ISSN 0181-0642
BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION TRIMESTRIELLE
SECTION C
sciences de la terre
paléontologie
géologie
minéralogie
4 e SERIE T. 6 1984 N° 3
Julllet-Septembn 1984
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Professeur E. R. Brygoo
Section C : SCIENCES DE LA TERRE
Directeur : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.
Rédaction : P. Dupérier.
Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Livcrpool),
W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-
nan (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel
(La Jolla).
Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,
E. A. Perseil.
Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité
de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.
Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :
Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses
disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement
d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais
la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres
aspects de la Science : biologie, écologie, etc.
La Ire série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en
six fascicules regroupant divers articles.
La 2e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬
cules par an.
La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé,
en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978
où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est
numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,
n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 0B 1 à 70 ; Botanique, n 0B 1 à 35 ; Écologie générale,
n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.
La 4e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬
gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬
chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬
tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en
quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬
tions.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle
38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.
— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du
Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.
C.C.P. Paris 9062-62.
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,
75005 Paris, tel. 587-19-17.
Abonnements pour l’année 1984 (Prix h.t.)
Abonnement général : 1200 F.
Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 740 F.
Section B : Botanique, Adansonia : 340 F.
Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 240 F.
Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
4 e série, 6, 1984, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 3
SOMMAIRE — CONTENTS
J.-P. Caulet, P. Clément et P. Milleliri. — GEOCORES : Inventaire informatisé
des roches et sédiments marins conservés au Muséum national d’Histoire natu¬
relle... 215
A coniputerized information file for marine rocks and marine sédiments frorn the collec¬
tions of the Muséum national d'Histoire naturelle.
D. Meule. — Prosobranches (Mollusca, Gastropoda) nouveaux ou peu connus du
gisement cuisien de la Tuilerie de Gan (Pyrénées-Atlantiques). I. Arehaeogas-
tropoda. 245
Sortie new or not very known Prosobranchiata (Mollusca , GastropodaJ frorn the cuisian
Tuilerie de Gan bed (Pyrénées-Atlantiques J. I. Arehaeo gastropoda.
S. Wenz. — Rubiesichthys gregalis n. g., n. sp,, Pisces Gonorhynchiformes, du Cré¬
tacé inférieur du Montsech (Province de Lérida, Espagne). 275
Rubiesichthys gregalis n. g., n. sp., gonorhynchiform fîsh, frorn the lower Cretaceous of
Montsech (Lerida Province, Spairt).
M. Gayet. — Ichthyoceros spinosus nov. gen., nov, sp., du Cénomanien inférieur de
Hakel (Liban) et ses affinités avec le genre Trewavasia (Pisces, Pycnodontiformes,
Coecodontidae). 287
Ichthyoceros spinosus noo. gen., nov. sp., frorn the lower Cenomunian of Hakel ( Liban ) and
its relationships wilh the genus Trawavasia (Pisces, Pycnodontiformes, Coecodontidae J.
J.-M. Mazin. — Les Ichthyopterygia du Trias du Spitsberg. Description complé¬
mentaires à partir d’un nouveau matériel.,... 309
The Ichthyopterygia frorn the Triassic of Spitzbergen. Additional descriptions on the basis
of new remains,
3, 26
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,
section C, n° 3 : 215-243.
GEOCORES : Inventaire informatisé
des roches et sédiments marins
conservés au Muséum national d’Histoire naturelle
par Jean-Pierre Caulet, Pierre Clément et Pascal Mili.eliri
Résumé. — L’inventaire informatisé des sédiments océaniques déposés dans les collections
du Muséum recense les descripteurs géographiques, lithologiques et stratigraphiques qui caracté¬
risent les matériaux stockés. Il renferme eu outre des indications sur l’étal de conservation et les
recherches déjà entreprises. Son but est de faciliter la gestion scientifique et pédagogique de la
collection. Les données proviennent des observations réalisées par L. Leclajre. J.-P. Cacjlet,
P. Clément, M. Dents-Clucchiatti, F. FnOnucjr, P.-J. Giannksini, A. Mavbs et les équipes
des différentes campagnes à la mer.
GEOCOliES : A nmputerized information pie for marine rocks and marine sédiments frorn the
collections of the Muséum national d’Histoire naturelle. English shorlened translation : p. 223-227.
J.-P. Caulet, P. Clément et P. Mili.bi.iri, Laboratoire de Géologie, Muséum national d’Histoire naturelle,
43, rue Buffon, 75005 Paris. (L.A. 319 du CNRS).
Introduction
Le Muséum national d’Histoire naturelle a créé au Laboratoire de Géologie une litho-
thèque marine constituée d’environ 2 500 mètres de carottes de sédiments, de plusieurs
tonnes de nodules, encroûtements pnlymétalliqites et roches diverses.
Ces matériaux proviennent principalement, des grands fonds de l’océan Indien. Ils
ont été réunis au cours de quelque 500 opérations de prélèvements effectuées essentielle¬
ment à bord du « Marion Dufresne » à l'occasion de douze campagnes océanologiques.
Cette lithothèque est donc le fruit du développement d'un programme de Géologie
marine dans l’océan Indien, associant le Territoire des Terres australes et antarctiques
françaises et le Muséum national d'Histoire naturelle. Les opérations évoquées ei-dessus
ont été exécutées le plus souvent en collaboration a\ev des équipes de géophysiciens, de
biologistes et de géochimistes. Amorcée en 1973, lors de la campagne d'essai des appareil¬
lages de carottage du « Marion Dufresne », la collection de sédiments et roches marines
s’est poursuivie au lil des campagnes océanologiques en fonction de l’avancement de l’étude
des grands corps sédimentaires dans l’océan Indien.
Grâce à la construction du nouveau Laboratoire de Géologie du Muséum, les matériaux
meubles ainsi qu’une partie-témoin des roches et nodules polymétalliques ont pu être
installés dès 1975 dans une chambre froide et conservés depuis à l’état frais, le condition-
— 216 -
nement des sédiments océaniques étant jusqu’à présent assuré par l’Administration des
Territoires des TAAF.
L’organisation des campagnes s’étant inspirée des formules retenues par les différentes
Institutions américaines et le Deep Sea Drilling Project, une description lithologique et
stratigraphique préliminaire a été systématiquement réalisée à bord pour les différents
échantillons prélevés. I.'ensemble de ces données joint à celui des descripteurs habituels
(location, profondeur, état de conservation, etc,) a été informatisé dans une banque de
données enregistrée sous le nom de GEOCORES (banques de données du CNRS et de
l’Éducation Nationale, publication du CNRS et de la DHIVUST).
En valorisant l'information potentiellement disponible dans les prélèvements, mais
non acquise ou non utilisée dans les thèmes de recherche actuellement en cours, la litho-
thèque marine et la banque GEOCORES peuvent servir à concevoir et réaliser de nouveaux
objectifs scientifiques. Elle autorise aussi l’illustration pédagogique concrète des cam¬
pagnes et doit permettre de limiter les actions redondantes au niveau des prélèvements
sur le terrain,
L’ambition de ce catalogue préliminaire des roches et sédiments marins conservés
au Muséum est donc de mettre à la disposition de tous les utilisateurs intéressés une des¬
cription succincte mais utile des matériaux disponibles et de leurs principales caractéris¬
tiques sédimentologiqiies, Présenté sous forme de listings relatifs à chacune des campagnes
océanographiques et accompagne de cartes des routes suivies, il doit donner aux cher¬
cheurs la possibilité de trier rapidement les échantillons à demander en communication
et ouvre la voie à une consultation informatisée dans le cadre du Centre Informatique du
Muséum,
Pour une plus large diffusion au sein de la communauté scientifique internationale,
une version anglaise simplifiée est adjointe au texte français.
A un stade ultérieur, la publication des rapports de mission (en cours de préparation)
viendra compléter les observations déjà disponibles au travers de GEOCORES.
I. Nature du matériel conservé — Conditions de stockage
:1. Échantillons conservés à basse température
Avec un volume de 83 ni 3 , la lithothèque froide, installée au laboratoire de Géologie
permet de conserver, à 4°C et 84 % d’humidité, de 2 à 4 km de carottes disposées sur 144
clayettes d’accès facile.
D’une façon générale, les sédiments entreposés restent à l’état « frais », sauf ceux qui
ont été prélevés longtemps avant la mise en route de la lithothèque marine ou qui provien¬
nent de navires dépourvus d’enceintes réfrigérées.
Le matériel stocké comprend :
a — Les carottes de sédiments
Elle sont de deux types :
— grandes carottes à piston, prélevées au moyen d’un carottier type Kullenberg amélioré ;
217 —
— carottes « pilotes », courtes, obtenues par un petit carottier à gravité servant de contrepoids
au grand carottier à piston.
Les grandes carottes (jusqu’à 25 m) existent en deux largeurs : 6 cm et iü cm. Toutes
sont conservées dans leur chemise plastique d’origine, sous forme de deux demi-sections.
Tronçonnées à bord en sections de 1,5 ni de long ou moins, les carottes sont en effet sépa¬
rées longitudinalement en demi-sections. Une moitié de la carotte est destinée au « travail»,
l’autre moitié est réservée en « archive ».
Les deux moitiés de chaque section sont enfermées, à bord, dans des étuis plastiques
avec une éponge saturée d'eau. Le stockage de ces étuis est effectué dans des enceintes
à 4°C à bord, puis au laboratoire.
b — Les coffres cl prélèvements des caroltiers à grande section
Les sédiments, avec ou sans nodules polymétalliques, prélevés par les carottiers à
grande section (soit de type AET : un quart de mètre carré sur 1 m de haut ; soit de type
SIPAN : un mètre carré sur 0,5 m de haut) sont stockés au froid sous plusieurs formes :
— coffres en PVC transparent renfermant une tranche complète de sédiment (épaisseur en moyenne
de 10 cm) ; ces coffres sont remplis, scellés, dès l'arrivée do matériel sur le pont et conservés
ensuite dans des conditions identiques à celles des carottes ;
— prélèvements volumétriques de tailles variées effectués à l'aide de seringues dès l’ouverture
des carottiers à grande section ; enfermés dans des boites plastiques, ces échantillons sont
d’accès plus aisé que ceux disposés dans les coffres ;
—- boîtes plastiques de tailles variées renfermant du sédiment, emplies et stockées comme les
coffres.
2. Matériel conservé à température ambiante
a — Nodules polymétalliques et roches draguées ou chalutèes
Ces matériaux sont stockés dans des bailles ou des boîtes plastiques en lithothèque
à température ambiante.
Quelques échantillons sont toutefois conservés en lithothèque froide à titre de témoins.
b — Nodules et croûtes interstratifiés dans les carottes et conservés dans des boîtes plas¬
tiques
c — Débris de sédiments récupérés dans F ogive ou dans le core-catcher des carottiers
et également stockés dans des boîtes plastiques
IL Descbiption des sédiments — Résumé des techniques employées
Les procédés utilisés pour analyser les sédiments stockés dans la lithothèque seront
décrits en détail dans les volumes descriptifs en préparation pour chacune des missions
en collection. On donne ici un bref résumé des méthodes employées.
— 218 -
1. Description visuelle des sédiments
La description visuelle des carottes est en général réalisée dès l’ouverture des sections
à bord.
Los principales unités lithologiques sont grossièrement distinguées d’après leur cou¬
leur et leur texture. La couleur est notée selon les codes de la llock Colors Chart. L’ana¬
lyse tcxturale est basée sur des paramètres tels que la granulométrie, l’état d'hydratation,
le degré de compaction et de lithificalion.
La nature des contacts entre les unités successives (contact progressif, net...) est ensuite
enregistrée, de même que la présence de bancs interstratifiés, laminations, bancs de nodules,
etc.
Une attention spéciale est apportée â la recherche des remaniements, ou des terriers,
ou des traces de fouissage, etc.
L’état de conservation est noté de même que la présence éventuelle de lessivages
ou de perturbations mécaniques dues soit à l’ouverture des chemises soit au mauvais fonc¬
tionnement du carottier (pistonnage).
Toutes ces observations sont inscrites sur une fiche spéciale puis résumées dans GEO-
COR ES.
2. Étude lithologique des sédiments
Elle s’effectue principalement h partir des frottis faits à bord puis au laboratoire.
Les résultats ainsi obtenus sont, dans le cas de recherches poussées, complétés par toute
une série d’analyses, Lorsque ces dernières apportent de nouvelles observations importantes,
celles-ci servent à modifier les données de l’analyse des frottis.
Les données scientifiques détaillées sont en cours de réunion dans une banque infor¬
matique GEODES pool' l’instant inaccessible de l’extérieur.
A bord ou au laboratoire, un inventaire des différents composants lithologiques est
dressé à partir de chaque frottis.
Chaque unité lithologique est étudiée à l’aide d’au moins un frottis.
Pour standardiser les résultats, les observateurs peuvent se référer à des lames-types
de composition connue. Les pourcentages obtenus pour chaque composant lithologique
sont toutefois assez fieu précis. Ils servent seulement â donner une image grossière de la
composition lithologique du sédiment et des variations possibles tout au long d’une carotte.
Ils suffisent pourtant à déterminer les composants principaux, secondaires et remarquables
des échantillons répertoriés dans GEOCORES.
3. Étude stratigraphique
Les niveaux étudiés en frottis sont généralement datés grâce aux Nannofossiles ou
aux Radiolaires. Dans le premier cas, les âges sont donnés selon la biozonation de Mar¬
tini (1970), modifiée par M. Denis-Clocchiatti pour le Quaternaire. Pour les Radiolaires,
les biozonations de Riedel et Sanfii.ippo (1978), Petiîushevskaya (1975) et Catjlet
(1977) sont utilisées en fonction de la latitude.
On a retenu dans GEOCORES l’âge le plus ancien retrouvé piour chaque échantillon.
— 219 -
III. Numérisation des données — Explication des codes
Les indications nécessaires à l’identification et à la gestion des échantillons de la litho-
thèque marine sont présentées sous forme de listings relatifs à chaque campagne océano¬
graphique réalisée.
Ces listings s’inspirent des divers modèles étudiés par les différents instituts de recherche
spécialisés. Ils donnent toutes les informations voulues sous forme de rubriques codées.
Ces rubriques sont ici au nombre de vingt et une.
Ce sont de gauche à droite :
— N : Numéro d’enregistrement dans le fichier GEOCORES.
— N AV : Code d’identification du bateau :
MD = « Marion Dufresne »
SU = ic Suroît »
CH = k Jean Charcot »
— LEG : Code d’identification de la campagne océanographique.
— STÀ : Code d’identification de la station relevé sur le cahier de bord.
— ECHANT : Code d’identification du prélèvement. Ce code s’efforce de reproduire le
plus fidèlement possible le numéro d’échantillon distribué à bord. Il est exactement
identique pour les sédiments provenant, du « Marion Dufresne ». Dans ce cas, les cinq
chiffres donnent l'année du prélèvement et le numéro affecté en séquence logique
depuis la mise en service du navire.
Les numéros d'échantillons ne correspondent pas toujours à ceux des stations
dans le cas de campagnes océanographiques pluri-disciplinaires ou en cas de perte
du matériel.
Seules les carottes stockées sont inventoriées.
— ENG : Code de description à deux chiffres du préleveur utilisé :
10 = carottier à piston petite section
11 = carottier à piston grande section
20 = drague à roche
21 = drague Sanders
30 = carottier boite type « AET »
31 = carottier boîte type « SIPAN »
40 — chalut à perche
41 = chalut Blake
50 = caméra sous-marine
60 = préleveur libre CNEXO
— DATE : Code d’identification à six chiffres donnant le jour, le mois et Tannée du pré¬
lèvement.
— LAT : Code à cinq chiffres donnant la latitude en degrés, minutes et dizièmes de minutes.
Le signe — a été adopté pour les latitudes Sud, les latitudes Nord étant positives.
— LONG : Code à cinq chiffres identique pour les longitudes. Le signe — a été adopté
pour les longitudes Ouest et -f- pour les longitudes Est.
- 220 -
MARS : Code d’identification à trois chiffres donnant le carré de Marsden.
PROF : Code à quatre chiffres pour la profondeur en mètres.
LCAR : Code à quatre chiffres pour la longueur de la carotte.
LPVD : Code à quatre chiffres donnant soit la longueur du carottier pilote, en centi¬
mètres, soit le chargement approximatif des dragues ou des chaluts, en kilos, soit le
nombre de photos sous-marines réussies.
GEO : Code à un chiffre décrivant la province physiographique :
0 = plaine abyssale
1 = ride aséismique
2 = zone de fracture
3 = ride
4 = pente continentale
5 = plateau continental
6 = delta ou cône sous-maiin
7 = seamount,
8 = fosse
9 = autre
SEDI : Code à cinq chiffres traduisant les principales caractéristiques des matériaux
carottés ou dragués :
Colonnes 1 et 2 : composants principal et secondaire :
1 = argile pure
2 = argile silteusc ou sableuse
3 = boue calcaire
4 = boue carbonatée
5 = bouc siliceuse
6 = bouc à silicates
7 = sable à Forams/Ptéropodes
8 = silt, sable détritique
9 = boue minéralisée
0 = autre
Colonne 3 : description visuelle :
1 = finement lité
2 = contacts progressifs entre les unités lithologiques
3 = contacts nets
4 = contacts irréguliers ou perturbés
5 = lithologie uniforme
6 = cycles d'alternance lithologique
7 = sédiment partiellement consolidé
8 = perturbations à l’ouverture
9 = plus qu’une des observations précédentes
0 = autres
Colonne 4 : observations spéciales :
1 = granulo-classement ou cross-bedding
2 = nombreuses marbrures ou burrowing
3 = nodules polymétalliques, cuirasses, encroûtements
4 = granules ou graviers
5 = coques ou coquilles
6 = pyrite
- 221 -
7 = zéolithes
8 = verre volcanique
9 = plus qu’une des observations précédentes
0 = aucune
Colonne 5 : observations spéciales :
1 = basalte socle
2 = glauconie
3 = sel ou évaporites
4 = silex, cherts
5 = rubrique laissée vacante pour utilisation ultérieure
6 = idem
7 = idem
8 = plus qu’une des observations précédentes
9 = autre
0 = aucune
BASE : Code à quatre chiffres donnant l’âge de la base de la carotte ou, à défaut, l’âge
le plus ancien relevé. Toutes les datations sont traduites selon l’échelle biostratigra-
phique à Coccolilhe.s « Martini, 1970 » :
Colonne 1 : grandes divisions stratigraphiques :
1 - Néogène et Quaternaire
2 = Paléogène
3 = Crétacé supérieur
Colonnes 2 et 3 : biozonations « Martini 1970 » pour les Nannofossiles (2 chiffres utilisés! :
N P 1 à NP 25 pour le Paléogène
NN 1 à NN 21 pour le Néogène et Je Quaternaire
Colonne 4 : types de datation utilisés :
1 = Nannofossiles
2 = Radiolaires
3 = Foraminifères
4 = âges paléornagnétiques
5 = âges isotopiques
6 = plus qu’un indicateur microfossile
7 = méthodes physiques et biostratigraphiques
H IAT : Code à deux chiffres énumérant le nombre de biozonations à Coccolithes absentes
entre le sommet et la base de la carotte ou entre le niveau le plus récent et le niveau
le plus ancien.
N ST A : Code à quatre chiffres donnant le nombre de demi-sections travail (2 colonnes
de gauche) et archive (2 colonnes de droite) stockées dans la carothèque.
STAP : Code à quatre chiffres signalant le nombre de demi-sections travail ou archive
en mauvais état de conservation.
CBOC : Code â quatre colonnes. La première à gauche correspond au nombre de coffres
réalisés pour les carottiers grande section. La deuxième indique le nombre de boîtes
plastiques renfermant des échantillons de carottes. La troisième et la quatrième signa¬
lent si des sédiments recueillis dans l’ogive et le core-catcher ont été échantillon¬
nés.
- 222 -
Dans le cas des dragues à roches et des chaluts, un seul code à plusieurs chiffres
donne le nombre de bailles ou boîtes recueillant le prélèvement. Les cuirasses stockées
en vrac ne sont pas répertoriées sous ce code.
— LA : Code à deux chiffres donnant le nombre de laboratoires extérieurs ayant reçu des
échantillons du matériel concerné. Pour la liste de ces laboratoires consulter le fichier
GEUTIL.
IV. Utilisation de la banque GEOCORES
La banque peut être interrogée à partir de chacune des vingt et une rubriques
affichées.
Pour le moment cette interrogation n’est effective qu’à partir du Laboratoire de Géo¬
logie du Muséum, 43, rue Buffon, 75005 Paris.
Mais le transfert de GEOCORES sur l’ordinateur central du Muséum sera envisagé
dès que possible. L’interrogation directe de GEOCORES sera alors possible dans le cadre
général du fonctionnement de la « Banque de données Muséum ».
Le Conservateur de la Lithothèque marine du Muséum, Laboratoire de Géologie, 43,
rue Buffon, 75005 Paris, peut dès à présent fournir, sur demande, tous les renseignements
nécessaires quant aux conditions de consultation et prêt des échantillons.
- 223 —
GEOCORES : A computerized information file
for marine rocks and marine sédiments
from the collections of tlie Muséum national d’Histoire naturelle
A — ScOPE AND FORMAT OF THIS REPORT
A uew marine geological sampling centcr is created at tho Muséum national d’His¬
toire naturelle, Laboratoire de Géologie, 43, rue BufTon, 75005 Paris.
To-day, I lie sample collection çontains almost. 500 coring or dredging stations (piston-
cores, manganèse nodules, basalts) front the Indian océan, the Atlantic océan, the Medi-
terranean and the Red Sea.
AU cores and sonie lithiiied samples are stored in a 4° Celsius higlit moisture deposi-
tory.
The primary objective of tins report is to couve y gross characteristics of the sédiments
to interested investigators. Detailed lithologie and stratigraphie descriptions are to be
published in next volumes.
Tins report présents only computer lisliugs of the cores and dredges santpled during
each cruise with the cbarts indieating the sliip’s tracks.
A summary of the general description has been put into digital form of each sample
to allow rapid retrieval. AU descriptions are grouped according to ship and cruise leg
and are arrnnged chronologieally for each leg.
AU corcs in the Muséum collection, exccpt the box-cores, were obtairicd vvitli eonven-
lional PVC core liner. Thèse corcs hâve bcen split. and stored at 4°C in polystyrène D-
tubes with nmisture-saturaled spongy material. The box-cores were obt.ained witbout
the use, of core liner inside the core baxrels. Upon recovery these cores were extended
into PVC boxes of different, size. One leu çentiincters large slidc of sédiment was sealed
in a PVC box.
We bave retained the original station numbers and core numbers insofar as possible.
A gap in the cure or station numbering sequencè for any given expédition indicates either
that the core is not now in the Muséum collection or that surit a core was never oblained.
We had attempted to apjily uniform procedures in completing the core descriptions
and microscopes analysis of smcar slides.
B — Summary of description procedures
The following is a summary of the description procedures used in preparing this report ;
a more complété discussion will be included in the next volumes.
1. Visual description
The entire core is laid out in the correct order of sections, and proper labeling is veri-
- 224 -
fied. The core is then subdivided into units, whieh inay be distinguished from each other
by lithology, color, texture, or spécial features.
Contacts between units are described. The color of the unit is doscribed by compa-
rison with the Rock Colors Chart.
Texlural notation includes descriptive parameters such as grain size and the amount
of déhydration, compaction and lithification.
Graded bedding, laminations and spécial features are observed and noted.
Pour corc recovcry, washed sédiments, or piston disturbed sections are also included
as spécial fealures.
2. Smear slide analysis
Smear slides bave been prepared and analysed from the top and the boltoni of each
core, at intervals of approximately 1,5 meter within the core, and from each major litho¬
logie unit when doser sampling is required. The smear slides are examined during and
afler each cruise through a polarizing binocular microscope, commonly with a magnifica-
tion of lOOx to CiOUx. The slide is first scanned at low power for a general indication of its
composition. The describer then estimâtes the pèreentages of the various components,
using standardîzed smear slides and frequent, comparisons between describers in order to
give some assurance thftt percentages arc beîng estimated with some degree of eonsistem y.
However, the data tabulated on the smear slide forms should be used only qualita-
tively as an indication of the relative proport ion of various components, and how the rela¬
tive abundance of each component. appears to change within a given core.
C — Core hiosthatigraphy
Calcareous mierofossil and/or radiolarian assemblages hâve heen examined to assign
a biostratigraphic âge to the top» or botlorn of each section from each core. An attempt
was rnade to détermine the spécifie nannofossil or radiolarian zones. In cores where micro-
fossils were absent in the bottom smear slides but identified in overlying samples, the basal
âge is assumed to be the same as that of the deepest microfossil-bearing sample which
was examined.
D — Digitization or geological sample data
Ail logistical information about geological samples in the Muséum pore collection is
stored on disk and accessible through compuler progrnm GEOCURES. In addition to
these data, a summary of the descriptive information of each corc lias licen put into digi¬
tal form to ailow rapid retrieval. Stored information about the samples may he retrieved
accordingto eomhinations of any of lhe following parameters : sliip, leg and station number,
sample number; date, latitude and longitude lirnits ; Marsden square number(s) ; water
deplh interval; core length or dredge volume ; spécifie or general sampling device ; phy-
siographic province ; rock or sédiment type ; âge (base of the core). Additional informa¬
tion ean be obtained about recovery and previous studies.
- 225
The following summary explains the coded terms used in the computer listings of
samples in this report.
— NAV : Ship codes :
MD = « Marion Dufresne »
SU = « Suroît »
JC = « Jean Charcot »
— ECHANT : Sample number.
— ENG : Sample dcvices :
10 = 56 mm diameter piston core
1 l = 93 mm diameter piston core
12 = pilot core
20 = rock dredge
21 = epibenthic sledge
30 = AET box-core
31 = SIPAN box-core
40 - beam trawl
41 = blake trawl
50 = caméra
60 = free grabs
— MARS : Marsden square number.
— PROF : Depth in meters.
— LCAR : Piston core length in centimeters.
— LPVD : Pilot core length in centimeters or dredge/trawl sample in kilograms.
— GEO : Physiographic province :
0 = abyssal plains
1 = aseismic oceanic rise or ridge
2 = fracture zone
3 = ridge
4 = continental or insular slope
5 = continental or insular shelf
6 = delta or cône
7 = seamounts
8 = trench
9 = other
— SED1 : Rock or sédiment type. A five digit code has been utilized to produce rough
description for eacli sédiment sample listed.
The firsl and second digits refer to the primary and secondary sédiment types found
with the sample. Bot h digits are from the following list :
1 = unfossiliferous clay
2 = silty/sandy clay
3 = calcareous ooze
4 = calcareous clay
5 = siliceous ooze
6 = siliceous clay
7 = foraminiferal sand, pteropod sand
8 = inorganic silt, sand
— 226 -
9 = minerai clay
0 = other
The third digit explains the relationship of the sédiment types to one another :
1 = Jinely interbedded
2 = gradational contacts
3 = shaip contacts
4 = irregular or disturbed contacts
5 = entire core of uniform lithology
6 = lithologie cycles
7 = partially lithified sédiment
8 = disturbed
9 = more than one of the above
0 = other
The fourth and the (ifth digits are used to designate spécial features occurring within
the sample. The fourth digit is from the following list :
1 = graded-bedding or cross-bedding
2 = extensive, mottling or burrowing
3 = manganèse nodules, cuirasses and minerai crusts
4 = granules or pcbbles
5 = shells or shell fragments
6 = pyrite-rich sédiment
7 = zeolithes
8 = volcanic glasses
9 = more than one of the above
0 = other
The fifth digit is from the following list :
1 = basait
2 = glauconite-rieh sédiment
3 = evaporite
4 = chéris
5 = unoccupied item for future use
6 = idem
7 = idem
8 = more than one of the above
9 = other
0 = none
— BASE : Basal âge.
A four-digit. code has heen utilized to give a rough âge to the bottom of each core or
to the deepest micro fossil-bearing sample in each core.
The first digit refers to one of the Systems or periods from the following list :
1 = Neogcne and Quaternarv
2 = Palaeogene
3 = Cretaceous
The second and the third digits refer to one of the nannozones from the standard
nannofossil biozonation (Martini, 1970).
— 227 -
The fourth digit is used to designate how the datation was obtained :
1 = Nannofossils
2 = Radiolaria
3 = Foraminifera
4 = palaeomagnetic âge
5 = isotopic âge
6 = more than one rnicrofossil index
7 = physical and palaeontological index
— HIAT : Nurnber of biatuses. A two digit code gives the number of nannozones lacking
between the top and the bottoin of the core or between the youngest and the oldest
lcvels.
— N ST A : Total number of half-sections (working and archive halves).
— STAP : Number of disturbed half-sections (working and archive halves).
— LAB : Number of scientists wliich hâve requested material from the sample.
E — Procedures for odtaining sédiment samples and additional core data
The Lithothèque marine du Muséum is prepared to furnish sédiment samples and
data to interested scientists who express a legitimate interest and need. Sédiment sampling
is normally permitted in reasonable quantities, though sampling of recentlv acquired cores
(taken during the preceding two years) is subject to the approval of the appropriate c-ruise
chief scientist or eollector of the samples.
1. Procedures for requesting samples
Procedures and forms for obtaining samples will be sent on request by the Conserva¬
teur de la Lithothèque marine, Laboratoire de Géologie, 43, rue Buffon, 75005 Paris.
A request for samples should include a bricf summary of the type of research to be
undertaken, The names of associated investigators should be given, and the nature of
their research.
2. Responsibilities of persons receiving samples
Published papers should aeknowledge the source of samples and the appropriate
grant or funding agency which supported the cruise recovering the samples.
Copies of ail published papers, reports or data summaries utilizing Muséum samples
should be sent to the Conservateur de Ja Lithothèque marine.
Récipients of samples should not eo-opt the services of other investigators or under-
take research projects which differ substant ia 11 y from work originally proposed, without
obtaining the approval of the Conservateur de la Lithothèque.
Fichier GEOCOR —- Données de la lithothèque marine du Muséum national d’His-
TOIRE NATURELLE
Fichier crée le 18 juillet 1983 — Dernière mise à jour le 26 avril 1984 : 487 enregistrements
CAMPAGNE OSIRIS I
N
NAV
LEG
STR
ECHfiNT
ENG
DATE LRT
LONG
MR RS
PROF
LCR R
LPVD
GEO
SEDI
BASE
H IAT
NSTA
STAP
CBOC
LAB
1
MD
00
01
73001
10
290473 -16.479
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4400
0998
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0
37150
1161
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0808
0202
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2
MD
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03
73002
10
300473 -12. 122
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366
4200
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0
37290
1191
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0300
00
3
MD
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04
73003
10
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329
3930
1440
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35290
1361
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00
4
MD
00
05
73004
10
020573 -04.581
061.387
329
3430
1717
0075
0
35290
1181
00
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0012
02
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MD
00
06
73005
10
020573 -05.452
060.182
329
4075
2296
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0
35290
1161
01
1717
0808
021 1
00
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MD
00
09
73001
20
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0000
0015
0
37080
2191
00
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0100
01
7
MD
00
10
73008
10
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055.315
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4370
2984
0087
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35290
0018
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2020
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0201
00
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MD
00
II
73007
10
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4940
1 385
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0
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00
1111
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00
9
MD
00
12
73008
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0158
0
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oo
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10
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0
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73010
10
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403
4570
0703
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O
18300
1091
11
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02
12
MD
00
15
73011
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1269
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1
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1010
OlOl
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01
13
MD
00
16
73012
10
100573 -30.487
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1
37590
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00
0404
0404
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OO
14
MD
00
17
73002
20
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439
0500
0000
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1
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110573 -33.364
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01
l£
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OOOO
1
37590
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00
0303
OOOO
0211
01
17
MD
oo
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73015
10
120573 -33.384
046.210
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1
37590
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00
0606
0101
0100
00
18
MÜ
oo
21
73016
10
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0000
0120
1
37590
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00
0101
OlOl
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00
19
MD
00
22
73017
10
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3315
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1
37590
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00
0505
OOOO
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20
MD
00
23
73016
10
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439
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1025
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Ci
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MD
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24
73019
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1 101
04
1111
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OOOO
01
22
MD
00
25
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3
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00
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MD
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26
73021
10
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3
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MD
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73022
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3
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0000
00
1313
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OOOO
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MD
00
28
73023
10
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00
0202
OOOO
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00
2£
MD
00
29
73024
10
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OOOO
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1
53700
1211
00
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00
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MD
00
30
73025
10
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1
53200
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00
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28
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1
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1211
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32
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MD
00
36
73028
10
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1
35290
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0404
0404
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00
31
MD
00
39
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4350
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0030
0
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OOOO
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40
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10
230573 -45.241
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73030
ÎO
240573 -43.283
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00
1414
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00
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00
43
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0
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OOOO
OOOO
00
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MD
00
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73033
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OOOO
3
36330
1161
02
OOOO
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0010
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MD
00
45
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20
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47
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3
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1011
12
0606
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00
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47
73005
20
020673 -20.307
061.573
401
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OOOO
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OOOO
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0100
01
40
MD
oo
48
73035
10
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064. 362
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CBOC
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41
MD
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49
73036
10
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3390
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0
00000
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1313
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42
MD
00
51
73037
10
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365
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0
36500
1091
04
un
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00
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MD
00
52
73038
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063. 187
365
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00
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MD
00
53
73039
10
050673 -15.450
063.OOO
365
3680
1845
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0
00000
1181
00
1313
OOOO
OOOO
00
45
MD
00
54
73040
ÎO
050673 -16.351
062. 222
365
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OOOO
0
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1011
13
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oooo
00
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N
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BASE
HIAT
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STAP
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46
MD
06
01
75050
10
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060.410
365
6387
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OOOO
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OO
47
MD
06
01
75051
10
290575 -19.038
060. 410
365
6240
0630
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0
68380
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OO
0505
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0320
01
48
MD
06
02
75052
10
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063. 203
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4190
1460
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3
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MD
06
03
75053
10
310575 -23. 048
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4088
1478
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3
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50
MD
06
04
75054
10
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401
3877
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0133
3
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02
51
MD
06
05
75055
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071.253
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3
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00
0404
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0110
00
52
MD
06
06
75056
10
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Reunton
Campagne SAFARI I - MD 20
Campagne SAFARI II - MD 28
Campagne NEMROD - MD 14
Campagne DRAKAR - MD 35
Campagne COMMAR - MD 29
Campagne ANTIPROD - MD 21
— Campagne SESAM - MD 09
— Campagne INDINOR - SU 02
-- Campagne OSIRIS III - MD 13
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,
section C, n° 3 : 245-273.
Prosobranches (Mollusca, Gastropoda) nouveaux ou peu connus
du gisement cuisien de la Tuilerie de Gan (Pyrénées-Atlantiques)
I. Archaeogastropoda
par Didier Meule
Résumé. —• Quatorze espèces d’Archéogastropodes ont été recensées dans le gisement cui¬
sien de la Tuilerie de Gan. Parmi celles-ci, dix y sont signalées pour la première fois et quatre
sont nouvelles : Diwlora (s.s,) panurustris, Acutum- (s.l.) infraeocaenica, Homalopuma ( Bout.illieria)
ganensis et Cirsueltilus (s.s.) exigu us. La phylogénie de quelques espèces est discutée. L’étude
de la microlauue et de la inacrofauiie montre que le niveau de Gan est attribuable au Cuisien supé¬
rieur (Éocène inférieur) L’environnement de dépôt correspond à une vasière mirifique, que l’on
pourrait qualifier de eirealittorafe, si l'on se réfère à l’étagement bentbique actuel. Comparée aux
faunes d’\rchéogastropode« d’autres localités éocènes. la faune d’Archéogastropodcs de Gan
est très pauvre, probablement en raison de conditions écologiques défavorables (pas d’her¬
bier).
Abstract. — This paper is the first io a sériés devoted to I lie Gastropoda of Gan (Aquitan
Basin). In this paper the Archaeogastropoda are revised. Fonrteen species are described and
illustrated (ten for the first tirne in this localily). The four nevv taxa described helong to F’issu-
rellidae (üiodora (s.s.) purciroittria), Acmaeidae (Acrnaea (s.l.) infraeocaenica) and tu Turbinidae
(Homalopuma (Bnutillicriu) ganensis, Cirsochilus (s.s.) erigttutt). The phvlogeny of nome species
is discussed. Study of mierofauna and maernfauna shows lhat the Gan elays ean be attributed
to the upper Cuisian (lower Eocene). The depositionnal environment of Gan bed may be des¬
cribed as a depth sublittoral muddhole. Cornpared to the Archaeogastropoda fauna of others
Eocene localilies the Archaeogastropoda fauna of Gan is rather poor in species prohabiy for eco-
logical reasons (no sea-grass).
D. Merle, Muséum national d’Histoire naturelle, Institut de Paléontologie, associé au CNRS (L.A. 12),
Paris, et Laboratoire de Préhistoire et de Paléoécologie du Quaternaire de l’Ecole Pratique des Hautes
Études de Dijon, fi, bd Gabriel, 21100 Dijon.
De récentes recherches dans le gisement cuisien de Gan ont été effectuées en vue d’une
étude paléoécologique et d’une révision de sa faune de Mollusques. Le présent article traite
de la systématique des Prosobranches {Archéogastropodes) en rappelant la position stra-
tigraphique et en situant le paléoenvironnement dans lequel a vécu ce peuplement. Cette
note est la première d’une série d’études où seront successivement révisés les divers groupes
de Gastropodes de ce gisement, en complément de travaux sur la phylogénie et sur la paléo-
écologie des faunes recueillies.
3, 28
— 246 —
Situation géographique et état du gisement
La commune de Gan se situe à 9 km au sud de Pau, sur le passage de la route N 134 bis
conduisant à Oloron-Ste-Marie. Le gisement de la Tuilerie se trouve à 200 m au sud de la
gare et à 50 m à l'ouest du passage à niveau (coordonnées Lambert, III zone sud, N
377,86 X 378,17; 107,96 y 107,21 ; 200 altitude 225).
Au début du siècle, l’extraction de l’argile pour la fabrication de la tuile orienta la
carrière vers Je nord. Celle-ci occupait, d’est en ouest, une. largeur de plus de 100 m sur
une profondeur de 10 m. Avec l’arrêt de cette exploitation, les eaux météoriques et de ruis¬
sellement, non pompées, ont formé un étang qui occupe le quart de l’ancienne carrière.
Actuellement, ne subsiste que le front ouest dont j’ai donné une coupe (D. Merle in C. et
L. Düuk, 1983). La végétation, sans cesse croissante, et l’ouverture du gisement au public
dégradent progressivement ce front. On peut donc craindre prochainement la perte de ce
site.
Historique et rappel straticrapiiique
Dès 1906, l’essor considérable de la tuilerie permit la mise à découvert d’épaisses
couches d’argiles gris-bleu dans les « Marnes » de Gan. Cependant, il fallut attendre 1923
pour que le premier ouvrage sur ce site soit publié (M. Cossmann et G. O’Gorman. 1923). En
recensant presque 200 espèces malaeologiques, ces auteurs complétèrent la monographie régio¬
nale de Rouault (1850), qui ne concernait alors que le gisement de Bos d’Arros situé à
quelques centaines de mètres au sud-est de Gan. L’apport de Cossmann et O’Gorman
fut considérable. Tout d'abord, l’identité stratigraphique entre les gisements de la Tuilerie
et de Bos d'Àrros fut reconnue. Ensuite, l’étude de la faune rnalaeologique permit une
corrélation avec le Cuisien du Bassin de Paris. Ultérieurement, les travaux de Y. Gu iilf.ii
et R. Pomeyrol (1946), de L. Lézauo (1962) sur les Manno fossiles, de Y. Yassini (1969)
sur les Ostracodes et de A. Dehourle (1974) sur les Bryozoaires ont confirmé l’opinion de
Cossmann et O’Gorman, attribuant les niveaux du gisement de Gan à l’Yprésicn supérieur
terminal (= Cuisien supérieur).
Voici, de haut en bas, la succession stratigraphique du front ouest de la Tuilerie observée
en 1981 :
— terre végétale, 0,50 m ;
— argile gris-bleu è cassure esquilleuse (azoïque), 5,90 m;
— argile gréseuse beige (très fossilifère), 0,40 m ;
— argile silteuse gris-bleu (très fossilifère), 1,00 m;
— argile gris-bleu à cassure conchoïdale (peu fossilifère) ; 1,70 m ;
— argile silteuse gris-bleu (très fossilifère), 0,50 m ;
— argile gris-bleu à cassure esquilleuse (azoïque) ; 6,60 m ;
— niveau du lac.
- 247 -
Contexte paléoécolooique
L’aperçu paléoécologique qui va être donné est le résultat de fouilles effectuées sur
le front, ouest de la Tuilerie (D. Merle, en préparation), dont la coupe est indiquée page
précédente.
Dans les niveaux d'argile à cassure esqui lieuse, le peuplement n’a pu s’installer pour
deux raisons probables ; 1) une sédimentation trop rapide ; 2) un taux de particules argi¬
leuses suffisamment élevé pour défavoriser la circulation de l’eau interstitielle dans le sédi¬
ment, ce qui, par voie de conséquence, limite fortement l’endofaune (R. G. Bader, in
E. G. Pubdy, 19fc>4),
C’est dans les niveaux d’argile silteuse et dans le niveau argilo-gréseux que la faune
est la plus riche et la plus diversifiée. On y trouve, outre des Gastropodes très fragiles (Phi-
line, Tudicla..,), des Bivalves et des Crustacés en connexion, témoignant d’une fossilisation
en milieu calme, Plus rarement, île gros Mollusques (Trachyrardium, Vice lia, Gisortia)
ont pu être reconstitués à partir de fragments non usés et espacés de plusieurs centimètres.
Là, il y a tout lieu de reconnaître des traces de prédation d'organismes malacophages (Pois¬
sons ou Céphalopodes), fournissant une nouvelle preuve d'autochtonie.
Eu égard au type de sédiment rencontré, il est inuLile de souligner le caractère vaseux
de ce paléoenvironncmenl. Cependant, le peuplement des niveaux silteux et argilo-gréseux
renferme de petits épîbioiites sessiles, dont les plus fréquents sont Serpula (Annélidé),
Conocrinus (Crinoïde pédoncule), Pliculula, Ltiniya (Bivalves) et Ver mêlas (Gaslropode).
Les sills cL les NuinrnuliLes, qui dans ce contexte argileux représentent une fraction gros¬
sière, ont dû augmenter la stabilité du substrat, ce qui a certainement constitué lin terrain
favorable à l’installation de ces formes sessiles. Quelques Serpula et Vermelus, fixés sur
des tests de Mollusques, témoignent aussi de l’existence d'un petit substrat coquillîer.
La présence de Conocrinus évoque un milieu relativement profond (M. Ilot’x et J. C. Pla-
ziat , 1978), que nous placerons toutefois dans la province néritique en raison de la grande
abondance et de la diversité du peuplement nialacologique. Les phytophages, en minorité
dans les comptages, traduisent un développement végétal faillie. Ceci semble bien en accord
avec l'indication fournie par les Crinoïde» pédoncules, car, entre 50 et 100 rn, la flore dis¬
paraît rapidement et ne s’abaisse que dans des cas isolés au-dessous de l’isobathe de 100 m
(N. M. Strakhov, 1957 : 391).
Paradoxalement, ces niveaux silteux et argilo-gréseux contiennent quelques fruits
de Nipa (palmier) et des Mollusques côtiers ou très littoraux dont Auricula, Melanatria,
Pyrazus et Vittorlillion . N. M. Sttiakuov (1957 : 389) cite de nombreux exemples rappor¬
tant la présence de coquilles vivant en eaux peu profondes, remaniées dans des formations
fines se trouvant au large. Ce petit eorlège d’organismes, qui porte fréquemment des traces
de transport, s'est donc très probablement accumulé en même temps que les silts sous
l’effet de courants locaux.
Les conditions générales d’environnement existant lors du dépôt des argiles de la Tui¬
lerie répondent donc assez bien à celles d’une vasière néritique, que l'on pourrait qualifier
de circalittorale si l’on se réfère à l’étagement benthique actuel. Le peuplement n’a pu s’y
installer qu'à des périodes favorables, contemporaines d’une plus grande stabilité du substrat
(présence de silt et de Nummulites) et d’une baisse de la vitesse de sédimentation.
— 248 —
ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DES ARCHÉOGASTROPODES
Famille Fissukellidae Fleming, 1822
Sous-famille Diodorinae Wenz, 1938
Genre DIODORA Gray, 1821
Espèce-type. — Üiodora apertura (Montagu, 1803).
Distribution. — Crétacé supérieur à actuel : Europe, Afrique, Amérique du Nord
et du Sud, Pacifique, Australie.
Sous-genre Diodora (s.s.)
Distribution. — Crétacé supérieur à actuel : Europe, Afrique, Amérique du Nord
et du Sud, Pacifique, Australie.
Diodora (s.s.) parvirostris n. sp.
(PI. I, 1 à 3; pl. 111, 1 et 2)
Matériel. — Holotype n° IPM-R. 51 576 1 ; paratype n° 1PM-R. 51 580 (récoltes C. et L. Dolin
et D. Merle).
Provenance. — « Marnes » du Cuisien supérieur de la Tuilerie de Gan.
Derivatio nominis. — L’adjectif parvirostris a été choisi pour désigner le petit rostre situé
dans la partie postérieure de cette espèce.
Dimensions. — Holotype : longueur, 72 mm ; largeur, 50 mm ; hauteur, 22 mm.
Diagnose
Très grande coquille ovoïde, dont la partie antérieure est baillante et se termine par
un rostre. Pente antérieure droite. Pente postérieure un peu concave. Angle antéro-posté¬
rieur : 117°. Angle latéral ; 92°. Sommet pointu. Perforation ovale à subrectangulaire,
située légèrement en arrière. Sculpture composée de 80 à 97 côtes rayonnantes de taille iné¬
gale, sur lesquelles de petites lamelles courbes sont disposées de façon concentrique. Inté¬
rieur lisse, crénelé en bordure, strié près de la perforation. Impression musculaire longeant
le contour et se perdant axant le départ du rostre.
1. Los spécimens numérotés IPM-R. sont déposés dans les collections de T Inst itut de Paléontologie
du Muséum lParis).
— 249 -
Discussion taxonomique
Par sa taille, D. (s.s.) par viros tris ne peut se comparer qu’à D. (s.s.) magnifica (Desh.)
du Lutétien inférieur du Bassin de Paris. Celle dernière csl un peu plus grande et l’individu
figuré par Desiiayes (1866, pl. 8, fig. 16, 17, 18) atteignait 103 mm de longueur. La per¬
foration ovale, située légèrement en arrière, et la face interne lisse, crénelée sur le contour,
rapprochent encore ces deux Diodorn. D. (s.s.) parvlrostris se distingue de l’espèce luté-
tienne par ses côtes plus larges et moins nombreuses. Elle ne porte que de 80 à une centaine
de côtes, alors que D. (s.s.) magnifica (Desh.) en possède de 150 à 180. D. (s.s.) parArostris
se distingue aussi par sa partie postérieure rostrée, caractère que je n’ai observé chez aucune
autre Diodorn de l’Éocène.
Famille Acmaeidae Carpenter, 1857
Genre ACMAEA Eschscholtz, 1833
Espèce-type. — Acmaea rnitra Eschscholtz, 1833.
Distribution. — Éocène à actuel : Europe, Pacifique, Indo-Pacifique, Australie.
Acmaea (s.l.) infraeocaenica n. sp.
(Pl. III, 3 et 4)
Matériel. — Holotype n° ll’M-B. 51 577 ; paratype n° IPM-R. 51 581 ; 2 spécimens (récoltes
personnelles).
Provenance. - « Marnes » du Cnisien supérieur de la Tuilerie de Gan.
Derivatio nominis. — De l’hocène inférieur.
Dimensions. — Holotype : hauteur, 2,3 mm ; diamètre antéro-postérieur, 3,7 mm ; angle
apical, 91°. Autres spécimens : hauteur, 2,0 mm, 2,5 mm et 2,4 mm ; diamètre antéro-postérieur,
3,4 mm, 4,6 mm et 4,4 mm ; angle apical, 78°, 83° et 84°.
Diagnose
Coquille conique, dont le diamètre antéro-postérieur ne dépasse pas 5 mm. Angle
apical compris entre 78° et 91°. Apex situé en position centrale, mais quelque peu orienté
vers le bord postérieur. Surface ornée de stries d’accroissement nettes, tendant à former
des lamelles. Impression musculaire peu profonde, reliée de droite à gauche de la coquille
par une ligne légèrement aplatie.
Discussion taxonomique
Par sa surface ne présentant pas de côte, cette espèce ne peut se comparer qu’à A.
(s.l.) dutemplei (Desh.) du Lutétien et de l’Auversien du Bassin de Paris. Cette dernière
- 250 -
s’en distingue par sa forme ovale, plus étroite, ainsi que par son sommet placé au tiers de
la longueur du côté postérieur. Le sommet de A. (s.l.) infraeocaenica est, en revanche,
bien situé au centre. Comme Cossmann (1888 : 27) l’a très justement remarqué, A. (s.l.)
dutemplei (Desh.) ressemble beaucoup à A. ( Tectum) vi.rgi.nea (Müller) vivant dans la Manche.
A. (s.l.) infraeocaenica rappelle plus A. (s.s.) mitra Eschscholtz, que l’on rencontre des côtes
de l’Alaska jusqu'à la Basse Californie. 11 serait cependant fort douteux de classer ces deux
espèces de l'Éocène dans deux sous-genres différents, puisque chez les Acmaea, les critères
subgénériques sont principalement fondés sur des caractères anatomiques (radule, forme
du proboscis.,.).
Famille Pateluuae Rafmesque, 1815
Sous-famille Patellinae Rafmesque, 1815
Genre PROSCUTUM Fischer, 1885
Espèce-type. — Proscutum compressum (Deshayes, 1861).
Distribution. — Éocène d’Europe.
Proscutum cf. radiolatum (Deshayes, 1861)
(PI. III, 5)
1861 — Parmophorus radiolatus Deshayes, Desc. anîm. sans vert., II : 254, fig. 9-11.
1888 — Scutum radiolatum ; Cossmann, Cat. illustré, III : 44.
1913 — Scutum radiolatum-, Cossmann et Pissaro, Iconographie, pl. II, fig. 11-5.
1962 — Scutus ( Proscutum ) radiolatus ; Gi.ibf.rt, Archaeo. foss. Cén. étr., p. 10.
Matériel. — 1 spécimen n° IPM-R. 51 582 (récoltes personnelles).
Dimensions. — Longueur, 3,4 inm ; largeur, 3,0 mm.
Discussion taxonomique
Ce Proscutum est représenté par un individu juvénile, mutilé dans sa partie antérieure.
Par sa grande largeur, il se distingue aisément de P. pyramidale (Coss.) du Cuisien du Bas¬
sin de Paris, qui est très étroit (L/l = 4,7). En comparant l’échantillon de Gan à de jeunes
P. radiolatum (Desh.) provenant du Lutétien de Chaussy et de ViUiers-St-Frédéric, on cons¬
tate de nombreuses similitudes. Effectivement, ces individus ont en commun une coquille
ovale et légèrement tronquée en arrière, un sommet peu élevé et 7 à 8 côtes rayonnantes
mais obsolètes. Eu égard à la grande variabilité phénotypique des Proscutum, on ne peut
cependant pas rapporter avec certitude l’échantillon mutilé de Gan à cette espèce luté-
tienne. D’autres récoltes seront donc nécessaires pour confirmer cette détermination.
- 251
Famille Trochidae Rafinesque, 1815
Sous-famille Margaritinae Stoliczka, 1868
Genre OLIVIA Cantraine, 1835
Espèce-type. — Olivia otaviana Cantraine, 1835.
Distribution. — Crétacé supérieur (Danien) à actuel : Europe, Indo-Pacifique,
Nouvelle-Zélande.
Olivia sp.
(PL IV, 1)
Matériel. — 1 labre n° IPM-R. 51 583 ; 1 labre (récoltes personnelles).
Dimensions. — Hauteur des deux labres, 3,7 mm ; 4,6 mm.
Discussion taxonomique
Je rapporte deux fragments de labre au genre Olivia en raison de leur intérieur nacré,
muni de neuf dents se prolongeant en amont du bourrelet, et aussi en raison de leur
sculpture ornée de sept cordons spiraux subécailleux, que croisent des plis axiaux d’orien¬
tation prosocline. Ces deux fragments ne permettent pas de détermination spécifique.
Sous-famille Angariinae Thiele, 1924
Genre ANGARIA Rôding, 1798
Espèce-type. — Angaria ( Angaria ) delphinus (Linné, 1758).
Distribution. — Jurassique moyen à actuel : Europe, Afrique, Indo-Pacifique,
Australie.
Sous-genre Angaria (s.s.)
Distribution. — Jurassique moyen à actuel : Europe, Afrique, Indo-Pacifique,
Australie.
- 252 -
Angaria (s.s.) ealcar (Lamarck, 1804)
(PL IV, 2)
1804 — Delphinula ealcar Lamarck, Méni. foss. env. de Paris, IV : 110, n° 1, et VIII, pl. 136, fig. 1.
1824 — Delphinula. lehruni Deshayes, Coq. foss. env. de Paris, Il : 931, pl. LXI, Gg. 3-4.
1881 — Ü . ealcar-, Vasseur, Reeh. Terr. Tort, Fr. oec., pl. IX, fig. 1-3.
1908 - l). regleyi ; Doncieux, p. 246,pl,XU1, fig. 18a-f, non Deshayes, 1824, il : 202,pl. XXIII,
fig. 7-8.
1962 Angaria (s,s.) ealcar-, Guiukrt, Artimon, foss. Cén. étr,, p, 64,
1964 — Angaria donçieuxi Villalte, Gis. four à chaux St-André, p. 21, pl. I, fig. 13-14.
1970 — A. oalensis Plaziat, Faune et flore Sparn. Corh. sept., p. 18-19, fig. 9, pl. X, fig. lla-d.
Matériel. — 1 spécimen n° IPM-R. 51 584 (récoltes personnelles).
Dimensions. — Hauteur, 3,5 mm; diamètre, 7,1mm.
Description
Petit, échantillon composé de trois tours presque plans. Protoconque lisse. Dernier
tour orné de trois rangs de granules arrondis et saillants, en arrière de la carène épineuse
bordant la base. Premier rang spiral situé près de la région infrasuturale. Base convexe
comprenant six cordons de granules régulièrement espacés, dont un, plus proéminent
que les autres, circonscrit l’ombilic.
Discussion taxonomique
Ce spécimen de Gan peut à la fois se comparer à Angaria donçieuxi Vill. de l’Ilerdien
des Cnrhières, à A. ouïe nuis Plaz. du Sparnacien des Corbières et à A, (s,s.) ealcar (Lmk)
du Lutétien du Bassin de Paris. Toutes ces populations, d’âge dilTérent, ont en commun,
pour une même faille, une spire presque plane et trois rangs de granules arrondis et. sail¬
lants sur le dernier tour. Leur base porte cinq à six cordons dont le plus proéminent cir¬
conscrit l'ombilic. L'ornementation de ces cordons est très variable. Ainsi, A, donçieuxi
Vill. et A, valensis Plaz. présentent des granules subécailleux, tandis que chez A. (s.s.)
calcul- (Lmk), les granules sont nettement écailleux. L’apparition de ces écailles plus ou
moins furies ne s'observe qu'à un stade avancé du développement ontogénique. L’indi¬
vidu de Gan, qui mesure 7,1 mm de diamètre, n’en porte pas et il en est de même des jeunes
de A. (s.s.) calcul- (Lmk) et de A. valensis Plaz.
Ces populations, ■stratigraphiquement éloignées les unes des autres, ont vécu dans
des faciès traduisant des paléoenvironnements différents (marnes surtout dans les Cor-
bières, argiles à Gan. calcaires ou sables dans le Bassin de Paris), Les différences d’orne¬
mentation observées peuvent donc s’expliquer par une variation écophénotypique, et.
c’est pour cette raison que je propose la réunion de A. donçieuxi. Vill. et de A. valensis Plaz.
à A. (s.s.) ealcar (Lmk).
Sur le plan paléobiogéographiquc, cette espèce ainsi redéfinie semble se cantonner
dans le golfe d’Aquitaine de l’flerdien au Cuisien supérieur. Elle n’a jamais été observée
dans le Cuisien du Bassin de Paris et ce n’est seulement qu’au Lutétien qu’elle atteindra
cette région.
— 253 -
Famille Turbinidae Rafinesque, 1815
Sous-famille Colloniinae Cossmann, 1916
Genre COLLONIA Gray, 1850
Espèce-type. — Collonia marginaux (Lamarck, 1804).
Distribution. — Crétacé supérieur à Pliocène : Europe et Amérique du Nord.
Sous-genre Heniastoma Cossmann, 1918
Espèce-type. — Collonia ( Heniastoma ) flammulata Cossmann, 1888.
Distribution. — Paléocène à Miocène : Europe.
Collonia (Heniastoma) spiruloides Deshayes, 1832
1832 — Collonia spiruloides Deshayes; Coq. foss. env. de Paris, II : 210, pl. XXV, fig. 12-15.
1888 ■— Collonia ( Collonia ) spiruloides ; Cossmann, Cat. illustré, III : 74.
1913 — C. (C.) spiruloides ; Cossmann et Pissaro, Iconographie, pl. IV, fig. 33-34.
1918 — Collonia ( Heniastoma) spiruloides ; Cossmann, Essais de Paléoconchologie, Liv. II : 55-
68 .
1971 — C. {H.) spiruloides ; Gougerot, Clefs pet. esp. Gast. Eoc. Bass. Paris, p. 58, fig. 4.
Matériel. — 1 spécimen (récoltes personnelles).
Dimensions. — Hauteur, 0,5 mm ; diamètre, 0,8 mm.
Discussion taxonomique
Cette petite coquille s’identifie à C. (H.) spiruloides Desh. par son ouverture circulaire,
presque détachée de l’avant-dernier tour. Elle possède, en outre, une carène circa-ombi-
licale et un funieule obsolète. Son ornementation se compose aussi de stries d’accroisse¬
ment serrées, formant des chevrons sur la convexité des tours. C. (H.) spiruloides Desh.,
connue du Lutétien du Bassin de Paris, n’avait pas encore été citée dans le Cuisien.
Sous-famille Homalopomatinae Keen, I960
Genre HOMALOPOMA Carpenter, 1864
Espèce-type. — Homalopoma (s.s.) sanguinea (Linné, 1758).
Distribution. — Crétacé inférieur à actuel : cosmopolite.
- 254 —
Sous-genre Boutilliera Cossmann, 1888
Espèce-type. — Homalopoma ( Boutilliera ) eugenei (Deshayes, 1863).
Distribution. — Crétacé inférieur (Aptien) à Oligocène : Europe, Afrique du Nord.
Homalopoma (Boutillieria) ganensis n. sp.
(PL II, 3 et 4)
Matériel. — Holotype n° IPM-R. 51 578 ; paratype n° IPM-R. 51 588 ; 2 spécimens (récoltes
personnelles).
Provenance. — « Marnes » du Cuisien supérieur de la Tuilerie de Gan.
Derivatio nominis. — De sa localité d’origine : Gan.
Dimensions. — Holotype : hauteur : 3,5 mm, largeur, 3,0 mm. Autres spécimens : hauteur,
3,3 inm, 0,8 mm et 0,6 mm ; diamètre, 3,1 mm, 0,6 mm et 0,5 mm.
Diagnose
Coquille globuleuse à test nacré. Protoconque d’un tour et quart convexe, à nucléus
ayant tendance à être involute. Angle apical : 104°. Téléoconquc composée de trois tours
plans à croissance régulière. Suture canaliculée. Sculpture spirale présentant un cordon¬
net infrasut.ural et quatre cordons saillants, lisses ou ondulés sur les deux premiers tours.
Stries d'accroissement nettes, d’orientation prosocHne. Base comprenant une carène pos¬
térieure, cinq cordons et une carène circa-ombilicale. Ombilic clos. Ouverture circulaire,
bord columellaire, lisse, arqué, bordé en avant par une oreillette labiale. Labre mince et
tranchant.
Discussion taxonomique
Par sa sculpture spirale dominante, par sa spire basse et par son ombilic clos, cette
espèce se rapproche du genre Homalopoma. Homalopoma (s.s.) ne porte pas toujours de
tubercule columellaire, mais ne présente pas non plus d’oreillette en avant de la columelle.
Les espèces éocènes de ce sous-genre se distinguent, surtout de H. (B.) ganensis par leur
ouverture comprimée et par leur labre intérieurement épaissi.
H. (Leptothyropsis) Woodring, 1928 (espèce-type : Leptoihyra philipiana Dali), ressemble
beaucoup ô la présente espèce en raison de sa sculpture composée de cordons spiraux très
saillants, de son labre tranchant et de son ouverture non comprimée dont la partie anté-
columellaire ne porte pas de tubercule. D'après A. M. Kken (in R. C. Moore, 1960) et
R. T. Auott (1974), ee sous-genre se caractérise par un ombilic large qu’on ne retrouve
pas chez H. (B.) ganensis. Les ressemblances entre H. (Leptothyropsis) et. l’espèce de Gan
résulteraient donc d'une évolution parallèle.
H. (BoutiUiera) présente une oreillette en avant de la columelle, mais cette dernière
porte un à deux tubercules antérieurs. Cependant, deux espèces lutétiennes, classées dans
- 255 -
ce sous-genre par M. Glibert (1962), font exception : H. (B.) fallax (Coss. et Piss.) et H.
(B.) inerrnis (Desh.) H. (B.) fallax (Coss. et Piss.) se distingue de //. (B.) ganensis par sa
spire très élevée, par sa suture linéaire, par ses cordons plus nombreux et non saillants,
ainsi que par son ouverture comprimée. //. (B.) inerrnis (Desh.) montre une spire basse,
un labre tranchant et une ouverture non comprimée rappelant H. (B.) ganensis, mais en
diffère nettement par ses cordons spiraux d’une grande finesse et par son oreillette large
dans laquelle s’imprime une petite fossette.
Genre CIRSOCHILUS Cossmann, 1888
Espèce-type. — Cirsochilus striatus (Lamarck, 1804).
Distribution. — Jurassique moyen à Pliocène : Europe, océan Indien, Amérique du
Nord et du Sud.
Sous-genre Cirsochilus (s.s.)
Distribution. — Jurassique moyen (Bajocien) à Pliocène : Europe, océan Indien,
Amérique du Sud.
Cirsochilus (s.s.) exiguus n. sp.
(PI. I, 4 et 5)
Matériel. — Holotype n° 1PM-R. 51 579 ; paratype n° IPM-R. 51 579 ; 2 spécimens, 6 frag¬
ments (récoltes personnelles).
Provenance. — « Marnes » du Cuisien supérieur de la Tuilerie de Gan.
Derivatio nominis. —■ En raison de sa forme étroite.
Dimensions. — Holotype : hauteur, 3,2 mm ; diamètre 2,4 mm. Autres spécimens : hauteur,
1,9 mm, 1,1mm et 0,7 mm; diamètre, 1,6 mm, 0,9 mm, 0,8 mm.
