BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brycoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris), J.

Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coineau

(Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare Debout-

teville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé (Paris),

C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Lau¬

rent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Mon-

niot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande),

P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg), P. White-

head (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La J re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six

fascicules par an.

La 3 6 série (années 1971 h 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicides séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Pans, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l'année 1983 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1080 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 670 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 300 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 195 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 ATI

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 5, 1983, section A (Zoologie, Biologie et Lcologie animales), n° 4

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Lévi et P. Lévi. — Démosponges bathyales récoltées par le N/0 « Vauban »

au sud de la Nouvelle-Calédonie. 931

Bathyal Demosponges collected by the N/O ‘Vauban south of New Caledonian coasts.

F. Monniot. — Ascidies littorales de Guadeloupe. V. Polycitoridae. 999

Littoral Ascidians from Guadeloupe. V. Polycitoridae.

C. Monniot. — Ascidies littorales de Guadeloupe. VI. Pyuridae et Molgulidae. . . . 1021

Littoral Ascidians from Guadeloupe. VI. Pyuridae and Molgulidae.

A. K. DattaGupta. — Echiurians collected during the SAFARI 1 cruise in the

Indian ocean, south of Madagascar. 1045

Echiuriens récoltés au cours de la mission SAFARI 1 dans l’océan Indien, au sud de

Madagascar.

C. Erséus. — Two new species of Aktedrilus (Oligochaeta, Tubificidae) from the

West Atlantic. 1051

Deux espèces nouvelles d’ Aktedrilus ( Oligochaeta , 7 ubificidae) de V Atlantique Ouest.

V. ViTALi- Di Castri. — Chthoniidae et Cheiridiidae (Pseudoscorpionida, Arach-

nida) des Petites Antilles. 1059

Chthoniidae et Cheiridiidae ( Pseudoscorpionida , Arachnida) from the Lesser Antilles.

E. R. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. XL Les

Mabuya de Madagascar. 1079

Taxonomie studies on the Lizards Scincidae from Malagasy region. XI. The Mabuya

from Madagascar.

4 , 1

- 930 -

C. A. Domergue. — Notes sur les Serpents de la région malgache. III. Description

de trois espèces nouvelles rapportées au genre Liophidium Boulenger, 1896. . . . 1109

Notes on the snakes from Malagasy region. III. Description of three new species referred

to the genus Liophidium Boulenger , 1896.

M. L. Bauchot et R. Bauchot. — Les Pagellus de l’océan Indien (Pisces, Perci-

formes, Sparidae). 1123

The Pagellus from Indian ocean ( Pisces , Percif ormes, Sparidae ).

J. T. Williams and L. A. Maugé. — Cirripectes chelomatus, a new species of salarine

fish (Pisces, Blenniidae). 1139

Cirripectes chelomatus, nouvelle espèce de blennie ( Pisces , Blenniidae).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 4 : 931-997.

Démosponges bath y ales récoltées par le N/O « Vauban »

au sud de la Nouvelle-Calédonie

par Claude Lêvi et Pierrette Lévi 1

Résumé. - Dans cette troisième note sur les Éponges bathyales du sud de la Nouvelle-

Calédonie, nous décrivons quarante espèces, pour la plupart nouvelles, dont deux sont les types

de genres nouveaux : Heterocornulum et Tylaspis. Nous proposons la création de la nouvelle famille

des Cornulidae.

Abstract. - Forty species of bathyal Demosponges collected south of New Caledonian coasts

are described ; most of them are new. Two new genera, Heterocornulum and Tylaspis, and a new

family, Cornulidae, are established here.

C. Lévi et P. Lévi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'His¬

toire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris (E.R.A., CNRS, 957). Centre ORSTOM, Nouméa.

Cette troisième note sur les Spongiaires bathyaux du sud de la Nouvelle-Calédonie

concerne des espèces massives ou encroûtantes, pour la plupart encore inconnues. Il est vrai

que les comparaisons avec les échantillons de référence des espèces supposées congénériques

ne sont pas toujours possibles. Néanmoins, nous avons procédé à l’examen d’éponges ou

de préparations de spicules conservées à Paris, à Londres, Amsterdam, Washington, Franc¬

fort, Strasbourg, Stockholm, Uppsala et Sydney et nous tenons à remercier collectivement

tous les Conservateurs de ces collections. Les travaux les plus importants pour l’étude

critique de cette collection sont ceux de Ridley et Dendy (1887), Dendy (1921, 1924),

Burton (1928), Wilson (1925) et Topsent (1904, 1928). Bien que les mémoires relatifs

à la faune des Spongiaires bathyaux des marges indopacifiques soient encore très peu nom¬

breux, nous n’avons pas découvert d’espèces tout à fait originales. Toutefois, plusieurs

espèces décrites dans cette note alimenteront de nouvelles discussions taxinomiques sur

les éponges fistulaires pour lesquelles nous proposons de distinguer la nouvelle famille

des Cornulidae, que nous séparons des Coelosphaeridae Hentschel. Cette collection apporte

aussi des documents intéressants sur les Petrosida et sur un ensemble d’éponges pierreuses

appartenant à des ordres divers.

Les travaux si riches et si exceptionnels de Topsent sur la faune bathyale des Açores

et des îles du Cap Vert permettent de constater de nombreux points de convergence dans

la composition des faunes d’éponges profondes de l’Atlantique et du Pacifique sud-ouest.

Une prospection plus systématique au large de la Nouvelle-Calédonie montrera certaine¬

ment des parentés multiples entre les espèces encroûtantes actuelles de ces deux océans.

On en trouvera déjà quelques exemples ici.

1. Avec la participation de M lle J. Parétias (dessins) et M. A. Foubert (photographies).

- 932 -

Il est également très intéressant de noter dans cette collection la présence d ’ Ircinia

aligera (Burton), espèce si caractéristique décrite d’après un spécimen des îles Mergui,

et celle d’autres espèces déjà signalées en toute certitude par Dendy dans l’océan Indien.

Nous signalons encore l’identification très probable dans cette collection de Parahig-

ginsia phakellioides Dendy, Orina regia (Brondstedt) et Plocamilla novizelanica Ridley,

déjà signalées à l’extrême nord de la Nouvelle-Zélande.

Plusieurs espèces nouvelles de cette collection posent de très difficiles problèmes taxi¬

nomiques, comme Prostylyssa (?) radiata, Rhizoniera strongylata, Spongosorites bubaroides,

Raspailia pachysclera. Leur statut sera certainement révisé à l’avenir. Des espèces soi-

disant cosmopolites, comme Plakortis simplex Schulze, Aaptos aaptos (Schmidt) ou Sube-

rites caminatus Ridley et Dendy, seront également à revoir. 11 est néanmoins utile de les

signaler ici.

LISTE DES ESPÈCES

DEMOSPONGIAEA

HOMOSCLEROMORPHA

HOMOSCLEROPHORIDA

Plakinidae Schulze, 1880

Plakortis simplex Schulze

Plakina corticolopha n. sp.

Corticium bargibanti n. sp.

TETRACT1NOMORPHA

HADROMERIDA

Suberitidae Schmidt, 1870

Suberites caminatus Ridley et Dendy

Clionidae Gray, 1867

Alectona triradiata n. sp.

Tethyidae Gray, 1867

Aaptos aaptos (Schmidt)

EPIPOLASIDA

Epipolasidae Sollas, 1888

Tylaspis topsenti n. g., n. sp.

AXINELLIDA

Trachycladidae Kallmann, 1917

Trachycladus digitatus Lendenfeld

- 933 -

Axinellidae Ridley et Dendy, 1887

Axinella lifouensis n. sp.

Phakellia columnata (Burton)

Phakellia plumosa n. sp.

Raspailiidae Hentschel, 1923

Raspailia pachysclera n. sp.

Lithoplocamia dolichosclera n. sp.

Hemectyonilla gardineri (Dendy)

Desmoxyidae Hallmann, 1917

Parahigginsia phakellioides Dendy

Agelasidae Verrill, 1907

Agelas novaecaledoniae n. sp.

CERACTINOMORPHA

POEC1LOSCLERIDA

Mycalidae Lundbeck, 1905

Mycale myriasclera n. sp.

Hamacanthidae Gray, 1872

Hamacantha sp.

Coelosphaeridae Hentschel, 1923

Phlyctaenopora bocagei n. sp.

Coelodischela massa n. sp.

Esperiopsidae Hentschel, 1923

Esperiopsis macrosigma Stephens f. novaezelandiae Dendy

Myxillidae Topsent, 1928

Lissodendoryx bifacialis n. sp.

Lissodendoryx stylophora n. sp.

Crellidae Hentschel, 1923

Yoesia acanthosclera n. sp.

Hymedesmiidae Topsent, 1928

Hymedesmia brachyrhabda n. sp.

Hymedesmia spiniarcuata n. sp.

Ci.athriidae Hentschel, 1923

Plocamilla novizelanica (Ridley)

Cornulidae n. fam.

Heterocornulum virguliferum n. g., n. sp.

HAL 1CHONDRID A

Hymeniacidonidae Laubenfels, 1934

Prostylyssa (?) radiata n. sp.

H alichondriidae Vosmaer, 1887

Spongosorites bubaroides n. sp.

- 934 -

PETROSIDA

Petrosiidae Van Soest, 1980

Strongylophora mamillata n. sp.

Petrosia pluricrustata n. sp.

Petrosia punctata n. sp.

Oceanapiidae Van Soest, 1980

Foliolina (?) peltata Schmidt

HAPLOSCLERIDA

Renieridae Ridley, 1884

Cladocroce incurvata n. sp.

Rhizoniera (?) strongylata n. sp.

Gelliidae Ridley et Dendy, 1887

Gellius anatarius n. sp.

Orina regia (Brondsted)

DICTYOCERATIDA

Spongiidae Gray, 1867

Ircinia aligera (Burton)

Famille Plakinidae Schulze, 1880

Genre PLAKORTIS Schulze, 1880

Plakortis simplex Schulze

(PI. I, 1 ; fig. 1)

MNHN D.CL 2949.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°20' S — 167°10' E ; 175-200 m.

Petite éponge revêtante fixée sur une éponge Dictyocératide. Elle mesure 2-3 mm

d’épaisseur ; sa surface est lisse et ses nombreux spicules sont disposés sans ordre appa¬

rent.

Spicules

— Diactines plus ou moins sinueux et centrotylotes : 80-130 p.m/3-5 p,m. Abondants.

— Triactines réguliers ou irréguliers, avec actines de 40-50 p.m/3-5 p,m ; souvent

une des actines est courte et obtuse. On trouve aussi quelques sphérules de 12-13 p.m de

diamètre.

Distribution : Cosmopolite (par absence d’étude comparative critique).

- 935

Fig. 1. — Plakortis simplex Schulze : diactines et triactines X 330.

Genre PLAKINA Schulze, 1880

Plakina corticolopha n. sp.

(Fig. 2)

Holotype : MNHN D.CL 2969 ; paratype : MNHN D.CL 2970.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°46'S — 167°14' E ; 400-410 m.

Petites éponges en coussin convexe ; de couleur grise, à surface lisse sans protubé¬

rance, avec quelques orifices isolés, de moins d’un millimètre de diamètre. Les trois spé¬

cimens mesurent 13/7/8 mm, 5/4/2 mm et 6/4/2 mm.

Le squelette se compose surtout d’une masse d’acantholophocalthropes et d’une couche

superficielle de lophocalthropes.

Spiculés

— Acantholophocalthropes de type 4-0 ou 3-1, c’est-à-dire à 4 ou 3 actines longues

avec fortes épines basales.

— Lophocalthropes ectosomiques avec une actine principale bifide ou trifide et 3

actines subdivisées à deux reprises, la deuxième division étant presque apicale.

Remarque : Par la structure de ses lophocalthropes superficiels, cette éponge ressemble

à Corticium topsenti Pouliquen, C. versatile Schmidt et Plakina corticioides Vacelet et al.

Elle se distingue notamment de cette dernière par ses acanthocalthropes principaux.

— 936 —

Fig. 2. — Plakina corticolopha n. sp. : 1, acantholophocalthropes X 480 ; 2, lophocalthropcs X 480.

Fig. 3. — Corticium bargibanti n. sp. : 1, acanthocalthropes X 480 ; 2, candélabres x 480.

Genre CORTICIUM Schmidt, 1862

Corticium bargibanti n. sp.

(PI- 1,2; fig. 3)

Holotype : MNHN 1J.CL 2967 ; paratypes : MNHN D.CL 2968.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°46' S 167°14' E ; 400-410 m.

Petites éponges de couleur jaune-gris clair, assez fermes, à surface très finement sil¬

lonnée, mais égale. Massives, en forme de gâteau convexe, elles mesurent respectivement

- 937 -

23/12/15 mm, 15/8/8 mm, 22/12/20 mm. Au sommet de la surface convexe une dizaine

de petites protubérances sont percées d’orifices aquifères exhalants. L’éponge est soutenue

par une masse de tétractines épineux ; en surface, une couche de candélabres couvre toute

l’éponge.

Spicules

— Acanthocalthropes (tétractines) ayant généralement 3 actines longues et une actine

courte ; chacune porte un bouquet de grosses épines à la base.

— Candélabres à 3 actines courtes, divisées en 2 ou 3 épines ; une actine en candé¬

labre à 10-12 branches à fines épines.

Remarque : Deux autres espèces de Corticium possèdent des acantholophocalthropes

(tétractines épineux) : C. bowerbanki Sara et C. acanthastrum Thomas. Cette dernière espèce

est la plus voisine, mais elle a des calthropes de type 2 actines longues, 2 actines courtes ;

elle provient de la zone récifale de l’océan Indien.

Famille Suberitidae Schmidt, 1870

Genre SUBERITES Nardo, 1833

Suberites caminatus Ridley et Dendy

(Fig. 4)

MNHN D.CL 2964.

Localité : Nouvelle-Calédonie ; entre File des Pins et le sud du Grand Récif.

Eponge hémisphérique de 5 mm de diamètre, fixée par une base circulaire, frangée,

à charpente radiaire, composée de faisceaux principaux de tylostyles et d'une palissade

de petits tylostyles qui s’élève en formant une sorte de manchon autour de l’oscule apical

de 300-400 pm de diamètre. La surface est égale et lisse. La couleur est ocre brunâtre.

Spicules

— Tylostyles rectilignes principaux à renflement basal ou subterminal ; 800-1 450 pm/

10-13 pm.

— Tylostyles palissadiques : 130-300 pm/5-10 pm.

Des spicules de taille intermédiaire entre les deux catégories (500/10 pm).

Remarque : Par sa morphologie et sa structure, cette éponge est proche de Suberites

caminatus Ridley et Dendy, éponge trouvée dans l’Antarctique et l’Atlantique.

— 938 —

Famille Ceionidae Gray, 1867

Genre ALECTONA Carter, 1879

Alectona triradiata n. sp.

(Fig. 5)

Holotype : MNHN D.CL 2950.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°33' S —- 166°25' E ; 290-350 m.

Fig. 4. ■— Suberites caminatus Ridley et Dendy : tylostyles X 220.

Fig. 5. — Alectona triradiata n. sp. : 1, triactines X 240 ; 2, amphitriaenes X 240.

Fig. 6. •— Aaptos aaptos (Schmidt) : styles X 46.

- 939 -

Éponge probablement incomplète, constituée d’une masse ovoïde ferme, mais sans

squelette, à l’exception d’amphitriaenes dispersés ; la couleur est jaune-ocre clair. A la

partie supérieure de l’éponge sort un tube blanchâtre presque rigide, dont la paroi est sou¬

tenue par des mégasclères triactines à fortes épines.

Spicules

— Triactines à actines souvent un peu courbées, portant de fortes épines sur toute

leur longueur. Certains spicules ont leurs actines à surface presque lisse, sans épines et leurs

extrémités sont toujours obtuses. Actines de 100pm/30pm environ.

— Amphitriaenes caractéristiques des Thoosides, avec épines terminales et deux

verticilles presque jointifs ; les uns courts à fines épines terminales, en mélange dans la

paroi du tube avec les triactines : 25-30 pm ; les autres dans la masse molle de l’éponge,

à actines de 30-40 pm et diamètre de 30 pm.

Remarques : Cette éponge est manifestement une Alectona sortie d’un conglomérat

calcaire et dont la masse ovoïde est enfermée dans le substrat d’où émerge la cheminée

apicale à triactines. Aucune autre Alectona actuellement décrite n’a de triactines, mais

une autre espèce à triactines épineux a été trouvée dans une collection des Açores. De plus,

l’espèce décrite par Topsent (1920) sous le nom de Thoosa arnphiasterina possède des micro-

sclères très semblables et il n’est pas exclu qu’il s’agisse d’une espèce à mégasclères de même

type que les triactines de A. triradiata.

Famille Tethyidae Gray, 1867

Genre AAPTOS Gray, 1867

Aaptos aaptos (Schmidt)

(PI. ï, 3 ; fig. 6)

MNHN D.CL 2971.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°48' S — 167°09' E ; 355-360 m.

Éponge de couleur brun-rouge, en forme de coussin surélevé au centre, mesurant

30/30/7-12 mm. La surface est rugueuse. Le squelette est radiaire, presque parfait à partir

du centre. Il existe une palissade de tylostyles externes ; la charpente principale est composée

de styles fusiformes.

Spicules

— Styles fusiformes légèrement courbés, parfois tylostyles ou subtylostyles : 600-

3 000 pm/18-70 pm.

— Styles ou tylostyles périphériques : 420-700 pm/6-12 pm.

— 940 -

Remarque : L’identification spécifique de cet Aaptos est provisoire. On peut seule¬

ment remarquer la longueur assez grande des styles principaux de ce spécimen. Hoshino

(1981) en décrivant Aaptos niger a rappelé l’existence de nombreux Aaptos de couleur

brun-rouge, rougeâtre ou noirâtre. Il a souligné également les grandes différences de lon¬

gueur des mégasclères entre les spécimens connus. Parmi eux, l’éponge qui paraît être la

plus proche est un spécimen de Nouvelle-Zélande (Bergquist, 1968). Bergquist y signale

trois catégories de tylostyles. Il est en effet possible de trouver dans l’éponge de Nouvelle-

Calédonie des spicules de 500 à 800 pm, mais ils ne paraissent pas constituer une catégorie

de spicules jouant un rôle particulier dans l’architecture du squelette.

Distribution : Cosmopolite (sous réserve).

Famille Epipoi.asidae Sollas, 1888

TYLASPIS n. g.

Jaspidae dont le squelette de mégasclères se compose essentiellement d’oxes en charpente

désordonnée, auxquels s’ajoutent des tylostyles.

Espèce-type : Tylaspis topsenti n. sp.

Tylaspis topsenti n. sp.

(PI. I, 4 ; fig. 7)

Holotype : MNHN D.CL 2920; paratypes : MNHN D.CL 2917-2918-2919.

Localité : Nouvelle-Calédonie, Havannah : 22°17' S — 167°12' E ; 390-400 m.

Eponges massives, amorphes, mesurant en général 40/30/30 mm à 40/25/20 mm.

Elles sont très nombreuses dans la collection. Fixées sur le substrat par une sole basale,

elles sont à ce niveau imprégnées de globigérines. Aucun orifice n’est visible. La surface

a une couleur beige ; elle est presque lisse, mais irrégulière. Le choanosome est soutenu

par une charpente d’oxes entrecroisés. La consistance est solide, mais l’éponge reste friable.

En surface, on observe quelques spicules plus courts. Des oxyasters de dimensions homo¬

gènes abondent dans toute l’éponge, comme chez les Jaspis.

Spicules

— Oxes courbes : 2 500-2 900 pm/45-55 pm (avec canal axial).

— Oxes courbes, avec souvent une courbure accentuée, subterminale ; en position

superficielle : 800-1 500 pm/12-20 jim.

— Tylostyles ou subtylostyles : 1 100-1 900 pm (1 800 pm)/25-35 pm.

— Oxyasters polyactines lisses, à actines de 25-40 pm et diamètre de 60-80 pm. D’autres

oxyasters ou sphéroxyasters sont sans doute des formes dérivées des précédentes.

- 941 —

Fig. 7. — Tylaspis topsenti n. g., n. sp. : 1, oxyasters X 330 ; 2, bases des tylostyles X 330 ; 3, oxes X 66.

Fig. 8. - —- Trachycladus digitatus Lendenfeld : 1, strongyles X 330 ; 2, spinispires X 600.

Remarque : Cette espèce a une spiculation très voisine de celle d’Halicnemia duplex

Topsent ; mais, outre les différences morphologiques entre ces éponges, les oxes à' II. duplex

ont tous un léger renflement annulaire en leur milieu et les subtylostyles y ont à peu près

le même diamètre que les oxes. L’annellation médiane des oxes a encouragé Topsent à

placer cette espèce dans le genre Halicnemia, après qu’il l’eut auparavant attribuée au genre

Jaspis (Topsent, 1904). La présence de tylostyles dans ces éponges des Açores et de Nou¬

velle-Calédonie est incompatible avec la définition de Jaspis. De Laubenfels (1936) a

créé le genre Najax pour des éponges ayant des oxes principaux dont certains peuvent

être centrotylotes et d’autres, modifiés en styles. Les microsclères y sont des euasters.

- 942 —

Le type de ce genre est H. duplex Topsent. Une autre espèce, N. solida Laubenfels, a une

architecture nettement différente, radiaire, avec des oxes occasionnellement modifiés

en styles. Il nous semble que le genre Najax doit être abandonné car il est fondé seulement

sur la transformation occasionnelle d’oxes en styles.

Dans l’éponge de Nouvelle-Calédonie, comme chez H. duplex, la présence simultanée

d’oxes et de tylostyles est constante et les tylostyles ne sont pas des oxes modifiés par une

augmentation de l’épaisseur du spicule corrélative d’une diminution de la longueur, comme

c’est souvent le cas chez diverses Démosponges. Chez II. duplex Topsent, que nous pla¬

çons dans le genre Tylaspis, Topsent indique clairement qu’il n’existe pas d’intermédiaires

entre les oxes et les subtylostyles ; ces deux catégories de spicules ont le même diamètre

et se remplacent indifféremment dans les couches superficielles.

Famille Trachycladidae Hallmann, 1917

Genre TRACHYCLADUS Carter, 1879

Trachycladus digitatus Lendenfeld

(PI. I, 6 ; fig. 8)

MNHN D.CL 2947.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°39' S — 167°07' E ; 170-190 m.

Eponge dressée, composée d’une tige principale mesurant environ 90 mm de long

et 2-3 mm de diamètre, avec rameaux secondaires de même diamètre, peu nombreux,

perpendiculaires à la tige principale au niveau de leur base. La couleur de l’éponge est

crème jaunâtre. La surface est très finement mamelonnée et un peu hispide.

Le squelette axial de la tige et des rameaux comporte une spongine assez dense englo¬

bant des mégasclères tassés les uns contre les autres. Le squelette périphérique est plus

lâche et se compose de faisceaux de mégasclères groupés par 3-5, divergents et légèrement

anastomosés.

Spiculés

— Strongyles à pointes émoussées, très irrégulières ; ils sont donc souvent oxoïdes

ou styloïdes : 290-380 pim/5-7 pim (360 pim).

— Spinispires : 7-10 pim/1-2 pim.

Remarques : Le genre Trachycladus Carter, revu par Hallmann (1916), groupe des

espèces ramifiées à mégasclères diactines, oxes à strongyles associés à de la spongine ; les

microsclères spinispires sont accompagnés souvent de microstrongyles lisses.

Dendy (1924) a décrit un T. stylifer du nord de la Nouvelle-Zélande, qui a le même

aspect que celui des espèces australiennes, mais dont les mégasclères sont tous des styles ;

- 943 —

et Burton (1959) va jusqu’à attribuer au genre Trachycladus une autre espèce à styles

et une espèce à tylostyles. Cependant, lorsqu’on examine les préparations des Trachycladus

conservées à F Australian Museum à Sydney, on constate la présence fréquente de styles

parmi les oxes ou les strongyles à extrémités polymorphes. Hallmann lui-même les a

signalés et figurés. Cette variabilité morphologique des mégasclères diactinaux ou monacti-

naux plaide en faveur de la position du genre Trachycladus dans les Axinellida.

A première vue le spécimen de notre collection s’apparente à T. digitatus Lendenfeld,

var. strongylatus Hallmann, originaire des côtes de Melbourne. Mais il existe un certain

nombre de différences de détail qui ne paraissent pas cependant plus grandes que les diffé¬

rences signalées par Hallmann entre toutes les formes de T. digitatus. Notre identification

reste provisoire.

Distribution : Australie sud-est et sud.

Famille Axinellidae Ridley et Dendy, 1887

Genre AXINELLA Schmidt, 1862

Axinella lifouensis n. sp.

(PI. Il, 6 ; fig. 9)

Holotype : MNHN D.CL 2943.

Localité : 20°30' S — 166°48' E ; 375-385 m.

Éponge dressée fixée par un pédicelle de 12 mm de long et 1 mm d’épaisseur, qui

s’élargit en lame plane de 0,8-1 mm d’épaisseur et 21 mm de largeur maximum. La hauteur

totale est de 22 mm. Les deux faces sont également hispides ; les spicules saillants ont

environ 2 mm de long. La lame est perforée par quelques canaux transversaux de 0,5 à

1 mm de diamètre, disposés en deux rangées concentriques. La charpente axiale est très

dense, occupant presque toute l’épaisseur de l’éponge ; elle est composée surtout d’oxes

longitudinaux. Des styles sont hérissants, un peu obliques vers le haut. D’autres sont

périphériques, tangentiels à l’axe.

Spiculés

— Oxes d’épaisseurs variées et de longueurs très inégales : 300-1 100 g.m/20-35 pm.

Souvent les oxes courts sont épais, mais il n’y a pas de corrélation inverse entre longueur

et épaisseur. La courbure est souvent médiane, mais elle peut être plus proche d’une pointe

et certains oxes sont aussi flexueux.

— Styles d’hispidation : 2,3-2,5 mm/25-35 |im.

— Styles périaxiaux un peu courbés à la base : 400-750 (j.m/12-25 p.

944 —

Fig. 9. — Axinella lifouensis n. sp. : 1, oxe X 138 ; 2, style X 138.

Fig. 10. — Phakellia columnata (Burton) : 1, styles X 138 ; 2, strongyles X 138.

Genre PHAKELLIA Bowerbank, 1862

Phakellia columnata (Burton, 1928)

(PI. II, 7; fig. 10)

MNHN D.CL 2934.

Localité : Sud du Banc de la Torche : 300 m.

Éponge constituée de deux feuilles courbes, de 15 mm d’épaisseur, de couleur jaune

paille (en alcool) ; ces feuilles sont soudées sur une grande partie de leurs faces convexes.

— 945 —

Elles mesurent 100/80 et 100/90 mm d’envergure et sont un peu macérées et frottées.

Sur la face concave, le squelette est longitudinal. 11 se compose de colonnettes ascendantes

de 500 à 800 p.m d’épaisseur ; elles s’anastomosent par endroits et se divisent à plusieurs

reprises en colonnettes divergentes qui se terminent sur les deux faces. Une fine membrane

sans spicules persiste sur les deux faces, malgré la dessiccation. Chaque colonnette se com¬

pose d’un axe solide de strongyles sinueux où se trouvent implantés les styles hérissants

formant de forts bouquets sur toute la longueur de chaque colonne.

Spiculés

— Strongyles sinueux d’épaisseurs variées : 400-900 p.m/10-25 p.m.

— Styles dont la plupart ont une base un peu recourbée : 400-1 000 fxm/20-40 p,m.

La longueur des plus longs styles correspond à l’écartement des colonnettes.

Remarque : La structure du squelette de cette éponge est identique à celle de Plia-

kellia ventïlabrum (L.), type du genre Phakellia Bowerbank. L’espèce qui offre avec

elle le plus de ressemblances paraît être Bubaris columnata Burton, 1928. Les spicules

ont des dimensions semblables et la charpente est également faite de colonnettes de

strongyles hérissées de styles dont les plus petits ont une base très courbée. Burton (1928)

distingue deux catégories de styles hérissants, ce qui n’est pas le cas ici, mais il s’agit

d’une distinction sans grande signification spécifique.

Distribution : Mer d’Andaman, 164 m.

Phakellia plumosa n. sp.

(PI. VII, 1, 2, 3; fig. 11)

Holotype : MJNHN D.CL 2972; paratypes : MNHN D.CL 2973-74.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°46' S — 167°14' E ; 400-410 m.

Eponges lamellaires, à bords recourbés, ayant tendance à devenir infundibuliformes,

notamment près de la base pédonculée. Elles mesurent 90 à 100 mm de haut et 60-80 mm

de plus grand diamètre. Leur épaisseur est de 3-4 mm environ. Le pédoncule de fixation

est court et rigide et mesure 5 à 10 mm de diamètre. La couleur est jaune grisâtre. La face

externe, légèrement ou fortement convexe, est osculaire. Les orifices de 1 mm de diamètre

sont espacés environ tous les 4-5 mm. La face concave est inhalante. La charpente se com¬

pose de colonnes ascendantes et divergentes multispiculées. Elles sont longitudinales près

de la face inhalante puis se recourbent et se ramifient. Les oxes y sont très tassés ; d’autres

oxes constituent, soit isolément soit en petits paquets, des liaisons entre les colonnes. Celles-

ci mesurent 400 p.m d’épaisseur. Elles dérivent des grosses colonnes du pédoncule.

Spicules

— Oxes courbes de longueurs variant entre 80 et 400 p.m/8-12 p.m. Ces oxes paraissent

répartis en deux groupes, 80-150 p.m et 250-400 p.m, de même épaisseur. Beaucoup n’ont

4 , 2

- 946 —

pas les deux extrémités dans le même plan et pourraient correspondre aux spicules de

liaison entre les colonnes.

Remarques : Contrairement à l’espèce précédente, cette éponge n’a pas un squelette

comparable à celui du type du genre. La charpente, composée de colonnes d’oxes, ascen¬

dantes, à peine associées latéralement par l’intermédiaire de spicules transverses, a certaines

analogies avec celle des Haplosclérides du genre Cladocroce. Mais il n’existe pas ici de sque¬

lette intercalaire isodictyal. Il s’agit bien d’une Axinellide. Or, peu d’Axinellides ont leur

charpente composée exclusivement d’oxes et les genres Axinyssa Lendenfeld et Pseudaxi-

nyssa Burton rassemblent un groupe d’espèces assez hétérogènes et ne sont pas très clai¬

rement définis. Nous placerons cette intéressante espèce dans le genre Phakellia, tout

aussi hétérogène que les précédents, mais qui a du moins le mérite provisoire de regrouper

des éponges Axinellides foliacées.

Fig. 11. — Phakellia plumosa n. sp. : oxes X 330.

Fig. 12. — Raspailia pachysclera n. sp. : 1, styles ectosomiques X 330 ; 2, acanthostyles X 330 ; 3, style

principal X 330.

- 947 -

Famille Raspailiidae Hentschel, 1923

Genre RASPAILIA Nardo, 1833

Raspailia pachysclera n. sp.

(PI. I, 5 ; fig. 12)

Holotype : MNHN D.CL 2948.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°46' S — 167°14' E ; 400-410 m.

Eponge de couleur jaune, ramifiée, arbusculaire, se ramifiant presque dans un plan.

Le spécimen, incomplet, mesure 50 mm de haut ; la tige et des rameaux mesurent 4-3 mm

de diamètre. Les rameaux tendent à se souder en formant un grillage à mailles larges de

15/7-9 mm. Les orifices ne sont pas visibles ; la surface est finement hispide et striée lon¬

gitudinalement. Un des rameaux montre d’assez nombreux gros spicules saillants, espacés

et perpendiculaires à la surface. La striation longitudinale apparente correspond à la structure

de la charpente, composée de colonnettes ascendantes, accolées, contenant dans leur axe

quelques longs styles principaux entourés d’une nappe de courts acanthostyles trapus

perpendiculaires ou dirigés vers l’apex. Le rameau avec grands styles saillants est également

recouvert en partie par un velours de styles à base épineuse.

On trouve dans l’axe de la tige et des rameaux quelques tylostyles ou styles princi¬

paux masqués par une « spongine » abondante, en strates concentriques où sont fixées les

bases d’acanthostyles très nombreux.

Spiculés

— Tylostyles lisses principaux dans l’axe et dans les colonnettes.

— Acanthostyles : base globulaire avec épines basales épaisses : 180-210 p.m/20-40 p.m.

Un canal axial est fréquemment visible.

— Styles avec épines basales, eetosomiques : 125-140 p.m/5 p.m et 190-500 p.m/9-

10 p.m.

Remarque : Après une très longue hésitation, nous avons choisi de classer cette éponge

dans le genre Raspailia. La charpente et la composition spiculaire (colonnes de styles

principaux axiaux et saillants, acanthostyles hérissants et styles eetosomiques) en font

évidemment une Raspailiidae. Mais deux détails sont importants. Les acanthostyles sont

beaucoup plus abondants que les spicules principaux qu’on a du mal à observer au pre¬

mier examen ; ce n’est pas la structure normale des Raspailia où le rapport des deux caté¬

gories de mégasclères est inverse. D’autre part, il n’existe pas de styloxes eetosomiques :

les spicules superficiels en bouquets sont présents sur une très faible portion de la surface,

mais ils ressemblent beaucoup plus aux spicules correspondants des Plocamione ( Dirrho-

palum). La base de ces spicules est ovoïde et finement épineuse (cf. Duncan, 1881, pl. 29).

— 948 —

Les Plocamione Topsent ont par ailleurs une strate basale d’acanthostrongyles ou acan-

thostyles, qui ne correspond pas vraiment aux strates d’acanthostyles de cette nouvelle

Raspailia dont le statut sera à réviser ultérieurement.

Genre LITHOPLOCAMIA Dendy, 1921

Lithoplocamia dolichosclera n. sp.

(PI. II, 1 ; fïg. 13)

Holotype : MNHN D.CL 2946.

Localité : Passe de la Havannah, 22°17' S — 167°12' E ; 390 m.

Eponge massive reposant probablement sur une base de 22/20 mm, à peine fixée

sur le fond. Sa couleur est jaune-gris clair. Elle ressemble à une Lithistide par sa consistance

solide due à l’existence d’un réseau irrégulier et dense de longs spicules à fortes épines.

L’essentiel de la masse de l’éponge est constitué par ce squelette d’où s’élèvent des tylostyles

lisses courbes. En surface, on observe de nombreux oxes fasciculés. Tout le squelette de cette

éponge est donc celui d’une Raspailiidae.

Spicules

— Acanthostrongyles courbes, à fortes épines sur toute la tige qui est anisodiamé-

trique : 450-700 p.m/14-18 p,m. Certaines de leurs épines atteignent 20 p.m de long.

— Styles à élargissement annulaire sous-basilaire, courbes : 800-1 100 p.m/20 p.m.

— Styloxes ectosomiques souvent anisodiamétriques : 300-380 p.m/2 p,m.

Remarque : Cette espèce est assez proche de Lithoplocamia lithistoides Dendy, 1921,

récoltée dans l’océan Indien. Elle en a le squelette massif d’acanthostrongyles, les styles

principaux et les spicules ectosomiques qui sont des oxes de 400/4 p.m dans un spécimen

provenant de l’île Maurice. L. dolichosclera n. sp. est bien caractérisée par ses acanthostron¬

gyles très allongés. Ceux de L. lithistoides Dendy mesurent seulement 170 p.m/20 p.m. Le

genre Lithoplocamia Dendy se distingue d ’Endectyon Topsent par sa structure massive

et non ramifiée, qui se traduit par un squelette compact d’acanthostrongyles. Chez Endec-

txjon ces spicules hérissent les colonnes plumeuses des styles principaux comme les acan-

thostyles des Raspailia. Lévi et Vacelet (1958) ont créé le genre Monectyon pour M.

atlanticus à squelette d’acanthostrongyles, sans autres mégasclères présents. Il est possible

qu’on observe ultérieurement des styloxes ectosomiques dans d’autres spécimens de Monec-

lyon qui deviendrait alors synonyme de Lithoplocamia.

- 949 -

Fig. 13. — Lithoplocamia dolichosclera n. sp. : 1, acanlhostrongyles X 275 ; 2, style X 275.

Fig. 14. — Iiemectyonilla gardineri (Dendy) : 1, oxe X 275 ; 2, acanthorhabdostyles 1 X 300 ; 3, acan-

thorhabdostyles 2 X 300.

Fig. 15. — Parahigginsia phakellioides Dendy : 1 oxe X 300 ; 2, acanthoxe X 300.

- 950 -

Genre HEMECTYONILLA Burton, 1959

Hemectyonilla gardineri (Dendy)

(= Plumohalichondria g.)

(PI. II, 2, 3, 5 ; fig. 14)

MNHN D.CL 2940 et D.CL 2941.

Localité : Havannah, 22°17' S — 167°14' E ; 425-430 m ; Havannah, 22°19' S —167°11' E ;

300-315 m.

Éponge massive, tubéreuse, de couleur ocre-brun un peu rosâtre, assez friable, avec

une face d’attache mesurant environ 15/20 mm de diamètre. Quatre spécimens existent

dans la collection, dont les deux plus grands mesurent 35-50 de haut et 35/25 et 35/30 mm

d’envergure au sommet.

Il existe en surface quelques gros mamelons coniques creusés chacun par un oscule

terminal. La surface est égale et finement hispide. Les orifices des canaux inhalants sont

assez nombreux et visibles. Le squelette principal est très dense. Les acanthostyles sont

groupés en paquets, avec leurs pointes divergentes, ou en faisceaux entremêlés. Des petits

acanthostyles hérissent la base des faisceaux principaux. On observe en surface des éven¬

tails de mégasclères ectosomiques qui forment le feutrage d’hispidation.

Spicules

— Oxes ectosomiques : 475-550 pm/8 pm.

— Acanthorhabdostyles courbés, presque lisses, avec seulement quelques épines

distales : 275-400 p.m (350 pm)/22-24 pm.

— Acanthorhabdostyles hérissants : 115-165 pm (130 pm)/10 pm.

Remarque : Cette éponge ressemble d’assez près au type décrit par Dendy (1921) :

même spiculation, morphologie un peu plus compacte. La synonymie plusieurs fois pro¬

posée entre cette espèce et la Stylostichon irwolutum Kirkpatrick du Natal n’est pas évi¬

dente.

Distribution : Océan Indien.

- 951 -

Famille Desmoxyidae Hallmann, 1917

Genre PARAHIGGINSIA Dendy, 1924

Parahigginsia phakellioides Dendy

(PI. Il, 4; fig. 15)

MNHN D.CL 2866 et D.CL 2867.

Localité : Sud de la Nouvelle-Calédonie, Havannah, 22°16' S — 167°17' E.

Le fragment le plus grand de cette collection mesure 20/30/2 mm. C’est une éponge

de couleur ocre paille, lamellaire. Une face est perforée de petits orifices de 100 pm de dia¬

mètre, sans doute inhalants ; l’autre montre des ouvertures de 300 pm. Mais l’éponge est

perforée d’autre part par de très nombreuses cavités remplies de débris calcaires (tubes

d’inquilins ?).

Le squelette se compose d’un réseau d’oxes courbes, groupés par 2-4 de type isodic-

tyal, sans organisation axiale ou radiaire évidente. De petits acantboxes interstitiels sont

dispersés aussi bien dans le choanosome qu’à la surface de l’éponge.

Spicules

— Oxes courbes : 350-420 pm (400 pm)/18-25 |xm (20).

— Acanthoxes un peu fusiformes courbes à fines épines : 100-120 pm/2-3 pm.

Remarque : De.ndv (1924 : 375) donne une description de l'espèce qui s’adapte bien

à l’éponge de Nouvelle-Calédonie. Les dimensions des spicules sont presque semblables

(oxes : 340-22 pm ; aeanthomicroxes : 88pm/2pm). La charpente y paraît un peu plus

confuse : réseau assez dense d’oxes groupés en tractus irréguliers, sans fibres distinctes.

Distribution : 7 miles E. off North Cape, New Zealand : 127 m.

Famille Agelasidae Verrill, 1907

Genre AGELAS Ducb. et Mich., 1864

Agelas novaecaledoniae n. sp.

(PL III, 1, 2; fig. 16)

Holotype : MNHN D.CL 2958.

Localité : 167012' E — 22°49' S ; 390-395 m.

— 952 —

Éponge ocre brunâtre, en lame épaisse, mesurant 180 mm de haut, 125 mm de large

et 10-40 mm d’épaisseur ; elle est un peu courbée, très élastique. La face convexe, régulière,

est osculaire, percée d’orifices nombreux de 2-3 mm de diamètre et espacés tous les 3-8 mm.

On voit quelques stries rayonnantes autour de chaque orifice. La face concave est très

irrégulière, avec des sortes de bosses et cuvettes ; elle est bordée par un bourrelet de 10

à 20 mm de large. La charpente est très dense dans le plan axial et la base. Elle se compose

de fibres de « spongine » laminaire et très finement fibrillaire, avec quelques rares spicules

hérissants. Vers les surfaces, les spicules sont beaucoup plus nombreux et hérissent des

fibres qui vont en s’amincissant de 100 à 20 p.m de diamètre. Les acanthostyles verticillés

de tailles différentes sont parfois groupés en paquets. En surface, on voit des spicules libres,

acanthostyles et acanthoxes.

Fig. 16. — Agelas novaecaledoniae n. sp. : 1, acanthostyles X 480 ; 2, acanthoxe X 480.

Spicules

— Acanthostyles verticillés rectilignes ou peu courbés, à 12 à 17 verticilles de petites

épines : 100-190 pm/5-8 pm (7-10 pm épines comprises).

— Acanthoxes un peu courbés, à 12-18 verticilles, avec de très petites épines : 120-

250pm/5pm (les plus fréquents sont les plus longs) ; ces spicules sont relativement peu

nombreux.

- 953 -

Remarque : Bien caractérisée par ses deux faces différentes, cette espèce est bien dis¬

tincte des A gelas de la zone récifale et des espèces géographiquement proches. La présence

d’acanthoxes a déjà été constatée chez d’autres espèces, en particulier chez A. axifera

Hentchel.

Famille Mycalidae Lundbeck, 1905

Genre MYCALE Gray, 1867

Mycale myriasclera n. sp.

(PI. VII, 6; fig. 17)

Holotype : MNHN D.CL 2966.

Localité : Sud du Banc de la Torche, environ 300 m de profondeur.

Eponge jaune-ocre clair, à charpente principale composée de fortes fibres spiculaires

se ramifiant plusieurs fois au cours de leur trajet ascendant. Les dernières ramifications

constituent des faisceaux saillants qui traversent la surface ; d’autres mégasclères se dis¬

posent tangentiellement à la surface. Dans cette région, l’éponge contient des rosettes de

grands anisochèles et quelques rosettes, plus rares, d’anisochèles moyens. L’éponge pro¬

duit en toutes régions des milliards de rhaphides. Le spécimen holotype mesure environ

30/25/15 mm.

Spicules

— Styles légèrement fusiformes, peu courbés : 750-900 pm.

— Anisochèles 1 arqués, à grandes ailes courtes : 85-90 p.m.

— Anisochèles 2 : 20-25 p.m.

— Rhaphides : environ 120 p.m.

Remarque : Cette espèce de Mycale (Aegagropila ) a une structure fibreuse semblable

à celle de M. acerata Kirkp. et leurs spicules ont des dimensions comparables ; mais les

mégasclères de l’espèce antarctique sont des oxes.

- 955 -

Famille Hamacanthidae Gray, 1872

Genre HAMACANTHA Gray, 1867

Hamacantha

(Fig. 18)

sp.

MNHN D.CL 2963.

Localité : Nouvelle-Calédonie. Localité incertaine (Havannah ?).

Très petit fragment de 1 mm d’épaisseur.

Spicules

— Styles : 600-700 p.m/10 p.m.

— Diancistres 1 : 140-170 p.m/10 p.m : largeur : 40 p,m.

— Diancistres 2 : 30 p.m.

— Sigmas, rares : 20 p.m.

Remarque : Il est seulement intéressant de signaler la présence du genre Hamacantha

dans cette région géographique. L’espèce dont la spiculation est la plus proche est H. espe-

rioides (R. et D.), dont Wilson (1925) a décrit une forme mindanaensis. Il est certain que

le genre Hamacantha est aussi répandu dans le Pacifique que dans l’Atlantique.

Famille Coelosphaehidae Hentschel, 1923

Genre PHLYCTAENOPORA Topsent, 1904

Phlyctaenopora bocagei n. sp.

(PI. VII, 7 ; VIII, 9 ; fig. 19)

Holotype : MNHN D.CL 2865 ; paratypes : MNHN D.CL 2862-63-64.

Localité : Nouvelle-Calédonie, Havannah ; 22°16' S — 167°17' E ; 585-600 m.

Éponges massives, pierreuses, en coussins hémisphériques de 15-25 mm de diamètre

et 10 mm de hauteur au centre. Elles se composent d’un choanosome soutenu par un fort

squelette de gros oxes entremêlés et d’un ectosome assez facile à détacher, se prolongeant

- 956 -

en papilles aquifères molles, de 7 mm de long et 2-3 mm de diamètre à la base. Le squelette

ectosomique est composé d’une part d’oxes plus petits que ceux du choanosome ; ils for¬

ment des alignements longitudinaux associés par des spicules transverses. A la surface,

on observe d’autre part une couche de styles de type Mycale et de très nombreux aniso-

chèles palmés. On peut évidemment penser qu’il s’agit de deux éponges étroitement super¬

posées, dont l’une serait une sorte de Petrosia et l’autre une Mycale ; pourtant, il est impos¬

sible d’observer une séparation nette des deux squelettes dans la paroi des papilles, pas

plus que dans l’ectosome interpapillaire.

Spicules

— Oxes épais du choanosome, à courbure assez forte, souvent irrégulière : 1 050 pm/

80 [xm.

— Oxes de l’ectosome et des papilles : 300-350 fi.m/15 (im.

— Styles superficiels un peu fusiformes, courbes : 300-400 p.m/10-15 p.m.

— Anisochèles palmés : 18-20 pm.

— « Oxydiscorhabdes » à tige de 25-30 pm/2 pm, avec deux verticilles d’épines de

10 pm de large. Ces spicules sont peu nombreux, toujours présents dans la partie super¬

ficielle mycalienne de l’éponge.

Remarques : Ces éponges de Nouvelle-Calédonie ressemblent beaucoup aux Barbozia

prirnitiva Dendy, récoltées au large des îles Amirautés entre 36 et 155 m de profondeur

et à file Maurice par plus de 180 m de fond (Dendy, 1921). Les microsclères sont très sem¬

blables, mais les mégasclères sont assez différents. Les spicules principaux sont ici de gros

oxes aux extrémités obtuses, alors que ceux de B. prirnitiva sont des strongyles isodiamé-

triques. Les mégasclères superficiels sont, en revanche, assez proches, bien qu’ils soient

plus courbés chez P. bocagei que chez B. prirnitiva.

La position systématique du genre Barbozia (Dendy, 1924) est très difficile à établir.

Dendy le considère comme un genre de Spirastrellinae, avec aires porifères situées au

sommet de papilles, avec squelette réticulé, à mégasclères diactines, oxes et strongyles,

et microsclères anisochèles palmés et discorhabdes non alignés en revêtement superficiel.

Dendy suggère une parenté entre Barbozia, Latrunculia et Sceptrella et suppose que les

Barbozia avec anisochèles sont plus primitives que les Latrunculia. Topsent (1928) consi¬

dère que Barbozia est un genre de Poecilosclerides Mycalinae à cause de la présence des

anisochèles. Il pense que les oxydiscorhabdes seraient dans ce cas des isancres amphiaste-

riformes. Enfin, de Laubenfels (1936) place le genre Barbozia dans la famille des Desma-

cidonidae, ce genre étant pour lui caractérisé par la présence d’anisochèles palmés, de sig¬

mas ? et de ce qu’on peut considérer avec doute comme des discorhabdes.

Il faut reconnaître que le squelette de ces éponges est assez déroutant et qu’on pour¬

rait, comme nous l’indiquons ci-dessus, considérer qu’il s’agit d’une superposition de deux

espèces, ce qui n’est pourtant pas le cas. Or, Topsent (1904) a décrit des Açores (599 m)

une éponge très semblable aux Barbozia, à l’exception de l’absence de microsclères « oxy¬

discorhabdes ». Il s’agit de Phlyctaenopora bitorquis, éponge en plaque épaisse portant une

dizaine de papilles, dont l’architecture est identique à celle des Barbozia. Il nous paraît

évident que les deux genres Barbozia et Phlyctaenopora doivent être mis en synonymie,

— 957 —

car tous les caractères squelettiques sont semblables, exception faite des « oxydiscorhabdcs »

dont la signification et l’origine restent problématiques.

Genre COELODISCHELA Vacelet et al.

Coelodischela massa n. sp.

(PI. III, 6, 7; VIII, 1-5; fig. 20)

Holotype : MNHN D.CL 2921 ; paratypes : MNHN 2860.

Localité : Entre l’île des Pins et la corne sud du Grand Récif, 22°47' S — 167°13 'E ; 410-

415 m ; 22°50' S — 167°16' E ; 480-505 m.

Ce sont des éponges extrêmement dures et rigides, d’un gris un peu verdâtre, qui mesu¬

rent 60/100/140 mm et 80/40/120 mm. Leurs bases d’attache respectives mesurent 45/

40 mm et 55/30 mm. La charpente est réticulée, composée de très puissants tractus inul-

tispiculés ; on observe dans les mailles du réseau un choanosome charnu, mou, contenant

des sigmas et des discochèles. En surface, un ectosome cortical contient des spicules tan-

gentiels, entrecroisés par paquets et disposés concentriquement autour des pores. La sur¬

face paraît marbrée, par transparence des faisceaux principaux les plus périphériques

mesurant 1 mm de diamètre ou plus. Des fistules osculaires de 3 à 5 mm de diamètre sont

brisées à leur base et mesurent 2 à 10 mm de long seulement.

Spicules

—- Strongyles courbes : 220-260 pm/20-24 pm.

— Tylotes rectilignes ; 250-280 pm/8 pm.

— Sigmas de plusieurs tailles : 65 pm, 90-100 pm, 190-200 pm/6 pm.

— Dischèles de deux tailles : 50 et 25 pm.

Remarque : La seule espèce connue du genre Coelodischela, et type du genre, C diato-

morpha Vac. et al., 1976, a été trouvée à Madagascar dans une cavité semi obscure à — 9 m.

Il s’agit de tubes très fins de 1 mm de diamètre. C. massa s’en distingue aisément par sa

forme et sa structure et par les dimensions des spicules qui sont, tous, deux fois plus longs.

L’aspect de cette éponge rappelle celui de nombreuses Petrosida fistulaires.

- 959 -

Famille Esperiopsidae Hentschel, 1923

Genre ESPERIOPSIS Carter, 1882

Esperiopsis macrosigma Stephens f. novaezealandiae Dendv

(Fig. 21)

MNHN D.CL 2952.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°32' S — 166°26' E ; 250-375 m.

Très fine pellicule revêtante, englobant de nombreux grains de sable, mesurant à peine

1 mm d’épaisseur.

Spicules

— Styles rectilignes, très légèrement fusiformes : 370-490 p.m/7-8 pm.

— Sigmas en C, de grande taille : 350-400 p.m/250-300 p.m/15 p.m.

— Sigmas : 50-60 pm à 130-140 p.m/2-5 p.m.

— Isochèles à ailes longues mesurant 60-80 p.m/15-20 p.m.

— Isochèles palmés plus courts et plus rares : 15 pm.

Remarque : Cet échantillon concorde entièrement avec celui décrit par Dendy (1924)

que cet auteur considère comme une forme géographique de Esperiopsis macrosigma trouvée

au large de l’Irlande par J. Stephens (1921). D’autres espèces analogues ont été récoltées

dans l’étage bathyal : E. decora Topsent, E. strongylophora Vacelet.

Distribution : Nouvelle-Zélande, Three Kings Islands, 182 m (forme type : Atlan¬

tique 50° N, 11° W : entre 450 et 1 325 m.

Famille Myxillidae Topsent, 1928

Genre LISSODENDORYX Topsent, 1892

Lissodendoryx bifacialis n. sp.

(PI. VI, 1 ; fig. 23)

Holotype : MNHN D.CL 2961.

Localité : Sud de la Nouvelle-Calédonie : 22°47' S — 167°13' E ; 410-415 m.

- 960 -

La collection contient plusieurs grands fragments de cette éponge brun rougeâtre,

en lames de 8-12 mm d’épaisseur, mesurant 100/65 mm, 70/80 mm, 70/90 mm, etc.

Ces plaques épaisses ont deux faces différentes. La face osculaire, convexe, est uni¬

forme, avec une hispidation à peine visible, seules les pointes de quelques spicules étant

saillants. Les oscules espacés tous les 5-6 mm environ sont souvent obturés par une mem¬

brane et sont légèrement en entonnoir. La membrane est striée par des faisceaux de tylotes

ectosomiques qui rayonnent autour de l’orifice. Les oscules ont environ 1 mm de diamètre.

La face opposée est lisse et couverte par une très fine membrane tendue et plissée,

contenant peu de spicules ectosomiques. Cette membrane couvre des canaux exhalants

dont le tracé est à l’origine de la striation superficielle.

Le squelette est caractéristique, avec un réseau dont les mailles sont limitées par

1 à 2 acanthostyles par côté.

Spicules

— Acanthostyles un peu courbés, à épines obtuses, peu nombreuses mais bien réparties

autour du spiculé : 350-450 p,m/17-20 fxm.

— Tylotes, légèrement anisodiamétriques, lisses, faiblement polytylotes : 250-300 pm/

5-7 pm.

— Isochèles arqués de deux tailles : les plus grands de longueurs variées entre 33 et

40 pm, le maximum à 38 pm ; les plus petits souvent à 15 pm, avec d’autres intermédiaires

entre 20 et 23 pm.

— Sigmas, peu nombreux, grêles : 25 pm.

Remarque : Cette espèce de Lissodendoryx avec acanthostyles, tylotes et isochèles

arqués est caractérisée par ses deux faces exhalante et inhalante, et sa spiculation rappelle

un peu celle de Myxilla fusca R. et D., espèce de l’Antarctique. Myxilla novaezelandiae

Dendy, 1924, a une morphologie semblable, mais les deux faces sont équivalentes et les

microsclères sont des isancres.

Lissodendoryx stylophora n. sp.

(PL VI, 2 ; VIII, 6 ; fig. 22)

Holotype : MNHN D.CL 2871 ; paratypes : MNHN D.CL 2870-72-73.

Localité : Nouvelle-Calédonie, Havannah, 22°16' S — 167°18' E ; 510-525 m.

La collection contient plusieurs échantillons.

L’éponge est polymorphe et sa description est très difficile ; elle est massive mais

très irrégulière, un peu foliacée, avec nombreux canaux et cavités séparés par des trabé¬

cules de 0,5-1 mm de diamètre. La surface est tourmentée ; elle est percée de petits oscules

espacés mesurant 1 mm de diamètre au plus. Toute l’éponge est hispide. La consistance

est très friable, mais solide, sans spongine. La charpente assez typique se compose d’un

réseau très dense de faisceaux de 4-5 styles courbes recouvert par un fin ectosome chargé

de sigmas, contenant aussi des isochèles arqués et des faisceaux espacés de petits styles

auxiliaires.

- 961 -

Fig. 22. — Lissodendoryx stylophora n. sp. : 1-2 : isochèles arqués 1 et 5

ectosomique X 265 ; 5, style principal X 288.

Fig. 23. — Lissodendoryx bifacialis n. sp. : 1, isochèles arqués X 275 ;

X 275 ; 4, tylote X 275.

Fig. 24. — Yvesia acanthosclera n. sp. : 1, style X 275 ; 2, acanthoxes X

4, isochèles arqués X 275 ; 5, sigmas X 275.

X 275 ; 3, sigmas X 275 ; 4, style

2, sigmas X 275 ; 3, acanthostyle

275 ; 3, acanthostyle court X 275 ;

4 , 3

— 962 —

Spicules

— Styles ectosomiques à base enflée : 300-320 |xm.

— Styles principaux lisses, courbés, 700-800 pm/30-40 pm.

— Isochèles arqués 1 : 38-40 pm/25 pm, rhabde de 10 pin.

— isochèles arqués 2 : 20 pm.

— Sigmas : 30-60 pm (très abondants), 20 pm (rares).

Remarque : Cette espèce diffère de toutes les Lissodendoryx à longs styles lisses prin¬

cipaux, par la forme des isochèles ou la présence de styles ectosomiques. Parmi les espèces

à styles ectosomiques, L. slyloderma Hentschel, 1914, est très distincte. Lissodendoryx poly-

morpha Topsent ( Esperiopsis polymorpha -f- Echinostylinos reticulatus ) a une spiculation

plus comparable.

Famille Crellidae Hentschel, 1923

Genre YVESIA Topsent, 1890

Yvesia acanthosclera n. sp.

(PI. Ill, 3 ; fig. 24)

Holotype : MNHN D.CL 2944.

Localité : Sud de la Nouvelle-Calédonie, passe de la Havannah, 22°17' S — 167°14' E ; 425-

430 m.

Eponge en plaque molle de 5-7 mm d’épaisseur, mesurant environ 40/30/20 mm d’enver¬

gure. Elle est fixée sur un caillou qu’elle entoure presque complètement. La surface est

lisse, égale, mais plissée. Elle forme quelques plis convergents autour d’oscules légèrement

surélevés. Cette strate plissée forme une pellicule épaisse détachable d’un choanosome à

squelette assez fragile. Couleur gris clair.

La pellicule de surface est remplie d’acanthoxes et de quelques styles tangentiels.

Le choanosome est traversé par des colonnettes de 3-6 styles d’épaisseur ; il contient aussi

de nombreux acanthoxes. Les sigmas sont abondants en surface. Des petits acanthostyles

sont dispersés dans le choanosome.

Spicules

— Styles ou tylostrongyles légèrement anisodiamétriques : 550-620 pm/12-13 |im.

— Acanthoxes de tailles variées : 350-420 pm/10 pm et 180-220 pm/7 pm.

— Petits acanthostyles à base tronquée : 20-55 pm/5 pm.

— Isochèles arqués, peu nombreux : 18 pm.

— Sigmas, abondants : 36-50 pm.

- 963 -

Remarque : Yvesia acanthosclera n. sp. se caractérise surtout par ses petits acanthostyles

et se différencie aisément de toutes les autres Crellidae actuellement connues. Elle pré¬

sente des analogies superficielles avec les Ectyomyxïlla Lundbeck, mais les squelettes de

ces deux genres sont très différents.

Famille Hymedesmiidae Topsent, 1928

Genre HYMEDESMIA Bowerbank, 1864

Hymedesmia brachyrhabda n. sp.

(Fig. 25)

Holotype : MNHN D.CL 2951.

Localité : Sud de la Nouvelle-Calédonie.

Petite éponge revêtante de 1 mm d’épaisseur et 1 cm 2 de surface ; sa surface est légè¬

rement hispide, avec isochèles superficiels très abondants et mégasclères devenant tangen-

tiels et radiaires autour de deux oscules ponctuels. Un des oscules est un peu surélevé et

bordé par quelques languettes convergentes. Acanthostyles fréquemment fixés sur grains

de sable.

Spicules

— Tornotes ou tornostrongyles faiblement polytylotes : 220-260 pm/8 pm.

— Acanthostyles avec épines sur presque toute la tige, plus fortes à la base : 190-

220 pm/20-22 |i.m.

— Acanthostyles épineux : 90-110 pm/8-12 pm.

— Isochèles arqués à rhabde élargi porteur d’épines marginales et dorsales : 35 [un/

18/15 [im.

Remarque : Cette espèce a une certaine analogie avec //. serrulata Vacelet, éponge

de Méditerranée bathyale, dont les isochèles un peu arqués ont une tige très élargie, légè¬

rement serrulée sur la face externe. Dans l'éponge de Nouvelle-Calédonie, les tiges des iso¬

chèles sont également très aplaties. Le reste de la spiculation est assez voisin de celui de

H. serrulata.

Hymedesmia spiniarcuata n. sp.

(PI. VIII, 7; fig. 26)

Holotype : MNHN D.CL 2956.

Localité : 22°32' S — 166026' E ; 250-375 m.

- 964 -

Fig. 25. — Hymedesmia brachyrhabda n. sp. : 1, tornote X 432 ; 2-3, acanthostyles 1 et 2 X 432 ; 4, iso-

chèles arqués X 330.

Fig. 26. — Hymedesmia spiniarcuata n. sp. : 1, style X 225 ; 2-3, acanthostyles 1 et 2 X 225 ; 4, isochèles

arqués X 330.

- 965 -

Très petite éponge encroûtante, à surface hispide, d’un millimètre d’épaisseur envi¬

ron.

Spicules

— Styles ectosomiques, rectilignes, un peu fusiformes, à base lancéolée, étroite :

420-500 pm/10 pm.

— Acanthostyles 1, courbés, à base bosselée ou épineuse et tige lisse ou portant quel¬

ques petites épines : 400/15 à 1 500/23 pm.

— Acantbostyles 2, courbés, à base et tige épineuses : 170-180 pm/10 pm ; épaisseur

de la base : 20 pm, épines comprises.

— Isochèles très arqués : 40 pm. Corde : 25 pm, épaisseur de la tige : 10 pm. Ces iso-

chèles ont quelques épines très aiguës sur le côté convexe médian de la tige.

Remarque : Cette Hymedesmia à isochèles arqués, ornés d’épines, est caractérisée

par les dimensions des mégasclères, la forme des isochèles et la présence de styles ectoso¬

miques. Elle se distingue aisément des autres espèces à isochèles ornés, notamment de H.

uchinourensis Hoshino, 1981, et H. serrulata Vacelet, 1969.

Famille Clathriidae Hentschel, 1923

Genre PLO CAMILLA Topsent, 1928

Plocamilla novizelanica (Ridley)

(Fig. 27)

MNHN D.CL 2953.

Localité : 22°29'7 S — 166°24' E ; 250-350 m.

Très petite éponge, grisâtre dans l’alcool, encroûtant un fragment de madrépore mort ;

elle mesure 1 mm d’épaisseur.

Spicules

— Acanthostyles principaux : 220-700 pm/8-20 pm ; les plus longs sont presque

lisses, avec petites épines basales ; la base est un peu rétrécie.

— Acanthostyles courbes : 130-140 pm/10 pm.

— Styles auxiliaires : 370-320 pm/2-5 pm.

— Toxes : 50-60 pm.

— Isochèles palmés : 20 pm.

Les acanthostyles courbes à pointe obtuse forment un réseau entre les acanthostyles

principaux en rangée simple et les acanthostyles secondaires dressés.

- 966 —

Remarque : Nous plaçons cette espèce dans le genre Plocamilla Topsent à cause de

la présence de deux catégories de mégasclères principaux et accessoires. Elle a des spicules

de dimensions comparables à ceux de P. (. Dirrhopalum ) novizelanica (Ridley), où les acan-

thostyles réticulés ont plus la forme d’acanthostrongyles. Cette éponge correspond à la

Plocamilla coriacea (Bow.) des côtes européennes.

Distribution : Bay of islands, extrémité nord-est de la Nouvelle-Zélande.

Cornuliuae n. fam.

Demospongia Ceractinomorpha, Poecilosclerida massives ou insinuantes, fistulaires, à cor¬

tex spiculaire tangentiel ; microsclères s’ils sont présents : isochèles palmés et toxes.

Genre-type : Cornulum Carter.

Autres genres : Cornulella Dendy, Cornulotrocha Topsent, Acheliderma Topsent, Astylinifer

Topsent, Fusifer Dendy, Paracornulum Hallmann, Xytopsene Laubenfels = Cornulum Carter ;

Cornulacantha Lévi = Paracornulum Hall., Amphiastrella Dendy, Heterocornulum n. gen.

HETEROCORNULUM n. g.

Cornulidae dont le squelette comporte des styles et des microstrongyles réniformes semblables

à ceux des Petrosiida.

Espèce-type : Heterocornulum virguliferum n. sp.

Heterocornulum virguliferum n. sp.

(PI. Ill, 4, 5 ; fig. 28)

Holotype : MNHN D.CL 2925 ; paratypes : MNHN D.CL 2924-26-27.

Localité : Nouvelle-Calédonie, Havannah ; 22°17' S — 167°14' E, 425-430 m ; 22°20' S — 167°

10' E ; 175-200 m.

Éponges fistulaires dont les fistules lisses émergent d’un grand Foraminifère de 20-

30 mm de diamètre. Les fistules sont de couleur jaunâtre ; elles mesurent 5-10 mm de long

et 2-3 mm de diamètre. Leur paroi parcheminée est soutenue par un grillage dense et irré¬

gulier de mégasclères et de microstrongyles très abondants. La pulpe molle de l’éponge

qui occupe certaines des cavités du substrat contient les mêmes spicules, mais des toxes

y sont aussi présents. L’éponge tapisse les surfaces convexe et concave des loges du Fora¬

minifère.

Spicules

— Tylotes courbes avec petites épines apicales groupées en 2-3 verticilles : 300-360 pm/

12-15 p.m.

- 967 -

— Styles brusquement courbés et ellilés : corde : 120-170 (xm/10-15 qm.

— Microstrongvles réniformes avec courbure symétrique ou non : 30-35 p.m/14-15 qui.

— Toxes : 120-150 qm/5-7 qm, à faible courbure, et 80-90 qm/3 qm plus arqués.

— Isochèles palmés dont les ailes sont souvent perpendiculaires entre elles comme

chez Cornulum strepsichela ; ils sont très nombreux dans un des spécimens, rares dans

certains autres.

Fig. 27. — Plocamilla novizslanica (Ridley) : 1, toxe X 225 ; 2, isochèle palmé X 375 ; 3, acanthostyles

courbes X 225 ; 4, style ectosomique X 125 ; 5-6, acanthostyles 1 et 2 X 125.

Fig. 28. — Heterocornulum virguliferum n. g., n. sp. : 1, styles virgulaires X 288 ; 2, micros trongyles X 300 ;

3, isochèles palmés X 300 ; 4, toxes X 300 ; 5, tylotes X 300.

Fig. 29. — Prostylyssa (?) radiata n. sp. : 1, oxe X 58 ; 2, style X 58.

Remarques : La diversité de spiculation des éponges classées jusqu’à présent parmi

les Coelosphaeridae est encore très surprenante, même si nous ne considérons que les espèces

à isochèles palmés et toxes. La présence simultanée de ces microsclères de type Clathriidae

— 968 —

et des microstrongyles si semblables à ceux de certaines Petrosia ou Strongylophora est assez

déconcertante. La famille de Coelosphaeridae Hentschel, 1923, est fondée sur des caractères

anatomiques ; elle groupe des espèces à fort cortex spiculaire tangentiel entourant un

choanosome à squelette réduit. Ces éponges ont généralement des fistules aquifères. Elles

sont massives ou insinuantes dans les cavités d’un substrat. De Laubenfels (1936) a

placé dans cette famille la plupart des genres à isochèles arqués ou sans microsclères, mais

il y a ajouté les Oceanapia et Rhizochalina. En revanche, il a placé les espèces à isochèles

palmés, telles que Cornulum, dans la famille des Desmacidonidae. Quelles que soient les

affinités à préciser entre toutes ces éponges, il nous a paru indispensable de séparer nette¬

ment les espèces à isochèles arqués de celles à isochèles palmés en conservant les premières

dans la famille des Coelosphaeridae 1 lentschel et en plaçant les autres dans la nouvelle

famille des Cornulidae.

La diversité des mégasclères d ’ Heterocornulum virguliferum pose une nouvelle fois

la question de l’affinité des Coelosphaeridae, des Cornulidae et des Petrosida.

Famille Hymeniacidonibae Laubenfels, 1934

Genre PROSTYLYSSA Topsent, 1925

Prostylyssa (?) radiata n. sp.

(PI. IV, 1, 2, 3 ; fig. 29)

Holotype : MNHN D.CL 2954; paratypes : MNHN D.CL 2955.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°45' S — 167°06' E ; 320-325 m.

Le spécimen holotype, qui semble complet, est une éponge massive en cylindre à

large base de 70 mm de diamètre et de 30 mm de haut. Sa couleur est ocre clair ; la surface

est hispide et régulière. A la surface du plateau distal, on voit de nombreux orifices de canaux

aquifères ascendants, de 2 mm de diamètre au plus, espacés de 5 en 5 mm. Vue par la face

inférieure, la charpente apparaît parfaitement radiaire. Elle est exclusivement composée

de grands oxes courbes fasciculés. Au sommet des faisceaux d’oxes, se dressent des petits

bouquets de styles.

Spiculés

— Oxes courbes : 1 500-2 100 pm/15-40 pm.

— Styles : 400-1 100 p.m/15 pm.

Remarque : La charpente de P. radiata n. sp. n’est pas conforme à celle du genre

Prostylyssa Topsent, dont le type, P. siarnensis, a une charpente halichondrioïde avec des

petits styles dressés sur des oxes superficiels. Il n’existe en fait aucune éponge dont la

charpente soit comparable à celle de cette nouvelle espèce que nous plaçons, à titre pro-

- 969 —

visoire, dans le genre Prostylyssa, en attendant que soient réexaminées toutes les éponges

non axinellides à charpente mixte de styles et d’oxes.

Famille Halichondriidae Vosmaer, 1887

Genre SPONGOSORITES Topsent, 1896

Spongosorites bubaroides n. sp.

(PI. V, 6, 7 ; fig. 30)

Holotype : MNHN D.CL 2932 ; paratypes : MNHN D.CL 2933.

Localité : Nouvelle-Calédonie ; 22°50' S — 167°16' E ; 480-505 m.

La collection contient plusieurs spécimens de cette espèce. Il s’agit d’éponges mas¬

sives, pierreuses, jaune grisâtre un peu plus foncé à l’extérieur. Subglobulaires elles ont

une base de fixation aplatie. Du côté apical elles sont convexes et se prolongent en petites

digitations aquifères mesurant 10 à 20 mm de long et 1 à 2 mm de diamètre. Elles mesurent

pour la plupart 30/30/25 ou 30/20/25 mm d’envergure.

Leur surface est égale ; les digitations ont une hispidation un peu plus saillante que

le reste de la surface. Le squelette principal se compose de gros oxes courbes, parfois modi¬

fiés en styles, disposés en tous sens ou groupés en faisceaux radiaires. Des petits oxes sont

également nombreux dans cette masse dense de grands oxes. A la surface, les petits oxes

abondent et on y voit également des styles courbes. Certaines digitations sont creuses ;

leur paroi contient des styles longitudinaux divergents et saillants et des petits oxes abon¬

dants. D’autres ont un axe de grands oxes semblables à ceux du choanosome. Ces digita¬

tions exhalantes drainent plusieurs canaux exhalants. Il existe par endroits des espaces

aquifères sous-ectosomiques. Il existe à la base de l’éponge un tapis d’oxes sinueux irré¬

guliers, bubaroides.

Dans plusieurs digitations on observe quatre cavités longitudinales autour d’un axe

spiculaire, séparées par des cloisons transverses.

Spicules

— Oxes principaux : 800-2 400 p.m/25-70 p.m.

— Oxes : 150-220 p m/4-5 y,, très abondants.

— Oxes flexueux : 350-1 200 p.m/25-50 p.m, avec souvent deux points d’inflexion.

— Styles courbes : 900-2 000 p.m/18-22 p.m.

Remarque : L’espèce déjà décrite apparemment la plus proche est Spongosorites

topsenti Dendy, 1905, qui a la même morphologie générale. Mais Dendy n’y signale ni

styles, ni oxes basaux flexueux. On pourrait également rapprocher cette espèce des Ciocalypta

qui ont des digitations aquifères semblables mais qui n’ont pas d’oxes flexueux basaux.

- 970

I n’est pas exclu que cette espèce s’apparente plus aux Bubaridae qu’aux Halichondri

dae.

Famille Petrosiidae Van Soest, 1980

Genre STRONGYLOPHORA Dendy, 1905

Strongylophora mamillata n. sp.

(PI. V, 4, 5 ; fig. 31)

Holotype : MNHN D.CL 2939; paratype : MNHN D.CL 3151.

Localité : Nouvelle-Calédonie ; sud du Grand Récif, 22°47' S —• lfi7°13' E ; 410-415 m.

Fig. 30. — Spongosorites bubaroides n. sp. : 1, oxes X 55 ; 2, oxe flexueux X 55.

Fig. 31. — Strongylophora mamillata n. sp. : 1, strongyles X 288 ; 2, strongyles réniformes X 288.

Fig. 32. — Petrosia pluricrustata n. sp. : oxes X 275.

- 971 —

Les deux spécimens récoltés mesurent 35/25/25 mm et 35/30/30 mm. L’éponge est

très dure ; sa base est plane et sa surface apicale est convexe, avec une vingtaine de mame¬

lons aquifères percés d’un étroit orifice. Chaque mamelon mesure 3 mm de diamètre et

2 mm de haut. La couleur de l’éponge est jaune-ocre. La surface est égale mais rugueuse.

La charpente est très dense avec nombreux microstrongyles dans les faisceaux de mégasclères

qui sont réticulés. En surface, de petits oxes sont associés en réseau irrégulier. Des canaux

aquifères ascendants verticaux traversent la masse pierreuse de l’éponge.

Spicules

— Strongyles principaux, courbés : 320-360 p.m/25-30 p.m et 130-220 p.m/15-20 p.m.

— Strongyles courbes et réniformes : 25-60 p.m/8-15 pm.

— Oxes superficiels : 110-180 pm/5 p.m (max. : 120-150 pm).

Remarque : Les éponges pierreuses avec microstrongyles en saucisse ou réniformes

ont été classées soit dans le genre Petrosia Vosmaer, soit dans le genre Strongylophora Dendy.

La distinction de ces deux genres est assez difficile. Si nous comparons la charpente de

Petrosia ficiforinis (Poiret) (= P. dura Nardo) et celle de Strongylophora , nous n’observons

pas de différence essentielle. Les oxes épais à pointes courtes de P. ficiformis sont rempla¬

cés chez Strongylophora par des strongyles vrais. C’est sur ce caractère que Van Soest

(1980) distingue les deux genres. On peut l'accepter pour des raisons de commodité. 11

y a certainement plus d’hétérogénéité dans le genre Petrosia que de différences entre Petrosia

et Strongylophora.

Genre PETROSIA Vosmaer, 1887

Petrosia pluricrustata n. sp.

(PI. V, 1, 2, 3 ; fig. 32)

Holotypc : MHNN D.CL 2928; paratypes : MNHN D.CL 2929-30-31.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°46' S — 167°12' E ; 390-400 m.

L’éponge, en forme de coupe, est de couleur ocre-beige à jaune-marron. La collection

en contient de nombreux exemplaires. Les plus petits sont presque cylindriques et leur

cavité est bien creusée. Plus les éponges sont grandes, plus les parois de la coupe s’évasent ;

dans tous les cas, la face interne concave est osculaire et la face externe ostiolaire. Les

dimensions des coupes sont les suivantes : 25/25/8 mm, 35/55/8-10 mm, 60/80/60 mm, etc.

La base de presque toutes les coupes a 20 à 35 mm de diamètre.

La structure de l’éponge est du type accrétif, c’est-à-dire qu elle se compose d’une

enveloppe grillagée très dure, composée d’un réseau très serré de gros faisceaux d’oxes.

Ce grillage périphérique est lui-même couvert par une couche soutenue par un petit réseau

d’oxes, isodictyal, lui-même recouvert par un autre réseau superficiel de petits oxes. Sous

- 972 —

le grillage périphérique, on voit, un réseau lâche d’oxes principaux groupés en petits fais¬

ceaux ou en alignements avec anastomoses.

La croissance de l’éponge se traduit par la formation périodique de grillages périphé¬

riques qui se superposent. Le grillage le plus jeune se détache facilement du reste de l’éponge.

La face interne, osculaire, de l’éponge est percée d’orifices de 1-2 mm de diamètre,

espacés tous les 5 à 12 mm. Elle est légèrement annelée. La face externe ostiolaire est irré¬

gulièrement bosselée.

Spicules

— Oxes principaux : 240-300 pm/15-22 pm.

— Oxes moyens : 140-150 pm/7-10 pm.

— Oxes petits, toxoïdes : 50-80 pm/2-4 pm.

Petrosia punctata n. sp.

(PL IV, 5, 6 ; fig. 33)

Holotype : MNHN D.CL 2922 ; paratype : MNHN D.CL 2923.

Localité : Nouvelle-Calédonie, llavannah, 22°16' S — 107°17' E ; 465-495 m.

Le spécimen holotype est une éponge massive, dure, de couleur gris-jaune, formée

de deux parties soudées latéralement et à base commune ; l’une d’elle est cylindrique et

mesure 30/35/35 mm, l’autre à section elliptique de 50/35 mm mesure 20-30 mm de haut.

Le sommet de chaque partie de l’éponge est en plateau légèrement concave, criblé de petits

orifices aquifères.

Le paratype mesure 20/20/40 mm ; sa forme est subcylindrique. La dépression apicale

est plus creusée, 10 mm environ, et mesure 11/12 mm de diamètre.

La surface externe est régulière, un peu rugueuse. Le squelette réticulé se compose

de tractus multispiculés d’oxes avec microstrongyles réniformes. Il existe en surface des

oxes plus grêles. Au niveau du plateau criblé apical, le squelette se compose de colonnettes

plumeuses.

Spicules

— Oxes principaux : 300 à 400 p.m/20-25 p.m (max. : 350 pm).

— Oxes grêles : 270-300 pm/7 pm.

— Oxes : 50-100 pm/3 pm.

— Microstrongyles : 25-60 pm/5-15 pm.

— 973 —

Famille Oceanapiidae Van Soest, 1980

Genre FGLïOIJNA Schmidt. 1870

Foliolina (?) peltata Schmidt

(PI. VI, 5, 6 ; fig. 34)

MNHN D.CL 2935-36.

Localité : Nouvelle-Calédonie, entre l’île des Pins et la corne sud du Grand Récif, 22°50' S

167<>16' E ; 480-505 m.

IG. 33. — Petrosia punctata n. sp. : 1, oxes X 300 ; 2, microstrongyles X 420 ; 3, microxes X 270.

Fig. 34. — Foliolina (?) peltata Schmidt : oxes X 330.

Fig. 35. — Cladocroce incurvata n. sp. : oxes X 330.

- 974 -

La collection contient divers fragments et quelques spécimens presque complets.

L’éponge la mieux conservée se compose d’une masse basale en large coussin fixé sur le

substrat. Il s’en élève, par places, des fistules qui émettent vers l’extrémité apicale des

spatules latérales, à face supérieure convexe, qui forment de petites ombrelles à bords

laciniés. Les fistules mesurent 4-6 mm de diamètre et leur paroi très mince mesure moins

d’un millimètre d’épaisseur. Elles mesurent 30 à 70 mm de long. Les spatules convexes

ont la même finesse et leur forme est hémicirculaire. Elles mesurent 25/10 mm, 30/20 mm,

20/20 mm environ. Leur squelette se compose de fibres, parallèles à leur base, puis diver¬

gentes en éventail.

La charpente de l’éponge est dense, avec un réseau très irrégulier d'oxes dans la paroi

du choanosome et avec une croûte de grands et petits oxes en surface et dans la paroi des

fistules et des spatules.

La base se stratifie comme si la croissance se faisait par accrétion.

Spicules

— Oxes principaux : 300-350 [.’.m/15-18 p.m.

— Oxes ectosomiques avec presque 2 courbures et pointes brèves : 100/9-10 p.m.

Remarques : Le genre Foliolina Schmidt, 1870, caractérise des éponges à tige creuse,

avec prolongements foliacés horizontaux. L’extrémité du tube est fermé. La consistance

est molle. Les oxes sont groupés en tractus polysériés entrant dans les expansions. Entre

ces tractus, les spicules forment un réseau. 11 n’y a pas de pellicule ectosomique. Cette

diagnose est commune au genre et à l’espèce F. peltata dont le type a été pêché par 85 m

de fond, au large de la Floride. Wilson (1902) identifie 7 autres spécimens de F. peltata

provenant du large de Porto Rico sur fond corallien (175-215 m). Il précise que la tige a

6 mm de diamètre, que les expansions foliacées, convexes, ont 7 à 10 mm de long, qu’elles

sont creuses et prolongent bien la tige. Les oxes mesurent 320/10 pm. Dans le spécimen

étudié par Lévi (1960), les oxes mesurent 250-260 p.m et quelques-uns 100-130 p.m. Nous

ne voyons pas actuellement de caractères permettant de distinguer les Foliolina de Nou¬

velle-Calédonie de Foliolina peltata Schmidt.

Distribution : Floride, Cuba, golfe du Mexique, Sénégal, Afrique occidentale.

Famille Renieridae Ridley, 1884

Genre CLADOCROCE Topsent, 1892

Cladocroce incurvata n. sp.

(PI. IV, 4 ; fig. 35)

Holotype : MNHN D.CL 2942 ; paratype : MNHN D.CL 2945.

Localité : Nouvelle-Calédonie, entre l’île des Pins et la corne sud du Grand Récif, 22°39' S —

167°07' E ; 170-190 m et, au large de Chepenhehe Lifou, 400 m.

- 975 -

Le spécimen holotype mesure 110mm de haut; 130mm de large, en extension, et

2-3 mm d'épaisseur. C’est une éponge lamellaire, fixée par un court pédoncule qui mesure

7/5 mm de diamètre et 15 mm de long. La lame est recourbée en demi-entonnoir ; sa cou¬

leur est ocre-jaune olivâtre. Les deux surfaces sont égales, sans oscules de grand diamètre.

La lame paraît traversée par de multiples canaux transverses dont les ouvertures sont

apparentes sur la face convexe et sont masquées du côté concave par un eetosome à peine

hispide. La lame est marquée par des bourrelets concentriques. Le squelette, très dense

dans le pédoncule, se compose dans l’axe de la lame (d'ailleurs un peu excentré vers la

face convexe) d’un réseau dense de fibres multispiculées de 200-300 p.m de diamètre et

sur les deux faces d'un réseau isodictyal plurispiculé avec des alignements ascendants à

5-7 spicules.

Le squelette de la face convexe, plus hispide, est plus solidaire des fibres axiales que

le squelette de la face concave.

Spiculés

— Oxes, courbes, assez homogènes : 180-220 p.m (200 p.m)/8-10 pm.

Le paratype, qui provient de Lifou, est en forme de chausse-pied et mesure 120 mm

de long, 22 mm de large seulement et 1 à 2,5 mm d’épaisseur.

Remarques : Cette espèce s’apparente à un groupe d’espèces trouvées dans l’océan

Atlantique : Reniera parenchyma Lundbeck, Reniera folium Lundbeck, Reniera aentila-

brum Fristedt, Cladoeroce spathiformis Topsent et Cladocroce osculosa Topsent. C. incur-

çala n. sp. ressemble à C. spathiformis mais ses spicules sont plus courts.

Genre RHIZONIERA Griessinger, 1971

Rhizoniera (?) strongylata n. sp.

(PI. VII, 4; fig. 36)

Holotype : MNHN D.CL 2960; paratypes : MNHN D.CL 3152.

Localité : Nouvelle-Calédonie : 22°49' S — 167°12' E ; 390-395 m.

Éponges de couleur ocre-jaune, assez souples, massives, fixées par une base pédon-

culée, s’élargissant en massue mesurant 20-30/15 mm de diamètre et 40-66 mm de haut.

La base pédonculée mesure environ 20 à 30 mm de haut. Il existe en surface une très fine

strate ectosomique parcheminée, si détachable qu elle manque fréquemment, et qui a

l’épaisseur d’un spicule (10 p.m).

La charpente principale se compose, à la base, de nombreux faisceaux spiculaires

ascendants multispiculés, de 350 p.m d’épaisseur environ. Ces lignes multispiculaires se

ramifient en charpente plumoréticulée ; les plus distales mesurent seulement 30 p.m d’épais¬

seur.

— 976 —

Spicules

— Strongyles courbés légèrement, parfois rectilignes : 250-320 pm/5-7 pm ; les extré¬

mités sont parfois rugueuses.

Remarques : 11 est très difficile d attribuer cette espèce à un genre connu. On pour¬

rait penser à Calyx Vosmaer, Rhizoniera Griessinger, si les spicules étaient des oxes et s’il

existait un réseau réniéroïde intermédiaire entre les fibres multispiculées, ce qui n’est pas

le cas. Par ses fibres multispiculées de strongyles, elle pourrait s’apparenter aux Stron-

gylacidon Lendenfeld ou Batzella Topsent mais Strongylacidon a des microsclères et la

charpente de Batzella est nettement différente. Reste Inflatella dont les spicules sont très

semblables et qui a une couche superficielle de spicules juxtaposés, notamment I. pelli¬

cula Lundbeck, 1910. Mais chez Inflatella, le squelette principal est réduit, bien qu’il existe

des faisceaux dispersés, sans spongine, et, d’autre part, les Inflatella sont plutôt vésiculaires

et produisent des papilles.

11 est donc impossible actuellement de conclure et nous plaçons très provisoirement

cette éponge dans le genre Rhizoniera.

Famille Gelliidae Ridley et Dendy, 1887

Genre G ELU US Gray, 1867

Gellius anatarius n. sp.

(Fig. 37)

Holotype : MNHN D.CL 2965.

Localité : 22°32' S — 166°25' E ; 430-500 m.

Cette petite éponge de couleur gris clair mesure 2 à 4 mm d’épaisseur ; elle occupe

une grande partie de la face interne d’une valve de Bivalve. La surface est d’aspect alvéo¬

laire, av ec des cavités nombreuses dont les plus périphériques, très petites, ont 0,5 mm

de diamètre et les plus larges et centrales ont jusqu’à 2 mm de diamètre. L’architecture

générale est ainsi réticulée ; quelques canaux exhalants convergent de la périphérie de la

coquille vers le centre. La consistance est ferme mais l’éponge est friable.

Le squelette est un réseau irrégulier d’oxes entrecroisés ; les sigmas sont nombreux.

Spicules

— Oxes courbes : 650-800 pm/25-30 [un.

— Sigmas normaux, en C, avec souvent un ou deux points de courbure : 100-120 pm/

2-3 jim.

— Sigmas très arqués dont les extrémités sont différentes ; l’une d’elles est plus longue,

flagellée et toujours courbée en tète de canard : 125-130 pm/70-85 pm. Peu nombreux.

- 977 -

Remarque : Cette nouvelle espèce est caractérisée par ses deux types de sigmas, comme

il en existe chez G. flagellifer R. et D., G. hamatus Thiele, G. incrustans Hentschel, G.

raphidiophorus Brondsted, etc., mais la forme très particulière et constante des sigmas,

la longueur des oxes et la morphologie générale suflisent à la distinguer.

Genre ORINA Gray, 1867

Orina regia (Brpndsted)

(PI. VI, 4; fig. 38)

MNHN D.CL 2937-38.

Localité : Nouvelle-Calédonie, Havannah, 22° 17' S — 167°14' E ; 425-430 m.

Petites éponges en forme de galette de couleur gris-jaune clair, par endroits un peu

translucides, mesurant 35/30/4 mm, 40/20/4 mm, 10/15/2 mm. Une des faces, un peu

convexe, présente quelques oscules dispersés, mesurant 1 mm de diamètre. La consistance

est fragile et friable. La surface est régulière sans hispidation. La charpente se compose

d’oxes organisés en réseau isodictyal très irrégulier avec un peu de spongine aux unions

spiculaires. Nombreux microsclères toxes et sigmas. Les chambres choanocytaires isolées

mesurent 20 p.m de diamètre.

Spiculés

— Oxes courbes : 650-730 p.m/15 p.m.

— Sigmas avec une petite bosse centrale fréquente : 15 [Am/1 [im ; quelques sigmas

plus longs et plus grêles : 25 p.m/0,5 p.m.

— Toxes à angles obtus, mais inflexion brusque : 50-90 p.m/1-2 p.m.

Remarque : Cette éponge partage la plupart des caractères de Gellius regius Brpndsted

mais les mégasclères y sont un peu plus longs et le squelette est un peu mieux réticulé

ici que chez le type où la charpente est halichondrioïde, sans trace de spongine. Il s’agit

en tous cas d’éponges très allines.

Distribution : Nouvelle-Zélande. Three Kings : 118 m, fond dur.

4 . 4

- 978 -

Fig. 36. — Rhizoniera (?) strongylata n. sp. : strongyles X 330.

Fig. 37. — Gellius anatarius n. sp. : 1, oxe X 270 ; 2, sigmas X 432 ; 3, sigmas X 432.

Fig. 38. — Orina regia (Brdndsted) : 1, oxe X 165 ; 2, toxe X 432 ; 3, sigmas X 432.

Famille Spongiidae Gray, 1867

Genre IRCINIA Nardo, 1833

Ircinia aligera (Burton)

(PI. VII, 5)

MNHN D.CL 2868-69.

Localité : Nouvelle-Calédonie, entre File des Pins et le sud du Grand Récif, et Havannah ;

22°20' S — 167°10' E, 175-200 m ; 22°17' S — 167°12' E, 390 m.

- 979 -

La collection contient plusieurs exemplaires de cette éponge très caractéristique,

en forme de massue. D’abord étroite, 7 à 8 mm de diamètre, elle s’épaissit et atteint 20-

25 mm de diamètre avant de se rétrécir vers un sommet conique où s’ouvre un oscule apical.

La couleur est ocre-jaune. La surface est plissée, conuleuse, coriace. L’éponge porte des

expansions foliacées latérales dont le nombre est variable suivant les spécimens ; elles

mesurent 10-15 mm de long et 5-10 mm de large et 2 mm d’épaisseur ; elles sont légère¬

ment recourbées vers la base de l’éponge. Leur face inférieure concave est ostiolaire.

La charpente se compose de fibres ascendantes de 150 p.m de diamètre et de fibres

secondaires de 50 à 80 pm. Les fibres ambrées ont une moelle. Les filaments sont très abon¬

dants et mesurent 1 à 3 p.m d’épaisseur.

Remarque : Cette éponge a été décrite par Burton (1928) sous le nom de Stenospongia

aligera. C’est en fait une Ircinia. Bergquist (1980) a placé en synonymie Stenospongia

et Sarcotragus Schmidt, ce qui signifie que Stenospongia aurait des fibres principales fasci-

culées. Dans sa description, Burton mentionne seulement des fibres primaires reliées par

intervalles par des fibres secondaires, ce qui n’est pas équivalent. La charpente des spéci¬

mens de Nouvelle-Calédonie est d’ailleurs dendro-réticulée : les fibres principales ascendantes,

simples, entourant une colonne ou cavité centrale, se ramifient et les fibres secondaires

qui montent vers la surface perpendiculairement à l’axe se subdivisent plusieurs fois et

établissent des anastomoses.

Distribution : Archipel Mergui, 13°4'30" N — 96°44' E ; 138 m.

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- 982

PLANCHE I

Plakortis simplex Schulze (revêtante sur Ircinia) ; 2 : Corticium bargibanti n. sp. ; 3 : Aaptos aaptos

(Schmidt) ; 4 : Tylaspis topsenti n. g., n. sp. ; 5 : Raspailia pachysclera n. sp. ; 6 : Trachycladus digi-

tatus Lendenfeld. (Echelle : 1 cm.)

- 984 -

PLANCHE II

1 : Lithoplocamia dolichosclera n. sp. ; 2, 3, 5 : Hemectyonilla gardineri (Dendy) ; 4 : Parahigginsia phakel-

lioides Dendy ; 6 : Axinella lifouensis n. sp. ; 7 : Phakellia columnata (Burton).

PLANCHE III

1, 2 : A gelas novaecaledoniae n. sp. ; 3 : Yoesia acanthosclera n. sp. (revetante) ; 4 : Heterocornulum virgu-

liferum n. g., n. sp., fistules ; 5 : Heterocornulum virguliferum n. g., n. sp., dans les loges du foramini-

fère ; G, 7 : Coelodischela massa n. sp.

— 988 -

PLANCHE IV

1, 2, 3 : Prostylyssa (?) radiata n. sp. ; 4 : Cladocroce incurvata n. sp. ; 5, 6 : Petrosia punctata n. sp.

- 990 -

PLANCHE V

1 : Petrosia pluricrustata n. sp., coupe transversale ; 2 : Petrosia pluricrustata n. sp., face

Petrosia pluricrustata n. sp., face convexe ; 4, 5 : Strongylophora mamillata n. sp. ; G, 7 :

bubaroides n. sp.

concave ; 3 r

Spongosorites

- 992 -

PLANCHE VI

1 : Lissodendoryx bifacialis n. sp. ; 2 : Lissodendoryx stylophora il. sp. ; 3 : Gellius anatarius n. sp. ; 4 : Orina,

regia (Brandsted) ; 5 : Foliolina (?) peltata Schmidt, folioles osliolaires ; <i : Folioliria (?) peltata Schmidt,

base et fistules.

- 994 -

PLANCHE VII

1-3 : 1‘hakellia plumosa n. sp. ; 4 : Rhizoniera (?) sirongylata n. sp. ; 5 : Ircinia aligera (Burton) ; 6 : Mycale

myriasclera n. sp. ; 7 : Phlyctaenopora bocagei n. sp.

- 996

PLANCHE VIII

1-5, Coelodischela massa n. sp. : 1-3, dischèles, 4, spicules, 5, microstructure des dischèlcs ; 6 : Lissodendo

ryx stylophora n. sp., isochèles arqués ; 7 : Hymedesmia spiniarcuata n. sp., isochèles arqués ; 8 : Phlyc

taenopora bocagei n. sp., anisochèle et « oxydiscorhabde ».

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 4 : 999-1019.

Ascidies littorales de Guadeloupe

V. Polycitoridae

par Françoise Monniot

Résumé. — Douze espèces de Polycitoridae seulement ont été récoltées à faible profondeur

autour de la Guadeloupe, dont une nouvelle : Distaplia crassa. Parmi ces espèces, six sont connues

aux Bermudes.

Abstract. — Only twelve species of Polycitoridae have been collected in shallow water around

Guadeloupe island, and one of them, Distaplia crassa, is a new species. Six of them live in the

Bermuda waters too.

F. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

Au cours de notes précédentes, d’autres familles d’Ascidies de Guadeloupe ont été

étudiées, provenant de 27 stations littorales. Une carte des stations a été publiée dans le

premier travail (Monniot F., 1983). Nous rappelons que les stations étudiées sont toutes

situées à très faible profondeur, une majorité concerne les ports et la mangrove 1 .

Les Polycitoridae ne sont pas très variées sur le littoral de Guadeloupe puisque nous

n’avons trouvé que douze espèces. Une seule est nouvelle : Distaplia crassa. La plupart

des espèces qui étaient déjà signalées dans les eaux caraïbes ont été retrouvées.

Six des espèces de Guadeloupe sont présentes aux Bermudes. Nous retrouvons une

espèce décrite aux Açores, Distaplia corolla, qui était très localisée dans le port de Horta

et que nous supposions importée. En Guadeloupe, cette espèce figure dans plusieurs sta¬

tions ; il s’agit donc probablement d’une espèce caraïbe.

Clavelina puertosecensis Millar et Goodbody, 1974

Station : 20, îlet Pigeon, 10 m, sur corail.

Nous n’avons trouvé qu’une unique colonie formée de deux zoïdes nettement dis¬

tincts l’un de l’autre et entourés chacun de quelques bourgeons. L’animal vivant est très

transparent et d’une coloration verdâtre. La colonie a été récoltée avec son support mais

l’ébranlement provoqué par la cassure du corail mort, massif, sur lequel elle était fixée,

a provoqué la rétraction des thorax dans la tunique.

1. Travail effectué dans le cadre de l’action concertée DGRST « Mangrove et zone côtière ».

1000

Malgré sa contraction, le thorax est long par rapport à l’abdomen. Les siphons très

contractés étaient situés nettement sur la partie dorsale du thorax et le ganglion nerveux

se trouvait dans une dépression située entre eux. La marge des deux siphons est lisse ; le

siphon cloacal contracté apparaît nettement bilobé en sifflet.

Les tentacules, une dizaine de grands, sont situés très en avant dans le siphon buccal.

Le bourrelet péricoronal est éloigné à la fois du cercle de tentacules et de la branchie. Sur

le plus grand spécimen, on compte quatorze rangées de stigmates séparées par des sinus

transverses surmontés d’une membrane élevée. Les languettes du raphé sont grandes et

deviennent de plus en plus longues et pointues vers l’entrée de l’œsophage. Nous n’avons

pas observé le pli situé sous le raphé, que signale la description originale. L’estomac est

situé très bas dans l’abdomen. Il est lisse, verdâtre, et n’est marqué (pie par la typhlosole.

Dans l’un des spécimens, la partie mâle des gonades était bien développée et le spermi-

ducte plein ; l’ovaire ne contenait que des ovocytes de petite taille. Deux œufs non seg¬

mentés se trouvaient dans l’oviducte, à droite de l’entrée de l’œsophage, et un autre, lui

aussi non segmenté, dans la cavité cloacale à gauche du raphé.

Malgré les quelques différences que nous avons signalées, dues probablement en grande

partie à la contraction de nos spécimens, il est probable que nos exemplaires appartiennent

à l’espèce de Millau et Goodbody.

C. puertosecensis n’était connue que de la Jamaïque, de la pente extérieure des récifs,

de 15 à 60 m de profondeur.

Clavelina oblonga Herdman, 1880

Synonymie : Voir Van Name, 1945 : 136 ; Millar, 1958 : 500 ; Almeida Rodrigues, 1962 :

196 ; Rodrigues da Costa, 1969 : 277 ; Monniot F., 1970 : 961 ; 1974 : 1299.

Stations : 12, 18.

L’espèce est transparente et contient quelques pigments blancs. Les zoïdes sont dis¬

posés en petits bouquets mais isolés dès leur base, ou ont une partie de l’abdomen enrobée

dans une tunique commune.

Les exemplaires de Guadeloupe sont tout à fait semblables à ceux des Bermudes,

localité du type.

L’espèce s’étend de la Floride au sud du Brésil. Elle a été signalée aux îles du Cap

Vert (Hartmeyer, 1912), à Dakar (Monniot F., 1969) et aux Açores (Monniot F.,

1974).

Distaplia bermudensis Van Naine, 1902

(Fig. 3 B)

Synonymie : Voir Van Name, 1945 : 146 ; Pérès, 1957 : 227 — Baléares ; Millar, 1958 :

500 — Brésil ; 1962a : 68 — Curaçao ; Rodrigues da Costa, 1969 : 279 — Brésil ; Monniot F.,

1972 : 960 — Bermudes ; Millar, 1977 : 188 — Brésil ; 1978 : 100 — Guyana.

Stations : 13, 27.

1001 -

Les colonies ont une couleur et un aspect variable, ce qui a toujours été signalé. Les

animaux sont encroûtants ; ils peuvent être légèrement incrustés de sable, mais les par¬

ticules sédimentaires sont peu nombreuses à l’intérieur de la tunique. La couleur sur le

vivant va du rose au violet foncé, souvent répartie de façon inégale. Dans le formol la

coloration devient vert-bleu plus ou moins intense, avant de disparaître à la longue.

Les zoïdes, quand ils sont bien développés, sont disposés en systèmes arrondis ou

ovales, centrés autour d’un cloaque commun largement ouvert. Les systèmes sont jointifs

et leurs limites ne sont visibles que lorsque les zoïdes sont visibles par transparence. La

tunique contient de nombreuses collides vésiculaires, des organites symbiotes unicellu-

laires et des cristaux de carbonate de calcium de petite taille qui opacifient la tunique

(fig. 3 B). Les poches des cavités cloacales contiennent des accumulations d’organites

unicellulaires symbiotes qui ne sont pas des algues.

Les zoïdes correspondent aux descriptions antérieures. Les larves sont incubées en

petit nombre (2 à 3) dans les poches incubatrices reliées aux zoïdes par un pédoncule long

et fin.

Cette espèce n’a été rencontrée, parmi les stations prospectées en décembre en Gua¬

deloupe, que dans le petit cul-de-sac marin au sud de l'îlet à Cochons, à très faillie pro¬

fondeur jusqu’à 5 m.

L’espèce est largement répandue sur la côte est-américaine, depuis la Caroline du

Nord jusqu’au Brésil, aux Bermudes et aux Antilles.

Distaplia corolla Monniot F., 1974

Stations : 7, 13, 19, 21, 27.

Les colonies sont encroûtantes, formées de rosettes de petite taille, plus ou moins

isolées les unes des autres et colorées en rose pâle ou rose vif à l’état vivant. La tunique est

transparente et laisse voir les zoïdes. Dans le formol, la coloration disparaît complètement.

Quand les colonies atteignent quelques centimètres de diamètre, les systèmes devien¬

nent coalescents mais sont toujours séparés par un sillon en surface de la colonie. Les ouver¬

tures des cloaques communs sont petites et circulaires. La tunique ne contient pas de cris¬

taux mais un grand nombre d'organismes symbiotes unicellulaires.

Les cavités cloacales communes contiennent des amas d’organismes symbiotes uni¬

cellulaires bruns ; ce ne sont pas des algues (R. A. Lewin, comm . pers.).

Les zoïdes ont une taille variable : dans les colonies jeunes ils sont petits et le siphon

cloacal forme un tube simple. Les zoïdes plus âgés ont une languette eloacale tridentée.

Les caractères des zoïdes qui distinguent D. corolla de D. bermudensis sont :

— les stigmates très courts du coté du raphé :

— un testicule en rosette très régulière ;

— un ovocyte en maturation dans une poche de l’ovaire, qui est suspendue sous la

boucle intestinale et est reliée par un pédoncule au centre de la rosette testiculaire ;

— les larves isolées dans la tunique, dans une zone externe à la rosette des zoïdes

pour chaque système.

— 1002 —

Les zoïdes ont bien une poche incubatrice appendue au côté droit du thorax, mais

nous l’avons toujours trouvée vide et peu développée. Les têtards sont bien inclus indi¬

viduellement dans une poche mais celle-ci n’est pas reliée par un pédoncule aux zoïdes.

La taille des zoïdes, même bien développés, est plus petite que chez D. bermudensis.

L’espèce est présente sur la côte caraïbe et dans le petit cul-de-sac marin à très faible

profondeur. Elle peut facilement être confondue avec D. bermudensis, les deux espèces

vivant dans les mêmes stations côte à côte.

D. corolla est ici signalée pour la première fois en dehors de la station type aux Açores.

Distaplia crassa n. sp.

(Fig. 1)

Station : 18.

Cette espèce se présente sous forme de coussinets ou de croûtes épaisses (2 cm), d’où

son nom, de couleur rose pâle. La coloration disparaît dans le formol. Les zoïdes sont dis¬

posés sous la surface des colonies en systèmes méandriformes, ce qui donne un aspect de

Polvclinidae. La couche basale de la colonie est dense, sans zoïdes et sans incrustation

de sable. Nous n’avons pas trouvé d’organismes symbiotes chez cette espèce dans la marina

de Saint-François.

Les zoïdes sont de grande taille (jusqu’à 6 mm) (fig. 1 A), les poches incubatrices

également (jusqu’à 4 mm de long). Le siphon buccal est large, court et à bord ondulé.

Le siphon cloacal très largement ouvert est prolongé par une grande languette dont l’extré¬

mité est (ou non) étirée en pointe selon l’emplacement des zoïdes. L’anus et la papille

mâle sont libres dans la cavité cloacale.

La branchie comprend quatre rangs de stigmates, très réguliers, avec environ vingt

stigmates par demi-rang en moyenne, traversés d’un sinus parastigmatique. La muscu¬

lature est fine et régulière sur le thorax.

L’abdomen est plus petit que le thorax sans caractères particuliers ; l’estomac est

lisse ; l’intestin tubulaire ne présente aucune différenciation morphologique le long de son

trajet. L’anus est généralement bilabié ; la boucle digestive est ouverte.

Le testicule est formé d’une rosette de nombreux lobules à droite de l’abdomen (fig. 1 A).

Le spermiducte part du centre de la rosette et se dirige en droite ligne vers l’anus pour

s’ouvrir nettement au-dessus de celui-ci par une papille longue (fig. 1 C).

L’ovaire est situé au centre de la rosette testiculaire (fig. 1 A). Les ovocytes effec¬

tuent leur maturation sur place. Les gonades restent donc entièrement contenues dans la

boucle digestive. La poche incubatrice située à droite des zoïdes peut être très longue mais

son pédoncule reste, lui, très court (fig. 1 A). Elle contient un nombre variable de larves

mais j’en ai compté fréquemment huit par zoïde dans la colonie-type. Le têtard (fig. 1 D)

a la structure typique des larves de Distaplia.

Cette espèce se distingue de D. bermudensis par la taille des zoïdes, l’allure des colo¬

nies, l’absence de cristaux dans la tunique, l’absence de symbiontes, le nombre de larves

incubées, la forme de la poche incubatrice et par la papille mâle située nettement au-dessus

de l’anus.

— 1004 —

Distaplia crassa n. sp. ne montre pas après fixation au formol la couleur bleu-vert

que l’on constate pour Distaplia bermudensis.

Cystodytes dellechiajei (Della Valle, 1877)

Synonymie : Voir Van Name, 1945 : 133, puis dans les eaux Atlantiques tropicales amé¬

ricaines ; Rodrigues da Costa, 1969 : 278 — Brésil ; Monniot F., 1972 : 960 — Bermudes ; Mil¬

lar, 1977 : 188 — Brésil; 1978 : 99 — Guyana.

Stations : 4, 13, 27.

L’espèce n’a été trouvée que sous la forme de petites colonies et seulement dans le

petit cul-de-sac marin, ce qui est certainement dû à la saison de récolte.

Pour les zoïdes il est intéressant de noter que le diverticule situé dans la partie posté¬

rieure de la cavité cloacale, et que nous avions signalé en 1972 à propos des exemplaires

des Bermudes, de la côte d’Afrique et de Méditerranée, se trouve bien dans les échantillons

de Guadeloupe. Ce caractère nous semble très utile pour identifier l’espèce C. dellechiajei

qui a bien peu de caractéristiques originales et est, de plus, très cosmopolite.

Les animaux ne présentent aucun caractère nouveau par rapport aux descriptions

précédentes. Leur présence en Guadeloupe n’étend pas l’aire de répartition de l’espèce.

Cystodytes sp.

(Fig. 2, 3 A)

Stations : 27, au sud de l’îlet à Cochons.

La seule colonie récoltée mesure 2,5 cm X 2 cm, sur 4 mm d’épaisseur. Elle est encroû¬

tante, de consistance dure, incolore et transparente. Les zoïdes, surtout visibles grâce à

la capsule blanche autour des abdomens, sont formés de petits spicules sphériques ou len¬

ticulaires denses (fig. 3 A). Des cristaux irréguliers sont répartis dans la tunique, surtout

dans sa portion superficielle. Les zoïdes sont disposés en une seule couche ; ils forment des

systèmes en rosettes irrégulières et peu apparentes. Les siphons cloacaux débouchent

individuellement à l’extérieur. Les zoïdes ont des tailles très diverses selon leur état de

développement, les plus grands mesurent 2,2 mm. Le siphon cloacal est un peu plus long

que le siphon buccal ; tous deux sont bordés de six lobes arrondis.

La paroi du manteau est mince et transparente ; elle porte de nombreuses fibres mus¬

culaires longitudinales fines, régulièrement espacées, et des fibres transversales également

très fines. La branchie est nettement visible par transparence à travers le manteau. Les

tentacules coronaux sont de deux ordres, généralement au nombre de seize disposés sur un

seul rang. La branchie s’insère très haut dorsalement (fig. 2 A) et le premier rang de stig¬

mates est un peu infléchi vers le ganglion nerveux. Le nombre de stigmates par demi-rang

est variable selon l’état de développement du zoïde, et cela indépendamment de la présence

des gonades. J’ai compté au maximum, à gauche, au 1 er rang : 22 stigmates ; aux 2 e , 3 e

et 4 e rangs : 20. Il y a généralement deux stigmates de moins à droite qu’à gauche. Les

- 1005 -

languettes du raphé sont de la longueur des stigmates, extrêmement minces, filiformes

et décalées à gauche. Les sinus transverses sont surmontés d’une lame tissulaire élevée.

Il existe un espace imperforé d’une hauteur égale à celle d’un rang de stigmates, à la base

de la branchie.

Fig. 2. — Cystodytes sp. : A, zoïde entier immature, face gauche ; B, abdomen d’un zoïde mûr, face droite.

L’abdomen de longueur égale au thorax est nettement plus mince. L’œsophage est

mince et aplati. L’estomac, également aplati, a une forme carrée ; le cardia est opposé

au pylore ; il est situé au milieu de l’abdomen ou plus antérieurement. L’intestin se divise

en une première partie mince, cylindrique, qui s’élargit en anneau avant la première cons¬

triction. La deuxième portion intestinale est courte et séparée de l’intestin postérieur par

un élargissement brusque au départ de ce dernier, sans que l’on puisse vraiment dire qu’il

existe des cæca. Cet élargissement est situé au fond de la boucle intestinale. L’intestin

1006

postérieur ne présente aucune différenciation spéciale. 11 croise l’œsophage en son milieu.

L’anus bilabié est placé au milieu du 3 e rang de stigmates.

Les gonades (fig. 2 B) sont disposées à côté de la boucle intestinale, sous le niveau de

l’estomac. Le testicule forme une rosette plate de six à sept lobules réguliers, au centre

de laquelle part un spermiducte droit. L’ovaire est situé un peu au-dessus des testicules,,

contre le spermiducte.

Dans la seule colonie à notre disposition, les zoïdes sont à tous les stades, depuis les

bourgeons dont certains ont déjà des testicules avant que le thorax et le tube digestif ne

soient bien développés, jusqu’aux zoïdes incubateurs. Je n’ai trouvé qu’une larve à la fois,

en incubation, dans la cavité cloacale. Les têtards sont peu développés mais petits. Ils ont

trois ventouses de fixation, un ocelle et un otolithe mais n’ont pas encore acquis d’autres

différenciations.

La cavité cloacale ne présente à sa base aucun diverticule comparable à celui de C.

dellechiajei.

Les spicules (fig. 3 A) sont très différents de ceux de Cystodytes dellechiajei récoltés

à la même station. Ils sont, en revanche, très semblables à ceux de C. roseolas de la côte

d’Afrique.

Fig. 3. — A, Cystodytes sp., spicule. B, Distaplia bermudensis, concrétion de calcite dans la tunique. (Échelle :

10 pm.)

1007 —

Ne possédant qu’une colonie de cette espèce, nous ne voulons pas créer une espèce

nouvelle dans un genre où les caractères spécifiques sont mal définis. Il est certain que

Cystodytes sp. n’appartient pas à l’espèce C. dellechiajei. Elle en diffère par la structure

de la colonie, la disposition des zoïdes, l’absence du diverticule cloacal, la taille des zoïdes

■et des larves et par la forme des spicules.

Par l’allure des colonies, la structure des spicules en pelotes d’aiguilles sphériques

à l’état jeune et devenant discoïdaux, Cystodytes sp. pourrait se rapprocher de C. roseolus

Ilartmeyer, 1912, d’Afrique du Sud, retrouvée par Michaelsen (1915), Pérès (1949) puis

Millau (1962Ù) et Monniot F. (1969) sur la côte ouest-africaine. La similitude concerne

à la fois les spicules en rosettes, formant des capsules autour de l’abdomen des zoïdes, et

les « formations calcaires anormales » dispersées dans la tunique. Les zoïdes sont tout à

fait semblables en ce qui concerne la taille, la forme générale et la musculature. Cependant,

nous avons compté jusqu’à trente-cinq tentacules coronaux chez les exemplaires de C.

roseolus de Dakar, disposés en deux cercles nets (même chez de jeunes zoïdes). En revanche,

dans cette espèce nous avons compté tout au plus quinze stigmates par demi-rang bran¬

chial, donc nettement moins que pour les zoïdes de Guadeloupe. Cystodytes roseolus incube

généralement une larve dans la cavité cloacale, rarement deux. Ce caractère et la struc¬

ture comparée des têtards pourraient être utilisés dans le cas de récoltes ultérieures.

La seule espèce de Cystodytes ayant été signalée dans l’Atlantique ouest est C. delle-

elnajei. 11 serait intéressant de regarder avec attention les Cystodytes d’autres îles des Antilles,

qui peut-être appartiennent à des espèces aussi variées que sur la côte ouest-africaine.

Genre EUDISTOMA

De nombreuses espèces ont été décrites dans la zone tropicale ouest-atlantique, mais il

est bien difficile de les identifier. Les Eudistoma présentent une grande variabilité de formes

et de couleurs, que l’on constate chez les espèces abondantes, mais cela ne présente pas

de difficultés réelles pour leur détermination, comme E. olivaceum. Ces variations indivi¬

duelles ajoutées à la contractibilité extrême des animaux compliquent très sérieusement

l'identification de certaines espèces. La forte musculature longitudinale qui parcourt

toute la longueur du corps des zoïdes déforme par contraction tous les organes, et la mus¬

culature transverse, forte au niveau du thorax, contribue à gêner l’observation de la bran-

cliie. L’anesthésie est difficile à réaliser et n’est possible que lorsque les colonies n’ont subi

aucune lésion. Dès que la collecte est effectuée à partir d’un bateau, il n’est plus possible

d’obtenir des animaux en extension.

Le manteau des Eudistoma, en plus de sa forte musculature, possède le plus souvent

des pigments foncés qui limitent beaucoup l’observation par transparence. Il devient

alors nécessaire de pratiquer des dissections délicates pour utiliser les caractères anato¬

miques indispensables à l’étude morphologique.

Il faut bien reconnaître qu’en présence d’animaux dont l’allure externe ne donne pas

ou peu d’indications et dont la contraction et la pigmentation masquent l’anatomie interne,

il devient difficile de mettre en évidence de petits détails de structure permettant d’isoler

— 1008 -

avec certitude les espèces. C’est probablement la raison pour laquelle les spécialistes ont

souvent négligé ce groupe dans leurs études faunistiques, ou ont trouvé plus simple de créer

des espèces nouvelles pour des localités géographiques différentes, la variabilité indivi¬

duelle ou géographique étant dillicile à cerner.

La comparaison d’échantillons ne comprenant qu’une ou deux colonies, contractées

et à des stades divers de maturité, ne peut raisonnablement pas aboutir à une systématique

valable, surtout si un matériel abondant et en bon état n’a pas été étudié préalablement

dans la même région. En effet, des caractères qui chez les Aplousobranches ont une valeur

spécifique, la perdent dans le genre Eudistoma ; citons, par exemple, le nombre de rangs

de stigmates, la paroi stomacale, la disposition des gonades, etc. Les caractères utilisés

au niveau de l’espèce sont relatifs, difficilement quantifiables et sujets à une interprétation

personnelle. Par exemple :

— La longueur du siphon cloacal et son orientation : bien sur, certaines espèces ont un

siphon très long, d’autres très court, mais entre ces deux extrêmes il existe un grand nombre

d’espèces à siphon un peu allongé, variable selon la contraction, la position dans la colonie,

l’âge du zoïde, etc.

— Le nombre de stigmates par rang et leur disposition : la contraction empêche souvent

d’analyser la structure branchiale ; cette étude nécessite de toutes façons l’observation

d’un grand nombre de zoïdes provenant de plusieurs colonies afin de connaître les limites

de variabilité dans une même espèce ce qui suppose à la fois un matériel abondant, uni¬

forme, et un temps très long consacré aux dissections et colorations ; il faut aussi consi¬

dérer des branchies bien développées et non celles de bourgeons qui, cependant, ont déjà

des gonades.

— Les proportions des différentes parties du tube digestif par rapport à la taille du zoïde

et leur forme : ceci ne peut être utilisé que pour des spécimens non contractés, ce qui est très

rare ; en réalité, les mesures ne sont valables que dans des cas très particuliers.

— La structure des tubules pyloriques : ce caractère, qui me semble très fiable, est par¬

ticulièrement dillicile à observer. Il nécessite dans la plupart des cas d'enlever le manteau

au niveau de l'estomac et de colorer les portions à étudier, or la glande pylorique est par¬

ticulièrement peu colorable, moins que le tissu du tube digestif, ce qui ne facilite pas les

choses. D'assez bons résultats ont été obtenus pour certaines espèces en utilisant de l’hema-

lun qui colore intensément le tube digestif et les portions des canaux pyloriques se raccor¬

dant à l’estomac ; les tubules pyloriques clairs apparaissent sur un fond plus sombre et leur

trajet peut être suivi. Chez certaines espèces, le bleu alcian à pli 2,5 a donné de bons résul¬

tats en colorant la glande pylorique. Cette méthode appliquée au tube digestif in loto a

l’inconvénient de colorer très intensément les tissus péridigestifs et nécessite donc une

dissection très délicate, qui n’est pas toujours réalisable. L’intérêt de cette technique,

difficile à mettre en œuvre, est cependant certain ; jusqu’à présent, en dehors de variations

minimes, la disposition des tubules pyloriques, concentrés sur une petite portion de l'intes¬

tin proche de l’estomac chez les Eudistoma, s’est révélée constante dans une même espèce.

Pour mettre en évidence la glande pylorique, il est nécessaire de dégager toute la base de

la boucle digestive et d’enlever les gonades par la dissection. Cela permet alors de détermi¬

ner le dessin précis des différentes portions intestinales dans la partie postérieure de l’abdo¬

men ; celles-ci sont parfois caractéristiques. L’emplacement de la glande pylorique par

1009 -

rapport à l’estomac peut être déterminé ainsi que le point où débouche le canal pylo¬

ri que.

— Les gonades : les variations de la forme et du nombre de lobules testiculaires sont

telles que j'accorde très peu de valeur aux gonades. La forme des lobules mâles dépend de

leur taille et de leur nombre, variables d’un zoïde à l'autre. La structure des gonades devrait

être précisée avec les limites de variation observées.

— Les larves : elles ne sont pas toujours présentes mais peuvent aider à la détermi¬

nation. Leur taille, souvent utilisée, dépend malheureusement de leur stade de développe¬

ment et est sujette, même à maturité, à des variations individuelles. Cependant, les larves

peuvent aider à isoler des espèces qui se caractérisent mal par ailleurs ; la disposition des

ventouses et des vésicules épidermiques est stable. Malheureusement, encore, les têtards

sont souvent très peu transparents et dilïiciles à observer.

— La grande variabilité des cellules pigmentaires dans la tunique et le manteau : on

constate à la fois des différences dues à l’habitat, mais aussi des variations individuelles

plus difficiles à expliquer ; il en va de même pour les espèces incrustées de sable qui peuvent

contenir des proportions très diverses d’éléments minéraux. Cependant, quelques espèces

possèdent des taches pigmentaires constantes sur le thorax, par exemple E. olivaceum,

ce qui est fort utile.

— La musculature : les différents auteurs ont tenté de décrire les faisceaux muscu¬

laires longitudinaux ; le nombre de fibrilles qu’ils contiennent et leur disposition sont

tellement variables d’un zoïde à l’autre que nous n’avons pas réussi à les chiffrer utile¬

ment.

En conclusion, si tous les caractères que l’on peut décrire en morphologie externe ou

interne sont utiles, ceux qui nous paraissent les plus décisifs sont ceux qui, malheureuse¬

ment, sont les moins accessibles : la disposition des stigmates dans la branchie ; la forme

et la couleur des éléments de la boucle digestive ; la disposition des tubules pyloriques

et leurs rapports avec l’estomac ; la structure des larves prêtes à être pondues.

Les éléments qui sont dénombrés ou ceux qui font intervenir des proportions ne sont

utilisables que s’ils sont accompagnés des limites de leurs variations.

11 est certain que pour les espèces de Eudistoma des études biochimiques pourraient

apporter des éléments constructifs permettant d’étayer la systématique du groupe.

Eudistoma capsulatum (Van Name, 1902)

(Fig. 4 A, B)

Synonymie : Voir Van Name, 1945 : 118 et synonymie ; Monniot F., 1972 : 960 — Bermudes ;

Gaili. F., 1972 : 303 — Bermudes.

Station : 13.

Une seule colonie de cette espèce a été récoltée dans une anfractuosité à la face infé¬

rieure d’un massif de corail. Toujours densément ensablée et enfoncée dans des fissures,

cette espèce encroûtante est très discrète ; c’est probablement pourquoi elle doit passer

inaperçue. Elle est signalée ici pour la première fois loin de la région d’où elle a été décrite :

4, 6

— 1011

Les deux siphons sont courts, profondément 6-lobés. Je n’ai pu compter le nombre

de stigmates par rang de la brancbie, les animaux contractés ayant une musculature forte.

L’abdomen est très long et très étroit, sauf dans la partie post-stomacale. L’estomac est

plus long (|ue large avec un cardia de petit diamètre, dorsal, et un pylore très large. La

première partie de l’intestin est cylindrique ; la deuxième forme le fond de la boucle diges¬

tive ; l'intestin postérieur n’est pas très élargi à son origine.

La glande pylorique (fig. 4 B) est disposée de chaque côté de l’intestin en un bouquet

de tubules élargis assez courts et entremêlés. Les tubules pyloriques sont serrés les uns

contre les autres et peuvent parfois devenir visibles par transparence, sans coloration.

La région des tubules pyloriques est située antérieurement par rapport à l’estomac (fig. 4 B)

mais à une très courte distance de celui-ci (inférieure à sa longueur). Le canal pylorique

est plus court ou aussi long que l’estomac et bien visible ; il débouche un peu au-dessous

du cardia (fig. 4 B). La disposition de la glande pylorique correspond bien a ce qui a été

figuré par Gaill (1972) pour des spécimens des Bermudes. Les gonades sont situées dans

la boucle digestive ; les testicules sont nombreux et font saillie dans l’abdomen, la boucle

digestive étant assez peu ouverte.

Eudistoma carolinense Van Name, 1945

(Fig. 4 C-F)

Van Name, 1945 : 123 — Caroline ; Millar, 1977 : 176 — Nord Brésil.

Stations : 7, 9, 13, 27, et en Martinique à la plage de Sainte-Anne et à la pointe Caravelle.

Les colonies sont totalement incrustées de sable et formées de lobes allongés, réunis

à leur base par une tunique commune, attachée sur le substrat. Les lobes sont très irré¬

guliers par leur longueur ou leur diamètre comme le figure Millar. La longueur des lobes

ne dépasse pas 25 mm. La tunique contient tellement de sable qu’il est dillicile de con¬

naître la disposition des zoïdes qui ne sont pas forcément parallèles entre eux.

Les zoïdes sont courts (max. 5 mm) et très minces (fig. 4 C). Les deux siphons, très

nettement 6-lobés, sont très courts. Le thorax est relativement large par rapport au reste

du corps, surtout quand les zoïdes sont incubateurs. La musculature thoracique trans¬

versale (15 à 20 fibrilles) est plus dense que la musculature longitudinale (5 à 6 fibrilles

de chaque côté). Elle est bien visible dans le manteau qui est mince et non pigmenté. Les

tentacules coronaux sont assez nombreux mais disposés en deux rangs seulement et de

deux ordres. La branchie comprend trois rangs de stigmates bien parallèles, non inter¬

rompus sur la ligne dorsale. On remarque simplement une diminution de longueur des

stigmates dorsaux du 3 e rang. Les sinus transverses sont peu élevés. Les languettes du

raphé, très courtes, sont très peu décalées à gauche. On compte au maximum vingt et un

et dix-huit stigmates par demi-rang pour les deux premiers, mais souvent douze. L’abdo¬

men est très long, élargi au niveau de l’estomac et des gonades et prolongé par un très

long appendice vasculaire. Œsophage et intestin postérieur sont de même diamètre. L’esto¬

mac (de couleur jaune orangé) est aussi haut que large, avec une dépression dorsale au

niveau du cardia. La partie pylorique est tronquée et rectiligne. La première partie de l’intes¬

tin est nettement plus longue que l’estomac et cylindrique. Elle est séparée par une cons-

— 1012 —

trietion nette d’une deuxième portion cylindrique en arc de cercle qui forme le fond de la

boucle digestive (fig. 4 C). Cette partie est d’abord large puis plus mince dans son parcours

ascendant. La troisième portion intestinale débute par un renflement brusque puis s’amin¬

cit jusqu’en face de l'estomac où elle s’aplatit et devient isodiamétrique. L’anus débouche

au niveau du 3 e rang de stigmates.

La glande pylorique (fig. 4 D) est entièrement située au-dessus du niveau de l’esto¬

mac, à une distance au moins égale à sa hauteur, et s’étend sur une portion assez longue

de 1 intestin postérieur. Les tubules pyloriques ont un trajet complexe assez variable d’un

zoïde à l'autre. Il y en a six en moyenne, anastomosés et bifurqués. Ils ont toujours un

parcours extrêmement contourné et sont renflés en ampoules sur toute la première partie

de leur parcours, formant un manchon dense autour de l’intestin (fig. 4 D). Ils apparaissent

donc plutôt comme des ampoules jointives sur les zoïdes contractés. Un long canal pylo¬

rique commun débouche à mi-hauteur dans l’estomac (fig. 4 D). Certaines ramifications

des tubules peuvent se diriger vers les gonades mais elles sont alors très courtes et fines.

Les gonades (fig. 4 E) sont logées dans la boucle intestinale, sous l’estomac. Les lobules

mâles sont arrondis, piriformes et peu nombreux (maximum 12). Les ovocytes sont cen¬

traux. Le spermiducte est droit. Les têtards sont incubés dans la cavité cloacale, en petit

nombre (1 ou 2). Ils mesurent environ 400 pm pour le tronc; les ventouses de fixation

sont séparées par une courte papille de chaque côté ; la larve porte une dizaine de grosses

papilles irrégulières (fig. 4 F). Ocelle et otolithe sont présents. La queue de la larve décrit

un tour complet.

Eudistoma carolinense vit dans les eaux littorales du sud des Etats-Unis (Caroline

du Sud, Floride) et au Brésil. Il est donc normal de la trouver aux Antilles où elle n’avait

pourtant pas encore été signalée (Pérès, 1949 : 170, signale sur la côte occidentale d’Afrique

une colonie immature que Millar, 1953, pense pouvoir attribuer plutôt à Eudistoma ramo-

sum).

En dehors de l’aspect des colonies, les principaux caractères de l’espèce sont les deux

siphons très courts et profondément 6-lobés, le développement de la musculature trans¬

verse plus important que celui de la musculature longitudinale thoracique, la forme de la

partie postérieure du tube digestif, la forme et l’emplacement de la glande pylorique par

rapport à l’estomac, le petit nombre de lobules testiculaires, la structure du têtard.

Remarques

E. capsulatum se rapproche par de nombreux caractères de E. carolinense : incrusta¬

tion de la tunique, zoïdes longs et minces, glande pylorique en avant de la région stoma¬

cale formée de tubules élargis, canal pylorique s’ouvrant au milieu de l’estomac.

Les différences entre les deux espèces me paraissent cependant suffisantes pour con¬

server deux espèces distinctes. Chez E. carolinense la colonie toujours lobée à tunique

très dure est très caractéristique. Les zoïdes sont dans l’ensemble plus petits, les testicules

moins nombreux. La branchie a des stigmates moins allongés mais un plus grand espace

entre les tentacules et le sillon péricoronal. La musculature thoracique longitudinale est

plus faible.

La glande pylorique de E. capsulatum est également différente : les tubules ne sont

pas parallèles à l’intestin postérieur comme chez E. carolinense où ils se prolongent anté-

1013 —

rieurement par des tubules plus fins. Ici, ils forment plutôt des ampoules allongées trans¬

verses ou obliques. Dans les deux cas, des tubules fins se dirigent vers le fond de la boucle

digestive. Le canal pylorique commun est plus long chez E. carolinense que chez E. capsu¬

lation, la glande pylorique étant située plus antérieurement, mais dans les deux cas il débou¬

che au milieu de la paroi stomacale et il a un parcours rectiligne.

Les larves de E. capsulation n’étaient pas complètement développées mais n’avaient,

dans la colonie de Guadeloupe, qu’un otolithe et pjas d’ocelle. Ce caractère ne peut être

valablement retenu puisque nous n’avons qu’une colonie et que cette anomalie se produit

quelquefois chez les Aplousobranches. L’absence constante d’ocelle pourrait, si elle était

confirmée, constituer un caractère systématique valable.

Eudistoma clarum (Van Name, 1902)

(Fig. 5)

Synonymie : Voir Van Name, 1945 : 122 ; Pérès, 1949 : 168 — Sénégal ; Millar, 1962a :

68 — Curaçao ; Monniot F., 1972 : 959 — Bermudes ; Gaill F., 1972 : 304 ■— Bermudes.

Stations : 13, 27.

Fig. 5. — Eudistoma clarum : A, zoïde entier ; B, partie postérieure d'un autre zoïde ; C, détail de la glande

pylorique ; D, larve.

- 1014 -

Colonies en coussinets plats blanchâtres ou gris, transparentes. La consistance est

molle. Les colonies adhèrent au substrat par toute leur base. Leur extension ne dépasse

pas 3 cm, mais elles sont souvent beaucoup plus petites. L’épaisseur maximum est de

8 mm. Les zoïdes les moins contractés ne dépassent pas 5 mm de longueur totale. Le siphon

cloacal est placé en haut du thorax, il est donc un peu, ou pas, plus long que le siphon buc¬

cal. Tous deux ont six lohes. Le manteau contient une musculature forte. Des cellules pig¬

mentaires sombres, dispersées, sont parfois présentes au niveau du thorax et dans la tunique.

Les tentacules coronaux très nombreux sont de quatre ordres de taille, disposés sur quatre

rangs et s’insèrent jusqu’au sillon péricoronal qui est circulaire. Le tubercule vihratile est

petit, en bouton. La branchie n’a pas de sinus transverses très élevés. Le premier rang

de stigmates est droit, même dans la région dorsale, le 2 e rang compte environ dix-huit

stigmates de chaque côté sans diminution de taille ni espace interstigmatique accru au

niveau de la ligne dorsale. Le troisième rang de stigmates est interrompu dorsalement

et les perforations sont de taille décroissante. 11 existe un espace imperforé post-bran¬

chial.

Les languettes du raphé sont petites, leur longueur est très inférieure à celle d’un

stigmate, et elles sont très décalées sur la gauche. L’abdomen est très large par rapport au

thorax. L’œsophage est très aminci avant son entrée dans l’estomac. L’estomac a une forme

allongée et est marqué dorsalement par une forte dépression à l’entrée de l’œsophage,

au tiers de sa hauteur (fig. 5 A, B). Sa partie pylorique la plus large est tronquée selon

une ligne droite. La première portion intestinale est cylindrique et à peu près de même

longueur que l’estomac. Une constriction la sépare d’une deuxième portion en olive. La

constriction qui suit est située exactement au point de rebroussement de la boucle intes¬

tinale (fig. 5 A, B). L’intestin postérieur débute par une partie large, s’amincit et s’aplatit

progressivement jusqu’à l’estomac et forme ensuite un ruban. L’estomac, sur le vivant,

a une couleur orange pâle.

La glande pylorique (fig. 5 C) est formée de trois tubules au moins, de chaque côté,

parallèles, sinueux et anastomosés ; le canal pylorique, court, se jette au niveau du pylore.

La glande pylorique se trouve en face de l’estomac et un peu au-dessous. Les gonades sont

situées dans la boucle intestinale, dans toute la portion sous l’estomac. Les testicules peuvent

être nombreux (jusqu’à 30 lobules), l’ovaire est central. Le spermiducte est épais et droit.

Les têtards sont incubés dans la partie basale du thorax ; nous n’en avons pas trouvé dans

l’oviducte au niveau de l’abdomen.

Le têtard mesure 500 p.m. 11 a trois ventouses larges à pédoncule très court, et deux

à trois papilles épidermiques courtes entre les ventouses (fig. 5 D). La branchie montre

déjà trois rangs de stigmates. La queue du têtard ne fait pas un tour complet autour de

la larve.

L’espèce n’a été trouvée que dans le petit cul-de-sac marin.

Eudistoma hepaticum (Van Name, 1921)

(Fig. 6 A-D)

Synonymie : Voir Van Name, 1945 : 119 ; ? Rodrigues da Costa, 1969 : 279 — Brésil.

Stations : 20, 27.

— 1015

Les colonies forment des coussinets aplatis, plus ou moins lobés, de couleur brun-

rouge, fixés par la plus grande partie de leur base. La tunique est opaque, de consistance

assez molle, sans incrustation de sable sauf à la base, mais elle contient de très nombreuses

cellules vésiculaires. Les zoïdes semblent disposés en petits systèmes circulaires. Les colo¬

nies récoltées mesurent jusqu’à 4 cm dans la plus grande largeur.

Les zoïdes (fig. 6 A) peuvent atteindre une grande taille (10 mm), rarement observée

à cause de leur contraction. La musculature longitudinale est très forte sur tout le corps.

Au niveau du thorax, les bandelettes musculaires sont réunies en faisceaux qui se prolon¬

gent et se rejoignent sur l’abdomen. Les deux siphons sont courts, à six lobes ; le siphon

cloacal est un peu plus long. Les tentacules sont variables selon les zoïdes, au nombre de

douze à dix-huit en deux ou trois ordres, souvent irréguliers. La branchie comprend trois

rangs de stigmates très allongés, sans interruption ni diminution de taille sur la ligne dor¬

sale pour le rang médian. Le nombre de stigmates par demi-rang atteint vingt-deux dans

la partie postérieure de la branchie. Il existe un espace imperforé, net, entre la branchie et

l’entrée de l’oesophage. Le raphé est formé de deux languettes décalées sur la gauche, nette¬

ment plus courtes que les stigmates. L’abdomen est très long ; le rectum croise l’œsophage.

L’estomac est allongé avec un cardia étroit et dorsal et un large pylore (fig. 6 A-D). Sa paroi

est lisse ; cependant, il existe chez certains individus une sorte de pli longitudinal sur la

face externe de l’estomac, partant du milieu de l’estomac vers le pylore. L’intestin post-

stomacal est long et cylindrique ; la portion moyenne séparée de la précédente et de l’intes¬

tin postérieur par des constrictions est cylindrique et fortement courbée. L’intestin posté¬

rieur n’a pas de différenciations particulières.

La glande pylorique (fig. 6 B, C) est entièrement localisée sur la portion intestinale

qui est en face de l’estomac. Elle est formée de tubules parallèles entre eux et à l’axe de

l’intestin dans la partie antérieure, puis ces tubules s’élargissent et deviennent contour¬

nés et irrégulièrement dilatés, pour s’orienter ensuite perpendiculairement à l’axe intesti¬

nal. Ils convergent sur la face interne de l’intestin postérieur pour déboucher en un canal

commun très long, contourné, logé entre l’intestin et l’estomac (fig. 6 B). Ce canal se jette

au milieu de la paroi stomacale du côté interne de la boucle digestive. Des canaux plus fins

semblent issus de la branche postérieure de la glande pylorique et se dirigent vers le pylore.

Il n’a pas été possible de vérifier si ces canaux débouchent dans le tube digestif ou s’ils

sont aveugles. La glande pylorique forme un manchon dense sur l’intestin, qui apparaît

nettement par transparence même sur les zoïdes, sans coloration, avec un aspect nacré.

Les gonades sont situées dans la boucle digestive ouverte (fig. 6 A) ; les testicules

sont très nombreux, plus de vingt-cinq, petits et sphériques ; l’ovaire est central par rap¬

port aux testicules. L’une des colonies contient des larves. Nous n’avons vu qu’un embryon

à la fois dans la cavité eloacale.

Les têtards sont allongés avec trois ventouses alignées : deux plus rapprochées dor-

salement et une plus ventrale. Il y a de nombreuses papilles épidermiques. La queue du

têtard est courte et ne décrit qu’à peine les trois quarts du tour du tronc. Ocelle et otolithe

sont présents.

1017 —

Eudistoma olivaceum (Van Name, 1902^

(Fig. 6 E-G)

Synonymie : Voir Van Name, 1945 : 120 — Bermudes, Caraïbes, Floride ; Millar, 1962a :

67 — Caraïbes ; Rodrigues da Costa, 1969 : 279 — Brésil ; Monniot F., 1972 : 959 — Bermudes ;

Gaill F., 1972 : 306 (E. violaceum ) — Bermudes.

Stations : 2, 6, 18, 20, 24, 27.

Les colonies peuvent atteindre une très grande taille, une dizaine de centimètres.

Elles sont constituées de lobules serrés les uns contre les autres, formant des coussinets.

La coloration varie du jaune pâle au vert sombre ; elle est parfois masquée par un peu de

sédiment aggloméré en surface de la tunique. Les zoïdes sont rarement visibles par trans¬

parence. La consistance des colonies est molle, souvent gluante. La tunique est translu¬

cide mais contient de très nombreuses cellules pigmentaires réparties de façon variable

selon les stations et les colonies. Les zoïdes (fig. 6 E, G) possèdent toujours au moins deux

taches vert-noir, le plus souvent quatre, qui persistent dans les iixateurs : une sur le gan¬

glion nerveux, une autre à l’extrémité antérieure de l’endostvle, une du côté dorsal du

siphon buccal, une du côté dorsal du siphon cloacal. Ils mesurent jusqu'à 15 mm en exten¬

sion mais ils sont le plus souvent contractés. L’estomac et l’intestin moyen sont colorés

en orange. Les deux siphons sont tubulaires à six lobes ; le siphon cloacal est un peu plus

long. Les tentacules (plus de 40), de quatre ordres, sont insérés sur quatre niveaux. L’espace

entre le bourrelet péricoronal et le premier rang de stigmates est grand. Sous le ganglion

nerveux, le tissu branchial s’invagine en une poche qui pénètre un peu dans le siphon cloa¬

ca! ; le premier rang de stigmates s’y engage.

Les trois rangs de stigmates portent de moins en moins de perforations d’avant en

arrière, par exemple pour une même colonie : 1 er rang à gauche de 24 à 27, à droite de 24

à 27 ; 2 e rang à gauche de 17 à 22, à droite de 21 à 24 ; 3 e rang à gauche de 15 à 20, à droite

de 15 à 23. Il n’y a pas de perforations sous la ligne dorsale. Les deux languettes du raphé

sont très courtes, la deuxième est deux fois plus grande que la première ; les sinus trans¬

verses forment des lames saillantes dans la branchie.

La musculature thoracique forme un quadrillage régulier de libres longitudinales

et transversales ; les muscles longitudinaux se prolongent jusqu’au coeur en restant régu¬

lièrement espacés.

L’œsophage et l’intestin postérieur sont particulièrement allongés. L’estomac a une

forme assez constante (fig. 6 E-G) ; le cardia est très étroit appliqué contre la branche

ascendante de l’intestin ; le pylore est au contraire très large et son ouverture est perpen¬

diculaire à l’axe du corps. La première partie de l’intestin forme un court entonnoir, elle

est séparée par un étranglement d’une deuxième portion renflée qui atteint le fond de la

boucle intestinale. L’intestin postérieur débute au fond de la boucle digestive avec un

diamètre circulaire, puis s’amincit et s’aplatit progressivement pour former une sorte de

ruban à partir de l’estomac. L’anus a un bord entier ; il est situé au niveau du deuxième

espace interstigmatique.

La glande pylorique (fig. 6 G) est constituée de tubules rectilignes parallèles entre

eux, rarement anastomosés ou bifurqués, qui s’étendent sur une distance assez longue

- 1018 -

sur chaque face de l’intestin aplati. Les tubes pyloriques sont irrégulièrement renflés.

Ils se réunissent en trois tubes de chaque côté, qui se courbent en direction de la base de

l’estomac. Ils donnent naissance à trois canaux de chaque côté, qui convergent vers un

court canal commun se jetant dans l’estomac, à sa limite avec l’intestin. Un tubule ou

deux se dirigent vers le fond de la boucle intestinale parmi les lobules testiculaires, mais

ne l’atteignent pas.

Les gonades sont massées entre l’estomac et le cœur. Les lobules testiculaires, très

nombreux (plus de 20), sont arrondis ou piriformes. L’ovaire est situé contre l’intestin

au fond de la boucle intestinale. Le spermiducte droit suit le rectum et débouche juste

au-dessus de l’anus.

Les larves sont incubées en petit nombre dans la cavité cloacale. Elles sont peu déve¬

loppées dans le matériel récolté en décembre en Guadeloupe.

L’espèce est caractérisée par sa colonie de couleur jaune-vert à vert sombre, divisée

en lobules serrés les uns contre les autres, par ses zoïdes présentant quatre taches foncées

antérieures, et par l’estomac orange. De plus, l’estomac est placé très au fond de la boucle

digestive. Les testicules sont nombreux. La glande pylorique est formée de tubules rec¬

tilignes parallèles entre eux et à l’intestin situé en face de l’estomac et sur une por¬

tion assez longue de l’intestin postérieur. Le canal pylorique débouche au niveau du

pylore.

Répartition

En Guadeloupe, E. olivaceum est une espèce commune à très faible profondeur. Elle

est présente dans la mangrove sur les racines de palétuviers mais aussi sur toutes sortes

de supports durs. En revanche, cette espèce ne semble pas supporter la proximité immé¬

diate du sédiment. Elle est extrêmement abondante dans la marina de Saint-François.

La présence de E. olivaceum est normale en Guadeloupe, son aire de répartition comprend

la Floride, les Bermudes, les Antilles et le Brésil.

Remarques

Par rapport aux espèces signalées aux Antilles ou à proximité, il manque dans nos

récoltes de Guadeloupe :

— Clavelina picta (Verrill, 1900), décrite des Bermudes et présente en Caroline du Sud,

Floride, Porto-Rico et Brésil.

— Clavelina gigantea Van Name, 1921, connue seulement de la côte ouest de Floride

dans le golfe du Mexique.

— Distaplia stylifera (Kowalevsky, 1874), décrite de mer Rouge mais retrouvée un

peu partout dans le monde et présente sur la côte ouest de Floride, la Jamaïque et sur la

côte caraïbe de Colombie.

— Eudistoma obscuratum (Van Name, 1902), qui vit aux Bermudes, aux îles Vierges

et en Floride.

— Eudistoma tarponense Van Name, 1945, de Floride.

— 1019 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Ascidies littorales de Guadeloupe

VI. Pyuridae et Molgulidae

par Claude Monniot

Résumé. — Dix espèces de Pyuridae et une de Molgulidae sont mentionnées ici. Deux sont

retrouvées pour la première fois depuis leur description. Les exemplaires américains décrits sous

le nom de Pyura vittata sont répartis entre cinq espèces distinctes qui sont redéfinies. La synonymie

de P. lignosa est éclaircie.

Abstract. — Ten species of Pyuridae and one of Molgulidae are present here. Two are

found again for the first time since their description. The American specimens described under

the name Pyura vittata are distributed in five distinct species which are redefined. The syno¬

nymy of P. lignosa is clarified.

C. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'Histoire

naturelle, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

A la fin de l’année 1980, au cours d’une mission en Guadeloupe réalisée dans le cadre

de l’action concertée DGRST « Mangrove et zones côtières » (contrat Claude Bernard —

EPHE Salvat n° 79.7.0453), nous avons prospecté intensivement les ports, les mangroves

et certaines zones récifales. Ces récoltes ont été complétées par quelques prélèvements

effectués au cours d’une escale du N.O. « Jean Charcot » en Martinique à l’occasion de la

campagne océanographique DEMERABY. Les stations prospectées ont été décrites dans

la première note de cette série : Monniot F., 1983.

La famille des Pyuridae est bien représentée aux Antilles françaises, dix espèces ont

été identifiées. Plusieurs d’entre elles avaient été confondues sous les noms de Pyura vittata

et de Microcosmus exasperatus. L’identification des espèces a nécessité le recours aux échan¬

tillons-types des espèces de Sluiter, conservées au Zoological Museum d’Amsterdam,

et de Traustedt, au Museum de Copenhague. La famille des Molgulidae n’est représentée

que par une seule espèce.

Le travail de Van Name (1945), ouvrage de référence sur les Ascidies américaines,

est pour les Pyuridae peu satisfaisant ; aussi avons-nous redécrit complètement chaque

espèce. La synonymie des Pyura confondue avec P. vittata sera donnée après la description

des espèces.

1022 —

Famille des Pyuridae

Pyura momus (Savigny, 1816)

(Fig. 1 A)

Synonymie : Voir Herdmania momus : Van Name, 1945 : 341, fig. 225-226.

Références additionnelles

Herdmania momus : Gravier, 1955 : 625 — Fort-de-France ; Millar, 1958 : 509 — Ubatuba (Bré¬

sil) ; Almeida Rodrigues, 1962 : 205 — Sào Sebastiao ; Rodrigues da Costa, 1969 : 325,

fig. 3, a-b — Brésil ; Millar, 1977 : 215 —- Itaparica — Baia de Salvador (Brésil).

Pyura momus : Monniot C., 1970 : 48 — Ilha Grande (Brésil).

Stations : 2-5, 7, 10-14, 16, 18, 20, 23-25 et anse de Sainte-Anne, Martinique.

Les siphons sont grands, largement ouverts. Ils ont une coloration nacrée qui persiste

dans les fixateurs et qui est due à la décomposition de la lumière. Cette coloration n’est

visible qu’en lumière réfléchie et disparaît en lumière transmise ; elle est limitée à la tunique

réflexe des deux siphons et à un champ dorsal sur la Franchie.

On compte environ vingt-cinq tentacules irréguliers dont les plus grands, qui attei¬

gnent 6 à 7 mm, portent des ramifications de deux ordres. Les tentacules sont disposés

en trois ou quatre ordres peu nets. Le bourrelet péricoronal has forme un V marqué. Le

tubercule vibra tile est saillant en U à cornes enroulées, ouvert vers l’avant. Il devient

souvent irrégulier. Le raphé, court, est formé de languettes qui ne sont pas en relation

avec les sinus transverses.

La branchie est fine et formée d un nombre variable de plis : au moins huit de chaque

côté. On compte dans la partie moyenne :

G.R. 3 15 3 19 3 21 3 22 3 18 3 15 3 12 3 10 2 3 2 E.

Les plis se recouvrent les uns les autres. Les trois sinus entre les plis sont en réalité

les sinus des plis qui se sont étalés sur l’espace entre les plis. Le premier de ces sinus appar¬

tient au pli dorsal, les deux autres au pli ventral. Entre les sinus n° 1 et n° 2, la branchie

est moins régulièrement perforée ; cet espace marque l’interpli. Dans la partie antérieure

de la branchie, les plis s’écartent et les sinus de la base du pli viennent se disposer entre

les plis. Les stigmates sont assez variables surtout entre les plis et l'on observe de nom¬

breuses divisions. On peut observer des restes de spirales au sommet des plis.

Le tube digestif (fig. 1 A) est inclus dans l’épaisseur des tissus. L’estomac est recouvert

d’une vaste glande hépatique saillante formée de petites papilles serrées, parfois ramifiées à

leur extrémité. L’intestin est isodiamétrique ; sa paroi est transparente et laisse voir le cor¬

don alimentaire. L’anus s’ouvre loin du siphon cloacal. Il est à bord lisse, très peu festonné.

Les gonades (fig. 1 A) sont elles aussi incluses dans le manteau ; il y en a une de chaque

côté. Elles sont constituées d’un ovaire central flanqué de deux rangées d’amas testiculaires.

Les amas ne s’étendent pas ou peu sur le côté et sont jointifs. Oviducte et spermiducte

s’ouvrent ensemble par une papille plate. Dans l’ovaire et à l’extrémité des lobes testicu¬

laires, il y a des amas de granulations rouges.

— 1023 —

Il n’y a pas de tentacules cloacaux ; le velum cloacal est formé de lobes arrondis plus

ou moins subdivisés à leur sommet. Tous les tissus contiennent des spicules caractéris¬

tiques. Un exemplaire de la station 16 ne possédait pas de spicules.

Fig. 1. — A : Pyura momus ; B : Pyura munita.

Pyura munita (Van Name, 1902)

(Fig. 1 B)

Synonymie : Voir Monniot C., 1972 : 637, fig. 8, C, D et fig. 9 —- Bermudes.

Stations : 4, 6, 7, 9, 25, et plage de Sainte-Anne, Martinique. C’est la première fois que cette

espèce est trouvée ailleurs qu’aux Bermudes.

Cette espèce dont la taille n’excède pas 3 cm est entièrement couverte de sable. Les

deux siphons sont dissimulés dans une fente formée par des replis de la tunique. Les siphons

sont colorés en vert. Cette coloration est due à la décomposition de la lumière par des gra¬

nules disposés dans la tunique réflexe. Elle est toujours visible quelque soit le liquide

conservateur. La tunique est incrustée de sable dans toute son épaisseur. Le manteau

est mince et incolore. La musculature est moyennement puissante. On compte une tren¬

taine de tentacules de trois ou quatre ordres, très branchus, portant des ramifications de

trois ordres. Le bourrelet péricoronal forme un U au niveau du tubercule vibratile ; celui-ci

est en forme de fer à cheval ouvert vers l’avant, à cornes un peu enroulées. Le raphé est

formé de languettes allongées plus nombreuses que les sinus transverses de la branchie.

La branchie est formée de six plis élevés dont les plus dorsaux se recouvrent les uns

les autres.

G.R. 3 16 4 13 6 17 5 17 5 16 3 9 2 E.

Au niveau de l’entrée de l’œsophage, les plis diminuent progressivement ; les sinus

transverses se terminent avant l’extrémité du pli. Entre les plis, les mailles transverses

1024 -

contiennent jusqu’à une dizaine de stigmates allongés régulièrement recoupés par des

sinus parastigmatiques. La tunique réflexe du siphon cloacal s’étend sous le raphé et se

soude à toute la partie antérieure et ventrale de celui-ci.

Le tube digestif (fig. 1 B) forme une boucle un peu ouverte. L’estomac est recouvert

d’une glande hépatique pédonculée en chou-fleur. Il existe quelques petits lobes antérieurs

et un gros lobe postérieur. L’intestin a une paroi fine transparente qui, surtout au niveau

de la branche descendante, laisse voir le contenu du tube digestif. Le rectum, qui n’est

soudé ni au manteau ni au raphé, se termine par un anus béant à bord lisse.

Les gonades (fig. 1 B) sont formées par une double rangée de lobules alignés de part

et d’autre des canaux génitaux. Le nombre des lobules varie avec la taille des échantillons.

Les canaux génitaux se prolongent loin au-delà des derniers lobules et viennent se terminer

au niveau du siphon cloacal par des papilles en forme de fer à cheval.

11 n’y a aucun endocarpe ni sur les gonades ni sur le tube digestif. Le velum cloacal

est très fin et ne porte aucune protubérance. Au niveau du débouché des canaux génitaux

et de l’anus, la marge postérieure du siphon cloacal se soulève pour former une lame trans¬

versale.

P. munita possède des spicules calcaires en « bois de cerf ». Ces spicules se rencontrent

dans les tentacules, dans certains sinus longitudinaux de la branchie et dans le manteau,

spécialement dans la région dorsale. Ils sont moins nets et moins abondants que chez les

spécimens des Bermudes.

Pyura vittata (Stimpson, 1852)

(Fig. 2)

Stations : 2-5, 7, 9, 11, 12, 15, 17, 19, 20, 22, 23, 25, et plage de Sainte-Anne, Martinique.

La taille peut atteindre 8 cm. La tunique peut être nue ou en partie couverte d’algues.

Elle est généralement lisse sur le corps et tuberculée près des siphons. La coloration varie

du brun clair au brun foncé. Certains exemplaires sont rouges. La tunique, épaisse de 1

à 2 mm, est coriace et blanche intérieurement. Les siphons sont couverts de petits spinules

qui décomposent la lumière et qui ainsi paraissent verts ou rouges. Nous avons observé,

lorsque la population est dense, des plaques de spécimens de cette espèce qui se touchent ;

parfois alors les tuniques peuvent se souder.

Le manteau n’est pas très épais et la musculature est forte. Tube digestif et gonades

sont visibles par transparence. Les siphons sont colorés en brun ou en rouge et le foie eu

vert. On compte vingt-cinq à cinquante tentacules grands et moyens séparés par deux

ordres de tout petits. Les tentacules sont plutôt petits (3 à 5 mm) et peu branchus, avec

des ramifications trapues de premier et second ordres. Le bourrelet péricoronal forme des

anses au niveau des plis et s’éloigne dorsalement du cercle de tentacules. 11 forme un V

prononcé qui contient un tubercule vibratile en fer à cheval ouvert vers l’avant, peu sail¬

lant ou à cornes enroulées. Le raphé est formé d’une série de grandes languettes décalées

vers la gauche. A droite, il existe une aire imperforée parcourue de crêtes irrégulières.

Il y a six plis branchiaux élevés mais qui ne se recouvrent qu’à peine les uns les autres.

Chez un exemplaire de 6 cm on compte :

- 1025 -

D.IL 5 28 8 25 8 25 11 25 9 23 10 18 9 E.

Entre les plis, les mailles sont allongées transversalement et contiennent de cinq à

sept stigmates moyennement allongés, recoupés par un sinus parastigmatique. Les sinus

transverses sont en général épais ; ils peuvent atteindre un très grand développement et

recouvrir plus de la moitié de la surface de la branchie. Les sinus transverses sont parti¬

culièrement développés chez les animaux vivant dans les zones de mangrove. Au niveau

de l’entrée de l’œsophage, les sinus longitudinaux des plis se terminent par une papille

pointue.

Fig. 2. — Pyura vittata : A, exemplaire vu par la face droite ; B, face gauche, C, ouvert, branchie enle¬

vée.

- 1026 -

Le tube digestif (fig. 2 B-C) forme une boucle fermée. L’intestin postérieur et le rec¬

tum sont élargis et contiennent toujours une quantité importante du cordon alimentaire.

Cet élargissement est visible dès les plus jeunes stades. L’œsophage débouche dans un esto¬

mac un peu élargi. La glande hépatique est divisée en plusieurs parties : les 3 à 5 antérieures

sont très peu développées ; la plus postérieure, en forme de chou-fleur, est très saillante.

L’anus à lobes retournés s’ouvre à l’extrémité d’un rectum soudé au manteau.

Les gonades (fig. 2) sont formées de nombreux lobes (de 30 à 40) disposés en deux

rangées de part et d’autre d’une partie centrale en boudin. Le spermiducte est visible sur

la face interne et l’oviducte sur la face externe. Chaque lobe des gonades est surmonté

d’un ou plusieurs endocarpes. Les canaux génitaux débouchent ensemble dans le siphon

cloacal au même niveau que l’anus. La gonade gauche est pincée en son milieu par le déve¬

loppement de l’intestin. A ce niveau, les lobules latéraux disparaissent et il ne reste plus

que les canaux génitaux et quelques ovocytes. Le tube digestif est couvert d’endocarpes.

Il n’en existe aucun sur le manteau. Le velum cloacal est bien développé ; son implan¬

tation n’est pas circulaire et décrit de larges orbes. Nous n’avons pas vu de tentacules

cloacaux.

Pyura torpida (Sluiter, 1898)

(Fig. 3 A-B)

Stations : 9, 22, et plage de Sainte-Anne, Martinique.

Cette espèce mesure habituellement de 2 à 4 cm. Elle vit fixée sur le rocher par toute

sa face ventrale. La coloration est crème, un peu plus foncée au niveau des siphons. Ceux-

ci sont entourés de tubercules ; l’ouverture elle-même est peu visible. L’épaisseur de la

tunique est de 1 à 2 mm ; sa coloration intérieure est blanche. Le manteau est assez fin :

les gonades et le tube digestif sont nettement visibles par transparence. La partie interne

des siphons est colorée en rouge.

On compte une trentaine de tentacules de trois ou quatre ordres assez régulièrement

disposés sur un bourrelet peu net. Les tentacules sont trapus ; ils portent des ramifica¬

tions de deux ordres, ces dernières étant courtes. Le bourrelet péricoronal est formé de

deux lames égales. Il forme un V peu prononcé au niveau du tubercule vibratile ; celui-

ci est saillant, régulier et s’ouvre vers l’avant. Le raphé est formé de languettes longues

et fines.

La branchie est formée de six plis de chaque côté.

D.R. 8 18 8 22 9 27 7 25 7 23 9 15 5 E.

Les plis sont élevés et se recouvrent les uns les autres. Les mailles entre les plis sont

allongées longitudinalement. Elles contiennent quatre à six stigmates allongés régulièrement

recoupés par un sinus parastigmatique. Au niveau de l’entrée de l’œsophage, les sinus

longitudinaux des plis se terminent par de longues papilles identiques aux languettes du

raphé.

Le tube digestif (fig. 3 A) fait une boucle ouverte ; sa paroi mince laisse voir son con¬

tenu. Il débute par un œsophage long et mince, peu courbé. L’estomac n’est pas élargi

1027 —

et est recouvert d’une vaste glande hépatique jaune pâle, à aspect de chou-fleur, formée

de lobules arrondis. La paroi de l’intestin postérieur est épaissie et sa surface divisée en

lobules comme des endocarpes. L’anus s’ouvre à l’extrémité d’un très court rectum soudé

au manteau. 11 possède deux lèvres non lobées.

Les deux gonades (fig. 3 A) sont formées de lobules hermaphrodites disposés en deux

rangées autour des canaux génitaux. Les lobules sont peu nombreux, de huit à quatorze

de chaque côté. Chaque lobule est surmonté de nombreux endocarpes. La gonade gauche

est située dans la boucle intestinale mais elle ne la remplit pas en entier. Elle se dispose

au contact de l’intestin postérieur. Les canaux génitaux s’ouvrent ensemble au bord du

siphon cloacal.

Il n’y a d’endocarpes qu’autour des gonades et de l’intestin. Nous n’avons pas observé

de tentacules cloacaux. Le siphon cloacal est fermé par un velum lisse à marge épaissie.

