BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
sciences de la terre
57
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Livi et R. Laffitte.
Rédacteur général : Dr M.>L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : P. Dvpéribr.
Conseiller pour ^illustration ; Dr N. Hallé.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, parait depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895~1928), constituant la série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2^ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3* série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL DIIISTO/HE NATUIIELLE
3® série, ii° 398, juillet-août, 197G, Sciences de la Terre 57
Les Urodèles du Miocène de La Grive-Saint-AIban
(Isère, France)
par Richard l'isxE.s et UidicrI lloFFSTKTïEit *
Résumé. — T-es fentes sidérnlithiipies de La Grive-Sainl-.Uban iMioeène supérieur/ ont livré
do nombreux vertébrés él3(l espèeesi parmi lesquels les l'rodèles sont bien représentés. Ceux-ci
comprennent quatre Salamnndridés et un l’rosirénidé : 1) Sainniandra snnsaniensis Lartet, IH.ôl,
ici abondant, n connu une large distribution en Europe à roligoeène et nu Miocène ; son aire de
ré|iartition a été fragiiienlée par les glaciations pléi.stoeènes et les dernières jiopubitions semblent
avoir donné naissanei- aux actuels S. snlnniuniirii (“l S. nlni : 2) Triinrus ef. murnuirtiliis (Lulreille,
1800' n’esi pralitpieineni pas séparable de res/ièi'e fietiielle ; 3) t'/liogio.t.va itu'ini. sp, nov,, est
beaucoup plus rare ; on le connaît aussi, encore plus rare, dans le .Miocène alleinnnd 'Estes, inédit) ;
il s’apparente à é'/i. acllielleincnl condné an l’orltigid td au nord-ouest dt- l'I'Ispagne ;
4) Chi’hlrll.on paradojuti l’oniel,. I8r>3. commun dtiii.s l’Oligocène et le Mioi’êne de l'riince et d’Alle¬
magne, est |irnebe /peut-être même génériquemeni synonyme) de l’aeluel 'l'iilulolritnii asiatique ;
5) la forme la plus remarquable, Alhfinerpelon ini'.rpi'rlaliini gen. et sp, nov-., njipartienl à la famille
des l’rosirenidae (Estes, l'.HiOrt), jiisipi iei connu seulement ilans le Lrétacé d'.Vménque du .Nord
et peut-être d’Israël; en outre un atlas du Rajoeien de l'.Aveyron, décrit par SFiEKEtit (1(109),
est rapproebé ici d' UhanerpOoii. ; la famille aurait donc connu une longue histoire en l'.iimpc occi¬
dentale et il est curieux d’observer dès le. .turas.sii|uc movcii i)—^ lO.'i M,.\.) la s|iéeiaIisatioii cer¬
vicale. très juirticiilière tjiii luiraetérise. Mhanerpnton.
Du juiilit de vue paléoéeologiqite, les Urodèles de La Grive permettent de distinguer deux
niveaux fossilifères : l’iin très humide, où Alhnn.i’rpulon, abondant (S.b %), est accompagné par des
tritons e.t quelques salamandres ; l'autre plus sec, où Snlamandra (91 %) domine largemiml la
faune d'Urodèles.
Abstract. — Tlie siderolilhic lissurcs at La Cirive-Sainl-.VIban (upper Mincenei hâte yieldcd
mimerouH vertébrales (1,30 sjiceies), among which tlic L'rodcla are well rcprcscntcd. They com¬
prise four salainaudrids and One prosireiiid ; I) StiJiiniiindrd .siinttiiniennix Larlel, 18.hl, abiiiidant
iiere, was svidely distribiiled in Europe diiriug the Oligocène and the Miocène ; ils area ol liislri-
bulion was fragmented by Plcistoeenc glaciations, and ils remnuni /mpululions seem lu bave
given rise lu llic living ,S'. sidumundra and .8. atm. 2) Triliirim rf. nviriiionilu.i (Latreille. 1800)
is bardly dislinguishable from the receni specie.s. 3) Phinglosm meini sp. nov., is mucli rarer ;
it is also known, altliough still rare, from llic Miocène of (lermany (Entes, iiiqiiililishcd) ; it is
related lo ('h. liixlUmini. restricted today lu Portugal and north-western Siiaiii. ■'i) ('lifjolrllon
parado-rxix Pomel, 18.03, common in the Oligocène and the Miocène of France and Gennaiiy, is
very close to (perliaps even generically syuonymous with' tlie .Vsinlic Tnlotolriliiii. .ü) The luost
remarkahlc fonu, Alhiiiirrpclun ineiipfrldliim gen. cl sp. nov., belongs to lhe family Prosirenidae
(Estes, 1089 n), lierclofore knowii only from lhe Crelnceous of N'orlh .\merira and perliaps of
Israël : moreover, an allas from lhe Rajocian of .Vveyron, deserihed by Seiefcrt I9b9), is here
related lo Alliiuu<rpelon lhe family thus had a long history^ in western Europe, and it is of inte¬
rest that lhe unu.sual cervical sjiccialization characleristic of AlhanerpeL.n appears as earlv as the
middie .lurassic (— IGh millions years).
* R. Estes : Deparlnicnl of y.nuloptf, Cali(ornift State Universiti/, San Diego, Calilornia (Ètnlx-Unis).
R. TIoccstettfr ; [.aborntuire de DatêorUologie de» \'ertébré», Vnieereité de Pari» VI, et Institut de Paléon¬
tologie du Muséum Tmlional il'tlisloire natureUe, Pari».
398. 1
298
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
F’nim a [)alcue('ological poinl of vii-w, thc l^rodela froiii La Grive permit llic dislinguishing
of t\V(i fossil-bearing Icvids : one of tliem \ery hiimid, iii whieh the abundanl Alhanerpeton (85 %)
is assni’iated willi iiewts and some salainatiders ; tlie ollier one drier, irrwliich Snl/iniandrn (91 %)
largely dominâtes (lie faiina.
De noinlneiix gisements cénozoïijnes européens, en parliciilier des fentes karsti((nes,
ont li\Té des restes d’I.rodèles. La ])ln])art de ces fossiles appartiennent à la famille des
Salamandridae ; pen d'exemplaires d'antres familles ont été identifiés avec sécurité ( voir
à ce sujet KriiN, L9Ü2 ; Miiame, I9ti7 : Lsti-.s, l!)7fl). Les fentes sidérolittiiipies du \indo-
lionien supérieur de La tirive-Saint-Allian - Isère) sont parmi les nieillenrs sites emimis.
et ont livré an moins J30 espèces de Vertébrés ; les récoltes nouvelles et systématiipies elfee-
liiées ]iar I’. Mkix (voir (îtiéiun et Meix, 1971) ont accru siibstant iellemeitt b^ mat(''riel
d'étmb'. L'analyse de ces récoltes a permis ont' évaluation plus précise de la variabilité
des frodèles, tant fossiles (pi'actuels, et a donné une base nouvelle pour une meilleure
compréliension de.s faunes provenant des divers gisements cénozoïipies euro|)éens.
Les i-extes me La (iiiivE-SAixT-Ai.n an
.V l'est de Lyon, entre le Ifliône el la Honrbre. des calcaires tabulaires du .Turassupie
moveii fornu'iit un plateau connu sous le nom d'ile Lrémieu. Au sud do la liourbre.de petits
allleurements des memes calcaires apparaissent comme des sortes d'« îlots », ([uc l'on réunit
jiarfois sous la même désignation, bien tpi'ils soient en fait sé[tarés de file Grémien propre¬
ment dite. C’est dans le Bajocien d'un de ces « îlots ». 5 ,35 km h l’est-sud-est de Lyon,
((lie sont creusées les fentes de La Grive-Sainl-.VIban. Iesi|uelles ont été remplies au Vindo-
bonien par de l’argile sidérolitbique fossilifère.
Cet ensemble formait au .Miocèm- une sorte de eausse. Il ne paraît ])as avoir été recou¬
vert par la transgression marine (|ui. au Vindnbonien. a envabi le lias-l)au|)biné el a débordé
l’i'le Crémieu par l’ouest (région lyonnaise et golfe bressan) el par l'est (élargissement du
sillon périalpin dans la région de La 3om'-dii-Bin »'l île .MoresteL. Le plateau karstiipie de
Crémieu el ses prolongements méridionaux de Saint-fliienlin-Fallavier, de file d’.Vbeau
et de La Crive-Sainl-Alban formaient alors une presiju'île au sud du Bugey : voir carte
de Demaucv (1979. fig. 5(i. p. 22b). l’appui de cette reeonsi il ni ioii paléogéograpbiipie,
on noiera l'absence de tout dépôt marin sur l’ensemble de file Crémieu proprement dite.
En ce ipii concerne l'îlot de La Grive, des indications contradictoires ont été avancées.
P. .Mein nous donne à ce sujet les précisions suivantes ;
Il Actuellement l’aineuremeni de sables marins le plus proche (Lombard) se trouve à 1 km
de la fente |j7 (carrière Lecliartier} el à l’altitude de 22.5 in, donc |)lus bas ipie le plancher des car¬
rières. .lonrdan (181)1 : 1101) prétend avoir a u une eouelic de sables miocènes en place au sommet
d'nne fissure ''carrière Peyre et Beau). Cliantrc vers 1880 a ramené un bloc de molasse à balanes
trouvé sur le plateau ; mais ce bloc n’a pas l'aspect de la molasse de la région. Selon Depéret (1887,
p. 59), “ il n’est pas tout .à fait hors de doute ipie l'on n'ait pas altaire à une argile sableuse qua¬
ternaire formée aux dépens de la molasse marine ". Personnellement, je pense qu’il s’agit d’un bloc
erratique eharriè par le glacier. De, plus, dans la fente 1,9 (earrière Lecliartier) on peut actuelle¬
ment observer un dépôt sableux glaciaire surmontant l’argile rouge. »
UHODÈLES DTT MIOCENE DE LA GRIV'E-SAINT-ALBAN
299
Ces relations stiatigi"ijilii<|iieK ne nous apitnrlenl donc anctiii renseionenieni précis
sur l’âge des remplissages sidér(dil liiipies. Cn fait, e’esl üni(]neinenl jiar leur cnnlenn fossi¬
lifère, et snrtonl par les Manunifères, (pi'on a fin les dater. Pendant longtemps on a cru
(fii’ils étaient tous syiiclii'Oties et l’on n’a fias séparé les récoltes idîee.tnées dans les diverses
fentes de La Grive (c'est le cas des anciennes collections, aussi InOi à Ijyon (|u’à Paris).
Ce n’est (fiie récenimenl ipie P. Mein, jiar des observations mél liodiifoes, est arrivé à la
conclusion ifiie trois « niveaux « étaient refirésentés dans les récoltes de La Grive. Gt éhin
et .\Iein (1971 : IdO) distinguent :
— un niveau ancien (carrière Peyre et Lieaui légèi'cmenl antéiieur ii Sansan ;
— un niveau classiifue te,arrière .\lilliet - M ; fente L7 de la carrière Lecliartier) ;
— un niveau sujiérieur (fente Ld et l.ô de la carrière I.ecliartier) : ce niveau sendde très
proclie des gisements d’Anwill cl de Giggctiliausen, et l’alisence de .Mnridae et (VJfippa-
rion le plaei' plus bas (|ue Can Llobateres.
I.es trois « niveaii.x » appartiennent donc au Vinifcdionien. Le premier, ifiii se situe
vers la jiasc de l'étage, est nettement plus ancien ifue les deux autres cpii correspondent au
\ indobonien sufiérieur.
lin fait, la pres(|ue totalité des l rodèles étudiés ci-après proviennent du niveau clas-
sicfiie, donc du N'indobonien supérieur ; c’est b‘ cas des lécoltes de P. .Mei.x ipii concernent
les fentes M et L7 ; c'est en majorité celui des collections de Paris (fui. d’après l'aspect
des fossiles, suggèrent surtout les fossiles de la carrière .Milliet (= .M), une conclusioji (fui
concorde assez bien avec la proportion de rcftrésentation des espèces d’I'rodèles (voir lig. 5).
DiKFÉJÎENCIATIOiN VKaTKBR.ALE Al' LONG U l’ liACIIIS DES llaOUÈMiS
Les earaetéristii|ues suivantes, pour la ftbipart liées entre elles, sotit diliiciles ;i exfiri-
mer (|uanlitativeiuenl. lilles valent pour les Grodèlcs en général, mais h'ap|)li(|uent au
mieux ii la famille des Salamandridae. La variation individuelle est grande et on peut
reiicontrt^r des exceptions alîectant la généralité des caractères signalés plus loin : cependant
ceux-ci sont valaldes dans la plupart des cas. Ces donnéi^s sont fondées sur les sipielcttes
d’I'rodèles des collections du Muséum of Comparative Zoology (Harvard L’niversity) ;
(dles (ionlirment et étendent les résidtats (dilenus par \\dai ni.M. ro.x (11)71) sur Ainhi/sloinn.
1. La première vertèbre (appelée conventionnellement atlas dans le firésent travail
bien que du point île vue embryologiifiie elle ne soit fias homologue de l'atlas mammalien)
est la plus courte des vertèbres firésacrées. Elle ne fiortc pas d'afiopliyses transverses bien
développées, mais de (lelites ébauches peuvent être présentes. Hans la plupart des spéci¬
mens, l’are, neural de l'atlas est plus élevé ipie ceux de toutes les autres vertèbres.
2. Les deuxième et troisième vcilèltres sont en général plus longues ifue l’atlas, mais
plus courtes ipie les autres vertèbres prcsae.rées. Les centra les plus longs sont situés dans
la région fiosiéricure du tronc,
3. Les foramens subcentraux sont en général plus petits dans les deux ou trois premières
vertèbres du tronc, dans le sacrum, et dans les deux ou trois firemières vertèbres caudales.
4. La direction et la taille des apophyses transverses sont variables et difficiles à décrire
aA'ec précision, En généralj les apophyses transA'erses des vertèlires antérieures sont robustes
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RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
el presque pcrpciitliciilaires à l’axe verléliral. Plus en arrière, l’auffle <’iilre l'apophyse et.
la partie postérieure du eeiitruni diuiiiiue l'radiielleiueiif eu allant vers le sacrum. Les aju)-
])hyses Iransverscs de la vertèbre sacrée sont hahituelleinenl les [dus ftrandes e.1 les plus
ossiliées : elles incluent les côtes sa(Tées, sondées à la vertèbre, et qui portent à leur extré¬
mité des arliciilations élargies, tleslinées aux ilions. Les apophyses Iransverscs des deux
ou trois premières xerlèhres postsaerées sont encore per]nindi(;ulaires à l’axe vertéhral,
mais elles sont inoiHieéjdniles, pointues, et ne [lortent pas de côtes.
5. Kn nénéral, les épines neurales sont relativement plus élevées <lans les vertèbres
antérieures ; idlçs déeroissenl. u)t peu dans la région dorsale ])ostérieure pour croître de
nouveau dans la région caudale. Cette <lisposition peut s’exagérer ou s’atténuer selon le
degré d’ossification dermicpie des extrémités des épines neurah;s. Le bord postérieur de
l’arc neural tend à être plus vertical dans les vertèbres antérieures, el en consé(|uence
l’angle entre ce bord et l’axe du centrum diminue graduellement vers la région |)oslérieure
du tronc, l a bifurcation du bord postérieur de l’arc neural (el celle de l'épine neurale (juand
elle existe) augmente (ou dans certains cas ayiparaîl) vers l’arrière, el atteint son maxi¬
mum dans la région caudale ; celle bifurcation s’accompagne parfois d’une ossification
dermifjue ijui peut se dévelrqiper aux extrémités des épines neurales.
D’autres variations peuvent se [irésenler ; elles concernent jiar exemple le creusement
de cuvettes autour des foramens à la surfaci^ des os et la direction de l’ouverture de ces
foramens, le développement de lames sur le rih-hrarcr ^ ventral, le degré d'aplatissement
des cenlra, etc.; toutes ces variations paraissent essentiellement intraspécithpies bien
(jiie (juelques-unes puissent résulter d’adaptations [lai'liculières des divei's genres ou espèces.
Ces données se sont révélées utiles dans notre élude, pour déterminer la position dans
le rachis de vertèbres isolées. Elles doivent èti’e utilisées simidlanénienl, car les vertèbres
isolées peuvent présenter des variations concernant un ou plusieurs de ces caractères.
Famille Sai..\m.\ndbid.\k
Salamandra sansaniensis Lartet 1801
-PI. 1, ri)
L’espèce a été nommée [)ar Lartet (1851 : 'i2) avec la diagnose suivante :
« Salamandra ? Sansaniensis. Espèce beaucoup plus grande que notre Salamandre ; indiquée
par un grand nombre de vertèbres, de côtes et d’os des extrémités plus dans le plan de ces mêmes
os dans les Salamandres que dans les Tritons. — Sansan, th »
1. Les côlcs des l riidéles el leurs articulations .avec les verlèbres oui fail l'objet de noinbreu.x tra¬
vaux depuis iiriiicipalemeiit de la part de GiiepEHT, Mayruuofeu, GiMni.K, Gray, -McUiude,
Emeliaxov, Remanc. Si mmaliiacsiîn.., On eu trouvera un résumé avec les rét'éreaces bibliographiques
d.ws Devjeeeio it'.l.'iM et W'.vkf .V I.awson (1973), 1,’lioinolngie de. la ilnnhlc articulation des Urodèles
avec, la diapophyae et la parapophyse îles Aiiiitlotes reste très discutée. I.ea auteurs utilisent un terme
spécial {lUppenlrtïi’er de ('iüeeiîRi, rih-henrrr de Mi lîiiiui.) pour désigner l'élémenl vertébral propre
aux lîrodéles. La l fH<lnc.tion française, anppnrt eostal, n est pas eiieore ilérmitivemetil adoptée ilans ce
sens jrrécis. jSuns préférons utiliser le terme anglais pour éviter tonte eoiifosioo. A la suite tle WomaiiisoTox
A Wakf (197Ï1) el de Wakc. A Lawsox (1973) nous distinguons ou rili-bcnriu' ventral et un rih-bcarer dor¬
sal, qui penvcnl être séparés on présenter à dos degrés divers une liaison osseuse.
URODÈLES DU MIOCÈNE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
301
Aiic.iiii type n'a été ehoisi ni figuré. CepeRilant rinsLitut de Paléontologie do Miisénin,
à Paris, conserve un petit éeluintillonnage des .Vnipliiluens et lleptiles de Sansan, consti¬
tué par I.AKTET et portant des désignations de sa propre main. Sous le nom de Salamandra
sonnanieriiiis est jilacée une moitié antérieure, de vertèbre, ipie l’on peut donc considérer
comme le type de l'espèce (MNllN, SA 4678).
Celte pifice et d'autres spécimens compalildes de la faune de Sansan s'accordent bien
aA'cc la forme de l.a (Irive décrite ci-après. Sur cette base, nous pouvons retenir l’espèce
créée par Cartet et proposer pour elle une nouvelle diagnose.
DI^^.^o.^l•■ : Sfilnniiiiidra dont les vertèbres sont en général plus larges, par rapport à la lon¬
gueur des reKlra, ipie crile.s des espèces ai^tnelles .S, snlaimtndrn et .V. ulrn, l,es crctcs musculaires
sont plus ioar(|uécs, les arcs neuraux plus découpés, et l’aspect général des vertèbres est |ilus robuste,
comparé aux especes actuelles, La taille des vertèbres varie, entre 3,0 et 7,0 mm de longueur totale
(mesurée sur le» zygupopb\scs), la moyenne étant comprise entre 5 et 6 mm. Le pariétal otlosqua-
mosal se rejoignent au-dessus de la partie antérieure de l'oto-oreipital, alors qu'ils sont séparés
dans les espèces actuelles.
Deschiptiox
Des verlèlires de toutes les régions de l,t colonne vertébrale ont été identifiées dans
le matériel de La (irive. Les épines neurales sont basses ou faibles sauf sur les v'erlèbres
antérieures ; elles ne ]mrtetil jamais d'nssilicalion dermique. Kn i iie dorsale, le bord pos¬
térieur de l’are neural est aplati on peu Immbé ; ce bord porte parfois iin processus de cliaque
côté de la ligne médiane (pl. I. 4) ; dans d’autres cas, il reste lisse, avec un contour arrondi
(pl, 11, .û). L<‘s zygapopliyses sont habitncllemonl bien dé.voloppéos ut arrondies, mais celles
des vertèbres antérieures jieuvciit avoir leurs boi'ds lalérau.x rectilignes qiarallèles à l’axe
de la vertèbre). Les su[iporls cosl.aiix [rUi-lieii,n<rs] sont bicipitaux, leurs deux tètes étant
généralement bien séparées et reliées parlicllerneiii par nue lame osseuse (pl. Il, 9) ; cepen¬
dant, dans les vertèbres postérieures, les articulations costales sont très tiiiius, le rilflj«arer
dorsal él,ant réduit on absent, (pl. I, 10, 12) ; les extrémités de ces riè-èeurer.v sont, en général
séparées du bord de l’arc neural par une entaille pronuiicée, en particulier sur les vertèbres
antérieures, mais sur les vertèbres postérieures, ces rih-hearers sont généralement ajipli-
qués conlre le bord de l’arc neural. Les centra sont opisthoeœles et les condyles aplatis
on arrondis portent habituellement une fosse, notocliordale à leur extrémité antérieure ;
les condyles sont rarement séparés des centra par un étranglement ; les centra sont lisses
ventralemenl et les loramens siibcentrau.x sont d'ordinaire très petits, (lec.asioiinellement,
les vertèbres montrent des ares neiiraiix relativement étroits derrière les prézygapopbyses
(pl. I, 4). mais ces mêmes arcs restent larges an niveau des pnstzygapophyses : sur ces
spécimens les crêtes mnsciilaires sont en général bien dévelopjiécs. Los allas ont des sur¬
faces articulaires antérieures presque cou Une lit es sur la ligne médiane du Inbereulum
interglenoiileum ; ce tiiberenbim est liabitnelleineiit bien développé.
Les olooccipitaiix ressemblent à ceux des antres espèces de Sulainandra, mais ici le
s([naimisal et le pariétal se joignent à la partie antérieiii'e de l’otonc.eipital, comme l’indi-
(pient les lignes de snlures observées. Les restes de ficntaires sont mal conservés et ne
donnent anc.iin élément digne d'intérêt.
302
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
l.es os dos nu'iiilii'os el dos ooiiit.iiros iio. dilïèroiil j)as de uoiix. <los Salainandrd aotiudlos,
mais los proinioi-s iio prosioiloiil pas la forte o.oorliiiro, ios erèlos imisealairos liioii <lovolop-
poos, et los fosses liioii niaiviiioos, si earaclérisl iiiiios dos autres ireiires do Salaniaiidridae
(pl. J, I3-J4 ; fl, 13).
Discussion
l.os vertofiros do celte os|icco rossoiidiloiil otroitemoiil à colles dos Sntarnaiidni aciiiolles ;
elles ii'ont pas les contra allongés cl amincis, caraclorisliijucs do ( liioi’lox'io. c'ost-à-diro
du seul Salamandrido qui ]iartage avec Snlaniandra rajilatissemeiit do l'are neural et répine
neurale sans ossification dermique. Parmi les espèces modornos, c'est avec ^S’. xidumandra
que los fossiles considérés présentent le plus d'aflinités. Dans les populations israélieiinos
de cette espèce (populations (|ui ap])arlienncnl à la sous-espèce S. s. salnniaiidni) cl dans
l’espèce alpine .S’, alrn, les foramens suhceniraux, on général petits, non jirolongés par des
canaux ou dos sillons, se présentent comme chez les fossiles do l.a (Irive ; au contraire,
dans les populations européennes do S. x. xulnnuindm ces foramens sont rolalivemont plus
grands et ont tendance à se pridonger postérieiireinont par des cauau.x ou dos sillons creusés
dans les lamelles osseuses dos )dli-liearerx vonlrau.x.
l'n contact si|uamoso-]iariolal est présent dans la pliqiart dos autres genres de Sala-
mandridao ; los espèces modornos de ( hiogloxxu et do Sidainandra jiaraissont l'asoir perdu.
(^)uoi (pi’il on soit, ce contact résulte on partie d'un phénomène de croissanoo relative, puis-
(|u’il manqiH' chez les jietits lndi\'idus lii' diverses espèces d'autri's genres ; ou ne peut donc
lui attacher une grande importance.
Ces consitlérations indiquent, peut-être, ipu^ S(diiiH(inilni. xuuxtiiiienxlx reju'éseiile une
lignée ancienne, largement distrihuce en lùirope (si Ton lient eonqite des synonymies <|ui
seront élahlios dans un autre travail) : son aire de répartition a été limitée et fragmentée
par les mors é})iconl iiionlalos du Néogène et pai' les glaciations pléistocènos, ce qui a donné
naissance d’une part à l’espèce S. sainriiiindra dont les populations actuelles los plus pri-
mili\cs sont celles d'Israël), cl d'autre part à resjièce alpine ,S’. {tint.
Il ne somhle faire aucun doute t|ue les restes fossiles de Salaiiiandra récoltes à La (îrive
appartiennent à .S'. xiiiixaHfenxi.s Larlet (1851 : 42). Bien ipie le spécimen admis comme type
soit fragmentaire (voir plus liant), les caractères diagnosit|ues du matériel do La Grive
y sont visibles largeur de la vertèbre et dévelopjiement nolahie des crêtes musculaires).
Sansan et La Grive sont proches géographiquement et liien que Sansan soit clairement
plus ancien (|ue le niveau classi()ue de La Grive (fentes M et L7), les deux gisements appar¬
tiennent au Vindohonien. Ces indications ne s'opposent donc pas aux couclusions morpho-
logiipies.
LAitTiri' (1851 : 42) a signalé uni' autre espèce de Salanxindra à Sansan et lui a attri¬
bué le nom de 5. pouxxnrdianfh .\ucun s|)écimen type' n’a été désigné ni figuré et rien ne
jiermet de l’identifier dans les collections ifu Muséum national d’ilistoire naturelle, à Paris.
S. goussordûina est donc un notiien niiduni. sans description ni illustration. Etant donné
qu'une seule espèce de Salatimndra a été reconnue dans le matériel de Sansan et de La Grive,
il est possible qu'il s'agisse d’un synonyme de lS'. xanxuiiienxix.
URODÈLES DU MIOCÈNE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
303
SaltiiiuDitlra .Kin.sunit’iixis est la première espèce fossile décrile el nommée pour le genre ;
il n'y a ilotie. pas poor elle de problème de svmoiiymie s’il est établi ({u'elle dilTèni des espèces
actuelles, l ne comjjaraison de S. sanxanl.itn.Hfi avec les autres esjièces fossiles de Salarnandra
nommées sori du cailre de e.elte élude ; ce problème sera discuté daus un prochain travail.
Tabi.em I. — Liste des matériaux étudiés de Sninmandra .sansaiilensi.s de La Grive.
i'olleclion Paris Cotteclion Li/oii
I.IHAIITÉ NON spÉeiiiéi: LoC.ll.lTF \t
iHi'C. [liir U. IIoFFSTi TTi'II) (Jtcc, par 1*. .Mf.in)
atlas. 6
autres vertèbres : jilii.s de lâO, de toutes régions
du racbi.s ; on spécimen enmprennnt (piatre
vertèlires associées
seupulocoraeoïde . 3g
immerus. 8d, 2g
fémur. <>d, 5g
os distaux variés des membres
dentaire. 2d
otooci;ipital. 2d, Ig
atlas. 6
autres vertèbres : plus de 20f). de toutes régions
du rachis ; [dus de Itl sj)éeimens comprenant
2 vertèbres cuossiliées
ilion . 3d, 3g
buniérus .. lOd, 23g
fémur. 15d, I8g
os distau.x variés des membres
dentaire. Od, 3g
otooe<-i{)ital . Ig
côtes. Ig
laic.vi.iTÉ L7
(Itée. par P. Mein)
atlas. 25
autres vertèbres : j)lus de 500, de toutes régions
du rachis
humérus. 29d, 25g
fémur. 7f)d, 55g
Triturus cf. T. naarmoratus (Latreille, 1800)
(l'I. fil et IV)
Diagncsf. : Triliirii.s dont les vertèbres sont en général les plus simples du genre ; épines neu¬
rales bien délinies mais petites ; peu de développement d’os dermique.
Description or matériel de L.e Grive
La longueur totale des vertèbres (mesurée sur les zyga[)ophyses) est comjirise entre
1,9 et 'i.h mm ; la taille la plus fré(|ueute se situe entre 3,'l et 3,7 mm. I.es vertèbres de
toutes les régions du rachis ont été identifiées. En général les éfiines neurales sont minces
et modérément ihAcloppées : elles portent [uirfois une petite trace d'ossification dermique
sur rexlrémité fiostérieure de l’épine neurale ipl. Fil. I, 2, 'i ; |d. IV, I). La bifurcation
du bord (loslt’u ieur de l’arc neural est modérément dévelopjiée ; elle s’observe spéciahuuent
304
RICHAKD ESTES ET ROBERT HOEFSTETTER
sur les vcrtèlires poslérituires du tronc ou sur celles de la région caudale ; dans les vertèbres
anlérieures, le bord postérieur ne présente généralement (|u’une petite échancrure ( pl. I\ , 1,2).
Les centra sont ojjistlnx^ieles. Le comlyle, ordinairement bien séparé du cor))s du centrum,
est aplati à rextrémité. Les foramens subcentraux sont largement ouverts, cependant leur
taille est relativement plus petite dans les vertèbres antérieures : ils sont souvent entourés
par un nombre variable de foramens plus ]ielits, groupés dans une dépression de la surface
ventrale. Les afiopbyses transverses (rih-hearei'x) sont courtes el reliées par une lame osseuse
jus(pi’à leur extrémité, mais les arliculallons costales sont séparées fpl. IV, b. 8). Le rih-
Ixuirer inférieur |n)rle une lame osseuse faiblement di’-veloppée.
L’atlas, robuste, est muni antérieurement d'im tulierciilurn interglenoideum ; sou
arc neural porte deux crêtes miiscidaires longitutlinales sur la faea^ doi-sale (pl. III, 3, 7).
Le fémur montre des fosses et des crêtes musculaires très Ijieii mar((uées, mais ne dilfère
pas de façon significative d»! celui des espèces actuelles (pl. IV, ü, Hl). L’humérus a une
juorphologie banale.
Discussion
L'attribution de ces spécimens au genre Trifurnx est confirmée par les vertèbres rela¬
tivement aplaties filorso-veniralement), mais possédant une épine neural(> prononcée.
Ilr;nnK i ÜKVi), dans son étude des relalions mulutdles des tritons, a indiipié ipie T. mar-
nioriitux et T, rrixlaliis sont des espèces |uimitives du genre, lamlis pue le groupe de T. iniJ-
ji(ir!x (englobant notamment 7'. helvelitiix, T. viilgnris, et 7'. mfinlattdoni) et ('i/nups dérive
des précédents ou d’un ancêtre commun, T. tilpesiri-/ et son dérivé Vcn/firgu.s'sont d’autres
lignées, issues du même groupe ancestral. L’hypotlièse de Herke a été largement confir¬
mée par l’élude de von VV.\ni.KRr (IÜ53) sur l'appareil reproducteur. Saltiié (1967), étu¬
diant les types de ('omjiorlemenl prénuptial des Lirodèles, a souligné l’unité et le bautdegré
de spécialisation des tritons. Les c.arneières vertébraux étudiés par l'un de nous iM, E.)
sont aussi d'accord avec le groupement de IIkhiu:.
Tritiirus irmnnoralm el spécialement T. criftlalt/s ont le plus faible développement rela¬
tif des é])ines neurales au sein du genre, et T. rrislaltisi en particulier se rapproclie de Sala-
tnandra à divers égards, notamment par ses \'ertèbres relativement aplaties, el ses arcs
neuraux tendant à présenter des insertions musculaires bombées de chai|ue coté du bord
postérieur. Tout le groupe de 7’. i’ulgoris a des épines neurales bien développées, hautes
et minces, lenilant à former dorsalement une surface aplatie, généralement avec ((uelipies
traces d'os dcrmiipie. Ci/nMpx est semblable à 7'. vuLgaris mais avec des épines neurales
jdus hautes. Chez T. alpextris et Xeurergus, le bord postérieur de l’épine neurale présente
une division Iriparlite bien manpiée.
Tous les caractères des vertèbres des tritons de La Grive se rapproclienl de ceux de
Trilurus inarmomrus. Aucune, distinction n'est apparue dans cette étude, qui les séparerait
de l’espèce actuelle; en revanche, les spécimens fossiles sont faciles à distinguer de ceux
de T. cristaius dont les épines neurales sont moins développées.
Happelons que Trilums inarnioralas habite actuellement la péninsule ibériipie et une
grande partie de la France ; sou aire de distribution atteint au nord la vallée de la Seine,
URODÈLES Dl' MIOCÈNE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
305
à l’osl collo (lu l'i (•(iiii|ircii(l iiiissi une exleiisinn sur la c('>te iimvenealo, insiin'aii
Noisinage (1(* Toulon (voir TllOlî^, lilH8, carte 10).
Dans la raiine de Sansaii, I.autet (1851 : V2) a iioniiiu' deux espèces de triions : « Tri-
Ion Sanxtiiik’tlse il n peu plus grand ipie noire l'rilon eoiumiin ; à dents inl('Tieures très
longues, os dentaire épais. - Sansan, C.) n et s Triton Lin’iisinnnni (Autre, jdiis petit et à
t('le plus allongée, à en jiigiT par la fortne des os dentaires. Sansnti, II.) » ; les types n’ont
pas été désignés ni llgiirés. ,\itpara\anl. Lakiei {1/Inxlilal. 18.30 : 203} avait signalé,
dans ntl iMiVoi au .Nlnséititi d’oSseitienls fossiles du (lers (cerlaineuienl Satisan), la présence
d’im « inliniiiienl jielit ’l rJlon » ; c'est en s(' rérérani à celte nienlion ((ue tiiuiiEL i I8'17)
a pro[iosé le nom de Triton ininiintm (sans ligure ni diagnose), et c’est peut-être la nièine
forme (pie Laiitet a désignée ensuite ooninie Triton Liirnsianuni. Kien dans les colleelions
ne permet d’ideiitilier le matériel sur leipiel reposent ces divers noms ; ceux-ci doivent donc
être considérés comme des noinino nndo. De loiile façon, le matériel de La lîrive n'étant
jias séparalde de l'actuel Tritaras inartnoraliiH^ il n y a pas de jtroldéme de nouienclallire.
Tviii.kai II. — Liste des matériaux étudiés
de Triluron cf. T. iiiarmoraliis de La Grive.
Collection Caris Collection Li/on,
Loc.vi.ri'é .vos- si'écii iéi-; I.iii .m.itk M.
|R('C. par R. tloi Ks i KTTiat) (Réc. par P. .Mkin)
allas. 3
autres vert (dires — à peu près lOO, de toutes
régions. Deux spécimens de deux vertèbres
associées ; un de trois.
luimériis. 3d, 5g
fémur. . l*^*d, 5g
allas. 2
autres vertèbres - à peu près 100, de toutes
régions. Deux spécimens de deux v-ertèbres
associées : Lun d’eux comprend l’atlas et la
deuxième vertèbre.
humérus. 2d. 3g
fémur. 8d, L3g
l.oc.vi.ni- 1.7
(réc. par t’. .\1 i:i.n)
seulement une vertèbre, brisée
Chioglossa meini n. si).
PL X, 1-0)
lloi.oTYCK : MNILX LG A 17.5, vertèbri' du tronc.
Étymoi.ogie : espèce dédiée à P. Alnix. Tniversité de Lyon, en remerciement pour ses impor¬
tantes contributions à notre élude.
Al i KbS si'KciMPNS ! dou/.e verli'bres du tronc appartenant à la collection du .Muséum national
d'Histoire naturelle, Paris ; luiit vertèbres ap|mrlenanl à la collection de LUniversité de Lyon
('in(| y eoiiipris une cfindalc de la localili' I.V, trois de la localité M).
DiAir.Mihb : 17(i()g/o.v.v« dont les vertèbres sont, plus grandes ipie cidles de l'espèce aeluelle
('. lusitanii'O ; les for.amcns snbeentraii.x di-s vertèbres postérieures s'ouvTenl généralement en
arrière dans des sillons séjiai'ant les iipoplivses Iransverses du eeninim.
398, 2
306
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
1)escriptiox
Les vfTtè])res ojil leurs ceiilru opislliocœles el allongjés. la; ooiidyle, très saillaTit, arrondi
en a\anl, porte une fosse notoeliordale liien développée à rextréniité antérieure ; il esl séparé
du eeiilriiin par un élrangleinenl ou col i)ien manjiié. Immédiatement derrière ce col, le
cenirum esl un peu élargi, mais sur loutc' sa longueur il reste relati\imienl éiruil ; sa surface
ventrale tend à être aplatie el porte des crêtes latérales petites, mais Iden définies. l,es
foramens siilicentraux sont jietils ; la paire postérieure s'ouvre généralement vers l’arrière
dans des sillons tpii sé[)arenl les apopfiyses Iransverses du ceiitriim, mais sur ijuelcpies
\erlêlires ces foramens s'oin'rent ventralement et ne sont pas prolongés par des sillons.
Les rih-hmrfrs s'élèveul ahriiptemeol des centra, en une position relativement jiostérieure :
ils sont Licipitaux, mais les rieux tètes sont très proches l’une de l’autre. Les arcs neuraux
sont aplatis l't présentcnl en général une échancrure postérieure sur la ligne médiane et
des projections latértdes pour l’insertion des muscles ; les éjn’nes neurales, lorsqu’elles
sont présentes, sont peu élevées. Les zygapophyses sont hien développées et saillantes.
Les insertions musculaires sur les vertèbres sont hien définies.
I lisccssiox
L<;s centra étroits et allongés, avec des crét<‘s musculaires hien délinies, les condyles
saillants, séparés du centrum par un étranglement, les apü])hyses transverses en position
|)ostéricure et s'élevant hrusipiement ; tous ces caractères soûl des spécialisations verlé-
hrales caractéristiques du genre ('biugloxsa, fondé sur l'espèce actuelle dhioplossa Insita-
nica. Celle esjièce intéressante, seid représentant actuel du genre, est distrihuée seulement
ou l'orlugal el dans le nmd-ouest de l’I'.spagne (Tnoa.s, l9tiH, carte 7). l'ilht est générale¬
ment considérée comme un proche parent <lc Snlanianriru : les deux genres se ressemhleni
]iar leurs arcs inuirau.x aplatis, déjiourvus d’épine neurale. Les vertèbres fossiles sont rela-
liveiueril plus grandes que celles de ('hio^loxxa liisilanir/i de la collection du .Muséum of
Comparati\e Zoology (Harvard Ihiivcrsity). Ln outre, tous les spécimens actuels dispo¬
nibles ont les foramens suheentraux qui s’ouvrent ventralement, dans la lame ventrale <les
apophyses trans\erses, au lieu d’être |)rolongés par des sillons el ouverts postérieurement
comme chez la plupart des spécimens fossiles. Mien qu’on trouve les deux conditions dans
le matériel de La (Irise, la prendère seule est observée sur les spécimens actuels, peut-être
à cause de la petitesse de réchantillon. (ihez Salaniandra alra et .S’, snlaninndra, les vertèlires
soûl séparables d’a])rès le même critère, les foramens s'oturanl ventralement chez la pre¬
mière, el i)ostérieurement dans des sillons chez la seconde, hien (|u’une partie des spécimens
juiissenl montrer une cariation individuelle ou un chevauchement des caractères. Puisque
les vertèbres fossiles sojil plus grandes que celles de l’espèce actuelle, el tjiie la plupart
montrent des foramens suheenirau.x |)roh)iigés par des sillons, il esl probable que réchan¬
tillon fossile représente une espèce différente de ('. lusitanica.
C’est la première fois (pie l'on trouve le genre (’hlo^lossu à l’état fossile. Sa présence
dans la région jiérialpine indique \ raisemhlahlernent une ancienne distribution plus grande
(pie l'actuelle.
URODÈLES DU MIOCÈNE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
307
Chelotriton paradoxus l’oinel, iS53
(PI. X. 7, 8)
DiviiNdSE ; Hib-hearers des vt-rtèlircs du InmL' largement séparées et divergentes ; épine neu¬
rale très liante, surmontée par une plaijur d’ns dermirpie, en général (uistuleuse, celte dernière
variant d’une forme arrondie à celle d’un chevron ; vertèlircs généralemimt plus granrics ipie celles
des Tylutolritim actuels.
Spécimens be L\ tiiuvE : cinq vertèbres du tronc appartenant à la collection du .Muséum,
Paris ; quatre vertèlircs appartenant à la collection de TiVon (deux de M ; deux de Ij7j.
Deschipïio.n
l,a longueur maximum, mesurée sur les zyga|iopliyses, \arip de ,û,!l à ti.O mm. Les
vertèlircs sont opisi Imcodes. le coinlyle est liicii développé, aplati un concave : il n'y a pas
de constriciion cuire le condyle et le corps du cciilruin : les foramens suliceiitraiix, petits,
s'ouvrent ventralement ou postérieurcmenl ; les apophyses Iransverscs sont reliées par
une lame osseuse, jusqu'à leurs extrémités, les deux lèles articulaires étant largement
séjiarécs ; les zygapophyses sont liien manpiées et arrondies; l'arc neural aplali porte une
é|iine neurale très puissante. éle\ée et surmontée jiar une plaque, d'os dermi((ne pustuleux
et irrégulier : la forme de la plaijne est exlrèmi'ment varialde : sur les vertèbres antérieures,
elle est géuéraleunml arrondie, limitée à la jiartie jioslérleure de 1 épine neurale : sur les
vertèbres postérieures, elle prési’nte [dus nu moins la forme d’un cbevron.
Diseussio.n
Chelolrilon paradoxus a été fondé par Pomel (1853) sur des pièces de Langey (Acpii-
tanien) et des Chauffonrs (Stampien) sans désignation de type, La collection Ponud est
aujourtl'bul perdue, mais comme IIickke (lil'iil) l'a signalé, lu dc8cri|ition originale de I’o.mel
(1853) est sullisante pour ratlaclier à celle esjièce des ^'ertèbl■es semblables provenant de
plusieurs sites de l'( lllgoe.èm' su|)érieur et du Miocène. llRiniE iHI'if), (ig. 8) a donné la jire-
mière illustration d’un représentant de l’espèce : cet exemplaire est pridialdemenl de Win-
lersbof-Wesl (« ljurdigalien ») et montre une vertèbre portant une plaipu' osseuse [dus large
que celles des quelques exeiuplaires de La (îrive ; mais d auli'cs spécimens île Chelolrilon
parado.ru, de VVinleisbof-WesI ( Burdigalien), de llaimersbeim et de Coderet (Oligocène
supérieur) sont très semblables aux sjiéeimens de La Grive.
IIeiiiie ( llLdt) a signalé la r(‘ssemldance de ( helotritnn avec Ti/lololriioii, genre actiielle-
ment asiatiipie. mais qui eompte aussi trois espèces miocènes et une espèce éoeène d'Luro[»e.
On observe un elievaecbemeni des caractères entre Chelolrilon el Tijlololriloii, en [larii-
culier dans la forme el la sculpture de la plaque d’os dermique coilTanl les épines neurales.
Dans les grands exemplaires de ('hvlolri.lon, la sculpture est pustuleuse, coulrairemenl aux
exemplaires de Ti/lolotrilon actuel que nous avons vus ; mais sur les exemplaires les plus
petits de Chelolrilon (c’est-à-dire ceux qui concordent par la taille avec les adultes de Tylo-
308
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
Ifitriloii acliH*!), la sciilplurc est ])liis irré«uli(T<“ et resseiiihie à celle îles espèces de Ti/hi-
lolrildii. Il est jxissilile ipie le freitre Chelolrilon suit un synonyme de Tjilolotriion ; seules
des comparaisons avec les espèces fossiles du dernier oenre pniiiTont résoudre ce jirolilènie.
On peut dire, eependani, tpie les deux oTonpes sont très liés, 1 espèce (’helntrilon para-
do.ftis rejirésentanl une lifïiiée issue de TiflototrilDii, localisée en lôiro|)e oi'i elle est connue
de|iiiis le Stainpien et où elle s’éteint à la fin dn \ indohonien.
Not\ ; l,es récoltes faites à (lodeiet (Olijjocène supérieur; par , 1 . ^ ikkt, H. IIoffstkttek
et plus réeeininent par Maie fltoLKSEV, sont partieulièreineni rielies en restes de (’lielotritoii
fHinuIi)nix ; vertèlires et côtes, os des meiidires, pièces eràniennes. Le gisement est pratiquement
du meme âge que celui des Chaulfours, d’où provenaient une partie des pièces originales de Fomki..
Il conviendra d’étudier ce beau matériel, d’y choisir un néotype de l’espèce, et de décider sur ces
bases si le genre Chelotrilon doit être ou non réuni à Tijhilolrilnit.
Famille Fnosi henid \F.
Albanerpeton inexpectatum n. gen., n. sp.
iFI, V-IX; lig. l-^)
lloi.OTYeiî : MNHN Idj.'V 176, troisième vertèbre eoossiliée a\'ec le cenlriim de la deuxième.
•Vi riiK MvréiiiKi. ; voir tableau III.
Ivi VMOLOOIr ; Alhitnerpi'lùn ; d'après la localité de La (Irive-Sainl-Alban, inexpectatum :
inattendu, s’agissant d’une forme miocène euro()éenne dont les plus [iroclies parents connus remon¬
tent an Lrétaeé nord-américain, et au .lurassique moyen d'Fiirnpe occidentale
Di vuxosu ; t n l’rosirénidé dont l’atlas présente une etmeavité postérieure dans laquelle le
deu.xièine eenlrum vertébral s’articule d’une fayon complexe : deuxième vertèbre ne possédant
jîas d’are neural, centrum bien suturé ou eoossilié avec la troisième vertèbre ; arcs neuraux des
première et triiisième vertèbres très bien dévelojjpés.
I)ks<;hii>tiox
\ crlcliien : I, allas (lig. I A, H, F; pl. Vl, 1, îl et 11) est très com|irinié anléro-poslé-
rienremenl. Ses deux cavités cotyloïdes conilueut avec le lubereninm inlerglenoidenm.
L'allas montre une excavation postérieun' Iripailile, qui re(,.'oil le eenlrum de la deuxième
vei'lèbre. Le bord posléio-dorsal dn eenlrum atlantien présente une fi)neavilé semicircu-
laire nettement marquée; il porte une paire de facettes semiliinaires ; la fossette notoclior-
dale (‘St absente ; le canal neural est vaste. L’are neural, émoussé, est écbancré en arrière
sur la ligne médiane. Il n'y a ])as de zygapopbyses. l n petit foramen pour le nerf s])inal
est situé près du bord antérieur de l’arc neural.
Les deuxième et troisième vertèbres sont bien ankybtsées on même coossifiées, la
den.xièuie étant pietite, sans are neural. I.a partie antérieure de la deuxième montre une
disposition spéciale permettant nue articulation très précise avec l’atlas; elle comprend une
projection dorsale seiui(nrcidaire et deux jietils condyles latéraux (fig. l C, I), F: pl. \ I,
5. Il et Id).
1. IbL peuL-tUrff aussi au (>ivlai:r irisralU (J’’stks tV Nkvu, llXi*.)).
URODÈLES DU MIOCÈNE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
309
Fig. 1. — Alhaneriietuii ine.>iieclalunt ii. içi'ii., ii. sf>., lus Ivoi» preiUKres vcrtèbre& cervicales.
A, 15, F : vues antérieure, latérale jraiiclie et vciiliale cio Fatlas (voir pl. \'l, 'i, 8 et l'i) ; C, L), F : vues laté¬
rale gaiiclie. antérieure et ventrale de riiulolvpe, dcMixième et trnisiènie verlèhres soudées (s'oir[d. VI,
5, 9etl.â).
La li'oisiétiie vcrtélire possèilc ttti arc iinttral relatixeiiieitl jiliis uratid <|ti(‘ c.eliii des
mitres \ ertèbrrs el elle est (lé(i(iitrviie de pré/.yp:a|>ii[diyses. I^e bord aiitériettr de l’arc
jietiral i‘sl liieii tlévidoppé dorsairtiieiil et se pr(iloiit;e \i'rs le boni postérieur île l'épine
neurale de l’iitlas: sa surface aiitérieiire est parlielleiiieiil aplatit' et faibletiieiit rui;ueuse ;
les posl-zyf£apopbvses sont beniirylititlritpies, leur stirface itrticiilaire élaul ttottcave latéro-
\ eiilraletiteiil (pl. VI, lO-tl). le e.eiilriitii ampliietoli' iiitiiilre titi |)etit aitneaii de caleilica-
lion à cbaeiiite de ses extrétiiilés ; les biisapojdiyst's îinl,ér.ieure.s, [lelites, tie s'éleiiileni pas
en avant ilit bord antérieur du cenlrititi pl. V I, (î) ; les basapo])hyses |iostérieures sont faibles
ott absentes. Le cenlrntii ]H)rte une uti plitsieiirs petites crêtes ventrales. Les a|)opb\'ses
Iransverses sont fortes, orietilées \ers l’t'xlérietir, rartieubitioii costale élaitl lét'èrement
bicijiittile : les deux surfaces articulaires cojidiieitles sont orientées trattsversalement
(fin. 1 \ ; pl. \ f, 13). On iFobserve aucune trace d'tin foratnen pour le nerf S|>inaL
Les vertèbres du tronc sorti toutes ainphicielfS avec itn petit anneau interverlélirai
calcifié : les centra des vertèlires postérieures sont plus allongés cpie ceux des antérieures ;
les basa]iopliyses aiilérietires sont faibles oit tiiodérées, les postérieures faibles ou absentes,
sans aucune trace tIe crête ventrale. Les arcs neuraux sont grands : en allant \ers l'arrière
du tronc, ils sont de |iliis en plus ajilalis el leurs épines neurales sont de plus en jtliis [lelites
el plus dévelojipées postérieiireiiienl ; les zygapo|diyses portent des surlaces articulaires
toujours liéniicvlindritpies : le foranien pour le nerf S[unal est absent. Dans la ])artic inisté-
rieiire de la colonne xerlé'lirale les apophyses transverses sont île plus en plus réduites ;
après la Irinsiènic s'ertèbre la plupart îles vertèbres ont leurs apophyses transxerses hrisées,
niais la petitesse de leur région iLattache aux centra laisse sup|ioser tpi'elles étaient iinici-
310
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
2 mm
Fie. 2. — AlhanerpeUm itiexjiectiitum ii. S' "-. sP"
viu‘8 luti'ralos ilriûU'S de vcrli'lires, iiioxilraiit variation intruvoliiiiuiairc.
A : vertàliro aiiliirieuri' du tronc, prclialdomenl la 'i® (voir pi. VI, 12) ; H : troisii'ine verlidirc inontranl. le
processus transverse complet, arc neural cl deuxième vertèbre resEanrés (la deuxième n'est pas ooossi-
fiée dans ce spécimen) (voir pl, \'l, l.'J) ; C ; atlas r{slanré en articnlatinn naturelle avec ileuxième
et troisième vertèbres; I) ; vertèbre caudale postérieure (voir pl. VI, 1); l‘i ; vertèbre postérieure ilu
tronc (voir yd. VI, Ib).
yiitalcs. Il snttiltio (|iie la tertèlirc sacrée yiossédail îles apojthyses Iraiisvvrses tiiiiices, mais
jtliis fortes (|iie celles des vertèlires antérieures (sauf la troisième et peut-être qiteltyiies
autres à la suite) : la lotiyrtteitr de l’apophyse équivaut à pett près à 80 % de la longueur
totale du ceiitrum (50 % pour la Iroisiètiie vertèbre) ; la surface d’artieiilalioit est (pielque
[teu allongée anléro-jiostérietirement (pl. VI, 3).
I.es vertèbres caudales, en géitéral lisses, n’oitt pas de crêtes tii de développemenis
osseux, et les épines neurales restent simples : dans les vertèbres caudales postérieures,
les zygapophyscs perdent leur forme bémicylindritpte ; les apophyses Iransverses sont
allongées, dirigées vers rexiérieur el un peu vers l’arrière : les arcs bémaux, simples, sont
fusionnés avec le cenlrurn et réunis Acntralenient ; les épines bémales sont courtes, simples,
sans crêtes ni dilatations ipl. \ I, 1, 2),
Humèruit ; fl est bien développé et bien ossifié en général. La longueur varie de 0,0
à 7,7 mm, la moyenne étant 7,0 mm. Les plus grands spécimens montrent une tête el un
condyle bien ossifiés el solides ; rentépicondyle est très grand ; le condyle, bien arrondi,
présente une fas.m l'uhi.tux penlralix bien mariyuée. avec un petit foramen à l’intérieur ;
l’ectépicondyle est petit et la crête deltopeclorale fortement dévelopyiée ; la tète de l'humé¬
rus est nettement délinie (pl. L\, 0, 7).
Fémur : Moins robuste que rimmérus, il est mince et moins bien ossifié. La longueur
URODÈLES DU MIOCÈNE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
311
totale varie de 4,2 à 8,iS inni, la laoyeiiiie étant 7,!) inm. Le coJidyle distal n’est jamais
ossifié : la tète du lémiir est mal ossifiée ; on oliserve un petit trochanter situé près île la
télé ipl. IX, .5).
MdiuUhide : Le dentaire est rolmste. avec une symphyse fortement développée en
forme de rharnière complexe (pl. \’lll. I) ; la partie postérieure (lin«uatc) de la sym()hyse
est lohce, ce ipii permet une interdigitation avec les lohes correspondants de l'autre den¬
taire ; la surface externe du dentaire est lisse ou montre antérieurement de petits indices
de scul(iture ainsi tpie trois ou ijiiatre foramens nutritifs. La partie postérieure de l'os se
])rojette légèrement en arrière de la rangée dentaire ; elle est mince et se termine hrusipie-
nient. Sur sa surface linguale, le dentaire |)Orte une rangée de dents fortes, pleurodontes,
non pédieellées, a\ ec une couronne faihiement mais nettement trieuspide ( fig. 3 C). Les
Fig. 3. — Albanerpefon inexptvtatunt n. u. sj».
A : liéniiniainlilnih* droilc, vue ; B : héniiinandibiilf* ilroih*, vue me'Mlialo ; (j : une dent (approxinia-
tivciufiil la (lixiùmf) très asTraiidie.
dents sont nomhreusrs, de 23 (sur le plus petit dentaire) à 33 (sur l'un des plus grands),
la moyenne et le mode étant 28, mais le, nomhre de dents n’est pas toujours en relation
avec la taille des dentaires. La taille des dents est presipie semhlalde sur la rangée saut
vers l’extrémité postérieure où elle diminue, Un sillon d(•stiné aux ilents de remplaeement
s’allonge le long de la rangée dentaire. Le mmal de .MecUel est fermé, les deux hords étant
soudés, jus(|u'au.\ dents 1!)-24 : il déhoiiche dans la fosse de Meckel ; un trou pour les nerfs
et les vaisseaux sanguins s’(ui\ re au-dessous de l'extrémité de la rangée dentaire. Le préarti-
eulaire. en forme de idievron renversé, se projette au-dessus des dents ; il est rugueux et
émoussé ilorsalement au niveau île l'insertion du ligament des muscles adducteurs : il
s'étend antérieuremimt jusipi’à louverturc postérieure du canal de Meckel: on ohserve
nn petit foramen nutritif à l’extrénuté, etitre le jiréarticidairc et le dentaire; à sa partie
jtostérieure, l’os se termine juste avant la fosse gléiioïde de l’articulaire. L’articulaire et.
312
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
l’aiifriilaire sont fusionnés, sauf dans la l'énion aiiléro-inésiak* : la porlion articulaire forme
ime fosse giciiüïde relathi-ment large et orienlée verticalement ; sa surface articulaire,
en forme de selle, est dirigée |inslérien)emenl ; le petit foramen f)onr la corde dn tympan
est situé ventralemeni par rapf)nrt à la fosse glénoïde ; aniérienremeni, l'os est hifuriiuc
et forme le Imrd posléiâenr de la fosse de Me<'.kel. Lu portion angulaire est plus ou moins
intimement soudée au liord antéro-mésial de I articulaire et séparée de ce dernier |)ar un
petit sillon antéro-dorsal : sa [lartie antérieure est couverte ])ar le pi'éarl iculaiis' et Ions
deux entourent un foramen mandihulaire mésial relativement grand (pl. X ll, l-L 7).
Préiiiaxillaire. Ce sont des us pairs, séparés sur la ligne médiane sauf exceptions (5 %
des e.xemplaires, voir laid. III). Dans ce dernier cas, la snlure reste cependant xisilde :
la surface externe est toujours liien rugueuse et sculptée, souvent avec de petites crêtes
transversales. Il n'y a pas de foramen entre les deux préma.xillaires ; la |iarlie ascendante
s'éclianere dorso-latéralement pour le nasal et ventro-latéralement pour la narine. Le
Imrd i|ui porte les dents s'étend latéralement avec une jietite faietle destinée au processus
antérieur du maxillaire. Derrière les dents. Ids porte une plaipie palatale, avec une petite
échancrure niésiale et un foramen dorso-ventral : cette plaipie est |irolongée par une plaijue
analogue du maxillaire. Les dents sont semhlaldes à celles du dentaire ; leur nomhre varie
de II il in, la moyenne et le mode étant de .S (|d. V, 3, 'l).
MiLvillKirr. Le maxillaire se présente latéralement sous l'aspecl d un triangle aplati;
son e.xtrémité antérieure, jKuntue, s'articule avec la facette maxillaire du prémaxillaire ;
le jirocessus ascendant, failde et légèrement sculpté, porte de petits foramens nutritifs
5 ou () en général). Mésialement se dévelo[>pe une phupic palatale, munie antérieurement
d'une facette destinée au prémaxillaire, et suivie d'une échancrure hordant les ehoanes.
La surface dorsale du maxillairi', a]datie. est munie de petits foramens nutritifs et d'uu
grand foramen ]ionr la sortie de la hranche maxillaire du nerf trijumeau ; son e.xtrémité
postérieure, allongée et pointue, un peu irrégulière, permet rinsertion dorsale des ligaments
(|ui la reliaient, prohahlement, au sus|iensorium de la mandihule pl. V, (1-8 ; (ig. i). Les
dents sont senddahles à celles du dentaire ; leur nomhre varie de 15 à 23, la moyenne étant I!),
le mode 21.
Lacrj/itidl : C’est un grand os, i|ui forme en avant le hord dorsal de la narine et en arrière
(u'lui, antérieur, d'une vaste orhite. Il s'articule en liaiil avec le iin'drontal, en lias avec
le maxillaire. Sa face externe est scnl|itée dans sa moitié inférieure iap(ili(piée sur le maxil¬
laire), tandis tpie sa moitié siipérirmre icontiguc nu jiréfrontal i, non sculptée, forme une
déjiression mai(|uée (|ui part de la nai'ine et s’élargit en arrièri* pisipi ii l'orhite. Deux petits
foramens lacrymaux se situent sur le hord inférieur de cette dépréssion: ils s'ouvrent
mésialement dans la cavité nasale par un giand fornmen.
La suture lacrymo-préfronIale est encore visihle du côté mésial : mais <‘lle est [leu
visible sur la face externe, où elle eorn-spond au contact entre la s:irface se,ulpt(''e du pré¬
frontal et celle, lisse, de la dé|iressinn du lacrymal.
l e hord latéro-v eut ral du lacrymal recouvue largemeni la surface lut éro-dorsale du
maxillaire, l'hi fait les deux os sont fortement unis, sauf postéro-mésialeiueiit à l'ouverture
du canal de la hranche maxillaire du trijumeau, canal dont le |ilancher est formé par le
maxillaire (jil. \ , 1.2: (ig. 4).
Pvi’fnnthil : (Lest un os étroit, uni au hord dorsal du lacrymal : la suture avec le lacry¬
mal est failde mais visihle mésialement : elle s'étend vers le lias mais est cachée e.xtérieure-
URODELES DU MIOCENE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
l'iG. 'i. — Alhiineriieton iiiexpeihiluni ii. grii., n. sp.
Kecoiisl iliiliiMi (le la If'ln au \ ui‘s liilài-alt' (.V) l'I iloisalc (li)
ment par la sriilptiirc deri)ii(|iir ; sa fiarlir dorsale s'encastre dans une échancrure du l'run-
tal (pl. \ , 1,2: (ii;. 'i).
Xasaii.v : Aucun exemplaire n’esi préservé mais les échancrures dans les prélrontaux,
frontaux et maxillairi'S indir|uenl des os pairs, ovales, et fortement sculptés, séparés des
maxillaires pai' les préfrontaux et les lacrymaux. La conliguralion de l'eiisendde (voir
lijf. 'î IL) laisse supiioser (ju'il n'y avait pas d'orihce glandulaire sur la ligne médiane.
Frontal : Nettement triangulaire, impair, il est muni d'échancrures anlérieiires. <festi-
nées au.x nasaii.x et au.x préfrontau.x : dnrsalemeni, il esl fortement sculpté par de petites
314
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
fossi’fi ft (les arêtes irréf;uliéres. La siiliiti! inrt()pi(|iH‘, ])res(|ue droite, montre seidemcnt
iijie petite projection sur la ligne niêsiale et deux autres, (dus proéminentes, ventrolatérales,
(jiii s'articulent avec les sillons \enlraux d((S pariétaux (lig. 4; pl. VIH. 2, 3).
PariJlaiLT : Ils sont pairs et ne ]irés(.'ntent pas de foramen pariétal ; antérieurement,
ils montrent une surl'aee triangulaire, bien scidptée comme celle du frontal; ils forment
le bord postérieur du toit crânien, avec des prolongements supraorbitaires. Les ailes )»osté-
rieures des jiariétaux, dciirimécs cl courbées. scr\eul à l’insertion des muscles adducteurs
(|ui atteignent la ligne médiane ; le bord postérieur de tous les (*xemjilaircs est brisé, mais
il porte un prolongeiupul postéro-ventral pour l'attache avec rendocrâne. Ventralement
une forte arête trans\ersale sépare la partie postérieure, ipu cou\Te rendinu'àue., et la partie
antérolatérale, (|ui borde ]Histérieurement l'orbite ; en arrièn* de cette arête, un sillon corres¬
pond à un jirolongeiucnl saillant du bord dorsal de l'cndocràne i lig. 4 ; pl. \ 111, 2, 3).
EnilncrniiP. Il est bien développé et robuste ; tous les os sont fusionnés, ipioiipie la suturi'
anieroventrale des otooccipitaux avec les os antérieurs rt'sle encore visible.
Kn \ lie dorsale (jd. IX, 3), les otooccipitaux apparaissent fusionnés sur la ligue médiane ;
eu avant de celle ligne de fusion s’ouvre une fontanelle, au bord antérieur de laquelle de
|ietits jii'olongements avec des surfaces d’articulatiou ]iour les pariétaux sont présents:
une légère impression de la surface d'articulation avec les |)ariélaux est manpiée au bord
jmstérieur de la même fontanelle. Les capsules auditi\es s’étendent latéralement : les reliefs
correspondant aux deux canaux semicircudaires verticaux sont bien mai<{ués : entre eux,
une e.rète inlcrromjiue au milieu s'étend auléropostéricurement cl correspond à l’articu-
latiou du S(|uamosal.
l'in vue postérieuri' (pl. IX, I), le foramen magnum et les condyles sont relativement
])etits; les surfaces d'arliculaliou destinées aux cotylcs confluent avec celle tpii reçoit le
jirocessLis iulercotylaire. La fenêtre osale est énorme : elle est un peu endommagé(( dorsale-
ment, ce ipii découvre une. jiarlie du canal semicirculaire borizontal ; la fenêtre ovale est
visiblement double, la partie antérieure recevant ]iroliablemenl la cidumelle, et la partie
jmstcricure roperculum. Le foramen pour le nerf vague est petit, étroit et verticalement
allongé : deux très petits foramens pour les nerfs hypoglosses sont présents de cluupie côté.
Lu v ue latérale, la jiartie antérieure de rendocrâne est brisée un peu en avant du foramen
]o-ooti(pie, ce dernier étant relativement petit : l'e.xtension de l’os en avant du foramen
indiipie la présence des spbénet bmoîdes fusionnés: postérieurement, un sillon indiipie la
position de la carotide interne.
Kn vue anté'rieure (jd. IX, 4), les fosses ]mnr les muscles oculo-moteurs compriment
la région s]diéne1 bmoïde ; un fort dorsum sellae est présent.
Ln vue ventrale (pl. IX, 2). les parties exoccipitales des otooecijutaux sont bien fusion¬
nées sur la ligne médiane ; la suture antérieure avec les jiarties jirootiipies l'st bien mar(|uée
et dessine une courbe convexe vers l’avant ; de petits trous dans celti'suture ainsi ipie la
rujiturc de la région prootiipie droite à ce point indiquent les limites du parasphénoïde
fusionné. \ la partie antérieure un foramen, sur la ligne médiane, correspond à l'entrée
des carotides internes ; à partir de ce foramen de très légeis sillons divergent vers l’arrière,
se rattachant avec chacun des sillons latéraux mentionnés ci-dessus.
O.s rarré. C'est un petit os, court et robuste, qui présente une expansion mésiale vers
le sqiiamosal ; rarticulation avec le cartilage palatoearré est aplatie, et granuleuse ; le
eondvie pour l’articulaire, en forme de trocldée, est dirigé vers l'avant (pl. V, 5).
URODÈLES DU MIOCÈNE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
315
Tableau III. — Jjiste des matériaux étudiés tVAlhane.rpelon ine.rpectatum
de La drive.
Collection Caris Collection Lyon
Localité json spécifiée Localité M,
(Réc. par K. IIofi-stetter] (Réc. par P. Mein)
atlas. 2
vertèbres : deuxième. 1
1 roisièmes. 2
autres v. du tronc. 42
sacrée. 1
caudales. 12
humérus. 31d, 35};
fémurs. lid, 5g
prémaxillaires . I4d, fig
maxillaires. 13d, 9g
dentaires... 20d. 17g
liémimaridibules complètes. 3d, Ig
lacrymaux . 2d
préfroiital. Id
frontaux. 19
jiariétaiix. 3d, 2g
endocràne. 1
vertèbres : troisième. 1
autres v. du Irone. (i
sacrées (?). 2
caudales ... . 4
humérus. 20d, 9g
fémurs. 3d, (jg
préniaxillaircH. 83d, b9g
maxillaires. 189d, 176g
dentaires. 213d, 217g
hémimniidibules eom|)lètes. 1d, 3g
froiilal. 1
Localité L7
(Réc. par 1>. Mein)
humérus. Id,
frontaux.
dentaire.
Ig
4
1g
Discussion
1/oiiserviilion des dentaires, maxillaires, prémaxiüaires et humérus démontre la Irès
proche parenté de ce curieu.x Urodèle avec les genres Prodesmodnn et Prosireii du (irétacc
d’Amérit|ue du Nord. De même tpic les genres américains, Alhane.rpeton montre une sym¬
physe dévclo])péc en forme de charnière complexe, des dents non [lédicellées avec une cou¬
ronne faddement triouspide, des dentaires dont la structure est semhlalde jusipic dans les
détails, et la forme particulière de riiuinérus, avec scs condyle cl entépicoudyle de grande
taille, su l'rête dellopectoi'ale Irès (iroclie de rarticulalion pro.ximale (raput hnmerins) (com¬
parer pl. IX, 0, 7 avec l'.srtis, 19(')4, lig. 43-44, et Ksiks, 1969 it, ILg. 2). Les cainclères ont
été utilisés par 1'!sti;s (1969 «) pour déllnir une nouvelle famille, celle îles Prosirenidae.
La diagnose à'Albanerpeton inexpectuUun est fondée principalement sur la structure
très jiarliculière des trois premières vertèbres mais, en outre, d‘aulrcs diHercnccs, faibles
mais importantes, perrnéllent de distinguer les dentaires, maxillaires et prémuxillaircs
d’Alhanerpetnii de ceux des genres Prnsire.n et Prode.miodon ; il s'agit notamment du plus
grand développement de lu phu|uc point ale de ces deux derniers ns et de. la présence d’une
316
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
petit!' expansion iln denlairc en arrièri' de la rangée dentaire. Ces dilïérenees portant sur
les os denligères sont les senli's qui |)erinetlent de distinguer les trois genres eonsidérés ;
en elîet, actnelleineni, la sirneinre des trois preniièri^s vertèbres senihle inoonnne chez
Prodcmnodon, car il est j)eo probable que rnilas ipii loi avait d'abord été attribtic (Kstes,
IDli'i ; IM) loi appartienne réellctnenl (Esiks. lillif) // ; 23(1, voir ci-dessons).
Il est diilieile de comparer les vertèbres des trois genres. Celles de Prosircn. sont assez
coinparitbies à celles A'Alhanerpelon. Les den.v genres ont des verlèltres arnphieecles, dont
les basapojjliyses, arcs neuraux et épines neurales sont très saillants, Citez Praxiren, les
épines neurales sojil dilatées, celles i\ AlJHini'rpvtoii sttnl plus pointues, et bien ijne les deux
genres aient des basajiopbyses, celles-ci se renconlrtnit seulement à Tavaiit du centrum
citez Proxln<ii, et aitx deu.x cxlréiitités du cintirutit chez Alhiini’rpi'litii qtiais idbts sotit bien
sûr plus l’aibles àl’extréiitilé postérieure!. Cotiittie Lsri'ts l'a noté ' l!)(il) n), les vertèbres de
Pntdvmiiudoii sotti très difîértuttes île celles de ProxiiTii en tte tpt’elles sotti opistbocœles,
qu’elles ont des basapo)tbyses à l'arrière du centrniti et des arcs neurait.x aplatis. Llles
dillèrent aussi île Celles d'Allmntrpalun, nolamuteitt par leur opisi bocu'lie. Citez Prosiren
l'atlas II est pas ttiodibé, et il setitble que les deitxJèttie et troisième vertèbres ne |irésentcttt
pas les modlliealiotis que l'ott reticititt re citez AIhunfirpi'liin. lést Es jlbb^ : 01 et lig. 423-0)
rallacbail nit atbis non modillé ît Prudifsiiiodon ittais plus tard ilOüO/i ; 2.311) il en do.itait.
Cet atlas se place au voisinage de ceux i\ Opixtliuhitim, autre l'rodèle du Crétacé supérieur
et dti Paléogène. Seuls d’autres spi'oimetis itssoeiés |ioitrront rlarilier ou ri'soudre le pro-
lilèttie. l It spéeiitien du .lurassiipie itioyeit île l'iance titéridionale mérite d'ètre nientionité
à ce )iropos ; il s'itgit d'iiit .'tlhis d'I'rodèle provettaitt des (aeiès sapropéliipies du Uajocieit
siijiérieur de la régioit de Millau (Aveyroiti et décrit par SKirt-iiH'i' (lOtiO), Cet .atlas tnotttre
clitiremettl la même structure qite celle <\’Alhancrpetoii, avec une éeliatierurc dorsale itette-
nieiit marquée, et deux facettes semiliinatres Ventrales ieomparer lig. I avec Ssuffsirt.
lOtiO, (ig. 1 a, b). l*ar cette slructtire très earacl érist iqiie et bien déruiie, il suggère la [iré-
sisnce du mèttte genre loti au ittoitts d'itit genre apparenté) eit l'fane.e il y a quelque 165 ntil-
liotts d'aitnées, et il détttoitlre l'origitte ntieietitie de cette s|)écialisMtioit exoeptionttelle. Le
s]iéeiitieu jitrassique est à peu ytrès de la titénie taille que les atlas de La (’irive (enviroti
2 titm de largeur du ceniruiti!, ntais la surlaee jtiislérieure porte une fosse itrofottde pour la
notoe.liorde, qui sépare les trois surfaces péripltériqtics d art iculatioit. Cette dilTérene.e indiepie
que la foritie jurassiqtie îtjijutrtiettt saits doute, eomuie il fallait s'y attendre, à une espèce
dill'érente de celle de La Crive. F.n toute rigueur, la structure spécialisée des trois premières
verti'bies devi'ail donc être supprimée de la diagnose de Pespèce .1. iitf-.vpt'rtaliim pour
être rappoiTee à celle du genre Alhuncrp<<li>/i. <)uoi qu'il eu soit, on peut diie maintenant
que Padaptatiou des trois |tremières vertèbres est limitée au genre Alhanerpeton (à moins
que l'avenir ii'iddige à séparer génériquement le fossile de .Millau], .Vueune observation
ne permet de supposer sa loéseuec chez tes genres nord-américains.
Lnfin, il convient d'envisager la ipiestion des allinités des Prosirenidae à [larlir de
Pétude iVAlhatierpeloii iiiarpcchiliwi. Précédemment, les données lésullanl de Pétude des
vertèbres de Pntxircii et Prndrsiiindnn ont été discutées par Lstes (1060 o), ipii siqtposail
des allinités entre les .Vmbystomatoidea xenxn W.vki-; (lObb), et qui situait ees deu.x genres
au voisinage du point de divergence des .\mbystomatidae et des Plethodoutidae. Les ver¬
tèbres d'^i. ineirjierliiliiin sont unitpies paioiii les l rodèles du fait de la jiriisence de zyga-
pojdiyses très courbées, hémieylindriques. Leurs éjn'nes neurales pointues ressemblent à
IRODÈLES DI? MIOCÈ^E DE LA GRIVE-SAmT-ALBAN
317
colles (le lialrachtisaiirtiidox, Smpherpelon. i Msi eh, l!)(i!)/^) cl aussi à celles des Cryptolirau-
cliiflae uloiil répiae reste oartilaaineusel. I.a structure aniphicuclc (les centra et la ]»résence
(le hasapaphyses antérieaies et posl(M'ieures ne (laanent pas <riii(licalions ])arliciilières.
F.n efi’el. des hasapophyses sotit coiiiiiies cliez tontes les l'arailles d’Urodèles, sauf les Cryp-
lohranehidae et Proleidae (s. /,) ; mais en fait, seuls (|uel([nes I lyiinlnidae, Ainbyslomatidae
et Fielliodoniidae en poricnl aux deux exirémilés du centrnin. La structure ampliiciEle
se retrouve dans loules les familles said’ celb' des Salamandridae (([uel(|ues Fiel liodonlidae,
en ]iarl iculier les I lesmonnal itiae, {)r(*senteiit aussi une eondilion opisthoerele, mais un peu
dilTérenlr de celle des Sidamandrida((),
l.es màclioires d'Allmwrpvion iiu'xpcclaliini, avec leurs préarticulaires libres el leurs
angulaires ineom|)lèleniriit fnsioiiiiés, indi(|nenl un état plus primitif (|ue celui des autres
Lrodcles. Liiez les Ilyniduidae et les (u'Vplidu'ancbidae seuleiueiit. le |)réarlicubiire reste
libre, bien (|U(> rangidaire soil cimijilètement fusionné 'ou disparu). Le prcarlie.iilaire tVA.
ine.rpevUüuw. en forme de idii;\ron, est d'un type uni(|ue parmi les Lrodèles. Les os de
son crâne dermiiiue ressemblent superficiellement à ceux des Salamandridae (^saiif Sdla-
iiiandni el (’ltioplos-sa) mais il e.xiste. d(‘S dilïéreiices profondes, en particulier la fusion des
deux frontaux el la forme triaugulaire de Los résultanl, ce ((ui indiijue des orbites vastes
el une région inlerorbitaire étroite. Cependant les lacrymaux sont [irésenls chez les llyno-
biidai' el les Ambystoinatidae actuels, mais ils n'alleigneiit jamais une grande taille et il
n’v a i|u ou seul foramen nasolacrymal. l)’a|)rcs l(■ul• conligiiralion, les fronlaux et les
prémaxillaires d'.t. inej-pectftiiiiii semblent être séparés jiar les nasaux, ainsi (|ue par les
préfronlaiix ; les nasaux ne semblent pas participer au bord de la narine, au contraire de
ce (|u‘ou (diservc chez les aiilres l rodèles.
La forme de rendocràne est très modiliée; elle s'accorde dans l'ensemble avec celle
de l'endocràne des autres Lrodèles, mais ici encore on note de profondes dill'érences. 1 ne
discussion de celles-ci ne sera possible (lu’ajirès une comparaison détaillée avec les eiido-
crànes di‘ tous les Lrodèles actinds, tâche (|ui sorl dn cadre de celle étude.
Bien (|ue son aspect soil semblable à celui des Lrodèles en général, la eonfiguralion de
rimmérus des Frosiremdae (connue seulement cbez /-’roi'ire/i el Alhunerpelon) esl parti¬
culière, avec une crèle dellopectoiale cl un eulépicondyle lortemeni développés. Le condyle
bien ossilié se retrouve chez (juebjues .Salamandridae (voir Ivstes, IIecut A I Ioki'siiîi ■ikh,
1967, lig. b). La conliguratioii du fémur '.'sl assez banale à cause de son faible dévidoppe-
menl. mais il ne ressemble |)as à ceux des Lrodèles spécialises.
Four rinstant, on peut laisser les Frosirciuilae parmi b'S Ambvslomaloidea, mais le
matériel de La drive indi((ue ipie celle famille est peiil-rdre plus primilive (malgré le haut
degré de s|)écialisalion des fronlaux, des trois premières vertèbres, etc.) el plus éloignée
des L rodèles acimds ipie ne le jiensait Ls i es (1999 «).
KcOI.OCIK et ZoOGÉOGRAeniE DES l 11 O O ÈI. ES DE La dlUVE
Du poiul de vue écologiijue, les indications les plus imporlanics sont données par les
formes les plus abondanles et ayant des représentants ou de proches parents dans la faune
actuelb’, c'esi-à-dire Salantundni sanmtiiensix el Trhunts cf. 7'. marinoralun. Les restes
iVAlbanerpetnn inexpiwlalnni lu* donnent guère d'informations car les Frosirenidae sont
318
RICHARD ESTES ET ROBERT HOEFSTETTER
actuellciiM'Ut éteints, (.tuant aux iTst<’S de ( liioglonsa meini et de Chelotrilon paradoxas,
ils sont très rares et donc peu signifioalil's.
Salamandra satamandra (prohalde descendant de .S. .sansaniensis) est aujourddiiii
une fornie, de forêts (en particulier des forêts de hêtres), (ionime la plupart des Salamandres
ces animaux sont souvent cachés dans les lieux omhragés et humides, et les plus ahondants
se rencontrent dans les régions de collines et de montagnes de moyenne altitude, souvent
dans les galeries de petits rongeurs ('riion.N, 1968). Ils cherchent de petits ruisseaux perma¬
nents pour y déjtoser les larves, de jiréférenee dans hïs hassins à courant faible.
Trilurus niannoralus ])réfère les eaux stagnantes et les grands étangs pourvus dhme
végétation aipiatique abondante, mais ou le, trouve souvent dans les fossés (>t petites mares.
La forme terrestre peut se rencontrer sous des pierres ou des détritus de la zone riveraine,
dans les plaines et les collines.
Fig. 5. — Diagrammes moiilraiil la représentaiImi proportionnelle des genres d’I’rodèlcs dans les (entes .\I
(carrière Milliet) et (carrière Lecliarlier, fente 7) en comparaison avec la collection de Paris. La
dernière, d’après la conservation des fossiles et les proportions des genres, ressemble à l'éclianlillon
de la fissure M et peut provenir de celle-ci.
URODÈLES DU MIOCÈNE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
319
Chiujilussui luailaitica, .si-ulc fspèci* iicliicllv du genre, reeliertdie les lieux undiragés
et humides, avec des rochers et des pierres, l'dle ne s'éloigne pas de la zone hordant le ruis¬
seau ('riioiiN, IMhS). Klle néeessite de l'eau hien oxygénée el avec du courant; sa rareté
à La Grive signifie prohahleinent i|u'elle n’iiahitail pas très |)rès du site fossilifère,
TifliiloIriUin est un genre assez trrresti'c, souvent rencontré dans les l'oi'fdH de nion-
lagne où ses repré'sentauts riudiercheut des eudroils humides, somlires, à végélalioii dense.
La plupart des espèces vivent à une allltudi' coiu[U'ise entre I OOfI et 2 000 tn, i[uoii(u'on
jiuisse les rencontrer aussi à des tdtitudes ])his liasses. Clielotriton, peut-être généri(|ueiucnt
synonyme, avait vi'aiseiuhlahleinenl des exigences coiuparfihles. Gouiiue G7/ioi;/o,s'.srt, sa
rareté à La (jri\'e indique prohahlement un hahilal assez éloigné des fissures.
Les proporl ions des espèces varient d’un site à l’autre (Tig. .ô, laid. IV): dans la collec¬
tion de Paris, et plus encore dans celle de Lyon {site M), Alhiiiierpttlon inexpectaliiiii est
l’espèce la plus ahondante. Saliitiiittidru xansunii^nxi-i el l'riliiru-x cf. T. mttriiwralus sont
assez fréquents dans la collecliuii de Paris, de sorte qu'on peut, supposer que les conditions
ccologii|ues décrites ci-dessus ]iour les Salatiiandni. el 'l'riliiriis ac.tinds sont valaldcs [lour
rinter|iréiation du site. M : ils indiquernieni, des imdroils soiuhres cl huiuides, avec des
rochers el pierres à proximité de points d'eau restreints niais plus ou moins peruiaucnts.
Ces conditions soni en accord a\ec celles d'une région karstique telle que Viiikc i 1051)
el KN.’Normii fIttOO) l'oni décrite. Li‘s resles de 7'ri/.nrn..s correspondeul prohahleuicnt à des
exemplaires lerri stres, ayant vécu daii.s la lilièi-e des feuilles morte.s el tomhaul uccasion-
nellemenl dans les nomlireuses tissures d’une région karstique. La forte proportion d'Alha-
Taiii.rac 1\’. Coiii|iaraison du nondire ininimuiri d’individii.s (.NfNf) ^ des Urodèles
de I.a Grive et pourcentage de cliaqne espèce dans la faune d’t rodèles.
Saliimrmdra
sansaniensis cf. 7
MM %
Triturus
iiiarmoratus
MNI %
( ’helolritoii
imradoxus
MNI
( 'Il iofflossa
MN1 %
Albanerpelon
inexperAalum
MM %
Coll. Paris
8 18
10 23
2 4,5
2 4,5
23
50
lîase de
humérus
fémurs
dillérences
dilîérences
dentaires
détermination
du MNÏ
droits
droits
de taille
vertélirale
de taille
vertébrale
droits
Lue. M
23 9,2
13 5,2
2 0,8
251
84,8
hase de
humérus
fémurs
dillérences
dentaires
détermination
du MNI
gauches
gauclies
de taille
vertélirale
gauches
Lue. L7
70 90,9
1 1,3
2 3,0
4
5,2
Hase (le
détermination
du MNI
fémurs
droits
vertètires
diirérences
de taille
vertébrale
frontaux
1. MXI, déterminé par la méthode de Shotwkll (ttl.'i.ï).
320
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
lU'rpelim Inexpeiiultini (hms ces gisciiiciils iiiilii|iic peiit-èlcc <|iic rcspèoc ct.iil cll(*-mcinc
lia lialiitant îles fissures, avec de aranil.s yeux adaptés à une lumière lailde : les menilires
uiilérieurs farts et les dents non pcilieellées reflètent jieiit-ètre une adaptatinu à la capture
d animaux cmnine les escargots ou les coléoptères à revêtement épais. La forme roluiste,
eylindri(|ue et faildement tricus])iife des dents A'AlhumrpeUm rappelle rada])laliou de
certains lézards myrmécophages (\oir par exemple ilorios. IO.aô : 112).
I.a localité L? .'eoll. de Lyon), avec !t| % des f roilèles coin|>osés de Salainandnt san-
.vmtien.s’t.s', indii|ue pridiaiilemcnt une fissure plus ou\'erte, on l'eau était |ieut-ètre alisente,
mais où le site lamiprenait une litière Inimide, sans lieaiie.ouii de lumière, eonvenaiit à la
vie des Salaniandra.
t*. Mei.s nous informe ipie les coneliisious précédentes, fondées sur les faunes d'I ro-
dèles, coneordent avec celles auxi|uelles est arrivé lÎAt.t.viAX à partir des Oiseaux : milieu
SCC à L7. Iiumide à M. f^our ce dernier site, l'alisence totale de poissons, de desmaiis et de
castors suggère des llai|ues d'eau plutôt ipi’un étang. P. Miïin précise ipie cette différence
écologiipic ne s'explii)ue pas topographiipieiuent, car les dcii.x fissures ne sont distantes
((lU* de 80(1 m et c'est ,M qui est à l'altitude la jilns élevée (275 m contre 240 ni pour L7) :
par ailleurs, P. Mei.x ne pense pas à une iniportantc érosion récente au niveau de L7. car
les os sont relativement niieiix conservés ipi'ii M et n'ont pas siilii une imjjortante chute
verticale. Toujours selon P. Mki\, mie étude i|uantitative effectuée sur Me^acriratndon
itiinur, M. gre^ariuji et ('nvelodoii ulliniwiiniii, montre epie les deux gîtes ne sont pas ahso-
liiinent synchrones : L7 est légèrement antérieur à M : 10 000 à ,50 000 ans '?). ce laps de temps
avant sans doute suffi |)our modifier le climat.
Lu ce qui concerne la zoogéographie, Salamandra et 'l’rlliirns n'appoi'tent pas de don¬
nées jiarticulières. 7'. imiriiiuratus est actuellement distrihué dans la péninsule ihérique
et la h’rance de l'ouest, devenant ]>his rare à l’est. On le trouve au(ourd’hui dans la région
de Lyon, mais il ne dépasse pas le Khi'uie sauf sur la eôte méditerranéeune où il atteint le
département du Var ((loM'.\i!n.\-; I’iioii.n, llhiS). Le plus proche parent aetiiel de Sala-
niiiudrii .•iiiH.snniensis est ,S'. .v. sidaïutiiidi'a, qui est distrihuée dans la l'rance du sud-est,
les .\lpes, la Ifavière et la '1 chéeoslovaquie, toute la région comprise entre les Carjiathes
et la côte dalniate, la péninsule halkauiijue, la hordure occidentale île l'.Vsie Mineure, les
zones côtières du golfe d'iskauderon (Tur(|uie). de la Syrie, du Lduiu, et d Israël jusqu'aux
environs de flaïfa vers le sud (voir ruoiix, 1008. carte 8). Les e.s|ièees fossiles sont ainsi
trouvées dans une région où hahiteni actuellement leurs parents les plus proches, région
qui se trouve être aujourd’hui à |)eu près la seule aire de chevaïudieinent des ifistrihutions
de cS. ,v. x(damaitdrit et Tritiiriix inai'iniiralux. Comme il a été signalé lu-dessus. les pojmialious
israéliennes actuelli-s de lS'. .v. sidanmiidra sont apjiaremment les filus proches de Stdanmndra
sansuniensix. |■’,lles représentent peut-être les formes les plus primitiv'cs de l’espèci’ .S. xaia-
iiiaiidrii, foi'mes relietes de populations diM'ivées de .S. xansonipnsix, ipii auraient im mie plus
vaste rêjiartition européenne avant, la glaciation jdéistoeène.
La présence de é/iiog/o.v.vo dans la réamile de l.a (.èrive est en dehors de la distrihulion
actuelle de la seule espèce counue, ( . tiisilunica, qui existe seulement dans le nord-ouest de
I Lsjiagne et au l^ortugal. Cette distrihution actuelle est clairement relictuelle et repré¬
sente un refuge jioiir ci's populations qui auraient été repoussées vers le sud par la glacia¬
tion pleistocène.
.V part les récoltes laites à La drive, un seul spécimen fossile de é /iiog/o.v.vu a été (diservé
URODÈLES DU MIOCÈNE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
321
ius(|irii'i : il s'aifil il'iiiic MTlèlirf iiiéiiilc |irii\cnaiil du Miocène de Gaimersheiiii, et i{ue
l'’>sTEs {iné(lil) aHiiluie à Ch. nicini. (À'Ile rareté peut s'expli(|iier s(dl par<!e <|iie le genre
ii’aiirail jamais en une large réparlilion, soit parc<‘ que sa disirilmtioii a toujours été carac¬
térisé!' par nue faible densité de population.
En ce (|ni conceriu' (’hi’hilnltiii prirditii.i'ii.t, le gisement de La Grivi' se situe dans l'aire
de dist riluit ion iléjà connue «le celli' espèce fossile.
I)n ]ioinl lie \ ne zoogéograpliii]ne, l'apiiorl le pins important de la présente étude
est la présenee, signalée |)onr la première fois, d un représentant eni'opéen de la famille des
Prosirenidae. jiisi|n'ici connne seulement dans le Crétacé d’Amérique du Nord et, avec doute,
dans le Crétacé d'Israël (ItsTKs A ,\evo, 106!)). Ilappelons aussi que l'allas d'i rodèle décrit
par SEiFfi’.irr (1069) dans le .Inrassiqne moyen de l'Avey'ron est identilié ici comme un
Prosirenidé proclie du genre Alhanerpelon, peut-être même co-génériqne. Cela indique une
longue histoire du groupe en Europe occudcntale.
Remerciements
Nous remercions tout particulièrement M. Pierre Mein (l niversité Claude Bernard à Lyon)
qui nous a confié son excellente collection d'I rodèles de La Grive et à qui nous devons dos infor¬
mations inédites sur le gisement. Nos remeicienienls vont également au Dr. E. Nnvo (Haïfa)
pour sa ilonation de .spéeinn ns israéliens actuels de SulufiKindni x. xalaiminiirtt : an Pr. Dr. H. Dkhm
(Miincheu :. tpn a perinis à U. Esi ks d'étudier de.s fo.ssilos d'.MIemagne ; au Pr. Dr. 11. ’Z.vpfk
(Wiem pour son prêt d'Drodèles do I'Ilelvétion de Teliécoslovaiinio : à .M. .1. Uon.s (.\lont|iollier)
pour son prêt de squelettes de Sahimundridae actuels.
D’oi'tidire 1073 à mars I!l7''i, B. Estes a hi-néUeié de l’Im.spitalité du Laliorntoire de l'idéon-
tologie de rCniversité de .Montpellier 11 ; il tient à témoigner sa gratitndi' au Pl. L. ’ruviu;i(, à
MM. R. Lamic VI et P. Ei.i.n.xuiumiui, à M. \ i \m.;v-Li m u et N’ieoi.is pour leur assistance.
Le.s pliolographies sont dues au talent de .M. .1. .VI AirriN (Montpelliet" ; les de.ssinM au Irait
sont de H. Es l i s.
Pour H. IvsiF.s, cette reelierelie a été sutiveniionnée en partie par la National (’oograpliic
Soeietx i ES.V el par la Nalinnal Science Fouiiilalion tlS.V , altribniions (!B-430.'I et (lB-7176.
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Manuscrit déposé le 8 novembre 1975.
324
RICHARD ESTES ET ROBERT IIOFFSTETTER
PT.ANCJIK !
Salaniandra sansaniensi.s, colJectioii de Paris, X 3.
I ol 2. — Atlas, vues latérale et dorsale.
3 et 4. — Vertèi>re du tronc (approxiniativeinent la IG^), vues latérale et dorsale.
5 et G. — Vertèbre caudale antérieure, vues latéi-ale et dorsale.
7 ef 8. — Atlas, vues ventrale et antérieure (même vei-tébre ({ue (Ig. 1 et 2).
9 et 10. — Vertèbre du tronc (meme vertèbre (pie li^. 3 et 1), vues ventrale et antérieure.
II et 12. — Vertèbre caudale antérieure (meme vertèbre (pie fig. 5 et 6), vues ventrale et antérieure.
13. — Humérus gaucfie, vue ventrale.
14. —• Autre Inimérus gauche, vue postérieure.
PLANCHE 1
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
326
Pl.ANClIE II
Salaniaiidra sansanierisis, collection de Paris, X 3.
I et 2. — Vertèbre antérieure du tronc (probablement la 2®), vues dorsale et ventrale.
3 et — Vertèbre antérieure du tronc (probablement la 5®), vues dorsale et ventrale.
5 et 6. — Vertèbre postérieure du tronc (probablement la 12®), vues dorsale et ventrale.
7 et 8. — Vertèbre antérieure du tronc (même vertèbre que fig. 1 et 2), vues latérale et postérieure.
9 et 10. — Vertèbre antérieure du tronc (même vertèbre que fig. 3 et 4) ; vues latérale et postérieure.
II et 12. — Vertèbre postérieure du tronc (même vertèbre que fig. 5 et 6), vues latérale et postérieure.
13. — Kémur droit, vue ventrale.
URODELES DU MIOCENE DE LA GRIVE-SAINT-ALBA N
327
PLAIS (UE II
PLANCHK Ifl
'J'rifurus cf. T. marniorains, collection de Lyon Iw (sauf fig. 9), x 0,0.
1 et 5. — Vertèbre antérieure du tronc (j)robablemen! la 2®j, vues d(»rsale et v<*ntral<‘.
2 et b. — Vertèbre caudale antérieure, vues dorsale et ventrale.
3 et 7. — Atlas, vues dorsale el veniralc.
t et 8. — Vertèbre postérieure du tronc, vues dorsale et ventrale.
9. — Vertèbre caudale postérieure, vue latérale (collectioji de l^aris).
10. — Vertèl)re caudale antérieure, vue latérale.
11. — Vertèbre du tronc d’un jeune spécimen, vue dorsale.
12. ■— Vertèbre du tronc d’un jeune spécimen, vue dorsale.
URODELES DU MIOCENE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
329
PLANCHE 111
330
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
PLANCHE IV
Triturus cf. T. niarmoratiis, collection de Lyon L7, X 5,5.
1 et 5. — Vertèbre du tronc, vues dorsale et latérale.
2 et 6. — Vertèbre du tronc, vues dorsale et latérale.
3 et 7. — Vertèbre du tronc, vues dorsale et latérale.
'i et 8. — Vertèbre du tronc, vues dorsale et latérale.
9. — Fémur droit, vue ventrale.
10. •— Fémur droit, vue dorsale.
URODELES DU MIOCENE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
331
PLANCHE IV
332
RICHARD ESTES ET ROBERT IIOFFSTETTER
PLANCHE V
Albanerpeton inexpectatuin n. geii., u. sp., collection de Paris, X 'i,*).
1. — ^^a\illai^e, lacrymal et préfrontal droits associés, vue latérale.
2. — Les iiiomes, vue médiale.
3. — Prémaxillaire gauche, vue médiale.
— Prémaxillaire droil, vu(‘ latérale.
5 — ()uadratum gauche, vue médiale.
G. — Maxillaire gauche, vue latérale.
7. — Maxillaire gauche, vue dorsale.
8. — Maxillain' gauclu‘, vue médiale.
URODÈLES DU MIOCÈNE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
333
PLAyCHE r
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
334
Pl.ANCHK VT
Albanerpeton inexpectafuiu ii. i». sj)., colleclioii de l^iris, X
1. — Vertèbre caudale postérieure, vue latérale.
'2. — Vertèbre caudale antérieure, vue latérale,
d. — Vertèbre sacrée, vue dorsale.
'i, 8 et l'i. — Allas, vues <lorsaie, postérituire <“l lalérale.
5, 9 et 15. — Deuxième et troisième verlèlu’es ankylosées (liolotype), vues dorsale, antérieure et latérale,
b et 10. — Vertèbre du Irotic, vues ventrale et postérieure.
7 et 11. — Vertèbre du tronc, vues dorsale et antérieure.
12. — Vertèbre antérieure «lu tronc, vue lalérale.
13. — Troisième vertèbre, vue latérale (celte verlèl)re n’est pas soudée à la deuxième, et son arc neural
est brisé postérieurement).
16. — Vertèbre postérieure du tronc, vue latérale.
17. — Vertèbre postérieure du Iroîic, vue latérale.
URODELES DU MIOCENE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
335
PLANCHE VI
336
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
PLA.XCHK VU
Aibanerpelon intiX{)e‘.'l:üii'ii îi. g'oii., u. sp., collection de Paris, x
1. — lléniiniaiidihiilc ^auclic, i)i‘isé(‘ antori(MircMiu*nt, vue tnédiale.
2. — llonîiiiiandil)ul(‘ droite, l)risé{‘ aiiléri^auaoiHMil, vue latérale.
3. •— ilcinimaiidihule droite, vue luédiale.
'i. — Hémiiiiandihule g'aiiclie (le préarlicuiaire niaïujiie), vue médiale.
5. — Dentaire gauche, brisé poslérieurenumt, vue latérale.
6. — Dentaire droit, brisé posléri('ur(*menl, vue médiale.
7. — I lérriimandibuhi droite com[)lè((‘, vue dorsale.
URODÈLES DU MIOCÈNE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
337
PLANCHE VII
338
RICHARD ESTES ET ROBERT HOEFSTETTER
PLANCHE VIII
Albanerpelon inexpeclaiuin n. gen., n. sp., collection de Paris, X 4,5.
1. — Dentaires montrant symphyse iiiterdigitatée, vue dorsale.
2. — Spécimen composite, montrant frontal et pariétaux, vue ventrale.
3. — Le meme, vue dorsale.
4. — Endocrâm^, vue latérale gauche.
PLANCHE VIII
340
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
PLANCHE IX
Alhanerpelon inexpectatuni n. gen., n. sp., collcclioii de Paris, X 'i,‘»
1. — Endocrâne, vue postérieure.
2. — Le même, vue ventrale.
3. — Le même, vue dorsale.
4. — Le même, vue antérieure.
5. — Fémur droit.
6. — Humérus droit, vue ventrale.
7. — Humérus droit, vue dorsale.
PLANCHE IX
342
RICHARD ESTES ET ROBERT HOFFSTETTER
PLANCHE X
CIdoglossa meini n. sp., collection de Paris, x 4,5.
1, 3 et 5. — Vertèbre du tronc (holotype), vues latérale, ventrale et dorsale.
2, 4 et 6. — Vertèbre du tronc, vues antérieure, ventrale et dorsale.
Chelotriton paradoxus, collection de Paris, X 2,5.
7. — Vertèbre antérieure du tronc, montrant os dermique bien développé, vue dorsale.
8. — Vertèbre postérieure du tronc montrant os dermiipie moins bien développé, vue dorsale.
URODÈLES DU MIOCÈNE DE LA GRIVE-SAINT-ALBAN
343
PLANCHE X
Bull. Mux. natn. Ilisl. nat., Paris, 3® sér., n“ 398, juillet-août 197(1,
Sciences de la Terre 57 : 297-344.
Achevé d'imprimer le 30 décembre 1976.
IMPRIMERIE NATIONALE
6 564 003 5
Recommandations aux antenrs
Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du
Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬
gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le
travail a été efleotaé bgurera sur la première page, en note infrapaginale.
Le texte doit être dactylographié k double interligne, avec une marge suffisante, recto
seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres
et d’espèces soulignés d’un trait).
11 convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬
qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Dacet, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. —■ Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Buü. Mus. HisL nat., Paris, 2^ sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbbrcbn, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Los photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieiirs fois.
Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d'auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum ; 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 76005 Paris.