BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi, E- R. Brygoo et R. Laffitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.

Rédacteur : M m ® P. Dupérieji.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes l à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

De 1971 à 1977, le Bulletin 3 e série est divisé en cinq sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Écologie générale — Sciences physico-chimiques) et les articles

paraissent par fascicules séparés. A partir de 1978 les articles sont regroupés en fascicules

bimestriels, par section.

S’adresser :

— pour les échanges, abonnements et achats au numéro, à la Bibliothèque

centrale du Muséum national d’Hiatoire naturelle, Service des ventes,

38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 PariB.

Abonnements pour l’année 1978

Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.

Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.

Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.

Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.

Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.

Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.

International .Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 511, janvier-février 1978, Sciences de la Terre 68

SOMMAIRE

Y. Dauphin. — Croissance individuelle de Beudanticeras beudanti (Brongniart) et

Desmoceras latidorsaturn (Michelin) (Ammonitina, Albien). Comparaison avec le

nautile et la spirule. 3

C. Montenat, P. de Reneville et G. Bizon. —- Le Néogène des environs d’Aguilas

(provinces de Murcia et d’Alméria), Cordillères bétiques, Espagne. 37

P. Brébion, A. Lauriat-Rage, D. Pajaud, S. Pouyet et J. Roman. — Les faunes

pliocènes des environs d’Aguilas (provinces d'Alméria et de Murcia, Espagne

méridionale) . 55

511, 1

Bull. Mus. natn. Hist. nat ., Paris, 3 e sér., n° 511, janv.-févr. 1978,

Sciences de la Terre 68 : 1-36.

Croissance individuelle de Beudanticeras beudanti (Brongniart)

et Desnoceras latidorsatum (Michelin) (Ammonitina, Albien).

Comparaison avec le nautile et la spirule

par Yannicke Dauphin *

Résumé. Les paramètres de eroissanee suivants ont été analysés : hauteur du tour, lar¬

geur des loges, rayon et angle spiral. La croissance est allométrique et ses constantes sont voisines

chez Heudantiveras et üesmocerax d’une part, et chez le nautile et la spirule d’autre part. Il semble

en outre que l’allure générale de la croissance est traduite par la hauteur du tour, tandis que les

irrégularités soûl révélées par la largeur des loges.

Abstract. The following basic growlh paramétrés of tliese different shells are analysed :

t harnber vvidth, whorl height, radius and eoiling spiral. Constants of allometry are similar in Beu-

danlicerns and Dexnioceras, and in ’Santilus and Spiruia on the other hand. It seems that charnber

width expiants detail irregularities in development, whereas whorl height points oui general ten-

dancies.

Introduction

La nécessité de reconnaître le stade de développement d’un organisme avant de le

déterminer est depuis longtemps admise. La paléontologie actuelle s’intéressant davan¬

tage aux populations qu’aux individus, les études de croissance sonl généralement établies

à partir de séries de spécimens attribués it une même espèce, d’âges différents. Il est ainsi

possible de déduire une courbe moyenne de eroissanee pour l’espèce. Toutefois si l’utili¬

sation des moyennes fait disparaître les variations dues au hasard, elle, peut également

masquer les irrégularités de la courbe, phénomènes de croissance constants mais n’inter¬

venant pas à un âge précis, (ht peut aussi aborder l'étude de la eroissanee par l’examen

direct d'un individu, mais il est alors dillicile de définir la position du spécimen choisi

par rapport à l’ensemble de la population el il peut représenter un eas extrême, Le maté¬

riel palcontologiquo ne permet pas généralement l’emploi simultané de ees deux méthodes,

et selon la qualité des spécimens un choix doit intervenir,

Les Céphalopodes constituent un exemple favorable à l’étude de la croissance indivi¬

duelle, puisque, chez les ammonites notamment, la coquille adulte a conservé tous ses

stades de croissance. Dès 1!M2, K D. Cuiuuk a mis ;'i profit ce phénomène en étudiant

la croissance de diverses espèces de Promicroceras ; les courbes obtenues à partir de mesures

effectuées sur des sections transversales médianes (plusieurs spécimens par espèce) montrent

que le développement présente un caractère spécifique réel.

* Laboratoire de Paléontologie des Invertébrés, T. 24, E 3, Université Paris VI, 4, place Jussieu, 76230

Paris Cédés 05 ; et. Institut de Paléontologie., Muséum national d7 Histoire naturelle, 8, rue de Jtuffon,

76005 Paris.

4 —

De telles observations nécessitent des spécimens dont la conservation est excellente,

les éléments les pins utilisés et considérés comme caractéristiques étant la hauteur et la

largeur du tour, l’épaisseur du test et des cloisons....! priori, la fossilisation en modifiant

les microstructures et parfois la morphologie, interdit de telles mesures. Toutefois, selon

T’influence de la diagenèse, l'ammonite n’est pas déformée et l’épaisseur du test reste pro¬

portionnelle à l’épaisseur originelle. Ainsi, il est au moins possible d’établir des comparai¬

sons entre les développements individuels de spécimens issus d’un même gisement. D’autre

part, cet apeet de la croissance complète les observations anatomiques effectuées sur des

individus en bon état.

Une analyse préalable de la microstructure des deux ammonites utilisées ici avait

permis de vérifier leur excellent état de conservation dans les premiers tours, et de recon¬

naître que ces spécimens constituaient un matériel favorable à une étude de croissance

individuelle.

Matériel et techniques d étude

I. Matériel

Les deux ammonites appartiennent à la famille des Desmoceratidae ; ce sont un Beu-

dant-iceras beudanti (Brongniart) et un Desmoceras lalidorsatum (Michelin) provenant de la

collection .1. K komagkt, conservée au Muséum national d'Histoire naturelle de Paris. Elles

ont été récoltées dans les niveaux marneux, glauconieux et phosphatés de l’Albien des

environs de Gourdon (Alpes-Maritimes) (fig. 1 A-B).

Ces observations sont complétées par l’examen du développement des deux seuls

Céphalopodes actuels à posséder une coquille cloisonnée et enroulée semblable à celle des

ammonites : spirille et nautile. Ces spécimens font partie d une importante collection récoltée

en Nouvelle Calédonie (fig. 1 C). (Mission financée par la Fondation Singer-Polignac.)

Selon les ailleurs, la coquille de la spirule représente soit un type très évolué et spé¬

cialisé, soit un type archaïque très proche des ancêtres secondaires des sépioïdes. Quelle

que soit l’interprétation, il paraît intéressant de comparer les modalités de croissance de

cette coquille, interne, avec celle des ammonites, et d’examiner les différences occasion¬

nées par les positions relatives des parties molles et du test, chez ces organismes.

Avec sa coquille externe et très involute, le nautile semble plus proche des ammo¬

nites que ne l’est la spirule. Le spécimen étudié, comme la plupart de ceux recueillis sur

les plages, possède une chambre d’habitation incomplète. 11 s’agit d'un Naulilus macro tu-

phalus Sowerby.

2. Techniques

a — Préparation des spécimens

Selon E. D. Cukkie (1942) « les taux de changements des différentes dimensions de

la coquille d’une ammonite se mesurent le plus facilement sur des sections passant par le

centre de la protoconque et à angle droit avec le plan d’enroulement » (section transver-

— 5 —

Fig. 1. — Carte fit* localisation (les prélèvements.

A, Région de Courdon (Alpes-Maritimes).

B* Coupe du gisement de Gourde» (d'après .l.vcou. 1907) : 1, bancs calcaires irréguliers ; 2, brèche

transgressive, à l J ulchellia et; Leynifiriella ; d, marnes à nodules phosphatés ; 4, alternance de marnes

et de grès ; 5, marnes glaucoiiieuse9 à nodules phosphatés, très fossilifères ; 6, marnes gréso-glauco-

nieuses ; 7, éboulis ; 8, marnes et grès calcaires.

C T Nouvelle Calédonie dans b* Pacifique Sud.

sale médiane). Certes, de telles sections permettent des mesures telles que recouvrement

des tours, diamètre de l’ombilic, épaisseur du tour... mais les renseignements purement

morphologiques (position de la première varice, position des premières cloisons, (lange...)

sont très réduits. D’autre part, la largeur des loges, leur surface, l’angle d’involution ne

peuvent être mesurés qu'à intervalles relativement grands (un demi-tour) ; dans le cas

d’individus incomplets, ou à tours peu nombreux, les données fournies par des sections

longitudinales médianes sont plus complètes.

Les deux ammonites albieutics et. le nautile ont été sectionnés selon un plan longitu¬

dinal médian ; la coquille de la spirille est extrêmement fragile ; en outre les insertions des

cloisons sur la paroi sont bien visibles extérieurement, (dans les premiers tours, elles sont

accompagnées de const fictions). Les mesures ont été effectuées sur une photographie agran¬

die quatre fois, et sur lotis les graphiques se rapportant à la spirille, les unités sont arbi¬

traires. En elfet, les dimensions réelles importent moins que la comparaison des stades

de croissance des divers éléments des coquilles.

h — Mesures

Les deux ammonites ont été mesurées à la loupe binoculaire. L’absence d’ornemen¬

tation sur la face ventrale rend impossible le contrôle de la position rigoureusement médiane

— 6 —

de la section, le siphon ne restant pas toujours exactement dans ce plan. Toutefois, il semble

que les erreurs de mesure soient plus grandes que les imprécisions dues à une déviation de

la section.

Symboles utilisés (fig. 2)

Il : hauteur du tour, du point de contact; (A) de la cloison avec le test de la face ventrale, jusqu’à

la face ventrale du tour précédent (B) selon un rayon ; la hauteur du tour a été définie entre

A et B plutôt qu’entre A et C, car le point de contact C du test et de la cloison est plus diffi¬

cile à fixer avec précision que B.

1 : largeur d'une loge, mesurée selon une droite (KF) sur la face ventrale.

F : largeur d’une loge, mesurée selon une droite (GH) sous le siphon.

B : rayon ; le centre de la protoconque des ammonites n’étant pas matérialisé, il a paru préfé¬

rable de choisir un point arbitraire mais réel (J) comme point de référence pour la mesure

de R. Selon les orientations des rayons, le diamètre de la protoennque (non constant car

celle-ci n’est pas un cercle parfait), sera inclus ou non dans les rayons et ceci apparaîtra sur

les graphiques d’autant plus nettement que H sera petit par rapport à ce diamètre. Le second

point limite sera A.

a : angle d’involution correspondant à la première varice (nepionir eonstriction ou eontriction

népionîque).

A partir des dimensions précédentes, on peut calculer :

a : angle de la spirale logarithmique,

S : surface de la section longitudinale médiane des loges, rapportée à la surface du rectangle

AEKB ; S = I X h.

3. Généralités sur la croissance

Chez la plupart des organismes, la croissance n’est pas uniforme et est soumise à cer¬

taines limites. Généralement, elle est rapide au début du développement, puis se ralentit

et peut même s’arrêter totalement à l’âge adulte. D’autre part chaque organe peut mon¬

trer tut rythme de croissance particulier : « les changements morphologiques d’un animal

en croissance sont dus à des croissances relatives. Cela signifie que certains élément? croissent

plus ou moins rapidement que d’autres... » (in P. P. Grasse, 1966).

Les relations entre les dimensions d’un organe et celles du corps peuvent s’exprimer

par la fonction suivante :

y = bx a (Teissier)

fonction qui est une fonction puissance, et non pas une fonction exponentielle comme

on le précise généralement. Tkissieii a qualifié, d’allométrique la croissance d’un organe

dont la vitesse diffère de celle du corps. Dans cette équation : x — dimension de référence,

y = dimension du caractère comparé, « = taux d’alloméf rie, h = indice à l’origine.

Dans les cas les plus simples, le taux d’allométrie (a) reste constant pendant tout le

développement ; mais en réalité la vitesse de croissance d’un organe varie dans le temps,

et l’on peut ainsi déterminer des étapes ou stades de croissance. On ne peut donc consi¬

dérer la valeur de « comme caractéristique d’une espèce.

La représentation graphique de la croissance est souvent utile. En coordonnées arith¬

métiques l’équation y = hx a donne une courbe d’allure exponentielle, et est équivalente

— 7 —

Fig. 2. — Mesures et symboles utilisés.

A, Ammonites ; B, Spirule ; C, Nautile.

Il = hauteur ilu tour = AB ; 1 = largeur d’une loge = KF ; F = largeur d'une loge = GH ; R =

rayon = .TA, JE ; a = angle d involution.

de l’équation linéaire Log y = a Log x -|- Log b. Toutefois une droite en coordonnées

logarithmiques peut donner une droite en coordonnées arithmétiques, et non pas une

courbe ; il est donc nécessaire d’utiliser les deux types de coordonnées afin de connaître

la forme exacte de la courbe.

Le coefficient de corrélation r permet de mesurer la force de la corrélation linéaire

entre deux variables ; ce coefficient est égal à 1 quand un changement donné dans une

variable correspond à un changement exactement proportionnel dans l’autre variable.

L’absence de corrélation se traduit par un coefficient égal à 0.

— 8 —

Beudanticeras beudanti (Brongniart)

1. Largeur des loges : 1 et 1’

Ces deux mesures ont été effectuées afin de déterminer l’influence du remplissage ;

en effet la modification de la courbure des cloisons due à la recristallisation de la calcite

risque d’être plus importante dans la zone comprenant 1', ce volume — donc la dilatation

possible -— étant supérieur à celui de la zone située entre le siphon et la face ventrale.

Les points correspondant aux deux mesures définissent deux lignes presque parallèles

(la courbe figurée sur le graphique en coordonnées arithmétiques est synthétique). Ceci

n’implique pas obligatoirement une influence diagénétique nulle, la cloison liée au siphon

possédant une flexibilité limitée.

de cloisons (1-n).

A, Coordonnées arithmétiques ; l = . ; 1' = O.

B, Coordonnées logarithmiques ; 1 = .

En coordonnées arithmétiques, la courbe de la largeur des loges en fonction de leur

nombre a une allure exponentielle, montrant que ces deux variables croissent à des taux

différents. Toutefois le report de ces données en coordonnées logarithmiques n’aboutit pas

à la formation d’un nuage de points répartis le long d’une droite, mais on observe plusieurs

segments. Il est ainsi possible de décomposer la courbe obtenue en quatre segments dis¬

tincts, chacun pouvant être considéré comme traduisant une croissance allométrique.

Les caractéristiques de ces différentes équations de croissance ont été calculées par la

méthode de l’axe principal réduit. Bien que biologiquement il soit assez difficile de trouver

une justification à l’utilisation de cet axe principal réduit, cette méthode est la plus utilisée

pratiquement car elle n’implique pas que les deux variables soient indépendantes, elle ne

varie pas avec l’échelle et enfin son calcul est simple (tabl. I).

— 9 —

Tableau I. Caractéristiques de l’équation de croissance de Beudanliceras beudanli (Bron-

gniart) — a : coefficient de pente de Taxe principal réduit ; b : valeur à l’origine de l’axe prin¬

cipal réduit; r : coefficient de corrélation; Sd : coefficient de dispersion absolue; l)a : coeffi¬

cient de dispersion relative ; nb ehb : nombre de loges des stades ; 1/2 t ; nombre de 1/2 tour.

nb chb

1 /2c

0,040

0,057

0,74

7,57

126,16

1-11

0,019

0,209

0,82

4,64

12 - 20

0,057

-0,552

0,74

23,11

72,21

21 - 43

0,300

1 1 ,85

0,74

5,47

10,3

49 - x

La croissance de la largeur des loges en fonction du nombre de cloisons ne peut se

traduire par une simple allométrie ; au cours des stades observés, la largeur des loges aug¬

mente plus rapidement que le nombre de septes, et cette différence s’accentue. Les coeffi¬

cients de corrélation (r), bien que peu élevés, sont différents significativement de 0 avec

un coefficient de sécurité supérieur à 99%. Les coefficients de dispersion relative (Da) et

absolue (Sd) sont élevés.

La croissance de la largeur des loges apparaît ainsi moins régulière que ne le laissait

supposer la courbe établie en coordonnées arithmétiques.

Fig. 4. —- Heudanliceras beudanli. Variation de la hauteur du tour en fonction du nombre de cloisons

(h-n).

A, Coordonnées arithmétiques. B, Coordonnées logarithmiques.

— 10 —

2. Hauteur des loges : h

Chez les ammonites, le test est formé avant la cloison qui lui est adjointe, et la for¬

mation de la première varice doit être à peu près contemporaine de celle du premier nacro-

septum. Sur ce spécimen la première varice est située dans la 10 e loge, à la fin du premier

tour. L’une des hypothèses les plus vraisemblables est qu’elle correspond à la sortie de l’œuf,

ce phénomène marquant la fin d’un stade de croissance et un changement de milieu de

vie important. Ce phénomène devrait se révéler dans les courbes de croissance relative.

D’autre part, si première varice et premier nacroseptum sont contemporains, il devient

possible de comparer les stades de croissance des courbes 1 (largeur des loges) et h (hauteur

du tour). Toutefois nous ignorons les modalités de croissance de la chambre d’habitation

et ses modifications probables de proportions. Cette comparaison des courbes 1 et. b ne

pourra être qu’indicative.

La Courbe de la hauteur des loges (b) en fonction du nombre de cloisons en coordon¬

nées arithmétiques est plus régulière que la précédente (1). Notons que l’une des irrégu¬

larités les plus évidentes est constituée par le point de la 10 e loge, loge où se trouve la

première varice. Le ralentissement de croissance est net à ce niveau. Les coefficients de

Tableau II. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Beudanliceras beudanli.

nb chb

l/2c

0,020

0,1 14

0,69

1 1 ,87

158,2

1 - 14

0,046

-0,278

0,74

12,07

54,86

15 - 29

0,130

-2,873

0,74

10,95

29,96

30 - 43

0,419

-16,35

0,68

7,88

14,66

49 - x

dispersion (Da et Sd) sont élevés : les coefficients de corrélation (r) diffèrent significative¬

ment de 0 (avec un coefficient de sécurité supérieur à 99 % pour les trois premiers stades,

et à 95 % pour le dernier stade) (tabl. II).

La hauteur du tour croît plus rapidement que le nombre de loges, et que la largeur

des loges (coefficients de croissance a plus élevés), sur cet individu.

3. Rayon : R

Le choix du point de références des mesures (excentré dans la protoconque) entraîne

une courbe régulièrement bosselée et permet la mise en évidence du nombre de loges par

tour d’involution.

Le rayon (R) augmente plus rapidement que la hauteur (h) puisqu’il enregistre et addi¬

tionne les accroissements successifs des tours, mais l’allure générale de la courbe II est très

— Il

Fig. 5. — Beudanticeras beudanti. Variations du rayon en fonction du nombre de cloisons (r-n).

À, Coordonnées arithmétiques. B, Coordonnées logarithmiques.

voisine de celle de h, quelles que soient les coordonnées choisies. La conversion du nombre

de cloisons en demi-tours fait apparaître plus clairement les différents stades dont on peut

fixer les limites aux second, quatrième et sixième demi-tours. Les différences entre les

pentes des segments sont très faibles et les « stades » de croissance ne peuvent être discernés

sur la courbe en coordonnées arithmétiques.

4. Forme des loges

a — Surface des sections longitudinales médianes des loges : S = Z X h

En coordonnées arithmétiques, la surface des loges semble augmenter très peu jusqu’à

la vingtième chambre, les changements devenant perceptibles jusqu’à la trentième, et très

rapides ensuite. Toutefois les coordonnées logarithmiques révèlent que la surface de la

quatorzième loge est près de 20 fois supérieure à celle de la première. La dixième loge est

marquée par un net ralentissement de la croissance, mais ce phénomène intervient à plu¬

sieurs reprises.

Comme les précédentes, cette courbe peut être divisée en segments, chacun correspon¬

dant à une phase de croissance dont les caractéristiques sont indiquées dans le tableau

ci-après (tabl. 111).

— 12 —

A, Coordonnées arithmétiques. B, Coordonnées logarithmiques.

Tableau III. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Beudanticeras beudanti.

nb chb

I / 21

0,013

0,04

0,72

10,10

144,20

1 - 13

0,083

-1,22

0,76

9,06

42,1

14-29

0,357

-10,113

0,72

20,16

55,07

29 - 43

3,27

-148,58

0,85

13,53

23,49

49 - x

Les coefficients de corrélation (r) sont plus élevés que les précédents et diffèrent signi¬

ficativement de 0 avec un coefficient de sécurité supérieur à 99 %. Les coefficients de dis¬

persion sont élevés.

Les limites des stades de croissance, exprimées en demi-tours, sont identiques à celles

notées en analysant la croissance du rayon R. Nous ne pouvons, à partir de la surface,

estimer le volume des loges car nous ignorons les modifications exactes subies par l’épais¬

seur du tour lors du développement.

— 13

1> — Hauteur du tour — Largeur des loges : l — h

La forme de Ja section longitudinale médiane des loges se modifie : plus larges que

hautes jusqu’à la douzième loge, elles sont ensuite aussi larges que hautes (32 e loge), puis

plus hautes que larges et la hauteur croît plus rapidement que la largeur dans la dernière

phase observée.

Les caractéristiques des segments de la courbe ont été calculées et reportées dans le

tableau ci-dessous. Les coefficients de dispersion absolue (Sd) sont faibles, et les change¬

ments de pente de la courbe ne correspondent pas exactement à la modification des propor¬

tions des chambres (tabl. IV).

Etablies à partir d'un seul individu, ces observations ne peuvent être d’emblée géné¬

ralisées et imputées à une adaptation au milieu lors du développement.

Fig. 7. — Beudanticeras beudanti. Variations de la hauteur du tour en fonction de la largeur des loges

(h-l).

A. Coordonnées arithmétiques. B, Coordonnées logarithmiques.

5. Angle spiral : a

Selon E. D. Cckkie « il apparaît que les calculs de l’angle spiral basés sur les rapports

des hauteurs médianes des tours ne donneront pas ... des résultats identiques à ceux déduits

des rapports des diamètres, puisque la spirale de chaque stade inclut un stade précédent

avec une courbure différente. » En d’autres termes, les rapports des hauteurs médianes

— 14 —

Ta hi.rau IV. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Beudanticeras beudanti.

nb chb

1 / 21

2,27

-0,222

0,69

0,33

95,10

1 - 10

0,643

0,249

0,70

3,76

245

11-44

0,676

0,079

0,73

2,99

41,97

49 - x

Fig. 8. — Beudanticeras beudanti : A, Variations de l’angle spiral en fonction du diamètre (a-D). H, Varia¬

tions du rapport des rayons en fonction du nombre de 1/2 tour de la coquille (d — 1/2 t.).

Fig. 9. — Beudanticeras beudanti. A et B : Variations de la hauteur du tour en fonction du diamètre

(h—D) : A, Coordonnées arithmétiques. B, Coordonnées logarithmiques. C et 1) : Variations de la hau¬

teur du tour en fonction du nombre de 1/2 tour (h-1/2 t) : C, Coordonnées arithmétiques. D, Coor¬

données logarithmiques.

15 —

des tours impliqueraient un certain angle spiral seulement si le même rapport avait été

maintenu.

L’angle spiral « a » a été calculé d’après les rapports des rayons successifs sur un même

diamètre à des intervalles d’un demi-tour, et des rapports des hauteurs successives du

tour dans les mêmes conditions. Si l’angle spiral était constant, la courbe angle spiral (a)

— diamètre (D) serait une droite horizontale. Or cette courbe change d’orientation à chaque

demi-tour, les angles les plus nets étant situés aux troisième et quatrième. ; il en est de même

pour la courbe établie à partir des rapports des rayons successifs (d) en fonction du nombre

de demi-tours.

E. I). CmMiti (1042) note également que «le taux d’accroissement de la hauteur médiane

du tour ... traduit ... la spirale formée, par le bord ventral de la coquille. Le graphique de

la hauteur médiane du tour rapportée au diamètre est typique de l'espèce et indique la

forme générale de la spirale », La courbe h (hauteur médiane du tour) - D (diamètre)

est caractérisée par un net changement de. direction à I) — 1,2 mm, les autres modifica¬

tions étant beaucoup plus faibles.

Les diverses courbes mettent en évidence les modifications de l’enroulement au cours

de la croissance. 11 est possible que ces variations traduisent l’adaptation de l’organisme

au nouvel équilibre hydrostatique dû à la création de nouvelles loges.

6. Première varice

L’angle d’involution est de 307°.

7. Conclusion

Bien que restreintes à un seul individu, ces observations permettent de noter que :

—- la forme des loges en section longitudinale médiane évolue au cours du temps ;

—- le taux de développement n’est pas constant ;

— les différentes dimensions rie croissent pas toutes à la même vitesse ;

— l’individu est jeune ; certes d’autres caractères morphologiques externes permet¬

taient de l'affirmer, mais la seule forme des courbes caractérise ce fait : la première partie

des courbes en S classiques intervient ici.

Selon K. Mangoi.m-Wihz, les Céphalopodes de la Méditerranée ont une période décrois¬

sance très rapide, puis une seconde période, ralentie qui correspond à la maturation et se

termine par la ponte. Dans aucun des graphiques de cet individu, la seconde période ne

peut être reconnue ; la partie conservée par la fossilisation de cette coquille est celle d un

spécimen immature.

Desmoceras latidorsatum (Michelin)

1. Largeur des loges : 1

Le report de la largeur des loges en fonction du nombre de cloisons aboutit à la forma¬

tion, en coordonnées arithmétiques, d’une courbe d'allure exponentielle très semblable à

— 16 —

de cloisons (I-n).

A, Coordonnées arithmétiques. H, Coordonnées logarithmiques.

celle de B. beudanti, mais légèrement plus ouverte. Toutefois les coordonnées logarithmiques

permettent d’apprécier plus exactement les différences. Le premier stade comporte onze loges

(dix pour B. beudanti) ; le taux de corrélation (r) est. plus élevé et diffère de zéro (avec

un coefficient de sécurité supérieur à 99 %). Les coefficients de dispersion sont voisins

de ceux du spécimen précédent, mais les taux d’allométrie (a) et les indices à l’origine (h)

diffèrent. Le second stade de croissance est représenté par une droite dont la pente est

proche de celle du segment, précédent. Le taux de corrélation (r) diffère, de zéro (avec un

coefficient de sécurité supérieur à 99 %). Le nombre de cloisons est plus élevé que dans

le premier stade et la 31 e loge se situe dans le sixième demi-tour. Le dernier stade conservé

comporte le nombre le plus élevé de septes et de nombreuses irrégularités apparaissent ;

mais l'influence du remplissage ne peut être négligée : le canal siplnmal de l’une des chambres

remplie de. calcite sparitique est cassé et ses deux lèvres sont écartées. Le coefficient de

corrélation diffère significativement de 0 (coefficient de sécurité supérieur à 99 %).

Les caractéristiques des équations de croissance des différents stades sont reportées

dans le tableau ci-dessous (tabl. V).

Tableau V. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Desmoceras latidorsatum (Michelin).

chb

1 / 2 c

0,020

0,152

0,82

6,29

125,8

- 10

0,019

0,091

0,82

16,64

79,23

- 31

0,136

-4,203

0,71

40,27

80,17

- 63

— 17 —

2. Hauteur des loges : h

Connue pour le spécimen précédent, cette courbe est plus régulière que la courbe

établie à partir de la largeur des loges. Deux facteurs peuvent être responsables de ce fait.

Le remplissage, bien qu’ayant relativement peu d’influence, ne peut être oublié et il est

probable que s’il existe une dilatation, celle-ci s’effectue aux dépens de la largeur des loges

plutôt qu’à ceux de la hauteur du tour, les tours successifs étant étroitement solidaires.

En outre la croissance du test est continue par rapport aux cloisons et subit moins l’influence

des conditions momentanées du milieu que la sécrétion des septes.

Fig. 11. — Desrnoccras lalidorsatum. Variations <le la hauteur du tour en fonction du nombre de cloi¬

sons (h-n).

A, Coordonnées arithmétiques. B, Coordonnées logarithmiques.

La croissance, qui s’accélère régulièrement, est cependant plus lente (pour tous les

stades) que celle de B. beudanti. Le second stade est caractérisé par un coefficient de corré¬

lation (r) assez faible et qui ne diffère pas significativement de 0 (tabl. VI).

Tableau VI. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Desmoceras latidorsatum.

nb chb

l/2t

0,015

0,128

0,74

12 ,06

150,75

1 - 15

0,028

-0,106

0,66

5,34

27,38

16 - 23

0,089

-1,780

0,97

10,10

31,55

24 - 41

0,209

-7,279

0,86

14,14

26,86

42 - 63

511, 2

— 18 —

Fig. 12. — Desmoceras latidorsatum. Variations de la surface des loges en fonction du nombre de cloi¬

sons (S-n).

A, Coordonnées arithmétiques. B, Coordonnées logarithmiques.

3. Forme des loges

a — Surface des sections longitudinales médianes : S — ! X h

La construction «le la courbe représentant l’évolution de la surface des loges, en coor¬

données arithmétiques, ne permet pas l’observation des phénomènes intervenant dans les

premières loges ; aussi est-il nécessaire d’utiliser les coordonnées logarithmiques.

Le calcul des taux d’allométrie (a) révèle que la croissance du second stade est moins

rapide que celle du premier. Tous les coefficients de corrélation (r) diffèrent significative¬

ment de 0 (avec un coefficient de sécurité supérieur à 99 %). Les coefficients de dispersion

sont élevés. Dans les douze premières loges, puis dans les dix-neuf suivantes, la surface est

multipliée par 10 (tabl. Vil].

Tableau VII. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Desmoceras latidorsatum.

chb

l/2t

0,067

0,018

0,72

12,51

156,37

- 15

0,039

-0,56

0,75

15,57

63,55

- 33

0,285

-9,06

0,81

8,63

21,57

- 46

1 ,52

-69,30

0,73

27,06

47,61

- 63

— 19 —

b — Hauteur du tour — Largeur des loges : h — l (tabl. VIII)

La forme des chambres évolue au cours du développement ; dans le premier stade

elles sont à peu près aussi hautes que larges ; dans le second stade la hauteur croît plus

rapidement que la largeur, tandis que le phénomène s’inverse au cours de la dernière phase,

sans être toutefois assez accentué pour que les loges deviennent plus larges que hautes.

Seul le coefficient de corrélation (r) du 3 e stade ne diffère pas significativement de 0.

Tableau VIII. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Spirula spirula (L.).

chb

l/2t

0,80

0,083

0,68

0,88

169,23

- 27

0,73

0,004

0,74

4,69

181,78

- 56

1 ,78

4,842

0,69

1 ,83

28,32

- 63

Fig. 13. — Desmoceras lalidorsalum. Variations de la largeur des loges en fonction de la hauteur du tour

(!-")• . .

A, Coordonnées arithmétiques. B, Coordonnées logarithmiques.

4. Angle spiral : a

Cet angle a été calculé d’après les rapports des rayons successifs et des hauteurs succes¬

sives des tours à des intervalles d’un demi-tour, sur un même diamètre.

L’angle spiral a varie au cours de la croissance, notamment à un diamètre égal à

— 20 —

Fig. I 'i. — Desmoceras latidorsalum. A, Variations do l'angle spiral en fonction du diamètre (a-R). R, Varia¬

tions du rapport dos rayons en fonction du nombre de 1/2 tour (d-1/2 t).

1,7 mm. La rupture de pente la plus nette dans la courbe hauteur du tour (h) - diamètre (D)

intervient à un diamètre égal à 8,25 mm, tandis que la courbe hauteur du tour (h) - nombre

de demi-tours, régulière en coordonnées arithmétiques, montre plusieurs segments en coor¬

données logarithmiques.

En lait il semble que l’angle spiral se modifie tout au long du développement et que

les changements observés soient dus à la discontinuité des mesures faites à intervalles

réguliers.

5. Conclusion

Sur ce spécimen nous pouvons constater que :

-— la forme des loges en section longitudinale médiane évolue au cours de la crois¬

sance : équilatérales h l’origine, elles deviennent plus hautes que larges ;

le taux de développement n’est pas constant ;

— les différentes parties de la coquille ne croissent pas à la même vitesse ;

— la partie de la coquille conservée correspond à une phase jeune et immature d’un

individu.

Spirula spirula (Linné)

L Largeur des loges : 1 (fîg. 15-16)

Alors que le rapport de la largeur des loges en fonction du nombre de cloisons formait

une courbe régulière d’allure exponentielle chez les deux ammonites de Gourdon, la ligne

obtenue est en apparence différente dans le cas de la spirille. Dans une première partie (15 e

cloison environ), la largeur des loges croît assez régulièrement ; puis intervient une pause et

la croissance reprend, la courbe de cette, seconde partie ayant une allure exponentielle. Au

terme de cette phase, la largeur des loges diminue progressivement jusqu’à la dernière

conservée.

Bien que le nombre total de cloisons soit inférieur à celui des ammonites, ce spécimen

peut être considéré comme adulte et entier, ce qui n’était pas le cas de B. beudanti et D. lati-

dorsaiurn. L’arrêt, de croissance et la diminution de la largeur des loges ne peuvent donc

— 21 —

Tableau

IX. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Spirula spirula.

nb chb

l/Zt

5,53

17,53

0,73

62,30

104,7

1 - 14

2,77

69,76

0,80

I 1,64

95,09

15 - 22

12,17

142,27

0,71

29,30

178

23 - 27

15,59

280,70

0,75

34,93

17,52

28 - 32

constituer une différence fondamentale ; le resserrement des dernières cloisons est en effet

une caractéristique commune chez les Céphalopodes qui arrivent à maturité. Il est toute¬

fois difficile de déterminer la cause du premier arrêt de croissance, si l’on considère que,

selon A. F. Bbuli.n, les spirilles arrivent à la maturité sexuelle à un an environ, et que

probablement elles pondent une seule fois. Cel arrêt de croissance a été observé sur de

nombreux autres spécimens et ne peut être imputé à une variation individuelle.

Les taux de croissance sont élevés, ainsi que les coefficients de dispersion ; seuls les

coefficients de corrélation (r) des deux premiers stades diffèrent signifîcativement de 0

(avec un coefficient de sécurité supérieur à 99 %) (tabl. IX).

2. Hauteur des loges : h (fig. 15-16)

La hauteur des loges croît plus régulièrement que leur largeur, mais elle est égale¬

ment soumise à une diminution à partir de la 28 e chambre ; ce phénomène a été observé

sur de nombreux spécimens et ne peut être attribué «à une variation individuelle. Une

influence de la diagenèse qui aurait comprimé le tour ne peut être envisagée sur une coquille

actuelle.

Les coefficients de dispersion (Da et Sd) sont élevés et les coefficients de corrélation

des deux premiers stades diffèrent significativement de 0 (à 95 % pour le premier et 99 %

pour le second). Los taux de croissance (a) sont élevés, mais n'augmentent pas régulière¬

ment (tabl. X).

Tableau X. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Spirula spirula.

nb chb

1 / 21

6,36

16,38

0,75

29,51

1 - 8

10,54

9,99

0,71

207,8

11,1

9-28

5,65

103,8

0,76

12,59

4,4

29 - 32

3. Rayon : R (fig. 15-16 ; tabl. XI)

Les taux d'allométrie du rayon H sont successivement faible-élevé, faible-élevé, la

deuxième étape étant plus rapide que la première ; ceci traduit le déroulement accentué

22 —

Fig. 15. — Spiruta spirula (L). Variations des dimensions en fonction du nombre de cloisons (n) en coor¬

données arithmétiques. Hauteur du tour = h ; largeur des loges - 1 ; rayon - R ; surface des loges

= S.

de la coquille vers les dernières chambres. Cette alternance est visible sur le test, notamment

au niveau du dernier tour sur lequel on peut observer que la distance entre les tours aug¬

mente, diminue et croît à nouveau. Il apparaît, ainsi que le déroulement n’est pas aussi

régulier qu’on le suppose généralement ; cette alternance de déroulement et resserrement

de la spire est nette sur de nombreux spécimens. Il est probable que ces irrégularités de

croissance sont masquées dans une étude de population, et que la croissance individuelle

les révèle.

Tableau XI. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Spirula spirula.

nb chb

1 /2c

10,39

43,27

0,82

48,53

51 ,01

1 - 9

23,81

-106,43

0,77

104,7

48,6

10 - 17

13,63

73,77

0,72

54,10

149

18-24

35,46

-479,61

0,75

162,5

31,5

25 - 32

4. Forme des loges

a — Surface des loges : S — l X II (lîg. 15-16)

Les taux d’allométrie des différents stades augmentent régulièrement en valeur absolue,

et les limites entre deux segments successifs traduisent les influences des deux dimensions

23 —

Fig. Hi. —- Spirula spirula. Variations des dimensions en fonction du nombre de cloisons (n) en coor¬

données logarithmiques. Hauteur du tour = h ; largeur des loges = 1 ; rayon = R ; surface des loges

= S.

de base du calcul de la surface S. Ainsi le palier de la courbe largeur des loges-nombre de

septes reste légèrement marqué dans S, mais est tempéré par l’action de la hauteur.

Les coefficients de dispersion absolue sont élevés, et seuls les deux premiers coellicients

de corrélation (r) sont significativement différents de 0. La décroissance de la surface dans

les dernières loges est nette (tabl. XII).

Jusqu’à la 15 e loge, l’allure de cette courbe est tout à fait comparable à celles des

deux ammonites de l’Albien de Gourdon, ce qui n’était pas le cas des courbes 1 (largeur)

et h (hauteur du tour) qui, en coordonnées arithmétiques, sont beaucoup plus rectilignes

que celles des ammonites.

Tableau XII. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Spirula spirula

nb c'nb

1 / 21

6,59

-4,86

0,73

36,80

4,52

1 - 9

19,49

-121,73

0,74

189,70

0,52

10 - 22

55,58

-958,29

0,74

167,30

0,79

23 - 28

61,58

1345,46

0,82

77,89

0,03

29 - 32

— 24 —

b — Largeur des loges — Hauteur du tour : l — h (fig. 17)

Alors que chez les Céphalopodes à coquille externe, on admet que la sortie de l’œuf

correspond à la formation de la première varice et du premier nacroseptum, ces forma¬

tions sont absentes chez les Dibranchiaux. La coquille étant interne chez les animaux de

ce groupe, elle n'a aucun besoin de couche supplémentaire (la nacre) qui contribue à la

renforcer quand elle n’est plus protégée par l’œuf ; certes la nacre existe dans ces tests,

mais sa structure est particulière et sa sécrétion ne correspond pas h une modification

du milieu de vie. En outre, l’absence de la chambre d’habitation permet de considérer

comme pratiquement contemporains les deux éléments contribuant à l’existence d’une

loge : paroi externe et septe. Il est alors possible de comparer l’évolution de h et 1 et de

déterminer de véritables stades de croissance.

Fig. 17. — Spirula spirula. Variations de la hauteur du tour en fonction de la largeur des loges (h-1).

A, Coordonnées arithmétiques. B, Coordonnées logarithmiques.

Toutes les loges sont plus hautes que larges et cette différence s’accentue au cours

du développement. Les points représentant les quatorze premières loges sont grossièrement

alignés et cette phase peut être considérée comme allométrique. Au-delà, il est difficile de

Tableau XIII. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Spirula spirula.

nb chb

1 / 2 c

2,907

-40,01

0,96

30,75

3,9

1 - 4

0,755

61,87

0,79

34,83

24,4

5-10

2,170

-99,50

0,73

106,3

39,1

11-17

1 ,463

36,58

0,69

1 18,6

26,8

18 - 26

6,896

-1365,88

0,76

113,1

17,9

27 - 32

25 —

Fig. 18. Spirtda npiruXa. Variations <lu rayon en fonction de la hauteur du tour (R-h).

A, Coordonnées arithmétiques. B, Coordonnées logarithmiques.

délimiter des segments de droite comportant plus de trois loges et on ne peut qualifier

la croissance d’allométrique. Elle devient beaucoup plus complexe, notamment dans les

toutes dernières chambres où les deux dimensions régressent simultanément (tabl. XIII).

5. Rayon Hauteur des loges : R h (fig. 18)

La courbe H — h doit également être divisée en de nombreux segments pour recon¬

naître des stades de croissance allométriques. La vitesse ne croît pas régulièrement au

cours du développement et les phases sont successivement rapides et lentes.

Les coefficients de dispersion (Sd et Da) restent élevés, et seuls les coefficients de

corrélation (r) des premier et quatrième stades diffèrent significativement de 0 (avec un

taux de sécurité de 95 %).

6. Angle spiral : a (fig. 19)

L’angle spiral a été calculé d’après les rapports des rayons successifs à des intervalles

de un demi-tour.

La droite brisée obtenue reflète les variations de l’enroulement de la spire, fait observé

sur la courbe rayon-nombre de cloisons. Le déroulement de la coquille permet de constater

ces fluctuations extérieurement, remarque difficile à vérifier sur une coquille involute ou

simplement à tours jointifs.

— 26 —

Fig. 19. — Spirula spirula. A, Variations de l’angle spiral en fonction du diamètre (a-D).

B, Variations de la hauteur du tour en fonction du diamètre (h-D),

Le report de la hauteur du tour en fonction du diamètre montre que la croissance

esl linéaire jusqu’à la 24 e cloison, mais les mesures étant effectuées à des intervalles rela¬

tivement grands, les irrégularités intermédiaires notées dans les autres courbes sont « effa¬

cées » et la courbe est simplifiée par rapport aux précédentes.

7. Conclusion

Les courbes de croissance des différentes parties de la coquille présentent la forme

classique des courbes en S et permettent de vérifier que l’animal est adulte. Nous pouvons

d’ailleurs noter ((ue, dans cette phase adulte, le resserrement des cloisons est accompagné

par une diminution de la hauteur du tour, phénomène que l’on retrouve quelquefois chez

les ammonites. D’autre part, le déroulement de la spire n’est pas uniforme, la distance

entre les tours augmentant et diminuant alternativement.

Nautilus macromphalus Sowerby

i. Largeur des loges : 1 (fig. 20B-23)

La largeur des loges ne croît pas régulièrement ; on observe en effet une brusque dimi¬

nution à la 6 e , et surtout à la 7 e loge. Ce fait est depuis longtemps connu, mais son inter¬

prétation reste incertaine ; il semble que cc resserrement corresponde à l’éclosion, la coquille

étant déjà formée et possédant quelques cloisons. La croissance est ensuite à peu près

régulière jusqu’à l'avant-dernière cloison ; la dernière loge est très étroite et la dernière

cloison plus épaisse que les précédentes. Ces faits sont caractéristiques d’un individu avant

atteint la maturité sexuelle.

Les coefficients de corrélation des premier et troisième stades diffèrent significativement

de 0 (avec un coefficient de sécurité de 95 % et 99 % respectivement). Les taux d’allo-

métrie (a) ne sont pas régulièrement croissants. Les coefficients de dispersion (Da et Sd)

sont élevés (tahl, XIV),

— 27 —

Fig. 20. — Nautilus macromphalus Sowerby. A, Variations de la hauteur du tour en fonction du nombre

de cloisons (h-n). B, Variations de la largeur des loges en fonction du nombre de cloisons (1-n).

2. Hauteur des loges : h (fig. 20A-23)

La hauteur du tour a été mesurée sans tenir compte de. l’épaisseur du test (cf. § 3 :

rayon).

La courbe établie en fonction de la hauteur du tour et du nombre de septes est plus

régulière que la précédente. Elle marque toutefois un palier au niveau des 6 e et 7 e loges,

avant de montrer une allure exponentielle classique en coordonnées arithmétiques. Les

Tableau XIV. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Nautilus macromphalus Sowerby

nb chb

l/2t

12,83

26,70

32,30

45,06

1 - 6

3,02

48,90

0,68

10,65

13,6

7-12

12,96

-85,58

0,75

169,6

98,5

13 - 28

29 - x

coefficients de dispersion sont élevés. Les coeflicients de corrélation (r) diffèrent significati¬

vement de 0 (à 95 % pour les deux premiers stades, et 99 % pour le dernier). La valeur

du taux d’allométrie (a) croît à chaque stade (tabl. XV).

— 28 —

Tableau XV. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Nautilus macromphalus.

chb

1 /2c

8,46

44,18

0,74

37,90

46,01

- 8

10,61

9,03

0,74

59,52

40,35

- 17

23,30

-227,55

0,75

197,25

61 ,48

- 29

3. Rayon : R (fig. 22B-23 ; taltl. XVI)

Une mesure exacte du rayon de la coquille d’un nautile devrait comporter uniquement

la partie ventrale du test, la partie dorsale adjacente appartenant au tour suivant. Comme

il n'est pas toujours très aisé de fixer la limite entre test ventral et dorsal sur une section,

le rayon R a été mesuré en incorporant toute l’épaisseur de la paroi externe au point donné.

Tableau XVI.

Caractéristiques de l’équation de croissance de Nautilus macromphalus.

nb chb

l/2t

16,98

24,57

0,76

49,32

58,7

1 - 6

15,70

22,90

0,79

137,6

60,5

7 - 19

r-i

-483,5

0,74

305,0

58,1

20 - 29

I'ig. 21. — Nautilus pompilius. Microstructure de la paroi externe du test et des cloisons s — pr =

couche senti prismatique ; nac = couche nacrée ; sph. pr. = couche sphérulitique prismatique ; s =

septe.

— 29 —

Fig. 22. — Nautilus macromphalus . A, Variations lit* la surface des loges en fonction du nombre de

cloisons (S-n), B, Variations du rayon en fonction du nombre de cloisons (R-ji)*

Le rayon croît rapidement, comme le. montrent les taux d’allométrie (a) élevés, et assez

régulièrement. Le coefficient de corrélation (r) du premier stade défini ne diffère pas signi¬

ficativement de 0.

4. Forme des loges

a -—- Hauteur du tour — Largeur des loges : h — l (fig. 24B-25À)

Hauteur et largeur des six premières loges sont très voisines, mais à partir de la 7 e , la

hauteur devient plus grande que la largeur et ces proportions pèrsisteront jusqu’à la der¬

nière chambre.

Le diamètre de cet individu est voisin de celui de la plupart des nautiles de cette

espèce que l'on peut récolter sur les plages, et il est fort probable que la ponte est suivie

de la mort de l'animal ; toutefois on connaît de nombreux individus de taille supérieure,

et il semble que si cette phase de croissance reste critique, elle n’est cependant pas obliga¬

toirement fatale (tahl. XVII).

b — Surface des loges en section longitudinale médiane : S = l X h (fig. 22A-23 ;

tahl. XVIII)

La courbe représentant la surface des loges en fonction du nombre de cloisons montre

les mêmes accidents que la courbe largeur des loges — nombre de septes, soit une réduc-

Tableau XVII. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Nautilus macromphalus.

nb chb

t/2t

14,39

6,14

0,81

37,17

65,65

1 - 6

8,94

4,08

0,73

27,73

30,9

7-12

30,95

-282,03

0,77

87,86

44,2

13 - 18

41,4

-2778,73

0,67

745,9

108

19 - 28

29 - x

Tableau XVIII. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Nautilus macromphalus.

a b r Sd Da nb chb 1/21

1,19 19,17 0,81 36,73 34,6 1-5 2

1,51 4,23 0,73 43,06 16,6 6-28 5

x x x x x 29 - xx

1 5 10 30 n

Fig. 23. — Nautilus macromphalus. Variations des dimensions en fonction du nombre de cloisons (n)

en coordonnées logarithmiques.

Largeur des loges = I ; hauteur du tour = h ; rayon = R ; surface des loges = S.

— 31 —

tion notable de la surface aux 7 e et 30 e loges. Entre ces deux chambres, la croissance est

assez régulière et la courbe montre une allure exponentielle en coordonnées arithmétiques.

Toutefois les coordonnées logarithmiques révèlent l’existence de plusieurs phases succes¬

sives. Les taux d’allométrie sont élevés et ne croissent pas régulièrement. Seuls les premier

et quatrième stades sont caractérisés par un coefficient de corrélation (r) qui diffère signi¬

ficativement de 0 (avec un coefficient de sécurité de 95 %). Les coefficients de dispersion

(Da et Sd) sont élevés.

Fig. 24. — Nautilus macromphalus. A, Variations du rayon en fonction de la hauteur du tour (R-h).

B, Variations de la hauteur du tour en fonction de la largeur des loges (h-1).

5. Rayon hauteur des loges : R — h (fig. 24A-25B)

Irrégulière à l’origine, la courbe devient linéaire à partir de la 13 e cloison environ,

en coordonnées arithmétiques. Les taux d’allométrie (a) que l’on peut calculer diffèrent

très peu et soril peu élevés. La régularité de la spirale est nettement perceptible sur cette

courbe et ne fait qu'augmenter au cours du développement, lorsque les phases les plus

critiques ont été franchies (labl. XIX).

6. Angle spiral : a

L’angle spiral a été calculé d’après les rapports des hauteurs successives du tour à

des intervalles d’un demi-tour.

— 32 —

Tableau XIX. — Caractéristiques de l’équation de croissance de Nautilus macromphalus.

chb

1 / 21

1 ,68

-43,83

0,76

57,20

50,5

- 6

2,29

-91,68

0,79

47,47

23,3

- 12

1 , 16

66,99

0,71

78,55

26,1

- 19

1,58

-67,20

0,74

305,59

50,3

- 29

Fig. 25. — Nautilus macromphalus. A, Variations de la hauteur du tour en fonction de la largeur des

loges (h-1) en coordonnées logarithmiques. B, Variations du rayon en fonction de la hauteur du tour

(R-h) en coordonnées logarithmiques.

L’angle a apparaît régulièrement décroissant quand le diamètre augmente, les trois

derniers points de la courbe étant pratiquement alignés. Nous observons un phénomène

identique sur la courbe établie à partir des hauteurs du tour en fonction du diamètre. La

spirale tend à devenir de plus en plus parfaite au cours du développement.

7. Conclusion

La coquille, de taille moyenne, montre un resserrement des cloisons au niveau de la

30 e loge, ce qui montre que l’animal atteignait sa maturité sexuelle, fait confirmé par

l’épaississement de la dernière cloison.

La hauteur du tour croît moins régulièrement que le rayon, mais plus que la largeur

des loges.

— 33 —

Fig. 26. — Naulilus macromphalus. A, Variations du l’angle spiral en fonction du diamètre (a-D).

B, Variations de la hauteur du tour en fonction du diamètre (h-D).

Conclusions générales

L'une (les caractéristiques communes aux courbes de croissance des quatre spécimens

étudiés est l’irrégularité de la courbe largeur des loges-nombre de cloisons. Les erreurs

de mesure ne peuvent être Seules responsables de. ce fait, les autres courbes étant dépour¬

vues de ces écarts, l'in outre deux de ces individus étant actuels, une simple influence de

la diagenèse est ii exclure. Il semble que ce phénomène soit dû à la croissance elle-même.

La sécrétion de la paroi externe est un acte continu par rapport à la formation des

septes : d’autre pari il est essentiel que l’animal agrandisse sa coquille, la création de nou¬

velles chambres étant assujettie à la longueur de la chambre d'habitation. Or un orga¬

nisme en croissance a de grands besoins énergétiques, en quantité et en qualité. En cas

d’insuftisanee alimentaire (carences qualitatives), la croissance, s’arrête. Il est probable

que chez les Céphalopodes, l’arrêt ou le ralentissement du développement agit en priorité

sur la formai ion de nouvelles cloisons, avant, d’intervenir sur la sécrétion du test. I 11 e autre

hypothèse serait que les arrêts de croissance de la paroi externe ne puissent être discernés

extérieurement ; mais nous avons de trop nombreux exemples de bourrelets dans les stries

d’accroissement des Mollusques, qui correspondent à des interruptions, pour que nous

puissions envisager cette possibilité.

Ces irrégularités n’existent pas dans la courbe hauteur du tour-nombre de cloisons.

On peut alors considérer que cette courbe traduit essentiellement l’allure générale de la

croissance de l’animal, tandis que la courbe largeur des loges-nombre de cloisons montre

les petits accidents de développement (outre les resserrements des cloisons qui indiquent

des phases importantes).

Quant aux discontinuités des courbes, nous savons que généralement elles révèlent

des changements métaboliques importants, mais leur interprétation précise reste délicate.

Chez les Céphalopodes, les arrêts de croissance de la coquille sont généralement attribués

à des périodes de développement intense des parties molles.

Nous pouvons établir quelques comparaisons entre les résultats obtenus à partir de

ces quelques spécimens.

Les vitesses de croissance (a) sont très variables d’un individu à l'autre ; ainsi pour la

largeur des loges (1), le coclficient a atteint 0,30 comme valeur maximale chez H. beudanti,

0,136 ( liez D. laùdorsalum, alors qu’il est supérieur à l pour tous les stades du nautile

511, 3

— 34

L H S L-H L H S L-H L H R S R-H L H R S L-H R-H

Fig. 27. — Comparaison <lcs limites des stades de croissance chez les spécimens étudiés.

En abcissc = dimensions : L = largeur des loges ; 11 = hauteur du tour ; S = surface des loges ;

R = rayon ; en ordonnée — nombre de cloisons du spécimen.

Les figures ont été exécutées par Hélène Todokovitou.

(12,96) et de la spirule (15.59). A la dilTérence de taille initiale des protoeonques de ces

espèces, on peut ajouter les différences de vitesse de croissance. Il en est de même pour

la hauteur des loges (h) : le taux d'allométrie est inférieur à 1 pour les deux ammonites

(a = 0,419 pour B. beudanii et 0,209 pour /), latidomalum — allométrie minorante), alors

qu’il atteint 10,54 pour la spirule et 23,30 pour le nautile (allométrie majorante). Notons

que si nautile et spirule possèdent des dimensions adultes bien différentes, ils ont en com¬

mun un nombre de tours et de loges peu élevé par rapport aux deux ammonites.

Un seul spécimen de chaque espèce ayant été étudié, on ne peut considérer les stades

de croissance comme des caractères spécifiques, les variations individuelles devant être

prises en considération. La difficulté majeure d'une analyse de ce type sur du matériel

fossile est la réunion de spécimens d'une même espèce en bon état de conservation interne.

Mais les coquilles actuelles sont plus accessibles ; d’autre part le nombre de générations

accumulées dans un gîte est moins élevé que pour un gisement fossilifère, et. l’échantillon

recueilli est probablement plus proche de la population initiale. Le nombre important de.

spirales recueillies permet d’envisager une étude simultanée de la croissance individuelle

et d’après un échantillon ; les influences respectives des deux méthodes d’étude pourront

ainsi être comparées et les interprétations moins incertaines.

— 35 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Blake, J. F., 1878. — On the measurement of the curves formed by Cephalopods and other Mol-

lusks. Phil. Mu"., London, Ser. 5, 6 : 241-263.

Burnaby, T. P,, 1966. - Allometric growth of ammonoid shell : a généralisation of the logarith-

luie spiral, Natttfe, London, 209 : 904-906.

Curiîie, L. I )., 1942. Growlli stages in the ammonite Promicroceras marstonense. Proc. R. Soc.

Ed'mh., 61 , sert. B : 344-367.

— 1943. — Growth stages in some species of Promicroeerax. Geai. Mag., London, 80 : 15-

22.

— 1944. — Growth stages in sonie Jorassie ammonites. Tram, Jï. Soc. Edinb., 61 , sert. B :

171-198,

Dauphin, Y., 1975. Anatomie de la protoeonque et des tours initiaux de Beudanticera. s brudanti

(Brongniarl) et Desmoceras lalidorxnluin (Michelin)* (Desmoeeratidae, Ammonitina) — Albien

de Gourdon i A Ipes-Maril iinrs), A aulx Paléunl. (Invertébrés)* Paris, 61 (t) : 3-16.

Gould, S. 1968. Ontogeny and the explanation of form : an allometrie analysis. Jour. Paleont.,

42 . supp. In n° 5, pt 11 of II : 81-93.

Grassi':, P. P., et al,, 1966, — Biologie générale, Masson éd. Paris, 998 p.

Hayami, I., A A. Matsukijma, 1970. — Variation of bi varia ta charaeters front the standpoint

of allometry. PalwontoUtpy, London. 13 : 588-605.

Huxley, .1. S., 1932, Problems of relative growth. MaoVeagh. London* 276 p.

Imbrie, ,1,, 1956, Biontetrical methods in the study of inverlebrale fossils. Pull. Am. Mus.

rail, nui., New York* 108 : 21.4-252.

Kant, R., & J. Kullmann, 1973. — « Knickpunkte » irri allometrischen Wacbstum von Cephalo-

poden-Gehaiisen. Y rues J h. Grill. Paliionl. A bit., Stuttgart, 142 : 97-114.

Kullmann, .b, A J. Sr.ntim.n, 1970. Wachstums-Ànderungen in der Ontogenèse paliiozoischer

Ammonoideen. I.rtliaia, Oslo, 3 : 397-412.

Kullmann, A J. Scuemh, 1972. Absolûtes und relatives Wachstum bei Ammonoideen.

Lethaia , Oslo, 5 : 129-146.

Mangold-W ikz, K., 1963. Biologie des Céphalopodes bent biques et ne.etoniques de la mer

Catalane. Vie Milieu, Paris, supp. 13, 285 p.

Moself.y, H., 1838. — On the geometrieal forma of turhinaled and diseoid shells. Phil. Tram.

R. Soc., London, Ser. B : 351-370.

Mutvei, IL, 1964. Ou the shells of A autilus and Spirula willi notes on the shell sécrétion in

non-cephalopod molluses. Arh. Ztwl., Stockholm. 16 (14) : 221-278.

Obata, L, 1905. Allometry of Reesidile » miniums, a cretaceous ammonite species. Tram. Proc,

pahiront. Soc. Japan, Tokyo, NS, 58 : 39-63.

Raup, O. VL, 1967. Géométrie analvsis of shell eoiling ; coiling in ammonoids. ./. Paleont., Toisa,

41 : 43-65.

Sholl, I». A., 1950. The. theory of differential growth analvsis. Proc. R. Soc., London, Ser. B,

137 : 470-474.

Sornay, J., 1959. — Revue de quelques travaux de 0. IL Schindewolf sur l’ontogenèse suturale

(Ammonoïdes). Bull. Soc. gêal. Fr., Paris, 7 e sér., 1 (7) : 738-744.

Teissier, G., 1948. — La relation d’allométric. Sa signification statistique et biologique. Biométries,

Washington, 4 : 14-53.

— 36

Thompson d’A. W., 1963. — On growth and form. 2 e éd. 1116 p. Cambridge Univ. Press, Cam

bridge.

Westoll, C. B., 1950. —- Aspects of growth studies in fossil. Proc. R. Soc., London, Ser. B, 137

490-509.

Manuscrit déposé le 7 er février 1977.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 511, janv.-févr. 1978,

Sciences de la Terre 68 : 37-54.

Le Néogène des environs d’Aguilas

(provinces de Murcia et d’Alméria)

Cordillères bé tiques, Espagne

par Christian Montenat, Patrick de Reneville et Germaine Bizon *

Résumé. — L'étude des formations néogènes de la région d’Aguilas (Cordillères bétiques

orientales) a permis de mettre en évidence les événements paléogéographiques et géodynamiques

suivants : importance de la transgression langhiennc ; caractère dynamique de la sédimentation

au Langhien et au Serravallien (glissements de méga-blocs, turbidites) ; activité volcanique culco-

aleaiine d’âge serravallien ; déformations importantes lors de la phase. post-Serravallien ; émer¬

sion générale au Miocène supérieur (paléorelief des Sierras côtières); effondrements et transgres¬

sion marine au Pliocène,

Les déformations en compression quaternaires apparaissent très discrètes dans le secteur

d’Aguilas, comparées à celles de régions proches (Alieante-Mureia au nord ; Carhoneras au sud).

Introduction

Située dans la partie orientale de la zone bétique. interne, la région d’Aguilas a pour

cadre structura] les unités allochtones Alpujarrides des Sierras Almagrera et del Cant.ar,

auxquelles s’ajoutent les formations mésozoïques du Cabo Cope. généralement attribuées aux

Malaguides. On s’accorde maintenant à penser que la mise en place de ces différentes unités

était achevée avant Je Miocène inférieur. Les dépôts néogênes peuvent donc être considérés

comme « post-nappe » dans toute cette partie de la chaîne.

Bien que présentant un certain nombre de caractères originaux, le Néogène d’Aguilas

est resté mal connu jusqu’à une date récente. Les terrains miocènes y sont d’ailleurs encore

ignorés des dernières cartes géologiques espagnoles (carte géologique de synthèse Murcia,

ii° 79, 1/200 000 e , 1972). Après les premières observations de Gignoux et Faleot (1927),

les études de Fehnex el al. (1967), Fernex (1968), et Montenat (1973) ont attiré l’atten¬

tion sur les séries néogènes de ce secteur. Une nouvelle étude de ces terrains, appuyée sur

une cartographie détaillée permet d’apporter aujourd’hui d’utiles précisions sur l’évolu¬

tion récente de cette partie des Cordillères bétiques,

* G. Montenat, Laboratoire de Géologie méditerranéenne associé au CNRS, IGAL, 21, rue d'Assas,

75270 Paris Cedex 06.

P. de Reneville et G. Bizon, BEIC1P, 366, avenue Napoléon Bonaparte, 92052 Rueil Malmaison.

Faciès

' tabac'

Oiistolithes

miocènes

Alluvions

Malaguides

Pliocène

Inférieur

Quaternaire

récent

Alpujümdes

Nappes.

Nevada

moyen

Qaiifne

Calcaires

Quaternaire

ancien

Miocène moyen

pliocène

supérieur

Miocène inférieur

Volencia,

CABO COPE

Murciu

Corea

C'Jsti/lo

îVrtager."^

Cote Reona

Cuatra Colas

'COiHHv

y Pozo

•ael Esporto

'CaitiHo

— 39 —

ANALYSE STRATIGRAPHIQUE

Les terrains pliocènes occupent la plus grande partie des affleurements répartis actuel¬

lement en deux dépressions, aux environs d'Aguilas d’une part, au nord de Cabo Cope

d’autre part. Les formations miocènes tic sont connues que par des affleurements d’exten¬

sion modeste, dans la rade d’Aguilas (Castillo d’Aguilas, Peria Aguilica et Isla del Fraile)

et au nord de la pointe du Castillo de Terreros (fîg. 1 et 2).

I. Le Miocène inférieur et moyen

1. Le Miocène de la région de Terreros

C’est dans ce secteur, près de la limite des provinces d’Alméria et de Murcia, que se

rencontre la succession stratigraphique la plus complète (Montenat, 1973).

a — - Coupe de* falaises de Terreros (fîg. 3)

— Le Miocène inférieur (Langhien inférieur et moyen)

Un premier ensemble, affleurant de part et d’autre de la route Aguilas-Vera (Km 6),

repose en discordance sur le substratum bétique (schistes et quartzites). 11 comporte à la

base des brèches à éléments de dolomîe, dont on reparlera plus loin, associées à des grès

calcaires jaunâtres à Opereulincs. Au-dessus se développe une série de marnes vert pâle

alternant avec des grès roux à pistes et terriers d’organismes fouisseurs et des lits conglo-

mératiques, surtout fréquents dans la partie supérieure. Cet ensemble puissant, d’au moins

cent soîxante-dix mètres, renferme une riche microfaune planctonique du Langhien infé¬

rieur et moyen (bio/.ones à G. Iiisphiterieus et à Prneorbutinn glomerosa).

PLIOCENE PLIOCENE INFERIEUR et MOYEN SERRAVALLIEN LANGHIEN PLIOCÈNE INFERIEUR

SUPERIEUR et LANGHIEN SUPERIEUR INFERIEUR st MOYEN

SUBSTRATUM BETIQUE

Lumachelle décolcibée

et conglomérai I

Brèche do'cirrrdiQue Varnes

Brèche a éléments Turbidifes : •< grès jaune s-ifeuses

volcaniques Grès .conglomérats el pêlites \ OuartMes- Glacis quaternaire

Marnes er\ I I J

COLLINE

du CASTILLO de

TERREROS

Route dAGUILAS

km 7,3

Fig. 2. —- Coupe schématique des terrains néogènes au sud d’Aguilas. Les brèches volcaniques, abondantes

à la base du Pliocène, existent déjà dans les marnes serravalliennes.

— 41 —

Les brèches dolomitiques existant à la base de la série montrent: une grande variété

dimensionnelle, passant d’éléments centimétriques ou déeiméLriques, noyés dans le sédi¬

ment marin, à de véritables olistolithes hcctométriques de dolomie bréchique, « flottant »

sur le substratum schisteux. Cette brèche sub-motiogénique montre cependant de rares

galets et divers débris (bioelastes, etc.) qui témoignent de sa sédimentation en milieu marin.

Localement, des copeaux de schistes violacés alpujarrides ont été entraînés avec les masses

dolomitiques et se trouvent emballés dans les marnes langhiennes.

— Le Miocène moyen (Langhien supérieur et Serravallien)

t'nc série turbklitique grossière, épaisse d'environ trois cents mètres surmonte, avec

une faible discordance, les marnes langhiennes sous-jacentes.

Elle est bien exposée dans les falaises du littoral ao nord du Caslillo de Terreros.

L’importance des apports b réchiques mal classés, tronquant parfois les séquences turbi-

ditiques, alliée au faible développement général des intérim nos marneux, semble corres¬

pondre ii un type de turhidites proximales, assez proches de leur source d'alimentation.

Les matériaux détritiques sont empruntés principalement aux phvllades alpujarrides mais

comportent aussi des blocs originaires des Unités malaguidcs. Enfin, la fréquence des défor¬

mations synsédimentaires (« slump #) accentue le caractère dynamique du dépôt. La série

turbiditique est datée du Langhien supérieur ( Orbulinà sulurnlis Glohurotalia periphe-

rorondu, etc.)

Enfin, les marnes situées au sommet de cet ensemble ont livré une association de

formes planctoniques avec : G. mayeri, IL .siphon!fera , (î. scinda, G. altispira, Orhulina

universel, etc., indiquant Je Serravallien (biozone à G. mayeri).

Le Pliocène inférieur repose en discordance angulaire accusée sur différents termes

du Miocène inférieur et moyen

b — Le- Miocène des mines de Terreros

Dans le secteur des anciennes mines de Terreros, les marnes à intercalations gréseuses

du Langhien inférieur (zone à G. bisphaericus), comportent à leur base les brèches à élé¬

ments dolomitiques et des conglomérats gréseux. Elles sont, intensément déformées et sont

affectées par des accidents minéralisés (plomb ?), de direction N et \ il) 0 E.

Des masses de gypse probablement triasique, ainsi que des calcaires détritiques à

Lépidncyclines, emballés dans des marnes roses ou vertes sc trouvent probablement resé-

dimentés à l’état d'olistolithes dans les marnes langhiennes. Toutefois, l'intense tecIoni¬

sât) on de l'ensemble ne permet pas de préciser leurs relations mutuelles. Le Pliocène infé¬

rieur recouvre indistinctement le Miocène et son substratum, et fossilise les accidents.

c — Le Miocène moyen d'El Cocon

Au nord du hameau d’El Cocon, line bande étroite de terrains miocènes se trouve

impliquée dans un écaillage déterminé par des accidents sub-méridiens (faille inverse

N 10° E) du substratum (phvllades alpujarrides). Il s'agit d'une alternance de brèches

à éléments dolomitiques, sub-monogénique, à matrice silleuse peu abondante, et de marnes

silteuses jaunes plus ou moins gréseuses, dont l'épaisseur visible n'excède pas une trentaine

de mètres. La mierofaunc comportant notamment G. mayeri. G. peripheroronda. G. ohesa.

Orbulina suturalis, indique le Langhien supérieur (proche de la limite inférieure du Serra-

vallien, d’après l’état d’évolution de G. peripheroronda).

2. Le Miocène de la rade d’Aguilas (fig, 4)

La pointe de Peha Aguilica qui ferme au nord-est la rade d’Aguilas offre une autre

coupe intéressante du Miocène de cette région. Elle sera complétée par des observations

effectuées latéralement à la Isla de Fraile au nord-est, et dans la colline du Castillo d’Agui¬

las au sud-ouest.

Un conglomérat à blocs de schistes et de dolomie, épais de quelques mètres et visibles

seulement à la Isla de Fraile, marque le contact du Miocène avec le substratum alpu-

jarride.

Fig. 4. — Coupe de la Rade d'Aguilas. Répartition des principaux Foraminifères plane toniques.

— 43 —

Au-dessus se développe une série de marnes silteuses gris-vert à intercalations gré¬

seuses, bien visible au nord de l’eiia Aguilica (env. 170 m). La microfaune planctonique

très abondante mais dépourvue d’Orbulînes (G. Irilobus, G. bisphaericus, etc.) indique

le Langhîen inférieur.

Ces marnes sont en contact avec des conglomérats subverticaux, extrêmement indurés

à éléments carbonates variés, sertis dans une matrice silteuse rougeâtre (« conglomérat

d’Aguilas » — 100 m). Les conglomérats paraissent supporter un ensemble très chaotique

constitué de paquets de schistes violacés et. de dolomies grises, emballés à la manière d’olis-

tolithes dans des marnes gypsifères rougeâtres.

Au Castillo d'Aguilas, le même conglomérat semble reposer normalement eu discor¬

dance, sur les schistes alpujarridcs, les marnes langhiennes avant alors totalement disparu.

L’âge de cet. ensemble, « conglomérat d’Aguilas » et. marnes à olistolithes, demeure

incertain. Il est d’ailleurs impossible de leur trouver des termes de comparaison dans les

régions avoisinantes. La superposition apparente des conglomérats aux marnes à G. bis¬

phaericus leur conférerait, un âge post-langhien inférieur. Toutefois, il n’est pas totalement

exclu que le contact entre ces deux formations soit de nature tectonique.

II. Le Pliocène

Les terrains pliocènes affleurent largement dans la région d’Aguilas. Ils se présentent

sous trois faciès principaux, passant latéralement de Lun à l’autre en fonction de la confi¬

guration paléogéographiqne : dépôts carbonates organogènes de haut fond ; marnes sil¬

teuses à Amussium plus profondes : marnes sablo-mieaeées régulièrement laminées corres¬

pondant à un dépôt de fond de golfe abrité (« faciès tabac »).

1. Le Pliocène organo-détritique de los Terreros (fig. 3)

Au nord du Castillo de Terreros, le Pliocène inférieur repose en discordance angulaire

sur le Miocène moyen précédemment décrit (fig. 2).

a — Le Pliocène I (inférieur el moyen)

II débute par une brèche remaniant des éléments volcaniques généralement peu émous¬

sés, originaire des îlots volcaniques existant au large des falaises de Terreros. Latéralement

et vers le haut, les brèches à éléments volcaniques passent à une série ealearéo-organo-

gène très fossilifère. Les fragments de roches volcaniques dispersés dans le sédiment

100 m) demeurent fréquents.

Il existe dans la partie inférieure de cet ensemble des passées plus marneuses et glau-

conieuses qui ont livré une riche microfaune planctonique du Pliocène inférieur (Tabia-

nien) : GloborotaUa nmrgaritae , G. acoslensis , Sphaeroiilinellopsis sp., Globigerinoides obliquas

extrernus, G. elongatus, etc. La macrofaune est riche en Pycnodotüa cochlenr (Poli), Pecti-

nidés, Echinides, etc.

Le reste de la série, plus ealeareux, est constitué de débris d’organismes triturés (Mélo-

— 44 —

bésiées, Mollusques, Bryozoaires, Balança, etc.). L’existence de quelques récurrences plus

iines à Foraminifères a permis de mettre en évidence le Pliocène moyen (G. puncticulata).

La macrofaune est parfois très abondante, notamment au gisement de Cuat.ro Calas, au

nord-nord-est de Terreros (Pectinidés, Ecliinides, Braehiopodes, Bryozoaires, etc.).

Microfaune et macrofaune ne laissent aucun doute quant à l’âge pliocène de ces niveaux

dont l’attribution au Miocène supérieur par certains auteurs peut surprendre (Fehnex,

Magné et Mon gin, 1967).

li — Le Pliocène II (moyen-supérieur)

La colline de 1 erreros est couronnée par une formation qui s’individualise nettement

des molasses sous-jacentes. Il s’agit de calcaires gréseux à graviers renfermant des luma-

chelles décalcifiées à moules de grands Mollusques : Strornbus communs l)efr,, Glicymeris

bimacnlata (Poli), et Flabellipecten alessii Pliil.

Le contact avec les couches subordonnées est souligné par un ravinement et un conglo¬

mérat à galets bien roulés. De par leur position, leur faciès et le cachet de la faune, ces

niveaux se comparent aisément au Pliocène 11 ou au Pliocène moyen-supérieur delà région

d'Alicante qui est discordant et. transgressif sur les termes pliocènes plus anciens (Bre-

bion, Demarcç, Lauriat et Montenat, 1971).

Il existe, dans la région d’Aguilas, quelques autres témoins, de faible extension, du

même horizon pliocène supérieur, notamment au nord-ouest de Cala Beona.

2. Le Pliocène de Cabeso Pinoso

Gignoox et Fallot (op . cil.) ont déjà signalé la présence de ce curieux affleurement

pliocène isolé dans les sierras alpujnrrides, séparant les bassins d’Aguilas et de Vera (lieu-

dit Cabezo Pinoso, cote 240 m).

Les dépôts n'excèdent pas vingt-cinq mètres d’épaisseur. Us comportent des marnes

silicoses à Globorolaliu margaritae (Pliocène inférieur) surmontées de calcaires bio-détri¬

tiques très fossilifères à Pectinidés, et de conglomérats.

Ce témoin de faible extension, porté maintenant à plus de deux cents mètres d’alti¬

tude à la suite de mouvements récents, montre que le seuil séparant actuellement les affleu¬

rements pliocènes de Vera et d'Aguilas fut submergé dès le Pliocène inférieur, assurant

ainsi des communications entre les deux bassins.

3. Le Pliocène marno-silteux à Amussium

En s’éloignant des paléoreliefs qui accidentaient le bassin pliocène dans le secteur de

Terreros, la sédimentation organo-détritique cède la place, du moins partiellement, à des

dépôts plus lins, marno-silteux et glauconieux à Amussium. Ceux-ci ne sont bien déve¬

loppés que dans la moitié inférieure de la série, les termes plus élevés restant organodétri-

titjlies (nord de Cuatro Calas, El Cocon).

Les microfaunes plant-toniques abondantes ont permis de mettre en évidence le Plio-

— 45 —

cène inférieur et. moyen (biozones à G. margaritae et G. puncticulata). La biozone à G. cras-

saformis qui n’a pas été caractérisée correspond peut-être aux calcarénites sus-jacentes

dépourvues de microfaunes identifiables.

4. Les faciès sablo-micacés à laminites. Les marnes « tabac »

Dans toute la partie nord-est de la dépression d’Aguilas, les dépôts pliocènes sont

constitués de marnes sablo-micacées de teinte brune ou verdâtre (faciès « tabac »), à stra¬

tification oblique ou plus fréquemment finement, laminées. La microfaune se raréfie et ne

compte plus guère que des espèces benthiques et des Ostracodes. Les niveaux à Cardium

sont également fréquents. Tous ces caractères alliés à la lancination du sédiment évoquent

un dépôt de fond de golfe abrité dans lequel les circulations ralenties entraînent une cer¬

taine stagnation des eaux.

5. Le Pliocène du Cabo Cope

Au nord du Cabo Cope (nord-est d'Aguilas) s'étend une dépression littorale couverte

en grande partie par des dépôts de glacis quaternaires, sous lesquels apparaissent de façon

discontinue des terrains pliocènes. Les affleurements fossilifères (molasses à Ditrupa ou à

moules de Mollusques) sont attribuables au Pliocène moyen (biozone à G. puncticulata).

Les termes plus anciens traversés en forage comportent environ deux cents mètres

de marnes sablo-micacées gris-bleu à microfaune littorale (Pliocène inférieur). Il n’a pas

été rencontré de dépôts attribuables au Miocène. De même, le Pliocène supérieur n’a pas

été reconnu dans ce secteur.

III. Le Néogène de Jaravia

Quelques témoins miocènes sub-tabulaires de dimension réduite, existant au sud-est

du village de Pilar de Jaravia, méritent une mention particulière, Trois groupes d’affleu¬

rements s'échelonnent d’est en ouest entre l’ancienne mine de Terreros et, la route menant

à Pilar de Jaravia. Le plus oriental montre un faciès calcaréo-détritiquc très comparable

à celui existant habituellement dans les niveaux de base du Langhien inférieur. Les deux

autres affleurements sit ués plus à l’ouest, mais se raccordant aisément au précédent , montrent

un faciès plus organogène consistant, pour le plus occidental, en un calcaire biodétritique

à Bryozoaires et. Mélobésiées encroûtantes. 11 est possible que ees couches représentent un

équivalent latéral néritique des marnes langhiemies, déposées sur un haut fond du sub¬

stratum, Toutefois, en l’absence d’arguments paléontologiques, un âge pliocène est tout

aussi plausible.

IV. Le volcanisme néogène

Il existe en bordure du littoral actuel plusieurs affleurements de volcanisme récent

dont les relations avec les formations néogènes ne sont pas encore totalement élucidées.

— 46 —

1. Les projections volcaniques de Cuatro Calas

A la pointe est de l’anse de Cuatro Calas, les falaises montrent une alternance de

brèches, de projections andésitiques et de einérites claires comportant des paquets de marnes

cuites. L’ensemble présente un pendage sud-est qui est lié, du moins en partie, à la mise

en place de projections.

Les matériaux volcaniques constituent le paléorelief contre lequel le Pliocène (sommet

de Tabianien à G. margaritae et G. puncticulata) est venu s’appuyer en dessinant de grandes

stratifications obliques. L’existence d’un horizon d’argile de décomposition au contact laisse

penser que le volcanisme était déjà notablement altéré lors du dépôt du Pliocène : son

âge serait donc anté-Pliocène.

2. Les andésites de Terreros

Il existe au pied de la falaise de Castillo de Terreros, un îlot d’andésite prismée à grandes

amphiboles. Ce corps volcanique formait également un paléorelief au Pliocène inférieur

et jusqu’au début du Pliocène moyen, ainsi qu’en témoigne l’existence de brèches à blocs

d’andésite, intercalées dans les dépôts pliocènes. La phase éruptive serait ici aussi anté¬

rieure au Pliocène. L’existence de blocs d’andésite et de cendres emballés dans les marnes

serravalliennes conduit à penser que l’activité éruptive remonte au Miocène moyen. Le

remaniement des vulcanites dans le Pliocène serait donc largement postérieur à leur mise

en place.

3. Les roches volcaniques de Pozo del Esparto

A l'extrémité sud de la dépression d’Aguilas, on rencontre près de Pozo del Esparto

quelques affleurements volcaniques reposant directement sur les schistes alpujarrides. Il

s’agit d’une andésite micacée à pâte dévitrifiée et enclaves de micaschistes, quartz, etc.

Gel épanchement est dépourvu de toute relation avec les séries sédiment aires néogènes.

V. Les formations quaternaires des dépressions d’Agcilas et de Cabo Cope

Les dépôts quaternaires n’ont pas fait l’objet d’études détaillées. Seules quelques

observations seront relatées ici.

Apparemment, les formations pléistocènes se répartissent en deux groupes d’âge diffé¬

rent :

— I n Quaternaire représentant peut-être le Palcotyrrhénien (ex. Milazzien), consti¬

tuant des glacis assez fortement pentes, de vaste extension.

— Un Quaternaire plus récent, correspondant au Tyrrhénien à Stromhes (Eutyr-

rhénien), et regroupant des terrains plus variés, localisés le plus souvent le long du littoral.

— 47 —

1. Le Quaternaire le plus ancien Paléotyrrhénien probable

a — Dépression au nord du Caho (Ope

Des observations intéressantes peuvent être effectuées le long du littoral, au nord du

Caho Cope.

Des calcarênites marines à moules de Mollusques, associées à des grès à dragées de

quartz, avec stratification oblique, reposent soit en discordance, soit en concordance appa¬

rente sur le Pliocène.

A ees dépôts sont associées des lumaehelles à grands Glicymeris (ex. Peclunculus),

fréquentes à ce niveau dans le Paléotyrrhénien des côtes Indiques (Montenat, 1973).

Des limons sableux rouges, chargés de brèches consolidées et couronnés d’une puis¬

sante croûte calcaire clôturent la série.

En bord de mer, l’altitude de ces formations n’excède pas la dizaine de mètres, souvent

moins, Vers l’intérieur des terres, elles se raccordent à tics glacis congloméra tiques deve¬

nant continentaux et dont l’altitude s’élève progressivement vers l’ouest.

Au pied nord du Cabn Cope (environ du Castillo de Cope), des calcaires oolitliiques,

attribuables au Tvrrhénien à Strombes ainsi qu'on verra plus loin, sont encastrés en contre¬

bas du niveau à lumaehelles de (llin/meris el croûte calcaire.

b — Dépression d’Aguilas

Les glacis congloméra Liques fortement consolidés sont également très développés

dans la partie occidentale de la dépression d’Aguilas où ils sont pentés vers le sud-sud-

est.

Les analogies avec les horizons observés précédemment dans la plaine au nord du

Caho Cope laissent penser qu’il s’agirait du même niveau quaternaire. A proximité des

côtes actuelles, les conglomérats montrent différents indices d’un dépôt en milieu marin

littoral (galets perforés, débris de coquilles). Les lumaehelles à Glicymeris sont occasion¬

nellement présentes (secteur de Cuatro Calas, Cala Retins, etc.).

Des failles tic faillie rejet et des llexures peuvent affecter ees entablements (notam¬

ment à Cuatro Calas). L’altitude des glacis croît régulièrement vers le nord-nord-ouest.

Indépendamment des deformations possibles, il faut noter qu’en certains endroits (Pilar

de Jara via notamment) l’entablement paraît se dédoubler, donnant deux glacis emboîtés.

La stratigraphie de ees formations demanderait, donc h être précisée.

2. L’Eutyrrhénien à Strombes

Ce second groupe d’allleurements quaternaires de la région d’Aguilas, le plus récent,

est aussi le mieux caractérisé paléontologiquement.

a — Les calcarênites à Strombes et les dunes oolithiques de Terreros

L’affleurement le plus instructif se trouve en bordure de la plage de Terreros, à l’ouest

du Castillo.

— 48 —

Gicnoux et Fallot (op. cil.) ont déjà souligné la richesse des gisements à Strombus

buhonius Lmk., en cet endroit.

La calcarénite à Strombes repose sur le Pliocène, environ un mètre cinq au-dessus du

niveau de la mer actuelle. Son épaisseur n’excède guère deux à trois mètres. Vers le haut,

les ealcarénites passent à des sables de plage puis à des calcaires oolithiques lins, blan¬

châtres, constituant de petits édifices dunaires fermant les salines de Terreros.

Ce dispositif est en tous points identique à celui que l’on rencontre en de nombreux

autres points du littoral bétique : salines d Alicante et de Torrevieja, salines de los Belones

à l est de Cartagena, etc.

11 faut ajouter que les calcaires oolithiques dunaires sont eux-mêmes surmontés sans

transition par des grès calcaires de dune dépourvus d oolithes.

La même, succession a été observée aux salines de los Belones (est de Cartagena). File

pourrait témoigner d’une modification climatique qui a mis fin aux conditions propices

à la genèse des oolithes.

b — Autres affleurements de l'cioUthe quaternaire.

Un autre témoin de calcaire oolithique a été observé à l’ouest de Cuatro Calas où

il paraît encastré en contrebas du glacis attribuable au Paléotyrrhénien.

Au nord-est d’Aguilas, le petit cap qui s’allonge vers la Isla del Fraile est également

constitué de calcaire oolithique fin. Il s'v trouve associé à des ealcarénites, jadis exploitées,

qui ne s’élèvent guère que d’un à deux mètres au-dessus du niveau de la mer actuelle et

dans lesquelles Gignoux et Fallot ont recueilli une faune chaude, à Strombus bubonius

Lmk, L’âge eutyrrhénien des calcaires oolithiques se trouve ainsi bien confirmé (Mo.nte-

x at, 1973).

Enfin, au nord du Cabo Cope, le littoral est occupé sur près de deux kilomètres de

long par une bande de calcaires oolithiques à stratifications obliques identiques aux pré¬

cédentes. Ils constituent de petites collines culminant à une vingtaine de mètres au-dessus

du niveau de la mer.

On se rappelle qu’à la racine du Cabo Cope, sur son versant nord, ces calcaires ooli¬

thiques apparaissent encastrés en contrebas de formations quaternaires plus anciennes

(Paléotyrrhénien probable).

ÉVOLUTION PALÉOGÉOGRAPHIQUE ET GÉODYNAMIQUE

DE LA RÉGION D’AGUILAS,

AU COURS DU NÉOGÈNE ET DU QUATERNAIRE

Les observations qui viennent d’être relatées suggèrent quelques remarques sur l’évo¬

lution de la région d’Aguilas au cours du Néogène et du Quaternaire.

I. Le démantèlement des unités malagijides

Dans la zone bétique interne, on constate que les rares témoins du Miocène le plus

ancien, Aquitanien et Burdigalien inférieur, sont le plus souvent en connexion avec un

— 49 —

substratum malaguide. Ceci se trouve vérifié, en particulier, dans le bassin de Vcra proche.

Par contre, à partir du Hurdigalicn supérieur-Langhien, les transgressions miocènes s’effec¬

tuent sur un substratum structuralement plus profond, ce qui est également vérifié dans

la région d’Aguilas.

Il semble donc que des mouvements importants entraînant un démantèlement des

nappes Malaguides, les plus élevées dans l’édifice structural, se soient produits au cours

du Miocène inférieur, après quoi il n'en subsiste plus, bien souvent, que des lambeaux

disséminés. Itans la région d’Aguilas. les mouvements auraient été sullisamment intenses

pour entraîner une érosion intense et la mise à jour, dès cette époque, de terrains alpu-

jarrides profonds.

II. La transgression lasghienne

La transgression du Langhien inférieur est un autre phénomène dont la généralité

a pu être vérifiée dans une grande partie des chaînes bétiques. La région d'Aguilas en offre

un bon exemple.

Après les contraintes qui se sont manifestées au début du Miocène, la chaîne entre,

à partir du Langhien 1 , dans une phase de relaxation qui se prolongera jusqu’à la lin du

Miocène moyen, après quoi de nouveaux phénomènes compressifs très importants seront

enregistrés.

Il semble que durant cette longue période (Langhien-Serra va II if n) le domaine marin

ait pris une extension considérable. Les discordances ponctuant la sédimentation entre

le Langhien inférieur et. supérieur ou entre le Langhien supérieur cl Serravallien restent

d’importance modeste et ne reflètent probablement que des pulsions locales dans le pro¬

cessus général de distension (flexures, jeux de failles normales, etc.).

III. Dynamique de la sédimentation langiiienne

1. Les Olistolithes

Dans le secteur de Terreros, il existe à la hase de la série langhienne des décharges

de brèches subuionogéniques à éléments de dolomie sombre non émoussés, emballés dans

le sédiment miocène silto-gréseux. il est: possible, sur le terrain, de suivre le passage de ces

brèches sédimentées à de véritables olistolithes hectométriques, constitués de masses frag¬

mentées des mêmes dolomies, « flottant » sur le substratum schisteux. Les fractures recèlent

souvent un remplissage sédimentaire ealearo-gréseux témoignant de leur incorporation au

milieu marin. Les déformai ions tectoniques ultérieures rendent les observations délicates.

Toutefois, il semble que les masses dolomitiques nient glissé du nord-ouest vers le sud-

est en direction du bassin ; les brèches sédimentées représentant leur « émiettement » final

dans le milieu de sédimentation.

Toujours dans le même secteur de Terreros, des imbrications extrêmement serrées et

1. Voire pi'u 1 :-être dès la lin du Burdigaiîen.

511, 4

— 50 —

répétées de marnes langhiennes et de paquets de matériaux alpujarrides divers (schistes

violacés, grès, dolomie) correspondent probablement aussi, originellement, à des glisse¬

ments d’olistolithes.

L’exemple de la région d’Aguilas n’est pas isolé. En d’autres parties de la zone interne,

Cresta del Gallo de Mureia, Cartagena, Sierra Alhamilla, etc., la même brèche dolomi-

tique, à mégablocs, a été rencontrée à la base des dépôts langhiens (Langhien supérieur).

Le phénomène de distension qui a présidé à l’installation des bassins sédimentaires fut

sans doute assez rapide pour occasionner des ruptures d’équilibre sur les marges, entraî¬

nant des glissements de masses rocheuses dans le milieu marin»

2. Les turbidites langhiennes

Les dépôts du Langhien inférieur (biozone à G. bisphaericus et Préorbulines) sont

constitués principalement de pélites entrecoupées de turbidites fines, souvent laminées.

Ceci, ajouté au taux élevé d’espèces planctoniques dans la microfaune, permet d’envisager

un dépôt pélagique relativement profond alimenté périodiquement en apports turbiditiques,

sans doute éloignés de leur source d’origine (turbidites distales).

A partir du Langhien supérieur (Or butina G. peripheroronda ) s'installe une sédi¬

mentation rythmique turbidilique, le plus souvent extrêmement grossière. Il s’agit cette

fois, pour l’essentiel, de turbidites proximales, proches de leur zone d’alimentation.

Si l’on se réfère à la terminologie classique des turbidites, notons que seuls les inter¬

valles A et B sont alors bien représentés. L’intervalle A peut comporter des matériaux

extrêmement grossiers (m) 3 , généralement non roulés et granoclassés. Les plus grossiers

à la base ravinent la séquence précédente. De nombreux débris organogènes (Pectinidés,

Ostréidés, Bryozoaires) sont mêlés aux matériaux détritiques.

L’intervalle B correspond à un dépôt fin, sableux ou silleux à laminations parallèles.

(1 peut être réduit par le ravinement dû au télescopage d’apports turbiditiques grossiers

successifs, lesquels remanient à la hase des fragments de sédiments silteux.

Les ligures sédimentaires propres à l’intervalle C (micro-slump, stratifications obliques,

etc.) n’ont guère été observées qu’à la partie supérieure de la série langhienne où les apports

turbiditiques tendent à s’affiner (diminution du terme A). Ceci marque une évolution

vers un type de turbidite plus distale, ce que confirme le passage aux marnes pélagiques

du Serravallieu.

Du point de vue de la nature des apports détritiques, les matériaux alpujarrides cons¬

tituent la majeure partie des éléments remaniés : schistes épimétamorphiques gris, schistes

violacés, dolomies sombres, quartzites, à l’exclusion de toute roche mésoméiamorphique.

Dans la moitié supérieure de la série apparaissent en quantité notable des blocs (^ m 3 )

empruntés aux terrains malaguides (calcaires du Dogger et. du Nummulitique notamment),

témoignant d'une diversification des secteurs soumis à l'érosion. En d’autres régions de

la zone interne, le Langhien supérieur correspond à une sédimentation pélagique beaucoup

plus fine, silt.o-micacée. Le secteur d’Aguilas se singularise par la puissance des apports

grossiers témoignant de la proximité de reliefs instables.

— 51 —

3. Les « conglomérats d’Aguilas »

La position stratigraphique ries conglomérais de la rade d’Aguilas pose un problème non

encore résolu.

A Pena Aguilica, ils sont géométriquement superposés aux marnes du Langhicn infé¬

rieur, tandis qu’au Castillo d’Aguilas ils surmontent le substratum schisteux. Toutefois,

on ne peut écarter l’hypothèse que cette superposition soit de nature tectonique.

Les conglomérats se caractérisent par la présence exclusive de galets carbonates ori¬

ginaires d’unités malaguides (Labo Cope) à l’exclusion de tout élément épimétamorphique

alpujarride. Ils sont associés » des marnes ronges à olisLnlithes.

Le débat reste donc ouvert : s’agit-il d'un conglomérat continental miocène, discor¬

dant sur le Langhicn, ou d'une formation plus ancienne, associée à un ensemble malaguide

en partie immergé actuellement dont le massif du Cabo Lope fournirait un jalon ?

4. La phase tectonique post-Serravallien

Les terrains du Miocène inférieur et moyen ont été violemment plissés avant le dépôt

du Pliocène qui est, au contraire, remarquablement tranquille. Par comparaison avec des

régions proches (bassin de Vera notamment) on peut penser que cette phase orogénique

post-SerravalIien est. antérieure au Miocène supérieur. Ses effets ont été ressentis dans

toute l’étendue des Cordillères bétiques et ont donné lieu à des phénomènes compressifs

souvent intenses.

Des failles subméridiennes (décrochements, failles inverses) impliquant des terrains

langhiens, dont certaines sont minéralisées (mines de Terreros), ont pris naissance lors de

cette phase tectonique.

5. Le volcanisme

Le volcanisme de type calco-alcalin de Terreros est, selon toute vraisemblance, d’âge

miocène moyen. Il peut être rattaché au vaste complexe éruptif du Cabo de Gata, situé

plus au sud-ouest, dont l’activité s’est échelonnée dans le temps depuis le Langhien jus¬

qu’au Messinien (Bellon et al., 1976).

6. L’absence du Miocène supérieur

Les dépôts du Miocène supérieur font défaut dans toute la région étudiée. Celle-ci

se situe en effet sur le trajet d'un paléorelief épousant la torsion générale des Sierras côtières

entre le Cabo de Palos (Cartagena) et Garrucha, et qui constituait une ride émergée au

Miocène supérieur. Elle séparait les bassins situés actuellement à l’intérieur des terres

(Cartagena, Ganteras, Mazarron, Vera) de ceux existant sous la Méditerranée.

— 52 —

Les études de géophysique marine ont montré que ce paléorelief se prolongeait au nord-

est du Cabo de Palos en direction des Baléares et ne fut submergé qu’à partir du Pliocène.

7. La sédimentation pliocène

Le Pliocène est marqué dans la région considérée par un renouvellement paléogéogra¬

phique important. La ride évoquée plus haut, restée émergée au cours du Miocène supé¬

rieur, est soumise à un affaissement qui entraîne sa submersion totale (« ofl'-shore » nord-

est du Cabo de Palos) ou partielle (Mazarron, Cabo Cope, Aguilas, etc.), sous la mer plio¬

cène.

L’ingression marine s'opère dès le Pliocène inférieur (zone à G. rnargaritae). Le milieu

marin reste accidenté de paléoreliefs, notamment dans le secteur de Terreros.

Les marnes vertes silteuses du Pliocène inférieur renferment des Peotinidés fragiles

à test lisse (Amussium) témoignant d’un milieu plus profond, souvent riche en glauconie,

au pied des paléoreliefs, alors que les zones hautes, submergées plus ou moins tardivement,

sont le siège d'une sédimentation carbonatée organo-détritique reflétant un milieu de

haute énergie (ealcarénite à stratifications obliques). De fréquents arrêts de sédimentation

(diastèmes) marquent la série. Ils sont associés à de légers changements de pendage et h

des indurations des dépôts -carbonates.

11 est à remarquer que l'épaisseur des dépôts pliocènes reste modérée, la subsidence

ayant, été dans l'ensemble peu accentuée.

Enfin, dans la partie nord-est de la dépression d'Aguilas, la sédimentation terrigène

(marnes sablo-micaeées) finement laminée reflète un milieu calme, en communications

restreintes avec h- reste du domaine marin. Ceci, s’ajoutant à la présence occasionnelle de

Charophytes et de Mollusques saumâtres, Gastéropodes et Cardium, évoque un fond de

golfe abrité.

Comme dans les autres bassins pliocènes du domaine bétique on enregistre ici de légers

mouvements entre Pliocène moyen et supérieur. Ceux-ci précèdent de peu l’émersion géné¬

rale.

8. L'évolution au cours du Quaternaire

La chronologie des phénomènes quaternaires demeure encore imprécise. Après l’émer¬

sion de la fin du Pliocène, une surreetion d’ensemble entraîne l’érosion d’une partie de

celui-ci. C’est ainsi que le Pliocène supérieur n’est connu que par des témoins minuscules

au sud d’Aguilas et semble absent au nord du Cabo Cope.

Les dépôts marins du Paléotyrrhénien et du Tyrrhénien à Strombes transgressent

peu les lignes de rivages actuelles.

Au cours du Quaternaire, la région considérée semble montrer une tendance cons¬

tante à l’affaissement ainsi qu’en témoigne l’altitude modeste du Paléotyrrhénien marin

(affaissé) et le fait que le Tyrrhénien à Strombes est le plus souvent immergé.

D'une manière générale, des mouvements tectoniques quaternaires paraissent extrê¬

mement discrets dans la région d’Aguilas-Cabo Cope, en comparaison des régions proches

— 53 —

(Bousquet (‘1 Mon tkj» at, 1974). Le Pliocène en dehors de faibles pendages attribuables

au soulèvement général de la région, présente très peu de déformations.

Les accidents N 20° Ë et N 70° E (voir carte géologique), qui ont dû fonctionner au

cours de la phase tectonique post-Serravallien, ne montrent qu'exceptionnellement de faibles

indices d’un rejeu quaternaire (bordure sud du Lomo de Bas, El Cocon ; Cuatro Calas).

La faible activité séismique de la région, en comparaison de localités proches (Lorca-

Totana par exemple) est un autre témoignage du calme tectonique de ce secteur durant les

périodes récentes.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bellon, IL, P. Bonu et, J . C. Bousquet, et C. Montkn.it, 1976. — Principaux résultats d’une

étude radioehronométrique du volcanisme néogène des Cordillères bétiques. 4 e Réunion Sc.

Terre, Paris : 43.

Bizon, G. et J. J., et coll., 1972. - Atlas des principaux foraminifères planctoniques du bassin

méditerranéen Oligocène à Quaternaire, Tcchnip édit., 316 p.

Blow, NV. IL. 1969.— Late middlc Eoceire lu Rccent plaiiktonic Foraminiferal biostratigraphy.

Proc, fini int. conf. P tank. Mirr., Genève 1967, 1 : 199-422.

Bolli, II, M., et P. .1. Rermudez, 1965, — Zonation based on planklonic foramioifera of middle

Mioeene to Pliocène warm watcr sédiments. Uni. As. venez Geol. Min. Petrol., 8 (5) : 119-

149.

Bousquet, ,1. C., et C. Mont e n'ai, 1974. Présence de décrochements nord-est, sud-ouest

plio-qnaternaires dans les Cordillères bétiques orientales (Espagne).. Extension et signifi¬

cation générale. C. r. Iiebd. Sêanc. Acad. Sri., Paris , 278 : 2617-2620.

Bousquet, J. C., B, Dumas, et Montenat, 1975. — L’nCcidenl de Palomares : décrochement

quaternaire sénestre du bassin de Vera (Cordillères bétiques orientales Espagne). Cua-

dernos de Gealngia, liniv, Granada, 6: 113-119.

Brébio.n, Ph., G. Oemaucq, A. Lauhiat, et C. Montenat, 1971. Le Pliocène du bassin d’Elche

( Espagne - Province d’Alicante) cl sa faune de Mollusques. Estudios geol., 27 : 197-211.

Brébion, Ph., A. Lauhiat-Rage, D. Pataud, S. Pouyet, et J. Rom an, 1978. — Les faunes plio¬

cènes des environs d’Aguilas (provinces d’Almcria et de Mil rein, Espagne méridionale).

Pull. Mus. nain, flisl. nul., Paris, 3° sér, n° 511, Sciences de la Terre. 68 : 55-76.

Fernex. F., 19li8. Tectonique et paléogéngraphie du Bétique et du Pénibétiquc orientaux.

Transversale de la Paca-Lorea-Aguilas (Cordillères bétiques — Espagne méridionale).

Thèse Sc., Paris, 946 p.

Fernex, F., J. VIagnk, et D. Mongîx, 1967. — The paloegeogra ph y of tlic eastern betic ranges

of Southern Spam during the Cenozoie. System, .l.ï.voc., 7. Aspect of Tethvan Biogeogr. :

239-246.

Fernex, F., et 1, Magné, 1969. — lissai sur la paléogéographie des Cordillères bétiques orientales.

Puln. Inst. geol. min. l'isp,, 30 (3) ; 203-211.

Ff.rnex, 1’., et B. Szee, 1971. Le bassin pontien à l’est de la province de Murcia (Espagne)

et le problème du prolongement du système orogénique bétique vers l’Est en mer. C. r.

xomrn. Séant. Soc. gêût. Fr. : 421.-426,

Gignoiix, .VI., et P. Fai.i.ot, 1927. — Contribution à la connaissance des terrains néogènes et qua¬

ternaires marins sur les côtes méditerranéennes d’Espagne. Congrès géol. intern., 5 e session,

Madrid 1926 : 413-521.

Montenat-, C.. 1973. — Les formations néogènes et quaternaires du Levant espagnol. Thèse Sc.,

Orsay Paris-Sud. 1170 p.

— 54

— 1974. — Tectonique et sédimentation pliocène dans les Cordillères bétiques (Espagne

méridionale). G. Geol., 39 (2) : 469-480.

— 1975. — Le Néogène des Cordillères bétiques. Essai de synthèse stratigraphique et paléo¬

géographique. Rapport BEICIP inéd., 187 p.

Volk, H. R., 1966. — Zur Géologie und Stratigraphie des Neogenbeckens von Vera — Siidots

Spanien. Thèse, Amsterdam, 160 p.

Manuscrit déposé le 2 février 1977.

Bull. Mus. natn. Hist. nal., Paris, 3 e sér., n° 511, janv.-févr. 1978

Sciences de la Terre 68 : 55-76.

Les faunes pliocènes des environs d’Aguilas

(provinces d’Almeria et de Murcia, Espagne méridionale)

par Philippe B ré bion, Agnès Lav hi at-Rage, Daniel Pajaud,

Simone Pouv et et .Jean Roman *

Résumé. — Les faunes muerobenthiqueê récoltées dans le Pliocène de la région d’Aguilas

(Espagne méridionale) sont dominées par la présence de deux groupes : les Bryozoaires Cheilos-

tomes (62 espèces déterminées) et les Bivalves (29 espèces). Viennent ensuite, en ordre décrois¬

sant d’abondance (nombres d'espèces) : les Échinides (18), les Bracliiopodes (8), les Crustacés

Cirripèdes (4), les Gastéropodes (.3) et divers débris de Crinoïdes, Ophiurides, Astérides, Crustacés

Décapodes, Bryozoaires Cyclobtomes et Annélides tubicules. L r n certain nombre d’espèces nou¬

velles ont été créées ''Cheilostoines, Bracliiopodes, Cirripèdes). Aucun polypier ni restes de Spon¬

giaires n’ont été trouvés. L’ensemble de ces faunes permettent de confirmer, pour les terrains

concernés, un âge pliocène inférieur et moyen et, pour un seul gîte fossilifère, un âge pliocène

supérieur. Le climat de ces mers pliocènes était plus chaud que celui de la Méditerranée actuelle,

la salinité normale. Plusieurs biotopes, étagés entre la frange littorale et des tonds de 2UU m

environ, ont abrité diverses communautés dont la plus riche semble correspondre à un paysage

de couverts algaires et de colonies de Bryozoaires vers 50 m de profondeur. Les faunes n’ont pas

subi de transport prolongé.

Introduction

L’étude du Néogène d’Espagne, entreprise par C. Montenat, a permis la récolte de

très nombreuses faunes dont la fraction pliocène macrobenthique est ici décrite. Le lecteur

trouvera dans une publication séparée (Montenat, Renéville et Bizon, 1978) l’analyse

stratigraphique ainsi que l’évolution paléogéographique et géodynamique de la région

d’Aguilas au cours du Néogène,

L’étude paléontologique présentée ici porte sur un secteur situé le long du littoral

méditerranéen, à peu près à mi-chemin entre Alméria et Murcia, dans la région d’Aguilas,

les points extrêmes étant séparés d’environ 30 km (fig. 1). Dans cette région, le Pliocène

se présente sous plusieurs faciès : marnes sablo-mieacées, marnes silteuses et calcaires organo-

détritiques pour l’essentiel. Ces derniers sont localement riches en macrofossiles benthiques

de taille variable. Les divers points où ont été prélevées les faunes pliocènes peuvent être

rapportés à huit gîtes fossilifères (numérotés de 1 à Vfll), eux-mèmes répartis entre quatre

gisements (ces derniers portent un numéro de code qui est celui du fichier du Centre de

* Travaux ilu Grimpe français d étude du Néogèue.

P. Rkéuion, A. I.ai iii \ i-Raoe, t. Roman, Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire

naturelle. S, rue Hu/Jnn, 75005 Paris — L,A. PI du CM RS.

D. Pa.iacu, Université Pierre fi Marie Curie, Laboratoire de Paléontologie, des Invertébrés , 4 , place

Jussieu (TJ4-ICI). 75230 Paris t’edes 05.

S. Power, Université Claude Bernard, Département des Sciences de la Terre, bd du 11 Novembre, 69621

Villeurbanne « Perdre de Paléontologie sirati graphique » associé au CNRS, L.A. 11.

— 56

Pliocène I (faciès "tabac")

| Pliocène I (marnes)

; 1 ; g | Pliocène I (calcaires)

Miocène

t Km

ROUTE O'AGUILAS A VERA|

VII - témoin de molasse à

Chlamys

CÛ80 COPE

CABO COPE - VIII

molasse à Oitrupa ou

à moules de Bivalves

PLAYA DE CUATRO CALAS

III - série très calcareuse à

éléments triturés

NORD DE TERREROS

I - molasse marneuse

glaucomeuse; II - molasse

â débris volcaniques

BAIE DE TERREROS

VI - molasse

COLLINE DU CASTILLO DE LOS TERREROS

V (sommet) - calcaire gre'seun à lumachelles

du Pliocène

IV et IV bis (base) - molasse

Cartagena

Fig. 1. — Carte de localisation des principaux gîtes fossilifères pliocènes de la région d’Aguilas,

entre Terreros et Cabo Cope (d’après Montkmat, Rknkvii.le et Rizon).

Paléontologie stratigrapbique de Lyon). Un seul gîte (V) est daté du Pliocène II (supé¬

rieur), tous les autres appartenant au Pliocène I (inférieur et moyen) avec référence pro¬

bable de l’un d’entre eux (VIII) au Pliocène moyen. L’ordre dans lequel sont présentés

les divers gîtes du Pliocène I n’implique aucune superposition stratigraphique (tabl. I).

11 faut encore signaler que certains auteurs avaient cru pouvoir rapporter les faunes

d’Aguilas au Miocène (Ferxex el al.., 1967).

Tableau

Gîtes fossilifères pliocènes de la région d’Aguilas (Espagne méridionale .

VIII

111

VII

Sommet de la colline du Castillo de Terreros (5.250.01.040.01)

Molasse à Ditrupa de Cabo Cope (5,250.08.300.14)

Série calcareuse de la PJaya de Cuatro Calas (5.250.08.300.13)

Base de la colline du Castillo de

Molasse dans la baie de

Molasse à débris volcaniques au ME de ^

Molasse marneuse glauconieiise au VE de

Molasse à Chlamys- sur la route d’Aguilas à Vera (5.250

!’os (5.250.01.040.01)

57 —

RÉPARTITION DES FAUNES

L’échantillon global esl dominé, tant en nombre d'espèces qu'en nombre d'individus,

par les Rryozoaires (62 taxons déterminés) et les Bivalves (29 taxons déterminés). Viennent

ensuite les Oursins (14 espèces reconnues) et les Brachiopodes (8 espèces), les Crustacés

Cirripèdes et les Gastéropodes (4 espèces chacun), enfin divers groupes (Serpulidés, Déca¬

podes, Ophiurides, Astérides, Crinoïdes) et organismes énigmatiques.

La répartition des principaux groupes d’invertébrés benthiqucs est présentée dans le

tableau suivant (tabl. II). Le nombre indiqué est celui des espèces. Certaines d’entre elles

sont évidemment communes à plusieurs gîtes.

Tableau IL — Répartition des principaux groupes d’invertébrés benthiques dans

les huit gîtes fossilifères pliocènes de la région d’Aguilas (nombres d’espèces).

Gîtes

Bryozoaires

Bivalves

Brachiopodes

Echinides

Gastéropodes Crustacés

cheilostomes

Cirripèdes

PL 11

VIII

III

\ IV

PL I <

. VII

Le gisement de Cuatro Calas (III) a fourni 91 espèces (dont 46 de Bryozoaires), celui de

Terreros (J, II, IV et VI) en a fourni 85 pour le Pliocène I (dont 46 pour les Bryozoaires)

et une vingtaine pour le Pliocène II (dont aucun Bryozoaire), enfin celui de Cabo Cope

(VIII). un peu plus d’une trentaine (presque exclusivement des Bryozoaires).

Répartition des Bryozoaires Ch kilostomi:s

VIII, Cabo Cope, 30 espèces parmi lesquelles : Micropora papyracca (Reuss), M icroporella euro-

nota (Sav. Aud. i, SteginoporeUa sp. B. Pouyet, Schizotheca mellata (Seg.), Onychocella marioni

Jullien, Teuchopora castrocarensis (Manz.).

III, Cuatro Calas. 40 espèces dont : Humphorwlus ruinai, (Busk), Tremopora redicifera Hincks),

Hippopoleurifera sur gens (Manz.), Sehizomavella linearis (Ilassal), Escharoides fulgurans (Mz),

Phuceana sp. K, Pouyet, Smütina canamrii. (Neviani), Schizotheca fism (Busk), Cetleporaria

pnlmuta (Micli.i,

— 58 —

1\, Los Terreros (pied de la colline), 46 espèces dont : Escharella aenlricusa (I lassai), Schizotheca

serralimargo (Hincks), Metrarabdntos de gu ns (Buge), Cellepurina coslazi (Sav. Aud.), Hincksinu

jlustroides (Hincks), Sleraechmella buski Lagaaij, Chorizopora brongniarli (Sav.-Aud.), Schizo-

muvella auriculata (Hassal), lluffonellorles incisa (H.), Ilippnpnrina cariai (ljpoilu.

(Liste complète in Pouyet, 1976).

Répartition des Bivalves

V, Los Terreros (sommet de la colline), 16 espèces dont : Pinna tetragona Brocc. (Plio-Quaternaire

atlantique et méditerranéen).

III, Cuatro Calas : 17 espèces dont : FlabeUipeclen bosniaskii (Stef et Pant. (Pliocène méditerra¬

néen).

IV, Los Terreros (pied de la colline), il espèces dont : Pecten reghiemis (Seg.) (Pliocène méditer¬

ranéen).

VI, Los Terreros (baie), 1 espèce: Oopecten (Giganlapecten) latissimus Brocc.) (Pliocène atlantique

et méditerranéen).

II, Los Terreros (région NE, molasse à débris volcaniques), 5 espèces dont : Flabdlipecten plano-

medius (Sacco) (Pliocène atlantique et méditerranéen).

1, Los Terreros (région NE, molasse marneuse glauconieuse), 10 espèces dont : Ostrea edulis lamel-

tnsa Brocc. (Pliocène atlantique et Plio-Quaternaire méditerranéen).

VII, Route d'Aguilas à Vera, 1 espèce : Lyropecten ( ArgopectenJ seniensis (Lmk).

(Liste complète in tabl. III.)

Répartition des Brachiopodes

111, Cuatro Calas, 8 espèces : Terebratula terebratula Lin,, P Itop s irhyn ch ta sanetapaulensis Paj.,

Crania abnormis (Dcfr.l, Lavazella mediterranea « Ris.), Megathiris delruncata (Gmel.), Cistel-

tarcula ? cf. loeais (Seg.), Megerlia truncata (Lin.), Terebraiulinn refusa (Lin.).

1 et H, Los Terreros (région NE, molasses), 2 espèces : Terebratula terebratula Lin., Phapsirhynchia

su ne tapa tllrnsis Paj.

Répartition des Échinodermes

V, Los Terreros (sommet de la colline), 1 espèce : Clypeaster ci. aegyptiacus Wright.

VIII, Cabo Cope, 3 espèces indéterminées : Arbacina sp,, Echinolampas sp. (fragment), Para-

doxechinus (?) sp.

lit. Cuatro Calas. 18 espèces <TOursins dont 8 indéterminées : Cidaris aff. cidaris (Linné), C. aff.

desmoidinsi Sisrn., C. cf. g attungae (Lamb.), C. aff. margaritijera Meneg., Histocidaris oranemis

Larnb., H. prionopleura (Pum.J, Histocidaris sp., Arbacina aff. niemsei Pom., Arbacina sp.,

Paradoxeehinus sp., Schisechinus sp., Clypeaster sp., Echirwcyamus pusillvs (O. F. Millier),

Echinolampas cf. des bayes i. Desor ? E. cf. hojfmanni Desor ?, Schizaster sp., Sthizobrissus sp,.

Eclnnocardium sp.

Ainsi que des restes de Crinoïde (calice et columnales), Astéride ossicules) et Ophiuride

du groupe des Eurvales (ossicules),

IV. Los Terreros (pied de la colline), 6 espèces dont 1 indéterminée : Cidaris aff. cidaris (Linné),

Clypeaster aegyptiacus var. distefanoi Ch.-Risp., Echinolampas aff. hoffmanni Desor., Echi-

nolampas ongnluiu nndulosa Lamb,, Schizaster cf. canalijerus (Lmk), Spatangus sp.

— 59

I, Los Terreros (région NE, molasse marneuse glauconieuse), 2 espèces : Clypeaster sp., Echino-

lampas angulata nodulosa Lamb.

Répartition des Gastéropodes

V, Los Terreros (sommet de la colline), 3 espèces : Strombus coronalus Defr., Conus ( Lithoconus )

merCati lir., Cancellanidé indéterminé.

III, Cuatro Calas. 2 espèces : Strambus coronalus Defr., Cirsotrema lâmellosum (Br.).

Répartition des Crustacés Cirkipèdes

II, Los Terreros (région NE, molasse à débris volcaniques), 2 espèces : Balanus perjoralus nngustus

G inet., Balanus a mphitrite Darw.

I, Los Terreros (région NE. molasse marneuse glauconieuse), 3 espèces : Balanus per/oratus angus-

tus Gmel., Balanus lintinnabulum Lin., Creusia phryxa Paj.

LES BRYOZOAIRES CHEILOSTOMES 1

La faune de Bryozoaires est extrêmement abondante et variée : 62 espèces ont été

reconnues. Cependant nous n’avons sur les Bryozoaires pliocènes d’Espagne que des données

partielles et incomplètes ; leur étude systématique a fait: l’objet d’une publication mono¬

graphique séparée (Pouyet, 1976).

Tout le matériel étudié est d’âge Pliocène I ou Pliocène inférieur. Son état de conser¬

vation est satisfaisant mais les colonies sont en petits fragments, ce qui dénote un trans¬

port certain. Les Bryozoaires proviennent de trois gisements : Castillo de Terreros, Cuatro

Calas et Cabo Cope. Chaque gîte fossilifère sera examiné successivement.

1. Castillo de Terreros (IV et IV bis)

Les Bryozoaires sont abondants et bien conservés. Nous trouvons notamment des

Celleporaria pulmata (Mich.) associés ou non au Madréporaire Culicia parasitica (Mich.),

association que l’on a citée dans divers gisements depuis le début du Miocène et dont on

ne connaît pas la signification écologique ou biologique.

Parmi les espèces encore vivantes, nous citerons Myriapora iruncala (Pallas) se retrou¬

vant sur les côtes marocaines atlantiques et en Méditerranée et pouvant vivre à de très

faibles profondeurs lorsqu’elle est suffisamment abritée de la lumière.

Le genre Chaperi.a , représenté ici par l'espèce du Pliocène italien C. annulas (Manzoni),

ne se rencontre actuellement que dans les eaux chaudes surtout australes. Chorizopora

brongniarti (Sav.-Aud.) est citée dès le Miocène d’Autriche et Italie, se prolonge dans le

Pliocène d'Italie, des Pays-Bas, d’Angleterre et du Japon, dans le Pléistocène d’Italie et

1* Par Simone Pouyet.

— 60 —

vit encore actuellement en Méditerranée, Atlantique (Maroc, Mexique), dans le Pacifique

et l’océan Indien. II faut cependant noter son absence des mers polaires.

Parmi les espèces fossiles, nous signalerons Escharoides coccinea (Abild.), apparaissant

dès l’Oligocène et fréquente dans tout le bassin néogène périméditerranéen. Buffonellodes

incisa (Ueuss) a été récoltée dans le Miocène d’Autriche, de France et du Portugal ; elle

est signalée pour la première fois dans le Pliocène.

2. Cuatro Calas (III)

Notre matériel vient d'une part de la base du Pliocène 1 et d’autre part de la partie

supérieure de ce même Pliocène I. Cependant au niveau des Bryozoaires Cheilostomes,

aucune distinction faunique n’apparaît entre les prélèvements.

Les Cellépores sont abondants mais leur taille reste modeste : nous retrouvons C. pal-

mata (Midi.) associé parfois à Culicia parasitim (Mich.) ; Turbiceüepora coranopus (Wood)

cl ( clleporina costazï (Sav.-Aud.), toutes espèces connues depuis le Miocène jusqu’à l’Actuel

et de vaste répartition géographique.

Les coquilles de Bivalves et les plaques et radîoles d’Oursins étant fréquents, nous

avons de nombreuses espèces encroûtantes. Nous citerons entre autres : Chaperia annulas

(Mz), Cülloporina decarata (Reuss), E. coccinea (Abild.) et E. futgurans (Mz), Hippopleu-

rifcni -surgens (Mz), Cribrilaria radiata (Moll) Umbonula pliocenica Pouyet, Schizotheca

niellai a (Seg.). La plupart de ces espèces se rencontrent dans le Plioqua ternaire d’Italie et

le Pliocène de Tunisie.

Les espèces érigées sont plus rares, en fragments de petite taille : Porella cervicornis

(Pallas), Biflustra savarli forme texturala (Reuss), Cellaria fislulosa Auct., Melrarabdolos

elegans Buge et Galopim de Carvalho, Myriapora Iruncata (Pallas), Sertelia sp. (abondante).

La présence dans ce gisement d’une Schizoporelle à plusieurs couches superposées

mérite d’être signalée, car ce phénomène est certainement lié à des conditions écologiques

précises.

3. Cabo Cope (VIII)

Dans ce gîte, situé au nord-est d’Aguilas, il y a peu d’espèces érigées mais les espèces

encroûtantes sur les coquilles de Pectinidés abondent. Parmi celles-ci, quelques-unes sont

d’un grand intérêt écologique : Manzonella exilis (Mz) et Steginoporella sp. B. Pouyet.

Actuellement, les représentants de ces deux genres vivent uniquement dans des eaux chaudes

tropicales (province indo-malaise notamment). Si l’on admet que les exigences de ces espèces

ont un peu changé depuis le Pliocène, cela confirme une mer chaude dont la température

est supérieure à celle de la Méditerranée actuelle.

Citons encore Eigulnria manzonii Reuss, Crihrilaria radiata (Moll)., fhneksina flus-

troides I lincks, Calpensia calpensis Busk, Micrapora papyracea (Reuss), Chaperia annulas

(Mz), Chorizopora brongniarli (Sav.-Aud.).

Parmi les rares espèces érigées, nous trouvons Cellaria fislulosa Auct., Biflustra savarli f.

texturala (Reuss), Adeona polystoniella (Reuss).

— 61 —

Les Cellépores semblent absents de ce gisement, mais il importe de ne pas tirer de

conclusion prématurée car un seul prélèvement a été mis à notre disposition.

Conclusion

La richesse et la variété des espèces témoignent d'un milieu biologique favorable. Le

climat était plus chaud qu’aujourd’hui. La profondeur devait être de l'ordre de 30 à 60 m.

Il est probable qu'il s’agissait de fonds détritiques côtiers. L’absence de données sédimen-

tologiques et le petit nombre de gisements ne permettent pas de reconstituer les milieux

de vie et de sédimentation.

La faune a subi un transport certain démontré par l'absence de colonies entières, par

la taille des fragments et par le degré d’usure (2 ou 3 selon l’échelle définie par N. Mon-

gereac, 1070). Il s’agît d'une thanatoeoenose de mode III (Johnson, 1960). Au point

de vue slraligraphique. il faut mettre en évidence le fait que si quelques espèces miocènes

se trouvent dans la faune du bassin d’Âguilas, la plus grande partie des formes décrites

se rattachent aux faunes du Plioquaternaire d’Italie ou du Pliocène de Tunisie. Les liens

avec les faunes pliocènes atlantiques du Maroc ou du Portugal sont très lâches. L’âge

Pliocène, en tous cas, ne paraît faire aucun doute.

LES BIVALVES 1

Les Bivalves de la région d’Agnilas proviennent de sept gîtes fossilifères différents

(sent celui de Cabo Cope n’en a pas fourni). Le gîte situé sur la route d’Âguilas à Vera a été

considéré séparément eu raison do son isolement géographique ; il n'a d’ailleurs livré qu’une

seule espèce. Le gîte à molasse marneuse situé au nord-est de Terrcros mérite également

d’être cité â part, car il correspond probablement à un milieu plus profond que les autres,

comme en témoignent les Pyenodonles et les Eoraminifères.

1. Aspect de la faune

La faune de Bivalves récoltée dans la région d’Aguilas est assez riche, avec 29 espèces

déterminées (voir tabl. III) dont certaines sont présentes dans tous les gisements ou presque

tous et constituent souvent d'importantes populations : Onperlm ((•■) laliisimus ss. (Brnoc.),

Pecten jacobaeux (L ), Lyropecten (A,) seniensis (Lmk). Contrairement à Elohe, situé plus

au nord dans la province d’Alicante, où les moules internes et les coquilles entières sont

répartis eu nombre égal, à Aguilas on rencontre beaucoup moins de moules internes : quel¬

ques llélérodonles, surtout Cal lin tu iUil.iai (Dfifr..) et un seul Taxodonle de grande taille,

Glycytneri# hirnaculata ss. (Poli), très abondant. Les valves conservées sont essentiellement

de Peclinidés, les plus fréquents en espèces et en nombre ; on citera aussi les Ostréidés et

e genre Spondylus.

1. Par Agnès Laliuat-Rage.

2. Signification stratigraphique

Les Bivalves d’Aguilas sont indiscutablement d’âge pliocène et montrent îles points

communs avec la faune d’Elehe et avec l’ensemble îles gisements méditerranéens classiques

d’Italie, de Catalogne, d’Afrique du Nord (y compris le Maroc Atlantique) et dans une

moindre mesure du Portugal. A l’examen du tableau IN, on peut constater que les espèces

connues au Pliocène seulement et confinées à la Méditerranée sont très peu nombreuses,

Tableau III. — Répartition stratigraphique et géographique des Bivalves du Pliocène d’Aguilas,

LISTE DES BIVALVES

DU PLIOCÈNE D'AGUILAS

REGION D'AGUILAS

DOMAINE

NORDIQUE

DOMAINE

ATLANTIQUE

DOMAINE

MEDITERRANEEN

Pliocène II

Pliocène 1

’5

C£

Miocène moyen

Mîocèrto supérieur

Pliocène

‘6

Miocène inférieur

Miocène moyen

’5

Pliocène

Quaternaire

> = - >

g Des

fossilifères (n*)

Glycytrerie binaculata TPoliJ s.s.

Mytzïus sp.

Sbdiolus sp.

Finna tetragona Brocc.

Amuiteiwn aristatuir, (Br.)

Flabellipectén alessii (Phil.)

Flabellipecter. bosniaskii (Stef, et Pant.)

Flabellipeatet, plananeàius (Sacca)

Ovpecien (Gigantopecteni tatisairue (Brocc.) s.s.

Facten jacobaeU0 (L.)

fecten Teghxenais (Seg.)

+ +

Lyïr'twéten (Argopecten) 8<?>iieusis (Lmk.)

Lys.'pc<?t*n ( Avgopecrcn.) hcl. lénifiai 8 (May.)

KimcKlanye anaelanii (Menegh.vn Stef. et Pant.)

Himcklamya pusio (L.) C =fr XÏ vis tria tus Poli)

{•timachlanys varia (L.)

Cklamyo CManupèatsn) péefelie (L.)

Çhlamya "Hinnîtes" crispa (Brocc.)

Chlamys "Mnnites" ercolaniana (Cocc.)

Spcndylue gaedsropus L. 7

Spcndylue eraesicosta Lnk.

Anoràa ephippium rugulczcstriata Brocc. in Br.

Cstrea edulie lanellcea Brocc.

Oatrea forekali.il Chenn.

Fycnodonie cochleav navicularie (Brocc.)

Lucinidés

Candi ta elongçta Br.

Trachycardiw) (Dallocardia) nrultieostation (Br.)

Ceraetadema umbonatun (Wood) ?

Gastrana fragilis (L.)

CaV-izta italioa (Defr.)

Fanope faujasi Mén.

63 —

mais accompagnent d’au 1res espèce# également apparues au Pliocène ou même avant, et

se prolongent au Quaternaire et parfois jusqu’à l'Actuel. Sur les 29 espèces déterminées

de nos gisements, compte tenu des modifications apportées par les espèces à vaste répar¬

tition stratigraphique et par celles éteintes au Quaternaire, 10 d’entre elles subsistent au

Quaternaire et 9 vivent encore de nos jours. Il ressort de ces ehilTres un net appauvrisse¬

ment de la faillie du Pliocène à P Actuel, en relation avec le refroidissement de la Méditer¬

ranée, non suivi dans le cas présent d’un début de renouvellement des espèces qui carac¬

tériseront ensuite le Quaternaire. En effet, les espèces d’Aguilas sont pour beaucoup typiques

du Pliocène, à la fois par leur présence dans de nombreux gisements astiens, par leur fré¬

quence dans ces gisements et parla grande taille de certains spécimens. En d’autres termes,

on ne relève pas d’espèces rares au Pliocène et abondante# au Quaternaire dans le domaine

méditerra néen.

L’analyse de la faune nous a conduit à examiner plus en détail la signification de cer¬

taines espèces et snus-espèces.

Glycymerit biumeutata himaculata (Poli) : nous rapportons à Gl. himaculata bimacu-

lala les gros Taxodontes d’Aguilas, Cette sous-espèce, qui se rencontre à partir du Pliocène,

présente donc un intérêt pour notre élude. Au Miocène, Gl. himaculata comprend plusieurs

sous-espèces, dont certaines sont à caractère biogéographique.

Oopecten (GigaiUripcct.cn J lalissimus l.at iss ira us (Bruce.) : O. (G.) latissimus, espèce

atlanto-méditerranceimc, du Miocène cl du Pliocène, présente d'importantes variations

morphologiques qui ont conduit les auteurs à retenir soit des variétés (Sacco, 1897 ;

.). Rouen, 1939), soit des sous-espèces (M. Glibert et I,. Vax de Pont.. 1965). A Aguitas,

nous avons reconnu O. ( G.) latissi mus latissi mus, réunissant les caractères de la sous-

espèce pliocène, elle-même variable. Les deux principales variations portent sur la taille

et sur l'ornementation.

La taille varie considérablement : quelques spécimens atteignent 2 / i0 mm (diamètre

antéro-postérieur), alors que cette mesure se situe généralement, entre 109 et 150 mm.

Les individus les plus grands, que l’on peut rapporter à la variété gibhoplana Sacco, sont

voisins d’une sous-espèce biogéugraphiquc du Miocène du bassin de la Loire, O. ( G.) latis-

simus aprjllo (1). et B.), mais en diffèrent par l'ornemental ion plus discrète. En ellel, O. (G.)

lalissimus latissi,mus ne possède pas aillant de cos tu les aussi bien sur les côtes que dans

les intervalles : de plus ces eoslules ont un faible relief.

Les valves de taille moyenne qui présentent souvent des nodosités sur les côtes sont

assez comparables à O. ( G.) lalissimus notinsifortins (de Serres in Pusch), sous-espèce répan¬

due dans le Miocène du Bassin de Vienne. Mais les spécimens d’Aguilas se distinguent de

cette dernière par une plus fadile convexité de la coquille et par I atténuation des côtes

secondaires el non des côtes principales. La présence de nodules développes ainsi que

l’aspect saillant des côtes caractérisent une population de jeunes individus d’O. ( G.) latis-

sitnus lalissimus (voir Chl. lalissima Brocr., J. Bonne, 19.39 : ,37 et stiiv .). Pour comparai¬

son, O. (G.) lalissimus appollo et O. (G.) lalissimus urjdusi.fnrmis , subdivisées de cel le manière

par M. Gubeb'I et L. Vax de Poel (1965), peuvent, être considérées comme sous-espèces

biogéographiques à regrouper à côté d’une sous-espèce miocène, O. (G.) latissimus restitu-

lensis (Font.), qui par sa taille plus petite et pour des raisons stratigraphique», paraît être

l’ancêtre de la sous-espèce d’Aguilas. Le passage de O. ( G.) lalissimus reslilutensis à O. ( G.)

lalissimus lalissimus pourrait se faire à la base du Pliocène, (ou éventuellement on peu

— 64 —

avant). 0. (Ci.) latissimus lalissimus, bien représenté dans nos gisements sous des formes

diverses, a un intérêt stratigraphique.

Pecten jncobaem (L.) et Pecten reghiensis (Seg.) : contrairement à EIche où P. reghien¬

sis a été récolté en grand nombre, cette espèce est rare à Aguilas. En revanche, P. jaco-

baeus y est bien représenté et montre deux types de variations bien connues au Pliocène.

En premier lieu, nous rapportons la grande majorité des valves droites à P. jacohaetts

var. subbiparl.Ua Sacco, variant pliocène orné de côtes subdivisées plusieurs fois et possé¬

dant en leur milieu un sillon généralement plus large et plus profond. A la limite, la confu¬

sion avec P. reghiensis est possible dans quelques cas où il n’apparaît bien nettement qu’une

subdivision des eûtes. Mais P. reghiensis est souvent plus petit et plus convexe que P.jaco-

hacus. D'autre part, la présence simultanée de plusieurs valves gauches dépourvues de

entes intercalaires est une indication supplémentaire confirmant la détermination de P. jaco¬

baem. La deuxième variation de P. jacobneus entre encore dans le cadre des variétés plio¬

cènes (voir Sacco, 1807). En effet, quelques-uns de nos spécimens sont, comme P. Jaco¬

baeux var. slrialissima (For.), ornés de côtes larges à section rectangulaire et comportant

plusieurs costales. Cel le ornementation rapproche les coquilles d'Aguilas de la forme typique,

donc actuelle.

Lyro pecten (Argopecten) seniensis (Lmk.) et Lyropecten (Argopeeten) bollenensis (May.) :

pour certains auteurs (J. Rogeh, 1939 ; M. Glibërt et L. Van de Poel, 1965 ; G. Demarcq

in Pli. Brébion et al-, 1971) ce sont deux espèces distinctes ; pour d'autres (Sacco, 1897 ;

M. Gignoux, 1913 ; S, Rai-fi, 1970) il s'agit de la même espèce. Par ailleurs on notera que

tous ces auteurs, à l’exception de M. Glibert et L. Van de Poki, auxquels nous nous réfé¬

rons pour les questions de nomenclature, donnent priorité à Chlamys Scabrella Lmk. plu¬

tôt qu’à Chlamys sen.ien.sis Lmk., le second se rapportant à une forme moins répandue.

La très abondante population de L. (A.) seniensis, de loin la plus fréquente dans les

gisements d’Aguilas, montre tous les stades de croissance avec de nombreuses formes

jeunes. Parmi ces dernières, certains spécimens seulement peuvent être classés à part en

raison de quelques différences bien précises concernant la forme et F ornementation des

valves. Ces différences, énumérées et détaillées par J. Roger (1939 : 101 et suiv.), nous

conduisent effectivement à considérer séparément L. (A.) seniensis et L. (A.) bollenensis.

Nous retiendrons surtout chez L, (A,) bollenensis l’inéquilatéralit.é des valves (assez grand

développement de la région postérieure), l’inégalité bien visible des valves droite et gauche

(maximum de convexité à mi-hauteur pour la valve droite et près du bord pal Ica I pour la

valve gauche), des eûtes plus larges que les intervalles sur la valve droite. La présence de

quelques valves de L. (A.) bollenensis typiques parmi la grande population de L. (A.) senien¬

sis d’Aguilas a pour nous un intérêt stratigraphique, car la première espèce, connue il est

vrai dès le Miocène, n’avait pas encore à cette époque les caractéristiques du Pliocène

(voir ci-dessus).

Chlamys ( Manupec-ten) pesfelis (L.) ; en dépit de leur fragmentation, nous rapportons

sans difficulté deux valves brisées à Chl. (M.) pesfelis. Comme on le rencontre souvent

chez les coquilles du faciès astîen, les côtes sont régulières, assez élevées et plus étroites

que les intervalles qui les séparent. Ces côtes, de même que les intervalles, ont une orne¬

mentation composée de costules bien visibles. A cet égard, nos spécimens se rapprochent

d’une petite variété du pliocène italien : Chl, pesfelis var. ligustira Sacco, ainsi que des

formes quaternaires et actuelles. L’ornementation secondaire est également bien visible

— 65 —

chez Chl. (M.) linguafelis (Alm. et Bof.), plus connue sous le nom de Chl. fasciculata (Millet),

et que l’on considère habituellement comme l’ancêtre de Chl. (M.) pesfelis. Mais dans le

cas de l’espèce miocène les côtes sont généralement plus nombreuses et moins régulières.

La présence de Chl. (MJ. pesfelis est une bonne indication stratigraphique.

Anomia ephippium rugulososlriata Brocc. in Br. : d'après M. Glibeut et L. Van de

Poel (1965), A. ephippium est connue par deux sous-espèces L ephippium mgulosostriata

Brocc. in Br. et A. ephippium ephippium L. La première sous-espèce se détache, grâce

à son ornementation particulière faite de côtes rayonnantes et rugueuses entre lesquelles

se mêlent des stries, de la seconde qui ne présente jamais une telle ornementation. Les spé¬

cimens d’Aguilas sont conformes par leur taille et leur ornementation à A. ephippium

ruguloscslriala du Pliocène et plus précisément de l'Astien (voir figuration de Sac.co, 1897)

et diffèrent en cela de la sous-espèce actuelle A. ephippium ephippium.

Oslrea edulis lamellom Brocc. : celle sous-espèce est caractéristique du Pliocène atlanto-

méditerranéen et très fréquente dans le laeiès astien. Il n est donc pas surprenant de la

rencontrer à Aguilas. lin outre, nous rapportons quelques valves à une variation d 'O. edulis,

également très fréquente dans P Astien, O. edulis var. italien Sacco.

Pi/cnodontc eurldear nauiculnris (Brocc.) : celle sous-espèce abondante au Pliocène,

l’est surtout dans le Plaisancien. À partir du Calabrien et jusqu'à l'époque actuelle on

rencontre P. coehlear cochlear , rare en Méditerranée. P. eochlear nueieularis est donc inté¬

ressante du point de Mie stratigraphique.,

En conclusion, toutes les espèces et sous-espèces ayant une signification stratigraphique

confirment les indications géologiques qui donnent un âge pliocène aux gisements d’Aguilas.

3. Signification paléobiogéographique

Comme toute faune provenant du Pliocène méditerranéen, les Bivalves d’Aguilas

indiquent un climat chaud, nettement plus chaud que celui de la Méditerranée actuelle.

Ainsi en témoigne la présence de Pinna tetragona Brocc., de Spondylus crassiemlû L.,

A'Oslrea furskulii Chenm., du genre FluheUipecien. D’autre part, certaines espèces à vaste

répartition géographique au Miocène, telles Lyrupeclen ( A.) seniensis (Lmk.), Mimachlamys

angelonii (Menegh, in Slef, et Pan!,,), Chlamys « Hinnil.es » ercnlaniana (Cocu.) qui avaient

connu à cette époque dans le domaine nordique un climat subtropical, se sont réfugiées

au Pliocène dans la Méditerranée, demeurée toujours plus chaude. Elles ont ainsi échappé

au refroidissement progressif de l’Europe qui, par la suite, a provoqué leur extinction.

Ce sont principalement des modifications climatiques et écologiques qui ont appauvri les

faunes à la lin du Pliocène en Méditerranée : sur les 29 Bivalv es récoltés à Aguilas, 9 espèces

seulement vivent de nos jours. Parmi ces dernières, on trouve évidemment des espèces

sans signification [exemple : Mimachlamys pusio (L.), Gastmna fragilis (L,)] et quelques

espèces et sous-espèces allanto-iiicditerranéennes [exemple : Pecten jncohaeus (L.), Glycy-

meris hininculala s.s. (Poli), rentrant, toutes deux dans la composition de la faune moderne].

Il serait intéressant de faire nue comparaison approfondie entre l’évoluLion des faunes de

Bivalves plioquaternaircs méditerranéennes d’une part et atlantiques d’autre part (du sud

de la Grande-Bretagne jusqu’au Maroc) qui, au premier abord, ne semblent pas du tout

suivre les mêmes règles. En effet, les faunes atlantiques d'Angleterre, de Normandie, du

Portugal, y compris les plus endémiques comme celles du Redonien, renferment dès le

511 , 5

— 66 —

Pliocène nombre d’espèces actuelles. Le Maroc, par sa latitude plus basse, est sans nul

doute le plus proche des faunes méditerranéennes (présence du genre Flabellipeclen). Néan¬

moins à Aguilas, comme à Elche, nous n'avons pas relevé d’intrusion d’espèces atlantiques,

a fortiori de formes froides.

4. Remarques paléoécologiques

La faune d’Aguilas renferme un mélange d’espèces littorales et plus profondes (une

trentaine de mètres environ), qui oui pour la plupart vécu dans des sédiments assez gros¬

siers et meubles. Parmi les formes de faible profondeur, citons les genres Glycymeris , Spon-

dylns, Ostrea. Gaslrana, Cal lis ta. A côté de ceux-ci beaucoup fie Pectinidés (y compris les

Uinnites). Pycnodonle cochlear navicularis (Brocc.) cl Panopc faujasi Mén, supportent des

profondeurs plus grandes (cinquante mètres et plus).

La grande taille de Glycymeris bimacnlula s.s. (Poli), Oopeclen (G.) latinsimus s.s.

(Brocc.), ('allisla italien (Defr.), Panopc faujasi. Mén., ainsi ([lie l’abondance de certaines

populations telles Peclen jacobaeus (L,), Lyropççten (A.) seniensis Lmk.), Callisla italien

Dclr.) avec de nombreux stades de croissance, indiquent un milieu tout à fait favorable

au bon développement des espèces (taille et fréquence).

Les éléments de thanatoeeenoses qui rentrent dans la composition de la faune de cha¬

cun de nos gisements proviennent d’apports différents, les espèces n'indiquant pas toutes

les mêmes biotopes. Mais il ne semble pas que ces Bivalves aient subi de transport impor¬

tant, car leur état de conservation est dans l'ensemble assez bon et les diverses populations

(surtout les Pectinidés) sont bien représentées avec de nombreux stades de croissance. De

plus, quelques valves sont restées eu connexion : Peclen jacobaeus (L,), Oopeclen (G.) lalis-

sitnus s.s. (Brocc.) ; d'autres sont accolées entre elles : O. edulis var. italien Saeco, les jeunes

Huîtres se fixant sur île plus grandes ou sur des Uinnites par exemple. On trouve égale¬

ment une grande Balane fixée sur la valve droite d'une Huître. Ajoutons que des Serpules

et des Bryozoaires souvent, bien conservés encroûtent parfois les coquilles. De même, le

calcaire organodétritique récolté avec les Bivalves renferme des Bryozoaires déterminables.

L’ornementation des coquilles (costales des Pectinidés, pointes épineuses des Spondyles)

demeure généralement lisible. Toutes ces formes montrent donc peu d’usure ; mais les tests

sont souvent brisés avec des cassures anguleuses.

Pour toutes ces raisons, il est vraisemblable que les gisements définitifs se sont formés

mm loin du lieu où ont vécu les Bivalves et que des chocs importants se sont produits au

moment de P accumulation des coquilles: ou même après. Toutefois certaines espèces à test

t rès fragile, tels quelques spécimens d’/l. ephippiurn rugulososlriata Brocc., ont été épargnées.

Ln examen plus minutieux montre qu’en réalité il y a eu un trî mécanique des valves

cliez les espèces les plus inéquilatérales seulement, en raison de la capacité morphodyna¬

mique différente des valves droites et des valves gauches. Ainsi, on constate l’absence de

valves droites chez .1. ephippiurn rugulasoslriata Brocc. à cause de leur plus grande fragilité

et peut-être aussi de leur légèreté. De même le. faible nombre des valves droites (plates)

chez les Ostréidés, principalement ceux du gisement 1 à caractère plus profond, et des v alves

gauches (plates) chez les grands Pectinidés témoignent en faveur d’une certaine sélection.

Des études plus détaillées sur la sélection des valves au cours d’un transport à grande

— 67 —

distance d’une faune récente près le Grau-du-Roi, Gard (M. F. Rolin, 1971 ; A. Lauhiat,

1973) et à faible distance d'une faune pliocène à Saint-Gilles-du-Gard (A. Lauhiat, 1974)

permettent, par comparaison, de supposer que les gisements d’Aguilas appartiennent

plutôt à la deuxième catégorie de dépôts. En effet, la présence de valves creuses plutôt

que de valves plates démontre, à notre avis, que les courants n’onl. pas agi avec suffisam¬

ment de force ou sullisammenl longtemps pour déplacer les premières. Les valves creuses,

qui constituent donc chez les espèces inéquivalves l’essentiel des dépôts fossilifères, se sont

accumulées dans leur gisement définitif, non loin des thanatocccnoses primitives. Les

valves plates, qui sont les plus légères et les plus facilement transportables, mil probable¬

ment été emportées par les courants.

En résumé, diversité des biotopes, populations abondantes, faible usure des valves,

présence de valves creuses, sont les principaux arguments en faveur de la formation d’un

on plusieurs gisements à proximité des thanatoeœnoses d'origine.

Conclusions

La région d'Aguilas nous livre plusieurs gisements pliocènes renfermant à peu près

les mêmes espèces, excepté le gisement I de faciès plus profond. L’âge pliocène donné par

l’étude géologique est confirmé par la présence de certaines espèces et sous-espèces qui

ont fait l’objet, d’une discussion. L’ensemble de la faune indique un climat chaud, sans

pénétration d’espèces nordiques, ni même atlantiques. Le bon développement des Bivalves

(abondance des populations, grande taille des coquilles, test épais) traduit un milieu favo¬

rable à la croissance, et & la reproduction des espèces. Les faunes des divers gisements, de

profondeur v ariable (10 à 00 m), provenant de biotopes différents, ont été regroupées sans

avoir subi de transport important, dans autant de tlianatocœnuses étudiées dans ce cha¬

pitre.

LES BRACHIOPODES 1

Comme la plupart des Invertébrés étudiés ici, en particulier les Bryozoaires et les

Bivalves, les Bracbiopodes recueillis dans la région d'Aguilas proviennent de la partie la

plus calcarelise de la série pliocène de Tcrrcros et Cuat.ro Calas (gîtes I, II et III) (tabl. I).

Huit espèces ont été reconnues, toutes dans Je Pliocène I.

Leur étude systématique a fai! l’objet d’une publication séparée (Pajaub, 1976a),

dans la perspective de leur évolution au cours du Néogène et jusqu’à la période actuelle.

L’analyse de celte faune incite aux réflexions suivantes.

I. Sur le mode de fixation

Sur les huit espèces, deux seulement étaient fixées au substrat par cimentation directe

de la valve ventrale : Crania abnormis et Lacazella mediterranea. Graniidés et Thécidéidés

sont fréquemment associés dans les sédiments crétacés et cénozoïques. Ils le sont, encore

1. Var Daniel Va.iaud,

511 , 6

— 68

actuellement en Méditerranée, soit sur fond dur, soit sur fond meuble jonché de matériel

bioclastiques. Tous les spécimens d’Aguilas ont été récoltés détachés de leur support, à

l’exception d’une coquille de Lacazella fixée sur un fragment de Bryozoaire branchu. Il

est fort probable que la majeure partie de ces Brncbiopodes ont utilisé de tels supports.

Il faut cependant remarquer qu’il n’en a pas été observé sur les Bivalves, en particulier

les Ostréidés beaucoup trop littoraux.

Toutes les autres espèces de Brachiopodes étaient des formes pédonculées. Parmi

celles-ci, trois possédaient un pédoncule « flottant » au travers d’une large « fenêtre » pédon-

culaire : Megerlia truneata, Megathiris delruncala et Cistellarcula ? ef. loeds ; deux possé¬

daient un pédoncule bien enserré dans un collier transapical : Terebratulina relus a (avec

un pédoncule subdivisé b son extrémité en filaments capables de corroder et île perforer

le substrat) et Te.rehraltda lere lirai ida (à pédoncule épais cl court) ; enfin une espèce possé¬

dait un pédoncule grêle sortant en position subapicale : Phapsirhynckia sanctapaulensis.

Il apparaît que cette dernière ne pouvait pas supporter un bydrodynamismc élevé, ce que

confirme d’ailleurs sa forme globuleuse. Les TérébraIules au contraire pouvaient vivre

en milieu agité, mais fixées sur un substrat très cohérent. Quant aux autres formes, plus

petites, elles devaient s’abriter dans un milieu d’enchevêtrements et d’anfractuosités, tel

que couverts d’algues et colonies de Bryozoaires, rameuses ou branchues.

2. Sur la répartition bathymétrique

11 est nécessaire, ici, de faire appel avec précision aux données actuelles. En Méditer¬

ranée vivent de nos jours onze espèces de Brachiopodes : trois demeurent dans les 40 m

superficiels ( Argyrotheca cuneata , .4, neapolitana et A. cistellula), trois autres descendent

jusqu’à 80-100 m (Crama anomala, Lacazella medilerranea et Megathiris detruncata), les

cinq autres les relayant de 80 à 250 m ( Platidia anomioides, P. daddsoni, Megerlia truneata,

Terebratulina retusa et Gryphns dire us).

Plusieurs espèces fossiles et actuelles sont directement comparables. Lacazella tnedi-

terranea, d’après les divers exemples connus dans le Cénozoïqne périméditerranéen et dans

les eaux actuelles de la marge continentale algérienne et de la côte proveijço-italieime,

vit de préférence entre 50 et 100 m à l’abri de l'éclairement ilireet. Elle recherche donc

les anfractuosités, les surplombs ou les couverts d’algues, de colonies coralliennes ou de

Bryozoaires. Megathiris detruncata fréquente le même habitat. Par contre, Megerlia trun-

cata et Terebratulina retusa vivent à de plus grandes profondeurs.

Il faut encore remarquer : 1) que les grosses Térébratules à test épais bien « charpenté »

ont disparu et qu’on ne trouve à leur place — au point de vue de la systématique — que

les fragiles Gryphus dtreus à test mince et translucide vivant en profondeur calme ; 2) que

les Rhynchonelles ont définitivement disparu.

3. Sur la répartition géographique

Reprenons les espèces pliocènes d’Aguilas.

Crania abnormis est. connue dans le Miocène de France (Aquitaine) et d’Italie et Laca¬

zella niediterranea est caractéristique du bassin méditerranéen depuis le Miocène. Toute-

— 69 —

fois, celte espèce s’en est échappée puisqu’on la trouve actuellement dans l’Atlantique

occidental (golfe du Mexique et mer des Antilles).

Megalhiris detruncala est connue dans tout le Néogène méditerranéen, de même que

Megerlia Iruncala. Mais l’une et l’autre se sont également échappées de la Méditerranée

puisqu’on les retrouve de nos jours en Atlantique oriental, respectivement de <c Guernesey

à Madeire » et de « la Manche aux Canaries » (Thomson).

Terefiratuli.ua refusa, par contre, caractérise aussi bien le Néogène de l’Europe, nord-

occidentale que celui d’Italie. Actuellement, elle vit en Atlantique du Nord-Ouest et abonde

sur les côtes de Norvège, de Suède, voire de Bretagne. Hile prolifère également en Méditer¬

ranée. C’est la première fois, semble-t-il, qu’elle est citée dans le Pliocène d’Espagne,

Terebratida lerehratulu, mais aussi T. ampulla et T. sinuosa (taxons méritant d’être

réétudiés,) abondent dans le Pliocène d’Italie, tandis que des formes bien différentes carac¬

térisent le Pliocène d’Angleterre.

Enfin, Aphelesia bipartita, connue dans le Néogène d'Italie, de Sicile et de Malte,

formait des populations bien differentes de celles d’une autre Rhynchonelle du Pliocène

d’Angleterre et de Belgique, Ileinilhi/ri.s psiüacea , qui vil actuellement dans l’Atlantique

Nord et le Pacifique Nord, Quant à la Rhynchonelle trouvée dans le Pliocène d’Espagne,

tant dans la région d’Aguilas, ou elle semble rare, que dans la région d'Hlçhe et surtout

dans la sierra de .Santa Pola, elle diffère assurément de l’espèce connue dans le Pliocène

d’Italie et constitue le nouveau taxon Phapsirhyncbi.a vanvUipaulensis (in Pajaud, 1976).

Conclusion

Les Bracbiopodes du Pliocène de la région d’Aguilas semblent nous indiquer :

1. Qu’ils appartenaient pour l’essentiel à un fonds faunique typiquement méditerra¬

néen dont les populations commençaient peut-être à alimenter les « migrations » vers

l’Atlantique ou inversement à ingérer certaines immixtions (ce pourrait être le cas de

TerebratuUna refusa).

2. Qu’ils colonisaient, autour de paléoreliefs agressés par la mer pliocène, des milieux

diversifiés : les uns de faible profondeur (moins de 40 m), de haute énergie, avec des zones

à forts courants balayant des substrats durs, habitai propice aux grosses Térébratules ;

d’autres de profondeur moyenne (40 à 80-100 m), régulièrement, brassés, mais avec des zones

plus abritées m’t proliféraient des tapis d’Algues et de Bryozoaires, favorables aux Méga-

thyrididés et aux Tbéeidéidés ; d’autres encore plus profonds, calmes, propices à l’installa¬

tion te au maintien des Térébratulines (à la recherche d’eaux plus froides qu’en surface)

et des j Megerlia.

3. Que les t hanatocœnoses à la formation desquelles ils ont participé forment deux

groupes plus ou moins mélangés : un groupe comprenant les grosses Térébratules à divers

stades de leur développement mitogénique, certaines coquilles étant brisées, mais avec des

brachinsquelettes en partie conservés, et un lest, relativement peu usé (milieu certainement

agité mais transport réduit) ; un groupe incluant les petits Bracbiopodes, valves connexes

ou séparées, peu usées, certaines coquilles encore fixées sur des débris organiques (disper¬

sion à faible distance à partir d’un habitat de type « prairie » : support. d’Algues et de Bryo¬

zoaires, désagrégé puis dispersé avec son épibios).

— 70 —

LES ÉCHINODERMES 1

Les Éehinodermes sont bien représentés dans le Pliocène de la région d’Aguilas, puisque

toutes les classes actuellement vivantes y figurent, à l’exception des Holothuries. Douze

genres d’Echinides ont été reconnus, dont sept comportent treize espèces déterminées.

Cependant beaucoup de taxons ne sont représentés que par des fragments.

1. Biostratigraphie et biogéographie

Peu d’espèces ont une signification très précise : seuls Cidaris afï. margaritifera, Arba-

cina afï. nicaisci, Clypeasler aegy pliants, Echinolatnpas hoffmanni, ne se rencontrent qu’au

Pliocène, le dernier toutefois subsistant au Sicilien. Inversement Echinolatnpas angulala

nodulosa, qui est assez abondant, est trouvé généralement au Miocène, bien qu’une forme

du Calabrien de Calabre ait été attribuée à angulala (Stefanioi, 1911) ; de même le genre

Stihizobrissus ne semblait pas avoir été signalé jusqu’alors au-delà du Miocène terminal.

Sur les deux espèces d'Ifistocidaris, oranensis n’avait pas encore été rencontrée en dehors

du Miocène supérieur (ex-Sahélien), mais leur aspect à toutes deux suggère un remanie¬

ment. En conclusion, l'ensemble de la faune d’Echinides est eu accord avec un âge pliocène.

Au point de vue biogéographique, cette faune présente un net caractère mésogéen,

bien que certaines espèces, telles que Cidaris cidaris ou Echinocyamus piisiUus, possèdent

une très vaste répartition.

2. Remarques écologiques

Ces Oursins, qui appartiennent à des groupes divers (Réguliers Cidaroïdes et Temno-

pleuroïdes, Irréguliers Clypéastroïdes, Cassiduloïdes et Spatangoïdes), ont eu des modes

de vie différents et ont occupé des « niches » écologiques distinctes. On peut séparer à cet

égard deux séries de formes : d’une part celles qui vivent à la surface du fond et qui, rela¬

tivement mobiles, pourraient être qualifiées d’« errantes » (essentiellement des Réguliers) ;

d’autre part celles qui, plus ou moins enfouies au sein du sédiment, sont plus sédentaires

(la plupart des Irréguliers).

Dans les gisements de la région d’Aguilas, les formes « errantes », auxquelles on peut

ajouter les Crinoïdes, les Astérides et les Ophiurides, sont représentées par des fragments

de test, des pièces squelettiques isolées ou des appendices détachés (radiales), à moins que

ces formes ne soient de très petites dimensions (individus jeunes, notamment).

Les formes sédentaires, qui souvent ici atteignent de plus grandes tailles (voir Cly-

peaster), existent également à l’état de débris ; mais elles comprennent aussi des spécimens

à peu près complets, même au test fragile ( Echinolatnpas angulata nodulosa, Schizaster,

Echinocardium). Elles pourraient donc avoir été moins déplacées après leur mort que les

fo rmes « errantes »,

1. Par Jean Rouas.

— 71 -

Assurément, l’ensemble de la faune n’a pas vécu dans un seul et même biotope : cer¬

tains genres ou espèces qui sont connus à l’époque actuelle le montrent bien. Au point

de vue de la températ ure de la mer, il faut noter, à côté de genres indifférents (par exemple

Schizasler, Echinocardium) , la présence d’Échinides de caractère tropical marqué (Ilisto-

cidaris, Clypeaster) ou subtropical ( Echinolampax ). Beaucoup de genres ont une distri¬

bution lia ih y métrique assez étendue, à partir de la zone littorale, mais certains sont parti¬

culièrement abondants dans celle-ci (par exemple Clypeaster et Echinolampas). Cependant

Hislociduris n'est connu actuellement qu’à partir de 200 ni de profondeur, quoique cer¬

tains Oursins du groupe des H istocldari na puissent se rencontrer dans les limites de la

région subliltorale. Cidaris cidaris est signalé à partir de 50 m. L’ensemble de ces données

suggère néanmoins un milieu relativement littoral, au moins pour les formes sédentaires.

Parmi celles-ci. certaines vivaient à la surface du sédiment ou très légèrement enfouies :

ainsi le gros Clypeaster aegyptiacus, si on admet pour lui des mœurs analogues à celles de

C. rosnceus Linné, forme actuelle des Antilles qui fréquente les herbiers de Zostères à proxi¬

mité des récifs coralliens. Les Echinolampas s’enfoncaient plus ou moins dans le sédiment,

peut-être même complètement à Ja manière de certains autres Cassîduloïdes vivants. Les

minuscules Echinocyamus pusillus se rencontrent, mélangés au sable coquillier. Spalangus

occupe à peu près la même- « niche « écologique : il ne s’enfouit que très peu profondément.

Echinocardium, au contraire, est capable de demeurer au sein d'un sédiment plus lin, loin

du niveau du fond, auquel il est relié par une « cheminée ».

Les formes « errantes » sont ici bien moins volumineuses que les sédentaires. Cidaris

cidaris — et sans doute d’autres espèces de « Cidaris » au sens large - préfère les fonds

durs, sur lesquels il se déplace au moyen de scs radioles. Ori doit pouvoir se représenter

le mode de vie de Schizecliinus d'après celui du genre voisin actuel Lytechinus , dont l’espèce

L. variegatus (Lamarck) a été bien étudiée ( Ku:n & Giiant, 1965). En Floride (récif coral¬

lien de Key Largo), cet Oursin se trouve aux mêmes endroits que Clypeaster rosaenus :

comme lui. il fréquente les herbiers, qui lui fournissent sa nourriture végétale.

Les Euryales vivent habituellement, à de grandes profondeurs. I n Ophiuride «le ce

groupe, le genre Astrophyton , a cependant été observé communément dans la région des

Antilles, entre 20 et. 20 m «le profondeur (Macukoa, 1976). Son milieu «h’ sic est donc peu

éloigné de celui de Lytechinus et Clypeaster.

LES GASTÉROPODES 1

Les Gastéropodes n’ont été que très partiellement conservés et les rares espèces récol¬

tées ne sont certainement pas représentatives de l’ensemble de la faune. Les coquilles, en

aragonite, ont été dissoutes et l’on ne possède «pie des moules internes à l’exception toute¬

fois de Cirsotrema lamellosurn (Br.), de la famille des Scalariidae, en raison de la structure

particulière du test chez les représentants de ce groupe.

Les trois espèces déterminées ( Stromhus coronatus Defr., Cirsotrema lamellosurn (Br),

et Conus (Lithoconus) mercati Br.) n’ont pas grande signification stratigrapbique car on

1. Par Philippe Buébion*

— 72 —

les rencontre à la fois dans le Miocène et le Pliocène atlanto-méditerranéens. La présence

de Cônes et de Strombes indique une mer très peu profonde. De nos jours on les rencontre

fréquemment sur les récifs coralliens. Dans le Tyrrhénien méditerranéen, les Strombes

abondent dans les formations calcaires orgatiogènes.

Le genre Cirsotrerna survit encore en Méditerranée, mais il est surtout répandu aujour¬

d’hui dans la province indopacifique. Sur la côte occidentale d’Afrique, on connaît des

Cônes très voisins de l’espèce fossile néogène. De même Strombus coronatus Defr. est remplacé

dans la même région par Strombus bu bon lus Link. Cette faune de Gastéropodes, autant

que l’on puisse en juger du fait de sa pauvreté, parait, d’un type nettement tropical.

LES CRUSTACÉS CIRRIPÈDES 1

Dans les tapliocœiioses benthiques de la région d’Aguilas, deux types de Crustacés

Cîrripèdes Operculés de la famille des Ralanidés ont été découverts : d’une part des Bala-

nidés saxieoles du genre Balanus, d’autre part des Ralanidés épizoaires du genre Creusia.

Deux publications séparées leur ont été consacrées (Pajaud, 1976i, 1976c) en raison de

l intérêt que présente cette faune du point de vue écologique.

1. Informations fournies par les Balanidés saxieoles

Trois espèces de Balanes s.s. ont été récoltées dans la région de Terreros. L’une pro¬

vient de la molasse marneuse glauconieuse (gisement 1) : Balanus (Megabalanus) tintin¬

nabulant tintinnabulum Liuné ; une deuxième de la molasse à débris volcaniques (gise¬

ment II) : Balanus (Balanus J amphitrite Darwin; la troisième étant commune aux deux

faciès : Balanus (Balanus) perforâtes angustus Gmelin.

Toutes trois sont connues depuis l'Oligocène. Ce sont des indicateurs de mers tempérées

ou tropicales. Elles vivent dans des eaux superficielles, sur fonds rocheux ou grossièrement

détritiques ; elles sont fréquemment fixées sur des coquilles d’Ostréidés. Les formes de

Terreros semblent avoir été quasiment retrouvées sur place.

2. Informations fournies par les Balanidés épizoaires

Dans la même famille que les Balanes s.s., existent de petits Cîrripèdes Operculés

peu connus mais extrêmement intéressants du point de vue de leur étho-éeologie. Ils vivent

en effet en étroite association avec d’autres organismes des milieux coralliens, au premier

rang desquels les Madréporaîres. Leur morphologie s’en trouve quelque peu modifiée. Les

spécimens de Terreros, trouvés dans la molasse marneuse glauconieuse en compagnie,

après tamisage, de divers autres fossiles de petite taille, appartiennent à une seule espèce :

Creusia phryxa Pajaud.

Sa présence dans le Pliocène d’Espagne semble révéler pour la Méditerranée occidentale

1. Par Daniel Pajaud.

— 73 —

une température plus élevée que de nos jours, car tous les Crcusiinae connus depuis le Mio¬

cène sont, à l'exception d’une seule espèce eurytherme, des indicateurs de mers chaudes.

Du point de vue bathymétrique, rien de précis n'a pu être établi pour les formes fos¬

siles. L’hypothèse par ailleurs avancée d’une fixation sur ou dans le corps mou d’un Àcti-

niaire (Pajàud, 19766) permet aussi bien d'envisager un milieu calme qu’un milieu littoral

plus agité. Cependant, h la lumière des indications fournies par l’ensemble taphocœno-

tique de Terreros, un peut raisonnablement penser que les Creusia «devaient partager avec

leur bote un biotope dominé par l’abondance des colonies de Bryozoaires abritant de petits

Brachiopodes » (Pajauu, 1976c), peut-être vers 40 m ou 50 tu de profondeur.

AUTRES COMPOSANTS DE LA FAUNE

11 nous faut encore citer la présence d’Algues calcaires, de Foraminifères et de divers

autres groupes d’Invertébrés marins :

— des Serpubdés, les uns fixés sur des coquilles de Bivalves et de Brachiopodes ( Ser-

pula), les autres libres dans le sédiment ( Dilrupa ) ;

— des Crustacés Décapodes (pince) ;

— des organismes énigmatiques (qui ne sont ni des Spongiaires ni des Polypiers).

CONCLUSIONS

1. Age. Si certains groupes (Gastéropodes et Cirripèdcs' indiquent simplement un

âge néogène, eu revanche les Echinides, les Bryozoaires, les Brachiopodes et les Bivalves

permettent parfois de préciser l'âge pliocène de tous les gisements concernés. D’après ces

faunes, il n’apparaît toutefois aucune distinction à valeur stratigraphique entre Pliocène I

et Pliocène II.

2. Paléobiogéographie. Tous les groupes appartiennent typiquement au fonds méso-

géen hérité des mers miocènes.

3. Climat. L' ensemble des groupes indique une température plus chaude que celle

de l’actuelle Méditerranée. Mais, si certaines formes sont tropicales (en particulier les genres

FlabeUipeclen, Strornbus et Clypraster) } la majorité des Bivalves et plus encore les Brachio¬

podes tempèrent nettement cette impression,

4. Profondeur. — Un certain éventail des profondeurs est révélé par l'analyse des

divers groupes eL peut se manifester au sein d’un même gisement. Un accord peut être

dégagé pour un élagemenl des faunes entre 10 et 60 m, les Pectinidés étant rares dans la

zone littorale, à l’exception de Mimachlamys varia. En outre, de plus grandes profondeurs

sont suggérées par la présence de Pycnodonle, Terebratulina et Megerlia.

5. Salinité. — Milieu franchement marin et non fermé sans aucune trace de milieux

dessalés proches.

— 74 —

6. Substrat, - Certains éléments de la faune requéraient un sédiment meuble — sable

grossier — donc en milieu relativement calme (Clypeaster, Echinocyamus, Echinolampas ,

Stroinbus, Pecten et divers Hétérodontes). D’autres espèces indiquent la présence d’un sub¬

stratum cohérent —roche nue et blocs organo-détritiquas — (Balarms, Terebratula, Cidaris,

Mimachlamys) , D'autres encore correspondent à un environnement bien défini, situé

vers les 50 m, traduisant un paysage de couverts algaires et de colonies de Bryozoaires

abritant une riche faune associée, au sein de laquelle le dvptique Mégathyrididés-Théci-

déidés et peut-être le Cirripède Creusia.

7. Taphonomie. — Les nombreuses cassures qui affectent les colonies de Bryozoaires,

les Brachiopodes, les Échinides et les Bivalves, ainsi que l’usure assez prononcée de tous les

moules internes de Mollusques, d’un grand nombre de Bryozoaires et du test de certains

Brachiopodes et Crustacés Cirripèdes, également des thèques volumineuses de certaines

espèces d’Échiiudes, sont le résultat d’un transport certain des faunes jusque dans leurs

thanatocomoses définitives. Toutefois des observations faites en particulier sur les Bra-

ehiopodes et les Bivalves, permettent d'envisager un transport sur de faillies distances.

En effet, la présence de valves creuses plutôt que de valves plates chez les Ostréidés et les

Pecl.inidés, le parfait état de conservation de l'ornementation chez les Spondyles et les

Cirripèdes épizoaires par exemple, l'éventail des stades de croissance au sein des popula¬

tions de Térébratules et de Pectiuidés, ne sont pas compatibles avec un transport sur de

longues distances, mais semblent plutôt indiquer un simple brassage. Brassage sur place

(restes fragmentaires ou entiers plus ou moins usés : colonies Immobiles de Bryozoaires,

coquilles de Térébratules, lests de Cidaridés), localement violent (débris de Terebratula,

( lypeattier, Oopecten), mais n’ayani pas systématiquement affecté tous les composants des

assemblages. Les fossiles de petite taille (petits Bryozoaires discoïdes ou sphériques, tous

les petits Brachiopodes et petits Balanidés, tous les petits Échinides) ainsi que les formes

légères (Anomies) ont plus facilement échappé au bris et à l’usure.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bii.lahiji, L,, 1872-1888. - 1 MoUuschi dei terre ni terziarii del Piemonte e délia Liguria. Part. I-

V. Turin.

Bukuion, Ph., G, Demakcq, A. Lvcni.vr, et ('.. Montenat, 1971. — Le Pliocène de la région

d’Elche (province d’Alicante, Espagne) et. sa faune de Mollusques. Estudtos geol. Inst, Invest.

geol. Lucas Mùlladu, 27 : 197-211, 2 (ig., 1 tabl.

Caci i i, .J,. 1972. — Les sédiments organogènes du préeoiitment algérien. Mèm. Mus, nain, llist.

nat., Paris, n. s., sér. G, 25 : 289 p., 92 fig.

Davidson, T., 1852. — A monograpli of the British fossil Brachiopoda, 1 (1), The Tertiary Bra-

chiopoda. Paleontugr. Soc., Londres.

—- 1870. — On Itaiian Tertiary Brachiopoda. Geol. Mag.

— 1874. — A rnonograph of the British fossil Brachiopoda, 4, Suppléments.

Depkket, Ch., et F. Roman, 1902-1912, — Monographie des Pectiuidés néogènes de l’Europe et

des régions voisines. Mèm. Soc. géol. Fr., Palcont., 26 : 168 p., 71 lig., 23 pl., 1 tabl.

Feknex, F., J. Magné, et 1). Mongin, 1967. - The paleogeographv of the, eastern betic ranges

of Southern Spain during the Cenozoic. System. Assoe., 7, Aspect of Tethvan Biogeogr. :

239-246.

— 75 —

Gignoi x M., 1013. Les formations marines pliocènes et quaternaires de l’Italie du Sud et de

la Sicile. Annls ( ni a. Lyon. n. s., 1, Sei. Med., 36 : 693 p., 42 fi*;., 21 jd. T tabl.

Glibkht, M., et L. Vax dk l’oi x., 1965. — Les Bivalvia fossiles du Cënoznïque étranger des collec¬

tions de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Mém. Inst. r. Sri. mit. Belg.,

Bruxelles, 2 e sër., 77 : 1-112; 78 : 1-105.

Johnson, B. G., I960. Modela and methods for analysis of the mode of formation of fossil assem¬

blages. Bull. geot. Suc. Am., New N nrk, 71 : 1075-1980, 2 lig.

Kier, I’. M., 1975. — The Eehinoids of C.arrie Bow Cay, Belize. Smithson. ( 'unir. Zoul., 206 : 1-45,

S lig., 12 pl.

Kier, I’. M., cl R. L. Grant, 190,5. — Eehinoid distribution and habits, Kev Largo coral reef

Préserve, Florida, Smithxon. mise. Colins, 149 (6) : I -GH, 15 lig., 16 pl.

Laukiat A., 1974. Observation» paléoëoologiques sur les Bivalves pliocènes de la carrière Brous-

san près Saint-Gilles-du-Ganl. Annls Puléont. , Invertéb.. 60 2 ) : 211-222, 2 lig.

— 1974. - interprétation <l’un dépôt eoquillier d'âge récent, sur la filage des Baronnets

près le Grau-du-Roi iGard). Bull. P. col.. 4 (4) : 289-296. 2 fig.

Macurda, I*. B, .Ir,, 1976. — Skrlrl.uI modi(icalions Telaled lu fond capture and feeding behavior

of the baskets ta r Astrophyton. Paleobiology, Chicago, 2 fl) : 1-7, 3 fig.

M.u.atkst.v, A.. 1974. — Malaeofauua l’hoeenîoa Cmbra. Mentor in tinter. Caria geai, liai., 13 :

i-xii. 1-498, 32 pl.

Monghheai - , N., 1976. Les Bryozoaires cyelostomes branchas du Miocène du Bassin du Rhône.

Ihictwt, Lnh. Géal. Lyon. 37 : 1-95, 18 fig., 22 tabl.

Montiînat, G.. B. ni: Bkné vtr.i.t:, et G, Bizon, 1978. Le Néogène des environs d’Aguilas (Pro¬

vinces de Mureia et d'Alicante), Cordillères bétiques, Espagne. Ilull, Mus. nain, flist.nat.,

Paris , 3 e sér., n° 51 I Sciences de la Terre 68 ; 37-54.

Nicki.ks, M., 1959. Mollusques t es tarés marins de lu côte oeeidenlale d'Afrique (Manuels Ouest-

africains, vol. II). Paris, Lerhevalier, ix 269 p.. lig., tabl.

Paj.ud, IL. 1976. Les Braehiopodes du Pliocène I de la Sierra de Santa Pola (Sud d'Alicante,

Espagne) : Trrchrntula tcrehralula (Linné, 1758) et Phapsirhyncliiti sanctapaulcnsis nov.

gen., nov. sp. Annls Soc. géol. A.. Lille, 96 : 99-166.

— 1976a. Les Braehiopodes du Pliocène I île la région d Aguilas (S. d’Alméria, Espagne).

Annls Pulèontol ,, Invertéb., Paris, 63 ;1) : 59-75, 3 tabl., 3 lig., 2 pl.

—- 19766. Relations entre Cirripèdes Oprreulés et Madrépnraires : hypothèse de la fîxa-

lion sur un Aeliliiaire pour Crcusia phri/.in nov. sp. C. r. ftebd. Séant. Acad. Set., Paris,

282 , sër. I) : 1717-1720.

— 1976c. A propos des fossiles du Pliocène d’Aguilas (Sud d’Alméria, Espagne). Décou¬

verte de (Jrripèdes Operculés (Crustacés) el discussion sur l'étho-écologie des formes épi¬

zoaires, (,'éobios, S (4) ; 481-502.

P vsTElot-11 r Miuîitr. Ch.. 1962. Ces Mollusques tes tarés marins du Maroc. Trac. Inst. Scient,

cher if., sér. zool., 23 : 245 p,, 42 pl., 1 carte ; 28 : 184 p., 3 lig., 39 pl.

Pouyet. S., 1976. Bryozoaires eheilostorncs du Pliocène d’Aguilas (Espagne méridionale).

.Voue. Archs Mas. Ilisl. ntt!.. Lyon, 14 : 53-82, 3 lig., pl, 10-14.

Raffi. S., 1970. I Pellinidi del Plioeene e Calabriauo dell’Emilia occidentale (Piacentino e

Parmense). /fri//. Sac. puleonl. ilal.. 9 (2) : 97-135. pl. 25-35.

Roger. .J., 1939. Le genre Chlamytt dans les format ions itéogènes de l’Europe. Mém. Soc. géol.

Fr., n, s„ 40 ; 294 p.. 113 fig., 28 pl., tabl.

Rolin. M. F.. 1971. État des restes de Lamellibranches dans les lhanatocénoses et relations

a ver les conditions de formation ; les cassures. Trac. Lah. Palèonl. Orsay : 77 p., 7 pl.

Sacco. F.. 1896-1904. — 1 Alollusehi dei terreni terziarii del Piemonte et délia Liguria. Part. VI-

XXX. Turin.

— 76 —

Seguenza, G., 1865. — Paleontologia malacologica delle rocce terziarie dsl distretto di Messina.

C.lasse Brachiopodi. Memorie Soc. ital. Sci. Nat., Milan.

Stefanini, G., 1911. — Note echinologiche I-IV. Riv. ital. Paleont., 17 (4) : 81-94, pl. 5.

Thomson, J. A., 1927. — Brachiopod morphology and généra (Recent and Tertiarv). Wellington.

Wenz, W., 1938-1944. —- Handbuch der Palâozoologie, 6 (1), Allgemeiner Teil und Prosobranchia.

Berlin.

Manuscrit déposé le 1 er février 1977.

Achevé d’imprimer le 28 février 1978.

IMPRIMERIE NATIONALE

8 564 001 5

Recommandations aux auteurs

Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du

Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬

gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le

travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d'un trait).

11 convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬

qués devront être préparés de façon â pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Baücbot, M.-L., J. Daget, J.-C. Huheau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbercen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

en une ou plusieurs fois.

Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les # corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 tirés à part de leurs articles.