Un très grand spécimen de 6 cm a été trouvé à Bouillante. Sa tunique était en partie

couverte de sable et d’algues calcaires. Les siphons étaient entièrement rétractés dans une

sorte de cavité formée par des expansions tunicales. Les lobules des gonades (fig. 3 B)

sont beaucoup plus nombreux (on en compte plus de vingt de chaque côté) ; certains lobules

étaient non fonctionnels. Il semble que de petits lobules se forment continuellement dans

la région la plus ventrale des gonades et que le nombre de lobules puisse augmenter avec

la taille et l’âge des individus. Sur le tube digestif, les endocarpes sont plus nombreux

et recouvrent la totalité de l’intestin postérieur et une bonne partie du reste du tube diges¬

tif.

Nous avons réexaminé le type de cette espèce. Le flacon contenait deux spécimens

appartenant à deux espèces différentes. L’exemplaire décrit et figuré pi. II, fig. 25 à 28

a pu être identifié et doit être considéré comme le type de l’espèce. Le second exemplaire

à tunique plus foncée porté sur un petit pédoncule n’appartient pas à la même espèce et

correspond à un jeune de Pyura vittata.

Sluiter commence la description de Cynthia torpida par : « La taille de Tunique indi¬

vidu obtenu... » et la termine par « habite Santa-Marta, Colombie, deux exemplaires ».

Nous pensons que le second exemplaire est l’un des spécimens décrits sous le nom de Cyn¬

thia laevigata. Sluiter, à propos de cette espèce, signale que la face droite du corps « peut

quelquefois se prolonger en un pédoncule court et peu distinct ». Aucun des quatre exem¬

plaires de C. laevigata conservés à Amsterdam ne présente ce caractère. La localité Santa-

Marta est la même. Il est possible que l’exemplaire pédonculé de C. torpida soit l’exem¬

plaire pédonculé signalé dans la description de C. laevigata.

Pyura discrepans (Sluiter, 1898)

(Fig. 3 C)

Cette espèce n’a pas été trouvée en Guadeloupe, nous redécrivons ici l’holotype provenant

de Santa-Marta.

L’aspect externe de la tunique et du manteau est bien décrit par Sluiter. On compte

vingt-cinq tentacules courts, trapus et aplatis transversalement, de trois ordres mais dont

les tailles sont voisines. Les ramifications de premier ordre sont longues et celles du second

1028 —

ordre sont très nombreuses. Le sillon péricoronal est proche du cercle de tentacules. Le

tubercule vibratile est conforme à la description. Le raphé a de nombreuses languettes

trapues.

La branchie est formée de six plis peu élevés et qui ne se recouvrent pas les uns les

autres. On compte :

G.R. 3-5 31 4 18 5 22 4 18 3 10 4 5 2 E.

Fig. 3. — A, B : Pyura torpida : A, grand exemplaire de « Bouillante» ; B, exemplaire normal. C : Pyura

discrepans spécimen type. D : Pyura sp.

Bien qu’ayant un nombre important de sinus, les plis sont peu élevés. Les stigmates

sont irréguliers dans toute la branchie et pas seulement dans la partie postérieure comme

le décrit Sluitek.

— 1029 —

Le tube digestif (fig. 3 C) forme une boucle presque fermée. L’œsophage débouche

dans un estomac peu élargi, recouvert d’une vaste glande hépatique formée de plusieurs

lobes pédonculés. Les lobes antérieurs sont petits et nombreux ; le lobe postérieur très

développé s’étend jusque sur l’intestin postérieur. La boucle intestinale ne s’étend pas

vers l’avant : elle reste postérieure au siphon cloacal et à l’anus. La branche descendante

de l’intestin est gainée par une très grande quantité d'endocarpes. Le rectum est long,

soudé au manteau et se termine par un anus rétréci non lobé.

Les gonades (fig. 3 C) ne correspondent à la description de Sluiter que pour les lobules

les plus apicaux de la gonade droite. Il n’est même pas certain que cet aspect ne soit pas

dû à la perte de lobules au moment de l’ouverture de l’animal. Les lobules ne sont que

faiblement attachés au manteau, alors qu'il existe de nombreux ponts qui les retiennent

à la branchie. Les lobules sont nombreux (au moins 37) à droite et disposés de part et d’autre

des canaux génitaux en deux rangées peu nettes. A gauche, la gonade est un peu plus petite

car son développement est limité par la boucle intestinale. Les canaux sont longs et s’ouvrent

à proximité de l’anus, au bord du siphon cloacal.

Tube digestif et gonades n’occupent que la moitié postérieure du manteau. Toute

la partie antérieure est occupée par des endocarpes. Il en existe aussi sur les gonades et

autour du tube digestif.

Pyura sp.

(Fig. 3 D)

L’unique exemplaire a été trouvé fixé sur du corail mort près de Filet Fajou. Fixé

par toute sa face ventrale, un peu recouvert d’algues et de byssus, il mesure 5 cm de long.

La tunique est claire, relativement épaisse (2 à 3 mm) et molle. Les siphons sont saillants,

écartés l’un de l'autre et couverts de tubercules. Leur orifice est marqué par des spinules

colorés et des taches bleu verdâtre, analogues à celles que l’on observe chez P. momus

et P. munita. Les spinules sont ici beaucoup plus pâles que chez P. vittata. Le manteau

peu épais laisse voir les gonades par transparence. 11 est un peu rosé au niveau des

siphons.

Les tentacides, au nombre de dix, sont grands (5 à 6 mm) et portent des ramifica¬

tions primaires larges et des secondaires très courtes. Entre les grands tentacules on trouve

en général quatre ou cinq ordres de plus petits, assez régulièrement disposés. Les derniers,

très petits, sont de même taille que les ramifications secondaires des grands tentacules ;

ils sont implantés très près du bourrelet péricoronal. Celui-ci décrit de vastes orbes au niveau

de chaque pli et un U prononcé au niveau du tubercule vibratile. Le tubercule vibratile

peu saillant possède deux ouvertures parallèles longitudinales. Le raphé est formé de lan¬

guettes pointues, serrées, plus nombreuses que les sinus transverses. Il y a à droite du

raphé une zone imperforée parcourue de crêtes transverses.

Il y a six plis de chaque côté, élevés et se recouvrant les uns les autres.

D.R. 3 20 3 25 3 24 5 24 5 17 8 15 3 E.

Les mailles entre les plis sont allongées transversalement et contiennent jusqu à dix

stigmates régulièrement recoupés par un fin sinus parastigmatique. Au niveau de l’entrée

— 1030 -

de l’œsophage, les plis s’abaissent brusquement et les sinus se soudent les uns aux autres

pour former un bourrelet qui termine le pli.

Le tube digestif (fîg. 3 D) forme une boucle fermée. L’œsophage, relativement court,

débouche dans un estomac peu élargi. La glande hépatique est constituée de cinq lobules :

quatre petits antérieurs et un grand postérieur. Les deux branches de l’intestin sont paral¬

lèles. L’anus béant, à bord lisse, s’ouvre à l’extrémité d’un rectum non soudé au manteau.

Il y a une gonade de chaque côté (fîg. 3 D) formée de quatorze lobules à droite et de

treize à gauche. Les lobules hermaphrodites sont sphériques et souvent surmontés d’un

endocarpe. Les canaux génitaux sont longs et s’ouvrent très près Lun de l’autre au niveau

de l’anus.

Il y a une rangée de petits endocarpes le long de la branche descendante de l’intes¬

tin. Le siphon cloacal est entouré par un vélum très court dont la marge porte quelques

tentacules minuscules. Ce velum décrit trois anses : une antérieure et deux latérales. La

tunique réflexe, colorée avec des taches blanc verdâtre, forme deux expansions antérieure

et postérieure. L’extension antérieure est soudée au raphé. Nous n’avons pas trouvé de

spicules.

Cet échantillon est troublant car il représente un intermédiaire pratiquement parfait

entre P. munita et P. vittata. Il sera nécessaire de trouver d’autres exemplaires de cet animal

avant de pouvoir lui fixer un statut taxonomique.

Synonymies des espèces confondues avec Pyura vittata

Nous avons examiné des échantillons et l’ensemble des descriptions des espèces qui

ont été, à un moment ou à un autre, confondues avec P. vittata. Bien que le type de Pyura

vittata ne soit pas disponible, nous avons gardé ce nom et l’avons attribué à l’espèce qui

semble la plus abondante dans les eaux atlantiques américaines.

1. Pyura vittata (Stimpson, 1852) a pour synonymes certains :

Cynthia laevigata Heller, 1878 1 : 93, pi. 2, fig. 11 —- Jamaïque ; Sluiter, 1898 1 : 20, pi. 2, fig. 24 —-

Santa-Marta, Colombie.

Cynthia Riiseana Traustedt, 1883 1 : 118 (43), pi. 5, fig. 13, pi. 6, fig. 19. — Saint-Thomas.

Cynthia chazaliei Sluiter, 1898 1 : 22, pi. 2, fig. 29-30 — Santa-Marta.

part de Pyura vittata : Van Name, 1921 : 446, fig. 113 ; 1945 : 321, partie supérieure de la fig. 213.

Pyura vittata ? : Millar, 1977 : 216, fig. 33 — Brésil.

Toutes les autres références des eaux américaines sont recopiées de Van Name (1921)

ou non accompagnées de descriptions permettant l’identification de l’espèce.

Il est probable que Pyura curvigona de l’ouest du Pacifique est identique à P. vittata.

Les trois descriptions citées ci-dessous font mention des spinules colorés sur les siphons,

de l’élargissement du tube digestif et de la disposition des endocarpes.

Pyura curvigona Tokioka, 1950 : 147, fig. 22, pl. 10, fig. 4-6 — Iles Palao ; 1967 : 199, fîg. 88-89 —

Iles Palao ; Tokioka et Nishikawa, 1975 : 339, fig. 37-40 — Okinawa.

1. Types ou échantillons réexaminés.

- 1031 —

Il est possible que l’espèce australienne P. albanyensis Michaelsen, 1927, soit proche

sinon identique à P. vittata. Kott (1975 : 80) dresse la liste des synonymes de cette espèce.

Nous ne pouvons l’accepter dans son ensemble. Les descriptions originales de Michael¬

sen (1927 : 193 — Albany) et de Michaelsen et Hartmeyer (1928 : 435, fig. 53) corres¬

pondent bien, en particulier par la forme du tube digestif et la position des endocarpes.

Les autres synonymes sont soit inacceptables [P. jacatrensis (Kott, 1952 : 273, fig. 111)

a un tube digestif sans dilatation], soit insuffisamment décrits pour pouvoir être identifiés

(c’est le cas de P. vittata : Millar, 1960 : 126 — fie de l’Ascension ; Kott, 1964 : 142 ;

1966 : 300 ; 1972a : 37 ; 1972è : 243, et 1975 : 80). La P. vittata de Tokioka (1952 : 134,

lig. 27 — Mer d’Arafura), bien qu’immature, est probablement synonyme de P. albanyen¬

sis. En revanche, nous ne pouvons admettre la synonymie de la P. vittata de Tokioka

des îles Palao (1967 : 202, fig. 90).

2. Pyura torpida (Sluiter, 1898) a pour synonymes certains :

Cynthia torpida Sluiter, 1898 1 : 21, pl. 2, fig. 25-28 — Santa-Marta, Colombie.

Halocynthia rubrilabia Verrill, 1900 : 589, fig. 7 —■ Bermudes ; Van Name, 1902 : 373, pl. 56, fig. 83,

pl. 57, fig. 86-90, pl. 62, fig. 133, pl. 64, fig. 150-152 — Bermudes,

part de Pyura vittata : Van Name, 1921 : 446, fig. 118 — Bermudes ; 1945 : 321.

Pyura vittata : Monniot C., 1972 : 635, fig. 8, A-B — Bermudes.

P. torpida semble avoir des rapports avec un certain nombre d’individus décrits par

Tokioka sous le nom de P. vittata et qui sont caractérisés par une boucle intestinale ouverte

et une gonade avec peu de lobes :

Pyura vittata : Tokioka, 1960 : 213, pl. 28, fig. 27-34 — Japon ; 1967 : 202, fig. 90 — Iles Palao.

3. Pyura discrepans (Sluiter, 1898)

Cynthia discrepans Sluiter, 1898 1 : 23, pl. 2, fig. 31-34, pl. 3, fig. 44 — Santa-Marta, Colombie.

Pyura sp. aff. vittata Tokioka, 1972 : 399, fig. 7, 37-48, fig. 8, 49-50 — Côte pacifique du Costa

Rica.

4. Pyura munita (Van Name, 1902)

Halocynthia riiseana : Verrill, 1900 : 590 — Bermudes.

Halocynthia riiseana munita Van Name, 1902 : 394, pl. 56, fig. 84, pl. 57, fig. 85 et 87, pl. 63, fig. 141

— Bermudes.

part de Pyura vittata : Van Name, 1921 : 446, fig. 114 — Bermudes ; 1945 : 321, partie inférieure

de la figure 213.

Pyura munita : Monniot C., 1972 : 637, fig. 8, C-D, fig. 9.

5. Pyura karasboja (Oka, 1906)

Cette espèce du Japon ne possède pas d’élargissement du tube digestif. En 1932, Oka,

au vu de la description de P. vittata de Van Name (1921), a mis son espèce en synonymie.

Cette synonymie n’a pas été contestée, mais l’espèce de l’ouest du Pacifique qui ressemble

énormément à P. vittata s. str., P. curvigona, était considérée comme distincte par Tokioka.

1. Voir note 1, p. 1030.

— 1032 —

Malheureusement, nous n’avons pas de renseignements précis sur la disposition des endo¬

carpes de P. karasboja.

Halocynthia karasboja Oka, 1906 : 48 — Misaki, Japon.

Cynthia vittata : Oka, 1932 : 259, fig. A, B — Japon ; 1935 : 439, fig. 8-9 — Japon.

Pyura vittata : Tokioka, 1949 : 59, fig. 13 — Japon ; 1950 : 146, fig. 21 — Ile Palao ; 1952 : 134,

fig. 27 — Japon ; 1953 : 273, pl. 3, fig. 3-4, pl. 46, fig. 1-5 — Japon ; part 1960 : 213, pl. 29,

fig. 35-37 — Japon.

6. Pyura jacatrensis (Sluiter, 1890)

Cette espèce dont nous avons redécrit le type (Monniot C. et F., 1974) est très diffé¬

rente. La gonade est formée d’un ovaire en boudin plus ou moins lobé et il n’existe aucun

endocarpe.

Cynthia jacatrensis Sluiter, 1890 : 331, pl. 1, fig. 8-9 — Java.

Halocynthia jacatrensis : Sluiteb, 1904 : 47 — Indonésie.

Tethyum {Pyura, Halocynthia) jacatrensis ; Sluiter, 1913 : 66, fig. 1-3 — Iles Aru.

Pyura jacatrensis : Hartmeyer, 1919 : 8, pl. 1, fig. 1-3 — Nord de l’Australie ; Michaelsen et

Hartmeyer, 1928 : 431 ; Kott, 1975 : 81.

7. Pyura pilosa Monniot C. et F., 1974

C’est une espèce subantarctique totalement dépourvue d’endocarpes et à boucle intes¬

tinale ouverte.

Pyura jacatrensis : Kott, 1954 : 127, fig. 4 — Kerguelen et Macquarie ; Millar, 1960 : 125, fig. 51

— Iles Marion.

Pyura vittata : Kott, 1969 : 138, fig. 190-191.

Pyura pilosa Monniot C. et F. Monniot, 1974 : 722, fig. 2, A — Kerguelen.

Un certain nombre d’espèces ont été citées sous le nom de P. vittata :

P. vittata : Pérès, 1947 : 93 ; 1949 : 195 ; 1951 : 1060 — Dakar [= P. hupferi],

P. vittata : Pérès, 1959 : 150 — Marseille [= P. dura],

P. vittata : Bermudèz et Grimaldi de Jiménèz, 1975 : 41, pl. 4, fig. 1-5 — Venezuela [= P. lignosa].

Pyura lignosa Michaelsen, 1908

(Fig. 4)

Pyura lignosa Michaelsen, 1908 : 256, pl. 1, fig. 9, pl. 2, fig. 20-21 — Côte Pacifique du Costa Rica ;

Van Name, 1945 : 336, fig. 222 — Golfe de Californie ; Tokioka, 1972 (pro parte) : 403, fig. 9,

52-54 et 58-64, fig. 10, 65-70 — Côte Pacifique du Costa Rica.

? Halocynthia rubrilabia : Rennie et Wiseman, 1906 : 904, pl. 44, fig. 1-6 et 8 — Iles du Cap Vert.

Pyura vittata : Bermudèz et Grimaldi de Jiménèz, 1975 : 41, pl. 4, fig. 1-5 — Venezuela.

Stations : 20, 21, 25.

Cette espèce peut mesurer jusqu’à 5 cm. Les deux siphons sont éloignés l’un de l’autre.

La tunique est assez épaisse (2 mm) mais sa consistance n’est pas très dure. La surface

de la tunique est divisée en champs polygonaux irréguliers marquant des épaississements

1033 -

de la partie la plus externe. Ces « plaques » ne sont pas plus marquées que chez la plupart

des Pyuridae à tunique coriace. Le corps peut être recouvert d’épibiotes, Halimeda et épon¬

ges. La coloration est à dominance rouge le plus souvent vif, parfois foncé de teinte brique.

Le manteau est pourvu d’une musculature très forte, surtout développée au siphon cloacal.

Les bandelettes musculaires se désorganisent au niveau de l’endostyle et du tube digestif

et laissent voir des gonades par transparence.

Fig. 4. — Pyura lignosa : A, exemplaire vu par la face droite ; B, face gauche ; C, ouvert, branchie enlevée.

On compte une quarantaine de tentacules disposés régulièrement en trois ordres.

Ils sont longs, jusqu’à 5 mm, et portent des ramifications de trois ordres. 11 peut en exister

de très petits non ramifiés entre les grands. Le bourrelet péricoronal est proche du cercle

de tentacules. 11 forme un U au niveau du tubercule vibratile. Celui-ci est en forme de U

dont la corne gauche seule est enroulée. Le raphé ne débute pas contre le tubercule vibra¬

tile. La crête postérieure du bourrelet péricoronal s’étend, sur environ 1,5 mm, vers le siphon

cloacal avant que ne commencent les papilles du raphé. Le long de cette crête viennent se

terminer de chaque côté les sinus du premier pli. Le raphé est formé de papilles coniques fines,

recourbées vers la droite.

La branchie est formée de six plis élevés se recouvrant les uns les autres.

G.R. 2-3 17 6 20 6 19 7 20 7 17 8 14 3 E.

1034 -

A l’entrée de l’œsophage, les plis se terminent brusquement et les sinus longitudinaux

se transforment en papilles pointues. Entre les plis, les mailles sont allongées transversale¬

ment et contiennent de quatre à sept stigmates peu allongés, parfois recoupés par un sinus

parastigmatique.

Le tube digestif (fig. 4 B, C) forme une boucle presque fermée, l’entrée de l’œsophage

et l’anus se trouvant au même niveau. L’œsophage est peu allongé. Le foie est divisé ; il

présente plusieurs petites masses sur l’œsophage et la première partie de l’estomac et une

grosse glande un peu pédonculée sur l’estomac. La partie descendante de la boucle intesti¬

nale est élargie. 11 existe un court rectum, pas plus long que large, non soudé au manteau

et qui s’ouvre par un anus béant, bordé de lobes aplatis non retournés.

Les gonades (fig. 4) sont formées d’une double rangée de petits lobes génitaux situés

de part et d’autre des gonoductes. La gonade droite est pratiquement située sous l’endostyle,

presque au contact de l’intestin. La gauche est située dans la boucle intestinale mais son

apex ne se trouve pas au fond de la boucle comme d’ordinaire chez Pyura. Les lobules ne

sont pas réduits au niveau de l’élargissement de l’intestin.

Les endocarpes sont présents sur les lobules, sur l’intestin et en bordure de la boucle

intestinale. En outre, il existe uniquement sur la face droite une série de grands endocarpes

indépendants des gonades. Le velum cloacal forme de larges ondulations. Il n’y a pas de

tentacules cloacaux.

P. lignosa est une espèce dont la position taxonomique est douteuse. La description

originale n’est accompagnée que de dessins fragmentaires. Van Name (1945) redécrit l’espèce

sur des exemplaires beaucoup plus petits. Là encore, la forme du tube digestif et des gonades

n’est pas précisée. L’espèce est donc définie par la présence de six plis branchiaux et un

aspect réticulé de la surface tunicale. Ce n’est qu’en 1972 que Tokioka, de la côte pacifique

du Costa Rica, redécrit valablement l’espèce. Sur les quatre spécimens de Tokioka, le

plus petit (11,5 mm, fig. 9, 51, 55, 56, 57, 61) nous paraît appartenir à une espèce diffé¬

rente. C’est un spécimen anormal beaucoup plus proche de P. discrepans (P. sp. aff. vittata

de Tokioka, 1972) que de Pyura lignosa. Or, c’est le seul exemplaire à avoir nettement

une tunique à caractère réticulé. Le spécimen de 33 mm est lui aussi anormal (fig. 9, 53,

59, 63 et fig. 10, 67, 68). Nous ne pouvons donc nous fonder que sur les deux autres spé¬

cimens qui sont d’ailleurs passablement différents. C’est à ces spécimens que l’espèce de

Guadeloupe peut être comparée. La forme du tube digestif, la disposition très ventrale

des gonades et celle des endocarpes sont identiques, compte tenu du caractère schéma¬

tique des dessins de Tokioka. Les exemplaires du Pacifique ne semblent pas présenter

l’élargissement de l’intestin postérieur que nous observons ici.

Pyura lignosa a été citée dans d’autres régions du monde :

— Pyura lignosa cerastes Millar, 1953, de la Côte de l’Or, décrite sur un spécimen imma¬

ture, n’est pas reconnaissable.

— Pyura lignosa ?, Monniot C. et F. Monniot, 1967, des îles du Cap Vert n’appar¬

tient pas à cette espèce.

— Pyura sp. aff. lignosa , Tokioka, 1970 : 103, fig. 11 — Philippine, et P. lignosa,

Nishikawa et Tokioka, 1976 : 398, fig. 7, 50-52 — îles Anami, Japon, appartiennent à

— 1035 -

une toute autre espèce caractérisée entre autres par une boucle intestinale ouverte et une

branchie à sept plis.

Microcosmus exasperatus Heller, 1878

(Fig. 5 A)

Synonymie et distribution : Voir Van Name, 1945 : 347, pl. 16, fîg. 3, fîg. 230-231.

Stations : 1, 3-6, 11-15, 17-19, 22-25, et plage de Sainte-Anne, Martinique.

Cette espèce, que l’on rencontre dans presque toutes les mers tropicales, est très bien

décrite dans le travail de Van Name ; nous ne la redécrirons pas.

Fig. 5. — A : Microcosmus exasperatus . B-C : Microcosmus goanus , B, exemplaire ouvert, branchie enlevée ;

C, face gauche. D-E : Microcosmus anchylodeirus , D, exemplaire vu par la face gauche ; E, ouvert,

branchie enlevée.

- 1036

Mil: roc os mus goanus Michaelsen, 1918

(Fig. 5 B-C)

Synonymie (pour les eaux américaines seulement)

Microcosmus helleri : Van Name, 1921 : 463, fig. 145-146 — Porto Rico ; 1924 : 31 ; 1930 : 503,

lig. 69-70 — Curaçao ; Milear, 1977 : 215, fig. 32 —■ Récife-Suape, Brésil.

Microcosmus goanus : Monniot C., 1965 : 49, fig. 9, C — Brésil.

Stations : 3-9, 11-17, 20, 24, 25, et plage de Sainte-Anne, Martinique.

Cette espèce est très abondante en Guadeloupe. Elle vit souvent au contact du sédi¬

ment, fixée à la base des coraux morts, des algues et sur des coquilles. La tunique possède

de nombreuses villosités qui agglomèrent les particules les plus diverses. Les siphons sont

saillants et moins recouverts de sédiment. Ils ont une coloration violette. Le manteau

est relativement transparent et l’on distingue tube digestif et gonades. Le ganglion ner¬

veux, long, est très visible. On compte une trentaine de tentacules disposés en quatre ordres

au moins et portant des ramifications de trois ordres. Ils sont longs (4 à 5 mm) et très bran-

chus. Le bourrelet péricoronal forme un V peu accentué au niveau du tubercule vibratile.

Celui-ci est très saillant, en forme de cœur dont les deux cornes sont enroulées vers l’inté¬

rieur. L’espace situé entre le bourrelet péricoronal et le cercle de tentacules est couvert

de petites papilles. Le raphé lisse est peu élevé.

La branchie est formée de six plis élevés se recouvrant les uns les autres.

G.R. 3 20 2 16 3 18 2 18 3 14 4 11 1 E.

Les plis se terminent brusquement au niveau de l’entrée de l’œsophage. Les sinus

longitudinaux se soudent entre eux et forment une lame peu dentée. Entre les plis et sur

eux, les mailles sont allongées transversalement ; elles contiennent en moyenne trois à

sept stigmates sur les plis et de six à dix entre les plis. Il v a des sinus parastigmatiques.

Très souvent la branchie est un peu irrégulière entre les plis où l’on observe l’épaississe¬

ment des sinus transverses. La lame fondamentale peut même être gaufrée comme chez

les Ascidiidae.

Le tube digestif (fig. 5 B, C) forme une boucle fermée, l’espace entre les deux branches

de l'intestin étant réduit. La glande est étroitement appliquée à l’estomac. Extérieure¬

ment, elle apparaît rayée. Elle est formée de feuillets plats, disposés côte à côte, et dont

la marge porte de petites papilles. Le rectum est indépendant du manteau mais soudé

au raphé. L’anus a un bord lisse retroussé.

Il y a une gonade de chaque côté (fig. 5 B), la gauche croisant le tube digestif. Les

gonades sont enrobées dans un vaste endocarpe. Il y a une tendance à la division en lobules.

Les papilles génitales sont courtes ; chez la femelle, elles sont entourées de six à neuf lobes,

chez le mâle de deux à trois lobes. Ces lobes conservent dans le formol une coloration jaune

d’or. La partie de la gonade gauche située dans la boucle intestinale peut être réduite et

même parfois disparaître.

L’ensemble du manteau et des endocarpes sont couverts de petits boutons vivement

colorables. Le velum cloacal est muni de quelques tentacules très fins.

- 1037 -

Cette espèce a été signalée pour la première fois dans l’Atlantique par Van Name

(1921) sous le nom de M. helleri en se référant à Hartmeyer (1919). Elle a été ensuite

signalée de Curaçao par Millar (1962) mais la forme de la gonade gauche fait douter de

cette identification. Monniot C. (1970) a retrouvé cette espèce sur la côte du Brésil et

l’a nommée M. goanus. Enfin, Millar (1977), également au Brésil, décrit cette espèce

et la nomme avec doute M. helleri en faisant remarquer qu’il était peu probable que l’exem¬

plaire unique, type de M. helleri , appartienne à la même espèce.

La description de IIerdman (1882) est très incomplète, en particulier la forme du tube

digestif et des gonades est inconnue. L’unique exemplaire provenait de la Nouvelle-Guinée.

Michaelsen, en 1918, décrit du Mozambique M. goanus couvert de sédiment, à boucle

intestinale étroite, la plus grande partie de la gonade gauche étant située en dehors de la

boucle intestinale. 11 estime probable une synonymie entre M. goanus et M. helleri. Hart¬

meyer (1919) retrouve au nord de l’Australie l’espèce de Michaelsen et déclare que les

deux espèces sont synonymes. Depuis, Hastings (1931) et Kott (1952 à 1975) ont retrouvé

cette espèce tout autour de l’Australie.

Tokioka (1952 puis 1955) redécrit un M. helleri de la mer d’Arafura. Ce sont des exem¬

plaires dressés, nus ou couverts d’épibiotes, dont la boucle intestinale est plus marquée

et les gonades divisées en lobes nets. 11 est peu probable qu’il s’agisse de la même espèce.

Le M. helleri sensu Tokioka correspond plus au type de l’espèce que le M. goanus. C’est

pourquoi, nous utilisons le terme de M. goanus pour les populations américaines.

Microcosmus anchylodeirus Traustedt, 1883

(Fig. 5 D, E)

Microcosmus anchylodeirus Traustedt, 1883 : 121, pl. 6, fig. 18 —- Saint-Thomas.

Microcosmus multitentaculatus : Monniot C., 1965 : 69, fig. 21 — Rade de Fort-de-France.

Stations : Plage de Sainte-Anne, Martinique et baie de Fort-de-France (collection Lescure).

Les exemplaires, dont la taille peut atteindre 8 cm, vivent fixés sur des roches. La

tunique est épaisse, coriace, souvent complètement recouverte d’algues calcaires ou d’autres

algues, d’éponges ou d’autres Ascidies. La région dorsale et les siphons sont colorés en brun

violacé. 11 existe souvent une crête entre les siphons. Le manteau est brun avec des fibres

musculaires très marquées. La forme caractéristique des gonades et du tube digestif est

visible à travers le manteau.

Les tentacules sont très grands, plus d’un centimètre, au nombre de trente à qua¬

rante, de trois à cinq ordres régulièrement disposés. Ils sont aplatis transversalement et

leurs bases sont jointives. H y a de nombreuses ramifications de trois ordres. Chez les plus

grands tentacules, les ramifications de premier ordre ont tendance à devenir bifides. Le

bourrelet péricoronal forme un V très marqué au niveau du tubercule vibratile. Celui-ci

est gros, saillant, à cornes enroulées. L’espace entre le bourrelet péricoronal et les tenta¬

cules est couvert de petites papilles vivement colorables. Le raphé, lisse et peu élevé, est

flanqué à sa droite d’une zone imperforée.

11 y a de chaque côté sept plis élevés qui se recouvrent les uns et les autres.

G.B. 3 24 3 26 3 28 3 28 3 26 5 20 5 18 3 E.

- 1038 -

Au niveau de l’entrée de l’œsophage, les plis sont coupés brusquement et les sinus

longitudinaux forment des papilles courtes. Le long de l’endostyle existe une bande cou¬

verte de petites papilles. Entre les plis et sur les plis, les mailles sont allongées transver¬

salement et contiennent un grand nombre de stigmates très fins (souvent plus de dix)

souvent recoupés par des sinus parastigmatiques.

La forme du tube digestif n’est clairement visible qu’à travers le manteau (fig. 5 D).

La glande hépatique est massive et étroitement appliquée à l’estomac ; à sa surface externe,

on trouve des petites papilles longues et fines, en doigt de gant, disposées sans ordre.

Les gonades ont une disposition très particulière (fig. 5 D, E). La gonade femelle est

formée des deux côtés d’une masse arrondie, recouverte sur sa face interne d’acini testi¬

culaires. A gauche, les testicules s’étalent sur toute la face interne du tube digestif. L’ovi-

ducte, assez long et très large, est accompagné par un spermiducte plus court qui s’ouvre

en retrait par une petite papille. 11 existe des endocarpes sur les gonades ainsi que sur le

manteau, surtout dans la partie antérieure de la face droite. Il existe un très grand velum

cloacal très fin, couvert de petites papilles digitiformes.

L’exemplaire de Traustedt que nous avons réexaminé est juvénile. Van Name (1945),

qui n’a jamais trouvé cette espèce, estime qu’il peut s’agir d’un exemplaire anormal de

M. exasperatus. En 1965, j’ai examiné un individu isolé de cette espèce que j'avais iden¬

tifié à l’espèce japonaise M. multitentaculatus Tokioka, 1953. La collection de la plage

de Sainte-Anne est très abondante et en état de maturité sexuelle. La ressemblance entre

M. anchylodeirus et M. multitentaculatus est très grande : la forme et la structure parti¬

culière des gonades sont identiques dans les deux espèces. Elles ne diffèrent que par la

coloration et le nombre de sinus branchiaux, sur et entre les plis, un peu plus nombreux

chez les exemplaires des Antilles.

Halocynthia microspinosa (Van Name, 1921)

(Fig. 6)

Tethyum microspinosum Van Name, 1921 : 441, fig. 107-111 — ? Bahamas.

Halocynthia microspinosa : Millar et Goodbody, 1974 : 159 — Jamaïque.

Stations : 4 (2 spécimens), 7 (1 spécimen).

La taille des deux spécimens de la station 4 (25 mm) correspond à la taille moyenne

des individus examinés par les auteurs précédents. Celui de la station 7 atteignait, con¬

tracté, 35 mm et, étant recouvert d’algues et d’éponges, n’avait pas l’allure caractéris¬

tique de l’espèce. L’espèce vit dressée et fixée entre les branches des coraux ou sur les rochers.

La tunique est recouverte de petites épines plus ou moins ramifiées qui font ressembler

sa surface à celle de certaines éponges dont les spicules dépassent. Les siphons s’ouvrent

au milieu d’une touffe d’épines raides, de 2 à 5 mm de long, portant de courtes ramifica¬

tions latérales. La coloration de toute la partie libre du corps est rouge. Les épines de l’exem¬

plaire de Baille Argent (st. 7) sont beaucoup plus trapues, moins ramifiées et moins

nombreuses. La tunique, épaisse de 1 à 2 mm, est plutôt molle et non nacrée intérieure¬

ment.

- 1039 —

On compte une vingtaine de tentacules de deux ou trois ordres, de tailles presque

identiques chez le plus grand spécimen et très différentes chez les petits. Ils portent des

ramifications peu nombreuses de deux ou trois ordres. Le bourrelet péricoronal, situé

très près des tentacules, forme un V prononcé au niveau du tubercule vibratile. La forme

de ce dernier est variable. Le raphé est formé d’une série de languettes coniques allongées.

A sa droite, il existe une zone imperforée. A ce niveau, les sinus transverses de la face droite

se terminent par des papilles identiques aux papilles du raphé. Il semble exister un double

raphé. L’entrée de l’œsophage est entourée par une membrane circulaire.

Fig. 6. — Halocynthia microspinosa : A, exemplaire contracté de la station 7 ; B, exemplaire étalé de la

station 2 ; C, détail de la gonade gauche antérieure de l’exemplaire B.

1040 -

Chez un exemplaire de 2,5 cm, on compte sept plis à gauche et huit plis à droite.

G.R. 3 13 1 16 4 17 4 14 3 15 3 13 2 10 1 E.

D.R. 3 15 1 15 3 15 3 15 3 15 3 14 2 13 2 7 1 E.

Chez un autre exemplaire de même taille, le pli le plus ventral étant incomplet, il

existe huit plis à gauche et neuf à droite. Chez l’exemplaire de 3,5 cm, il existe huit [dis

à gauche et neuf à droite ; le nombre de sinus par pli dépasse vingt. Les mailles sont allon¬

gées transversalement entre les plis et carrées sur les plis. On compte de huit à onze stig¬

mates entre les plis et une moyenne de cinq à sept sur les plis selon la taille des individus.

Le tube digestif (fîg. 6 A) forme une boucle ronde fermée. L’œsophage est long et

débouche dans un estomac recouvert d’une glande hépatique divisée en deux parties :

l'antérieure rayée comme un estomac de Styelidae, la postérieure munie de plis en ailette,

recouverts d’une rangée de papilles. Le rectum, long, est indépendant du manteau mais

soudé au raphé et se termine par un anus à quatre lobes (fig. 6 B), ou à nombreux lobes

peu nets (fig. 6 A).

Chez tous nos exemplaires nous avons trouvé quatre gonades à gauche, disposées

parallèlement à cheval sur la boucle intestinale (fig. 6). Les ovaires en boudin, parallèles,

sont entourés de lobes testiculaires répartis sur l'intestin. Les canaux mâles ont une dis¬

position caractéristique. Sur les deux gonades antérieures, ils rassemblent les spermato¬

zoïdes des lobules mâles situés antérieurement (fig. 6 C), alors que sur les deux gonades

postérieures les canaux proviennent des lobules postérieurs. Les papilles mâles sont plus

longues que les papilles femelles. L’exemplaire de grande taille (fig. 6 A) possédait en

outre une gonade à droite.

11 y a de nombreux endocarpes situés sur tout le manteau.

Famille des Molgulidak

Molgula contorta Sluiter, 1898

(Fig- 7)

Molgula contorta Sluiter, 1898 : 28, pl. 2, fig. 39-40 — Colombie.

Station : 14.

Cette espèce, la seule de la famille identifiée en Guadeloupe, n’avait pas été retrouvée

depuis sa description originale qui est non seulement incomplète mais fausse : cette espèce

a six plis branchiaux et non sept.

M. contorta a été trouvée à la pointe sud-ouest de l’îlet à Cochons, sous des pierres,

par 50 cm à l m de fond. Elle vit fixée, entièrement recouverte de sable et pratiquement

indiscernable de la forme couverte de sable de Styela partita et d ’ Eudistoma capsulatum.

La tunique est très fine. Les siphons portent des lobes subdivisés. Sa taille ne dépasse pas

6 mm.

Le manteau est fin mais la musculature (fig. 7 A) est bien marquée. Il existe sur tout

le corps des papilles dermato-tunicales. Les tentacules, au nombre d’une vingtaine d’au

1041

moins trois ordres, sont très branchus et portent des ramifications de deux ordres. Le bour¬

relet péricoronal est formé de deux lames inégales. La postérieure est plus développée.

Le bourrelet forme un V peu prononcé au niveau du tubercule vibratile. Ce dernier est

un peu saillant et son ouverture en forme de fente. La branchie ne débute qu’à une distance

assez importante du bourrelet. Les plis se terminent par des triangles (fig. 7 B). Le raphé

présente un aspect tout à fait particulier. Il est formé d’une lame élevée à marge lisse,

décalée vers la gauche et recouvrant la première rangée d’infundibula monospiralés. A la

droite du raphé, il y a une lame imperforée correspondant au sinus sanguin sous-raphéen.

Cette lame est un peu saillante.

Fig. 7. — Molgula conforta : A, face droite ; 15, face gauche (la musculature n’a pas été figurée) ; C, ouvert,

branchie enlevée.

La branchie est formée de six plis. Chez le type on compte :

G.R. 0 4 0 4 0 4 0 3 0 3 0 2 0 E.

Chez les exemplaires de Guadeloupe, (pii sont en général plus petits, on compte :

G.R. 030303020201I2 0E.

Il existe, entre l'endostyle et le pli n° 6, une rangée longitudinale d’infundibula bien

développés chez le type de l’espèce, moins nets chez les exemplaires de Guadeloupe, rangée

1042 -

qui vue au travers du manteau fait croire à l’existence d’un septième pli. Les infundibula

pénètrent dans les plis et se divisent en deux. Ces infundibula secondaires sont monospi¬

ralés. Il n’y a pas d’exo-infundibula entre les plis.

Le tube digestif (fig. 7 C) forme une boucle très fermée à courbure secondaire très

accentuée. L’œsophage est très court. L’estomac est recouvert d’une glande hépatique

peu saillante, dont la limite postérieure n’est pas nette. L’anus est lobé.

Les gonades (fig. 7) sont formées d’un ovaire en boudin, entouré sur sa face ventrale,

aveugle, d’amas testicidaires ; ceux-ci s’ouvrent par un nombre variable de petites papilles

mâles. L’oviducte est externe ; la papille femelle n’est pas du tout saillante et son ouver¬

ture est béante.

Le rein est plus court que l’ovaire et bien saillant. L’espèce est incubatrice ; les larves

sont urodèles.

Cette espèce, très discrète, n’avait jamais été retrouvée depuis sa description. La famille

des Molgulidae est très mal représentée dans cette collection. En particulier, nous n’avons

pas trouvé la M. occidentalis commune dans la plupart des mangroves des autres îles. Les

fonds de sable propre ou les zones sédimentaires situées dans les passes n’ont pas été explo¬

rés, ce qui explique peut-être la rareté des échantillons de Molgulidae.

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Echiurians collected during the SAFARI 1 cruise

in the Indian ocean, south of Madagascar

by A. K. DattaGupta

Résumé. — Quatre espèces d’Eehiuriens, Arhynchite arhynchite (Ikada), Nellobia eusoma

Fisher, Eubonellia longistomum DattaGupta et Prometor benthophila Fisher, récoltées, dans

l’océan Indien, au cours de la mission SAFARI 1 organisée par le Muséum national d’Histoire

naturelle, sont décrites. Elles proviennent des grands fonds et sont pour la première fois signalées

de l’océan Indien.

Abstract. — Four species of Echiura namely, Arhynchite arhynchite (Ikeda), Nellobia eusoma

Fischer, Eubonellia longistomum DattaGupta, and Prometor benthophila Fisher, collected by the

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, from the Indian ocean and sorted by the CENTOB

in France, have been listed here together with descriptive notes on the species. All four species

have been lifted from deep waters and this is the first record of their occurrence in the Indian

ocean.

A. K. DattaGupta, Zoology Department, Kurukshetra University, Kurukshelra 132 119, India.

Introduction

The four species of Echiura of the present report were collected by the Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle, France, from the Mozambique and the Crozet basins of the Indian

ocean during the SAFARI 1 cruise in the region, between August 20 and September 26,

1979. The author received the material through the courtesy of Centre national de tri

d’océanographie biologique (CENTOB), France, for the purpose of identification. These

four species represent four genera, one of which belong to the family Thalassematidae

and the three others to Bonellidae.

There are a few accounts on the echiuran animals from this part of the Indian ocean

and these are largely from the coastal waters of the South African mainland and the islands

of the vicinity (Studer, 1879 ; Greeff, 1879 ; Fischer, 1892, 1922c ; Sluiter, 1898 ;

Lanchester, 1905 ; Stephen and Robertson, 1952 ; Jones and Stephen, 1955 ; Wesen-

burg-Lund, 1959 ; Zenkevitch, 1966, and DattaGupta, 1974). Seven of these echiuran

species belong to the family Thalassematidae and two to Bonellidae. The animals of the

present report have been lifted from great depths and Choanostomellia bruuni (fam. Bonel-

lidae) is the only echiuran of the earlier reports which was lifted front a comparable depth

(4 360 m, off Durban : Zenkevitch, 1966). All four species of this account are being

reported for the first time from the Indian ocean.

1046 —

List of the species of the present report

Thalassematidae

Thalassematinae

Arhynchite Sato : A. arhynchite (Ikeda, 1924)

Bonelt.idae

Bonellinae

Nellobia Fisher : N. eusoma Fisher, 1946

Eubonellia Fisher : E. longistomum, DattaGupta, 1981

Prometor Fisher : P. benthophila Fisher, 1948.

Arhynchite arhynchite (Ikeda, 1924)

(Fig. 1 A, B)

Material : 1 female, SAFARI CP 03; collected 24.VIII.1979 : locality Mozambique basin,

coordinates 30°30' S 39°59' E, depth 4 912 m.

Description

The preserved specimen is small sausage shaped and deep pinkish brown in colour

with its anterior tip caved in forming a cup and posterior tip damaged. The animal could

nevertheless be of the order of 27 mm in length and 10 mm across the broadest part. A

proboscis is absent and mouth opens at the anterior tip in the centre of the cup like depres¬

sion. Closely ventral to the mouth spatulate golden yellow tips of two ventral hooks

emerge through the body wall (fig. 1 A) ; the latter is generally thick but more so at the

anterior end. Papillae are conspicuous and dense at the anterior end only ; the rest of

the body wall appears smooth and devoid of papillae.

Internally, except a small part of the foregut the digestive and the vascular systems

are disintegrated and washed away. The shafts of the two ventral hooks have been found

broken and twisted yet connected by a strong interbasal muscle, also radiating muscles

from the bases of the shafts to the ventral body wall. Two gonoducts containing ova,

located posterior to the ventral hooks, are thin walled and cucumber shaped (fig. 1 B).

Gonostome is thin and leaf like, proximal in position, and found delicately attached to

the gonoduct of the right side only. A gonostome could not be located in the left gono-

duct, in all probability lost.

The specimen is badly damaged and the author arrived with difficulty at his conclu¬

sion with regard to its identity. The original description of the species (Ikeda, 1924 :

41-42) “ is based on the numerous specimens preserved in the Fisheries School at Sapporo ”

in Japan. After the second report on the species from Japan (Sato, 1937) this is the

first record of its occurrence in the Indian ocean.

- 1047

Fig. 1. — A-B, Arhynchite arhynchite : A, anterior tip of female X 2, polar view ; B, gonoducts ; C, Eubo-

nellia longistomum, proboscis X 4 ; D-E, Prometor benthophila : D, ventral view of female X 2 ; E,

gonoducts.

gd, gonoduct ; gp, genital pore ; mo, mouth ; pr, proboscis ; vh, ventral hooks ; vn, ventral nerve

cord.

Nellobia eusoma Fisher, 1946

Material : 1 female, SAFARI CP 03 ; collected 24.VIII.1979 : locality Mozambique basin,

coordinates 30°30' S 39°59' E, depth 4 912 m.

Description

The preserved specimen is greyish pink in colour, cylindrical in shape and measures

about 25 mm in length and 6 mm across the broadest part. Mouth opens at the ante-

riormost tip of the body and the body wall surrounding the mouth dorsally forms a slightly

elevated semicircular ring. The specimen is somewhat shrivelled and the body wall is

— 1048 -

tough and thick with scattered irregular papillae at the anterior end. Ventral hooks

are absent. Genital aperture is a transverse opening located about 3 mm away from

the mouth. Internally, single gonoduct is flask shaped and located on the left side of

the ventral nerve cord. The rest of the internal organs are poorly preserved.

Compared with the holotype, on the basis of which the species has been described

(Fisher, 1946 : 257-259) the present specimen is smaller in size. Nellobia eusoma of the

present collection is the second record of its occurrence and first record from the Indian

ocean.

Eubonellia longistomum DattaGupta, 1981

(Fig. 1 C)

Material : 4 females, SAFARI CP 15 ; collected 12-13. IX.1979 : locality Crozet basin, coor¬

dinates 31°23' S 61°35' E, depth 5 595-5 610 m ; 5 females, SAFARI CP 16 ; collected 29.IX.1979 ;

locality Crozet basin, coordinates 24023' S 58°21' E, depth 4 890-5 043 m.

Description

The preserved specimens are of pale flesh colour. Morphology of the proboscis of

the species could not be given in the original description as the proboscides of the holotype

and the paratypes were found broken and lost. In the present collection in one specimen

of SAFARI CP 16 the proboscis has been found complete though contracted which mea¬

sures 8 mm in length and 3.5 mm in breadth, the length of the trunk being 40 mm. The

proboscis is of uniform width and its anterior tip is truncated (fig. 1C). In one specimen

the broken proximal part of the proboscis measures about 16 mm in length and 4.5 mm

in breadth ; the proboscis is thick and stout at the base, gradually thin anteriorly. The

genital aperture is a transverse slit located 5-8 mm away from the mouth ; the rim of the

slit is slightly raised and devoid of papillae.

Internally, single gonoduct with terminal gonostome is located on the right side of

the ventral nerve cord. In one specimen the pear shaped gonoduct measures 17 mm

in length, which is nearly 1/3 of the length of the body.

Eubonellia longistomum of the present collection is the first record of its occurrence

in the Indian ocean.

Prometor benthophila Fisher, 1948

(Fig. 1 D, E)

M ate rial : 1 female, SAFARI SI 12 ; collected 6.IX.1979 : locality Crozet basin, coordinates

32°41' S 50046' E, depth 4 283 m.

Description

The body and the proboscis of the preserved specimen are uniformly pinkish brown

in colour and the animal measures 57 mm in length of which the proboscis alone is 20 mm.

— 1049 —

The maximum breadth of the cylindrical trunk is 8 mm. Body wall is thick and covered

anteriorly with papillae of irregular outline which are antero-posteriorly elongated at the

posterior end. Single round genital pit is located about 6 mm away from the junction

of the proboscis and the trunk. Body wall is devoid of papillae around the genital and

the cloacal apertures. Two ventral hooks are anterior to the genital pit ; the hooks are

golden yellow in colour with dark brown spatulate tips, each measuring about 8 mm in

length.

Internally, two gonoducts are transparent thin walled sacs with long neck (fig. 1 K).

Gonostomal funnel is borne on a stalk which emerge laterally from the junction of the

neck and the sac. Thin radiating muscles connect the hook shafts with the ventral body

wall ; interbasal muscle is short. The rest of the internal organs have not been preserved

well.

The present specimen is smaller than the holotype or the paratype collected from

the Pacific ocean (off San Diego) at a depth of 1 955 m. Since its discovery Proinetor

benthophila of the present collection is the second record of its occurrence and first record

from the Indian ocean.

Acknowledgements

Grateful acknowledgements are made here to the biological team of the Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris, who collected the material in inclement weather conditions ; and to

M. Michel Segonzac, Chief of the CENTOB, Brest, France, for the loan of the specimens of this

report.

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Two new species of Aktedrilus

(Oligochaeta, Tubificidae)

from the West Atlantic

by Christer Erséus

Abstract. — Aktedrilus dentatus sp. nov. and A. martiniquensis sp. nov. are described from

Brazil and Martinique/Guadeloupe, respectively. Both species are littoral marine and intersti¬

tial. A. dentatus is provided with tooth-shaped, highly cuticularized penes, and it is the first

species of Aktedrilus with the spermatheca located in segment IX. A. martiniquensis is closely

related to the North Pacific A. longitubularis Finogenova and Shurova, 1980, but differs from

that species in having single-pointed (not bifid) posterior setae, pharyngeal glands extending into

segment VII or VIII (into VI only in A. longitubularis), and spermatozoa partly embedded in

the spermathecal wall. A slightly modified definition of Aktedrilus is provided.

Résumé. — Description de deux espèces nouvelles interstitielles et littorales : Aktedrilus

dentatus n. sp. du Brésil et A. martiniquensis n. sp. de la Martinique et de la Guadeloupe. A. dentatus

possède un pénis très cuticularisé et en forme de dent ; c’est la première espèce à'Aktedrilus dont

les spermathèques sont situées au segment IX. A. martiniquensis est très voisine de A. longitu¬

bularis Finogenova et Shurova, 1980, du Pacifique Nord, mais en diffère par des soies postérieures

simples (non bifides), des glandes pharyngiennes s’étendant dans les segments VII ou VIII (en

VI seulement chez A. longitubularis) et des spermatozoïdes partiellement enrobés dans la paroi

de la spermathèque. Une définition légèrement modifiée A'Aktedrilus est donnée.

C. Erséus, Department of Zoology, University of Gôteborg, Box 25059, S-400 31 Goteborg, Sweden (postal

address) ; and Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden.

Introduction

The marine genus Aktedrilus Knôllner, 1935, comprises a number of meiobenthie,

littoral species of Tubificidae. A. monospermathecus Knôllner, 1935, was long the only

known member of Aktedrilus, but during the last few years, the number has increased to

twelve species (Erséus, 1980a, in press ; Erséus and Kossmagk-Stephan, 1982 ; Finoge¬

nova, 1976 ; Finogenova and Shurova, 1980 ; Strehlow, 1982). The species are known

from the Atlantic, the Mediterranean and Caspian seas, and the North and South Pacific.

While studying oligochaete material received from the Muséum national d' Histoire

naturelle (MNHN), Paris (courtesy of J. Renaud-Mornant), two new species of Akte¬

drilus were found. One of them had heen collected near Buzios, Brazil, the other species

at Martinique and Guadeloupe in the West Indies. Both are described in the present,

paper, which also contains a slightly modified definition of the genus.

— 1052 —

The specimens had been fixed in formalin by the collectors. They were all stained

in paracarmine and mounted whole in Canada balsam by the author. The type series

of both species are deposited in the MNIIN.

Abbreviations in the figures

a, atrium ; c, collar ; mp, male pore ; p, penis ; pr 1, anterior prostate ; pr 2, posterior prostate ;

ps, penial sac ; s, spermatheea ; vd, vas deferens.

SYSTEM AT IC DESC li IPTIONS

Genus AKTEDRILUS Knôllner, 1935

Definition (slightly modified after Erséus, 1980a.)

A group of meiobenthie, commonly littoral, marine tubificids. Hair setae absent. Modified

genital setae absent. Male pores paired, located in line with ventral setae in posterior part of

segment XI. Spermathecal pore unpaired, mid-dorsal, located in posterior-most part of IX (in

A. dentatus sp. nov.), or in anterior-most part of X. Coelomocytes, if present, small and sparse,

not of the “ Rhyacodriline-type ”.

Normal alimentary canal present. Male efferent ducts paired in XI. Vasa deferentia cilia¬

ted and narrow, joining entai ends of atria. Atria slender, but clearly wider than vasa deferentia.

Prominent penes present, with or without euticular sheaths. Two pairs of prostate glands pre¬

sent. Anterior pair attached to entai end of atria, at entrances of vasa deferentia. Posterior

pair either discretely attached to most ectal end of atria or more broadly attached to bases of penes

and/or walls of penial sacs. Spermatheea unpaired. Spermathecal ampulla smaller than duct

in many species. Sperm random in spermatheea ; in some species partly embedded in sperma¬

thecal wall. Spermathophores absent.

Type species : Aktedrilus monospermathecus Knôllner, 1935.

Aktedrilus dentatus sp. nov.

(Figs. 1-2)

IIolotype : MNHN 11 ° AS 716, from Juan Faema beach, near Buzios, Brazil, 22°10' S, 40°

45' W, mineral medium sand at 30 cm depth, mid-intertidal (coll. J. Renaud-Mornant ; 15 Oct.

1976).

Paratype : MNHN n° AS 717, from northern side of Juan Faema beach, upper intertidal

(coll. J. Renaud-Mornant ; Nov. 1976).

Description

Length (fixed specimens) 2.4 mm, 35-36 segments. Diameter at XI (slightly com¬

pressed, fixed specimens), 0.07-0.16 mm. Prostomium spherical, conspicuous. Epidermal

— 1053

adhesive glands not observed. Clitellurn extending over 1/2X-XII. Setae bifid, with

upper tooth thinner and shorter than lower (fig. 1 A). Bifids 25-35 pm long, about 1.5 pm

thick at node, 3-4 per bundle anteriorly, (1)2-3 per bundle posteriorly. Spermathecal

pore located immediately anterior to intersegmental furrow IX/X.

Fig. 1. —- Aktedrilus dentatus sp. nov. A, free-hand drawing of seta ; B, lateral view of spermatheca and

male genitalia (holotype).

Pharyngeal glands present in IV-VII1. Male genitalia (all structures paired) (fig. 1 B,

2) : vas deferens about 7 pm wide, length unknown ; atrium cylindrical, slender, 10-15 pm

wide, about 100 pm long (exact length difficult to establish), and consisting of very thin

outer lining of muscles and granulated inner epithelium ; anterior prostate gland large,

attached to entai end of atrium; penis highly cuticularized, resembling a curved tooth

(hence the name dentatus, Latin : provided with teeth) ; penis 30-35 pm long, basally

10-14 pm wide, ectally only 3-4 pm wide, narrow ectal part distinctly set off from wider

entai part ; an irregular collar of thickened cuticle surrounding base of penis (best shown

in fig. 2 B) ; penis enclosed in deep penial sac opening to exterior through inconspicuous

pore ; posterior prostate compact and small, broadly attached to elongated papilla in pos¬

terior wall of deep penial sac. Spermatheca (fig. IB, s ) slender, straight, about 20 pm

wide, 90-105 pm long, lacking distinct duct ; sperm peripheral in spermatheca and partly

embedded in spermathecal wall.

Habitat and distribution : Marine, intertidal sand ; known only from the type

locality (SE Brazil).

1054 —

Remarks : Aktedrilus dentatus sp. nov. is unique within the genus in having the sper-

mathecal pore in (most posterior part of) segment IX, not anteriorly in X as in the other

species. The morphology of the penes is also quite distinct. Small, strongly cuticula-

rized penes are present also in A. oregonensis Strehlow, 1982, but they are evenly tapering

and curved in that species, not abruptly narrowing at middle as in A. dentatus.

25 jum

Fig. 2. — Aktedrilus dentatus sp. nov. A, parts of male genitalia (paratype) ; B, penis sheath of other side

of worm (paratype).

Aktedrilus martiniquensis sp. nov.

(Fig. 3)

Holotype : MNHN n° AS 718, from Grande Anse, le Carbet, Martinique, 14°42.4' N, 61°

11.3' W, high energy beach with steep slope, volcanic sand, mid-intertidal (coll. J. Renaud-Mor-

nant and N. Gourbault ; 17 Feb. 1981).

Paraty'pes : MNHN n° AS 719-720, two specimens from the type locality.

Other material (author’s collection) : Two specimens from the type locality; and one spe¬

cimen from beach at Porte d’Enfer, Grande-Terre, Guadeloupe, 16°29.6' N, 61°26.2' W, medium

coralline sand with algal debris, intertidal (coll. J. Renaud-Mornant and N. Gourbault ; 17 Apr.

1979).

Description

Length (fixed specimens) 3.2-4.0 mm, 49-61 segments. Diameter at XI (slightly

compressed, fixed specimens), 0.09-0.23 mm. Prostomium longer than wide, conspi¬

cuous. Epidermal adhesive glands not observed. Clitellum extending over 1/2X-XII.

— 1055 —

Anterior setae bifid, with upper tooth thinner and shorter than lower (fig. 3 A). Poste¬

rior setae sharply single-pointed, with strongly curved tips (fig. 3 B). In mid-body, dor¬

sal setae of single-pointed, ventral setae of bifid type. Setae 20-40 (Am long, 1-2 [Am thick

at node, 3-4 per bundle in pre-clitellar segments, generally 3 per bundle in segments imme¬

diately posterior to clitellum, 2 per bundle thereafter. Spermathecal pore located imme¬

diately posterior to intersegmental furrow IX/X.

Fig. 3. — Aktedrilus martiniquensis sp. nov. A, free-hand drawing of anterior seta ; B, free-hand drawing

of posterior seta ; C, lateral view of spermatheca and male genitalia (holotype).

Pharyngeal glands well developed, extending into VII or VIII. Male genitalia (paired

in most specimens ; those of one side not developed in two specimens examined) (fig. 3 C) :

vas deferens not observed ; atrium tubular, bipartite ; entai part of atrium 60-90 (Am long,

about 14 (tm wide, with thick muscular lining, but without granules in inner epithelium ;

ectal part of atrium 60-80 [Am long, about 27 [Am wide, with very thin outer lining, and

granulated inner epithelium ; anterior prostate gland compact and large, attached to

entai end of atrium ; penis curved and elongated funnel-shaped, with cuticular sheath ;

penis 80-105 (Am long, diameter 14-20 [Am at base, 6-8 (Am at middle, 7-12 [Am at tip ; inner

end of cuticular sheath forming an asymmetrical collar at base of penis ; penis enclosed

in penial sac opening to exterior through inconspicuous pore ; posterior prostate small,

as a glandular pad in anterior wall of penial sac, immediately ventral to base of penis.

Spermatheca (fig. 3 C, s) large and slender, indistinctly divided into a duct-like ectal por¬

tion, and an entai ampulla ; spermatheca totally about 150 [Am long, duct 33-40 [Am wide,

ampulla 28-31 [Am wide ; sperm loose and scattered in duct, dense and partly embedded

in wall of ampulla.

— 1056 —

Habitat and distribution : Marine, intertidal sand ; Martinique and Guadeloupe

(West Indies).

Remarks : Aktedrilus martiniquensis sp. nov. is closely related to A. longitubularis,

which was described from the sea of Japan by Finogenova and Shurova (1980) ; the

male ducts and penes are virtually identical in the two species. However, although the

type series of A. longitubularis has not been accessible for my examination, the available

information strongly suggests that the new form is a separate species. Firstly, the cha¬

racteristics, single-pointed posterior setae (fig. 3 B) found in A. martiniquensis are not

present in A. longitubularis (Finogenova, pers. comm.). Secondly, the pharyngeal glands

are extending into VII or VIII in A. martiniquensis, but into VI only in the other species.

The spermatheca of A. longitubularis was depicted by Finogenova and Shurova (op. cit. :

fig. 8), but the illustration neither reveals the inner morphology of the ampulla, nor does

it show the nature of the sperm. However, Dr. Finogenova (pers. comm.) has confirmed

that the spermatheca of A. longitubularis is different from that shown for A. martiniquen¬

sis in fig. 3 C ; e.g., sperm are not embedded in the spermathecal wall in A. longitubularis.

DISCUSSION

By definition, tubificids have their (generally paired) spermathecae in segment X.

However, as now shown for a number of marine species of the family, there are deviations

from this rule. Phallodrilus postspermathecatus Erséus, 1980, and IIeterodriloules qua-

drithecatus Erséus, 1981, have spermathecae in segment XII, i.e. posterior to the segment

bearing the male ducts (Erséus, 19806, 1981), U niporodrilus granulothecus Erséus, 1979,

possesses an unpaired spermatheca opening mid-ventrally in the most posterior part of

segment IX (Erséus, 1979), and finally, in Aktedrilus dentatus sp. nov., the spermatheca

is mid-dorsal, with its pore in the most posterior part of IX. In the case of the latter

species, the deviating location of the pore is merely a slight forward shift from the posi¬

tion found in the other species of Aktedrilus, in which the opening is immediately poste¬

rior to the intersegmental furrow between IX and X (cf. fig. 3 ; Erséus, 1980a : figs. 1,

3-5, 7-9).

The species of Aktedrilus are typical members of the subfamily Phallodrilinae in that

they possess two “ prostate glands ” per male duct. A prostate gland in the strict sense

is lump of glandular elements, which are the outer parts of elongated cells of the inner

atrial epithelium (cf. Fleming, 1981). In most of the biprostate phallodrilines, there

is an anterior prostate attached to the entai end (or anterior face) of the atrium, and a

posterior, similar prostate connected hy a stalk to the ectal end (or posterior face) of the

atrium proper. This is the case in, for instance, Aktedrilus soetlooi Finogenova, 1976,

A. floridensis Erséus, 1980, A. locyi Erséus, 1980, A. parviprostatus Erséus, 1980, and

A. sphaeropenis Erséus and Kossmagk-Stephan, 1982. However, in the remaining Akte¬

drilus species, including the two described in the present paper, the posterior “ prostate ”

is in one way or another attached to, and communicating with, the base of the penis and/

1057 -

or the wall of the penial sac. In these latter cases, the term “ prostate ” is somewhat

stretched, as the glands are no longer strictly confined to cells emerging from the inner

epithelium of the atrium. Instead they appear to comprise elements also from the epi¬

thelium of the penial sac. The ontogenetic events leading to the formation of these (pos¬

sibly mixed) posterior glands have not yet been studied, but some authors (Knôllner,

1935 ; Finogenova and Shurova, 1980) have suggested the term “ pseudoprostates ”

for them.

Acknowledgements

I am very much indebted to Dr. Jeanne Renaud-Mornant (MNHN, Paris), for placing

the material of Aktedrilus at my disposal and for valuable information about the sampling loca¬

lities.

REFERENCES

Erséus, C., 1979. — Uniporodrilus granulothecus n. g., n. sp., a marine tubilicid (Oligochaeta)

from Eastern United States. Trans. Am. micros. Soc., 98 : 414-418.

— 1980a. — Taxonomic studies on the marine genera Aktedrilus Knôllner and Bacescuella

Hrabë (Oligochaeta, Tubificidae), with descriptions of seven new species. Zool. Scr., 9 :

97-111.

— 19806. — New species of Phallodrilus (Oligochaeta, Tubificidae) from the Arctic deep

sea and Norwegian fjords. Sarsia, 65 : 57-60.

— 1981. — Taxonomic revision of the marine genus Heterodrilus Pierantoni (Oligochaeta,

Tubificidae). Zool. Scr., 10 : 111-132.

— in press. — Interstitial fauna of Galapagos XXXIII. Tubificidae (Annelida, Oligochae¬

ta). Mikrofauna marina, 91.

Erséus, C., & K.-J. Kossmagk-Stephan, 1982. A new species of Aktedrilus (Oligochaeta,

Tubificidae) from the North Sea coast of the Federal Republic of Germany. Zool. Anz.,

209 : 91-96.

Finogenova, N. P., 1976. — New species of Tubificidae (Oligochaeta) from the Caspian Sea.

Zool. Zh., 55 : 1563-1566. (In russian, with english summary.)

Finogenova, N. P., & N. M. Shurova, 1980. — A new littoral species of Aktedrilus (Oligochaeta,

Tubificidae) from the Sea of Japan. Pribrezhnyi Plankton i Bentos Severnoi Chasti Yapons-

kogo Morya. Vladivostok : 65-69. (In russian.)

Fleming, T. P., 1981. — The histochemistry and ultrastructure of the glandular vas deferens

of Tubifex tubifex (Annelida : Oligochaeta). ,/. Zool., 195 : 311-330.

Knôllner, F. H., 1935. — Okologische und systematische Untersuchungen iiber litorale und

marine Oligochâten der Kieler Bucht. Zool. Jb., Syst., 66 : 425-512.

Strehlow, D. R., 1982. —- Aktedrilus locyi Erséus, 1980 and Aktedrilus oregonensis n. sp. (Oli¬

gochaeta, Tubificidae) from Coos Bay, Oregon, with notes on distribution with tidal height

and sediment type. Can. J. Zool., 60 : 593-596.

4, 9

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, 1983,

section A, n° 4 : 1059-1078.

Chthoniidae et Cheiridiidae

(Pseudoscorpionida, Arachnida)

des Petites Antilles

par Valeria Vitali-di Castri

Abstract. — Six new species of Pseudoscorpions belonging to the families Chthoniidae and

Cheiridiidae are described from the Lesser Antilles, namely from the Guadeloupe, Marie-Galante,

Dominique and Martinique Islands.

V. Vitali-di Castri, Attachée au Muséum national d’ Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthro¬

podes), 61, rue Buffon, 75005 Paris.

La faune des Pseudoscorpions des Petites Antilles a été étudiée par plusieurs auteurs,

depuis les anciennes études de Balzan et de Banks jusqu’aux publications très récentes

de Muchmore et de Dumitresco et Oiîghidan. A la fin de cette note, une bibliographie

complète est donnée non seulement sur les Antilles, mais aussi sur les espèces tropicales

voisines de celles qui sont décrites dans ce travail. Cependant, cette faune est loin d’être

bien connue. En fait, sur une centaine de spécimens étudiés, appartenant aux familles

Chthoniidae et Cheiridiidae, il nous a été possible d’isoler et de décrire les nouvelles espèces

suivantes : Pseudochthonius thibaudi, Tyrannochthonius guadeloupensis, T. ovatus , Lechy-

tia martiniquensis, L. delamarei (Chthoniidae) et Cheiridium insulare (Cheiridiidae).

Les spécimens, dont la taille est d’environ un millimètre, proviennent des îles Gua¬

deloupe, Marie-Galante, Dominique et Martinique, baignées à l’ouest par la mer des Caraïbes

et à l'est par l'océan Atlantique.

Le matériel a été recueilli par le Pr. Claude Delamare Deboutteville et par MM. Jean-

Marc Thibaud, Jean-Paul Mauriès et Joël Jérémie.

Les types et les paratypes seront déposés au Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)

du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Pseudochthonius thibaudi n. sp.

Matériel-type : 1 $ holotype, 1 $ paratype, 1 Ç allotype, 1 tritonymplie paratype, Guade¬

loupe, sous falaises, vers Pointe le Gouffre, dans la litière, le 31 mai 1978, Thibaud coll., (G 62) ;

3 Ç$ paratypes, 1 tritonymphe paratype, Guadeloupe, vers 130 m d’altitude sur les monts Caraïbes,

dans la litière, le 31 mai 1978, J.-M. Thibaud coll., (G 63).

Je dédie la présente espèce à mon collègue, le Dr. J.-M. Thibaud, qui a effectué plusieurs

collectes dans les Petites Antilles.

Les mensurations de ces spécimens sont données dans le tableau I.

— 1060 —

Description du mâle holotype

Céphalothorax (fig. 1) un peu plus long que large, rétréci vers l’arrière avec une paire

d’yeux à lentilles convexes. Bord antérieur sans épistome, légèrement concave en sa partie

médiane et denticulé sur presque toute sa longueur. Présence de 18 soies : 6 antérieures,

4 oculaires, 4 médianes, 2 intermédiaires et 2 postérieures.

Tergites (fig. 6) III à VI avec une tache médiane foncée. Chétotaxie : 4.4.4.4.6.6.6.

Chélicères (fig. 4) : 5 soies sur la main, dont la dorsale terminale et la dorsale basale

sont longues. Soie galéale longue et dans la moitié basale du doigt. Sept dents sur le doigt

fixe, 10 dents sur le doigt mobile. Présence d’un petit tubercule fileur.

Hanches des pattes (fig. 7) : 4 soies distales aux hanches des pattes I ; une épine coxale

sur le côté droit de l’animal, 2 sur le côté gauche ; 4 soies distales et 4 épines coxales den¬

telées sur la hanche droite de la patte 11 ; 8 soies en deux rangées sur la hanche III, au côté

gauche ; hanches des pattes IV avec 8 soies chacune, en deux rangées.

Région génitale (fig. 9) avec 8 soies sur la plaque génitale antérieure ; 12 soies sur le

bord de l’ouverture génitale, dont 2 opposées, situées dans une petite concavité et 5 autres

soies de chaque côté. Sternite IV avec une rangée de 6 soies plus 2 microchètes supra-stig-

matiques de chaque côté.

Pattes-mâchoires (fig. 3) élancées ; fémur plus gros en sa partie distale, avec 2 rangées

de soies internes : une marginale de 5 soies et une dorsale de 6. Le bord externe possède

6 courtes soies. Pinces (fig. 2) très élancées ; doigts recourbés. Doigt fixe avec environ

25 dents pointues ; suivant l’orientation de la pince, on observe une alternance de dents

longues et de dents plus courtes. Doigt mobile avec environ 22 dents aplaties vers l’arrière.

Disposition des trichobothries (fig. 2) typique du genre, mais ist est presque à égale dis¬

tance de est et de esb.

Description de la femelle allotype

La femelle ressemble beaucoup au mâle ; elle en diffère par un tubercule fileur un peu

plus développé et par des dimensions plus grandes.

La région génitale présente 6 soies au bord de la plaque génitale postérieure et 7 sur

la plaque génitale antérieure. Le doigt fixe de la pince montre environ 25 dents. Les ché¬

licères présentent 6 dents au doigt fixe et 10 au doigt mobile.

Différences entre les types et les paratypes

Les paratypes récoltés dans d’autres biotopes et dans d’autres îles diffèrent essen¬

tiellement de l’holotype par l’absence quasi totale de tubercule fileur chez les mâles.

La trichohothrie sb du doigt mobile est parfois plus proche de b chez ces paratypes

que chez l’holotype. Les taches médianes foncées sur les tergites des mâles ne sont pas tou¬

jours présentes.

Les caractéristiques d’un mâle paratype provenant de la Martinique sont présentées

dans les figures 11 à 17. Outre les différences signalées ci-dessus, ce spécimen possède un

Fig. 1-10. — Pseudochthonius thibaudi n. sp. : 1, céphalothorax du holotype ; 2, pince du holotype ;

3, patte-mâchoire du holotype ; 4, chélicère du <J holotype ; 5, galéa de la $ paratype ; 6, tergites

du <$ holotype ; 7, région coxale du <J holotype ; 8, région coxale de la $ paratype ; 9, région génitale

du (J holotype ; 10, patte IV du (J holotype.

1063 -

Tableau I. — Pseudochthonius thibaudi n. sp.

Mensurations (en mm) et rapports morphométriques.

Holo-

type

G 62

Para-

type

G 62

Allo¬

type

G 62

Para-

type

G62

Para-

type

G 63

Para-

type

G 63

Para-

type

G 63

Para-

type

G 63

Para-

type

G 63

Corps :

Longueur sans chélicères

1,372

1,184

1,447

1,128

1,466

1,504

1,128

Céphalothorax :

longueur

0,439

0,446

0,432

0,288

0,453

0,460

0,381

0,288

0,252

largeur antérieure

0,396

0,374

0,446

0,360

0,440

0,453

0,432

0,252

0,216

largeur postérieure

0,288

0,345

0,432

0,324

0,432

0,396

0,288

0,216

0,180

Chélicères :

longueur

0,309

0,360

0,252

0,345

0,360

0,374

0,216

0,180

largeur

longueur du doigt

0,158

0,180

0,129

0,165

0,172

0,108

mobile

0,136

0,144

0,180

0,129

0,172

0,165

0,180

0,086

Pattes-mâchoires :

fémur, longueur (1)

0,518

0,633

0,360

0,597

0,612

0,302

0,280

fémur, largeur (2)

0,108

0,129

0,086

0,115

0,122

0,129

0,072

0,064

rapport 1/2

4,80

4,88

4,16

5,18

5,00

4,72

4,20

4,33

tibia, longueur

0,216

0,180

0,244

0,144

0,216

0,244

0,252

0,122

tibia, largeur

pince avec pédoncule,

0,108

0,129

0,093

0,129

0,072

longueur (3)

0,734

0,720

0,808

0,172

0,792

0,827

0,482

0,396

pince, épaisseur (4)

rapport 3/4

main avec pédoncule,

0,115

6,37

0,115

6,25

0,144

5,61

0,093

0,129

6,11

0,144

5,50

0,151

0,079

5,90

0,079

5,00

longueur (5)

doigt mobile, longueur

0,216

0,252

0,129

0,244

0,266

0,288

0,137

0,108

(6)

0,446

0,540

0,352

0,518

0,525

0,561

0,288

0,252

rapport 5/6

0,48

0,46

0,36

0,47

0,50

0,51

0,42

Pattes IV :

fémur entier, longueur

0,504

0,583

0,360

0,540

0,576

0,288

0,216

fémur, largeur

0,201

0,223

0,230

0,144

0,237

0,244

0,252

0,129

0,108

tibia, longueur

0,302

0,331

0,223

0,345

0,352

0,360

0,180

0,144

tibia, largeur

0,072

0,079

0,086

0,079

0,129

0,086

0,057

0,043

basitarse, longueur

0,187

0,180

0,223

0,129

0,201

0,216

0,100

0,079

basitarse, largeur

0,057

0,064

0,043

0,028

télotarse, longueur

0,288

0,324

0,302

0,223

0,345

0,352

0,360

0,180

0,151

télotarse, largeur

0,028

0,036

0,028

0,036

0,028

1064

fémur des pattes-mâchoires relativement plus long. Cependant, ces différences ne justi¬

fient pas actuellement la création d’une nouvelle espèce.

Position taxonomique de P. thibaudi

Parmi les Pseudochthonius sud-américains, la nouvelle espèce se rapproche de Pseu-

dochthonius insularis Chamherlin, de Saint-Vincent, par les caractères suivants : la tri-

chohothrie ist presque en position intermédiaire entre esb et est ; le doigt mobile de la pince

avec les dents aplaties vers l’arrière ; les quatre premiers tergites avec 4 soies ; les dents

du doigt fixe de longueur inégale.

P. thibaudi se différencie de l’espèce de Chamberlin par le nombre de soies des ché-

licères ; en effet, la nouvelle espèce possède seulement 5 soies au total (fig. 4) alors que

P. insularis a 5 soies accessoires (Chamberlin, 1929 : 177, fig. C).

Nous voudrions, à propos des dents inégales — caractère sur lequel on a fondé la diffé¬

renciation de P. homodentatus et P. heterodentatus — faire remarquer que, suivant l’orien¬

tation de la pince, la longueur de ces dents apparaît quelquefois égale ou inégale. Ces deux

espèces doivent donc être individualisées sur la base d’un autre caractère.

Tyrannochthonius guadeloupensis n. sp.

Matériel-type : 1 holotype, 1 Ç allotype, Guadeloupe, route forestière de Douville à 6 km

au nord-ouest de Goyave, litière en forêt, le 2i avril 1979, J.-M. Thibaud eoll., (G 134).

Description du mâle holctype

Céphalothorax (fig. 18) rétréci vers l’arrière, avec deux paires d’yeux à lentilles con¬

vexes, les antérieurs plus développés que les postérieurs. Epistome très petit avec, de chaque

côté et à la hase, deux soies robustes.

Chétotaxie : au total : 18 soies, soit 4 + 2 (microchètes), 4.4.2.2.

Les deux premiers tergites avec 2 soies seulement. Formule tergale : 2.2.4.4.6.6.6.6.

Chélicères (fig. 19) avec 5 soies, dont une seule est accessoire, dans le prolongement

de dt, dst. Doigt fixe avec environ 8 dents. Absence de tubercule fileur.

Hanches des pattes (fig. 20) : 2 longues soies au processus maxillaire ; 3(4) soies sur

les hanches des pattes-mâchoires ; hanches I avec un appendice conique antérieur robuste

et 3 soies ; hanches II avec 3 soies + 5 (4) épines coxales longues et divisées distalement ;

hanches III avec 5 soies ; hanches IV avec 5 (6). Tubercule intercoxal absent.

Opercule génital avec 10 soies ; ouverture génitale avec environ 9+11 soies margi¬

nales et 4-5 soies latérales.

Formule sternale : 4.6.6.6.

Pattes-mâchoires à fémur légèrement dilaté distalement. Pince (fig. 21) avec une

épine robuste à l’intérieur de la main. Doigt mobile avec 14 petites dents espacées. Doigt

fixe avec 16 dents aiguës et espacées. Entre les dents distales seulement, après la tricho-

bothrie it, on observe la présence d’une très petite dent intermédiaire. Disposition des

1065 -

triehobothries typique du genre, sb étant légèrement plus proche de b que de st. Les trois

trichobothries eb, esb, ist sont alignées verticalement.

Pattes ambulatoires : patte IV (fîg. 22) à fémur assez gros, muni de deux longues soies

sur le bord externe ; basitarse et télotarse avec une longue soie tactile.

Description de la femelle allotype

Très semblable au mâle, mais de taille légèrement supérieure.

Céphalothorax, tergites et chélicères avec la même ehétotaxie que le mâle ; doigt

mobile de la chélicère avec 10 petites dents s’arrêtant à la hauteur de la soie galéale ; doigt

mobile avec 9 dents, dont les 3 distales plus grandes. Absence de tubercule fileur.

Fig. 18-23. — Tyrannochthonius guadeloupensis n. sp. : 18, céphalothorax, chélicères, tergites I et II du j

hololype ; 19, chélicères de la Ç allotype ; 20, hanches des pattes ambulatoires, région génitale, sternite

IV de la Ç allotype ; 21, pince du $ holotype ; 22, patte IV du holotype ; 23, pince de la Ç allotype.

1066

Hanches des pattes II avec 5 et 6 épines coxales. Chétotaxie comme chez le mâle.

Région génitale avec 8 courtes soies. Sternite IV avec 7 soies.

Pince (fig. 23 et 24) plus large que chez le mâle ; doigt fixe avec 19 dents ; doigt mobile

avec 12 dents pointues plus 7 dents arrondies. Sur la partie distale des deux doigts seule¬

ment, on observe une petite dent intermédiaire entre les grandes dents.

Tableau II. — Mensurations (en mm) et rapports morphométriques

chez Tyrannochthonius guadeloupensis n. sp. et T. ovatus n. sp.

T. guadeloupensis

(G 134)

s $

holotype allotype

T. ovalus

(M 69)

<? ?

holotype allotype

Corps :

Longueur sans chélicères

0,733

0,996

0,958

1,034

Céphalothorax :

longueur

0,316

0,360

0,309

0,360

largeur antérieure

0,280

0,403

—

0,302

largeur postérieure

0,259

0,345

—

0,259

Chélicères :

longueur

0,280

0,324

0,252

0,295

largeur

0,136

0,180

0,115

0,151

longueur du doigt mobile

0,144

0,180

0,136

0,158

Pattes-mâchoires :

fémur, longueur (1)

0,367

0,432

0,381

0,432

fémur, largeur (2)

0,086

0,108

0,079

0,086

rapport 1/2

4,25

4,00

4,81

5,00

tibia, longueur

—

0,158

0,187

tibia, largeur

—

0,086

0,100

pince avec pédoncule, longueur (3)

0,540

0,633

0,568

0,684

pince, épaisseur (4)

0,108

0,154

0,108

0,151

rapport 3/4

5,00

4,19

5,26

4,52

main avec pédoncule, longueur (5)

0,194

0,252

0,230

—

doigt mobile, longueur (6)

0,331

0,388

0,345

0,367

rapport 5/6

0,58

0,64

0,66

—

Pattes IV :

fémur entier, longueur

0,295

0,396

fémur, largeur

0,144

0,158

tibia, longueur

0,237

0,259

tibia, largeur

0,057

0,072

basitarse, longueur

0,108

0,129

basitarse, largeur

0,043

0,050

télotarse, longueur

0,230

0,244

télotarse, largeur

0,028

0,036

- 1067 -

Position taxonomique de Tyrannochthonius guadeloupensis : Par la chétotaxie

des tergites I et II, Tyrannochthonius guadeloupensis ne se rapproche que de T. ecuado-

ricus, espèce dont il diffère surtout par le nombre de soies sur le bord antérieur du cépha¬

lothorax.

Tyrannochthonius ovatus n. sp.

Matériel-type : 1 g holotype, 1 Ç allotype, Martinique, montagne Pelée, plateau des Pal¬

mistes (vers 1 000 ni), sous les mousses, le 14 novembre 1978, J.-M. Thibaud coll. , (M 69).

Les mensurations (en mm) et les rapports morphométriques sont donnés dans le tableau II.

Description du mâle holotype

Céphalothorax typique du genre, avec un épistome petit et 18 soies : 4 -(- 2 (micro-

chètes). 4.4.2.2. Yeux au nombre de 4, les antérieurs à lentilles très convexes, les posté¬

rieurs sous forme de taches.

Les deux premiers tergites avec seulement 2 soies ; formule tergale : 2.2.4.4.6.

Chélicères : main avec 5 soies, dont les 3 dorsales sont alignées verticalement. La

soie galéale est placée dans la moitié distale du doigt. Flagelle avec 8 ou 9 soies. Doigt fixe

avec 2 dents, dont la distale est plus grande ; doigt mobile avec 8 dents ; serrule à 17 lamelles.

Hanches des pédipalpes et des pattes I avec la chétotaxie typique du genre ; hanches

II avec 3 (4) soies -f- 5 épines coxales ; hanches III et IV avec 5 soies.

L’état de la préparation ne permet pas de décrire la région génitale.

Pattes-mâchoires élancées. Fémur à peine élargi dans sa partie distale. Pince i fig. 25)

avec des formations chitineuses à la base du doigt mobile ; sur ce doigt, la trichobothrie

sb est nettement plus proche de b que de st. Sur le doigt fixe, les trois trichobothries basales

sont presque alignées, esb étant légèrement basale par rapport à eb. Nombre de dents diffi¬

cilement observable sur la préparation : i 13 pour le doigt fixe, 8 pour le doigt mobile.

Description de la femelle allotype

Dimensions supérieures à celles du mâle.

Chétotaxie du céphalothorax, des tergites et des hanches comme chez le mâle, sauf

pour les hanches II qui présentent 4 soies -f 6 épines, et 3 soies -f- 5 épines coxales. Ché¬

licères comme chez le mâle ; tubercule fileur absent.

Pattes-mâchoires plus robustes que chez le mâle. Pince (fig. 25) ovoïde, bien renflée

en son milieu. Sur le doigt mobile, la trichobothrie sb est nettement plus proche de b que

de st (distance sb-st presque égale au double de sb-b). Trichobothries à la base du doigt

fixe presque alignées, esb légèrement basale par rapport à eb. Trichobothries t, st au niveau

de it, est. Doigt fixe avec 15 dents aiguës et 4-5 dents intermédiaires. Doigt mobile avec

8 dents aiguës -f 4 dents arrondies à la base.

Position taxonomique de T. ovatus : La nouvelle espèce se distingue parfaitement

des autres espèces du genre par la présence de 2 soies seulement sur les deux premiers ter-

1068 -

gites, caractère que présentent T. ecuadoricus Beier et T. guadeloupensis n. sp. De ces

dernières espèces, elle se différencie par les formations chitineuses à la base du doigt mobile,

par la forme ovale de la main de la femelle et par la position relativement proximale de

la trichobothrie sb.

Fig. 24-25. — Pinces de Tyrannochthonius : 24, T. guadeloupensis, $ allotype ; 25, T. ovatus, $ allotype.

Lechytia martiniquensis n. sp.

Matériel examiné : 1 Ç holotype, Martinique, 500 m à l’ouest de la station thermale d’Agsa-

lon (vers 530 m d’altitude), dans la litière, forêt primaire dégradée à châtaigniers, le 14 avril 1979,

J.-M. Thibaud coll.

Les mensurations de ce spécimen sont données dans le tableau III.

Description de la femelle holotype

Céphalothorax (fig. 26) légèrement rectangulaire, un peu plus long que large, arrondi

aux coins antérieurs. Bord antérieur légèrement saillant en sa partie médiane, où il est

denticulé. Présence d’une paire d'yeux à lentille peu développée et à pigmentation mar¬

quée. On observe seulement 16 soies : 6 antérieures, 4 oculaires, 4 médianes, 2 intermédiaires.

Les deux soies postérieures ne sont pas visibles sur la préparation.

- 1069 -

Tergites avec 6 soies.

Chélicères (fig. 27) relativement grosses et trapues, avec des doigts courts. Main avec

5 soies ; le bord du doigt fixe est très saillant au niveau de la soie dt. La soie accessoire

est aussi longue que la dorsale basale et elle est alignée horizontalement avec cette der¬

nière et la soie ventrale terminale. Le doigt mobile possède un petit tubercule fileur, une

soie galéale située distalement et trois petites dents distales. Le doigt fixe possède une

seule dent. Le flagelle semble être formé par 8 soies, les basales plus courtes que les dis¬

tales.

Fig. 26-31. — Lechytia martiniquensis n. sp., $ holotype (M lit) : 26, céphalothorax ; 27, chélicère ; 28,

patte-mâchoire ; 29-30, pinces ; 31, patte IV.

1070 -

Tableau III. — Mensurations (en mm) et rapports morphométriques

de Lechytia martiniquensis n. sp., L. delamarei n. sp. et Cheiridium insulare, n. sp.

L. martini¬

quensis

$ holotype

(M 111)

L. delamarei

$ holotype

C. insulare

(J holotype

(G 223)

Corps :

Longueur sans chélicères

1,259

0,846

Céphalothorax :

longueur

0,432

0,367

0,309

largeur antérieure

—

0,237

largeur postérieure

0,360

0,331

0,417

Chélicères :

longueur

0,230

—

largeur

0,129

—

longueur du doigt mobile

0,122

—

Pattes-mâchoires :

fémur, longueur (1)

0,324

0,237

fémur, largeur (2)

0,093

0,079

0,093

rapport 1/2

3,48

4,1

2,55

tibia, longueur

0,201

0,180

0,230

tibia, largeur

—

0,108

pince avec pédoncule, longueur (3)

0,504

0,496

0,374

pince, épaisseur (4)

0,129

0,136

rapport 3/4

3,9

3,64

2,75

main avec pédoncule, longueur (5)

0,223

0,216

0,201

doigt mobile, longueur (6)

0,288

0,280

0,194

rapport 5/6

0,77

1,03

Pattes IV :

fémur entier, longueur

0,324

0,338

0,208

fémur, largeur

0,144

0,180

0,057

tibia, longueur

0,208

0,216

0,144

tibia, largeur

0,064

0,061

0,050

basitarse, longueur

0,122

0,144

basitarse, largeur

0,036

0,043

0,028

télotarse, longueur

0,165

0,180

—

télotarse, largeur

0,028

0,025

— 1071 —

Pattes-mâchoires (fig. 28) plutôt trapues. Face « intérieure » du fémur creuse, pour

que le tibia puisse s’y insérer. Pince (fig. 29-30) typique du genre ; doigt fixe avec 5 petites

dents triangulaires 2 dents aplaties de l’avant vers l’arrière ; doigt mobile avec 3 dents

triangulaires et 2 arrondies. Sur ce doigt, les trichobothries st et sb sont très rapprochées

et situées dans la moitié distale du doigt. La distance b-sb est pratiquement double de la

distance sb-t. Sur le doigt fixe, est est deux fois plus éloignée de ist que de it. Ces trois tri¬

chobothries sont situées dans la moitié basale du doigt.

La chétotaxie des régions coxale et génitale n’a pu être étudiée en détail.

Pattes ambulatoires : le fémur de la patte IV (fig. 31) présente une légère proéminence

dans la partie basale externe. On n’observe qu’une séparation partielle entre basifémur

et télofémur.

Position taxonomique de Lechytia martiniquensis : La nouvelle espèce appartient

au groupe à trichobothries st-sb rapprochées. A l’intérieur de celui-ci, elle se caractérise

surtout par la position des soies sur la main des chélicères.

Lechytia delamarei n. sp.

Matériel examiné : 1 Ç holotype, Guadeloupe, Trace des Contrebandiers, environ 400 m

d’altitude, sous écorces, le 7 avril 1977, C. Delamare Deboutteville coll.

Je dédie cette espèce avec ma reconnaissante amitié à M. le Pr. Claude Delamare Debout¬

teville qui a organisé plusieurs missions dans la région des Antilles.

Les mensurations de ce spécimen sont données dans le tableau III.

Description de la femelle holotype

Céphalothorax (fig. 32) presque carré, légèrement rétréci vers l’arrière, avec une paire

d’yeux à lentille petite et tache pigmentaire sombre. Bord antérieur saillant en sa partie

médiane qui est denticulée. Présence de 18 soies : 6 antérieures, dont les 4 centrales longues,

4 oculaires, 4 médianes, 2 intermédiaires et 2 postérieures.

La chétotaxie des tergites, des stérilités et de la région génitale ne peut être décrite

d’après la préparation.

Hanches des pattes : seules les hanches du côté droit de l’animal ont été étudiées.

La hanche I, pourvue d’une protubérance antérieure, possède 3 soies. Flanche II avec

5 soies, hanche III avec 6, hanche IV avec 7 soies.

Chélicères (fig. 33) trapues, avec 5 soies sur la main dont 3 sont longues. La soie insérée

entre les soies ventrales et les soies dorsales n’est pas alignée horizontalement avec celles-

ci. Le doigt fixe de la chélicère possède un bord droit près du doigt mobile. Distalement,

on observe une grosse dent suivie d’une plus petite. Doigt mobile avec la soie galéale implan¬

tée distalement près de 2 petites dents et avec un tubercule fileur petit.

Pattes-mâchoires (fig. 34). Elles ne sont pas très trapues. La face interne du fémur

présente des cavités permettant aux proéminences internes du tibia de s’y insérer. Pince

(fig. 35, 36) typique du genre, avec 4 trichobothries sur la main. Sur le doigt fixe, 3 tri¬

chobothries sont situées dans le tiers basal, alors que et se trouve dans le tiers distal. Le

tiers médian est dépourvu de trichobothries. Présence de 3 petites dents distales de forme

1072 —

triangulaire suivies de 4 dents aplaties vers l’arrière. Doigt mobile avec les trichobothries

st-sb rapprochées et situées dans la moitié basale du doigt. Distalement, on observe 2 petites

dents triangulaires -f- 2 dents arrondies.

Pattes ambulatoires : paires de pattes III et IV avec un fémur très trapu. Ce dernier

(fîg. 37) montre une ébauche de séparation très courte entre basi- et télofémur. Cette ébauche

est très proximale et parallèle au bord basal du fémur. Le basitarse est muni d’une longue

soie en sa partie proximale.

Fig. 32-37. — Lechytia delamarei n. sp., $ holotype : 32, céphalothorax ; 33, chélicère ; 34, pattes-mâchoires ;

35-36, pinces ; 37, patte IV.

1073 —

Position taxonomique de Lechytia delamarei

Comme la nouvelle espèce de Martinique, cette espèce de Guadeloupe appartient

au groupe à trichobothries st-sb très rapprochées. Elle se distingue des autres espèces du

genre, en particulier par la forme et les dimensions du fémur de sa patte IV.

Les caractères les plus évidents pour séparer entre elles les espèces de Lechytia des

Antilles sont les suivants : chélicères à soie interne en position distale ; fémur des pattes-

mâchoires à face interne très excavée ; longueur du fémur de la patte IV supérieure à deux

fois sa largeur (fig. 31) (Lechytia martiniquensis ) ; soie interne des chélicères en position

médiane ; fémur de la patte IV (fig. 37) moins de deux fois aussi long que large (L. delama¬

rei) .

C'est la première fois que nous proposons pour le genre Lechytia une définition de l'iden¬

tité des trichobothries du doigt fixe et de la main (fig. 29, 30, 35, 36). Cette identification

se fonde sur l'étude de tous les stades nymphaux et des adidtes de deux espèces chiliennes,

matériel que nous possédons dans notre collection.

Cheiridium insulare n. sp.

Matériel examiné : 1 (J holotype, Guadeloupe, Coreil, maison Jérémie, fourré à Acacia

et à Tibaume, vers 40 m d’altitude, terre noire, le 9 février 1981, J.-M. Thibaud coll., (G 223).

Les mensurations de ce spécimen sont données dans le tableau III.

Description du mâle holotype

Céphalothorax presque triangulaire, avec un profond sillon semi-circulaire, à con¬

vexité postérieure. La région antérieure, portant 2 petits yeux à lentille fortement con¬

vexe, est prolongée en un cucullus court et simple. On observe des soies plates et élargies

distalement. Le tégument présente de gros granules dont les prolongements forment un

ensemble étoilé. Région postérieure avec une dépression médiane cpii atteint le bord du

céphalothorax. Dépressions latérales absentes. Tégument de la dépression médiane à gra¬

nules polygonaux. Il y a 6 soies recourbées, pointues et apparemment simples. Le bord

postérieur présente des petits granules proéminents.

Tergites tous séparés en hémitergites. Tégument (fig. 38) à structure radiaire ; marge

postérieure des premiers tergites pourvue de granules proéminents. Le nombre de soies

par tergite est le suivant : I, 4 —(— 4 ; II, 5 —)— 5 ; III, ? —(— 5 ; IV, 6 6 ; V, 6 -T 7 ; VI,

6 + 6 ; VII, 6 + 6 ; VIII, 5 + 4 ; IX, 3 + 3.

Hanches des pattes 1, II et III séparées sur la ligne médiane ; celles de la IV e paire

(fig. 39) réunies en une plaque unique montrant dans sa zone médiane supérieure un ves¬

tige de séparation. Marge postérieure fortement recourbée.

Chélicères avec 4 soies sur la main + la soie galéale. Galéa longue et simple.

Pattes-mâchoires (fig. 40) à tégument très ouvragé. Fémur relativement court et tibia

élargi. Pince (fig. 41) avec 7 trichobothries sur le doigt fixe, 4 externes et 3 internes ; 2

trichobothries sur le doigt mobile. Main conique, tronquée obliquement à son extrémité

proximale.

Pattes ambulatoires très chitinisées et granulées. Division du fémur non visible sur

la patte IV (fig. 42). Fémur plus long que le tibia.

4, 10

1074 -

Fig. 38-42. — Cheiridium insulare , holotype (G 223) : 38, tégument des tergites II et III ; 39, hanches

IV et région génitale ; 40, patte-mâchoire ; 41, pince ; 42, patte IV.

Position taxonomique de Cheiridium insulare

La nouvelle espèce de Cheiridium se différencie nettement de toutes les autres espèces

déjà connues par les dimensions du fémur des pattes-mâchoires. Cet article est, en effet,

très réduit ; le rapport longueur/largeur est 2,5 ; il est donc inférieur à celui de toutes les

autres espèces de Cheiridium.

Ce rapport fémoral faible serait plutôt caractéristique du genre Cryptocheiridium.

Cependant, notre espèce ne semble pas pouvoir appartenir à ce genre, non seulement à

cause du nombre des tergites (10) visibles dorsalement, mais aussi par la distribution des

thrichobothries externes du doigt fixe et la forme de la quatrième paire de coxae, qui pré¬

sente un début de séparation. Ces caractères correspondent plutôt au genre Cheiridium.

1075 -

Pour la détermination des trichobothries internes du doigt fixe de la nouvelle espèce (fig. 41),

nous avons suivi la nomenclature donnée par Mahnert, 1982.

Conclusion

Les genres dont nous avons décrit des espèces nouvelles avaient déjà été signalés

des Grandes et des Petites Antilles.

Il s’agit dans tous les cas de genres très anciens à très vaste distribution géographique.

Le genre Pseudochthonius (dont nous avons trouvé une seule espèce : P. thibaudi)

présente une distribution nettement tropicale, qui semble actuellement limitée à l’Afrique

et aux Amériques, y compris les Antilles (Jamaïque, Saint-Vincent, Trinidad, Aruba).

Le genre Tyrannochthonius (dont nous avons décrit les espèces T. guadeloupensis

et T. ovatus ) montre une distribution typiquement gondwanienne. 11 a été trouvé dans

des zones tropicales d’Afrique, d’Asie, du Mexique, d’Amérique centrale et méridionale,

ainsi que dans des îles du Pacifique, y compris aux Galapagos. D’autres espèces australes

ont été décrites en Nouvelle-Zélande et Australie. Le genre avait déjà été signalé aux Antilles,

avec plusieurs espèces, en Jamaïque, à Trinidad et à Curaçao.

Le genre Lechytia (dont nous avons décrit les deux espèces L. martiniquensis de Mar¬

tinique et L. delamarei de Guadeloupe) est aussi un genre très ancien, avec une distribu¬

tion de type gondwanien. 11 avait déjà été trouvé dans les Grandes Antilles (Jamaïque)

ainsi qu’en Asie, Afrique, Amérique du Nord et du Sud, le plus souvent dans des régions

tropicales ou subtropicales.

Le genre Cheiridium (dont nous avons créé la nouvelle espèce Ch. insulare) avait déjà

été signalé des Grandes Antilles. Sa distribution mondiale s’étend à l’Amérique du Nord

et du Sud, à l'Europe, à l’Afrique, aux îles Hawaii. Line espèce fossile a été trouvée dans

l’ambre de la Baltique.

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Systématique des Lézards Scincidés

de la région malgache.

XI. Les Mabuya de Madagascar

par Edouard R. Brygoo

Résumé. — Le genre Mabuya comprend, à Madagascar, cinq espèces valides : M. graven-

horstii, M. elegans, M. madagascariensis, M. aureopunctata et M. boettgeri. M. sakalava est syno¬

nyme de M. elegans. L’origine malgache et la validité de l’espèce M. betsileana, connue par le seul

holotype et dont les affinités avec M. perroteti, d’Afrique occidentale, sont très grandes, restent

à confirmer par de nouvelles récoltes. Une sous-espèce nouvelle, M. elegans delphinensis, est décrite.

Des lectotypes sont désignés pour M. elegans elegans et M. madagascariensis. La répartition des

différentes espèces est précisée et une clef de détermination proposée.

Abstract. — The genus Mabuya contains five valid species : M. gravenhorstii, M. elegans,

M. madagascariensis, M. aureopunctata et M. boettgeri. M. sakalava is a synonym of M. elegans.

The judgement on the right place of M. betsileana, known only by the holotype, is to be postponed

until new collections are made. A new subspecies, M. elegans delphinensis, is described. Lecto¬

types are chosen for M. elegans and M. madagascariensis. Distribution maps and a key to the

species of Mabuya from Madagascar are given.

E. R. IlitVGoo, Laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’ Histoire naturelle, 25,

rue Cuvier, 75005 Paris.

Ainsi que le soulignait récemment D. G. Broadley (1977 : 45), le genre Mabuya Rafi-

nesque, 1815, l’un des rares genres cosmopolites de Scincidés (Lygosominés), n’a pas été

réétudié dans son ensemble depuis la publication, en 1887, du troisième volume du Cata¬

logue des Lézards de G. Boulenger. D. R. Horton avait bien, en 1973, annoncé qu’il

entreprenait cette révision mais ce travail n’a apparemment pas encore vu le jour.

Des études de groupes d’espèces, considérées sous un angle régional, ont heureusement

commencé à mettre de l’ordre dans une systématique et une nomenclature particulièrement

complexes. Ainsi, M. S. Hoogmoed (1974) a étudié les Mabuya du Ghana tandis que Broad¬

ley consacrait plusieurs études (1974, 1975, 1977) à ceux de l’Afrique du Sud-Est. Nous

avons récemment (1982) revu les Mabuya des Comores, d’Europa et des Séchelles.

LES ESPÈCES MALGACHES DU GENRE MABUYA

F. Angel, dans sa révision de 1942, admet la présence à Madagascar des sept espèces

de Mabuya, toutes endémiques, déjà retenues dans le synopsis de Mocquard (1909 : 29).

1080 -

Ce sont, par ordre chronologique de leur description : M. gravenhorstii (Duméril et Bibron,

1839), M. elegans (Peters, 1854), M. aureopunctata (Grandidier, 1867), M. sakalava (Gran-

didier, 1872), M. boettgeri. Boulenger, 1887, M. betsileana Mocquard, 1906, M. madagasca¬

riensis Mocquard, 1908.

De ces sept espèces l’une, M. betsileana, n’était (et n’est encore) connue que par son

holotype tandis qu’ANGEL soulignait que quatre autres, M. gravenhorstii, M. elegans,

M. sakalava et M. madagascariensis, avaient entre elles les plus grandes affinités. En 1959,

sur de nouvelles récoltes, G. Pasteur confirme la validité de l’espèce M. madagascariensis.

Ce sont ces sept espèces endémiques du genre Mabuya, dont Ch. P. Blanc retenait encore

l’existence à Madagascar en 1971, que nous allons étudier maintenant.

1. Gongylus (Euprepes) gravenhorstii Duméril et Bibron, 1839

(Erp. génér., V : 686-688).

Historique

En 1831, Gray (Synopsis : 70) créa l’espèce Tiliqua bistriatus, sans indication d’ori¬

gine du spécimen étudié, alors qu’il signalait lui-même, à la page précédente, une espèce

Tiliqua bistriatus créée comme Scincus bistriatus par Spix en 1825 pour un Lézard du

Brésil. L’année suivante, Graveniiorst nomma Scincus vittatus un Lézard dont il envoya

à Cocteau dessin et description.

En 1839, Gray mentionne dans un catalogue (p- 289) l’espèce de 1831, mais sous un

nom altéré, Tiliqua bistrigata, et avec une indication complémentaire : Madagascar.

La même année 1839, Duméril et Bibron (V : 686) décrivent, dans le genre Gongylus,

Euprepes gravenhorstii et placent dans sa synonymie le Scincus vittatus : « nom... qui a

déjà été employé plusieurs fois pour spécifier des Sauriens de cette famille et en particu¬

lier l’Euprepes d’Olivier. ». A ce propos ils ne considèrent pas l’espèce de Gray qu’ils trai¬

tent (V : 643) comme un synonyme de celle de Spix sans s’arrêter au fait que la première

concerne un animal de Madagascar et la seconde un du Brésil.

La synonymie vittatus = gravenhorstii est admise par Graveniiorst lui-même puisqu’il

cite (1851 : 335) le binôme Euprepes gravenhorstii et donne une figure du spécimen, d’ori¬

gine inconnue, dont il disposait.

En 1845 (p. 115), Gray garde « The Madagascar Euprepes : Euprepis bistriatus » avec,

dans sa synonymie, vittatus et gravenhorstii tandis qu’en 1851 (p. 162), les Duméril placent

bistriatus dans la synonymie de gravenhorstii.

En 1863 (p. 334, 342), Pollen utilise encore le binôme Scincus vittatus tandis que

Bocage (1866 : 44) emploie Euprepes gravenhorstii, mais pour désigner des Mabuya d’Angola

qu’il reconnaîtra ultérieurement (1872 : 75) comme appartenant à une espèce distincte,

M. bayoni.

En 1869, Alfred Grandidier décrit Euprepes bilineatus qui, dès l’année suivante,

est signalée par Güntiier dans le Zoological Record (1870 : 112). L’espèce ne sera cepen¬

dant mentionnée par Boulenger que dans une note infrapaginale (1887 : 150) à propos

du genre Mabuia, et omise dans l’index.

1081 —

Dès 1895 au moins, Mocquard considérait E. bilineatus comme synonyme de AI.

gravenhorstii, ainsi qu’il ressort de l’examen du catalogue des collections où l’on trouve

en 1895, écrite de la main de Mocquard, la ligne suivante : « 199. Mabuia gravenhorstii

D. et B. côte S.O 1869. Type de Euprepes bilineatus Grand. » Cette synonymie ne fut, sem¬

ble-t-il, pas publiée avant la révision des Lézards de Madagascar par Angel (1942 : 108).

Peters (1880 : 510 ; 1882 : 69, 74) et Boettger (1881 : 445) utilisent encore le nom

spécifique bistriatus, mais ils ne seront pas suivis et, en 1887, Boulenger fixera la nomen¬

clature de cette espèce ; le nom de gravenhorstii n’a plus été discuté depuis.

En 1941, Angel et Rochon-Duvigneaud, dans leur étude sur les divers types de pau¬

pière des sauriens, ont utilisé M. gravenhorstii pour illustrer le cas d'une paupière infé¬

rieure mobile avec disque transparent précornéen, constitué par l’amincissement des deux

lames de la paupière.

Synonymie

Tiliqua bistriatus Gray, 1831.

Scincus vittatus Gravenhorst, 1832.

Tiliqua bistrigata (sic) Gray, 1839.

Euprepis bistriatus : Gray, 1845.

Tiliqua bistriata : Gray, 1845.

Gongylus ( Euprepes ) gravenhorstii Duméril et Bibron, 1839.

Euprepes gravenhorstii (D. et B.) : Gravenhorst, 1851.

Euprepes bilineatus A. Grandidier, 1869.

Euprepes bistriatus (Gray, 1831) : Peters, 1880.

Mabuia gravenhorstii (D. et B.) : Boulenger, 1887.

Eupsepes bistriatus : Boettger, 1913 : 300.

non Euprepes gravenhorstii D. et B. sensu Bocage, 1866.

Matériel examiné

MHNP 1 2948 et 2815, syntypes de Gongylus (Euprepes ) gravenhorstii . BM XV.113A, type

de Tiliqua bistriatus. MHNP 95.199-202, syntypes de Euprepes bilineatus.

MHNP A370, 1251 (6 individus), 7794, 8203-4, 86.29-30, 89.635-6 (2 ind.), 92-291-2, 99.369-372,

00.8-9, 01.21, 01.160-162, 07.87, 24.88-89 (2 ind.), 29.139-140 (9 ind.), 29.141-143 (2 ind.), 29.144,

30.312 (2 ind.), 30.314-15 (3 ind.), 30.317-18 (11 ind.), 33.222, 33.226 (2 ind.), 38.232-235, 38.253,

50.321-22, 56.64-5, 61.38-41, 65.294, 70.336-37, 74.130-48, 79.7901-3. — RNH 19651 (8 ind.),

19658 ; Turin, R 434 : MSNG 27888 ; ZMA 14535 ; Gôteborg 512, 1429 ; MHNG 279.56 ; f.NHM/

FMNH 79.947-9.

Soit 136 individus.

1. Le matériel-type

a — Les syntypes de Gongylus ( Euprepes) gravenhorstii

A la fin de leur description, Dumérii. et Bibron écrivaient : «Nous possédons de cette

espèce deux individus seulement, l’un vient de Madagascar, et l’autre du cap de Bonne

Espérance. »

1. MHNP : Muséum d’Histoire naturelle, Paris ; BM : British Museum (Natural History) ; MSNG :

Museo di storia naturale, Genova; ZMA : Zoôlogisch Museum, Amsterdam; MHNG : Musée d’Histoire

naturelle, Genève ; MCZ : Museum of comparative zoology, Harvard ; ZMB : Zoologish Museum, Berlin ;

CNHM/FMNH : Field Museum, Chicago ; Turin ; Musée de l’Université de Turin ; Gôteborg : Naturhisto-

riska Museet ; Pasteur : collection Georges Pasteur, Montpellier ; RNH : Rijksmuseum, Leiden.

- 1082 —

11 s’agissait donc de syntypes et c’est abusivement que Guibé (1954 : 79) a fait du

spécimen MIINP 2948, en provenance de Madagascar, l’holotype d’Euprepes gravenhorstii.

On peut admettre qu’il a alors désigné le lectotype de l’espèce. Quant au spécimen MHNP

260, considéré comme du cap de Bonne Espérance, il avait été rangé comme Mabuya bayoni

Bocage, 1872. Les caractères de morphologie externe de gravenhorstii et de bayoni sont

si proches qu’il est vain d’espérer les séparer dans l’état actuel des connaissances. Bou-

lenger (1887 : 201) ne les distinguait que par la taille des lobules auriculaires ! ce que con¬

firmait Bocage (1895 : 39) en écrivant que les deux espèces se « ressemblent, tant sous le

rapport de l'écaillure comme sous le rapport des couleurs, M. bayonii différant à peine de

M. Gravenhorstii par le plus grand développement des lobules de l’ouverture auriculaire

et peut-être aussi par des membres proportionnellement plus courts ». Si l’on tient compte

du fait que M. bayoni ne fait pas partie de la faune d’Afrique du Sud (Fitzimons, 1943),

il est selon nous légitime d’admettre que l’erreur portait non sur l’identification de l’animal

mais sur son lieu présumé de récolte. Cependant, l’attribution spécifique du spécimen

MHNP 260 reste incertaine car s’il possède bien une frontopariétale unique, caractère

inconnu des différentes espèces de Mabuya d’Afrique du Sud, il diffère des M. gravenhorstii

s.s. par le fait que l’écaille sousoculaire n’atteint pas le rebord labial.

Fig. 1. — Apex et profil de la tête du MHNP 2948, lectotype de Mabuya gravenhorstii.

Fig. 2. — Apex et profil de la tête du MHNP 95.199, lectotype de Euprepes bilineatus.

b — Le spécimen BM XV.113 A, type de Tiliqua bistriatus Gray, 1831

En nous adressant ce spécimen A. F. Stimson, du British Museum (Natural History),

précisait : « All we known about it is that it was presented to us by Gray himself prior

to 1840 and bears the locality Madagascar. It may well have been in his possession at

the time he described Euprepis bistriatus and therefore could easily be the type specimen,

— 1083 -

although I cannot be absolutely certain ». Ce spécimen de 181 mm, dont 112 pour une queue

partiellement régénérée, est en excellent état de conservation, ce qui permet de le compa¬

rer utilement à la description donnée par Gray en 1845. On retrouve ainsi les quatre séries

de taches blanches dorsales et les deux bandes claires latérales, l’inférieure étant la plus

large tandis que la supérieure se prolonge jusqu’à la racine de la cuisse. Or, il se trouve

que ces deux caractères de coloration ne se rencontrent qu’exceptionnellement avec cette

intensité chez M. gravenhorstii ; peu de spécimens ont à ce degré le caractère « bistriatus ».

Cela nous autorise à conclure que ce spécimen est certainement celui qui a servi à la des¬

cription de 1845. Mais s’agit-il de l’holotype de Tiliqua bistriatus Gray, 1831 ? C’est très

probable mais ne pourra sans doute jamais être démontré.

Les observations complémentaires suivantes peuvent être notées : de chaque côté,

entre les deux lignes blanches, 4 à 6 petits points blancs ; le membre antérieur mesure

18 mm, le postérieur 29 ; une seule frontopariétale, 3 susoculaires à gauche, le caractère

n'étant pas net à droite ; 3 surciliaires, la deuxième nettement plus longue ; 4 labiales

supérieures avant la sousoculaire, celle-ci avec un bord inférieur réduit ; 36 rangs d’écailles

autour du corps, 65 entre le menton et l’anus ; 12 écailles sous le quatrième doigt, 19 sous

le quatrième orteil.

c — Les syntypes de Euprepes bilineatus A. Grandidier, 1869

Décrivant la nouvelle espèce, dont il précise l’habitat — « Fierin », région du sud-

ouest de Madagascar, au nord de Tuléar — A. Grandidier n’indique pas le nombre de

spécimens dont il dispose. Guibé (1954), dans le catalogue des types, indique l’existence

de cinq syntypes, mais ne mentionne que quatre numéros (95.199-202). Le bocal contient

cinq spécimens attachés ensemble, dont un juvénile, le 95.203 ; or, le registre d’entrées

ne signale comme types que les quatre premiers. Ce sont ceux que nous retenons comme

syntypes encore que le juvénile 95.203 appartient selon toute probabilité à la même série.

Nous désignons ici comme lectotype de Euprepes bilineatus le spécimen MHNP 95.199,

le plus grand des syntypes, qui mesure 233 mm dont 150 pour la queue.

2. Autres spécimens (cf. tabl. I, II, III)

Taille : Douze spécimens dépassent 80 mm pour la tête et le corps, le plus grand étant

le MHNP 7794 avec 94 mm, sans localité d’origine précise ; sa queue, partiellement régé¬

nérée, ne fait que 102 mm. Celui dont la longueur totale est la plus élevée, 251 mm dont 161

pour la queue partiellement régénérée, est le MHNP 30.314 provenant d’Antanimora

(sud de File). La moyenne des N/2 (68) plus grands spécimens est, pour la tête et le

corps, de 66,14 mm.

Coloration : Le polymorphisme relatif de la coloration de M. gravenhorstii résulte

des variations d’un certain nombre d’éléments que nous considérerons par ordre de leur

fréquence dégressive. Les flancs portent une large bande brun foncé qui commence en

arrière de l’œil pour se terminer sur la racine de la queue. Cette bande est séparée en deux

parties inégales par une ligne blanche qui prolonge les marques claires des labiales supé¬

rieures pour passer par l’oreille et se continuer jusqu’à la queue. Bande brune et ligne blanche

sont les deux éléments colorés les plus constants. Dans la partie supérieure de la bande

brune on peut observer une série longitudinale de taches, points ou tirets blancs, dont

1084 -

la présence et la taille sont des plus variables. A la limite du dos et des flancs, une ligne

claire peut border la bande brune ; elle n’est souvent marquée que sur le tiers antérieur

du corps. La coloration de la tète et du dessus du corps varie du gris au brun jaunâtre,

oliv âtre ou bronzé. Des marques brun sombre peuvent s’aligner sur quatre rangs parallèles.

Ces taches sont parfois flanquées d’une marque claire plus petite. La face inférieure, du

menton à la racine de la queue, est uniformément claire. Deux spécimens font exception,

l’un et l’autre de grande taille, en présentant un piqueté brun au niveau de la gorge : le

premier est même le plus grand spécimen connu (MHNP 30.314), le second (MHNP 50.322)

provient de l’Andringitra et mesure 187 mm dont 105 pour une queue partiellement régé¬

nérée.

Tableau I. — Caractères de l’éoailbire céphalique des Mabuya de Madagascar.

Espèces

Forme

de la

sousoculaire

Nbre fronto-

L pariétales

N lire

susoculaires

Nbre

supraciliaircs

gravenhorstii T

elegans elegans + sakalaaa T

elegans delphinensis T

madagascariensis T

a ureo punctata H

boettgeri R

betsileana R

4 (3)

3-4

4 (3)

3-4

3 (4)

3-4

3 (4)

5-6

1. T, trapézoïdale, ou R, rectangulaire, selon que le bord inférieur de l’écaille est plus petit ou de même

taille que le supérieur.

2. Entre parenthèses, les exceptions ou variations observées.

Tableau 11 . — Variations du nombre des écailles susoculaires

chez les Mabuya de Madagascar.

Espèces

N 4/4 1 4/3 3/3

Groupe elegant

graaenhorstii

elegans elegans

elegans delphinensis

madagascariensis

Groupe aureopuna

aureopunctata

boettgeri

(sousoculaire trapézoïdale)

136 132 4

83 76 7

36 14 4

9 0 0

(sousoculaire rectangulaire)

37 37 0

14 0 0

1. 4/4 : quatre susoculaires des deux côtés ; 4/3 : quatre d’un côté, trois de l’autre...

Tableau III. — Autres caractères des Mabuya de Madagascar.

Nombre d’écailles Taille (en mm)

moyenne

Espèces

autour

du corps

entre menton

et anus

sous

le 4 e doigt

SOUS

le 4 e orteil

maximale

T -(- C queue

des N/2

plus

grands

T + C

Rapport

T + C/MP

gravenhorstii

lectotype

autres

135

30 ( 34 ) 36

53 ( 60 ) 67

10 ( 12 ) 15

15 ( 18 ) 22

161

66,1

( 2 , 5 )

elegans elegans

syntypes

52-56

10-12

18-20

117

—

autres

28 ( 30 ) 34

50 ( 56 ) 64

10 ( 12 ) 13

16 ( 19 ) 23

125

51,4

(1,9)

sakalctva

—

elegans delphinensis

28 ( 32 ) 34

52 ( 56 ) 60

10 ( 11 ) 13

16 ( 17 ) 19

145

55,0

( 2 , 0 )

madagascariensis

syntypes

34-36

67-69

17-18

112

—

3 , 0 - 3,1

autres

32-36

65-73

11-12

15-18

106

68,0

2 , 8 - 3,1

aureopunctata

holotype

—

2,7

autres

3 B

35 ( 36 ) 37

53 ( 56 ) 60

12 ( 13 ) 15

15 ( 18 ) 20

117

60,0

( 2 , 6 )

boettgeri

holotype

—

2,6

autres

30-32

53-60

9-13

14-18

50,2

2 , 6 - 2,9

betsileana

holotype

117

—

3,1

T + C, tête + corps ; MP, membre postérieur ; R, queue régénérée ; A, queue amputée.

Entre parenthèses, un mode ou une moyenne.

- 1086 -

Écaillure céphalique : Nous avons retenu, comme critère de diagnostic spécifique,

la coexistence d’une frontopariétale unique et d’une sousoculaire de forme trapézoïdale,

à bord inférieur beaucoup plus court que le supérieur. L’écaillure céphalique des Mahuya

de Madagascar qui ont ce double caractère présente un certain nombre de variations. Ainsi

que l’ont relevé Ch. et F. Blanc (1967 : 68), les rapports entre les préfrontales varient sou¬

vent en fonction de l’âge des individus, le contact entre les deux écailles, important chez

les jeunes, peut ne plus exister chez les vieux sujets. L’interpariétale, petite, sans rapport

avec les susoculaires en avant, ne sépare pas complètement en arrière les pariétales qui se

rejoignent en une courte suture. Il y a très habituellement deux nuchales ; celles-ci ont

toutefois été trouvées fusionnées en une seule chez trois individus : MHNP 00.9 du pays

Mahafaly (Sud), 29.140D de Janzamaly (Sud-Ouest) et 30.318A de localité inconnue. Le

lectotype a, de chaque côté, quatre susoculaires, quatre surciliaires et quatre labiales avant

la sousoculaire. Nous avons étudié les variations de ces trois types d’écailles. Sur 137 indi¬

vidus, 133 ont quatre susoculaires de chaque côté et quatre (dont BM XV 113A) une

formule asymétrique avec trois d’un côté et quatre de l’autre ; aucun n’a la formule 3/3.

La variation est plus importante au niveau des surciliaires. Si sur 100 individus 74 ont

la formule 4/4, on observe aussi les formules 2/2 : 1, 3/3 : 12, 3/4 : 11, 4/5 : 1 et 5/5 : 2. Quant

au nombre des labiales avant la sousoculaire, pour 83 individus il est de quatre de chaque

côté et, pour les autres, on observe les formules 3/3 : 1, 4/3 : 1, 4/5 : 12, 5/5 : 3 et 4/6 : 1.

Ecaillure corporelle : Compté sur 120 spécimens, le nombre de rangs d’écailles autour

du corps varie de 30 à 36, le maximum de fréquence étant de 34 (47 individus) ; 95 indivi¬

dus en ont 32 ou 34. Entre le menton et l’anus le nombre des écailles peut varier de manière

importante : pour 118 comptages, les extrêmes sont 53 et 67, le maximum de fréquence

est de 60 (22 individus), 106 individus en ont de 56 à 63. Chez les sujets adultes le nombre

des carènes des écailles dorsales varie de 3 à 5, mais il n’est souvent que de 2 chez les juvé¬

niles et il en a été compté 6 chez un des plus grands sujets. Comptés chez 100 individus,

le nombre des écailles sous le quatrième doigt varie de 10 à 15, 91 sujets en ont de 11 à 13,

42 en ont 12 ; le nombre des écailles sous le quatrième orteil varie de 15 à 22, 90 sujets

en ont de 17 à 20, le maximum de fréquence étant de 18 (29 individus).

4. Répartition géographique (carte 1)

En 1942, Angel écrivait : « Cette espèce, très commune, se rencontre dans toutes les

régions de Madagascar, sauf cependant dans l’extrême Nord et Nord-Est, d’où elle paraît

n’avoir jamais été signalée. » L’absence de cette espèce dans le Nord-Est ne sera vraiment

établie que lorsque des prospections spéciales auront permis de contrôler le fait, d’autant

que le très petit nombre de récoltes de Mabuya de toutes espèces en provenance de ces

régions trahit plutôt une insuffisance de prospection. Sauf indication complémentaire,

la liste des localités ci-dessous correspond à des récoltes de la collection du Muséum de

Paris.

Nord-Ouest . Nossi Be (MHNP + Peters, 1880, Boettger, 1893, ZMA 14535, Gôteborg

512) ; Nosy Faly (RNH 19651) ; Maromandia, Analalava ; Sainte-Marie de Marovoay (Ander¬

son, 1910, Kaudern, 1922) ; Majunga (Boettger, 1913) ; Amparihingidro, près de Majunga.

Sud-Ouest : Ambohimahavelona (CNHM 79447); Belo ; Tuléar ; Saint-Augustin ; Tsivono - T

Janzamaly ; lac Tsimanampetsoa ; Betioky ; Ambolisatra.

- 1087 -

Cartes 1-4. — Répartition des récoltes de Mabuya : 1, M. gravenhorstii ; 2, M. elegans elegans et de M. e.

delphinensis n. subsp. ; 3, M. sakalava, M. betsileana et M. madagascariensis ; 4, M. aureopunctata et

M. boettgeri.

Sud : Pays mahafaly ; Antandroy nord ; Antanimoro ; Ankodabe, Befotaka ; Ambovombe ;

Ampanihy ; Behara.

Sud-Est : Fort-Dauphin (MHNP + CNHM 79948-9) ; Midongy du Sud ; Ikongo ; Andrin-

gitra.

1088 —

Est : Betampono ; Ambila Lemaitso ; Andevoranto ; Vatomandry (Gôteborg 1429) ; Tamatave

(MHNP + Boettger, 1913, Methuen et Hewitt, 1913) ; Ilot Prune (MHNP -f- Boettger, 1913) ;

Sainte-Marie (MHNP + Boettger, 1913) ; Perinet (MHNP + RNH 19658) ; Analamazotra

(Methuen et Hewitt, 1913) ; Anevoka (Boettger, 1913) ; Ambavaniasy ; lac Alaotra (Boettger,

1913).

Centre : Tananarive (MHNP + Boettger, 1893, Methuen et Hewitt, 1913) ; Betsiléo (MSNG

27888) ; Fianarantsoa (Boettger, 1913) ; riv. Sahambavy ; Andrangoloka (Turin R 434).

2. Euprepes elegans Peters, 1854

Mber. dt. Akad. Wiss. Berl. : 619

Validité du nom spécifique

Un problème de nomenclature aurait pu se poser du fait de l’existence d'un Mabouya

elegans Gray, 1845, nom considéré comme synonyme de Riopa punctata (Gmelin, 1799),

lézard indien. Selon Alain Dubois, que nous remercions d’avoir accepté d’examiner ce

point litigieux, Mabuya elegans (Peters) et Mabouya elegans Gray ne sont pas des homo¬

nymes primaires car le nom de Gray correspond non à une orthographe incorrecte mais à une

émendation injustifiée. Aussi Mabouya elegans Gray, 1845, qui n’a pas été transféré dans le

genre nominal Mabuya Rafînesque, 1815, n’est pas homonyme de Mabuya elegans (Peters,

1854).

Décrite dans le genre Euprepes, l’espèce elegans a été placée dans le genre Scincus

par Pollen (1863), puis mise en synonymie avec E. bistriatus (Gray) par Boettger (1881),

avant d’être confirmée comme Euprepes ( Euprepis ) elegans par Peters (1882 : 73). Trans¬

férée dans le genre Mabuya par Boulenger (1887), sa place n’a plus été discutée depuis.

Matériel examiné

ZMB 5526 (syntypes).

MHNP 1414 et A, 8322 ; 91.349-50 ; 93.200-202 ; 95.204 ; 99.222 ; 99.374 ; 01.21-25 ; 01.164-

5 ; 06.293 ; 24.85-86 ; 29.145-150 ; 29.153 + A et B ; 30.325-27 ; 30.331 ; 33.69-70 ; 33.224 ; 38.

223-31; 38.236-9; 48.21-23; 50.313-20; 50.327; 50.394; 56.26-29; 65.298; 70.282; 74.319-21;

79.7904 ; MCZ 37193 ; RNH 19648-9 ; 19651C 19661 ; CNHM 72.901.

Spécimens de la région de Fort-Dauphin, extrême sud-est de l’île : MHNP 8220 (3 ex.), 01.166-

8, 30.328 (6 ex.) ; CNHM 79946, 79952-71.

Au total 119 spécimens.

1. Le matériel-type

La description originale ne fait pas mention du nombre des spécimens utilisés, mais

Peters précisa ultérieurement (1882 : 74) qu’il s’agissait d’une récolte de trois spécimens.

Ce sont d’ailleurs trois individus qui sont rangés sous le n° ZMB 5526. Nous désignons ici

comme lectotype le plus grand des trois spécimens (161 mm dont 117 pour la queue) qui

a vraisemblablement servi à la description de Peters puisque c’est le seul à avoir quatre

supraciliaires, les deux paralectotypes, ZMB 5526 A et B, n’en ayant que trois, la première

nettement plus longue que les autres. Le chiffre de 28 écailles sous le 4 e orteil correspond

probablement à une erreur de copiste car, pour les trois spécimens, le nombre est de 18

— 1089 -

à 20. Le paralectotype 5526B présente à droite cinq labiales supérieures avant la sousocu-

laire alors que le nombre usuel est de quatre. La description originale signale des tacbes

blanches sur la ligne brune latérale mais elles ne sont pas mises en évidence sur la figure

publiée en 1882 (pi. XI, fig. 1). Le matériel type est signalé comme provenant de la baie

de Saint-Augustin ; celle-ci se trouve sur la côte sud-ouest, au sud de Tuléar.

Fig. 3. — Apex et profil de la tête du ZMB 5526, lectotype de Mabuya elegans elegans.

Fig. 4. — Apex et profil de la tête du MHNP 30.328 I), holotype de Mabuya elegans delphinensis n. subsp.

2. Autres spécimens (cf. tabl. I, II, III)

Nous utilisons pour cette description 83 spécimens en provenance de l’ensemble de

l’île à l’exception de la région de Fort-Dauphin.

Taille : Le plus grand spécimen pour la tète et le corps (MHNP 38.223, de localité

inconnue) mesure 59 mm ; sa queue est amputée. Seize individus égalent ou dépassent

55 mm pour la tête et le corps. La moyenne des N/2 plus grands spécimens s’établit

à 51,4 mm. Le plus grand spécimen, queue comprise, mesure 176 mm dont 121 mm pour la

queue (MHNP 91.349 de Nosy Miandroka). Pour quelques spécimens dont la queue ne

semble pas régénérée la longueur de la queue peut dépasser celle du reste de l’ani¬

mal.

Coloration : Les éléments de base dont l’association détermine la coloration des M.

elegans sont les mêmes que pour M. gravenhorstii. La teinte générale est souvent plus claire,

grise ou beige ; la série longitudinale de taches blanches, au milieu de la bande latérale

brune, est à la fois plus fréquente, sans être constante, et mieux marquée. La face infé¬

rieure du corps est uniformément claire, sans tache.

4, il

- 1090 -

Ëcaillure céphalique : Elle ne diffère de celle de M. gravenhorstii que par un caractère

constant : l’existence de deux écailles fronto-pariétales au lieu d'une seule. L’étude des

variations des autres écailles permet les constatations suivantes : soixante-seize spécimens

ont, de chaque côté, 4 susoculaires ; sept en ont 3 d’un côté et 4 de l’autre ; aucun n’a la

formule 3/3. Le nombre des surciliaires est de 4/4 pour 43 spécimens, 3/3 pour 34 ; on observe

aussi les formules 3/2 pour un et 3/4 pour cinq. D’une manière très générale, il y a 4 labiales

supérieures, de chaque côté, avant la susoculaire ; trois individus font exception, deux

avec 3/4 et un avec 5/4.

Ëcaillure corporelle : 73 individus ont de 30 (40) à 32 (20) rangs d’écailles autour du

corps ; les extrêmes sont de 28 (7) et de 34 (8). La variation du nombre des écailles entre

menton et anus s’étend de 50 à 64, mais 62 individus ont un nombre compris entre 53 (9)

et 58 (8), le maximum de fréquence observé étant de 14 individus à 56. Le nombre des

carènes des écailles dorsales varie de 3 à 6, avec une fréquence maximale de 4. Le nombre

des écailles sous le quatrième doigt varie de 10 à 13, avec un maximum de fréquence de

12 (39) ; sous le quatrième orteil la variation s’étend de 16 à 23, mais 70 sujets en ont de

18 à 21.

3. Les spécimens de la région de Fort-Dauphin. Description d’une sous-espèce

nouvelle : Mahuya elegans delphinensis n. subsp.

L’existence, parmi les spécimens récoltés dans la région de Fort-Dauphin en 1901,

1926 et 1948, d’individus ayant un nombre réduit d’écailles susoculaires (trois au lieu

de quatre de chaque côté) pose un problème qui ne pourra être entièrement résolu que par

des recherches complémentaires effectuées sur de nouvelles récoltes et sur du matériel

vivant, mais qu’il n’est pas possible d’éluder. Dix-huit spécimens, sur les trente-six en pro¬

venance de cette région, ont en effet une formule 3/3, formule qui n’a été observée chez

aucun des 83 individus provenant des autres régions de l’île (cf. tabl. 11).

Nous avons essayé d’associer cette réduction bilatérale du nombre des susoculaires

à un autre caractère morphologique permettant de séparer ces individus des M. elegans

typiques de Fort-Dauphin. L’échec est complet, dans la limite des investigations à notre

portée. Pas de différence significative pour le nombre des autres écailles céphaliques ni

pour celui des écailles corporelles ou sous-digitales. La taille est comparable, de même

cpie le rapport entre la longueur du membre postérieur (MP) et celle de la tête et du corps

(T -j- C) qui permet d’apprécier l’importance relative du MP. Pour dix M. elegans s.s.

de Fort-Dauphin ayant une formule 4/4 pour les susoculaires, la moyenne du rapport

T -j- C/MP est de 1,98 avec une erreur-type de 0,3, tandis que pour treize spécimens, avec

une formule 3/3, la moyenne est de 2,11 avec une erreur-type de 0,4. L’importance rela¬

tive des MP est donc tout à fait comparable dans les deux séries. Le point est intéressant

puisque le caractère « trois susoculaires » peut être considéré comme plus évolué. Il est possible

que nous nous trouvions en présence d’espèces jumelles que des recherches ultérieures

permettront de séparer. Dans l’état actuel des récoltes et des éléments disponibles, on peut

aussi envisager l’existence dans la région de Fort-Dauphin, géographiquement bien isolée,

d’une sous-espèce ayant une tendance marquée à la réduction du nombre de ses écailles

susoculaires. Les spécimens de cette région présentent fréquemment des ponctuations

1091 -

sombres sous la gueule tandis que les points blancs de la région latérale du cou sont à la

fois plus importants par leur taille et moins régulièrement arrondis.

Nous proposons de nommer cette sous-espèce delphinensis pour rappeler son origine

géographique.

L’holotype de Mabuya elegans delphinensis n. subsp. est le MHNP 30.328 D récolté

par 11. Decary, en juin 1926, sur les rochers de la zone littorale de Fort-Dauphin. 11 mesure

128 mm dont 86 pour la queue. Le nombre des susoculaires et des surciliaires est de trois

de chaque côté, celui des labiales avant la sousoculaire trapézoïdale de quatre ; trente-deux

rangs d’écailles autour du milieu du corps, cinquante-deux écailles entre menton et anus,

douze écailles sous le quatrième doigt, dix-sept sous le quatrième orteil. La gorge est ponc¬

tuée de noir.

Dimensions des paratypes : MHNP 8220 : 85 (54) mm ; 8220A : 50 mm queue tronquée ; 8220B :

89 (53) mm (récoltés par Humbert sur la plage de Fort-Dauphin « se nourrissant de crustacés

marins vivant au ras des flots ») ; MHNP 01.166-8 ; 30.328 (5 ex.). — CNHM 79956 : 144 (90) mm ;

79955 : 107 (50) mm ; 144 (90) mm ; 79962 : 66 mm queue tronquée ; CNHM 79946, 79952-54,

79957-61 (récoltés le 27 décembre 1948 sur sol forestier par H. Hoogstraal et R. Alison, à Beman-

gidy, poste Manantenina, 72 km au nord de Fort-Dauphin) ; CNHM 79963 : 144 (90) mm ; 79964 :

138 (78) mm ; 79965 : 148 (94) mm ; 79966 : 196 (145) mm ; 79967 : 151 (97) mm ; CNHM 79968-71

(récoltés en novembre et décembre 1948 par Hoogstraal et Alison, à Tanosy, station forestière,

10 km au nord-est de Fort-Dauphin).

4. Rapports entre Mabuya gravenhorstii et Al. elegans

La description originale de M. elegans ne comporte pas de diagnostic différentiel mais,

à l’occasion d’une redescription, Peters (1882 : 74) écrit : « Die Art hat Àhnlichkeit mit

E. bistriatus Gray ( E. Gravenhorstii Dum. Bibr.), weleher aber sogleich das einfache Fron-

toparietale zu unterscheiden ist. ». Boulenger, dans sa clef (1887 : 154), utilise ce carac¬

tère pour séparer ces espèces mais sans autrement les comparer l’une à l’autre. F. Angel,

lui (1942 : 109, 115), aborde, en détail, les rapports entre ces deux espèces : « La parenté

de Al. gravenhorstii et de AI. elegans est très grande. La première se distingue de la seconde

par la fusion fréquente des plaques frontopariétales, par la longueur des membres posté¬

rieurs et, en général, par le nombre plus élevé des écailles autour du corps. La taille, chez

l’adulte, est aussi plus grande que celle de AI. elegans. » et « Dans le Nord et le Nord-Est,

11 (Al. elegans) paraît remplacer Al. gravenhorstii , forme très voisine, qui prend sa place

dans le Centre et le Sud Central. »

Nous allons examiner successivement ces différents points afin de savoir s’il convient

ou non de séparer ces deux espèces.

a — La frontopariétale simple de M. gravenhorstii : Ce caractère est bien souligné,

dès la description originale, par Duméril et Bibron : « une seule fronto-jiariétale sub-

cordiforme... Cette espèce, ..., se distingue de toutes celles que nous venons de décrire,

en ce qu’elle n’offre qu’une seule plaque fronto-pariétale. » Boulenger (1887 : 200) con¬

firme : « fronto-parietales fused to single shield. » Un élément de trouble est introduit par

Boettger, d’abord en 1893 lorsqu’il signale que sur quatre spécimens de M. gravenhorstii

de Nossi Bé un juvénile a deux frontopariétales, puis lorsqu’en 1913, examinant 32 spé¬

cimens de cette espèce en provenance de Tamatave, il écrit : « Einmal zeigten sich die Fron-

— 1092 —

toparietalen getrennt !. » Angel (1931 : 520), de son côté, signale que sur 11 spécimens

de Ianzamaly (prov. de Tuléar) qu’il identifie comme des M. gravenhorstii deux individus

ont une double frontopariétale. Aussi comprend-on mieux qu’il ait pu écrire (1942 : 108) :

« Frontopariétales, accidentellement séparées, presque toujours fusionnées... » Four la

présente étude nous n’avons considéré comme appartenant à l’espèce M. gravenhorstii

que les seuls spécimens ayant une seule frontopariétale.

b — Importance relative des membres postérieurs : Pour M. elegans la moyenne du

rapport T -fi- C/MP, calculée pour dix individus parmi les plus grands (44-56 mm), est de

1,90 (extrêmes : 1,8-2,0). Pour dix grands M. gravenhorstii (58 à 87 mm), ce rapport est

de 2,53 (extrêmes : 2,3-2,8). Lorsque ce rapport est calculé pour des M. gravenhorstii de

taille comparable aux plus grands M. elegans (44 à 56 mm), la moyenne est de 2,26 (extrê¬

mes : 2,0-2,5). Le membre postérieur de M. gravenhorstii est donc, d’une manière signifi¬

cative, relativement plus petit que celui de M. elegans , ce qui confirme entièrement l’obser¬

vation d’ANGEL. Cette réduction des membres postérieurs ne s’accompagne pas de l’aug¬

mentation du nombre des vertèbres présacrées, qui est de 26 pour l’une et l’autre espèce.

Les individus ayant une double écaille frontopariétale se distinguent donc de ceux

qui n’en ont qu’une par un autre caractère : l’importance relative du membre posté¬

rieur.

c — Tailles comparées : Comme nous l’avons déjà vu, la taille des N/2 plus grands

M. gravenhorstii a une moyenne de 66,14 mm, alors qu’elle n’est que de 51,4 mm pour

M. elegans, ce qui confirme encore l’observation d’ANGEL. Etant donné la vaste répar¬

tition géographique des récoltes pour l’une et l’autre espèce, nous avons cherché à alfiner

la comparaison en ne prenant en compte que des spécimens provenant d’une même région

climatique, le Sud-Ouest et le Sud, région chaude et sèche. Sur 25 spécimens de M. gra¬

venhorstii en provenance de cette région, la taille moyenne des N/2 plus grands (13) est

de 68,5 mm, donc supérieure ou égale à celle de la moyenne générale (66,14) ; en revanche,

pour 30 spécimens de M. elegans la moyenne est de 47,0 mm et est donc inférieure à la

moyenne générale (51,4). La différence de taille entre les deux espèces se trouve ainsi con¬

firmée et soulignée.

d — Comparaison des écailles corporelles : Des différences au niveau des écailles peuvent

être relevées à condition d’examiner un nombre suffisant d’individus ; mais si elles con¬

firment la valadité des taxons elles ne peuvent servir à un diagnostic pratique en présence

d’un individu unique. Le nombre des écailles autour du corps est plus grand pour M. gra¬

venhorstii (maximum de fréquence 34) que pour M. elegans (max. 30) mais un certain nombre

d’individus des deux espèces ont 32 rangs. De même, le nombre des écailles entre menton

et anus est un peu plus grand chez M. gravenhorstii ■ en revanche M. elegans a un nombre

plus important de spécimens avec la formule 3/3 pour les surciliaires. Le nombre des écailles

sous les quatrièmes doigts et orteils est du même ordre dans les deux espèces. En ce qui

concerne l’écaillure, au niveau individuel, le seul caractère fiable reste donc la fronto¬

pariétale, unique ou divisée.

e — Comparaison des aires géographiques : Globalement, elles se superposent dans leur

plus grande partie et nombre de récoltes ont mis en évidence des sympatries ; deux exemples

sont significatifs : M. gravenhorstii a été récolté à Saint-Augustin, terra typica de M. de¬

dans, et M. elegans dans le bas Fiherena, terra typica de Euprepes bilineatus.

1093 -

Bien que morphologiquement proches, M. gravenhorstii et M. elegans sont deux espèces

valides dont les études ultérieures permettront de préciser les affinités et l’ancienneté

de l’isolement spécifique.

5. Répartition géographique de M. elegans (carte 2)

La forme nominale de cette espèce, dont la terra typica est la haie de Saint-Augustin,

au sud-ouest de l’île, a une vaste répartition qui couvre la presque totalité de Madagascar

à l’exception de la région de Fort-Dauphin, domaine de la sous-espèce delphinensis. Si

Angel (1942 : 115) ne cite comme localité que Majunga (d’après Boettger, 1913), il indique

que l’espèce « se rencontre dans toutes les régions de Madagascar » et ajoute « dans le Nord

et le Nord-Est, il paraît remplacer M. gravenhorstii, forme très voisine, qui prend sa place

dans le Centre et le Sud-Central. N’est pas signalé de Nossy Bé ni de l’île Sainte-Marie. »

Or, nous avons un spécimen de Nossy Bé et un de Nossy Faly, île proche de Nossi Bé, ainsi

que des récoltes du Centre et du Centre-Sud.

Sauf indication complémentaire, la liste des localités ci-dessous correspond aux récoltes

de la collection du Muséum de Paris.

Nord : Diego-Suarez (MHNP + RNH 19648).

Nord-Est : Mahanara.

Nord-Ouest : Nossi Bé ; Nosy Faly (RNH 19651 C) ; Nosy Lava ; Ambilobe ; Maromandia ;

Kandani (Boettger, 1913) ; Majunga (MHNP + Boettger, 1913 -f Kaudern, 1922) ; Ampa-

rinhingidro ; Sainte-Marie de Marovoay (Anderson, 1910 -f- Kaudern, 1922) ; Beronono ; Ampi-

joroa ; Nosy Makamby (Kaudern, 1922) ; lac Kinkony (Boettger, 1913) ; Soalala (Boettger,

1913).

Ouest : Antsingy Nord ; Antsingy Sud, forêt de Bekopaka ; Miandrivazo ; Morondava ; Malain-

banda (terra typica de M. sakalava) ; Nosy Miandroka.

Sud-Ouest : Baie de Saint-Augustin, Peters (terra typica) ; Antsepoka ; Bas Fiherena ; Oni-

lahy (MHNP + Methuen et Hewitt, 1913) ; Bevato ; Lavenombato ; Tsivono ; Àndranohinahy

(Boettger, 1913) ; Tuléar (Boettger, 1913 + Methuen et Hewitt, 1913).

Sud : Beheloka ; Andranomby ; Ampanihy ; Ambovombe (MHNP + RNH 19649 et 19661) ;

Andrahomanana ; Ampalaza ; Antanimora ; Antandroy Nord, Behara ; Tsimanampetsoa (Boett¬

ger, 1913).

Est : Ambila.

Centre-Est : Est de Fianarantsoa ; Andringitra.

Centre : Ambatofinandrahana ; Itremo.

La sous-espèce M. elegans delphinensis a pour domaine la région géographique de

Fort-Dauphin, à l’extrême sud-est de l’île, soumise au régime des alizés. Il est à noter que

les limites de la région administrative pdrtant le même nom ont varié, débordant souvent

celles de la zone géographique. La terra typica est la zone littorale de la localité de Fort-

Dauphin, les paratypes proviennent de Bemangidy et de Tanosy. Boettger (1913) signa¬

le une récolte de M. elegans de Fort-Dauphin que nous n’avons pu examiner.

Les données sur la biologie de M. elegans se résument pour le moment aux rares pré¬

cisions sur les conditions de capture. L’espèce présente des capacités d’adaptation à des

biotopes variées.

1094 -

3. Euprepes sakalava Grandidier, 1872

(.Annls Sci. nat., Zook, 5 e sér., 15 (20) : 8.)

Matériel examiné

L’holotype par monotypie (MI1NP 1895.205) est en excellent état de conservation mais n’a,

semble-t-il, jamais été représenté. Le Muséum de Paris possédait dans ses collections, en 1982,

en plus de l’holotype, 19 spécimens rangés comme M. sakalava. L’examen attentif de ce matériel

montra que deux des spécimens appartenaient à l’espèce M. gravenhorstii tandis que les autres

pouvaient être identifiés à M. elegans. Le Field Museum nous a envoyé, sous le nom de M. sakalava,

trois spécimens : deux (CNHM 72899-900), dont la sousoculaire est rectangulaire avec trois susocu-

laires de chaque côté, sont des M. boettgeri et le troisième (CNHM 72901 ) est un M. elegans.

1. Holotype (fig. 5-6)

La description originale porte essentiellement sur la coloration du spécimen, appa¬

remment unique ; les seules autres données concernent le nombre des carènes des écailles

(six), la taille (10 cm dont 6 pour la queue) et la terra typica (Malaimbandy, pays des Saka-

laves).

Km. 5-6. — MHNP 1895.205, holotype de Mabuya sakalava : 5, aspect général ; 6, apex et profil de la tête.

- 1095 -

L’holotype mesure 125 mm dont 77 pour une queue partiellement régénérée. Les

caractères particuliers de l’écaillure céphalique sont deux frontopariétales et, de chaque

côté, quatre susoculaires, quatre surciliaires, quatre labiales avant la sousoculaire qui est

de forme trapézoïdale. Les écailles dorsales portent de quatre à cinq carènes. Soixante

écailles séparent le menton de l’anus et il y en a trente-deux rangs autour du milieu du

corps ; douze écadles sous le quatrième doigt, dix-huit sous le quatrième orteil. Le membre

postérieur mesure 24 mm, soit un rapport T -)- C/MP de 2. Le dos montre quatre lignes

de points bruns, les flancs une ligne blanche et une bande brune tachetée de blanc, le dessous

du corps est blanc ivoire.

2. Rapports avec M. elegans

Décrite dans le genre Euprepes, l’espèce E. sakalava a été placée dans le genre Mabuya

par Boulencek (1887 : 150), qui sans autre indication cite l'espèce dans une note infra-

paginale à propos du genre. Mocquard (1909 : 29) adopte cette attribution générique

et présente une clef qui devait, selon lui, permettre de séparer M. sakalava de M. elegans.

Le premier est indiqué comme n’ayant que trois surcibaires dont l’antérieure très longue,

ce qui ne correspond pas à ce que l’on peut observer sur l’holotype qui en possède quatre ;

le membre postérieur de sakalava serait aussi plus long car, dirigé en avant, il atteindrait

le coude alors que celui d’elegans n’atteindrait que l’aisselle. Nous avons vu que la lon¬

gueur du membre postérieur de l’holotype de M. sakalava correspond à celle que l’on observe

chez M. elegans.

Après avoir identifié (1931 : 521) comme M. sakalava trois exemplaires récoltés par

G. Petit à Ampalaza (prov. de Tuléar), F. Angel revint en 1942 sur la validité de l’espèce,

tout en indiquant une nouvelle localité, Ambatomainty (Ouest) ; il écrit en effet : « Cette

espèce est très voisine de M. elegans, dont elle ne représente peut-être qu’une variété, à

la queue et à membres plus courts et de coloration un peu différente. » En 1949, à propos

de trois spécimens de M. elegans, il revient sur le sujet : « Ces caractères rappellent la colo¬

ration de Mabuya sakalava et militent en faveur de l’opinion que nous avons émise en

1942 que cette dernière espèce pourrait bien ne représenter qu’une variété de M. elegans. »

M. sakalava est cependant encore considérée comme valide par Blanc (1971 : 109) dans

sa révision des reptiles de Madagascar, alors qu’il avait lui-même (1967£>) rappelé les affi¬

nités entre les deux espèces.

Compte tenu des variations observées chez M. elegans, aucun caractère morpholo¬

gique de l’bolotype de M. sakalava ne permet de le séparer valablement de cette espèce

ni même de maintenir ce taxon au rang de sous-espèce ou de « variété ». Nous proposons

la mise en synonymie de M. sakalava avec M. elegans.

4. Mabuya madagascariensis Mocquard, 1908

[Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 14 (6) : 260.)

Longtemps connue par les deux seuls syntypes, l’espèce M. madagascariensis a heu¬

reusement donné lieu à deux intéressantes séries de récoltes : tout d’abord celle de J. Mil-

— 1096 —

lot, aux environs d’Ambatolampy et sur le Tsiafanjavony (massif de l’Ankaratra) (les

spécimens de cette dernière localité ont fait l’objet d'une étude importante par G. Pas¬

teur en 1959) ; puis celle de Ch. P. et F. Blanc, sur le mont Bity (étudiée par eux en 1967).

Une récolte de ce lézard à Marovoay est signalée par Arnoult et Bauchot (1963 : 225),

mais cette localisation ne peut être retenue, les conditions d’identification du spécimen

n’ayant pas été précisées et le matériel lui-même n’ayant apparemment pas été con¬

servé.

Matériel examiné

MUNP 07.85-6, 2 syntypes; MHNP 1965.300; MCZ 67.956; CNHM 72.902; Pasteur 39-40

et 172-3/59 ; soit 9 spécimens. Ch. P. Blanc n’a pas été en mesure de nous communiquer ses récoltes.

1. Le matériel-type

Les deux spécimens sur lesquels repose la description originale font partie d’un don

de la section Madagascar de l’Exposition coloniale de Marseille en 1906. Sans localité d'ori¬

gine, ils portent les n os M1INP 0785-86 et sont rangés dans le bocal Sc 428. Mocquard

termine sa description par la phrase suivante : « Cette espèce a de grandes affinités avec

M. sakalava Grandidier et M. elegans Peters. Elle s’en distingue surtout par le nombre

plus élevé des séries d’écailles, la brièveté plus grande des membres et trois susoculaires

au lieu de quatre. » L’année suivante, dans son Synopsis, Mocquard utilise ces trois carac¬

tères différentiels. Angel (1942 : 113-114) reprend, à peu de choses près, la description

originale mais en corrige une erreur en indiquant que quatre ou cinq labiales précèdent

la sousoculaire. Il termine sa description en reprenant textuellement la phrase de Mocquard

citée plus haut et qui, malheureusement, insiste trop sur les allinités avec M. elegans et

ne souligne pas assez ce qu’a d’original le « pattern » des deux spécimens étudiés. La pre¬

mière représentation que donne Angel (pi. XVIII, fig. 2 et 2a) de cette espèce est, de ce

point de vue, fort imparfaite.

Fig. 7. — Aspect général du MHNP 07.85, lectotype de Mabuya madagascariensis.

- 1097 —

2. Autres spécimens (tabl. I, II, III)

Coloration : Malgré les grandes variations de coloration observées chez les Mabuj/a

les plus communs de Madagascar, M. gravenhorstii, M. elegans et M. aureo punctata, il

est possible de reconnaître un M. madagascariensis du fait de son seul « pattern ». Si les

deux syntypes sont dans l’ensemble très sombres (accident de conservation ?) on y observe

encore ce qu’avait noté Mocquard, l’opposition entre un abdomen clair et l’existence

sur le dos et les lianes de raies longitudinales parallèles. Pour notre description nous uti¬

lisons les spécimens récoltés par J. Millot au Tsiafajavona. De la pointe du menton à

la base de la queue, le dessous du corps est blanc bleuté, le reste du corps vert olive avec

des lignes brunes et blanches. Sur le dos, quatre lignes brunes dont les deux médianes

limitent un espace clair, central, large de deux écailles et les deux latérales bordent, vers

l’extérieur, la ligne blanche supérieure des flancs. Dans les deux champs dorsaux, entre

ligne médiane et ligne latérale, on note une ligne interrompue d’écailles sombres à centre

clair. Sur chaque flanc, trois lignes latérales blanches : la supérieure commence aux écailles

surciliaires et se termine à la racine de la queue, la moyenne part du museau pour s’arrê¬

ter à la queue, l’inférieure, dont les limites sont parfois peu nettes, est interrompue par

l’insertion du bras.

Taille : Le plus grand spécimen, une femelle (Pasteur 40.59), mesure 69 mm pour

la tète et le corps. Chez un autre de 67 mm, la queue atteint 106 mm ce qui montre qu’elle

peut largement dépasser la longueur du reste du corps. La moyenne des N/2 plus grands

spécimens est de 68,0 mm. Chez ces cinq individus, le rapport T C/MP varie de 2,8 à

3,1.

Écaillure céphalique : Tous les spécimens ont deux frontopariétales et, de chaque côté,

trois susoculaires ; la sousoculaire est de forme trapézoïdale. Sept fois sur neuf il y a, de

chaque côté, trois surciliaires, la première étant nettement plus longue que les autres ;

les formules 3/4 et 4/4 ont été observées une fois chacune. Cinq fois sur neuf, il y a quatre

écailles avant la sousoculaire de chaque côté, mais on note aussi deux fois la formule 4/3,

et 4/5, 5/5 une fois chacune.

Ecaillure corporelle : Le nombre des rangs d'écailles autour du milieu du corps varie

de 32 à 36 (4 sujets à 32, 3 à 34, 2 à 36), celui des écailles entre menton et anus de 65 à

73. Chez les adultes, la grande majorité des écailles porte cinq carènes. Sous le quatrième

doigt, il y a de 11 à 12 écailles et sous le quatrième orteil, de 15 à 18 (5 fois 17).

3. Validité de l’espèce

Mocquard (1908 : 260) retenait trois critères pour justifier la création de l’espèce

M. madagascariensis : 1) le nombre des susoculaires (trois au lieu de quatre) ; 2) la brièveté

plus grande des membres ; 3) le nombre plus élevé des séries d’écailles. Si le premier carac¬

tère ne prête pas à discussion et se trouve entièrement confirmé, les deux autres doivent

être examinés de plus près. Avec un rapport T C/MP de 3, les représentants de l’espèce

M. madagascariensis ont en effet les membres les plus courts du groupe d’espèces malgaches

gravenhorstii-elegans-madagascariensis. Chez elegans la longueur du membre postérieur n’est

1098

comprise que deux fois dans la longueur de la tête et du corps tandis qu’avec un rapport

de 2,5 gravenhorslii tient une place intermédiaire. La critique de C. et F. Blanc (1967 :

68), selon laquelle le caractère basé sur le nombre des séries longitudinales d’écailles « doit

être abandonné comme critère commode de distinction spécifique entre ces trois espèces »,

est justifiée. Mais les autres caractères de la pholidose autant que ceux de la coloration

de cette espèce permettent de la bien séparer des autres Mabuya de Madagascar.

4. Désignation d’un lectotype

Nous désignons pour lectotype le spécimen MHNP 0785 qui mesure 178 mm dont

112 pour une queue partiellement régénérée. Le paralectotype mesure 107 mm ; sa queue

de 42 mm présente une régénération bifide. Les deux spécimens ont trois lobules auricu¬

laires et la majorité de leurs écailles dorsales porte cinq carènes. Le lectotype a cinq labiales

avant la sousoculaire et trois surciliaires. Les membres postérieurs mesurent respective¬

ment 22 et 20 mm d’où des rapports T -j- C/MP de 3 et 3,1.

5. Répartition géographique (carte 3)

La localité d’origine des deux syntypes est inconnue. Nous connaissons actuellement

quatre lieux de récolte : les environs d’Ambatolampy (Millot, I X-1953), le Tsiafajavona,

Ankaratra (Millot, 1X-1959), le mont Bity, 25 km au sud d’Antsirabe (Blanc, 1967)

et Loharano (Karl L. Koch, 1-1953). Si les trois premières localités sont bien groupées

dans le centre de Pile, au sud de Tananarive, la quatrième semble correspondre à un vil¬

lage de la côte est. 11 peut évidemment s’agir soit d’une erreur de localité, soit d’une homo¬

nymie comme il en existe de nombreuses à Madagascar, mais nous ne pouvons, pour le

moment, qu’enregistrer cette discordance et constater qu’il est trop tôt pour désigner

une terra typica restricta.

Nous avons, pour cette espèce, un certain nombre d’observations biologiques faites

soit sur des animaux en captivité (Pasteur, 1959), soit dans la nature (Ch. P. et F. Blanc,

1967).

5. Euprepes aureopunctatus A. Grandidier, 1867

[Rev. Mag. Zool., (3) : 234.)

Placée en 1887 par Boulenger dans le genre Mabuya, l’attribution générique de cette

espèce n’a pas été remise en question depuis.

Matériel examiné

Holotype : MHNP 1456.

MHNP 1413, 1714 et A, 91.347-8, 95.206-7, 99.373, 00.10, 01.169, 05.131, 24.87, 29.151-2,

30.323-4, 33.71-2, 38.260-1, 50.323-26, 50.395, 50.421 et A, 56.67-8, 1970.281, 1970.330-35.

MC Z 33.527.

Soit 37 spécimens.

1099 -

t. Le matériel-type

La description originale, qui ne repose apparemment que sur un spécimen de 8 cm

pour le corps et la queue, indique d’une manière claire : « Hab. Saloube, in media insula

Madagascar. » C’est donc à tort que Mocquard (1895 : 8) signale comme types deux spé¬

cimens (l'un de Tuléar l’autre de Moroundava), ce que reprend Angel (1942 : 112), tandis

que Guibé (1954 : 80) fait état de svntypes avec les mêmes localités. Les dimensions du

spécimen de Moroundava, MHNP 95.207, 54 -f- 65 mm, sont d’ailleurs nettement supé¬

rieures à celles qu’indique Grandidier. L’origine de l’erreur est facile à retrouver. Le

registre des entrées pour 1895 signale, dans un lot donné par Grandiluer, deux Mabuya

aureopunctata, n° 95.206 et 207, provenant respectivement de Tuléar et de Moroundava

et récoltés en 1867. Mais Mocquard négligeait ainsi l’existence d'une autre entrée, en 1867,

sous le n° 63 bis (n° ancien 2808a, n° nouveau 1456), qui porte l’indication « Grandidier,

Saloubé. » Le village de Saloubé se trouvait situé sur l’Onilaby, à l’est de Tuléar, entre

Tongonbory et Benenitra, donc nettement à l’intérieur des terres d’où : « in media insula. »

Fig. 8. — Apex et profil de la tête du MHNP 1456, holotype de Mabuya aureopunctata.

Fig. 9. — Apex et profil de la tête du MHNP 50.326, Mabuya aureopunctata de l’Antsingy, forêt de Beko-

paka.

2. Autres spécimens (cf. tabl. I, il, 111)

Taille : Quatre spécimens dépassent 70mm pour la tête et le corps; le plus grand,

de ce point de vue, avec 75 mm, est le MHNP 1714A, sans localité d’origine connue ; sa

queue, régénérée, ne mesure que 75 mm. En longueur totale, le plus grand spécimen est

1100 -

le MHNP 50.326, de la forêt de Bekopaka (Antsingy), il mesure 186 mm dont 117 pour

la queue. Chez aucun spécimen la longueur de la queue n’atteint le double de celle du reste

du corps. La moyenne de la taille des N/2 (19) plus grands spécimens est 60,05 mm pour

la tète et le corps, soit une taille intermédiaire entre celle de M. graoenhorstii et celle de

M. elegans. Le rapport T -f- C/MP, établi pour les dix plus grands spécimens, a une moyenne

de 2,65. L’importance relative des membres est donc encore plus réduite que chez M. gra-

venhorstii (2,53).

Coloration : La coloration de cette espèce peut être tout à fait caractéristique : un

semis de taches rondes, jaune doré ou blanches, sur un fond très sombre, parfois noir,

recouvre la partie antérieure du corps y compris le dessus de la tête et le dessus des bras.

Cet aspect peut s’observer chez des individus très jeunes, ne mesurant pas plus de 24 mm

pour la tête et le corps. Parmi ces taches, une série plus large, sur les côtés du cou, prolonge

les marques claires des labiales supérieures. L’opposition entre la partie antérieure sombre

tachetée et le reste du corps cuivré est particulièrement nette. Mais chez certains individus

cette coloration très spéciale fait défaut. Ces variations ont été notées par Boettger (1913)

et par Methuen et Hewitt (1913) ; ces derniers écrivaient : « A half-grown example is

uniformly olive-coloured above, with only the faintest indication of yellow spots over

the neck. » Chez les exemplaires non typiques domine la couleur bronzée, cuivrée, avec

des taches sombres irrégulières. L’élément constant est la présence d’une série de taches

claires latéro-cervicales. Si l’abdomen est blanc, sans tache, la gueule présente, dans envi¬

ron un tiers des cas, des séries de fines lignes sombres longitudinales.

Ecaillure céphalique : Tous les spécimens attribués à cette espèce ont en commun :

une sousoculaire rectangulaire, une double frontopariétale, quatre susoculaires de chaque

côté et une petite interpariétale qui ne sépare pas complètement en arrière les pariétales.

Methuen et Hewitt (1913 : 188-189) avaient déjà noté les variations des rapports entre

les deux préfrontales. Les variations au niveau des autres écailles sont peu importantes.

Tous les sujets ont, de chaque côté, quatre labiales avant la sousoculaire, 33 sur 36 ont

cinq surciliaires de chaque côté, les autres formules étant 4/4 1, 6/5 1 et 6/6 1.

Ecaillure corporelle : Comptées sur 24 individus, les écailles corporelles présentent

les variations suivantes : le nombre des rangs d’écailles autour du corps varie de 35 à 37

pour 23 sujets, 10 en ayant 36 (une seule exception, le MHNP 29.151 de Lavenombato,

avec 32 rangs) ; il y a de 53 à 60 écailles entre menton et anus, 19 individus en ont de 56

à 59 dont 6 à 57 ; on compte de 12 à 15 écailles sous le quatrième doigt (15 individus avec

13), et sous le quatrième orteil, de 15 à 20 écailles (19 individus en ont de 17 à 19) ; le nombre

des carènes des écailles dorsales est de 3 ou de 4.

3. Répartition géographique (carte 4)

Sauf indication contraire, les localités correspondent à des récoltes de la collection

du Muséum de Paris.

Ouest : Morondava ; Antsingy, forêt de Bekopaka ; Menabe (Boettger, 1913).

Sud-Ouest : Saloube (terra typica) ; riv. Onilahy (Methuen et Hewitt, 1913) ; Tuléar (MHNP

-\- Boettger, 1913) ; Fiherena ; Eferty ; Tsivono ; Lavenombato ; Ianzamaly ; Bevato ; lac Tsi-

nianampetso ; Andranohinaly (Boettger, 1913).

— 1101 -

Sud : Pays mahafaly ; Behara ; Antanimoro ; Tsiombe ; Amboasary.

Sud-Est : Fort-Dauphin; Andohahelo (nord-nord-ouest de Fort-Dauphin, 1 800m ait.).

Les deux localisations, Est Betsileo et Sud-Est Betsileo, données par Boulenger (1887 :

163) doivent être, pour le moment, considérées comme douteuses ; Angel (1942) ne les

avaient d’ailleurs pas retenues.

La simple comparaison des listes de localités de récoltes met en évidence de nombreuses

sympatries entre M. gravenhorstii, M. elegans et M. aureopunctata. Seule une étude de

l’écologie comparée de ces espèces permettra de dire si elles sont concurrentes ou si elles

occupent simplement des niches voisines.

6. Mabuya boettgeri Boulenger, 1887

(Cat. of the Lizards., Ill : 152 et 173 ; pi. X, fig. 3 et 3a.)

Matériel examiné

BM 1946.8.19.1920,holotype.

MHNP 06.168, 33.73, 33.225, 36.14, 50.328, 65.296-7, 80.1202.

Turin R 426; Bale 5619; CNHM 72.899, 72.900, 72.904.

Soit quatorze individus.

1. L’holotype

Les principaux caractères retenus par Boulenger lors de la description originale

de l’holotype par monotypie étaient : 3 susoculaires au lieu de 4, 3 supraciliaires (la pre¬

mière étant nettement plus grande), deux frontopariétales, une sousoculaire unique dont

le bord inférieur est de même longueur que le supérieur et située entre la quatrième et la

cinquième labiale supérieure, 32 rangs d’écailles autour du corps, plus de trois carènes

pour les écailles dorsales. L’examen de ce spécimen montre qu’il a subi une certaine réduc¬

tion de taille, il ne mesure plus que 63 mm au lieu de 67, dont 19 pour une queue régénérée.

Le membre antérieur mesure 12 mm et le postérieur 17. Nous avons compté 58 écailles

entre menton et anus, 11 écailles sous le quatrième doigt et 16 sous le quatrième orteil.

Si à droite la sousoculaire se situe bien entre la quatrième et la cinquième labiale, à gauche

elle est entre la cinquième et la sixième.

2. Autres spécimens

Taille : Le plus grand spécimen (R 426) mesure 55 mm pour la tête et le corps avec

une queue de 84 mm. La moyenne des N/2 plus grands spécimens est de 50,2 mm; pour

ces sept individus le rapport T -|- C/MP varie de 2,6 à 2,9.

Écaillure céphalique : Chez tous les sujets de la série examinée on observe deux fron¬

topariétales et trois susoculaires tandis que la sousoculaire a un bord inférieur peu réduit

par rapport au supérieur. Le nombre des labiales précédant la sousoculaire est moins cons¬

tant : neuf fois la formule est de 4/4 mais elle est aussi trois fois de 3/4 et une fois 3/3 et 4/5.

1102

I It même, au niveau des surciliaires, si huit fois il y en a trois de chaque côté (la première

étant nettement plus grande que les autres), on a aussi six fois la formule 3/4.

Ecaillure corporelle : Le nombre des rangs d’écailles autour du milieu du corps, comptés

sur 13 individus, est six fois de 30 et sept fois de 32 ; le nombre des écailles entre menton et

anus varie de 53 à 60, 9 sujets sur 13 en ayant de 54 à 56. Le nombre des carènes des écailles

dorsales oscille entre 3 et 5, celui des écailles sous le quatrième doigt de 9 à 13 et sous le

quatrième orteil de 14 à 18.

Coloration : D’une teinte générale brune à vert olive ou vert bronzé, M. boettgeri est

blanc bleuté en dessous avec quatre lignes sombres dorsales et une bande brune latérale

bordée de deux lignes claires, l’inférieure allant de l’œil à la queue.

3. Valeur de l’espèce, diagnose

Ce petit Mabuya, dont la taille est proche de celle de M. elegans , est facilement iden¬

tifiable par la coexistence de deux caractères des écailles céphaliques : une sousoculaire

rectangulaire et seulement trois susoculaires. D. IL Horton (1972 : 18), à propos de Mabuya

ivensii (Bocage, 1879) qu’il place dans un nouveau genre Lubuya, écrivait : « This species

differs from all species of Mabuya, except M. boettgeri of Madagascar in the possession

of only 3 supraocular scales instead of 4, the first 2 having presumably fused to form the

enlarged first supraocular. » C’était ignorer l’existence de M. madagascariensis.

4. Repartition géographique (carte 4)

Créée pour un spécimen provenant du Betsiléo (région centrale de Madagascar) l’espèce

a été récoltée depuis dans les localités suivantes : Betafo (alt. 1 300 m), est de Fianarantsoa

(alt. 1 400 m), Mandjakatompo (1 400 m), Andringitra, cascade de la Biambavy (2 000 m),

Mangerano (1 800 m) et Ambohimahasoa (1 300 m). Nous connaissons par ailleurs les

récoltes signalées en 1913 par Methuen et Hewitt, à Analamazotra (1 000 m).

11 s’agit donc d’une espèce dont le domaine s’étend au Centre et à l’Est et dont aucune

récolte n’a, pour le moment, été effectuée au-dessous de l’altitude de 1 000 m.

7. Mabuya betsileana Mocquard, 1906

(Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 12 (7) : 465.)

1. Le matériel-type (fig. 10, tabl. I, 11, III)

L’holotype, par monotypie (MHNP 1906.169), arrivé au Muséum de Paris le 14 avril

1906, n° 38 du livre des entrées, a été enregistré le 19 octobre 1906. Il est signalé comme

provenant de Betafo, province du Betsiléo (région centrale de Madagascar, cf. carte 3),

d’un expéditeur anonyme, ainsi que huit autres reptiles et batraciens malgaches dont un

Charnaeleo minor, endémique de cette région, et un Mabuya boettgeri (MHNP 1906.168).

La description originale a été reproduite par Angel (1942 : 109-110) qui a cependant

omis le rapprochement fait par Mocquard avec M. perroteti d’Afrique occidentale. Angel

a donné une vue dorsale de l’animal (pi. XVII, fig. 4).

1103 -

Fig. 10. — Apex et profil de la tête du MHNP 1906.169, holotype de Mabuya betsileana.

Le spécimen unique de M. betsileana se distingue immédiatement des autres Mabuya

de Madagascar par son aspect lourd et sa coloration monochrome, sans dessin. 11 mesure

117 mm pour la tête et le corps et non 177 comme indiqué par erreur dans la description

originale, erreur reprise par Ancel (1942 : 109-110) et par Guibé (1954 : 81) ; sa queue

est amputée. Le membre postérieur mesure 37 mm ce qui donne un rapport T ~|- C/MP

de 3,1. L’écaillure céphalique comprend 2 frontopariétales, 4 susoculaires, 6 surciliaires,

4 labiales avant la sousoculairc (de forme rectangulaire), 4 écailles dans la lumière auri¬

culaire ; l’interpariétale sépare complètement en arrière les deux pariétales. Les écailles

du corps portent trois ou quatre carènes ; il y a 34 rangs d’écailles autour du corps et 73

entre menton et anus. La coloration est un brun olive sombre uniforme au-dessus, blanc

rosé, sans tache, au-dessous ; rostrale et labiales sont marquées de clair.

2. Discussion

Selon une annotation du Catalogue du Muséum de Paris et une note collée sur le bocal

de l’holotype, ce spécimen aurait été déterminé par S. Hyddmark, en 1957, comme un

Mabuya perroteti h Cette détermination ne peut être acceptée qu’avec réserves. D’une

part l’origine du matériel est nettement indiquée, d’autre part aucun lot de reptiles du

Sénégal n’a été reçu au Muséum de Paris en 1906. D’ailleurs, dans la description originale,

1. Aucune publication de Hyddmark ne figure au Zoological Record pour les années 1951 à 1977

inclus.

— 1104 —

Mocquard écrivait : « Cette espèce ne semble différer de M. Perroteti, D. B., qui habite

l’Afrique occidentale, que par une frontonasale plus large relativement à sa longueur,

une plus longue suture des préfrontales, par les frontopariétales plus grandes que l’inter-

pariétale et par des membres plus courts. » Pour Mocquard, l’argument principal était

bien l’origine malgache du spécimen.

Le fait que l’espèce n’a plus été récoltée à Madagascar ne peut être un argument valable

quand on connaît les caractères particuliers de la faune malgache et les dillicultés rencon¬

trées pour son étude.

Autre élément à prendre en considération, l’extraordinaire convergence morpholo¬

gique que peuvent présenter certaines espèces de Mabuya dont l’identification est quasi

impossible sans connaître leur origine géographique, par exemple l’africain Mabuya bayonii

Bocage et le malgache Mabuya gravenhorstii.

Une erreur d’enregistrement du matériel étant toujours possible, un doute sur la vali¬

dité de cette espèce subsistera tant qu’une nouvelle récolte ne sera pas venue confirmer

l’origine malgache de M. betsileana.

CLEF POUR LES MABUYA DE MADAGASCAR

Des six espèces retenues, l’une, M. betsileana, n’est connue que par son holotype et

sa présence à Madagascar demande à être confirmée. Ce serait le plus grand des Mabuya

de Madagascar (117 mm pour la tête et le corps). Il y a une sousoculaire rectangulaire, deux

frontopariétales, quatre susoculaires et six surciliaires.

Les cinq autres espèces qui sont de répartition et de fréquence inégales forment deux

groupes selon le type de l’écaille sousoculaire. Celle-ci se présente sous deux aspects dis¬

tincts, sans forme intermédiaire. Elle est soit sensiblement rectangulaire soit, au contraire,

avec un bord inférieur beaucoup plus court que le supérieur. Boulenger (1877 : 151) avait

mis en valeur l’importance taxinomique de ce caractère et l'utilisait pour sa clef de l’ensemble

du genre Mabuya. Cet élément de diagnose fut repris par Mocquard (1909) et par Angel

(1942) pour les Mabuya de Madagascar. Les Mabuya à sousoculaire rectangulaire y sont

représentés par M. aureopunctata et M. boettgeri, ceux à sousoculaire trapézoïdale par

M. gravenhorstii, M. elegans et M. madagascariensis. Ces cinq espèces se séparent de la

manière suivante :

1 — Sousoculaire de forme trapézoïdale. 2

1 — Sousoculaire de forme rectangulaire. 4

2 — Une seule frontopariétale. M. gravenhorstii

2 — Deux frontopariétales. 3

3 — Quatre susoculaires. M. elegans elegans 1

3 — Trois susoculaires. 5

4 — Quatre susoculaires. M. aureopunctata

4 — Trois susoculaires. M. boettgeri

5 — Des lignes régulières brunes et blanches sur le dos et les flancs. M. madagascariensis

5 — Une large bande brune avec une ligne de points blancs sur chaque flanc.

M. elegans delphinensis

1. Ou M. elegans delphinensis (cf. tab!. II).

1105 -

LES MABUYA DE LA RÉGION DU SUD-OUEST DE L’OCÉAN INDIEN

La centaine d'espèces de Scincidés du genre Mabuya, placé par Greer (1970a) dans

la sous-famille des Lygosominés, se répartit d’une manière inégale dans son aire géogra¬

phique. Il n’v a qu’une dizaine d’espèces en Amérique du Centre et du Sud pour vingt

à vingt-cinq en Asie-Indes-Australie, tandis que soixante prospèrent en Afrique et sur les

îles voisines. L’évolution du genre et des taxons dérivés a fait l’objet d’une étude par Greer

(1977 : 531-532). Le genre, d’origine asiatique, aurait d’abord gagné l’Afrique avant de

coloniser les îles de locéan Indien et l’Amérique.

Dans la partie africaine riveraine de l’océan Indien Jselon Fitzsimons (1943) pour

l’Afrique du Sud et Loveridge (1957) pour celle de l’Est], dix espèces se rencontrent ;

certaines sont représentées par plusieurs sous-espèces. Ce sont :

M. bayonii (Bocage, 1866). Est

M. brevicollis (Wiegmann, 1837). Est

M. capensis (Gray, 1830). Sud

M. homalocephala (Wiegmann, 1828). Sud

M. irregularis Lônnberg, 1922. Est

M. maculilabris (Gray, 1845). Est

M. planifrons (Peters, 1887). Est

M. quinquetaeniata de Jeude, 1895. Sud, Est

M. striata (Peters, 1844). Sud, Est

M. varia (Peters, 1867). Sud, Est

Pour le seul domaine insulaire océanique, et sans tenir compte des espèces ou sous-

espèces qui peuplent les îles proches de la côte d’Afrique comme Zanzibar, Pemba, Mafia,

Casuarina..., le genre n’étant pas représenté aux Mascareignes, nous avons dix espèces,

toutes endémiques, qui se répartissent ainsi :

— deux aux Séchelles : M. sechellensis (Duméril et Bibron, 1839) et M. wrightii Boulenger,

1887 ;

— une aux Comores : M. comorensis (Peters, 1854) ;

— une à Europa : M. infralineata (Boettger, 1913) ;

— six à Madagascar que nous venons de passer en revue.

Si l’on admet pour ces îles un peuplement d’origine africaine, il est intéressant de pré¬

ciser les rapports que présentent les espèces insulaires avec les représentants continentaux

du genre. Nous avons déjà traité (Brygoo, 1982) des allinités que pouvaient avoir les espèces

des Séchelles, des Comores et d’Europa entre elles d’une part et avec la continentale

M. maculilabris d’autre part.

Si l’on attribue une valeur systématique et phylogénétique au caractère de la forme

de l’écaille sousoculaire, on retiendra que le peuplement de Madagascar a dû se faire à

une époque où la séparation en deux groupes était déjà intervenue puisque la Grande Ile

a reçu des représentants de chacun. Les affinités africaines des espèces du premier groupe

4, 12

1106 —

(sousoculaire trapézoïdale) semblent reposer sur des bases solides du fait de l’homologie

entre M. gravenhorstii et M. bayonii, cette dernière espèce étant représentée de l’autre

côté du canal de Mozambique, au Kenya et au Tanganyika, par la sous-espèce M. bayonii

keniensis Loveridge, 1956. Mais ces deux espèces portent un caractère évolué, la fusion

en une seule des deux frontopariétales. Il serait donc particulièrement intéressant de pré¬

ciser leur degré de relation biochimique (et enzymatique) afin de savoir si une très étroite

parenté rend probable la colonisation de Madagascar après acquisition du caractère ou

si ce dernier est apparu indépendamment de chaque côté du canal de Mozambique.

Les relations africaines des deux espèces du second groupe (sousoculaire rectangulaire)

ne sont pas aussi évidentes, du moins dans l’état actuel des connaissances. Des recherches

complémentaires sont indispensables. On retiendra cependant que ces deux espèces appar¬

tiennent au même groupe que M. maculilabris.

Il n’est pas sans intérêt de noter que chacun des deux groupes possède à Madagascar

une espèce présentant la réduction du nombre des écailles susoculaires (. M. rnadagasca-

riensis dans le premier groupe, M. boettgeri dans le second) caractère qui, selon Hornton

(1972 : 18), ne s’observerait que chez une espèce africaine que cet auteur a d’ailleurs, pour

d’autres raisons, placée dans un genre nouveau [Lubuya ivensi (Bocage, 1879)]. Cette même

réduction chez des spécimens de M. elegans de Fort-Dauphin nous a conduit à créer une

sous-espèce nouvelle.

Remerciements

Je remercie très vivement Miss A. G. C. Grandison et M. A. F. Stimson du British Museum

(Natural History), M me le Dr. Lilia Capocaccia du Museum Storia naturale, Genova, C. Unter-

nàhrer du Musée d’Histoire naturelle de Bâle, Orsetta Elter du Musée de Zoologie systématique

de Turin, Miss Birgitta Hanson du Musée de Gôteborg (Suède), MM. G. Peters du Zoologisches

Museum de Berlin, D. Hili.f.nius et A. Ameling du Zôologisch Museum d’Amsterdam, V. Mahnert

et J. L. Perret du Musée d’Histoire naturelle de Genève, Pere Alberch et J. P. Rosado du Museum

of comparative Zoology, Harvard, R. F. Inger et A. Resetar du Field Museum of natural History,

et G. Pasteur de Montpellier d’avoir mis à ma disposition le matériel indispensable pour cette

étude. Je remercie également Alain Dubois et Georges Pasteur pour leurs critiques ainsi que

pour les améliorations proposées lors de la préparation de ce travail.

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Notes sur les Serpents de la region malgache

III. Description de trois espèces nouvelles

rapportées au genre Liophidium Boulenger, 1896 1

par Charles A. Domergue

Résumé. — Après un rappel des connaissances sur les genres Herpetodryas, Enicognathus,

Polyodontophis et Liophidium, l’auteur décrit trois espèces nouvelles rapportées à ce dernier genre :

L. apperti proche de L. trilineatum Boulenger, L. therezieni proche de L. vaillanti (Mocquard)

et L. chabaudi. Les hémipénis des deux premières nouvelles espèces sont décrits ainsi que ceux de

L. trilineatum et L. vaillanti.

Abstract. — Historical review of Herpetodryas, Enicognathus, Polyodontophis and Liophi¬

dium genera with description of three new species : Liophidium apperti near L. trilineatum Bou¬

lenger, L. therezieni near L. vaillanti (Mocquard) and L. chabaudi. The hemipenis from L. apperti,

L. therezieni, L. trilineatum and L. vaillanti are described.

C. A. Domergue, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’ Histoire naturelle, 25, rue

Cuvier, 75005 Paris, et Institut Pasteur de Madagascar, B.P. 1274, Antananarivo, Madagascar.

En 1958, J. Guibé, dans son travail sur les Serpents de Madagascar, reconnaissait

quatre espèces malgaches du genre Liophidium Boulenger, 1896 : L. rhodogaster (Schlegel,

1837), L. lorquatus (Boulenger, 1888), L. (= Idiophis) vaillanti (Mocquard, 1901), et

L. trilineatum Boulenger, 1896.

La récolte de plus de quarante spécimens que nous rapportons au genre Liophidium

tel que l’a conçu Guibé nous a permis non seulement de retrouver les quatre espèces déjà

connues, mais aussi de reconnaître l’existence de sujets qui représentent trois espèces nou¬

velles :

— un spécimen de petite taille, mais que nous considérons comme adulte, voisin de

l’espèce L. trilineatum dont il diffère par l’hémipénis ;

— deux spécimens d’une espèce dépourvue de loréale, dont la pholidose est compa¬

rable à celle de L. vaillanti mais qui en diffèrent par l’hémipénis et par la coloration ;

— deux spécimens dont la pholidose correspond à celle de L. trilineatum Boulenger,

mais qui en diffèrent par une taille plus grande, la coloration, la disposition des yeux et

1. Les deux précédentes notes de cette série n’avaient pas été numérotées. Ce sont : 1) Lycodryas macu-

latus (Günther, 1858), espèce des Comores. Description de deux femelles. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris ,

2 e sér., 1970, 42 (3) : 449-451. 2) Étude de trois Serpents malgaches : Liopholidophis lateralis (D. & B.),

L. stumpffi, (Boettger) et L. thieli n. sp. Ibid., 3 e sér., 1972, n° 103, Zool. 77 : 1397-1412.

1110 —

la forme de la tête. A ces deux spécimens s’en ajoute un troisième qui figure dans les col¬

lections du Muséum de Paris et qui jusqu’alors avait été déterminé comme L. trilineatum.

Historique nu genre Liophidium

1837 : Schlegel décrit Y Herpetodryas à ventre rouge, H. rhodogaster, d’après l’unique

spécimen du Muséum de Paris, rapporté de l’Ile de Madagascar par MM. Quoy et Gai-

mard (spécimen de 40 -j- 13 cm, 17 dorsales).

1854 : Duméril et Bibron complètent la description d’H. rhodogaster qu’ils rangent

dans le deuxième sous-genre de leur genre Ahlahes, septième genre de la famille des Iso-

dontiens. Le genre Ablabes (« innocent, qui ne nuit à personne ») comprenait deux sous-

genres : Ablabes et Enicognathus, ce dernier caractérisé par la disposition des dents sur

le dentaire.

1863 : Jan classe II. rhodogaster dans sa série à 17 dorsales et 8 labiales supérieures

du sous-genre Enicognathus Duméril et Bibron, qu’il porte au rang de genre.

1873 : Peters décrit une variété mayottensis à 19 dorsales de l’espèce rhodogaster ,

mais la classe dans le genre Ablabes.

1888 : Boulenger décrit Coronella torquata, Serpent nouveau provenant de Mada¬

gascar.

1890 : Boulenger crée le genre Polyodontophis pour des Serpents d’Amérique et

d’Asie, genre qui regroupe une partie des genres Herpetodryas Schlegel, Enicognathus

D. & B. et Ablabes D. & B.

1893 : Boulenger donne un synopsis du genre Polyodontophis et revient sur la des¬

cription des trois espèces malgaches qu’il inclut dans ce genre.

1896 : Boulenger crée le genre Liophidium d’après le spécimen unique d’un petit

Serpent du sud de Madagascar, caractérisé par l’os dentaire séparé de l’articulaire.

1901 : Mocquard décrit deux Serpents du sud-est de Madagascar et crée le genre

Idiophis et l’espèce vaillanti.

1902 : Mocquard reprend à peu de choses près sa description de 1901.

1909 : Mocquard, dans son synopsis, admet le genre Liophidium auquel il ajoute

une espèce nouvelle à 19 dorsales : L. gracile ; il conserve Idiophis et Polyodontophis rhodo¬

gaster Schlegel et P. torquatus Boulenger.

1913 : D’après deux spécimens que Voeltzkow a rapportés de l'ouest de Madagascar,

Boettger décrit une variété extensa d’Idiophis vaillanti Mocquard, variété caractérisée

essentiellement par un plus grand nombre de taches ventrales.

1915 : Boulenger donne une liste des Serpents de Madagascar, liste complétée par

des synopsis. Il maintient les espèces rhodogaster, torquatus et mayottensis dans son genre

Polyodontophis et fait mention d’Idiophis comme d’un genre à part, monotypique, et sans

retenir la variété extensa.

1929 : Werner mentionne Idiophis oaillanti en faisant remarquer que cette variété

pourrait donner lieu à une bonne espèce : « diirfte wohl Ansprucht auf artliche Abtrennung

haben ».

- 1111 -

1956 : Leviton et Musterman révisent le statut de la sous-famille des Sibynophinés

et étudient les relations entre les genres et espèces américaines, asiatiques et malgaches.

En conclusion, pour les espèces malgaches Polyodontophis rhodogaster et P. torquatus, ils

proposent le genre Parasibyriophis.

1958 : Guibé ne suit pas ses prédécesseurs. En fait, il ne retient que le genre Liophi¬

dium avec comme seule justification ce commentaire (en note infrapaginale) : « Dans un

travail en cours de publication 1 , fait en collaboration avec mon collègue et ami le Dr. Hoge,

nous donnons les raisons qui nous ont amenés à inclure les genres Idiophis et Sibynophis

dans le genre Liophidium. » Par ailleurs, Guibé place Liophidium gracile Mocquard en

synonymie avec Liopholidophis lateralis et ne tient pas compte de la variété extenso Boettger

de Idiophis vaillanti bien qu’il en fasse mention dans le texte.

Description des nouvelles espèces

Liophidium apperti n. sp.

(Fig. 1)

Matériel : Holotype mâle, spécimen unique, MNHNP 1982-442 (= n® 873/S coll. Domer¬

gue). Capturé par l’auteur alors qu’il traversait rapidement le layon forestier le 17 novembre

1968 vers 10 h.

Aspect général et pholidose semblables à ceux de L. trilineatum Boulenger. Longueur

totale : 238 mm dont 188 mm pour le corps (tète comprise) et 50 mm pour la queue. Rap¬

port caudal (RC) : 10/37.

Ecailles dorsales sur 17 rangs, dépourvues de fossettes apicales. 145 ventrales, normales ;

anale divisée ; 52 sous-caudales, toutes divisées. 8 labiales supérieures, les 4 e et 5 e en con¬

tact avec l’œil ; 9 labiales inférieures dont 4 sont en contact les gulaires antérieures qui

sont à peu près égales aux postérieures, boréale petite, subcarrée. Une seule préoculaire

fortement encochée par la loréale et nettement séparée de la frontale. Nasale divisée, grande.

Rostrale assez forte, visible en vue dorsale.

Œil plutôt petit avec pupille ronde ; l’iris est jaune clair dans sa partie supérieure,

fortement pigmenté de noir dans sa partie inférieure (sur le vivant).

La denture maxillaire comprend 27 dents courtes, serrées, en série continue, les der¬

nières légèrement plus grandes ; la denture mandibulaire, 25 à 30 dents courtes, serrées,

subégales.

Le cœur se situe entre les 28 e et 31 e ventrales, la vésicule biliaire entre les 104 e et 106 e

ventrales.

Hémipénis (fig. 2) profondément dédoublé ; le pédoncule est plutôt court, les branches

sont longues et minces, d’aspect filiforme, épineuses sur toute leur surface ; le sillon, bien

marqué sur le pédoncule et sur les branches en position sub-sternale, atteint l’apex qui

est épineux. Les deux branches sont de longueurs égales. L’organe mesure 13 mm, soit

1 /14 e de la longueur du corps du spécimen.

1. Ce travail n’a pas été imprimé.

1113 —

Fig. 2. — Hémipénis de l’holotype de L. apperti n. sp.

Fig. 3. — Hémipénis de L. trilineaturn Boulenger, spécimen MNHNP 1982-443.

Coloration (in vivo) dorsale : fond gris brun clair avec 5 lignes longitudinales sombres,

formées d’une succession de points plus ou moins jointifs ; la ligne vertébrale est parti¬

culièrement nette sur la moitié antérieure du corps. La tête porte une tache foncée. Colo¬

ration ventrale : fond jaune citron clair ; les ventrales du tiers antérieur sont marquées par

des ponctuations fines mais nettes qui s’estompent progressivement pour disparaître dans

la région abdominale et sous la queue ; la gorge est jaune ponctuée de noir.

La langue était rose dans les régions proximale et moyenne, blanche dans la région

distale.

Terra typica : Forêt caducifoliée à 7 km au nord de la petite ville de Befandriana-

sud, 2 km à 1 est de la route nationale n° 9, Tuléar-Morombe. Sol de sables roux. Aujour¬

d’hui, il serait vain de rechercher la forêt de Befandriana ; elle a disparu, et seuls subsistent

quelques baobabs, kily et sakoas.

Justification

La création de la nouvelle espèce se justifie essentiellement par la conformation de

l’hémipénis qui, rappelons-le, est caractérisé par deux longues branches égales, tandis

que chez l’espèce L. trilineaturn la branche interne est plus courte que la branche externe.

Nous sommes ainsi conduit, pour permettre la comparaison, à donner la description de

- 1114

l’hémipénis de L. trilineatum Boulenger (fig. 3), faite d’après le spécimen MNHNP 1982-

443 (= n° 287/S coll. Domergue) capturé à Benonoka, petite localité de la région de Faux-

Cap, Androy, extrême sud de Madagascar, le 14 novembre 1961.

Ce spécimen mesure 301 mm de longueur totale, dont 230 mm pour le corps (tête comprise)

et 71 mm pour la queue ; l’hémipénis mesure 9 mm, soit 1 /25 e de la longueur du corps du sujet.

L’hémipénis est long, profondément divisé (bifurqué), entièrement épineux ; le sillon, en posi¬

tion ventrale, également profondément divisé, aboutit au pôle de l’apex. Le pédoncule, assez long,

est épineux, peu différencié des branches ; la branche externe est près de deux fois plus longue que

l’interne ; les deux branches sont recouvertes de petites épines régulières. L’apex, indifférencié

est épineux.

Notons que, si la coloration dorsale des deux espèces est similaire et pourrait prêter

à confusion, la face ventrale de L. trilineatum est rose saumon, celle de L. apperti jaune

citron clair.

Nous dédions la nouvelle espèce au R. P. Otto Appert, paléontologue et ornithologue, qui

nous a initié il y a quelque vingt ans aux mystères des forêts du Bas-Mangoky et en particulier

de cette forêt de Befandriana aujourd’hui disparue.

Liophidium therezieni n. sp.

(Fig. 4)

Matériel : Holotype mâle, MNHNP 1982-444 (= n° 679/S coll. Domergue) ; capturé vivant

le 14 février 1966 par Yves Therezien. 1 paratype mâle, MNHNP 1978-1425 (= n° 920/S coll.

Domergue) ; capturé en janvier 1969 par Roland Albignac, professeur à l’Université de Mada¬

gascar ; spécimen remis en alcool.

Description de l’holotype

L’aspect général est celui de L. vaillanti Mocquard, y compris les caractères généraux

de l’écaillure, mais on remarque le profil déprimé de la tête. Longueur totale : 726 mm

(613 + 113). RC : 10/54.

Ecailles dorsales sur 17 rangs, sans fossettes. 230 ventrales ; anale divisée ; 57 sous-

caudales, toutes divisées. 7 labiales supérieures (3.4) ; 9 labiales inférieures à droite, 10 à

gauche, dont 4 sont en contact avec les gulaires antérieures qui sont à peu près égales aux

postérieures. Une préoculaire, largement séparée de la frontale. 2 postoculaires. 1 —(— 2

temporales. Nasale divisée. Loréale absente. Rostrale visible en vue dorsale.

Œil plutôt petit ; l’iris est pigmenté de noir sauf dans sa couronne supérieure qui est

jaune orangé. Pupille ronde.

Le cœur se situe entre les 50 e et 53 e ventrales.

Hémipénis (fig. 5A) profondément divisé ; le pédoncule est court, les branches sub¬

cylindriques sont bien développées, l’interne légèrement plus courte que l'externe, couvertes

d’épines assez fortes et disposées en rangs ordonnés ; le sillon, fortement prononcé et bifurqué,

aboutit au sommet de l’apex qui est épineux. La longueur de l’organe est de 13 mm soit

1 /47 e de la longueur du corps du sujet.

— 1115 -

Fig. 4. — Holotype de L. therezieni n. sp. : A, apex de la tête ; B, profil droit ; C, face inférieure.

— 1116 -

Coloration (in vivo) dorsale : fond brun clair avec 5 lignes longitudinales foncées, cha¬

cune de la largeur d’une écaille ; ces lignes, la vertébrale en particulier, sont formées par

une série de V à pointe antérieure, encastrés les uns dans les autres. Les grandes plaques

céphaliques sont noires ; la région postoculaire est marquée par une tache claire, jaunâtre,

qui forme un demi-collier clair suivi par un second demi-collier noir, d’où partent les lignes

longitudinales. Les labiales supérieures sont blanchâtres avec quelques taches foncées

ou noires. Coloration ventrale : gorge blanchâtre ; dans la partie antérieure, les plaques

ventrales sont marquées de points noirs, d’aspect écrasé, qui s’élargissent progressivement

vers barrière ; les sous-caudales sont marquées chacune par deux taches noires.

Paratype

L’aspect général est absolument semblable à celui de l’holotype. Longueur totale :

560 mm (469 + 91). RC : 10/51.

Ecailles dorsales sur 17 rangs, sans fossettes ; 233 ventrales ; anale divisée ; 56 sous-

caudales, toutes divisées ; 7 (3.4) labiales supérieures ; 9 (4) labiales inférieures. Gulaires

postérieures un peu plus longues que les antérieures. Une préoculaire largement séparée

de la frontale. 2 postoculaires. 1 —j— 2 temporales. Loréale absente.

Coloration en tous points semblable à celle de l’holotype.

Terra typica : Forêt d’Anatelo, en bordure du massif calcaire de l’Ankarana (sous-

préfecture d’Ambilobe).

Justification

L. therezieni diffère foncièrement de L. vaillanti (Mocquard) par la coloration, plus

exactement par le dessin des lignes longitudinales dorsales et par les larges ponctuations

des plaques ventrales. Elle en diffère aussi par la morphologie de l’organe copulateur, ce

qui nous conduit à donner ici, à titre de comparaison, et pour la première fois, la description

— 1117 -

de l’hémipénis de L. çaillanti (Mocquard) (fig. 5B), description faite d’après les spécimens

MNHNP 1978-73 et 1978-29-12 (—- n os 259/S et 1023/S coll. Domergue) provenant res¬

pectivement d’Analamisaka (extrême-sud, 20 km au nord du Cap Sainte-Marie) et de

Befandriana-Sud.

L’hémipénis est profondément divisé ; les branches sont massives, épineuses ; l’apex est hémi¬

sphérique, globuleux, glabre. Le pédoncule est court, légèrement renflé, en majeure partie glabre.

Les branches sont fortement dilatées à leur extrémité distale ; les épines sont moyennes dans la

région proximale, fines dans la région distale. L’apex est glabre, avec une dépression centrale.

Le sillon est marqué légèrement, tout en étant bien visible ; il se termine confusément dans la

dépression apicale.

Nous dédions la nouvelle espèce à Yves Thf.rezien qui a capturé le spécimen holotype.

Liophidium chabaudi n. sp.

(Fig. 6)

Matériel : Holotype femelle, MNHNP 1978-2789 (= n° 730/S coll. Domergue) ; capturé

par l’auteur, un quart d’heure après la tombée de la nuit, pendant une légère pluie, alors qu’il se

déplaçait malaisément sur le goudron mouillé. Deux paratypes : 1 femelle, MNHNP 1978-2788

(= 918/S coll. Domergue), capturée par A. Chabaud en février 1969 ; 1 femelle probable, MNHNP

1970-292, portant l’étiquette Liophidium trilineatum, récolté par Koechlin et remis au Muséum

en 1970.

Description de l’holotype

Aspect général corpulent. La tête, non distincte du tronc, est remarquable par son

museau acuminé qui suggère l’idée d’une forme fouisseuse. Longueur totale : 446 mm

(367 + 79). RC : 10/46.

Ecailles dorsales sur 17 rangs au milieu du corps, lisses, sans fossettes apicales ; 154

ventrales normales, anale divisée. 46 sous-caudales, toutes divisées. 8 (4.5) labiales supé¬

rieures. 10 (4) labiales inférieures. Gulaires postérieures près de deux fois plus longues

que les antérieures, l’ensemble des 4 gulaires n’occupe qu’une petite surface de l’ensemble

des plaques infra-mandibulaires. 1 préoculaire, en léger contact avec la frontale. 2 postocu¬

laires. Nasale grande, divisée, la partie antérieure subcarrée, la postérieure subtriangulaire.

1 + 2 temporales, l’antérieure allongée. La rostrale est visible en vue dorsale. Loréale

présente, très petite.

L’œil est petit ; son diamètre est compris trois fois dans la distance qui sépare le bord

antérieur de l’orbite de l’extrémité du museau ; la pupille est ronde ; l’iris est fortement

pigmenté de noir dans la partie inférieure de la couronne tandis que la partie supérieure

est jaune orangé. L’œil n’est pas situé franchement sur le côté de la face, mais occupe une

position tangentielle, c’est-à-dire que l’axe oculaire est légèrement dirigé vers le haut et

non latéralement.

La denture maxillaire comprend, à droite, 25 dents courtes, subégales, légèrement

plus longues en arrière, à gauche, 28 dents ; la denture mandibulaire comprend des dents

nombreuses, courtes et serrées.

Le cœur se situe entre les 27 e et 30 e ventrales.

— 1118 —

Fig. 6.

face

918-s

— Paratype de L. chabaudi n. sp. (MNHNP 1978-2788) : A, apex de la tête ; B, profil gauche ; C t

inférieure.

— 1119 —

Coloration (in vivo) dorsale : fond gris beige avec une bande vertébrale foncée large

de 4 écailles (1/2 -|- 3 -f- 1/2) ; cette bande devient plus étroite au niveau de la queue sur

laquelle elle disparaît ; on observe aussi une ligne costale foncée large d’une écaille et demie ;

la bande dorsale est renforcée sur ses bords par une mince ligne noire formée d’une succes¬

sion de points. Coloration ventrale : la face inférieure est blanc rosé, marquée par des ponc¬

tuations noires, disposées sur le bord externe de chaque plaque ventrale, parfo's au milieu

de la plaque ; vers la région anale, les ponctuations disparaissent ; le dessous de la queue

est blanchâtre, dépourvu de ponctuations.

Te hua TYPiCA : Village d’Ankorongo, non loin de l’aérodrome de Tuléar. Il s’agit

d’une plaine sublittorale dont les sols sont salés, semi-marécageux ; la nappe phréatique

est sub-affleurante.

Paiîatype femelle

Spécimen très voisin de l’holotype par son aspect général et sa coloration, avec toute¬

fois une queue plus courte. Longueur totale : 490 mm (424 -j- 66). RC : 10/64.

Ecailles dorsales sur 17 rangs, sans fossettes. 151 ventrales ; anale divisée ; 34 sous-

caudales, toutes divisées. 8 (4.5) labiales supérieures ; 10 (4) labiales inférieures. Écailles

infra-mandibulaires semblables à celles de l’holotype. 1 préoculaire largement séparée

de la frontale. 2 postoculaires. 1 —(— 2 temporales, l’antérieure grande, allongée. Nasale

divisée. Loréale très petite, allongée.

La denture maxillaire comprend 19 dents courtes, serrées, croissant progressivement

vers l’arrière, les dernières étant un peu plus fortes ; la denture mandibulaire, environ

25 dents subégales, serrées.

Le cœur se situe entre les 23 e et 26 e ventrales.

La coloration est semblable à celle de l’holotype.

Spécimen récolté entre les villages de Belalanda et Tsongoritela, à une dizaine de

kilomètres au nord de Tuléar ; zone littorale en arrière du cordon dunaire ; sols salés, nappe

phréatique sub-allleurante, nombreux trous d’eau salée.

Paratype, femelle probable

Spécimen très semblable aux précédents. Initialement préparé au formol, probable¬

ment concentré, il est devenu rigide, contracté. La queue est complète, mais en partie

brisée ; la tête est en partie mutilée. Longueur totale : 407 mm (350 4- 57). RC : 10/61.

Écailles dorsales sur 17 rangs, sans fossettes. 150 ventrales ; anale divisée ; 38 ou 40

sous-caudales, toutes divisées. Écaillure céphalique identique à celle de l’holotype et du

précédent paratype.

La coloration est conforme elle aussi aux descriptions précédentes ; notons qu’il existe

en arrière des pariétales une large tache claire, presque blanche, avec au centre une tache

brun noir.

Ce spécimen provient de la presqu’île de Bevato, qui est située au sud de Morombe.

- 1120 -

Justification

Par sa formule d’écailles, L. chabaudi se rapproche de L. trilineatum Boulenger à tel

point que les deux espèces sont pratiquement inséparables par la pholidose. L’hémipénis

n’étant pas connu, la nouvelle espèce se distingue de L. trilineatum par sa taille beaucoup

plus grande mais avec une queue en moyenne plus courte, la disposition particulière de

l’œil, la forme acuminée du museau et par la coloration, en particulier la large bande dorsale

et une ligne costale continue.

L’espèce est dédié à M. le Pr. Alain Chabaud, directeur du Laboratoire des Vers au Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris.

Synopsis des espèces malgaches

du genre Liophidium Boulenger, 1896

Rappelons que l’examen des hémipénis est indispensable pour une détermination rigoureuse, au moins

en ce qui concerne les espèces L. trilineatum et L. apperti.

a. — 17 dorsales (espèces malgaches)

A. -— Plus de 220 ventrales, loréale absente :

a) large bande dorsale. L. vaillanti

b) 3 lignes longitudinales dorsales. L. therezieni

B. — Moins de 200 ventrales, loréale présente :

a) large bande vertébrale continue

— abdomen mauve ou rouge violacé, plus de 170 ventrales. L. rhodogaster

— abdomen blanchâtre, moins de 160 ventrales. L. chabaudi

b) ligne vertébrale étroite, plus ou moins discontinue, ou parfois absente

— abdomen jaune, longueur totale maximale connue 238 mm. L. apperti

— abdomen rose, pouvant se décolorer après une longue conservation.

• 3 lignes longitudinales dorsales nettes, longueur totale maximale 330 mm L. trilineatum

• lignes longitudinales costales absentes ou vaguement esquissées par

des ponctuations éparses, longueur totale maximale 670 mm. L. torquatus

p. — 19 dorsales (espèce des Comores). L. mayottensis-

Remarques sur les espèces du genre Liophidium

Rappelons tout d'abord que l’espèce-type du genre Liophidium est, par monotypie,.

L. trilineatum Boulenger. Avec l’addition des trois espèces nouvelles que nous venons de

décrire, le nombre des espèces malgaches du genre passe de quatre à sept et le genre en

comprend lui-même de cinq à huit si l’on compte l’espèce comorienne L. mayottensis (Peters).

La denture reste le point commun de tous ces animaux. L’os dentaire séparé de l’arti¬

culaire qui, suivant les auteurs depuis Duméril et Bibron (1854), caractérise le genre est

connu avec certitude chez L. rhodogaster, L. torquatus et L. trilineatum. Nous reconnais¬

sons avoir jusqu’ici reculé devant la mutilation de nos rares spécimens et avouons ainsi

ignorer encore ce qu’il en est pour L. (= Idiophis) vaillanti et pour nos nouvelles espèces-

- 1121 -

que nous ne tarderons pas à étudier sur ce point précis et important dès que nous en aurons

les moyens.

La diversification des hémipénis est remarquable et l’on ne peut réprimer un certain

étonnement en constatant que l’organe de L. apperti (de structure analogue à celle de

L. trilineatum ) est identique à celui d’une forme ophidienne, combien éloignée tant dans

la classification que dans la géographie, le Crotaliné Trimeresurus albolabris Gray, 1842 1 .

La différence de taille entre l’hémipénis de L. therezieni, qui n’atteint que 1 /47 e de la lon¬

gueur du corps de l’animal, et celui de L. apperti où ce rapport atteint 1 /12 e est un fait

qui ne manque pas d intérêt. Nous ne pouvons que regretter de n’avoir disposé jusqu’ici

que de sujets femelles de l’espèce L. chabaudi.

Par ailleurs, en ce qui concerne la répartition géographique, si /•. rhodogaster et L.

torquatus apparaissent comme des espèces des régions humides de la côte Est et du Sam-

birano, sans omettre le fort bel exemplaire de L. torquatus que nous avons eu la surprise

de rencontrer dans la forêt-galerie du fleuve Mangoky, les espèces L. trilineatum et L. apperti

habitent les régions arides au sud du fleuve Onilahy (L. trilineatum) ou au sud du Man¬

goky (L. apperti) et sont sabulicoles ; quant à L. chabaudi dont l’habitat connu jusqu’ici

est compris entre Tuléar et Morombe, nous le voyons comme un fouisseur des zones maré¬

cageuses sub-littorales.

L. vaillanti était connu du sud-est, de Maevatanana et de la région de Majunga ; nous

l’avons retrouvé dans l’extrême sud et dans la région de Befandriana-sud. Son proche

parent, son sosie presque, L. therezieni, est du nord, cette remarquable région zoogéogra¬

phique de Diego-Suarez (Antsiranana) et d’Ambilobe.

Remerciements

M. le Pr. E. R. Brygoo et mes collègues Roger Bour et Jean-Jacques Morère ont bien voulu

consacrer une partie de leur temps aux critiques et corrections de cette note et m’ont fait béné¬

ficier de leur expérience des problèmes de recherches bibliographiques.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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des Reptiles. Paris, Roret. 7 : 328-330 ; 332-333 ; atlas, pl. 80, fig. 2.

1. Ces diversités dans la morphologie de l’hémipénis chez Liophidium conduisent à souhaiter une

révision du genre.

4, 13

— 1122 —

Guibé, J., 1958. — Les Serpents de Madagascar. Mém. Inst, scient. Madagascar, A, 12 : 205-212,

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section A, n° 4 : 1123-1138.

Les Pagellus de l’océan Indien

(Pisces, Perciformes, Sparidae)

par Marie-Louise Bauchot et Roland Bauchot

Résumé. — En utilisant l’analyse en composantes principales, faite à partir de dix carac¬

tères numériques et métriques, les auteurs étudient des populations de Pagellus do l’océan Indien

ouest et les comparent à une population de P. bellottii, espèce atlantique taxinomiquement proche.

P. affinis, distribuée du golfe Persique au nord de la Somalie, semble assez isolée, notamment par

le nombre élevé d’écailles sur l’opercule, pour garder son statut spécifique ; en revanche, P. nata-

lensis des côtes d’Afrique du Sud et de Madagascar est beaucoup plus proche de l’espèce atlan¬

tique P. bellottii que de P. affinis et peut être considérée comme une sous-espèce de celle-là : P.

bellottii natalensis.

Abstract. — Principal component analysis has been applied to ten meristic counts and

morphological characters of populations of Pagellus from West Indian Ocean in order to compare

them with a population of P. bellottii, the atlantic species taxonomically very close. P. affinis,

from Persian Gulf to north of Somalia, seems to be distinguishable enough, specially by the high

number of scales rows on opercle, to retain its specific status ; P. natalensis, from South Africa

coast and Madagascar, is more closely related to atlantic species than to North Indian Ocean

species and can be considered as a subspecies : P. bellottii natalensis.

Dr M. L. Bauchot, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05.

Pr R. Bauchot, Laboratoire d’Anatomie comparée, Université Paris VII, 7, quai Saint-Bernard, 75005

Paris.

Le genre Pagellus Valenciennes, 1830, in Cuv. Val. (espèce-type : Sparus erythrinus

Linnaeus, 1758) regroupe des Sparidés caractérisés par leur denture constituée de dents

antérieures pointues, disposées en carde, la rangée externe étant la plus forte, et de dents

postérieures molariformes en 2 ou 3 (4) rangées. Ce genre comprend un petit nombre d’espèces

vivant dans les eaux tempérées et chaudes de Méditerranée, de l’Atlantique est et de

l’océan Indien ouest, au-dessus de fonds variés de la marge et de la pente continentales,

généralement jusqu’à 150 ou 200 m, mais parfois à des profondeurs pouvant atteindre

700 m, les jeunes se tenant dans des eaux plus superficielles et plus près du rivage.

Sur treize espèces nominales décrites de l’Atlantique et de la Méditerranée, quatre

sont reconnues valides :

— P. erythrinus (Linnaeus, 1758), P. acarne (Risso, 1826) et P. bogaraveo (Brünnich,

1768) distribuées dans toute la Méditerranée et dans l’Atlantique est, de la Scandinavie

aux côtes de Mauritanie ;

— P. bellottii Steindachner, 1882, le long des côtes ouest-africaines, de l’Algérie en

Méditerranée occidentale au sud de l’Angola dans l’Atlantique sud.

— 1124 —

Dans l’océan Indien ouest, deux espèces ont été décrites :

— P. affinis Boulenger, 1887, du golfe d’Oman et du golfe d’Aden ;

— P. natalensis Steindaclmer, 1902, des côtes d’Afrique du Sud, du Natal à Mossel

Bay (Province du Cap), et du sud de Madagascar (Banc de l’Étoile).

Lors de l’étude des Sparidae de l’océan Indien ouest, en vue de la préparation des liches

FAO pour Faire 51, nous avons examiné des exemplaires de Pagellus de diverses provenances

(golfe Persique, golfe d’Aden, côtes de Somalie, côtes sud-africaines, sud de Madagascar).

Leur identification nous a conduits d’une part à préciser et compléter les informations

données dans la description originale des espèces connues de l’océan Indien, P. affinis et

P. natalensis, afin de mettre en évidence leurs caractères distinctifs, d’autre part à les

comparer à l’espèce atlantique géographiquement et taxinomiquement la plus proche,

P. bellottii.

P. affnis a été décrite par Boulenger (1887 : 659) à partir d’un exemplaire sec, long

de 1 pied 2 inches, originaire de Muscat (golfe d’Oman). Boulenger rapporte à cette espèce

nouvelle un second spécimen sec — en peau — du cap de Bonne Espérance, spécimen que

Günther avait mentionné dans son catalogue (1899, vol. ! : 474-475) sous le nom de

P. erythrinus avec l’annotation « appartient probablement à une nouvelle espèce ».

Dans une publication relative aux poissons du sud de l’Arabie et de Socotra, Stein¬

dachner (1902 : 124) rapporte deux exemplaires de Socotra et un de Gishin à P. affnis

et en complète la description ; en particulier il indique 6 rangées d’écailles sur les joues,

entre le préorbitaire et l’angle du préopercule, caractère déjà mentionné par Boulenger,

et il ajoute 11 rangées d’écailles sur l’opercule ; il précise également les différences entre

P. affnis et l’espèce atlantico-méditerranéenne P. erythrinus : P. affnis a plus de rayons

mous à la nageoire anale (10 contre 8-9), le museau plus long, le profil dorsal moins courbé

sur le museau, l’oeil plus petit, des écailles plus petites et plus nombreuses sur l’opercule.

Steindachner poursuit : « je n’ai pas trouvé ces caractères chez 2 exemplaires de

Port-Natal ; ces exemplaires sont tout à fait semblables à P. erythrinus mais ont 10 rayons

mous à l’anale. Je crois qu’ils sont intermédiaires entre erythrinus et aff nis ; peut-être

doit-on les regarder comme une espèce nouvelle (P. natalensis ) ».

La présence d’une espèce de Pagellus dans l’océan Indien sud sera mentionnée plus

tard : sous le nom de P. affnis par Gilchrist et Thompson (1909 : 232), Von Bonde (1923 :

21) et Fowler (1925 : 238) sur les côtes du Natal et au sud du Mozambique (Delagoa Bay) ;

sous le nom de P. erythrinus par Pellegrin (1914 : 226) au sud de Madagascar (Fort Dau¬

phin) ; enfin sous le nom de P. natalensis par Barnard (1927 : 707) et Smith (1938 : 274)

de Delagoa Bay jusqu’à Mossel Bay et à Madagascar ; ces deux derniers auteurs complètent

la description originale de Steindachner, très succincte.

Aucun des auteurs cités n’a établi de comparaison entre les populations de Pagellus

de l’océan Indien et l’espèce sud-atlantique P. bellottii, ni entre les populations du nord

et du sud de l’océan Indien. Gilchrist et Thompson, en mentionnant sous le nom de P.

affnis deux exemplaires de 93 et 146 mm capturés au Natal, avaient seulement émis l’opi¬

nion qu’ils semblaient être la forme immature de P. affnis.

Fowler (1933 : 172) est le premier et, à notre connaissance, le seul auteur à avoir

comparé les deux espèces de Pagellus de l’océan Indien, mais alors qu’il semble avoir exa¬

miné plusieurs exemplaires de P. natalensis, il ne dispose pour P. affnis que des descrip-

- 1125 -

tions de Boulenger et de Steindachneb, et il inlroduit une erreur en indiquant 8 rangées

d’écailles sur les joues (au lieu de 6 d’après Boulenger et Steindachner). 11 indique

comme caractère distinctif entre les deux espèces le nombre de rangées d’écailles sur l’oper¬

cule : 6 chez natalensis, 11 chez affinis. Ce caractère distinctif, nous le verrons, est essen¬

tiel mais la valeur 6 indiquée pour natalensis est fausse. Smith indique 7-8 et nous n’avons

jamais trouvé moins de 8, la 8 e rangée étant, il est vrai, souvent réduite à 2 ou 3 écailles.

P. bellottii Steindachner, 1882, fut décrite (avec la mention « n. sp. (?) ») pour deux

exemplaires du Musée de Milan, originaires des côtes des îles Canaries et de Gorée, distincts

de P. erythrinus par la longueur du museau considérablement moindre et par l’anale plus

longue avec 10 rayons mous (9 chez erythrinus).

Cette espèce atlantique fut mentionnée sous le même nom par Osorio (1893 : 131 ;

1898 : 196) pour des exemplaires d’Angola et de San Thomé, et il faut attendre Poll (1954 :

332) pour en retrouver une bonne description à partir de nombreux exemplaires (150)

des côtes du Congo et de l’Angola, de 0°63 S à 17° S.

Bauchot, Hureau et Miquel (1981) établissent la synonymie entre P. coupei Dieu-

zeide, 1960, et P. bellottii, ce qui élargit la distribution de l’espèce des côtes algériennes

à l’Angola.

Pour ces auteurs, cette espèce est très proche de P. erythrinus par l’écaillure dorsale

de la tète terminée en avant du milieu de l’œil, ce qui les oppose à P. bogaraveo et P. acarne

chez lesquelles l’écaillure se termine en arrière du milieu de l’œil ; ils utilisent pour séparer

P. erythrinus et P. bellottii les caractères relatifs au nombre de rayons mous à la nageoire

anale (8-9 chez erythrinus, 10 chez bellottii) et un caractère retenu par Dieuzeide : le rap¬

port A/MO liant la longueur de la base de l’anale à la distance qui sépare le bout du museau

du bord postérieur de l’œil ; le rapport serait supérieur à 1 chez bellottii, inférieur à 1 chez

erythrinus.

Il apparaît donc que les caractères utilisés par les auteurs pour distinguer les espèces

de Pagellus n’ont pas été les mêmes pour les espèces atlantiques et indiennes ; ce sont

essentiellement le nombre de rangées d’écailles sur les joues et sur l’opercule pour les espèces

indiennes, et, pour les espèces atlantiques, le nombre de rayons mous de l’anale, les limites

de l’écaillure céphalique et le rapport A/MO.

Notre propos était de comparer l’ensemble de ces caractères chez les deux espèces

indiennes et chez l’espèce atlantique P. bellottii, les trois ayant en commun d’avoir 10

rayons mous à l’anale et l’écaillure dorsale de la tête dépassant le niveau du diamètre ver¬

tical de l’œil.

Les caractères numériques utilisés sont les suivants (tab!. I) :

— nombre de rangées d’écailles sur les joues,

— nombre de rangées d’écailles sur l’opercule,

— nombre d’écailles en ligne latérale,

— nombre de branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial.

Les caractères numériques sont des rapports liant à la longueur standard LS :

— la longueur de la tête T,

— la hauteur du corps H,

— le diamètre oculaire O,

Tableau I. — Données métriques (en mm) et numériques des 66 exemplaires étudiés.

Longueur Longueur Hauteur Diamètre

STANDARD TÊTE CORPS ŒIL

Haut.

péd.

CAUDAL

Long.

BASE

Anale

Dist. Écailles Rangées

MUSEAU- EN d’ÉCAILLES

BORD LIGNE T ^

Joues Opercule

POST. ŒIL LAT.

Branchio-

SPINES

INFÉRIEURES

174

62,2

67,9

17,5

15,7

39,2

36,9

147,9

48,3

51,7

14,7

12,9

83,3

29,2

103,8

36,3

10,3

10,2

24,5

21,2

98,9

32,6

31,1

8,6

9,5

22,6

18,7

125,8

43,2

44,5

11,2

12,1

29,1

24,7

97,6

33,5

9,5

8,9

19,6

76,5

26,4

22,6

7,9

6,8

16,7

15,3

156,7

51,8

52,9

14,6

34,8

29,8

130,1

46,8

46,6

14,2

11,5

28,2

27,8

126,7

42,9

10,7

11,7

28,6

23,2

105,9

33,9

35,1

9,9

23,7

20,1

165,3

56,1

59,6

14,7

15.1

32,5

136,8

43,8

45,5

12,9

12,2

29,7

26,3

175

61,6

65,4

15,8

16,1

36,8

33,8

150,9

52,3

52,8

14,8

12,5

33,2

29,8

127,1

42,6

13,2

11,6

28,7

114,2

38,2

35,2

25,5

21,3

165,2

54,5

56,7

15,1

14,9

35,9

32,1

139,1

46,2

46,8

12,7

30,6

26,8

158,1

53,7

14,5

13,9

33,6

31,4

139

48,2

47,2

13,7

11,4

29,6

27,9

112,6

39,9

10,5

10,7

25,8

21,2

113

37,2

37,8

11,5

10,7

107

36,6

35,5

11,1

10,3

22,2

21,4

130

46,5

13,2

10,2

28,5

130

43,5

12,2

11,3

27,9

26,4

128

43,1

13,1

11,5

27,5

267

119

25,2

66,2

49,2

270

104,5

24,5

64,6

48,1

235

55,5

42,5

230

75,7

88,5

18,5

20,9

52,5

207

67,5

17,5

17,9

46,1

148

49,7

11,5

29,8

128

45,6

27,6

25,2

183

61,6

71,7

15,7

17,5

43,7

146

47,8

54,8

15,1

13,8

34,8

170

54,8

67,2

15,5

38,1

33,5

240

78,3

91,6

21,6

55,5

44,2

255

83,3

103,5

21,7

24,5

50,7

217

87,2

16,8

20,2

51,8

39,8

180

58,1

15,8

16,8

40,5

157

49,8

59,5

14,6

13,7

34,2

31,1

163

53,3

16,5

14,3

36,6

34,5

143

54,2

12,5

33,2

29,6

149

14,7

137

43,8

11,1

213

65,9

79,5

16,7

235

75,5

19,5

21,2

54,2

45,9

230

75,5

21,9

53,3

45,2

162

54,8

56,5

14,1

14,5

31,2

222

71,5

83,5

18,5

20,5

52,7

43,2

235

98,7

22,8

58,2

158

56,8

64,2

35,8

34,6

6-7

158

54,8

16,2

14,5

32,8

158

53,8

61,4

15,9

13,3

37,3

33,4

7-8

185

62,5

69,5

17,4

36,5

169

56,9

65,7

14,5

42,1

34,5

154

51,8

58,6

15,5

13,8

34,6

31,1

55 +

270

85,5

107,6

21,2

61,7

51,1

130

11,9

11,4

25,7

118

40,4

42,1

10,1

27,1

23,4

139

47,2

52,3

14,5

11,8

31,5

29,3

109

36,9

39,9

11,6

9,5

25,4

22,7

115

38,3

41,7

11,5

9,7

26,5

22,7

144

48,6

53,5

12,6

33,8

29,7

162

54,5

60,6

16,2

35,2

33,6

1128 —

— la hauteur du pédoncule caudal Pc,

— la longueur de la base de l’anale A,

— la distance du museau au bord postérieur de l'œil MO.

Matériel utilisé

(Fig- 1)

L’ensemble des caractères retenus a pu être fourni par 66 exemplaires.

Côtes d’Afrique du Sud

N os 1 à 3 : RUSI 11619, 3 ex., LS 103,8-174 mm, Port Elizabeth.

Nos 4 à 7 : RLTS1 2813, 4 ex., LS 76,5-125,8 mm, Knysna.

Nos 7 à 11 : RUSI 11726, 5 ex., LS 105,9-156,7 mm, Knysna.

NO 12 : RUSI 10448, 1 ex., LS 165,3 mm, Durban.

N° 13 : RUSI 13550, 1 ex., LS 136,8 mm, Durban.

N° 14 : RUSI 15224, 1 ex., LS 175 mm, Port Élizabeth.

N° 15 : RUSI 13555, 1 ex., LS 150,9 mm, Durban : Vetch’s Pier.

N° 16 : RUSI 2635, 1 ex., LS 127,1mm, Storms River Mouth.

N» 17 : RUSI 11724, 1 ex., LS 114,2 mm, Swartvlei.

Nos 18 à 22 : RUSI 11725, 7 ex., LS 112,6-165,2 mm, Durban.

Nos 23 et 24 : NMW 77528, 2 ex., LS 107 & 113 mm, Natal.

Fig. 1 . — Lieux de capture des exemplaires de Pagellus étudiés.

— 1129 —

Madagascar

N os 25 et 27 : MNHN 1981-813, 2 ex., LS 128 & 130 mm, 25°29' S-46°37' E, 120 m.

N° 26 : MNHN 1981-1282, 1 ex., LS 130 mm, Fort Dauphin.

Océan Indien nord

N° 28 : BMN1I 1887-11.4.44, Holotype de P. a/finis, LS 267 mm, Muscat, golfe d’Oman.

N°s 29 à 32 : BMN1I 1888-12.29.66 à 69, 4 ex., LS 207-270 mm, Muscat, golfe d’Oman.

N« s 33 et 34 : BMNII 1945-12.31 & 34, 2 ex., LS 128 & 148 mm, golfe d’Aden.

I ex., FAO Cochin, LS 213 mm, 15°51' N-52<>20'E.

1 ex., FAO Cochin, LS 135 mm, 10059' N-51°ll' E.

1 ex., FAO Cochin, LS 106 mm, 14° N-48°01'E, 45-50 m.

Ces trois derniers exemplaires examinés par l’un de nous à Cochin n’ont pu être inclus dans

l’étude quantitative, certains caractères n’ayant pas été notés.

Atlantique, côtes ouest-africaines

N° 35 : MNHN 1981-1296, 1 ex., LS 183 mm, Côte d’Ivoire, 5°07' N-3°42' W, 30 m.

N® 36 : MNHN 1981-1297, 1 ex.. LS 146 mm, Côte d’ivoire, 5000'N-3°24,5'W, 70 m.

NO 37 : MNHN 1978-110, 1 ex., LS 170 mm, Agadir.

N 0 38 : MNHN 1978-113, I ex., LS 240 mm, Cap Blanc.

N° 39 : MNHN 1978-665, l ex., LS 255 mm, Dakar.

N° 40 : MNHN 1978-112, 1 ex., LS 217 mm, Port Étienne.

Nos 41 à 45 : MNHN 1967-880, 5 ex., LS 143-180 mm, Dahomey.

NO 46 : MNHN 1971-115, 1 ex., LS 137 mm, golfe de Guinée.

N° 47 : MNHN 1978-111, 1 ex., LS 213 mm, côtes du Sénégal.

N°s 48 et 49 : MNHN 1978-664, 2 ex., LS 230 & 235 mm, Abidjan.

N»s 50 à 52 : MNHN 1978-667, 3 ex., LS 162-235 mm, Casablanca.

N° 53 : NMW 61094, Holotype de P. lippei, LS 158 mm, Fernando Po.

Nos 54 à 58 : ISNB 13601, 5 ex., LS 154-185 mm, 16°10' S-II 04 O' E, baie des Tigres, Angola,

50 m.

N os 59 à 66 : ISNB 9838, 8 ex., LS 109-270 mm, 12°12' S-13°27' E, 10 miles NW Lobito, 100 m.

RÉSULTATS

L’étude des exemplaires de l’océan Indien et des côtes africaines a montré le danger

qu’il y avait à utiliser le rapport liant la longueur de la base de l’anale à la distance du

museau au bord postérieur de l’œil. La mesure est souvent entachée d’erreur par suite de

la plus ou moins grande projection des mâchoires protractiles, mais même en prenant comme

limite antérieure du museau une partie fixe, le bord antérieur du nasal, ce caractère n’a

aucune valeur car la relation A/MO est allométrique (oc = 1,12) et le rapport varie en pra¬

tique de 1 chez les individus les plus petits à 1,35 chez les plus grands (fig. 2). De plus, si

l’on fait le diagramme des valeurs de ce rapport en fonction des diverses origines géogra¬

phiques des spécimens examinés (fig. 3), on constate que cette variation a les mêmes limites

inférieures et supérieures si les échantillons sont assez nombreux et comprennent des indi¬

vidus de tailles variées. Autrement dit, la valeur de ce rapport ne peut en aucun cas être

un caractère spécifique.

A l’exclusion du nombre de rangées d’écailles sur l’opercule, apparemment toujours

10-11 dans l’océan Indien nord et 8-9 partout ailleurs, les autres caractères, tant numé-

— 1130 -

riques que métriques, sont peu tranchés. Aussi, avons-nous tenté une analyse en compo¬

santes principales des 66 individus pour lesquels nous avions dix caractères définis ci-

dessus, puis un calcul de la distance (de Mahalanobis) pour le tracé des dendrogrammes

possibles.

Fig. 2.J —-jRelation longueur de la base de la nageoire anale (A)/distance du museau au bord postérieur

de l’œil (MO) en coordonnées logarithmiques.

O : Afrique du Sud ; • : Madagascar ; □ Océan Indien nord ; : Atlantique, côtes ouest-afri¬

caines.

I. Analyse en composantes principales

Chacun des dix caractères a été pondéré de sorte que la moyenne des 66 valeurs soit

de 100 d; 20. Pour les caractères numériques, nous avons procédé simplement par ajuste¬

ment de la moyenne et de l’écart-type. Pour les caractères métriques, nous avons tout d’abord

réalisé une étude de l’allométrie de chacune des mesures utilisées rapportées à la longueur

standard. Les résultats sont les suivants :

1131 -

Relation T-LS H-LS Pc-LS O-LS MO-LS A-LS

Coefficient d’allométrie a 0,958 1,229 1,044 0,806 0,953 1,065

Nous avons ensuite calculé l'indice i = x/LS a , puis ajusté les valeurs ainsi obtenues,

de façon à avoir pour chaque caractère une moyenne des 66 valeurs de 100 dz 20.

Atlantique

Océan Indien Nord

Madagascar

Afrique du sud

1,2

Ensemble des

_j populations

1,4

Fig. 3. — Diagramme de distribution du rapport A/MO chez les diverses populations.

La figure 4 donne la projection des 66 individus sur le plan des deux premières com¬

posantes principales. Nous avons matérialisé sur ce plan les origines géographiques de ces

individus ; on voit que les populations d’Afrique du Sud -)- Madagascar, d’Atlantique et de

l’océan Indien nord constituent trois ensembles assez homogènes mais qui s’interpénétrent.

La figure 5 donne la projection sur le plan des 3 e et 4 e composantes principales ; elle

isole très nettement les individus de l’océan Indien nord alors que les individus sud-afri¬

cains et atlantiques sont en partie mélangés.

IL D ENDROGRAMMES

La distance inter-individus est la distance de Mahalanobis et nous avons utilisé huit

algorithmes différents dont cinq ont permis de construire des dendrogrammes : simple lin¬

kage, mean linkage avec ou sans pondération, Ward, Lance et William.

1132 —

Fig. 4. — Projection des 66 individus étudiés sur le plan des deux premières composantes principales.

(Les signes utilisés sont les mêmes que pour la figure 2.)

Nous donnons à titre d’exemple le dendrogramme fourni par l’algorithme de Ward

(fig. 6). Il met en évidence, à côté d’ensembles correspondant à des origines géographiques

communes, des réunions qui correspondent aux intrications que nous avaient fournies

l’étude des projections sur les plans définis par les quatre premières composantes.

Comme il n’y a pas de raison objective de privilégier un algorithme plutôt qu’un autre,

nous avons opéré d’une autre façon, en recherchant les groupes communs à plusieurs algo¬

rithmes et nous avons obtenu les résultats suivants :

— groupes communs à 6 algorithmes : 1-9 ; 2-16 ; 3-5-6 ; 10-11-22 ; 15-21 ; 23-24 ;

25-27 ; 28-34 ; 37-42 ; 38-47-50 ; 40-48-59-60 ; 41-49-51 ; 61-64 ;

— groupes communs à 5 algorithmes : 4-7-17-19 ; 13-32 ; 29-30-31 ; 33-66 ; 36-52 ;

44-54-55-56 ; 45-62-63 ; 57-65.

12 individus restent isolés.

1133 -

Fig. 5. — Projection des 66 individus étudiés sur le plan des 3 e et 4 e composantes principales. (Les signes

utilisés sont les mêmes que pour la figure 2.)

Nous avons recherché quelles étaient les liaisons les plus fréquentes de ces groupes

élémentaires entre eux et obtenu les regroupements suivants (fig. 7) :

A : 28-34 + 29-30-31

B : 25-27 + 33-66

C : 13-32 + 23-24

D : 1-9 + 15-21

E : 2-16 + 10-11-22

F : 3-5-6 + 4-7-17-19

G : 36-52 + 37-42 + 41-49-51

H : 44-54-55-56

J : 45-62-63 + 57-65 + 61-64

K : 38-47-50 + 40-48-59-60

- 1135

Fig. 7. — Disposition des groupes communs à plusieurs algorithmes en fonction de leur proximité et de

leur origine géographique. Les droites joignant les divers groupes sont proportionnelles aux distances

euclidiennes. (Les nombres renvoient à la liste du matériel examiné et au tableau I.)

Nous avons calculé les distances euclidiennes séparant ces différents groupes les uns

des autres (tabl. II).

Tableau II. — Distances euclidiennes intergroupes.

— 1136 —

Un individu (53), holotype de P. lippei Steindachner, 1894, originaire de Fernando

Po, est dans tous les cas isolé de tous les autres, quelle que soit leur origine géographique.

Ainsi, se trouve de nouveau posé le problème du statut de ce taxon, mis en synonymie

avec P. bellottii par Bauchot, Hureau et Miquel (1981). Un autre individu (66), origi¬

naire de l’Angola, a une position aberrante puisqu’on le retrouve au voisinage d’un exem¬

plaire de l’océan Indien nord (33) ; il semble que le nombre élevé d’écailles de la ligne laté¬

rale et de rangées d’écailles sur les joues en soient responsables.

On voit que la population d’Afrique du Sud comporte quatre sous-groupes proches ;

toutefois, notons d’une part qu’un individu des côtes sud-africaines (12) est proche d’un

des groupes de l’Atlantique, d’autre part que l’un d’entre eux contient un individu de

l’océan Indien nord (32) dont la position aberrante s’explique par la présence de 11 bran-

chiospines au lieu de 9-10 chez les autres exemplaires de l'océan Indien nord.

La répartition des individus de l’Atlantique, également en quatre groupes, proches

2 à 2, ne traduit aucune répartition géographique nette du nord (Casablanca) au sud (Angola,

16° S) de l’aire d’origine de nos exemplaires. En effet, les groupes voisins H et J, qui réu¬

nissent des exemplaires de l’Angola et du Dahomey, sont plus éloignés des groupes d’Afrique

du Sud que ne le sont les deux autres groupes voisins G et K qui réunissent des exemplaires

provenant de toutes les côtes africaines de l’Angola au Maroc.

Il semble logique de proposer une zone de dispersion de l’espèce souche située dans

l’océan Indien sud (dans les eaux côtières de l’Afrique du Sud), d’une part vers l’Atlan¬

tique, d’autre part vers l’océan Indien nord jusqu’au golfe Persique.

Il est regrettable qu’aucune capture n’ait été signalée sur les côtes est-africaines entre

le Natal et le nord de la Somalie. Lors d’une campagne récente dans cette région, aucun

Pagellus n’a été pris, en dépit des recherches attentives de notre collègue de la FAO,

G. Biaischi-Schmidt, qui y participait.

Dans l’état actuel de nos connaissances, et avec le matériel limité dont nous avons

pu disposer, nous pouvons conclure à la présence de trois populations :

Pagellus affinis dans l’océan Indien nord, du golfe Persique au golfe d’Oman et au nord

de la Somalie, semble assez homogène pour garder un statut spécifique ; elle se distingue

d’emblée par le nombre plus élevé de rangées d’écailles sur l’opercule (10-11). Remarquons

toutefois que le nombre d’exemplaires examinés est trop faible pour que l’on puisse écar¬

ter la possibilité d’une variabilité plus importante du nombre d’écailles.

Pagellus natalensis, distribuée en océan Indien sud le long des côtes d’Afrique du

Sud, de Mossel Bay au Natal, et au sud de Madagascar, et Pagellus bellottii, connue de

l’Angola aux côtes algériennes, semblent beaucoup plus proches l’une de l’autre qu’elles

ne le sont de P. affinis et peuvent être considérées comme deux sous-espèces géographiques.

La population sud-africaine, Pagellus bellottii natalensis Steindachner, 1902, représente¬

rait probablement l’espèce-souche [9 (8) rangées d’écailles sur l’opercule, 59-62 écailles

en ligne latérale] ayant donné naissance à la population atlantique Pagellus bellottii bel¬

lottii Steindachner, 1882, par réduction du nombre d’écailles [8 (9) sur l’opercule, 54-59

en ligne latérale], et à la population de l’océan Indien nord par augmentation du nombre

d’écailles [10-11 sur l’opercule, 59-63 en ligne latérale].

1137 -

Remerciements

Nous sommes reconnaissants à plusieurs collègues de l’aide qu’ils nous ont apportée en nous

fournissant du matériel ou des renseignements divers : G. Bianchi-Schmidt et W. Fisher, FAO,

Rome ; J. P. Gosse, Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique, Bruxelles ; Ph. Heemstra

et M. M. Smith, JLB Smith Institut, Rhodes University, Grahamstown ; C. Karrer, Zoologisches

Institut urid Zoologisches Museum, Hamburg ; P. J. P. Whitehead, British Museum (Natural

History), London.

Nous remercions particulièrement notre collègue S. Hazout, Université PARIS VII, qui nous

a fourni le programme nécessaire au traitement mathématique des données, et le Pr. J. Daget

qui a bien voulu lire notre texte et nous faire des critiques ou suggestions utiles.

La reproduction des graphiques est due à la plume de M. Opic, que nous remercions sincère¬

ment.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 4 : 1139-1149.

Cirripectes chelomatus ,

a new species of salarine fish

(Pisces, Blenniidae)

by Jeffrey T. Williams and Louis André Maugé

Abstract. — A new species of blenniid fish, Cirripectes chelomatus , is described from eastern

Australia, Papua-New Guinea, Fiji Islands, Tonga Islands, Vanuatu, Loyalty Islands, New Cale¬

donia, and Lord Howe Island. It is distinguished from other species of Cirripectes by a combi¬

nation of the following major characters : a unique color pattern consisting of small spots (about

i.O mm diameter, purplish-red to dark brown in life) on posterior two thirds of body ; slight notch

in membrane between spinous and segmented-ray parts of dorsal fin ; pelvic-fin elements 1,4 ;

dorsal-fin rays 14-16 (mode 15) ; anal-fin rays 15-17 (mode 16) ; lateral line incomplete ; caudal

vertebrae 19-21 (mode 20) ; and a reduced number of cephalic sensory pores.

Résumé. — Cirripectes chelomatus , nouvelle espèce de blennie, est décrite d’Australie orien¬

tale, de Papouasie et Nouvelle-Guinée, des îles Vanuatu, Fidji, Tonga, Loyauté et Lord llowe.

Elle se distingue des autres espèces de Cirripectes par la combinaison des caractères majeurs sui¬

vants : un seul type de livrée formé par de petits points (environ 1,0 mm de diamètre, de colora¬

tion rouge pourpre à brun foncé sur le vivant) sur les deux tiers postérieurs du corps ; une légère

encoche à la membrane entre les parties épineuse et molle de la nageoire dorsale ; nageoire pel¬

vienne 1.4 ; rayons de la nageoire dorsale 14-16 (mode 15) ; rayons de la nageoire anale 15-17 (mode

16) ; ligne latérale incomplète ; vertèbres caudales 19-21 (mode 20) ; et un nombre réduit de pores

sensoriels céphaliques.

J. T. Williams, Florida State Museum and Department of Zoology, University of Florida, Gainesville, FI

32611, USA. — Present address : Div. of Fishes, Natural History Building, Smithsonian Institution,

Washington, DC 20560, USA.

L. A. Maugé, Ichtyologie générale el appliquée, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, 75231

Paris cedex 05.

Introduction

The salarine genus Cirripectes comprises a group of herbivorous fishes found on coral

reefs and rocky bottoms throughout the tropical Indo-Pacific region. Although speci¬

mens of Cirripectes are relatively common in museum collections, the genus has not been

revised, and numerous taxonomic problems exist (see Carlson, 1981, for a review' of pre¬

vious literature). While working on a revision of the genus, the first author learned of

the second author’s intention to describe a new species of Cirripectes. Since we were

both working on the same species, we decided to jointly describe the new form, the result

being the description of C. chelomatus herein.

— 1140 —

Methods

Counts generally follow Smitii-Vaniz and Springer (1971). In addition, the counts

of nasal, supraorbital and nuchal cirri include all free tips on both sides on each specimen.

Counts of lip crenulae (papillae) and predorsal commissural pores follow Springer (1967).

Abbreviations for the cephalic sensory pore system (fig. 1) are : IFO, infraorbital ; MD,

mandibular ; POP, preopercular ; SO, supraorbital (includes the supraorbital [interorbital]

commissural pore and the pores on the left side to and including the pore beneath the

anterior nostril) ; and ST, supratemporal (those pores above the dorsalmost POP pore

and the first lateral-line (LL) pore, to and including the predorsal commissural pores).

The first LL pore is the one immediately above the upper end of the gill opening. The

first ventrally directed branch of the LL is referred to herein as the supracleithral branch

(SB) canal. The number of LL tubes includes only unconnected, bipored tubes on the

left side (tubes begin at about mid-length of body and at the end of the continuous part

of the LL canal). The position of the end of the LL is given relative to the base of the

dorsal-fin spine or segmented ray above, or immediately anterior to (if the tube is between

two elements), the last LL tube, or the end of the continuous LL canal if there are no

distinct tubes.

The position of the last three anal-fin pterygiophores is given as a formula represen-

tating the number of pterygiophores occupying the last three pterygiophore-occupied

interhemal spaces (1-1-2 means that there is one pterygiophore in each of the two ante¬

rior of the spaces and two in the last space). Pterygiophore arrangement together with

vertical fin-ray, vertebral, and rib counts were taken from radiographs.

All measurements were taken using needle-point dial calipers and recorded to the

nearest 0.1 mm and generally follow Springer (1967). In addition, height of the mem¬

brane under the dorsal notch is the distance between the base of the last dorsal spine and

the point of attachment of the fin membrane to the anterior edge of the first segmented

dorsal ray. Care must be taken to avoid tearing the membrane.

The following institutional abbreviations are used to indicate the location of mate-

tial examined : AMS, Australian Museum, Sydney (catalog numbers with the prefix I) ;

ANSP, Academy of Natural Sciences of Philadelphia ; BMNH, British Museum (Natural

History), London ; BPBM, Bernice P. Bishop Museum, Honolulu ; CAS, California Aca¬

demy of Sciences, San Francisco ; LACM, Natural History Museum of Los Angeles County ;

MNHN, Muséum national d’LIistoire naturelle, Paris ; ROM, Royal Ontario Museum,

Toronto ; UF, Florida State Museum, Univ. of Florida ; USNM, National Museum of

Natural History, Washington, D.C. ; WAM, Western Australian Museum, Perth (catalog

numbers with the prefix P).

Cirripectes chelomatus n. sp.

(Figs. 1, 2)

Holotype : AMS 1.21495 -— 027 (male), Lady Muserave Reef, Queensland, Australia, 23°55' S,

152°24 'E, 20 Feb. 1980.

- 1141 -

Fig. 1. — Semi-diagrammatic illustration of the cephalic sensory pore series of Cirripectes chelomalus.

Abbreviations : AN, anterior nostril ; IFO, infraorbital series ; MD, mandibular series ; PC, predorsal

commissural pores ; PN, posterior nostril ; POP, preopercular series ; SB, supracleithral branch ; SO,

supraorbital series ; ST, supratemporal series. First and last pores in each series are indicated.

Paratypes : Australia, Oueensland (localities arranged from north to south) : Sir Charles

Hardy Island, Tl°55' S, 143°27' E, 0-6 m : AMS 1.20770-071 (4) ; Lizard Island : ROM 40368 (2) ;

Lizard Island, 14°40' S, 145°27' E, 2-7 m : AMS 1.19473-205 (13) ; Eagle Island, 14°42' S, 145°24' E,

3-5 m : AMS 1.19444-036 (1) ; Endeavour Reef, 1.5-4.5 m : ANSP 109717 (6) ; Endeavour Reef,

1.2-2.5 m : ANSP 147659 (1) ; Halifax Reef, 6 m : AMS 1.21490-032 (1) ; Heron Island, 23°30' S,

152°05' E (last lot collected at 7.5-9 m, other collection depths unkown) : BPBM 28196 (1), 28197

(2), AMS 1.15482-011 (2), USNM 228298 (3), 228300 (1), 228301 (5), 228302 (11), 228303 (4), 228306

3 , 228308 (9), 228309 (2) ; One Tree Island, 23°30' S, 152°05' E : AMS 1.15634-029 (1), 1.17109-

015 (1), 1.17445-150 (1), 1.19338-008 (4), 1.20205-005 (3), 1.20210-016 (1), 1.20213-007 (1), 1.20464-005

1142 —

(2), 1.20560-014 (1), BMNH 1982.11.3.1 (1), BPBM 14449 (2), 15024 (1), CAS 13832 (10), LACM

33723-20 (1), UF 35398 (2), USNM 228299 (4), 228305 (2), 228310 (44), WAM P.27754-001 (2) ;

Lady Musgrave Reef, 23°55' S, 152°24' E (collected with holotype) : AMS 1.21495-056 (1). Lord

Howe Island : Comet’s Hole Lagoon, 31°32' S, 159°04' E, 1-1Ô m : AMS 1.17362-037 (1). New

Caledonia : MNHN 1983-257 (1), USNM 195783 (1) ; Noumea, Ducos peninsula : CAS 48957 (1),

48958 (1). Loyalty Islands : Maré Island : USNM 228274 (3), 228304 (3). Tonga Islands : Neiafu

Island, 18°39' 00"S, 174°00'30" W, 0-16 m : USNM 228291 (4). Vanuatu (= New Hebrides) : Efaté

Islands, Vila Harbor, 17°44'03" S, 168°18'36" E : CAS 48903 (1). Papua-New Guinea : Milne Bay

District, Basilaki Island, north point, 0 -6m : USNM 228307 (1).

Additional material examined (not types) : Fiji Islands : Viti Levu, Cagilai Island : ROM

40207 (3) ; reef north of Yuro Island, Great Astrolabe, 18°52' S, 178°20.5' E : USNM 228277 (1),

Cagilai, south of Moturiki Island : USNM 235727 (2) ; Malolo Lailai, 17°47' S, 177°13' W, 0-0.3 m ;

USNM 235731 (2) ; reef north-northeast of Malamala Island, 17°44' S, 177°17' W, 0-7.5 m : USNM

235735 (2).

Fig. 2. — Cirripectes chelomatus holotype (AMS 1.21495-027, male, 65.7 mm SL).

Diagnosis : A species of the genus Cirripectes (sensu Smith-Vaniz and Springer, 1971) dis¬

tinguished by a combination of the following characters : cephalic sensory system with 1 or 2

pores at each position ; LL incomplete, usually ending beneath segmented dorsal-fin ray 4 or 5

(range from spine XII to ray 10) ; pelvic fin 1,4; typically 15 segmented dorsal-fin rays (range

14-16) ; usually 16 segmented anal-fin rays (range 15-17) ; dorsal-fin membrane not deeply notched

between spinous and soft parts (membrane usually with very slight notch) ; adult males with

first dorsal spine developed into a long, slender filament (females with first spine slightly longer

than subsequent spines) ; relatively few nuchal cirri, mode 29 (range 22-45), with some middle

cirri frequently arising directly from skin and not connected basally ; last pleural ribs on verte¬

bra 11 ; last epipleural rib(s) on vertebra 16 modally (range 15-18) ; caudal vertebrae 20 modally

(range 19-21).

— 1143 —

Description

See also table 1. Dorsal fin XII-XII1, 14-16 (mode XII, 15 ; only 2 specimens with

XIII, both of which have only 14 rays) ; anal fin II, 15-17 (mode II, 16) ; segmented caudal-

fin rays 7 —6 = 13 ; branched caudal-fin rays of adults 4 -|- 5 = 9 (damaged rays generally

regenerated without branching, counts from specimens with this condition not included) ;

dorsal + ventral (= total) procurrent caudal-fin rays 10-14 (mode 12) ; pectoral fin 14-16

(mode 15) ; pelvic fin 1, 4 ; precaudal vertebrae 9-11 (only 1 specimen with 9 and 2 with 11 ,

out of 136 specimens x-rayed) ; caudal vertebrae 19-21 (mode 20) ; last pleural ribs on ver¬

tebra 11 ; last epipleural rib(s) on vertebra 15-18 (mode 16) ; anal-fin pterygiophore arran¬

gement 1-1-2 ; 1-2-1 ; or 2-1-1 (mode 1-2-1).

The following counts are based on a sample of 74 specimens : nuchal cirri 22-45 (mode

29) ; left ~ right supraorbital cirri 3-12 (mode 8 ; 2 New Caledonia specimens exhibiting

abnormal branching with 22 and 93) ; nasal cirri 6-22 (mode 10 ; 2 New Caledonia speci¬

mens with 25 and 82) ; 0-8 LL tubes (mode 2) ; LL ends beneath dorsal element XII — 10

(mode 5 ; one specimen with a widely disjunct tube under ray 15) ; upper lip papillae 29-

43 (mode 40) ; lower lip plicate laterally, entire mesially ; total gill rakers on first arch

20-28 (mode 26) ; pseudobranchial filaments 6-10; 1 canine tooth present posteriorly on

each dentary (sometimes broken off at base) ; premaxillary incisiform teeth approximately

200-231 (based on 18 adults) ; dentary incisiform teeth approximately 93-120 (based on

19 adults) ; pharyngeal teeth on each side caniniform, in two rows, outer row with 7 teeth,

inner row with 3 slightly larger teeth (based on 5 adults).

Fig. 3. — General appearance of nuchal cirri of Cirripectes chelomalus.

Transverse row of nuchal cirri divided into four groups, two groups on each side of

head (fig. 3). Lower group on each side with cirri connected basally hy a membrane for¬

ming a small flap. Each upper group with row of cirri either arising directly from skin

of nape, connected basally by a very narrow membrane, or a combination of these condi¬

tions where only a few cirri are connected basally. Groups of cirri are separated from

each other by gaps, usually 1 mm or less in length (one gap dorsally, another gap about

halfway down length of row on each side). Gaps correspond with presence of branches

of ST sensory canal.

Cephalic sensory pore system (fig. 1) relatively simple for Cirripectes ; each pore posi¬

tion with 1 or 2 pores (except uppermost POP position that usually has 3) ; predorsal

commissural pores 2-4 (usually 1 pore in front of and 2 pores behind nuchal cirri row ; SB

— 1144 —

canal with 1-7 pores (mode 2) ; number of pores along sensory canals variable (except

for MD canal that always has 6) ; SO canal with 6 pore positions, frequently lacking pores

at position in middle of snout (second position from front of canal) ; POP with 6 positions.

Dorsal fin with slight notch in membrane above twelfth spine, height of membrane

under notch expressed as percent of length of first dorsal ray, for specimens over 30 mm

SL 51.3 — 96.3 (mean 66.3, N = 71), and for specimens under 30 mm SL 44.3 — 52.7

(mean 51.3, N = 5). Adults with dorsal-fin membrane connected to dorsalmost caudal

elements for a distance of about 3 mm beyond base of caudal rays (distance increases with

size).

Rugosities on the two anal spines of adult males each consist of about 10-15 heavily

folded, irregular fleshy ridges. Young males have smaller rugosities with straight ridges

that become irregular with increasing standard length (SL). The urogenital orifice of

mature males is located basally between two slender, closely appressed filaments (less than

1 mm long) perched on a fleshy swelling behind the anus.

Secondary sexual dimorphism was noted only in the length of the first dorsal-fin

spine : spine usually extending 10-15 mm beyond the interspinous membrane of adult males,

and typically only 1-5 mm in adult females.

The largest male and female examined are 93.7 and 89.8 mm SL, respectively. No

ophioblennius (pelagic stage) postlarvae are known for Cirripectes chelomatus, but, since

ophioblennius postlarvae have been found for most other species of Cirripectes ( pers. observ.

by J. T. W.), it is likely that this species has such a larva. Based on the smallest speci¬

men of C. chelomatus examined (19.8 mm SL) it is probable that the ophioblennius stage

is not much larger, if any.

Color pattern in alcohol : Cirripectes chelomatus males and females have the same color

pattern. Head : brown with diagonal streak of tiny (about 0.2 mm diameter), sharply

defined, cream-colored spots (sometimes connected to form a narrow line) extending from

postorbital area to dorsal edge of upper lip beneath anterior margin of orbit ; remainder

of cheek usually uniform brown, but some specimens have tiny, sharply defined, cream-

colored spots randomly scattered over the cheek ; underside of head uniformly brown

or tan ; nasal and supraorbital cirri brown or tan ; nuchal cirri dark brown or black. Body :

brown with cream-colored spots of about 1 mm diameter extending across middle third

of body, dorsal-most spots on basal third of dorsal fin, ventralmost near anus and on mem¬

branes of lower third of anal fin, spots gradually darken posteriorly, becoming dark brown

on last third of body ; belly and anterior part of body above, behind, and in front of pec¬

toral-fin base uniform brown. Pectoral fins dusky. Pelvic fins brown. Caudal fin dark

brown with transluscent, triangular wedge located dorsoposteriorly on fin ; similar but

smaller wedge usually present ventroposteriorly. Dorsal fin with outer margin translus¬

cent, remainder of fin dark brown with a few light spots (see above) basally. Anal fin

dark brown with indistinct spots (see above) on membranes of basal third of fin. Rugo¬

sities on anal spines of adult males light tan.

Color in life : Based on color slides, taken by Victor G. Springer, of an adult male

collected at One Tree Island, Australia. Head : brown ; spots behind eye and on cheek

red ; nasal and supraorbital cirri yellowish ; nuchal cirri black basally and at tips, with

short, yellowish section located in middle of each cirrus ; branchiostegal membranes yel¬

lowish ; iris of eye red. Body : brown with purplish-red spots on middle third ; spots

1145

gradually darkening to dark brown posteriorly. Pectoral fin with yellow membranes

and tan rays. Caudal fin dark-brown, with yellow, triangular wedge over outer margin

of upper and lower rays. Dorsal-fin outer margin, including filamentous dorsal spine,

orange-yellow, remainder of fin dark-brown with purplish-red spots on basal third of mem¬

branes. Anal fin dark-brown with purplish-red spots. Rugosities on anal spines a dirty-

yellow color.

Reproductive biology : The presence of gravid females in collections made in dif¬

ferent months of the year, suggests that the species spawns year-round. At 20 mm SL,

small granular ovaries are present, by 32 mm SL, individual eggs are discernable in the

ovaries, and gravid females are found at 40 mm ST. (0.5 mm diameter eggs).

Distribution : Cirripectes chelomatus is known to occur on coral reefs and rocky

bottoms off eastern Australia from Lady Musgrave Reef (latitude 23°55' S), north to Sir

Charles Hardy Island (latitude 11°55' S) ; Lord Ilowe Island ; Loyalty Islands ; Tonga

Islands ; Fiji Islands ; Vanuatu ; and Rasilaki Island (Papua-New Guinea) (fig. 4). It

is represented in collections made at depths of zero to a maximum of 16 m (Tonga Islands),

but most specimens were collected shallower than 7 m.

Geographic variation : Although frecjuency distributions (table 1) suggest that

there may be geographic differences among different populations, particularly in the

number of LL tubes and the location of the end of the LL, the small sample sizes from all

but the eastern Australian population make these apparent differences suspect. Addi¬

tional material is needed to determine how much intrapopulational variation exists before

accurate comparisons can be made among populations. Specimens of Cirripectes chelomatus

Table 1. — Frequency distributions for selected characteristics of Cirripectes chelomatus.

Segmented

Vertebra bearing

Precaudal

Caudal

dorsal-fin

rays

anal-fin

rays

last epipleural rib

vertebrae

17 18

9 10 11

19 20

Great Barrier Reef

109

104

32 3

1 108 2

2 1 106

Lord Howe Island

New Caledonia

Loyalty Islands

Tonga Islands

Fiji Islands

New Guinea

Total

131

125

39 3

1 133 2

2 129

23 24

Nuchal cirri

25 26 27 28 29

(number of free

30 31 32 33

tips)

34 35 36

38 39

Anal-fin

pterygiophore positions

1-1-2 1-2-1 2-1-'

Great Barrier Reef 2

5 5

79 6

Lord Howe Island

New Caledonia

2 1

Loyalty Islands

Tonga Islands

Fiji Islands

New Guinea

Total

8 5

101 7

Nasal cirri (total number of free tips on both sides)

Supraorbital cirri

(total number of free tips on both sides)

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Great Barrier Reef

Lord Ilowe Island

New Caledonia 3

Loyalty Islands

Tonga Islands

11 12 19 10 2 4

1 1 1

Islands

Guinea

2 1

1 1

1 4 2 1

Total

8 6

10 8 9 6 5

7 4 I

S 2 2

1 1

1 18 16 23 11

Lateral

line

tubes

Lateral line

ends

under dorsal

spine or ray

5 6 7

8 XII

1 2

5 6

8 9 10

Great Barrier Heel 1 2 3 4

5 3 3

21 7

1 1

Lord Howe Island

New Caledonia

Loyalty Islands 5

Tonga Islands

Fiji Islands

1 2

New Guinea

Total

5 3 3

1 1

1 4

26 8

1 1

Upper lip papillae

32 33

34 35 36

37 38

! 39

40 41 -

Great Barrier Reef

Lord Howe Island

New Caledonia

Loyalty Islands

Tonga Islands

Fiji Islands

New Guinea

l 2

6 4 7

1 1 2

4 8 5

1 1

9 5

I 1

Total

3 17 6 12

6 10 811

8 5 4

1. Specimens with 11 precaudal vertebrae instead of the usual 10.

2. One specimen with 45 nuchal cirri not included.

3. Three specimens with 22, 25, and 82 nasal cirri, respectively, and two specimens with 22 and 93 supraorbital cirri, respectively,

not included.

4. One specimen with the last tube (widely separated from the preceding ones) under ray 15, not included.

5. Three small specimens (19.8-20.8 mm SL), two with one CL tube, and one with no !,!. tubes. All have LL ending under dorsal

spine X, not included.

1148 —

collected in the Fiji Islands have a more uniform body coloration than specimens from

other localities. The body spots are poorly defined on the Fiji specimens, and cannot

be discerned on small specimens. Since the size and shape of spots on the cheeks, and

other characteristics of these specimens fall within the range of variation for the species,

the Fiji population is considered to represent a geographic variant with respect to body

color pattern. For this reason, these specimens are not designated as types.

Etymology : Derived from the Greek cheloma, meaning notch, in reference to the

slight notch in the dorsal-fin membrane above the twelfth spine ; here used as a noun in

apposition.

Comments

Cine of the three specimens from New Caledonia (CAS 48958) exhibits extreme bran¬

ching of the cirri. The number of free tips on the nuchal cirri were too numerous to count ;

thus only the bases were counted for this specimen. Each nuchal cirrus is tree-like in

shape, having a stout base with a crown of branches. The nasal and supraorbital cirri

have more free tips than any other member of the species (i.e. total cirri counts of about

82 and 93, respectively). This specimen also has a high number of dorsal rays (16), anal

rays (17), and caudal vertebrae (21), but each of these counts is within the range of varia¬

tion for the species. Because its color pattern and all other characteristics are typical

for Cirripectes chelomatus, this specimen is assigned to C. chelomatus.

Unlike Springer’s (1967) findings for Entomacrodus, most of the diagnostic charac¬

ters recognized in this study are size independent, but three exceptions should be noted.

The number of LL tubes and the position of the end of the LL continue to change until

the individuals reach a size of approximately 35 mm SL. The three smallest specimens

(19.8-20.8 mm SL) have fewer LL tubes (0-1) and a more anterior termination of the LL

(beneath dorsal spine X) than most of the other specimens (see footnote 5 of table 1). Also

the color pattern changes from a relatively indistinct spotting pattern on individuals smaller

than about 35 mm SL, to the distinctive adult pattern on larger individuals.

Comparisons : Cirripectes filamentosus (Alleyne and Macleay) is the only species of

Cirripectes that is easily confused with C. chelomatus. These species apparently occur

sympatrically at Sir Charles Hardy Island, Australia (11°55' S, 143°27' E), where both

species were taken in a collection made at a depth of 0-6 m. In the area of sympatry,

C. filamentosus is easily distinguished from C. chelomatus by its pelvic-fin formula of 1,3

and its uniform brown body with spotting restricted to cheeks, as compared to the 1,4

count and to the distinctive spotting pattern on the body of C. chelomatus. The cheek

spots of C. filamentosus also differ from those of C. chelomatus in being larger, tear-shaped,

and poorly defined compared to the tiny, round, sharply defined spots of the latter.

Acknowledgments

We thank the curators and staff of the institutions that generously lent material. Special

thanks are given to Victor G. Springer for providing color slides of the new species, workspace

1149 -

for the senior author during a 10-week residence at the Smithsonian, and stimulating discussions

of blenniid taxonomy and systematies. Victor G. Springer and Carter R. Gilbert reviewed

an early draft of the manuscript, and suggested changes that improved the paper. We thank

Ginnie Lawman for her careful preparation of the typescript and table. During the course of this

study, the first author was supported in part by a Smithsonian Institution 10-week fellowship,

a visiting scientist stipend from CAS, and National Science Foundation Grant DEB-8207313.

REFERENCES

Ai.leyne, H. G., and W. Macleay, 1877. — The ichthyology of the Chevert Expedition. Proc.

Linn. Soc. N. S. W., 1 : 321-359.

Carlson, B. A., 1981. — A new Indo-Pacific fish of the genus Cirripectes (Blenniidae, Salariini).

Pacif. Sci., 34 (4) : 407-414.

Smith-Vaniz, W. F., and V. G. Springer, 1971. —• Synopsis of the tribe Salariini, with descrip¬

tion of five new genera and three new species (Pisces : Blenniidae). Smithson. Contr. Zool.,

73 : 1-72.

Springer, V. G., 1967. — Revision of the circumtropical shorefish genus Entomacrodus (Blennii¬

dae : Salariinae). Proc. U.S. natn. Mus., 122 (3582) : 1-150, 30 pi.

Le Comité de Rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la sec¬

tion A au cours de l’année 1983 :

J. Anthony, Laboratoire d’Anatomie comparée, MNHN, 55, rue Bufïon, 75005 Paris.

M.-L. Bauchot, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005

Paris.

G. Bellan, Station marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

G. Bernardi, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45, rue Billion, 75005

Paris.

F. de Broin, Paléoanatomie et Paléobiogéographie, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue

Bubon, 75005 Paris.

E. R. Brygoo, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, MNHN, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.

J. Carayon, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45, rue Buffon, 75005 Paris.

A. Chabaud, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Bufïon, 75005 Paris.

Y. Coineau, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Bufïon, 75005 Paris.

A. Crosnier, Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique, École Pratique des

Hautes Études, MNHN, 61, rue Bufïon, 75005 Paris.

J. Daget, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

S. Dallot, Station Zoologique, B.P. 28, 06230 Villefranche.

J.-M. Démangé, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Bufïon, 75005 Paris.

A. Dinet, Station marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

A. Dubois, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, MNIIN, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.

C. Dupuis, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45, rue Bufïon, 75005 Paris.

M. Emer it, Laboratoire de Zoologie, Université des Sciences et Techniques, pl. Eugène-Bataillon,

34060 Montpellier cedex.

J. Forest, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Bulïon, 75005 Paris.

A. Guille, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 55, rue Bufïon,

75005 Paris.

P. J. Hayward, Department of Zoology, University College of Swansea, Swansea SA2 8 PP,

Wales U.K., Grande-Bretagne.

Lasserre, Station Biologique, 33120 Arcachon.

R. Laurent, Fundacion Lillo, Miguel Lillo 205, 4000 Tucuman, Argentine.

M. Ledoyer, Station marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

R. Legendre, Laboratoire de Zoologie (Morphologie et Écologie), LIniversité des Sciences et

Techniques du Languedoc, pl. Eugène-Bataillon, 34060 Montpellier cedex.

C. Lévi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

R. H. Millar, Dunstafïnage Marine Research Laboratory, Scottish Marine Biological Associa¬

tion, P.O. Box 3, Oban-Argyll, Scotland.

C. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 55, rue

Bufïon, 75005 Paris.

G. Pasteur, Laboratoire de Zoologie, Morphologie et Écologie, VSTL, 36060 Montpellier cedex.

Ritter, INRA, Station de Recherches sur les Nématodes, 123, bd Francis-Meilland, B.P. 78,

06602 Antibes cedex.

J. Vacelet, Station marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

M, Vachon, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Bufïon, 75005 Paris.

Van Waerebeke, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Bufïon, 75005 Paris.

Achevé d’imprimer le 29 février 1984.

Le 3 e trimestre de l’année 1983 a été diffusé le 26 janvier 1984.

IMPRIMERIE NATIONALE

3 564 004 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Us seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage en entier, revue abrégée selon le World list of Scien¬

tific Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustra¬

tions.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm X

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’Imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, Us Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série A

T. 109 — Auteurs multiples (Loïc Matile, éd.). — Faune entomologique do l’archipel des Comores

1978, 388 p., fig., pl.

T. 110. — Pelletier (Jean). — Révision des espèces du genre Marcina F. Walker (Lépidoptères, Noc-

tuidae, Ophideriuae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

T. 111 — Heim (Jean-Louis). — Les squelettes de la sépulture familiale de Bufîon à Montbard (Côte d’Or).

Étude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

T. 112 — Guinot (Danièle). — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes Brachyoures. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 — Bayssade-Dufour (Christiane). — L'appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p.,

fig-

T. 110 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Cope-

poda, Cyclopoida), with descriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980, 190 p.,

fig., 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Sai.vat (Bernard). — Enquête d’épi¬

démiologie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises.)

1981, 229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — Munoz-Cuev as (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’oeil chez les

Opiliens (Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p.,

fig., 10 pl.

TL 121 — IIuoot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des

v* genres Syphalineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts

Anémalé (Inde). 1981, 65., fig.

T. 123. — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p.,

fig-

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique

du Sud. 1982, 110 p., fig., 18 pl.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

38, rus Geoffroy Saint-Flilaire, 75005 Paris