BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Yachon.

Rédaction : P. Dupéhier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris), J.

Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coineau

(Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare Debout-

teville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Halle (Paris),

C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Lau¬

rent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Mon-

niot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande),

P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg), P. White-

read (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l Ie série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six

fascicules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté & la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n°s 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1983 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1080 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 670 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 300 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 195 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 5, 1983, section A (Zoologie, Biologie et Ecologie animales), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

J.-P. Cuif, Y. Dauphin, A. Denis, D. Gaspard et J.-P. Keller. — Etude des

caractéristiques de la phase minérale dans les structures prismatiques du test

de quelques Mollusques. 679

Study of the characteristics of the minaral phase in the prismatic structures of some mollus-

can squeletons.

C. Lévi. — Pseudaxinyssa cantharella n. sp., Démosponge Axinellidae du lagon de

Nouméa (Nouvelle-Calédonie) . 719

Pseudaxinyssa cantharella n. sp., Axinellidae Demosponge from Noumea lagoon

(New Caledonia).

L. Amoureux. — Annélides Polycliètes du golfe d’Aqaba (mer Rouge). Description

d’un genre nouveau et de deux espèces nouvelles. 723

Polychaetous Annelids from the gulf of Aqaha (Red Sea). Description of a new genus and

two new species.

G. Petit, O. Bain, A. F. Gomes et L. Touratier. — Piratuboides huambensis n. sp.,

Filaire Oswaldofilariinae parasite de Lézard en Afrique australe. 743

Piratuboides huambensis n. sp., Filaria Oswaldofilariinae parasite of Lizard in austral

Africa.

J.-P. H u got. — Redescription de Ctenodactylina tunetae (Pharyngodonidae, Nema-

toda) : un Oxyure atypique de Mammifères. 749

Redescription of Ctenodactylina tunetae (Pharyngodonidae, Nematoda) : an atypic

Oxyurid from Mammals.

M. L. Adamson. — Brumptaemilius gabonensis n. sp. (Ransomnematinae, Rhigo-

nematidae, Nematoda) from Pachybolus sp. (Spirobolida, Diplopoda) from

Gabon with comments on the Ransomnematinae. 759

Brumptaemilius gabonensis n. sp. (Ransomnematinae, Rhigonematidae, Nematoda)

parasite de Pachybolus sp. du Gabon. Remarques sur les Ransomnematinae.

3. 1

- 678 -

J. Cassone. — Austrostrongylus victoriensis n. sp. (Nematoda, Trichostrongyloidea)

parasite de Wallabia bicolor (Marsupialia, Macropodidae). 767

Austrostrongylus victoriensis n. sp. (Nematoda, Trichostrongyloidea) parasite of Wal¬

labia bicolor (Marsupialia, Macropodidae).

W. R. Louhenço. — La faune des Scorpions de Guyane française. 771.

The fauna of Scorpions of French Guyana.

J.-P. Lagardère. — Les Mysidacés de la plaine abyssale du golfe de Gascogne. 1.

Familles des Lophogastridae, Eucopiidae et Petalophthalmidae. 809

Deep-sea Mysids from the bay of Biscay. Families Lophogastridae, Eucopiidae and

Petalophthalmidae.

R. Bourdon. — Expédition Rumphius II (1975). Crustacés parasites, commen¬

saux, etc. (Th. Monod éd.). VIII. Crustacés Isopodes (3 e partie : Épicarides Bopy-

ridae). 845

Rumphius II expedition (1975). Crustacea parasite, commensal, ... (Th. Monod ed.).

VIII. Crustacea Isopoda (3rd part : Epicarula Bopyridae).

A. J. Rruce. — Expédition Rumphius 11 (1.975). Crustacés parasites, commensaux,

etc. (Th. Monod éd.). IX. Crustacés Décapodes (l re partie : Natantia Pontoniinae). 871

Rumphius II expedition (1975). Crustacea parasite, commensal, ... (Th. Monod ed.).

IX. Crustacea Decapoda (1st part : Natantia Pontoniinae).

M. Stehmann and R. Seret. — A new species of deep-water skate, Breviraja afri-

cana sp. n. (Pisces, Ratoidea, Rajidae), from the Eastern Central Atlantic slope,

and remarks on the taxonomic status of Breviraja Bigelow & Schroeder, 1948. 903

Une nouvelle espèce de raie bathyale de VEst-Atlantique tropical, Breviraja africana

sp. n. (Pisces, Ratoidea, Rajidae), et commentaires sur le statut taxonomique du genre

Breviraja Bigelow <$p Schroeder.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 3 : 679-717.

Étude des caractéristiques de la phase minérale

dans les structures prismatiques du test de quelques Mollusques

par J.-P. Cuif, Y. Dauphin, A. Denis, D. Gaspard et J.-P. Keller

Résumé. — La production de structures minéralisées par les organismes vivants est un phéno¬

mène qui suscite de très nombreuses recherches portant sur les processus biochimiques ou l’analyse

topographique du composant organique des tests. Le travail présenté ici constitue un essai d’amé¬

lioration de nos connaissances concernant la phase minérale. L’emploi de techniques désormais

classiques en géologie et l’utilisation conjointe d’un mode de préparation fondé sur l’activité enzy¬

matique vis-à-vis du substrat organique des tests nous fournissent un moyen d’acquérir des préci¬

sions sur l’aspect et la répartition des composants minéraux élémentaires, ainsi que sur leurs carac¬

téristiques cristallographiques. Les implications de cette recherche sont multiples : rapports avec

les processus de mise en place des tests, ou influence sur le déroulement de leur évolution diagéné-

tique. Dans cet article l’accent est mis sur l’intérêt des données recueillies par cette voie de

recherche dans l’étude des systèmes de classification (et parfois de phylogenèse) fondés sur les

observations microstructurales classiques.

Abstract. — The development of skeletal fabrics by living organisms is a phenomenon which

stimulated much research relating both to biochemical processes and to the morphology of the

organic components of these skeletons. The results presented here are an attempt to improve

our understanding of the mineral phase. The combination of both classical geological techniques

and sample preparation based on enzyme activity relating to the organic substrate of the test is

a method which help to elucidate the distribution of elementary mineral components and their

cristallographie properties. The implications of this research arc multiple : help in the under¬

standing of the terminal phase of the skeleton formation as well as the post-mortem diagenetic

evolution. In this article, we stress the importance of data obtained by this approach with respect

to the study of classifications (and sometimes phylogenesis) based on classical study at a micro-

structural level of analysis.

Laboratoire de Pétrologie sédimentaire et Paléontologie, et ERA n° 765 du CNRS : « Physico-chimie des pro¬

cessus bio-sédimentaires. », Université PARIS-XI - Orsay, 91405 Orsay.

Introduction

L’analyse des publications consacrées à la production de structures minéralisées par

les organismes vivants fait nettement apparaître la complète disjonction existant entre les

deux secteurs de la recherche concernés par ce phénomène : la biologie et la géologie. Pour

le biologiste, l’analyse des structures organiques impliquées dans les processus de biominé¬

ralisation constitue évidemment le souci principal, et les progrès récents des techniques

biochimiques l’incitent à porter son étude au niveau moléculaire. Du point de vue du géo¬

logue, les constituants minéraux des tests sont au contraire considérés comme des éléments

d’ensembles sédimentaires très vastes et hétérogènes : l’étude des bioclastes ne dépasse que

rarement la recherche de particularités minéralogiques globales, telles que le taux de stron-

— 680 —

tium ou de magnésium associé à la calcite ou l’aragonite, ou encore, en fonction des déve¬

loppements de la spectrométrie de masse, l’étude des compositions isotopiques du carbone

ou de l’oxygène pour des applications paléoécologiques.

La phase minérale proprement dite n’a donc fait l’objet que d’un nombre relativement

peu élevé de recherches visant à préciser ses caractéristiques, d’autant plus qu’aux deux

raisons majeures évoquées ci-dessus s’ajoutent d’évidentes difficultés d’ordre technique.

Si le microscope polarisant et les lames minces de type géologique ont permis le développe¬

ment de tout un secteur encore très riche en informations nouvelles (l’analyse microstructu¬

rale, qui dans certains taxons constitue la base de la systématique), cet instrument se trouve

tout à fait inadapté à l’étude détaillée des composants microstructuraux qu'il permet de

reconnaître. L’avènement de la microscopie électronique n’a pas fait progresser de la même

façon la connaissance des tissus organiques et celle des structures minéralisées : il s’est

développé une recherche ultrastructurale pour les premiers, mais elle demeure à élaborer

pour les seconds. Les difficultés de réalisation des préparations ultraminces dans les struc¬

tures minéralisées sont évidemment la cause de ce décalage, et le microscope électronique

à balayage, qui semble de prime abord l’instrument idéal pour combler cette lacune, ne

s’avère satisfaisant que s’il est associé à un ensemble de préparations des spécimens per¬

mettant une observation à la résolution souhaitable, techniques dont les modalités de détail

restent encore très largement expérimentales et à préciser dans chaque cas.

A de multiples points de vue cependant, une telle recherche s’impose actuellement,

aussi bien du côté biologique que géologique, et plus encore en paléontologie où se trouvent

conjugués les facteurs relevant de ces deux domaines.

Du point de vue biologique , lorsque les informations recueillies sur la composition et

les modalités d’édification des tests parviennent à un niveau de précision suffisant, ce travail

prolonge et complète ceux qui, par l’étude des phénomènes physico-chimiques localisés dans

les tissus sécréteurs, visent à comprendre les réactions métaboliques conduisant à la mise en

place des structures minéralisées chez les êtres vivants.

Sur le plan géologique, cette analyse s’avère également nécessaire car elle fournit la

base d’une connaissance beaucoup plus précise des structures minéralisées biogéniques qui

vont être impliquées dans les processus de sédimentation et de diagenèse.

Aux données habituelles relatives à la minéralogie globale des tests qui font maintenant

partie des investigations courantes dans les séries carbonatées, ces recherches peuvent

ajouter la prise en compte des caractères ultrastructuraux relatifs à la microcristallinité,

paramètres susceptibles d’avoir une grande importance dans les questions de stabilité des

composants squelettiques et dans la cinétique des réactions qui les alîectent.

Dans ces deux orientations, il est évidemment d’un grand intérêt de connaître avec

autant d’exactitude que possible les caractéristiques de cette phase minérale dont de nom¬

breux indices suggèrent qu’elle ne présente nullement la simplicité et la pureté qui lui

sont habituellement attribuées. Ainsi, dans le même ordre d’idées, c’est depuis peu que, dans

le domaine très vaste des mesures isotopiques effectuées sur des structures biominéralisées

actuelles et fossiles, on se préoccupe des particularités résultant de l’origine biologique

de ces éléments : le fractionnement isotopique d’origine métabolique est un fait désormais

bien admis, mais il est encore courant de ne tenir qu’assez peu compte de l’état diagénétique

des structures analysées, qui joue pourtant un rôle direct sur la valeur et la signification

du résultat chiffré.

— 681 —

Sur le plan paléontologique, l’intérêt de cette recherche est plus évident encore.

Depuis que des synthèses maintenant classiques (B0ggild, 1930 ; Taylor, Kennedy &

Hall, 1973) ont attiré l’attention sur l’intérêt de l’analyse microstructurale des tests d’inver¬

tébrés, les auteurs ont développé une nomenclature complexe dans laquelle les définitions

ne sont pas toujours établies avec la précision requise. La raison la plus immédiate est bien

sûr d’ordre technique : les descriptions sont le plus souvent limitées aux caractères observa¬

bles avec le microscope optique. Une connaissance plus précise de ces éléments structuraux

serait cependant d’autant plus nécessaire que, dans des groupes de plus en plus variés (Fora-

minifères, Cnidaires...), les critères microstructuraux viennent à être pris en considération

et que, dans quelques-uns, d’intéressantes tentatives phylogénétiques ont été établies sur

ces bases (Taylor, 1973 ; Uozumi & Suzuki, 1981). L’établissement des homologies sur

les seuls résultats de l’analyse optique est évidemment le point faible de ce genre d’étude,

de même que l’absence de données précises sur les modalités de leur évolution diagénétique.

Il est pourtant évident que, compte tenu de l’importance prise en paléontologie par les

critères « histologiques », seule une recherche permettant d’interpréter les dispositions

observées chez les fossiles pourra apporter des éléments de réponses aux nombreux problèmes

qui se posent encore, le plus souvent d’ailleurs à des niveaux très élevés de la classification.

Notre représentation des phénomènes évolutifs majeurs chez certains groupes d’invertébrés

pourrait s’en trouver fortement modifiée.

Plus clairement encore, l analyse histologique des tests de groupes entièrement fossiles

repose entièrement sur la possibilité de poser quelques règles générales concernant les moda¬

lités d’évolution des principaux types de composants microstructuraux. L’implication

au plan microstructural de l’inversion aragonite/calcite est un exemple illustrant parfaite¬

ment cette question. Réduite à quelques diagrammes réunissant des paramètres simples

chez les minéralogistes, elle constitue une difficulté permanente chez les paléontologistes,

ces deux minéraux formant, et de loin, la plus grande partie des structures fossiles.

C’est qu’ici le réseau cristallin initial est loin d’être parfaitement connu : ses relations

avec le matériel organique qui lui a donné naissance ne sont pas établies, pas plus que les

influences, au niveau de ce réseau lui-même, des facteurs tels que les divers paramètres

écologiques ou encore les modifications introduites par la différenciation spécifique.

C’est donc dans la lignée des recherches visant à préciser les rapports entre phases

organiques et minérales des constituants microstructuraux que se place le travail présenté

ci-dessous, et le choix même du matériel étudié montre bien qu’il s’agit d’apporter, grâce

aux moyens d’observation et d’analyse actuels, des données complétant l’effort entrepris

voici plus d’un siècle par les premiers auteurs qui avaient déjà ressenti tout l’intérêt d’une

étude microstructurale fine.

La progression des méthodes d’étude À travers l’évolution

d’un terme classique de l’analyse microstructurale : I.A notion de prisme

Dans la perspective ainsi dégagée, le choix des structures prismatiques comme point

d’application d’une méthode nouvelle s’imposait quasi immédiatement pour de multiples

raisons.

— 682 -

En premier lieu il s’agit d’un ternie établi depuis très longtemps et qui, depuis ses

origines, a connu un succès exceptionnel : la première mention date de 1844 (Bowerbank),

la notion étant reprise aussitôt par Carpenter (1845). Elle ne le cède ainsi en ancienneté

qu’à celle de nacre, utilisée en tant que critère systématique dès 1799 (Hatchett) et bien

décrite dans sa structure finement laminaire par Gray (1833).

L’évocation de cet autre composant microstructural est d’ailleurs très démonstrative

de la nécessité d’une recherche se portant à un niveau d’observation plus poussé. Chacun

connaît l’aspect de la nacre, largement illustré par la microscopie à balayage, de même que

les travaux classiques sur les modalités de genèse de ces cristaux (Wada, 1961 ; Beve-

lander & Nakahara, 1969 ; Eh ben & Watabe, 1974). Or, après avoir été longtemps

considéré comme parfaitement homogène dans l’ensemble de l’embranchement des Mollus¬

ques, il est apparu à la suite des travaux de Mutvei (1970, 1978) et Erben (1972) que ce

terme recouvrait plusieurs types microstructuraux fondamentaux, dont la répartition

pourrait bien avoir une signification systématique intéressante (Dauphin & Keller,

1982).

11 est clair que la notion de prisme joue dans l’esprit des classifications qui se sont

succédées depuis son origine un rôle équivalent, symétrique pourrait-on dire, à celui de la

nacre.

Quand, à partir du test des Pinna, les premiers observateurs définissent la structure

prismatique, c’est avec un évident souci de généralisation visant à la recherche des rapports

entre la morphologie du bord palléal et la structure du test (Carpenter, 1845), ou même

une expression générale de la structure du test des Mollusques. Dès 1858, en effet, Bose

oppose chez les Lamellibranches la couche externe (qu’il nomme fibreuse bien qu’y incluant

les prismes de Pinna) à la couche interne (couche « perlière »). C’est de cette époque que date

la conception du test bilaminaire (couche prismatique externe, nacrée interne) chez les

Mollusques, conception sans cesse reprise depuis lors, bien que de nombreuses observations,

dont certaines très anciennes, aient relevé de multiples cas où elle est inapplicable.

Aux données relatives à la morphologie des éléments microstructuraux, les auteurs du

début de la seconde moitié du xix e siècle vont ajouter des renseignements d’ordre minéra¬

logique en utilisant pour leur diagnostic la différence de densité entre calcite et aragonite

(Bose, 1858, et surtout Sorby, 1879).

Ce souci de caractérisation minéralogique devait également contribuer à renforcer le

schéma classique à deux couches en attribuant à la couche nacrée une nature aragonitique

alors que l’assise prismatique était reconnue comme calcitique, malgré de très nombreux

écarts à cette règle.

Les limites df. l’analyse microstructurale

L’association des données morphologiques générales et des renseignements minéra¬

logiques devait conduire de nombreux auteurs à tenter une subdivision de la notion de struc¬

ture prismatique en catégories à partir desquelles des considérations phylogénétiques étaient

généralement présentées.

De Karney (1913), qui distingue les orthoprismes (type Pinna) des clinoprismes

(type Aviculidae), à Suzuki & Uozumi (1981), qui séparent méga- et microprismes, cette

- 683 -

démarche témoigne de la continuité d’une recherche qui voit dans les structures des tests

un outil d’analyse potentiel du phénomène évolutif.

Dans cette lignée, après les travaux classiques de B0ggild (1930), c’est probablement

Taylor qui s’est avancé le plus loin, en proposant un tableau de relations entre les divers

types structuraux des Lamellibranches (1973). Mais, curieusement, après avoir annoncé

« The postulate evolutionary radiation of the shell layers », cet auteur précise que les sept

rameaux qu’il distingue ne sont pas considérés comme des lignées phylogénétiques, ce qui

revient à dire qu’il ne considère pas comme homologues les éléments pourtant inclus sous la

même dénomination. Plus récemment (1981), Uozumi & Suzuki ont élaboré, à partir des

groupements des types microstructuraux présents dans les coquilles, un essai de phylogénie

des Bivalves.

La position de Taylor (1973) révèle bien l'insuffisance des données disponibles sur les

seules bases de l’analyse en microscopie optique, d’autant plus que les limitations en réso¬

lution et en grandissement inhérentes à cet instrument empêchent tout à fait d’aborder

avec lui un paramètre fondamental de la structure des tests : la nature du matériel organique

associé à la phase minérale, sa composition, sa répartition et les caractéristiques de ses

liaisons avec les phases minérales qu’il a produites.

L’évolution des recherches dans le domaine de l’analyse

DE LA COMPOSANTE ORGANIQUE DES TESTS

Chacun sait que la présence d’une phase organique dans les tests minéralisés est connue

de longue date : bien avant Frémy (« conchyoline » 1855), Rivière (1708), médecin de

Montpellier, utilisait cette propriété pour démontrer la nature biologique des fossiles. Les

questions relatives aux rôles, aux modalités d’action de ces substances, aux altérations

qu’elles subissent au cours de la fossilisation sont clairement posées depuis longtemps

(Grégoire, 1972 ; Kitano & Hood, 1964 ; Wyckoff, 1972...).

Les approches du problème ont été très diverses (bibliographie sélectionnée dans

Istin, 1974) et on peut, en schématisant, les regrouper en trois pôles entre lesquels les liens

sont très loin d’être établis.

a — Certaines recherches accordent une place prépondérante aux aspects topogra¬

phiques, et les travaux de Grégoire, liés au développement de la microscopie électronique

à transmission, en fournissent un bon exemple que la microscopie à balayage permet

maintenant d’étendre de façon relativement aisée. Elles apportent un complément aux

observations microstructurales traditionnelles en montrant que les divers composants

reconnus sont le plus souvent entourés par une structure organique à caractères morpho¬

logiques variés.

b — A l’autre extrémité existe une approche analytique, dans laquelle prévaut le

souci d’une caractérisation biochimique que les techniques maintenant disponibles rendent

plus facilement accessible, mais qui est acquise au détriment du paramètre « localisation ».

Les nombreux spectres d’acides aminés obtenus jusqu’ici montrent que les structures dites

« prismatiques » continuent de jouer le rôle de référence qu’elles avaient dans l’analyse

microscopique traditionnelle (Nakahara, Kakei & Bevelander, 1980).

— 684 —

Dans ces recherches, un point très important relatif à la localisation a cependant été

bien établi. En plus des matériels organiques figurés, dont les études topographiques citées

s’attachaient à préciser les caractéristiques, existe dans les tests un second type de composé

organique dont l’étroite liaison avec le composant minéral et le caractère soluble dans les

milieux de décalcification habituels ont longtemps dissimulé l’existence. Dans les prismes

de Pteriidae, Pinnidae et Isognomonidae, Nakahara, Kakei & Bevelander (1980)

distinguent l’analyse des gaines interprismatiques de celle du matériel intraprismatique

qu’ils nomment « enveloppe », en fonction de son rôle générateur des éléments microgra¬

nulaires qui constituent les prismes. Ainsi se dessine une distinction fondamentale entre :

— des substances organiques insolubles, à la périphérie des unités structurales défi¬

nissant la morphologie de ces éléments ;

— des substances organiques situées à l’intérieur de ces gaines, directement liées aux

carbonates, donc aux processus de biominéralisation.

L’approche topographique reprend donc un intérêt considérable car la connaissance

de la disposition de ce matériel organique intraprismatique et, de façon complémentaire,

celle du composant minéral qu'il génère et organise, devraient permettre de reconstituer

de manière très précise les modalités de développement des unités microstructurales et,

de la sorte, apporter aux divers problèmes abordés à travers elles des éléments de réponse

fondés sur une identité des processus de biominéralisation, et non plus seulement sur des

similitudes morphologiques. Mais, pour répondre aux exigences de cette orientation de

recherche, l’approche topographique doit atteindre un niveau d’observation supérieur

analogue à celui qui a été déterminé, dans le domaine des structures cellulaires, par l’intro¬

duction de la microscopie électronique à transmission. A F ultrastructure cellulaire qui

est ainsi apparue, doit correspondre une analyse microstructurale de ces composants sque¬

lettiques qui, malgré leur nature généralement anhiste, n’en sont pas moins très organisés.

c — C’est précisément à ce niveau que se place le troisième groupe des recherches

entreprises sur la phase organique des structures minéralisées, qui visent à établir à la fois

la composition et la structure des éléments préexistants à la minéralisation proprement dite.

A travers la grande diversité des organismes ayant servi de support à ces travaux, il apparaît

clairement qu’après l’étude détaillée des structures organiques, seuls les stades initiaux

du phénomène « minéralisation » sont présentés. Ceci résulte bien évidemment de la nature

des techniques utilisées dans ces examens et met en relief un problème essentiel portant

sur la phase minérale : les données disponibles sur quelques groupes montrent une très

grande différence entre les caractéristiques de ces éléments minéraux initiaux et celles des

stades terminaux de la minéralisation (Giraud, 1977 ; Bouligand & Giraud, 1980 ;

Wada, 1980; Iwata, 1980; Uozumi & Suzuki, 1979).

Cette évolution des structures minérales au cours du développement des tests d’inver¬

tébrés, dont l’importance et plus encore les modalités sont encore fort mal connues, constitue

cependant une question fondamentale aussi bien pour le biologiste que pour le géologue.

Dans la continuité du processus de biominéralisation, y-a-t-il un stade où la structure squelet¬

tique atteint une stabilité qui permettrait de fixer avec précision le début des phénomènes

de diagenèse ? Quelle est alors la constitution de la phase minérale dans chaque groupe ?

Quelles sont les relations avec les éléments organiques au cours de l’évolution dont cette

685 —

structure est l’aboutissement ? Autant de questions qui mettent en évidence la nécessité

d’une recherche portant préférentiellement sur la phase minérale des tests et ayant pour

objectif d’apporter un complément à celles qui sont depuis longtemps conduites pour les

composants organiques.

Méthodes d’étude — Origine du matériel

1. Méthodes d'étude

Les observations présentées ici constituent les premiers résultats de l’application

aux tests de divers Mollusques de l’attaque enzymatique dont les modalités générales de

mise en œuvre et les perspectives ont fait l’objet de publications antérieures (Keller,

1981 ; Cuif, Dauphin, Denis, Gaspard & Keller, 1980 ; Cuif, Denis & Gaspard, 1981 ;

Dauphin & Keller, 1982).

Les Bivalves étudiés (Pinna, Unio ) ainsi que le Gastéropode (. Monodonta ) ont pu être

traités dans des conditions tout à fait conrparables à celles qui étaient préconisées dans

les publications citées ci-dessus (les détails techniques propres à chaque préparation sont

indiqués dans les légendes des planches photographiques). Par contre, il a été nécessaire

d’adapter cette méthode à la composition du matériel organique présent chez les Cépha¬

lopodes. On sait que, chez cette classe, il existe une fraction chitineuse importante associée

à des protéines, de telle sorte que l’efficacité des enzymes est subordonnée à une action

préliminaire de la soude (cf. chapitre correspondant aux Céphalopodes).

En outre, au cours de l’étude de ces types successifs, il est rapidement devenu évident

que les caractéristiques topographiques fondant la définition des prismes chez Pinna étaient

d’une utilité moindre chez les Monodontes et plus faible encore dans le test des Spirules,

chez lesquels l’extension de la couche prismatique est d’ailleurs contestée. Cela nous a con¬

duit à rechercher si, malgré l’absence apparente de repères morphologiques, il ne pourrait

exister chez ces dernières des indications d’ordre chimique qui confirmeraient cependant

la nature prismatique de la couche interne de la paroi externe. Les résultats les plus signi¬

ficatifs ont été obtenus en réalisant, au microanalyseur ionique, des clichés de répartition

d’éléments chimiques qui constituent une indication en faveur de l’existence d’une telle

organisation.

Les cinq types structuraux présentés ici comme illustration de structure prismatique

à partir de la référence constamment adoptée par les auteurs antérieurs (Pinna) fournissent

ainsi les premières hases d’une discussion de la valeur des caractéristiques morphologiques

pour l’établissement des homologies entre types microstructuraux.

2. Origine du matériel

La nécessité d’obtenir des renseignements très précis pour cette forme de référence

nous a incités à organiser en 1981 un déplacement sur le peuplement de Pinna nobilis exis¬

tant dans le parc national sous-marin de Port-Cros. Prélevés sur des spécimens vivants,

les échantillons de la bordure palléale des tests ont été immédiatement congelés (carbo-

glace) et maintenus dans cet état jusqu’à leur phase de préparation pour l’étude directe

ou après traitement (cf. ci-dessus).

- 686

Les Unio ont été récoltés en Mésopotamie, au cours d’une mission organisée par l’ERA

765. Il s’agit d’une forme du groupe U. tigridis Bourguignat.

Les Monodontes choisies proviennent du littoral situé autour de la station biologique

de Roscoff : AI. lineata (Da Costa).

Quant aux Céphalopodes (Sépia et Spirula), ils ont été prélevés dans un échantillonnage

recueilli sur les côtes de la Nouvelle-Calédonie et de File Maurice.

LES PRISMES DE PINNA NOBILIS L.

Jusqu’à une date récente, les prismes de Pinna étaient conçus comme un empilement

de disques alternativement organiques et minéraux, à l’intérieur d’une épaisse gaine poly¬

gonale. Les examens les plus précis en microscopie optique à transmission avaient cependant

déjà suggéré un probable état microgranulaire des éléments minéraux (in Bignot, 1974).

Les données présentées ici, s’ajoutant aux très belles observations réalisées en micros¬

copie électronique à transmission par Nakahara & Bevelander (1971), puis Nakahara,

Kakei & Bevelander (1980), contribuent à préciser les modalités de genèse et les parti¬

cularités structurales de ces prismes, sans aucun doute bien plus complexes que les descrip¬

tions classiques ne l’indiquent.

I — Les stades initiaux

L’analyse des lames de croissance prélevées à l’extrême bordure distale du test fournit

d’intéressants renseignements sur le mode de mise en place des prismes dans leurs stades

initiaux.

Les documents présentés planche I permettent d’observer les principales étapes de ce

processus :

a — L’examen de la face inférieure d’une de ces lamelles de croissance montre que la

mise en place des prismes débute par la formation des gaines qui édifient un réseau poly¬

gonal à l’intérieur duquel va se développer le phénomène minéralisation (fig. 1, pi. I). Cette

observation est tout à fait en accord avec la coupe figurée par Nakahara & Bevelander

(1971, fig. 4, 6) dans une de ces lamelles de croissance. On y voit, différenciée à partir du

périostracum, mais nettement distinct de lui, la gaine périprismatique largement appuyée

sur son extrémité proximale à la face inférieure (ou interne) du périostracum, et par son

extrémité distale (Nakahara & Bevelander, 1971, fig. 7) en contact permanent avec la

limite de l’espace extra-palléal. La figure 1, planche 1, présente ce phénomène dans son aspect

morphologique.

b •— L’examen de la face supérieure de ces lamelles de croissance révèle, sous la très

mince pellicule du périostracum, la présence d’un nodule axial occupant le centre de chacun

des éléments de ce réseau polygonal. Certains clichés donnent d’ailleurs à penser que le

processus de formation des limites de ces éléments polygonaux est relativement progressif :

— 687 —

figures semblant résulter d’un processus de bipartition d’un élément initial (fig. 2, 3, pi. I)

ou même processus de subdivision en cours (fig. 4, pi. I).

L’élément central signalé ci-dessus n’est présent que lorsque les polygones dont il

occupe le centre ont une taille suffisante : il est nettement moins individualisé dans les

polygones de petite taille, très peu discernable même dans les plus petits (fig. 2, 3, 4, pi. I).

La nature de cet élément axial demeure en question, Nakahara & Bevelander (1971)

semblant n’avoir jamais atteint une structure équivalente dans leurs coupes. Sa réalité

fonctionnelle est cependant attestée par les particularités du processus de minéralisation

qui va se développer dans l’espace extrapalléal ainsi compartimenté par le réseau polygonal.

De nombreuses photographies montrent en effet que, dans les stades initiaux de la mise en

place des prismes, la région axiale située à la verticale du nodule initial ne se minéralisé

pas. Ceci est bien visible sur la figure 1 de la planche II ou encore mieux sur les figures 5

et 6 de la planche I. Ces clichés nous révèlent, en outre, que ce segment axial constitue le

point de convergence de structures radiaires partageant l’espace interne de chaque polygone

en secteurs que la minéralisation va respecter dans ses premiers stades.

On ne peut évidemment éviter de comparer cette disposition si caractéristique avec

celle qui est maintenant bien connue dans les cristaux de nacre ; la subdivision en secteurs

est également développée, sous des formes diverses d’ailleurs, dans ce matériel qui est bien

moins uniforme qu’on ne le croyait jusqu’à une date récente (Mutvei, 1977, 1978 et 1980).

La face inférieure des lamelles de croissance, parvenues à un état de développement

plus avancé, nous montre que ce stade si typique est extrêmement bref : ainsi dans la figure 2,

planche II, où l’on peut observer un élément prismatique résultant de la superposition de

nombreux cycles de minéralisation, les faces latérales révèlent un mode de croissance tout

à fait dépourvu de la différenciation radiaire décrite ci-dessus. Celle-ci peut donc être consi¬

dérée comme un critère de stade juvénile de chacun des éléments prismatiques. Quelles sont

les modalités de croissance des prismes dans les stades ultérieurs, qui peuvent être très longs,

et quels éléments gouvernent cette croissance au cours de laquelle ils conservent une indi¬

vidualité cristallographique si marquée ? L’examen de diverses préparations réalisées à

partir des régions plus internes du test apporte quelques éléments de réponse à ces questions.

II — La croissance longitudinale

A l’organisation typique de la phase initiale se substitue un processus de croissance

caractérisé par une double rythmicité :

a — La plus fondamentale concerne le cycle de minéralisation lui-même. De nom¬

breuses observations ont permis de bien établir la nature foncièrement composite de la

structure des prismes : non pas une alternance d’éléments minéraux séparés par des phases

organiques, mais un ensemble organo-minéral continu, dans lequel les limites très régulière¬

ment espacées résultent de l’interruption de la minéralisation. Là encore, le travail de

Nakahara & Bevelander (1971) est tout à fait en accord avec les observations qui peuvent

être réalisées à partir des préparations visant à mettre en évidence les particularités de la

phase minérale.

Les figures 3 et 4 montrent bien l’aspect très régulier de ce cycle de minéralisation

et les indications dimensionnelles que l’on peut en retirer donnent à penser que les zones

- 688 -

totalement dégagées par la pronase correspondent aux limites intraprismatiques (Is : intra-

prismatic strands) de Nakahara & Bevelander.

Dans la conception de ces deux auteurs, il y aurait formation de volumes fermés par

des membranes successives, tendues à l’intérieur de l’espace intraprismatique, chacune

d’elles étant la limite d’un cycle de minéralisation. C’est à l’intérieur de la « substance

fondamentale » produite entre deux enveloppes consécutives que se produirait la minéra¬

lisation.

Les données obtenues sur la phase minérale confirment tout à fait cette manière de

voir.

Les attaques enzymatiques, en dégageant les éléments minéraux, ont établi que le

prisme demeure fondamentalement microgranulaire, l’épaisseur de chaque couche de crois¬

sance étant exactement du même ordre (à l’éventuelle différence spécifique près) que la

distance séparant les lames organiques successives identifiées par Nakahara & Bevelander

(1971, fig. 8).

Ce fait pose immédiatement plusieurs questions dont la plus évidente concerne la néces¬

saire corrélation entre cette organisation en granules apparemment indépendants et l’unité

cristallographique connue de longue date et si caractéristique de ces prismes. Il est aisé de

constater, en effet, qu’en lumière polarisée, chaque prisme présente des propriétés cristallo¬

graphiques propres : orientation généralement distincte de celle des prismes adjacents ;

individualité maintenue tout au long de sa croissance, c’est-à-dire que, dans la limite des

cycles de minéralisation successifs et à travers les limites que constituent les couches orga¬

niques déterminant les compartiments, les granules élémentaires sont cristallographiquement

orientés de façon identique dans chaque prisme (lig. 5, 6, pi. II).

Notons bien que cela implique inversement, pour une couche de croissance déterminée

(donc rigoureusement synchrone entre les prismes d’une même lamelle), que les orientations

cristallographiques varient à l’intérieur de chaque secteur polygonal constituant la couche

en question.

Nous avons pu montrer, à l’occasion d’expériences portant sur les modalités de dégra¬

dation des prismes par les actions bactériennes, que, immédiatement au contact de la gaine

périprismatique, existent des structures dont les caractères (continuité longitudinale et

obliquité par rapport aux axes, tous parallèles, des prismes) correspondent tout à fait aux

particularités cristallographiques de ceux-ci. Ces structures se présentent sous forme de

crêtes longitudinales continues, même à travers les stries de croissance majeures, l’angle

d’obliquité étant variable d’un prisme à l’autre. Ce sont pour l’instant les seules dispositions

connues dont les caractères sont aussi étroitement en accord avec les propriétés cristallo¬

graphiques des prismes de Pinna, et on peut logiquement envisager d'y localiser les élé¬

ments gouvernant la cristallogenèse de ces prismes (Cuif & Raguideau, 1982).

b — Un second phénomène répétitif marque l’organisation de ces prismes, mais selon

des séquences irrégulières et variables d’un spécimen à l’autre : les stries de croissance

majeures se présentent comme de très fortes interruptions rigoureusement synchrones dans

la mise en place de la phase minérale. Ces interruptions ont l’avantage de nous permettre

d’observer dans le prisme même les relations des crêtes dont il vient d’être question. La

figure 7 de la planche II montre bien que, de part et d’autre de l’arête du prisme, les crêtes

des faces latérales se rejoignent. Il s’avère ainsi possible d’envisager que ces crêtes corres-

— 689 -

pondent à l’édification de plans parallèles à l’intérieur du prisme. Les expériences en cours

relatives au rapport entre les directions cristallographiques et les figures ainsi mises en

évidence devraient permettre d’apprécier exactement leur rôle de ce point de vue. Les

modalités de leur mise en place relèvent évidemment des capacités de structuration du

matériel organique dans les « enveloppes » qu’ont distinguées Naicahara & Bevelander

(1971).

Ill — Remarque s ur les données actuelles relatives

À la structure de la phase minérale

Malgré les très nombreuses expériences d’attaque protéolytique réalisées sur les prismes

de Pinna depuis le début de ces recherches, il est encore assez dillicile de faire une descrip¬

tion très précise des constituants élémentaires de la phase minérale, aussi bien en ce qui

concerne leur morphologie que sur le plan de leurs propriétés cristallographiques.

L’état microgranulaire de la phase carbonatée a été établi sans ambiguité, mais la

variété des aspects obtenus dans le détail manifeste l’existence d’un problème encore non

résolu et dont le caractère fondamental ne doit pas échapper à l’attention. La liaison entre

ce matériel minéral et la phase organique détruite par les enzymes pose en effet la question

des limites de leur activité. Du point de vue de la granulométrie des composants élémen¬

taires, les images obtenues sont relativement variables, de même celles qui concernent

l’aspect plus ou moins cristallisé des prismes examinés dans leur ensemble.

Alors que certaines préparations font apparaître des granules disposés sans ordre

nettement décelable dans les strates de croissance, on peut constater sur d’autres prépa¬

rations, réalisées dans des conditions tout à fait identiques, des dispositions ordonnées, soit

en couches obliques, soit dans des directions coordonnées suggérant une structure cristalline.

Bien qu’exceptionnelle, cette observation n'en soulève pas moins la question de l’évolution

progressive du matériel carbonaté à l’intérieur des gaines prismatiques.

A partir de la phase de minéralisation initiale, y-a-t-il une évolution ultérieure plus

lente qui donnerait à l’ensemble des grains élémentaires, dont les directions cristallogra¬

phiques sont identiques, une cohérence plus grande lorsque, par exemple, leur développe¬

ment les amènerait en contact ? Ce problème est intéressant pour le biologiste, il l’est encore

bien davantage pour le paléontologiste. Il est en effet évidemment nécessaire, et ceci sur un

plan tout à fait général, de pouvoir fixer les limites de ce qui relève du phénomène biolo¬

gique et de ce qui appartient au processus de diagenèse dans l’aspect d’une structure fossile.

Cette question de l’aspect plus ou moins cristallin des prismes en fournit une bonne illus¬

tration. 11 est clair, et les quelques clichés déjà réalisés jusqu’ici le prouvent suffisamment,

que l’évolution diagénétique des prismes décrits ci-dessus va être gouvernée par la cristallo-

genèse initiale, et sur des structures fossiles très comparables (prismes d’Inocérames),

cette recristallisation orientée se retrouve parfaitement. L’interprétation des structures

composites que constituent tous les fossiles est donc subordonnée à une connaissance des

caractéristiques de la phase minérale non seulement dans son mode de mise en place, mais

également dans l’ensemble des phénomènes qui peuvent l’affecter durant la vie de l’animal.

Remarquons d’ailleurs que pour des formes à squelette plutôt externe comme les Mol¬

lusques (le périostracum ne joue pas un rôle protecteur pendant toute la vie de l’individu),

- 690 -

il n’est pas aisé de reconnaître l’origine des facteurs qui peuvent avoir une incidence sur la

structure fine du test. La diagenèse commence peut-être même du vivant de l’animal,

et ceci est encore Lien plus évident pour les formes à squelette franchement externe, comme

les Madréporaires par exemple.

A une échelle d’observation inférieure, les différences enregistrées dans les résultats

d’attaque protéolytique montrent qu’il n’est pas davantage possible, pour l’instant, de

garantir que les granules observés sont uniquement minéraux. Bien que les diagrammes de

diffraction X aient depuis longtemps établi la nature calcitique de ce réseau carbonaté,

on ignore si les éléments granulaires ont incorporé ou non dans leur structure des compo¬

sants organiques provenant de la « substance fondamentale » dans laquelle ils se sont déve¬

loppés (cf. Nakahaha & Bevelander, 1971, fig. 4, 8).

On conçoit donc que l'efficacité plus ou moins grande des enzymes utilisés, bien que se

déroulant dans le domaine de stabilité des carbonates, puisse largement alîecter la morpho¬

logie des grains élémentaires, de même que, à l’échelle d’observation supérieure, l'image

de leurs rapports mutuels, donc l’aspect du prisme lui-même.

IV — Conclusions

A partir d’une seule technique (la protéolyse enzymatique), la recherche de précisions

concernant la phase minérale des prismes du test de Pinna amène ainsi à poser les problèmes

fondamentaux liés à la genèse du matériel carbonaté constituant ces éléments microstruc¬

turaux en même temps qu’elle constitue un moyen d’approche assez elficace de leurs moda¬

lités d’édification.

LES PRISMES DES U N10

Beaucoup moins étudiés que les prismes de Pinna, ceux des Unio font cependant partie

des éléments classiquement pris en compte dans les travaux de microstructure comparée.

En effet, malgré le rôle relativement réduit joué par la couche prismatique dans l’architec¬

ture des tests de ce genre (où la partie nacrée est très développée), les prismes eux-mêmes

ont un diamètre très important, une disposition perpendiculaire aux limites du test et un

aspect régulièrement polygonal qui leur confère une ressemblance générale accusée avec

ceux de Pinna.

Aussi, malgré une différence minéralogique très constante et connue de longue date —

ils sont aragonitiques — sont-ils généralement placés côte à côte dans les classifications •

chez Taylor (1973), ils sont des éléments du groupe de base, point de départ de la radiation

vers les autres types structuraux, tandis que chez Suzuki & Uozumi (1981), qui s’intéressent

essentiellement à la phase organique, ils sont voisins dans la catégorie des « mégaprismes »

(à composition microgranulaire), opposés aux « microprismes » où chaque élément est mono¬

cristallin.

L’application des techniques de préparation préconisées ci-dessus permet de mieux

— 691 —

évaluer la signification des éléments de ressemblance de la structure générale des prismes

de ces deux genres, en les confrontant aux caractéristiques assez nettement distinctes des

stades initiaux.

I — La phase minérale au cours de la croissance longitudinale

Les observations réalisées au microscope polarisant ont depuis longtemps montré qu’à

l’inverse des prismes de Pinna , ceux des Unio ne présentent pas de caractère monocristallin.

Au contraire, leur examen en coupe longitudinale fait apparaître une extinction par secteurs

dont les plus latéraux, dans chaque prisme, sont disposés sous un angle important par rap¬

port aux limites géométriques des prismes. Corrélativement, les surfaces de croissance,

presque planes chez les Pinna, sont ici très fortement convexes vers l’extrémité distale des

prismes.

Les attaques enzymatiques réalisées dans des sections longitudinales (fig. 1, pi. III)

ou obliques (fig. 2, pi. III) font bien apparaître ces caractères, mais permettent également

d’apprécier l’aspect finement fractionné de la phase carbonatée. Très sensible à l’action

des enzymes, la structure interne des prismes d ’Unio fournit des images dans lesquelles

la répartition du composant minéral est beaucoup moins nette que chez les Pinna. La

limitation des secteurs de croissance par des lames organiques parfaitement individualisées,

telles qu’on les a mises en évidence ci-dessus, est beaucoup moins apparente, bien que l’unité

de croissance correspondant au cycle de biominéralisation élémentaire présente des dimen¬

sions du même ordre que précédemment.

Autre phénomène bien observable et comparable à une disposition notée chez les

Pinna, une densité de minéralisation souvent bien plus forte au contact de l’épaisse mem¬

brane périprismatique (fig. 3, pi. III). Les observations réalisées jusqu’ici ne permettent

pas de préciser si, comme dans le premier genre étudié, des crêtes longitudinales leur seraient

ou non associées.

II — Les stades initiaux

Aux caractéristiques relevées ci-dessus concernant les modalités de croissance longi¬

tudinale, l’étude des stades initiaux ajoute de nombreux éléments différentiels par rapport

aux prismes des Pinna.

Alors que chez ces dernières nous avons pu voir la phase carbonatée se développer dans

tout l’espace limité par les gaines protéiques dès les premiers stades de la minéralisation,

on observe chez les Unio un développement latéral très progressif de la zone minéralisée

à partir de la région axiale qui forme ainsi un apex prismatique extrêmement visible (chez

Pinna, cette zone axiale échappait à la minéralisation, fig. 5, pi. I).

Sur une préparation au Bouin, la zone organique supérieure apparaît comme un

moule de cette région apicale, structure très épaisse dont les observations au MEB n’ont pas

permis de préciser l’origine (fig. 4, pi. III).

La comparaison avec les coupes de Nakahara & Bevelander (1971) incite à penser

qu’il s’agit d’un homologue de leur « interprismatic wall » largement appuyé contre le

— 692 -

périostracum et beaucoup plus développé que chez les Pinna, compte tenu de la lenteur

du développement latéral des prismes.

Cette manière de voir est corroborée par l’examen des figures 6 de la planche III et 1

de la planche IV. On remarque en effet sur ces clichés de la zone apicale ayant subi une légère

décalcification que la région axiale est bien minéralisée (différence avec Pinna) et que cette

zone axiale se trouve dans un espace déjà limité par la gaine périprismatique, dont la diffé¬

renciation est très précoce (comme chez les Pinna). Encore une fois, ce n’est donc pas la

croissance latérale des prismes qui crée les gaines en repoussant le matériel organique :

les gaines existent avant le phénomène minéralisation.

On doit noter cependant une différence très nette entre les deux types de préparation

dont il vient d’être question. Alors que sur les premières, le matériel organique formait

une structure apparemment homogène, on constate sur les secondes que même au niveau

des zones les plus apicales des prismes, les gaines ont déjà leur épaisseur normale (fig. 6,

pi. III). Entre ces gaines et le matériel minéral de la zone axiale, la partie organique observée

a donc disparu. On peut d’ailleurs en voir des vestiges sur un troisième type de préparation,

après destruction poussée du matériel organique de la zone apicale par l’hypochlorite

(fig. 2, pi. IV). Là encore, l’accroissement progressif de la zone minéralisée est tout à fait

net et on note d’abondants résidus (fortement rétractés par le traitement) du matériel

organique qui entourait l’apex du prisme au moment de ses premiers stades.

III — Conclusion

Plus que les modalités de croissance longitudinale, les stades initiaux apparaissent

ainsi comme les dépositaires de caractères différentiels très nets entre deux catégories de

prismes que la littérature place couramment en voisinage. On constate également que le

processus de mise en place de la phase minérale constitue à ce niveau d’analyse une voie

d’approche relativement aisée pour l’appréciation de ces différences.

STRUCTURES PRISMATIQUES CHEZ MONODONTA (GASTÉROPODES)

Chez cette Trochacea, nous pouvons observer un premier exemple d’une architecture

de test tout à fait différente de la superposition qui est traditionnellement admise : couche

prismatique externe et couche nacrée interne. Ici, en effet, la couche « prismatique » n’est

que la seconde dans l’ordre de mise en place des assises composant la coquille, et elle s’appuie

sur un niveau préexistant que Wise & Hay (1968) ont appelé « couche distale » chez Citta-

rium pica, une autre Trochacea. Ekden fait d’ailleurs remarquer à juste titre, dans une étude

plus récente (1971) de la même espèce, qu’une telle dénomination est tout à fait inadaptée

puisque, en suivant l’ordre d’apparition des niveaux architecturaux successifs, cette couche

constituée la première définit la région proximale pour l’ensemble de la structure squelet¬

tique (p. 53).

- 693 -

I — Dispositions générales

Les coupes radiaires (perpendiculaires aux stries d’accroissement) réalisées dans la

Monodonta, et traitées à la pronase, permettent d’y observer une disposition très comparable.

A une zone externe épaisse, dont les couches de croissance présentent une structure micro¬

cristalline peu organisée, succède sans transition décelable une région dans laquelle les

couches de croissance sont disposées en systèmes à convexité distale (toujours au sens de

Erben, 1971). Ce sont ces éléments que la littérature reconnaît comme prismes.

Suivant la même approche que pour les deux types structuraux examinés ci-dessus,

nous pouvons noter que les prismes de la monodonte présentent une croissance cyclique

apparemment comparable à celle des Unio ou des Pinna (fig. 3, pi. IV), mais la protéolyse

enzymatique nous montre que la répartition de la phase minérale y est tout à fait différente.

L’attaque enzymatique dégrade en effet préférentiellement de très larges zones du cycle

de croissance et demeure inefficace sur les régions qui les séparent.

L’observation à plus fort grossissement montre qu’effectivement les zones les plus larges

ont une phase minérale peu dense, formée de fins cristaux aciculaires alors que dans les zones

intermédiaires plus étroites, dont la disposition est analogue à celle des limites de couches

de croissance chez les Pinna (zones non minéralisées), la phase minérale est beaucoup plus

dense, les cristaux adjacents entrant en contact (fig. 3, 4, pi. IV).

Point de similitude avec les prismes de référence : présence d’une zone de minéralisation

plus dense à la périphérie des prismes, qui constitue une sorte de limite minéralisée continue

d’autant plus apparente qu’on n’observe pas la gaine protéique épaisse si caractéristique

des prismes de Pinna et d ’Unio. Les contacts entre prismes adjacents, sur les préparations

décalcifiées par la méthode qui permet de mettre en évidence le matériel organique chez

Pinna ou Unio, ne font rien apparaître qui soit équivalent aux parois polyédriques des

prismes de ces deux genres. Les surfaces de jonction sont irrégulières, les cristaux aciculaires

étroitement emboîtés (fig. 4, 5, pi. IV).

Les unités microstructurales, constituant la « couche prismatique externe » du test

de Monodonta, ne tirent donc pas leur individualité d’une limitation géométrique imposée

par une structure préexistante, mais de leur contact mutuel résultant de la régularité avec

laquelle apparaissent les points de différenciation initiale de ces éléments « prismatiques ».

II — Les stades initiaux

L’observation des modalités d’insertion des prismes sur la face interne de la couche

qui les précède ne permet d’observer, à l’inverse des cas précédents, aucune disposition

particulière comparable aux apex des prismes des Unio et Pinna.

Les points initiaux des prismes ont un aspect très nettement sphérolitique que l’on peut

interpréter en suggérant qu’au cours de la croissance longitudinale du test, en corrélation

avec le passage couche externe/couche prismatique, doit se produire une interruption de la

minéralisation dont la reprise est localisée à des centres distincts (fig. 4, pi. IV).

Distants de 20 à 30 p.m, ces centres ont la structure normale des couches de croissance.

L’adjonction répétée des couches successives, rigoureusement synchrones pour l’ensemble

3, 2

- 694 -

de la zone prismatique, va conserver la trace de ces stades initiaux dans les ondulations

des surfaces minéralisées. Dans certaines préparations, la disposition en couches succes¬

sives est la plus marquante et l’individualité des prismes est très faible. Certaines autres

en revanche, grâce au très net développement de la minéralisation à la périphérie des prismes,

attestent que l’ectoderme palléal conserve, tout au long de l’édification de cette zone, une

différenciation en secteurs distincts.

III — Conclusion

Une comparaison résumant les informations apportées par l’étude de la répartition

de la phase minérale chez cette espèce aboutit donc à un résultat ambigu. D’une part, le

cycle élémentaire de minéralisation chez ce Gastéropode semble se dérouler d’une façon

tout à fait différente de la phase homologue des Pinna ou des Unio. D’autre part, superposée

à une zonation de croissance rigoureusement synchrone pour toute la couche en question,

nous pouvons observer, comme chez les deux genres de référence, la délimitation générale¬

ment nette de secteurs conservant leur individualité à travers les cycles de minéralisation

successifs. Cette organisation est exactement l’analogue de celle que présentent les couches

prismatiques des Pinna.

On doit noter, cependant, que la limite de ces secteurs résulte uniquement d'un phéno¬

mène affectant la phase minérale, sans différenciation d’un réseau organique correspondant.

Doit-on accorder à la présence des gaines périphériques une valeur fondamentale pour la

définition des unités prismatiques ? Des exemples ultérieurs vont nous fournir des éléments

aboutissant à une vue sensiblement différente dans l’appréciation de l’importance de ces

gaines.

Par ailleurs, l’observation à fort grossissement des zones de croissance formant la

couche prismatique des Monodontes fait apparaître un caractère déjà noté chez les Pinna :

les composants élémentaires sont extrêmement petits (fig. 5 et 6, pi. IV), formés de cristaux

aciculaires dont l’allongement est sensiblement parallèle à la direction de croissance de la

couche prismatique. Cette disposition est particulièrement bien observable dans les régions

les moins minéralisées, là où l’attaque enzymatique a été la plus efficace. Dans les régions

plus calcifiées, le mode de construction semble bien être identique, la croissance en diamètre

des constituants élémentaires étant plus accentuée (fig. 6, pi. IV).

STRUCTURES PRISMATIQUES CHEZ DEUX CÉPHALOPODES :

LA SPIRULE ET LA SEICHE

Dans l'orientation de recherches faisant l’objet de ce travail, la Classe des Céphalopodes

.se distingue à plusieurs titres :

— d’une part, la phase organique du test est très nettement différente de celle qui a

été rencontrée précédemment et a nécessité la mise au point d’une technique d’attaque

bien adaptée ;

- 695 -

— d’autre part, l’évolution très poussée des structures squelettiques internes a fait

subir au schéma classique du test des Mollusques des modifications beaucoup plus profondes

que dans les autres Classes. Ceci a été évidemment une source de difficultés très apparentes

dans la littérature qui leur a été consacrée, mais montre l’intérêt que pourrait présenter

une analyse microstructurale précise pour orienter les interprétations.

I — Modes de préparation des structures prismatiques étudiées

Si la présence de chitine dans les tests de Mollusques est largement admise depuis

longtemps, elle a été démontrée de façon certaine d'abord chez les coquilles internes des

Céphalopodes, carbonatées ou non : Sepia, Spirula, Loligo (Turek, 1933 ; Meyer, 1913 ;

Lotmar & Picken, 1950 ; Rudall, 1955). La mise au point d’une méthode enzymatique

spécifique a permis ensuite à Jeuniaux (1963) et à Goffinet et Jeuniaux (1979) non

seulement de la caractériser, mais aussi de la doser.

Or, la chitine est particulièrement abondante chez la Spirule et la Seiche, où elle repré¬

sente probablement l’un des composants majeurs de la « conchyoline ». Cette caractéristique

a imposé, pour la mise en évidence du composant minéral, l’élaboration de modes de prépa¬

ration quelque peu différents.

A partir des données de la littérature (Grégoire, Duchateau & Florkin, 1955 ;

Florkin, 1966 ; Goffinet & Jeuniaux, 1969 ; Jeuniaux, 1963 ; Weiner & Traub,

1980 ; Peters, 1972), le dégagement du composant minéral a été effectué selon divers

processus chimiques et/ou enzymatiques.

a — La chitine étant associée, masquée par les protéines, une attaque préliminaire

à la soude (0,5 N ou 1 N, 100°, 4 à 6 h) a été nécessaire jiour éliminer ces dernières et per¬

mettre Faction des enzymes spécifiques. Afin d’éliminer les protéines susceptibles d’avoir

résisté à la soude, les échantillons ont été ensuite soumis à la pronase, selon la méthode mise

au point par Keller (1981). La chitine ainsi démasquée pouvait alors être dégradée par la

chitinase. On a alors procédé à divers essais de durée d’attaque et de renouvellement de

solutions, afin d’obtenir les résultats optimaux ; de plus, l’activité de la chitinase étant

sensiblement modifiée par le pH (elle est d’autant plus lente que le pH est élevé), nous avons

préparé diverses solutions tamponnées à pH = 5,6-6,5 et 8, sans observer de profondes

différences dans la morphologie des composants carhonatés. Pendant ces essais, les tempé¬

ratures du milieu et la concentration de la chitinase dans les solutions ont été maintenues

constantes (37°, 1 mg/ml).

b — 11 est également possible d’éliminer efficacement la matière organique au moyen

de l’eau oxygénée très pure, dépourvue d’acide sulfurique. Le milieu de réaction, acide (pH =

1 pour l’eau oxygénée ordinaire, pH — 4 pour l’eau oxygénée très pure) ne modifie pas fon¬

damentalement la forme des éléments minéraux ; pour être nette, l’attaque doit être de

longue durée (plusieurs jours), avec de fréquents renouvellements de la solution et des ébulli¬

tions intermittentes. La structure de la couche étudiée permet d’expliquer que, malgré ce

traitement sévère, le carbonate n’est pas très affecté.

c — Des essais ont été également effectués avec le tampon de Trim dans lequel certaines

protéines sont solubles (Grégoire, Duchateau & Florkin 1955) et la lipase (1 mg/ml,

- 696 -

37°, pH = 9). Utilisés seuls, ces produits sont moins énergiques que les précédents ; mis en

combinaison avec ceux-ci, ils donnent des résultats positifs.

d — Les décalcifications ont été faites d’une part à l’EDTA (5 %, pH = 4, 20°, 2 à

4 h) et au sulfate de chrome. Ce dernier, moins agressif, offre de plus l’avantage de fixer

simultanément les spécimens (pH = 3,5-20°, 2 à 4 h).

e — Les échantillons ayant subi l’un de ces traitements deviennent dans l’ensemble

plus fragiles, surtout en ce qui concerne la Seiche. De plus, dans le cas des décalcifications,

la matrice organique restante devient « transparente » aux électrons et se détruit rapidement

sous leur impact, même en travaillant à basse tension (< 10 kv). Une sur-métallisation amé¬

liore certes la qualité des images, mais cela demeure insuffisant. Nous avons donc soumis cer¬

taines préparations à une double coloration selon une méthode classiquement utilisée en

microscopie électronique à transmission : U -|- Pb. Le spécimen imprégné de ces métaux

lourds résiste mieux aux tensions d’accélération élevées, et de plus forts grossissements

peuvent être obtenus.

IL — Résultats obtenus

1. Le test des Spirules

Bien qu’il apparaisse beaucoup plus conforme que celui des Seiches à l’archétype

Céphalopodes, le test des Spirules est suffisamment complexe pour avoir suscité des inter¬

prétations divergentes portant sur le nombre et la nature des couches qui le composent.

En effet, même en éliminant la couche nacrée signalée par Fukuda et al. (1977), laquelle

appartient à une insertion cloisonnaire (Dauphin, 1982), il reste à corréler deux séries

d’observations :

— Appellôf (1893), puis Naef (1922) et B0ggild (1930) reconnaissent l’existence

de deux couches calcaires superposées, très différentes par leurs dimensions : une externe

très mince, tuberculée, et une couche interne épaisse à structure zonée. Plus récemment,

Mutvei (1964) admet l’existence de deux couches semi-prismatiques carbonatées, séparées

par une zone organique, observation confirmée par Barskov (1973).

— Par ailleurs, Bandel et von Boletzky (1979) admettent l’existence de trois couches :

une externe, discontinue sur la face postérieure correspondant aux tubercules de l’ornemen¬

tation ; une couche moyenne, dite lamellaire, car les granules y sont enveloppés par un

matériel organique parallèle à la surface de croissance ; une couche interne prismatique.

a — Confirmation de la dualité de la paroi externe

Une surface polie perpendiculaire à la paroi observée à l’analyseur ionique permet de

lever complètement l’ambiguïté résultant du caractère peu démonstratif des données mor¬

phologiques obtenues au MEB sur le matériel brut ; on peut distinctement observer sur les

surfaces polies (fig. 6, 7, pi. V) la présence d’une couche mince externe minéralisée et d’une

épaisse couche interne également carbonatée, séparées par une couche uniquement organi¬

que (fig. 2, pi. V). L’attaque enzymatique apporte confirmation directe de son existence

en isolant nettement les zones externe et interne par un sillon.

— 697 -

Notons dès maintenant un élément important pour la discussion de la nature de cette

couche interne sur le plan microstructural : la répartition en zones perpendiculaires à la

surface de certains éléments chimiques présents dans le test. Ainsi, Ca et K (cf. fig. 6, 7,

pi. V) apparaissent-ils particulièrement hien localisés (cf. ci-dessous § c).

h — La structure de la couche interne sur cassure brute puis après traitement enzimiatique

(fig- 1, pl- V)

Sur les cassures simples, diversement orientées, deux niveaux peu distincts sont obser¬

vables dans cette couche ; le plus interne est composé d’unités prismatiques de taille variable

(15 p.m près d’une insertion septale à 0,1 pm par ailleurs) et le niveau externe, correspondant

donc à la couche moyenne de Bandel et Boletsky, a un aspect granidaire sans indication

d’une structure lamellaire quelconque.

Le traitement enzymatique modifie peu l’aspect de la couche interne, mais établit

nettement la continuité structurale entre les deux zones distinguées par les auteurs. Chaque

prisme de la zone interne se prolonge par un élément plus fin où la minéralisation est beau¬

coup moins dense. Une fois ôté le matériel organique, la disposition fondamentalement per¬

pendiculaire aux limites du test apparaît parfaitement pour ces structures dont cependant

les limites géométriques sont extrêmement indistinctes (fig. 4, 5, pl. Y).

c — Individualité des prismes de la couche interne

Il est très intéressant de confronter les clichés de répartition K et Ca obtenus à l’ana¬

lyseur ionique avec les données morphologiques concernant la couche interne, telles qu’elles

viennent d’être obtenues après traitement enzymatique.

On constate alors que des éléments perpendiculaires aux limites du test (fig. 7, pl. V)

correspondent exactement aux dimensions transversales des prismes de la couche interne,

dans la région où ils sont bien différenciés (zone interne, fig. 3, 4, pl. V). Mais on note égale¬

ment que ces zonations en K et Ca se prolongent sur toute la couche interne ; c’est donc que,

même lorsque l’épithélium palléal ne mettait pas en place une structure prismatique identi¬

fiable sur le plan morphologique, il avait conservé une différenciation en secteurs, démontrant

ainsi que c’est toute la couche interne qui est prismatique.

2. La Seiche

Le test des Seiches (aragonitique) est si particulier par rapport au modèle traditionnel

planispiralé que sa description ne peut être conduite qu’en utilisant à son sujet une termi¬

nologie spéciale, le problème de l’homologie des éléments ainsi distingués avec les structures

connues par ailleurs chez les Céphalopodes actuels ou fossiles étant évidemment essentiel.

Dans cette structure (sepion) entièrement aragonitique, la partie la plus originale est

le bourrelet ventral, importante construction formée par une alternance de lamelles hori¬

zontales et de piliers (fig. 1, pl. VI). Assez curieusement, les données microstructurales sont

peu nombreuses sur cet organe qui est pourtant l’un des éléments importants de la très

classique théorie de l’enchaînement des structures squelettiques chez les Céphalopodes.

Certes, dès 1886, Biefstahl décrivait les piliers comme étant composés de baguettes

verticales fusionnant latéralement, et, en 1893, Appellôf y avait reconnu, sur des spéci-

- 698 -

mens décalcifiés et colorés, un net litage dû à une succession régulière de couches sombres

et claires ; il faudra cependant attendre Barskov (1973), puis Bandel & von Boletzky

(1979) pour obtenir quelques précisions.

Chacun sait que ces piliers, malgré leur dénomination, sont en fait constitués par des

lames contournées, insérées par leurs extrémités élargies sur les faces opposées de deux

lamelles consécutives (fig. 1, pi. VI).

L’existence de stries de croissance y a été observée depuis longtemps (fig. 2, 3, pi. VI),

mais Bandel & von Boletzky (1979) ont fait remarquer que cette zonation témoignait

d’un synchronisme dans la croissance des piliers d’une même loge (espace interlamellaire),

avec peut-être toutefois un léger décalage d’une extrémité à l’autre. A cette disposition qui

rappelle le caractère synchrone des couches prismatiques que nous venons d’examiner,

s’ajoute un autre fait très significatif. La diffraction X réalisée sur des piliers intacts montre

que la phase minérale y est cristallographiquement orientée ; le diagramme obtenu (fig. 6,

pi. VII), sans être celui d’un cristal parfait, expose nettement une localisation des taches de

diffraction, et non les zones continues typiques des diagrammes de poudre. Cette organisa¬

tion cristallographique de la phase minérale est moins aisément observable que chez Pinna,

par exemple, où l’utilisation des lames minces en lumière polarisée transmise permettait

d’établir immédiatement le fait. Les piliers réunissent donc déjà deux caractéristiques de

plusieurs structures prismatiques déjà examinées ; synchronisme de la croissance et indivi¬

dualité cristallographique.

Les successions de traitements indiqués ci-dessus permettent également d’établir le

caractère microcristallin de l’ensemble du pilier, à l’intérieur duquel la zonation de croissance

apparaît plutôt comme une réduction de la densité de minéralisation que comme une inter¬

ruption complète telle qu’on a pu le constater chez les Pinna. On doit noter également

l’arrangement du constituant minéral en alignements aciculaires dont la direction corres¬

pond, statistiquement, à celle de l’axe cristallographique des piliers (fig. 5, 6, pi. VI).

A ce propos, il faut d’ailleurs remarquer que les traitements visant à éliminer la matrice

organique de ces piliers, et effectués dans les mêmes conditions que pour la Spirule, étaient

dans l’ensemble décevants chez la Seiche ; manifestement, la matière organique était très

peu détruite sur les piliers. Des décalcifications plus ou moins poussées ont permis de résou¬

dre, au moins partiellement, ces problèmes.

Sur les loges les plus récentes d’un spécimen frais, on peut voir entre les lames miné¬

rales soutenues par les piliers six ou sept membranes interlamellaires, régulièrement espacées

dans la loge. Invisibles sur les loges plus anciennes ou sur les échantillons desséchés, ces

membranes étaient cependant observables sur les préparations décalcifiées. Les figures de la

planche VII, montrent que ces membranes, sur les os naturellement déshydratés, étaient

superposées et appliquées contre les faces des piliers et des lames minérales. Les décalci¬

fications entraînent leur séparation et leur décollement partiels, et elles redeviennent ainsi

visibles. Ce phénomène explique que les faces latérales ainsi protégées des piliers soient

relativement peu attaquées par les traitements, par rapport à ce qui pouvait être constaté

chez la Spirule. Des actions de soude et de pronase, plus poussées que dans le cas de la

Spirule, confirment cette hypothèse en provoquant des desquamations successives de la

surface verticale des piliers.

Sur les cassures transversales, les piliers apparaissent comme étant formés par une double

muraille dont les extrémités se rejoignent pour constituer une lame continue (fig. 3, pi. VII).

- 699 -

La lacune médiane qui sépare les parois verticales (fig. 1, pi. VII) est très probablement

accentuée par les traitements subis par les préparations, la dessiccation finale notamment,

mais elle traduit certainement une discontinuité d’origine primaire. Les faces internes de la

muraille présentent une structure identique à celle des faces externes : fines baguettes

allongées selon le grand axe des piliers. Ces baguettes se retrouvent également sur les cassures

verticales légèrement décalcifiées (fig. 4, 5, pi. VII) ; elles convergent en une ligne sinueuse,

non axiale, qui représente les sommets de chevrons successifs emboîtés. Ces sommets sont

dirigés vers la nacre de type 2 de la lamelle immédiatement voisine (postérieure dans le sens

de croissance du bourrelet ventral).

L’ensemble des piliers d’une loge d’os de Seiche est donc un groupe d’éléments à crois¬

sance synchrone, dotés d’une individualité cristallographique réalisée à partir d’une structure

microscritalline, celle-ci étant mise en place par des cycles de minéralisation dont le pas

(45 p.m) est tout à fait comparable à celui des types structuraux précédemment décrits.

On peut alors considérer cet ensemble de piliers comme une véritable couche prisma¬

tique dont les unités sont disjointes.

Cette homologie se trouve immédiatement confirmée par la prise en considération

de la position de ces couches de piliers dans l’architecture du sepion (fig. 1, pi. VI). On peut

en effet observer sur les préparations ayant servi à étudier ces piliers (fig. 1, 4, 5, pl. Vil),

que les lames parallèles minérales intercalaires sont composées par une couche prismatique

(dorsale par rapport à un pilier donné) et une couche de nacre de type 2 (ventrale par rapport

au même pilier), disposition tout à fait habituelle dans les cloisons des tests de Céphalo¬

podes. Les piliers ne constituent ainsi qu’une modification de la couche prismatique, couche

dont la répartition, l’étendue et la microstructure sont particulièrement variables dans les

différents taxons concernés. L’homologie proposée par Voltz (1830), faisant du bourrelet

ventral de la Seiche l’équivalent des cloisons du phragmocone des Bélemnites, semble

confirmée par la répartition des couches.

Au moment de l’édification des couches septales, l’épithélium palléal ne met plus en

place les éléments de la minéralisation de façon continue et homogène mais dans des régions

limitées et disjointes qui, malgré une croissance verticale très rapide, conservent cependant

les caractéristiques ultrastructurales de la couche prismatique à laquelle elles correspondent.

CONCLUSION

La confrontation des données recueillies sur les structures faisant l’objet du présent

travail montre que la méthode de dégagement enzymatique de la phase minérale autorise

un changement important dans l’échelle des observations, et permet d’envisager l’étude

de la relation phase organique-composant minéral avec une résolution qui s’approche de

l’échelle des phénomènes cellulaires.

Elle fournit un moyen d’apprécier l’évolution de l’épithélium palléal dans l’espace

(délimitation topographique des éléments structuraux) et dans le temps (étude des cycles

de biominéralisation) avec une précision très supérieure à celle qui était accessible au micro¬

scope optique.

- 700 —

Outre cette preuve de l’intérêt de la méthode, les divers cas étudiés ici révèlent la dispo¬

sition extrêmement divisée de la phase minérale, en même temps que l’ordre qui résulte

de l’orientation cohérente des constituants minéraux élémentaires. Bien connu chez les

Pinna, où il s’observe aisément au microscope polarisant, cet ordre est également présent

chez des structures aussi contournées que les piliers de l’os de Seiche.

Ce caractère, témoignant d’une réelle unité au moment du processus de mise en place

des structures squelettiques, doit-il être privilégié lors de la recherche d’une définition de la

notion de prisme ?

Il est évidemment nécessaire, pour obtenir cette orientation cristallographique homogène

que les ensembles cellulaires concernés dans l’épithélium palléal aient un fonctionnement

coordonné ou que, au minimum, le matériel organique qu’ils produisent comme précurseur

de la minéralisation évolue de façon unitaire à l’intérieur de limites bien définies.

Or, la corrélation entre ces limites (lorsqu’elles existent) et le caractère « unité cristallo¬

graphique » n’est pas toujours parfaite. Très bonne chez les Pinna, elle prête à discussion

dans tous les autres cas étudiés, fournissant un nouvel exemple d’une situation dans laquelle

la référence traditionnelle n’est peut-être qu’un cas exceptionnel.

La Spirule nous montre qu’une limite peut exister sans être décelable morphologique¬

ment, tandis que pour les Seiches, au contraire, cette limite se manifeste par les interruptions

de la minéralisation. Entre les piliers, l’épithélium palléal cesse complètement son activité

minéralisante.

Chez les Monodontes, les courbures des surfaces de croissance fournissent bien une

base pour la recherche d’unités structurales d’ordre supérieur, mais celles-ci demeurent

peu précises faute de limites organiques nettes et, qui plus est, l’arrangement cristallo¬

graphique des éléments minéraux ne fournit pas davantage de précision.

Chez les Unio, au contraire, les limites « prismatiques » sont très nettes, et tout à fait

comparables à celles des Pinna. 11 est de ce fait bien normal que ces deux types figurent très

souvent côte à côte dans les essais de classification. Cette similitude de la disposition des

enveloppes organiques témoigne-t-elle cependant d’une affinité très poussée ? Rien n’est

moins sûr si l’on considère les différences concernant la minéralogie (calcite/aragonite),

l’absence d’unité cristallographique chez les Unio (ou plutôt l’existence d’une cohérence

cristallographique, mais à l’intérieur seulement de subdivisions des prismes majeurs, dans

des sortes de sous-unités légèrement divergentes). S’ajoutent à cela les données bien établies

ici concernant les différences du processus de minéralisation dans les phases initiales de la

formation des prismes.

Ces difficultés incitent à se demander si la terminologie élaborée à un certain niveau

d’analyse (ici l’observation microstructurale) conserve le même intérêt lorsqu’on effectue

des observations à une échelle plus précise, et les quelques exemples qui viennent d’être

présentés suggèrent qu’il pourrait être assez vain de chercher à retrouver ces mêmes caté¬

gories à partir d’un nouvel ensemble de données.

Cette conclusion peut sembler paradoxale alors même que, dans les deux derniers

cas étudiés, la valeur de la notion de prisme apparaît renforcée par les résultats obtenus.

Elle constitue cependant la réponse adaptée à la situation actuelle de ce type de recherche,

brièvement présentée au début du présent travail. Une notion de valeur générale concernant

la formation du test des Mollusques (l’élaboration d’une couche prismatique) s’est trouvée

enrichie par une très abondante littérature créant un réseau complexe de subdivisions et

- 701 —

d’hypothèses phylogénétiques à une échelle très avancée (et peut-être trop) par rapport

au niveau des observations sur lesquelles elles reposent.

Il n’est pas excessivement surprenant que la fragilité de ces interprétations soit mise

en évidence par un moyen d’observation qui cerne de façon un peu plus précise la réalité

du phénomène.

Remerciements

Les auteurs tiennent à exprimer leurs remerciements aux collègues qui, dans divers labora¬

toires, leur ont apporté un concours sans lequel nombre de données utilisées ici n’auraient pu être

acquises : en microscopie électronique, Mme A. Raguideau (ERA 765 du CNRS) et Mlle C. Weber

(Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle) ; en microanalyse ionique,

Mme Alain, au laboratoire de Riophysique du CHU de Créteil (Directeur Pr. P. Galle) ; en diffrac¬

tion X, M. A. Decarreau, du Laboratoire de Géochimie des roches sédimentaires (Dir. Pr. M. Stein¬

berg).

L’obtention de matériel vivant recueilli dans les conditions les plus favorables n’a été possible

que grâce à l’intérêt manifesté pour notre travail par le groupe de recherche du Parc National

sous-marin de Port-Cros. La publication de cet article nous fournit l’occasion de remercier

M. le Pr. N. Vicente, Université d’Aix-Marseille, et M. J.-C. Moreteau qui a effectué les prélève¬

ments en plongée (Lab. de Zoologie de l’Université Paris Xi-Orsay), au cours d’une mission effectuée

par deux membres de notre groupe de recherche (A. Raguideau et L. Jaillard).

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PLANCHE I

Fig. 1. — A la bordure palléale du test de P. nobilis, l’extrémité de la dernière lamelle de croissance, vue

par la face interne. On observe nettement la différenciation précoce des gaines prismatiques formant

une structure réticulée avant la minéralisation. Celle-ci apparaît plus tardivement (base du cliché).

(X 615). —- Origine : Port-Cros. Préparation : congélation sur place, fixation au glutaraldéhyde 3 %,

déshydratation alcool.

Fig. 2. — Lamelle de croissance à un stade précoce de la minéralisation, vue par la face externe. Le centre

de chaque élément prismatique est nettement visible, de même que les figures indiquant la formation

des prismes par subdivision d’un élément préexistant (flèches). (X 245)

Fig. 3. — Agrandissement de la figure précédente, montrant le développement concentrique de la minéra¬

lisation à partir du nodule central non minéralisé. (Il s’agit de la vue en surface extérieure, à confronter

avec la vue face interne fig. 5, 6 et 7.) (X 1 200)

Fig. 4. — Mêmes conditions d’observation : amorces de clivage des prismes. (X 1 300)

Fig. 5. — Minéralisation observée en face interne : surface de croissance d’un prisme. Disposition typique

du stade juvénile marqué par la persistance du nodule axial non minéralisé, et subdivision de l’espace

intraprismatique en secteurs. A la périphérie, la gaine périprismatique. ( X 3 800)

Fig. 6. — Aspect de la face interne de la lamelle de croissance à un stade légèrement plus avancé. L’axe

non minéralisé se réduit, la subdivision radiaire des prismes est encore sensible mais ceux-ci ont déjà

une épaisseur appréciable. ( X 2 250)

- 706 -

PLANCHE II

Fig. 1. — Même stade de développement que dans la figure 6 , pi. I. A ce grossissement ou observe l’aspect

réticulé de la face de croissance, nettement différent de celui de la figure 5, pi. I. Peut-être s’agit-il

des deux phases du cycle de minéralisation. Ce cliché est à rapprocher des figures obtenues lors d’expé¬

riences de régénération de tests. ( X 2000)

Fig. 2. — A un stade encore plus tardif, plusieurs dizaines de cycles de minéralisation se sont déjà produits :

la face de croissance a pris son aspect habituel (disparition de la zone axiale et de la subdivision en

secteurs radiaires). (X 2 100). — Préparation des figures 1 et 2 : comme pi. I.

Fig. 3 et 4. — Synchronisme des stades de croissance dans les coupes longitudinales. Dans chacun des prismes*

l’orientation cristallographique des particules minérales élémentaires est constante tout au long de la

croissance, malgré les interruptions dues à la présence des lames organiques transversales. (3 : X 840 ;

4 : X 2 150). — Préparation : pronase à 1 mg/ml, 2 doses, 24 h.

Fig. 5 et 6. — Aspect des mêmes prismes en lumière polarisée au microscope optique. 5 : coupe perpendicu¬

laire à l’allongement ; 6 : coupe longitudinale. L’individualité cristallographique des prismes est évi¬

dente. (X 120)

Fig. 7. — Dans le dièdre formé par deux faces d’un prisme, et à la faveur d’une interruption majeure de la

minéralisation, on note que les crêtes des faces latérales se rejoignent. Elles définissent donc des plans

à l’intérieur du prisme. Cette structure est pour l’instant la seule que l’on puisse mettre en rapport

avec l’individualité cristallographique de ces éléments. (X 2 400)

- 708 -

PLANCHE I [I

Fig. 1. —- Sections longitudinales dans des prismes d’Unio. Gaines prismatiques épaisses et continues, très

comparables à celles qui délimitent les prismes des Pinna. Base du cliché : passage à la nacre. (X 225).

— Technique : fixation glutaraldéhyde 3 %, décalcification R.D.O. 12,5 %, 30 sec.

Fig. 2 et 3. — Protéolyse enzymatique sur le test d’Unio. Structure micro-granulaire très sensible à l’attaque

enzymatique, sauf dans de minces zones plus minéralisées (ici fortement convexes vers l’extrémité

distale des prismes). Plus grande densité de la minéralisation également au contact des gaines prisma¬

tiques. (2 : X 810 ; 3 : X 2 300). — Technique : pronase 4 h. fixation glutaraldéhyde.

Fig. 4. — Périostracum et couche organique externe chez Unio. Dans l’épaisse gaine organique externe,

la décalcification met en évidence les logements des têtes de prismes et le nodule axial qui caractérise le

début de la minéralisation. (X 545). —Technique : fixation et décalcification au Bouin, déshydratation

au point critique.

Fig. 5. — Vue complémentaire de la précédente. Le matériel organique de la zone externe est complète¬

ment dégagé et on observe l’extrémité apicale d’un prisme. Notez le nodule axial minéralisé à son som¬

met. (X 5 000). — Technique : hypochlorite de sodium 48°, 1 h.

Fig. 6. — Hétérogénéité de la couche organique périphérique : sur cette surface polie légèrement oblique

par rapport à la surface du test, la préparation a isolé la zone minéralisée axiale et les gaines orga¬

niques périphériques qui sont donc déjà différenciées (comme chez les Pinna ) avant même que les

prismes n’entrent en contact. Cf. également planche IV, figure 1. (X 870). — Technique : fixation,

glutaraldéhyde 3 %, décalcification R.D.O. 12,5 %, 30 sec.

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— 710 -

PLANCHE IV

Fig. 1. — Unio : apex des prismes. Agrandissement de la vue précédente. Observez l’intervalle entre

la gaine prismatique et l’apex de la zone minéralisée. (X 2 500). — Technique : comme figure 6,

planche III.

Fig. 2. — Autre préparation montrant des vestiges du matériel organique au contact de la structure apicale

minéralisée. (X 3 850). — Technique : comme figure 5, planche III.

Fig. 3 et 4. — Zone prismatique de la Monodonte : les unités définies par la courbure des couches de crois¬

sance ne sont pas délimitées par des gaines équivalentes à celles des Pinna et des Unio. Eléments

d’analogie cependant, les points de départ des prismes sont disjoints, mais c’est leur contact latéral

qui semble être ici la seule base de leur définition. Néanmoins, l’individualité de ces prismes est certaine

au niveau du fonctionnement de l’épithélium palléal puisque, comme chez les Unio et les Pinna , les

limites de ces prismes sont marquées par une plus forte minéralisation. (3 : X 750 ; 4 : X 2 250). —

Technique : pronase 1 mg/ml, 4 h, fixé glutaraldéhyde 3 %.

Fig. 5 et 6. — Monodonte : aspect de la phase minérale. La zonation de croissance se manifeste par des

phases de forte minéralisation (fig. 5) alternant avec des régions où le composant minéral est plus lâche,

et dans lesquelles l’attaque enzymatique est très efficace. Notez l’aspect finement divisé de la face

minérale en éléments aciculaires de très petite taille. (6 : X 6 700). — Technique : pronase 1 mg/ml,

6 h, fixation glutaraldéhyde 3 %.

712 —

PLANCHE V

Spirule

Fig. 1. — Coupe longitudinale de la paroi externe non traitée. On discerne les deux couches superposées

(les flèches marquent la limite) ; leur microstructure est peu apparente. (X 440)

Fig. 2. — Même orientation. Traitement : soude normale, ébullition 4 h 30, pronase 1 mg/ml, pH 8, 20 h,

lipase 1 mg/ml, pH 9, 28 h. La limite des deux couches est apparente. (X 420)

Fig. 3. — Même préparation que ligure 1. Aspect des têtes de prismes de la couche interne, à l’arrière de

l’insertion d’une cloison. ( X 1 070)

Fig. 4. — Mise en évidence de l’aspect de la phase minérale dans la zone moyenne des prismes de la couche

interne. — Traitement : soude 0,5 N, 4 h à ébull., pronase 1 mg/ml, pH 8, 6 h, chitinase 1 mg/ml, trois

doses, 27 h.

Fig. 5. — Agrandissement de la figure 4 (X 1 810). Absence de définition géométrique des éléments pris¬

matiques.

Fig. 6 et 7. — Analyse ionique. Répartition du Ca et du K. Les deux couches sont nettement mises en évidence

(flèches). Dans la couche interne la répartition du potassium en zones perpendiculaires à la surface

du test est bien observable. Leurs dimensions correspondent à celles des prismes de la figure 3. Il existe

donc une zonation chimique (indiscernable morphologiquement), prouvant l’organisation de l’épi¬

thélium palléal en secteurs homologues de ceux qui fournissent les gaines si visibles chez les deux pre¬

miers exemples étudiés.

- 714 —

PLANCHE VI

Seiche

Fig. 1. — Coupe transversale montrant le bouclier dorsal (Bd) peu épais et le bourrelet ventral (Bv), avec

ses lames et ses piliers (flèches). (X 38)

Fig. 2. — Surface d’un pilier montrant une faible zonation de croissance perpendiculaire à son grand axe.

(X 735)

Fig. 3. — Détail de la précédente (X 4 100). Les caractéristiques de la phase minérale sont indiscernables.

Fig. 4. — Même structure après un traitement à la pronase (6 h). La zonation de croissance est un peu plus

apparente. ( X 630)

Fig. 5. — Traitement à l’eau oxygénée 110 volumes, 72 h, température ambiante. La périodicité de croissance

devient beaucoup plus visible. La phase minérale est finement divisée en éléments à peu près parallèles

à l’axe d’allongement du pilier. (X 3 375)

Fig. 6. — Agrandissement de la précédente. (X 8 400)

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- 716 -

PLANCHE VII

Seiche

Fig. 1. — Cassure oblique mettant en évidence les deux murailles accolées et contournées constituant

un pilier. (X 1 090). N : couche nacrée d’une lame. — Traitement : eau oxygénée 110 vol., renouvelée,

7 jours, puis pronase, pH 8, 2 doses, 6 h.

Fig. 2. — Même traitement. Surface externe du pilier près de son insertion sur la couche nacrée d’une lame.

La membrane superficielle a été éliminée. Comparez avec la figure 2, planche VI. (X 2 600)

Fig. 3. — Cassure transversale des piliers. A la suite du traitement suivant — soude 0,5 N à 100°, 4 h, puis

pronase 1 mg/ml, pH 7,6 6 h, puis chitinase, 2 doses, pH 5, 6, 28 il — l’apparition d’une lacune entre les

deux murailles témoigne de la différence dans le taux de minéralisation du pilier : le plan médian est

plus proche en matière organique. (X 280)

Fig. 4. — Le traitement au sulfate de chrome (4 h, 20°, pH 3, 5), qui associe fixation et décalcification, pro¬

voque le décollement des membranes organiques préalablement appliquées contre la surface externe

des piliers. Observez de plus, à la base du cliché, les couches nacrées (N) et prismatiques (Pr), formant

les lames minérales. (X 760)

Fig. 5. — Détail de la précédente. Le même traitement respecte la minéralisation de la zone médiane (flèches)

et sur ce plan de coupe on peut observer la disposition générale des constituants minéraux élémentaires.

(X 3 600)

Fig. 6. — Diagramme de diffraction X, réalisé à partir d’un pilier isolé. La correspondance dans l’orienta¬

tion cristallographique des éléments minéraux distincts constituant le pilier est attestée par la discon¬

tinuité des anneaux de diffraction.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 3 : 719-722.

Pseudaxinyssa cantharella n. sp., Démosponge Axinellidae

du lagon de Nouméa (Nouvelle-Calédonie)

par Claude Lévi

C. Lévi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'Histoire natu¬

relle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris, et Centre ORSTOM, Nouméa, Nouvelle-Calédonie.

Pseudaxinyssa cantharella n. sp.

Matériel : Holotype, MNHN 3141 ; paratypes, MNHN 3142.

Localités : Nouvelle-Calédonie, lagon et pentes externes des récifs sud-ouest, sud et sud-

est : 10-40 m ; Banc Gail, Banc des 5 milles, Coetlogon, Améré, Goro, Saint-Vincent, etc.

Description

L’éponge choisie comme holotype est dressée, pédonculée, lamellaire. La couleur est

orangée ou jaune orangé vif. Le pédoncule cylindrique mesure 40/10 mm. La lame mesure

110/160/3-4 mm ; elle est un peu courbée et montre une face concave et une face convexe.

La face concave oscidaire est marquée par des stries longitudinales divergentes à partir

de la base et par des stries concentriques. La face convexe est ostiolaire, régulière bien

qu’un peu bosselée.

Le squelette est de type axial foliacé ; le plan axial de la lame est très chargé en spon-

gine. Cette nappe est formée de fibres de spongine qui contiennent des alignements de

spiculés, solitaires ou groupés par 2 ou 3. De part et d’autre du plan axial, des alignements

radiaires de 2-3 spicules sont unis par des spicules de liaison perpendiculaires ou obliques.

Spicules : Oxes courbes : 200-250 p.m/8-10 pm.

D’une manière générale, cette éponge qui est assez abondante en certains points du

lagon a une morphologie variable ; le pédoncule est solide, court et trapu ou allongé comme

dans le type ; la lame est très souvent recourbée, parfois même en forme d’entonnoir. Son

bord supérieur peut être régulier ou fortement lacinié. Par son port et par sa couleur, elle

rappelle immédiatement les champignons du type girole ou chanterelle (Laboute et

Magnier, 1978 : 68, fig. 11) ; dans tous les cas les deux faces convexe et concave sont res¬

pectivement ostiolaire et osculaire. La consistance de la lame reste souple et l’éponge est

même assez friable, malgré la présence de spongine. La lame principale dont l’épaisseur

varie de 3 à 5 mm prolifère parfois des lames secondaires. Les oscules sont très petits, de

l’ordre de 0,5-0,7 mm, et sont espacés tous les 2 mm environ.

— 720 -

Remarques

Le genre Pseudaxinyssa Burton, 1931, est assez mal défini : Axinellidae de forme

massive, dont le squelette se compose de fibres ascendantes d’oxes d’une seule sorte ; les

libres se ramifient et s’anastomosent et se terminent en surface par de petites touffes de

spicules plus ou moins saillants. La plupart des espèces rapportées à ce genre, P. tethyoides

(Kirkpatrick), P. gravieri (Topsent), P. tenuis piculata Burton, P. digitata Cabioch, P.

pitys de Laubenfels, ont des morphologies très distinctes et des oxes qui mesurent 350 à

900 pm. Seule, P. stipitata Bergquist et Tizard est lamellaire ou en forme de coupe, avec

des oxes de 170-330 p.m/3,5-7 pin. Cette espèce est de couleur vert-jaune ; elle existe éga¬

lement dans le lagon de Nouméa et sa charpente est assez caractéristique en ce que les

fibres se ramifient et s’anastomosent et se terminent en surface par des touffes de spicules.

P. cantharella n. sp. a des libres axiales denses dans le pédoncule et concentrées en lamelle

axiale dans la partie foliacée. C’est une Axinellidae dont le réseau extra-axial est beaucoup

plus « haliclonide » d’aspect et sans continuité apparente avec les fibres axiales. Les oxes

relativement courts renforcent cet aspect haliclonide du squelette. Le genre Pseudaxinyssa

est sans aucun doute très hétérogène ; le reclassement systématique des Axinellides à

oxes s’imposera probablement quand les collections étudiées auront été plus nombreuses.

A l’intention des chimistes, nous dirons que Pseudaxinyssa cantharella n. sp. se distingue

aisément de P. pitys de Laubenfels et de Pseudaxinyssa sp. (Bergquist, comm. pers. ;

Bergquist, Hofheinz et Oestehiielt, 1980), de la Grande Barrière d’Australie.

Planche I. —Pseudaxinyssa cantharella, n. sp. :

1, face concave osculaire (x 2/3) ; 2, face

convexe ostiolaire (X 2/3) ; 3, squelette de

la lame axiale ( X 100) ; 4, squelette extra¬

axial ( X 100).

Fig. 1. — Oxe (x 650).

— 722 —

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Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 3 : 723-742.

Annélides Polychètes du golfe d’Aqaba (mer Rouge)

Description d’un genre nouveau et de deux espèces nouvelles

par Louis Amoureux

Cet article est dédié à la mémoire de mon vénéré

maître, le chanoine Louis François Huilier, membre

correspondant du Muséum, décédé subitement le

7 juillet 1981.

Résumé. — 1 700 Annélides Polychètes des sables intertidaux du golfe d’Aqaba sont analysés

ici. Ils se répartissent en 57 espèces différentes dont un certain nombre n’avaient encore jamais

été signalées en ces régions. Deux d’entre elles sont nouvelles, Armandia sinaitica n. sp., Opheliidae, et

Undecimastus sinailicus n. gen., n. sp., et décrites ici. Quelques conclusions indiquent l’importance

des Polychètes dans ees sables intertidaux.

Abstract. — Systematic distribution and taxonomie notes of 1 700 Polychaetous Annelids

from sandy beaches from the gulf of Aqaba (Red Sea) are given. 57 species are listed : among

them, two are new for science and many others are lirst records for this area. Some ecological

and biological suggestions on the problem of spéciation are also given.

L. Amoureux, Université Catholique d’Angers, lllFA, B.P. 808, 49005 Angers cedex.

Le présent article est l’inventaire d’un ensemble de 1 700 Annélides Polychètes très

diversement répartis entre 60 espèces environ. Us proviennent de neuf plages sableuses

de la côte orientale du Sinaï (golfe d’Aqaba). Ils y avaient été recueillis en zone intertidale

en juillet 1979 par le professeur Deborah Dexter de l’Université d’Etat de San Diego

(Californie, USA). Extraits du sédiment par tamisages sur des tamis de 500 pm de maille,

ils me furent envoyés en septembre 1981 pour identification. Deux espèces sont nouvelles

pour la science, nombre d’autres sont signalées pour la première fois en cette région nord

de la mer Rouge.

Armandia sinaitica

(Fig. 1)

sp.

Dans sa clef des ordres, familles et genres d’Annélides Polychètes, Fauchald (1977 :

42) reconnaît 18 espèces valides pour le genre Armandia. Une autre a été décrite depuis,

A. hroomensis Hartmann-Schrôder, 1979, à partir de trois exemplaires sud-américains.

Tableau I. — Distribution d

les !

Vnnélides

Polychètes par espèce

et par

station.

Espèces

l/l

i p

e w

5 H

Z »

AV H

VKV ( V|iJ

< %

es si

c n

< &

ÇC S

TOTAL

1. Subadyte pellucida (Ehlers, 1864)

2. Chrysopetalum debile (Grube, 1855)

3. Pisionidens indica (Aiyar et Alikunhi, 1940)

4. Heteropodarke heteromorpha (Hartmaim-

Schriider, 1962)

5. ? Gyptis sp.

6. Typosyllis hyalina (Grube, 1863)

7. Ehlersia cornuta (Rathke, 1843)

8. Streptosyllis cf bidentata Southern, 1914

9. Premia limbata (Claparède, 1868)

10. Sphaerosyllis hystrix Claparède, 1863

11. Exogone verugera (Claparède, 1868)

12. Nereidae sp.

13. Nephthys tulearensis Fauvel, 1919

14. Glycera convuluta Keferstein, 1862

15. Glycera tesselata Grube, 1863

16. Goniadides aciculata Hartmann-Schrôder, 1960

17. Nothria holobranchiata (Marenzeller, 1879)

18. Lumbrineris latreilli Audouin & M. Edw., 1834

19. Lumbrineris heteropoda heteropoda (Maren¬

zeller, 1879)

20. Protodorvillea egena (Ehlers, 1913)

21. Orbinia cf. bioreti (Fauvel, 1919)

22. Naineris laevigata (Grube, 1855)

23. Scoloplos chevalieri (Fauvel, 1901)

24. Carazzia kempi (Southern, 1914)

25. Dispio uncinata Flartman, 1951

26. Malacoceros fuliginosa (Claparède, 1870)

27. Microspio meckznikowianus (Claparède, 1870)

28. Nerinides tridentata Southern, 1914

29. Prionospio cirrifera Wiren, 1883

30. Prionospio sexoculata Augencr, 1918

31. Spio filicornis (Müller, 1776)

32. Scolelepis lefeborei Gravier, 1905

33. Scolelepis squamata (Müller, 1806)

Spionidae sp. 2

34. Aricidea capensis Hay, 1961 7

35. Aricidea curoiseta Day, 1963

36. Aricidea sp. 1

37. Cirrophorus lyra (Southern, 1914) 33

38. Tauberia gracilis (Tauber, 1879)

Paraonidae sp.

39. Magelona cornuta Wesenberg-Lund, 1949 1

40. Magelona obockensis Gravier, 1905

41. Magelona papillicornis Müller, 1858

42. ? Heterocirrus typhlops Willey, 1905

43. Diplocirrus sp.

44. Armandia intermedia Fauvel, 1902

45. Armandia sinaitica n. sp. 14

46. Armandia weissenbornii Kukenthal, 1887

Armandia sp. (indét.)

47. Capitomastus minimus Langerhans, 1881

48. Neopseudocapitella brasiliensis Rullier &

Amoureux, 1979

49. Peresiella acuminatobranchiata Thomassin, 1970

50. Undecimastus sinaiticus n. sp.

51. Maldanidae sp.

52. Pectinaria ef antipoda Schmarda, 1861

53. Amphicteis gunneri (Sars, 1835)

Ampharetidae sp.

54. Pista sp.

55. Octobranchus lingulatus (Grube, 1863)

56. Branchiomma cingulata (Grube, 1870)

57. Chone filicaudata Southern, 1914

Total

1 1

2 2 15

1 4 5

3 12 6

2 1

19 9

31 23

137 72 36

30 3

341 99 11

51 537 187 145 206

3 26 31

4 4

II 13

4 81 120

2 5 7

3 1 59

63 341

1 2

3 3

2 2

1 2

108 141

6 471

4 6

1 1 2

2 9

6 6

1 1

1 3

1 1

45 50 359 1 677

— 726 -

Tableau II. — Espèces valides du genre Armandia.

A. cirrosa Filippi, 1861

26-27

20-22 b

+ 3-5 a

11-14

7-8

A. intermedia Fauvel, 1902

27-29

24-25 b

+ 2-4 a

10-20

A. simodaensis Takahasi, 1938

26 b +

1 a

A. bioculata Hartman, 1938

27 b +

1 a

11-13

A. brevis (Moore, 1906)

A. melanura Gravier, 1905

28 b +

0 a

4-7

26 b +

2 a

10-11

A. non-papillata Jones, 1962

22 b +

6 a

A. lanceolata Willey, 1905

29-30

22 b +

3-6 a

11-12

A. longicaudata (Caullery, 1944)

30-32

27-31 b

+ 0 a

17-18

10.

A. weissenbornii Kukenthal, 1887

31 b +

0 a

5-6

11.

A. bipapillata Hartmann-Schrôder, 1974

30 b +

1 a

11-12

15-16

12.

A. hossfeldi Hartmann-Schrôder, 1956

32-34

31-33 b

4- 0 a

6-7

13.

A. ilhabelae Hartmann-Schrôder, 1956

32-33

30 b +

1-2 a

4-6

14.

A. broornensis Hartmann-Schrôder,

1979

29 b +

3 a

12-13

15.

A. polyophthalma Kukenthal, 1887

32 b +

0 a

15-16

8-22

16.

A. salvadoriana Hartmann-Schrôder,

1956

34-36

33-35 b

+ 0 a

7-8

17.

A. leptocirris Grube, 1878

33-37

31-34 b

+ 0-1 a

11-15

12-1

18.

A. exigua Kukenthal, 1887

25 b +

12 a

19.

A. sinaitica n. sp.

36-42

35-41 b

+ 0-1 a

12-15

20.

A. agilis (Andrews, 1891)

49 b +

0 a

20-30

1 : désignation des espèces ; 2 : nombre de sétigères ; 3 : formule de distribution des sétigères abranches

(a) ou branchifères (b) ; 4 : nombre d’yeux céphaliques connus ; 5 : nombre de paires d’yeux latéraux ;

ceux-ci commencent d’ordinaire entre les 6 e et 7 e sétigères ; 6 : nombre de papilles pygidiales.

L’espèce A. sinaitica que nous présentons ici est établie à partir d’un ensemble de près de

500 individus.

Les Armandia, Ophéliens à prostomium conique dilaté en palpode, possèdent trois

gouttières longitudinales : l’une ventrale, d’un bout à l'autre de l’animal ; les deux autres,

latéro-ventrales, où viennent s’insérer les rames parapodiales et les branchies cirriformes.

Le genre se sépare du genre Ophelina, très voisin, par la présence d’yeux latéraux dans la

partie moyenne du corps, yeux situés dans la gouttière latérale, entre les parapodes ; Ophe¬

lina n’en a pas. Quant aux critères distinctifs des espèces, ils reposent sur le nombre total

de sétigères, le nombre de paires branchiales et d’yeux latéraux, la forme plus ou moins

allongée des cirres parapodiaux voisins de la branchie et sur divers détails de la structure

pygidiale. Le tableau II donne la liste des espèces avec quelques indications morphologiques.

Les 471 individus de la population-type de cette nouvelle espèce proviennent de cinq

plages différentes (cf. tabl. I). Les exemplaires de Nueba, quoique nombreux, offrent peu

d’intérêt : ils ont subi une dessiccation prolongée. Les 341 exemplaires de Ras Burqua, au

contraire, sont en excellent état de conservation et leurs tailles varient depuis 3-4 mm pour

les plus petits jusqu’à 22 mm pour les plus grands, tandis que les 6 individus de Na’ama ont

- 727 -

entre 12 et 24-25 mm. On peut donc voir la variabilité morphologique avec l’âge et la taille,

la classe la plus nombreuse (les 3/4 du total) se situant entre 7 et 10-11 mm.

Il n’y a que 36 sétigères sur quatre des individus les plus petits. On passe ensuite à 38

et plus. 'Près rapidement, le nombre maximal de 42 sétigères est atteint ; il ne varie prati¬

quement pas pour les exemplaires qui dépassent 8 mm.

Cartk. — La région du Sinai avec les plages prospectées.

Les branchies débutent toujours au deuxième sétigère ; elles sont bien conservées et

présentes jusqu’au dernier sétigère inclusivement, sauf chez quelques très rares exemplaires

de petites tailles où elles semblent manquer au dernier, d’où la formule que nous avons adoptée

dans le tableau 1 1 : 1 a —j— 35-41 b -(- 0-1 a.

Les yeux latéraux sont circulaires. Ils débutent presque toujours entre les sixièmes et

septièmes rames parapodiales. Le premier est plus petit que les douze suivants. On observe

ensuite, de façon variable, deux (parfois trois) yeux à nouveau de petite taille, puis plus rien.

Chez certaines espèces d ’Armandia, il existe un cirre parapodial allongé, notamment

dans les premiers sétigères, au point de ressembler à une branchie en position plus ventrale

que la branchie véritable. C’est le cas par exemple pour l’espèce A. weissenbornii de cette

collection. Chez A. sinaitica, le cirre parapodial, sans être rudimentaire comme chez A. inter¬

media, reste cependant médiocrement allongé, sans risque sérieux d’être confondu avec la

vraie branchie (fig. 1).

Enfin, le manchon pygidial nous a paru caractéristique. Il est relativement long et

comme strié (fig. 1 : 3). Il en émerge un gros cirre ventral de diamètre peu régulier, entre

- 728 -

huit papilles terminales, les six dorsales légèrement plus grêles que les deux ventrales plus

courtes et plus renflées (fig. 1:3).

Justification : La proposition de ce nouveau taxon spécifique nous semble justifiée

pour les raisons suivantes : la population originelle est importante, bien homogène ; la diver¬

sité des tailles individuelles témoigne d’une stabilité morphologique certaine, base indispen¬

sable pour l’établissement d’une nouvelle espèce. Armandia sinaitica se présente dans un

« créneau » d ’Armandia presque vide : espèces ayant entre 36 et 45 sétigères. Seules A. lepto-

cirris et A. exigua se rencontrent dans cette zone, mais leurs structures pygidiales sont très

différentes (voir tabl. II).

Les exemplaires de Na’ama, de belle taille et bien conservés, ont été choisis comme syntypes

et sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, Laboratoire des Vers, où ils ont

été enregistrés sous le numéro AS 710.

Fig. 1. — Armandia sinaitica n. sp. : 1 et 2, vue antérieure dorsale et latéro-dorsale ; 3, vue latéro-ventrale

gauche du pygidium ; 4 et 5, coupes schématiques des premier et deuxième sétigères. —• Armandia

weissenbornii : 6, vue antérieure latérale gauche ; 7, vue pygidiale latérale gauche ; 8 et 9, coupes schéma¬

tiques des premier et deuxième sétigères.

Undecimastus sinaiticus n. gen., n. sp.

(Fig. 2)

La série-type se compose de cinq exemplaires incomplets, longs de 3 à 5 mm, larges

de moins d’un millimètre avec les 15, 19, 20, 21 et 25 sétigères antérieurs.

Tous les cinq proviennent de la plage de El Hamira (11-VI1-1979). La distinction entre

thorax et abdomen se fait surtout par le changement de forme des soies.

- 729 -

Le prostomium, allongé comme dans le genre Heteromastus filiformis, porte deux

groupes de deux ou trois petits yeux en sa région occipitale. Viennent ensuite le segment

buccal, achète, puis les deux premiers sétigères avec quelques soies capillaires limbées, fort

peu nombreuses (deux à trois au maximum) à chaque rame. Les huit sétigères suivants ont

des soies spéciales, toutes semblables. Ce ne sont pas des capillaires limbées comme aux

sétigères précédents. Ce ne sont pas non plus les crochets à petites dents rostrales communs

aux Capitelliens. Il s’agit de soies spéciales à très large capuchon, rappelant beaucoup les

soies spéciales de Peresiella clymenoides décrites par Harmelin (1968). Il convient toutefois

de signaler que la pointe terminale émergeant du capuchon et représentée par cet auteur

est ici inobservable. Vient ensuite la zone abdominale aux crochets encapuchonnés clas¬

siques.

Fig. 2. — Undecimastus sinaiticus n. g., n. sp. : région antérieure, diagramme et crochet spécial du thorax.

Diagramme : S, capillaires limbées ; C, crochets spéciaux thoraciques ; H, crochets capitelliens habituels

des rames abdominales.

Justification : Le critère de la distribution des genres, chez les Capitellidae, est fonc¬

tion du nombre de segments thoraciques, de Failure et de la distribution des soies qu’on y

observe. C’est un critère peu satisfaisant, remarque Fauchald (1977), mais c’est lui qu’on

a retenu jusqu’ici. Dès lors, mes cinq exemplaires ne peuvent entrer, malgré bien des analo¬

gies, dans le genre Peresiella : celui-ci compte 12 segments thoraciques dont un achète.

Ils se rapprochent cependant de P. clymenoides, espèce-type du genre, par les huit sétigères

à soies spéciales, mais en diffèrent par la forme du prostomium de type nettement capitelli¬

dae et non Maldanidae comme les exemplaires de Harmelin. Le terme de Undecimastus

a été choisi comme terme générique parce qu’il y a effectivement 11 (undecim) segments

au thorax et que le premier segment est achète comme chez tous les genres de Capitellidae

dont le nom se termine en « mastus ».

Les cinq exemplaires ont été montés entre lame et lamelle, deux sur l’un des montages et

trois sur l’autre. Ils sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, Laboratoire

des Vers, et ont été enregistrés sous les numéros AS 711 et AS 712.

— 730 —

Notes sur quelques espèces plus rares d’Errantes

Pisionidens indica Ayar & Alikunhi, 1940

Les 33 exemplaires signalés (tabl. I) sont très aisément identifiables. Leur longueur

varie de 6 à 16 mm et leur nombre de sétigères de 40 à 60. Cette espèce avait déjà été signalée

en cette partie nord de la mer Rouge par G. IIartmann-Schrôder (1960 : 71).

Heteropodarke heteropoda (Hartmann-Schrôder, 1962)

25 exemplaires, tous tronqués, longs de 3-4 à 12 mm, avec un nombre de sétigères

allant de 27 à 92 et un diamètre de l’ordre d’un millimètre, parapodes non compris. Ils

se rapportent sans aucun doute au genre d’Hesionidae Heteropodarke créé par G. Hartmann-

Schrôder (1962). Le prostomium plus ou moins trapézoïdal porte trois antennes antérieures

simples, ovoïdes allongées, deux palpes latéro-ventraux. Sur quelques exemplaires à trompe

dévaginée, on observe nettement le cercle périphérique de 9-10 papilles terminales signalées

par l’auteur. Toutefois, sur l’un des exemplaires j’ai en outre observé, sans doute possible,

une « dent » antérieure, un peu analogue à la dent des Syllis (lîg. 3).

Les cirres tentaculaires sont en nombre variable, articulés, les dorsaux plus longs que

les ventraux. .J’en ai dénombré 4, 5 ou 6 paires selon les individus, comptant chacun de 7 à

15-16 articles selon les exemplaires. Cela correspondrait alors à un nombre variable de deux

ou trois segments tentaculaires achètes, sans limites intersegmentaires visibles.

Fig. 3. —Heteropodarke heleromorpha : 1, rame sétigère de la première ou deuxième région (soies non figurées) ;

2, rame sétigère de la troisième région (soies composées et simple schématisées) ; 3, ouverture buccale

montrant dix papilles et une « dent » ; 4, soie composée fine de la première région ; 5, soie composée

épaisse de la deuxième région (même échelle que la précédente) ; 6, soie composée fine de la troisième

région.

- 731

Dans la partie sétigère qui fait suite, on peut distinguer trois régions successives en

fonction du système sétal et parapodial.

La première région se limite aux deux, trois ou quatre premiers sétigères selon les

individus. Les pieds y sont subbirèmes, avec un cirre tentaculaire dorsal articulé et un cirre

ventral analogue mais plus court : 6-7 articles au cirre dorsal, 4 au cirre ventral. La rame

dorsale est réduite à un fin acicule dont l’extrémité pénètre le cirrophore dorsal. La rame

ventrale comporte deux lèvres sétales à peu près semblables et égales, tronquées verticale¬

ment. Entre elles, se trouve un acicule droit dilaté en pommeau à sa partie distale. De part

et d’autre de cet acicule, un faisceau de cinq à six soies composées, à hampe bifide où s’insère

une serpe triangulaire pectinée très courte (fig. 3 : 1, 4).

La seconde région sétigère est caractérisée par la présence d’acicules et de soies com¬

posées très épais (fig. 3 : 2, 6). L’acicule, unique, ressemble à l’acicule des premiers pieds,

mais son épaisseur est le double ou le triple. On retrouve la rame dorsale réduite à un fin

acicule comme dans la première région, tandis que le gros acicule ventral est entouré d’une

soie capillaire fine, simple, puis de quatre à six ou même sept grosses soies composées, avec

un article terminal lisse, presque globuleux (fig. 3 : 5). Selon les individus, les segments

sétigères 3, 4 et même 5 font transition entre la première et la deuxième région. En revanche,

la deuxième région se termine brusquement, sans transition, tantôt au 19 e sétigère, tantôt

au 20 e , voire au 30 e , mais le plus souvent au 23-24 e .

Avec la troisième région, nous retrouvons directement les soies d’épaisseur et de forme

assez semblables à celles des premiers pieds, à la seule différence que la partie terminale en

serpe y est plus allongée (fig. 3 : 6). De plus, dans cette région, l’acicule dorsal est un peu plus

épais que précédemment et émerge souvent du tégument, donnant l’illusion d’une soie

simple dorsale, légèrement arquée, comme dans les segments postérieurs de nombreux

Typosyllis. De plus, sans transition, la lèvre postsétale ventrale s’est brusquement allongée

en languette et double presque ainsi la dimension du pied (fig. 3 : 2), ce qui rend encore plus

aisée la distinction entre les deuxième et troisième zones parapodiales.

Après avoir établi ce genre nouveau et l’espèce-type à partir d’un petit lot d’exemplaires

péruviens, Hartmann-Schrôdf.r (1974 : 40) a créé une sous-espèce africana pour quelques

individus d’Afrique Orientale : ils avaient un nombre de sétigères plus élevé, parfois huit

paires de cirres tentaculaires ; la deuxième région sétale débutait au cinquième pied et non

au quatrième et l'on notait encore de menues variations dans la forme des hampes et serpes

composées fines. Plutôt que de créer un nouveau taxon spécifique ou subspécifique, nous

préférons rassembler nos 33 exemplaires en un seul lot rapporté à l’espèce originelle.

Nephthys tulearensis Fauvel, 1919

Un seul exemplaire, tronqué, de 69 sétigères pour une longueur de 5 à 6 cm. Prosto-

mium, antennes et trompe ainsi que les lamelles parapodiales présentent une très grande

ressemblance avec Nephthys hombergii. La branchie débute au quatrième sétigère et ressemble

alors à celle de Nephthys hombergii. Mais, plus loin, elle devient foliacée à la manière des

branchies de N. paradoxa (fig. 4).

La population type, sur laquelle est fondée la description de Fauvel, provenait de

zones récifales de Madagascar. L’espèce n’avait encore jamais été signalée en ces régions

de la mer Rouge.

Fig. 4. — Nephthys tulearensis : pied antérieur et pied postérieur avec la branchie spéciale.

Goniadides aciculata I Iartmarin-Schrôder, 1960

Les 12 exemplaires signalés ici proviennent tous de la plage de lil Hamira, comme la

majorité des Heteropodarke signalés précédemment. Ils sont incomplets, longs de 4 à 9 mm

et possèdent 28 à 50 sétigères. Ce genre et l’espèce avaient été décrits pour des exemplaires

du pourtour du Sinaï. Il n’a pas de chevrons, possède deux régions successives, l’antérieure

uniramée, puis les sétigères birèmes avec rame dorsale soutenue seulement par une soie

de type aciculaire à extrémité incurvée (fig. 5).

Fig. 5. — Goniadides aciculata : schéma d’un parapode de la seconde région.

Nothria holobranchiata (Marenzeller, 1879)

Un seul exemplaire tronqué, de 8-9 mm, avec des soies composées bi- et surtout tri-

dentées aux quatre premiers pieds, accompagnées de soies simples limhées. Toutes les soies

suivantes sont simples et il s’y ajoute, à partir du 10 e sétigère, deux soies aciculaires jaunes

bidentées. La branchie, toujours réduite à un filament unique, est présente du premier au

dernier pied de l’échantillon.

- 733 -

Lumbrineris heteropoda heteropoda (Marenzeller, 1879)

L’unique exemplaire, en provenance d’Eilat, est incomplet et en deux tronçons, avec

une longueur totale de 3 cm et une largeur d’environ 2 mm. Le prostomium est conique,

toutes les soies sont simples et les crochets n’apparaissent qu’après le 25 e pied à côté des

soies capillaires. Ces crochets subsistent seuls dans la partie postérieure où la lame post-

sétale se relève et s’allonge en digitation étirée. L’espèce avait déjà été vue en mer Rouge,

mais seulement dans la partie méridionale.

Protodorvillea egena (Ehlers, 1913)

Deux petits exemplaires de 2 et 3 mm. Ils possèdent 23 et 25 sétigères et sont dépourvus

de cirre dorsal au premier pied. Ce cirre est ensuite réduit à une simple papille ovoïde sur

les pieds suivants. La rame dorsale possède des soies fourchues (une ou deux par pied)

et des soies capillaires crénelées, tandis que la rame ventrale présente un éventail de soies

composées, avec serpes terminales de longueurs variées. Cette espèce était déjà signalée de

la mer Rouge.

Orbiniidae, Spionidae, Pahaonidae

Orbinia cf. bioreti (Fauvel, 1919)

Un unique exemplaire de 6 mm de long, limité aux 35 sétigères antérieurs. On y voit

nettement des papilles pédieuses postsétales et aussi des papilles ventrales à partir du

22 e sétigère et jusqu’au bout du thorax, c’est-à-dire 30-31 e sétigère. Sur les premiers seg¬

ments abdominaux, seuls présents, on ne voit pas de cirre intermédiaire entre les rames

en revanche, des soies fourchues dorsales accompagnent les soies crénelées capillaires.

L’espèce ne semble pas avoir été signalée précédemment dans cette région.

Naineris laevigata (Grube, 1855)

Vingt et un exemplaires, tous tronqués. Ceux qui proviennent de la station de El

Hamira ont connu un certain temps de dessiccation et rendent moins sûre la détermination

spécifique.

Scoloplos (Leodamas) chevalieri (Fauvel, 1901)

Les 62 exemplaires, de quatre plages différentes, ont une zone thoracique de 18 à 21 séti¬

gères ; la première Franchie est toujours au sixième sétigère et l’on observe aisément les

rangs d’uncini crantés sur les rames ventrales thoraciques, de même que les soies fourchues à

branches subégales aux premières rames dorsales abdominales, les seules présentes.

- 734 —

Carazzia kempi (Southern, 1914)

Cet unique exemplaire, de Nachlat el Tel, est entier, long de 6 mm, avec ses premières

branchies au 7 e sétigère et les premiers crochets ventraux au 8 e . Les soies spéciales, de deux

types, que l’on observe au 5 e sétigère, correspondent parfaitement aux dessins reproduits

par Day (1967 : 472) pour cette espèce considérée comme estuarine.

Dispio uncinata Hartman, 1951

Soixante-dix fragments antérieurs et quelques régions moyennes provenant de quatre

stations différentes mais surtout de Nachlat el Tel. Les deux plus longs mesurent 15 et 16 mm

et possèdent 53 et 57 sétigères. Sur eux, comme sur les fragments suffisamment longs, se

voit nettement la branchie accessoire sous forme d’une houppe de petits diverticules en

arrière de la lamelle sétale, à partir du 25-28 e sétigère. Trente de ces fragments antérieurs

possèdent un arc transversal de quatre yeux ponctuels, bien visibles un peu avant la pointe

occipitale du prostomium. Sur les autres, il n’y en a pas trace. Les crochets encapuchonnés

ventraux sont unidentés.

Malacoceros fuliginosa (Claparède, 1870)

Vingt-quatre exemplaires à cornes frontales bien marquées, avec branchie indépendante

de la lamelle dorsale dès le premier sétigère et des crochets ventraux débutant entre le

35 e et le 40 e sétigère, observables sur les individus suffisamment longs. Ces Spionidiens

incomplets mesurent de 6 à 9 mm pour les plus longs et comptent alors de 40 à 55 sétigères.

Selon BlaKE et Kudenov (1979), cette espèce est très proche de leur espèce M. reductus

dont elle se sépare par son premier sétigère plus réduit, ses crochets bidentés (tridentés

chez M. reductus ) qui apparaissent plus tardivement (entre le 30 e et le 40 e pied, alors qu’ils

apparaissent entre le 20 e et le 28 e chez M. reductus). L’espèce figure dans la faune de

France sous le nom générique de Scolelepis.

Microspio meckznikowianus (Clarapède, 1870)

Un seul exemplaire, entier, long de 11 mm et bien conservé. Cette espèce avait déjà

été signalée dans le golfe, à Eilat, par Ben Eliahu (1976).

Nerinides tridentata (Southern, 1914)

Cinq exemplaires, de trois localités différentes. Les deux spécimens de Ras Zafrani,

les mieux conservés, sont entiers, longs de 9 et 11 mm, avec un prostomium dépourvu de

cornes frontales et des yeux disposés en ligne transversale. Les branchies débutent au

deuxième sétigère et subsistent jusqu’à l’extrémité postérieure, largement soudées aux

lamelles dorsales. Il n’y a pas de crochets dorsaux mais on en observe, soit bi- soit tridentés,

à partir des 24-27 e rames ventrales, toujours accompagnés de soies capillaires. Fauchald

(1977) invalide le genre Nerinides et incorpore cette espèce dans le genre Pseudomalacoceros ;

— 735 -

Blake et Kudenov (1979) récusent cette façon de voir et classent ce Nerinides dans le

genre Scolelepis, suivant en cela M. H. Pettibone (1963).

Prionospio cirrifera Wiren, 1873

Les cinq régions antérieures de cette espèce mesurent de 3 à 5 mm et comptent de 6 à

12 paires de branchies lisses à partir du deuxième sétigère. Les crochets encapuchonnés

ventraux débutent au 14-15 e sétigère et l’on a observé les premiers crochets dorsaux sur

les 29 et 30 e sétigères, les derniers présents sur le plus long fragment.

Prionospio sexoculata Àugener, 1918

Les six représentants tronqués de cette espèce n’ont que deux paires de branchies

pennées. Selon les clefs de Laubier (1962), ils en possèdent trois ; mais Day (1967)

n’en signale également que deux pour ses individus d’Afrique australe. Quant aux yeux,

ils sont très visibles.

Spio filicornis (M idler, 1776)

Trente et une régions antérieures, la plupart de Ras Muhammed, longues de 3 à 6 mm,

à prostomium arrondi en avant, nettement effilé en pointe postérieure, mais sans antenne

occipitale dressée. La branchie se voit très nettement dès le premier sétigère, peu ou point

adhérente à la lamelle dorsale. Les crochets bidentés ventraux apparaissent presque toujours

au 11 e sétigère, exceptionnellement sur le 10 e . La présence d’un exemplaire entier nous a

permis de constater l’absence totale de crochets dorsaux.

Scolelepis lefebvrei Gravier, 1905

Trois régions antérieures de 10, 15 et 18 mm pour un diamètre antérieur de 2 mm avec

35 à 70 sétigères. La branchie qui débute au second sétigère est presque totalement soudée

à la lamelle dorsale. Ces trois exemplaires ressemblent beaucoup aux Dispio cités ci-dessus

par leur allure générale. Ils ont également des crochets ventraux encapuchonnés et unidentés

à pointe mousse à partir du 40-45 e pied, mais aucun des trois n’a la branchie accessoire

de Dispio.

Scolelepis squamata (Millier, 1806)

Quatre exemplaires tronqués, de 3 à 8 mm et de 16 à 60 sétigères. Ils ressemblent beau¬

coup aux précédents, mais ici, les crochets ventraux sont nettement bidentés et débutent

avant le 40 e sétigère tout en étant absents des trois petits exemplaires de moins de 30 seg¬

ments.

Pour l’étude des Paraonidae, je me suis référé en général à l’important travail de Strelzov (1973,

version anglaise 1979), tout en tenant compte des données et points de vue de Laubier et Ramos

(1973) ainsi que de ceux de Day (1967). Cinq espèces seulement ont été observées dans l’important

lot d’Annélides de cette famille et l’une d’elles ne peut même pas être nommée avec certitude.

— 736 —

Aricidea capensis Day, 1961

Cent vingt exemplaires à antenne moniliforme de 7 à 10 articles, à branchies cirriformes

du 4 e au 13-19 e sétigère, puis la zone postbranchiale à cirre dorsal digité, grêle, au moins

aussi long que les branchies des segments précédents. Les soies spéciales ventrales s’obser¬

vent aisément, plus épaisses que les capillaires avec qui elles voisinent ; elles s’incurvent

légèrement avant leur extrémité faiblement ou nettement bidentée et elles présentent une

fine arista qui naît dans la concavité de la courbure subterminale (fig. 6 a cap).

Aricidea curviseta Day, 1963

Sept exemplaires seulement, de 5 à 7 mm et très grêles. L’antenne prostomiale est

simple, ovoïde allongé ; elle dépasse à peine le prostomium en arrière. On compte de

25 à 28 paires de branchies à partir du quatrième sétigère ; un individu légèrement plus

gros compte même 34 paires de ces branchies. Les soies spéciales ventrales sont visibles

après cette zone : ce sont des soies assez nombreuses à chaque rame, brusquement amincies

et se prolongeant alors en une longue et très fine pointe (fig. 6 a cur).

Fig. 6. — Paraonidae : prostomium et soies spéciales ventrales, a cap : Aricidea capensis à antenne monili¬

forme et soies spéciales diverses ; a cur : Aricidea curviseta à antenne simple et soies brusquement

effilées ; a sp. : Aricidea sp. à antenne simple et divers types de soies spéciales ; t g : Tauberia gracilis

à prostomium sans antenne et soie spéciale avec fine coiffe.

Aricidea sp.

Cinquante-neuf individus de cinq plages différentes, mais surtout de Dahab et Nachlat

el Tel. Le prostomium est porteur d’une antenne simple semblable à celle de A. curviseta.

Les branchies débutent toujours au quatrième sétigère et sont au nombre de 14 à 19 paires.

Le cirre dorsal, assez court aux deux premiers pieds, est nettement plus allongé dès le

troisième ; il demeure toujours plus court que la branchie dans la zone où celle-ci est présente.

— 737 —

En arrière, il s’allonge en restant très grêle. Les soies dorsales sont toutes capillaires et

extrêmement fines ; elles demeurent très nombreuses dans la partie postérieure, à la diffé¬

rence des soies des espèces ci-dessus. A la rame ventrale, passée la zone branchiale, à côté

des soies capillaires plus épaisses que leurs homologues dorsales, on trouve trois types

de soies spéciales parfois mêlées dans le même pied, les plus nombreuses étant d’ordinaire

celles du type b : jusqu’à sept ou huit par rame (fig. 6 a sp.). Ces observations ne nous con¬

duisent à aucun des nombreux taxons établis au sein du genre Aricidea. Plutôt que d’aug¬

menter la confusion qui règne déjà en ce genre, sans doute liée à la variabilité intraspécifique

et aux difficultés d’observation correcte de ces très petits Annélides filiformes, nous préfé¬

rons ne donner aucun nom nouveau, espérant que des investigations ultérieures pourront

peut-être résoudre ces problèmes.

Cirrophorus lyra (Southern, 1914)

A elle seule cette espèce totalise près des deux tiers des Paraonidae et le cinquième de

l’ensemble des Annélides collectées. Il n’y a pas d’antenne au prostomium, mais des

soies dorsales transformées, visibles avant même la fin de la zone branchiale. Ces soies

dorsales sont bien des soies bifurquées lyriformes et finement pectinées entre les deux

branches.

Tauberia gracilis (Tauber, 1879)

Trois représentants certains seulement, dépourvus d’antenne, avec des soies spéciales

ventrales en forme d’acicules incurvés à pointe mousse porteurs d’une légère coiffe sur la

courbure convexe. Sur ces exemplaires, les branchies débutent seulement au 6 e ou au 7 e séti-

gère et disparaissent dès le 18-19 e , tandis que les soies ventrales spéciales ne sont vraiment

visibles qu’à partir du 20-22 e segment, au nombre de cinq à six par rame.

Autres Annélides Polyciiètes sédentaires

Magelona cornuta Wesenberg-Lund, 1949

Une région antérieure à cornes frontales très marquées, sans soies particulières au

9 e sétigère. L’exemplaire s’accorde en tous points avec les précisions et rectifications données

par Wilson sur cette espèce (1959).

Magelona obockensis Gravier, 1905

Longs de 4 à 8 mm et larges de moins d’un mm, ces trois petits fragments antérieurs

n’ont pas de cornes frontales, mais des soies spéciales distinctes des soies limbées habituelles

sur le 9 e sétigère. Elles sont plus larges que les soies bilimbées ordinaires et se terminent en

pointe très courte (fig. 7).

— 738 -

E =

Fig. 7. — Magelona : soies spéciales du 9 e sétigère. M p : Magelona papillicornis ; M o : Magelona oboc-

kensis.

Megelona papillicornis Müller, 1858

Deux exemplaires de calibre différent, le plus grand long de 3 cm et épais de 1,5 à 2 mm,

sans cornes frontales et à soies spéciales au 9 e sétigère, telles qu’elles figurent dans la Faune

de France.

Armandia intermedia Fauvel, 1902

Les cent quarante et un exemplaires sont de petite taille : de 3 à 8 mm de longueur.

Le nombre de sétigères y varie entre 26 et 29, dont les quatre derniers sont abranches comme

le premier. Les cirres parapodiaux ne sont aucunement allongés dans cette espèce déjà

connue de ces régions.

Armandia weissenbornii Kukenthal, 1887

Six spécimens lui sont attribués : deux de Dahab (8 et 14 mm) et quatre de Ras Zafrani

(4, 8, 9 et 9 mm). Ils comptent tous 32 sétigères avec une branchie présente sur chacun,

le premier seul excepté. Mais ici, le cirre parapodial est très développé dès le premier sétigère

et sur les 10-15 suivants où il a l’allure d’une seconde branchie, ventrale à la véritable et un

peu plus courte seulement. Le tube anal, relativement long, possède cinq à six papilles

terminales assez courtes. C’est la première signalisation de cette espèce en mer Rouge.

Armandia sinaitica n. sp. (voir ci-dessus)

Les trente-cinq Armandia sp. signalées dans la liste générale correspondent à des individus

trop abîmés par la dessiccation pour être analysés au-delà du genre.

Neopseudocapitella brasiliensis Huilier et Amoureux, 1979

Neuf exemplaires, sept de Dahab et deux de Ras Muhammed, tous tronqués, longs de

10 à 20 mm avec un diamètre de 1 à 2 mm. Sept d’entre eux correspondent exactement

au diagramme que nous avons donné pour les deux exemplaires brésiliens originels : prosto-

mium et segment buccal achète, premier sétigère avec seulement des notopodes à soies

capillaires, puis dix sétigères à soies capillaires aux deux rames. Ensuite, on ne trouve plus

que des crochets encapuchonnés aux neuropodes, mais un mélange de soies capillaires et

de crochets encapuchonnés sur un bon nombre de notopodes.

- 739 -

Sur les deux exemplaires restants, tous deux de Dahab, les crochets encapuchonnés

débutent un segment plus tôt aux neuropodes, dès le 11 e sétigère, sans mélange de soies

capillaires. Ils ont donc un segment de moins que les autres de ce point de vue. Il ne me parait

pas sérieux de les en séparer pour autant. Avant cette découverte, l’espèce n’était connue

que par les deux individus types provenant du Brésil. Elle s’enrichit donc des neuf exem¬

plaires signalés ici au nord de la mer Rouge. Je viens d’en retrouver dix-neuf autres dans

une collection analysée récemment et provenant du Haut-Adriatique, des parages de Rovinj,

soit donc trois aires extrêmement disjointes comme pour l’Hesionidae Heteropodarke hete-

romorpha ci-dessus mentionné.

Fig. 8. — Neopseudocapitella brasiliensis. Diagramme du système sétal : 1, soies capillaires limbées ; 2i

crochets encapuchonnés.

Peresiella acuminatobranchiata Thomassin, 1970

Six exemplaires en provenance de Ras Muhammed, longs de 4 à 8 mm et de diamètre

inférieur à un millimètre, avec une zone antérieure légèrement renflée jusqu’au 5-6 e sétigère.

Ils correspondent parfaitement à la description et aux dessins de Thomassin pour ses indi¬

vidus recueillis en des sables coralliens de Tuléar. Prostomium relativement allongé, suivi

du péristome achète. Le premier sétigère réduit au notopode a des soies capillaires. Il en

va de même des deux sétigères complets qui suivent. Au quatrième et au cinquième sétigère,

pas de soies capillaires, mais des crochets un peu spéciaux, encapuchonnés, avec pointe

mousse émergeant du capuchon relativement large. Du 6 e sétigère au 11 e inclus, on n’observe

à nouveau que des soies capillaires limbées. Ce sont ensuite les segments abdominaux à

rames porteuses, exclusivement, des crochets dentés habituels aux Capitelliens.

Nous n’avons pas observé la branchie d’où l’espèce tire son nom, les téguments étant

un peu abîmés. C’est encore une première signalisation pour la mer Rouge.

Undecimastus sinaiticus n. g., n. sp. (voir ci-dessus)

Capitomastus minimus (Langerhans, 1881)

Deux exemplaires mâles avec leurs soies génitales très visibles aux segments 8 et 9 ;

ils viennent de Na’ama Ray et de Ras Muhammed. M. N. Ben Eliahu (1976) avait déjà

signalé cette espèce au golfe d’Eilat.

Pectinaria antipoda Schmarda, 1861

Un petit exemplaire de 5 mm, avec 14 palées, un voile céphalique dentelé, un limbe

dorsal lisse, une scaphe bien individualisée. On a pu dénombrer 13 uncinigères, le premier

— 740 -

au quatrième sétigère. Il y a 17 segments porteurs de soies capillaires dorsales et les uncini

ont des dents sur plusieurs rangs.

Les représentants des autres familles sont peu nombreux, de petite taille et souvent

en mauvais état.

Conclusions

Divers points nous paraissent intéressants à signaler au terme de cet inventaire systé¬

matique.

Tout d’abord nous avons observé la nette dominance de quelques familles et espèces

d’Annélides.Les Opheliidae, Paraonidae et Spionidae regroupent, à elles trois, 80 % des Poly-

chètes, respectivement 40, 30 et 10 %. Quatre espèces, deux Opheliidae et deux Parao¬

nidae, regroupent à elles seules les deux tiers du total des individus : Armandia sinaitica

(28,1 %), A. intermedia (8,4 %), Cirrophorus lyra (20,3 %) et Aricidea capensis (7,1 %).

Six autres espèces seulement se situent au-dessus de l’effectif moyen par espèce, c’est-à-

dire au-dessus de 30 individus : Glycera tesselata, Dispio uncinata, Scoloplos chevalieri,

Aricidea sp., Pisionidens indica, Spio filiformis.

Les apports de cette campagne pour une meilleure connaissance faunistique de la région

consistent en l’observation d’une part de deux espèces nouvelles, Armandia sinaitica et

Undecimastus sinaiticus, d’autre part de trois espèces de description récente ou très récente,

mais de régions fort éloignées du golfe d’ Aqaba : Heteropodarke heteromorpha décrite du

Pérou, revue en Nouvelle-Calédonie, représentée par une sous-espèce sur les côtes d’Afrique

Orientale ; Peresiella acuminato-branchiata connue seulement de la région malgache ; Neo-

pseudocapitella brasiliensis représentée jusqu’alors par les deux seuls individus-types. Ces

découvertes d’exemplaires morphologiquement très semblables, en des aires très éloignées,

permettent de poser une fois de plus le difficile problème : espèce unique ou espèces jumelles

ou vicariantes ?

A ces remarques, je m’en voudrais de ne pas ajouter celles que m’a communiquées

la collectrice, le Pr. D. Dexter, au sujet de la faune henthique de cette région. Les Anné-

lides sont d’après elle, de très loin l’élément dominant de la faune, à un point jamais observé

ailleurs : « I had never sampled sandy beaches which are so dominated by Polychaetes

before in all my work in North, Central and South America ». D’après ses captures, les

Polychètes formaient, à eux seuls, près de la moitié des espèces animales recensées. Armandia

pour sa part, totalisait 49 % de l’effectif total d’individus. Enfin c’est là, en ces plages du

Sinaï, que Dexter a trouvé les plus hauts indices de diversité au cours de toutes ses recher¬

ches sur les communautés de sables intertidaux.

L’ensemble de la collection est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris,

Laboratoire des Vers ; elle y est enregistrée sous les numéros AW 1 à AW 117 et les échantillons-

types des nouvelles espèces sous les numéros AS 710 ( Armandia sinaitica), AS 711 et 712 ( Undeci¬

mastus sinaiticus).

— 741

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 3 : 743-747.

Piratuboides huambensis n. sp., Filaire Oswaldofilariinae

parasite de Lézard en Afrique australe 1

par Gilles Petit, Odile Bain, Adriano Fernandes Gomes et Fouis Touratier

Résumé, - Description de Piratuboides huambensis n. sp. parasite de Mabuya afï. quinquetae-

niata (Scincidae) en Angola. Le genre Piratuboides n’était connu jusqu’à présent qu’en Amérique

Centrale (1 espèce) et en Australie (2 espèces).

Abstract. — Description of Piratuboides huambensis n. sp. parasite of Mabuya alï. quinque-

taeniata (Scincidae) in Angola. The genus Piratuboides was previously known only in Central

America (one species) and in Australia (two species).

G. Petit et O. Bain, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle >

61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

A. F. Gomes, Instituto de Investigaçao Veterinaria. Caixa Postal n° 7, Huambo, Republica Popular de Angola.

L. Toubatier, Parasitologie SPEC IA, 16, rue Clisson, 75013 Paris.

Introduction

Cinq lézards Mabuya aff. quinquetaeniata (Lich., 1823) (Scincidae, Lygosominae) 2

ont été capturés à Huambo (Angola) dans la cour de F Instituto de Investigaçao Veterina¬

ria, en juin 1982.

L’un d’entre eux a des microfîlaires dans le sang et, à l’autopsie, trois Pilaires (1 Ç

et 2 (J) sont récoltées dans le mésentère et les eaux de rinçage. Une troisième Filaire mâle

est récoltée chez un des autres Mabuya.

Ces Filaires représentent une nouvelle espèce d’un genre d’Oswaldofîlariinae, Pira¬

tuboides Bain et Sulahian, 1975, qui n’était représenté jusqu’à présent que par une espèce

en Amérique Centrale et deux espèces en Australie.

Les Filaires sont déposées au Muséum national d’IIistoire naturelle, Zoologie (Vers) :

1 Ç holotype, 1 $ allotype, l $ paratype en 3 morceaux (n° 220 DS), 1 $ (n° 229 DS).

Trois Mabuya sont déposés également au MNHN, Zoologie (Reptiles et Ampliibiens)

( n 08 1980 580, 581, 582).

Piratuboides huambensis n. sp.

Description

Tête ronde suivie d’un rétrécissement ; 5 papilles disposées de façon dissymétrique

sur la tète, 2 céphaliques et 3 labiales externes ; amphides à mi-hauteur entre les papilles

1. Ce travail a pu être effectué grâce à une subvention de l’Organisation Mondiale de la Santé.

2. Nous remercions M. le Pr. E. Brygoo qui a identifié ces lézards.

— 745 —

abiales externes et les céphaliques. Deirides absentes. Cavité buccale petite, un peu aplatie

latéralement, bordée par la cuticule céphalique épaissie ; capsule buccale réduite à un très

petit épaississement cuticulaire préoesophagien. CKsophage d’à peine I mm de long, à portion

glandulaire peu différenciée. Extrémité caudale renflée et plus ou moins lobée dans les deux

sexes ; phasmides subterminales.

Femelle (fig. 1)

Vulve située à la jonction œsophage-intestin sur une protubérance cylindrique ; vagin

simple ; portion impaire de l’ovéjecteur très contournée, suivie sur I mm, mais longueur

exacte non précisée.

Dimensions : Ç holotype : corps long de 31 mm, large de 300 p.m ; anneau nerveux à 325 p .111

de l’apex ; cavité buccale haute de 4 p.m, œsophage long de 940 p.m ; vulve à 940 p.m de l’apex ;

portion impaire de l’ovéjecteur supérieure à 1 050 p .111 de long, queue longue de 390 p.m.

Mâle (fig. 2)

Papilles caudales : 4 paires de papilles précloacales, la plus proche du cloaque étant très

volumineuse ; parfois une papille antérieure supplémentaire ; papilles postcloacales peu

saillantes et réduites à 3 papilles de taille inégale disposées sur la ligne médiane ; 2 papilles

également peu saillantes près de l’extrémité caudale. Spicules de longueurs peu inégales ;

spicule gauche avec manche court, lame large et simple en forme de bateau ; spicule droit

plus étroit terminé par une pointe bifide.

Dimensions : $ allotype : corps long de 13 mm, large de 180 pm ; anneau nerveux à 190 pm

de l’apex ; œsophage long de 700 pm ; spiculés gauche et droit longs respectivement de 98 et 87 pm ;

queue longue de 60 pm. — $ paratvpe et <$ 229 DS : corps longs de 10 mm et 13,8 mm, larges de

170 et 130 pm ; œsophages longs de 630 et 680 pm ; spicules gauches longs de 85 et 97 pm ; spicules

droits longs de 75 et 75 pm ; queues longues de 60 et 62 pm.

Microfüaire

A frais, dans le sang : microfüaire à gaine longue de 107, 112, 112, 108 et 116 pm et

large de 5 pm (microfîlaires immobilisées à la chaleur).

En goutte épaisse colorée au giemsa : corps long de 116 pm et large de 6 pm ; espace

céphalique court ; pore excréteur et corps interne (non coloré) bien visibles, queue à extré¬

mité obtuse entièrement nucléée ; gaine non colorée.

Discussion

Par l’ovéjecteur long et dépourvu de sphincter complexe et par les spicules peu inégaux,

cette Filaire appartient au genre Piratuboides Bain et Sulahian, 1975, qui comprend actuelle¬

ment trois espèces.

L’espèce-type, P. zeae (Bain, 1974) parasite de Scincidae en Amérique Centrale, est

distincte de nos spécimens par la vulve nettement post-œsophagienne, située à la lin du

tiers antérieur du corps, la capsule buccale à plusieurs segments cuticulaires, les papilles

caudales nombreuses, régulièrement disposées et de tailles égales, l’œsophage glandulaire

épais, le spicule gauche à manche aussi long que la lame.

Fig. 2. — Piratuboides huambensis n. sp., A à M, <J. A, region antérieure, vue latérale ; B, C et D, tète, vues

médiane, latérale et apicale ; E, section transversale de l’œsophage en arrière de la cavité buccale ;

F, région postérieure, vue ventrale ; G, queue, vue ventrale ; H, région postérieure, vue latérale ; I et J,

spicules droit et gauche disséqués, vue latérale ; L et K, spicules droit et gauche non disséqués d’un

2 e (J, vue ventrale ; M, extrémité du spicule droit, vue ventrale ; N, microfdaire colorée au Giemsa.

A, H, éch. 100 |im ; B, C, D, E, G, I, J, K, L, M, éch. 30 jxm ; F, éch. 50 (im ; N, éch. 20 :xm.

— 747 -

P. queenslandensis (Mackerras, 1962) et P. varanicola (Mackerras, 1962), parasites de

Varanidae en Australie, sont deux espèces très proches l’une de l’autre et assez mal connues ;

néanmoins, elles s’opposent aisément à notre matériel par la vulve située au début de la

moitié postérieure du corps, la queue de la femelle courbée dorsalement et ornée de tuber¬

cules terminaux.

Nos spécimens constituent donc une espèce nouvelle, Piratuboides huambensis n. sp.

Conclusion

Le genre Piratuboides groupe actuellement quatre espèces :

— une espèce néotropicale parasite de Scincidae, P. zeae, dont la morphologie paraît

primitive (papilles caudales régulièrement disposées et de taille égale, capsule buccale à

plusieurs segments, vulve à la fin du tiers antérieur du corps) ;

— une espèce éthiopienne également parasite de Scincidae, P. huambensis n. sp.,

dont la morphologie est au contraire très évoluée (atrophie des papilles postcloacales, hyper¬

trophie d’une des paires précloacales, atrophie des papilles de la tête et de la capsule buccale,

vulve située à 1 mm de la tête) ;

— deux espèces australiennes parasites de Varanidae, assez mal connues, caractérisées

par la vulve située juste en arrière du milieu du corps.

Il n’est pas possible actuellement de savoir si le genre Piratuboides correspond à un

groupe naturel ou s’il associe des espèces n’ayant pas entre elles de réelles allinités.

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section A, n° 3 : 749-757.

Redescription de Ctenodactylina tunetae

(Pharyngodonidae, Nematoda) :

un Oxyure atypique de Mammifères

par Jean-Pierre Hugot

Résumé. — Redescription de Ctenodactylina tunetae Bernard, 1969 (Pharyngodonidae). Cet

Oxyure décrit chez Ctenodactylus gundi. en Tunisie est retrouvé chez Pectinator spekei en Ethiopie.

La morphologie de ce parasite l’apparente aux Oxyures de Vertébrés inférieurs et non aux Oxyures

typiques de Mammifères. Sa présence chez les Rongeurs est interprétée comme une capture. Celle-ci

aurait eu lieu à une époque où, leurs Oxyures propres n’étant pas encore développés, les Mammifères

archaïques représentaient une niche écologique vide.

Abstract. — Redescription of Ctenodactylina tunetae Bernard, 1969 (Pharyngodonidae, Nema¬

toda), an atypic Oxyurid from Mammals. — C. tunetae is a parasite of two Ctenodactylidae Rodents in

Africa : Ctenodactylus gundi (Rothmann) in Tunisia, and Pectinator spekei Blyth in Ethiopia.

This morphological study demonstrates that the V-shaped sclerotized structure which supports

the genital cone in various Pharyngodonidae is not a gubernaculum : it is interpreted as a neofor¬

mation peculiar to an evolved group of Oxyurids parasitics of lower Vertebrates. The presence

of such a parasite in Rodent Mammals is interpreted as a capture. It is supposed that this capture

may have occurred before the development of the typical Oxyurids from Mammals, when primitive

Mammals would have constituted a free ecological niche.

J.-P. H ugot, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75231 Paris Cedex 05.

En 1969, Bernard décrit un nouvel Oxyure chez un Ctenodactylus gundi (Rothmann)

(Cténodactylidé, Rongeur) de Tunisie, qu’il classe parmi les Oxyuridae et pour lequel il

crée le genre Ctenodactylina. En 1973, Quentin reprend partiellement la description à partir

du matériel type et conclut à l’appartenance du genre aux Pharyngodonidae. Nous avons

retrouvé ce parasite chez un autre Cténodactylidé africain et nous précisons ici sa morpho¬

logie.

Ctenodactylina tunetae Bernard, 1969

Morphologie

Matériel : 3 et 3 dans le cæcum d’un Pectinator spekei Blyth, capturé le 16-VII-1901

à Thong-Emiral (Abyssinie) par la mission Brumpt-du Bourg de Bozas (C.G. 1901) ; autopsié

au laboratoire en novembre 1981 ; MNHN 150 KH. 22 et 10 ÇÇ dans le cæcum d’un P. spekei

Fig. 1. — Ctenodactylina tunetae Bernard, 1969. A, vue latérale gauche ; B, extrémité postérieure, vue

latérale droite ; C, id., détail de la région du cloaque ; D, tête, vue apicale ; E, id., détail de l’ouverture

buccale ; F, coupe optique en vue ventrale, passant par les ampliides ; G, vue ventro-apicale.

(Échelle : A, 1 650 [tm ; B, 250 (im ; C et D, 100 p.m ; le reste, 50 jim).

- 751 —

capturé par la mission Jousseaume à Obock (Djibouti) (C.C. 1895) ; autopsié au laboratoire en

décembre 1982 1 ; MNHN 161 KH. Dans les deux prélèvements, les Ctenodactylina sont associés à

de nombreux spécimens des deux sexes appartenant à l’espèce Ililgertia seurati Hugot, 1983.

Redescription

Mâle

Bouche triangulaire entourée par trois lèvres redressées antérieurement et subdivisées

chacune en deux lobes ; quatre papilles céphaliques pédonculées disposées « en carré » ;

amphides pédonculées ; quatre papilles labiales du cycle interne visibles sur les axes sub-

médians ; dents œsophagiennes fortes délimitant avec les lobes labiaux une cavité buccale

peu profonde ; chaque dent œsophagienne porte une rangée de denticules disposés en arc

de cercie (fig. 1 D, E, F et G).

Œsophage court et massif (fig. 1 A) ; bulbe dépourvu d’appareil scléreux de type

broyeur ; la cuticule qui tapisse la lumière du bulbe est toutefois ornementée (6g. 2 B).

En arrière du buibe œsophagien naissent deux ailes latérales massives et orientées ventrale-

ment (lig. 1 A et 2 C) ; dans la région caudale ces ailes s’élargissent ventralement jusqu’à

devenir confluentes ( fi g. 1 A et B et 2 D et E), puis se séparent à nouveau (flg. 3 D) et se

terminent chacune par un cul-de-sac, encadrant ainsi l’ouverture du cloaque (flg. 1 B et

3 A). La cuticule ventrale porte une ornementation figurée en 2 C 2 , C 3 et C 4 qui naît en arrière

du pore excréteur et s’interrompt peu avant la naissance de la vésicule ventrale cau¬

dale.

Quatre paires de papilles caudales : une paire massive et pédonculée antérieure à l’ou¬

verture cloacale ; une paire portée par deux longs pédoncules encadrant la lèvre postérieure

du cloaque ; une petite paire légèrement saillante située à l’extrémité du cône formé par cette

lèvre ; une paire post-cloacale portée par deux longs pédoncules dorsaux soudés sur la ligne

médiane, portant chacun une phasmide et formant la queue (fig. 1 B et C et 3 A et E) ;

il n’existe pas de pointe caudale. Au niveau de l’ouverture cloacale, d’avant en arrière on

observe : la lèvre antérieure d’aspect chagrinée, portant postérieurement une ornementa¬

tion constituée de petites languettes chitinoïdes (flg. 1 C et 3 A et F) ; l’ouverture du conduit

cloacal (flg. 3 E et F) ; l’extrémité de la gaine spiculaire faisant saillie et se terminant par

trois lèvres triangulaires, encadrées par deux pédoncules qui ne paraissent pas porter de

terminaison nerveuse (flg. 3 A, E et Fj ; la lèvre postérieure du cloaque, ornementée, très

allongée et soutenue par une pièce chitinoïde en Y (fig. 1 B et C et 3 A, B, D, E et F).

Le spicule long et flexueux est soutenu dorsalement dans son trajet postérieur par un

gubernaculum en forme de gouttière (fig. I A et B, 2 F et G et 3 D et E).

Femelle

Bouche triangulaire entourée par trois lèvres divisées chacune en trois lobes : un petit

lobe central encadré par deux lobes latéraux plus développés ; quatre papilles céphaliques

en carré, amphides pédonculées ; dents œsophagiennes fortes délimitant avec les lobes labiaux

une cavité buccale profonde ; chaque dent œsophagienne porte dans sa partie proximale

1. Ces deux Rongeurs proviennent des collections en alcool du laboratoire de Zoologie (Mammifères

et des Oiseaux) du Muséum, dont nous remercions les responsables pour leur aimable collaboration.

î&ï&jzffî !

Fig. 2. — Ctenodactylina t unetae Bernard, 1969. <$. Série de coupes transversales du corps : A, au niveau de

l’œsophage ; B, du bulbe œsophagien (b, détail de la même) ; C, au milieu du corps : Cj, détail de l’aile

latérale, C 2 , détail de l’ornementation ventrale, coupe optique en vue latérale, C 3 , id., en vue ventrale,

C 4 , id., en coupe transversale ; D et E, région de la vésicule ventrale caudale ; F, G et H, spicule et

gubernaculum, détail de coupes transversales de plus en plus postérieures.

(Échelle : A, B, C, D et E, 250 pm ; b, 100 pm ; le reste 50 pm).

3. — Ctenodactylina tunetae Bernard, 1969. <J. A, extrémité caudale, vue ventrale ; B, pièce cuticulaire

en Y, vue postérieure ; C, coupe transversale du corps (détail de la figure 2 E) ; D, coupe transversale

de la région caudale, selon le trajet indiqué en 3 E ; E, vue latérale d’une coupe parasaggitale dans la

même région; F, cloaque, vue ventrale postérieure (la lèvre dorsale a été sectionnée).

(Échelle : A à E, 100 ixm ; F, 50 u,m.)

- 754 —

cinq gros denticules chitinoïdes et plus profondément un crochet chitinoïde en forme de

hameçon (fig. 4 D et E) ; le denticide médian et le crochet sont situés sur l’axe de symétrie

de la dent.

Œsophage semblable à celui du mâle ; ailes latérales absentes ; extrémité caudale

courte (fig. 4 A et C) ; œuf oblong, symétrique, un pôle aplati, l’autre pointu ; le pôle pointu

semble muni d’un petit opercule (fig. 4 B) ; vagin long, fortement muscularisé, en forme de

U renversé.

Mensurations (en (im)

c? ?

Écart des pores amphidiaux

Longueur du corps

Largeur du corps

Longueur de l’œsophage

Dimensions du bulbe œsophagien

Distance apex :

anneau nerveux

pore excréteur

vulve

Longueur de la queue

Longueur du spicule

Longueur du gubernaculum

Longueur du vagin

Dimensions des œufs

9 600

23 500

270

1 200

700

1 100

300 x 250

400 x 450

200

230

2 400

2 600

110

8 600

1 000

100

4 000

105 X 45

Discussion : Les caractères et les mensurations de nos spécimens correspondent parfai¬

tement à ceux de Ctenodaotylina tunetae donnés par Bernard (1969) et Quentin (1973)

et nous les identifions à cette espèce.

Le genre Ctenodaotylina Bernard, 1969

1. Répartition

Le genre Ctenodactylina (Pharyngodonidae) comprend une seule espèce : Ctenodac-

tylina tunetae Bernard, 1969, parasite de Ctenodactylus gundi (Rothmann) en Tunisie et de

Pectinator spekei Blyth en Abyssinie et à Djibouti.

Chez ces hôtes, C. tunetae est presque toujours trouvée associée à un autre Oxyure

appartenant au genre Hilgertia Quentin, 1973 (Oxyuridae) : H. hilgerti (Seurat, 1915)

chez le Gundi et H. seurati Hugot, 1983, chez le Pectinator.

- 756 -

2. Systématique

La famille des Pharyngodonidae Travassos, 1919 (Oxyures parasites de Vertébrés

inférieurs et exceptionnellement de Mammifères), constitue avec les deux familles des

Oxyuridae Cobbold, 1924, et des Heteroxynematidae Skrjabin et Shikhobalova, 1948

(Oxyures parasites exclusivement de Mammifères), la super-famille des Oxyuroidea Railliet,

1916, qui rassemble donc tous les Oxyures parasites de Vertébrés.

3. Évolution

On rencontre chez de nombreux autres Pharyngodonidae la pièce chitinoïde soutenant

la lèvre dorsale du cloaque hypertrophiée que nous avons décrite chez C. tunetae (voir

Petter et Quentin, 1976).

L’étude qui précède montre que cette pièce, qui n’a aucune relation avec la poche

spiculaire, ne doit pas être confondue avec un gubernaculum (qui existe d’ailleurs ici et est

distinct). 11 s'agit d’une néoformation dont la fonction est de soutenir le cône génital formé

par la lèvre dorsale et de servir à l’insertion de la musculature très différenciée qui mobilise

cette lèvre.

L’ensemble des formes qui possèdent ce caractère évolué peuvent donc être rassemblées

dans un groupe monophylétique appartenant à une lignée évolutive distincte de celles qui

conduisent aux parasites propres de Mammifères (Oxyuridae et Heteroxynematidae) chez

lesquelles on n’observe aucun caractère équivalent.

Dans cette interprétation, C. tunetae doit être considérée comme un parasite évolué

de Vertébré inférieur, capturé par un Mammifère et non comme une forme primitive proche

d’un hypothétique groupe souche, commun à l’ensemble des Oxyuroidea.

On ne connaît, pour le moment, que deux exemples d’une telle capture : celui que nous

venons de citer et le genre Callistoura Chabaud et Petter, 1958, parasite de Lémuriens

malgaches, qui est également un Pharyngodonidae évolué, mais morphologiquement

différent des Ctenodactylina. Dans les deux cas, des Mammifères archaïques ont donc capturé

des Oxyures déjà très spécialisés, parasites de Vertébrés inférieurs.

On peut donc supposer que ces parasites ont conquis des niches écologiques vides

à une époque où les Pharyngodonidae étaient en pleine expansion et où les Oxyures propres

aux Mammifères ne s’étaient pas encore développés.

Cette interprétation semble corroborée par la présence chez les Cténodactylidés d’une

espèce unique de Pharyngodonidae, alors que les Oxyuridae du genre Hilgertia, sans doute

plus récents, ont subi une spéciation chez ces Rongeurs.

Conclusion

L’étude morphologique de C. tunetae confirme l’appartenance de ce parasite à la famille

des Pharyngodonidae. La présence, chez la plupart des parasites de cette famille, d’une

néoformation dont aucune forme équivalente n’est rencontrée chez les autres Oxyures des

Vertébrés semble exclure toute relation phylétique directe entre les Pharyngodonidae

- 757 -

possédant ce caractère et les autres membres de la superfamille des Oxyuroidea (Oxyuridae

et Heteroxynematidae).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bernard, J., 1969. — Quelques Nématodes parasites nouveaux ou non encore signalés en Tunisie.

Archs Inst. Pasteur Tunis, 46 (3) : 397-411.

Chabaüd, À. G., et A. J. Petter, 1958. — Les Nématodes parasites de Lémuriens malgaches.

Mém. Inst, scient. Madagascar, sér. A, 12 : 139-158.

Cobbold, T. S., 1864. — Entozoa, an introduction to the study of Helminthology more parlicu-

lary to the internal parasites of man, 508 p.

Hugot, J. P., 1982. — Sur le genre Ililgertia (Oxyuridae, Nematoda) parasite de Rongeurs Cteno-

dactylidés. Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 4 e sér., 4 , sect. A, (3-4) : 419-431.

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ii° 4, keys to the genera of the Oxyuroidea. Commonwealth Agricultural Bureaux. Farnham

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Railliet, A., 1916. — Nématodes parasites de Rongeurs. Reel Méd. vét., 92 : 517-521.

Seurat, L. G., 1915. — Nématodes parasites. Expédition de M. M. Walter Rotschild, E. Hartet

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 3 : 759-766.

Brumptaemilius gabonensis n. sp.

(Ransomnematinae, Rhigonematidae, Nematoda)

from Pachybolus sp. (Spirobolida, Diplopoda) from Gabon

with comments on the Ransomnematinae

par Martin L. Adamson

Abstract. — The nematode Brumptaemilius gabonensis n. sp. (Rhigonematidae ; Ransom¬

nematinae sensu Theodorides, 1965) is described from Pachybolus sp. (Pachybolidae ; Spirobolida ;

Diplopoda) from Gabon. The new species is similar to B. oschei Dollfus, 1964, in having a robust

and relatively short tail in the male but differs from this species since in B. gabonensis the tail

of the male is much shorter, the form of the area rugosa very different and the spicules unequal.

Brumptaemilius Dollfus, 1952, presents an ensemble of characters in the male which are primitive

for the Ransomnematinae : among others, three broad lips, an outer circle of cephalic papillae

consisting of four pairs of well-separated nerve endings, three prominent feather-like cuticular

projections at the base of the buccal cavity and three tiny three-pointed teeth posterior to these

projections and apparently homologous to similar structures observed in free-living rhabditids.

It is suggested that Carnoya Gilson, 1898, and Bondonema Artigas, 1926, evolved from a Brump-

taemilius- like ancestor and the host distributions of these genera are discussed.

Résumé. — Le Nématode Brumptaemilius gabonensis n. sp. (Rhigonematidae, Ransomne-

matidae sensu Theodorides, 1965), parasite intestinal de Pachybolus sp. au Gabon, est décrit.

La nouvelle espèce ressemble à B. oschei par la queue robuste du mâle, relativement courte chez

B. oschei, mais beaucoup plus courte encore chez B. gabonensis n. sp., une area rugosa de forme

très différente et des spicules inégaux. Brumptaemilius Dollfus, 1952, présente chez le mâle un ensem¬

ble de caractères primitifs pour les Ransomnematinae : entre autres, trois larges lèvres, un cycle

externe de papilles céphaliques composé de quatre paires de terminaisons nerveuses bien séparées,

trois projections cuticulaires proéminentes en forme de plumes à la base de la cavité buccale

et trois minuscules dents trifides situées postérieurement à ces projections et apparemment homo¬

logues aux structures semblables observées chez les Rhabditides libres. Nous suggérons que Carnoya

Gilson, 1898, et Bondonema Artigas, 1926, sont dérivés d’un ancêtre proche de Brumptaemilius,

et les spectres d’hôtes de ces genres sont discutés.

M. L. Adamson, Ecole Pratique des Hautes Etudes et Laboratoire de Zoologie (Vers), Muséum national

d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris Cedex 05.

A previous communication (Adamson, 1983c) reported on two new species of rhigo-

nematid nematodes taken from the posterior intestine of a female Pachybolus sp. (Pachy¬

bolidae ; Spirobolida ; Diplopoda). In the same location in the same host individual,

many specimens of another new species, Brumptaemilius gabonensis n. sp. (Rhigonematidae ;

- 760 -

Ransomnematinae sensu Theodorides, 1965), were found. The species is described here

and phylogenetic relationships among the Ransomnematinae are discussed.

Brumptaemilius gabonensis n. sp.

Materials and methods : The host, a single female specimen, was collected in Gabon by

Dr. O. Bain (Laboratoire de Zoologie, Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris) and identified

by Dr. J. P. Mauriès (Laboratoire des Arthropodes, Muséum national d’Histoire naturelle).

It is stored in the Myriapod collection of the Laboratoire des Arthropodes in the Paris Museum.

Nematodes were fixed in hot 70 % ethanol and stored in 70 % ethanol before being cleared and

examined in lactophenol. Type and other specimens are stored in the parasite collection of the

Paris Museum (Laboratoire des Vers : 34 RA).

Description

Male

Cephalic extremity with one dorsal and two subventral slightly developed broad

lips ; inner edge of each lip with thin, anteriorly directed cuticular membrane. Inner

circle of six small papillae just inside buccal cavity. Outer circle of papillae consisting

of four submedian pairs of nerve endings, smallest element of each pair slightly more labial

in position. Amphids at base of suhventral lips.

Body cuticle with irregular wrinkles in labial region, fine striations (1 to 2 pm apart)

just posterior to lips and larger striations (4 to 5 pm apart near base of oesophagus) on rest

of body. Striations ending at level of last pair of caudal papillae.

Buccal cavity divided into three portions : short anterior segment, subtriangular in

apical view, lined by cuticle continuous with body cuticle ; long, subdivided middle section,

subtriangular in apical view anteriorly hut variously compressed posteriorly, many fine

anteriorly directed cuticular hairs present on inside surface of its cuticular lining ; long

posterior section lined by thick layer of cuticle with one dorsal and two subventral feather-

like cuticular projections and, posterior to each of these, a small three-pointed tooth ; this

portion of buccal cavity surrounded by oesophageal tissue.

Oesophageal corpus with triradiate lumen. Cuticle lining radial canals very finely

striated in side view ; that lining section of lumen which connects radial canals bearing coarse

criss-crossing striations in side view.

Excretory system consisting of inconspicuous pore and long tubular terminal duct

expanding posteriorly into cell-body on left ventral side of body ; horizontal canals leaving

cell body on either side (right canal longer than left) and communicating with anterior and

posterior lateral canals.

Two lateral cervical papillae (deirids) present between nerve ring and excretory pore.

Occasional somatic papillae present throughout length of body. Narrow lateral alae extend¬

ing from level of oesophageal bulb to 300 to 400 u .rn anterior to anus. One coelomocyte

near base of oesophageal corpus and another just anterior to flexure of testis.

Fifteen caudal papillae present : two pairs of prominent submedian rosette papillae

well anterior to anus ; one pair submedian and one pair sublateral rosette papillae immedia-

Fig. 1. — Brumptaemilius gabonensis n. sp. : A, oesophageal region of female, lateral view ; B, detail of

lateral alae in female ; C, cross-section through female just anterior to vulva ; D, entire male, lateral

view ; E, extremity of left spicule and gubernaculum, lateral view ; F, right spicule, lateral view ; G,

gubernaculum, dorsal view ; H, oesophageal region of male, lateral view ; 1, posterior extremity of male,

ventral view ; J, caudal extremity of male, lateral view ; K, optical section through buccal cavity and

anterior extremity of oesophagus, dorsal view ; L, one of three feather-like cuticular projections at

base of buccal cavity of male ; M, superficial apical view of male ; N, anterior extremity of male, lateral

view ; 0, optical section through base of buccal cavity of male, apical view. (A and II = 90 pm scale ;

B, E, G, J, K, L, M, N and O = 30 pm scale ; C, F and 1 = 80 pm scale ; D = 400 pm scale.)

— 762 -

tely anterior to anus ; one median unpaired papilla on anterior anal lip ; two pair subme¬

dian and one pair subdorsal postanal papillae. Phasmids just lateral to second last pair

of caudal papillae.

Area rugosa present in anal region, consisting of two subventral fields of small conical

projections commonly with double or triple extremities ; each field beginning ventral

and just posterior to second pair of caudal papillae and extending to just anterior to second

last pair of papillae.

Spicules arcuate, close together throughout their length and with faint scale like orna¬

mentation on outer surface. Left spicule about twice as long as right. Gubernaculum

prominent with faint hole in dorsal surface.

Female

Cephalic extremity blunt. Cephalic sense organs located at edge of mouth opening

and consisting of prominent amphids, four large spherical outer papillae each with two

nerve endings and six small inner papillae just inside buccal cavity. In many specimens,

cephalic extremity contracted (presumably fixation artifact) such that all cephalic sense

organs are in buccal cavity.

Body cuticle on cephalic extremity with four prominent annulations ; posterior border

of first three annules overhanging subsequent annules slightly. Posterior to this body

cuticle with prominent striations 5 to 8 pm apart.

Longitudinal rows of cuticular spines present in cervical region beginning just behind

cephalic annulations and arranged as follows : four sublateral rows each with four spines ;

posterior to these, four submedian (two subdorsal and two subventral) and four sublateral

(two on each side) rows each with 10 to 18 spines ; occasional ‘ stray ’ spines present between

these rows, especially anteriorly.

Deirids present near middle of broad section of oesophageal corpus ; excretory pore just

behind this.

Each ovary beginning in region of oesophageal isthmus running posteriorly and emptying

into oviduct ; each oviduct leading through seminal receptacle just anterior to anus and

emptying into common uterus ; uterus leading anteriorly to vagina which flexes posteriorly

before vulva. Vulva subventral on left side of body, its anterior lip swollen. Eggs with

thin inflexible shell, containing embryo in early stage of development.

Short narrow lateral alae present just anterior to vulva. Occasional somatic papillae

present, irregularly distributed on body and very numerous just anterior to vulva ; three

to eight of these prevulvar papillae markedly larger than rest.

Dimensions

Male (holotype followed by range of three paratypes in parentheses) : Length 2.93 (2.96-

3.03) mm. Maximum width 160 (155-170) pm near rnidbody. Buccal cavity 58 (52-56) pm, oesopha¬

geal corpus 705 (692-709) pm and isthmus 77 (64-88) pm long. Bulb 100 (100-102) pm long and

88 (84-91) pm wide. Nerve ring 270 (253-275) pm, deirids 352 (338-378) pm and excretory pore 419

(401-420) pm from anterior extremity. Right spicule 462 (443-494) pm, left spicule 863 (815-932) pm,

gubernaculum 112 (105-121) pm and tail 116 (123-147) pm long.

Female (allotype followed by range of three paratypes in parentheses) : Length 4.47 (3.76-

4.50) mm. Maximum width 282 (278-301) pm between vulva and anus. Buccal cavity with anterior

Fig. 2. — Brumptaemilius gabonensis n. sp., female : A, anterior extremity, dorsal view ; B, entire worm

lateral view ; C, vulvar region, lateral view showing concentration of somatic papillae anterior to

vulva ; D and E, vulva and vagina in profile and in ventral view (note lateral alae in E) ; F, anterior

extremity, lateral view showing position of deirid ; G, anal region, ventral view showing somatic

papillae ; H, superficial apical view ; I, section through anterior end of buccal cavity ; J. section through

base of buccal cavity ; K, section through anterior section of oesophageal corpus ; L, cephalic extre¬

mity, lateral view ; M, cephalic extremity, dorsal view. (A, C and F = 80 pm scale ; B — 500 pm scale ;

D, E and G = 140 pm scale ; H to M = 30 pm scale.)

— 764 —

portion 9 (6-9) pm and posterior portion 23 (23-27) pm long. Anterior narrow portion of oesopha¬

geal corpus 107 (88-102) pm, posterior broad portion of oesophageal corpus 217 (188-301) pm and

isthmus 82 (75-82) pm long. Bulb 114 (88-109) pm long and 99 (91-104) pm wide. Nerve ring 134

(116-121) pm, deirids 275 (239-356) pm, excretory pore 318 (281-388) pm and vulva 1.74 (1.38-

1.72) mm from anterior extremity. Tail 845 (905-1 054) pm long. Eggs 145-155 (126-140) pm long

and 72-83 (65-84) pm wide.

Discussion

Dollfus (1952) proposed Brumptaemilius for B. sclerophorus from an unidentified

diplopod from French Guinea. Osciie (1960) gave a detailed description of another species

from an African (he did not specify further the locality) spirostreptid diplopod and referred

to it as B. sclerophorus. Dollfus (1964) proposed the name B. oschei for this species and

described nine additional new species from diplopods from the Belgian Congo. Except

for B. sclerophorus, B. oschei and the present species, Brumptaemilius spp. are known only

on the basis of the caudal extremity of the male.

Brumptaemilius gahonensis is most similar to B. oschei in that the tail of the male is

relatively short and robust (not filiform as in other members of the genus). Both species

belong to ‘ group 1 ’ of Dollfus (1964). The new species is easily distinguished from B.

oschei since the tail of the male is shorter, the form of the area rugosa different and B. gabo-

nensis is the only species in the genus with unequal spicules.

Brumptaemilius belongs to that group of rhigonematids in which males lack a ventral

sucker and the oesophageal corpus of the female is divided into narrow anterior and broad

posterior portions. Also included are Carnoya Gilson, 1898, Bonclonema Artigas, 1926

(= Pararondonema Travassos in Kloss, 1961 ; ? = Angranema Travassos, 1949), Clemen-

teia 1 Artigas, 1930, Urucuia Kloss, 1961, and Raonema Kloss, 1965.

Rondonema, from South America is the genus most similar to Brumptaemilius. In

males of both genera the cephalic extremity is broad and the buccal cavity long, its anterior

section lined by a thin layer of smooth cuticle and its posterior section with three cuticular

projections at its base ; the form of the gubernaculum is similar, the last pair of caudal

papillae in the male are subdorsal in position and the vulva opens into an anteriorly directed

vagina. The genera are easily distinguished since in Rondonema there are no lips, the pro¬

jections at the base of the buccal cavity are reduced and there is no area rugosa. Further¬

more, spines in the cervical region of Rondonema are restricted to the lateral fields and appear

to be formed in a manner similar to lateral alae (Adamson, 1983 a ) whereas those in Brump¬

taemilius may occur on all sides of the body.

Brumptaemilius is primitive for a variety of morphological characters :

1. There are three broad lips in males. Lips are lacking in most rhigonematids.

1. Clementeia, with type species C. clementeia, was described by Artigas (1930) as having a ventral

sucker in the male but Kloss (1965) noted that male described by Artigas was a Heth. Artigas’ speci¬

mens apparently had been lost and Kloss (1965) redescribed C. clementeia from neotypes from the type

locality noting that males lacked a ventral sucker. Males described by Dollfus (1952) as types of C. tubu-

lifera are also, as Kloss noted, males of Heth. I have examined males of C. trispiculata Dollfus, 1952

(MNHN : Laboratoire des Vers : BD 8) and was unable to find the ventral sucker referred to by Dollfus.

Thus, Clementeia should be considered as lacking a ventral sucker.

- 765 -

There are three lips in Carnoya, however ; these are broad in species primitive for this cha¬

racter but are slender and well separated in more evolved forms (Adamson, 1983 b).

2. The external circle of cephalic sense organs in males (at least those of B. gabonensis)

consists of four submedian pairs of nerve endings which are easily related to the scheme

worked out by De Coninck (1942) for many free-living forms. The larger element of each

pair is slightly more posterior and presumably corresponds to the submedian cephalic papilla

whereas the smaller elements would correspond to the subdorsal and subventral external

labial papillae of De Coninck (the lateral external labial papillae having disappeared).

The cephalic and external labial papillae are fused in most rhigonematids including females

of Brumptaemilius.

3. The three cuticular projections at the base of the buccal cavity are characteristic

of all Ransomnematinae sensu Theodorides, 1965. They are prominent and feather-like

in males of Brumptaemilius as they are in Ransornnema, males of some lleth spp. and larval

but not adult Rondonema ; they are secondarily reduced in more specialized forms.

4. Posterior to the above formations in Brumptaemilius are three tiny three-pointed

teeth which Osche (1960) considered homologous to similar structures observed in free-

living rhabditids. These have not been observed in other rhigonematids.

5. In all members of the Ransomnematinae there has been a reduction in the number

of caudal papillae but their disposition is surprisingly constant within the subfamily

(Adamson, 1983 5). The most primitive forms (including Brumptaemilius, Ransornnema,

and certain lleth spp.) have seven paired and one unpaired papillae whereas more specia¬

lized forms have lost the sublateral adanal pair.

6. Brumptaemilius is the first rhigonematid in which deirids have been described.

It is not certain that their presence is a primitive character but they do tend to be lacking

in the more specialized members of groups in which they occur.

Brumptaemilius appears to be the most primitive of the Ransomnematinae which

lack a ventral sucker in the male ; Carnoya and Rondonema probably evolved from a Brump-

taemilius -like ancestor but it is difficult to say anything precise concerning Clementeia,

Urucuia and Raonema since their morphology is so poorly known.

Brumptaemilius gabonensis is the first species of the genus to be described from the

Spirobolida, all previous species having been found in the Spirostreptida. This is interest¬

ing since Carnoya and Rondonema occur in the Spirobolida but not the Spirostreptida.

Furthermore, Rondonema has been reported from the Pachybolidae (the family to which

the host of R. gabonensis belongs) (Travassos and Ixloss, 1960). Carnoya, the most specia¬

lized of the three genera, seems to be restricted to the Rhinocricidae, itself the most specia¬

lized family of the Spirobolida.

RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPHIQUES

Adamson, M. L., 1983 a. — Redescriptions of Rondonema rondoni Artigas, 1926 and R. pseudo-

nannolenou Dollfus, 1952 and a revision of Rondonema Artigas, 1926. Syst. Parasit. (in

press).

- 766 —

— 1983 b. — A revision of the genus Carnoya Gilson, 1898 (Nematoda ; Rhigonematidae)

with descriptions of four new species. Syst. Parasit. (in press).

— 1983 c. — Obainia gabonensis n. gen., n. sp. and Rhigonema pachyboli n. sp. (Rhigonema¬

tidae, Nematoda) from Pachybolus sp. (Paehybolidae, Spirobolida, Diplopoda, Myriapoda)

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Osche, G., 1960. — Systematische, morphologische und parasitophyletische Studien an parasitis-

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section A, n° 3 : 767-770.

Austrostrongylus victoriensis n. sp.

( Nematoda, Trichostrongyloidea)

parasite de Wallabia bicolor (Marsupialia, Macropodidae)

par Jimmy Cassone

Résumé. — Austrostrongylus victoriensis n. sp. est décrit chez Wallabia bicolor en Australie ;

il diffère des espèces congénères par son synlophe à huit arêtes et à flotteur gauche particulièrement

développé et piar la côte 2 droite de la bourse caudale très épaisse.

Abstract. — Austrostrongylus victoriensis n. sp. is described from Wallabia bicolor from Austra¬

lia ; it differs from other species in the genus by a synlophe with eight longitudinal ridges and a

highly developed left « flotteur » (one of two lateral swellings in the cuticle of species of Austrostron¬

gylus and Paraustrostrongylus), and by a bursa with a right ray 2 which is very thick.

Jimmy Cassone, Laboratoire des Vers, associé au CNfiS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buff on,

F 75231 Paris cedex 05.

Nous avons reçu de notre collègue I. Beveridge, que nous remercions vivement, des

Trichostrongles parasites du duodénum de cinq Wallabia bicolor (Desmarest, 1804) origi¬

naires de différentes localités de Victoria (Australie).

11 s’agit d’une espèce nouvelle que nous décrivons ci-dessous.

Austrostrongylus victoriensis n. sp.

(Fig. 1)

Matériel étudié : holotype SAM n° V 1319, Ç allotype SAM n° V 1320, originaires d’Heals-

ville. 32 + 46 $ paratypes SAM n os V 1321 (çj), V 132*2 (Ç), originaires d’Healsville. 31 $ -f-

46 Ç paratypes MNHN n° 809 CA, originaires d’Healsville. 5 ^ -\- 13 $ MNHN n° 810 CA, origi¬

naires de Bend of Islands. 3 <$ -|- 7 $ MNHN n° 813 CA, originaires de Bellbird.

Description

Petits nématodes enroulés selon 3 à 4 tours de spires le long de leur ligne ventrale.

Synlophe : Dans les deux sexes, il existe 8 arêtes cuticulaires au milieu du corps (fig. 1 D)

dont la pointe est orientée de la droite vers la gauche. Présence de 2 flotteurs latéraux.

Arêtes ventrales avec gradient de taille décroissant de la gauche vers la droite. Les arêtes

naissent en arrière de la vésicule céphalique et se prolongent jusqu’au niveau de la bourse

caudale chez le mâle et de la vulve chez la femelle.

1. — Austrostrongylus victoriensis n. sp., A, $, extrémité antérieure, vue ventrale ; B, <J, tête, vue api¬

cale ; C, $, tête, vue ventrale ; D, coupe transversale au milieu du corps ; E, Ç, extrémité postérieure,

vue latérale droite ; F, bourse caudale, vue ventrale ; G, (J, côte dorsale, vue ventrale ; H, g, guber-

naculum, vues ventrale et latérale gauche ; 1, <J, pointe des spicules, vue ventrale ; J, cône génital,

vue ventrale.

A, E, éch. : 100 |im ; B, éch. : 10 pm ; C, D, G, H, I, J, éch. : 50 [lin ; F, éch. : 75 pin.

- 769 -

Tète (fig 1 B, C) : Bouche formée de 6 lèvres triangulaires portant chacune à leur base

une papille labiale interne. 6 papilles labiales externes, 2 amphides et 4 papilles céphaliques.

Capsule buccale haute de 15 à 22 pm, 3 dents pré-œsophagiennes ; 1 dorsale haute de 15 pm

et 2 ventro-latérales hautes de 7 à 10 pm. Vésicule céphalique haute de 65 pm.

Mâle

Chez un mâle long de 3,3 mm et large de 140 pm (80 pni sans les flotteurs) dans sa partie

moyenne : anneau nerveux, pore excréteur et déirides situés respectivement à 190, 295

et 295 p,m de l’apex. Œsophage long de 390 pm. Spicule droit long de 320 pm, gauche de

317 pm. Ils se terminent par une pointe unique, arrondie pour le spicule droit, aiguë pour

le spicule gauche. Les deux pointes sont enfermées dans une membrane commune (fig. 1, I).

Gubernaculum rectangulaire haut de 65 pm sur 15 pm de large, légèrement chitinisé dans

sa partie centrale (fig. 1 II).

Bourse caudale légèrement dissymétrique (fig. 1, F). Côte 2 droite très épaisse, côtes

3 et 4 droites plus longues que les 5-6. Côtes 3, 4, 5 et 6 gauches de longueur équivalente.

Côtes 8 très fines, prenant naissance à la base des côtes latérales. Lobe dorsal court et épais

portant la côte dorsale. Côtes 9 très contournées naissant au milieu de la dorsale ; celle-là

se subdivise à son extrémité en 2 paires de rameaux de longueur inégale (fig. 1, G).

Cône génital bien développé mais non chitinisé portant les papilles zéro et 7 bien visi¬

bles (fig. 1, J).

Femelle

Chez une femelle longue de 4,2 mm et large de 165 pm (75 pm sans les 2 flotteurs) :

anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à : 180, 270 et 270 pm

de l’apex. Œsophage long de 390 pm (fig. 1, A).

Didelphie (fig. 1, E). La vulve s’ouvre à 210 pm de la queue. Vagina vera haut de 50 pm.

Branche génitale antérieure : vestibule 60 pm, sphincter 25 pm, trompe 125 pm et utérus

310 pm. Branche génitale postérieure : Vestibule 25 pm, sphincter 25 pm, trompe 125 pm

et utérus 130 pm. Présence dans chaque utérus d’un œuf embryonné haut de 70 pm sur

35 pm de large.

Queue longue de 80 pm, pointue à son extrémité (fig. 1, E).

Discussion

Les spécimens ci-dessus présentent les principaux caractères du genre Austrostrongylus

Chandler, 1924, en particulier les flotteurs latéraux, la didelphie chez la femelle, le cône

génital non chitinisé chez le mâle et trois dents pjré-œsophagiennes.

Ce genre, décrit uniquement chez les Macropodidae, contient actuellement huit espèces :

A. macropodis Chandler, 1924 (6 à 8 arêtes d’après l’auteur) ; A. minutus Johnston et Mawson,

1938 (6 arêtes d’après les auteurs) ; A. thylogale Johnston et Mawson, 1940 a, dont le syn-

lophe est redécrit par Mawson (1973) ; A. aggregatus Johnston et Mawson, 1940, A. chandleri

Mawson, 1973, A. paratypicus Mawson, 1973, A. wallabiae Johnston et Mawson, 1939, dont

les synlophes sont redécrits par Durette-Desset (1979) ; A. hypsiprymnodontis Mawson,

1973, dont le synlophe est redécrit par Humpiiery-Smith (1981).

- 770 -

Parmi ces espèces, seuls les synlophes d’M. hypsiprymnodontis et d’H. wallabiae appa¬

raissent proches. Mais la femelle d’M. hypsiprymnodontis est monodelphe et le synlophe

diffère par le nombre des arêtes (7 au lieu de 8) et leur disposition (1 ventrale au lieu de 4).

A. wallcibiae possède un synlophe dont l’arête gauche est très petite et le flotteur droit

moins développé.

Chez A. macropodis et A. minutus, dont les synlophes ne sont pas connus avec préci¬

sion, les bourses caudales sont bien différentes.

Enfin, les spécimens de notre matériel sont les seuls à posséder une côte 2 très épaisse.

Nous pensons donc qu’ils représentent une nouvelle espèce, que nous nommons Austrostron-

gylus victoriensis n. sp.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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tology, 16 : 160-163.

Durette-Desset, M.-C., 1979. — Compléments morphologiques à l’étude des genres Austrostron-

gylus Chandler, 1924, et Paraustrostrongylus Mawson, 1973 (Nematoda, Trichostrongyüdae),

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pials. Trans. R. Soc. S. Aust., 64 : 95-100.

Johnston, T. H., et P. M. Mawson, 1940. — New and known nematodes from Australian marsu¬

pials. Proc. Linn. Soc. N.S.W., 65 : 468-476.

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Bull. Mus. natn. Hist, not., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 3 : 771-808.

La faune des Scorpions de Guyane française

par Wilson R. Lourenço

Résumé. — Le présent travail est le résultat de l’étude des Scorpions de la collection du Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris, et particulièrement du matériel collecté au cours des Missions

du Muséum en Guyane française. Dix-huit espèces appartenant à huit genres et à trois familles

ont été identifiées ; quatre sont nouvelles pour la science. Famille des Buthidae : Ananteris balzani

Thorell, 1891, A. coineaui Lourenço, 1982, A. pydanieli Lourenço, 1982 ; Isometrus maculatus

(DeGeer, 1778) ; Tityus cambridgei Pocock, 1897, T. clathratus Koch, 1845, T. gasci Lourenço,

1981, T. sampaiocrulsi Mello-Leitâo, 1931, T. silvestris Pocock, 1897. Famille des Chactidae :

Auyantepuia fravalae n. sp., A. gaillardi n. sp., A. sissomi n. sp. ; Broteas gervaisi Pocock, 1893,

B. gonzalezspongai n. sp., B. granulatus Simon, 1877 ; Broteochactas delicatus (Karsch, 1879);

Hadrurochactas schaumi (Karsch, 1880). Famille des Scorpionidae : Opisthacanthus heurtaultae

Lourenço, 1980. Les descriptions sont suivies d’une clé et de quelques considérations sur l’écologie

et sur la biogéographie des espèces étudiées.

Abstract. — This paper is the result of the study of the scorpions contained in the collection

of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, and especially of the material collected by the

Missions du Muséum in French Guyana. Eighteen species belonging to eight genera and three

families were identified ; four are new for science. Buthidae family : Ananteris balzani Thorell,

1891, A. coineaui Lourenço, 1982, A. pydanieli Lourenço, 1982 ; Isometrus maculatus (DeGeer

1778) ; Tityus cambridgei Pocock, 1897, T. clathratus Koch, 1845, T. gasci Lourenço, 1981, T. sam¬

paiocrulsi Mello-Leitâo, 1931, T. silaestris Pocock, 1897. Chactidae family : Auyantepuia fravalae

n. sp., A. gaillardi n. sp., A. sissomi n. sp. ; Broteas gervaisi Pocock, 1893, B. gonzalezspongai

n. sp., B. granulatus Simon, 1877 ; Broteochactas delicatus (Karsch, 1879) ; Hadrurochactas schaumi

(Karsch, 1880). Scorpionidae family : Opisthacanthus heurtaultae Lourenço, 1980. A key is pro.

posed. Some data are also added on the ecology and on the biogeography of the treated species

W. R. Lourenço, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75005 Paris, France.

Introduction

Jusqu’à présent, la faune des Scorpions de la Guyane française a suscité peu d’intérêt

de la part des spécialistes, et les publications concernant cette faune comprennent presque

exclusivement des descriptions d’espèces isolées (Simon, 1877), ou sont des travaux d’en¬

semble, plutôt des compilations, tels ceux de Kraepelin (1899), Mello-Leitâo (1932,

1945), Bücherl (1959). Ces divers auteurs citent chaque fois un certain nombre d’espèces

effectivement retrouvées en Guyane française, mais malheureusement plusieurs autres

espèces, étrangères à cette région, sont également indiquées, ce qui a conduit à une certaine

confusion dans la connaissance des véritables éléments de la faune guyanaise b

1. H. Flocii signale diverses espèces de Guyane dans les « Rapports sur le fonctionnement technique

de l’Institut Pasteur de la Guyane », parus entre 1943 et 1953. Ces citations sont malheureusement assez

incorrectes.

— 772 -

Depuis environ trois ans, nous poursuivons une étude globale sur la faune des Scorpions

de la Guyane française, fondée sur les collections du Muséum de Paris, et tout particulière¬

ment sur le matériel récolté lors des Missions du Muséum en Guyane française.

Les premiers résultats partiels ont déjà été publiés (Lourenço, 1980, 1981 a, 1982).

Dans le présent travail nous essayons de rapporter l’ensemble des connaissances que nous

possédons actuellement sur cette faune ; nous avons décidé d’exclure les différentes cita¬

tions antérieures, souvent douteuses, et de nous en tenir strictement à l’étude du matériel

cité.

Les résultats, bien que ne pouvant pas être considérés comme définitifs, démontrent

la présence en Guyane française d’une faune de Scorpions assez riche et diversifiée pour un

territoire relativement petit. Trois des sept familles néotropicales se retrouvent en Guyane,

représentées par huit genres et dix-lmit espèces.

Famille des Buthiüae Simon, 1879

Genre ANANTERIS Thorell, 1891

Ce genre constitué de micro-Scorpions est représenté en Guyane par trois espèces.

L’ensemble du genre a été traité dans un travail de révision (Lourenço, 1982a) ; nous nous

bornerons donc ici à fournir des données fondamentales sur chacune de ces trois espèces.

Ananteris balzani Thorell, 1891

Cette espèce, type du genre, est celle qui présente la plus large distribution géographique

parmi les douze espèces connues à l’heure actuelle. Un seul exemplaire a été récolté en Guyane,

à Kourou. L’étude d’un matériel plus important sera nécessaire pour expliquer les réelles

relations existant entre les formes méridionales et celle de Guyane. Les divers problèmes

taxonomiques sont traités dans le travail de révision (Lourenço, 1982a).

Matériel étudié : Guyane française : Kourou : MN1IN-RS-8086, 1 £ immature, mission

M. Boulard et P. Pompanon coll., 3-7.VIII.1975.

Ananteris coineaui Lourenço, 1982

A. coineaui fut décrit à partir de trois exemplaires femelles lors de la révision générique

(Lourenço, 1982a). Seule la station type est connue jusqu’à présent. Toutes les données

taxonomiques sont rapportées dans le travail précédent.

Matériel étudié : Guyane française : aval du Saut Pararé sur le fleuve Arataye, affluent

de l’Approuague MNHN-RS-8504, 1 Ç (holotype), J.P. Gasc coll., IV-V.1979. Rive droite de l’Ara-

taye en aval du Saut Pararé : 2 Ç (paratypes), dans un palmier (Astrocaryum paramaca ), en région

forestière, J.P. Gasc leg., 1.1981.

— 773 -

Ananteris pydanieli Lourenço, 1982

A. pydanieli fut décrit de Manaus dans l’Etat de Amazonas, Brésil. .Jusqu’à présent

un seul exemplaire a été récolté en Guyane.

Matériel étudié : Guyane française : Haut Ouarimapan : MNHN-RS-6272, 1 Ç, camp du

départ du sentier indien, J. P. Gasc, VI 1.1972.

Genre ISOMETRUS Hemprich et Ehrenberg, 1828

Isometrus maculatus (DeGeer, 1778)

(Fig. 1 et 2)

L’espèce I. maculatus est considérée comme cosmopolite et est distribuée sur toutes

les zones « chaudes », tropicales et subtropicales du globe.

Fig. 1-2. — Isometrus maculatus (RS-3322) : 1, (J, vue d’ensemble ; 2, $, vue d’ensemble.

3, 7

774 -

A l’heure actuelle, certains doutes planent sur la véritable identité de diverses popula¬

tions déterminées comme I. maculatus, particulièrement celles qui habitent des régions

asiatiques. En ce qui concerne le matériel retrouvé en Guyane française, il correspond

entièrement à la forme type qui fut décrite d’Amérique (Surinam), bien que sa station

type demeure incertaine.

La taxonomie de cette espèce a été traitée en détail par divers auteurs, et particulière¬

ment par Vaciion (1972). Nous nous bornerons donc à signaler ici cette espèce en Guyane,

indiquant les stations correspondant au matériel étudié.

Matériel étudié : Guyane française : Cayenne : MNHN-RS-0899, 4 (J, 3 Ç, M. Richard

coll. MNHN-RS-3315, 1 2 Ç, E. Abonnenc coll. Crique Charvin-Maroni : MNHN-RS-3323,

1 (J, F. Geay coll., 1903. Crique Coswine : MNHN-RS-8299, 1 Ç, J. Fretey coll., 16.V.1977 (sous

bois pourri). Morne-Cépéron : MNHN-RS-3324, 1 F. Geay coll., 1902. St. Jean du Maroni :

MNHN-RS-3322, 2 3 Ç, 2 immatures, R. Benoist coll., 1914. MNHN-RS-7286, 1 <J, F. Geay

coll., 1903. Terre contestée entre l’Oyapock et l’Amapa : MNHN-RS-0925, 1 Ç, D. Villecourt

coll., 1899. MNHN-RS-0914, 1 <J, F. Geay coll., 1899. PMNHN-RS-0893, 5 <?, 6 $, 1 immature,

Lafon coll., 1872.

Genre TITYUS C. L. Koch, 1836

Tityus cambridgei Pocock, 1897 1

(Fig. 3 et 4 et 5-18)

Cette espèce fut décrite de l’Etat de Para, Brésil, et, d’après divers auteurs et nos

investigations personnelles, elle semble être courante dans la région du bas Amazonas.

Compte tenu des nombreuses descriptions de cette espèce, nous apportons ici unique¬

ment une brève diagnose, accompagnée de plusieurs illustrations, ce qui nous parait plus

objectif.

Scorpions de grande taille (voir tabl. I), faisant partie du groupe des gros Tityus « noirs ».

En réalité, cette espèce possède de nombreuses taches noires dues à la présence de pigments

sous-cuticulaires ; ces taches forment un dessin en résille, bien observable chez les individus

immatures ; chez les adultes, cependant, ces taches sont masquées par la sclérification très

accentuée de la cuticule, ce qui donne l’aspect noirâtre. Les granulations et les carènes sont

bien développées ; les carènes médiano-ventrales des anneaux I à IV sont parallèles. Peignes

munis de 18 à 22 dents (voir tabl. II et III) ; la lame intermédiaire basilaire est très dilatée

chez la femelle. L’épine sous-aiguillonnaire est présente chez les immatures et adultes, mais

chez des exemplaires très développés, une régression importante peut être observée (fig. 17

et 18) (Lourenço, 19826). Trichobothriotaxie : les figures 5 à 16 précisent le nombre

et la disposition des trichobothries ; l’espèce présente les types A-a définis par Vachon

(1973, 1975). Le dimorphisme sexuel est important ; les pinces du mâle sont beaucoup plus

1. La position taxonomique de Tityus cambridgei par rapport à Tityus asthenes , Tityus championi

et Tityus rosembergi devra être éclaircie. De plus, l’ancienne espèce de Gervais, Scorpio obscurus décrite

de la Guyane, pourrait correspondre à Tityus cambridgei.

- 775 -

fines que celles de la femelle, qui sont trapues ; les anneaux de la queue sont plus longs

chez le mâle. La dilatation de la lame intermédiaire basilaire des peignes, chez la femelle,

permet d’identifier les sexes chez les immatures des stades intermédiaires, qui présentent

déjà ce caractère. Le nombre des dents des peignes est pratiquement le même dans les deux

sexes, 18 à 22, avec uniquement des différences dans les pourcentages relatifs. L’étude

préalable effectuée sur 79 exemplaires de T. cambridgei du bas Amazonas, Brésil (Lourenço,

1981 b), a donné à peu près les mêmes résultats que ceux qui ont été observés pour les 75

exemplaires étudiés de Guyane (voir tabl. Il et III).

Cette espèce est de toute évidence la plus courante en Guyane française.

Matériel étudié : Guyane française : Amarone-Baraquin : MNHN-RS-0849, 1 ,-J, 1 Ç, 1900.

Antecume-Pata : MNHN-RS-6268, 1 $ (en forêt), J. P. Gasc coll., 18.VII.1972. MNHN-RS-6269,

1 $ (en forêt), J. P. Gasc coll., 18.VII.1972. MNHN-RS-7918, 1 $, J. P. Gasc leg., 1975. MNHN-

RS-7919, 1 J, J. P. Gasc leg., 1975. MNHN-RS-7920. 1 $, J. P. Gasc leg., 1975. Aval du Saut

Fig. 3-4. — Tityus cambridgei (RS-0854) : 3, <J, vue d'ensemble ; 4, $, vue d’ensemble.

- 777 -

Pararé, sur le fleuve Arataye, affluent de l’Approuage : MNHN-RS-7389, 2 <^, 1 J. P. Gasc

coll., IV-V.1979. MNHN-RS-7391, 1 J. P. Gasc coll., IV-V.1979. Camopi : MNHN-RS-3393,

1 (J, 1 $ (vallée de l’Oyapock), mission Aubert de la Rue coll., 18.XII.1948. Cayenne : MNHN-

RS-0846, 1 Ç, St. Laurent coll., 1899. MNHN-RS-0855, 1 Ç, Noirot coll., 1890. MNHN-RS-0861,

1 cJ, 1 Ç, M. Méhnon coll., 1877. MNHN-RS-3297, 3 Ç, M. Mélinon coll., 1876. MNIIN-RS-3299,

2 Ç, R. Pinchon leg., 1953. MNHN-RS-3314, 3 J, E. Abonnenc coll., MNHN-RS-3317, 2 J,

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1 $, F. Geay coll., 1902. MNHN-RS-7926, 1 Ç (Mt. St. Martin, forêt), D. Quintero coll., 10.XII.

1972. MNHN-RS-8081, 1 M. Condamin leg., 25. VI. 1976. Frontière avec Para : MNHN-RS-

3286, 1 1 Ç, 1900. Haut-Approuage : MNHN-RS-3301, 1 $ (en forêt), 111.1946. Haut Oyapock :

MNHN-RS-3310, 2 Ç (entre le mont Orière et le Dégrad Galouga), mission Aubert de la Rue

coll., 1948/49. Itani-Pakira-Imene, 1 Ç (rive surinamienne), mission Boulard, Jauffret, Pom-

panon coll., 2.XII.1975. Ivaw : MNHN-RS-8296, 1 $, .1. Lescure coll., 27-30.IV.1977. Le Para ? :

MNHN-RS-0854, 5 (J, 5 Ç. Monts de Montesinery : MNHN-RS-5252, 1 Ç, F. Geay coll., 11.1902.

Oyapock : MNHN-RS-0845, 2 <?, F. Geay coll., 1900. MNHN-RS-0862, 1 $, F. Geay coll., 1900.

MNHN-RS-3305, 1 (J, mission Aubert de la Rue coll., 1.XII.1948. Entre l’Oyapock et l’Amapa

(terre contestée) : MNHN-RS-0852, 1 $, Villecourt coll., 1899. Entre l’Oyapock et le mont

Sociat-Marcel : MNHN-RS-8076, 1 $ (au sol, camp de base, bord de la crique, Eleuponsin), J. P. Gasc

coil., II 1.1976. Paranama : MNHN-RS-8251, 1 Ç, D. Kopp coll., 3.VII.1976. Région Franco-

brésilienne : MNHN-RS-0839, 2 Ç, F. Geay coll., 1899. Saül : MNHN-RS-5286, 1 3 Ç, Bala-

chowsky leg., 27.X.1969. Saut Sabbat : MNHN-RS-8208, 1 $, D. Kopp coll., 8.VI 1.1976. St. Jean

du Maroni : MNHN-RS-0856, 1 $, R. Benoist coll., 1914. Yanioré, haut Oyapock, haut Camopi

en amont du Saut : MNHN-RS-3295, 1 çj, mission E. Aubert de la Rue coll., 11.1949. Guyane ? :

MNHN-RS-0810, 3 Ç, M. Lafon coll., 1872. MNHN-RS-0844, 2 1 $, G. Dewer coll'., 1897.

MNHN-RS-0850, I ?, Viguier coll., 1877. MNHN-RS-3298, 2 Ç, ?. MNHN-RS-8250, 1 Ç, D. Kopp

coll., 3.VII.1976.

Tityus clathratus Koch, 1845

(Fig. 19-25)

Un seul exemplaire de Tityus clathratus a pu être étudié parmi le matériel de la

Guyane française. Koch a décrit son espèce de Guyana (ancienne Guyane anglaise), et

elle est trouvée couramment au Venezuela (Mello-Leitâo, 1945 ; Gonzalez-Sponga,

1978).

L’exemplaire étudié correspond à la description de T. clathratus, et nous avons pu le

comparer à l’exemplaire type et à d’autres exemplaires non types ; cependant, un doute

subsiste concernant sa taille puisqu’elle est bien plus réduite que celle des exemplaires

collectés ailleurs. L’exemplaire en question pourrait représenter un petit mâle, ou un mâle

immature avec cependant un dimorphisme sexuel déjà bien marqué ; seule la collecte d’autres

exemplaires pourra répondre aux questions posées.

Tityus clathratus fait partie des Tityus de petite taille, présentant une pigmentation

sous-cuticulaire qui forme des dessins en réticule. L’exemplaire étudié présentait 16-17 dents

aux peignes. Il peut être séparé facilement de Tityus silvestris par la présence d’une dent

bien développée à l’extrémité distale des carènes dorsales des anneaux caudaux II à IV,

et par une hauteur plus réduite des anneaux IV et V (fig. 25). La triehobothriotaxie précisée

dans les figures 19 à 24 est du type A-a.

Matériel étudié ; Guyane française : Piste Mana, Les Hattes ; MNHN-RS-8084, 1 $ (terre

très sableuse), M. Boulard coll., 8.VIII.1975.

— 778 -

Fig. 19 à 25. — Tityus clathratus , <J. Trichobothriotaxie : 19, pince, vue externe ; 20, pince, vue ventrale ;

21, tibia, vue dorsale ; 22, tibia, vue externe ; 23, fémur, vue dorsale ; 24, fémur, vue interne, détail ;

25, métasoma, vue latérale.

Tityus gasci Lourenço, 1981

Cette espèce fut décrite dans un travail récent, d'après un exemplaire mâle. Lors de la

description originale, il existait certains doutes quant à la station type exacte, c’est pourquoi

il fut dit que l’exemplaire type provenait de la région méridionale de la Guyane. Par la suite,

nous avons entrepris des recherches sur les missions effectuées par le collecteur de ce maté¬

riel, le Dr. J. P. Gasc, et nous avons pu conclure que l’exemplaire type avait été collecté

au cours de la mission effectuée de juillet à septembre 1972, dans le massif du Mitaraca.

Plus précisément, l’exemplaire en question a été certainement collecté dans la région du

Inini, entre Maripasoula et Antecume-Pata.

On pourrait croire que les citations de Tityus discrepans pour la Guyane (Mello-

Leitâo, 1945) sont dues à des erreurs d’identification avec T. gasci, étant donné que les

deux espèces sont morphologiquement semblables au premier coup d’œil. Les différents

aspects de la taxonomie de cette espèce ont été étudiés (Lourenço, 1981 a).

Matériel étudié : Guyane française : région du Inini, entre Maripasoula et Antecume-

Pata : MNHN-RS-7921, 1 (holotype), J. P. Gasc coll., VII à 1X.1972, leg., 1975.

- 779 -

Tityus sampaiocrulsi Mello-Leitâo, 1931

Tityus sampaiocrulsi fut décrit d’après un exemplaire mâle, choisi comme type, et un

immature, tous deux provenant de « Rio Cuminé », dans l’Etat du Para, Brésil.

Parmi le matériel de Guyane, nous avons retrouvé deux exemplaires immatures qui

concordent avec la description de T. sampaiocrulsi, cependant une confirmation s’avère

dillicile car le matériel type de cette espèce a vraisemblablement disparu.

En plus des caractères généraux de l’espèce, les deux exemplaires présentent respective¬

ment 20-19 et 21-21 dents aux peignes ; Mello-Leitâo (1931) cite 21 dents pour le type.

Seule, la collecte d’autres exemplaires en Guyane (ou dans la station type) pourra confirmer

la présente détermination.

Matériel étudié : Guyane française : Salobroc : MNHN-RS-0812, 2 immatures.

Tityus silvestris Pocock, 1897

(Fig. 26-33)

L’espèce Tityus silvestris fut décrite de Santarém, État du Para, Brésil, par Pocock

(1897). Nous avons pu examiner quatre exemplaires de cette espèce collectés en Guyane.

Ces exemplaires correspondent à la description de Pocock ; cependant, l’examen de l’exem-

plaire type (mâle) de T. silvestris a démontré que ce dernier possède une taille totale bien

inférieure à celles des exemplaires de Guyane. Comme pour T. clathratus, une différence

importante de la taille peut frapper au premier examen ; cependant, le fait que des adultes

d’une même espèce aient, parfois des tailles très différentes est un phénomène maintenant bien

connu (Loukenço, 1978). Cette espèce possède une aire de distribution vraisemblablement

très vaste ; en plus du matériel type récolté à Santarém, nous étudions actuellement du

matériel de Belém (État du Para) et d’autres régions le long du fleuve Amazonas ; Pebas

au Pérou est la station la plus occidentale connue. Les problèmes de systématique et de

distribution de T. silvestris et d’autres Buthidae du bassin amazonien seront traités dans un

prochain travail.

Tityus silvestris doit être inclus dans le groupe des Tityus de petite taille, avec une

longueur totale inférieure en général à 50 mm, et la présence de nombreuses taches sous-

cuticulaires qui forment des dessins en résille. Les quatre exemplaires de Guyane (1 $ et

3 Ç) présentent respectivement 15-14, 13-14, 13-12, 15-14 dents aux peignes. Le dimorphisme

sexuel est important ; les mâles ont les pinces plus trapues, et les anneaux de la queue sont

bien plus hauts, en particulier les IV e et V e (fig. 32 et 33). La trichobothriotaxie est précisée

dans les figures 26 à 31 ; l’espèce présente les types A-a (Vachon, 1973, 1975).

Matériel étudié : Guyane française : aval du Saut Pararé, sur le fleuve Arataye, affluent de

l’Approuague : MNHN-RS-7390, 1 J. P. Gasc coll., IV-V.1979. flet la Mère : MNHN-RS-8298,

1 Ç, J. Lescure coll., 25.VII.1977. St. Jean du Maroni : MNHN-RS-3322, 1 $, R. Benoist coll.,

1914. Terre contestée entre l’Oyapock et l’Amapa : MNHN-RS-0820, 1 Ç, D. Villecourt coll.,

1899.

— 780 -

Fig. 26 à 33. — Tityus silvestris, Ç : Trichobothriotaxie : 26, pince, vue externe ; 27, pince, vue ventrale ;

28, tibia, vue dorsale ; 29, tibia, vue externe ; 30, fémur, vue dorsale ; 31, fémur, vue interne, détail ;

32, 33, métasoma, vue latérale (32, $ ; 33, cj).

Famille des Chactidae Pocock, 1893

En Guyane française, la famille des Chactidae est la plus représentée, tant par la diver¬

sité des genres que par le nombre total des espèces.

Nous acceptons au moins provisoirement la division générique proposée par Goxzalez-

Sponga (1978) qui divise le genre Broteochactas en plusieurs genres, Taurepania , Auyan-

tepuia et Hadrurochactas, et crée un genre voisin, Vachoniochactas. La répartition des diffé¬

rentes espèces n’a pas présenté de problème dans la majorité des cas ; cependant, pour

quelques-unes un doute subsiste, concernant le choix d’un genre. Cela permet d’envisager

un changement de genre pour certaines espèces, et peut-être une nouvelle révision du pro¬

blème générique lui-même.

- 781 -

Genre AUYANTEPUIA Gonzalez-Sponga, 1978

Auyantepuia fravalae n. sp.

(Fig. 34-47)

Mâle holotype

Coloration : Coloration générale châtain rougeâtre. Prosoma : plaque prosomienne

châtain rougeâtre foncé avec des taches noirâtres autour du tubercule oculaire et sur les

bords latéraux. Tubercule oculaire foncé, presque noir. Mésosoma : tergites rougeâtres avec

quelques zones confluentes plus claires. Métasoma : tous les anneaux d’une coloration rou¬

geâtre, un peu plus foncée que celle du mésosoma ; présence de taches noirâtres réticulaires

sur les faces latérales et ventrale des anneaux I à V. Vésicule jaune rougeâtre, avec des

points plus foncés qui coïncident avec les granules ; aiguillon à base rougeâtre et à extrémité

rouge noirâtre. Sternites jaune grisâtre, le VII e plus foncé. Peignes et opercule génital ocre-

jaune ; sternum, hanches et processus maxillaires jaunâtres, avec des esquisses de taches

noires. Pattes jaune clair, avec des taches châtain clair un peu diffuses. Pédipalpes rougeâtres ;

quelques taches noirâtres se disposent longitudinalement sur les trois segments (fémur,

tibia et pince). Chélicères jaunâtre foncé ; des taches noires se disjîosent à la base des doigts

et rayonnent le long des chélicères ; les doigts sont rougeâtres.

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne avec le front très légèrement concave,

presque droit. Tubercule oculaire antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne.

Yeux médians séparés par environ un diamètre oculaire. Deux paires d’yeux latéraux ;

présence d’une troisième paire d’yeux, vestigiaux, qui sont situés derrière la deuxième

paire. Plaque prosomienne finement granulée ; la région antérieure présente des granules

plus importants. Mésosoma : tergites avec une granulation moyenne, située particulièrement

dans la région postérieure. Métasoma : carènes dorsales esquissées sur les anneaux I à IV ;

les latéro-dorsales sont bien marquées sur les anneaux I à IV et esquissées sur le V e ; les

autres carènes sont absentes sur l’ensemble des anneaux. Faces ventrales des anneaux

IV et V avec une granulation moyenne sur le IV e et importante et spiniforme sur le V e .

Vésicule avec une granulation moyenne sur les faces latérales et ventrale ; elle est large et

aplatie ; l’aiguillon est court (fig. 46). Sternites à stigmates arrondis ; le tégument est lisse.

Peignes à 8-8 dents grandes et arrondies, sans fulcres. Pédipalpes : fémur à 4 carènes presque

complètes ; tibia et pince avec des carènes incomplètes ; fémur granulé sur les faces dorsale

et interne ; face dorsale de la pince très granulée, l’interne avec quelques granules épars.

Tranchant du doigt mobile avec une série linéaire de granules, divisée en six séries par des

granules plus gros. Pattes : télotarses à plusieurs soies irrégulièrement distribuées. Chélicères

avec la dentition des Chactidae : deux dents subdistales et une basale au doigt mobile

(Vaciion, 1963) ; présence d’une serrula sur la face ventrale du doigt mobile. Trichobo-

thriotaxie : néobothriotaxie majorante : trois trichobothries sur le fémur (orthobothrio-

taxique) ; 34 sur le tibia (néobothriotaxique) ; 26 sur la pince (orthobothriotaxique). Les

figures 34 à 39 précisent le nombre et la disposition des trichobothries des pédipalpes.

— 783 —

Femelle allotype (seules les différences avec le mâle holotype sont indiquées)'

Coloration semblable à celle du mâle, mais plus foncée ; les taches du corps, des pédi-

palpes, des pattes, des chélicères et de la vésicule sont beaucoup plus marquées.

Morphologie : vésicule moins volumineuse ; la vésicule et les anneaux IV et V sont

moins granulés (fig. 47). Peignes plus petits avec 8-8 dents. Les carènes des pédipalpes un

peu plus marquées ; la pince est moins trapue et les doigts sont plus longs. La trichobothrio-

taxie est représentée sur les figures 40 à 45.

Position systématique : Auyantepuia fravalae peut être distingué d ’Auyantepuia

scorzai (Dagert, 1957), seule espèce du genre, par une distance plus grande entre les yeux

médians, la présence d’une troisième paire d’yeux latéraux, vestigiale, la granulation des

anneaux caudaux IV et V et de la vésicule, bien plus marquée et présente sur les faces laté¬

rales, et par les valeurs morphométriques dont les rapports sont différents (tabl. I).

Matériel étudié : Guyane française : aval du Saut Pararé, sur le fleuve Arataye, affluent

de l’Àpprouague : MNHN-RS-8505, 1 $ (holotype), J. P. Gasc coll., IV-V.1979. MNHN-RS-8506,

1 Ç (allotype), J. P. Gasc coll., 1.1981 (dans les pieds d ’Astrocaryum paramaca ).

Espèce dédiée à ma collègue le Dr. Jacqueline Fraval Kovoor, du CNRS.

Auyantepuia gaillardi n. sp.

(Fig. 48 et 49-55)

MÂ LE holotype (fig. 48)

Coloration : Coloration générale jaune rougeâtre. Prosoma : plaque prosomienne rou¬

geâtre clair, avec des zones jaunâtres sur les bords latéraux et postérieur. Tubercule oculaire

foncé, noirâtre. Mésosoma : tergites jaunâtres avec quelques zones confluentes un peu plus

foncées, grisâtres. Métasoma : tous les anneaux d’une coloration rougeâtre, un peu plus

foncée que celle du prosoma. Vésicule de la même couleur que le V e anneau ; aiguillon

rougeâtre foncé. Stérilités jaune paille, le VII e plus foncé ; peignes et opercule génital ocre-

jaune ; sternum, hanches et processus maxillaires de la même couleur que les sternites.

Pattes jaune paille. Pédipalpes rougeâtres ; le fémur quelque peu jaunâtre. Chélicères jau¬

nâtres ; les bouts des doigts sont rougeâtres.

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne avec le front très légèrement concave,

presque droit. Tubercule oculaire antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne.

Yeux médians séparés d’environ un diamètre oculaire. Deux paires d’yeux latéraux; pré¬

sence d’une troisième paire d’yeux vestigiaux situés derrière la deuxième paire. Plaque pro¬

somienne avec une granulation très fine, un peu chagrinée. Mésosoma : le tégument des

tergites comme celui de la plaque prosomienne. Métasoma : carènes dorsales et latéro-dor-

sales légèrement esquissées ; les autres carènes absentes. Face ventrale de l’anneau V avec

une granulation importante et un peu spiniforme ; vésicule avec quelques granules sur la

face ventrale, les autres faces sont lisses ; la vésicule est large et volumineuse, l’aiguillon

court (fig. 55). Sternites à stigmates arrondis ; tégument lisse. Peignes à 7-7 dents (voir

- 784 -

tabl. II et III), grandes et arrondies, sans fulcres. Pédipalpes : fémur à trois carènes presque

complètes ; les autres non perceptibles ; tibia et pince avec des esquisses des carènes ; fémur

granulé sur la face interne ; pince avec des granules sur les faces dorsale et interne ; présence

d’un granule spiniforme à la base de la pince à la limite des faces interne et dorsale. Tran¬

chant du doigt mobile avec une série linéaire de granules, divisée en six séries par des gra¬

nules plus gros. Pattes : télotarses à plusieurs soies irrégulièrement distribuées. Chélicères

munies de la dentition des Chactidae : deux dents sub-distales et une basale au doigt mobile

(Vachon, 1963) ; présence d’une serrula sur la face ventrale du doigt mobile. Trichobo-

tliriotaxie : néobothriotaxie majorante : trois trichobothries sur le fémur (orthobothrio-

taxique) ; 34 sur le tibia (néobothriotaxique) ; 26 sur les pinces (orthobothriotaxique).

Tes ligures 49 à 54 précisent le nombre et la disposition des trichobothries des pédipalpes.

Fig. 48. — Auyantepuia gaillardi n. sp. (RS-3311). cj (holotype), vue d’ensemble.

Femelle allotype (seules les différences avec le mâle holotype sont indiquées)

Coloration semblable à celle du mâle. Morphologie : vésicule un peu moins volumineuse ;

peignes plus petits à 6-6 dents. Pédipalpes à carènes moins marquées ; la pince moins trapue

et les doigts plus longs ; le tégument lisse, sans granules.

Position systématique : Auyantepuia gaillardi est une espèce plus petite que la

précédente qui diffère de celle-ci par une granulation plus faible sur la plaque prosomienne,

la vésicule, le V e anneau et sur les pinces des pédipalpes, par les carènes caudales moins

marquées et par l’absence de taches sur les pattes et sur les chélicères. Elle peut être séparée

de A. scorzai par le développement des carènes dorsales de la queue, qui sont presque in¬

existantes tandis que chez A. scorzai elles sont bien marquées et présentent des granules

— 785 —

Fig. 49 à 55. — Auyantepuia gaillardi n. sp., $ (holotype). Trichobothriotaxie : 49, pince, vue externe ;

50, pince, vue ventrale ; 51, tibia, vue dorsale ; 52, tibia, vue externe ; 53, tibia, vue ventrale ; 54, fémur,

vue dorsale ; 55, métasoma, vue latérale.

Fig. 56 à 62. — Auyantepuia sissomi n. sp., $ (holotype). Trichobothriotaxie : 56, pince, vue externe ; 57,

pince, vue ventrale ; 58, tibia, vue dorsale ; 59, tibia, vue externe ; 60, tibia, vue ventrale ; 61, fémur,

vue dorsale ; 62, métasoma, vue latérale.

- 786 -

spiniformes, en particulier dans la région distale, par les valeurs morphométriques qui ont

des rapports différents, surtout ceux de la vésicule, celle-ci étant plus courte et plus volu¬

mineuse chez A. gaillardi, et par la présence d’une troisième paire d’yeux latéraux, vesti¬

giale.

Matériel étudié : Guyane française : St. Jean du Maroni : MNHN-RS-3307, 4 Ç (paratypes),

R. Benoist coll., III-1V.1914. MNHN-RS-3311, 1 $ (holotype), 1 Ç (allotype), 6 Ç (paratypes),

R. Benoist coll., XII.1913. MNHN-RS-3326, 1 $ (paratype), R. Benoist coll., 18.XII.1913.

Espèce dédiée à Maurice Gaillard, un des responsables de l’iconographie de nos

travaux.

Auyantepuia sissomi n. sp.

Femelle iiolotype

Coloration : Coloration générale jaunâtre. Prosoma : plaque prosomienne jaunâtre

avec des taches châtain clair, situées autour du tubercule oculaire et sur les bords latéraux ;

les zones des sillons et la zone postérieure claires ; tubercule oculaire foncé, presque noir.

Mésosoma : tergites grisâtres, avec des plages confluentes plus claires, jaunâtres ; présence

d’une bande longitudinale jaunâtre située au centre de tous les tergites. Métasoma : tous

les anneaux d’une coloration jaune rougeâtre ; présence de taches grisâtres sur les faces

latérales des anneaux I à V et sur les faces ventrales des anneaux III à V ; les faces ventrales

des anneaux I et II présentent une surface presque carrée, dépigmentée, très caractéris¬

tique. Vésicule jaune rougeâtre ; aiguillon à hase rougeâtre et à extrémité rouge noirâtre.

Sternites ocre-jaune. Peignes, opercule génital, sternum, hanches et processus maxillaires

de la même couleur que les sternites. Pattes jaune clair, avec des taches grisâtres, un peu

diffuses. Pédipalpes jaune rougeâtre ; des taches châtain clair sont disposées longitudinale¬

ment sur le tibia et la pince ; sur le fémur, elles couvrent presque toute la face dorsale ;

pinces rougeâtres. Chélicères jaunâtres avec des taches grisâtres ; doigts jaunâtres avec

des dents rougeâtres.

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne très légèrement concave frontalement.

Tubercule oculaire antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne. Yeux médians

séparés d’environ un diamètre oculaire. Deux paires d’yeux latéraux ; présence d’une troi¬

sième paire d’yeux vestigiaux, situés derrière la deuxième paire. Plaque prosomienne sans

granules, pratiquement lisse. Mésosoma : tergites avec quelques granules fins et épars.

Métasoma : carènes dorsales à peine esquissées sur les anneaux là IV ; les latéro-dorsales

marquées, mais très incomplètes sur les anneaux 1 à IV ; les autres carènes sont absentes.

Face ventrale de l’anneau V avec une granulation spiniforme. Vésicule aplatie avec quelques

granules épars sur la face ventrale ; aiguillon d’une longueur moyenne (fig. 62). Sternites

à stigmates arrondis ; tégument lisse. Peignes avec 6-6 dents (paratype avec 7-6), sans

fulcres. Pédipalpes : fémur à 3 carènes bien nettes, presque complètes ; tibia et pince avec

des esquisses de carènes ; fémur granulé sur les faces dorsale et interne ; face dorsale de la

pince granulée, l’interne avec quelques granules épars. Tranchant du doigt mobile avec

une série linéaire de granules, divisée en six séries par des granules plus gros. Pattes : télo-

787

tarses à plusieurs soies irrégulièrement distribuées. Chélicères munies de la dentition des

Chactidae : deux dents subdistales (très réduites) et une basale au doigt mobile (Vachon,

1963) ; présence d’une serrula sur la face ventrale du doigt mobile. Trichobothriotaxie :

néobothriotaxie majorante : trois trichobothries sur le fémur (orthobothriotaxique) ;

34 sur le tibia (néobothriotaxique) ; 26 sur la pince (orthobothriotaxique). Les figures 56 à

61 précisent le nombre eL la disposition des trichobothries des pédipalpes.

Position systématique : Auyantepuia sissomi est différent d’M. scorzai par le dévelop¬

pement des carènes dorsales et latéro-dorsales de la queue, plus marquées chez scorzai, et

par la présence d'une troisième paire d’yeux latéraux. 11 diffère d’/l. fravalae par une dispo¬

sition différente des pigments, par la présence de deux [liages carrées claires sur les faces

ventrales des anneaux 1 et II et la présence d’une bande jaunâtre longitudinale sur les

tergites et par les granulations moins marquées que chez A. fravalae. Il diffère d’/l. gaillardi

par la présence de taches, qui manquent chez gaillardi, et par une granulation un peu plus

marquée.

Matériel étudié : Guyane française : Haut Oyapock, entre jonction Montaquoère et Dégrad

Galoupa, forêt équatoriale : MNHN-RS-3304, 1 Ç (holotype) ; MNHN-RS-3309, 1 Ç (paratype)

mission E. Aubert de la Rüe coll., 10.1.1949.

Espèce dédiée à mon collègue W. D. Sissom, de la Vanderbilt LTniversity, Nashville,

USA.

Genre BROTEAS C. L. Koch, 1837

Les circonstances qui entourent la proposition du genre Broteas sont très confuses,

même la date exacte de sa création est méconnue : 1837 (et non 1838 comme le cite Krae¬

pelin, 1899), ou 1843 (cité par Mello-Leitâo, 1945, erreur malheureusement perpétuée

récemment par Gonzalez-Sponga, 1978). Les différentes raisons qui ont amené les cher¬

cheurs à de telles erreurs sont parfois dilliciles à démêler, ce que néanmoins nous tentons

de faire ci-dessous.

Koch (1837 : 37) a effectivement proposé le genre Broteas dans son ouvrage « Ueber-

sicht des Araclinidensystems », et bien qu’au moins deux auteurs anciens, Gervais (1844)

et Thorell (1876) aient mentionné cette date, Kraepelin (1899), dans son ouvrage global

« Das Tierreich », indique la date de 1838, donnée qui a été suivie par de nombreux auteurs.

La citation de Mello-Leitâo (1945) indiquant 1843 peut être due uniquement à une erreur

bibliographique, car Koch cite effectivement Broteas aux trois dates mentionnées. On peut

donc en conclure que la plupart des erreurs sont dues à des recherches bibliographiques

insuffisantes.

Cependant, le problème le plus grave qui reste à éclaircir est celui du véritable statut

de l’espèce-type du genre Broteas. Koch fonde son genre Broteas sur une espèce appelée

Broteas maurus, qu’il associe au maurus de Linné (1756), Fabricius (1775), DeGeer

(1778) et Herbst (1800) ; cette espèce aurait comme localité type Cayenne ; cependant,

— 788 -

ainsi que le souligne déjà Pocock (1893), les maurus des différents auteurs ne correspondent

pas nécessairement à une même espèce, et, par exemple, celui cité par Herbst (1800) est

très différent de l’exemplaire de Koch (1838) (voir dessins donnés par les deux auteurs) ;

de plus, IIerbst indique l’Afrique comme habitat. Gervais (1844, 1859) cite une espèce

appelée Scorpio maurus ayant comme origine l’Amérique méridionale (Mexique, Guyane)

et ensuite, avec plus de précision, Cayenne ; il associe son espèce au Broteas maurus de

Koch, et signale quelques différences qui contredisent sa détermination. Tiioreli. (1876),

dans son travail sur la classification des Scorpions, propose dans une clé de détermination

une espèce appelée Broteas herbsti, qui serait le type du genre Broteas de Kocu (1837) ;

il indique que son B. herbsti correspond au Scorpio ( Brotheas , Chactas) maurus DeGeer ;

or, de toute évidence, cette espèce fut fondée sans l’indication d’un exemplaire type ou

même d’une description précise. Simon (1877) décèle que, sous le nom de Scorpio maurus,

figurent en réalité deux espèces voisines confondues, et propose de les séparer ; l’une est

associée à B. herbsti de Thorei.l, et l’autre est décrite en tant qu’espèce nouvelle sous le

nom de Broteas granulatus. Pour B. herbsti il indique comme habitat le sud du Brésil et

La Plata, ce qui est assez étrange, car Thokeil fonde son herbsti sur une espèce citée par

Koch et Gervais, comme habitant la Guyane, et en particulier Cayenne ; pour B. granu¬

latus, Simon indique la Guyane, et plus précisément Cayenne et Maroni comme localités

types. Cette accumulation d’incertitudes est soulignée par Pocock (1893) lorsqu’il décrit

une nouvelle espèce de Broteas, B. geroaisi, à partir de deux exemplaires existant dans les

collections du British Museum et dont les étiquettes portent « ? China » comme localité de

récolte. 11 admet qu’une telle localité est fausse. 11 signale également dans son article qu’il

a examiné des exemplaires qu’il associe à B. herbsti, provenant de la Guyane anglaise

(Pocock, 1897) ; de plus, il met en doute la validité spécifique du B. granulatus de Simon,

qui, selon lui, pourrait correspondre à B. herbsti. Kraepelin (1899) reconnaît uniquement

B. granulatus et B. geroaisi, et place B. herbsti à la fois en synonymie de geroaisi et de sub-

granosus (une autre espèce de Pocock), ce qui démontre la difficulté d’une identification

précise de B. herbsti. Par la suite, les divers auteurs ont des opinions variées, et Mello-

Leitâo (1945) retient les trois espèces comme valides.

Nous croyons, quant à nous, que le problème reste difficile à régler. Dans le matériel

que nous avons étudié, en provenance de Guyane, nous n’avons pu identifier que deux espèces,

présentant seulement une certaine variabilité intra-spécifique ; une de ces espèces correspond

au B. granulatus de Simon, dont les types ont été étudiés. La deuxième espèce correspond

à B. gervaisi décrit par Pocock, et nous avons observé que, parmi les exemplaires de la

collection, ceux qui ont été identifiés par Kraepelin en 1900, portaient sur l’étiquette :

B. herbsti = B. gervaisi. Le problème est complexe, mais on peut du moins l’aborder objec¬

tivement de la façon suivante :

— Ainsi que le préconise déjà Pocock (1893), on ne peut pas être sûr de l’identité des

différents maurus cités depuis Linné, et particulièrement peu assuré qu’il s’agit là d'une

même espèce.

— L’habitat indiqué par Koch et Gervais (Guyane et Cayenne) peut constituer un

point de départ ; cependant, on peut remarquer que les dessins donnés par ces auteurs ne

sont pas véritablement concordants ; le dessin de Gervais (1844), par exemple, correspon¬

drait plutôt à B. gervaisi, tandis que celui de 1859 concorderait plus avec B. granulatus.

789 -

— A partir de cela on pourrait donc croire que le B. herbsti de Thorell (1876) peut

correspondre soit à gervaisi soit à granulatus (et éventuellement même à une autre forme,

car d’autres Broteas existent dans la région guyanaise).

— La caractérisation, avec une petite description de B. herbsti, donnée par Simon

(1877), permettrait de croire que cette espèce est identifiable ; cependant, l’indication sud

du Brésil et La Plata comme habitat laisse croire également que cet auteur a déterminé

une espèce tout à fait différente, car les régions citées sont peuplées par la famille des Bothriu-

ridae et non par celle des Chactidae ; on peut remarquer d’ailleurs que, dans le passé, les

Bothriuridae ont été quelquefois placés dans le genre Broteas (Koch, 1843).

— Compte tenu du fait que B. herbsti fut proposé sans description ni localité précises

et sans indication d’un type, nous croyons qu’il doit être considéré comme un nomen nudum,

car il nous paraît impossible de l’associer à quelque espèce que ce soit.

— Puisque tant B. granulatus que B. gervaisi caractérisent chacun une espèce de la

Guyane, et que ces deux espèces ont été fondées sur des exemplaires types, nous pensons

qu’elles doivent être gardées comme valides. Nous proposons B. granulatus comme type

du genre, puisqu’il fut le premier décrit après l’indication de Thorell (1876).

Broteas gervaisi Pocock, 1893

(Fig. 63-76)

Broteas gervaisi Pocock, 1893, Ann. Mag. nat. Ilist., ser. 6, 12 : 78. Pocock, 1897, Ann. Mag.

nat. Hist., ser. 6, 19 : 366. Pocock, 1898, Ann. Mag. nat. Hist., ser. 7, 2 : 99. Kraepelin, 1899,

Das Tierreioh, 8 : 171. Kraepelin, 1912, Jahrb. Hanib. wiss. Anst., 29 : 55. Mello-Campos, 1924,

Mem. Inst. Osw. Cruz, 17 : 288. Mello-Leitâo, 1945, Arq. Mus. nac., 40 : 109.

Beuesciuption

Mâle

Coloration : Coloration générale rougeâtre. Prosoma : plaque prosomienne rougeâtre,

avec des points noirs qui coïncident avec les granules. Tubercule oculaire foncé, presque

noir. Mésosoma : tergites un peu plus clairs que la plaque prosomienne, avec les bords dis¬

taux noirâtres. Métasoma : tous les anneaux ont une coloration semblable à celle des ter¬

gites. Vésicule jaune rougeâtre ; aiguillon à base rougeâtre et à extrémité rouge noirâtre.

Sternites rougeâtres ; une région plus claire, jaunâtre au centre des sternites IV et V. Peignes

et opercule génital ocre-jaune ; sternum, hanches et processus maxillaires châtain rougeâtre.

Pattes jaunâtre foncé. Pédipalpes rougeâtres, avec des nuances noirâtres sur les carènes.

Chélicères jaunâtres avec des taches châtaines disposées longitudinalement, peu marquées;

les doigts sont rougeâtres.

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne, frontalement très légèrement concave,

presque droite. Tubercule oculaire antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne ;

yeux médians séparés par un peu plus qu’un diamètre oculaire. Deux paires d’yeux latéraux.

Plaque prosomienne presque lisse, avec quelques granules très fins, disposés latéralement.

3, 8

- 790 -

ponctuée. Mésosoma : tergites pratiquement lisses avec une granulation éparse, extrêmement

fine. Métasoma : carènes dorsales, latéro-dorsales et latéro-ventrales bien marquées sur

tous les anneaux ; les autres carènes sont absentes ou incomplètes. Face ventrale de l’anneauV

avec une granulation spiniforme. Vésicule volumineuse et granulée ; aiguillon court par

rapport à la vésicule. Sternites à stigmates linéaires ; tégument lisse et ponctué. Peignes à

9-9 dents (voir tabl. II et III), sans fulcres. Pédipalpes : fémur à 5 carènes bien marquées ;

trois carènes au tibia, deux à la pince. Fémur et tibia moyennement granulés ; pince bien

granulée sur les faces dorsale et interne. Tranchant du doigt mobile avec une série linéaire

de granules, divisée en six séries par des granules plus gros. Pattes : télotarses avec deux

rangées d’épines longitudinales. Chélicères avec la dentition des Chactidae : deux dents

subdistales et une basale au doigt mobile (Vachon, 1963). Trichobothriotaxie : néobothrio-

taxie majorante ; trois trichobothries sur le fémur (orthobotbriotaxique) ; 34 sur le tibia

(néobothriotaxique) ; 26 sur la pince (orthobothriotaxique). Les figures 64 à 76 précisent

le nombre et la disposition des trichobothries des pédipalpes.

Fig. 63. —- Broteas gervaisi (RS-3295). <J, vue d’ensemble.

Femelle (seules les différences avec le mâle sont indiquées)

Coloration semblable à celle du mâle. Morphologie : vésicule un peu moins volumineuse.

Peignes plus petits, à moins de dents (voir tabl. II et III).

Fig. 64 à 76. — Trichobothriotaxie, 64 à 69 : Broteas gervaisi, $ ; 70 à 76 : spécimen 9, déterminé comme

Broteas herbsti (= B. gervaisi). 64, 70, pince, vue externe ; 65, 71 et 72, pince, vue ventrale ; 66, 73,

tibia, vue dorsale ; 67, 74, tibia, vue externe ; 68, 75, tibia, vue ventrale ; 69, 76, fémur, vue dorsale.

Fig. 77 à 83. — Broteas gonzalezspongai n. sp., <J (holotype). Trichobothriotaxie : 77, pince, vue externe ;

78, pince, vue ventrale ; 79, tibia, vue dorsale ; 80, tibia, vue externe ; 81, tibia, vue ventrale ; 82, fémur,

vue dorsale ; 83, métasoma, vue latérale.

- 792 -

Matériel étudié : Guyane française : aval du Saut Pararé, sur le fleuve Arataye, affluent

de l'Approuague : MNHN-RS-7389, 1 $, MNHN-RS-7390, 2 1 ?, J. P. Gasc coll., 1V-V.1979.

Cayenne : MNHN-RS-8507, 1 g (La Chaumière), J. Orvoen coll., V.1977. Crique Coswine : MNHN-

RS-8297, 2 (J, 5 Ç (sous bois inondé), J. Fretey coll., 16.V.1977. Haut Oyapock, Haut Camopi en

amont du Saül, localité de Yonioré : MNHN-RS-3295, 1 g, mission E. Aubert de la Rue coll.,

11.1949. Saül : MNHN-RS-3320, 1 Ç, mission E. Aubert de la Rue coll. MNHN-RS-5288, 2 Ç,

A. S. Balachowsky coll., 27.X. 1969. Saut Hermina, bords du fl. Maroni : MNHN-RS-3316, 3 <$,

H. Lourtau coll., 1901. St. Jean du Maroni : MNHN-RS-3306, 2 çj, 1 $, 6 immatures, R. Renoist

coll., 1914. Guyane ? : MNHN-RS-0737, 1 Ç, F. Geay coll., 1900. MNHN-RS-0739, 1 Cavalier

coll., 1889. MNHN-RS-0741, 1 J, 1 Ç, Lafon coll., 1872. MNHN-RS-0747, 1 ?. MNHN-RS-

0748, 1 J, 1 Ç ?. MNHN-RS-3011, 1 $ ?. MNHN-RS-3308, 1 $, Le Moult coll., 1910.

Broteas gonzalezspongai n. sp.

Mâle holotype

Coloration : Coloration générale jaune rougeâtre. Prosoma : plaque prosomienne rou¬

geâtre foncé, avec des taches noirâtres distribuées sur différentes régions, plus concentrées

au centre. Tubercule oculaire foncé, presque noir. Mésosoma : tergites rougeâtres, mais plus

clairs que la plaque prosomienne ; présence de plages plus claires, confluentes. Métasoma :

tous les anneaux de la même couleur que les tergites ; les carènes nuancées de noirâtre.

Vésicule jaune rougeâtre ; aiguillon à base rougeâtre et à extrémité rouge noirâtre. Stérilités

jaune rougeâtre, les deux derniers étant plus foncés. Peignes et opercule génital ocre-jaune ;

sternum, hanches et processus maxillaires rougeâtres, avec des nuances noirâtres. Pattes

jaunâtres avec des taches châtain clair, très diffuses. Pédipalpes rougeâtre foncé ; les régions

des carènes et les doigts sont noirâtres. Chélicères jaunâtres, avec des taches châtaines dis¬

posées longitudinalement ; la hase des doigts et les doigts sont châtain foncé.

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne avec une petite concavité frontale ; le

tiers antérieur est très rétréci vers l’avant. Tubercule oculaire antérieur par rapport au

centre de la plaque prosomienne ; yeux médians séparés d’une fois et demie le diamètre

oculaire. Deux paires d’yeux latéraux ; présence d’une troisième paire d’yeux vestigiaux,

qui se placent derrière la deuxième paire. Plaque prosomienne couverte d’une granulation

fine et moyenne. Mésosoma : tergites avec une granulation line et quelques granules plus

importants situés dans leur région postérieure, surtout sur celle du VII e . Métasoma : carènes

dorsales, latéro-dorsales et latéro-ventrales bien marquées sur tous les anneaux ; carènes

intermédiaires bien marquées mais incomplètes sur les anneaux II à IV ; carènes ventrales

bien marquées sur les anneaux III à V, faibles sur l’anneau II et absentes sur l’anneau I ;

face ventrale du V e anneau avec des granules spiniformes. Vésicule bien granulée sur les

faces latérales et ventrale et aplatie ; l’aiguillon est court par rapport à la vésicule (fig. 83).

Sternites à stigmates ovales, presque ronds ; tégument lisse. Peignes grands à 11-11 dents,

sans fulcres. Pédipalpes : fémur avec 5 carènes bien marquées ; 4 carènes au tibia ; pince

avec des esquisses de carènes. Faces interne et dorsale du fémur moyennement granulées ;

tibia peu granulé ; face interne de la pince bien granulée, les autres faces presque lisses.

Tranchant du doigt mobile avec une série linéaire de granules, divisée en six séries par des

granules plus gros. Pattes : télotarses avec deux rangées d’épines longitudinales. Chélicères

avec la dentition des Chactidae : deux dents subdistales et une basale au doigt mobile

— 793 -

(Vachon, 1963). Trichobothriotaxie : néobotliriotaxie majorante ; trois trichobothries sur

le fémur (orthobothriotaxique) ; 34 sur le tibia (ncobothriotaxique) ; 26 sur la pince (orthobo-

thriotaxique). Les figures 77 à 82 précisent le nombre et la disposition des trichobothries

des pédipalpes.

Femelle allotype (seules les différences avec le mâle holotvpe sont indiquées)

Coloration semblable à celle du mâle. Morphologie : vésicule moins volumineuse, plus

fine. Plaque prosomienne plus large par rapport à la longueur. Peignes plus petits à 10-10

dents ; doigts des pinces un peu plus longs.

Trois paratvpes mâles sont munis de peignes à 11-11 dents.

Position systématique : Cette espèce est différente de celles qui sont déjà connues,

par la forme des stigmates, ovales, presque ronds, caractère qui pose d’ailleurs un problème

pour le choix du genre. Elle est proche de Broteas granimanus Pocock, 1898, espèce décrite

du Surinam, mais peut être distinguée de cette dernière par l’absence des très nombreuses

soies, présentes chez B. granimanus, sur la plaque prosomienne, les tergites, sternites et

peignes. La vésicule de B. granimanus est plus volumineuse et moins granulée ; les pinces

de granimanus sont plus courtes et plus trapues.

Matériel étudié : Guyane française : Antecume-Pata (en forêt) : MNHN-RS-6266, 1 $

(allotype), MNHN-RS-6270, 1 g (paratype), MNHN-RS-6276, 1 g (holotype), MNHN-RS-6277,

1 $ (paratype), MNHN-RS-6278, 1 £ (paratype), J. P. Gasc coll., 18.VI 1.1972.

Espèce dédiée à mon collègue le Dr. M. A. Gonzalez-Sponga, de Caracas, Venezuela.

Broteas granulatus Simon, 1877

(Fig. 84-97)

Broteas granulatus Simon, 1877, Ann. Soc. ent. France, sér. 5 : 241. Pocock, 1898, Ann. Mag. nat.

Hist., ser. 7, 2 : 99. Kraepelin, 1899, Das Tierreich, 8 : 171. Kraepelin, 1912, Jahrb. Hamb.

wiss. Anst., 29 : 55. Mello-Lf.itâo, 1945, Arq. Mus. nac., 40 : 112.

Broteas granulosus : Simon, 1880, Ann. Soc. ent. France, sér. 5 : 382.

Redescription

Mâle

Coloration : Coloration châtain noirâtre. Prosoma : plaque prosomienne châtain foncé,

avec quelques taches noirâtres disposées irrégulièrement. Tubercule oculaire foncé, presque

noir. Mésosoma : tergites de la même couleur que la plaque prosomienne ; quelques plages

plus claires, confluentes. Métasoma : tous les anneaux de la même couleur que les tergites ;

des nuances noirâtres sur les carènes.

Vésicule jaune rougeâtre ; aiguillon à base rougeâtre et à extrémité rouge noirâtre.

Sternites jaune brunâtre, le VII e étant le plus foncé. Peignes et opercule génital jaunâtre

foncé ; sternum, hanches et processus maxillaires de la même couleur que les sternites, un

- 794 -

peu rougeâtres. Pattes châtain jaunâtre, avec des taches foncées, diffuses. Pédipalpes châ¬

tain noirâtre ; les pinces sont rougeâtres avec des taches noires longitudinales ; les doigts

noirâtres avec le bout rougeâtre. Chélicères jaunâtre foncé, avec des taches châtaines, en

résille ; les doigts et leur base sont châtain foncé.

Fig. 84. — Broteas granulatus (RS-0761). $ (type), vue d’ensemble.

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne frontalement peu convexe ; tubercule

oculaire antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne. Yeux médians séparés

par une fois et demie le diamètre oculaire. Deux paires d’yeux latéraux ; présence d’une

troisième paire d’yeux vestigiaux situés derrière la deuxième paire. Plaque prosomienne

fortement et grossièrement granulée ; tubercule oculaire ponctué. Mésosoma : tergites avec

une granulation semblable à celle de la plaque prosomienne, les deux derniers un peu plus

granulés. Métasoma : les carènes dorsales, latéro-dorsales et latéro-ventrales, bien marquées

sur tous les anneaux ; carènes intermédiaires bien marquées mais incomplètes sur les anneaux

II à IV; carènes ventrales absentes sur le I er anneau, et bien marquées sur les autres;

elles ont des granules spiniformes sur le IV e et particulièrement sur le V e anneau ; les carènes

latéro-ventrales ont également des granules spiniformes sur le V e anneau. Tégument inter-

- 795 -

Fig. 85 à 97. —Broteas granulatus. Trichobothriotaxie. 85 à 90 : (J ; 91 à 96 : Ç (immature). 85, 91, pince,

vue externe ; 86, 92, pince, vue ventrale ; 87, 93, tibia, vue dorsale ; 88, 94, tibia, vue externe ; 89,

95, tibia, vue ventrale ; 90, 96, fémur, vue dorsale ; 97, métasoma, vue latérale ($).

carénai moyennement granulé. Vésicule volumineuse ; quatre carènes esquissées sur la face

ventrale ; faces latérales et ventrale peu granulées ; l’aiguillon est large à la base et long

par rapport à la vésicule. Sternites à stigmates linéaires, aplatis ; tégument ponctué. Peignes

à 9-9 dents (voir tabl. II et III), sans fulcres. Pédipalpes : fémur à 5 carènes bien marquées ;

tibia à 4 carènes ; la pince présente des esquisses de carènes. Faces dorsale et interne du

fémur bien granulées ; tibia et pince moyennement granulées ; seule la face interne de la

— 796 —

pince présente des granules plus forts. Tranchant du doigt mobile avec une série linéaire

de granules divisée en 6 séries par des granules plus gros. Pattes : télotarses avec deux rangées

d’épines longitudinales. Le corps, les pattes et pédipalpes présentent de nombreuses soies.

Chélicères avec la dentition des Chactidae : deux dents subdistales et une basale, au doigt

mobile (Vachon, 1963). Trichobothriotaxie : néobothriotaxie majorante ; trois trichobo-

tbries sur le fémur (orthobothriotaxique) ; 34 sur le tibia (néobothriotaxique) ; 26 sur la

pince (orthobothriotaxique). Les figures 85 à 90 précisent le nombre et la disposition des

trichobotbries des pédipalpes.

Femelle (seules les différences avec le mâle sont indiquées)

Coloration semblable à celle du mâle. Morphologie : vésicule moins volumineuse ;

peignes plus petits, à moins de dents (voir tabl. II et III) (fig. 91 à 97).

Matériel étudié : Guyane française : aval du Saut Pararé, sur le fleuve Arataye, affluent

de l’Approuague : MNHN-RS-6978, 1 d\ J. P. Gasc coll., VI I -V 1 11.1970. MNHN-RS-7390, 1

2 Ç, J. P. Gasc coll., IV-V.1979. MNHN-RS-8279, 1 J. P. Gasc coll., 12.VII.1977. MNHN-RS-

8508, 6 dS 4 § (dans pied à’ Astrocaryum paramaca ), J. P. Gasc coll., 1.1981. Cayenne : MNHN-RS-

0761, 1 J, 1 Ç (types) (Cayenne et Maroni) ?. MNHN-RS-3296, 2 Ç, M. Noirot coll. ?. MNHN-RS-

3312, 1 d\ 1 Ç, E. Abonnf.nc coll. ?. MNHN-RS-3318, 1 M. Noirot coll. ?. Haut Approuague,

crique Culebane : MNHN-RS-3302, 1 Ç, de Floch coll., II 1.1946 (en forêt). Inini, station de F Ins¬

titut Pasteur : MNHN-RS-6267, 1 d 1 , J. P. Gasc coll., 13.VII. 1972 (sous une souche). MNHN-RS-

6274, 1 <J, J- P- Gasc coll., 16.VI 1.1972. MNHN-RS-6275, 1 d\ J- P. Gasc coll., 14.VI 1.1972. Saül :

MNHN-RS-5288, 1 1 Ç, 6 Ç immatures, A. S. Balachowsky coll., 27.X. 1969. Saut Sabbat :

MNHN-RS-8203, 1 Ç, 1). Kopp coil., 9.VI1.1976. MNHN-RS-8204, 1 d 1 , D. Kopp coll., 15.VII.

1975. St. Elie (piste), base ORSTOM : MNHN-RS-7419, 1 d\ 1 $» J- Lescure coll., 10.VI 1.1978.

St. Jean du Maroni : MNHN-RS-3303, 5 <d, 1 Ç, R. Benoist coll., 1916. Guyane ? : MNHN-RS-

0743, 1 d 1 , F. Geay coll., 1900. MNHN-RS-0749, 2 Ç, ?. MNHN-RS-3313, 4 Ç, M. Tartaire coll.,

1921.

Broteochactas delicatus (Karsch, 1879)

(Fig. 98-110)

Chactas delicatus Karsch, 1879, Mittheil. Miinch. eut. Ver., 3 : 134.

Chactas opacus Karsch, 1879, Mittheil. Miinch. ent. Ver., 3 : 134.

Broteochactas delicatus : Pocock, 1893, Ann. Mag. nat. Hist., ser. 6, 12 : 77. Kraepelin, 1894.

Jahrb. Hamburg wissens. Anst., 11 : 177. Kraepelin, 1899, Das Tierreich, 8 : 174. Mello-

Leitào, 1945, Arq. Mus. nac., 40 : 99. Di Caporiacco, 1948, Proc. zool. Soc., 118 (3) : 608.

Redescription

Mâle

Coloration : Coloration générale rougeâtre. Prosoma : plaque prosomienne rougeâtre

avec des taches châtain clair situées sur le bord antérieur et autour du tubercule oculaire ;

la région entre le bord antérieur et le tubercule oculaire et celles qui longent les sillons sont

presque dépigmentées. Tubercule oculaire foncé, presque noir. Mésosoma : tergites pigmentés

par des taches réticulées, diffuses ; nombreux points non pigmentés, jaunâtres sur tous les

797 -

tergites. Métasoma : tous les anneaux ont une pigmentation semblable à celle des tergites,

laquelle est présente sur toutes les faces ; les faces ventrales des anneaux I et fl sont un peu

plus dépigrnentées que celles des autres anneaux. Vésicule jaune rougeâtre ; aiguillon à

base rougeâtre et à extrémité rouge noirâtre. Stérilités jaunâtres ; les bords latéraux sont

tachetés de châtain, surtout ceux des stérilités VI et VIT. Peignes et opercule génital ocre-

jaune ; sternum, hanches et jirocessus maxillaires châtain jaunâtre. Pattes jaunâtres avec

des taches châtain clair, très diffuses. Pédipalpes rougeâtres avec quelques taches châtain

clair, réticulées et diffuses, sur le fémur et le tibia. Chélicères jaunâtres, avec des taches

châtaines, disposées longitudinalement ; les doigts et leur base sont châtain foncé.

Fig. 98 à 110. — Broteochactas delicatus. Trichobothriotaxie. 98 à 103 : $ ; 104 à 109 : Ç (immature). 98,

104, pince, vue externe ; 99, 105, pince, vue ventrale ; 100, 106, tibia, vue dorsale ; 101, 107, tibia, vue

externe ; 102, 108, tibia, vue ventrale ; 103, 109 ; fémur, vue dorsale ; 110, métasoma, vue latérale ($).

Morphologie : Prosoma : plaque prosomienne frontalement très légèrement concave,

presque droite. Tubercule oculaire antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne ;

yeux médians séparés par un peu plus qu’un diamètre oculaire. Deux paires d’yeux latéraux ;

présence d’une troisième paire d’yeux vestigiaux, située derrière la deuxième paire. Plaque

prosomienne presque lisse, avec quelques granules très fins, disposés latéralement. Mésosoma :

tergites pratiquement lisses, avec une granulation éparse, extrêmement fine. Métasoma :

- 798 -

carènes dorsales et latéro-dorsales bien marquées sur tous les anneaux ; les autres carènes

sont absentes ou très incomplètes. Face ventrale de l’anneau V avec une granulation spini-

forme. Vésicule peu granulée, aplatie ; aiguillon d’une longueur moyenne par rapport à la

vésicule. Sternites à stigmates ovalo-arrondis ; tégument lisse. Peignes à 8-8 dents (voir

tabl. II et III), sans fulcres. Pédipalpes : fémur à 4 carènes bien marquées ; trois carènes

au tibia, deux à la pince. Fémur et tibia peu granulés ; pince bien granulée sur les faces

dorsale et interne ; sur la face externe les granules sont disposés en quatre séries longitudi¬

nales assez larges. Tranchant du doigt mobile avec une série linéaire de granules, divisée

en six séries par des granules plus gros. Pattes : télotarses à plusieurs soies distribuées appro¬

ximativement en deux séries longitudinales, un peu irrégulières. Chélicères avec la dentition

des Cbactidae : deux dents subdistales et une basale au doigt mobile (Vachon, 1963). Tricho-

bothriotaxie : néobothriotaxie majorante ; trois trichobothries sur le fémur (orthobothrio-

taxique) ; 34 sur le tibia (néobothriotaxique) ; 26 sur la pince (orthobothriotaxique). Les

figures 98 à 103 précisent le nombre et la disposition des trichobothries des pédipalpes.

Femelle (seules les différences avec le mâle sont indiquées)

Coloration semblable à celle du mâle. Morphologie : vésicule un peu moins volumineuse.

Peignes plus petits, à moins de dents (voir tabl. II et III) (fig. 99 à 110).

Matériel étudié : Guyane française : Camopi, vallée de l’Oyapock : MNHN-RS-3300, 1 Ç,

mission E. Aubert de la Rüe coll., 20.XII.1948. MNHN-RS-3392, 1 <J, 2 Ç, mission E. Aubert

de la Rüe coll., 18.XII.1948. Inini, station de l’Institut Pasteur (en forêt) : MNHN-RS-6271,

1 $, J. P. Gasc coll., 16.VII.1972. MNHN-RS-6273, 1 Ç, J. P. Gasc coll., 13.VII.1972. Saül :

MNHN-RS-5287, 6 jJ, 6 Ç, A. S. Ralachowsky coll., 27. X. 1969. Saut Sabbat : MNHN-RS-8202,

1 $, 17 immatures, D. Kopp coll., 9.VII.1976. MNHN-RS-8204, 1 $, D. Kopp coil., 15.VII.1975.

Guyane ? : MNHN-RS-0755, 1 Ç, ?.

Genre HADRUROCHACTAS Pocock, 1893

Ce genre fut proposé par Pocock (1893), fondé sur une espèce qu’il appelle H. sclateri

et a comme localité type la Guyane anglaise. Par la suite, Kraepelin (1894, 1899) plaça

sclateri en synonymie avec une espèce décrite par Karsch (1880) comme Chactas schaumi,

et qui avait été rattachée d’abord au genre Hadrurochactas puis au genre Broteochactas.

Pocock (1900) accepte la mise en synonymie A’ H adrurochactas avec B roteo chactas, mais

conteste celle de sclateri avec schaumi, en se fondant sur le rapport hauteur/largeur de

l’anneau caudal III ; selon lui, chez sclateri, cet anneau serait plus large que haut, tandis que

chez schaumi il serait plus haut que large. De plus, schaumi avait été décrit de l’Inde, localité

type sans doute fausse ; cependant, la localité type reste incertaine, mais se trouve proba¬

blement à l’intérieur de la région guyanaise. Plus récemment, Mello-Leitâo (1945) cite

Broleochactas schaumi, suivant l’opinion de Kraepelin ; Gonzalez-Sponga (1978) réétablit

le genre H adrurochactas et redécrit II. schaumi.

Sur les exemplaires de Guyane française que nous avons étudiés le rapport hauteur/

largeur du III e anneau vaut pour sclateri (selon Pocock), tant chez les mâles que chez les

femelles ; cependant, nous ne savons pas si une telle valeur est significative, puisque nos

- 799 -

exemplaires présentent plusieurs données morphométriques qui diffèrent de celles qui sont

fournies pour les exemplaires redécrits par Gonzalez-Sponga (1978), mais pour les autres

caractères les exemplaires du Venezuela et de Guyane semblent concorder entièrement.

Nous croyons que trop peu d’exemplaires sont actuellement connus de cette espèce, ou de

ces espèces, et que seule une étude plus approfondie portant sur des échantillons importants

récoltés sur toute Faire de distribution permettra la vérification des variabilités décelées ;

on pourra alors établir l’existence d’une ou de plusieurs espèces. Nous retenons donc l’espèce

de Karsch, H. schaumi, comme valide.

Hadrurochactas schaumi (Karsch, 1880)

Cette espèce est de petite taille (voir tabl. I) ; la queue est très large et forte par rapport

au corps (fig. 117) ; les pinces sont arrondies ; la coloration est châtain jaunâtre et les tergites

sont parcourus par une bande longitudinale jaunâtre. Pour les cinq exemplaires étudiés de

la Guyane française, nous avons trouvé les nombres suivants de dents des peignes : cJ-10-10,

Ç-9-9, 9-9, 10-10 et 8-9. La trichobothriotaxie est illustrée dans les figures 111 à 116.

Fig. lit à 117. — Hadrurochactas schaumi, $. Trichobothriotaxie : 111, pince, vue externe ; 112, pince, vue

ventrale ; 113, tibia, vue dorsale ; 114, tibia, vue externe ; 115, tibia, vue ventrale ; 116, fémur, vue

dorsale ; 117, métasoma, vue latérale.

Tableau I. — Valeurs morphométriques (en mm).

•ti

•o

Longueur totale

90,0

81,6

45,7

40,0

28,8

28,6

25,2

26,9

26,2

53,1

50,7

45,8

49,7

62,5

58,7

50,3

44,9

23,2

24,4

Prosana- longueur

8,0

7,7

4,5

4,0

4,3

3,5

4,1

3,6

7,1

6,8

5,6

6,2

8,5

9,1

6,3

6,2

2,9

3,2

Pro serra-largeur antérieure

6,3

5,7

3,1

3,0

2,4

2,9

2,2

2,7

2,4

4,5

4,2

3,4

3,9

5,5

5,8

4,1

4,0

1,9

2,1

Proscma-largeur postérieure

8,7

8,5

5,3

4,7

4,1

4,8

3,6

4,1

3,6

7,1

6,6

5,8

6,8

8,7

9,2

6,9

3,3

3,5

Mesosara-longueur totale

24,3

24,2

10,8

12,6

8,9

9,0

6,4

7,5

9,8

14,1

16,6

14,2

17,5

15,7

15,8

16,2

14,4

6,4

7,1

Metasora-longueur totale

57,7

49,7

30,4

23,4

15,9

15,3

12,8

31,9

27,3

26,0

38,3

33,3

27,8

24,3

13,9

14,1

Anneau caudal I-longueur

7,5

6,4

3,8

2,9

2,0

1,7

1,8

1,5

3,2

2,9

2,7

2,8

4,0

3,5

3,0

2,7

1,2

1,4

Anneau caudal I-largeur

4,1

4,5

2,4

2,3

2,7

2,3

2,4

2,6

2,4

4,2

3,5

3,6

5,0

4,9

3,9

3,5

2,2

Anneau caudal II-longueur

9,1

7,4

4,8

3,5

2,2

1,8

2,0

2,1

1,6

3,8

3,2

3,0

2,8

4,4

3,7

3,4

3,1

1,5

1,7

Anneau caudal II-largeur

4,0

4,4

2,3

2,0

2,6

2,2

2,1

2,2

2,1

3,8

3,3

4,5

4,1

3,4

3,0

2,1

Anneau caudal III-longueur

10,0

8,1

5,1

3,7

2,3

2,0

2,2

2,5

1,9

4,1

3,5

3,3

3,2

5,0

4,3

3,7

3,2

1,7

1,8

Anneau caudal III-largeur

4,1

4,4

2,4

2,1

2,4

2,1

2,0

2,2

2,1

3,7

3,1

3,2

3,1

4,3

3,9

3,3

2,8

2,1

Anneau caudal IV-longueur

10,5

8,8

5,6

4,1

2,4

2,3

2,4

2,1

4,7

4,0

3,8

5,8

5,2

4,4

3,6

2,2

Anneau caudal IV-largeur

4,4

4,6

2,4

2,0

2,3

2,0

1,9

2,0

1,9

3,6

2,9

3,1

3,0

4,3

3,7

3,1

2,7

2,2

Anneau caudal V-longueur

10,9

9,6

5,7

4,7

3,4

3,8

3,5

3,4

3,0

7,8

6,4

5,8

5,9

9,0

8,0

6,3

5,7

3,5

3,3

Anneau caudal V-largeur

4,6

4,3

3,1

2,1

2,2

1,8

1,9

1,7

3,3

2,7

3,0

2,9

4,0

3,5

3,1

2,6

2,3

2,2

Anneau caudal V-hauteur

3,9

4,2

3,7

2,1

1,8

1,6

1,4

1,6

1,4

2,8

2,4

3,3

3,0

2,7

2,2

1,8

1,7

Telson-longueur

9,7

9,4

5,4

4,5

3,6

3,7

3,5

3,1

2,7

8,3

7,3

7,4

7,5

10,1

9,1

7,0

6,0

3,8

3,7

Vésicule-longueur

6,0

5,9

3,7

2,9

2,7

2,8

2,7

2,4

2,1

5,5

4,6

5,0

5,5

6,7

5,9

4,8

4,3

2,9

2,8

Vésicule-largeur

3,2

1,9

1,6

1,8

1,5

1,8

1,6

1,4

3,3

2,6

2,5

2,1

4,2

2,9

2,8

2,3

1,2

1,0

Vésicule-hauteur

3,1

3,2

1,7

1,4

1,9

1,3

1,2

0,9

2,7

2,0

2,1

3,4

2,5

2,3

1,9

0,8

1,0

Aiguillon-longueur

3,7

3,5

1,7

1,6

0,9

0,8

0,7

0,6

2,8

2,7

2,4

2,0

3,4

3,2

2,2

1,7

0,9

Pédipalpe-longueur totale

50,4

35,7

18,9

16,0

10,7

12,9

9,8

11,3

10,2

23,1

22,1

17,9

20,8

27,8

29,8

21,8

20,0

9,2

9,1

Fémur-longueur

13,3

9,2

4,9

4,0

2,5

2,9

2,2

2,5

2,1

5,3

4,9

3,9

4,4

6,2

6,6

4,8

4,3

2,3

2,1

Fémur-largeur

2,3

2,5

1,5

1,3

1,2

1,3

1,0

1,2

1,1

2,4

2,2

2,0

2,2

2,8

2,1

2,0

0,9

1,0

Tibia-longueur

14,0

9,7

5,1

4,5

2,8

3,3

2,7

3,0

2,7

5,9

5,8

4,8

5,2

6,9

7,1

5,2

5,0

2,7

Tibia-largeur

2,8

3,5

2,1

1,7

1,4

1,6

1,3

1,6

1,3

2,7

2,5

2,2

2,3

3,2

3,1

2,6

2,4

1,0

1,1

Pince-longueur

23,1

16,8

8,9

7,5

5,4

6,7

4,9

5,8

5,4

11,9

11,4

9,2

11,2

14,7

16,1

11,8

10,7

4,2

4,3

Pince-largeur

2,5

3,2

2,6

1,6

2,1

2,4

1,8

2,2

2,0

4,5

4,1

3,4

3,6

4,7

5,1

3,9

3,6

1,3

1,5

Pince-hauteur

2,3

2,9

3,0

1,5

3,0

2,9

2,6

3,1

2,3

5,2

4,6

3,7

3,8

6,6

6,1

5,3

3,7

1,2

1,4

Doigt rrobile-longueur

13,5

11,1

5,3

4,8

2,7

3,4

2,6

3,0

2,6

6,0

6,1

4,9

5,9

8,0

8,7

5,6

5,7

2,2

2,5

Hadruroehaotas sohauni

— 801

Matériel étudié ; Guyane française : aval du Saut Pararé, sur le fleuve Arataye, affluent

de l’Approuague : MNHN-RS-7389, 1 d, 1 $, MNHN-RS-7390, 1 $, J. P. Gasc coll, IV-V.1979.

MNHN-RS-8509, 2 Ç (dans pied d’ Astro cary um paramaca ), J. P. Gasc coll., 1.1981.

Famille des Scorpionidae Pocock, 1893

Genre OPISTHACANTHUS Peters, 1861

Opisthacanthus heurtaultae Lourenço, 1980

Le genre Opisthacanthus est le seul parmi ceux de la famille des Scorpionidae qu’on

trouve dans la région néotropicale. De plus, il est le seul genre de Scorpions représenté à la

fois en Amérique et en Afrique, d’où son intérêt biogéographique. A l’heure actuelle cinq

espèces sont connues de la région néotropicale, et quatre sont vraisemblablement endé¬

miques de leur région de capture.

Opisthacanthus heurtaultae fut décrit d’après un exemplaire mâle, capturé à Samaraca

aux environs de Kourou, et demeure connu à partir de ce seul exemplaire, d’où l’absence

de données sur son écologie et son aire de distribution : on peut néanmoins supposer que

cette espèce est endémique pour les régions de savanes côtières de la Guyane française.

La systématique de cette espèce est traitée dans la publication antérieure.

Matériel étudié : Guyane française : Samaraca, environs de Kourou, taches forestières de la

piste Dejrad : MNHN-RS-8085,1 $ (holotype), Mission M. Bollard, P. Pompanon coll., 18.VIII.1975.

Tableau II. — Variations du nombre de dents des peignes.

Nbre

DE DENTS

11 0

-e

2 2

2 7

15 33

19 30

12 27

4 2

1 30

2 20 1 21

16 14 38 1

16 18

14 23 34

- 802 -

Tableau III. — Formules globales du nombre de dents des peignes.

Formule

globale

c-i

C»

"S3

S©

•"2

~S3

ÛO

S©

,CQ

-S

"S3

"Si

"oi

"S3

-O

uia

c©

s©

s»

Oî

5- 6

6 - 6

7- 7

8 - 6

7- 8

8- 7

8-8

8- 9

9- 9

9-10

10-9

10-10

10-11

18-18 1 1

18- 19 3

19- 18 2

19-19 4 11

19- 20 3 3

20- 19 4 3

20-20 5 7

20- 21 2 4

21 - 20 6

21- 21 4 8

22 - 21 2 1

22-22 1

10-22 1

1 1

1 19

5 7

13 7 11

1 1

8 1

1 1

Remarques taxonomiques

L’étude des Scorpions de la Guyane française permet d’attirer l'attention sur deux types

de problèmes taxonomiques qui sont à prendre en considération pour la suite des études de

cette faune, et même pour l’identification proprement dite des taxa.

Le premier problème concerne en particulier les espèces de la famille des Buthidae,

qui semblent présenter des individus différents dans les populations de la Guyane, et dans

celles qu’on retrouve au Brésil, au Venezuela ou au Pérou. En réalité, des espèces comme

— 803 -

Tityus gasci, Tityus clathratus et Tityus silvestris pourraient représenter des cas d’espèces

polymorphes, distribuées sur d’importants couloirs le long desquels un gradient est observé

pour les divers caractères morphologiques, c’est-à-dire de véritables clines. C’est seulement

après la conclusion de l’étude des faunes du Surinam, de la Guyana et du bassin amazonien

qu’une explication définitive pourra être donnée.

Le deuxième problème taxonomique touche particulièrement la famille des Chacti-

dae, car jusqu’à présent on constate une mauvaise définition du niveau générique à l’intérieur

de cette famille. La division du genre Broteochactas en Broteochactas, Taurepania, Auyan-

tepuia et Hadrurochactas , et la proposition de Vachoniochactas , genre voisin (Gonzalez-

Sponga, 1978), devront être reconsidérées, car les caractères sont apparemment peu stables.

Certes, dans le présent travail, nous avons accepté provisoirement cette division en décri¬

vant des espèces sous le nom de genre Auyantepuia ; cependant, nous pensons qu’un regrou¬

pement des différents genres sous le nom de Broteochactas pourrait s’avérer nécessaire lors

d’un travail de révision ; la question ne peut être tranchée ici dans cet article de faunistique,

car des éléments nécessaires à une révision nous manquent encore.

La description d’une espèce nouvelle de Broteas, B. gonzalezspongai, montre que pour

certaines espèces de ce genre des caractères dits génériques ne sont pas toujours stables :

stigmates ovales ou arrondis, plutôt que linéaires (définis pour le genre). Ce type de contra¬

diction ne doit pas amener à la proposition (imprudente) de nouveaux genres, mais plutôt

à la recherche de caractères plus stables pour définir les genres de Chactidae. Il est bien vrai

que « l’allure » générale d’un Broteochactas est bien différente de celle d’un Auyantepuia

ou d’un Hadrurochactas , mais ce phénomène relève peut-être uniquement de 1’appartenance

à des groupes particuliers à l’intérieur d’un même genre, voire à des sous-genres.

Clé de détermination des Scorpions connus de i.a Guyane française

La proposition d’une clé de détermination est toujours une tâche difficile qui doit être effectuée avec

prudence, et plus encore dans le cas d’une faune hétérogène dont l’étude est certainement incomplète.

Nous proposons ci-dessous une clé de détermination pour les Scorpions identifiés jusqu’à présent en Guyane ;

les problèmes exposés préalablement justifient les difficultés rencontrées lors de l’utilisation d’une clé

pour identifier des espèces et même des genres ; une clé ne doit pas constituer en soit un élément unique et

suffisant ; pour chaque cas douteux, l’analyse des descriptions et l’étude du matériel type doivent être

faites.

1 — Sternum triangulaire ; tibia des pédipalpes sans trichobothries ventrales, pince avec deux

trichobothries ventrales. Chélicères avec deux dents basales au doigt mobile.

. Buthidae : 3

— Sternum pentagonal ; tibia des pédipalpes avec trois trichobothries ventrales ou plus ;

pince avec quatre trichobothries ventrales. Chélicères avec une seule dent basale au doigt

mobile. 2

2 — Chélicères avec une seule dent subdistale au doigt mobile.

Scorpionidae : 1 genre, Opisthacanthus : 1 espèce, O. heurtaultae .

— Chélicères avec deux dents subdistales au doigt mobile. Chactidae : 11

3 — Peignes sans fulcres ; 3 e et 4 e paires de pattes avec un éperon tibial. genre Ananteris : 5

— Peignes avec fulcres ; 3 e et 4 e paires de pattes sans éperon tibial. 4

4 — Doigts des pinces des pédipalpes avec une série médiane de granules, divisée en cinq séries

par des granules plus gros. genre Isometrus : 1 espèce, I. maculatus

— Doigts des pinces des pédipalpes avec plus de douze séries obliques de granules, sans granules

accessoires plus gros. genre Tityus : 7

— 804 -

5 — Chélicères avec un dessin réticulaire complet. A. balzani

— Chélicères avec un dessin incomplet, ou sans dessin. 6

6 — Chélicères avec un dessin incomplet en forme de tache ronde située à la base des doigts. .. .

. A. coineaui

— Chélicères dépourvues de pigmentation. A. pydanieli

7 — Scorpions de taille petite, moyenne ou grande entre 40 et 90 mm ; peignes munis de 17 à

22 dents; vésicule avec l’épine sous-aiguillonnaire développée et aiguë. 8

— Scorpions de taille moyenne ou petite, avec plusieurs taches sur le corps ; 13 à 17 dents

aux peignes ; épine sous-aiguillonnaire de la vésicule bien développée et rhomboïdale. . 10

8 — Adultes d’une coloration noire (les jeunes peuvent être tachetés), longs de 70 à 90 mm ;

18 à 22 dents aux peignes. T. cambridgei

— Adultes jaunâtres, avec ou sans taches foncées. 9

9 — Coloration générale jaunâtre; 17 dents aux peignes. T. gasci

— Coloration jaunâtre avec des taches brunâtres sur le corps ; 19 à 21 dents aux peignes. . . .

. T. sampaiocrulsi

10 — V e anneau caudal très élevé chez le mâle ; carènes dorsales du métasoma sans granules

spiniformes postérieurs. T. silvestris

— V e anneau caudal peu élevé chez le mâle ; carènes dorsales du métasoma avec un granule

spiniforme postérieur sur les anneaux II à IV. T. clathratus

11 — Télotarses avec deux rangées d’épines longitudinales ; stigmates linéaires ou ovales (arron¬

dis) . genre Broteas : 14

— Télotarses avec de nombreuses soies disposées irrégulièrement ; stigmates toujours ovales

ou arrondis. 12

12 — Pinces larges et aplaties ; plus larges que les anneaux caudaux. 13

— Pinces arrondies, plus étroites que les anneaux caudaux ; Scorpions de petite taille : 20 mm

environ ; 9 à 10 dent aux peignes. genre Hadrurochactas : 1 espèce, II. schaumi

13 — Doigts des pinces très courts, environ la moitié de la longueur de la pince ; trichobothries

du fémur en ligne presque droite. genre Auyantepuia : 16

— Doigts des pinces plus longs que le précédent, plus que la moitié de la longueur de la pince ;

trichobothries du fémur formant un angle d’environ 140°.

. genre Broteochactas : 1 espèce, B. delicatus

14 — Scorpions à stigmates ovales (arrondis), en tout cas très peu aplatis. B. gonzalezspongai

— Scorpions à stigmates linéaires. 15

15 — Tégument très fortement granulé; surtout la plaque prosomienne et les tergites.

. B. granulatus

— Tégument peu granulé, plaque prosomienne ponctuée au centre ; tergites ponctués ou lisses ;

stérilités presque lisses. B. gervaisi

16 — Pédipalpes avec les pinces peu granulées ; carènes caudales peu marquées ; le corps, les

pédipalpes, pattes et chélicères dépourvus de taches. A. gaillardi

— Pédipalpes avec les pinces fortement ou moyennement granulées ; carènes moyennement

ou fortement marquées ; plusieurs taches présentes sur le corps, les pédipalpes, pattes et

chélicères . 17

17 — Taches des pédipalpes et chélicères estompées ; présence d’une bande jaunâtre longitudi¬

nale qui divise les tergites ; faces ventrales des anneaux I et II dépigmentées, en forme de

carré. A. sissomi

— Taches des pédipalpes et chélicères bien marquées ; tergites avec des points jaunâtres peu

distincts, au centre, sans bande longitudinale ; face ventrale des anneaux I et 11 bien pig¬

mentées. A. fravalae

- 805

Considérations écologiques et biogéograpiiiques

Les données écologiques disponibles à l’heure actuelle sur les Scorpions de Guyane

française sont encore très pauvres. Les espèces étudiées jusqu’à présent ont été collectées

dans les trois milieux écologiques définis pour la Guyane : la forêt, les savanes côtières et

les zones marécageuses.

Les espèces de la famille des Buthidae, à l’exception d’ Ananteris balzani, et toutes les

espèces de la famille des Chactidae, sont des Scorpions des milieux forestiers, et éventuelle¬

ment des milieux marécageux de la côte. Ananteris balzani et le Scorpionidae Opislhacanthus

heurtaultae sont des espèces que habitent les savanes côtières.

Très peu de données ont été obtenues sur les biotopes précis des diverses espèces ; seules

les collectes effectuées par J. P. Gasc, du Muséum, apportent quelques renseignements

sur les espèces prélevées dans la région de l’aval du Saut Pararé. Le palmier Astrocaryum

paramaca constitue un biotope très important pour les Scorpions puisque sept espèces

appartenant à cinq genres et deux familles y habitent. Les rapports existant entre les

diverses espèces de Scorpions et même entre les Scorpions el les autres hôtes de ce biotope

sont encore pratiquement inconnus et devront être le sujet d’études futures. Les espèces

suivantes habitent le palmier Astrocaryum paramaca : des Buthidae : Ananteris coineaui,

Tityus cambridgei, Tityus silvestris ; des Chactidae : Auyantepuia fravalae, Broteas gervaisi,

Broteas granulatus et Hadrurochactas schaumi.

Il est très difficile de faire une étude biogéographique sur les Scorpions de Guyane

française tant que les faunes du Surinam, du Guyana, de différentes régions du Brésif (terri¬

toire du Amapa, Etats du Para et de l’Ainazonas) et même de quelques régions du Pérou

n’ont pas été mises à jour. Ces différentes régions sont actuellement à l’étude et seules des

données fragmentaires sont disponibles, à partir desquelles les propositions suivantes peu¬

vent être avancées.

Le Buthidae Tityus clathratus et les Chactidae Broteas gervaisi, Broteas granulatus,

Broteochactas delicatus et H adrurochactas schaumi sont communs aux autres Guyanes et

même à la région orientale du Venezuela. Les trois espèces nouvelles du genre Auyantepuia

ainsi que Broteas gonzalezspongai ne sont connues, pour l’instant, que de la Guyane française ;

cependant, les autres espèces de ces deux genres vont jusqu’au Venezuela, d’où la possibilité

de les retrouver dans les autres Guyanes. Ananteris coineaui n’est connu que d’une station

en Guyane française.

Ananteris pydanieli et Tityus sarnpaiocrulsi sont présents dans d’autres régions de

l’Amazonie : Manaus, Amazonas et Para, respectivement. Tityus cambridgei, T. gasci

et T. silvestris ont une distribution apparemment orientée d’abord vers l’est : territoire du

Amapâ (Brésil) et estuaire de l’Amazonas, dans l'Etat du Para ; leur distribution s’étend

ensuite vers le haut Amazonas. L’aire de distribution du premier est limitée vraisemblable¬

ment quelque part à l’ouest de l’Etat du Para, où une espèce proche, Tityus metuendus,

le remplace jusqu’au Pérou dans la région d’fquitos (Lourenço, sous presse). Pour les

deux autres espèces, leur distribution est continue jusqu’au Pérou, région de Pebas, mais

dans ces deux cas on observe un gradient de variabilité pour les caractères morphologiques,

ce qui peut conduire à les considérer comme des espèces polymorphes.

Ananteris balzani présente vraisemblablement une distribution disjointe dans des

3, 9

- 806

aires de savanes existant à l’intérieur de la forêt amazonienne ; on le retrouve dans les savanes

centrales d’Amérique du Sud, avec une aire de distribution qui va jusqu’en Argentine (Lou-

benço, 1982a).

Le genre Opisthacanthus, seul genre de Scorpionidae existant dans la région néotropi¬

cale, est « résiduel » en Amérique du Sud, et quatre des cinq espèces connues sont vraisem¬

blablement endémiques. O. heurtaultae est presque sûrement endémique dans les savanes

côtières de la Guyane ; elle est voisine d’O. cayaporum, espèce endémique dans une petite

région de savane primaire au sud de l’Amazonie, dans l’Etat du Para (Lourenço, 1981 c).

L’espèce Isometrus maculatus est cosmopolite et on la retrouve dans de nombreuses

stations de la région néotropicale, en particulier dans les zones côtières et le long des grands

fleuves (Vachon, 1972) (fig. 118).

A Ananteris balzani ★ Auyantepuia fravalae ® Tityus g as ai

<& Ananteris coineaui AAuyantepuia gaillardi © Tityus sampaioarulsi

O Ananteris pydanieli SAuyantepuia sissomi * Tityus silvestvis

t Isometrus maculatus U Broteas gervaisi + Broteochactas delicatus

• Tityus cambridgei Broteas gonzalezspongai A Hadrurochactas schaumi

[B Tityus clathratus * Broteas granulatus ▼ Opisthacanthus heurtaultae

Fig. 118. — Carte de répartition des espèces de Scorpions de Guyane française.

- 807 -

Remerciements

Je remercie bien vivement les responsables des collections des Musées étrangers qui ont bien

voulu me confier le matériel type nécessaire à mon étude : le Dr F. R. Wanless, du British Museum

(Natural History), Londres, et le Dr M. Moritz, du Zoologisches Museum, Berlin ; ainsi que le

Dr J. P. Gasc, responsable de la collecte de la majorité des exemplaires étudiés dans le présent

travail, M. Gaillard et J. Rebière pour la réalisation des dessins et J. Kovoor pour la mise en

forme du texte. J’exprime ma reconnaissance à M. le Pr M. Vachon qui m’a permis d’utiliser des

figures (1, 2, 3, 4, 48, 63 et 84) destinées à illustrer l’un de ses travaux en cours de rédaction.

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Les Mysidacés de la plaine abyssale du golfe de Gascogne

I. Familles des Lophogastridae, Eucopiidae et Petaîophthalmidae

par Jean-Paul Lagardère

Résumé. — Cette étude concerne les Mysidacés abyssaux appartenant aux familles des Lopho¬

gastridae, Eucopiidae et Petaîophthalmidae recueillis au large du golfe de Gascogne (NE Atlan¬

tique) durant les campagnes du programme Biogas. Dans le genre Hansenomysis, les 61 spécimens

récoltés appartiennent à quatre espèces nouvelles : H. nouveli, H. pseudofyllae, II. abyssalis et

II. atlantica.

Abstract. — This paper reports on deepsea mysids belonging to the families Lophogastridae,

Eucopiidae and Petaîophthalmidae obtained in benthic collections made in the Bay of Biscay

(NE Atlantic) during the cruises due to Biogas program. Concerning the genus Hansenomysis,

the 61 collected specimens belong to four new species : II. nouveli, II. pseudofyllae, H. abyssalis

and H. atlantica.

J.-I’. Lagardère, Centre de Recherche en Écologie marine et Aquaculture de L’Houmeau, Case S, 17137

N ieul-s ur-Mer.

Introduction

Cette étude est le premier volet d’une revue systématique des Mysidacés de la plaine

abyssale du golfe de Gascogne (NE Atlantique). Elle concerne les spécimens appartenant

aux trois grandes familles des Lophogastridae, Eucopiidae et Petaîophthalmidae, lesquels

ont été recueillis durant les campagnes de prospection abyssale entreprises par le CNEXO :

programme Biogas 1972 à 1976.

L’originalité de ce travail porte principalement sur la famille des Petaîophthalmidae

dont le genre Hansenomysis connaît, dans les profondeurs abyssales, une diversification

spécifique étonnante. En 1971, au cours de dragages dans la fosse du Pérou, alors que nous

ne connaissions à ce jour que cinq espèces appartenant à ce genre, Bacescu découvrait

sept espèces nouvelles sur les huit recueillies par l’expédition Cruise II de 1’ « Anton Bruun ».

Dans l’Atlantique nord oriental, le genre Hansenomysis n’était représenté que par une seule

espèce : H. fyllae (Hansen). La description de quatre nouvelles espèces, H. nouoeli, H. pseu¬

dofyllae, H. abyssalis et H. atlantica, dans la même aire géographique, prouve l’évolution

vigoureuse de ce genre dans la zone abyssale et en souligne la réelle adaptation.

Le matériel-type (holotypes et paratypes) a été déposé dans les collections du Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris.

— 810 —

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Famille des Lophogastridae

Genre GNATHOPHAUSIA Willemoës-Suhm, 1873

Gnathophausia gigas Willemoës-Suhm, 1873

Gnathophausia gigas Willemoës-Suhm, 1873 : 400, lig. 4-5 ; Willemoës-Suhm, 1875 : 28, pi. IX,

lig. 16-17, pi. X, fig. 2, 2 a, 3 ; G. O. Sars, 1883 : 5 ; G. O. Sars, 1885 : 33, pi. III ; Stebbing,

1893 : 260.

Gnathophausia drepanephora : Holt & Tattersall, 1905 a : 113, 142, pi. XVIII ; Holt & Tatter-

sall, 1905 h : 9, pl. H.

Gnathophausia gigas : Ohtmann, 1905 : 968 ; Ortmann, 1906 : 36, pl. II, fig. 1 a-b.

Gnathophausia drepanephora : Ortmann, 1906 : 38.

Gnathophausia gigas : Ortmann, 1908 : 1 ; Zimmer, 1909 : 33, fig. 48-51.

Gnathophausia drepanophora : Zimmer, 1909 : 33, fig. 52-53.

Gnathopausia gigas : Fowler, 1912 : 539.

Gnathophausia gigas : Tattersall, 1913 : 868 ; Tattersall, 1925 : 3 ; Hansen, 1927 : 17, pl. I,

fig. 4 a-d.

Gnathophausia drepanophora : Illig, 1930 : 408.

Gnathophausia gigas : Tattersall, 1933 : 185 ; Stephensen, 1933 : 9 ; Tattersall, 1939 h :

225 ; Fage, 1941 : 24, fig. 26 ; Nouvel, 1941 : 5 ; Nouvel, 1943 : 12, pl. 1, fig. 5-11 ; Banner,

1948 : 357, pl. I, fig. 1 a-c ; Nouvel, 1950 b : 3, fig. 13-16 (fiche 19) ; Tattersall & Tatter¬

sall, 1951 : 77, fig. 1 A -D, 2 A-D ; Tattersall, 1951 : 26 ; Banner, 1954 a : 578 ; O. S. Tat¬

tersall, 1955 : 36 ; Birstein & Tchindonova, 1958 : 260, 338, fig. 46 ; Clarke, 1961 : 318 ;

Birstein & Tchindonova, 1962 : 58 ; Pequegnat, 1965 : 408, fig. 5 ; Holthuis & Sivertsen,

1967 : 40 ; Taniguchi, 1969 : 44, fig. 2 a-c ; Mauchline, 1973 : 803 ; Ledoyer, 1977 : 253 ;

Mauchline & Murano, 1977 : 57.

Matériel examiné 1 : Biogas 2, CV 20, 2 282 m, 1 juv. de 61 (53) mm. Biogas 6, CP 21, 4 453 m,

2 juv. dont 1 de 49,5 (42,5) mm. Incal, CP 07, 2 895 m, 1 $ subad. mutilé.

Distribution

Cette espèce a été recueillie dans les trois océans : Atlantique, Pacifique et Indien

(Taniguchi, 1969).

Il s’agit d’une forme bathypélagique dont la distribution verticale est comprise entre

600 et 5 000 m de profondeur.

1. Pour cette espèce, ainsi que pour la suivante, chaque spécimen est mesuré de l’extrémité antérieure

de l’écaille antennaire à l’extrémité postérieure du telson. La mesure indiquée entre parenthèses donne la

longueur depuis la base de l’épine supra-orbitaire jusqu’au telson.

— 811 -

Gnathophausia zoea Willemoës-Suhm, 1873

Gnathophausia zoëa Willemoës-Suhm, 1873 : 400, fig. 6 ; Lagardère & Nouvel, 1980 : 377, fig. 1-10

(synonymie complète).

Matériel examiné : Polygas, CV 16, 1 909 m, 1 Ç subad. de 57,5 (48) mm. Biogas 1, CM 01,

1 010 m, 1 $ subad. de 51 (43) mm. Biogas 3, CV 27, 4 023 m, 1 $ ad. de 76 (64,5) mm. Biogas 5,

CV 41, 3 800 m, 1 $ subad. de 58,5 (48) mm ; CP 07, 2 170 m, 1 juv. mutilé. Biogas 6, CP 16, 4 825 m,

1 $ subad. de 61,5 (53) mm ; CP 19, 4 434 m, 1 Ç ad. de 76 (65) mm ; CP 21, 4 453 m, 1 $ subad.

de 65,5 (56) mm ; CP 24, 1 995 m, 1 £ ad. mutilé, I $ ad. de 77,5 (68,5) mm et 1 Ç subad. parasitée

de 56 (47,5) mm ; CP 25, 1 894 m, 1 Ç subad. parasitée de 68 (58) mm et 1 juv. mutilé. Incal, CP 01,

2 081 m, 1 (J subad. et 1 $ subad. mutilés ; CP 04, 2 483 m, 1 juv. de 31 (26) mm ; CP 06, 2 888 m,

1 Ç ad. de 66,5 (56) mm et 1 $ subad. de 61 (51) mm ; CP 07, 2 895 m, 1 juv. de 48 (41,5) mm ; CP 09,

2 659 m, 1 $ subad. de 70 (60) mm ; CP 12, 4 796 m, 1 $ subad. de 39 (32,5) mm et 1 $ ad. de

74,5 mm ; CP 15, 4 182 m, 1 $ subad. mutilé, 3 $ ad. de 81 (69,5), 70 (59) et 69 (58) mm, 1 Ç subad.

de 60 (51,5) mm. Thalassa 73, Z 439, 500 m, 1 juv. mutilé.

Distribution

Cette espèce est présente dans les eaux tempérées et tropicales des trois grands océans

(Stephensen, 1933 ; Face, 1941 ; O. S. Tattersall, 1955).

Comme la précédente, G. zoea est une espèce bathypélagique que l’on capture entre

400 et 4 796 m de profondeur. Les prélèvements étudiés confirment nettement la distri¬

bution plus superficielle des stades juvéniles.

Famille des Eucopiidae

Genre EUCOPIA Dana, 1852

Eucopia hanseni Nouvel, 1942

Eucopia hanseni Nouvel, 1942 a : 3, fig. 1-4 ; Lagardère & Nouvel, 1980 : 384 (synonymie com¬

plète).

Matériel examiné 1 : Polygas, DS 16, 2 325 m, 1 Ç ad. de 26 mm. Biogas 1, CV 04, 2 090 m,

2 £ ad. de 25,2 et 22,8 mm. Biogas 3, CV 27, 4 023 m, 1 spécimen mutilé. Biogas 4, DS 54, 4 659 m,

1 ad. mutilé, 2 Ç ad. dont 1 de 25,6 mm et 1 juv. ; DS 56, 4 050 m, 1 Ç ad. de 26 mm et 1 juv.

de 16,4 mm ; DS 57, 2 906 m, 1 (J ad., 1 Ç ad. et 1 juv. mutilés ; DS 58, 2 775 m, 1 $ ad. de 22 mm,

1 Ç ad. de 22,4 mm et 2 juv. mutilés ; DS 60, 3 742 m, 1 $ ad. de 24,2 mm ; DS 61, 2 250 m, 1 Ç ad.

mutilée ; DS 63, 2 126 m, 2 $ subad. mutilées. Biogas 5, CV 39, 2 350 m, 1 $ ad. de 25 mm et 1 Ç

subad. mutilée ; CV 40, 2 860 m, 2 Ç subad. de 26,2 et 23,5 mm. Biogas 6, DS 77, 4 240 m, 1 $ ad.

de 27,9 mm ; DS 78, 4 706 m, 1 Ç ad. de 25,3 mm et 2 juv. dont 1 de 16,9 mm ; DS 79, 4 715 m,

1 Ç ad. mutilée ; DS 86, 1 950 m, 1 spécimen mutilé ; DS 87, 1 913 m, 2 Ç ad. mutilées ; CP 14,

4 237 m, 1 Ç ad. de 29,6 mm et 1 juv. mutilé ; CP 17, 4 706 m, 1 $ ad. de 24,4 mm ; CP 21, 4 453 m,

3 $ subad. mutilés, 1 Ç subad. de 24 mm et 1 juv. mutilé ; CP 22, 4 475 m, 1 ^ subad. mutilé et

2 $ subad. de 16 mm ; CP 23, 1 980 m, 1 £ ad. de 25 mm, 1 ^ subad. de 19,2 mm et 1 juv. mutilé.

1. Tous les spécimens de cette espèce et des suivantes sont mesurés de la pointe du rostre à l’apex du

telson, épines terminales comprises.

- 812 —

Polymède, DS 07, 2 292 m, 1 subad. de 19,6 mm ; DS 10, 2 665 m, 1 ^ subad. de 16 mm.

Incal, DS 09, 2 897 m, 1 Ç ad. mutilée et 1 juv. de 17 mm ; DS 10, 2 719 m, 1 £ ad. de 25,4 mm,

1 $ ad. et 1 juv. mutilés ; WS 01, 2 606 m, 1 £ ad. de 25,8 mm, 1 £ subad. de 22,2 mm, 2 $ ad.

mutilées et 1 Ç subad. de 21,2 mm ; PE 01, 4 823 m, 3 juv. mutilés ; DS 11, 4 823 m, I g ad. de

25,2 mm et 1 Ç subad. mutilée ; WS 03, 4 829 m, 2 spécimens mutilés ; PE 02, 4 796 m, 1 ad.

de 28 mm, 1 Ç ad. de 24,5 mm, 2 Ç subad. de 24,5 et 21,2 mm et 9 juv. de 9 à 21,3 mm ; CP 13,

4 800 m, 1 $ subad. mutilée ; DS 13, 4 822 m, 1 ad. de 24 mm, 1 Ç ad. de 24,2 mm, 2 Ç subad.,

3 spécimens et 1 juv. mutilés ; 0S 08, 4 327 m, 1 juv. mutilé.

Distribution

Cette espèce est très largement distribuée dans tout l’Atlantique oriental depuis la

pointe du Raz jusqu’aux Canaries, ainsi qu’au large de Madère et dans l’ouest des Açores

(Nouvel, 1943). Dans l’Atlantique occidental, Springer et Bullis (1956) la signalent du

golfe du Mexique. Elle est également présente dans toute la Méditerranée occidentale et

dans l’Adriatique (Hoenigman, 1963).

Elle est aussi mentionnée dans l’océan Indien par Fage (1942) et par Bihstein et

Tchindonova (1962) et, plus rarement, dans l’océan Pacifique (Face, 1942 ; Taniguchi,

1969).

Sa distribution verticale s’étend entre 200 et 4 829 m de profondeur. On observe un

maximum d’abondance des adultes au-delà de 2 000 m mais la non-utilisation d’engins de

prélèvements ouvrant et fermant ne permet pas, malgré l’abondance des spécimens, de préci¬

ser davantage sa répartition dans la couche d’eau.

Eucopia grimaldii Nouvel, 1942

Europia unguiculata : (?) Hansen, 1910 : 20, pi. I, fig. 3 a-3 b.

Eucopia grimaldii Nouvel, 1942 a : 5, fig. 5-8 ; Nouvel, 1942 b : 10 ; Fage, 1942 : 47, fig. 31 C,

32 B, 36 ; Nouvel, 1943 : 40, 94, 97, fig. 36-40.

Eucopia unguiculata : Banner, 1948 : 359, pi. I, fig. 2 a-2 c.

Eucopia grimaldii : Nouvel, 1950 b : 3, fig. 21 (fiche 19) ; Tattersall et Tattersall, 1951 :

106, fig. 11 a A-B ; Banner, 1954 b ; O. S. Tattersall, 1955 : 54, 182, fig. 5 A-B ; Springer

et Bullis, 1956 : 6 ; Birstein et Tchindonova, 1958 : 266, fig. 48 ; Belloc, 1959 : 2 ;

O. S. Tattersall, 1961 : 146 ; Birstein et Tchindonova, 1962 : 61 ; Vives, 1968 : 459.

Eucopia unguiculata (pro parte) : Taniguchi, 1969 : 45, fig. 3 a-c.

Eucopia grimaldii : Zharkova, 1970 : 688, fig. 1 ; Wigley et Burns, 1971 : 720, fig. 2 ; Mauch-

line, 1973 : 803, 805; Casanova, 1977 : 20, 373, fig. 5b; Mauchline et Murano, 1977 :

55.

Matériel examiné : Biogas 4, DS 54, 4 659 m, 1 spécimen mutilé. Biogas 6, CP 23, 1 980 m,

1 $ subad. de 25,5 mm et 1 juv. mutilé. Incal, DS 09, 2 897 m, 1 $ subad. et 1 juv. mutilés ; PE 01,

4 823 m, 3 juv. mutilés ; WS 03, 4 829 m, 1 juv. mutilé ; WS 04, 4 829 m, 1 Ç ad. mutilée ; PE 02,

4 796 m, 1 (J ad. de 30 mm, 1 Ç subad. de 21,2 mm et 2 juv. mutilés ; WS 09, 4 277 ni, 1 $ ad.

mutilée ; 0S 08, 4 327 m, 1 $ subad. de 23,5 mm.

Distribution

L’espèce est connue dans l’océan Atlantique, à l’ouest depuis le golfe de Gascogne

jusqu’aux Açores (Nouvel, 1943) et, à l’est, de la Nouvelle Ecosse jusqu’au golfe du Mexique

- 813 —

(Springer et Bullis, 1956). Elle est aussi présente en Méditerranée (Vives, 1968 ; Casa¬

nova, 1977).

Dans le Pacifique, on la signale de l’Alaska (Birstein et Tciiindonova, 1958) jusqu’à

64°03' S (Birstein et Tciiindonova, 1962).

On la rencontre également dans l’océan Indien, mais elle y paraît beaucoup moins

abondante (Birstein et Tciiindonova, 1958 et 1962).

Elle a été capturée à des profondeurs comprises entre 1 980 et 4 829 m.

Eucopia major Hansen, 1910

Eucopia major Hansen, 1910 : 20, pi. I, fig. 4 a-4 b ; Hansen, 1912 : 188, 189; Zimmer, 1914 :

384 ; Illig, 1930 : 405 ; Tattersall, 1939 : 229 ; Nouvel, 1942 a : 7, fig. 10 ; Nouvel, 1942 b :

Eucopia australis (pro parte) : Face, 1942 : 41, fig. 29, 30 A, 31 A-B, 32 A, 33 a-c, 34, 35.

Eucopia major : Nouvel, 1943 : 28, pl. 1, fig. 20-25.

Eucopia australis : Nouvel, 1943 : 20, 94, 95, pl. 1, fig. 17-19.

Eucopia major : Tattersall, 1951 : 33 ; Banner, 1954 a : 579 ; Banner, 1954 b ; O. S. Tatter¬

sall, 1955 ; Springer et Bullis, 1956 : 5.

Eucopia australis : Birstein et Tchindonova, 1958 : 268, fig. 47.

M atériel examiné : Biogas 4, DS 54, 4 659 m, 1 juv. mutilé. Biogas 5, DS 69, 4 510 m, 1 juv.

mutilé. Biogas 6, CP 12, 2 925 m, 1 juv. de 13 mm ; CP 16, 4 825 m, 1 $ subad. mutilée ; CP 21,

4 453 m, 2 Ç ad. dont 1 de 57,4 mm et 1 juv. mutilé ; CP 22, 4 475 m, 1 spécimen mutilé. Incal,

CP 16, 4 262 m, 1 Ç ad. de 52,5 mm et 1 juv. mutilé ; 0S 08, 4 327 m, 1 Ç subad. de 50,5 mm.

Distribution

Cette espèce est probablement présente dans les trois océans, cependant sa confusion

avec E. australis rend dilïicile l’appréciation précise de son aire de distribution géographique.

On la connaît avec certitude :

— dans l’Atlantique, à l’ouest depuis le golfe de Gascogne jusqu’aux Canaries (Nouvel,

1943) et au large de la côte africaine (Zimmer, 1914 ; Illig, 1930) ; à l’est, du sud-ouest

de la Nouvelle Ecosse (Nouvel, 1943) jusqu’au golfe du Mexique (Springer et Bullis,

1956).

— dans le Pacifique, Tattersall (1951) la signale entre la mer de Bering et au large

du Japon, alors que Hansen (1912) l’avait rencontrée au large des Galapagos.

— dans l’océan Indien, Tattersall (1939) mentionne sa présence dans le nord du

golfe d’Arabie.

Sa distribution verticale s’étend de 1 500 à 5 100 m.

Eucopia sculpticauda Faxon, 1893

Eucopia australis (pro parte) : G. O. Sars, 1885 : 55, pl. IX, X.

Eucopia sculpticauda Faxon, 1893 : 218 ; Faxon, 1895 : 219, pl. K, fig. 2-2 d, pl. LUI, fig. 1-1 d :

Faxon, 1896 : 164 ; Anderson, 1897 : 90 ; Hansen, 1905 : 7, fig. 4.

Eucopia intermedia : Hansen, 1905 a : 5, fig. 2-3.

- 814 -

Eucopia sculpticauda : Ortmann, 1905 : 971 ; Holt et Tattersall, 1906 : 21 ; Hansen, 1908 :

95 ; Zimmer, 1909, Nord. PL : 37, fig. 61-63 ; Tattersall, 1911 a : 122 ; Tattersall, 1911 b :

25 ; Hansen, 1912 : 189 ; Stephensen, 1912 : 609, 610, 611 ; Stephensen, 1913 : 63 ; Zimmer,

1914 : 384; Tattersall, 1925 : 5 ; Hansen, 1927 : 21 ; Illig, 1930 : 400, fig. 1-6 ; Tatter¬

sall, 1939 : 228 ; Nouvel, 1942 a : 6 ; Nouvel, 1942 b : 2, fig. 1 ; Fage, 1942 : 56, fig. 40-42 ;

Nouvel, 1943 : 22, 93, 95, pi. I, fig. 14-16, fig. 180 ; Nouvel, 1950 b, fiche 19 : 3, fig. 22-24 ;

Tattersall et Tattersall, 1951 : 109, fig. 12 A-B, 13 A-H ; Tattersall, 1951 : 32 ; Siewing,

1953 : 353, fig. 16-19, 21 ; Banner, 1954 a : 578 ; Banner, 1954 b : 11 ; O. S. Tattersall,

1955 : 52 ; Springer et Bullis, 1956 : 6 ; Siewing, 1956 : 40 ; Furnestin, 1957 : 45.

Eucopia intermedia : Belloc, 1959 : 1.

Eucopia sculpticauda : Gordon, 1960 : 311, fig. 31, 32 ; O. S. Tattersall, 1961 : 146 ; Birstein

et Tciiindonova, 1962 : 62 ; Mauchline, 1973 : 803 ; Casanova, 1977 : 300, 373, 387, fig. 86.

Matériel examiné : Biogas 3, CV 25, 1 985 m, 1 $ ad. de 47 mm. Biogas 4, CP 02, 2 177 m,

1 (J ad. de 51,3 mm et 1 ? ad. de 55,6 mm. Biogas 5, CV 40, 2 860 m, 1 Ç subad. de 37,1 mm ; C V 41,

3 800 m, 1 ad. mutilé. Biogas 6, CP 16, 4 825 m, 2 spécimens mutilés ; CP 17, 4 706 m, 1 Ç ad.

mutilée ; CP 21, 4 453 m, 1 Ç ad. de 42 mm et 2 Ç subad. mutilées. Incal, WS 01, 2 606 m, 1 $ ad.

de 41,5 mm ; CP 11, 4 823 m, 1 Ç ad. mutilée ; PE 02, 4 796 m, 1 $ ad. de 40,8 mm et 1 juv. de

16,5 mm ; CP 16, 4 262 m, 1 $ subad. mutilée.

Distribution

Dans l’océan Atlantique, cette espèce est présente, au large des côtes orientales, depuis

le sud-est de l’Islande et des Hébrides jusqu’au Cap de Bonne Espérance (Fage, 1942) ;

au large des côtes occidentales, au voisinage des Caraïbes (Faxon, 1893) et dans la golfe

du Mexique (Springer et Bullis, 1956).

Elle a été signalée dans l’océan Indien, au nord d’une ligne joignant Madagascar au

nord de l’Australie.

On la rencontre également dans l’océan Pacifique : région tropicale américaine entre

20° N et 30° S (Fage, 1942).

Elle a été capturée à des profondeurs comprises entre 1 985 et 6 000 m.

Famille des Petalophthalmidae

Genre HANSENOMYSIS Stebbing, 1893

Hansenomysis nouveli n. sp.

(Fig. 1 à 18)

Matériel examiné : Biogas 6, CP 23, 1 980 m, 1 Ç subad. de 14 mm ; DS 87, 1913 m, 1 juv.

de 8,5 mm. Incal, DS 06, 2 494 m, 1 $ subad. de 11,5 mm ; WS 02, 2 498 m, 1 Ç ad. de 18 mm (holo-

type, coll. Mus. natn. Hist, nat., Paris, n° My 388).

Description

Cette espèce est remarquable par l’ornementation de sa carapace (fig. 1 et 2). Le bord

antérieur est arrondi dans les deux sexes, sans épine médiane, et nettement redressé. Chez

- 815 —

Fig. 1-7. — Hansenomysis nouveli n. sp. : 1, carapace en vue latérale d’une femelle adulte (X 10) ; 2, cara¬

pace en vue dorsale d’une femelle adulte (X 10) ; 3, partie antérieure d’une femelle adulte (X 18) ;

4, antennule gauche d’une femelle adulte, face ventrale ( X 18) ; 5, antenne gauche d’une femelle adulte,

face ventrale (x 18) ; 6, écaille antennaire d’un immature (X 38) ; 7, labrum d’une femelle adulte,

face ventrale (X 38).

— 816

le mâle immature, ce bord antérieur recouvre largement la plaque oculaire lorsqu’il est

aplati par une lamelle. Cela n’apparaît pas chez la femelle adulte. La partie céphalique est

renflée dorsalement et le sillon cervical est très accusé (hg. 1). Sur la ligne médiodorsale de la

carapace on observe, chez la femelle : un tubercule à l’avant de la région céphalique ; un

second tubercule souligne le renflement qui fait suite au sillon cervical ; enfin, une courte

carène atteint l’échancrure du bord postérieur de la carapace. De part et d’autre de la ligne

médio-dorsale et en arrière du sillon cervical, on note la présence de deux grandes carènes

latérales ondulées qui se terminent un peu en avant du bord postérieur de la carapace. Les

bords latéraux anterieurs de la carapace produisent deux fortes expansions épineuses redres¬

sées ; les coins inférieurs antérieurs sont arrondis. L’échancrure postérieure laisse à découvert,

dorsalement, les deux derniers somites thoraciques.

Les cinq derniers segments abdominaux portent postérieurement des prolongements

épineux.

La plaque oculaire est très régressée chez cette espèce où elle forme un rendement

convexe très peu saillant chez les immatures et muni, chez la femelle adulte, d’une petite

protubérance médiane (fig. 3).

L’antennule de la femelle adulte (fig. 4) se caractérise par un pédoncule robuste dont

les deux derniers articles sont relativement courts, à peine plus longs que le premier. Celui-ci

porte à sa base, et sur son bord interne, un tubercule saillant bien visible.

L’écaille antennaire de la femelle adulte (fig. 5) est ovalaire, quatre fois plus longue

que large. Son bord externe est légèrement convexe, entièrement bordé de soies sauf sur une

faible longueur près de sa base ; il porte en outre quatre épines, la plus distale étant très

distante de la série des trois proximales. Cet écartement de la dernière épine du bord externe

de l’écaille antennaire se fait au fur et à mesure de la croissance. En effet, chez les juvéniles

(fig. 6), elles apparaissent bien regroupées. Le pédoncule antennaire est plus court que

l’écaille ; son article proximal est très court et porte un tubercule saillant. Le coin distal

externe du sympode est étiré en un diverticule aigu.

Le labrum est nettement plus large que long ; son bord antérieur, émoussé, présente

une légère dépression médiane (fig. 7).

Les mandibules ont l’aspect caractéristique du genre, avec un palpe robuste et très

élargi (fig. 8).

Le lobe inférieur des maxillules (fig. 9) a un aspect normal. Par contre, l’article distal

du palpe des maxilles apparaît presque aussi large que long (fig. 10).

Les appendices thoraciques de la première paire sont remarquables par leur ornemen¬

tation de soies épineuses, en particulier au niveau du propode (fig. 11). Il en est de même

pour les appendices thoraciques de la deuxième paire où les soies portées par le dactyle

atteignent un grand développement (fig. 12). Les appendices thoraciques des trois paires

suivantes (P3 à P5) ont la structure classique du genre, c’est-à-dire que leur extrémité

forme une pince tridactyle composée de la griffe du dactyle et de deux fortes soies insérées

sur le propode. Les appendices thoraciques des trois dernières paires sont d’un type loco¬

moteur avec un dactyle prolongé par une griffe longue et fine. Le flagelle des exopodites

des appendices thoraciques de la deuxième à la huitième paire compte sept articles.

La poche incubatrice des femelles adultes est constituée de sept paires d’oostégites de

taille croissante de l’avant vers l’arrière.

Les pléopodes de la femelle sont uniramés et s’allongent progressivement de l’avant

Fig. 12-16. — Hansenornysis nouveli n. sp. (femelle adulte) : 12, péréiopode gauche de la deuxième paire,

face ventrale (X 38) ; 13, péréiopode gauche de la cinquième paire (X 18) ; 14, exopodite du péréiopode

gauche de la septième paire (X 38) ; 15, pléopode gauche de la cinquième paire (X 18) ; 16, extrémité

distale du même pléopode grossie (X 38).

Fig. 17-18. — Hansenomysis nouveli n. sp. : 17, telson et uropode d’un mâle subadulte (X 38) ; 18, uropode

gauche d’une femelle adulte, face ventrale (X 18).

Fig. 19-20. — Hansenomysis pseudofyllae n. sp. : 19, partie antérieure d’un mâle subadulte (x 38) ; 20,

écaille antennaire d’un mâle subadulte (X 38).

— 820 -

vers l’arrière. Un pléopode de la cinquième paire est figuré (fig. 15 et 16) ; il montre une arti¬

culation proximale distincte alors que l’articulation distale est douteuse.

Les uropodes sont nettement plus courts que le telson. L’exopodite est biarticulé et

son bord externe porte une série d’épines dont le nombre varie au cours de la croissance et

probablement aussi suivant le sexe : cinq chez le juvénile de 8,5 mm, quatorze chez le mâle

immature de 11,5 mm, onze chez la femelle adulte de 18 mm (fig. 17 et 18).

Le telson du mâle immature est linguiforme, très allongé, avec un rétrécissement pro¬

gressif de son extrémité distale (fig. 17).

Remarques.

Certaines des caractéristiques de cette espèce sont proches de celles de H. annota

Birstein et Tchindonova, 1958, de H. falklandica O. S. Tattersall, 1955, et de H. menziezi

Bacescu, 1971. Néanmoins, elle se distingue de la première par le moindre développement

de la plaque oculaire, la présence de seulement deux tubercules sur la ligne médio-dorsale

de la carapace et l’ornementation épineuse des cinq derniers segments abdominaux : de la

seconde, par la forme de la plaque oculaire, la présence d’épines sur les derniers segments

abdominaux et des différences importantes dans l’ornementation de l’écaille antennaire,

du telson et des uropodes ; de la troisième enfin, par la forme de la plaque oculaire et l’orne¬

mentation de la carapace.

Distribution

Cette espèce a été capturée entre 1 913 et 2 498 m dans le sud-ouest de l’Irlande et au

large du golfe de Gascogne.

Hansenomysis pseudofyllae n. sp.

(Fig. 19 à 31)

Matériel examiné : Polygas, DS 26, 2 076 m, 1 $ subad. mutilé. Biogas 6, DS 86, 1 950 m,

1 juv. mutilé ; DS 87, 1 913 m, 1 Ç subad. mutilée ; CP 12, 2 925 m, 1 Ç subad. mutilée ; CP 23,

1 980 m, 1 $ subad. de 8,9 mm. Incal, WS 04, 4 829 m, 1 Ç ad. de 14,4 mm (holotype, coll. Mus.

natn. Hist, nat., Paris, n° My 389) et 2 Ç subad. mutilées.

Description

La carapace est dépourvue de carène. Elle est parcourue de sillons bien marqués dont

un sillon cervical transverse. Son bord antérieur est arrondi avec une convexité qui s’accentue

au cours du développement.

La plaque oculaire fait saillie en dehors de la carapace et porte deux cornes à peine

ébauchées chez les juvéniles, mais bien développées chez les femelles adultes (fig. 19 et 21).

Les organes antennulaires ont leur coin antéro-latéral anguleux chez les adultes et arrondi

chez les juvéniles.

Les pédoncules antennulaires et antennaires sont figurés (fig. 19 et 21). On note l’élar¬

gissement considérable des flagelles antennulaires chez les mâles. Le bord externe de l’écaille

— 821 —

antennaire, à peine convexe chez les juvéniles, voit sa courbure s’accentuer chez les femelles

adultes. Il porte une implantation de soies depuis la base jusqu’à l’apex du lobe et, dans la

moitié antérieure, une ou deux épines dont l’insertion est d’autant plus proche de l’extrémité

antérieure que l’animal est âgé (fig. 20, 21 et 22). Le coin distal externe du sympode est

étiré en un diverticule aigu. L’espèce présente selon toute vraisemblance un dimorphisme

sexuel bien marqué au niveau de l’écaille antennaire.

Le labrum (fig. 23) est plus large que long avec une petite dépression médiane sur son

extrémité antérieure.

Les mandibules ne présentent pas de caractères originaux, l’article distal du palpe

mandibulaire est relativement étroit et possède une garniture de longues soies.

Les maxillules (fig. 24) et les maxilles (fig. 25) sont d’un type normal ; on peut souligner

la forme en demi-cercle de l’exopodite des maxilles.

Les endopodites des appendices thoraciques de la première paire sont très robustes

(fig. 26) : le dactyle et le propode sont armés de quatre grosses soies, le carpe en porte trois

sur sa partie renflée, épaississement que l’on observe également sur la face interne du mérus.

Les endopodites des appendices thoraciques de la deuxième paire sont plus élancés et pré¬

sentent la structure typique du genre (fig. 27). Les endopodites des appendices thoraciques

des trois paires suivantes (P3 à P5) se terminent par une pince tridactyle ; ceux des trois

dernières paires par une griffe grêle et très allongée, plus de deux fois la longueur du dactyle.

La poche incubatrice de la femelle comporte sept paires d’oostégites dont la taille

s’accroît d’avant en arrière.

Les pléopodes de la femelle sont uniramés et leur allongement est croissant de l’avant

vers l’arrière.

L’exopodite de l’uropode est biarticulé et son bord externe s’orne, chez la femelle adulte,

d’une série de quatre à cinq épines précédée d’une soie épineuse dont on peut penser qu’elle

se transformera en véritable épine au cours des mues ultérieures (fig. 31). Chez les spécimens

juvéniles de 8 à 9 mm, cette ornementation se réduit à trois épines.

Les bords latéraux du telson sont parallèles et lisses dans leur moitié proximale. Dans

la partie distale, ils sont ornés de trois séries d’épines déterminant un rétrécissement pro¬

gressif de cette région du telson (fig. 30) qui prend une allure linguiforme. Le bord postérieur

du telson, assez étroit, porte deux longues épines externes encadrant une épine médiane

deux fois plus courte.

Remarques

L’espèce se rapproche très fortement de H. fyllae (Hansen, 1888). Cependant, les diffé¬

rences suivantes rendent impossible l’identification de ce matériel à H. fyllae , ce sont :

— la forme et l’ornementation de l’écaille antennaire,

— la plaque oculaire pourvue de deux cornes frontales bien développées chez les indi¬

vidus adultes,

— la forme plus aiguë de la partie distale du telson.

La comparaison de ces structures permet de considérer que nos exemplaires, tout

particulièrement les femelles adultes ou subadultes, appartiennent à une espèce nouvelle.

3, 10

- 825 -

En revanche, le classement des spécimens immatures est plus hasardeux. Il semble néan¬

moins préférable, en l’état actuel de nos connaissances, de les rapporter à IL pseudofyllae

en se fondant sur l’examen de la plaque oculaire et sur l’ornementation épineuse du bord

externe de l’écaille antennaire limitée à la moitié distale.

Distribution

La distribution de IL pseudofyllae se situe au-dessus de la plaine abyssale du golfe de

Gascogne, à des profondeurs comprises entre 1 950 et 4 829 m.

Hansenomysis abyssalis n. sp.

(Fig. 32 à 55)

Matériel examiné : Biogas 6, CP 22, 4 475 m, 1 Ç subad. de 12,6 mm. Incal, PE 01, 4 823 m,

1 juv. de 8,2 mm ; WS 03, 4 829 m, 1 subad. de 17,2 mm (holotype, coll. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, n° My 384), 1 $ subad. de 17,4 mm (paratype, coll. Mus. natn. Hist, nat., Paris, n° My 385)

et 4 Ç mutilées ; WS 04, 4 829 m, 2 $ subad. de 17,6 et 16,8 mm, 1 Ç ad. de 20,8 mm, 4 ^ subad.

de 16 à 16,8 mm et 4 juv. de 9,3, 11,6 et 13 mm ; WS 05, 4 804 m, 3 $ subad. de 15, 17,2 et 17,9 mm,

2 Ç ad. de 21,5 et 19,7 mm, 6 Ç subad. de 13, 7, 16,2, 17,2, 17, 5 et 18,5 mm et 7 spécimens mutilés ;

DS 13, 4 822 m, 1 $ subad. mutilée.

Description

La carapace est lisse et dépourvue de carène saillante. Le bord antérieur est régulière¬

ment arrondi et lisse ; il est encadré par deux expansions latérales obtuses mais parcourues

par un pli médian chez les individus les plus âgés. Le coin latéro-antérieur de la carapace

se termine en pointe aiguë. La partie céphalique est nettement renflée et le sillon cervical

est très accusé et bifide dans la région dorsale. Un sillon transverse, bien marqué, divise

la carapace dans sa partie médiane ; il précède une large dépression médio-dorsale (fig. 32).

L’échancrure postérieure laisse à découvert, dorsalement, le dernier somite thoracique

ainsi qu’une partie de l’avant-dernier.

La plaque oculaire dépasse très largement le bord antérieur de la carapace et porte

deux « cornes » plus ou moins turgescentes (fig. 33 et 35). Elle a la structure régressée typique

que l’on retrouve chez de nombreuses espèces du genre.

Le pédoncule antennulaire est plus robuste chez le mâle que chez la femelle (fig. 33 et

35) ; ses deux articles distaux présentent sur leurs bords internes une rangée de fortes

soies : onze à treize pour l’article médian, neuf à onze pour l’article distal. C’est au niveau

des flagelles antennulaires externes que se marque un fort dimorphisme sexuel : chez le

mâle, le flagelle antennulaire externe s’élargit considérablement et devient au moins deux

fois plus large que celui de la femelle.

L’écaille antennaire (fig. 33, 34 et 35) est très allongée. Son bord externe s’orne d’un

groupe de trois épines à partir duquel le lobe s’étire en se rétrécissant progressivement.

La position de ce groupe d’épines est affectée d’un léger dimorphisme sexuel ; leur insertion

est plus distante de la base chez les mâles que chez les femelles. Le coin distal externe du

sympode est étiré en un diverticule aigu.

Fig. 35-39. —Hansenomysis abyssalis n. sp. : 35, région antérieure d une femelle adulte (X 38) ; 36, labrum

d’un mâle subadulte, face ventrale ( X 38) ; 37, palpe mandibulaire droit d’une femelle adulte, face

ventrale ( X 38) ; 38, article distal du palpe mandibulaire gauche d’un mâle subadulte, face dorsale

(X 38) ; 39, exopodite du péréiopode gauche de la deuxième paire d’un mâle subadulte (X 38).

- 828 -

Le labrum (fig. 36) est nettement plus large que long. Son extrémité antérieure est

arrondie et fortement bombée.

Les parties masticatrices des mandibules sont d’un type normal avec une lacinie bilobée.

Le palpe mandibulaire est à la fois robuste et très allongé, avec un article distal ovalaire

remarquable par son ornementation épineuse (fig. 37), ce qui suggère une alimentation

carnassière. Cette ornementation épineuse diffère dans les deux sexes : chez la femelle, elle

comprend sept soies épineuses dont deux groupes de deux soies ; chez le mâle, le nombre

des soies épineuses est beaucoup plus élevé, elles sont regroupées en cinq séries de deux à

quatre soies (fig. 37 et 38).

Les maxillules (fig. 40) et les maxilles (fig. 41) sont d’un type normal. On peut noter

cependant l’aspect rectangulaire de l’exopodite des maxilles.

Les appendices thoraciques de la première paire (fig. 42) ont un endopodite court et

massif. L’article distal de l’endopodite est large, terminé par une griffe robuste encadrée

de fortes soies épineuses. Les appendices thoraciques de la deuxième paire (fig. 43) ont la

structure typique du genre caractérisée par l’importance du lobe développé par le mérus

(C’est par erreur que Bacescu (1971 : 75-76) attribue ce lobe à l’ischion). Les appendices

thoraciques des trois paires suivantes (P3, P4 et P5) ont sûrement une fonction préhensile

soulignée par l’armature particulière de leur dactyle (fig. 46) dont la grille mobile, armée

d’une rangée de quatre épines sur son bord interne, peut s’appuyer sur deux fortes soies

épineuses. L’ensemble a un aspect caractéristique de pince à sucre. Le propode et le carpe

de l’endopodite de ces appendices s’allongent progressivement, ceux de la cinquième paire

étant les plus longs. Les trois dernières paires de péréiopodes sont locomotrices avec un

dactyle prolongé par une griffe longue et fine (fig. 48). Les exopodites des appendices thora¬

ciques ont un flagellum composé de neuf à dix articles sétigères ; leur plaque basale est

étroite et identique dans les deux sexes.

La poche incubatrice de la femelle est constituée de sept paires d’oostégites dont la

taille s’accroît d’avant vers l’arrière (fig. 45 et 48). Chaque oostégite est renforcé par une

carène bien visible dans sa moitié postérieure. Elle le divise en deux zones, l’une déprimée

qui se place en position sternale, l’autre bombée qui délimite les bords latéraux et inférieur

de la poche incubatrice.

Les pléopodes de la femelle sont uniramés, de longueur croissante d’avant en arrière,

uni-articulés de la première à la quatrième paire, Inarticulés à la cinquième paire chez une

femelle immature.

Les pléopodes d’un mâle subadulte ont la structure typique du genre (fig. 49, 50, 51,

52 et 53). Ceux de la deuxième paire permettent de confirmer l’exactitude de l’observation

faite par Bacescu (1971) pour H. peruvianus, à savoir la modification de l’exopodite portant

les soies modifiées qui marquent la pleine maturité du mâle. Chez le mâle subadulte de

H. abyssalis, l’article basal de l’exopodite du pléopode de la deuxième paire porte sur sa face

interne trois grosses soies qui n’ont pas encore atteint leur taille et leur structure définitive.

L’endopodite des pléopodes de la cinquième paire est un peu plus de deux fois plus long que

l’exopodite et il paraît triarticulé. La longueur remarquable de cet appendice le prédispose

à des pliures accidentelles qui rendent très difficile la distinction d’une articulation non

soulignée par une sétation particulière.

Les uropodes sont nettement plus courts que le telson. L’exopodite a le bord externe

orné d’une série d’épines dont le nombre varie au cours de la croissance : un à six chez les

Fig. 40-44. — Hansenomysis abyssalis n. sp. : 40, maxillule gauche d un male, face ventrale (X 63) ; 41,

maxille gauche d’un mâle subadulte, face ventrale ( X 38) ; 42, endopodite du péréiopode gauche de la

première paire d’un mâle subadulte, face ventrale ( X 38) ; 43, endopodite du péréiopode gauche de la

deuxième paire d’un mâle subadulte, face ventrale j X 38) ; 44, péréiopode gauche de la troisième paire

d’une femelle adulte, face ventrale (X 18).

Fig. 45-50. — Hansenomysis abyssalis n. sp. : 45, partie basale du péréiopode gauche de la deuxième paire

d’une femelle subadulte (X 18) ; 46, détail de l’extrémité distale du péréiopode gauche de la troisième

paire d’une femelle subadulte ( X 127) ; 47, péréiopode gauche de la quatrième paire d’un mâle subadulte

(X 18) ; 48, péréiopode gauche de la sixième paire d’une femelle subadulte (x 18) ; 49, pléopode gauche

de la première paire d’un mâle subadulte ( X 38) ; 50, pléopode gauche de la deuxième paire d’un mâle

subadulte (X 38).

Fig. 51-55. — Hansenomysis abyssalis n. sp. : 51, pléopode gauche de la troisième paire d’un mâle subadulte

(X 38) ; 52, pléopode gauche de la quatrième paire d’un mâle subadulte (X 38) ; 53, pléopode gauche

de la cinquième paire d’un mâle subadulte (X 38) ; 54, telson et uropodes d’un mâle subadulte (X 18) ;

55, telson et uropodes d’une femelle subadulte (X 18).

— 832 -

juvéniles de moins de 13 mm, quatre à dix chez les immatures de 13 à 18,5 mm, cinq à sept

chez les femelles adultes de plus de 20 mm. Le statocyste de l'endopodite vient se loger dans

un renflement du telson.

Les bords latéraux du telson sont presque parallèles, légèrement redressés du fait

de la forte dépression médiane en gouttière qui creuse le telson sur presque toute sa longueur

(fig. 54 et 55). Leur quart antérieur est lisse et le nombre d’épines qu’ils portent ensuite

varie de seize à vingt chez des spécimens subadultes. L’extrémité distale du telson est large¬

ment arrondie. De part et d’autre d’une forte épine médiane, on observe un groupe de trois

petites épines, puis un groupe de deux fortes épines qui sont suivies d’une série de trois à

six épines de taille décroissante s’arrêtant au pied d’une forte épine. 11 ne semble pas y avoir

de dimorphisme sexuel au niveau du telson.

Remarques

H. abyssalis est une espèce très proche de H. peruvianus Bacescu, 1971, dont elle se

distingue cependant par :

— l’ornementation de la carapace,

— la forme de l’écaille antennaire dont le lobe se rétrécit progressivement et dépasse

largement le pédoncule au lieu de conserver un aspect ovalaire comme chez H. peruvianus,

— l’ornementation des articles distaux de l’endopodite des péréiopodes de la première

paire ainsi que celle du lobe du mérus des péréiopodes de la deuxième paire,

— la forme et l’ornementation du telson dont l’extrémité, nettement arrondie chez

H. abyssalis, diffère de la troncature soulignée par Bacescu pour H. peruvianas et qui donne

au telson de cette espèce une allure rectangulaire très caractéristique ; au niveau de l’orne¬

mentation, la différence la plus saillante porte sur le nombre des petites épines situées de

part et d’autre de la grosse épine apicale : trois (exceptionnellement quatre) chez H. abyssalis,

quatre chez H. peruvianus,

— le nombre des soies modifiées inserrées sur le deuxième pléopode des mâles adultes :

au moins trois chez II. abyssalis, deux chez II. peruvianus.

Distribution

Cette espèce paraît coloniser la zone la plus profonde (4 475 à 4 829 m) de la plaine

abyssale au large du sud-ouest de l’Irlande et du golfe de Gascogne.

Hansenomysis atlantica n. sp.

(Fig. 56 à 80)

Matériel examiné : Polygas, DS 20, 4 226 m, 1 $ emb. de 21,5 mm (holotype, coll. Mus. natn.

Hist, nat., Paris, n° My 386) ; DS 22, 4 144 m, 1 Ç subad. de 16,4 mm. Biogas 6, DS 77, 4 240 m,

1 <$ ad. mutilé (paratype, coll. Mus. natn. Hist, nat., Paris, n° My 387) ; CP 14, 4 237 m, 1 juv. de

9 mm ; CP 21, 4 453 m, 1 $ ad. de 24,7 mm et 1 juv. mutilé ; CP 25, 1 894 m, 1 juv. de 6,8 mm.

Incal, 0S 08, 4 327 m, 1 $ subad. mutilé et 1 juv. de 10,5 mm ; WS 05, 4 804 m, 1 Ç ad. mutilée ;

WS 09, 4 277 m, 1 $ ad. de 24,8 mm.

- 833 -

Description

La carapace est lisse et dépourvue de carène saillante. Son bord antérieur apparaît

régulièrement arrondi avec une épine frontale bien visible chez les immatures et les adultes,

à peine ébauchée (ou absente) chez les juvéniles (fig. 56, 57, 58 et 59). Les expansions supé¬

rieures de la carapace qui recouvrent la base des antennes sont parcourues par un pli médian,

plus ou moins caréné, produisant à la partie antérieure une pointe aiguë dont la taille s’accroît

au cours du développement (fig. 56, 57, 58 et 59). Les coins latéro-antérieurs de la carapace

se terminent en pointe aiguë.

La plaque oculaire dépasse très largement le bord antérieur de la carapace et porte deux

papilles (cornes) apparemment plus courtes que celles de l’espèce précédente (fig. 57, 58 et 59).

L’antennule présente le dimorphisme sexuel classique parmi les espèces de ce genre

(lig. 57 et 60). Ün note ici un allongement important des deux derniers articles du pédoncule

antennulaire qui portent une ornementation soyeuse particulièrement fournie chez les

femelles adultes (fig. 60).

L’écaille antennaire est bien développée. Son bord externe est orné d’une série d’épines

dont la taille croît de l’arrière vers l’avant et dont le nombre est variable suivant la taille

des individus : deux à trois chez les juvéniles de moins de 15 mm, quatre à six chez les imma¬

tures de 15 à 16,4 mm, pas plus de six chez les femelles adultes de 21,2 à 24,8 mm. Le lobe

de l’écaille a une forme ovalaire régulière. Le coin distal externe du sympode est étiré en un

denticule aigu (fig. 62 et 63).

Le labrum est un peu plus large que long et son extrémité antérieure est largement

arrondie (fig. 66).

Les parlies masticatrices des mandibules sont d’un type normal avec une lacinie bilobée.

Le palpe, triarticulé, est à taille égale moins allongé que celui de l’espèce précédente. 11 se

distingue également par l’ornementation de son article distal dont le bord interne est pra¬

tiquement dépourvu de soies épineuses (fig. 65).

Le lobe inférieur des maxillules (fig. 64) est remarquable par son aspect bossu, de même

le dernier article du palpe des maxilles (fig. 67), par son allongement ovalaire.

Les appendices thoraciques de la première paire sont très robustes (fig. 68). Les appen¬

dices thoraciques de la deuxième paire se caractérisent par la réduction du nombre des soies

barbulées portées à la base du bord interne du propode et par leur disparition dans la partie

distale interne du carpe (fig. 69). Les appendices thoraciques des trois paires suivantes ont

la même structure et la même fonction préhensiles déjà décrites chez les espèces précédentes

(fig. 70 et 71). Le propode des trois dernières paires de péréiopodes est div isé en trois articles

bien distincts et une suture à peine marquée suggère l’ébauche d’un quatrième article (fig. 72) ;

le dactyle est prolongé par une grille longue et fine. Le flagelle des exopodites des appendices

thoraciques compte de neuf à dix articles sétigères ; la plaque basale est étroite et identique

dans les deux sexes.

La poche incubatrice des femelles est constituée de sept paires d’oostégites dont la

taille croît de l’avant vers l’arrière.

Les pléopodes de la femelle sont uniramés, de longueur croissante de l’avant vers l’arrière,

uni-articulés de la première à la quatrième paire (fig. 73, 74, 75 et 76) et tri-articulés à la

cinquième paire (fig. 77).

Fig. 56-64. — Hansenomysis atlantica n. sp. : 56, partie antérieure d’un spécimen juvénile de 6,8 mm de

longueur totale en vue dorsale ( X 63) ; 57, partie antérieure d’un mâle subadulte d’environ 15 mm

(X 18) ; 58, partie antérieure d’une femelle adulte de 21,6 mm (X 18) ; 59, partie antérieure d’une

femelle adulte de 24,7 mm (x 18) ; 60, base de l’antennule d’une femelle adulte (x 18) ; 61, écaille

antennaire d’un spécimen juvénile de 6,8 mm (x 63) ; 62, base de l’antenne d’une femelle adulte de

21,6 mm (X 18) ; 63, base de l’antenne d’une femelle adulte de 24,7 mm (X 18) ; 64, maxillule droite

d’une femelle adulte, face ventrale (X 63).

- 835 -

Fig. 65-68. — Hansenomysis atlantica n. sp. (femelle adulte) : 65, palpe mandibulaire droit, face ventrale

( X 38) ; 66, labrum ( X 38) ; 67, maxille droite, face ventrale ( X 38) ; 68, péréiopode droit de la pre¬

mière paire, face ventrale (X 38).

- 836 -

Fig. 69-72. — Hansenomysis atlantica n. sp. (femelle adulte) : 69, péréiopode droit de la deuxième paire,

face ventrale (x 38) ; 70, extrémité distale du péréiopode gauche de la troisième paire (x 127) ; 71,

extrémité distale du péréiopode gauche de la quatrième paire . (X 127) ; 72, péréiopode gauche de la

huitième paire (X 18).

Fig. 73-80. — Hansenomysis atlantica n. sp. : 73, pléopode droit de la première paire d’une femelle adulte,

face ventrale (X 38) ; 74, pléopode droit de la deuxième paire d’une femelle adulte, face ventrale

( X 38) ; 75, pléopode droit de la troisième paire d’une femelle adulte, face dorsale ( X 38) ; 76, pléopode

droit de la quatrième paire d’une femelle adulte, face dorsale ( X 38) . 77, pléopode gauche de la cin¬

quième paire d’une femelle adulte, face dorsale (x 38) ; 78, pléopode droit de la deuxième paire d’un

mâle adulte ( X 38) ; 79, telson et uropode d’une femelle adulte de 24,8 mm ( X 18) ; 80, telson et uropodes

d’une femelle adulte de 21,2 mm (X 18).

3, 11

— 838 -

L’importante mutilation antérieure du mâle adulte de la station DS 77 impose certaines

réserves quant à la certitude de son identification à l'espèce H. atlantica, la détermination

n’étant fondée que sur la forme et l’ornementation de son telson et de ses uropodes. Le

deuxième pléopode de ce mâle est figuré (fig. 78) ; il permet de noter que l’article basal

de l’exopodite porte quatre soies modifiées barbulées auxquelles s’ajoutent deux soies

d’apparence normale bien que le calibre de la distale soit proche de celui des soies modifiées.

Les uropodes sont plus courts que le telson et le bord externe de leur exopodite porte

une série d’épines dont le nombre varie : deux à six chez les immatures d’une taille inférieure

à 16,4 mm et neuf à onze chez les femelles d’une taille supérieure à 21 mm.

Le telson a une forme subrectangulaire liée au faible rétrécissement de son extrémité

distale (fig. 79 et 80). L’ornementation épineuse des bords latéraux, au-delà de la grosse

épine subdistale, est constituée de vingt à vingt-trois épines courtes.

Remarques.

H. atlantica est une espèce proche de H. peruvianus Bacescu, 1971, et H. abyssalis.

Elle s’en distingue cependant par :

— le moindre développement des papilles de la plaque oculaire,

— la présence d’une épine médiane sur le bord antérieur de la carapace,

— le nombre des épines ornant le bord externe de l’écaille antennaire,

— l’ornementation des articles distaux des endopodites des appendices thoraciques

de la première et de la deuxième paire,

— le nombre d’épines porté par l’exopodite des uropodes.

Distribution

Cette espèce colonise la zone profonde de la plaine abyssale qui s’étend du sud-ouest

de l’Irlande au golfe de Gascogne (4 144 à 4 804 m de profondeur). Les juvéniles ont peut-être

une localisation plus superficielle (cf. station CP 25).

Remerciements

Je remercie bien vivement les Drs L. Laubier et D. Desbruyères de m’avoir invité à parti¬

ciper aux campagnes Biogas 6 et Biogas 8 à bord des N/O « Jean Charcot » et « Noroît ». Tous mes

remerciements vont également à mes collègues du Centre de Tri d’Océanographie Biologique pour

leur aide efficace et plus particulièrement à M. Segonzac.

LISTE DES STATIONS

BIOGAS 1 : 3 au 10 août 1972

CV 04, 47°29'3 N — 08°18'7 W, 2 090 m.

CM 01, 47°44'3 N — 08°51' W, 1 010 m.

- 839 -

POLYGAS : 23 octobre au 4 novembre 1972

DS 16, 47°36'1 N — 08°40'5 W, 2 325 m.

DS 20, 47°33' N — 09°36'7 W, 4 226 m.

DS 22, 47°34'1 N — 09°38'4 W, 4 144 m.

DS 26, 44°08'2 N — 04°15' W, 2 076 m.

CV 16, 44°06'5 N — 04°16'9 W, 1 909 m.

BIOGAS 2 : 17 au 21 avril 1973

CV 20, 47°35'5 N - - 08°33'7 W, 2 282 m.

BIOGAS 3 : 23 août au 3 septembre 1973

CV 25, 47°32'9 N — 08°32'8 W, 1 985 m.

CV 27, 47°34'2 N — 09o32'4 W, 4 023 m.

BIOGAS 4 : 16 au 27 lévrier 1974

DS 54, 46°31'1 N — 10°29'2 W, 4 659 m.

DS 56, 47°32'7 N — 09°28'2 W, 4 050 m.

DS 57, 47°30'8 N — 09°07'6 W, 2 906 m.

DS 58, 47°34'1 N — 09°08'2 W, 2 775 m.

DS 60, 47°26'8 N — 09°07'2 W, 3 742 m.

DS 61, 47°34'7 N — 08°38'8 W, 2 250 m.

DS 63, 47°32'8 N — 08°35' W, 2 126 m.

CP 02, 47°33'2 N — 08°41'4 W, 2 177 m.

BIOGAS 5 : 14 au 22 juin 1974

DS 69, 44°21 '9 N — 04°52'4 W, 4 510 m.

CV 39, 47°33'5 N — 08°45' W, 2 350 m.

CV 40, 47°33'1 N — 09»01'9 W, 2 860 m.

CV 41, 47°27' N — 09°01' W, 3 800 m.

CP 07, 44°09'8 N — 04°16'4 W, 2 170 m.

BIOGAS 6 : 18 octobre au 2 novembre 1974

DS 77, 47°31'8 N — 09°34'6 W, 4 240 m.

DS 78, 46°31'2 N — 10°23'8 W, 4 706 m.

DS 79, 46°30'4 N — 10°27'1 W, 4 715 m.

DS 86, 44°04'8 N — 04«18'7 W, 1 950 m.

DS 87, 44°05'2 N — 04°19'4 W, 1 913 m.

CP 12, 47°32'5 N — 09°11'6 W, 2 925 m.

CP 14, 47°32' N — 09°35'9 W, 4 237 m.

CP 16, 46°27'3 N — 10«25'8 W, 4 825 m.

CP 17, 46°30'8 N — 10°19'5 W, 4 706 m.

CP 19, 44°24'9 N — 04°51'3 W, 4 434 m.

CP 21, 44°21'2 N — 04°49'3 W, 4 453 m.

CP 22, 44°22'9 N — 04°54'8 W, 4 475 m.

CP 23, 44°04'6 N — 04°21 '4 W, 1 980 m.

CP 24, 44°08'1 N — 04°16'2 W, 1 995 m.

CP 25, 44°05' N — 04°17' W, 1 894 m.

INCAL : 12 juillet au 12 août 1976

CP 01, 57°57' N — 10055' W, 2 068 m.

CP 04, 56°33'2 N — Uoll'3 W, 2 483 m.

DS 06, 56°26'6 N — Ilol0'5 W, 2 494 m.

— 840 —

CP 06, 55°02'3 N — 12°40'3 W, 2 888 m.

CP 07, 55°03'4 N — 12°46'2 W, 2 895 m.

DS 09, 55°07'7 N — 12°52'6 W, 2 897 m.

CP 09, 50°15'4 N — 13°15'8 W, 2 659 m.

DS 10, 50°12'7 N — 13°16'6 W, 2 719 m.

WS 01, 50°19'4 N — 13°08'1 W, 2 606 m.

WS 02, 50°19'3 N - 12°55'8 W, 2 498 m.

PE 01, 48°25'9 N — 15°15'5 W, 4 823 m.

DS 11, 48°18'8 N — 15°11'5 W, 4 823 m.

WS 03, 48°19'2 N — 15<>23'3 W, 4 829 m.

CP 11, 48°20'4 N - - 15°14'6 W, 4 823 m.

WS 04, 48°18'9 N — 15°14'4 W, 4 829 m.

CP 12, 46°00'5 N — 10°18'3 W, 4 796 m.

PE 02, 46°02'4 N — 10°19'4 W, 4 796 m.

WS 05, 46°03' N — 10°15'7 W, 4 804 m.

CP 13, 46°02'1 N — 10°14'8 W, 4 800 m.

DS 13, 46°01'9 N — 10°17'9 W, 4 822 m.

WS 09, 47°28'8 N — 09°34' W, 4 277 m.

CP 15, 47°26'4 N — 09°36'9 W, 4 182 m.

CP 16, 47°30'9 N — 09°36'9 W, 4 262 m.

0S 08, 47°29'8 N — 09°39'2 W, 4 327 m.

THALASSA : 26 octobre 1973

Z 439, 48»42' N — 10°23'4 W, 500 m.

Code utilisé pour les engins : DS Drague Sanders ; CM Chalut Marinovitch ; CP Chalut à pois¬

sons ; CV Chalut Blake 6 m doublé ; PE Filet à plancton épibenthique ; WS Drague à caméra,

type Wormley ; 0S Drague type Oban.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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1894-5. J. asiat. Soc. Beng., 65 (2) : 88-106.

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(Th. Monod éd.)

VIII. Crustacés Isopodes

(3 e partie : Épicarides Bopyridae)

par Roland Bourdon

Résumé. — Description de trois nouveaux genres et de neuf nouvelles espèces de Bopyres

provenant des Moluques.

R. Bourdon, Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique de l’École Pratique des Hautes Études,

75005 Paris ; et Station biologique, 29211 Roscojf.

Lors de prospections effectuées aux îles d’Amboine et de Ceram par la Mission Rum-

phius 11 en 1975, un certain nombre de Crustacés Décapodes ont été trouvés porteurs d’un

Bopvre. Bien que numériquement assez réduite, cette récolte s’avère néanmoins des plus

intéressantes puisque, sur les treize espèces qu’elle comporte, neuf sont nouvelles, trois

représentant même des genres inédits. Aussi remercions-nous très vivement M. le Pr. Théo¬

dore Monod d’avoir bien voulu nous proposer l’étude de ces parasites.

Aporobopyrus aff. ryukyuensis Shiino, 1939

Matériel examiné : 1 Ç -f- çj et 1 cryptoniscien, sur Petrolisthes scabriculus (Dana), côte

est de Marsegu 1 si., 18.1.1975 ; Th. Monod et R. Serene coll. (MNIIN Ep. 331) ; spécimens signa¬

lés par Haig (1979).

Description

Femelle (fig. 1 a)

Celle-ci se trouvait en mue et les maxillipèdes, ainsi que la première paire d’oostégites

se sont dilacérés durant le traitement à l’acide lactique.

Longueur 2,4 mm ; largeur 1,2 mm ; pléon 0,5 mm. Asymétrie 10°.

Céphalon transversalement ovalaire. Lame frontale assez étroite, l’un de ses bords

latéraux arrondi, l’autre formant une pointe émoussée. Yeux absents. Antennules séparées

— 846 -

de trois articles, les antennes en comprenant six. Bord postérieur avec deux paires de lamelles

relativement courtes à extrémité distale obtuse.

Péréion ayant tous les segments séparés. Bosses dorso-latérales allongées sur les quatre

premiers somites. Plaques coxales 1-4 peu développées. Bord latéral des trois derniers

tlioracomères entier. Marsupium fermé : les oostégites 2-5 granuleux, la paire postérieure

munie d’une frange de soies. Péréiopodes sans bosse au basipodite.

Pléon de six segments plus courts que ceux du thorax. Plaques latérales réduites et

arrondies. Pléopodes : cinq paires biramées, largement visibles dorsalement ; l’exopodite

un peu plus important que l’endopodite, tous deux lisses et ovales. Uropodes représentés

par une seule lamelle semblable aux derniers pléopodes.

Fig. 1. — Aporobopyrus afï. ryukyuensis Shiino Ç : a, face dorsale X 26. $ : b, face dorsale X 41 ; c,

antennule et antenne X 125 ; d-e, péréiopodes 1 et 3 X 108.

Mâle (fig. 1 b)

Longueur 1,1 mm ; largeur 0,45 mm ; pléon 0,3 mm.

Céphalon antérieurement convexe, son bord postérieur mal délimité du premier péréio-

nite. Yeux présents. Antennules (fig. 1 c) séparées de trois articles ; antennes composées

de six. Maxillipèdes non effilés.

Péréion diminuant de largeur à partir du troisième segment. Péréiopodes (fig. 1 d-e)

avec le propode et surtout le dactyle plus développés sur P1-P2 que dans les autres pattes.

Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon de six segments, le dernier globuleux et sans lobes latéro-postérieurs. Pléopodes

ovalaires seulement discernables après éclaircissement du spécimen. Uropodes absents.

Larve cryptoniscienne avec le pléotelson cordiforme et entier.

— 847 -

Remarques

Si l’état plutôt défectueux de la femelle, qui ne paraît d’ailleurs pas être complètement

mûre, ne permet pas de détermination spécifique précise, du moins correspond-elle aux

critères du genre Aporobopyrus Nofiili. En revanche, le mâle présente deux caractéristiques

décrites seulement chez A. aduliticus Nohili, 1906, et A. ryukyuensis Shiino, 1939 : l’absence

de tubercules médio-ventraux bien distincts et les péréiopodes 1-2 pourvus d’un propode

et d’un dactyle très développés, le dactyle atteignant entre 0,69 et 0,77 de la longueur de

l’article précédent (rapport calculé d’après les figures données par ces auteurs ; Bourdon,

1976, et Markham, 1980).

Cependant, chez Aporobopyrus aduliticus, les plaques coxales 1-4 de la femelle se mon¬

trent inégales sur les deux côtés du thorax et les uropodes nettement plus grands que les

cinquièmes pléopodes. Ces derniers appendices sont plus courts dans A. ryukyuensis. Chez

le parasite de Petrolisthes scabriculus (Dana), la rame uropodiale restante est de même

dimension. Mais cette unique différence ne saurait évidemment suffire pour en faire une

nouvelle espèce ; aussi le désignerons-nous provisoirement comme Aporobopyrus afî. ryu¬

kyuensis Shiino.

Pleurocryptosa pleopodata n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype allotype, sur Polyonyx obesulus Miers, Marsegu Island,

16.1.1975 ; R. Serene coll. (MNHN Ep. 332) ; J. Haig det.

Description

Femelle (fig. 2 a)

Longueur 4,9 mm ; largeur 3,8 mm ; pléon 1,1 mm. Asymétrie pratiquement nulle.

Céphalon très important, son bord antérieur légèrement convexe. Lame frontale

distincte seulement sur les bords latéraux où elle forme deux petits lobes. Yeux présents.

Antennules séparées de trois articles ; antennes paraissant en comprendre cinq. Maxilli-

pèdes terminés par un palpe très mince orné de deux soies. Bord postérieur (fig. 3 a) pourvu

d’une seule paire de lamelles digitées, quelques tubercules latéraux sur la partie médiane

convexe.

Péréion avec tous les segments distincts. Bosses dorso-latérales uniquement sur le côté

court du corps. Plaques coxales étroites sur les quatre premiers somites. Bord latéral des

trois derniers thoracomères entier. Marsupium fermé. Premier oostégite (fig. 3 b) ayant la

partie antérieure la plus développée ; le lobe distal bien accusé et dirigé en biais ; la crête

interne présente trois tubercules et sa moitié distale s’avance en une lamelle flottante. Les

autres plaques marsupiales portant quelques granules espacés bien apparents ; la cinquième

paire postérieurement frangée de soies. Péréiopodes du côté déformé seuls munis d’une

bosse au bord supérieur du basipodite, laquelle devient digitiforme dans les dernières pattes

(fig. 3 c).

— 848 -

Pléon de six segments. Plaques latérales courtes sur les cinq premiers somites. Pléopodes :

cinq paires biramées, largement visibles dorsalement ; ils sont de taille décroissante vers

l’arrière et ne recouvrent pas la face ventrale de l’abdomen ; les deux rames sont ovalaires,

lisses et subégales (à l’exception du cinquième endopodite gauche réduit). Uropodes uniramés,

semblables aux derniers pléopodes, mais un peu plus courts.

Fig. 2. — Pleurocryptosa pleopodata n. sp. : a, Ç X 12 ; b, d X 19.

Mâle (fig. 2 b)

Longueur 2,4 mm ; largeur 1,0 mm ; pléon 0,6 mm.

Céphalon avec le bord antérieur légèrement échancré, le postérieur mal délimité du

premier péréionite. Yeux présents. Antennules (fig. 3 d) séparées de trois articles ; antennes

composées de six. Maxillipèdes effilés.

Péréion diminuant de largeur à partir du troisième segment. Péréiopodes (fig. 3 e-f)

ayant le propode et surtout le dactyle nettement plus développés sur P1-P2 que dans les

paires suivantes. Sans tubercules médio-ventraux, quoique des zones squameuses concen¬

triques soient présentes sur les derniers thoracomères.

Pléon (fig. 3 g) de six segments. Pléopodes sacciformes. Uropodes absents, mais le

pléotelson bilobé.

Remarques

Référable au genre Pleurocryptosa Nz. & Br. Br., ce parasite diffère des deux espèces

antérieurement établies par les caractères suivants de la femelle :

— PL megacephcilon Nierstrasz & Brender-à-Brandis, 1929, sur une Porcellane du

golfe de Siam : sans lame frontale, bosses dorso-latérales peu distinctes sur le côté court

du thorax, pas de bosse au basipodite des péréiopodes.

- 849 -

— PL calypso Bourdon, 1976, sur un Pachycheles ackleyanus (A. Milne Edwards) du

Brésil : avec lame frontale trilobée s’étendant sur tout le bord antérieur de la tête, deux

paires de lamelles céphaliques postéro-ventrales, bosses dorso-latérales saillantes de chaque

côté des péréionites 1 - 1 V.

Il se distingue également de ces deux formes par la crête interne du premier oostégite

présentant un large rebord lamelleux distal, ainsi que par les plaques incubatrices 2-5 gra¬

nuleuses. Mais son principal critère réside dans les pléopodes sacciformes et bien développés

du mâle, lesquels manquent chez les précédentes Pleurocryptosa , d’où le statut spécifique

pouvant lui être conféré.

Fig. 3. — Pleurocryptosa plcopodata n. sp. Ç : a, bord postero-ventral du céphalon X 21 ; b, 1 er oostégite

X 17 ; c, péréiopode 7 du côté déformé X 39. $ : d, antennule et antenne X 68 ; e-f, péréiopodes 1 et

3 X 70 ; g, face ventrale du pléon X 57.

Pleurocryptosa parvula n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype + $ allotype, sur Lissoporcellana spinuligera (Dana), Sele-

man Ray, Serani Isl., 19.1.1975 ; Dr Meyer coll. (MNHN Ep. 333) ; spécimens signalés par Haig

(1979).

- 850 -

Description

Femelle (fig. 4 a)

Longueur environ 1,2 mm ; largeur 0,8 mm. Asymétrie 20°.

Céphalon très développé. Lame frontale indifférenciée. Yeux présents. Antennules

séparées paraissant composées de deux articles seulement ; antennes triarticulées. Maxilli-

pèdes avec palpe. Bord postérieur pourvu de deux paires de lamelles très courtes et digi-

tiformes ; la partie médiane lisse.

Péréion ayant tous les segments distincts. Bosses dorso-latérales à peine décelables

sur les quatre premiers somites. Plaques coxales rudimentaires sur les mêmes thoracomères.

Marsupium fermé. Premier oostégite (fig. 4 b) avec la partie antérieure plus importante

que la postérieure, laquelle forme un petit lobe distal triangulaire ; la crête interne lisse

et sans rebord distal lamelleux. Les autres plaques marsupiales non tuberculées ; la cinquième

paire frangée de soies. Péréiopodes ne présentant pas de bosse au basipodite.

Pléon incomplet. Plaques latérales réduites et arrondies. Pléopodes biramés, lisses,

largement visibles dorsalement et ne recouvrant pas le milieu de l’abdomen.

Fig. 4. — Pleurocryptosa parvula n. sp. 9- : a, face dorsale X 50 ; b, 1 er oostégite X 72. (J : c, face dorsale

X 49 ; d, antennule et antenne X 167 ; e, péréiopode 1 X 173.

Mâle (fig. 4 c)

Longueur 1,0 mm ; largeur 0,4 mm ; pléon 0,2 mm.

Céphalon bien distinct du thorax, son bord antérieur convexe. Yeux présents. Anten¬

nules (fig. 4 d) séparées de trois articles ; antennes en comprenant cinq. Maxillipèdes non

distingués.

— 851 -

Péréion s’élargissant vers sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 4 e) avec le propode

augmentant légèrement de longueur jusqu’à P4 pour diminuer ensuite ; toutes les pattes

portent un dactyle relativement court. Tubercules médio-ventraux absents.

Pléon de six segments, le premier beaucoup plus étroit que le septième péréionite.

Pléopodes ovalaires bien apparents. Sans uropodes.

Remarques

Lors de la révision des Bopyres parasites des Porcellanes (Bourdon, 1976), nous avions

souligné que le genre Pleurocryptosa Nierstrasz & Brender-à-Brandis ne se distinguait

d 'Aporobopyrus Nobili que par le développement considérable du céphalon de la femelle,

tout en formulant des réserves quant à la valeur taxonomique de ce caractère. Les deux

Pseudioninés ci-dessus décrits présentant cette même particularité morphologique, il sem¬

blerait donc qu’il soit valable.

Mais c’est uniquement à cause de la grosseur de la tête que nous considérons le Bopyre

de Pisidia spinuligera (Dana) comme étant une Pleurocryptosa, détermination provisoire

puisque la partie postérieure du pléon de la femelle manque dans le spécimen. Autre motif

d’incertitude quant à sa position générique : les péréiopodes du mâle sont presque subégaux,

avec le dactyle plutôt réduit, alors que cet article se montre très allongé chez PL megace-

phalon Nierstrasz & Brender-à-Brandis, 1929, PI. calypso Bourdon, 1976, et PL pleopodata

n. sp. Toutefois, les Aporobopyrus comprennent également des espèces où un tel dimorphisme

péréiopodal existe dans ce sexe. Enfin, l’abdomen est étroit : sa largeur n’est pas en conti¬

nuité avec celle du thorax (contrairement aux trois autres Pleurocryptosa). Ces caractéris¬

tiques autorisent donc à établir une nouvelle espèce, PL parvula, nom se rapportant à la

taille de la femelle (ovigère), l’une des plus petites relevées parmi les Bopyridés.

Aporobopyrina lamellata Shiino, 1934

1934, Aporobopyrina. lamellata Shiino : 263-265, fig. 3.

Matériel examiné : 1 Ç -f- çj, sur Petrolisthes hastatus Stimpson, Platier de Galala, 12.1.1975 ;

Th. Monod coll. (MNHN Ep. 334).

Remarques

Largement distribuée dans l’Indo-Pacilique (Japon, Philippines, Pakistan, Mada¬

gascar), cette espèce infeste cinq Porcellanes du genre l } etrolisthes, dont l’hôte récolté à

Amboine.

Aporobopyrina amboinae n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype $ allotype, sur Sadayoshia acroporae Baba, Seleman Bay,

Seram Island, 19.1.1975; Th. Monod et R. Serene coll. (MNHN Ep. 335) ; K. Baba det.

Description

Femelle (fig. 5 a)

Longueur 3,1 mm ; largeur 2,0 mm ; pléon 0,6 mm. Asymétrie 23°.

Céphalon plus large que long. Lame frontale assez large, échancrée latéralement. Yeux

absents. Antennules séparées de trois articles ; antennes en comprenant deux ou trois,

leur article basal très développé. Maxillipèdes (fig. 5 b) avec un petit palpe bien formé.

Bord postérieur pourvu de deux paires de lamelles lisses et effilées ; la partie médiane con¬

vexe, également sans tubercules.

Péréion ayant tous les segments distincts. Pas de saillies tergales. Bosses dorso-latérales

sur les quatre premiers somites. Plaques coxales bien développées à tous les thoracomères.

Bord postéro-latéral des trois derniers péréionites seulement visible, quoique très réduit,

sur le côté déformé. Marsupium fermé. Premier oostégite (fig. 5 c) avec la partie antérieure

un peu plus importante que la postérieure qui se termine en un petit lobe largement arrondi ;

la crête interne vaguement ondulée. Les plaques marsupiales suivantes sans granules ;

les cinquièmes frangées de soies. Tous les péréiopodes munis d’une bosse au bord supérieur

du basipodite.

Pléon de six segments, le dernier relativement gonflé. Plaques latérales courtes et

arrondies sur les quatre premiers somites, absentes sur le cinquième. Pléopodes : cinq paires

biramées largement visibles dorsalement et ne recouvrant pas la face ventrale de l’abdomen ;

les deux rames lisses, égales dans la première paire tandis que l’endopodite devient plus

court que l’exopodite dans les pléopodes postérieurs. Uropodes biramés, l’exopodite beau¬

coup plus long que la rame interne.

Fig. 5. — Aporobopyrirui amboinae n. sp. Ç : a, face dorsale X 19 ; b, maxillipède X 22 ; c, 1 er oostégite

X 21. (J : d, face dorsale X 21 ; e, antennule et antenne X 104.

- 853 —

Mâle (fig. 5 d)

Longueur 1,9 mm ; largeur 0,9 mm ; pléon 0,5 mm.

Céphalon assez mal délimité du thorax, son bord antérieur légèrement convexe. Yeux

absents. Antennules et antennes de trois articles, les premières presque en contact l’une de

l’autre. Maxillipèdes non distingués.

Péréion s’élargissant vers sa partie médiane. Péréiopodes avec le propode et le dactyle

un peu plus forts sur P1-P2 que dans les autres pattes où le dernier article est très court

et émoussé. Un tubercule médio-ventral sur chacun des thoracomères.

Pléon de six segments plus ou moins fusionnés dorsalement (les deux premiers d’ailleurs

soudés sur le côté droit). Pléopodes pratiquement indistincts. Uropodes absents.

Remarques

Si l’identification du précédent parasite ne posait pas de problème, puisque trouvé

sur le même hôte que fespèce-type, celle du présent couple se montre plus délicate, du moins

en ce qui concerne son statut générique. La cause en est qu’il appartient à un complexe de

Bopyres dont la séparation reposait essentiellement sur le nombre de pléonites du mâle

(. Parionella-Parionina-Aporobopyrina ). En fait, on sait maintenant que celui-ci peut varier

considérablement dans la même forme : par exemple, chez Aporobopyrina anomala Markham,

1973, qui montre tous les intermédiaires entre un abdomen composé de cinq segments ou

complètement fusionné en un seul.

Néanmoins, les diverses espèces que comprend ce groupe se distinguent l’une de l’autre

par des caractères paraissant plus fiables. Concernant le Pseudioniné de Rumphius, c’est

avec Aporobopyrina javaensis Bourdon, 1972, qu’il offre le plus d’analogies, car la femelle

manque de saillies tergales et le mâle possède des tubercules médio-ventraux. Mais ce dernier

sexe s’en écarte par le corps moins élargi, le céphalon antérieurement convexe, les péréio¬

podes 1-2 mieux développés que les suivants et surtout par son pléotelson assez réduit alors

qu’il est gros et sphérique chez A. javaensis, conformation rare dans la famille et pouvant

donc être retenue comme un bon critère spécifique pour ce parasite.

A ces différences s’ajoute aussi la structure respective des antennes chez les deux Bopy¬

res. Il u’avait pas été"jusqu’ici accordé une bien grande importance taxonomique à ces

appendices ; mais la constance de la forme et de la longueur relative de leurs articles, cons¬

tatée dans beaucoup d’espèces que nous avons examinées à plusieurs exemplaires, conduit

à considérer la morphologie des antennes (de même que celle des antennules) comme un

élément diagnostique non négligeable.

CARCINIONE n. g.

Diagnose générique. — Femelle : Tous les segments du corps distincts. Bosses latéro-dor-

sales bien développées et plaques coxales réduites sur les péréionites I-IV. Marsupium fermé. Partie

postérieure du premier oostégite arrondie. Plaques latérales 1-3 du pléon larges et triangulaires, les

deux dernières nettement plus étroites. Pléopodes de la première paire seuls biramés, les quatre

3, 12

- 854 —

suivants uniramés. Uropodes simples. — Larve cryploniscienne : Avec le pléotelson cordiforme et

entier.

Mâle inconnu.

Espèce-type : Carcinione platypleura n. g., n. sp.

Carcinione platypleura n. sp.

Ma tériei. examiné : $ holotype -f- 1 larve cryptoniscienne, sur Pseudohapalocarcinus ransoni

Fize et Serène, Banda Neira Isl., 29.1.1975; Th. Monod et R. Serène coll. (MNHN Ep. 336).

Description

Femelle (fîg. 6 a)

Longueur sans les uropodes 2,3 mm ; largeur 1,2 mm ; pléon 0,45 mm. Asymétrie nulle.

Céplialon subrectangulaire. Yeux présents. Lame frontale très développée, droite

antérieurement, ses bords latéraux tronqués. Antennules séparées de trois articles comme

les antennes. Maxillipèdes (fig. 6 b) terminés par un palpe sétifère. Bord postéro-ventral

droit, présentant seulement un faible tubercule de chaque côté.

Pléon ayant tous les segments distincts. Bosses latéro-dorsales triangulaires impor¬

tantes sur les quatre premiers somites. Plaques coxales étroites sur les mêmes thoracomères.

Marsupium fermé. Premier oostégite (fig. 6 c) avec la partie postérieure arrondie et sans

lobe distal ; la crête interne lisse. Les plaques marsupiales suivantes non granuleuses, les

dernières dépourvues de soies. Péréiopodes ne portant pas de bosse au basipodite.

gite X 44.

- 855 -

Pléon de six segments. Plaques latérales lisses : les trois premières sont triangulaires

et très larges à la base, tandis que la forme des deux dernières est plus étroite. Pléopodes

au nombre de cinq paires, la première seule biramée avec l’exopodite plus court que la lame

pleurale correspondante et l’endopodite dirigé vers la ligne médiane du corps ; les autres

pléopodes sont tous uniramés et de plus en plus petits vers l'arrière. Uropodes simples,

semblables aux dernières plaques latérales, mais un peu moins longues.

Remarques

Aucun Bopyre n’avait encore été signalé sur un Décapode de la famille des Hapalo-

carcinidés. Mais l'intérêt de la récolte de ce parasite réside surtout en ce qu’il n’appartient

pas au vaste groupe des Céponiens, ni à Gigantione ou Rhopalione, lesquels infestent les

Brachyoures. En fait, il ne ressemble à nul autre Bopyridé, bien que la morphologie de la

femelle semblerait l’apparenter aux Pseudioninés. La forme très particulière des plaques

latérales des trois premières paires et plus encore l’état uniramé des pléopodes 2-5 sont

suffisamment caractéristiques pour en faire un nouveau genre.

Dactylokepon richardsonae Stebbing, 1910

1910, Dactylokepon richardsonae Stebbing : 113, pl. 11 c.

Matériel examiné : 1 Ç + sur Trapezia cymodoce (Herbst), Marsegu Isl., côte Est, 16.1.

1975 ; Sapri coll. (MNHN Ep. 337).

Description

Femelle (fig. 7 a)

Longueur sans les uropodes 3,6 mm ; largeur 2,6 mm ; pléon coudé à 80°.

Céphalon très développé, mais non birenflé. Yeux absents. Lame frontale étroite.

Antennules et antennes paraissant triarticulées, les premières séparées et très réduites par

rapport aux secondes. Maxillipèdes avec un petit palpe falciforme et inerme. Bord postéro-

ventral (fig. 2 b) pourvu de deux paires de lamelles plutôt courtes, les externes lobulées ;

la partie médiane droite et lisse.

Péréion sans bosses médio-dorsales. Bosses latérales sur les quatre premiers segments.

Plaques coxales très rudimentaires sur les mêmes somites. Marsupium fermé. Premier

oostégite (fig. 7 c) formant un lobe distal large et arrondi ; la crête interne tuberculée. Les

autres plaques marsupiales très grandes, sauf les cinquièmes qui sont plus petites. Péréio-

podes (fig. 7 d-e) doublant de taille vers l’arrière par l’allongement du basis et surtout du

mérus ; sans bosse à l’article basilaire.

Pléon de six segments. Plaques latérales sur les cinq premiers somites ; elles sont

plutôt tuberculées que digitées sur les bords et de taille décroisssante, les dernières faisant

à peine la moitié des premières. Pléopodes biramés, semblables aux lames pleurales dont

l’exopodite atteint la longueur ; l’endopodite nettement plus court. Uropodes simples,

également tuberculés et ne dépassant pas les cinquièmes pléopodes.

— 856 —

Mâle (fig. 7 f)

Longueur 1,8 mm ; largeur 0,7 mm ; pléon 0,5 mm.

Céphalon important, distinct du thorax et antérieurement arrondi. Yeux présents.

Antennules (fig. 7 g) séparées de trois articles ; antennes en comprenant quatre. Maxilli-

pèdes non distingués.

Fig. 7. —Dactylocepon richardsonae Stebbing. y : a , face dorsale X 17 ; b, bord postérieur du céphalon

X 30 ; c, 1 er oostégite X 21 ; d-e, péréiopodes 1 et 7 X 43. (J : f, face dorsale X 20 : g, antennule et

antenne X 120 ; h-i, péréiopodes 1 et 3 X 70 ; j, face ventrale du pléon X 62.

Péréion à bords presque parallèles. Péréiopodes (fig. 7 h-i) ayant le propode et le dactyle

nettement plus développés sur P1-P2 que dans les autres pattes dont le basipodite est pro¬

portionnellement plus fort ; dans toutes les paires, le dactyle, porte deux soies beaucoup

plus grandes que celles observées chez les autres Bopyridés. Un tubercule médio-ventral

sur chacun des tboracomères.

Pléon (fig. 7 j) de six segments, le dernier globuleux. Sur la face ventrale des cinq pre¬

miers somites se trouvent deux lobes saillants au bord postérieur desquels apparaît la trace

■de pléopodes en éclaircissant le spécimen. Uropodes absents.

— 857 -

Remarques

Trois Céponiens parasitent le Crabe Trapezia cymodoce (Ilerbst), chacun appartenant

à un genre différent : Trapezicepon amicorum Bonnier, 1900, Dactylokepon richardsonae

Stebbing, 1910, et Grapsicepon micronesianurn Shiino, 1942. La clé de Nierstrasz & Bren-

der-à-Brandis (1931), fondée sur la présence ou l’absence de bosses médio-dorsales et la

longueur relative de l’endopodite des pléopodes chez la femelle, permet immédiatement

de déterminer celui de Rumphius comme étant un Dactylokepon , et D. richardsonae puisque

c’est l’espèce-type.

La diagnose de ce dernier, uniquement connu par la femelle holotype (recueillie aux

Seychelles), s’avérait d’ailleurs assez succincte ; aussi se voit-elle maintenant complétée

après l’examen du couple d’Amboine. Cet examen confirme d’ailleurs le bien-fondé de l’iden¬

tification générique des différentes espèces ultérieurement décrites, bien qu’on ignorât

la morphologie du mâle. D’autre part, il permet d’y inclure Onychocepon seychellensis

Danforth, 1971 1 , car le degré de développement des péréiopodes 1-2 dans ce sexe ne semble

pas constituer un critère valable, étant donné qu’il varie assez considérablement chez les

Dactylokepon. Toutefois, il est facile de reconnaître ces deux taxons par les caractères suivants

de la femelle :

1 — Plaques coxales rudimentaires, bosses latéro-thoraciques présentes.

. Dactylokepon Stebbing

2 — Plaques coxales bien développées, pas de bosses latéro-thoraciques.

. Onychocepon Pérez

Dactylokepon semipennatus n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype + G allotype, sur Glahropilumnus latimanus Gordon ; Sele-

man Bay, 21.1.1975 ; Th. Monod et R. Serene coll. ; 1 $ 4- Mars. 1 ; même hôte, 16.1.1975 ;

R. Serene coll. (MNHN Ep. 338-339).

Description

Femelle (fi g. 8 a)

Longueur 3,1 mm ; largeur 2,3 mm ; pléon 0,7 mm. Asymétrie 40°.

Céphalon plus large que long, à peine fissuré médio-dorsalement, son bord postérieur

vaguement trilobé. Yeux absents. Lame frontale relativement large, l’avant un peu rabattu

sur la tête. Antennules séparées avec leur segmentation indistincte ; antennes beaucoup

plus grandes, paraissant composées de quatre ou cinq articles. Maxillipèdes (fig. 8 b) terminés

par un palpe arqué dépourvu de soies. Bord postéro-ventral (fig. 8 c) muni de deux paires de

lamelles assez courtes, les externes lobulées, la partie médiane légèrement convexe et lisse.

Péréion sans bosses médio-dorsales. Bosses latérales plus ou moins en demi-lune sur

les quatre premiers somites. Plaques coxales réduites sur les mêmes thoracomères. Marsu-

1. Nous remercions le Dr. R. Brusca (Allan Hancock Foundation, Los Angeles) qui nous a aimable¬

ment transmis les spécimens-types.

- 858

piuni fermé. Premier oostégite (fig. 8 d) ayant la crête interne tuberculée et la partie posté¬

rieure triangulaire bordée de soies sans lobe distal bien défini. Les plaques marsupiales 2-4

très développées ; la cinquième paire plus réduite, ornée de quelques granules externes.

Péréiopodes (fig. 8 e) augmentant considérablement de taille vers l’arrière, squameux et ne

présentant pas de bosse au basipodite.

Fig. 8. —Dactylokepon semipennatus n. sp. Ç : a, face dorsale X 16 ; b, maxillipède X 24 ; c, bord pos¬

térieur du céphalon X 18 ; d, 1 er oostégite X 21 ; e, péréiopode 7 de la 2 e femelle X 47 ; f, plaque

latérale et exopodite du pléopode de la deuxième femelle X 24. (J : g, face dorsale X 22 ; h, antennule

et antenne X 133 ; i-j, péréiopodes 1 et 3 X 111.

Pléon de six segments. Plaques latérales sur les cinq premiers somites, de longueur

décroissante vers l’arrière et digitées sur leur marge postérieure, à peine sur l’antérieure.

Pléopodes : cinq paires biramées, semblables aux lames pleurales ; l’exopodite légèrement

plus court que celles-ci, l’endopodite l’étant davantage. Uropodes simples, également pennés,

moins longs que les dernières plaques latérales.

Mâle (fig. 8 g)

Longueur 1,8 mm ; largeur 0,6 mm ; pléon 0,5 mm.

Céphalon distinct du thorax, antérieurement convexe. Yeux présents. Antennules (fig.

8 h) séparées de trois articles ; antennes en comprenant cinq. Maxillipèdes non distingués.

- 859 -

Péréion s’élargissant peu vers sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 8 i-j) avec le propode

et le dactyle nettement plus forts sur P1-P2 que dans les autres pattes. Un tubercule médio-

ventral sur chacun des thoracomères.

Pléon de six segments, le premier plus étroit que le dernier péréionite. Pléopodes appa¬

raissant comme des zones ovoïdes après éclaircissement du spécimen. Pas d’uropodes,

mais les bords latéro-postérieurs du pléotelson avancés en lobes.

Aucune variation n’est à mentionner pour le second couple dont la femelle mesure

3,5 mm et le mâle également 1,8 mm.

Remarques

La femelle ne présentant pas de tubercules sur le bord postéro-latéral des péréionites

et le mâle en possédant sur la face ventrale des thoracomères, ces deux caractéristiques

placent le Céponien de Glabropilumnus latimanus Gordon près de Dactylokepon richardsonae

Stebbing, 1910, D. palaoensis Shiino, 1942, et D. seychellensis (Danforth, 1971). Mais, chez

ces espèces, le céphalon de la femelle est proportionnellement beaucoup plus important

et sa lame frontale très étroite. D’autre part, les plaques latérales et les pléopodes de

D. richardsonae sont simplement tuberculés sur les bords, tandis qu’ils portent de nombreuses

digitations bilatérales de même longueur dans D. palaoensis et D. seychellensis. Chez le

parasite de Rumphius, les digitations pléales ne sont bien développées que sur le bord

postérieur, ce qui le distingue également des quatre autres Dactylokepon. Ces différences

permettent donc de considérer ce Bopvre comme une nouvelle espèce, D. semipennatus,

la nommant ainsi par allusion au dernier critère mentionné.

Bopyrella moluccensis n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype + allotype et 2 ÇÇ + 1 (?, sur Alpheus sp. ; Mars. I, 16.1.

1975 ; R. Serene coll. (MNHN Ép. 340-342).

Description

Femelle (fig. 9 a)

Longueur 4,9 mm ; largeur 3,2 mm ; pléon 1,4 mm. Asymétrie 48°.

Céphalon en grande partie fusionné avec le thorax, sans lame frontale distincte, son

bord antérieur presque rectiligne et formant une petite digitation latérale sur le côté court.

Yeux présents. Antennules séparées de trois articles ; antennes paraissant composées de

deux segments. Maxillipèdes terminés par un palpe sétifère arrondi. Bord postéro-ventral

pourvu de deux paires de lamelles lisses, les externes lancéolées et plus développées que les

internes ; la partie médiane droite, également sans tubercules.

Péréion ayant les segments II-V1I distincts. Bosses latérales absentes. Plaques coxales

rudimentaires, seulement visibles sur le côté déformé des quatre premiers somites. Bord

latéral des trois derniers thoracomères entier. Marsupium ouvert. Premier oostégite (fig. 9 b)

formant un grand lobe distal dirigé un peu en biais ; la crête interne légèrement tuberculée.

- 860 -

Les plaques marsupiales 2-3 égales des deux côtés du thorax, la quatrième paire plus longue

que les précédentes sur le côté court, la cinquième se chevauchant et frangée de soies. Péréio-

podes du côté déformé seuls munis d’une hosse au hord supérieur du basipodite.

Pléon de six segments en grande partie fusionnés dorsalement ; le pléotelson formant

une profonde échancrure délimitée par deux pointes acuminées. Plaques coxales inégales

sur les cinq premiers somites ; les trois antérieures du côté déformé ourlées ventralement.

Pléopodes au nombre de quatre paires, ovalaires et biramés, diminuant de taille vers l’arrière,

avec l’endopodite plus développé dans les deux premières, un peu plus réduit que la rame

externe dans la dernière. Uropodes absents.

Fig. 9. — Bopyrella moluccensis n. sp. $ : a, face dorsale X 15 ; b, 1 er oostégite X 17. (J : c, face dorsale

X 28 ; d, antennule et antenne X 142 ; e, péréiopode 1 X 97.

Mâle (fi g. 9 c)

Longueur 1,5 mm ; largeur 0,6 mm ; pléon 0,25 mm.

Céphalon presque complètement soudé au thorax, à peine convexe antérieurement.

Yeux présents. Antennules (fig. 9 d) séparées de trois articles ; antennes biarticulées. Maxilli-

pèdes absents.

Péréion à bords presque parallèles. Péréiopodes (fig. 9 e) avec le propode et le dactyle

restant subégaux dans toutes les paires. Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon très court (l/6 e de la longueur totale du corps) et en continuité avec la largeur

du thorax ; il est composé de cinq segments, les trois premiers séparés dorsalement, les deux

derniers fusionnés en un pléotelson trilobé. Pléopodes ovalaires peu saillants. Sans uro¬

podes.

- 861 -

Variation. — Rien de notable à noter, autre que les dimensions : 4,3 à 5,6 mm avec

un rapport L/l de 1,40 et une asymétrie de 29 à 45° chez les femelles ; le second mâle (1,1 mm)

est en tous points semblable à l’allotype.

Remarques

D’après la clé des 28 Bopyrella Bonnier que nous avons récemment donnée (Bourdon,

1980), ce parasite correspondrait à B. inoi Shiino, 1949, dont un couple a été trouvé sur

un Synctlpheus sp. du Japon. Certaines différences l'en écartent cependant. Dans la forme

nippone, le mâle a les antennes triarticulées et le bord postérieur du pléon, beaucoup plus

large, est droit. Par ailleurs, la femelle ne présente pas de lobe céphalique antéro-latéral

aigu et elle possède des bosses dorsales sur un côté du thorax, tandis que les deux pointes

distales de son abdomen sont triangulaires. En conséquence, on peut estimer qu’il s’agit

d’une espèce nouvelle, Bopyrella moluccensis.

PROBOPYRIONE n. g.

Diagnose générique. — Femelle : Céphalon plus ou moins fusionné avec le thorax dans

lequel il est profondément encastré et possédant deux paires de lamelles postéro-ventrales. Péréion

ayant les deux à quatre segments antérieurs en partie soudés au milieu. Pas de bosses latéro-dor-

sales ni de plaques coxales. Marsupium fermé. Pléon à métamérisation peu distincte. Plaques laté¬

rales absentes. Cinq paires de pléopodes uniramés bien développés. Sans uropodes. — Mâle : Cépha¬

lon mal délimité du thorax. Antennules et antennes réduites à un article. Péréiopodes subégaux.

Partie médio-ventrale des thoracomères renflée. Pléon soudé sans aucun appendice.

Espèce-type : Probopyrione plana n. g., n. sp.

Probopyrione plana n. sp.

Matériel examiné : $ holotype -f- allotype, et 1 autre $, sur Alpheus lottini Guérin ; Mar-

segu Isl., au nord de Seram, 16.1.1975 ; R. Kasigan coll. ; 1 $, même hôte ; Seleman Bay, Seram,

21.1.1975 ; S Apr i coll. (MNHN Ep. 343-345).

Description

Femelle (fig. 10 a)

Longueur 6,7 mm ; largeur 5,2 mm ; pléon 2,2 mm. Asymétrie 16°.

Céphalon de contour distinct, quoique mal délimité du premier péréionite. Yeux absents.

Lame frontale étroite, mais bien visible. Antennules en contact l’une de l’autre paraissant

constituées d’un seul article comme les antennes. Maxillipèdes (fig. 10 b) sans palpe. Bord

postéro-ventral (fig. 10 c) pourvu de deux paires de lamelles subégales, lisses et lancéolées ;

la partie médiane légèrement convexe, également sans tubercules.

- 862 —

Péréion ayant les segments III- VII séparés, les deux premiers en partie fusionnés

médio-dorsalement. Ni bosses latérales ni plaques coxales, mais le bord de tous les somites

est ourlé. Marsupium fermé. Premier oostégite (fig. 10 d) formant un lobe distal étendu

et dirigé en biais ; sa crête interne lisse. Les autres plaques marsupiales (fig. 10 e-h) allongées,

les cinquièmes recouvertes de granules et frangées de soies, celle du côté déformé un peu

plus large que son homologue. Péréiopodes subégaux, ceux du côté déformé munis d’une

faible bosse au bord supérieur du basipodite.

Pléon de six segments plus ou moins fusionnés au milieu. Plaques latérales absentes,

mais le bord externe des somites ourlé comme celui des péréionites. Pléopodes : cinq paires

biramées, lisses, recouvrant la face ventrale de l’abdomen et de taille décroissante vers

l’arrière. Pas d’uropodes.

Fig. 10. — Probopyrione plana n. g., n. sp. Ç : a, face dorsale X 10 ; b, maxillipède X 13 ; c, bord postérieur

du céphalon X 13 ; d-h, oostégites 1-5 X 9 ; i, face ventrale du pléon x 11. d : j, face dorsale X 25 ; k,

antennule et antenne X 142.

Mâle (fig. 10 j).

Longueur 1,2 mm ; largeur 0,6 mm ; pléon 0,3 mm.

Céphalon presque soudé avec le thorax, son bord antérieur arrondi. Yeux présents.

Antennules (fig. 10 k) contiguës, formées comme les antennes d’un seul article très squa¬

meux dépourvu de soies distales. Maxillipèdes non distingués.

— 863 -

Péréion s’élargissant un peu vers sa partie médiane. Péréiopodes avec les deux derniers

articles subégaux dans toutes les paires, le dactyle faisant à peine la moitié de la longueur

du propode. Tous les thoracomères présentent un gonflement médio-ventral beaucoup plus

important que les tubercules usuels.

Pléon entièrement soudé, quoique le premier segment soit légèrement indiqué latéra¬

lement. Sans aucune trace d’appendices.

Variation. — Femelle : Taille, 5,7 à 6,7 mm, avec un rapport L/l de 1,27 à 1,32 et une

asymétrie atteignant 32°. Segmentation thoracique dillicilement décelable sur la partie

médiane des deux ou quatre premiers somites.

Remarques

Les deux sexes du parasite d ’Alpheus lottini Guérin présentent des analogies frappantes

avec Bopyrione synalphei Bourdon & Markham, 1980, qui infeste plusieurs Synalpheus

spp. des Antilles. Comme ce dernier genre, la femelle a notamment son marsupium fermé,

cas exceptionnel dans la sous-famille des Bopyrinés.

Mais les deux formes diffèrent l’une de l’autre sur un point capital : à savoir que la

femelle de B. synalphei ne possède que quatre paires de pléopodes, d’ailleurs très régressés,

tandis que celle d’Amboine a cinq paires de ces appendices, tous lamelleux et bien déve¬

loppés. Leur structure implique donc un degré d’évolution moins avancé chez l’espèce

inféodée aux Alpheus lottini et, à ce titre, celle-ci peut donc être considérée comme repré¬

sentant un nouveau genre, Probopyrione plana n. g., n. sp., nom relatif à son corps

parfaitement plat.

ALLOBOPYRUS n. g

Diagnose générique. — Femelle : Céphalon bien distinct du thorax, avec une seule paire de

lamelles postéro-ventrales. Bosses dorso-latérales et plaques coxales sur les péréionites f-IV. Mar¬

supium ouvert. Pléon de six segments fusionnés. Plaques latérales rudimentaires. Quatre paires de

pléopodes, les trois premières biramées, la dernière uniramée. Pas d’uropodes.

Mâle inconnu.

Espèce-type : Allobopyrus rumphiusi n. g., n. sp.

Allobopyrus rumphiusi n. sp.

Matériel examiné : $ holotype (parasitée par un Cabirops), sur Periclimenes cornutus Borra-

daile ; L. Holtiiuis det., Gorong Isl., devant le village de Kotasirish, 26.1.1975 ; K. Moosa coll.

(MNHN Ep. 346).

— 864 —

Dkscription

Femelle (fig. 11 a)

Longueur 3,8 mm ; largeur 2,3 mm ; pléon 1,3 mm. Asymétrie 30°.

Céphalon complètement séparé du premier péréionite, plus large que long, son bord

postérieur trilobé. Yeux présents. Lame frontale bien distincte, formant un petit lobe

pointu sur le côté court. Antennules séparées de trois articles ; antennes paraissant biarti-

culées. Maxillipèdes (fig. 11 b) terminés par un palpe pourvu de soies. Bord postéro-ventral

(fig. 11 c) équipé d’une seule paire de lamelles lisses et lancéolées ; la partie médiane droite,

également sans tubercules.

Fig. 11. — Allobopyrus rumphiusi n. g., n. sp., Ç : a, face dorsale X 18 ; b, maxillipède X 27 ; c, bord

postérieur du céphalon X 27 ; d-e, l re paire d’oostégites X 24 .

Péréion ayant tous les segments distincts, à l’exception du premier plus ou moins

fusionné médio-dorsalement. Bosses dorso-latérales peu saillantes sur les thoracomères I-IV.

Plaques coxales étroites sur les mêmes somites. Bord latéral des trois derniers thoracomères

entier. Marsupium ouvert. Oostégites de la première paire (fig. 11 d-e) avec la crête interne

lisse et la partie postérieure de forme différente, celui du côté déformé présentant seul un

lobe distal bien défini. Les plaques marsupiales 2-3 égales, les suivantes de plus en plus

développées, bien que les cinquièmes se chevauchent à peine ; celles-ci sont frangées de

soies et de largeur un peu différente. Péréiopodes du côté déformé munis d’une bosse au

bord supérieur du basipodite, P6-P7 ayant près de leur base une excroissance charnue.

- 865 -

Pléon de six segments en grande partie soudés dorsalement ; le pléotelson est posté¬

rieurement arrondi. Plaques latérales courtes sur les somites 1-5. Pléopodes au nombre de

quatre paires : les trois premières comprenant un grand endopodite et un exopodite moins

développé, la dernière uniramée. Uropodes absents.

Remarques

Par la tête bien séparée du premier péréionite, les pléopodes biramés et l’absence d’uro¬

podes lamelleux, la femelle du présent parasite s’apparente étroitement à Probopyrus

Giard & Bonnier et Probopyrinella Nierstrasz & Brender-à-Brandis dont les diagnoses ont

été établies par Chopra (1923) et celle du second genre complétée par Markham (1977).

Toutefois, certaines différences importantes s’opposent à son inclusion dans l’un ou l’autre

de ces taxons, d’où l’obligation d’en créer un nouveau pour le recevoir.

Les principaux critères permettant de distinguer les trois genres sont les suivants :

A — Cinq paires de pléopodes biramés

a — Deux paires de lamelles céphaliques ; bosses latéro-thoraciques et plaques coxales pré¬

sentes. Probopyrus Giard & Bonnier

b — Une seule paire de lamelles céphaliques ; ni bosses latéro-thoraciques ni plaques coxales

. Probopyrinella Nz. & Br. Br.

B — Quatre paires de pléopodes, les trois premières biramées, la dernière uniramée ; une seule

paire de lamelles céphaliques; bosses latéro-thoraciques et plaques coxales présentes.

. Allobopyrus n. g.

Bopyrina gracilis Chopra, 1923

1923, Bopyrina gracilis Chopra : 530-531, fig. 30 et pi. XXI, fig. 6-10.

Matériel examiné : 1 $ + sur Periclimenes tenuis Bruce ; Lilinta Bay, Misool Isl., 24.1.

1975 ; Dr. Meyer coll. (MNHN Ep. 347).

Description

Femelle (fig. 12 a)

Longueur 2,3 mm ; largeur 1,2 mm ; pléon 0,7 mm. Asymétrie 57°.

Céphalon presque entièrement fusionné avec le premier péréionite, sans lame frontale

distincte ni lobe latéral, son bord médio-antérieur avancé. Yeux présents. Antennules

séparées de deux articles comme les antennes qui sont de même taille. Maxillipèdes (fig. 12 b)

terminés par un palpe orné de quatre soies dont l’une beaucoup plus longue que les autres

dans les deux appendices. Bord postéro-ventral (fig. 12 c) muni de deux paires de lamelles

digitiformes et lisses ; la partie médiane également sans tubercules.

Péréion ayant les segments II-Vil séparés. Pas de bosses dorso-latérales. Plaques

coxales minces sur les quatre premiers somites. Bord latéral des trois derniers thoracomères

entier et presque droit. Marsupium ouvert. Premier oostégite (fig. 12 d) formant un lobe

distal très incurvé ; la crête interne lisse. Les secondes plaques marsupiales plus ou moins

— 866 -

cordiformes ; les suivantes allongées, celles du côté déformé plus développées que leurs

homologues ; la cinquième paire, encore plus longue porte une frange de soies et celle du

côté court est relativement élargie. Péréiopodes du côté déformé montrant une légère bosse

au bord supérieur du basipodite.

Pléon de six segments fusionnés. Plaques latérales arrondies sur les cinq premiers

somites, aucune ourlée ventralement ; les dernières dépassent le pléotelson dont le bord

postérieur est droit. Pléopodes : quatre paires uniramées. Uropodes absents.

Fig. 12. — Bopyrina gracilis Chopra !j? : a, face dorsale X 29 ; h, partie antérieure du iuaxillipède X 95 ; c,

bord postérieur du céphalon X 78; d, partie postérieure du 1 er oostégite x 52. : e, face dorsale X 76.

Mâle (fig. 12 c)

Longueur 0,5 mm ; largeur 0,2 mm ; pléon 0,15 mm.

Céphalon complètement soudé au thorax, son bord antérieur arrondi. Yeux présents.

Antennules séparées comprenant au moins deux articles, mais leur segmentation aussi

peu distincte que celle des antennes qui sont moins grosses et de même taille. Maxillipèdes

absents.

Péréion diminuant régulièrement de largeur à partir du deuxième segment, le bord

latéral des somites arrondi. Péréiopodes subégaux. Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon de six segments fusionnés dorsalernent, mais indiqués par des ondulations sur

les côtés. Pléopodes au nombre de quatre paires n’apparaissant qu’après éclaircissement du

spécimen. LIropodes absents.

Remarques

Le parasite de Periclinienes tenuis Bruce appartient au groupe des Bopyrina à pléotelson

en retrait des cinquièmes plaques latérales chez la femelle. Par la forme arrondie de ces-

- 867 -

dernières lamelles, il correspond à B. gracilis Chopra, 1923, seulement connue par le couple

type trouvé sur une Urocaridella gracilis Borradaile aux îles Andamans. Aussi l’assignerons-

nous à cette espèce, non sans réserve, puisque la diagnose originale indique que le contour

du céphalon reste décelable, et mentionne la présence de quatre bosses dorso-latérales

(mais très difficiles à distinguer) et la possession d’une grande lame frontale.

A noter que l’hôte portait simultanément un Bopyrien ventral.

Bopyrina platylobata n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype + allotype, sur Anchistus australis Bruce, Seram, Seleman

Bay, 21.1.1975; R. Serène coll. (MNHN Ep. 358).

Description

Femelle (fig. 13 a)

Longueur 4,8 mm ; largeur 2,8 mm ; pléon 1,5 mm. Asymétrie 67°.

Céphalon distinct du thorax, son contour postérieur arrondi. Yeux absents. Lame

frontale un peu plus étroite sur le côté court du corps. Antennules et antennes très petites,

leur segmentation non apparente. Maxillipède gauche avec palpe semi-circulaire, ce dernier

manquant à l’appendice droit. Bord postérieur (fig. 13 b) pourvu de deux paires de lamelles

lancéolées ; la partie médiane courbe.

Péréion ayant tous les segments séparés. Bosses dorso-latérales sur les quatre premiers

somites, les deux dernières moins nettes. Plaques coxales étroites sur les mêmes thoraco-

mères. Bord postérieur des péréionites suivants entier. Marsupium ouvert. Premier oostégite

(fig. 13 c) présentant un très large lobe distal ; sa crête interne lisse. La seconde et la troi¬

sième paires de plaques marsupiales triangulaires, la quatrième un peu plus allongée, la

dernière se chevauchant et garnie d’une frange de soies. Péréiopodes du côté déformé seuls

munis d’une bosse au bord supérieur du basipodite.

Pléon de six segments presque entièrement fusionnés sur la face dorsale. Plaques laté¬

rales sur les cinq somites antérieurs, les trois premières du côté déformé moins développées

que leurs homologues et ventralement ourlées ; les deux dernières sont acuminées, les cin¬

quièmes dépassant grandement le bord postérieur du pléotelson qui est droit. Uropodes

absents.

Mâle (fig. 13 d.)

Longueur 1,1 mm ; largeur 0,4 mm ; pléon 0,25 mm.

Céphalon beaucoup plus large que long, convexe antérieurement, sa délimitation du

thorax assez distincte. Yeux absents. Antennules séparées de deux articles, les antennes en

comprenant peut-être trois. Maxillipèdes absents.

Péréion s’élargissant légèrement jusqu’au troisième segment et se rétrécissant ensuite

de façon très sensible ; le bord postéro-latéral des somites est sinueux. Péréiopodes sub¬

égaux ; la longueur du propode diminuant toutefois un peu vers l’arrière, tandis que le

— 868 —

dactyle, acuminé dans toutes les pattes, reste de même dimension, sauf celui de P7 brusque¬

ment plus réduit. Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon court et subtriangulaire, les six somites soudés dorsalement, mais indiqués par

des ondulations latérales. Pléopodes : quatre paires apparaissant après éclaircissement du

spécimen. Uropodes absents.

Fig. 13. —Bopyrina platylobata n. sp. $ : a, face dorsale X 14 ; b, moitié droite du bord céphalique postéro-

ventral X 26 ; c, 1 er oostégite X 21. $ : d, face dorsale X 39.

Remarques

Cette Bopyrina se rattache au même « complexe » que la précédente, mais les cinquièmes

plaques latérales de la femelle sont aiguës. Ce critère constituait jusqu’ici la principale

caractéristique de B. andamanica Chopra, 1923, dont l’abdomen de chacun des trois exem¬

plaires récoltés aux îles Andaman, sur Periclimenes elegans Paulson, a été figuré. Cependant, à

cause des différences ci-dessous indiquées avec la diagnose très détaillée de cette dernière, le

parasite d’ Anchistus australis Bruce paraît en être distinct et représenter une nouvelle espèce.

B. andamanica Chopra : Femelle ayant la tête partiellement fusionnée avec le thorax,

sa limite postérieure peu visible. Lamelles céphaliques ventrales presque digitiformes.

Bosses latéro-dorsales peu distinctes seulement sur le côté déformé. Lobe distal du premier

oostégite court et relativement étroit, sa largeur faisant le cinquième de la longueur de la

partie inférieure de l’appendice. Mâle pourvu d’ « épines anales ».

B. platylobata n. sp. : Femelle ayant la tête nettement séparée du thorax. Lamelles

céphaliques ventrales lancéolées. Bosses latéro-dorsales bien distinctes de chaque côté.

Lobe distal du premier oostégite très développé, sa largeur atteignant le tiers à près de la

moitié de la longueur de la partie inférieure de l’appendice b Mâle sans « épines anales ».

1. Cette seconde proportion constatée sur un autre spécimen qui sera signalé prochainement (Bour¬

don & Bruce, sous presse).

869 -

Ajoutons que la Bopyrina andarnanica décrite par Siiiino (1939) ne se rapporte vrai¬

semblablement pas à cette forme ; toutefois, bien qu’infestant également un Anchistus, il ne

semble pas qu’il s’agisse de B. platylobata n. sp.

RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPHIQUES

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Expédition Rumphius II (1975)

Crustacés parasites, commensaux, etc.

(Th. Monod éd.)

IX. Crustacés Décapodes

(l ere p ar tie : Natantia Pontoniinae)

par A. J. Bruce

Abstract. — Information is provided on 29 species of pontoniine shrimps, belonging to 13

different genera, collected from the region of Ambon, in the Moluccas, Indonesia, by the Rumphius

Expedition II, in 1975. One species, Paranchistus serenei, is new and 12 are recorded from

Indonesian waters for the first time. All species, except 3, are commensals of other marine inver¬

tebrates, and many of these hosts, particularly crinoids, are identified, providing numerous new

host records. The pontoniine shrimp fauna of Indonesia is now increased to 83 species.

A. .1. Bruce, Division oj Natural Sciences, Northern Territory Museum, P.O. Box 4646, Darwin, Austra¬

lia 5790.

Introduction

The Indonesian Archipelago has one of the best known tropical shrimp faunas of the

Indo-West Pacific zoogeographical region. The first pontoniine shrimps from this region

were recorded by Rumphius in 1705, from Ambon, although their precise identity has never

been confirmed with certainty. Found in association with giant clams and fan shells,

they probably belonged to the genera Anchistus, Paranchistus or Conchodytes. Another

shrimp, from the bivalve Tapes litterrata, has not been recorded since and its identity is

yet to be established (Holthuis, 1952). The present specimens, collected by the. Rum¬

phius II expedition, have provided information on 13 species that are now recorded from

Indonesian waters for the first time. The specimens are deposited in the collections of

the Museum national d’Hisloire naturelle, Paris. Specimens retained for the collection

of the Northern Territory Museum are indicated by their catalogue numbers, NTM.

The crinoids were identified by Dr. 1). L. Meyer who participated in the expedition.

CL indicates the shrimps post-orbital carapace length in millemeters. The designations

C.Ca, C.Po. correspond to the collectors field station numbers. Unless otherwise stated,

all specimens were collected from intertidal reefs.

— 872 -

Checklist of species collection

Palaemonella Dana, 1852

P. rotumana (Borradaile, 1898)

P. pottsi (Borradaile, 1915)

Periclimenes Costa, 1844

P. ajjinis (Zehntner, 1894)

P. amboinensis (De Man, 1888)

P. amymone De Man, 1902

P. attenuatus Bruce, 1971

P. brevicarpalis (Schenkel, 1902)

P. ceratophthalmus Borradaile, 1915

P. commensalis Borradaile, 1915

P. elegans (Paulson, 1875)

P. lutescens auct.

P. soror Nobili, 1904

P. spiniferus De Man, 1902

P. tenuis Bruce, 1969

Araiopontonia Fujino & Miyake, 1970

A. odontorhyncha Fujino & Miyake, 1970

Paranchistus Holthuis, 1952

P. nobilii Holthuis, 1952

P. serenei sp. nov.

Anchistus Borradaile, 1898

A. australis Bruce, 1977

A. custoides Bruce, 1977

A. demani Kemp, 1922

Pontoniopsis Borradaile, 1915

P. comanthi Borradaile, 1915

Pontonia Latreille, 1829

P. katoi Kubo, 1940

Platypontonia Bruce, 1968

P. hyotis Ilipeau-Jacquotte, 1971

Harpiliopsis Borradaile, 1915

H. depressa (Stimpson, 1860)

Hamopontonia Bruce, 1970

H. corallicola Bruce, 1970

Coralliocaris Stimpson, 1860

C. viridis Bruce, 1974

- 873 -

Jocaste Holthuis, 1952

J. lucina (Nobili, 1901)

J. japonica (Ortmann, 1890)

Paratypton Balss, 1914

P. siebenrocki Balss, 1914

SYSTEMATIC ACCOUNT

Palaemonella rotumana (Borradaile, 1898)

Restricted synonymy

Periclimenes ( Falciger) rotumanus Borradaile, 1898 : 383.

Palaemonella vestigialis Kemp, 1922 : 123-126, figs. 1-2, pi. 3. Holthuis, 1952 : 8, 24-27, fig. 3.

Palaemonella rotumana : Bruce, 1970 a : 276-279, pi. 1 e-f.

Material examined : (i) 1 1 ovig. Ç, CLs 2.6, 2.3 mm ; Marsegu Island, 18 January 1975,

R. Serene & Th. Monod coll., C.Ca. 576. — (ii) 1 <J, 1 ovig. $, CLs 2.0, 2.8 mm ; Gorong Island,

25 January 1975, R. Serene & Th. Monod coll., C.Ca. 472. — (iii) 2 ovig. Ç, Cls 2.5, 2.1 mm ;

Marsegu Island, 18 January 1975, R. Serene & Th. Monod coll., C. Po. 371.

Remarks : The males had a rostral dentition of 8/2, 8/3 and all females of 7/2. The

supraorbital ridge is very feebly developed in these specimens with the typical tubercle

obsolete.

Distribution : Previously recorded from numerous localities in Indonesia by Hol¬

thuis (1952). Common and widespread throughout the whole Indo-West Pacific region

and also known from the western Mediterranean Sea.

Palaemonella pottsi (Borradaile, 1915)

Restricted synonymy

Periclimenes ( Falciger ) pottsi Borradaile, 1915 : 213.

Palaemonella pottsi : Kemp, 1922 : 126-127. — Bruce, 1970 a : 274 (key), 279-284, figs. 1, 3-7,

pi. 1 a-d.

Material examined : (i) 1 CL 1.4 mm ; east coast, Marsegu Island, S^OO^O" S., 128°03'30" E.,

16-18 January 1975. D. L. Meyer coll., C.Po. 394. — (ii) 1 1 ovig. Ç, CLs 1.8, 2.5 mm ; Sawai,

Seleman Bay, Seram Island, 2°56'50" S., 129°10'40" E., 20 January 1975, D. L. Meyer coll.,

C. Po. 380. — (iii) 1 J, 1 ovig. $, CLs 2.3, 2.8 mm ; N.W. Banda Island, 4°32'22" S., 159°22'28" E,

31 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 384. — (iv) 1 (J, CL 2.2 mm ; Kotasirih, Kailakat Bay,

Gorong Island, 4°03' S., 121°26'30" E., 25-27 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 374. —

(v) 1 <J, CL 1.2 mm ; east coast of Marsegu Island, 3 o 00'20" S., 128°03'30" E., 16-18 January 1975,

D. L. Meyer coll., C.Po. 381. — (vi) 1^, 1 ovig. $> CLs 3.7, 3.8 mm; Liliata, Misool Island,

2°03'12" S., 130°16'30" E., 22-24 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 400, NTM Cr. 000424.

— (vii) 1 (J, CL 1.7 mm ; east coast of Marsegu Island, 3°00'20" S., 128°03'30" E., 16-18

January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 391.

874 —

Hosts : All specimens were found in association with crinoid hosts, as follows : Comantheria

cf. rotula A. H. Clark, (ii) ; Comanthina schlegeli (P. H. Carpenter), (iv) (vi) (vii) ; Comenthus benneti

(J. Müller), (i) ; C. parvicirrus (J. Müller), (iii) ; Himerometra robustipinna (P. H. Carpenter), (v).

Remarks : The males have a rostral dentition of 7-8/2 and the females of 7/2, with

the two juvenile specimens of 6/1-2. The associations with C. bennetti , C. parvicirrus and

C. schlegeli have been previously recorded but the associations with Comantheria rotula

and Himerometra robustipinna represent new host records.

Distribution : This species has not been previously recorded from Indonesian waters.

Reported from Zanzibar, Singapore, Torres Straits and Great Barrier Reef, New Caledonia

and Marshall Islands.

Periclimenes affinis (Zehntner, 1894)

(Fig. 7 A)

Restricted synonymy

Palaemonella affinis Zehntner, 1894 : 208

Periclimenes ( Harpilius ) affinis : Holthuis, 1958 : 6-8, fig. 2.

Periclimenes affinis : Bruce, 1980 : 2-8, figs. 1-3.

Material examined : 2 1 ovig. $, 2 juv., CLs 1.7, 1.5, 2.2, 1.4, 1.2 mm ; Marsegu Island,

18 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 391.

Host : Comanthina schlegeli (P. H. Carpenter) (Crinoidea, Echinodermata).

Re MA I! K

The ovigerous female has a damaged rostrum and the males have a dentition of 7/1,

the juveniles of 7/1 and damaged. The specimens agree closely with the redescriptions

of Holthuis (1958) and Bruce (1980). None of the specimens have the anterolateral

margin of the proximal segment of the antennular pedunde bidentate. The dactyls of the

ambulatory legs are simple and slender. The distal propod bears up to four slender isolated

ventral spines and several groups of very long slender setae, as in the New Caledonian

specimens (Bruce, 1980).

The species has been previously reported in association with Comanthina schlegeli

and the present specimens were also found together with Palaemonella pottsi (i) and Pericli¬

menes commensalis (ii).

Distribution : First described on the basis of a specimen from Ambon, this species

has only been subsequently reported only from the northern South China Sea, New Caledonia

and the Great Barrier Reef.

Periclimenes amboinensis (De Man, 1888)

(Figs. 1-3, 7 E)

Restricted synonymy

Anchistia amboinensis De Man, 1888 : 546-548, pi. 22 a, fig. 2.

Periclimenes amboinensis : Borradaile, 1898 : 383. — Bruce, 1981 : 13.

— 875 -

Material examined : (i) 1 $, CL 2.2 mm ; east coast of Marsegu Island, 3°00'20" S., 128°03'

30" E, 18 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 394. — (ii) 1 <?, CL 2.2 mm ; idem, C.Po. 399.

— (iii) 1 çj, CL 1.7 mm ; idem, C.Po. 395. — (iv) 1 <J, 1 ovig. Ç ; Seleman Bay, Seram Island, 2°54'

30" S., 128 ci 03'30" E, 20 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 394. — (v) 1 1 ovig. Ç; Seleman

Bay, Seram Island, 2°54'30" S., 129°04'30" E, 19/20 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 376.

— (vi) 1 specimen CL 1.7 mm ; off Sawa Village, Seleman Bay Seram Island, 2°56'50" S., 129°10'

40" E, 21 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 380. (vii) 1 Cl. 2.0 ; off Kota Serih village, Kaila-

kat Bay, Gorong Island, 4°03'00" S., 131°26'30" E, 25 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po.

386. — (viii) 1 C?. CL ? mm ; idem., C.Po. 393. — (ix) 1 CL 1.3 mm, idem. C.Po. 392. — (x)

1 $, 1 ovig. Ç, CLs 2.5, 3.9 mm ; between Gunung Api Island and Banda Neira Island, Banda

Islands, 4°31'42" S., 129°53'23" E, 29 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 382, NTM Cr. 000425.

Hosts : Comaster bennetti (J. Müller), (i) (iii) (vii) (ix) ; Comanthus parvicirrus (J. Müller),

(ii) ; Comanthina briareus (Bell), (iv) ; Comantheria cl. rotula A. H. Clark, (v) ; Capillaster multi-

radiatus (L.), (vi) ; Comanthus samoanus A. H. Clark, (viii), (Crinoidea, Echinodermata).

Remar ks

De Man (1888) described P. amboinensis on the basis of a single example, which lacked

both second pereiopods and whose association with crinoids was not recorded. This

specimen, originally in the collections of the Zoologisches Museum, Gottingen, is no longer

in existence (Dr. P. Kuenzer, pers. comm., 3 March 1983) and there have been few recent

records of this species. The specimens agree closely with De Man’s original description

and illustrations except that De Man states that the dactyls of the ambulatory pereiopods

are without an accessory tooth. This is clearly present, although small, in the present

specimens, and could easily have been overlooked especially as the distal propod, noted

by De Man as “ ein wenig behaart ”, is provided with a number of rather long thick

setae which tend to obscure the distal and ventral spines also present. The second pair of

pereiopods is robust, more so in males than females. The palm is subcylindrical, about

3.0-3.4 times longer than deep, with the fingers about 0.55-0.75 of the palm length. The

fingers have strongly hooked tips with about 7-10 low, acute teeth along the cutting edges.

All hosts represent new host records. P. affinis has also been reported in association

with Comanthina schlegeli and Comatula cratera in Australian waters.

Periclimenes amymone De Man, 1902

(Fig. 7 C)

Restricted synonymy

Periclimenes amymone De Man, 1902 : 829-833, pi. 25 fig. 53.

Material examined : 1 ovig. Ç, CL 3.0 mm ; Lilihta Bay, Misool Island, 24 January 1975,

R. Serene & Th. Monod coll., C.Ca. 475.

Remarks : This species is normally found in association with scleractinian corals and

has been found in Pocillopora, Stylophora, Seriatopora and Acropora colonies (Bruce, 1977).

The specimen has a rostral dentition of 7/2. The carpus of the second pereiopod has a

very robust acute medial spine and the fingers of the chela are of non-excavate type. The

(J : A, mandi]

, first maxillit

879 -

ambulatory pereiopods have the propod robust, with a single strong single distoventral

spine. The dactyl is relatively short and stout, strongly curved, with a few accessory

setae.

Distribution : Previously recorded from Indonesia at Ternate, the type locality,

by De Man (1902) and also from Borneo, Ohi Latu, and lvera, by Holthuis (1952). Other¬

wise known from the Nicobar Islands, Singapore, Samoan and Solomon Islands, New Cale¬

donia and the Great Barrier Beef.

Periclimenes attenuatus Bruce, 1971

Restricted synonymy

Periclimenes attenuatus Bruce, 1971 : 533-542, figs. 1-5.

Material examined : 1 CL 2.0 mm ; Sawai, Seleman Bay, Seram Islands, 2°56'50" S.,

129°10'40" E., 20 January 1975, I). L. Meyer coll., C.Po. 388.

Host : Comaster gracilis (Hartlaub) (Crinoidea, Echinodermata).

Remarks : The single specimen has a rostral dentition of 3/0, as in the type mate¬

rial, wich was found on an unidentified crinoid. There have been no previous records of

pontoniine associates with the genus Comaster (Bruce, 1982).

Distribution : New to the fauna of Indonesia. Previously known only from the

type locality, Burukuk, Duke of York Islands, Bismark Archipelago.

Periclimenes brevicarpalis (Schenkel,

(Fig. 7 D, E)

1902)

Restricted synonymy

Ancylocaris brevicarpalis Schenkel, 1902 : 563, pi. 13 fig. 21.

Periclimenes (Ancylocaris) brevicarpalis : Kemp, 1922 : 185-191, figs. 40-42, pi. 6, fig. 8.

Periclimenes ( Harp ilius ) brevicarpalis : Holthuis, 1952 : 69-73, fig. 27.

Material examined : (i) 1 ovig. Ç, CL 4.6 mm ; Marsegu Island, 16 January 1975, D. F. Dunn

coll., C.Po. 360. — (ii) 1 Ç, CL 2.2 mm, Gorong Island, 26 January 1975, coll. (?), C.Po. 350. —•

(iii) 1 (J, 1 ovig. Ç, CLs 3.5, 7.7 mm ; Gunung Api Island (Banda Islands), R. Serene coll., C.Po.

356.

Hosts : All specimens were found m association with aetinarians, lot (iii) were on Actinodendron

sp., with lot (ii) possibly from Slichoaclinia sp.

Remarks

The specimens of this well known species present some special features. The rostral

dentition was 5-6/1. Kemp (1922) states that the propods of the ambulatory pereiopods

— 880

are without spinules but in the ovigerous female from Gorong Island a very small disto-

ventral spine is present. In addition, the corpus of the dactyl bears a very small accessory

spine, as reported by Bruce (1978 a, 1979) for specimens from the Marshall Islands and

Madagascar. In the larger ovigerous female from Gunung Api Island, two larger disto-

ventral spines were present on the propod but the dactylar corpus was without an accessory

spine. It is possible that more than one species may be concerned under the name P. bre-

vicar palis and that one or more of its numerous synonyms may be valid. The examination

of a number of fresh specimens from properly identified hosts and comparisons with earlier

type material will be necessary to clear up any doubts.

Distriuution : The type locality for P. brevicarpalis is Macassar, Celebes, and it has

also been recorded from Ambon by Zehntner (1894) and Ternate by De Man (1902) as

well as from numerous Indonesian localities by Holthuis (1952) including Flores, Sum-

bawa, Gebe, Tawitawi and Serute Islands, Ambon and Jakarta. Common throughout

most of the Indo-West Pacific region from the Red Sea to the Line Islands.

Periclimenes ceratophthalmus Borradaile, 1915

(Figs. 4 E-D, 5, 6 A-C, 7 F)

Restricted synonymy

Periclimenes (Corniger) ceratophthalmus Borradaile, 1915 : 211.

Periclimenes (Periclimenes) ceratophthalmus : Kemp, 1925 : 324-325, fig. 11. — Holthuis, 1952 :

56-57, fig. 20.

Material examined : (i) 1 cj, 1 ovig. Ç, CLs 2.0, 2.4 mm ; Kailaket Bay, Gorong Island,

4°03' S., 12°26'30" E., 25 January 1975, D. L. Meyer coll. — (ii) 1 (J, 1 ovig. $, CLs 2.2, 3.2 mm ;

Banda Islands, 30 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 355, NTM Cr. 000427. — (iii) 1 (J, CL

1.7 mm ; Seleman Bay, Seram Island, 2°53'50" S., 129°05'15" E., 20/21 January 1975, D. L.

Meyer coll., C.Po. 378.

Hosts : Comanthus sp., (i) ; Himerometra rohustipinna (P. H. Carpenter), (ii) (iii), (Crinoidea,

Echinodermata).

Remarks

The association with Himerometra rohustipinna has been previously recorded. This

species has also been found on Comanthus parvicirrus Stephanometra spicata, Larnprometra

klunzingeri and Dlchrometra afrct.

The specimens so far referred to this species present a considerable range of variation

in some of their morphological features, which may be explained by more than one species

being represented in the available material. The present specimens have a rostral denti¬

tion of 2/0 (1) or 3/2 (4). Holthuis’ specimen from Obi Latu had 5/0, whereas Miyake

and Fujino’s (1968) material from Palau had 5-6/1. Borradaile’s type from the Maldives

had 5/0, as did Kemp’s specimen from that area. Bruce (1974 a) confirmed that epistomal

horns are absent from Seychelle Islands material, but these are well developed in present

specimens. The Seychelles material and a specimen from the southern Great Barrier

- 881 -

Reef (Bruce, 1977 a) had well developed dorsal telson spines in contrast to most others

in which they are generally reported as minute. The incisor process of the mandible, in

the case of one of the present specimens is not expanded and has only six distal teeth,

unlike Holthuis’ Obi Latu specimen. The rest of the mouthparts are normal. A

Maidive Islands specimen had a very strongly developed accessory tooth on the dactyl

of the walking legs (Kemp, 1925) as did those from the Seychelle Islands (Bruce, 1974 a),

whereas most other specimens have only a small tooth. The present specimens differ from

all others in lacking an accessory tooth in this position. The degree of corneal elongation

is also subject to variation and, in the present specimens, is distinct but not as extreme

as in Kemp’s Maidive specimen.

Fig. 4. — Periclimenes ceratophthalmus Borradaile : A, anterior carapace and rostrum ; B, epistomal region ;

C, eye ; D, telson. — Periclimenes commensalis Borradaile : E, anterior carapace, rostrum and antennae.

(A-D, (J ; E, ovigerous $.)

— 882 —

The study of more numerous specimens from a wider range of localities, from speci¬

fically identified hosts, will facilitate the understanding of the relationships of these specimens.

It may be noted that the identified hosts of all Indian Ocean specimens belong to the family

Mariametridae whereas those of the rest are associated with species of Himerometridae and

Comasteridae.

F i G . 5_ Periclimen.es ceratophthalmus Borradaile, $ : A, mandible ; B, maxillula ; C, idem, palp ; D, maxilla 1

E, first maxilliped ; F, second maxilliped ; G, third maxilliped.

883 —

Di STRiBuTioN : Recorded in Indonesian waters from Obi Latu by Holthuis (1952).

Also known from Zanzibar, Kenya, Seychelle and Maidive Islands, Caroline and Solomon

Islands, and Great Barrier Reef.

Fig. 6. — Periclimenes ceratophthalmus Borradaile ; A, posterior telson spines ; B, endopod of first pleopod ;

C, endopod of second pleopod. — Araiopontonia odontorhyncha Fujino & Miyake, <J : D, posterior

telson spines. — Paranchistus nobilii Holthuis, ovigerous $ : E, posterior telson spines.

Periclimenes commensalis Borradaile, 1915

(Fig. 4 E)

Restricted synonymy

Periclimenes (Cristiger) commensalis Borradaile, 1915 : 211.

Periclimenes (Periclimenes) commensalis : Holthuis, 1952 : 53-56, fig. 18-19.

— 884 —

Material examined : (i) 1 <$, 1 ovig. Ç, 3 juv., CLs 1.8, 1.8, 1.3, 1.2, 1.1 mm ; Kotasirih,

Kailakat Bay, Gorong Island, 25/27 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 374. — (ii) 1 CL

1.2 mm ; Kotasirih, Kailaket Bay, Gorong Island, 27 January 1975, D. L. Meyer coll. — (iii)

1 ovig. $, 1 juv. CLs 1.7, 0.9 mm ; east coast of Marsegu Island, 16-18 January 1975, D. L. Meyer

coll., C.Po. 391. — (iv) 1 Ç, CL 2.0 mm ; Sawai, Seleman Bay, Seram Island 2°56'50" S. 129°10'40" E,

20 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 389. — (v) 1 $, 1 juv., CLs 1.7, 1.0 mm ; Marsegu Island,

3°00'20" S. 120°03'30" E, 16-18 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 381. — (vi) 1 juv., CL

1.0 mm ; Lilihta Bay, Misool Island, 2 cl 03'12" S. 130°16'30" E, 22-24 January 1975, D. L. Meyer

coll., C.Po. 400. -— (vii) 1 1 ovig. Ç, CLs, 1.7 mm ; Lilihta Bay, Misool Island, 2°03'12" S.

130°16'30" E., 20-24 January 1975, D. M. Meyer coll., C.Po. 379.

Hosts : Comanthina schlegeli (P. H. Carpenter), (i) (ii) (iii) (vi) ; Petasometra clarae (Hart-

laub), (iv) ; Himerometra robustipinna (P. H. Carpenter), (v) (vii), (Crinoidea, Echinodermata).

Remarks

The specimens agree closely with the previously published data. One ovigerous

specimen examined is remarkable for having a supraorbital spine on the left side only.

The rostral dentition varies from — males 6/2; females 5-7/1-2, juveniles 4-6/0-2. Most

adult specimens had a clearly bidentate distolateral angle to the proximal segment of the

antennular peduncle. The dorsal rostral carina is distinct posterior to the first dorsal

rostral tooth and the superorbital spines are large and acute in contrast to Hong Kong

specimens (Bruce, in press a) which also have a rostral dentition of 7-9/1-3.

The association of P. commensalis with the crinoids Comanthina schlegeli and Hime¬

rometra robustipinna has been previously recorded but the association with Petasometra

clarae (Colobometridae) represents a new host record. Also known on Comanthus parvi-

cirrus from Flores. This shrimp is one of the commonest crinoid associates and has now

been found in association with 13 different species of crinoid host.

Distribution : First recorded from Indonesian waters by IIolthuis (1952), with a

single specimen from Flores. Also known from the western Indian Ocean to Hong Kong,.

Caroline Islands, New Caledonia, northeast Australia, Fiji, and the Soloman Islands.

Periclimenes elegans (Paulson, 1875)

Restricted synonymy

Anchistia elegans Paulson, 1875 : 113, pi. 17 fig. 1.

Periclimenes (Harpilius) elegans : Holthuis, 1952 : 81-82, fig. 31.

Material examined : 1 CL 2.9 mm ; Banda Besar Island, 30 January 1975, Th. Monod

coll., C.Ca. 474.

Remarks : The single example has a rostral dentition of 8/4 and was reported collected

from coral.

Distribution : Recorded from several Indonesian localities by Holthuis (1952),.

including Ambon, Halmahera, Celebes, Aru Islands, Timor Island and the Kawio Islands.

- 885 -

Otherwise known from the Red Sea and Indian Ocean to Hong Kong, the Marshall Islands

and the Great Barrier Reef.

Periclimenes lutescens auct.

Restricted synonymy

? Harpilius lutescens : Kemp, 1922 : 235-237, figs 72-73.

Periclimenes (Harpilius) lutescens : Holthuis, 1952 : 88-89-91, fig. 35.

Material examined : 1 juv., CL 2.0 mm ; Lilihta Bay, Misool Island, 24 January 1975,

R. Serene & Th. Monod coll., C.Po. 365.

Host : Acropnra sp. (Acroporidae, Scleractinia).

Remarks : The single small specimen has a rostral dentition of 7/2 and was found in

the same host as specimens of Coralliocaris viridis and Jocaste japonica.

Distribution : Extensively distributed throughout the Indo-West Pacific region

from the Red Sea to Tahiti, but some records require confirmation. Previously recorded

from Ambon by Holthuis (1952) and also from Sumatera, Halmahera, Kera, and the

Talaud Islands.

Periclimenes soror Nobili, 1904

Restricted synonymy

Periclimenes soror Nobili, 1904 : 232. — Gordon, 1939 : 395-400, figs. 1-3.

Material examined : (i) 29 spins (12 ovig. Ç) ; Marsegu Island, 16 January 1975, Th. Monod

coll., Co.Po. 370. — (ii) 1 juv. CL 1.2 mm ; Marsegu Island, 16 January 1975, Th. Monod coll.,

C.Po. 362 .— (iii) 9 spms (6 ovig. Ç) ; Gorong Island, 27 January 1975, Th. Monod coll., C.Po.

352. — (iv) 1 ovig. $, 6 juv. ; east coast of Marsegu Island, 17 January 1975, Th. Monod coll

C.Po. 369.

Hosts : Protoreaster nodosus (L.), (i) (iii) (iv) and Linckia laevigata (L.), (ii), (Asteroidea,

Echinodermata).

Remarks : The specimens are as previously described. The small specimen from

Linckia laevigata, a new host record, has a rostral dentition of 7/0. This corresponds to

that recorded by Borradaile (1898) for two of his syntypes of P. parasiticus, which were

reported in association with a black Linckia (Bruce, 1975). However, they are indistinguis-

shable from the small specimens of P. soror collected from P. nodosus from Marsegu

Island.

Distribution : Previously recorded from Sanur, Bali, by Gordon (1939) and from

Sulu Islands by Holtiiuis (1952). Common throughout most of the Indo-West Pacific

3, 14

— 886 —

region from the Red Sea to Madagascar, extending to Hawaii and the Tuamotu Islands

and also as far east as the Gulf of Panama.

Periclimenes spiniferus De Man, 1902

Restricted synonymy

Periclimenes petitthouarsii var. spinifera De Man, 1902 : 824-826.

Periclimenes (Falciger) spiniferus : Borradaile, 1917 : 324, 369, pi. 52, fig. 1.

Periclimenes (Harpilius) spiniferus : Holthuis, 1952 : 76-78, fig. 30.

Material examined : 2 juv., CLs. 1.9, 1.5 mm, Lilihta Bay, Misool Island, 23 January 1975,

R. Serene coll., C.Ca. 473.

Remarks : The specimens have a rostral dentition of 7/3 and 6/2 and were found on

coral.

Distribution : First recorded in Indonesian waters from Edam Island and Ambon

by De Man (1888) and also from Halmahera (1902). Numerous records were subsequently

reported by IIolthuis (1952). Known from and common throughout most of the Indo-

West Pacific to the Society Islands, but excluding the north-west Indian Ocean and Red

Sea.

Periclimenes tenuis Bruce, 1969

Restricted synonymy

Periclimenes tenuis Bruce, 1969 : 272-273.

Material examined : (i) 1 çj, 2 ovig. Ç, CLs 1.8, 2.2, 2.0 mm ; Tapalol Island, off Biga Bay,

Misool Island, 2°01'30" S. 130°19'18" E., 24 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 387, NTM

Cr. 000428. — (ii) 1 4 ovig. Ç, CLs 1.4, 2.1, 2.0, 1.8, 1.8 mm ; east coast of Marsegu Island,

3°00'20" S. 128°03'30" E., 16-18 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 381. — (iii) 1 ovig. $,

CL 2.0 mm ; east coast of Marsegu Island, 3°00'20" S. 128°03'30" E., 16-18 January 1975,

D. L. Meyer coll., C.Po. 383.

Hosts : Oxymetra erinacea (Hartlaub), (i) ; Himerometra robustipinna (P. H. Carpenter),

(ii) ; Amphimelra tesselata (J. Millier), (iii), (Crinoidea, Echinodermata).

Remarks : Ficiielson (1974) has reported the association of this species of crinoid

commensal with Lamprometra klunzingeri, Decametra chadwicki and Heterornetra savignyi

in the Red Sea. Specimens from Zanzibar were found on Tropiometra carinata (Bruce,

1974 b) and it has also been recorded on Heterornetra magnipinna on the southern Great

Barrier Reef (Bruce, 1981). The present host associations all represent new records.

This species therefore associates with crinoids of the families Himerometridae and Maria-

metridae.

Distribution : Not previously recorded from Indonesia. Known from the type

locality, Zanzibar, and from the Red Sea and Great Barrier Reef.

- 887 -

Fig. 7. — Dactyls of third pereiopods : A, Periclimenes affinis (Zehntner) ; B, Periclimenes amboinensis

(De Man) ; C, Periclimenes amymone De Man ; D, E, Periclimenes brevicarpalis (Schenkel) ; F, Pericli¬

menes ceratophthalmus Borradaile ; G, Araiopontonia odontorhyncha Fujino & Miyake ; H, Paranchislus

serenei sp. nov. ; I, idem, accessory tooth ; J, Pycnodonta hyotis Hipeau-Jacquotte. (A, C, G, propodal

setae largely omitted ; B, F, G, ; D, E, ovigerous Ç.)

- 888 -

Araiopontonia odontorhyncha Fujino and Miyake, 1970

(Figs. 6 D, 7 G, 8 A-H)

Restricted synonymy

Araiopontonia odontorhyncha Fujino and Miyake, 1970 : 2-10, figs. 1-4.

Material examined : 1 2 Ç, CLs 2.6, 2.3, 2.2 mm ; Kotasirih, KailakatBay, Gorong Island,

4003' S. 121°30'30" E, 25-27 January 1975. D. L. Meyer coll., I. 27-75-2.

Host : Comanthus bennetti (J. Müller) (Comanthidae, Crinoidea).

Remarks

The specimens correspond well with the type description but the supraorbital spines in

the largest specimen, a male, are slightly less acute as is the distolateral spine of the proximal

segment of the antennular peduncle. One female has a rostral dentition of 7/1, the other

specimens 6/1, as in the holotype. The eyestalk is also rather more robust. The second

pereiopods are unequal with the chelae slightly different and not subequal and symme¬

trical. The major chela has the palm suhcylindrical, tapering slightly distally, smooth,

about 3.3 times longer than wide. The dactylus is robust, about 0.6 of the palm length,

4.0 times longer than wide, with the greatest depth at about 0.75 of its length and with a

strongly hooked acute tip. The cutting edge is very feebly denticulate. The fixed finger

has a smaller, less acute tip ; the cutting edge with three small teeth, with a larger robust

blunt tooth distally separated by a notch from the tip, into which the tip of the dactylus

fits when closed. The minor chela is about as long as the palm of the major chela, with

the fingers equal to about 0.9 of the palm length. The dactylar cutting edge is entire, that

of the fixed finger with a few low acute teeth. These differences are adequately accounted

for by the fact that the holotype is an ovigerous female.

Other morphological points noted are that, in the male, the epistomal horns are very

acute, and the fourth thoracic sternite is unarmed. The telson is about 3.7 times longer

than wide, with two pairs of minute dorsal spines. The posterior spines are short, with

the stout intermediate spines equal to about 0.06 of the telson length. The lateral spines

are robust, about 0.6 of the intermediate spine length. The submedian spines, also robust,

are slightly longer than the laterals and shorter than the intermediates, with the distal

half very densely plumose. The propods of the ambulatory pereiopods are stated by

Fujino and Miyake to be without spines. When viewed laterally, long slender spines can be

seen with difficulty due to dense tufts of long setae. Four are present on the third pereiopod,

six, including a distoventral pair on the fourth and three slender distoventral spines on the

fifth. The endopod of the male first pleopod is about 3.8 times longer than wide, distally

blunt and without a medial lobe. The inner margin has four plumose setae proximally

with six small spines on the second fourth. The lateral border has seven plumose setae

along the distal half. On the second pleopod the appendix interna exceeds the appendix

masculina, which has the corpus about 6.0 times longer than wide, with four strong setulose

isetae distally and three simple setae along the ventromedial margin.

ennular pedi

ina and appe

— 890 —

The association of the holotype specimen was not recorded. The present record esta¬

blishes the association of this species with crinoid hosts. The freshly preserved specimens

retained a deep purple red colour.

Distribution : Not previously recorded from Indonesian waters and known only

from the holotype female from Amami-oshima, Ryukyu Islands.

Paranchistus nobilii Holthuis, 1952

(Figs. 6 E, 8 I, J)

Synonymy

Paranchistus nobilii Holthuis, 1952 : 100-104, figs. 41-42 — Bruce, 1977 a : 47.

Anchistus gravieri : McNeill, 1953 : 89.

Material examined : 1 2 ovig. Ç, CLs 4.5, 5.0, 5.8 mm ; Seleman Bay, Seram Island,

21 January 1975, R. Serene coll., C.Po. 353.

Host : Tridacna sp. (Tridacnidae, Lamellibranchia).

Remarks

In general, the specimens agree very closely with the original description. The only

noticable difference is that the cutting edges of the fixed finger of the chela, and the tip

of the dactyl of the first pereiopod are very inconspicuously denticulate. A further minor

difference is that the lateral posterior telson spines appear rather smaller than shown in

Holthuis’ illustration.

The association with a species of Tridacna represents a new host record, as the type

material was found in association with Spondylus gaederopus E. Species of Tridacna normally

have specimens of Paranchistus armatus or Anchistus spp. as their associates. P. nobilii

has also been reported in association with Pinna sp.

Distribution : New to the Indonesian fauna. Previously recorded only from the

type locality, Arzana Island, Persian Gulf and from Tarawa Island, Gilbert Islands.

Paranchistus serenei sp. nov.

(Figs. 7 H-I, 9)

Material examined : 2 <§, 1 ovig. Ç, CLs 2.9, 2.6 ; 3.7 mm ; Seleman Bay, Seram Island,

21 July 1975, R. Serene coll., C.Po. 359.

Diagnosis : Closely similar to P. pycnodontae Bruce, 1978, and P. spondylis Suzuki, 1971,

from which it may be separated by the presence of minute spinulation on the accessory teeth

on the dactyls of the ambulatory pereiopods.

Types : The male, CL 2.9 mm, is designated as the holotype, the female, CL 3.7 mm, as allo¬

type and the male, CL 2.6 mm as paratype. All specimens are deposited in the collection of the

Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris, catalogue numbers : Na 5280 (holotype), Na 5281,

(allotype) and Na 5282 (paratype).

Host : Ostrea cristagalli L. (Ostreidae, Lamellibranchia).

- 891 -

Fig. 9. — Paranchistus serenei sp. nov., A, holotype. B-D, anterior carapace and rostrum : B, holo-

type ; C, ç? paratype ; D, Ç allotype.

Remarks

The species is named in honour of the collector of these specimens and many others

noted in this report, the late Dr. Raoul Serene.

The specimens are extremely similar in morphology to P. pycnodontae and P. spondylis,

both known only from the type material, from Heron Island, Queensland, Australia, and

front Sagaini Bay, Japan, respectively.

The larger male has both second pereiopods attached but the two other specimens do

not, although two detached second pereiopods, probably from the female, are preserved.

The rostra are acute, with a dentition of 4/1, 5/2 in the males, 5/1 in the female. The

dactyls of the ambulatory pereiopods have the dorsal surface of the unguis covered with

a dense layer of minute spinules. The accessory tooth is well developed, slender, and finely

covered with minute spinules distally. No other significant differences could be detected.

The mouthparts were not dissected.

The genus Paranchistus now consists of six species, three of which are known to occur

in Indonesian waters.

- 892

A ne h is tus australis Bruce, 1977

(Fig. 10 A)

Restricted synonymy

Anchistus australis Bruce, 1977 a : 56-62, figs. 7-9.

Material examined : 2 g, 1 ovig. Ç, 2 juv., CLs 5.0, 4.1, 6.8, 2.2, 2.1 mm ; Seleman Bay

Seram Island, 21 January 1975, R. Serene coll., C.Po. 368.

Host : Tridacna sp. (Tridacnidae, Lamellibranchia).

Remarks : The specimens correspond closely to the original description but in some

the rostrum is rather longer and more acute. The rostrum is armed with 4-6 dorsal teeth

and a single small ventral tooth is also present. The type material was found in association

with Tridacna whitley Iredale, now considered a synonym of T. derasa (Rôding) (Rose¬

water, 1956).

Distribution : Not previously recorded from Indonesian seas. Known from the

Great Barrier Reef and the Fijian Islands only.

Anchistus custoides Bruce, 1977

Restricted synonymy

Anchistus custoides Bruce, 1977 a : 50-56, figs. 4-6.

Material examined : 1 ovig. $, CL 6.0 mm ; Seleman Bay, Seram Island, 21 January 1975,

R. Serene coll., C.Po. 366.

Host : Pteria (Avicula ) sp. (Pteriidae, Lamellibranchia).

Remarks : The association with Pteria sp. represents a new host record. The type

specimens were found in association with Atrina vexillurn. The only other pontoniine

shrimp so far reported in association with a Pteria is Anchistus rniersi, normally found in

Tridacna spp., recorded in P. macroptera from Palau, by Ivubo (1940).

Distribution : Not previously recorded from Indonesia. Known so far only from

the Great Barrier Reef and Palau Islands.

Anchistus demani Kemp, 1922

Restricted synonymy

Anchistus demani Kemp, 1922 : 256-259, figs. 86-89.

Material examined : 1 1 juv., CLs 3.2 mm ; Seleman Bay, Seram Island, 21 January

1975, R. Serene coll., C.Po. 364.

Host : Tridacna sp. (Tridacnidae, Lamellibranchia).

- 893 —

Fig. 10. — Anchistus australis Bruce : A, anterior carapace and rostrum. ■— Platypontonia hyotis Hipeau-

Jacquotte, juvenile : B, anterior carapace, rostrum and antennal peduncles, lateral ; C, idem, dorsal

— Harpiliopsis depressa (Stimpson), posterior abdominal segments, lateral : D, $ ; E, $ ; F, chela of

second pereiopod, — IIamopontonia corallicola Bruce, ovigerous $ : G, anterior carapace, rostrum

and antennae. — Coralliocaris viridis Bruce, ovigerous Ç : H, anterior carapace and rostrum.

— 894 —

Remarks : The specimen has a truncate bidentate rostrum as described in the type

material.

Distribution : Not previously recorded from Indonesia. Known from the type

locality, the Andaman Islands, and from Zanzibar, Kenya, Comoro and Seychelle Islands,

Madagascar, Malaysia, Great Barrier Reef and Marshall Islands.

Pontoniopsis comanthi Borradaile, 1915

Restricted synonymy

Pontoniopsis comanthi Borradaile, 1915 : 213. — Holthuis, 1952 : 153-156, figs. 70-71.

Material examined : (i) 1 <$, 1 ovig. Ç, CLs 0.9, 1.2 mm ; Seleman Bay, Seram Island, 2°54'

30" S. 129°04'50" E„ 19 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 397. — (ii) 1 ovig. Ç, CL 1.0 mm ;

Seleman Bay, Seram Island, 2°54'30" S., 129°04'50" E., 19/20 January 1975, D. L. Meyer coll.

C.Po. 385, NTM Cr. 000429. — (iii) 1 1 ovig. $, CLs 0.8, 1.2 mm ; Banda Besar Island, 4°30'21"

S., 129°56'29" E., 30 January 1975, D. L. Meyer coll., C.Po. 395. — (iv) 1 ovig. Ç, CL 1.1 mm ;

Gunung Api Island, Banda Islands, 4°32T0" S., 129°53'00" E., 30 January 1975, D. L. Meyer

coll., C.Po. 377.

Hosts : Comanthus parvicirrus (J. Müller), (ii), (iii), (iv) ; Capillaster multiradiatus (L.), (ii),

(Crinoidea, Echinodermata).

Remarks : The specimens correspond well with the description of Holthuis (1952),

with the rostrum more acute than in a Fijian example illustrated by Bruce (1981), only,

on the ambulatory pereiopods, the setae on the ventral border of the dactyl are longer and

more dense. The species has been previously reported in association with C. multiradiatus,

and also with C. parvicirrus (as C. timorensis (J. Müller)).

Distribution : Previously reported in Indonesian waters from Lombok by Holthuis

(1952). Otherwise known from the Red Sea to the Gilbert, Marianna and Fijian Islands.

Pontonia katoi Kubo, 1940

Restricted synonymy

Pontonia katoi Kubo, 1940 : 55-58, figs. 21-23. — Holthuis, 1952 : 158-164, figs. 73-75 (par-

tim).

Material examined : 1 CL 2.2 mm; Gorong Island, 25 January 1975, R. Serene coll.,

C.Po. 357.

Host : Tunicate, unidentified.

Remarks : The single example presents no special features. The species has been

found in association with the following tunicates : Styela palinorsa Sluiter, Cynthia ritteri

Oka, Polycarpa aurata ?, P. cryptocarpa ?, Herdmania momus (Savigny), Microcosmos

hartmeyeri ? and Cnemidocarpa pedata ?.

— 895 —

Distribution : Previously recorded in Indonesian waters from Roti Island. Other¬

wise known from Tanganyika, Japan, New Caledonia and Queensland, Australia.

Platypontonia hyotis I lipeau-Jacquotte, 1971

(Figs. 7 J, 10 B, C)

Restricted synonymy

Platypontonia hyotis Hipeau-Jacquotte, 1971 : 126-139, figs. 1-7.

Platypontonia pterostreae Suzuki, 1971 : 5-10, figs. 3-4, pi. 3.

M aterial examined : 1 juv., CL 1.5 mm ; Seleiuan Bay, Seram Island, 21 January 1975,

R. Serene coll., C.Po. 359.

Host : Ostrea cristagalli L. (Ostreidae, Lamellibranchia)

Remarks : The single small specimen lacks all pereiopods except the left first and

second pereiopods but three detached ambulatory pereiopods are preserved. The rostrum

is longer and more slender than in the adults, with the distoventral tooth large and distinct,

acute, and projecting well beyond the dorsal tooth from which it is separated by a concave

notch with several short setae. The lateral carinae are broad posteriorly. First and second

pereiopods are as in the adults. The detached ambulatory pereiopods have the dactylus

distinctly longer and slimmer than in the adults and the distoventral angle of the propod

bears a single slender spine.

Distribution : New to the fauna of Indonesia. Previously recorded only from the

type locality, Tulcar, Madagascar and from Sagami Bay, Japan.

Harpiliopsis depressa (Stimpson, 1860)

(Fig. 10 D-F)

Restricted synonymy

Harpilius depressus Stimpson, 1860 : 38.

Harpiliopsis depressus : Holthuis, 1951 : 70-75, pis. 21 a-i, 22 a-f.

Material examined : (i) 1 1 ovig. $, CLs 2.0, 2.8 mm ; Marsegu Island, 17 January 1975,

R. Serene & Th. Monod coll., C.Po. 392. — (ii) 2 3 Ç, juvs., CLs 1.8-2.2 mm ; Gorong Island,

25 January 1975, R. Serene & Th. Monod coll., C.Po. 358.

Host : All specimens were found on unidentified corals.

Remarks : Both adult specimens have a rostral dentition of 7/3, the smaller specimens

have 6-S/3-4. The male has the posterior angles of the fourth and fifth pleura more acute

than the female. The chelae of the second pereiopods are robust, with the palm about

2.9 times longer than deep, with a well developed raised transverse flange distally over

the hinge of the dactylus. The species is normally associated with pocilloporid corals.

- 896 —

Distribution : Previously recorded from Indonesian waters by Holthuis (1952),

from Borneo Bank, Maratua, Obi Latu and Timor. The species is widely distributed throu¬

ghout the Indo-West Pacific region and also along the tropical western american seaboard.

Hamopontonia corallicola Bruce, 1970

(Fig. 10 G)

Restricted synonymy

Hamopontonia corallicola Bruce, 1970 : 41-48, figs. 1-4.

Material examined : 1 ovig. Ç, CL 4.7 mm ; Banda Neira Island, intertidal, 29 January

1975, R. Serene coll., C.Po. 351.

Host : Fungia sp. (Fungiidae, Scleractinia).

Remarks : The single specimen has a rostral dentition of 6/0, with a minute additional

preterminal tooth. The rostrum is rather more acute than in the type material. The

specimen also has three pairs of spines on the dorsal telson, whereas only two were present

in the original specimens. The spines are situated at 0.55, 0.76 and 0.93 of the telson length.

The species has been previously recorded in association with Fungia actiniformis and also

on Goniopora corals. Specimens associated with Fungia appear to be generally larger in

size.

Distribution : New to the Indonesian fauna. Previously recorded only from the type

locality, Hong Kong, Japan and the Great Barrier Beef.

Coralliocaris viridis Bruce, 1974

(Fig. 10 H)

Restricted synonymy

Coralliocaris viridis Bruce, 1974 : 222-224, fig. 1.

Material examined : 1 <$, 1 Ç (bopyridized), 1 ovig. Ç, CLs 4.9, 4.9, 4.7 mm ; Lilihta Bay,

Misool Island, 24 January 1975, R. Serène & Th. Monod coll., C.Po. 365.

Host : Acropora sp. (Acroporidae, Scleractinia).

Remarks : All three specimens have shallow rostral laminae with small teeth, with

a dentition of 5/2, but the most proximal tooth is minute, and the closest resemblance is

to C. viridis rather than C. graminea. Unfortunately the colour pattern in life of these

specimens is not known.

Distribution : Not previously recorded from Indonesian waters. So far recorded

only from Mombasa, Kenya, the type locality, and Isle Europa, Maidive Islands, Ceylon

and the Great Barrier Beef.

- 897 -

Jocaste lucina (Nobili, 1901)

Restricted synonymy

Coralliocaris lucina Nobili, 1901 : 5.

Jocaste lucina : Holthuis, 1952 : 193-195, fig. 94 (partim). — Patton, 1966 : 278-279 (fig. 3 a).

Material examined : 1 CL 2.7 mm ; Gorong Island, 27 January 1975, R. Serene &

Th. Monod coll., C.Ca. 471.

Remarks : The single specimen was noted as found on coral, and has a rostral denti¬

tion of 6/3. The species is normally associated with corals of the genus Acropora.

Distribution : Previously recorded from Indonesian waters hy Holthuis (1952)

with specimens from Kabala Dua Island, Borneo Bank and Kera, near Timor. Known

from most of the Indo-West Pacific region from the Red Sea to Tahiti.

Jocaste japonica (Ortmann, 1890)

Restricted synonymy

Coralliocaris superba var. japonica Ortmann, 1890 : 509.

Coralliocaris lamellirostris : De Man, 1902 : 842, pi. 26, fig. 55.

Coralliocaris japonica : Borradaile, 1917 : 324, 384, pi. 56, fig. 23.

Jocaste lucina : Holthuis, 1952 : 193-195, fig. 94 (partim). — Patton, 1966 : 279-280, fig. 3.

Material examined : (i) 3 ovig. $, CLs 3.7, 3.7, 3.4 mm ; Lilihta Bay, Misool Island, 24 January

1975, R. Serene & Th. Monod coll., C.Po. 365. —- (ii) 1 CL 2.5 mm ; Gorong Island, 26 January

1975, R. Serene & Th. Monod coll., C.Po. 354.

Host : (i) Acropora sp. (Acroporidae, Scleractinia).

Remarks : The Misool specimens were associated with Coralliocaris viridis, Periclimenes

arnymone and Periclimenes lutescens. The rostral dentition was 3/2, 4/2, 4/1, 4/2.

Distribution : First recorded in Indonesian waters from Ternate hy De Man (1902)

and subsequently from Borneo, Salajar Island, Maratua and Ohi Latu by Holthuis (1952).

Common and widespread in the Indo-West Pacific region, except for the north east Indian

Ocean and the Pacific Ocean west of the Marshall and Fijian Islands.

Paratypton siebenrocki Balss, 1914

Restricted synonymy

Paratypton siebenrocki Balss, 1914 : 83, fig. 1.

Material examined : 2 ovig. Ç, CLs 2.8, 2.5 mm ; Gorong Island, 26 January 1975, R. Serene

& Th. Monod coll., C.Po. 367.

Host : Acropora sp. (Acroporidae, Scleractinia).

— 898 —

Remarks : The specimens are as previously described (Bruce, 1969 a). The ova in

one female are 0.7 mm in length and, on point of hatching, 1.0 mm in the other.

Distribution : Not previously recorded from Indonesia. Known from the Red Sea,

East Africa, Seychelle Islands, La Réunion, Marshall, Samoan and Fijian Islands, and the

Great Barrier Reef.

Table I. — The hosts of Indonesian Pontoniine Shrimps.

PORIFERA : Ancliistioides willeyi ; Onycocaridella stenolepis ; Periclimenaeus arthrodactylus ,

P. hecate, P. holthuisi, P. minutus, P. spongicola, P. truncatus • Periclimenes incertus ; Thau-

mastocaris streptopus.

SCLERACTINIA : Coralliocaris graminea ; C. superba, C. venus ta. C. viridis ; Hamopontonia

corallicola ; Ilarpiliopsis beaupresii, H. depressa, H. spinigera ; Jocaste japonica, J. lucina ;

Paratypton siebenrocki ; Periclimenes amymone, P. consobrinus, P. holthuisi, P. lutescens ;

Philarius lutescens ; Platy caris latirostris ; Vir orientalis.

COELENTERATA, non-scleractinian : Dasycaris ceratops ; Hamodactylus boschmai, H. noumeae ;

Periclimenes brevicarpalis, P. galene, P. indicus, P. latipollex, P. nilandensis, P. pectiniferus,

P. psamathe ; Pontonides sp.

B1VALVIA : Anchistus australis, A. custoicles, A. custos, A. demani, A. miersi ; Conchodytes biun-

guiculatus, C. monodactylus , C. meleagrinae, C. tridacnae ; Paranchistus armatus, P. nobilii,

P. serenei sp. nov. ; Platypontonia hyotis.

ECHINODERMATA : Araiopontonia odontorhyncha ; Palaemonella pottsi ; Periclimenes affinis,

P. amboinensis, P. attenuatus, P. ceratophthalmus, P. comrnensalis ; P. herUvigi, P. soror,

P. tenuis ; Pontoniopsis comanthi.

TUNICATA : Periclimenaeus tridentatus ; Pontonia ascidicola, P. katoi, P. okai, P. sibogae.

Uncertain : Periclimenes brocki, P. parvus.

Free-living : Palaemonella lata, P. rotumana, P. tenuipes, Periclimenes elegans, P. calmani, P. digi¬

talis, P. grandis, P. jugalis, P. longirostris, P. platycheles, P. sibogae, P. spiniferus, P. tenuipes.

DISCUSSION

The present material collected by the Rumphius Expedition II to the Moluccas has

increased the number of pontoniine shrimp species known from Indonesia by thirteen to a

total of eighty three, representatives of twenty four different genera. The fauna can conve¬

niently be compared with that of Australia, which has 139 species. The majority of these

are known only from the northern half of Australia close to the Indonesian region, and

61 species (73 %) occur in common. Of the Indonesian pontoniine fauna, only four species

have not so far been found to occur outside the area of the archipelago, three of which are

associates of sponges ( Periclimenaeus arthrodactylus, P. holthuisi and P. spongicola), the other

being the mollusc-associate, Paranchistus serenei sp. nov., described above.

Table IL — The crinoid hosts of indo-west Pacific Pontoniine Shrimps.

Shrimps

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Crinoids

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COMASTERIDAE

Capillaster multiradiatus

Comanthina briareus

Comantheria rotula

Comanthina belli

C. schlegeli

Comanthus benneiti

C. parvicirrus

C. samoanus

Comaster distinctus

C. gracilis

C. multifidus

Comatella nigra

Comatula cratera

C. pectinata

C. purpurea

Zygometridae

Zygomelra microdiscus

Himerometridae

Amphimetra tessellata

Heteromelra africana

H. magnipinna

H. savignyii

Himerometra robustipinna

Mariam etridae

Dichrometra afra

Lamprometra klunzingeri

L. palmata

Oxymetra erinacea

Stephanometra indica

S. spicata

'Co LOBOM ETRIDAE

Decametra chadwicki

Petalometra clarae

TrOPIOM ETRIDAE

Tropiometra afra

T. carinata

No. OF HOSTS

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R — R — — — — — — _Z

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— — + — _ — — ^ _ — — — — — i

— — — — R* — — — 1

+ — — — — — — l

— — — — — — + — — — — — — l

3/4

1/2

— 1

_ + — — — — — —

5 1 13 (2) 2 1 6 5

— 2

+ 2

4- previous records ; r Rumphius records ; R Rumphius records new to Indonesia ; * New host records

— 900 —

Of the 83 species so far recorded, all except for 13 apparently free-living species live

in obligatory associations with other marine invertebrates. These relationships are domi¬

nated by associations of shrimp species with coelenterates (35 %) (with 22 % associated

with scleractinian corals), 16 % of the shrimp species are associated with bivalve

hosts and 13 % with echinoderms. Porifera provide hosts for 12 % of the shrimp species,

tunicates for 5 % and the hosts of two species of shrimp (2 %) are still unknown. The

associations are summarized in the table I (p. 898).

The Rumphius collections are particularly noteworthy for the number of specimens

obtained from crinoid hosts, which have provided a number of new host records. Present

knowledge of the hosts of Indo-West Pacific pontoniine crinoid associated shrimps is pro¬

vided in the table II (p. 899).

Many more of the species known from northern Australia may he expected to occur

in Indonesian waters and further collections could probably he expected to double the num¬

ber of species found.

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A new species of deep-w r ater skate, Breviraja africana sp. n.

(Pisces, Batoidea, Rajidae),

from the Eastern Central Atlantic slope,

and remarks on the taxonomic status

of Breviraja Bigelow & Schroeder, 1948

by Mattias Steiimann and Bernard Skret

Abstract. — Three specimens (1 adult > 2 ÇÇ) of a deep-water dwarf species of skate were

obtained by the authors during the course of their investigations for the batoid volume of ORSTOM’s

“ Faune tropicale These specimens from 900-1 030 m depth off Gabon are described as Bre¬

viraja africana sp. n., which in the Eastern Atlantic forms the geographic link between three species

known from the NE-Atlantic and another one from the SE-Atlantic off South Africa. McEachran

& Cohpagno (1982) revised the genus Breviraja Bigelow & Schroeder, 1948, mainly on anatomical

characters such as neurocranium, scapulocoracoid, and skeleton of the elasper as well as its external

morphology. The investigation by ihese authors resulted in ordering the species into newly

defined taxa, i.e. Breviraja for the minority, and Neoraja gen. n. for the majority of species, the

latter taxon being subdivided into tlie new subgenera Neoraja and Fenestraja. Breviraja africana,

as described in the present contribution based on the complete range of modern taxonomic charac¬

ters, appears intermediate between Breviraja and Neoraja with regard to the diagnostic features

given by McEachran & Compagno (1982). This mainly urged the present authors to briefly

discuss the revision of the latter authors and to propose a renewed consideration of the status of

Breviraja Bigelow & Schroeder, 1948, to which the new species is assigned preliminarily until

such a careful consideration of the generic situation can be undertaken at another occasion.

Résumé. — Trois exemplaires (1 mâle adulte et 2 femelles) d’une petite espèce de raie de pro¬

fondeur ont été récoltés au cours des recherches effectuées dans le cadre de l’étude que nous menons

sur les poissons batoïdes de l’Est-Atlantique tropical. La synthèse de cette étude fera l’objet d’un

numéro spécial de la série « Faune tropicale » de l’ORSTOM. L’espèce nouvelle Breviraja africana

est décrite à partir de ces trois exemplaires, qui ont été chalutés par 900-1 030 m de profondeur au

large des côtes du Gabon. Elle établit la liaison géographique entre les trois espèces connues de

l’Atlantique-NE et celle de TAtlantique-SE (Afrique du Sud). McEachran & Compagno (1982)

ont révisé le genre Breviraja Bigelow & Schroeder, 1948, en se fondant principalement sur les

caractères anatomiques tels que le neurocrâne, le complexe scapulocoracoïde, le squelette et la

morphologie externe des ptérygopodes. Des recherches de ces auteurs, il résulte que les espèces sont

classées dans deux genres, i.e. Breviraja redéfini par McEachran A Compagno, qui comprend

quelques-unes des espèces, et Neoraja gen. n. qui regroupe la plupart d’entre-elles ; ce dernier

taxon étant lui-même divisé en deux nouveaux sous-genres Neoraja et Fenestraja. Breviraja

africana, dont la présente description est fondée sur l’intégralité des caractères taxonomiques

modernes, apparaît intermédiaire entre Breviraja et Neoraja, selon les caractéristiques des diagnoses

données par McEachran & Compagno (1982). I)e cette situation, nous avons été amenés à débattre

de la révision effectuée par McEachran & Compagno, et à proposer une nouvelle réflexion sur

— 904 -

le status du genre Breviraja Bigelow & Schroeder, 1948, auquel la nouvelle espèce est provisoirement

rattachée, en attendant qu’une telle réflexion puisse être entreprise.

M. Stehmann, Aussenstelle Ichthyologie, Institut fiir Seeftscherei, Zool. Museum Universitât Hamburg,

Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13, Federal Hepublic of Germany.

B. Seret, OllSTOM, Direction générale, 24, rue Bayard, 75008 Paris, France.

Il\"l RODUCTION

In the course of the authors’ cooperation in the ORSTOM research project for the

purpose of preparing the batoid volume of “ Faune tropicale ” one of us, B. Sf.ret, worked

in the ORSTOM Center in Dakar for several years in order to study the local fauna and

collection material in Corée as well as Pointe Noire, and to obtain study material from

fishmarkets, fishermen and through participation in research cruises of various vessels.

A number of species unknown for the Eastern Central Atlantic or even for science were

discovered, partly in scientific collections, hut mainly during deep-trawling surveys along

the continental slope.

It is the purpose of the present contribution to introduce a new rajid species from the

slope off Gabon prior to the main inventory and revision publication. Other papers of

this nature may follow.

The three type specimens were collected by B. Serei during the survey Seraie with

the RV ‘ Nizery ’ off Gabon in April 1980. The holotype and one paratype will be depo¬

sited in the collection of the Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN) in Paris, the

other paratype in the collection of the Institut für Seefischerei in Hamburg (ISH).

Breviraja africana sp. n.

Material examined : Holotype : MNHN 1983-1, adult $ of 288 mm TL. RV 1 Nizery ’ cruise

Seraie, stat. 35, 18.IV.1980 ; 03°25' S, 09°33' E, 900-1 030 m depth, Tb 4.35° C, 9.6 m otter trawl.

-— Two paratypes : ISII 129/80, Ç 304 mm TL. Capture data as for the holotype. — MNHN 1983-2,

$ 284 mm TL. RV 1 Nizery’ cruise Seraie, stat. 32, 17.1V.1980; 02°41' S, 08°51' E, 900-930m

depth, Tb 4.66° C, 9.6 m otter trawl.

Diagnosis

A dwarf-species of rajid skate of the genus Breviraja Bigelow & Schroeder, 1948, with a maxi¬

mum total length of about 300 mm. The new species is characterized by the combination of the

following characters : Disc almost heart-shaped, with broadly rounded outer corners. Snout

very short, bluntly angled (about 135°), and with a short triangular integumental process at its

tip. Tail long and rather slender, its length just under 60 % of the TL. Anterior pelvic lobe

slender and as long as about 75 % of the length of the posterior lobe. The two small dorsal fins

very posterior on tail and with confluent bases, caudal fin with a low ventral fold. Nasal flaps

and rear margin of nasal curtain fringed. Anterior disc margins strongly undulated in adult males.

Upper side of disc and tail entirely and densely set with coarse spinules, except for posterior

disc margins and origin as well as center of pectorals in adult males. 3-4 small preorbital thorns

and 1-3 in postorbital position. At most a single posterior nuchal thorn and one on each shoulder.

— 905 —

No further thorns on disc, except for malar and alar thorns in adult males. A median row of

17-28 thorns from level of pelvic axils along anterior three fifths of tail length, the remaining sec¬

tion to first dorsal fin a narrow, shallow groove without thorns or spinules. Lower side smooth,

narrow strips of spinules may occur only along edges of tail. 45-49 tooth rows in upper jaws.

Teeth flattened and in quincunx arrangement in juveniles and females, but pointed and in parallel

rows in adult males.

Colour after preservation plain greyish-brown above, darker to margins of disc and pelvics.

Several indistinct dark brown crossbars over tail length. Lower side predominantly white, but

a broad brown border along margins of disc and pelvics, and anterior two thirds of tail brown.

Head also largely brown, and brown blotches may occur on belly, inner pectorals and around anus.

Fresh specimens with a distinct bluish shade on head and margins of disc and pefvics above, and

margins of disc and pelvics below blackish rather than brown in fresh state.

Upper side of clasper, which is moderately elongate and slender, with dermal denticles and

a very large pseudosiphon, formed and supported in its distal third by dTl-cartilage. Gians

clasper with components as generally described for other members of the genus, but particularly

with terminal bridge, pseudorhipidion, rhipidion, flag, dike, and funnel. Clasper skeleton consist¬

ing of 4 dT-, 2 aT-cartilages and a ventral terminal. Dorsal marginal with distal extension, dTl

with proximal process and fused distally with the vT. Dorsal terminal 3 not fused with axial or

dT4, which joins tip of axial, and ventral terminal with anterior notch and medial process.

Neurocranium with rostral cartilage very delicate in its distal two thirds and joined to rostral

node. Rostral appendices very elongate and flattened. Nasal capsules very large, ovoid in shape,

without basal fenestrae. Preorbital processes and jugular arches poorly developed. Anteriormost

pectoral radiais and propterygia almost in contact with rostral appendices at snout tip.

Scapulocoracoid subquadrangular and hardly expanded anteroposteriorly. Foramina expand¬

ed, only one postventrally. Rear corner not elevated, and postdorsal margin abruptly sloping.

Mesocondyle almost equidistant to both the other condyles.

Vtr : 23-24, Vprd : 68-70, pectoral radiais : 61-63.

Etymology : Named after its type locality off Central West Africa, with which it geographi¬

cally links the Northeastern and Southeastern Atlantic representatives of the genus.

Description of the holotype

For detailed morphometries and meristics see table 1.

External morphology (figs. 1-6)

Disc almost heart-shaped, 1.3 X as broad as long, axis of maximum width at about

65 % of disc length behind level of shoulder girdle. Anterior margins strongly undulated

in this adult male, i.e. weakly concave immediately behind snout tip, strongly convex at

level of snout lengtli and orbits, and deeply concave again at level of spiracles and nape.

Outer pectoral corners broadly rounded and continuous with the relatively short, evenly

convex posterior margins. Inner pectoral corners narrowly rounded. Pectoral axils

deeply incised to origin of anterior jJelvic lobe. Snout very short, its preorbital length

only 2.2 X the interorbital width, roundish and bluntly angled (135°). Tip of snout marked

off as a short triangular projection. Orbits very large, their horizontal diameter about

1.5 X the interorbital width and 70 % of the preorbital snout length. Spiracles only half

as long as the orbits, interspace between them twice as wide as the interorbital distance.

Eight pseudobranchial folds in each spiracle. Pelvics large, with a slender and pointed

anterior lobe about two thirds as long as the posterior lobe. Both lobes separated by a deep

notch. Claspers with pointed tips, fully developed and extended to about 40 % of tail

- 907 -

ength. The glans extremely dilatated in the left, less so in the right clasper. Tail long

and slender, almost 60 % of the specimen’s total length, obviously depressed over its whole

length, a low oval in cross-section. Lateral tail folds short, in the posterior third of tail

length, only one fifth of the total length. Folds widening at level of dorsal fins and termi¬

nating distinctly anterior to tip of tail level with end of second dorsal. The small dorsal

fins at the very end of tail, their hases confluent at level of about half their vertical hight,

which is about 50 % of their base length. Second dorsal somewhat smaller than first, both

similar in shape with a steep ascending anterior, and a broadly rounded upper margin, a

fan-shaped apex, and a posterior margin angled in forward direction. Postdorsal section

of tail extremely short, only about 40 % of the D2 base length. Caudal fin a low, evenly

high fold continued ventrally as a very low fold, resp. ridge to below D2. Preoral snout

length almost equal to width of mouth, the latter being about 40 % of the ventral head

length, which is about 3 X the internasal width. Distance between fifth gill slits about

60 % of that between first gill slits, the latter distance being 2 X the internasal width.

Nostrils with a low fleshy flap somewhat extended laterally as a trapezoid tip with short

fringes at its edge. Nasal curtain subrectangular, with undulated outer margins, rounded

apices, and almost transverse rear margins, which are set with short forked lobelets nearly

to the isthmus. No oronasal pits. Jaws protruded in an unnatural position, straight

normally apart from the median convexity in upper and lower jaw. 46 close set obliquely

parallel tooth rows in upper jaw. Individual tooth in median third of jaws with erect,

long awl-shaped tip on subquadratic base. Shape of teeth gradually changing toward

corners of mouth in showing low conical central cusp on a broadly rectangular base. Ante-

riormost pectoral radiais and propterygia extended forward over full rostral length and

almost in contact with rostral tip.

Upper surface more or less densely set with coarse spinules, including orbits, dorsal

and caudal fins. Snout tip smooth as well as centers of pectorals and sides of trunk, a broad

strip along posterior pectoral margins, a narrow median strip along tail to Dl, and both

pelvic lobes, but upper surface of claspers prickly. A wedge-shaped area of hooked thorn-

lets in malar region cont inued as a broad strip of very coarse spinules along remaining anterior

pectoral margin onto the entire pectoral apex. Spinules along sides of tail also distinctly

coarser. Lower side completely smooth.

Four small hooked thorns in line in preorbital position on left, three on right side, and

two postorbital ones respectively. A similar small thorn on each inner shoulder. A

median row of 17 (15th lost) larger, curved thorns along only the anterior three fifths of

tail length from about level of pelvic axils to shortly behind clasper tips, their size decreasing

rearward. A short strip of pointed alar thorns on each inner pectoral apex consisting of

three longitudinal rows, each row with 5-7 thorns. No thorns on snout, nape, back of

trunk, and the posterior tail section in front of first dorsal.

Colouration (in alcohol) brown without any patterning on upper side, lighter along

median axis of disc and on pectorals, darker to margins of disc and pelvics, on claspers and

on tail. Dorsal and caudal fins blackish-brown, lateral tail folds marbled brown with some

white. Side areas of rostrum not marked off, but anterior part of nasal capsules dark

brown, and a transverse strip of ochre across posterior part of nasal capsules and interor-

bital space. Orbits blackish. Areas of alar thorns marked lighter brown. Anterior

pelvic lobes blackish brown towards their tips, a broad transverse band of creamy white

- 908

across the middle of left lobe only. Tips of posterior pelvic lobes with a creamy blotch

at outer margin, more distinct on right than on left lobe. Basal part of claspers somewhat

lighter brown than terminal region. Several irregular indistinct dark brown cross-bars

over tail length. Lower side of disc predominantly white, but a dark brown disc border

very broad at outer corners and posterior margins, much narrower at anterior margins.

The entire prenasal snout region and a strip from outer nostrils to level of first gill slits over

propterygia also brown. Distal third of anterior pelvic lobes as well as almost the entire

posterior lobes dark brown, except for their distal white blotches also shown dorsally.

Claspers brown except for white basal third, but lighter in terminal region. Base of tail

as well as posterior third white, with a few brown spots and blotches in latter part. Remain¬

ing area of tail plain dark brown. When freshly caught, the specimen showed dorsally

a distinct bluish shade on orbits, margins of disc and pelvics, and over gill area. Below

the outer margins of disc and pelvics were blackish, whereas tail and inner pelvic areas

were marked off in brown.

Fit;. 2. Hreviraja africana sp. n. ; holotvpe £ MNIÏN 1983-1, mouth and nasal region.

Claspers (figs. 3-5).

External description based on right elasper due to the extreme dilatation of the left

clasper.

- 909 -

Claspers moderately elongate and slender, the terminal region hardly marked off

from proximal part. Outer surface of dorsal lobe with a very long and deep pseudosiphon

(ps), the inner margin of which is supported by the dTl-cartilage in its distal third, whereas

the proximal two thirds are bordered by and imbedded in the dorsal dilatator muscle.

Outer dorsal surface densely set with fine dermal denticles (dd), except for the area of the

dilatator muscle and the deeper pseudosiphon groove, which is as long as the terminal

egion and is located who! ly proximally to it.

Fig. 3. — Breviraja africana sp. n. ; holotype MNHN 1983-1, naturally dilatated right glans clasper.

cf : cleft ; dd : dermal denticles ; di : dike ; fg : flag ; fn : funnel ; hp : hypopyle ; pr : pseudorhipidion ;

ps : pseudosiphon ; rh : rhipidion ; sh : shield ; sk : spike ; si : slit ; st : sentinel ; tb : terminal bridge ;

dT3 and dT4 : position of dorsal terminal cartilages 3 and 4.

On inner dorsal lobe a deep proximal cleft (cf), placed longitudinally between axial,

dorsal terminal 2, and terminal bridge (tb). An oblique oriented slit (si) overlying proximal

end of cleft and terminating inward at proximal midline of glans at the low vertical wall

- 910

of the pseudorhipidion (pr), the distal end of which is hidden in a continued fleshy fold.

No further components in distal part of the dorsal lohe. Its outer margin, however, sup¬

ported proximally by the dT3, and distally by the dT4, with an unsupported space between

both cartilages.

Dominant component on inner ventral lobe is the long shield (sh) extending over the

proximal three quarters of the glans. Its outer cartilaginous edge free and sharp. Level

with its distal end and along its inner margin a distinct dike (di), which is a thin, almost

vertically oriented cartilaginous wall covered with thin integument and somewhat curved

inward. Distal end of both shield and dike is the horizontal tongue-like funnel (fn). Large

fingerlike sentinel (st) arising at inner proximal half of shield and entirely covered with

integument. Below its tip a broadly triangular spike (sk), which has upward curved claw-

like free cartilaginous tip. Proximally on base of sentinel a small, fan-shaped rhipidion

(rh). Its whole inner surface structured witli longitudinal lamellae, outer surface with

large pores distally, but with lamellae towards its insertion. About level with the dike, a

rudimentary but distinct flag (fg) in midline on axial cartilage.

Inner surfaces of glans creamy white, with the following areas, or components sooty-

grey and/or brown : pseudosiphon entirely so as is outer dorsal lobe, integument llap over

pseudorhipidion dark grey. However, loose pigmentation in proximal half of shield, outer

surface of dike, distal end of axial cartilage and its vicinity on dorsal lohe, base of sentinel,

inner side of the dorsal lobe integument edge, and marginal parts proximally on dorsal

lobe.

The clasper skeleton (figs. 4-5), dissected from the left clasper, consists of four dorsal,

two accessory terminal cartilages, and a ventral terminal element grouped around the axial

in the glans part. Axial (Ax) with a pointed distal end. Ventral marginal (vM) almost

spoon-shaped distally, while the dorsal marginal (dM) shows a truncate distal end with a

plate-like extension, this externally forming the pseudorhipidion. Beta-cartilage a rela¬

tively long, slender, plate-like element inserting at the dorsal part of the double-headed

Ax-end and extending proximally to half the length of the b 1-element. Dorsal terminal 1

(dTl) (fig. 5a) very large, curved around the axial onto ventral side and with a long, pointed

proximal extension, which supports the inner edge of the pseudosiphon in its distal third.

Distally the dTl is firmly connected with the large ventral terminal (vT) (fig. 5 a) on the

ventral side of the skeleton. The outer lamella of the vT forms the shield, the short distal

extension the funnel, and the broadly triangular, plate-like extension in the distal third

forming the dike in curving upwards from the dorsal surface of the vT. Proximally the

vT shows a distinct notch and a short conical process, which links this element with the

ventral surface of the accessory terminal 1 (aTl). The distal extension of the latter of the

dorsal side forms the sentinel. Spike formed by the distal end of the accessory terminal 2

(aT2). Both the latter cartilages illustrated separately in figures 5 h -f c, Dorsal ter¬

minal 2 (dT2) subquadrangular, with long slender, obliquely oriented distal extension,

which is fused with the inner proximal edge of the dT3. Dorsal terminal 3 fused with outer

edge of dT2-extension, and ending distally within the integument. Inner corner of dT3

connected with proximal end of the small rod-like terminal bridge cartilage (tb), which

links the dT3 and the axial. The small plate-like and almost uncalcified dorsal terminal 4

(dT4) so delicate, that it could not be isolated from the firm tissue. It is distally fused with

the axial, and ends freely within the integument proximally.

911 -

all

dT 3

dT 4

Fig. 4. — Breviraja af ricana sp. n. ; holotype <$ MNHN 1983-1, left clasper skeleton in dorsal and ventral

view.

B : beta cartilage of basal group ; Ax : axial ; dM and vM : dorsal and ventral marginal ; aTl and aT2 :

accessory terminals 1 and 2 ; dTl-dT4 : dorsal terminals 1 through 4 ; vT : ventral terminal ; tb :

terminal bridge.

Pelvic girdle (fig. 6 a, after radiograph)

Relatively small, its maximum width 75 % of that of the pectoral girdle. Front

edge almost straight, rear edge a deeply concave rounded arc. Prepelvic processes short

and massive, bluntly pointed, and oriented obliquely outward. Long iliac processes greatly

curved inward and forward. Two iliac foramina.

- 912 —

Fig. 5. — Breviraja africana sp. n. ; holotype $ MNHN 1983-1, cartilages of left clasper in dorsal and ven¬

tral view ; a, fused dorsal terminal 1 and ventral terminal ; b, accessory terminal 1 ; c, accessory

terminal 2.

Pectoral girdle (after radiograph)

Maximum width 1.3 X that of the pelvic girdle and almost equal to greatest cranial

width. Mesocondyle of scapulocoracoid equidistant front procondyle and metacondyle.

Neurocranium (after radiograph)

Rostral cartilage short, only 34.4 % of length of the cranium. Its basal part a mode¬

rately wide triangle, basal width 16.7 % of greatest cranial width, but abruptly tapering

- 913 -

distally. Distal third and appendices not visible in radiograph. Nasal capsules very

large and broadly extended. Their front edge greatly bulging, the rear edge moderately

concave. Maximum cranial width 73.3 % of cranial length. Nasal capsules slightly angled

forward at 73° to longitudinal axis of cranium. Nasobasal fenestrae absent. Orbital

region long, greatly constricted, with rounded edges, preorbital processes poorly developed.

Least interorbital width dorsally 29.4 % of cranial width. Otic region long and wide, its

maximum width 63.3 % of cranial width. Postorbital processes distinct as short, broad

triangles clearly separated from the slender pterotic processes. Jugal arches moderately

developed, neither laterally, nor to rear exceeding the contour of the occiput. Anterior

fontanelle an elongate rather narrow triangle with concave rear edge. Posterior fonta¬

nelle narrowly club-shaped, moderately constricted medially and rounded at both ends,

the broader part to the rear. Its length somewhat greater than that of the anterior fonta¬

nelle and 35.5 % of cranial width.

Vtr : 24, Vprd : 69, pectoral radiais : 63.

Fig. 6. —Breviraja africana sp. «. ; pelvic girdles of (a) holotype d 1 and (b) MNHN paratype Ç, somewhat

schematized after radiographs. 2 X natural size.

Description of the paratype females (figs. 7-10)

For detailed morphometries and meristics see table I.

External morphology

In general the same as the holotype, except for typical female features and the few

head measurements, which in the male are due to artificial distortion of the jaws.

Disc clearly heart-shaped, 1.2 X as broad as Jong, axis of greatest width at about 63-

70 % of disc length behind level of shoulder girdle. Anterior margins very weakly undulated

3, 16

- 915 -

to almost evenly convex, resp. straight in the median third, as is usual and contrary to

males. Preorbital snout length 2.5 X as long as the interorbital width. Snout rounded

and bluntly angled (137°), its tip marked as a short triangular integumental process. Orbit

diameter 1.4-1.8 X the interorbital width and about 57-71 % of preorbital snout length.

Orbits 1.9-2.5 X as long as spiracles, interspace between the latter 2.2 X wider than inter-

orbital width. 7-9 pseudobranchial folds in spiracle. Anterior pelvic lobe two thirds of

the length of the posterior lobe. Length of tail and its lateral folds in relation to TL as

in holotype, but shape in cross-section a low trapezoid rather than an oval as in the male.

Tail folds ending distinctly in front of tail tip. Short postdorsal tail section 45-69 %

of D2 base length. Preoral snout length 1.3 X as long as width of mouth, the latter being

34 % of the ventral head length, which is 3.3-3.4 X the internasal width. Distance between

fifth gill slits 59-62 % of that between first gill slits, the latter distance being 2.1 X the

internasal width. Nostrils and nasal curtain (fig. 8) as in holotype, no oronasal pits.

Jaws straight apart from the median convexity. 45, resp. 49 close-set tooth rows in upper

jaw in quincunx arrangement. Individual tooth, at least in the median section of jaws,

showing clear sexual dimorphism in having rhomboid flattened base with a very low conical

cusp at center or toward the inner corner. Anteriormost pectoral radiais and propterygia

extending almost to snout tip.

916 -

Apart from usual sexual dimorphism, sjiinulation and thorn pattern as in the holotype

male. Upper surface entirely prickly, except for tip of snout and a strip along posterior

disc margins, a narrow median strip along tail from end of the thorn row to the Dl, and

anterior pelvic lobe, hut a central patch of spinules on posterior lobe. Smaller female with

three preorbital and three postorbital thorns on each side, a posterior median nuchal thorn,

and a scapular thorn on either side. A suprascapular thorn may be worn off. Larger

female with four preorbital thorns on left side, three on the right, and two in left, one in

right postorbital position. Also a median nuchal thorn posteriorly, but a thorn on left

shoulder only. Median row of thorns only along anterior three fifths of tail from about

level of pectoral axils, 27 (2 lost) in the smaller, 28 (1 lost) in the larger female, the line

continued in both as a shallow groove to first dorsal fin without spinules or thorns. Lower

side smooth in both specimens, except for an irregular narrow marginal strip of spinules

along the tail, the spinules encroaching from the sides of the tail.

Colouration (in alcohol) plain dark greyish-brown above, darker to margins of disc

and posterior pelvic lobes. About five indistinct dark brown cross-bars over length of

the tail. In the smaller paratype dorsally a white spot on middle of right anterior pelvic

lobe, also one at upper margin of first dorsal fin, and furthermore a large milky blotch at

right snout margin and two whitish markings at left pectoral apex. Lateral tail folds

milky white with some darker marbling. Lower side (fig. 7) generally as in holotype, but

a large brown blotch on belly and irregular brown blotching along each pectoral origin.

Head brown to level of first gill slits, only margins of nostrils and nasal curtain as well as

jaws white. Except for its rear edge, anus surrounded with sooty brown.

The larger paratype dorsally (fig. 7) with a white spot at about middle of left pectoral

fin, two further ones in oblique orientation over left side of pelvis area, one at right side of

tail at level of tip of pelvic, and one anteriorly at left side of second dorsal fin base. Lateral

tail folds marbled brown and white. Lower side as in smaller female, but white center

of disc extended forward as wedge-shaped areas at sides of head and also to lower jaw as

in the holotype.

Tail brown in both paratypes to below first dorsal fin, remaining part white marbled

with brown.

When freshly caught, both females showed the same bluish shade on margins of disc,

pelvics, and head as the holotype. Disc margins below were also blackish, the tail as well

as blotching in the center of the disc were brown, this latter pattern lacking in the male.

Pelvic girdle (fig. 6 b, after radiograph)

Maximum width 72 % and 68.5 % of the pectoral girdle width for the smaller and

larger paratypes respectively. Front edge as well as the rear edge almost straight, the

latter formed as a shallow broad trapezoid. Otherwise as in holotype. Figures 6 a -j- h

show the same distinct sexual dimorphism discovered already in the Northeastern Atlantic

Breviraja caerulea by Stehmann (1976 b).

Pectoral girdle (after radiograph)

Maximum width 1.4 and 1.5 X that of the pelvic girdle, 1.2 and 1.3 X as wide as the

maximum cranial width for the smaller and larger paratypes respectively. Mesocondyle

- 917 -

of scapulocoracoid in both females almost equidistant from both the other condyles. As

compared with the male, there is an obvious sexual dimorphism also in that the pectoral

girdle is distinctly wider in relation to the pelvic girdle as well as to the cranial width.

This has also been stated for Breviraja caerulea by Stehmann (1976 b).

Fig. 9. — Breviraja africana sp. n. ; para type $ MNHN 1983-2, right scapulocoracoid.

af : anterior fenestra ; msc : mesocondyle ; into : metacondyle ; pdf : postdorsal fenestra ; prc : pro-

condyle ; pvf : postventral foramen ; rc : rear corner ; scp : scapular process.

Scapulocoracoid (fig. 9) dissected from the smaller MNHN paratype. it is subqua-

drangular in shape, only a little higher than long. Mesocondyle slightly anterior of mid¬

length. Postdorsal and postventral foramina single and expanded, anterodorsal foramen

distinctly so. Dorsal margin concave, but rear corner not elevated, and postdorsal margin

abruptly sloping.

Neurocranium (fig. 10)

Illustration based on radiograph of the smaller female, the rostral features added by

dissection of the same specimen. Neurocrania of both paratypes generally in accordance

with that of the holotype. For the comparison of proportions with the male, those of

the smaller paratype come first. Length of rostral cartilage 37.6 % and 34.4 % of the

cranial length. Width of rostral base 14.6 % and 17.4 % of the cranial width, the latter

being 72.2 % and 71.2 % of the cranial length. Least interorbital width dorsally 26.3 %

and 27.9 % of the cranial width, of which latter the width of the otic region is 61.4 % and

Table I. — Breviraja africana sp. n. Actual measurements (in mm) for the three type specimens of external morphology and

anatomical structures, and meristies (columns I -1 T I ). Range of proportions in per cent of total length (column IV). « ... »

indicates measurements of distorted regions.

Holotype o

Paratype Ç

MNHN

III

Paralvpe Ç

ISll

Total length

288.0

284.0

304.0

100.0

Disc, width

170.0

157.0

169.0

55.3-59.0

length

133.0

135.0

138.0

45.4-47.5

Snout, preorbital length

22.0

24.8

24.7

7.6-8.7

Orbit diameter

15.3

14.1

17.6

5.0-5.8

Interorbital width

10.0

9.7

3.2-3.5

Spiracle

8.0

7.5

7.0

2.3-2.8

Interspiracular width

20.4

21.5

21.0

6.9-7.6

Orbit -j- spiracle

18.0

16.5

18.9

5.8-6.3

D 1, height

9.4

7.0

9.8

2.5-3.3

base length

17.0

15.0

13.0

4.3-5.9

D 2, height

7.5

7.9

8.7

2.6-2.9

base length

15.2

15.9

15.0

4.9-5.6

Distance D 1-1) 2

C, base length

5.9

7.1

10.4

2.0-3.4

Tail, postdorsal length

5.9

7.1

10.4

2.0-3.4

height at V-tips

7.2

7.7

8.1

2.5-2.7

width at V-tips

10.0

11.0

3.5-3.6

height at D 1 origin

2.7

2.8

3.0

0.9-1.0

width at D 1 origin

5.5

5.4

5.0

1.6-1.9

Lateral tail folds, length

60.0

63.5

68.9

20.8-22.7

Snout, preoral length

« 24.7 »

28.5

30.5

8.6-10.0

prenasal length

18.5

20.2

20.5

6.4-7.1

Head length, ventrally

67.0

65.0

67.0

22.0-23.3

Mouth width

« 26.0 »

22.0

23.0

7.6-9.0

Internasal width

20.3

19.5

6.4-7.0

Nasal curtain, length

10.0

13.2

13.5

3.5-4.6

width of each lobe

7.2

7.6

8.2

2.5-2.8

distance between lobes

« 11.0 »

9.5

8.7

2.9-3.8

Length gill slit, 1st

3.6

3rd

4.4

5th

3.0

Interbranchial width, 1st’

37.0

5 th’

21.0

V, length anterior lobe

38.0

Clasper, postanus length

64.0

Snout-middle of anus

121.0

Middle of anus — D 1

131.0

— D 2

149.0

— tip of tail

169.0

Snout — max. disc width

87.0

3.7

3.6

1.2-1.3

4.1

4.2

1.4-1.5

2.9

3.4

1 . 0 - 1.1

40.9

41.8

12.8-14.4

25.4

24.7

7.3-8.9

40.0

41.0

13.2-14.1

116.0

127.0

40.8-42,0

129.0

136.0

44.7-45.5

141.5

151.0

49.7-51.7

166.5

175.0

57.6-58.7

85.0

96.0

63.0-69.6

of disc length

Angle of snout

Tooth rows upper jaw

Pseudobranchial folds, left/right

Vtr

Vprd

P-radials left/right

135°

8/8

63/63

137°

7/7

61 + /62+

1370

9/9

63/63

Neurocranium, TL

45.0

47.4

48.0

Rostrum, length

15.5

17.8

16.5

Max. width cranium

33.0

34.2

34.4

Min. dorsal interorbital width

9.7

9.0

9.6

Max. width otic region

20.9

21.0

20.5

Max. width at jugal arches

19.8

19.0

Width rostral base

5.5

5.0

6.0

Post, fontanelle, length

11.7

13.0

14.0

Post, angle nasal capsules

73°

ca. 76°

7lo

Pelvic girdle, max. width

25.9

30.0

31.7

Pectoral girdle, max. width

34.2

41.8

46.3

Scapulocoracoid, length

13.2 (x-ray)

13.8

15.5 (x-ray)

height

—

16.3

—

pre - msc - length

6.0 (x-ray)

6.7

7.8 (x-ray

post - msc - length

6.2 (x-ray)

7.1

7.3 (x-ray)

number pvf

—

•-

— 920 -

59.6 %. Anterior fontanelle somewhat shorter than the posterior one, the length of which

is 38 % and 40.7 % of the cranial width. Nasal capsules at an angle of 76° and 71° to the

longitudinal axis of the skull.

Rostral cartilage abruptly tapering after basal triangle to form an uncalcified delicate

bar, which undulates laterally as well as vertically and is joined to the median notch of

the rostral appendices. These are delicate plates, with a large distal foramen and a slender,

vertically undulated extension reaching rearward over two thirds of rostral length, hut

these long ends free of the rostrum. Anterior fontanelle as well as the posterior are similar

in the three types, except for a slight modification in the larger ISH paratype. The narrow

anterior part of the posterior fontanelle in this specimen is as long as the posterior part and

shows almost straight edges, i.e. no real median constriction exists.

Ytr : 23 and 24, Vprd : 70 and 68, pectoral radiais : 61-63.

Fig. 10. — Breviraja africana sp. n. ; paratype $ MNHN 1983-2 ; neurocranium and snout skeleton, some¬

what schematized in combination of radiograph and dissection. 1.92 X natural size.

Interspecific comparison

The only congeners known to also possess an external clasper pseudosiphon are the

Northwestern Atlantic B. colesi Bigelow & Schroeder, 1948, and B. spinosa Bigelow &

Schroeder, 1950 (McEaciiran & Compagno, 1982). However, both these species have

- 921 —

short and stout anterior pelvic lobes, a different and heavier thorn pattern (especially

B. spinosa). Furthermore, B. colesi shows a constant pattern of dark and light spots and

blotches on the upper side. Additionally, both species possess the components promontory

and hook in glans clasper and show corresponding modifications of the dorsal terminal

2 and 3 cartilages. Also sentinel and spike in both are located obviously distally within

the glans (McEaciihan & Compagno, 1982).

Nothing is known with regard to clasper characters for B. mamillidens (Alcock, 1889)

and a Breviraja sp. from the Indian and Indopacific Oceans. However, the former species

(the holotype and only specimen lost) described as “ uniform jet-black throughout ”, has

separate dorsal fins and a continuous median row of about 30 thorns from nape to first

dorsal fin. The latter Indopacific species is known from three juvenile males only, which

have no thorns on disc other than a single preorbital one on each side, a median row of about

40 tail thorns from level of pelvic axils to first dorsal fin, and separate dorsal fins. Both

these species have been redescribed, discussed, and assigned to Breviraja by Stehmann

(1976 a).

Another new Breviraja (or Neoraja) species (Ms, McEachran & Stehmann) from the

NM-Atlantic shows thorns also along midline of the body, furthermore (McEachran &

Compagno, 1982) a rostral shaft failing to reach the rostral node, and a scapulocoracoid

with an elevated rear corner as well as a diagonally sloping posterodorsal margin.

Yet another undescribed Breviraja species from Surinam waters, not completely

investigated though (Stehmann, unpubl. results), is similar to B. spinosa in shape and dor¬

sal spinulation as well as the heavy thorn pattern, and possesses the clasper components pseu¬

dosiphon, hook and rudimentary promontory. However, its dorsal colouration is plain

lead-grey to blackish-brown, and ventrally even darker in being uniformly blackish-brown.

Hence, it differs from B. africana at least in colouration and several clasper characters.

Among the Eastern Atlantic congeners B. stehrnanni Hulley, 1972, and B. caerulea

Stehmann, 1976, lack an external clasper pseudosiphon as stated in their original descrip¬

tions. Their rostral shaft fails to reach the rostral node, and their scapulocoracoid has an

elevated rear corner and a diagonally sloping posterodorsal margin (McEachran & Com¬

pagno, 1982).

An unnamed Breviraja species from the southern Bay of Biscay (Stehmann, 1973,

1979) is very different in shape of the disc (adult male with straight anterior disc margins),

has widely separated dorsal fins, and a median row of about 50 thorns from shoulder girdle

onto the anterior two thirds of the tail. The single known specimen is in an advanced stage

of decomposition and hence, presence or absence of a pseudosiphon in this adult male’s

claspers cannot be stated with certainty, although its clasper skeleton (Stehmann, unpubl.

results) is very similar to that of B. africana.

Recently a number of juveniles of one more unknown Breviraja species have been

obtained from moderately deep slope waters in the Northeastern Atlantic off the Iberian

Peninsula. Although not yet investigated in detail (Stehmann & Baro Dominguez,

unpubl. results), this form is clearly distinct from B. africana in being light brown dorsally

with an almost constant pattern of black dots and spots, and in having a plain white lower

surface.

Finally, B. africana is distinct from B. yucatanensis Bigelow & Schroeder, 1950, B. nigcr-

rima De Buen, 1960, and B. longicauda De Buen, 1959. See discussion below.

Discussion

The detailed generic revision by McEachran & Compagno (1982), based mainly on

skeletal anatomy and clasper characters but somewhat neglecting external morphology,

has resulted in splitting Breviraja Bigelow & Schroeder, 1948. They restricted the taxon

to B. colesi and B. spinosa, and erected the new genus Neoraja for nine further species and

subdivided it into the new subgenera Neoraja and Fenestraja. These consist of the species

stehmanni Hulley, 1972, caerulea Stehmann, 1976, and a new NW-Atlantic species (Ms in

preparation by McEachran & Stehmann) for the former subgenus, and of plutonia Garman,

1881, sibogae Weber, 1913, atripinna, cubensis, sinusmexicanus, all three described by Bige¬

low & Schroeder in 1950, and ishiyamai Bigelow & Schroeder, 1962, for the latter sub¬

genus.

Apart from the above 11 species originally described as, or later assigned to Breviraja ,

McEachran & Compagno (1982) have revised, or commented on other nominal or valid

species of the genus. They reallocated from Breviraja to Baja the Caribbean B. yucata-

nensis Bigelow & Schroeder, 1950, and the Chilean B. nigerrima De Buen, 1960. The

Indian Ocean B. mamillidens (Alcoek, 1889) was tentatively assigned to Neoraja.

However, these authors left open the generic status of three further species assigned to

Breviraja.

Of these, B. longicauda De Buen, 1959, from Chile, the holotype and only known

specimen is lost (McEachran & Compagno, 1982), was inadequately described and illustrat¬

ed originally, so that its affiliation to any rajid genus could not be stated. Should this

species one day after all prove to be a Breviraja or Neoraja, it would most probably not

effect B. africana, because the occurrence of B. longicauda in the Eastern Central Atlantic

is most unlikely.

A single old museum specimen, an adult male from the southern Bay of Biscay, had

been confirmed as a Breviraja by Stehmann (1973, 1979) and was recently described in

its external appearance (Stehmann & Bürkel, in press), but not named because of the

bad condition of this Paris Museum specimen. It was also precisely described externally

and perfectly illustrated by Vaillant (1888) and available for skeletal anatomy investi¬

gations.

The third case are the three juveniles originally reported by Weber (1913) from the

Indopacific and identified as Baja mamillidens Alcock, 1889. Stehmann (1976 a) described

these three specimens in the Amsterdam Museum and assigned them to Breviraja, but did

not name the species, which proved not to be identical with Breviraja mamillidens (Alcock,

1889), due to the juvenile stage of the three males and damage of the largest one.

Although it is admitted here that McEachran & Compagno (1982) were confronted

with the circumstance of inadequate, or even missing material and partly insufficient original

descriptions and illustrations, the present authors are nevertheless critical concerning the

nomenclatorial consequences caused by the generic revision in the latter three cases, in

that three species taxa originally described as, or later assigned to Breviraja have lost their

generic assignment. In this connection it appears unimportant, whether or not these

perhaps are valid species, or named specifically. Such a case should not happen in taxono¬

mic work, the less so since the present authors believe that McEachran & Compagno

— 923 —

(1982) could have expressed and demonstrated their systematic conclusions in another

nomenclatorial way as well. They could have, for example, provisionally subdivided

Breviraja into three subgenera Breviraja, Neoraja, and Fenestraja, and thus could have

kept the generic assignment for the critical species taxa, which could for any reason not

be fully investigated and hence, could not be arranged in their actual classification concept.

Exactly the same problem, intensified however through a much larger number of species

of worldwide abundance and only hitherto partly investigated, has to date restrained rajid

workers from raising the various subgenera of Baja Linnaeus, 1758, to generic rank.

After the above discussion of a more general nature related to the revision by McEach¬

ran & Compagno (1982), the present authors wish to explain briefly the evaluation of

B. africana as intermediate between Breviraja and Neoraja sensu McEachran & Compagno

(1982). Reference should be made to the revision of the latter authors for the full details

of their generic and subgeneric diagnoses, which cannot be repeated here completely.

Furthermore, a renewed consideration of the conclusions by McEachran & Compagno

(1982) must await further investigation of the species concerned, including material of the

newly discovered forms mentioned above. However, the present authors wish to explain

with a few examples, why in their opinion B. africana indicates that the distinction between

Breviraja and Neoraja appears somewhat weak and is perhaps to a certain degree arti¬

ficial.

The generic diagnoses given by McEachran & Compagno (1982) have a number of

characters, which are common to both genera. This is mainly due to the circumstance

that a number of Neoraja generic features are stated with the alternative “ present or

absent ”, which distinction in fact mainly refers to the two subgenera of Neoraja, but is not

specified as such.

Breviraja was characterized by these authors, among other features, in having a tail

length of at most 60 % of the TL, a clasper with distinct pseudosiphon formed only by the

dorsal dilatator muscle, a rostral shaft reaching rostral node and appendices, the latter

being elongate and flattened, and a scapulocoracoid little expanded anteroposteriorly and

with only one postventral foramen. These generic characters, e.g., are shared by B. afri¬

cana, which lacks others such as, e.g., the thorn triangle over the nuchal/scapular region,

short anterior pelvic lobes, oronasal pits, the components hook and promontory in glans

clasper, a broad rostral base, moderately large rhomboidal nasal capsules, and well deve¬

loped preorbital processes.

Neoraja was characterized by McEachran & Compagno (1982), among other features,

in having separate nuchal and scapular thorns not forming a triangle, a short and broad

integumental process at tip of snout, long anterior pelvic lobes, claspers moderately to very

long and slender, clasper components flag and funnel, dM-cartilage with distal extension

entering glans, rostral base relatively narrow, large ovoid nasal capsules, and poorly deve¬

loped preorbital processes. These generic characters, e.g., are also shared by B. africana,

which lacks again others such as, e.g., one or three distinct thorn rows along midline of disc,

a tail length of generally more than 60 % of the TL, and a rostral shaft not reaching rostral

node. Within Neoraja, B. africana is more similar to the subgenus Neoraja than to the

subgenus Fenestraja, which latter is characterized, e.g., by having oronasal pits and nasal

capsules with basal fenestrae, and through the lack of dermal denticles on the clasper, the

lack of the dTl-cartilage and the anterior notch in vT-cartilage of clasper skeleton.

— 924 —

Additionally, B. africana shows unique features among the species so far arranged in

Breviraja and Neoraja, in that it possesses four dT-cartilages, of which the dT4 joins the

tip of the axial hut is separated from the distal tip of the dT3. Furthermore, in that the

distal extension of the dM-cartilage appears as the component pseudorhipidion typically

in median proximal position of the glans clasper, and in that the distal third of the pseudo¬

siphon groove is bordered and supported by the proximal outer edge of the dTl-carti-

lage.

Although the specific validity of B. africana is quite clear, its generic affiliation appears

problematic with regard to the diagnostic characters combined by McEachiun & Compagno

(1982) to describe Breviraja and Neoraja. Apart from the above mentioned intermediate

position of B. africana, the diagnoses given by the latter authors are themselves somewhat

weak, contain partly imprecisely stated features (e.g. pattern of orbital thorns, patterns

of dorsal and ventral colouration), and contain shared features. Furthermore, they men¬

tion in part characters not indicated in the specific descriptions and illustrations, such as the

clasper component dike stated for Breviraja, but neither mentioned in the descriptions, nor

indicated in figure 1 for B. colesi and B. spinosa (McEachran & Compagno, 1982 : 421,

402-403 respectively). The problem is further complicated, in that McEachran (pers.

conun., 1982) explained that the diagnostic generic characters should lie understood in

the light of their phylogenetic significance and interpretation mainly, through which view¬

points he strongly considered the present new species as a member of Neoraja, subgenus

Neoraja.

The present authors do not intend to go into the very detail of such a basic discussion

here (see above), but would like to underline at least two major objections against

McEachran’s statement cited above. Firstly, significant characters combined in a dia¬

gnosis to describe a generic taxon is one thing, the interpretation and analysis of such cha¬

racters under terms of phylogenetic systematics is another. To assign a species taxon

to a genus means primarily its comparison to generic diagnoses with regard to presence or

absence of relevant features, at most perhaps with regard to a relative development or

reduction of such characters. Considering these points of view B. africana certainly appears

intermediate between Breviraja and Neoraja of McEachran & Compagno (1982). Secondly,

should the new species africana prove to be a member of Neoraja after a renewed considera¬

tion of the entire problem, then such important characters as a clasper pseudosiphon and a

rostral shaft, which continues to join the rostral node and appendices, phyletically must

have been developed independently twice.

Although the present authors admit, that such a case is not unusual in evolutionary

processes, they nevertheless feel unable to decide on the actual problem. The knowledge,

in our opinion, about intrafamilial relationships within the Rajidae and about the phyletic

significance of certain characters is not sufficiently advanced, and in particular the revisional

information given by McEachran & Compagno (1982) appears as an insufficient basis for

the present case.

As a consequence, the present authors feel unable to assign with certainty the new

species africana to either Breviraja, or Neoraja in the meaning of McEachran & Com¬

pagno (1982) and hence, the new species is preliminarily assigned to Breviraja sensu Bige¬

low & Schroeder, 1948, and sensu Isiiiyama & FIubbs (1968).

— 925

Acknowledgements

We are grateful to Dr. A. Crosnier (ORSTOM, Paris) for his permanent support of the project,

to Dr. John D. McEachran (Texas A & M University, USA) for his comments on our manuscript

draft and for having made available to us his manuscript with L. J. V. Compagno on the revision

of Breviraja prior to its publication, and to M. Stehmann’s assistant, Mrs. Gudrun Schulze,

for the preparation of all radiographs and photographs. Dr. D. L. Bürkel (Zool. Museum Univer-

sitât Hamburg) kindly improved the English text of our manuscript and assisted in the technical

reproduction of the drawings. We are especially obliged to Captain H. Riou, master of the RV

4 Nizery ’, whose fishing expertise mainly made the respective deep bottom hauls possible.

LITERATURE REFERENCES

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1976 b. —- Breviraja caerulea spec. nov. (Elasmobranchii, Batoidea, Rajidae) ; eine neue

archibentliale Rochenart und zugleich ein Erstnachweis ihrer Gattung im Nordostatlantik.

Arch. FischWiss., 27 (2) : 97-114, Abb. 1-11.

— 1979. — Rajidae. In : Supplement to Check-list of the fishes of the north-eastern Atlantic

and of the Mediterranean. Eds E. Tortonese & J. C. Hureau. Cybiurn , 3 e sér., 1979 (5) :

341-342.

Stehmann, M., & D. L. Bürkel, (in press). — Rajidae. In : Fishes of the Northeastern Atlantic

and Mediterranean. Eds P. J. P. Whitehead, M.-L. Bauchot, J. C. Hureau & E. Tortonese.

UNESCO Paris.

Vaillant, L., 1888. — Poissons. In : Expéditions scientifiques du ‘ Travailleur ’ et du ‘ Talisman ’

pendant les années 1880-83. Masson, Paris : 406 p., 28 pis.

Weber, M., 1913. -— Die Fische der Siboga-Expedition. Siboga Exped., 57 : xii + 710 p., 123 figs,

12 pis.

Achevé d’imprimer le 15 décembre 1983.

Le 2 e trimestre de Vannée 1983 a été diffusé le 8 novembre 1983.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série A

T. 109 — Auteurs multiples (Loïc Matile, éd.). — Faune entomologique de l’archipel des Comores

1978, 388 p., fig., pl.

T. 110. — Pelletier (Jean). — Révision des espèces du genre Marcina F. Walker (Lépidoptères, Noc-

tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

T. 111 — Heim (Jean-Louis). — Les squelettes de la sépulture familiale de Buffon à Montbard (Côte d’Or).

Étude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

T. 112 — Guinot (Danièle). — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes Brachyourcs. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 —■ Bayssade-Dufour (Christiane). — L'appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p.,

fig-

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Cope-

poda, Cyclopoida), with descriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980, 190 p.,

fig., 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épi¬

démiologie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises.)

1981, 229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — Munoz-Cuevas I Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’oeil chez les

Opiliens (Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p.,

fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des

genres Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts

Anémalé (Inde). 1981, 65., fig.

T. 123. — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p.,

fig-

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique

du Sud. 1982, 110 p., fig., 18 pl.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

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