest a common primordial stock

for the whole Oxyuridae from Rodentia and Lagomorpha ; more specialised characters, which

prove that this genus must be considered as the evolved form of a branch early broken up from

the removing stock.

J.-P. Hugot, Laboratoire des Vers, Associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris Cedex 05.

Le genre Hilgertia créé par Quentin (1973) ne comprenait qu’une seule espèce, para¬

site d’un Rongeur Ctenodactylidé d’Afrique du Nord. Dans le travail qui suit, nous com¬

plétons l’étude morphologique de cette espèce, nous décrivons une espèce voisine chez un

Cténodactylidé d’Abyssinie et nous précisons les caractéristiques du genre.

Hilgertia hilgerti (Seurat, 1915)

Matériel : Nombreux parasites des deux sexes dans le cæcum d’un Ctenodactylus gundi

(Rothmann) provenant de la région de Bou-Saada (Algérie), récoltés par L. G. Seurat le 2 avril

1915. MNHN 111 KH.

Complément morphologique

H. hilgerti a été redécrite par Quentin (1973) ; la figure 1 rappelle les principaux

caractères morphologiques des adultes mûrs des deux sexes ; on remarque :

— la longueur et la forme particulière du spicule (fig. 1 D),

1. — Hilgertia hilgerti (Seurat, 1915). A-E, (J adulte : A, vue latérale droite ; B, région du cloaque, vue

ventrale ; C, spermatozoïdes ; D, organes copulateurs, vue latérale droite ; E, tête, vue apicale. —

F-H, $ gravide : F, vue latérale droite ; G, œuf ; H, vagina vera extroversé, vue latérale gauche.

(Échelle : A, 500 pm ; B, D, E, G, H, 60 pm; C, 30 [ira ; F, 1 000 p.m.)

SHgîPa!

mmà

2. — Hilgertia hilgerti (Seurat, 1915), selle de copulation : A, « côté Ç », B, « côté ». — C-H, jeune

femelle fécondée : C, vue latérale gauche ; D, appareil génital (vg, vagina vera ; vm, vagina muscu-

losa ; t, trompe utérine) ; E, tête, vue apicale ; F, coupe transversale du corps et de la selle de copu¬

lation selon f (reconstitué) ; G, détail de la précédente ; H, détail d’une coupe transversale selon h.

(Échelle : A, B, D et F, 80 pan ; C, 400 pan ; E, G et H, 40 pan.)

Êrf

;‘tiw

— 422 —

— le gubernaculum simple mais bordé par un repli cuticulaire épais formé par la

lèvre postérieure du cloaque (fig. I B, D),

— la forme en fuseau des spermatozoïdes (fig. 1 C),

— la longueur de la partie extroversée du vagin (fig. 1 F, H).

La figure 2 représente une femelle adulte, immature, inséminée.

Selle de copulation : le spécimen étudié a conservé cette formation, sécrétée par le mâle ;

celle-ci a l’aspect d’une petite écaille coiffant la région périvulvaire dont elle épouse la

forme ; sur les figures 2 C et 2 D la selle est légèrement décollée de la cuticule dont elle a gardé

l’empreinte de la striation transversale (fig. 2 A, D) ; « côté mâle » la selle porte également

l’empreinte des stries précloacales (fig. 2 B) ; un conduit traverse la selle de part en part (fig.

2 F) : il met en communication, durant la copulation, les orifices du cloaque et de la vulve.

Appareil génital (fig. 2 C, D) : seule la partie copulatrice, correspondant à l’ovéjecteur,

est différenciée ; on distingue le vagina vera (vg), le vagina musculosa (vm) et la trompe

utérine (t) dans laquelle sont accumulés les spermatozoïdes (fig. 2 1), F-H) ; la partie dis¬

tale des cordons génitaux a conservé l’aspect larvaire ; on remarque la longueur du vagin,

dont la portion chitinisée n’est pas encore extroversée.

Caractères céphaliques : ils sont identiques à ceux que 1 on observe chez les adultes

mûrs des deux sexes (fig. 1 E ; 2 E).

Mensurations : voir tableau.

Mensurations (en mm).

Écart des pores amphidiaux

Longueur du corps

Largeur du corps

Longueur de l’oesophage

Diamètre du bulbe

Distance apex :

anneau nerveux

pore excréteur

coude testiculaire

vulve

Longueur du vagina vera

Longueur du spicule

Longueur du gubernaculum

Longueur de la queue

Longueur de la pointe

caudale

Dimensions des œufs

Longueur des spermato¬

zoïdes

H. HILGERTI (Seurat, 1915)

£ mûr $ gravide immature

inséminée

c? holotype L4

0,027 0,042 0,03

0,039 0,022

4 8,6 2,7

5,9 2,35

0,2 0,55 0,16

0,28 0,12

0,75 0,9 0,75

1,1 0,575

0,09 0,15 0,08

0,14 0,08

0,16 0,2 0,15

0,17 0,12

1,2 1,3 0,68

0,95 0,75

2,1

3,15 1,4

2,5 1,2

0,2 0,07

0,3

0,165 0,065

0,064

0,073 0,01

0,145 2,35 0,63

0,18 0,15

0,11

0,12

0,075

X 0,03

0,0025

0,012

H. SEURATI n. sp.

Ç allotype

gravide

$ mûre

non gravide

immature

inséminée

Ç L4

Ç L3

0,055

0,039 0,038 0,021

0,01

9,15

7,65

2,45

2,3

2,1

0,45

0,35

0,15

0,08

0,03

1,2

1,15

0,875

0,54

0,15

0,1

0,06

0,2

0,18

0,13

1,45

1,5

0,7

2,55

2,65

1,1

1,08

0,08

0,04

0,02

2,25

1,4

0,4

0,1

0,075

X 0,03

3qjum

Fig. 3. — Hilgertia seurati n. sp. A-C, adulte : A, tête, vue apicale ; B, id., coupe optique au niveau des

lèvres ; C, id., au niveau de la capsule buccale. — D, E, Ç adulte jeune dans la mue de L 4 : D, tête, vue

apicale ; E, id., coupe optique en vue dorsale, selon aa'. — F-I, $ adulte gravide : F, tête, vue apicale ;

G, id., vue dorsale ; H, id., coupe optique en vue dorsale, selon bb' ; I, coupe frontale, passant par

les amphides, vue ventrale. — J-M, $ L 4 dans la mue de L 3 : J, vue apicale de la mue ; K, vue apicale

de L 4 ; L, coupe optique en vue ventrale ; M, coupe optique en vue apicale.

O. Hdgertiaseurati n. sp g : A, adulte accouplé avec une jeune femelle. B-E, bourse caudale • B

vue ventrale ; C ouverture cloacale, vue « de face » ; D, vue latérale ; E, région du cloaque, vue ventrale

b , G, ornementation cuticulaire ventrale : F, vue ventrale ; G, coupe optioSe longitudinal- H T vemrale '

copulateurs : H, vue latérale; I, détail de la précédente ; J, guberna'cüîun^vue ^^

(Échelle : A, 500 pm ; B, D et H, 100 pm ; le reste 50 pm.)

- 426 —

Hilgertia seurati n. sp.

Matériel : Très nombreux parasites des deux sexes, à différents stades de maturité, collectés

en novembre 1981 dans l’intestin grêle, le cæcum et le colon d’un Pectinator spekei Blyth, conservé

en alcool, capturé le 16 juillet 1901 à Thong Emira (Abyssinie) par la mission du Bourg de Bozas-

Brumpt (C.G. 190). MNHN 150KH.

Description

Caractères céphaliques

Larve L 3 Ç : il s’agit de la mue d’une L 3 entourant une L 4 (fig. 3 L, J).

Larve L 4 $ (fig. 3 K, L, M), et L 4 (fig. 4 A) : on remarque la lèvre dorsale qui a déjà

la morphologie adulte, les dents œsophagiennes simples (fig. 3 M).

Adultes des deux sexes (fig. 3 A-I) : on remarque la forme particulière et l’épaisseur

des lèvres (1), la présence d'interlabia (i), la disposition en carré des papilles céphaliques,

la présence de petites dents œsophagiennes surnuméraires (ds) alternant avec les dents

principales (dp).

Caractères du mâle

Larve L 4 (fig. 4) : on observe les ébauches du cordon génital (cg), du spicule et du

gubernaculum (fig. 4 D).

Adulte (fig. 5) : on remarque : le spicule court, le gubernaculum (5 D, H, J) prolongé par

un crochet accessoire rudimentaire orné de petits denticules chitinoïdes, la forme des sper¬

matozoïdes (fig. 7 E) et la présence d’une ornementation ventrale entre le pore excréteur

et le cloaque (5 A, B, D-G) ; les ailes latérales sont identiques à celles de la femelle (fig.

7 F, G, H).

Caractères de la femelle

Larve L 4 (fig. 6 A, B).

Adulte immature dans la mue de L 4 : la morphologie est proche de celle de la forme

précédente mais l’ovéjecteur est déjà différencié en trois segments : vagina aéra (vg), rela¬

tivement court, vagina musculosa (vm) et trompe utérine (t) (fig. 6 C, D ; 7 D).

Adulte immature inséminée (fig. 7 F) : la morphologie générale est identique à celle

de la forme équivalente étudiée chez H. hilgerti (fig. 2), mais la selle de copulation est absente

et le vagina vera est extroversé.

Adulte mûre non gravide (fig. 6 E ; 7 A, B, C) : on remarque l’appareil génital com¬

plètement différencié mais de petite taille, les deux spermathèques (sp), la différenciation

de la paroi du vagina musculosa (vm) en deux couches concentriques (fig. 6 E ; 7 G, H).

Adulte mûre gravide (fig. 7 G-J) ; œufs non operculés, non embryonnés (7 J).

Mensurations : voir tableau.

Discussion

Nos spécimens ont une morphologie très proche de celle de T espèce-type : H. hilgerti.

Ils s’en différencient pourtant par les caractères suivants : un spicule plus court et de forme

différente (fig. 1 D et 5 H), un gubernaculum muni d’un crochet accessoire rudimentaire

427 —

(fig. 1 D et 5 1 et J), des spermatozoïdes de forme et de taille différentes (fig. I C et 7 E),

un vagina vera beaucoup plus court (fig. 1 H et 6 E), des ailes latérales plus développées

(fig. 2 F et 7 F, G et II).

Nous considérons qu’ils appartiennent à une espèce nouvelle Hilgerlia seurali n. sp.

que nous dédions à la mémoire de L. G. Seurat.

Analyse du genre Hilgertia

Distribution

Le genre Hilgertia Quentin, 1973, comprend deux espèces parasites de Rongeurs

Ctenodactylidés : l’espèce-type Hilgertia hilgerti (Seurat, 1915) [= Oxyuris hilgerti Seurat,

1915 ; = Wellcomia hilgerti (Seurat, 1915)] parasite de Ctenodactylus gundi (Rothmann)

en Afrique du Nord, et Hilgertia seurati n. sp. parasite de Pectinator spekei Blyth en

Abyssinie.

Caractères morphologiques

Nous comparerons le genre Hilgertia à l’ensemble des Oxyuridés parasites de Ron¬

geurs et de Lagomorphes qui ont en commun les caractères suivants : au cours de la copu¬

lation, la partie postérieure et ornementée du corps du mâle s’enroule autour du corps

de la femelle d’un à deux tours et demi de spire dextrogyre (fig. 5 A) ; la bourse caudale

du mâle est du type figuré en 1 B, 5 B et 5 D.

1. Caractères génitaux mâles

a — Ornementation ventrale : Dans un précédent travail (Hugot, 1982) nous avons

distingué deux types principaux : type 1, ornementation constituée par des stries trans¬

versales ou par des mamelons striés transversalement ; type 2, ornementation constituée

par des rangées transversales successives de crêtes cuticulaires longitudinales.

Ces deux types permettent de distinguer trois grands groupes :

— groupe I : ornementation de type 1 : Oxyuridés de Rongeurs Sciurognathes (sensu

Chaline et Mein, 1979), et de Léporidés ;

— groupe II : ornementation de type 2, Oxyuridés de Rongeurs Hystricognathes ;

— groupe III : ornementations de types 1 et 2 combinées, Oxyuridés de Rongeurs

Anomaluridés.

Pour ce caractère le genre Hilgertia appartient au groupe I, dont il peut être considéré

comme une forme primitive (voir Hugot, 1981).

b — Gubernaculum : Le crochet accessoire rudimentaire observé chez Hilgertia existe,

sous des formes plus évoluées, chez certains parasites du groupe II et chez la plupart des

parasites des groupes I et III.

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■ 6. — Hilgertia seurali n. sp. ÇÇ : A, L 4 , vue latérale gauche ; B, id., région vulvaire, vue ventrale. C,

D, adulte immature dans la mue de L 4 : C, vagin et trompe, vue latérale droite ; D, vulve, vue ventrale.

"Ë, adulte mûre : région vulvaire en vue latérale droite (a, v. vera et v. musculosa ; b, v. musculosa en

vue superficielle; c, jonction v. musculosa — trompe utérine).

(Échelle : A, 250 pm ; B, C, D, 50 gm ; E, 100 p,m.)

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7. — Hilgertia seurati n. sp. : A-C, adulte mûre, non gravide : A, vue latérale droite ; B, td. appareil

génital disséqué (vg : vagina vera ; vni : vagina musculosa ; t : trompe utérine ; ut : utérus ; sp : sper-

mathèque ; ovd : oviducte ; o : ovaire) ; G, sperïnathèque (détail). D, adulte immature dans la mue

L 4 , coupe transversale en avant de la vulve. E-, spermatozoïdes. F, adulte immature fécondée, coupe

transversale au niveau de la vulve. G-J, adulte gravide : G, coupe transversale au niveau du vagina

musculosa ; H, id., détail ; I, vue latérale gauche ; J, œuf.

(Échelle : A et I, 650 p.m ; B, 400 p.m ; C, D, F, H et J, 80 p.m ; E, 40 pm ; G, 200 gm.)

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- 430

c — Bourse caudale : La présence chez Hilgertia d’une paire de papilles caudales

situées immédiatement en arrière du cloaque est un caractère primitif : chez les parasites

les plus évolués des trois groupes ces papilles disparaissent ou bien persistent à l’état relic-

tuel.

2. Caractères génitaux femelles

a — Anatomie : Seurat (1920) interprète l’extroversion du vagina vera, qui se tra¬

duit après l’accouplement, comme un mécanisme rendant impossible une nouvelle copu¬

lation. Ce caractère est observé chez d’autres Oxyuridés de Rongeurs ou de Lagomorphes,

chez lesquels il est le plus souvent associé à des structures céphaliques évoluées. Dans les

espèces plus primitives la femelle inséminée est protégée par un autre mécanisme : la sécré¬

tion d’un bouchon de copulation qui obture la vulve.

b — Œufs : L’absence d’opercule est un caractère primitif chez les Oxyures de Mammi¬

fères (voir Quentin, 1975 ; Hugot, 1981).

3. Caractères céphaliques

a — Larves L 3 et L 4 : Leur morphologie céphalique est comparable à celle que l’on

rencontre chez certaines formes adultes appartenant au groupe I ; Quentin (1974) a mon¬

tré que ces deux types morphologiques doivent être considérés comme primitifs.

b — Adultes : On trouve juxtaposés chez Hilgertia des caractères primitifs (papilles

céphaliques en carré) et spécialisés (lèvres bien développées, présence d’interlabia et de

dents œsophagiennes surnuméraires) ; ces derniers caractères sont également rencontrés,

associés ou non, chez certaines formes appartenant aux groupes I, II ou III.

Interprétation

D’après ce qui précède, on peut distinguer chez Hilgertia trois séries de caractères :

1. Caractères primitifs retrouvés dans les trois groupes :

— crochet accessoire (rudimentaire chez Hilgertia),

— présence d’une paire de papilles immédiatement postérieure au cloaque, bien visible,

— œuf non operculé,

— papilles céphaliques disposées en carré.

2. Caractères primitifs particuliers au groupe 1 :

— ornementation caudale du mâle,

— caractères céphaliques des larves L 3 et L,.

3. Caractères évolués retrouvés dans les trois groupes :

— extroversion du vagin,

— caractères céphaliques des adultes.

- 431

Conclusion

Dans un précédent travail (Hugot, 1981) nous avions, après Quentin (1973), placé

le genre Hilgertia à la base d’un tronc commun aux Oxyuridés de Rongeurs Sciurognathes.

La présente étude confirme ces résultats et suggère que ce tronc commun puisse être élargi

à l’ensemble des Oxyuridés de Rongeurs et de Lagomorphes. La présence chez Hilgertia

de caractères céphaliques très spécialisés ne permet plus de le considérer comme relictuel

du groupe souche, mais plutôt comme la forme évoluée d’une lignée précocement isolée.

RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES

Chaline, J., & P. Mein, 1979. — Les Rongeurs et l’Évolution. Paris, Doin Éditeur. 236 p.

Hugot, J.-P., 1981. — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Scuiridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. Mém. Mus. natn. Hist, uat., Paris, sér. A, Zool., 121 : 1-64.

— 1982. — Zenkoxyuris quentini (Nematoda) : un nouvel oxyure d’Anomalure. Bull. Mus.

natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4, section A, (1-2) : 49-59.

Quentin, J.-C., 1971. — Morphologie comparée des structures céphaliques et génitales des Oxyures

du genre Syphacia. Annls Parasit. Hum. Comp., 46 (1) : 15-60.

— 1973. — Les Oxyurinae de Rongeurs. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 167,

Zool. 112 : 1045-1096.

— 1975. — Essai de classification des Oxyures Heteroxynematidae. Mém. Mus. natn. Hist,

nat., Paris, sér. A, Zool., 94 : 51-96.

Seurat, L. G., 1915. — Expédition de M. M. Walter Rothschild, E. Hartert et C. Hilgert dans

le Sud Algérien (mars-mai 1914). Nématodes parasites. Novit. zool., 22 : 1-25.

— 1920. — Histoire Naturelle des Nématodes de la Berberie. Première partie : morphologie,

développement, éthologie et affinités des Nématodes. Alger, Imprimeries S. Stanuel, 221 p.

Yobke, W., & P. A. Maplestone, 1962. — The Nematodes parasites of Vertebrates. Hafner

Publishing Company, réimpression de 1926, Churchill, London, xi 536 p., fig. 1-307.

Bull. Mus. natn. Hist, nat ., Paris, 4 e sér., 4, 1982,

section A, n os 3-4 : 433-444.

Dolichoiulus tongiorgii (Strasser),

Diplopode halophile nouveau pour la faune de France.

Remarques sur la classification des l’acliviulini

(Myriapoda, Diplopoda, Iulida)

par Jean-Paul Maories

Résumé. — Dolichoiulus tongiorgii, Diplopode halophile connu seulement jusqu’à ce jour d’une

plage de sable du littoral toscan, vient d’être trouvé dans deux autres localités méditerranéennes,

l’une sur la Côte d’Azur, l’autre près de la Camargue. Ses caractères morphologiques sont révisés

et quelques variations sont précisées. La remise en cause de la hiérarchie des caractères utilisés

jusqu’alors dans la classification des Iulides entraîne un nouveau classement générique de cette

espèce. Par suite, une ébauche de classification des Pachyiulini est présentée, fondée sur une hié¬

rarchie à trois niveaux : opisthomérite (feuillet postérieur des P.9 $) ; mésomérite (feuillet anté¬

rieur des P.9 (J) ; autres caractères.

Abstract. — Dolichoiulus tongiorgii, an halophilous millipede, only known from a sand-

beach on the tuscan shore, is described for the first time from France, where it was collected from

two mediterranean localities, one on french Riviera, the other one near Camargue. Its morpho¬

logical characters are revised and some variations precised. In correlation with the new classi¬

fication of this species, the gradation of the characters previously used for the classification of

Iulida is questioned. Therefore, the author gives the main outline of a classification of Pachyiu¬

lini, based on a gradation of the characters at three levels : opisthomerite (posterior sheet of the

P-9 c?) — mesomerite (anterior sheet of the P.9 <$) — other characters.

J.-P. Mauriès, Laboratoire de Zoologie-Arthropodes, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75005 Paris, France.

Le Pr. L. Bigot et ses collaborateurs de l’Université de Marseille ont eu récemment

la bonne fortune de découvrir sur notre littoral méditerranéen, à proximité de la Camargue,

une espèce remarquable par son écologie inhabituelle chez les Diplopodes, Dolichoiulus

tongiorgii (Strasser, 1973), qui n'était connue jusqu’à ce jour que du littoral toscan.

Cette espèce est en effet parfaitement halophile, comme l’indiquent les conditions

de capture décrites par Tongiorgi (1963) et rapportées par Strasser (1973) : des milliers

d’individus ont été récoltés par piégeage sur une plage sableuse de la région de Pise, entre

25 et 75 m du bord de mer, donc en arrière-plage, en compagnie d’Isopodes (Tylos latreillei)

et d’Amphipodes (Talitrus saltator ).

Les individus capturés par L. Bigot l’ont été dans « une arrière-plage de sable sec

sans aucune végétation » ; ils étaient « concentrés sous des épaves disposées sur le sable,

où se maintient une certaine humidité et où doit exister une certaine proportion de matières

— 434 —

organiques ; ils se trouvaient en compagnie d’Amphipodes et Isopodes (en cours d'étude) »

(L. Bigot, in litt.). Il y a donc bien similitude, pour ne pas dire identité, des conditions

écologiques dans lesquelles se trouvaient les individus de Pise et ceux récoltés par L. Bigot.

Ce dernier a effectué ses récoltes sur une plage située au pied de la dune de l’Espiguette,

à quelques kilomètres du Grau du Roi (canton d’Aigues-Mortes, Gard).

En parcourant le fichier iconographique de Brôlemann du Muséum national d’His-

toire naturelle, j’ai remarqué les esquisses d’un Pachyiulus sp. dont on retrouve la trace,

sous le nom de Micro pachyiulus sp., dans Bholemann, 1925. Les échantillons (32 <§ et 22 $)

ont pu être retrouvés parmi les Myriapodes indéterminés de notre collection nationale.

Ils avaient été récoltés, très probablement par H. W. Brôlemann lui-même, à la Napoule,

près de Cannes, à l’embouchure de la Siague. Leur examen, et en particulier celui des gono-

podes, montre bien qu’il s’agit de Dolichoiulus tongiorgii. La découverte de cette troisième

localité, géographiquement située entre les deux premières, semble indiquer que cette

espèce n’est pas rare, et même qu’elle est peut-être assez fréquente sur le littoral nord-

méditerranéen si on la recherche bien dans son biotope.

Outre son intérêt écologique et sa nouveauté pour la Faune de France des Diplopodes,

Dolichoiulus tongiorgii attire quelques remarques. Cette espèce appartient à la tribu des

Pachyiulini qui n’était encore représentée dans notre pays que par une seule espèce, Pachyiu¬

lus varias Fabr., 1795, assez commune en Italie et dans les Balkans, mais plus rare en France

où elle n’a été signalée que de la Corse (Brôlemann, 1903) et des Alpes-Maritimes (Brole-

MANN, 1925).

La découverte de Dolichoiulus tongiorgii en France me conduit à en rappeler les carac¬

tères, en les amendant, et à indiquer les quelques différences qui existent entre les échan¬

tillons de la localité-type, ceux de l’Espiguette et ceux de La Napoule. Cette étude com¬

parative a pu être réalisée grâce à la générosité du Pr. Tongiorgi qui m’a aimablement

fait don de plusieurs dizaines d’échantillons (de la localité-type) faisant partie de ses propres

récoltes. Je l’en remercie ici bien vivement. L’espèce ayant été originellement décrite sous

le nom de genre Amhlyiulus, je donne des arguments à l’appui du changement de genre,

ce qui me conduit à discuter de la validité de certains genres et à donner mon point de vue

sur les classifications récentes de la tribu Pachyiulini.

Dolichoiulus tongiorgii (Strasser, 1973)

Compléments à la description

Matériel étudié. — 220 <$ et 209 Ç, loc. tip., plage sableuse de S. Rossore, Pisa, Italie, 4-

IV-1960, coll. P. Tongiorgi. —■ 32 $ et 22 Ç, embouchure de la Siague, La Napoule (près Cannes),

Alpes-Maritimes, France, sous l’écorce d’une souche restée debout, 1-1-1903, coll. probable

H. W. Brôlemann. — 5 $ 4 $ 1 juv., dune de l’Espiguette, Le Grau-du-Roi, Gard, France, zone

supralittorale, sous des épaves, 5-III-1981, coll. L. Bigot.

Coloration. — Les individus les plus frais, ceux récoltés par L. Bigot, montrent une

coloration rosâtre, les glandes répugnatoires rouges sont bien visibles et quelques indi¬

vidus présentent dorsalement quelques plages de pigment brun clair sur les métazonites

et la tête ; les pattes sont claires, les antennes blanches.

435 -

Dimensions, nombre d'anneaux et d'ocelles. — Les valeurs indiquées dans le tableau

ci-dessous ont été, pour les localités françaises, relevées sur quelques individus choisis parmi

les plus petits, les moyens et les plus grands. Elles ne font pas apparaître de différences

significatives entre les spécimens des trois localités. Les chiffres concernant les spécimens

de S. Rossore sont do

nnés d’a]

près Strasser

(1973).

Localité

Sexe

Longueur

Largeur

Nb anneaux

NB RANGS

(mm)

/N B APODES

D OCELLES

S. Rossore

0,75

34/4

10,5

0,80

40/2

))

0,90

39/2

0,95

46/2

La Napoule

0,55

36/5

))

0,60

37/5

))

10,5

0,70

39/4

))

0,80

41/2

))

0,65

35/4

))

0,75

40/3

))

0,85

42/3

))

0,90

41/2

))

0,90

41/2

L’Espiguette

0,80

41/2

))

0,70

36/3

))

10,5

0,70

40/3

))

9,5

0,70

39/3

))

9,8

0,75

38/3

10,5

0,80

39/3

))

11,5

0,85

40/2

))

9,5

0,75

38/3

10,5

0,90

39/3

))

7,5

0,75

37/3

Caractères morphologiques externes

Capsule céphalique de type court, régulièrement bombée, lisse et brillante (quelques

vagues strioles longitudinales), sans soies occipitales ; 2 —(- 2 soies prélabiales ; le rang

transverse de sétules labiales en comprend 8 —|— 8 (ex. de S. Rossore et de La Napoule)

ou 10 -\- 10 (ex. de l’Espiguette).

Gnathochilarium : bord latéral sinueux (convexe distalement, concave basalement) ;

longueur du promentum égale à la moitié de celle des lames linguales ; celles-ci portent

chacune 4 soies alignées à peu près longitudinalement (ex. de S. Rossore, fig. 1, et de La

Napoule) ou 3 (ex. de l’Espiguette, fig. 2).

Les yeux sont inscrits dans un champ pigmenté noir de forme triangulaire ou piri-

forme ; le nombre de rangs d’ocelles semble être fixé, chez les adultes, à 5 (ex. de S. Ros¬

sore), 5-6 (ex. de La Napoule) et 6-7 (ex. de l’Espiguette).

Antennes courtes, ne parvenant qu’au bord postérieur du eollum ; les articles 2-3-4

436 —

sont claviformes, les articles 5-6-7 forment une massue ovale 2,3 fois plus longue que large.

Collum à lobes à angles latéraux (80°) émoussés ; bord antérieur des lobes légèrement

échancré et finement rebordé par une strie paramarginale qui s’écarte davantage du bord

vers l’arrière ; il existe quelquefois une courte strie longitudinale postérieure au-dessus

de la précédente.

Fig. 1-4. — Dolichoiulus tongiorgii (Strasser) : 1, lame linguale du gnathochilarium d’un mâle topotype ;

2, même pièce chez un mâle de l’Espiguette ; 3, P.l du même mâle ; 4, articles distaux d’une P.6 du

même mâle.

Prozonite lisse, sillon zonital très fin mais net, s’inscrivant dans un léger étranglement

de l’anneau.

Métazonite glabre, stries longitudinales apparaissant ventralement (au nombre de

3-4 de chaque côté) sur le 2 e anneau, puis remontant rapidement de plus en plus dorsale-

ment pour garnir tout le tour du métazonite dès le 6 e anneau. Ces stries sont plus serrées

ventralement et latéralement que dorsalement, elles sont souvent peu marquées, souvent

effacées à leurs extrémités et disposées assez irrégulièrement : leur écart varie de la moitié

au cinquième de leur longueur. Sur les anneaux moyens, les ozopores sont situés nettement

en arrière du sillon zonital (au tiers du métazonite environ), sauf sur les tout premiers

anneaux porifères (ils sont en contact avec le sillon sur le 5 e ) et sur les derniers.

Pygidium à telson en angle obtus (130°) ; le bord postérieur de l’anneau pygidial est

orné de quelques longues et très fines soies paramarginales réparties sur tout le tour (jus¬

qu’à huit de chaque côté). Valves anales garnies d’assez nombreuses longues et très fines

soies réparties sur toute la surface (entre douze et près de trente).

Pattes courtes, à uncus grêle pourvu d’une nette dent basale (fig. 4).

- 437 -

Caractères sexuels du mâle

L’angle antéro-ventral (émoussé) des stipes mandibulaires ne paraît pas plus déve¬

loppé chez les mâles que chez les femelles.

P.l (fig. 3) de type classique.

Pattes antérieures (fig. 4) pourvues d’ébauches de soles tarsales (s).

P.8 (promérite P, fig. 5) du type Pachyiulini, tant par sa forme en palette que par

la présence de dents subapicales sur la face caudale (a et b) ; il est pourvu d’une forte crête

basale rectiligne formée par le bord interne (d). A noter l’existence, chez les seuls individus

de l’Espiguette, d’un petit bourrelet transverse situé caudalement à l’extrémité basale

du renflement externe (e) ; un tel bourrelet est absent tant chez les mâles de S. Rossore

(voir Strasser, 1973, fig. 2) que chez ceux de La Napoule.

P.9 (mésomérite M, fig. 6-9) identique dans les trois localités, bien individualisé, de

forme simple, assez large à la base et se rétrécissant régulièrement de la base au sommet

(sauf un léger renflement préapical) ; extrémité fine et émoussée.

P.9 (opisthomérite 0, fig. 6-9) lamellaire, identique sur les exemplaires des trois loca¬

lités, la face antérieure de la partie terminale offrant une figure caractéristique, subtrian¬

gulaire, concave antérieurement et parcourue par une crétule longitudinale (s) ; son extré¬

mité dépasse en hauteur l’extrémité denticulée (n) d’une lamelle antérieure contre laquelle

s’applique l’extrémité du mésomérite (il faut écraser légèrement le gonopode pour s’aper¬

cevoir de l’indépendance réelle de ces deux pièces) ; sur la face interne, on observe (avec

quelques difficultés) une lame hyaline au contour arqué (m) très semblable à celle que l’on

observe chez les autres Dolichoiulus et chez bien d’autres Pachyiulini.

Remarques

Les individus de l’Espiguette se distinguent de ceux de S. Rossore et de ceux de La

Napoule par 3 soies (au lieu de 4) aux lames linguales, 10 -fi- 10 sétules labiales (au lieu

de 8 -fi- 8) et la présence d’un bourrelet caudal transverse post-basal-externe au promérite.

Ces légères différences ne peuvent contrebalancer le grand nombre de caractères com¬

muns et ne nous paraissent pas dépasser le cadre de la variabilité intra-spécifique. Elles

recevront sans doute une meilleure explication lorsque d’autres localités seront décou¬

vertes, ce qui est fort probable car cette espèce ne doit d’être restée longtemps méconnue

qu’à son écologie particulière.

De plus, il y a peu de différences entre la présente description et la description ori¬

ginale : quelques détails se rapportant aux gonopodes (voir texte et figures) ; le nombre

de soies des valves anales qui est certainement sousestimé par Strasser, comme le montre

l’examen des exemplaires de la localité-type ; pas de différences, à mon avis, au niveau

des stipes mandibulaires, entre mâles et femelles ; pour moi, les mâles sont dépourvus de

tout prolongement.

Ce dernier point de divergence explique pourquoi je n’ai pas maintenu l’espèce dans

le genre Amblyiulus. Il faut rappeler que les classifications traditionnelles, qui s’inspirent

beaucoup des travaux de Verhoeff, et dont une analyse très utile et détaillée a été faite

par Tabacaru (1978) pour ses Pachyiulinae (nos Pachyiulini), donnent trop d'importance

à l’absence ou à la présence de lobes aux joues (stipes mandibulaires) du mâle. C’est pour¬

quoi je classe tongiorgii dans le genre Dolichoiulus.

