BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l'illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie de9 travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et le» achats au numéro, à la Librairie du Muséum,

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1976

Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.

Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.

Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.

Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.

Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.

Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.

International Standard Serial Nuinber (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 399, juillet-août 1970, Sciences de la Terre 58

Contribution à la connaissance d ’Heteroprox larteti (Filhol)

Cervidé du Miocène européen

par Léonard GrasBuar. H Fernand Crouzrl *

Résumé. - La découverte, dans le gisement miocène de Sa nsa n (Gers), d'une tête écrasée

A’Heteroprox larteti (Filhol) a permis pour la première fois, grâce à l’association des bois et des

mâchoires, de déterminer avec certitude les dents de cette forme rare. Ces pièces sont décrites

et comparées â celles des genres les plus voisins. La révision des bois A'Heteroprox nous amène à

confirmer, avec de nouveaux arguments, le point de vue de Stehlin selon lequel ces bois étaient

caducs. Heteroprox larteti apparaît d'autre part très nettement comme le descendant de Procer-

viilus dirhotomus.

Abstract. — The diseovery, in thr Miocène exposure of Sansan (S-\V of France), of a crushed

head, wilh its bonis and jaws, of Heteroprox larteti. i Filhol), bas permitted for the fîrsl lime to

détermine wilh eertainly the teelh of lins very rare Cervid. Description and comparaison of leeth

and horns vit h the nearest allied animais are given. Wr support Stehijn’s point of view that

its horns were cadueeous ones, and we aseertain thaï Heteroprox is issued from the lïurdigalian

form Procervulus dichotomux.

Les Corvidés à bois sont connus en Europe à partir île la base du Burdigalien. Dès le

début de cette époque, tous les gisements tant soit peu importants d'Europe occidentale

en ont livré au moins quelques restes. Dans les temps miocènes, celui de Sansan, dans le

Gers, est sans conteste le plus riche en bois, dentures et ossements de Cervidés. Sur la base

<les appendices frontaux principalement, des dentures et, accessoirement, des crânes,

Filhol (1890) a décrit de ce célèbre gisement sept espèces qu'il rapportait au genre Cervus

(C. dic.roceros, ( '. crassus, C. curvicornis , C. dubius, ( '. larteti , G. nouleli et C. mnmniensis),

sans compter une espèce rapportée au genre Palaeoeervuit {P. fianxanimsis), trois espèces

de Palaeomeryx P. magnum, P. tuinor , P. sansanienxis) et une espèce de Microineryx [M.

flourenlianus). Cette dernière forme, de très petite taille, est bien caractérisée et nous n’y

reviendrons pas. Des trois espèces de Palaeotneryx-, une seule doit subsister dans le genre.

Palaeonteryx minor, ainsi qu'il a été déjà souligné (Stehlix, 1939 ; Ginsburu, 1963), doit

être écarté du genre Palaeonteryx , tandis que. Palaeonteryx magnux et Palaeninery .r sansa-

niensis ne font qu’un. F. Ginsboho et E. IIejntz (1966) ont montré par ailleurs que le genre

Palaeonteryx n’élail pas un Cervidé, mais une forme nettement giraffoïde. Restent les

huit espèces groupées par Filhol sous les noms de (Fruits et Pcilaeocervns. Sikh i.in (1927

et 1929) a parfaitement démontré que sous ces différentes étiquettes deux formes seulement

* L. Gijs suu tic : Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle. S, rueliu-ffon, 75005 Paris.

F. Cuol’Zli. .- Laboratoire de Géologie, Institut catholique, 51 . rue de la Fonderie, 31000 Toulouse.

399, 1

346

LEONARD GINSBURG ET FERNAND CROUZEL

étaient représentées : d'une part Dicrocerux elegans (Lartct) très abondant, sensiblement

de la taille du Daim, d’autre part Heleroprox larleli (Filliol) beaucoup plus rare et un peu

plus petit. Seuls les bois ont permis à Stehlin de caractériser ces deux Cervidés. 11 a pu

montrer que les bois étaient caducs et que les différents types décrits par Fii.noi. eu tant

qu'espèces particulières correspondaient soit aux bois des différents stades d’âges de Ditro-

cemx élégant* et <F Heleroprox larleli , soit à des bois anormaux des mêmes animaux. Les

bois de Cervidés sont en effet des formations non permanentes. Elles tombent, dans la

majorité des cas, chaque année, et chaque année un nouveau bois se reforme à la place

en quelques mois. Mais le nouveau bois n’est pas identique à sou prédécesseur. Chez les

Cervidés actuels, comme chez Dicrooerus elegans, la limite entre la partie qui tombe (bois

proprement dit) et le pédicule osseux qui reste est très nette. La base de la partie caduque

est beaucoup plus large que le pédicule qui le supporte et est ornée d'une couronne de per-

lures ou « rose ». De plus, la surface osseuse du pédicule est lisse, tandis que celle de la par¬

tie caduque est irrégulière, parcourue par des rides et des sillons profonds et étroits sur

toute sa surface. Il est donc incontestable que Uicrocerux elegans perdait périodiquement

ses bois. On a d’ailleurs retrouvé des Dois de chutes et des pédicules d'adultes terminés

par une surface régulière, plus ou moins arrondie (concave pour les bois, convexe pour les

pédicules), comparable à celle observée chez les formes actuelles après la chute ries bois.

Si celle caducité est reconnue actuellement par tous les paléontologues pour Dicro-

cerm elegans, il u en est pas de même pour Helemprox larleli. 1,'absence de ruse et de limite

nette entre le pédicule et la partie « spongieuse », recouverte de velours lors de la croissance

du buis, rend difficile la localisation et donc l'existence de cette limite. Les buis d’ Heteroprox

larleli. seraient donc persistants mais recouverts d'un velours, représentant ainsi un stade

intermédiaire entre celui des appendices frontaux parfaitement persistants et sans velours,

du type 1 J roueraulus par exemple, cl celui de LHvroverus et des Cervidés actuels, avec forma¬

tion de velours et chute périodique des bois. A. cette manière de voir, Stioii.in a répondu

(1927) que les bois faiblement bifurques, à pointes courtes, attribués à des Heteroprox

jeunes (Stehlin, 1927, lig. 5) ne peuvent, absolument pas sc transformer en bois à fourche

profonde et longs andonillcrs tels que sont ceux des adultes d'lleteroprox (Stehlin, 1927,

fig, 6), En effet, les bois d’adultes sont, au moment où ils se forment, sous l’enveloppe des

velours, spongieux et richement vascularisés ; les pointes sont encore molles et émoussées.

Au contraire, les bois terminés de stades plus jeunes, tels que nous les connaissons, sont

durs cl beaucoup moins vascularisés. Ils étaient incontestablement, au moment de la mort

des animaux, déjà durs, sinon ils n auraient pu être si bien fossilisés. Ils avaient donc achevé

leur développement, perdu leurs velours et. étaient devenus par là même incapables de

lransformation ultérieure.

A l’appui de la thèse de Stehlin, nous apporterons deux arguments tirés des maté¬

riaux de Sansari : d'une part les dagues simples, ayant donc appartenu aux animaux les

plus jeunes, sont beaucoup plus longues que les bois (pédicule compris) à plusieurs pointes ;

d'autre part les bois bien fourchus montrent un pédicule d’autant plus court et épais que

les bois sont eux-mêmes plus forts, La seule explication possible à ces faits semble être

que les bois tombaient et qu’à chaque chute, comme chez Dicrocerus et les Cervidés actuels,

un morceau du pédicule était aussi emporté tandis qu'avec l’Age ce même pédicule devenait

de plus en plus épais. Enfin, sur plusieurs pièces de Sansan, ainsi que sur les trois bois d'IIete-

roprox de Steinheim que nous possédons au Muséum de Paris, la base de la partie ridulée,

HETEROPROX LARTETI CERVIDE DU MIOCENE EUROPEEN

347

Fig. 1-3. — Ueteroprox larteU, denture du sujet Sa 3399.

1 : Pj-Mj- droites (a, face occlusale : b, face interne ; e, face externe) ; 2 : M 2 .V1 3 droite, face occlusale ; 3 t P 2 -P 4 ,

.M 1 brisée gauches, face occlusale. Sansan. X 11/0.

entre la fourche et le pédicule osseux lisse, présente un épaississement qui évoque déjà

une rose.

Si les bois d" Ifeteropro.v larleti sont bien connus, il n’en est pas de même de sa denture.

La monotonie des dents de Cervidés esl telle que, dans un gisement comme Sansan, où

les pièces abondent, on n'a jamais pu caractériser de manière certaine les dents i\'Hetero-

prox. A. la limite, on a soupçonné les mandibules les plus petites de lui appartenir. Stehun

(1927) dit ainsi que la mandibule île Sansan sur laquelle Filkol a établi son Pulaeonieryx

minor pourrait lui être attribuée, mais il ajoute qu'elle ne se distingue pas morphologique-

348

LEONARD GINSBURG ET FERNAND CROUZEL

nient des autres mandibules de Sansan et qu’en definitive il peut s’agir aussi bien d’une

femelle de Dicrocerus elegans.

lies fouilles entreprises et poursuivies méthodiquement depuis 1961 sur la colline de

Sansan par F. Crouzei. viennent d’apporter une contribution inégalable à ce problème.

En elïel, au cours des fouilles de l’été 4971, une tète d' Heteroprox larleli a été découverte,

très écrasée malheureusement. 11 a pu être récupéré le massacre complet avec les deux

bois, ainsi que le maxillaire gauche avec ses prémolaires, les deux dernières molaires supé¬

rieures du côté droit, et presque toutes les dents jugales inférieures. L’ensemble a été cata¬

logué sous le numéro Sa 3399. L’association en connexion des bois et de la denture nous

permet donc aujourd’hui de décrire avec certitude les dents d 'Heteroprox larteti.

Description des bois

Les bois de la pièce Sa 3399 appartiennent sans conteste à Heteroprox larteti. Ils sont

simplement fourchus et il n’v a ni rose ni limite nette entre le pédicule osseux et le bois

proprement dit. Celui-ci est caractérisé par des rides et des crêtes profondes orientées selon

Fig. \ . — Heteroprox larteti , massacre du sujet Sa 3390 :

a, face antérieure ; h, lace postérieure. Sansan. x 1/2.

HETEROPROX LARTETI CERVIDÉ DU MIOCÈNE EUROPÉEN

349

l’axe de chaque pointe. Le Lois droit comporte deux pointes ellilées. Le pédicule et les

deux andouillers sont dans un même plan. Ce plan n’est pas parfaitement parasagittal

mais légèrement oblique vers l'intérieur et l avant, comme s’il devait recouper le plan

sagittal du crâne à peu près au niveau du museau. Le pédicule est légèrement aplati trans¬

versalement. L’andouiller antérieur, au moins dans sa partie basale, est sensiblement dans

le même axe que le pédicule. Il se recourbe ensuite légèrement vers l’arrière et vers l’inté¬

rieur. L’andouiller postérieur part plus franchement vers l’arrière, puis vers le haut.

Le bois gauche montre un pédicule et un andouiller antérieur du même type que leur

homologue droit. Mais la pointe postérieure se complique d’un petit andouiller accessoire

situé en arrière, vers l’intérieur, et démarrant près de la fourche principale. Cette dissy¬

métrie entre les deux bois d'un même sujet est fort intéressante. Elle montre que les bois

à trois pointes ne sont que des variations et doivent être rapportés aux espèces de bois à

deux pointes si les autres caractères sont les mêmes. A. Sansan, sur quinze bois d’adulte

d ’Heteroprox larteli, cinq présentent un andouiller supplémentaire. Sur ces cinq, quatre

sont placés comme sur Sa 3399, c’est-à-dire à la base de la pointe postérieure et, du côté

interne. Le cinquième se trou ve curieusement à l’extérieur et part de la fourche même, au

niveau de la partie antérieure de cette fourche.

Sri:n i.in 1927) a déjà attribué à Heteroprox un bois à trois pointes provenant de

350

LÉONARD GINSBURG ET FERNAND CROUZEL

Steinheim, fl figuré par Fraas (1870, pl. VIII, iig. 7) sous If nom de Cen'us furcatus. Il

nous semble (pie cette variation des bois d ’Heteroprox soit en corrélation avec leur caducité.

Les formations frontales permanentes que sont les chevillons des Bovidés ne présentent

jamais de telles Iluctnations.

Denture supérieure

Les trois prémolaires gauches, le quart interne de la première molaire gauche, les deux

autres molaires droites presque complètes ont été conservées. Toutes ces dents sont plus

petites que celles de Dicrocerus elegans. Leur morphologie comporte quelques caractéris¬

tiques assez appréciables par rapport à ce Dicrocère. Cependant, les dents du Dicrocère de

Sansan présentent parfois entre elles des différences aussi importantes et nous pouvons

nous demander si les particularités que nous observons sur les dents d’un seul échantillon

d’ H eteroprox ont vraiment une valeur d’ordre générique, voire spécifique. Toutefois, ces

particularités odontologiques de l’échantillon Sa 3399 sont d'une nature différente de celle

des individus de Dicrocère entre eux. Quoi qu’il en soit, nous les décrirons. L’avenir dira

l’importance de leur signification.

Sur P 2 , la racine interne est implantée plus en avant que chez le Dicrocerus elegans

de Sansan, et la partie de la couronne située près du collet, entre cette racine et la racine

antérieure, dessine un golfe plus resserré que chez le même Dicrocère. La partie postéro-

interne de la dent a disparu par usure de la dent, l’individu étant assez Agé. D’après le dessin

de l’émail conservé sur la muraille externe, le para style semble plus faible que chez Dicro¬

cerus et le paracône plus important, le sillon qui le sépare du métacôue se trouvant, à la

hase de la dent, au niveau de l’avant de la racine postérieure. Ce sillon se trouve en général

plus en avant: chez Dicrocère, mais peut se trouver à cette même situation.

Sur P 3 , la racine interne se trouve comme sur P 2 située plus en avant que chez Dicro-

cerus elegans. La tangente, en vue ocelusale, au paras! y le et au protocène (ou cène antéro-

interne), est beaucoup plus proche d’un plan para-sagittal que chez Dicrocerus. La hase du

protocène est ornée d’un ciugulum très net, assez rare chez Dicrocerus. D’après les reliefs

demeurés de la hase de la muraille externe, on peut deviner que les proportions entre eux

du paraslyle, du paracène et du métacôue devaient être les mêmes que chez Dicrocerus.

L’hypoeène devait être très faible, car la surface de contact de la dent avec P* est très

courte, la face, postéro-interne, étant presque plane et rejoignant assez directement la pointe

postérieure de la dent.

P 4 , endommagée à l’avant; et du côté interne, est difficilement éludiable. Le métastylr

y semble important et l’hypncène peut-être un peu moins fort «pie chez Dicrocerus. Sur la

face postéro-interne, en partie conservée, s’observe un net cinguluin.

La première molaire n’est connue que par sa partie linguale. La muraille antérieure

du protocène dessine une concavité très nette qui correspond à un resserrement de ce

tubercule. Il y avait un (unguium antérieur et un autre petit cingulum sur la face postéro-

interne du protocône. Le pilier interne est réduit à une petite crête descendant de l’hypo-

cène.

Les deux dernières molaires supérieures sont plus complètes. Leur structure est la même

que chez Dicrocerus. Cependant, elles paraissent plus allongées transversalement et leur

mésostyle est particulièrement fort.

HETEROPROX LARTETI CERVIDÉ DU MIOCÈNE EUROPÉEN

351

Dents inférieures

Pour 1rs droits inférieures, la mise en évidence de caractères morphologiques propres

à Ileteroprox se heurte 5 un obstacle d'un ordre différent, de celui des dents supérieures.

Si l’on aligne par rang de taille les mandibules de Sansan susceptibles d'être attribuées à

Dicrocerua et Ileteroprox, l’on constate que la mandibule Sa 3399 associée aux bois il 'Hetero-

prox ci-dessus décrits se trouve être la plus petite. Si l'on compare celle mandibule aux plus

grandes, l’on observe des différences morphologiques. Mais plusieurs de- ces différences

s'amenuisent au fur et à mesure que l'on descend l'échelle des tailles, si bien que le lot

des plus petites mandibules semble morphologiquement (et dimensioimellemeol) apparte¬

nir à Ileteroprox. Cependant, sur les buis de Cervidés de ce même gisement, on compte,

sur le matériel du Muséum de Paris, 138 bois attribuables avec certitude à Oicracerus

(sans compter les andouillers isolés) contre 16 à Ileteroprox. La proportion d Ileteroprox

par rapport au nombre total est donc de 1/12,5. Pour les mandibules, nous avons étalé

toutes les mandibules comportant la série complète prémolaires-molaires. Leur nombre

est de 67 , Le rapport 1/12,5 donne 5,44. Logiquement, il devrait doue y avoir parmi elles

5 ou 6 mandibules <V Ileteroprox, Or le lot des mandibules partageant la taille de YHetero-

prox Sa 3399 est de douze, soit le double du chiffre prévu. Ce lot contient donc aussi des

mandibules de Dîcrocerus. Ce point de vue nous est par ailleurs confirmé par la découverte

récente, à Sansan, d'une portion de tête (maxillaires cl bois associés) d'un jeune Dicro-

cerus elegans (Sa 3367) dunt la taille des dents (adultes) est égale à celles do l 'Ileteroprox

Sa 3399. Nous avons donc recherché des caractères morphologiques qui nous permettraient

de couper ce dernier lot en deux parties plus ou moins égales. Ko sélectionnant certains

caractères, nous avons retenu cinq mandibules (Sa 3116, Sa 3117, Sa 3118, Sa 3119 et

Sa 3129) comme appartenant certainement à Ileteroprox, et à côté, deux plus douteuses

(Sa 3115 et Sa 3132), mais pouvant tout de meme lui appartenir. Parmi ces deux dernières

se trouve la mandibule type du « l’alaeumert/x » ntinor de Lu.uni. Sa 3132).

Comme chez Dieroeerus, la P, n’existe pas et une barre part ea avant de P.,. Cette P 2

est. étroite, son mélaconide très faible et la face externe est régulièrement bombée de l’avant

au milieu de la racine postérieure. Le sillon qui part du cône principal de la dent et des¬

cend en arrière le long de la muraille externe, séparant le protoconide de l'hypocouide, est

donc oblique, plus que sur la majorité des grands individus de /tieniierns elegans.

P 3 est plus mince en avant qu’en arrière, son mélaconide est en forme de lame ciblée

dirigée postéro-intérieurement 5 partir de la pointe principale île la dent et, sur la face

externe, le sillon séparant le protoconide de l’hypocouide est fortement marqué et peut-

être légèrement plus en arrière que chez les grands Dicroeerus elegans.

P 4 est plus forte que les autres prémolaires, comme chez Dicroce.ru , s elegans. Elle reste

cependant assez ciblée en avant. Le sillon séparant, sur la muraille externe, le protoconide

de l’hypocouide est particulièrement marqué. Ce caractère, rare chez les ! Hcr accrus elegans

de grande taille, est plus fréquent sur les petites pièces, et pourrait peut-être servir à déli¬

miter les deux genres. La position, par contre, de ce sillon semble sans importance car elle

parait assez variable chez les Dicroeerus de grande taille.

Les molaires sont du type Dieroeère. Le pilier interlobaire externe est bien marqué,

352

LÉONARD GINSBURG ET FERNAND CROUZEL

le plis palapomeryx à peu près inexistant et les slylidcs de la muraille interne sont bien

marqués.

Comme caractères différentiels portés par les «lents jugales inférieures, ou retiendra

donc la petite taille des dents, la faiblesse du rnétaeouide P 3 , la rotondité régulière de sa

muraille externe au niveau du paraconide et du prntoconide, l’absence sur P 3 de renflement

de la muraille interne à la base du mét.aconidc. le léger recul de l’hypoconide de P 2 et de P 3 ,

l’étroitesse de l’avant de l’ 3 et de P 4 , la profondeur «lu sillon séparant, sur la face externe,

le protoeonide de I bypoconide sur P a et sur P 4 .

Comment marier cçs caractères pour les pièces douteuses ? A litre «l’exemple, prenons

la mandibule type de « Palaeomeryx » ininor , que Stkiihn (1927) a déjà tenté de rapprocher

d'Heteroprox. La série dentaire est à peine plus longue que celle d’ Heteroprox. Le mêla-

conide de P a , quoique fias très développé, est cependant plus fort. La muraille externe

de cette dent est assez régulièrement bombée mais le sillon qui limite l'avant de l'hypoen-

nidc est moins reculé que chez lleleroprox. Sur P 3 , Pavant est effilé et le rnétaeouide est

particulièrement mince à son extrémité, comme chez Heteroprox. Le sillon externe entre,

protoeonide et hvpoconide, sur P a et sur P 4 , est moins marqué, mais Phypoconide de ces

deux dents est particulièrement peu étalé du côté externe, ce «pii reviendrait au même si,

ce qui est possible, le caractère important était le rétrécissement de l’arrière du protoeonide.

En définitive, celte mandibule, comme plusieurs nntri's d’ailleurs, présente un certain

nombre de caractères communs avec VJleleroprox Sa 3399, mais pas tous. La taille générale,

le profil occlusal effilé des prémolaires, la réduction du paraconide de P 2 et I’., et du mêla-

conide de P a nous font pencher vers une détermination préférentielle pour Heteropro.v,

malgré la force apparente du mélaconide de P 2 . Il est utile de souligner «pu* les ligures

données par Filiiol de cel échantillon ne rendent compte d'aucun de ces caractères.

Par contre le fragment, de mandibule de Neudnrf-Knndberg déterminé comme IJete-

roprox par TuENtus (1952 : 90. fig. 53) appartient bien à ce genre. On distingue bien sur

les figures le profil effilé à Pavant de ces prémolaires, ainsi que le métaconide très réduit

de P g et P a . Par contre la muraille externe de P 2 n'est pas bombée comme sur les spécimens

de Sansari. La taille est enfin bien inférieure à celle de nos Heteroprox de Sansan, même de

l’échantillon Sa 3399,

Diagxosiî

Nous proposerons finalement pour Heteroprox larleti la diagnose suivante : Cervidé de taille

légèrement, inférieure à celle de Üicrocerus elegans, à bois bifurques simples, sillonnés de profondes

rides de la fourche aux extrémités des pointes, mais sans rose ; pointe antérieure sensiblement dans

le prolongement du pivot, puis se recourbant vers l'arriére j pointe postérieure dirigée habituelle¬

ment plus franchement vers Carrière et se relevant ; présence fréquente d'une troisième pointe,

en général par dédoublement de la pointe postérieure, K «ci ne interne de P* et. I’ 3 située plus en

avant, que chez hirror.erutt de gnns ; faiblesse de l’bypneitne «le P 3 , réduisant sa surface de contact,

avec I” : M a et M 3 élargies transversalement. Prémolaires inférieures effilées à l’avant : P, à très

faible mélaconide et face externe bombée ; sillon externe généralement fort entre protoeonide

et bypoeoniile sur P a et l* 4 . \ntres caractéristiques identiques à I fi entrent s elegans,

Mesures (en millimètres) : Série supérieure : P 2 = 10,9 X S,4 ; P 3 = 10,8 X 10,5 ; P 1 = (9,0)

X ? ; M 2 = 13,1 X ? : M 3 = 13,0 X 15,4, —- Série inférieure : P a -M a = 75.3 ; P, = 9.1 x 4,3 ;

P 3 = 10,9 x 6,2 ; P 4 = 11,4 X 7,4 : M 4 = 11,5 X 8,7 ; M 2 = 13,7 X 10,4 : M a = 18.8 x 9,9.

HETEROPROX EARTETI CERVIDÉ DU MIOCÈNE EUROPÉEN

353

Fig. 6-7-8. — Ilcleropro .r larleli, bois droits, face externe.

6 : première dague, Sa 3335 ; 7 : bois de deuxième tête, Sa 3316 (figuré Fii.hoi., 1890, pi. XXXV fig. 1) ;

8 : bois adulte, Sa 3315 (figuré Filhol, 1890, pl. XXXVII lig. 6). Sansan. X 2/3.

Répartition stkatigraphique et phylogénie

Le plus ancien gisement ayant livré Heteroprox est Sansan. Les autres gisements à

11eteroprox sont ou certainement plus récents (Steinheim, Klein-Hadersdorf) ou approxi¬

mativement datés, mais en tout cas d'âge vindobonien (Beuern). Heteroprox a même été

signalé dans le Ponticn mais la mauvaise qualité du matériel récolté ne permet pas, à notre

sens, une détermination précise (cf. Tobikn, 1963).

Dans les terrains plus anciens que Sansan, existait, au Burdigalien el dans le premier

niveau du Vindobonien (FaJuns de la Touraine), un Cervidé de taille comparable à Ifete-

roprox, à bois formés d’une simple fourche mais réputés non caducs : Proceroulus. Le lait

que ses boîs étaient persistants a détourné tons les auteurs d’un rapprochement phylogé¬

nétique avec Heteroprox. L’examen d'un matériel assez abondani de Procervulus nous amène

à une conclusion différente. Nous avons entre les mains un nombre de bois et de mandibules

354

LÉONARD GINSBURG ET FERNAND CROUZEI.

Fig. 9-10. — Heteroprox larteti , bois droits, face externe.

9 : Sa 3317, type de l’espèce (figuré Filhox., 1890, pl. XXXVII tîg. 5) ; 10 : Sa 3342, sujet plus âgé.

Sansan. X 2/3 environ.

relativement important, d’une part de Pontlevoy, provenant soit des anciennes collections

du Muséum de Paris, soit de la collection Bourgeois, dont les rescapés nous ont été donnés

après l'incendie du collège de Pontlevoy en 1940, d’autre part de Baigneaux-en-Beauce

(fouilles L. Ginsburg, 1961, 1970 et 1973). Quelques autres pièces des gisements de l’Orléa¬

nais et des f al uns de la Touraine, appartenant aux collections du Muséum de Paris, n’ont

pas été négligées.

Procervulus dichotomus était un peu plus petit qu ’lleteroprox larteti. Sur les dents,

on n’observe aucun caractère probant de filiation, comme il fallait s’y attendre, mais rien

ne s’y oppose. Les dents de Procervulus ont sensiblement la structure de celles d’Heteroprox ;

HETEROPROX LARTETI CERVIDÉ DU MIOCÈNE EUROPÉEN

355

les inférieures sont plus graciles que celles de Dicrocerus elegtms mais, comme on Fa vu dans

ces genres miocènes, les dents sont toujours plus massives sur les formes (ou les individus)

de plus grande taille. Les prémolaires sont bien resserrées a Pavant et le métaconide de P 3

est mince. Le sillon de la muraille externe est très en arrière, ce qui semble un caractère

spécifique (ou ancestral). Malheureusement, on ne commit pas la P a . Les dents supérieures

montrent deux caractères plus intéressants : le parastyle de I’ 2 est faible comme chez Jfete-

roprox , tandis que la molaire supérieure de La Koniicu ligotée par KomaN et Vno-: i (11)34,

pl. YI, lig. 8) est, comme chez Heteroprox, plus allongée dans le sens transversal tjne chez

Dicrocerm. IIomas et Viret ont d’ailleurs déjà souligné ce caractère (1934 : 50).

L’étude tles appendices frontaux apporte des arguments plus probants. La forme en

est la meme. Comme chez Heteroprox, les bois sont en général formés d’une simple fourche,

dont les deux pointes sont soit symétriques, soit dissymétriques, la pointe antérieure étant

dans le prolongement: du pivot et se recourbant ensuite vers F arrière, la pointe postérieure

partant alors plus franchement vers l’arrière et étant, plus rect iligne et plus longue, Comme

chez Heteroprox encore, la pointe postérieure est parfois dédoublée, mais, semble-t-il, plus

rarement. L’implantation du pivot sur le front est aussi du même type. Les différences

portent sur deux caractères : la taille et le port des velours.

Les pédicules des individus les plus âgés de Praceroultut sont plus longs que les plus

âgés d'Heteroprox. Par contre, ils sont plus minces. D’autre part, sur les individus les plus

jeunes, le pédicule île Provervuhut est considérablement plus grêle que chez Heteroprox.

On a toujours admis que les bois de Prorervulue ne portaient pas de velours. Ceux

de l’Orléanais, figurés par Mavkt (1908 ; 144, (Ig. 54), ceux de La Kantien figurés par

Roman et Viret (1934, pl. Y fig. 12 et 14) et ceux de Pontlevoy figurés par liuauiv (1878 :

87, fig. 100 I», c, d) et Mavkt (1908 : 288, lig. 94 ; 289, fig. 95 : 291, fig. 93) sont ou paraissent

lisses. Aucun sillon ne les parcourt, au moins dans les parties figurées. Le matériel de Bai-

gneaux, des Fabius de l'Anjou cl du Klésois présentent quelques bois de ce type. Mais la

plupart portent des sillons longitudinaux sur les nndouillers, L’examen de la littérature

le montre déjà : la pièce type de (Iekvais (1859, pl. 23, fig. 4), provenant des environs de

Lee tourc, celle de Montalnizard figurée par Cuvier (1823, pl. VIII fig. 3, 4), celle de La

Roniieu figurée par Roman et Viret (1934, [il. XII fig. 13), ainsi que celles de Pontlevoy

figurées l’une par Mayet (1908, pl. X fig. 8), l’autre par Stem un (1937 ; 209, fig. 13) pré¬

sentent de très nets sillons. Les bois de Baigucaux, de Pontlevoy et des Fabius de l’Anjou

sont presque tous marqués de profondes rides. Ces rides accusées sont plus espacées et moins

nombreuses que celles A Heteroprox. Files descendent souvent assez bas sur le pivot, sous

la fourche. Sur le matériel plus ancien ; Kurdigalien) de Baigneaux et de Chevilly, elles sont

moins profondes que sur celui plus récent (llelvélien) de Pontlevoy, De plus, les bois lisses

sont toujours moins nombreux que les bois ridés, et ils correspondent toujours aux plus

petits individus, aux pivots les moins épais eu diamètre. Un observe enfin parfois un épais¬

sissement de l'os sous la fourche, au niveau qui, chez IHcrocerns par exemple, correspondrait

à la rose. Face à ces faits, ou ne peut s’empêcher de penser qu’un velours recouvrait déjà

les bois de Proceroulus. Fst-ce à dire que ces bois tombaient fl ne semble pas, Fa longueur

de pivot semble constante. Nous possédons cinq exemplaires sur lesquels cette distance

est mesurable, prise du bord Supérieur de l’orbite à la fourche : un provient de Baigneaux,

trois de Pontlevoy et le dernier est la pièce type des environs de Lectourc. Sur ces cinq

pièces la longueur est sensiblement la même. Mieux encore, la pièce de Baigneaux, qui est

356

LÉONARD GINSBUHG ET FERNAND CROUZEL

un peu plus épaisse que les autres, est aussi légèrement plus longue. Cela peut être mis

en relation soit avec l’âge de l'animal, soit avec sa constitution plus robuste prise comme

un cas individuel. Sur un si faible matériel, on ne peut dire plus. Les seules différences

notables entre les bois examinés de Proeetvulus divhotuinm portent sur le diamètre du pivot

et la longueur des pointes, fl semble que, à l'image du diamètre du pivot des formes actuelles,

le pivot, et les pointes de Procenndns diaholomus s’épaississaient sur plusieurs années, pen¬

dant que les pointes s’allongeaient. Cour cela, il n’est pas besoin que les bois tombent.

Quoi qu’il eu soit, il nous apparaît clairement que Procenndus dichotornus est l’ancêtre

d ’ Heteroprox larteti, Malgré l’étroitesse des relations entre les deux formes, les deux noms

génériques sont valides. L'évolution mitogénique des bois est différente et les prémolaires

inférieures de Procervulus sont plus graciles que celles d : Heteroprox.

Suscitée par la découverte, à Sansan, d’tiri massacre d 'Heteroprox larteti en connexion

avec les dents supérieures et inférieures, cette étude a permis : de décrire pour la première

fois, avec certitude, la denture d Heteroprox larteti ; de montrer que les bois A'Heteroprox

larteti étaient caducs ; d’établir une filiation directe entre Proceivulus dichotomus et Hete¬

roprox larteti.

HÉFÉRENlES BIBLIOGRAPH iQUF.S

Ce vieil, G., 1823. — Recherches sur les ossements fossiles. Nouvelle édition.

Df.hm, R.. 1944. — Frübe Kirschgeweihe ans dern Miozân Siiddeutsehlands. Neues Jb. Miner.

Mb.. 4. B.

Ftlhol 11., 1890. - Etudes sur les Mammifères fossiles de Sansan, Biblique Ec. ht. Étud., Paris,

secl. scie. nul.. 37 (1) : 1-319, 2 fig., 46 pl.

Fraas. O., 1862. — Die tertiaren Kirsch von Steinheim. Wilrltemb. naluur. Jh., (3) : 113-131,

2 pl.

— 1870. — Die Fauna von Steinheim. Jh. Ver. valerl. Naturh. Württ., Stuttgart, 26 : 1-54,

11 pl.

Gavdry, A., 1878. — Les enchaînements du monde animal dans les temps géologiques : Mam¬

mifères tertiaires. Masson Edit., Paris, 295 p., 312 fig.

Grevais, P., 1859. — Paléontologie et zoologie française. 2 e édit., 559 p., 51 fig. ; atlas : 12 p.,

84 pl.

Ginshi a g, L., 1963. — Les Mammifères fossiles récoltés à Sansan au cours du xix e siècle. Bull.

Soc. géol. Fr., 7 e s„ 5 : 3-15, 4 fig.

Ginsburg, L., et E. Heintz, 1966. — Sur les affinités du genre « Palaeomery. r » (ruminant du Mio¬

cène européen). C. r. hebd. Séant ;. Acad. Sci., Paris, 26 : 979-982, 1 fig.

Hat ci, O., 1935, — Bemerkungen ühcr Her I lirsche aus dem Dinotherîensand Rheinhessen. Notizbl.

Ver .Erdk,, Darmstadt, (5) 16,

Mayet, L., 1908. — Etude des Mammifères miocènes des Sables de l’Orléanais et des Faluns de

la Touraine. Annls Vniy. Lyon, 24 : 1-336, 100 iig., 12 pl.

Motii., AL, 1970. - Die jungtertiare Saugctierfaunen der Steiennark Südost-Osterreichs. Milt,

Mus. Bergb. Geol. Tech., Graz, 31 r 77-168, 7 fig.

Roman, F., et .T. A m rt, 1934. La faune des Mammifères du Burdigalien de La Romieu (Gers).

Mêni. Soc. géol, Fr., N. S., 9 (21) : 1-67, 25 fig.. 12 pl.

Sri: il mis, H. G.. 1927. — Bemerkungen liber die (lirsche von Steinheim am Aalbueh. Ecl. geol.

helv., 21 (1) ; 245-256, 7 fig.

HETEROPROX LARTETI CERVIDÉ DU MIOCÈNE EUROPÉEN

357

— 1937. — Bemerkungen über die miocaenen Hirschgenera Stephanocemas und Lagomeryx.

Verh. naturf. Ges. Basel, 48 : 193-214, 13 fi g.

-— 1939. — Dicroceras etegans Lartet und sein geweihweehsel. Ecl. geol. lielv., 32 (2) : 162-179,

H fig.

Theniis, E., 1948. — Zur Kenntniss der fossilen Hirsche des Wiener Beckens unter besonderer

Berücksichtigung ilirer stratigraphisehen Bedeutung. Annln. naturh. Mus., Wien, 56 :

262-308, 10 fig.

— 1950. — lJie tertiaren Lagomeryciden und Cerviden der Steiermarek. Sber. ôst. Akad. ( Mathe-

malisch-naturwissenschaftliche Klasse), Wien, 1, 159 : 219-254, 10 fig.

— 1952. — Die Saugetierfauna aus dem Torton von Neudorf an der March. Neues Jb. Geol.

Palüont., 96 fl) : 27-136, 70 fig.

Tobien. 11., 1963. — liorcatherium KP. und Heteroprox ST (Artiodactyla, Mamm.) aus der

miozanen kieselgurlagerstâtte von Beuern im Yogelsberg (Kr. Giessen!. Natizb. hess. Lan-

desaml. Bodenforscli. Wiesbaden , 91 : 7-15, 2 fig., 1 pi.

Zdarsky A., 1909. - Die miozane Saugetierfauna von Leoben. Jb. geol. Bundesanst., Wien, 59 (2) :

245-288, 3 pl.

Manuscrit déposé le 8 novembre 1975.

Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 399, juillet-août 1976,

Sciences de la Terre 58 : 345-357.

Achevé d’imprimer le 30 décembre 1976.

IMPRIMERIE NATIONALE

6 564 003 5

Recommandations aux auteurs

Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du

Muséum national cT Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬

gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le

travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬

qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Baucrot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hüreau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbehgbn, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

en une ou plusieurs fois.

Lhie seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront, gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront

obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬

trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.