Diagnose
Petite coquille à spire élevée et à angle apical de 70°. Protoconque lisse d’un tour
et demi s’aplatissant légèrement. Téléoconque de trois tours à croissance régulière. Suture
canaliculée. Spire ornée de trois cordonnets dans la partie infrasuturale, puis de deux cor¬
dons formant une double carène dans laquelle s’observe un cordonnet., et enfin d’un filet
sus-jacent à la suture. Base ornée de sept cordons lisses de taille inégale et deux cordons
granuleux près de l’ombilic qui est très étroit. Ouverture subcirculaire, bord columellaire
arqué. Labre sinueux et variqueux.
- 256 -
Discussion taxonomique
Cette population s’écarte de C. (s.s.) jucundus (Desh.), C. (s.s.) striatus (Lmk), C.
(s.s.) defectm (Pcz.), C. (s.s.) turbinatus (Desh.), C. (s.s.) fresvillensis (Coss. et Piss.), C.
(s.s.) s/:niimargarilatus (Coss. et Piss.), C. (s.s.) dufuuri (Vass.) et de C. (s.s.) funiculosus
(Donc.) <]iii ont une spire plus large et un avant-dernier tour ventru. Leur ornementation,
composée de cordons spiraux de taille inégale formant parfois une carène, rappelle toute¬
fois les échantillons de Gau. Ces derniers se distinguent aussi de C. (s.s.) dialylosloma (Coss.
et Piss.) et de C. disjuncta (Desh.) dont l'ouverture se détache de la spire.
Par son angle apical de 70°, la population de Gan se rapproche hicn plus de C-. (s.s.)
acutispira (Coss.), du Lutétien du Bois Gouët, où l’angle apical est de 68°. La sculpture
de ce Cirsochilus se compose aussi de six cordons dont les trois premiers sont, placés dans
la région infrasuturale et. les trois suivants forment une petite carène. La base s'orne, encore
de neuf cordons dont le dernier est granuleux. Enfin, on observe une suture canaliculée.
L’appartenance de ces deux espèces au même groupe semble donc peu douteuse.
C. (s.s.) acutispira (Coss.) se distingue cependant de la présente espèce par ses six tours
et sa protoconque légèrement surélevée. Il en diffère aussi par des caractères plus v ariables,
comme son labre rectiligne et ses carènes moins prononcées.
Cirsochilus (s.s.) fuchsi (Tournouër, 1873)
(PI. Il, 2)
1873 — Delphinula fuchsi Tournouër, Desc. et fig. foss. numm. nouveaux ou peu connus, p. 4,
pl. VI, fig. 8 a, b, e.
Matériel. — 2 spécimens n os IPM-R. 51 586 et IPM-R. 51 587 ; 1 spécimen et 3 fragments
(récoltes personnelles).
Dimensions. — Hauteur, 2,4 mm, 2,0 mm et 1,8 mm ; diamètre, 2,2 mm, 1,9 mm et 1,7 mm.
Discussion taxonomique
Ou ue peut, dissocier les échantillons de Gan de la Delphinula fuchsi., décrite du Luté-
tien inférieur de Peyrehurade (Pyrénées-Atlantiques) par Tournouëk. Effectivement,
ses tours convexes présentent une sculpture identique et on observe bien un cordon à gros
granules circonscrivant l'ombilic. Enfin, l’espèce de Peyrehorade et la population de Gan
ont en commun une ouverture circulaire et un labre légèrement variqueux.
Par sa taille, n’exeédanl pas 3 mm, par sa protoconque et par son cordon circonscri¬
vant l’ombilic, C. (s.s.) fuchsi (Tour.) se rapproche beaucoup de ('. (s.s.) grigrtonensis (Desh.)
du Lutétien du Bassin de Paris (pl, 11, 1). Ce dernier diffère seulement par ses tours sub¬
carénés et par sa base presque lisse ou bien ornée de fins cordons. La parenté phylogénétique
entre C. (s.s.) fuchsi (Tour.) et C. (s.s.) grignon&nsis (Desh.) semble donc certaine et l’on
peut même se demander si ces deux populations appartiennent bien à deux espèces dis¬
tinctes. De nouvelles recherches dans le gisement de Gan devraient permettre la récolte
d’un matériel suffisant pour tester statistiquement les différences reconnues.
- 257 -
Famille Phasianellidae Swainson, 1840
Genre TRICOLIA Risso, 1826
Espèce-type. — Tricolia ( Tricolia ) pulle (Linné, 1758).
Distribution. — Paléocène à actuel : tropiques et régions tempérées chaudes.
Sous-genre Tricolia (s.s.)
Distribution. — Paléocène à actuel : Europe, Caraïbes, Amérique du Nord.
Tricolia (s.s.) sp.
(PI. IV, 3 et 4)
Matériel. — 1 spécimen n° 1PM-R. 51 589 (récoltes personnelles).
Dimensions. — Hauteur, 3,9 mm ; diamètre, 2,3 mm.
Discussion taxonomique
Je rapporte un exemplaire usé au genre Tricolia en raison de sa base imperforée ne
présentant pas de limbe. Par sa forme élancée et par ses tours convexes, il ressemble à
T. (s.s.) dissimilis (Desh.) du Lutétien du Rassin de Paris. Chez les Ayziella usées du Cui-
sien de Liancourt-St-Pierre, le limbe est parfois difficile à distinguer, mais leur base est
ombiliquée ce qui n’est pas le cas chez l’individu de Gan.
Famille Neritopsidae Gray, 1847
Sous-famille Neritopsinae Gray, 1847
Genre NERITOPSIS Grateloup, 1832
Espèce-type. — N . moniliformis Grateloup, 1832.
Distribution. — Trias à actuel : cosmopolite.
Sous-genre Neritopsis (s.s.)
Distribution. — Trias à actuel : cosmopolite.
- 258 -
Neritopsis (s.s.) parisiensis Deshayes, 1864
(PI. II, 1 ; pl. IV, 5)
1864 — Neritopsis parisiensis Deshayes, Desc. anim. sans vert., III, fasc. 1 : 8 pl., LXVI, fig. 1-3.
1908 — N. et. parisiensis ; Doncieux, Cal. desc. foss. nvunm. Aude et Hérault, part. II : 239.
1913 — N. parisiensis ; Cossmann et Pissaro, Iconographie, pl. V, fig. 37-1.
Matériel. — 1 spécimen n° 1PM-R. 51 590 (récoltes J.-C. Plaziat).
Dimensions. — Hauteur, 17 mm ; diamètre, 16 mm ; hauteur de l'ouverture, 13 mm; lar¬
geur de l’ouverture, 10 mm.
Description
Coquille ovale, semi-globuleuse à spire peu saillante. Protoconque composée d’un tour
et quart. Téléoconque composée de trois tours dont le dernier occupe presque toute la
hauteur. Test orné d’un cordon infrasutural et de quatorze cordons spiraux noduleux, que
croisent de fines lamelles axiales en zigzag, d’orientation orthocline. Base convexe. Ombi¬
lic très étroit. Ouverture semi-circulaire. Échancrure columellaîre profonde, bilobée, entou¬
rée d'un cal antérieur et d’un cal postérieur de taille égale. Labre droit, peu épais à son
extrémité.
Discussion taxonomique
Par sa spire peu saillante et surtout par sa sculpture, l’échantillon de Gan correspond
bien à N. (s.s.) parisiensis Desh. Comme le montre la figure de Deshayes (1864, pl. LXVI,
fig. 3), l'ornementation présente des cordons spiraux noduleux, croisés par de fines lamelles
axiales. La description de la sculpture du N. parisiensis des Corbière*» par Doncieux (1908)
est aussi identique à celle de Deshayes et 5 celle du spécimen de Gan. Cet auteur (p. 239)
nous dit. ; « Dans l’intervalle des cordons, mais ne les traversant pas totalement et se suc¬
cédant d'un sillon h l’autre, Il y a de fines stries transverses. »
N. (s.s.) ttcutispira Coss.. du Lutétien, se distingue de N. (s.s.) parisiensis Desh.
par sa spire élevée cl par sa sculpture spirale comprenant des cordons à nodules proémi¬
nents dans l'intervalle desquels rie s’observent que de simples stries d’accroissement.
N. (s.s.) agassizi Bayari, de l’Eocène de San Giovanni Ilarinne (Italie), présente des cor¬
dons écailleux entre lesquels se remarquent trois filets spiraux composés d’éoailles sub¬
imbriquées. Knfin, chez N. (s.s.) vidali Donc., de l’IIerdioii des Corbières, l’ornementa¬
tion spirale se borne à de simples cordons, quelquefois traversés par de grossières stries
d'accroissement. Cette sculpture, rappelle beaucoup celle de N. (s.s.) textilis Cotteau, du
Néocoraien.
Par leurs cordons spiraux noduleux, ;Y. (s.s.) parisiensis Desh. et N. (s.s.) acutispira
Coss, s’écartent de N. (s.s.) agassizi Bay. et de N. (s.s.) vidali Donc., mais se rappro¬
chent fortement de N. (s.s.) moniliformis Grat. Effectivement, la sculpture de cette
espèce oligo-miocène serait analogue à celle de N. (s.s.) parisiensis Desh., si ses nodules
n’étaient pas si proéminents. En outre, sa spire saillante rappelle bien V. (s.s.) acutispira
Coss. Entre ces trois espèces, des liens de parenté sont donc hautement probables.
- 259 -
Famille Neritidae Rafinesque, 1815
Sous-famille Neritinae Rafinesque, 1815
Genre VITTOCLITHON Baker, 1923
Espèce-type. — Vittoclithon rnaleagris (Lamarck, 1822).
Distribution. — Paléocène à actuel : Europe, Amérique du Sud, Indo-Pacifique.
Vittoclithon micrope (Cossmann, 1923)
(PI. V, 1)
1923 — Neritina micrope Cossmann, Gisement cuisien de Gan, p. 29-30, pl. III, fig. 10-12.
Matériel. — 2 spécimens dont un numéroté IPM-R. 51 591 (récoltes personnelles).
Dimensions. — Hauteur, 5,4 mm et 5,4 mm ; diamètre, 5,6 mm et 6,1 mm.
Description
Spécimens présentant une spire aplatie et un dernier tour légèrement saillant. Colo¬
ration composée de filets en zigzag interrompus par deux bandes blanches, dont l’une est
située près de la région infrasuturale et l’autre près de la base. Entre celles-ci, s’observe
une série d’ocelles régulièrement espacées. Hord columellaire droit portant sept dents
dont une saillante dans la partie postérieure, cinq petites au centre et une grosse dans
la partie antérieure. Callosité basale forte.
Discussion taxonomique
Par leur galbe et leur callosité basale forte, ces échantillons sont identiques à V r . micrope
(Coss.). La disposition des bandes blanches est semblable à celle de la forme typique, mais
cette dernière porte des tlammules brunes au lieu de lins filets. Les dents columellaires
sont aussi plus saillantes chez les spécimens récoltés que chez le type,
D’après les quelques individus connus, celle espèce présente trois caractères constants
qui permettent de la distinguer de V. rarilineoiatiis (Coss.). Ce sont : a) sept dents placées
sur un bord columellaire droit ; b) deux bandes blanches situées près de la suture et de la
base ; c) une callosité basale forte.
Vittoclithon rarilineolatus (Cossmann, 1923)
(Pl. V, 2)
1923 — Neritina rarilineolala Cossmann, Gisement cuisien de Gan, p. 30-21, pl. III, fig. 7-9.
1923 — N. gramonti Cossmann, Gisement cuisien de Gan, p. 31, 32, pl. XI, fig. 7.
— 260 —
Matériel. -— 2 spécimens n 08 IPM-R. 51 592 et IPM-R. 51 593 (récoltes personnelles) ; 1
spécimen n° IPM-R. 51 594 (récoltes C. et L. Dolin).
Dimensions. •— Hauteur, 3,8 ram, 2,6 mm et 2,5 mm ; diamètre, 3,9 mm.
Discussion taxonomique
Ces trois spécimens présentent un bord columellaire composé de quatre dents : une
grosse dans la partie postérieure, deux petites au centre et une large dans la partie inférieure.
Le cal, faible et rectiligne lorsqu'il est intact, porte une fossette située au-dessus de la qua¬
trième dent columellaire. Ces caractères répondent exactement h la diagnose de N. rari-
lineolata Coss. La coloration de cette espèce est variable. Trois variants peuvent être dis¬
tingués en fonction de ce critère : premièrement, la forme typique qui se caractérise par
un fond blanchâtre, orné de bandes obliques et écartées d’une couleur brun foncé (fîg. 2) ;
une seconde forme présentant un fond fauve que traversent des lignes brunes en zigzag
(lig. 2) ; enfin, une troisième forme montrant un fond brun parsemé d'ocelles blanches
de taille variable (fig. 2).
La Nerilina gramonli Coss. a été décrite d’après un exemplaire usé, dont les dents
columellaires sont très saillantes. Celles-ci ont exactement le même nombre et la même
disposition que chez V. rarilineolatus (Coss.). De telles variations dans la taille des dents
columellaires existent chez beaucoup de « Néritines » et, de ce fait, on ne peut considérer
N. gramonti Coss., comme une espèce distincte de V. rarilineolatus (Coss.), du même gise¬
ment.
Genre VELATES de Monfort, 1810
Espèce-type. — Velates schmideli (Chemnitz, 1786).
Distribution. — Crétacé supérieur (Cénomanien) à Éocène : Europe, Asie, Afrique
et Amérique du Nord.
Velates schmideli (Chemnitz, 1786)
(PL V, 3)
1786 — Neri.ta schmideli Chemnitz, Conchyl. Cab., IX : 130, pl. CXIV, fig. 975.
1824 — Nerita conaidea Desbaves, Coq. foss. eriv. de Paris, II : 149, pl. XVIII.
1888 — Velates schmideli Cossmann, Cat. illustré, III : 92.
1903 — V. schmideli ; Doncieux, Monogr. géol. pal. Corbières orient., p. 337, pl. V, fig. 9.
1908 — V. schmideli : Doncieux, Cat dese. foss. niirmii. Aude et Hérault, part II : 232.
1925 — V. schmideli. ; Cossmann, Essais de Paléoeonehologie, p. 228, pl. Vl, fig. 9.
1929 — V. schmideli ; Douvili.e et O’Gorman, Éocène du Béarn, p. 374, pl. XXXI, fig. 12, 12 a.
Matériel. — - 1 spécimen n° IPM-R. 51 595 (récoltes C. et L. Dolin).
Dimensions. — Hauteur, 3.2 mm : diamètre, 4,1 mm.
- 261 -
Discussion taxonomique
L’individu de Gan est juvénile. Comme tous les jeunes V. schrnideli (Chem.), son bord
columellaire présente des crénelures régulières et, sous la jonction avec le bord antérieur,
son septum porte une petite fossette ronde et superficielle. Cette espèce, fréquente dans
le Cuisien du Bassin de Paris, a aussi été signalée dans le Cuisien du Béarn (La Cep, Biron)
par Douvii.i.é et O’Gorman (1929), mais ni Rou ault, ni Cossman ne la connaissaient
des environs de Gan.
Conclusions
Dans cette étude, quatre espèces nouvelles d’Archéogastropodes [Diodora (s.s.) par-
virostris, Acmaea (s.l.) infraecaenica, Homalopoma ( Boutillieria ) ganensis, Cirsochilus (s.s.)
exiguus ] sont décrites du gisement de la Tuilerie de Gan et dix autres y sont signalées pour
la première fois.
Au total, les Archéogastropodes renferment seulement quatorze espèces représentées
par un matériel réduit, alors que l’ensemble des Gastropodes de Gan en regroupe environ
trois eenls. Leur faible importance s’explique par un environnement défavorable. Effec¬
tivement, dans la nature actuelle, ces organismes sont principalement des épibiontes phy¬
tophages, et les observations sur le paléomilieu révèlent l’existence d’un substrat vaseux
n’ayant permis qu'un développement algal très réduit.
Sur le plan paléohiogéogTaplaque, seule L. schmideli est répartie dans toute l’Europe
occidentale, et sept des espèces déterminées sont localisées au Bassin d'Aquitaine. Les
quatre autres [Prosculum cf. radiolatum. Angaria (s.s.) calcar, Collonia ( Heniastoma) spi-
ruloides, Neritopsis (s.s.) parisiensis ] restent cantonnées dans cette région jusqu’au Cui¬
sien supérieur; elles n’apparaîtront dans le Bassin de Paris qu’au Lutétien, prouvant
ainsi un isolement faunistique des deux bassins pendant le Cuisien.
Remerciements
En premier lieu, je tiens à remercier les différentes personnes qui ont participé aux fouilles
dans le gisement de Gan : P. Imbert, II. Senlt, R. Fa vu, P. Maestbati, ainsi que celles ayant
communiqué du matériel ou facilité l'accès aux collections : C, et L. Dolin, P. Lozouet, J. C. Pla-
ziat. A ce litre, une mention particulière revient à .F. C. Fischer qui m’a ouvert sou laboratoire
et qui m’a fait bénéficier de ses précieuses critiques. Je tiens aussi à remercier J. Chaline qui,
en relisant ce manuscrit, m’a fait partager son expérience. Les photographies au M.E.B. ont été
effectuées à l’Institut de Paléontologie du Muséum par M lle Weber.
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— 264 —
PLANCHE I
1-3 — Diodora (s.s.) parvirostris n. sp., de Gan, holotype (n° IPM-R. 51576) : 1, vue dorsale ; 2, vue
aperturale ; 3, vue de profil, (x 0,78). Clichés J. Baudeau.
4, 5 —■ Cirsochilus (s.s.) exiguus n. sp., de Gan, holotype (n° IPM-R. 51579) : 1, vue aperturale ; 2, vue
labrale (X 13).
5
PLANCHE I
266 —
PLANCHE II
1 — Cirsochilus (s.s.) grignonensis (Desh.), de Chaussy, spécimen n° IPM-R. 51585 : vue aperturale (x 13).
2 — Cirsochilus (s.s.) fuchsi (Tour.), de Gan, spécimens n os IPM-R. 51586 et IPM-R. 51587 : vues apertu¬
rale et labrale (x 13).
3, 4 — Homalopoma ( Boutillieria) ganensis n. sp., de Gan : 3, spécimen juvénile n° IMP-R. 51588, vue
aperturale (x 45) ; 4, holotype (n° IPM-R. 51578, vues labrale et aperturale (x 13).
5 — Neritopsis (s.s.) parisiensis Desh., de Gan, spécimen n° IPM-R. 51590, détail de la sculpture (x 15).
268
PLANCHE III
1, 2 — Diodora (s.s.) parvirostris n. sp., de Gan, paratype (n° IPM-R. 51580) : 1, vues dorsale et aper-
turale ; 2, détail de la sculpture.
3, 4 — Acmaea (s.l.) infraeocaenica n. sp., de Gan : 3, holotype (n° IPM-R. 51577), vue de profil et vue
dorsale ; 4, paratype (n° IPM-R. 51581), vue aperturale.
5 — Proscutum cf. radiolatum (Desh.), de Gan, spécimen n° IPM-R. 51582, vues dorsale et de profil.
— 270
PLANCHE IV
1 — Olivia sp., de Gan, spécimen n° IPM-R. 51583, vues externe et interne.
2 — Angaria (s.s.) calcar (Lmk), de Gan, spécimen n° IPM-R. 51584, vues dorsale et ventrale.
3, 4 — Tricolia (s.s.) sp. de Gan, spécimen n° IPM-R. 51589 : 3, vue aperturale ; 4, vue de la protoconque.
5 —- Neritopsis (s.s.) parisiensis Desh., de Gan, spécimen n° IMP-R. 51590, vue aperturale.
PLANCHE IV
— 272
PLANCHE V
1 — Vittoclithon micrope (Coss.), de Gan, spécimen n° IPM-R. 51591, vue aperturale.
2 — Vittoclithon rarilineolatus (Coss.), de Gan, spécimen n os IPM-R. 51592, IMP-R. 51593, IPM-R. 51594 :
vues aperturale et dorsale à gauche, forme typique ; au centre, forme à bandes en zigzag ; à droite,
forme à ocelles.
3 — Velates schtnideli (Chem.), de Gan, spécimen n° IPM-R. 51595, vue aperturale.
PLANCHE V
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,
section C, n° 3 : 275-285.
Rubiesichthys gregalis n. g., n. sp.,
Pisces Gonorkynchiformes,
du Crétacé inférieur du Montsech
(Province de Lérida, Espagne)
par Sylvie Wenz
Résumé. — Identification et. description d’un nouveau genre et d'une nouvelle espère, Rubie-
sichthys gregalis n. g,, n. sp., dans les calcaires lithographiques du Montsech (Province de Lérida,
Espagne), datés du passage Berriasien-Valanginien. La présence de caractères crâniens et post-
crâniens spécialisés montre l’étroite parenté de cette nouvelle espèce avec les Chanidae tant actuels
que fossiles. Il s’agit de l'un des plus anciens représentants de la famille. Son mode de vie eonlirme
l’origine dulçaquicole des premiers Chanidae.
Abstract. — Identification and description of a new genus, new species, Rubiesichthys gre¬
galis n. g., n. sp. froni tire lithographie limestones of tlie Montsech (Lérida Province, Spain), dated
from the Bcrriasiau-Valangiiiian transition. Speeialised cranial and postcranial characters bear
the évidence of a close phylogenetirai relationship of that new species both with the living and
fossil chanids. Il is one of the inost aneieut représentatives of the family. Its way of lil'e con-
firms the fresh water origin of the first chanids.
S. Wenz, Institut de Paléontologie (LA 12), Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005
Paris.
Les calcaires lithographiques du Montsech (Province de Lérida, Espagne), datés du
passage Berriasien-Valanginien, sont célèbres pour la richesse de leur flore et de leur faune :
Végétaux, Invertébrés (Crustacés, Insectes). Vertébrés (nombreux Poissons, quelques
Anoures, rares Reptiles et non moins rares plumes d’tfiscaux). La faune ichlhyologique
téléostéenne y est représentée par de très nombreux spécimens ; les uns appartiennent à
des genres et des espèces déjà connus (Pleuropholis sp., Ascalubos voithi, « Le ploie pis »
crusafonti, « Anaelhalion » vidali) ; les autres représentent une importante partie du maté¬
riel récolté au cours des fouilles de ces dernières années et doivent être rapportées à un
genre et une espèce nouvelle : Rubiesichthys gregalis n. g., n. sp. La présente note prélimi¬
naire a pour but de faire connaître la diagnose et les aflinit.és de ce nouveau genre.
- 276 -
ÉTUDE SYSTÉMATIQUE
Sous-classe ACTINOPTERYGII
Division TELEOSTEI
Ordre GONORHYNCHIFORMES
Famille Chanidae
Genre RUBIESICHTHYS n. g.
Espèce-type : Rubiesichthys gregalis.
Diagnose : Genre monospécifique, cf. diagnose de l’espèce.
Rubiesichthys gregalis n. sp.
Holotype : IPS, PR-4. Instituto de Paleontologia Sabadell.
Autre matériel : Nombreux individus (plus de 100) conservés dans les collections du Muséum
national d’Histoire Naturelle à Paris (MNHN), une vingtaine d’individus répartis dans les collec¬
tions du Museo del Seminario à Barcelone, de l’Instituto de Estudios Ilerdenses à Lérida et du
British Muséum (Natural Historv) à Londres.
Locus typicus : La Pedrera de Rubies, Sierra del Montsech, Province de Lérida, Espagne.
Stratum typicum : « Calcaires lithographiques à Plantes et à Vertébrés de La Pedrera de
Rubiès » (Unité N a in Peybernes, 1976), passage Berriasien-Valanginien.
Derivatio nominis : Rubiès, nom du village le plus proche de la carrière de La Pedrera de
Rubiès ; ichthys, poisson ; gregalis, en bande, allusion à la vie plus ou moins grégaire de ce pois¬
son.
Diagnose : Chanidé allongé, de petites dimensions, atteignant 50 mm environ de longueur
standard, supraoccipital dépourvu de crête postérieure, fente buccale courte : articulation qua-
dratnrnandibulaire située à l’aplomb du bord antérieur de l’orbite, réduction du corps du carré,
allongement très important de la partie horizontale du suspensorium, préopercule étroit, branche
horizontale du préopercule beaucoup plus longue que la verticale, hypertrophie de l’opercule
aux dépens du sousopereule, 5-6 rayons branchiostèges, mandibule triangulaire avec un processus
coronoïde très élevé, situé à mi-chemin de sa longueur, corps vertébraux plus longs que hauts
aux parois renforcées de trabécules peu nombreux et peu marqués, arcs neuraux et hémaux non
soudés aux centres, arcs neuraux surmontés de supraneuraux jusqu’au niveau de la dorsale, pré¬
sence d’arêtes épineurales, pas d’arêtes épipleurales, PUj, U x , Ü 2 indépendantes, 6 hypuraux,
2 épuraux, 2 uroneuraux (le premier s’étendant vers l’avant au-dessus de PU 2 ), épine neurale com¬
plète sur PUj, incomplète sur PL+ réduite sur U lt 39/40 vertèbres dont 16/17 postabdominales,
pectorales : 1 R- 10 lépidotriches, pelvienne 1 + 9, dorsale : 10/11. anales 9/10, caudale : 12 -)— 1 —
9 — 8+1 + 10 .
- 277 -
Description
Le genre est défini par une série de caractères, crâniens et postcrâniens, qui permettent
un rapprochement avec les Chanidae tant actuels ( Chanos chanos) que fossiles ( Aethalio-
nopsis robustus , Pnrachanos aethiopicus, Dastilbe elongatus , Tharrhias araripis) et justifient
ainsi son inclusion dans la famille des Chanidae.
Caractères généraux
Mensurations du type (en mm) : Longueur standard, 30,0 ; longueur totale, 36,0 ; longueur
de la tête, 8,5 ; hauteur maximum du corps, 4,5 ; hauteur du pédoncule caudal, 2,5 ; distance
prédorsale, 16,5; distance préanale, 21,0 ; distance ptépelvienne, 15,5.
R. gregalis est un poisson de petites dimensions, les plus grands individus ne dépassent
pas 50 mm de longueur standard. La forme générale du corps c-st allongée, le pédoncule
caudal peu marqué, D’après les mensurations du type, la hauteur maximum du corps,
mesurée peu après les pectorales, représente approximativement 15 % de la longueur
standard. La tète est plus longue que haute ; sa longueur, mesurée depuis l’extrémité du
museau jusqu’au liord postérieur de l’opercule, atteint 28 % de la longueur standard.
L’orbile est grande. La nageoire dorsale est reculée sur la deuxième moitié du corps mesuré
sans la caudale (elle correspond à la verticale de la 20-21® vertèbre), les pelviennes sont
situées en avant de l’origine de la dorsale (verticale de la 17-18® vertèbre), l’anale est plus
proche des pelviennes que du pédoncule caudal (verticale de la 26-27 e vertèbre). La caudale
est profondément fourchue.
Caractères crâniens
Toit crânien : La majeure partie du toit crânien est formée par les frontaux qui sont
précédés par un grand dermethmoïde impair encadré par une paire de petits nasaux tubu¬
laires. Le supraoecipital sépare les pariétaux sur la ligne médiodorsale du crâne (crâne
latéropariétal) ; il est dépourvu de crête postérieure allongée. Le canal supraorbitaire
s’étend vers l'arrière jusqu'à la région pariétale, sans, toutefois, pénétrer sur ces os. Il n’y
a pas de liaison postorbitaire des canaux supraorbitaire et infraorbitaire.
Parasphênoïde : L’os est dépourvu de dents.
Os circumorbitaires : Exception faite du grand supraorbitaire et du dermosphénotique
fortement étiré vers l’avant au-dessus de l’orbite, les os circumorbitaires sont mal conservés.
On observe cependant, en avant de l’orbite, une plaque triangulaire correspondant pro¬
bablement à l’antorbitaire et une série complète d'infraorbilaires dont, la forme ne peut
être précisée niais qui ne devaient pas atteindre vers l’arrière la marge antérieure du pré¬
opercule. 11 n’v a pas d’anneau sclérotique.
Os operculaires : Le préopercule est formé de deux branches étroites et allongées ;
l’os s’évase dans la région postéroinférieure aux dépens du sousopercule. La branche hori¬
zontale est beaucoup plus longue que la branche verticale. Des traces d’une petite plaque
3, 30
osseuse supplémentaire ont été observées chez certains spécimens dans la région de l’angle
ant.érosupériciir de l’opercule ; sur d’autres individus, cette même région est nettement
déprimée indiquant une zone de recouvrement osseux. Ces deux observations suggèrent
la présence d’un suprapréopcrcule, présence qui demande à être eonlirmée par la
reconnaissance du trajet du canal préoperculaire. L’appareil o perçu la ire est caracté¬
risé par l'hypertrophie de l’opercule, par la réduction du sousoperculc aux dépens de
l’opercule et du prcoperenie (la hauteur du sousopercule dépasse à peine celle d’un rayon
branchiostège). par l’existence d'un petit interopercule partiellement caché par la
branche horizontale du préopercule. Le nombre des rayons brancbinsièges (5-6) est peu
Fig. 1-2.
Ihibiesichthys gregalîs, holotypc : 1, corps X 4 ; 2, tête X 14.
- 279 -
Mâchoires : La bouche est terminale. La fente buccale est très courte ‘ l’articulation
quadratomandibulaire est située au niveau de la marge antérieure de l’orbite. Tous les
os sont édentés. Le prémaxillaire et. le maxillaire sont minces et peu développés, les supra-
maxillaires sont absents. Le prémaxillaire est un os rectangulaire, relativement grand par
rapport au maxillaire, le bord oral du premier étant presque aussi long (pie celui du second.
Le prémaxillaire est pratiquement dépourvu de processus ascendant. Le maxillaire est court,
formé d'une plaque postérieure ovale prolongée vers l avant par on robuste processus
antérodorsal presque aussi long que le corps principal de Los. La mandibule comprend
trois éléments : dentaire, angulaire et rétroarticulairc. Elle est triangulaire, courte et élevée,
munie d’un processus coronoïde bien développé, situé à mi-longueur de la mandibule et
dont le bord antérieur est. formé par le dentaire, le bord postérieur par l’angulaire. La
hauteur du processus coronoïde est presque égale à la longueur du bord inférieur de la man¬
dibule. Le rétroarticulairc est petit et ne participe pas à la formation de la fossette d'arti¬
culation pour le earré.
Suspeusorium et patatocarré : L’hyomandibtilaire est vertical, sa tête d’articulation
avec le crâne est simple. L'os est muni d’un fort processus operculatre et d’une lamelle
osseuse antérieure, mince et très grande, qui surplombe le métaptérygoïde. La partie infé¬
rieure du suspensorium, entre la fossette d’articulation de la mandibule et l'hyomandi-
bulaire est horizontale et fortement étirée antéropostérieure ment. Le eondylc articulaire
du carré est orienté vers l'avant. Le corps du carré, triangulaire, est réduit ; le processus
quadratojugal est trois fois plus long que la partie principale de l’os. Le symplectique,
qui double le processus quadral.njiigal en le dépassant largement vers l’arrière, est aussi
très étiré. Le eératobyal antérieur, dépourvu de fenêtre, est court et. trapu, à peine plus
long que baul. Le eératobyal postérieur, triangulaire à bord caudal arrondi, est massif.
L’entoptérygnïdc est édenté, élevé ; son extension antérieure est réduite tandis que vers
l’arrière il s’étend très au-delà du bord postérieur du corps du carré. Le métaptérygoïde
est aussi élevé que J’cntoptcrygoïde.
Caractères postchâniens
Squelette axial. : 11 comprend 39-40 vertèbres dont 1G-17 vertèbres poslabdominales.
Ces nombres comprennent les vertèbres cachées par l’opercule et. les vertèbres uraies 1
et 2. Les centres vertébraux sont en forme de sablier ; ils sont plus liants que. longs, excep¬
tion faite des derniers qui diminuent progressivement de longueur. Les parois latérales
sont minces, renforcées de trabécules longitudinaux, peu nombreux et, peu marqués. La
perforation notoehordale est grande. Les ares neuraux et hémaux ne sont pas sondés aux
centres vertébraux. Les ares neuraux des premières vertèbres sont élargis. Les épines neu¬
rales sont paires dans la région abdominale et surmontées d’une série longitudinale de supra-
neuraux jusqu'au niveau de la nageoire dorsale. Il existe des arêtes épineurales dans la
région abdominale jusqu'au premier axonoste de la dorsale, .le n'ai pas observé d’arêtes
épipleurales. La première côte est légèrement élargie.
Squelette caudal : Les vertèbres préurale 1 et urales 1 et 2 sont indépendantes les unes
des autres. On compte quatre épines hémales et six hypuraux participant au soutien des
lépidotriches caudaux, deux paires d’uroneuraux et deux épuraux. Il n’y a pas d’uroder-
- 28 '
Fig. 3-4. — Rubiesichthys gregalis : 3, endosquelette caudal X 20, MSE 857 (MNHN) ; 4.
de l’endosquelette caudal X 20, essentiellement d’après MSE 857 (MNHN).
reconstitution
w
w ‘
, . x, - 'JH
281 -
maux. Les épines liémales sont élargies par rapport à celles qui les précèdent. Les hypu-
raux 1. 2 et 3 sont fortement élargis ; les hypuraux 3 et 4 s’appuient sur la vertèbre orale 2 ;
les hypuraux 5 et 6 sont libres, nettement en retrait par rapport à ceux qui les précèdent.
L’épine neurale de la vertèbre préurale 2 est complète ; celle de la préurale 1 est réduite
de moitié ; il existe, sur certains individus, des vestiges de l’are neural de la vertèbre orale
1 (non soudé à l’épine neurale de l J li t ). Le premier uroneural est une longue baguette allon¬
gée, simple, qui surmonte vers l'avant la vertèbre préurale 2; le second uroneural double
le premier mais atteint seulement le niveau de la vertèbre orale I. Le nombre des épuraux
est réduit à 2. Il n’y a pas de plaques précaudales dorsale et ventrale. L’exosquelctte com¬
prend dix-neuf rayons principaux distribués comme suit : l , 9 8 -f- 1, soit 17 rayons
dichotomies, neuf au lobe supérieur, huit au lobe inférieur. Les rayons principaux sont
précédés d’environ douze rayons marginaux au lobe supérieur, une dizaine au lobe inférieur.
Les rayons marginaux postérieurs sont segmentés transversalement.
Nageoires paires : l.es nageoires paires, pectorales et pelviennes, sont grandes; les
lépidotriches les plus longs représentent approximativement la longueur de cinq centres
vertébraux. Les pectorales sont insérées très lias, le long du profil ventral. Elles compren¬
nent une courte épine étroitement accolée au premier lépidotriebe et. dix lépidotriches
tous segmentés et tous, sauf le premier, dichotomisés. Le premier lépidotriebe est le plus
long. Tous les rayons sont grêles, La ceinture pelv ienne a la forme d’on triangle allongé ;
son extrémité antérieure est simple, non éeluinerée. Les nageoires pelviennes comprennent
une courte épine et neuf lépidotriches distribués et segmentés comme ceux des pectorales.
Nageoires impaires : Elles ont une forme générale triangulaire. Lu nageoire dorsale com¬
prend dix lépidotriches (exceptionnellement onze) soutenus par 9-10 axonostes. La pre¬
mier axonoste est élargi. Tous les lépidotriches sont grêles. Les deux premiers sont inseg-
mentés et courts ; le troisième, segmenté transversalement seulement, at teint, le maximum
de longueur, les suivants sont segmentés et dichotomisés : ils diminuent régulièrement
de longueur du 3 e au dernier. La nageoire anale comprend 9-10 lépidotriches soutenus
par huit axonoste? en forme de simple baguette. La distribution et la segmentation des
lépidotriches sont sur le même type que ceux de la nageoire dorsale,
Ecailles : Les écailles cycloïde», minces et grandes, sont très mal conservées. Seules
des stries concentriques, fortes et nombreuses, ont pu être observées.
Comparaison et discussion
La famille des Chanidae est représentée de nos jours par un seul genre, monospéci¬
fique, Chanos chanos. Un certain nombre de formes fossiles, connues à la fois par le sque¬
lette crânien et le squelette postcrânien, ont été attribuées aux Chanidae ou en ont été
rapprochées :
Parackanos aelhiopieus (Weiler, 1922), Wealdien du Gabon et de Guinée Equatoriale, dulçaqui-
cole (cf. Arambuurg et Scmneeuans, 1935; Taverne, 1974, 1981).
Aethalionopsis robustus (Traquair, 1911), Wealdien de Bernissart, Belgique, duçaquieole (cf.
Taverne. 1981).
Dastilbe crandülli Jordan, 1910, ? Aptien, Riaeho Doce, Alagôas, Brésil, ? estuarien.
- 282
Dastilbe elongatus Silva Santos, 1947, formation Santana, Aptien, Lhapada do Araripe, Brésil,
dulçaquicolL’.
Thnrrhias araripis Jordan et Branner, 1908, formation Santana, Aptien, Chapada do Araripe,
Brésil, dulçàquicole,
Tharrhias rachat; Jordan et Branner, 1908, formation Santana, Aptien, Chapada do Araripe, Bré¬
sil, dülçaquicole.
A la suite du travail de Silva Santos (1947), l’éventuelle synonymie des genres Para-
chanos et Dastilbe a été suggérée à plusieurs reprises ; mais seule une étude approfondie
du genre Dastilbe pourrait confirmer cette hypothèse qui pourtant paraît raisonnable.
La validité des espèces de Thnrrhias et de Dastilbe n’est pas certaine ainsi que l’homogé¬
néité des spécimens rapportés à /> elongatus. Ces espèces, en effet, sont fondées sur des
différences minimes (forme du corps et des écailles chez Tharrhias, dimensions et formules
vertébrales quasi identiques chez Dastilbe), différences non d’ordre spécifique mais rele¬
vant de variations individuelles et (ou) d'âge. Ces problèmes de systématique dépassent
le cadre de cette note et seront abordés dans une étude ultérieure.
A côté de ces formes relativement bien connues, il convient de mentionner, pour
mémoire, des genres fondés sur des spécimens partiellement ou insuffisamment conservés
et que, pour l’instant, rien ne permet d'attribuer aux Chanidae :
Channpsis lambardi Casier, 1901, Wealdie.n du Zaïre, dulçaquicole (cf. Taverne, 1981).
Chanos leopoldi (Costa, 1860), Albien de Pietraroia, Italie., marin.
Prochanos reelifrons Bassani, 1879, Cénomanien de Yougoslavie, marin.
Comme l’a montré Taverne (1981), les squelettes crâniens d’ Aethalionopsis (cf.
Taverne, 1981), Parachanos (cf. Taverne, 1981), Dastilbe (cf. Silva Santos, 1947), Thar¬
rhias (cf. Patterson, 1975; Oliveira, 1978) et. Chanos chanos (cf. Ridewood, 1904;
Rabor, 1938; Taverne, 1981) sont quasi identiques.
On retrouve chez Jhibiesichthys gregalis la coexistence de caractères communs à tous
ces genres :
— Un toit crânien de type relativement primitif : crâne latéropariétal et petit supra occipital,
grand développement du dermethmoïde, petits nasaux, présence d’un grand supraorbitaire
et d'un dermosphénotique, pas de liaison postorbitaire entre les canaux supraorbitaire et
infraorbitaire.
— Une joue très spécialisée, caractérisée par :
1 ) la structure des mâchoires : mâchoires édentées, réduction des maxillaires et des prémaxil¬
laires, absence des supramaxillaircs, mandibule courte et triangulaire, présence d’un petit rétro-
artieulaire ne participant pas à la fossette d’articulation du carré;
2) rallongement de la partie horizontale du suspensorium (symplectique et processus qua-
dratojugal du carré) situé entre la fossette d’articulaliou de la mandibule et l’hyomandibulaire
vertical ; corrélativement, la branche horizontale du préopcreule est beaucoup plus longue que la
branche verticale (chez flubiesichlhys cette disposition rappelle plus celle de Chanos que celle
d’Aethalionopsis) ;
3) lu présence, très probable, d’un suprapréopercule ;
4) une série infraorbitaire complète ;
5) la présence d’un appareil operculaire complet, avec hypertrophie de l’opercule ;
6) le. nombre réduit de rayons branehiostèges (5-6 chez Hubiesichthys ) ;
7) une disposition comparable des entoptérvgoïdes et métaptérygoïdes.
- 283 -
L’endosquelel-te caudal esl très proche de celui des formes fossiles ( Aethalionopsis,
Paraclianos, Dastilhe, Tharrhias) mais nettement plus primitif que celui de Chanos. Il est
caractérisé par :
1) l’indépendance des vertèbres PU„ U, et U 2 ;
2) la présence de six hypuraux non soudés aux vertèbres [idem chez Chanos);
3) la présence de deux paires d’uroneuraux (trois chez Aethalionopsis et Parachanos ) ;
4) la présence de deux épuraux (trois chez Aethalionopsis, un chez Chanos) ;
5) l'épine neurale complète- sur Pl T „ incomplète sur PU,, très réduite sur U, (schéma vaiiable
suivant les genres el les individus) ;
6) 1 absence de plaques prêcaudales dorsale et ventrale (présence chez Aethalionopsis).
Le type d’endosquelette caudal de Chanos chanos n’est pas fondamentalement diffé¬
rent de celui des Chanidae fossiles dont il petit dériver par fusion (PU-, -f- U, U 2 et uro-
neural I) et réduction du nombre d’éléments (épuraux).
Les petites dimensions rapprochent Rubiesichthys (5 cm de longueur standard) de
Dastilhe (6-7 cm de longueur standard), seul le type D. elongutus atteignant une longueur
standard d’environ 15 cm. Parachanos (25 cm), Aethalionopsis (40 cm) et Tharrhias (30 cm)
sont nettement plus grands.
Le nombre des vertèbres de Rubiesichthys (39/40) est proche de celui de Dastilhe (34-
36) et de Parachanos (38.) Le nombre de vertèbres postabdominales (16/17) est propre
à Rubiesichthys ; Aethalionopsis (54/55), Tharrhias (55), Chanos (45) se séparent aisément
de Rubiesichthys sur ce point.
Proche de Dastilhe, Rubiesichthys se distingue par la forme de la mandibule (triangu¬
laire), le développement respectif de l’opercule et. du sousopercule, l’allègement de l’ossi¬
fication des parois latérales des vertèbres, la forme moins allongée du corps, la position
des nageoires (recul des pelviennes en arrière de l’origine de la dorsale, recul de l'anale).
Le regroupement de ces formes fossiles dans la famille dos Chanidae se justifie par la
présence de caractères apomorph.es (ef. IIosen et Guisexwuod, 1970; Fixicet. Fixa. 1981) :
structure des mâchoires (caractère crânien 1 pro parte), allonge ment de la partie horizontale
du suspensorium (caractère 2), première côte pleurale élargie et mobile (au moins chez
certains genres), les dillérences relevées dans le squelette caudal trouvant leur explication
dans une évolution au sein de la famille des Chanidae.
CONCLUSION
Rubiesichthys gregalis est. l’un des plus anciens représentants de la famille des Cha¬
nidae avec Aethalionopsis robustus du Wealdien inférieur de Bernissart. et Parachanos
aethiopicus du « Wealdien » du Gabon et de Guinée Équatoriale.
Sur la base de caractères crâniens et postcrâniens spécialisés, la parenté de la nouvelle
espèce Rubiesichthys gregalis s’établit avec l’ensemble des Chanidae du début du Crétacé.
R. gregalis est plus évolué que la forme la plus proche dans l’espace et dans le temps Aetha¬
lionopsis robustus.
— 284 -
Il faut retenir que les premiers Chanidae sont, tous des formes dulçaquicoles ( Rubie -
siclitliys, Aethalionopsis, Paraclmnos, Dastilbe, Tharrhias) ; seuls sont marins les éléments
plus récents, aux affinités mal définies, et le Chanos chanos actuel qui est côtier mais sus¬
ceptible de remonter les cours d'eau sur une certaine distance.
Remerciements
Je remercie tous les membres de l’instituto de Estudios Ilerdensis, M. A. Lacasa Ruiz en
particulier, qui m’ont associée à leurs recherches sur le terrain et ouvert les collections de l’I.E.l.
Je remercie L. Via Boada et C. Pattebson pour m'avoir donné accès l’un aux collections du
Museo del Seminario à Barcelone, l’autre à celles du British Muséum (Natural History) et, enfin,
pour la réalisation de l’illustration 1). Sf.krette, photographe, et J. Chapart, dessinatrice.
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Ichthyoceros spinosus nov. gen., nov. sp.,
du Cénomanien inférieur de Ilakel (Liban)
et ses affinités avec le genre Trewavasia
(Pisces, Pycnodontiformes, Coccodontidae)
par Mireille Gayet
Résumé. — Après une étude complémentaire sur le Pyenodonte Trewavasia carinatus (Davis),
les affinités de I r.litltyoceros spinosus nov. gen., nov. sp., appartenant à la même famille des Coeco-
dontidae, sont, recherchées.
Abstract. - - A fier a complementary study about the Pycnodont Trewavasia carinatus (Davis),
the relationships of Ichthyoceros spinosus nuv. gen., nov. sp., belonging to lhe sanie family Cocco¬
dontidae, are investigated,
M. Gayf.t, LA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buffon
75005 Paris.
Introduction
Connu depuis 1887, mais considéré par Davis comme un Siluriforme, le genre Tre¬
wavasia, alors appelé Xenophalis , était très mal connu en raison d’une mauvaise conser¬
vation de l’holotype seul étudié et par ailleurs incomplet.
Il ne semble exister dans les collections que deux individus appartenant à cette espèce
et même à ce genre : l’holotype conservé au British Muséum of Natural TTistory à Londres
et un spécimen conservé en double empreinte dans les collections du Court Muséum à Vienne
en Autriche 1 .
L’inclusion dans une résine polyesthcr de ce second spécimen, et. sa préparation à l’acide
acétique selon la méthode de Toomiis & Binon (1P50) permettent une étude anatomique
détaillée, bien qu’eneore incomplète, de ce genre.
Dans le cadre d’un projet d’étude de tous les Pycnoduiit.es crétacés du Moyen-Orient,
qui ne peut être réalisée immédiatement, et considérant la complexité de ce groupe, nous
nous contenterons dans ce travail de donner seulement une description anatomique du
spécimen viennois (avant son retour dans ses collections) ainsi que d’un nouveau genre,
sans interférer sur les affinités et les relations phylogénétiques de ees genres au sein des
Pycnodontes.
1. Un 3 Pme exemplaire vient de m'être signalé dans une collection privée d’Italie (L. Sorbini, corn. pers.).
— 288 -
ÉTUDE DESCRIPTIVE
Ordre des PYCNODONTIFORMES
Famille des Coccodontidae
Genre TREWAVASIA White & Moy-Thomas, 1941
Trewavasia carinatus (Davis, 1887)
1887 — Xenopholis carinatus J. W. Davis, Trans. Roy. Dublin Soc., ser. 2, 3 : 548, pl. XXIX, fig. 4.
1895 — Xenopholis carinatus Davis ; A. S. Woodward, Cat. Foss. Fish. Brit. Mus. (Nat. Hist.),
part. III : 269.
1941 — Trewavasia carinatus (Davis) ; E. I. White & J. A. Moy-Thomas, Ann. Mag. nat. Hist.,
ser. 11, 7 : 400.
Forme générale du corps (pl. II, 1)
Trewavasia carinatus est un petit poisson fortement comprimé latéralement, dont
la longueur totale peut atteindre 120 mm [mesurée de l'avant de l’épine frontale ( ép.fr)
située horizontalement dans l'axe médian du corps à l’extrémité postérieure des lépido-
trichcs caudaux]. Il se présente sous forme d’un ovale peu allongé dont la hauteur maximale
(68 mm) représente plus de la moitié de la longueur standard (101 mm).
L’ensemble tête -f- ceinture scapulaire 'saus intégrer dans la mesure l’cpine clei-
thrale (ép.cl) postérieure] correspond à un peu plus de la moitié de la longueur standard.
Les nageoires dorsale et anale sont rejetées respectivement en arrière du milieu et au
tiers postérieur par rapport à l’animal dans sa totalité. Elles atteignent la nageoire caudale,
en palette, dont la longueur est égale au quart de la longueur totale de l’animal.
Description de la tête (pl. I, 1-2 ; pl. II, 2, 4)
1. Le neurocrâne (fig. 1-2)
Les frontaux (Fr) sont très développés et forment la plus grande partie de la voûte
crânienne au-dessus et en avant de l'orbite. Relativement étroits au-dessus de l’orbite,
ils s’élargissent nettement en avant de celle-ci. Cet élargissement est d’autant plus marqué
qu’à ce niveau part à l’horizontale, vers l’avant, une forte épine légèrement aplatie et
spatulée en bec de canard (ép.fr). Postérieurement, l’épine se poursuit sur le frontal par
un bourrelet crêté qui s’estompe juste avant le bord orbitaire. Les deux épines homologues
s’accolent l’une à l’autre par leur bord médian. Il est possible, mais non certain, qu’un
espace oblong soit présent entre les deux épines à la base de leur individualisation ( fen. fr).
- 289 —
Une épine en quille renversée est: observable à mi-longueur des frontaux près du bord
orbitaire. Elle est semblable à celles que l’ori retrouve sur les plaques dermiques du corps.
L’ornementation des frontaux, comme celle de tous les os du crâne et des ceintures, sera
étudiée avec le revêtement (p. 295).
En avant du frontal, un os très allongé (environ cinq fois plus long que large) corres¬
pond à un préfrontal ( PFr ). Il est légèrement plus large à sa partie antérieure qu’au niveau
de son point d’attache au frontal. Son axe le plus long est situé en position verticale. Sa
partie antérieure (anatomiquement) vient recouvrir le vomer et la partie antérieure du
parasphénoïde.
mm
Fig. i. — Trewavasia mrirtnlus (Davis) : schéma de la tête de l’individu 1965/636 d (Nat. Mus. Wien).
— 290 -
Les frontaux sont sépares dans leur partie la plus postérieure par le supraoceipital
(Socc), grande lame impaire en triangle ellilé rejeté vers l’arrière. Le point culminant de
cette lame correspond à son point le plus postérieur, comparable en cela au supraoceipital
de Paleobalisturn ponsorti ou mieux à celui de Gyrodus circularis tels que les a figurés
Arambourg (1954, fîg. 6).
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Fig. 2. — Trewavania carinatus (Davis) : schéma de la tête de l’individu 1965/636 g (Nat. Mus. Wien).
En arrière des frontaux, et s’immisçant latéralement sous eux pour constituer le bord
orbitaire, le supratemporal ( Stp ) est un os trapézoïdal. Son bord inférieur marque deux
- 291 —
processus différemment développés : le processus antérieur à peine marqué est présent
au niveau du parasphénoïde ; le processus postérieur, très développé et allongé, apparaît
situé en vue latérale, entre l’opercule et le supracleithrum. Une proéminence est observable
sur le supratemporal, allant de la pointe antérieure (au contact du frontal) à un point
postérieur situé à la base du second processus précédemment décrit. Trois épines en forme
de quille de bateau renversée sont présentes sur cette proéminence.
Aucune fosse supratemporale ne semble présente. Aucun canal sensoriel n’est obser¬
vable tant sur le frontal que sur le supratemporal.
Coincée entre Je bord postérieur du supraoeeipital et le bord supérieur du supratempo¬
ral, une grande lame osseuse k extrémité distale quadrangulaire semble devoir être inter¬
prétée comme un extrascapulaire (Essr). Elle présente à son extrémité distale une encoche
postérieure à angle droit., dans laquelle vient s’encastrer une plaque dermique grossièrement
triangulaire qui assure la liaison avec les plaques dermiques pré-dorsales (cf. p. 295).
A l'intérieur de l’orbite, trois os sont observables.
L’orbitosphénoïde ( Obs ) est une plaque osseuse lisse située à l’avant du frontal, carac¬
térisée par uri processus postérieur délimitant une fenêtre orbitosphénoïdienne par laquelle
devait passer le nerf olfactif I). Cel os semble présenter un fort développement ; il a rare¬
ment été observé chez les Pycnodontes étudiés à ee jour.
En arrière de cel orbitospliénoïde, un petit os peut être interprété, de par sa position
juste en arrière de la fenêtre orbitosphénoïdienne, comme un pleurosphénoïde (Pis).
L’empreinte droite du spécimen montre, au-dessus de la partie postérieure du parasphé¬
noïde, une lame osseuse impaire au bord antérieur concave. Cetle plaque qui occupe tout
le bord postérieur de l’orbite entre le parasphénoïde et. le pleurosphénoïde est considérée
comme un basispbénoïde ( lis),
Le parasphénoïde (Psph), excessivement long, est situé en position quasi verticale.
Dans sa partie postérieure, il présente deux ailes latérales qui triplent environ sa largeur
à ee niveau. Il est doublé vent raie nient, sur un peu moins de sun tiers antérieur, par le vonrer
(Vo) qui s’étale en une large plaque fortement dentée sur la face médiane. Les dents sont
tubulaires, légèrement ntucronées h leur extrémité distale, deux fois et demie plus hautes
que larges. Elles ressemblent aux dents de Eepidotes.
2. Le splanchnocrâne (fîg. 1-2)
Mâchoire : Seule la mandibule est présente. Prémaxillaire et maxillaire ne sont pas
observables. Il est difficile de savoir si cette absence est anatomique ou due à la fossilisation.
La mandibule n’est qu’en partie observable. Antérieurement, le dentaire (Dent) présente
à sa partie inférieure une forte ornementation faite de tubercules allongés, irréguliers,
dirigés vers le bas et dépassant le bord externe inférieur de la mâchoire. Le bord alvéolaire
du dentaire présente une série de dents tubulaires identiques à celles observées sur le vorner
(fig. 2) et disposées en deux ou trois rangées irrégulières. Il n’y a pas de dents en pavé (ni
mandibnlaire, ni pharyngienne), La série dentaire se continue vers l’arrière sur le bord
supérieur du splénia! dont les limites sont indélinissables. Le dentaire se termine postérieu¬
rement par un processus effilé qui s’encastre dans l’angulaire (Ang). Cet os forme toute la
partie postérieure de la mandibule. Il a une forme triangulaire aux bords irréguliers. Quelques
bourrelets allongés ornent le bord postéro-inférieur de cet os.
— 292 —
Région ptérygo-carrée : En arrière de l’angulaire, un os aux limites totalement efïacées
assure la jonction entre la mandibule et le préopercule, et devait par conséquent corres¬
pondre au carré ( Q). Aucun autre os de la région ptérygo-carrée n’est observable par ailleurs.
Appareil operculaire : Le préopercule est décrit ici avec l’opercule (et non avec le neuro-
crâne) pour plus de commodité. Le préopercule (Pop) connaît, comme chez tous les Pyc-
nodontes, un grand développement. C’est, une large plaque ovalaire, une fois et demie
plus haute que large dont l’axe le plus long est parallèle au parasphénoïde. Il est constitué
de deux parties, l’une centrale en ovale régulier est. entièrement ornementée de tubercules
émoussés et présente une épine sub-centrale (légèrement déplacée vers le bas) en forme
de crochet, dirigé vers l’arrière (cf. p. 295). Cette plaque centrale semble être posée sur une
plaque osseuse non ornementée, qui, légèrement plus grande, la dépasse par trois processus :
l’un, supérieur, est. petit, triangulaire et faiblement recourbé vers l’avant ; le second, antéro-
inférieur, étroit et allongé, vient en contact avec le carré par son bord antérieur sinusoïdal ;
le troisième postéro-inférieur est un triangle étroit et allongé contre lequel semble venir
s’appuyer l’opercule. L’opercule ( Op ) est un os très étroit et allongé. Sa hauteur repré¬
sente environ huit fois sa largeur. Sa partie inférieure se termine en pointe légèrement
déjetée vers l’avant en s’accolant au processus postéro-inférieur du préopercule précédem¬
ment décrit. 11 ne présente aucune ornementation à l’exception de quelques rides à sa
pointe inférieure.
Arc hyoïde : L’hyomamlibulaire (Rnul) occupe toute la zone située en arrière du parasphé¬
noïde et le clcithrum et semble être eoilïé par conséquent par le supra temporal. Ses limites
sont imprécises. Les deux eératohyaux sont conservés. Ils sont relativement petits par
rapport à la taille de la tête, Le cératohyal proximal (CHy 1) a une forme de triangle aux
angles légèrement émoussés. Le cératohyal distal (CHy 2) est légèrement étranglé en son
milieu mais sans présenter vraiment une forme en sablier ; sa partie antérieure est nette¬
ment plus étroite que sa partie postérieure. Aucun rayon branchiostège n’est conservé.
Série circumarhilaire : Les os circumorbitaux sont réduits à un anneau très étroit
rappelant Macrornesodon. Cinq os peuvent être comptés formant l’anneau complet, ce
qui permet de supposer qu’il s’agit du nombre exact. Ils sont très finement ornementés
de petits tubercules très pointus.
Squelette post-crânien (pl. Il, 1)
1. Squelette axial
La notochorde n’est pas entièrement entourée par les bases, par ailleurs peu dévelop¬
pées, des arcs neuraux et hémaux. Le nombre exact de ces arcs est difficile à estimer. Il
semble que l’on puisse en compter une trentaine.
2. Nageoires impaires
Nageoire dorsale : Elle débute en arrière du milieu du corps (par rapport à la longueur
totale de l’animal) et semble être constituée de 20 ou 21 lépidotriches totalement désarti-
- 293 -
culés sur le fossile. En avant de la nageoire, on observe une série de plaques dentées, orne¬
mentées, reliées au crâne par l’intermédiaire d’une plaque triangulaire. Ces plaques seront
décrites avec le revêtement (cf. p. 295).
Nageoire anale (fig. 3) : Mieux conservée que la nageoire dorsale, elle se compose de
15 lépidotriches non bifurques. Le premier seul n’est pas articulé. La longueur des lépido-
triches augmente du premier au cinquième puis diminue ensuite ; la longueur du dernier
correspond an tiers de celle du cinquième. Les axonostes proximaux sont massifs, taillés
au carré à leur extrémité proximale et marquant un renflement médian. Il semble y avoir
autant d'axunostes que de lépidotriehos, Aucun axonoste distal n’est observable, l'arti¬
culation des lépidotriches se faisant directement avec les axonostes proximaux. À l’avant
de la nageoire anale, la plaque dermique la plus ventrale est fortement modifiée et forme
postérieurement trois épines qui n’appartiennent pas à la nageoire contrairement aux appa¬
rences (description p. 296).
9
1mm
art bas lép
Fig. 3. — Trewavasia carinatus (Davis) : schéma de l'articulation des 9 e au 14 e lépidotriches de la nageoire
anale de l’individu 1965/63C d (Nat. Mus. Wien).
Nageoire caudale (fig. 4) : La nageoire caudale est en palette légèrement dissymétrique
puisque les lépidotriches caudaux supérieurs sont légèrement plus longs que les inférieurs.
Elle est constituée par 19 lépidotriches principaux, tous articulés mais non bifurqués,
précédés par 7 rayons marginaux dorsaux ( r.rn.d ) cl. 5 ventraux (r.in.v). Seuls les premiers
rayons marginaux dorsal et ventral accolés aux lépidotriches principaux sont articulés. Les
articles présentent des longueurs de plus en plus courtes depuis les rayons les plus extérieurs
jusqu’aux rayons médians. Chez ces derniers, ils sont plus larges que longs ( 1,5 fois), alors que,
chez les premiers, les articles sont quatre fois plus longs que larges, Les articles basaux des
sixième au treizième lépidotriches, qui correspondent à huit fois environ la longueur d’un
article du même rayon, sont ornementés par quelques tubercules. On note une hypurostégie
des rayons marginaux tant dorsaux que ventraux et des quatre lépidotriches qui leur sont
accolés. Le squelette caudal axial est assez difficilement observable en raison de la présence
3, 31
294 -
d’écailles médianes situées à son niveau. Il se rapproche de celui de Coccodm avec simple¬
ment un nombre inférieur d'hypuraux. 11 semble que 8 hypuraux soutiennent les rayons
marginaux ventraux et la majorité des lépidoIridiés (14). Les 4 lcpidotriches supérieurs
et les rayons marginaux dorsaux sont soutenus par 8 arcs neuraux à base élargie.
r.m.d
Fig. 4. — Trewavasia carinatus (Davis) : squelette caudal de l’individu 1965/636 d (Nat. Mus. Wien).
3. Nageoires paires
Ceinture scapulaire et nageoires pectorales : La ceinture scapulaire est, à l’image de
toutes celles des Pycnodontiformes, fortement, développée. Elle est constituée essentielle¬
ment par le cleithrum (Cl). Etroit dans sa partie supérieure, il s’élargit brusquement vers
barrière en dessous de binserlion des nageoires pectorales, en une large plaque. À la partie
supérieure de cette plaque, part vers barrière une forte épine, de longueur égale à la largeur
de la plaque à ce niveau. A sa base, ainsi qu’à mi-hauteur de la branche supérieure, on
observe une épine en crochet, comparable à celle des écailles. Comme pour le préopercule,
on observe une plaque supérieure ornementée à contour ovalaire, accolée à une plaque
inférieure, plus grande, striée verticalement. La pointe distale de cette plaque se termine
au niveau des écailles ventrales. Le supraclcithrum (SCI) est un petit os allongé peu déve¬
loppé par rapport au cleithrum. Légèrement sinusoïdal, il s’emboîte dans une gouttière
creusée dans la branche supérieure du cleithrum. Il n’est pas ornementé. Cleithrum et
supracleithrum sont les deux seuls os observables de la ceinture scapulaire. Les nageoires
pectorales ( nag.pect) semblent être constituées d’une vingtaine de rayons très frêles. La
faible force des nageoires contraste avec celle supposée par le développement du cleithrum.
Les rayons sont articulés mais non bifurques.
- 295 -
Ceinture et nageoires pelviennes : La ceinture pelvienne est cachée (ou fait partie inté¬
grante) des écailles ventrales (cf. p. 297). Les nageoires pelviennes semblent être constituées
de 7 ou S lcpidotriches à fort développement puisque dépassant l’origine de la nageoire
anale. Comme tous les lépidotrichcs de toutes les nageoires ils sont articulés mais non bifur-
qués.
4. Revêtement (pl. II, 3, 5)
Le revêtement est très caractéristique de ce genre, et consiste en grosses écailles (ou
plaques dermiques) pour la majorité de forme hexagonale, plus ou moins étirées dans le
sens dorso-ventral. Toute la surface est ornementée de rides plus ou moins tuherculées,
rayonnantes à partir d’une épine centrale Celle épine, perpendiculaire au plan de l’écaille,
présente une forme en crochet dirigé vers l’arrière ; le bord antérieur de cette épine est
convexe tandis que le bord postérieur est concave. Ces écailles ressemblent aux écailles
dermiques observables chez certains Siluriforrnes (Doradidae) d'Amérique du Sud, mais
contrairement à ceux-ci, elles no sont pas limitées b une seule bande horizontale mais à
deux : l’une dorso-ventrale va de la région anté-dorsale à la région auté-anale; l’autre
suit la colonne vertébrale jusqu’à la nageoire caudale. I.a bande verticale se compose de
5 écailles au sommet et de 3 à la base. La forme des écailles varie régulièrement suivant
leur position. Elles sonl hexagonales (à l’cxoepiion des plus supérieures), à peine compri¬
mées antéru-postérieurement au niveau de la nageoire dorsale ; elles s’étirent progressi¬
vement pour atteindre, dans la région ventrale, une hauteur égale au triplé de la largeur
qui n’a pas changé. Certaines écailles situées sur les flancs, juste au-dessous de l’épine pec¬
torale, sont extrêmement étroites et étirées. Elles ont perdu leur forme hexagonale et ne
présentent plus d’épine centrale (fig. 5).
Exsc
\
pl. derm int
pl derm. pré-D
/
/
0 2 m m
_ pl derm.fl
6
Fig. 5-6. — Trewavasia carinatus (Davis), individu 1965/636 g (Nat. Mus. Wien) : 5, écailles de la région
ventrale des flancs ; 6, écailles de la région pré-dorsale.
- 296 -
La bande horizontale se compose de 3 écailles à sa partie antérieure et se termine par
une seule écaille au niveau du pédoncule caudal. Elles sont toutes hexagonales aux angles
plus ou moins émoussés.
Ecailles particulières
A l’avant de la nageoire dorsale, les écailles qui appartiennent à la bande dorso-ven-
tralc, précédemment décrite, n’ont pas cette forme hexagonale et sont saris épine centrale.
Quatre écailles de forme quelconque sont ainsi solidement imbriquées formant une plaque
solide (fig. 6). L’écaille supérieure présente un bord libre entièrement cranté. Par sa partie
postérieure cette écaille vient recouvrir la base des premiers rayons de la nageoire dorsale.
La seconde écaille accolée à la première, allongée, présente une gouttière en Y, peu pro¬
fonde, qui suggère un passage de canal sensoriel (?). Cette écaille s’articule avec une plaque
intermédiaire (pl.derm.int), grossièrement triangulaire, qui vient s’encastrer dans une enco¬
che de l’extrascapulaire, formant une plaque continue avec le crâne.
En avant de la nageoire anale, 4 écailles (ou 5 ?) sont modifiées (fig. 7). La plus infé¬
rieure a développé postérieurement trois épines : l’une centrale très forte, les autres, nette¬
ment. plus petites, sont situées pour l’une dans le même plan que la première, en position
ventrale par rapport à elle, et pour l’autre, dans un plan latéral à la base de cette première
épine. Le bord inférieur de celte écaille anale est denticulé. Son bord supérieur s’accole
à 3 ou 4 écailles sans épine ventrale de forme quelconque.
Fig. 7. — Trewavasia carinatus (Davis) : écailles de la région pré-anale de l'individu 1965/636 g (Nat.
Mus. Wien).
Entre la partie distale de la plaque inférieure du cleithrum et la nageoire pelvienne,
on observe 2 ou 3 écailles ventrales impaires, très particulières, nanties latéralement de
petites écailles en éventail (fig. 8). L’écaille la plus antérieure est de loin la plus grosse ;
en forme d’amande légèrement plus large antérieurement, elle est caractérisée par deux
bourrelets crénelés encadrant une gouttière située dans le. plan médian. La partie la plus
antérieure n’est pas ornementée et, comme pour le préopercule et le cleithrum, une plaque
externe ornementée semble posée sur une plaque interne plus grande. Aux deux tiers pos¬
térieurs de sa longueur, ce bourrelet forme une triple épine aux pointes de longueur égale.
- 297 -
A l’extrémité postérieure, ce bourrelet cassé devait probablement présenter une même
triple épine. Bien qu’aucune trace de fusion ne soit visible, on peut se demander si cette
première écaille n’est pas en fait la fusion de deux plus petites dont la trace serait cette
triple épine au bourrelet médian.
La seconde écaille ventrale présente également une triple épine mais avec un dévelop¬
pement plus grand de la pointe centrale par rapport aux pointes latérales.
pl.derm.lat pelv
Fig. 8. — Trewavasia carinatil* (Davis) : écailles ventrales de l’individu 1965/636 g (Nat. Mus. Wien).
Latéralement, visible du côté gauche de ces deux plaques dermiques, on observe une
série de 4 ou 5 écailles très petites, allant d’une forme subquadrangulaire pour la première
à une forme trois fois plus longue que large pour la quatrième, et disposées en éventail.
Toutes sont légèrement ornementées de petits tubercules espacés.
Remarque : L’ornementation de certains os tels que préopercule ou cleithrum laisse
supposer une superposition de la partie ornementée par rapport au corps de l’os. Il est
possible de penser que les écailles ou plaques dermiques que l’on trouve actuellement sur
le corps recoin raient toute la tête et se sont ensuite limitées aux os eux-mêmes.
Genre ICHTHYOCEROS nov. gen.
(PI. III, 1-2)
Diagnose : Loccodontidae au corps entièrement recouvert d’écailles épineuses et possédant
une épine céphalique et trois épines frontales.
Espèce-tvpe : lchthyoceros spinnsus nov. sp. du Cénomanien inférieur de Hakel (Liban).
Origine du nom : De ichthyo = poisson et ceros = corne.
- 298 -
Ichthyoceros spinosus nov. sp.
Diagnose : Identique à celle du genre.
Holotvpe : Individu n° HAK — 106, conservé au Muséum national d'IIistoire naturelle,
Paléontologie, à Paris.
Horizon et gisement : Cénomanien inférieur de Hakel (Liban).
Origine du nom : Indique la présence de nombreuses petites épines sur les os de la tête.
Forme générale du corps (pl. III, 1)
L’unique spécimen est un petit individu dont la longueur standard, mesurée de l’avant
des frontaux sans les épines à la base des lépidotriches caudaux, avoisine 55 mm. La lon¬
gueur totale supposée (les lépidotriches caudaux sont incomplets) serait de 65 mm environ.
La hauteur maximale du tronc, mesurée juste en arrière de la tête (et donc juste en avant
de la nageoire dorsale), est de 40 mm environ.
L’ensemble de l’animal a une forme trapézoïdale, par suite d’un angle au niveau du
début des nageoires dorsale et anale.
La longueur du pédoncule caudal, bien individualisé, représente 1 /7 e de la longueur
standard.
La nageoire caudale bien qu’incomplète devait être homocerque.
Il n’y a aucune preuve de la présence de nageoires pelviennes.
Description de la tête (pl. III, 2)
La tôle est remarquable par son orbite très petite surmontée au niveau de chaque
frontal par trois épines. Celles-ci sont incomplètes mais il semble que les épines centrales,
plus fortes, aient été les plus longues. Ces épines centrales sont positionnées dans un plan
perpendiculaire à l’axe de la tête, matérialisé par le parasphénoïde (lui-même situé à 45°
par rapport à la verticale). Les épines latérales sont situées à peu près symétriquement
par rapport à l’épine centrale, dans le même plan (parallèle au plan médian). Toutes les
épines sont finement cannelées, rappelant de ce fait l’épine céphalique de Coccodus linds¬
troemi, Elles sont ornées de fines épines sur toute leur surface distale, contrairement à ce
que l’on observe chez Coccodus lindstroemi où seule la partie postérieure de l’épine est
ornée de petites épines.
Les frontaux sont entièrement ornés de rides et d’épines plus ou moins développées
et cannelées. Les limites postérieures des frontaux sont imprécises.
En avant du frontal, le préfrontal est beaucoup plus grand que celui décrit chez Tre-
waoasia. Comme chez ce genre, il semble atteindre l’extrémité distale de la bouche. Le pré-
fronta, et orné de toutes petites épines ; entre elles, l’os est constitué de nombreux trabé¬
cules entourant de petites crypl.es, structure osseuse que l’on retrouve chez Coccodus et
T rewavasia.
En arrière du crâne, une plaque ornée d’une épine identique aux épines frontales
précédemment décrites est située approximativement dans l’axe du parasphénoïde. Rap¬
pelant incontestablement celle qui peut être observée chez Coccodus lindstroemi, elle en
- 299 -
diffère par une ornementation d’épines présentes sur toute sa surface (celle de C. lindstroemi
ne présente des épines que sur son bord postérieur).
On peut observer le paraspbénoïde et le vomer, en partie cachés par le préfrontal,
le long de cet os. Au niveau de l’orbite, le paraspbénoïde n’est pas conservé.
Des fragments osseux ornementés de petites épines devaient correspondre à des infra-
orbitaux. Leur nombre et leur position restent inconnus.
Le- prcopercule est une grande plaque subrectangulaire occupant presque toute la
joue. Très fine, elle est surtout, visible par son ornementation faite de petites épines com¬
parables à celles du préfrontal.
Aucune trace de prémaxillaire n’est visible en avant du préfrontal.
Un os apparemment allongé (il est incomplet et ses limites sont inconnues), de lon¬
gueur égale à la moitié de celle du préfrontal, sub-parallèle b celui-ci et à même ornemen¬
tation, devait correspondre au maxillaire.
La mandibule est située en position horizontale (contrairement à celle de Trewavasia )
où elle était, très fortement redressée. Angulaire, et, dentaire sont également ornementés
d’épines relativement fortes. Le splénial est porteur de deux séries de i'1 dents en pavé ;
la série latérale est. constituée de petites dents rondes et lisses ; les dents de la série médiane
sont allongées transversalement et présentent en surface une ligne crénelée suivant leur
axe le plus long.
Les limites des autres os de la tête sont impossibles à discerner.
Description du squelette post-crânien (pl. III, 1)
La ceinture scapulaire est caractérisée par une forte épine qui, contrairement à celle qui
est observée chez Trewavasia, n’est pas située à mi-hauteur mais en position ventrale, et se
rapproche de ce fait de celle de Coccodus. Le cleithniiïi est ornementé comme les os du crâne.
Les nageoires pectorales sont situées juste à l'angle postéro-supérieur de l’épine clei-
thrale, donc en position plus basse que. chez Trewavavia,
Les nageoires pelviennes ne sont pas observables. Rien ne prouve leur existence.
La nageoire dorsale débute juste eu arrière de l’épine céphalique et semble se pour¬
suivre jusqu’au début du pédoncule caudal.
Il en est de même pour l’extrémité postérieure de la nageoire anale qui débute au quart
postérieur de la longueur du corps.
Revêtement (pl. III, 1)
Le corps est entièrement recouvert d érailles jusqu’il la base des lépidotrickes cau¬
daux. Il semble également que la joue en était garnie.
Les écailles sont de forme peu définie, plus ou moins ovalaire. Toute la surface de l’écaille
est constituée de fins trabécules entourant des cavités plus nu moins circulaires. Le centre
de l’écaille présente deux ou trois épines situées dans un même plan parallèle à l’axe lon¬
gitudinal du corps et perpendiculaire au corps de l’écaille ; l’épine la plus antérieure est
toujours la plus grande.
Une série d’écailles plus épaisses joint 1e cleithrum à la nageoire anale le long de la
ligne ventrale de l’animal.
300 -
Affinités du genre Ichthyoceros
La structure superficielle des os (trabécules + cryptes) et la présence d’épines cépha¬
liques permettent de relier Ichthyoceros à Trmwasia et à Coccodus,
Il se rapproche de Coccodus par les caractères suivants : t) présence d’une épine post¬
céphalique située en arrière du crâne ; 2) position très basse de son épine cleitlirale et
morphologie de sa ceinture scapulaire. Il en diffère par : 1) la présence d’écailles (ou de
plaques dermiques) totalement absentes chez Coccodus; 2) la présence d’épines fron¬
tales.
Ichthyoceros est proche de Trewaoasia par les caractères suivants : 1) présence d’écailles
(ou de plaques dermiques) à èpine(s) centrale (s) ; 2) museau très proéminent et rabaissé
avec développement, corrélativement, d'un très long préfrontal ; 3) présence d’épine(s)
front ale (s). 11 en diffère par : 1) la présence de dents spléniales en pavé ; 2) la présence
d’écailles sur tout le corps et non limitées à la partie antérieure ; 3) la présence d’une triple
épine frontale contre une épine simple chez Trewaoasia.
En conclusion, Ichthyoceros est incontestablement relié aux formes Coccodus et Tre-
wavnsia. Son anatomie, ainsi que celle de ces deux genres, est encore trop imparfaitement
connue pour qu’une élude phylogénétique puisse être tentée.
Liste des abréviations
an, arc neural ; Ang, angulaire ; art.bas.lép, article basal do lépidotiiche ; axo.prox, axonoste proxi¬
mal ; Bs, basisphénoïde ; CHy 1 , cératohyal proximal ; CHy 2, cératohyal distal ; Cl, cleithrum ;
Corb, eircumorbitaux ; Dent, dentaire; ép.cl , épine cleitlirale; dp.fr , épine frontale; ép.p-céph,
épine posteéphalique ; Esse, extrascapulaire; fen.fr, fenêtre frontale ; Fr, frontal; gnut.méd, gout¬
tière médiane; Ilmd, hyomandibulaire ; Il y, hypural ; lép, lèpidot riche ; ntt g. ,1 , nageoire anale;
nug.D , nageoire dorsale ; nag.pect, nageoire pectorale ; Obs, orbitosphênoïde ; Op, opercule ; P Fr,
préfrontal ; pl.dcrni.mud, plaque dermique caudale ; pl.derm.fi, plaque dermique des lianes ;
pl.dçrnt.int, plaque dermique intercalaire ; pl.derni.liit.pelo, plaque dermique latérale pelvienne ;
pl.cbtrm.méd.peli', plaque dermique médiane pelvienne; pl.d.erm.pré-A, plaque dermique pré¬
nageoire anale ; pl.derm.pré-D, plaque dermique pré-nageoire dorsale ; Pis, pleurosphénoïde ;
Pop, préopernule ; Psph, parasphénoïde ; Q, carré ; r.m.d, rayon marginal dorsal ; r.m.v, rayon
marginal ventral ; SCI, supracleithrum ; Socc, supraoccipital ; Stp, supratemporal ; Vo, vomer.
OUVRAGES CITÉS
Arambourc, C., 1954. — Les Poissons crétacés du Jebel Tselfat. (Maroc). Notes et Mém. Sera. géol.
Maroc . (118) : 1-188, 08 lîg., 20 pl., 4 tabl.
Davis, J. W., 1887. — The fossil fishes of the chalk of Mount Lebanon, in Syria. Trans. Boy. Dublin
Soc., ser. II, 3 : 457-636, pl. 14-38.
— 1890. —- On a new species of Coccodus (C. Lindstroemi, Davis). Quart. J. Geol. Soc., 46 :
565-568, pl. 22.
Toombs, H. A., & A. E. Rixon, 1950. — The use of aeetie acid in the « transfert method » of pre-
paring fossils. Mus' s Journ., 50 : 105-107.
— 301 —
White, E. I., & J. A. Moy-Thomas, 1941. — Notes on the nomenclature of fossil fishes. Part 111 3
Homonyms M-Z. Ann. Mag. nat. Hist., ser. II, 7 : 395-400.
Woodward, A. S., 1895. — Catalogue of the fossil fishes in the British Muséum (nat. Hist.). Part III :
1-544, 18 pl.
302 -
PLANCHE I
Trewavasia carinatus (Davis), individu 1965/636 (Nat. Mus. Wien), vue générale de la tête :1, vue latérale
droite ; 2, vue latérale gauche.
— 304 —
PLANCHE II
Trewavasia carinatus (Davis), individu 1965/636 (Nat. Mus. Wien) : 1, vue générale du flanc gauche;
2, dent mandibulaire (photo MEB) ; 3, écailles (= plaques dermiques ?) latérales anté-pelviennes
(flanc gauche) ; 4, vue latérale gauche de la mandibule et du vomer ; 5, écailles (= plaques dermiques ?)
du flanc droit.
— 306 -
PLANCHE III
Ichthyoceros spinosus nov. gen. nov. sp., holotype HAIv — 106 (MNHN) : 1, vue générale ; 2, vue latérale
r Æ gauche de la tête.
PLANCHE III
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,
section C, n° 3 : 309-320.
Les Iclilh voj)terygia du Trias du Spitsberg
Descriptions complémentaires à partir d’un nouveau matériel
par Jean-Michel Mazin
Résumé. - La connaissance de trois des six espèces d’ichthyopterygia triasiques connues
au Spitsberg est complétée à partir d’un matériel nouveau. Phalarodon cf. fraasi Merriam, 1910,
est une petite forme à denture fortement hétérodonte broyeuse. Cette espèce ne peut être rapportée
au genre Mixosaurus Baur, 1887. Pessosaurus polaris (Hulke, 1873) reste une forme rare et mal
connue MiT.asauru« nurdenskiocldii (llulke, 1873) est une espèce Lien connue mais peu représentée
dans ce matériel.
Abstract. — The knowledge of three of lhe six Triassic iclithyopterygian species from Spits-
bergen is completed on the basis of new remains. Phalarodon cf. fraasi Merriam, 1910, is a little
heterodont form wilh strong crushing teeth. Tbis species cannot be atlributed to the genus
Mixosaurus Baur, 1887. Pessosaurus polaris (llulke, 1873) is a rare and poorly known species.
Mixosaurus nordenskioeldii (llulke, 1873) is a well known species, poorly represented in this collec¬
tion.
J. M. Mazin, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et de Paléontologie humaine, Université Paris VI,
4, place Jussieu, 75230 Paris cedex 05.
Introduction
Six espèces d’ichthyopterygia sont connues dans le Trias du Spitsberg : Grippia lon-
girostris Wiman, 1928, Svalbardosaurus cross idens Mazin, 1981, Omphatosaurus nisseri
(Wiman, 1910), Phalarodon cf. fraasi. Merriam, 1910, Pessosaurus polaris (Hulke, 1873)
et Mixosaurus nordenskioeldii' (Hulke, 1873) (fig. 1).
Les trois premières espèces ont déjà fait L’objet d’une révision (Mazin, 198 la, 19816,
19836). Je n’y reviendrai pas ici. L’objet de ce travail est donc de compléter l’élude des
Ichthyopterygia du Spitsberg.
Le matériel servant de base à cette révision a été récolté au Spitsberg par la mission
CNRS-Muséum de 1969 et est. conservé au Muséum national d’Histoire naturelle à
Paris.
1. Ce ooin spécifique est ici émendé en fonction des règles du code international de nomenclature
zoologique : l’article 27, p. 28-29, interdit Ruidisation de signes diacritiques dans les noms d’espèce et de
genre ; l'appendice C4 conseille une translittération du son « eu » français en « oe ». L'espèce M. uordens-
kiüldii, ainsi nommée par Hulke en l’honneur du Pr. A. R. NonnF.NSKioi.ri, doit être IrarodiItérée en M.
nordenskioeldii.
3, 32
310 —
Séquence
Wiman
Espèces
.
Toarcien
Conglomérats
JURAS
Lias
Formation de
Schistes et
Rhetien
§
o
<0
De Geerdalen
grès
continentaux
3
ai
•H
»o>
Norien
EH
Pi
CL
ci
3
03
Carnien
4)
n
0»
Formation de
Schistes
argileux
contenant de
Mixosaurus
nordenskioeldii
3
Tschermak
petits nodules
ferrugineux
Hiveau supérieur
à Reptiles
U
Phalarodon c£ fraasi
Ladinlen
Pessosaurus oolaris
Schistes
C/3
<
M
ai
Moyen
Anisien
c
d>
rH
ci
TJ
c
d)
Formation de
Botnehia
carton
Schistes
bitumineux
à Daonella
Niveau inférieur
à Reptiles
Oraphalosaurus nisseri
e-t
en
Spathien
to
ni
03
Formation de
Schls tea
argileux ou non
à Foaidomya
et nodules
calcaires
Niveau à Grippia
Grippia longirostris
Svalbardosaurus
u
3
c
■h Smithien
xi
o
Sticky Keep
Niveau à Poissons
■H
«QJ
o Dlenerien
0)
o.
3
Formation de
Grès.schistes
et schistes
argileux à
Myalina et
Pseudomonotis
a
Griesbachien
O
h
a
Vardebukta
Fig. 1. — Stratigraphie du Trias du Spitsberg d’après Wiman (1910, 1928), Bûchas et al. (1965) et Cox
& Smith (1973). Répartition stratigraphique des Ichthyoplcrygia du Trias du Spitsberg.
DESCRIPTIONS
Classe ICHTHYOPTERYGIA
PHALARODON Merriam, 1910
Phalarodon cf. fraasi Merriam, 1910
1910 — Phalarodon fraasi Merriam, 1910.
191fi — Phalarodon fraasi Merriam, 1910 ; Wiman, 1910 : 66.
1910 — Genre Phalarodon = genre Mixosaurus, von Huene, 1916 : 47.
1972 — Mixosaurus fraasi (Merriam, 1910) ; McGowan, 1972 : 4.
Holotype : Exemplaire décrit, par Merbiam (1910) et constitué d’une portion de crâne et
d’un fragment de mandibule.
Strate-type : Trias moyen.
Gisement-type : West Humbolt Range, Nevada.
Autres gisements : Mont Kongrcss, Dickson Land, Spitsberg.
- 311
En 1910, Merriam crée l’espèce Phalarodon fraasi (espèce-type du genre) sur une
portion de crâne et un fragment de mandibule provenant du Trias moyen de West Ilum-
bolt Range au Nevada. En 1916, dans une note sur la faune du Trias marin du Spitsberg,
Wiman, sur une proposition de Merriam (1911), reconnaît deux fragments de mandibule
attribuables au genre Phalarodon, sans identification spécifique précise. La même année,
von IlrENE, dans un tableau récapitulatif des lehtbyopterygia triasiques, fait tomber
le genre Phalarodon en synonymie avec le genre Mixosaurw, En 1972, McGowan adopte
la même attitude et considère, à la suite de Merriam (1908), que la denture hétérodonte
est un caractère typique du genre Mixosaurus.
Description
Le matériel nouveau, décrit dans ce travail, consiste en une plaque schisteuse portant
une série de dents et provenant du Trias moyen du mont Kongress, Dickson Land, Spitsberg
(fig. 2). Il provient des mêmes séries que Misomurus nordenskioeldii, c’est-à-dire du niveau
supérieur à Reptiles tel qu’il fut défini par Wiman en 1910. Ce niveau correspondrait au
« Ladinien-Carnien », soit sommet du Trias moyen-base du Trias supérieur (Cox et Smith,
1973).
Ce spécimen est conservé à l'Institut de Paléontologie du Muséum national d’Hîstoire
naturelle à Paris, sous la référence SVT 328.
Il s’agit d’une plaque portant l’empreinte d’un fragment de mandibule, une dent
isolée et un fragment osseux (vraisemblablement de mandibule) portant cinq dents (pl. I).
La ressemblance de ces dents avec celles du spécimen n° 9924 de Phalarodon fraasi figuré
par Merriam (1910, fig. 2) est très grande. Ce sont des dents broyeuses, à couronnes très
basses et comprimées latéralement. L’émail présente une fine striation verticale de l’apex
à la base de la couronne. Cette, striation n’est pas sans rappeler celle rencontrée chez Grippia
longirostris mi même chez Mixosaurus cornaiianus (Bassani, 1886). La base de la couronne
présente un col bien marqué. La racine, largement ouverte à sa base, est insérée dans un
profond alvéole. 11 n'est pas possible de préciser l'importance de la plicature de la racine
sur ce spécimen. Celle-ci ne semble pas régulièrement présente, mais, lorsqu’elle apparaît,
elle est peu marquée. La fixation des dents semble solide, certainement grâce à un tissu
calcifié.
La dent isolée est haute, étroite et pointue (pl. I). La racine, dont une portion est visible,
n’est pas plicaturée. Il s’agit vraisemblablement, d’une dent antérieure, ce qui démontre
une très nette hétérodontie chez cette forme.
Comparées aux spécimens décrits par Merriam (1910), ces dents montrent une grande
similitude tant dans la morphologie que dans la structure. Seuls deux caractères ne sont
pas vérifiables ici : la forte plicature de la racine qui ne semble pas aussi régulièrement
présente que le suggère Merriam, et la présence d’un léger sillon longitudinal de la man¬
dibule au fond duquel se situeraient les alvéoles dentaires. Ces deux remarques sont cer¬
tainement liées à l’état de conservation du spécimen SVT 328 ici décrit.
Fig. 2. — Localisation des gisements à Ichthyopterygia triasiques au Spitsberg. Le Trias est symbolisé
par des pointillés. Dickson Land : 1, Mt Heimen ; 2, Mt. Kongress ; 3, Mt Tschermak ; 4, Mt Ibsen ;
5, Mt Saurie. — Sassendalen : 6, Mt Botnehia ; 7, Mt Marinier ; 8, Mt Sticky Keep ; 9, Mt Viking ;
10, Mt Trident ; 11, Mt Milne Edwards ; 12, Mt Stensiô ; 13, baie d’Agardh ; 14, Cap Lee.
- 313 -
PLANCHE I
Phalarodon cf. fraasi Merriam, Ladinien-Carnien, Spitsberg. Dents postérieures et antérieure, SVT 328
Échelle en cm.
Systématique de Phalarodon fraasi
Le matériel provenant du Nevada a permis à Mebbiam (1910) de préciser les caractères
de Phalarodon fraasi. Avant de discuter la position systématique du spécimen du Spistberg,
je rappellerai ces caractères, en précisant toutefois que tous n’ont pas une rigoureuse valeur
systématique :
•— Crâne « ichthyosaurien »,
— Orbites modérément grandes.
—- Narines rapprochées des orbites.
— Nasaux faiblement étendus.
— Grands lacrirnaux ne participant pas à l’élaboration des narines et portant une protu¬
bérance latérale.
— Grands préfrontaux atteignant les narines.
— Frontaux très étendus en avant, atteignant presque le niveau postérieur des narines. La
ligne de suture des frontaux forme une crête.
- 314 -
— Denture ditîérenriée avec diminution rapide de la taille des dents vers l’avant. (Mer-
rjam précisait en fait que la série de dents à morphologie broyeuse est anisodonte. Il ne pouvait
monter une éventuelle hétérodontie en l’absence de dents antérieures.)
— Dents insérées dans des fosses, lesquelles devaient être situées au fond d’un sillon peu
ptofond.
— Racines portant des rainures grossières, couvertes ou non d’un lin cément. (Cette plicature
ne semble toutefois pas apparaître sur toutes les dents. Les racines sont largement ouvertes à
la base.)
— Le sommet, des couronnes peut montrer des sillons radiaux.
— Deux rangées de dents maxillaires, la rangée interne étant constituée de dents plus petites
et rondes.
— Rostre mince et pointu mais pins court que chez les « ichthyosanres typiques ».
Diagnose (caractères dérivés de Phalarodon frnasi seulement) : Denture hétérodonte broyeuse
à couronnes très basses. Deux rangées de dents maxillaires, l’interne étant formée de petites dents
arrondies.
A l’issue de sa description, Mebriam (1910) rapproche Phalarodon fraasi de Mixosaurns
atauus (Quenstedt, 1852) et propose de rapporter l’espèce Mixosaurus ulavus au genre
Phalarodon. L existence même du genre Phalarodon est mise en doute par von Huene
(1916) et par McGowan (J972) qui considèrent l’hétérodontie comme un caractère typique
du genre Mixosaurus. Celte succession de propositions île synonymies est révélatrice de
la mauvaise interprétation du caractère « denture broyeuse v> chez les Icbthyopterygia.
Ces synonymies ne sont pas acceptables pour des raisons que j ai déjà précisées ailleurs
(Mazin, 1983«). L'hétérodonLie esl présente chez d'autres formes que le genre Mixosaurus
( Grippiu longirostris est également une forme hétérodonte). De plus, il s’agit là d’un carac¬
tère plésioiriorphe pour les Icbthyopterygia (Mazin, L983q). Chez Phalarodon fraasi , la
série des dents broyeuses est anisodonte alors que les espèces du genre Mixosaurus montrent
une remarquable homogénéité dans la forme des dents. La racine est largement ouverte
chez Phalarodon fraasi , au «ontraire des espèces du genre Mixosaurus chez qui elle est fermée
à la base. Il y a deux rangées de dents maxillaires chez Phalarodon fraasi , cc qui est inconnu
chez le genre Mixosaurus. Quant à la disposition et à la morphologie dentaires que Mer-
riam rapproche de celles do Mixosaurus alavus, elles peuvent en fait, avec plus d’arguments,
être rapprochées de celles rencontrées chez Grippia longirostris (racine ouverte, dents
rapprochées, forme de certaines couronnes...).
On ne peut donc admettre une synonymie entre les genres Phalarodon et Mixosau¬
rus.
Il reste le problème de l’interprétation de la forme du Spitsberg. Trois spécimens ont
été jusqu’à maintenant décrits. Les deux premiers le furent par Wiman (1916) qui rappor¬
tait. au genre Phalarodon deux fragments dentés initialement attribués à Mixosaurus nor-
denskioddii. Le troisième spécimen est celui du présent travail. Ces trois spécimens sont
beaucoup trop incomplets pour que l’on puisse assurer une quelconque détermination
spécifique. Leur attribution au genre Phalarodon reste tout à fait logique et je propose
de les nommer Phalarodon cf. fraasi Mernam, 1910, dans l'attente d'un matériel plus com¬
plet.
PESSOSAURUS Wiman, 1910
Pessosaurus polaris (Hulke, 1873)
1873 — Ichthyosaurm polaris Hulke, 1873 : 3, (ig. 2,
1895 — Ichthyosaurus ( Mixosaurus ) polaris Hulke, 1873 ; Dames, 1895 : 1405.
1902 — Ichthyosaurus ? (Shastasaurus ?) polaris Hulke, 1873 : Merhiam, 1902 : 87.
1902 — Shastasaurus polaris (Hulke, 1873) ; Yakowlew, 1902 : 194.
1908 - Cymbospondylus (?) polaris (Hulke, 1873) ; Mehrjam, 1908 : 149.
1910 — Pessosaurus polaris (Hulke, 1873); Wiman, 1910 : 136.
Ho lot y p k : Deux séries de vertèbres étudiées par Hulke en 1873.
Strate-type : Trias moyen.
Gisement-type : Saurie Hook, Ice Fjord, Spitsberg.
Autres gisements : Monts Heimen et Kongress, Dickson Land, Spitsberg.
En 1873, Hulke crée l’espèce Ichthyosaurus polaris à partir de deux séries de ver¬
tèbres (8 vertèbres pré-sacrales et 3 vertèbres post-sacrales) provenant du Trias du Spitsberg.
Après avoir été rapprochée des genres Mixosaurus (Dames, 1895), Shastasaurus (Mer-
riam, 1902 ; Yakowlew, 1902) et (.'ymhospondylus (Mehriam, 1908), celle espèce est attri¬
buée au nouveau genre Pessosaurus par Wiman en 1910. Cet auteur s’appuie sur un nou¬
veau matériel consistant en fragments de squelette post-crânien et de museau provenant
du niveau supérieur à Reptiles du Spitsberg, c'est-à-dire Ladinien-Carnien.
Description
Le matériel rapporté du Spitsberg par la mission CNRS-Muséum de 1969 confirme
l’apparente rareté de cette espèce. Seuls un humérus (avec doute) et un fragment de man¬
dibule sont attribuables à Pessosaurus polaris dans ce matériel. Ces deux spécimens pro¬
viennent du niveau supérieur à Reptiles (Ladinien-Carnien) des monts Ueitnen pour l’humé¬
rus, et Kongress pour le fragment de mandibule (fig. 2). Ils sont conservés à l’Institut
de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle à Paris, sous les références SVT
293 et SVT 329.
Humérus : Le raccourcissement général de l’humérus est tel qu’il apparaît subcircu¬
laire en vue latérale (pl. H D). Celte forme caractéristique est déjà notée par Wiman en
1910 (p. 138). L’indice de largeur de l’humérus (^—-) atteint 0,98. L’épiphyse proximale
porte une surface articulaire longue et étroite. Elle est marquée par uu élargissement dû
à la participation d’un fort trochanter dorsal à l’articulation scapulo-humérale. L’épiphyse
distale porte deux facettes d’articulation d’égale importance pour le radius et l’ulna. La
facette ulnaire est toutefois élargie au niveau du tubercule entépicondylien. Les zones
d’insertion des muscles deltoïdes et scapulo-huméraux sont très étendues dans la région
antéro-supérieure. En vue niésiale (ventrale), la crête pectorale, large mais élevée, par
ticipe à la surface articulaire de l’épiphyse proximale. En vue antérieure l’humérus appa¬
raît très épais et massif, alors qu’en vue postérieure l’extension en lame est très peu épaisse
PLANCHE II
Pessosaurus polaris (Hulke), Ladinien-Carnien, Spitsberg. A, dents, SVT 329 ; B, dents figurées par Wiman
(1910, fxg. 7, pl. VIT) ; C, humérus figuré par Wiman (1910, fig. 2b, pi. VIII ; H, humérus, SVT 293,
1, vue mésiale, 2, vue latérale. Échelle en cm.
Une remarque s’impose toutefois à propos de cet humérus. Ce spécimen, SVT 293
(pl. Il D) et celui figuré par Wiman (1910, tab. Vil fig. 2b) ne sont pas sans rappeler la
morphologie de l’humérus de « type tnixosaure » et plus particulière ment, du genre Ompha-
lomurus. J'émettrais donc un doute quant h la réelle identification de cet humérus car il
est possible qu’il s’agisse en fait d’humérus écrasés d ’Ornphalosaurus. De plus, l’humérus
décrit par Wiman et le spécimen SVT 293 ont été trouvés sur des sites différents de ceux
dont proviennent les fragments de museau. Mbiuuam (1902 : 87-88) rapproche l’humérus
de Pessosaurus polaris de celui des Shastasaurcs, Si les Shastasaures sont caractérisés par
un furt raccourcissement du stylopode, leur humérus présente une nette échancrure anté¬
rieure qui doit être interprétée comme une rémanence de la constriction médiane et qui
n’existe pas chez Pessosaurus, ni chez Omphalosaurus,
- 317 -
Dents : Les dents observables sur le spécimen SVT 329 sont, hautes et pointues (pi. f I A).
Elles sont marquées, de l’apex à la base, par une line mais profonde plicature. Ces dents
sont fixées au fond d’un sillon longitudinal, mais il n’est pas possible d’allirmer la présence
de cupules d’insertion.
Pessomurus polnris est une forme rare et très mal connue, Les caractères observables
chez cette espèce (Wiman, 1910 : 136-138) doivent être considérés comme incertains en ce
qui concerne le membre. Le seul caractère spécifique se trouve au niveau des dents, hautes
et pointues, marquées d’une profonde plicature, Ceci doit être considéré comme la diagnose
de l’espèce et se rapproche plutôt du type morphologique rencontré chez les Shastasaures.
MIXOSAURUS Baur, 1887
Mixosaurus nordenskioeldii (Htilke, 1873)
1873 — Ichthyosaurus nordenskiôldii Hulke, 1873 : 4, fig. 1.
1895 — Mixosaurus nordenskiôldii (Hulke, 1873) ; Dames, 1895 : 1047.
1908 — Cymbospondylus (?) nordenskiôldii (Hulke, 1873); Merriam, 1908 : 148.
1910 — Mixosaurus nordenskiôldii (Hulke, 1873); Wiman, 1910 ; 129, pl. V-VI.
1911 — Mixosaurus (?) nordenskiôldii (Hulke, 1873); Meeriam, 1911 : 318.
1916 — Mixosaurus nordenskiôldii (Hulke, 1873) ; Wiman, 1916 : 65.
1972 — Mixosaurus nordenskiôldii (Hulke, 1873) ; McGuwan, 1972 : 5.
Syntypes : Deux séries de vertèbres caudales, un ensemble de vertèbres thoraciques et plu¬
sieurs vertèbres isolées, décrits par Hi î.KE en 1873 sons le nom d 'Jrhthyosaurus nordenskiôldii.
Strate-type : Trias moyen.
Gisement-typf. : Saurîe Hook, lee Fjord, Spitsberg.
Autres gisements ; Mont Kongress, Dickson Land, Spitsberg.
En 1895, Dames rapporte au genre Mixosaurus Baur, 1887, dont l’espèce-type est
Mixosaurus eornalianus (Bassani, 1886), les restes d’un iclit hyoptérygien du Trias moyen
du Spitsberg, initialement décrit par Heike sous le nom d'Ichthyosaurus nordenskiôldii.
En 1908, Mkuiuam tente de rattacher l'espèce au genre Cymbospondylus Leidy, 1868,
en se fondant sur l’étude de In dentition et des vertèbres, et conclut que « ... les affinités
de Y Ichthyosaurus nordenskiôldii de Hulke semblent plus étroites avec Cymbospondylus
qu’avec aucun autre genre connu ». 11 s'appuie notamment, sur « ... la nature des articu¬
lations costales avec les vertèbres cervicales ou dorsales antérieures ». A cette époque,
la morphologie de l’articulation vortébro-costale était considérée comme l’un des princi¬
paux caractères systématiques chez les Iehthyopterygia.
En 1910, à partir d’un matériel nouveau provenant du niveau supérieur à Beptiles
du Spitsberg (Ladinien-Carnien), Wiman confirme les conclusions de Dames (Wiman,
1910 : 129-136, pl. V-VI). Ce matériel, relativement abondant, comportait plusieurs frag¬
ments de mandibule et maxillaire portant des dents, ainsi que cinq membres presque com¬
plets, laissant peu de doute sur le rattachement de l’espèce au genre Mixosaurus.
- 318 -
Mekhiam (1911 : 318-323) met en doute l’attribution de cette espèce au genre Mixo-
saurus et. montre que quelques fragments d’os porteurs de dents décrits par Wiman appar¬
tiennent en fait au genre Phalarodon. En 1916, tout en reconnaissant l’attribution de ces
quelque» spécimens au genre Phalarodon, Wiman confirme l’existence de Mixosaurus
nordemskioeldi i.
Enfin, Mc Go wa n (1972 : 5), dans une introduction détaillée, cite Mixosaurus nordens-
kioeldii comme une espèce « latipinnate » bien connue du Trias moyen du Spitsberg.
Description
Le matériel rapporté du Spitsberg par la mission CNRS-Muséum de 1969 comprend
exclusivement des fragments de squelette post-crânien, notamment des vertèbres et des
côtes. Ces restes proviennent du niveau supérieur à Reptiles (Ladinien-Carnien) des monts
Kongress et Saune (fig. 2) et sont conservés à l’Institut de Paléontologie du Muséum natio¬
nal d’Histoire naturelle à Paris sous les références S VT 298 à S VT 327.
Ceintures : De la ceinture scapulaire, seul un coracoïde incomplet est identifiable
(pl. III K). Plat eL peu épais, son bord antéro-externe est très concave, alors que le bord
mésinl est convexe. Un fragment de ceinture pelvienne, en très mauvais état de conserva¬
tion, est associé à quelques côtes et vertèbres de la région pré-sacrale (SVT 309, pl. 111 D).
Le pubis est allongé et porte un foramen obturateur, alors que l'ischion, incomplet, est plus
court et quadraiigulaire. Malheureusement la région acétahulaire fait défaut.
Vertèbres : Le spécimen S VT 298 présente une intéressante série de douze vertèbres
caudales se situant exactement dans la région oïl les apophyses neurales changent d’orien¬
tation (pl. III A). Ce changement d'orientation, outre ses implications sur la morphologie
caudale des Mixosaures (Mazin, 1 DSI h 334), est accompagné de quelques modifications
structurales au niveau des vertèbres. Diapophyse et parapophysc, qui sont encore séparées
dans la région antérieure do la queue, fusionnent rapidement pour totalement disparaître
au niveau du changement d’orientation des apophyses neurales. Notons que c’est au niveau
de (ou quelques vertèbres avant) la « cassure » de la queue des lehlhyosauria jurassîco-
crétacés que les diapophyses et parapophyses, également fusionnées, disparaissent. Chaque
arc neural est indépendant et il n’y a pas de pré et post-zygapopbyses. L’apophyse neurale
est marquée par un fort allongement et une compression latérale. Les arcs hémaux, en
« Y », diminuent de taille mais semblent persister assez loin vers l'extrémité de la queue.
Les vertèbres thoraciques sont [dus épaisses que les caudales. En vue antérieure, le contour
du cent.ru m est hexagonal (pl. III b). Diapophyse et parapophysc sont séparées et situées
assez bas sur le cenirum.
Chez Mixosaurus nordenskioeldii , comme chez Mixosaurus cornalianus, les côtes sont
bicéphales dans les régions thoracique et sacrée, deviennent holoecphales dans la partie
antérieure de la queue (région post-sacrale) et disparaissent, dans la partie postérieure de
la queue (région caudale s.s.).
Ce matériel ne comprend aucun autre reste qui soit attribuable à Mixosaurus nor¬
denskioeldii, notamment aucun reste crânien. Wiman (1910) a donné une description assez
complète de l’espèce.
PLANCHE III
Mixosaurus nordenskioeldii (Hulke), Ladinien-Carnien, Spitsberg. A, fragment.de colonne vertébrale, SVT
298, région caudale, vue latérale gauche ; B, vertèbres thoraciques, SVT 31 0 C, vertèbres thoraciques,
SVT 300 ; D, ceinture pelvienne, SVT 309 ; E, coracoïde, SVT 304. Échelle en cm.
— 320 —
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Geol., 10 : 63-73.
— 1928. — Eine neue marine Reptilien-Ordnung aus des Trias Spitzbergen. Bull, geol. Instn
Unie. Upsala, 22 : 183-196.
Yakowlew, N., 1902. — Neue Funde von Trias-Sauriern auf Spitzbergen. Verh. K. russ. Min.
Ges., ser. 2, 40 : 179-202.
Achevé d’imprimer le 21 décembre 1984.
Le Bulletin du 2 e trimestre de l'année 1984 a été diffusé le 15 oct. 1984.
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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent
en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬
mique. (Format in-4°).
Dernières parutions dans la série C
T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes
et des Pattersoniehthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig.,
10 pl. h.-t.
T. 42 — Lange-Badré (Brigiette). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supé¬
rieur à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.
T. 43 — Recherches océanographiques dans l’océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin
1977.) 1979, 253 p., fig., pl.
T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l'étude anatomique et systématique des Poissons Céno¬
maniens du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.
T. 45 — Lauriab-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signi¬
fication stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.
T. 46 — Fkôhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Céno-
zoïque. 1981, 208 p., fig., pl.
T. 47 — Lobeau (Jean-Paul). — Sédiments aragonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.
T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astartidae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).
Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.
T. 49 — Colloque sur le Turonion .(Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,
8 tabl., 4 pl.
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72 fig., 18 pl.
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