BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Bhygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamake

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Halle

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi ( Paris), II. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot ( Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 1™ série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 « série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 : 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tel. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1984 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1200 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 740 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 340 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 240 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 6, 1984, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Monniot et F. Monniot. — Ascidies littorales de Guadeloupe. VII. Espèces

nouvelles et complémentaires à l’inventaire. 567

Littoral Ascidians from Guadeloupe. VII. New species and species added to the list.

C. Vadon et A. Guille. — Les Ophiuridae (Ophiuroidea, Echinodermata) de la

campagne MD 32 du « Marion-Dufresne » autour de File de La Réunion. 583

Ophiuridae (Ophiuroidea, Echinodermata) from the cruise MD 32 of“ Marion-Dufresne ”

along the coasts of Reunion Island.

C. De Ridder. — Clypeastéroïdes et spatangoïdes littoraux de Nouvelle-Calédonie

(Echinodermata). 617

Littoral clypeasteroids and spatangoids from New Caledonia (Echinodermata).

M.-J. d’LIondt. — Contribution à la connaissance de certains genres de la famille

Veretillidae (Pennatulacea). Description de Cavernulina grandiflora n. sp. et

de Lituaria valenciennesi nom. nov. 625

Contribution to the knowledge of some genera of Veretillidae (Pennatulacea). Description

of Cavernulina grandiflora n. sp. and of Lituaria valenciennesi nom. nov.

H. Zibrowius et A. Brito. — Dendrophyllia laboreli n. sp., coralliaire infralittoral

et circalittoral de l’Afrique occidentale et des îles Canaries (Cnidaria, Anthozoa,

Scleractinia). 641

Dendrophyllia laboreli n. sp., an infralittoral and circalittoral coral from West Africa

and the Canary Islands (Cnidaria, Anthozoa, Scleractinia).

G. Ciierbonnier et J.-P. Feral. — Les Holothuries de Nouvelle-Calédonie. Deuxième

contribution. ( Première partie : Synallactidae et Holothuriidae) . 659

The Holothurians from New Caledonia. Second contribution. (First part : Synallacti¬

dae and Holothuriidae).

3, 1

- 566 -

J. H. Stock. — The deep-water Pycnogonida of the Safari cruises to the Indian

ocean. 701

Les Pycnogonides profonds des croisières Safari dans l’océan Indien.

J.-P. Hugot. — Sur le genre Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). I. Parasites

de Sciuridés : sous-genre Rodentoxyuris . 711

The genus Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). I. Parasites of Sciuridae Rodents :

sub-genus Rodentoxyuris.

M. Nguyen Duy-Jacquemin et B. Condé. — Nouvelle description et statut de

Polyxenus hartschi Chamberlin (Diplopodes Pénicillates). 721

Identification and new status of Polyxenus bartschi Chamberlin (Diplopoda Penicil-

lataj.

W. R. Lourenço. — Etude systématique de quelques espèces appartenant au com¬

plexe Tityus forcipula (Gervais, 1844) (Scorpiones, Buthidae). 729

Taxonomie analysis of some species belonging to the Tityus forcipula (Gervais, 1844)

complex (Scorpiones, Buthidae).

A. Badonnel, E. L. Mockford et A. N. Garcia Aldrete. — Pararchipsocinae,

nouvelle subdivision des Archipsocidae (Insecta, Psocoptera), avec description

de Pararchipsocus n. g. et de onze espèces inédites de cette sous-famille. 741

Pararchipsocinae, a new subdivision of the Archipsocidae (Insecta, Psocoptera), with

description of Pararchipsocus n. g. and of eleven new species of this subfamily.

E. R. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. XIV. Le

genre Pygomeles A. Grandidier, 1867. 769

Taxonomie studies on the Lizards Scincidae from Malagasy region. XIV. The genus

Pygomeles A. Grandidier, 1867.

E. R. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. XV.

Gongylus igneocaudatus A. Grandidier, 1867, et Scelotes intermedius Boettger,

1913. Les Amphiglossus du groupe igneocaudatus . 779

Taxonomie studies on the Lizards Scincidae from Malagasy region. XV. Gongylus igneo¬

caudatus A. Grandidier, 1867, and Scelotes intermedius Boettger, 1913. The Amphi¬

glossus of the igneocaudatus group.

M. Xottelat. — A review of the species of Indochinese fresh-water fishes described

by H.-E. Sauvage . 791

Révision des espèces nominales de poissons dulçaquiecles d'Indochine décrits par H. E. Sau¬

vage.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 3 : 567-582.

Ascidies littorales de Guadeloupe

VIL Espèces nouvelles et complémentaires

à l’inventaire

par Claude Monniot et Françoise Monniot

Résumé. — Huit espèces sont ajoutées à l’inventaire des Ascidies de Guadeloupe dont trois

espèces nouvelles : Aplidiopsis stellatus , Amphicarpa paucigonas et Alolgulci fortuita. Le^ genre

Amphicarpa est signalé pour la première fois en Atlantique et le genre Aplidiopsis n avait jamais

été trouvé sur la côte américaine. Le nombre d’espèces d Ascidies présentes en Guadeloupe

s’élève maintenant à 93.

Abstract. —- Eight species are added to the ascidian list of Guadeloupe, three of them are

new species : Aplidiopsis stellatus, Amphicarpa paucigonas et Molgula fortuita. The genus Amphi¬

carpa is recorded in the Atlantic for the first time and the genus Aplidiopsis has never been

found along American coasts. The ascidian fauna around Guadeloupe now reaches 93 species.

C. Monniot et F. Monniot, Muséum national d’Hisloire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés

marins et Malacologie, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

Les premiers articles de cette série donnaient les descriptions des Ascidies récoltées

dans diverses stations autour de la Guadeloupe, figurées sur une carte. De nouvelles récoltes

effectuées dans le cadre du programme CORDET B47 nous permettent de compléter 1 inven¬

taire des Ascidies de Guadeloupe. Celui-ci compte maintenant : 24 Didemmdae, 9 Poly-

clinidae, 13 Polycitoridae, 1 Cionidae, 2 Corellidae, 6 Ascidiidae, 5 Perophoridae, 21 Stye-

lidae, 10 Pyuridae et 2 Molgulidae, soit 93 espèces. Gravier (1955) signalait pour les Antilles

françaises 27 espèces, dont 4 en Guadeloupe ; Lafargue et Duclaux (19/9) ont décrit

une espèce. On remarque dans cette liste la dominance des Didemnidae pour les Aplouso-

branches et celle des Styelidae pour les Stolidobranches, ce qui est une constatation géné¬

rale dans les eaux chaudes littorales.

Il est certain que cette liste reste encore incomplète, tous les milieux n’ayant pas

été explorés à toutes les saisons, même dans une frange très littorale. Toutes les Ascidies

citées ont été récoltées à vue ou au toucher, en plongée. Ces récoltes n ont été effectuées

que sur des supports solides, les investigations sur le sable ou la vase ont été exceptionnelles,

car la technique de plongée n’est pas adaptée. Des dragages seraient nécessaires. Sans

eux il n’est pas possible de conclure par exemple à la rareté des Molgules qui le plus sou¬

vent habitent les milieux meubles. La pente externe des récifs et les chenaux profonds

n’ont pas été explorés.

La faune ascidiologiquc de Guadeloupe, avec 93 especes, peut etre considérée comme

très diversifiée. Les Ascidies connues dans l’Atlantique tropical américain, de la Floride

- 568 -

au Venezuela, n’atteignent pas ce nombre, mais il faut reconnaître que la connaissance

de cette région est très insuffisante pour les Tuniciers.

Nous avons montré (Monniot et Monniot, 19836) que la faune ascidiologique des

îles reflète son isolement géographique. Les Açores ont une faune pauvre (18 espèces) en

majorité due aux apports de la navigation, à partir de régions diverses. Les Bermudes

ont une faune beaucoup plus riche (48 espèces) constituée d’une majorité d’espèces caraïbes.

Dans ce dernier cas le Gulf Stream a pu être un facteur de colonisation important.

La Guadeloupe située dans l’arc des Petites Antilles se trouve parmi les îles Caraïbes

les plus éloignées du continent américain et pourtant sa diversité spécifique est très grande.

Il est probable que les Grandes Antilles : Jamaïque, Haïti, Cuba, sont encore plus riches.

Pour le moment, seule la faune de Guadeloupe a été prospectée. Une récolte isolée sur une

plage de Martinique a fourni deux espèces qui n’ont pas été trouvées en Guadeloupe. Il

est normal que deux îles proches possèdent une faune ascidiologique un peu différente,

la plupart des espèces appartenant à un ensemble caraïbe, quelques autres constituant des

endémiques.

La navigation intense dans cette région est susceptible d’apporter de nouvelles espèces

provenant de la côte Atlantique du golfe du Mexique ou de toute autre région tropicale

lointaine. Ces espèces peuvent se développer en populations plus ou moins provisoires

sur l’une des îles. Quelques-unes peuvent même s’installer définitivement et accroître le

pool commun d’espèces caraïbes.

Pour les Ascidies, l’Atlantique tropical américain (au sens large) était considéré comme

une région peu intéressante et beaucoup moins riche que les régions correspondantes du Paci¬

fique occidental. Notre travail montre que cette notion doit être révisée et que la région caraïbe

devra faire l’objet d’une étude à la fois faunistique et biogéographique approfondie.

Famille des Polyclinidae

Aplidiopsis stellatus n. sp.

(Fig. 1 A, B, C, D)

Stations : Pointe des Châteaux, 2 m ; Gosier, 8 m ; Saint-François, récif sud, 8 m.

Type : MNHN Al-Apl.A-8.

Les colonies sont toujours situées sous des coraux morts, à l’abri de la lumière entre

2 et 10 m de profondeur. Elles forment des croûtes molles, glaireuses, de quelques centi¬

mètres de diamètre et 5 mm d’épaisseur. Elles ont une couleur vert sombre. Les zoïdes

sont disposés en rosettes juxtaposées dont le centre est formé d’une courte cheminée tuni-

cale. L’ensemble de la tunique contient des « organites unicellulaires » très nombreux.

Les zoïdes (fig. 1 A) ont tout à fait l’aspect que l’on rencontre chez les Polyclinum.

Le siphon buccal et la languette cloacale portent un pigment noir plus ou moins intense.

Le siphon buccal a six lobes, le siphon cloacal étroit, tubulaire, est dentelé, situé au niveau

du premier rang de stigmates ; il est surmonté d’une large languette foliacée dont l’extré¬

mité est étirée en pointe, ou droite et dentelée (fig. 1 A). 11 n’y a pas d’éperon sous le siphon

— 570 —

cloacal. Les tentacules (environ 18) sont de deux ordres. La branchie comprend de dix à treize

rangs de stigmates et une zone imperforée de chaque côté de l’endostyle (fig. 1 A). Le raphé

est formé de papilles égales entre elles sur toute la hauteur de la branchie, et qui ne sont pas

décalées par rapport à la ligne dorsale. Les sinus transverses ne portent pas de papilles.

La base du thorax est dilatée en une sorte de poche où sont incubés les embryons (fig. 1 A).

L’abdomen (fig. 1 A) est beaucoup plus petit que le thorax. Il présente les torsions

habituellement rencontrées dans le genre Polyclinum. L’œsophage est mince et l’estomac

subsphérique ; le postestomac s’élargit en un anneau net, l’intestin moyen et le début de

l’intestin postérieur sont renflés, l’anus bilobé s’ouvre aux deux tiers de la branchie. La

glande pylorique (fig. 1 B) est formée d’un faisceau de tubules étalés sur l’intestin posté¬

rieur en face et au-dessous de l’estomac et qui se réunissent en un canal commun court

débouchant à la base de l’estomac.

Le postabdomen est allongé. L’ovaire a une position centrale, il est entouré d’un amas

de vésicules testiculaires (fig. 1 A).

Les zoïdes portent sur le thorax et l’abdomen des protozoaires parasites.

Les larves ont un aspect différent selon leur état de maturité (fig. 1C et D). Elles

ont trois ventouses dont le pédoncule s’allonge au cours de la croissance. Il y a huit grosses

papilles épidermiques de chaque côté et deux champs de vésicules : l’un antéro-dorsal

constitué d’un bouquet de papilles sur un pédoncule, l’autre postéro-ventral près de l’inser¬

tion de la queue (fig. 1 C et D). Ocelle et otolithe sont présents. La queue ne décrit pas un

tour complet autour du tronc.

Les larves ne contiennent pas de cristaux calcaires tels qu’il en existe régulièrement

chez les embryons du genre Polyclinum.

Remarque

L’espèce caraïbe diffère de A. atlanticus récoltée aux Açores par la taille des colonies

et le nombre de systèmes qu’elles contiennent, les denticules du siphon cloacal, la zone

imperforée de chaque côté de l’endostyle, le développement d’une poche incubatrice, un

nombre de vésicules testiculaires beaucoup plus faible dans un postabdomen moins déve¬

loppé et moins longuement pédonculé.

En 1974 (p. 1294), F. Monniot discute la position du genre Aplidiopsis par rapport

à Polyclinum et Synoicum. Il faut ajouter ici que l’observation des larves de A. stellatus

permet de confirmer qu’il existe des différences importantes entre Polyclinum et Apli¬

diopsis : Polyclinum possède à la fois des papilles sur les sinus branchiaux et des cristaux

calcaires dans les larves. Ces deux caractères liés (Monniot F., 1972, 19836) ont été vérifiés

sur de nombreux spécimens provenant de stations très diverses dans tous les océans.

Aplidium bermudae (Van Name, 1902)

Station : Ilet Pigeon, 20 m, sur corail.

Une seule colonie en coussinet a été récoltée. Elle mesure 15 mm de haut et 15 mm

de diamètre. Sa tunique est incolore transparente et laisse voir les zoïdes rouges. Les quatre

points rouges du siphon buccal étaient nets sur le vivant, les thorax ayant des reflets bleus.

- 571 -

Tous les caractères correspondent à la redescription de F. Monniot (1972), faite à

partir des spécimens des Bermudes : gros sphincter buccal, longue languette cloacale,

estomac cylindrique avec des plis incomplets, ovaire éloigné de la boucle intestinale. La

seule différence porte sur un nombre de rangs de stigmates moins élevé ici, treize au lieu

de quinze à dix-sept aux Bermudes. Cependant l’identification ne laisse aucun doute.

A. bermudae est signalé par Van Name (1945) aux Bermudes, aux îles Vierges, à Cura¬

çao, au Venezuela, en Floride et en Caroline du Nord ; par Rodrigues da Costa (1969)

au Brésil. Nous l’avons trouvé aux Açores (Monniot F., 1974). Cette belle espèce aurait

donc une répartition assez large dans tout l’Atlantique Ouest tropical.

Aplidium lobatum Savigny, 1816

Stations : Grand Cul-de-Sac marin, passe à Colas, 20 m ; Saint-François, 8 m.

Les colonies sont encroûtantes, molles, atteignent 10 cm dans leur plus grande lon¬

gueur et 1 cm d’épaisseur. La tunique est incrustée de sable de façon régulière mais peu

dense. La coloration apparaît rose sale et est due aux zoïdes rouges.

Les zoïdes ont un thorax rouge vif, un estomac jaune ; l’abdomen et le postabdomen

sont incolores sauf deux lignes longitudinales rouges. Le pigment rouge disparaît dans

l’alcool. Les siphons buccaux à six lobes sont visibles en surface de la colonie ; ils sont

disposés le long de grands systèmes méandriformes. Nous n’avons pas vu les ouvertures

des cloaques communs, ce qui doit être dû à la consistance très molle de la tunique qui

cependant n’est pas glaireuse. L’orifice cloacal situé au niveau du 3 e ou 4 e rang de stig¬

mates est surmonté d’une grande languette, très variable. La branchie compte neuf rangs

de stigmates, l’estomac arrondi est marqué de cinq côtes longitudinales. Il existe un post¬

estomac en anneau et les deux caeca sont bien marqués au début de l’intestin postérieur.

Le postabdomen est très court, les testicules forment une grappe dense.

Aplidium lobatum a une très large répartition : mer Rouge, Méditerranée orientale,

Floride, Caraïbes (voir Van Name, 1945 : 29). Rodrigues da Costa (1969) l’a signalé

au Brésil, Tokioka (1955 et 1967) dans le Pacifique Ouest (Mariannes, Palao, Gilbert),

Kott (1972, 1975) au sud et à l’ouest de l’Australie. Nous l’avons nous-même identifié

aux Seychelles (non publié).

En Guadeloupe, nous l’avons trouvé dans deux stations caractérisées par des eaux agitées.

Famille des Polycitoridae

Distaplia stylifera (Kowalevsky, 1874)

Station : Ilet Pigeon, 25 m.

Le seul échantillon récolté est formé de trois éléments ovoïdes reliés à leur base seu¬

lement. La couleur générale est rose pâle. La tunique est résistante. Les zoïdes sont dis¬

posés en rosettes autour des cloaques communs.

— 572 -

Les zoïdes sont très petits (1,5 mm de long) mais très contractés. Les caractères ana¬

tomiques ne diffèrent en rien de ceux qui ont été décrits précédemment ; la structure des

gonades situées dans une poche pédonculée sous l’abdomen est typique.

Le type de l’espèce vient de mer Rouge. Michaelsen (1930) a retrouvé l’espèce à

l’ouest de l’Australie, Brewin (1953) en Nouvelle-Zélande, Kott (1957, 1972) en Australie.

Pérès signale D. stylifera en Tunisie (1956) puis en mer Rouge (1962). Millar (1963 et

1966) retrouve aussi l’espèce en Australie, puis en 1975 aux Philippines. La répartition

dans l’Atlantique Nord-Ouest, selon Van Name (1921 : 369), inclut la Floride et la Jamaïque ;

il considère que les spécimens de Malaisie (Sluiter, 1909) appartiennent également à cette

espèce.

La répartition de l’espèce serait vaste mais limitée aux eaux tropicales. Il n’est donc

pas surprenant de retrouver D. stylifera en Guadeloupe. Cependant, comme nous ne l’avons

trouvée qu’une fois, il est possible que cette espèce ne vive pas dans les eaux superficielles

mais seulement au-dessous de 20 m.

Famille des Styelidae

Dans une note précédente (Monniot C., 1983è), nous avions signalé en Martinique la pré¬

sence de Stolonica sabulosa Monniot C., 1972. Ces exemplaires étaient immatures et en mauvais

état. Au cours de l’été 1983 nous avons trouvé des échantillons comparables en Guadeloupe mais

cette fois matures. Un examen attentif nous a permis de constater qu’il ne s’agissait pas de Stolo¬

nica mais d’une nouvelle espèce d’ Amphicarpa. Dans le même temps nous avons examiné des exem¬

plaires de Stolonica sabulosa venant des côtes du Brésil. Nous les îedécrirons ici car ce sont les

premiers exemplaires incubateurs connus de cette espèce. La colonie-type en provenance des Ber¬

mudes avait des gonades bien formées mais non encore fonctionnelles.

Stolonica sabulosa Monniot C., 1972

(Kg- 2)

Stolonica sabulosa Monniot C., 1972 : 627, fig. 5 — Bermudes.

? Polyandrocarpa ( Monandrocarpa ) stolonifera : Millar, 1977 : 213, fig. 31 — Nord-est du Bré¬

sil.

non Stolonica sabulosa : Monniot, 1983 : 432 [=■ Amphicarpa ].

Matériel examiné : Une cinquantaine de zoïdes couverts de sable en général et séparés les

uns des autres. Campagne de la « Calypso » en Amérique du Sud (1962) pour le compte de la sta¬

tion marine d’Endoume, st. SME 1815-1817-1827 et 1828 dans les parages des îles Abrolhos, entre

15 et 24 m, sur des herbiers ou des sables vaseux.

Le corps est dressé, couvert de sable à l’exception des siphons nus. Le tiers inférieur

du corps est muni de rhizoïdes et de vaisseaux qui, vraisemblablement, connectent les

zoïdes les uns aux autres mais ici ils sont tous rompus. La tunique est fine et adhère forte¬

ment au manteau ; celui-ci est très fragile. On compte de 20 à 30 tentacules de trois ordres.

Le bourrelet péricoronal est élevé et forme un V peu prononcé au niveau du tubercule

vibratile. Celui-ci est en forme d’urne ouverte vers l’avant, proche du ganglion nerveux.

Le raphé lisse, élevé, dépasse largement l’entrée de l’œsophage qui est situé aux trois

quarts postérieurs de la branchie.

573 -

Il y a trois plis de chaque côté dans la partie antérieure de la branchie.

G.R. 0 7 3 11 4-5 8 4 E

D.R. 4 11 5 7 6 HE

Seuls les plis 1 à droite et 2 à gauche atteignent la partie postérieure de la branchie.

La diminution du nombre de sinus se fait par disparition progressive des sinus les plus

dorsaux des plis. Il y a deux ou trois stigmates allongés par maille entre les plis, recoupés

régulièrement par un fin sinus parastigmatique.

Le tube digestif est peu lié au manteau. L’œsophage est droit et court. L’estomac a

une forme trapézoïdale caractéristique (fig. 2 A, C, E). On compte de 25 à 30 plications.

Le cæcum est petit et courbé. Le canal de la glande pylorique débouche au milieu de l’esto¬

mac et est ramifié.

Fig. 2. — Stolonica sabulosa, spécimens du Brésil : A et B, faces gauche et ventrale d’un spécimen incu¬

bateur ; C et D, faces gauche et ventrale d’un spécimen jeune ; E, exemplaire ouvert, branchie enlevée ;

F, détail des gonades à gauche.

- 574 -

Les gonades (fig. 2 E, F) sont plutôt moins nombreuses que dans le type de l’espèce.

Ici il y en a un maximum de sept à droite et de quatre à gauche. Les testicules situés des

deux côtés sont profondément lobés. Les ovaires sont en contact plus ou moins étroit avec

les testicules (fig. 2 F). L’incubation s’effectue dans la cavité cloacale droite. L’état de

maturité des gonades n’est pas fonction de la taille des zoïdes (fig. 2 B, D).

Il existe quelques endocarpes sur le manteau. Le siphon cloacal est entouré d’un rang

de fins tentacules.

Remarque

Millar (1977) a décrit avec doute sous le nom de Polyandrocarpa ( Monandrocarpa )

stolonifera quelques exemplaires subadultes qui se rattachent à cette espèce. Il faut noter

quelques différences dans la branchie où les plis sont moins marqués et le nombre de stig¬

mates par maille : cinq au lieu de deux ou trois. En revanche, les gonades par leur nombre,

leur disposition, la longueur des spermiductes et la forme du tube digestif, correspondent

très exactement aux exemplaires juvéniles de cette collection. P. stolonifera a beaucoup

plus de gonades et un tube digestif très différent.

Amphicarpa paucigonas n. sp.

(Fig. 3)

Stolonica socialis : Monniot C., 1983 : 432 — Martinique.

Stations : Mangrove de l’îlet Fajou sur Pyura vittata et Microcosmus exasperatus : forme

nue. Devant le port de Saint-François, 7 à 9 m ; devant Gosier, 5 m ; grande Anse Deshaye, 6

à 10 m ; situé toujours sous les coraux morts : forme couveite de sable.

Tvpe : MNHN S1-AMP2.

Seule les colonies de la forme nue étaient en état d’activité sexuelle avec des œufs

mûrs et des larves en incubation. Les gonades des autres exemplaires sont visibles mais

avec des œufs peu développés. C’est la seule différence que nous ayions observée entre

les deux formes.

Les colonies peuvent être formées d’un grand nombre de zoïdes, plus d’une centaine,

réunis par des stolons fins. En général les zoïdes ne se touchent pas. Chaque zoïde est dressé

et mesure 7 à 9 mm. La tunique de la forme nue est brunâtre, assez foncée. Ceux de la forme

ensablée ont une taille équivalente ; seuls les siphons bruns sont visibles.

La tunique est mince, le manteau est fortement pigmenté en brun foncé si bien que

l’on ne distingue que très mal les organes à travers le manteau. Ce pigment brun en amas

ne disparaît pas dans les fixateurs.

Le siphon buccal est étroit. Il existe une trentaine de tentacules très courbes, disposés

sur un anneau saillant. Les tentacules sont de trois à quatre ordres régulièrement disposés.

Le bourrelet péricoronal est très net ; il forme un petit Y au niveau du tubercule vibratile.

Celui-ci (fig. 3 D) est grand, assez saillant, avec une ouverture ovale allongée antéro-posté-

rieurement. La cavité du tubercule vibratile s’étend vers l’avant au-delà de l’ouverture.

— 576 —

Le ganglion nerveux est globuleux et entouré d’une vaste glande hyponeurale. Le raphé

est lisse, sa hauteur double du tubercule vibratile à l’entrée de l’œsophage.

La branchie possède deux plis saillants à gauche et trois à droite mais il existe des

plis vestigiaux visibles dans la partie antérieure de la branchie.

D.R. 1S2435331E

G.R. 273335330E

Les stigmates sont allongés ; on en compte trois ou quatre par maille entre les plis

et jusqu’à une quinzaine à droite du raphé. 11 y a des sinus parastigmatiques dans toute

la partie antérieure et moyenne de la hranchie. Postérieurement, les stigmates sont plus

courts et arrondis.

Le tube digestif possède une double courbure marquée (fig. 3 A, B). L’estomac glo¬

buleux a un grand cæcum en forme de doigt recourbé. 11 y a environ treize plis à l’esto¬

mac mais la paroi externe est tellement envahie par des granules pigmentaires opaques

qu’il n’est possible de les compter que sur coupe (fig. 3 C). L’anus est un peu rétréci et

lobé.

En règle générale il y a une rangée de quatre à huit gonades femelles de chaque côté

de l’endostyle (fig. 3 A, B), toujours plus à droite qu’à gauche. En général, il n’y a qu’un

œuf développé par gonade. Les gonades mâles, de quatre à six, se trouvent à gauche, près

et sous le tube digestif ; ce sont de petits acini qui s’ouvrent par une papille courte. L’un

des exemplaires examinés possédait une gonade mâle à droite (fig. 3 A). Les œufs sont incu¬

bés dans la cavité cloacale ; ils sont très gros (0,7 mm). Nous n’avons pas observé de têtards.

Il existe de petits endocarpes près des gonades et de beaucoup plus vastes sur le man¬

teau et sous le tube digestif. Les tentacules cloacaux filiformes sont disposés sur un cercle

à la base du velum cloacal.

Remarque

Nos spécimens ne correspondent pas tout à fait à la diagnose du genre Amphicarpa.

Les distinctions entre les quatre genres de Styelidae coloniales possédant des plis bran¬

chiaux et des gonades à sexes séparés ne sont pas reconnus par tous les auteurs. Distomus

et Arnbackia n’ont sur chaque face du corps que des gonades d’un seul sexe : chez Disto¬

mus, gonades mâles à gauche, femelles à droite ; l’inverse chez Arnbackia. Stolonica n’a des

gonades femelles qu’à droite et a des gonades mâles des deux côtés ; Amphicarpa a de chaque

côté des gonades mâles et femelles.

Nous n’avons trouvé qu’une fois un lobule mâle à droite chez A. paucigonas. Compte

tenu que, chez ces espèces, le développement des gonades peut se poursuivre après l’acqui¬

sition de la maturité sexuelle, nous ne sommes pas sûrs que le nombre de gonades observé

soit le maximum que l’on puisse trouver chez l’espèce.

Les Amphicarpa ne sont connus que de l’Indo-Pacifique. La plupart des espèces pos¬

sèdent un nombre de gonades très élevé, plus de cent de chaque côté. Une seule espèce pos¬

sède un nombre de gonades inférieur à cent : trois à quatre gonades femelles et une ving¬

taine de gonades de chaque côté. Elle a été décrite par Vasseur (19676), de l’ile Maurice,

sous le nom A’Amphicarpa inhacae (Millar, 1956). Les autres caractères de cette espèce,

forme du tube digestif, du tubercule vibratile, disposition des gonades, branchie, pigmen.

— 577 —

tation, etc., sont proches sinon identiques à ce que nous avons décrit de Guadeloupe. Il

n’est pas impossible que les deux populations appartiennent à la même espèce si le nombre

de gonades de la population guadeloupéenne peut être plus important.

Vasseur (1967è) n’avait pas voulu créer une espèce et avait rapporté la population

de l’île Maurice à l’exemplaire immature décrit par Millar (1955) de Polydrocarpa inhacae.

En 1976, nous avons retrouvé à Inhaca l’espèce de Millar, adulte et incubatrice. Elle est

caractérisée par la présence de gonades femelles à gauche et de gonades mâles des deux

côtés. Cette situation est très proche de celle de Stolonica mais inversée. A l’époque nous

n’avions pas voulu créer un genre pour cette espèce et nous l’avions incluse dans le genre

Stolonica. Dans la même note nous précisions que la description de Vasseur ne correspon¬

dait pas à la même espèce mais nous ne lui avons pas donné de nom.

Amphicarpa paucigonas n. sp. est la première espèce du genre signalée dans l’Atlan¬

tique et le continent américain.

Prohlème de Cnemidocarpa areolata (Heller, 1878)

Nous avons eu l’occasion de réexaminer le type de Styela areolata Heller, 1878, con¬

servé à Vienne et de constater que la plupart des descriptions publiées se rapportant à

C. areolata ne correspondent pas à l’espèce de Heller.

C. areolata s. stricto possède une boucle intestinale très courbée, comme cela est figuré

par Herdman (1906, pl. 4 fig. 29 et 30), et une structure particulière des gonades. Le sper-

miducte qui court à la surface interne de l’ovaire se divise et s’ouvre dans la cavité cloacale

par un bouquet de papilles. La synonymie certaine de cette espèce est restreinte au type

de 1 espèce et à l’échantillon de Herdman (1906). Tous les exemplaires proviennent du

Sri Lanka.

La Styela areolata de Van Name (1918), des Philippines, semble, de l’aveu même de

l’auteur, proche sinon identique à Styela plicata.

Toutes les autres descriptions semblent se rapporter à une seule espèce qui a été

décrite pour la première fois du cap Jaubert en Australie sous le nom de Cnemidocarpa

valborg Hartmeyer, 1919. Cette espèce a vraisemblablement été décrite aussi sous le nom

de Cnemidocarpa irma Hartmeyer, 1927.

L’espèce de Guadeloupe doit donc être nommée C. valborg.

Synonymie de C. çalborg

Cnemidocarpa çalborg Hardmeyer, 1919 : 35 — Cap Jaubert, Australie. (Plusieurs auteurs en

citant cette espèce sans la redécrire l’ont orthographiée C. valborgi.)

Cnemidocarpa irma Hartmeyer, 1927 : 168 — Sharks Bay, Australie ; Hartmeyer & Michael-

sen, 1928 : 388 ; Hastings, 1931 : 72 — Queensland ; Millar, 1963 : 728 (Millar suggère

une synonymie possible avec Styela stolonifera Herdman, 1899) ; Kott (1966 et 1972) consi¬

dère les deux espèces comme distinctes.

Styela ( Cnemidocarpa) irma : Kott, 1952 : 217.

Styela areolata : Tokioka, 1950 : 145 — Ile Palau ; Kott, 1964 : 138 — Queensland ; Kott, 1966 :

297 — Nord Australie ; Vasseur, 1967a : 139 — Nouvelle-Calédonie.

Cnen.idocarpa legali Gravier, 1955 : 621 — Les Saintes.

- 578 -

Cnemidocarpa areolata Tokioka, 1967 : 181 — Japon, Mariannes (sept références concernant le

Japon sont citées) ; Kott et Goodbody, 1980 : 538 — Hong Kong ; Kott, 1981 : 201 — Fidji ;

Monniot, C., 1983 : 451 — Guadeloupe.

Famille des Molgulidae

Molgula fortuita n. sp.

(Fig. 4)

Stations : Guadeloupe, devant le port de Saint-François sous des coraux morts, 7 m. Brésil,

Campagne de la « Calypso » en Amérique du Sud pour le compte de la station manne d’Endoume,

st. SME 1807 ; Banc Jaseur 20°22,1'S-36°15,5'W, 110 m débris d’algues calcaires ; st. SMF. 1815-

1816-1827 et 1828 dans les parages des îles Abrolhos entre 14 et 24 m.

Type : MNHN lames S3-675 et 676.

Les spécimens de Guadeloupe étaient en début de maturité sexuelle et les exemplaires

brésiliens incubateurs. Le type de l’espèce a été choisi parmi ces derniers à la station SME

1828 à 15,2 milles dans le 320 du phare des Abrolhos, 16 m.

Les spécimens sont de petite taille, 6 à 8 mm, globuleux, couverts de petits rhizoïdes

dont la tunique agglomère le sédiment. Les siphons sont rapprochés, peu saillants mais

toujours visibles. L’espèce vit libre sur le sédiment. La tunique est mince incolore et trans¬

parente. Le corps est rougeâtre dans le fixateur (alcool) et les siphons sont nettement colorés

en brun. La musculature est formée de fortes fibres radiaires partant des siphons et d’un

grand nombre de petits amas musculaires disposés sur tout le corps (fig. 4 A). Les exem¬

plaires de Guadeloupe sont incolores.

On compte une dizaine de tentacules de deux ou trois ordres, de taille très différente.

Il y en a six à huit beaucoup plus grands que les autres portant des ramifications de deux

ordres. Le bourrelet péricoronal est sinueux et forme un U prononcé dorsal. Le tubercule

vibratile est très saillant. Il est formé d’une fente antéropostérieure portée par un bouton.

Le raphé est lisse, à bord lisse et élevé.

La branchie est formée de six plis de chaque côté. On compte :

G.R. 050909090S0SE

D.R. 0T'0909090S07'E

Les plis sont élevés et peuvent avoir plus de sinus car il y a formation de nouveaux

sinus au sommet des plis. Dorsalement il y a six rangées d’infundibula doubles, ventra-

lement le nombre de rangées augmente jusqu’à une dizaine sous le pli n° 6. Les mailles

sont formées par une base carrée puis s’élèvent en infundibula en doigt de gant. Presque

au sommet du pli, les deux stigmates se séparent et forment deux cônes monospiralés.

Deux spirales n’existent au sommet du pli que lorsque l’infundibula est en tram de se

diviser. On n’observe un apex à deux stigmates que dans la partie ventrale de la bran¬

chie. Le réseau de sinus parastigmatiques est peu développé.

La branchie des exemplaires de Guadeloupe est beaucoup moins développée ; on

compte :

— 580 —

Le tube digestif (fig. 4 A, D) forme une boucle fermée à courbure secondaire peu accen¬

tuée. La glande hépatique est formée de lobules arrondis saillants. L’anus est lisse.

Les gonades sont formées d’un ovaire central entouré de lobes testiculaires (fig. 4 A).

L’oviducte est court. Le spermiducte effectue une partie de son trajet dans l’épaisseur

du manteau avant de se terminer par une longue papille saillante. La disposition de la

gonade droite est tout à fait particulière : elle se situe en grande partie ventralement par

rapport au rein, alors que la règle chez les Molgulidae est que la gonade soit dorsale par

rapport au rein. L’espèce est incubatrice et les larves sont urodèles. En Guadeloupe (fig. 4 G),

la gonade est moins développée.

Van Name (1945) a décrit M. habanensis par 189 brasses devant La Havane. L’espèce

un peu plus grande, 10 mm, possède une branchie du même type et un tube digestif dont

la forme est comparable ; mais la gonade de M. habanensis est beaucoup plus développée

que celle de notre espèce et contourne largement l’intestin. La différence la plus impor¬

tante avec notre espèce est que la gonade de M. habanensis se termine près du siphon cloa-

cal. La forme des lobules mâles n’est pas non plus la même. Rien n’est connu en ce qui

concerne le spermiducte.

Les deux espèces sont probablement apparentées entre elles et avec M. occidentalis

et M. pyriforrnis du Brésil et d’Argentine. Le trajet du spermiducte dans l’épaisseur du

manteau et sa résurgence sous forme de longue papille forment un caractère que l’on retrouve

chez des espèces subantarctiques et néo-zélandaises, qui ont aussi une gonade droite qui

contourne le rein : Molgula variazizi Monniot C., 1978, de Kerguelen, M. longivascula

Millar, 1982, des îles Kerguelen et Macquarie, M. batharnae Millar, 1982, et M. williami

Monniot C. et F. Monniot, 1983a, nom nouveau pour M. herdmani Brewin, 1958, préoccupé,

du sud de la Nouvelle-Zélande.

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Les Ophiuridae (Ophiuroidea, Echinodermata)

de la campagne MD 32 du « Marion- Dufresne »

autour de Pile de La Réunion

par Catherine Vadon et Alain Guille

Résumé. — Vingt espèces de la famille des Ophiuridae, appartenant à douze genres diffé¬

rents, ont été récoltées sur les pentes sous-marines de File de La Réunion, entre 20 et plus de 4 000 m

de profondeur. Parmi celles-ci, une espèce nouvelle, Ophiophyllum borbonica, est décrite ; Ophio-

mastus platydiscus H. L. Clark et Uriopha ios Paterson, découvertes respectivement dans la région

de Zanzibar et aux îles du Cap-Vert, sont signalées pour la première fois depuis leur diagnose

originale. Le genre Ophiophyllum, appartenant antérieurement à la sous-famille des Ophiolepi-

dinae, est placé dans celle des Ophiurinae ; l’espèce Ophiomusium fimbriatum Koehler est trans¬

férée dans le genre Ophiosphalma. La richesse de la représentation des Ophiuridae le long des

atterrages de l’île de La Réunion témoigne du cosmopolitisme de la faune benthique profonde.

Abstract. — Twenty species of the family of Ophiuridae, belonging to twelve different genera,

were collected along the submarine slopes of the Reunion Island, between 20 and more 4000 m depths.

Among them, Ophiophyllum borbonica is new for Science ; Ophiomastus platydiscus H. L. Clark

and Uriopha ios Paterson, respectively known from Zanzibar area and Cape Verde Islands, are

refound for the first time since their original diagnosis. The genus Ophiophyllum, previously

belonging to the subfamily Ophiolepidinae, is placed in the subfamily Ophiurinae. Ophiomusium

fimbriatum Koehler is transfered into the genus Ophiosphalma. The study of this collection shows

the specific diversity and the cosmopolitism of the deep benthic fauna.

C. Vadon et A. Guille, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national

d’Histoire naturelle, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

La collection étudiée provient des prospections du « Marion-Dufresne » le long des

pentes sous-marines de l’île de La Réunion entre 20 et 4 000 m de profondeur, en août-

septembre 1982. Le relief des atterrages de La Réunion est très abrupt et tourmenté, cons¬

titué d’un mélange d’affleurements, de blocs basaltiques et de sédiments, ces derniers

en proportion croissante jusqu’à la plaine abyssale. Durant l’hiver austral, saison durant

laquelle la campagne a été effectuée, la température de l’eau de mer est de 23°C en sur¬

face, de 5°C à 1 000 m de profondeur et se stabilise à 4°C à partir de 2 000 m (Guille,

1982).

L’un des buts principaux de cette campagne pluridisciplinaire était l’étude de la faune

bathyale d’une île volcanique récente. Les Ophiures, et plus généralement l’ensemble de

la faune des talus continentaux, restent encore mal connus. Ainsi, à l’exception des résul

tats de récoltes éparses des grandes expéditions océanographiques, on ne peut citer, pour

les Ophiures des marges de l’océan Indien, que la monographie d’H. L. Clark (1939) établie

- 584 -

à partir des prospections de la « John Murray expedition » dans la partie nord-occidentale

de celui-ci. Pourtant, les talus continentaux ont une importance fondamentale dans l’his¬

toire de la faune marine en tant que zone refuge et centre de spéciation (Guille, 1980a

et b). La grande diversité spécifique de la faune bathyale est liée au gradient de variations

trophiques, thermiques et plus généralement physico-chimiques rencontrées le long des

marges. Au sein des Ophiurides, la famille des Ophiuridae est globalement considérée comme

eurybathe, mais, aux niveaux générique et spécifique, elle montre au contraire des affi¬

nités bathymétriques précises, de nombreux genres et espèces caractérisant notamment

la zone bathyale (Guille, 19805).

Liste des espèces

(N° station/nombre d’exemplaires ; * cf. remarques taxonomiques.)

Ophiurinae

* Amphiophiura convexa (Lyman) — CP 100/1; CP 146/3; DS 149/1; CP 150/1; DS 151/18.

Amphiophiura paupera (Koehler) — DC 10/2 ; DR 63/3 ; CP 113/1 ; DS 109/25 ; DS 149/3.

* Amphiophiura sculptilis (Lyman) — CP 21/56 ; CP 46/21 ; CP 79/2 ; CP 82/5 ; CP 100/10 ; CP

103/3; CP 146/29; DS 151/1.

* Anthophiura ingolfi Fasmer — DS 78/160 ; DR 108/2 ; DS 139/2.

*Homalophiura aff. abyssorum (Lyman) — CP 15/1.

* Ophiomastus platydiscus H. L. Clark — DR 108/1 ; DS 149/2 ; DS 151/4.

*Ophiotypa simplex Koehler — DS 149/2 ; CP 150/1 ; DS 151/8.

* Ophiura aequalis (Lyman) — DS 139/2 ; CP 140/12.

*Ophiura irrorata (Lyman) — CP 19/1 ; CP 103/1 ; CP 146/4.

Ophiura kinbergi (Ljungman) — DC 86/1.

Ophiura loveni (Lyman) — CP 105/1.

*Perlophiura profundissima Relyaev et Litvinova — DS 106/5 ; DS 139/28 ; DS 149/4 ; DS 151/1.

*Uriopha ios Paterson — DS 151/1.

*Ophiophyllum borbonica n. sp. — DC 64/1.

Ophiolepidinae

*Ophiolepis irregularis Brock — DC 2/1.

Ophiolepis superba H. L. Clark — FA 39/1.

Ophiomusium lymani Thomson — CP 105/1.

Ophiomusium scalare Lyman — DC 10/1.

*Ophiosphalma fimbriatum (Koehler) — CP 103/1.

*Ophiosphalma planum (Lyman) — CP 21/56; CP 46/4; CP 79/3; CP 100/3; CP 146/4.

Liste des stations

(DC = drague Charcot ; DS = drague Sanders ; DR = drague à roches ; CP = chalut à perche ; FA =

îaubert.)

DC 2 — 12.08.82, 21°12'4" S — 55°49'4" E, 160 à 190 m, sable grossier et blocs de basalte : Ophio¬

lepis irregularis.

DC 10 — 13.08.82, 21°13'3" S — 55°52'0" E, 930 à 980 m, sable grossier : Amphiophiura pau¬

pera, Ophiomusium scalare.

- 585 -

CP 15 — 13.08.82, 21°14'7" S — 56°07'5" E, 1 880 à 1 980 m, fragments de roche basaltique :

H omalophiura afî. abyssorum.

CP 19 — 14.08.82, 21°18'7" S — 55°15'8" E, 3 180 à 3 480 m : Ophiura irrorata.

CP 21_ 15.08.82, 21°28'1" S — 56°32'4" E, 4 030 m, morceaux de basalte : Amphiophiura

sculptilis, Ophiosphalma planum.

FA 39 — 18.08.82, 21°20'7" S — 55°28'0" E, 70 m : Ophiolepis superba.

CP 46 — 20.08.82, 22°03'8" S — 56°24'3" E, 4 070 m : Amphiophiura sculptilis.

DR 63 — 22.08.82, 21°09'5" S — 55°09'0" E, 825 à 890 m, vase à Ptéropodes et Globigérines :

Amphiophiura paupera.

DC 64 — 22.08.82, 21°12'1" S — 55°04'0" E, 1 150 à 1 180 m, vase noire à Globigérines et Pté¬

ropodes : Ophiophyllum borbonica.

DS 78 — 24.08.82, 21°13'2" S — 55°03'8" E, 1 175 à 1 200 m : Anthophiura ingolfi.

CP 79 — 25.08.82, 21°24'1" S — 55°01'0" E, 2 490 à 2 510 m : Amphiophiura sculptilis, Ophios¬

phalma planum.

CP 82 — 26.08.82, 21°24'6" S — 55°00'4" E, 2 550 à 2 700 m : Amphiophiura sculptilis.

DC 86 — 27.08.82, 20°59'3" S — 55°15'1" E, 75 à 90 m, sable : Ophiura kinbergi.

CP 100 — 29.08.82, 20°27'0" S — 54°47'5" E, 4 180 à 4 220 m : Amphiophiura sculptilis, Amphio¬

phiura convexa, Ophiosphalma planum.

CP 103 — 29.08.82, 20°41'6" S — 54°56'8" E, 2 950 à 2 970 m, vase : Amphiophiura sculptilis,

Ophiosphalma fimbriatum, Ophiura irrorata.

CP 105 — 30.08.82, 20°47'4" S — 55°04'4" E, 1 740 à 1 850 m : Ophiura loveni, Ophiomusium

lymani.

DS 106 — 30.08.82, 20°47'5" S — 55°04'5" E, 1 710 à 1 730 m, boues à Globigérines et quelques

Ptéropodes : Perlophiura profundissima.

DR 108 — 30.08.82, 20°52'0" S — 55°05'0" E, 1 220 à 1 230 m, vase détritique : Anthophiura

ingolfi, Ophiomastus platydiscus.

CP 113 — 31.08.82, 20°47'8" S — 55°08'5" E, 710 à 790 m : Amphiophiura paupera.

DS 139 — 03.09.82, 20°46'5" S — 55°38'3" E, 1 575 à 1 600 m : Anthophiura ingolfi, Ophiura

aequalis, Perlophiura profundissima.

CP 140 — 03.09.82, 20°41'2" S — 55°38'2" E, 1 610 à 1 690 m : Ophiura aequalis.

CP 146 — 04.09.82, 20°32'7" S — 55°40'9" E, 2 830 à 2 870 m, graviers de basalte : Amphio¬

phiura convexa, Amphiophiura sculptilis, Ophiura irrorata, Ophiosphalma planum.

DS 149 — 05.09.82, 20°26'0" S —- 55°40'4" E, 3 500 à 3 510 m : Amphiophiura convexa, Ophio¬

mastus platydiscus, Ophiotypa simplex, Perlophiura profundissima.

CP 150 — 05.09.82, 20°27'4" S — 55°41'3" E, 3 450 à 3 520 m, graviers de basalte : Amphio¬

phiura convexa, Ophiotypa simplex.

DS 151 — 05.09.82, 20°51'0" S — 56°03'3" E, 3 300 à 3 240 m : Amphiophiura convexa, Amphio¬

phiura sculptilis, Uriopha ios, Perlophiura profundissima, Ophiotypa simplex, Ophiomastus

platydiscus.

La collection récoltée sur les pentes sous-marines de Elle de La Réunion comprend

vingt espèces appartenant à douze genres différents dont quatorze espèces et huit genres

de la sous-famille des Ophiurinae, et six espèces et quatre genres de celle des Ophiolepi-

dinae.

Parmi les genres, deux seulement sont présents dans la zone littorale, le genre Ophiura

étant par ailleurs, à l’échelle mondiale, le genre d’Ophiure le plus ubiquiste et le plus eury-

bathe, alors que le genre Ophiolepis est exclusivement littoral. Parmi les espèces, trois d’entre

elles sont limitées aux fonds de moins de cent mètres : deux appartiennent au gmre Ophio-

- 586 -

lepis, 0. irregularis et 0. superba, la troisième est Ophiura kinbergi qui, avec Ophiolepis

superba, est une des Ophiures les plus communes de l’Indo-Pacifique tropical littoral.

Cette pauvreté en formes littorales est due au fait que la campagne concernée n’avait

pas pour but la prospection des fonds de moins de 20 m de profondeur où des études anté¬

rieures avaient été réalisées, notamment dans la zone récifale (Guille et Ribes, 1981).

Tous les autres genres et espèces de la collection doivent être considérés comme des

formes bathyales et abyssales dont la répartition bathymétrique, le long des atterrages

de l’île de La Réunion, a une signification limitée, compte tenu de la nature très parti¬

culière des fonds volcaniques et des diflicultés concomittantes d’échantillonnage (tabl. I).

Tableau I. — Distribution bathymétrique

des espèces d’Ophiuridae récoltées durant la campagne MD 32.

0 m , + Ophiolepis superba

+ Ophiura kinbergi + Ophiolepis irregularis

1000 m

2000 m

3000 m

Amphiophtura paupera

+ Ophiomusium scalare

+ Ophiophyllum borbonica

+ Anthophiura ingolfi

Ophiura a^qualis

Ophiomusium lymani

+ Ophiura loveni +Homalophiura abyssorum

+ Ophiosphalma fimbriatum

Ophiura ixVorata Ophiosphalma planum

^ + . + Uriopha ios

Ophiomastu^ platydiscus

A mphiophiura sculptilis

Perlophiura prjofundissima

Amphiophiura convexaj

Ophiotypa simplex

4000 m

— 587 —

Malgré celles-ci et compte tenu également de l’aire très ponctuelle des prospections de

la campagne du « Marion-Dufresne », la collection rassemblée souligne la diversité spéci¬

fique et le cosmopolitisme de la famille des Ophiuridae. L’étude de la faune profonde,

principalement bathyale, autour d’une île volcanique récente comme La Réunion (trois

millions et demi d’années) est particulièrement intéressante puisque la colonisation de ses

pentes sous-marines n’a pu provenir d’une colonisation directe, par voie benthique, à partir

des marges continentales africaine ou indienne. On peut donc espérer y rencontrer un

mélange de formes endémiques (sans doute en faible nombre compte tenu de l’âge du volcan)

et de formes batbyales à larves planctoniques d’origine tropicale profonde ou antarctique.

Au titre de l’endémisme il est sans doute trop commode d’y ranger l’espèce nouvelle

Ophiophyllum borbonica. Ophiomastus platydiscus avait été décrite du canal de Mozambique, à

partir des récoltes de la « John Murray expedition » et n’avait jamais été retrouvée depuis ;

sa rareté empêche de se prononcer sur son caractère endémique dans la région Madagascar-

Mascareignes. Les autres espèces sont cosmopolites, d’origine tropicale ou tempérée pro¬

fonde plutôt qu’antarctique (tabl. II). Leur cosmopolitisme très élevé milite en faveur

de leur appartenance à la faune abyssale plutôt que bathyale, comme le souligne d’ailleurs

leur très faible densité dans les fonds supérieurs à 1 000 m. Sept de ces quinze espèces sont

connues des trois océans Indien, Pacifique et Atlantique : Amphiophiura convexa , Amphio-

phiura sculptilis, Ophiotypa simplex, Ophiura irrorata, Ophiura loveni, Ophiomusium lymani

et enfin Perlophiura profundissima dont c’est toutefois la première resignalisation dans

l’océan Indien. Trois autres espèces sont communes à la faune profonde de l’océan Atlan¬

tique et de l’océan Indien : Homalophiura abyssorum, Ophiosphalma planum et Uriopha

ios dont c’est la première signalisation depuis sa description en 1980. Quatre autres ont

une répartition indo-ouest-pacifique tropical : Amphiophiura paupera, Ophiura aequalis,

Ophiosphalma fimbriatum et Ophiomusium scalare, cette dernière espèce récoltée pour la

première fois dans l’océan Indien.

Il doit être noté que les données les plus intéressantes de cette collection (espèces

nouvelles, espèces signalées pour la première fois dans l’océan Indien ainsi que les den¬

sités maximales en spécimens) proviennent de récoltes effectuées à l’aide de dragues épi-

benthiques ; cela souligne la qualité de l’échantillonnage de ce mode de prélèvement, prin¬

cipalement, il est vrai, dans le cas des formes benthiques de petite taille.

L’étude de l’ensemble de la collection, et plus particulièrement des autres familles

d’Ophiurides rassemblées lors de la campagne MD 32 du « Marion-Dufresne », permettra

progressivement de dégager les caractéristiques de l’étagement de la faune benthique

le long des atterrages de l’île de La Réunion et l’origine de sa colonisation.

OPHIURINAE

Amphiophiura convexa (Lyman)

(PI. I, 1-2)

Ophioglypha convexa T. Lyman, 1878a : 84, pl. 3 fig. 83, 84 ; 1882 : 58 pl. 6 fig. 13-15 ; 1883 : 243,

pl. 4 fig. 40-45 ; R. Koehler, 1907a : 293 ; 1909 : 149, pl. 25 fig. 1, 2 ; 1914 : 12, pl. 2 fig. 5,

6 ; H. L. Clark, 1915 : 310.

Tableau II. Distributions géographique et bathymétrique des espèces d’Ophiuridae profondes récoltées durant la campagne MD 32.

Espèces

Océan Indien

Océan Pacifique

Océan Atlantique

Profondeurs

Amphiophiura couvera (Ly¬

man)

— Tout l’océan Indien jusqu’à

23°S : 2 926 à 4 800 m (H.

L. Clark, 1939; Litvino¬

va, 1971)

— MD 32 Réunion : 2 630 à

4 280 m

Amphiophiura paupera (Koeh¬

ler)

— Zanzibar, golfe d’Aden :

620 à 1 170 m (H. L. Clark,

1939 ; Litvinova, 1971)

— Laquédives, Maldives, Ma¬

labar : 740 à 1 270 m (Koeh¬

ler, 1897 ; Litvinova,

1971)

— Ceylan : 865 m (H. L.

Clark, 1915 ; Litvinova,

1971)

— MD 32 Réunion : 750 à

980 m

Amphiophiura sculpiilis (Ly- — Zanzibar, mer d’Oman :

man) ' 2 926 à 4 320 m (H. L.

Clark, 1939 ; Litvinova,

1971)

— Golfe du Bengale, sud de

l’Inde ; 2 700 à 3 240 m

(Koehler, 1899 ; Litvi¬

nova, 1971)

— MD 32 Réunion : 2 450 à

4 200 m

— Indonésie : 2 680 à 5 000 m

(Litvinova, 1971)

— Japon : 4 000 à 6 810 m

(Lyman, 1878, 1882 ; Lit¬

vinova, 1971)

— Kouriles, Aléoutiennes, Ha¬

waii : 5 090 à 6 060 m (Lit¬

vinova, 1971)

— Chili : 3 000 m (Litvinova,

1971)

— Nord-Atlantique américain

et européen : 1 997 à 5 280 m

(Koehler, 1914 ; Ciier-

bonnier et Sibuet, 1972)

Gage et al., 1983).

— Est Açores : 4 300 m (Koe- 1 997 à 6 810 m

hler, 1909 ; H. L. Clark,

1915)

— Gabon : 4 500 à 4 990 m

(Lyman, 1878, 1882 ;

Hertz, 1927)

— Mer de Chine : 960 m

(Koehler, 1922 ; Litvi¬

nova, 1971)

620 à 1 170 m

— Indonésie : 2 575 à 2 853 m

(Lyman, 1878, 1882 : Koe¬

hler, 1904, 1922)

— Japon : 1 800 à 4160 m

(Lyman, 1878, 1882 ; H. L.

Clark, 1911 ; Litvinova,

1971)

— Côtes d’Amérique du Sud :

3 900 m (Litvinova, 1971)

— Brésil : 2 960 m (Hertz,

1927)

— Floride, Caraïbes : 300 à

3 535 m (Litvinova, 1971)

300 à 4 320 m

Ilomalophiura afT. akyssorum

(Lyman)

Anthophiurn ingnifi Fasrner

Ophiomastus platydiscus H. L.

Clark

Ophiotypa simplex Koehler

Ophiura aequalis (Lyman)

Ophiura irrorala (Lyman)

— Maldives : 2 250 à 2 727 m

(Hertz, 1927 ; H. L. Clark,

1939)

— MD 32 Réunion : 1 880 m

— MD 32 : Réunion : 1 175 à

1 600 m

— Zanzibar : 2 926 m (H. L.

Clark, 1939)

— MD 32 Réunion : 1 220 à

3 510 m

— Zanzibar, mer d’Oman :

2 926 à 3 870 m (H. L.

Clark, 1939)

— Maldives : 2 920 à 4 750 m

(Litvinova, 1975)

— Sud océan Indien : 2 878 m

(Litvinova, 1975)

— Baie du Bengale : 3 595 m

(Koehler, 1897)

— MD 32 Réunion : 3 230 à

3 520 m

— Zanzibar : 1 207 à 1 463 m

(H. L. Clark, 1939)

— Laquédives : 1 200 m (Koe¬

hler, 1897)

— Ceylan : 865 m (H. L.

Clark, 1915)

— MD 32 Réunion : 1 575 à

1 690 m

— Zanzibar, golfe d’Aden,

Maldives 1 207 à 3 872 m

(H. L. Clark, 1939)

— Golfe du Bengale : 3 150 m

(Koehler, 1899)

— MD 32 Réunion : 2 830 à

2 950 m

— Mer des Caraïbes : 850 à

3 290 m (Lyman, 1883 ;

Madsen, 1951 ; Litvinova,

1975)

850 à 3 290 m

— Groënland : 2 340 m (Fas-

mer, 1930)

— Au large de New York :

2 862 m (Sciioener, 1969)

1 175 à 2 862 m

1 220 à 3 510 m

— Philippines, Japon, Marian¬

nes : 4 160 à 4 700 m (Lit¬

vinova, 1975)

— Java : 6 487 m (Litvinova,

1975)

— Galapagos : 4 033 m (Litvi¬

nova, 1975)

— Caraïbes : 4 160 à 5 030 m

(Litvinova, 1975)

— Açores : 4 060 à 4 360 m

(Koehler, 1909 ; Cher-

BONNIER et SlBUET, 1972)

2 878 à 6 487 m

— Indonésie, Philippines,

Nouvelle-Guinée : 828 à

2194 m (Lyman, 1878,

1882 ; H. L. Clark, 1915 ;

Koehler, 1922)

— Sud Japon : 2 040 m (Lit¬

vinova, 1981)

828 à 2 194 m

— Mer de Béring : 3 200 m

(H. L. Clark, 1911)

— Japon : 1 170 à 3 390 m

(Lyman, 1878, 1882 ; H. L.

Clark, 1911)

— Moluques, Célèbes : 1760 et

2 012 m (Koehler, 1922)

— Golfe de Panama, Mexique,

golfe de Californie, Galapa¬

gos : 1 925 à 4 015 m (Lut-

ken et Mortensen, 1899)

— Détroit du Danemark :

2 340 m (Mortensen,

1933a)

— N. W. Irlande : 1 862-

2 220 m (Gage et al., 1983)

— Côtes des États-Unis : orir ,

3 100 m (Koehler, 1914; 39j a 0 870 m

Verrii.l, 1894)

— Cuba : 395 m (Koehler,

1914)

— Golfe de Guinée : 2 278 m

(Hertz, 1927)

Tableau II (suite).

Espèces

Ophiura irrorata (Lyman)

Ophiura loveni (Lyman)

Perlophiura profundissima Be¬

lyaev et Litvinova

Uriopha ios Paterson

Ophiosphalma fimbriatum Koe¬

hler

Ophiosphalma planum (Lyman)

Océan Indien

— Sud de l’océan Indien :

2 600 à 5 200 m (Lyman,

1878, 1882 ; Madsen, 1951)

— MD 32 Réunion : 1 740 à

1 850 m

— MD 32 Réunion : 1 575 à

3 510 m

— Seychelles : 4 300 à 4 340 m

(Belyaev et Litvinova,

1972)

— MD 32 Réunion : 3 230 m

— MD 32 Réunion : 2 970 m

— Mer d’Oman : 4 180 m (Lit¬

vinova, 1975)

— Golfe du Bengale : 2 735 à

3 510 m (Koehler, 1897)

—■ MD 32 Réunion : 2 510 à

4 280 m

Océan Pacifique

— Kermadec : 6 660 à 6 720 m

(Madsen, 1956)

—- Côtes d’Amérique du Sud :

3 200 à 4 100 m (Belyaev

et Litvinova, 1972)

— Aléoutiennes, Kouriles,

Kamchatka : 2 265 à

8 135 m ((Belyaev et Lit¬

vinova, 1972)

— Bornéo : 3 830 m (Litvi¬

nova, 1975J

— Côtes de l’Équateur : 2 800

à 4 100 m (Litvinova,

1975)

— Célèbes :2 011m (Koehler,

1922)

Océan Atlantique

— Atlantique Sud : large du

Cap : 1 800 à 3 420 m (Ly¬

man, 1878 ; 1882 ; Mor-

tensen, 1933&) ; Orcades

du Sud : 3 200 à 3 780 m

(Koehler, 1908)

— Bahamas : 3 960 à 4 600 m

(Belyaev et Litvinova,

1972)

— Milieu de l’Atlantique Sud :

7 340 m (Belyaev et Lit¬

vinova, 1972)

— Mer des Caraïbes : 4 160 à

4 690 m (Litvinova, 1975)

— Iles du Cap-Vert : 4 412 m

(Paterson, 1980)

— Mer des Caraïbes : 540 m

(Lyman, 1878), 2 200 à

3 300 m (Litvinova, 1975) ;

golfe du Mexique : 3 700 m

(Litvinova, 1975)

— Côtes d’Amérique du Nord :

3 450 à 3 995 m (Koehler,

1914)

Profondeurs

1 740 à 7 340 m

1 575 à 8 135 m

3 230 à 4 412 m

2 OU à 2 970 m

540 à 5 005 m

Ophiomusium lymani Thomson

Ophiomusium scalare Lyman

— Zanzibar, mer d’Oman,

Maldives : 1 207 à 2 312 m

(H. L. Clark, 1939)

—- MD 32 Réunion : 1 740 à

1 850 m

-—- Andaman : 200 m (Koeh¬

ler, 1897)

— MD 32 Réunion : 930 à

980 m

— Golfe d’Alaska : 1 960 m

(Litvinova, 1981)

— Philippines, Célèbes, Indo¬

nésie : 497 à 2 160 m (Koe¬

hler, 1904, 1922 ; Guille,

1980 ; Litvinova, 1981)

— Nouvelle-Guinée, sud Aus¬

tralie, Nouvelle-Zélande :

1 100 à 1 500 m (Lyman,

1882)

— Japon : 900 à 2 040 rn

(Matsumoto, 1917 ; Litvi¬

nova, 1981)

— Chili : 3 600 m (Lyman,

1882)

— Galapagos, Panama : 1 385

à 2 550 m (Lutken et Mor-

tensen, 1899).

— Indonésie : 294 à 1 224 m

(Koehler, 1904, 1922,

1930)

— Philippines : 125 m (Guil¬

le, 1980)

— Kermadec : 1 080 m (Ly¬

man, 1878)

— Côte Nord du Biésil :

4 450 m (Madsen, 1951)

— Açores : 4 020 à 5 005 m

(Koehler, 1909)

— Groenland : 1 215 m (Cher-

BONNIER et SlBUET, 1972)

— N. Angleterre, Irlande :

1 620 à 2 215 m (Morten-

sen, 1927 ; Cherbonnier

et Sibuet, 1972)

— Golfe de Gascogne, Gibral¬

tar, Açores, Iles du Cap-

Vert, Maroc : 130 à 4 150 m

(Lyman, 1882; Koehler,

1909 ; Madsen, 1947 ;

Cherbonnier et Sibuet,

1972)

— Afrique du Sud : 1 350 à

1 670 m (H. L. Clark,

1923)

— Côtes USA : 1 460 à 2 400 m

(Lyman, 1882, 1883)

— Brésil : 741 à 977 m (Hertz,

1927)

125

4 150 m

1 224 m

- 592 -

Amphiophiura convexa : H. Matsumoto, 1915 : 77 ; 1917 : 263 ; M. Hertz, 1927 : 75 ; H. L. Clark,

1939 : 107 ; F. J. Madsen, 1951 : 114 ; N. M. Litvinova, 1971 : 302, pi. 2 fig. 5-6 ; G. Cher-

bonnier et M. Sibuet, 1972 : 1376 ; J. D. Gage et al., 1983 : 295.

Matériel : CP 100, 1 ex. (d.d. 9,5 mm) ; CP 146, 3 ex. (d.d. 5 à 9 mm) ; DS 149, 1 ex. (d.d.

3,5 mm) ; CP 150, 1 ex. (d.d. 6 mm) ; DS 151, 18 ex. (d.d. 1 à 9 mm).

Nous présentons ici pour la première fois 1 illustration d un individu ju\énile (pi. I,

1-2). Celui-ci se différencie de l’adulte par un relief plus accusé de la face dorsale du disque,

à plaques non jointives et multiperforées, dont la plaque proximale interradiaire est non

pas allongée, mais aussi longue que large ; les plaques brachiales ventrales et dorsales

sont plus étroites et les écailles tentaculaires disparaissent dès le deuxième segment bra¬

chial.

Amphiophiura sculptilis (Lyman)

(PI. V, 1-4)

Ophioglypha sculptilis T. Lyman, 1878a : 84, pl. 4 fig. llo, 116 ; 188^ : 59, pl. 6 fig. 16-18 ,

R. Koehler, 1897 : 301 ; 1899 : 20 ; 1914 : 24 ; H. L. Clark, 1911 : 77.

Amphiophiura sculptilis : H. Matsumoto, 1915 : 77 ; 1917 : 265 ; R. Koehler, 1922a : 364; M. Hertz,

1927 : 74 ; H. L. Clark, 1915 : 313 ; 1939 : 108 ; F. J. Madsen, 1951 : 114 ; N. M. Litvinova,

OphioJlphToàriMisf. Lyman, 1878a : 85, pl. 3 fig. 70, 78, 79 ; 1882 : 60, pl. 6 fig. 10-12 ; 1883 :

242-243.

Ophioglypha remota : R. Koehler, 1904 : 54, pl. 9 fig. 1-3.

Amphiophiura remota H. L. Clark, 1915 : 315.

Matériel : CP 21, 56 ex. (d.d. 5 à 13 mm) ; CP 46, 21 ex. (d.d. 5,5 à 11 mm) ; CP 79, 2 ex.

(d d 11 et 12 mm) ; CP 82, 5 ex. (d.d. 8,5 à 13 mm) ; CP 100, 10 ex. (d.d. 8 à 10 mm) ; CP 103,

3 ex. (d.d. 7 à 13 mm) ; CP 146, 29 ex. (d.d. 5,5 à 12 mm) ; DS 151, 1 ex. (10 mm).

Amphiophiura sculptilis présente un fort polymorphisme, souligné par la mise en syno¬

nymie des espèces Ophioglypha variabilis et Ophioglypha remota. Sur les 127 spécimens

récoltés autour de l’île de La Réunion (d.d. 5 à 13 mm), nous a\ons distingué deux formes

principales.

Chez les individus de la première forme, la plaque centro-dorsale et les cinq plaques

primaires sont de petite taille, conformes à 1 illustration d O. sculptilis donnée par Lyman

(1882, pl. 6 fig. 17) mais les espaces interradiaires dorsaux sont occupés par une plaque

arrondie, de longueur égale à environ la moitié de celle des boucliers radiaires, et bordés

par deux rangées de fines petites plaques. La forme et la taille des boucliers oraux et des

plaques brachiales dorsales et ventrales sont en revanche semblables à celles d O. sculptilis

sensu Lyman.

La plaque centro-dorsale et les cinq plaques primaires des individus de la deuxième

forme sont de plus grande taille, rappelant celles d’O. variabilis de Lyman (1882, pl. 6

fig. 11). Les espaces interradiaires dorsaux sont occupés par une plaque unique, arrondie,

en contact direct avec les boucliers radiaires. Les boucliers oraux sont sub-losangiques ;

les plaques brachiales dorsales ont le bord distal formant un angle obtus marqué ; les plaques

brachiales ventrales sont nettement plus étroites que celles de la forme précédente.

- 593 -

Plusieurs spécimens présentent des plaques centro-dorsale, primaires et brachiales

ventrales de taille intermédiaire entre celles de ces deux formes, les boucliers oraux et la

disposition des plaques dans les espaces interradiaires rappelant toutefois ceux de la pre¬

mière.

En revanche, les boucliers radiaires, le peigne brachial, les plaques orales et adorales,

le nombre et la forme des écailles tentaculaires sont identiques chez l’ensemble des spé¬

cimens et conformes à O. sculptilis.

Anthophiura ingolfi Fasmer

(PI. IV, 4-6 ; fig. 1 A-B)

Matériel : DS 78, 160 ex. (d.d. 0,8 à 2 mm) ; DR 108, 2 ex. (d.d. 1,5 et 2 mm) : DS 139, 2 ex.

(d.d. 1 mm).

Description

La face dorsale du disque est bombée ; son diamètre ne dépasse guère 2 mm chez 1er

plus grands des 164 exemplaires récoltés ; les bras sont fragiles, étroits ; leur longueus

n’atteint pas trois fois le diamètre du disque.

Autour d’une grande centro-dorsale en forme d’étoile sont disposées cinq plaques

primaires, également de grande taille, pentagonales, plus larges que hautes, à bords épaissis,

directement en contact avec les boucliers radiaires. Ceux-ci sont trapézoïdaux, contigus,

approximativement égaux à la moitié du rayon du disque, aussi hauts que larges. Les espaces

interradiaires dorsaux ne sont occupés que par deux plaques, également à bords épaissis,

la proximale plus développée que la distale ; cette dernière, à la périphérie du disque, est

partiellement bordée de deux plaques fortement bombées, d’origine ventrale. L’espace

interradiaire ventral est surtout occupé par un grand bouclier buccal, pentagonal, aussi

haut que large, à bords proximaux réunis par un angle presque droit, échancrés dans leur

partie distale par le début de l’ouverture de la fente génitale, plus grands que les côtés

latéraux. Le bord distal de ce bouclier buccal est droit, bordé d’une autre plaque, également

pentagonale, plus réduite, trois fois plus large que haute. La plaque génitale est unique,

subrectangulaire ; la fente génitale est étroite et allongée du bouclier buccal à la périphérie

du disque. Les plaques adorales et orales sont bien développées, trapézoïdales, étroitement

contiguës. On distingue trois papilles orales, étroites, rectangulaires, la distale très élargie,

et une papille terminale, infradentaire, pointue. Le deuxième pore tentaculaire s’ouvre

complètement à l’extérieur de la fente buccale ; il est bordé de quatre papilles, plus ou

moins fusionnées par groupe de deux, rectangulaires et étroites, semblables aux papilles

orales.

La première plaque brachiale ventrale est pentagonale, un peu plus haute que large,

bordée par les deuxièmes pores tentaculaires. Les plaques suivantes sont triangulaires,

de forme très voisine de celle des plaques dorsales et, comme celles-ci, disparaissent très

rapidement ou deviennent indistinctes dès le troisième ou le quatrième article. Les plaques

latérales sont très développées, largement contiguës dans le plan médian et portent un

piquant sur le premier article brachial, deux sur le suivant, puis un piquant dorsal, égal

1. — A et B, Anthophiura ingolfi Fasmer, vues dorsale et ventrale (st. DS 78). — C, Anthophiura

lilataia Tommasi, vue ventrale d’un syntype (st. 63, « Eltanin », 25°44 / S-70°58 W, 1863 a 1965 m).

} et E, Ophiophyllum borbonica n. sp., vues dorsale et ventrale de 1 holotype (st. DC 64). — h, Uptuos-

ihalma planum (Lyman), détail d’une mâchoire (st. CP 21).

- 595 -

au tiers de la longueur du segment, et un crochet, de taille légèrement plus grande, muni

d’une dent secondaire.

Discussion

Les exemplaires nord-atlantiques d’ Anthophiura ingolfi que nous avons examinés

(Museum of Comparative Zoology, Cambridge, coll. n° MCZ 7120) présentent le plus sou¬

vent les plaques primaires du disque séparées par de petites plaques interradiaires, qua-

drangulaires dans un ou plusieurs espaces interradiaires (cf. Fasmer, 1930, fîg. 3). Tous

les exemplaires provenant de La Réunion ont en revanche des plaques primaires jointives,

à l’exception des très jeunes individus chez lesquels la centro-dorsale présente d’étroits

prolongements interradiaires (pi. IV, 4), que l’on retrouve chez les spécimens atlantiques

de même taille.

D’autres différences sont à relever chez les exemplaires provenant de La Réunion,

concernant la forme des plaques interradiaires ventrales et celle du bouclier buccal, plus

élargi distalement ; les fentes génitales sont nettement plus incurvées et les plaques géni¬

tales toujours uniques alors qu’elles sont souvent divisées en deux chez les exemplaires

atlantiques. Chez les exemplaires atlantiques le nombre des piquants brachiaux est de

trois, le médian étant transformé en crochet à partir du quatrième segment, alors qu’il

n y en a que deux, le plus ventral transformé en crochet, chez les exemplaires réunionnais.

Schoener (1969) a montré l’évolution du nombre et de la forme des plaques du sque¬

lette d A. ingolfi en fonction de la taille. Le diamètre maximal du disque de la grande

majorité des spécimens atlantiques du Museum of Comparative Zoology que nous avons

examinés est de 4 à 6 mm (diamètre du disque des exemplaires réunionais inférieur ou

égal à 2 mm). A taille égale, la variabilité de ces spécimens est également très importante

et, ainsi, quelques-uns d entre eux sont parfaitement semblables aux spécimens réunionnais.

Trois autres espèces du même genre ont été décrites (cf. fig. 2) : A. challenged Fas¬

mer, 1930, du Pacifique Sud, est parfaitement distincte d ’A. ingolfi ; en revanche, A. axio-

loga H. L. Clark, 1911, provenant des Aloutiennes et A. dilatata Tommasi, 1976, des côtes

chiliennes sont très proches et entrent vraisemblablement dans le champ des variations

mises en évidence chez A. ingolfi.

A. M. Clark ( comrn . pers.) doute de la validité d ’A. dilatata et note qu’en ce qui

concerne le nombre de piquants brachiaux et la transformation du piquant ventral en cro¬

chet les observations des précédents auteurs demandent vérification.

Dans 1 attente d une révision du genre Anthophiura, nous ne croyons pas utile, pour

1 instant, de distinguer au niveau spécifique les exemplaires réunionnais dont nous avons

toutefois précisé ci-dessus les caractères.

L’étude des différentes espèces du genre Anthophiura, comme celles d’autres genres

de taille très réduite, soulève le problème de la valeur taxonomique des seuls critères mor¬

phologiques employés jusqu ici, et, corrélativement, celui de l’apparent cosmopolitisme

des espèces profondes.

La présence de 164 exemplaires à'Anthophiura ingolfi dans le collecteur envasé de

vase compacte d une drague Sanders constitue la première signalisation de ce genre dans

l’océan Indien, et montre qu’il est sans doute très représentatif et commun dans l’étaee

bathyal. 6

- 596 -

Homalophiura afï. abyssorum (Lyman)

(PI. II, 1-2)

Ophioelypha abyssorum T. Lyman, 1883 : 238, pi. 3 fig. 25-27.

Ophiurolepis abyssorum : M. Hertz, 1927 : 93, pi. 6 fig. 13 ; F. J. Madsen, 1947 : 11 ; N. M. Litvi-

Homalophiura abyssorum : H. L. Clark, 1915 : 326 ; 1939 : 112 ; 1941 : 92 ; F. J. Madsen, 19ol .

114.

Matériel : CP 15, 1 ex. (d.d. = 10 mm).

C’est avec quelques hésitations que nous rapprochons l’exemplaire de La Réunion

en mauvais état et sans doute victime d’une mauvaise première fixation, à l’espèce Homa¬

lophiura abyssorum, dont nous avons pu observer l’holotype (Museum of Comparative

Zoology, Cambridge, coll. n° MCZ 532). En effet, notre exemplaire se différencie par des

plaques dorsales et ventrales du disque moins arrondies et plus nettement séparées, et

par la présence d’un sillon longitudinal sur la face dorsale des bras.

Ophiomastus platydiscus H. L. Clark

(PI. I, 3-4)

H. L. Clark, 1939 : 98, fig. 42.

Matériel : DR 108, 1 ex. (d.d. 1,5 mm) ; DS 149, 2 ex. (d.d. 2,5 mm) ; DS 151, 4 ex. (d.d.

2 à 3,5 mm).

- 597 -

Il s’agit, de la première récolte de cette espèce depuis sa découverte par la « John Mur¬

ray expedition », par 2 926 m de profondeur, dans l’océan Indien. Nos spécimens sont

parfaitement conformes à l’holotype (British Museum coll. n° 1948 : 5 : 26 : 276) ; nous

complétons la diagnose très précise d’H. L. Clark par une illustration de la face dorsale

de cette Ophiure.

Ophiotypa simplex Koehler

(PI. II, 7; IV, 2)

R. Koehler, 1897 : 281, pl. 5 fig. 1-3 ; 1899 : 3, pl. 1 fig. 1-3 ; 1909 : 145 ; H. L. Clark, 1939 :

96 ; F. J. Madsen, 1951 : 116 ; G. Cherbonnier et M. Sibuet, 1972 : 1384 ; N. M. Litvinova,

1975 : 196.

Matériel : DS 149, 2 ex. (d.d. 2,5 mm) ; CP 150, 1 ex. (d.d. 5 mm) ; DS 151, 7 ex. (d.d. 1,8

à 3 mm).

Nos spécimens sont parfaitement conformes à la diagnose de Koehler (1897). Cepen¬

dant chez un jeune exemplaire de la station DS 151 (d.d. 1,8 mm ; pl. II, 7), chaque plaque

primaire se prolonge, de part et d’autre des bras, par deux expansions, minces et arrondies,

débordant largement le bord marginal convexe des plaques interradiaires ventrales.

Ophiura aequalis (Lyman)

(Pl. V, 5-6)

Ophioglypha aequalis T. Lyman, 1878a : 72, pl. 3 fig. 74, 75 ; 1882 : 45, pl. 4 fig. 14-15 ; R. Koehler,

1897 : 297, pl. 6 fig. 19 ; 1899 : 16, pl. 5 fig. 38 ; 1904 : 55.

Ophiura ae qualis : M. Meissner, 1901 : 925 ; H. Matsumoto, 1915 : 81 ; H. L. Clark, 1915 : 318 ;

H. Matsumoto, 1917 : 267 ; R. Koehler, 1922a : 373, pl. 81 fig. 2, 6, 10 ; H. L. Clark, 1939 :

109 ; Litvinova, 1981 : 118.

Matériel : DS 139, 2 ex. (d.d. 7,5 et 8 mm) ; CP 140, 12 ex. (d.d. 8 à 11 mm).

Les quatorze exemplaires récoltés sur les pentes de Pile de La Réunion montrent

à la périphérie du disque et dans les espaces interradiaires ventraux de petits piquants

cylindriques, mous, fragiles, insérés à la limite des plaques, et dont la longueur n’excède

pas 50 p.m. Ces sortes de « barbules » n’ont jamais été signalées jusqu’ici chez O. aequalis

mais ont pu, en raison de leur petite taille, échapper à l’observation.

Ophiura irrorata (Lyman)

(Pl. IV, 1-2)

Ophioglypha irrorata T. Lyman, 1878a : 73, pl. 4 fig. 106-108 ; 1882 : 47, pl. 5 fig. 7-9 ; 1883 : 243 ;

R. Koehler, 1896 : 19 ; 1914 : 18, pl. 1 fig. 3-4.

Ophiura irrorata : M. Meissner, 1901 : 925 ; H. L. Clark, 1911 : 62 ; 1915 : 320 ; R. Koehler,

1922a : 380 ; T. Mortensen, 1927 : 235 ; 1933a : 86, 87, fig. 48 ; 19336 : 388 ; A. M. Djako-

nov, 1949 : 60 ; 1954 : 120, fig. 43 ; F. J. Madsen, 1951 : 116 ; Gage et al., 1983 : 297.

3, 3

- 598 —

Ophioglypha orbiculata T. Lyman, 1878a : 74, pi. 3 fig. 103-105 ; 1882 : 48, pi. 8 fig. 10-12 ; Koeh¬

ler, 1897 : 302 ; 1899 : 21.

Ophioglypha grandis A. E. Verrill, 1894 : 293.

Ophioglypha involuta R. Koehler, 1897 : 295, 1899 : 15, pi. 8 fig. 61-63.

Ophioglypha tumulosa C. F. Lutken et T. Mortensen, 1899 : 120, pi. 1 fig. 9-13 ; H. Ludwig, 1905 :

397 ; R. Koehler, 1907 : 296.

Ophioglypha mundata R. Koehler, 1907 : 257, pi. 18 fig. 6-8 ; 1909 : 153.

Ophioglypha figurata R. Koehler, 1908 : 587, pi. 9 fig. 83, 84.

Ophioglypha integra R. Koehler, 1908 : 584, pi. 8 fig. 79, 80.

Ophioglypha lenticularis R. Koehler, 1908 : 585, pi. 10 fig. 90, 91.

Homalophiura irrorata : R. Koehler, 19226 : 55, pi. 86 fig. 15-16.

Ophiuroglypha irrorata : M. Hertz, 1927 : 86.

Matériel : CP 19, 1 ex. (d.d. 11 mm) ; CP 103, 1 ex. (d.d. 9,5 mm).

Le polymorphisme d ’Ophiura irrorata est illustré par le grand nombre d’espèces syno¬

nymes. Les spécimens récoltés à La Réunion diffèrent de la description originale de Lyman

(1878) essentiellement par un plus petit nombre de plaques recouvrant la face dorsale du

disque, par la présence d’une grande plaque arrondie, marginale, dans chaque interradius,

dont la longueur est d’environ les deux tiers de celle des boucliers radiaires. Ces derniers

rappellent par leur forme ceux d ’Ophioglypha tumulosa mais en diffèrent par leur point

de contact distal. La face ventrale du disque de nos spécimens se rapproche de celle A’Ophio-

glypha orbiculata à la fois par la grande taille et le petit nombre des plaques interradiaires,

et Al Ophioglypha figurata par la forme des boucliers oraux 1 .

Perlophiura profundissima Belyaev et Litvinova

(PI. I, 5)

G. M. Belyaev et N. M. Litvinova, 1972 : 7, pl. 2, pl. 3 fig. 1-3 ; N. M. Litvinova, 1975 :

198.

Matériel : DS 106, 5 ex. (d.d. 1,5 à 2 mm) ; DS 139, 28 ex. (d.d. 1-2 mm) ; DS 149, 4 ex.

(d.d. 1,5 à 2 mm) ; DS 151, 1 ex. (d.d. 2 mm).

Belyaev et Litvinova (1972) avaient déjà signalé cette espèce dans l’océan Indien,

au large des Seychelles (63°13'E-4°33'S, 4 300-4 340 m), en différents points du Pacifique

Nord, à des profondeurs de plus de 4 000 m, en particulier dans les fosses des Aléoutiennes,

des Kouriles et du Kamchatka, jusqu’à 8 135 m, et dans la mer des Caraïbes par plus de

4 000 m de profondeur.

1. A la lecture de notre manuscrit, G. Paterson nous signale qu'il considère Ophiura mundata (Koehler,

1907) comme une espèce valide se distinguant d’O. irrorata par le non-développement d’une des écailles

tentaculaires distales et par la disposition à équidistance des trois piquants brachiaux. Les exemplaires

de La Réunion, comme les exemplaires d’O. irrorata de la collection du Muséum de Paris, sont caractérisés

par un développement relatif de l’écaille tentaculaire distale dans la partie proximale du bras et par la dis¬

position inégale des trois piquants brachiaux. Cependant, chez les exemplaires de La Réunion, ces trois

piquants sont répartis pratiquement sur toute la largeur de la plaque brachiale latérale alors que chez

O. irrorata sensu stricto, ces piquants sont restreints à la moitié ventrale de la plaque brachiale latérale.

Pour l’instant, dans l’attente de la révision des espèces du genre Ophiura du domaine Atlantique annoncée

par G. Paterson, et compte tenu du polymorphisme et du cosmopolitisme A'Ophiura irrorata , nous identi¬

fions les exemplaires de La Réunion à cette dernière espèce.

- 599 -

Nous complétons les illustrations données par Belyaev et Litvinova par une vue

des faces orale et aborale.

Le genre Perlophiura , monospécifique, est proche du genre Ophiotypa Koehler (même

nombre et même disposition des plaques de la face dorsale du disque, absence de boucliers

radiaires, interradius ventral constitué d’une plaque unique), mais s en distingue par les

plaques multiperforées du disque, les bras moniliformes, la forme en sablier des plaques

brachiales dorsales, l’existence de plaques et de fentes génitales.

Uriopha ios Paterson

(PI. Il, 3)

G. Paterson, 1980 : 211, fig. 1.

Matériel : DS 151, 1 ex. (d.d. 2,5 mm).

Ces spécimens constituent la première signalisation d’Uriopha ios depuis la descrip¬

tion originale de ce nouveau genre à partir d’exemplaires récoltés aux îles du Cap-Vert,

par 4 412 m de profondeur. Sa présence dans locéan Indien souligne vraisemblablement

le cosmopolitisme de cette nouvelle forme, et plus généralement, celui de la faune abyssale.

Le genre Uriopha occupe une position marginale au sein de la sous-famille des Ophiu-

rinae, par la présence d’un petit nombre de piquants branchiaux, la granulation du disque,

les fentes génitales, longues et bien développées. Ces caractères le rapprochent du genre

Ophiotrochus, genre appartenant antérieurement aux Ophioleucidae (Matsumoto, 1915)

et aujourd’hui déplacé (Paterson, 1980) parmi les Ophiurinae.

Ophiophyllum borbonica nov. sp.

(PI. II, 4-5 ; fig. 1 C-D)

Matériel : DC 64, 1 ex. (d.d. 4,5 mm), holotype coll. MNHN n° ECOS 22064.

Description

La face dorsale du disque est légèrement bombée et est revêtue en son centre par

des plaques arrondies, inégales, légèrement imbriquées. Les bouchers radiaires égalent

approximativement la moitié du rayon du disque, sont subrectangulaires, aussi longs que

larges, contigus à l’exception de leur extrémité proximale où ils sont séparés par une petite

plaque triangulaire ; leur bord distal est largement arrondi. Les espaces mterradiaires

ne sont occupés que par deux grandes plaques, la proximale plus longue que large, la dis¬

tale plus large que longue. La périphérie du disque est fortement soulignée aussi bien dor-

salement que ventralement par une rangée de plaques rectangulaires, scaliformes, à bord

distal translucide, au nombre d’une huitaine.

Du côté ventral, les espaces interradiaires sont également revêtus de deux rangées

de trois à quatre grandes plaques quadrangulaires ou pentagonales auxquelles peuvent

s’ajouter une ou deux petites plaques intercalaires bordant le bouclier buccal. Celui-ci

— 600 —

est triangulaire à pentagonal, plus large que long, à bords proximaux droits, réunis par

un angle presque droit, à côtés latéraux très courts ou absents, à bord distal largement

arrondi. Les plaques adorales sont allongées, étroites, rectangulaires et inégales : une des

deux plaques de chaque paire, suivant les interradius, est plus développée et recouvre

légèrement sa congénère à leurs extrémités proximales, en avant du bouclier buccal. Les

plaques orales ne sont contiguës que proximalement, hautes, bien développées, triangu¬

laires ; elles portent trois à quatre dents peu distinctes, rectangulaires, très étroites. Il

existe une seule papille terminale impaire, conique. Les fentes génitales sont bordées par

une grande plaque unique, rectangulaire, étroite.

La première plaque brachiale ventrale est hexagonale, à bords latéraux largement

échancrés par le 2 e pore tentaculaire qui s’ouvre donc hors de Ja fente buccale. Les plaques

suivantes deviennent pentagonales, à bord distal droit, séparées par le grand développe¬

ment des plaques latérales qui également se réunissent dans le plan médian dorsal dès le

4 e article brachial. En effet, les plaques brachiales dorsales tout d’abord imbriquées devien¬

nent très rapidement séparées, triangulaires, à bord distal largement arrondi. Il n’existe

qu’un seul piquant modifié, élargi, trapézoïdale à triangulaire, à bord distal plus ou moins

translucide, analogue aux plaques de la périphérie du disque. Les pores tentaculaires sont

assez grands, bordés de deux écailles qui peuvent fermer presque complètement leur ori¬

fice mais dont le développement est inégal le long du bras, l’une d’entre elles pouvant

complètement disparaître. Les bras sont brisés dès le dixième article mais vont en se rétré¬

cissant très rapidement ; leur longueur ne doit donc guère dépasser le diamètre du disque ;

leur section est triangulaire.

Discussion

L’espèce-type du genre, Ophiophyllum petilum, a été récoltée par le « Challenger » dans

le Pacifique Sud, par 1 200 m de profondeur, et décrite par Lyman en 1878. L’originalité

du genre réside notamment dans l’aplatissement de la face ventrale du disque, la bordure

périphérique de plaques minces et translucides, la structure brachiale caractérisée par

le grand développement des plaques latérales. Le genre Ophiophyllum présente des carac¬

tères qui doivent être considérés comme primitifs dans la famille des Ophiuridae aux regards

de leurs analogies étroites avec les genres fossiles Ophiaulax et Stephanoura, décrits par

Ubagiis (1941), et appartenant à la famille entièrement fossile et la plus ancienne du sous-

ordre des Chilophiurina, les Ophiurinidae.

La première illustration du genre Ophiophyllum par Lyman, en 1878, indique que

l’ouverture du deuxième pore tentaculaire se trouverait à l’intérieur de la fente buccale,

ce qui n’est cependant pas précisé dans la description. En 1883, Lyman signale un nou¬

veau spécimen A’O. petilum récolté par le « Blake », aux Antilles, par 975 m de profondeur,

et sur la nouvelle figure qu’il donne de cette espèce, le deuxième pore tentaculaire s’ouvre

cette fois à 1 extérieur de la fente buccale. L’examen du type d’O. petilum nous a permis

de constater qu il en était bien ainsi. Les deux seules autres espèces décrites du même genre,

O. marginatus A. H. Clark, 1916, récolté par 1’ « Albatross » aux Galapagos et O. concinnus

Litvinova, 1981, du nord-est des îles Mariannes (fig. 3), présentent également un deuxième

pore tentaculaire s’ouvrant à l’extérieur de la fente buccale.

Tableau III. — Principaux caractères morphologiques des quatre espèces du genre Ophiophyllum.

0. petilum

0. marginatum

0. borbonica

0. concinnus

Diamètre du disque (mm)

7,5

4,5

Plaques centrales du disque

petites et très nombreuses

grandes, subégales, imbri¬

quées

arrondies, inégales, légère¬

ment imbriquées

petites, nombreuses et ar¬

rondies

Espaces interradiaires dor¬

saux

1 plaque triangulaire

1 plaque marginale et 3

rangées de plaques pioxi-

males

2 plaques : 1 marginale (-f

large que longue), 1

proximale (+ longue que

large)

2 plaques : 1 marginale qua-

drangulaire, 1 proximale

trapézoïdale

Boucliers radiaires

triangulaires, séparés par

une ou plusieurs petites

plaques

ovoïdes, divergents

subrectangulaires, contigus,

sauf proximalement, sé¬

parés par une petite pla¬

que triangulaire

triangulaires, séparés par

une plaque allongée

Nombre de plaques périphé¬

riques par interradius

8 à 9

7 à 8

7 à 9

Papilles orales

6 rectangulaires et 3 termi¬

nales, en « diamant »

2 à 4 coniques

3 à 4 rectangulaires, étroi¬

tes, J; fusionnées -\- 1

terminale, conique

5 à 6 quadrangulaires + 1

terminale conique

Ecailles tentaculaires

Lieu et profondeur de ré¬

colte

Pacifique Sud 975 m

îles Galapagos 720 m

île de La Réunion 1 150 m

nord-est des Mariannes

1 900 m

- 602

Mais dans sa classification des Ophiures, Matsumoto (1915), se fondant sur la pre¬

mière illustration erronée de Lyman (1878), place le genre Ophiophyllum dans la sous-

famille des Ophiolepidinae. Il en sera de même pour les auteurs suivants : par exemple

Fell (1960), dans sa clé synoptique des genres d’Ophiures, Spencer & Wright (1966)

et même Litvinova (1981). Le genre Ophiophyllum doit en réalité être placé dans la sous-

famille des Ophiurinae.

Le tableau III résume les principaux caractères distinguant O. borbonica des trois

espèces connues de ce genre typiquement bathyal.

OPHIOLEPIDINAE

Ophiolepis irregularis Brock

Ophiolepis irregularis J. Brock, 1888 : 475, 477 ; F. J. Bell, 1894 : 395 ; R. Ko ehler, 1905 : 17,

pl. 3 Fig. 1-3 ; A. M. Clark et F. W. E. Rowe, 1971 : 90, 129 ; G. Cherbonnier et A. Guille,

1978 : 234, fig. 75 A-E.

Ophiolepis cardioplax S. Murakami, 1943 : 181-183, fig. 7a, b ; A. M. Clark et F. W. E. Rowe

1971 : 90, 129.

Matériel : DC 2, 1 ex. (d.d. 4 mm).

Notre exemplaire est conforme au spécimen d’O. irregularis, provenant de Mada¬

gascar, décrit par Cherbonnier et Guille (1978), bien qu’il présente par rapport à celui-ci

- 603 -

(d.d. = 6 mm) une plus forte convexité des plaques dorsales, caractère peut-être lié à

la taille de l’individu. Signalons par ailleurs que notre exemplaire comme celui de Mada¬

gascar possède trois piquants brachiaux alors que ceux décrits du Pacifique par Koehler

et Murakami en présentent quatre.

Ophiosphalma planum (Lyman)

(PI. I, 6; III, 1-6; fig. 1, F)

Ophiomusium planum T. Lyman, 18786 : 218, pi. 3 fig. 46-48; 1883 : 246 ; R. Koehler, 1899 :

26 ; 1907 : 297 ; 1909 : 162, pi. 29 fig. 11 ; 1914 : 26 ; H. L. Clark, 1915 : 332 ; 1941 : 99 ;

J. Grieg, 1921 : 36 ; N. M. Litvinova, 1975 : 200.

Ophiosphalma planum : F. J. Madsen, 1951 : 115, fig. 2.

Matériel : CP 21, 56 ex. (d.d. 4 à 17 mm) ; CP 46, 4 ex. (d.d. 8 à 12 mm) ; CP 79, 3 ex. (d.d.

11,5 à 15,5 mm) ; CP 100, 3 ex. (d.d. 6,5 à 12,5 mm) ; CP 146, 4 ex. (d.d. 10 à 14 mm).

L’abondance du matériel récolté a permis d’observer une grande variabilité de la face

dorsale de cette espèce. La longueur des boucliers radiaires occupe, entre la moitié et les

deux tiers du rayon du disque, la surface couverte par les plaques centrales, petites et imbri¬

quées, variant dans les mêmes proportions. Avec la taille croissante des boucliers radiaires,

on observe une dépression des espaces interradiaires et des bords du disque.

Plusieurs spécimens présentent, à la base de chaque plaque orale, un deuxième pore

tentaculaire, bien apparent, dont l’ouverture est toutefois obturée par une fine membrane.

Un même individu peut présenter ce caractère seulement sur une ou plusieurs mâchoires

(fig. 1, f).

Ophiosphalma fimbriatum (Koehler)

(PI. II, 6)

Ophiomusium fimbriatum R. Koehler, 1922a : 403, pl. 90 fig. 6-8.

Matériel : CP 103, 1 ex. (d.d. 17 mm).

L’espèce n’était connue que par l’holotype, récolté par 1’ « Albatross » aux Moluques

(0°31'N-125°58'E), par 2 011 m de fond.

Cette espèce porte, au départ de chaque bras, trois paires de pores tentaculaires. Il

convient donc d’attribuer cette espèce non pas au genre Ophiomusium mais au genre Opluos-

phalma tel que H. L. Clark (1941 : 98) 1 a défini.

Notre spécimen présente le deuxième pore tentaculaire s ouvrant partiellement à

l’extérieur de la fente buccale, comme il a déjà été observé chez certains spécimens réu¬

nionnais à'O. planum.

Remerciements

Nous remercions, pour le prêt de spécimens-types, M. E. Downey (Smithsonian Institution),

R. Willacott (Museum of Comparative Zoology) et A. M. Clark (British Museum) ; nous sommes

604 —

egalement reconnaissants a cette derniere et a G. Paterson pour leurs commentaires critiques

du manuscrit. Les photographies au microscope électronique à balayage ont été effectuées au labo¬

ratoire d’Évolution des Êtres organisés (Université Pierre et Marie Curie). A. Foubert (techni¬

cien Muséum) et M. Van Beveren (technicienne ORSTOM) ont réalisé respectivement les autres

clichés photographiques et la dactylographie.

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PLANCHE I

1-2 : Arnphiophiura convexa juvénile (Lyman), st. DS 151, vues dorsale et ventrale, (d.d. 1 mm).

3-4 : Ophiomastus platydiscus H. L. Clark, st. DS 151, vues dorsale et ventrale, (d.d. 3,2 mml.

5 : Perlophiura profundissima Belyaev et Litvinova, st. DS 106, vue dorsale (d.d. 1,8 mm).

6 : Ophiosphalma planum (Lyman), st. CP 21, vue ventrale, détail du 2 e pore tentaculaire (X 40).

(Clichés Centre de Microscopie, Bd Raspail, Paris.)

— 608

PLANCHE II

1-2 : Homalophiura aff. abyssorum (Lyman), st. CP 15, vues dorsale et ventrale (d.d. 10 mm).

3 : Uriopha ios Paterson, st. DS 151, vue dorsale (d.d. 2,5 mm).

4-5 : Ophiophyllum borbonica n. sp., st. DC 64, vues dorsale et ventrale (d.d. 4,5 mm).

6 : Ophiosphalma fimbriatum (Koehler), st. CP 103, vue ventrale (d.d. 17 mm).

7 : Ophiotypa simplex juvénile Koehler, st. DS 151, vue dorsale (d.d. 0,8 mm).

(Fig. 1-6 : clichés Foubert, Muséum ; fig. 7 : cliché Centre de Microscopie, Bd Raspail, Paris.)

- 610 -

PLANCHE III

Ophiosphalma planum (Lyman), st. CP 21.

1-2 : Vues dorsale et ventrale (d.d. 1,7 mm), forme A.

3-4 : Vues dorsale et ventrale (d.d. 1,8 mm), forme B.

5-6 : Vues dorsale et ventrale (d.d. 1,8 mm), forme C.

( Clichés Foubert, Muséum.)

— 612 -

PLANCHE IV

1-2 : Ophiura irrorata (Lyman), st. CP 103, vues dorsale et ventrale (d.d. 9 min).

3 : Ophiotypa simplex Koehler, st. CP 150, vue ventrale (d.d. 4 mm).

4-6 : Anthophiura ingolfi Fasmer, st. DS 78, juvénile en vue dorsale (d.d. 0,9 mm) et adulte en vues dor¬

sale et ventrale (d.d. 2 mm).

(Fig. 1-2 : clichés Foubert , Muséum ; fig. 3-6 : clichés Centre de Microscopie , Bd Raspail , Paris.)

— 614 —

PLANCHE V

1-4 : Amphiophiura sculptilis (Lyman), st. CP 21, vues dorsale et ventrale de 2 formes (d.d. 10 et 13 mm).

5-6 : Ophiura aequalis (Lyman), st. CP 140, périphérie du disque avec piquants (d.d. 10 mm) et détail

d’un piquant (X 250).

(Fig. 1-5 : clichés Fouhert, Muséum ; fig. 6 : cliché Centre de Microscopie, Bd Raspail, Paris.)

Bull. AI us. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 3 : 617-624.

Clypeastéroïdes et spatangoïdes littoraux

de Nouvelle-Calédonie

(Echinodermata)

par Chantai De Ridder

Résumé. - A l’occasion de collectes systématiques réalisées dans le lagon et les récifs coral¬

liens de Nouvelle-Calédonie, quatre espèces de clypeastéroïdes et neuf espèces de spatangoïdes

ont été récoltées. Ces treize espèces comptent parmi elles deux espèces rares ( Clypeaster oshimensis

Ikeda, Eupatagus rubellus Mortensen) et une espèce nouvelle pour la Science ( Metalia anguslus

n. sp.).

Abstract. During repeated samplings in the New-Caledonian lagoon and coral-reefs, four

species of clypeasteroids and nine species of spatangoids were collected. The collection includes

two rare species ( Clypeaster oshimensis Ikeda, Eupatagus rubellus Mortensen) and one new species

(Metalia angustus n. sp.).

Ch. De Rid dek, Laboratoire de Biologie marine (160), Université Libre de Bruxelles, 50, av. F. D. Roose¬

velt, B-1050 Bruxelles, Belgique.

Une équipe de plongeurs de l’ORSTOM (principalement P. Laboute et J. L. Menou)

a réalisé une prospection systématique du lagon et de la pente externe du récif néo-calé¬

donien. Une collection d’Echinodermes particulièrement riche a été déposée au Muséum

d’Histoire naturelle de Paris. A. Guille m’a confié la collection des Échinides. La faune

des Echinides irréguliers littoraux de Nouvelle-Calédonie est relativement peu connue :

douze espèces y ont été répertoriées (Michelin, 1861 ; A. Agassiz, 1873, 1881 ; A. If. Clark,

1954). La collection de l’ORSTOM compte treize Échinides irréguliers (cf. liste) dont six

sont signalés pour la première fois en Nouvelle-Calédonie. Parmi ces six espèces, deux sont

rares ( Clypeaster oshimensis Ikeda et Eupatagus rubellus Mortensen) et une autre est nou¬

velle pour la Science ( Metalia angustus n. sp.). Cinq des espèces signalées par des auteurs

antérieurs n’ont pas été retrouvées par l’équipe de l’ORSTOM. Ce sont : Clypeaster latissi-

mus (Lamarck), Clypeaster reticulatus (Linné), Peronella lesueuri (L. Agassiz), Echinodiscus

auritus Leske, Echinodiscus tenuissimus (L. Agassiz et Desor).

- 618 -

Liste des Ëchinides récoltés

En caractères gras : espèces nouvelles pour la région de Nouvelle-Calédonie ; * : voir notes taxonomiques.

CLYPEASTEROÏDEA

Clypeasteridae

Clypeaster humilis (Leske, 1778) : En général dans des baies des côtes ouest et sud-ouest, sur des

fonds sédimentaires grossiers assez envasés. Profondeur : 6-12 m.

*CIypeaster oshimensis Ikeda, 1935 : Fonds sédimentaiies de sable corallien pur des côtes sud

(lagon bien ouvert sur l’extérieur). Profondeur : 12 m.

Lacamdae

Laganum depressum tonganense L. Agassiz, 1841 : Tout autour de la Nouvelle-Calédonie, sur du

sable corallien et du sable vaseux. Profondeur : 0-20 m.

Scutellidae

Echinodiscus bisperforatus truncatus (L. Agassiz, 1841) : Tout autour de la Nouvelle-Calédonie,

de préférence près des embouchures de rivières, sur des sédiments sablo-vaseux soumis à

des apports terrigènes. Profondeur : 1-15 m.

S P AT A NGOI DE A

Schizasteridae

Schizaster lacunosus (Linné, 1758) : Sur les fonds de sable coquiller du chenal de Pilot Maître.

Profondeur : 24 m.

Brissidae

Brissopsis luzonica (Gray, 1851) : Dans le lagon, au sud-ouest de la Nouvelle-Calédonie, sur des

fonds sédimentaires sablo-vaseux, souvent coquilliers. Profondeur : 15-30 m.

Brissus latecarinatus (Leske, 1778) : Tout autour de la Nouvelle-Calédonie, sur des sables gros¬

siers (parfois avec apports terrigènes), dans la zone intermédiaire du lagon et près du récif

barrière (rarement près de la côte). Profondeur : 1-15 m.

'Eupatagus rubellus Mortensen, 1948 : Au sud, sur des sables coralliens de la pente extérieure

du grand récif. Profondeur : 50 m.

Metalia spatagus (Linné, 1758) : Sur des sables coralliens purs (île des Pins) et dans la zone des

cuvettes intérieures du grand récif (lagon sud). Profondeur : 1,5-3 m.

Metalia sternalis (Lamarck, 1816) : Sur des fonds sédimentaires riches en apports terrigènes, sur

la côte sud-ouest de la Nouvelle-Calédonie. Profondeur : 3-30 m.

'Metalia angustus n. sp. : Sur des fonds sédimentaires riches en apports terrigènes, sur les côtes

ouest et sud de la Nouvelle-Calédonie. Profondeur : 3-25 m.

— 619 -

Spatangidae

Maretia planulata (Lamarck, 1816) : Sur des fonds sablo-vaseux, souvent au voisinage d’algues

( Caulerpa , Halimeda), sur les côtes sud et ouest. Profondeur : 5-25 m.

Loveniidae

Lovenia elongata (Gray, 1845) : Sous le vent des îlots du lagon de la côte ouest, sur des fonds sédi-

mentaires de sable corallien avec herbiers ou algues. Profondeur : 2-6 m.

NOTES TAXONOMIQUES

Clypeaster oshimensis Ikeda, 1935

(PI. I C-D)

Clypeaster oshimensis Ikeda, 1935 : 103, pl. 7 fig. 1-5 ; Mortensen, 1948è : 131, pi. 34 fîg. 1-3 ;

A. M. Clark et Rowe, 1971 : 144, 145, 160.

Espèce principalement caractérisée par un renflement très marqué des interambu-

lacres au bord du péristome et par des sillons ambulacraires très profonds, par la forme

du pétale antérieur qui est ouvert tandis que les autres sont fermés.

Trois spécimens connus : deux tests dénudés décrits par Ikeda (1935) et récoltés

au sud-ouest du Japon (île de Amami ô shima) ; un subfossile décrit par Mortensen (1948)

et récolté en Nouvelle-Calédonie, par 100 m de fond (expédition océanographique DANA).

Le spécimen de la collection ORSTOM est le premier spécimen complet et récolté vivant

(dimensions : L max. : 85 mm, 1 max. : 70 mm, b max. : 30 mm) ; il a été capturé de nuit,

par 12 m de fond à Pilot Kouaré.

Les descriptions d’I keda (1935) et de Mortensen (1948) suffisent amplement à carac¬

tériser l’espèce. Le spécimen de PORSTOM apporte néanmoins des informations nouvelles

sur les piquants et les pédicellaires. Les piquants primaires sont simples et émoussés ; les

piquants secondaires sont légèrement en massue, leur extrémité distale formant une petite

couronne. Sur la face aborale, les piquants primaires et secondaires sont sensiblement

de même taille. Sur la face orale, les piquants primaires sont plus longs et moins nombreux,

tandis que les secondaires sont plus courts et plus nombreux. Les pédicellaires, plus abon¬

dants sur la face orale que sur la face aborale, sont du type tridactyle. Ils sont de taille

et de forme variables (à mâchoires larges et courtes ou à mâchoires étroites, allongées,

parfois cintrées). Des grands pédicellaires tridactyles aux mâchoires allongées et cintrées

sont particulièrement nombreux dans les interambulacres péribuccaux.

Coloration sur le vivant : piquants brun olivâtre, pétales soulignés de brun marron.

- 620 -

ïïMê

0,5cm

PLANCHE I

A-B, Eupatagus ru bell us Mortensen, 1948 ; C-D, Clypeaster oshimensis Ikeda, 1935.

- 621 -

Eupatagus rubellus Mortensen, 1948

(PI. I A-B)

Eupatagus rubellus Mortensen, 1948a : 129 ; Mortensen, 1951 : 470, pi. 27 fig. 4, 5, 11, pi. 5o

fig. 12, 15, 17, 23, 29.

Cette espèce était connue par un seul spécimen juvénile (dimensions : L max. : 22 mm,

1 max. : 19 mm, h max. : 14 mm) récolté au cours de l’expédition « Albatross » aux Phi¬

lippines, près de l’île Tinakta (groupe des Tawi lawi) à 24 m de profondeur. Le spécimen

de la collection ORSTOM est le premier adulte connu (dimensions : L max. : 46 mm, 1 max. :

39 mm, h max. : 28 mm) ; il a été capturé dans la fausse passe de Uitoe, par 45 m de fond.

La description du juvénile faite par Mortensen (1948, 1951) convient également

pour l’adulte. Ce dernier présente cependant un nombre plus élevé de paires de pores dans

les pétales : les pétales antérieurs ont 11 paires de pores dans la série antérieure, 14 dans

la série postérieure ; les pétales postérieurs ont 18 paires de pores, dans les 2 séries. D’autres

caractères, peu marqués chez le juvénile, s’affirment chez 1 adulte : 1 interambulacre posté¬

rieur se prolonge en une bosse surplombant légèrement le périprocte ; les piquants primaires

sont courts et fins, annelés de rouge et de blanc ; les plaques squelettiques aborales et

ambitales sont nettement brun orangé, lisérées de blanc (aspect en damier du test).

Metalia angustus n. sp.

? Metalia latissima : Mortensen, 1951 : 546, pl. 37 fig. 9 (non Metalia latissima H. L. Clark, 1925 :

215, pl. 11 fig. 7, pl. 12 fig. 1-2).

Specimens examinés : MNHN Paris réf. ECES 8286, 1 spécimen conservé à sec (holotype),

Nouvelle-Calédonie, canal Woodin par 25 m de fond, coll. Laboute, 21.3.1982 ; MNHN Paris

réf. ECES 8287, 1 spécimen conservé à sec (paratype), Nouvelle-Calédonie, chenal des cinq Milles

par 25 m de fond, coll. Menou, 14.4.1982. Dimensions (mm) : holotype : L max. : 87, 1 max. : 72,

H max. : 47 ; paratype : L max. : 134, 1 max. : 118, H max. : 65.

Diagnose : Metalia au test allongé et peu élevé (légèrement suiélevé postérieurement). Ambu-

lacre III présentant une dépression frontale. Pétales postérieurs divergents non confluant vers

l’apex. Tubercules primaires présents dans l’interambulacre postérieur. Plastron subanal avec

deux séries de quatre pores. Plastron sur la face orale caréné médio-ventralement.

Description de l’holotype (pl. II, A-D)

Le test a une forme allongée, ovoïde et peu élevée (légèrement surélevée postérieure¬

ment). Antérieurement, le passage de la face aborale à la face orale se fait selon une pente

douce, postérieurement il est vertical. Le périprocte est vertical à oblique ; le test est plus

ou moins déprimé sous le périprocte tandis que le plastron subanal fait saillie et a la forme

d’une bosse émoussée. Le péristome est antérieur et large, il est bordé par un labre se pro¬

jetant plus ou moins fort en avant. Le plastron, plutôt large, est surélevé, convexe, avec

une carène médiane. Le système apical, légèrement antérieur, est ethmolyse ; il présente

une plaque madréporique bien allongée postérieurement et quatre pores génitaux bien

PLANCHE II

A-D, Metalia angustus nov. sp.

622

— 623 -

développés. L’ambulacre antérieur (III), non pétaloïde, est étroit ; il se creuse progressi¬

vement en gouttière vers l’ambitus jusque sur la face orale, le test présentant de ce fait

une dépression frontale bien nette. Les autres ambulacres, pétaloïdes, sont divergents,

légèrement déprimés et de taille semblable ; les deux ambulacres postérieurs (1 et V) ne

sont pas coalescents adapicalement. Les pores de l’ambulacre antérieur sont petits. Dans

les ambulacres latéraux (11 et IV) et postérieurs (I et V), les deux séries de paires de pores

tendent apicalement à se réduire à une série (caractère nettement plus marqué dans les

ambulacres II et IV). Le fasciole péripétale est bien développé et nettement dessiné : il

s’incurve dans les interambulacres et suit un tracé anguleux autour des pétales. Le fasciole

subanal est large et délimite un plastron subanal en forme de bouclier. Le fasciole anal

est plus étroit que les autres mais néanmoins bien distinct. Le plastron subanal compte

quatre paires de podions (les plaques ambulacraires sont séparées par des sillons bien appa¬

rents qui irradient depuis le milieu du plastron. Les piquants sont tous courts et fins, légè¬

rement courbes ; des piquants légèrement plus longs et plus épais bordent les ambulacres

dans la portion de test limitée par le fasciole péripétale. Les piquants sont de couleur blanche

à rose beige et ont un aspect soyeux.

Remarque

Metalia angustus est une espèce morphologiquement proche de M. latissima IL L. Clark.

Elle en diffère par deux caractères : la forme générale du test et le nombre de podions com¬

pris dans le plastron subanal. Chez AI. angustus, le test est allongé, relativement étroit

et peu élevé tandis que chez AI. latissima il est arrondi, large et élevé. Le plastron subanal

comprend quatre paires de podions chez AI. angustus adulte et six paires de podions chez

AI. latissima. Le spécimen abîmé dont disposait Mortensen (1951 : 546, pl. 37 fig. 9) est

probablement un AI. angustus. Mortensen pressentait d’ailleurs qu’il s’agissait d’une

espèce non décrite lorsqu’il écrivait : « Possibly, when once will preserved specimens become

available it will prove to be a distinct species, but on the basis of the single, very poor

test available at present it would have no sense to make it the type of a new species ».

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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1876. Challenger Rep. Zool.. 9 : 1-321, 45 pl.

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noderms. Trustees of the British Museum (nat. Hist.) : 238 p.

Clark, H. L., 1925. — A catalogue of the recent sea-urchins in the collection of the British Museum

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624 -

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— 19486. — A monograph of the Echinoidea. IV (2). C. A. Reitzel, Copenhagen : 471 p.

72 pi.

1951. — A monograph of the Echinoidea. V (2). C. A. Reitzel, Copenhagen : 593 p., 64 pi

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 3 : 625-640.

Contribution à la connaissance de certains genres

de la famille Veretillidae (Pennatulacea).

Description de Cavernulina grandiflora n. sp.

et de Litaaria valenciennesi nom. nov.

par Marie-José d’Hondt

Résumé. — Description d’une nouvelle espèce du genre Cavernulina (Pennatulacea, Vere¬

tillidae). Réexamen de l’espèce-type du genre. Compléments de description et d’illustrations pour

Cavernularia obesa (type) et C. malabarica (syntype). Considérations sur certains genres de Vere¬

tillidae ( Lituaria, Clavella) ; réexamen des spécimens de Lituaria phalloïdes Val. in Edwards et

Haime, 1850, pour lesquels le nom de L. valenciennesi nom. nov. est proposé.

Abstract. — Description of a new species of the genus Cavernulina (Pennatulacea, Vere¬

tillidae). Reexamination of the type-species of the genus. Complement of description and

illustration for Cavernularia obesa (type) and C. malabarica (syntype). Considerations about

some genera of Veretillidae ( Lituaria , Clavella) ; reexamination of the specimens of Lituaria phal¬

loïdes Val. in Edwards et Haime, 1850, for which the name L. valenciennesi nom. nov. is pro¬

posed.

M.-J. d’Hondt, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire

naturelle, 55, rue Buffon, F-75005 Paris.

Cavernulina grandiflora n. sp.

Diagnose spécifique : Cavernulina à axe limité au rachis et à très longs polypes (jusqu’à

45 mm), minces, dépourvus de spicules, complètement rétractiles. Environ 24 à 28 pinnules, en

une seule rangée de chaque côté de l’axe des tentacules très bien épanouis. Spicules du pédoncule

(de 0,04 à 0,20 mm) pas très nombreux, non superficiels, ne formant pas une couche continue en

périphérie. Sur une coupe transversale du pédoncule, ils sont disposés en zones approximativement

radiaires dans la couche externe (de fibres musculaires longitudinales), puis irrégulièrement dis¬

persés dans la partie la plus interne (couche de fibres transversales) où ils sont de forme plus arrondie

et associés à de minuscules spicules ovalaires isolés ou en amas d’environ 0,01 à 0,035 mm. Spi¬

cules du rachis (de 0,09 à 0,29 mm, rarement davantage) très denses entre les polypes et les zoïdes

et allant jusqu’au centre de la colonie. Présence de formes ramifiées aux extrémités. Tous sont

lisses, mais certains d’entre eux possèdent de petites verrues arrondies plus ou moins nom¬

breuses.

Localité-type : Nouvelle-Calédonie, st. 136 (chenal 1. Maître : 22°20'S, 166°27'E). P. Laboute

col!., 28.03.1980 (numéro d’inventaire : OCT. A. 1981.6).

- 626 -

Description de l’holotype

Exemplaire blanc crème (fig. 1) de 134 mm de long dont 76 mm pour le rachis qui

est cylindrique, arrondi à son sommet. Le pédoncule (58 mm), plissé longitudinalement,

est conique (16 mm de large à son sommet) et va en s’effilant vers son extrémité.

Les polypes, complètement rétractiles, sont épanouis pour la plus grande partie d’entre

eux, mais à des degrés divers (depuis des tentacules juste visibles à la surface du rachis

jusqu’à des tentacules de 45 mm pour les plus longs). La plupart des polypes sont cepen¬

dant plus contractés, l'anthocodie mesurant alors de 15 à 25 mm seulement pour 1,5 mm

de diamètre. Plus ou moins rapprochés les uns des autres (de 2 à 4 mm), ils sont entourés

de nombreux siphonozoïdes. L axe, absent du pédoncule qui possède une paroi épaisse

(4 mm d’épaisseur vers la base du tiers supérieur), est limité au rachis ; il s’arrête à 7 mm

du sommet et mesure environ 60 mm de long. De section quadrangulaire avec quelques

aspérités au sommet, il est légèrement plus renflé dans sa zone médiane et présente un sillon

sur chaque côté.

Les polypes ne renferment pas de spicules. Au niveau du pédoncule (fig. 2), les spi¬

cules pas très denses, non superficiels, allant jusqu’à l’intérieur, ne constituent pas une

couche continue en périphérie. Là, ils sont de taille plus réduite (de 0,04 à 0,09 mm de long)

et, outre des formes en bâtonnets, on y rencontre quelques éléments à une ou deux extré¬

mités légèrement ramifiées (fig. 2 k, s, D, F). Sur une section transversale, la paroi du

pédoncule est festonnée ; dans sa couche musculaire externe (fibres longitudinales) les

spicules (jusqu’à 0,20 mm de long) sont approximativement répartis en zones radiaires,

puis dans sa couche interne (fibres transversales) ils sont plus larges (atteignant jusqu’à

environ 0,15 mm de long) et de forme plus arrondie, et irrégulièrement dispersés parmi

de minuscules spicules ovalaires de 0,01 à 0,035 mm, en amas ou isolés (fig. 3). Au niveau

du rachis (fig. 4) existent des formes ramifiées aux extrémités. Les spicules, de formes

variées (de 0,09 à 0,29 mm de long, exceptionnellement jusqu’à 0,32 mm), sont abondants

entre les polypes et les siphonozoïdes ainsi qu’à l’intérieur de la colonie (fig. 4, D, O, P,

V-Z, a-c, f-i, 1, n-p, s, v, w) où se situent ceux de plus grande taille. Certains sclérites pré¬

sentent en nombre variable de petites protubérances arrondies. Il existe une évolution

morphologique des spicules de la base vers le sommet du rachis. Ainsi, c’est dans la région

apicale que les spicules ramifiés à une ou aux deux extrémités sont les plus nombreux

ainsi que les sclérites pourvus de petites verrues arrondies, elles-mêmes en nombre plus

important. D’autre part, les spicules de formes les plus complexes, pas uniquement ramifiés

dans un seul plan, sont aussi localisés dans la partie supérieure du rachis.

Discussion

Par la forme de ses spicules, cet exemplaire est proche de Cavernulina orientalis (Thom¬

son et Simpson, 1909) dont les spicules du rachis, ramifiés aux deux extrémités, peuvent

Fig. 1-3. —- Cavernulina grandiflora n. sp. : 1, holotype (échelle : 20 mm) (p : pédoncule ; po : polype ;

r : rachis ; t : tentacule) ; 2, spicules du pédoncule (échelle : 0,1 mm) ; 3, spicules du pédoncule, surtout

visibles dans la couche musculaire interne (fibres transversales) (échelle : 0,1 mm).

— 628 —

atteindre 0,4 mm de long. Mais il s’en éloigne par la morphologie de son axe, en forme

d’aiguille (donc vraisemblablement de section circulaire) chez C. orientalis, et ici de sec¬

tion quadrangulaire. Seul, toutefois, l’examen du type de C. orientalis pourrait permettre

de mieux préciser son degré d’affinités avec C. grandiflora.

Fig. 4. — Spicules du rachis de C. grandiflora n. sp. Échelle : 0,1 mm.

Par les dimensions et certaines formes de spicules du rachis ainsi que par la section

de l’axe, il présente des affinités avec C. andamanensis (Thomson et Simpson, 1909), mal¬

heureusement décrite à partir de colonies incomplètes sans pédoncule. D’autre part, les

types de ces deux espèces de Thomson et Simpson « are not available in the collections

of Zoological Survey of India » à Calcutta (Dr. Subba Rao, in litt.).

- 629 -

Il se distingue de Cavernulina cylindrica Kükenthal et Broch, 1911, surtout par l’aspect

et la répartition différente des spicules dans le pédoncule, ainsi que par la dimension de

l’axe et à un degré moindre par les spicules du rachis. L’examen du type de C. cylindrica

(Musei Vindobonensis, IN. n° 2451, AQU. n° 14816) a montré que l’axe est de section

quadrangulaire, tout au moins dans le rachis, avec un sillon sur les deux faces opposées,

les deux autres en étant dépourvues et planes. Selon Kükenthal et Broch (1911 : 173)

« eine runde Achse durchzieht die ganze Kolonie » ; cette interprétation erronée provient

en réalité du fait que les auteurs n’avaient pas ouvert la gaine enveloppant l’axe.

Tableau I. — Différences entre C. orientalis (Orissa coast), C. cylindrica (Amboine)

et C. grandiflora (Nouvelle-Calédonie).

C. orientalis (type)

du milieu du pédoncule jusqu’à

27 mm environ du sommet

du rachis

en forme d’aiguille (section

arrondie ?)

abondants dans la paroi des

canaux (de 0,075 à 0,2 mm)

aiguilles, cylindres, aiguilles

renflées au milieu ou avec

une moitié élargie et bifur-

quée (Thomson et Simpson,

1909, pi. IX, fig. 1 b)

tous rétractés, à environ 1 mm

les uns des autres (colonie

entière très contractée)

C. cylindrica (type,

Taf. XVIII, fig. 26)

Axe

dans toute la colonie

de section arrondie (cf. Kü¬

kenthal et Broch, 1911 :

173) dans la description ori¬

ginale, mais en fait de sec¬

tion quadrangulaire, tout au

moins dans le rachis

Spicules du pédoncule

en surface, deux couches :

— externe, sans spicules

— interne, épaisse, remplie de

spicules serrés, larges, jus¬

qu’à 0,1 mm de long, rétré¬

cis au milieu, courts et lar¬

ges, non aplatis (Küken¬

thal et Broch, 1911 : 174,

fig. 2-3), avoisinant vers

l’intérieur la couche de mus¬

cles longitudinaux.

à l’intérieur du pied : formes

ovales à arrondies jusqu’à

0,02 mm de long en amas

très dispersés (Kükenthal

et Broch, 1911 : 174, fig. 1).

Polypes

rétractés, à intervalles propor¬

tionnellement grands

C. grandiflora

(type, fig. 1)

au niveau du rachis (s’arrête à

7 mm du sommet)

de section quadrangulaire avec

quelques aspérités à son

sommet, légèrement plus

renflé dans sa zone médiane

pas très denses, présents jus¬

qu’à l’intérieur (fig. 2-3)

non superficiels, ne formant

pas une couche continue en

périphérie (de 0,04 à

0,09 mm)

à l’intérieur du pied : jusqu’à

0,20 mm dans la couche

musculaire externe (fibres

longitudinales) ; jusqu’à

0,15 mm environ dans la

couche interne (fibres trans¬

versales), de forme plus ar¬

rondie et plus large ; minus¬

cules spicules ovalaires de

0,01 à 0,035 mm en amas ou

isolés (fig. 3)

complètement rétractiles, épa¬

nouis à des degrés divers,

jusqu’à 45 mm de long ; de

2 à 4 mm les uns des autres

3, 5

- 630 -

Fig. 5. — Spicules du pédoncule de Cavernularia obesa Val. in Edwards et Haime, 1850, type (MNHN,

Paris). Échelle : 0,1 mm.

La comparaison de C. grandiflora avec le type de Cavernularia obesa Valenciennes in

H. Milne Edwards et Haime, 1850, conservé au MNHN de Paris montre qu'il s’agit d’ani¬

maux distincts (en particulier forme, dimensions (lig. 5-6), densité des spicules dans le

pédoncule diffèrent ; axe absent chez C. obesa). Par contre, les dimensions des spicules sont

comparables à celles de C. lütkeni Kôlliker, 1872, mais les sclérites d’aspect différent (pas

de formes ramifiées) sont répartis différemment au niveau du pédoncule dont la paroi est

631 -

beaucoup plus mince que chez l’espèce de Nouvelle-Calédonie. On pourrait croire, d après les

dessins publiés, à quelques affinités avec les spicules du rachis de C. malabarica Fowler, 1894

(mais qui atteignent en moyenne 0,48 mm de long et 0,65 mm pour les plus longs, cf. fig. 8).

Après l’observation des spicules du rachis et du pédoncule (fig. 7-8) de l’un des syntypes

(exemplaire disséqué, BMNH n° 1894.5.17.1-3) de cette espèce, il n’y a plus d’hésitation à

avoir, Cavernulina grandiftora ne peut pas être confondue avec elle.

p IG . 6, — Spicules du rachis de Cavernularia obesa Val. in Edwards et Haime, 1850, type (MIsHN, Paris).

Échelle : 0,1 mm.

Par la présence de petites verrues arrondies plus ou moins nombreuses sur certains

spicules du rachis (c’est aussi le cas chez C. cylindrica, mais elles y sont plus rares et moins

marquées), notre exemplaire se rattacherait au genre Lituaria, à la différence que chez ce

dernier les spicules en forme de plaques pourvues de verrues ou d’épines sont présents en

- 632 —

grand nombre dans le pédoncule et le rachis. Par son axe de section quadrangulaire, cette

forme se rapprocherait également du genre Lituaria Valenciennes in Edwards et Haime

(1850 : 84) ainsi que du genre Policella Gray (1870 : 33) qui possède en outre un pédoncule

« in spirits bent up at the base ».

Fig. 7. — Spicules de la surface du pédoncule de Cavernularia malabarica Fowler, 1894, syntype (exem¬

plaire disséqué, BMNH n° 1894.5.17.1-3). Échelle : 0,1 mm.

D’après Hickson (1916 : 52), Cavernularia orientalis Thomson et Simpson, 1909,

est synonyme de Cavernulina cylindrica Kükenthal et Broch, 1911. L’examen des spicules

du pédoncule et du rachis du plus grand exemplaire (1) de la station 181 de la « Siboga »

(ZMA Coel. 2321) montre qu’ils sont très proches de ceux de C. cylindrica (type) et diffé¬

rents (surtout au niveau du pédoncule) de ceux de C. orientalis. Par contre, leur répar¬

tition dans la colonie ainsi que l’axe (longueur, aspect) n’ont pas été vérifiés. Mais, d’après

Hickson, Taxe est quadrangulaire et s’étendrait dans presque tout le rachis et dans plus

de la moitié du pédoncule (chez C. cylindrica, l’axe est de section quadrangulaire dans le

rachis et présent dans toute la colonie) et il y aurait des spicules denses dans le cortex

du pédoncule. Les différences entre C. orientalis (Orissa coast) et C. cylindrica (Amboine)

sont regroupées dans le tableau I (elles concernent surtout l’axe et le pédoncule).

Bien que déjà signalées comme très proches l’une de l’autre par Kükenthal et Broch

(1911 : 175), il est vraisemblable que C. orientalis et C. cylindrica soient effectivement

deux espèces distinctes, se différenciant essentiellement par l’aspect et la répartition des

- 634 -

spicules dans le pédoncule, un développement différent de l’axe (déjà mentionnés par ces

deux auteurs) et peut-être également par la section de l’axe (arrondie ? chez C. orientalis,

quadrangulaire chez C. cyhndrica).

REMARQUES

Deux échantillons de Cavernularia obesa Val. MS, Edw. et Haime, 1850, ont été signalés

de l’île des Pins par A. Tixier-Durivault (1970 : 335). Or, cette espèce est dépourvue

d’axe et les deux spécimens de Nouvelle-Calédonie rattachés à elle en ont un ; de plus il

est de section quadrangulaire. En outre, la comparaison de leurs spicules avec ceux du type

de l’espèce (fig. 5-6) montre qu’ils diffèrent aussi bien au niveau du rachis et à celui du

pédoncule par leur aspect et par leurs dimensions, que par leur répartition distincte dans

le pédoncule. Même en admettant qu’il s’agit d’une espèce extraordinairement variable

comme l’indique Kôlliker (1872 : 339), il est difficile de considérer ces différences comme

relevant d’une simple variabilité au sein d’une même espèce. Cette « confusion » peut s’expli¬

quer en partie par la description et les dessins qu’en donnent Kükenthal et Broch (1911 :

181-184) puis Kükenthal (1915 : 13). Aussi différents points sont-ils à considérer.

1. L’espèce-type de Cavernularia Val. in Edwards et Haime, 1850

A cette occasion, il est peut-être bon de rappeler que l’exemplaire-type de Cavernu-

laria obesa (MNHN, Paris) a été figuré par Kôlliker (1872, Taf. XXII, fig. 200) ainsi

que quelques spicules du rachis (Taf. XXIII, fig. 204). Ses dimensions ainsi que celles de

ses spicules figurent dans le tableau (p. 342) ; elles correspondent à celles du premier spéci¬

men cité (Paris, n° 19).

Les spicules (du type) au niveau du pédoncule et du rachis ont ete représentes ici

(fig. 5-6) car les dessins de Kôlliker sont insuffisants et ceux de Kükenthal et Broch

(1911 : 183, fig. 11-12) en donnent une idée inexacte et incomplète.

A la surface du pédoncule, de très petits spicules enchevêtrés, disposés plus ou moins

parallèlement à la surface (de 0,025 à 0,06 mm environ) (fig. 5, W-Z, a-c), forment un revê¬

tement continu. A l’intérieur se trouve un enchevêtrement de spicules de formes plus diver¬

sifiées, de longueurs variées (de 0,09 à 0,61 mm, exceptionnellement 0,7 mm), plus dense

et plus hétérogène que celui représenté par Kükenthal et Broch (1911 : 183, fig. 10)

puis repris par Kükenthal (1915 : 13, fig. 14) avec une indication de grossissement diffé¬

rente bien que les dessins soient identiques, et où des spicules longs voisinent avec des

spicules courts ou de taille moyenne ; la paroi des canaux internes renferme aussi des spi¬

cules de dimensions variées (de 0,025 à 0,4 mm et peut-être davantage). S’y rencontrent

en outre de minuscules formes arrondies ou ovalaires, isolées et en amas (de 0,005 à 0,015 mm)

peu visibles dans la paroi du pédoncule en raison de la densité des spicules.

Autour des polypes et des siphonozoïdes comme à l’intérieur du rachis, y compris

dans la paroi des canaux du système central, il existe de nombreux spicules, encore

plus denses dans la zone superficielle. Leurs dimensions vont de 0,05 à 0,50 mm [0,55 mm

— 635 -

d’après Kôlliker (1872) et non 0,3 mm de long comme l’indique Kükenthal (1915 : 13)].

Aussi n’est-il pas certain que le C. obesa de Kükenthal et Brocii (1911) et Kükenthal

(1915 : 13) soit identique au type de C. obesa Val. MS, Edwards et Haime, 1850.

Les deux spécimens de l’île des Pins (respectivement d’une longueur de 46 et 66 mm)

possèdent des spicules de longueur et de répartition comparables à celles de Cavernulina

grandiflora. Mais il existe des différences de forme et d’ornementation des spicules surtout

au niveau du rachis, d’une part entre ceux des deux échantillons de l’île des Pins (moins

importantes), et d’autre part avec ceux de la nouvelle espèce décrite. Dans la mesure où

l’on admet l’existence d’une certaine variabilité de l’axe et surtout des spicules en fonc¬

tion d’une taille croissante des colonies, comme le signale Hickson, les deux colonies de

l’île des Pins pourraient être rattachées à C. grandiflora. Mais il faudrait pour cela que

la réalité d’une telle variabilité soit vérifiée et prouvée à partir d’un matériel complémen¬

taire.

2. Le choix des caractères systématiques

11 n’est peut-être pas inutile de rappeler que les genres les plus anciens de Veretillidae

(Yeretillum Cuvier, 1798 ; Lituaria Valenciennes et Cavernularia Valenciennes in Edwards

et Haime, 1850 ; Sarcobelernnon Herklots, 1858 ; Policella et Clavella Gray, 1870) ont seu¬

lement été définis par leurs auteurs sur des caractères morphologiques externes ou concer¬

nant l’axe et par la présence pour certains d’entre eux de quatre cavités internes. 11 fallut

attendre Kôlliker (1872) pour faire intervenir les spicules et leur répartition dans la colo¬

nie, plus secondairement l’anatomie.

L’exemplaire de Nouvelle-Calédonie a été rattaché au genre Cavernulina Kükenthal

et Broch, 1911, plutôt qu’aux genres Lituaria et Policella, en raison de la morphologie

de ses spicules (et plus spécialement de ceux du rachis), compte tenu des caractères admis

par Kükenthal (1915) concernant ces genres. D’autre part, le genre Cavernulina sera

conservé pour l’instant, en dépit de sa mise en synonymie avec le genre Cavernularia Valen¬

ciennes in Edwards et Haime proposée par Hickson (1916) qui considère également Poli¬

cella comme synonyme de Veretillum — ceci en l’absence d’études plus approfondies de

la valeur et de la variabilité des critères systématiques utilisés chez ces deux genres,

comme d’ailleurs chez les Veretillidae en général : par exemple, présence ou absence d’un

axe chez une même espèce (cf. Balss, 1910 : 83 et 85) ou dans un même genre, axe indiffé¬

remment de section arrondie ou quadrangulaire, répartition et développement des spi¬

cules. Selon Hickson (1916 : 39) en accord avec Balss (1910 : 83), l’axe ne constituerait

pas un bon caractère générique car sujet à une grande variabilité et d’autre part peu com¬

mode, son examen nécessitant l’incision de la colonie. Cet auteur (Hickson) envisageait

même comme très vraisemblable dans l’avenir la réunion des différents genres de la famille

Veretillidae en un genre unique. Si certains de ces genres devaient être conservés, il esti¬

mait que leur discrimination devrait être fondée sur la diversité des spicules bien que

l’armature spiculaire soit aussi très variable.

Le genre Cavernulina a été conservé par Bayer (1956 : 226) et par A. Tixier-Duri-

vai lt (1960 : 365).

Même si l’axe représente un caractère variable, il doit cependant être pris en consi¬

dération tout comme les spiculés et leur répartition dans les différentes parties de la colonie.

- 636 -

D’où l’utilité de la réalisation de coupes transversales minces au niveau du pédoncule et

du rachis, qui permettent en outre d’apprécier la disposition et les caractéristiques des canaux

principaux du système central ainsi que l’importance (dans le pédoncule) des deux séries

de fibres musculaires longitudinales et transversales. Toujours d’après Hickson (1937 :

111-112), « When preparations of spicules from specimens of different sizes are examined

a great range of variation may be observed both in size and shape, but it is obvious that

they increase in size with the growth of the colony, and that the characteristic shapes

of most of them are only attained in the full-grown colonies ». D’autre part, « but when

preparations of specimens of the same size (viz. 80 mm) are examined, a considerable

but not so wide a variation in the spicules of the rachis may also be found ». Aussi serait-il

intéressant d’examiner, d’une part, les spicules et leur répartition dans des séries de spé¬

cimens de la même espèce mais de taille différente (des plus petits aux plus grands) en

prenant, en plus de la région moyenne, la zone apicale comme niveaux de référence dans

le cas du rachis, d’autre part, l’axe (s’il y en a un). Et ceci également pour des espèces

appartenant à d’autres genres de Veretillidae, afin de vérifier si cette variabilité est spé¬

cifique d’une espèce, d’un genre ou d’une famille en général. L’observation d’animaux

vivants serait souhaitable car elle permettrait en outre d’avoir une idée réelle des dimen¬

sions des polypes qu’il est difficile de connaître avec certitude lorsque l’on dispose seu¬

lement d’animaux en alcool et contractés.

3. Le genre Clavella Gray, 1870

Il existe certaines divergences entre Kükenthal (1915) et Hickson (1916) à propos

des genres à inclure et à conserver dans la famille Veretillidae. Ce n’est sans doute que

dans le cadre d’une révision générale de cette famille que la fiabilité des genres à y rete¬

nir pourra être contrôlée et discutée. Ainsi, par exemple, dans la description originale

du genre Clavella Gray (1870 : 33), l’auteur indique <c Axis none » mais, d’après Kôlliker

(1872 : 322), il existe un axe de section « rundlich viereckig » sans sillons latéraux. Or ce

dernier redécrit et illustre l’espèce-type du genre, C. australasiae, essentiellement d’après

l’exemplaire du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris et non d’après le spécimen-

type du British Museum (Natural History) de Londres. D’après lui, c’est par analogie

avec l’exemplaire de Paris, avec lequel l’échantillon du BMNH s’accorde complètement

extérieurement (il n’a pas été ouvert par Gray ni par Kôlliker), qu’il n’a pas hésité à

considérer comme certaine la présence de cet axe.

Puis Clavella a été considéré comme synonyme de Lituaria d’abord par Balss (1910 :

81), puis par Kükenthal et Brocii (1911 : 170), Kükenthal (1915 : 7) et Hickson (1916 :

43).

4. A propos de l’espèce-type de Lituaria Val. in Edwards et Ilaime, 1850 — Lituaria

valenciennesi nom. nov.

Une remarque concernera le genre Lituaria et l’espèce-type L. phalloides (Pallas,

1766) (cf. Kükenthal, 1915 : 7). Si l’on reprend la définition originale du genre dans

M. Edwards et Haime (1850 : 84), l’axe y est décrit comme « quadrangular and... inflated,

claviform, pitted and echinulate at its upper end » ; l’espèce-type indiquée : « L. phalloides

- 637 -

Fig. 9. — Lituaria phalloides Val. in Edwards et Haime, 1850 (Sumatra) : MNHN, Paris, deuxième exem¬

plaire (= L. valenciennesi nom. nov.). Échelle : 1 cm. 1, axe isolé ; 2, colonie sans axe, sectionnée sur

toute sa longueur.

— 638 —

Val., loc. cit. ; Pennatula phalloïdes, Pallas, Miscel. Zool., tab. XIII ». Or l’axe de la Pen-

natula phalloïdes Pallas, 1766, représenté tab. XIII, fig. 9, est bien de section quadran-

gulaire mais pas du tout échinulé à sa partie supérieure. Donc la Pennatula phalloïdes

de Pallas ne serait vraisemblablement pas identique à Lituarla phalloïdes Val. in Edw.

et Haime, 1850, qui correspond sans doute à l’exemplaire décrit par Kôlliker (1872 :

313-315), représenté Taf. XXII, fig. 186; Taf. XXI, fig. 187, et provenant de Sumatra.

Kôlliker (p. 315) ne signale qu’un seul exemplaire pour le MNHN de Paris (provenance

Sumatra) ; mais il existe en collection un deuxième spécimen (fig. 9, 2) de même prove¬

nance, sectionné sur toute sa longueur, dont l’axe a été retiré, et enfin un axe isolé (fig. 9,

1) de la même localité, semblable à celui de l’échantillon figuré par Kôlliker. Il est donc

possible que ce soit plutôt ce deuxième exemplaire qui ait été utilisé par Valenciennes

pour la création du genre Lituarla.

La diagnose du genre Lituarla a été établie par Edwards et Haime (1850) qui ont

choisi comme espèce-type : « Typ. sp., Lituarla phalloïdes, Valenciennes, loc. cit. ; Pen¬

natula phalloïdes, Pallas, Miscel. Zool., tab. XIII ». Mais les deux espèces citées seraient

différentes, et seule celle nommée mais non décrite par Valenciennes concorde avec la

diagnose générique originale. En 1857, Edwards et Haime ont élargi la définition du genre

Lituarla, permettant d’y inclure l’espèce antérieurement décrite par Pallas (1766) sous

le nom de Pennatula phalloïdes et qui n’entrait pas dans la première définition. L’espèce

vue par Valenciennes et citée par Edwards et Haime n’a malheureusement, à l'époque,

pas fait l’objet d’une description ni d’une iconographie originales, contrairement à celle

décrite par Pallas. Aussi, l’espèce de Valenciennes n’a-t-elle aucune existence légale, et

c’est l’espèce de Pallas qui doit donc être choisie comme type du genre Lituaria (opinion de

M. R. V. Melville, Secrétaire général de la Commission Internationale de Nomenclature Zoo¬

logique, obtenue par l’aimable intermédiaire de M. G. Bernardi). L’espèce Lituarla phal-

loides Valenciennes MS in Edwards et Haime, 1850, doit donc logiquement être renommée,

et je propose de la désigner sous le nom de Lituarla valenclennesl nom. nov. [= Lituarla

phalloïdes Kôlliker, 1872 (p. 313-315) ; = Lituarla phalloïdes Kükenthal, 1915 (p. 8)].

N. B. Hickson (1916) avait déjà émis un doute et supposait que deux espèces diffé¬

rentes pourraient être désignées sous le même nom spécifique, mais il avait indiqué à tort

que ce genre avait été créé pour la Pennatula phalloïdes de Pallas (1766).

5. Discrimination entre Cavernulina et Cavernularla

Toutefois, si l’on fait reposer la distinction entre Cavernulina et Cavernularla uni¬

quement sur le fait qu’il existe chez le premier des spicules à extrémités ramifiées dans

le rachis et pas chez le deuxième, la séparation des deux genres paraît délicate. En effet,

l’observation des spicules du rachis (fig. 6) du type de Cavernularla obesa [elle-même espèce-

type du genre selon Kükenthal (1915 : 13) reprenant Edwards et Haime (1850 : lxxxiv)]

montre qu’il existe à ce niveau quelques spicules avec une extrémité, plus rarement deux

(fig. 6 N), présentant une légère indentation toujours située dans un seul plan, ce qui n’est

pas le cas chez Cavernulina.

D’autre part, l’espèce-type du genre Cavernulina, C. cylindrica Kükenthal et Broch,

1911, se rapproche de Pennatula phalloides Pallas (Miscel. Zool., tab. XIII) par l’aspect

extérieur de la colonie ainsi que par celui de son axe.

- 639 -

N.B. — Il n’a pas été possible de consulter le travail de Koo (1935) intitulé « On a new Pen-

natulid ( Lituaria ) from Amoy » (Nat. Sci. Bull. Unit’. Amoy, I (2), p. 157-164), cette publication

n’ existant pas dans les bibliothèques auxquelles j’ai eu accès.

Remerciements

Je suis heureuse de témoigner l’expression de ma plus vive gratitude au Dr. P. F. S. Corne¬

lius et à M. Gordon Paterson (British Museum, Natural History, Londres), au Dr. E. Kritscher

(Musei Vindobonensis, Vienne, Autriche), au Dr. R. W. M. Van Soest (Zoôlogisch Museum, Ams¬

terdam) et au Dr. N. V. Subba Rao (Zoological Survey of India, Calcutta) qui m’ont obligeamment

transmis des échantillons de référence ou des informations concernant le matériel qui m’était

nécessaire pour la réalisation de ce travail. M. G. Bernardi, représentant français à la Commis¬

sion Internationale de Nomenclature Zoologique, a eu 1 amabilité de soumettre au Dr. R. V. Mel¬

ville le problème posé par le choix de l’espèce-type du genre Lituaria. M. P. Lafaite (Paris)

m’a aimablement reproduit différents documents et M. A. Foubert a eu la gentillesse de réaliser

les photographies illustrant cette publication.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 1970. — Les Octocoralliaires de Nouvelle-Calédonie. Exp. franç. Récifs coral. Nouvelle-Calé¬

donie organisée sous l’égide de la fondation Singer-Polignac, 1960-1963, (4) : 171-350, 173 fig.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 3 : 641-657.

Dendrophyllia laboreli n. sp.,

coralliaire infralittoral et circalittoral

de l’Afrique occidentale et des îles Canaries

(Cnidaria, Anthozoa, Seleractinia)

par Helmut Zibrowius et Alberto Brito

Résumé. - D. laboreli forme des colonies à calices serrés au-dessus d’un court tronc commun.

La couleur sur le vivant est due à des caroténoïdes et à des bromophénoles particuliers reconnus

également chez d’autres Dendrophylliidae. Abondante à la presqu’île du Cap-Vert, Sénégal (loca¬

lité-type), l’espèce a été recensée également le long des côtes ouest-africaines entre le Ghana et le

Sahara occidental (24°N) et aux îles Canaries (Fuerteventura, Gran Canaria ; 28°N). Elle vit sur

la côte rocheuse mais aussi sur des fonds sédimentaires au large. Divers organismes ont été trouvés

associés à D. laboreli, dont le Cirripède Megatrema anglicum. Auparavant D. laboreli avait été

confondu avec D. dilatata Van der Horst, 1927, espèce du sud-ouest de l’océan Indien (Mozam¬

bique, Natal) ; cette dernière est redécrite et figurée à titre comparatif.

Abstract. — Dendrophyllia laboreli n. sp., an infralittoral and circalittoral coral from West

Africa and the Canary Islands ( Cnidaria, Anthozoa, Seleractinia). — D. laboreli forms colonies with

closely packed calices on a short common trunk. The colour of the live specimens is due to caro¬

tenoids and special bromophenols recognized also in other Dendrophylliids. The species is abun¬

dant at the Cap-Vert peninsula, Senegal (type locality) but has also been recorded along the West

African coasts from Ghana to West Sahara (24°N) and from the Canary Islands (Fuerteventura,

Gran Canaria ; 28°N). It lives on the rocky coast, and off shore on sedimentary bottoms. Various

organisms have been found associated with D. laboreli, one of them being the cirriped Megatrema

anglicum. Previously D. laboreli had been confused with D. dilatata Van der Horst, 1927, a spe¬

cies of the southwestern Indian Ocean (Mozambique, Natal) ; the latter is redescribed and figured

for comparison purposes.

Resumen. Dendrophyllia laboreli n. sp., coral infralitoral y circalitoral de Africa Occi¬

dental y de las Islas Canarias ( Cnidaria , Anthozoa, Seleractinia). — D. laboreli forma colonias con

calices apretados sobre un tronco comün corto. El color en los ejemplares vivos es debido a caro-

tenoides y bromofenoles particulares, reconocidos también en otras especies de la familia Dendro¬

phylliidae. La especie es abundante en la peninsula de Cabo Verde, Senegal (localidad tipo), pero

también ha sido encontrada a lo largo de la costa occidental de Africa entre Ghana y el Sahara

Occidental (24°N) y en las Islas Canarias (Fuerteventura y Gran Canaria ; 28°N). Vive en las

costas rocosas, pero también sobre fondos sedimentarios mas profundos. Varios organismos han

sido encontrados asociados con D. laboreli, como el Cirripedo Megatrema anglicum. Pieviamente

D. laboreli habia sido confundida con D. dilatata Van der Horst, 1927, una especie del suroeste

del Oeéano Indico (Mozambique, Natal) ; esta ultima es redescrita y figurada aquî a titulo compa¬

ra tivo.

H. Zibrowius, Station Marine d’Endoume, CNRS-LA 41, rue Batterie-des-Lions, 13007 Marseille, France.

A. Brito, Universidad de La Laguna, Departamento de Ciencias Marinas, Tenerife, Islas Canarias, Espana.

— 642 -

Nous décrivons ici une espèce coloniale de Dendrophylliidae typique des fonds inlra-

littoraux et circalittoraux des côtes ouest-africaines, entre le Ghana et le Sahara occidental

(par 24°N) et qui existe également aux îles Canaries (Fuerteventura, Gran Canaria). Men¬

tionné dans la littérature à plusieurs reprises depuis 1928, ce Dendrophylliidae avait d abord

été confondu avec une espèce de l’Afrique du Sud (Natal — océan Indien), puis également

avec une espèce des Açores. Nous la nommons Dendrophyllia laboreli d’après Jacques Labo-

rel qui a été le premier à reconnaître sa large répartition dans l’Atlantique africain et

qui a mis à notre disposition son matériel récolté en plongée, ainsi que ses observations.

La mise au point sur l’espèce ouest-africaine et canarienne nous conduit également à four¬

nir (en annexe) des précisions sur l’espèce sud-africaine avec laquelle elle avait été confondue.

Bien entendu, des conclusions biogéographiques nouvelles s’imposent à partir de cette

rectification.

Dépôt du matériel étudié : BMNH — British Museum (Nat. Hist.), London; If AN -

Institut fondamental de l’Afrique Noire, Dakar ; MNHN — Muséum national d’Histoire natu¬

relle, Paris ; RMNH — Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden ; SMF — Senckenberg

Museum, Frankfurt ; USNM — United States National Museum, Smithsonian Institution, Washing¬

ton ; UZM — Universitetets Zoologiske Museum, Copenhague.

Dendrophyllia laboreli n. sp.

Récoltes — matériel étudié (par secteurs)

Ghana : Cape Three Points, en face du phare, 22 m, J. Laborel, 17.XI 1.1970 5 colonies

(MNHN, BMNH). — Beyin, 15-16 m, J. Laborel, 18.XII.1970 — 1 stade solitaire, 3 colonies

(MNHN, BMNH).

Côte d'ivoire : Bereby, 6-8 m, J. Laborel, 17.111.1971 — 1 colonie (MNHN).

Liberia : Pas d’échantillons disponibles pour la présente étude, les quatre colonies mention¬

nées par Thiel, 1928 (Little Kootau ?, K. G. Hupfer, vers 1890) ayant été détruites dans l’incendie

du musée de Hamburg en 1943.

Gambie : Devant Banjul (ex-Bathurst), 18 m, « Atlantide » stat. 161, 24.IV. 1946 — 1 colonie

(UZM). — 12°55'N 17°33'W 65-75 m, « Calypso » stat. 4, 16.V.1956 — 2 colonies (MNHN).

Sénégal : Chevalier (1966) a étudié 26 échantillons rapportés à Dendrophyllia dilatata et 2

échantillons rapportés à Balanophyllia forrnosa, provenant tous du Sénégal, secteur du cap Naze

(approximativement 14°33'N, 17°08'W) et de la partie occidentale (rocheuse) de la presqu’îe

du Cap-Vert. Pour Tune des stations (SW cap Manuel, 50 m) les coordonnées étaient incorrectes

(erreur de 3° de latitude). Quelques-uns de ces échantillons (ou des échantillons supplémentaires

des mêmes stations reçus de I. Marche-Marchad) ont pu être revus pour la présente étude (*).

Cap Naze, 35 m, « Gérard Tréca », dragage — 2 colonies * (MNHN ; Chevalier, 1966 : D. dilatata).

Presqu’île du Cap-Vert, sans précisions, I. Marche-Marchad, sept. 1958 — 1 colonie (BMNH

1961.1.20.1. - — étiqueté par erreur « îles du Cap-Vert », rectification I. Marche-Marchad in litt.,

1977). — Au large de Corée, 50 m, I. Marche-Marchad, stat. 55.7.5A — 1 colonie * (MNHN ;

Chevalier, 1966 : D. dilatata ). — Entre Corée et le cap Manuel, 35-42 m, I. Marche-Marchad,

19.X.1956 — 1 stade solitaire * (IFAN ; Chevalier, 1966 : B. formosa). — SW cap Manuel, 50 m,

T. Marche-Marchad, stat. 56.2.20D — 2 + 1 colonies * (MNHN ; Chevalier, 1966 : D. dilatata). -

Au large des îlots de la Madeleine, 40 m, J. Forest — 1 stade solitaire * (IFAN ; Chevalier,

1966 : B. formosa). — Haut-fond du Séminole (2-3 milles dans le S-SW des îles de la Madeleine),

91-35 m J Laborel, 29.VI.1971 — 3 colonies (MNHN). — Iles de la Madeleine, face sud de Pilot

principal, 15-20 m, J. Laborel, 24.VI.1971, 27 colonies (MNHN, RMNH, BMNH, USNM, UZM,

SMF). - - Iles de la Madeleine, face sud du petit îlot, 20-22 m, J. Laborel, 26.V 1.1971 -— \ stades

— 643 -

solitaires, 14 colonies (MNHN, USNM, BMNH, SMF). — Iles de la Madeleine, pointe sud et face

ouest de l’îlot principal, 20-24 m, J. Laborel, 27. VI.1971 — 6 colonies (MNHN, BMNH, USNM). —

Iles de la Madeleine, 20 m, E.W. Knight- Jones, 1976 — 1 colonie (BMNII). -- Les Mamelles,

10 m, Ph. Bouchet, 27.VII.1973 — 3 colonies (USNM). — Les Mamelles, sous le phare, 3-8 m,

J. C. den IIartog, 26.XI.1983 (stat. 14) — colonies (RMNH). — Pointe des Almadies, 2-5 m,

J. C. den IIartog, 1982 (stat. 4) — 2 petites colonies (RMNH). — Pointe des Almadies, 25 m,

J. Laborel, 11.VI.1963 — 5 colonies (MNHN, SMF). — La Calao (en face de Pile N’Gor), 1 m,

J. C. den IIartog, 1983 (stat. 17) — colonies (RMNH).

Mauritanie : Au large du banc d'Arguin, 20°00'N 17°22,5'W 50-70 m, « Cornide de Saave¬

dra » Atlor VII, novembre 1975, stat. 48 — 1 stade solitaire, 7 colonies (BMNII, SMF).

Cap Blanc : 20°39,5'N 17°04,3'W 60 m, « Tenace », I. Marche-Marchad, D.5 stat. 12, 10. IV.

1967 — 4 colonies (MNHN). — 21°00'N 17°14'W 39-40 m, « Cornide de Saavedra » Atlor VII,

novembre 1975, stat. 53 — 39 échantillons (SMF, BMNH, USNM, RMNH). — 21°05'N 17°14'W

43-45 m, « Calypso » stat. 1, 10. V. 1956 — 4 colonies (MNHN). — 21°09,2'N 17°22,9'W 68-70 m,

« Meteor » M 36-106/AT 160, 1. 11 1.1975 — 2 colonies (SMF). — 21°17,1'N 17°10,2'W 40 m, « Meteor »

M 36 — 115/KD 165, 3.III.1975 — 1 stade solitaire, 2 colonies (SMF). — 21°18,2'N 17°09,8'W 51 m,

« Meteor » M 36-107/ES 161 -f 162, 1.III.1975 — 1 stade solitaire, 1 colonie (SMF). — 21°19,5'N

17°13,1'W 58 m, « Meteor » M 36-118/KD 172 — 3.111.1975 — 3 colonies (SMF).

Sahara Occidental : « Rio de Oro », sans précision, P. F. Vermeulen, 1906 (prospection de

fonds de pèche) — 1 colonie (RMNH). — 24°13'N 16°17'W 58-60 m, Pointe Elbow, « Tenace »,

I. Marche-Marchad, D 16 stat. 23, 13.IV.1967 — 1 colonie (MNHN).

Iles Canaries : SE Fuerteventura, Gran Tarajal, profondeur ?, 3.11.1978 — 2 colonies (Cen¬

tro de Tecnologia Pesquera de Taliaite, Gran Canaria). — NW Gran Canaria, Puerto de Sardina,

12-17 m, A. Brito, 5.X.1983 — 10 spécimens, stades solitaires et colonies (SMF).

Matériel-type : Les nombreux échantillons récoltés par J. Laborel (24, 26, 27.VI.1971)

aux îles de la Madeleine (Sénégal : presqu’île du Cap-Vert) sont désignés comme holotype (grande

colonie à 51 calices, pi. II, fig. 13) et paratypes. Ce matériel a été distribué à plusieurs musées :

MNHN (holotype + paratypes), BMNII, RMNH, SMF, USNM, UZM.

Avant que ne commence le bourgeonnement responsable de l’édification d’une colonie,

l’espèce passe par un stade solitaire. Le squelette initial déposé par le très jeune polype

issu de la larve planula mesure environ 2-2,5 mm de diamètre et comporte douze septes ;

on le retrouve dans la base de stades plus avancés détachés de leur substrat. A partir de

ce squelette un corallite solitaire, cylindrique, d’environ 6-7 mm de diamètre, est édifié

par la croissance en hauteur joint à un élargissement progressif ; en même temps il se pro¬

duit un épaississement extérieur de la base qui s’entoure de côtes à croissance centrifuge,

reliées entre elles par des synapticules transversales espacées. À partir d’une certaine hau¬

teur (minimum 6-7 mm) un ou plusieurs (2 ou 3) bourgeons de corallites latéraux d’un

diamètre légèrement plus petit apparaissent en haut du corallite initial, juste au-dessous

de son bord calicinal. Par rapport à l’axe du corallite initial, droit, leur propre axe est

incliné d’environ 45°. D’abord très bas et comme rajoutés au corallite initial, ces bourgeons

latéraux croissent en hauteur, s’élargissent, s’épaississent et finissent par ressembler à

leur parent, tout en restant sensiblement plus courts. Conjointement le corallite initial

continue à s’allonger un peu au-delà du niveau de ce premier bourgeonnement, mais en

même temps il s’infléchit légèrement dans le sens opposé aux bourgeons qui ont également

tendance à s’infléchir vers la périphérie.

Typiquement une jeune colonie comprend ainsi quelques calices orientés transver¬

salement au-dessus d’un court tronc commun constitué par le corallite initial. A ce stade

- 644 —

on reconnaît encore facilement le calice initial, en général plus profond, moins éloigné

de l’axe de la colonie et situé un peu plus bas que les autres calices. Lorsqu il y a quatre

calices (celui du corallite initial et de trois bourgeons), ils sont disposés assez régulièrement

en croix au-dessus du tronc.

Le nombre de calices de la colonie a tendance à augmenter par l’apparition de nou¬

veaux bourgeons intercalés étroitement aux précédents, ou se développant à leur péri¬

phérie. Ce mode de bourgeonnement sans croissance terminale continue conduit à la for¬

mation d’une touffe de corallites courts émergeant d’un cœnostéum et placée au-dessus

d’un court tronc commun. Ce tronc s’épaissit à son tour pendant que sa base continue

à s’étaler sur le substrat. Dans ces colonies à calices plus nombreux, il est généralement

difficile sinon impossible de localiser le calice initial sans procéder à des sections. Toutefois,

il semble que le calice initial maintienne une position relativement périphérique et infé¬

rieure, le bourgeonnement se poursuivant surtout dans les autres secteurs.

Dans une colonie à calices nombreux, ceux-ci sont étroitement groupés mais restent

circulaires ou comprimés-elliptiques, sans devenir polygonaux. En effet, ils s’ouvrent

dans des corallites cylindriques courts qui dépassent la surface générale du cœnostéum

et entre lesquels de nouveaux bourgeons peuvent s’ajouter, initialement sous forme de

simples rides correspondant à la paroi périphérique et aux septes. Au fur et à mesure que

le nombre des calices augmente, la surface du cœnostéum est portée, par épaississement,

vers le haut et vers la périphérie de la colonie, conjointement à l'allongement des coral¬

lites qui s’emplissent à partir de leur base. Il en résulte une colonie de plus en plus épaisse

et large dont la base et le tronc suivent l’évolution en s’étalant et en s’épaississant à leur

tour. Toutefois, la base étalée et le tronc, recouverts en principe par du cœnenchyme qui

a le pouvoir de les épaissir, sont davantage exposés à l’action d’organismes foreurs qui,

dès leur pénétration (surtout à partir de zones accidentellement dénudées), les creusent

de l’intérieur. Cette dégradation à partir de la base et de l’intérieur pourrait expliquer

que les colonies approchant d’une forme sphérique (abstraction faite du tronc) ne devien¬

nent pas très grandes.

La plus grande colonie examinée, désignée comme holotype (îles de la Madeleine,

20-24 m), comporte 51 calices dont quelques-uns bourgeonnés récemment, groupés étroi¬

tement dans la partie supérieure beaucoup plus large (41 X 54 mm) que le tronc (16 X

19 mm) et la base (32 mm) ; la hauteur est de 43 mm dont 15 mm pour le tronc. La plus

grande colonie prélevée aux îles Canaries comporte 14 calices et mesure 30 mm de haut

et 30 mm de large.

Selon le stade de développement et en fonction de facteurs extérieurs, D. laboreh

se présente sous des aspects variés. Si dans certaines conditions le stade solitaire développe

ses premiers bourgeons à partir d’une hauteur de 6-7 mm, il peut aussi s’allonger considé¬

rablement plus (10 mm, 15 mm) avant qu’il n’y ait des bourgeons. Enfin, le corallite ini¬

tial, cylindrique, s’allonge parfois démesurément sans produire le moindre bourgeon. De

même les corallites bourgeonnés peuvent rester courts ou devenir plus saillants (jusqu à

environ 10 mm) ou, s’il s’agit de grosses colonies, être largement immergés dans le cœnos¬

téum ou le dépasser de beaucoup. Le tronc, de hauteur variable suivant les colonies, peut

être plus étroit, aussi large ou même plus large que la partie distale qui comporte les calices.

La partie pondéralement dominante du squelette d’une colonie est tantôt la partie distale,

tantôt la partie inférieure sans calices comprenant une base étalée et un tronc large.

— 645

Les stades solitaires ainsi que les colonies de D. laboreli ont un squelette poreux du

haut (bord calicinal) jusqu’à la base. A la différence de bien d’autres Dendrophylliidae

cette structure poreuse n’est donc pas colmatée dans les parties anciennes. Toute la sur¬

face extérieure, du haut jusque sur la base, est couverte de côtes distinctes. Près du bord

calicinal ces côtes comportent elles-mêmes des pores, mais plus loin elles sont massives

et des pores se trouvent uniquement dans les sillons qui les séparent. Les côtes portent

une rangée de granules pointus, médians ou vaguement en quinconce ; latéralement, il

s’y ajoute par endroits des granides pointus plus petits. Les sillons intercostaux profonds

sont traversés par des synapticules qui délimitent des pores ; en profondeur, derrière la

série la plus périphérique de synapticules, on en reconnaît d’autres.

Dans les colonies, le diamètre des grands calices (qui sont souvent légèrement com¬

primés) peut atteindre 12 mm, mais beaucoup de calices restent plus petits (7-10 mm) ;

c’est le cas également des stades solitaires. Le bord calicinal est tantôt assez uniforme,

tantôt marqué par des groupes de septes plus exserts (S x et S 2 avec les S 4 avoisinants).

Typiquement il y a 48 septes disposés régulièrement en quatre cycles, dont certains con¬

vergent en triangles (plan de Pourtalès); sur ce point les grands calices ne se distinguent

pas des petits (pas de S 5 ). Les septes sont relativement étroits ; la fossette calicinale est

ainsi toujours large mais de profondeur variable, pouvant atteindre 7 mm de profondeur

dans les stades solitaires allongés et dans des calices de colonies plus anciens.

Dans les calices de jeunes stades solitaires (diamètre 6-7 mm) seuls les S x rejoignent

directement la columelle ; les S 2 encore sensiblement plus étroits sont enfermés dans des

triangles de septes convergents dont la jonction se trouve près de la columelle ; vers la

périphérie il existe une série de petits triangles renfermant les S 3 . Cette disposition peut

persister encore dans des calices plus grands si la columelle est restée relativement étroite,

mais la tendance générale va vers la disparition des grands triangles par l’absorption de

leur pointe dans la columelle. Les S 2 , semblables aux S x (et souvent égaux en largeur),

rejoignent alors directement la columelle, de même que la partie axiale prolongeant les

petits triangles (S 3 enfermés entre S 4 convergents). Il y a ainsi alternance entre douze

septes isolés (S x et S 2 ) et douze triangles de septes. La jonction des septes convergents

constituant les triangles se situe vers la mi-hauteur entre la columelle et le bord calicinal

sinon plus bas ou plus haut.

Le bord axial des S x et S 2 comporte de fines dents arrondies étroitement serrées, celui

des S 4 convergents (et des S 3 enfermés) est plus profondément et plus irrégulièrement

découpé, et les dents, inclinées vers la columelle, sont particulièrement longues dans la

partie inférieure commune, au-dessous de la jonction qui relie le triangle à la columelle.

Suivant les calices, les septes peuvent être plus minces ou plus épais. Les S x et S 2 sont

plus solides que les septes ultérieurs perforés uniquement vers le haut et vers la périphérie ;

les S 4 sont davantage perforés, en particulier dans la pointe du triangle, au-dessous de leur

jonction. Typiquement, les faces latérales des septes portent des granules espacés se ter¬

minant par une petite pointe légèrement en crochet et incurvée vers la périphérie ; toute¬

fois, ces granules peuvent être épaissis et moins différenciés.

La columelle varie considérablement, aussi bien en étendue que par l’aspect de sa

surface. Elle est relativement étroite, limitée à la zone tout à fait axiale dans les jeunes

calices où il est encore évident qu’elle a son origine dans une fusion des septes. Au con¬

traire, dans certains grands calices elle est très large et davantage individualisée. Elle

3, 6

— 646 —

n’est jamais bien saillante, à la rigueur légèrement convexe, sinon plate. Les éléments qui

la composent sont des lamelles ou papilles plus ou moins larges, tantôt plus isolés, tantôt

plus liés entre eux jusqu’à former une structure spongieuse, mais jamais très consolidée

et massive. Une torsion vers la droite (vue d’en haut) est généralement évidente.

Couleur des colonies vivantes

Chevalier (1966) rapportait la couleur des polypes vivants comme étant d’un rouge

vif ou jaune, d’après les observations de R. Sourie sur des colonies de la presqu’île du Cap-

Vert. Les colonies, récoltées par Ph. Bouchet dans le même secteur, étaient rouges. Selon

J. C. des LIartog, les colonies observées à la presqu’île du Cap-Vert étaient d’un orangé-

rouge foncé à orangé-rose, avec le disque oral et les tentacules plutôt d’un jaune-orangé

à jaune. J. Laborel a noté les couleurs suivantes (Ghana, Côte d’ivoire, Sénégal) : jaune

paille à orangé, jaune citron parfois rosé ou verdâtre, rose violacé, rouge brique, rouge

vineux. A Puerto de Sardina (Gran Canaria) toutes les colonies observées étaient orangées.

La couleur sur le vivant est donc loin d’être constante. Ceci rappelle la situation chez Bala-

nophyllia regia Gosse, 1860, espèce infralittorale solitaire de l’Atlantique nord-oriental

et de la Méditerranée dont les colorations principales sont l’orangé vif et le jaune pâle

(Zibrowius, 1980).

Les extraits éthyliques de colonies de deux provenances (Ghana, Cape Three Points,

coll. J. Laborel ; Sénégal, Les Mamelles, coll. Ph. Bouchet — cf. matériel étudié) ont

été examinés du point de vue des pigments (Cariello et al., 1978). En plus de caroténoïdes,

des pigments jaunes particuliers (bromophénoles), leptopsammine A et B, ont été reconnus.

Ces derniers caractérisent également certains autres Dendrophylliidae, dont notamment

Leptopsammia pruvoti Lacaze-Duthiers, 1897, et Dendrophyllia cornigera (Lamarck, 1816).

Les tissus des échantillons conservés à sec ou dans l’alcool sont d’un brun plus ou moins

foncé, comme dans beaucoup d’autres Dendrophylliidae.

D. laboreli est toujours dépourvu de zooxanthelles dont les pigments photosynthé¬

tiques et autres contribuent à la couleur d’autres Scléractiniaires infralittoraux qui pos¬

sèdent de tels symbiontes.

Écologie

Espèce infralittorale et circalittorale, D. laboreli a été obtenu en Afrique occidentale

par plongée sur des fonds durs jusqu’à 35 m de profondeur, et par dragages jusqu’à 70 m

de profondeur.

Au Cape Three Points (Ghana), l’espèce est assez commune sur un fond rocheux assez

envasé, par 22 m de profondeur (visibilité très réduite au moment de la prospection). De

même, plus vers l’ouest, devant Beyin (Ghana), elle est assez commune, mais localisée

plutôt dans les fissures d’un fond rocheux plat à dalles irrégulières et blocs (latéritiques ?),

par 15-16 m de profondeur. A Bereby (Côte d’ivoire) l’espèce est assez rare, par 6-8 m

de profondeur, sous des surplombs formés par des rochers.

C’est sur le pourtour rocheux de la partie occidentale de la presqu’île du Cap-Vert

(Sénégal) que D. laboreli fut fréquemment observé en plongée. L’espèce y est localement

abondante entre environ 1 m et 35 m de profondeur, sur des fonds de roche et d’éboulis,

- 647 -

par exemple aux îles de la Madeleine, à la pointe des Almadies, à La Calao. A La Calao,

des petites colonies sont assez abondantes par 1 m de profondeur entre les blocs. Sur le

haut-fond du Séminole, D. laboreli vit sur des pitons rocheux d origine volcanique couverts

de la grande Laminariale Eckloma murattii Feldman (identification par C. F. Boudou-

resque). Dans le même secteur (presqu’île du Cap-Vert), l’espèce a été récoltée également

par dragages, jusqu’à environ 70 m de profondeur.

Plus vers le nord sur les côtes ouest-africaines, D. laboreli est connu uniquement par

des récoltes par dragages (40-70 m), ce qui n exclut pas que 1 espèce puisse y vivre à plus

faible profondeur sur certaines pointes rocheuses de la côte.

Pour les stations de dragage, la nature sédimentaire des fonds est parfois précisée

(par exemple sable fin pour « Atlantide » stat. 161, devant Banyul, Gambie). Or, même

dans ces fonds meubles, D. laboreli ne vit pas, normalement, à 1 état libre [à la différence

de l’espèce solitaire Asterosmilia marchadi (Chevalier, 1966), cf. Zibrowius, 1980], mais

attaché à des substrats divers, tels que des concrétions biogènes ou des enclaves rocheuses.

Certaines colonies obtenues par dragage ont une base très large, étalée, qui, de toute évi¬

dence, avait épousé étroitement des irrégularités d’un substrat. Au contraire, d autres

échantillons semblent s’être développés sur des substrats de dimensions plus réduites.

Par exemple, un stade solitaire dragué à la presqu’île du Cap-Vert (entre Corée et le cap

Manuel, 35-43 m) est subcylindrique, démesurément allongé (30 mm) et légèrement courbé ;

il était probablement attaché à un petit substrat qui, sous le poids grandissant du Sclé-

ractiniaire, ne pouvait plus le tenir en position verticale ; le Scléractiniaire a alors réagi

à sa nouvelle position en infléchissant sa direction de croissance.

Un cas extrême est représenté par un spécimen solitaire qui a vécu libre de tout subs¬

trat à la suite d’une cassure transversale accidentelle près de sa base, cassure qui s est

cicatrisée ensuite (« Meteor » 107/ES 161 + 162). Ceci rappelle des observations analogues

(Zibrowius, 1980) sur des individus accidentellement libres, à cassure inférieure cicatrisée,

chez des espèces solitaires qui, normalement, vivent fixées à un substrat ( Caryophyllia cal-

veri Duncan, 1873 ; Caryophyllia alberti Zibrowius, 1980).

Dans la station aux îles Canaries prospectée en plongée (Puerto de Sardina, Gran Cana¬

ria), D. laboreli est abondant sur des fonds rocheux plats bien exposés à la lumière et cou¬

verts par une mince couche de sable fin (jusqu’à 10 colonies par m 2 ) ; ici 1 espèce ne pénètre

pas sous les surplombs et dans les grottes. Au milieu de la journée les polypes étaient tous

contractés.

Organismes associés à Dendrophyllia laboreli

La base et la partie inférieure du tronc, élargies et épaissies dans les grandes colonies,

sont souvent perforées par divers organismes sans que la partie distale, comportant des

calices plus ou moins nombreux, en soit affectée. Des Spongiaires, des Sipunculides et le

Bivalve Mytilidae Lithophaga aristata (Dillwyn, 1817) sont les foreurs les plus évidents.

Certaines colonies (Ghana, Cape Three Points ; cap Blanc, « Meteor » 118/KD 172) com¬

portent également d’étroites galeries cylindriques dont les orifices, en général par paires,

se situent dans les parties vivantes, parfois à l’intérieur même de calices. Ces galeries pour¬

raient être celles d’un Polychète Spiomdae ; elles font penser à celles creusées par Poly-

— 648 —

dora allopofis Light, 1970, dans les colonies vivantes de l’Hydrocoralliaire Stylasteridae

Allopora californica Verrill, 1866.

Sur le matériel obtenu par plongée à la presqu’île du Cap-Vert (Sénégal) le Cirripède

Balanus trigonus Darwin, 1854, est un épibionte fréquent des parties mortes des colonies.

Il est présent également sur certaines colonies draguées dans les parages du cap Blanc.

Il ne s’agit nullement d’un épibionte spécialisé ; on le trouve aussi sur d’autres substrats.

Au contraire, le Cirripède Balanomorphe Megatrema anglicum (Sowerby, 1823) —

aussi connu sous les noms génériques de Pyrgoma et Boscia (pour la synonymie voir Ross

& Newman, 1976 ; Holtiiuis, 1982) — vit obligatoirement sur des Scléractiniaires où il

est entouré de leurs tissus vivants et souvent partiellement recouvert par le calcaire de

leur squelette. Diverses espèces appartenant à des familles distinctes, y compris des Den-

drophylliidae solitaires et coloniaux, lui servent d’hôte dans l’Atlantique nord-oriental

et dans le sud-ouest de la Méditerranée (Zibrowius, 1980, 1983). D. laboreli est à joindre

à la liste de ses hôtes. En effet, dans six stations sur sept (40-70 m) dans les parages de la

presqu’île du cap Blanc, les colonies sont habitées par ce Cirripède (absent du matériel

de « Meteor » 135/KD 165). L’infestation par ce Cirripède est réduite dans les populations

sur fond rocheux de la presqu’île du Cap-Vert : seulement cinq colonies (îles de la Made¬

leine, 15-22 m) parmi le matériel abondant examiné portaient chacune un petit individu

de Megatrema anglicum. Ce Cirripède fut trouvé également sur une colonie provenant de

Gambie (« Calypso » stat. 4). En ce qui concerne les échantillons infestés du cap Blanc, on

y trouve souvent plusieurs Megatrema sur la même colonie, dont parfois des spécimens de

grande taille. Ils sont installés indifféremment sur la base large et étalée des colonies, plus

haut sur le tronc, ou sur le bord de certains calices. Une telle localisation variée s’explique

par le recouvrement de l’ensemble de la colonie par les tissus vivants. Aux îles Canaries

M. anglicum n’a pas été trouvé sur D. laboreli.

L’existence de crabes Hapalocarcinidae vivant obligatoirement sur divers Scléracti¬

niaires, y compris des espèces « ahermatypiques » (Zibrowius, 1980, 1982), est prouvée

pour les côtes ouest-africaines, les îles du golfe de Guinée, les îles du Cap-Vert et le* îles

Canaries. Néanmoins, D. laboreli ne semble pas être un des hôtes possibles ; sur le matériel

abondant examiné nous n’avons trouvé aucune loge d’Hapalocarcinidae.

Répartition et signification biogéographique

Il est inutile de revenir longuement sur la répartition géographique de D. laboreli ;

la liste du matériel étudié et les remarques sur l’écologie l’exposent en détail (voir plus

haut). Cette répartition peut être résumée comme suit : ouest du Ghana, ouest de la Côte

d’ivoire, Liberia, Gambie, Sénégal, nord de la Mauritanie (au large du banc d’Arguin),

parages de la presqu’île du cap Blanc, partie centrale du Sahara occidental (au large de

la Pointe Elbow, par 24°13'N), îles Canaries (Gran Canaria, par 28°8'N ; Fuerteventura,

par 28°10'N).

A défaut de prospections tout le long des côtes africaines jusque dans le sud du Maroc,

on ignore si l’espèce atteint ici également la latitude de 28°N qui est celle des stations aux

îles Canaries.

Sous le nom erroné de Dendrophyllia dilatata, Laborel (1974) a considéré l’espèce

- 649 -

comme indicatrice d’eaux relativement froides sur les côtes ouest-africaines. Il ne 1 a pas

trouvée au Gabon, au Cameroun, en Sierra Leone, ni aux îles du golfe de Guinée et aux

îles du Cap-Vert, secteurs où existent certains genres de coraux mfralittoraux plus ther-

mophiles tels que Millepora (Hydrocoralliaire), Favia, Montastrea, Pontes, Siderastrea

et Tubastrea, tous, sauf le dernier, possèdent par ailleurs des zooxanthelles. Des repré¬

sentants du genre Schizoculina, que Laborel (1974) a considérés comme spécialement

adaptés à l’eau guinéenne à plus faible salinité, étaient les seuls Scléractiniaires à zooxan¬

thelles trouvés, par endroits, en coexistence avec D. laboreli.

De tous les Scléractiniaires mfralittoraux coloniaux ouest-africains, D. laboreli est

la seule espèce qui atteigne les îles Canaries, archipel qui en même temps constitue sa limite

nord. Au contraire, aux îles Canaries le genre Siderastrea n’est connu que par des fossiles

pléistocènes, comme d’ailleurs dans le nord de la Mauritanie (Chevalier & Hébrard,

1972), sa limite nord actuelle se trouvant dans l’archipel des îles du Cap-Vert.

D. laboreli semble être endémique des côtes ouest-africaines et des îles Canaries. L étude

des Scléractiniaires de l’Afrique du Sud (Zibrowius, en préparation) est suffisamment

avancée pour que nous puissions affirmer que D. laboreli n’y est pas représenté. Malgré

des confusions dans le passé (Thiel, 1928 ; Chevalier, 1966 ; Laborel, 1974), D. laboreli

est tout à fait distinct de l’espèce sud-africaine Dendrophyllia dilatata Van der Horst, 1927,

dont la localité-type se trouve au Natal (océan Indien).

Par la confusion dont l’espèce a été 1 objet (avec D. dilatata), le cas de Dendrophyllia

laboreli présente donc certaines analogies avec celui de Schizoculina fissipara (Milne Edwards

& Haime, 1850). Cette autre espèce ouest-africaine est également absente de l’Afrique du

Sud, et l’indication d’un cap Natal comme localité-type (s’il s’agit du cap de ce nom en

Afrique du Sud : près de Durban, Natal, océan Indien, 29°52'S 31°00 E) s expliquerait

par une confusion d’origine que Laborel (1974) avait déjà supposée. Thiel (1928) avait

cité ces deux espèces comme exemples d’une répartition comprenant l’Afrique du Sud

et l’Afrique occidentale ; or, le contraire correspond à la réalité !

Comparaison avec d’autres espèces

Thiel (1928) croyait pouvoir identifier le Dendrophylliidae ouest-africain en question

(quatre colonies du Liberia) à Dendrophyllia dilatata Van der Horst, 1927, qui, à l’époque,

était connu d’une seule station en Afrique du Sud (Natal, océan Indien). Tout en notant

des différences entre son matériel ouest-africain et celui décrit par Van der Horst (1927),

il expliquait ces différences comme relevant d’une variabilité intraspécifique. Chevalier

(1966), qui avait l’occasion d’examiner de nombreuses colonies provenant du Sénégal

et qui en a donné une description détaillée, a suivi Thiel (1928) pour y voir l’espèce de

Van der Horst. De même, Laborel (1974) a attribué à D. dilatata les populations qu il

avait observées au Ghana, en Côte d’ivoire et au Sénégal.

Indépendamment, Chevalier (1966) a assimilé les stades jeunes, solitaires, de la

même espèce (comportant un seul calice avant tout bourgeonnement) à Balanophyllia

formosa Gravier, 1915, espèce des Açores.

Dendrophyllia dilatata Van der Horst, 1927, est connu maintenant de trois stations

circalittorales (101-132 m) dans le sud du Mozambique et au Natal, sud-ouest de l’océan

- 650 -

Indien (voir 1 Annexe). Cette espèce est facile à distinguer de Dendrophyllia laboreli par

la forme des colonies. En effet, son mode de bourgeonnement produit des colonies bran-

chues dans lesquelles les calices sont largement espacés, au lieu de se trouver étroitement

groupés au-dessus d’un court tronc en commun. Enfin, chez D. dilatata, la columelle est

généralement plus saillante au fond du calice, donc davantage démarquée des septes, et

son squelette est moins poreux que celui de D. laboreli.

Une première rectification sommaire à propos du Dendrophylliidae ouest-africain

de Thiel (1928), Chevalier (1966) et Laborel (1974) fut apportée par Zibrowius (1980 :

196, 217) : ayant examiné les types de Dendrophyllia dilatata et de Balanophyllia formosa

(cette dernière espèce redécrite en détail et transférée dans le genre Leptopsammia) , il pou¬

vait préciser que le Dendrophylliidae ouest-africain était bien différent des formes sud-

africaines et açoréennes.

Leptopsammia formosa, espèce bathyale des Açores et connue d’une vingtaine de sta¬

tions entre environ 400 m et 1 400 m de profondeur, est une forme strictement solitaire,

sans bourgeonnement ; elle a été figurée abondamment par Zibrowius (1980 : pl. 101-

102). On ne peut lui trouver aucune ressemblance avec Dendrophyllia laboreli au-delà de

quelques critères qui sont ceux de la famille. Souvent il n’y a pas de jonction régulière

des septes, raison du transfert de l’espèce dans le genre Leptopsammia.

En plus des identifications injustifiées avec Dendrophyllia dilatata et Balanophyllia

formosa, Chevalier (1966) était de l’avis que l’espèce ouest-africaine était « proche » de

Dendrophyllia cladonia Van der Horst, 1927, de l’Afrique du Sud, qu’elle n’était « pas sans

rappeler » Dendrophyllia sibogae Van der Horst, 1922, de l’Indonésie, et qu’elle était «voi¬

sine » de Dendrophyllia coarctata Duncan, 1886, de l’archipel Mergui. Ces rapprochements

nécessitent quelques commentaires.

1. Dendrophyllia cladonia : Il faut d’ahord savoir à quoi correspond ce nom. Van der

Horst (1927) a attribué à D. cladonia des échantillons de six stations au Natal (73-457 m)

et d’une station sur la côte sud de la province du Cap (49 m), sans désigner des types ni

de localité-type. L’essentiel de son matériel est conservé au British Museum (Nat. Hist.)

et ne semble pas homogène. Le matériel de la station la plus profonde, au large de Port

Shepstone (457 m), est particulièrement abondant (échantillons étudiés par Van der

Horst et échantillons supplémentaires) et comprend de nombreuses colonies semblables

à celles figurées pl. 1, fîg. 5 par Van der IIorst (1927), dont la provenance n’est toute¬

fois pas précisée. Cette forme pourrait être considérée comme le D. cladonia typique. Les

colonies en question constituent de petites touffes à ramifications irrégulières et courtes.

Au niveau des calices, une disposition distinctement étoilée de larges triangles de septes

espacés est typique. Cette disposition évoque plus particulièrement celle de Balanophyllia

regia Gosse, 1860, espèce solitaire de l’Atlantique nord-oriental et de la Méditerranée (Zibro¬

wius, 1980). Par conséquent, il n’y a pas de ressemblance particulière entre D. cladonia

et D. laboreli.

2. Dendrophyllia sibogae : Van der Horst (1922) a attribué à cette espèce de l’Indo¬

nésie trois colonies provenant de deux stations, respectivement à l’ouest et à l’est de Timor.

Celle figurée pl. 8, lig. 19-20 par Van der Horst (1922) — ici proposée comme lectotype

(Zoologisch Museum Amsterdam, Coel 5473) — ressemble vaguement à D. laboreli par

sa forme générale : groupe de courts corallites sur un court tronc commun. Mais au niveau

- 651 -

des calices les différences sont plus nettes. Chez/), sibogae, la columelle comporte des lamelles

tordues assez larges, les S 2 sont bien moins larges que les S 4 et rejoints par les septes ulté¬

rieurs, les groupes de S 3 et S 4 , réunis par des dents très longues du bord axial, sont peu

développés.

3. Dendrophyllia coarctata : En décrivant cette espèce de l’archipel Mergui (Burma),

Duncan (1886) semble s’ètre fondé sur une seule colonie qui, en principe, devrait exister

à F Indian Museum, Calcutta. A la différence de D. laboreli, elle semble être directement

encroûtante et ne pas comporter de court tronc au-dessous des courts corallites groupés.

Elle s’en distingue également par la columelle réduite et par la présence de S 5 dans les

grands calices.

C’est parmi les Dendrophylliidae indo-pacillques qu’on peut trouver encore d’autres

formes ressemblant vaguement à D. laboreli. Dendrophyllia indica Pillai, 1969, du sud-

est de l’Inde (Tuticorin : 08°58'N 78°09'E) fut décrit d’après deux colonies récoltées en

milieu récifal, l’une dendroïde (holotype), l’autre plocoïde à phaceloïde (paratype). Cette

dernière, dont on peut douter qu’elle soit conspécifique avec l’autre, évoque D. laboreli

par sa forme générale : groupe de courts corallites serrés sur un court tronc commun. Mais

la figure permet de voir que la columelle est réduite et étroite.

En somme, D. laboreli nous paraît bien caractérisée par sa forme de croissance et la

structure détaillée de son calice. En particulier, nous ne connaissons pas d’autres Dendro¬

phylliidae atlantiques qui se confondraient avec lui.

Cependant, l’attribution de l’espèce ouest-africaine et canarienne en question au genre

Dendrophyllia nous paraît peu satisfaisante et provisoire, comme par ailleurs l’attribution

au même genre d’autres Dendrophylliidae coloniaux d’aspects les plus variés et pré¬

sentant peu de ressemblance avec l’espèce-type, Dendrophyllia ramea (Linné, 1758) (cf.

Zibrowius, 1980). Malgré sa forme non dendroïde nous ne pouvons pourtant pas l’attri¬

buer aux genres Rhizopsammia ou Cladopsammia ; les corallites courts bourgeonnant en

touffe en haut d’un court tronc commun l’en séparent distinctement. L’établissement

d’un genre nouveau pour regrouper des formes semblables à D. laboreli ne paraît pas être

une meilleure solution tant qu’il n’est pas lié à une révision d’envergure des Dendrophyl¬

liidae.

ANNEXE

Dendrophyllia dilatata Van der Horst, 1927

Dendrophyllia dilatata Van der Horst, 1927 : 2, pl. 1, fig. 2-4.

Matériel étudié

« Pieter Faure », 28.11.1901 (No. 12103), O’Neil Peak NNW 1/4 W 8 miles, 55 fathoms

( = 101 m), Natal [O’Neil Peak : 28°40'S 32°15'E ; Van der Horst, 1927, indique 53 fathoms] —

1 colonie avec base, 1 colonie sans base, 1 fragment à 4 calices, 2 corallites isolés, matériel vivant

(= syntypes, BMNH 1984.22.1-3). (Van der Horst, 1927, mentionne deux colonies entières et

6 fragments détachés).

- 652

« Anton Bruun », stat. 371E, 18.VIII.1964 : 24°46'S 35°20'E 132 m, sud du Mozambique —

5 colonies et fragments, matériel vivant et mort (USNM). — Stat. 371 F,18.VIII.1964, 24°46'S

35°18'E 110 m, sud du Mozambique — 25 colonies et fragments, matériel vivant et mort (USNM).

Espèce dendroïde par bourgeonnement extracalicinal répété près du bord calicinal

de corallites allongés ; bourgeons souvent issus par deux du même niveau et formant entre

eux un angle compris entre 90° et < 180°. Corallite initial de la colonie formant le tronc basal

de la colonie, s allongeant peu au-delà du niveau des bourgeons ; ralentissement/inhibition

de croissance en longueur, évidente également dans chaque génération suivante de coral¬

lites bourgeonnés ; pas de tronc continu ni de longues branches à croissance terminale.

Corallites jusqu à 20-25 mm de haut, subcylindriques, ayant la partie distale peu évasée

et légèrement courbée vers l’avant. Porosité du squelette (Dendrophylliidae) bien visible

dans la partie distale des corallites ; partie inférieure consolidée, à pores colmatés et recou¬

verts. Côtes peu distinctes dans la partie distale des corallites, poreuses et séparées par

une rangée de pores ; côtes effacées dans la partie inférieure consolidée des corallites. Calices

largement espacés, légèrement allongés — elliptiques, mesurant entre 4 mm et 12 mm de

large ; jeunes calices périphériques des colonies nettement plus petits que les calices plus

anciens. Exemples de calices de grande taille : 7 X 9 mm, 6x9 mm, 8 X 10 mm, 8 X

12 mm, 9 X 12 mm, 10 X 12 mm. Groupes de septes moyennement exserts sur le bord

calicinal (mais peu de calices entiers parmi le matériel étudié). Fossette calicinale large,

septes plutôt étroits. Profondeur du calice assez variable, pouvant être égale au grand

axe de la columelle ; d’autres calices très peu profonds. Columelle elliptique plus ou moins

large, convexe à moyennement saillante, bien individualisée par rapport aux septes (ne

formant pas un plancher plat de la fossette calicinale). Columelle variable dans son aspect,

se terminant par de nombreuses papilles serrées, plus rarement par des lamelles plus larges

et grêles ; uniformément spongieuse à plus massive et montrant une légère torsion vers

la droite (vue d’en haut).

Calices moyens à 48 septes en quatre cycles de septes très régulièrement disposés ;

ceux de grande taille comportant généralement des septes supplémentaires (5 e cycle incom-

plet). lypique alternance entre septes isolés (S 4 , S 2 légèrement plus étroits) rejoignant

directement la columelle, et groupes de trois septes formant des triangles périphériques

(S 4 convergents enfermant S 3 ) dont le prolongement vers l’axe (plus large que les S 4 au-

dessus de la jonction) rejoint également la columelle. Dans les grands calices augmenta¬

tion du nombre de septes et apparition, dans certains secteurs, d’une nouvelle génération

de triangles (S 5 convergents enfermant S 4 ) dont certains finissent, après avoir pris une

avance, par ressembler aux triangles plus anciens (par exemple, au total, 14 septes isolés

et 14 groupes de trois septes dans un grand calice). Jonction des septes formant les triangles

à un niveau assez variable, vers mi-hauteur entre la columelle et le bord calicinal, parfois

plus bas ou plus haut. Septes isolés (S 4 , S 2 ) plus massifs, à bord axial entier ; septes conver¬

gents des triangles plus minces, à bord axial découpé en dents étroites, surtout au-dessous

de leur jonction ; septe central des triangles ressemblant davantage aux septes convergents.

Suivant les calices l’ensemble des septes plus minces ou plus consolidés, souvent avec une

forte granulation sur les faces latérales.

Couleur des tissus vivants inconnue.

— 653 —

Écologie, répartition et signification biogéographique

D. dilatata est connu de trois stations dans le sud-ouest de l’océan Indien, dans le

sud du Mozambique (110-132 m) et dans le nord du Natal (101 m, localité-type). L espèce

ne semble pas exister le long des côtes sud et sud-ouest (Atlantique) de l’Afrique du Sud.

C’est apparemment une des espèces circalittorales de l’océan Indien qui ne contourne pas

l’extrémité sud du continent africain.

Remerciements

Nous avons bénéficié d’observations et d’échantillons communiqués par J. Laborel, R. Ana-

don, Ph. Bouchet, J. C. den Hartog, E. W. Knight-Jones, I. Marche-Marchad, et nous avons

pu tenir compte de matériel appartenant à plusieurs musées (BMNH, 1FAN, MNHN, RMNH,

SMF, USNM, UZM).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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PLANCHE I

Fig. 1-12. — Dendrophyllia laboreli n. sp.

1 : Ghana, Beyln, 15-16 ni, jeune colonie (X 2,8) ; 2 : même station, une autre colonie, calice (X 3,3) ; 3 :

le même spécimen, vue apicale (X 1,7) ; 4 : Cap Blanc, 51 m, M 36-107/ES 161-162, spécimen solitaire

allongé et libre (X 2,3) ; 5 : le même spécimen, côtes (X 13) ; 6 : Cap Blanc, 39-40 m, Atlor VII stat.

53, colonie massive à base large (x 1,0) ; 7 : Mauritanie, 50-70 m, Atlor VII stat. 48, deux colonies

accolées, mortes, à tronc particulièrement haut (x 1,0) ; 8 : Sahara Occidental, Pointe Elbow, 58-

60 m, 1. Marche-Marchad, colonie, vue apicale (X 4,0) ; 9 : Cap Blanc, 60 m, I. Marche-Marchad,

colonie massive à base très étalée, vue apicale (X 1,8) ; 10 : Gran Canaria, Puerto de Sardina, 12-

17 m, colonie (X 2,7) ; 11 : le même spécimen, calice (X 4,7) ; 12 : le même spécimen, calice (X 5,0).

PLANCHE II

Fig. 13-19. — Dendrophyllia laboreli n. sp.

13 : Sénégal, îles de la Madeleine, 20-24 m, grande colonie, holotype MNHN (X 1,0) ; 14 : le même spéci¬

men, vue apicale (X 1,2) ; 15 : le même spécimen, calice et détail de la surface (X 5,3) ; 16 : même

station, colonie, paratype (X 1,5) ; 17 : Sénégal, îles de la Madeleine, 20-22 m, jeune colonie à un calice

latéral (X 3,3) ; 18 : le même spécimen, vue apicale (X 3,5) ; 19 : même station, jeune colonie à deux

calices latéraux (X 3,3) ; 20 : le même spécimen, vue apicale (X 4,7) ; 21 : même station, jeune colonie

à trois calices latéraux (X 2,7).

Fig. 22-23. — Dendrophyllia dilalata Van der Horst, 1927

22 : Natal, colonie, syntype BMNH (x 0,6) ; 23 : le même spécimen, calice (X 5,0).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 3 : 659-700.

Les Holothuries de Nouvelle-Calédonie

Deuxième contribution

(Première partie : Synallactidae et Holothuriidae)

par Gustave Cherbonnier et Jean-Pierre Feral

Résumé. — Vingt-trois espèces d’IIolothuries du lagon et du récif de Nouvelle-Calédonie,

dont six nouvelles pour la science, sont décrites : Actinopyga albonigra nov. sp., Bohadschia inacu-

lisparsa nov. sp., Holothuria ( Mertensiothuria ) artensis nov. sp., Holothuria ( Thymiosycia ) alta-

turricula nov. sp., Holothuria ( Thymiosycia ) conusalba nov. sp. et Synaptula media nov. sp. La prise

en considération de la coloration des espèces à l’état vivant est discutée au plan taxonomique.

Une septième espèce nouvelle, d’origine bathyale, Mesothuria sufflava nov. sp., est également

décrite.

Abstract. - - Twenty three Holothurians species from the lagoon and the reefs of New Cale¬

donia are described. Six are new for science : Actinopyga albonigra nov. sp., Bohadschia maculis-

parsa nov. sp., Holothuria (Mertensiothuria ) artensis nov sp., Holothuria (Thymiosycia ) altaturri-

cula nov. sp., Holothuria (Thymiosycia ) conusalba nov. sp. and Synaptula media nov. sp. The

coloration of living specimens is discussed as a taxonomic criterion. A seventh new species,

bathyal in origine, Mesothuria sufflava nov. sp., is also described.

G. Cherbonnier et J.-P. Feral, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55, rue

Buffon, 750005 Paris.

Introduction

Les Holothuries de Nouvelle-Calédonie n’ont pas fait l’objet d’études, menées systé¬

matiquement (cf. Panning, 1944), antérieures à la mise en œuvre du programme SNOM

(CNRS-ORSTOM) orienté sur la recherche de substances naturelles d’origine marine phar¬

macologiquement actives. A cette occasion, des récoltes d’Holothuries ont été effectuées,

essentiellement en plongée, dans le lagon et sur la pente externe du récif. Elles ont permis

d’inventorier la faune et d’étudier l’écologie et la biologie de certaines espèces d’Holothuries

(Clastres et al., 1978 ; Cherbonnier, 1979a, 1980 ; Conand, 1979, 1981, 1982, 1983 ;

Intes et Menou, 1979 ; anonyme, 1979). Certaines espèces sont illustrées dans Laboute

et Magnier (1978) et Catala (1980).

L’équipe des chercheurs et des plongeurs du centre ORSTOM de Nouméa nous a fait

parvenir une nouvelle collection d’Holothuries, pour la plupart de grande taille.

Les photographies sous-marines en couleur et les notes prises au cours de plongées

diurnes et nocturnes par P. Laboute et J.-L. Menou nous ont permis de compléter la des¬

cription de ces Holothuries tout en précisant leur écologie et leur éthologie. Ces renseigne-

660 -

merits sont précieux car les espèces de certains genres ( Actmopygci , Bohadschia ) possèdent

une spiculation très semblable et sont partiellement ou totalement décolorées par 1 alcool

qui sert à leur conservation.

Cette collection est déposée au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Le matériel-type est intégré à la « typothèque Échinodermes » gérée par le labora¬

toire.

Pour des raisons d’édition, cette note paraît en deux parties. Dans la première,

nous décrivons les Synallactidés et les Holothuriidés ; dans la seconde, les Stichopodidés,

les Cucumariidés, les Phyllophoridés et les Synaptidés. Les références bibliographiques

sont données à la lin de la seconde partie.

Liste des espèces

Ordre Aspidocliirotida Grube, 1840

Famille Synallactidae Ludwig, 1894

Mesothuria sufflava nov. sp.

Famille Holothuriidae Ludwig, 1894

Actinopyga albonigra nov. sp.

Actinopyga crassa Panning

Actinopyga miliaris (Quoy et Gaimard)

Actinopyga palauensis Panning

Bohadschia graeffei (Semper)

Bohadschia maculisparsa nov. sp.

Holothuria ( Lessonothuria) verrucosa Selenka

Holothuria ( Mertensiothuria ) artensis nov. sp.

Holothuria (. Mertensiothuria) fuscocinerea Jaeger

Holothuria ( Mertensiothuria) leucospilota (Brandt)

Holothuria ( Mertensiothuria) pervicax Selenka

Holothuria ( Metriatyla) ocellata (Jaeger)

Holothuria ( Theelothuria) maculosa Pearson

Holothuria (Thymiosycia) altaturricula nov. sp.

Holothuria (Thymiosycia) conusalba nov. sp.

Famille Stichopodidae Haeckel, 1896

Stichopus variegatus Semper

Thelenota ananas (Jaeger)

Thelenota anax II. L. Clark

Ordre Dendrochirotida Grube, 1840

Famille Cucumariidae Perrier, 1902

Sous-famille Colochirinae Panning, 1949

Pentacla australis (Ludwig)

Famille Phyllophoridae Ostergren, 1907

Sous-famille Cladolabinae Heding et Panning, 1954

Cladolabes acicula (Semper)

- 661 -

Ordre Apodida Brandt, 1835

Famille Synaptidae Burmeister, 1837

Euapta godeffroyi (Semper)

Opheodesoma spectabilis Fisher

Polyplectana kefersteini (Selenka)

Synaptula media nov. sp.

Mesothuria sufflava nov. sp.

(Fig. 1, A-H; P l. I, A)

Origine : Nouvelle-Calédonie, entre le grand récif et l’île des Pins, 22°45'S-167°14,5'E, 395-

400 m, dragage, 14-IV-1978, 1 holotype, EcHh 3043.

L’animal, ouvert et partiellement éviscéré lors de la récolte, est en très mauvais état.

Il mesure approximativement 110 mm de long. Le tégument mince, rugueux, jaunâtre,

est intérieurement marqué de nombreuses petites taches marron clair. Les podia ventraux

sont longs, cylindriques, à large ventouse et disque calcaire de 410 à 430 fini de diamètre ;

sur cet exemplaire, en piteux état, leur répartition est difficile à saisir ; ils semblent s’aligner,

peu serrés, en quatre à cinq rangs sur les radius latéraux, rares ou dispersés sur le radius

médian et les interradius adjacents. Les minuscules podia dorsaux sont répartis surtout le

bivium ; leur petite ventouse est soutenue par un disque calcaire de 220 à 310 fini de diamètre.

Seize (?) tentacules gris, très gros. Couronne calcaire à interradiales étroites, à radiales

dont la base est soit ondulée, soit fortement échancrée (fig. 1, G). Pas d’ampoules tenta¬

culaires. Une vésicule de Poli d’environ 10 mm, d’abord cylindrique, puis s’effilant à l’extré¬

mité. Canal hydrophore non détecté. Une gonade constituée de six branches de huit à dix

tubes très fins. Muscles longitudinaux plats, larges de 3 mm.

Spicules : Les tourelles les plus courantes du tégument, aussi bien ventral que dorsal,

ont un disque à bord ondulé, percé de quatre trous centraux et de huit trous réguliers péri¬

phériques, ou un disque toujours à quatre trous centraux mais avec une douzaine de trous

ronds, ovales ou pentagonaux, accompagnés de quelques trous accessoires externes (fig. 1,

A) ; leur courte flèche à quatre piliers et une entretoise (fig. 1, B) est coiffée d’une couronne

assez régulière très épineuse (fig. 1, A, B, F). D’autres tourelles, moins nombreuses, ont un

grand disque percé de quatre trous centraux, de huit à dix trous de taille et de forme variables,

entre lesquels s’intercalent de petits trous triangulaires ; leur flèche, à quatre piliers, se

termine par une couronne très épineuse (fig. 1, C), parfois très irrégulière (fig. 1, E). La

paroi des podia ventraux et dorsaux est soutenue par de longs bâtonnets à centre élargi

percé de six à dix trous (fig. 1, H). Les tentacules possèdent de petits bâtonnets peu épi¬

neux dans le disque, longs et plus épineux dans le tronc (fig. 1, D).

Actinopyga albonigra nov. sp.

(Fig. 2, A-J ; pl. II, A)

Origine : Ilot Maître, côte nord-ouest (22°20,5'S-166°25,5'E), 4 m, 21-IX-1977, 1 holotype,

EcHh 3112.

3, 7

Fig. 1. — Mesothuria sufjlava nov. sp. : A, B, F, tourelles les plus fréquentes de tout le tégument; C, E,

grandes tourelles du tégument ; D, bâtonnets des tentacules : H, bâtonnet des podia ; G, couronne

calcaire.

(G = éch. 1 ; autres figures = éch. 2.)

Fig. 2. — Actinopyga albonigra nov. sp. : A, rosettes du tégument ventral ; B, C, D, spicules des papilles

dorsales ; E, rosettes du tégument dorsal ; F, G, bâtonnets des tentacules ; H, 1, bâtonnets des gonades ;

J, couronne calcaire.

(J = éch. 1 ; autres figures = éch. 2.)

— 664

L’holotype, très contracté, à dos bombé et ventre aplati, mesure 140 mm de long

sur 80 mm de large. Vivant, ses mensurations étaient de 200 mm sur 80 mm ; il avait le

dos blanc crème avec des taches noires, dispersées, de tailles diverses, et le ventre unifor¬

mément jaunâtre ; en alcool, le dos est devenu gris assez foncé, les taches conservant leur

couleur noire, le ventre restant jaunâtre. Le tégument, lisse, très coriace, est épais de 3 à

6 mm chez l’animal conservé. La bouche est ventrale, l’anus terminal, armé de cinq fortes

dents calcaires. Les podia ventraux, rétractés, ne sont visibles que par leur large ventouse

soutenue par un disque calcaire de 650 à 680 pm de diamètre ; ils sont disposés en quatre

rangs serrés sur chaque radius, peu nombreux et dispersés sur les interradius. Les papilles

dorsales, presque toutes visibles seulement par une trace étoilée, sont petites, très minces,

coniques, sans ventouse ni disque calcaire ; elles semblent peu nombreuses, réparties sans

ordre sur tout le bivium.

Vingt très gros tentacules grisâtres. Couronne calcaire à larges radiales, à interra¬

diales dont le bord postérieur est fortement encoché (fig. 2, J). Longues ampoules tenta¬

culaires. Une vésicule de Poli. Un court canal hydrophore muni d’un énorme madréporite

sphérique. Gonade faite de longs et fins tubes simples ou biramifiés, contenant de longs

bâtonnets un peu épineux (fig. 2, H, I). Muscles longitudinaux très larges, à bords forte¬

ment épaissis. Intestin contenant une fine vase grise. Poumons très feuillus, remontant

jusqu’à la couronne calcaire. Pas de tubes de Cuvier. Vaste cloaque.

Spicules : Les rosettes du tégument ventral prennent des formes très diverses, depuis

la petite rosette imperforée jusqu’aux rosettes allongées simulant des bâtonnets (fig. 2, A) ;

celles du tégument dorsal sont, pour la plupart, assez différentes des rosettes du tégument

ventral (fig. 2, E). La paroi des podia ventraux contient uniquement des rosettes identiques

à celles du tégument ; il en est de même des rosettes des papilles dorsales dont le sommet,

à défaut de disque, est occupé par de grands spicules (fig. 2, C), des bâtonnets simples

(fig. 2, D) ou à extrémités ramifiées (fig. 2, B). Les bâtonnets des tentacules sont droits

et épineux aux extrémités (fig. 2, F) ou lisses et souvent en forme de Y (fig. 2, G).

Observations : Cette nouvelle espèce se différencie de toutes les Actinopyga connues

par sa couleur si caractéristique, constante chez tous les spécimens observés.

Écologie : A. albonigra est présente, mais rare, dans toute la zone néo-calédonienne,

sur les récifs du lagon ou à l’extérieur du récif barrière, entre 5 et 25 m. Malgré son appa¬

rence coriace et rigide, elle se loge dans les interstices étroits et irréguliers.

Actinopyga crassa Panning, 1944

(Fig. 3, A-K)

Actinopyga echinites crassa Panning, 1944 : 51, fig. 19.

Actinopyga crassa : Cherbonnier, 1955 : 137, pl. 27, fig. a-n ; Clark et Rowe, 1971 : 176.

Origine : Passe Saint-Vincent (22°2'S-162°57'E), 25 m, 20-V-1981, 1 ex.

L’unique spécimen, à dos bombé et ventre aplati, mesure environ 250 mm de long

sur 100 mm de large. La bouche est ventrale, l’anus terminal armé de cinq fortes dents

3. — Actinopyga crassa Panning : A, rosettes du tégument ventral ; B, plaquettes du tégument

ventral ; C, D, bâtonnets des podia ventraux ; E, bâtonnets des papilles dorsales ; F couronne calcaire ;

G, bâtonnet des tentacules ; H, rosettes du tégument dorsal ; I, J, plaques du tégument dorsal ;

K, spicules des ampoules tentaculaires.

(F = éch. 1 ; G = éch. 2 ; autres figures = éeh. 3.)

- 666 -

coniques. L’animal, très contracté, a un tégument épais atteignant, par endroits, 10 mm ;

dans son milieu, sa face dorsale est grise à gris brunâtre avec des zones blanches plus ou

moins étendues, ses faces latérales et ventrale blanches avec quelques taches grises ; en

alcool, le dos est gris foncé avec des taches blanchâtres de grandeur variable sur les flancs,

le ventre uniformément blanc jaunâtre.

Les podia ventraux, gros et longs, de même couleur que le tégument, ont une ven¬

touse soutenue par un disque calcaire de 400 um de diamètre ; ils sont répartis inégalement :

très nombreux sur le radius médian, bien moins nombreux sur les radius latéraux, mais

aussi dispersés sur les interradius.

Les papilles dorsales longues, coniques, blanchâtres, au moins deux fois moins nom¬

breuses que les podia, sont réparties sans ordre sur tout le bivium ; elles sont dépourvues

de disque calcaire terminal.

Vingt tentacules à tige blanche et disque gris. Couronne calcaire à larges radiales

peu sculptées, à étroites interradiaires (fig. 3, F). Ampoules tentaculaires longues de 4 à

5 cm, contenant des spicules en forme de bâtonnets lisses ou un peu épineux (fig. 3, K).

Une longue vésicule de Poli et un canal hydrophore torsadé terminé par une grosse vési¬

cule non calcifiée. Intestin et gonades éjectés lors de la capture. Muscles longitudinaux

très larges, bifides, à bords ourlés. Enormes poumons remontant jusqu’à la couronne cal¬

caire. Trace de tubes de Cuvier. Vaste cloaque.

Spicules : Les rosettes et les bâtonnets du tégument ventral sont assez simples, allon¬

gés, rarement subcirculaires (fig. 3, A) ; parmi eux se trouvent de petites plaques lisses

ou pourvues d’un nodule subcentral d’où partent de très visibles axes protoplasmiques

(fig. 3, B). Les rosettes et les bâtonnets du tégument dorsal sont plus développés, ceux-ci

plus longs et à bords très festonnés (fig. 3, H) ; ils sont accompagnés de plaques portant,

dispersés, de six à dix nodules (fig. 3, 1), ainsi que de grandes plaques branchues (fig. 3, J).

La paroi des podia ventraux est soutenue par des bâtonnets lisses (fig. 3, C), ou peu à très

noduleux (fig. 3, D). Les bâtonnets des papilles dorsales sont nettement différents (fig. 3,

E), et ceux des tentacules sont légèrement épineux aux extrémités (fig. 3, G).

Observations : C’est du syntype récolté à Port-Moresby, à face ventrale jaune clair

et face dorsale gris brunâtre, que se rapproche le plus notre spécimen ; l’autre syntype

ainsi que les spécimens de mer Rouge décrits par Cherbonnier ont une couleur un peu

différente mais le bivium tranche également très nettement sur le trivium. Quant aux spi¬

cules, ils sont différents de ceux de A. echinites (Jaeger), plebeja Selenka, serratidens Pear¬

son, surtout de bannwarthi Panning. Cependant, il se pourrait que des récoltes ultérieures,

portant chaque fois sur un nombre appréciable d’individus récoltés dans des biotopes

identiques ou différents, amènent à considérer une ou plusieurs de ces espèces comme de

simples formes de A. echinites.

Écologie : Cette espèce n’a été observée que dans une zone délimitée au nord par la

passe Vitoé, au sud par l’île N’do ; elle vit, entre 15 et 45 m, toujours sur ou à proximité des

fonds durs, dans les zones d’eau claire et de sable blanc proches du grand récif et des passes.

Répartition géographique : Mer Rouge, île Querimba, Nouvelle-Calédonie, Nou¬

velle-Guinée.

667 -

Actinopyga miliaris (Quoy et Gaimard, 1833)

(Fig. 4, A-J)

Holuthuria miliaris Quoy et Gaimard, 1833 : 137.

Mülleria miliaris : Brandt, 1835 : 74 ; Mitsukuri, 1912 : 57, textfig. 12, pi. 3, fig. 28-29 (syno¬

nymie).

Fm. 4. — Actinopyga miliaris (Quoy et Gaimard) : A, rosettes du tégument ventral; B, grand spicule

du sommet des podia ventraux ; C, rosettes des podia ventraux ; D, spicules du sommet des papilles

dorsales ; E, rosette des papilles dorsales ; F, rosettes du tégument dorsal ; G, bâtonnet des ampoules

tentaculaires; H, couronne calcaire; I, bâtonnet des gonades; J, bâtonnet des tentacules.

(H = éch. 1 ; B = éch. 2 ; G, I, J = éch. 3 ; A, C, D, E, F = éch. 4.)

- 668 -

Mülleria plebeja Selenka, 1867 : 117.

Actinopyga miliaris : Panning, 1929 : 127, fig. 10 (synonymie) ; H. L. Clark, 1932 : 236 ; Doman-

tay, 1933 : 53, pl. 4, fig. 6 ; Cherbonnier, 1952 : 39, pl. 3, fig. 3 ; Clark et Rowe, 1971 :

176, pl. 27, fig. 4 ; Liao, 1975 : 208 ; anonyme, 1975 : 8, fig.

Actinopyga miliaris zamboanganensis Domantay, 1953 : 120.

Actinopyga lecanora miliaris Panning, 1944 : 47, fig. 16.

Actinopyga fusca Cherbonnier, 1980 : 619, fig. 3.

Non Actinopyga lineolata (Quoy et Gaimard, 1833) : 136 ; Cherbonnier, 1952 : 37, textfig. 15,

pl. 2, fig. 2 [= A. lecanora (Jaeger)].

Origine : Platier de Pilot Maître (22°20'S-166°25'E), 1980, 1 ex.

L’unique exemplaire, très contracté, très plissé, a une longueur de 15 cm et une largeur

de 9 cm. Le dos est bombé, le ventre aplati. L’animal, vivant, avait le dos marron foncé,

la face ventrale un peu plus claire ; en alcool, le dos est brun chocolat, le ventre gris foncé.

Par suite de la forte contraction du corps de l’animal, les podia ventraux semblent envahir

tout le trivium ; en réalité, ils sont répartis sur huit à dix rangs serrés sur les radius latéraux,

sur seize à dix-huit rangs sur le radius médian, radius séparés par d’étroits interradius nus.

Ces podia, longs, gros, cylindriques, ont leur épaisse ventouse soutenue par un disque

calcaire de 700 à 720 pm de diamètre. Les papilles dorsales, très nombreuses, assez longues,

minces, coniques, sont dispersées sur tout le bivium ; parmi elles se mêlent de petits podia

à ventouse soutenue par un disque calcaire de 350 à 380 pm de diamètre. Anus armé de

cinq fortes dents calcaires triangulaires, très épaisses, non surmontées de groupes de papilles.

Vingt gros tentacules marron. Couronne calcaire à larges radiales et étroites inter¬

radiales (fig. 4, H). Longues ampoules tentaculaires. Une grosse vésicule de Poli en forme

d’outre. Neuf canaux hydrophores très courts, disposés en une touffe à droite du mésen¬

tère dorsal. Muscles longitudinaux larges, épais, à bords ourlés. Gonades femelles faites

de longs tubes deux à trois fois ramifiés. Énormes poumons remontant jusqu’à la couronne

calcaire. Pas de tubes de Cuvier. Grand cloaque.

Spiculés : Les rosettes du tégument ventral vont d’une forme très simple à des formes

nettement plus développées (fig. 4, A) ; celles du tégument dorsal sont plus délicates (fig. 4,

F). Dans la paroi des podia ventraux (fig. 4, C), ainsi que dans celle des papilles dorsales

(fig. 4, E), les rosettes sont nettement différentes de celles des téguments ventral et dorsal.

De grands spicules se trouvent sous le disque calcaire des podia ventraux (fig. 4, B) et au

sommet des papilles dorsales (fig. 4, D). D’assez grands bâtonnets existent dans les ampoules

tentaculaires (fig. 4, G), dans les gonades (fig. 4, I), ainsi que dans les tentacules (fig. 4, J).

Écologie : A. miliaris est présente sur la plupart des platiers côtiers dans la région

sud-ouest et dans le nord de la Nouvelle-Calédonie; elle vit sur des fonds durs de coraux

et de gros débris de coraux morts, dans les zones calmes sous le vent des platiers, mais

ne dédaigne pas les fonds de sable avec herbiers. Elle se contracte fortement lorsqu’on

la manipule et prend alors la forme d’un gros citron ; elle est souvent recouverte d’un mucus

agglomérant du sable.

Répartition géographique : Mer Rouge, côte est d’Afrique, Madagascar, îles Masca¬

reignes, Ceylan, baie de Bengale, Indonésie, nord de l’Australie, Nouvelle-Calédonie, Chine,

Japon, îles Philippines et Fidji.

- 669 -

Actinopyga palauensis Panning, 1944

(Fig. 5, A-K)

Actinopyga obesa palauensis Panning, 1944 : 57, fig. 26.

Actinopyga palauensis : Rowe, 1969 : 131 ; Clark et Rowe, 1971 : 176.

Origine : Récif Tabou (22°29,1'S-166°26,9'E), 10 m, l-VI-1978, 1 ex.

L’unique exemplaire mesure 22 cm de long sur 8 cm de large; il est entièrement noir,

avec les tentacules bruns. Le dos est bombé, la face ventrale aplatie et légèrement creusée,

séparée de la face dorsale par un épais bourrelet. La bouche est ventrale, l’anus subdorsal

armé de cinq fortes dents calcaires. Les podia ventraux gros, courts, à large ventouse sou¬

tenue par un disque calcaire de 340 à 360 pm de diamètre, sont très serrés, disposés en une

vingtaine de rangs sur le radius médian, en dix rangs sur les radius latéraux ; des podia,

bien moins nombreux, sont également dispersés sans ordre sur les étroits interradius. Les

papilles dorsales très petites, coniques, de même couleur que le tégument et par là même

difficiles à discerner, sont peu nombreuses et disposées sans ordre sur tout le bivium.

Vingt gros tentacules. Couronne calcaire à larges radiales dont la base est pourvue

d’un arceau proéminent, à étroites interradiales (fig. 5, K). Ampoules tentaculaires longues

de 40 mm. Une vésicule de Poli de 45 mm. Un canal hydrophore de 5 mm, à madrépo-

rite lenticulaire. Muscles longitudinaux larges, bifides, à bords épaissis en bourrelet. Les

autres viscères ont été expulsés lors de la capture.

Spiculés : Les spicules sont identiques dans tout le tégument. Ce sont des bâtonnets

à bords très déchiquetés (fig. 5, A, B), dont les apophyses latérales peuvent prendre un

grand développement (fig. 5, F, G, H) ainsi que des corps en X (fig. 5, C, E). La paroi des

podia ventraux est soutenue par des bâtonnets à bords festonnés (fig. 5, I), celle des papilles

dorsales par de rares bâtonnets légèrement courbes (fig. 5, D). Les bâtonnets des tenta¬

cules sont généralement épineux à leurs extrémités (fig. 5, J), les plus grands atteignant

une longueur de 700 pm.

Écologie : Cette espèce, toujours entièrement noire, est présente tout autour de la

Nouvelle-Calédonie ; on la trouve sur les dalles calcaires recouvertes d’une mince couche

de sable, dans les passes soumises aux courants de marée, ainsi que dans le lagon, près des

récifs soumis à un fort hydrodynamisme.

Répartition géographique : Iles Palau, Nouvelle-Calédonie.

Bohadschia graeffei (Semper, 1868)

(Fig. 6, A-I)

Holothuria graeffei Semper, 1868 : 78, pl. 30, fig. 9 ; Koehler, 1895 : 280 ; Sluiter, 1901 : 8 ;

Pearson, 1913 : 61, pl. 8, fig. 7 ; Domantay, 1933 : 64, pl. 4, fig. 4 ; Domantay, 1962 ; 92,

fig. 12.

5. — Actinopyga palauensis Panning : A, B, F, G, H, bâtonnets du tégument ; C, E, spicules en X

du tégument ; D, bâtonnet des papilles dorsales ; I, bâtonnets des podia ventraux ; J, bâtonnets des

tentacules ; K, couronne calcaire.

(K = éch. 1 ; J = éch. 2 ; A-I = éch. 3.)

Fig. 6. — Bohadschia graeffei Semper : A, pseudo-tourelles du tégument ; B, C, rosettes des podia ventraux

et des papilles dorsales ; D, rosettes du tégument ; E, grandes plaques des tentacules ; F, bâtonnet

des tentacules ; G, couronne calcaire ; H, bâtonnets et plaque du tégument anal ; I, tourelles du tégu¬

ment anal.

(G = éch. 1 ; A, H = éch. 2 ; autres figures = éch. 3.)

— 672 —

Bohadschia graefjei : Panning, 1944 : 44, fig. 13 ; Tortonese, 1953 : 39, fig. 3 ; Clark et Spencer

Davies, 1966 : 603 ; Clark et Rowe, 1971 : 176, pi. 27, fig. 7 ; Rowe et Doty, 1977 : 223

229, fig. 2g, 6e.

Bohadschia drachi Cherbonnier, 1954 : 253 ; Cherbonnier, 1955 : 134, pi. 24, fig. a-h.

Origine : Cap Bégat, côte est (21°21,3'S-165°54,3'E), 15 m, 8-VI11-1978, 1 ex.

L’unique exemplaire, très contracté, très plissé, tordu, mesure approximativement

25 cm de long sur 8 cm de large ; lors de sa capture, ses mensurations étaient respective¬

ment 35 cm sur 8 cm ; la couleur était, dorsalement, crème avec de larges taches brunes

irrégulièrement réparties, entre lesquelles se disposaient de très nombreux points noirs ;

la face ventrale était grise et ponctuée, elle aussi, de points noirs; ces couleurs se sont

partiellement conservées en alcool. Le tégument est épais, lisse. Les podia ventraux, très

gros, gris à ventouse marron clair soutenue par un disque calcaire de 240 à 250 qm, sont

répartis en quatre rangs sur le radius droit, en huit rangs sur le radius médian, en deux

rangs sur le radius gauche. Les papilles dorsales, minuscules, coniques, blanches, sans disque

calcaire, sont réparties, sans ordre mais très espacées, sur tout le bivium.

Vingt-cinq gros tentacules noirâtres. Couronne calcaire paraissant fragmentée en un

grand nombre de petites plaques irrégulières (fig. 6, G). Grosses ampoules tentaculaires

de 3 cm de long. Une grosse vésicule de Poli de 25 mm. Un canal hvdrophore de 5 mm,

terminé par un petit madréporite sphérique. Muscles longitudinaux très larges et plats.

Intestin contenant une fine vase couleur Terre de Sienne. Poumons très feuillus remon¬

tant jusqu’à la couronne calcaire. Gonades (?). Très nombreux tubes de Cuvier. Anus

sans dents.

Spiculés : Les spicules du tégument sont de deux sortes : de pseudo-tourelles à base

élargie et percée d’un grand trou, s’effilant en un col à bords dentelés, peu à très épineuses

(fig. 6, A) ; de très nombreuses rosettes assez simples (fig. 6, D), devenant plus compliquées

dans les podia ventraux et les papilles dorsales (fig. 6, B, C). Dans le tégument anal, en

dehors des spicules ci-dessus cités, on trouve des bâtonnets et de petites plaques (fig. 6, H),

ainsi que de vraies tourelles à disque fortement échancré et à couronne très épineuse (fig. 6,

I). Les tentacules possèdent quelques bâtonnets (fig. 6, F) mais, surtout, de grandes plaques

dérivées de rosettes (fig. 6, E).

Ecologie : Cette espèce, à couleur très constante, est présente, entre 5 et 30 m, uni¬

quement sur la côte est ; elle vit sur des fonds coralliens encroûtés d’algues calcaires du

récif barrière et des récifs côtiers. Elle n’expulse pratiquement jamais ses tubes de Cuvier,

même après une manipulation brutale.

Répartition géographique : Mer Rouge, Madagascar, baie d’Amboine, Indonésie,

Nouvelle-Calédonie, îles Philippines, Guam et Fidji.

Bohadschia maculisparsa nov. sp.

(Fig. 7, A-K; pi. II, B)

Origine : Baie des Citrons (22°18'S-166°26'E), 6 m, 1981, 1 holotype, EcHh 3107.

Fig. 7. — Bohadschia maculisparsa nov. sp. : A, B, C, rosettes du tégument dorsal ; D, E, F, rosettes dn

tégument ventral ; G, bâtonnets des podia et des papilles ; H, spicules branchus des podia et des papilles ;

I, J, bâtonnets des tentacules ; K, couronne calcaire.

(K = éch. 1 ; J = éch. 2 ; I = éch. 3 ; autres figures = éch. 4.)

- 674 —

Le spécimen, à dos bombé et face ventrale aplatie, bouche ventrale et anus terminal,

mesure 335 mm de long sur 95 mm de large. Oralement, le tégument est épais de 4 à 5 mm

sur une longueur de 90 mm, puis très mince jusqu’à 80 mm de l’anus où il redevient épais.

La couleur de l’animal est très caractéristique : le milieu de la face ventrale, blanc jau¬

nâtre, est parsemé de petites taches marron clair de 1 à 2 mm de diamètre, taches qui,

à la limite du bivium et du trivium, s’alignent, au nombre d’une vingtaine de chaque côté,

sous forme de disques brun chocolat d’un diamètre de 4 à 6 mm. Une ligne de disques

similaires en taille et en couleur borde, de chaque côté, la face dorsale ; celle-ci, grisâtre,

est parcourue par huit rangs longitudinaux alternes de larges disques brun chocolat, de

5 à 10 mm de diamètre ; par endroits, de larges plaques de même couleur s’intercalent

entre ces rangs, notamment en formant un demi-cercle de 25 mm de rayon et de 50 mm

de diamètre sous la bouche ; à l’anus, une aire marron clair ponctuée de petites taches

jaunâtres s’étend sur une hauteur d’environ 40 mm.

Les podia ventraux sont répartis sans ordre sur tout le trivium, au nombre de 15

à 20 par centimètre carré ; ils sont gros, courts, à large ventouse jaune foncé à marron

très clair et disque calcaire de 400 à 410 pm de diamètre. Les podia dorsaux, auxquels

se mélangent quelques papilles, aussi nombreux et dispersés que les ventraux, sont longs,

tronconiques, blanchâtres, à disque calcaire de 220 à 240 [im de diamètre.

Vingt tentacules grisâtres. Couronne calcaire à larges radiales sculptées, à interradiales

étroites et presque deux fois plus courtes que les radiales (fig. 7, K). Ampoules tentacu¬

laires longues de 60 à 70 mm. Une grosse vésicule de Poli de 40 mm. Canal hydrophore

et gonades non décelés. Muscles longitudinaux très larges, à bords ourlés. Intestin conte¬

nant un sable grossier mélangé de graviers. Poumons très feuillus remontant jusqu’à la

couronne calcaire. Très nombreux tubes de Cuvier. Cloaque haut de 60 mm.

Spicules : Les spicules du tégument ventral sont des corps ronds, allongés ou en forme

de X (fig. 7, E), accompagnés de rosettes branchues imperforées (fig. 7, D) ou plus longues,

plus massives et perforées (fig. 7, F). Les rosettes branchues du tégument dorsal sont vague¬

ment en forme de X (fig. 7, A, B), ou plus minces et plus ramifiées (fig. 7, C). La paroi de

tous les podia et des papilles renferme des bâtonnets imperforés ou percés à chaque extré¬

mités (fig. 7, G), ainsi que des spicules branchus (fig. 7, H). Les bâtonnets des tentacules

sont lisses (fig. 7, I) ou légèrement épineux (fig. 7, J).

Observations

Nous avons longuement hésité avant de créer cette espèce au lieu de la considérer

comme une forme de B. marmorata (Jaeger). En effet, Semper (1868), se fondant sur la

couleur du tégument et la forme des spicules, décrit quatre nouvelles espèces d’Holothuries,

différentes de B. marmorata, et récoltées aux îles Nicobar, Bohol, Samoa et Fidji : Holo-

thuria koellikeri, H. similis, H. tenuissima et H. vitiensis. Pearson (1913), tout en conser¬

vant marmorata comme espèce valide, déclare que trois des quatre espèces de Semper,

koellikeri, similis, tenuissima, ainsi que H. clemens Ludwig, 1875, sont synonymes de

H. vitiensis. Panning (1929), en incluant ces espèces dans le sous-genre Bohadschia, se

range à l’opinion de Pearson. Mais, en 1944, il considère les espèces de Semper, ainsi que

H. bivittata Mitsukuri, 1912, comme appartenant au genre Bohadschia et devenant des

sous-espèces de B. marmorata, clemens étant peut-être synonyme de B. marmorata koelli-

- 675 -

keri. Cherbonnier (1954, 1955, 1963) maintient similis, tenuissima et vitiensis comme

espèces valides, suivi en cela par Rowe (1971) qui y ajoute koellikeri. D’après les opinions

exprimées ci-dessus, il était difficile de dire si les Bohadschia de Semper, Ludwig et Mit-

sukuri étaient des espèces valides ou si nous nous trouvions simplement en présence de

spécimens de marmorata dont la coloration ainsi que la forme des spicules varieraient con¬

sidérablement, comme l’affirment des auteurs.

Rowe et Dotis (1977), étudiant seize Holothuries de petite, moyenne et grande tailles

récoltées dans le canal Piti de l’île Guam, sur une aire de 10 ni 2 , mettent en évidence, par

des photos, la variabilité des spécimens considérés comme appartenant tous à marmorata ;

ils en concluent qu’on peut aussi bien les rattacher aux espèces de Semper, Ludwig et

Mitsukuri qui deviendraient alors synonymes de marmorata, dont la couleur et les spi¬

cules varieraient selon la taille de l’animal.

Si nous nous reportons à la description originale de Jaeger (1833), marmorata est

caractérisée par un dos gris jaunâtre orné de grandes taches hrunes arrondies, anguleuses

ou tout à fait irrégulières, disposées parfois en deux bandes symétriques de chaque côté

de la ligne médiane. Panning (1944) publie des photos de trois spécimens de marmorata

qui ont tous de très grandes taches ou de très larges bandes transversales sombres, les deux

étant parfois réunies. Or, quatorze spécimens figurés par Rowe et Dotis ont de grandes

taches brunes ou de larges bandes transversales de même couleur, un quinzième ayant une

couleur apparemment bien différente qui inciterait peut-être à créer une espèce distincte.

Si nous nous reportons aux descriptions de Ludwig, Mitsukuri et Semper, on peut

diviser les espèces décrites par ces auteurs en deux lots : un lot comprenant celles dont le

dos porte de grandes plages ou des bandes transversales sombres, c’est-à-dire B. bivittata

et B. clemens qui pourraient être synonymes de marmorata ; un deuxième lot sans taches,

uniformément coloré, dont deux espèces, B. similis et B. vitiensis, ont la base des podia

cernée de brun et pourraient donc être synonymes, et B. tenuissima à dos brun moyen,

un peu plus foncé au milieu, plus clair sur les côtés, à ventre jaune clair et podia non entourés

d’un cercle brun, qui serait une espèce différente des deux autres.

Notre spécimen étant d’aspect et de couleur nettement différente des cinq espèces

précédemment décrites, bien que ses spicules soient semblables mais non identiques aux

leurs, nous avons été amenés à le considérer comme une nouvelle espèce, tant que des cri¬

tères autres que les spicules et la couleur du tégument n’auront pas été mis en évidence.

Holothuria (Lessonothuria) verrucosa Selenka, 1867

(Fig. 8, A-J)

Holothuria verrucosa Selenka, 1867 : 338, pl. 19, lig. 88 ; Lampf.rt, 1885 : 70 ; (?) Sluiter, 1901 :

13; Fisher, 1907 : 668; H. L. Clark, 1946 : 439; Endean, 1956 : 132.

Holothuria (Lessonothuria) verrucosa : Rowe, 1969 : 149 ; Clark et Rowe, 1971 : 176, pl. 23, lis;. 7 ;

Liao, 1975 : 216, fig. 17.

Holothuria immobilis Semper, 1868 : 90, pl. 29, pl. 30, fig. 27, pl. 35, lig. 8 ; Ludwig, 1883 : 172 ;

Lampert, 1885 : 62 ; Théel, 1886 : 227 ; H. L. Clark, 1921 : 178.

Holothuria collaris Haacke, 1880 : 48.

? Holothuria caesarea Ludwig, 1875 : 103, pl. 7, fig. 39 a-d.

Origine : Platier sud-est de l’îlot Mathieu (22°6'S-166°7'E), marée basse, 20-V-1981, 1 ex.

— 677 —

L’unique exemplaire, subcylindrique, très contracté, très plissé, atteint une longueur

de 115 mm et une largeur de 25 mm à la partie orale pour ensuite s’épaissir régulièrement

jusqu’à la partie postérieure d’une largeur de 55 mm. Le tégument, peu épais, vert clair

à l’intérieur, est finement mamelonné. Dans son milieu, l’animal est brun verdâtre sur

le dos avec quelques taches plus sombres, des papilles dorsales à pointes bleues, un ventre

jaunâtre. En alcool, la face ventrale, marron clair, porte de petits podia blanchâtres, répar¬

tis sans ordre ou, peut-être, disposés sur une dizaine de rangs longitudinaux alternes ;

leur ventouse est soutenue par un disque calcaire de 380 à 400 p.m; la face dorsale, plus

foncée que la ventrale, est ornée de petites verrues bistres au sommet desquelles se dresse

un gros podia conique à pointe bleue ; ces verrues forment douze lignes longitudinales

alternes et, entre elles, se répartissent sans ordre de petits podia blanc jaunâtre dont la

ventouse est soutenue par un disque calcaire de 220 à 240 p.m de diamètre. La bouche,

ventrale, et l’anus, terminal, sont entourés d’un cercle de papilles vertes.

Trente tentacules à tige marron, à disque gris moucheté de marron, disposés en deux

cercles de chacun quinze tentacules. Couronne calcaire à très larges radiales, à interra¬

diales plus courtes et étroites (fig. 8, I). Ampoules tentaculaires de 10 à 12 mm contenant

des granules gris foncé. Deux vésicules de Poli de 35 mm, faites d’un tube mince terminé

par une ampoule cylindrique de 12 mm contenant également des granules gris foncé. Cinq

très courts canaux hydrophores, trois à gauche du mésentère dorsal, deux à droite. Une

touffe de gonades à droite du mésentère dorsal, faites de groupes de tubes très courts plu¬

sieurs fois ramifiés. Muscles longitudinaux larges de 8 mm, bifides, à bords épaissis. Intes¬

tin contenant du sable et une vase grise; pas d’estomac. Poumons remontant jusqu’à la

couronne calcaire, ayant, sur le tronc principal, de longues grappes étagées de courtes

tubules. Pas de tubes de Cuvier. Pas de dents anales.

Spicules : Les tourelles de tout le tégument ont un disque à bord échancré, percé de

quatre trous centraux et d’un nombre variable de trous périphériques (fig. 8, F) ; leur

flèche, à quatre piliers, est coiffée d’une couronne peu à très épineuse (fig. 8, II) ; on trouve

aussi des tourelles à grand disque à bord peu ou très dentelé, surmonté d’une flèche terminée

par une grande couronne régulière (fig. 8, G) ou irrégulière (fig. 8, J). Les boutons du tégu¬

ment sont irréguliers, portant parfois des arceaux transversaux (fig. 8, A) ou transformés

en pseudo-boutons de formes très variables (fig. 8, B). Les podia ventraux et dorsaux pos¬

sèdent des bâtonnets (fig. 8, D) ainsi que de grandes plaques (fig. 8, C). Les courts bâton¬

nets des tentacules sont légèrement épineux (fig. 8, E).

Observations : Les auteurs considèrent verrucosa et immobilis comme synonymes.

S'il en est vraiment ainsi — le matériel en notre possession ne permet pas de le confirmer

ou de l’infirmer — les nombres des tentacules sont très variables, allant de dix-sept à

vingt pour la presque totalité des verrucosa , et de vingt-cinq à trente pour immobilis.

Écologie : verrucosa vit généralement, entre 0 et 0,50 m, dans la zone des platiers

côtiers de la région sud-ouest, de Saint-Vincent à File Oven, sur fond de sable et d’herbiers,

sous les blocs de coraux morts. Elle partage souvent l’abri des blocs détritiques avec H.

( M .) fuscocinerea e t II. (M.) pervicax qui ont des couleurs très voisines, mais on la recon¬

naît très aisément grâce à l’extrémité de ses papilles dorsales d’un beau bleu tur¬

quoise.

3. 8

- 678 —

Répartition géographique : Côte est d’Afrique, île Maurice, Indonésie, nord de

l’Australie, Nouvelle-Calédonie, îles Philippines et Hawaii.

Holothuria (Mertensiothuria) artensis nov. sp.

(Fig. 9, A-M ; pi. I, B)

Origine : Ile Art, archipel des Belep (19°43,5'S-163°52'E), Bouchet et Waren coll., 11-VII-

1979, 1 holotype, EcHh 3117.

L’holotype, à bouche ventrale et tentacules invaginés, à anus terminal, est très for¬

tement contracté et plissé ; l’épaisseur du tégument varie de moins de 1 mm dans les par¬

ties lisses à 6 mm ailleurs ; de forme cylindrique, avec le dos un peu bombé et la face ven¬

trale peut-être légèrement aplatie, l’animal mesure 85 mm de long sur une largeur maximum

de 50 mm. Le ventre est marron très clair avec des plages beiges, le dos jaune clair à mar¬

ron plus ou moins foncé suivant les régions du corps différemment contractées. Les podia

ventraux, au nombre d’environ une trentaine par centimètre carré, sont répartis sans ordre

sur tout le trivium ; ils sont courts, minces, cylindriques, à tige jaunâtre et ventouse blanche

soutenue par un disque calcaire de 400 à 410 pm de diamètre. Les podia dorsaux, égale¬

ment répartis sans ordre sur tout le bivium, sont subconiques, plus minces que les podia

ventraux, à tige translucide et ventouse soutenue par un disque calcaire de la même taille

que celui des podia ventraux ; leur base est cerclée de marron très foncé. La bouche n’est

pas entourée d’un cercle de papilles, pas plus que l’anus ; à quelque distance de la partie

anale, le disque calcaire des podia n’a plus que 180 p.m de diamètre.

\ingt petits tentacules marron clair. Couronne calcaire à larges radiales peu sculp¬

tées, à interradiales étroites un peu plus courtes que les radiales (fig. 9, M). Ampoules ten¬

taculaires longues de 15 mm. Une seule vésicule de Poli de 25 mm. Un canal hydrophore

à madréporite en forme de manchon, le tout n’ayant que 5 mm de long. Muscles longitu¬

dinaux larges, épais, à bords ourlés. Gonade faite de longs et fins tubes simples. Énormes

poumons remontant jusqu’à la couronne calcaire, faits de touffes de très nombreux petits

tubes plusieurs fois ramifiés échelonnées tout le long du tronc principal. Intestin conte¬

nant une vase brune mélangée de sable et d’assez gros graviers. Très nombreux et gros

tubes de Cuvier.

Spicules : Les tourelles sont identiques dans tout le tégument ; leur disque toujours

plus ou moins dentelé, le plus souvent à quatre trous centraux et à trous accessoires en

nombre variable, porte une flèche réduite à quelques nodules (fig. 9, A), une flèche très

irrégulière (fig. 9, B), en voie de formation (fig. 9, C) ou terminée par une couronne à large

trou central, bordée de huit à dix courtes dents émoussées (fig. 9, D, E) ; vues de profil,

ces tourelles présentent une flèche basse, assez massive (fig. 9, F). Mélangées aux tourelles,

on trouve de très nombreux petits corpuscules percés de deux à quatre trous (fig. 9, G),

ainsi que des boutons plus ou moins réguliers (fig. 9, H).

Les podia, aussi bien ventraux que dorsaux, ont d’assez nombreuses rosettes (fig. 9,

I), des spicules en X ou dérivés de cette forme (fig. 9, K), ainsi que des bâtonnets dont les

plus fréquents sont imperforés (fig. 9, L). Les podia proches de l’anus ont uniquement

de très nombreuses rosettes (fig. 9, I), à l’exclusion de tous autres spicules.

Fig. 9. — Holothuria (Mertensiothuria) artensis nov. sp. : A-E, tourelles du tégument vues du dessus ;

F, tourelles du tégument vues de profil ; G, H, boutons du tégument ; I, rosettes ; K, corps en X ; L,

bâtonnets des podia ventraux et dorsaux ; J, bâtonnets des tentacules ; M, couronne calcaire.

(M = éch. 1 ; A-F, J = éch. 2 ; G, H, I, K, L = éch. 3.)

- 680 -

Les bâtonnets des tentacules sont lisses dans la couronne, épineux dans le tronc (fig. 9

J).

Observations : Par l’absence de cercle de papilles autour de la bouche et de l’anus,

l’aspect des tourelles à disque dentelé sans trou cruciforme central et à flèche basse diver¬

sement développée, la présence de boutons souvent irréguliers, cette nouvelle espèce doit

prendre place dans le sous-genre Mertensiothuria. Elle présente des affinités avec H. ( M.)

fuscocinerea Jaeger par ses podia dorsaux à base cerclée de brun, avec H. ( M .) leucospilota

Brandt (dont papillifera Heding est sans doute synonyme) par certaines tourelles à flèche

terminée par une couronne largement percée, ainsi qu’avec H. ( M .) fuscorubra Théel dont

les tourelles, à disque dentelé, ont une flèche le plus souvent réduite à quelques nodules,

tourelles nettement différentes de celles de leucospilota. Mais artensis s’écarte nettement

des espèces ci-dessus citées — ainsi qu’éventuellement de H. ( Lessonothuria ) pardalis

Selenka — par la présence, dans la paroi des podia, de rosettes, de spicules en X et de bâton¬

nets aux formes inhabituelles.

Holothuria (Mertensiothuria) fuscocinerea Jaeger, 1833

(Fig. 10, A-N)

Holothuria fuscocinerea Jaeger, 1833 : 22 ; Semper, 1868 : 88, 250, pi. 27, pi. 29, fig. 22 ; Ludwig

1882 : 137 ; Lampert, 1885 : 64 ; Ludwig, 1887 : 1227 ; Théel, 1886 : 221 ; H. L. Clark’

1921 : 177 ; Domantay, 1936 : 71, pi. 4, fig. 1 ; Cherbonnier, 1955 : 135, fig. 1-2.

Holothuria fuscocinerea philippinensis Domantay, 1933 : 71, pi. 1, fig. 7.

Holothuria ( Mertensiothuria ) fuscocinerea : Rowe, 1969 : 149 ; Clark et Rowe, 1971 : 176 ; Liao •

1975 : 215.

Holothuria curiosa Ludwig, 1875 : 110, pi. 7, fig. 29 ; Pearson, 1910 : 177 ; Pearson, 1910 : 192.

Holothuria curiosa philip pinensis Domantay, 1936 : 398, pi. 4, fig. 22.

Origine : Grotte Merlet, sud Calédonie, 40m, 29-VII-1979, 1 ex.; platier de l’îlot Signal

1 m, 29-X11-1981, 1 ex.

Le spécimen de Pilot Signal, très contracté, très plissé, mesure approximativement

15 cm de long sur 4 cm de large. Vivant, il avait le dos marron foncé, le ventre marron

très clair ; ces couleurs sont conservées chez l’animal en alcool. Les podia ventraux courts,

minces, à base cerclée de brun chocolat, à tige blanche et ventouse grisâtre soutenue par

un disque calcaire de 480 à 500 p.m de diamètre, sont nombreux mais peu serrés, répartis

sans ordre sur tout le trivium. Le dos est couvert d’assez grosses verrucosités, plus ou

moins disposées sur une dizaine de rangs longitudinaux, d’où sort une petite papille mar¬

ron clair, à base également cerclée de brun chocolat ; entre elles se répartissent de nom¬

breuses petites papilles coniques de même couleur que le tégument. L’anus est entouré

de cinq groupes radiaires de trois longues papilles chacun.

Vingt gros tentacules gris. Couronne calcaire à larges radiales assez fortement sculp¬

tées, à interradiales étroites (fig. 10, M). Très courtes ampoules tentaculaires. LTne longue

vésicule de Poli gris violacé, de 20 mm. Un court canal hydrophore à gros madréporite

ovalaire peu calcifié. Muscles longitudinaux larges de 15 mm, plats, bifides. Gonade faite

de longs et gros tubes simples, blanc laiteux. Gros poumons très feuillus, remontant jusqu’à

Fig. 10. — Holothuria ( Mertensiothuria) fuscocinerea Jaeger : A, B, C, boutons du tégument ; D, E, tou¬

relles à disque étroit ; F, G, tourelles à disque plus développé ; H, tourelle à flèche régulière ; I, grande

plaque des podia ventraux ; J, bâtonnets des podia ventraux ; K, bâtonnets des papilles dorsales ;

L, N, bâtonnets des tentacules ; M, couronne calcaire.

(M = éch. 1 ; K, L, N = éch. 2 ; autres figures = éch. 3.)

- 682 -

la couronne calcaire. Intestin contenant du sable corallien. Très nombreux et gros tubes

de Cuvier.

Le second exemplaire, cylindrique, en assez mauvais état, mesure 190 mm de long

sur 22 mm de large. Il est totalement éviscéré. Le dos est marron, plus clair ou brun cho¬

colat par endroits. Le ventre est marron très clair avec, dispersées, des taches jaunâtres.

Les podia et les papilles, semblables à ceux du premier spécimen, sont également carac¬

térisés par un cercle brun à noirâtre situé à leur base ; leur répartition est identique.

Spicules : Les tourelles du tégument ont soit un petit disque percé de quatre trous

centraux seuls ou accompagnés de quelques petits trous intercalaires (fîg. 10, D, E), soit

un disque plus grand, à contours irréguliers (fig. 10, F, G) ; leur flèche est réduite, parfois

limitée à une longue pointe (fig. 10, D, F, G) ; d’assez nombreuses tourelles ont un grand

disque à quatre trous centraux et six à dix trous périphériques, une assez haute flèche

terminée par une étroite couronne épineuse (fig. 10, H).

Les boutons ont leurs bords plus ou moins ondulés, leur surface percée de six à sept

trous dont deux médians longs et étroits ; ils sont exceptionnellement allongés, percés

de six à huit paires de trous (fig. 10, A). Ils sont accompagnés par des sortes de biscuits

(fig. 10, C) et des sclérites de forme bizarre (fig. 10, B).

Les podia ventraux possèdent de grandes plaques multiperforées (fig. 10, I), ainsi

que des plaques étroites, allongées, et de longs bâtonnets (fig. 10, J). Les papilles dorsales

ont des bâtonnets droits ou courbes (fig. 10, K). Les bâtonnets des tentacules, très grands,

sont légèrement épineux aux extrémités (fig. 10, N), certains ayant, sur le bord, des apo¬

physes très épineuses (fig. 10, L).

Observations : Cette espèce présente une assez grande variabilité de couleur. Géné¬

ralement, la face dorsale est de couleur crème avec de larges taches marron clair à brunes,

de tailles inégales, et réparties sans ordre ; la face ventrale est de couleur crème. Dans cer¬

tains cas, la face dorsale est entièrement brun rouge, la face ventrale marron très clair

tachetée de jaunâtre. Tous les intermédiaires existent entre ces deux extrêmes.

Ecologie : Cette Holothurie est fréquente sur les substrats durs des platiers ou des

tombants coralliens, dans le lagon ou sur la pente externe du récif barrière, entre 0 et 40 m.

On la trouve aussi souvent sur les platiers, sous les blocs détritiques, en compagnie des

Holothuria impatiens, verrucosa, pervicax dont elle se différencie nettement par ses podia

ventraux annelés de noir, caractéristiques de l’espèce.

Répartition géographique : Mer Rouge, côte est d’Afrique, Madagascar, îles Masca¬

reignes, Cevlan, baie de Bengale, Indonésie, nord de l’Australie, Nouvelle-Calédonie, îles

Philippines, côte de Chine et du Japon.

Holothuria (Mertensiothuria) leucospilota (Brandt, 1835)

(Fig. 11, A-M)

Stichopus ( Gyrnnochirota ) leucospilota Brandt, 1835 : 51.

Holothuria leucospilota : Tortonese, 1953 : 41, fig. 4 b ; Clark et Spencer Davies, 1965 : 600,

603 ; Pope, 1967 : 207, fig. ; Gillett, 1968 : pl. 17 ; Liao, 1975 : 215.

- 683 -

Mertensiothuria leucospilota : Deichmann, 1958 : 297, pi. 3, fig. 1-9.

Holothuria ( Mertensiothuria) leucospilota : Rowe, 1969 : 148, fig. 14 ; Clark et Rowe, 1971 : 176,

fig. 87, i-i', pi. 19, fig. 19 ; Rowe et Doty, 1978 : 233, fig. 4 f, g.

Holothuria vagabunda Selenka, 1967 : 343, pi. 19, fig. 75-76 ; Panning, 1934 : 67, fig. 45 (syno¬

nymie) ; Cherbonnier, 1955 : 145, pi. 31, fig. p-s ; Heding, 1940a : 121 ; Heding, 19406 :

328.

Halodeima dicorona Heding, 1934 : 24, fig. 5.

Origine : Ile Art, archipel des Belep (19°43,5'S-163°38,5'E), zone des marées, 8 m, 1982 :

2 ex.

Les deux spécimens présentent la particularité d’être soudés l’un à l’autre, sur une

distance de 12 mm, à environ 30 mm de la partie anale du plus grand ; celui-ci mesure

130 mm de long sur 18 à 20 mm de large, le plus petit 60 mm sur 8 à 10 mm. A leur point

de jonction, leurs deux cavités générales communiquent par une ouverture d’environ 8 mm

de diamètre. Extérieurement, leur aspect vermiforme est identique. Dans la nature, le

dos et le ventre sont uniformément noirs ; en alcool, le dos est marron très foncé, le ventre

un peu plus clair. Les podia ventraux, gros, courts, très serrés, pourvus d’une ventouse

soutenue par un disque calcaire de 700 à 720 p.m de diamètre, sont disposés sans ordre

sur tout le trivium. Sur le dos existe un mélange de papilles coniques et de podia dont le

disque calcaire ne mesure plus que 480 à 500 [im de diamètre. Papilles et podia, mélangés

sans ordre préférentiel, sont répartis sur tout le bivium mais un peu moins nombreux que

les podia ventraux.

Le plus grand spécimen a dix-huit tentacules, une couronne calcaire à larges radiales

et interradiales moins hautes et étroites (fîg. 11, L). Courtes ampoules tentaculaires. Une

vésicule de Poli de 20 mm et un court canal hydrophore à gros madréporique sphérique.

Muscles longitudinaux larges, épais, se divisant en deux brides à un centimètre de leur

attache à la couronne calcaire. Les viscères, rejetés lors de la capture — ce qui est égale¬

ment le cas pour l’autre spécimen — pendent à la partie anale où ils forment un amas

informe dans lequel on distingue des poumons portant tout du long des expansions digi-

tiformes ou plusieurs fois lobées, de nombreux tubes de Cuvier rougeâtres en alcool et des

tubes gonadiques simples, apparemment vides.

Le petit spécimen présente un aspect et une anatomie analogues, sauf qu’il ne pos¬

sède que douze tentacules.

Spiculés : Les spicules de tout le tégument sont identiques. Ce sont des boutons informes

(fig. 11, A) auxquels se mélangent, moins nombreux, des boutons réguliers percés de six

à huit trous inégaux (fig. 11, B) ; des tourelles à base percée soit de quatre grands trous

triangulaires accompagnés de quatre petits trous externes intercalaires (fig. 11, C, G, H),

soit à base plus grande et à trous plus nombreux et de tailles diverses (fig. il, D, E, F) ;

leur flèche, à quatre piliers et une entretoise (fig. 11, J), porte au sommet une couronne

de taille parfois égale à celle de la base, percée d’un grand trou central (fig. 11, C, D, E).

Les podia ventraux ont uniquement de grandes plaques à bord déchiqueté et à nombreux

trous (fig. 11, K), les papilles dorsales ayant également de longs bâtonnets (fig. 11, I).

Les bâtonnets des tentacules, peu nombreux, sont toujours imperforés (fig. 11, M).

Ecologie : Cette espèce, qui peut atteindre 60 cm de long, commune tout autour

de la Nouvelle-Calédonie, vit le plus souvent sur les récifs côtiers où elle est partiellement

11. — Holothuria ( Mertensiothuria ) leucospilota (Brandt) : A, B, boutons du tégument ; C-H, J,

tourelles du tégument ; I, bâtonnet des papilles dorsales ; K, grande plaque des podia ventraux ;

L, couronne calcaire ; M, bâtonnet des tentacules.

(L = éch. 1 ; autres figures = éch. 2.)

- 685 -

coincée dans les anfractuosités, mais aussi sur le platier découvrant à mer basse dans la

zone calme avec herbiers, parmi des débris coralliens et des blocs détriques, parfois sur le

sable corallien ; elle rejette ses tubes de Cuvier au moindre attouchement.

Répartition géographique : H. (M.) leucospilota est une espèce très répandue dans

tout l’océan Indien, depuis la mer Rouge, la côte est de l’Afrique, Madagascar, jusqu’aux

côtes de l’Australie, ainsi qu’aux îles Hawaii. Elle existe également dans le Pacifique

ouest.

Holothuria (Mertensiothuria) pervicax Selenka, 1867

(Fig. 12, A-K)

Holothuria pervicax Selenka, 1867 : 327, pl. 18, fig. 54 ; Cherbonnier, 1951 : 33, pl. 13, fig. 1-10 ;

Cherbonnier, 1955 : 151, pl. 32, fig. d-f ; A. M. Clark et Spencer Davies, 1965 : 608.

Holothuria curiosa pervicax : Panning, 1935 : 6, fig. 109 (synonymie) ; Domantay, 1954 : 341 ;

A. M. Clark, 1952 : 204.

Holothuria fuscocinerea pervicax : Panning, 1944 : 73, fig. 40.

Holothuria ( Mertensiothuria) pervicax : Rowe, 1969 : 149 ; Clark et Rowe, 1971 : 176 ; Rowe

et Doty, 1977 : 234, fig. 4 g, 8 c ; Liao, 1975 : 200, 215.

Holothuria depressa Ludwig, 1875 : 108, pl. 7, fig. 44.

Holothuria mammiculata Haacke, 1880 : 46, 48.

Holothuria dofleinii Augustin, 1908 : 4, textfig. 1-3, pl. 1, fig. 1.

Origine : Lagon sud-ouest, îlot Mathieu (22°5,9'S-166°7,1'E), 1982, 1 ex.

L’unique spécimen, à tégument mince et lisse, mesure 35 cm de long sur 6 cm de large.

L’animal vivant, d’une taille identique, avait le milieu du dos couvert de taches de couleur

rouille, taches plus petites et espacées sur les flancs ; le milieu de chaque interradius laté¬

ral était parcouru par une étroite ligne blanche longitudinale. Les podia ventraux ornaient

de points rouges espacés la couleur blanche de la face ventrale. Ces diverses couleurs sont

presque complètement conservées chez l’animal en alcool.

Les papilles dorsales blanches, minces, coniques, hautes de 1,5 à 2 mm, sans ventouse

ni disque calcaire, sont réparties, sans ordre et en petit nombre, sur tout le bivium ; dis¬

tantes les unes des autres d’environ 10 mm, elles délimitent des carrés occupés par une

vingtaine de minuscules papilles marron, de 0,2 à 0,5 mm de haut. Les podia ventraux,

gros et courts, marron clair, à large ventouse grise soutenue par un disque calcaire de 480

à 500 (im de diamètre, sont répartis, très espacés, sur tout le trivium où l’on en dénombre

environ une quinzaine par centimètre carré.

Rouche ventrale à vingt gros tentacules gris. Couronne calcaire à larges radiales assez

fortement sculptées, à étroites interradiales aussi hautes que les radiales (fig. 12, E). Courtes

ampoules tentaculaires. Une vésicule de Poli cylindrique, de 25 mm de long. Deux courts

canaux hydrophores situés côte à côte, terminés chacun par un large madréporite plat,

foliacé. Muscles longitudinaux minces, larges de 10 mm. Gonade faite de nombreux et

longs tubes simples. Enormes poumons remontant jusqu’à la couronne calcaire. Intestin

contenant une vase noire mélangée de petits graviers. Nombreux tubes de Cuvier bleuâtres

en alcool. Anus terminal.

Fig. 12. — Holothuria ( Mertensiothuria) pervicax Selenka : A, boutons du tégument ; B, bâtonnets des

tentacules ; C, tourelles du tégument ; D, G, H, tourelles existant surtout dans les podia et les papilles ;

E, couronne calcaire ; F, bâtonnets des podia ventraux ; I, plaque des podia ventraux ; J, bâtonnet

des papilles dorsales ; K, spicule branchu des podia ventraux.

(E = éch. 1 ; B = éch. 2 ; F, I, J, K = éch. 3 ; A, C, D, G, H *= éch. 4.)

— 687 —

Spicules : Les boutons du tégument sont petits, irréguliers, à surface lisse diverse¬

ment perforée, à bords le plus souvent fortement échancrés (fig. 12, A). Les tourelles du

tégument ont un disque généralement petit, à trois ou quatre grands trous centraux, seuls

ou accompagnés de quelques petits trous accessoires, et une flèche inexistante, très réduite

ou irrégulière (fig. 12, C). D’autres tourelles, surtout nombreuses dans les podia et les papilles,

ont un grand disque (fig. 12, D, H) surmonté soit de trabécules (fig. 12, D, II), soit d’une

flèche à une entretoise et quatre piliers terminés non par une couronne épineuse, mais

par deux à quatre longues pointes (fig. 12, G). La paroi des podia ventraux renferme des

bâtonnets dont la forme rappelle celle des boutons du tégument (fig. 12, F), des plaques

multiperforées (fig. 12, I) et des corps branchus (fig. 12, K). Les bâtonnets des papilles

dorsales sont lisses, imperforés ou percés à une ou aux deux extrémités (fig. 12, .1) ; ceux

des tentacules sont peu à très épineux (fig. 12, B).

Ecologie : Cette espèce, très commune dans le lagon sud-ouest et dans le nord de

la Nouvelle-Calédonie, vit, entre 15 et 55 m, en colonies constituées d’un nombre impor¬

tant d’individus, sur des fonds meubles de sable blanc corallien ou des fonds de sable coquil-

lier un peu vaseux, avec algues Halimeda sp. et Caulerpa sp.

Répartition géographique : Mer Rouge, côte est d’Afrique, Madagascar, îles Masca¬

reignes, îles Maldives, Indonésie, nord de l’Australie, îles Xisha (Chine), îles Philippines,

Hawaii et Guam.

Holothuria (Metriatyla) ocellata (Jaeger, 1833)

(Fig. 13, A-K)

Bohadschia ocellata Jaeger, 1833 : 19.

Holothuria ocellata : Théel, 1886 : 178, 239, pl. 7, fig. 11, pl. 16, fig. 1 ; Koehler et Vaney, 1908 :

12 ; Pearson, 1913 : 89, pl. 14, fig. 24 a-e ; Erwe ; 1919 : 12 ; H. L. Clark, 1932 : 234 ; Torto-

nese : 1936, 235, fig. 5-6 ; Serène, 1937 : 26.

Holothuria ( Metriatyla) ocellata : Rowe, 1969 : 160 ; Clark et Rowe, 1971 : 178, pl. 28, fig. 10.

Non Holothuria ( Theelothuria ) ocellata : Liao, 1980 : 118, fig. 5.

Origine : Canal Woodin, baie Iré (22°24'S-166°48,6'E), 20-VI-1979, 1 ex.

L’unique exemplaire, très contracté, à tentacules invaginés, mesure 110 mm de long

sur une largeur moyenne de 35 mm ; le dos est nettement bombé, le ventre aplati ; le tégu¬

ment, mince, est légèrement rugueux.

Dans son milieu, la face dorsale de l’animal est crème, avec deux ou trois bandes trans¬

versales marron clair, la face ventrale blanche. En alcool, la face ventrale, jaunâtre, est

réticulée par de minces raies marron dessinant des polygones irréguliers ; au centre de cha¬

cun d’entre eux se dresse un petit podia à tige blanche et ventouse brune soutenue par

un disque calcaire de 300 à 400 p.m de diamètre, et dont la base est cerclée d’une mince

ligne marron ; on dénombre de douze à quinze podia par centimètre carré. La face dorsale,

marron clair par endroits, jaunâtre par ailleurs, est également réticulée mais par des poly¬

gones bien plus grands que ceux de la face ventrale ; elle est couverte par deux sortes de

verrucosités. Les unes blanchâtres, basses, petites, d’un diamètre basal de 2 mm environ,

Fig. 13. — Holothuria (Metriatyla) ocellata (Jaeger) : A, B, C, boutons noduleux du tégument ; D, E,

tourelles du tégument ; F, bâtonnets des tentacules ; G, grandes tourelles des verrucosités dorsales ;

I, bâtonnet, et H, plaque des podia et des papilles ; J, couronne calcaire ; K, très grands spicules

du sommet de certaines papilles dorsales.

(J = éch. 1 ; K = éch. 2 ; autres figures = éch. 3.)

— 689 -

séparées par de minces lignes marron clair, portent, au sommet, un minuscule podion

tronconique à tige jaunâtre et ventouse noirâtre soutenue par un disque calcaire de 220 à

230 p.m de diamètre, ou une papille conique sans ventouse. Les autres verrucosités, blanches,

à base cerclée de marron, deux fois plus hautes et plus larges que les premières, ont une

base de 4 à 5 mm de diamètre ; elles se disposent sur huit rangs longitudinaux, dont un

rang de chaque côté sépare nettement le bivium du trivium, et sont distantes les unes des

autres d’environ 10 mm. L’ornementation du sommet de ces verrucosités est tout à fait

remarquable : on y constate la présence d’une à deux pointes hyalines qui révèlent la pré¬

sence d’énormes spicules à large base épaisse circulaire et à centre perforé, ou bifurquée,

faite de trabécules se chevauchant, d’où s’élève une haute flèche translucide (fig. 13, K),

ha bouche, terminale, est entourée d’un cercle peu prononcé de papilles, l’anus étant bordé

d’une dizaine de petites papilles.

Vingt petits tentacules gris. Couronne calcaire à larges radiales, à interradiales deux

fois plus courtes (fig. 13, J). Ampoules tentaculaires de 6 à 8 mm. Une vésicule de Poli

de 15 mm, contenant des granules rougeâtres. Un canal hydrophore en forme de massue,

d’une longueur de 20 mm, contenant de nombreuses petites plaques très ajourées. A la base

et autour de l’anneau oral, plus d’une centaine de petites vésicules translucides, partielle¬

ment orangées, à gros noyau central opaque, se disposent en quatre cercles superposés ;

elles y sont attachées par un mince filament dont nous n’avons pu voir s’il était un canal

débouchant dans l’anneau oral. Gonades mâles faites de très longs tubes blanc laiteux,

à extrémité biramifiée, ne contenant pas de spicules. Muscles longitudinaux très plats,

de 7 à 8 mm de large. Tégument interne parsemé d’étroites taches noires, le plus souvent

triangulaires, orientées transversalement. Animal éviscéré, sans intestin, les poumons

n’existant que sous forme de deux moignons chevelus. ? Tubes de Cuvier.

Spicules : Les boutons noduleux du tégument sont généralement à trois paires de trous

(fig. 13, A, B), parfois à cinq-six paires de trous (fig. 13, C). Les tourelles ont un disque

percé de huit à dix trous inégaux et une flèche à quatre piliers coiffée d’une large couronne

épineuse, à centre perforé (fig. 13, D) ; vues de profil, ces tourelles ont une flèche courte,

épaisse, terminée par de courtes épines émoussées (fig. 13, E). La paroi des podia et des

papilles est soutenue par des bâtonnets (fig. 13, I) et de grandes plaques allongées (fig. 13, H).

Dans les verrucosités dorsales, les tourelles ont un grand disque à nombreux trous et une

flèche terminée par une couronne irrégulière faite de petites épines étagées (fig. 13, G).

Comme nous l’avons signalé plus haut, le sommet des grosses verrucosités dorsales est

coiffé par d’énormes spicules (fig. 13, K). Les bâtonnets des tentacules sont épineux (fig. 13,

Observations : Par son aspect extérieur, notre exemplaire correspond bien à celui

figuré par Tiiéel (1886, pl. 16, fig. 1) et à celui décrit par H. L. Clark (1932), provenant

de l’île Howick de la grande barrière d’Australie. Les spicules du tégument sont identiques

à ceux d’un spécimen conservé au British Museum, récolté sur la grande barrière d’Aus¬

tralie, et déterminé par Rowe en 1963, mais dont nous n’avons pas les préparations des

spicules terminaux des grosses verrucosités. Aucun auteur, jusqu’à présent, n’a signalé

la présence, peut-être exceptionnelle, de petites vésicules attachées à la base de l’anneau

oral. Notre animal étant totalement éviscéré, nous n’avons pu savoir s’il possédait ou non

des tubes de Cuvier.

— 690 -

Écologie : Cette espèce a été récoltée depuis la zone littorale jusqu’à une profon¬

deur de 270 m. En Nouvelle-Calédonie, elle a été trouvée de nuit, dans le canal Woodin

de la baie Iré, sur un fond de sable grossier gris, légèrement vaseux, par une profondeur

de 8 à 15 m ; elle s’enfonce assez profondément dans le sédiment pendant la journée.

Répartition géographique : Mer Rouge, Seychelles, baie de Bengale, nord de l’Aus¬

tralie, Nouvelle-Calédonie, Indochine, Chine, Japon, îles Philippines, Célèbes et Caro¬

line.

Holothuria (Theelothuria) maculosa Pearson, 1913

(Fig. 14, A-N)

Holothuria maculosa Pearson, 1913 : 53, pi. 6, fig. 3.

Origine : Platier nord de Pilot Amédée (22°29'S-166°27'E), 1 m, 1981, 1 ex.

L’unique exemplaire, cylindrique, très contracté, très plissé, mesure 95 mm de long

sur 35 mm de large ; la bouche est ventrale, l’anus terminal ; le tégument, très rugueux,

est épais de 4 à 5 mm. Sa couleur est très caractéristique. Dans son milieu, le corps est

noir avec de très nombreuses pustules blanches se touchant par endroits. En alcool, sur

un fond brun chocolat, l’extrémité antérieure est, sur une hauteur d’environ 10 mm, pourvue

de cercles blancs nettement séparés, de 1 à 1,5 mm de diamètre, au centre desquels se situe

une minuscule papille ou un petit podia à ventouse soutenue par un disque calcaire de

80 à 100 uni de diamètre. Puis, sur la face dorsale, ces cercles blancs, répartis sans ordre,

et au centre desquels se trouve toujours une petite papille ou un podia rétractés, sont nette¬

ment plus développés, ayant de 2 à 3 mm de diamètre; le bivium apparaît alors avec de

larges taches blanches isolées sur un fond brun chocolat, taches surtout visibles sur l’inter-

radius médian. La face ventrale est couverte de cercles blancs entourant une papille rétrac¬

tée, cercles atteignant un diamètre de 3 à 4 mm et se fusionnant souvent, par groupes

de quatre à six, pour former des plages oblongues de 6 à 8 mm de long sur 3 à 4 mm de large,

taches séparées par d’étroites rayures brun chocolat ; si bien qu’à priori la face ventrale

semble entièrement blanche. A la partie postérieure, ces taches s’isolent et deviennent

semblables à celles de l’extrémité antérieure. L’anus est entouré de cinq groupes radiaires

de cinq à six podia chacun, à ventouse soutenue par un disque calcaire de 130 p.m de dia¬

mètre. Les tubes ambulacraires du reste du corps possèdent, ou non, un disque calcaire

de 100 à 150 p.m de diamètre.

Vingt très petits tentacules blancs, à base entourée d’un cercle de longues papilles

foliacées. Couronne calcaire à radiales plus hautes que larges, prolongées postérieurement

par deux nettes protubérances, à interradiales au moins deux fois plus courtes que les

radiales (fîg. 14, H). Ampoules tentaculaires longues de 12 mm. Une vésicule de Poli cylin¬

drique, de 20 mm. Un canal hydrophore de 4 mm avec un petit madréporite en forme de

massue. Gonade faite d’une vingtaine de tubes très fins à extrémité fourchue, et contenant

un grand nombre de petits œufs. Animal complètement éviscéré dont les tubes de Cuvier

ont dû être -ejetés lors de la capture.

Fig. 14. — ■ Holothuria (Theelothuria) maculosa Pearson : A-F, tourelles du tégument ; G, tourelles vues

de profil ; H, couronne calcaire ; I, J, boutons noduleux du tégument ; K, bâtonnets des tentacules ;

L, petites plaques des papilles foliacées buccales ; M, plaques des podia anaux ; N, bâtonnets des podia'

et des papilles.

(H = éch. 1 ; autres figures = éch. 2.)

— 692 —

Spicules : Toutes les tourelles ont leur base festonnée ou fortement échancrée, percée

d’un nombre variable de trous généralement de tailles différentes. Le disque étroit des

plus petites, percé de trous minuscules, porte une llèche rudimentaire ou irrégulière, à

quatre piliers (fig. 14, A). Les plus nombreuses, à grand disque, ont une courte flèche,

toujours à quatre piliers, surmontée d’une couronne peu épineuse à trou central, mais

parfois multiperforée (fig. 14, B, C) ; parmi elles, on rencontre des tourelles à flèche ter¬

minée par une couronne irrégulière peu épineuse (fig. 14, D) ou à fortes épines, le plus

souvent imperforées (fig. 14, E, F). Vues de profil, ces tourelles présentent une large et

courte flèche coiffée d’une couronne à épines plus ou moins fortes, ou d’un buisson épineux

semblables à ceux figurés par Pearson (fig. 14, G).

Les boutons, le plus souvent à trois paires de trous, parfois à six ou sept paires, sont

ornés de nodules (fig. 14, I) qui, vus de profil, se révèlent assez gros (fig. 14, J).

Les papilles foliacées entourant la bouche possèdent de petites plaques à nombre de

trous variable (fig. 14, L), et les podia anaux, des plaques surmontées d’arceaux en forme

de X, avec des trabécules sous-jacentes (fig. 14, M). La paroi de tous les podia ou papilles

est soutenue par de courts bâtonnets (fig. 14, N). Les bâtonnets des tentacules, peu nom¬

breux, sont minces, droits ou courbes, perforés ou non (fig. 14, K). Il n’y a aucun spicule

dans les gonades.

Observations : Par son aspect extérieur et sa coloration, cet animal correspond

exactement à la description de Pearson pour maculosa, de T île Aldabra, ainsi qu’à un

spécimen de T île Inhaca étudié — mais non publié — par IIeding, et à ceux de Madagas¬

car, actuellement en cours d’étude par l’un de nous. Pearson ne figure que deux tourelles

à flèche basse surmontée d’un buisson de fortes épines, comparables à l’une de nos tou¬

relles de la figure 4, G, mais signale que ces tourelles apparaissent sous cette forme dans

beaucoup de cas, ce qui suppose la présence de tourelles différentes qu’il omet de décrire

et de figurer ; les spicules disposés autour des papilles rappellent ceux des papilles foliacées

de notre spécimen, dont la couronne calcaire est semblable, pour ne pas dire identique,

à celle de maculosa. Les tubes de Cuvier, signalés par Pearson, non décelables chez notre

animal, sont nombreux chez les exemplaires de Madagascar. Enfin, les spicules du spé¬

cimen d’Inhaca et de ceux de Madagascar étant semblables à ceux de l’holotype de maculosa

ainsi qu’à ceux de l’exemplaire de Nouvelle-Calédonie, il semble ne faire aucun doute que

celui-ci appartient bien à l’espèce de Pearson.

Écologie : Un seul spécimen a été récolté dans le sud de Nouméa, près du récif bar¬

rière, sur un platier, dans une zone moyennement battue, sur fond de sable corallien, avec

blocs détritiques et herbiers.

Répartition géographique : Ile Aldabra, île Inhaca, Madagascar, Nouvelle-Calédonie.

Holothuria (Thymiosycia) altaturricula nov. sp.

(Fig. 15, A-I ; pi. III, A)

Origine : Récif Uimé, sud de Nouméa (22°42'S-166°4'E), 25 m, 13-XII-1978, 1 holotype,

EcHh 3091.

Fig. 15. — Holothuria ( Thyrniosycia ) altaturricula nov. sp. : A, boutons du tégument ventral ; B, boutons

du tégument dorsal ; C, tourelles vues de profil ; D, tourelles vues du dessus ; E, F, grandes tourelles

des podia et des papilles ; G, plaque et bâtonnets des podia et des papilles ; H, bâtonnet des tentacules ;

I, canal hydrophore et madréporite.

(I = éch. 1 ; autres figures = éch. 2.)

3, 9

- 694 -

L’unique spécimen, ouvert et abîmé lors de la récolte, très contracté, très plissé, est

en assez mauvais état ; il mesure approximativement 170 mm de long sur 70 mm de large

alors que, dans son milieu, sa taille atteignait 450 mm. Le tégument est mince et très rugueux.

L’animal vivant est signalé comme uniformément gris crème ; en alcool, sa face ventrale,

gris jaunâtre sur le radius médian, marron clair par ailleurs, est couverte uniformément

de podia cylindriques, blancs ou marron très clair, hauts de 1 à 2 mm, à ventouse soutenue

par un disque calcaire de 570 à 600 pm de diamètre ; ils sont au nombre de dix à douze

par centimètre carré ; sa face dorsale, marron plus foncé, porte huit rangées longitudinales

de grosses verrucosités coniques de 8 à 10 mm de haut et de 4 à 5 mm de diamètre à la

base ; un rang de ces verrucosités de chaque côté du bivium sépare nettement celui-ci du

trivium ; entre elles se répartissent, sans ordre, de petites verrucosités de 2 à 4 mm de haut ;

le sommet de toutes ces formations et la paroi des podia ventraux sont hérissés de pointes

qui sont l’extrémité plus ou moins épineuse des tourelles moyennes ou hautes décrites

ci-dessous. Vu le mauvais état de l’animal, il est impossible de dire s’il y a, ou non, un

cercle de papilles à la base des tentacules ou autour de l’anus.

Vingt petits tentacules grisâtres. Très épaisse couronne cartilagineuse enrobant une

couronne calcaire si peu calcifiée qu’il est impossible d’en saisir les contours, ni même

d’affirmer qu’elle existe. Très courtes ampoules tentaculaires. Une vésicule de Poli cylin¬

drique, de 60 mm. Un canal hydrophore de 7 mm à madréporite subsphérique (fig. 15, I).

Muscles longitudinaux plats, bifides, larges de 20 mm. Gonade faite de très nombreux

et longs tubes verts bourrés d’œufs. Poumons très feuillus remontant jusqu’à la couronne

cartilagineuse. Très nombreux et gros tubes de Cuvier. Intestin contenant du sable coquillier

mélangé de gravier et de morceaux de Madrépores.

Spicules : Les tourelles du tégument ont une base le plus souvent carrée à bord lisse,

percée d’un trou central et de huit trous périphériques parfois accompagnés de petits trous

accessoires ; leur flèche, à quatre piliers, est surmontée d’une couronne épineuse à petit

trou central (fig. 15, D) ; vues de profil, elles présentent une flèche à piliers hérissés de piquants

sur leur moitié supérieure (fig. 15, C). Dans les podia ventraux et les papilles dorsales, les

tourelles, à disque semblable à celui des précédents, ont une flèche gracile, moyenne (fig. 15,

E) ou très haute (fig. 15, F), à deux ou jusqu’à six entretoises (fig. 15, E, F) ; elles sont

accompagnées par de grandes plaques allongées et des bâtonnets à centre élargi (fig. 15,G).

Les boutons du tégument ventral sont plus longs que larges, à contour ondulé, percé presque

toujours de trois paires de trous, exceptionnellement de six à sept paires de trous (fig. 15,

A) ; ceux du tégument dorsal sont plus longs, plus larges, à contour irrégulier, et percés

d’un nombre variable de trous inégaux (fig. 15, B) ; tous ces boutons présentent un axe

optique médian. Les bâtonnets des tentacules sont épineux (fig. 15, H) et peuvent mesurer

jusqu’à 700 p.m.

Observations : Cette nouvelle espèce présente, par ses tourelles à haute flèche, des

affinités avec des espèces rangées dans des sous-genres différents, telles que H. ( Metria-

tyla ) albiventer Semper, bowensis Ludwig, martensi Semper (= IL subverta H. L. Clark

d’après Rowe, 1969), dont les boutons sont noduleux, et H. (Thymiosycia ) remollescens

Lampert et samoana Ludwig, à boutons lisses et à tourelles à disque carré. C’est de samoana,

dont les tourelles semblent avoir un disque percé de huit trous et des piliers épineux sur

leur tiers supérieur, mais qui possède vingt-cinq tentacules, que altaturricula se rapproche

- 695 -

le plus. Quant à l'axe optique des boutons, considéré comme caractéristique du sous-genre

Platyperona Rowe, il existe également chez des espèces de Thymiosycia, notamment chez

H. (Th.) impatiens Forskâl. C’est pourquoi nous pensons que par ses boutons lisses, la

base carrée percée de huit trous de ses tourelles, altaturricula doit prendre place dans le

sous-genre Thymiosycia.

Écologie : Un seul spécimen de cette espèce rare a été trouvé, de nuit, par — 25 m,

dans une grotte, sur le tombant externe du récif barrière sud ; l’animal semble ne jamais

quitter complètement son anfractuosité. Elle a été également récoltée très récemment

en Polynésie (Laboute, comm. pers.).

Holothuria (Thymiosycia) conusalba nov. sp.

(Fig. 16, A-J ; pi. Ill, B)

Holothuria ( Thymiosycia ) arenicola (partim) : Gibbs, Clark et Clark, 1976 : 138, pl. 1, fig. 4.

Origine : Platier du récif Ricaudy (22°19'S-166°27'E), novembre 1981, 1 holotype, EcHh

3065.

L’holotype, vermiforme, à bouche et anus terminaux, à extrémités antérieure et pos¬

térieure légèrement effilées, mesure 145 mm de long et 25 mm de largeur moyenne. Le tégu¬

ment, épais d’à peine 1 mm, est lisse. L’animal, vivant, avait le corps jaune parsemé de

zones légèrement plus sombres, moucheté de petites taches brunes, et un cône anal blanc,

de 15 mm de haut. En alcool, cette couleur, tout à fait caractéristique, est conservée presque

intégralement; le ventre, blanc jaunâtre, et le dos, jaune, sont parsemés de petits points

et de petites taches brunes arrondies ou allongées, qui ne s’alignent pas en grandes plages

sur les radius dorsaux. Ce qui caractérise le plus cette espèce est la présence, autour de la

bouche, d’un anneau blanc de 2 mm de large, portant de petites papilles blanches, et, à

la partie anale, d’une aire blanche, en forme de tronc de cône, dont l’apothème mesure

10 mm ; tronc de cône qui rappelle celui de l’extrémité anale d ’Actinopyga lecanora.

Par suite de la forte contraction du corps, la disposition des podia est difficile à pré¬

ciser; ils semblent répartis, aussi bien ventralement que dorsalement, sur huit rangs simples

aux extrémités orale et anale, et sur des doubles rangs au milieu du corps avec, peut-être,

des podia interradiaires. Les podia ventraux, rétractés, sortent du sommet d’une basse

verrucosité blanche qui, par endroits, dessine un quadrillage peu prononcé ; leur ventouse,

blanche ou verdâtre, est soutenue par un disque calcaire de 230 à 240 pm de diamètre.

Les podia dorsaux ont leur ventouse, également blanche ou verdâtre, soutenue par un

disque calcaire de 170 à 180 pm de diamètre.

Vingt très petits tentacules jaunes. Couronne calcaire dont les interradiales sont deux

fois plus courtes que les radiales (fig. 16, H). Courtes ampoules tentaculaires. Une grosse

vésicule de Poli remplie de granules bruns. Un court canal hydrophore à petit madréporite

peu calcifié. Gonade faite de longs tubes verte, simples, bourrés d’œufs. Muscles longitu¬

dinaux épais, bifides. Petit estomac musculeux suivi d’un intestin contenant un sable gros¬

sier. Assez important réseau admirable. Poumons très feuillus à tronc jaunâtre, à ramifi¬

cations brunes, remontant jusqu’à la couronne calcaire. Présence de tubes de Cuvier.

- 697 -

Tégument interne vert clair. Assez grand cloaque. Anus fermé par cinq valves triangulaires

portant latéralement cinq à six papilles dont deux accolées au sommet de chaque triangle.

Pas de dents calcaires.

Spicules : Les petites tourelles du tégument ont une base vaguement carrée, percée

de quatre trous centraux seuls ou accompagnés de quelques trous périphériques ; leur

flèche, à quatre piliers et une entretoise, se termine par une couronne épineuse à centre

perforé (fig. 16, A). Les tourelles à petit disque quadriperforé ont une flèche large et courte

(fig. 16, C), les autres tourelles ont une flèche plus haute et plus épineuse (fig. 16, D). Des

tourelles à grand disque multiperforé, surtout abondantes dans le tégument dorsal, ont une

flèche plus étroite (fig. 16, E), une couronne plus épineuse, parfois irrégulière (fig. 16, B).

Les boutons sont lisses, à trois ou quatre paires de trous (fig. 16, G). La paroi des podia

est soutenue par des plaques allongées (fig. 16, I) et d’assez longs bâtonnets (fig. 16, J).

Les très rares bâtonnets des tentacules sont très petits (fig. 16, F).

Observations : Cette nouvelle espèce présente d’étroites affinités avec H. (Th.) are-

nicola Semper qui a une forme semblable, des spicides similaires mais non identiques,

une anatomie comparable et cinq valves anales identiques (Semper, 1868, pl. 20) ; elle

pourrait donc n’être qu’une des formes de l’espèce de cet auteur, comme le pensent Girbs,

Clark et Clark. Cependant, la couleur de notre animal est si particulière (ponctuations

brunes très dispersées et non pas deux lignes radiaires dorsales de grandes taches brunâtres,

un ruban oral et un cône anal blancs) qu’il nous semble préférable, en l’absence de tout

spécimen intermédiaire, de le considérer comme appartenant à une espèce voisine mais

différente de arenicola.

Écologie : L’unique spécimen a été trouvé, devant Nouméa, sur un platier côtier,

par 1 m de profondeur, sur fond de sable avec herbier et débris coralliens.

Répartition géographique : Mer de Java, Australie, Nouvelle-Calédonie, îles Salo¬

mon.

(A suivre.)

PLANCHE I

A, Mesothuria sufflava nov. sp. ; B, Holothuria (Mertensiothuria) artensis nov. sp. (Photos A. Foubert.)

PLANCHE III

A, Holothuria (Thymiosycia) altaturricula nov. sp. ; B, Holotliuria ( Thymiosycia ) conusalba nov. sp. (Photos

P. Laboute.)

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 3 : 701-709.

The deep-water Pycnogonida

of the Safari cruises to the Indian ocean

by Jan H. Stock

Abstract. — The Safari I and II cruises to the Indian ocean yielded four species of deep¬

water Pycnogonida : Nymphon femorale Fage, 1956, N. laterospinum Stock, 1963 (new to the Indian

ocean), Colossendeis minor Schimkewitsch, 1893 (new to the Indian ocean), and Pallenopsis

( Bathypallenopsis ) safari n. sp. (off Sri Lanka, 1 035 m). Notes are provided on the type-spec¬

imens to Colossendeis macerrima minor (raised to specific rank) and C. gardineri Carpenter,

1907.

Résumé. — Au cours des campagnes Safari I et II dans l’océan Indien, quatre espèces de

Pycnogonides profonds ont été recueillies : Nymphon femorale Fage, 1956, N. laterospinum Stock,

1963 (nouveau pour l’océan Indien), Colossendeis minor Schimkewitsch, 1893 (nouveau pour l’océan

Indien), et Pallenopsis ( Bathypallenopsis) safari n. sp. (du Sri Lanka à 1 035 m). Les spécimens

types de Colossendeis macerrima minor (élevé ici au niveau spécifique) et de C. gardineri Carpen¬

ter, 1907, ont été réexaminés et leurs descriptions complétées.

J. H. Stock, Institute of Taxonomie Zoology, P.O. Box 20125, 1000 HC Amsterdam, The Netherlands.

Introduction

A small hut interesting collection of Pycnogonida of the Safari 1 and II cruises

was sent to me by the Centre National de Tri d’Océanographie Biologique (CENTOB,

Brest).

The cruises were organized by the Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris (res¬

ponsible for the biological data : Claude Monniot).

I am indebted to C. Allan Child (U.S. National Museum, Washington) for the loan

of the type-specimens of Colossendeis macerrina minor and to Mrs Joan Ellis (British

Museum (Natural History), London) for the loan of the holotype of C. gardineri.

Nymphon femorale Fage, 1956

Nymphon femorale Fage, 1956 : 161-163, figs. 5-7 ; Belyaev, 1966 : 77 ; Stock, 1968 : 32, fig. 10 i-

j; Turpaeva, 1969, table 14; Marshall, 1979 : 204, fig. 87.

Material. — 1 Ç, Safari II, st. 8 (CP 11), Indian ocean, Carpenter Ridge, 01°41'N 87°06'E,

4 360 m, 2.V111.1981.

702 -

Distribution

Previously recorded from the Indian ocean between the Seychelles and Sri Lanka,

Banda Sea. The present record comes from the same general area and the same general

bathymetrical range.

Nymphon laterospinum Stock, 1963

N. laterospinum Stock, 1963 : 322-323, fig. 1 ; Stock, 1978a : 211-212, fig. 9a-d ; Child, 1982 :

42-43.

Material. — 2 specimens, Safari I, st. 1 (DSOl), Indian ocean off Durban, 29°48.8'S

34°32.7'E, 2 608 m, 21.VIII.1979.

Remarks

The species is widely distributed in non-polar part of the Atlantic (off southern Africa,

off the Rio de la Plata, Bay of Biscay, SW of Ireland, Newfoundland Basin). The Safari

record is the first from the Indian ocean.

Colossendeis minor Schimkewitsch, 1893 (new rank)

(Figs. 1-6)

C. macerrima minor Schimkewitsch, 1893 : 30-32, pi. I figs. 7-10, pi. II figs. 14-15; Turpaeva,

1971 : 289-290, pi. 7 figs. 6-7.

C. macerima p.p., Bouvier, 1917 : 10-13 ; Stock, 1975 : 985-987 (Pillsbury st. 526 only).

Material examined. — 1 specimen, Pillsbury st. 526, Gulf of Panama, 06°53'N 79°27'W,

06°49'N 79°29'W, 3 193-3 200 m ; 5.V.1967. — 5 specimens, Safari II, st. 3 (CP05), west of Sri

Lanka, 06°59'N 78°50'E, 2 540 m, 27.VIII.1981. *— 1 specimen, Safari II, st. 4 (CP06), west of

Sri Lanka, 08°11'N 79°03'E, 1 035 m, 28.VII. 1981. — 1 specimen, Safari II, st. 4 (CP07), west

of Sri Lanka, 08°29'N 79°19'E, 1 095 m, 28.VII.1981. — 1 specimen, Safari II, st. 14 (CP12), Indian

ocean (Ninety-East Ridge), 02°54'S 89°43'E, 3 344 m, 6.VI11.1981. — 1 specimen, Safari II, st. 17

(CP15), Indian ocean (Ninety-East Ridge), 06°17'S, 89°11'E, 2 895-3 000 m, 9.VIII.1981.

Remarks

C. macerrima minor has been regarded by all authors, following Bouvier’s (1917)

opinion, synonymous with C. macerrima s. str.

However, in the last few years the knowledge on the taxonomy of the North Atlantic

deepwater species of Colossendeis has increased (e.g. Stock, 19786), leading to the rec¬

ognition that Bouvier’s concept of a broad definition of C. macerrima was no longer tenable.

The first step was the reinstatement of C. leptorhynchus Hoek, 1881, as a species distinct

from C. macerritna, and the unravelling of the synonymy of C. cucurbita Cole, 1909 (= C.

“ gigas — leptorhynchus ” Hoek, 1881).

— 703 —

Figs. 1-3. — Colossendeis minor Schimlcewitsch, 1893, from Safari II — CP05 : 1, frontal part of the body,

from the left ; 2, distal palp segments ; 3, distal segments of second leg.

The next step will be taken in this paper, in which it will be shown that C. macerrima

minor and C. gardineri Carpenter, 1907, show small but consistent differences in comparison

with typical Atlantic samples of C. macerrima. For the moment there is no indication

whether these differences are of specific or of subspecific nature. Typical specimens

of C. macerrima s. str. are predominant in the Atlantic ocean, whereas both C. gardineri

and C. macerrima minor occur in the Indo-Pacific oceans. Pending more detailed infor¬

mation about the distribution of these forms, I prefer to consider them distinct at

species level.

Distinction

1 have re-examined four samples (syntypes) of Schimkewitsch’s original material

(figs. 4-6), now preserved in the U.S. National Museum, viz. from Albatross stations 3374

(1 specimen), 3375 (1 specimen), 3381 (2 specimens), and 3398 (1 specimen). The details

about these stations are correctly enumerized by Schimkewitsch (with two emenda¬

tions : (1) st. 3398 is listed as “ près de San Francisco ”, this is the Cabo de San Francisco,

Ecudaor, and not San Francisco, California ; (2) from st. 3374, two specimens are listed,

both present in the USNM, but only one belongs to this species, the other being a

specimen of C. angusta Sars).

These syntypes, from the eastern Pacific off Colombia and Ecuador, are very similar

to the Safari material from Sri Lanka and the Ninety-East Ridge in the Indian ocean.

They differ from Atlantic C. macerrima in (a) the proboscis (tip narrower than the basal

— 704 -

part, distinctly upcurved), and (b) the distal palp segment which is much longer than the

penultimate segment. They agree with C. macerrima in the relative lengths of palp seg¬

ments 6 and 7 (7 ^ 6) and in the short 3rd palp segment. See table 1.

Figs. 4-6. — Colossendeis minor Schimkewitsch, 1893, syntype, from Albatross st. 3381 : 4, distal palp

segments ; 5, distal segments of first leg ; 6, proboscis from the left.

Distribution

Previously found in the eastern tropical Pacific off Central and South America. The

present records extent the range to Mid Indian Basin.

Table I. — Salient differences between certain taxa of the Colossendeis macerrima- group.

macerrima leptorhynchus

gardineri

minor

proboscis

ratio palp seg¬

nearly straight ; tip equal in dia¬

meter to the base

tip upcurved,

narrower than the base

ments 3 : 5

ratio palp seg¬

1 : 1.75 to 1.90

1 : 1.33

1 : 2.2

ments 6 : 7

6 > 7 7 > 6

6 > 7

palp segm. 10

tarsal and pro-

not much longer than segment 9

much longer than seg¬

ment 9

podal sole

with inconspicuous spinules

with stronger

spines

with inconspicuous spi¬

nules

— 705 —

Colossendeis gardineri Carpenter, 1907

(Figs. 7-9)

C. gardineri Carpenter, 1907 : 98-99, pi. 13 fig. 20-24.

C. macerrima p.p., Calman, 1923 : 267-268.

Material. — 1 specimen (holotype), Indian ocean, Saya de Malha Bank (Percy Sladen Trust

Exped., st. C21), 450 fins (BMNH 1908.1.6 : 10 and : 20).

Distinction

The proboscis of this species is similar in outline to that of C. minor, but it is less elon¬

gate. The main distinctions with C. minor are found in the palp : segment 10 hardly longer

than segment 9 ; segment 8 more elongate ; segment 5 much less elongate (1.2 to 1.25 times

as long as segment 3). An additional difference is found in the armature of the legs, which

carry several stronger spines, in particular on the ventral margin of tarsus and propodus

(whereas in both C. minor and C. macerrima only minute spinules occur) (see table I).

Figs. 7-9. — Colossendeis gardineri Carpenter, 1907, holotype, from Percy Sladen Trust Expedition

st. C21 : 7, distal palp segments ; 8, frontal part of the body, from the right ; 9, distal leg segments.

Calman, 1923, recorded two specimens (as C. macerrima ) front the Laccadive and

Andaman seas which are similar to C. gardineri in the shape of the proboscis and in the

relative lengths of palp segment 3 and 5.

C. gardineri has not been found during the Safari cruises.

Figs. 10-18. — Pallenopsis ( Bathypallenopsis ) safari n. sp., $ holotype : 10, trunk, dorsal ; 11, proboscis,

ventral ; 12, ocular tubercle, frontal ; 13, ocular tubercle, from the right ; 14, chela ; 15, right palp,

lateral ; 16, third leg ; 17, cement gland duct of fourth leg ; 18, distal segments of fourth leg.

— 707 —

Pallenopsis (Bathypallenopsis) safari n. sp.

(Figs. 10-21)

Material. — 1 $ (ovig.), holotype. Safari II, st. 4 (CP06), west of Sri Lanka, 08°1 1 N

79°03'E, 1 035 m, 28.VII.1981.

Description

Trunk completely segmented. Neck rather short. Ocular tubercle low, rounded

with two small apical tubercles ; eyes well-pigmented, the two frontal eyes larger than

the two caudal ones. Lateral processes long, distally with an inconspicuously raised

rim, carrying some minute spinules ; space between the three anteriormost lateral processes

large, between processes 3 and 4 narrow. Abdomen slightly bent, slightly directed upward ;

reaching to the distal end of coxa 1 of leg 4.

Proboscis largest at the top, narrowest at the base ; practically glabrous.

Chelifore scape consisting of two subequal segments. Chela slender ; fingers gaping,

unarmed ; immovable finger about as long as the palm.

Palp rudimentary, conical.

Oviger 10-segmented. Segment 2 longer than segment 4 and as long as segment 5.

Segments 5 and 6 with numerous long setae ; segment 6 curved, distally widened. Seg-

- 708 -

merits 7 to 10 progressively shorter ; 7 to 9 setiferous. Segment 10 slightly curved, slightly

tapering ; distal claw thin (almost spiniform); subterminal spine also long ; ventral spines

(in one row) shorter than the diameter of the segment. The distal claw of the left oviger

is bifid, presumably due to an injury. Eggs small, arranged in a broad band, one on each

oviger.

Legs slender. Coxa 2 elongate ; that of legs 3 and 4 with a small ventrodistal genital

process. Femur practically unarmed ; cement gland duct ventral, much shorter than

the diameter of the segment. Tibiae 1 and 2 with an anterior and posterior row of long

setae and a dorsal and ventral row of spines ; tibia 2 the longest. Propodus slightly

curved ; heel with 3 spines (one long) ; sole with 6 or 7 spines of a size and a somewhat

larger distal spine. Claw long, slender ; auxiliary claws short.

Measurements (in mm). — Length (frontal margin cephalic somite to tip of abdomen), 11.4 !

length proboscis (ventral), 4.5 ; width (across 2nd lateral processes), 6.0. Third leg : coxa 1, 1.4 ;

coxa 2, 5.2 ; coxa 3, 2.3 ; femur, 17.0 ; tibia 1, 16.1 ; tibia 2, 21.4 ; tarsus and propodus, 3.0 ;

claw, 1.7.

Remarks

This species belongs to the longirostris-group of the subgenus Bathypallenopsis, and

is most closely related to the species possessing small auxiliary claws (Stock, 1975 : 1032),

viz. P. (B.) longirostris Wilson, 1881, P. (B.) oscitans (Hoek, 1881), and a dubious species,

P. (B.) plumipes Meinert, 1899 (all from the Atlantic ocean). Since plumipes is poorly

described, and might be synonymous with longirostris (see Stock, 1981 : 463), it is left

out of consideration.

Figs. 22-23. — Pallenopsis (Bathypallenopsis) oscitans (Hoek, 1881), from Walvis st. 75 : 22, chela ; 23,

femoral cement gland duct.

The main distinctive characters between oscitans and longirostris are found in ovi¬

ger segment 10 ($, <$). This segment of the male of the new species, closely resembles

that of longirostris. From both oscitans and longirostris, the new species differs by : (1) the

much shorter femoral cement gland duct (as long as the femoral diameter in the Atlantic

- 709 -

taxa, much shorter in the new species) (compare figs. 17 and 23) ; (2) the shorter fingers

of the chela (immovable finger much longer than the palm in the Atlantic taxa, shorter

than the palm in the new species (compare figs. 14 and 22) ; (3) the propodal armature

(sole with a row of irregular short spines and 2 longer distal spines in the Atlantic species,

with a row of spines of a size and 1 longer distal spine in the new species).

REFERENCES

Most references of papers published prior to 1978 can be found in the comprehensive bibliography

of Fry & Stock, 1978. Only those papers not included in this bibliography are listed below.

Child, C. A., 1982. — Deep-sea Pycnogonida from the North and South Atlantic Basins. Smithson.

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section A, n° 3 : 711-720.

Sur le genre Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda)

I. Parasites de Sciuridés : sous-genre Rodentoxyuris

par Jean-Pierre Hugot

Résumé. — Etude morphologique et systématique de Trypanoxyuris ( Rodentoxyuris ) sciuri

(Cameron, 1932) parasite de Sciurus vulgaris en Europe et T. ( R .) bicristata n. sp. parasite de plu¬

sieurs Sciuridés néarctiques.

Abstract. — The genus Trypanoxyuris ( Oxyuridae, Nematoda ). I. Parasites of Sciuridae

Rodents : sub-genus Rodentoxyuris. — Morphology : Rodentoxyuris sciuri (Cameron, 1932), parasitic

in Sciurus carolinensis (Scotland) and S. vulgaris (Europe) is re-examined ; Rodentoxyuris bicristata

n. sp. parasitic in S. niger and Glaucomys spp. (Northern America) is described. Systematics :

sub-genus Rodentoxyuris includes only two species, described above ; genital characters of the

males most closely relate this sub-genus to genus Trypanoxyuris Vevers, 1923, than to genus

Lemuricola Chabaud and Petter, 1959.

J.-P. Hugot, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

Introduction

En 1932, Cameron décrit Enterobius sciuri chez Sciurus carolinensis, en Ecosse. Kreis

(1944) n’ayant pas eu connaissance du travail de Cameron, redécrit cet Oxyure sous le

même nom, mais comme une nouvelle espèce, chez S. vulgaris en Suisse. E. sciuri est à

nouveau identifié chez S. vulgaris par Horning en Suisse (1963), par Erhardova (1958)

et Tenora (1967) en Tchéchoslovaquie, par Quentin et Tenora dans la région parisienne

(1975). Enfin, Rausch et Tiner (1948) croient identifier E. sciuri chez S. niger rufiventer

et Glaucomys volans au Michigan.

Dans le présent travail, nous montrons tout d'abord que les parasites récoltés chez

les écureuils nord-américains appartiennent à une espèce proche de E. sciuri, mais diffé¬

rente ; puis nous revenons aux conclusions systématiques d’iNGLis (1961) pour ranger

ces deux espèces dans le genre Trypanoxyuris Vevers, 1923, et non dans le genre Lemu¬

ricola Chabaud et Petter, 1959, comme le proposaient Quentin et Tenora (1975).

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

Trypanoxyuris (Rodentoxyuris) sciuri (Cameron, 1932) nov. comb.

Matériel étudié : Nombreux spécimens des deux sexes récoltés chez des Sciurus vulgaris

L. provenant : de Grande-Rretagne, MNHN 357 KH ; de la Région parisienne, MNHN 508 BA

et 570 SB ; du Vaucluse, 307 KH ; de Tchécoslovaquie, 569 SB.

1. — Trypanoxyuris ( Rodentoxyuris ) sciuri (Cameron, 1932). : A, vue latérale droite; B, tête

vue apicale ; C et D, spicule, vues latérale gauche (C) et dorsale (D) ; E-G, bourse caudale, vues latérale

droite (E), ventrale (F) et postérieure (G) ; H et I, coupe transversale au milieu du corps, vue posté¬

rieure (H) et détail de l’aile latérale (I). (Échelle : A, 250 pm ; B à G et I, 50 pm ; H, 100 pm.)

Fig. 2. — Trypanoxyuris ( Rodentoxyuris) bicristata n. sp. $ : A, vue latérale gauche ; B et C, tête, vue

apicale (B) et coupe optique en vue ventrale (C) ; D, bourse caudale, vue latérale gauche ; E, spi¬

cule, vue latérale gauche ; F, bourse caudale, vue ventrale ; G et H, coupe transversale au milieu du

corps, vue postérieure (G) et détail de l’aile latérale (H). (Échelle : A, 250 pm ; B à F et H, 50 pm ;

G, 100 (ira.)

714 —

Description : Voir fig. 1 et 3, et Quentin et Tenora, 1975.

Mensurations : Voir tableau I.

Trypanoxyuris (Rodentoxyuris) bicristata n. sp.

Matériel étudié : Nombreux spécimens adultes des deux sexes et une femelle L4 récoltés

chez un Glaucomys sabrinus (Shaw) capturé en Orégon (USA) le 13.If 1.1976, MNHN 47 HB. Ces para¬

sites étaient associés à de nombreux spécimens d’un autre oxyure : Syphabulea maseri Hugot, 1981.

Description (fig. 2 et 4)

Caractères céphaliques : Dans les deux sexes, trois lèvres aux rebords épaissis bordent

l’ouverture buccale, découvrant trois dents œsophagiennes simples ; papilles céphaliques

disposées en « carré » ; cycle des papilles internes visible ; vésicule céphalique bien déve¬

loppée ; ailes latérales commençant immédiatement en arrière de la vésicule céphalique.

Mâle : Bulbe œsophagien allongé; aile latérale de forme particulière; anneaux chi-

tinoïdes larges, autour des papilles de la deuxième paire cloacale, réunis par une petite

plaque sous-cloacale ; pointe caudale courte.

Femelle : Corps allongé ; vagin séparé de la trompe utérine par un amas de cellules

formant une cloison en amont de laquelle les spermatozoïdes restent amassés (fig. 4) ; aile

latérale formée par deux crêtes parallèles, nettement séparées.

Mensurations : Voir tableau I.

Tableau I. — Mensurations (en p.m) des spécimens représentés sur les figures 1 à 4.

Rodentoxyuris sciuri „ , ,

3 . nnn. Ho aenloxyuns bicristata n. sp.

Cameron, 1932 r

(J adulte

$ adulte

<J adulte

$ adulte

L4 ?

Longueur du corps

1 202

2 220

1 350

4 380

1 073

Largeur du corps

180

100

170

Ecart des pores amphidiaux

Longueur de l’œsophage total

260

470

325

503

230

Dimension du bulbe œsopha¬

gien

70 x 40

105 X 80

90 x 55

130 X 105

70 x 30

Distance apex à :

anneau nerveux

105

110

111

180

pore excréteur

310

550

352

756

230

vulve

680

1 020

325

Largeur de l’aile latérale

Longueur du spicule

Dimensions des œufs

55,5

50 x 23

55,5

57 x 27

Longueur de la queue

Longueur de la pointe cau¬

280

1 020

120

dale

- 715 -

Discussion

Les caractères permettant de différencier les parasites récoltés d’une part chez S.

vulgaris, d’autre part chez G. sabrinus sont les suivants :

— chez les mâles : aile latérale plus large chez l’espèce américaine, (14p.m contre

8p.m chez l’espèce européenne, pour des longueurs de corps équivalentes) et de forme

différente (voir fig. 1 H et 2 G) ; pointe caudale plus courte chez l’espèce américaine (10 p.m

contre 22 p.m, pour des longueurs de corps équivalentes).

— chez les femelles : chez l’espèce américaine corps plus longiligne (rapport longueur/

largeur = 25 contre 12 pour l’espèce européenne) ; queue relativement plus longue (rapport

à la longueur du corps = 4 contre 8 pour l’espèce européenne) ; aile latérale de forme diffé¬

rente (voir fig. 3 I et 4 K).

Cameron avait décrit des parasites collectés chez S. carolinensis, écureuil d’origine

nord-américaine et introduit depuis 1889 en Grande-Bretagne où il vit à l’état sauvage.

Le parasite nord-américain aurait donc pu être introduit en Europe à cette époque et

l’on doit se demander laquelle des deux espèces a été en définitive décrite la première.

Certains éléments de la description de Cameron permettent de trancher : la silhouette

de la femelle, trapue et à queue courte, est celle de l’espèce européenne ; la description

de l’aile « square in cross section » ne peut s’appliquer qu’à la femelle de cette même espèce.

Par conséquent nous identifions toutes les descriptions faites chez S. vulgaris au taxon

décrit par Cameron et proposons la création d’un taxon nouveau pour l’espèce nord-amé¬

ricaine.

SYSTÉMATIQUE

L’espèce décrite par Cameron a été successivement rangée dans le genre Enterobius

Leach in Baird, 1853, par Cameron (1932), puis dans le genre Trypanoxyuris par Inglis

(1961) et enfin dans le genre Lemuricola par Quentin et Tenora (1975) qui ont créé pour

elle un nouveau sous-genre : Rodentoxyuris.

Ces trois genres ont en commun de parasiter des Primates : Lemuricola est rencontré

chez les Lémuriens malgaches et chez le Nycticèbe asiatique ; Trypanoxyuris a été signalé

chez presque tous les singes néotropicaux (Plathyrrhiniens) ; Enterobius parasite des singes

de l’Ancien Monde (Catarrhiniens) et l’Homme. Du point de vue morphologique, les Oxyures

appartenant à ces trois genres se caractérisent :

— par le nombre et la disposition de leurs papilles caudales : la première paire (pré-

cloacale) et la quatrième paire, fortement pédonculées, soutiennent la bourse caudale ;

les deux paires intermédiaires, moins fortement pédonculées, encadrent l’ouverture cloa-

cale, et portent une ornementation chitinoïde plus ou moins développée ;

— par la forme générale du spicule dont la « tête » est alourdie par deux masses chi-

tinoïdes symétriques servant d’insertions à la musculature propre à cet organe ;

FrG. 3. — Trypanoxyuris ( Rodentoxyuris ) sciuri (Cameron, 1932). Ç : A, vue latérale droite; B et C, tête,

vues apicale (B) et latérale droite (C) ; D, région cervicale, vue latérale droite ; E et F, région vulvaire,

vues latérale gauche (E) et ventrale (F) ; G, œuf ; H et I, coupe transversale du corps, vue postérieure

(H) et détail de l’aile latérale (I). (v, vulve ; vg, vagin musculaire ; vge, vagin épithélial ; b, bouchon

cellulaire ; sp, spermatozoïdes.) (Échelle : A, 650 jim ; B, G et I, 40 jim ; C et F, 80 jim ; D, E et H,

200 jim.)

Fig. 4. — Trypanoxyuris ( Rodentoxyuris ) bicristata n. sp. $ : A-C, Larves L4 : A, vue latérale gauche ;

B, tête, vue apicale ; C, coupe transversale au milieu du corps. — D-K, Adulte mûre : D, vue latérale

droite ; E, région vulvaire, vue latérale droite ; F et G, tête, vues apicale (F) et latérale droite (G) ;

H, région cervicale, vue latérale droite ; I, œuf ; J et K, coupe transversale au milieu du corps, vue

postérieure (J) et détail de l’aile latérale (K), (vg, vagin musculaire ; vge, vagin épithélial ; b, bouchon

cellulaire ; sp, spermatozoïdes.) (Échelle : A, E, H et J, 200 p.m ; B, C, F, I et K, 40 (im ; D, 650 (xm ;

G, 80 |zm.)

— 718 -

— par la disposition générale de l’appareil génital femelle : le vagin musculaire est

suivi par un « vagin épithélial » tapissé de hautes cellules à aspect sécrétoire ; le vagin épi¬

thélial est séparé de la trompe utérine par un bouchon cellulaire qui, dans les formes les

plus évoluées, s’organise en un véritable diaphragme ; cet organe bloque les spermato¬

zoïdes au moment de l’accouplement et contrôle le passage des œufs au moment de la ponte ;

la trompe utérine se prolonge elle-même par deux utérus divergents.

Les parasites que nous venons d’étudier et qui possèdent tous ces caractères doivent

donc être classés au voisinage des Oxyures de Primates.

Quentin et Tenora ont proposé de classer le parasite de S. vulgaris dans le genre

Lemuricola en s’appuyant sur les arguments suivants :

— la morphologie céphalique primitive de ce parasite l’apparente aux parasites de

Lémuriens, alors que dans le genre Trypanoxyuris les structures céphaliques sont très

spécialisées, en particulier « au niveau des lèvres qui sont échancrées, divisées en lobes iné¬

gaux ou fusionnées secondairement en deux pseudo-lèvres » ;

— l’absence de plaque chitinoïde sous-cloacale et de frange cuticulaire médio-ven-

trale (caractères présents chez tous les mâles de Lemuricola ) impose toutefois de classer

les parasites d’écureuils dans un sous-genre particulier : Rodentoxyuris.

Or, la révision des Oxyurides parasites de Primates que nous avons entreprise, montre

que :

— la morphologie céphalique primitive décrite chez les parasites d’écureuils est ren¬

contrée sous la même forme, non seulement chez Lemuricola, mais aussi chez les Enterobius

et les Trypanoxyuris les plus primitifs ; les spécialisations de l’appareil buccal invoquées

par Quentin et Tenora pour isoler Trypanoxyuris n’existent donc, le plus souvent, que

chez les femelles des espèces les plus évoluées appartenant à ce genre.

— la morphologie de la bourse caudale est identique chez les Trypanoxyuris et chez

les deux espèces décrites plus haut : en particulier la troisième paire de papilles cloacales

(première paire post-cloacale) est libre et pédonculée, alors que chez les Enterobius et tous

les Lemuricola ces papilles sont sessiles et entourées par des anneaux chitinoïdes dépendant

de la plaque sous-cloacale ;

— chez les Trypanoxyuris, comme chez les deux parasites de Sciuridés, la « tête »

du spicule est épaissie latéralement, alors que chez les Lemuricola et Enterobius, les masses

chitinoïdes sont disposées longitudinalement.

L’étude des Oxyures parasites de Vertébrés a montré l’importance des caractères de

la bourse caudale et des organes copulateurs qui évoluent relativement lentement ; la

stabilité morphologique de ces structures a conduit à les utiliser pour regrouper les taxons

au niveau générique et supra-générique (voir Petter, 1966 ; Quentin, 1973 et 1975). Il

paraît logique d’inclure les deux parasites d’écureuils que nous venons d’étudier dans le

genre Trypanoxyuris avec lequel ils présentent, pour ces caractères, les affinités les plus

marquées. Nous proposons par conséquent de revenir à la classification d’iNGLis, en con¬

servant toutefois le sous-genre Rodentoxyuris-, les parasites d’écureuils présentent, en effet,

des caractères particulièrement primitifs puisqu’il n’existe chez eux aucune ornementation

- 719 -

cuticulaire ventrale chez les mâles, alors que ce caractère est présent chez tous les Oxyures

de Primates que nous avons pu étudier.

Le genre Trypanoxyuris Vevers, 1923, comprend par conséquent trois sous-genres :

— s.g. Trypanoxyuris Vevers, 1923, parasite de Primates Cébidés,

— s.g. Hapaloxyuris Inglis et Cosgrove, 1965, parasite de Primates Callithricidés,

— s.g. Rodentoxyuris Quentin et Tenora, 1975, nov. comb., parasite de Rongeurs Sciuridés. Ce

dernier sous-genre comprend deux espèces :

T. (R.) sciuri (Cameron, 1932) nov. comb. [= Lemuricola ( Rodentoxyuris) sciuri (Cameron,

1932]), parasite de Sciurus carolinensis Gmelin, en Écosse, et de Sciurus vulgaris L., en Europe.

T. (R.) bicristata n. sp., parasite de Glaucomys sabrinus (Shaw), en Oregon, et de Sciurus

niger (L.) et Glaucomys volans (L.), dans le Michigan.

Remerciements

Le matériel américain a été récolté par C. Maser et transmis par le Dr R. Rausch. Le maté¬

riel collecté en France l’a été par F. Petter dans la région parisienne et par D. Petit dans le Vau¬

cluse. Nous les remercions tous pour leur aide précieuse.

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Nouvelle description et statut de Polyxenus bartschi Chamberlin

(Diplopodes Pénicillates)

par Monique Nguyen Duy-Jacquemin et Bruno Condé 1

Résumé. — P. bartschi a été décrit très succinctement d’après un unique individu considéré

actuellement comme perdu. Deux petites séries de topotypes présumés appartiennent en fait à

deux espèces distinctes appartenant à deux familles différentes. Une seule des espèces présente

la plupart des caractèies importants figurant dans la description originale, et pour cette raison

nous la considérons comme le véritable P. bartschi ; nous la rapportons au genre Macroxenodes

Silv. (fam. Polyxenidae) et nous en donnons une description précise. Un néotype est désigné.

Abstract. — Identification and new status of Polyxenus bartschi Chamberlin (Diplopoda

Penicillata). — P. bartschi was poorly described from a single specimen which seems to be lost

now. Two small samples of presumed topotypes proved to belong to two separate species and

families. As one species fits the most important features of the original description, it is thought

to he the true bartschi. The species is referred to Macroxenodes Silv. (fam. Polyxenidae). An

accurate description is provided and a neotype selected.

M. Nguyen Duy-Jacquemin, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes ),

61, rue Buffon, 75005 Paris.

B. Condé, Université de Nancy I, Zoologie approfondie, 34, rue Sainte-Catherine, 54000 Nancy.

La description originale de Polyxenus bartschi Chamberlin, 1922, est fondée sur un

unique spécimen ayant huit paires de faisceaux latéraux (11 ou 12 paires de pattes par

conséquent), récolté par P. Bartsch dans le pneumostome d’un Cerion 2 sur l’une des

Tortugas, Florida. Le spécimen-type a été situé par son auteur au Museum of Compara¬

tive Zoology, Cambridge, Massachusetts, mais en fait il ne semble plus s’y trouver. Au

cours du rangement de la collection Chamberlin, R. L. Hoffman n’a pu davantage retrou¬

ver le matériel original, ni aucun autre représentant de cette espèce (in litt., 24.X.1983).

Il estime donc qu’il faut s’en remettre à la diagnose originale, déterminer parmi des topo¬

types ceux qui lui correspondent le mieux et désigner un néotype 3 .

La description de Chamberlin ne répond pas aux exigences de la systématique actuelle

du groupe et ne s’accompagne d’aucune illustration, mais on peut néanmoins en retenir

les données suivantes :

1 — corps pigmenté ;

2 — huitième article de l’antenne plus court que le septième, lui-même plus court que le

sixième (respectivement : 0,02, 0,5 et 0,10 mm) ;

1. Avec la collaboration technique de J. Rebière.

2. Gastéropode pulmoné, halophile, endémique des petites îles s’étendant du sud de la Floride aux

Grandes Antilles.

3. « Certainly there is every justification to designate a neotype », in litt., 10.XI.1983.

3 — stemmates présents, assombris par du pigment ;

4 — pinceaux telsoniens avec deux types principaux de trichomes ; les uns ressemblent,

en plus long, à ceux des faisceaux latéraux, mais la plupart ont une extrémité distale spatulée

qui est le plus souvent un peu recourbée (usually a little bent) ; il n’existe aucun des trichomes

appendiculés caractéristiques (characteristic hooked setae) que 1 on rencontre chez P. lagurus

ou P. fasciculatus.

Les points 1, 2 et 3 nous permettent de conclure que l’espèce appartient à la famille

des Polyxenidae, mais le point 4 élimine les représentants des genres Polyxenus et Propo-

lyxenus.

Nous avons reçu deux petites séries de topotypes présumés 1 ; l’une est due à l’ama¬

bilité de la regrettée Dr. Nell B. Causey ; l’autre se trouvait parmi un riche matériel d’Amé¬

rique du Nord réuni par le Pr. R. L. Hoffman.

Dans la correspondance jointe à son envoi (15.11.1964), Miss Causey écrivait : « ... 3

collections from Loggerhead Key, Dry Tortugas, Florida. These are surely topotypes

of P. bartschi Chamberlin. Chamberlin referred to the type-locality of this species as the

Tortugas, but the more common and correct name is Dry Tortugas ». Or, les six spécimens

(5 Ç, 1 ind. à 8 pp.), extraits d’une litière de Casuarina ou d’un sol entourant des racines

à’Amaryllis, ont été rapportés (Nguyen Duy-Jacquemin et Condé, 1982 : 117) à Lopho-

turus madecassus (Marquet et Condé, 1950). Ce représentant de la famille des Lophoproc-

tidae ne peut être regardé comme un synonyme récent de Polyxenus bartschi, puisque les

points 1 à 3 de la diagnose originale ne s’appliquent pas à un membre d’une lignée lopho-

proctidienne.

Les quatre spécimens que nous devons au Pr. R. L. Hoffman, étiquetés : « Key E-2,

east side of Upper Snipe Key, Lover Keys, Florida, 12.VI.66, D. Simberloff, E. 0. Wil¬

son leg. », sont tout à fait différents et très vraisemblablement identiques à l’exemplaire

de Chamberlin ; rien ne s’oppose, en tous cas, à ce que nous les considérions comme tels.

Dans l’état actuel, l’espèce doit être rapportée au genre Macroxenodes Silvestri (espèce-

type Polyxenus meinerti Silv., 1903), connu seulement d’Amérique du Sud (Venezuela,

Brésil, Paraguay).

Macroxenodes bartschi (Chamberlin, 1922) comb. nov.

(sub : Polyxenus bartschi)

Station. — Floride (USA). Key E-2, versant Est de Upper Snipe Key, Lower Keys, D. Sim¬

berloff, E. 0. Wilson, 12.VI.1966 : 3 et 1 ? à 13 pp. (adultes).

Néotype. — n° 2 (longueur totale : 4,25 mm ; 2 e tarse de la XIII e paire de pattes : 152 pm),

MNHN, monté dans le médium II de Marc André.

Longueurs. — Corps (sans le pinceau caudal) : $ 3,70 et 4,25 mm (2 fois) ; $ 3,90 mm. 2 e tarse

de la XIII e paire de pattes : 142, 152 et 154 pm ; $ 155 [im.

1. Étant donné la mention très imprécise de la localité-type « On the Tortugas, Florida », les spécimens

dont nous disposons ne peuvent correspondre à la définition rigoureuse des topotypes.

- 724 -

Tête

Plages postérieures du vertex allongées et fortement obliques, deux fois aussi longues

que leur écartement chez la femelle, et plus de deux fois chez les trois mâles (fig. 1) ; elles

comprennent chacune 14 à 17 trichomes chez la femelle, et 16 à 19 chez les mâles, formant

une rangée antérieure de 9 à 12 trichomes, rapprochés les uns des autres, et une rangée

postérieure de 5 à 8 trichomes, plus espacés que les précédents ; à chaque rangée, la longueur

des trichomes diminue progressivement vers l’extrémité latérale de la plage.

Les longueurs relatives des articles antennaires sont données par la figure 1. Article

VI d’une fois 1/3 plus long que large (femelle) à près d’une fois 3/4 (mâles). Sur l’article

VI, le nombre des sensilles basiconiques varie entre 8-9 chez la femelle et entre 12-16 chez

les mâles, avec de très fréquentes asymétries (13/12 (fig. 3, 5), 12/16, 13/14). On peut recon¬

naître : 1) une rangée antéro-distale de 3 sensilles dont le médian (n° 2 sur les figures) est

très légèrement plus court (femelle : fig. 7, 8) ou nettement plus court et aussi plus épais

(mâles : fig. 3, 5) que les autres ; 2) une rangée proximale de 5 à 10 sensilles plus longs,

dans l’ensemble, que les précédents et de calibre égal ou un peu inférieur, surtout vers

l’extrémité postérieure de la rangée. Un sensille cœloconique (c, fig. 3, 5, 7, 8) se trouve

en arrière de la rangée antéro-distale et approximativement à l’aplomb du milieu de la

rangée proximale. Un sensille sétiforme bifide (prolongé par deux pointes effilées, fig. 3,

5, 7, 8) se trouve non loin du sensille médian de la rangée distale. L’article VII porte tou¬

jours deux sensilles basiconiques subégaux (fig. 4, 6), séparés par un sensille sétiforme

bifide ou parfois trifide (fig. 4) et accompagnés d’un sensille cœloconique postérieur.

Trichobothries subégales, à funicule cylindrique grêle (fig. 9). 8 stemmates : 6 dor¬

saux dont un de diamètre inférieur aux autres, un latéral et un ventral (fig. 1).

Marge antérieure du labre bordée de lamelles hyalines arrondies, à peine plus larges

que hautes, dont une médiane et un nombre variable de latérales ; on en compte 7 (3 +

1 + 3) chez la femelle, 10 (5 + 1 + 4) et 12 (5 + 1 + 6) chez deux des mâles. Face externe

couverte de fins granules pourvus d’une courte pointe apicale, remplacés, au voisinage

de la marge antérieure, par de gros mamelons, arrondis et dépourvus de pointe, sur 4 ou

5 rangs. 10 à 14 soies grêles, un peu plus longues que la demi-largeur du labre, bordent la

limite clypéale (fig. 11).

Palpes du gnathochilarium à expansion latérale près de trois fois aussi longue que le

mamelon et portant 13 sensilles pseudoarticulés (12 au palpe droit du mâle de 3,7 mm).

Chez les mâles, le diamètre varie quelquefois d’un sensille à l’autre, la largeur du plus fort

dépassant d’un tiers celle du plus faible (fig. 10) ; il ne semble pas s agir d un artefact de

fixation ou de montage ; chez la femelle, tous les sensilles sont sensiblement de même calibre.

Le mamelon porte 20 ou 21 sensilles (20 et 21 chez la femelle), parmi lesquels 7 antéro-

internes sont courts et uniarticulés ; les autres sont pseudoarticulés et une fois et demie

à deux fois plus longs à la périphérie qu’au centre.

T ronc

De II à VIII, chaque tergite porte 3 rangées (marginale, antérieure, intermédiaire)

de trichomes (fig. 1, 2), unies latéralement par une plage de 9 à 19 trichomes seulement

(7 même chez la femelle). La rangée marginale, ininterrompue, compte 22 à 40 trichomes

orientés vers l’arrière. La rangée antérieure comprend 16 à 26 trichomes orientés vers

Fig. 3-11. — Macroxenodes bartschi : 3 et 4, sensilles des articles VI et VII de l’antenne droite du mâle

il 0 2 ; 5 et 6, sensilles des articles VI et VII de l’antenne gauche du même mâle ; 7 et 8, sensilles de

l’article VI des antennes droite et gauche de la femelle (sensilles de la rangée antéro-distale notés 1

à 3 ; sensilles de la rangée proximale notés 1 à 5... 10 ; a = sensille basiconique antérieur ; c = sensille

cœloconique ; p = sensille basiconique postérieur ; s = sensille sétiforme bi- ou trifide) (3 à 6 X 850 ;

7 et 8 X 740) ; 9, trichobothries droites du mâle n° 2 ; 10, palpe gauche du mâle n° 4 de 4,25 mm (2 e

tarse de la XIII e paire de pattes : 154 (ira) ; 11, labre du même mâle.

3, 11

— 726 -

l’avant. La rangée intermédiaire, plus voisine de l’antérieure que de la marginale, ne compte

que 5 à 17 trichomes, espacés les uns des autres, et dirigés vers l’arrière. Au collum, cette

rangée est réduite à 5 trichomes et elle manque de IX à XI, sauf chez l’un des mâles de

4,25 mm où elle est encore présente en IX.

Soies des subcoxas, coxas et trochanters à funicule fusiforme, glabre (fig. 12, 14).

Il y en a une seule au subcoxa I, deux aux subcoxas II à XII des mâles et II à XI de la

femelle ; les autres subcoxas sont nus ; une seule au bord distal de chaque coxa et de chaque

trochanter. Des soies du même type, mais beaucoup plus petites, se trouvent sur la région

moyenne des trochanters III à VI chez la femelle et II à XI chez l’un des mâles de 4,25 mm

(une) ; exceptionnellement sur quelques subcoxas, en particulier VIII et IX qui portent

les glandes coxales (une) ; sur les vulves (9-10) et les papilles mâles (15-21) ; sur le bord

distal des tibias I à XI ou XII et, exceptionnellement, des fémurs de deux mâles : chez

l’un au fémur II droit seulement, chez l’autre aux fémurs I à III et X. Une soie du même

type, à peine plus volumineuse, est insérée dans la moitié proximale du 2 e article du tarse.

Griffe courte et trapue, pourvue de 2 dents basilaires très effilées ; processus lamellaire

postérieur bien développé et processus sétiforme antérieur à base large, dépassant nette¬

ment l’apex de la griffe (fig. 15).

Chez les mâles, papille sans zone glabre (fig. 12) ; vastes invaginations glandulaires

sur les subcoxas VIII et IX.

T elson

Les groupes latéraux présentent une disposition très particulière, conforme à celle

que l’on connaît chez le genre Macroxenus (type II, in Condé, 1970 : 50). De chaque côté,

10 à 16 grosses embases circulaires sont groupées en une plage subtriangulaire qui occupe

une échancrure de la marge antérieure du pinceau (fig. 17) ; au bord antéro-interne de la

plage, l’embase de b se distingue de toutes les autres par sa paroi un peu plus mince et sa

forme plus allongée. Les grosses embases correspondent soit à une multiplication des 3

trichomes c habituels, soit à un mélange de c et de a. Elles portent des trichomes barbelés,

disposés en éventail, de longueurs inégales, parmi lesquels plusieurs atteignent l’apex des

trichomes hammulés (fig. 16). En outre, en avant de chaque pinceau, il subsiste une rangée

subrectiligne de 7 à 9 trichomes a (15 à 18 au total). Sur les pinceaux telsoniens, les embases

sont de deux types bien distincts ; les unes petites, circulaires (t.h, fig. 17), en rangs très

serrés, correspondent aux trichomes hammulés ; les autres, beaucoup plus grosses (t.b, fig. 17),

ovalaires, sont éparses sur toute la surface du pinceau, en plus forte concentration à l’angle

antéro-interne tergal, et portent des trichomes barbelés. Les trichomes hammulés manquent

presque totalement chez les quatre spécimens et les rares subsistant (une quinzaine obser¬

vés au total) sont pourvus de 2 crosses apicales (fig. 16). Les pinceaux s’écartent l’un de

l’autre face sternale et sont bordés chacun d’un rang de 5 à 8 trichomes barbelés. Pas de

pinceaux femelles distincts des principaux.

Discussion

Trois genres de Pénicillates possèdent des sensilles labiaux pseudoarticulés : Macroxe¬

nus Brôlemann (espèce-type : Polyxenus rubromarginatus Lucas, par désignation originale) ;

Fig. 12-17. — Macroxenodes bartschi : 12, patte II droite du mâle de 3,7 mm, avec détails d’une portion

de la cuticule de la papille génitale, de la petite soie du fémur et de la soie du 2 e article du tarse ; 13,

détail de la soie du 2 e article du tarse d’une autre patte ; 14, soie du subcoxa de la patte II droite du

mâle n° 4 ; 15, griffe de la patte VI gauche du même mâle ; 16, telson du même mâle, face tergale ;

17, telson du mâle n° 2, face tergale, vu plus en bout que le telson précédent [a 1 àa, = embases des

trichomes a ; b — embase du trichome b ; r. = embases des trichomes c ; t.b = embases des trichomes

barbelés du pinceau ; t.h -- embases des trichomes hammulés du pinceau ; x = formation énigmatique).

- 728 -

Chilexenus Silvestri (espèce-type : Polyxenus rosendinus Silv., par désignation originale) ;

Macroxenodes Silvestri (espèce-type : Polyxenus meinerti Silv., par désignation originale).

Macroxenus nous est bien connu ; outre l’espèce-type d’Algérie et du Maroc occidental,

Condé (1971 : 633) lui a rapporté Monographis caingangensis Schubart, du Brésil. Les

représentants de ce genre possèdent une forte épine tarsienne et la rangée antérieure du

telson est réduite à 2 ou 3 trichomes a de chaque côté ; le VI e article antennaire ne porte

que 4 à 6 sensilles basiconiques subégaux, sur un rang, et l’expansion latérale des palpes

labiaux, très développée, porte 16 à 28 sensilles.

En revanche, les descriptions de Chilexenus et de Macroxenodes sont insuffisantes

(incluses dans une clé dichotomique, in Silvestri, 1948), comme nous l’avons déjà souligné

(Condé, 1971 : 634 ; Nguyen Duy-Jacquemin et Condé, 1967 : 67-68). Sur le seul cri¬

tère du VI e article antennaire qui porte plus de 3 sensilles basiconiques (8 à 16), nous con¬

sidérons Polyxenus bartschi comme un représentant du genre Macroxenodes , le premier

connu d Amérique septentrionale. Ce genre paraît bien représenté en Amérique du Sud ;

1 espèce-type ( meinerti) est du Venezuela, un Macroxenodes sp. a été mentionné du Brésil

par Condé (1971 : 634) parmi les syntypes de Macroxenus caingangensis, et Condé a déter¬

mine trois autres Macroxenodes sp. (1 Ç à 13 pp., 2 ind. à 4 pp.) récoltés au Paraguay par

V. Mahnert et appartenant au Muséum d’Histoire naturelle de Genève L Tous les adultes

ont en commun un grand nombre de sensilles basiconiques (12 au Brésil, 17 et 19 au Para¬

guay) formant deux groupes plus ou moins nettement individualisés. Nos adultes ont tous

les 8 stemmates habituels, tandis que l’espèce-type en aurait 9.

Les Pénicillates à sensilles gnathochilariaux pseudoarticulés et à telson de type II,

forment un ensemble très homogène, à distribution de type africano-brésilien. Leur dis¬

persion entre trois genres, encore mal définis, ne nous semble pas satisfaisante.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Chamberlin, R. V., 1922. — A new Milliped of the genus Polyxenus from the Florida Keys. Ent.

News, Philadelphia, 33 : 165.

Condé, B., 1970. — Essai sur l’évolution des Diplopodes Pénicillates. Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 2 e sér., 41 , suppl. n° 2 : 48-52.

1971. Diplopodes Pénicillates des nids brésiliens de Camponotus rufipes. Revue Écol.

Biol. Sol., 8 (4) : 631-634.

Nguyen Duy-Jacquemin, M., et B. Condé, 1967. — Morphologie et Géonémie du genre Mono¬

graphis Attems. Mitt. hamb. zool. Mus. Inst., 64 : 43-81.

Nguyen Duy-Jacquemin, M., et B. Condé, 1982. — Lophoproctidés insulaires de l’océan Paci¬

fique (Diplopodes Pénicillates). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 4 , sect. A, (1-2) •

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Silvestri, F., 1948. — Tavola sinottica dei generi dei Diplopoda Penicillata. Boll. Lab. Ent. asr

Portici, 8 : 214-220.

1. 79/24. Concepcion prov., entre Estancia Estrellas et Estancia Primavera, tamisage en forêt (feuilles

mortes, bois pourri), 16.X.1979. —- 79/38. Canendiyu prov., Itanara, tamisage au bord de l’Arroyo Itanara

ait. 430 m, 27.X.1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 3 : 729-739.

Étude systématique de quelques espèces

appartenant au complexe Tityus forcipula (Gervais, 1844 )

(Scorpiones, Buthidae)

par Wilson R. Lourenço

Résumé. ■ Une contribution est apportée à la taxonomie de quelques espèces appartenant

au complexe Tityus forcipula. Tityus spinatus Pocock, 1898, est un synonyme de Tityus forci¬

pula (Gervais, 1844). Tityus fuhrmanni Kraepelin, 1914, est redécrit, et des données complémentaires

sont ajoutées pour Tityus metuendus Pocock, 1897, Tityus pachyurus Pocock, 1897, Tityus macro-

chirus Pocock, 1897, et Tityus festae Borelli, 1899.

Abstract. — A contribution is done to the taxonomic knowledge of some species belonging

to the Tityus forcipula complex. Tityus spinatus Pocock, 1898, is a synonym of Tityus forcipula

(Gervais, 1844). Tityus fuhrmanni Kraepelin, 1914, is redescribed, and some complementary

data are given for Tityus metuendus Pocock, 1897, Tityus pachyurus Pocock, 1897, Tityus macro-

chirus Pocock, 1897, and Tityus festae Borelli, 1899.

W. R. Lourenço, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire naturelle 61 rue

Buff on, 75005 Paris. France.

Introduction

A l’intérieur du genre Tityus, les espèces de grande taille et de couleur généralement

foncée ne forment pas un groupe homogène. En réalité, ces espèces peuvent être réparties

en plusieurs groupes fondés principalement sur la disposition des carènes ventrales de la

queue, parallèles ou convergentes sur les anneaux II, III et IV; dans certains cas rares,

une seule carène est présente. D’autres caractères sont également utilisés : lame basilaire

intermédiaire des peignes femelles, dilatée ou non, et type de dimorphisme présenté par

les mâles, concernant la longueur et la largeur des pinces et de la queue ; chez Tityus cam-

bridgei (Lourenço, 1983a), par exemple, les pinces des mâles sont très longues et fines,

leur queue longue et de largeur constante, à l’inverse de T. metuendus dont les pinces sont

plus trapues et la queue élargie vers l’arrière (Lourenço, 19836).

A l’intérieur de ces divers groupes, les espèces de Tityus sont de loin les moins connues,

et même l’identité de plusieurs d’entre elles demeure obscure.

Dans la présente note, une analyse est proposée pour quelques espèces appartenant

au complexe Tityus forcipula, sans pour autant qu’une étude globale de toutes celles qui

pourraient être intégrées à un groupe dit T. forcipula soit faite. L’étude est limitée à celles

dont le type au moins a été retrouvé, mais aussi à certaines autres dont un nombre impor¬

tant d’individus était disponible.

730 -

Mello-Leitâo (1931) définit un « groupe T. forcipula » qui comporte pour ainsi dire

l’ensemble des espèces de grande taille et de couleur sombre. En 1939, ce même auteur

place T. forcipula dans un groupe assez hétérogène, comportant des espèces qui, actuelle¬

ment, peuvent être classées dans au moins quatre groupes différents. Enfin, en 1945, il

limite le groupe T. forcipula à sept espèces, dont quatre sont retenues et analysées ci-des¬

sous : T. forcipula, T. spinatus, T. metuendus et T. pachyurus. Trois autres espèces sont

étudiées également : Tityus festae et T. macrochirus associées au « groupe Tityus asthenes »

par Mello-Leitâo ( 1945), et Tityus fuhrmanni qu’il isole dans le« groupe Tityus fuhrmanni »

qui ne comporte que cette espèce.

Diagnose du « groupe Tityus forcipula »

Scorpions de moyenne ou grande taille, de longueur totale toujours supérieure à 50 mm (tabl. I).

Adultes d’une couleur générale sombre, cependant les immatures souvent de couleur claire, jau¬

nâtre, avec de nombreuses taches foncées (Lourenço, 1983c). Lame basilaire intermédiaire des

peignes des femelles toujours dilatée. Queue dont les anneaux s’élargissent vers l’arrière, en par¬

ticulier chez les mâles, et présentent deux carènes ventrales parallèles. Pinces des pédipalpes des

mâles souvent bien plus trapues que celles des femelles ; doigts mobiles presque toujours avec un

lobe basilaire important. Carènes dorsales de la queue à granules spiniformes qui peuvent être

très développés.

Sigles utilisés : BMNH = British Museum (Natural History), Londres. MNHN = Muséum

national d’ Histoire naturelle, Paris. MIZSIJT = Museo ed Istituto di Zoologia Sistematica della

Université di Torino. ZMH = Zoologisches Museum, Hambourg.

Tityus forcipula (Gervais, 1844) et Tityus spinatus Pocock, 1898

Scorpio forcipula fut décrit par Gervais (1844) d’après un individu originaire d’Amé¬

rique ; l’auteur indique avoir vu également des exemplaires de la Collection de M. Justin

Goudot, originaires de Colombie. Pocock (1897a) place l’espèce dans le genre Tityus ;

il indique que l’exemplaire appartenant à l’ancienne collection de J. Goudot se trouve

dans le Musée britannique, et que cet exemplaire doit être considéré comme étant le type

de l’espèce. Il fut impossible d’identifier dans la collection du Muséum de Paris les autres

exemplaires mentionnés par Gervais, et nous croyons valable de garder l’exemplaire de

Londres comme type de l’espèce. Cette espèce, donc, ne possède pas une localité précise,

et l’affirmation de Mello-Leitâo (1945) qui donne Popahan comme localité-type n’est

absolument pas fondée.

Pocock (1897a) lorsqu’il décrit Tityus pachyurus associe cette espèce à T. forcipula,

parenté que nous avons signalée dans un travail récent (Lourenço et Méndez, sous presse

a) sur la faune de Scorpions de Panama. Mais à présent, l’étude d’un matériel plus impor¬

tant porte à croire que ces deux espèces sont distinctes, bien qu’étroitement associées.

L’espèce T. forcipula est caractérisée par la présence de plusieurs granules spiniformes

sur les carènes dorsales de la queue, formant une sorte de serrule.

Pocock (1898) décrit Tityus spinatus à parlir d’une femelle de Cuenca en Equateur.

En même temps, il associe T. spinatus à T. forcipula tout en les distinguant par des diffé¬

rences dans les proportions des anneaux de la queue et dans la taille des granules spini¬

formes des carènes dorsales de la queue (fig. 1 et 2). L’étude du type de T. spinatus, ainsi

- 732 -

que des exemplaires de la collection du Muséum de Paris, démontre que T. spinatus est

un synonyme de T. forcipula, et que les différences proposées par Pocock sont d’ordre

intra-spécifique. Mello-Leitâo (1931) place d’ailleurs T. spinatus comme sous-espèce de

T. forcipula, position qu’il maintient jusqu’en 1945, ce qui démontre la difficulté de séparer

ces deux espèces.

Les exemplaires étudiés présentent les variations suivantes :

— Nombre de dents des peignes : 16, $ 14 à 16.

— Nombre de séries aux doigts mobiles : ^ 14, $ 15 ou 16.

— Nombre de séries aux doigts fixes : $ 12, $ 12 à 14.

Matériel étudié : Colombie : BMNH-1846.20, 1 (type) ; MNHN-RS-0807, 10 Ç. Équateur,

Cuenca : BMNH-1895.6.23.1, 1 Ç (type de T. spinatus), I. da Costa coll.

Tityus metuendus Pocock, 18971), et Tityus pachyurus Pocock, 1897a

Tityus metuendus fut décrit par Pocock (18976) d’après un mâle d’Iquitos au Pérou.

La description originale fut suivie de quelques redescriptions, et Lourenço (19836) apporte

une contribution plus globale à la connaissance de cette espèce, particulièrement en élar¬

gissant son aire connue de répartition, qui couvre à l’heure actuelle une grande partie de

l’Amazonie brésilienne, mais aussi des stations en Amazonie péruvienne et bolivienne.

Tityus pachyurus fut décrit par Pocock (1897a) à partir d’un mâle et d’une femelle

collectés en Colombie, sans station précise. Comme T. metuendus, cette espèce fut redécrite

par divers auteurs, sans cependant avoir été étudiée de manière précise. Lourenço et

Méndez ( sous presse) apportent une étude plus détaillée de cette espèce, en se fondant

en particulier sur du matériel récolté à Panama. Les types originaux de Pocock sont de

toute évidence perdus et seul un exemplaire non-type identifié par cet auteur a pu être

étudié ; il a comme origine « entre Handa y Guadnas, Cordillera Oriental », en Colombie.

L’étude de chacune de ces espèces a permis de constater que morphologiquement elles

sont très semblables, ce qui pourrait inciter à les mettre en synonymie. Cependant, les deux

populations étudiées sont totalement allopatriques, et séparées par la Cordillère des Andes

qui doit être considérée comme une barrière géographique importante.

Avant de définir le statut de ces deux espèces, il faut, tout d’abord, déterminer très

précisément leur répartition géographique et vérifier s’il peut exister des zones de contact

entre les deux populations. En effet, le concept biologique de l’espèce doit prévaloir sur

celui de la morphologie et il sera nécessaire de démontrer une possibilité d’interfécondité

entre les individus de la population de la région amazonienne et ceux de la population de

la région Colombie/Panama. Le statut d’espèce, éventuellement d’espèces jumelles au plan

morphologique, ou de sous-espèce, ne devra être accordé qu’à partir de données obtenues

sur des essais d’hybridation.

Tityus macrochirus Pocock, 1897a

Pocock (1897a) décrit Tityus macrochirus d’après un mâle et une femelle de Bogota,

Colombie. Au moment de sa description, Pocock associe cette espèce à T. pachyurus et

à T. forcipula.

— 733 -

Effectivement cette espèce peut être incluse dans le groupe de T. forcipula, en parti¬

culier par la présence de granules spiniformes sur les carènes dorsales de la queue. T. macro-

chirus présente des points communs avec T. forcipula, T. pachyurus et aussi avec T. festae ;

elle peut néanmoins être caractérisée par des valeurs morphométriques concernant les

segments des pédipalpes du mâle, qui sont nettement différentes de celles des espèces voi¬

sines (tabl. 1).

Seul l’exemplaire-type mâle a pu être étudié; il présente 15-16 dents aux peignes

(Pocock indique 15-17), 15-15 séries de granules aux doigts mobiles et 13-13 séries aux

doigts fixes des pédipalpes.

Matériel étudié : Colombie, Bogota : BMNH-1894.6.15.2.11, 1 $ (type), S. I. da Costa coll.

Tityus festae Borelli, 1899

Espèce décrite par Borelli (1899) d’après un mâle récolté à Tintin Darién, Panama.

Pocock (1902) donne une redescription de cette espèce et la compare avec Tityus charn-

pioni. Lourenço et Méndez ( sous presse ) citent cette espèce et signalent sa proximité mor¬

phologique avec T. pachyurus.

Cette espèce est effectivement très proche tant de T. pachyurus que de T. macrochirus,

néanmoins elle présente des valeurs morphométriques différentes (tabl. I), ce qui nous

conduit à la conserver comme espèce valide. En plus du type mâle, seul un exemplaire

femelle pré-adulte, existant dans les collections du Muséum de Paris, a pu être étudié ;

un plus grand nombre d’exemplaires devra être étudié pour permettre de bien établir

le véritable statut de T. festae.

Mâle type avec 22-21 dents aux peignes ; 16-16 séries de granules aux doigts mobiles

des pédipalpes et 14-14 séries aux doigts fixes. Femelle avec 21-21 dents aux peignes ;

16-16 séries de granules aux doigts mobiles et 14-14 séries de granules aux doigts fixes.

Matériel étudié : Colombie, Sierra Nevada, Santa Marta : MNHN-RS-4379, 1 $, B. Becker

coll., 31.VII.1964. Panama, Darién-Tintin : MIZSUT-Sc-459/255, 1 (type), L. Festa, 1895.

Tityus fuhrmanni Kraepelin, 1914

Kraepelin (1914) décrit cette espèce d’Angelopolis, Colombie, à partir de six mâles

et quinze femelles ; les exemplaires furent récoltés à 1 820 m d’altitude dans la Cordillère

Centrale. Déjà au moment de sa description, Kraepelin associe T. fuhrmanni à des espèces

du groupe T. forcipula, en particulier à T. macrochirus. Mello-Leitâo (1931) la place

dans son groupe « T. forcipula », mais en 1939 il la situe comme « incertae sedis ». Dans son

travail de 1945, Mello-Leitâo propose un groupe isolé « T. furhmanni », avec la seule espèce

T. fuhrmanni ; il se fonde pour cela sur les valeurs morphométriques des anneaux de la

queue, qui sont effectivement particuliers chez cette espèce.

L’étude de quelques exemplaires de la série type originale a permis de recenser les

particularités de cette espèce concernant les valeurs morphométriques de ses anneaux

caudaux, et surtout le développement très important des granules spiniformes existant

sur les carènes dorsales de la queue, cas unique parmi les espèces du genre Tityus.

— 734 -

11 paraît néanmoins raisonnable d’associer T. furhmanni au groupe « T. forcipula »,

en raison d’autres caractères : forme de la vésicule et de la lame intermédiaire basilaire

des peignes des femelles, ovale-allongé et dilatée. En outre, les rapports morphométriques,

très variables à l’intérieur des diverses espèces du genre Tityus, sont, à notre avis, de peu

d’importance pour isoler une espèce dans un groupe particulier. Le grand développement

des granules spiniformes des carènes dorsales de la queue apparaît plutôt comme l’extrême

d’un gradient présenté par les espèces du groupe ; Tityus forcipula étant un cas intermé¬

diaire dans ce gradient.

Compte tenu des particularités morphologiques de cette espèce, une redescription

complétant les études antérieures est proposée. Kraepelin (1914) n’indique pas d’holotype ;

les 21 exemplaires (6^ et 15Ç) étudiés par lui ont été répartis dans les collections de plu¬

sieurs Musées, entre autres ceux de Neuchâtel, de Hambourg et de Bâle. Trois exemplaires

(1<J et 2Ç) du Musée de Hambourg ont été réétudiés : le mâle est désigné comme lectotype

et l’une des femelles comme paralectotype.

Tityus furhmanni Kraepelin, 1914, Mém. Soc. Sci. nat., Neuchâtel, 5 : 17. Mello-Leitâo, 1945,

Arq. Mus. nac., 40 : 414.

Redescription

Lectotype mâle : Colombie, Angelopolis, ZMH, T. Fuhrmann coll., 5.X.1911.

Coloration : Coloration générale rouge noirâtre. Prosoma : plaque prosomienne châ¬

tain rougeâtre ; tubercule oculaire et yeux latéraux noirs. Mésosoma : tergites châtain

foncé, avec une zone noirâtre dans la région postérieure de chacun d’eux. Métasoma : les

trois premiers anneaux châtain rougeâtre ; anneaux IV et V rouge noirâtre ; vésicule rou¬

geâtre foncé ; aiguillon à base jaunâtre et à extrémité rouge noirâtre. Sternites châtain

foncé, avec quelques taches jaunâtres ; présence d’un triangle jaunâtre très aplati sur

la région postérieure du V e . Peignes, opercule génital, sternum, hanches et processus maxil¬

laires châtain. Pattes châtain foncé avec quelques taches jaunâtres, peu marquées. Pédi-

palpes rougeâtres, sans taches ; les doigts des pinces noirâtres à la base avec l’extrémité

jaune rougeâtre. Chélicères jaunâtre foncé avec une trame de taches noires ; les doigts sont

rouge noirâtre. Toutes les carènes du corps sont bien marquées de noir.

Morphologie : Prosoma : front de la plaque prosomienne avec une concavité moyenne¬

ment importante ; tubercule oculaire antérieur par rapport au centre de la plaque proso¬

mienne ; yeux médians séparés par une fois et demie environ le diamètre oculaire ; trois paires

d’yeux latéraux. Carènes du prosoma : carènes médianes oculaires commençant au bord

antérieur de la plaque prosomienne et se poursuivant jusqu’au sillon interoculaire qui est

bien marqué ; carènes latérales oculaires commençant après le bord postérieur des yeux

latéraux et se poursuivant en direction des yeux médians sur toute la distance comprise

entre les yeux latéraux et les yeux médians ; carènes médianes postérieures délimitant

approximativement un rectangle dans la région postéro-médiane de la plaque prosomienne ;

plaque prosomienne avec une granulation importante, en particulier dans la région anté¬

rieure. Mésosoma : tergites fortement granulés ; les granules les plus gros sont disposés

dans la région médio-postérieure de chaque tergite. Carène axiale bien marquée sur tous

- 735 -

les tergites. Tergite VII avec cinq carènes bien marquées : une axiale presque complète,

deux médianes et deux latérales complètes, fusionnées dans leur région antérieure. Méta-

soma : les anneaux I et II ont 10 carènes ; anneaux III et IV avec 8 carènes ; anneau V

avec 5 carènes ; espaces intercarénaux moyennement granulés, les granules sont épars ;

carène intermédiaire incomplète sur le II e anneau, présente sur la moitié postérieure. Région

dorsale des anneaux, en particulier celle des IV et V, très creuse ; les anneaux IV et V

sont également très aplatis dorso-ventralement. Carènes dorsales : sur le I er anneau les

granules sont peu développés ; sur l’anneau II, présence d’un granule spiniforme postérieur

volumineux ; sur l’anneau III présence d’un granule spiniforme très gros et esquisse d’un

deuxième granule antérieur ; IV e anneau avec une série de 4 ou 5 petits granules spiniformes,

suivis d’un granule très développé et aigu, derrière lequel se trouvent deux granules moyens ;

carènes dorsales du V e anneau esquissées. Vésicule lisse, sans carènes ni granules ; aiguillon

moins long que la vésicule, incurvé, pourvu d’une épine ventrale petite et aiguë ; les deux

granules dorsaux sont très petits (fig. 3). Sternites à stigmates aplatis, linéaires ; tous les

sternites très faiblement granulés ; le VII e avec 4 carènes bien marquées. Peignes avec

15-15 dents ; lame basilaire intermédiaire non dilatée (fig. 11). Pédipalpes : fémur avec 5

carènes complètes ; tibia avec 7 carènes complètes et une carène interne-dorsale à granules

bien différenciés, le plus proximal étant plus gros et spiniforme ; 9 carènes sur la pince,

bien marquées ; 4 se prolongent sur le doigt fixe ; tranchant des doigts mobiles avec 15-15

séries de granules ; doigts fixes avec 14-14 séries ; absence de lobe basilaire. Chélicères.

La dentition des chélicères varie par rapport à celle considérée comme caractéristique

pour les Buthidae (Vachon, 1963) ; le doigt mobile présente deux dents basales, mais

cinq dents externes sont présentes sur le doigt fixe, et les médianes et basales forment

une dent trifide au lieu de la dent bifide habituelle (fig. 13). Trichobothriotaxie du type

A-alfa, orthobothriotaxique (fig. 5 à 10).

Paralectotype femelle, et un paratype femelle. Colombie, Angelopolis : ZMH, T. Fuhrmann

coll., 5.X.1911.

Seules les différences par rapport au mâle sont signalées.

Les carènes et les granulations sont plus marquées, surtout sur le métasoma ; carènes

dorsales des anneaux de la queue, avec des granules spiniformes proportionnellement

plus aigus (fig. 4). Métasoma : les anneaux, particulièrement le IV e et le V e , moins larges

que chez le mâle. Peignes plus petits avec 16-15 dents ; lame basilaire intermédiaire forte¬

ment dilatée ; sa forme est ovale et plus allongée que chez le mâle (fig. 12). Pince : la main

est à peine moins large que celle du mâle ; absence de lobe basilaire sur les doigts mobiles,

comme chez le mâle ; 15-15 séries de granules sur le tranchant des doigts mobiles et 14-14

aux doigts fixes.

Le paratype femelle avec 17-15 dents aux peignes et 16-16/14-14 séries de granules

aux doigts mobiles et fixes des pédipalpes.

Discussion

Ainsi qu’il a été annoncé au début de ce travail, le statut de certaines espèces, asso¬

ciées de toute évidence au groupe « T. forcipula », n’a pas encore été défini, soit par manque

- 736 -

de matériel disponible, c’est le cas pour Tityus filodendron Gonzaléz-Sponga, 1981, décrit

du Venezuela, soit par manque total de précision sur l’espèce, c’est le cas pour Tityus evandroi

Mello-Leitâo, 1945, espèce décrite de Piratuba, Para, Brésil, sans doute associée à T. metuen-

dus (Lourenço, 1984), et par conséquent à T. forcipula ; cependant, le type de cette espèce

est probablement perdu, et il faut donc attendre que de nouveaux exemplaires soient

récoltés.

FrG. 5 à 13. — Tityus fuhrmanni. 5 à 10, trichobothriotaxie lectotype) : 5, pince, vue externe ; 6,

pince, vue ventrale ; 7, tibia, vue dorsale ; 8, tibia vue externe ; 9, fémur, vue dorsale ; 10, fémur,

vue interne, détail ; 11 et 12, peignes : 11, $ lectotype ; 12, $ paralectotype ; 13, chélicère lecto-

type).

Tableau I. — Valeurs morphométriques (en mm).

Û4

a §

to <v

S CL

-io-ij

-W

■3*

-È?

éî

Longueur totale

61,5

55,2

83,8

77,4

72,5

59,3

63,2

76,0

69,6

53,7

Prosoma, longueur

6,7

6,2

8,3

8,2

7,6

6,7

6,9

7,4

6,7

5,4

Prosoma, largeur antérieure

4,6

6,2

6,0

5,8

5,2

5,5

5,0

4,0

Prosoma, largeur postérieure

7,8

7,5

8,8

9,1

8,2

7,3

8,5

8,0

6,8

Mesosoma, longueur totale

14,7

15,9

22,2

22,9

16,4

15,3

19,6

16,4

18,6

Metasoma, longueur totale

40,1

33,1

53,3

46,3

48,5

37,3

41,0

49,0

46,5

29,7

Anneau caudal I, longueur

4,4

3,7

6,2

5,3

6,3

4,3

5,4

5,8

6,5

3,5

Anneau caudal I, largeur

4,8

4,1

5,0

4,4

4,7

4,0

4,2

4,0

6,0

3,7

Anneau caudal II, longueur

5,5

4,6

8,0

6,6

7,1

5,4

6,1

7,4

8,5

4,5

Anneau caudal II, largeur

5,1

4,2

5,0

4,6

5,1

4,0

4,2

4,0

6,0

3,7

Anneau caudal III, longueur

6,4

5,2

8,8

7,3

8,0

6,0

6,7

8,2

9,3

5,0

Anneau caudal III, largeur

5,8

4,5

5,7

5,0

5,3

4,1

4,5

4,1

6,2

3,7

Anneau caudal IV, longueur

7,0

5,6

9,2

7,8

8,3

6,4

7,0

8,9

7,8

5,2

Anneau caudal IV, largeur

6,1

4,8

6,5

5,1

5,6

4,0

4,7

4,1

5,5

3,7

Anneau caudal V, longueur

8,1

6,6

10,3

9,4

9,3

7,3

7,7

9,5

6,8

5,6

Anneau caudal V, largeur

6,1

4,8

6,7

5,0

5,7

4,0

4,9

4,1

4,3

3,5

Anneau caudal V, hauteur

4,7

3,8

5,0

4,3

4,4

3,6

3,8

3,1

2,8

Telson, longueur

8,7

7,4

10,8

9,9

9,5

7,9

8,1

9,2

7,6

5,9

Vésicule, longueur

6,1

3,0

6,7

5,9

4,9

5,3

5,9

4,9

4,0

Vésicule, largeur

4,3

3,2

3,7

3,4

2,8

3,5

3,4

3,6

2,6

Vésicule, hauteur

3,3

2,5

3,5

3,2

3,3

2,7

2,9

3,3

2,6

2,3

Aiguillon, longueur

2,6

2,4

4,1

4,0

3,6

3,0

2,8

3,3

2,7

1,9

Pédipalpe, longueur totale

30,2

26,6

39,5

35,1

36,8

29,3

40,4

36,4

30,4

23,7

Fémur, longueur

7,0

6,5

10,0

8,8

9,3

7,4

10,9

9,5

7,5

5,9

Fémur, largeur

2,0

2,6

2,5

2,4

2,1

2,3

2,4

2,0

Tibia, longueur

7,8

7,4

10,3

9,5

9,4

7,6

11,0

9,6

8,7

6,9

Tibia, largeur

3,0

2,6

3,5

3,4

3,3

3,1

2,9

3,1

3,0

2,6

Pince, longueur

15,4

12,7

19,2

16,8

18,1

14,3

18,5

17,3

14,2

10,9

Pince, largeur

4,8

2,7

5,1

3,4

4,0

2,8

3,6

3,5

2,5

2,3

Pince, hauteur

5,1

2,4

5,0

3,2

4,4

2,6

3,7

3,4

2,3

2,1

Doigt mobile, longueur

8,9

8,5

12,2

10,9

11,6

9,2

9,8

10,7

9,7

7,3

fuhrmanni ( 9 -p a ra1e c to type)

738 -

L’analyse relative aux espèces T. metuendus et T. pachyurus, morphologiquement

identiques, ouvre une voie importante quant à l’interprétation de la notion d’espèce chez

les Scorpions et en particulier chez les Tityus, genre très complexe, où différents concepts

commencent à apparaître comme l’existence d’espèces polymorphes et, à présent, d’éven¬

tuelles espèces jumelles. Actuellement, des efforts sont faits en vue d’ohtenir des exemplaires

vivants de différentes espèces de Tityus, qui posent des problèmes particuliers. La démons¬

tration positive ou négative d’une interfécondité entre individus des populations de

T. metuendus et de T. pachyurus, associée aux données de terrain, écologiques et biogéo¬

graphiques, devra permettre d’établir le véritable statut de ces « espèces » dans un rang

définitif.

Quelques groupes seulement (genres ou complexes d’espèces) peuvent à l’heure actuelle

faire l’objet d’analyse et d’interprétation globale des divers phénomènes ; le genre Tityus

apparaît comme un groupe favorable, et il devra servir à des études pilotes dans la région

guyano-amazonienne.

Remerciements

Nous remercions bien vivement les responsables des Musées étrangers qui ont bien voulu

nous prêter le matériel-type nécessaire à notre étude : P. D. Hillyard (BMNH), Dr. G. Rack

(ZMH), O. Elter (MIZSUT) ; ainsi que C. Stocker pour ses renseignements sur les exemplaires

déposés au Musée de Bâle et M. Gaillard pour la réalisation des dessins.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 3 : 741-768.

Pararchipsocinae, nouvelle subdivision des Archipsocidae

(Insecta, Psocoptera),

avec description de Pararchipsocus n. g.

et de onze espèces inédites de cette sous-famille

par A. Badonnel, E. L. Mockford et A. N. Garcia Aldrete

Résumé. — Création de la sous-famille Pararchipsocinae, avec les genres Pararchipsocus

n. g. et Pseudarchipsocus Mockford ; description de neuf espèces inédites du premier : Pa. rosalesi,

Pa. poblanus, Pa. costaricensis, Pa. elongatus, Pa. radulosus, Pa. denticulatus, Pa. mixtecus, Pa.

pacificus et Pa. panamanus ; attribution à ce genre des espèces Archipsocus laetior New et A.

apicalis New, avec compléments à la diagnose de cette dernière. Description de Pseudarchipsocus

veracruzanus n. sp. et Ps. yucatanus n. sp. Une hypothèse avec cladogramme, relative à la phy¬

logénèse du groupe, est proposée.

Abstract. —- Creation of the subfamily Pararchipsocinae, with the genus Pararchipsocus

n. g. and Pseudarchipsocus Mockford ; description of nine new species of the first one : Pa. rosa¬

lesi, Pa. poblanus, Pa. costaricensis, Pa. elongatus, Pa. radulosus, Pa. denticulatus, Pa. mixtecus,

Pa. pacificus and Pa. panamanus ; attribution to Pararchipsocus of Archipsocus laetior New and

A. apicalis New, with complements to the diagnose of the last one. Description of two new species

of Pseudarchipsocus : Ps. veracruzanus and Ps. yucatanus. Hypothesis with cladogram, relative

to the phylogeny of the group, is proposed.

Resumen. —• Se créa en este trabajo la subfamilia Pararchipsocinae, con los géneros Parar¬

chipsocus n. gen. y Pseudarchipsocus Mockford. Se describen nueve especies del primer género :

Pa. rosalesi, Pa. poblanus, Pa. costaricensis, Pa. elongatus, Pa. radulosus, Pa. denticulatus, Pa.

mixtecus, Pa. pacificus y Pa. panamanus ; y dos especies del segundo : Ps. veracruzanus y Ps.

yucatanus. Archipsocus laetior New y A. apicalis New son transferidos a Pararchipsocus, con com-

plementos a la diagnosis de la segunda especies. Se propone una hipotesis sobre la fdogenia del

grupo y se incluye un cladograma de la misma.

A. Badonnel, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75005 Paris.

E. L. Mockford, Department of Biological Sciences, Illinois State University, Normal, Illinois 61761.

A. N. Garcia Aldrete, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Apartado postal 70-153, Mexico

20, D.F.

Introduction

Dans sa monographie des Archipsocidae sud-américains (1973), New décrit deux espèces

différant de toutes celles qui sont précédemment connues par l’absence de cellule discale

dans l’aile postérieure, dont la membrane est en outre entièrement pileuse, et par les carac¬

tères du phallosome, en cadre fermé à base large, avec édéage soudé à ce cadre et terminé

3, 12

— 742 —

en pointe. New indique la possibilité d’une séparation au niveau générique ; il maintient

néanmoins les deux espèces dans le genre Archipsocus, probablement à cause de l'insuffi¬

sance du matériel étudié : une femelle d’A laetior (Pérou) et un mâle et deux femelles d’A

apicalis (Panama : île Barro Colorado). En 1974, Mockford décrit de Cuba une femelle

présentant les memes caractères alaires que les deux especes de New, mais avec vivipa¬

rité associée à 1 absence de la valve dorsale et à la réduction de la valve externe des gona-

pophyses ; il crée pour cette femelle le genre Pseudarchipsocus, avec l’espèce-tvpe Ps.

guajiro.

Récemment la découverte d’une troisième espèce apparentée à celles de New, dans

une collection réalisée à Chamela (Mexique : Jalico) par Garcia Aldrete, l’a conduit à

examiner les récoltes effectuées dans les États orientaux, en bordure du golfe du Mexique ;

1 examen a révélé 1 existence de trois autres especes, 1 une apparentée aux trois précédentes,

les deux autres appartenant au genre Pseudarchipsocus. Un échange de correspondance

avec E. L. Mockford a incité celui-ci à étudier ses propres collections ; il y a retrouvé

les deux espèces mexicaines orientales et celle de Jalisco, plus des exemplaires appartenant

à cinq autres espèces inédites, ainsi que deux mâles et deux femelles d’A apicalis récoltées

au Panama par Nadler. Enfin, le prêt par E. Broadhead de sa collection personnelle

de Panama a fait retrouver par Badonnel deux femelles d’M. apicalis , plus une espèce

inédite du même groupe.

Les trois auteurs se sont donc mis d’accord pour publier en commun une note relative

aux découvertes récentes, en créant pour les espèces du groupe laetior-apicalis le genre

Pararchipsocus et en l’isolant, avec le genre Pseudarchipsocus , dans une nouvelle sous-

famille : Pararchipsocinae.

Les descriptions sont fondées sur des exemplaires disséqués et montés en préparations per¬

manentes soit dans la gomme-chloral, soit dans l’euparal avec ou sans coloration préalable. Comme

les mensurations ont été faites avec des étalonnages micrométriques différents, leurs résultats

ont été arrondis au centième de mm pour les longueurs des ailes et des antennes, au [xm pour les

autres mesures ; ces approximations sont suffisantes pour la construction (s’il y a lieu) des dia¬

grammes antennaires et des diagrammes de dispersion. Les figures sont orientées comme dans les

notes de Badonnel : la partie antérieure de chaque élément morphologique en haut, à l’exception

des phallosomes, dont l’orientation est inverse. Pour alléger le texte, des abréviations sont utili¬

sées (cf. Badonnel, 1978) ; les noms des principaux collecteurs sont représentés par des symboles :

ELM (E. L. Mockford), ANGA (A. N. Garcia Aldrete), EB (E. Broadhead).

Les types des espèces récoltées par Garcia Aldrete sont conservés au Laboratoire d’Ento-

mologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (MNHN) ; ceux des espèces étudiées

par E. L. Mockford lui appartiennent et sont dans sa collection; lorsque c’était possible, des

paratypes (ou des exemplaires conspécifiques) ont été envoyés au MNHN et au British Museum

(Natural History) (BMNH).

Sous-fainille Pararchipsocinae nov.

Diagnose. — Subdivision de la famille Archipsocidae, groupant les genres Pararchipsocus

(décrit ci-dessous) et Pseudarchipsocus ; se distingue de la sous-famille Archipsocinae (nov.) par

les caractères suivants : pas de dimorphisme sexuel alaire ni de néoténie, pas de spanandrie, pas

de polymorphisme chez les femelles ; aile postérieure sans cellule fermée (exceptionnellement

une cellule réduite) ; chez les Archipsocinae : mâles néoténiques, microptères ou aptères, toujours

rares (spanandrie) ; polymorphisme alaire fréquent chez les femelles ; aile postérieure toujours

avec cellule fermée normale ; genres Archipsocus et Archipsocopsis.

743 —

Genre PARARCHIPSOCUS nov.

Espèce-type : P. poblanus n. sp.

Diagnose. — Ensemble d’espèces avec mâles et femelles macroptères et dont les ailes pos¬

térieures n’ont pas de cellule fermée (une exception : cellule présente mais très réduite) ; ovipares ;

gonapophyses avec valve dorsale.

Antenne : f\ beaucoup plus grand que 2 p et que /" 2 -|- f» ; /ii prolongé en pointe aiguë

séparée par un intervalle hyalin (relique de f 12 ?, fig. 11) ; sensilles placoïdes : 2 sur f lt tou¬

jours dans la moitié basale mais à position variable, 1 sur / 4 , ceux de f e et f 10 avec filament

central. Labre avec 2 styli, les sensilles postéro-distaux comme ceux du genre Archipsocus

(Badonnel, 1977), mais sensilles placoïdes sans pointe centrale. P 4 avec deux sensilles

claviformes étroits et un long sensille sétiforme au tiers basal, plus deux sensilles sétiformes

subapicaux (fig. 81).

Aile antérieure (fig. 13) : Limite postérieure du PS visible seulement à sa base ; r 2 + 3 et

r 4 + 5 présents par leur base chez quelques espèces mais n’atteignant qu’exceptionnellement

le bord de l’aile ; tronc de la nervure cu 1 court, cn la long, oblique, rectiligne ou faiblement

incurvé, d’où AP en forme de fourche ; nervure 2a représentée seulement par un rang de

pores et de soies chez quelques espèces. Patte postérieure sans organe coxal, tarse avec

h > P as cténidiobothries.

Genitalia : Mâles : hypandrium rectangulaire, moulé sur l’extrémité de l’abdomen

(fig. 14) ; phallosome en cadre fermé, avec édéage non articulé, terminé en pointe plus ou

moins aiguë, sa base prolongée de chaque côté par une apophyse incurvée à laquelle s’attache

un faisceau de muscles rétracteurs (fig. 16). Femelles : PSG triangulaire, avec (ou sans)

une échancrure antérieure plus ou moins longue mais toujours très peu profonde ; gona¬

pophyses (fig. 20) : pas de valve ventrale (caractère de la famille) ; valve dorsale présente,

plus large que chez Archipsocus, son apex généralement arrondi ; valve externe bien déve¬

loppée, faiblement plus longue que large (deux espèces) ou nettement plus large que longue

(cas général).

Apex abdominal : Mâles : clunium (voir groupes d’espèces) ; paraprocte avec une

trichobothrie sans rosette basale (zone A, Badonnel, 1976) ; zone B généralement avec

une longue soie et une ou deux autres de longueur variable ; zone C avec une bande de soies

inégales le long du bord médian. Femelles : paraprocte allongé dorso-ventralement, avec

une seule trichobothrie (exceptionnellement non identifiable) généralement sétiforme, plus

rarement filiforme, sans rosette basale ; un champ ou un rang transversal de longues soies

en zone B ; zone C avec une bande ventrale oblique de sensilles aigus mêlés de soies et deux

marginales Md et Mv ; à l’extrémité ventrale, une bande fortement sclérifiée relie chaque

paraprocte à son symétrique ; épiprocte : voir groupes d’espèces.

Groupes d’espèces de Par archipsocus

Groupe I. — Aile postérieure avec une petite cellule fermée (fig. 1 et 2). Mâle : tg 9

(fig. 4) avec un double champ de soies aiguës, larges et rectilignes jusqu’à l’apex incurvé ;

— 744 —

pas de soie longue et forte sur le tg 9 ; édéage (fig. 3) à apex émoussé ; épiprocte (fig. 5)

avec une bande de soies à travers la moitié basale. Femelle : valve externe plus large que

longue ; épiprocte sclérifié basalement et latéralement ; un seul arc de longues soies dans

la moitié basale (fig. 9).

Espèce incluse : P. rosalesi n. sp.

Groupe II. — Aile postérieure sans cellule fermée. Mâle : tg 8 à pilosité normale ;

tg 9 avec double champ médian de soies comme celles du groupe I, pas de soie longue et

forte ; apex de l’édéage court et émoussé (fig. 16). Epiprocte avec quelques soies à la limite

distale de la moitié basale (fig. 17). Femelle : valve externe plus longue que large ; épiprocte

entièrement sclérifié, avec soies longues, irrégulièrement réparties.

Espèce incluse : P. poblanus n. sp.

Groupe Ill. — Aile postérieure sans cellule fermée ( fig. 23). Mâle : tg 8 avec ou sans

soies hyalines courtes, aiguës, mêlées aux soies normales ; tg 9 avec double champ de soies

aiguës, incurvées, un peu plus élargies que les soies normales ; épiprocte avec (ou sans)

quelques soies dans la moitié basale ; apex de l’édéage aigu ou émoussé. Femelle : valve

externe plus large que longue ; épiprocte comme celui du groupe 1 (fig. 30).

Sous-groupe A. — Une soie latérale, forte et longue de chaque côté du tg 9 du

mâle (fig. 25) ; édéage à apex aigu (fig. 26) ; épiprocte avec (ou sans) quelques soies

dans la moitié basale. PSG à bord distal arrondi ou prolongé médialement en pointe

émoussée (fig. 28).

Espèces incluses : P. costaricensis n. sp., P. elongatus n. sp., P. radulosus n. sp.,

P. denticulatus n. sp.

Sous-groupe B. — Mâle : pas de soie latérale longue et forte sur le tg 9, mais plu¬

sieurs soies plus longues que les autres latéralement sur le tg 10 ; édéage aigu (fig. 58) ;

épiprocte avec quelques soies distales dans la moitié basale (fig. 59). Femelle : PSG

(fig. 61) avec lobule distal prolongé en pointe aiguë ; paraprocte sans trichobothrie

identifiable.

Espèce incluse : P. apiealis n. sp.

Sous-groupe C. — Mâle : pas de soie latérale longue et forte sur le tg 9, mais une

soie latérale plus longue que les autres sur le tg 10 (fig. 70) ; apex de l’édéage aigu ou

émoussé (fig. 68, 74) ; épiprocte avec (ou sans) quelques soies dans la moitié basale

(fig. 69, 75). Femelle : PSG (si connue) avec lobe distal faiblement saillant et arrondi

(fig. 77).

Espèces incluses : P. mixtecus n. sp., P. pacificus n. sp.

Deux espèces, P. laetior (New) et P. panamanus n. sp. ne peuvent être attribuées avec cer¬

titude à l’un ou à l’autre des trois sous-groupes ; d’après les caractères de l’épiprocte et de l’aile

postérieure, elles appartiennent cependant au groupe III.

Dans les descriptions suivantes, les caractères génériques et spécifiques de toutes les espèces

incluses ne sont pas répétés ; en outre les caractères communs aux deux sexes ne sont décrits que

pour un sexe.

745

Pararchipsocus rosalesi n. sp.

Coloration. — Mâle (en alcool) : Yeux composés noirs. Tète brun marron clair avec

une zone brun sombre, presque noire, à bords estompés, entourant les ocelles et s’étendant

jusqu’à la suture fronto-clypéale. Antenne et palpes maxillaires brun pâle. Thorax brun

marron clair à sombre, plus foncé le long des sutures, avec une tache brun de suie à bords

estompés sous chaque aile antérieure. Pattes brun jaunâtre pâle ; aile antérieure (fig. 1)

légèrement teintée de brun rougeâtre, plus sombre sur le PS, incolore en arrière de la stig-

mapophyse, le long du bord postérieur, dans et derrière Y AP, et à la base de l’aile ; aile

postérieure faiblement teintée de brun rougeâtre sur toute sa surface. Abdomen avec sur

chaque segment une bande brun pourpre sombre de pigment épidermique ; couleur de

l’hypandrium, du clunium et de l’épiprocte non observée.

Femelle (en alcool) : Comme celle du mâle. PSG brun clair.

Tableau I. — Dimensions des espèces représentées par un nombre insuffisant d’exemplaires

pour permettre une analyse statistique. A l’exception de Pseudarchipsocus yucatanus, les

taxa appartiennent à Pararchipsocus. Abréviations : voir Badonnel, 1978.

P 4

F+tr

t 2

f 3

f 4

f 5

f 6

f 7

f 8

f 9

f 10

f n

601

138

156

2.18

1.81

752

798

188

146

105

300

122

115

105

103

rosalesi

639

152

186

2,50

2,10

801

863

187

152

139

310

141

133

119

108

107

100

136

455

116

127

1.69

1.42

565

608

132

113

102

273

121

costancensis . _ ...

481

115

131

1,79

1,50

592

660

135

112

108

254

114

544

184

1.95

1.60

643

705

149

116

272

elonqatus

555

126

146

2,03

1,72

651

691

151

136

111

296

110

109

539

157

156

1,97

1,62

685

765

168

134

117

289

125

123

119

100

118

489

148

1.87

1.50

630

719

177

124

raauiosus

548

123

136

2,10

1,71

630

721

154

125

109

294

133

129

117

108

575

118

145

2,25

1,88

683

797

166

129

114

303

144

138

119

102

109

118

denticulatus

561

157

179

1,97

1,60

768

859

183

156

122

372

143

144

138

114

107

104

101

159

491

133

165

1,75

1,47

677

749

157

122

111

291

114

115

109

126

apical is

513

135

164

1,76

1,43

660

720

172

118

113

273

110

103

101

111

530

138

215

1,80

1,47

656

752

154

132

105

288

115

110

115

mixtecus

500

122

136

1,72

1,35

576

641

117

126

106

218

111

panamanus

588

138

215

2,12

1,76

712

808

183

137

105

368

161

153

140

115

108

101

134

500

127

168

1.69

1.39

619

655

144

120

244

103

101

103

yucatanus

560

584

■

‘

pacificus ?

482

121

134

1,70

1,38

588

625

138

118

104

209

101

109

(Guatemala)

Fig. 1-10. — Pararchipsocus rosalesi n. g., n. sp. : 1, ailes droites, $ ; 2, aile postérieure, $ ; 3, phal

some ; 4, demi-tergite abdominal 9 + 10, ; 5, épiprocte et paraprocte, $ ; 6, apex de la lacinia,

7, plaque subgénitale, Ç ; 8, gonapophyses ; 9, épiprocte, $ ; 10, paraprocte, Ç.

Échelles : fig. 1 et 2, 0,5 mm ; fig. 8, 0,2 mm ; fig. 4-5 (échelle commune), 3, 8 à 10, 0,1 mm.

— 747

Mo Kph o L ogie . — Mâle : Aile antérieure avec rudiments des nervures de la fourche

radiale ; cellule fermée de l’aile postérieure (lîg. 1) plus petite que chez la femelle. Soies

du tg 8 normales. Phallosome (fig. 3) ; tg 9 + 10 (fig. 4) ; apex abdominal (fig. 5).

Femelle : Apex de la lacinia (fig. 6) avec dent externe relativement grande, ses deux

cuspides arrondies. Cellule de l’aile postérieure (fig. 2) plus grande que celle du mâle. PSG

(fig. 7) sans échancrure antéro-médiane, bord distal arrondi, nombreuses soies près de la

marge de chaque côté de l’apex. Gonapophyse (fig. 8) : valve dorsale progressivement

effilée mais arrondie distalement ; valve externe : 13 soies M, 27 soies L. Épiprocte (fig. 9)

avec un arc basal de 12 longues soies flanquées de deux plus courtes de chaque côté ; deux

fortes soies de longueur modérée et plusieurs autres plus courtes près de l’apex ; paraprocte

(fig. 10) avec un seul rang de 4 longues soies sous la trichobothrie, bande transverse ventrale

de 44 soies denses ; le petit sensille trichode marginal entre Md et Mv (caractère plésio-

morphe ?).

Dimensions. — Tableau 1.

Matériel examiné. — Venezuela : Aragua Province, Parc national Henry Pittier, 8. III. 1959,

alt. 1 100 m, de feuilles mortes de Heliconia sp. Coll. ELM et C. J. Rosales (ELM 59-Ven-12),

1 $ holotype, 2 Ç allotype et paratype. — Les types sont dans la collection E. L. Mockford, Nor¬

mal, Illinois ; la Ç paratype est déposée au MNHN Paris.

Pararchipsocus poblanus n. sp.

Coloration. — Mâle (en alcool) : Yeux composés et tubercule ocellaire noirs. Tête

brun rougeâtre passant au brun pâle sur les joues et le bord postérieur du vertex ; sur le

front une tache étroite brun pâle en V, son sommet en avant de l’ocelle médian et les bras

atteignant la suture clypéo-frontale ; post-clypeus avec stries étroites brun pourpre reliées

par un réseau de fines lignes transversales de même couleur. Pronotum jaune crème ; reste

du thorax brun rougeâtre, mêlé de pourpre autour des pattes, à la base des ailes et le long

des sutures ; pattes jaune crème, fémurs tachés de pourpre ; ailes incolores, sauf la stig-

mapojihyse brun sombre. Segments abdominaux précluniaux brun rougeâtre sombre dor-

salement, brun pâle ventralement ; tous séparés par des lignes jaune crème étroites ; clu-

nium, épiprocte et paraproctes brun rougeâtre sombre ; hypandrium brun clair.

Femelle : Comme le mâle, sauf les segments abdominaux précluniaux, brun rougeâtre

clair et non sombre ; PSG et gonapojihyses brun clair.

Morphologie. — Mâle : Apex de la lacinia (fig. 12) avec dent latérale relativement

courte, sa cupside interne large et arrondie. Aile antérieure (fig. 13) : bases des nervures

de la fourche radiale faiblement indiquées ; aile postérieure (même figure) avec nervure

rs incurvée avant le bord de l’aile. Tg 8 (fig. 15) avec soies peu épaisses de longueurs variées ;

tg 9 (même figure) comme décrit pour les espèces du groupe, avec 34 à 41 soies falciformes

(m 36,3 — a 3,7 — n = 6) ; phallosome (fig. 16) à base large et faiblement arrondie ; apo¬

physes latérales à apex fortement incurvé ; édéage court, dépassant l’extrémité des apo¬

physes seulement d’environ la moitié de leur longueur ; épiprocte (fig. 17) : voir espèces

du groupe ; paraprocte (même figure) typique du genre, la trichobothrie sétiforme.

Fig. 11-22. — Pararchipsocus poblanus n. sp. : 11, dernier article du flagelle antennaire ; 12, apex de la

lacinia ; 13, ailes droites, £ ; 14, apex abdominal du (J, vue ventrale ; 15, demi-tergites abdominaux

8 à 10, (J ; 16, phallosome, avec origine des muscles rétracteurs ; 17, épiprocte et paraprocte, ; 18,

plaque subgénitale, $ ; 19, sclérite du spermapore, Ç ; 20, gonapophyses ; 21, épiprocte, Ç ; 22, para¬

procte, $.

Échelles : fig. 13, 0,5 mm; fig. 14, 0,25 mm ; fig. 18, 0,2 mm ; fig. 15, 16, 17, 20, et 21-22 (échelle

commune), 0,1 mm; fig. 11, 12, 19 (échelle commune), 50 p.m.

749

Femelle : PSG (fig. 18) large antéro-postérieurement, avec une échancrure longue

mais étroite ; apex largement tronqué, très faiblement déprimé médialement ; sclérite du

spermapore (fig. 19) 1 ; gonapophyses (fig. 20) : valve dorsale relativement large, arrondie

apicalement ; valve externe avec 11 à 15 soies M, dont 2 à l’angle médio-dorsal (m 13 —

cj 1,6 — n = 7), 13 à 22 soies L (m 17,4 — a 3,2), t 3,1, d’où n M < n L. Épiprocte (fig. 21)

avec 18 à 24 longues soies réparties dans un grand champ médian ; deux soies plus courtes

et plusieurs petites au bord distal ; paraprocte (fig. 22) avec un champ submarginal de

3 à 5 longues soies sous la trichobothrie ; bande ventrale de la zone C avec 30 à 37 soies

(m 34,6 — a 0,63 — n = 13) relativement dispersées, la plupart courtes ; deux soies plus

longues vers le milieu du paraprocte en position submarginale ; pas d’espace glabre entre

les soies de la zone B et celles de la zone C.

Dimensions. — Voir tableau II.

Tableau II. — Dimensions des trois espèces ayant permis une analyse statistique pour chaque

sexe (cas des petits échantillons, nécessitant l’utilisation du test t de Student pour le calcul des

limites de confiance des moyennes). Abréviations : comme tableau I.

Pararchipsocus pacifiais

Pararchipsocus poblanus

Pseudarchipsocus veracruzanus

Mâles

(n=7)

Femelles (n

=7)

Mâles

( n=5 )

Femelles

(n«4)

Mâles

(n =8)

Femelles (n=8)

extrêmes

473-500

483,3

13,8

509-561

534,6

171

500-543

518

546-570

557

464-509

481,9

14,9

510-546

526

11,1

P 4

126-131

130

126-154

138,6

9,3

122-136

127,4

5,5

126-134

129,3

106-122

116

6,1

117-140

126,7

129-143

136,5

26,9

139-150

143,9

3,9

160-172

161,4

7,1

164-172

169,3

154-164

159,8

3,2

170-180

173,4

1,60-1,70

1,67

1,68-1,95

1,75

2,03-2,17

2,09

2,06-2,39

2,26

0,13

1,70-1,93

1,82

0,06

1,83-2,16

1,98

0,09

1,37-1,42

1,38

0,04

1,36-1,65

1,45

1,65-1,81

1,73

1,65-1,90

1,79

0,09

1,51

0,07

1,50-1,75

1,62

0,07

F+tr

573-673

608,1

31,3

628-688

645,6

22,8

646-681

662

27,1

673-723

704

19,8

582-637

615,6

18,5

638-682

667,6

14,5

646-691

670

21,3

673-742

694,6

24,2

682-755

718

25,2

728-802

774,8

29,1

630-691

655

19,4

682-755

723,9

21,6

t l

138-156

146,7

8,1

145-163

153,7

5,7

144-164

150,2

7,3

148-168

157

7,3

130-152

142,7

6,7

148-168

159,5

5,7

Ant

117-129

121

3,9

122-129

125,9

2,1

117-126

122,4

3,4

120-136

128,5

5,7

111-124

117,7

116-133

125,5

5,2

1,23-1,34

1,30

1,30-1,38

1,33

0,03

1.35-1,40

1,38

0,02

1,40

1,24-1,32

1,28

0,03

1,35-1,43

1,39

0,03

53-64

61,2

2,5

58-81

66,4

64-81

69,5

6,9

69-82

73,3

6,1

57-69

61,9

4,5

63-78

4,4

98-110

101,6

3,8

101-114

106,4

3,8

99-124

111,2

9,7

104,125

113

8,8

92-115

103,7

7,7

102-110

106,5

2,6

200-214

209,1

5,7

218-239

227,4

8,6

252-272

259,4

8,4

260-302

284,7

17,9

225-244

233,5

6,3

244-265

258,4

7,3

95-106

99,1

3,8

99-116

105

6,4

105-117

111,4

3,9

108,124

118

7,1

99-106

104,5

4,9

105-110

109,4

2,7

f 3

91-102

95,1

3,4

94-112

102

6,3

106-113

109,6

2,4

113-120

116,7

2,9

94-101

97,7

3,2

99-115

106,4

91-96

92,9

94-109

98,7

5,1

99-104

101

1,9

104-108

106,3

1,7

91-100

3,1

97-108

103,9

3,5

f 5

82-89

85,7

2,4

86-103

90,7

5,4

89-97

91,6

2,9

94-94

81-88

84,5

2,4

85-97

89,1

2,4

f 6

81-87

1,9

92-102

91,7

6,3

81-90

86,2

3,4

92-95

93,5

75-85

81,1

3,7

87-93

89,1

2,4

f 7

f 8

74-80

78,6

2,5

78-95

83,7

5,1

81-87

83,6

2,2

85-87

71-78

2,5

76-85

81,4

77-83

79,6

2,2

79-92

83,6

75-83

79,4

2,9

83-89

74-78

76,4

78-85

82,1

2,4

f }

76-80

77,9

1,5

77-92

82,1

4,4

76-79

77,8

78-85

81,5

72-76

73,6

1,2

75-83

79,6

2,4

f 10

76-80

77,6

1,3

79-94

4,8

75-81

77,4

2,1

76-81

78,5

71-78

73,7

1,9

76-85

78,9

2,9

f ll

108-117

112,7

4,3

113-138

119,4

8,8

108-115

111,4

2,4

115-118

116,5

103-115

109,6

3,4

113-124

117,1

3,6

1. Ce sclérite est aussi caractéristique de toute la sous-famille ; son aspect peut varier selon son orien¬

tation (voir fig. 86).

- 750 -

Matériel examiné. — Mexique : Veracruz : 15,3 km à l’est de Orizaba sur route 150, 7.VJ1.

1962, battage de feuilles mortes pendantes, 2 11 Ç, coll. ELM et J. M. Campbell (ELM n° 2056).

Chiapas : 9,7 km à l’ouest de San Cristobal de las Casas sur route 190, 16.VI 1.1962, battage de

Pins, 1 Ç, coll. ELM, J. M. Cambell et F. Hill (ELM n° 2096) ; 30 km à l’est de Tuxtla Guttierez

sur route 190, 16.VII.1962, battage de petits chênes et autres arbres à grandes feuilles, 4 7 $,

coll. ELM et F. Hill (ELM n° 2095). Puebla : La Union, près Xicotepec de Juarez, 2.X1.1963,

battage de feuilles mortes de bananier et autres arbres et buissons, 4 11 $, 21 larves, coll. ELM et

J. Lopez (ELM n° 2503) ; El Guayabal Riho, Las Margaritas, près Huaytamalco, 8.VI.1976, 1 S

holotype, 1 Ç allotype, coll. R. Medellin (ANGA n° 327). Hidalgo : 1 km au nord de Chapalhua-

can, 24.11.1973, sur feuilles sèches de platane, 1 $ (ANGA n° 525) ; Omitlân, près Real del Monte,

route 105, 21.VIII.1980, sur feuillage de Quercus, 1 <$, (ANGA n° 1463) ; Otongo, ait. 960 m, 6.II.

1981, 1 Ç, sur rameaux et feuilles sèches de Quercus, coll. R. Jon ansen (ANGA n° 1517). — Holo¬

type et allotype au MNHN Paris ; 2 et Ç n» 1517 collection ANGA, Mexico ; 1 ^ et 2 Ç déposés

au RM(NH) London, 1 ^ et 3 $ in collection des Arthropodes de Floride, Gainesville ; le reste du

matériel est dans la collection ELM, Normal, Illinois.

Notes sur le mode de ponte (E. L. Mockfohd) : Des adultes pris vivants à Finca

Lourdes (La Union) le 2 novembe 1963 furent élevés sur feuilles de bananier. Les œufs

sont pondus en petits groupes, généralement le long d’une dépression de la surface de la

feuille, et sont couverts par une toile dense. Dans trois cas observés, les toiles mesuraient

7, 7 et 8 cm dans la plus grande dimension (suivant la dépression de la feuille). La toile

est constituée par une lame dense, formée de deux (un cas) ou de deux à trois (deux cas)

couches de fils, avec quelques fils au-dessous. Dans les trois cas il y avait 14, 17 et 17 œufs

sous la toile. Aucune observation n’a été faite sur la dimension ou la couleur des œufs.

Pararchipsocus costaricensis n. sp.

Coloration. — Mâle (en alcool) : Yeux composés noirs ; ocelles bordés de noir sur leur

bord interne; tête brun rougeâtre clair avec dessin pâle en X centré sur les ocelles, les

deux bras postérieurs atteignant le bord du vertex et la base des antennes ; postclypeus

avec stries pourpres peu nettes ; antennes et palpes maxillaires brunâtre pâle. Thorax

brun rougeâtre pâle, les sutures plus sombres ; pattes jaune paille pâle ; aile antérieure

(fîg. 23) avec cellule costale brun rougeâtre estompé, ainsi que la moitié basale de l’aile

(postérieure à la cellule costale) et, dans la moitié distale, une tache assez prononcée séparée

des bords sauf dans le PS par une large zone claire. Chaque segment abdominal jusqu’au

8 e avec un large anneau de pigment épidermique brun pourpre pâle, séparé de l’anneau

voisin de même couleur par une large bande blanc crème. Hypandrium brun pâle ; clunium

varié de blanc crème et de brun pourpre pâle ; épiprocte et paraproctes blanc crème.

Femelle : Comme le mâle ; PSG brun pâle.

Morphologie. — Mâle : Apex de la lacinia (fig. 24) avec dent externe longue et forte,

son denticule interne arrondi ; un très petit denticule dans la concavité entre les deux

dents. Aile antérieure (fig. 23) avec base du PS et bases des branches de la fourche radiale

indiquées ; aile postérieure (même figure) avec nervure rs rectiligne. Tg 8 (fig. 25) : un large

champ de soies médianes et une plus petite zone de soies hyalines incurvées plus courtes

et plus fortes que la plupart des soies intermédiaires ; tg 9 (fig. 25) avec un champ médian

Fig. 23-32. — 23-31 : Pararchipsocus costaricensis n. sp. : 23, ailes droites ; 24, apex de la lacinia, <ÿ ; 25,

demi-tergites abdominaux 9 et 10, ; 26, phallosome ; 27, épiprocte et paraprocte, <J ; 28, plaque

subgénitale, Ç ; 29, gonapophyses ; 30, épiprocte, Ç ; 31, paraprocte, $. — 32 : Pararchipsocus elon-

gatus n. sp., aile antérieure, (J.

Échelles : Fig. 23 et 32, 0,5 mm ; fig. 28, 0,2 mm ; fig. 25, 26, 27, et 29 à 31 (échelle commune),

0,1 mm.

— 752 -

compact de soies courtes et larges (15 sur la figure) ; phallosome (fig. 26) allongé, faiblement

rétréci à sa base tronquée. Epiprocte (fig 27) typique des espèces du groupe ; paraprocte

(fig. 27) typique du genre.

Femelle : PSG (fig. 28) faiblement échancrée antéro-médialement, bord distal avec

un lobule médian arrondi portant de nombreux petits tubercules. Gonapophyses (fig. 29) :

valve dorsale terminée en pointe émoussée ; valve externe plus large que longue, 15 soies

M (dont deux fortes et deux plus fines à l’angle médio-distal) et 26 soies L. Epiprocte (fig. 30)

avec un arc basal de 8 soies, dont deux médianes relativement fortes et courtes, deux laté¬

rales plus fines et relativement courtes, les autres longues ; extrémité distale avec deux soies

longues et deux poils courts ; paraprocte (fig. 31) avec un arc de 4 longues soies sous la

trichobothrie, bande transverse de la zone C de 22 soies, dont une très longue, relativement

espacées ; sensille marginal inséré au-dessus des deux soies marginales.

Dimensions. — Tableau I.

Matériel examiné. — Costa Rica : Province de San José ; route interaméricaine, 16 km

de San Isidoro, ait. 600 m, 2.XI.1967, battage de feuillage en pluvisylva, 1 $ holotype, 1 Ç allo¬

type, 3 (J et 3 Ç paratypes et 2 larves. — Holotype, allotype et un couple de paratypes in collec¬

tion ELM n° 3407, Normal, Illinois. Un couple de paratypes sera déposé au MNHN Paris et un

autre couple au BM(HN) Londres.

Pararchipsocus elongatus n. sp.

Coloration. — Mâle (spécimen en préparation sur lame dans l’alcool polyvynil,

donc partiellement éclairci) : Tète uniformément brun rougeâtre. Thorax brun clair, plus

sombre le long des sutures ; pattes brun pâle ; aile antérieure (fig. 32) brun rougeâtre estompé,

sauf autour de la base du PS et selon une bande claire à l’extrémité distale et le long du bord

postérieur jusqu’à la base de Y AP \ aile postérieure d’un brun rougeâtre estompé uniforme.

Hypandrium brun clair ; clunium, épiprocte et paraproctes brun clair avec zones inco¬

lores.

Femelle (en alcool) : Yeux composés noirs ; ocelles bordés de brun sur leur marge interne ;

antenne brun jaunâtre pâle ; reste de la tête et tout le thorax (sauf les ailes et les pattes)

brun fauve clair ; pattes brun jaunâtre pâle ; aile antérieure brun fauve fortement estompé,

plus sombre dans la moitié distale, mais incolore le long du bord du quart distal et autour

de la stigmapophyse ; aile postérieure pâle, sans dessin. Abdomen (moitié basale, le reste

éclairci sur lame) brun jaunâtre pâle dorsalement, plus sombre et avec une teinte rougeâtre

ventralement.

Morphologie. — Mâle : Apex de la lacinia (fig. 33) avec cuspides de la dent externe

égales. Aile antérieure : bases du PS et des rameaux de la fourche radiale visibles. Tg 8

(fig. 34) avec soies médianes un peu plus fortes que les latérales ; tg 9 (même figure) avec

champ compact de soies hyalines courtes et larges (29 sur la figure pour un demi-champ).

Phallosome (fig. 35) allongé, sa base bilobée, les deux lobes séparés par une ligne peu nette.

Épiprocte (fig. 36) typique du groupe d’espèces ; détails du paraprocte non identifiables

sur la préparation.

33-44. — 33-40 : Pararchipsocus elongatus n. sp. : 33, apex de la lacinia, <$ ; 34, demi-tergites abdo¬

minaux 8 à 10, (J ; 35, phallosome ; 36, épiprocte, (J ; 37, plaque subgénitale, $ ; 38, gonapophyses ; 39,

épiprocte, $ ; 40, paraprocte, $. — 41-44 : Pararchipsocus radulosus n. sp., (J : 41, aile antérieure ; 42,

apex de la lacinia ; 43, demi-tergites abdominaux 9 et 10, avec bord postérieur du 8 e ; 44, phallosome.

Échelles : fig. 41, 0,5 mm ; fig. 37, 0,2 mm ; fig. 34 et 36 (échelle commune), 35, 38, 39, 40, 43,

44, 0,1 mm ; fig. 33 et 42 (échelle commune), 50 p.m.

754 -

Femelle : PSG (fig. 37) : bord antéro-médian faiblement échancré ; bord distal large¬

ment arrondi et portant quelques petits tubercules médialement. Gonapophyses (fig. 38) :

valve dorsale relativement large, arrondie distalement ; valve externe : 19 soies M, dont

3 fortes à l’angle médio-distal, 27 soies L. Épiprocte (fig. 39) : arc basal de 6 longues soies

flanquées de chaque côté par une soie plus courte ; extrémité distale avec 3 soies. Para-

procte (fig. 40) : une bande de 11 longues soies sous la trichobothrie ; bande ventrale de

la zone C de 27 soies hyalines courtes et aiguës.

Dimensions. — Tableau I.

Matériel examiné. — Collecté au port d’entrée de l’U. S. District of Columbia, sur Orchidées

du Venezuela, 26.X.1939 (USDA n° 3916890), 1 £ holotype, 1 $ allotype. — Les types seront

déposés à l’United States Museum, Washington, D.C.

Pararchipsocus radulosus n. sp.

Coloration. — Mâle (en alcool) : Yeux composés et tubercule ocellaire noirs ; tête

brun marron avec réseau dilfus de lignes brun pourpre sur le postclypeus ; antennes et pattes

brun clair. Thorax brun marron dorsalement ; latéralement de même mais imprégné for¬

tement de brun pourpre ; ailes uniformément brun fauve, la stigmapophyse brun pourpre

foncé, avec à sa base une petite zone presque incolore. Chaque segment abdominal précu-

nial largement annelé de brun pourpre (pigment épidermique) et séparé du segment voisin

par un large anneau blanc crème ; hypandrium brun clair ; clunium, épiprocte et paraproctes

brun clair fortement imprégné de pigment épidermique brun pourpre.

Femelle (en alcool) : Comme le mâle, sauf moitié postérieure du clunium, épiprocte,

paraproctes et valves externes brun pâle ; PSG brun clair.

Morphologie. — Mâle : Apex de la lacinia (fig. 42) : dent externe plus longue que sa

cuspide interne ; aile antérieure (fig. 41) : base du PS et tronc de la fourche radiale (mais

pas les branches) visibles. Tg 8 avec soies normales ; tg 9 (fig. 43) : champs médians de soies

assez denses, courtes, fortes, incurvées, à apex aigu (27 soies sur la figure) ; phallosome

(fig. 44) assez court, avec base large et plane, son apex très effilé ; endophallus portant

des denticulations fines et nombreuses. Épiprocte (fig. 45) typique du groupe d’espèces ;

paraprocte (fig. 45) typique du genre.

Femelle : PSG (fig. 46) sans échancrure au bord antérieur; apex prolongé en pointe

obtuse avec petites denticulations nombreuses. Gonapophyses (fig. 47) : valve dorsale

arrondie distalement ; valve externe plus large que longue, son bord distal rectiligne, avec

13 soies M dont 2 à l’angle médio-distal, 22 soies L. Épiprocte (fig. 48) : arc basal de 8 soies,

la plus externe de chaque côté beaucoup plus courte que les autres ; paraprocte (fig. 49) :

un groupe de 5 soies sous la trichobothrie presque filiforme ; bande marginale de la zone C

formée de 19 soies fortes, la plupart hyalines, courtes et aiguës ; sensille trichode marginal

au-dessus des deux soies latérales.

Dimensions. — Tableau I.

Matériel examiné. — Costa Rica, Province Puntarenas : Monte Verdo, 23. VI. 1977. battage

de feuilles mortes pendantes, 1 $ holotype, 1 $ allotype, 1 larve, coll. ELM (n° 4694). Mexique,

Fig. 45-55. — 45-49 : Pararchipsocus radulosus n. sp. : 45, épiprocte et paraprocte, $ ; 46, plaque subgé¬

nitale, $ ; 47, gonapophyses ; 48, épiprocte, £ ; 49, paraprocte, $. •— 50-55 : Pararchipsocus denticu-

latus n. sp., $ : 50, aile antérieure ; 51, apex de la lacinia ; 52, demi-tergites abdominaux 8 à 10 ; 53,

phallosome ; 54, moitié distale de l’édéage, détail des denticulations ; 55, épiprocte.

Échelles : fig. 50, 0,5 mm ; fig. 46, 0,2 mm ; fig. 47 à 49, 52, 59, 0,1 mm ; fig. 51, 54, 55, 50 pm.

- 756 -

Chiapas : zone archéologique Palenque, 5.VII. 1966, battage de feuillage en pluvisylva, 1 <J, 13

larves, coll. ELM. Panama, zone du canal : route du Pipeline, 15.VII.1976, dans le feuillage de

Luchoa seemanii, coil. Y. Lubin, 1 (J. — Les types sont dans la collection ELM, Normal, Illinois ;

le mâle du Mexique sera conservé au MNHN Paris.

Pararchipsocus denticulatus n. sp.

Coloration. — Mâle (en alcool) : Yeux et tubercule ocellaire noirs ; tête brun clair ;

antennes blanc crème. Thorax brun clair dorsalement, brun pourpre sombre, immédiate¬

ment en avant des ailes antérieures, sur le mésotergite et les pleures ; restes de celles-ci

brun clair avec pigmentation pourpre le long des sutures et autour de la base des pattes ;

pattes brun clair sauf les trochanters et les tarses, blanc crème ; aile antérieure (fig. 50) :

PS brun, estompé au bord distal ; reste incolore, excepté dans la cellule en arrière du PS

et le long du bord antérieur de la cellule costale, brun estompé; aile postérieure incolore.

Abdomen : zones sclérifiées des tergites et sternites des segments 2-7 brun clair (pigment

cuticulaire) et parsemées d’un pigment épidermique brun rougeâtre ; zones sclérifiées des

segments 8-10 brun marron clair, les zones membraneuses blanc crème.

Femelle inconnue.

Morphologie. — Apex de la lacinia (fig. 51) : cuspide interne de la dent externe presque

effacée. Aile antérieure (fig. 50) : nervures distales assez nettement distinctes; r 2 + 3 attei¬

gnant l’extrémité distale du PS. Abdomen : pilosité du tg 8 normale ; champs médians

du tg 9 (fig. 52) avec soies courtes, fortes, aiguës (27 dans le champ figuré) ; une très forte

soie latérale; phallosome (fig. 53) très allongé, sa base faiblement bilobée ; édéage avec

de nombreuses denticulations bordant la moitié distale (fig. 54). Épiprocte (fig. 55) typique

du groupe d’espèces ; détails du paraprocte non identifiables sur la préparation.

Dimensions. — Tableau I.

Matériel examiné. — Pérou, Province Loreto : fleuve Amazone, sur l’île Yanamono, 80 km

au nord-est d’Iquitos, 7.XII.1980, battage de feuilles mortes de bananiers et de palmiers, 1 $

holotype, ELM n° 4990. — Holotype dans la collection ELM, Normal, Illinois.

Pararchipsocus apicalis (New)

Coloration. — Mâle (en alcool, probablement altérée) : Yeux composés et tubercule

ocellaire noirs ; reste de la tête, thorax et pattes jaune crème ; ailes pâles sauf la stigma-

pophyse pourpre ; chaque segment abdominal préclunial avec un anneau pourpre pâle

de pigment épidermique ; hypandrium et clunium brun pâle ; épiprocte et paraproctes

jaune crème.

Femelle : Comme le mâle ; PSG et gonapophyses brun pâle.

Morphologie. — Mâle : Aile antérieure (fig. 56) avec nervures faiblement indiquées ;

rs non visible avant sa jonction avec m ; aucune trace de fourche radiale après son pédon¬

cule. Tg 8 (fig. 57) avec un large champ de soies courtes et fortes, flanqué de chaque côté

56-69. — 56-64 : Pararchipsocus apicalis (New) : 56, aile antérieure, ; 57, demi-tergites

naux 8 à 10, ; 58, phallosome ; 59, épiprocte et paraprocte, (J ; 60, apex de la lacinia, Ç ; 61

subgénitale, Ç ; 62, gonapophyses ; 63, épiprocte, Ç ; 64, paraprocte, Ç. — 65-69 : Pararchipst

tecus n. sp., <J ; 65, tête vue de face ; 66, aile antérieure ; 67, aile postérieure ; 68, phallosc

épiprocte et paraprocte.

Échelles : fig. 56, 66, 67, 0,5 mm ; fig. 61, 65, 0,2 mm ; fig. 57 à 59, 62 à 64, 68, 69, 0,1 mm

— 758 —

par quelques soies fines et plus longues ; tg 9 (même figure) : voir sous-groupe III B ; le

champ figuré porte 17 ou 18 soies incurvées ; phallosome (fig. 58) relativement court, sa

base large et tronquée ; apex de l’édéage aigu. Épiprocte (fig. 59) typique du groupe d’espè¬

ces ; paraprocte (même figure) typique du genre.

Femelle : Apex de la lacinia (fig. 60) à dent externe longue, sa cuspide interne plus

courte. PSG (fig. 61) faiblement échancrée sur le bord antérieur, le bord distal portant

une pointe médiane aiguë densément couverte de petits tubercules ; gonapophyses (fig. 62) :

valve dorsale assez délicate, amincie distalement, son apex arrondi ; valve externe avec

15-18 soies M, dont 3 assez fortes à l’angle médio-distal et 32-40 soies L. Épiprocte (fig. 63)

avec un arc basal de 8-9 soies, la plus externe de chaque côté plus courte que les autres ;

paraprocte (fig. 64) sans trichobothrie identifiable, avec 3-4 longues soies au tiers supé¬

rieur ; bande ventrale de 47-49 soies (35 sur la figure), courtes, aiguës, non incurvées, les

deux longues soies marginales fortes.

Dimensions. — Tableau I.

Matériel examiné. — Panama : zone du Canal, île Barro Colorado, 13. IV.1953, 2 2 Ç,

coll. Nadler ; id., 2 Ç, piège lumineux, coll. EB.

Pararchipsocus mixtecus n. sp.

Coloration. — Mâle : Yeux composés noirs, ocelles largement bordés de noir sur

leur bord interne ; tête blanc crème, excepté une large tache pourpre en V (fig. 65) centrée

sur le tubercule ocellaire et s’étendant antéro-latéralement presque jusqu’à la base des

antennes. Thorax blanc crème, sauf les lobes mésodorsaux, d’un brun pâle fortement impré¬

gné de pourpre qui s’étend sur les mésopleures et sur les lobes métadorsaux à la base des

ailes, et forme deux taches sur chaque métapleure ; aile antérieure (fig. 66) brun fauve

estompé, uniforme ; stigmapophyse pourpre ; aile postérieure pâle. Segments précluniaux

blanc crème, chacun avec une étroite bande transverse de pigment épidermique pourpre

atteignant le stigmate de chaque côté. Clunium fortement brun pourpre ; hypandrium

brun pâle ; épiprocte et paraproctes blanc crème.

Femelle inconnue.

Morphologie. — Aile antérieure (fig. 66) avec nervures faiblement indiquées ; base

du PS visible et fourche radiale indiquée par une nervure unique atteignant presque l’apex

de l’aile ; aile postérieure (fig. 67) avec rs incurvé. Tg 8 (fig. 70) avec médialement des

soies relativement fortes, de longueurs variées, passant latéralement à des soies plus fines ;

tg 9 (même figure) avec champs médians relativement denses de soies courtes et fortes

(27 dans le champ figuré), ces champs flanqués par des soies plus fines. Phallosome (fig. 68)

assez court, sa base large et plane. Épiprocte (fig. 69) avec soies nombreuses dispersées

dans la moitié distale ; paraprocte (même fig.) typique du genre.

Dimensions. — Tableau I.

Matériel examiné. — Mexique, Oaxaca : 26 km au sud-ouest de Nochixtlan, sur la route

190, 18.VIII.1968, de Broméliacées sur chêne, 2 g, holotype et paratype, coll. ELM (n° 3506). —

Holotype dans la collection ELM, Normal, Illinois ; paratype conservé au MNHN Paris.

759 -

Discussion. — Les dimensions du mâle étudié sont nettement inférieures à celles

des autres espèces du genre, avec un rapport h/tj < 1 ; ces caractères témoignent d’une

évolution régressive de la taille comparable à celle cpi’on observe dans le groupe rnock-

fordi des Archipsocinae (Baoonnel, 1983). Ils confèrent à l’espèce une position particu¬

lière dans le groupe III.

Pararchipsocus pacificus n. sp.

Coloration. — Mâle : Yeux noirs ; ocelles bordés de brun marron sur leur bord interne ;

tête brun marron, le postclypeus un peu plus sombre ; antennes : sc, p et la plus grande

partie de f x brun clair, apex de f x et articles suivants brun marron progressivement éclairci

jusqu’à l’apex ; labre et palpes maxillaires brun clair. Lobes dorsaux thoraciques du même

brun, ceux du mésothorax limités par d’étroits espaces clairs, les scutelles bordés de brun

plus sombre ; aile antérieure (fîg. 71) brune, à l’exception d’une large bande apicale inco¬

lore, ainsi qu’une bande transversale allant de la stigmapophyse au bord postérieur, la

bordure de cu 2 et la base de la cellule anale ; cellule costale et PS plus sombres ; aile pos¬

térieure presque incolore, sauf la cellule comprise entre la costale et les nervures r + m

et /j, brun marron clair ; pattes : hanches (sauf la face externe brune) et trochanters pâles,

fémurs brunâtres, tibias plus sombres, tarses pâles. Abdomen largement annelé de brun

sombre (pigment épidermique), le clunium brun marron ; épiprocte et paraproctes : voir

figures 75 et 76.

Femelle : Comme le mâle, un peu plus claire; PSG et gonapophyse brun marron;

épiprocte et paraproctes : figures 79 et 80.

Morphologie. — Mâle : Apex de la lacinia (fig. 72) à dent externe beaucoup plus longue

que la dent interne, sa cuspide interne aiguë, à base large ; aile antérieure (fig. 71) : nervures

assez nettement identifiables, rs bifurqué, la branche antérieure atteignant le PS, l’autre

branche évanescente ; m n’atteint pas le bord postérieur ; aile postérieure (même figure) :

nervure rs oblique, légèrement incurvée. Tg 8 (fig. 73) avec de chaque côté un champ laté¬

ral irrégulier de petits sensilles hyalins aigus ; tg 9 exceptionnellement sans soies falci-

formes, remplacées par quelques soies longues, plus fortes que les soies normales ; quelques

soies semblables sur le tg 10, qui porte de chaque côté une très longue soie latérale. Phal-

losome (fig. 74) : édéage assez court, son apex aigu. Épiprocte (fig. 79) typique des espèces

du groupe, avec de 19 à 26 soies inégales ; paraprocte (fig. 80) typique du genre, 30 à 35

poils dans la zone C.

Femelle : PSG sans échancrure du bord antérieur, qui est très faiblement concave

(fig. 77) ; bord distal avec une ébauche de lobule arrondi apicalement et portant de nom¬

breux petits tubercules. Gonapophyses (fig. 78) : valve dorsale arrondie apicalement ;

valve externe avec 15 à 19 soies M, dont 3 ou 4 fortes à l’angle médio-dorsal (m 16,6 —

g 1,63 — n = 10), et 23 à 31 soies L (m 26, g 2,7 —- n = 10). Épiprocte (fig. 79) avec un

arc basal de 8 à 9 soies fortes et 2 apicales ; paraprocte (fig. 80) : trichobothrie filiforme ;

zone B avec un rang oblique de 4 à 6 soies (m 5,1 — g 0,54 — n = 10) ; zone C, 36 à 4/

trichodes hyalins passant à des poils fins (m 41,8 — g 3,19 — n = 10), plus les deux mar¬

ginales ; sensille trichode au-dessus de Md.

Fig. 70-82. — 70 : Pararchipsocus mixtecus n. sp., <J : demi-tergites abdominaux 8 à 10. — 71-81 : Parar-

chipsocus pacificus n. sp. : 71, ailes droites, (J ; 72, apex de la lacinia, (J ; 73, demi-tergites abdominaux

8 à 10, çj (in toto) ; 74, phallosome ; 75, épiprocte, ; 76, paraprocte, (J ; 77, plaque subgénitale, $ ;

78, gonapophyses ; 79, épiprocte, $; 80, paraprocte, $; 81, 4 e article du palpe maxillaire, montrant

les 5 sensilles (pilosité normale non figurée). — 82 : Pararchipsocus panamanus n. sp., $ : ailes droites.

Échelles : fig. 71 et 82, 0,5 mm ; fig. 78, 0,2 mm ; fig. 70, 73, 74, 79, 80, 0,1 mm ; fig. 75, 76 (échelle

commune), 65 p.m ; fig. 72, 81, 25 (xm.

— 761 -

Dimensions. — Tableaux I et II.

Matériel examiné. — Mexique : Jalisco : Chamela, station de Biologie UNAM, 29.IV.1981

Berlese, feuilles mortes en forêt, 1 S holotype, 1 $ allotype, 1 1 Ç paratypes, coll. ANGA (n° 1595) •

1 d-, 17.VI.1979, tamisage de feuilles mortes, 1 Ç, coll. ANGA (n° 1225) ; id., 2.XII.1980 battage

de feuillage en forêt, 1 g, coll. ANGA ; id., 22.IV.1980, tamisage de feuilles mortes en forêt 1 0

4 larves, coll. ANGA (n° 1451) ; id., 22.IV.1980, tamisage de feuilles mortes de manguier ’ 5 5’

4 $, coll. ANGA et Menchaca Lopez (n° 1452) ; id., 20.VI.1981, Berlese, feuilles mortes, Arroyo

Huerta, 1 2 larves, coil. ANGA. Guerrero : 31 km au sud de Ghilpancigo, sur la route princi-

pale 95, 12.III.1975, tamisage de litière du sol, le long d’un petit torrent de montagne, 1 ( $ ) 1 O

coll. ELM. Guatemala, Province Esquintla, route principale 6 W, 13,3 km au sud-est de Santa

Lucia Cotzumalguapa, 23.VIII.1968, battage de feuillages divers en pluvisylva, 1 Ç, coll. ELM

et ANGA. — Types et paratypes, plus exemplaires n° 1452 au MNHN Paris ; autres échantillons

dans les collections ELM et ANGA.

Nota. - La femelle du Guatemala a des dimensions nettement inférieures à celles des exem¬

plaires mexicains ; la possibilité de son attribution à une espèce distincte n’est donc pas à écarter

mais seul un mâle pourrait permettre de le faire.

Pararchipsocus panamanus n. sp., $

Coloration. Semblable dans 1 ensemble à celle de l’espèce précédente, avec les

différences suivantes : antenne presque incolore, palpe maxillaire avec P 4 un peu plus coloré

que les autres articles ; aile antérieure (fig. 82) presque entièrement brune, à l’exception

d’une très étroite bande incolore le long du bord distal, d’une tache incolore à la base du

PS et d’une étroite bande incolore le long de la nervure cu 2 ; pattes très pâles.

Mâle inconnu.

Morphologie. — Apex de la lacinia (fig. 83) : dent externe longue et forte, ses deux

cuspides subégales et émoussées ; dent interne très courte et aiguë. PSG (fig. 84) à bords

rectilignes, lobule distal peu saillant et à tubercules aigus ; échancrure du bord antérieur

très faiblement indiquée. Gonapophyses (fig. 85) : valve dorsale à base large, puis progres¬

sivement acuminée, son bord externe avec barhules ; valve externe avec talon basal très

net ; 18/15 soies M, dont 3 à l’angle médio-dorsal, 34/38 soies L. Épiprocte (fig. 87) avec

un rang basal de 7 soies. Paraprocte (fig. 88) : trichobothrie très fine et courte, un rang

oblique de 6/8 soies dans la zone B et, dans la zone C, 24/27 sensilles trichodes aigus, une

très forte soie, un poil assez long et les deux marginales (tombées) ; sensille trichode mar¬

ginal au-dessus de la soie Md.

Dimensions. — Tableau I.

Matériel examiné. — Panama, zone du Canal, 1979 : à l’extrémité ouest du canal, près de

Balboa, après projection d’un brouillard d’insecticide au sommet du feuillage d’un arbre 1 9

holotype, coll. EB ; conservée au MNHN, Paris.

Genre PSEUDARCHIPSOCUS Mockford

Compléments à la diagnose du genre. — Male : coloration et caractères morphologiques

(habitus, dimensions, yeux, antennes, labre, aile, pattes) semblables à ceux des femelles ; apex

abdominal ne différant de celui des mâles de Pararchipsocus du groupe II que par l’apex de l’édéage.

dont la pointe extrême est hyaline et très faiblement sclérifiée (cf. fig. 16 et 92), ainsi que par la

réduction du nombre de soies falciformes du tg 9.

Pseudarchipsocus veracruzanus n. sp.

Coloration (sur préparations à l’euparal). — Mâle : Yeux noirs ; face interne des

ocelles très largement bordée de brun noir ; tête brun marron rougeâtre ; antennes et palpes

maxillaires brunâtre très pâle. Thorax brun chamois à brun marron, pattes brunâtre pâle,

les fémurs antérieurs un peu plus colorés sur leur face dorsale ; face externe des hanches

brun clair estompé ; ailes incolores. Abdomen largement annelé de brun (pigment épider¬

mique), plus sombre latéralement ; zones sclérifiées des tergites et des sternites brun marron

(pigment cuticulaire).

Femelle : Comme le mâle ; PSG, valves externes et clunium brun marron clair.

Morphologie. — Mâle : Apex de la lacinia (fig. 89) : dent externe longue, sa cuspide

interne aiguë, courte, longuement distante de la dent latérale interne. Aile antérieure (fig. 90) :

nervures peu distinctes sur la préparation (mais visibles en contraste interférentiel), sem¬

blables à celles de Ps. guajiro ; aile postérieure (même figure) : t\ assez fortement incurvé

m interrompu avant le bord postérieur. Phallosome (fig. 92) : édéage court, son apex légè¬

rement émoussé. Tg 8 : pilosité normale, avec soies fines mêlées à des soies plus fortes ;

tg 9 (fig- 91) semblable à celui de Pa. poblanus, avec seulement 29 à 32 soies falciformes

par champ (m 25,1 — a 5,9 — n = 12) ; tg 10 à pilosité normale, avec une très longue soie

latérale de chaque côté. Épiprocte (fig. 93) : un champ médian transversal d’une dou¬

zaine de soies inégales ; paraprocte (fig. 94) : trichobothrie sétiforme, 2 grandes soies dans

la zone B, 22 (3 longues, les autres courtes et fines) dans la zone C.

Femelle : PSG (fig. 95) à bord distal arrondi ; échancrure antérieure absente ou très

peu profonde. Gonapophyse (fig. 96) : pas de valve dorsale ; valve externe réduite, plus

longue que large, pas de rang régulier de fortes soies au bord distal, de 12 à 16 soies (dont

deux très fortes) sur toute la surface (m 13,8 — <t 1,14 — n = 12). Épiprocte (fig. 97) entiè¬

rement sclérifié, avec 11 à 18 soies irrégulièrement réparties dans la moitié basale (m 14,2 —

a 2 4 — n = 6), plus une soie médiane plus distale, 2 soies fines préapicales et quelques

sensilles trichodes apicaux ; paraprocte (fig. 98) : trichobothrie filiforme, 3 à 4 soies dans

la zone B (m 3,46 — a 0,63 — n = 12), bande ventrale de la zone C avec 24 à 28 soies fines,

dont une ou deux longues, les autres courtes et non incurvées (m 25,4 — a 1,67 — n = 11) ;

pas de pont sclérifié reliant les extrémités ventrales des deux paraproctes.

Dimensions. — Tableau II.

Matériel examiné. — Mexique : Hidalgo : Otongo, ait. 960 m, 6.11.1981, de rameaux et

feuilles sèches de Quercus, 1 G holotype, 1 Ç allotype, coll. R. Johansen (ANGA n° 1517) ; Veracruz ,

4 km de Catemaco, route de Coyoma, 16.VII.1973, battage de feuillage d’arbres en forêt, 1

1 9 coll. ANGA n° 648 ; Montepio, Los Tuxtlas, 26.VI.1979, battage de feuillage en forêt, 1 <j,

1 $’ coll." ANGA n° 1235 ; id., 27.VI.1979, battage de rameaux et de feuilles sèches en forêt, 1 çj:

1 Q, coll! ANGA et Yanez, n° 1239 ; 4 km de Catemaco, vers Soutecomapan, 29.VI. 1979, battage

de feuillage en forêt, 1 <£, 1 $, coll. ANGA, n° 1244 ; 4 km au nord-est de Catemaco, route de Coyama,

Fig. 83-97. — 83-88 : Pararchipsocus panamanus n. sp., $ : 83, apex de la lacinia ; 84, plaque subgénitale ;

85, gonapophyses ; 86, sclérite du spermapore, coupe optique sagittale ; 87, épiprocte ; 88, paraprocte. —

89-97 : Pseudarchipsocus veracruzanus n. sp. : 89, apex de la lacinia, (J ; 90, ailes droites, (J ; 91, demi-

tergites abdominaux 9 et 10, ; 92, phallosome ; 93, épiprocte, (J ; 94, paraprocte, (J ; 95, plaque subgéni¬

tale, $ ; 96, gonapophyse ; 97, épiprocte, $.

Échelles : fig. 90, 0,5 mm ; fig. 92, 0,25 mm ; fig. 84, 95, 0,2 mm ; fig. 85, 88, 91, 93, 97, 0,1 mm ;

fig. 89, 94, 96, 50 [im ; fig. 83, 86, 25 [im.

764 -

29.V 1.1979, battage de feuilles mortes pendantes en forêt, 3 rf, 3 Ç, 9 larves, coll. ELM, n° 4884 ;

Los Tuxtlas, station de l’UNAM, près de Catemaco, 26.VI.1979, battage de feuilles mortes pendantes,

1 ç?, 4 $, 11 larves, coll. ELM, n° 4875 ; Tuxpam, 16-17. VI 11.1965, tamisage de litière sur le rivage,

1 $, coll. ELM, n° 2877. Oaxaca : Beethania, environ 20 km de Tuxtepec, ait. 100 m, 18°30' N,

96°30'W, 11.IV.1978, de rameaux et feuilles sèches de buissons, 1 <$, 1 $, coll. R. Johansen (ANGA

n° 1019). Puebla : 6,4 km à l’ouest de Villa Camacho, route principale 130, 5.VII.1976, battage

de feuilles mortes de bananiers, 2 1 $, coll. ELM et S. Manzano (ELM n° 3369). San Luis Potosi :

12,6 km à l’ouest de Naranjo, route principale 80, 20.VI.1962, battage de palmiers, 1 <$, 3 Ç, coll.

F. Hill (ELM n° 1995) ; Chapulhuacan, près de Tumacunchale, 10. IV.1980, tamisage de feuilles

mortes en forêt, 1 <$, coll. H. Brailowsky (ANGA n° 1428). Guatemala : département Petén ;

Tikal, 2-3.VII.1971, battage de palmiers, 1 4 $, ELM coll.

Discussion. — L’espèce se distingue de Ps. guajiro, dont la plupart des dimensions

sont semblables, par trois critères : 1) échancrure antérieure de la PSG de guajiro nette¬

ment plus importante ; 2) index t 1 /t 2 différent, inférieur à 1,40 chez veracruzanus, égal

à 1,53 chez guajiro ; 3) nombre de soies de la moitié basale de l’épiprocte, 8 sur un rang

très irrégulier chez guajiro, contre 11 à 18 (m 14,2) chez veracruzanus. Voir aussi la discus¬

sion relative à l’espèce suivante. En outre, une femelle de Panama, appartenant au même

genre, diffère par les valeurs très faibles de et t 2 (comparativement aux autres dimensions)

et par le nombre des soies de l’épiprocte et des valves dorsales, caractères qui ne permettent

pas de l’attribuer à l’une ou l’autre des trois espèces connues. En attendant la découverte

d’un échantillon significatif, l’exemplaire ne sera pas nommé.

Pseudarchipsocus yucatanus n. sp.

Les deux exemplaires, un mâle, une femelle, disséqués et montés sur lames, ne permettent

pas une étude complète, d’autant plus qu’ils étaient en très mauvais état, surtout le mâle.

Coloration. — Femelle : D’après ce qu’il en reste, doit être semblable à celle de Ps.

veracruzanus. Les ailes (fig. 100) sont décolorées et les pattes très pâles ; les genitalia sont

brun très clair.

Mâle : Indéfinissable.

Morphologie. — Femelle : Lacinia (fig. 99) : cuspide interne de la dent externe courte,

insérée à peu près au milieu du bord apical; PSG (fig. 101) à bord distal légèrement con¬

vexe médialement. Gonapophyse (fig. 102) : valve externe plus étroite que celle de Ps.

veracruzanus, avec seulement 8/10 soies dont deux très fortes. Épiprocte (fig. 103) avec

8 soies irrégulièrement réparties dans la moitié basale, plus une médiane assez forte pré¬

apicale et deux distales fines. Paraprocte (fig. 104) : trichobothrie sétiforme ; 4/4 soies

inégales dans la zone B, 30/31 dans la zone C, dont deux plus longues ; une seule marginale

identifiable, fine et relativement courte.

Dimensions. — Tableau I.

Matériel examiné. — Mexique : Quintana Roo : 9 km au sud de Puerto Juarez, route 180,

30. XI. 1971, de feuilles sèches en lisière de forêt, 1 Ç, holotype, coll. ANGA (n° 84) ; id., Cancuan,

2.XI. 1971, sur frondes sèches de cocotier, 1 J, allotype, coll. ANGA (n° 573). — Types conservés

au MNHN Paris.

Archipsoci nae

- 765 -

Fig. 98-105. — 98 : Pseudarchipsocus veracruzanus n. sp., $ : paraprocte. — 99-104 : Pseudarchipsocus

yucatanus n. sp., $ : 99, apex de la lacinia ; 100, aile antérieure ; 101, plaque subgénitale ; 102, gonapo-

physe ; 103, épiprocte ; 104, paraprocte. — 105 : Cladogramme traduisant l’hypothèse admise pour

la phylogénèse de la nouvelle sous-famille et ses rapports avec les Archipsocinae et le groupe macrurus

(voir le texte).

Échelles : fig. 100, 0,5 mm ; fig. 101, 0,2 mm ; fig. 98, 103, 104, 0,1 mm ; fig. 102, 50 [xm ; fig. 99,

25 [im.

- 766 —

Discussion. — La séparation des deux spécimens dans une troisième espèce du genre

Pseudarchipsocus est justifiée par les différences suivantes : 1) dimensions nettement infé¬

rieures à celles des deux espèces précédentes ; 2) apex des lacinias différents ; 3) la femelle

n’a que 8/10 soies sur la valve externe, contre 12 à 16 chez veracruzanus, 14 chez guajiro ;

4) 8 soies seulement dans la moitié basale de l’épiprocte, contre 12 à 17 chez veracruzanus,

10 chez guajiro ; 5) le mâle a 18/20 soies falciformes sur le tg 9, contre 22 à 32 chez vera¬

cruzanus. Les faibles différences entre les trois espèces traduisent probablement une dis¬

jonction récente, comme l’indique aussi leur répartition géographique.

Conclusion

Les genres Pararchipsocus et Pseudarchipsocus diffèrent des genres Archipsocus et

Archipsocopsis par des caractères dont les uns sont plésiomorphes, les autres apomorphes ;

les deux ensembles pourraient donc être considérés comme deux groupes-frères dérivant

d’une dichotomie à partir d’une espèce-mère dont les caractères seraient semblables à ceux

d ’Archipsocus puher Hagen, connu de l’Oligocène. Le problème est en réalité plus complexe,

à cause de la distribution géographique de ces deux groupes. Alors que les Archipsocinae

ont une répartition mondiale qui laisse supposer une grande ancienneté, les Pararchipso-

cinae sont localisés dans une zone limitée au Mexique, à l’Amérique centrale et au nord

de l’Amérique du Sud ; on est donc conduit à situer l’origine de chacun des groupes à des

époques différentes, les Pararchipsocinae étant les plus récents.

Une difficulté résulte des rapports possibles avec A. puher. Il existe une très forte

probabilité pour que la plaque sternale du spécimen n° 109 attribué à A. puher par Hagen,

considérée d’abord comme une plaque subgénitale de femelle (Badonnel, 1966 : pl.sg.,

fig. 4), soit en réalité un hypandrium de mâle ; elle ressemble en effet à l’hypandrium des

mâles des Pararchipsocinae (Badonnel, 1983). On pourrait donc supposer que ce spécimen

109 est le mâle d’A. puher, espèce qui posséderait les caractères plésiomorphes suivants :

pas de dimorphisme sexuel alaire ni de spanandrie, aile postérieure avec cellule fermée,

diagramme antennaire semblable à celui des grandes espèces des Archipsocinae actuels,

h > t 2 et gonapophyses réduites à des valves dorsales plus ou moins styliformes et à de

larges valves externes. Ces caractères se retrouvent, à l’exception de celui de l’aile posté¬

rieure, chez les espèces de Pararchipsocus, et chez les espèces d’Archipsocus du groupe

mockfordi à l’exception des deux premiers ; on pourrait être conduit à considérer Parar¬

chipsocus comme synonyme d’Archipsocus, en admettant une réduction progressive de

la cellule discale, depuis 1 Oligocène, dans un rameau resté monophylétique. Une objection

s’oppose à cette conclusion : le phallosome du mâle n° 109 est inconnu, mais celui des Parar¬

chipsocinae possède des caractères apomorphes importants : cadre fermé proximalement,

édéage soudé à ce cadre, avec en plus des apophyses basales uniques chez les Psocoptères ;

rien ne permet d’affirmer que ces caractères existaient chez A. puher, et nous estimons

que le genre Pararchipsocus est justifié. En revanche, il est probable que les espèces actuelles

attribuées à Archipsocus devront recevoir un nouveau statut générique.

Un autre problème est posé par les genres Archipsocopsis et Pseudarchipsocus. Les

deux sont en effet vivipares et leurs gonapophyses sont réduites aux valves externes, d’ail¬

leurs rudimentaires ou absentes chez Archipsocopsis. 11 est évident que Pseudarchipsocus

— 767 -

dérive directement de Pararchipsocus ; or les phallosomes d Archipsocopsis possèdent la

même structure que ceux des Archipsocus actuels ; en outre toutes les espèces d’Archipso¬

copsis ont des ailes postérieures à cellule fermée, et il est invraisemblable que cette cellule

ait pu réapparaître à partir d’ailes l’ayant perdue. Nous considérons donc que les deux

genres appartiennent à deux clades paraphylétiques.

Les données qui précèdent permettent de construire pour les Pararchipsocinae un

cladogramme traduisant l’évolution de la sous-famille (fig. 105). Nous admettons 1 hypo¬

thèse que l’espèce-mère de la famille possédait les caractères plésiomorphes d ’A. puber

indiqués ci-dessus, avec un phallosome comprenant deux paramères séparés, sans segments

distaux externes, et un édéage en arc articulé, plus chez les femelles un épiprocte entiè¬

rement sclérifîé et pileux sur toute sa surface : tronc 1.

Une première série de mutations, affectant une partie de la population, aurait abouti

au polymorphisme alaire sexuel, à la néoténie des mâles et de certaines femelles et a la

spanandrie, sans modification des autres caractères : naissance du clade 2, Archipso-

cinae.

Beaucoup plus tard, une dichotomie aurait donné : 1) le rameau 3 issu d’une partie

de la population primitive, localisée en Amérique centrale et ayant conservé les caractères

plésiomorphes initiaux, mais ayant subi une série de mutations provoquant une régression

continue de la cellule fermée de l’aile postérieure et aboutissant à la structure apomorphe

du phallosome, tandis que la pilosité du 9 e tergite abdominal des mâles était remplacée

par deux champs de soies falciformes, larges et rectilignes jusqu’à leur apex incurvé ; 2) le

rameau 4 qui aurait conservé aussi une partie des caractères plésiomorphes, dont la grande

taille et la cellule fermée de l’aile postérieure, mais aurait subi une hypertélie de l’apex

abdominal, avec réduction très importante de la pilosité de l’épiprocte, modification de

la forme des paraproctes et spanandrie (peut-être même parthénogénèse), caractères apo-

morphes : phylum A. macrurus.

Dichotomie du rameau 3 : 1) une branche 5 conserve un rudiment de cellule fermée

dans l'aile postérieure et des valves externes larges (caractères plésiomorphes), tandis que

l’épiprocte des femelles perd sa sclérification et sa pilosité centrales (caractère apomorphe) ;

2) une branche 6 conserve les caractères plésiomorphes de l’épiprocte, mais perd la cellule

fermée de l’aile postérieure, avec réduction de la largeur de la valve externe (caractères

apomorphes) : groupe II.

Dichotomie du rameau 5 : 1) une branche 7 conserve une relique de cellule fermée, les

soies falciformes épaisses et rectilignes du tg 9 des mâles, l’apex émoussé de l’édéage (carac¬

tères plésiomorphes), mais la PSG a un bord apical légèrement convexe très faiblement

granuleux (apomorphe) : groupe I ; 2) l’autre branche 8 perd la cellule fermée, les soies

falciformes du tg 9 sont réduites et incurvées, les granulations de l’apex de la PSG sont

plus fortes (caractères apomorphes), mais l’édéage du phallosome reste relativement court

et émoussé (plésiomorphe) : groupe III, affecté à son tour de nouvelles mutations aboutis¬

sant à la différenciation des sous-groupes A, B et C.

- 768 -

TRAVAUX CITÉS

Badonnel, A., 1966. — Sur le genre Archipsocus Hagen (Psocoptera, Archipsocidae). Bull. Mus.

natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 38 (4) : 409-415.

— 1976. — Archipsocus etiennei n. sp. (Psocoptera, Archipsocidae) de Pile de la Réunion.

Noue. Revue Eut., 6 (1) : 3-8.

— 1977. — Sur les sensilles du bord distal du labre des Psocoptères et leur intérêt taxono¬

mique. Bull. Soc. eut. Fr., 82 (5-6) : 105-113.

— 1978. — Compléments à l’étude des Archipsocidae du Rrésil (Insecta, Psocoptera). Revta

bras. Biol., 38 (1) : 177-186.

— 1983. — Description de deux espèces panaméennes du genre Archipsocus Hagen, avec

compléments à la diagnose A'Archipsocus mockfordi New. Annls Soc. eut. Fr. (N.S ) 1983

19 (4) : 357-365.

Hagen, H., 1822. — Reitrâge zur Monographie der Psociden. Ueber Psociden im Rernstein. Stettin,

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Mockford, E. L., 1974. — Records and descriptions of Cuban Psocoptera. Entomolosica am.

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New, T. R., 1973. — The Archipsocidae of South America (Psocoptera). Trans. R. ent. Soc. Lond

125 ( 1 ) : 57-105.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

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Systématique des Lézards Scincidés

de la région malgache

XIV. Le genre Pygomeles A. Grandidier, 1867

par Edouard R. Brygoo

Résumé. — Redescription des deux espèces du genre Pygomeles, P. braconnieri A. Gran¬

didier, 1867, et P. petteri Pasteur et Paulian, 1962, avec carte de répartition ; redéfinition du genre

et place parmi les Scincinés malgaches.

Abstract. — New description of Pygomeles braconnieri A. Grandidier, 1867, and P. petteri

Pasteur et Paulian, 1962, with their geographical distribution. The genus is redefined and his

place among Malagasy Scincinae is studied.

E. R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25,

rue Cuvier , 75005 Paris.

Parmi les singularités de la faune herpétologique malgache, une bonne place est tenue

par un lézard anguiforme qu’Alfred Grandidier fit connaître dès 1867, le Pygomeles bra¬

connieri. Cette forme, bien adaptée à la vie dans le sable, mérite une étude spéciale pour

une meilleure compréhension de l’évolution des Scincinés malgaches.

Pygomeles braconnieri A. Grandidier, 1867

[Rev. Mag. Zool., 19 : 234.)

La description originale ne précise pas le nombre des spécimens examinés, mais la

phrase : « His punctis decem vel duodecim longitudinales... » indique qu’au moins deux

spécimens ont été pris en considération. Le lot, donné par Alfred Grandidier au Muséum

le 17 juin 1867, comprenait cinq individus entrés sous le numéro commun 3057 a. En 1894,

F. Mocquard, en même temps qu’il transférait (provisoirement) Pygomeles braconnieri

dans le genre Chalcides, indiquait (p. 5) qu’un spécimen de Grandidierina rubrocaudata

avait été « confondu dans la collection du Muséum avec Chalcides Braconnieri. » Le maté¬

riel-type se trouve donc réduit à quatre spécimens enregistrés actuellement sous les

n os MHNP 1 1460 et 1460 A à C. Nous choisissons pour lectotype le spécimen MHNP 1460,

1. MHNP : Muséum d’Histoire naturelle de Paris ; BM : British Museum (Natural History) ; ZFMK :

Museum A. Koenig, Bonn ; BMZ : Zoologisches Museum Berlin ; NMW : Naturhistorisches Museum Wien ;

MCZ : Museum of comparative Zoology, Harvard ; ZIN : Institut de Zoologie de Léningrad ; Pasteur : col¬

lection Georges Pasteur, Montpellier.

— 770 —

dont la longueur de la tête et du corps, 140 mm, correspond à celle qui est donnée dans la

description originale ; la queue régénérée mesure 50 mm. Les trois spécimens MHNP 1460 A

à C deviennent les paralectotypes de Pygomeles braconnieri. Le spécimen MHNP 7795,

du même lot original, mais qui appartient à l’espèce Voeltzkowia (F.) rubrocaudata (Gran-

didier, 1869), reste un syntype.

Matériel examiné : MHNP 1460, lectotype ; 1460 A à C, paralectotypes. Autres spéci¬

mens : MHNP 1715, A 662, 99.377-8, 02.101, 29.159, 70.285-6, 1982.1254 ; BM 92.2.29.3., 92.4.

22.5, 1930.7.2. 4-5, 1968.687-8 ; ZFMK 14511-2, 19342-3 ; BMZ 9109 ; NMW 10663 ; MCZ 11654 ;

ZIN 1120. Au total 27 spécimens.

Description

Ce Lézard, dont Angel a, le premier croyons-nous, donné une ligure (photographie

de l’animal entier, 1942, pi. XVIII fig. 5), se présente à première vue comme un élément

anguiforme, apode, cylindrique, de diamètre relativement important. Un examen plus

attentif montre l’existence de deux ergots dans la région du cloaque ainsi qu’une zone

abdominale aplatie qui contraste avec l’arrondi des flancs et du dos. L’aspect du museau

est tout à fait remarquable ; observé de profil, il est cunéiforme, comme l’indiquait Gran-

didier dans la définition du genre : « Capite cuneato ». La mandibule, en retrait, disparaît

sous le rebord formé par les labiales supérieures et la rostrale. En vue inférieure ce caractère

est particulièrement net. L’œil, avec paupière, est petit ; l’orifice auriculaire punctiforme.

Décrit comme argenté à l’état vivant, l’animal en alcool est de coloration blanc jau¬

nâtre, avec quelques marques brunes au niveau de la tête et une série de lignes dorsales

de points sombres. Ces lignes sont habituellement au nombre de dix ; on peut parfois en

compter jusqu’à quatorze mais alors les lignes supplémentaires ne sont nettes que sur la

partie antérieure du corps, en arrière de la nuque. Le dessous du corps est sans taches.

Ecaillure (fig. 1) : L’écaillure céphalique montre, en vue apicale, d’avant en arrière,

une rostrale débordant largement sur le dessus de la tête, suivie de deux internasales en

contact sur la ligne médiane puis d’une frontonasale, d'une frontale et d’une interparié¬

tale. La frontale est latéralement en contact avec trois susoculaires, l’interpariétale, sans

contact avec les susoculaires, ne sépare pas complètement les deux pariétales. Celles-ci

sont bordées en arrière par deux nuchales peu différenciées et latéralement, chacune, par

une grande temporale. En vue latérale on note une encoche profonde de la rostrale où se

trouve la narine, suivie d’une écaille nasale bordée en arrière par la première labiale supé¬

rieure et l’internasale. Celle-ci vient latéralement au contact des deux premières labiales

supérieures. Deux écailles entre l’œil et l'internasale, quatre susoculaires, trois labiales

supérieures avant la sousoculaire. Le nombre des rangs d’écailles autour du corps est de

22 sauf chez NMW 10663 et ZIN 1120 qui en ont 24 ; celui des écailles entre menton et

cloaque varie de 122 à 135, mode 132. L’holotype en a 135.

Nombre de vertèbres présacrées (YPS) : Le nombre des VPS varie de 60 à 65 pour 26

des 27 spécimens ; un seul, le BM 1930.7.2.5, se singularise en n’en ayant que 57. Pour les

autres la répartition est la suivante : 60 : 5, 61 : 6, 62 : 9, 63 : 2, 64 : 3, 65 : 1.

Dimensions : Le spécimen chez lequel la longueur de la tête et du corps est la plus

grande est le BM 1968.688 avec 154 mm. En longueur totale le plus grand spécimen observé

- 771 -

est le ZFMK 19342 : 252 mm dont 102 mm pour la queue ; c’est aussi celui pour lequel

l’importance relative de la queue est la plus grande, 40 %. Il ne semble pas en effet que

la longueur de la queue puisse dépasser celle du reste du corps. Il est vrai qu’elle est très

fréquemment régénérée ; chez le MHNP 70286, à queue régénérée, une ébauche de seconde

queue apparaît même sous forme d’un ergot latéral. La taille moyenne de la tête et du

tronc, calculée pour les N/2 plus grands spécimens, est de 141,50 mm ; pour ces individus

la largeur moyenne est de 9,40 mm. Pour l’holotype ces dimensions sont respectivement

de 140 et 10,2 mm. Les membres postérieurs sont réduits à deux ergots, appendices mono¬

dactyles, coniques et pointus, sans ongle ni griffe, ayant au maximum 4 mm de long sur

1,5 mm de diamètre à la base.

Fig. 1. — Écaillure céphalique du lectotype de Pygomeles braconnieri, MHNP 1460.

Écologie

Lors de la description originale, A. Grandidier attribuait à cette espèce un habitat

souterrain : « Vita subterranea. » En 1898, G. Grandidier, dans une note accompagnant

un envoi, précisait!! vit dans le sable. » Ch. A. Domergue a pu conserver en vie et observer

pendant plus de deux mois de captivité un exemplaire capturé après la pluie, le 6 mars

1979, vers 19 h, nuit tombée, alors qu’il s’efforçait de ramper sur le goudron de la route,

à 3 km à l’est de Tuléar (MHNP 1982.1254). Il s’est alimenté de termites. « Placé dans un

aquarium avec 10 cm de sable, il s’y est plongé en un clin d’œil. Dans ce sable il est invi¬

sible, échappe vivement aux sondages, est insaisissable. » Un essai d’observation entre deux

— 772 —

vitres fût un échec : « Il semble qu’il lui soit difficile, peut-être impossible, de s’enfoncer

s’il n’a pas la possibilité de larges mouvements latéraux. » (Ch. A. D., in litt., 27.IV.1979).

Domaine géographique (cf. carte)

Tous les spécimens pour lesquels une origine géographique précise est connue pro¬

viennent d’une région située à moins de 100 km de Tuléar. Tuléar, terra typica, a donné cinq

autres récoltes, nous avons également les localités de Sarondrano (deux récoltes), Bevato,

Salaro, Manambo et les dunes boisées de la route littorale, à 10 km au nord de Tuléar.

Carte de répartition des espèces du genre Pygomeles.

Pygomeles petteri G. Pasteur et R. Paulian, 1962

(Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 34 (1) : 166.)

La description originale repose sur l’examen de deux spécimens (MHNP 8955, holo-

type ; 9.60 Pasteur, paratype), récoltés dans la forêt de l’Ankarafantsika, aux environs

— 773 -

immédiats de la station forestière d’Ampijoroa (nord-ouest de Madagascar), en 1960, dans

le sable qui est aussi le lieu d’élection du terrier de Macrotarsomys ingens, par Francis

Petter à qui l’espèce est dédiée. Paulian avait signalé (1961 : 232) l’existence de cette

espèce par les mots : « Un Pygomeles Grand., inédit, est totalement apode. » Seul le maté¬

riel-type est connu.

Description

Organisme vermiforme robuste, sans cou ni rétrécissement au niveau de la queue,

apode, de section non cylindrique, la partie ventrale aplatie contrastant avec l’arrondi

formé par les flancs et le dos. La tête est courte, triangulaire. De profil, la partie antérieure

de la mandibule n’est pas visible, cachée par les labiales supérieures ; en vue inférieure

on constate qu’elle se trouve placée bien en retrait de la rostrale. L’œil, avec paupière,

est petit ; l’orifice auriculaire n’est pas visible.

De couleur beige pâle, ce Lézard porte sur le dos douze lignes pointillées de marques

sombres, le plus souvent de forme triangulaire à pointe postérieure ; certaines lignes se

prolongent sur le dessus de la queue ; alors que l’abdomen est sans marques, des lignes

de pointillés sont visibles sous la queue et sous le menton.

Ecaillure (fig. 2) : L’écaillure céphalique ne diffère de celle de P. braconnieri que par les

deux points suivants : la frontale n’est en contact latéralement qu’avec deux susoculaires ;

l’internasale n’est en contact qu’avec une labiale supérieure. Le nombre des rangs d’écailles

autour du corps est de 18 ; celui des écailles entre menton et cloaque de 116 chez l'holotype.

Fig. 2. — Ecaillure céphalique de l’holotype de Pygomeles petteri, MHNP 8955.

3, 14

- 774 -

Nombre de vertèbres présacrées (VPS) : L’un et l’autre spécimens ont 62 VPS.

Dimensions : L’holotype mesure 234 mm dont 72 pour la queue, soit une importance

relative de la queue de 30 %, avec une largeur de 10 mm ; le paratype mesure 188 mm

dont 34 pour une queue partiellement régénérée, largeur de 9,6 mm.

Domaine géographique (cf. carte)

Les deux seuls spécimens connus proviennent de la terra typica, le nord-ouest de Mada¬

gascar, région très éloignée de celle de Pygomeles braconnieri. On retiendra que les deux

espèces semblent inféodées à un biotope sableux.

Discussion

Placée dès sa description dans le genre Pygomeles, l’attribution de l’espèce petteri

n’a pas été remise en cause depuis. Elle se sépare de l’espèce-type par une taille plus grande,

l’absence de vestiges de membres postérieurs et 18 rangs d’écailles autour du corps au

lieu de 22. La valeur diagnostique des caractères de l’écaillure céphalique ne pourra être

établie qu’après récolte d’autres spécimens et étude des variations éventuelles.

PYGOMELES A. Grandidier, 1867

(Rev. Mag. Zool, 19 : 234.)

Historique

En 1867, Alfred Grandidier, dans une liste des Reptiles nouveaux découverts en

1866 sur la côte sud-ouest de Madagascar, donnait, entre autres, la diagnose latine d’un

nouveau genre de Sauriens :

« Pygomeles. — Gen. nov. — Praepedito similis, sed auribus minimis ; corpore anguiforme ;

extremitatibus anterioribus nullis, posterioribus parvissimis, compressis indivisque. Capite cuneato ;

dentibus conicis ; palato edentato ; lingua tota squamea, non transversim sulcata nec antice emar-

ginata. Squamis non striatis. »

Il n’y a pas de diagnostic différentiel avec les genres voisins, l’espèce-type n’est pas

désignée, mais par monotypie c’est automatiquement Pygomeles braconnieri dont la des¬

cription suit.

Bien que retenu par Boettger (1877 ; 35), le genre Pygomeles est ensuite rejeté par

Boulenger (1887 : 429) qui, à la suite du genre Typhlacontias, reproduisait la diagnose

latine en la faisant précéder de la mention : « The following genus is not sufficiently charac¬

terized to enter the system ».

En 1894, F. Mocquard transféra sans explication l’espèce braconnieri dans le genre

Chalcides, ce qui aboutissait à supprimer le genre Pygomeles. Ce dernier se trouva réha¬

bilité deux ans plus tard par Boulenger qui créa l’espèce Pygomeles trivittatus mais ne

775 -

jugea pas nécessaire de définir un genre qu’il estimait naguère mal caractérisé. A l’occasion

de l’examen de trois nouveaux spécimens, Mocquard (1900 : 107) replaça l'espèce bra-

connieri dans le genre Pygomeles précisant dans une note infrapaginale : « J’ai rapporté,

d’après la considération de la pholidose de la tête, cette espèce au genre Chalcides. Mais la

comparaison de son crâne avec celui de Ch. ocellatus Gmel., me conduit aujourd’hui à modi¬

fier cette manière de voir et à conserver le genre Pygomeles Gran. Je reviendrai, d’ailleurs,

ultérieurement sur cette question ».

Le genre est ensuite admis et (ou) utilisé par Mocquard (1902, 1909), Barbour (1918),

Angel (1942), de Witte et Laurent (1943), Paulian (1961), Pasteur et Paulian (1962),

Greer (1970), Blanc (1971), Benoux et Gasc (1979).

En 1980, après avoir établi la synonymie de Scelotes trilineatus Angel, 1949, avec

Pygomeles trivittatus Boulenger, 1896, nous avons exclu cette espèce du genre Pygomeles

pour la placer, en attente, avec les autres « Scelotes s.l. » de Madagascar.

Bedéfinition

La longue description du genre Pygomeles proposée par Angel (1942 : 118) ne peut,

à notre avis, être acceptée car elle s’éloigne par trop de la définition originale par A. Gran-

didier qui avait su mettre l’accent sur les caractéristiques du genre.

Nous proposons pour le genre Pygomeles Grandidier, 1867, la nouvelle définition

Lézards Scincidés, Scincinés (sensu Greer, 1970), sans ceinture scapulaire, ayant de 55 à 65

vertèbres présacrées, à membres postérieurs absents ou réduits à l’état d’appendices ; œil petit,

avec paupière ; oreille petite plus ou moins dissimulée sous les écailles ; narine percée entre la ros-

trale et la nasale ; présence d’une postnasale et de deux supernasales ; interpariétale sans contact

avec les susoculaires ; partie antérieure de la mandibule en retrait, s’effaçant derrière l’extrémité

du museau.

Espèce-type, par monotypie : Pygomeles braconnieri A. Grandidier, 1869.

Autre espèce : Pygomeles petteri Pasteur et Paulian, 1962.

Dans l’état des connaissances, ce genre est endémique de Madagascar.

D’autres caractères des Pygomeles nous semblent importants mais il est peut-être

trop tôt pour les utiliser comme caractères génériques. C’est d’abord le nombre des VPS

des Pygomeles qui est le plus élevé de ceux que l’on observe chez les Scincinés malgaches ;

il n’est égalé que chez Paracontias [P.) brocchii Mocquard, 1894.

C’est ensuite la forme du corps, dont la section, comparable à celle d’un tunnel rou¬

tier, est tout à fait remarquable, différant nettement aussi bien de celle, sensiblement

circulaire, des autres Scincinés malgaches à corps vermiforme que de celle, plus classique,

des formes tétrapodes. C’est enfin l’importance relativement faible de la longueur de la

queue par rapport à celle de l’ensemble de l’animal. 11 s’agit d’un caractère qui peut être

difficile à apprécier, lorsque l’on ne dispose pas de séries suffisamment importantes, en rai¬

son de la fréquence avec laquelle interviennent autotomie et régénération. Toutefois,

Hewitt (1929) utilisait ce caractère pour séparer les « Acontlas » malgaches de ceux du

continent, tandis que Greer (1970a) souligne que les Acontinés ont une queue qui repré¬

sente moins de 22 % de la longueur totale alors que chez les Scincinés elle en constitue

- 776 -

plus de 30 %. Pour nos deux Pygomeles le rapport ne dépasse pas 40 %. Si le petit nombre

de P. petteri ne permet d’accorder qu’une valeur indicative au chiffre de 30 %, celui de

40 % chez P. braconnieri est beaucoup plus fiable du fait de l’importance de l’échantil¬

lonnage (27 sujets). Ces chilïres pour les Pygomeles sont à comparer à ceux des quatre

espèces du genre Androngo , Scincinés tétrapodes : A. trivittatus, 50,6 % (14 sujets) ; A.

crenni, 53 % (2 sujets) ; A. elongatus, 56 % (3 sujets) et A. alluaudi, 61 % ( 6 sujets).

Place du genre Pygomeles parmi les Scincinés malgaches

Le genre Pygomeles fut le premier nommé des sept genres, tous endémiques, qui cons¬

tituent le groupe des Scincinés malgaches sans ceinture scapulaire, les six autres, par ordre

chronologique, étant : Pseudoacontias Barboza du Bocage, 1889 ; Voeltzkowia Boettger,

1893 ; Paracontias Mocquard, 1894 ; Grandidierina Mocquard, 1894 ; Cryptoscincus Moc-

quard, 1906, et Malacontias Greer, 1970.

Ces Lézards se répartissent en deux groupes naturels suivant le degré d’adaptation

de l’œil à une vie souterraine. Les plus évolués en ce domaine, dont l’œil souvent réduit

à une simple tache pigmentaire est recouvert par une écaille céphalique, appartiennent

aux genres Voeltzkowia, Grandidierina et Cryptoscincus (cf. Brygoo, 1981).

Parmi les Scincinés malgaches sans membres antérieurs, dont l’œil n’est pas recouvert

par une écaille céphalique, les Pygomeles présentent une adaptation particulière au fouisse¬

ment en raison de leur tête cunéiforme. Ils sont par ailleurs les seuls dont une encoche de

la rostrale abrite narine et nasale.

Remerciements

Nous exprimons nos remerciements aux responsables des diverses collections qui ont mis

à notre disposition le matériel indispensable pour cette étude : G. Pasteur de Montpellier,

A. F. Stimson du British Museum (Natural History), W. Bôhme du Musée A. Koenig, G. Peters

du Musée zoologique de Berlin, F. Tiedemann du Musée d’histoire naturelle de Vienne, Pere

Alberch du Musée de Zoologie comparée de Harvard, I. S. Darevsky et L. J. Borkin de l’Ins¬

titut de Zoologie de Léningrad. Je remercie également Georges Pasteur et Alain Dubois de la

lecture critique qu’ils ont accepté de faire de ce travail.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 3 : 779-789.

Systématique des Lézards Scincidés

de la région malgache

XV. Gongylus igneocaudatus A. Grandidier, 1867,

et Scelotes intermedius Boettger, 1913.

Les Amphiglossus du groupe igneocaudatus

par Edouard R. Brygoo

Résumé. — Etude comparée de Gongylus igneocaudatus A. Grandidier, 1867, et de Scelotes

intermedius Boettger, 1913, deux espèces dont la validité est confirmée. Elles appartiennent au

genre Amphiglossus Duméril et Bibron, 1839. De nouvelles données permettent de préciser les

caractères et les relations de A. polleni (A. Grandidier, 1867) et de A. stumpffi (Boettger, 1913).

Ces quatre espèces forment un groupe naturel, le groupe igneocaudatus. Un lectotype est désigné

pour A. igneocaudatus et une carte de répartition proposée pour A. igneocaudatus et A. intermedius.

Abstract. — A comparative study of Gongylus igneocaudatus and Scelotes intermedius con¬

firms the validity of both species. They belong to the genus Amphiglossus. New data for A.

polleni and A. stumpffi are presented. The four species form a natural group, the igneocaudatus

group. A lectotype is chosen for A. igneocaudatus and a distributional map is given for A. igneo¬

caudatus and A. intermedius.

E. R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25,

rue Cuvier, 75005 Paris.

Au début de la révision des Scincidés de la région malgache, nous avons été amené

(Brygoo, 1980), par le biais d’une synonymie erronée, à aborder l’étude de Gongylus pol¬

leni et de G. stumpffi. Les deux espèces qui nous occupent aujourd’hui, G. igneocaudatus

et Scelotes intermedius, dont les domaines sont l’ouest et le sud de Madagascar, ont quelques

rapports avec les deux précédentes et ces quatre espèces semblent former un groupe natu¬

rel.

Gongylus igneocaudatus A. Grandidier, 1867

(Rev. Mag. Zool., 19 : 234.)

La description originale ne précise pas le nombre des spécimens examinés. Selon les

registres du Muséum de Paris, A. Grandidier fit don, le 17 juin 1867, d’un lot de six

Gongylus igneocaudatus, enregistré sous le n° 62 ; une annotation du registre signale qu’en

1869 l’un de ces Lézards a été donné au Musée de Vienne. De son côté le British Museum

- 780 -

(Natural History) possède un spécimen, don de Grandidier, pour lequel Boulenger

(1887 : 412) précisait « One of the types ». La série-type comprenait donc, au moins, sept

spécimens. En 1978, au début de cette révision, le bocal des types, SC 101, contenait cinq

spécimens (et une étiquette libre avec le n° 1450). Un seul possède les dimensions relevées

par Grandidier : 4 cm pour le corps et 5,5 pour la queue. Nous le désignons comme lec-

totype ; il reçoit le n° 1450 tandis que les quatre autres reçoivent les n os 1450 A à D. L’espèce

a été figurée, assez imparfaitement, par Angel (1942, pi. XXI fig. 3 et 3 a).

Matériel examiné : Série-type : MHNP 1 1450, lectotype ; MHNP 1450 A-I) ; BM 1946.

8.3.1 ; le syntype envoyé à Vienne semble avoir disparu, du moins il ne figurait pas parmi les « Sce-

lotes » de Madagascar mis à notre disposition par cet établissement. Autres spécimens : MHNP

95.208-9, 99.380-1, 29. 154, 30.333, 50.336, 70.287, 1980.1203-1217 ; BM 92.11.26.19-20, 94.2.27.

3-4, 1930.7.2.6-8, ZFMK 14508-9 ; SMF 16032 ; TM 4184 ; MCZ 112.226. Au total 41 spécimens.

Nous n’avons pas pu obtenir la communication du matériel récolté en 1964-65 par Ch. P. Blanc

et F. Blanc (1967a, b) au mont Bity.

Description (fig. 1)

Ce Scinciné se présente comme un petit Lézard svelte, tétrapode, pentadactyle, au

corps légèrement aplati, dont les membres postérieurs portent des orteils relativement

longs, sans dimorphisme sexuel.

Fig. 1. — Amphiglossus igneocaudatus (A. Grandidier, 1867). Lectotype, MHNP 1450.

1. MHNP : Muséum d’Histoire naturelle de Paris ; BM : British Museum (Natural History) ; ZFMK :

Museum A. Koenig, Bonn ; SMF : Forschungsinstitut Senekenberg ; TM : Transvaal Museum ; MCZ : Museum

of comparative Zoology d’Harvard ; BMZ : Zoologisches Museum Berlin ; SMI : Smithsonian ; Pasteur :

Collection Georges Pasteur, Montpellier; AMNH : American Museum Natural History ; Stuttgart : Staat-

lisches Museum fiir Naturkunde.

- 781 -

La livrée est particulièrement brillante, faite de bandes longitudinales colorées, plus

ou moins foncées. Au minimum s’observent, de chaque côté, deux bandes brun-rouge foncé.

La plus importante, à cheval sur trois écailles, commence à la narine, passe par 1 œd puis

au-dessous de l’oreille pour se prolonger sur le côté de la queue ; elle peut être bordée de

part et d’autre par des lignes blanches. L’autre, plus étroite, commence sous l’orifice auricu¬

laire et se termine à la partie antérieure de la queue après avoir donné des ramifications pour

la face antérieure des membres. Des lignes accessoires brunes peuvent également s’observer

notamment au niveau du dos. Gueule et abdomen sont le plus souvent sans taches. Sur les

sujets vivants, la queue présente une coloration rouge ou rosée particulièrement nette.

Écaillure (cf. tabl. I) : La tête porte une rostrale importante, une interpariétale et,

de chaque côté, une postnasale et quatre susoculaires 1 ; la quatrième labiale supérieure

se situe sous l’œil. L’orifice auriculaire, nettement visible, est partiellement protégé dans

sa partie supérieure par le débordement de deux écailles se recouvrant partiellement. Habi¬

tuellement trois séries de deux grandes écailles occupent, au niveau de la nuque, toute la

largeur du dos entre les deux bandes sombres ; des écailles dorsales de taille normale leur

succèdent. Le nombre des rangs d'écailles autour du corps varie de 22 à 26 (22 : 5, 23 : 4, 24 :

29, 26 : 3) ; le lectotype en a 24. Entre menton et cloaque le nombre des écailles varie assez

largement, de 65 à 81, mais 35 des 41 sujets ont de 70 à 80 écailles, le lectotype en ayant 70. Le

nombre des écailles sous le quatrième doigt varie de 6 à 10 (6 : 1, 7 : 2, 8 : 16, 9 : 14, 10 : 8)

et sous le quatrième orteil de 13 à 19 (13 : 1, 14 : 1, 15 : 6, 16 : 6, 17 : 10, 18 : 13, 19 : 4).

Nombre de vertèbres présacrées (VPS) : Le nombre des VPS varie, pour les 40 spécimens

pour lesquels cette donnée a pu être recueillie, de 35 à 39 avec la répartition suivante :

35 : 8, 36 : 8, 37 : 11, 38 : 5 et 39 : 8 (lectotype : 35). La dispersion des nombres est assez

importante, en particulier si l’on tient compte du fait que le nombre des VPS est, chez

cette espèce, relativement peu élevé. A titre de comparaison, pour 25 Amphiglossus astro-

labi la répartition s’établit ainsi : 37 : 6, 38 : 19 (Brygoo, 1980). On retrouve d ailleurs cette

dispersion dans la seule série, homogène par son origine géographique, de Gongylus igneo-

caudatus dont nous disposions, dix sujets de Saraondry, où la répartition des VPS est la

suivante : 36 : 1, 37 : 2, 38 : 1, et 39 : 6.

Dimensions : Les deux plus grands spécimens, MHNP 1980.1205 et 1206, mesurent

125 mm de longueur totale alors qu’ils ont des queues partiellement régénérées. Mais la

partie antérieure du corps (tête -f- tronc, T + C) peut être plus importante que chez ces

deux individus ; elle atteint 78 mm chez le MHNP 29.154. La queue peut être plus longue

que le reste du corps : 69 pour 44 mm chez MHNP 1980.1217, 68 pour 52 mm chez MHNP

50.336, 55 pour 42 mm chez le lectotype. La largeur maximale moyenne est de 7,42 mm. La

taille moyenne de la tête et du tronc, calculée chez les N/2 plus grands spécimens, est de

59,8 mm. L’importance relative de la longueur du membre postérieur (MP) par rapport

à celle de la tête et du tronc (T -f C/MP) varie de 4,1 à 3,1, moyenne 3,36. L’importance

relative de la largeur du corps (T + C/largeur maximale) varie de 10,4 à 6,9, moyenne

7,90, pour les 17 sujets les plus grands d’où ont cependant été exclues les quatre femelles

porteuses d’œufs.

1. Le caractère « quatre susoculaires » est loin d’être constant, d’assez fréquentes variations s observent.

Il n’est pas rare en particulier de compter quatre susoculaires d’un côté et cinq de l’autre.

- 782 -

Biologie

Ce Lézard n’a pas l’habitat souterrain que lui attribuait A. Grandidier : « vita sub-

terranea. » R. Decahy l’a vu sous des écorces, Ch. A. Domergue l’a observé actif sur le

sable humide et Ch. P. Blanc sur des zones à substrat sableux, relativement humide,

sous des pierres, cohabitant souvent avec des Scorpions.

Les trois femelles porteuses d’œufs récoltées par Ch. A. Domergue dans le Sud l’ont

été aux mois de septembre et d’octobre. Ch. P. et F. Blanc ont recueilli des œufs de cette

espèce sur le mont Ibity, fin décembre ; ils mesuraient 18 X 12 mm, leur coque parcheminée

était souple et résistante. Une éclosion donna un jeune porteur d’une dent d’éclosion simple

et mesurant 5,6 cm dont 3,1 pour la queue. Il est à noter qu’une femelle porteuse d’œufs,

TM 4184, ne mesurait pour la tête et le corps que 31 mm.

Domaine géographique (cf. carte)

La répartition géographique de cette espèce est remarquable par sa discontinuité.

Abondante dans le sud et le sud-ouest de File (terra typica : Tuléar), dans des régions déser¬

tiques et chaudes où on la récolte aussi bien au niveau de la mer (Sahara, Andranohinahy,

Bevato, Beheloka, Saraondry, Analamisaka, Benonoka, Anjiro) qu’à 400 m d’altitude

(Decary, VII.1926, massif de l’Angavo), elle a également été trouvée dans deux massifs

montagneux de la région centrale : en 1950 par Millot et Paulian, sur des rochers de

l’Itremo (1 922 m d’altitude, ouest d’Ambositra) puis en 1964 par Capuron et Theré-

zien sur le mont Ibity (2 252 m, sud d’Antsirabe) où Ch. P. et F. Blanc l’on retrouvée

en 1965. Aucune récolte ne correspond à la région Sud-Est sensu stricto ; cet « habitat »,

donné par Angel (1942 : 141) doit donc, pour le moment, être considéré comme non véri¬

fié.

Scelotes intermedius Boettger, 1913

(In Voeltzkovv, Reise in Ost Africa, 3 (4) : 270, 300-301, Taf. 24 fig. 8-10.)

La description originale repose sur l’examen de quatre syntypes, récoltés par A. Voeltz-

kow en 1897, deux adultes et un jeune à Majunga (n° 6411 a, coll. Senckenberg) et un

« halbwüchsiges » du Menabe (6411 b). En 1967, Mertens désigna comme lectotype le

spécimen « SMF 16027 (= Kat. Mertens 6411 a) ». L’un des syntypes, le juvénile de Majunga,

fait actuellement partie des collections du Musée de Berlin (BMZ 29.882). Bien que non

précisée par Boettger, l’étymologie du nom spécifique est probablement destinée à rap¬

peler que cette espèce a 26 rangs d’écailles autour du corps alors que celles auxquelles

l’auteur la comparait en avait soit 28-30 (S. polleni) soit 24 (S. melanopleura).

Matériel examiné : Outre les quatre syntypes (SMF 16027-9 et BMZ 29.882) nous avons

disposé des spécimens suivants : MHNP 97.31, 1980.1169 ; BM 1930.7.12.15 ; SMI 149858 ; Pasteur

2.53, 387 ; ZFMK 14510 ; soit onze individus.

783 -

Carte de répartition des récoltes de Amphiglossus igneocaudatus et de A. intermedius.

Description

Lézard assez svelte, tétrapode, pentadactyle, aux membres antérieurs petits, dont

le corps, légèrement aplati, est plus large au niveau de l'abdomen qu’aux aisselles.

L’élément caractéristique de la coloration est une bande sombre latérale, habituelle¬

ment large de deux écailles, qui commence au museau, passe par l’œil et l’oreille ; homo¬

gène jusqu’à l’insertion des membres antérieurs, elle peut ensuite se fragmenter en une

série de taches. Sur le dos, entre les deux bandes latérales, une série de quatre à six lignes,

plus nettes au niveau de la nuque, pouvant se poursuivre sur le dos par des points

sombres formés par une tache au point d’insertion des écailles. L’abdomen et la gueule

sont sans taches, sauf chez le ZFMK 14510 dont la mentonnière est marquée de points

sombres.

Écaillure : Au niveau de la tête, présence d’une interpariétale et de chaque côté d’une

postnasale ; la quatrième labiale supérieure est située sous 1 œil. L élément caractéristique

est ici la présence de cinq susoculaires au lieu de quatre (cf. note p. 781). Le nombre des

784 —

rangs d écailles autour du corps varie de 24 à 28 ; 24 : 3, 26 : 7, 28 : 1 (le lectotype en a

26). Entre menton et cloaque le nombre des écailles varie de 70 à 78, 78 chez le lectotype.

Sous le quatrième doigt il varie de 7 à 12, lectotype 9, et sous le quatrième orteil de 18 à

20, lectotype 19.

Fig. 2. — Amphiglossus intermedium (Boettger, 1913). Spécimen de Bemanevika, plateau de Bealanana

MHNP 1980.1169.

Nombre des vertèbres présacrées : Le nombre des VPS varie de 37 à 40, 37 : 1, 38 : 4,

39 : 3, 40 : 3 (le lectotype en a 39).

Dimensions : Le plus grand spécimen (MHNP 1980.1169) mesure 134 mm de longueur

totale dont une queue régénérée de 66. La queue peut être plus longue que le reste du corps,

70 mm pour 62 (Pasteur 2.53). Le lectotype mesure 132 mm dont 66 pour la queue régéné¬

rée. La moyenne de la longueur de la tête et du corps, calculée sur les N/2 plus grands

spécimens, est de 68,6 mm. Pour ces spécimens la largeur maximale moyenne est de 8,00 mm.

Le rapport T + C/La est de 8,63, celui de T -f- C/MP de 3,83.

Domaine géographique (cf. carte)

Les neuf points de récolte connus se situent tous sur la façade ouest de Madagascar ;

ce sont, du nord au sud : Diego-Suarez, Bemanevika (plateau du Bealanana), Majunga,

Marovoay, Beroboka, le Menabe, 20 km à l’est d’Ankazoabo, Tuléar (deux récoltes).

- 785 -

Rapports de Gongylus igneocaudatus et de Scelotes intermedius

(cf. tableau I)

Décrivant S. intermedius, Boettger ne comparait cette espèce qu’à S. polleni et

S. melanopleura alors qu’en fait c’est de Gongylus igneocaudatus qu’elle se rapproche le

plus.

Les deux espèces, de formes comparables, ont en commun une importante bande

sombre sur les flancs. Mais la livrée d ’igneocaudatus est beaucoup plus riche et brillante

que celle d’intermedius. Les caractères de l’écaillure céphalique ou corporelle ne permet¬

traient pas de les séparer d’une manière sûre. Si le nombre des susoculaires est le plus sou¬

vent de quatre chez igneocaudatus et de cinq chez intermedius, il existe des exceptions.

Pour les autres écailles, de même, des chevauchements peuvent rendre difficile l’affectation

d’un spécimen isolé dont on n’a pas la coloration. 11 était donc indispensable d’essayer

d’établir sur des bases plus solides la validité des deux taxons. La comparaison par l’ana¬

lyse de variance des séries fournies par la taille (T -+- C) des plus grands individus (N/2)

donne une différence significative (F de 6,7). Les intermedius sont en moyenne plus grands

que les igneocaudatus, mais la taille de certains représentants de cette espèce dépasse celle

des plus grands intermedius dont nous disposons. Il faut souligner que nos échantillons

sont en nombre inégal : près de quatre fois plus d ’igneocaudatus. La différence, qui n’était

que significative pour la taille, devient hautement significative (F de 15,8) lorsque l’on

compare les séries obtenues avec le nombre des VPS. Le nombre des VPS est, en moyenne,

plus grand chez intermedius que chez igneocaudatus.

L’étude de la répartition géographique des deux espèces montre que leurs aires ne

se superposent pas : igneocaudatus dans le Sud, le Sud-Ouest et le Centre, intermedius dans

l’Ouest. 11 serait particulièrement intéressant de pouvoir rechercher l’une et l’autre forme

dans la zone de contact, au nord de Tuléar. Il s’agit d’une région biogéographique parti¬

culière où le fleuve Fiherenena semble servir de frontière pour un certain nombre d’aires

géographiques, avec un phénomène de vicariance de part et d’autre. Nous en avons déjà

(Brygoo, 1981) rencontré un exemple net avec le genre Voeltzkowia : à F. (F.) lineata

au sud du Fiherenena correspond F. (F.) rubrocaudata au nord ; dans le sous-genre Gran-

didierina le phénomène est moins évident puisque l’espèce au nord du fleuve, F. ( G .) petiti,

n’est connue que par une seule récolte mais il n’en reste pas moins que les nombreuses

récoltes de F. (G.) fierinensis sont, elles, toutes situées au sud.

Appartenance générique

Gongylus igneocaudatus fut, en 1887, placé par Boulenger dans le genre Scelotes

Fitzinger, 1826, et cette attribution est généralement admise. Depuis la redéfinition du

genre Scelotes par Greer (1970), les deux espèces étudiées n’y trouvent plus leur place ;

en revanche, par tous leurs caractères elles appartiennent au genre Amphiglossus Dumé-

ril et Bibron, 1839, tel que nous l’avons redéfini en 1982. Il faut d’ailleurs rappeler ici que

dès 1929 Hewitt plaçait nommément l’espèce igneocaudatus dans le genre Amphiglossus

qu’il voulait réhabiliter.

Tableau I. — Principaux caractères différentiels des Amphiglossus étudiés.

Amphiglossus

Dimensions

maximales

L T + C Q

Moyennes 2

T + C La

Rapports 2

T + C T + C

MP La

Nbre 3

VPS

a.C.

Nbre 3 d’écailles

M.A.

4e O

igneocaudalus

125 78

10,7

59,8

7,42

3,36

7,90

35(37)39

22(24)26

65(75)81

13'18)19

intermedius

134 73

9,0

68,6

8,00

3,83

8,63

37(38)40

24(26)28

70(76)78

18(19)20

pollen i

166 90

12,0

80,6

10,56

3,92

7,62

38(39)40

26(32)32

72(82)78

15(18)20

sturnpffî

184 94

102

13,5

90,3

13,05

3,82

6,91

39(41)42

32(32)34

78(82)85

17(18)19

tsaratananensis

149 69

7,0

—

4,05

9,85

72-82

11-13

1. Dimensions en mm ; elles peuvent avoir été relevées chez des individus différents.

2. Moyennes et rapports calculés sur les N/2 plus grands spécimens.

3. Mode entre parenthèses, entouré par les extrêmes.

N = nombre ; L = longueur ; T = tête ; G = corps ; La = largeur ; MP = membre postérieur ; YPS = vertèbres présacrées ; a.C. =

autour du corps ; M.A. = entre menton et cloaque ; 4 e O = sous le quatrième orteil.

- 787 -

Rapports des deux espèces précédentes avec Amphiglossus polleni et A. stumpffi

Boettger discutait déjà des rapports de Scelotes intermedius avec S. polleni. Quelques

données nouvelles nous permettent de préciser l’état de nos connaissances sur cette der¬

nière espèce ainsi que sur le taxon voisin, stumpffi, de l’île de Nossi-Bé, espèces que nous

avons placées dans le genre Amphiglossus (Brygoo, 1980, 1982).

Depuis notre premier travail nous avons eu l’occasion d’étudier quatre spécimens

dont les rapports avec les six A. polleni connus doivent être précisés. Ce sont les MMNP

1980.1201, RMNH 19650, ZIN 5504, tous trois sans indication de localité ni de récolteur,

et le MHNP 1980.1200, mâle récolté par Peyrieras en 1963 à Mananara (côte est). Ces

quatre spécimens ont une morphologie générale en accord avec ce que nous savons de celle

d’A. polleni : aspect assez trapu, bande latérale sombre, lignes dorsales pointillées. Les

éléments dénombrables (écailles, VPS) ou mesurables (longueur, largeur, membres) per¬

mettent d’intégrer sans difficultés RMNH 19650 et ZIN 5504 dans le groupe des A. pol¬

leni déjà connus. Le 1980.1200 s’en éloigne par un nombre réduit d’écailles entre menton

et cloaque, 72 au lieu de 78-82, et sous le quatrième orteil 6 au lieu de 8-9. Pour le M1INP

1980.1201 ce sont ses 26 rangs d’écailles autour du corps, au lieu de 28 à 32, qui l’isole¬

raient des autres. Dans l’état actuel des récoltes il nous semble possible d’admettre que

ces deux spécimens appartiennent aussi à l’espèce A. polleni. L'alïectation à cette espèce

du MHNP 1980.1200 est d’autant plus intéressante qu’il s’agit d’un spécimen provenant

de Mananara, sur la côte est. Cette récolte confirme la validité de celle d’Anzahamaru

qui pouvait être mise en doute lorsqu’elle était la seule à signaler la présence de l’espèce

dans la région. A. polleni apparaît donc comme une espèce du domaine côtier, tant de

l’Est que de l’Ouest.

Nous avons également reçu pour examen deux spécimens (Stuttgart 1241 et AMNH

24780), l’un et l’autre provenant des récoltes de A. Voeltzkow à Nossi-Bé en 1897, que

nous rattachons à l’espèce A. stumpffi.

L’examen de ces différents matériels complémentaires permet de préciser les carac¬

téristiques de l’une et l’autre des espèces (cf. tabl. I) que nous avions redéfinies en

1980.

Comparaison de A. polleni et de A. stumpffi

L’espèce de Nossi-Bé ( stumpffi ), dont nous rappelons qu’aucun nouveau spécimen ne

semble avoir été collecté depuis près d’un siècle, se présente comme nettement plus grande

que celle de la Grande Terre avec une moyenne de la tête et du corps des N/2 plus grands

spécimens de 90,3 mm contre 80,6 pour polleni. Vérifiée par l’analyse de variance, la diffé¬

rence est significative (F = 7,12). Les chiffres deviennent même hautement significatifs

quand on compare le nombre des VPS (F = 15,6), celui des rangs d’écailles autour du corps

(F = 19,8) ou même les largeurs maximales (F = 51,24). En revanche les rapports T -f-

C/La et T + C/MP, qui donnent une indication sur la morphologie générale de l’animal,

sont comparables. 11 est possible que A. stumpffi ne soit qu’une sous-espèce de A. polleni,

mais seules des études comparatives sur du matériel nouveau et mettant en jeu d’autres

techniques permettraient de trancher ce point.

- 788 -

Comparaison de Amphiglossus intermedins et de A. polleni

La comparaison de ces deux espèces est d’autant plus nécessaire qu’elles sont au moins

partiellement sympatriques. Elles ont en commun leur morphologie générale et une bande

pigmentée latérale sombre.

Il n’y a pas de différence significative entre les séries représentant le nombre des VPS

de chaque groupe. En revanche, la comparaison du nombre des rangs d’écailles autour

du corps révèle une différence hautement significative (F = 49,5) ; de même est signifi¬

cative (F = 10,26) la différence des tailles et hautement significative (F = 20,5) la diffé¬

rence des largeurs ; par ailleurs, aucun des deux rapports T -f- C/La et T + C/MP ne donne

des chiffres significatifs. Sur ces bases on doit admettre que les deux espèces intermedius

et polleni sont bien séparées par leur taille et par le nombre d’écailles autour du corps mais

qu’elles sont de morphologie générale comparable.

Conclusion

Les quatre espèces que nous venons d’étudier ont en commun : une morphologie géné¬

rale de Scincinés tétrapodes pentadactyles, aux membres bien développés (le rapport

entre la longueur du membre postérieur et celle de la tête et du corps est inférieur à 4) ;

un nombre de VPS compris entre 35 et 42 ; au moins une bande latérale sombre. Elles

nous semblent former un groupe naturel que nous désignons du nom de la première nommée,

igneocaudatus.

Des espèces de ce groupe doit être rapprochée l’espèce d’altitude Amphiglossus tsa-

ratananensis (Brygoo, 1981) qui n’est encore connue que par deux spécimens. Leurs flancs

ne sont marqués que d’une série de taches sombres au lieu d’une bande régulière, leur forme

générale est plus svelte (T -j- C/La = 9,85), l’importance relative des membres un peu

moins grande (T + C/MP = 4,05), mais le nombre des VPS (36) et celui des différentes

écailles est de l’ordre de grandeur de ceux que l’on a observés dans le groupe igneocau¬

datus.

Remerciements

Les spécimens indispensables pour cette révision ont été mis à ma disposition par A. F. Stim-

son du British Museum (Natural History), Wolfgang Bôhme du Musée A. Koenig, K. Klemmer

du Senckenberg, W. D. Haacke du Transvaal Museum, Pere Alberch du Museum of compa¬

rative Zoology d’Harvard, G. Peters du Zoologisches Museum de Berlin, W. Ronald Heyer

de la Smithsonian, Georges Pasteur de Montpellier, R. G. Zweifel de 1’American Museum of

natural History, et Heinz Wermuth du Staatlisches Museum de Stuttgart. Je les en remercie

très vivement. J’exprime également ma gratitude à Alain Dubois et à Georges Pasteur qui ont

relu le manuscrit d’un œil critique.

- 789 -

RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES

Angel, Fernand, 1942. — Les Lézards de Madagascar. Mém. Acad, malgache, 36 : 194 p. et 21 pl.

Blanc, Charles P., et Françoise Blanc, 1967a. — Observations écologiques sur les sauriens du

mont Bity. Annls Fac. Sci. U nia. Madagascar, 5 : 57-66.

— 19676. — Observations biologiques (adultes, œufs, jeunes) sur quelques sauriens du mont

Bity. Ibid. : 67-74.

Boulenger, George, 1887. — Catalogue of the lizards..., vol. Ill, London : 575 p. et 40 pl.

Brygoo, Édouard R., 1980. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. IL

Amphiglossus astrolabi... Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2 , A, (2) : 525-539.

— 1981. — Systématique... VII. Révision des genres Voeltzkowia Boettger, 1893, Grandi-

dierina Mocquard, 1894, et Cryptoscincus Mocquard, 1894. Ibid., 4 e sér., 3 , A, (2) : 675-

688 .

1982. — Systématique... IX. Nouvelles unités taxinomiques pour les Scelotes s. 1. Ibid.

(1981), 4 e sér., 3 , A, (4) : 1193-1204.

Greer, Allen E., 1970. — The systematics and evolution of the Subsaharan Africa, Seychelles,

and Mauritius Scincine Scincid Lizards. Bull. Mus. comp. Zool., 140 (1) : 1-24.

Hewitt, John, 1929. — On some Scincidae from South Africa, Madagascar and Ceylon. Ann.

Transv. Mus., 13 : 1-8.

Mertens, Robert, 1967. — Die herpetologische Sektion des Natur Museums... Senckenberg. biol.,

48 , Sonderheft A : 1-106.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 3 : 791-822.

A review of the species of Indochinese fresh-water fishes

described by H.-E. Sauvage

by Maurice Kottelat

Abstract. — 41 nominal species of fresh-water fishes described by Sauvage are revised.

Their current status is given on table 1. The type material of 36 species is still extent. 10 lec-

totypes are designated in Salvage’s material. In correlation with this work, some other taxa

have been examined and their relationships or synonymy with Sauvage’s species reviewed.

Résumé. — 41 espèces nominales de poissons dulçaquicoles décrite 0 par Sauvage sont révi¬

sées. Le tableau J indique leur statut actuel. Le matériel type de 36 espèces a été retrouvé. 10

lectotypes sont désignés parmi le matériel de Sauvage. En corrélation avec le présent travail,

d’autres taxa ont été examinés et leurs relations ou synonymie avec les espèces décrites pai Sau¬

vage sont discutées.

M. Kottelat, Laboratoire d’Ichtyologie, Case postale 46, 2764 Courreridlin, Switzerland.

Introduction

Between 1874 and 1883, Henri-Émile Sauvage (1844-1917) described some 41 fish

species collected in Indochinese fresh-waters. Several of them have been revised and

still are considered as valid ones but others have been overlooked for years or actually

present nomenclatorial problems.

While identifying a collection of fresh-water fishes of Kampuchea (Kottelat, in

press a), it appeared that several nomenclatorial problems could not he solved without

a critical reexamination of Sauvage’s specimens and descriptions. For this reason, I

decided to revise Sauvage’s nominal species. I first intended to revise all Asiatic fresh¬

water fishes he described, but this quickly turned out to be infeasible in a short time span

and would have delayed the appearance of the first results for a very long time. I thus

restricted my interest to the species of the Mae Khong and Mae Nam Chao Phraya drainages.

The type specimens of all but 5 species have been traced in Muséum national d’His-

toire naturelle, Paris. Comments on all species concerning current status and eventual

synonymy are provided. To clear the exact position of several nominal species would

require complete revisions of some genera, revisions which are far beyond the scope of the

present paper. This is, for example, the case with Pangasius, Cobitis and Labiobarbus.

For this reason, I have not been able to definitely clear up the status or validity of all

species, and some results should he considered as provisory. It all the same seemed of

interest to have these preliminary results published, most of Sauvage’s descriptions being

— 792 -

so poor that it sometimes is very difficult to determine to which genera several species

might belong. If technical and financial means allow it, it is my intention to revise most

of these genera as material becomes available.

Three Gobiidae ( Gobius deilus, G. harmandi and Gobiodon flaaus ) described by Sau¬

vage (1880a) are not taken into consideration as they possibly are marine species ; more¬

over, I have only a very poor knowledge of goby systematics.

I examined the holotype of Hemiarius harmandi Sauvage, 1878. It is an Arius ( sensu

Smith, 1945). It is most probably a marine fish. It is thus not included in this report.

Additionally, the systematics of Asiatic Arius are very poorly understood and I am unable

to clear up the status of this taxon.

Sauvage’s taxa are listed hereunder in the systematic order of the families and in

alphabetical order within families. Unless necessary, only type specimens are listed.

Table 1 gives a summary of the results.

Table 1. — Current status of the taxa of Indochinese fresh-water fishes described by H.-E. Sau¬

vage. (* lectotype designation in the present paper, L type material lost, N new taxonomic

data.)

Dasyatidae

Trygon ( Himantura) oxyrhynchus S., 1878

Cyprinidae

Barbichthys nitidus S., 1878 (N)

Barilius ornatus S., 1883 (N*)

Bola harmandi S., 1880

Cirrhina aurata S., 1878 (L)

Cirrhina jullieni S., 1878

Cirrhina microlepis S., 1878

Cosmochilus S., 1878 (N)

Cosmochilus harmandi S., 1878 (N)

Cyclocheilichthys dumerili S., 1881 (N*)

Cyclocheilichthys jullieni S., 1880 (LN)

Dangila lineata S., 1878

Dangila siamensis S., 1881

Heteroleuciscus S., 1874

Heteroleuciscus jullieni S., 1874 (*)

Labeo ( Labeo ) aurovittatus S., 1878 (LN)

Lobocheilus pierrei S., 1880 (N)

Luciosoma harmandi S., 1880

Morara siamensis S., 1881 (LN)

Paralaubuca harmandi S., 1883

Probarbus S., 1880

synonym of Himantura uarnak (Forskâl, 1775)

valid species : Barbichthys nitidus S., 1878

valid species : Barilius ornatus S., 1883 ; new

synonymy

synonym of Raiamas guttatus (Day, 1869)

synonym of Cirrhinus microlepis S., 1878

valid species : Cirrhinus jullieni S., 1878

valid species : Cirrhinus microlepis S., 1878

valid genus ; new synonymy

valid species : Cosmochilus harmandi S., 1878 ;

new synonymy

synonym of Cyclocheilichthys armatus (Valen¬

ciennes, 1842)

tentative synonym of Probarbus jullieni S., 1880

valid species ? : Labiobarbus lineatus (S., 1878)

valid species ? : Labiobarbus siamensis (S., 1881)

synonym of Hampala Kuhl & van Hasselt, 1823

synonym of Hampala macrolepidota Kuhl & van

Hasselt, 1823

tentative synonym of Cirrhinus microlepis S.,

1878

valid species : Bangana pierrei (S., 1880) ; new

synonymy

synonym of Luciosoma bleekeri Steindachner,

1879

valid species : Henicorhynchus siamensis (S.,

1881) ; new synonymy

valid species : Paralaubuca harmandi S., 1883

valid genus

- 793

Probarbus jullieni S., 1880 (*)

Pseudolaubuca lateralis S., 1876

Puntius pierrei S., 1880 (N)

Puntius siamensis S., 1883 (N)

Rohita barbatula S., 1878

Rohita pectoralis S., 1878

Rohita sima S., 1878 (LN)

COBITIDAE

Botia helodes S., 1876 (N)

Botia rubripinnis S., 1876 (*)

Misgurnus laosensis S., 1878 (N)

Bagridae

Pseudobagrus nudiceps S., 1883

ScHILBEIDAE

Pseudeutropius siamensis S., 1883

Pangasiidae

Helicophagus hypophthalmus S., 1878 (*)

Pangasius bocourti S., 1880 (N)

Pangasius pleurotaenia S., 1878 (N*)

Ariidae

Hemipimelodus siamensis S., 1878

Belonidae

Belone saigonensis S., 1874

Syngnathidae

Syngnathus jullieni S., 1874

Soleidae

Synaptura ( Anisochirus ) harmandi S., 1878

Synaptura (S.) filamentosa S., 1878

Synaptura siamensis S., 1878 (N)

CVNOGLOSSIDAE

Cynoglossus (Arelia ) solum S., 1878 (*)

valid species : Probarbus jullieni S., 1880

synonym of Paralaubuca typus Bleeker, 1863

valid species : Barbus fs.l.) pierrei (S., 1880)

synonym of Mystacoleucus marginatus (Valen¬

ciennes, 1842)

synonym of Labeo chrysophekadion (Bleeker,

‘ 1850)

synonym of Labeo chrysophekadion (Bleeker,

1850)

synonym of Labeo chrysophekadion (Bleeker,

' 1850)

valid species : Botia helodes S., 1876

synonym of Botia modesta Bleeker, 1863

valid species : Cobitis (s. 1.1 laosensis (S., 1878)

valid species : Pelteobagrus nudiceps (S., 1883) ;

not an Indochinese fish !

valid species : Platytropius siamensis (S., 1883)

valid species : Helicophagus hypophthalmus S.,

1878

valid species : Pangasius bocourti S., 1880

valid species : Pangasius pleurotaenia S., 1878

synonym of Hemipimelodus borneensis (Bleeker,

1851)

synonym of Tylosurus strongylura (van Hasselt,

1823)

synonym of Microphis boaja (Bleeker, 1851)

valid species : Euryglossa harmandi (S., 1878)

synonym of Euryglossa orientalis (Bloch &

Schneider, 1801)

valid species : Euryglossa siamensis (S., 1878) :

new synonymy

synonym of Cynoglossus microlepis (Bleeker,

1851)

- 794 -

Belontiidae

Trichopus parvipinnis S., 1876 (*) synonym of Trichogaster microlepis (Günther,

1861)

Abbreviations used are : HL, Head length ; KUMF, Kasetsart University. Museum of Fishe¬

ries, Bangkok; MHNG, Muséum d’Histoire Naturelle, Genève; MNHN, Muséum national d’His-

toire naturelle, Paris; NIFI, National Inland Fisheries Institute, Bangkok; NMB, Naturhisto-

risches Museum, Basel ; RMNH, Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden ; SL Standard

length ; TL, Total length ; USNM, National Museum of Natural History, Washington.

Dasyatidae

Trygon (Himantura) oxyrhynchus Sauvage, 1878a

MNHN 9639, holotype, 250 mm disc length (after Sauvage) ; Saigon ; Jullien.

This species, reported from Saigon, in fact seems to inhabit the seas. It has not

since been reported in fresh waters. Compagno & Roberts (1982) consider it as a syno¬

nym of Himantura uarnak (Forskâl, 1775).

Cypriinidae

Barbichthys nitidus Sauvage, 1878c

MNHN 8587, lectotype, 179 mm SL.

MNHN B.2993, 4 ex., paralectotypes.

MNHN 3848, 7 ex., paralectotypes, 83-92 mm SL.

MNHN 1874-280, 5 ex., paralectotypes.

Sauvage (1881) considered this taxon to be synonymous with D. laevis (Valenciennes,

in Cuvier & Valenciennes, 1842). Banarescu (1980) designated a lectotype and con¬

sidered the Indochinese specimens as constituting a distinct subspecies. Following Rosen

(1979), I do not see any reason to use subspecific taxa and consider the Indonesian and

Indochinese populations to be two distinct species. Further studies on large samples

and on living specimens may et entually prove them to constitute a single species. I sor¬

rily have not had the opportunity to examine specimens of B. laevis.

Barilius ornatus Sauvage, 1883 (fig. 1)

MNHN A.5074, lectotype (present designation), 90 mm SL ; Me Nam ; Harmand.

MNHN B.2981, 1 ex., paralectotype, 92 mm SL ; same data.

- 795 -

Although several authors recently paid attention to the systematic position of the

genus Barilius (last and best treatment is Howes, 1980), their systematics at the species

level is still poorly understood.

Morphometric and meristic data of both syntypes are given on table 2. Sauvage

(1883&) described them as without barbels ; in fact, they have a pair of small maxillary

barbels. Sauvage indicated that they have 45 scales along lateral line ; in fact, both

specimens have 41.

Table 2. — Morphometric and meristic characters of type specimens of Barilius ornatus and

B. pellegrini ; in % of SL.

B. ornatus

lectotype paralectotype

B. pellegrini

lectotype

SL (mm)

—

123

Head length

Body depth

Depth of caudal peduncle

Length of caudal peduncle

Predorsal lenght

Prepelvic length

Preanal length

Pre-anus length

Snout length

—

Interorbital width

L.tr. from D to V

Vi 7/1/2 Vi

V. 7/1/2 V.

Vi 9/1/9 V.

Circumpeduncular scales

Predorsal scales

3/7

3/8

3/10-11 ?

3/10

3/13

C (branched rays)

—

9 + 8

Although a thorough revision of Barilius is far beyond the scope of the present paper,

it seems worthwhile to make a few remarks concerning Indochinese species. The Indian (and

Burmese) ones are not taken into consideration as I have seen very few specimens of them.

Barilius ornatus is the first described Indochinese species of the genus. Vinciguerra

(1890) described B. barnoides from the “ Paese dei Catcin ” (literally “ the country of the

Kachin ”), that is, according to his introductory chapter, East of Bhamo (24°15' N, 97°14' E),

apparently in the Irrawaddy drainage. Boulenger (1893) considered B. barnoides as

a synonym of B. ornatus without any discussion. Mukerji (1934) considered B. bar¬

noides as a synonym of B. barila (Hamilton, 1822). Having no access to material of the

last species, I can hardly comment on this, but according to Sen (1976) B. barila has 43-

46 scales along lateral line while the examined specimens of B. barboides have 38-41.

- 796

The specimens (MHNG 2100.76-84 & 2157.86, 12 ex., 62-81 mm SL) from the Mae

Nam Yuan, a tributary of the Salween in Thailand, which I currently consider to be B.

barnoides, may be distinguished from the two syntypes of B. ornatus by : a smaller eye

(5.3-6.5 % SL, vs 7.4-7.6 ; 21-28 % HL, vs 38-40), a longer caudal peduncle (17-19 % SL,

cs 14-16), shorter prepelvic length (47-48 % SL, vs 52-53), shorter preanal length (64-

68 % SL, vs 69-72). Sorrily these data are based on very few specimens, particularly of

B. ornatus. I tentatively consider B. barnoides as a valid species.

Fig. 1. — Barilius ornatus, lectotype, MNHN A.5074.

Smith (1931) described B. pulchellus which may be distinguished at once by the dor¬

sal fin origin which is slightly in advance of anal origin, while in B. ornatus and B. bar¬

noides the anal origin is behind base of dorsal fin. Barilius pulchellus apparently has well

developed tubercles on snout and mandible, while these are very small in the two other

species. The last character should be used with caution, as it is known from other cypri-

nids that it may vary with age, season and sexual activity (see for example Wiley & Col¬

lette, 1970).

Barilius buddhae Fowler, 1934, has been considered as a synonym of B. pulchellus

by Smith (1945). It exhibits the same characters as B. pulchellus when compared to B.

ornatus and B. barnoides. I follow Smith’s synonymy.

Barilius infrafasciatus Fowler, 1934, agrees with B. ornatus in proportions, dorsal

and anal fin positions, scale counts, colour pattern (as far as can be judged from the syn¬

types of B. ornatus) and tubercles. I consider it as a synonym of B. ornatus.

Fang (1938) described B. pellegrini from Szemao (22°47' N, 100°58' E), in the Mae

Khong drainage in Southern China. It does not appear in recent treatments of Chinese

cyprinids (Wu et al., 1964). A syntype, MNHN 1938-25, 73 mm SL, has been examined

and is here formally designated as lectotype. It is a Barilius with long dorsal fin, well

developed tubercles on snout and mandible, anal fin origin only slightly behind dorsal

origin. It exhibits a close resemblance to the B. buddhae illustrated by Fowler (1934,

fig. 116). I do not hesitate in considering it as a synonym of B. pulchellus. Its morpho¬

metric and meristic data are given in table 2.

Danio monshiensis Wu et al., 1964, has a dorsal origin well in advance of anal fin,

42-44 scales along lateral line, eye diameter 21 % ITL, length of caudal peduncle 15 % SL,

- 797 -

prepelvic length 48 % SL, preanal length 65 % SL (measurements based on illustration).

In these characters (except for length of caudal peduncle) it agrees with my concept of

B. barnoides.

The remaining Indochinese species of Barilius are B. koratensis Smith, 1931 (and

its possible synonym B. nanensis Smith, 1945, see Kottelat, in press a), B. huahinensis

Fowler, 1934, and B. bernatziki Koumans, 1937.

Bola harmandi Sauvage, 18806

MNHN A.2399, holotype, 167 mm SL ; Grands Lacs du Cambodge ; Harmand.

Smith (1945) although not having examined the type material, stated that there

is no significant differences between Bola harmandi and Baiamas guttatus Day, 1869, and

he considered the former as a synonym of the latter. I confirm Smith’s synonymy. Smith

correctly noted that pi. 6 fig. 1 of Sauvage (1881) shows the specimen with a small maxil¬

lary barbel, while this character does not appear in the text. The holotype actually bears

this barbel.

Howes (1980) stated that Luciosoma fasciata Yang & Hwang (in Wu et al., 1964)

apparently might also be a synonym of B. guttatus.

Cirrhina aurata Sauvage, 1878c

The types of this taxon, mentioned by Banarescu (1983), cannot be traced in MNHN.

Fang (1943a) examined the two syntypes (MNHN 3849) and found them to be conspe-

cific with C. microlepis Sauvage, 1878. This is also the conclusion reached by Smith

(1945) who could not be aware of Fang’s paper which appeared after his death (in 1941).

As the first reviser, Smith chose C. microlepis as having priority over C. aurata. This

procedure can be adopted, as Fang did not clearly indicated if he retained one of these

names. From Sauvage’s 1878 and 1881 descriptions, I would agree with them.

Cirrhina jullieni Sauvage, 1878c

MNHN 8586, lectotype, 111mm SL ; Stung Strang; Jullien, 1874.

MNHN B.2960, 5 ex., paralectotypes, 88-97 mm ; same data.

There are some minor differences between the original and the 1881 descriptions :

eye diameter 3 times (os nearly 4) in HL, body depth 3 times (os 3.5) in SL, HL 4.33 times

(os 3.66) in SL ; D 15 (os 12-13).

Banarescu (1983) designated a lectotype. He considers Cirrhinus jullieni a valid

taxa.

Fang (1943a) pointed out that figure 2 of plate 4 of Sauvage (1881) does not repre¬

sent the species described either in 1878c or 1881, without stating how they differ. These

- 798 -

differences are : 5 scales between lateral line and dorsal origin (vs 7), D 11 (vs 15), eye 4

times (vs 3 in 1878c ; 4 in 1881) in HL, 3 % scales between lateral line and pelvic origin

(vs 5 or 4), body depth 3.8 times (vs 3 or 3.5) in SL, HL 4 times (vs 4.33 or 3.66) in SL.

Fang described the illustrated specimens (MNHN 8598) as a new species, C. sauvagei,

stating that it is possibly a synonym of C. marginipinnis Fowler, 1937. It is hereunder

considered to be a tentative synonym of Henicorhynchus siamensis (Sauvage, 1881).

Cirrhina microlepis Sauvage, 1878c

MNHN 9648, holotype, 176 mm SL ; Mékong à Tma-Kré ; Jullien.

The original description indicates 24 dorsal rays and the 1881 one 14-15 ; the first

figure is probably a typographical error. Fang (1943a) revised the type specimen and

corrected some data. This is a valid species. A freshly preserved specimen is illustrated

by Taki (1974).

Cuvier (1817) proposed the new generic group of cyprinids he called “ Cirrhines ”

but without using a latinized form. Oken (1817) first used the latinized form Cirrhinus

for them. The correct orthograph of the present taxon is Cirrhinus microlepis.

Cosmochilus harmandi Sauvage, 1878c

MNHN 9555, lectotype, 297 mm SL ; Laos ; Harmand.

MNHN 9555, 1 ex., paralectotype, 230 mm SL ; same data (lectotype and paralectotype

have the same catalogue number as they are stored in a single jar).

Sauvage (1878c) indicated the locality as Laos. In 1881, he indicated that the only

specimens are from “ Grands Lacs du Cambodge (Great Lakes of Kampuchea) ”. The

single jar in MNHN containing specimens collected early enough for having been used

by Sauvage contains two specimens, 297 and 230 mm SL, 355 and 276 mm TL. In 1881,

Sauvage indicated the length of a single specimen : 370 mm. This is to be understood

as the total length of the largest specimen, which was designated as lectotype by Bana-

rescu (1908).

Sauvage created the monotypic genus Cosmochilus for C. harmandi. It is charac¬

terized by : a subinferior mouth with papillated lips and a continuous post-labial groove ;

four barbels ; absence of tubercles or series of pores on snout ; dorsal fin high, with its

fourth single ray ossified and serrated behind and eight branched rays ; anal fin with three

simple and five branched rays. The type-species is recorded from the Mae Khong and Mae

Nam Chao Phraya drainages.

Regan (1906) described C. falcifer from Borneo which may be differenciated by its

very high dorsal fin, which reaches or nearly reaches caudal fin when folded back (it never

reach caudal fin in C. harmandi), by a stouter caudal peduncle (approximately as long

as deep, cs 1.5 times longer than deep), and by the shape of the lip papillae (Banarescu,

1980) which are globular in C. harmandi and digitated in C. falcifer.

- 799 -

Durand (1940) described C. pellegrini which should be distinguished from C. harmandi

by a shorter head, higher body and caudal peduncle, greater number of serrae on last simple

dorsal ray and particularly by a lateral line constituted by branched tubes. Although

this is not indicated by former reviewers (Smith, 1945 ; Banarescu, 1980), the two syn-

types of C. harmandi have branched lateral line tubes (fig. 2). As to the other differences

(see table 3), they may be attributed to individual variation. Cosmochilus pellegrini

is thus a junior synonym of C. harmandi.

Table 3. — Morphometric and meristic data considered as diagnostic for Cosmochilus harmandi

and C. pellegrini by Durand (1940).

C. harmandi

C. pellegrini

(after Durand)

Head length (% SL)

21-22

24-25

Body depth (% SL)

36-37

36-40

Depth of caudal peduncle

(% HL)

62-63

56-67

Number of serrae on last sim-

pie dorsal ray

35-40

Smith (1945) created Papillocheilus for P.

ayuthiae. All

the diagnostic characters

of Papillocheilus are diagnostic for Cosmochilus too, the only difference being an inferior

(us subinferior) mouth. Although I have not examined the two syntypes (66 and 69 mm

(TL ?)) of this taxon, I do not hesitate to consider them, as described and illustrated by

Smith, as mere juveniles of C. harmandi, of which P. ayuthiae is thus a junior synonym.

Thus Papillocheilus is a junior synonym of Cosmochilus.

Fig. 2. — Scale with lateral line tube ; lectotype of Cosmochilus harmandi, MNHN 9555,

— 800 -

Material examined, other than types : Kampuchea : MHNG 2153.57, 1 ex 67 mm SL •

lonlé Sap, km 9; d’Aubenton, 24.XI.1961. MNHN 1983-23, 1 ex., 173 mm SL ’ same data’

30.XH.1960. MNHN 1983-127, 1 ex., 139 mm SL ; same data ; 12.11.1962 MHNG 2153 56 1 ex

70 mm SL; same data, 7.1.1963. MNHN 1983-192, 1 ex., 113 mm SL ; same data, 14. XII. 1960.’

Cyclocheilichthys dumerili Sauvage, 1881

«SUS i 8 nrA,. leC , t0type (P resent designation), 120 mm SL ; Bangkok ; Bocourt.

MNHN B.2599, 1 ex., paralectotype, 118 mm SL ; same data.

Smith (1945) noted the closeness of C. dumerili and C. arrnatus (Valenciennes, in

Cuvier & Valenciennes, 1842). The stated differences and their exact values are given

in table 4. It appears that differences in the size of the caudal peduncle in fact are not

so important. The differences concerning the number of barbels is not significant as it

is known that it is not definite in several Cyclocheilichthys (precisely C. arrnatus (see Smith,

1945 : 148), C. janthochir (see Kottelat, 1982)). Sauvage (1881) described the colour

pattern as plain. The specimens actually are silvery, but variations of the silver glence

in fact would correspond to series of spots along series of scales and (possibly) a small dark

spot on caudal peduncle as in most other species of Cyclocheilichthys. It appears that

the lectotype of C. dumerili might agree with Smith’s concept of C. arrnatus.

Table 4. — Diagnostic characters of Smith’s (1945) Cyclocheilichthys arrnatus and C. dumerili

compared to the syntypes of C. dumerili.

C. arrnatus

(after Smith, 1945)

C. dumerili

(after Smith, 1945)

C. dumerili

syntypes

Barbels

one maxillary pair with

two pairs, well deve-

two pairs of small

Depth of caudal pe-

a rudimentary pair of

rostral ones occasio¬

nally present

loped

barbels

duncle in HL

1.75-1.85

2.35-2.75

1.38-1.64

The two syntypes no longer exhibit the typical series of sensory pores on head but I

cannot find any other difference with typical Cyclocheilichthys. I assume that it is the

result of a poor fixation and of the old age of the specimens.

For comments concerning the author of this name, see Dangila siamensis.

Cyclocheilichthys jullieni Sauvage, 18806

The type(s) is lost. The 18806 and 1881 descriptions of this species are in concor¬

dance, the 1881 one just being somewhat expanded. The indication that the last simple

801 -

dorsal ray is osseous and non denticulated would exclude this fish from the genus Cyclo-

cheilichthys in which this ray is always osseous and denticulated. There also is no men¬

tion of the numerous ridges of sensory pores on head which are diagnostic for Cyclochei-

lichthys.

Among all currently known Indochinese cyprinids, Sauvage’s descriptions (if cor¬

rect) may be applied to Probarbus jullieni Sauvage, 1880, and Cirrhinus lineatus Smith,

1945. The indication that the last simple dorsal ray is osseous and non denticulated

would favour the first hypothesis, as Cirrhinus species do not have an osseous last simple

dorsal ray. Awaiting an eventual rediscovery of the type(s), I tentatively consider

Cycloch. jullieni as a synonym of Probarbus jullieni. I retain the second name for this

species.

Dangila lineata Sauvage, 1878c

MNHN 9544, 3 ex., syntypes, 115-123 mm SL ; rapides de Stung Strang, Laos ; Jullien.

A Labiobarbus species, possibly synonym of L. cuvieri (Valenciennes, in Cuvier &

Valenciennes, 1842). Dr Banarescu (pers. comm.) has completed a revision of the

genus and will designate a lectotype. See Kottelat (in press b) for data on the etymo¬

logy, correct spelling and type species of Labiobarbus.

Dangila siamensis Sauvage, 1881

MNHN 1872, 2 ex., syntypes, 126-138 mm SL ; Petchaburi and Bangkok ; Bocourt.

Smith (1945) published results of a reexamination of these syntypes by Pellegrin.

I would disagree with Pellegrin on the lateral line counts which are not 43-45 but 40

on right side of both specimens and 41 on left side of both. There is a lapsus calami in

Smith’s text : the description of the colour pattern should read “ interrupted longitudinal

lines on the body formed by a black spot on each scale ” (and not “ on each side ”).

Dr Banarescu (pers. comm.) has completed a revision of the genus Labiobarbus. He

will discuss the status of this taxon and designate a lectotype.

Sauvage (1881 : 176) cited the name D. siamensis as a name given by Bleeker. In

synonymy, he indicated “ Dangila siamensis, Blkr. in coll. Musée Paris ”. This means

that Bleeker had labelled the specimens and found them to represent an unnamed spe¬

cies. Bleeker (1865a, b) and Martens (1878) used this name without description or

indication. It is thus a nomen nudum. Smith (1945) correctly noted that Sauvage is

the author of this taxon, as he wrote at the end of the description (translation) : “ This

species was named but not yet described by Bleeker (...). The description is made from

the specimens labelled by the learned ichthyologist himself ”. This clearly shows that

Sauvage prepaired the description alone on the basis of the specimens, without any access

to any Bleekerian notes or description. The same remarks apply for Cyclocheilichthys

dumerili and Morara siamensis.

- 802 —

Heteroleuciscus jullieni Sauvage, 1874

MNHN 8952, lectotype (present designation), 147 mm SL ; Cochinchine ; Jullien.

MNHN B.2968, 4 ex., paralectotypes, 119-191 mm SL ; same data.

Sauvage created Heteroleuciscus for this species. In 1881 (using the emended spel¬

ling Heteroleuciscus), he considered it as a synonym of Hampala macrolepidota Kuhl &

van Hasselt, in van Hasselt, 1823. The five examined specimens correspond to the

description of Hamp. macrolepidota by Taki & Kawamoto (1977). Heteroleuciscus Sau¬

vage, 1874, is thus a synonym of Hampala Kuhl & van Hasselt, in van Hasselt, 1823,

and Heter. jullieni Sauvage, 1874, is a synonym of Hamp. macrolepidota Kuhl & van Has¬

selt, 1823.

Heteroleuciscus is obviously an inadvertent error for Heteroleuciscus, a name based

on Leuciscus, a widely known genus of palaearctic cyprinids. It is thus an incorrect ori¬

ginal spelling and is to be corrected wherever it is found (Int. Code Zool. Norn., art 32

(a) (i) and 32 (c)).

Labeo (Labeo) aurovittatus Sauvage, 1878c

The type(s) of this taxon is lost. The description is very short (my translation) :

D 14, A 8, L.l. 58, L.tr. 11/9. Mouth as in Labeo (Bleeker) ; no barbels ; lower lip thin,

fringed ; snout obtuse, with numerous tubercles, longer than one third of HL. Eye small,

nearly 6 times in HL ; interocular space convex, one half of IIL. Head as long as body

depth, 4 times in SL. Dorsal fin high, its upper margin being slightly concave, begin¬

ning above eleventh scale of lateral line ; anal extending into the vicinity of base of caudal

fin which is deeply forked. Body silvery, each scale with a golden vertical stripe. Laos ;

Jullien ”. The only species of the Mae Khong drainage to which most of these characters

might be applied is Cirrhinus microlepis Sauvage, 1878. Thus I tentatively consider

Labeo aurovittatus as a synonym of it.

Lobocheilus pierrei Sauvage, 1880è

MNHN A.4451, holotype, 520 mm SL ; rapides de Dong Nai (province de Bien-Hoa) ; Pierre.

This large specimen is illustrated by Sauvage (1881 : pi. 5 fig. 2). Labeo behri Fow¬

ler, 1937, described from the Mae Khong at Kemarat, is apparently a synonym of the

present species, but I have not been able to see large specimens for comparison.

Labeo behri is placed in Tylognathus Heckel, 1842 ( sensu Reid, 1978) by Karnasuta

(1981). The type species of Tylognathus is Varicorhinus diplostomus Heckel, 1842 (Blee¬

ker, 1863). Day (1876) considered Cyprinus dero Hamilton, 1822, and V. diplostomus

as eventual synonyms. Cyprinus dero has been designated (Jordan, 1919) type-species

of Bangana Hamilton, 1822. If C. dero and V. diplostomus are congeneric, then the cor-

— 803 —

rect generic name is Bangana. Bangana has apparently not been used as a valid name

since its original description. It thus present a great advantage over Tylognathus, as the last

name has been used for a great variety of fishes absolutely not related to the type-species.

Luciosoma harmandi Sauvage, 18806

MNHN 2398, holotype, 91 mm SL ; Laos ; Harmand.

Smith (1945) considered this species as a synonym of L. bleekeri Steindachner, 1879,

stating that there are only differences in the colour markings of caudal fin. The caudal

fin of the holotype actually is broken and the markings illustrated by Sauvage (1881 :

pi. 6 fig. 4) cannot be checked ; but I all the same concur with Smith’s synonymy.

Morara siamensis Sauvage, 1881

Sauvage’s description of this species is very poor (my translation) : “ D 11 ; A 8 ;

L.l. 36 ; L.tr. 6/5. Body depth 4 1 / 3 times in TL, HL approximately 5 times in SL. Ros¬

tral profile convexe and slightly concave in front. Obtuse snout as long as eye whose

diameter is 3 % times in HL ; suborbital large, covering half of the cheek ; edge of lower

jaw cutting. Dorsal fin inserted in front of pelvic fins, nearer tip of snout than origin

of caudal fin ; pectoral falciform, not reaching pelvic fins. Lateral line ending in middle

of caudal fin (base). Coloration brilliant, somewhat brownish on the back ; a thin dark

edge at tip of dorsal fin, a series of brown spots near mid-height of that fin. Length :

110 mm. Bangkok : Bocourt ”. This description has been completed and slightly modi¬

fied by Pellegrin (in Smith, 1945) : L.l. 33-35, L.tr. % 5/1/5 one scale between L.l.

and pelvic origin ; 11 predorsal scales, 16 circumpeduncular scales ; D 3/8, A 3/5 ; first

pelvic ray inserted below 2nd or 3rd branched dorsal rays.

The types cannot be traced in MNHN. It would actually appear that this descrip¬

tion might apply to a group of nominal species whose systematics at the species level are

poorly understood. Morara siamensis, as stated by Smith (1945), is not an Aspidoparia

(a senior synonym of Morara ). Actually, the only available generic name seems to be

Henicorhynchus Smith, 1945. A list of candidates to synonymy includes at least Tylo¬

gnathus siamensis de Beaufort, 1927, T. entnema Fowler, 1934, T. brunneus Fowler, 1934,

Cirrhinus marginipinnis Fowler, 1937, C. saiwagei Fang, 1942, and H. lobatus Smith,

1945. A critical revision of this complex is badly needed.

For comments concerning the author of this name, see Dangila siamensis above.

Paralaubuca harmandi Sauvage, 18836

MNHN A.6427, holotype, 147 mm SL ; Me Nam ; Harmand.

Banarescu (1971) redescribed, illustrated and discussed the status of this valid species.

Culler wolfi Fowler, 1937, and C. siamensis Hora, 1923, are synonyms of P. harmandi.

— 804 -

Probarbus jullieni Sauvage, 18806

MNHN 9647, lectotype (present designation), 268 mm SL ; Laos ; Jullien.

MNHN 9647, 1 ex., paralectotype, 158 mm SL ; same data.

MNHN A.5261, 1 ex., paralectotype ; same data.

A well characterized species which does not need any further comments. It is briefly

diagnosed and described by Smith (1945), Taki (1974) and Uk-katawewat (1979).

Pseudolaubuca lateralis Sauvage, 1876

MNHN 3932, lectotype ; rapides du Mékong ; Jullien.

MNHN 3933, 36 ex., paralectotypes, 87-133 mm ; same data.

MNHN 9391, 10 ex., paralectotypes, same data.

MNHN B.2358, 111 ex., paralectotypes ; same data.

Sauvage (1881) considered this taxon as a synonym of Paralaubuca t.ypus Bleeker,

1863. Banarescu (1971) confirmed this decision and designated a lectotype.

Puntius pierrei Sauvage, 18806

MNHN A.2847, holotype, 253 mm SL ; rapides du Dang Nai (province de Bien-Hoa) ; Pierre.

This dry, mounted specimen has the appearance of pi. 7 fig. 3 of Sauvage (1881)-

Its morphometric and meristic data are as follow (in % of SL) : total length 121 ; lateral

length of head 20 ; dorsal length of head 16 ; predorsal length 51 ; prepelvic length 47 ;

preanal length 76 ; head depth 16 ; body depth 36 ; depth of caudal peduncle 13 ; length

of caudal peduncle 18 ; length of last simple dorsal ray 23 ; eye diameter 6 ; interorbital

width 8. D 4/8, C 9 + 8 branched rays, A 3/5. L.l. 22 ; L.tr. from D to Y 5/1/3;

14 circumpeduncular scales ; predorsal scales 8-9. 15 serrae on hind-border of last simple

dorsal ray.

With its two pairs of barbels, osseous and denticulated last simple dorsal ray, plain

colour pattern, 14 circumpeduncular scales, this species corresponds quite well to Barbus

daruphani (Smith, 1934). Two species (or species-groups) occur sympatrically in Indo¬

chinese waters which are usually referred to as B. daruphani. They may he distinguished

as follow :

A — D 4/8, dorsal fin length 100-130 % HL, anal fin length 80-120 % HL, eyes not visible when

the fish is seen from below, mouth slightly arched.

B — D 4/7, dorsal fin length 150-160 % HL, anal fin length 120-130 % HL, eyes visible from

below, mouth strongly arched.

Additionally, B-type fishes are strongly compressed and have the general appea¬

rance of a Scaphognathops (but actually are Barbus s.L).

- 805 -

In all these characters, B. pierrei corresponds to A-type fish. It seems to be the

oldest available name for it. A syntype of B. daruphani (KUMF 565, 100 mm SL ; Thai¬

land : Mae Ping at Raheng (= Tak) ; H. M. Smith, 17.X.1926) corresponds to type A.

As there seems to be a great potentiality for variation in this group of fishes (several sub¬

species have been described from China and Malaysia) I cannot definitively clear their

taxonomic status before having examined more material. Barbus beasleyi Fowler, 1937,

seems to correspond to type A too (based on Fowler’s figure and description).

Barbus wetmorei Smith, 1931, might be the name to apply to B-type fishes.

Puntius siamensis Sauvage, 18836

MNHN A.5056, holotype, 86 mm SL ; Menam ; Harmand.

With its nine branched anal rays, last simple dorsal ray osseous and denticulated and

predorsal procumbent spine, this specimen belongs to the genus Mystacoleucus, as already

stated by Fang (1943a).

Five other Mystacoleucus species have already been mentioned in Indochinese fresh-

waters : M. argenteus (Day, 1888), M. marginatus (Valenciennes, in Cuvier & Valen¬

ciennes, 1842), M. atridorsalis Fowler, 1937, M. chilopterus Fowler, 1935, and M. green-

wayi Pellegrin & Fang, 1940. Mystacoleucus atridorsalis, if correctly described, is easily

distinguished by a non osseous and non denticulated last simple dorsal ray ; it may even¬

tually belong to an other genus. It has been described from the Mae Khong at Kemarat.

Mystacoleucus argenteus is recorded from the Salween drainage and Tenasserim ; it is dis¬

tinguished from any other species of the genus by having only six branched anal rays

(os 7-9) and 33-35 scales along lateral line [vs 24-32). Ihe distinctness of the four remai¬

ning nominal species cannot actually be determined hut my impression from the few exa¬

mined specimens is that M. marginatus, M. siamensis and M. chilopterus are synonyms.

Mystacoleucus greenwayi might be synonym of M. marginatus as well as valid species.

Table 5 gives morphometric and meristic data of Indochinese and Indonesian speci¬

mens of M. marginatus. There seems to be a slight difference in HL, prepelvic length,

eye diameter and interorbital width. There is no significant differences in colour pattern.

The Indochinese specimens have small tubercles on snout and upper jaw, which do not

exist in the (old) Indonesian material.

Table 5. Morphometric and meristic data of Mystacoleucus marginatus from Indonesian

and Indochinese waters ; in % of SL.

M. siamensis

holotype

MHNG 2154.35

2 ex., Kampuchea

RMNH 4703

2 ex., Java

SL (mm)

98-99

98-105

Head length

21-23

Predorsal length

52-53

Prepelvic length

50-52

49-50

3, 16

— 806 -

siamensis

holotype 2

MNHG 2154.35

ex., Kampuchea

RMNH 4703

2 ex., Java

Preanal length

70-74

71-72

Pre-anus length

66-69

Head depth

19-21

Body depth

39-40

38-41

Depth of caudal peduncle

Length of caudal peduncle

17-18

Eye diameter

8-9

7-8

Snout length

7-8

6-7

Interorbital width

9-11

8-9

Length of last simple D ray

Number of serrae on last simple D

rav

18-23

18-22

4/8

3/9

3/8

C (branched rays)

9 + 8

L.l.

28-29

L.tr. from D to V

Vi 4/1/3

5/1/3

Circumpeduncular scales

Predorsal scales (in front of spine

base)

7-8

Rohita barbatula Sauvage, 1878c

MNHN 9641, holotype, 119 mm SL ; Mekong au-dessus de Phnom Penh ; Jullien.

This specimen exhibits all the diagnostic characters of Labeo chrysophekadion (Blee-

ker, 1850) as described by Weber & de Beaufort (1916) : mouth construction, squa-

mation, shape of fins, colour pattern. I do not hesitate in recognizing it as one more

synonym of L. chrysophekadion.

Rohita pectoralis Sauvage, 1878c

MNHN A.2405, holotype, 121 mm SL ; Phnom Penh ; Harmand.

This taxon is considered as a synonym of Labeo chrysophekadion (Bleeker, 1850) by

Smith (1945) who noted some differences between Sauvage’s 1878c description and his

1881 illustration. There actually are 42 scales along lateral line and not 46-48 as indicated

in Sauvace (1878c). I agree with Smith’s synonymy.

— 807 -

Rohita sima Sauvage, 1878c

Fowler (1935) and Smith (1945) placed this species in Osteochilus. Fang (1943a :

168) stated that the type(s) is lost. Smith (1945) stated the differences between Sauvage’s

1878c and 1881 descriptions. All the characters indicated by Sauvage correspond to

the description of Labeo chrysophekadion (Bleeker, 1850) by Weber & de Beaufort (1916)

and the few discrepancies (absence of pores on snout which are present in L. chrysophe¬

kadion, number of lateral line scales 48 os 41-43) might be due to mistakes or typographi¬

cal errors. I do not hesitate in recognizing it as a synonym of L. chrysophekadion, as well

as the two other Rohita species described by Sauvage.

The type(s) was collected in Phnom Penh by Harmand.

Cobitidae

Botia helodes Sauvage, 1876 (figs. 3-4)

MNHN 8595, holotype, 62 mm SL ; Tma-Kré ; Jullien.

This species is usually referred to as B. hymenophysa (Bleeker, 1852), originally des¬

cribed from Sumatra. Comparison with specimens from that island revealed that their

colour pattern is quite different :

Sumatra

Body stripes light brown with well marked dark

edges

Anteriormost body stripes forwards directed or

vertical

12-15 body stripes

Dorsal fin with a conspicuous black spot on

upper part of anterior rays and 4-5 stripes

continuous with body stripes (fig. 3 a)

No well marked black spot on upper part of cau¬

dal fin base

Kampuchea

Body stripes regularly dark brown without dar¬

ker edges

Anteriormost body stripes backwards directed

10-11 body stripes

Dorsal fin without a black blotch and only 3-4

regular rows of spots on fin rays (fig. 3 b)

A conspicuous black spot on upper part of cau¬

dal fin base

Botia hymenophysa is illustrated by Bleeker (1863) and Weber & de Beaufort

(1916). Specimens from Borneo have similar coloration and represent the same species.

The Indochinese colour form has been illustrated by Fowler (1934 : fig. 51 ; 1937 : fig. 64-

65) and Taki (1974) and described by Smith (1945). Gunther (1868 : 369) after having

described typical Botia hymenophysa from Sumatra noted that “ A variety of this species

from Siam has only eleven cross bands which do not appear to be edged with blue, and

the last cross band terminates in a black spot superiorly on the root of the caudal fin ” ;

this is obviously the Indochinese colour form. Most “ B. hymenophysa ” described and

illustrated in aquarium literature also belong to B. helodes.

3, 16*

808

Fig. 3. — a, Dorsal fin of Botia hymenophysa ; b, dorsal fin of B. helodes.

I am unable to find morphometric or meristic differences between the two forms

(except for the shape of dorsal fin which has a nearly straight supero-posterior edge in

Indonesian material while it is distinctly convex in Indochinese material). Nor am 1 able

to see why these differences in colour pattern which are so constant and diagnostic should

not have the same taxonomic value as morphologic differences. I consider these forms

to represent valid species. Botia hymenophysa occurs in Sumatra and Borneo and B.

helodes in Kampuchea, Laos, Viet Nam and Thailand.

Fig. 4. — a, Botia helodes, MNHN 1983-322, 85.8 mm SL ; Kampuchea : Tonlé Sap ; b, Botia hymeno¬

physa, NMB 794, 58.5 mm SL ; Sumatra.

- 809 -

Morphometric and meristic data of the holotype of B. helodes (in % of SL) : total

length 128, lateral length of head 32, dorsal length of head 26, snout length 15, eye diameter

6, postorbital length of head 12, interorbital width 6, predorsal length 57, preanal length

79, pre-anus length 69, prepelvic length 59, head depth 17, body depth at dorsal origin

24, depth of caudal peduncle 17, length of caudal peduncle 15, length of anal fin 17, length

of last simple dorsal ray 20, length of pectoral fin 18, length of pelvic fin 15, length of upper

caudal lobe 26 (extremity broken), length of lower caudal lobe 29, length of median caudal

rays 15 ; D 4/13, C 17 branched rays, A 3/5, V 8, P 15, first pelvic ray under 2nd-3rd bran¬

ched dorsal ray.

Although Sauvage described it as having eight barbels, 1 have seen only six.

Material examined, other than holotype : Botia helodes : MNHN 1983-322, 1 ex., 86 mm

SL ; Kampuchea : Tonlé Sap, km 9 ; d’Aurenton, 18.II.1972. MHNG 2153.19, 1 ex., 49 mm SL ;

Kampuchea : Kompong Réat ; d Aubenton, 17.XI. 1960. Several other specimens, whose pre¬

cise data are not available now, have been examined in NIFI and KUMF. — Botia hymenophysa :

MNHN 3929, 1 ex., 95 mm SL ; Borneo ; Bleeker, 1857. MHNG 2058.38, 1 ex., 62 mm SL ; Bor¬

neo : Kalimantan Tengah : Mentaya drainage in the vicinity of Sampit ; Hanrieder VI-VII.

1979. NMB 793-794, 2 ex., 60-61 mm SL ; Sumatra ; Schneider, 1900. NMB 825-828, 4 ex., 60-

62 mm SL ; Sumatra : Indragiri ; Surbeck, 1904.

Note : Although MNHN 3929 is claimed by Bertin & Estève (1948) to be a syntype of

B. hymenophysa, it can not be, this species having been described from Palembang, Sumatra (Blee¬

ker, 1852).

Botia rubripinnis Sauvage, 1876

MNHN 9545, lectotype (present designation), 61 mm SL ; Phnom Penh ; Jullien 1874.

MNHN B.2973, 7 ex., paralectotvpes, 56-67 mm SL ; same data.

Sauvage (1876) described this species on the basis of material from Phnom Penh

collected by Harmand and Jullien (according to his text). In 1881, he only indicates

Harmand as collector of Phnom Penh material. In the same paper, he considers B. rubri¬

pinnis as a synonym of B. rnodesta Bleeker, 1864, an opinion followed by subsequent authors.

The only Phnom Penh specimens housed in MNHN have been collected by Jullien.

Taki (1972) claimed to have examined radiographs and photographs of the “holo¬

type, MNHN 9545, ca. 59.5 mm, Thailand or Cambodia ”. This catalogue number in

fact refered to the eight syntypes indicated above whose locality is recorded as Phnom

Penh. It seems that Taki got photographs of the specimen bearing the label which actually

measures 61 mm SL and is here designated as lectotype. The seven paralectotypes receive

a new catalogue number. All these specimens agree perfectly with Bleeker (1864) and

Taki’s (1972, 1974) descriptions and diagnoses of B. rnodesta.

Misgurnus laosensis Sauvage, 1878c (fig. 5)

MNHN A.840, holotype, 106 mm SL ; Laos ; Ha R MAND.

Misgurnus is easily distinguished from any other cobitid genus by its anguilliform

body and absence of a suborbital spine (Regan, 1911). This single specimen is a large

— 810 —

massive cobitid with a compressed body and a distinctive Cobitis-\ike colour pattern and

a bifid suborbital spine not hidden under skin. Fang (19436) considered Cobitis doly-

chorhynchus Nichols, 1918, as a synonym of M. laosensis , itself considered as a subspecies

of C. taenia Linnaeus, 1758. Chen (1981) considered C. dolychorhynchus as a synonym

of C. sinensis Sauvage & Dabry, 1874, but did not mention C. laosensis or the Fang’s

(19436) paper.

Fig. 5. — Cobitis laosensis, holotype, MNHN A.840.

Morphometric and meristic data, in % of SL : total length 114 ; head length 18 ; pre¬

dorsal length 53 ; prepelvic length 55 ; preanal length 79 ; head height (at nape) 11 ; body

depth (at dorsal origin) 17 ; depth of caudal peduncle 9 ; length of caudal peduncle 13 ;

snout length 9 ; maximum head width 6 ; body width (at dorsal origin) 5 ; eye diameter

2 ; interorbital width 2 ; height of dorsal fin 13 ; length of caudal fin 18 ; length of anal

fin 14 ; length of pelvic fin 12 ; length of pectoral fin 13. D 3/7, C 14 branched rays, A

3/5, V 7, P 9. Approximately 150 series of scales from opercle to caudal base. Lateral

line incomplete, perforating scales as far back as end of pectoral fin.

Scales small with a subtriangular eccentric focal area (fig. 6c). Inner rostral barbels

reach base of outer ones. The outer rostral barbels reach base of maxillary one which

are approximately as long as median lobe of lower lip. Anterior lip thin ; posterior lip

consisting of two superficial longitudinal lobes, posteriorly ending in a single tip (this

tip is counted as a fourth pair of barbels by Sauvage). Both lips apparently papillated

(fig. 6a). Suborbital spine very small, approximately equal to eye diameter, the longest

point approximately 2.5 times longer than short one ; both are straight (fig. 66).

Fig. 6. — Cobitis laosensis, holotype : a, mouth ; b, right suborbital spine ; c, scale.

- 811 -

Colour pattern : 10-11 large rectangular blotches forming a mid-lateral line. Above

this, two series of spots, more or less fused. Top of body and head marbled. A dark

stripe from eye to snout. Dorsal fin with 5-7 rows of dark spots on rays. There is a black

spot on upper half of caudal base. Caudal fin with approximately 7 vertical series of spots.

Other fins hyalin.

The absence of Canestrini-scales on pectoral fin has no significance, these scales having

been reported from males only (Bacf.scu, 1961). The present specimen is a female ; it

contains ovulae 0.7-0.9 mm in diameter.

The systematic position and generic status of this species cannot be solved before

a critical evaluation of all components of Cobitis s.l. (eventually including some Lepido-

cephalus species) is completed. I tentatively consider M. laosensis as a valid species in

Cobitis. I cannot follow Fang (19431») in considering C. dolychorhynchus Nichols, 1918,

as a synonym of C. laosensis (this conclusion based on Nichol’s 1918 description and 1943

figure). I also cannot agree that the present species is closely related to C. taenia.

Bagridae

Pseudobagrus nudiceps Sauvage, 1883a, b

Smith (1934) already mentioned that Sauvage (1883a, b) twice described this species

in two contiguous papers, one on Japanese fishes and one on Siamese fishes. The two

descriptions are nearly identical ; this is a lapsus. The holotype of P. nudiceps (MNHN

A.6526) is a Japanese fish collected in Lake Biwa. Pseudobagrus nudiceps is considered

to be a valid species of Pelteobagrus Bleeker, 1864, by Jayaram (1968).

SciIILBEIDAE

Pseudeutropius siamensis Sauvage, 18831»

MNHN A.5002, holotype, 111mm SL ; Me Nam; Harmand.

Smith (1934) commented on the status of this species. IIora (1937) redescribed

it and created Platytropius for its accommodation. I agree with Hora’s redescription.

Pangasiidae

Helicophagus hypophthalmus Sauvage, 1878c

MNHN A.745, lectotype (present designation), 630 mm SL ; Laos ; Harmand.

MNHN A.744, 1 ex., paralectotype ; same data.

MNHN A.8832, 1 ex., paralectotype ; same data.

- 812 -

This taxon has been considered to belong to the genus Pangasius by ITora (1923)

and Fowler (1934). Smith (1945) placed it in Helicophagus again. I can confirm this

hypothesis, as the lectotype possesses the diagnostic character of Helicophagus, that is,

absence of palatine teeth.

The lectotype is illustrated by Salvage (1881, pi. 7 fig. 1). Its morphometric and

meristic characters are as follows (in % of SL) : total length 114, head length 23, predorsal

length 38, length from tip of snout to origin of adipose dorsal fin 79, prepelvic length 39,

preanal length 52, head depth 12, body depth (at dorsal origin) 20, depth of caudal peduncle

8, length of caudal peduncle 15, length of anal base 33, mouth width 10, height of dorsal

spine 15, eye diameter 2, postorbital length of head 14, interorbital width 13, snout length

9, length of lower caudal lobe 21 (upper one broken), length of median caudal rays 5, length

of pectoral spine 14, length of pelvic fins 8, length of anal fin 13 ; D 1/6, C 15 branched

rays, A 33, P 1/10, V 8. There are 23 serrae on distal half of the left pectoral spine and

none on dorsal spine.

Pangasius bocourti Sauvage, 1880

MNHN 9528, holotype, 255 mm SL ; Phnom Penh ; Harmand.

Since its original description, this taxon seems to have been used on few occasions.

The holotype is not well preserved and is somewhat disformed, this affecting particularly

the ventral area. In order to complete Salvage’s brief description, the following morpho¬

metric data might be of interest (in % of SL) : total length 126 ; head length 27, predorsal

length 40 ; preanal length 66 ; prepelvic length 49 ; length of caudal peduncle 15 ; depth

of caudal peduncle 7 ; body depth (at dorsal origin) 25 ; head width 18 ; snout length 9 ;

eye diameter 4 ; dorsal and ventral interorbital width both 15 ; length of dorsal spine 16 ;

length of pectoral spine 16 ; length of pelvic fin 12 ; length of first branched anal ray 13 ;

length of anal base 26 ; length of upper caudal lobe (broken) 21 ; length of median caudal

rays 9 ; length of lower caudal lobe (broken) 20. The maxillary barbels nearly reach

branchial opening ; mandibulary barbels are approximately as long as eye diameter. The

vomerine teeth are joined in a quadrate patch approximately 2.5-3.0 times as wide as long

(fig. Id). On each side, there is a small patch of palatine teeth, close but not joined to

vomerine ones. A 32, D 11/6, P 1 10 i, V 6.

Smith (1931) described P. beani from a single specimen from the Lopburi River near

Ayuthia in Thailand. In 1945, he mentioned that this specimen still was the only known.

According to Smith, the vomerine teeth of this specimen should be united in a single patch

approximately 3 times as wide as long, with a patch of palatine teeth on each side, close

but not joined to the vomerine ones. I examined a specimen (KLIMF 173, 169 mm SL ;

Thailand : Lopburi River, Klong Ban Poh ; H. M. Smith, 26.XI.1923) which, although not

labelled as such, is apparently the holotype of P. beani. The vomerine and palatine teeth

are in different patches which are closely joined, forming a single band. The last dispo¬

sition is considered by Smith (1945) to be diagnostic for P. sanitwongsei Smith, 1931. The

conspecificity of the last two nominal species need to he tested. I consider P. bocourti

as a valid species.

— 813 -

3 b

c d

Fig. 7. — Vomerine and palatine teeth patches of : a, Pangasius pleurotaenia (from Sauvage, 1881) ; b,

P. pleurotaenia, lectotype, MNHN 9529 ; c, P. pangasius, paralectotype of P. pleurotaenia, MNHN

A.2389 ; d, P. bocourti, holotype, MNHN 9528.

Pangasius pleurotaenia Sauvage, 1878c (figs. 8, la-c )

MNHN 9529, lectotype (present designation), 138 mm SL ; Laos; Harmand.

MNHN A.2389, 1 ex., paralectotype, 130 mm SL ; same data.

Sauvage (1878c) described this species on the basis of material collected by Harmand

in Laos. He did not give detailed locality data nor any length indication. In 1881,

he indicated material from “ Grand Lac du Cambodge (Harmand) ” and from “ Phnom

Penh (Harmand) ” and gave the total length of the largest specimen as 160 mm. There

are only the two specimens above mentioned in MNHN ; they are labelled as syntypes

of P. pleurotaenia. They belong to two species. Their morphometric and meristic data

are given on table 6, as well as data from Sauvage (1878c, 1881). The two specimens

have the same colour pattern (fig. 8) which corresponds to Sauvage’s descriptions.

From table 6, it is clear that the only characters of any use given by Sauvage are :

body depth, head length, number of pelvic rays and disposition of teeth. It appears

that only MNHN 9259 corresponds to these characters. Discrepancies would be in the

number of pectoral rays (Sauvage might easily have overlooked the last small ray) and

length of barbels (which are in a very poor state).

MNHN A.2389 differs in number of pelvic rays (which are easily counted in both

specimens), body depth, head length, length of mandibulary barbels (distinctly longer

than in Sauvage’s descriptions).

For these reasons, I chose MNHN 9259 as lectotype of P. pleurotaenia. 1 am not

even sure that MNHN A. 2389 really is a syntype, as Sauvage (1878c) did not indicate

how many specimens he had. This last specimen, in a quite poor state, keys out as P.

pangasius (Hamilton, 1822) using Smith’s (1945) key.

18 nominal species of Pangasius are reported from the Indochinese area. Most of

them have fewer anal rays than P. pleurotaenia : P. larnaudi Bocourt, 1866 (and its syno¬

nym P. burgini Fowler, 1937) (28-33), P. sutchi Fowler, 1937 (34-36), P. nasutus (Bleeker,

Table 6. — Morphometric and meristic data of Pangasius pleurotaenia.

Body depth in TL

Head length in TL

Body depth in HL

Maxillary barbel

Mandibulary barbel

Vomerine teeth

Eye diameter in HL

After Sauvage

1878c

1881

Lectotype

MNHN 9254

Paralectotype

MNHN A.2389

I 7

36-40

I 10

I 11

I 10

5 Vs

6 3 / 4

5 Vs

4 Vs

V s

reach opercle

reach o

perde

reach posterior rim of eye

reach opercle

1 / 2 eye diameter

Vs e y e

diameter

Vs e y e diameter

equal eye diameter

« fused with palatine

teeth and forming a

band of same width as

them »

see fig.

see fig. lb

see fig. 7c

—

slightly

more than 3

2.8

4.9

—

160 mm

minimum : 154 mm (caudal

lobes are broken)

153 mm

—

138 mm

130 mm

- 815 -

1863) (29-31), P. beani Smith, 1931 (29-31), P. sanitwongsei Smith, 1931 (30), P. micro-

nemus Bleeker, 1847 (31-34), P. taeniurus Fowler, 1937 (28-29), P. aequilabialis Fowler,

1937 (33-34), P. macronemus Bleeker, 1851 (30-31), P. bocourti Sauvage, 1880 (see above)

(32), P. siamensis Steindachner, 1879 (33-36), P. altifrons Durand, 1940 (31), P. krempfi

Chaux & Fang, 1949 (31), P. paucidens Chaux & Fang, 1949 (32). The remaining nomi¬

nal species are P. polyuranodon Bleeker, 1852 (35-40), P. fowleri Smith, 1931 (42), P. lon-

gibarbis Fowler, 1934 (39-41) and P. cultratus Smith, 1931 (39-42).

Fig. 8. — a, Lectotype of Pangasius pleurotaenia, MNHN 9529 ; b, Pangasius pangasius (?), paralecto-

type of P. pleurotaenia , MNHN A.2389.

Pangasius polyuranodon has a large rectangular patch of vomerine teeth flanked

by a small lenticular mass of palatine teeth (Smith, 1945). Pangasius longibarbis has very

long barbels reaching to anal fin and palatine and vomerine teeth forming a single cres¬

centic band (Fowled, 1934). Pangasius cultratus, due to its keeled abdomen, has been

placed in a distinct genus, Pteropangasius Fowler, 1937.

Pangasius fowleri seems to agree quite well with P. pleurotaenia. There is no signi¬

ficant disagreement between the lectotype of P. pleurotaenia and Smith s (1931) descrip¬

tion of P. fowleri except for the eye w'hich is 3 times (vs 1.2 in P. pleurotaenia ) in inter-

orbital width and 3.75 times in HL (vs 3.0) (K. A. Bruwelheide, USNM, provided data

on the holotype of P. fowleri). Further studies on Pangasius spp. are needed in order

to solve the relationships among them.

— 816 -

Ariidae

Hemipimelodus siamensis Sauvage, 1878c

MNHN 9649, holotype, 207 mm SL ; Laos Siamois ; JULLIEN.

This taxon, whose validity was considered as uncertain by Smith (1945), is synony¬

mous with II. borneensis (Bleeker, 1851) according to Desoutter (1977). ! agree with

the latter opinion.

Belonidae

Belone saigonensis Sauvage, 1879

MNHN 9646, 2 ex., syntypes, 223 (beak broken)-365 mm SL ; Saigon ; Harmand

MNHN 9645, 5 ex., syntypes ; same data.

These specimens agree well with Weber & de Beaufort’s (1922) diagnosis of Tylo-

surus strongylura (van Hasselt, 1823) : no gill-rakers, caudal peduncle not keeled laterally,

two pairs of dentigerous upper pharyngeals, D 2/11, A 2/14, scaly operculum, rounded

caudal fin, a black spot at base of caudal fin. Scales along lateral line cannot be counted

with accuracy due to the bad state of the specimens ; an estimation for the 223 mm MNHN

9646 syntype would be 160 scales.

Syngnathidae

Syngnathus jullieni Sauvage, 1874

MNHN 8527, lectotype (present designation), 208 mm TL ; Cochinchine ; Jullien,

MNHN B.2974, paralectotype, 1 ex., 184 mm TL ; same data.

W eber & de Beaufort (1922) and Dawson (1981) considered this taxon as a syno¬

nym of Doryichthys boaja (Bleeker, 1851). 1 agree with them.

Soleidae

Synaptura (Anisochirus) harmandi Sauvage, 1878b

MNHN 9517, holotype, 73 mm SL ; Mékong ; Harmand.

- 817 —

This specimen, supposed to be the holotype of S. harmandi by Stauch & d’Auben-

ton (1966), corresponds well to the original description, but there are all the same some

minor differences ; Sauvage stated that the right pectoral was somewhat less developed

than the left and is approximately 8 times in HL, the left one being 8.5 times in HL.

Actually, the right pectoral is 11.5 times in HL and the left one 8 times. I do not see

any reason for not agreeing with Stauch & d’Aubenton that this specimen is the holo¬

type of S. harmandi. Further studies are needed in order to show if S. aenea Smith, 1931,

originally described from the Mae Nam Chao Phraya drainage is a distinct species or not.

1 tentatively follow Chabanaud (1930, 1931, 1938) in considering S. harmandi as a member

of Euryglossa.

Synaptura filamentosa Sauvage, 18786

MNHN 9643, holotype, 109mm SL ; Laos Cambodgien; Harmand.

This single specimen exhibits all the diagnostic characters of S. orientalis (Bloch

& Schneider, 1801) as described by Weber & de Beaufort (1929) and Stauch & d’Auben-

ton (1966) : scales ctenoid on both sides, scales of head and neck of same size as the others ;

interorbital width approximately 1.5 times eye diameter, scaly ; no crossbars on body ;

D ca. 60, A ca. 48, L.l. ca. 77 (not 60 as indicated by Sauvage, 18786) ; body depth 2 times

in SL.

Synaptura siamensis Sauvage, 18786

MNHN 9644, holotype, 126 mm SL ; Stung Strang (Laos); Juli.ien.

Synaptura krempfi Durand, 1940, and Chabanaudetta smithi Joglekar, 1971, cannot

be differenciated from S. siamensis. Norman (in Smith, 1945) considered this taxon

as a synonym of S. panoides Bleeker, 1851. Synaptura siamensis differs from Bleeker’s

(1851) description in several characters (particularly D, A, L.l. ; see table 2). Bi.eeker’s

type specimens of S. panoides cannot be traced in Rijksmuseum van Natuurlijke Historié,

Leiden (M. J. P. van Oijen, in litt.), British Museum (Natural History), London, Natio¬

nal Museum of Victoria, Melbourne, and Australian Museum, Sydney (P. J. P. White-

head, in litt.) so that these characters cannot be checked. Weber & de Beaufort (1929 :

174) redescription of S. panoides differs from Bleeker’s original description in a few points

(L.l., body depth ; see table 7) ; but these authors did not examined type specimens from

Banjermassin. According to available data, I tentatively consider S. siamensis and S.

panoides as specifically distinct.

Whitley (1931) created Chabanaudetta (type species : Synaptura panoides ) as a repla¬

cement name for Anisochirus Günther, 1862, a name preoccupied twice. Chabanaud

(1931) considered Chabanaudetta as a synonym of Brachirus Swainson, 1839. Joglekar

(1971), apparently unaware of Chabanaud’s paper or at least without discussing his con¬

clusions, considered Smith’s (1945) S. panoides (= S. siamensis) as belonging to Chabanau-

— 818 -

delta and representing a new species, C. smithi. I tentatively place S. siamensis in Eury-

glossa, following Chabanaud (1930, 1931, 1938).

Table 7. — Morphometric and meristic data of Synaptura panoides and S. siamensis.

Synaptura panoides

Synaptura siamensis

after

Bleeker,

1851

after

Weber &

de Beaufort,

1929

holotype

after

Durand

(as 5.

krempfi)

after

Staucii &

d’Aubenton

(as S. krempfi)

after

Jogleka

(as Chab.

smithi)

Head length in SL

5.7

5.4

5.1

4.9-5.1

4.5-5.1

5.2

Body depth in SL

3.0

2.2

2.4

2.5-2.7

2.3-2.6

2.2-2.3

Interorbital width in HL

8-9

more than 6

7.7

8.5

9.0-9.4

80-83

69-75

65-68

—

48-56

51-56

L.l.

150

110

79-92

87-90

Cynoglossidae

Cynoglossus (Arelia) solum Sauvage, 1878 b

MNHN 9517, lectotype (present designation), 213 mm TL ; Mékong ; Harmand.

Sauvage (18786) indicated that he had several specimens from the Mae Khong col¬

lected by Harmand and Jullien. Only one of them can be traced in MNHN. It is

designated as lectotype. This taxon is considered as a synonym of C. microlepis (Bleeker,

1851) by Punpoka (1964) and Menon (1977) who did not examine any of the type speci¬

mens. Examination of the lectotype confirmed their views.

Belontiidae

Trichopus parvipinnis Sauvage, 1876

MNHN 9536, lectotype (present designation), 84 mm SL ; Laos Cambodgien ; Harmand.

MNHN B.2967, 3 ex., paralectotypes, 73-89 mm SL ; same data.

MNHN 8563, 12 ex., paralectotypes, 51-73 mm SL ; Laos Cambodgien ; Jullien.

Smith (1945) considered this taxon as a synonym of Trichogaster microlepis (Giinther,

1861). I agree with his opinion. Sauvage (1881) redescribed it as having 35-40 scales

- 819 -

along lateral line. All type specimens have 60-66 scales along lateral line. According

to Sauvage (1881), the type locality (simply indicated as “ Laos Cambodgien ” in 1876)

might he Phnom Penh.

Acknowledgments

It is a pleasure to thank the following people without whose help it would not have been

possible to complete this paper : Martine Desoutter (MNHN) helped in locating specimens,

provided informations and comments on them as well as several papeis to which I had no access ;

Martien van Oijen (RMNH), Peter Whitehead (British Museum (Natural History)), Susan

L. Jewett, Kurt A. Bruwelheide (USNM) and Volker Mahnert (MIING) loaned specimens

under their care or provided informations on them ; Prachit Wongrat (KUMF) and Jaranthada

Karnasuta (NIFI) provided space facility and help in their institutions ; François d’Aubenton

gave me access to his collection of Kampuchean fishes ; Paul Hobelman checked my English.

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Achevé d’imprimer le 21 décembre 1984.

Le Bulletin du 2 e trimestre de l’année 1984 a été diffusé le 15 oct. 1984

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 109 — Auteurs multiples (Loïc Matile, éd.) — Faune entomologique de l’archipcl des Comores 1978,

388 p., fig., pl.

T. 110 — Pelletier (Jean). — Révision des espèces du genre Marcina F. Walker (Lépidoptères, Noc-

tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

T. 111 — Heim (Jean-Louis). — Les squelettes do la sépulture familiale de Bufïon à Montbard (Côte d’Or).

Étude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

T. 112 — Guinot (Danièle). — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes Brachyoures. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 — Bayssade-Dufour (Christiane). — L’appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p., fig.

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Cope-

poda, Cyclopoida), -with descriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p.,

fig., 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épi¬

démiologie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mxnsoni en Guadeloupe (Antilles françaises).

1981, 229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — MuRoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les

Opiliens (Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p.,

fig., 10 pl.

T. 121 — IIugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des

genres Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Ané-

malé (Inde). 1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique

du Sud. 1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctique»

morphologie et biogéographic. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidac des îles Sevchelles (Diptera, Hematocera). 1983, 83 p.,

33 fig.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris