ISSN 0181-0642

BULLETIN

du MUSÉUM NATIONAL

d’HISTOIRE NATURELLE

PUBLICATION TRIMESTRIELLE

SECTION C

sciences de la terre

paléontologie

géologie

minéralogie

4 e SERIE T. 6 1984 N° 4

Octobre-Décembre 1984

BULLETIN

du

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

nan (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1997 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé,

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 09 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 là 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n °s 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l'année 1984 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1200 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 740 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 340 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 240 F.

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 6, 1984, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 4

SOMMAIRE — CONTENTS

C. de Muizon, L. G. Marshall et B. Sigé. — The mammal fauna from the El Molino

Formation (Late Cretaceous, Maestrichtian) at Tiupampa, Southcentral Bolivia. 327

Les Mammifères de la Formation El Molino (Crétacé supérieur, Maestrichtien) à Tiu¬

pampa, Centre-Sud de la Bolivie.

L. Ginsburg et C. Bulot. — Les Rhinocerotidae (Perissodactyla, Mammalia) du

Miocène de Bézian à la Romieu (Gers). 353

The Rhinocerotidae (Perissodactyla, Mammalia) from Miocene of Bezian at La Romieu

( Gers).

4, 29

Bull. Mus. natn. Hist. nal., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section C, n° 4 : 327-351.

The mammal fauna from the El Molino Formation

(Late Cretaceous, Maestrichtian)

at Tiupampa, Southcentral Bolivia

by Christian de Muizon, Larry G. Marshall and Bernard Sigé

Résumé. — Les Mammifères du Crétacé supérieur (Maestriehtien) de la Formation El Molino

à Tiupampa (Bolivie Centre-Sud) sont représentés par 21 spécimens de mâchoires et/ou de dents.

Sept taxons, cinq Marsupiaux et deux Placentaires, ont été identifies. Les cinq Marsupiaux se

rapportent à la super-famille des Didelphoidca. iJne forme seulement est suffisamment bien repré¬

sentée pour justifier une désignation spécifique ( Rnberthuffsktteria nnlionalgeographieti Marshall,

de Muizon & Sigé, 11*836), Deux autres formes sont morphologiquement proches de Gaylardia et

de Slernbergia, des taxons provenant de remplissages de fissures du Paléorène moyen à'Itaborai,

Brésil. Robertlw/fsk'ttfiriii présente également des similitudes avec une forme (Prncâruhameghinia)

d Itaborai. Les deux autres Didclphoïdes sont représentés chacun par un spécimen et sont trop

incomplets pour permettre une comparaison significative. L’un est apparemment une grande

forme carnivore (i) ; 1 antre est un taxon de taille moyenne, different de Robertlwjfstelleria qui est

légèrement plus grand. Les deux Placentaires sont représentés chacun par un spécimen. L’un est

morphologiquement proche de groupes de Notongulés paléoeènes-éocènes (Henrieoshorniidae, Old-

fieldthomasiidae) ; l’autre se compare favorahlement avec des Pruteuthériens du Crétacé supé¬

rieur d’Amérique du ÎSord (partieuh'èrement Gypsoniclops et Procerberus) et d’Asie.

Resumen. —Los Mamiferos dei Cretâcico superior (Maesirichtiano) delà formacion El Molino

en Tiupampa (Bolivia Centro-sur) estàn representados por 21 especimenes de quijadas y/o dientes.

Siete (axones, einco Marsiquales y dos Plaeeutarios fueroti tdentificados. Los cmeo Marsupiales

se refieren a la super-familia de los Dnlelphoidea. Lna sola lorma esta suficientemente bien eono-

cida para justilicar una norninaeion especifiea (fioberthoffaletfem national geo graphica Marshall,

de Muizon & Sigé, 19836). Dos otras formas es'lân morphologieamente vecinas de Gaylardia y de

Sternbrirpin, taxones procedienles de rellenus de lisuras del Paleocano medio en Itahnrai, Brasil.

RobertkafjstHteria présenta tarnbîen semejatieias cnn una forma fPracûroloaweghinia) de Italiorai.

Los dos otros Didelphçideos, estàn representados cada urm por Un especimen y estàn demasiado

incomplètes para permitir una eomparaefon significativa. Lnn es «pareilternenle una forma car-

nivora (?) de grau tamano ; la dira es un t axon de tamafio mediuno diferente de Rabertha/fstetteria,

cual es ligerarnentc nias grande. I .os dos Plaeeutarios estàn representados cada uno por un especimen.

Uno es morfologîcaniente vecino de grupos de Notoungulados Paleoceno-Eoceno (Henricosbor-

niidae, OJdficldthomasiidae), y el otro se compara favorahlamente con Proleutherios del Cretâ¬

cico superior de America del Norte (espccialmnnte Gypsonictnps y Procerherus) y de Asia.

Abstract. — The matmnals from the Laie Cretaceous (Maestrichtian) âge of the El Molino

Formation at Tiupampa (southcentral Bolivia) are represented hy 21 spécimens of jaws and/or

teeth. Se\cn taxa, five marsupial and two placental, arc idcutified. The fivc marsupial taxa

are referrablc to the superfamily Didclphoidea. Onîy onc is sufficicnlly well knowil to warrant

gwmg il a scientilic mime ('// abvTlhvfjsletteria nationalgeographica Marshall, de Muizon & Sigé,

1983fi). Two, a Gaylordia- lilce and a Siernüiergto-like form, compare closely with taxa described

from fissure lillings of middle Palcocene âge at Itaborai, Brazil. Raberiho/fste.ttena also compares

closely with a taxon ( Procri raina me gftirt ia) from Italiorai. The other two didelphoids are repre¬

sented by une speeimen each and arc tou incomplète to permit mcaningful comparisons. One is

— 328 —

apparently a large earnivorous (?) form ; and the other is a rriediiim-sized taxon distinct from the

sligbtly larger Rnherthofjsletle.rin. The two placental taxa are represented by one specimen each.

One compares closely with primitive Paleoceue-Eocene groups (Ilenricosborniidae, Oldtieldthoma-

siidae) of Notounguïata ; the other compares favoraldy with proteutherians from the Late Cre-

taccous of Norl.h America l especially Gypsunictops and Procerberus) and Asia.

C. tik Mtiizon, / nstitul de Paléontologie, Muséum national d'Hisloire naturelle, LA 12 du CNRS, 8, rue

Bufjon, 75005 Paris, France-

la. G. Mahshai.l, Department o/ Geosciences, The Universily oj Arizona, Tucson, Arizona 85/21, USA.

B. S r G F , Laboratoire de Paléontologie , USTL, LA 327 du CNRS, Place Eugène Bataillon, 34060 Mont¬

pellier, France.

Introduction

The earliest record of fossil mammals in South America was long eonfined to know¬

ledge of faunas front rocks of middle and latc Paleocenc âge in Argentina and Brazil (for

a review of this iiterature see Marshall, 1 Iuffstetter A Pascual, 1983). In recent.

years this record has heen cxtended hack in tinte to include rocks of Late Cretaceous âge

in Argentina, Bolivia and Peru. Four Late Cretaceous âge local faunas vielding remains

of mammals are now known, and theso provide paleontologists with a glimpse of what

ntammalian life was likc before the " Age ol Mammals on that continent.

The lirst Late Cretaceous (Maestrichtian) âge mammal fauna for South America was

discovercd in rocks of Lite Vilquechieo Formation at Laguna l 'mayo on the shore of Lake

Titicaca, Peru ( fig. 1). The mammals thus far known arc represented primarily hy isolated

and/or hroken teeth, and include several didelphoid marsupials ( PernileotêS austrinum,

? Didclphidae indet. 1, Didclphidae indet. 2, ? Pediomyidae indet. 1, and Didclphidae or

Pediomyida© indet.. : Sigé, 1971, 1972 ; Crochet, 1979, 1980) and two placentals (a con-

dylarth and a notoungulate, Perulhcriutn altiplanense : Grambast et al., 1967 ; Marshall,

de Muizon & SiGli, 1983«).

Two isolated fi mis are known for Argentina. One, a M 3 , was collected in association

with dtnosaurs near Arroyo Verde in the Los Afamitos Formation, Rio Negro Province.

It has been named Mesungulaturn houssayi Bonaparte A Soria (1983 as a nornutn nuduin

and assigriod to the placcntalo rdcr Ccmdylarthra, family Arctocyonidae (?). The other,

a partial cdentulotis mandible of a didelphoid marsupial, was collected from the Coli-Toro

Formation at Jngeniero Jacobaccï in Rio Negro Province (personal communication from

Rosendo Pascual to Ch. ms Muizon, 1982). The geology and âge of the fauna from

this locahtv are p art ml I v desenbed by Pascual and Ronoesio (1976) and the specimen

is under study by Dr. Rosendo Pascual, Mnseo de La Plata.

In Septemlier and November 1.982, a Frcnch-US team of geologists-paleontologists

discovercd a new mammal-bearing locality of Maestrichtian âge in rocks of the El Molino

Formation at Tiupampa near the pueblo Villa Yiscarra (fig. 1) in southcentral Boli\ia

(de Muizon et al., 1983, 1984). Kight spécimens of partial jaws and/or teeth, collected

during hve days of surface pros peeling, were described hy Marshall, de Muizon A Sigé

(19836). .AU were didelphoid marsupials and the mosl complète taxon, represented by

six speeimens, was named Hoberthoffsleiteri.a national geo graphica and assigned to the family

- 329 —

DideJphidae, subfamily Caroloameghiniinae (?). The other two specimens were described

as family, genus and speeies, indeterminate A & B.

Fig. 1. — Map of Bolivia and adjacent, enuntrirs shnwing Bâte Cretaceous inanimal localities o£ Tiu-

pampa and Baguna Umayo. The locaJilies ni Agua elara, [Intel Cordillera and Torotoro, not diseussed

in the Lext, havc vielded an abondant iauna uf fisbes and reptiles from 1 lie Kl Molino formation but,

so far, no tnammals bave been found at lhese sites.

During ihis same trip we colleeted about 400 kg of fossiliferûUs rock matrix, and the

subséquent sereen washing yielded an additional 13 specimens of mammalian jaws and/or

teeth. Among these new specimens are remains of both marsupial and placental taxa.

In this paper we describe tliese new specimens and provide additional observations on the

material previously described by Maushali,, de Mcizon A Sick (19836).

As we document below, the known mammal fatina from Tiupampa ineludes a larger

numbcr and more complète specimens titan the Lato Cretaceous faunas from Argentina

and Peru combined. In this regard the Tiupampa local Iauna is the single most impor¬

tant Late Cretaceous mammal locality yet known in South America. In fact, two of us

(C. M. and L. M,) regard this local fauna as representing the paleontological '* rosetta

stone ” that bas demonstrated potential for clarifyirig ma ny pressing issues regarding the

origin, phylogenetic and biogeographic historiés of many South American mammal groups.

- 330 -

An intensifîed screen washing and surface prospecting program at Tiupampa is under-

way by de Muizon and Marshall in an attempt to realize this potential. The specimens

are property of the CTP (Santa Cruz, Bolivia) but hâve been provisorily catalogued

and deposited in the collections of the MNHN.

Abbreviations

ca : approximate measurement ; L : length ; m : meters ; mm : millimeters ; M : molar ; P :

premolar ; W : width.

AMNH : American Muséum of Natural History, New York.

CTP : Centro de Tecnologia Petrolera of Yacimientos Petroleros y Fiscales de Bolivia.

DGM : Divisâo de Geologia e Mineralogia do Departamento Nacional de Producâo Minerai,

Rio de Janeiro, Brazil.

anterolabial cingulum

(paracingulum)

stylar cusp “A”

stylar cusp “B"

(parastyle)

stylar cusp “C”

paracone

paraconule

Z .—protocone

ectoflexus

(médian cleft)

-pre-protocrista

- post-protocrista

s metaconule

post-protocrista

stylar cusp metacone

stylar cusp “E” -—^g^^^csotrocrista

(metastyle) metacrista O

RIGHT UPPER MOLAR

anterior cingulum

O paracristid

Œ

H protoconid

gl-

z hypoflexid

cristid obliqua

P hypoconid

postcristid

paraconid

prefossid

metaconid

protocrisîid

entoflexid

entocristid

entoconid

postfossid

hypoconulid

LEFT LOWER MOLAR

Fig. 2. — Occlusal vievvs of an anterior upper and lower didelphoid molar showing nomenclature of

tooth structure used in this study (after Reig, Kirsch, & Marshall, in press).

— 331 —

MNHN : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

MNR.T : Museu Nacional e Universidade Fédéral do Rio de Janeiro, Brazil.

Ail MNHN Vil specimens described below are front a level between 110 m and 140 m

above the base of the El Molino Formation at Tiupampa. This level is shown precisely in

stratigraphie context in figure IC of de Mvizon et al. (1983). Nomenclature of tooth struc¬

ture is showu in ligure 2 (after Reig, Kirsch & Marshall, in press). The ehronology

and usage of Cenozoic Land Matnmal Ages follows Marshall (in press).

Specimens rcferrable lu Metatheria (marsupial») are discussed and deseribed first ;

those of Eutheria (placentals) second. Within the Metatheria the specimens referrable

to RoberthoffsteUeria nationalgeographica are discussed first. Ail olher melatherian taxa

are listed under farnily, genus and species indeterininaie, The specimens in this category are

descrihed in the following order : upper rtiolars, lower inolars, lower premolar, upper incisor,

canine and edentulous mandibular raini. The aflinities of these specimens, boLh wit.h each

other and to taxa elsewhere, are discussed in the continents secLion following the description

of each specimen and reviewed in detail in the discussion at, the end of the Metatherian

section. The Eutherian section is likewise organized into a description and continents

for each specimen, followed by a general discussion. A final conclusions section includes

discussion of the mainmal fauna as a whole.

SYSTEM AT IC S

Infraclass METATHERIA Huxley, 1880

Order MARSUPIAL IA Illiger, 1811

Superfamily DIDELPHOIDEA Gray, 1821

Family Didelphidae Gray, 1821

Subfantily Caroloameghiniinae (?) Ameghino, 1901

Genus ROBERTHOFFSTETTERIA Marshall, de Muizon & Sigé, 1983

Roberthoffstetteria nationalgeographica Marshall, de Muizon & Sigé, 1983

(Figs. 3, 4, 5)

RoberthoffsteUeria nationalgeographica Marshall, de Muizon & Sigé, 19836 : 740-743, fig. la-f.

Type : MNHN Vil 99, a right maxilla wilh P 1 and P 2 complété, base of P 3 , and M 1 to M 4

complété (figured by Marshall, de Muizon & Sigé, 19836 : 742, fig. la-c).

I____—I

Fig. 3. — lloberlhofjsletteria national geo graphica Marshall, de Muizon & Sigé, 1983. a, MIS' UN VIL 99

(type), a right maxilla with P 1 and P 2 complété, base of P 3 , and M 1 to M 4 complété ; b-c, MNHN

VIL 100, a partial left mandible with M x to M 4 complété, a and b, occlusal, c, labial views. Scale

= 1 cm.

— 333 —

Hypodigm : Type and MN1IN Vil 100, a partial left Tnatidible with M 4 to M 4 complété (ligured

by Marshall, df. Muizon iV Sigé, 19836 : 742, Cg. ld-f) ; MNHN Vil 101, a partial left mandible

with M, lu M 3 complète ; MNHN Vil 102, a partial left mandible with roots of M g and .VI 4 complété ;

MNHN Vil 117, an isolated left M, ; prubably MNHN Vil 109, a partial right mandible with anterior

root and hypuconid of M 4 ; MNHN Vil 120, a lower left P 3 missing pnsterior edge. of posterobasal

heel ; and MNHN Vil 122, a complété isolated right P 2 .

Diagnosis : See Marshall, de Muizon & Sigé (19836).

Description : The above specimens, except MNHN Vil 120 and 122,a re described

or mentioried by Marshall, dr Muizon Sigé (19836 : 740-743). The two new spéci¬

mens rccovcred dttring screen wasliing are described as foliows.

MNHN Vil 120 (W = 1.44 mtn) (a P 3 ) is modérai rly bull tous and inllated transver-

sely. The primary central cusp is distinctly ovoid in oçclusal view. A srnall ciispule

occurs on tbe anterolingual edge of the primary cusp. The posterobasal beel is ver y large

and is as wide as the primary cusp. The posterobasal heel is high on the lingual side

and is distinctly lower on the labial side (fîg. 4).

Fig. 4. — RobeHhofjsteUeria nalionalgeographica Marshall, de Muizon A Sigé, 1983. MNHN VIL 120,

a left P 3 missing posterior edge of posterobasal heel : a, labial ; b, occlusal ; c, lingual views. Scale

= 1 mm.

MNHN Vil 122 (L = 2.01 mm, W = 1.30 mm) (a P 2 ) shows liltle eviden.ee of occlusal

wear. The crown is dominated by a large proodont cusp that is narrow transversely and

elongate anteroposteriorlv. The anterior and posterior edges of ibis cusp arc sharji and

trenchaut. There is a distinct anterobasal cuspule and a slightly larger posterobasal

cuspule, tbe two are joincd by a well devcloped and continuous cingular shelf along the

lingual base of the crown (fig. 5).

Commeists : Hoberthoffstetteria nationalgeographira was named by Marshall, de Mui¬

zon & Sigé (19836) on lhe basis of six specimens that collectively included P 1 toM 4 (P 3 bro-

ken) and M 4 to M 4 . This taxon is tbe ouly onc yet named front tbe Tiupampa local fauna

and it is tbe most complctely known Lato Cretaceous mamnial in South America.

The two new specimens recovered dttring screen wasliing of sédiment, and described

here are isolated preniolars that provide additional knowledge of the dental morphology

- 334 —

of this spccies. The P 3 (MNHN Vil 120) is referred to this taxon on the hasis of its size and

having a structure tliât is expected for this tooth based on complementary features already

known in the upper premolars and lower molars. The P 2 (MNHN Vil 122) agréés alrnost

perfectly in size and inorphology with the P 2 of the type, MNHN Vil 99. The lingual basal

cingulum is complété in MNHN Vil 122 but is slightly broken medially in the type. The

central cusp in the referred specimen lacks the distinct vertical keel seen on the lingual

crown surface in the type.

Fig. 5. — Roberthofjstetleria national geo graphica Marshall, de Muizon & Sigé, 1983. MNHN VIL 122,

a complété right P 2 : a, lingual ; b, occlusal ; c, labial views. Scale = 1 mm.

Family, genus and species indeterminate

Upper molars

Specimen A (fig. 6) : MNHN Vil 125, an isolated right M 3 , or less probably an M 2 .

Description : L = 1.33 mm, W = 1.70 mm. The enamel has been either abraded

or etchcd, and minor (perhaps some major) details of the crown inorphology are not pre-

served. The area of the posterior edge of the stylar shelf that includes the position of the

metastyle (stylar cusp E) is also missing. The preserved portion of the crown distinctly

rctains the following features : Protocone and metacone are large, suheipial in height, and

well developed ; they arc ahout Lwice as large (in height and tliickness) as the paracone.

Paracone and metacone are corrnected by a low but distinct eentrocrista. A distinct post-

protocrista connects the protocone with the hase of the metacone and présents a small

indentation medially; a similar sized pre-protocrisla connects l.he protocone with the

paracone. These crista continue along the lingual sides of the meta- and paracone respec-

tively to their tips as distinct ridges. There is no évidence of a distinct metaconule or

paraconule, although the indentation noted above on the post-protocrista may represent the

limit hetween the protocone and metaconule. A large paracingulum oceurs on the antero-

- 335 —

labial side of the tooth and exlends front below the lingual edge of the paracone to the

anterior-most edge of the stylar shelf. There is no trace of a cingulum on the posterior

surface of the tooth. The stylar shelf is moderately well developed by didelphoid stan¬

dards, with a distinct concave ectollex (médian cleft). The only stylar cusp évident is

a parastyle, and it is connected with the labial surface of the paracone hy a sharp and

distinct paracrista.

Fig. 6. — MNHN VIL 125, a partial right M 3 , or Iess probably M 2 : a, occlusal ; b, labial views. Scale

= 1 mm.

Comments : The interesting features of this tooth include its overall hilaterally sym-

metrical appearnncc in occlusal view (although the posterolahial corner is missing, a feature

that conlrihutes to this impression) ; réduction of paracone relative tô inetaconc ; lack

of distinct para- and metaconules ,• réduction of stylar shelf; lack of distinct stylar cusps

except for parastyle ; and prcsence of a distinct paracrista. Among the families of fossil

didelphoids, this tooth compares beat (for G. M. and L. M.) in the majority of its features

with sonie Pediotnyidae (see Clemens, 1966, fig. 24 of Pmlioinys cooki J and espeeially

with Microhiotheriidae (see Mausiia i i., 1982//, fig. 4, 9, 16). The one notable feature of

this tooth is the apparent absence of any trace of stylar cusps or a ridge along the labial

edge of the stylar shelf, except for the parastyle. If this absence is real thon this tooth

documents the existence of a unicpie type of didelphoid. Iiowever, il is also possible that

stylar cusps or a ridge thaï were once présent on this tooth were losl hy the évident, abra¬

sion or etching noted above. The size and structure of this tooth complément those

expected for the upper molars of two lower molars froin the same fauna (MNHN Vil 118

& 127, sec below), suggesting that ail three spécimens may represent one and the same taxon.

Specimen B (fig. 7) : MNHN Vil 103, a partial right M 4 preserving paracone, most of meta-

cone, and greater part of stylar shelf.

Desckiption : The protocone, judging from the basal portion that is preserved, is

large and the trigon basin shallow and hordered by small para- and metaconules. The

- 336 —

labial extremity of thi j lingual cingular shelf is visible on the anterior face of the crown

below tlie paracomile. A large paracingulum extends from the paracomtle lo the anterior-

most edge of the stylar shelf below the stylar eusp A. The paracone is large, higher, and

about twice the size of the metacone ; the two are connected by a trenchant eentrocrista,

A large paracrista, slightly convex anteriorly. conneets the paracone with the parastyle.

The labial edge of the stylar shelf adjacent to the metacone is convex lingually, and bas a

slight crest tbat possibly represents a remnant of stylar cusps D and Ë. L = 4.40 mm.

I_I

Fig. 7. — MNHN VIL 103, a partial riglit M 4 : occlusal view. Scale = 2 mm.

Comments ' This tooth was deseribed as “ indeterminate species A” by Marshall,

de Mlizon & Si<; F (19836 : 743-744, lig. 2). (t is ver y large by didelphnid standards,

and in size and general structure compares well with living species of Üidelplds but more

closely with Hnndadelphi/s fîeldsi front the Friasian (tniddle Miocène) âge La \enta fauna

of Colombia f Marshall, 1976). Ils sizc and structure suggest tbat il belongs to an animal

tbat apparently bad carnivorous feeding habits, Certainly large didelphoids were capable

of lilling jiart of the carnivorous adapfive zone in the Late Cretaceous of South America and

MNHN Nil 103 apparently represents an example of une such animal. The possibility must

also be entertaincd lhat this tooth may represent an earlv member of the dog-like lineage

Borbvaeuoidea (sec Marshall. 1978), members of vvhich are first securely known from

middle Paleocene âge deposits in Brazil. Howevcr, for the présent it seems to us more

prudent to simply regard the animal represented by MNHN Vil 103 as a large didelphoid.

Lower molars

Specimen A (fig. 8) : MNHN Vil 118, an isolated left M 2 missing tip of paraconid and antero-

basal cingulum.

Description : L = 1.65 mm, W = 1.40 mm. The tooth shows moderate occlusal

wear. In occlusal view the trigonid and talonid are subequal in size ; in latéral view the

- 337 —

trigonid cusps are about twîce as high as the talonîd cusps. There is a distinct prefossid.

The proloconid is the largest of the trigonid cusps, the metaeonid is slightly smaller than

the protoconid, and the paraconid (judging froni the basai part that is preserved) is appa-

rentiy slightly smaller than or perhaps equal in size to the metaeonid. The trigonid cusps,

as clearlv seen hv the poslerior sides of the proto- and metaeonid, are inclined anteriorly

at a distinct angle. Judging from the broken surface along the basal anterolabial face of

the protoconid, a distinct and modcrately well developcd anterobasal cinguhim was présent.