Fig. 5-9. —Dolichoiulus tongiorgii (Strasser), mâle de l’Espiguette : 5, promérite (P.8) droit, vue caudale ;

6, moitié gauche du bloc gonopodial, vue latérale externe ; 7, opistho- et mésomérite (P.9) droits, vue

caudale ; 8, moitié gauche du bloc gonopodial, vue médiale ; 9, gonopode postérieur (P.9) droit, en vue

latérale légèrement écrasée pour montrer l’indépendance de l’extrémité du mésomérite M.

Remarques sur les Pachyxulini

Esquisse de classification

Depuis le travail de Brolemann (1925), dont les principes de classifications restent,

pour la plupart, utilisables, et qui demeure pour moi une source d’inspiration, le travail

analytique le plus récent sur les taxons de rang générique de la tribu Pachyiulini, et déjà

signalé ci-dessus, est dû à mon collègue I. Tabacaru. Je l’ai pris comme base de travail,

en raison de l’abondance de sa documentation, bien que je ne partage pas, du fait de diver¬

gences d’appréciation des caractères génériques, la totalité des conclusions données, notam¬

ment en ce qui concerne la validité ou les limites de certains taxons. Je reconnais « qu’il

y a très peu de caractères propres à un seul genre et que les diagnoses génériques résultent

plutôt d’un ensemble de caractères dont chacun est commun pour plusieurs genres ». Cepen¬

dant, je pense que l'étude des gonopodes doit être déterminante pour dégager les grandes

lignes autour desquelles, par corrélation, seront regroupés les taxons présentant un ensem¬

ble cohérent de caractères non sexuels. Cette démarche détermine ma conception actuelle

des genres de la tribu des Pachyiulini. Je propose ci-après une ébauche de classification

en passant en revue les différents taxons de rang générique dont j’admets la validité, sou¬

vent à titre provisoire et sans donner chaque fois la liste des espèces. Cette classification

est fondée sur une hiérarchie des caractères à trois niveaux :

1. Je distingue dans la tribu trois groupes de genres (1, 2, 3) séparés par la structure

de la partie distale de l’opisthomérite des gonopodes postérieurs (P.9 $). Dans le premier

groupe, qui réunit les formes les moins régressées (où subsistent le plus grand nombre de

caractères plésiomorphes), tant du point de vue des caractères gonopodiaux que des carac¬

tères externes, on observe vers l’extrémité de l’opisthomérite une fovea (fossette sperma¬

tique) plus longue que large, surmontée d’un prolongement flagelliforme plus ou moins

allongé et parfois cilié souvent appelé flagelloïde. Les deux autres groupes présentent des

structures dérivées de celles du premier, c’est-à-dire des caractères apomorphes. Ainsi,

le deuxième groupe sera caractérisé par la disparition du prolongement pseudoflagelloïde

(mais la fovea subsiste), tandis que le troisième groupe voit disparaître la fovea 1 , le pro¬

longement pouvant subsister (chez plusieurs espèces de Dolichoiulus notamment).

2. Dans deux des groupes, il y a des genres chez qui a disparu le mésomérite des P.9

£ ; il semble que cette disparition (ou coalescence avec l’opisthomérite) soit en corréla¬

tion avec une tendance à l’allongement des gonopodes. Ce caractère important, mais qui

me semble secondaire par rapport à ceux qui ont été relevés sur l’opisthomérite, est uti¬

lisé pour la définition des sous-groupes (dans les groupes 1 et 3).

3. Pour les subdivisions inférieures interviennent, dans l’ordre, la structure du pro¬

mérite (P.8 (J), la présence de lobes aux stipes mandibulaires du mâle, puis les autres carac¬

tères de morphologie externe.

1. Il y a un doute pour certains genres chez qui il semble exister une ébauche de fossette spermatique

qui est ici peu profonde et plus large que longue (au lieu d’être plus longue que large comme dans le pre¬

mier groupe).

— 440 —

En ce qui concerne l’appréciation de la qualité (plésio ou apomorphie) de ces carac¬

tères, je considère généralement ici la réduction et l’absence comme apomorphiques.

Tribu PACHYIULINI

Groupe 1 : quatre genres, dont deux à mésomérite non différencié.

Sous-groupe 1 a : mésomérite distinct, pseudoflagelloïde en bâtonnet. Deux genres :

Pachyiulus Berlese, 1883, avec ses synonymes ou sous-genres Diploiulus Berlese, 1883, Acan-

thoiulus Verh., 1893, Megaiulus Verh., 1894, Oxyiulus Verh., 1896, et Kaloiulus Attems, 1940,

regroupe une quinzaine d’espèces est-méditerranéennes réparties de l’Italie à l’Iran, en général

de taille grande ou moyenne, pigmentées et oculées, à soies occipitales, à métazonites striés dor-

salement et dont les mâles ont des lobes aux stipes mandibulaires.

Rhodopiella (Strasser, 1966), décrit comme sous-genre d’ Apfelbeekiella, est en fait plus proche

du genre précédent, dont il ne se distingue que par quelques caractères apomorphes (absence

d’ocelles, de soies occipitales et de stries métazonitales dorsales) et par la présence, comme chez

Apfelbeekiella, de fossettes métazonitales. Une espèce (Bulgarie).

Sous-groupe 1 b : mésomérite absent (ou soudé à l’opisthomérite). Deux genres très différents

l’un de l’autre :

Apfelbeekiella Verh., 1901 (syn. : Bulgaroiulus Verh., 1926) présente les mêmes caractères

externes que le genre précédent. Outre l’absence de mésomérite distinct et la forme du pseudo¬

flagelloïde (filiforme), il se distingue par le grand développement en longueur de la partie non-

fovéale de l’opisthomérite. Sept espèces (Bulgarie et Turquie).

Chersoiulus Strasser, 1938, avec le sous-genre Dicranotus Stras., 1940, présente aussi des

caractères externes apomorphes (absence d’yeux, de pigmentation, de lobes aux stipes mandi¬

bulaires du mâle, de fossettes métazonitales). L’opisthomérite est moins développé que précé¬

demment et le pseudoflagelloïde est très court. Deux espèces (Yougoslavie : Crès).

Groupe 2 : deux (ou trois) genres chez qui le mésomérite est toujours différencié :

Cypriopachyiulus Strasser, 1967, est représenté par une seule espèce (de Chypre) pigmentée

et oculée, à soies occipitales, à métazonites striés et marqués de fossettes zonitales et post-tergales ;

les mâles ont des stipes mandibulaires lobés. Cet ensemble de caractères plésiomorphes fait que

ce genre apparaît comme le plus conservateur du groupe.

Mesoiulus Berlese, 1886 (syn. : T yphlo pachyiulus Verh., 1898) regroupe, dans sa conception

la plus restrictive, moins de dix espèces des Balkans et d’Italie. Les mâles ont des lobes aux stipes

mandibulaires, mais par ailleurs se manifestent de nombreuses tendances régressives (apomor¬

phiques) : absence d’ocelles et de soies occipitales (sauf exception), effacement fréquent des stries

métazonitales dorsales, absence de fossettes métazonitales dorsales.

Baskoiulus Verh., 1938, dont je propose ici la validation en désignant stammeri Verh., 1938,

comme générotype, regroupe un ensemble d’espèces isolées géographiquement dans le nord de

l’Espagne, morphologiquement très proche de Mesoiulus, par rapport auquel les tendances régres¬

sives se sont accentuées, notamment par la disparition de lobes aux stipes mandibulaires du mâle.

C’est pourquoi je considère Baskoiulus comme un sous-genre de Mesoiulus.

Groupe 3 : sept (ou huit) genres, dont un à mésomérite non différencié.

Sous-groupe 3 a : mésomérite différencié. Dans ce sous-groupe, les taxons génériques, au

nombre de sept, sont très proches les uns des autres ; leurs contours ne sont pas définis avec rigueur,

et certains ne sont admis ici qu’à titre provisoire ; ceci en raison de la grande monotonie des struc¬

tures gonopodiales, qui laisse une certaine importance aux caractères externes.

- 441

3 au : présence d’ocelles, de soies occipitales (sauf exceptions), et de lobes aux stipes mandi-

bulaires du mâle ; mésomérite aussi long que l’opisthomérite. Trois genres :

Promeritoconus Verh., 1943, représenté par une seule espèce de Turquie, présente l’ensemble

le plus complet de caractères plésiomorphes du groupe (ocelles et pigmentation, soies occipitales,

stries métazonitales dorsales, lobes aux stipes mandibulaires du mâle). Il se singularise cependant

par la forme, unique chez les Pachyiulini, du promérite (P.8 £), qui est régulièrement rétrécie

de la base au sommet.

Amblyiulus Silvestri, 1896, qui présente un ensemble de caractères très semblables au pré¬

cédent (les soies occipitales manquent quelquefois), reste un taxon au statut imprécis tant que

ne seront pas connus les gonopodes postérieurs de l’espèce-type, barroisi , des environs de Jéru¬

salem. Provisoirement, je définis ce genre par son contenu : il comprend Nanopachyiulus Attems,

1902, et peut-être Japanupachyiulus Miyosi, 1957, ainsi qu’une douzaine d’espèces chez qui le

mésomérite, non orné, est aussi long, ou presque, que l’opisthomérite (contre lequel il peut être

étroitement appliqué), mais reste beaucoup moins développé en largeur que ce dernier : aphro-

ditae (Chypre), cappadocius (Anatolie), clavatus (Palestine), creticus (Crête), ? cyprius (Chypre),

domesticus (Syrie), evansi (Mésopotamie), kosswigi (Turquie), ? mponicus (Japon), trichopygus

(Angora).

Syrioiulus Verh., 1914, regroupe ici provisoirement, outre l’espèce-type (de Syrie), une quin¬

zaine d’espèces chez qui le gonopode postérieur est profondément divisé en deux branches à peu

près d’égale longueur et d’égale épaisseur : le mésomérite (qui peut être orné d’un lobe terminal)

et l’opisthomérite. Ces tendances régressives se manifestent ici plus fréquemment que chez Amblyiu¬

lus, notamment chez les plus isolées géographiquement, les plus occidentales, comme les Elbaiulus

qui sont aveugles et sans prolongements aux stipes mandibulaires du mâle. Les taxons suivants

peuvent y être rattachés, en tant que synonymes ou en tant que sous-genres : Elbaiulus Verh.,

1930 (2-3 espèces d’Italie moyenne), Judeoiulus Verh., 1930 (une espèce de Palestine), Caspio-

pachyiulus Lohmander, 1932 (une espèce d’Iran), Heternpachyiulus Lohm., 1936 (une espèce du

Caucase), Japanioiulus Verh., 1937 (une espèce du Japon) ; de même que les espèces suivantes :

aharoni (Syrie), ? cedrophilus (Liban), continentalis (Caucase), discolor (Iran), ? incarnatus (Iran),

rehobotensis (Palestine), ? sporadensis (Sporades), taliscius (Caucase), zarudni (Iran).

3 ab : ocelles pouvant manquer, pas de soies occipitales, pas de lobes aux stipes mandibulaires

du mâle ; mésomérite tendant à se réduire en largeur et en longueur par rapport à l’opisthomé-

rite. Trois genres :

Dolichoiulus Verh., 1900 : Ma conception de ce genre est sensiblement la même qu’en 1970 >

je l’avais nommé par erreur N esopachyiulus Attems, 1902, qui est synonyme subjectif, tandis

que Trichopachyiulus Verh., 1910, est synonyme objectif. Les travaux de Strasser (1970), Ceuca

(1973) et Tabacaru (1978) me conduisent à modifier ma liste des espèces de 1970 ; j’y ajoute

les deux espèces du sud de l’Espagne (et Gibraltar) décrites par Ceuca (1973), toutes deux très

proches de l’espèce marocaine hercules ; j’écarte trois des quatre espèces nord-africaines et sici¬

liennes rangées par Strasser (1970) dans le genre Afropachyiulus Schubart (1960) 1 ; j’écarte

également l’espèce japonaise niponicus qui a, semble-t-il, de faibles lobes mandibulaires et doit,

de ce fait, être classée ailleurs, peut-être dans le genre Amblyiulus. Ce dernier cas, s’ajoutant à celui

de tongiorgii, montre bien que la frontière entre Amblyiulus et Dolichoiulus est artificielle. Ces

deux genres seront sans doute un jour réunis, mais un tel regroupement est prématuré tant que

n’est pas fixé le statut du genre Amblyiulus.

Dolichoiulus regroupe dix-sept espèces qui, par les gonopodes, ont une grande similitude

avec nos Amblyiulus (notamment par la tendance à la réduction du mésomérite) ; ils offrent cepen¬

dant la particularité de présenter fréquemment un prolongement pseudoflagelloïde à l’opistho¬

mérite.

1. oraniensis, lepineyi et maritimus. Cette dernière, décrite par Strasser (1970), ne figurait pas dans

ma liste de 1970.

3-4, 11

442 —

Les deux genres suivants sont mal caractérisés du point de vue de la morphologie externe,

car les caractères régressifs sont nombreux (aveugles, pas de lobes aux stipes mandibulaires du

mâle, métazonites souvent lisses dorsalement), et la morphologie des gonopodes n’est pas déter¬

minante (et aurait besoin d’être revue). Ils sont provisoirement conservés ici pour des raisons

historiques et en raison de leur isolement géographique.

Hylopachyiulus Attems, 1904 (une ou trois espèces de Yougoslavie), possède des soies occi¬

pitales ; il semble pouvoir être caractérisé surtout par l’opisthomérite des P.9 (J, dont les bords

sont densément frangés.

Geopachyiulus Verh., 1899, est actuellement connu par deux espèces dont l’une se rapproche

beaucoup du genre précédent ( negreai , de Roumanie). L’espèce-type (également de Roumanie)

a des gonopodes du type Amblyiulus.

Genre à créer (?) : il se pourrait que deux des espèces, lepineyi et rnaritimus, classées par Schu-

bakt (1960), puis par Strasser (1970) dans le genre Afropachyiulus, et pour l’une d’elles ( lepi¬

neyi ) dans le genre Nesopachyiulus par Mauriès (1970), puissent être isolées dans un genre à part

en raison de la présence sur l’opisthomérite d’un processus flagelliforme particulier qu’il serait

nécessaire de revoir. Une telle création est évidemment prématurée tant que cette étude n’aura

pas été faite et tant que le statut du genre Afropachyiulus ne sera pas fixé.

Sous-groupe 3 b : mésomérite absent. Un seul genre :

Micropachyiulus Verh., 1899, représenté par une espèce de Roumanie, se signale par le mélange

de caractères plésiomorphes (ocelles, soies occipitales, lobes aux stipes mandibulaires du mâle)

et apomorphes (métazonites lisses dorsalement, mais surtout absence de mésomérite distinct).

Remarque. — Trois genres ne figurent pas dans l’énumération ci-dessus : Afropachyiulus

Schubart, 1960, dont la diagnose originale repose sur l’absence d’yeux (ce qui est notoirement

insuffisant), est mal caractérisé par son espèce-type dont les gonopodes postérieurs ne sont pas

connus ; Atopocystis Attems, 1951, doit disparaître de la liste des Pachyiulini, car son espèce-type

est en fait, comme Ta déjà relevé Hoffman (1979), un Ommatoiulus proche de caspius Lohm.

Ma conviction sur ce point est déterminée sur l’examen de matériel iranien ; Mesopachyiulus Attems,

1902, validé sur des bases fragiles par Jeekel (1970), reste un genre incertain car il est nécessaire

de revoir les gonopodes postérieurs de Tespèce-type ( berlesei ), dont les seules figurations connues,

trop anciennes, ne permettent pas de dire s’il faut la classer dans le groupe 2 ( Mesoiulus ) ou dans

le groupe 3 ( Elbaiulus).

Conclusion

Dans la littérature récente, on peut trouver, outre le travail de Tabacaru (1978),

une liste des genres de Pachyiulini dans le monumental ouvrage d’HoFFMAN (1979 : 111).

Cette liste ne prétend pas donner une classification des Pachyiulini, mais elle nous ren¬

seigne sur le contenu et la diagnose de chacun des genres reconnus par Fauteur. La com¬

paraison montre que, s’il y a des différences entre les conceptions de genre d’HoFFMAN

et les miennes, elles sont moins importantes qu’il n’y paraît et sont dues à nos connais¬

sances encore insuffisantes de certains générotypes, ce qui laisse le champ libre aux inter¬

prétations personnelles.

Il n’en va pas de même en ce qui concerne la conception de genre de Tabacaru (1978)

oii des divergences plus profondes apparaissent. En effet, Fauteur se place, me semble-t-il,

dans la lignée des travaux de Verhoeff qui accorde une même valeur à tous les carac¬

tères sexuels ou non. A l’inverse, ma propre classification s’inspire dans ses grandes lignes

de celle de Brolemann (1925) dont les principes me paraissent répondre le mieux aux

- 443 -

exigences de la systématique moderne : d’une part, une hiérarchie des caractères est néces¬

saire à l’analyse de type cladistique ; d’autre part, cette hiérarchie est fondée essentielle¬

ment sur les gonopodes (notamment les gonopodes postérieurs chez les Iulida). Hors de

cette double exigence, les classifications proposées par Verhoeff en sont l’illustration,

on aboutit à un accroissement excessif des subdivisions qui masque complètement les

affinités réelles et s’oppose à toute tentative d’insertion de données non morphologiques

(hiogéographiques entre autres).

A l’époque de Brolemann, où les principes de la cladistique étaient inconnus, le clas¬

sement des caractères gonopodiaux au niveau le plus élevé de la hiérarchie des caractères

ne suscita pas l’intérêt qu’il méritait ; ce choix se fondait pourtant sur l’hypothèse (expé¬

rimentée avec succès dans d’autres domaines de la Zoologie et en Botanique) que les carac¬

tères sexuels primaires, à savoir pour les Diplopodes les caractères gonopodiaux et parmi

eux les caractères le plus directement liés à la fonction reproductrice, étaient génétique¬

ment plus stables que les autres, y compris les caractères sexuels secondaires, car moins

soumis à l’influence de facteurs extérieurs. Cette hypothèse n’est plus guère contestée

et de nombreux travaux l’ont confirmée. Son application se heurte cependant à bien des

dilficultés car elle va à l’encontre de la somme considérable des travaux de la première

moitié de ce siècle, notamment ceux de Verhoeff, et suppose de nombreuses études de

révision des caractères gonopodiaux en particulier.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Seules sont données ici les références citées dans la parlie consacrée à Dolichoiulus tongiorgii. Pour

les nombreux auteurs figurant dans la partie systématique, se reporter à Jf.ekel, 1970, et à Hoffman,

1979.

Brolemann, H. W., 1903. — In : Léger & Dubosco, Recherches sur les Myriapodes de Corse

et leurs parasites. Archs Zool. exp. gén., Paris, 4 (1) : 307-358.

Brolemann, H. W., 1925. — Le genre Pachiiiulus Berlese. Bull. Soc. II 1st. nat. Toulouse , 52 (3-4) :

207-217.

1925. — In : Gaziot, Les Myriapodes du département des Alpes-Maritimes et de la Prin¬

cipauté de Monaco. Rimera scient., Nice, 1924, 12 (1) : 3-8.

Ceuca, T., 1973. — D’autres Iulides cavernicoles nouveaux d’Espagne (Diplopoda). Speleon,

Barcelona, 1971, 18 : 19-29.

Geppetti, L., «A P. Tongiorgi, 1967. — Ricerche ecologiche sugli Artropodi di una spaggia sab-

biosa del litorale tirrenico, IL Redia, Firenze, 50 : 309-336.

Hoffman, R. L., 1979. — Classification of the Diplopoda. Genève (Mus. Hist, nat.) : 1-238.

Jeekel, C. A. W., 1970. — Nomenclator generum et famiharum Diplopodorum. Ned. Entorn.

Ver., Amsterdam, 5 : i-vn-1-412.

Mauriès, J. P., 1970. — Diplopodes récoltés à Madère par C. Alluaud en 1938. Description d’une

espèce nouvelle du genre Nesopachyiulus Attems. Bocagicina, Funchal, 24 : 1-6.

Strassf.r, C., 1970. — Diplopodi delle Isole Eolie, d’Ustica ed Egadi. Atti Accad. gioenia Sci.

nat., Catania, 1969, 7 (1) : 3-25.

1973. — Ricerche ecologiche sugli Artropodi di une spaggia sabbiosa del litorale tirre¬

nico, IV. Un nuovo Diplopode alofilo del mediterraneo. Redia, Firenze, 54 : 33-40.

444 —

Tabacaru, I., 1978. — Sur la systématique des Pachyiulinae. Description d'une espèce nouvelle

de Geopachyiulus. Trav. Inst. Spéol. E. Racovitaz, Bucuresti, 12 : 67-80.

Tongiorgi, P., 1963. — Ricerche ecologiche sugli Artropodi di una spaggia sabbiosa del litorale

tirrenico, I. Redia, Firenze, 48 : 165-177.

— 1967. — Idem., II. Ibidem. 51 : 1-19.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4, 1982,

section A, n os 3-4 : 445-453.

Contribution à la connaissance des Myriapodes du Sénégal :

Diplopodes nuisibles aux cultures et Chilopodes

par Jean-Marie Démangé

Résumé. — Étude de trois collections récoltées au Sénégal mais plus particulièrement en

Casamance et au Sénégal oriental. Une espèce nouvelle (Odontopyge) est décrite de Casamance :

Prionopetalum etiennei. Des remarques sont faites notamment sur la coloration de plusieurs espèces

et sur la variabilité morphologique des gonopodes de Sphenodesmus occidentales en rapport avec

la répartition géographique. La presque totalité des espèces mentionnées dans cette note sont

nuisibles aux cultures soit en tant qu’adulte soit en tant que larve.

Abstract. — Study of three collections collected from Senegal, and especially from Casamance

and eastern Senegal. A new species (Odontopygid) is described from Casamance : Prionopeta¬

lum etiennei. Remarks are given especially concerning the coloration of several species and the

morphological variability of the gonopods of Sphenodesmus occidentalis according to their geo¬

graphical distribution. The quasi-totality of the species mentioned in this paper are noxious

to cultivated fields either as adults or larvae.

J.-M. Demange, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75005 Paris.

Les Myriapodes Diplopodes posent, depuis longtemps, des problèmes importants aux

cultures d’arachide au Sénégal. Ces problèmes ont suscité d’une part des recherches sur

les populations de Iuliformes (Gillon, Y., et Gillon, D., 1976, 1979) et d’autre part m’ont

amené à effectuer plusieurs missions (1972 (avec Mauriès), 1973, 1974, 1981) consacrées

à l’étude des espèces nuisibles aux cultures en général et plus particulièrement à celles de

l’arachide.

La présente contribution fait suite à trois autres publications sur le même sujet

(Démangé, 1973 ; Démangé et Mauriès, 1975, 1975). Elle complète, en particulier, nos

connaissances des Myriapodes de la Casamance et du Sénégal oriental.

Le matériel étudié provient des récoltes effectuées par l’auteur, en 1981, au cours

d’une mission financée par le Gouvernement du Sénégal pour une étude des espèces nui¬

sibles à l’arachide, des récoltes de notre collègue J. Etienne, de l’Institut sénégalais de

Recherche agronomique (ISRA), et des collections de l’Institut fondamental d’Afrique

noire (IFAN) à Dakar. De plus, il sera question d’une espèce rare, Sphenodesmus occidentalis,

de Darou, Station expérimentale de l’ISRA (IRHO), située près de N’Doffane au sud de

Kaolack, Sénégal.

I. LISTE DES ESPÈCES

1. Mission J.-M. Démangé en Casamance et au Sénégal oriental (octobre 1981)

Séfa (Casamance), 3-5.X.1981, J.-M. D. coll. :

— Haplothysanus chapellei Démangé ; grande forme, 1 2.

— Peridontopyge conani Brolemann, 2

— Peridontopyge rubescens Attems, 3 <§.

— Peridontopyge pervittata Silvestri, 1 J, 1 Ç.

— Très nombreux exemplaires de Iuliformes femelles et immatures de plusieurs espèces

dont de petites formes appartenant, sans doute, à de jeunes stades de pervittata.

— Des subadultes d’une petite forme de type Syndesmogenus mimeuri mais pouvant

appartenir à la nouvelle espèce Prionopetalum etiennei nov. sp.

Entre Marssassoum et Sedhou (Casamance), forêt d’acajou, 3-5.X.1981, J.-M. D.

coll. :

— Peridontopyge conani Brolemann, 1 $ et nombreux stades proches de l'adulte, de sexe

mâle principalement.

— Scolopendra morsitans Linné, 1 2 juv.

Honte de Kolda, Soumacounda (Casamance), 3-5.X. 1981, J.-M. D. coll. :

— Ç et juvéniles de plusieurs espèces.

Missirah (Sénégal oriental), 3-5.X.1981, J.-M. D. coll. :

— Graphidostreptus tumuliporus (Karsch), 1 (J.

— Peridontopyge conani Brolemann, 15 (J.

Madialé ; piste entre Missirah et Vélinghara (Sénégal oriental), 3-5.X.1981, J.-M. D.

coll. :

— Peridontopyge conani Brolemann, 7 <J, 1 Ç.

— Peridontopyge spinosissima Silvestri, 3

— Des jeunes de rubescens probablement et des femelles de Peridontopyge sp. ?

— Scolopendra morsitans Linné, 1 ad., 1 juv.

Vélinghara (Sénégal oriental), 3-5.X.1981, J.-M. D. coll. :

— Exemplaires de petite taille, soit Syndesmogenus mimeuri soit Prionopetalum etiennei

nov. sp. subadultes.

Lingueval (Sénégal oriental), 3-5.X.1981, J.-M. D. coll. :

— Peridontopyge conani Brolemann, 9 2 Ç, 3 juv.

— Peridontopyge rubescens ?, 1 $ subadulte.

— 447 —

2. Matériel récolté par J. Étienne (ISRA) en Casamance

Djibelor, jardins et pourtour de la forêt, 5.XI.1980 :

— Ophistreptus contortus (Brôlemann), 11 16 Ç.

— Peridontopyge conani (Brôlemann), 1

— Peridontopyge rubescens Attems, 3 <$, 1 Ç.

Djibelor (dégâts importants sur pomme de terre), 22.III.1981 :

— Prionopetalum etiennei nov. sp., très nombreux exemplaires $ Ç.

Djibelor (dégâts importants sur pomme de terre), 27.IV.1981 :

— Prionopetalum etiennei nov. sp., 1 <$ holotype, 61/1 anneaux, déposé au Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle de Paris ; paratypes ; 61/1, 61/1, 61/1 ; 3 $ ; en fait, très

nombreux exemplaires £ et Ç.

Djibelor, VI 1.1981 :

— Haplothysanus chapellei Démangé, grande forme, 20 <$, 6 Ç, 5 juv.

— Ophistreptus contortus (Brôlemann), 2

— Peridontopyge conani Brôlemann, 1

— Peridontopyge pervittata Silvestri, 2 Ç.

— Peridontopyge spinosissima Silvestri, 5 <J, 1 $.

— Prionopetalum etiennei nov. sp., très nombreux exemplaires.

— Sphenodesmus occidentalis Jeekel, 1

— Xanthodesmus physhon (Attems), 2 2 $.

— Scolopendra morsitans Linné, 2 ex.

— Ethmostigmus trigonopodus (Leach), 1 ex.

3. Collection IFAN, récoltes R. Roy en Basse-Casamance

Sermenti, sous pierres du bowal, 19.XI. 1959 :

— Orphnaeus brevilabiatus (Newport), 2 89 paires de pattes.

Forêt de Tabor, sous bois mort, 16.X.1961 :

— Spirostreptides indéterminables.

Forêt de Tabor, 13.XI.1961 :

— Spirostreptides indéterminables.

— Ethmostigmus trigonopodus (Leach), 1 ex. juv.

Forêt de Tabor, 14.XI.1961 :

— Ophistreptus contortus (Brôlemann), 1

Forêt de Tabor, 16.XI.1961 :

— Spirostreptides indéterminables.

— 448 —

— Scolopendra morsitans Linné, 1 ex.

— Asanada socatrana Pocock, 3 ex.

Foret de Tabor, 21. X 1.1961 :

— Scolopendra morsitans Linné, 6 ex.

Tabi, lisière de forêt, 14.XI.1961 :

— Spirostreptides indéterminables.

Tabi, 18.XI.1961 :

— Scolopendra morsitans Linné.

Forêt de Bignona, près de Tabi, 16.XI.1961 :

— Peridontopyge conani Brolemann, 1

— Asanada socatrana Pocock, 1 ex.

Forêt de Bignona, près de Tabi, 19.XI.1961 :

— Scolopendra morsitans Linné, 2 ex.

— Rhysida nuda togoensis Kraepelin, plusieurs exemplaires.

Forêt claire entre Badi et Siminti, dans une termitière abandonnée, 18.1.1965 :

— Ophistreptus contorlus ?, 2 juv.

Badi, termitière, 15.1.1965 :

— Graphidostreptus tumuliporus ?, jeunes et larves.

— Scutigéromorphes indéterminables, 5 ex.

Badi, route de Siminti, 21.1.1965 :

— Peridontopyge sp. ?, $.

Oussouye, 16.X.1962 :

— Polydesmides Ç.

Forêt classée de Fautiaba-Mass, près de Oussouye, 16.X.1962 :

— Peridontopyge spinosissima sans doute.

Forêt de Santiaba Mandjalé, sous-bois, 23.XI.1961 :

— Ethmostigmus trigonopodus (Leach), 1 ex.

Étang de Simentia, 21.XI.1959 :

— Ophistreptus ?

Forêt de Kalaunayes, défrichement, 24.XI.1961 :

— Scolopendra morsitans Linné, 1 ex.

_ 449 -

Bangharé, dans termitières à Cubit niokoloensis , sur route de Bangharé, 13.VI.1969 :

— Haplothysanus chapellei Démangé, petite forme, nombreux exemplaires.

— Polydesmides ; probablement Streptogonopus afï. aethiopicus Jeekel.

Campement Niokolo ; dans des constructions, sous écorces avec des termites, VI.1969 :

— Scolopendra morsitans L., 2 ex.

Boute de Kedougou, dans termitière presque abandonnée, 23.1.1965 :

— Ophistreptus sans doute, larves.

II. REMARQUES

Coloration

Il est possible de distinguer plusieurs espèces de Iulomorphes par la bande dorsale

plus ou moins colorée :

Peridontopyge pervittata possède, sur chaque anneau, une tache jaune vif, transver¬

sale, située au bord postérieur ; l’ensemble forme une bande longitudinale dorsale d’appa¬

rence continue.

Haplothysanus chapellei, grande forme, a une bande longitudinale jaunâtre à jaune

rougeâtre ou rouge brique, plus ou moins éclaircie, composée, en fait, de deux paires de

taches subrectangulaires à chaque anneau ; une paire sur le prozonite, une paire sur le

métazonite. Une mince ligne sombre médiane les sépare.

Morphologie des gonopodes et distribution géographique

Peridontopyge conani : Chez certains exemplaires, la formation bulbeuse du complexe

tibiotarsal présente une sorte de crête plus foncée avec une pointe (fig. I).

Sphenodesmus occidentalis Jeekel : Nous avons déjà récolté cette espèce à la station

expérimentale de l'IRHO/ISRA de Darou (N'Dofïane) en 1973. Les gonopodes figurés

dans une publication commune avec J.-P. Mauriès (1975) ont une morphologie un peu

différente de celle du type (cf. p. 1250). Un mâle de Basse-Casamance (coll. Bouchet,

1974) montre une morphologie gonopodiale encore différente de même que les exemplaires

récoltés à Bambey en 1973. Une première remarque s’impose, concernant la forme et sur¬

tout la structure des sinuosités de l’extrémité du tibiotarse. Il existe une forte saillie denti-

culaire à la seconde courbure chez le type provenant de Gambie. Cette saillie est également

présente chez les exemplaires de Casamance (Bouchet coll. et J.-M. Démangé coll.). Par

contre, les spécimens de Bambey (fig. 2) ont un tibiotarse à sinuosité sans saillie de même

que les exemplaires de Darou (N’Dofïane) (voir notre figure 6, p. 1248). 11 semblerait donc

que cette saillie soit absente chez les individus habitant plus au nord, c’est-à-dire ceux

de N’Dofïane au moins d’après les documents existants. Autre caractère variable : la saillie

en large et long éperon située face interne de la gibbosité épineuse de la grande courbure.

450 -

Fig. 1. — Peridontopyge conani du Sénégal oriental : Missirah. Détail d’un élément du complexe tibiotarsal.

Fig. 2-5. — Sphenodesmus occidentalis : 2, gonopode d’un exemplaire de Bambey ; 3, détail d’un gonopode

du même ; 4, détail du gonopode d’un exemplaire de Djibelor, Casamance ; 5, détail du gonopode

d’un exemplaire de Basse-Casamance (Bouchet coll.).

Fig. 6-10. — Prionopetalum etiennei nov. sp., holotype : 6 et 7, coxoïde des gonopodes, faces caudale et

orale ; 8, partie du coxoïde, vue de profil ; 9 et 10, télopodite des gonopodes.

— 451

I l K' est longue et simple chez le type de Gambie, également élancée chez les exemplaires

de Darou et de Bambey mais, dans cette station, la crête porte quelques dentures (fig. 3),

Chez les spécimens de Casamance la formation est plus large et très nettement découpée

en deux ou trois grosses pointes (fig. 4 et 5). Il apparaît donc que les gonopodes de cette

espèce sont relativement variables et certaines variations peuvent être en relation avec

la position géographique. L’étude d’un matériel plus abondant, de stations très diverses,

du nord au sud et de l’est à l’ouest, devrait être riche en enseignements. Rappelons que

cette espèce semble cantonnée à l’axe Darou, Gambie, Casamance ; son aire de répartition

paraît être très restreinte et localisée.

Xanthodesmus physkon : 11 est intéressant de rappeler que cette espèce habite la Sierra

Leone et les Carpathes ! On l’a encore trouvé au mont Nimba (Côte d’ivoire — Guinée).

Les récoltes de Casamance étendent beaucoup plus vers le nord la répartition géographique

jusqu’ici connue de l’espèce. Elle est signalée aujourd’hui pour la première fois du Séné¬

gal.

Peridontopyge kaolackensis : Cette espèce rare a été récoltée à Darou une nouvelle

fois en août et en septembre (<J) ; elle n’avait été rencontrée jusqu’ici qu’en octobre et

novembre. La période d’activité en surface s’étendrait donc, au moins, d’août à novembre.

III. DESCRIPTION DE LA FORME NOUVELLE

Prionopetalum etiennei nov. sp.

Holotype : 61/1 anneaux : déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Para-

type : 61/1, 61/1 anneaux.

Longueur : 35 à 38 mm.

Coloration, dans l’alcool, marron foncé, annelée de marron plus clair ; dos éclairci en

une vague bande plus claire ; elle est plus ou moins nette.

Tête sans particularité.

Collum à lobes latéraux subrectangulaires ; angle arrondi. Une fine bordure margi¬

nale. Deux sillons presque obliques.

Premier pore répugnatoire au VI e anneau.

Anneaux sans particularités ; suture nettement marquée ; pore dans le milieu des

métazonites. Appendices avec soles sur les deux avant-derniers articles jusqu’aux dernières

paires de pattes ; une dizaine d’anneaux ont des appendices sans soles.

Pygidium court, à bords latéraux taillés en angle presque droit. Ligne médiane lon¬

gitudinale marquée par une arête aiguë, à surface ridée. Pointe arrondie en deçà des valves.

Valves en amande large avec une longue pointe dorsale ; le bord du pygidium et l’écaille

ventrale donnent à chaque valve une silhouette en trapèze. Surface aplatie, légèrement

déprimée ; 3 —(— 3 soies au bord marginal.

Gonopodes à coxoïde complexe, surtout au sommet (fig. 6 et 7). Une saillie pointue,

recourbée en crochet vers l’arrière, située au bord latéral externe à peu près à mi-hauteur.

- 452 —

Face antérieure, le sommet se prolonge en deux lames recourbées vers le bord interne. Le

processus distal, long et mince, se développe horizontalement, légèrement en oblique et

tordu en hélice à son extrémité. Le second processus, situé sous le premier, est un feuillet

en gouttière recourbé en un cercle presque complet sur le bord interne du coxoïde. Face

caudale, le bord interne forme un processus épais, développé en balcon horizontal, recourbé

vers l’avant, allant à la rencontre du processus inférieur de la face orale. Un petit cône

est visible entre eux dominant l’ouverture de la gaine coxale. Une lame très volumineuse,

lobiforme, se développe à partir du bord interne et se redresse vers le haut (fig. 8).

Télopodite tordu en spirale (une spire) après la grande courbure (fig. 9 et 10). La tor¬

sion est accompagnée par une longue épine flagelliforme à pointe aiguë. Une seconde spi¬

rale, accompagnée d’une différenciation lamellaire en cornet largement ouvert, donne

naissance à deux branches. Une première branche ou rameau séminal long, en bandelette,

enroulée sur elle-même, à surface cannelée et à pointe aiguë. La seconde branche, tibio-

tarsale, en feuillet enroulé en gouttière, forme une demi-ellipse allongée. Le bord longi¬

tudinal externe épaissi est armé d’une série de dents plus ou moins serrées. L’origine de la

gouttière, au niveau du cornet, est soulignée par une longue apophyse redressée vertica¬

lement vers le haut.

IV. ESPÈCES NUISIBLES AUX CULTURES

Tous les Diplopodes signalés dans cette note sont nuisibles aux cultures à des degrés

divers et quelle que soit la région sauf, peut-être, deux espèces de grande taille, Graphi-

dostreptus tumuliporus et Ophistreplus contortus, des iuliformes, ainsi que les espèces de

Polydesmoïdes, Xanthodesmus physkon et Sphenodesrnus occidentalis.

Dans le Sine-Saloum les Diplopodes s’attaquent à l’arachide, plus particulièrement

les espèces suivantes : Peridontopyge rubescens, Peridontopyge conani, Haplothysanus cha-

pellei, Syndesmogenus mirneuri.

Les mêmes espèces occasionnent des dégâts à d’autres cultures ; aucune n’est épargnée,

sorgho, mil, coton, etc.

En Casamance, la nouvelle espèce Prionopetalum etiennei s’attaque aux cultures de

pomme de terre ; les dégâts sont importants. Cette espèce ne vit pas dans le Sine-Saloum.

D’une manière générale, les Diplopodes sont nuisibles, non seulement à l’état adulte

mais aussi à tous les stades de leur développement postembryonnaire.

L’état quiescent dans lequel ils se trouvent dans le sol, en saison sèche, cesse dès les

premières pluies pour une longue période d’activité en surface (recherche de nourriture,

rapprochement sexuel, ponte, etc.). Pendant cette période, les espèces nuisibles agissent

d’une manière continue, se relayant tout au long de la croissance des plantes cultivées,

d’une espèce à une autre et d’un stade postembryonnaire à un autre ou bien d’un stade

adulte à un stade larvaire. Les uns s’activent en surface, ce sont les grosses espèces et les

larves âgées, les autres dans la couche superficielle du sol : petites espèces adultes et jeunes

larves.

En culture d’arachide, dans la région du Sine-Saloum, les gousses sont percées par

- 453 -

de petites espèces et de petits individus (de tous jeunes stades) qui pénètrent à l’intérieur

et y demeurent. Ceci pendant la fructification. Une espèce encore inconnue, en cours d’étude,

a été ainsi découverte à l’intérieur des gousses.

En Casamance et au Sénégal oriental, les gousses sont perforées plus largement par

leur extrémité. Ce sont de grands individus qui occasionnent ces déprédations.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 4 e scr., 4 , 1982,

section A, n 08 3-4 : 455-470.

Mise à jour de nos connaissances sur la systématique

des Araneidae d’Afrique et de Madagascar.

Nouveaux mâles de Gasteracanthinae et de Cyrtarachninae

par Michel Emerit

Abstract. — Several males of Gasteracanthas (Araneidae Gasteracanthinae), native of Africa

and Madagascar are described for the first time, and anterior erroneous determinations made by

different authors, corrected. The male of Gasteracantha galeata Simon is redescribed and con¬

firmed to be the allotypus of Aetrocantha falkensteini Karsch. Paurotylus Tullgren is a synonym

of Gasteracantha (and not of Aetrocantha). The males of Togacantha nordviei and Acrosomoides

linnaei are discovered and described. In the subfamily Cyrtarachninae, the male of Aranoethra

Cambridgei is designated and described, replacing the previously known neallotype of Simon,

which is invalid. The interest of the study of the males in the systematics of Gasteracanthas

and Cyrtarachninae are discussed.

M. Emkrit, Laboratoire de Zoologie, Université des Sciences et Techniques, place E. Bataillon, 34060 Mont¬

pellier cedex, et Laboratoire des Arthropodes, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75005 Paris.

Si les Gastéracanthes indomalaises sont encore mal connues, celles qui viennent d’Afri¬

que et de Madagascar ont fait l’objet d’un certain nombre de travaux récents qui en éclai¬

rent la systématique. Toutefois, ces études portent essentiellement sur des femelles, les

mâles étant très rares, voire absents, dans les collections des muséums. Beaucoup de legs,

constitués par des récolteurs bénévoles ou en tout cas non arachnologistes, ne contiennent

que des spécimens du sexe le plus spectaculaire. De plus, chez les Gastéracanthes, les mâles,

dont le développement est beaucoup plus bref et comprend moins de stades postembryon¬

naires que celui des femelles, n’apparaissent qu’à certaines époques de l’année. Aussi, n’est-il

pas étonnant que l’on ne connaisse, à côté de milliers de femelles de Gasteracantha sanguino-

lenta G. L. K., qu’un seul et unique mâle de cette espèce, décrit en 1975. Un observateur

soigneux, suivant une population de femelles tout au long de l’année, en eut récolté un

grand nombre, puisque j’ai eu l’occasion de réunir en cpiatre ans de prospections malgaches

près de 400 mâles différenciés accompagnant environ 3 000 femelles de Gasteracantha ver¬

sicolor fortnosa Vins., soit plus de 10 % du total. En ce qui concerne l’ensemble de la faune

de Gastéracanthes d’Afrique et de Madagascar, on ne connaît actuellement que 22 mâles,

sur 33 espèces reconnues valides. A ce compte, il faut rajouter 4 mâles, appartenant à des

sous-espèces malgaches de Gasteracantha rhomhoidea, sangninolenta et versicolor. Le tableau I

ci-après en fait l’inventaire.

Tableau I. — Mâles de Gastéracanthes décrits à ce jour pour la faune d’Afrique et de Madagascar.

Genre 1 2

Espèce

Premier descripteur

DU MALE

Premier descripteur

DU BULBE COPULATEUR

Acrosomoides (AF :

3 ; As : 0 ; AM : 0)

A acrosomoides (O.

P. C.)

Emerit, 1974

Afracantha (AF : 1 ;

AS, AM : 0)

A. camerunensis

(Thor.)

(mâle inconnu)

Augusta (AF : 1 ; AS,

A. glyphica (Guèr.)

Emerit, 1974

AM : 0)

Gasteracantha (AF :

G. curvispina Guèr.

Simon, 1907

Benoit, Emerit, 1975

9; AS : 38; AM :

G. milvoides Butl.

Emerit, 1973

Benoit, Emerit, 1975

13)

G. rhomboidea mada-

gascariensis Vins.

Emerit, 1974

G. sanguinolenta C. L.

Benoit, Emerit,

1975

G. sanguinolenta man-

grovae Em.

Emerit, 1974

G. sanguinolenta bigo-

ti Em.

Emerit, 1974

G. thorelli Keys.

Emerit, 1974

Benoit, Emerit,

1975

G. versicolor Walck.

Benoit, Emerit,

1975

G. versicolor formosa

(Vins.)

Emerit, 1974

Gastroxya (AF : 4 ;

G. schoutedeni Benoit

Benoit, 1962

AS, AM : 0)

G. krausi Benoit

Benoit, 1962

Hypsacantha (AF : 1 ;

II. crucimaculata Dahl

Benoit, Emerit,

1975

Benoit, Emerit,

AS, AM : 0)

1975

Isoxya 2 (AF : 12 ;

I. basilewskii Ben. &

Benoit, Emerit,

1975

Benoit, Emerit,

AS, AM : 0)

Em.

1975

/. cicatricosa (C. L.

K.)

I. cowani (Butl.)

Strand, 1908 (Gaste¬

racantha hildebrand-

ti)

Butler, 1882 ( Gaste¬

racantha)

Emerit, 1973

I. mahafalensis Em.

I. penizoides (Sim.)

/. reuteri (Lenz.)

Emerit, 1974

Simon, 1907 ( Gastera¬

cantha)

Emerit, 1974

I. tabulata (Thor.)

/. testudinaria (Sim.)

Thorell, 1859 ( Gas¬

teracantha modesla)

PlCK ARD-C AM BRIDGE,

1879 ( Gasteracantha

rogersi)

Emerit, 1973

Thelacantha (AF : 1 ;

AS : 5 ; AM : 0)

T. brevispina (Dol.)

Karsch, 1878 ( Stan-

neoclavis suminata

A- mastoidea)

Chrysanthus, 1960

Madacantha AF : I ;

M. nossibeana (Str.)

Emerit, 1969

AS, AM : 0)

Togacantha (AF : 1 ;

T. nordviei (Str.)

(mâle inconnu)

AS, AM : 0)

1. Le nombre d’espèces du genre (sous-espèces non comprises) est donné : en Afrique et à Madagascar

(AF) ; en Asie et Océanie (AS) ; en Amérique (AM).

2. Cette liste ne comprend pas le mâle d ’Isoxya galcata Sim., dont le statut sera discuté plus loin.

— 457 —

Bien qu’ils ne soient pas tous connus, les mâles de la faune africaine et malgache sont

mieux représentés que ceux de la faune asiatique et océanienne (une Macraeantha, une

Austracantha, trois Actinacantha , trois Gasteracantha), ainsi que ceux de la faune amé¬

ricaine (trois espèces de Gasteracantha). Le matériel d’Afrique et de Madagascar est sufli-

sant pour m’avoir permis d’ébaucher, de 1973 à 1975, une systématique des Gastéracanthes

fondée sur les mâles. Les caractères utilisés sont la morphologie du scutum abdominal

et la structure des bulbes copulateurs \ la forme de Fembolus intervenant au niveau géné¬

rique, et celle de l’apophyse médiane au niveau spécifique. L’ embolus, par exemple, est

profondément bifide et à branches égales chez Thelacantha breoispina ; l’ensemble embolus-

radix est bifide avec un large lobe supérieur aplati et un petit lobe inférieur acuminé au

travers duquel on voit le style chez Jsoxya, Hypsacantha, Augusta et Madacantha ; il ne

forme qu’un seul prolongement aigu, contenant le style, et à extrémité légèrement échancrée,

comme tronquée, chez Acrosomoides, alors que cette extrémité est uniformément effilée et

bien pointue chez Gasteracantha. L’apophyse médiane est trilobée et massive chez les

Isoxya, les lobes divergeant dans deux plans ; elle est en forme d’haltère avec éventuelle¬

ment une dent interne, l’ensemble étant extérieurement aplati chez Gasteracantha. Si l’on

prend les caractères du scutum 2 , le sigillé s 5 est comme chez les femelles, à la hauteur de

s u chez les mâles A'Isoxya ; rejeté en arrière avec l’épine 2, il est au niveau de s 12 chez les

mâles de Gasteracantha. Les mâles de Gasteracantha se distinguent des femelles correspon¬

dantes par la disparition d’un sigillé postérieur (3 sigillés de s 6 à s 9 compris, au lieu de 4).

Les mâles A'Isoxya, en revanche, ainsi que le seul mâle A’Acrosomoides connu, ont un assor¬

timent sigillaire complet.

Cette base de référence va être utilisée pour préciser la position d’un certain nombre

de mâles qui, à mon sens, ont été incorrectement baptisés. Le premier exemple porte sur

une Gastéracanthe aberrante qui a déjà fait beaucoup parler d’elle, Aetrocantha falkensteini

Karsch.

Le type femelle de cette belle espèce à épines virtuelles a été décrit en 1879 par Karsch

qui a créé un genre pour elle. Simon la cite ensuite en 1887, puis, en 1895, en fait une Gaste¬

racantha, ce qui est suivi par Bonnet (1957).

Indépendamment de cela, Simon décrit une femelle nouvelle de Gastéracanthe, qu’il

nomme « Isoxia galeata », et qu’il cite, en 1887, puis en 1895, tantôt sous le nom de Gaste¬

racantha, tantôt sous celui d’ Isoxya ; il en vient même à mettre ces deux genres en syno¬

nymie, car il les distinguait entre autres par la présence ou l’absence d’une protubérance

en avant des filières de la femelle (tubercule génital) ; or, Gasteracantha galeata présente

tantôt un tubercule génital, tantôt il n’en présente pas ! Actuellement, le genre Isoxya

est maintenu, car il est défini par un ensemble de caractères pris sur les deux sexes et qui

l’individualisent nettement (Emerit, 1974).

Revenons à Isoxya galeata ; en 1914, Dahl tend à la considérer comme une forme

A'Isoxya testudinaria. C’est Benoit qui lui donne en 1964 son statut définitif en la mettant

en synonymie avec Aetrocantha falkensteini ; le doute est exclu : les réseaux sigillaires,

la présence d’un tubercule impair sur le bord antérieur de l’abdomen et l’absence d’épines

1 et 2 étant caractéristiques chez ces femelles.

1. Nomenclature adoptée selon Levi, 1978.

2. Avec une nomenclature adoptée selon Emerit, 1974.

3 - 1 , 12

- 458 -

L’histoire des mâles est plus complexe et m’amène à rouvrir le dossier, déjà gros,

de Paurotylus depressus de Tullgren.

En 1887, Simon a bien désigné un allotype mâle d ’Isoxya galeata, mais il s’agit d’indi¬

vidus isolés, et l’auteur ne dit pas pour quelle raison il les baptise ainsi. Peut-être les a-t-il

trouvés avec des femelles ?

En 1910, Tullgren, étudiant d’autres mâles isolés de Gastéracanthes, les décrit sous

le nom nouveau de Paurotylus depressus, et, à cette occasion, il crée un genre nouveau

qu’il rapproche du genre de Theridiidae Wibrada, ce qui amène Roewer dans son « Kata-

log der Araneae » à le classer dans la sous-famille des Phoroncidiinae. Tullgren met en

cause la disposition des yeux latéraux et la forme du clypeus, et va jusqu’à rapprocher

Paurotylus des Exechoentreae !

En 1962, H. et L. Levi replacent cette espèce parmi les Argiopidae, dont l’une des

caractéristiques est l’existence chez le mâle d’un paracymbium inséré à la base même du

cymbium, ce qui est le cas ici. La même année, P. L. G. Benoit (1962è) fait de Paurotylus

une Gastéracanthe et publie du bulbe copulateur du type, conservé au NRS, un dessin

assez caractéristique pour que je puisse considérer en 1973 que ce mâle appartient sans

doute au genre Gasleracantha (p. 683, Paurolytus, laps.). En 1964, ce même auteur met

Paurotylus depressus en synonymie avec Aetrocantha falkensteini et désigne sous ce nom

des collections du MCZ.

En 1975, je trouve dans des collections du Muséum de Budapest, qui m’ont aimable¬

ment été communiquées pour étude par le Pr Balogh, un mâle de Gastéracanthe qui,

bien qu’ayant un céphalothorax d ’Isoxya, ne peut appartenir à ce genre par d’autres carac¬

tères, notamment ceux de son bulbe. S’agirait-il du « vrai » mâle d 'Aetrocantha ? En revoyant

alors les mâles déterminés antérieurement sous les noms d’Aetrocantha ou de Paurotylus,

je constate qu’ils appartiennent tous en réalité au genre Gasleracantha, d’où la révision

suivante : Paurotylus = Gasteracantha n. synon.

Bien que l’examen de bulbes copulateurs de mâles appartenant à des espèces voisines

dans le genre Gasteracantha montre quelquefois l’existence de types intermédiaires, la

forme de l’apophyse médiane, en particulier, permet d’identifier ces mâles au niveau spé¬

cifique avec forte probabilité.

Paurotylus depressus, type de Tullgren, NRS, Kilimandjaro, Kibonoto, Y. Sidi colleg. =

Gasteracantha milvoides (n. synon. EM 5131) (pi. I, C et E).

Paurotylus depressus, P. L. G. Benoit det. 1964, MCZ, Ghana, Accra Achimota, C. P. Hinc¬

kley rec. X.1961 = Gasteracantha curvispina (n. synon. 5052) (pi. I, A).

Aetrocantha falkensteini, P. L. G. Benoit det. 1964, MCZ, Liberia, Ganta Mission 20, Geo

W. Harley or Mildred Black rec. X.1945 = Gasteracantha curvispina (n. synon.

EM 5053) (pi. I, F).

En revanche, le mâle d’Isoxya galeata de la mission Fea décrit par E. Simon présente

des caractères nouveaux et je le considère comme le type mâle d'Aetrocantha falkensteini,

qui doit être redécrit, et dont il existe actuellement quelques homotypes, dont la liste

suit :

— 459

Aetrocantha falkensteini Karsch

EM 3747 : Hungar Zool. Exped. Balogh Congo, 1965, station 664 (réserve Lefinie), 1 g (fig. 1). —

EM 4269-2-3 : Lamto, forêt Bandama, sur branches, Ledoux rec., 3 et 4.XI.1975 (avec des $). —

EM 4193 : Ibadan, Nigeria, Robinson coll, and det., 13.XI.1974.

B C

Fig. 1. —■ A, Mâle d ’Aetrocantha falkensteini (EM 3747) ; B, C, bulbe gauche, faces interne et externe.

(Échelles : A, 1 mm ; B, C, 0,1 mm.)

- 460 -

La description du mâle sera établie d'après le type de Simon et les homotypes EM

3747 et EM 4193.

Céphalothorax : En vue dorsale, presque carré, avec un net sillon longitudinal. Yeux

presque égaux, les latéraux étant contigus et proéminants. En vue latérale, profil très

bombé avec un net pli transversal, partie céphalique assez fortement surélevée. Ster¬

num à profil piriforme, la pointe postérieure bifide, écartant les P 4 de la moitié de leur

diamètre. Chélicères avec quatre dents antérieures, deux dents postérieures (EM 3747 et

4193).

Spinulation des pattes : Pas d’épines à la face inférieure du fémur de P 4 . Tibia de P x

et P., avec un assez fort éperon distal et, extérieurement, une épine médiane. Fortes épines

sur les faces externes de la patelle et l’extrémité du fémur de P x et P 2 .

Abdomen : Scutum bombé, ovale, sans épines latérales, ni postérieures, mais avec

un net repli postérieur rectiligne. Vingt sigillés marginaux, petits, arrondis, subégaux,

les s n et s 12 étant à peine plus gros que les autres ; s x à s 5 formant un arc régulier, s 6 étant

au niveau des s 12 . Contrairement à la femelle, il n’existe pas de tubercule antérieur médian

entre les sigillés s 1 , le reste de la sigillotaxie se retrouvant dans les deux sexes. J’ai

donné en 1980 une interprétation de cette disposition, en relation avec la métamérie de

l’abdomen.

Bulbe copulateur (fig. 1, BC ; pi. II) : Embolus falciforme, son extrémité aiguë forte¬

ment recourbée, contenant un style sinueux. Apophyse médiane volumineuse, à face externe

formant une sorte de crochet très saillant.

Colorations et décors : Céphalothorax brun acajou uni, presque glabre. Sternum brun

clair avec des poils incrustés. Lames maxillaires jaunes, ainsi que les pattes qui sont anne¬

xes de brun chez le type. Abdomen à scutum jaune avec deux taches noires symétriques

et un semis grossier d’aréoles sigillaires. Face ventrale mi-noire mi-jaune. Anneau des

filières brun, interrompu en arrière.

Mesures (en mm)

L x

Lth

Ith

L,t

1st

L ? n/L sl2

Tib P x

Allotype de Simon

EM 3747

EM 4193-1

EM 4193-2

EM 4193-3

0,69

0,84

0,76

0,70

0,95

1,19

0,98

1,07

1,27

1,34

1,13

0,21

0,24

0,26

0,21

0,73

0,95

1,10

0,85

0,61

0,73

0,82

0,79

0,70

0,43

0,52

0,58

0,49

0,52

0,32

0,41

0,43

0,37

0,09

0,08

0,09

0,08

0,28/0,41 = 0,7

0,35/0,49

0,35/0,50

0,29/0,44

0,35

0,47

0,43

0,40

- 461 -

Togacantha nordviei

EM 3667 : Réserve Lefinie, Nambouli River, forêt-galerie, 11.1.1964, J. Balogh, A. Zicsi leg.,

Hungar zool. Exped. Congo, 1962, TMAB, 1 $ néallotype (fig. 2).

L’exemplaire EM 3667 (un des sept mâles de la même récolte que possède le TMAB)

a un abdomen et une apophyse médiane ressemblant à ceux d’une Isoxya, mais la forme

du céphalothorax et de l’embolus se rapproche de celle du genre Gasteracantha. Le recid des

épines I vers l’arrière rend très probable l’appartenance au genre Togacantha.

Céphalothorax piriforme vers l avant, à rostre peu accentué. Vu de profil, peu bombé,

avec une partie céphalique très surélevée par rapport à la partie thoracique, mais de niveau

avec le scutum. Yeux latéraux plus petits que les yeux médians, contigus sur de petites

proéminences. Pas de sillon longitudinal. Sternum arrondi, avec apophyse postérieure

spatulée s’insérant entre les hanches postérieures un peu écartées l’une de l’autre ; ché-

licères à 5 dents antérieures, trois à quatre dents postérieures très petites. Pattes avec,

en plus de la pilosité normale, des poils blanchâtres aplatis mais pas de véritables épines.

Abdomen sensiblement trapézoïdal, plus large que long ; scutum plat, son bord anté¬

rieur convexe, son bord postérieur au niveau du faux pli, légèrement convexe vers l’arrière.

Trois paires d’épines, courtes et obtuses, les 1 et 2 parallèles. Sigillés petits, arrondis, les

s 12 plus gros que les autres, à aréoles importantes. s 5 au niveau de l’épine 1, s 6 à la base de

l’épine 2. Anneau des filières en trapèze élargi vers l'avant.

Bulbe copulateur (fig. 2, B, C, D) : Paracymbium ovale, régulier. Embolus en forme de

stylet arqué, non bifide, s’amenuisant régulièrement jusqu’à son extrémité aiguë, comme

chez une Gasteracantha. Apophyse paramédiane en feuille large recourbée à son extrémité et

présentant une concavité en regard de l’embolus. Apophyse médiane massive, à surface

externe formant un croissant, et présentant un lobe basal en regard de l’embolus.

Colorations et décors : Céphalothorax brun tabac chagriné, portant une pilosité blan¬

châtre sur les côtés. Pattes annelées de brun et de jaune, avec pilosité blanche. Scutum

abdominal marbré de brun et de jaune avec un semis dense de ponctuations brun rougeâtre

arrondies ; des taches jaunes formant vaguement une croix.

Mesures (en mm) : L lt L 2 , L 3 = 0,1 ; L x = 1,1 ; L yi = 1,3 ; L y2 = 1,5 ; s 5 s 8 =

L th = 0,9 ; U = 0,6 ; L st = 0,5 ; l st = 0,4 ; L S11 /L S12 = 0,34/0,55 ; s n /s 12 =

Tib P y = 0,5.

0,4 ; a'b' = 0,3 ;

0,77 ; r = 0,12 ;

Acrosomoides linnaei

CEM 4271 : Lamto, forêt-galerie, sur branches, J. Ledoux rée., 17.IX.1975, 1 néallotype

(fig. 3).

Le seul mâle connu A Acrosomoides (A. acrosomoides) , décrit en 1974 (Emerit), res¬

semble à un mâle de Gasteracantha. Il s’en distingue, cependant, par plusieurs caractères

463

Fig. 3.

Mâle A'Acrosomoidcs linnaei (CEM 4271). (Échelle : 1 mm.)

— 464 -

qui nous permettent de rattacher au genre Acrosomoides un individu isolé récolté dans une

forêt de Côte d’Ivoire (CEM 4271) et qui, du fait de sa localisation ouest-africaine, ne peut

appartenir qu’à Acrosomoides linnaei. En voici la description.

Céphalothorax : En vue dorsale, profd sensiblement rectangulaire, avec un léger sil¬

lon médian. Yeux médians un peu plus gros que les yeux latéraux, qui sont contigus et

situés sur de petites proéminences. En vue latérale, partie céphalique surélevée et de niveau

avec le scutum, mais non séparée de la partie thoracique par un sillon. Sternum pentagonal,

hanches des P 4 séparées l’une de l’autre du tiers de leur diamètre. Chélicères à quatre dents

antérieures, deux dents postérieures. Les pattes 1 et 2 seules portent, en plus de leur pilo¬

sité normale, plusieurs épines au bord dorsal antérieur et postérieur du fémur et de la patelle.

Pas d’éperons tibiaux.

Abdomen à bord antérieur (jusqu’aux épines 2) en demi-cercle, plus large que long,

le faux pli postérieur légèrement convexe vers l’arrière. Epines abdominales très petites,

arrondies, les 1 virtuelles. 20 sigillés marginaux petits, arrondis, les s u et s 12 plus gros que

les autres. s 2 un peu en avant des autres sigillés antérieurs, s 6 à la base de l’épine 2. Anneau

des filières pentagonal, interrompu vers l’avant.

Bulbe copulateur (fig. 4) : Embolus en stylet aplati à extrémité tronquée. Apophyse

paramédiane en croissant plat et denté à sa marge externe. Apophyse médiane robuste,

vue de l’extérieur en forme d’haltère.

Fig. 4. — Bulbe gauche du mâle d’Acrosomoides linnaei (CEM 4271), vue interne. (Échelle : 0,1 mm.)

Colorations et décors : Céphalothorax brun tabac nuageux, chagriné, un peu pileux

sur les côtés. Scutum portant sur fond brun un dessin de guanine blanche en forme de croix,

et un semis d’aréoles brun rouge. Face inférieure brune, y compris le sternum et les lames

maxillaires. Pattes P x , P 2 et P 4 noirâtres jusqu’au tibia inclus, puis jaune pâle.

— 465 -

Mesures (en mm) : L 2 L 3 = 0,06 ;

0,49 ; Lu, = 0,89 ; 4, h = 0,67 ; L st =

0,46.

L x = 1,16 ; L yi = 1,34 ; L y2 = 1,50 ; s 6 s 6 = 0,50 ; a'b' =

0,61 ; l st = 0,43 ; L S11 /L 312 = 0,41/0,56 = 0,7 ; Tib P, =

Aranoethra cambridgei

EM 3660 : Hungar zool. Exped. Congo 1965, station 611 (réserve Lefinie), TMAB, 1 $ (fig.

5 et 6).

Les mâles des Cyrtaraehninae sont encore moins connus que ceux des Gastéracanthes,

puisque, sur six genres que contient cette sous-famille, on ne connaît que quatre espèces

appartenant aux genres Cyrtarachne et Paraplectana. On connaissait aussi des néallotypes

mâles d’ Aranoethra cambridgei (« Araneus cambridgei » E. Simon det. 1907, ES 22987 du

MNHN : 3 mâles de l’île Fernando Poo ; Basile Musola. Mission Fea). Toutefois, les ayant

examinés, j’ai constaté qu’il s’agissait en réalité de mâles de Gasteracantha curvispina (EM

5050) (pi. I, D, G). En même temps, j’ai eu la chance de trouver dans les collections du

TMAB un mâle d’Araneidae (EM 3660) dont la sigillation scutale est identique à celle des

femelles A'Aranoethra ; je le rattache donc à ce genre et, avec le plus de prohabilité, à l’espèce

la plus courante parmi les trois connues : cambridgei.

Céphalothorax, en vue dorsale, parfaitement ovoïde, sans sillon longitudinal. Yeux

égaux, les latéraux contigus, mais non situés sur une proéminence. Partie céphalique non

surélevée par rapport à la partie thoracique (fig. 6). Sternum glabre, en écusson, non engagé

entre les hanches 4 qui sont séparées Tune de l’autre d’une distance égale à leur diamètre.

Chélicères à trois fortes dents antérieures ; pas de dents postérieures. Pattes longues, les

Pj et P 2 portant le long du bord antérieur de leurs tibias et basitarses un rang de longues

épines ; d’autres longues épines isolées au milieu de la face antérieure des fémur et tibia

de Pj, sur la patelle de P x , P., et P 4 , à la hase du basitarse et au bord postérieur du tibia

de P 4 .

Scutum abdominal plat, ovale à grand axe transverse, sans dentelures sur les bords,

recouvert d’un réseau polygonal de larges plaques sigillaires entre lesquelles on trouve

quelques poils spiniformes. En plus d’un large sigillé impair antérieur médian (caractère

de Cyrtaraehninae), il existe, encadrant le trapèze sigillaire médian, 20 sigillés margi¬

naux. Pas de faux pli postérieur. Filières subterminales, non tubulées.

Bulbe copulateur (fig. 5, B, C) : Ensemble radix et embolus constitué d’un processus

supérieur crochu et d’un processus inférieur falciforme allongé, contenant le style et por¬

tant, en plus de son extrémité aiguë et encapuchonnée, une pointe latérale. Apophyse

médiane grêle et falciforme, largement détachée du bulbe. Paracymbium basal, en écaille,

de petite taille.

Colorations et décors : Céphalothorax brun-rouge ; scutum abdominal allant du brun

clair à jaune pâle, à sigillés clairs. Pattes et face inférieure jaunes.

Mesures (en mm) : l x = 1,04 ; L yi = 1,43 ; s 5 s 6 = 0,12 ; L ail -L sl2 = 0,40/0,52 = 0,8 ; L th =

1,07 ; l th = 0,64 ; L st = 0,58 ; l st = 0,52 ; r = 0,12 ; Tib P 4 = 0,79.

— 467 —

Fig. 6. — Mâle d ’Aranoethra cambridgei (EM 3660), vu de profil. (Échelle : 1 mm.)

Conclusion

La présente étude, ainsi que d’autres travaux, montre l’intérêt que présente l’examen

des mâles quand il s’agit de définir les genres chez les Gastéracanthes. Sans aller jusqu’à

se substituer à une systématique déficiente des femelles, comme c’est le cas chez les Micra-

theninae (Chickering, 1961), la systématique des mâles contribue à asseoir la validité

de la plupart des genres (et sous-genres) de Gastéracanthes reconnus par F. Daiil. Nous

ne pouvons toutefois que déplorer que le petit nombre d’exemplaires connus pour chaque

espèce ne permette pas des études de variabilité, et que si peu de mâles aient été récoltés

in copula, laissant planer un doute sur leur appartenance précise.

Je remercie ici MM. les Drs J. Balogh et S. Mahunka, du Musée national hongrois d’His-

toire naturelle de Budapest (TMAB), le Dr H. Levi, du Cambridge Museum du Massachussetts

(MCZ) ; F. B. Wanless (British Museum) ; M. W. B. de V. Graham (Oxford Museum) ;

M. M. Hubert, du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (MNHN), pour la communi¬

cation de collections de leurs muséums, ainsi que le Dr M. H. Robinson, du Smithsonian Tro¬

pical Research Institute of Balboa, et M. J. Ledoux, de Domazan (France), qui m’ont envoyé

des récoltes personnelles.

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PLANCHE I

A — Gasteracantha curvispina ( = Paurolylus depressus P. L. G. Benoit, non Tullgr.) (EM 5052).

B — Holotype de Gasteracantha galeata Sim. (actuellement, mâle d 'Aetrocantha falkensteini).

C — Gasteracantha milvoides (= Paurotylus depressus Tullgr., type) (EM 5131).

D — Gasteracantha curvispina (= Araneus cambridgei E. Sim., type) (EM 5050).

E — Gasteracantha milvoides (EM 5131), bulbe droit (image inversée).

F — Gasteracantha curvispina (EM 5053), bulbe gauche.

G — Gasteracantha curvispina (EM 5050), bulbe gauche.

- 470 -

PLANCHE II

Bulbes copulateurs droit (en haut) et gauche (en bas) d ’Aetrocantha jalkensteini (EM 4193-1). Longueur

totale du tarse : 0,5 mm.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4, 1982,

section A, n os 3-4 : 471-480.

Le genre Rhadinopsylla (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae)

dans l’ouest du Bassin méditerranéen :

apports de l’étude du phallosome

par Henri Launay et Jean-Claude Beaucournu

Résumé. — Pour la première fois la morphologie fine du phallosome est donnée pour les

huit Rhadinopsylla (Rhadinopsylla s. sto. et Actenophthalmus) de l’ouest du bassin méditerranéen.

Les auteurs replacent R. pitymydis (Zavattari) en synonymie de R. isacantha (Rothschild) et

proposent une clef dichotomique fondée sur cet organe. Le phallosome de R. syriaca Lewis et de

R. golana Lewis et Burt est également étudié, ce qui permet aux auteurs d’envisager une approche

paléobiogéographique de ce groupe.

Abstract. — For the first time the detailed morphology of the phallosome is studied for

the eight Rhadinopsylla (Rhadinopsylla s. sto. and Actenophthalmus) from the West of the Medi¬

terranean Basin. The authors replace R. pitymydis (Zavattari) in synonymy with R. isacantha

(Rothschild) and propose a dichotomic key based on this organ. The phallosome of R. syriaca

Lewis and of R. golana Lewis and Burt is also studied and this enables the authors to consider

a paleobiogeographical approach of this group.

H. I jAukay, Laboratoire de Parasitologie (Entomologie médicale). Faculté de Médecine, F 35043 Rennes

cedex.

J. C. Beaucournu, Laboratoire d'Entomologie du Muséum, 45, rue Bufjon, F 75005 Paris.

L’étude du phallosome chez les Siphonaptères a été très développée depuis une tren¬

taine d’années et a permis d’isoler un grand nombre de taxa que les critères classiques

(chétotaxie par exemple) ne pouvaient séparer. Toutefois, dans certains genres comme

Rhadinopsylla Jordan et Rothschild, 1912, cet organe fut délaissé comme trop uniforme

(Smit, 1957).

En préparant la Faune des Siphonaptères de l’ouest du Bassin méditerranéen, nous

nous sommes heurtés, entre autres, au problème de la détermination spécifique des élé¬

ments du complexe « isacantha », à savoir R. i. isacantha (Rothschild, 1907), R. isacantha

continentalis Smit, 1957, et R. pitymydis (Zavattari, 1914).

R. isacantha continentalis a été, récemment, placé en synonymie de la forme nomi¬

native par Smit et Wright (1978). Quant à R. pitymydis, son statut de bonne espèce a

été nié par Jordan (1921), supposé par Smit en 1957 et confirmé par ce même auteur en

1958, sur l'examen du couple de syntypes.

En 1962, Beaucournu et Rault signalaient, avec réserves, cette dernière espèce

des Pyrénées-Orientales (Smit del.) ; par la suite, des exemplaires morphologiquement

voisins étaient cités des Picos de Europa, avec les mêmes doutes (Beaucournu, 1974)

- 472 -

et de divers autres points d’Espagne, de France (Beaucournu, 1976) et d’Italie (Beau¬

cournu, Valle et Launay, 1981).

Nous avons pu reprendre l’étude du mâle lectotype de R. pitymydis 1 et n’avons pas

retrouvé les critères morphologiques isolant, selon Smit (1958), « pitymydis » de isacantha 1 2 .

Aucun élément d’identification classique ne nous permettant de séparer cet exemplaire,

nous nous sommes tournés vers l’étude du phallosome : en effet, la description récente

de taxa nouveaux appartenant au genre Rhadinopsylla nous avait convaincus de l’uti¬

lité de l’étude de cet organe (Beaucournu et Launay, 1978 ; Beaucournu, Launay et

Alcover, sous presse).

Nous voulons ici montrer :

1 — que toutes les Rhadinopsylla de l’Ouest méditerranéen sont séparables par le

seul examen du phallosome, sauf « R. pitymydis » que nous sommes amenés à replacer

en synonymie de R. isacantha (avec R. isacantha continentalis, d’ailleurs) ;

2 — que deux types de phallosome sont rencontrés dans cette région et correspondent

aux deux sous-genres y existant, Rhadinopsylla et Actenophthalmus ;

3 — que l’étude des deux Rhadinopsylla s. sto. de l’est du Bassin méditerranéen

(R. syriaca Lewis et R. golana Lewis et Burt) 3 révèle une morphologie de type Actenoph¬

thalmus, ce qui apporte des éléments de discussion sur la biogéographie de ce groupe.

I. Étude systématique du phallosome chez Rhadinopsylla s. 1.

DANS l’ouest DU BaSSIN MÉDITERRANÉEN

Organe de taille relativement faible, peu sclérifié et de morphologie simple.

En vue latérale (fig. 1) lobe dorso-médian long et rectiligne se terminant par les deux

branches étroites du lobe dorsal. Furca absente. Lobe latéral assez régulièrement convexe,

peu développé, peu sclérifié sauf chez R. pentacantha. Sclérite de Günther ( cf. Beaucournu

et Launay, 1979; Launay et Beaucournu, 1982) présent ou absent. Tubus interior

caractéristique, en particulier le bord ventral. Partie basale du lobe ventral, bien sclérifiée

chez les Actenophthalmus de nos régions, pratiquement invisible chez les Rhadinopsylla

s. sto. occidentales. Sclérite interne de 1’ hamulus bien sclérifié (sauf chez R. pentacantha),

de morphologie constante. Sclérite externe, peu ou pas visible. Morphologie de l’endo-

tendon inutilisable aux grossissements optiques utilisés. Fulcrum massif chez Actenophthal¬

mus, variable chez Rhadinopsylla s. sto.

1. Grâce à l’amabilité du Dr. R. Poggi, Museo Civico di Storia Naturale, Gênes (Italie).

2. En particulier, cet exemplaire ne montre pas un télomère particulièrement acuminé. Il est haute¬

ment vraisemblable que le dessin en fut fait peu de temps après le montage au Baume et que cette pièce

était alors légèrement de profil ; elle s’est, en séchant, mise bien à plat. Par ailleurs, les caractères de la cte-

nidie génale, du sternite IX mâle, de l’organe de Smit sont très variables suivant les populations étudiées

et sont, à notre avis, sans valeur taxinomique dans ce cas précis.

3. Exemplaires confiés par le Pr. R. E. Lewis, Iowa State University (USA), que nous remercions

très chaleureusement.

- 473 —

Fig. 1. —Rhadinopsylla (Rhadinopsylla) syriaca Lewis et Burt, phallosome (semi-schématique).

1. Rhadinopsylla (Actenophthalmus) pentacantha (Rothschild, 1897)

(Fig. 2)

Matériel examiné : provenant de France, Espagne et Italie.

Immédiatement caractérisé par le grand développement des lobes latéraux avec leur

bord postérieur présentant une nette denticulation caractéristique et leur paroi épaissie

particulièrement dans leur moitié distale.

Partie sclérifîée du lobe dorso-médian courbée et à distance de la paroi dorsale. Lobe

dorsal long avec une angulation apicale. Sclérite de Günther absent. Tubus interior : ouver¬

ture très large, formé apicalement, de chaque côté, par une expansion lamelleuse du bord

ventral ; sclérite interne de Yhamulus allongé en banane.

2. Rhadinopsylla (A.) integella Jordan et Rothschild, 1921

(Fig. 3)

Matériel examiné : provenant d’Espagne, France, Italie, Suisse, Tchécoslovaquie.

Lobe dorsal quadrangulaire, s’insérant directement, sans décrochement sur le lobe

dorsal. Sclérite de Günther en croissant. Tubus interior voisin de celui de R. pentacantha.

Sclérite externe de Yhamulus bien visible. Sclérite interne en triangle isocèle.

3-4, 13

474 —

3. Rhadinopsylla (A.) mesa Jordan et Rothschild, 1920

(Fig. 4)

Matériel examiné : provenant de France, Suisse et Italie.

Lobe latéral circulaire présentant un léger décrochement au niveau de l’insertion

sur le lobe dorsal. Sclérite de Günther très réduit, en coup d’ongle. Tubus interior : ouver¬

ture large ; l’expansion lamelleuse délimitant l’ouverture est, de chaque côté, dédoublée :

partie basale du bord ventral très large. Sclérite externe bien visible. Lobus fulcrum late¬

ralis très massif, plus long que l. f. medialis, ce dernier réduit et rectiligne.

4. Rhadinopsylla (A.) mesoides Smit, 1957

(Fig. 5)

Matériel examiné : provenant de Tchécoslovaquie b

Très proche de R. mesa dont le phallosome diffère par la taille (caractère noté par

Smit, 1957), le lobe latéral plus réduit et l’absence de décrochement au niveau de l’inser¬

tion sur le lobe dorsal, le sclérite de Günther un peu plus marqué, le lobus fulcrum medialis

plus massif et arqué.

5. Rhadinopsylla (A.) isacantha (Rothschild, 1907)

(Fig. 6-7)

Synonymie : Rhadinopsylla pitymydis (Zavattari, 1914), Jordan, 1921.

Matériel examiné : provenant d’Espagne, France, Italie (dont le mâle lectotype de Neopsylla

pitymydis Zavattari).

Aux variations individuelles près, aucune différence dans la structure du phallosome

ne peut être retenue entre les lots de R. isacantha s. sto. et ceux de R. « pitymydis ».

Le phallosome de R. isacantha se caractérise par un aspect général évoquant celui

de R. mesoides. Lobe latéral réduit et triangulaire ; sclérite de Günther absent ou vestigial.

Tubus interior : lamelle la plus externe de l’apex du bord ventral plus courte que chez R.

mesoides, n’atteignant pas le bord dorsal. Lobus fulcrum medialis massif, arqué, au moins

aussi long que l. f. lateralis.

6. Rhadinopsylla (Rhadinopsylla) masculana Jordan et Rothschild, 1912

(Fig. 8)

Matériel examiné : provenant d’Égypte 2 , Tunisie, Maroc 2 .

1. Matériel confié par le Dr. Ryba, Institut de Parasitologie, Prague (Tchécoslovaquie).

2. Exemplaires dus à l’amabilité du Pr. R. E. Lewis.

Fig. 2-12. — Phallosomes de Rhadinopsylla : 2, R. ( Actenophthalmus) pentacantha (Rothschild), Mercado

del Puente (Zamora), Espagne ; 3, R. (A.) integella Jordan et Rothschild, Château-Queyras (Hautes-

Alpes), France ; 4, R. (A.) mesa Jordan et Rothschild, Bonneval (Savoie), France ; 5, R. (A.) mesoides

Smit, Vysoké Tatry (Furkotska’ dolia), Tchécoslovaquie ; 6, R. (A.) isacantha (Rothschild), Rennes

(Ille-et-Vilaine), France; 7, R. (A.) pitymydis (Zavattari), lectotype, Cascinelle (Ligurie), Italie;

8, R. (Rhadinopsylla) masculana Jordan et Rothschild, Tamerza (Gafsa), Tunisie ; 9, R. (R.) beil-

lardae Beaucournu et Launay, Villanueva de Sigena (Huesca), Espagne ; 10, R. (R.) eivissensis Beau-

cournu et Alcover, Eivissa (îles Pityuses), Espagne; 11, R. (R.) golana Lewis et Burt, Ramat ha’

Golan, Israël ; 12, R. (R.) syriaca Lewis, Tell Kurdi (env. de Douma), Syrie.

— 476 —

Lobe dorso-médian rectiligne. Lobe dorsal arqué réuni au lobe latéral, circulaire et

réduit, par un léger décrochement. Sclérite de Günther en baguette, atteignant le bord

postéro-dorsal du lobe latéral. Tubus interior à ouverture étroite ; bords dorsal et ventral

peu épais. Sclérite externe non visible. Lobes du fulcrum grêles.

7. Rhadinopsylla (R.) beillardae Beaucournu et Launay, 1978

(Fig. 9)

Synonymie : Rhadinopsylla (R.) masculana beillardae B. et L., Beaucournu et coll., 1982.

Matériel examiné : provenant d’Espagne.

Lobe dorso-médian sinueux. Lobe dorsal très court et subrectiligne. Lobe latéral

bien développé, quadrangulaire, sclérifié dans sa moitié apicale, portant un bourrelet

sur sa marge postérieure ; sclérite de Günther en forme de baguette, arqué, atteignant

le bord postérieur. Tubus interior : bord ventral épaissi, plus large que le bord dorsal. Ful¬

crum moins grêle que chez R. masculana.

8. Rhadinopsylla (R.) eivissensis Beaucournu et Alcover, 1982

(Fig. 10)

Synonymie : Rhadinopsylla (R.) masculana eivissensis B. et A., Beaucournu et coll., 1982.

Matériel examiné : provenant d’Espagne (îles Pityuses : Eivissa).

Lobe dorso-médian rectiligne. Lobe dorsal très long, arqué, se continuant avec le lobe

latéral par un repli interne. Lobe latéral légèrement sclérifié dans sa partie apicale ; sclé¬

rite de Günther semi-circulaire n’atteignant pas le bord postérieur du lobe latéral. Tubus

interior : bord dorsal épaissi dans sa moitié apicale ; bord ventral très grêle. Fulcrum comme

chez R. beillardae.

Il est donc possible de proposer une clé de détermination s’appuyant uniquement

sur la structure du phallosome. Les difficultés classiquement rencontrées pour l’identi¬

fication des puces de ce genre peuvent être, en partie, levées par l’utilisation conjointe

de deux voies d’accès à la taxinomie du groupe, l’une utilisant les critères classiques (cf.

Ho pkins et Rothschild, 1963, ...), l’autre uniquement le phallosome.

Clef des Rhadinopsylla

DE LA PARTIE OUEST DE LA SOUS-RÉGION MÉDITERRANÉENNE 1

1 — Tubus interior à ouverture étroite ( Rhadinopsylla s. sto.). 2

— Tubus interior à ouverture large ( Actenophthalmus) . 4

1. Italie, France, Espagne, Portugal, Maroc, Algérie, Tunisie et les îles correspondant à cette région.

- 477 —

2 — Sclérite de Günther semi-circulaire. eivissensis

— Sclérite de Günther en forme de baguette. 3

3 — Lobe dorsal court ; lobes latéraux bien développés avec un bourrelet ; bord ventral du tubus

interior plus épais que le bord dorsal. beillardae

— Lobe dorsal long et arqué ; lobes latéraux réduits ; bords ventral et dorsal du tubus interior

de même épaisseur. masculana

4 — Partie apicale du bord ventral, délimitant l’ouverture du tubus interior, formée de chaque

côté par une lamelle simple. 5

— Partie apicale du bord ventral, délimitant l’ouverture du tubus interior, formée de chaque

côté par une lamelle double. 6

5 — Lobes latéraux très développés, épaissis, bord libre denticulé ; pas de sclérite de Günther. .

pentacantha

— Lobes latéraux simples ; un sclérite de Günther en forme de croissant. integella

6 — Lobus fulcrum medialis de même longueur ou plus long que l. f. lateralis ; lamelle la plus

externe de l’apex du bord ventral n’atteignant pas le bord dorsal. isacantha

— Lobus fulcrum medialis plus court que l. f. lateralis ; lamelle la plus externe de l’apex du

bord ventral atteignant le bord dorsal. 7

7 — L. f. medialis grêle, rectiligne ; lobe dorsal bien marqué suivi d’un décrochement du lobe

latéral qui est bien développé. mesa

— L. f. medialis plus massif, arqué ; pas de décrochement du lobe latéral qui est moins développé.

mesoides

Cette clé propose d’emblée une dichotomie coïncidant avec la division classique des

sous-genres concernés, soit Actenophthalmus et Rhadinopsylla s. sto. Il faut remarquer,

toutefois, qu’il ne s’agit là que d’une circonstance presque fortuite, ne s’appliquant qu’aux

espèces de l’Ouest méditerranéen, et que notre étude du phallosome du genre Rhadinop¬

sylla ne vient pas conforter la scission subgénérique.

Nous avons pu, en effet, examiner des mâles de R. syriaca et de R. golana, seids repré¬

sentants connus (en dehors des Rhadinopsylla s. sto. citées ici) du sous-genre sur le pour¬

tour méditerranéen. La morphologie observée est du type « Actenophthalmus » et non « Rha¬

dinopsylla ».

9. Rhadinopsylla (R.) golana Lewis et Burt, 1973

(Fig. 11)

Matériel examiné : provenant d’Israël (paratype).

Proche, pour le phallosome, de R. (M.) integella. Lobes dorso-médian et dorsal recti¬

lignes. Lobe latéral peu développé, arrondi, se rattachant au lobe dorsal par un léger décro¬

chement ; présence d’un petit repli sur la marge postérieure ; sclérite de Günther présent,

en baguette, étroit. Tubus interior comme celui de R. integella, c’est-à-dire avec une ouver¬

ture large, bordée de chaque côté par une seule expansion lamelleuse du bord ventral ;

moitié proximale du bord ventral bien sclériiiée. Sclérite externe de 1 ’hamulus pré¬

sent.

- 478 -

10. Rhadinopsylla (R.) syriaca Lewis, 1962

(Fig. 12)

Matériel examiné : provenant de Syrie.

Extrêmement proche de R. golana, dont le phallosome ne paraît se différencier que

par la forme du sclérite de Günther, plus massif.

□ ff. ( A. ) pentaeantha □ R. (A. ) 'Lsaoantha B R • (A. ) mesoîdes

2 R. (A. ) mesa 3

Cartes 1-3. — Répartition schématique ou points de capture connus de quelques Rhadinopsylla sur le

pourtour du bassin méditerranéen.

- 479 -

II. Discussion paléobiogéographique

Des cinq sous-genres admis chez Rhadinopsylla, deux seulement semblent bien indi¬

vidualisés : Rhadinopsylla s. sto. et Actenophthalmus. On peut penser que le type primitif

de phallosome dans ce genre montrerait une structure voisine de celle observée chez R.

integella : morphologie simple et commune à la fois aux Actenophthalmus et aux Rhadi¬

nopsylla orientaux (R. golana, R. syriaca ). La répartition actuelle de ces sous-genres en

zone paléarctique implique une extension vers l’ouest à partir d’un berceau situé aux

confins des sous-régions méditerranéenne, sibérienne et européenne.

Il est vraisemblable que l’évolution des caractères anatomiques ayant abouti à la

scission en Actenophthalmus et Rhadinopsylla a été parallèle à l’évolution de la spécificité

de ces groupes, le premier étant surtout inféodé aux Cricétidés s. I. (Microtidés = Arvi-

colidés, inclus), le second aux Gerbillidés.

Sur la rive nord de la Méditerranée (cartes 1-3), on peut noter d’une part la prépon¬

dérance quasi absolue des Actenophthalmus, ceci étant lié aux rongeurs actuels, d’autre

part la présence de phallosomes très évolués chez des espèces insularisées : par exemple

R. mesa, cantonnée dans les Alpes à haute altitude ( cf. carte 3).

Sur la rive sud (carte 1), des observations parallèles s’imposent : prépondérance absolue

des Rhadinopsylla (liées aux Gerbilles), apparition par insularisation (au sens étymologique

ici) de la forme la plus évoluée R. eivissensis h II faut rappeler, d’ailleurs, que pour cette

dernière comme pour R. beillardae, si leur introduction en Europe, par la voie bético-rifaine,

fut faite par les Gerbilles, leur survivance ne fut obtenue que par un changement de spé¬

cificité : le cas le plus évident est celui de R. eivissensis, endémique d’ Ibiza (= Eivissa)

et inféodé à Apodemus sylvaticus (Muridé).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Ouest de l’Espagne. Description de quatre nouvelles sous-espèces. Annls Soc. ent. Fr., (n. s.),

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— 1976. — Contribution à l’étude des Siphonaptères de Mammifères du Nord-Ouest de la

région méditerranéenne (France, Italie, Péninsule ibérique). Thèse Doctorat d’État Sciences

(Zoologie), Rennes, 284 p., 90 cartes h. t., tableaux.

Beaucournu, J. C., et H. Launay, 1978. — Nouvelles captures de puces ( Siphonaptera) en Espagne

et description de trois sous-espèces nouvelles. Annls Soc. ent. Fr., (n. s.), 15 : 489-504.

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Beaucournu, J. C., H. Launay et J. A. Alcover, sous presse. — Rhadinopsylla ( Rhadinopsylla )

eivissensis Beaucournu et Alcover 1982, stat. nov. ; complément de description et discus¬

sion du statut des espèces affines ( Siphonaptera , Hystrichopsyllidae). Annls Parasit. hum.

comp., 1982.

1. On peut également y voir un effet de « frange », les taxa les plus « tranchés » étant fréquemment,

en limite de répartition du groupe.

— 480 —

Beaucournu, J. C., et B. Rault, 1962. — Contribution à l’étude des Siphonaptères de mammi¬

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— 1958. — A redescription of Rhadinopsylla pitymydis (Zav.) ( Siphonaptera ). Eut. Ber.

Amst., 18 : 99-102.

Smit, F. G. A. M., et A. M. Wright, 1978. —- A list of Code Numbers of species and subspecies

of Siphonaptera. Department of Entomology, British Museum (Natural History), London,

Doc. roneo. (49 p.).

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4, 1982,

section A, n 08 3-4 : 481-522.

Contribution à l’étude des Coléoptères Pselaphidae

de Madagascar

par Roger Dajoz

Résumé. — Grâce à des récoltes récentes, cet article apporte des données nouvelles sur la

faune des Coléoptères Pselaphidae de Madagascar. Treize genres nouveaux et vingt-neuf espèces

nouvelles sont décrits. Tribu Pyxidicerini : Trizethopsis dentalus n. g., n. sp. ; Protozethopsus

microphtalmus n. sp. —Tribu Euplectini : Anotirnus elongatus n. g., n. sp ; Nesiotoplectus dimorphus

n. sp. — Tribu Rafïrayini : Ankavena distincta n. sp. ; Arnbalavoa antennalis n. g., n. sp. ; Badensia

peyrierasi n. sp. ; B. microphtalma n. sp. ; B. elongata n. sp. ; B. betschi n. sp. ; B. centralis n. sp. —

Tribu Batrisini : Batrisoxenus gracilis n. g., n. sp. ; Batrisomina intermedia n. sp. — Tribu Tany-

pleurini : Sogaella dimorpha n. sp. ; Trichopnites pubescens n. g., n. sp. — Tribu Brachyglutini :

Madabaxyris difformis n. g., n. sp. — Tribu Arhytodini : Ilolozodoides peyrierasi n. g., n. sp. —

Tribu Ctenistini : Ctenisophanes itremoensis n. sp. — Tribu Odontalgini : Madontalgus sculptu-

ratus n. g., n. sp. — Tribu Tyrini : Acylotyrus arboreus n. sp. ; Camaldus hirsutus n. sp. ; Fran-

ziotus betschi n. sp. — Tribu Thysdarini : Soalala spinosa n. g., n. sp. — Tribu Fustigerini : Fusti-

geromimus pubescens n. g., n. sp. ; Articeropsis betschi n. sp. ; Marofusiger grandis, n. g., n. sp. —

Tribu Radamini : Pseudoradama marojejensis n. g., n. sp. ; Madara myrmecophila n. g., n. sp. —-

Tribu Neocerini : Antahala betschi n. sp. Une clé de détermination des espèces du genre endémique

Badensia est donnée.

Abstract. — Thanks to recently collected insects, this article brings new data on the Coleop-

tera Pselaphidae from Madagascar. Thirteen genera and twenty nine species are described ;

their names are mentioned in the French summary.

R. Dajoz, Laboratoire d’ Écologie générale du Muséum national d’Histoire naturelle, 4, avenue du Petit-Châ¬

teau, 91800 Brunoy.

La connaissance des Coléoptères Pselaphidae de Madagascar a fait de grands progrès

grâce aux travaux de R. Jeannel qui a publié sur cette famille deux monographies en

1953 et 1960 (cf. la bibliographie), ainsi que trois notes complémentaires. Ultérieurement,

les publications de N. Leleup (1969, 1972, 1976 a et h) renferment la description d’une

tribu nouvelle et de plusieurs genres nouveaux pour la Grande Ile.

Depuis les années 1960, des récoltes ont été faites dans le cadre de la RCP 225, puis

par A. Peyrieras et J. M. Betsch. Ces récoltes ont fourni de nombreux Pselaphides dont

certaines espèces nouvelles sont décrites dans cette note. Des espèces nouvelles du genre

Badensia ont été signalées antérieurement (Dajoz, 1980).

Dans ce qui suit nous adopterons la division en sous-familles et en tribus proposée

par R. Jeannel, ainsi que les divisions en genres adoptées par cet auteur.

— 482 -

Sous-famille Fakoninae Jeannel

Tribu P YXIDICERINI Ralfray

TRIZETHOPSIS n. gen.

Genre appartenant à la tribu des Pyxidicerini. Antennes de 10 articles, à massue d’un

seul, de forme ovoïde. Lobe frontal court et large, trilobé, déprimé en avant, avec deux

dents latérales triangulaires et une dent médiane en forme de corne aplatie et recourbée

vers le haut en vue de profil. Palpes maxillaires avec l’article intermédiaire de forme carac¬

téristique (cf. fig. 1 C), très différente de celle des autres genres malgaches, avec une carène

oblique un peu après le milieu ; massette transverse, presque cylindrique. Tète large et

transverse à yeux bien développés. Tête et pronotum ponctués. Elytres non ponctués,

avec une strie suturale et deux fossettes basales. Pronotum avec deux fossettes médianes

sur le disque, une antérieure et une postérieure, et deux faibles dépressions de chaque

côté.

Espèce-type du genre : Trizethopsis dentatus n. sp.

Trizethopsis dentatus n. sp.

Holotype : Madagascar Centre-Est, route de Moramanga à Anosibe, pk 33, le 5.III.1967, à 1 000 m

d’altitude ; forêt dense de moyenne altitude, dans la litière.

Pahatype : Un exemplaire avec l’holotype. J. M. Betsch leg. Muséum, Paris.

Description

Longueur 1,3 à 1,35 mm. Testacé foncé ; pubescence courte et éparse. Tête transverse

avec les yeux gros, les tempes courtes et obliques. Front ponctué, la ponctuation assez

serrée. Lobe frontal large et court terminé par 3 dents, la dent médiane recourbée vers le

haut (fig. 1 d). Antennes courtes, les deux premiers articles épais et à peine plus longs

que larges ; articles III à IX courts et transverses ; article X formant une massue en ovale

court. Palpes maxillaires de forme caractéristique (fig. 1 c).

Pronotum plus étroit que la tête, arrondi en avant, rétréci en arrière. Disque peu

convexe avec une fossette médiane antérieure et une large fossette basale transverse ; deux

dépressions latérales en arrière du milieu.

Elytres presque plans, plus larges que longs. Chaque élytre porte à la base deux fos¬

settes basales assez grandes, une strie suturale et une strie plus courte issue de la fossette

externe. Abdomen bien développé ; les trois premiers tergites ont une dépression à la

hase.

— 483 —

Protozethopsus microphtalmus n. sp.

(Fig. 1, e et f)

Holotype : Madagascar Nord-Est, massif du Marojejy, 2 060 m d’altitude, le 29.XI.1972, forêt

dense sclérophylle de montagne, mousses au sol. A. Peyrieras leg. Le seul exemplaire connu

est une femelle. Muséum, Paris.

Description

Longueur 1,17 mm ; largeur 0,38 mm. Brun rouge brillant ; pubescence courte et éparse.

Tête un peu plus large que le pronotum avec le front transverse, court et éparsement ponc¬

tué. Yeux petits, réduits à deux ommatidies. Tempes très obliques. Lobe frontal pas plus

long que large, avec une faible dépression médiane dans la partie antérieure. Palpes maxil¬

laires volumineux, comme ceux de Protozethopsus pauliani Jeannel. Antennes épaisses,

les deux premiers articles épais, les articles III à IX courts et transverses, les articles X

et XI formant une courte massue ovale.

Fig. 1. — a-d : Trizethopsis dentatm n. g., n. sp., a, avant-corps ; b, antenne ; c, palpe maxillaire ; d, bord

antérieur de la tête vu de profil. — e, f : Protozethopsus microphtalmus n. sp., e, avant-corps ; f, antenne.

Pronotum plus long que large (0,26 mm sur 0,23 mm), arrondi en avant, les côtés

faiblement sinués en arrière, les angles postérieurs peu marqués. Disque peu convexe avec

dans la moitié postérieure une large fossette médiane transverse et deux fossettes latérales

plus petites. Ponctuation du pronotum assez grosse mais éparse et peu profonde.

— 484 -

Élytres transverses (0,32 mm sur 0,21 mm), courts, fortement élargis en arrière, les

côtés rectilignes en avant. Angle huméral bien marqué ; angle postérieur arrondi. Disque

plan ; chaque élytre avec deux fossettes basales et une strie suturale. Ponctuation rare.

Aptère. Abdomen un peu plus large que les élytres, en ovale (0,44 mm de long et 0,38 mm

de large). Tergites 1 à 4 de longueur croissante. Ponctuation nulle ; pas de sculpture sur

les tergites.

Sous-famille Euplectinae Jeannel

Tribu EUPLECTINI Rafïray

ANOTIMUS n. gen.

Ce genre appartient à la tribu Euplectini Raffray, sensu Jeannel, par ses trochanters

courts ; son abdomen allongé, parallèle ; ses hanches postérieures contiguës ; ses tarses

avec un seul ongle sans soie paronguéale. Les caractères génériques sont les suivants : tête

normale, non fortement élargie en arrière ; troisième et quatrième tergites pas plus longs

que le deuxième ; antennes avec la massue progressive, les articles VIII à X élargis et

transverses, l’article XI guère plus large que le X ; fossettes latérales du pronotum petites ;

pas de sillon médian sur le pronotum ; élytres avec trois fossettes basales ; premier tergite

sans carénules basales.

Parmi les Euplectini de Madagascar le genre Anotimus vient se placer auprès de Ami-

nosimus Raffray et de Neoplectidius Jeannel. Il est distinct de Neoplectidius par la forme

de la tête ; il se rapproche davantage de Aminosimus par la forme de la tête et des antennes

mais il en est distinct par les élytres courts et par le premier tergite sans carénules basales.

Espèce-type du genre : Anotimus elongatus n. sp.

Anotimus elongatus n. sp.

(Fig. 2 F, G, II)

Holotype : Madagascar Est, Chaînes Anosyennes, massif de l’Andohahelo, altitude 1 850 m,

forêt de haute montagne, mai 1972. A. Peyrieras leg. Muséum, Paris.

Paratypes : Trois exemplaires récoltés avec l’holotype.

Description

Longueur 1,3 à 1,5 mm. Testacé clair ; fine pubescence blanche et couchée sur tout

le corps. Tégument non ponctué. Forme allongée, parallèle (holotype de 1,4 mm de long

et de 0,36 mm de large).

— 485 -

Tête un peu plus longue que large, avec les yeux petits, les tempes en courbe régulière.

La tête est rétrécie en avant des yeux et échancrée sur les côtés en arrière de l’insertion

des antennes. Front avec deux profondes fossettes basales ; en avant le front est largement

déprimé, cette dépression se prolongeant en arrière par deux courtes dépressions dirigées

vers les fossettes basales. De chaque côté de la dépression antérieure le front est bordé

par deux bourrelets faisant saillie au-dessus des insertions antennaires. Palpes maxillaires

avec le deuxième article allongé et renflé à l’extrémité, le troisième article globuleux, le

quatrième en ovale un peu plus long que large, le dernier petit, aciculé. Antennes avec tous

les articles courts ; massue progressive commençant au niveau de l’article VII, les articles

VII à X transverses ; article XI à peine plus long que large.

Pronotum un peu plus long que large (0,26 mm sur 0,24 mm chez l’holotype), avec le

disque presque plan. Une fossette médiane profonde et deux fossettes latérales au niveau des¬

quelles les côtés du pronotum présentent une échancrure nette. Le pronotum a les côtés

rectilignes et faiblement convergents en avant du milieu, puis profondément sinués au

niveau des fossettes latérales. Angles antérieurs et postérieurs largement arrondis.

Elytres plus larges que longs (0,37 mm sur 0,30 mm). Trois fossettes basales sur chaque

élytre ; strie suturale bien marquée. Epaules effacées, obliques, avec une fossette latérale.

Angle postérieur des élytres arrondi. Abdomen allongé avec le premier tergite sans carènes

basales ; les trois premiers tergites à peu près de même longueur.

Nesiotoplectus dimorphus n. sp.

(Fig. 2, A, B, C, D, E)

Hoiotype : Madagascar Est, Chaînes Anosyennes, massif de l’Andohahelo, altitude 1 850 m,

forêt de haute montagne, mai 1972. A. Peyrieras leg. Muséum, Paris.

Paratypes : Trois exemplaires récoltés avec l’holotype.

Description

Longueur 1,5 à 1,75 mm. Hoiotype de 1,5 mm sur 0,42 mm. Testacé jaunâtre ; fine

pubescence couchée.

Tête large et transverse avec le front non ponctué. Bord antérieur du front en bour¬

relet transverse en arrière duquel se trouvent deux dépressions longitudinales qui arrivent

au niveau de deux fossettes profondes. Labre de forme caractéristique, triangulaire, rétréci

en avant. Tempes renflées. Mâle avec les yeux gros et bien pigmentés ; femelle sans yeux.

Côtés du front avec une échancrure en arrière de l’insertion des antennes. Antennes courtes

avec le premier article nettement plus long que large, les articles II et III à peine plus longs

que larges, les articles IV à VI carrés, les articles VII à X transverses et progressivement

élargis, l’article XI en massue courte et ovale.

Pronotum légèrement transverse (0,36 mm sur 0,32 mm chez l’holotype), les côtés

presque rectilignes et convergents dans la partie antérieure, puis presque parallèles et

finement denticulés, enfin courbés et convergents vers l’arrière. Une dent dans la partie

postérieure, avant les angles postérieurs qui sont vifs. Disque avec le tégument non ponc¬

tué, brillant comme celui de la tête, presque plan, avec un sillon longitudinal médian étroit

- 486 -

et profond, interrompu en arrière par une fossette circulaire. De chaque côté, au niveau

de la dent, il existe une dépression ovale.

Élytres plans, non ponctués, transverses (0,42 mm sur 0,31 mm). Trois fossettes basa¬

les ; strie suturale bien marquée ; angle huméral effacé, les épaules obliques. Latéralement

chaque élytre possède une dépression allongée, en partie visible de dessus, et qui commence

en arrière de l’épaule.

Fig. 2. — A-E : Nesiotopleclus dimorphus n ,sp., A, habitus de la femelle ; B, mâle, côté gauche de la tête

et œil ; C, patte antérieure ; D, patte postérieure ; E, édéage face dorsale. — F-H : Anotimus elonga-

tus n. gen., n. sp., F, habitus ; G, antenne ; H, palpe maxillaire. (Échelle 0,5 mm pour A et F ; 0,2 mm

pour C, D, G et H ; 0,1 mm pour E.)

Abdomen allongé, le premier tergite avec un sillon basal transverse marqué de deux

dépressions circulaires. Protibias élargis ; métatibias allongés.

Edéage du même type que chez les autres espèces du genre : capsule basale ovoïde d’où

se détachent deux apophyses, l’une étroite et parallèle, l’autre large et bidentée, munie de

quelques soies.

Cette espèce se place près de N. pauliani Jeannel. Elle s’en distingue immédiatement

par l’absence d’yeux chez la femelle, par la forme de l’édéage et par la forme du labre.

- 487 -

Tribu R AFFRAY IN I Jeanne!

Ankavena distincta n. sp.

(Fig. 3, C, D)

Holotype : Madagascar Ouest, forêt d’Ambohipo au nord-est d’Antanifotsy, sous-préfecture

d’Ambalavao, litière tamisée le 18 avril 1973. A. Peyrieras leg. Muséum, Paris.

Paratype : Un exemplaire avec l’holotype.

Description

Cette espèce appartient au genre Ankavena Jeannel, 1953, qui est caractérisé par

sa pubescence double et par la dépression en forme de Y renversé de la face dorsale de la

tête.

Longueur 1,2 mm ; largeur 0,43 mm. Testacé foncé ; pubescence blanche, assez longue,

couchée, entremêlée çà et là de poils dressés plus longs. Tête à peine plus longue que large,

le lobe frontal large et court. Yeux petits ; tempes allongées et parallèles. Front avec une

vaste dépression en forme de Y renversé. Antennes avec l’article I deux fois et demie plus

long que large ; article II globuleux, circulaire ; articles III à V aussi longs que larges, moins

gros que l’article II ; articles VI et Vil légèrement transverses ; article VIII très asymé¬

triquement élargi ; articles IX et X courts et élargis mais moins que l’article IX ; article

XI aussi large à la base puis étiré en pointe à l’extrémité.

Pronotum transverse (0,31 mm sur 0,24 mm), les bosses latérales bien marquées,

les côtés rétrécis en arrière. Disque uni, peu convexe dans sa partie antérieure et avec

une fossette assez profonde en forme de croissant dans sa partie postérieure.

Élytres plus larges que longs (0,42 mm sur 0,34 mm) avec une strie suturale bien mar¬

quée et chacun trois fossettes hasales. En outre il existe une petite fossette latérale qui mar¬

que, en vue dorsale, une petite dent en arrière de la région humérale. Abdomen normal,

à peine plus long que les élytres ; le premier tergite est égal aux deux suivants réunis.

Cette nouvelle est bien différente de l’unique autre espèce connue du genre Ankavena

{A. depressa Jeannel, de la région de la haie d’Antongil) par la forme de la tête et du pro¬

notum, la structure des antennes et en particulier des articles IX et X.

AMBALAVOA n. gen.

Ce nouveau genre appartient à la tribu des Raffrayini. Il se caractérise surtout par

la différenciation presque nulle du huitième article des antennes qui est à peine plus grand

que le septième ou que le neuvième, ce qui le rapproche du genre Irnerinella Jeannel. Chez

les autres Raffrayini de Madagascar l’article VIII des antennes est nettement différencié.

— 488 -

Fig. 3. — A, B : Ambalavoa antennalis n. gen., n. sp., A, habitus ; B, antenne. — C, D : Ankavena distincta

n. sp., C, habitus ; D, antenne. (Echelle commune pour toutes les figures.)

Lobe frontal large et court, non détaché de l’épistome. Yeux petits ; front avec seu¬

lement deux dépressions circulaires. Pronotum avec deux dépressions latérales au niveau

du rétrécissement postérieur et une dépression médiane. Premier segment abdominal grand

et élargi sur les côtés dans sa partie postérieure. Ces caractères, et en particulier la forme

très curieuse de l’abdomen, isolent nettement ce nouveau genre.

Espèce-type du genre : A. antennalis n. sp.

Ambalavoa antennalis

(Fig. 3, A, B)

sp.

Holotvpe : Madagascar Ouest, forêt d’Ambohipo au nord-est d’Antanifotsy, sous-préfecture

d’Ambalavao, litière tamisée le 23 avril 1973. A. Peyrieras leg. Muséum, Paris.

- 489 -

Description

Longueur 1,25mm; largeur 0,52mm. Testacé clair; pubescence rare, courte, cou¬

chée, blanche. Tégument non ponctué, lisse et brillant. Tête aussi longue que large, le lobe

frontal court et large, sillonné au milieu. Front avec deux grandes dépressions circulaires.

Yeux petits mais bien pigmentés. Tempes longues, parallèles. Antennes avec le premier

article cylindrique et 2,5 fois plus long que large ; article II seulement 1,5 fois plus long

que large ; articles III à Y à peine plus longs que larges ; article VI court et transverse ;

article YII carré ; article Y1 1 1 seulement un peu plus large que ceux qui l'entourent ; arti¬

cle IX carré ; article X légèrement transverse ; article XI élargi à la base et étiré en pointe

conique.

Pronotum aussi long cpie large, les bosses latérales peu marquées. Partie basale rétré¬

cie, courte et séparée du disque par une fine dépression transverse.

Elytres transverses (0,43 mm sur 0,31 mm) avec une strie suturale. Chaque élytre

porte deux grandes fossettes basales et une petite dépression tout à fait latérale. Abdomen

plus long (0,44 mm) et plus large (0,52 mm) que les élytres, transverse. Premier tergite

1,5 fois plus long cpie les suivants réunis, élargi en courbe en arrière sur les côtés, le rebord

tergal soulevé en carène. Segments 2 à 4 courts.

Genre BADENSIA Jeannel

Ce genre, endémique de Madagascar, renferme des Psélaphides caractérisés par la pré¬

sence d’un lobe frontal saillant et relevé sur lequel s’insèrent les antennes. La clé sui¬

vante permettra de déterminer les espèces connues.

Clé des espèces de Badensia

1. Pronotum transverse . 2

— Pronotum aussi long que large ou plus long que large. 4

2. Lobe frontal plus de deux fois plus long que large. Antennes aussi longues que le corps. Pro¬

notum fortement rétréci en arrière du milieu, coupé presque transversalement. Mâle ailé avec

de grands yeux; femelle aptère et microphtalme. Longueur 1,6mm. antennalis

— Lobe frontal à peine plus long que large. Pronotum moins fortement rétréci en arrière du

milieu. 3

3. Yeux gros, les tempes guère plus longues que les yeux. Front avec deux fossettes ; lobe frontal

non rétréci à la base, avec une dent de chaque côté au tiers postérieur. Premier article des

antennes moins allongé. peyrierasi n. sp.

— Yeux petits, les tempes bien plus longues. Front avec deux vastes fossettes. Lobe frontal

rétréci à la base et sans dents sur les côtés. Premier article des antennes plus allongé. . . .

. coràicollis

4. Tégument de la tête et du pronotum couvert de granulations. 5

— Tégument de la tête et du pronotum lisse, sans granulations. 6

3 - 4 , 14

- 490 -

5. Lobe frontal nettement plus long que large. Article III des antennes 7 à 8 fois plus long que

large. Plus grand 1,65 mm. spectabilis

— Lobe frontal à peine plus long que large. Article III des antennes à peine plus long que large.

Plus petit 1,15 à 1,2 mm. betsehi

6. Pronotum nettement plus long que large, peu élargi sur les côtés. Forme générale étroite et

allongée. 7

— Pronotum non ou à peine plus long que large, plus ou moins fortement élargi sur les côtés.

Élytres plus larges. 8

7. Premier article des antennes à peu près cylindrique, un peu rétréci au milieu. Pronotum et

élytres plus larges, l’angle huméral des élytres encore un peu marqué. Mâle avec les yeux

bien développés ; femelle avec une seule ommatidie. anosyana

— Premier article des antennes élargi à la base et rétréci au sommet. Pronotum et élytres plus

étirés, l’angle huméral totalement effacé. Mâle avec des yeux réduits à 7 ou 8 ommatidies ;

femelle avec des yeux réduits à 1 à 3 ommatidies. elongata

8. Lobe frontal nettement plus long que large. Article VIII des antennes globuleux, faiblement

élargi et non dissymétrique. Côtés du pronotum sinués en arrière. Yeux bien développés.

Longueur 1,8 mm. obesa

— Lobe frontal pas plus long que large. 9

9. Côtés du pronotum non sinués en arrière du milieu. Femelle seule connue avec les yeux réduits

à une seule ommatidie. Article VIII des antennes transverse. Taille 1,6 mm. caeca

— Côtés du pronotum sinués en arrière. 10

10. Article VIII des antennes faiblement élargi et symétrique, en forme de tonneau. Longueur

1,5 mm. Yeux bien développés. Forme assez allongée et étroite. pauliani

— Article VIII des antennes très élargi et dissymétrique. 11

11. Antennes très grêles et aussi longues que le corps ; l’article VIII grand et asymétrique, presque

triangulaire. Taille petite 1,1 mm. Femelle seule connue à yeux réduits à une seule ommatidie.

. pusilla

— Antennes plus courtes à article VIII transverse mais de forme différente, en ovale dissymé¬

trique. Plus grand. 12

12. Yeux réduits à une ommatidie. Tête plus développée en arrière des yeux. Lobe frontal aussi

long que large, avec une dent sur les côtés à la base. Pronotum fortement anguleux en arrière

du milieu. microphtalma

— Yeux bien développés. Tète plus courte en arrière des yeux. Lobe frontal moins long que large.

Pronotum moins anguleux en arrière du milieu. centralis

Badensia peyrierasi n. sp.

(Fig. 4, a, b)

Holotype : Madagascar Centre, Périnet, station lac Vert, novembre 1972. A. Peyrieras leg.

Muséum, Paris.

Description

Longueur 1,4 mm ; largeur 0,45 mm. Testacé rougeâtre, les appendices plus clairs.

Pubescence blanche, longue, assez dense, semi-dressée. Tète avec le lobe frontal un peu plus

large que long, déprimé au milieu, anguleux vers le milieu des côtés. Front avec, au niveau

— 491

des yeux, deux fossettes circulaires assez grandes et profondes. Il part de ces fossettes deux

fines carènes qui convergent vers l’extrémité du lobe frontal. Yeux gros à grosses facettes,

presque aussi longs que les tempes qui sont d’abord parallèles puis largement arrondies.

Antennes de longueur moyenne (0,72 mm), le scape presque trois fois plus long que large,

les articles II à VI ovoïdes et un peu plus longs que larges ; article VII pas plus long que

large, en forme de trapèze ; article VIII très élargi asymétriquement vers l’intérieur ; arti¬

cles IX et X transverses ; article XI étiré en pointe.

Pronotum transverse (0,28 mm sur 0,31 mm), rétréci et sinué en arrière, la base large.

Disque peu convexe avec une dépression transverse en arrière du milieu. Elytres plus larges

([ue longs (0,45 mm sur 0,33 mm), élargis en arrière, le rebord latéral fin mais bien visible.

Strie suturale bien marquée. A la base de chaque élytre il existe trois fossettes bien mar¬

quées et une petite fossette latérale. Abdomen avec le premier tergite près de deux fois

plus large que long et sinué sur les côtés, sans carènes basales.

Fig. 4. — a, b : Badensia peyrierasi n. sp. — c, d : Badensia microphlalma n. sp. — e, f : Badensia centralis

n. sp. (Échelle commune pour toutes les figures.)

Cette espèce proche de B. cordicollis Jeannel s’en distingue par la forme de la tète

et des antennes. Le lobe frontal est plus court, non rétréci à la base ; le premier article des

antennes est plus court ; chaque élytre porte trois fossettes basales au lieu de deux.

— 492 —

Badensia microphtalma n. sp.

(Fig. 4, c, d)

Holotype : Madagascar Centre, Périnet, station lac Vert, novembre 1972. A. Peyrieras leg.

Muséum, Paris.

Description

Longueur 1,6 mm ; largeur 0,6 mm. Brun testacé ; pubescence blanche, longue, ser¬

rée et couchée. Lobe frontal aussi long que large, déprimé au milieu, denté en arrière sur

les côtés et terminé postérieurement par deux fines carènes obliques. Yeux minuscules

réduits à une seule ommatidie non pigmentée. Côtés de la tète, en arrière des yeux, en courbe

faiblement convexe. Fossettes céphaliques un peu étirées, situées dans la moitié postérieure

de la tète. Antennes avec le scape trois fois plus long que large ; articles II à IV aussi longs

que larges ; article V un peu transverse ; articles VI et VII une fois et demie plus larges

que longs ; article VIII large et formant deux lobes qui enserrent la base de l’article sui¬

vant ; article IX petit, non transverse ; article XI étiré en pointe.

Pronotum à peine plus long que large (0,35 mm sur 0,34 mm), élargi au milieu, rétréci

en courbe en arrière du milieu. Disque peu convexe. Partie postérieure avec une dépression

de chaque côté, ces deux dépressions réunies par un sillon transverse. Élytres très élargis

en arrière, courts, de 0,6 mm de large sur 0,4 mm de long. Strie suturale profonde. Chaque

élytre porte deux fossettes basales, une au début de la strie suturale et une autre au niveau

de l’épaule, bien plus grande. Carène latérale bien marquée, débouchant en avant dans une

fossette à peine visible en vue dorsale. Abdomen court, le premier tergite sans carènes

basales et presque aussi long que les suivants réunis.

Par son pronotum rétréci en courbe en arrière du milieu, cette espèce se rapproche

de B. antennalis Jeannel. Mais cette dernière espèce a des antennes plus longues, un lobe

frontal plus long que large et des yeux normaux, bien développés.

Badensia elongata n. sp.

(Fig. 5, a, b)

Holotype : Madagascar Sud, Chaînes Anosyennes, massif Nord le 20.XI.1971, forêt dense de

haute montagne ; sol au pied d’un arbre. A. Peyrieras leg. Muséum, Paris.

Paratypes : Douze exemplaires provenant des Chaînes Anosyennes, avec l’holotype.

Description

Longueur 1,5 à 1,8 mm. Testacé clair ; pubescence couchée assez longue et bien visible

sur tout le corps. Tégument lisse, mat, non ponctué. Forme plus étroite et plus allongée

que chez les autres espèces du genre.

Tête plus longue que large, le lobe frontal court, pas plus long que large, un peu rétréci

à la base. Front avec deux petites fossettes circulaires. Partie postérieure de la tête glo-

— 493 -

bulease, presque sphérique. Mâle avec les yeux petits réduits à 7 ou 8 ommatidies ; femelle

avec des yeux minuscules formés seulement de 1 à 3 ommatidies. Antennes longues, sem¬

blables dans les deux sexes : article I très allongé, quatre fois plus long que large, élargi

à la base ; articles II à IV un peu plus longs que larges ; articles V à VII aussi longs que

larges ; article VIII légèrement dissymétrique, élargi ; article IX plus étroit que le précé¬

dent ; article X élargi et article XI peu allongé, terminé en pointe conique.

Fig. 5. — a, b : Badensia elongala n. sp., a, habitus ; b, antenne. — c, d : Trichopniles pubescens n. gen.,

n. sp., c, habitus ; d, palpe maxillaire.

Pronotum 1,25 fois plus long que large, élargi au milieu, les côtés presque parallèles

en arrière du milieu. Disque convexe ; deux petites fossettes latérales assez loin en avant

de la base, celle-ci finement rebordée.

Elytres allongés (0,52 mm sur 0,48 mm chez l’holotype), presque plans, avec deux

fossettes basales, une strie suturale et une courte dépression en gouttière qui prolonge la

fossette basale externe. Abdomen étroit et allongé, aussi long que les élytres ; pattes allon¬

gées.

Cette espèce est bien caractérisée par le grand allongement des pattes, par l’allonge¬

ment du pronotum, par la structure des antennes.

— 494 —

Badensia betschi n. sp.

IIolotype : Madagascar Sud, Chaînes Anosyennes, massif Nord à 1 900 m le 20.XI.1971 ; sol

au pied d’un arbre. A. Peyrieras leg. Muséum, Paris.

Paratype : Une femelle avec l’holotype.

Description

Longueur 1,15 à 1,2 mm. Testacé jaunâtre. Forme allongée comme chez B. elongata.

Lobe frontal un peu plus long que large, déprimé au milieu. Yeux du mâle et de la femelle

comme chez B. elongata. Premier article des antennes plus court, seulement trois fois plus

long que large. Partie postérieure de la tête de forme moins sphérique, les tempes presque

rectilignes, convergentes en arrière. Tégument couvert de granulations. Pronotum 1,6 fois

plus long que large, élargi au milieu. Tégument couvert de granulations comme sur la tête.

Fossettes latérales situées loin en avant de la base et réunies par un sillon transverse appro¬

fondi au milieu. Élytres un peu moins longs que larges, rétrécis à la base, l’angle huméral

effacé. Deux fossettes basales ; strie suturale peu profonde ; disque des élytres presque

lisse, sans sillon issu des fossettes basales externes. Abdomen lisse, aussi long que les élytres.

Badensia centralis n. sp.

(Fig. 4, e, f)

Holotype : Madagascar Centre, Périnet, station lac Vert, novembre 1972. A. Peyrieras leg.

Muséum, Paris.

Paratypes : Quatre exemplaires récoltés avec l’holotype.

Description

Longueur 1,35 à 1,40 mm. Holotype de 1,4 sur 0,52 mm. Testacé brillant à pubescence

blanc jaunâtre assez longue, éparse sur tout le corps. Tête avec le lobe frontal un peu plus

large que long, déprimé au milieu. Deux fossettes frontales larges et profondes au niveau

des yeux. Tempes longues, faiblement convexes. Antennes avec le premier article 3,5 fois

plus long que large ; articles II à IV plus longs que larges ; article V aussi long que large ;

article VI un peu transverse ; article VII plus fortement transverse ; article VIII très élargi

et asymétrique ; article IX un peu allongé ; article X transverse et article XI étiré en pointe.

Pronotum aussi long que large, élargi au milieu, rétréci à la base et au sommet. En

arrière, de chaque côté, une profonde dépression ; ces deux dépressions sont réunies par

un sillon transverse en forme de V élargi au milieu. Élytres transverses de 0,52 mm sur

0,40 chez l’holotype, assez fortement élargis en arrière. Strie suturale profonde. Deux fos¬

settes basales dorsales de petite taille, arrondies, et une fossette latérale étirée. Premier

tergite abdominal avec deux carènes basales bien marquées.

Cette espèce diffère de B. caeca Jeannel par ses yeux bien développés et de B. anosyana

Dajoz par sa taille plus petite, son front avec seulement deux fossettes au lieu de trois,

l’article VIII des antennes transverse.

— 495 -

On remarquera la cohabitation dans la même localité et parfois dans le même pré¬

lèvement d’espèces voisines. B. betschi, B. elongata, B. spectabilis et B. anosyana dans les

Chaînes Anosyennes ; B. peyrierasi, B. microphtalma et B. centralis dans les environs de

Périnet à la station du lac Vert.

Sous-famille Batrisinae Jeannel

Tribu BATRISIN1 Raffray

BATRISOXENUS n. gen.

Ce genre appartient à la tribu Batrisini telle qu’elle a été définie par Jeannel : tro¬

chanters courts ; premier article des tarses court, les deux suivants plus ou moins longs ;

hanches postérieures séparées ; tarses terminés par une seule griffe accompagnée par une

soie paronguéale épaisse.

L’examen des genres cités de Madagascar et d’Afrique montre que ce Psélaphide

malgache n’appartient à aucun d’eux. Les genres groupés dans la sous-tribu des Oropy-

gina (genres Connodontus Rafîray et Oropygia Rafîray) sont ceux qui se rapprochent le

plus du genre Batrisoxenus, en particulier par la structure des antennes, l’allongement

des pattes et le grand développement des palpes maxillaires. Mais divers caractères obligent

à créer un genre nouveau. Ces caractères sont les suivants.

Elytres avec chacun deux fossettes basales, chaque fossette prolongée par une strie,

l’une le long de la suture et l’autre sur le disque ; abdomen normal, non contracté, le pre¬

mier tergite nettement plus long que le deuxième ; tête allongée ; antennes grêles à massue

à peine marquée ; palpes maxillaires longs, le deuxième article étant le plus long ; pattes

longues et grêles.

Parmi les genres malgaches de la tribu des Batrisini, le genre Batrisoxenus diffère

de Batrisochorus Jeannel par les élytres ayant seidement deux fossettes basales au lieu

de trois et par la tête bien plus allongée. Le disque du pronotum à peu près lisse sépare

Batrisoxenus des genres Batrisomina Rafîray et Batrisoschema Jeannel. Les antennes très

allongées à massue peu marquée et la forme de la tête distinguent Batrisoxenus de Batri-

solius Jeannel et de Batrisodella Jeannel.

Comme Jeannel l’a fait remarquer (1960 : 115) les Batrisini de Madagascar ne vivent

pas dans le sol. Ce sont des insectes arboricoles qui vivent dans les épiphytes si abondants

dans les forêts de l’île. Le nouveau genre Batrisoxenus ne fait pas exception à cette règle.

Espèce-type du genre : Batrisoxenus gracilis n. sp.

Batrisoxenus gracilis n. sp.

(Fig. 6, A)

Hoi.otype : Un exemplaire femelle de Madagascar Est, massif du Marojejy, forêt décidue de mon¬

tagne, altitude 1 300 m le 5.XII. 1972, battage d’arbustes. A. Peyrieras leg. Muséum, Paris.

Description

Longueur 2,3 mm. Testacé brillant. Tête à ponctuation très fine à peine visible même

au fort grossissement ; le tégument apparaît lisse et brillant. Pubescence très courte et

couchée, plus longue et bien visible sur les côtés de la tête au niveau des tempes et en avant

des insertions antennaires.

Tête allongée, le bord antérieur du front en arc de cercle et rebordé par un fin bour¬

relet. Lobe frontal court, saillant au-dessus des insertions antennaires et déprimé au milieu.

Yeux gros, saillants. Tempes longues et convergentes. Deux petites dépressions sur le

front entre les yeux. Antennes allongées avec une massue peu marquée, tous les articles

bien plus longs que larges. Articles II à VIII cylindriques. Palpes maxillaires bien déve¬

loppés, le premier article court, le deuxième très étiré et étroit à la base, renflé en massue

au sommet, denté à l’angle apical interne, le troisième presque sphérique, le quatrième

piriforme, le dernier petit, aciculé.

Fig. 6. — A : Batrisoxenm gracilis n. gen., n. sp., habitus. — B-G : Acylotyrus arboreus n. sp., B, habitus ;

C, palpe maxillaire ; D, antenne et article X en vue interne ; E, trochanter antérieur ; F et G, édéage

en vue dorsale et en vue oblique. (Échelle 1 mm pour A, B, D et E ; 0,2 mm pour C, F et G.)

Pronotum à peine plus long que large (0,48 mm sur 0,45 mm), avec la ponctuation

fine mais cependant un peu plus forte que celle de la tête ; pubescence courte. Disque régu¬

lièrement convexe, uni ; une petite dépression circulaire est située de chaque côté au niveau

du rétrécissement postérieur. Côtés du pronotum totalement arrondis, sans rebord. Le

- 497 -

pronotum est élargi avec la plus grande largeur un peu en arrière du milieu, fortement

rétréci en avant, faiblement en arrière.

Élytres courts, plus larges que longs (0,88 mm sur 0,70 mm), à ponctuation aussi

faible que celle du pronotum mais à pubescence un peu plus longue. Epaules obliques,

effacées, marquées seulement par une petite bosse un peu saillante. Deux fossettes basales

profondes sur chaque élytre d’où partent deux stries, une suturale et une discale. Côtés

en courbe régulière, la plus grande largeur presque à la base. Abdomen sans sculpture,

avec seulement une carène latérale de chaque côté. Le premier tergite est aussi long que

les deux suivants réunis, le dernier est arrondi.

Batrisomina intermedia n. sp.

(Fig. 7, A)

IIolotype : Madagascar Est, Chaînes Anosyennes, massif de l’Andahahelo 1 850 m d’altitude,

mai 1972, forêt décidue de haute montagne, lavage de terre. A. Peyrieras leg. Muséum,

Paris.

Description

Longueur 2,4 mm. Testacé jaunâtre ; fine pubescence couchée, uniforme sur tout

le corps. Tête avec le front ponctué ; yeux et tempes hérissés de longues soies. Sculpture

de la tête très marquée : deux carènes latérales partant du bord interne de l’œil arrivent

au-dessus de la base des antennes ; une bosse médiane est encadrée de chaque côté par

une fossette circulaire ; la partie antérieure de la tête est déprimée. Yeux gros, saillants ;

tempes obliques, aussi longues que les yeux. Un sillon transverse se trouve sur les côtés

de la tête en arrière des insertions antennaires. Antennes avec les articles II et III pas

plus longs que larges ; article IV à peine plus long que large ; article V un peu élargi ; arti¬

cles VI et VII aussi longs que larges ; article VIII arrondi ; articles IX et X transverses ;

article XI en forme de massue.

Pronotum aussi long que large, avec le disque couvert de gros points profonds et éti¬

rés en long, ce qui lui donne un aspect strié. Disque bordé de chaque côté par un profond

sillon qui le sépare des parties latérales ; bords latéraux renflés, rétrécis en arrière. Une

échancrure latérale au niveau du rétrécissement postérieur, cette échancrure prolongée

par un sillon transverse qui limite le disque en arrière. Une fossette médiane au niveau

du sillon transverse ; en arrière de ce sillon il existe de chaque côté deux dépressions allon¬

gées.

Elytres plus larges que longs (0,7 mm sur 0,85 mm) avec deux fossettes basales ; strie

suturale entière ; strie discale atteignant presque la base. Épaules très obliques, marquées

en arrière par une petite dent. Premier tergite avec deux courtes carènes basales, chaque

carène entourée par deux dépressions, l’externe plus grande que l’interne. Abdomen un

peu plus long que les élytres, le premier tergite plus long que les suivants.

Cette espèce est voisine de B. alluaudi Jeannel de la forêt Tanala. Elle s’en sépare

par la forme des antennes ; chez B. alluaudi les articles IX et X sont nettement plus longs

que larges.

- 498 -

Sous-famille Bythininae Jeannel

Tribu TANYPLEURINI Jeannel

Sogaella dimorpha n. sp.

(Fig. 8)

, habitus ;

Holotype : Madagascar Centre, Périnet, route de la Grande Ile. A. Peyrieras leg. Un mâle.

Muséum, Paris.

- 499 -

Paratypes : Deux exemplaires femelles récoltés avec l’holotype. Madagascar Centre, Beforana,

route de Tamatave km 181 en octobre 1973, lavage de terre, un mâle et une femelle. A. Pey-

rieras leg.

Description

Longueur 1,5 à 1,52 mm. Testacé brillant. Ponctuation très fine et éparse, visible

seulement au fort grossissement ; pubescence également très courte et à peine visible.

Tête avec les yeux petits formés de quelques grosses ommatidies. Front avec deux

fossettes bien marquées et une dépression transverse en avant du niveau de l’insertion

des antennes. Antennes de la femelle avec l’article III nettement plus long que les autres,

l’article X aussi long que large et avec deux petits tubercules sur son bord apical, l’arti¬

cle XI conique et deux fois plus long que large. Antennes du mâle avec les trois premiers

articles difformes, aplatis et élargis comme sur la figure 8, F.

Fig. 8. — A, B : Holozodoides peyrierasi n. gen., n. sp., À, habitus ; B, palpe maxillaire. — C-I : Sogaella

dimorpha n. sp., C, habitus de la femelle ; D, antenne de la femelle ; E, palpe maxillaire ; F et G, base

de l’antenne du mâle de profil et en vue dorsale ; H et I, édéage en vue dorsale et extrémité du style

gauche ; PI et P2 : protibia et mésotibia du mâle. (Échelle 0,5 mm pour A et C ; 0,2 mm pour H ;

0,4 mm pour B, D, E, F, PI et P2.)

- 500 —

Pronotum aussi long que large avec le disque régulièrement convexe sans aucune

trace de sculpture. Élytres aussi longs que larges, sans trace de fossette à la base ni de stries.

Abdomen court.

Femelle avec les tibias normaux. Mâle avec les protibias et les mésotibias allongés,

échancrés au bord interne avec une épine vers le milieu. Édéage presque symétrique ;

capsule basale ovoïde portant deux styles épais, chaque style terminé par trois soies épaisses.

S. cLimorpha est très voisin de S. tanypteroides Jeannel décrit sur une seule femelle

des environs du lac Alaotra. La femelle de S. dimorpha se distingue par la forme de la massue

antennaire, par les tempes moins obliques, par les élytres un peu moins élargis en arrière.

TRICHOPNITES n. gen.

Ce genre prend place dans la tribu des Tanypleurini. Cette tribu renferme dans la

région orientale les deux genres T anypleurus Ralîray et Nedarassus Raffray ; en Afrique,

le genre Auchenotropis Raffray ; à Madagascar, les deux genres Sogaella Jeannel et Cup-

nites Raffray ; à Pile Maurice, le genre Bythonesiotes Jeannel.

Le genre Trichopnites se distingue nettement de tous les genres connus de Tanypleu¬

rini par les caractères suivants : massue antennaire dissymétrique formée de trois articles ;

tégument lisse et brillant convert d’une pubescence double formée de poils courts et rares

mêlés de longues soies éparses sur tout le corps ; pronotum pourvu de deux sillons latéraux

et sans sillon transverse à la base.

La ressemblance avec le genre Capnites est assez grande mais les différences sont impor¬

tantes : absence de sillon transverse sur le pronotum ; élytres sans strie suturale ; hanches

postérieures écartées ; front avec deux fossettes et deux sillons longitudinaux ; antennes

avec une massue triarticulée de structure différente.

Espèce-type du genre : Trichopnites puhescens n. sp.

Trichopnites pubescens n. sp.

(Fig. 5, c, d)

Holotype : Madagascar Nord-Est, massif du Marojejy, 2 060 m, forêt dense sclérophylle de mon¬

tagne le 29.XI.1972. A. Peyrieras leg. Muséum, Paris.

Paratype : Un exemplaire récolté avec l’holotype.

Description

Longueur 1,7 mm ; largeur 0,5 mm. Testacé brillant. Tégument lisse avec une pubes¬

cence double : de courts poils épars peu nombreux et peu visibles, et des poils beaucoup

plus longs atteignant 0,5 mm, fins et dressés, disposés comme sur la figure 5, c. Au niveau

du pronotum et des élytres chacun de ces poils est issu d’une petite dépression circulaire,

ponctiforme. Ailleurs, le tégument est imponctué.

- 501 -

Tète aussi large que longue, avec le lobe frontal court et large. En avant, au niveau

de l’insertion des antennes, le front présente deux bourrelets en arrière desquels les côtés

de la tète ont une petite échancrure. Au milieu de la tête on note deux sillons longitudinaux

réunis en avant par un sillon transverse, chacun de ces sillons se termine en arrière dans

une petite fossette frontale. Yeux gros à grosses facettes. Tempes aussi longues que les yeux,

courbées et longuement pubescentes. Palpes maxillaires avec les articles II et IV allongés

et faiblement renflés à leur extrémité, l’article III court. Antennes longues, tous les articles

sauf le dixième plus longs que larges ; les articles V à VII sont presque cinq fois plus longs

que larges ; l’artilce IX est un peu élargi et dissymétrique ; l’article X est élargi et très

dissymétrique ; l’article XI est élargi et allongé.

Pronotum un peu plus long que large, convexe, renflé sur les côtés qui sont réguliè¬

rement arrondis. Disque régulier sans sillon médian ni fossette basale ; sur les côtés deux

dépressions longitudinales.

Élytres à peu près aussi longs que larges, élargis en arrière, pas plus larges à la base

que le pronotum. Ni stries ni fossettes ; rebord latéral totalement arrondi.

Abdomen un peu plus court que les élytres, les tergites non rebordés sur les côtés.

Face ventrale glabre et imponctuée. Hanches intermédiaires contiguës ; hanches posté¬

rieures séparées par une distance égale à leur largeur ; premier sternite avec en arrière de

chaque hanche postérieure deux profondes fossettes circidaires.

Tribu B H AC H Y GLUT INI Raffray

Les Brachyglutini sont représentés à Madagascar par plusieurs genres. Tous ont des

antennes normales à l’exception du genre que nous décrivons ici. Chez les mâles de ce nou¬

veau genre la massue antennaire est profondément modifiée et rappelle ce qui existe chez

le genre Ergasteriocerus Leleup, 1973, du Ghana.

MADABAXYRIS n. gen.

Antennes du mâle à articles IX et X dilatés, difformes ; l’article IX est transverse

avec une expansion du côté interne ; l’article X est creux ; l’article XI en ellipse peu allon¬

gée. Premier article gros et allongé; article II dissymétrique: articles III à VIII courts

et transverses. Palpes maxillaires avec l’article II en massue peu allongée, l’article III

pas plus long que large, l’article IV conique, l’article V petit. Pattes normales, terminées

par une griffe unique, garnies comme les antennes de quelques soies coniques, raides et

épaisses ; pas de caractères sexuels secondaires sur les pattes. Tête un peu plus longue

que large avec deux fossettes basales ; yeux normaux. Pronotum transverse ; élytres avec

chacun trois fossettes basales et deux stries. Ailé et pubescent. Antennes de la femelle nor¬

males avec l’article XI allongé, cylindrique, les autres transverses.

Espèce-type du genre : Madabaxyris dif/ormis n. sp.

— 502 -

Madabaxyris difformis n. sp.

(Fig. 9)

Holotype : Madagascar Nord, Anivorana nord, forêt d’Analamerana, dans la litière le 19.VIIL

1973. A. Peyriehas leg. Un mâle. Muséum, Paris.

Paratypes : Deux mâles et deux femelles avec l’holotype.

Fig. 9. — Madabaxyris difformis n. gen., n. sp., a, habitus ; b, palpe maxillaire ; c, antenne du mâle face

dorsale ; d, antenne du mâle, extrémité de la face ventrale ; e, extrémité de l'antenne de la femelle ;

f, patte antérieure ; g, édéage, face dorsale.

Description

Longueur 1,2 mm. Brun-rouge ; pubescence jaune, fine et couchée sur tout le corps.

Ailé. Tète ponctuée, un peu plus longue que large ; lobe frontal aussi long que large, échan-

c.ré au milieu en avant, avec une profonde dépression médiane. Yeux gros ; tempes aussi

- 503 -

longues que les yeux. Cou bien marqué. Palpes maxillaires décrits ci-dessus, comme sur

la figure 9, b. Antennes du mâle avec les deux premiers articles portant chacun une grosse

soie conique sur le bord externe ; premier article allongé ; deuxième article transverse ;

articles III à VIII courts et transverses ; article IX difforme avec un lobe interne ; article X

creux et difforme ; article XI ovoïde. Femelle avec les articles III à X transverses et avec

l’article XI cylindrique.

Pronotum transverse, le disque fortement ponctué, peu convexe ; une fossette basale

ovale. Deux dépressions latérales assez grandes. Côtés élargis au milieu, sinués en arrière

avant les angles postérieurs qui sont droits. Elytres plus larges que le pronotum, trans¬

verses, ponctués, avec chacun trois fossettes basales et deux stries presque entières. Abdo¬

men assez court et large, plus large que les élytres. Premier tergite sans carénules.

Pattes sans caractères sexuels secondaires. Fémurs avec quelques grosses soies raides,

coniques, semblables à celles des antennes.

Édéage du type habituel chez les Brachyglutini, rappelant un peu celui de Baxyri-

dius Jeannel. La capsule basale est prolongée par une lame plane élargie à l’extrémité où

elle est coupée droit ; deux styles bien développés avec chacun quatre grandes soies. Sac

interne avec une longue pièce en forme de Y.

Sous-famille Pselaphinae Jeannel

Tribu ARHYTODINI Jeannel

HOLOZODOIDES n. gen.

Un ensemble de caractères permet de placer ce nouveau genre dans la tribu des Arhy-

todini Jeannel. Ce sont : les trochanters intermédiaires longs à l’extrémité desquels s’insè¬

rent les fémurs ; les tarses avec le premier article court et les deux suivants longs, terminés

par un seul ongle sans soie paronguéale ; les hanches postérieures largement séparées par

le premier sternite abdominal.

A Madagascar la tribu est représentée par les deux genres Holozodus Fairmaire et

Tetraglyptus Jeannel. Les caractères suivants justifient la création du nouveau genre Holo-

zodoides : pronotum sans carène médiane mais avec un sillon médian ; antennes avec seu¬

lement le dernier article allongé ; tégument de la tête et du pronotum fortement ponctué

et réticulé ; fémurs sans épines ; abdomen sans bosses longitudinales sur les trois premiers

tergites, mais avec une profonde dépression transverse en forme de gouttière sur les deux

premiers tergites ; élytres avec cinq fossettes basales d’où sont issues cinq stries profondes,

et sans côtes longitudinales.

Le genre Holozodoides se sépare de Holozodus par l’absence de carènes sur le prono¬

tum et sur les élytres ; par les antennes sans massue distincte ; par le quatrième article

des palpes maxillaires courtement ovale. Il est bien distinct de T etraglyptus par la struc-

- 504 —

ture du front et du lobe frontal, par les élytres avec cinq fossettes basales et cinq stries-

au lieu de quatre, par le premier tergite sans fossettes basales mais avec un sillon basal

transverse.

Espèce-type du genre : Holozodoides peyrierasi n. sp.

Holozodoides peyrierasi n. sp.

(Fig. 8, A, B)

Holotype : Madagascar Centre, Périnet, route de la Grande Ile en mars 1973. A. Peyrieras

leg. Muséum, Paris.

Paratype : Un exemplaire avec l’holotype.

Description

Longueur 1,6 à 1,65 mm. Brun foncé, les pattes et les antennes brun-rouge. Tout le

corps est couvert d’une pubescence jaune et hérissée, longue et plus développée au niveau

des tempes et des tergites abdominaux. Un amas blanc de pubescence courte et serrée

est localisé dans l’échancrure du lobe frontal. Tégument de la tête et do pronotum à grosse

ponctuation serrée et contiguë, ce qui forme un réseau polygonal donnant un aspect

ridé.

Tète un peu plus large que longue, rétrécie en avant des yeux, le lobe frontal profon¬

dément échancré au milieu en avant ; front avec une dépression lisse en forme de Y ren¬

versé, chaque branche se terminant au niveau d’une fossette circulaire assez profonde.

Cou bien marqué ; yeux gros ; tempes très obliques. Antennes épaisses et longues ; le pre¬

mier article est allongé et cylindrique ; les articles II à IX sont à peu près de même lon¬

gueur ; article X de forme semblable mais un peu plus allongé ; article XI cylindrique

près de trois fois plus long que large. Palpes maxillaires avec l’article II élargi au sommet,

l’article III court, l’article IV en ovale allongé.

Pronotum plus large que long (0,42 mm sur 0,34 mm) avec en avant une petite partie

rétrécie et lisse ; tout le disque est ridé. Côtés presque rectilignes et convergents en avant,

courbés et convergents en arrière. Disque convexe avec un sillon médian terminé par une

dépression circulaire ; de chaque côté de cette dépression part un sillon transverse. Sur les

côtés un sillon longitudinal sépare le disque des parties latérales.

Élytres plus larges que longs (0,65 mm sur 0,48 mm) avec les épaules effacées, obliques,

marquées par une petite dent. Chaque élytre porte cinq fossettes basales ; de chaque fos¬

sette part une strie ayant la forme d’une profonde gouttière.

Abdomen avec les deux premiers tergites munis d’une profonde dépression transverse

en forme de gouttière dans leur partie antérieure. Face ventrale avec le métasternum pourvu

d’une dépression médiane dont le tégument est lisse, bordé de deux carènes à l’extérieur

desquelles le tégument est ridé comme celui de la face dorsale.

— 505 —

Tribu CTENISTINI Raffray

Le genre Ctenisophanes Jeannel était connu jusqu’ici par trois espèces endémiques

de Madagascar. Une quatrième espèce est décrite ci-après.

Ctenisophanes itremoensis n. sp.

(Fig. 10)

Holotype : Madagascar Centre, massif de l’Itremo, janvier 1973, dans des débris d’inondation.

A. Peyrieras leg. Un mâle.

Paratypes : Cinq mâles et une femelle avec l’holotype.

Fig. 10. — Ctenisophanes itremoensis n. sp., a, habitus du mâle ; h, extrémité de l’antenne du mâle ; c,

extrémité de l’antenne de la femelle ; d, palpe maxillaire ; e et f, édéage, face dorsale et profil.

Description

Longueur 1,8 à 2,1 mm. Testacé foncé. Pubescence blanche formée de poils assez

épais, couchés, densément serrés en certains endroits du corps : les tempes, le rétrécisse-

3-4, 15

506 -

ment antérieur du lobe frontal, le milieu du pronotum et ses angles postérieurs, le bord

apical des élytres, la base et l’extrémité postérieure du premier urite.

Tète plus longue que large (0,41 mm sur 0,33 mm). Lobe frontal saillant, rétréci sur

les côtés dans sa partie antérieure, avec trois fossettes circulaires bien marquées. Yeux gros

et saillants. Palpes maxillaires bien développés avec le pédicelle en massue allongée, l’inter¬

médiaire guère plus long que large, la massette en forme de cylindre allongé et recourbé,

fusionnée avec le distal. Le pédicelle, l’intermédiaire et la massette portent chacun un long

appendice sur leur bord externe. Antennes du mâle : de onze articles à massue de quatre.

Article III plus long que large ; article VIII renflé et un peu plus long que large, légère¬

ment dissymétrique ; article IX presque sphérique ; article X avec une expansion conique

sur son bord interne ; article XI cylindrique et allongé. Femelle avec la massue antennaire

formée de trois articles symétriques.

Pronotum à peine plus large que long (0,34 mm sur 0,33 mm), en forme de tonneau,

les côtés en courbe régulière. Disque régulièrement convexe, uni, sans sillon ni fossettes.

Elytres transverses (0,70 mm sur 0,34 mm), peu convexes, le disque presque plan ; les ély¬

tres sont élargis en arrière. Chaque élytre possède deux grosses fossettes basales d’où par¬

tent deux stries profondes et bien marquées. Bord postérieur avec une frange de poils

aplatis, raides et serrés. Abdomen plus court que les élytres et plus large que long (0,69 mm

sur 0,55 mm). Premier tergite plus court que le deuxième, avec à la base une dépression

transverse garnie de pubescence serrée.

Edéage : symétrique en vue dorsale ; capsule basale presque sphérique. Deux courts

styles terminés par une soie. Vue de profil, la capsule basale se prolonge par une apophyse

crochue et pointue en bec d’oiseau.

Cette nouvelle espèce est bien différente de C. angustior Fairmaire et de C. torticornis

Jeannel par la forme de l’édéage. Elle se sépare de C. pauliani Jeannel par la taille plus

faible, les yeux pas plus longs que les tempes, les articles IX et X des antennes de la femelle

pas plus longs que larges.

Tribu ODONTALGINI Jeannel

Cette tribu est caractérisée par ses tarses munis de deux ongles égaux, ses palpes maxil¬

laires allongés, non pénicillés, sa pubescence formée de poils squameux, ses antennes à

massue de deux ou de trois articles, l’article VIII plus petit que ceux qui l’entourent.

On connaissait à Madagascar deux genres : Odontalgus Ralfray (qui comprend diverses

espèces africaines et trois espèces malgaches), et Algodontod.es Jeannel avec une seule espèce

endémique de File. Un autre genre de la tribu est Algodontus Jeannel représenté par une

espèce de la région du Cap. Un genre inédit existe à Madagascar. C’est le suivant.

MADONTALGUS n. gen.

Insecte aptère de taille moyenne. Yeux bien développés ; pas d’épine sous-oculaire.

Antennes à massue de deux articles et avec l’article VIII petit. Palpes maxillaires allongés.

- 507 -

la massette renflée à l’extrémité, coupée presque droit, avec l’article distal aciculé et inséré

au milieu. Pronotum fortement sculpté. Lobe frontal large et court, sillonné au milieu.

Elytres avec chacun trois côtes garnies de poils squameux. Tergites abdominaux 1 à 3

avec chacun trois faibles carènes longitudinales. Mâle : édéage arqué en vue de profil,

l’orifice distal largement ouvert ; deux styles allongés avec chacun deux soies termi¬

nales.

La structure de l’édéage isole le genre Madontalgus du genre Odontalgus chez qui les

styles sont courts et non sétifères. La forme des palpes et des antennes place le nouveau

genre près de Algodontodes.

Espèce-type du genre : Madontalgus sculpturatus n. sp.

Madontalgus sculpturatus n. sp.

(Fig. 11)

Holotype : Madagascar Nord, forêt d’Analamerana, Anivorana nord, dans la litière, le 19.VIII.

1973. A. Peyrieras leg. Un mâle. Muséum, Paris.

Paratypes : Deux exemplaires avec l’holotype.

Description

Longueur 1, 35 à 1,40 mm. Corps noirâtre ; tête, antennes et tibias brun-rouge ; palpes

jaunes. Aptère.

Tête à peine plus large que longue, le lobe frontal court et large, déprimé au milieu,

terminé en arrière de chaque côté par un tubercule sphérique. Yeux gros et saillants ; tempes

obliques. Front à peu près plan en avant et portant sur sa partie postérieure deux gros

tubercules. Cou étroit, bien marqué. Pubescence squameuse présente partout. Antennes

avec les deux premiers articles gros, les articles III à VI plus étroits et de longueur décrois¬

sante, l’article VIII petit, la massue formée par les articles X et XI. Palpes maxillaires

allongés, la massette élargie et tronquée à l’extrémité.

Pronotum légèrement transverse, plus large en arrière qu’en avant, les côtés bisinués,

les angles arrondis. Disque avec un relief complexe : en avant une crête médiane entourée

de chaque côté par une dépression ; au milieu, devant la base, une large dépression semi-

circulaire ; sur les côtés deux reliefs allongés ; sur les bords en avant et en arrière du milieu

deux dépressions ovales. Pubescence squameuse uniforme et serrée.

Elytres 1,5 fois plus larges que longs avec la suture légèrement soulevée. Trois carènes

sur chaque élytre, la pubescence squameuse dense au niveau de ces carènes, rare ailleurs.

Deux fossettes basales peu profondes. Abdomen avec les tergites 1 à 3 portant chacun trois

courts renflements ; pubescence éparse, plus serrée à la base du premier tergite.

Face ventrale à tégument lisse, non ponctué et à pubescence rare. Pattes assez longues

sans caractères sexuels secondaires.

Édéage caractéristique : vu de profil il porte deux grandes expansions ventrales ;

en vue dorsale il possède un bulbe basal court prolongé par une lame large et tronquée à

l’extrémité. Styles allongés avec chacun deux soies.

- 508 -

Fig. 11. — Madontalgus sculpturatus n. gen., n. sp., a, habitus (pubescence non représentée) ; b, antenne ;

c, palpe maxillaire ; d, édéage, vue dorsale ; e, édéage de profil.

Tribu PSELAPHIN I Raffray

Pselaphidius pectinatus Jeannel

Cette espèce est très reconnaissable par son aspect général, ses palpes maxillaires

très allongés et la frange de soies raides situées sur le bord postérieur des élytres. Le type

est décrit de Périnet. L’espèce existe aussi dans l’Itremo : deux exemplaires récoltés par

A. Peyrieras en janvier 1973 dans des débris d’inondation en compagnie de très nom¬

breux Carabiques.

- 509 -

Trilm TYRINT Raffray

Acylotyrus arboreus n. sp.

(Fig. 6)

IIolotype : Madagascar Est, massif du Marojejy, altitude 1 300 m, forêt de haute montagne

le 5. XII. 1972. Battage d’arbuste ; A. Peyrieras leg. Muséum, Pans.

Paratypes : Trois exemplaires avec l’holotype.

Description

Longueur 2,2 à 2,6 mm. Holotype de 2,54 mm sur 0,82 mm. Brun-rouge brillant ;

courte pubescence couchée sur tout le corps ; la pubescence est plus longue sur les tempes,

sur le bord postérieur des élytres et à la face ventrale sur les sternites abdominaux et au

niveau de la face externe des mésocoxas.

Tête un peu plus large que longue avec le lobe frontal court et déprimé au milieu,

un peu rétréci au niveau de son insertion sur la tête. Yeux un peu plus courts que les tempes.

Palpes maxillaires avec le deuxième article étiré à la base et fortement à l’extrémité, le

quatrième très renflé et 1,5 fois plus long que large, le dernier plus petit, aciculé. Antennes

avec les articles I, IV et V deux fois plus longs que larges, les articles VI et VII à peine

plus longs que larges, l’article VIII aussi long que large, l’article IX aussi long que large

et élargi au sommet, l’article X nettement élargi et 1,5 fois plus long que large, l’article XI

deux fois plus long que large et pointu à l’extrémité ; l’article X porte une épine distale

au bord interne.

Pronotum aussi long que large, avec les bosses latérales bien marquées, nettement

rétréci en avant, à peine rétréci en arrière, les angles postérieurs droits, la base en courbe

régulière. Disque régulièrement convexe ; de chaque côté du pronotum, en avant de la base,

il existe une dépression ovale.

Elytres plus larges que longs (0,82 mm sur 0,65 mm chez l’holotype) avec une petite

bosse humérale. Deux fossettes basales et une strie suturale sur chaque élytre. Abdomen

allongé, les rebords latéraux des tergites très développés. Les deux premiers tergites sont

fortement anguleux aux angles postérieurs ; le premier tergite porte un sillon basal trans¬

verse. Pattes allongées, les fémurs renflés au milieu, les tibias à peine élargis à l’extrémité.

Trochanters antérieurs avec une forte dent ventrale.

Edéage : capsule basale ovoïde, un peu plus longue que large, prolongée par une lame

ventrale ayant l’aspect représenté sur la figure 6, F ; pas de pièces copulatrices ; styles à peu

près cylindriques avec chacun deux soies hasales.

Cette espèce est proche de A. pauliani Jeannel du massif du Tsaratanana par la forme

du dixième article des antennes et des trochanters postérieurs. Elle en diffère par la forme

de la massue antennaire, des palpes maxillaires et de l’édéage.

- 510 -

Camaldus hirsutus n. sp.

(Fig. 12)

Holotype : Madagascar Ouest, Soalala, forêt près du terrain d’aviation, février 1973. A. Pey-

rieras leg. Muséum. Paris.

Description

Longueur 2,2 mm. Testacé rougeâtre ; tout le corps, face dorsale et face ventrale,

couvert d’une longue pubescence (0,2 mm) serrée et dressée. Tête transverse avec les yeux

gros et saillants, les tempes courtes et obliques, le cou rétréci. Front avec trois fossettes

profondes. Lobe frontal court, pas plus long que large, rétréci fortement à la base. Tète

non ponctuée.

Fig. 12. — Camaldus hirsutus n. sp., a, avant-corps (pubescence non représentée) ; b, palpe maxillaire ;

c, extrémité de l’antenne du mâle ; d, édéage en vue dorsale.

Pronotum faiblement ponctué, transverse, arrondi sur les côtés. Disque convexe avec

une fossette basale médiane et deux grandes dépressions latérales limitées par une carène du

côté interne. Elytres peu convexes, courts et transverses. Deux fossettes basales et une

strie suturale. Abdomen avec les tergites de même longueur, rebordés ; le premier tergite

porte deux fines carènes. Tibias antérieurs courbés sur leur bord interne, élargis au milieu.

Palpes maxillaires longuement pubescents ; article intermédiaire très grand avec un

prolongement apical externe ; massette longuement fusiforme. Antennes de dix articles

à massue progressive de quatre. Article 1 deux fois plus long que large ; article II à peine

plus long que large ; articles III à VII à peu près aussi longs que larges ; articles VIII,

- 511 -

IX et X en ovale court, les côtés crénelés ; article XI en ovale court, plus large que le X

et également crénelé.

Edéage semblable à celui des autres espèces du genre, avec la lame distale recourbée

en bec vers la face ventrale, assez large en vue dorsale : pièce copulatrice recourbée ; styles

très petits.

Le genre Camaldus renferme des espèces largement répandues dans la région orientale

et en Afrique. Une seule espèce était citée jusqu’ici de Madagascar : Camaldus troglophilus

Jeannel découvert dans une grotte au nord de Majunga. Camaldus hirsutus est bien dis¬

tinct par sa longue pubescence, l’allongement des articles antennaires VIII à X, le prono-

tum transverse et enfin par l’édéage plus court et jilus large que chez les autres espèces.

Malgré un examen attentif nous n’avons vu aucune trace d’épine infraoculaire alors que

cette dernière est présente, selon Jeannel, chez toutes les autres espèces. Mais comme

tous les autres caractères sont ceux des Camaldus, il nous semble inutile de créer un nou¬

veau genre pour un caractère assez peu important .

Franziotus betschi n. sp.

(Fig- 7)

1 Iolotype : Madagascar Centre, préfecture de Fianarantsoa, forêt d’Ambatofitorahama, pk 293

sur la route nationale n° 7 à 1 800 m d’altitude le 23.XII.1971. Forêt de haute montagne,

dans la litière. J. M. Betsch leg. Muséum, Paris.

Paratype : Madagascar Centre, Beforana, route de Tamatave km 181 en octobre 1973, lavage

de terre. A. Peyrieras leg.

Description

Longueur 2,0 mm; largeur 0,95 mm. Testacé rougeâtre, brillant. Le tégument est

lisse, non ponctué sur la tête et le pronotum, ponctué sur les élytres et les trois premiers

tergites abdominaux. Pubescence longue (0,1 mm), jaune et dressée sur tout le corps.

Tête transverse avec le lobe frontal rétréci fortement à la base et échancré en avant,

portant trois dépressions dont une médiane et deux sur les côtés. Front avec deux pro¬

fondes fossettes. Yeux gros, saillants, à grosses facettes. Tempes courtes, très obliques.

Pubescence longue et serrée sur les côtés de la tête et surtout du lobe frontal. Antennes

avec l’article I un peu plus de deux fois plus long que large ; articles II à IX un peu moins

de deux fois plus longs que larges ; article X à peine plus long que large et un peu élargi ;

article XI en ovale formant une massue.

Pronotum avec le disque convexe, marqué au milieu d’une dépression antérieure

en ovale allongé et d’une dépression basale circulaire. Pas de sillon transverse. Côtés en

courbe régulière, sans échancrure latérale ; de chaque côté du pronotum une dépression

ovale. Base non rebordée. Le pronotum est un peu plus large que long (0,51 mm sur 0,45 mm)

et fortement élargi au milieu.

Élytres à peu près plans, à ponctuation forte et serrée. Rebord latéral entièrement

arrondi, sans carène. Deux fossettes basales, la fossette externe plus grande que l’interne.

Strie suturale bien marquée. Les élytres sont fortement transverses (0,81 mm sur 0,31 mm)

et très rétrécis à la base.

— 512 -

Abdomen court et large, les quatre premiers tergites avec le rebord latéral bien mar¬

qué. Les trois premiers tergites ont une ponctuation fine et espacée, bien plus fine que celle

des élytres. Quatrième tergite grand, aussi long que les deux précédents réunis, entière¬

ment lisses.

Le genre Franziotus Leleup, 1972 (p. 175), est caractérisé en particulier par sa forme

générale, son lobe frontal, ses palpes maxillaires, la brièveté de ses élytres. Il a été créé

pour une espèce F. hirsutus Leleup, de Madagascar, à 100 km au nord de Fort Dauphin

et il renferme une deuxième espèce F. jeanneli Leleup, de Périnet. Franziotus betschi

diffère de F. hirsutus par la forme des tempes, des antennes, par la taille et l’existence de

fossettes plus nombreuses sur le pronotum, par les palpes maxillaires dont le quatrième

article est moins renflé à l’extrémité. F. betschi est distinct de F. jeanneli par la taille plus

grande, le pronotum plus large que long, les fossettes basales internes non surélevées par

rapport aux externes, par les tempes très courtes.

Sous-famille Clavigerinae Redtenbacher

Cette sous-famille est bien représentée à Madagascar. Les espèces suivantes se trou¬

vent dans le matériel que nous avons étudié.

Tribu TH YSDARIINI Jeannel

Cette tribu a été définie ainsi par Jeannel : Cou non séparé du front par un rebord

occipital ; partie gulaire de la tête formant une large plaque lisse occupant toute la partie

préoculaire de la face ventrale ; tégument lisse, non ponctué, au moins sur l’avant-corps ;

tête avec un lobe frontal saillant, surélevé et élargi en avant ; antennes longues, le dernier

article allongé ; yeux présents.

Cette tribu renferme trois genres, dont deux malgaches ayant des antennes de quatre

articles : Thysdarius Fairmaire et Thysdariopsis Jeannel. Nous y ajoutons le nouveau genre

Soalala.

SOALALA n. gen.

Ce nouveau genre se rapproche de Thysdarius par sa tête cylindrique en arrière des

yeux, non rétrécie au niveau du cou, et par son édéage non effilé dans la partie distale.

Il s’en sépare par son pronotum transverse, sinué et échancré à la base, par ses élytres

à angle huméral et bord latéral antérieur marqués par une crête saillante en lame de cou¬

teau, par l’absence de trichomes sur les élytres, par la plaque tergale lisse portant dans

la partie postérieure deux trichomes ayant la forme de deux petits tubercules terminés

par une touffe de poils.

Espèce-type du genre : Soalala spinosa n. sp.

— 513 -

Cette espèce a été récoltée dans la litière. Le prélèvement était riche en fourmis appar¬

tenant au moins à deux espèces. Comme tous les Clavigerinae de Madagascar ce nouveau

genre est certainement myrmécophile et inféodé à une fourmi terricole et non arboricole

(Jeannel, 1953 : 291).

Soalala spinosa n. sp.

(Fig. 13)

Holotype : Un mâle de Madagascar Ouest, Soalala, forêt côtière en février 1973. A. Peyrieras

leg. Muséum, Paris.

Fig. 13. — Soalala spinosa n. gen., n. sp., habitus, tête vue de profil, tibia intermédiaire du mâle et

« béquille métasternale » en vue ventrale. (Échelle commune pour toutes les figures.)

- 514 -

Description

Longueur 1,44 mm ; largeur maximum 0,58 mm. Brun-jaune, brillant. Pubescence

jaune dorée, dressée, comprenant des poils épais et assez longs sur presque toute la face

dorsale, à l’exception du disque des élytres dont la pubescence est plus courte et éparse,

et de la plaque tergale qui est presque glabre.

Tète non ponctuée, allongée, avec les yeux bien développés, à grosses facettes. Tempes

parallèles, une fois et demie plus longues que les yeux. Cou bien marqué par un rétrécisse¬

ment. Lobe frontal saillant, grand, formant une épaisse bosse à la face dorsale. Antennes

de quatre articles : articles 11 et III courts, pas plus longs que larges, article IV très long

(0,6 mm), un peu coudé au milieu et renflé en massue à l’extrémité.

Pronotum transverse (0,3! mm sur 0,26 mm), arrondi sur les côtés, rétréci en courbe

en avant, le bord antérieur légèrement écbancré au milieu ; côtés échancrés en arc de cercle

en arrière, à l’avant des angles postérieurs qui sont saillants ; base convexe vers l’arrière.

Disque du pronotum convexe, uniforme, sans sculpture, non ponctué. Bord antérieur et

base rebordés.

Elytres près de deux fois plus longs que larges (0,52 mm sur 0,3 mm), à ponctuation

éparse et superficielle, à peine visible. Angle huméral arrondi et marqué par une arête

saillante en lame de couteau. Rebord latéral bien marqué et tranchant dans la moitié anté¬

rieure, en arrière de l’angle huméral. Strie suturale très superficielle. Elytres échancrés

à l’angle postérieur. Abdomen plus large que les élytres et plus large que long. Plaque

tergale lisse, bordée en avant par une dépression transverse. L’abdomen a le bord latéral

replié intérieurement en arrière des élytres ; ce rebord latéral est large puis il s’amincit

peu à peu en arrière. Deux petits trichomes sur la plaque tergale dans la partie postérieure.

Face ventrale imponctuée.

Pattes assez longues. Fémurs intermédiaires du mâle normaux ; tibias intermédiaires

un peu élargis à l’extrémité, avec sur le bord interne une longue apophyse atteignant l'extré¬

mité du tarse. Métasternum avec, entre les hanches postérieures, une « béquille » ayant

la forme d’une apophyse triangulaire parallèle à la surface du corps, puis prolongée par

une épine perpendiculaire à la surface du corps. Une telle « béquille » métasternale existe

chez une autre espèce de Thysdariini de Madagascar, Thysdarius perrieri Fairmaire et chez

Eurycheiles de l’Angola et du Congo.

T ri bu F l S TI GE BIN 1 Jean nel

Paussiger limicornis Wassmann

Cette espèce a été décrite de la région de Maevatanana et retrouvée dans la forêt de

La Mandraka. Nous l’avons vue aussi de Madagascar Centre, Beforana, route de Tamatave

au km 181, octobre 1973, dans un lavage de terre. A. Peyrieras leg.

— 515 -

FUSTIGEROMIMUS n. gen.

Antennes de trois articles, le dernier long, renflé dans sa partie basale. Avant-corps

rugueusement ponctué. Pronotum sans crêtes longitudinales. Elytres plans avec la pubes¬

cence plus ou moins bien alignée. Trichomes élytraux représentés par deux grosses soies

raides sur le bord postérieur. Abdomen avec deux trichomes dans la cuvette tergale et deux

trichomes pleuraux. Pubescence double.

Ce genre est voisin de Novofustiger Wassmann et de Commatoceropsis Ralîray, mais

il diffère de tous les Fustigerini connus par l’existence simultanée d’antennes de trois arti¬

cles et de trichomes dans la cuvette tergale.

Espèce-type du genre : Fustigeromimus pubescens n. sp.

Fustigeromimus pubescens n. sp.

(Fig. 14)

Holotype : Un mâle de Madagascar Nord-Est, massif du Marojejy, fourmilière cartonnée sur

tronc, le 11.XII. 1972 à 600 m d’altitude, forêt dense humide de basse altitude. A. Pf.yrieras

et J. M. Betsch leg. Muséum, Paris.

Paratypes : 33 exemplaires récoltés avec l’holotype. Un exemplaire du massif du Marojejy, 600 m

d’altitude le 12.XII.1972, forêt dense humide de basse altitude, entre les feuilles de Pandanus

à 8-10 m de hauteur, dans une fourmilière. J. M. Betsch leg.

Description

Longueur 2 à 2,2 mm. Testacé. Tète plus longue que large ; tempes plus longues que

les yeux. Front et lobe frontal à ponctuation granuleuse et serrée. Lobe frontal rétréci

en avant, un peu plus long que large. Partie ventrale de la tête très élargie. Antennes avec

l’article I en partie caché dans la cavité articulaire ; article II pas plus long que large;

article III très grand et huit fois plus long que large, avec une partie basale cylindrique,

puis un faible élargissement, une partie rétrécie et ensuite renflée pour devenir presque

cylindrique, tronquée à l’extrémité.

Pronotum 1,32 fois plus large que long, le tégument rugueux comme celui de la tête.

Côtés courbés et très faiblement denticulés. Disque presque plan avec une fossette basale

médiane circulaire ; deux fossettes latérales assez grandes. La tète et le pronotum ont

une pubescence espacée, formée de poils courts et aplatis, de forme presque ovale, cou¬

chée.

Élytres 1,5 fois plus larges que longs, l’angle huméral arrondi, l’angle postérieur obtus.

Pubescence plus longue et plus fine que celle de la tête et du pronotum, présentant des

traces assez nettes d’alignement en huit rangées. Chaque élytre porte près de l’angle postéro-

externe un trichome formé par une soie longue et épaisse.

- 516

Abdomen 1,5 fois plus long que les élytres et aussi long que large. Plaque tergale lisse

et glabre, convexe en arrière, largement déprimée en avant. Cuvette tergale avec de chaque

côté deux trichomes de forme ovale ; pleurites du premier segment abdominal avec deux

grands trichomes longuement pubescents.

Fig. 14. — A, B : Fustigeromimus pubescens n. gen., n. sp., A, habitus ; B, fémur intermédiaire du mâle. —-

C : Antahala betschi n. sp., avant-corps.

Articeropsis betschi n. sp.

(Fig. 15)

IIolotype : Madagascar Nord-Est, massif du Marojejy, 1 450 m d’altitude le 7. XII. 1972. Haut

fourré arbustif de montagne ; fourmilière sur branche. J. M. Betsch leg. Muséum, Paris,

Paratypes : Sept exemplaires récoltés avec l'holotype.

Description

Longueur 1,85 à 2 mm. Testacé foncé ; pubescence fine et courte sur l’avant-corps,

plus rare sur l’abdomen. Tête 1,4 fois plus longue que large, à ponctuation uniforme et

assez forte. Tempes aussi longues que les yeux et couvertes, ainsi que les côtés de la tête

en avant des yeux, de longues soies raides. Antennes avec l’article III deux fois et demie

plus long que large et l’article IV en forme de massue quatre fois plus long que large.

Pronotum aussi long que large, les côtés un peu sinués en arrière du milieu. Disque

déprimé, sans fossette, à ponctuation serrée et assez forte. Elvtres un peu plus larges que

longs, presque plans, finement ponctués. Angle huméral arrondi ; angle postérieur externe

— 517 -

échancré avec une épine. Strie suturale bien marquée ; pas de fossettes basales. Plaque

tergale très finement ponctuée, à pubescence rare. Cuvette basale profonde, en forme de

gouttière. Trichomes des pleurites abdominaux longuement pubescents.

Cette espèce se distingue aisément de A. vadoni Jeannel de la région de Maroantse-

tra et de A. sikorai Wassmann de la région de Maevatanana, par sa taille plus grande et

par l’absence des deux trichomes sétiformes du bord postérieur des élytres.

Fig. 15. — a, Articeropsis belsclii n. sp. —b, c : Madeira myrmecophila n. gen., n. sp., ]>, habitus; c, détail

de l’antenne. — d, Pseudoradama marojejensis n. gen., n. sp.

MAROFUSIGER n. gen.

Antennes de quatre articles, le deuxième en forme de champignon, le troisième trans¬

verse, court et subconique, le dernier près de trois fois plus long que large à la base, à sec¬

tion circulaire et cannelée longitudinalement. Avant-corps à ponctuation rugueuse ; yeux

bien développés ; pronotum transverse, déprimé au milieu et denticulé sur les côtés. Elytres

avec cinq côtes discales, les trois externes mieux marquées, couvertes de soies raides. Pas

de trichomes élytraux. Plaque tergale longue, lisse, la cuvette basale peu profonde avec

deux trichomes ovales. Pleurites allongés, ceux du premier segment avec deux trichomes

bien développés couverts de longues soies dressées. Fémurs intermédiaires du mâle avec

une longue dent sur le bord postérieur.

Dans la tribu des Fustigerini ce genre se place dans le groupe IV de Jeannel en rai-

- 518 -

son de ses antennes de quatre articles et de la présence de deux trichomes dans la cuvette

tergale. Il se place au voisinage de Articeronomus Ralîray et de Ankarahitra Jeannel. Mais

l’aspect général, la structure des antennes et les côtes élytrales rappellent étroitement les

genres Fusifer Ralîray et Paussiger Wassmann ; cependant, ces genres s’en distinguent

aisément par l’absence de trichomes dans la cuvette tergale.

Espèce-type du genre : Marofusiger grandis n. sp.

Marofusiger grandis n. sp.

(Fig. 16)

Holotype : Madagascar Nord-Est, massif du Marojejy, 1 450 m d’altitude le 7.XII.1972. Haut

fourré arbustif de montagne ; fourmilière sur branche. J. M. Betsch leg. Muséum, Paris.

Description

Longueur 2,7 mm ; largeur 1 mm. Testacé rougeâtre, brillant ; pubescence courte,

éparse sur l’avant-corps ; face ventrale glabre. Tête plus longue que large (0,55 mm sur

0,35 mm), les yeux bien développés, les tempes longues et parallèles avec sept fortes dents

qui commencent au niveau des yeux, sur leur face ventrale. Les tempes sont deux fois plus

longues que les yeux. Tête couverte d’une ponctuation serrée qui délimite un réseau poly¬

gonal irrégulier ; sur le front deux rangées longitudinales de saillies dentiformes contiguës

forment deux carènes peu saillantes. Tête à peine élargie en avant des yeux. Antennes de

quatre articles ; le premier petit et en partie caché dans la cavité articulaire, le deuxième

court, en forme de champignon avec une partie basale sphérique et une partie distale élar¬

gie ; le troisième court et un peu plus large, cannelé longitudinalement ; le dernier à sec¬

tion circulaire, presque cylindrique, un peu élargi à la base et 2,7 fois plus long que large.

Partie postérieure de la tête bien séparée du cou par un rebord occipital saillant.

Pronotum court, légèrement transverse (0,54 mm sur 0,45 mm), élargi au milieu,

les côtés avec cinq grandes dents. Angles antérieurs et postérieurs non marqués, arrondis.

Disque presque plan, ponctué comme la tête ; base saillante en arrière. Une faible dépres¬

sion médiane s’étend sur presque toute la longueur du pronotum. De chaque côté, une carène

oblique et dentée part de la base et s’arrête un peu en avant du milieu.

Elytres plus longs que larges (0,97 mm sur 0,65 mm), l’angle huméral arrondi. Disque

avec cinq côtes, les deux internes moins marquées que les trois externes. Chaque côte ély-

trale porte des soies raides et dressées, alignées. Les côtes s’arrêtent avant l’extrémité

postérieure des élytres qui est lisse. Pas de trichomes élvtraux, mais seulement trois grandes

soies au niveau de l’angle postérieur.

Abdomen plus long que large (1,2 mm sur 1,06 mm). Plaque tergale avec le tégument

glabre, brillant, couvert d’une ponctuation fine et espacée à peine visible au grossissement

X 80. Cuvette basale déprimée et partie postérieure de l’abdomen très convexe. Dans

la cuvette tergale se trouvent, de chaque côté, deux trichomes ovales garnis de longues

soies jaunes. Pleurites du premier segment avec deux trichomes allongés, bien développés,

couverts de longues soies jaunes et serrées.

- 519 -

Fémurs antérieurs et intermédiaires couverts d'une ponctuation serrée comme celle

de la tète ; face ventrale non ponctuée. Prosternum avec une lame médiane saillante en

avant des hanches antérieures. Fémurs intermédiaires du mâle avec une longue épine sur

le bord postérieur près de la base ; tibias intermédiaires dentés au bord apical interne ;

pattes antérieures et postérieures du mâle normales.

Fig. 16. — Marofusiger grandis n. gen., n. sp., habitus et détail de l’antenne.

Tribu R AD AM INI Jeannel

PSEUDORADAMA n. gen.

Ce genre, par l’absence de trichomes dans la cuvette tergale, se rapproche de Rada-

mellus Raffray, de Madagascar, et de Radamira Reichensperger, d’Afrique du Sud. Il est

- 520 -

distinct de Radamellus par la forme beaucoup moins allongée et par les antennes plus longues,

avec les deux articles terminaux bien plus développés, ainsi que par l’absence de trichomes

sur les pleurites du premier segment abdominal. Il se sépare de Radamira par l’absence

de sillon médian sur le pronotum, par les élytres sans trace de côtes discales et par l'absence

de trichomes sur les pleurites. En outre, Pseudoradama se sépare à la fois de Radamira

et de Radamellus par la possession de deux grands trichomes élytraux.

Espèce-type du genre : Pseudoradama marojejensis n. sp.

Pseudoradama marojejensis n. sp.

(Fig. 15)

Holotype : Madagascar Nord-Est, massif du Marojejy, 1 450 m d’altitude le 7.XII.1972. Haut

fourré arbustif de montagne ; fourmilière sur branche. J. M. Betsch leg. Muséum, Paris.

Paratypes : Trois exemplaires avec l’holotype.

Description

Longueur 1,32 à 1,62 mm. Testacé clair ; pubescence jaune. Tête et pronotum à tégu¬

ment rugueux ; élytres à ponctuation espacée ; abdomen lisse et glabre. Tète un peu plus

large que longue, le lobe frontal court, le labre ne débordant pas sur les côtés ni en avant

de la tête. Yeux normaux ; tempes plus courtes que les yeux et anguleuses. Bord postérieur

de la tête séparé du cou par une carène saillante. Front uni, sans carènes ni fossettes. Anten¬

nes de quatre articles ; le premier est court ; le deuxième est à peine plus long que large ;

le troisième est un peu élargi à l’extrémité et trois fois plus long que large : le dernier est

en forme de massue faiblement renflée et un peu plus de quatre fois plus long que large.

Pronotum plus large que long (0,4 mm sur 0,32 mm), les angles antérieurs et les angles

postérieurs arrondis, la base en forme de V, saillante en arrière. Disque peu convexe, uni.

Elytres plus larges que longs (0,84 mm sur 0,5 mm), élargis en arrière, l’angle huméral

arrondi. Chaque élytre porte sept à huit rangées de soies raides et longues bien alignées

et des soies moins bien alignées vers l’extérieur. Chaque élytre est pourvu d’un trichome

bien développé, longuement pubescent.

Abdomen plus long que large (0,8 mm sur 0,55 mm), en courbe régulière, la plaque

tergale lisse et presque plane en arrière, déprimée en avant sous l’emplacement des deux

trichomes élytraux. Trichomes absents sur la plaque tergale et sur les pleurites. Pattes

normales.

MADARA n. gen.

Ce genre de la tribu Radamini Jeannel (1953 : 319) est caractérisé par le tégument

couvert de soies rigides couchées vers l’arrière, ressemblant un peu à des épines et alignées

plus ou moins bien sur les élytres. Antennes de quatre articles, les deux premiers courts.

- 521 -

le troisième fortement rétréci à la base et un peu plus long que large au sommet, le dernier

cylindrique et un peu plus de deux fois plus long que large. Pronotum sans côtes longi¬

tudinales. Cuvette tergale avec deux grands trichomes de forme ovale.

Le genre Madara est voisin de Radarna Raffray et de Radamellus Rafïray, et presque

intermédiaire entre les deux. Il se distingue de Radama par l’absence de côtes longitudi¬

nales sur le pronotum et la présence de trichomes dans la cuvette tergale ; il est distinct

de Radamellus par la forme moins allongée, les antennes à dernier article plus long, les

pleurites du premier tergite sans trichomes.

Espèce-type du genre : Madara myrmecophila n. sp.

Madara myrmecophila n. sp.

(Fig. 15)

Holotype : Madagascar Nord-Est, massif du Marojejy, 1 450 m d’altitude le 7.XII.1972. Haut

fourré arbustif de montagne; fourmilière sur branche. J. M. Betsch leg. Muséum, Paris.

Description

Longueur 1,7 mm ; largeur 0,8 mm. Testacé jaune. Pubescence jaune doré raide et

épaisse, couchée vers l’arrière, alignée en sept rangées régulières sur la partie interne des

élytres. Tète presque aussi large que longue (0,32 mm sur 0,30 mm), à ponctuation forte

et serrée ; labre débordant largement en avant et sur les côtés ; lobe frontal court ; yeux

bien développés ; tempes aussi longues que les yeux, divergentes en arrière et terminées

en angle aigu. Côtés de la tête développés sous les yeux et dépassant un peu ceux-ci. Bord

postérieur de la tête séparé du cou par une crête crénelée. Antennes (cf. fig. 15, c) avec les

troisième et quatrième articles plus longs que larges.

Pronotum transverse (0,54 mm sur 0,31 mm), élargi en arrière, le disque peu convexe,

uni, sans fossettes ni sillons. Côtés finement crénelés ; angles antérieurs arrondis ; angles

postérieurs saillants, aigus.

Elytres plus larges que longs (0,76 mm sur 0,52 mm), unis, sans carènes ni trichomes.

Abdomen plus large que long (0,77 mm sur 0,54 mm). Plaque tergale entièrement ponc¬

tuée et pubescente, peu convexe, déprimée au milieu dans la partie antérieure entre les

deux trichomes abdominaux qui sont grands et presque contigus. Pas de trichomes sur

les pleurites.

Tribu NEOCERINI Jeannel

Antahala betschi n. sp.

(Fig. 14)

Holotype : Madagascar Nord-Est, massif du Marojejy, 1 450 m d’altitude le 7.XII.1972. Haut

fourré arbustif de montagne ; fourmilière sur branche. J. M. Betsch leg. Muséum, Paris.

3-',, 16

522 —

Description

Longueur 1,62 mm ; largeur 0,71 mm. Testacé foncé ; pubescence jaune. Avant-corps

avec le tégument rugueux couvert de points forts et contigus. Tête aussi longue que large,

les tempes un peu plus longues que les yeux et anguleuses en arrière ; labre débordant lar¬

gement sur les côtés, arrondi en avant. Sous les yeux, les côtés de la tête forment une

expansion dentiforme. Antennes avec le premier article très court et presque caché dans

la cavité articulaire ; le deuxième article aussi long que large ; le troisième deux fois plus

long que large et tronqué obliquement à l’extrémité ; le quatrième aussi long que large ;

le dernier deux fois plus long que large, cylindrique, tronqué obliquement à l’extrémité.

Pronotum nettement transverse (0,41 mm sur 0,31 mm), élargi en arrière, les angles

postérieurs arrondis, la base échancrée de chaque côté. Disque avec une dépression lon¬

gitudinale médiane ; de chaque côté une carène localisée à la moitié postérieure délimite

une faible dépression vers l’extérieur.

Elytres un peu plus longs que larges (0,71 mm sur 0,56 mm) avec chacun six côtes

longitudinales bien marquées et pubescentes, atteignant le bord postérieur. Abdomen

plus large que long (0,71 mm sur 0,5 mm), la plaque tergale lisse et convexe, déprimée

en avant au niveau des deux grands trichomes de la cuvette tergale.

Cette espèce est voisine de A. vadoni Jeannel de la région de Maroantsetra. Elle s’en

sépare surtout par ses antennes plus longues et le pronotum avec une dépression médiane

bien marquée.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Dajoz, R., 1980. — Coléoptères de Madagascar. II. Deux Pselaphidae nouveaux du genre Badensia

Jeannel. Revue fr. Ent., n. s., 2 : 110-112.

Jeannel, R., 1953. — Les Psélaphides de Madagascar. Mém. Inst, scient. Madagascar, série E,

4 : 139-344.

— 1959. — Psélaphides endogés recueillis par P. Rémy à Madagascar et définition de la

Sudamadie. Revue fr. Ent., 27 : 5-15.

— 1960. — Révision des Psélaphides malgaches. Bull. Acad, malgache, n. s., 36 , 1958 (1960) :

31-216.

— 1960. — Psélaphides du Marojejy à Madagascar. Revue fr. Ent., 27 : 5-15.

— 1961. — Révision des Psélaphides malgaches (supplément). Mém. Inst, scient. Mada¬

gascar, série E, 12 : 1-14.

Leleup, N., 1969. — Une nouvelle tribu de Psélaphides découverte par H. Franz à Madagascar.

Bull. Annls Soc. r. ent. Belg., 105 : 281-288.

— 1972. — Description de trois genres inédits, de trois espèces nouvelles et redescription

de Vadoniotus fdipalpis Jeannel. Idem, 108 : 166-182.

— 1976a. — Un genre inédit et deux espèces nouvelles de la tribu des Pachygastrodini. Idem,

112 : 267-273.

— 19766. — Deux genres nouveaux et sept espèces inédites découvertes par le professeur

H. Franz. Idem, 112 : 301-319.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4, 1982,

Section A, n 08 3-4 : 523-529.

Notes d’Ichthyologie asiatique

par Maurice Kottelat

Abstract. — Daniops Smith, 1945, is a synonym of Parabarilius Pellegrin & Fang, 1940,

D. myersi Smith, 1945, of P. laoensis Pellegrin & Fang, 1940, Ctenogobius cephalopardus Smith,

1945, of “ Ctenogobius ” mekongianus (Pellegrin & Fang, 1940), Punlius roloffi Klausewitz, 1957,

of Oreichthys cosuatis (Hamilton, 1822). Parabarilius is rediagnosed. The range of the mono-

typic order Indostomiformes hitherto considered as an endemic from Lake Indawgy, Burma,

is extended to Kamputchea and Western Malaysia.

Résumé. — Daniops Smith, 1945, est un synonyme de Parabarilius Pellegrin & Fang, 1940,

D. myersi Smith, 1945, de P. laoensis Pellegrin & Fang, 1940, Ctenogobius cephalopardus Smith,

1945, de « Ctenogobius » mekongianus (Pellegrin & Fang, 1940), Puntius roloffi Klausewitz, 1957,

de Oreichthys cosuatis (Hamilton, 1822). Une nouvelle diagnose est donnée pour Parabarilius.

L’aire de distribution de l’ordre monotypique des Indostomiformes, jusqu’à présent considéré

comme endémique du lac Indawgy, Birmanie, est étendue au Kamputchea et à la Malaisie Occi¬

dentale.

M. Kottelat, Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, 4001 Basel, Suisse.

L’ichthyofaune du Sud-Est Asiatique, et plus particulièrement celle de la Thaïlande,

passe pour être bien connue. Ceci est essentiellement dû au fait que depuis la publication

par H. M. Smith (1945) d’un catalogue des poissons de la Thaïlande, il n’y a plus eu qu’un

nombre très restreint de travaux sur les poissons de ce pays. L’apparence exhaustive de

cet ouvrage est peut-être responsable de cette situation. En fait, il présente de nombreuses

lacunes et recèle des erreurs non négligeables (dans les clés de détermination notamment).

Nous livrons ici quelques résultats annexes obtenus durant nos recherches consacrées à

différents groupes de poissons dulçaquicoles du Sud-Est Asiatique.

I. Les genres PARABARILIUS et DANIOPS

Entre 1939 et 1943, Pellegrin, Chevey et Fang ont décrit, séparément ou en com¬

mun, un certain nombre d’espèces nouvelles de l’Indochine française (actuellement Viet

Nam, Laos et Kamputchea). En 1945, paraît un catalogue des poissons d’eau douce de

la Thaïlande dont Fauteur, Smith, est décédé en 1941 alors que son manuscrit n’était pas

encore terminé ; le texte en a été achevé par Schultz (Smith, 1945 : 1).

Les difficultés dans l’acheminement du courrier durant la période de guerre et le fait

qu’une partie du manuscrit de Smith était probablement déjà prêt en 1941 expliquent

certainement qu’un bon nombre d’espèces du bassin du Mékong ont été décrites par cet

3-4, 16*

- 524 -

auteur d’une part et par Pellegrin, Chevey et Fang d’autre part. C’est notamment

le cas du genre Parabarilius dont nous donnons une nouvelle diagnose ci-dessous.

Parabilius Pellegrin & Fang, 1940

Parabarilius Pellegrin & Fang, 1940 : 117 (description, espèce-type : P. laoensis sp. n.).

Daniops Smith, 1945 : 91 (description, espèce-type : D. myersi sp. n.).

Diagnose : Cyprinidae de petite taille, à allure rappelant les genres Barilius (espèces du

Sud-Est Asiatique), Danio, Esomus, etc., caractérisés par : une ligne latérale complète, suivant

le profil ventral du corps et se terminant dans la moitié inférieure de la base de la caudale ; D 2/8-

10 ; A 3/10-13 ; 17 rayons ramifiés à la caudale ; supraorbital très développé latéralement et sur¬

plombant l’œil ; infraorbital 1 en avant de l’œil, touchant la narine et portant, à l’arrière, un pro¬

cessus dentiforme légèrement orienté vers l’extérieur ; mâchoire inférieure avec une protubérance

à la symphyse des dentaires ; articulaire allongé avec un processus latéral interne à l’avant tou¬

chant son homologue ; dents pharyngiennes mucronées, en deux rangées, 5.4-4.5 ; environ 3 -)- 10-

12 branchiospines sur le premier arc branchial ; barbillons maxillaires présents, cachés (fig. 1).

Espèce-type : Parabarilius laoensis Pellegrin & Fang, 1940.

Fig. 1. — Parabarilius laoensis. Holotype. Vue latérale de la tête ; seul le contour du frontal et des infra-

orbitaires est indiqué.

Remarques : Parabarilius ne contient actuellement qu’une seule espèce. Une étude

de l’holotype (et seul spécimen connu) de P. laoensis et de vingt-cinq paratypes de Daniops

myersi a montré que ce matériel ne représente qu’une seule espèce. Parabarilius rappelle

beaucoup certaines espèces couramment rapportées à Danio Hamilton, 1822 (par exemple

D. regina Fowler, 1934). Une révision, aux niveaux générique et spécifique, de Danio,

Brachydanio, Parabarilius, Rasbora et Esomus serait très souhaitable.

Matériel examiné

MNHN 39.217, holotype ; Laos : Ban Nam Khueng, 30 km nord-ouest de Ban Houei Sai ; Dela-

cour, Blanc & Greenway, 1-1939.

— 525 -

XJSNM 119525, 4 ex., paratypes de Daniops myersi ; Thaïlande : province de Chieng Mai, Mae

Nam Mao, affluent du Mae Nam Fang ; Deignan, 25-XII-1936.

USNM 119526, 5 ex., paratypes de Daniops myersi ; Thaïlande : province de Chieng Mai, Mae

Nam Mao, affluent du Mae Nam Fang ; Deignan, 25-XII-1936.

USNM 117725, 1 ex., paratype de Daniops myersi ; Thaïlande : province de Chieng Mai, Huey

Mae Chan, affluent du Mékong ; Deignan, —.

USNM 117726, 4 ex., paratypes de Daniops myersi ; Thaïlande : province de Chieng Mai, Huey

Mae Chan, affluent du Mékong; Deignan, 1-III-1937.

USNM 108863, 4 ex., paratypes de Daniops myersi ; Thaïlande : province de Chieng Mai, Huey

Mae Chan, affluent du Mékong, entre Chieng Mai et Muang Fang; Charles, 1-1-1937.

USNM 117756, 1 ex., paratype de Daniops myersi ; Thaïlande : Huey Mae Lao, Doi Hua Mot ;

Smith, 22-VIII-1934.

USNM 108130, 6 ex., paratypes de Daniops myersi ; Thaïlande : Huey Mae Lao, Doi Hua Mot ;

Smith, 22-V 11 1-1934.

CMK 1536, 1 ex. ; Thaïlande : province de Chieng Rai, Huey Mae Lao, km 65, route de Chieng

Mai à Ban Pa Pao ; Kottelat, 19-IV-1980.

II. Statut de Ctenogobius cephalopardus

Gobius mekongianus Pellegrin & Fang, 1940, a été décrit de Ban Nam Khueng, une

localité située à proximité du Mékong dans le nord du Laos. Les trois syntypes sont en très

mauvais état et complètement déformés.

Ctenogobius cephalopardus Smith, 1945, a été décrit du Huey Mae Lao, un affluent

du Mékong, au nord de la Thaïlande. L’holotype et les paratypes examinés sont également

déformés et assez mal conservés.

L’étude du matériel-type de ces deux espèces a montré que Ctenogobius cephalopardus

est un synonyme de Gobius mekongianus. Le tableau I montre les caractères morphomé¬

triques et méristiques des trois syntypes de G. mekongianus , de l’holotype et de quatre

paratypes (USNM 119584, 119585) de C. cephalopardus et de quatre autres spécimens

provenant du Mae Nam Lao (localité-type de C. cephalopardus). Les mensurations

ont été effectuées comme indiqué par Miller (1969).

Robins & Lachner (1966) ont montré que Ctenogobius Gill, 1858, ne peut pas être

utilisé pour les poissons de T Indo-Pacifique qui lui sont habituellement rapportés. Il n’y

a pas actuellement de nom générique disponible pour ces poissons. En attendant que ce

problème soit élucidé, nous proposons de continuer de les appeler Ctenogobius mais en

plaçant le nom générique entre guillemets pour montrer le caractère artificiel de cette

classification : « Ctenogobius « mekongianus.

Matériel examiné :

MNHN 39.261, 3 ex., syntypes ; Laos : Ban Nam Khueng ; Delacour, Greenway & Blanc,

1-1939.

USNM 119580, holotype de Ctenogobius cephalopardus ; Thaïlande : Huey Leu, affluent du Huey

Mae Lao, Doi Hua Mot; Layang Gaddi, 12-VIII-1934.

USNM 119584, 8 ex., paratypes de Ctenogobius cephalopardus ; Thaïlande : Huey Leu, affluent

du Huey Mae Lao, Doi Hua Mot; Layang Gaddi, 12-VIII-1934.

USNM 119585, 9 ex., paratypes de Ctenogobius cephalopardus ; Thaïlande : Huey Mae Lao, Doi

Hua Mot ; Layang Gaddi, 16-VIII-1934.

Tableau I. — Morphométrie et méristique de « Clenogobius » mekongianus.

Syntypes de Paratypes de

Gobius mekongianus Clenogobius cephalopardus

Longueur standard (mm)

32,5-39,0

34,3-35,5

32,9-42,1

Longueurs exprimées en :

% 1. s.

% 1. tête

% 1- s.

% 1. tête

% 1. s.

% 1. tête

Longueur totale

120,8-126,1

117,5-130,0

119,0-122,5

Hauteur du corps à l’origine des pelviennes

15,1-17,2

50,0-67,4

14,2-22,7

45,5-79,6

13,4-17,0

48,3-60,2

Hauteur du corps à l’origine de l’anale

14,6-17,2

48,3-67,4

14,5-17,2

46,4-60,2

13,7-14,9

43,9-57,0

Hauteur du pédoncule caudal

10,8-12,0

35,6-46,2

11,0-12,2

37,3-42,9

11,2-11,5

39,2-43,9

Longueur du pédoncule caudal

24,0-26,9

84,8-105,4

25,1-26,8

84,5-96,0

25,4-27,7

89,2-100,2

Longueur de la tête

25,5-30,3

27,9-28,6

26,1-31,0

Largeur maximale de la tête

20,5-23,8

67,8-91,2

16,9-19,8

59,2-64,7

15,1-19,2

52,9-61,8

Hauteur de la tête au niveau de l’œil

13,3-14,9

44,1-57,1

13,4-14,7

47,3-49,9

11,8-14,0

42,2-49,0

Distance pré-Dj

36,3-38,4

37,5-40,2

36,3-39,3

Distance pré-D 2

55,7-60,2

56,3-58,9

54,7-61,5

Distance pré-anus

56,0-61,6

54,5-63,7

54,4-60,4

Distance pré-V

25,8-31,0

26,5-31,4

28,3-32,3

Longueur du museau

5,5-7,2

19,8-25,3

6,8-7,9

21,8-28,3

6,7-8,3

23,5-29,4

Diamètre de l’œil

5,4-6,4

17,8-24,2

5,4-5,9

17,3-21,2

5,5-6,4

19,2-22,6

Longueur postorbitale

13,9-14,3

46,6-55,0

15,0-16,6

48,2-59,6

13,9-15,9

52,9-55,8

Longueur de la mâchoire supérieure

7,5-12,6

29,4-41,5

7,5-10,0

26,5-35,5

Hauteur de la joue

5,2-6,7

18,7-22,8

4,5-5,2

15,7-18,7

Distance interorbitale

1,9-2,8

7,6-9,9

2,2-3,3

8,4-11,7

Base de D x

11,8-13,3

39,0-52,2

Base de D 2

14,9-17,8

49,2-68,1

Distance entre D t et D 2

7,2-11,1

28,3-39,6

Base de A

11,1-13,3

39,6-51,1

Longueur du plus long rayon de P

18,0-22,4

59,3-85,7

Longueur du plus long rayon de C

16,6-23,1

59,3-85,7

Longueur de V

16,9-18,3

58,5-70,3

Longueur du plus long rayon de D t

11,5-14,0

38,1-53,9

Longueur du plus long rayon de D 2

16,7-14,6

55,1-56,0

Longueur du plus long rayon de A

16,7-12,3

55,1-47,3

d 2

8-9

9/13/6-8

1/11/1

16-17

5-6

Sq. 1.

31-32

1. tr.

% 8-9 i/ 2

% 8 y 2

% 9 i/ 2

1. tr. sur le pédoncule caudal

V 2 5 y 2

Vt & %

y 2 s y 2

Écailles prédorsales

3-5

4-6

5-7

— 527 —

USNM 119586, 11 ex., paratypes de Ctenogobius cephalopardus ; Thaïlande : Huey Mae Lao, Doi

Hua Mot ; Layang Gaddi, 14-VIII-1934.

CMK 2413-2420, 8 ex. ; Thaïlande : province de Chiang Rai, Mae Nam Lao, km 65, route de Chiang

Mai à Ban Pa Pao ; Kottelat, 19-IV-1980.

CMK 2421-2434, 14 ex. ; Thaïlande : province de Chiang Mai, Mae Nam Fang à Ban Haen Ngum ;

Kottelat, 14-IV-1980.

CMK 2435-2441, 7 ex. ; Thaïlande : province de Chiang Mai, Mae Nam Fang à Ban Haen Ngum ;

Kottelat, 15-IV-1980.

III. Distribution d’Indostomus paradoxus

La famille monotypique des Indostomidae a été érigée pour Indostomus paradoxus

Prashad A: Mukerji, 1929, une espèce supposée endémique du lac Indawgy, dans le bassin

de l’Irrawady en Birmanie. L’espèce a été redécrite par Bolin (1936), puis Banister (1970)

qui a discuté sa position systématique et défini l’ordre des Indostomiformes pour la seule

famille des Indostomidae.

Jusqu’à présent I. paradoxus n’est connu que par les spécimens suivants :

— environ 30 syntypes utilisés pour la description originale (Prashad & Mukerji, 1929 );

— environ 140 spécimens de la localité-type (Banister, 1970) ;

— six spécimens importés comme poissons d’aquarium et dont la localité serait des « rivières

de montagne éloignées de Bangkok » (Banister, 1970).

Récemment, une espèce non déterminée et son habitat ont été illustrés dans une revue

aquariophile (Nagy de Felsô Eor, 1979). A notre demande, M. Nagy a eu l’amabilité

de nous faire parvenir trois spécimens morts en aquarium. Bien que leur bouche soit endom¬

magée, ces spécimens se sont révélés être conspécifiques avec le matériel décrit par Banis¬

ter. Ils ont été capturés dans les environs de Jerteh, prOA’ince de Trengganu, Western

Malaysia. Leur habitat est décrit comme un fossé marécageux, localement avec des mares.

Ce fossé semble être en relation avec un cours d’eau durant la saison des pluies.

Plus récemment, dans une importante collection de poissons d’eau douce du Cambodge

réunie par M. d’Aubenton, nous avons trouvé plusieurs spécimens de cette espèce. Selon

la description de M. d’Aubenton, l’habitat de cette espèce (Beng Kebal Damrey, près

de Phnom Penh) est assez proche de celui décrit par M. Nagy : fossé s’asséchant annuelle¬

ment avec quelques points d’eau persistants ; profondeur pouvant atteindre deux mètres.

Bien que la possibilité d’introduction (poissons d’aquarium) subsiste, il apparaît que

l’aire de distribution d'Indostomus paradoxus n’est pas restreinte au lac Indawgy. Son mode

de vie, caché dans les déchets organiques et la vase recouvrant le fond des plans d’eau,

a pu faire passer inaperçu ce petit poisson (moins de 3 cm) pas très vif et de couleur uni¬

formément brune. Il serait à rechercher dans d’autres localités.

IV. Statut de Puntius roloffi

Puntius roloffi Klausewitz, 1957, a été décrit des environs de Patalung, dans la partie

péninsulaire de la Thaïlande. Le patron de coloration de P. roloffi correspond en tous points

à ceux qui ont été décrits par Hora (1937) pour Oreichthys cosuatis (Hamilton, 1822) et

- 528 -

par Smith (1933) pour 0. parvus Smith, 1933, un synonyme d’O. cosuatis (Hora, 1937).

Oreichthys est un genre possédant un bon nombre de caractères diagnostiques : der¬

nier rayon simple de la dorsale non ossifié et non denticulé ; ligne latérale incomplète,

avec généralement moins de sept écailles perforées, mais parfois jusqu’à vingt (dans ce cas,

la ligne latérale peut être interrompue à plusieurs places) ; pas de barbillons ; tète marquée

par plusieurs rangées de petits pores, disposés parallèlement sur les joues et l’opercule,

comme chez Cyclocheilichthys. Smith (1933) indique que la fente post-labiale (lèvre infé¬

rieure) est continue. Hoiia (1937) ne mentionne pas ce caractère. Schultz (1959) indique

qu’elle est interrompue par un frenum en son milieu. Un examen du matériel-type de P.

roloffi a révélé tous les caractères diagnostiques d’ Oreichthys mentionnés et une fente post¬

labiale interrompue en son milieu.

Dans une grande série de spécimens (provisoirement déterminés comme Tor soro)

des environs de Chantaburi, Thaïlande, nous observons que les plus petits (1. s. : 24 mm)

ont la fente post-labiale interrompue alors que des spécimens de 51 mm ont une fente

post-labiale ininterrompue : la lèvre inférieure semble se développer et se retourner comme

un ourlet, ce qui donne l’impression que, superficiellement, la fente post-labiale est ininter¬

rompue. Nous avons observé ce même processus chez des juvéniles attribués à Cyclochei¬

lichthys. Il en est peut-être de même chez Oreichthys.

En conclusion, nous considérons que P. roloffi n’est qu’un synonyme d’ Oreichthys

cos uatis.

Il nous semble intéressant de signaler que toutes les écailles présentent une série ver¬

ticale de perforations, peut-être en relation avec le système sensoriel de la ligne latérale

et des pores céphaliques. Chez certains spécimens, ces perforations, peut-être colmatées

lors de la fixation, ne sont pas très visibles.

Matériel examiné

SMF 4038, holotype de Puntius roloff ; Thaïlande : environs de Patalung ; Roloff, 20-X-1956.

SMF 4039, 1 ex., paratype de Puntius roloffi ; Thaïlande : environs de Patalung ; Roloff, 20-X-

1956.

BMNH 1970.10.13 : 61-66, 6 ex. ; Thaïlande : Patalung ; Roloff, —.

Abréviations utilisées : BMNH, British Museum (Natural History), London ; CMK, collection

de l’auteur ; l.s., longueur standard ; MNHN, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; SMF,

Senckenberg Museum, Frankfurt ; USNM, National Museum of Natural History, Washington.

Remerciements

Je tiens à remercier M me Dr. M.-L. Bauchot, Mll e M. Desoutter, MM. Dr. F. d’Aubenton

(MNHN), G. Howes, Dr. K. Banister (BMNH), Dr. S. H. Weitzman, K. Bruwelheide (USNM)

et Zetsche (SMF), pour leur accueil dans leurs institutions et le prêt de spécimens, M. Dr. V. Mah-

nert (Muséum d’Histoire naturelle, Genève) pour avoir arrangé le prêt des types de Smith, M. et

M me Nagy de Felsô Eôr, pour le don des spécimens d ’Indostomus et leur hospitalité à Salzburg,

le National Research Council of Thailand, la Faculty of Fisheries, Kasetsart University, Bangkok,

tout particulièrement M. Dr. P. Wongrat, pour leur accueil et leur aide, M. Dr. H. Bànziger

(Aide Suisse au Développement, Chieng Mai), pour son aide en Thaïlande. MM. Drs. V. Mahnert

et K. Banister ont bien voulu faire la critique du manuscrit.

— 529 -

LITTÉRATURE CITÉE

Banister, K. E., 1970. —• The anatomy and Taxonomy of Indostomus paradoxus Prashad &

Mukerji. Bull. Br. Mus. nat. Ilist., (Zool.), 19 : 179-209, 15 fîg.

Bolin, R. L., 1936. — The systematic position of Indostomus paradoxus Prashad & Mukerji, a

fresh water fish from Burma. J. Wash. Acad. Sci., 26 : 420-423.

Hora, S. L., 1937. — Notes on fishes in the Indian Museum. XXX. On the systematic position

of Cyprinus cosuatis Hamilton. XXXI. On a small collection of fish from Sandoway, Lower

Burma. XXXII. On a small collection of fish from the Upper Chindwin drainage. XXXIII.

On a collection of fish from the Kumaon Himalayas. XXXIV. On a new catfish from Kwansi,

China. XXXV. A further note on Hamilton’s Cyprinus ( Garra ) lamta. XXXVI. On a new

genus of Chinese Catfishes allied to Pseudecheneis Blyth. Rec. Indian Mus., 39 : 321-350,

11 fig.

Ki.ausewitz, W., 1957. — Neue Siisswasserfische aus Thailand. Senckenb. biol., 38 : 193-204,

3 pi., 5 fig.

Miller, P. J., 1969. — Systematics and biology of the leopard-spotted goby, Gobius ephippiatus

(Teleostei : Gobiidae), with description of a new genus and notes on the identity of G. macro-

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Nagy de Felso Eôr, P., 1979. — Ein « aquaristisches Loch » — Parosphronemus paludicola.

Auf der Suche nach dem Unbekannten. Aquarien Mag., 13 (11) : 567-571, 9 fig.

Peli.f.grin, J., & P. W. Fang, 1940. — Poissons du Laos recueillis par MM. Helacour, Greenway,

Ed. Blanc. Description d’un genre, de cinq espèces et d’une variété. Bull. Soc. zool. Fr.,

65 : 111-123, 6 fig.

Prashad, B., & I). D. Mukerji, 1929. — The fish of the Indawgyi Lake and the streams of the

Myitkyina District (Upper Burma). Rec. Indian Mus., 31 : 161-223, pi. 7-10, 10 fig.

Robins, C. R., & E. A. Lachner, 1966. — The status of Clenogobius Gill (Pisces : Gobiidae). Copeia,

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Schultz, L. P., 1959. — A new cyprinid fish from Siam. Trop. Fish Hobby., 7 (9) : 9-11, 36-37,

2 fig.

Smith, H. M., 1933. — Contributions to the ichthyology of Siam. II. New species of loaches of

the genus Nemacheilus. III. A new genus and species of Cyprinoid fish. IV. A new goby of

the genus Vaimosa. V. A new genus and new species of Glyptosternoid catfishes. VI. Fishes

not previously recorded from Siam. J. Siam Soc., Nat. Hist. Suppl., 9 : 53-87, 3 pi., 4 fig.

— 1945. — The freshwater fishes of Siam, or Thailand. Bull. U.S. natn. Mus., 188 : 12 -f-

622 p„ 9 pi., 107 fig.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4 , 1982,

section A, n os 3-4 : 531-539.

Pelomedusa subrufa (Lacepède, 1788),

Pelusios subniger (Lacepède, 1788)

(Reptilia, Chelonii)

et le séjour de Philibert Commerson à Madagascar

par Roger Bour

Résumé. — L’examen de dessins de Tortues malgaches effectués par Paul de Jossigny

permet d’établir que les spécimens-types de Pelomedusa subrufa (Lacepède, 1788) et de Pelusios

subniger (Lacepède, 1788) ont été récoltés à Madagascar, en 1770, par Philibert Commerson.

Abstract. — The naturalist and traveller Philibert Commerson collected in Madagascar

at the end of 1770, with Paul de Jossigny as sketcher. Among the drawings of Turtles, we can

easily recognize two specimens described by Lacepède, in 1788, as Testudo subrufa and Testudo

subnigra.

R. Bohr, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25, rue Cuvier,

75005 Paris.

Introduction

La systématique des genres Pelomedusa Wagler, 1830, et Pelusios Wagler, 1830 (famille

des Pelomedusidae, sous-famille des Pelomedusinae), demeure encore confuse malgré de

récents progrès (Broadley, 1981 ; Bour, sous presse ). En quarante ans, le nombre d’espèces

valides reconnues dans le genre Pelusios est passé de quatre à une quinzaine, et plusieurs

sous-espèces ont été décrites. De même, il apparaît comme certain que le genre Pelomedusa,

actuellement monotypique, comprendra tôt ou tard davantage de formes identifiables

pour le taxinomiste, sous-espèces ou peut-être même nouvelles espèces. Cette systématique

doit donc encore évoluer.

Or, et cela ne peut sembler anormal si l’on considère l’époque de leur découverte,

on n’avait jusqu’à présent aucun renseignement sur l’histoire des spécimens-types — heu¬

reusement préservés — des deux premières espèces décrites, Pelomedusa subrufa (Lace¬

pède, 1788) et Pelusios subniger (Lacepède, 1788), qui sont également les espèces-types

(espèce nominale, ou synonyme subjectif de l’espèce nominale) de leurs genres respectifs.

Le comblement de cette lacune, spécialement par la connaissance de l’origine géographique

de ces spécimens, permettra certainement de préciser l’existence probable de populations

distinctes et de les identifier en limitant les risques d’une confusion nomenclaturale ; la

représentation des holotypes apportera également une aide à la détermination de ces popu¬

lations.

— 532 —

Nous pensons qu’avant de présenter ces résultats, il est bon de rappeler rapidement

les événements qui ont permis de les obtenir, particulièrement en essayant de retracer,

en quelques lignes, les déplacements de trois des premiers voyageurs-naturalistes.

Abréviations utilisées. — MNHN : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. AC :

Laboratoire d’Anatomie comparée.

CoMMERSON ET JoSSIGNY

En octobre et novembre 1770, le naturaliste Philibert Commehson séjourne à Mada¬

gascar, à Fort-Dauphin, en compagnie notamment du dessinateur Paul de Jossigny.

L’un collecte et l’autre figure de nombreux échantillons de la flore et de la faune locales.

Les dessins conservés, après avoir été arrangés selon l’ordre de la systématique, sont main¬

tenant classés parmi les manuscrits de la Bibliothèque centrale du Muséum de Paris. Les

planches concernant les Tortues appartiennent au portefeuille 282-1. Il existe dans les

mêmes collections un manuscrit de Commerson (887-11) intitulé « Voyage à Madagascar

en 1770 contenant les dates et les Observations d’bistoire naturelle faites dans le Sud de

cette Isle... » (cf. Laissus, 1974 : 93) ; mais ce manuscrit ne comprend que six feuillets

écrits, dont le contenu ne correspond hélas pas au titre prometteur.

Jossigny a représenté au crayon les espèces malgaches suivantes : Asterochelys radiata

(Shaw, 1802), Pelomedusa subrufa (Lacepède, 1788), avec un œuf, et Pelusios subniger

(Lacepède, 1788) ; Commerson a ajouté à l’encre, sous chaque figure, quelques commen¬

taires et éventuellement un nom. Ainsi, la Tortue rayonnée est nommée « La belle Tortue

terrestre du Fort-Dauphin », la Pelomedusa « La petite Tortue de terre du Fort-Dauphin » 1 ,

tandis que sous le Pelusios est simplement mentionné « Species communicata » ; notons

aussi que cette dernière Tortue n’est représentée que par une carapace, les autres figures

montrant l’animal vivant. De même que pour la Tortue terrestre de Rodrigues (cf. Vail¬

lant, 1898 : 137, et Bour, 1980 : 899), la qualité du dessin, en ce qui concerne la précision

du trait (sutures des écailles), est parfois médiocre : sensation subjective à la fois de hâte

et d’une bonne technique « impressionniste » ; néanmoins, certaines anomalies individuelles

de l’écaillure sont fidèlement reproduites, ainsi que nous le verrons plus loin.

Jossigny n’avait alors que vingt ans ; en 1771 il restait à l’île Bourbon (La Réunion),

tandis que Commerson, après un séjour d’un an sur cette même île, regagnait l’île de France

(Maurice = Mauritius) pour y mourir le 13 mars 1773. Ses collections (34 caisses) parve¬

naient en France en juin 1774, et l’année suivante les dessins de Jossigny étaient à leur

tour remis au Cabinet du Roi (Ly-Tio-Fane, 1976 : 67).

Commerson et Sonnerat

On admet très généralement, depuis le début du xix e siècle, que Pierre Sonnerat

et Commerson ont voyagé ensemble aux Mascareignes et à Madagascar de 1768 à 1771

1. A propos de cette espèce, Michel Adanson notait de même, en 1750 : « Tortue de terre... dans les

sables et la pleine terre du Sénégal ». Les Pelomedusa , bien que dulçaquicoles, errent en effet volontiers

sur la terre ferme, parfois loin de tout point d’eau.

- 533 -

(cf., par exemple, Webb, 1980 : 551, fide Bour) ; c’est d’ailleurs probablement Sonnerat

lui-même qui aurait fait répandre cette rumeur. Une étude minutieuse de la chronologie

des événements — étude fondée sur des dépositions précises, réalisée par M. Ly-Tio-Fane

(1976) dans un important ouvrage sur Sonne rat — montre clairement l’inexactitude de

cette information.

Sonnerat, arrivé à l’île de France à l’âge de vingt ans, y étudie auprès de Commerson

de 1768 à 1770, jusqu’au départ de ce dernier pour Madagascar. Selon Ly-Tio-Fane (1976 :

7), la nature de leurs relations, pendant cette période, n’a jamais été clairement élucidée.

En mars et en avril 1771, Sonnerat séjourne au Cap, puis, en juin, part pour les Philip¬

pines et la Nouvelle-Guinée. Il repasse à l’île de France, probablement à la fin de 1772 ;

il y rencontre pour la dernière fois Commerson, déjà bien malade ; cette rencontre est

prouvée par un manuscrit de celui-ci (1904-IX), faisant état d’une collection de plantes

de l’île de Luçon rapportée par Sonnerat en 1772 (cf. Laissus, 1974 : 96).

Le naturaliste séjourne au Cap en janvier 1773 et, à son retour en France, il dépose

une collection de référence au Cabinet du Hoi. Puis, l’année suivante, il repart pour l’Inde

et la Chine ; ce n’est qu’en 1779, à son retour, qu’il fait à nouveau escale à l’île de France

et visite enfin la côte orientale de Madagascar (vraisemblablement Foulpointe, Tamatave

et Fort-Dauphin), neuf ans donc après Commerson. Une importante collection est, cette

fois encore, remise au Cabinet du Hoi.

Lacepède, Testudo subrufa, Testudo subnigra

Dans 1’ « Histoire naturelle des Quadrupèdes ovipares et des Serpens », B. G. E. de Lace¬

pède cite rarement l’origine des spécimens qu’il décrit, peut-être simplement parce qu’il

l’ignore : le plus souvent, il mentionne simplement que les objets examinés sont au Cabi¬

net du Hoi. Toutefois, il précise (1788 a : 171, 173) que Sonnerat a apporté deux Tortues

des Grandes Indes (ou de l’Inde), « La Chagrinée » (= Testudo granosa) et « La Roussâtre »

(= Testudo subrufa). Une tête de Tortue de terre de l’île Rodrigues (1788a : 142) a peut-

être été rapportée par le même voyageur (Bour, 1980 : 899).

Lacepède décrit et figure entre autres deux Tortues d’eau douce qui appartiennent

précisément aux mêmes espèces que celles figurées par Jossigny à Madagascar : « La Rous¬

sâtre », Testudo subrufa (1788a : 173, pi. XII, et 17886 I : 212, pi. VI ; II : 446), et « La

Noirâtre », Testudo subnigra (1788a : 175, pi. XIII, et 17886 I : 213, pi. VII ; II : 446).

L’une est entière, l’autre est réduite à une carapace. Les spécimens-types, après avoir été

notamment examinés par Schweigger (1812 : 308, 432 ; 315, 438) et Duméril & Bibron

(1835 : 390 ; 399), sont toujours conservés dans les collections du Muséum de Paris (Labo¬

ratoire des Reptiles et Amphibiens), respectivement sous les n os MNHN 7970 et MNHN

8366.

Le type de « La Roussâtre » ne comprend plus actuellement qu’une carapace qui a

même perdu une grande partie de ses écailles. La dissection de cette Tortue, figurée intacte

dans l’ouvrage de Lacepède (1788a, pi. XII), aurait pu être faite par celui-ci qui écrit

avoir trouvé « dans son intérieur plusieurs œufs d’une substance molle, ovales et longs

d’un pouce ».

— 534 -

Les dessins de Jossigny et les types des Tortues de Lacepède

Une comparaison eiïectuée entre les Tortues dessinées par Jossigny et celles décrites

par Lacepède montre immédiatement la grande similitude des spécimens de chaque espèce ;

un examen attentif conduit aux remarques faites précédemment sur la précision du trait

du jeune dessinateur ; en particulier, le contour de la dossière et celui du lobe antérieur

du plastron de Pelomedusa sont manifestement inexacts, puisqu’ils diffèrent des carac¬

tères constants pour l’espèce : bords latéraux subparallèles, profonde échancrure axillaire

atteignant la 5 e marginale. De plus, l’état actuel de la carapace MNHN 7970 est tel qu’il

est dilïicile de comparer les écailles ; pourtant, la costale subsistante montre des stries de

croissance fort semblables à celles dessinées. Et certains contours remarquables ou même

anormaux sont bien traduits par le crayon, comme par exemple celui de la vertébrale

médiane, très typique, et celui de la pectorale droite (sinuosité postérieure) 1 : il semble

bien qu’il s’agit d’un seul et même individu.

Par ailleurs, le Pelusios figuré est, comme on peut en juger, tout à fait semblable,

par sa morphologie et son patron de coloration (« pattern-color »), au spécimen-type. L’iden¬

tité de ces deux Tortues paraît indiscutable.

Un premier problème apparaît si l’on compare les dimensions. Selon les indications

de Commerson (portées a posteriori ?), les deux Pelomedusidae seraient représentés gran¬

deur nature : la Pelomedusa aurait ainsi mesuré 175 mm, le Pelusios 135 ou 140 mm ; or,

les spécimens correspondants ne mesurent respectivement que 138 et 130 mm (Lacepède

donne l’équivalent de 148,5 et 144 mm 2 ). La différence est nette pour Pelomedusa ; la

possibilité d’un rétrécissement progressif des carapaces est écartée, mais on peut admettre

que les indications d’échelle ne sont qu’approximatives. Ainsi, la Tortue de terre de Rodri¬

gues, déjà mentionnée, est annotée « réduite de moitié ». L’exemplaire (9) aurait donc

mesuré 84 cm, la largeur de sa tête dépassant 140 mm ; la plus grande femelle connue

(MNHN AC A.5222) mesure 68 cm, son crâne est large de 89 mm, et le plus grand mâle

(MNHN 1883-558) mesure 88 cm, sa tête étant large de 114 mm. Les dimensions suggérées

par Commerson sont donc certainement exagérées et l’échelle probable, dans ce cas, serait

celle des deux tiers, l’individu étant néanmoins adulte.

Un second problème est encore relatif à Pelomedusa. Lacepède précise bien (1788n :

173) que « La Roussâtre » a été apportée par Sonnerat. Ceci a d’ailleurs conduit Mertens

(1937 : 139) à proposer d’admettre que cette Tortue provenait du Cap de Donne Espérance,

bien que, comme nous l’avons vu, Sonnerat ait également séjourné à Madagascar. Si

l’on admet l’identité des spécimens, l’un dessiné par Jossigny et l’autre décrit par Lace¬

pède, nous avons cette alternative : ou bien l’animal fut réellement rapporté par Sonne¬

rat en 1773, à son retour de l’île de France où il avait rencontré Commerson, ou bien Lace¬

pède a fait une confusion, et la Tortue fut ramenée en France avec les autres objets

d’histoire naturelle de Commerson, en 1774.

Il est alors permis de supposer que les collections respectives aient été partiellement

mélangées, car Georges Cuvier eut plus tard le « privilège » de les classer (Ly-Tio-Fane,

1. Nous n’avons pas retrouvé l’une ou l’autre de ces particularités parmi une centaine d’individus

examinés ; la probabilité de les observer ensemble doit donc être particulièrement faible.

2. Lacepède utilise le pouce français (— 27 mm) divisé en douze lignes.

- 535

1976 : 94). Ce qui est certain, c’est que le portefeuille 282-1 contient, entre autres, parmi

les planches de Reptiles, et à côté de celles de Tortues, d’autres dessins de Jossigny repré¬

sentant divers Lézards (en particulier de la « Baye d’Antongil », ce qui montre l’étendue

de la zone prospectée à Madagascar) et plusieurs dessins de Sonnerat montrant des Lézards

et des Serpents des Seychelles L Nous ne pouvons toutefois trancher, et peut-être ne sau¬

rons-nous jamais comment et en quelle année les Tortues parvinrent en France, ce qui,

après tout, n’est pas d’une importance capitale, puisque les autres points de l’histoire de

ces Reptiles nous semblent difficilement contestables.

Conclusion

Le résultat de cette étude est que, à notre avis, les Tortues décrites et figurées en 1788

par Lacepède sous le nom de « La Roussàtre » et la « Noirâtre » ont été très probablement

(pour la première) et certainement (pour la seconde) collectées par Commerson et dessinées

par Jossigny lors de leur séjour à Madagascar à la fin de 1770. L’intérêt de cette identi¬

fication est, d’une part, d’associer le nom de Commerson à deux spécimens types à valeur

historique, d’autre part de permettre de préciser la date 1 2 et surtout le lieu géographique

de leur récolte.

En 1979 (p. 152), nous avions envisagé la nécessité de restreindre la « terra typica »

de Pelomedusa subrufa aux environs de Fort-Dauphin ; nous pouvons maintenant émender

le choix de Mertens (1937 : 139, Cap de Bonne Espérance). La localité-type de Pelomedusa

subrufa subrufa (Lacepède, 1788) est désignée : Taolanaro (Fort-Dauphin), République

Malagasy (Madagascar).

De plus, le choix de Tamatave (Bour, 1979 : 152) comme « terra typica » de Pelusios

subniger n’est pas en contradiction avec les notes de Commerson, puisque cette espèce

lui avait été « communiquée », et qu’elle est actuellement connue du littoral de la Grande

Ile, de Nosy-Varika à Maroantsetra, Tamatave occupant sensiblement la partie centrale

de cette zone. Nous pouvons ainsi confirmer comme localité-type de Pelusios subniger

subniger (Lacepède, 1788) : Toamasina (Tamatave), République Malagasy (Madagascar).

Remerciements

Nous remercions, pour son accueil et son aide, M. le Pr. E. R. Brygoo (Laboratoire des Rep¬

tiles et Amphibiens du Muséum), ainsi que, pour leur collaboration ou leurs suggestions,

Mmes J Brygoo, M. Jullien et R. Roux-Estève, MM. M. Thireau, F. Jullien et A. Dubois

(Laboratoire des Reptiles et Amphibiens), et M. Y. Laissus (Conservateur en Chef de la Biblio¬

thèque centrale du Muséum).

1. On admet pourtant que Sonnerat — bien qu’il le prétende — n’a pas réellement débarqué dans

ces îles (Ly-Tio-Fane, 1976 : 77). Mais ceci est une autre histoire...

2. Il ne s’agit pas des plus anciens spécimens-types de Pelomedusidae : le type d’Emys adansonii

Schweigger, 1812, et celui d’Emys olivacea Scliweigger, 1812, furent récoltés par Adanson au Sénégal

en 1750. Parmi les plus anciens types de Tortues encore en collection, on peut mentionner celui de Testudo

radiata Shaw, 1802, décrit et figuré en 1681, et celui de Testudo indica Schneider, 1783, décrit et figuré

en 1676.

536 -

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Manuscrits de la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris :

Adanson, M. (numérotation en cours).

Commerson, Ph. : 282-1 ; 887-11 ; 1904-IX.

Bour, R., 1979. — Les Tortues actuelles de Madagascar (République Malgache) : liste systéma¬

tique et description de deux sous-espèces nouvelles (Reptilia — Testudines). Bull. Soc .

Ét. sci. Anjou, n. s., 10 (1978) : 141-154.

1980. — Systématique des Tortues terrestres des îles Mascareignes : genre Cylindraspis

Fitzinger, 1835 (Reptilia, Chelonii). Bull. Mus. nain. Ilist. nat., Paris, 4 e sér., 2, sect. A,

(3) : 895-904.

—- Sous presse. — Trois populations endémiques du genre Pelusios (Reptilia, Chelonii, Pelo-

medusidae) aux îles Seychelles ; relations avec les espèces africaines et malgaches. BulL

Mus. natn. Hist. nat.. Paris, 4 e sér.

Broadley, D. G., 1981. — A review of the genus Pelusios Wagler in Southern Africa (Pleurodira :

Pelomedusidae). Occ. pap. natn. Mus. Sth Rhod., B., Nat. sci., 6 (9) : 633-686.

Duméril, A. M. C., & G. Bibron, 1835. — Erpétologie générale ou Histoire naturelle complète

des Reptiles, Paris, II : i-ii, 1-680.

Lacepède, B. G. E. de, 1788a. — Histoire naturelle des Quadrupèdes ovipares et des Serpens.

Éd. in-4°, Paris, I : 1-18, 1-651, pl. I-XLI, « Synopsis methodica... ».

— 17886. — Histoire naturelle des Quadrupèdes ovipares et des Serpens. Éd. in-12°. Paris,

I : 1-359, pl. I-XII et II : i-iv, 1-462, pl. I-XV.

Rappelons que le « Synopsis methodica ... » non paginé fut réuni indifféremment au tome I (1788) ou

au tome II (1789) de l’édition in-4°. Mais ce Synopsis fut publié simultanément, paginé (443-462) et inté¬

gré, dans le tome II (1788) de l’édition in-12°; les tomes III et IV (« Serpens ») de cette édition parurent

en 1790. Les espèces nouvelles décrites par Lacepède doivent donc être datées de 1788.

Laissus, Y., 1974. — Catalogue des manuscrits de Philibert Commerson (1727-1773) conservés

à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris). Cahiers du

Centre Universitaire de la Réunion. Numéro spécial (Actes — Colloque Commerson. Saint-

Denis) : 76-101. Rééd. 1978, Revue Hist. Sci. Applic., 31 (2) : 131-162.

Ly-Tio-Fane, M., 1976. — Pierre Sonnerat 1748-1814. — An account of his life and work. Port-

Louis, I-XV, 1-157, fig. 1-32.

M ertens, R., 1937. — Bemerkungen fiber die Rassen von Pelomedusa subrufa (Lacepède). ZooL

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Schvveigger, A. F., 1812. — Prodromus Monographiae Cheloniorum. Konigsberger Arch. Natur-

wiss. Math., 1 : 271-368, 406-462.

Vaillant, L., 1898. — Dessins inédits de Chéloniens tirés des manuscrits de Commerson. BulL

Mus. Hist, nat., Paris, 4 (3) : 133-139.

Webb, R. G., 1980. —• The identity of Testudo punctata Lacepède, 1788 (Testudines, Trionychi-

dae). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e série, 2, sect. A, (2) : 547-557.

Pelomedusa subrufa subrufa (Lacepède, 1788). Dessin de Jossigny (1770) pour Commerson:

holotype MNHN 7970, état actuel.

Le Comité de Rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l'examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section A

au cours de l’année 1982 :

Besuchet, Muséum d’Histoire naturelle, Département d’Entomologie, C.P. 284, route de Mala-

gnou, CH 1211 Genève.

L. D. Brongersma, Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, postbus 9517, 2300 RA Leiden.

E. R. Brygoo, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, MNHN, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.

E. Buge, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon, MNHN, 75005 Paris.

J. Carayon, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45, rue Buffon, 75005 Paris.

J. Daget, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

J.-M. Démangé, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

C. Dupuis, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45, rue Buffon, 75005 Paris.

J. Forest, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

Y. Laissus, Bibliothèque centrale, MNHN, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris.

M. Ledoyer, Station marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

R. Legendre, Laboratoire de Zoologie (Morphologie et Écologie), USTL, pl. Eugène Bataillon,

34060 Montpellier.

M. Luc, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

L. Matile, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45, rue Buffon, 75005 Paris.

C. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 55, rue Buf¬

fon, 75005 Paris.

J. Renaud-Mornant, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

J. H. Stock, Instituut voor Taxonomische Zoologie, Zoôlogisch Museum, Universiteit van Amster¬

dam, Plantage Middenlaan 53, Amsterdam-C.

J.-M. Thibaud, Laboratoire d’Écologie générale, MNHN, 4, av. du Petit-Château, 91800 Brunoy.

J. Vacelet, Station marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

M. Vachon, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

Achevé d’imprimer le 30 décembre 1982.

Les 1 er et 2 e trimestres de l'année 1982 ont été diffusés le 21 octobre 1982.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage en entier, revue abrégée selon le World list of Scien -

tific Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustra¬

tions.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm X

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’Imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°.)

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des Crustacés Décapodes Brachyoures. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 — Bayssade-Dufour (Christiane). — L’appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p.,

fig-

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Cope-

poda, Cyclopoida), with descriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980, 190 p.,

fig., 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d'épi¬

démiologie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises.)

1981, 229 p., fig., 3 pl.

T. 120 —■ Munoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les

Opiliens (Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p.,

fig., 10 pl.

T. 121 — IIugot (Jean-Pierre). — Les Syphaeiinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des

genres Syphalineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts

Anémalé (Inde). 1981, 65., fig.

T. 123. — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p.,

fig-

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision de3 Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique

du Sud. 1982, 110 p., fig., 18 pl.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

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