BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

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Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Hallé.

Rédacteur : M m ® P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et. lus tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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toire naturelle, 38, rue Geoflroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 486, septembre-octobre 1977, Sciences de la Terre 63

Carolia lefevrei Fischer, 1880

(Rivalvia, Anoiniidae)

par Amin Strougo

Résumé. Longtemps confondue avec Carolia placunoides Cantraine, 1838, qui est un fossile

caractéristique du Mokatiam supérieur (Eoeène supérieur; en Egypte, Carolia lefevrei Fischer,

1880, est en réalité cantonnée dans le Mokattam inférieur (Eocêne moyen terminal et Eoeènc supé¬

rieur basal). Malgré une certaine similitude des caractères de la coquille, ces deux formes appar¬

tiennent à deux rameaux ayant évolué différemment. C. lefevrei montre des affinités très marquées

avec Wahullina Dali, I89à, de l’Oligocène de Floride. Elle constitue, n mon avis, le type d'un nou¬

veau sous-genre de ce groupe américain que je propose de nommer IluyeUa. Huant à Carolia, il

semble se rattacher plutéil à la lignée des Pnstnalra Marwiek, 1948, et Patro (îrny, 1849. l'in outre,

Carolia libyen Fox, pourrait être une forme intermédiaire entre les < ara!in typiques, d'une

part, et Pudodestnus Philippi, 1837, et Mania Gray, 1849, d'autre part,

Abstract. Coid’oundcd fur a long lime with Carolia placunoides Eantraine, 1838, wbich is

an index l'ossil of llio upper Mokattam {upper Corenc) in Egvpt, Carolia lefevrei Kisrbcr, 1880,

is in reality reslricled lo the luwer Mokattam (laie iniddlc Eoeenc and basal upper Eoccne). In

spite of a certain sünilarity in sbcll charaelers, lliese Iwo forme bclong lu twu stocks having evolved

differently. C lefevrei exbibits very marked allinities with Wahlillina Dali, 1893, front the Oligocène

of Florida. It constantes, in my opinion, the type of a new subgcnos of Ibis american groop winch I

propose t.o en 11 Ihtyclla. (’.nneerning Carolia, il seems rallier tu lie allied with Prismatru Mnrwick.

1948, and Patro Gray, 1849. Moreover, Carolia libyen Cox, 1903, mighl lie air intermedia te form

between typical Carolia, on the one hand and Pododesmus Pbilippi, 1837, and Monta Gray, 1849,

on the otlier hand.

Introduction

Le genre Carolia fut établi par Cantraine en 1838 pour désigner une coquille de l'Éocène

d’Egypte rapportée autrefois par Cati.i.iaud (1827) à Plaeuna placenta (Linné, 1758),

espèce actuelle de F Indo-Pacifique. Cette coquille qui reçut le nom de Carolia placunoides

Cantraine, 1838, es! l'espèce-type du genre par désignation originelle.

En 1880, IL Fischer fait une élude détaillée de C. placunoides d’après les matériaux

recueillis par Dei.axock près du Cfébel Mokattam, en Egypte, et figurant dans les collec¬

tions de F lnsl.il ut de Paléontologie du Muséum, à Paris. Il décrit ensuite très brièvement,

à la fin de son article, une espèce nouvelle de Carolia, ramassée par Lefèvre également

en Égypte, qu'il baptise Carolia lefevrei.

Voici ce qu’il écrit à propos de cette espèce : « Testa curvata, sinuosa, forma Placunae

sellae Gmelini a/finis ».

* Département de Géologie, Faculté des Sciences , Université Ain Shams, Le Caire, Égypte. Institut

de Paléontologie, H, rue. Buffon, 75005 Paris.

486, 1

230

AMIN STROUGO

Aucune figure n'accompagne cette diagnose fort brève quoique assez explicite. La pro¬

venance de ce fossile, donnée par Fischer (op, cit.), est « la forêt pétrifiée ». 11 s’agit d’un

gisement situé à une quinzaine de kilomètres à l’est de Maadi, dans la banlieue sud du Caire,

remarquable par le grand nombre de troncs silicifiés gisant à même le sol et appartenant

à une formation continentale que les auteurs s’accordent aujourd’hui à placer dans l'Oli¬

gocène. Il est bien entendu exclu que C, lefevrei provienne des couches de cette série. Elle

aurait vraisemblablement été recueillie dans les formations marines sous-jacentes du Mokat-

tani inférieur (Locène moyen terminal et Eoeènc supérieur basal), exposées à moins d’un

kilomètre au sud de ce gisement (voir plus loin).

Totalement méconnue des auteurs ultérieurs pendant plus d’un demi-siècle, C. lefevrei

fut redécouverte par A. Desio en 1934, mais cette fois dans l’Éocène de Libye. A cet auteur

l’on doit également les premières figurations de l'espèce L Je lui ai. pour ma part, restitué

sa place dans PKocène d’Egypte dans un article récent (Strougo, 1976), après l’avoir anté¬

rieurement confondue avec C. placunoides (Strougo, 1971). En fait, si l’espèce de Fischer

n’a pas retenu l’attention des géologues, c’est d’abord à cause de la description très sommaire

insérée à la fin de l’article de cet auteur et qui a pu par conséquent passer inaperçue, et

ensuite parce que cette espèce a toujours été confondue avec C. placunoides. Cette confusion

est d’autant plus regrettable que, d’une part, C. placunoides et C. lefevrei caractérisent

des niveaux nettement distincts dans J’Eocène de ce pays et que, d’autre part, C. lefevrei,

soumise à un examen critique des caractères de sa coquille, se révèle constituer un nouveau

phylum, de la lignée des Wakullina Dali, 1895, d’Amérique.

Cette note est donc destinée : à faire reprendre rang à C. lefevrei, en montrant les carac¬

tères qui la distinguent de C. placunoides ; à rechercher la place de cette espèce parmi la

famille Anomiidae ; à préciser sa signification stratigraphique dans l’Éocène, en Égypte,

et, par la même occasion, celle des autres espèces du genre Garolia.

Description systématique

« Carolia » lefevrei Fischer, 1880

(PI. I, 1 à 6)

1880. — Carolia lefevrei Fischer : 353.

1934. — Carolia lefevrei : Desio : 20, pl. 7, fîg. 1-3.

Remarque préliminaire. — Les coquilles sur lesquelles Fischer a fondé sa nouvelle

espèce devaient probablement provenir de la collection personnelle de Lefèvre, car je

n’ai trouvé aucune indication concernant ce matériel à l’Institut, de Paléontologie du Muséum,

pas plus qu’au Laboratoire de Géologie ni au Laboratoire de Malacologie du Muséum où

MM. F. Gautier et J. Gaillard, respectivement, ont eu l’amabilité d’entreprendre pour

1. L’examen d’une grande coquille bivalve en partait état de conservation, provenant de Libye et

identifiée comme telle et déposée par M me S. Freneix à l’Inslitut de Paléontologie du Muséum, m’a con¬

vaincu de l’identité spécifique de cette forme avec l’espcce d’Egypte.

CAROLIA LEFEVREI FISCHER

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moi des recherches dans ce sens. Pourtant:, Fiscueh (1880) mentionne à la page 351 de son

article « une valve de Carolia pïacunoidea, rapportée par Lefèvre et conservée dans les

collections conehyliologiques du Muséum. » D’autres recherches seraient peut-être néces¬

saires avant de déclarer le matériel Lefèvre comme perdu.

Description

Test mince, subpapyracé. Contour général quadrangulaire. Ornementation composée

de fines stries rayonnantes irrégulières et subvermiculées. Bord palléal comportant des

ondulations prononcées. Valves inégales, l'inférieure (valve droite), plate ou légèrement

concave, la supérieure (valve gauche), légèrement convexe. Bord dorsal rectiligne, for¬

mant un angle voisin de 175° au-dessus du crochet. Contours latéraux tombant presque

verticalement, ordinairement faiblement sinueux. Vue de la face interne, la valve droite

présente une puissante apophyse ligamentaire transverse, à bord inférieur droit, soudée

à la surface de la coquille par son côté postérieur qui se termine par une troncature vertieale ;

elle est libre, en revanche, du côté antérieur qui se termine en pointe. Celte apophyse, là

où elle est soudée à la coquille, est portée pur un pédoncule vertical proéminent composé

de deux limbes séparés par une large dépression assez marquée ; ses bords latéraux sont

détachés de la surface et forment deux arêtes saillantes qui se rejoignent au sommet suivant

un angle invariablement inférieur à celui du bord dorsal ; à cet. endroit, ees arêtes se déploient

sous forme d’une excroissance lamellaire qui s'avance perpendiculairement à la surface de la

coquille, au-dessus de l’apophyse ligamentaire dont elle recouvre la portion médiane. Aucune

trace de foramen sur celle face interne, seulement une suture très réduite sons l’apophyse

ligamentaire ; mois, vue de l'extérieur, la valve laisse apparaître un orifice minuscule, obturé

parfois par un hy.ssus calcifié, ou cheville, relié au bord dorsal par un sillon très étroit. A la

valve gauche, le ligament était reçu dans une profonde fossette triangulaire, étroite et très

allongée, à arêtes latérales également détachées de la surface et. à excroissance lamellaire

semblable à celle de la valve opposée, sauf qu'ici elle est parallèle au plan de la commissure

des valves. Lue area cardinale assez large, formée par l’imbrication des bords des lamelles

qui tapissent la surface interne, surplombe la fossette ligamentaire ; celle-ci est flanquée

de chaque côté d'un bourrelet très saillant, sorte d’épaississement du bord inférieur de l'aréa

cardinale, qui vient se loger dans une cavité presque insensible située sur la vulve opposée.

Empreinte du muscle adducteur grande, arrondie, centrale, superficielle, J’ai également

observé, sur la valve gauche d'un jeune individu, des empreintes très nettes de trois muscles

du bysstis disposées en ligne droite entre la fossette ligamentaire et l'adducteur des valves

(pl. I, 4) ; la première presque accolée à celui-ci ; la deuxième, plus importante, placée légè¬

rement au-dessus de la précédente ; la troisième, enfin, beaucoup plus petite, dans le. voisi¬

nage du ligament.

Comparaisons

Ainsi qu’il ressort, de la description ci-dessus, on distinguera aisément C. placunoides

de « C. » lefevrei par les caractères suivants : sa taille beaucoup plus grande, son contour

486 , 2

232

AMIN STROUGO

arrondi et régulier, sans ondulations sur le bord, l’absence d’une aire cardinale bien définie

et de bourrelets latéraux sur la valve gauche, sa fossette ligamentaire proportionnellement

plus haute, son apophyse arquée sur le bord inférieur, la persistance, très souvent, du fora¬

men, même dans le stade adulte ou, le cas échéant, la présence d’une longue suture visible

au-dessous de l’apophyse ligamentaire.

Attribution générioue

Le genre Carolia, tel qu'il a été défini par Fischer (1880), se caractérise par une ouver¬

ture byssale variable à l’extrême, qui disparaît chez l’adulte et dont les modalités de la

dégradation, réparties en quatre stades successifs, sont comparables à la coquille adulte

de certains genres apparentés. Ces stades permettraient de suivre tous les degrés par les¬

quels- une Anomie peut passer à une Placune. Dans le premier stade, qu’il n’a pas vu, Fischer

présume que la valve droite devait comporter une profonde encoche semblable à celle des

Anomies (stade Anémia). Ensuite, l'extrémité du limbe antérieur rejoint dorsalement

l’apophyse ligamentaire et se juxtapose sans se souder laissant un trou, le foramen (stade

« Aenigma »). Dans un troisième temps, les processus cardinaux se soudent et le foramen se

rétrécit à l'extérieur (stade Plaçananomia). Enfin, l'ouverture byssale est complètement

fermée, aussi bien à l’extérieur qu’à I intérieur, par un empâtement calcaire (stade Placuna).

Fischer (op. cil.) ne connaissait pas la valve gauche des jeunes Carolia mais pensait

qu’on y trouverait peut-être les impressions des muscles du byssus. Oppenheim (1906)

a largement confirmé ses prévisions en montrant qu’il y en avait trois. Dans les collections

de Stratigraphie do F Institut de Paléontologie du Muséum, j’ai pu retrouver le matériel

Delanoue étudié et figuré par Fischer dans sa note ; ce matériel porte le numéro de série

B22983. La valve gauche représentée sur la figure 4 par cet auteur montre d’une manière

très nette les traces, très réduites il est vrai, des trois empreintes des muscles du byssus.

Ces empreintes n’avaient pas échappé à Fischer mais il supposait qu’elles devaient corres¬

pondre aux muscles qui donnaient attache aux suspenseurs des branchies.

Dans une note antérieure (Strougo, 1971), j’ai fait remarquer qu’il n’existait pas de

corrélation rigoureuse entre la taille de la coquille de C. placunoidea et le degré de l’oblité¬

ration du foramen, loin de là. C’est ainsi que, et contrairement à une idée très répandue

(Fischer, 1880, 1887; Zittki., 1887; Dall, 1895; Cox, 1988; Abijass, 1965; Kekn in

Moore, 1969, et bien d’autres), chez de nombreux individus entièrement développés le

foramen pouvait subsister encore, ainsi que les empreintes des muscles du byssus. Ces

observations rapprochent considérablement. Carolia de Parinnmya Olsson, 1928, proposé

à l’origine comme sous-genre du premier mais élevé au rang de genre par Cox (1938). Pari-

notnya se distinguera néanmoins de Carolia par sa sculpture, composée de coslules rayon¬

nantes assez vigoureuses, dentelées sur 1p bord des lamelles d’accroissement. Parinomya

Itlanfurdiana Cox, 1938, de l’Upper Laki (Foeè.ne inférieur) et du Power Kbirtbar (Éocène

moyen) du Pakistan, paraît cependant une Carolia presque certaine.

D’après ce qui vient d’être dit, il faut, dans l’étude de Carolia, avoir toujours présent

à l’esprit que les caractères sur lesquels se fonde ce genre sont purement dynamiques (Dall,

1898), variables par définition mais progressifs, et peuvent se rencontrer par conséquent

CAROLIA LEFEVRE1 FISCHER

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dans plusieurs groupes d’Anomiidae ri’avant pas forcément entre eux des liens de parenté.

Chez Carolia, sont généralement considérés comme caractères diagnostiques du genre

(pl. Il, 1 à 6) :

- la sculpture externe : rayonnante, très line ;

— le système ligamentaire : sur la valve droite, apophyse transverse pédonculée ù hord infé¬

rieur arqué ; fossette triangulaire sur la valve gauche ;

l’ouverture byssale : généralement présente chez le jeune (parfois un sinus véritable) ;

se rétrécissant chez l’adulte, parfois jusqu ù disparaître complètement;

— - les empreintes des muscles du byssus : au nombre de trois ; intégralement liées à In présence

d’une ouverture hvssale ; I empreinte médiane plus importante que les deux autres mais nettement

plus petite que l’empreinte de radducteur. Il existe manifestement une tendance vers l'atrophie

jusqu’à disparition totale des muscles du hyssus niais celle-ci est loin d’être toujours parachevée.

L’absence éventuelle des muscles hyssifèros explique naturellement celle de l’ouverture byssale.

Chez « ('. » leforei, le foramen obsolète, visible seulement sur la face externe, suggère

une ouverture initiale extrêmement petite. L'absence d’empreintes des muscles hyssifèros

confirme cette hypothèse. Ainsi, « ('. » leforei sc distingue fondamentalement de C. plncu-

noidex par l'oblitération très précoce du foramen, condition u admettant, d’après mes obser¬

vations personnelles, pas d exception. Ce critère à lui seul justifie, à mon avis, une coupure

supraspécitique entre les deux formes, encore que la courbure du bord de l’apophyse liga¬

mentaire chez Carolia - qui est droit chez « ( . » leforei me paraisse un autre critère

distinctif important. La persistance, purement accidentelle 1 , de trois petites empreintes

placées entre radducteur des valves et la fossette ligamentaire sur une valve gauche de

« C. » le fond trouvée au nord de l’oasis de lîahariya, autorise cependant un rapprochement

entre celle-ci et C. plaça nuit les. Il ne fait donc aucun doute que la coquille de << C. >t leforei

a dû passer au cours de sa croissance par tous les stades observés chez C. placunoidvs mais

que ceux-ci furent très brefs, l’animal ayant mené une vie libre pendant la plus grande partie

de sou existence.

En 1895, Dai.i. proposait pour une espèce nouvelle de l’Oligocène de la Floride le nom

de sous-genre Waktdlina, qu’il subordonnait à Carolia. Cette forme, non figurée dans l’article

original, fui, reprise quelques années plus lard par le même autour (D.vll, 1898), plusieurs

individus furent représentés montrant les caractères externes et internes de la coquille, et

ses rapports avec le genre de Camtiiaim-; furent mieux précisés. Vue de l'inférieur, Carolia

(Il akullinu) /loridana Dali. 1895 c’est le nom de l’cspcec-typr possède tous les carac¬

tères de « C, » leforei : aire cardinale bien développée ; apophyse ligamentaire Iransverse,

pédonculée, à hord inférieur droit cl arêtes saillit nies avec excroissance, lamellaire : pas

d’ouverture byssale ; pas d’empreintes des muscles du hyssus, Par contre, la face externe

est dépourvue de stries rayonnantes, étant composée uniquement de lamelles concentriques

imbriquées cl irrégulières. Le contour des valves est semblable à celui de « C. •> leforei

sauf les ondulations du hord palléal qui .semblent absentes. Ainsi n C. » leforei sc rapproche

par tous ses caractères essentiels de Wakullina, sauf la sculpture externe qui est celle de

Carolia, En point cependant concernant ce rameau d’Amérique demeure encore dans l’ombre,

celui du nombre des empreintes des muscles du byssus chez les jeunes individus.

1. J'ai précédemment indiqué (Smoifco, 1971 ) que chez certaines coquilles de ('. placunoides, pouvaient

persister des traces d'empreintes musculaires de l'organe du hyssus même après ta fermeture complète du

foramen.

234

AMIN STROUGO

En conclusion, « C. » lefevrei, différente à la fois de Wakullina et de Carolia, représente

le type d’un nouveau taxon, que je propose de nommer Huyella et qui trouvera sa place

comme sous-genre de Wakullina 3 ce dernier étant donc élevé au rang de genre. Je ne connais

pas d’autres espèces qui puissent être rapportées à ce sous-genre. Il peut être défini de la

façon suivante :

Genre Wakullina Dali, 1895

Sous-genre Huyella subgen. n.

Espèce-type (ici désignée) : Carolia lefeorei Fischer, 1880.

Origine du nom : de F « oasis Haye », nom prêté par les Anciens Egyptiens à l’oasis de Baha-

riya (B au. & Bkadxkll, 1903), dont le plateau septentrional renferme en abondance le groupe en

question.

Coquille quadrangulaire, suhfoliaeée, à valve inférieure plane, ou faiblement concave et valve

supérieure faiblement convexe. Sculpture faite de stries rayonnantes très fines. Aire cardinale

bien développée. Ligament inséré dans une fossette triangulaire sous la cavité umbonale de la

valve gauche et porté sur une apophyse ligamentaire transverse, pédoneulée, à bord inférieur droit,

sur la valve droite. Ouverture byssale obsolète. Empreinte du muscle adducteur centrale. Trois

empreintes des muscles du bvssus qui disparaissent très tôt chez le jeune.

Intérêt stratigraphkjue des espèces égyptiennes

rapportées À Carolia placunoides

La succession du Gébel Mokattam, chaîne de collines allleurant à l’est du Caire, fut

prise pour type de l’étage du Mokattam par Zittel (1883) et rapportée intégralement à

l’Kocètie moyen. La même année, Si iivviïim urth divise celle série en « Enter » et « Ober »

Mokattam, l’unilé inférieure composée de calcaires blancs el jaunâtres sc détachant nette¬

ment des dépôts brunâtres à dominante élastique de l'unité supérieure. Celle dernière fut

désignée « Carolia stufe » par Bi.anckiînhorn (1900), Carolia placunoides étant le fossile le

plus abondant et le plus caractéristique de cette formation. Beadnei.l (1905) souligne qu’au

Fayurn, C. placunoides est parfois très commune au sommet de « la Bîrkel (Lac) Qariin

Séries », équivalent des dernières couches blanches du Gébel Mokattam. et encore assez

commune dans les couches à A ~uininulit.es gizehensis du wadî Ray an qui forment la base

du Mokattam inférieur, mais que son abondance relative dans la formation île Qasr el

Sagha, qui couronne l Eoeène au Fayum, justifie le nom de « Carolia Beds » que l’on donne

à ees couches.

En 1912, Fourtau propose une division lripartite du Mokallam (déjà envisagée en

1911 par Hume), fondée sur la succession des faunes et qui correspondrait, dans la nomen¬

clature ouest-européenne, au Lutétien, à l'Auversieu et au Bartonien et Priabônien, respec¬

tivement. La zone moyenne, pétrie de Bryozoaires, conslitue le sommet du Mokattam infé¬

rieur et fui baptisée pour cette raison « Calcaires à Bryozoaires », Dans un premier temps,

Cuvillier (1924, 1926) adopte dans leurs grandes lignes les coupures établies par Fourtau.

Mais dès 1927 il bannit l’Auversien de sa classification et revient à la division bipartite

du Mokattam des anciens auteurs. Les Calcaires à Bryozoaires sont alors assignés au Luté-

lien supérieur. Des modifications plus importantes sont introduites en 1930, lorsque Cuvil-

CAROLIA LEFEVREI FISCHER

235

lier publie sa thèse sur la « Révision ilu Numnuili tique égyptien ». Le Mokattam inférieur,

jusqu'ici considéré comme équivalent de tout, le Lutétien, correspond désormais à la partie

supérieure de cet étage et au Bartonien inférieur ; les Calcaires a Bryozoaires renfermant

les premières Nuninudités strialux , espèce qui va persister dans le Mokattam supérieur, devant

en effet appartenir à l'extrême base de l'Eoeêne supérieur et non plus au sommet de PÉocène

moyen. D'autre part, le sens que Cuvii.i.ikh accorde h Pliocène inférieur diffère dans une

large mesure de celui que lui avaient conféré jusqu’ici ses prédécesseurs. Toute la partie

supérieure du Libyen de Zittel (1883), depuis les premiers dépôts à Orbilolites complamtus

jusqu'il la base des couches à .Y ittnmulilett gizehmxix, est rapportée au Lutétien inférieur,

qui gagne ainsi en étendue et en puissance ce qu'aura perdu I Yprésien. Les vues avancées par

Cuvillier pour les divisions de PEocène en Egypte constituent les fondements de la strati¬

graphie actuelle.

Ce bref aperçu historique m'a semblé nécessaire afin de permettre au lecteur non fami¬

lier avec la stratigraphie du Numnmlitique égyptien de situer correctement les niveaux

dont il sera question dans les lignes qui suivent.

Dans une noie qui semble avoir peu retenu l'attention «les géologues, Ste la.no (1919)

signale au sommet du Clé bel Du \vi et du lié bel Xakheil, situé à quelques kilomètres à I ouest -

nord-ouest de la ville de Qusei’r, sur la mer Rouge, la présence d’un niveau h Carolia placu-

noides qu'il attribue au Mokattam supérieur. Or, selon X ocssef ( 1949), les couches les plus

récenli's de PEocènc exposées dans la région de Quscir appartiennent à PEocène moyen,

opinion contestée d'ailleurs par K,\in (19(12) qui n’y verrait que de PEoeène inférieur. D’un

autre côté, aucune espèce de I "aralui n’ayant été rapportée à ce jour en Egypte cn-deçà

du Mokattam inférieur, on est amené soit à admettre la correspondance des couches sorami-

tales de PEocène de la région de Qtl.seir avec le niveau du Mokattam du Caire, soit à vieillir

l’âge «le la première apparition de ('arolio en Egypte, (i moins que la détermination générique

du fossile cité par Siefa.no ne soit pas correcte. Celte dernière hypothèse est cependant

infirmée par le travail de Koiiaxv (1970) qui aurait recueilli des Carolias dans le même sec¬

teur. Une discussion des arguments paléontologiques fournis par Stefano risquerait de nous

entraîner trop loin, en raison de la complexité du problème soulevé. Elle fera l’objet d’un

travail séparé.

L’article île Stkfa.no mis à part, trois formes, rapportées généralement à (’. placunoides,

peuvent être distinguées dans la série du Mokattam.

II akullinu lluyellu) lefct'rui est. I espèce la plus ancienne «pii soit connue actuellement

en Egypte. Elle apparaît dès la base du Mokattam inférieur, dans les couches à .Y. gizehensis,

où elle est assez commune «laits certains gisements, notamment dans le sud du pavs. Ainsi,

dans le pilon eoniipie de Gar <‘l llamra et dans les Inities «pii jonchent le plateau septen¬

trional de l’oasis de Bahariya, dans le désert Libyque, j’ai recueilli de nombreux exemplaires

de cel le espèce dans un excellent étal de conservation et souvent avec les deux valves réunies.

C’est certainement aussi le même fossile que Cr vu. i.ieii ( 1934) cite à presque tous les niveaux

dans l’oasis de Moéléh, au sud du Eavum, où il accompagne généralement <V. gizelwnsis.

En effet, il écrit « ... ( orolift plut imoiilm Cantr., aux valves généralement ondulées et de

dimensions plus réduites que dans l'Eoeè.ne supérieur des environs du Caire,.. ». Vers le

nord, IL. (H.) lefeorei semble se raréfier n'étant plus représentée que par quelques individus

isolés. Elle se poursuit sans changement notable dans les couches terminales «lu Mokattam

inférieur (niveau des Calcaires à Bryozoaires). J’avais un moment pensé que les coquilles

236

AMIN STROUGO

de ce niveau pouvaient être distinguées de celles des couches sous-jacentes par leur taille

plus petite et par l'absence d’ondulations sur le bord des valves (Strougo, 1976). Ayant

recueilli par la suite dans le même horizon un grand individu bivalve à bord ondulé, celte

hypothèse doit être écartée. Il faut reconnaître toutefois que le matériel dont je dispose,

qui provient de ces couches élevées, se limite à quelques exemplaires trouvés au Gébel

Mokattam et un seul exemplaire provenant de la région d'tël Fashn, au sud de Béni Sue!’.

On peut donc considérer aujourd'hui H , (//,) lefevrei comme étant une espèce caractéris¬

tique du Mokattam inférieur, apparaissant dès la hase, dans les bancs à .V. gizeliensis, pour

disparaître avec les dernières couches blanches de celle formation.

Au-des&Us des Calcaires à Bryozoaires, changement lofai de faciès auquel correspond

un grand changement de la faune. A la hase, c’est une épaisse série sîlteuse, argileuse, mar¬

neuse ou calcaréo-marneuse, sans macrofossîfes, qui se sédhuenle. Vient ensuite un banc

fossilifère reufermant un assemblage caractéristique dont j'ai fait la faunizone à Cossmnn-

n.ella fnju . inen.siD (Strougo, 1974). Celle-ci supporte à son tour le premier horizon à Carolia

placunoides que surmonte presque directement Un banc à très riche association de mollus¬

ques, la fameuse faunizone à Plicatida ( Durtepl.ical.tda) polymorpha. Dès son apparition,

C. placunoides est extrêmement abondante, formant une couche assez mince mais très

persistante que I on retrouve dans tous les gisements et dont la position Stratigraphique

peut être parfaitement définie par les zones à CommntmeHa fajumensis et Plicalula (Darte-

pUcatula.) polymorpha qui l’encadrent. Les couches à C. placunoides se succèdent ensuite

plusieurs fois dans la série du Mokattam supérieur, au nord du Birket Qarun et à Qasr el

Kagha plus que partout ailleurs. Dans chaque liane, la multitude des individus que l’on

peut récolter en excellent état de conservation montre de façon très nette l’extrême varia¬

bilité manifestée par les empreintes îles muscles du byssus et par l'ouverture bvssalc. Dans

les couches inférieures, le furatnen est généralement ouvert chez les jeunes, partiellement

ou totalement fermé chez l’adulte. Par contre, dans les couches tout à fait supérieures, et

notamment dans le banc qui couronne la puissante assise à si ratification entrecroisée qui

forme le trait le plus marquant de la formation de Qasr cl Sagha, tous les individus, depuis

les pins petits jusqu'aux plus grands, possèdent un large foramen ainsi que des empreintes

des muscles byssifères bien développées. Par ailleurs, les bords cardinaux, en se rejoignant

dorsalemenl pour fermer le sinus initial, se juxtaposent sans se souder. Autrement dit, dans

ces coquilles, le stade « Aenignm » auquel il a été fait allusion plus haut n’est jamais dépassé.

Il n’est pas possible de maintenir pour ces individus l’appclation spécifique placunoides,

au sens strict du terme. Je les sépare donc dans une sous-espèce nouvelle que je nomme

C. plarunnitles formai ru fera (pl. Il T, l el 2). En résumé, la répartition stratigraphique de

C. placunoides s.l. devrait désormais être considérée comme coïncidant avec la division

supérieure du Mokattam.

Conclusion

Longtemps confondue avec Carolia placunoides, qui est un fossile du Mokattam supé¬

rieur en Égypte, Wakullina ( Huyella ) lefevrei est une espèce bien distincte, caractéristique

du Mokattam inférieur. Les nombreuses et importantes différences morphologiques qui

séparent les deux formes excluent l’hypothèse que la deuxième ait dérivé directement de la

CAROLIA LEFEVRE! FISCHER

237

première. Par contre, le fait qu'on retrouve cirez les deux groupes trois empreintes des muscles

du byssus, permet de supposer qu’ils ont une origine commune mais qu’ils ont évolué par

la suite dans des directions divergentes. C'est ainsi qu Iluifella, en arrivant, à l’Oligocène

sur les côtes occidentales de l’Atlantique Nord, s’est modifié légèrement pour donner Wakul-

lina ; tandis que les nombreuses variations dans les caractères du foramen, observées chez

C. placunoides plucunoides, semblent traduire deux tendances diamétralement opposées, La

première étant vers l’oblitération totale de l'organe du byssus et du foramen ; elle aboutirait

aux Plar.una Solander in Liglill’oot, 1786 fGaw, 1819; Fischer, 1880; DouviLtÉ, 1921).

La seconde vers le maintien d une ouverture byssalo permanente avec des processus cardi¬

naux juxtaposés triais non soudés {('. placunoides foraininifera) ; elle se prolongerait avec

Prismutro Manviek, 1948, el Pair» Gray, 1849.

D’un autre côté, dès l’Kncène supérieur, parait se préciser chez une forme de Libye

une tendance nouvelle jamais rencontrée jusqu’ici citez les Carolia typiques. Je veux parler

de Carolia libyen Cox, 1902, originellement assimilée à ('. placunoides par Desio (1934).

On sait que chez C. placunoides placunoides la fermeture du foramen se produit par l'adjonc¬

tion de lamelles de calcaire sur tout son pourtour. Celle matière se dépose cependant beau¬

coup plus rapidement sur les parois ventrales que sur les parois dorsales, tic sorte que l’ou¬

verture, vue de l'intérieur, est toujours située directement au-dessous de l'apophyse liga¬

mentaire. Or, c’est l'inverse qui paraît se produire chez ('. lilnjca, l'ouverture bvssale, en se

rétrécissant, se rapprochant plutôt du centre de la valve, Cet aspect de la coquille, que l’on

retrouve également chez Purinomya parînensis Olsson, 1928. espèce-type du genre, est fort

intéressant dans ce sens qu'il semble réduire sensiblement la distance qui sépare Carolia

de Podndrsrnus Philippi, 1837, et de Monia Grav, 1849. Chez ces derniers, l’ouverture bvssale,

partiellement ou totalement obturée par interposition de la cheville, dont on reconnaît

toujours la présence par sa lexlure fibreuse, rot écartée de l’apophyse ligamentaire et se

traduit à l’extérieur par une surface rugueuse ayant la forme d'un cône étroit qui remonte

jusqu’au sommet du la valve, ( >n remarquera que Cantrawr. (1838) supposait que la cheville

de Carolia demeurait soudée à la valve droite el faisait partie intégrante de celle-ci, exacte¬

ment comme chez Pod.od.eem us, Mania et Plarurumnmia Broderip, 1832. Celte supposition,

qui ne se confirme pas chez C. pliiritimides , [tarait envisageable dans le cas de ('. libyen. En

effet, Cox (1902 : 5) décrit le foramen de cette espèce en ces termes : « Right valve with a

foramen of varying size wliich is open tu the interior of lhe shell, vvhere ils margins project

promincntly, formiug a short tube in sonie specimens; the foramen is cl ose d or reduced

to a very small orifice exlernally »

Il est évident que ce foramen, largement ouvert à l’intérieur mais réduit à un très

petit orifice il l’extérieur, ne servait pas au passage du byssus. Il marque, à mon avis, rem¬

placement d'une cheville préexistante, enlevée par l’usure à cause de sa moindre résistance,

et qui faisait partie intégrante de la valve, On ne sait malheureusement pas s’il existe

d’autres empreintes que celles de l'adducteur sur la valve gauche de cette espèce. Chez

Padodesmuti , Mania et Placunnnomia, il existe une seule empreinte du muscle du byssus

à côté de celle de l’adducteur.

Selon Dali (1898), de Carolia à Pododesmus il n’y a qu’un petit pas ; un autre pas,

un peu plus petit, conduit à Monia. Pour Don ville (1921), Carolia et Pododesmus évoluent

différemment, le premier s'inscrivant dans la lignée A nom ta — Carolia — Placuna dont

l’origine remonterait aux Peeudomonolis Beyrich, 1862, du Trias en passant d’abord parles

238

AMIN STROUGO

Placunopsis Morris & Lyoett, 1853, jurassiques, et le second dans la lignée Parunotniu —

Pododesmus — Placunanomia avant fait souche à partir d’un Aviculidé. Dor ville distingue

encore un troisième rameau dans la famille Anomiidae, qu’il considère comme « nettement

hétérogène », représenté par Hypotrerna d’Orhignv, 1853, et Pulvini.tes Defrance, 1821,

qui dériveraient, eux, d’un Pernidé.

La coquille des Anomidés offre de grandes possibilités d’ohservalion en raison des

nombreuses impressions qu’y laissent les parties molles de l'animal. On peut déplorer à

l’heure actuelle le peu de contributions des auteurs concernant ces structures dont l’étude

détaillée et critique devrait permettre de mieux saisir les relations phylétiques entre les

divers taxa qui composent cette famille.

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Manuscrit déposé, le 4 février 1977.

240

AMIN STROUGO

PLANCHE I

1 à 2. — Wakullina (Iluyella) le/evrei (Fischer, 1880) : 1, individu bivalve, vue externe de la valve gauche ;

la, vue palléale du même individu ; 2, individu bivalve, vue externe de la valve droite ; Gar el Hamra,

au nord de l’oasis de Bahariya (x 1).

3. — Wakullina (Huyella) lefevrei (Fischer, 1880) : valve droite, vue externe ; est de Kait Bey (x 1).

4 à 6 — W akullina (Huyella) lefevrei (Fischer, 1880) : 4, valve gauche, vue interne montrant les trois emprein¬

tes des muscles du byssus ; 5, valve gauche, vue interne ; 6, valve droite, vue interne ; Gar el Hamra,

au nord de l’oasis de Bahariya (x 1).

242

AMIN STROUGO

PLANCHE II

1 à 3. — Carolia placunoides placunoides Cantraine, 1838 : vues internes de valves droites montrant les

divers aspects du foramen ; 1, ouest du village de Gûta, Fayum (X 1) ; 2, 3, Qasr el Sagha, Fayum (x

!)•

4 à 6. — Carolia placunoides placunoides Cantraine, 1838 : vues internes de valves gauches montrant l’atro¬

phie progressive des muscles du byssus ; Qasr el Sagha, Fayum (X 1).

244

AMIN STROUGO

PLANCHE III

l[à 3. — Carolia placunoides foraminifera subsp. n : 1, la, vues externe et interne d'une valve droite, holotype ;

2, vue interne d’une valve gauche, paratype ; sommet de Qasr el Sagha, Fayum (x 1).

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 486, sept.-oet. 1977,

Sciences de la Terre 63 : 229-246.

Achevé d’imprimer le 15 décembre 1977.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Baochot, M.-L,, J. Daoet, J.-C. Bureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat.., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

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