The postfossid is distinctly hasined, especially linguallv, The hypoconid and entoconid are

large and subèqual in size.. A distinct cntotlexid séparâtes the entoconiil from the meta¬

eonid, while the hypoconid is eonnected with the posteromedial face of the protoconid by

a distinct but weak eristid obliqua. There is no distinct hypocoimlid, but one. might be

distinguishalde in unworn teeth, and in this specimen it may be represented hy what is

here designated the poslerior edge of the entoconid ; the entoconid and hypoconulid being

united and their distinction obliterated by moderate occlusal wcar. À large cingular

ridge extends transversally across the posterior face of the talonid from the posterior-most

edge of the entoconid (hypoconulid ?) to the basolabial edge of the hypoconid.

Fig. 8. — MNHN VIL 118, an isolated left M 2 missing tip of paraconid and anterobasal cingulum : a, labial ;

b, occlusal ; c, lingual views. Scale = 1 mm.

Comments : This t.ooth and MNHN Vil 127 (an M t ) described next (see helow) are

almost certaiidy refcrrahle to the saine taxon. Both compare closelv in size and structure

with spécimens of Sternbergia itaboraiensis Paula Couto, 1970, from fissure fillings of middle

Paleocene âge at Itaborai, Brazil (e.g. MNHJ 2892-V, DGM 927-M, DGM 920-M ; specimen

— 338 —

identification based on Marshall, in prep.). In fact, the similarities arc such that future

reference of MNHN, Vil 118 and 127 to Sternbergia may prove warranted (for C. M. and

L.M.) Furthermore,the isolated upper molar (MNHN Vil 125) described above may also

be referrable to the sanie taxon as represented by MNHN Vil 118 and 127.

Specimen B (fig. 9) : MNHN Vil 127, an isolated left M 4 missing tip of metaconid and posterior-

most edge of entoconid.

Fig. 9. — MNHN VIL 127, an isolated left M 4 missing tip of metaconid and posterior edge of entoconid :

a, labial ; b, occlusal ; c, lingual views. Scale = 1 mm.

Description : L = 1.62 mm, W == 1.04 mm. The tooth shows finie evidence of

occlusal wear. In occlusal view the trigonid and talonid are subequal in length, althougb

the talonid is distinctly narrower than the trigonid in width. In latéral view the trigonid

cusps are about twice as bigh as the talonid eusps. There is a distinct prefossid. The

protoconid is the largest of the trigonid cusps ; the paraconid and metaconid (judging

front the basal portion that is preserved) are subequal in size and are about 3/5’s the size

of the protoconid. The trigonid cusps, as clearly seen by the posterior sides of the proto-

and metaconid, are inclined anteriorly at a distinct angle. A distinct and moderately

well developed anterobasal cingulum is présent: along the basal anterolabial face of the

protoconid. The postfossid is distinctly basined, especially lingually. The hypoconid is

— 339 —

larger than the entocoriid iri occlusal -view, and the entoconid is higher than the hypoconid

in latéral view. A distinct cntoflexid séparâtes the entoconid front the metaconid, while

the hypoconid is connected with the posteromedial face of the protoconid by a distinct

but weak cristid oblicpta. There is no distinct hypoconulid visible, but the area of the

crown where it. should occur is slightly brokert. A large cingular ridge extends diagonally

across the posterior face of the talonid front the posterior-rnost edge of the entoconid to

the basolabial edge of the hypoconid.

Comments : Sec Continents under lower molar Specirnen A (MNHN Vil 118) above.

Specimen C (ftg. 10) : MNHN Vil 124, an isolated left M 3 (?) missing tips of protoconid, meta¬

conid, and part of hypoconulid.

Fig. 10. — MNHN VIL 124, au isolated left M 3 (?) missing tips of protoconid, metaconid, and part of

hypoconulid : a, labial ; b, occlusal ; c, lingual views. Scale = 1 mm.

Description : L = 1.51 mm, W = 1.18 mm. The tooth shows little évidence of occlusal

wear. In occlusal view the crown is distinctly ovoid in shape and the trigonid is slightly

longer and wider than the talonid. In latéral view llie large trigonid eusps (protoconid

and metaconid) are apparent.)y about, twice as high as tlic highesf, (hypoconid) talonid

cusp (judging front the parts of these eusps that are preserved). The trigonid is distinctly

narrow anteroposteriorlv and very broad transversely. A distinct prefossid is présent.

The protoconid and metaconid are very largo and apparently subequal in size. The para-

conid, much smaller than the protoconid and metaconid, is localcd anteromedially on the

face of the trigonid (not aritcrolingually), the otisp is sharp and projects in an anterodorsal

direction, and apparently occupied a position os-er the posterior edge of the talonid of the

preceeding tooth. The protoconid is distinctly inflated labially. The posterior edge of

the metaconid extends posterior to that of the protoconid. The poslfossjd is shallowly

— 340 —

basined. The hypoconid is enormous conipared with the much more reduced entoconid.

In occlusal view the hypoconid is about five times the size of the entoconid, and in latéral

view it is about twice as high as the entoconid. The hypoconid and entoconid are not

connected to the posterior face of the trigonid hy distinct crests, and in latéral view

this feature results in trigonid and talonid being clearly separated. A distinct post-

cristid extends lingually (rom the posterior edge of the hypoconid. A distinct hypo-

conulid is présent, clearly separated from the entoconid; it is eitlier subequal to or

more probably slightlv larger than the entoconid and is situated at a position that. is slightly

labial of the lingual edge of the talonid and projects posteriorly from the edge of the

talonid basin. A ridge extends diagonally across the face of the talonid from the hypoco-

nulid to the basolabial edge of the hypoconid.

Comment» : This tooth clearly belongs to a taxon distinct from that represented by

the two other lower molars (MNHN Vil 118 & 127) described above. It also shares many

detailed features with specimens (e.g. MNHJ 1355-V, 1357-V) of Gaylordia macrocyno-

donta Paula Couto, 1952, from fissure tillings of iniddle Paleocene âge in Brazil. In fact,

the différences in both size and structure between these taxa arc minor. The prefossid

in Gaylordia is larger than in MNHN Vil 124 and the hypoconid is smaller relative to the

entoconid. The possibility existe that the taxon represented by MNHN Vil 121 may

prove referrable to Gaylordia (for C. M. and L. M), or be involved in the anccstry of that

genus.

Lower premolar

Specimen A (fig. 11) : MNHN Vil 128, the posterolingual half of an isolated left P 3 or less

likely P 2 .

Fig. il. — MNHN VIL 128, posterolingual half of an isolated left P 3 or less likely P 2 : a, lingual ; b, labial

views. Scale = 1 mm.

— 341 —

Description : The prcserved portion of the erown suggesls that this tooth was pri-

marily a single bulbous cusp, with a distinct posterolingual basal cuspule. The tip of

the large primary cusp shows évidence of moderate occlusal wear. The wear surface is

nearly horizontal, with but a slight inclination posteriorly. The posterior root is notably

large, straight, and round in cross-section.

Comments : The bulbous structure of this tooth and the nearly horizontal wear sur¬

face on ils tip suggests that il was used to crush food items. The large root also shows

that the tooth was well anehored in the jaw. This tooth compares well with P 3 in Gaylordia

Paula Couto, 1952, from fissure lillings of middle Paleocene âge at Itaborai, Brazil. This

tooth is of spécial interest hecause an isolatcd lower molar in the same fauna (MNHN

Vil 124) described above also compares closely with Gaylordia. It is thus possible (for C. M.

and L. M. only) that this preinolar and molar (MNHN Vil 124) repiesents the same

genus

Upper incisor

Specimen A (fig. 12) : MNHN Vil 129, an isolated upper incisor.

Description; ; 'flie erown is spatulale with the width being considerably less than

the length. The labial side of the tooth is genlly convex. The lingual side lias a distinct

and nearly vertical wear surface thaï extends front the tip of the erown lo jus! above its

hase. This wear surface is tear-drop in shape, with the top of the drop located loward

the base of the erown. In latéral view ibe shape of the erown is nearly bilaterally symme-

trical. L = 0.606 mm, W = 0.492 mm.

Fig. 12. — MNHN VIL 129, an isolated upper incisor : a, labial ; b, latéral ; c, lingual views. Scale = 1 mm.

Comments ; The interesting feature of this tooth is its spatulate shape. In this regard

it compares closely with the upper incisors of the living microbiothere Dromiciops australis

(see Mahshalc, 1982a, fig. f6).

4, 30

342

Canine

Specimen A (fîg. 13) : MNHN Vil 126, an isolated lower left canine, or less probablv an upper

right canine,

Description : The enamel shows évidence of etching and the boundary between the

enamel and dentine is diflieult to identify with certainty. In oeclusal (dorsal) view the

tootli is nearly straight along the labial surface and somewhat concave linguaUy. The

tip of the erown is thus located anterolabially. In latéral view the anterior half of the

crown is distinctly bent dorsally. L (of crown) = 1.87 mm, W (of base of Crown) =

0.88 mm.

Fig. 13. — MNHN VIL 126, an isolated lower left or less probably upper riglit canine : a, lingual ; b, labial

views. Scale = 1 mm.

Comments : Liltle can be said about this tooth except that its size and structure is

consistent with that found in small living didelphoids with generalized or insectivorous

dentitions (e.g. spccies of Marmosa, Micoures , Monodelphis, Thylarnys ; see Reig, Kirsch

& Marshall, in press).

Edentulous mandibular rami

Specimen V (fig. 14) : MNHN Vil 108, a partial edentulous left mandiblc with tlirec complété

and two partial alveoli, probably representing those for l’ s , Mj and anterior rool. of M 2 .

Description : A small labial foramen is located helow what we beiieve to be the pos-

terior alveolus of P 3 and another of similar size helow what we beiieve to be the posterior

alveolus of M a . L (of Ihree complète alveoli) = 3.33 mm, L (of alveoli) of Mj ? = 1.05 mm,

depth of ramiis on labial side helow center of Mj — 3.6 mm, hreadth of same = 1.2 mm.

Comments : This specimen was describcd as “ Indetenninale spccies H ’* by Marshall,

de Mlison A Sigé (19831» : 744). Althougb fragmentary it is important in documenting

the existence of a taxon that is slightly smaller and more gracile than Hoberthoffstetteria

nationalgeographica and larger than the animais represented by edentulous mandible

Spécimens B & C described helow. In size this specimen compares well with Derorhyn-

chus sinpitlaris Paula Couto, 1952, from fissure fillings of middle Paleoeene âge at ltaborai,

Brazil.

- 343 -

Fïg. 14. MNHN VIL 108, a partial edentulous left mandible with thrce

alveoh, possibly representing those for P 3 , M„ and anterior root of M, •

Scale = 2 mm.

complété and two partial

a, dorsal ; b, labial view.

Specimen B (fig. 15) : MNHN Vil 119, a partial edentulous left mandibular ramus with alveoli

i Q f niasseterie fossa.

of M 4 and anterior edge

Description ; The alveoli of M 4 are nearly subequal in size, although tlie postcrior

one has a shghtly more elongate shape anteroposteriorlv. L of M 4 alveoli = 1 31 mm

depth of ramus on labial side below center of M 4 = 2.25 mm, breadth of same = 1 05 mm’

oa

Fig. 15

mi

5 ' a t MIN f IliV VIL î 19 ’ f P . a, ' , ,' a , l e ; ICn ' Ul0US left mandible with alveoli of M 4 and anterior edge of

assctenc lossa : a, dorsal ; b, labial views. Scale = 2 mm. ®

Commente : This specimen is comparable in size with the edentulous mandible Spéci¬

men C descnbed below ; the two may well represent one and the same taxon.

Specimen C (fig. 16) : MNHN Vil 116, a partial edentulous left

alveoh of M 2 -M 4 and anterior-most edge of masseteric fossa.

mandibular ramus

with

Description : The ramus has a vertical break and is offset between the anterior and

postcrior alveoli of M 4 . The alveoli increase siightly in size from M 4 to M,. L of M

alveoli = 1.05 mm, L of M„ alveoli = 1.35 mm, 1, of M a alveoli = 1.35 mm, depth of ramus

on labial side below center of M s = 2.85 mm, breadth of same - 1 12 mm

: T " S SrmC,men corn l ,arcs close] y with edentulous inaudible Specimen B

(MNHN Vil 119) descnbed above. The alveoli of M 4 of both specimens are of similar

size and structure, allhoitgh in MNHN Vil 116 the ramus is shghtly larger. These différences

could wcll represent individual variations wilbin the same taxon and this position isteuta-

tively followed herc. These rami, judging from the size of the alveoli, may further be

referrable to the same taxon as is represented by two of the isolated lower molars MNHN

Vil 118 & 127, descnbed above.

— 344 —

p IG Ig _ MNHN VIL 116, a partial edentulous left mandible with alveoli of M 2 -M 4 and anterior-most

edge of masseteric fossa : a, dorsal ; b, labial views. Scale = 2 mm.

Discussion

Marsupials are tlius far represented by 19 specimens in the Tiupampa local fauna.

Seven of the specimens were obtained by surface prospect.ing and 12 by screen washing

of sédiment (sec acknowledgcments). Five taxa, ail refenable to the superfamily Didel-

phoidea, can be identifiée!. By didelphoid standards (see Reig, Kiksch & Marshall,

in press) ont is of large, Lwo of medium, and two of small size.

The larges!, represented by MNHN Vil 103, is apparently a carnivorous ? form that

is comparable in size to large specimens of living Diddphis and especially lo the fossil

Hondadelphys. The larges! of the medium sized taxa is represented by eight specimens

(MNHN Vil 99, 100, 101, 102, 109, 117, 120, 122) and bas beon named Roberlhoffstettena

nationalgeagruplnca Marshall, de Muizon & Sigé, 19836, and referred to the family Didel-

phidae, subfamilv Caroloameghiniinac (?) U is the rnost abundant and most completely

known niammal in this local fauna and in the Late Cretaeeous of South America. Il

shows spécial aflinity onlv with Proearoloameghinia. pricei Marshall, 19826, front fissure

fillings of middle Paleocene âge at ltaborai, Brazil. The other species of medium size is

slightly smaller than RoberthoffstetUrm national geo graphica and is represented1 only by a

partial edentulous mandiltular ramus with three complète alveoli (MNHN \il 108). It

compares favorably in size with Dernrhynchus singularis Pailla Couto, 1952, front the middle

Paleocene fissure fillings at ltaborai, Brazil.

The rnost abundant smaller sized taxon is apparently represented by five specimens

(MNHN Vil 116, 118, 119, 125, 127) and compares favorably with Sternbergia froin ltaborai,

Brazil Two of the specimens are isolated lowcr molars (MNHN \il 118 & 127) and these

are securelv assigned to this Stmbergia -like taxon ; the other three specimens are referred

tentatively. ,,. vu .,

The other small sized taxon is apparently represented by two specimens (MNHN Vil

124 & 128) which compare favorably with Gaylordia front ltaborai, Brazil. One specimen

(MNHN Vil 124) is seeurcly assigned to this Gaylordia-Wkc taxon, and the other is assigned

1, Ut An iiolatcd upper ineisor(MNIIN Vil 129) and an isolated lower canine (MNHN Vil 126)

cannot be assigned with confidence to any of the altove five taxa. Becauso of their small

size they ma y prove referrable to either the Gaylordia -like or the Sternbergui-hke taxa.

Thùs, of the five didelphoid taxa identified front Tiupantpa, three ( Roberthoffstetteria ,

— 345 —

Gaylordia- like, Sternbergia-Uke) compare favorably with taxa known from the middle

Paleocene âge fissure fdlings at Itaborai, Brazil. The other two taxa are too incompletely

represented to allow meaningful comparisons with other forms at this time.

Infraclass EUTHERIA Gill, 1872

Order NOTOUNGULATA Roth, 1903

Family, genus and spccies indeterminate

Specimen A (fig. 17) : MNHN Vd 123, a partial upper left M 1 or M 2 . L = ca 4.85 mm.

Description : The crown is badly broker] and ail of the labial side of the ectoloph

is missing. AJthough lhe labial part, of Ilie crown is absent , therc is enough of the dentine

base preserved to show thaï: the tooth was slightly wider than long. The specimen shows

advanced occlusal wear, but retains évidence of niarked brachyodont.y, The prot.ocone

and hypocone are siibei|ual in size in lingual and occlusal views. Thcy are separated lin-

gually by a distinct vertical indentation. The posterior edge of the protocone and the

anterior edge of the hypocone arc joined, apparenlly as lhe resuit of the advanced occlusal

wear. A distinct protoloph extends anterolabially from the protocone toward the para-

style, and a weaker mclaloph extends nearly directly labiallv from the hypocone toward

the metacone. Distinct basal eingula occur along botb the anterior and posterior edges

of the crown. Two small ctisjiules, apparenlly represenling a hint of a labial basal cin-

gulum, occur on the basal anterolingual edge of the hypocone.

Fig. 17. — Notoungulata (family, genus, spccies indeterminate), MNHN VIL 123, partial left M 1 or

M 2 ; occlusal view. Scale = 1 mm. (For better understanding of the illustration the lophes of the

tooth hâve been slightly restored).

Comments : The presence of a well developed protoloph and metaloph, of subequal

sized protocone and hypocone, and of distinct subequal sized antero- and posterobasal

eingula arc characters jointly found only in early generalized représentatives of the order

— 346 -

Notoungulata, in particular in the families Oldfiejdlhomasiidae and Henricosborniidae.

MNHN Vil 123 compares especiallv well with the molar of Henricosbornia lophodonta

(AM N H 28970) ligured by Simpson (1948 : 153, (ig. 49B). In fact, both specirnens even

s h are the presence of cuspules on the anterobasal edge of the hypocone. We do not make

this spécifie comparison with the intent of suggesting tliat MNHN Vil 123 is referrable

to Henricosbornia or even to the family Henricosborniidae, but do so to illustrate that our

specimen is clearly a generalized notoungulate.

Order PROTEUTHERIA (Romer, 1966)

Family, genus and species indeterminate

Specimen A. (figs. 18-19) : MNHN Vil 121, lingual side of an isolated left molariform P 4 , retai-

ning lingual side (but missing tip) of protoconid, base of paraconid, ail of metaconid, and lingual

side of talonid.

Fig. 18. — Proteutheria (family, genus, species indeterminate), MNHN VIL 121, lingual side of an isolated

left molariform P 4 , retaining lingual side (but missing tip) of protoconid, base of paraconid, most

of metaconid, and lingual side of lalonid : a, lingual ; b, occlusal views. Scale = 1 mm.

Description : The tooth shows little evidenee of occlusal wear. The protoconid,

judging frorn the base that is preserved, is large and seetus to bave been subequal in size

to the metaconid ; these two cusps are closely approximated and fuscd basnlly. The

paraconid, judging front the basal portion that is preserved, is much sinaller than the

proto- and metaconid. The talonid is much smaller than the trigonid and bas a large

posteromedially located cusp that is apparently joined with the posleriur face of the proto¬

conid by a well developed crest. A slightly smaller cuspule is located anlerolingually to

this major talonid cusp, and the two are apparently part of a crest that extended along

the posterior edge of the talonid. The talonid is not basined and has a broad opening

anterolingually.

347 -

Fig. 19. — Proteutheria (family, genus, species indeterminate), MNHN VIL 121, scanning photograph.

Lingual side of an isolated left ntolariform P 4 , retaining lingual side (but rnissing tip) of protoconid,

base of paraconid, niost of metaconid, and lingual side of talonid : a, iingual ; b, occlusal views. Scale

= 1 mm.

Commknts 1 : The preseuce of a üngually opened talonid in MNHN Vil 121 resembles

the P 4 of some Norlh American and Asian Laie Cretaceous Eutherians. The présence

of a well developed metaconid indicates a rnolarized or sub-molarized premolar and elearly

difîers from Kennaleales, Asioryrtes, Cimoleates, Batodon and front the condylarth Protun-

gulaturn, This condition, however, agréés with Gypsonictops , Zalambdalestes and Procer-

berus. In MNHN Vil 121 the protoeonid and metaconid are intimately fused and seem

to form a Indhous and narrow transverse pilar. In this respect, it resembles Procerberus

formicarum (see Sloan & Van Valkn, 1965) and Gypsonictops lewisi, especially with

AMNIIN 77429 deseribed by Sauni (1972, fig. 15 g, h) ; MNHN Vil 121 difîers front Zalamb-

dalestes lechei , Gypsonictops illuminants (cf. Lillegraven, 1969, fig. 29) and G. hypocanus

(cf. C LE ME NK, 1973, fig. 4) in whieh the protoconid and metaconid are nolably compressed

antero-posteriorly and from a wider transverse wall. The talonid of MNHN Vil 121 tends

to form a transverse crest and is separated front the trigonid by a deep wide excavation

lingually : this condition is simiJar to Procerberus and Gypsonictops. However, MNHN

Vil 121 lias a lingual cusp of the talonid thaï, is smaller than that of Procerberus, both

absolutely and relatively to the labial one. MNHN Vil 121 also agréés in size with Pro¬

cerberus and Gypsonictops. We believe that MNHN Vil 121 elosely resembles those two

généra , however, the comparions presenled here are nol meant to imply any generic,

or familial assigmnent. This position is also the opinion of P. M. Butler, Z. Kielan-

Jaworovska, M. J. Novacek and A. Sauni (personal communications). Although frag-

mentarv, this specimen documents the existence, in the Laie Grateceous of South America,

1. One of the authors (B.S.) disagrees with the proteutherian assignation of MNHN Vil 121 and suggests

some borhyenoid marsupial affinities. Consequently, the références to the presence of two placenta! taxa

in the fauna of Tiupampa (in the présent, state of knowledge) represents the opinion of the two senior authors

(C. M. and L. M.).

— 348 —

of eutherian mammals not closely relatcd to the typical Tertiary faunas of this continent,

but which demonstrates aiïinities with typical Laurasiatic eutherian Late Cretaceous

faunas.

Discussion

Placentals are represented by two specimens in the Tiupampa local fauna. These

specimens were recovered during screen washing of sédiment. One specimen, MNHN \ il

123, is securely referred to the order Notoungulata. This record corroborâtes the existence

of this groupe in the Late Cretaceous of South America, the lirst. record being Perutherium

altiplanense froin the Maestrichtian âge Laguna Umayo local fauna of the \ihpiechico For¬

mation of Peru (see Marshall, de Muizon & Sicé, 1983a). The second specimen, MNUN

Vil 121, compares favorably with Asian and North American meinhers of the order Pro-

teutheria. This specimen thus represents for C. M. and L. M. the first record of this typi-

cally Laurasiatic group in South America.

CONCLUSIONS

Mammals in the Late Cretaceous (Maestrichtian) âge Tiupampa local fauna of the

El Molino Formation of Bolivia are thus far known by 21 specimens of jaws and/or teeth.

Seven specimens were recovered during surface prospecting and 14 by screen washing

sédiment. Nineteeu of the specimens are confiduntly referred lo the marsupial super-

f a mil y Didelphoidea, and two (l'or C. M. and L. M.) represeni placentals. In ail, seven

distinct taxa, tive marsupial and two placenta!, aie idcntificd among the 21 specimens.

Of the (ive taxa identîfied as marsupial, only one is sulReiently well known to warrant

giving it a seientific naine (i.e. RoberthoffsteUeria nalionalgeogruphica) . Two otliers, a

Gaylordia- like and a Sternhcrgia-Uke form, compare favorably wilh taxa described from

fissure fillings of middle Paleocene âge at Itahorai, Bra/.il. RoberthoffsteUeria also compares

favorably with a taxon ( Proearoloam/’ghinia ) from Itahorai. The other two taxa, repre¬

sented by onc specimen each, are too incomplète to permit adéquate comparison with

other forms ut this time, One is apparently a large carnivornus ? form; the other is of

a medium sized didelphoid that is distinct from and slightlÿ smaller lhan RoberthoffsteUeria.

The Iwo placental taxa are represented hy one specimen each. One compares favo¬

rably wilh primitive Paleoeene-Eocene groups (1 lenricoshorniidae), of Notoungulata; the

other compares favorably (for C. M. and L. M.) with protevtherians from the Late Creta¬

ceous of North America (especially Gypsonietops) and Asia.

In terms of the nu m ber of specimens and their compleieness, I lie Tiupampa mamrnal

fauna is the best dncument.ed of the four Lato Cretaceous mamrnal faunas yet known for

South America (see introduction ; de Muizon & Marshall, 1984). The most diverse

mamrnal fauna of Paleocene âge known in South America is that from the fissure fillings

of middle Paleocene âge at Itahorai, Brazil (for an ovcrview of this fauna and a taxonomie

- 349 -

list see Marshall, Hoffstetter & Pascual, 1983). Because of this reality, our compa-

risons of Tiupampa specimens were made largely with Itaborai laxa, and three of the

didelphoids from Tiupampa did compare clostdy with three named didelphoids from Ita¬

borai,

It rmisl be emphasized that ibcre are no mammal faunas of early Paleocene âge known

in South America, and those known from Lhe late Paleocene and Roeene are, with but a

few exceptions (see Marshall, Hoffstettfr & Pascual, 1983). poorly represenled by

small and medium sizcd didelphoid marsupials. Thiis, the observed similarity between

Tiupampa and Itaborai taxa sh.ould not. be construed to indicate a siguilicant similarity

in agc between these two local faunas, beyond the faet that the one from Tiupampa is

apparently lire to seven milliou years older than the one from Itaborai. Jndeed, none

of the Tiupampa taxa cari be securely assigned to Itaborai généra, much less speefes, at

this titne. The comjiarison of the Tiupampa marsupials with those from Itaborai is dic-

tated largely by the existing mammal record in South America and Utile more. In fact,

when P u la Couto (1952) iniliafly described the didelphoid marsupials from Itaborai,

he made his comparisons primarily with Recent South American didelphoids. This was

done because there was no good record of didelphoid évolution on that continent until

the latest Tertiary (see Marshall, Hoffstetter & Pascual, 1983), and lhe fossil taxa

then known were in dire need of révision.

Ackno wledgements

The field work was made possible by granl. 2467-82 from the National Géographie Society,

Washington, DC, and W’as carried out under the auspices of IBBA (Instituto Boliviano de Bio-

logia de Alt.ura) and the Mission ORSTOM (Office de la Recherche Scientifique et Technique

Outre-Mer), Field vehirles and other vital logistic support were provided hy Mission ORSTOM.

Shipment of the rock sédiment from Bolivia to Paris was paynd for hy I J A 12 of the l.NRS ( Paris)

and National Géographie. Sereen washiug of the fossilifcrous sédiment was done by Mr. B.

Mahamht ni the LA 327 of the CNRS (Montpellier) wijh linuncial assistance of the Labo¬

ratoire de Paléontologie de 1 Peule Pratique des Hautes Études. The peu and ink drawings of

the teeth and jaws are hy A. Beaux, LA 327 of the CNRS. Photographs are by Ü. Serette and

C. Wf.ber, LA 12 of the CNRS. Spécial thanks to Mireille Gayet and Alain Lavenu for their

assistance in ail aspects of this work.

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Les Rhinocerotidae (Perissodactyla, Mammalia)

du Miocène de Bézian à La Romieu (Gers)

par Léonard Ginsbubg et Christian Bulot

Résumé. — La faune de Rhinocérotidés de Bézian (âge : MX 4b) contient quatre formes :

Plesiaceralherium lumiarense, Brachypotherium brackypus, Prosantorhinus gerrnanicus et Larteto-

therium sansaniensis. Les deux premières formes citées sont, les plus abondantes. Cette liste est

la même, avec les mêmes proportions quantitatives 1)110 celle du site classique de La Romieu (lieu-

dit Soucarct). Dans les Sables de l'Orléanais, la même faune a été retrouvée à Baigneaux-en-Bcauee,

datée par les Proboscidieiis au même âge.

Abstract. — The loeality of Bézian al: the end of Lower Miocène lime (MX 4b) eontains the

following rhinocerotids : Plesiaceralherium lumiarense, Bruchypolherium brackypus, Promnturhinus

gerrnanicus et Lartetolheriurn sansaniensis. We etablish the saine list for La Romieu (Soucaret)

and Baigneaux-en-Beauce in Sands of Orléanais in Loire Basin.

L. Ginsbuhg, Institut de Paléontologie du Muséum national d’Ilistoire naturelle, 8, rue Bufjon, 75005

Paris.

C. Bulot, La Guilbarderie, A 7 ieul-les-Sainles, 17810 Saint-Georges-des-Côteaux.

Le gisement de Bézian a été fouillé tous les ans depuis 1968 par C. Bulot qui y a

récolté une faune riche et variée de micro et de macromammifères. Différents travaux

ont déjà été publiés sur les Rongeurs (Bulot, 1972, 1978) et sur les Carnivores (IIeizmann

et al., 1980, Ginsdurg et Bulot, 1982). Cet article décrit les Rhinocerotidae du gise¬

ment.

Remarques sur les mensurations : Nous avons ici suivi les critères de mesures donnés

par Hkissig (1969, lig. 1) pour les dents, c’est-à-dire que la longueur des dents jugales

est prise au collet, du côté labial. Les largeurs sont prises perpendiculairement à la muraille

externe, an niveau le plus large, sauf pour la dernière molaire supérieure, où nous avons

mesuré la largeur perpendiculairement à l’axe de la série dentaire, Pour les ossements,

nous avons suivi les normes de mensuration de Guérin (1980), avec lest mêmes abrévia¬

tions : DT : diamètre transversal; DAP . diamètre antéro-postérieur; prox. : proximal;

dist. : distal ; dia. : diaphyse ; DL ; distance lèvres de la trocblée.

Toutes les déterminations ont été possibles grâce au riche matériel de Rhinocero¬

tidae récolté dans le gisement contemporain ou subcontemporain de Baigneaux-en-Beauce

par L. Ginsburg, dentures supérieures et inférieures adultes et lactéales, squelette postcrâ¬

nien.

— 354 —

Famille Rhinocerotidae Gray, 1821

Sous-famille Aceratheriinae Dollo, 1885

Genre PLESIACERATHERIUM Young, 1937

Plesiaceratherium lumiarense (Antunes et Ginsburg)

Matériel et mesures (en millimètres)

D 2 g (Be 6813) 32,5 X 32,8 (pl. I, 1) ; D 4 g (Be 7604) moitié linguale (pi. 1, 2) ; Bd (Be 8222)

29.4 x 9,9 ; P»g (Be 7215) 24,2 x 20,0 ; P 4 g (Be 7469) 20,5 x 20,0 (pl. I, 3) ; P 4 g (Be 7574) 20,5 x

21.5 ; P 2 d (Be 0171) 26,1 X 39,1 (pl. 1, 5) ; P*g (Be 7409) moitié linguale. 1 = 23,9 ; P 2 d (Be 7473)

moitié linguale. I. linguale 26 ; P 2 g (Be 7512) 24,5 X 36,3 (pl. I. 4) : P s d (Be 7746) moitié linguale.

L linguale 28 (pl. I, 6) ; p 3 d (Be 8238) moitié linguale. L linguale 27,8 : P 4 d (Be 7338) incomplète

laliialcinent. L linguale 30,6 ( pl. I, 8) ; P 4 d (Be 7744) (33,6) x 50,1 (pl. I. 7) ; P 'g (Be 8225) 35,3 X

48,2; P*g (Be 62) inenmplète ; M*g (Be 8224) 41,7 X 47,5; M 2 d (Be 7801) 41,5 49,7 ; M s g (Be

6913) portion antéro-lingnale (pl. I, 9) ; M*g (Be 7513) moitié linguale ; D,d (Be 7517) 15,5 X 10,2 ;

D.,d (Be 7115) 35,0 x 19,1 ; l„d (Be 7214) 20,6 x 14,8 ; l 2 d (Be 7467) ? : P a g (Ile 6806) 27,0 x

18.5 (pl. 1.11) ; IGg (Be 6912) (26,5) X 16,3 ; P 2 g (Be 7468) (27,5) X 16,5 ; P*g (Be 8237) (28,5) x

19.5 (pl. 1. 10) ; P a d (Be 6808) (28) ; P 3 g (Be 8227) 28,3 x 23,2 (pl. I, 12) ; P, (Be 6950) 31,5 x

(23.2) ; P 4 (ou Mj) d (Be 7216) 39,0 x 25,3 (pl. I, 13) , Ms (Be 7121).39,1 x > 25 ; Mg(Be 7120)

(37.5 )x 26,8; Mg (Be 7515) (36,4) x 27,0; Md (Be 8236) ineomplèle ; M 3 g (Ile 7122) 37,0 X

26,0 (pl. 1. 14) ; M s g (Be 7470] 39,3 x 26,3 ; M 3 g (Be 7441) 39,3 X 26,3.

Omoplate droite (Be 7750) : Il — 275; DA P col = 75; RAP niveau tubérosité = 114; DT

artic. = 64,5 ; DAP artie. - 86,5 ; DAP inax. = 200. — Radius droit (Be 7218) (pl. Il, 1) : 1, =

358 ; DT prox. — 82,5 ; DAP pt'ox. 55,5 ; DT dia. = 46 ; DAP dia. — 35 ; DT dist. = 81,5 ; DAP

dist. = 59,0. Cubitus droit (Be 7749) (pl. Il, 2) : L = (463) ; DT oléer. =■ 63 ; DT dist. = 34 ;

DAP dist. — 41. — Scaphoïde gauche (Be 7535) (pl. Il, 3) : 1, = 66,5 ; I - 39,0 ; L artic. inf. =

(42) ; I artic. iuf. = (25,5). — Pyramidal droit (Be 7577) (pl. Il, 4) : DAP = 30,0 ; DT = 47,5 ;

Il = 54,0. — Magnum gauche (Bc 6812) (pl. Il, 5) : DT — 50,0; Pi — 60.5.— ? Me III distal

(Be 8239) (pl. 11, 6) ; DT dia. = 40.5; DAP dia. — 21,3; DT max. dist. = 47,2 ; DT artic. dist.

= 42,2 ; DAP dist. = 35,2. — Astragale droit (Be 7221) (pl. 11, 8) : H = 68 ; DAP int. = 51,5 ;

DAP arte. dist. = (37) ; DL = 43. — MT II gauche (Be 7601) (pl. II, 7) ; L = 150 ; DT prox.

max. = 26,7 ; DAP prox. = 36,8 ; DT dia. = 22 ; DAP dia. = 22 ; DT dist. max. = 30,8 ; DAP

dist. = 34,7.

L’espèce a été établie par Antunes et Ginsburg sur une série dentaire supérieure

subcomplète de Quinta dns Pedreiras, dans le niveau Va 2 du Miocène du bassin de Lis¬

bonne, qui correspond à l’épisode régressif li 3 dans la nomenclature stratigraphique clas¬

sique du même bassin Cet épisode R 3 est encadré dans le bassin de Lisbonne par deux

périodes transgressives (C 3 et C 4) qui ont été attribuées à la zone N8 de Blow. L’épisode

régressif R 3 peut donc être parallélisé avec le Burdigalien terminal (ou la limite Burdi-

galien-Langhien ?) (cf. Antunes et al., 1973). En biochronologie continentale, c’est à

Quinta das Pedreiras qu’apparaissent pour la première fois les Dinothères, comme à

Lu Roirtieu dans le bassin d’Aquitaine et Baigneaux-en-Beauce dans le bassin de la Loire.

On peut, donc mettre ces trois gisements dans la même zone MN 4b, au premier sens de

Mein (1975 et 1977).

- 355 -

Les auteurs de Plesiaceralherium fumiaretise en ont donné la diagnose suivante : « espèce

voisine mais plus évoluée et légèrement plus grande que P. platyodon, avec prémolaires supé¬

rieures plus moralisées : P 3 et P 4 à Lord lingual moins arrondi, hypocône plus développé trans¬

versalement, devenu presque aussi large que Je protocône, molaires à crochet plus développé

et apparition d'un renforcement cingulaire à l'arrière de M 3 ». A l’inverse, P, lumiarense est

plus primitif que P. fahlbuschi du Miocène plus récent de Sandelzliausen en Allemagne du

Sud (Hkissk:, 1972). Chez ce dernier, les prémolaires supérieures, P 234 sont encore plus

carrées, par développement dans le sens transversal de l’hypocône. Sur les mêmes P 2 - 3 4 ,

le pont qui relie, vers l’extrémité linguale de la \ allée centrale, le protocône à Fhypocône chez

P platyodon et P. lumiarense a disparu. 11 semblerait donc qu’on ait une liaison phylétique

directe entre ces trois Acérathères. Aceratherium lelradactylurn, avec l’extrême développement

du croehel qui, de P 2 à M 3 , rejoint la crista sur la majorité des individus, est bien différent.

Dents supérieures

Une très belle U, line, étroite, à couronne allongée, semble bien proche tant par ses

dimensions que ses proportions de celle attribuée à P. fahlbuschi par llmssic; (1972, pl. 1,

fig. 3). Elle a la même taille mais est plus fine que celle des sujets mâles de Prosanlorhinus

germanicus de Baigneaux-en-Beauce.

Les prémolaires supérieures sont caractérisées, comme chez tous les autres Acérathères,

par un très fort cingidum lingual.

La P 1 est une dent triangulaire, à longue muraille externe, parastyle allongé en lame

à l’avant, protocôiic très rédoit et hypocône bien développé. Un fort cingulum court sur

toute la face linguale. Celte P 1 est dillicite à dilîérencîcr de celle des Brachypothères. Nous

tentons de les distinguer en attribuant à l'Acéralhère les plus étroites. Certaines de celles-ci

montrent sur la face externe des traces assez fortes de cingulum.

Sur P 2 - 3 - 4 , la vallée centrale est fermée par Formation d’un pont au niveau de Parité-

crochet. Le crochet est moins développé que chez P. platyodon , mais présente la même

importance que sur les pièces de P. lumiarense de Lisbonne. P 2 est subearrée, P 3 et P 4

sont plus rectangulaires, par élargissement. Sur une pièce de P 2 (Be 7473) existe un petit

dédoublement du protocône à l’arrière de celui-ci, évoquant la P 2 du type de Prolacera-

theriurn tagicum de Lisbonne.

Sur P 3 4 , la cris la et le crochet sont, irrégulièrement développés. Sur deux P 4 (Be 8225

et Be 7338), ces deux éléments se rejoignent, Sur la P 3 Be 774G, la crista très développée

rejoint presque le crochet. Sur les pièces déterminées comme P 3 , l’hypocône est plus déve¬

loppé que sur celles attribuées à P 4 .

Sur les molaires, la vallée centrale est très large et le crochet moyennement développé.

Un cingulum labial existe au niveau du métacône. Le protoconule est séparé du proto¬

cône par un fort étranglement et la face linguale du protocône est relativement plane tant

sur M 1 et M 2 que sur M 3 .

Dents inférieures

La l 2 est une dent bombée tant sur sa face labiale que sur sa face linguale. Une belle

carène distale sépare ces deux faces, comme chez Plesiaceratherium gracile. Chez Acera-

- 356

tkerium tetradactylurn, la face linguale est plus plate et la face labiale forme un dièdre plus

accusé.

La P 2 est très allongée et plus étroite à l’avant qu’à l’arrière. Le paraconide est bien

individualisé ; le métaconidc est un peu plus bas que le protoconide et en position postéro-

liuguale par rapport à ce dernier ; le talonide est formé d’un vaste lopliide formé de l’hypo-

conide et de l’entoconide. Une large vallée transversale s’ouvre du côté lingual entre le

métaeonide et l’entoconide. La paroi externe porte des restes de cingulum sous la forme

de rides verticales.

Sur P 2 . 4 et les molaires M t _ 3 chaque lopbide est constitué de deux éléments presque

rectilignes et formant entre eux un angle un peu supérieur à un angle droit. L’hypolo-

phide rejoint le métalophide assez bngualement, déterminant un très fort sillon sur la face

labiale, comme chez tous les Aeérathères. De même existe toujours sur ces dents un cin¬

gulum labial, parfois sous la forme d’un bourrelet continu, ou discontinu, parfois sous la

forme de petites rides verticales à la même place, parfois réduit à un bourgeon cingulaire

au pied du sillon médian.

Dents lactéales

La D 2 est formée comme chez tous les Aeérathères d’une longue muraille externe à

large rayon de courbure, de deux lophes minces, subégaux, d’une crista, d’un crochet et

d’un antéeïoehet minces et reliés entre eux, d’un grand et haut cingulum lingual qui ferme

complètement toute la partie interne de la déni- Par rapport à Brachypotherium, ce cin¬

gulum est aussi fortement développé à l’avant qu’à l’arrière. Sur la face externe une ride

marque le mésostyle, mais beaucoup moins fortement que chez Accralherium tetradac-

l.ylurn.

La D 4 est une dent subcarrée du côté lingual, par développement d’un cingulum offrant

ce dessin. Le protolophe est resserré.

La D, est une déni simple, allongée, formée d’un sommet central (protoconide), d’où

partent trois crêtes descendantes, l’une vers l’avant, les deux autres vers l'arrière. Sur la

face externe de la crête antérieure, on distingue à un renfoncement la place du paraconide.

Les deux crêtes postérieures sont très peu divergentes, l’externe correspond à l’hypoconide,

l’interne descend plus rapidement et se termine par un renflement en bouton correspon¬

dant à l’entoconide ; les deux crêtes se rejoignent ensuite, bien au-dessus du niveau du

collet.

La D 3 , enfin, est une dent allongée, subrectangulaire en vue occlusale, au fort cingu¬

lum labial et a vallée antérieure marquée par les deux renflements caractéristiques des D 3 ,

l’un correspondant au protoconide, l’autre au paraconide.

Squelette postcrânien

Une très belle omoplate a été conservée. La taille est sensiblement celle de YAcera-

therium tetradactylurn de Sansan, mais le bord ventral est plus courbe et le diamètre antéro¬

postérieur au niveau du col beaucoup plus petit.

Le radius est un os allongé et svelte par rapport à ceux du Brachypotherium brachypus

de Baigneaux et de Simorre, qui sont beaucoup plus larges et trapus (le diamètre transver-

357 -

sal distal est d’un tiers plus grand, pour une même longueur de l’os). Au bas de la face

antérieure, la gouttière pour les muscles extensor carpi radialis est bien marquée, à la diffé¬

rence des Braehypothères.

Un cubitus complet dans sa plus grande dimension, mais assez endommagé, appar¬

tient indubitablement à un Àcérathère. Il a la même longueur que ceux de Brachypntherium

(de Baigneaux et de Simorre) mais il est beaucoup plus gracile. La face antérieure est

beaucoup plus étroite que chez les Brachypol hères (tant. Brachypotherium que Prosanto-

rhinus). Un caractère très net est aussi la position, au rebord des faces antérieure et médiale,

du muscle flexor digitorum profondus, qui est. beaucoup plus distale chez les Accrathères

que chez les Braehypothères, déterminant, bien visible sur le bord interne (= médial) de

la face antérieure, une gorge beaucoup plus courte chez ces derniers, entre l'insertion de

ce muscle flexor digitorum profondus et l’insertion du muscle brachialis.

Le scaphoïde est. un os haut et à belle tubérosité postérieure. Le bord médian de la

face antérieure est modérément incliné. En vue distale, on distingue le grand développe¬

ment des facettes d’articulation pour le magnum et le trapézofde, surtout cette dernière

en forme de Selle, tandis que celle pour Je trapèze est réduite à une petite face plane sur la

face médiale de l’os.

Le pyramidal, comme chez tous les Acérathères, est haut et large. La surface d'articu¬

lation distale, avec le cubitus, descend à peine plus bas que la moitié de la hauteur de l’os.

Le magnum montre une face antérieure bien développée et presque aussi haute que

large, alors que chez les Braehypothères cetle mémo faee est considérablement élargie

transversalement. La surface d’articulation avec le semi-lunaire, en forme de cimier, est

longue ; en vue latérale ou mésiale, elle forme un demi-cercle d’un diamètre environ égal

à la hauteur de. la face antérieure. Cette tubérosité proximale est beaucoup plus réduite

chez les Braehypothères. Par sa forme, ses proportions, en particulier celles de ses faces

antérieure, latérale et mésiale, cet os est. très proche de celui de « Dromoceratherium » rniral-

lesi de Can Julia (cf. Crus a font fit al., 1955, lig. 34).

L'astragale est de forme subcarrée en profil proximal : la poulie est profonde et beau¬

coup plus étroite que chez les Braehypothères.

Les rnétapodes sont minces et allongés. Ils sont légèrement plus graciles et allongés

que ceux de l ’Acemtherium letradactylum de Sansan. Le Mt II se rapproche plus de celui

de La Romieu figuré par Roman et Viret (1934, pl. IX, lig. 12 ), que ces auteurs hésitaient à

rapporter à « Acemtherium plulyadon ». II est par contre plus large mais son diamètre antéro¬

postérieur est plus faible proportionnellement que celui de San Julia déterminé comme

Dromoceratherium mir ailes i par Ckusafont et al. (1955, fig. 36 et pl. IV, lig. 2). Il est

plus large aussi que celui de Plesiaceratherium gracile de Shanwang dans le Shandong

(Young, 1937, lig, 8). Le troisième inétapode (? Mc 111 ) incomplet de Bézian a plus les

proportions du Mt 111 de « Dromoceratherium » mirallesi (Crusafont et al., 1955, fig. 3

et pl. IV, fig. 3 ; Santafé, 1978, fil. XV, lig. 1).

Discussion

Récemment, A an Defa (1983) a proposé de réunir au genre Plesiaceratherium tous

les Acérathères à très longs métapodes d’Europe, c’est-à-dire Aceratherium platyodon ,

4. 31

— 358 -

A. falxlbuschi et Dromoceratherium mirallcsi. Nous ne pouvons que souscrire à cette pro¬

position, car elle confirme la distinction (très nette d’après la denture) entre l’ensemble

platyadon-fahlbuschi et A. tetradactylum. L'espèce lumiaren&e, qui dérive manifestement de

platyodon, ne peut que s’inscrire dans ce groupe. Nous rappelons que le type de Plesiace-

ratherium est P. gracile Young, du Miocène moyen de Shanwang dans le Shandong. La

diagnose originale de Young était : « Rhinocerotidae de taille moyenne comme Acera-

therium, à grandes défenses, prémolaires plutôt simples, membres élancés, quatre doigts

antérieurs ci ns semi-lunaire non articulé avec le cubitus ».

L’ancien genre Aceralherium tend donc aujourd’hui à être subdivisé. Déjà des sous-

genres ont été proposés : Mesaceratherium Heissig, 1969, Alicornops Ginsburg et Guérin,

1979. C’est l’indice que l’on connaît mieux les Acérathères.

Sous-famille Teleoceratinae Hav, 1902

Genre BRACHYPOTHERIUM Roger, 1904

Brachypotherium brachypus Lartet, 1848

Matériel et mesures (en millimètres)

pig (Be 7124) ? X 22,5 (pl. III, 1) ; P 3 g (Be 7339) moitié linguale (L = 31 au collet) ; M 2 g

(Be 7511) (57,5) x 71,5 (pl. 111, 2) ; M 3 g (Be'7406) 67,9 x 62,3 (pl. III, 3) ; P 2 d (Be 695) 21,6 x

16,0 (pl. III, 4) ; P 3 g (Be 7472) 42,3 x 27,0 ; P 3 d (Be 7573) 44,4 X 28,8 ; P 4 g (Be 7516) (43,0) X ? ;

Mjd (Be 7123) (49,0) X 31,6; M a d (Be 7745) (54.0) X 36,0 (pl, III, 5) ; M a g (Be 6805) (55,5) x 32,8;

]\l 3 g (Be 8223) (54) x 34,5.

Tibia, péroné, astragale et calcanéum droits en connexion (Be 7461 à 7464) (pl. IV) : Tibia :

L = 351 ; DT prox. = 126 ; DAP prox. = 146 ; DT dia. = 57,4 ; DAP dia. = 51,2 ; DT dist. =

104 ; DAP dist. - 76. — Péroné : L — 287 : DT prox. = 82,5 ; DAP prox. — 55.5 ; DT dia. =

46; DAP dia. = 35; DT dist. - 81.5 ; DAP dist. = 59, — Astragale : DT - 108 ; H = 83 ;

DAP int. = 61 ; DT art. dist. = 80 ; DAP art. dist. = 50 ; DL = 50,5 ; DT max. dist. = 88,3.

— Calcanéum : H = 153; DAP sommet = 60 ; DAP bec = 75 ; DT sust. = 95,5 ; DT sommet

= 53 ; DT min. post. = 33,5.

Brachypotherium brachypus est le plus grand de tous les Rhinocerotidae du Miocène

inférieur et moyen d’Europe occidentale. Il apparaît pour la première fois dans les gise¬

ments de la zone MN 4b de Mkin (1975-1977) : Baigneaux-en-Beaue.e, La Romieu, l’Aéro-

train près d’Artenay, On le suit dans la fin de l’Orléanien à PontJevoy-Thcnay (MN 5),

puis plus haut à Sansan (MN 0), Simorre (MN 6 ou 7), La Grive-Saint-Alban (MN 8). Il

se poursuit eu se raréfiant dans le Vallésien inférieur à Eppelshoim (MN 9) avec l’espèce

de plus grande taille B. goldfussi. La forme de l’Orléanien (MN 4 et 5) a été séparée de

B. brachypus par Viret (1961) qui en a fait une espèce indépendante, B. stehlini Viret,

196:1, un peu plus primitive et plus petite. Mais les différences sont ténues. Viret note que

chez Brachypotherium brachypus « cert ains individus seulement semblent atteindre une taille

plus forte que chez B. stehlini », et que les molaires inférieures « ont une tendance un peu

plus hypsodonte ». Ces caractères ne nous apparaissent pas comme suffisants pour confirmer

— 359 —

une distinction même subspcciftque entre les deux formes. Nous conserverons donc pour

le matériel de l’Aérotrain, Baigneaux, La Romïeu (gisement classique) et Pontlevoy-Thenay

le nom de B. brachypUs. Enfin, ce Brachypothère a été longtemps considéré comme le

descendant de B. aurelianensis , qui justement disparaît de la scène européenne au moment

même où B. braclcypus apparaît. Il est de plus un peu plus grand et plus évolué. Mais il

y a trop de dilïérenc.es au niveau de l'anatomie (dents, crâne, cornes, proportions des os

des membres) pour qu’on puisse envisager une filiation directe. Dans un travail ultérieur,

nous décrirons l’anatomie complète des deux espèces et mettrons en è\ idence toutes ces diffé¬

rences. On peut cependant d’ores et déjà les séparer génériquement et donner à la forme

plus ancienne le nom de Diaceratherium aurelianensis, ainsi que l’a déjà fait Heissig (1973).

Dents supérieures

La P 1 semble se distinguer de celle des Acérathèrcs par un diamètre transversal pro¬

portionnellement plus important, un pnrnstyle et un protocône plus épiais.

Les autres prémolaires supérieures ne sont représentées que par une P 3 usée par l’âge

et privée de sa muraille externe. lie protoeône est beaucoup plus développé que l’hypo-

cône et on eingulnm faible mais net enveloppe la dent, do côté lingual.

Une M 2 âgée montre une vallée centrale étroite et, malgré l’usure, le départ d’un

crochet et d’un anLcerocInl. Sur la face externe existent des traces de cingulom, plus mar¬

quées à l’arrière qu’à l’avant. Le cingulum antérieur mord légèrement sur la face linguale.

A l’ouverture de la vallée, centrale, un reste de cingulum court au pied de l’hypocône.

La M 8 montre la même vallée centrale étroite, le même cingulum antéro-interne fort

et débordant sur la face linguale, le même reste de cingulum au pied de l’hypocône. Par

contre, le cingulum postérieur est plus fortement marqué. Le crochet et l’anlécrochüt se

rejoignent mais leur limite est bien marquée. Ce développement du crochet et de l’anté-

crochet se retrouve sur plusieurs spécimens de B. brachypus provenant de Baigneaux-en-

Beauce et de Simorre.

Dents inférieures

La P 2 est une dent courte et haute, par régression du paraconide et raccourcissement

du talonide Le protoconide, central, domine. Une crête fine descend très brutalement

en avant. En arrière deux crêtes en partent ; l’une, correspondant au métaconide, descend

aussi abruptement ; l’autre court le long de la muraille externe jusqu’à l’angle postéro-

labial de la dent où s’individualise un semblant d’hvpoconide, puis tourne à angle droit,

formant une crête postérieure et se termine par l’entoeonide, à l’angle postéro-lingual de

la dent. Cette crête ferme donc le talonide extérieurement. La vallée talnnidienne s’ouvre

largement du côté interne.

Les autres dents jugules sont allongées et formées des deux lophides caractéristiques

des lîhinocerotidae. Sur P a , les deux éléments du lophide antérieur (métalophide) sont

presque orthogonaux et le sillon externe est fortement marqué. Sur les dents postérieures, le

lophide antérieur s’ouvre de jilus en plus et le sillon externe est de plus en plus faiblement

indiqué. De plus, la face externe du talonide (ou du second lophide on hypolopbidc) est

de plus en plus allongée des dents antérieures vers les postérieures.

- 360

Toutes les caractéristiques de ces dents, tant supérieures qu’inférieures, se retrouvent

exactement tant sur le matériel de Brachypolherium de Baigneaux-en-Beauce que sur

celui de Simorre.

Squelette postcrânien

Un tibia, un péroné, un astragale et un calcanéum trouvés en connexion représentent

le seul matériel postcrânien du grand Brachvpothère de Bézian.

Le tibia est un os court et trapu, à très forte tubérosité antéro-latérale, surface arti¬

culaire proximale très dissymétrique (l’externe étant beaucoup plus développée transver¬

salement), et surfaces d'articulations péronéales bien développées. La surface articu¬

laire pour l'astragale est excessivement large.

Le péroné est relativement court et massif. Les surfaces d’insertions musculaires sont

séparées par des crêtes particulièrement en relief. Comme nous l’avons déjà noté à propos

du tibia, les surfaces d'articulation avec cet os sont très développées.

L’astragale est un os très large, à poulie peu profonde. La face navicularienne est, en

double courbe, telle une selle de cheval. Celle, qui la jouxte, pour le cuboïde est simplement

convexe. La face calcanéenne mésialc est mince et allongée sensiblement transversalement.

La face calcanéenne postérieure est à la fois large et longue, en forme de triangle ; elle est

large et concave à l'arrière, sc rétrécit vers l’avant en formant une concavité et se termine

en pointe.

Le calcanéum est massif, haut, relativement court. Les deux principales surfaces astra-

galiennes occupent une très grande aire sur la face proximale. Comme ou l’a vu pour l’astra¬

gale, l’une est triangulaire et l'autre mince et allongée transversalement. Le sustentacu-

lum tali est particulièrement développé du côté mésial où il se termine en pointe. Le

calcanéum aussi se termine en pointe distalement. Surmontant Je rebord antérieur et la

surface articulaire cuboïdiennc se trouve, sur la face proximale, une petite surface articu¬

laire, longue et mince, pour l’astragale.

Comme les dents, ees ossements ne diffèrent pas de leurs homologues des Braehypothe-

ritmi hrachypm de Baigneaux-en-Beauce et de. Simorre, pas plus par la taille générale que

par la morphologie.

Genre PROSANTORHINUS Heissig, 1974

Prosantorhinus germanicus (Wang, 1928)

Matériel et mesures (en millimètres)

Pg (Be 7265) 20,4 X 8,9 (pl. V, 1) ; P 4 g moitié linguale (LRM 490) L = 25,7 au collet (pl. V,

2) ; M sup. g (Be 7407) (37) X 45,5 (pl. V, 3) ; r» 2 d (Be 7603) 20,9 X 13,1 (pl. V, 4) ; P 4 d (Be 7337)

32,0 x 23,2 (pl. Y, 5) ; M 3 d (Be 7514) 40,5 x 24,6 (pl. V, 6).

Prosantorhinus germanicus est une forme encore bien incomplètement divulguée. On

la connaît par le maxillaire type figuré par Wang (1928, pl. 8, fig. 1 et pl. 9, fig. 1-2), ainsi

— 361 -

que par trois dents supérieures isolées ( ibid ., pi. S, Kg. 2, 3, 4). Le meme auteur a figuré ( i.hid .,

pl. 8, Kg. 5, 6, 7) quelques ossements des extrémités particulièrement courts qu’il a déter¬

minés comme Diceratlwrium steinhrimense. Heissic (1972) a rapporté ces ossements, par¬

ticulièrement l'astragale et les inétapodes, à Brachypodella (devenu plus tard Prosanto-

rhinus) gernianicus , par comparaison avec des restes abondants découverts â Kandelzhau-

sen, où a été trouvé en particulier un crâne complet typique. Nous agréons pleinement ce

rapprochement., car nous possédons de Baigneaux-en-Beauce un liés riche matériel (fouilles

de L. Gjxsbithg, 1961 â 1971) odontologique et ostéologique qui permet d’arriver aux

mêmes conclusions. Nous confirmons donc que le Prosnnlorhinus, avec scs membres courts

et son astragale très étiré transversalement, est un Teleoceratinae. Les déterminations

suivantes ont été faites par comparaisons avec le matériel de Baigneaux-en-Beauce, que

nous comptons décrire d’ailleurs prochainement.

Dents supérieures

Une petite I 1 isolée, allongée, mince et intacte est attribuée ici à P. gernianicus car

elle est trop petite pour appartenir à Av. lumiarense et ressemble fort à un lot important

d’incisives de Baigneaux qui semblent relever de P. gernianicus. Comme elle est environ

plus petite d'un tiers, elle doii appartenir h un sujet femelle.

Les prémolaire* supérieures ne sont représentées que par une moitié linguale de P 4 .

Cette pièce est caractérisée par un fort étranglement entre le protocône et le métaconule,

la réunion du métaconule et de I'hypoeône, réunion qui ferme la vallée centrale, et par la

faiblesse du cingulum interne représenté ici seulement par un reste de bourrelet au débou¬

ché de la vallée interne, au pied du protocône. Une belle M 1 ou M 3 a été conservée. C'est

une dent; un peu allongée, il vallée centrale large, fort protocône séparé du protoconule

par un étranglement marqué, et un très fort antécrochet ou renflement distal du proto¬

conule.

Dents inférieures

I 2 est une dent beaucoup plus courte que chez Aceratheriiim et Brachypotherium. La

face linguale est bombée, la face distale est oblique et forme avec la face labiale un angle

plus ouvert que chez Aceralhnriutn et. Brachypotherium.

La P 4 est une dent très haute, un peu resserrée en avant et à lophide antérieur à trois

côtés, le premier, représentant le paraconide, étant encore bien développé. Au creux de

la vallée antérieure, un renflement marque l’emplacement du protoconide, comme sur les

dents lactéales. Le lophide postérieur est plus court, le sillon externe très fortement marqué

et rempli (incomplètement) de cément. Il n'y a pas trace de cingulum externe.

La M ;t est bâtie sur le même type, avec des lophides bien anguleux et un très fort

sillon externe. Au bas de ce sillon existe un reste de cingulum en bouton.

Dent lactéale

Une très belle D 2 nous est parvenue. C’est une dent bien triangulaire, amincie à l’avant.

Il y a deux sillons sur la face labiale, l’un séparant le paraconide du protoconide, l’autre

- 362 -

le protoconide de l’hypoconide. Du côté lingual, un petit sillon très antérieur isole le para-

stylide. Un second sillon, beaucoup plus important, sépare le paraconide du protoconide.

En arrière, le métaconide est renflé et rejoint l’entoconide, un dernier sillon de la paroi

linguale marquant leur limite. De ce fait, le creux talonidien est isolé en puits.

Sous-famille Rhinocerotinae Gray, 1821

Tribu Rhinoceratini Dollo, 1885

Sous-tribu Lartetotheriina Groves, 1983

Genre LARTETOTHERIUM Ginsburg, 1974

Lartetotherium sansaniensis (Lartet, 1851)

Matériel et mesures (en millimètres)

D 4 g (Be 7336) 30,2 X 31,8 (pl. VI, 2) ; I l g (Be 7466) 15,5 X 9,8 (pl. VI, 1) ; Rg (Be 8298)

(17,0) X 9,8 ; D.,g (Be 8113) 33,5 X 20,3 (pl. VI, 3) ; P 2 d (Be 8226) 22,0 X 16,6 (pl. VI, 4) ; M 2 d

(LRM 45) 38,6 X 28,8 (pl. VI, 5).

Lartetotherium sansaniensis est une forme rare. A Sansan, le crâne complet récolté

jadis par Lartet ne doit pas faire illusion. A côté de ce crâne, quelques pièces seulement

de Rhinocérotidé ont pu être rapportées à cette forme, la quasi-totalité du matériel appar¬

tenant à Aceratherium tetradactylurn. En dehors de Sansan, Guérin le cite dans six loca¬

lités de la zone MN9, c’est-à-dire dans la base du Vallésien. Plus bas dans la série, nous

avons pu en isoler un petit lot de dents caractéristiques à Baigneaux (zone MN 4b).

Dents supérieures

Deux petites I 1 bombées, à couronne relativement courte, profil occlusal sensible¬

ment elliptique et dépourvue de crête médiane ont été attribuées avec réserve à L. sansa¬

niensis. Nous insistons sur la précarité de notre détermination car nous manquons de solides

arguments.

Dents inférieures

Une très belle P 2 droite présente tous les caractères de son homologue de la tête com¬

plète de L. sansaniensis de Sansan : paraconide bien individualisé, protoconide bombé

lingualement et mal différencié du métaconide, sillon externe très fort légèrement oblique

vers l’arrière, hypoeonide à paroi bien arrondie à l’angle postérolabial. La seule différence

importante est l’ouverture vers l’intérieur du creux talonidien. A Sansan, l’enloconide

rejoint, le métaconide.

- 363 -

Une M 2 épaisse, dépourvue de toute trace de cingulum, à fort sillon externe, fort para-

conide, lophide postérieur plus large que long, a pu être attribuée sans difficulté à la même

espèce.

Dents lactéales

Une D 4 de petite taille a été aussi attribuée à Lartetotherium sansaniensis. Comme

celle de D. etruscus avec qui nous avons pu la comparer, elle présente une vallée centrale

bien ouverte, une constriction du protocône faible à l’arrière et presque inexistante à l’avant,

un crochet long, une face interne dépourvue de tout cingulum. Ces caractères sont, com¬

muns avec la I) 3 de D etruscus, qui montre cependant une constriction du proLocônc plus

marquée ; mais surtout, la crista est bien développée sur la D 3 de I). etruscus, et non sur

la D 4 . Notre spécimen n’en ayant aucune, nous l’avons déterminé comme l) 4 . La muraille

externe mont re, en lin une très forte crête correspondant au paracône ; la partie postérieure

de cette muraille externe est extrêmement inclinée, comme sur les molaires supérieures

et les lact éales postérieures de L. sansaniensis. Une dent identique existe à Sansan (MNHN

SA 6971).

Une D 3 de grande taille n’a pu être attribuée à un Acérathère, en raison de la trop

grande différenciation du paraconide et du parastylide, qui forment ici deux lames aiguës

et perpendiculaires entre elles. Or, cette différentiation se retrouve sur la D 3 de D. mercki

et, semble-t-il (mais l'unique spécimen de comparaison que nous avons eu entre les

mains est usé), aussi chez D. etruscus.

Va ki ation de taille : La D 3 et la M a montrent que L. sansaniensis pouvait presque

atteindre la taille des Acérathères contemporains. Mais le reste du lot des dents indique

un animal de petite taille. Cette variation individuelle forte ne rend pas facile la détermi¬

nation de dents d’un animal aussi rare.

CONCLUSIONS

Le gisement classique de La Romieu, fouillé de 1930 à 1932 par Depéret, Roman et

Viret, et publié par ces deux derniers auteurs en 1934, se trouve dans la parcelle Sou-

caret et se situe à Une dizaine de mètres au-dessus du niveau du gisement de Bézian. Roman

et Viret ont reconnu à La Romieu-Soucaret trois Rbinocerotidés : Aceratherium aff. pla-

tyodon , Brachypotheriurn ef. brachypus et Cerulorhinus tagicus. Ils ajoutent (p. 36) que ce

ne sont sans doute pas les seules espèces qui ont vécu à La Romieu et ils citent cL ligurent

quelques pièces à l’appui. Dans cet ajout, ils notent la longueur inhabituelle du Mt IL

Le problème soulevé se résout en rapportant le Rhinocérotidé sans corne de Bézian à

Plesiaceratherium. Par ailleurs, le Mt III figuré à la [d, IX, fig. 13 des mêmes auteurs convient

parfaitement au petit Brachypothère Prosantorhinus germanicus.

Nous considérons finalement que la faune de la Romieu-Soucaret renferme les Rhino-

cérotidés suivant :

— 364 —

— Plesiaceratherium lumiarense fîg. Roman et Viret, 1934, pl. VIII, (fîg. 1, 2, 3,

5, 6), r l. IX (fîg. 1, 3, 7, 10, 12), P I. XI (fîg. 8, 9, ? 10).

— Brachypotherium brachypus fig. Roman et Viret, 1934, pl. VIII (fîg. 4, c’est une

D 4 ), pl. IX (fig. ? 5, 6), pl. X (fig. 1 à 7).

— Prosanthorhinus germanicus fig. Roman et Viret, 1934, pl. IX (fig. 2, c’est une D 2 ,

fig. 4, c’est une 1 J 2 , fig. 9, 13).

— Lartelhoterium sansaniensis fig. Roman et Viret, 1934, pl. IX (fig. 11).

A Baigneaux-en-Beauce, Stehljn (1907) signalait seulement deux Rhinocérotidés :

Brachypotherium cf. brachypus et son Rh.sp.lII qu'il constatait « assez voisin, comme

structure des molaires et des prémolaires, du Bh. cf. brachypus, mais beaucoup plus petit ».

Il s'agit évidemment du Promntharinus germanicus. Nos fouilles à Baigneaux nous ont

livré les quatre espèces trouvées à Bézian. Les proportions numériques entre les différents

Rhinocérotidés des deux gisements de La RomieU (Soucaret et Bézian) sont en première

analyse identiques : il y a prédominance des deux grandes formes ( Brachypotherium bra¬

chypus et Plesiaceratherium lumiarense) et rareté des autres ; Lartetotherium sansaniensis

étant cependant encore plus exceptionnel que Prosantorhinus germanicus. A Baigneaux,

Prosantorhinus germanicus et Brachypotherium brachypus sont les plus abondants, Plesia¬

ceratherium lumiarense est moins fréquent, et Lartetotherium sansaniensis très rare.

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4, 32

366

PLANCHE I

Plesiaceratherium lumiarense

1 —

D 2 g

(Be

6813)

face occlusale.

2 —

D 4 g

(Be

7604)

face occlusale.

3 —

pi g

(Be

7469)

a, face occlusale ;

b,

face

interne.

4 —

P 3 g

(Be

7512)

face occlusale.

5 —

P 2 d

(Be

0171)

face occlusale.

6 —

P 3 d

(Be

7746)

face occlusale.

7 —

PM

(Be

7744)

face occlusale.

8 —

PM

(Be

7338)

face occlusale.

9 —

M 3 g

(Be

6913)

face occlusale.

10 —

P 2 g

(Be

8237)

a, face occlusale ;

b,

face

externe.

11 —

P 2 g

(Be

6806)

a, face occlusale ;

b,

face

labiale.

12 —

P 3 g

(Be

8227)

a, face occlusale ;

b,

face

labiale.

13 —

P 4 d

(Be

7216)

face labiale.

14 —

M 3 g

(Be

7122)

a, face occlusale ;

b,

face

labiale.

(Grandeur naturelle)

PLANCHE I

- 368 -

PLANCHE II

Plesiaceratherium lumiarense

1 — Radius droit (Be 7218) a, face antérieure ; b, face postérieure (X 1/3).

2 — Cubitus droit (Be 7749) a, face antérieure ; b, face mésiale (x 1/3).

3 —- Scaphoïde g (Be 7535) a, face antéro-latérale ; b, face postéro -médiale (X 1/2).

4 —- Pyramidal droit (Be 7577) face antéro-latérale (X 1/2).

5 — Magnum gauche (Be 6812) a, face antérieure ; b, face latérale (X 1/2).

6 —- ?Mc III (Be 8239) face antérieure (X 1/2).

7 —- Mt II g (Be 7601) face antérieure (X 1/2).

8 — Astragale droit (Be 7221) face proximale (x 1/2).

PLANCHE II

— 370 —

PLANCHE III

Brachypotherium brachypus

1 — P x g (Be 7124) face occlusale.

2 — M 2 g (Be 7511) face occlusale.

3 — M 3 g (Be 7406) face occlusale.

4 — P 2 d (Be 695) face interne.

5 — M 2 d (Be 7745) a, face occlusale ; b, face labiale.

(Grandeur naturelle)

- 372 -

PLANCHE IV

Brachypotherium brachypus

Membre postérieur droit trouvé en connexion

1 — Tibia (Be 7461) a, face antérieure ; b, face postérieure.

2 — Péroné (Be 7462) a, face médiale ; b, face latérale.

3 — Astragale (Be 7463) a, face proximale ; b, face distale.

4 — Calcanéum (Be 7464) face proximale.

(X 1/3)

- 373 -

- 374 -

PLANCHE V

Prosantorhinus germanicus

1 — I 4 g (Be 7265) a, face occlusale ; b, face linguale.

2 — P 4 g (LRM 490) face occlusale.

3 — M 1 / 2 g (Be 7407) face occlusale.

4 — D 2 d (Be 7603) a, face occlusale ; b, face linguale ; c, face labiale.

5 — P 4 d (Be 7337) a, face occlusale ; b, face labiale.

6 — M.,d (Be 7514) a, face occlusale ; b, face labiale.

(Grandeur naturelle)

PLANCHE V

376 -

PLANCHE VI

Lartetotherium sansaniensis

I*g (Be 7466) a, face occlusale ; b, face linguale.

D 4 g (Be 7336) face occlusale.

D 3 g (Be 8113) a, face occlusale ; b, face labiale.

P 2 d (Be 8226) a, face occlusale ; b, face labiale.

M 2 d (LRM 45) a, face occlusale ; b, face labiale.

(Grandeur naturelle)

Le Comité de rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section C

au cours de l’année 1984 :

M.-L. Bauchot, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005

Paris.

J.-C. Fischer, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

D. Goujet, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

H. Hoffstetter, Laboratoire associé CNRS, Paléoanatomie et Paléobiogéographie, MNHN, 8, rue

Buffon, 75005 Paris.

L. Leci.aire, Laboratoire de Géologie, MNHN, 43, rue Buffon, 75005 Paris.

G. Petter, Laboratoire associé CNRS, Paléoanatomie et Paléobiogéographie, MNHN, 8, rue

Buffon, 75005 Paris.

H. Thomas, Laboratoire associé CNRS, Centre de Recherches anthropologiques, et Institut de

Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

S. Wenz, Laboratoire associé CNRS, Paléoanatomie et Paléobiogéographie, MNHN, 8, rue Buffon,

75005 Paris.

Achevé d’imprimer le 15 avril 1985.

Le Bulletin du 3 e trimestre de Vannée 1984 a été diffusé le l eT février 1985.

IMPRIMERIE NATIONALE

4 564 004 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d'espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage en entier, revue abrégée selon le World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm X

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’Imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°J.

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l'anatomie et la systématique des Cténothrissilormes

et dos Pattersonichthyilormes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig.,

10 pl. h.-t.

T. 42 Lange-Badré (Brigiette). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l'Éocène supé¬

rieur à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin

1977.) 1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l'étude anatomique et systématique des Poissons Céno¬

maniens du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriar-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signi¬

fication stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig-, 16 pl.

T. 46 — Frôiilich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Céno-

zoïque. 1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments aragonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astartidae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien .(Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 d.. 61 fie

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982. 267 d..

72 fig., 18 pl. r

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris