BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : Pr L. Leclaibe, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérieh.

Comité scientifique ; J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedkl

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. .4. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La Jre série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2» série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé,

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°® 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n®® 1 à 70 ; Botanique, n°® 1 à 35 ; Écologie générale,

n°* 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°® 1 à 19.

La série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1984 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1200 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 740 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 340 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 240 F.

Numéro d’inscription A la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4® série, 6, 1984, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

L. Leclaire et M. Denis-Clocchiatti. — Séries sédimentaires pélagiques et Paléo¬

biologie . 107

Sériés of pelagic sédiments and Paleobiology.

P. Brébioin, C. T. Hoang et A. Weisrock. — Intérêt deS coupes d’Agadir-Port

pour l’étude du Pléistocène supérieur marin du Maroc. 129

Inleresl of lhe Agadir Port sections for tlie stiidy of tlie marine upper Pleistocene from

Morocco.

G. Demathieu, L. Ginsburg, c. Guérin et G. Truc. — Étude paléontologique, ichno-

logique et paléoécologique du gisement oligocène de Saignon (bassin d’Apt,

Vaucluse). 153

Paleontological, iehnological and paleoecological sludy of the oligocène stratum of Saignon

(near Apt, Vaucluse).

V. Eisenmann. — Sur quelques caractères adaptatifs du squelette A'Equus (Mam-

malia, Perissodactyla) et leurs implications paléoécologiques... 185

On some adaptative characters of Equus limb-bones and their paleoecological implications.

H. Lelièvre. — .Allnnlodosleiis hollardi n. g., n. sp., nouveau Brachythoraci (Ver¬

tébrés, Placoderines) du Dévonien inférieur du Maroc présaharien. 197

Atlantidosteus hollardi n. g., n. sp., a new brachythoracid (Vertébrales, Placodermi)

from the lower Devonian of the presaharian Morocco.

2, 29

Bull. Mun. nain. Hist. nat., Paris, 4® sér., 6, 1984,

section C, n» 2 : 107-127.

Séries sédimentaires pélagiques et Paléobiologie

par Lucien Leclaire el Micheline Denis-Clocchiatti

Résumé. F.ntre l’eau de mer et le plancher basaltique, les sédiraeuLs pélagiques sont les

« arehive.s de rocéan ». Les facteurs et niécanisiues animant les envirniinements où se font accu-

mulatinii et fossilisation sont de mieux en tuieu.x eoninis. Héeipruquement, rétiide de ces sédi¬

ments autorise une rnronstituti<m des paléueuvironneinenls de plus en plus précise. Le micro-

plancton calcaire et siliceux construit une grande partie de ces sédiments depiii.s le Jurassique.

Ces mierofos.siles sont aussi des niitils indispensables à la stratigraphie des corps sédimentaires.

Les datations indirectes (pi’il.s permettent .se font, pour re.sseriliel, à partir de l’observation des

disparitions et des apparitiotis d'espèces nouvelles qui sont autant d’évcnenients phylogénétiques.

Rapprocher ces événements de ceux qui ont marqué les fluctuations du milieu océanique peut,

peut-être, permettre d’ahorder révolution de ces êtres vivants de manière synthéliipie l't glo¬

bale.

Abstract. Belwoen seawaler and hasaltio basement, ]iclagic sédiments are Ibe *• arebives

of the üeean Factors and niechanisms aiiimating environipciits wherc settling apd fossili¬

sation takc place are kuown bel 1er and hetter. Rcciprocally, working on these sédiments allows

more and more acute paleoeuvironniental rcconstitiUioiis. These <lejiosit.s bave been biiilt by

calcareons and siliceous micropinnkton since Jurassic tiincs. These microfossils are aisu essen-

tial tools to ohtain stratigraphienl data. Non direct datings thot they provide are mainly based

on extinctions and lirst appeararu^es of new speeies t bat are as niany phylogenetic events, I trawing

together these events to those which niarked oeeatiic paleoenvironrnental Ihictnations |)crhaps

may givc a synthetic and global approaoh of évolution of these planktomc communities.

L. Leclaibf. et M. DENis-CeocoHiATTi, Laboratoire de Géologie du Muséum (et LA 319 « Stratigraphie

comparée des océans et des continents »), 43, rue Buffon, 73005 Paris.

InthouucïIO.n

Depuis 1968, date du démarrage du programme JÜIDES, quelque 600 forages ont

été effectués en domaine océaniijue au niveau des sites les plus divers : flancs de dorsale,

bassins océaniques, marges, rides et plateaux aséismiques. Parallèlement se poursuivaient

des campagnes de carottages classiques mettant en œuvre le carottier à piston. Ces prélève¬

ments de la couverture séditnenlaire du plancher océanique ont révélé le rùle essentiel du

microplanetoii à squelette dams l'édification «les séries lithologiques, notamment pendant

le Crétacé et le Cénozoïque.

L’analyse des facteurs et des rnécani.smes contrùlant actuellement la sédimentation

pélagique, l’utilisation de traceurs géochimiques conmie les isotopes stables, le firogrès

des techniques de datation isotopii|ues et paléomagnétiipies, la possibilité de reconstituer

le cadre paléogéographique en paléolongitude et en paléolalitude, de même que l'évolution

de la jirofondeiir des bassins océaniques au cours du temps, débouchent sur une approche

— 108 -

de plus eu plus fine des modifications des milieux de dépôt et du paléoenvironnement en

général.

Par ailleurs, les restes fossilisés du inicroplancton à squelettes calcaire et siliceux,

contribuant à l’édification de roches nouvelles, ont aussi fourni la trame stratigraphique

et chrnnnlngique dont la précision autorise maintenant de véritables datations indispen¬

sables au contrôle de l'exécution des forages. Or cette biostratigraphie est incontestable¬

ment basée sur des pliénoinèiies phylogénétiques : extinctions, apparitions, etc.

Replacer ces événements biologiques dans le contexte actiielleinent connu des modifica¬

tions de l'environnement constitue peut-être une ajqiroche prometteuse des faetcurs de l’évo¬

lution des êtres vivants. C’est une telle question qui est très sommairement abordée ici, de

manière non exhaustive, en mettant l’accent sur les microfossiles et la sédimentation calcaires.

MICROPLANCTON ET SÉRIES SÉDIMENTAIRES PÉLAGIQUES

I — Facteurs et mécanismes de l’accumulation sur le fond des particules

SÉDIMENTAIRES PÉLAGIQUES

1. Les sédiments pélagiques

Hormis les « argiles rouges des grands fonds », les faciès qui se forment dans les bassins

océaniques sont pour l'essentiel constitués de squelettes de Foraminifères, Coccolitho-

phoridés, Radiolaires et Diatomées. Leur composition déjiend de la profondeur de dépôt

des particules d’origine jdanetonique et est soumise à une certaine répartition qui traduit

en fait rinllueiice de zunes à productivité plus ou moins intense (cf. tabl. 1 et fig, 1). 11 n’est

pas impossible qu’en ce ([ui concerne T « argile rouge des grands fonds », qui ])eut n’etre pas

totalement azoïque et contenir des Diatomées et des Radiolaires (zone équatoriale), le rôle

du microplancton puisse être aussi à considérer sous l'aspect du transfert de matière orga¬

nique résiduelle, voire de métaux.

Actuellement, les sédiments carbonatés à restes de Coce.olitbopboridés (= coccolithes)

tapissent approximativement fiO % de la .surface des fonds océaniques, les sédiments sili¬

ceux à Diatomées et Radiolaires environ 15 % et I' « argile rouge « environ 35 %. T.es quan¬

tités de carbonate et de silice, notamment, transférées sur le fond vont dtqiendre des méca¬

nismes de la sédimentation alors que les qiianlitês effectivement fossilisées dépendront

des facteurs de la fossilisation. Au travers de ces données très générales, on perçoit l’impor¬

tance de l’interA'ention du microplancton des océans dans le cycle de substances comme les

carbonates et la silice.

2. Les mécanismes de la sédimentation

L'extraction des carbonates (CaCOg avec présence de strontium et de magnésium),

réalisée principalement par les algues que sont les Coccolithophoridés, se trouve donc pour

une grande part localisée au niveau de la couche euphotique ; cela est aussi vrai dans une

certaine mesure pour l’extraction de la silice.

Fig. 1. — Répartition des principaux faciès sédimentaires dans l’océan mondial : A : sédiments calcaires et carbonatés ; B : hémipélagitcs ; C ; détri¬

tique et volcano-détritique ; D ; « argile rouge » ; E : sédiments silicieux biogènes équatoriaux ; F : sédiments silicieux biogènes arctiques et antarc¬

tiques.

— 110 —

On possède aujourd’hui quelques indications sur les processus généraux de la minéra¬

lisation des ions carbonate et calcium qui, pour l'essentiel, répondrait à un système d’équi¬

libres réversibles que l’on peut résumer de la façon suivante :

Ca + ^ + 2 (H CO,f) ^ r.a (11 CO 3 -) + CaCOg H^COg

Le transport de l'ion calcium à l’intérieur de la cellule de Coccolilhopboridé, par exemple,

serait assuré par une adénosine tripliosphatase (ATP), alors que l’acide carbonique H 2 CO 3 ,

éminemment instable et en piincipe totalement dissocié dès sa formation, serait stabilisé

dans sa forme sous l’action d’une anhydrase carhonique qui en constituerait le substrat

(Bülin et al., 1979).

Les principaux proilucteurs de calcaire que sont les Coccolil,ho|ihoridés et les hora-

minifères [ilanctoniipies ne précipitent pas leur carbonate selon les règles de hase de la thermo¬

dynamique et ont notamment un conijiortcment particulier vis-à-vis de l’insertion du

strontium et du inagnésium dans leurs sipielettes tpii, de ce fait, ne se trouvent pas en équi¬

libre avec l'eau de mer (JlENAUn, 1979). Le fractionnemetit biologique de ectic hiominérali-

sation s'accompagtie. cri outre, d'un conlrtMe de la croissance cristalline par la membrane

cellulaire qui s’organise pour constituer à l’aide de (lolysaccharides et de protéines (carac¬

térisés par une grande allinité pour Tion calciumi un « gabarit u qui va jiiloter l'architecturi*

des squelettes. Ceci a été clairement mis en évidence pour les Coccolilbophoridés (Manton

et Lçeoale, 19(39 ; M ».nto-n et I’eterfi, 19(39).

Lu production de calcaire va ilépcndrc ensuite de la cadence de multiplication des

esjièces qui, comme chacun le sait, jieut emprunter deu.x processus : sexué ou ase.xué. Le

cycle est de l’ordre d’une semaine pour les (hjccolithophoridés et d'un peu moins d’un mois

pour les l'oraminifèrcs. La productivité d’ensemble des |iopulalions se trouvera, elle, placée

sous le contrôle de l’ajiport des oligo-élémctits.

On connaît moins les conditions d’extraction de la silice parles Diatomées et les Radio¬

laires, mais on sait que les teneurs en silice dissoute et en nitrates de l’eau de mer peuvent

constituer des facteurs limitatifs.

Citons, à titre d'exemple, lloisjo (1976) qui a mesuré des cadences de production de

coccosplières de 1 à ■'« X 19“ cellules/m“ conduisant à une extraction de 8 à 16 g/m“/an

de Cat^Oj. Le problème du transfert sur le fond de ces particules ainsi issues d'une biomi¬

néralisation très active s’est longtemps posé. Pour ce qui concerne les Coccolilhojihoridés,

la stricte application do la loi de Sloke — dans l’hypothèse d’une sédimentation normale

des pailicules — conduirait au paradoxe suivant : compte tenu de la capacité de remise

en solution de l’eau de mer profonde, seuls les Foraminifères tajiisseraient les grands fomls,

les coccnlithes ayant été dissous en raison de la lenteur de leur sédimentation ; ce qui est

exactement contraire la réalité. IIonjo (1975 et 1976) et llo.vjo et Chez (1978) ont défi¬

nit ivenienl levé ce paradoxe en montrant de manière incontestable que les tests de Cocoo-

litho|>horidé,.s aii.sfi hii'ii que les sipielettes de Foraminifères, de Diatomées et de Radiolaires,

sont, pour une homie jiart, transférés sur le fond sous la forme de pelotes fécales dans la

constitution desquelles les Cupépodes jouent un gi'and rôle. Ce mécanisme de transfert

était au demeurant prévisible puisque l’on peut aflirmer sans peine que les algues de la couche

eujihotiqiie sont le premier maillon de la chaîne alimentaire.

Posés sur le fond, le devenir de ees squelettes calcaires et siliceux va maintenant dépendre

du rapport entre différents jihériomènes conduisant à la fossilisation.

111 —

3. Les facteurs de la fossilisation

Depuis bien longteni[)S, l’étude de la distribution des teneurs des sédiments en CaCOg

])ar rapport à la [>rofondeur, de même f(ue l’examen de l’état des squelettes de Foramini-

fères planetoniques [tar exemple, avaient laissé supposer une remise en solution du calcaire

dont l’intensité augmente avec la profondeur jusi|u*à sa disparition, e’est-à-dire jusqu’à la

[)rofondeur où on ne trouve plus que. des boues muges. Ce phénomène a fait l’objet de très

nombreux travaux (Feteuson, 1966; Li, Takahashi et Fîiioecker, 1969; IlEncEn, 1967 ;

par exemple) dont les plus récents (T.vkaiiashi, 1975 ; Bhoeckeii et Takahashi, 1978;

Denis-Ci.occhiA' iTi, 1980; Berger et «/., 1982) indiipient que la remise en solution du

calcaire, déposé sous la forme de ces squelettes du plancton commence en dessous d’une

profondeur caractéristique (firofondeur de déluit de. dissolution) tpii semble correspondre

approximativement à la profondeur à laipielle l’eau de mer devient sous-saturée en carbonate

de calcium dissoii^. Ce phénomène, en modifiant le rapport entre Foraminifères plancto-

niques et Coccolithophoridés, a des conséquences non négligeables sur les propriétés physiques

des sédiments telles que porosité, densité, etc. L’étude des sédiments (Dexis-Clocchiatti,

Fig. 2. — Schéma théori<iuD illustrant les conséquences de la redissolution du calcaire sur l’accumula¬

tion des sédiments en domaine océanique.

F : flux total de sédimcnl arrivant à l’interface cau-sédiment ; 0 : taux d’accumulation (= de fossili¬

sation) du sédiment total ; S : taux de redissoliition du calcaire ; FDD : profondeur de début de dissolution ;

CCD : profondeur de dissolution totale du calcaire pour laquelle 6 = 8,

1 r calcaire des nannofossiles et des Foraminifères ; 2 : phase non carbonatéc du sédiment (constituant

pour l’essentiel les boues rouges) ; 3 : surface de base isochrone schématisant une pente topographique.

(Repris de DKMts-CtoncniATTi, 1980.)

112 —

1980) comme l’étude de l’eau de mer (Takahashi, 1975) conduisent à penser que l’intensité

de la sous-saturalion, et partant l’intensité de la remise en solution, augmente — en pre¬

mière analyse — linéairement avec la profondeur. Le passage boues carbonatées — boues

rouges, encore appelé CCD (Calcite Compensation Depth) se fera donc à une profondeur

dépendant de la quantité de calcaire produit dans la couche euphotique par le plancton qui,

de toute façon, arrive en totalité sur le fond, de la vitesse de remise en solution et du taux

d’accumulation des particules non solubles. Tout va dépendre du temps de contact entre

les squelettes calcaires et l’eau de mer. L’ensemble de ces considérations a fait l’objet d’une

modélisation (Denis-Clocchi atti, 1980) qui, pour l'instant, rend bien compte des mesures

effectuées (lîg. 2 ).

En conclusion, on peut aflirmer que le taux de fossilisation du calcaire est nul par

grande profondeur au niveau des boues rouges et maximum par faible profondeur — infé¬

rieure à 2 000-3 000 m selon les océans et leur zonation ; dans ce dernier cas, le taux de

fossilisation correspond au taux de productivdté.

Les données de celte nature sont plus rares et plus incertaines en ce qui concerne

l’accumulation des stpieicttes de Diatomées et de Hadi(»laircs, étant entendu que l’eau de

mer est fortement sous-saturéc en silice dissoute. 11 ne semble pas y avoir de profondeur

remarquable comme pour les carbonates, mais en tout état de cause on peut dire que, comme

pour les squelettes calcaires, la conservation des squelettes siliceux dépendra aussi du taux

d’accumulation général. Des exemples chiffrés de taux d’accumulation moyens sont donnés

dans le tableau I.

Tableau I. — Taux d’accumulation moyen des différentes phases minérales majeures caracté

risant la sédimentation dans les zones étudiées (repris de Leclaire et al., 1981).

6 en g/cm”/1000 ans

TOTAL

Calcaire

Foraminifères

Nanno-

■ lnso>

Silice

Radiolaires

Diatomées

Complexes

silico-

ferriques

Détritique

DOMAINES

fossiles

lubie »

biogène

Subtropical

(Bassin de Madagas¬

car, secteur du pla¬

teau malgache)

1,5

1,4

0,15

1,25

0,1

0,01

0,004

0,006

0,06

0,02

Sud-équainrial

(Bassin indien cen¬

tral)

1,87

0,5

1,37

0,13

0,04

0,02

0,06

0,03

Sub-tropical —

subanlarctique

(Bassin de Crozet

nord)

1,83

0,03

1,8

0,19

0,05

0,01

0,04

0,09

0,05

Antarctique *

(contreforts N-E du

plateau de Crozet)

0,7

0,015

0,685

6,3

4,2

0,7

3,5

0,1 (?)

1. Ces valeurs ne sont données qu’à titre indicatif, le secteur considéré n’étant pas encore suffisam¬

ment étudié.

113 —

II — Modifications pendant le Cénozoïque

Deux types de modifications doivent être distingués : celles qui concernent l’ensemble

des conditions d’accumulation sur le fond et de fossilisation, dépendant de la variation des

mécanismes et des facteurs évoqués ci-dessus et contrôlant la genèse des sédiments (modifi¬

cations syngénétiques) ; celles qui procèdent d’une réorganisation physique et chimique

prenant place après le dépôt au sein de la colonne sédiraentaire (modifications diagéné-

tiques),

1, Les modifications syngénétiques

Bergeb (1972) a montré le premier l'amplitude considérable des fluctuations de la

CCD (passage boues rouges-boues calcaires) au cours du Cénozoïque (plusieurs milliers de

mètres). Depuis, un grand nombre d’auteurs ont affiné régionalement ces fluctuations.

Parmi les travaux les plus récents, citons Van Andel, Heath et Moohe (1975) pour le

Pacifique et Denis-Ciocciiiatti (19H0) pour l’océan Indien. Ce dernier travail notamment

a clairement mis en évidence que lès fluctuations dans les conditions d’accumulation sur

le fond des sédiments calcaires ont été caractérisées pendant le Cénozoïque par diverses

périodicités avec amplitudes différentes associées. Pour le Plio-(Juaternntre, une fréquence

« climatique » a été mise en évidence avec, en particulier, des cyeles de l'ordre de 90 OUI) ans,

présents aussi liieii en domaine iiitertropical qu’en domaine subantarcliqiie. Des fluctuations

à périodicité de l'ordre de 399 000 ans sont aussi perceptibles ; le tout module un appro¬

fondissement généralisé de la CCD depuis environ 3-1 M.a, (fig. 3) qui passe d’environ

3 500-4 000 m à 4 500-5 000 m selon les régions. Ce phénomène peut être considéré comme

étant à l’origine d'une progradation des faciès calcaires vers les zones profondes des bassins

océaniques. D'importantes variations accompagnent aussi le passage Paléogène-Néogène

(fig. 4). Les causes de ces fluctuations qui ont pour une profondeur donnée modifié considé¬

rablement les taux d'accumulation de calcaire sont certainement d'origines très diver¬

ses. Pour les hautes fréquences, Denis-Clocchiatti (1980) a montré qu'elles étaient dues

aux fluctuations latitudinales de grande amplitude des fronts hydrologiques et de leurs

dépendances, comme jiar exemple le courant méridional de la ceinture équatoriale Indienne

ou le front australasien assoeié au front polaire. Pour les lluetuations à faihle fréquence,

diverses explications ont été proposées ; variations du niveau des mers aceompagiiant les

grandes régressions et transgressions avec, dans le cas des transgressions, transfert de

calcaire totalement piégé sur les plates-formes épicontinentales, variations régionales de

la productivité — les deux pouvant d’ailleurs être liées —, refroidissement des masses

d’eau.v et intensification de la circulation océanique profonde, etc. Ces événements proba¬

bles ont dû peser à la fois sur le chimisme de l’eau de mer et sur la cadence d’extraction

du calcaire dissous.

Pour ce qui concerne les dépôts siliceux, un événement planétaire est à l’origine de

l’édification d’une épaisse et large ceinture circumantarctique de boues à Diatomées et

Radiolaires : c'est l’afqiarilion, il y a quelque 40 M.a , puis le développement il y a moins

de 15 M.a. et la remontée vers les basses latitudes de la divergence hydrologiquc antarctique

{in Leclaihe, 1979 et 1980). l. ri changement sédimeiitaire complet s’en est suivi : substitu-

Fig. 3. — Variation de la profondeur du passage de faciès boues carbonatées-boues rouges (CCD) au

cours du Plio-Quaternaire dans l’océan Indien. En A : configuration valable pour le secteur central ; en B :

pour les secteurs intertropicnl, subtropical cl subantarctique.

Les cercles pleins repTêsentenl la profondeur du passage de faciès effectivement constatée ; les étoiles

figurent la profondeur probable de la CCD calculée. Le carré indique la présence de boues rouges. En trait

plein : évolution moyenne de la CCD ; en pointillé ; représentation très scbématisée de la modulation liée

aux lliii'tuatinns périodiques plin-qiiaturnaires.

I Repris de Diî.nis-Clocchjatti, 1980.)

Fie. 4. — Fluctuations de la CCD au Cénozoïque dans l’océan Indien.

En traits pleins, les configurations proposées pour le secteur central (.4) et pour les secteurs intertropical,

subtropical et subantarctique (B) ; en tireté, configuration proposée par Van Andp.i. (1975). Les étoiles

représentent les données obt.onue» à partir des forages 213, 215 et 245 du « Glomar Challenger » ; les points

étoilés proviennent du calcul de la profondeur probable de la CCD ! les cercles pleins figurent les cas où le

passage de faciès boucs carbonatées-boues rougeS a effectiveine/it été observe daqs les carottes provenant

de carottages à piston.

(Repris de Denis-Clocchiatti, 1980.)

115 —

tion des faciès siliceux aux faciès carLonalés, Leclaihe (1979 e1; 1980) soulient |iar ailleurs

que la construction de séries siliceuses à Diatomées et Radiolaires en bordure des marges

et aux abords de la zone interlrofiicale et l'accroissement des taux d'accumulation de la

silice biogène au niveau des ceintures équatoriales elles-nitunes sont à mettre en relation

avec l’intensification des upwellings côtiers et hauturiers ; intensification entraînant un

« blooni II de productivité notamment du plancton siliceux qui suppose des réorganisations

régionales, voire globales, des courants de surface et de la circulation éolienne en basse

atmosphère (Leclaire, 1979).

2. Modifications diagènétiques

l,a pression lithoslatique qui s’e.xerce dans la partie basale des grands corps sédinien-

taires carbonates d^l^e part, et surtout le fractionnement biologique à l’origine du désé¬

quilibre entre le calcaire biologiquement construit et les carbonates en solution dans les

eaux inlerstiticlles d’autre pari, sont à l’origine d’une réorganisation plus ou moins poussée

des épaisses séries carbonatéos (exemple ; le plateau de l’Onlong .lava dans le Pacifique

ouest-équatorial, legs 7 et 30 du « Cloinar Challenger » ; Wixterer et al., 1971 ; Animiews,

Fackuam et al., 1975). I-e gradient géothermique joue vraisemblablement aussi un l'ôle.

Il s’ensuit une remise en solution du calcaire des particules les plus snlublcs (par exemple :

fragments de tests poreux de Foraniinifères) qui s’accompagne de manière concomitante

d’une rcjirécipitation sur les particides les moins solubles servant de germes, avec libération

de calcium et de slronliuiu el absorption de magnésium. Le résultat de ces phénomènes

est un tassement considérable de la série lithologiipie, une diminution de sa porosité et une

évolution vlu sédiment qui passe de l’état d'une boue calcaire èi une craie, puis à un calcaire

crayeux et en limite à un calcaire micritique massif où l’on ne trouve pratiquement yilus que

des fantômes <le microfossiles. Dans cette évolution, le devenir des eau.x interstitielles

est encore inconnu. La réduction totale d’épaisseur d’une série idéalement faite de haut

en bas d’une boue très hydratée et poreuse peut atteindre un facteur 3 et peut se calculer

selon une formtile simple établie par Sciilangeh et al. (1973). Lue telle évolution n’est pas

sans conséquences pour la biostratigraphie selon les microfo.ssiles. C’est en fait un véritable

processus d’effacement qui aboutit, notamment à une. destruction très poussée des Fora-

minifères, une rec.ristallisation intense des coccolithes rendant toute détermination spéci¬

fique illusoire.

Il est possible que le gradient géothermique et la firéscnce d’eaux interstitielles relati¬

vement chaudes en profondeur dans les grands corps sédimentaires à squelettes siliceux

favorisent une remise en solution de cette silice biogène (voir par exemple Canx, Lang-

SETH el al., .soue pre.sse}. C’est sans doute l’iitie des origines possibles des silicifications dans

les séries sédirnentaires carbonatées et siliceuses aboutissant à la construction de bancs de

cherts superposés de très grande surface ou de bancs de craie silicifiés, phénomènes qui

concourent de nranicre évidente à une modification des propriétés physiques du sédiment

(densité, jjorosité, rigidité, etc. ; voir .Maveh, 1979).

Il est donc aujourd’hui dev^enu très clair que l’interprétation des données indirectes

de la géophysique avec, en particulier, la stratigraphie acoustique — encore appelée sismo-

stratigraphie — qui vient du développement des méthodes de la sismique réllexion continue,

passe piar une connaissance, la plus précise possible, de ces facteurs et mécanismes de la

- 116 -

genèse et de la diagcnèsc des séries sédirnentaires pélagiques. Ceci apparaît comme d’autant

plus important que l'exploration des domaines marginaux profonds de l’océan à des fins

d’inventaires de sites potentiellenienl intéressants, du point de vue pétrolier par exemple,

va s’intensifier. Il devient nécessaire de mieux comprendre les conditions de mélange ou

d’interstratification entre les particules d'origine planctonique et les détritus terrigènes.

Réciproquement, l'exploitation de plus en plus poussée, de ces données géophysiques nous

apprendra beaucoup sur les rythmes, cycles et autres phénomènes sédirnentaires, en bref

sur les archives que constituent ces séries lithologiques du point de vue de l’histoire de

l’océan mondial.

SÉRIES SÉDIMENTAIRES PÉLAGIQUES ET ÉVOLUTION DU MICROPLANCTON

I — Biozoxation du plancton à squelette et spéciation

1. Zonation géographique

.Ail cours des deux dernières décennies, d’importants travaux ont contribué à préciser

la distribution géographique et, partant, les aires de dispersion des espèces vivantes, notam¬

ment de Foraminifères planeloniipics (Boltovskov, 1969; Bé et Tolderlund, 1971 ; etc.)

et de Coccolithoplinridés (Mc Intvrr et Bé, 1967 ; Okada et Hon.io, 1973, elc.). Les caries

de répartition ainsi olitenues pour le vivant ont été corrqiarées .avec celles dressées à partir

de l’étude «les sqiieletlc? dans les sédiments récents du fond des océans (Mc Intvre et Bé,

1967 ; Bé, 1977; Geitzenaueh e< al., 1977 ; etc.). Pour peu que l’on ne prenne en compte

que les sédiments déposés au-dessus de la profondeur de dissolution du calcaire, la distribu¬

tion des squelettes sur le fond constitue une excellente image de leur réjjartition dans les

masses d’eau susjacentes.

11 apparaît ilairement qu’une zonation latitudinale est le phénomène prédominant

à grande échelle, avec une série d'assemblages d'espèces et de variétés caractéristiques des

eaux équatoriales, trfqticales, teriqiérées (inlermédiaircs), subpolaires et polaires. A moyenne

échelle, des assemblages sont même directement associés à des masses d'eau et aux grands

courants. Cette constatation a d’ailleurs abouti à l'élaboration de fonctions de transfert

liant la composition de ces assemblages à la température des eaux, équations ayant permis

notamment — dans le cadre du projet CLIMAP ((]line et IIays. 1976) — rétablissement

de courbes de paléotempéralures en accord avec les données du (Uibhik et Kipp,

1971). Des discontinuités hydrologiques comme le front polaire antarctique (« front aiistra-

lasien », Gordon, 1972) apparaissent même comme une véritable barrière séparant les eaux

polaires, dépourvues de. Coccolithophoridés et conservant une microfaune monospécifique

de Foraminifères à (Hohigenna pachyclerma sencslre, des eaux subpolaires riches en nanno-

fossiles calcaires et en Foraminifères plunctoniques.

Il est maintenant acquis que celte biozonation du plancton à squelette est « climatique »

et répond en quelque sorte à la zonation thermique et hydrologique engendrée parle gradient

latitudiual de température et modulée par les grands courants géostrophiques. Des travaux

— 117 -

comme ceux de IIaq (1980) ont montré que pour la nannoflore à squelette calcaire, une telle

zonation s'est es<|uissée progressivement au Miocène dans l’Atlantique, avec acquisition

d’une complexité croissante au terme de Iluctuations manifestement climatiques en relation

avec l’édilication de l’inlandsis antarctique.

Les bjtécialisles reconnaissent des taxons dont la niche écologique est. constituée par

des eaux chaudes : par exemple Glohcirolalui menardii et Globoquadrina duterlrn pour les

Foraminifères et Cyclocuccoliihus fragüis, OolMolun anlillaruni pour les Coecolithophoridés.

D’autres taxons semhlent |)eupler préférentiellement les eaux froides comme Glohi^erina

pachydarrna pour les Foraminifères et Coccolithus ptdngicuM j>our les Coceolithophoridés.

D’autres espèces jirésenteul des vaiiétés nianifestenient adaptées aux différents types

d’eaux comitie Hmiliania hitrleyl que Ihm trouve aussi bien dans les zones suhpolaires

qu’équatoriales (Geitznai'Eh et ni., 1977) que. dans celles chaudes et sursalées de la mer

Rouge ou celles froides et dessalées de la mer Noire, 15 où cette espèce, constitue une nan¬

noflore tuouus(»écifique depuis 3 000 ans (lloss et al., 197(': Stoffrrs et al., J.978). Des

variétés écologiques sont aussi connues parmi les Foraminifères comme Glohigerina bulloides

antarctica. (Keany et Kennett, 1972), caractéristique de la zone subantarctique, et Globi-

gerina pachydeniio, formes dextre et senestre, des zones froides.

2. Zonation stratigraphique

Comme chacun sait, l’établissement d’échelles hiostratigraphiques fiar les paléonto¬

logistes depuis plus d’un siècle a été un apport fondamental jiour la géologie sédirnentaire

stratigraphique. Les progrès de cette hiostratigraphie ont d’abord autorisé une chronologie

relative des dé[>i)t.s, puis des calibrages grâce aux méthodes de radiochronologie et à la déter¬

mination des inversions du champ magnétique terrestre permettant maintenant d’effectuer

raisonnablement, en routine, de véritables datations. Point n’est besoin d'y revenir ici

dans le détail. Rappelons cependant que le |irogramme de forages océani(|ues DSDP,

puis IPOD, s’est ap|uiyé tout parliculièrement sur l'utilisation d’échelles hiostratigraphiques

selon les Foraminifères (BoLi.t, 19()C ; Bi.ow, 1969 ; Posti ma, 1971 ; etc.) et les nanno-

fossiles calcaires (MAnri.Ni, 1971 ; Bukky, 1973 et 1975 ; Roth, 1973 : Euwahus et Pekch-

Nielse.n, 1975; etc.). La zonation hiostratigraphique de ces rnierofossiles du platn^ton

permet non seulement l’établissement d’une bonne stratigraphie des couches traversées

mais aussi le contrôle de la progression du forage dans les séries sédimeritaires. Elle a con¬

tribué à la vérification de l’hyjiothèse de l’expansion des fonds océaniques.

Pour le Cénozoïque, on compte en moyenne une eimiuantaine de biozones ^zones ou

sous-zones) selon les nannofossiles calcaires (Coecolithophoridés et Discoasters) et environ

45 biozones selon les Foraminifères planctoniques ; les deux échelles s'appliquant à l’océan

mondial au Paléogène et plus restriclivement aux zones « cliaudes » de l’océan mondial au

Néogène et au Quaternaire. Des corrélations ou adaptations entre ces échelles « globales »

cl des échelles locah^s on régionales sont p.nrfois nécessaires.

La définition d’une biozone repose .sur le rcjiéragc de l’afjjiarilion successive de taxons

nouveaux, ou sur celui d’une apparition et d'une extinction (ou vice-versa) on sur deux

extinctions successives ou enfin sur des modifications quantitatives et qualitatives de la

coriqjosition de l’assemblage de microfossiles. La fréquence de ces événements détermine le

nombre de biozoncs par unité de tenqts (cf. fig. .5F) et ainsi la discrimination chronologique

118 —

et la finesse, des datations. Ainsi, au passage Paléocène-Éocène ou durant le Miocène moyen,

les biozones selon les nannofossiles calcaires représentent des intervalles de temps inférieurs

au demi-million d'années.

Cette biozonation, outil indispensable du géologue stratigraphe, est donc construite

à partir d’événements pliylétiques et est, en définitive, une certaine représentation de

l’évolution des êtres planctoniques dans le passé.

3. Zonation et spéciation

1/ « année Darwin » (Blanc, 1982), commémorant le centenaire de sa mort et venant

a)irès le cent-cinquantenaire de la mort de La.mauck (1979), a dotmé lieu à divers écrits

et manifestations qui ont attiré l’attention des non-spécialistes sur les progrès de la pensée,

en matière d’évolution des êtres vivants, La Ihéorie synlliétiqiie néo-darwiniejine se trouve

sérieusement remise en question, notamment à la suite de travaux de (laléontologistes

comme KLuacnoc: et (Ioolij (1972). D’aucuns vont même jusqu’à envisager la disjonction

entre adaptation et .spéciation, considérées comme pbénoitiène.s sans relation directe, et

distinguent la microévolutiori (reuqdacemenl de gènes i)ar d’autres dans une population)

de la macroévolution (remplacement il’une espèce par une autre).

I,'évolution du plancton à lest calcaire a déjà fait l’objet d'un certain nombre de

traA-aux, notamment ceux de Bba.mlette et M.vrtinc (1964) ; Maq (1971 et 1973) ; Gaiitner

et Keaay (1978) ; Thiehstei.n (1981) et bien sûr 'l’ApeA.N (1971), Tappan et Loebi.ich

(197.3), aussi bien en ce qui concerne les Foraminifères planctoniques que les nannofossiles

calcaires.

La pratique de la biostratigraphie conduit à formuler quelques remarques quant à

l’apijlication des div'erses théories de l'évolution en présence. Ainsi, la notion de remplace¬

ment d’une esjièce par une autre, graduelle. (Siaipson, 1944) ou bru.sque (Ki.ijiiedce et

(ÎOIJ 1 . 11 . 1972 : Mayr, 1963 et 1989) est-elle dillicilement applicable aux espèces fossiles

du plancton à squelette. Ce qui semble maintenant acquis, c’est que dans la pliijDart des

cas une apparition, dans la mesure où elle correspond réellement à un j)bénomène de spécia¬

tion, n’est pas grarinelle mais brusque et très vraisemblablement isochrone dans la zone

« chaude 11 des trois océans. Fin outre, à grande échelle, se seraient succédées - sans relation

directe — des phases de spéciation intenses, notamment pour les nannofossiles calcaires

(IIaq, 1971 et 197.3) et pour les Foraminifères planctoniques ('I’appan et Loeulicm, 1973) :

le Santonien-Campanicn-Maestrichtien, le Paléocène supcrieur-Éocène inférieur et le

Miocène moyen, en alternance ava'c des périodes d’e.xlinclions mas.sives ; limite Crétacé-

3‘ertiuire. Fiocène supérieur-Dligocène et Plio-Quaternaire. Ces périodes sont même inter¬

prétées par Fisher et Anrnt:Fi (1977) comme des fdiases respectivement polytaxiques et

oligotaxiqnes qui se succéderaient av'ec plus ou moins d’amplitude et une période d’environ

32 M.a. (fig. 514). Ces auteurs pensent même que pendant les phases nligolaxiques, les

populations du mieroplancton tendent — localement — vers une monosjiécilicite relative

avec « blooin » d'espèces dites « o|qiorlunistes i> comme Braurudmijhaeni hiftelowi (Cocco-

lithophoridé) au Crétacé supéricur-Paléocène et à rOligocène ou Ethmodiscus rex (Diatomée)

pour la période actuelle (cf. fig. 5E). De même, on peut considérer que le nannofossile

calcaire Emüiania huxleyi ipii colonise tous les biotopes de l’océan actuel, à l’exception

des zones polaires, fait partie de ces espèces « opportunistes ». Toujours selon Fisher et

- 119

Abthuk, les fiérjodes polytaxiques seraient, elles, marquées jmr le développeuienl. de préda¬

teurs de grande taille comme les Mésosaures au Crétacé supérieur, les Balénoptères au

Paléogène ou les requins au Néogène. Il convient de souligner que ces observations pré¬

sentent une grande analogie avec celles réalisées jiar Elubeuoe et Gouiu (1972) portant sur

la distribution stratigrapbique du trilobite Phaerofjs dans les séries sédinientaires siluro-

dévoniennes de l’étal de New York. C'est à partir de celte étude que ces auteurs ont formulé

une nouvelle théorie : l’évolution jiar équilibres intermittents, aux lertues de laijuelle sont

distinguées des |iériodes è faible taux d’évolution (phénomènes de stase) et des périodes de

remplacements bmstpies par des espèces dilTérentes. Dans ses grands Irails, cette nouvelle

théorie semble bien — en première analyse — rendre conqite de l’évolution du niicrnplancton

à test calcaire dans les océans depuis le Crétacé (lig. 5E). Cette mUion de phases successives

dans l’évolution se trouve en outre assez bien illustrée par l’évolution du groupe des Disco¬

asters (Hap, 1971). Apparaissant brusquenieriL pétulant la période de spéciation manifes¬

tement polylaxitiue du Paléocène supérieur - Eocène inférieur, ce genre voit le nombre

d’espèces qui le caractérise se réduire considérablement pendant la période oligotaxique

de l’Oligocène, se développer tt nouveao au Miocène moyen, puis .se réduire à une .seule espèce

iDiscoaster hrouweri) au Pliocène terminal, pour disparaître vers 1,7 M.a. au vmisinage du

sommet de révénement paléo-rnagnétique Oldnvaï, Si l’extinction de ce groupe est graduelle

pendant le Pliocène, l’extitiction de D. broiaveri en tant qu’ospèce peut être considérée

comme brusque (moins de 200 000 uns) mais annoncée, semble-t-il, par des perturbations

en ce qui concerne la symétrie, réduction du nombre de bras (de 0 à 3) de l’astérolitlie, etc.

(Denis-Clocchiatti, 1980; Back.man et Su acki etoiv, 1983/84).

Jnsipi’à cette dernière décennie, le hiostraligraphi; oliservant une apjjarition d’espèce

admettait implieitemenf que eet événement correspondait à un phénomène phylétique :

spécialion sur place. Or, depuis Mayr (1963) et la formulation do sa théorie auxiliaire de la

spéciation par isolement géographique d’une pojuilation fondatrice (spéciation allnpatrique),

théorie reprise par EnriHEncE et Goulu, la définition même de la notion de biozonation

reçoit un éclairage nouveau. En effet, aux termes de cette théorie, les apparitions stratigra-

phiques seraient directement liées à une série d'immigrations avec recolom'salion du milieu

par des espèoe-lilles nées ailleurs, dans des sites géographiipucs singuliers.

A notre connaissance, il n’est pas encore possible au biosIraiigraplie utilisant les restes

planctom'qnes fossiles de sc prononcer sur la validité de cette théorie de la spéciation allo-

patrique par rapport h la spéciation syinpalrique. Mais il y a tout lieu de penser que la multi¬

plication des forages dans les sites les plus divers du domaine océaniipie, d’une part, et,

d’autre jiarl, les progrès des méthodes de datation ou de calages et de corrélations strati-

graphiques comme la magnétostratigraphie (avec cryomagnétomètre) et la géochimie des

isotopes stables (S^®0, â^®C) devraient permettre assez aisément de tester dans les années

qui viennent la validité de ces propositions.

11 - PaLÉOEN VIROiN.M5.MEXT ET ÉVOLUTION DU PLANCTON

La distinction entre épisodes d’extinction et do spéciation doit être nuancée. Un épisode

d’extinction peut être caractérisé par des disparitions massives de type catastrophique

ou par des disparitions progressives, sans renouvellement des espèces, conduisant aux

— 120 -

périodes oligotaxiques de Fisiieh et. Anthuk (1077). Ces épisodes de spéciation sont, eux,

plus slriclemeiit caractérisés par l’augmentation considérable du nombre d'espèces nou¬

velles, même si ce phénomène est suivi par des extinctions progressives. Un tel épisode

Correspond généralement aux périodes polytaxiques.

1. Les époques d’extinctions intenses

En dépit des difficultés liées à l’étude de l’évolution du microplancton à test calcaire,

dillicultés rappelées entre autres par Thiebstein (1981), voire des doutes sur la possibilité

d’aller plus avant dans la compréhension des phénomènes phylétiqiies ayant affecté les

êtres vivants dans le passé, plusieurs auteurs ont néanmoins tenté de replacer ces phéno-

iiiènes dans le contexte des modifications de renviroiinement ; température, salinité, densité

des eaux, variations du niveau de la mer, etc. Il semble que l’attention se soit particulière¬

ment focalisée sur les épisodes d’exiinctions massives et tout sjiécialement sur la limite

Crétacé-Tertiaire.

La limite Crétacé-Tertiaire

Cet événement, caractérisé par les grandes disparitions que l’on sait (Dinosaures,

Ammonites, etc.), est très fortement accusé par le microplancton à test calcaire : par exemple,

sur plus d'une centaine d’espèces ou de morphotypes de Coccolithophoridés, moins d’une

dizaine subsiste lorsque l’on passe du Maeslrichtien au Danien (Gib M.a. ; Bhamcette et

Martini, 1964; Gartner et Keanv, 1978; Thiërstein, 1981; et bien d’autres). En

outre, |>arnu les Forarninifères plaiicloniques des genres entiers disfiaraissent totalement

comme par exemjilc le genre Clohotruncunii. Cet événement intensément étudié au niveau

de coupes ou de forages de référence s'apparente par ^a soudaineté et son intensité à une

véritable « crise biologique ».

La recherche des causes de cet effondrement du jdaneton est actuellement entreprise

jirincipalement scion deux approches : « isotopique » et « géochimique ».

L’étude du 8’®C et du 8^*0 montre qu'à la limite Crétacé-Tertiaire, ces rapports montrent

des variations brusques et de grandes amplitudes pour un bref intervalle de temps. Ceci

a été interprété soit en termes de réchauffement puis de refroidissement soudain, accompagnés

de grandes perturbations dans la productivité plauctonique, soit en faisant appel à l'injec¬

tion brutale à la surface de l’océan d’eau dessalée, de l’océan Arctique par exemple, modiiiant

la densité et la structure des masses d'eaux de surface (installation d'une pycnocline perma¬

nente.,.), phénomène qui aurait aussi eu des conséquences catastrophiques pour le plancton.

Cette théorie, présentée par Gartner et Keanv (1978) et reprise par Thiersiein et Berger

(1978), met en jeu un phénomène tectonique majeur ayant ouvert un passage entre l’océan

Arctique et l'océan mondial.

L’approche « géoehimique » est fondée sur la découverte d’un enrichissement considé¬

rable en iridium et osmium dans la couche de sédiments décarbonatés où s'elîectue le passage.

Cette augmenfation anormale de la concentration de ces deux corps est mise en relation avec

l’injection à ce moment de matériaux extra-terrestres comme suite à l’exfilosion d’un asté-

ro'ide (.Alvarez et al., 1980 ; Hsü, 1980 ; et bien d'autres) lors de son contact avec la Terre.

Quelque soit le bien-fondé de ces théories et de diverses autres (y compris celle faisant

référence aux conséquences d'une importante transgression marine sur les faunes et flores

— 121 —

continentales), elles illustrent la tendance actuelle d’interpréter cette crise biologique en

terme de catastrophe. De nombreuses diilicultés subsistent cependant comme, par exemple,

le fait que l’extinction des genres et des groupes n’est pas aussi catastropbique que les

phénomènes invoqués et les espèces ou les morpbotypcs do nannofossiles qui y survivent

sont apparus avant, pendant le Maestrichtien (cf. Thikbstf.i.n, 1981).

Pendant VOligocène

Il serait plus exact de dire que l’Oligocène est un épisode oligotaxique pendant lequel

se produit une réduction progressive du nombre d’espèees de nannofossiles et de Forami-

nifères, réduction amorcée dans l'Focène supérieur, sans renouvelletuent, (ibilôt qu’une

période, d’extinction brutale. C’est à ce titre qu’il convient de différencier les extinctions à la

limite Crétacé-Tertiaire et celles <pii se pro<iuisent graduellement à la iimite Paléogène-

Néogène. A l’Oligocène supérieur, le nombre d’espèces de nannofossiles est réduit à une

dizaine ; une telle réduction du nombre d’espèces affecte aussi les Foramiriifèrcs plancto-

niques.

Depuis les trav'aux de Shacki.eton et Kennett (1975 n et i; lig. 5H) notamment,

on sait que cette période a été martpiée ]iar un refroidissement consiilérable des eaux de

surface et des eaux de fond à proximité du continent antarctique, phénomène accompa¬

gnant l'établissement d’une circulation circumantarctique comme suite à la séparation de

l’Antarctique et de I’ A«istra|ie. à la rupture de la Hide de Tasmanie, et à l’ouverture du

passage de Drake (voir jjar exemple I.Eui.AinE, 1979). I.e comme le S*®C traduisent

de nouveau, a ce moment là, d'importantes perturbations dans le milieu océanique dont les

majeures semblent être, outre le refroidissement ; le dévclopjtemcnt iFun gradient tberniique

latitudinal et vertical important avec restructuration des masses d’eaux, l'apparition d’une

circulation géostrophique nouvelle, le pivjnier englacement inqjortant d'une partie de

l’Antarcliquc et la régression du niveau général des mers (fig. oA).

Ces pliénotnèncs ne sont pas rigoureusement synchrones, ils se produisent cependant

dans un intervalle de temps assez bref (19 M.a. environ) et semblent bien avoir eu des effets

directs sur la vie planctonique dans l’océan mondial (fig. 5).

Pendant le Plin-Qiialernaire

A partir du Miocène terminal, la zonation latitudinale de type actuel se met progressive¬

ment en jdaec, de même que s'accentue le gradient thermique. C’est l’entrée de la planète dans

une nouvelle ère glaciaire à climat fortement contrasté, Comme à l’Oligocène, ceci semble,

se traduire par une série d’extinctions échelonnées dans le temps (5 à 6 M.a.) dont la dispa¬

rition totale d’un groupe, celui des Discoasters. Une fois de plus, contraste thermique

et bas niveau moyen de l’océan semblent coïncider avee un épisode oligotaxique (cf. fig. 5A,

5B et 5K).

2. Les épisodes de spéciation

Moins spectaculaires que les phases d’extinction parce qu'ils ne soulignent pas les

« grandes coupures » straligraphi<pies, ils n’<m const it uent pas moins des événements majeurs

au plan de l’analyse des facteurs de l'évolution du ]dancton. Trois épisodes ont été reconnus

d’importance décroissante (|uand on se rapproche de l’.Actuel : au Canqianien et début

2, 30

I-1 I I I I I I I I I-1 I-1-1-1-1-1-1-

+ 2CX5m -200m 0*C I0*C 4500m Î500m 123425 K3 20 I 2

m/m.a. nbre d'espèces nbre de limites biostrat./m.a

Fig. 5. — Tentalive de corrélation pour les derniers 110 millions d’années entre :

A ; Les variations relatives généralisées du niveau moyen des mers (d'après Vaii. et al., 197i5). En tiretc : niveau actuel.

B ; L’évolution de In température des eaux de surface (trait ple,in| et de fitnd (tiretéi aux abords de l'Antarctiquc depuis le Paléocène,

déduite, de l’étude du S'*0 dans les tests de Foraminifères plaiietoniques (repris de Siiackleto.n et Kennett, 1975a).

C : Les fluctuations de la CCI) (profondeur du changement de faciès boues calcaires-boues rouges) dans l’océan Atlantique Nord (points),

Sud (points-traitsi, l’océan Pacilique (tircté) (d'après Van .V.vnEL, 1975) et l’océan Indien (trait plein) (d'après Denis-Ccocgiti.atti, 1980).

D ; L'évolution des taux d'^arcuniulatioii (exprimés en mètres par million d’années) dans l'océan Atlantique (sédiment total en tireté, car¬

bonate en trait plein) et dans l’océan Indien IsédiroenI total en points-traits) (d’après IJavies et ni., 1977).

E ; Les changements dans la diversité pélagique représentés par les variations du nombre d’espèces de lilohigerinidae (exprimées en

échelle logarithmique). Les épisodes polylaxiques marqués par la présence de superprédateurs — sont séparés par di^s périodes plus ou

moins fortement oligotaxiquus (figurées en grisé) que l'on retrouve environ tous les 32 millions d'années, accompagnée» par le « blonm » de oer-

laines formes du microplanclon (ef, JiraarudaKiiliaera èigeloo'l, Kihmoiiiscite rex, etc.) (d'après Fisueu et Aiitiiuh, 1977).

F ; L’évolution du nombre de limites biostraligraphiques par million d’années pour le microplancton à squelette calcaire (Foraminifères

en grisé et nannofossiles en blanc) établie d’après les échelles biostraligraphiques existantes en 1975 (d’après Moobe et Romine, 1981).

— 123 -

du Maestrichlien, au début de l’Éocène et au Miocène moyen (fig. 5F). Celte succession

est bien établie pour les nannofossiles ; les données disponibles pour les Foraminifères ne

l’infirment pas, au contraire.

La nannoflore, au Campanien, compte plus d’une centaine d’espèces ou de morpho¬

types de Coccolitbopboridés. A la fin du Paléocène et au début de rEocène, elle s’enrichit

des dilïérentes espèces reconnues de Discoasters, groujie dont la dernière explosion au

Miocène moyen signe la dernière phase polytaxif|ue (fig. 5E).

Les auteurs s’accordent pour reconnaître ipie ecs épisodes polylaxiqiies à haut degré

de spéciation sont caraetcriscs jjar un haut niveau de la mer, la présence d’un océan « chaud »

ou, en tous cas, tliermiquetnent peu contrasté avec aussi une faible profondeur de dispari¬

tion des carbonates (ef. fig. 5A, 5B, 5C, 5D et 5E).

Il semble donc q<ie l'existence de mers épiconlinenlales de grande extension constitue

l’un des facteurs favorables à la spéciation pour le monde rnicroplanctonique à test calcaire

bien qu’il n’y ait pas corrélation absolue. Les causes de cette relation sont encore inconnues.

EN GUISE DE CONCLUSION

11 ne peut y avoir de conclusion au terme de cc survol, d’abord parce ijue ce dernier

est par trop schématique, voire caricatural, ensuite et surtout parce que les corrélations

entre phénomènes phylétiques et phénomènes géologiques à grande échelle ne sont pas

encore assez affinées. De plus, la compréhension actuelle di^s événements géologicjues dont

la trace est inscrite dans les séries sédiincntaires f>élagique8 n’est pas encore sufTisantc. Mais,

comme des progrès considérables ont été réalisés au cours de la dernière décennie dans la

connaissance des |ialéoenvlr(mnements océaniques, grâce notamment au programme

JOIDES qui a. en outre, révélé le rôle déterminant du plancton îi squelette dans l’édification

des séries sédiineiitaires dans les bassins océaniques, il y a tout lieu de s’attendre à ce que le

problème de l'évolution des êtres micrüpIanctonii|ues à S(|uelett.e attire de plus en plus

l’attention.

Quoi qu’il en soit, on en arrive â supposer qu’il puisse exister quelques relations entre

contraste climatique, bas niveau des mers et oligotaxie d’une part, et, d’autre part, entre

haut niveau d’un océan k faible gradient de densité thermique et polytaxie. On pense par

ailleurs (]ue — indéf)endamment du glacio-eustatique — les variations du iiiv^eau des océans,

plus précisément les transgressions et les régressions, pourraient être pour une bonne part

en relation avec les modifications de volume des bassins océaniques. On devine, en outre,

que la disposition des masses continentales, leur nombre et leur extension à la surface de la

planète, les orogenèses, doivent peser considérablement sur les relations continent-océan

et, partant, sur les climats. Au bout du compte, on finit par s’interroger sur le rôle d’événe¬

ments décrits par la théorie de la tectonique des plaques ou sur ceux éventuellement induits

par eux dans l'évolution des êtres vivants et notamment du microplancton.

Une réponse [lusitive ou négative k celte iiiterrogalion passe : 1) par un examen attentif

des possibilités qii’olTre la mieropaléontologie en tant que discipline des sciences de la vie

tournée vers la paléobiologie et l’évolution, et non jilus en tant que disiâplinc ancillaire de

124 —

la stratigraphie ; 2) par une meilleure connaissance des paléoenvironnernenls étudiés

par des méthodes indépendantes de celles de la paléontologie (celles de la géochimie isoto¬

pique, de la géochimie des éléments en traces et de la sédimentologie) et par une analyse

poussée de rimf)act des phénomènes tectoniques sur la physique et la chimie de l’océan.

A ces divers titres, les séries sédinientaires pélagiques actuellement en domai/ie océanique

apparaissent comme de véritables archives de l’océari. La poursuite de leur décryptage

devrait jouer un rdle éminent dans la compréhension des relations qui senddent exister entre

les modifications du milieu enturonnant et l'évolution des êtres planctoniques à stpaelette.

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Intérêt des coupes d’Agadir-Port

pour l’étude du Pléistocène supérieur marin du Maroc

par P. Bbébio.n, C. T. Hoang et A. Weisrock

Résumé. — Au port d’Agadir, on observe deux plages marines fossiles étagées à -|- 20 m et

à + 8 m, correspondant respectivement au Harounien et à l’Ouljien de la chronologie, classique

du Maroc atlantique. Chacune s’est déposée en deux phases : une phase transgressive responsable

de la morphologie héritée ^falaise morte et plate-forme d’abrasion corrélative), puis une phase

régressive qui remanie partiellement les dépôts antérieurs. Ces deux phases se situent respective¬

ment : pour le Harounien, autour de 200 000 ans BP (et non autour de 145 000 ans comme il était

admis), pour l'Ouljien, entre 105 000 et 75 000 ans BP. La grande richesse des récoltes permet

en outre de distinguer la faune harounienne, plus banale, de la faune ouljienne nettement plus

chaude.

Abstract. — Al \gadir-Port, iwo fossil raiscd beaehos at ) 20 m and -t- 8 m hâve bcen dis-

tinguished. Tliey respectively correspond lo thc llarouniaii and Ouljian stages uf the Moroccan

.\tlantir littoral. Eàcli td lheSe deposils vvas furmed duriiig traiigressions uf lhe sea, which gave

rise to lhe present-day murjdiulugy of ilcad clifl’s and marine abrasion plalforms, and lhen was

partly reworked during lhe ensuing régression. The Tlarounian Stage is dated at about 2G0.O00 yr

BP (rather than 145,000 yr BP as |irevîously dctermined). The âge of the Ouljian stage is deter-

mined at betwe'en 10,5,000 yr and 75,000 yr BP. Analyses of the vurv i^hundant fauna prescrit in

these littoral deposits aiso enable us to distinguish lhe llaruiinian stage from the Ouljian stage,

the former being cuoler and having a more banal fauna.

P. Brédion, Institut de Patèonlohi’ir, ■!?, rus BuHun, 73005 Paris.

C. T. Hoaxg, (hVfiS, Centre des h'aibles Budioactiuités, B.P. 1, 91100 Gif-sur-Yvette.

A. Weisrock, ëRA 084 CNBS et Université du Maine, B.P. 535, 72017 Le .Mans.

Le Pléistocène supérieur marin du Maroc a d’abord été étudié et défini sur la côte

atlantique de la Meseta, entre Safi et Rabat, et surtout à Casablanca. Trois étages y ont

été reconnus, du plus ancien au plus récent : le Harounien, l’Ouljien et le MeUahien.

Lo Harounien est un terme créé à Casablanca par P. Bibeuson (1961). La coupe-type

a été choisie à la carrière de Sidi-.Abderrahrnarie-.Ancienue exploitation : le dépôt marin se

trouve au pied d'une falaise morte h + 20 m ; il peut atteindre une puissance de 2 m et

s’étale sur quelques dizaines de mètres à la surface de la plate-forme inclinée vers la côte

actuelle. D’ajirès P Bibeuson, tant par son faciès que par sa faune, il est très semblable à

l’horizon G2 de l’.Anfatien. Aucune datation n’a été réalisée sur le matériel du site-type

de Casahlanca, mais divers gisements de Rabat et do Tanger pouvant correspondre au

Harounien ont fourni des âges de 125 000 et 145 000 ans BP (C. E, Stear.ns et D. L. Thur-

BER, 1965).

- 130 —

L’OuIjien, ternie créé par M. Gtuonr (1949), désigne la pulsation transgressive du

Quaternaire récent qui précède immédiatement la régression du dernier grand pluvial

d’Afrique du Nord. Aucun site-type n’a été choisi, mais les formations marines décrites se

tiennent au maximum entre + 6 et S m. Pour ces auteurs, la faune est la même que celle

du llarounicn : les datations efTeetuées par C. E. Stearns et D. L. Thurbf.r ont donné

des âges de 75 000 à 95 000 ans BP.

Le Mellahien, équivalent marocain de la transgression flandrienne, vers 5 000 ans BP

(M. Gkjout, 19.52 et 1959 ; P, Biiierson, 1958), n’a pas été retrouvé à .Agadir jusqu’à présent

(A. Weiskock, 1980 f>) et est exclu de ce propos.

11 est particulièrement intéressant de comparer ces définitions aux observations tirées

des coupes d’Agadir-Port. Ce site présente en effet des conditions d’étude très favorables :

— deux lignes de rivages s’y trouvent étagées — et non emboîtées — respectivement

à + 20 m et entre -f- 2 et -|- 8 ra ; les dépôts marins peuvent donc y être distingués sans

aucune ambiguïté ;

— ces dépôts sont d’une richesse faunistique sans équivalent au Maroc ;

— différentes espèces sont suffisamment volumineuses et nombreuses pour fournir

un matériau de choix aux analyses isotopiques.

1. LES COUPES DU PORT D’AGADIR

1, Le cadre morpho-structural (fig. 1)

Les coupes du port d’Agadir se situent exactement à la limite méridionale de la termi¬

naison occidentale du Haut-Atlas, sur l’accident majeur que constitue, la llexure sud-

atlasique. C'est le rejeu récent de cette marge qui est à Toriginc du séisme destructeur de

1900, mais il ne semble pas en revanebe que la néotectonique active se traduise ici par un

exhaussement très considérable des lignes de rivage par rapport aux autres secteurs du

Maroc atlantique (A. Weisrock, 1980a et 1980Ô). Cependant, ces conditions font que les

plages fossiles se trouvent nettement individualisées, selon un dispositif étagé.

Entre le port et la kasba d'Agadir (lig. 2 et 3a), sur une déniv^ellation de 200 m, on

rencontre quatre niveaux de plages fossiles étagées. Les plages sont visibles dans les coupes

des nouvelles routes, mais aussi dans les entailles des ravins. Du haut vers le bas, on a donc :

— vers + 200 m, des vestiges d’une jdage « moghrebienne » (= Pliocène supérieur ?) ;

— autour de .30/ 3- 55 m, bien visible le long de la route principale n° 8, une plage

puissante et continue, que l'étude morphologique et faunistique fait dater du Maarifien

{= Quaternaire moyen) ;

— à -p 20 m, juste au-dessous du port, la route d’Anza tranche une plage dont P. Bré-

BioN (1976) a rangé la faune dans le Harounien ;

— au port même, et le long do la côte vers le nord, on suit une plage continue, entre

-p 2 et + 8 in d’altitude. C’est la plage « ouljienne ».

Fig. 1. — Carte de localisation. 1, plate-forme rnoghrébienne, à 4- 200 m ; 2, grande falaise morte ,

3, vallée encaissée ; 4, basse falaise ; 5, tracé des failles sud-allasiqiies ; 6, sites des récoltes.

ROUTE

DE LA KASBA

ROUTE

PRINCIPALE n«8

ROUTE

DAN7A

— 133 —

a — Un remplissage de fond de grotte où l’on observe une plage à stratification sub¬

horizontale, sableuse, à granules de (juartz et de calcaire, à ciment légèrement rubéfié,

avec une faune de petite taille. On y a récolté des échantillons de Thaïs haemastoma, analysés

sous le n° 73/1. Fossilisant cette plage et le fond de la grotte, un dépôt complexe associe

une dune sableuse à slratificatiuns obliques, un éboulis de gros blocs calcaires anguleux,

issus de l’écroulement d’un pan de la falaise, jiuis une alternance de dépôts éoliens (sables

coquilliers) et do colluvionnements calcaires rubéfiés.

b — A l'aval, au-delà du grand éboulis de la falaise et pris sous les colluvions, un

cordon littoral ou grève marine composé de galets calcaires bien arrondis, mélangés aux

débris d'une faune abondante de Bivalves et Gastéropodes de grande taille. Un exemplaire

de l'huis haemaslonta provenant de ce déjiôl a été analysé sous le n° A 8/2, ainsi qu’un

Charonia nodifera (A 127/1) et deux Yélus (A 127/2 et A 127/3).

La stratigraphie de cette coupe est donc fort claire : un dépôt de fond de grotte (A 73/1)

est fossilisé par un éboulement dont les blocs sont remaniés en cordon littoral (A 8/2, A 127/

1-2-3) par l'océan resté pratiquement au même niveau.

ContrairemeTit aux plages de -l- 30 / -F 55 tu et de -f 2 / -F 8 m, les vestiges de la plage

de -F 20 m sont rares. Us ont ailleurs disparu sur le site d*.\gadir, et n’ont été retrouvés

le long de la côte de l'.^tlas atlantique qu'en un petit nombre d'endroit.s (A. Weiskock,

1980Ô). La coupe du port n’en est que plus précieuse puisque c’est un des rares sites où les

deux niveaux inférieui's (-F 20 m et -F 2 m à -F ^ m) peuvent être observés conjointement.

3. La coupe du bas-niveau (-F 2 à F 8 m) au port et dans ses environs immédiats (cen¬

trale thermique et phare d’Arhesdis)

Elle se suit sans dilliculté du port vers le nord ; trois coupes ont été levées : au port

même, à la centrale électrique et près du phare d’Arhesdis. Ces trois coupes (fig. 1) présentent

la même disposition. Dans chacune on observe, de lias en haut :

— Le substratum de calcaires crétacés (Turonien) tranché par l’abrasion marine.

— La plage corrélative de ce stationnement marin, dont la conqiositum graiiulomé-

trique est fonction des conditions locales : grossière au port où il y avait une falaise, plus

fine à Arhesdis où elle se trouve à rextrémité sud de la haie d'Anza, et de granulométrie

intermédiaire à la centrale. La conservation des coquilles et le nombre des espèces récoltées

sont directement liés à ces conditions de dépôt : les récoltes vont en s'appauvrissant du nord

vers le sud, mais un même fond commun sulisiste avec notamment, dans tous les cas. Thaïs

haemastoma. Les exemplaires de cette espèce ont été récoltés et analysés sous les numéros

A 10 au port, (A 10/1 et 10/2), A 11 à la centrale électriipie, A 17 au jihare d'.\rhesdis.

Trois autres exenqilaires d’espèces différentes, Oslrea sp., Mfjtilus sp., Yetus sp., ont de plus

été récoltés au port juste au pied de la falaise morte (fig. 4) et à 20 m environ des écliantillons

A 10. Ces trois coquilles sont analysées sous les numéros A 129 a, A 129 b/1, A 129 b/2.

La plage est fossilisée par un dépôt sableux lin (médiane de 280 p, à Arhesdis) et au tri excel¬

lent (lié de Cailleux = 0,38) ; éjiais (à Arhesdis), stratifié obliquement (à la centrale), ou

non, et pouvant encore parfois contenir des co()uilles entières (au port). Ce dépôt est celui

d’une dune littorale liée au haut niveau marin.

134 -

— La dune, elle-même ravinée en discordance par un dépôt colluvial grossier rubéfié,

très hétérométrique.

Là aussi, la disposition de ces différents dépôts est claire : ils appartiennent incontesta¬

blement tous les trois à un même épisode morphologique du façonnement de ce littoral.

De plus, grâce à la coupe du port, on voit que ce stationnement est nettement postérieur

à celui du dépôt de -f- 20 m.

PORT

Fig. 4. — Coupes du bas-niveau à Agadir ; Arhesdis, centrale, port (pour les localisations, se reporter

à la figure 1). 1, plage ouljienne ; 2, dune ouljienne ; 3, colluvions post-ouljiennes. A 10, A 11, A 17, A 129

(a, bl, b2) : échantillons datés.

135 -

II. ÉTUDE BIO-STRATIGRAPHIQUE DES DEUX NIVEAUX

1. Historique des études paléontologiques

a — Le Harounien

Le Harounien a été défini à Casablanca dans la carrière de Sidi Abderrahmane, à proxi¬

mité du cbarnp de tir de Kef Haroun, d’où le nom de l’étage donné par P. Bibeiiso.n en

1958. L’ctudc a été reprise par le même auteur dans son important ouvrage de 1961. Les

dépôts marins culminent vers 20 m. On u’en connaît pas la faune, toutefois G. Lecointre

(1963) pense que l'on peut attribuer à ce niveau les couelies de base de la carrière du Palmier

aux Roches Noires, décrite par lui-même en 1926 et 1952 et où il a récolté, vers 16 m, six

espèces de Gastéropodes dont Palella mfiaria et Thuix haemaMama.

L’étage est représejité également à Rabat. Dès 1947, G, Chodbeht et , 1 , Mabç.a.is

observent, près de l’hôpital de Marie Feuillet, à 18 m, une lumachelle à Thaïs haemastoma.

En 1960, M. Gioout parle d’épisode de Khébibat et, en 1961, G. Ciioubert crée le Raba-

tien, synonyme de Harounien. On ignore malheureusement la faune de cet étage en dehors

de l’espèce citée. Sans doute, un peu plus au sud, M. Gigout a-t-il récolté dans la « carrière

avec fours à chaux », au nord-ouest de Douar Debarfi, une douzaine de formes déterminées

par G. LKGorNTHE, mais ce gisement est ouijien, de même que divers autres dépôts de. la

région souvent attribués à tort au Rabalien.

Nous devons constater que si le Haroiinien-Rabatien est bien défini en tant que forma¬

tion géologique dans le nord marocain, il est à peu près Inconnu du point de vue paléonto-

logique. Seule une espèce a été signalée dans des sites indiscutés. On peut ajouter hypothé¬

tiquement les cinq autres formes du Palmier dont les conditions de gisement sont insuffi¬

samment connues.

b — L'OuIjien

L’Ouljien a été défini en 1949 par M. Gigout, sans localité -type. A Casablanca il existe

de nombreux gisements de caractère récent. Ils allleurenl à des altitudes variées mais sans

doute surestimées dans certains cas (G. Lf.cointbe, 1926 et 1952). Leur faune ne peut se

distinguer de ractuelle et il est probable que, au moins pour une partie d'entre eux, un âge

post-ouljîen est à envisager. Signalons en particulier à Kef llaroun, à proximité du Harou¬

nien, un dépôt très fossilifère mais de type également banal, décrit par R. Neuville et

A. Ruhlmann en 1941,

On connaît cependant des sites d’âge bien établi. Le plus important, découvert récem¬

ment à Dar bou .Azza au sud de Casablanca, a fourni vingt-cinq espèces. Retenons égale¬

ment le fiuils signalé en 1942 dans la plaine des Zenata par M. Antoine. De faciès voisin

de Kef Haroun, il a malheureusement été fort peu étudié malgré sa richesse en cotpiilles

(G. Lecointbe, 1952). A Rabat, on peut indiquer avec certitude Kebibat (horizon Cg,

mais sans doüto pas E), Dar es Sollane, El Alou, Marie Feuillet (à ne pas confondre avec la

lumachelle rabalienne qui allleure à une cote plus élevée) et Douar Debarh autrefois attribué

.au Rabatien. D'après les trav^aux des auteurs, on compte plus de trente espèces, mais

136 —

pour la plupart non retrouvées en collection (G. Lecointre, 1926 et 1952 ; R. Neuville

et A. Ruhlmann, 1941 et 1942 ; M. Gigout, 1960).

Remarque. — Nous voyons la dilTiculté d’étudier ces deux étages dans le secteur nord du

Maroc, préfiséinent là où sont délinis, en règle générale, les stralotypes du Quaternaire. Le Harou-

nien-Rabatien est à peu près axoîque. L'Ouljien, plus riche, est très loin d'avoir fourni l'équivalent

des gisements plus niéridionaux, même si l’on pouvait dater de celte époque les dépéts incertains

de la région de Lasablanca. Remarquons que les deux localités les plus fossilifères a’olfrent que de

très petites coquilles dont l’intérêt est relatif. L’une, Kef llaroun, avec quarante esjièees demande¬

rait à être confirmée dans son attribution stratigraphique ; Fautre, le puits des Zenata, n’est plus

visible et le matériel recueilli, exceptionnellement abondant, n’a pas été conserve.

c — Récoltes antérieures à Agadir

Kn 1952, G. Lecointre signale vers 30 m un gisement très fossilifère aujourd’hui

disparu mais très proche de notre Harounien de 20 m. Successiv'emenl G. Choubert,

puis G. Lecointre avec R. A.mrroggi et R. Rovbgin y ont fait des récoltes, l/allrihulion

à l’Anfaticn n'était due qu’à l’altitude supposée du dépdt. Près du pliare, signalons encore

les ahondanles récoltes de A. Rkhoul, déterminées par M. Gignoux (W. Kilian, 1917),

de J. Hourcart (1927), déterminées par Ph. Dautze.mierg, et de G. Cuoukeht, déterminées

par G. Lecointre (1952). Le rattaeheinent au Harounien était également fondé sur l'alti¬

tude très surestimée du gisement, enviruii 15 m. Il s'agit de couches étudiées ici sous le nom

d’Ouljien du phare d’Arhesdis. Nous avons déjà fait allusion dans des travaux précédents

à ces modifications stratigraphiques apportées au site d’Agadir (Ph. Brébion, 1979 ;

A. Weismogk, 1980è).

2. Les faunes d’Agadir

Le lalileau 1 rassemhle les observations elfectuées sur les récoltes des deux niveaux :

celui de ■(- 20 m, où l’on a distingué les récoltes du fond de la grotte de celles du cordon

littoral fossilisé ; celui de -i- 2 à -f- 8 m, où l’on a distingué les récoltes des trois sites ; port,

centrale et phare. Pour chaque espèce, on a effectué un comptage des individus, qui parfois

pullullent. Enfin, les espèces ayant une signification climatique nettement établie (soit

tropicale, soit tempérée) sont indiquées.

Tableau I, — Gastéropodes et Seaphopodes du Pléistocène supérieur d’Agadir.

* Espèces signalées par G. Lecointre (1952) et non retrouvées.

Espèces

Nbre individus récoltés

Harounien Ouljien

Cordon GroUe Phare Port

traie

Espèces Espèces

TROPl- TEM-

CALES PÉRÉES

Dentalium sp.

Patelin inlermedia Jeff.

135

Patelin nspera Lmk

Patelin safinua Lmk

-t-

- 137

Espèces

Nbre individus récoltés

Harounien Ouljien

Cordon Grotte Phare "î Port

traie

Espèces Espèces

THOPI- TEM-

CALES PÉRÉES

Halioüs tuberculata L.

Diodora aperlura (Mtg.)

Fissurella iiubecula (L.)

Gibbula (Tiimultm) pennanli (Phil.)

Gibbula (Tunntlus) iimbilinalis (l)a Costa)

Gibbula slrignx/i (Gm.)

Galliostiiina zizyphinu.'i ronuloidi'x (Lmk)

CalUoxtonm laiigieri kncbi (l’ail.)

Clanculus kniasxi (Phil,)

Mnnndnnln (Oxiliuux) linenta (Da Costa)

Monodfinla (Osiliimx) mgilüfeni (Lmk)

A'Ionodauta (Osiliniui) sagillifera culubrina

(Gould)

Monodunlu (Osilinux) Uirbinala (Boni)

Aslrafu (Baliiin) ragosa (L.)

Liotia vachtla .Adams

Tricolia piilla (C.)

Litlnrinu (Mplaraphe) neritoides (L.)

Alaaiiia (Mussotia) lacteu (.Miclid.)

Putilla (Psendusetia) semixtriatn (Mtg.)

TurbueUa purau (Da Costa)

Barleeia sp.

Tornux xubvarinatux (Mtg.)

Vermelus arenorirts ( L.)

Vermelux Iritpieler Riv.

Vernudiis trixlatiia Bioiuli

Turritella ramperau Ad. et Hcevp

Alesaiia menai l'Ad.) Desh.

Mesalia (A'Iesaliupnis) breaialis (Lmk)

Biltiurn lucleum (i’iiil.)

Bittium reticulatum (Da Costa)

Sella Irllineata (Phil.)

Cerithiopsis tubenularis (Mtg.)

Cerithiopxis (LHzmdopsis) bilineata (Hôrn)

Triphoru pereersa (L.)

Solarium sp.

Erato laevis Don.

Simnia (Neosimnia) spelta (L.)

Trivia monarha (Da Costa)

Cypraeu sp.

Melanella paliUi (L.)

Nalica fanel (Ad.) Red.

Natica vittata Gin.

Ëuspira fultuinea (Gm.)

Cirsolrema f Gyrusctda) cornmunala (Mrst.)

Scala fFascusealaJ lenuicasta (Mchd.)

Opalin (Dentixcala) crenata (L.)

Calyptraeu chinennix (L.)

1 1

200

6 1

15 3

485

105

145

280

210

135

340

25 64

122

1 1

2 ,

Espèces

Nbre individus récoltés

Harounien Ouljien

Cordon Grotte Phare

Port

Espèces

TROPI¬

CALES

Espèces

TEM¬

PÉRÉES

Crepidtila piirceUana Lmk

Xennphora sp.

Charotiia nodifera (Lmk)

Cyinalium (Cuhentana) doliarium (L.)

Cymntium fCalienInna) rutnceuni (L.)

Cymnliiirn f Monuple:ij i:oxkitinn (Born.)

Cymatium (Laiiipn^sia) rorrupuLum (Lnik)

Semiaix.tix snhiiron (Bruj;.)

Sernif/isxix tindtilntii ((!ni.)

Burxri f Uiifanariella) srrobirulata (ly.)

Thnix (SiranioniUi) huemuxiomu (L.)

190

Niiridla (Acunlhiiui) plessisi (Lee.)

Trtinviduriop.'iix (ritnciihis ([..)

Trilotudiu erhuuea (L.)

TritnnuJiu ed^yurdsi (Payr.)

Tritntudia niiscowitchi (Pall.)

ColiinibeUti rustirM (L.)

Milridln broderipi (Sow.)

Milrftla hidcdpoi (Sirst.)

Anachis sp.

Doi'.xantiw minui (Ad.) Brug.

Pisnnia ri/V»(Payr.)

Canihtiritx tdi'prratiis (Kien.)

Dotin\'ania pellisphoeae Heeve

Dona^'ania devoraki (.Mrst.)

Doti'H'tinia prorertda (.Mrst.)

Aroidarin yibbnxulu (ly.)

Hindi reliculoki (L.)

200

Hinia (Trilotielln ) incru.isatn (.Mull.)

265

205

flinifi (Tritonella ) \'aiicheri (l’ail.)

Hinia (Telasrn) ferusxari (Payr.)

Hinia (Amyclina) granuni (Lmk)

Desmanlaa pingiiis A. Adams

Fuxus fSinistralia) niuroccanus (Ch.)

Cancellnria f Bd'xiiella} cancellala (L.)

Narnna (SoUilùi) pixmloria (Gm.)

Moraria corniciila (L.)

Yi’kis cncumis flloed.)

MarginMa glabtdla (L.)

Gibherula onjza fLink)

134

Gibburtda epigriix (Reeve)

415

182

HyaUtia fVnlfarina) ambigua (Bav.)

Persicida sp.

Haxlula sp.

Conux (Chelyconux) medUerraneus (Brug.)

164

CoTiux sp.

Clavulula rabrifaxciata Reeve

Mangelia (Cylharella) coslata (Don.)

139 -

Espèces

NbRE INDIVIDUiv RÉCOLTÉS

Harounien Ouljien

Cordon Grotte Phare Port

traie

Espèces

TROPI¬

CALES

Espèces

TEM¬

PÉRÉES

Raphitorna (PhilbertiaJ purpurea (Mtg.)

Raphiloina (PhilbertiaJ cordieri (Payr.)

Bêla luecigutu (Pbil.)

Haedropleura septangularis (Mtg.)

Mitromorpba (Milrolumna) olü'oidea (Gant.)

Turbonilla sp.

Odostoniia sp.

Retusa truncatula (Brug.)

Ftingicida fRingicidina) conformis Mrst.

Siphonaria grisea (Cm.)

2 44

1 1

Gadinia ganiuli ^Payr.)

a — Extrême richesse des récoltes

Pour le niveau de + 20 ni. on a dénoniliré 93 espèces (85 dans la seule grotte). C’est

de loin un record pour tout ce qui a été observé à ce niveau au Maroc, et c’est pourquoi

cette seule remarque justilierait de choisir le site d'Agadir-Port comme site-type du Harou-

nien.

De même, pour l’Ouljien, le site du phare d’Arhesdis, avec 83 espèces, est le ]dus riche

du Quaternaire marocain. Les lionnes conditions de conservalîon e.\pliquent la richesse

de la récolte.

On peut remarquer que la faune traduit des associations de milieux très variés, du

circalittoral (très peu ré]iandu) au supralittoral, avec des fonds tantôt rocheux (c’est le

cas le plus fréquent), tantôt meubles (sableux et vaseux). Chaque récolte est en fait une

accumulation sédinientologique de coquilles provenant de plusieurs biotopes.

b — Différences faunistiques entre Harounien et Ouljien

Avec la grande richesse des faunes, des distinctions deviennent possibles entre Harou¬

nien et Ctuljien ;

Absence ou rareté au Harounien des espèces chaudes anfatiennes qui réapparaissent à

rOuljien : Trois formes chaudes sc trouvent dans l’Ouljien et non dans le Harounien :

Bursu scrohiculatu, ('ymatium costutum, Fusits maroccaniis. D’autres formes chaudes, fré¬

quentes dans l’Ouljien, sont rares dans le Harounien : Seniirnssis saburun, Cnntharus v'icer-

ratus. Celte première dilTérence donne à l’Ouljien une tonalité d'ensemble nettement plus

chaude qu’au Harounien.

Absence ou rareté au Harounien d’espèces sans signification stratigraphique particulière,

qui abondent à l'Oidjien : C’est le cas de Cymatium doliarium et Cymalium cutaceum (absentes

au Harounien), de Arcularia gibhosula et Cancellaria cancellata (rares au Harounien), et de

— 140 -

Mesalia mesal (moins fréqiienlp an Ilaroiinipii). Inversement, ces espèces sont parmi celles

qui caractérisent le mieux les dépôts de l'Onljicn. Comme au total le Haroiinien est pourtant

plus riche, en espèces comme en individus, tpie l'OuIjien, l’ahsence ou la rarelé desdites

formes est d’autant plus significative. .\ujourd’lini, ces coquilles vivent généralement en

MédileiTanéc mais, à re.xccjd.ion de ,1. gihhoaiila, dépasseni, parfois largement, vers le sud

et vers le nord, les lijuites de cette mer, notamment ( \ raïU'eUalü répandue dans la province

guinéenne. Seule, M. iiwxul est localisée dans la zone extrême occidentale de la Méditerranée ;

de caractère tropical atténué elle s’étcjid de l’Afri<|ue occidentale au Portugal.

Abondance don» le flarounien de coquilles à peu près absentes dans rOuljîen, au moins

localement : Ces es|ièces « liarouiiieiines » ne semliletil pas avoir une grande signilication

biostraligra]ihi(pie ; ce sont ; Tricoliu pulla, Tnrboella purva, TiirrUella conspersa. Conus

meditermneus, fiarleeiu sp,, horsanuin miran. Leur intérêt paraît heaucoiqi ])lus local (pie

stratigraphnpie. Aucune ne peut caractériser le llarounien en général car, ailleurs, elles

peuvent être rares ou absentes dans cet étage et abondantes dans un autre.

En dé|)it de su richesse, le llarounien d’.Xgadir ne peut donc guère se définir que néga¬

tivement par rap|iort à rOuljien, car sa faune l'sl plus « banale ».

c — Le. rôle des conditions sêdimenlolngiques de dépôt

Au sein de chacpie niveau, haronnien et ouijien, il y a des dilTérences de faciès très

sensibles, ipii sont d’ordre sédimentologiipie : faciès fin du tond de la grotte, faciès grossier

du cordon littoral dans le llarounien ; dilférences de même nature sur une même verticale

dans rOuIjien du port. Il en résulte d’énormes ^■ariations de taille et de nombre pour les

co(]uilles, mais, si l’on tient compte de la présence simultanée dans ehacpie ni\ean de faciès

fin et grossier et, également, de la grande richesse des faunes, on comprendra ipie les pour¬

centages calculés des dilîérentes espèces sont relativement représentatifs de la composition

d’origine. La comparaison des deux étages, à partii' de l'enseiidde, des récoltes effectuées

dans chacun d’eux, est donc possible sans risque d'erreur grave.

Les conditions sediinenlologiipies jouent certainement davantage lorsipi'on se trouve

en présence d’un déjiôt plus homogène. C'est probablement le cas des dépôts du cap Rhir,

à faunes exclusivement de fond rocheux et battu jiar les houles, qui ont de ce fait un carac¬

tère anormalement frais (A. Weisrock, 19800).

d — Comparaison des faunes d'Agadir à celles connues plus au nord

Pour le Harounien, on a vu l’extrême pauvreté des gisements du nord, où n’est réper¬

toriée avec certitude cfuc Tliais haemasioma. La eoniparaison ne peut guère se faire qu’avec

deux si(.es liien fossilifères du cap Rhir, où on a récolté une quarantaine d’espèces. De prime

abord, on constate une grande dillércnce climatique jiiarquée jiar la rareté des formes méri¬

dionales. En fait, on doit tenii' conqite de la réserve exprimée id-dessus : la faune est de type

exclusivement côtier et locheiix, et son aspect très tempéré sans doute en partie illusoire.

four rOuljien, il y a davantage de localités riches on fossiles. On observe facilement

l’appauvrissement progressif des influences tropicales en remontant le long du littoral

jusqu’à Rabat. Dans la région d’Agadir, on observée la présence de cinq espèces tropicales

qui n'ont jamais été récoltées au nord du cap Rhir : Turritella conspersa, Anachis sp., Can-

tharus idcerralus, Persiruta sp., Hastula sp. Ces espèces sont d'ailleurs présentes à Agadir

— 141

dans les deux étages, sauf flmtida sp., forme rarissime Irouvée seulement dans le llarounien.

11 faut, noter eependant (|ue Canlharun i’U'ermtus est abondante dans rKutyrrhénien

(= Ouljien) de la Méditerranée; avec iitie interruption de 500 km de son aire dt? répartition.

Enfin, la co(|m’lle ouljienne Fiisin maroccanus remonte un peu jdus au noril, jiisipi’au cap Sim.

La limite du cap Rtiir, qui semble très tnanpiée au llarounien, est quelque peu trans¬

gressée vers le nord à l’Ouljien : l’aire de répartition des coquilles sénégalaises s’étend alors

vers le nord, mais de manière limitée.

III. D.\TATIONS 23<>Th ET “iPa DES DEUX NIVEAUX

Les seules datations '•î3<'Tb/^U des étages llarounien et ouljien publiées à ce jour sont

celles de C. E. Steak ns et D. L. Tiii'kber (1965, 1967), puis de C. T. Hoang et al. (1978).

Les résultats obtenus montrent une grande disiiersion des âges, qui s’éeliclonnent entre

150 000 et 40 000 ans BP. Cetle disj)ersion est probablement due à l'utilisation des coquilles

de Bivalves el, Gastéropodes, matériaux beaucoup moins liables que les Coraux pour les

datations ^Th/^'^l’ (.A. Katf.man et al., 197n. Ce[iPTidanl, à défani de Coraux, on ne peut

((u’utiliser des coquilles de Mollusques, qui doivent alors renqdir certains critères de validité :

absence de reeri.stallisation, concentrations raisonnables en U et Th, absence de “®®Th ou

rapport élevé.,. Mais les meilleurs critères sont fournis d’une part par l’utilisation

simultanée sur les mêmes échantillons de deux méthodes indépendantes (^^’Th/'^U et

23ipjj/235U) donnanl de.s résultats concordants, el d’autre part par la cohérence de ces résul¬

tats avec les observations stratigraphiques (M, Sakanove el al., 1967 ; T. L. Ko, 1968,

1976 ; B. .1. S/AKo, 1979).

1. Procédures analytiques

Les échantillons sont grattés à la fraise de dentiste, soumis à l’action de l’ultrason,

puis séchés à lOOaC durant une nuit av^ant d’être réduits en poudre. Chaque analyse requiert

20 à .30 g de poudre, et, dans la mesure du possible, on n’a utilisé tpi’un seul individu par

échantillon, sauf pour A 10/2, A 11, .\ 17 et A 73/1, où il a fallu deux â trois ThaI.'t.

Le traitemeni radioebimique employé est essentiellement dérivé de la technique de

T. L. Kt (1966). Il consiste à dissoudre complètement les échantillons analysés. Des traceurs

radioactifs —ï 8S'|'J, p,, équilibre radioactif cl ^Pa sont ajoutés dès le début du traitement

pour déterminer le rendement chimique de chaque isotope étudié. Ajirès la séparation et la

purification de l’uranium, du thorium et du protactinium, leurs activités sont déterminées

par spectrométrie alpha utilisant des détecteurs serni-conducteurs à barrière de surface.

La teneur en calcite des échantillons est déterminée par dilTraclornétrie X.

2. Discussion des résultats obtenus

Les résultats des analyses sont présentés dans le tableau 11. Les erreurs proviennent

de l’erreur statistique de comptage de 1 S, des erreurs sur le rapport d’équilibre 228'pj^^232u

et de celles sur les concenirations des traceurs utilisés.

Tableau IL — Résultats d’analyse et âges calculés des Mollusques des terrasses « ouljiennes »

et « harounienne » de la région d’Agadir.

Niveau

ECH.

NATURE

CALCITE

230 Th

:3t„ '">

230 Th

231 P»

230- <b)

t,.,

p.p.tn

p.p.a

232 Th

238u

234 y

235 U

lO-’ans

103ans

Actuel

Thais

0.015

0.0016

1.21

t 0.17

A-10/1

iden

0.49

♦ OtOI

N.B.'”’

Tî * 2

A-17

iim

É99

0.51

1 0.01

O.flO

t 0.03

76 i 2

A-129b/2

1.18

t 0.01

0.504

; 0,017

0.77

1 0.02

Moyenne*

0.50

t 0,01

A-10/2

2.70

0.05

0.60

t 0.02

■B

A-11

■fi

A-129a

0ciTi;a

1.22

1 0.05

0.628

1 0.028

0.91

1 0.05

'">-22

^^9

1.21

t 0.02

0,65

± 0.02

0,62

î 0.03

0.89

1 0.02

ma i a

A-73/1

1.00

i 0.04

A-8/2

0.94

t 0.03

0.99

î 0.05

24n

A-I27/I

Traces

1.0B

î 0.04

-30

ÛS

Moyenne*

1.02

i Ü.05

A-127/2

Yetua

5.86

O. 10

N.M.***'

1.19

i 0.01

0.646

♦ 0.026

1.13

♦ 0.03

185 115

S.A.»>

A-127/3

Yelua

6.73

0 . n

S.M.'-*»

1.19

î 0.02

0.836

t 0.026

1.20

1 o.oa

N.A.<»

(a) Rapport des activités, (b) .'Vge calculé en utilisant les périodes du et de respectivement

égales à 75 200 ans et 248 000 ans .(c) .\ge calculé en utilisant la période du *“'l’a égale à 34 300 ans. (d)

N..VI. = non mesurable, (c) N.D. = non déterminé, (f) N..\, = non applicable.

* L’erreur sur la moyenne est l’écart-type S défini par :

c _ / ^

" V

où X est la moyenne arithmétique des n nombres Xp Xj..., Xn-

a — Minéralogie : le problème de la recrixtallisalion

Les échantillons de Thais fossiles ont une teneur en ealcite variable, de 10 à 50 %.

Un Thaïs actuel, provenant de la même région, a une. teneur de 50 %. Les Thais sont cer¬

tainement plus ou moins recristallisés mais on constate par ailleurs que leurs âges, donnés

— 143 —

par deux méthodes dillérentes, sont tout de même concordants. Ce critère de la teneur en

calcite ne semble donc pas décisif pour éliminer tel ou tel échantillon.

Par ailleurs, un échantillon d’Oxlraea (A 129/a) est originellement calcilitiue (100 %

de calcite). Le reste des échantillons est presque entièrement aragonitique et devrait être

plus liahle, ce qui n’est pas évident au vu des résultats.

b — Concentration en uranium et thorium

Pour le Thuis actuel, la concentration en uranium est très faible : 0, 015 i 0, 016 p.j).m.

Pour les échaiil illoiis fossiles, elle est de l'ordre, de 2 à 3 p.p.m., sauf pour A 129/a [Oslraea),

A 129/b-l {AIifliliix), A 127/2 {Yctus) et A 127/3 (Yelux) où elle est respectivement de 0,2,

0,7, 6,0 et 6,7 ji.p.in. La teneur en uranium est donc de 10 à 100 lois plus forte dans les

échanlillous fossiles que dans l’échantillon actuel. Ceci indique ipic ruraniuin du milieu

environnant est incorporé dans les coquilles après la mort des Molluscfues. On ne sait pas

si ruraTilum est incorporé tout au long de l’histoire du fo.ssile : mais si cette incorporation

n’a lieu que durant une courte [lénode (1 000 à 2 000 ans), l’âge caleidé du fossile ne s’en

trouve pas sensiblement modifié.

Aucune activité tic ^''Fb, ni de ^®'Pa n’est mesurable dans le Thuix actuel. Hormis

pour 17 (concentration en 'Fh de 0,015 p.p.m. et rapport *î3'*'Fb/***'Fh > 200), il nV a pas

de 232'|'|, Jajjg |(.s échantillons étudies. Ceci indi(|ue qu’il n’y a pas eu d'introduction de

en provenance du milieu emironuant dans ces C0(|uilles, et la concordance des âges 23oq’|j

et ^®^Pa permet de penser que les échantillons sont restés des systèmes chimiquement clos

vis-à-vis du thorium, à l’exception de A 127/2 et A 127/3,

Les rapports des échantillons sont toujours de l’ordre de l,2tl, très voisins

de celui du Thaix actuel (1,21 JL 0,17), sauf pour -A 11 et A 73/1 (res|)ectivement 1,41 et

1,51) (pii présentent des valeurs élevées. Mais les âges calculés de ces échantillons sont en

bonne concordance ; s’ils ont incor|>oré récemment l’uranium en excédent —et de Furanium

seulement — ses descendants n’ont pas encore eu le temps de se produire, ce qui montre

que leurs systèmes sont restés fermés respectivement depuis au moins 90 000 et 160 000 ans.

Dans le cas de ces deux échantillons, rulilisation des deux luétiiodes est donc particulière¬

ment précieuse.

c — Validité des résultats obtenus

Pour ce qui est des écbaniliions de l’Ouljien, les âges ^Th et obtenus sont en

bonne concordance, conqqe l.enu des erreurs. Le très bon accord entre les âges des échantillons

A 11, A 17, A 129/b-l et A 129/b-2 montre que ces échantillons sont restés en système fermé

pour l’uraiiiuiu et ses descendants. Pour les échantillon.s A 10/2 et 129/a, cet accord est

moins bon, mais tout de même encore acceptable compte tenu des erreurs. Le raisonnement

ultérii'ur pourra donc se fonder sur ces six datations.

En ce (pu concerne les écbatilillnns du llarounien. A 73/1 et A H/2 présentent un rapport

23ipa/235(j ^gg) à 1, ce qui veut dire que ces échantillons sont trop anciens pour être datés

par la méthode *®*Pa ; on ne peut calculer que la limite inferieure de leur âge ®^Pa. Les trois

autres échantillons A 127/1, A 127/2 et A 127/3 ont un rapport ^'Pa/^U >• 1 : la méthode

de datation *®iPa ne leur est donc pas applicable, ces échantillons ayant sans doute incorporé

du ^iPa au cours de leur fossilisation. Il est a noter aussi que les échantillons A 127/2 et

A 127/3 ont une teneur très élevée en uranium (5,8 et 6,7 p.ji.ni.), ce qui fait baisser sensi-

— 144

bleinent les valeurs du rapport ^Th/^U, et par conséquent leurs âges ^l’h, par rapport

aux trois autres échantillons du même site. Pour ces deux échantillons A 127/2 et A 127/3,

malgré rahsence de calcite — donc de recristallisation — et l’ahsence de '^^Th, qui pouvaient

être de bons critères, malgré aussi le bon accord des âges obtenus (185 d' 15 et 180

+ 17

- 13

Ka),

il est donc diflicile d'accepter les résultats. Quant à réchanlillon A 127/1, malgré la valeur

un peu élevée du rapport ®®ipa/-*®U (1,08 i 0,04), la concordance — aux erreui-s près —

du rajtport (de l’ordre de 0,97) avec ceux des échantillons A 73/1 et A 8/2, de

même que les valeurs raisonnables des antres données radiochimirpies incitent à ne pas

l’écarter. On retiendra donc pour le Harounien les trois dates des échantillons A 73/1,

A 8/2 et A 127/1.

3. Datation du niveau de -|' 20 m

Sur les trois datations retenues, l’une (A 73/1 : 275

du pied de falaise morte, les deux autres (A 8/2 : 240

+ 35

- 30

f 30

- 25

Ka BP) ^ concerne la grotte

4- 45

Ka BP ! A 127/1 : 265 ^

Ka BP) concernent le cordon littoral situé juste à l’avant de cette grotte.

Le dépôt de la grotte serait très légèrement plus ancien, ce qui est logique, mais il n’y

a pas de dill'érence sensible — aux erreurs près — entre le dépôt de la grotte et celui du cor¬

don, qui ont dû être simultanés ou inimédialenient contemporains.

L'âge moyen dé[)ôt harounien est de 260 000 ^ 18 000 ans. Quant à son

âge ^iPa, on ne peut calculer que sa limite inférieure, donnée par la limite, inférieure du

ra[q)ort ^'Pa/^L' moyen (1,02 0,0.5), soit > 174 000 ans, La date de 260 000 ans BP

correspond notamment au stade 8 de la courbe isotopîque de l’oxygène des Foraminifères

(C. biMii.i.4Ni et N. .1. Shackleton, 1974).

Toujours est-il que le Harounien ne saurait se placer vers 145 000 ans et qu’il est nette¬

ment plus ancien.

4, Datation du niveau ouljien

Sept datations ont été elTectuées, et retenues, sur ce niveau ; cinq d’entre elles provien¬

nent du même site du [lort.

Du point de vue isotofiique, on trouve deux groupes au sein de ces résultats concernant

rOuIjien (tabl. Il) :

— un groupe dont le rapport ^Th/^IJ est en moyenne de 0,5, ce qui donne un âge

de l'ordre de 74 i 2 Ka, et dont le rapport ®’Pa/^U est en moyenne de 0,785, ce qui corres¬

pond à un âge de 76 i 5 Ka ;

— un groupe dont le rapport ®0']'p,^234pT çjj moyenne de 0,62, ce qui donne un âge

de l’ordre de 100 i 8 Ka et dont le rapport ^^^Pa/^U est en moyenne de 0,89, ce qui corres¬

pond à un âge de 109 i 10 Ka.

1. 1 Ka = 1 000 ans.

— 145 -

Les échantillons du premier groupe sont : A 10/1, coquille de Thais du port (72 Ka),

A 17, coquille de Thais du phare (76 Ka et 80 Ka), A 129 l)/2, coquille de Yelus du port

(75 Ka et 73 Ka).

Les échantillons du deuxième groupe sont ; A 10/2, coquille de Thais du port (96 Ka

et 114 Ka), A 11, coquille de Thais de la centrale (92 Ka et 97 Ka), A 129 a, coquille tVOstraea

du port (103 Ka et 119 K.a), A 129 b/1, coquille de Mylilus du port (109 Ka et 105 Ka).

On peut faire h^s observations suivantes :

1) La ilistinction en deux groupes isotopiques ne correspond pas à une distinction de

site, pas plus qu’à la position des coquilles dans le même site. Des cinq coquilles recueillies

sur le site du port, deux sont dans le premier groupe, trois dans le second. Au port, la récolte

A 10/1-A 10/2 se situe à une \inglaine de mètres de distance de la récolte A 129 a-b/l-b/2,

qui se situe juste au pied de falaise ; on aurait pu penser que les coquilles du pied de falaise

auraient toutes eu un âge ancien ri05 Ka) et que les autres auraient eu un âge voisin de

75 Ka. Cela n'est pas vériiié pour A 10/2 (96 à 114 Ka) — et on ne peut en donner aucune

explication — ni pour A 129 b/2.

2) Le genre utilisé pour l’analyse ne semble pas avoir d’influence.

3) Dans le cas de l’üuljien, on voit qu'un même ensemble sédimentaire peut contenir

des fossiles ay)partenant à deux groupes d'âges voisins mais bien distincts. La plage ouljienne

se serait donc déposée en deux phases à Agadir : la (ireinière, à 105 Ka, a façonné l’essentiel

de la falaise morte ouljienne et de la plate-forme dans sa partie supérieure à -|- 6, -)- 8 m ;

la seconde, vers 75 Ka, a pi'atiquement retrouvé le dispositif antérieur, a remanié les premiers

dépôts et en a laissé de nouveaux légèrement plus bas.

4) Les deux âges moyens (105 000 ans BP et 75 000 ans BP) trouvés à Agadir pour

rOuljien corres|,>ondent aux âges déjà bien connus des terrasses marines des Barbades 1

et 11 (K. J. Mesolei.la el ni., 1969) ; celui de 75 000 ans BP est aussi celui du « com[)lexe IV »

des récifs de .Nouvelle Guinée (11. H. Veeii et J. Ciiappeli., 1970) et confirme les deux pre¬

mières datations obtenues à Agadir par C. E. Stearns et D. L. Thurber (1965, 1967).

Conclusions

A Agadir, le maximum de la transgression harounienne est atteint vers 260 000 ans BP.

Une falaise morte dont le pied est percé de grottes s’élabore au-dessus d’une plate-forme

d’abrasion située aujourd'hui à -f 20 m.

La transgression ouljienne façonne une morphologie littorale identique en contrebas :

pied de falaise morte à 8 m, atteint vers 105 000 ans BP. Sur la plate-forme d’abrasion

correspondante, située aujourd’hui entre -)• 2 et (- 6 m, on trouve des dépôts ouljiens qui

datent de 75 000 ans BP.

Le niveau marin de 145 000 ans BP, retrouvé par ailleurs au .Maroc atlantique

(C. E. Stear.n-s et D. L. TurRUER, 1965, 1967), n’a pas lai.ssé de trace à Agadir. Il ne pourrait

s’agir que d’un Ouijien précoce et non du llarounien bien plus ancien. Les faunes extrême¬

ment riches du site d’.Agadir permettent d’établir une distinction supplémentaire entre

llarounien et Ouijien : la faune harounienne est dépourvue de la plupart des éléments

tropicaux qui sont caractéristiques de l’OuIjien.

146 —

Toujours d’un point de vue faunistique, on observe à Agadir, en un inêrne point,

deux terrasses marines bien caractérisées, avec deux faunes extrêmement riches et bien

définies. L’attribution de la plus récente à l’Ouljieu ne pose pas de problème. I^a seconde

mérite d’être examinée de plus près car il n’est pas possible de la dater directement par

comparaison avec le Harounien (ou le Habatien) de Casablanca-Habat où cet étage n’est pas

fossilifère. La faune du niveau de 20 m à Agadir est intermédiaire entre celles de TAnfatien

et de rOiiljien ; ai elle est datée du Harounien, c'est par analogie avec le niveau de 20 iti

du nord marocain qui, d’après ses conditions de gisement, se situe également entre ces deux

étages.

La seconde diilieulté lient à ce tpie l'oïi date babiluellenicnt (IV. Beavukt, 1971) le

Haroiinien-Rabatien de 14.1000 ans BP, Ce qui est en contradiction avec l’àge du dépôt

d’Agadir, évalué à einiron 260 OOO ans BP. Mais on peut contester la première datation

basée soi’ des ctupiilles récoltées à Rabat et Tanger. Dans ce secteur nord, riiuljien est bien

repré.senté, alors (pie le Harounien est rare et peu fossilifère : on observe très rarement les

deux plage.s simultanément, et on a souvent atiribué ou Harounien des dépôts qui sont

ouijiens. 11 paraît donc plus probable que l’âge de 111 000 ans se rapporte en fait à l’Ouljien,

opinion déjà formulée par C. L. Steaiiiss (1976).

L'attribution au Harounien ne parait donc pas contestable et l’intérêt du site d’Agadir

est de fournir pour la jircmière fois une faune très complète de cet étage avec la nuance

(( ebaude i> propre à tous les gisements situés au sud du cap Rhir.

Kn raison de l’absence de coquilles dans les sites de Casablanca et de Rabat, on pourrait

choisir Agadir comme localité-ty|ie pour la transgression marine qui succède à l’Anfatien

et (iréeède l’Ouljien.

Remerciements

Nous reincrciüiis M. Iîensaiu et M. Dahmvni, Directeurs du Service (bbilogique du .Maroc,

pour les facililés accordées durant nos différents séjours au Maroc ; P. Hou.no.n, Directeur de l’RR.ô

68''i du CNRS, grâce à (|ui ces raissious ont pu avoir lien ; L. L, Steauns, pour ses enrichissantes

discussions et critiques; culiii J. Laiikvrie, Lai ou, A. Vigot (speclroinctrie alpha) et L.

Jehan-xo (dilîrac tomé trie X) pour l’aide fournie pai‘ le Outre des Raibles Radioactivités de

Gif/Yvette.

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Planche I

Coupe du niveau de 20 m au port d’Agadir. (Cliché P. Rognon.)

150 -

Planche II

1 — Patella safiann Lmk. Harounien, Agadir ; cordon.

2 — Patella intermedia Jefî. Harounien, Agadir ; cordon.

3 — Mesalia mesal (Ad.) Desh. Ouijien, Agadir ; phare (x 1,5).

4 — Natica fanel (Ad.) Red. Ouijien, Agadir : phare.

5 — Euspira fulminea (Gm.). Harounien, Agadir : grotte.

6 — Semicassis saburon (Brug.). Ouijien, Agadir ; phare.

7-8 — Cymatium [Monoplex] coslatum (Born.). Ouijien, Agadir : phare.

9 — Cymatium [Cabestana) cutaceum (L.). Ouijien, Agadir ; phare.

10 — Cymatium (Cabestana) doliarium (L.). Ouijien, Agadir ; phare.

11 — Biirsa {Bu/onariella) scrobiculata (L.). Ouijien, Agadir : phare.

12 — Nucella {Acanthina) plessisi (Lee.). Harounien, Agadir : cordon.

13 — Thais (Stramonita) haemastoma (L.). Harounien, Agadir : cordon.

14 — Anachis sp. Harounien, Agadir : grotte (X 2,5).

15 — Cantharus viverratus (Kien.). Ouijien, Agadir : phare (x 1,5).

16 — Arcularia gibbosula (L.). Ouijien, Agadir : phare (X 1,5).

17 — Narona (Solatia) piscatoria (Gm.). Harounien, Agadir ; grotte (X 2).

18 — Gibberula epigrus (Reeve). Ouijien, Agadir : phare (X 3).

19 — Hastula sp. Harounien, Agadir ; grotte (X 1,5).

(Cliché D. Serrette.)

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4® sér., 6, 1984,

section C, n° 2 : 153-183.

Étude paléontologique, ichuologicpie et paléoécologique

du gisement oligocène de Saignon (bassin d’Apt, Vaucluse)

par G. Dematiiieu, L. Ginsbukg, C. Guébin et G. Tnuc

Résumé. — Les carrières de Saignon, ouvertes dans les calcaires du bassin d’Apt, datés de

l’Oligocène inférieur, ont livré une ichnofaune abondante et diversifiée. De. nouveaux iehnogenres

et ichnoespèces ont pu être mis en évidence : RluinznlJierichnus ^'ocuncense n. g., n. sp., empreintes

les plus fréquentes, peuvent être attribuées à un Ronznthère dont les éléments du squelette ont

été trouvés dans une autre partie du bassin : Btfirlipes \‘doe n. g., n. sp., traces d'Artiodactyles

légers, sont assez fréquents, de taille moyenne ; les Lréodontes sont représentés uniquement par

une seule marque appelée Surrotherichniis eniguinticnfi n, g., n. sp. ; la grande densité des traces

d’Oiseaux n’a permis de distinguer sûrentent qu'un ichnogciire cl une icbnoespéce, Pulchravipes

niagnifirus n. g,, n. s[).. représeiilant des Ralliformes ou des Charadrifornies ; quant à l’ichnite

Keckia purirltila n. sp., elle est probablement le fait d’un Mollusque Gastropude. L’ichnofaune de

Saignon léimtigne d’un cspaee déeCuivert en bordure d’éleitdue.s d'eau à niveau variable, fréquenté

essentiellement par des Mauuiiifères herbivores et des tJiseaux. Celte marge bordait elle-même

des paysages vraisemblablemeiil de savane, les Péris.sodactyles et les Arliodaetyles, bons coureurs,

étant plus à l’aise dans ce type de |)ioUipe que dans les forêts.

Abstrant. — .4 rieh icimofauna is described froin the basis of ( tligoeene, in the locality of

Saignon near Apt (Vaucluse, Soul.h eastorn France). .Some riew iehnogencra and iohnospecies

were erected : Bonzotkcrichnui twoncenae n. g., n. sp., are ibe most miinbe.rous footprints and they

may be easely atlribuated lo the 11 bituK'erotid Ronzotherinm , Rifidipes aelo.r n. g., n. sp. belongs

to a sligbl, medium size .\rliodactyla ; Sarvotheru-hnns enignutlicus n. g., n. sp. i.s an isolated foot-

print whicb be narrowed tu an Creodonta ; many foutprints and tracks of Uirds allow to determined

safetily ordy oiie new ichnnspeeies and gênera, Pulchra\'ipes magnifeus n. g., n. sp., wbich is related

to order RalHforjna or CbaradriTormn : the ichiiila Keckia punclata n. sp. was likely ruade by a

Gastropoda. Tlio icimofauna nf Saignon gives the évidence of an open area in the sbore of a pool

the levai of which changed with Ibe seasons or tire climatic cycles. Diitside the shore a scenery of

Savana spreaded far and wide for good ninning Arliodactyla and Perissodactyla.

G. Demathirc, /nslitul des Sciences de la Terre, Vnieersité de Dijon, L.4 CKJIS n.“ 1-57.

L. GiNSBCHt;, Institul de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle. S, rue BuRon, 75005 Paris.

C. Guéiim et G. Tai e, Département des Sciences de. la Terre, Université Claude Bernard, Lyon I, et Laboratoire

de Paléonloltigie .stratigrapldyite et de Paléuécologie L.-i t'NBS n.® Il, 37-42 bd du II Novembre,

69622 Villeurbanne Cedex.

I.a découverte des aires à empreintes de pas de Saignon, à 5 km environ à l’est d’Apt,

près de la route de Digne, est due à l’e-xploilalion des strates calcaires par P. (Végbï, carrier,

qui semble avoir élé le (tremier à rcmarf|uer les ichnites.

luie grande dalle avait été dégagée dont le relevé photographique a été réalisé par

G. Tru e ainsi que queli|ues moulages. Fille a été détruite depuis pour les besoins de l’exploi-

•i, 32

— 154 -

tation mais, en 1980, une nouvelle dalle a pu être mise au jour et en valeur par les soins de

L. Ginsburg, C. Balme, N. Gomez et G. Maktim, ces trois derniers travaillant alors pour

le compte du parc naturel régional du Lubéron.

Entre temps, dans la partie sud-est de la carrière, l’exploitation se poursuivant, deux

autres niveaux avaient été découverts ; l’un, à 1,5 m environ au-dessus du premier niveau,

comprenait presque exclusivement des traces d’oiseaux et l’autre, à 0,30 m au-dessus du

précédent, révélait une iclinofauiie voisine de celle du nivea\i initial. Un examen en a été

fait, en mars 1978, par G. Demaiiiieu à la suite de l'appel de P. Négri mais la cession de la

carrière dans les semaines qui ont suivi en a précipité la destruction.

C'est donc de trois niveaux distincts que proviennent les empreintes qui vont être

décrites. Les pistes étudiées de Mammifères sont du niveau 1 (parties nord-ouest puis

centrale de l’exploitation), celles d’Oiscaux du niveau 2, et seules les pistes F et les traces

d’invertébrés proviennent du niveau 3.

Les types choisis n’ont pu être conservés qu’à l’état de moulages d’empreintes en creux

de la première dalle dégagée et sont déposés dans les collections du Département des Sciences

de la Terre de l’Université de Lyon I, qui renferment également quelques spécimens notam¬

ment de traces d’Oiseaux.

Le cadke géologique

Du point de vue stratigrapbique, ces couches appartiennent à la partie supérieure des

calcaires de La Fayette, attribués classiquement à roligocènc inférieur (Sannoisien), sur la

base des Invertébrés continentaux. Pour ce qui est de placer ces couches en regard de forma¬

tions à Mammifères, on notera que : 1) à environ 11 km 500 à l’est-nord-est de nos dalles

à empreintes, sur la commune de Viens, les calcaires de La Fayette ont livré il y a quelques

années une mandibule du Rhinocerotidae Ronzofherium wlaunurn (cf. Annexe et pl. lll, 4) ;

2) à 4 km environ au nord-nord-ouest de nos dalles à empreintes, ont été signalés (cf. notice

de la carte géologique Reillanne 1/50 000®) des restes de Palaeotheriurn dans les argiles

du Maronnier, formation qui est directement sous-jacente aux calcaires de La Fayette.

Or, à la base de l’Oligocène, les Rhinocerotidae remplacent les Palacothèrcs sur la scène

européenne. Les Palaeolheriunt, nombreux dans l'Éocène supérieur (niveau de Montmartre

à la liase avec huit esjièces ; niveau de Frohnstetten et Saint-Capraise-d'Eymet avec quatre

espèces) disparaissent quasi totalement au niveau suivant, dit de Soumailles, où il ne reste

plus qu’une seule espèce (Bhünet, 1979). Mais ce gisement de Soumailles voit l'arrivée par

migration en Europe du premier Rhinocerotidea, l’Hyracodontidae Eggysodon, ainsi que

celle du F'élin machairodonte Eijxmilus et de l’Artiodactyle Kntelodon. Ces migrations ont

permis à Brunet de placer Soumailles juste au-dessus de la « grande coupure » de Stehlin

(1909), qui marque en Europe la limite entre l’Eocène et l’Oligocène (Brunet op. cit.,

Cavelier, 1979). Au-dessus du niveau de Soumailles (= Sannoisien inférieur) vient, dans

l’échelle bioslratigraphîque continentale, le niveau de Ronzon (= Sannoisien supérieur),

avec absence totale de tout Palaeotheriurn et arrivée par migration de Ponzotherium velau-

nurn, du premier Anthracothère {Bothriodon oelaunurn) et du premier Gelocidae (Gelocux

comruunis).

Dans la stratigraphie continentale du bassin d’Apt, les argiles du Maronnier à Palaeo-

- 155 -

theriurn, semblent donc bien correspondre au niveau de Soumailles et les calcaires de

La Fayette, à Bonzotheriiwi velaiinum, au niveau de Ronzon.

Les calcaires de La Fayette sont donc bien d’âge sannoisien.

1. LES EMPREINTES DE PAS DE VERTÉBRÉS

Groupe Périssodactyloïde n. gr.

Nous utilisons la notion de groupe ichnologiqiie telle qu’elle fut présentée par Nopcsa

en 1923 en vue de l’étude des empreintes du Trias. Ce terme de parataxinomie présente

l’avantage, jiensons-nous, de ne pas induire nécessairement l’appartenance des auteurs

des traces à une catégorie zoologiqiie trop précise mais d’indiquer seidement une ressem¬

blance de formes. Cette remarque reste valable pour les taxons d’ordre inférieur comportant

en sullixes des termes comme ichnus, pus ou pes.

Ichnofarnille Rhinoceiiaticii.nidae n. ichnofam.

Ichnogenre RONZOTHERICHNUS n. ichnog.

Diagnose de l’ic.hnogenke : Empreinte niesaxonieiine caractérisée par quatre impressions

de tailles différentes : l’une d’un sabot III à forme ellipti(jue dont le grand axe est perpendiculaire

à celui de l’autopode. Deux autres, les impressions des sabots H et IV, à jieu près symétriques par

rapport à l’axe du pied, de forme elliptique, sont situées en arriére de l’impression du sabot III.

Pour la main, la sole plantaire confondue avec le sabot V est représentée par une trace trapézoïdale

de longueur très variable dont l’axe de symétrie se confond avec celui de l’aiilopode. Pour le pied,

la sole c.sl subcirrulaire (lig. 1 b, c). .Main et pied sont de tailles comparables. Dans les pistes, l’angle

du pas est grand I30<’).

IcHNOESPÈCE-TYPE : Ronzotherichnus voconcense n. ichnosp.

Ronzotherichnus voconcense n. ichnosp.

Type : Empreinte n° 11 (fig. 1 a).

Hypodigme : Traces représentées par les moulages 3, 11, N a, X b, déposés dans les collections

de l'Université Claude Bernard (Lyon I). Pistes A et B détruites maintenant. Pistes H, I, K, sur

la dalle conservée en place.

Diagnose de i.’ir.iiNOESpfeGE : Les traces des sabots II et IV sont plus longues, en général,

que celle du III. Par contre, la largeur de ce dernier est de l’ordre de la sotnme des largeurs des

sabots latéraux. Ceux-ci, légèrement convergents vers l’avant, ne siuit pas exactement symétriques

par rapport à l’axe : le IV, jibis volumineux, est situé un peu plus vers l’avant que le II. La sole

plantaire, qui n’est pas toujours visible, est, lorsqu’il s’agit du pied, plus longue que large. C’est

le contraire pour la main. Le pied, légèrement [dus petit qu’elle, la recouvre souvent, partiellement

au moins. La piste est relativement étroite, le rapport de l’enjambée à la largeur totale varie de

4 à 5. L’angle du pas est d’environ 1.50“

— 156 -

Étude descriptive

a — Les empreintes

Un grand nomlire d’empreintes du gisement peuvent être attribuées à cette espèce.

Les traces isolées d’aulojiodes ((ig, 1 b, c et pl. I, 1-2) sont assez rares ; les plus fréquentes

sont des traces jumelées de main et de pied se chevauchant plus ou moins com|)lètement

(fig. 1 a et pl. 1,3); les reliefs sont convexes et réguliers avec un maximum situé vers le

centre de la trace. I^es sabots latérau.x ont quelquefois une section transversale triangulaire.

Les empreintes des deux autopodes dillèrent par l’allure de la sole, très élargie à sa hase

pour la main parce que le 5*^ doigt se confond avec elle et plus étroite au pied qui est tri-

dactyle.

Quelques mesures des empreintes les mieux conservées ont été prises (tabl. I). Notons

qu’une main de Diceros hicornis actuel de taille moyenne est longue de 190 mm et large

de 185 mm.

Tableau I. — Mesures des caractères chez Ronzotherichnus voconcense.

III

Mains

185

210

180

— 45

135

210

— 65

145

180

— 10

170

189

-h 20

189

166

184

-b 25

Pieds

180

— 32

155

— 28

151

165

186

179

— 15

172

156

-P 20

176

163

174

164

-t- 20

172

168

-b 30

L = longueur ; I = largeur ; K = longueur libre des sabots ; k = largeur des sabots ; t = angle des

sabots extrêmes. Les mesures sont exprimées en millimètres, les angles en degrés.

- 157 -

La longueur totale de. l’empreinte ne jieut être relevée que lorsque la sole plantaire est

imprimée, ce qui reste relativement rare dans le cas d’empreintes bien formées. La trace

de cette sole a d’ailleurs une longueur variable suivant l’inclinaison plus ou moins impor¬

tante du membre lors de la f)ose de l’autopode.

Tableau II. — Paramètres des distributions de fréquence des mesures des caractères des autopodes

chez Ronzotherichnus voconcense.

Caractères

Moyenne

(mm)

Écart-

type

(mm)

Varia¬

bilité

(%)

lNTEBVAt,LE

DE CONFIA?(CE

SCR LA

MOYENNE

SEUIL 5 %

Inf. Slip,

(mm) jmm)

Test

Dissy¬

métrie

de Cramer

Proba-

Variable bilité de

test dépasser

a a

(%)

Mains

160,2

20,0674

135

186

— 0,161

0,18

191,7

13,0220

179

204

0,900

1,13

K II

55,8

13,3479

0,907

1,07

K III

59,3

9,3044

— 1,16

1,46

K IV

69,3

9,6214

0,209

0,26

k II

39,5

9,22.50

.50

0,550

0,65

k III

86,6

6,6797

— 0,052

0,07

0,06

k IV

48,4

11,1184

— 0,273

0,34

Pieds

171,8

11,4615

159

184

— 1,22

1,44

166,3

9,2852

158

175

0,507

0,73

K II

54,3

9,6325

— 0,250

0,33

K III

56,5

8,0178

— 0,266

0,.35

K IV

65,5

12,4899

— 0,413

0,55

k II

34,0

7,2309

0,05

0,07

k III

86,4

10,5551

0,06

0,08

k IV

39,5

7,8193

- 1,14

1,51

Le tableau II présente une statistique concernant les divers caractères (définis au

tableau I) de la main et du pied. Dans l’ensemble, les variabilités sont comjjrises entre 8

et 24 %. Les plus grandes valeurs atteintes par ce paramètre concernent les caractères K II,

k II et k IV do la main, k II et k IV du pied où clics sont anormalement élevées. La four¬

chette de 10-20 % pour les variabilités concernant des empreintes d’animaux adultes, où

seule rallométrie de taille intervient, est courante pour cette sorte de fossiles, l'ne varia¬

bilité supérieure à 20 % indique des anomalies, soil dans la jirise des mesures, soit dans la

lonction du caractère, soit au niveau de rcmj)rc-inte, de sa formation ou de sa conservation.

158 —

Les tests de probabilité d’ajustement à la loi normale sont bons, la plus faible probabilité

ne descend pas au-dessous de 13 %. Quant à l'angle de divergence t, dillicile à mesurer avec

précision, les mesures données sont plus (pialilalives que franchement quantitatives : il

faut en retenir qu’il existe une légère tendance à la convergence vers l’avant des directions

des sabois latéraux dans les cas, semble-t-il, où l’appui maximum du pied se situe à l’avant

de cet autoj>ode.

Les moyennes les mieux définies sont celles de la largeur totale et celle du 3® sabot

pour la main, longueur et largeur totales pour le pied, et l’on peut admettre, dans un premier

temps tout au moins, que eps caractères paraissent les plus stables ; les autres fourchettes

sont plus imjiortantes.

En vue d’éventuelles comparaisons ultérieures, les mesures iirutes ne jiouvant guère

être utilisées dans ce but, nous avons établi les paramètres statistiques usuels concernant

quelques rapports entre les mesures de longueur de quehjues caractères des empreintes.

Line telle etitreprise sous-entend l’hypothèse que, jiour un échantillon donné, ce rapport

est constant, c’est-h-dire que les traces observées sont celles d’animaux de même classe

d'âge el que la croissance n'intervient pas. Dans ce cas, il existe une relation linéaire entre

les deux termes qui doit se traduire par une valeur élevée du coellicient de corrélation.

Or tel n’est pas le cas (tabi, 111) pour l’ensemble des rapports étudiés où ces coeliicients sont

très bas et significatifs de non-eorrclation.

Tableau III. — Paramètres des distributions de fréquence des rapports de mesures de caractères

chez Ronzotherichrius f>oconcense ; coeliicients de corrélation entre les termes.

Intervalle

Corrélations

Caractères

nr Écart-

Moyenne

TYPE

Varia¬

bilité

(%)

DE CONFIANCE

SUR LA

MOYENNE

SEUIL 5 %

Inf. Sup.

r - ^ Coefficient

Coefficient ■ -

, , minimum

observe .

théorique

Mains

L/l

0,826

0,1097

0,71

0,94

0,117

0,878

L/K 111

2,67

0,3969

2,28

3,07

0,654

0,878

1/k III

2,22

0,1422

2,08

2,36

0,661

0,755

K Il/k II

1,45

0,3383

1,09

1,80

0,428

0,811

K Ill/k III

0,691

0,1355

0,56

0,82

— 0,285

0,755

K IV/k IV

1,49

0,3180

1,19

1,78

0,360

0,755

Pieds

L/l

1,04

0,0659

0,96

1,11

0,430

0,811

L/K III

2,99

0,3292

2,64

3,34

0,760

0,811

1/k TII

1,95

0,2597

1.73

2,17

0,050

0,707

K Il/k II

1,66

0,4401

1,28

2,03

0,068

0,707

K Ill/k III

0,66

0,0738

0,59

0,72

0,661

0,707

K IV/k IV

1,69

0,2902

1,44

1,93

0,699

0,707

- 159 -

Si les longueurs paraissent assez homogènes statistiquement, on constate que la morpho¬

logie de détail de ces empreintes est assez variée ; ceci découle vraisemblablement non

seulement de l’appui assez variable fies aulopodes suivant les aléas de la locomotion, mais

aussi de l’état du sédiment, variable également suivant les points. Cette interprétation est

confortée par le fait que dans les pistes, bien que les paramètres L et 1 soient assez stables

et de variabilités relativement faibles (de 7 à 10 %), les eoellicienls de corrélation entre ces

caractères sont pour les pistes A, il, M respectivement de 0,754, 0,690 et 0,866, c’est-à-dire

significatifs de non-corrélation pour leurs degrés de liberté respectifs.

b — Aes piste,V (lig. 6, pl. I, 4)

Certaines sont constituées d’empreintes d’assez mauvaise qualité mais dans chacune

un élément au moins jfermet de reconnaître l'espèce ; cette situation est due au fait que

lors de l’impression le sédiment était humide et dans un état assez pâteux. D'autres com¬

prennent de belles empreintes (pl. 1, 4) faites dans un sédiment relativement sec.

Les pistes A et B sont presque parallèles. Les autres pistes présentent des directions

variées sur cette aire.

Les moyennes des dontiées numériques 6gurent dans le tableau IV. Chaque élément

de chaque piste semble, en fait, être un cniqile pied-main (pl, 1, 3) ; les auteurs de ces traces

placent en effet assez régulièrement les pieds dans les mains du même bipode latéral. Aucune

auréole autour de l’empreinte ne permet de déceler l’impression du membre antérieur. Les

caractères sont assez peu variables pour la majorité des pistes, la variabilité se situant de

2 à 4 %, e.xccpiion faite pour ceux de la piste B qui montrent une grande irrégularité.

Les voies sont peu larges pour un animal sans doute massif. Le tableau IV montre

encore que les dilîérenees concernant le pas oblique et reiijambée (variabilité d'environ

10 %) sont attribuables probablement à des variations individuelles plutôt qu’à une allo-

métrie de croissance. Nous n’av'ons pas distingué d’enqjreintes pouvant être attribuables

à des jeunes.

Tableau IV. — Moyennes des mesures des caractères des pistes de Ronzotherichnus voconcense.

Pistes

Pas oblique

( mm)

Enjambée

(mm)

Lahgeur totale

DE LA VOIE

(mm)

Angle du pas

(O)

783

1 483

450

138

662

1 345

278

160

750

1 430

247

146

733

1 405

314

148

615

1 180

225

155

Estimation des proportions des animaux (méthodes de calcul, cf. De.matiiieu,

1970 : 28-31)

Les pistes montrent des animaux de tailles légèrement différentes, l’auteur de la piste A

étant vraisemblablement le plus grand (empreintes plus importantes et enjambées plus

- 160 -

longues) et celui de la piste M le plus petit. Si l'on considère que l’allure des animaux était

le pas alterné avec sustentation sur trois supports (le trot rapide ou le galop n’auraient pas

donné le même groupement des empreintes main-pied), le tronc de l’auteur de la piste A

pouvait avoir une longueur comprise entre 1,1 et 1,3 in.

Si l’on admet que l’angle de marche chez les Mammifères en allure normale peut être

compris entre 25 cl 40*^, la longueur des membres antérieurs doit, dans ce cas de locomotion,

se situer dans rinlervalle 1 m-1,20 tu en supposant que l’animal ait des membres antérieurs

plus courts que les jiostérieurs et plus courts au sons large que le tronc ce qui est la règle

généi'ale chez les Hhinocérolidés bien qu’îl existe de.s exceptions {Indricothérium trannou-

ralicum, par exemple). Les membres postérieurs onl une longueur probablement située

dans la fourchette 1,20-1,60 m. La longueur totale de l’animal sans la queue pouvait avoi¬

siner 1,80-2 m pour une hauteur an garrot de 1,3 k 1,6 rn. Cette fourchelte correspond bien

à ce qu’on connaît de la taille des Ronzothères. Dans l’hypothèse d'une marche à l’amble,

ce qui est fréquent pour des animaux massifs ou à longs membres, le tronc pouvait avoir

une longueur égale à l’enjambée soit 1,5-1,6 m. On est alors amené à envisager une four¬

chette plus large pour les membres : 1 m-1,50 m pour les antérieurs, 1,20-1,80 m pour les

postérieurs et pour l’animal une longueur totale de l’ordre de 2-2,4 m avec une hauteur au

garrot de 1,3 à 1,7 m.

Interprétation pai.kontoi.ogii,>ue

Les caractères des traces et des pistes conduisent à inclure les auteurs de ces emjireintes

dans la superfamille des Hhiiiocerotoldca. La mor[)hologie particulière de l’empreinte de

leur main et l’estimation de leur taille, jointes au fait que des restes de Ronzothères ont été

trouvés dans la meme formation permettent d’inférer que ces ichnites sont le fait de ces

animaux.

Ichnogenre indet.

(Piste F)

Nous classons cette piste de dix pas dans la môme famille ipie les précédentes par le

fait que, sur certaines traces, trois rayons peuvent se distinguer à l'avant de l’empreinte.

Ces traces sont assez mal conservées, ayant été faites dans un sédiment encore [lâteux qui

n’a pas retenu correctement les formes. Il semble néanmoins que le pied ait recouvert la

main, ([ue celle-ci était bcaucou]) plus grande que le ))ied mais a laissé une trace moins

profonde. .\u cours de la diagéiièse la trace la [ilus profonde (donc celle du pied) s’est remplie

de silice, comme le montre la présence au fond de l’empreinte, d’un rognon de silex aplati

ayant épousé plus ou moins sa forme.

En raison de l'état pâteux du sédiment au moment du passage de l’animal, on peut

penser que les mesures des traces sont vraisemblablement beaucoup plus grandes que ne

l’étaient les autopodes eux-mêmes.

On peut observer dans le tableau V une bonne stabilité des caractères, confirmée par

la statistique (tabl. VI), et suggérant un animal marchant très régulièrement.

L’animal qui a laissé ces traces était sans doute plus grand ([ue les précédents ; pour le

calcul des proportions du tronc et de.s membres nous supposons d’abord qu’il suivait une

— 161 -

allure normale, en pas alternés avec sustentation sur trois membres. On trouve alors

pour le tronc une longueur comprise entre 1,2-1,4 m ; la longueur des membres antérieurs

se situe dans l’intervalle 1,1-1,3 m et celle des membres postérieurs dans la fourchette

1,3-1,7 m.

Tableau V. — Mesures des caractères de la piste F.

Empreintes

Longueur

(mm)

Largeur

(mm)

Longueur

DU PAS

(mm)

Enjambée

(mm)

Angle

DU PAS

(«)

Largeur

DE LA VOIE

(mm)

P 2

810

1 580

140

P 3

870

1 600

140

P 4

300

250

840

1 590

130

510

P 5

310

270

900

1 600

140

480

P 6

300

260

830

1 590

130

510

P 7

370

280

920

1 610

135

P 8

320

270

830

1 630

140

P 9

940

1 600

125

P 10

840

Tableau VI. — Paramètres des distributions de fréquence des mesures des caractères de la piste F.

Caractères

N Moyenne

Écart-

type

Varia¬

bilité

(%)

Intervalle

CONFIANCE

SUR LA

MOYENNE

SEUIL 5 %

Inf. Sup.

Test

Dissymétrie

DE Gram

Variable

test

Probabilité

de dépasser

(%)

Rapport L/l

du couple

1,20

0,0703

5,8

1,11

1,29

1,736

1,90

Pas oblique

(mm)

864

45,583

5,3

829

900

0,637

0,89

Angle du

pas (“)

135

5,976

4,4

130

140

— 0,669

— 0,89

Enjambée (mm)

1600

15,119

1 587

1 643

0,992

1,32

Dans le cas de l’amble, le tronc serait plus long : de 1,5 à 1,7 m ; les membres antérieurs

de 1,2 à 1,6 m et les membres postérieurs de 1,4 à 2 m avec une longueur totale sans la queue

de 2,2 à 2,8 m.

En l’absence d’empreintes mieux marquées, il n’est pas possible de tenter un rappro¬

chement avec un squelette connu.

- 162 -

Fio. 1-3. — Empreintes isolées ; 1, lionzotherichnus voconcense n. ichnog., n. ichnosp. : a, couple main-

pied gauches (les soles n’ont pas imprimé) (type) ; b, main droite ; c, pied gauche. 2, Bifidipes velox

n. ichnog., n. ichnosp., divers aspects et grandeurs de ces traces ; a, b, e ; autopodes gauches, c, d,

autopodes droits ; t, autopode droit (type), 3, Sarcotfwrichnus enigmaticus n. ichnog., n. ichnosp.,

main droite (?) (type).

Groupe ARTIODACTYLOÏDE n. gr.

Nous utiliserons, pour la description des pistes d’Artiodactyloïdes, le vocabulaire des

chasseurs de notre pays et le lecteur pourra consulter à ce sujet le manuel de A. Chaigneau,

1965.

Diagnose nu groupe : Empreintes de Mammifères ongulés à nombre pair de doigts.

Ichnogenre BIFIDIPES n. ichnog.

Diagnose de i.’ichnogenre : Traces didactyles semblables à l’empreinte de deux sabots

contigus. Les « pinces », pointues en général, ont leurs bords toujours nettement séparés et diver¬

gents. A l'arrière, la séparation des « éponges » n’est pas toujours nette. Quand l’empreinte est

complète, la longueur dépasse toujours la largeur.

IcHNOESPÈCE-TVPE ; Bifidipes velox n. ichnosp.

163

Bifidipes velox n. ichnosp.

Type ; Moulage. n° 2 (fig. 2 f).

Hypodiume ; Empreintes des moulages numérotés dans le tableau \ II, déposés à l’Université

Claude Bernard (Lyon I), et les pistes L), E, H, I, K laissées en place. Des dispositions ont été

prises qui permettent d’espérer la conservation de la dalle qui contient, entre autres, les trois

dernières.

Diagnose : Empreintes de taille moyenne, montrant une grande homopodie, et un peu plus

longues que larges : le rappurt longuour/Jargeur varie de 1,21 à i 0,1. Les « pinces » présentent une

divergence très variable ; leur Umgueur est à peu près égale, en moyenne, à la moitié de la longueur

totale. La largeur maximum de l'empreinte se situe dans le voisinage de l’angle formé piar les

« pinces ». Les voies sont presque droites, l’angle du pas mesurant en moyenne 160®. Le. rapport

enjambée/longueur du pied est d'environ 11.

Étude descriptive

a — Les empreintes (fig. 2 et pl. II, 1-2)

La qualité de la conservation de ces traces ne permet pas, ici, d’observer les détails,

s’il y en a, du dessous des pieds de leurs auteurs, de sorte qu’il n’est pas possible de savoir

s’ils présentaient les mêmes caractères ifue les Arl iodaclyles actuels à sftvoir « côtés », « soies »,

« éponges ». Seules les « pinces » sont visibles et bien formées ; pointues le. plus souvent mais

quelquefois arrondies par suite, sans doute, de la quantité d’eau contenue dans le sédiment.

Cette dernière a pu être parfois importante comme en l.émoigne sur certaines empreintes

la fluence du sédiment autour de Tichnite (pf. II, 2). Les reliefs soûl souvent épais et leur

maximum de profondeur se trouve le jilus fréquemment dans la partie médiane de la lon¬

gueur, sauf dans la piste É où .seules les « jiinces » ont imprimé. Les « pinces » n'ont pas la

même longueur ; nous attribuons au rayon IV la plus longue, ce qui se vérifie dans les pistes,

ainsi que chez les Arliodactyles aetiiels, mais la variabilité est assez importante. Pieds et

mains ont des tailles à peu près égales car, dans les pistes, le pied recouvre toujours la main

sans qu’aucune auréole marquant une diiîérenec soit visible. A l’arrière, le contour du talon

est variable : il peut alTecter la forme d'une courbe continue convexe ou présenter deux

festons ou enenre les deux « sabots » peuvent être entièrement séparés.

L’échantillon utilisé pour l’étude statistique est composé d’empreintes de pieds pris

selon le critère de la qualité dans le niveau 1. Le tableau Vil donne quelques mesures de

caractères : Longueur (L) et largeur (1) de l’empreinte, longueur de la partie libre des sabots

(K), largeur des sabots au niveau du sommet de l’angle des « pinces » (k), mesure de

cet angle (t) et largeur du « filet » (f), c’est-à-dire distance des extrémités distales des

sabots.

Dans le tableau VIII figurent les paramètres des distributions de fréquence de ces

caractères. Dn remarquera tpie les variabilités sont assez grandes, la plus petite étant

13 %. Ces valeurs sont dues aux différences de taille des auteurs des traces mais aussi à

l’état physique du sol qui ne devait pas être identique en tout point de la surface. Avec la

longueur de la trace, les caractères les plus varialdes sont l’angle des « pinces » et le « filet »

qui, d’ailleurs, ne sont pas indépendants l’un de l’autre.

164 —

Tableau VII. — Mesures des caractères chez Biftdipes velox.

Identifi¬

cation DES

EMPREINTES

(mm)

III

(mm) (

mm)

III

(mm) 1

(mm)

(^)

(mm)

2.'-)

2tJ

9.6

7.5

.58

82-12

8'2-ll

8’2-13

67-28

104

148

104

6 b

104

Tableau VIII. — Paramètres des distributions de fréquence des mesures des caractères des auto-

podes chez Bijidipes velox.

Intehvalle Test de Cramer

DE CONFIANCE

■Carac¬

tères

Moyenne

(mm)

Écart-

type

(mm)

Varia-

UILITÉ

(%)

SUR LA

MOYE.N.NE

SEUIL 5 %

Inf. Sup.

(mm) (mm)

Dissymétrie

Variable

test

Probabilité

de dépasser

(%)

87,1

18,0026

2,19

4,28

72,5

11,9495

16,5

— 0,1.30

0,25

K III

6,9546

17,4

0,170

0,33

K IV

7,1304

15,8

0,525

1,02

k III

33,4

4,3091

— 0,164

0,32

k IV

36,6

6,7854

18,5

— 0,098

0,19

Angle

* 25,2

6,8604

27,2

0,512

0,98

III-IV

22,8

8,3551

36,6

— 0,488

0,93

* Sauf la mesure aberrante de l’empreinte n° 8.

165 -

Tableau IX. — Paramètres des distributions de fréquence des rapports de mesures de caractères

chez Bifidipes velox ; coefficient de corrélation entre les termes.

Caractères

N Moyenne

Écart-

type

Varia¬

bilité

(%)

Intervalle

DE CONFIANCE

SUR LA

MOYENNE

SEUIL 5 %

Inf. Sup.

Corrélations

^ Coefficient

Coemcient . .

1 minimum

observe ,

théorique

L/l

1,21

0,1905

15,7

1,12

1,30

0,727

0,444

L/K III

2,23

0,5410

24,3

1,97

2,49

0,261

L/K IV

1,96

0,.391a

1,77

2,15

0,356

1/K III

1,86

0,4410

1,65

2,08

0,169

1/K IV

1,64

0,3199

19,0

1,48

1,79

— 0,263

1/k III

2,17

0,2484

11,4

2,05

2,29

0,784

((

1/k IV

2,00

0,2002

10,0

1,90

2,10

0,859

((

K IV/K III

1,13

0,0722

6,4

1,09

1,17

0,949

k IV/k III

1,09

0,1226

11,2

1,03

1,15

0,819

K Ill/k III

1,20

0,1844

15,3

1,11

1,29

0,494

K IV/k IV

1,26

0,2640

20,9

1,13

1,39

0,322

t-f

0,656

0,456

Les tests d’homogénéité sont bons dans l’ensemble puisque, en dehors de celui concer¬

nant la longueur, ils offrent une probabilité de dépasser la variable test supérieure à 30 %.

La grande variabilité et le très mauvais test d'homogénéité de la longueur |tf!uvenl être

attribués au fait que sur les surface.s certains jtoints étaient très humides et ont pû être

à l’origine d’un léger glissement vers l'avant du pied, augmentant ainsi la longueur de

l’empreinte sans affecter les autres caractères. Le biais constaté est dff vraisemblablement à

la conjonction des directions suivies par les animaux et li la distribution de ces points plus

humides sur les aires ii emjireintes.

L’étude dns rapports de mesures pris deux à deux et les corrélations montrent de grandes

variabilités et de mauvaisc.s corrélations partout où interviennent des longueurs (longueur

totale ou longueur des pinces). Pour les autres, les variabilités sont plus petites que celles

observées sur les caractères eux-mêmes et les coefficients de corrélations sont bons. Cette

étude montre que les corrélations qui s’observent normalement sur le vivant se retrouvent

partiellement dans l’étude des empreintes, montrant ainsi l’influence que peuvent prendre

les facteurs externes dans la formation et la conservation des traces.

b — Les pistes

Cinq pistes ont pu être étudiées. Le tableau X donne les mesures usuelles. Celles-ci

offrent une assez bonne homogénéité et les écarts sont assez petits. Si réchantillon présenté

est représentatif de la faune d’Artiodaelyles, les animaux qui la composaient étaient de

tailles très voisines. L'allure était assez modérée, sauf pour rauteur de la piste E, qui devait

courir le trot car seules les « pinces « sont imprimées. La piste 1) montre des pas irréguliers ;

166 —

s’agil-il d’empreintes d’une femelle, si l’on peut reporter à l’Oligocène les traits des pistes-

des Artiodactyles actuels ? Les autres pistes offrent une bonne régularité : toutes sont assez,

étroites et l’angle du pas grand (fig. 5 ; pl. II, 3).

Tableau X. — Mesures des pistes de Bifidipes velox. Moyennes des caractères.

Pistes

Pas

OBLIQUE

(mm)

Enjambée

(mm)

IaAHGEUR

DE LA VOIE

(mm)

Angle

DU PAS

(°)

495

980

142

165

530

1 050

170

491

952

190

155

485

950

195

155

470

930

130

160

Essai d’attribution paléontologique

Les données des pistes suggèrent des animaux de taille moyenne. Par comparaison

avec les Cervidés actuels, leurs corpulences (jouvaient être comparables à celles de cerfs

de 2® et 3® tète, voire pour le plus grand, dix-corps. .Mais la Comparaison s'arrête là, car le

fait que l'empreitile de la main n’ait pas une surface plus importante que celle du jiied

montre une réiiartition des charges assez différente. Cou et tète devaient être beaucoup

moins lourds profiorlionnellement que chez les Cervidés actuels, donc plus [tclits, et le train

arrière plus fort. L’estimation des mesures du tronc, des membres antérieurs et ])ostérieurs,

offre les fourchettes dans Tordre 75-85, 75-30, 85-115 cm pour l’auteur de la piste E et

69-79, 70-80 et 75-90 cm pour celui de la piste U,

.\ucune trace n’indique Tcxistcncc des « os >> c'est-à-dire des rayons latérau.x 11 et V.

Celle absence n’est pas significative puisque les .4rliodactyles actuels n’en laissent pas

toujours la trace, mis à part les sangliers. 11 semblerait cependant qu’ici, étant donnés les

reliefs im|)ortants, s’ils existaient ils devraient être visibles.

Des traces ilécoiivertes dans le bassin d'.\pt près de V’iens (Bessonat et al., 1969)

ainsi que celles de TÉocène supérieur de Garrigues Ste Eulalie, Gard (Ellenberger, 1980),

de formes assez proches, semble.-t-il, de notre matériel, ont été rapportées au genre AnopLo-

Iheriuin. 11 no semble pas que cet animal, assez bas sur pattes, puisse être Tauteiir de pistes

où les pieds sont superposés aux mains. Xipliodon est trop petit. C’est vraisemblablement

davanl-age dans les Tylopodes primitifs, dont certains pouvaient avoir des sabots compa¬

rables à ceux des Cervidés (Slenoiuiflus, par exemple, mais cet animal est trop petit pour

s’ajuster à nos pistes), et mieux encore chez les ruminants Traguloïdca qu'il faudrait recher¬

cher les auteurs possibles, de la famille des Gelocidae par exemple.

- 167 -

Groupe CRÉODONTOÏDE n. gr.

Diagnose du groupe : Empreinte de Mammifère pentadactyle à doigts latéraux situés très

en arrière.

Ichnogenre SARCOTHERICHNÜS n. ichnog.

Diagnose de l’ichnogenre : Empreinte à cinq doigts. Empreintes des doigts II, III et IV

alignés transversalement, avec léger dépassement du doigt central. Empreintes des doigts latéraux

(I et V) très en arrière, l’un (1 ?) situé juste derrière le doigt médian non central du méan côte

(II ?), l’autre (V ?) plus petit et plus décalé vers l’extérieur.

Ichnoespéce-type : Sarcotherichnus enigmalicus n. ichnosp. (fig. 3).

Sarcotherichnus enigmaticus n. ichnosp.

Diagnose : Empreinte de petite taille, longueur : 52 mm, largeur : 54 mm.

En l’absence de piste, et parce que nous ne possédons qu’une seule empreinte de ce type,

elle n’a pas été classée ni nommée.

Étude descriptive

Il s’agit d’une trace pentadactyle de forme assez singulière, de taille plutôt petite

et mésaxonienne. Le rayon III est dirigé vers l’avant et ses deux voisins forment avec lui

des angles de 30 et 4.5®. Les trois rayons médians sont à l'avant de la trace. Les rayons I

et V se présentent tout ii fait h l’arrière, nettement en retrait par rapport aux trois médians

et dirigés latéralenient, légèrement vers l’arrière. L'un d'eux est un peu plus long que l’autre.

Il n’est pas possible de préciser s’il s’agit de la trace d’un autopode antérieur ou postérieur,

droit ou gauche. Les griffes, s’il y en avait, n'ont pas imprimé. Ün seul coussinet est présent

pour chaque doigt, coussinet de forme arrondie, assez épais, paraissant ressembler, par ses

proportions, à ceux des carnivores actuels, Félidés ou Canidés.

Essai d’attribution pai.éontologiuue

Parmi les traces de Mammifères actuels, la disposition des rayons rapproche celle-ci

de celle des tatous. Mais cette ressemblance architecturale ne s’étend pas aux détails. Il

semble probable que son auteur était digitigrade, avec métapodes relevés, les trois médians

étant obliques, les deux latéraux |dus courts pouvant être assez proches de la verticale.

Les rayons, courts, ne devaient posséder qu’un seul coussinet sous-digital. L’absence d’autres

168 -

traces, comme celle de piste, rend plus dillicile l'attnljution à un squelette connu. Cepen¬

dant, chez certains Carnivores primitifs les deux doigts latéraux sont nettement plus

courts que les trois médians et les reconstitutions les montrent très écartés (ex. main de

Vulpavus in Matthew, 1!)0{)). Chez les 11yaenodon, les deux inétapodes latéraux de la main

non seulement sont eourts et sensiblement de même dimension mai.s le Mc V peut aussi

être très écarté et le Mc 1 peut se trouver derrière le Mc II, de sorte que renqireinte du

doigt I devait nécessairement se trouver en arrière de la ligne des trois doigts médians

(Mf.llett, 1977, fig. 45). C’est pourquoi notre empreinte énigmatiipje et isolée pourrait

peut-être bien avoir été faite par un Créodonte. Dans celte éventualité, la petite empreinte

très détachée serait celle du 5® doigt, et celle qui est plus grosse et exactement en arrière des

doigts centraux, l’empreinte du i®'' doigt. Notre empreinte serait donc celle d’une main

droite.

Groupe ORMTHOÏDE n. gr.

Ce groupe est l’ensemble des traces ressemblant à des empreintes d’Oiseaux. Pour le

différencier du groupe Dinosauroïde qui contient des empreintes de même facture, la période,

géologique où se situent les traces considérées sera déterminante dans certains cas. En ce

qui concerne les ichnites décrites ci-dessous, il est impossible de les confondre avec des^

traces dinosauroïdes.

Ichnogenre PULCHRAVIPES n. ichnog.

Diagnose de l’ichnogenue : Empreinte tétradactyle dont le.s trois orteils médians présentent

la forme globale d’un T renversé ; le hallnx, très court, est dirigé obliquement vers l’arrière et

l’intérieur de la piste. Celle-ci est piresque droite, les pieds sont dirigés vers l’intérieur.

IcHNOESPÈCE-TYPE : Pulchravipes tnapnificus n. ichnosp.

Pulchravipes magnificus n. ichnosp.

Type : Empreinte n° 2 de la piste G (pl. 111, 2).

Hypodigme : Les sept autres traces de la piste G et trois autres visibles sur une dalle déposée,

ainsi que le moulage d’une partie de la piste G, dans les collections de l’Université Claude Bernard

(Lyon I).

Diagnose : L’orteil III, le plus long, est rectiligne; les 11 et IV subégaux sont légèrement

courbés, la concavité tournée vers l’avant. Le hallux a une longueur ne dépassant pas la moitié

des orteils latéraux. Le rapport enjambéc/longueur du pied varie de 3,5 à 4.

— 169 —

Étude descriptive

a — Les empreintes

Les axes des trois orteils médians concourent en un même point, la hase du III, qui a

été utilisé comme origine de la prise des mesures. Les griffes sont rarement visibles de même

que les coussinets. Le hallux n'est pas toujours présent, ce qui a pour résultat que peu de

longueurs totales ont pu être prises. Les extrémités distales des orteils sont, quelquefois

peu nettes. Le coussinet sous le tarso-rnétatarsien n’a pas imprimé, ce qui n’est pas très

fréquent et montre que les extrémités proximales des rayons se relevaient légèrement par

rapport au sol.

Les longueurs de quelques éléments de la piste G figurent dans le tableau XL Ces

mesures étant partielles ne donnent pas une information signifianle. Les empreintes

de la jiiste G sont les plus grandes mais il en existe de nombreuses, plus petites, dont la

taille peut s’abaisser au tiers des longueurs données dans le tableau XL

Le niveau h empreintes d'Oiseaux, situé un peu au-dessus du niveau des traces d’Artio-

dactyles (l’épaisseur de la dalle qui les porte), en présente une très grande quantité, réparties

dans toutes les directions (pl. 111, 1) de sorte que leur individualisation est très diffi¬

cile.

Le tableau XII montre que les éléments de celte piste sont très stables, les variabilités

étant presque toutes inférieures à 8 %, sauf deux, l’une de 10, l’autre de 16,4 % concer¬

nant l’enjambée et le pas respectivement, ce qui témoigne d’une démarche relativement

incertaine due, peut-être, ,à la présence d’autres Oiseaux sur les lieux.

Tableau XL — Mesures des caractères de la piste G de Pulchravipes magnificm.

Piste

(mm)

III

(mm)

(“)

(•’l

(")

Pas

(mm)

Enj.

(mm)

Angle

DU PAS

(°)

P 1

135

P 2

130

160

265

165

P 3

135

115

215

150

P 4

130

112

245

160

P 5

135

140

285

160

P 6

145

150

245

160

P 7

125

102

230

P 8

125

135

Les tests d’ajustement à la loi normale sont bons, les variabilités étant faibles, sauf

celui concernant la largeur des empreintes qui reflète l’effectif important des valeurs

extrêmes : .3. Les angles du pas sont grands sans toutefois jamais atteindre 180°.

2, 33

- 170 —

b — La piste

Une piste presque droite, des pas de longueur fluctuante, un rapport enjambée/longueur

du pied de l’ordre de 3,7. L’angle de convergence des pieds reste assez faible, 15° en moyenne,

alors qu’il est plus grand chez les Oiseaux qui ne marchent qu’occasionnellement.

Dans la nature actuelle — pour fixer les idées — le rapport enjambée/longueur du pied

varie de 3 à 7 chez les faisans suivant l’allure de leur démarche, il est de 7 chez un chevalier

à pattes jaunes dont les pattes sont déjà longues et de 4 chez le courlis en marche normale.

'ii

10cm

50 cm

Fig. 4-6. — Pistes : 4, Pulchravipes magnificus n. ichnog., n. ichnosp., la première empreinte est celle

du pied droit ; 5, Bifidipes velox n. ichnog., n. ichnosp., piste D ; 6, Ronzolherichnus voconcense n.

ichnog., n. ichnosp., piste A, partielle.

- 171 -

Les caractères des pistes montrent un Oiseau bon marcheur, non pourvu de palmes,

l’écartement des orteils 11-IV étant incompatilde avec une palmure, d’après les observations

actuelles. La taille du corps de l’animal devait être de l’ordre de celle d’un petit faisan ou

d’un courlis, c’est-à-dire d’un Oiseau bon marcheur pourvu de membres postérieurs rela¬

tivement longs.

Tableau XII. — Paramètres des distributions de fréquence des mesures des caractères de la

piste G de Pulchravipes rnagnificus.

Intehv

'ALLE

Test de Cramer

Caractères

Écart-

Moyenne

TYPE

Varia¬

bilité

(%)

CONFIANCE

SUR I.A

MOYENNE

sel:IL 5 %

Dissymétrie

Variable

test

Probabilité

de défiasser

(%)

Inf.

Sup.

I (mm)

11 imm)

.34,6

1,134

3,3

33,5

35,7

0,235

0,30

III (mm)

44,6

2,225

5,0

42,5

46,7

— 0,132

— 0,17

IV (mm)

34,2

2,483

7,3

31,5

36,8

0,305

0,36

L (mm)

1 (mm)

75,5

2,345

3,1

1,884

2,23

.Angle 11-IV

(t) (“)

132,5

6,547

4,9

127

1.38

0,764

1,02

Angle 11-111

(»■') {”)

69,3

5,203

7,5

64,8

73,7

0,914

1,22

Angle 111-IV

(t") (0)

70,5

4,781

6,8

66,5

— 0,.549

— 0,73

Pas (mm)

130,6

21,431

16,4

110,7

1.50.4

0,006

0,01

Enjambée

(mm)

247,5

24,850

10,0

237,3

257,7

0,359

0,43

Rapport

IIl/II

1,29

0,077

6,0

1,21

1,37

0,848

1,07

Il n’est

pas

possible

d’appliq

uer ici

les formules relatives aux

quadrupèdes, c[ui per-

mettent de calculer la longueur des membres, sauf pour indiquer une longueur minimale

qui devait se situer au.x environs de 25 cm.

Essai u’atthibution paléontologique

Les dalles à traces d’Oisean.x portent aussi des empreintes de quadrupèdes indétermi¬

nables |)arce que. faites dans un sédiment très humide. Il se peut alors que ces traces témoi¬

gnent d’un milieu géographique oompreiiant des étendues d’eau attirant un grand nombre

d’Oiseaux limicoles. Les empreintes décrites se rapprochent beaucou|i, en eiîct, des traces

de ces derniers.

Ces limicoles, cependant, ne possédaient vraisetnhlablemenl pas de très longs membres

f>ostérieur8 comme le montre le rapport enjambée/longueur du pied.

— 172 —

L’auteur de ces traces est probablement un représentant des Charadriiformes ou des

Ralliforrnes à hallux de longueur moyenne et aux membres j)ostérieurs peu développés

relativement pour ces ordres.

Il semble que ces groujjes soient bien représentés dans les Ornithichnites du Tertiaire.

Des traces très proches en forme et en grandeur ont été trouvées autrefois dans le gypse

de Montmorency (Eoeène siip.) et dcscritcs par Dksnoyers en 1859 et Meunier en 1906.

Plus récemment, la molasse de Suisse a livré, dans dilïérents gisements, îles traces dont

certaines peuvent être rapportées à cette espèce (W’eidmyn.n et Keichel, 1979, lig. 1,

2 1), 4 B et C, p. 957-958-961), On rapiiellera également, pour sa ressemblance, lu forme

dudirhacharadrepodiscus edas Ellenberger, 1980, un peu plus petite que celle-ci dont les

angles interdigitau.x sont un fieu filus faibles.

La présence majoritaire de ces limicoles — bécasseaux, chevaliers — de l’Éocène

supérieur à l'Actuel dans les gisements à empreintes fournit une bonne indication sur les

milieux de sédimentation où elles ont été faites.

11. TRACES D’INVERTÉBRÉS

Deux traces, assez longues, ont été trouvées sur ce gisement.

Icbnogenre KECKIA docker, 1841

Keckia punctata n. ichnosp.

Type : Piste située sur la couche n° 3 à traces artiodactyloïdes et périssodactyloïdes.

Hypodigme : Une autre piste, de direction parallèle à la première, presque « usée » (pl. III, 3).

Diagnose : Piste sinueuse de 1 cm de large environ, formée de nombreuses petites alvéoles

plus ou moins alignées sur quatre ou cinq rangs dans la largeur et comportant de nombreux points

anguleux. Les limites latérales forment un léger bourrelet.

Étude descriptive

Les points anguleux ou de rebroussement de la piste, l’irrégularité des alvéoles

qui parfois prennent l’aspect de traînées courtes permettent d’attribuer cette trace à un

Mollusque Gastropode.

Les alvéoles sont de forme irrégulière ; certaines quadrangulaires dont le grand axe

est perpendiculaire à la piste, d’autres presque rondes. Parfois elles s’atténuent et leur

ensemble a l’aspect de sillons. Aux points anguleu.x de la piste, elles a s’écrasent » plus ou

moins. Leur grandeur est variable et elles peuvent être plus petites. Cette irrégularité des

alvéoles montre qu’elles ne représentent pas le tégument de leur auteur mais en même

- 173

temps elles prouvent qu’il n’y a pas eu de frottement direct du corps de ce dernier sur le

sol. C’est pourquoi les traces de ce genre sont attribuées à des Gastropodes, Mollusques

qui rampent par ondulations de leur pied sur un film de mucus produit par ce dernier.

Les Gastropodes actuels laissent des traces semblables lorsqu’ils se déplacent sur un

sol meuble à particules fines (observation faite sur un sable fin de plage). Ces traces ont

très probablement été faites à l’air libre, sur un sédiment partiellement sec.

III. COMPARAISON AVEC LES EMPREINTES DE VIENS

A Viens, une très belle dalle de calcaires lacustres appartenant à la partie sommitale

des calcaires de La Fayette est couverte de traces de pas de Mammifères. Elle a été décou¬

verte par G. Bessonn4t et étudiée par Ressonnat, Dugiii et Siriigiie (19fi9). Les auteurs

y ont décrit neuf types d’empreintes. Sur le terrain, nous n’avons jusqu’alors observé que

trois sortes de ti'aces.

1. Une très belle piste do type rhinocéroïde. Chaque empreinte mesure environ 16 cm

de long sur 15 de large et le pas, irrégulier, est de 70 à 80 cm, l’enjambée de 130 à 150 cm ;

la largeur totale de la voie est irrégulière et va de 45 à 60 cm. Ces traces sont attribuables à

Ronzolherlchnus \>oconcence. La figure 1 de Bessomsat et al. correspond à ce type.

2. De très nombreuses pistes d'un .\rtiodactyle, avec empreintes de main de 10 h 15 cm

de long sur 1 I cm de large et un pied plus pelit tle 7 à 0 cm de long sur 8,5 cm de large avec

une enjambée moyenne de 1,40 m. Ces pistes sont attribuables à Bifidipes et nous paraissent

un pe\i plu» grandes que celles de l’espèce l’elox. Les figures 4, 5, 6 et 7 de Bessonnat et al.

peuvent s'intégrer dans ce type.

3. LTie trace unique, petite, correspond à la figure 2 de Bessonnat et al. Cette empreinte

n’est actuellement pas interprétable à notre sens et pourrait être le résultat d’une super¬

position de deux empreintes décalées (peut-être de Sarœtherichnus ?).

De même, la trace de la figure 8 de Bksson.nat, avec son rétrécissement anormal à la

partie médiane, correspond sûrement à une superposition, La figure 9 semble être la super¬

position de trois aulopodes, les doux gros doigts situés à droite correspondent à un type

Bifidipes, les deux de gauche aussi et la marque postérieure en forme de croissant a été

faite soit par un Artiodactylc aux doigts très écartés soit par une sole plantaire de type

périssodactyle.

Enfin, la trace de. la figure 3 avec un sabot médian gros et pointu, deux empreintes

latérales plus petites et une sole plantaire (?) très développée et pointue vers l’arrière est

soit de type rhinocéroïde, soit une superposition.

— 174 —

CONCLUSION

Les dalles à empreitiles de l’Oligocène de Saigiion ont. conservé les empreintes de quatre

formes de Mammifères, une d'CÜseau et une d’invertébré. Chez les Vertébrés, on distingue

deux grands Rhinocéroïdes {Bonzotherichnu/i voconceme n. iclinog., n. ichnosp. et TRh.

sp.), un Arliodactyle {Bifidipes velax n, ichnog., n. ichnosp.), un Créodonte {Sarcothe-

richnus eniginaticus n. ichnog., n. ichnosp,) et un Oiseau limicole (Pulchraidpi'S iiiagnificus

n. ichnog., n. ichnosp.). Les traces do Bottzutherirhnus prédominent très largement, surtout

sur la dalle nomelle dégagée par les soins de Rai..me, Oo.mp.z et Mahtim, où l'on observe

un véritable piétinement, tant les pistes sont nnndireuses et de directions dillérentes.

Le gisement de Viens, situé à 11 km 5(10 au nord-est, montre un spectre faunique

un j)eu tlilTéreiit, plus pauvre aussi, avec le même Rhinocéroïde, représenté par une seule

piste, et par contre de très nombreuses pistes d'Artiodactyles. La pnsilion straligraphique

des deux gisements est la même et l’on peut reconstituer de vastes étendues lacustres, avec

assèeliemonts saisonniers découvrant sur les bords des étendues jdates de lioues dépourvues

de végétaux (le Saigiion) ou rapidement réenvahies par les herbes (Viens). La dilTérence

des s[ieclres fauniques retrouA'és par l'étude des traces ne doit pas être interprétée comme

l’indice de faunes difTérentes, A la saison sèche, les bords des lacs s’assèchent rapidement ;

en ipielquos jours les boucs sont entièrement durcies. Les animaux qui y ont laissé des traces

sont donc passés dans un laps de tenqis relativement très court. En un point donné, toute

la faune de l'époque n'a pu passer. Les animaux ont leur territoire, leurs circuits et en un

point donné, sur quelques jours, très peu d'espèces se renouvellent. Aussi les spectres des

deux gisentents doivent-ils sc compléter. On peut dire seulement cpie celui de Saignon,

dépourvu de toute \'égétation, est plus près du rivage que celui de Viens, déjà réenvahi

par les plantes herbacées. Les Oiseaux limicoles de Saignon indiquent d'ailleurs un sol

encore très mou, ces Ois<‘anx recliereliant habituellement sur les rivages des ^’ers et autres

petits Invertébrés cachés dans la vase molle.

Les emi)reinles du bassin d’Apt ne sont pas les seules connues de l’ère tertiaire. En

Europe, les gisements les plus connus sont :

— les environs de .Montmorency (Val-d'Oise), découvertes relatées par Desnoyers

(1859) et iMEUNiEH (190(1) et qui sont un peu [)lus anciennes (Eocène sup.) ;

— richnofauiie éocèrie de Garrigues Ste Enlalie (Gard) décrite par P. Ellenberger

(1980) (Ludien) ;

— r « Abreuvoir » d’ipolytarnoc, en Hongrie, étudié par .'\rel (1935) et Tasnadi

Kobacska (1974), plus récent; vraisemblablement Burdigalien ;

— les Carpathes orientales ont fait, dans ce domaine, l’objet de deux publications :

Pan IN (1964 et 1968) ; dans la molasse miocène ;

— en Suisse, la molasse a fourni de nombreuses pistes ; Bram (1954), Weidmann

et Reichel (1979) (Oligocène et Miocène) ;

— en Autriche, les conglomérats de Rohrhach près de Neunkitchen, d’âge miocène

supérieur ou pliocène, décrits par Tiiemus (1967).

- 175 -

— enfin, citons deux gisements où les Oiseaux sont seuls représentés : à Digne (Alpes-

de-Haute-Provence), dans la molasse miocène (Bkauuoin et al., 1971) et dans l’Oligocène

de la Peralta de la Sol (Lerida, Kspagne) (Hernandez-Pacheco, 1949).

Les ichnofaunes des gisements importants présentent un certain nombre de traits

communs : les mêmes ordres de Vertébrés sont représentés : les Périssodactyles (Kbino-

cerotoidea) et les Artiodactyles (trè.s largement), les Carnivores (de manière sporadique)

pour les .Mammifères ; Cliaradriiformes, Ralliforincs, peut-être (jruiformes |)our les Oiseaux.

Les Kejjtiles ne sont représentés (ju'à Montmorency et (loldau.

Toutes ees ichnofaunes témoignent de biotopes assez semblables.

La caractéristique essentielle de l’ichnofaune de Saignon est de montrer des Périsso¬

dactyles (Rhinocerotoidea) nombreux, d’architecture autopodienne encore primitive et

des Artiodactyles dont les « sabots h ne fjaraissent pas encore dotés de l’anatomie que nous

leur connaissons actuellement.

ANNEXE

Étude d’un reste de Rhixocerotidae du bassin d’.4pt

(PI. III, 4)

Matériei. : Un fragment de demi-mandibule gauche portant des débris de canine, des restes

de Pj, la 1*3 et la F 4 à peu près complètes et la moitié de la Mj (pl. 111, 4). Cette mandibule de Rhino-

cerotidé a été découverte par .Mme Yvonne Gurler en 1973 dons le soubassement calcaire (gld :

calcaire de. lai Éayette) d’une importanle carrière d’argiles (gle) e.xploilée sur le territoire de la

commune de Viens Ifeiiille au 1 /2() 000 Heillanne 0 “ 3 et feuille géologique de Reillanne au 1/50 000 ;

X = 801.00 ; y =: 184,20).

En ce lieu, les calcaires de La Fayette ont de 15 à 20 m d’épaisseur et sont constitués

par des calcaires argileux gris ou blancs, quelquefois riches en matière organique et en

Mollusques diilçaquicoles [Brotia, Galba). Leur faciès dillère sensiblement de celui observé

à Saignon, dans la carrière Négri, où les éléments détritiques abondent au sein d’une matrice

micritiqiie sombre.

Dimensions : Hauteur de la branche horizontale entre Pj-Pj : environ 05,5 mm ; entre Pj-

P3 : 74 mm ; entre P3-P4 .; 75 mm ; entre P4-MJ : 80 mm. Diamètre transversal de la branche hori¬

zontale sous P 4 : 28 mm. P 3 : L, 32 mm ; 1, 26 mm. P 4 : L, 34 mm ; 1, 25 mm.

Description ; I^a branche horizontale est peu déformée, remarquablement haute et

étroite. P 3 et P 4 ont un cinguluni labial puissant, continu et situé haut sur le fût de la dent ;

il n’y a pas de cinguluni lingual. Les vallées internes ont un débouché en V, leur différence

de niveau est faible et elles se situent haut au-dessus du collet. Sur les tables d’usure le

paralophide, le métalophide et l’hypolophide dessinent des angles vifs. Les deux prémolaires

sont très peu usées et permettent de voir que le talonide est beaucoup plus bas que le trigo-

nide ; l’entoconide est très peu marqué.

- 176 -

Discijssio?! : La description qui précède met liien en évidence les caractères décrits

par H. F. Usbokn (19110 : 234-235 et fig. 3) ; elle corres[>ond 4 la diagnose révisée du genre

Ronzotherium par K. Heissig (1969) et à la néodiagnose spécilique de M. Bkunkt (1975)

pour /?. velaunum. Ce dernier auteur, dont nous adoptons le schéma phylogénétique, précise

également les critères de dislinction etilre R. velaununi et R. plhoU. Cette mandibule appar¬

tient à R. i'elaunum puisqu'on observe sur les dents un long paralophide, que les vallées

internes débouchent labialenient bien au-dessus du cinguluni et qu'il n’y a pas de pli du

protoconide. On noiera une évidente similitude avec les dents figurées par 11. F. Osboh.n

(1900, fig. 3, reprise de H. F'ilhol) de la pièce type de Ronzotheriani velaunum, alors que

la branche horizontale de cette mandibule type est sensiblement plus basse } il y a aussi

similitude avec la description de F. Ro.man (1912).

Hem.ab(,ujes ; Ronzotherium oelounum Aymard, 1854, est un Hhinocerotidae de la

sous-faniille des Caenopinae, d’âge Sannoisien supérieur, au sens de Brunet (1979) qui

fait de cette espèce la plus ancienne et la plus priniitive du genre. La patte, antérieure est

tétradactyle, la patte postérieure tridactyle. La taille des os des membres est celle d’une des

espèces actuelles de rhinocéros de taille moyenne, et les rapports des segments de membre

en font un type coureur aux métapodes relativement allongés.

Bien ne paraît donc s’opposer à ce que Ronzotherium soit Fauteur des traces Ronzo-

thcrichnus.

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178 -

Planche I

Ronzotherichnus voconcense n. ichnog., n. ichnosp.

1 — Autopode antérieur droit.

2 — Autopode postérieur gauche.

3 — Couple main-pied gauche.

4 — Piste de trois pas parallèle au mètre déplié. Le pas du milieu n’est pas très bien conservé. D’autres

pieds sont visibles croisant la piste, en bas à gauche, un pied de Bifîdipes i^elox.

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Planche II

Bifidipes i^elox n. ichnog., n. ichnosp.

1 — Autopode gauche.

2 — Autopode droit : remarquer le bourrelet de boue éjecté par la pression des sabots.

S — Piste de trois pas parallèle au mètre déplié. D’autres pas sont également visibles.

182

Planche III

1 — Nombreuses empreintes d’Oiseaux limicoles de tailles diverses. En bas, à gauche, une empreinte de

PuUhrai^ipes magnificus n. iclinog., n. ichnosp.

2 — Fragment de la piste Pulchravipes magnificus : trois pas. Remarquer l’inégalité de la longueur des¬

pas. Type.

3 — Pistes d’invertébré, Keckia punctaia n. ichnosp., attribuables à un Mollusque Gastropode. Type.

4 — Ronzotherium velaunum Aymard, 1854, de Viens. Pg brisée, P3.4, moitié de Mj gauches, a, face occlu-

sale; b, face interne. (X 1,25).

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4® sér., 6, 1984,

section C, n° 2 : 185-195.

Sur quelques earactères adaptatifs du squelette d’E'quus

(Mammalia, Perissodactyla)

et leurs implications paléoécologiques

par Véra Eisenmann

Résumé. — A partir de l’ostéologie et de l’écologie comparées des Equus actuels, on peut

établir une relation fiable entre trois traits anatomiques et trois caractères de renvironnement :

longueur relative des os des membres et ouverture du paysage, forme des phalanges unguéales et

qualité du sol, proportions des métapodes et hygrométrie ; les trois traits anatomiques ne sont pas

nécessairement liés entre eux non plus que les trois caractères écologiques. C.es relations ont été

appliquées à l'étude de quelques espèce.s villafranchienries et pléi.stocénes de France [E, stennnis

i’ireli) et d'Algérie (E. numidiius, E. tabeti et E, iniiurUanitu.s). L'E. slenitnls de Saint-Vallier et

\'E. mauritanicus de Terniline étaient adaptés à un paysage arbustif ou boisé, humide, à terrain

meuhle. .4iix conditions sèches d'Ain Roucherit où vivait E. numiHicus ont succédé les conditions

encore plus sèches d’.4ïn Hanccli où E. laheti, descendant probable d’£. nurnldiciis, devait habiter

un milieu prairial à sol plat et <lur. I,es os de.s membres, dont l'intérêt est encore trop souvent sous-

estimé, peuvent donner des indications paléoécologiques raisonnées et précises ; ils peuvent aussi

parfaitement distinguer des espèces dont les dents .se ressemblent.

Abstract. — Using osteoingical and ecological data on rnodern Eifuus, reliable relations were

found between three anatoniical and threc euvironment.al féal lires ; long or short distal limh seg¬

ments and open or closcd country, narrow or wide third phalanges and hard or soft ground, slender

or robust metapodials and dry or humid conditions. These features inay he dissocialed. i.e. open

country dues iiot necessarily mcan dry conditions and hard ground nor long distal segments are

always associaled with slender boues and narrow third phalanges. Wlicii applied to several

Villafranchiaii and Pleistocenc species these considérations point to a rather closed, humid and

soft-grounded latidscape for E, stenoni.s K'ireli froiii Saint-Vallier and E, rnauriumicus froni Terni-

fine. At Aïn lUiUehcril, E. iiiiinidicits iniist hâve lived iinder dry conditions. The enviroilment

became still drier al Aïn llaiiech where E. laheti, a probable descendant of E, ««midicMS, inhabited

an open country with a fiat and bard ground. Althoiigh their value is still ton often underrated,

linib-bones are precious for argumented and précisé paleoecologîcnl interprétations ; they may aiso

distingiiish taxa considered as synonyms on other grounds.

Key-words. — Modem and fossil Equus, limb-boncs, adaptations, paleoecology, Algcria,

France,

V. Eisenmann, la 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon, F-75005 Paris.

Introduction

Les mots « Chevaux sauvages » évoquent aisément l’image d’animaux galopant au

milieu de plaines sans fin. Pourtant, si aucun Équidé actuel n’habite une forêt dense, il

serait faux de croire que tous vivent dans des paysages steppiques semblables. Deux Zèbres

— 186 —

[E. burchelli et E, zébra) fréquentent des paysages ombragés (J. Kingdon, 1979 : 165 ;

E. JouBERT, 1972, pl. 1-3) ; les E. zébra se signalent en outre par la « nature abrupte et

inaccessible de leur retraite en terres hautes » (F. C. Selous, 1902 : 190). Parmi les autres

espèces dont l’environnement est elfectivement « très ouvert », le Cheval {E. przewalskii)

et le Kiîing {E. Inang) ont à se déplacer sur des sols parfois sableux et enneigés pendant

une partie de l’année (Fi. Mnim, 1971 : 64, 66 ; C. Ghoves, 1974 : 91-92). Ces différents

environnements f)cuvent susciter l’a|iparition d’adaptations dont il est légitime de recher¬

cher des traces sur le squelette appendiculaire des Chevaux actuels. Line évolution des

caractères correspondants chez les Chevaux fossiles pourrait témoigner d’une évolution

de leur environnement.

I — Adaptations squelettiques chez les Equus actuels

Pour aborder cette question, nous disposons de présomptions générales qu’il est bon

de préciser sur les espèces actuelles iVEquité avant de chercher k les utiliser en Paléoécologie.

L’une d’entre elles concerne les profiortions des segments de membres (également

étudiées par 1). P. Willoughby, 1974, et C. Ghoves A D. P. Willougiibv, 1981) et les

types locomoteurs dclînis par VV. K. Gregoha et 11, F, Osbokn (1912. 1929). L’analyse

des données publiées par Gregory et Oshorn montre que dans le type graviportal (ex.

Éléjihant) les longueurs des os des pattes «limiuuent dans l'ordre suivant : fémur (F’),

humérus (II), tibia (T) ou radius (R), métacarpien (MC), métatarsien (MT), llans le type

médiporlal (ex. Sanglier), tibia et métapodes sont relativement plus longs et MT dépasse MC

en longueur. Dans le type coureur (ex. Gazelle), tous les segments disl.aii.x sont allongés ;

T est l’os le plus long et II l'os le |dus court (V. FiisENMA.N.N A C. Guérin, sous presse, (ig. l).

Schématiquement le lyj»' coureur est mieux adapté à un paysage ouv(?rt qu’i'i une forêt

même si une concordance parfaite entre les deux ne peut être établie. D’après les données

que j’ai recueillies sur [dus de deux cents squelettes d’Equus, toutes les espèces actuelles

ap[iartiennent à un type intermédiaire entre le coureur et le médiportal. Malgré cette simi¬

litude générale, il existe des différences, par exemple entre E. burchelli qui fréquente des

paysages boisés et Et heniionus dont l’habitat est tout à fait ouvert ; les segments distaux

(H, T, MC, MT) relativement plus longs de l’ilémione indiquent un type plus « coureur »

que celui du Zèbre de Burchell (fig. l). Les proportions du Zèbre de montagne (E. zébra),

autre habitant de jiaysages boisés, sont voisines de ccües d'E. burchelli mais les métapodes

sont aussi un peu plus courts (fig. 2), caractère avantageux pour un animal de montagne

(J. Gray, 1959). Fin revanche, les Equus des grands espaces découverts (E. hiang, E. prze¬

walskii) ressemblent aux Mémiones. Les Zèbres de Grévy et les Anes occujient une place

à part mais sc rajiprochent plus du type hémionien.

Un autre point bien connu se rapporte à l’adaptation de la phalange unguéale à la

qualité du sol (V. Gro.mova. 1949/i 44). On admet que le sabot est plus large chez les ani¬

maux qui ont à se déplacer sur un terrain meuble, quelle (pie soit sa nature : boue, mousse,

sable, neige ; il est au contraire très étroit si les animaux ont à escalader des reliefs escarpés.

Mes données sur les Equus actuels confirment assez bien cette relation (tabl. I). La largeur

de la sole plantaire par rapport à la largeur de la surface articulaire avec la deuxième jiha-

lange est faible chez E. zébra, espèce de montagne, forte chez E. kiang et E, przewalskii

— 187 —

qui se déplacent occasionnellement sur de la neige ou du sable. Elle est intermédiaire chez

E. hendonu/i, K. afncanus et E. burchelli qui tous les trois fréquentent des sols durs non

montagneux. Malheureusement je n’ai pas d’explication certaine en ce qui concerne les

sabots très larges <\'E. gret’yi : peut-être s’agit-il d’un élargissement allométrique en rapport

avec la grande taille de cette espèce ?

Fio. 1. — Logarithmes décimaux des longueurs d’os des membres de deux Equus actuels. H = humérus ;

F = fémur ; R = radius ; T = tibia ; MC = 3® métacarpien ; MT = 3® métatarsien ; ii = nombre d’individus

étudiés.

Décimal logs oj limb-bone lenglhs for two modem Equus. H = humérus ; F = fémur j B = radius;

T = tibia ; MC = third meiacarpal ; MT = third melalarsal ; n = number of skeleions.

11 est intéressant de remarquer qu’une dissociation est possible entre le type plus ou

moins « coureur » suggéré par les segments de membres et la largeur relativ'e des troisièmes

phalanges. Ainsi le Kiang du Tibet et l’Hémione de l’Iran présentent des proportions sque¬

lettiques voisines sauf en ce qui concerne le sabot (C. Guoves & D. P. Willouguby, 1981,

fig. 3). .l’ai testé les dilîérences de largeur relative du sabot des deux taxons : malgré la

pauvreté des échantillons (tabl. 1), le t de Student est de 7,26 de sorte que la dill'érence

a plus de 99,9 % de chances d’être significative. Il semijle donc que l’adaptation coureuse

à des milieux ouverts, commune aux deux formes, est doublée chez le Kiang d’une adapta-

— 188 -

tion particulière aux déplacements sur un sol enneigé. Cet exemple est d’autant plus inté¬

ressant que Kiangs et Hémiones sont des taxons proches que certains auteurs n’hésitent

pas à attribuer à la même espèce (1. E. Kouzmina in 1. M. Ghomov & G. I. Baranova,

1981 ; 335). Le mèrne phénomène s’observe pour E. burchelli et E, zébra : les proportions

des segments des membres sont voisines mais les sabots sont bien plus étroits chez E. zébra

(fig. 2 ; tabl. I).

Tableau I. — Troisièmes phalanges antérieures d’Equus : indices de la largeur maximale à la

largeur articulaire.

Third fore phalanges of Equus : width indices (maximal width X lOOjariictdar widlh).

Equus ACTUELS ET FOSSILES

min.

max.

E. hernionus onager

141,3

133,3

151,3

4,64

E. kiang

157,7

155

161,3

2,83

E. przewalskii

156,7

144,4

178,3

8,88

E. burchelli boehmi

143,1

134,5

150

5,36

E. grevyi

159,4

147,6

176,9

7,61

E. zébra

1.36

123

145,9

6,96

E. africanas

142

131,5

157,1

9,62

E. stenonis vireti

150

141

160

7,76

n = nombre de spécimens ; X = moyenne des indices ; min. et max. = valeurs minimales et maximales

observées ; s = écart-type.

n = numher of specimens ; x = mean indices ; min. and max. = minimal and maximal indices ; * =

standard déviation.

Un dernier caractère communément rattaché à l’environnement concerne la « consti¬

tution » leptosomique (légère) ou eurysomique (lourde) des animaux (V. Gromova, 19496 :

46). En partie au moins, cette constitution peut être estimée à l’aide d’indices de robustesse

qui combinent des mesures de largeurs et des mesures de longueurs. Gromova accepte les

idées de J. U. Duerst (1926) d’après qui la robustesse serait liée de façon complexe à un

climat froid et huitiide tandis que la gracilité s’observerait dans des conditions chaudes et

sèches. D’après mes observations, les indices de robustesse des MC sont plus élevés chez

E. burchelli, E. zébra et E. /irzeAvah/ni que chez les autres Equus actuels ; d'autres diffé¬

rences dans les proportions des métapodes distinguent également ces espèces (V. Eisen-

MA.Nx, 19796, 1982, sous pre.sse 1). Il semble diflicile de rattacher ces caractéristiques aux

conditions de température auxquelles sont actuellement soumis ces animaux : les métapodes

des Kiangs sont presque identiques à ceux des Hémiones (et même encore plus graciles)

alors que le climat des hauts plateaux tibétains est certainement plus froid que celui de

l’Iran. Inversement, il n’y a probablement pas de grandes différences de température entre

les régions occupées par les Zèbres de Grévy aux métapodes relativement sveltes et les

Zèbres de BurcheU, bien plus trapus. En revanche, l’humidité plus ou moins grande de

l’environnement et de ralimentalion (V, Gro.mova, 19496 : 48) pourrait intervenir sur ces

- 189 -

caractères. Je ne dispose pas de données suflisantes sur les degrés de sécheresse ou d’humidité

auxquels sont exposés tous les Equus actuels. Toutefois, il est probable que les paysages

plus boisés habités par E. burchelli et E. zehra correspondent à des conditions plus humides.

Dans le cas d’£. przewahkii, force est de constater l’association de proportions coureuses

avec des os robustes qui devrait correspondre à un paysage aussi ouvert et à des conditions

plus humides que ceux des Hémiones et des Kiangs.

Fig. 2. — Diagrammes de Simpson des longueurs d'os des membres et do la largeur de la 3' phalange

antérieure de deux Zèbres actuels. Slêmes abréviations que précédemment. En outre lA et 1 P = longueurs

de la première phalange anlérieure et postérieure ; 3A = largeur de la troisième phalange antérieure.

Ratio diagrams of limb-bone lenglhs and fore third phalanges ividtka for Iwo modem Zébras. Same abbre-

violions as in fig. 1 and : lA, IP = lengths of the fore and fUnd first phalanges ; 3A = tvidth of the fore third

phalanx.

Au total, la largeur relative du sabot semble bien refléter la qualité meuble du sol

(sabots larges chez E. przewalskii et E. kiang) et peut-être son relief (sabots étroits chez le

Zèbre de montagne). La longueur relative de certains segments distaux des membres (R, T,

MC, MT) semble bien refléter la nature « ouverte « du paysage (segments longs chez E. kiang,

E. hemioniis et E. prze^valskii ; courts chez E. burchelli et E, zébra). Les indices de robustesse

et les autres traits morphologiques des métapodes ne semblent pas en rapport avec les

conditions thermiques mais reflètent peut-être la qualité sèche ou humide de l'environne¬

ment et de ralimenlalion (métapodes graciles chez E. heniionus, trapus chez E. burchelli

et E. zébra). Il faut souligner que les trois caractères (longueurs des segments distaux des

membres ; étroitesse des sabots ; gracilité des os) ne sont pas nécessairement liés, non plus

que les conditions écologiques qu’ils reflètent (ouverture des paysages ; dureté du sol ;

sécheresse du climat et de la végétation).

- 190 -

II — Adaptations squelettiques chez les Equus fossiles

INTÉRÊT PALÉONTOLOGIQUE ET PALÉOÉCOLOGIQUE

Il convient maintenant de rechercher comment ces observations actuelles peuvent

nous renseigner sur les espèces fossiles, leur environnement et son évolution.

1. Caractérisation de certains Equus

Avant d'en venir à la Paléoécologie, il faut bien noter que tous les caractères discutés

ci-dessus peuvent se montrer décisifs en Systématique 11 arrive ipie l'-abseuce de crânes

et le peu de différences dentaii'es conduisent â des identifications abusives d’espèces bien

dilTérentes. C’est ainsi que C. S. Cuiihcimîii A M, L. Riciiahuson (1978) ont récemment

mis en synonymie deux espèces algériennes fossiles, E. mauritaniens et E. tabeti. avec l’espèce

actuelle E. burchelli. En ce qui concerne E. mauritanicus et E. burchelli, la synonymie me

paraît excessive mais défendable : les deux espèces sont probablement apparentées (C. Aram-

BOURG, 1955 ; V. Eisenmann, 1979«, 1980) ; toutes deux peuv'ent être facilement rattachées

Fig. 3. — Diagraiiimea de Simpson des longueurs d'os des membres et des largeurs des 3® phalanges

antérieures de divers Equus actuels et fossiles. Mêmes abréviations que dans la ligure 2.

ftatio diai>rams of limb-hone lengths and fore third phalanges widths for several modem and fossil Equus.

Same abbreoiations as for fig. 2.

- 191 —

au groupe d'E. stenonis. Pour ce qui est d’JS. tabeii dont, C. Arambourg (1970) avait déjà

noté les caractères particuliers, la synonymie proposée par C. S. Churcher & M. L. Richard¬

son est inaece()lal)le : non seulement les métapodes d'Æ. labeli sont bien plus graciles que

ceux des deux autres espèces (V. Eisenmann, 1979è) mais les proportions des segments

des membres et du sabot (lig. .3) sont, elles aussi, complètement difîérentes.

2. Déductions sur l’environnement de deux espèces fossiles

Il y a environ deux millions d’années, vivait en France E. stenonis oireti. Bien connue

grâce aux travaux de .1. Virex (195-''i) et de F. Prat (1964, 1980), cette forme trouvée à

Saint-Vallicr présente des métapoilcs massifs, des [dialanges unguéales l.rès largi^s (tabl. 1 ;

fig. 3) et des segments de membres distaux à peu près aussi courts que ceux d'E. bnrekelU

et d’E. zébra, l/ensemlde fait envisager pour cet E. stenonis un environnemenl plutôt

humide et boisé avec un terrain meuble. Ces suppositions sont en accord avec celles de

B. Kchtén (19li8 : 10) d’après qui la faune de Saint-V’allier indiquerait des paysages variés

(bois, prairies, cours d’eau) et la flore, un climat tempéré. Les larges sabots d’£. stenonis

vireti s’expliqueraient ainsi par un sol humide fjlutôt que neigeux ou sableux.

Le Cheval du Pleistocène inférieur d’Aïn llanecb, E. tubeti, s'oppose point par point

à E, .'ilenonis \^ireli : ses métapodes srinl graciles, .ses segments distaux sont encore plus

allongés «juc ceux d’£. hemionus et ses sabots sont de largeur moyenne. Tout ceci évoque

un environnement aride et ouvert avec un sol dur et plat, conclusions en accord avec les

indiealions de savane ouv'crte données par l’étude des Bovidés (î). Gehaaus, 1981),

3. Déductions sur l'évolution de l'environnement au Pléistocène inférieur en Algérie

Considérons trois gisements algériens assez bien connus : Ain Boueheril, Aïn flaneeh

et Ternitine. Leur âge n’est pas déterminé de fagon précise mais on admet en général qu’Aïn

Bouchcrit ajijiartient au Pliocène siqjéricur, Aïn Ilancch au Pléistocène inférieur et Terni-

fine au Pléistocène moyen. Alors «pie Ternilinc est situé à l’est de Mascara, .Xïn Boucherit

et Aïn llanecb appartiennent tons deux au Bassin Sétifien et sont extrêmement jiroches

l’un de l’antre (C. Anwnoiiin;, 1970 : 18). Chaque gisement a livré des restes d'Equus

décrits sous des noms différents, respectivement E. numidicus, E. tabeii et E. numritanicus.

Les os longs d’E. numidicus sont trop peu nombreux pour nous informer sur ses propor¬

tions sqiielcLtiqne.s et les phalanges unguéales sont inconnues ; nous n’avons donc pas rl’indi-

cations sur la nature plus on moins ouverte du paysage (qu’auraient suggérée les rapports

des segments de membres) ni sur la qualité ))bis ou moins dure du sol (reflétée par la largeur

des sabols). Les métapodes, en revanche, jicuvent apporter quebpies indications sur la séche¬

resse du climat. Grands, élancés, avec de forts diamètres antéro-postérieurs (V, Eisenmann,

1983; sous pre.s.sc 1, 2), ils ressemblent dans les grandes lignes à ceux du Zèbre de Grévy

actuel, habitant des savanes et des plaines semi-arides du Kenya, de l’Éthiopie et de la

Somalie (C. S. Chcrcher, 1982). Ces suppositions sur la sécheresse relative d’Ain Boucherit

ne sont pas en désaccord avec le milieu de savane ouverte suggéré par l'étude des Bovddés

(D. Gehaads, 1981).

Pour E. tabeii, nous disposons de restes squelettiques plus abondants et plus complets.

Les longueurs des segments de membres indiquent un animal très bien adapté à la course

— 192 —

en milieu ouvert (fig. 3). La largeur du sahot antérieur (estimée à partir d’une phalange

postérieure) devait être moyenne, reflétant un sol plat et dur. Les mélajtodes, presejue

aussi graciles que ceux des llémiones, sont en faveur d’un climat très sec. Par ailleurs, les

ressemblances avec E. nutnidicm sont telles qu’une filiation paraît probable ; E. tabeti

se distingue essentiellement jiar ses dimensions plus faibles et sa gracilité plus grande. Les

deux points peuvent s'expliquer par une aridification de l’environnement survenue durant

le la|>s de temps séparant Ain Boucherit d’Aïn llaneeh. Les Bovidés d’Aïn llanech

(D. ÜEHAAos, 1981) ne permettent pas de confirmer ce changement climatique car ils

indiquent le même milieu de « savane ouverte » pour Aïn Boucherit et Aïn llanech. En

revanche, un épisode de climat aride a été constaté il y a 1,5 MA dans le Iloggar (P. Rognon

et al., 1981), dans l'Est 'l'iirkana (A. Vinckns, lf)79) et dans l’Afar (F. Casse et al., 1980).

Peut-être VEqiiii.^ d’Aïn llanech (dont l’Age exact est inconnu) reflète-t-il une aridification

senddahle en Afrique du Nord.

Le matériel de Terniline qui représente E. mauritanicii.'i est suifisant pour suggérer

paysage, soi et climat. Les inétapodes relativement courts et les sabots larges (fig. 3) évoquent

un environnement moins ouvert et un terrain plus mou. La morjihologie robuste des méta-

podes est en faveur d'un climat (dus humide. Ces indications ne s’accordent pas avec le

milieu ouvert et sec suggéré (lar l’étude des Bovâdés (D. Gehaads, 1981) ; toutefois, les

restes fossiles d'Ursus (C. AnAMnocnr., 1979), de Therapilhecm (E. llm.soN, 1974) et de

Sus scrofa (II. B. S. Cookk A A. F. Wii.kinso.n, 1978) montrent que les animaux de savane

ouverte et sèche n’étaient pas les seuls à habiter la région de ‘rernifine au Ploistoeèiie moyen.

Alors i|ue la (iroximité géngra|ihu|ue d'.Aïn Boucherit et d’Aïn Manccb permettait

de conclure à une évolution du climat, l’éloignenient de Teniifine permet seulement de la

su[>p(iser. Si cette hypothèse est exacte, rarirlificalion initiale (Pléistocène inférieur) a été

suivie en .Afriipie du Nord par une évolution vers un paysage plus fermé et pdiis humide

(Pléistocène moyen).

4. Conclusions

11 est impossible de revenir ici sur les autres cas où l’étude des Equus fossiles apporte

des indications sur leur environnement ou son évolution (voir notamment V. Eisenmann

& C, Cit'Éai.N, .'ioiis presse). A partir des cxenqdes cités, nous pouvons toutefois souligner

quelques points.

Les interprétations paléoécologiqucs fondées sur la seule présence du genre Equus

sans analyse détaillée risquent d’être inexactes ou imprécises. E. stenoni.i vireti et E. tabeti

ne se ressemblent guère plus qu’un Percheron et un Ane sauvage et leurs habitats étaient

certainement fort dilTércnts.

Les inter|irétationa (laléoéeologiqiies fondées sur l’analyse détaillée de caractères

anatomiques font apparaître des différences entre des gisements dont l’écologie est réputée

semblable. Il est encore trop tôt pour évaluer leur fiabilité mais au moins s’agit-il d’éléments

nouveaux : d’ajirès les Equus fossiles, Aïn Boucherit, Aïn Hanech et Terniline présentaient

des différences écologiques notables que les études plus globales des faunes n’ont pas mises

en évidence.

Enfin, tant en paléoécologie qu’en systématique, l'étude des os des membres se révèle

extrêmement importante. Si l’étude des dents assez peu différenciées d’Ë. tabeti et d’E. mau-

— 193 -

ritanicus permet à peine de les distinguer et n’apporte guère d’indications sur leur environ¬

nement, l’examen du squelette montre à l’évidence que ce sont des espèces différentes

adaptées à des conditions de vie différentes.

Conclusions généuales

Alors que des études paléoécologiques brillantes s’appuient sur des modèles généra¬

lisables établis à partir de vastes ensembles fauniques (P. Andrews et al., 1979), on peut

hésiter à entreprendre une démarche presque opposée où l’accent est mis sur des détails

anatomiques observés à l’intérieur d’un seul genre. Pour la justifier, je ferai appel à des

argumeuts pratiques et méthodologiques, D’un point de vue pralique, il est certain qu’on

ne dispose pas toujours d'un matériel sulfisammcnt riche et varié pour sc prêter aux analyses

fauniques globales ; il faut bien alors tirer le meilleur parti de ce que l’on a. 11 n’est pas

exclu d’ailleurs que les résultats puissent rivaliser en finesse : si l'ensemble des Bovidés

ne suggère pas de différences entre les paléoenvironnements d’Aïn Bouchent, Ain Hanech

et Terniline, le seul genre Equité, lui, en suggère. D’un point de vue théoriijue, la démarche

appliquée ici présente un autre avantage. Là ov’i les interprétations fauniques projettent

un éventail de modèles actuels sur les données fossiles et recherchent le modèle le plus con¬

cordant, l’étude des ada|)lations squelettiques tente en plus d’expliquer ce qu'elle con.slate

ou, au moins, d’établir une relation précise entre un trait anatomique et un facteur écolo¬

gique qui restent distincts des autres trait.s et facteurs. La finesse de l’examen amène à

dissocier des facteurs comme la sécheresse, la dureté du sol et l’absence de couverture végé¬

tale parce que les caractères anatomiques correspondants (gracilité, étroitesse des sabots,

proportions coureuses des membres) peuvent aussi être dissociés. L’étude d’un groupe

systématique restreint ne tolère pas les approximations et les généralisations abusives.

Alors <|ue le genre Eqiius est souvent considéré comme indiquant un milieu ouvert, assez

aride cl plutôt chaud, un travail à un niveau spécifique oblige rapidement à remarquer

que deux espèces (/ï. przewihkii et E. kiang) peuvent passer de longs mois sous la neige

et que les habitats d’£. hernionus et d'E, zébra n'ont pas grand chose en commun. Dans la

mesure où l’extrapolation au materiel fossile n'est pas fondée sur une détermination taxono¬

mique, toujours grossière ou incertaine, mais sur la présence de caractères anatomiques

précis et, autant que possible, signifiants d’un point de vue fonctionnel, les interprétations

paléoécologiques fi partir d’un groupe zoologique restreint sont certainement très pro¬

metteuses. Ainsi notre démarche limitée mais fine complète les études globales de faunes

et aborde un peu plus l’aspect causal des problèmes paléoécologiques.

Remerciements

Ce travail s’inscrit dans le cadre de la RCP 641 du CNRS « Indicateurs paléobiologiques de

milieux ». Il a bénéficié des suggestions et critiques de nombreux collègues et amis dont L. Gms-

BURG, S. Hazout et L. Radinsky. Les graphiques sont l’œuvre de F. Pilard que je remercie vive¬

ment ainsi que E. Molin pour son efficace collaboration.

— 194

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Àtlantidosteus hoUardi n. g., n. sp.,

nouveau Brachythoracî (Vertébrés, Placodermes)

du Dévouieu inférieur du Maroc présaharien

par Hervé Lelièvre

Résumé. — Un nouveau Brachythoraci primitif du Dévonien inférieur (Emsien) du Maroc

est décrit. Les éléments sensoriels de la plaque sousorbitaire sont analysés et permettent de pro¬

poser une nouvelle hypothèse de phylogénie des Brachythoraci.

Abstract. — A new brachythoracid îs described from the lower Devonian (Enisian) of the

presaharian Morocco. On the basis of a new interprétation of the sensory lines of the cheek plates,

a new scheme of the brachythoracid interrelationships is proposed.

H. Lelièvre, Muséum national d'ilistoire naturelle, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Cadre géologique

Le matériel qui fait l’objet de cet article provient de récoltes faites par J. P. Lehman

en 1966 dans le domaine de l’anti-atlas présaharicn, dans les régions d'Akka et d'Assa (fig. 1).

Ces récoltes ont été faites en conipagnie du regretté H. Hollaru dont les notes de terrain

m’ont été aimablement transmises par S. Willefert et .1. Drot. Quelques pièces de ce

matériel avaient été préalablement mentionnées par J. P. Lehman (1976, 1977).

Le matériel actuellement dégagé a révélé l’existence de plusieurs nouveaux Brachy¬

thoraci qui proviennent tous de l’Emsien supérieur. La position slratigraphique exacte

de ces pièces est connue grâce à une abondante microfaune qui contient, entre autres, de

nombreux conodontes. Ces derniers ont été déterminés par P. Bultynck (Bruxelles) qui

a reconnu les formes suivantes ;

— Latericriodus afi. L, heckmanni

— Caudicriodw ? cuUceUiis

— Icriodm fusiformis

■— Icriodus corniger ance.'tlralis

— hriodu.s raalirostrahis

— Polygnalhus linguiformis buüyncki.

L’association de ces lcriodides, que l’on rencontre dans la partie inférieure et moyenne

de la Grauwacke de Hierges, est à situer dans la zone à Polygnalhus lalicostatus. Elle est

présente jusqu’à la base des couches à Sellanarcestes weckenhacki.

Flu. 1. — Cnrtf géologique »ijiit>liriée, d'après les caries géologiques au 1 /200 000® éditées par le Service

Géologique du Maroc : feuille FoUrn el Hassaoe, Assa : J^oIks Mètn-, lOli ; feuille Akka, Tal'agouiil-Tata,

Aloles A/é«i., 159 ; feuille Agadir Tisaint, Oued Zemoul, .\otes Mém., 219. Les poinls fossilifères ont été

reportés d’après les notes de terrain de II. lloi.t.AnD.

■if Emsieii supérieur; élude blaiiclie sur forai noir ; Dévonien moyen ; ★ Dévonien supérieur.

L’Emsien siipérieiir a livré AÜantidosleun hoUardt ei un lloinosléide n.g., n. sp. {Tityosteiis sp., in

Lkhman, 1970, fig. 1, pl. I, lig. 1), E). Ail Dévonien nioven : rEifèlien a livré une tnâehoire A'Onychodus

(Lit FiMAN, 1970, pl. H, üg. C, D), unu iJK'’dianu iit>rsalr fragniejitaire et une plaque dorsulalérale postérieure

(Lehman, 197G, pl. I, fig. C) [ces plaques sont probablenieiil à rapporter, ainsi que celles figurées in Lehman,

1977 (pl. I, fig. A, H) provenant de l’Oued Cbebbi, a rilouinstéidc n. g., ii. sp.], des aiguillons de Machae-

racanthus (Lehman, 1976, pl. l, B) ; le Givétieu a livré des restes de ?Eastmanosteus sp. (Lehman, 1976,

pl. IV, fig. A, I), fig. 6, 7 ; pl. V) et d’uii Goccostéomorphe indet.

Hormis ces conodonles, d’autres groupes sont représentés : Ostracodes, Scolécodontes,

Gastéropodes et Trilobites.

Cet ensemble est associé à des écailles et à des dents, soit d’Elasmobranches soit d’Acan-

thodiens, mais aussi à quelques fragments tuberculés que l’on peut rapporter à un Rhéna-

nide. La rnaerofaune se conipose essenliellement de Bracliytlioraci proches des Homosteides

s.l. Ces nouvelles formes du Maroc sont généralement de grande taille, et la région postérieure

ainsi que Je bord latéral de leur toit crânien est long.

199 -

Liste des abréviations

a.d, angle dorsal des plaques latérale antérieure et sousorbitaire ;

a. pl, angle latéral postérieur de la plaque marginale postérieure ;

b. pto, bord postnrbitairc et sillon en contact avec la plaque postorbitaire ;

b. v, bord ventral des plaques sousorbitaire et latérale antérieure ;

c. art, surface d'articulation pour la plaque postorbitaire du toit crânien ;

cr.lg, crête linguiforme ;

cu.so, cupule sensorielle ;

e. o, encoche orbitaire ;

f. am, fosse pour le muscle adducteur de la mandibule ;

f .pr.pto.pt, fosse pour le processus postorbitaire postérieur de l’endocrâiie ;

f. spect, fosse suprapectorale ;

g. n.md, gouttière pour le passage du rameau nerveux maiidibulaire ;

g.n.mx. + n.l, gouttière pour le passage du rameau nerveux mandibulaire et le nerf latéral ;

g.n.mjc + n.md, gouttière pour le passage des rameaux nerveux mandibulaire et maxillaire ;

l.pto, lame postérieure de la plaque sousorbitaire ;

l.sbr, lame su|irabracliiale ;

l.so, lame sousorbitaire ;

s.att.aup, surface d'attache pour la région aulopalatine ;

s.att.pq, surface d'attache, pour la région métaptérygoidienne ;

s.c.ADL, surface de contact pour la plaque dorsolatérale antérieure ;

s.c.lL, surface de contact pour la plaque latérale intérieure ;

s.c.PL, surface de contact pour la plaque latérale postérieure ;

s.i.o, sillon sensoriel infraorbitaire ;

s.i.o.sb, branche sousorbitaire du sillon sensoriel infraorbitaire ;

s.r.M, surface recouverte par la plaque marginale ;

s.r.PNu, surface recouverte par la plaque paranucbale. ;

s.pm, sillon sensoriel postmarginal ;

s.sor, sillon sensoriel supraoral ;

s.s.po, sillon sensoriel postsuborbitaire.

Systématique et description

Classe : Placodermi McCoy, 1848

Ordre : Arthrodira Woodward, 1891

Sous-Ordre : Brachythoraci Gross, 1932

Famille : indet.

Genre : ATLANTIDOSTEUS n. g.

Définition : provisoirement identique à celle de l’espèce-type (genre monospécifique).

Origine du nom : de Atlantide, continent imaginaire situé aux confins du Sahara (« L’Atlan¬

tide » de P. Benoit).

Espèce-type : Allantidosteus hollardi n. g., n. sp.

200 —

Atlantidosteus hoUardi n. g., n. sp.

Définition : Brachythoraci de dimensions importantes et dont la plaque sousorbitaire possède

les caractères suivants : la lame sousorbitaire est fortement incurvée en direction médiale, la lame

postorbilaire esl haute, rurneinentation est composée de très petits tubercules.

Hoi.otyfe ; plaque sousorbitaire droite, collection du Laboratoire de Paléontologie du Muséum

national d'ilistoire naturelle de Paris, n“ MLD (iO,

Afran matkiuei. : plaque |iostmarginale droite (MCD 61) ; plaque latérale antérieure droite

(MCD 74). Les trois plaques qui représentent cette nouvelle espèce étaient associées dans le rnêine

bloc fossilifère et je les considère comme appartenant au même individu.

Locamté-typf, : liane de la rnorsakhsaï à .\kka-n-Haroucb.

Niveau-typf. : Emsien supérieur, zone à Polygnathus laücostatus, base de la couche à Sella-

narrestes weckenbacki.

Origine ou nom ; cette espèce est dédiée à M. Hollaru qui fut Directeur du Service géologique

du .Maroc et qui participa à la découverte de ce matériel.

L’holotype d'Atlanlidosleus hollardi est une plaque sousorbitaire droite dont il manque

la partie antérieure de la laine sousorbitaire {l.so) ainsi que la partie postérieure et moyenne

de la lame postorbitaire (Lpln) (fig. 2 A-C ; pl. I A-R).

En vue exterm*, la larne postorbitaire esl couverte de tubercules de très petite taille.

La partie intérieure de la plaque, au départ de la lame sousorbitaire, est marquée par une

dépression irrégulière, avec des traces de restauration osseuse qui évoquent la cicatrice

d'une blessure : en elTet, ni la position externe et inférieure de cette dépression, ni son irrégu¬

larité ne semblent liées à une fonction anatomique connue.

La lame postorbitaire {l.ptu) est forlemcnt courbée en direction médiale, son bord

supérieur est creusé par un sillon qui marque le eontact entre la plaque sousorbitaire et la

plaque postorbitaire du toit crânien {b.pin), La lame sousorbitaire (l.so) est rectiligne et son

épaisseur diminue vers l'avant. Deux sillons sensoriels creusent la surface e.Kternc : le sillon

sensoriel infraorbitaire (s.i.o) et sa partie siipraorbitaire (s.i.o.sb), ainsi que le sillon sensoriel

supraoral (s.sor) ; ces sillons sensoriels ne confluent pas, En direction (losl.érodorsale, il

existe une série de cupules et de courts sillons sensoriels qui correspondent à ceux qui ont

été décrits chez Buchano.sleus (Younu, 1979, lig. 13) ou au sillon sensoriel postorbitaire

(ps.oc ; Miles, 1971, lig. 33 A) d’JJolonema we.'tlolli. Le sillon sensoriel infraorbitaire et sa

branche supraorbitaire forment un angle fermé, cet angle est généralement plus ouvert

chez Biichanosteiis (You.vc, op. cit.) ou chez Dicksonosleus (Coujet, 1975, fig. 2A). La dispo¬

sition présente chez Atlantidosteus est plus proche de celle d’Honuhsteus (Hbintz, 1934,

fig, 22 B). La partie sousorbitaire île ce sillon infraorbitaire est doublée ventralement par

une série de trois petites cupules sensorielles.

La face viscérale (fig. 2 B, C ; pl. 1, A) ne conserve aucun reste d’élément osseux

ayant appartenu au jialatocarré. On peut cependant repérer la surface d'attache de celui-ci

et ainsi localiser sa position. Mais on ne peut savoir si les deux ossifications (autopalatin

et carré) formaient ou non un seul élément comme c’est le cas pour Holonema westolli (Miles,

1971) ou jtour Dicksonosleus arcticus (Goujet, 1975, fig. 2 A, C). Deux surfaces d’attache

sont visibles, l'une pour la région métaplérygoïdienne (s.all.pg), l’.autre [lour la région

g.n.mx.+ al. m

s.att. aup

g.nrnx*nrny

Fig. 2. — AÜantidosteus hollardi, holotype, plaque sousorbitaire droite, MCD 60. A, vue externe ;

B, vue interne; G, vue supérieure oblique de la région moyenne (échelle, 1 cm).

2, 35

202 —

aulofialatine {s.ull.aup). I^a première est située sur le bord antérieur de la lame postorbitaire,

en arrière de l’encoche orbitaire (e.o). C’est une surlace allongée dorsoventralemcnt. La seconde

{s.att.aup) est plus ventrale et étirée antéro-postérieurement. Entre ces deux surfaces, l’os

est déprimé en une gouttière pour le passage des rameaux nerveux maxillaire et mandibu-

laire {g.n. mx -f md). Chez Dicksonosteus arcticus-, le canal nerveux est endodermique (Gou-

JET, 1975, 1978) et chez Biichano.iteus (Young. 1979), il existe deux canaux séparés pour

chacun des rameaux maxillaire et mandibulaire. Par contre, il semble ipi'il y ait, comme

chez Huchanodteus, une surlacc articulaire (c. arl) pour le processus dermique postérieur

de la plaque postorbitaire, bien que chez AtlarUidosteus ce contact ne soit conservé que

partiellement (fig. 2 B). Sur la surface d’attache (tour rautopalalin, plusieurs traces [jeuvent

être itilerprélées comme le trajet de vaisseaux ou de nerfs. Dans la partie dorsale de cette

surface «l'attache (lig. 2 B, C) l’os dermiifue est déprimé en un sillon à la surface duquel

s’ouvrent j)hisieurs foramens. Ce sillon e.st le trajet (]ireiu|)runlait le nerf latéral «[uî innervait

à ce niveau le sillon sensoriel inlVaorbitaire et sa partie sousorhitairc, mais aussi, comme le

supposent Youisg (1979 ; 335) ou Miles (1971 : 135) celui du nerf maxillaire {g.n.rnx + n.l. ;

fig. 2 B, C). I.e nerf mandibulaire suivait la gouttière {g.n.md ; fig. 2 C) «{ui se dirigeait

postérieurement vers la fosse pour le muscle adducteur de la mandibule (f. am, fig. 2 B).

Fig. 3. —Allantidosleus hollardi, plaque postmarginale droite, MCD 61. A, vue externe ; B, vue interne.

Iliaque postmarginale, PM (fig. 3 A, B, pl. I C, D) : La face externe de cette plaque est

marquée par nu court sillon postmarginal {s.pni). Deux surfaces de recoin rement sont

visibles. La plus ventrale pour la plaque marginale {s.r.M), l’autre plus dorsale jiour la

plaque paraniicltale (s.r.Pi\'u). Le sillon postmarginal permet d’orienter correctement la

plaque. Sur la face interne, il existe une fosse pour le processus poslorbitaire postérieur de

l’endocrâne {f .pr.plo.pl).

Plaque, latérale antérieure, AL (fig. 4 A, B) : Cette plaque latérale antérieure droite,

incomplète dans sa jiartie la plus dorsale, présente un angle dorsal {a.d) situé assez haut

comme c’est le cas pour Biichano.sleus (Wiiite «S: Toombs, 1972, fig. 18) ou pour Arenipiscis

— 203 —

(Young, 1981, fig. 8 A, B). Par contre, on ne peut préciser l’importance du processus obstan-

tique qui ne semble pourtant [>as avoir été très développé, à la dilTérence des deux genres

précités. La laine infraobstantiquc ne s’inllécbit pas, elle est inartjuée dans son quart inférieur

par Faire de contact avec la jilaque interolatérale [s.c.lL). L’orientation très oblique du bord

ventral (/m'.) de la plaipie permet de supposer une ouverture de la fenêtre pectorale, qui

semble être aussi confirmée par l’orientation de la surface de contact [tour la postérolatérale

(s.c. PL) sur la face interne do la plaifue latérale antérieure. La partie ventrale de cette aire

de contact constilue en fait le bord naturel de la plaque, qui, vers l’avant, est excavé par

la fosse suprapectorale [f. xpirl.).

Fig, 4. — Atlantidosteus hollardi, plaque latérale antérieure droite, MCD 74. A, vue externe ; B, vue

interne.

Conclusions

Deux points seront analysés dans ces conclusions afin de définir la position phylo¬

génétique iVAllanlidosteus hnllardi. Le premier concerne la structure de la plaque sousorbi-

taire ; le second l’ouverture probable de la fenêtre jiectorale.

A. Les caractères de la plaque sousorbitaire Atlantidosteus que l’on peut retenir

sont les suivants :

a — la lame postorbilaire est haute (l.plo) ;

b — la lame sousorbitaire est longue {l.so) ;

204 -

c — l’angle formé par le sillon infraorbitaire {s.i.o) et sa branche sousorbitaire est

fermé {s.i.o. sb).

I.a hauteur de la lame postorbitaire (a), et sa courbure accusée en direction médiale

semblent caractéristi(]ues i\’.Atlnnlidoslcus el sont retenues dans sa définition.

Les autres earaetéres (b et c) présents sur la plaque sousorbitaire indiquent (luAtlan-

tidosteus est un Brachythoraci. Ils sont d'ailleurs retenus par Miles iS: Dennis (1979),

Dennis-Bhvan & Mii.ES (1983), Youno (1981).

Nous discuterons cependant le tracé des sillons sensoriels sur cette plaque. Leur dispo¬

sition chez les Brachythoraci est en général la suivante : la branche postorbitairc du sillon

sensoriel infraorbitaire (s.i.o) et sa branche sousorbitaire (s.i.o. sb) sont eu continuité et

suivent le bord ventral de l’orbite. Le conHuent avec le sillon sensoriel su|iraoral (s.sor.)

mari|ue la limite entre les deux précédents ; ce dernier sillon se dirige postéroventralement

vers le bord ventral de la plaque sousorbitaire. Le sillon sensoriel postsiiborbitaire n’est

présent que sur la plaque poslsuborbîtairc où son tracé est presque vertical.

Font exception i» ce schéma : Buchanosleiis, llomosteiis, Ailanlidosteus, Jlolonetna,

Goodrndigbt^eon, Taetna.so.Heus (Wniri;, 1978) et Lionsleus (tlnatrcuEVA, I9H2) qui, à part

ce dernier, sont tous considérés comme des Brachythoraci jirimitifs.

On pourrait aussi considérer Jjioosleus comme un Brachythoraci primitif, car l’étendue

de la surface de recouvrement de la [ilaque sousorbitaire avec le toit crânien évoque celle

d'Homo.sleus ; de mênu% la fdaqiie niicbale e.st longue et relativement étroite.

La disposition des sillons sensoriels sur la plaque sousorbitaire des Brachythoraci

primitifs diffère du schéma classique sur trois points :

1 — Il n’y a pas de con Huent entre le sillon sensoriel su|)raoral et l’ensemble du sillon

sen.Horiel infraorbitaire :

2 — 1,’angle formé par les deux branches «le ce dernier sillon peut être plus ou moins

fermé : c’est le cas chez Atlantldosteus, Uornosteus, Goodradigheeon, Taemasosleus. Seul

Buvfiariosteiis conserve un angle (dus ouvert. Cette disposition (lourrait être liée à celle de la

plai(uc (loslorbitaire du toit crânien et donc à celle de l'orbite.

3 La présence, chez Bucbanosleus. .\tliinlidosteus. Goodradigbeeon et Taeinasosteus,

d’une série de courts sillons sensoriels ou de ciqMiles plus ou moins alignés dans la moitié

dorsale di; la plaque snusorldtaire est interprétée comme bomnlogue de la ligne postsub-

orbitaire d'Holoneina \\'e.slolli ( Mit es, 1971, fig. 32 A, 33 .4) Ce sillon n’existe |ias sur la [ilaque

sousorbitaire des Fubrachytboraci chez qui son trajet ne déborde pas les limites de la plaque

postsiiborbitaire (p.so, Miles, 1969, fig. 22 A, 23). Cette disposition permet de distinguer

deu.x ensembles mono|)liylétiques (fig. .5).

Ce schéma ajqielle une. remarque à (iropos des caractères 17 et 20 de Dknms & Miles

(1979). qui sont la présence d'une lame sousorbitaire longue (17) et celle d’ui . iucio lingui-

forme sur la face interne de cette lame (20). Pour ces auteurs, ces caractères définissent les

Brachythoraci. Ils contredisent la mono()bylie des Brachythoraci primitifs telle que nous

venons de la présenter : en effet, Holonerna, Buchano.sleo.s, Taeinasosteus et Goodradigbeeon

ne (irésentent jias les caractères 17 et 20 en question. C’est pourquoi nous [iroposons de les

redéfinir de la fa^'on suivante :

Planche I. — Atlanlidosteus hollardi, holotype, plaque sousorbitaire, MCD 60. A, vue interne,

vue externe ; C, D, plaque postmarginale droite, vues externe (C) et interne (D).

- 206 -

Brachythoraci primitifs

Fig. 5. — Hypothèse sur les relations phylétiques des Brachythoraci ; 1. Ligne sensorielle postsousorbi-

tairc sur la plaque sousorbitairc. 2. Ligne sensorielle postsousorbitaire sur la plaque postsousorbitaire.

3. Ornementation dermique en rides. 4. Plaque latérale antérieure à angle dorsal placé haut. 5. Forme des

plaques préorbitaires ; position et forme des plaques rostrale et pinéale (i« Youisc, 1979 : 345). 6. Plaque

ventrolatérale antérieure à bord postérieur droit.

— chez tous les Arthrodires, il existe une lame sousorbitairc dont la longueur est

variable, ce qui ne constitue pas un caractère bien tranché ; elle e.xiste d’ailleurs chez Dick-

sonosteus (Goujet, 1975).

— quant à la crête linguiforme, elle est à l’évidence toujours présente puisque tous les

Arthrodires possèdent un palatocarré dont le bord ventral repose sur cette crête. La particu¬

larité des Brachythoraci consiste dans son développement très important, qui aboutit à un

processus linguiforme bien individualisé.

B. Au sein des Arthrodires, les Pachyostéomorphes [sensu Stensiô, 1959, 1963, 1969)

mis à part, la fenêtre pectorale n’est ouverte que chez les Homostéides, les Titanichthyides

et probablement aussi les Hétérostéides. L’organisation de ces trois groupes exclut que

l’on puisse leur supposer une proche parenté. Ceci conduit, par contre, à envisager que

l’ouverture de la fenêtre pectorale s’est elTectuée indépendamment, et par deux fois au

moins, chez les Arthrodires dont la cuirasse du tronc n’a pas la mêirie organisation.

Pour les Pachyostéomorphes, il est probable que l’ouverture de la fenêtre pectorale

s’est produite par perte du contact entre les plaques latérale postérieure et ventrolatérale

postérieure. Mais chez les Homostéides et les Hétérostéides, on ne peut retenir un tel pro¬

cessus d’ouverture piiisqu’aucune plaque ventrolatérale postérieure n’a été décrite dans ces

groupes. De plus, la disparition de la plaque latérale postérieure d'Ilonwsteus peut être

— 207 —

considérée eoiiirne une autapornorphie de ue genre, (iliez Titunichthijs lermieri (Lehman.

1956), bien qu’aucune plaque ventrolatérale postérieure n’ait été signalée, il existe une

surface de contact sur le bord postérieur de la plaque ventrolatérale antérieure, ce qui

implique son existence (observation personnelle sur le spécimen du MNHN, Paris). Chez

Tilanichthifs, la fenêtre pectorale sc serait ouverte scion le schéma classique des Pachy-

ostéomorpbes.

11 reste qa^IIomosteux présente, comme tjne autre forme du Maroc non encore liécrite,

le même caractère dérivé : une plaque ventrolatérale antérieure à bord postérieur droit.

Ce caractère peut être retenu comme une synapomorphic des Homostéides s.l. (caractère 6,

fig. 5) yHomosleux, Tairniaxiisteus, Titi/osteicx), desquels nou.s éliminons Eulepta,ipis. En ellet,

les observations effectuées sur le matériel du Spitsherg (D. Goujet, cornm. pers.) montrent

que celui-ci possède, entre antres caractères l’excluant des Homostéides, une plaque médiane

dorsale longue et une pla<|uc ventrolatérale piostérieure.

Malgré son état fragmentaire, le matériel A'Allanlidosteus apporte quelques éléments

importants pour l’analyse des Brachythoraci primitifs et celle de la diversification du

groupe. Les caractères discutés permettent d’envisager Allantidosteux comme le groupe-

frère des Homostéides. Mais cette hypothèse devra être précisée par l’étude d’un matériel

plus complet.

Remerciements

Je tiens à exprimer mes remerciements à D. Goujet qui a relu et critiqué le manuscrit,

Mlles Drot et Willefert qui m’ont communiqué les notes de terrain de H. Hoi.lard, P. Bul-

TYNCK qui a déterminé les Conodontes, ainsi qu’à D. Serhf.tte pour les photographies et à O. Poncy

pour la réalisation technique.

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-— 1981. — New Early Devonian brachythoracids (placoderm fishes) from the Taemas-Wee

Jasper région of New South Wales. Alcheringa, 5 : 245-271.

Achevé d'imprimer le 28 septembre 1984.

Le Bulletin du trimestre de Vannée 1984 a été diffusé le 14 juin 1984.

IMPRIMERIE NATIONALE

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d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés ; de la traduction du titre

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soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l'anatomie et la systématique des Cténothrissiformes

et des Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig.,

10 pl. h.-t.

T. 42 — Lange-Badué (Brigiette). — Les Créodontes (Mammaliaj d’Europe occidentale de l’Éocène supé¬

rieur à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin

1977.) 1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Céno¬

maniens du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — LAunJAH-RAOE (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signi¬

fication stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — Frôbucb (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l'océan Indien au Céno-

zoïque. 1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments aragonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les .Vstartidae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien .(Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p.,

72 fig., 18 pl.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum

35, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris