BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamaiie

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Halle

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi ( Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot ( Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waben (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 03 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24; 331-95-60.

pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1984 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1200 F.

Section à : Zoologie, biologie et écologie animales : 740 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 340 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 240 F.

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 6, 1984, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 4

SOMMAIRE — CONTENTS

G. Chekbonnier et J.-P. Feral. — Les Holothuries de Nouvelle-Calédonie.

Deuxième contribution (Deuxième partie : Stichopodidae, Cucumariidae, Phyl-

lophoridae et Synaptidae) . 827

The Holothurians from New Caledonia. Second contribution. (Second part : Stichopo¬

didae, Cucumariidae, Phyllophoridae et Synaptidae).

G. Chekbonnier. — Redescription et nouvelle position générique de l’Holothurie

dendrochirote Euthyonidiella atlantica (Ludwig et Heding).

Redescription and new generic position of the Holothurian Dendrochirota Euthyonidiella

atlantica (Ludwig et Heding).

M. Jangoux et A. Aziz. — Les astérides (Echinodermes) du centre-ouest de l’océan

Indien (Seychelles, Maldives et îles Mineures).

The asteroids (Echinodermata) of the central-west part of the Indian ocean (Seychelles,

Maidive Archipelagoes).

F. Monniot. — Ascidies littorales de Guadeloupe. VIII. Questions de systéma¬

tique évolutive posées par les Didemnidae. 885

Littoral Ascidians from Guadeloupe. VIII. Questions about the evolutionary systematics

stated by the Didemnidae.

J.-L. ü’Hondt et T. J. M. Schopt. — Bryozoaires des grandes profondeurs recueillis

lors des campagnes océanographiques de la Woods Hole Oceanographic Insti¬

tution de 1961 à 1968. 907

Bathyal and abyssal Bryozoa dredged during the 1961-1968 oceanographic cruises of the

Woods Hole Oceanographic Institution.

J . Renaud-Mornant. — Nouveaux Arthrotardigrades des Antilles. 975

New Arthrotardigrada from the West Indies.

4, 1

853

857

5'BL.Cn

V tSF ' ‘'A

PAR

826 -

J. I. Saiz Salinas. — Types et description ignorées de Sipunculiens (Sipuncula) de

la collection de Rochebrune (1881).

Type specimens and ignored descriptions of Sipunculans (Sipuncula) of the de Roche-

brune's collection ( 1881 ).

C. Lèbre et A. J. Petter. — Cucullanus campanae n. sp. (Cucullanidae, Nematoda),

parasite de la Sole : Solea vulgaris vulgaris (Pleuronectiformes). 999

Cucullanus campanae n. sp. (Cucullanidae, Nematoda), a parasite of the common sole,

Solea vulgaris vulgaris (Pleuronectiformes).

J.-P. IIugot. — Sur le genre Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). II. Sous-

genre Hapaloxyuris parasite de Primates Callitrichidae. 1007

The genus Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). II. Sub-genus Hapaloxyuris para¬

site of Primates Callitrichidae.

R. Legendre et R. Calderon-Gonzalez. — Liste systématique des Araignées

mygalomorphes du Chili. 1021

Systematic list of the Araneae Mygalomorphae from Chile.

J.-F. David et T. Couret. — La fin du développement post-embryonnaire en condi¬

tions naturelles de Polyzonium germanicum (Brandt) (Diplopoda, Polyzoniida). 1.067

End of post-embryonic development in the field of Polyzonium germanicum (Brandt)

(Diplopoda, Polyzoniida).

B. Casanova. — Phylogénie des Euphausiacés (Crustacés Fucarides)

Phylogeny of the Euphausiaceans (Crustacea Eucarida).

1077

R. Paulian et D. Pluot-Sigwalt. — Les Canthonines de Nouvelle-Calédonie

(Coleoptera, Scarabaeidae). Etude systématique et biogéographique. 1091

The New Caledonian species of Canthonines (Coleoptera, Scarabaeidae). Taxonomie and

biogeographic study.

L. F. Mendes. — Sur quelques Lepismatides (Zygentoma, Insecta) du Sahara algé¬

rien. Notes et description d’une nouvelle espèce du genre Hyperlepisma Silv.,

1932 ... 1135

On some Lepismatids (Zygentoma, Insecta) from the algerian Sahara. Notes and descrip¬

tion of a new species of the genus Hyperlepisma Silv., 1932.

E. R. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. XVI.

Les Amphiglossus du groupe ornaticeps . 1153

Taxonomie studies on the Lizards Scincidae from Malagasy region. XVI. The Amphi¬

glossus belonging to the ornaticeps group.

B ull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984

section A, n° 4 : 827-851.

Les Holothuries de Nouvelle-Calédonie

Deuxième contribution

(Deuxième partie : Stichopodidae , Cucumariidae , Phyllophoridae et Synaptidae) 1

par Gustave Cherbonnier et Jean-Pierre Feral

Stichopus variegatus Semper

(Fig. 17, A-M)

Stichopus variegatus Semper, 1868 : 73, pl. 16, pl. 30 fig. 1, 6, pl. 31 fig. 2, 3, 6, 9, pl. 32 lig. 1, 3

5, pl. 33 fig. 4, 5, 6, 9, 17, pl. 35 fig. 1, 11, 12, 13, pl. 36 fig. 1, pl. 38 fig. 10 ; Lampert, 1885

105 ; Théel, 1886 : 162, pl. 7 fig. 7 ; Ludwig, 1883 : 164 ; Bell, 1887 : 140 ; Ludwig, 1887

1224 ; Sluiter, 1887 : 196 ; Lampert, 1889 : 814 ; Sluiter, 1894 : 104 ; Koehler, 1895a

384 ; Sluiter, 1901 : 52 ; Koehler et Vaney, 1908 : 23 ; Pearson, 1903 : 205 ; Pearson, 1910

173 ; Sluiter, 1914 : 6 ; H. L. Clark, 1921 : 186; H. L. Clark, 1922 : 67 ; Engel, 1933

11, fig. 11-12, pl. 1 fig. 4 ; Domantay, 1933 : 79, pl. 2, fig. 1 ; Ohshima, 1935 : 151, fig. 10

H. L. Clark, 1938 : 513 ; Heding, 1940a : 124 ; Heding, 1940ft : 116 ; Panning, 1944 : 31

fig. 4 ; Cherbonnier, 1947 : 187, fig. a-d ; Domantay, 1953 : 124 ; Tortonese, 1955 : 46

Domantay, 1963 : 99, fig. 19, a-g ; Halstead, 1965 : pl. 33 fig. 5 ; Gillett, 1968, pl. 57

Burton et Burton, 1970 : 2058, fig. couleur ; Clark et Rowe, 1971 : 178, pl. 27 fig. 20 ; Liao

1975 : 204 ; Gibbs, Clark et Clark, 1976 : 139 ; Anonyme, 1975 : 18, fig. ; A. M. Clark, 1977

fig. couleur ; Anonyme, 1979 : 17, fig. ; Catala, 1980 : 245, phot, couleur 92.

Stichopus variegatus hermanni Semper, 1868 : 73, pl. 17, pl. 30 fig. 2.

Stichopus variegatus trepangi Domantay, 1936 : 12, pl. 1 fig. 26-27.

Stichopus cylindricus Haacke, 1880 : 47.

Stichopus hirotai Mitsukuri, 1912 : 161, fig. 28.

Stichopus levis Sluiter, 1887 : 198 pl. 1 fig. 6.

Stichopus oshimae Mitsukuri, 1912 : 171, fig. 30.

Stichopus vastus Sluiter, 1887 : 198, pl. 2 fig. 46-48.

Origine : Sud-ouest de Pilot Redika (22°31 / S-166°36' E), 15 m, 1981, 1 ex.

L’unique exemplaire en notre possession, très contracté, très plissé, bombé dorsale-

ment et à ventre aplati, mesure 215 mm de long sur une largeur moyenne de 50 mm. La

bouche, ventrale, est entourée d’un cercle de papilles coniques de 4 à 5 mm de long ; l’anus

est terminal. La face ventrale, jaune clair, est parsemée de petits podia, au nombre de six

à dix par cm 2 ; leur ventouse, marron foncé, est soutenue par un disque calcaire de 380

à 420 p.m de diamètre. La face dorsale est marron foncé, parsemée de taches jaunâtres et

de points noirs ; les papilles sont de deux tailles : de grosses fia pilles d’au moins 10 mm de

1. La première partie de cette étude concerne les Synallactidae et les Holothuriidae (cf. Bull. Mus.

natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984, section A, n° 3 : 659-700, 16 fig., 4 pl.).

— 828 -

haut, disposées apparemment sur huit rangs, et, parmi elles, de petites papilles de 2 à 4 mm.

Sur les flancs, les papilles, longues de 7 à 15 mm, sont jaunes du côté ventral, marron clair

du côté dorsal.

Fig. 17. - — Stichopus variegatus Semper : A, tourelles du tégument à disque à bord ondulé ; B, tourelles

du tégument à disque à bord dentelé ; C, grandes tourelles ; D, tourelles vues de profil ; E, F, tou¬

relles des papilles ; G, rosettes du tégument ; H, corps en C du tégument ; I, corpuscules des tentacules ;

.1, couronne calcaire ; K, plaque des podia ventraux ; L, bâtonnets des podia ventraux ; M, bâtonnets des

tentacules.

(J = éch. 1 ; K, L, M = éch. 2 ; A-I = éch. 3.)

— 829 —

Vingt tentacules jaunâtres. Couronne calcaire à très larges radiales, à étroites inter¬

radiales (fîg. 17, J). Ampoules tentaculaires de 3 à 4 mm de long. Une vésicule de Poli

de 17 mm. Deux canaux hvdrophores accolés, peu calcifiés, de 3 mm. Muscles longitudi¬

naux larges de 10 à 12 mm, bifides, à bords épaissis en bourrelet. Gonades ? Poumons

très feuillus, le droit remontant jusqu’à la couronne calcaire, le gauche à mi-corps. Pas de

tubes de Cuvier. Cloaque de 45 mm.

Spicules : Les tourelles du tégument ont un disque à bord ondulé, percé de huit à

vingt trous (fig. 17, A), ou un disque à bord dentelé percé de quatre trous centraux et d’un

nombre variable de trous périphériques (fig. 17, B) ; leur flèche, à quatre piliers et une

entretoise, est surmontée d’une couronne perforée plus ou moins épineuse (fig. 17, D). De

rares tourelles ont un grand disque d’où s’élève une flèche à couronne irrégulière ou rudi¬

mentaire (fig. 17, C). Les tourelles des papilles ont un très grand disque multiperforé à

flèche de hauteur moyenne couronnée d’épines (fîg. 17, E) ; vues de profil, ces tourelles

présentent une flèche massive à une entretoise, terminée par de longues épines émoussées

(fig. 17, F). Les rosettes du tégument sont cruciformes à branches ramifiées (fig. 17, G)

et les corps en C de trois tailles différentes (fig. 17, H). Les bâtonnets des podia ventraux

sont épineux (fig. 17, L) et sont accompagnés de grandes plaques à bords déchiquetés et

nombreux trous en majorité pentagonaux (fig. 17, K). Les bâtonnets des tentacules sont

longs, étroits, épineux (fig. 17, M), et leurs corps en C, en S ou en X sont de petite taille

(fig. 17, I).

Observations : Stichopus variegatus, espèce à coloration très variable, a donné lieu

à la création de nombreuses espèces ou variétés ; en effet, il peut avoir une face dorsale

jaunâtre avec, en nombre variable, de grosses verrucosités rougeâtres à marron foncé,

ou être entièrement de couleur rouille.

Ecologie : St. variegatus est très abondant, généralement dans des endroits peu agi¬

tés, dans tout le lagon sud de l’îlot Redika, entre 12 et 18 m, sur les fonds de sable coquillier

avec phanérogames ; il est commun dans le lagon sud-ouest, entre Saint-Vincent et l’île

Ouen, dans la zone soumise aux apports terrigènes, et dans le nord de la Nouvelle-Calédonie,

de Poum aux îles Belep. Cette espèce se lance parfois, à l’approche des plongeurs, dans des

contorsions et des reptations effrénées aboutissant parfois à l’autotomie transversale médiane

de l’animal.

Répartition géographique : Mer Rouge, côte est d’Afrique, Madagascar, île Mau¬

rice, et depuis le golfe Persique jusqu’au nord de l’Australie, les côtes de Chine, du Japon,

les îles Philippines, Palau et des Navigateurs.

Thelenota ananas (Jaeger)

(Fig. 18, A-J)

Trepang ananas Jaeger, 1833 : 24, pl. 3 fig. 1.

Holothuria ananas : Quov et Gaimard, 1833 : 110, 116, pl. 6 fig. 1-3 ; Selenka, 1867 : 322.

Stichopus ananas : Théel, 1886 : 196 ; Sluiter, 1901 : 30, pl. 2 fig. 1 ; Mitsukuri, 1912 : 150, text-

fig. 25, pl. 1 fig. 6-8.

Fig. 18. — Thelenota ananas (Jaeger) : A, corps branchus ; B, plaquettes ; C, pseudo-tourelles ; D, corps

cruciformes du tégument ventral ; E, spicule branchu ; F, spicules branchus du tégument anal et des

papilles ; G, bâtonnet ; H, « rosace » des tentacules ; I, plaque des podia ventraux ; J, couronne cal¬

caire.

— 831 —

Thelenota ananas : H. L. Clark, 1921 : 184, pi. 18 fig. 2 ; Panning, 1944 : 26, fig. 1-2 (synonymie) ;

Clark et Spencer Davies, 1965 : 600, 603 ; Clark et Rowe, 1971 : 178, pi. 27 fig. 17 ; Ano¬

nyme, 1975 : 12, fig. ; Liao, 1975 : 204, fig. 2 (1-3) ; Rowe et Doty, 1977 : 227, fig. 2b, 5e ;

Anonyme, 1979 : 12, fig. ; Sloan, Clark et Taylor, 1979 : 124 ; Conand, 1981 : phot. A, AC

Origine : Récif lo (22°30,2' S-166°26,6' E), 8 m, 111-1982, 1 ex.

L’unique spécimen, juvénile, à dos bombé et ventre aplati, ne mesure que 11 cm de

long et 5 cm de large, alors qu’à l’état adulte l’animal peut mesurer au moins 60 cm sur 15 cm.

La face dorsale est marron clair à marron foncé, avec des zones interstitielles noires entre

les papilles ; celles-ci, de même couleur que le tégument, sont foliacées et couvrent entière¬

ment le bivium. La face ventrale est rouge orangé ; les podia ventraux, gros, courts, marron

clair, sont répartis sur tout le trivium, cependant plus nombreux sur les radius que sur les

les interradius. La bouche, ventrale, est entourée d’un cercle de papilles dont les dorsales

sont au moins deux fois plus grandes que les ventrales. L’anus est terminal.

Vingt grands tentacules bruns. Couronne calcaire à larges radiales et interradiales

étroites (fîg. 18, J). Courtes ampoules tentaculaires. Un court canal hydrophore. Deux

vésicules de Poli partant d’un canal commun : une grosse en forme d’outre et une petite

digitiforme. Les autres viscères ont été rejetés lors de la capture.

Spicules : Les spicides du tégument ventral sont essentiellement des corps cruciformes

ou dérivés de cette forme (fig. 18, D), accompagnés de corps branchus plus ou moins épi¬

neux, surmontés parfois d’un assez haut pilier central (fig. 18, À), se transformant en

plaquettes largement percées (fig. 18, B) ; on y trouve aussi des pseudo-tourelles dont la

flèche, formée de trois à quatre longues baguettes pointues, repose sur une base à deux

ou quatre piliers (fig. 18, C), ainsi que de très nombreux petits grains calcaires. Ces mêmes

spicules se retrouvent dans le tégument dorsal et dans les papilles où les corps branchus

deviennent plus grands (fig. 18, F). Les podia ventraux, dont la ventouse est soutenue

par un disque calcaire de 390 à 410 pan de diamètre, possèdent des spicules branchus

(fig. 18, E), de longs bâtonnets (fig. 18, G), ainsi que de grandes plaques treillissées (fig. 18, I).

Les corps branchus des tentacules, à très nombreux rayons, ont leur centre percé de grands

trous irréguliers (fig. 18, II).

Ecologie : Th. ananas est présent, entre 5 et 30 m, tout autour de la Nouvelle-Calé¬

donie, généralement sur des fonds durs de dalles indurées, d’éboulis et de gros débris coral¬

liens, exceptionnellement sur les fonds meubles avec débris coquilliers et Sargasses ; abon¬

dant aussi sur certains plateaux à proximité des passes du grand récif.

Répartition géographique : Seychelles, îles Mascareignes, îles Maldives, Java,

Nouvelle-Calédonie, nord de l’Australie, Chine, Japon, îles Guam et des Navigateurs.

Thelenota anax H. L. Clark

(Fig. 19, A-F)

Thelenota anax H. L. Clark, 1921 : 185, pi. 18 fig. 3 ; Yamanouti, 1939 : 633 (table 17) ; IL L. Clark,

1946 : 420 ; Clark et Rowe, 1971 : 178 ; Liao, 1975 : 205, fig. 6 (8-10 ?) ; Rowe et Doty,

1977 : 227, fig. 5 f ; Cherbonnier, 1979a : 9, fig. 5, A-N ; Anonyme, 1979 : 15, fig.

Origine : Passe de Boulari (22°31' S-lfiô^ô' E), 15 m, 1981, 1 ex.

832

L’animal, vivant, peut mesurer 75 cm de long sur 16 cm de large ; la face dorsale est

crème avec des zones plus ou moins grandes, brunes à orangées ; la face ventrale est jaune

crème. Ces couleurs, d’autant plus vives que l’exemplaire est plus jeune, sont partielle¬

ment conservées en alcool.

Fig. 19. — Tlielenota anax H. L. Clark : À, corps branchus du tégument ; B, plaque rare dans le tégument

mais abondante dans les tentacules ; C, bâtonnets des podia ventraux ; D, spicules des tentacules ;

E, bâtonnet des papilles dorsales ; F, couronne calcaire.

(F = éch. 1 ; A-E = éch. 2.)

Notre spécimen, fortement contracté et plissé, mesure environ 20 cm de long sur 10 cm

de large. Les podia ventraux, tous rétractés, se disposent en grand nombre et très serrés

sur tout le trivium ; leur large ventouse est soutenue par un disque calcaire de 580 à 600 |xm

de diamètre. Les papilles dorsales, coniques, sans ventouse ni disque calcaire, sont égale¬

ment fort nombreuses et réparties, sans ordre, sur tout le bivium ; parmi elles se trouvent,

— 833 —

dispersées, de grosses verrucosités de 4 à 5 mm de haut et de 6 à 8 mm de diamètre à la

base, ou qui forment une bordure continue d’une quarantaine de verrucosités à la limite

du bivium et du trivium.

Dix-huit tentacules. Couronne calcaire à larges radiales, à interradiales étroites, à

base assez fortement ondulée (fig. 19, F). Très longues ampoules tentaculaires. Une touffe

de six vésicules de Poli inégales partant d’un gros tronc commun. Un minuscule canal

hydrophore. Gonades faites d’un très grand nombre de tubes simples, très fins et courts.

Poumons marron violacé, peu ramifiés, remontant jusqu’à la couronne calcaire. Muscles

longitudinaux très larges, bifides. Intestin contenant un sable coquilber grossier. Pas de

tubes de Cuvier. Vaste cloaque. Tégument interne violet foncé.

Spicules : Les spicules sont des corps branchus, souvent à nombreuses ramifications

et perforations polygonales (fig. 19, A), ou en forme de pseudo-rosaces, à contours et trous

dentelés (fig. 19, B), ces derniers spicules surtout abondants dans les tentacules : ceux-ci

ont, en plus, des bâtonnets droits, arqués ou en X (fig. 19, D). La paroi des podia ventraux

est soutenue par quelques courts bâtonnets lisses ou un peu noduleux (fig. 19, C), celle

des papilles dorsales par de rares très longs bâtonnets épineux (fig. 19, E).

Ecologie : T. anax est présent tout autour de la Nouvelle-Calédonie, dans le lagon

et dans les passes, entre 12 et 30 m, sur des fonds de sable corallien pur ou coquilber. Trois

spécimens, présentant des papilles très développées, auraient été vus sur la pente externe

du récif barrière sud.

Répartition géographique : Nord-est de l’Australie, Nouvelle-Calédonie, îles Xisba,

Guam, atoll Eniwetok, îles Glorieuses (nord de Madagascar).

Pentacta australis (Ludwig)

(Fig. 20, A-K)

Colochirus australis Ludwig, 1875 : 88, pl. 6 fig. 15 ; Sluiter, 1888 : 205, pl. 2 fig. 20-22.

Pentacta australis : H. L. Clark, 1938 : 445.

Ilolothuria pentagona Quoy et Gaimard, 1833 : 135.

Pentacta pentagona : Cherbonnier, 1952 : 33, textfig. 12, 13, pl. 3 fig. 7.

Origine : Ile des Pins, récif Tiaré (22°31,1 / S-167°24' E), 3 à 20 m, récolte de nuit, 1981,

9 ex.

Tous les spécimens sont pentagonaux, le radius ventral médian étant peu proémi¬

nent. Leurs tentacules sont étalés ou invaginés ; dans ce dernier cas, la bouche, terminale,

est fermée par cinq grandes valves triangulaires. Le plus grand exemplaire mesure 30 mm

de long sur 7 mm de large, le plus petit 18 mm sur 9 mm. Ils ont un tégument épais, coriace,

brun noir sur la face dorsale, jaunâtre sur la face ventrale sauf aux extrémités où il est gris

foncé ; les tentacules ont le tronc noirâtre, les ramifications blanches tachetées de jaune.

Les podia ventraux longs, gros, sont disposés, très serrés, en double rang sur chaque radius.

Les papilles dorsales, portées par de faibles verrucosités, minuscules, de même couleur que

le tégument et donc difficiles à discerner, semblent peu nombreuses et réparties en deux

Fig. 20. — Pentacta australia (Ludwig) : A, B, corbeilles du tégument ; G, boutons noduleux du tégu

ment ; D, E, plaques des podia ; G, J, bâtonnets, ; F, K, plaques ; H, rosette des tentacules ; I, cou

ronne calcaire.

(I = éch. 1 ; A, B, C, J = éch. 2 ; D-H, K == éch. 3.)

— 835 —

rangs alternes par radius. L’anus, légèrement dressé vers le haut, est armé de cinq petites

dents calcaires.

Dix tentacules, dont deux ventro-médians très petits. Couronne calcaire à radiales

encochées au sommet, à interradiales pointues (fig. 20, I). Une grosse vésicule de Poli et

un court canal hydrophore terminé par un madréporite sphérique. Gonades faites de très

gros tubes assez courts. Muscles rétracteurs s’attachant, au quart antérieur du corps, à

des muscles longitudinaux larges et plats. Poumons très ramifiés remontant jusqu’à la

couronne calcaire.

Spicules : Les spicules du tégument sont de deux sortes : des corbeilles percées de

quatre à six trous, dont quatre grands centraux, à surface et bords ornés de gros nodules

(fig. 20, A), ainsi que de nombreuses corbeilles en voie de formation (fig. 20, B), des bou¬

tons irréguliers (fig. 20, C) qui se transforment peu à peu en nodules épais, ronds ou ovoïdes,

ayant 600 à 700 pm de diamètre et 200 à 300 |xm d’épaisseur. La paroi des poclia est sou¬

tenue par des bâtonnets (fig. 20, D) et de petites plaques (fig. 20, E). Les tentacules pos¬

sèdent des bâtonnets mesurant jusqu’à 500 pm (fig. 20, J), de petits bâtonnets (fig. 20, G),

des plaquettes (fig. 20, K), de nombreuses rosettes (fig. 20, H), ainsi que de grandes plaques

dérivées des rosettes (fig. 20, F).

Écologie : P. australis a été observé de nuit, en grande quantité, sur un récif proche

de l’île des Pins, riche en organismes fixés, ainsi que sur une pente récifale exposée au

vent dominant et aux courants.

Répartition géographique : Ile Billiton (mer de Java), Australie, Nouvelle-Calédonie.

Cladolabes acicula (Semper)

(Fig. 21, A-G)

Cucumaria acicula Semper, 1868 : 54, pl. 15 fig. 11.

Pseudocucumis acicula : Ludwig, 1875 : 90 ; Haacke, 1880 : 46, 47 ; Théel, 1886 : 125 ; Domantay,

1936, 84, pl. 2 fig. 5.

Cladolabes aciculus : Heding et Panning, 1954 : 130, fig. 56 (synonymie) ; Liao, 1975 : 200, fig. 1

Cladolabes acicula : Clark et Rowe, 1971 : 182, fig. 95 c (comme aciculus), pl. 30, fig. 6 (comme

acicula).

Origine : Ile des Pins, récif Tiare (22°31,U S-167°24' E), 6 m, récolte de nuit, 27-VI1-1981,

1 ex.

Dans son milieu, C. acicula a une face dorsale brun rouge à brun noir, une face ven¬

trale un peu plus claire, et des tentacules brun chocolat. L’unique exemplaire en notre

possession, assez contracté et plissé mais à tentacules dévaginés, mesure 80 mm de long

sur 20 mm de large ; en alcool, son tégument, lisse, est brun rouge sauf à l’extrémité orale

où, sur une hauteur d’environ 10 mm, il est brun chocolat. Les podia, à tige jaunâtre et

large ventouse marron clair soutenue par un disque calcaire de 480 à 520 pm de diamètre,

sont gros et courts, la plupart étant rétractés ; par suite de la forte contraction de l’animal,

leur répartition est difficile à saisir ; ils semblent disposés en deux rangs serrés sur chaque

radius, sans podia interradiaires.

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Fïg. 21. — Cladolabes acicula (Semper) : A, B, pseudo-tourelles du tégument ; C, pseudo-tourelles de

l’introvert ; D, corpuscules crépus ; E, plaque des podia ; F, couronne calcaire ; G, bâtonnets des ten¬

tacules.

(F = éch. 1 ; autres figures = éch. 2.)

- 837 —

\ ingt tentacules brun chocolat répartis en trois cercles : dix grands sur un cercle

externe, cinq deux fois plus petits sur un cercle intermédiaire et cinq très petits sur un

cercle interne. Couronne calcaire à larges radiales prolongées postérieurement par deux

étroits rubans calcaires les unissant à de hautes et étroites interradiales lancéolées (fig. 21, F).

Très nombreuses vésicules de Poli ainsi que beaucoup de canaux hydrophores à madré-

porite sphérique minuscule. Muscles rétracteurs minces s’attachant, vers le milieu du corps,

à des muscles longitudinaux étroits et plats. Poumon gauche atrophié, le droit remontant

jusqu à la couronne calcaire. Gonades faites de gros tubes courts, simples, blanc laiteux.

Grand cloaque noir.

Spicules : Les spicules du tégument se présentent comme de pseudo-tourelles à base

étroite, circulaire ou non, perforée ou digitée, surmontée d’un long bâtonnet simple (fig. 21, A)

ou fourchu (fig. 21, B). Les spicules de l’introvert (fig. 21, G) sont nettement différents

de ceux du tégument. Les podia possèdent de grandes plaques à contours irréguliers, à

surface percée d’un nombre variable de trous inégaux (fig. 21, E). Les bâtonnets des ten¬

tacules, le plus souvent multiperforés aux extrémités ou sur leur totalité (fig. 21, G), sont

accompagnés de très nombreux corpuscules crépus dont certains d’une grande taille (fig. 21,

D), corpuscules que l’on retrouve en abondance dans le péristome.

Écologie : Cette espèce, présente, entre 3 et 8 mètres, dans tout le lagon Calédonien,

se voit surtout la nuit grâce à ses tentacules épanouis ; elle vit sur des fonds durs, souvent

dans les cavités des blocs détritiques des zones proches du littoral.

Répartition géographique : Ile Maurice, îles Andaman, Indonésie, nord de l’Aus¬

tralie, Nouvelle-Calédonie, îles Xisha, Philippines, Hawaii, Fidji et Tonga.

Euapta godeffroyi (Semper)

(Fig. 22, A-G)

Synapta gudefjroyi Semper, 1868 : 231, pl. 39 fig. 13 ; Haacke, 1880 : 46 ; Ludwig, 1883 : 156 ;

Lampert, 1885 : 218 ; Théel, 1886 : 22 ; Sluiter, 1894 : 105 ; Sluiter, 1901 : 123.

Euapta godeffroyi : Ostergren, 1898 : 113 ; Fisher, 1907 : 721 ; H. L. Clark, 1907 : 72 ; H. L.

Clark, 1921 : 158 ; H. L. Clark, 1924 : 462, pl. 1 fig. 1-4 ; Heding, 1928 : 137, fig. 8 (3-4),

9 (2), 10 (1-2) ; Domantay, 1936 : 85, pl. 2 fig. 9 ; Cherbonnier, 1955 : 172, pl. 48 fig. A-J ;

Clark et Spencer Davies, 1966 : 600 ; Clark et Rowe, 1971 : 184, pl. 30 fig. 8 ; Rowe et

Doty, 1977 : 235, fig. 5 c, 8 h.

Origine : Dans le lagon, 5 m, 4-IX-1978, 1 ex.

L’unique spécimen mesure 25 cm de long sur 2 cm de large. Dans son milieu, l’animal

peut atteindre 1,50 m sur 7 cm de large ; il est de couleur blanche, avec des anneaux noir

bleuté espacés de 1 à 3 cm, coupant cinq doubles bandes longitudinales jaune vif ; ces

couleurs sont partiellement conservées en alcool.

Quinze tentacules à digitations unies par une membrane sur à peine la moitié de leur

longueur. Couronne calcaire vert très pâle, non enrobée dans une couronne cartilagineuse ;

ses interradiales ont le sommet épaissi en un assez gros nodule (fig. 22, F). Très nombreuses

- 838 -

et longues vésicules de Poli. Un canal hydrophore tortillé dans le mésentère dorsal, à

madréporite lenticulaire. Gonades faites de très nombreux tubes simples ou plusieurs

fois ramifiés. Muscles longitudinaux larges, peu épais. Très nombreuses urnes ciliées grou¬

pées en bouquets sur les mésentères.

Fig. 22. — Euapta godeffroyi (Semper) : A, bâtonnet des tentacules ; B, bâtonnet du peristome ; C, ancre ;

D, plaque anchorale ; E, bases des plaques anchorales ; F, couronne calcaire ; G, corpuscule crépu du

tégument et des tentacules.

(F = éch. 1 ; C, D, E = éch. 2 ; A, B = éch. 3 ; G = éch. 4.)

Spiculés : Les ancres et les plaques anchorales sont de même forme el de même taille dans

tout le tégument. Les ancres, à bras lisses, ont leur vertex occupé par trois à six dents, la base

de la manivelle ramifiée et épineuse (fig. 22, C). Les plaques anchorales sont allongées, un

peu rétrécies à la hauteur du pont, percées de sept trous principaux, de deux grands trous sous

un pont très simple, généralement de un à trois trous à la base qui prend souvent une forme

irrégulière (fig. 22, D, E). Les corpuscules crépus, tous de même forme, sont extrêmement

nombreux dans tout le tégument (fig. 22, G) ; on les retrouve dans les tentacules dont les

bâtonnets (fig. 22, A), ainsi que ceux du péristome (fig. 22, B), sont finement rugueux.

- 839 —

Écologie : Espèce présente tout autour de la Nouvelle-Calédonie, sur les platiers ou

sur les fonds de sable blanc ou coquillier du lagon, entre 1 et 12 m.

Répartition géographique : Mer Rouge, côte est d’Afrique, Madagascar. îles Mal¬

dives, Indonésie, nord de l’Australie, Nouvelle-Calédonie, îles Philippines, Guam et Hawaii.

Opheodesoma spectabilis Fisher

(Fig. 23, A-G)

Opheodesoma spectabilis Fisher, 1907 : 723, pl. 66, pl. 80 fig. 1 a-d, pl. 81 lig. 2 ; H. L. Clark, 1924 :

467, pl. 2 fig. 7-9 ; Heding, 1928 : 120, fig. 4 (6), fig. 5 (1,14, 15) ; Clark et Rowe, 1971:186 ;

Cherbonnier, 1975 : 1445, fig. 1.

Opheodesoma spectabilis puertogalerae Domantay, 1933 : 86, pl. 2 fig. 10 ; Domantay, 1936 : 399,

pl. 6 fig. 68 ; Domantay, 1953 : 127.

Origine : Poindimié, tombant de l’ilôt de sable (21°38' S-165°20,5' E), 10 m, 13-1-1982,

2 ex.

L’un des spécimens a une longueur de 192 mm, l’autre de 100 mm, et tous les deux

une largeur moyenne de 40 mm. Vivants, ces animaux peuvent atteindre une longueur

de 800 mm et une largeur de 40 mm ; leur corps est orné de grosses protubérances alignées

en cinq rangées longitudinales radiaires simples ; ces protubérances sont peu visibles chez

les animaux en alcool qui ont, cependant, conservé partiellement leur couleur originelle :

dorsalement jaune orangé avec des anneaux rouges ou brun rouge, ventralement jaunâtre.

Dix à quinze tentacules à 30-35 paires de digitations unies par une membrane sur

la moitié de leur longueur. Couronne calcaire blanche enrobée dans une assez forte cou¬

ronne cartilagineuse ; les radiales sont largement percées, les interradiales ont leur partie

antérieure rectangulaire (fig. 23, E). Très nombreuses vésicules de Poli filiformes, de 15

à 20 mm de long, très nombreux canaux hydrophorcs. Muscles longitudinaux larges et

épais. Sur les mésentères, très grande quantité d’urnes ciliées en forme d’entonnoir. Ani¬

maux totalement éviscérés.

Spicules : Les ancres et les plaques anchorales sont de taille et de forme identiques,

quelle que soit la région du corps. Les ancres ont la base de la manivelle ramifiée, épineuse,

le sommet de l’arc à bras lisses orné de quelques nodules centraux (fig. 23, C) ou répartis

en deux groupes de chaque côté de la ligne médiane (fig. 23, F). Les plaques anchorales,

percées de six grands trous périphériques et d’un trou central, ont la partie principale

séparée de la base par un fort étranglement (fig. 23, A) ; cette base, dotée d’un pont très

simple, est, le plus souvent, percée de cinq trous (fig. 23, A), plus rarement de trois à quatre

trous (fig. 23, B). Les spicules des tentacules sont uniquement de petites rosettes (fig. 23, D),

alors qu’en plus de ces rosettes on trouve, dans le péristome, de nombreux bâtonnets à

extrémités noduleuses ou épineuses (fig. 23, G).

Observations : Opheodesoma spectabilis est très proche de O. glabra (Semper), dont

les spicules ont une forme et une répartition semblables à ceux de l’espèce de Fisher.

O. spectabilis se distingue essentiellement de glabra par sa couronne calcaire, son corps

- 840 —

orangé cerclé de rouge plus ou moins sombre, alors que glabra est entièrement brun rouge

à noirâtre, ainsi que par la présence de protubérances réparties en cinq rangs simples sur

chaque radius, alors qu’elles sont disposées en cinq doubles rangs chez glabra.

Fig. 23. — Opheodesoma spectabilis Fisher : A, plaque anehorale ; B, bases des plaques anchorales ; C, ancre ;

D, rosette des tentacules et du péristome ; E, couronne calcaire ; F, sommet d’une ancre ; G, bâton¬

nets du péristome.

(E — éch. 1 ; A, B, C, F = éch. 2 ; G = éch, 3 ; I) = éch. 4.)

Ecologie : O. spectabilis se trouve, entre 5 et 15 m, sur des fonds de sable plus ou moins

vaseux, dans les baies calmes du sud et le long du littoral de la côte est. Elle est active

de nuit ; dans la journée, on la trouve sous les blocs de coraux morts. Les exemplaires

de couleur rouge orangé vivent dans les baies dont le sédiment est constitué, en grande

partie, de latérite.

Répartition géographique : Côte est d’Afrique (Zanzibar), îles Philippines, Guam

et Hawaii.

Polyplectana kefersteini (Selenka)

(Fig. 24, A-N)

Synapta kefersteini Selenka, 1867 : 360, pl. 20 fig. 120-121 ; Semper, 1868 : 14, pl 5 fie 24 pl 39

11 ; 'iZ'^ 188 , 5 jj? 25 5 ÏHéEL ’ 1886 : 19 î LuDWI <h 1888 : 818 ; Bedford, 1898 : 847 ;

Fisher, 1907 : 719, pl. 30 fig. 2.

— 841 -

Chondrocloea kefersteini : Ostergren, 1898 : 114.

Polyplectana kefersteini : H. L. Clark, 1908 : 16 et 17 ; H. L. Clark, 1921 : 159 ; H. L. Clark,

1924 : 468, pi. 1 fig. 8-12 ; Heding, 1928 : 143, fig. 11 (9-10), fig. 12 (3), fig. 13 (9-10), fig. 14

(7-8) ; Domantay, 1933 : 88, pi. 2 fig. 8 ; H. L. Clark, 1946 : 449 ; Clark et Rowe, 1971 :

186, pi. 31 fig. 1 ; Liao, 1975 : 222, fig. 25.

Synapta kallipeplos Sluiter, 1888 : 217, pi. 2 fig. 41-43.

Origine : Lagon sud-ouest (22°22 r S-lôô 0 ^' E), 28 m, 21-VIII-1981, 2 ex.

Les deux spécimens, de taille égale, ont une longueur de 350 mm et une largeur de 10

à il mm. Dans leur milieu, ils sont rouge foncé à brun chocolat, avec cinq bandes longi¬

tudinales noirâtres, et des tentacules marron clair. En alcool, le dos est uniformément

brun chocolat, le ventre marron clair ; le tégument, mince, est très rugueux.

Quinze et seize tentacules marron clair, longs de 20 mm, possédant 40 à 45 paires de

digitations non unies par une membrane ; les organes sensoriels ne sont pas visibles sur

leur face ventrale. L’épaisse couronne cartilagineuse, percée de trous à la base, enrobe

une couronne calcaire blanc pur, à radiales perforées, à interradiales un peu plus courtes

(fig. 24, M). Une cinquantaine de vésicules de Poli de 15 à 18 mm de long ; un canal hydro-

phore de 2 mm. Gonades marron clair, faites de longs tubes plusieurs fois ramifiés, bourrés

d’œufs. Muscles longitudinaux étroits, bifides, à bords ourlés. L’intestin forme une large

boucle vers le milieu du corps. Les urnes ciliées, de couleur orange, sont très nombreuses

sur les mésentères (fig. 24, 1).

Spicules : Les plaques anchorales du tégument oral, plus hautes ou aussi hautes que

larges, sont percées de sept trous dentelés centraux, et possèdent un pont étroit à bord

antérieur dentelé ; leur base est percée de cinq à six petits trous (fig. 24, A) ou de trous

plus nombreux, irrégulièrement répartis (fig. 24, B) ; l’ancre correspondante a les bras

lisses, le sommet orné de quelques granules, la base de la manivelle ondulée (fig. 24, E),

souvent aussi épineuse (fig. 24, D). Les plaques anchorales du tégument médian sont de

forme similaire à celles du tégument oral, mais leur base est généralement percée de trois

trous (fig. 24, F), exceptionnellement de 8-10 trous (fig. 24, H) ; l’ancre correspondante

est un peu plus courte que celles du tégument oral (fig. 24, K), mais l’ornementation de

leur base est identique (fig. 24, G). En revanche, les plaques anchorales du tégument anal

sont plus trapues, à base uniperforée (fig. 24, J) ou à trois trous (fig. 24, N), les ancres

ayant les bras plus courts et plus arqués (fig. 24, L). Dans le tégument, surtout dans les

bandes radiaires, se trouvent de petits spicules branchus, très caractéristiques de l’espèce

(fig. 24, C). Il n’y a pas de spicules dans les tentacules, le péristome et les gonades.

Observations : Les espèces du genre Polyplectana ont normalement 25 tentacules,

mais ce nombre n’est pas constant, variant de 15 à 27, notamment chez kefersteini ; nos

spécimens, à 15 et 16 tentacules, sont cependant facilement identifiables, notamment par

la forme de la couronne calcaire et, surtout, par celle, si particulière, des petits spicules

branchus (fig. 24, C).

Ecologie : P. kefersteini vit, entre 15 et 30 mètres, dans la région de Nouméa, dans

une zone du lagon proche du littoral, sur un fond de sahle coquillier assez vaseux, avec

algues.

4, 2

Fig. 24. — Polyplectana kefersteini Selenka : A, plaques anchorales du tégument oral ; B, base d’une plaque

anchorale du tégument oral ; C, spicules branchus du tégument et des bandes radiaires ; D, base d’une

ancre du tégument oral ; E, ancre du tégument oral ; F, plaque anchorale du tégument médian ; G, base

d’une ancre du tégument médian ; H, base d’une plaque anchorale du tégument médian ; I, urne

ciliée ; J, plaque anchorale du tégument anal ; K, ancre du tégument médian ; L, ancre du tégument

anal ; M, couronne calcaire ; N, hase d’une plaque anchorale du tégument anal.

(M = éch. 1 ; A, B, E, F, H, J, K, L, M, N = éch. 2 ; D, G, I = éch. 3 ; C = éch. 4.)

- 843 -

Repartition géographique : Baie de Batavia, Amboine, nord de l’Australie, Nouvelle-

Calédonie, îles Xisha, Philippines, Samoa, Rotuma et Hawaii.

Synaptula media nov. sp.

(Fig. 25, A-F; pi. IV, A-B)

Origine : Lagon sud-ouest (22°19,2' S-166°26' E), 20 m, 24-IV-1982, 1 holotype -f- 23 para-

types, EcHh 3064.

Fig. 25. — Synaptula media nov. sp. : A, B, plaques anchoralcs ; C, rosettes du tégument et des tenta¬

cules ; D, base d’une plaque anchorale ; E, ancre ; F, couronne calcaire.

(A, B, D, E — éch. 1 ; C = éch. 2 ; F = éch. 3.)

L’holotype mesure 35 mm de long sur 4 mm de large, les paratypes entre 10 et 40 mm

sur 2 à 4 mm. Les animaux, vivants, ont une couleur très caractéristique : leur tégument,

fondamentalement gris à gris rosé, est parcouru longitudinalement par une vingtaine de

minces lignes mauves à violacées, lignes continues ou discontinues qui se prolongent sur

les tentacules ; en alcool, les spécimens ont presque intégralement conservé leur couleur.

Dix tentacules avec quinze à vingt paires de digitations unies par une fine membrane.

Couronne calcaire blanche à base ondulée, à radiales largement percées (fig. 25, F).

— 844 —

Assez épaisse couronne cartilagineuse. Dix à douze vésicules de Poli. Un minuscule canal

hydrophore è petit madréporique sphérique. Gonades faites de quelques tubes ramifiés.

Muscles longitudinaux étroits, épais. Intestin droit, sans boucle. Urnes ciliées peu nom¬

breuses, disposées sur les mésentères.

Spicules : Les plaques anchorales, percées de cinq grands trous, ont leur base, géné¬

ralement percée de cinq à sept trous, surmontée d’un pont dentelé (fig. 25, A, D) ; les

plaques à base triperforée sont rares, quoique plus fréquentes dans le tégument anal

(fig. 25, B). Les ancres correspondantes ont leur sommet orné de quelques granules et

la base de la manivelle finement épineuse (fig. 25, E). Les rosettes du tégument et des ten¬

tacules sont formées de granules isolés disposés en cercle (fig. 25, C).

Observations : Les Synaptula possédant dix tentacules à digitations unies par une

membrane se différencient essentiellement par leur couleur, la couronne calcaire, le nombre

de perforations de la base des plaques anchorales, la forme des granules miliaires réunis

ou non en rosettes. Les différences sont parfois si minimes qu’il semble difficile de consi¬

dérer certaines de ces espèces comme différentes. Quoi qu’il en soit, media présente, par

sa coloration, des affinités surtout avec S. reticulata (Semper) dont le corps, violet à pourpre,

est orné d’un quadrillage brun sombre, alors que celui de media, gris à gris rosé, est par¬

couru longitudinalement par de minces lignes violacées. De plus, les deux espèces ont des

rosettes et des plaques anchorales bien différentes, celles de media ressemblant bien plus,

dans leur majorité, aux plaques anchorales de S. lamperti et S. purpurea Ileding, dont les

couronnes calcaires ne semblent pas tellement différentes de celles de reticulata et de media.

Écologie : S. media se trouve essentiellement, parfois par centaines, sur la grosse

éponge Ircinia gigantea, entre 8 et 25 m sur fond de sable coquillier vaseux ; on la trouve

aussi, mais en moins grand nombre, sur d’autres éponges et sur les algues.

REMARQUES

Le tableau I donne la liste des Holothuries actuellement signalées en Nouvelle-Calé¬

donie. Ces espèces sont pour la plupart communes dans tout le domaine tropical de l’Indo-

Pacifique. Parmi les espèces nouvelles 11. (Thymiosycia) altaturricula est également pré¬

sente en Polynésie et II. (Thymiosycia) conusalba en mer de Java et dans la Grande

Barrière australienne.

Il faut souligner que notre connaissance des Holothuries de Nouvelle-Calédonie est

pratiquement limitée aux espèces de grande taille. Ceci est dû aux buts des récoltes qui

sont traditionnellement la fabrication du trépang 1 d’une part, et la recherche et l’extrac¬

tion de substances d’intérêt pharmacologique d’autre part. Ces raisons expliquent en grande

„ l ,\ ^'l on C - CoNAN ® une dizaine d’espèces d’Holothuries pourrait être pêchée en Nou-

velle-C.alédome pour préparer le trépang, parmi lesquelles Holothuria (Microthele) nobilis, H (Metriatula)

scabra et Actmopyga echmitrs. 1 y '

845

Tableau I. — Liste récapitulative des espèces d’Holothuries signalées en Nouvelle-Calédonie.

EcHh 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

3043

3112

3094

3077

3276-3277-3279

3109

3107

ASPIDOCHIROTIDA

SYNALLACTIDAB MaothuAia. iu^lava Cherbonnier et Ferai

HOLOTHURIIDAH Actôiopijga albcnig/ia Cherbonnier et Ferai

cAaiia Panning

ecfuJtcteA (JSger)

Çlaimea Cherbonnier

<u.sca Cherbonnier (-mitiaAii)

tecancia (Jager)

mouA-cioana (Quoy et Gaimard)

mitiaAii (Quoy et Gainard)

pataucni-ii Panning

Apcnea Clierbonnier

6c had s ch ia aAgas Jager

gaae (Semper)

macui.i.6paA.ia Cherbonnier et FCral

maAinc lata Jager

iùnctci (Semper)

tcnutiiima (Semper)

vÂtiouis (Semper)

HoCothuAia {AcanthotAapeza] coiubcA Semper

(Cyitipui) Ai.gi.da (Selenka)

(Hatodcima) atna JSger

cdutii Lesson

( LdionothuAia] ueAAucoia Selenka

I McAtciuiothuAia ) attcmii Cherbonnier et Ferai

fuAcocineAea JSger

tcucoipilota (Brandt)

pcivicax Selenka

|M itAia-ùita) vc.Ma.ta (Jiigcr)

ical-Aa Jiigcr

lUicAothcZcl axiologa il.L.Clark (=iuicopunciaXa)

Çu&copuncXata JSger

juicogiiva Cherbonnier

nobiZii (Selenka)

[ScmpcAothuaia] £lavomaculata Semper

céneoaicenA Brandt

(Stichothutial coAonopcAbua Cherbonnier

[T hcelo thu-iia) macuiaa Pearson

tuAAiccZia Chei'bonnier

IThimio iijcia) aZ.tatuAAicuta Cherbonnier et Ferai

kilZa Lesson 0

impaticui (Forskal)

conuiaiba Cherbonnier et Ferai

ST1ÜOPODIDAH Stichopui chZoAcnotui Brandt

hoAACiu Selenka

iwctivagiLb Cherbonnier

picu.dhoAie.ni Cherbonnier

vaAiegatui Semper

Tfiete.no.ta ananas (JSger)

anax H.L.Clark

543

3117

X X

3078

3100

3084

3091

542

3065

3073

X X?

X X

DEN0R0CHIR0TIDA

CUCUMARIIDAE

PentacXa auitAaZii (Ludwig)

= PentacXa p cntagona (Quoy et Gaimard)

PHYLLOPHORIDAE CtadoZabci acicuZa (Semper)

Neothijonidium magnum (Ludwig)

OhihimcCZa coi tança Cherbonnier

3217

3287

3044

AP0D1DA

SYNAPTIDAE Buapta gode&iAoyi (Semper)

Ûphcodaoma auitAaCicniii Héding

ipectabitii Fisher

PoùjpZectana kc&eAiteini (Selenka)

Synapta maculata (Chamisso et Eysenhardt)

Synaptuta media Cherbonnier et Féral

3064 X

1 — Intes et Menou, 1979 ; 2 — Anonyme, 1979 ; 3 — Cherbonnier, 1979 ; 4 — Cherbonnier, 1980 ;

5 — présent travail ; 6 — Conand, 1979 ; 7 — Conand, 1981 ; 8 — Conand, 1982 ; 9 Conand, 1983 ,

10 — Laboute et Magnier, 1978 ; 11 — Catala, 1980 ; 12 — Clastres et al ., 1978 ; 13 Feral et

Cherbonnier, sous presse. , . .

EcHh : numéro d’inventaire du matériel-type conservé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

X? : non défini au niveau spécifique dans la publication.

- 846 —

partie la pauvreté apparente en Dendrochirotes et en Synaptidae semblant caractériser la

faune de Nouvelle-Calédonie.

Les espèces les plus répandues sont Holothuria (Halodeima) atra et H. (H.) edulis,

Stichopus varie gains et S. chloronotus, Thelenota anax et T. ananas, et également très fré-

quemment Bohadschia argus, B. graeffei et Holothuria ( Acanthotrapeza) coluber.

Les Holothuries sont réparties, pour la plupart, tout autour de File. Les facteurs les

plus importants influençant cette distribution semblent être l’hydrodynamisme (courants,

action des vagues) lié à la morphologie du récif, la turbidité liée aux apports terrigènes,

la dessalure à l’embouchure des rivières, la nature du substrat pour certaines espèces.

L’écologie et la répartition des Holothuries de Nouvelle-Calédonie sont développées

dans J.-P. Féral et Cf. Cherbonnier ( sous presse) : Holothuries, in « Guide des étoiles

de mer, oursins et autres échinodcrmes du lagon de Nouvelle-Calédonie », A. Guille,

P. Laboute et J.-L. Menou (eds.), publication ORSTOM.

Remerciements

Nous remercions F. Laboute et j.-L. Menou, ainsi que P. Bouchet et C. Conand pour les

informations qu’ils nous ont transmises. Nous exprimons notre reconnaissance à M. \ an Beveren

et à A. Foubf.rt pour l’aide qu’ils nous ont apportée pour la dactylographie et l’illustration photo¬

graphique du manuscrit.

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PLANCHE IV

A _ , Synaptula media nov. sp. sur l’éponge Ircinia gigantea. B — Synaptula media nov. sp

(Photos P. Laboute). 1

(détail de A).

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section A, n° 4 : 853-856.

Redescription et nouvelle position générique

de l’Holothurie dendrochirote

Euthyon id iella atlantica (Ludwig et Heding)

par Gustave Ciierbonnier

Résumé. — Redeseription de Euthyonidiella atlantica (Ludwig et Heding), espèce intégrée

maintenant dans le genre Neocucuniis Deichmann.

Abstract. — Euthyonidiella atlantica (Ludwig et Heding) is redescribed and now placed in the

genus Neocucumis Deichmann.

G. Ciierbonnier, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Malacologie, 55, rue Buff on, 75005

Paris.

Euthyonidiella atlantica n’était connue, jusqu’ici, que par un unique spécimen récolté

au cap Bojador, par 146 m de fond, et considéré, par Ludwig et Heding, comme appar¬

tenant au genre Pseudocucumis Ludwig, 1875, et intégré ensuite par Heding et Panning

(1954) dans leur nouveau genre Euthyonidiella.

Nos spécimens correspondent en tous points à la description et aux spicules de l’holo-

type, sauf en ce qui concerne la couronne calcaire, malheureusement non figurée ni par

Ludwig et Heding, ni par Heding et Panning, mais que ces trois auteurs décrivent

comme ayant les radiales prolongées par deux courtes queues qui correspondraient peut-

être au mince ruban brisé unissant les radiales aux interradiales de nos trois exemplaires

(fig. 1 H). Cette erreur est d’une grande importance ; en effet, Heding et Panning, tenant

compte de la description originale de atlanticus, considèrent cette espèce comme devant

prendre place dans le genre Euthyonidiella , dont les radiales de la couronne calcaire sont

prolongées par d’assez longues queues d’un seul tenant. Si l’on tient compte notamment

de la forme des radiales unies aux interradiales par un étroit ruban comme chez certaines

espèces du genre Neocucumis Deichmann, 1954 [espèce-type N. marioni (Marenzeller)j et

de la forme de certains spicules semblables mais non identiques à ceux de l’espèce de

Marenzeller, atlanticus doit prendre place dans le genre Neocucumis. D’ailleurs, Lud¬

wig et Heding signalent les étroites affinités existant entre atlanticus et marioni. Si, comme

ce fut mon cas, en 1969, pour un exemplaire récolté par la « Thalassa », les tourelles à haute

flèche (fig. 1 G) sont très rares ou ont l’extrémité brisée, alors que la couronne calcaire

n’est pas celle décrite pour les espèces du genre Euthyonidiella , la confusion entre atlanticus

et marioni est à peu près inévitable.

— 854 -

Neocucumis atlanticus (Ludwig et Heding)

(Fig. 1 A-O)

Pseudocucumis atlantica Ludwig et Heding, 1935 : 212, pi. 11, lig. 50-62.

Euthyonidiella atlantica : Heding et Panning, 1954 : 115, fig. 44.

Neocucumis marioni : Chehbonnier, 1969 : 344, 345 [Non N. marioni (Marenzeller, 1877)].

Origine : Expédition de la « Thalassa », octobre 1970, entre 44° N-S^ff W et 44° N-4°34 \\,

440 à 725 m, 2 ex. ; côtes d’Espagne, mer d’Alboran, 1983, A. Lopez-Ibor, don., 1 ex.

Les trois exemplaires ont un aspect absolument semblable : leur corps, fusiforme,

s’effile progressivement du milieu jusqu’à la partie anale ; les podia ventraux, gros et longs,

à ventouse soutenue par un disque calcaire de 190 à 210 (im de diamètre, sont disposés

en deux rangs serrés sur chaque radius ; les podia dorsaux, plus courts et plus minces,

à ventouse soutenue par un disque calcaire de 140 à 150 fxm de diamètre, sont également

répartis en deux rangs peu serrés sur chaque radius. L’un des spécimens récoltés par la

« Thalassa » mesure 7,5 mm de long et est marron grisâtre, l’autre, de 8 mm de long, est

grisâtre ; celui des côtes d’Espagne, uniformément marron clair, atteint une longueur de

11 mm. Tous ces animaux ont un tégument mince, légèrement rugueux, et l’anus armé de

cinq minuscules dents rectangulaires.

Vingt tentacules disposés en deux cercles. Couronne calcaire à hautes et larges radiales

unies à des intcrradiales par un étroit ruban ; leur base est fortement ci.cochée (fig. 1 H).

Une grosse vésicule de Poli cylindrique, attachée au canal oral par un très mince et court

canal. Un canal hydrophorc très court, terminé par un madréporite sphérique minuscule.

Gonades faites de deux toulïes formées chacune d’une dizaine de tubes gros et courts, en

forme de boudin. Muscles rétracteurs très fins, s’attachant au tiers antérieur du corps à

des muscles longitudinaux minces et étroits. Poumons remontant jusqu’à la couronne cal¬

caire, formés de tubes très fins échelonnés sur le tronc. Intestin vide ou contenant de la

vase.

Spiculés : Cette espèce est caractérisée par la présence, dans les podia, de tourelles

à base étroite, allongée, arquée, percée d’une dizaine de trous inégaux (fig. 1 I), dont la

haute flèche, à deux piliers, percée à la base d’un trou ovale plus ou moins régulier, se

termine le plus souvent en une pointe émoussée (fig. G), plus rarement par deux cornes

(fig. 1 J) ou même par quatre cornes (fig. 1 K) ; sous le disque calcaire des podia se trouvent

de petites plaques multiperforées (fig. 1 L).

Le tégument ventral possède de petites tourelles à base ovale percée le plus souvent

de quatre trous disposés en croix, accompagnés parfois de quelques petits trous supplé¬

mentaires (fig. 1 A), d où s élève soit une courte et large flèche à deux piliers terminés

par de petites dents (fig. 1 O), soit une flèche plus haute, plus gracile, terminée souvent

par deux cornes à sommet plus ou moins épineux (fig. 1 C).

Le tégument dorsal se différencie du tégument ventral par la présence de tourelles

à grande base multiperforée (fig. 1 D), dont la flèche s’effile régulièrement pour se terminer

par une petite touffe de dents (fig. J. F). Le tégument anal possède, en plus des tourelles

précédemment décrites, des tourelles à base vaguement carrée, à bord assez fortement

ondulé, percée de trous inégaux, toujours à flèche à deux piliers (fig. 1 E).

- 855 -

Fig. 1. — Neocucumis atlanticus (Ludwig et Heding) : A-C, tourelles du tégument ventral vues du dessus

et de profil ; D-F, tourelles du tégument dorsal vues du dessus et de profil ; E, tourelle du tégument

anal ; G, I, tourelles des podia vues de profil et du dessus ; H, couronne calcaire ; J-K, flèches des

tourelles des podia à deux cornes et à quatre cornes ; L, plaque du sommet des podia ; M, O, bâtonnet

et plaques du tronc des tentacules ; N, petite plaque des ramifications des tentacules. (H = échelle 1 ;

autres figures = échelle 2.)

- 856 -

Le tronc des tentacules a de longs bâtonnets (fig. 1 M), des baguettes et de pseudo-

plaques (fîg. 1 O) ; de petites plaques, aux formes bizarres et fort diverses, occupent les

ramifications (fig. 1 N).

Ecologie : En Atlantique, N. atlanticus vit, entre 140 et 725 m, sur un fond de sable

vaseux supportant des cailloux, des graviers, des poudingues et des roches calcaires friables ;

en Méditerranée (mer d’Alboran) dans du coralligène, entre 40 et 100 m.

Répartition géographique : Au large des côtes de Bretagne et de celles de La Galice,

cap Bojador ; mer d’Alboran.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Cherbonnier, G., 1969. — Échinodermes récoltés par la « Thalassa » au large des côtes ouest de

Bretagne et du golfe de Gascogne (3-12 août 1967). Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 2 e sér.,

41 (1) : 343-361, 6 fig.

Deichmann, E., 1944. -—- Urodemas bifurcatum, a new Holothurian from South africa, with a Revi¬

sion of the genus Urodemas Selenka. Ann. Mag. nat. Hist., (11), 11 : 731-737, 2 fig. ( Neocu-

cumis, p. 736).

Heding, S. G., et A. Panning, 1954. — Phyllophoridae. Eine Bearbeitung der Polytentaculaten

dendrochirotiden Holothurien des Zoologischen Museums in Kopenhagen. Spolia zool. Mus.

haun., 13 : 5-209, 102 fig.

Ludwig, H., et S. Heding, 1935. — Die Holothurien der Deutschen Tiefsee-Expedition. I. Fusslose

und dendrochirote Formen. IFiss. Ergebn. dt. Tiefsee-Exped. « Valdivia », 24 : 123-244 65 fig

pi. I II.

Marenzeller, E. von, 1877. — Beitràge zur Holothurien. Fauna des Mittelmeeres. Verb. K. K.

zool.-bot. Ges. Wien, 24 : 117-122, pi. V.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 4 : 857-884.

Les astérides (Echinodermes)

du centre-ouest de l’océan Indien

(Seychelles, Maldives et îles Mineures)

par Michel Jangoux et Aznam Aziz

Résumé. — Diverses missions de prospections faunistiques effectuées aux Seychelles et aux

Maldives ont permis la récolte de 39 espèces d’astérides parmi lesquelles deux sous-espèces nou¬

velles pour la Science ( Nardoa lemonnieri platyspina nov. subsp., Acanthaster brevispinus seychel-

lesensis nov. subsp.) et 14 espèces nouvelles pour la région des Seychelles. A ce jour, 48 espèces

d’astérides littoraux ont été recensées dans le centre-ouest de l’océan Indien.

Abstract. — 39 shallow-water species of asteroids have been collected during several scientific

missions in the Seychelles and Maidive Archipelagoes. They include two new subspecies (Nardoa

lemonnieri platyspina nov. subsp., Acanthaster brevispinus seychellesensis nov. subsp.) and 14 species

new for the Seychelles area. A total of 48 shallow-water species of asteroids are known presently

from the central-west part of the Indian ocean.

M. Jangoux, Laboratoire de Biologie marine, Université Libre de Bruxelles, 1050-Bruxelles, Belgique.

A. Aziz, Boursier A GCD (Belgique), Zoologiste attaché à V Institut national d’Océanologie de Jakarta, Indonésie.

Introduction

Notre connaissance de la faune astéroïdienne du centre-ouest de l’océan Indien résulte

essentiellement des récoltes effectuées au début du siècle par J. S. Gardiner. Les asté¬

rides recueillis par Gardiner furent étudiés par Bell (1902, 1909) qui identifia quelque

vingt-cinq espèces, identifications partiellement revues par A. M. Clark et Davies (1965).

Comme le montrent les tables de distribution dressées par A. M. Clark et Rowe (1971) et

la très récente revue publiée par A. M. Clark (1984), la faune d’astérides de cette région

ne s’est guère enrichie depuis en nouvelles signalisations d’espèces.

La présente note se fonde sur les collections d’astérides rassemblées lors de missions

scientifiques effectuées aux Seychelles et aux Maldives entre 1966 et 1980. La collection

la plus importante est celle réalisée à l’occasion de la campagne seychelloise du navire

océanographique « Coriolis » en septembre 1980 (campagne REVES II ; voir Marchal

et al., 1981). Il s’agit pour l’essentiel de spécimens récoltés par dragages entre 30 et 70 m

de profondeur. Cette collection est déposée au Muséum national d’Histoire naturelle de

Paris et nous a été confiée pour étude par le Dr Alain Guille. Plusieurs espèces d’asté¬

rides ont été également récoltées lors de missions scientifiques aux îles Seychelles, mis¬

sions réalisées conjointement par le Musée Royal d’Afrique Centrale à Tervuren, Belgique

(MRAC) et l’Université Libre de Bruxelles (ULB) en juillet-septembre 1966, juin-septembre

4. 3

- 85»

1972 et janvier 1974. Ces astérides sont conservés au Musée Royal d Afrique Centrale.

Enfin, quelques spécimens ont été récoltés aux îles Maldives à l’occasion d’une mission

effectuée sous l’égide de l’Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique (IRSNB) en

janvier 1976.

En fin d’article le lecteur trouvera un tableau de distribution (tabl. II) de l’ensemble

des astérides du centre-ouest de l’océan Indien (fig. 1). Ce tableau résulte d’une part des

collections étudiées dans la présente note et des indications trouvées dans la littérature,

d’autre part d’un réexamen des spécimens de Gardiner. Ces spécimens sont conservés

pour partie au British Museum (natural History) à Londres (Miss Ailsa Clark, conserva¬

teur des Échinodermes, nous en a aimablement communiqué une liste revue), pour partie

à l’University Museum of Zoology à Cambridge, U.K., où l’un d’entre nous (M. Jangoux)

a effectué un court séjour d’étude. En outre, certains des spécimens du Musée de Cambridge

nous ont été prêtés par le Dr Goodhart, conservateur des Invertébrés ; nous tenons ici

à l’en remercier.

- 859

Liste des stations à astérides

Campagne du N.O. « Coriolis »

Station C 1 : 02.09.1980, 5*24 S. 57*01 E, 55 m

Station C 3 : 02.09.1980, 5*13,3 S, 56*40 E, 50 m

Station C 4 : 02.09.1980, 5°08,5 S, 56*35 E, 32 m

Station C 6 : 04.09.1980, 4*58,9 S, 56*12,7 E, 40 m

Station C 7 : 03.09.1980, 4*52,8 S, 56*01,4 E, 57 m

Station C 9 : 07.09.1980, 4*56,5 S, 55*33,9 E, 48 m

Station C 11 : 07.09.1980, 5*04,9 S, 55*53,2 E, 55 m

Station C 13 : 04.09.1980, 5*20 S, 56*20 E, 53 m

Station C 14 : 04.09.1980, 5*27,6 S, 56<>34,6 E, 30 m

Station C 16 : 05.09.1980, 5*35.9 S, 56*55,6 E, 55 m

Station C 17 : 05.09.1980, 5°42,7 S, 56*38,9 E, 58 m

Station C 18 : 05.09.1980, 5*44,9 S, 56*35,5 E, 50 m

Station C 21 : 06.09.1980, 5*21,8 S, 56*10,4 E, 55 m

Station C 22 : 06.09.1980, 5°16,2 S, 55°56,8 E, 60 m

Station C 25 : 08.09.1980, 4*53,2 S, 55*19,7 E, 60 m

Station C 26 : 08.09.1980, 4*57,5 S, 55*10,6 E, 63 m

Station C 27 : 08.09.1980, 4*55,6 S, 54*58,5 E, 52 m

Station C 28 : 09.09.1980, 4*47,2 S, 54*49,2 E, 48 m

Station C 31 : 09.09.1980. 4*36,3 S, 54*20 E, 38 m

Station C 32 : 09.09.1980, 4*23,3 S, 54*16,2 E, 51 m

Station C 33 : 10.09.1980, 4*25 : 2 S, 54*38,4 E, 50 m

Station C 34 : 10.09.1980, 4*25 S, 54*53,2 E, 60 m

Station C 37 : 10.09.1980, 4*35,2 S, 55*12,2 E, 65 m

Station C 38 : 13.09.1980, 5*02,6 S, 56*49 E, 44 m

Station C 39 : 13.09.1980, 4*50,4 S, 56*35 E, 45 m

Station C 42 : 13.09.1980, 4*30,8 S, 56*08.8 E, 52 m

Station C 46 : 14.09.1980, 4*08 S, 56*07 E, 62 m

Station C 50 : 15.09.1980, 3*54,7 S, 55*40 E, 45 m

Station C 51 : 15.09.1980, 3*51,7 S, 55*37,5 E, 55 m

Station C 59 : 19.09.1980, 4*14,8 S, 54*54 E, 50 m

Station C 62A : 20.09.1980, sans indication d’origine, 32 m

Station C 63 : 20.09.1980, sans indication d’origine

Station C 64 : 20.09.1980, sans indication d’origine, 50 m

Mission MRAC-ULB aux Seychelles

Station SI : juillet-septembre 1966, île Mahé (côte ouest), sur le récif

Station S2 : juillet-septembre 1972, île Mahé (côte ouest), platier, lagon et récif d’Anse à la Mouche

Station S3 : juillet-septembre 1972, île Mahé (côte ouest), dragage au large de Beau Vallon 20-

40 m

Station S4 : juillet-septembre 1972, île Praslin, sur le récif

Station S5 : janvier 1974, île La Digue, sur le récif

Mission IRSNB aux Maldives

Station Ml : janvier 1976, île Barros (atoll Male), platier et récif

- 860 —

Liste des espèces récoltées

En caractères gras : espèces nouvelles pour l’archipel granitique des Seychelles ; a . ' oh notes taxono

iniques et zoogéographiques ; b : espèces récoltées uniquement aux Maldives. ,

Le chiffre entre parenthèses après la station d’origine indique le nombre de spécimens reeo Us.

Luidiidae

Luidia prionota Fisher. — Cl (1), C3 (1), C22 (2), C46 (2).

Luidia savignyi (Audouin). — C4 (1), C7 (1).

Astro pectin idae

Astropecten exilis M ortensen a . — C6 (1), C14 (2), C22 (2), C31 (1), C63 (3), C64 (1), S3 (1).

Astropecten hemprichi Müller & Troschel. — Cl (1), Cil (3), C13 (14), C16 (1), C22 (15), C38 (3),

C39 (1), C42 (5), C46 (7), C59 (1), C63 (5), C64 (4).

Astropecten phragmorus Fisher a . — C26 (3).

Astropecten polyacanthus Müller & Troschel. —- C7 (1), C9 (2), C14 (1), C22 (10), C 31 (3), C37 (1),

C38 (1), C46 (2), C55 (2).

Astropecten pugnax Koehler a . — C6 (1).

Goniasteridae

Siraster tuberculatus II. L. Clark a . — C38 (2).

AsTERO DISCI DI DAE

Asterodiscides elegans belli Rowe . — C25 (2), C39 (1), C64 (1), S3 (1).

Oreasteridae

Choriaster granulatus Lütken. — SI (2), S2 (1), Ml (1).

Culcita schmideliana (Relzius). — SI (8), S2 (8), Ml (1).

Halityle regularis Fisher a . — C14 (1), C27 (1).

Pentaceraster horridus (Gray). — SI (1), S2 (2).

Protoreaster lincki (de Rlainville). — C21 (1), SI (1), S2 (5).

Ophidiasteridae

Andora faouzii (Macan) a . -—- S4 (2).

Dactylosaster cylindricus (Lamarck). — SI (2).

Fromia indica (Perrier) b . — Ml (8).

Fromia milleporella (Lamarck). — Cl (3), C14 (1), C17 (1), C18 (2), C21 (1), C38 (3), C55 (2), SI

(7), S2 (13), S5 (4), Ml (2). \ h \ h \ h

Fromia nodosa A. M. Clark. — C42 (1), SI (3), S2 (1), Ml (8).

Gomophia aegyptiaca (Gray) b . -— Ml (5).

Heteronardoa carinata (Koehler). — Cl (1), C21 (1), C26 (1).

Leiaster coriaceus Peters. — C18 (2), C33 (1), C34 (1), C50 (1).

Linckia guildingi Gray. — SI (6), S2 (17), S4 (1).

- 861

Linckia laevigata (Linné). — C62 (1), SI (3), S5 (1).

Linckia multifora (Lamarck). — SI (10), S5 (1).

Nardoa frianti Koebler b . — Ml (1).

Nardoa lemonnieri platyspina subsp. nov. a , — C28 (1).

Nardoa sphenisci À. M. Clark a . — C32 (1), SI (1).

Nardoa variolata (Retzius). — S'l (4), S2 (14), S5 (4), Ml (3).

Neoferdina offreti (Koehler) a . — C21 (2), C31 (1), C51 (1), SI (3), S2 (3), S5 (4), Ml (2).

Ophidiaster hemprichi (Müller & Troschel). — C27 (1), SI (4).

Tamaria lithosora IL L. Clark. — C7 (1).

Asteropseidae

Asteropsis carinifera (Lamarck). — SI (3), S5 (1).

Asterinidae

Asterina burtoni Gray. — C38 (1), S2 (2), Ml (1).

Echinasteridae

Echinaster purpureus (Gray). — C16 (1), C28 (1), C42 (1)

Acanthasteridae

Acanthaster planci (Linné). — SI (1).

Acanthaster brevispinus seychellesensis subsp. nov. a . — C26 (1,.

Mithrodiidaf.

Mithrodia clavigera (Lamarck). — SI (1).

REMARQUES TAXONOMIQUES ET ZOOGÉOGRAPHIQUES

Astropecten exilis Mortensen

(PI. II, A-C)

Astropecten exilis Mortensen, 1933 : 234, textfigs 1-2, pl. 8 fig. 1-2 ; A. M. Clark et Courtman-

Stock, 1976 : 49.

Matériel examiné : Station C6, 1 ex. (r/R mm : 3/18) ; station C14, 2 ex. (r/R mm : 5/35,

5/—) ; station C22, 2 ex. (r/R mm : 6/50, 5/—) ; station C31, 1 ex. (r/R mm : 4/24) ; station C63 :

3 ex. (r/R mm : 4/30, 4/32, 5/40) ; station C64, 1 ex. (r/R mm : 5/36) ; station S3, 1 ex. (r/R mm :

7/53).

L’espèce n’était connue que par l’holotype qui est de grande taille (R = 70 mm) et

dont l’origine géographique est imprécise (probablement originaire des côtes du Natal ou

862 —

du Mozambique, selon Mortensen). Astropecten exilis se caractérise par des bras parti¬

culièrement minces (largeur des bras à leur base : 7 mm chez le type, 6 mm chez le spéci-

ment de la station S3). On note de sept à dix rangées longitudinales de paxilles à la base

des bras (pour des individus de R > 35 mm). Les paxilles carinales de la base des bras

présentent une, voire deux épines centrales entourées d’un cercle de huit à dix épines

périphériques plus minces. Les plaques supéromarginales sont parfaitement verticales et

n’entrent quasiment pas dans la composition de la face abactinale ; elles sont toutes inermes.

Les inféromarginales les plus proximales portént de deux à trois piquants élargis, aplatis

et pointus, disposés en une rangée transversale, le piquant le plus développé étant le plus

externe. Les autres inféromarginales ne portent qu’un seul piquant élargi, toujours en

position externe. Chaque plaque adambulacraire porte deux rangées de piquants : trois

piquants adambulacraires et trois piquants subambulacraires, les piquants médians étant

quelque peu plus longs que les autres et les piquants latéraux plus aplatis. Mortensen

distingue sur l’holotype une troisième rangée composée de deux piquants ; cette rangée

manque sur les spécimens examinés, encore que certaines plaques possèdent parfois un

ou deux piquants subambulacraires supplémentaires en position tout à fait externe.

A. exilis présente de nettes affinités avec Y Astropecten eucnemis Fisher des Philippines

(et non avec Astropecten eremicus Fisher comme le prétend, à tort, Mortensen). Ces deux

espèces se distinguent par un certain nombre de détails squelettiques, principalement par

l’architecture paxillaire (paxilles carinales plus larges avec plus de cinq épines centrales

chez A. eucnemis), par la disposition des plaques supéromarginales (elles empiètent nette¬

ment sur la face abactinale chez A. eucnemis) et par l’armature des plaques inféromarginales

(bien plus développée chez A. eucnemis).

Astropecten phragmorus Fisher

(PL I, A-B ; pi. II, D-E)

Astropecten acanthifer phragmorus Fisher 1913a : 604.

Astropecten phragmorus ; Doederlein, 1917 : 178; Fisher, 1919 : 65, pl. 11 fig. 5, pi. 14 fig. 1 :

Mortensen, 1940 : 61 ; A. M. Clark & Rowe, 1971 : 30, 44.

Astropecten polyacanthus phragmorus ; A. M. Clark, 1974 : 433, pl. 1 fig. 2, pl. 2 fig. 1 ;

A. M. Clark & Courtman-Stock, 1976 : 51 ; Price, 1982 : 6 ; Aziz & Jangoux, 1984 : 130

(citée).

Matériel examiné : Station C26, 3 ex. (r/R mm : 5/14, 6/18, 10/43).

Le statut de cette espèce a été discuté par A. M. Clark (1974) qui, confirmant les

observations de Mortensen (1940), estime qu’elle présente des affinités étroites avec A.

polyacanthus Müller & Troschel et propose en conséquence de considérer A. phragmorus

comme une sous-espèce d’A. polyacanthus. L’argumentation développée par A. M. Clark

se fonde exclusn ement sur le fait que certains individus d’A, polyacanthus ont des séries

complètes de piquants supéromarginaux et ne possèdent donc pas de plaques supéromar¬

ginales interradiaires réduites et inermes. La collection seychelloise réunie par le « Coriolis »

renferme cependant des individus aux caractères bien tranchés et qu’on est en droit de

- 863 -

considérer comme appartenant à deux espèces proches mais distinctes. Ces caractères sont

rassemblés dans le tableau 1. Ils sont, nous semble-t-il, suffisamment marqués pour per¬

mettre de ramener A. phragmorus au rang d’espèce à part entière.

Tableau I. — Morphologie comparée d 'Astropecten polyacanthus (station C31) et AAstropecten

phragmorus (station C26) (voir pi. I, A-D, pl. Il, D-G).

Caractères

examinés

A. polyacanthus

A. phragmorus

Mensurations

(r/R mm)

Paxilles

abactinales

Plaques supéro-

marginales (SM)

Plaques inféro-

marginales (IM)

Armature adam-

bulacraire

10/45

10/43

Tabulum large, losangique.

Paxilles discales : 4-6 épines centrales,

15-20 épines périphériques.

Paxilles brachiales : 2-4 épines cen¬

trales, 10-12 épines périphériques.

Epines centrales plus courtes que les

périphériques.

21 plaques SM par bras.

Plaques armées (1 fort piquant abac-

tinal) diminuant régulièrement de

taille ; présence de 2 à 3 plaques SM

interradiaires typiquement réduites

et inermes.

Longueur du piquant abactinal :

0,55 mm (plaques interradiaires) ;

0,30 mm (plaques médiobrachiales).

Épines SM courtes, cylindriques et

renflées en massue à leur extrémité.

3-4 piquants primaires formant une

rangée transversale, le piquant le

plus externe étant le plus long.

3-5 piquants secondaires entourant

le piquant primaire externe.

Épines IM cylindriques, plus longues

que les épines SM.

3 piquants adambulacraires ; 1-2 pi¬

quants subambulacraires internes ;

2-3 piquants subambulacraires ex¬

ternes ; tous ces piquants sont cylin¬

driques et effilés.

Tabulum étroit, circulaire.

Paxilles discales : 3-4 épines centra¬

les, 8-10 épines périphériques.

Paxilles brachiales : 2-4 épines cen¬

trales, 8-10 épines périphériques.

Epines centrales aussi longues que

les périphériques.

24 plaques SM par bras.

Plaques armées (1 fort piquant abac¬

tinal) diminuant régulièrement de

taille, pas de plaques SM interra¬

diaires typiquement réduites et iner¬

mes.

Longueur du piquant abactinal :

0,20 mm (plaques interradiaires) ;

0,10 mm (plaques médiobrachiales).

Épines couvrant les SM courtes et

squamiformes.

2 piquants primaires superposés, le

piquant le plus externe étant le plus

long.

Pas de piquants secondaires.

Épines LM aplaties, très nettement

squamiformes.

3 piquants adambulacraires aplatis

transversalement ; 2-3 piquants sub¬

ambulacraires internes et 2-3 pi¬

quants subambulacraires aplatis lon¬

gitudinalement.

— 864 -

Astropecten pugnax Koehler

Astropecten pugnax Koehler, 1910 : 55, pi. 4 figs 4-7 ; Mortensen, 1940 : 63 ; A. M. Clark &

Rowe, 1971 : 30, 45 ; Prise, 1982 : 6.

Matériel examiné : Station C6, 1 ex. (r/R mm : 8/31).

L’ Astropecten pugnax n’a été signalée, jusqu’à présent, que dans le Golfe Persique.

Dans la description originale de l’espèce, Koehler (1910) souligne qu elle présente de nettes

affinités avec Y Astropecten scoparius Müller et Troschel, astéride commun des côtes du

Japon. L’unique individu récolté aux Seychelles paraît visiblement être une forme de

transition entre ces deux espèces. Il s’en distingue par l’absence totale de piquants supéro-

marginaux. En outre, si on le compare aux spécimens-types d’yl. pugnax, le spécimen

seychellois se caractérise par des paxilles moins armées (tout au plus 10-12 épines centrales

entourées de 18-20 épines périphériques pour les paxilles les plus grandes, contre 25 épines

centrales et de nombreuses épines périphériques chez les spécimens-types).

Siraster tuberculatus H. L. Clark

(PI. IV, A-B)

Siraster tuberculatus H. L. Clark, 1915 : 86 ; A. M. Clark & Rowe, 1971 : 32, 40, 49.

Stellaster squarnulosus ; Koehler, 1910 : 81, pl. 10 fig. 5, pi. 13 fig. 2 (non Stellaster squamulosus

Studer, 1885).

Stellaster incei ; Bell, 1902 : 227 ; Bell, 1904 : 143 (non Stellaster incei Gray, 1847).

Stellaster equestris ; A. M. Clark & Davies, 1966 : 598.

Matériel examiné. : Station C38, 2 ex. (r/R mm : 11/27, 5/13).

Le type de l’espèce n’a malheureusement pas été figuré par H. L. Clark lors de la

description originale. Le plus grand des deux spécimens seychellois correspond d’une manière

générale à la description de IL L. Clark, encore que quelques différences doivent être

signalées. Les plaques abactinales sont recouvertes d’une granulation moyennement dense,

les granules centraux étant nettement plus gros que ceux de la périphérie. Entre les gra¬

nules on note la présence de corpuscules vitreux (« crystal bodies ») très apparents et de

diamètre sensiblement égal à celui des granules. Aucune plaque abactinale ne porte de

tubercule élargi. Les papules sont principalement distribuées dans les zones radiaires et

s’observent tout le long des bras, les zones interradiaires en sont toutes dépourvues dans

leur région médiane. Chaque orifice papulaire est entouré de trois à quatre granules nette¬

ment élargis. L’architecture squelettique des plaques marginales est conforme à la des¬

cription de H. L. Clark : les granules centraux des supéromarginales sont élargis alors

qu’au niveau des inféromarginales ce sont les granules du bord abactinal des plaques qui

sont les plus dé\eloppés , on ne distingue pas de corpuscules vitreux sur les plaques mar¬

ginales. La granulation recou\ rant les plaques actinales intermediaires est assez uniforme 5

certaines de ces plaques portent de un a trois pédicellaires bivalves. Les plaques adambula-

craires sont armées d une rangée de six a huit piquants adambulacraires disposés en une

demi-couronne et réunis à leur base par une palmure. Le centre de ces plaques est dépourvu

— 865 -

de piquants et de granules ; leur bord externe est garni d’une rangée de trois à cinq gros

granules, certains étant parfois remplacés par un pédicellaire bivalve.

Le statut du genre Siraster et ses relations avec le genre voisin Stellaster mériteraient

d’être reconsidérés à l’occasion d’un travail plus ample. On est en effet en droit de se deman¬

der si la distinction entre ces deux groupes de goniastérides ne serait pas plutôt de niveau

subgénérique.

Halityle regularis Fisher

Halityle regularis Fisher, 1913è : 211 ; Fisher, 1919 : 362, pl. 94 figs 7-7a, pl. 95 fig. 10, pl. 98

fig. 1, pl. 99 figs 1-2, pl. 100 figs 1-2 ; Baker & Marsh, 1976 : 108, pl. 1 figs a-d (synonymie

complète).

Matériel examiné : Station C14, 1 ex. (r/R mm : 49/75) ; station C27, 1 ex. (r/R mm : 52/78).

Dans une note relativement récente, Baker & Marsh (1978) ont montré que cette

astérie, connue jusque-là essentiellement des Philippines, avait une aire de répartition

beaucoup plus vaste puisqu’on la trouvait à la fois à Madagascar, le long des côtes du

Kenya et sur la côte ouest de l’Australie. Sa présence aux Seychelles n’est donc pas éton¬

nante et comble une lacune dans la distribution géographique de l’espèce.

Andora faouzii (Macan)

(Pl. Ill, E)

Nardoa faouzii Macan, 1938 : 407, pl. 1 figs 8-9.

Nardoa (Andora) faouzii-, A. M. Clark, 1967 : 187.

Nardoa (Andora) fouzii ; James, 1973 : 553.

Andora faouzii ; Rowe, 1977 : 237, figs la-lc ; A. M. Clark, 1984 : 99.

Matériel examiné : Station S4. 2 ex. (r/R mm : 12/79, 11/73).

A. faouzii paraît être assez rare. On la connaît des côtes d’Arabie (holotype) et de

Mandapam (golfe de Mannar) (un spécimen récolté par James, 1973). A. M. Clark (1984)

la signale aux Seychelles, sans donner de localisation plus précise. Le squelette abactinal

de la base des bras est formé de rangées longitudinales de plaques (9 rangées chez l’indi¬

vidu de R = 79 mm, 7 rangées chez l’autre). Ces plaques sont nettement plus larges que

longues, leur contour est quadrangulaire à triangulaire. Chaque rangée compte cinq pla¬

ques ; au-delà d’elles l’organisation du squelette abactinal devient très irrégulière, parti¬

culièrement dans la région médiane des bras. On note également la présence éparse, entre

les plaques abactinales primaires, de quelques petites plaques secondaires. Les aires papil¬

laires abactinales renferment jusqu’à dix-huit papules ; on compte parfois vingt papules

dans les aires intermarginales et jusqu’à quinze dans les actinolatérales. La formule adam-

bulacraire correspond à celle de l’holotype : quatre piquants adambulacraires formant

éventail, trois piquants subambulacraires trapus, deux à quatre granules subambulacraires

élargis en position externe.

— 866 —

Dans son travail sur le genre Andora, Rowe (197/) décrit trois nouvelles espèces dont

J Andora bruuni (1 spécimen connu ; localité-type : dans le canal de Mozambique). Les

différences entre A. faouzii et A. bruuni résident dans des détails du squelette, comme

par exemple la compacité du squelette abactinal et les tailles respectives des plaques le

composant. Il n’est pas impossible qu’il s’agisse de différences liées à des variations indi¬

viduelles.

Nardoa lemonnieri platyspina subsp. nov.

(PI. Ill, A-D)

Matériel examiné : Station C28, 1 ex. (r/R mm : 10-96) ; réf. MHNH Paris ECAS 2969,

holotype.

Diagnose : Nardoa lemonnieri dont les plaques abactinales diminuent progressivement de

taille de la base à l’extrémité des bras et dont les piquants adambulacraires sont en forme de prisme

déformé au sommet terminé en biseau.

Description

Le squelette abactinal est formé de plaques disposées de façon régulière sauf dans

les régions latérales des bras, où les plaques longeant la ceinture marginale forment une

rangée assez distincte, et dans la région distale, où elles sont plus ou moins disposées en

chevron. On distingue deux types de plaques abactinales : des plaques primaires, quadran-

gulaires à hexagonales, et des plaques secondaires, intercalaires et nettement plus petites.

Les plaques abactinales diminuent progressivement de taille de la base à l’extrémité des

bras. Les granules qui les recouvrent sont nettement plus gros que ceux qui tapissent les

aires situées entre les plaques. Les aires porifères abactinales comptent de huit à quinze

papules. Les plaques supéro- et inféromarginales se superposent exactement ; il n’y a pas

de plaques intermarginales. On distingue une rangée de plaques actinolatérales qui court

jusqu’à l’extrémité du bras. La granulation marginale et actinolatérale est assez uniforme ;

les granules recouvrant les plaques sont à peine plus développés que ceux situés à leur

périphérie. Les aires porifères intermarginales proximales renferment de seize à vingt

papules ; les aires actinales en comptent jusqu’à seize. Plaques adambulacraires pourvues

de trois rangées de piquants ou de granules élargis : trois ou quatre (généralement 4) piquants

adambulacraires déprimés, en forme de prisme modifié, terminé en biseau, le piquant le

plus proximal étant particulièrement aplati ; trois ou quatre piquants subambulacraires

internes prismatiques ; une rangée de trois ou quatre granules subambulacraires externes à

peine plus gros que ceux recouvrant les plaques actinolatérales.

Discussion

L individu de la station C28 se distingue nettement de l’espèce Nardoa variolata par

plusieurs caractères, particulièrement par 1 allure générale du spécimen (bras beaucoup

moins trapus que chez A. variolata ) et par 1 architecture du squelette abactinal (les pla¬

ques primaires de N. variolata sont à la fois plus larges et plus tumescentes). Les affinités

— 867 —

avec N. lemonnieri Koehler (espèce qui est vraisemblablement un synonyme junior de

Nardoa galatheae, Rowe, comm. pers.) paraissent plus évidentes (voir Koehler, 1910 :

161, pl. 18 figs 1-2) encore que l’individu seychellois s’en distingue à la fois par le fait

que les plaques abactinales brachiales diminuent progressivement de taille — et non de

façon abrupte — lorsqu’on s’éloigne du disque, et par l’aspect des piquants adambula-

craires, en forme de prisme modifié.

Nardoa sphenisci A. M. Clark

Nardoa sphenisci A. M. Clark, 1967 : 173, pl. 3 figs 1-3.

Ma tériel examiné : Station C32, 1 ex. (r/R mm : 11/106) ; station SI, 1 ex. (r/R mm : 12/

103.)

Cette espèce n’était connue que de deux localités du nord-ouest de l’Australie (Holo-

thuria Bank ; Parry Shoal au nord-ouest de Darwin). Un léger bombement affecte la majo¬

rité des plaques abactinales, certaines d’entre elles, surtout au centre du disque et dans la

région médiodorsale des bras, sont élargies et très nettement convexes. Les plaques les

plus convexes ont à leur base un diamètre de 2,5 à 3 mm et peuvent atteindre une hauteur

de 1,5 mm. Le squelette abactinal est plus serré que chez la plupart des autres espèces

du genre et les aires papillaires sont relativement étroites. Les plaques supéromarginales

montrent une nette tendance à l’alternance de taille : plaques larges et bombées alternant

avec des plaques étroites et plates. La rangée intermarginale est très apparente et atteint

à peu près la moitié des bras. Dans l'angle interradiaire on peut remarquer jusqu’à trois

étages d’intermarginales, l’étage médian correspondant à la rangée qui longe le bras, les

deux autres étant limités à la région interradiaire. Il n’y a pas d’aires papulaires sous les

plaques inféromarginales, contrairement à ce qui s’observe chez l’holotype. Armature

adambulacraire : trois ou quatre piquants adambulacraires, trois forts piquants subambu-

lacraires internes, une rangée de cinq à sept granules subambulacraires externes semblables

à ceux couvrant les plaques actinolatérales et marginales.

Neoferdina offreti (Koehler)

Ferdina offreti (pars) Koehler, 1910 : 114, pl. 7 figs 2-3 (non figs 4-5, = Fromia nodosa selon

A. M. Clark, 1967 : 191).

Neoferdina offreti ; Livingstone, 1931 : 307 ; Jangoux, 1973 : 778, textfig. 2, pl. 4 figs 2-6 (syno¬

nymie).

Neoferdina mahei Jangoux, 1973 : 784, pl. 4 fig. 1.

Matériel examiné : Station C21, 2 ex. (r/R mm : 7/22, 8/26) ; station C31, 1 ex. (r/R mm :

9/31) ; station C51, 1 ex. (r/R mm : 9/27) ; station SI, 3 ex. (r/R mm : 7/22, 7/22, 8/25) ; station S2,

3 ex. (r/R mm : 7/24, 8/26, 9/31) ; station S5, 4 ex. (r/R mm : 5/19, 6/24, 7/23, 13/50) ; station Ml,

2 ex. (r/R mm : 5/21, 6/22).

L’examen comparatif des seize spécimens récoltés a permis de mettre en évidence

une très grande variation dans l’organisation du squelette abactinal et marginal, tout

- 868 -

particulièrement dans le nombre et la taille des plaques dénudées. 11 ressort en conséquence

que l’espèce Neoferdina mahei Jangoux, 1973, n’est vraisemblablement pas valide et qu elle

peut être considérée comme une forme extrême de la variation de JS eoferdina offreti Koehler.

Acanthaster brevispinus seychellesensis subsp. nov.

(PI. IV, C-D)

Matériel examiné : Station C26, 1 ex. (r/R mm : 62/99) ; réf. MNHN Paris EGAS 2968,

holotype.

Diagnose : Acanthaster brevispinus du centre de l’océan Indien, caractérisé par un nombre

relativement élevé de piquants adambulacraires (3 à 5) et dépourvus de piquants suboraux sur

les pièces buccales.

Description

Treize bras, cinq plaques madréporiques. Face abactinale du disque recouverte d’un

épiderme épais d’où émergent de nombreux piquants courts et coniques (longueur : 1,5

à 2,5 mm ; densité : 20 à 25 piquants par cm 2 ). Les piquants de la face abactinale des bras

sont un peu plus longs (longueur : 3 à 5 mm) et nettement plus espacés que ceux observés

sur le disque. Les piquants du disque et des bras s’articulent sur une colonne très courte ;

ils sont recouverts de peau sur leur moitié inférieure. De petits granules coniques sont dis¬

tribués de façon éparse entre les piquants abactinaux ; dans certains cas ils recouvrent

aussi la base des piquants. On note la présence de pédicellaires abactinaux bivalves. Leurs

valves sont épaisses, élargies à la base et arrondies au sommet (hauteur des valves : 0,6

à 0,8 mm).

Piquants marginaux et. actinolatéraux de 4 à 6 mm de long, recouverts de peau incrus¬

tée de granules sur leurs deux tiers inférieurs. Plaques adambulacraires porteuses de trois

à cinq (généralement 4) piquants adambulacraires, les piquants médians étant les plus

développés (longueur approximative : 2 mm) mais n’étant jamais plus longs que la plaque

qui les supporte. Un fort piquant subambulacraire en retrait (longueur : 5 à 7 mm) et, en

principe, un pédicellaire bivalve attaché à la paroi du sillon ambulacraire et situé sous le

piquant adambulacraire le plus adorai. Pièces buccales bordées de six ou sept piquants

marginaux ; on ne distingue pas de piquant suboral.

Discussion

Les affinités avec les spécimens d’Acanthaster brevispinus Fisher des Philippines sont

incontestables (v oir Fisher, 1919 : 442, pl. 117, pi. 118 fig. 1, pl. 131 figs 6, 6a-6d), parti¬

culièrement au niveau du squelette abactinal. Les différences essentielles résident dans la

formule adambulacraire (3-5 piquants adambulacraires pour R = 99 mm chez le spéci¬

men des Seychelles, contre 2-3 piquants adambulacraires pour R = 90 mm chez ceux

étudiés par I'isher) et dans l’absence de piquants suboraux sur les pièces buccales du

specimen se^chellois. Ces deux différences ainsi que l’origine du spécimen (au centre de

1 ocean Indien) autorisent selon nous 1 etablissement d’une sous-espèce nouvelle.

- 869 -

Madsen (1955) doutait de la validité de l’espèce A. breoispinus, validité récemment

confirmée par Lucas et Jones (1976). A. brevispinus est connue des Philippines (Fisher,

1919) et des côtes du Queensland (Bennett, 1958 ; Endean, 1961 ; Lucas et Jones, 1976).

Sa biologie est sensiblement différente de celle à 1 Acanthaster planci (Linné) : elle vit plus

profondément et se nourrit principalement de mollusques bivalves (selon Lucas et Jones).

LES ASTÉRIDES DU CENTRE-OUEST DE L’OCÉAN INDIEN

Le tableau II donne la liste de tous les astérides littoraux (0-100 m) signalés dans le

centre-ouest de l’océan Indien (des îles Amirantes et du groupe d’Aldabra à l’ouest, aux

îles Maldives à l’est). Ce tableau résulte en partie d’un réexamen des spécimens de la col¬

lection Gardiner étudiés par Bell et appartenant aux collections du British Museum

(natural History) de Londres et de l’University Museum de Cambridge (U.K.). Lorsque

cela se justifie — par exemple lorsque l’identification spécifique originale diffère de celle

présentée dans le tableau — un commentaire est donné sous formes de notes explicatives

(voir ci-après).

a) Identification supposée par Bell (1884 ; Seychelles) et confirmée par A. M. Clark ( comrn.

pers.). La collection Gardiner à Cambridge renferme plusieurs spécimens originaires de Saya

de Mallia (47-125 brasses), alors que Bell (1909) indique uniquement une profondeur de 125

brasses.

b) Hughes et Gamble (1977) signalent cette espèce à Aldabra, identification contestée par

Si.oan et al. (1979) pour qui il s’agirait plus vraisemblablement d’une Astropecten polyacanthus.

c) Espèce identifiée Archaster typicus par Bell (1884 ; Seychelles). Les spécimens des Mal¬

dives identifiés Pentagonaster sp. par Bell (1902), puis Archaster typicus par A. M. Clark et

Davies (1965) seraient, selon Sukarno et Jangoux (1977), des juvéniles d 'Archaster lorioli.

d ) Les spécimens des Maldives (récoltes de Gardiner) ont d’abord été identifiés Stellaster

incei par Bell (1902), puis Stellaster equestris par A. M. Clark et Davies (1965) pour être finale¬

ment attribués à l’espèce Siraster tuberculatus (voir A. M. Clark et Rowe, 1971).

e) Tous les spécimens récoltés par Gardiner ont été identifiés Asterodiscus elegans par Bell,

(1909). La sous-espèce belli a été récemment érigée par Rowe (1977a).

f) Le spécimen identifié Culcita coriacea par Bell (1909) n’a pas été retrouvé dans les collec¬

tions de Londres et de Cambridge (il s’agit vraisemblablement d’une Culcita schmideliana). Trois

des spécimens de Gardiner étiquetés Pentagonaster sp. et Culcita (young) par Bell et originaires

de Salomon et d’Egmont (Chagos) sont en réalité des C. schmideliana.

g) Le réexamen du spécimen identifié Pentaceros gracilis par Bell (1909 ; Saya de Malha)

a montré qu’il s’agit d’un Pentaceraster horridus. Il est vraisemblable que le Pentaceros affinis

de Moebius (1859 ; Seychelles) appartient également à cette espèce.

h) Identifiée Pentaceros muricatus par Perrier (1875) (voir Doederlein, 1936b

i) Identification confirmée après examen du spécimen (coll. Musée de Cambridge) ; c’est la

signalisation la plus occidentale de l’espèce.

j) Espèce décrite par A. M. Clark en 1967 à partir du matériel récolté par Gardiner ; les

spécimens avaient été identifiés Scytaster variolatus par Bell (1902, 1909).

k) Identifié Narcissia mohamedi nov. par Macan (1938) (voir Rowe, 19776).

/) Le spécimen des Amirantes avait été identifié Leiaster leachi par Bell (1909) (A. M. Clark,

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comm. pers.). La collection de Cambridge renferme sept specimens en alcool non répertoriés par

Bell (1909) et originaires de Saya de Malha.

m) Les spécimens récoltés par Gardiner aux Maldives ont été identifiés Linckia laevigata

par Bell (1902) (voir A. M. Clark et Davies, 1966) ; ceux des Chagos ont été repris par Bell

(1909) sous l’appellation Linckia diplax (A. M. Clark, comm. pers.).

n) Identifiée Linckia miliaris par Perrier (1875).

o) Les spécimens de Gardiner ont été identifiés Scytaster variolatus ou Scytaster luberculatus

par Bell (1902, 1909).

p) Bell (1902) et A. M. Clark et Davies (1966) signalent la présence aux Maldives de l’espèce

Nardoa novaecaledoniae. Ces spécimens présentent, selon Rowe (comm. pers.), des caractères inter¬

médiaires entre N. variolata et N. lemmonnieri. Leur statut spécifique est donc douteux, raison

pour laquelle nous ne les avons pas repris dans la liste.

q) L’espèce Neoferdina mahei Jangoux, 1973 (Seychelles) doit être considérée comme syno¬

nyme de N. ofjreti.

r) Identifiés Ophidiaster purpureus et Ophidiaster pustulatus (= purpureus) par Perrier

(1875; Seychelles) et Ludwig (1899; Seychelles et Aldabra), respectivement.

s) Identifiés Linckia marmorata par Bell (1909).

t) Le spécimen identifié Asterina exigua par Bell (1909 ; Salomon, Chagos) n’a pas été retrouvé

dans les collections.

u) Identifiés Asterina cepheus par Bell (1902, 1909). La collection Gardiner à Cambridge

renferme deux spécimens étiquetés Asterina elegans nom. nud. (Salomon, Chagos) qui appar¬

tiennent également à l’espèce A. burtoni.

v) Identifié Echinaster purpureus par Bell (1884) (A. M. Clark, comm. pers.).

w) Identifiés Acanthaster echinites et Acanthaster mauritiensis par Bell (1902, 1909).

x) Identifié Mithrodia fisheri par Jangoux (1974).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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PLANCHE I

A-B : Astropecten phragmorus Fisher.

C-D : Astropecten polyacanthus Müller & Troschel.

PLANCHE

- *

B/9L.0U

MUSEUM

2 cm

- 878 -

PLANCHE II

A-C : Astropecten exilis Mortensen : A, face aborale ; B, détail de la face abactinale d un bras ; C, détail

de la face actinale d’un bras.

D-E : Astropecten phragmorus Fisher : détails des faces abactinale (D) et actinale (E) d un bras.

F-G : Astropecten polyacanthus Müller & Troschel : détails des faces abactinale (F) et actinale (G) d un bras.

- 880 -

PLANCHE III

A-D : Nardoa lemonnieri platyspina nov. subsp. : A, face aborale ; B, face orale ; C, détail de la face acti-

nale d’un bras ; D, détail de la face abactinale d’un bras.

E : Andora faouzii (Macan).

PLANCHE III

9! H I ,L>uf

MUSEUM'

U 1 A R < s )

3 cm

2 cm

882

PLANCHE IV

A-B : Siraster tuberculatus H. L. Clark.

C-D : Acanthaster brevispinus seychellesensis nov. subsp. : C, face abactinale I profil) ; E, détail de 1 ai mature

adambulacraire.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 4 : 885-905.

Ascidies littorales de Guadeloupe

VIII. Questions de systématique évolutive

posées par les Didemnidae

par Françoise Monniot

Résumé. — De nouvelles récoltes en Guadeloupe ont permis de décrire quatre espèces nou¬

velles et une nouvelle forme de Didemnidae. La systématique de cette famille est rendue difficile

par la proche parenté de certaines espèces, une variabilité intraspécifique, l’absence de valeur

phylogénique de certains genres comme Polysyncraton. La présence d’algues symbiotes complique

encore les problèmes posés. Les caractères anatomiques des zoïdes et des larves sont envisagés

en fonction de leur utilisation possible en systématique évolutive.

Abstract. — New collectings in Guadeloupe give us the opportunity to describe four new

species and one new form of Didemnidae. Systematics in this family is difficult because of the close

relationship of some species, intraspecific variability and the absence of phylogenetic value in

some genera such as Polysyncraton. The presence of symbiotic algae complicates the question.

The anatomical characters of zooids and larvae are considered because of their possible significance

in evolutionary systematics.

F. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire

naturelle, 55, rue Buff on, 75005 Paris.

Dans une première publication à propos des ascidies de Guadeloupe (F. Monniot,

1983), dix-neuf espèces de Didemnidae ont été décrites. Une carte indique l’emplacement

des stations de collecte en plongée. Deux autres séjours aux Antilles (avril et août 1983,

programme Cordet B 47, 1982) ont permis de retrouver les espèces déjà décrites, d’élargir

leur répartition et d’y ajouter d’autres formes dont quatre espèces nouvelles. L’inventaire

des Didemnidae de Guadeloupe n’est pas complet, plusieurs milieux n’ont pas été explorés,

et certaines colonies n’étaient pas en nombre ou en état suffisant pour permettre une iden¬

tification et une description correcte.

Les Antilles montrent dès à présent une grande richesse de Didemnidae, contraire¬

ment à ce qui était admis jusque-là. Les habitats littoraux diversifiés (récifs, herbiers,

mangroves, cayes, îlets, ports, etc.) abritent des formes appartenant à tous les grands

genres avec une bonne diversité spécifique. Certaines espèces ne posent pas de problèmes

taxonomiques ; d’autres, qui vivent en abondance dans une même station, appartiennent

à des espèces distinctes mais très difficilement reconnaissables, parce qu’elles ne diffèrent

que par des caractères anatomiques discrets. Ces espèces ne montrent pas de spécialisa¬

tions particulières pour le groupe, qu’il s’agisse de l’organisation des colonies, de leur mode

de croissance, de leur régime alimentaire ou de leur reproduction.

- 886 -

Plusieurs facteurs interviennent dans les difficultés rencontrées dans la classification

des Didemnidae :

— les élevages sont rarement possibles : ces animaux ne sur\i\ent pas suffisamment

bien en aquarium pour envisager des croisements ou une expérimentation ,

— de nombreuses espèces hébergent des algues symbiotes, diversifiées et mal con¬

nues ;

— la faible diversité des caractères et leur variabilité rendent délicate 1 attribution

d’un type d’organe à une espèce, voire à un genre ; les relations phylogénétiques des genres

sont difficiles à établir ;

— il existe des espèces jumelles ;

— certains genres couramment employés, comme Polysyncraton, n ont qu une jus¬

tification pratique et non systématique.

Ces différents points seront développés après la description des espèces.

I. DESCRIPTION DES ESPÈCES

Les descriptions des Didemnidae de la note 1 (Monniot F., 1983), dont la liste suit,

ne sont pas reprises ici : Trididemnum cyanophorum Lafargue et Duclaux, 1979 ; T. hians

Monniot, 1983 ; T. orbiculatum (Van Name, 1902) ; Leptoclinides latus Monniot, 1983 ;

L. torosus Monniot, 1983 ; Didemnum conchyliatum (Sluiter, 1898) ; D. cineraceum (Sluiter,

1898) ; D. duplication Monniot, 1983 ; D. halimedcie Monniot, 1983 ; D. inauratum Monniot,

1983 ; D. ligulum Monniot, 1983 ; D. perlucidum Monniot, 1983 ; D. psammathodes (Sluiter,

1895) ; Lissoclinum abdominale Monniot, 1983 ; L. fragile (Van Name, 1902) ; L. perfo¬

ratum (Giard, 1872) ; L. verrilli (Van Name, 1902) ; Diplosoma listerianum (Milne-Edwards,

1841) ; D. glandulosum Monniot, 1983.

La répartition de ces espèces et des autres ascidies de Guadeloupe fera l’objet d’une

publication ultérieure.

Trididemnum savignyi (Herdman, 1886)

Station : Baille argent sud, 8 m.

Une seule colonie a été récoltée en avril. Épaisse, elle avait une couleur brune, une

surface lisse et translucide. La partie superficielle de la tunique ne contient pas de spicules,

mais on retrouve ceux-ci, de grosse taille, en couche dense, au niveau des thorax des zoïdes.

Ils sont plus clairsemés dans les couches profondes de la tunique. La tunique est molle

mais très résistante ; elle contient d abondantes cellules pigmentaires brunes. Les zoïdes

possèdent aussi un pigment foncé sur le thorax.

Le pédoncule œsophago-rectal est très long et porte un appendice fixateur très long

également, inséré à sa base.

— 887

Les larves sont incubées dans la partie profonde de la tunique ; elles sont très grosses

(jusqu’à 2 mm pour le tronc). Elles ont huit à dix papilles épidermiques de chaque côté

des ventouses, l’ozoïde porte trois et jusqu’à quatre bourgeons.

L’espèce ne semble pas très commune en Guadeloupe, mais il est possible aussi qu elle

ait un développement saisonnier.

Trididemnum palmae n. sp.

(Fig. 1 C, D, E, F ; pi. I A)

Stations : Ilet Pigeon, 20 m ; Bouillante, 12 m ; Vieux Fort, 18-20 m.

Type : MNHN A2 TRI 32.

Les colonies se présentent en croûtes relativement minces (5 mm d’épaisseur au maxi¬

mum) et dures, formant une sorte de palmure entre les branches des massifs de coraux

« Porites ». Ces palmures se situent à une dizaine de centimètres environ au-dessous de l’extré¬

mité libre des branches digitiformes du corail. L’extension de ces croûtes peut atteindre

une quinzaine de centimètres, les dimensions exactes étant difficiles à préciser car les colo¬

nies moulent les branches de corail et dépendent essentiellement de la forme du support.

La couleur est variable du blanc au vert olive ou au brun-vert, selon la répartition des

algues symbiotes ; elle est marbrée. On ne distingue pas les canaux cloacaux en surface.

La partie superficielle des colonies est très lisse, formée d’une sorte de cuticule mince, sans

spicules. Cette partie peut être facilement arrachée. Immédiatement sous cette couche

résistante mais parfaitement translucide, se situe une couche de tunique envahie d’algues

unicellulaires symbiotes qui contient de plus en plus de spicules calcaires (pi. I A) vers

l’intérieur de la colonie et de moins en moins d’algues. Les zoïdes ne se distinguent en sur¬

face que par le pointillé régulier mais très discret que forment les siphons buccaux. Les

cloaques communs ne sont pas visibles.

En dehors de la pellicule transparente de surface, la colonie ne peut se délaminer,

les zoïdes sont totalement inclus dans la masse de la tunique et les canaux cloacaux sont

très fins. Les zoïdes, extrêmement petits, sont perpendiculaires à la surface de la colonie.

La partie inférieure des colonies ne contient pas de zoïdes. Les larves se développent dans

l’épaisseur de la tunique et il n’est pas possible de les repérer sans dissection.

Les zoïdes ont un siphon buccal étroit, assez court et bordé de six lobes arrondis peu

individualisés (fig. 1 C). Les tentacules coronaux sont de deux ordres. Le siphon cloacal

forme un tube très court, plus court que le siphon buccal et souvent plus large. Il forme

un angle qui varie de 90° à 120° avec celui-ci (fig. 1 C). La branchie compte sept ou au

plus huit stigmates par demi-rang en son milieu. Les organes thoraciques latéraux sont

circulaires et situés au-dessus du deuxième rang de stigmates au milieu du thorax (fig. 1 C).

Je n’ai pas vu d’appendice fixateur, sauf sur deux zoïdes, parmi des centaines, provenant

de plusieurs colonies : l’un avait un appendice fixateur microscopique situé juste sous

l’endostyle, l’autre un très petit appendice également mais contre l’abdomen. Le pédon¬

cule œsophago-rectal est entouré des cellules épithéliales saillantes qui sont normalement

développées sur l’appendice fixateur.

- 889 -

L’abdomen est plus volumineux que le thorax (fig. 1 C). La boucle digestive est large,

repliée sur elle-même ; les gonades sont donc situées sous les zoïdes. L’estomac est arrondi,

petit, très antérieur (fig. 1 C, D). Le post-estomac conique, court, est prolongé par un

intestin antérieur un peu renflé, tubulaire ; l’intestin moyen forme une ampoule ; l’intes¬

tin postérieur isodiamétrique est mince. Ces différentes parties ne sont pas toujours nette¬

ment individualisées.

Le testicule unique, sphérique, est nettement saillant dans l’abdomen (fig. 1 C, D).

Il est entouré de quatre à cinq spirales du spermiducte, peu serrées, dont le premier tour

est toujours lâche et le dernier plus épais et courbé à angle droit en quittant le testicule.

Le spermiducte est enroulé dans le sens contraire des aiguilles d’une montre. L’ovaire est

peu ou pas développé. Les animaux doivent être hermaphrodites successifs, car les colonies

récoltées en août contiennent à la fois des testicules bien développés et des têtards. La

glande pylorique est répartie en deux massifs symétriques de chaque côté du post-estomac.

Les larves (fig. 1 E, F) sont de taille très variable selon leur état de maturité ; elles

mesurent en moyenne 1,5 mm. Elles contiennent une grande abondance d’algues symbiotes

réparties en deux massifs, un de chaque côté du corps. Au cours du développement, la

masse des organes reste localisée très postérieurement près de l’insertion de la queue, dans

la partie centrale du tronc, entre les deux massifs d’algues vertes. Les papilles adhésives

sont alignées et entourées de chaque côté du corps par une rangée de papilles épider¬

miques. En vue frontale les papilles forment des sortes de corolles autour des ventouses

(fig. 1 F). Il y a un ocelle et un otolithe. Au-dessus de la région nerveuse et sensorielle,

la tunique est parfaitement translucide et les tissus ne contiennent pas d’algues symbiotes.

Au moment de l’émission des larves, le tronc subit une contraction antéro-postérieure

rapprochant la masse viscérale des papilles de fixation ; les deux masses contenant des

algues symbiotes deviennent saillantes et plus individualisées et restent externes par rap¬

port au thorax et à l’abdomen embryonnaires.

Remarques : Cette nouvelle espèce présente à première vue une grande ressemblance

avec Trididemnum solidum par l’extension des colonies, leur consistance et leur couleur,

mais elle ne vit pas dans le même milieu. T. solidum encroûte des coraux plus massifs,

des éponges, des algues calcaires, mais pas les Porites. Les différences morphologiques des

zoïdes sont nombreuses (fig. 1) : elles portent sur la taille, la longueur du siphon buccal et

la forme de ses lobes, la longueur du siphon cloacal, la présence constante d’un appendice

fixateur, le tube digestif en boucle non tordue, le nombre de tours du spermiducte plus

élevé, l’organisation des papilles des têtards et la taille de la larve.

Trididemnum solidum (Van Name, 1902)

(Fig. 1 A, B ; pi. I B)

Stations : Grande Anse, 8 m ; Baille argent, 8 m ; Sainte-Anne (Vacelet coll.) ; Pointe du

Carénage, 5 m.

Le type de l’espèce conservé au Peabody Museum de l’Université de Yale a été revu.

11 s’agit d’une colonie de petite taille ne contenant pas de larves. Les zoïdes sont assez

mal conservés mais correspondent bien à ceux des colonies vertes de Guadeloupe, et aux

4, 5

— 890 —

colonies de Curaçao qui ont servi aux études biologiques de Bak, \ an Dlni. et S\ besma

( 1981) et dont ils nous ont envoyé quelques échantillons. Trididemnum solidutn diffère

de T. palmae par la taille des zoïdes, la longueur des siphons, la présence d un appendice

fixateur, un pédoncule œsophago-rectal plus long, la boucle intestinale à simple courbure,

le nombre de tours du spermiducte plus élevé (6 à 9) et une organisation différente des

papilles du têtard. Ces caractères étant figurés (fig. 1 A, B), nous n en refaisons pas la

description détaillée.

Par contre, aucun de ces caractères ne peut différencier 7. solidum de T. cyanophorum

Lafargue et Duclaux, 1979. Pourtant, la couleur des colonies n est pas la même à 1 état

vivant puisque T. solidum est d’un vert olive plus ou moins intense et plus ou moins mar¬

bré de blanc ou de brun ; la disposition des zoïdes est régulière et uniforme dans les colonies

de T. solidum et l’on n’observe pas d’anneaux blancs autour des orifices buccaux comme

chez T. cyanophorum ; T. solidum a en moyenne une proportion plus grande de spicules

réguliers à rayons plus longs (pi. I B) que T. cyanophorum qui avait, au moins au centre

des colonies, des rayons plus fibreux et plus irréguliers (pi. I D). Dans les deux cas, les

deux formes de spicules existent et elles sont d’ailleurs très proches l’une de l’autre (pi. I B,

D, voir Lafargue et Duclaux, 1979, fig. 3).

Il y a donc ici un problème systématique. On pourrait considérer que T. solidum et

T. cyanophorum ne forment qu’une seule espèce puisque aucun caractère anatomique ne

peut les séparer ni chez les adultes, ni chez les larves. (T. solidum aurait priorité.) Les

formes vertes et les formes violacées à points blancs ne seraient dues qu’à des algues sym¬

biotes différentes pour des populations allopatriques d’une même espèce. Ces algues sym¬

biotes provenant de stations différentes peuvent provoquer par leur métabolisme légère¬

ment différent des réactions de l’hôte au niveau de la tunique. Cela pourrait donc facile¬

ment expliquer de légères différences des spicules ou de positionnement des zoïdes les uns

par rapport aux autres au moment du bourgeonnement. Il faut signaler aussi que des larves

de T. solidum, comme celles de T. cyanophorum, portent des algues rouges.

Malgré ces arguments, il semble préférable de garder provisoirement les deux espèces,

plutôt que deux formes d’une seule, pour les raisons suivantes :

1. Le nombre de caractères sur lesquels est fondée la classification des Didemnidae

et du genre Trididemnum est très réduit. Il s’agit le plus souvent de caractères variables,

du rapport de taille des organes ou du développement plus ou moins grand d’un organe

par rapport à un autre. T. cyanophorum par son aspect externe se distingue sans difficultés

en plongée. Il n’a été récolté que dans une station alors que T. solidum ne semble pas pré¬

sent à cet endroit. D’autres récoltes aux Antilles pourront permettre de préciser si les

deux formes ne cohabitent jamais et si T. cyanophorum peut être retrouvé dans un autre

milieu. Il serait intéressant d’observer ses limites de variation.

2. La biologie de T. solidum a été étudiée de façon approfondie par Back, Van Duyl

et Sybesma. Lne étude de même type pour T. cyanophorum pourrait mettre en évidence

des différences éventuelles dans la croissance, 1 émission des larves, le comportement des

têtards, le taux de reproduction, etc.

3. Ivott (1982 . 120), dans un article à propos de la symbiose entre les Didemnidae

et lis algues dans le 1 aeilique Ouest, indique « 7. solidum T. cyanophorum » mais ne

precise pas davantage sa position quant à la valeur des espèces à son sens.

891

4. Des analyses biochimiques des colonies ont été entreprises ainsi que l’étude des

algues symbiotes. Les résultats permettront peut-être d’aider à résoudre ce problème

taxonomique.

A notre sens il s’agit ici soit d’une spéciation en cours, soit d’une spéciation récente.

Le terme parfois commode d’espèce jumelle ne peut s’appliquer ici puisque les deux formes

sont tout à fait reconnaissables à l’état vivant. Une expérimentation sur les ascidies est

toujours difficile car ces animaux survivent très peu en aquarium, mais la transplantation

croisée de T. solidum à proximité immédiate des T. cyanophorum, et inversement, devrait

être réalisable et pourrait très utilement contribuer à résoudre le problème systématique

posé.

Trididemnum cyanophorum Lafargue et Duclaux, 1979

(PI. I D)

Station : I let Pigeon, de 8 à 40 m (abondance maximum entre 20 et 30 m).

La description originale de l’espèce et la figuration sont suffisantes et il n’est pas

nécessaire d’y revenir ici. Les discussions systématiques et les restrictions quant à la vali¬

dité de l’espèce sont données à propos de Trididemnum solidum.

Les colonies vertes de petite taille identifiées T. cyanophorum en 1983 devant Sainte-

Anne et à la Pointe du Carénage sont à placer dans l’espèce T. solidum puisque T. solidum

a bien été retrouvé en abondance en Guadeloupe et comparé à l’exemplaire-type.

Eidemnum calliginosum n. sp.

(Fig. 2 A, B, C ; pi. I C)

Stations : Ports de plaisance de Rivière Sens, 2 m, et de Saint-François, 2 m.

Type : MNHN A2 DID-C 67.

Les colonies sont encroûtantes, molles, de forme irrégulière mais ne dépassent pas

quelques centimètres d’envergure ; leur épaisseur est de 2 à 3 mm pour les plus petites

et peut atteindre 1 cm quand les colonies deviennent plus grandes, lobées et repliées sur

elles-mêmes. La coloration est terne, allant du gris au noir, parfois violet foncé ; elle s’atté¬

nue après conservation. Les spicules sont petits (pi. I C), peu abondants et irrégulièrement

répartis, ce qui provoque des marbrures plus claires sur les colonies. Le pigment sombre

est lui beaucoup plus uniformément disposé. L’aspect des colonies est tout à fait semblable

à celui de Didemnum cineraceum (Sluiter, 1898), aussi bien en ce qui concerne la couleur

que l’épaisseur ou la consistance. Nous n’avons pas observé la répartition des orifices

cloacaux, difficiles à discerner des déchirures accidentelles de la tunique. Les zoïdes sont

très faciles à extraire. Les canaux cloacaux sont difficilement repérables dans la masse

gélatineuse des colonies ; ils s’étendent dans la couche située à la base des thorax et con¬

tiennent de nombreuses larves.

- 892 -

Les zoïdes sont disposés en une seule couche et serrés les uns contre les autres. Le

siphon buccal est court, à six lobes peu profonds. Le siphon cloacal forme une très large

ouverture découvrant une grande partie de la branchie (fig. 2 A, B). Il n y a pas de lan¬

guette cloacale. Les organes thoraciques latéraux sont proches de 1 endostyle au ni\eau

du troisième rang de stigmates et saillants (fig. 2 A). La branchie compte quatre rangs de

stigmates difficiles à compter, mais avec environ dix stigmates de chaque côté pour le

deuxième rang.

Le pédoncule œsophago-rectal est large, plus ou moins long selon l’état des zoïdes.

L appendice fixateur, souvent plus long que l’abdomen, s’insère au milieu du pédoncule

œsophago-rectal c est-a-dire nettement au-dessous du thorax (fig. 2 A, B). Les zoïdes pré¬

sentent à la fois des bourgeons, des gonades et des larves mûres.

L’abdomen est nettement plus volumineux que le thorax (fig. 2 A, B). Le tube digestif

a un large diamètre sur toute sa longueur. L’estomac est à peu près sphérique, l’intestin

ne présente pas de régions bien marquées, la boucle intestinale est repliée sur elle-même.

- 893 -

Du côté gauche de l’intestin une structure glandulaire en forme de croissant est nette¬

ment individualisée (fig. 2 A).

Le testicule unique, sphérique ou lenticulaire, peut aussi s’allonger un peu dans la

boucle intestinale (fig. 2 A, B). Le nombre de tours du spermiducte varie entre six et sept.

L’ovaire est situé entre le testicule et l’estomac ; il y a un seul gros ovocyte à la fois (fig. 2 B).

Les larves (fig. 2 C) sont de petite taille (600 [im pour le tronc). La branchie y est

déjà bien développée avec trois rangs de stigmates. Elles possèdent ocelle et otolithe. Les

trois papilles adhésives sont grosses et bordées par quatre papilles épidermiques de chaque

côté. La queue ne fait pas un tour complet de la larve (fig. 2 C).

Cette espèce ressemble énormément à Didemnum cineraceum (voir Monniot, 1983),

par l’aspect des colonies, leur consistance, leur couleur, la forme et la taille des spicules

et leur faible abondance dans la colonie. Les zoïdes sont également très semblables avec

une large ouverture cloacale, un organe thoracique latéral placé de façon similaire, un long

appendice fixateur inséré en position basse et un gros testicule lenticulaire. Seule, la larve

diffère par le nombre de papilles épidermiques plus élevé chez D. cineraceum et surtout

la présence d’un bourgeon.

Des ressemblances existent aussi avec D. perlucidum mais les colonies de cette espèce

sont plus minces et de couleur claire. Les spicules ont une structure différente. Les zoïdes

diffèrent par la structure des organes thoraciques latéraux, les proportions respectives

du thorax et de l’abdomen et la forme des diverses parties du tube digestif. La larve, par

contre, est très semblable à celle de D. calliginosum.

Polysyncraton louminae n. sp.

(Fig. 3 A, B, C, D ; pi. I E)

Stations : Est du Sec à Cabrit, 3 m ; devant Petit Bourg, 3 m.

Type : MNHN A2 Pol 16.

L’espèce se présente sous forme de grandes plaques encroûtantes, cassantes, ayant

au plus 5 mm d’épaisseur, la plus grande longueur pouvant atteindre 30 cm. Les colonies

se trouvent sous le corail mort à l’abri de la lumière. La couleur générale est grise, avec

des plages plus ou moins foncées. Elle est due à des mouchetures noires formées par des

accumulations de cellules pigmentaires à la surface de la colonie. Les pigments sont très

dispersés ou absents dans les autres parties de l’animal. En dehors de la couleur, l’aspect

et la consistance des colonies rappellent Trididemnum solidum. Les spicules sont denses

dans toute l’épaisseur de la colonie (pi. I E).

Les orifices cloacaux communs sont peu nombreux, irrégulièrement dispersés, de

petite taille, plus ou moins lobés. Les zoïdes sont perpendiculaires à la surface de la colonie

et très denses.

Les siphons buccaux sont de grande taille (fig. 3 A, B) par rapport au thorax. Ce carac¬

tère est dû à l’épaisseur relativement grande de la couche tunicale superficielle. Le siphon

cloacal est énorme (fig. 3 A) ; la totalité de la branchie est à découvert dans le vaste sys¬

tème de canaux cloacaux développé autour des thorax. La languette cloacale a une Ion-

- 894 -

gueur variable selon l’emplacement des zoïdes : elle peut être courte et arrondie (fig. 3 A),

longue et terminée en spatule, ou encore plus grande et élargie à son ( xtrémité en deux

lobes (fig. 3 B). .

Les organes thoraciques latéraux, de petite taille, sont saillants au niveau du deuxième

sinus interstigmatique (fig. 3 A). La branchie est haute et étroite, avec huit stigmates dans

chacun des trois premiers rangs, sept dans le quatrième (fig. 3 A).

Fig. 3. — Polysyncraton louminae n. sp. : A et B, zoïdes ; C, abdomen d’un zo'ide avec gonades ; D, larve.

L’appendice fixateur s’insère très bas sur le pédoncule œsophago-rectal (fig. 3 A).

L’abdomen est en général plus petit que le thorax. La boucle digestive comprend un

estomac sphérique de petite taille, antérieur et un intestin formant une boucle large, sans

régions nettement délimitées (fig. 3 B, C). L’estomac et l’intestin sont colorés en rouge

vermillon.

La gonade mâle comprend deux testicules sphériques (fig. 3 A, C), entourés dans

leur partie extreme de quatre (de 3 a 5) tours laches du spermiducte, enroulés dans le

sens contraire des aiguilles d une montre. L ovaire est situé contre les testicules, du côté

interne de la boucle intestinale ifig. 3 C). Lorsque les testicules sont très développés et

- 895 -

très serrés l’un contre l’autre, il est extrêmement facile de croire qu’il n’existe en fait qu’un

lobule. Seules, des dissections répétées dans certaines parties des colonies ont pu nous

confirmer la présence constante de deux lobules.

Les larves sont de grande taille. Le tronc mesure de 0,9 à 1 mm en moyenne. La queue

ne décrit pas un tour complet autour du tronc. Les trois papilles adhésives sont larges.

Elles sont entourées par de nombreuses papilles en couronne (jusqu’à 12 de chaque côté),

certaines en cours de dédoublement (fig. 3 D). Ocelle et otolithe sont présents ; la larve

n’est pas gemmipare.

Cette nouvelle espèce se différencie de Polysyncraton amelhysteum Van Name, 1902,

par son grand siphon buccal, par la présence de deux testicules seulement et par l’abon¬

dance des papilles épidermiques de la larve disposées en anneau.

L’espèce n’a été récoltée que dans le petit Cul-de-Sac marin, en faciès très battu,

sous de gros blocs de corail mort. Elle porte le nom du bateau obligeamment prêté pour

faire ces récoltes.

Diplosoma tritestis n. sp.

(Fig. 4 A, B, C, D)

Stations : Vieux Fort, 15 m ; Portes d’Enfer, 2 m.

Type : MNHN A2 DIP A 28.

Cette nouvelle espèce, à première vue, ne se distingue pas de Diplosoma listerianum.

Il s’agit de colonies glaireuses à tunique transparente, très lâche, contenant des zoïdes

peu denses, fixée au substrat (corail, ascidies simples) par de nombreuses brides tunicales.

Les zoïdes possèdent des cellules pigmentaires sombres dans la partie supérieure du thorax

et sur le tube digestif, mais l’estomac est orange. La densité des pigments est variable.

Il existe aussi des grains pigmentaires moins dispersés dans la tunique. Thorax et abdo¬

men sont sensiblement de même taille et suspendus dans des brides tunicales.

Les six lobes buccaux sont grands, triangulaires, bien individualisés. L’échancrure

cloacale ne découvre pas toute la branchie (fig. 4 A). Le manteau contient six fibres mus¬

culaires fortes autour du siphon cloacal, ce qui n’a pas permis de compter les stigmates

dans chacun des quatre rangs. Le manteau, à la base de l’endostyle, se prolonge en un

appendice fixateur aussi long que l’abdomen (fig. 4 A).

L’abdomen est replié sous le thorax. L’œsophage mince donne dans un estomac cylin¬

drique volumineux très antérieur (fig. 4 B, C). Après un post-estomac conique, l’intestin

moyen se renfle sur une courte portion (fig. 1 B) ; après une constriction, l’intestin pos¬

térieur devient très long et reste épais jusqu’à l’anus dont les deux lèvres sont peu mar¬

quées.

La gonade mâle est formée de trois testicules piriformes, disposés en trèfle, qui débou¬

chent dans un spermiducte commun droit (fig. 4 B, C). Ces testicules sont déplacés vers

la portion rectale de l’intestin par le développement d’une grosse glande formée d’ampoules

serrées les unes contre les autres. Cette structure ressemble aux vésicules d’accumulation

des Ascidiidae (fig. 4 C) et à ce qui a été décrit chez Diplosoma glandulosum Monniot,

1983.

- 896 -

L’ovaire situé contre le spermiducte contient plusieurs ovocytes en maturation. Les

ovocytes grossissent en faisant hernie sur 1 abdomen jusqu à se trouver dans un< poche

pédonculée. Il est curieux de remarquer que l’ovaire se situe du côté rectal de 1 abdomen

par rapport au spermiducte.

Les colonies récoltées en août ne contenaient pas de têtards très développés. L embiyon

le plus avancé que nous ayions trouvé (fig. 4 D) portait trois ventouses et deux papilles

épidermiques. Il n’a pas de bourgeon, mais peut-être est-il trop jeune. Ocelle et otolithe

sont présenls.

Fig. 4. Diplosoma tritestis n. sp. : A, thorax cl un zoïde ; B, abdomen d’un zoïde avec poclie incuba-

trice en formation (la glande abdominale n’est pas figurée) ; C, abdomen montrant l’emplacement

de la glande abdominale ; D, stade jeune d’une larve.

Cette espèce diffère de tous les Diplosoma connus par la présence de trois testicules.

Sa ressemblance superficielle avec Diplosoma listerianum l’a certainement fait confondre

souvent avec cette espèce. La répartition de D. tritestis est certainement large aux Antilles

puisque les deux stations où elle a été récoltée sont en Guadeloupe au nord de Grande-

- 897 -

Terre et au sud de Basse-Terre, deux stations très éloignées. Il ne s’agit pas d’une espèce

importée récemment, les stations de récolte étant éloignées des ports.

La présence en Guadeloupe d’un Diplosoma à trois testicules montre bien que ce genre

peut contenir des espèces à petit nombre de testicules et à testicules plus nombreux dans

les différents océans et à différentes latitudes (Kott, 1969 ; Sluiter, 1909). Le nombre

de testicules chez les Diplosoma comme chez les Polysyncraton-Didemnum ne peut être

utilisé comme critère majeur d’une phylogénie.

Lissoclinum fragile (Van Name, 1902) forme hospes n. f.

(Fig. 5 A, B, C ; pi. I F)

Type : MNHN A2 Liss 18.

Une seule colonie lobée de plus de dix centimètres dans sa plus grande longueur a été

récoltée à Filet Pigeon par 20 mètres de profondeur. La colonie avait une couleur brune,

due à l’abondance d’algues symbiotes qu’elle contient dans les canaux cloaeaux d’une

part, et, d’autre part, dans des poches tunicales au niveau de l’abdomen. Enfin, les algues

sont très abondantes dans le manteau autour des gonades de chaque zoïde.

Fig. 5. — Lissoclinum fragile forme hospes : A, thorax ; B, zoïde (les symbiontes ne sont pas figurés) ;

C, larve.

- 898 -

La partie superficielle de la tunique où sont insérés les siphons buccaux et les lan¬

guettes cloacales ne contient que très peu de spicules (pi. I F). Elle est translucide. La tunique

qui enrobe les abdomens jusqu’à la base de la branchie reste molle mais contient des spi¬

cules denses de toutes tailles (pl. 1 F). Cette couche basale est plus épaisse que la hauteur

des zoïdes et contient des amas d’organites unicellulaires vert-noir.

Les zoïdes se différencient peu de ceux des Lissoclinum fragile récoltés à quelques

mètres de profondeur seulement. Le thorax est moins allongé, plus trapu (fig- 5 A). La

languette cloacale a une forme de spatule mais reste courte (fig. 5 A, B). L organe thora¬

cique latéral est arrondi, d’un diamètre inférieur à la longueur d un stigmate et situé un

peu au-dessous du deuxième sinus interstigmatique (fig. 5 A, B). L anus est libre dans

la cavité cloacale et souvent bilabié. Le pédoncule œsophago-rectal est large mais pas très

long ; il porte des bourgeons mais pas d’appendice fixateur (fig. 5 B). L abdomen est nette¬

ment plus petit que le thorax. La boucle digestive est simple, non tordue sur elle-même,

mais peut être repliée sous le thorax. L’estomac ovoïde est peu volumineux. L intestin

présente trois renflements dont les limites ne sont pas nettes (fig. 5 B). L’ensemble de

l’abdomen contient de nombreux organites unicellulaires vert bronze ou brun foncé, très

denses surtout autour des gonades et qui ne sont pas des xanthelles.

Les deux testicules piriformes (fig. 5 B) sont invisibles si la masse de cellules algales

n'a pas été enlevée par dissection. Les ovocytes qui se développent en faisant saillie à

l’extérieur de l’abdomen sont eux aussi entourés d’algues denses qui persistent pendant

tout le développement embryonnaire. Les têtards à l’éclosion sont entourés sous leur épi¬

derme d’une couche unistratifiée d’algues unicellulaires.

En dehors des cellules algales superficielles, la structure de la larve est tout à fait

semblable à celle des spécimens moins profonds de Lissoclinum fragile. Avec une seule

colonie il n’est pas possible d’étudier la variabilité des caractères morphologiques. Les

spicules (pl. I F) sont un peu différents, mais il est certain que la présence d’algues sym¬

biotes dans l’animal peut modifier la composition chimique de la tunique et par consé¬

quent la forme des spicules. Nous laissons donc pour le moment les deux formes dans une

même espèce. 11 est vrai aussi que la répartition cosmopolite de L. fragile montre que

cette espèce est susceptible d’adaptations diverses, d’où l’existence possible de plusieurs

formes.

Cette colonie brune rappelle les colonies de Lissoclinum fragile pigmentées de brun,

présentes dans la mangrove de File Fajou (Monniot, 1983) mais qui ne possédaient pas

les mêmes organites symbiotes.

IL TAXONOMIE SPÉCIFIQUE

ET ORGANISMES UNICELLULAIRES SYMBIOTES

De nombreuses Didemnidae hébergent des algues symbiotes en Guadeloupe. Ce sont

des organismes unicellulaires procaryotes pour la plupart, à pigments verts ou rouges,

diversement répartis selon les animaux. Leur présence est souvent facultative (algues

vertes à la surface de certains Lissoclinum et Didemnum), mais elle peut devenir constante

899 -

chez quelques espèces ( Trididemnum palrnae , T. cyanophorum, T. solidum). Quand la sym¬

biose est réalisée de façon permanente, la densité des algues dans la tunique de l’hôte reste

pourtant variable selon les colonies et les diverses parties d’une même colonie, comme

cela a été signalé dans les descriptions spécifiques.

D’autres organismes unicellulaires, qui ne semblent pas être des Procyanophytes,

peuvent également s’associer en symbiontes à l’espèce Lissoclinum fragile forme hospes,

mais cette fois ils envahissent les tissus de l’hôte. Plusieurs types d’organismes unicellu¬

laires peuvent envahir une même colonie hôte, en même temps. J’ai constaté au cours

de quelques dissections la présence d'une couche d’algues unicellulaires vertes à la surface

des colonies, des organismes verts et d’autres bruns dans la tunique superficielle et des

cellules vert-noir en amas dans la couche basale des colonies.

La présence d’algues symbiotes contribue à augmenter les difficultés taxonomiques

dans la famille des Didemnidae. Il est certain que le métabolisme des algues influe sur le

métabolisme des hôtes (Lewin et Pardy, 1981 ; Pardy et Levvin, 1981 ; Johns et al.,

1981). Les changements qui surviennent dans le milieu intérieur des ascidies peuvent

affecter plusieurs organes dont la tunique, sa composition, sa consistance et par conséquent

l’abondance, la forme des spicules qu’elle contient (Monniot F., 1970). Les modifications

de la tunique peuvent également avoir une influence sur la disposition des zoïdes au moment

du bourgeonnement et pendant leur croissance, sur le développement des canaux cloacaux,

de l’appendice fixateur, etc.

Dans les stations différentes, même très proches, il est difficile d’attribuer à une espèce

ou seulement à une forme écologique les variations de couleur, de forme, de taille, de con¬

sistance d’une Didemnidae. Seule, une expérimentation pourrait aider à résoudre ce pro¬

blème, mais les symbiontes sont difficiles à garder au laboratoire. Cette question est celle

que je me pose à propos de la validité de l’espèce T. cyanophorum par rapport à T. solidum.

Toutes les Didemnidae qui hébergent des symbiontes dans leur colonie n’ont pas for¬

cément de tels organismes dans leur larve. Pour les Didemnidae dont les larves possèdent

des algues symbiotes, celles-ci sont toujours placées sous le chorion, mais dans une couche

très superficielle. Elles ne s’enfoncent pas entre les organes embryonnaires et, à la méta¬

morphose, ces organites sont rejetés à l’extérieur des zoïdes, dans la tunique commune.

Chez la forme de Lissoclinum décrite ici, les symbiontes sont présents dans les zoïdes

entre les gonades et le tube digestif et autour des bourgeons, mais il n’est pas possible de

dire si cette position provient de la structure larvaire ou si la colonisation est secondaire,

puisque je n’ai récolté qu’une colonie.

La présence d’algues symbiotes semble n’avoir aucun rapport avec la phylogénie des

animaux. Elles ont été signalées dans tous les grands genres de Didemnidae (Kott, 1982),

soit en surface des colonies, soit dans les canaux cloacaux, soit encore dans la tunique.

Des organismes ressemblant aux Procyanophytes ont été décrits dans l’ascidie Ciona intes-

tinalis par De Léo et Patricolo, 1980. On peut trouver étrange de rencontrer chez les

Prochordés des organismes supposés aussi primitifs que les « Prochloron ». Cette symbiose

entre algues et ascidies a pu se réaliser à plusieurs époques de l’évolution des deux groupes

d’organismes. Elle a pu rester durable une fois établie ou bien être apparue à plusieurs

reprises, de façon discontinue au cours des périodes géologiques. Aucune preuve paléon-

tologique ne peut être apportée puisque les tissus des Didemnidae n’ont jamais été signalés

à l’état fossile.

- 900 -

Ce même type d’association avec des algues Procyanophytes existe aussi chez les

éponges (Vacelet, 1971) considérées comme des métazoaires plésiomorphes. Il serait

intéressant de rechercher si une même algue peut vivre à la fois dans une éponge et dans

une Didemnidae. Il est possible que des Prochlorophytes existent en dehors d une asso¬

ciation avec des animaux, peut-être dans des sécrétions muqueuses.

Il n’a pas encore été possible de dire si dans les trois / ridideninum décrits ici les algues

symbiotes appartiennent aux mêmes espèces ou non. Des études en microscopie électro¬

nique sont en cours (G. Duclaux) ; elles devraient permettre de savoir s il existe une

spécificité des symbiontes.

Une approche biochimique est également tentée pour comparer 7. cyanophorum ,

T. solidum et T. palmae. Des extraits à l’acétate d’éthyle de colonies lyophilisées ont été

comparés en chromatographie. Des différences très faibles apparaissent entre 7. solidum

et T. cyanophorum et faibles mais un peu plus nettes entre les deux premières espèces et

T. palmae (M. Guyot, comm. pers.). Des études plus poussées sont en cours et devraient

déterminer si les différences observées sont dues aux symbiontes ou aux ascidies elles-

mêmes, les algues ne pouvant être extraites des tuniques pour une analyse directe.

III. ESPÈCES JUMELLES ?

J’ai signalé dans la description de Didemnum calliginosum, ci-dessus, sa très grande

ressemblance avec D. cineraceum. Les espèces sont tellement proches qu’en l’absence de

larves il est pratiquement impossible de les reconnaître, la variabilité intraspécifique étant

du même ordre que les variations observées d’une espèce à l’autre. Les deux espèces sont

sympatriques, ce qui est un argument supplémentaire pour les séparer. Enfin, les périodes

de reproduction ne coïncident pas. Ceci pourrait faire considérer les deux Didemnum comme

des espèces jumelles. Ce terme n’est pas vraiment utilisable puisque la morphologie des

larves diffère. Dans la plupart des publications faisant mention d’espèces jumelles, seuls

les adultes sont considérés. Il y a certes un problème de définition. Le terme d’espèces

« jumelles » n’a pas de valeur systématique à mon sens mais il permet au moins d’attirer

l’attention des taxonomistes ; Bernardi (1980 : 382) a bien montré comment on pouvait

utiliser ce terme. Van Soest (1975) pose le problème de la spéciation sympatrique des

Salpes (Tuniciers pélagiques) et signale que les « variétés ou sous-espèces » décrites sont

le plus souvent de vraies espèces ; il n’emploie pas le terme d’espèces jumelles. Les exemples

étant peu fréquents dans la littérature pour les animaux marins, j’ai pensé qu’il était bon

d’en citer un ici.

D. cineraceum et D. calliginosum sont très proches : tous les caractères morphologiques

des colonies adultes sont les memes ainsi que tous les caractères anatomiques des zoïdes,

siphons, branchie, tube digestif, gonades, etc. Cependant, quand les larves sont présentes

dans les colonies, leur examen montre qu’elles sont nettement différentes. Chez D. cine¬

raceum (Monniot, 1983, fig. 7 C), la larve est gemmipare et possède au moins six papilles

épidermiques de chaque côté des trois papilles adhésives. Chez D. calliginosum, la larve n’est

pas gemmipare et n a que quatre papilles de chaque côté des « ventouses » (fig. 2 C).

901 -

Il semble alors normal de se demander si les deux espèces sont des espèces sœurs ou

s’il s’agit de la convergence de deux formes paraphylétiques.

Les possibilités de modifications anatomiques au cours de l’évolution dans le genre

Didemnum peuvent porter sur plusieurs caractères : cellules pigmentaires et spicules dans

la tunique, nombre de perforations branchiales, emplacement des organes thoraciques

latéraux, longueur et insertion de l’appendice fixateur, forme de l’ouverture cloacale,

nombre de testicules et de tours du spermiducte, etc. L’identité de tous les caractères,

dont les petites variations interspécifiques ne sont pas plus grandes que les variations

intraspécifiques, fait penser que la parenté des deux formes ne peut être éloignée. Mais

puisque la structure des larves semble contredire cette hypothèse, il est nécessaire d’envi¬

sager la valeur phylogénique des caractères ontogéniques qui diffèrent.

1 — La multiplication des papilles épidermiques autour des papilles adhésives

Ce caractère est sujet à des variations dans une même espèce et dans une même colonie.

La plupart des espèces de Didemnum ont comme D. calliginosum quatre papilles de chaque

côté. Chez ces espèces, exceptionnellement, on voit apparaître un dédoublement d’une ou

plusieurs de ces papilles. Chez Didemnum cineraceum , les quatre papilles peuvent se dédou¬

bler, ou bien deux ou trois seulement, parfois une seule, cela dans une même colonie. Cela

montre que le caractère est génétiquement mal fixé.

Ces papilles ne représentent de toutes façons qu’un organe tout à fait transitoire puis¬

qu’elles disparaissent à la métamorphose et ont apparu tardivement au cours du dévelop¬

pement de l’embryon. Il me semble donc difficile d’accorder aux papilles épidermiques

larvaires une valeur taxonomique supraspécifique.

2 — La gemmiparité des larves

Dans une même espèce de Didemnidae, il est vrai que foozoïde commence à bour¬

geonner à un stade qui est toujours le même, soit chez le têtard avant son émission dans

l’eau de mer, soit immédiatement après la fixation sur le substrat. Le bourgeon peut appa¬

raître selon les espèces avant ou après la différenciation complète des organes de l’oozoïde.

Le comportement de la larve n’a pas de rapport avec l’organogénèse. Il arrive que la larve

se développe au contact de la colonie mère sans stade nageur.

Par contre, j’attache plus d’importance au rapport entre le début du bourgeonnement

et l’état de différenciation des organes de foozoïde. Si le bourgeonnement se produit quand

la branchie est déjà bien développée et perforée, et le tube digestif différencié, celui-ci

est tout à fait équivalent au bourgeonnement ultérieur des blastozoïdes. C’est cette situa¬

tion qui existe chez D. cineraceum et D. calliginosum. Par contre, chez d’autres Didemnidae

il y a une accélération du développement, les bourgeons apparaissent (et parfois nombreux)

alors que le tube digestif de foozoïde n’est pas encore différencié (par exemple Polysyn-

craton canetense : voir Lafargue, 1975, fig. 5, certains Diplosoma ). Cette fois il y a une

condensation du développement qui pourrait être considérée comme une stade évolutif

plus avancé.

Chez D. cineraceum , le premier blastozoïde apparaît avant la métamorphose, mais

cette accélération du développement est indépendante du mécanisme même de la fixa¬

tion sur le support ou de la régression de la queue du têtard. De toutes façons le bourgeon

- 902 -

apparaît à partir d’un oozoïde bien formé et différencié, la régression des organes transi¬

toires restant indépendante.

Le bourgeonnement précoce ne me semble donc pas avoir une importance réelle sur

la suite du développement de la colonie. Il ne doit donc pas être décisif pour évaluer un

degré de parenté.

11 n’est pas possible de vérifier si les espèces sont potentiellement interfécondes. On

remarque seulement :

— que les deux espèces sont sympatriques : D. cineraceum est largement réparti tout

autour de la Guadeloupe et dans les ports, D. calliginosum n’a été trouvé que dans les

ports, donc un habitat très protégé et riche en éléments nutritifs ;

— que la période de reproduction sexuée des deux espèces ne coïncide pas.

Ces deux arguments n’apportent aucune information sur la parenté plus ou moins

proche des deux espèces.

En conclusion ce sont les caractères anatomiques identiques des adultes qui priment

et me font considérer D. cineraceum et D. calliginosum comme des espèces sœurs.

IV. REMARQUES SUR LE GENRE POLYSYNCRATON

ET SES RELATIONS PHYLOGÉNÉTIQUES

Le genre Polysyncraton est très mal défini car en réalité il ne possède aucun carac¬

tère qui lui soit propre. 11 a été créé par Nott (1892) pour une espèce néozélandaise mais

aucune diagnose de genre n’a été précisée. Nott (1892 : 328) insiste sur la présence de quatre

rangs de stigmates, d’une languette cloacale, d’un spermiducte spiralé, de spicules étoilés

et d’un siphon buccal à six lobes, en remarquant que ce sont tous des caractères du genre

« Leptoclinum » (devenu Didemnum). Seul, le testicule multilobé justifie la création du

genre.

Conscient de la faiblesse des arguments permettant de conserver le genre Polysyn-

craton, Van Name, en 1921 et 1945, en fait un sous-genre du genre Didemnum.

Par la suite, tous les auteurs ont repris Polysyncraton en tant que genre, mais sans

préciser de diagnose, pour des espèces ayant à la fois deux lobules testiculaires ou plus et

une languette cloacale présente ; les autres caractères étant ceux des Didemnum. C’est

en suivant cette « habitude » que je place P. louminae dans le genre Polysyncraton. il s’agit

ici d’une facilité de classement et non d’un taxon dont la monophylie a été discutée. Je

n’accorde pas de valeur réelle à ce genre ; en voici les raisons :

pour la morphologie du thorax, rien ne permet vraiment d’isoler les genres Didem¬

num et Polysyncraton : les deux contiennent des espèces dont les canaux cloacaux sont

larges et qui ont des zoïdes à très grand siphon cloacal, ce qui est le cas de P. louminae n. sp.

mais également de Didemnum conckyliatum, D. perlucidum ou encore des Lissoclinum et

Diplosoma ; une languette cloacale équivalente à celle de P. louminae est présente chez

— 903 —

Didernnum ligulum (comme chez Lissoclinum fragile), ces exemples étant pris en Guade¬

loupe même.

— pour les gonades, la situation est la même : le spermiducte est enroulé en un nombre

variable de spires selon les espèces, autour de lobules testiculaires en nombre tout aussi

variable. Chez les Didemnum avec un testicule, il arrive de trouver quelques zoïdes avec

deux lobules ou un lobule partiellement divisé. Les Didemnum à deux testicules existent :

par exemple D. duplicatum en Guadeloupe. Dans d’autres genres, Diplosoma par exemple,

il peut y avoir un ou deux testicules (jusqu’à huit chez P. antarcticum Kott, 1969, et D. mul-

tifidum (Sluiter, 1909)), les espèces à un ou deux testicules étant les plus nombreuses. Les

Lissoclinum ont aussi un nombre variable de testicules selon les espèces. Tous les caractères

morphologiques présents chez Didemnum le sont aussi chez Polysyncraton qui n’est défini

que par une combinaison particulière choisie arbitrairement.

Les larves ne permettent pas de mieux caractériser les deux genres. En effet, dans les

deux genres il existe des espèces à oozoïde simple et d’autres à larves gemmipares. Une

discussion sur la validité de ce caractère a d’ailleurs été donnée à propos de Didemnum

calliginosum. Les oozoïdes des Didemnum comme des Polysyncraton ont trois rangs de

stigmates seulement, le quatrième rang n’apparaissant que chez les blastozoïdes, tout au

moins chez toutes les espèces où ils ont été décrits ou figurés. Ce caractère est très impor¬

tant pour différencier les Polysyncraton des Leptoclinides qui ont également plusieurs tes¬

ticules, un spermiducte spiralé et quatre rangs de stigmates chez les blastozoïdes, mais

toujours aussi quatre rangs de stigmates chez les oozoïdes (Brewin, 1958 : 450 ; Millar,

1975 : 238 ; Kott, 1962 : 289 ; Monniot, 1983 : 18). Ce caractère ontogénique permet de

dire que les Lissoclinum forment une lignée évolutive distincte de celle des Didemnum-

Polysyncraton.

La présence d’un siphon cloacal tubulaire chez les Leptoclinides ne les rapproche pas

vraiment des Trididemnum. 11 est certain que tous les oozoïdes et les bourgeons au début

de leur développement ont un siphon cloacal étroit, tubulaire, dans tous les genres, ce qui

suggère qu’il s’agit d’un caractère primitif. Mais L. latus Monniot, 1983, avec ses deux types

de zoïdes, les uns à large échancrure et languette cloacale, les autres à siphon tubulaire,

montre que la potentialité d’un large siphon cloacal existe aussi chez les Leptoclini¬

des.

11 n’est donc pas possible à mon sens d’envisager une évolution linéaire des Didem-

nidae selon Lafargue et Laubier (1980), c’est-à-dire Trididemnum —> Didemnum —>

Polysyncraton —> Lissoclinum. Leur opinion sur la non-validité du genre Leptoclinides

(p. 24) ne peut pas non plus être retenue.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Le premier article de la série « Ascidies littorales de Guadeloupe » (Monniot F., 1983) contenait

une bibliographie concernant les Didemnidae. Les titres qui y figurent ne sont pas répétés ici.

Bernardi, G., 1980. — Les catégories taxonomiques de la systématique évolutive. In : Les pro¬

blèmes de l’espèce dans le règne animal. III. Mém. Soc. zoo/. Fr., 40 : 373-425.

Brewin, B. I., 1958. — Ascidians of New Zealand. Part XII : Ascidians of the Uauraki gulf part III.

Trans. R. Soc. N. Z., 85 (3) : 455-458.

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Johns, R. B., P. D. Nichols, F. T. Gillman, G. J. Perry & J . K. \olkman, 1981. Lipid

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B, 69 (4) : 843-849.

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Aust. J. mcir. Freshwat. Res., 13 (3) : 265-334.

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— 1982. — Didemnid-algal symbioses : host species in the western Pacific with notes on the

symbiosis. Micronesica , 18 (1) : 95-127.

Lewin, R. A., & R. L. Pardy, 1981. — Photosynthetic activity of Prochloron and translocation

of metabolites to its ascidian host. Phycologia, 20 (2) : 109.

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Sluiter, C. Ph., 1909. — Die Tunicaten der Siboga-Expedition. 11. Die Merosomen Ascidien.

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Chroococcale et une éponge du g. Verongia. J . Microbiol., 12 : 363-380.

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Wilkinson, C. R., 1980. — Cyanobacteria symbiotic in marine sponges. Proc. int. colloquium

endosymbiosis cell. Res. Tutingen.

PLANCHE I

Spicules (échelle = 15 pm) : A, Trididemnum palmae n. sp. ; B, Trididemnum solidum (Van Name, 1902)

C, Didemnum calliginosum n. sp. ; D, Trididemnum cyanophorum Lafargue et Duclaux 1979 • E Polu

syncraton loummae n. sp. ; F, Lissoclinum fragile (Van Name, 1902) forme hospes n f

Bull. Mus. natn. Hist, nut., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 4 : 907-973.

Bryozoaires des grandes profondeurs

recueillis lors des campagnes océanographiques

de la Woods Hole Oceanographic Institution de 1961 à 1968

par Jean-Loup d’Hondt et Thomas J. M. Schopf

Résumé. — L’étude des Bryozoaires bathyaux et abyssaux dragués lors des campagnes océa¬

nographiques 1961-1968 de l’Institut Océanographique de Woods Hole a permis d’y dénombrer

106 espèces et formes, dont 14 espèces et 2 sous-espèces nouvelles. Description des nouveaux

genres Allantocallopora gn. nov., Semidendrobeania gn. nov., Scrupocellarinella gn. nov., Dubio-

cellaria gn. nov., Cuneiforma gn. nov. (Cheilostomes) et Protobenedenipora gn. nov. (Cténostomes),

et des nouveaux sous-genres Himantozoumella subgn. nov., Bisclerodomus subgn. nov. et Pseudo-

sclerodomus subgn. nov. (Cheilostomes).

Abstract. — Study of the bathyal and abyssal Bryozoa, dredged during the 1961-1968 oceano¬

graphic cruises of the Woods Hole Oceanographic Institution : 106 collected species and forms,

of which 14 new species and 2 new subspecies. Description of the new genera Allantocallopora

gn. nov., Semidendrobeania gn. nov., Scrupocellarinella gn. nov., Dubiocellaria gn. nov., Cunei¬

forma gn. nov. (Cheilostomida) and Protobenedenipora gn. nov. (Ctenostomida), and of the new

subgenera Himantozoumella subgn. nov., Bisclerodomus subgn. nov. and Pseudosclerodomus subgn.

nov. (Cheilostomida).

J. L. d'Hondt, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’IIistoire

naturelle, 55, rue Buffon et 57, rue Cuvier, F-75005 Paris.

T. J. M. Schopf, Department of Geophysical Science, University of Chicago, 5734 South Ellis Avenue, Chi¬

cago, Illinois 60637, USA.

Torn Schopf

In Memoriam

Ce travail était achevé et prêt pour V impression lorsque nous est parvenue la triste nouvelle de la

brutale disparition, le 18 mars 1984, dans sa quarante-cinquième année, de notre ami Thomas Joseph

Morton Schopf, Professeur au Department of Geophysical Sciences de V Université de Chicago et Cor¬

respondant du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Torn encadrait cdors sur le terrain,

au Texas, un stage cl'étudiants de son Université. Nous évoquerons plus longuement par ailleurs la

mémoire d'un homme qui fut un ami réel et sincère de la France et de la culture française, et auquel

le Muséum de Paris est redevable du don de collections du plus haut intérêt, mais nous nous devions

de lui rendre d'ores et déjà ici hommage.

J.-L. d’H.

Les Bryozoaires récoltés en milieu bathyal et abyssal lors des campagnes océanogra¬

phiques de la Woods Hole Oceanographic Institution ont fait l’objet de nombreuses publi-

- 908 -

cations. Mais si des mémoires détaillés ont été consacrés aux résultats des expéditions

récentes (d’Hondt, 1978a, 1981a, 1983a et b ; d Hondt et Harmelin, 1982; d IIondt

et Hayward, 1981), le matériel collecté lors des premières missions n’avait jusqu’ici été

abordé que lors de publications préliminaires ou ponctuelles (Schopf, 1965, 1969, 1973,

1976; d’IIondt, 1975). Au cours de ces différentes études, 99 espèces appartenant à 73

genres avaient été passées en revue, dont 33 espèces et 10 genres nouveaux.

Le présent mémoire, qui conclut ce programme de recherche, est voué à 1 étude détaillée

du matériel dragué lors des premières campagnes de la Woods Hole Oceanographic Insti¬

tution. Cette collection renferme 106 espèces et formes (4 Cténostomes, 87 Cheilostomes,

14 Cyclostomes et 1 Entoprocte).

Deux des espèces récoltées appartiennent à des genres ( Cheilonella , Prostomaria) qui

n’étaient jusqu’à présent connus qu’à l’état fossile. Elles ont toutes deux été draguées

dans des eaux froides, l’une en milieu abyssal, l’autre à l’étage bathyal en un lieu où la

température moyenne annuelle à la profondeur de récolte est de 4,1°C.

Au terme de cette série de douze publications, la récapitulation des Bryozoaires recueil¬

lis lors des campagnes de la Woods Hole Oceanographic Institution pourra s’établir comme

suit :

— Cténostomes : 21 espèces appartenant à 18 genres (7 espèces et 5 genres nou¬

veaux) ;

— Cheilostomes Anascina : 85 espèces appartenant à 52 genres (27 espèces et 8 genres

nouveaux) ;

— Cheilostomes « Ascophorina » ( sensu lato) : 36 espèces appartenant à 23 genres

(12 espèces et 2 genres nouveaux) ;

— Cyclostomes : 29 espèces appartenant à 15-20 genres (certains n’ayant pu être

identifiés, dont au moins une espèce nouvelle — mais en fait peut-être une dizaine) ;

— Entoproctes : 1 ou 2 espèces indéterminables.

Soit, sans tenir compte des Cyclostomes et des Entoproctes dont le mauvais état de

conservation ou la petite taille des fragments recueillis a limité l’étude, l’ensemble du

matériel (Eurystomes) comporte 142 espèces dont 46 nouvelles (41 seulement ont été nom¬

mées) et 95 genres dont 15 nouveaux. Les types en sont conservés dans les collections du

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie du Muséum national d’His¬

toire naturelle, à Paris.

Ainsi, les 3/5 e des espèces et plus des 4/5 e des genres de Bryozoaires connus du milieu

abyssal ont-ils été collectés lors de ce programme de recherche, ce qui explique l’intérêt

tout à fait exceptionnel de ce matériel. Le Muséum national d’Histoire naturelle de Paris

abrite maintenant la plus riche collection de référence pour les Bryozoaires profonds de

1 Atlantique. La diversité spécifique et bathymetrique de ce materiel a déjà permis l’exploi¬

tation des résultats sous la forme de travaux synthétiques dévolus à la biogéographie

l’écologie et la biologie de ces organismes (Schopf, 1969; d’Hondt, 19786 et 19816 ■

Hayward, 1981).

Outre les publications citées ci-dessus, la connaissance des Bryozoaires des grandes

profondeurs de l’Atlantique est tributaire des études de Busk (1884), Calvet (1896 1906

1931), Harmelin (1975, 1976, 1977, 1979), Harmer (1926, 1957), Hastings (1943)’

- 909 -

Hayward (1978a, b et c, 1979, 1981), Hayward et Ryland (1978), d’Hondt (1973,

1975a et b, 1978, 19816, 1983a et b), Jullien (1882), Jullien et Calvet (1903),

Lagaaij (1963), Menziès (1963).

La classification utilisée dans ce travail a été discutée et révisée dans un mémoire de

l’un d’entre nous (d’Hondt, sous presse, 2).

Nous avons à cœur de témoigner notre sincère gratitude à M. le Pr. H. Sanders et au Dr.

J. Hampson qui nous ont aimablement confié l’étude de ce matériel, à la collecte duquel l’un

d’entre nous (T. J. M. S.) avait participé sur les navires océanographiques de la Woods Hole Oceano¬

graphic Institution. Les photographies réalisées en microscopie électronique à balayage sont

l’œuvre de M mes I). Guillaumin et M. André (Laboratoire d’Évolution des Êtres Organisés,

Université Pierre et Marie Curie, Paris) ; les clichés macrophotographiques ont été effectués par

M. K. Kaufmann (Department of Geophysical Sciences, University of Chicago) ; les tirages défini¬

tifs étant dus à M. À. Foubf.rt (Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris). Nous leur adressons nos très vifs remerciements.

Notre gratitude ira aussi à Miss Patricia L. Cook (British Museum, Natural History) pour le prêt

de spécimens de référence et à M lle F. Bigey (Université Pierre et Marie Curie) pour son aide

logistique.

Liste et coordonnées des stations

1. Bermuda Spring, 1960, Fall 1961 (13 avril 1960-5 septembre 1961).

St. 7 : 32015' N, 64032,6' W. 2 500 m.

2. Atlantic Spring 1961 # 264 (21-25 mai 1961).

St. Il # 1 : 37059' N, 69032' W. 3 742 m.

3. Spring cruise « Atlantis » # 277 (23-27 mai 1962).

39054,5' N, 70O35' W. 466-508 m.

4. « Atlantis » Summer cruise 283 (28 août 1962).

Slope 3 : 39058,4' N, 70o40,3' W. 300 m.

Slope 4 : 39o56,5' N, 70°39,9' W. 400 m.

5. « Atlantis » cruise # 298, Fall 63 (4-8 septembre 1963).

St. 55 : 40°27,2' N, 70«57,5' W. 75 m.

St. 58 : 38034,3' N, 72o55,0' W. 200 ± 75 m.

6. « Atlantis II » cruise 12, Fall 1964 (20-25 août 1964).

St. 64 : 38o46' N, 70o06' W. 2 886 m.

St. 65 : 38046,8' N, 76o6,8' W. 2 891 m.

St. 66 : 30°46,7' N, 70°8,8' W. 2 802 m.

St. 70 : 36023' N, 67o58' W. 4 680 m.

St. 72 : 38ol6' N, 71»47' W. 2 864 m.

St. 73 : 19046,7' N, 70o32,5' W. 1 197-1 390 m.

7. « Gosnold » cruises.

GOS 1320 (14 octobre 1963). 39o20,4' N, 73°15,5' W. 55 m.

GOS 2138 (17 août 1964). 39o55,0' N, 70o51,9' W. 500 m.

GOS 2166 (21 août 1964). 38°51,5' N, 67o52,0' W. 3 820 m.

GOS 2340 (20 août 1965). 31o29,0' N, 77°20,0' W. 1 029 m.

GOS 2370 (25 août 1965). 29«31,0' N, 79o00,l' W. 787 m.

GOS 2388 (28 août 1965). 31°32,0' N, 78o58,0' W. 494 m.

GOS 2390 (28 août 1965). 3iol2,8' N, 78o29,0' W. 648 m.

GOS 2743 (16 août 1968). 40°16,0' N, 67o39,0' W. 1 640 m.

— 910 —

GOS ? (? juin 1968). 40°17' N, 64°31,50' W. 1600 in. (coordonnées fausses ?).

GOS 3166 (23 juillet 1969). 42°24,3' N, 70o29,l' W. 78 m.

8 . « Chain » cruises 50-51 (29 juin-6 juillet 1965).

St. 76 : 39038,3' N, 67o57,8' W. 2 862 m.

St. 80 : 34049,8' W, 66o34' W. 4 970 m.

St. 81 : 34041' N, 66«28' W. 5 042 m.

St. 83 : 34046' N, 66«30' W. 5 000 m.

St. 84 : 36«24,4' N, 67«56' W. 4 749 m.

St. 85 : 37059,2' N, 69026,2' W. 3 834 m.

St. 87 : 39«48,7' N, 70°40,8' W. 1 102 m.

9. « Atlantis II » cruise 17 (10-19 décembre 1965).

St. 92 : 36°20' N, 67o56' W. 4 694 m.

St. 93 : 34039' N, 66026' W. 5 007 m.

St. 95 : 38«33' N, 68«32' W. 3 753 m.

10. « Chain » cruise 58 (27 avriI-5 mai 1966).

St. 96 : 39055,2' N, 70039,5' W. 498 m.

St. 100 : 33056 , 8 ' N, 65047' W. 4 892-4 743 m.

St. 105 : 39056,6' N, 71°03,6' W. 530 m.

11. « Atlantis II » cruise 23 (6-10 août 1966).

St. 106 : 32010,5' N, 64o40,7' W. 2 291 m.

St. 113 : 39o43,0' N, 70°46' W. 2 110 m.

12. « Atlantis II » cruise 24 (15-25 août 1966).

St. 118 : 32«19,00 à 19,4' N, 64«34,8 à 34,9' W. 1 135-1 153 m.

St. 119 : 32015,8 à 16,1' N, 64o31,6 à 32,6' W. 2 095-2 223 m.

St. 120 : 34o43,0 à 40,5' N, 66«32,8 à 35,0' W. 5 018-5 023 m.

St. 125 : 37°24 à 26' N, 65»54 à 50' W. 4 825 m.

St. 126 : 39037 à 37,5' N, 66»44 à 47' W. 3 806 m.

13. « Atlantis II » cruise 30 (15-19 décembre 1966).

St. 127 : 39047,3' N, 70°48,0' W. 1 421 m.

St. 131 : 39038,5 à 39' N, 70°36,5 à 37,1' W. 2 778 m.

14. « Atlantis II » cruise 31 (2-23 février 1967).

St. 142 : 10°30'N, 17o51,5' W. 1 624-1 796 m.

St. 145 : 10°36,0' N, 17o49,0' W. 2 185 m.

St. 149 : 10°30,0' N, 18ol8,0' W. 3 861 m.

St. 150 : 10025,0' N, 18018,0' W. 3 795 m.

St. 152 : 10ol5,0' N, 18o20,0' W. 3 850 m.

St. 155 : 00°03,0' S, 27«48,0' W. 3 730-3 783 m.

St. 156 : 00046,0' S à 46,5' S, 29o24,0' à 29,28' W. 3 459 m.

St. 159 : 07o58,0' S, 34o22,0' W. 834-939 m.

St. 162 : 08o02,0' à 07O56 S, 34O03 à 09' W. 1 493 m.

St. 165 : 07043,0 à 47,0' S, 33°58,0 à 59,0' W. 3 909 m.

St. 167 : 07O50 à 58' S, 34ol7,0' W. 943-1 007 m.

St. 169 : 08°02 à 03' S, 34»23 à 25' W. 587 m.

15. « Verrill » cruise 67-53 (31 juillet-l er août 1967).

St. 5 : 42029,5' N, 69«48,9' W. 239 m.

16. « Atlantis II » cruise 40 (27 novembre-2 décembre 1967).

St. 175 : 36«36' N, 68029 à 31' W. 4 667-4 693 m.

- 911 -

17. « Atlantis II » cruise 42 (15-23 mai 1968).

St. 180 : 22054,5' S, 13°32' E. 205 m.

St. 181 : 22053' S, 13°31' E. 220 m.

St. 182 : 22«53' S, 13o23' E. 307 m.

St. 187 : 22053' S, 13o01' E. 626-631 m.

St. 188 : 23°00' S, 12058' E. 1 007-1 014 m.

St. 189 : 23°00' S, 12045' E. 1 007-1 014 m.

St. 192 : 13°02' S, 12019' E. 2 117-2 154 m.

St. 194 : 22°54' S, 11<>55' E. 2 864 m.

St. 195 : 14°40 à 49' S, 9°54 à 56' E. 3 797 m.

St. 197 : 10029' S, 09°04' E. 4 595-4 597 m.

St. 198 : 10°24 à 29' S, 09o04 à 09' E. 4 559-4 566 m.

St. 200 : 09«41 à 43,5' S, 10°55 à 57' E. 2 644-2 754 m.

St, 201 : 09«25 à 29' S, II 034 à 35' E. 1 964-2 031 m.

St. 202 : 08°56' à 09°05' S, 12°15 à 17' E. 1 427-1 643 m.

St. 203 : 8046 à 48' S, 12<>47 à 52' E. 527-542 m.

18. Récoltes aux coordonnées insuffisamment précises :

« Chain » 43, D 113, Mid Atlantic Ridge

St. 43A et 47A, 24 juin 1961, 43°10' N, 67°45' W (coordonnées fausses ?).

SIO BS # 30 St. 10, 30^0,05' N, 165° (ou 156°)10,3' W. 6 065-6 079 m.

BS # 16

H #3

H #5.

Liste systématique des espèces déterminables

Phylum ECTOPROCTA Nitsche, 1869

Ordre Ctenostomida Busk, 1852

Famille Benedeniporidaf. Delage et Herouard, 1897.

Protobenedenipora labiostomelloides n. gn., n. sp. AU 42 (St. 182). 307 m (fig. 1, 2).

Famille Arachnidiidae Hincks, 1880

Nolella monniotae d’Hondt, 1975. Ail 42 (St. 195). 3 797 m.

Nolella sp. (indéterminable). Ail 42 (St. 203). 527-542 m.

Famille Immergentiidae Silén. 1946 (?)

Immergentia (?) sp. AU 42 (St. 180). 205 m. Mal conservée.

Ordre Cheilostomida Busk, 1852

Infra-ordre Malacostegita Levinsen, 1902

Famille Membraniporidae Busk, 1854

Membranipora tuberculata (Bosc, 1802). AU 12 (St. 70), Ail 23 (St. 106), All 30 (St. 131).

2 291-4 680 m (?!).

- 912 —

Membranipora tenuis Desor, 1848. All 31 (St. 155). 3 /30-3 783 m (?!).

Quadricellaria caraibica Canu et Bassler, 1928 (incertae sedis). All. 31 (St. 109). .>8/ m.

Infra-ordre Pseudomalacostegita d Hondt, 1977

Famille Alderinidae Canu et Bassler, 1927

Amphibleslrum pustulatum Canu et Bassler, 1928. GOS 2 390. 648 m.

Alderina smitti Osburn, 1950. All 42 (St. 180). 205 m.

Allantocallopora cassidaeforma n. gn., n. sp. All 31 (St. 162, 167). 943-1 493 m (pi. 1, 1-3).

Parellisina curvirostris (Hincks, 1862) (?). GOS 2 340. 1 029 m.

Valdemunitella berrnudae n. sp. All 23 (St. 106), All 24 (St. 119). 2 095-2 291 m (pi. \, 1-2).

Famille Flustridae Smitt, 1867

Carbasea sp. All 42 (St. 180). 205 m.

Famille Setosellinidae Hayward et Cook, 1979

Setosellina elegantula n. sp. All 31 (St. 159, 169). 587-939 m (pi. 1, 1-6 ; IX, 4).

Setosellina goezi Silén, 1942. All 24 (St. 119) ; All 30 (St. 127) ; All 31 (St. 159,162, 167,169).

587-2 150 m.

Infra-ordre Pseudostegita Levinsen, 1909

Famille Farciminariidae Busk, 1884

Columnella brasiliensis (Busk, 1884). All 12 (St. 70) ; All 24 (St. 120, 123 ? ; 125, 126) ;

GOS 2 166 ; « Chain » 50 (St. 80, 81, 83 ?, 84) ; « Chain » 58 (St. 100). 3 806-5 042 rn

(pi. IX, 5).

Columnella gracilis (Busk, 1884). All 31 (St. 156) ; All 42 (St. 200, 201). 1 964-3 459 m.

Columnella delicatissima (Busk, 1884). All 31 (St. 155). 3 730-3 783 m.

Famille Cellariidae Hincks, 1880

Formosocellaria magnifica (Busk, 1884). All 12 (St. 70) ; GOS 2 166 ; « Chain » 50 (St. 76,

84); All 31 (St. 150, 159, 162, 167, 169); All 24 (St. 126); All 17 (St. 92, 95). 587-

4 789 m (pi. IX, 6).

Cryptostomaria cylindrica (Harmer, 1926). All 31 (St. 162, 167, 169). 587-1 493 m.

Euginoma vermiformis Jullien, 1882. All 31 (St. 162, 167). 943-1 493 m.

Euginoma duplex n. sp. All 31 (St. 155, 156, 167, 169 ?). 587 m ?, 943-3 783 m (fig. 5).

Euginoma reticulata d’Hondt, 1981. All 40 (St. 175); All 12 (St. 72); All 24 (St. 119);

All 31 (St. 142, 155, 156) ; All 42 (St. 197, 198, 200, 201) ; All 17 (St. 95) ; « Chain « 50-

51 (St. 83, 84, 85). 1 624-5 000 m.

Euginoma reticulata d’Hondt, 1981 subsp. gracilis, subsp. nov. All 17 (St. 92, 93) ■ All 24

(St. 120) ; All 31 (St. 156). 3 459-5 020 m (pi. Ill, 1-4).

Euginoma reticulata d’Hondt, 1981 subsp. angulata, subsp. nov. All 31 (St. 142 156 159

167, 169). 587-3 459 m (fig. 4).

Euginoma biseriata d’Hondt, 1981. AH 31 (St. 156, 162). 1 493-3 851 m.

Euginoma biseriata d’Hondt, 1981 (forme). All 31 (St. 149, 162). 1 493-3 861 m.

Euginoma cavalieri Lagaaij, 1963. All 31 (St. 142, 156, 162, 167) ; All 12 (St. 72) ; All 17

(St. 95) ; All 24 (St. 126) ; « Chain » 50 (St. 87) ; « Chain » 58 (St. 96, 105). 498-3 806 m.

Euginoma cavalieri Lagaaij, 1963 subsp. dorsalis, subsp. nov. AH 31 (St. 167 1691. 587-

1 007 m (pi. Ill, 5-6 ; VII, 4).

Euginoma tenella n. sp. All 31 (St. 142) ; Atlantic Spring 1961 (St. II # 1) • All 17 (St 931

1 624-5 007 m (fig. 6). f v

Euginoma sp. 1 All 12 (St. 64, 65, 66, 72, 73) ; All 31 (St. 142, 145, 149) ; All 24 (St. 126) ;

« Chain » 50-51 (St. 85, 87). 1 102-3 851 m. (pi. VII, 5-6). ;

Euginoma sp. 2. All 31 (St. 162, 165, 167). 943-3 909 m

Dubiocellaria biaviculata n. gn., n. sp. All 31 (St. 169). 587 rn (pi. IV, 1-3).

Infra-ordre Cellulariita Smitt, 1868

Famille Bicellariellidae Levinsen, 1909

Cornucopina navicularis (Busk, 1884). All 31 (St. 169). 587 m (pi. IX, 3).

Cornucopina moluccensis (Busk, 1884) subsp. brevirostrata , subsp. nov. A 11 31 (St. 167). 943-

1 007 m (pi. V, 3-4).

Famille Sadkoidae Kluge, 1962

Nordgaardia cornucopioides d’Hondt, 1983. All 31 (St. 159, 167, 169) ; GOS 2 138. 587-1 007 m.

Nordgaardia pusilla (Nordgaard, 1907). « Chain » 58 (St. 96, 105) ; Spring cruise 277, Summer

cruise 283, slope 4. 300-530 m.

Famille Bugulidae Gray, 1848

Dendrobeania formosissima d’Hondt, 1983. Spring cruise 277. 466-508 m.

Dendrobeania obtusa (Hastings, 1943). Sans indications de localité.

Dendrobeania margaritifera (Busk, 1884). All 31 (St. 155-156). 3 459-3 783 m.

Dendrobeania variabilis (Kluge, 1914). All 12 (St. 70). 4 680 m.

Himantozoumella amaltheae n. subgn., n. sp. All 12 (St. 70) ; All 17 (St. 92 ?) ; All 24

(St. 125 ?) ; « Chain » 50 (St. 84) ; « Chain » 58 (St. 100). 4 680-4 892 m (pi. II, 1-3).

Kinetoskias cyathus (Wyville Thomson, 1873). All 12 (St. 70) ; All 31 (St. 150, 169) ; « Verrill »

(St. 5). 239-4 680 m.

Kinetoskias pocillum Busk, 1884. « Chain » 50 (St. 81) ; All 42 (St. 187, 188, 189, 203) ; All 31

(St. 159, 167, 169, 192 ?) ; Bermuda Spring (St. 7) ; « Atlantis » 283 (Slope, 3) : « Atlantis »

298 (St. 55, 58 ?). 75-5 042 m.

Bugula turrita (Desor, 1848). All 24 (St. 118). 1 135-1 153 m.

Bugula decipiens Hayward, 1981. All 31 (St. 167). 943-1 007 m.

Bugula sp. aff. B. gracilis (Busk, 1858). All 42 (St. 180). 205 m.

Bugula sp. 1. « Chain » 50 (St. 84). 4 749 m.

Bugula (?) sp. All 24 (St. 118). 1 135-1 153 m.

Bugula sp. « Atlantis » 298 (St. 58). 200 m.

Camptoplites reticulatus (Busk, 1884). All 31 (St. 149 ?, 156). 3 459-3 861 m.

Camptoplites tricornis (Waters, 1904). All 31 (St. 156). 3 459 m.

Camptoplites sp. All 31 (St. 155). 3 730-3 783 m.

Semidendrobeania versicolor fBusk, 1884), gn. nov. All 31 (St. 159, 162, 167, 169). 587-1 493m

(pi. II, 4-6).

Famille Scrupocellariidae Levinsen, 1909

Scrupocellarinella rostrata n. gn., n. sp. All 31 (St. 167, 169). 587-1 007 m (pi. VII, 1-3).

Menipea pacifica n. sp. SIO BS 30 (St. 10). 6 065-6 079 m (fig. 3).

Menipea sp. All 31 (St. 167). 943-1 007 m.

Notoplites marsupiatus (Jullien, 1882). All 24 (St. 126), All 31 (St. 155). 3 730-3 806 m.

Notoplites evocatus (Jullien, 1882). All 24 (St. 126) ; « Chain » 58 (St. 100) ; All 17 (St. 92 ?)

3 806-4 892 m.

Notoplites damicornis Hayward et Ryland, 1978. All 31 (St. 156, 169). 587 et 3 459 m.

Notoplites sp. aff. N. cymbalicus d’Hondt, 1981. All 42 (St. 194, 202). 1 427-2 864 m.

Notoplites (?) sp. All 24 (St. 126). 3 806 m.

Ilalophila (?) sp. All 12 (St. 70). 4 680 m.

Menipea (?) sp. 2. All 42 (St. 180). 205 m.

Incertae sedis

Cuneiforma asymetrica n. gn., n. sp. All 24 (St. 119) ; All 31 (St. 167). 943-2 223 m (pi. IX,

— 914 —

« Sous-ordre » Cribrimorphina Lang, 1916

Famille Cribrilinidae Hincks, 1880

(Espèce érodée indéterminable). GOS 2 390. 648 m.

« Sous-ordre » Ascophorina Levinsen, 1909

Famille Vittaticellidae Harmer, 1957

Orthoscuticella problematicum d’Hondt, 1981. ÀII 31 (St. 150, 159, 162, 167, 169). oh7-3 795 m.

Orthoscuticella problematicum d’Hondt, 1981 (forme). AII 31 (St. 159, 162, 167, 169). o8t-

1 493 m.

Famille Phyllactelliporidae Bassler, 1953

Cheilonella bathyalis n. sp. AII 31 (St. 159, 167). 834-1 007 m (pl. N I, 5).

Famille Celleporariidae Harmer, 1957.

Celleporaria aperta (Hincks, 1882) ?. AII 42 (St. 181). 220 m.

Tegminula cogitata n. sp. AII 31 (St. 159, 167). 587-839 m (pl. VI, 3-4).

Famille Escharellidae Levinsen, 1909 (?)

Incertae sedis afî. Escharella laqueata (Norman, 1864). GOS 2 390. 648 m.

Famille Pasytheidae Davis, 1934

Gemellipora eburnea Smitt, 1873. AII 24 (St. 118). 1 135-1 153 m.

Famille Lekythoporidae Levinsen, 1909

Lekythopora (?) sp. AII 31 (St. 162) ; Blake Plateau 2 340. 1 029-1 493 m.

Famille Orbituliporidae Canu et Bassler, 1923

Sphaerulobryozoon pedunculatum d’Hondt, 1981. AII 31 (St. 162, 169). 587-1 493 m.

Famille Prostomariidae MacGillivray, 1895

Prostomaria cyclostomata n. sp. « Chain » 58 (St. 100). 4 743-4 892 m (pl. VIII, 1-2).

Famille Gigamtoporidae Bassler, 1935

Tessaradoma boreale (Busk, 1860). All 31 (St. 169). 587 m.

Famille Schlzoporellidae Jullien, 1903

Schizomavella (?) sp. AII 42 (St. 181). 220 m.

Famille Mucronellidae Levinsen, 1902

Porella (?) sp. AII 23 (St. 113). 2 110 m (localité erronée ?).

Smittoidea (?) sp. cf. Parasmittina aegyptiaca (Waters, 1909) sensu Canu et Bassler, 1928.

GOS 2 743. 1 640 m.

Smittina sp. (S. remotorostrata (Canu et Bassler, 1928) ?). AII 42 (St. 181). 220 m. Spécimen

érodé.

Codonellina sp. alf. C. gemelliporoides (Calvet, 1904). AII 42 (St. 180). 205 m.

Famille Bifaxariidae Busk, 1884

Espèce érodée indéterminable. AII 24 (St. 119). 2 095-2 223 m.

Sclerodomus reticulatus (Busk, 1884). All 31 (St. 155, 156, 162). 1 493-3 783 m.

Sclerodomus corrugatus (Busk, 1884). All 31 (St. 156). 3 459 m.

Sclerodomus auriculatus n. sp. AII 24 (St. 126) ; AII 31 (St. 150, 156, 159, 167) • GOS 2 166 •

AII 17 (St. 95). 834-3 820 m (pl. IV, 4-6). ’ ' ’

Sclerodomus minutus (Busk, 1884). All 31 (St. 150, 159, 162, 167). 834-3 795 m.

- 915 -

Sclerodomus (?) lagaaiji /d’Hondt, 1975). All 31 (St. 156). 3 459 m.

Bifaxaria submucronata Busk, 1884. All 31 (St. 159, 167, 169). 587-1 007 m.

Urceolipora redieri (d’Hondt, 1975). All 31 (St. 155). 3 730-3 783 m (pi. VI, 1-2).

Urceolipora pseudoreticulata n. sp. SIO H3 (coordonnées inconnues). BS# 30 (St. 10), 6 065-

6 079 m (pi. V, 5-6).

Infra-classe Cyclostomata Busk, 1852 1

Crisia aculeata Hassall, 1841 (?). All 31 (St. 167, 169). 587-1 007 m.

Crisia tenella Calvet, 1906 (?). All 42 (St. 202). 1 427-1 643 m.

Crisia sp. « Verrill » 67-53 (St. 5). 239 m (pi. VIII, 4).

Idrnidronea sp. (I. atlantica Forbes in Johnston, 1847 ?). All 31 (St. 167). 943-1 007 m.

Idmidronea (?) sp. BSH 30 (St. 10). 6 065-6 079 m (pi. VIII, 6).

Incertae sedis afT. « Filiparsa profunda » Harmelin et d’Hondt, 1982 (sans gonozoécies). All

31 (St. 167). 943-1 007 m.

Platonea (?) sp. (échantillons sans gonozoécies simplement étiquetés 43 A et 47 A).

Plagioecia (?) sp. All 31 (St. 162). 1 493 m (toute jeune colonie).

Incertae sedis n° 4. Harmelin et d’Hondt, 1982. All 31 (St. 155, 156, 167). 943-3 783 m (pi. VIII,

5).

Incertae sedis n° 1. Harmelin et d’Hondt, 1982. All 24 (St. 126). 3 806 m.

Incertae sedis (Lichenoporidae ?). All 31 (St. 159). 834-939 m (pi. VI, 6).

Indéterminables : SIO BS 10 (St. 16), BSH 30 (St. 10), All 31 (St. 162), All 24 (St. 119),

« Chain »> 58 (St. 108), BS 16 (St. 10) (pi. VIII, 3).

Phylum ENTOPROCTA Nitsche, 1869

Famille Loxosomatidae Hincks, 1880.

Loxosoma sp. afT. L. annulatum Harmer, 1915. All 42 (St. 201). 1 694-2 031 m.

NOTES SUR QUELQUES ESPÈCES

1. Protobenedenipora labiostomelloides n. gn., n. sp.

Diagnose générique. — Cténostome Benedeniporidae à orifice porté axialement par l’extré¬

mité supérieure de l’autozoécie. Ramification et bourgeonnement sans l’intermédiaire d’une struc¬

ture en forme de godet, mais directement issus de coénozoécies circulaires portées par la région

apicale de la face dorsale. Le genre étant monospécifique, la diagnose de l’espèce-type, P. labio¬

stomelloides n. sp., se confond avec la diagnose générique.

Description. — Non calcifiées, les autozoécies claviformes, pédonculées, ont de 900

à 1 400 pin de long et sont issues, d’abord en couronne périphérique, puis de la totalité

1. Les spécimens étant pour leur très grande majorité érodés et non situables avec précision, nous

n'entrerons pas ici dans le détail de la classification de ce taxon.

- 916 -

Fig. 1-2. — Protobenedenipora labiostomelloides n. gn., n. sp., holotype (in toto ) : 1 (à gauche ), zoarium

(échelle : 500 pm. a : ancestrula ; z : autozoécie) ; 2 ( à droite), quelques autozoécies (échelle : 200 pm).

de la surface, d’une ancestrula discoïde de 120 à 150 pm de diamètre ; une ancestrula peut

ainsi porter jusqu’à une quinzaine de loges-fdles. Chaque autozoécie comprend trois par¬

ties : 1) la partie proximale effilée du pédoncule, longue d’environ 500 pm, large de 20 à

50 pm, ne contenant qu’un cordon funiculaire ; 2) la partie distale du pédoncule, déli¬

mitée en général par une discontinuité dans le diamètre, qui y passe (généralement brus¬

quement) de 50 à 80-90 pm ; le cordon funiculaire s’élargit, des muscles issus du polypide

(dont le grand rétracteur, court, qui s’implante sur la paroi très peu après le niveau de

l’extrémité du cæcum) viennent s’insérer sur la paroi, et des éléments germinaux y sont

reconnaissables ; 3) la région polypidienne, longue de 400 à 500 pm, presque isodiamétrique,

large de 140 pm dans sa partie médiane (plus renflée) et qui prolonge sans discontinuité

la partie distale du pédoncule. Le polypide fonctionnel a 350 pm de long ; le lophophore

(environ 15 tentacules) a 200 pm de long, tout comme l’ensemble fusiforme et étroit cons¬

titué par l’estomac, le cæcum et le pylore ; le rectum, grêle et allongé, mesure 100 pm de

long. La partie distale de l’autozoécie est largement ouverte en entonnoir circulaire, long

et profond de 100 pm. La gaine tentaculaire débouche au centre de cet entonnoir, soutenue

par une abondante musculature à orientation radiaire, sans différenciation de dispositif

d occlusion de type pseudo-operculaire. Le bourgeonnement polypidien s’effectue près de

l’orifice.

La ramification zoéciale s effectue sur la face interne (= dorsale) de l’autozoécie, et

presque à son extrémité supérieure ; rarement limitée au bourgeonnement d’une seule

loge, elle est parfois binaire, très généralement trinaire. Chaque bourgeon d’autozoécie-

— 917 —

fille est issu du centre d’une minuscule coénozoécie arrondie (20 pin de diamètre) ; géné¬

ralement deux coénozoécies sont contiguës au même niveau, la troisième leur étant proxi¬

male. Le pédoncule s’insère directement sur la coénozoécie circulaire, sans différenciation

d’un godet articulaire comme chez les Benedenipora, et sans région articulaire au diamètre

rétréci. Le funicule se prolonge de la zoécie-mère à la zoécie-fille au niveau de la coéno¬

zoécie arrondie.

Discussion. — La non-calcification et l’absence d'opercule, même primitif, indiquent

que cette espèce appartient à l’ordre des Cténostomes. Le port zoécial constaté est carac¬

téristique de la famille Benedeniporidae, considérée comme la plus primitive des Cténos¬

tomes, car très affine du Cheilostome indiscutablement le plus primitif connu, le genre

Labiostomella. La diagnose du genre Benedenipora (seul représentant des Benedeniporidae)

publiée par Delage et Hérouard (1897) a été complétée par Prenant et Bobin (1956) ;

à l’exception du caractère qui stipule que tous les orifices autozoéciaux sont situés sur la

même face de la colonie, la diagnose de Prenant et Bobin s’applique aux deux échan¬

tillons étudiés ici (ils y sont toujours distaux), mais ce critère ne nous paraît pas détermi¬

nant pour justifier la création d’une famille nouvelle ; en revanche, l’établissement d’un

nouveau genre s’avère nécessaire, et la définition des Benedenipora par rapport à lui sera

la suivante : Benedenipora, Cténostome Benedeniporidae à orifice décalé vers la face fron¬

tale de l’autozoécie. Ramification et bourgeonnement au niveau d’un godet porté par la

région apicale de la face dorsale.

Les Labiostomella, étudiées par Silén (1941, 1942, 1944) se différencient des Benede-

niporidae par leur calcification, la genèse d’une aréa frontale, et l’existence d’un dispo¬

sitif d’occlusion simulant une lèvre et non encore différenciée en opercule. Leur mode

d’insertion sur l’ancestrula est identique à celui de Protobenedenipora, ce qui est un argu¬

ment en faveur de la proximité de ces deux taxons de la souche commune des Eurystomes.

Enfin, chez Labiostomella, c’est le pédoncule de la zoécie-fille qui s’élargit en disque au

niveau de son insertion sur la zéocie-mère, alors que chez Protobenedenipora il existe une

minuscule coénozoécie discoïde intermédaire tandis que la base du pédoncule ne subit

aucun élargissement. Le niveau d’insertion des zoécies-filles sur la zoécie-mère est le même

chez Labiostomella et Protobenedenipora.

Bassler (1953) indique que le bourgeonnement s’effectue sur la face frontale chez

Labiostomella. L’imprécision de cette remarque peut être à l’origine d’erreurs d’interpré¬

tation ; en effet, comme Mawatari (1973) l’avait déjà reconnu, Silén (1944) avait bien

pris le soin de préciser que c’est le bourgeonnement à partir de l’ancestrula qui s’effectue

sur la face frontale de celle-ci (cas exceptionnel chez les Eurystomes), et que le bourgeon¬

nement des autozoécies non directement issues de l’ancestrula procéderait de la partie

distale de leur face basale ; il en est de même chez Protobenedenipora. Bassler (1953) a

aussi cru bon de réunir les Labiostomellidae aux Scrupariidae dans une division unique,

les Scrupariina ; outre le fait que les Scrupariina constituent déjà un taxon hétérogène

(d’Hondt, 19776), les particularités du bourgeonnement et de l’occlusion autozoéciale

nécessitent à notre avis la restauration des Protocheilostomata créés par Silén (1942) en

une catégorie de rang taxonomique équivalent (celle de « Division » laissant passablement

à désirer; voir d’Hondt, sous presse) à celui des Scrupariina émendées, ce qui semble

aussi être la nouvelle opinion de Ryland (1982).

918 —

Quant à la ressemblance morphologique que présentent les zoaria de La b Los to niella

et de Bugulella, elle ne pourra être discutée que lorsque les problèmes de la validité et de

l’hétérogénéité possible du taxon Bugulella auront pu être résolus, ha description de l espèce

Bugulella mollis (Harmer, 1926) étant imprécise, l’hypothèse qu’il s’agirait en fait d’une

Benedenipora avait été émise (d’Hondt et Geraci, 1975) ; postérieurement à la rédaction

de ce dernier travail, nous avons reçu une publication deMAWATARi (1973) qui, ayant retrouvé

cette espèce, y a constaté la présence d’ün opercule ; il s agit donc bien d un Cheilostome

que, sans préjuger de son appartenance générique, son mode de ramification permet de

situer à proximité du groupe-souche de l’ordre. Aucune des Bugulella décrites ne présentant

de bourgeonnement frontal, leur classement parmi les Scrupariina est de toute façon

complètement injustifié ; mais la méconnaissance de leurs larves ne permet pas de dire

s’il convient de les classer parmi les Malacostèges, les Pseudomalacostèges, ou un nouveau

taxon indépendant.

Station-type. — 22°53 / S, 13 0 23 , E. 307 m de profondeur.

2. Membranipora tuberculata Bosc, 1802

Prenant et Bobin, 1966 : 115-118.

Fixés sur des fragments de Sargasses, les échantillons étudiés ont très vraisembla¬

blement été captés en surface, lors de la remontée de la drague (depuis 2 291, 2 778 et

4 680 ni). Une semblable « contamination » de la part de cette même espèce a déjà été

envisagée (d’Hondt, 1981).

3. Allantocallopora cassidaeforma n. gn., n. sp.

(PI. I, 1-3)

Diagnose générique. — Alderinidae monosériée aux autozoécies sensiblement orthogo¬

nales, sans aviculaires, à large termen vertical. Quatre épines antérieures, la paire la plus distale

étant incurvée vers l’axe longitudinal au-dessus duquel elles entrent en contact.

La diagnose spécifique se confond pour l’instant avec la diagnose générique.

Description. — Le zoarium encroûtant est unisérié, chaque autozoécie émettant deux

autozoécies-filles qui lui sont orthogonales ou formant avec elle un angle un peu inférieur

(entre 45 et 90°) ; ce n’est que très exceptionnellement qu’une autozoécie est approxi¬

mativement dans le prolongement de la zoécie-mère. Chaque autozoécie est en forme de

cylindre aplati, haut de 300 pm, long de 600 pm, large de 350-380 pm ; elle porte quatre

épines distales (persistant en présence d’ovicelle) dont les deux antérieures sont presque

verticales, les deux autres étant courbées l’une vers l’autre et entrant en contact à leur

extrémité. L’ovicelle, en forme de mitre, à fine carène axiale, a 250-350 pm de long et 250-

2/0 pm de large a la base ; la face supérieure est occupée en totalité par une dépression

triangulaire peu profonde, délimitée par un bourrelet périphérique (très développé sur

le bord apertural de 1 ovicelle). Le termen est large et obliquement redressé, formant un

lobe périphérique - sauf antérieurement et jusqu’au niveau des épines, ce qui fait que

- 919 -

chaque autozoécie présente l’aspect d’un Coléoptère Chrysomelidae du genre Cassida

observé en examen frontal (d’où le nom spécifique très évocateur proposé pour cette

espèce). Il existe trois à cinq diételles distales.

Discussion. — Certaines Alderinidae sont unisériées, comme les Marsonnopora Lang,

1914 (fossiles) à partie proximale étroite et longuement ellilée (ce qui n’est pas le cas ici)

ou les Allantopora Lang, 1914. L’espèce décrite ici présente en commun avec les Allan-

topora un grand développement de la surface frontale (mais un large gymnocyste proxi¬

mal, égal à la moitié de la largeur de la frontale), l’absence d’aviculaires et une ovicelle

hyperstoiniale. Les Allantopora ont toutefois de nombreuses épines préaperturales et

n’ont pas le termen caractéristique de cette nouvelle espèce ; par ailleurs, elles possèdent

une morphologie zoariale piriforme. La forme de Povicelle, la présence, la disposition et

le nombre des épines auraient par ailleurs nécessité le classement de cette espèce dans le

genre Callopora. La morphologie du termen est unique chez les Alderinidae, et l’originalité

du type de ramification n’était par ailleurs pas connue dans cette famille ; ces caractères

nous paraissent de nature à justifier la création d’un nouveau genre.

Station-type. — 08°02'S et 34°24' W, par 587 m de fond (holotype) ; 07°54' S et

34°17' W, 1 000 ni de profondeur (paratype). Limites bathymétriques : 587-1 007 m.

4. Alderina smitti Osburn, 1950

Osburn, 1950 : 59-60 ; Prenant et Bobin, 1966 : 212-213.

La longueur autozoéciale est de 450-600 q.m, la largeur de 400 p.m ; Povicelle n’est pas

close par l’opercule de l’autozoécie ; celle-ci est de forme ovale. L’ovicelle élargie, de forme

plus ou moins rectangulaire, a 250 [im de long et 300 q,m de large ; elle présente sur son

disque une aréa membraneuse frontale, de 200 |im de large et 70-90 qm de long. Le bord

du gymnocyste est marqué de tubercules, celui du cryptocyste denticulé. Il n’existe pas

d’aviculaires. Les échantillons correspondent au dessin d’un spécimen provenant de Flo¬

ride publié par Smitt (1873, pi. II, fig. 63).

Le pilulier contenant cet échantillon (Ail 42, St. 180) correspond à une récolte sud-afri¬

caine ; s’il n’y a pas eu d’interversion d’échantillon lors du tri préalable à l’envoi du maté¬

riel aux déterminateurs, cette espèce américaine serait nouvelle pour la faune africaine.

Néanmoins, une incertitude demeure sur la provenance du spécimen, puisque le pilulier

voisin (GOS 7166, correspondant au Blake Plateau, au large de la Floride) de la même

boîte, étiqueté Amphiblestrum sp., était vide ; le spécimen n’aurait-il pas été rangé par

erreur dans un récipient différent lors de l’emballage de la collection ?

5. Valdemunitella bermudae n. sp.

(PI. V, 1-2)

Diagnose. — Valdemunitella à dépressions ovicellaires inconstantes, caractérisée par le déve¬

loppement d’un large cryptocyste. Ovicelle globuleuse. Pas d’umbo. Une huitaine d’épines, dont

la plus distale est étroitement accolée à l’ovicelle.

- 920 -

Description. — Le zoarium encroûtant est formé d autozoécies ovales, longues de

700 [ini, larges de 400 jim. Ces loges ont une opésie ovalaire a agilement en forme de 8,

longue de 250 fini et large de 150 jim, un peu plus large à 1 arrière qu à 1 a\ant ; elles pré¬

sentent quelques diételles et dix ou onze épines périphériques courtes et fines persistant

en présence d’ovicelle. L’aréa a une longueur de 400 fini et une largeur de 300 fini ; le gym-

nocyste proximal est réduit, le gymnocyste latéral presque inexistant. L ovicelle est longue

de 200 fini et large de 230 fim ; la paire de dépressions triangulaires existant de chaque

côté de la carène est située près de l’orifice ; elle est parfois inexistante et, lorsqu elle existe,

sa longueur ne dépasse pas 60 (im. La paire d épines distales est étroitement accolee a

l’ovicelle. Il n’existe pas d’aviculaires.

Discussion. — Les espèces rangées dans le genre Pyrulella Harmer, 1926, où cette

espèce aurait parfaitement trouvé place, ont été réparties par Brown (1952) dans deux

genres préexistants, Crassimarginatella Canu, 1900, et Valdemunitella Canu, 1900. Les

dimensions plus réduites de l’opésie, le grand nombre des épines frontales, la réduction du

cryptocyste et la présence d’une ovicelle hyperstomiale présentant deux dépressions trian¬

gulaires nous amènent à classer cette espèce dans le deuxième genre cité ; celui-ci ne réunissait

que deux espèces lors de la révision de Brown et ne paraît pas s’être accru depuis. Ces

deux espèces présentent des aviculaires vicariants, qui n’existent pas chez les spéci¬

mens étudiés ici ; dans aucun des deux cas, l’accolement à l’ovicelle des deux épines les

plus distales n’a été signalé ni figuré par les auteurs. L’opésie de V. valdemunita (Hincks,

1885), espèce néozélandaise, est plus large et son cryptocyste est plus réduit que chez

V. bermudae ; elle possède, en outre, un umbo sur le gymnocyste et sept paires d’épines

distales. V. pyrula (Hincks, 1881), espèce de l’hémisphère sud et uniquement connue à

l’époque actuelle des eaux péri-australiennes, présente une huitaine d’épines, un peu moins

que chez V. bermudae , mais se distingue de cette espèce par le faible développement de son

cryptocyste, la largeur de son opésie et une ovicelle très allongée. Chez V. bermudae , les

dépressions ovicelliennes sont inconstantes, ce qui pourrait entraîner des erreurs sur l’attri-

bution générique ; elles existent néanmoins dans certains cas, et l’espèce appartient donc

bien au genre Valdemunitella. Une ressemblance pourrait être trouvée avec « Pyrulella »

corbula (Hincks, 1881), qui a des autozoécies ovales, mais l’absence d’aviculaires et la forme

globuleuse de l’ovicelle ne permettent pas l’homologation des deux formes ; P. corbula a

des ovicelles en forme de pain de sucre et une plus grande opésie, allant jusqu’à l’arrière

de l’aréa.

Station-type. — 32°10,5' N, 64°40,7' W (holotype), 2 291 m. 32°16' N, 64°32' W

(paratvpe), 2 095-2 223 m.

6 . Carbasea sp.

Le zoarium, Instratifié, est dressé et de morphologie flustroide. Il n’existe ni coéno-

zoécies marginales (d où la détermination générique), ni ovicelles, ni épines, ni aviculaires.

Les autozoécies sont fusiformes ou plus ou moins nettement hexagonales, longues de 900-

1 000 fini et larges de 300-400 fim.

- 921 —

7. Quadricellaria caraïbica Canu et Bassler, 1928

Canu et Bassler, 1928 : 17-18 ; Osburn, 1940 : 354.

L'unique fragment recueilli correspond à la description originale; ses ramifications

présentent des joints chitmeux enveloppés dans un lacis de rhizoïdes. Les autozoécies

mesurent 750 pm de long dont 350-380 pour l’opésie ; la largeur zoéciale est de 100 pm

Il n y a ni ovicelles ni aviculaires.

Cette espece ne paraît avoir été jusqu’ici récoltée qu’à deux reprises, toujours dans

la zone caraïbe (Canu et Bassleb, 1928 ; Osbuun, 1940), à des profondeurs de 95 et 55 m ■

le present materiel a été dragué par 587 m de fond, dans la zone équatoriale au large dj

Brésil, hale est la seule représentante actuelle d’un genre fossile.

8 . Setosellîna elegantula n. sp.

(PI. I, 1-6; IX, 4)

^ Diagi ^? s e. — Setosellîna à zoarium monosérié non discoïde ; la zoécie vibraculaire est Dortée

pai la partie distale de 1 autozoecie à l’extrémité d’un pédoncule. ^

Description - Le zoarium monosérié et non discoïde est formé d’autozoécies de

400 pm de long (dont 200 pour l’opésie) et 250 pm de large (dont 90 pour l’opésie). Les

oges forment,deux ra "> ,ficat > OI H; se développant symétriquement par rapport à l’axe lon-

gi u mal de 1 ancestrula, selon deux arcs de cercle. Il n’a pas été observé d’ovicelles La

zoecie vibraculaire, onentee distalement et axiale par rapport à l’axe longitudinal de l’auto-

» v 'îrn lorme t d , e , cham P>g"on ; elle est constituée d’un pédoncule à côtés parallèles

de 100 X 100 pm, et d une partie renflée globuleuse de 100 pm de long et 150 pm de large.

Discussion. - Le port zoarial et la pédiculisation de la zoécie vibraculaire typiques

de cette espece n ont jamais été décrits dans le genre Setosellina.

Station-type. - 08°02' S, 34°23' W. 587 m de profondeur.

9. Bugula sp. aff. B. gracilis (Busk, 1858)

Chez la forme récoltée, les autozoécies (dépourvues d’ovicelles) portent une grosse

epine externe et une fine epine interne. Les aviculaires ont la morphologie présentée par

ceux de B. gracilis selon la redescription de Ryland (1960), mais leur longueur est de 300 pm

chez nos échantillons au lieu de 150 pm environ (cf. fig. 1 D de Ryland) ; ils sont insérés

typique q d ‘ Sta d<! aUt0Z0écle> dont le bord externe ert recourbé comme chez la forme

aire de rétaTc^ f ^ ^ ^ régi °" de Walwis étend considérablement son

Indiet P tltl0n ’ eSpeCe n ayant ete s >gnalée que des eaux européennes et de l’océan

4 , 7

10. Bugula sp.

Aucun aviculaire ni aucune ovicelle n’ont été conservés sur le matériel étudié. Les

autozoécies portent trois épines distales (une interne, une externe, une termino-distale

décalée vers l’extérieur). L’état de conservation de ce spécimen est insuffisant pour qu il

soit possible de le déterminer ; néanmoins, les caractères observés ne correspondent à

aucune des Bugula jusqu’à présent connues de profondeurs supérieures à 1 000 m réca¬

pitulées par Hayward (1981).

11. Menipea sp.

Le fragment bisérié de colonie étudié a le mode de ramification typique du genre.

Les épines sont en nombre variable selon les autozoécies ; en bas de la colonie, on en compte

six f dorsales) autour de l’orifice et orientées vers le haut, en plus d une épine latéro-proxi-

male verticale. Il existe un aviculaire triangulaire latéral externe et de nombreux rhi-

zoïdes.

12. Menipea sp. 2

La ramification est du type 22 de Farmer (1923). Mais les deux échantillons bisériés

étant dépourvus d’épines, d’ovicelles, d’aviculaire frontal externe et d’aviculaires internes,

et ne portant (fréquemment) qu’un minuscule aviculaire triangulaire axillaire, il n’a pas

été possible de les rattacher à une espèce déjà connue. La longueur autozoéciale est de

650 |xm dont 500 pour l’opésie, la largeur maximale étant de 200 qm.

13. Menipea pacifica n. sp.

Diagnose. — Menipea bisériée à ramification en U ouvert et sans vrais joints chitineux.

Une épine aiguë et une épine bifide plus proximale à chaque angle distal. Pas d’aviculaires et d’hété-

rozoécies basales. Ovicelle à surface irrégulièrement réticulée.

Description. — Bisérié, le zoarium dressé est nettement aplati dorso-ventralement ;

fixé au substrat par des rhizoïdes issus latéralement de la partie effilée proximale, le zoa¬

rium, dépourvu de joints, se ramifie symétriquement en forme de U. En examen frontal,

la zoécie E (cf. typologie de Harmer, 1923), axiale, émet une loge F à droite et deux loges C

et G à gauche ; la zoécie B prolonge la série autozoéciale sous-jacente. Les parties élargies

des autozoécies situées de part et d’autre de l’axe zoarial ont toutefois une disposition

parfaitement symétrique. A chaque angle distal existe une épine simple dirigée vers l’avant et

(proximalementà elle) une épine bifurquée (côté externe) ou deux épines simples (côté interne)

dressées près de sa base ; toutes ces épines sont habituellement constantes, même en pré¬

sence d OA icelle. Les autozoécies sont longues de 350 à 400 qm, larges de 150 p.m au maxi-

— 923 -

muni (partie distale) ; leur opésie est ovale, longue de 130 p,m et large de 50 pm. Le crypto-

cyste granuleux est déprimé vers l’opésie, et sa forme rappelle celui de Notoplites cymbalicus

d’Hondt, 1981. Il existe habituellement trois perforations basales antérieures, la plus

grande à l’angle distal externe, les deux autres plus petites agencées en diagonale vers

l’axe zoécial (la plus petite est axiale). Les ovicelles circulaires de 300 pm de diamètre

ont leur surface ornée de travées irrégulières peu saillantes convergeant vers l’orifice. Il

n’y a pas d’aviculaires, ni de vibraculaires, ni de scutum.

Fig.

3. — Menipea pacifica n. sp., holotypc : A, ramification zoariale (échelle : 400 pm) ; B, zoécie ovi-

cellée (échelle : 320 pm), aréa enlevée.

Discussion. — Le type de ramification décrit ci-dessus n’appartient qu’à la famille

Scrupocellariidae. Quatre genres de Scrupocellariidae sont dépourvus de joints : Hoplitella

(multisérié et dépourvu d’ovicelles, ce qui n’est pas le cas ici), certaines espèces de Canda

(mais dont les branches sont réunies par des travées anastomotiques, contrairement à la

— 924 -

nouvelle espèce décrite ici), Amastigia et Menipea chez quelques espèces. Nous classons

cette espèce parmi les Menipea en fonction de la redéfinition, par rapport aux Amastigia,

de ce genre (Hayward, 1981). Les types de bifurcation indiqués par cet auteur, les types 17

et 18 de Harmer (1923) ne sont caractéristiques que chez les espèces bisériées sans vrais

joints chitineux ; il nous semble que ce soit le caractère « largeur du cryptocvste » (étroit

chez les Amastigia, très développé chez les Menipea) qui soit le seul fiable pour 1 identi¬

fication de ces genres, tous les autres critères étant sujets à une plus ou moins grande

variabilité à l’intérieur des deux taxons. Sur la foi de ces remarques, la nou\ elle espèce

décrite est bien une Menipea.

Aucune des espèces de Menipea décrites ou redécrites par IIarmer (1923, 1926) et

Hastings (1943) ne correspond à l’espèce décrite ici : 1) l’ovicelle est rudimentaire ou

absente chez les espèces bisériées de Menipea dont la trisériation se limite à une zoécie

axillaire ; ce n’est pas le cas ici ; 2) chez les espèces bisériées à opésie réduite et chez les

espèces trisériées, il existe toujours un aviculaire, frontal ou marginal ; ce n est pas non

plus le cas chez Menipea pacifica. En examen frontal, le type de ramification correspond

à celui récemment décrit par Hayward (1981) pour une nouvelle espèce sans joints chi¬

tineux qui provient, comme M. pacifica, du Pacifique : M. ignota. Chez M. ignota, la rami¬

fication est moins symétrique et l’angle formé par les branches y est aigu ; il n’existe qu’une

seule épine aiguë à chaque angle et le cryptocyste est dressé presque verticalement.

Station-type. — Les coordonnées (la longitude) diffèrent suivant l’origine des

informations relatives à ce matériel : 30°0,05' N, 165° (ou 156° ?) 10,3' W. 6 065-6 079 m.

14. Dendrobeania formosissima d’Hondt, 1983

d’Hondt, 19836 : 78-79.

C’est à cette espèce que doit être rapporté l’échantillon non décrit rapporté par l’un

d’entre nous (Schopf, 1965) au genre Corynoporella lors du tri, préliminaire à son étude,

de la collection déterminée ici.

15. Dendrobeania (Himantozoum) margaritifera (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 41-42.

Selon les autozoécies sur le même zoarium, les deux épines portées par les angles dis¬

taux sont parfois très réduites, et dans quelques cas même presque indiscernables à l’angle

interne. La morphologie zoéciale rappelle alors celle à'H. macilentum Hayward, 1981 ; les

deux especes ont pratiquement la meme longueur autozoéciale (2,1 mm au maximum chez

les spécimens étudiés d H. margaritifera, 1,8-2,1 chez II. macilentum). Les deux espèces

apparaissent en définitive comme très proches. D. margaritifera, signalée ici de la région

atlantico-équatoriale par 3 459 m de fond, était connue de l’Atlantique Sud par 3 475-

4 024 m ; H. macilentum a été décrit des Seychelles par 3 310 m de profondeur.

— 925 —

16. Dendrobeania (Himantozoum) obtusa (Hastings, 1943)

Hastings, 1943 : 424-425 ; d’Hondt, 1977a : 160.

Le fragment étudié est trisérié, non ramifié, dépourvu d’ovieelles, aviculaires et épines.

Les autozoécies latérales, plus ou moins rectangulaires, ne se rétrécissent que peu vers

l’arrière ; les autozoécies axiales sont losangiques à extrémités arrondies. Le mode d’inser¬

tion d’une zoécie-fille à une zoécie-mère présente la bifurcation typique des Dendrobeania,

ce qui confirme l’attribution générique de l’espèce. La longueur autozoéciale est de 1 100 pm ;

la largeur maximale est de 250 pm pour les loges marginales, de 350 p.m pour les loges

axiales.

17. Himantozoumella amaltheae subgn. nov., n. sp.

(PL II, 1-3)

Diagnose sub-générique. —- Dendrobeania à aviculaires du type Himantozoum , portés

proximalement par le bord latéral autozoécial.

Espèce-type : H. amaltheae n. sp. La diagnose spécifique se confond momentanément avec

la diagnose subgénérique.

Description. — Le zoarium est dressé, monosérié et aplati dorso-ventralement. Il

passe progressivement sur chaque branche d’un port bisérié à la base à un port quadri-

sérié à l’extrémité. La région trisériée intermédiaire est formée d’autozoécies fusiformes,

arrondies à leur partie antérieure ; les autozoécies marginales, linguiformes, arrondies ou

tronquées à leur extrémité, portent un ou deux aviculaires latéraux pédonculés de la mor¬

phologie présentée par ceux des Himantozoum (sous-genre de Dendrobeania ; cf. d’Hondt,

1977a), mais avec une forme de corne d’abondance plus accentuée. Les autozoécies ont

950-1 300 pm de long ; leur largeur est de 450 pm pour les loges fusiformes, de 350 pm

pour les autres loges. L’aviculaire est implanté latéralement, sur l’arête extérieure du

cadre zoécial, dans le premier tiers (ou exceptionnellement la première moitié) proximal

de la zoécie ; il mesure 200 pm de long, et s’élargit progressivement vers le sommet où son

diamètre maximal est de 100 pm ; la mandibule, triangulaire, a une longueur de 60 pm.

Le mode de ramification et le type d’agencement des autozoécies (bifurcation de la partie

proximale d’une zoécie-fille autour de la région disto-basale cunéiforme de la zoécie-mère)

sont typiques des Dendrobeania.

Discussion. — L’implantation latérale de l’aviculaire, unique chez les Dendrobeania

et parfois dédoublé ici, concomitant d’une morphologie témoignant d’une évolution par¬

ticulière, justifie l’isolement de cette espèce dans un sous-genre distinct.

Station-type. — 36°23' N, 67 0 58 / W, par 4 680 m de profondeur.

Bathymétrie et biogéographie. — 4 680-4 892 m de profondeur, dans l’Atlantique

Nord au large des côtes des U.S.A. en particulier autour des Bermudes.

- 926 -

18. Semidendrobeania versicolor (Busk, 1884)

(PI. II, 4-6)

Busk, 1884 : 38 ; Harmer, 1926 : 453-454 ; Hastings, 1943 : 423.

Semidendrobeania gn. nov.

Diagnose. — Bugulidae à zoarium branchu et bisérié, en forme de candélabre, à ramifications

sans joints a la base, sans aviculaires, ni épines ; ramification en forme de L. Zoécie impaire pré¬

cédant la ramification complètement entourée par les zoécies voisines et sans présenter de bord

libre. Portions reproductrices trisériées, les ovicelles endozoéciales étant localisées dans une série

zoéciale axiale. L’autozoécie faisant suite à une zoécie ovicellée, celle qui contient l’ovicelle dans

sa partie proximale, est élargie et de contours piriformes. Parties proximales des autozoécies non

fourchues. Pas d’épines.

Discussion du genre. — Cette espèce avait été décrite comme Bugula par Busk,

puis classée par les auteurs ultérieurs, lors du démembrement des Bugula, dans le genre

Dendrobeania. Harmer (1926) et Hastings (1943) ont cependant exprimé des réserves

sur cette assignation générique, plusieurs caractères écartant cette espèce des autres Den¬

drobeania. Effectivement, en dépit de multiples ressemblances, ce classement est incorrect ;

les zoécies de la base des ramifications ne forment pas un tube récurrent ; les parties pro¬

ximales des autozoécies ne sont pas fourchues, en examen basal, au contact du prolonge¬

ment cunéiforme de la zoécie précédente dans la même file autozoéciaie ; les ovicelles,

même atrophiées, sont hyperstomiales chez les Dendrobeania, contrairement à l’espèce de

Busk. Aussi nous a-t-il paru nécessaire d’isoler cette espèce dans un genre distinct.

Le genre Semibugula Kluge, 1929, présente aussi quelques ressemblances avec cette

espèce ; mais sa diagnose implique la présence d’une épine à l’angle antérieur de l’auto-

zoécie ; son mode de ramification diffère car l’autozoécie axiale impaire a un bord libre ;

aussi ne peut-on pas l’y rattacher.

Remarques. — L’ancestrula fusiforme, non épineuse, a 200 pm de long et 80 pm de

large, et est prolongée par des rhizoïdes. Les autozoécies, de forme irrégulière, ont une

longueur de 800 pm et une largeur de 200-300 pm. La ramification zoariale est symétrique,

en forme de U très élargi. Les loges reproductrices ont 800 pm de long et 300 pm de large,

l’ovicelle 450 pm de large et 350 pm de long, la zoécie renfermant cette dernière ayant

700 pm de long et 550 pm de large dans sa partie la plus élargie. Les autozoécies qui enca¬

drent la loge renfermant l’ovicelle ont 1 000 pm de long et 200 pm de large. Certaines colo¬

nies sont brunes, les autres bleutées.

Cette espèce était jusqu’ici connue de l’Atlantique Nord ; elle a été trouvée ici au large

des côtes brésiliennes. Sa bathymétrie varie de 587 à 1 493 m.

19. Cornucopina moluccensis (Busk, 1884) subsp. brevirostrata subsp. nov.

(PI. V, 3-4)

Diagnose. — Cornucopina moluccensis à rostre court (50-100 pm) et mal individualisé pro¬

longeant un renforcement de la face dorsale de l’autozoécie, et portant deux (s’il est très court)

- 927 —

ou trois (s’il est plus long) épines terminales. Deux autres épines sont insérées sur le renforcement

dorsal au niveau de l’opésie, et une à mi-distance entre l’opésie et l’aviculaire typique.

Description et discussion. — Chez cette forme de Cornucopina rnoluccensis, la

longueur autozoéciale (processus compris) est de 750 p.m, la largeur maximale de 400 p,m.

Le polypide comporte une quinzaine de tentacules. L’aviculaire pédonculé, de la morpho¬

logie typique de l’espèce, est grêle et sa longueur atteint 2,05 mm. Le processus spinigère

est plus court et moins bien individualisé par rapport à la partie élargie de la loge que

chez la forme typique ; il n’apparaît que comme une apophyse issue d’un renforcement

axial de la partie élargie de l’autozoécie, en en débordant de 50 à 100 pun. En fonction

de sa longueur, ce processus porte deux ou trois épines terminales ; deux autres épines sont

implantées sur la partie du renforcement situé au niveau de Fopésie, tandis qu’une dernière

épine se situe sensiblement à mi-distance entre l’opésie et l’aviculaire. La partie élargie

s’étend perpendiculairement à l’axe autozoécial et l’aréa déborde frontalement sur le rostre

spinigère, beaucoup plus nettement que chez la forme typique.

Station-type. — 7°54' S, 34°17' W par environ 1 000 m de fond. La forme typique

est connue des régions australienne, néo-zélandaise, malaise, et de différents points de

l’océan Indien, par 281-2 050 m de profondeur ; cette récolte étend donc à l’Atlantique la

distribution de l’espèce. La sous-espèce brevirostrata est d’ailleurs même à la limite du niveau

taxonomique de l’espèce.

20. Nordgaardia pusilla (Nordgaard, 1907)

Hayward, 1978 : 214-217.

Les spécimens étudiés sont conformes à la redescription par Hayward (1978) de cette

espèce qui n’était jusqu’ici connue que des mers septentrionales et des eaux tempérées de

l’Europe occidentale, sans atteindre la latitude de la Méditerranée ; ces récoltes montrent

sa présence le long des côtes atlantiques nord-américaines. La longueur zoéciale varie de

550 à 1 200 pim, et l’aviculaire atteint une longueur de 1 050 pim.

21. Scrupocellarinella rostrata n. gn., n. sp.

(PI. VII, 1-3)

Diagnose générique. — Scrupocellariidae à zoarium monosérié, à entre-nœuds monozoé-

ciaux et autozoécies claviformes. Présence d’un rostre dorso-ventral, du type rappelant celui des

Cornucopina, et portant 5-6 longues épines. Scutum frontal constant, abondamment ramifié.

La diagnose spécifique se confond pour l’instant avec la diagnose générique.

Description. — Le zoarium est dressé et monosérié, les autozoécies étant alternati¬

vement dirigées vers la gauche et vers la droite en examen frontal ; chaque autozoécie

constitue un entre-nœud, étant séparée de la loge précédente et de la suivante par un

joint chitineux. Les autozoécies, longues de 800 p.m, larges au maximum (partie distale)

de 170 pim, sont claviformes et incurvées vers l’extérieur ; leur tiers proximal étant étroit

et sensiblement isodiamétrique, les deux autres tiers étant plus renflés avec un élargisse-

- 928 —

ment progressif vers le côté distal. Un rostre de 90 [i.m de long et de 60 fxm de diamètre

est porté presque distalement par la partie dorsale de 1 autozoécie, et rappelle par sa mor¬

phologie celui des Cornucopina ; il porte quatre longues épines distales et 1-2 épines sub¬

distales. L’autozoécie porte un aviculaire distal externe et un a\iculaire frontal axial à

mandibule dirigée vers le bas, longs de 80 [im. Il n a pas été obser\é d o\ icelle. L opésie,

longue de 200-250 [xm et large de 100 ftm, est complètement dissimulée par un scutum

dont les contours généraux s’inscrivent dans un cercle ; le pédoncule de ce scutum est

subdivisé en quatre ramifications principales, elles-mêmes bifurquées, chaque bifurcation

étant ramifiée dichotomiquement.

Discussion. — Le port zoanal rappelle celui des Xlaplestoma , Scrupocellariidae carac¬

térisées comme ici par une succession d’entre-nœuds monozoéciaux. Mais dans ce genre,

dont la diagnose implique l’absence d’aviculaires, il n’y a pas de scutum ni d épines. Le

rostre dorso-distal semble exclusif, dans les Scrupocellariidae, de la nouvelle forme décrite

ici ; l’importance de ce caractère nous paraît justifier la création d un genre nouveau.

Station-type. — 7°50 à 58' S, 34°17' W. 943-1 007 m de profondeur.

22. Camptoplites tricornis (Waters, 1904)

Waters, 1904 : 23 ; Hastings, 1943 : 451-452.

Le zoarium bisérié et dressé est formé d’autozoécies dont la partie distale détermine

un angle de 120 à 160° avec la partie frontale. Il n’existe pas de branches secondaires.

L’ovicelle est globuleuse, de 360 pm de diamètre, et non striée. L’aviculaire a un pédon¬

cule de 200 pim de long, et une « tête » de contours presque hémicirculaires (cf. fig. 42 c

de Hastings, 1943) de 70 (xm. La largeur zoéciale maximale est de 250-300 [xm, la longueur

de 800-1 200 [xm (200-600 pour la partie effilée, 600 pour la partie élargie distale). L’ori¬

fice autozoécial a 70 |xm de long. Chaque autozoécie porte trois longues épines distales

(une axiale, une à chaque angle) orientées vers l’arrière.

La présence à la latitude de l’équateur d’une espèce jusqu’à présent connue comme

exclusivement antarctique (d’Hondt, 19786) aurait paru des plus surprenantes si la bathy¬

métrie de la récolte n’était pas de 3 459 m, soit une profondeur où la température de l’eau

ne peut être qu’extrêmement basse ; cette espèce remonterait-elle, à grande profondeur

où les températures demeureraient faibles, jusqu’à la latitude des régions intertropicales ?

23. Notoplites damicornis Hayward et Ryland, 1978

Hayward et Ryland, 1978 : 148-149; d’Hondt, 19836 : 83.

Les specimens de la station lo6 (Atlantis II 31, 3 459 m de profondeur, près de la

dorsale médio-atlantique) correspondent à la description originale (matériel dragué au

large des côtes européennes par 511-4 249 m de profondeur). Le matériel de la station 169

(Atlantis II 31, 587 m de fond) a le scutum ramifié figuré par d’Hondt (1983) ; il s’agit dans

- 929 -

les deux cas de spécimens provenant du large du Brésil, et sans grandes différences bathy-

métriques (770-805 m pour le matériel de d’Hondt, 1983). Les différences constatées seraient

peut-être à envisager en relation avec la latitude plutôt qu’avec la bathymétrie.

24. Notoplites evocatus (Jullien, 1882)

Hayward et Ryland, 1978 : 149-150.

Chez les spécimens étudiés, l’aviculaire latéral, qui est constant et situé à l’angle auto-

zoécial distal externe chez la forme typique, fait tout à fait défaut. Les autres caractères

concordent avec ceux de la forme typique : morphologie de l’aviculaire tubulaire implanté

proximalement à l’opésie et la surmontant, présence d’épines latéro-distales très longues

(habituellement au nombre de quatre) et d’une épine latérale verticale, portée par le termen

sur le côté de l’opésie.

Cette espèce des mers boréales et de l’Atlantique Nord, qui paraît aussi exister au large

de l’Afrique du Sud (d’Hondt, sous presse 3) a été collectée ici dans la région des Bermudes.

25. Notoplites (?) sp. (Station 126)

Les zoécies axillaires n’entrant pas en contact sur la ligne axiale du zoarium à l’empla¬

cement des bifurcations, une incertitude subsiste sur l’appartenance générique. Les auto-

zoécies, longues de 850 |xm dont 250 |xm seulement pour l’opésie, n’ont pas de scutum,

et présentent un aviculaire latéral, trois épines distales externes, et une épine située très

proximalement sur le bord externe de l’opésie, presque axialement. Il n’existe pas d’avi-

culaire frontal. Les joints interrompant sur chaque ramification les deux files autozoé-

ciales sont situés à grande distance de la bifurcation (500 pm).

26. Columnella brasiliensis (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 50.

L’ovicelle est longue de 800 à 900 pm, large de 580 à 620 pm, et sa surface verruqueuse

présente de multiples aspérités. Le cadre frontal s’élève généralement en lobe de part et

d’autre de l’opercule apertural des loges ovicellées. La présence de l’aviculaire proximal

est très inconstante ; cette structure fait parfois défaut dans la totalité d’une colonie, ou

y étant parfois limitée à quelques autozoécies isolées.

27. Columnella delicatissima (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 51 ; Hayward, 1981 : 30.

Le cadre zoécial est légèrement saillant au niveau de l’orifice, là où la largeur auto-

zoéciale est maximale (400 pm, contre 300 à mi-longueur et 250 proximalement). L’ovi-

- 930 -

celle globuleuse a 500 pm de long et 550 pm de large. Il n existe pas d aviculaircs. Le bord

proximal déborde typiquement de 120 fxm.

28. Cuneiforma asymetrica n. gn., n. sp.

(PI. IX, 1-2)

Diagnose générique. — Cellularine arborescente unisénee et linéaire, sans joints entre les

autozoécies successives. Pas d’aviculaires. Présence d’épines. En examen frontal, les autozoécies-

filles sont issues du côté droit de la face basale. Ovicelles inconnues.

La diagnose spécifique se confondra pour l’instant avec la diagnose générique.

Description. — Le zoarium, dressé, est arborescent, unisérié et linéaire ; aucun joint

ne sépare les autozoécies successives, en forme d’épingles ; elles sont très longuement et

finement effilées, à l’exception d’un élargissement en raquette de la partie distale. Cet élar¬

gissement, comprimé dorso-ventralement, atteint 300 |xm de long et 150 [xm de diamètre,

la partie effilée mesurant 400 [xm de long et s’implantant axialement sur la face basale

de la partie élargie. Celle-ci bourgeonne disto-latéralement sur sa face ventrale une unique

zoécie-fille ; celle-ci s’insère toujours, en examen frontal, sur le côté droit de cette face

basale, proximalement à l’opercule ; le cloisonnement s’effectue au niveau d’une cons¬

triction de la partie effilée située au niveau de l’opercule. L’opercule hémicirculaire a 70 [xm

de long et 100 fxm de large. Le pédoncule de l’autozoécie de la base de la colonie s’achève

au contact du substrat par deux ou trois rhizoïdes. Il n’a pas été observé d’ovicelles, d’avi¬

culaires et de ramifications zoariales ; il existe une courte épine à chaque angle autozoécial

distal.

Discussion. — Les caractères observés ne permettent pas de déterminer la famille

à laquelle appartient cette espèce dont le port zoarial présente toutefois de nombreuses

ressemblances avec celui du genre Leiosalpinx (famille Bicellariellidae). Il en diffère fon¬

damentalement par deux caractères : l’absence d’épines chez les Leiosalpinx (caractéris¬

tique générique inscrite dans la définition du genre) et le lieu de bourgeonnement (axial

chez les Leiosalpinx) des zoécies-filles.

Une ressemblance peut également être trouvée avec les Bugulella, dont le cloisonne¬

ment entre zoécies-mères et zoécies-filles a la même morphologie que dans le cas présent.

L’aréa y est aussi terminale, avec un opercule distal, et les Bugulella sont toutes épineuses

(leur bourgeonnement n’est toutefois pas dissymétrique). Dans ce genre, les ovicelles et les

aviculaires sont inconnus : Bugulella cornigera (Busk, 1884) qui lui ressemble le plus présente

un nombre d’épines plus élevé, et le passage du pédoncule à la région élargie est graduel.

Si la dissymétrie du bourgeonnement est caractéristique et nous paraît devoir jus¬

tifier la création d’un nouveau genre, sa position systématique est incertaine.

Station-type. — 32°16' N, 64°32' W. 2 150 m de profondeur.

29. Kinetoskias pocillum Busk, 1881

Busk, 1881 : 7 ; Hayward, 1981 : 36.

- 931

Dans un zoarium inerme, de rares loges isolées peuvent présenter une imperceptible

épine à l’angle distal externe, bien que beaucoup moins développée que chez l’espèce voi¬

sine C. cyathus.

30. Formosocellaria magnifica (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 93-94 ; d’Hondt, 1981 : 20-21 (sous le nom de F. abyssicola).

L’obtention d’un matériel abondant, bien que non ovicellé, a permis l’étude plus

complète de l’espèce décrite dans un précédent travail sous le nom de Formosocellaria

abyssicola, et de mettre en évidence la présence de deux paires de condyles aperturaux,

très discrets, dans l’orifice autozoécial. L’une de ces paires est proximale, la seconde latéro-

distale. Ces nouvelles observations nous ont permis de mettre cette espèce en synonymie

avec une forme très mal décrite par Busk (1884), ce qui nous a été confirmé par la consul¬

tation du matériel-type. Le caractère « présence d’une paire de condyles aperturaux proxi¬

maux et d’une paire de condyles aperturaux distaux » doit être inclus dans la diagnose

générique (1981). La clé des genres de Cellariidae donnée par d’Hondt (1981) doit donc

être partiellement modifiée :

4 — Pas de denticules aperturaux. 5

— Présence de denticules aperturaux ; branches zoariales cylindriques plus ou moins nettement

segmentées, mais sans joints.. 6

5 — Zoécies isolées au fond de profondes dépressions délimitées par de hautes murailles verti¬

cales provenant de la transformation du termen. Atelestozoum Harmer. 1926

— Pas de murailles isolant les autozoécies les unes des autres ; zoarium à surface régulièrement

convexe... Pseudocellaria Livingstone, 1928

6 — Orifice distal. Habituellement deux paires de condyles aperturaux, proximale et distale

(la paire distale peut faire défaut chez quelques espèces de Melicerita) . 7

— Orifice central, exceptionnellement distal. Une seule paire de condyles aperturaux, proxi¬

male . 11

7 — Ovicelle non visible extérieurement ; pore ovicellien perforant la partie distale de l’auto-

zoécie reproductrice. Orifice en forme de croissant, beaucoup plus large que haut.

Melicerita Milne Edwards, 1836

—- Ovicelle réticulée visible extérieurement ; pore ovicellien large et trifolié, bien visible à l’avant

de l’autozoécie reproductrice. Orifice presque hémicirculaire, un peu plus large que haut.

Formosocellaria d’IIondt, 1981

31. Euginoma reticulata d’Hondt, 1981

d’Hondt, 1981 : 16.

Les autozoécies sont groupées sur trois faces du zoarium, la face dorsale ne portant

aucune autozoécie.

- 932 -

32. Euginoma reticulata d’Hondt, 1981, subsp. gracilis subsp. no\ .

(PI. Ill, 1-4)

Diagnose. — Euginoma reticulata à frontale ovale très allongée et rétrécie \ ers l arrière ;

autozoécies petites (0,45 mm de long), zoarium étroit.

Description. — Le zoarium est très étroit et les loges plus petites que chez la forme

typique (450 jxm de long, 200 p.m de large). Au lieu d être régulièrement o\ ale et symé¬

trique tant par rapport à ses axes longitudinal que transversal comme chez la forme typique,

la partie de la frontale délimitée par le cadre autozoécial est longuement ovale, longue

de 300 jim ; elle est large de 100 jim dans son tiers distal, le tiers proximal se rétrécissant

progressivement vers l’arrière pour atteindre proximalement la largeur de 50 [xm. Le zoa¬

rium présente parfois une tendance à la bisériation alternée, comme E. biseriata , mais

l’absence de l’ornementation frontale et latérale permet de l’en distinguer.

Station-type. — OO^G" N, 29°24 / à 24°28 / W. 3 459 m.

32. Euginoma reticulata d’IIondt, 1981, subsp. angulata subsp. nov.

Diagnose. — Euginoma reticulata à régions aperturale et préaperturale distale formant un

long lobe triangulaire libre aplati, débordant largement au-dessus de l’autozoécie suivante.

t iG. i. Euginoma reticulata subsp. angulata subsp. nov., liolotype ; A., portion de zoarium (échelle r

500 |im) ; B, quelques autozoécies.

Description. Le zoarium, de contours très noueux, beaucoup plus étroit que la forme

^ è pique, présente une disposition autozoéciale rappelant celle figurée par Lagaaij (1963)

pour E. cavalieri, mais 1 ornementation de la surface frontale ne laisse aucune ambiguïté

sur l’assignation spécifique. Les autozoécies sont longues de 400 [xm, dont les 100 fxm les

— 933

plus distaux forment un lobe triangulaire, mince, libre, pointu à son sommet, débordant

au-dessus de l’autozoécie distale ; chez la forme typique, cette région distale est arrondie

et saillante au plus de 20 pm.

Station-type. — 08°02 à 03' S, 34°23 à 25 / W. 587 m.

33. Euginoma duplex n. sp.

Diagnose. — Euginoma formée de couples successifs d’autozoécies orientées vers les deux

faces opposées du zoarium, en délimitant deux faces latérales sans orifices autozoéciaux.

Deschiption. — Le zoarium est bisérié, les autozoécies étant disposées sur les deux

faces opposées du zoarium, qui portent donc les péristomes ; les deux faces latérales ainsi

délimitées ne portent pas d’orifices. Ovicelles inconnues. L’orifice hémicirculaire a 80 pin

de long ; il n’y a pas de condyles aperturaux. Les parois latérales et frontale de l’auto¬

zoécie sont ponctuées. Chez quelques jeunes colonies, la régularité n’est pas parfaite, et

les couples de zoécies sont orientés selon deux directions constantes, d’orientation ne diffé¬

rant que de quelques degrés.

Fig. 5. — Euginoma duplex n. sp., holotype : fragment de zoarium (échelle : 500 pm).

Discussion. — Cette espèce se différencie des autres espèces connues par la dispo¬

sition de ses loges, en couples successifs alternants ; l’espèce la plus proche est E. bise-

riala d’blondt, 1981, seule autre espèce où les autozoécies sont aussi agencées par couples

réguliers et symétriques, mais alternants et orthogonaux par rapport au précédent et au

suivant ; la surface frontale est presque lisse chez E. biseriata , alors que chez E. duplex

elle est grossièrement ponctuée.

Station-type : 00°46 à 46,5' S ; 29°24 à 28' W. 3 459 m.

934 —

34. Euginoma biseriata d’Hondt, 1981 (forme)

Forme typique : d’Hondt, 1981 : 16-17.

Cette forme, à orifice un peu plus arrondi et à paroi plus lisse que la forme typique,

s’en différencie essentiellement par la présence d une paire de condyles proximaux (absents

chez la forme originale).

35. Euginoma cavalieri Lagaaij, 1963

Cette espèce présente une importante variabilité individuelle dans une même station,

et il serait intéressant d’en rechercher le déterminisme (génétique .’). Les primes parties

basales des zoaria sont tantôt bisériées, tantôt trisériées avec absence de la rangée zoéciale

dorsale, tantôt quadrisériées (trois rangées frontales, une rangée dorsale), ces morphologies

étant acquises d’emblée dès la partie inférieure de la colonie.

36. Euginoma cavalieri Lagaaij, 1963, subsp. dorsalis subsp. nov.

(PI. III, 5-6; VII, 4)

Diagnose. — - Euginoma cavalieri à zoarium hémicylindrique, à orifices autozoéciaux présen¬

tant une paire de condyles aperturaux proximaux. Les quatre séries autozoéciales sont portées

par la face bombée, la face dorsale plane n’en portant aucune.

Prescription. — Le zoarium est de section hémicylindrique, avec une face plane dor¬

sale ne portant pas d’orifices autozoéciaux, et une face bombée portant quatre séries de

loges alternantes. La longueur autozoéciale est de 600 pm, la largeur 400-450 pm (dont 200

entre les deux arêtes longitudinales du cadre frontal). La morphologie autozoéciale est

la même que celle d’E. cavalieri , de même que la forme de l’orifice ovicellien (130 pm de

long, 160 pm de large). L’orifice autozoécial hémicirculaire a 120 pm de large et 110 pm

de haut ; le bord proximal porte deux condyles aperturaux latéraux.

Discussion. — Parmi les différentes formes proches de Y Euginoma cavalieri typique,

celle-ci est la seule à présenter des condyles aperturaux, ce qui nous a amené à créer pour

elle un taxon distinct.

Remarque. — La clé de détermination des genres de Cellariidae établie par d’Hondt

(1981) ne tient pas compte des Euginoma à condyles aperturaux, encore inconnues à cette

époque. I our ces formes, 1 emploi de cette clé conduirait à déterminer ces Euginoma comme

des Larvapora Moyano, qui en different considérablement par ailleurs. Aussi, le deuxième

membre de 1 alternative 10 (« denticules aperturaux proximaux») de la clé correspondante

doit-il être complété en ces termes :

— Aviculaires à longue mandibule styliforme

— Pas d’aviculaires.

Gn. Larvapora Moyano, 1970

Gn Euginoma Jullien, 1882 (pars)

- 935 -

Station-type. — 07°50-58' S, 34°17,0' W, par 943-1.007 m de fond (holotype).

08°02-03' S, 34°23-25' W, par 587 m (paratype).

37. Euginoma tenella n. sp.

Species incertae sedis (Cellularina) : d’Hondt, 1982 : 85.

Diagnose. — Euginoma à cadre zoécial faiblement marqué et limité à la partie distale ; pas

d’ornementation frontale ni latérale, la ponctuation étant même absente. Calcification extrêmement

réduite.

Fig. 6. — Euginoma tenella n. sp., holotype : fragment de zoarium (échelle : 400 pm). a : ancestrula ;

t : tube chitineux.

Description. — Les échantillons, non ramifiés, sont formés de quelques autozoécies

disposées sur deux files enroulées en hélice l’une autour de l’autre ; dans quelques cas, les

loges peuvent être disposées en couples contigus, à orifices dirigés vers la même face, et

- 936 -

orthogonaux d’un couple à l’autre ; une face dorsale sans orifices est alors ainsi déterminée.

Le zoariurn est fixé au substrat par un tube souple, terminé par des rhizoïdes, et tout à

fait comparable à celui qui fixe habituellement au substrat les colonies de. Cellariidae pro¬

fonds. L’aneestrula est claviforme comme il est habituel chez les Euginoma ; elle a 900 pm

de long et 70 pm de diamètre sur la plus grande partie de sa longueur. L orifice ovale a

90-100 pan de large et 00-80 pm de haut. L’autozoécie a 400 pm de long et 180 pm de large ;

une ébauche de cadre zoécial, très peu marqué, n est visible que dans la région pré- et péri-

operculaire ; toutefois, chez les autozoécies âgées, le cadre zoécial est continu et limite

une zone ovale de 250 pm de long et 90 pm de large. Les parois latérales et frontale sont

absolument lisses, même dépourvues de ponctuation. Il n a pas été observé d ovicelles ni

d'a vieulaires.

Discussion. — Cette espèce se différencie de toutes les Euginoma connues par l’absence

d’ornementation superficielle, l’extrême réduction de la calcification et un cadre zoécial

habituellement peu marqué.

Station-type. - 10°30' N, 17°51,5' W; 1 624-1 796 m (holotype) ; 34°39' N,

66°26' W, 5 000 m (paratype).

38. Euginoma sp. 1

(PI. VII, 5-6)

Le zoarium a une section presque cylindrique et ne présente que quatre rangées de

zoécies portées par trois côtés du zoarium ; la face dorsale, sans orifices zoéciaux, est presque

plane et seulement parcourue par les limites autozoéciales. L’orifice a 100 pm de large

et 70 pm de haut. La morphologie et l’ornementation zoéciales sont celles d'E. cavalieri ;

l’orifice est dépourvu de condyles. Les loges en reproduction ont un plus large orifice

(200 pm de large et 150 pm de haut) de forme ovale ; le pore ovicellien, en croissant, a 150 pm

de large et 70 pm de haut.

39. Euginoma sp. 2

Les autozoécies ont un bord libre saillant, débordant de 70-80 pm au-dessus de la

frontale, et incliné à 45° par rapport au plan de la surface antéro-zoéciale. La morphologie

de la loge rappelle celle d'E. cavalieri, mais elle est plus élargie à sa base. La largeur zoariale

est de 280-300 pm ; la largeur est de 200 pm dans la partie moyenne, de 300 pm dans la

partie élargie proximale. Le port zoarial est celui d'E. sp. 1. Il n’y a pas de condyles aper-

turaux.

Cette forme, comme la précédente, présente d’indéniables affinités avec E. cavalieri.

Leurs particularités nécessitent néanmoins de les classer dans des taxons indépendants:

m* pouvant situer, dans J état actuel de nos connaissances, le niveau hiérarchique de ces

taxons et notamment par rapport à E. cavalieri , nous préférons momentanément ne pa-

les nommer.

- 937 -

La richesse du genre Euginoma a été révélée par l’étude des collections de la Woods

Hole Oceanographic Institution. Le genre est resté monospécifique durant 80 ans, puis

bispécifique pendant une vingtaine d’années. Quatre espèces nouvelles ont été décrites

en 1981, et sept nouvelles formes et espèces sont décrites dans le présent travail, à partir

des récoltes du « Chain », de L « Atlantis II » et du « Knorr ». Ces découvertes nous amènent

naturellement à reconsidérer à nouveau la systématique de ce genre, déjà revu en 1981.

Aussi, la nouvelle clé de détermination que nous proposons ci-après se substituera-t-elle

à celle que nous avions proposée dans notre précédent travail. Cette étude confirme la

remarque publiée par Sciiopf (1976) lors du tri de ce matériel ; en efîet, il lui était apparu

qu’aux deux seules espèces de ce genre alors connues, E. vermiformis et E. caaalieri, « 11

others as yet unnamed ».

La répartition géographique des nouvelles formes décrites dans ce travail étant rap¬

pelée dans les pages précédentes, et celle des espèces déjà connues ayant été précédemment

récapitulée (d’Hondt, 1981), nous nous abstiendrons de la reprendre ici.

Nouvelle clé de détermination du genre Euginoma

Ce genre comporte actuellement huit espèces, deux formes de statuts incertains, et trois

sous-espèces.

1 — Surfaces frontale et latérales lisses. E. lenella n. sp

— Surfaces frontale et latérales présentant des ornementations (ponctuations, crêtes, sil¬

lons) . 2

2 — Surface frontale parcourue par de grosses rides longitudinales plus ou moins sinueuses

reliées par de fines anastomoses transversales. E. crispa d’Hondt, 1981

—■ Surface frontale granuleuse, ou ponctuée, ou parcourue par un fin et discret réseau serré

de fines rides anastomosées. 3

3 — Parois latérales des autozoécies finement réticulées, paroi frontale et cadre ponctués ;

orifice autozoécial presque carré à bord distal arrondi. (E. reticulata J 4

— Parois zoéciales complètement granuleuses ou ponctuées. 5

4 — Bord antérieur de l’autozoécie court et arrondi, ne débordant en vue de profil que d’envi¬

ron 20 p.m. 13

— Bord antérieur de l’autozoécie formant, distalement à l’orifice, un long lobe libre et aplati

triangulaire d’une centaine de p.m de longueur. subsp. angulata, subsp. nov.

5 — 6 rangées d’autozoécies situées sur toute la périphérie du zoarium ; orifice à bord proximal

droit, incisé à ses extrémités ; bord distal de l’orifice régulièrement hémicirculaire. Zoécies

granuleuses. E . cylindrica d’Hondt, 1981

— 2 ou 4 rangées d’autozoécies 'zoarium quadrisérié). 6

6 — Zoarium bisérié ; autozoécies disposées par couples successifs, les orifices n’étant portés

que par 2 faces opposées du zoarium ; zoécies granuleuses. E. duplex n. sp.

—■ Autre disposition zoéciale. 7

7 — Autozoécies granuleuses disposées selon des verticilles, formés de couples successifs ortho¬

gonaux de loges l’un par rapport à l’autre. E. biseriata d Hondt, 1981 : 8

— Autre disposition zoéciale. 9

8 — Pas de condyles aperturaux. forme normale

— Deux condyles aperturaux. forme à statut indéterminé

4 . 8

- 938 -

9 — Zoarium aplati ... K vermiformis Jullien, 1882

— 4 rangées d’autozoécies à partie proximale saillante, dont la disposition contribue à donner

à la colonie un aspect noueux ; orifices autozoéciaux portés sur les i faces selon _ axes

orthogonaux.*.

10 — Des condyles aperturaux proximaux ; zoarium hémicylindrique, la partie bombée portant

les faces frontales des 4 séries de loges, l’autre partie étant plane ; surface autozoeeiale

oranuleuse. £■ cavalieri subsp. dorsalis, subsp. nov.

— Pas de condyles aperturaux, sauf chez quelques loges isolées d E. sp. 2 où quelques zoéeies

isolées en ont de rudimentaires. H

11 — Pas de long bord antérieur libre et saillant, incliné à 45° par rapport au plan de la fron¬

tale . 12

— Un bord distal libre et saillant, incliné à 45° par rapport au plan de la frontale. E. sp. 2

12 _ 4 rangées d’autozoécies saillantes, dont 3 frontales et une dorsale dans les parties jeunes

non basales. E. cavalieri Lagaaij, 1963

— 4 rangées d’autozoécies portées sur 3 faces, la quatrième (dorsale) ne portant pas d’ori¬

fices autozoéciaux... E. sp. 1

13 — Zoarium robuste à grandes autozoécies (660 pm de long) à frontale de contours ovales et

aussi large à l’avant qu à l’arrière. E. reticulata d Hondt, 1981 (forme typique)

— Zoarium étroit, à petites zoéeies (450 pm de long) à frontale ovale longuement allongée,

et deux fois plus étroite proximalement que distalement...

E. reticulata subsp. gracilis, subsp. nov.

40. Bubiocellaria biaviculata n. gn., n. sp.

(PI. IV, 1-3)

Diagnose générique. — Cellariidae aux ramifications sans joints chitineux, à autozoécies

alternantes dans le sens longitudinal, à orifice hémicirculaire sans denticules ni incisions. Avicu-

laires interzoéciaux arrondis. Zoarium de section circulaire. Présence d’un cadre frontal, compris

à l’intérieur des limites interzoéciales. Base zoariale formée d’une succession de nodules d’orienta¬

tion alternante, chacun émettant une ou plusieurs branches zoariales.

La diagnose spécifique se confond momentanément avec la diagnose générique.

Description. — Le zoarium est dressé et de type cellariiforme, sans joints inter-

nodaux, de section arrondie ou ovalaire (et alors aplatie transversalement) ; aucune rami¬

fication n’a été observée sur les branches dressées, bisériées dans les parties basales, deve¬

nant quadrisériées dans les parties âgées. Dans les parties jeunes, les zoéeies sont rangées

sur deux files alternantes opposées ; dans les parties âgées, chacune des quatre séries de

loges est portée par l’une des quatre faces de zoarium. Les autozoécies, longues de 600 pm

et larges au maximum de 200 pm, de forme hexagonale, présentent un cadre zoécial frontal ;

leur orifice, distal, est hémicirculaire et mesure 120 pm de large et 110 pm de long ; son

bord proximal est faiblement concave, et ne présente ni incisions ni denticules. Les régions

reproductrices du zoarium sont un peu renflées ; les orifices autozoéciaux y sont sur¬

montés d’un pore ovicellien en croissant, de même largeur que l’orifice, et haut de 20 pm.

La partie disto-latérale de chaque autozoécie est surmontée par deux aviculaires hénn-

circulaires symétriques, de 50 pm de haut, portés par des zoéeies aviculanennes inter¬

zoéciales; très exceptionnellement, l’un de ces aviculaires peut faire défaut. La partie

basale du zoarium est noduleuse ; elle est constituée par une succession de trois à cinq

939

loges globuleuses, comprimées latéralement et orientées successivement selon des directions

diamétralement opposées, qui contribuent à lui donner l’aspect d’une portion de cha¬

pelet ; chacun de ces nodules a 400 pm de haut et 300 pm de large ; il est issu de chacun

d’entre eux de une à trois branches zoariales confondues à leur hase, et non séparées du

nodule ni les unes des autres par des joints chitineux.

Discussion. — La conformation très particulière de la hase de la colonie est unique

chez les Cellariidae. Aucun genre connu ne présente par ailleurs simultanément des rami¬

fications sans joints, des files longitudinales d’autozoécies alternantes et des orifices auto-

zoéciaux hémicirculaires sans denticules. Il existe un cadre zoécial frontal semblable à

celui des Cellaria , mais ceux-ci possèdent des joints. L’ovicelle ne détermine pas une forte

convexité comme chez les Cryptostomaria qui possèdent comme ici un orifice distal sans

denticules ni incisures et sont dépourvues de pore ovicellien externe. Les limites inter-

zoéciales ne forment pas de hautes murailles saillantes comme chez les Syringotrema à

orifice également distal, mais arrondi. 11 existe des aviculaires, contrairement aux Eugi-

noma, bien que ce dernier genre soit caractérisé par un cadre zoécial (un peu différent)

et l’absence d’incisures aperturales. Cette espèce nous paraît donc bien justifier la création

d’un nouveau genre.

Station-type. — 08°03 / S, 34°24' W. 587 m de profondeur.

41. Orthoscuticella problematicum d’Hondt, 1981

d’Hondt, 1981 : 42-44.

La forme typique est exclusive de certaines localités des deux côtés de la dorsale

médio-atlantique, tandis qu’une autre forme rencontrée uniquement en certaines stations

à l’ouest de la dorsale (159, 162, 167, 169) est caractérisée par la possession d’un ou (géné¬

ralement) deux petits aviculaires antérieurs, de contours ovalaires, de 50 pan de long.

42. Sclerodomus auriculatus n. sp.

(PI. IV, 4-6)

Diagnose. — Sclerodomus au zoarium aplati latéralement, aux autozoécies alternantes, aux avi¬

culaires uniquement pairs et distaux, pointus et dirigés vers l’avant. Nombreux pores frontaux. Ovi-

celle et surface autozoéciale présentant une longue carène axiale très marquée ; ovicelle pourvue d’une

aréa cordiforme peu calcifiée.

Description. — Aplati latéralement, le zoarium dressé et ramifié sans joints est

formé d’autozoécies alternantes longues de 1 200-1 300 pm, larges de 450-500 pm, et pro¬

fondes de 400 (tm ; chacune d’entre elles a un orifice de 350 pm de large et 100 pin de haut,

et présente une carène longitudinale. La surface est ornée de nombreuses perforations de

20-30 [im de diamètre ; la carène interzoéciale est saillante. L’ovicelle, lisse à carène axiale,

a 550 [tm de profondeur, 800 pm de long et 700 pm de large. Il n’existe pas d’autres avicu¬

laires que deux aviculaires frontaux, pointus, constants, situés distalement à l’orifice de

— 940 -

part et d’autre de son bord, longs de 200 jxm (dont 150 jj.m pour la mandibule) ; saillants

en vue latérale, ils forment une indentation au-dessus de 1 orifice. De profil, la loge paraît

presque plate, de contours très légèrement sinueux en raison de la présence d un léger

bombement proximal à l’orifice, la base de la loge étant à peine déprimée. Il n y a pas

de lèvre aperturale proximale. On reconnaît de chaque côté 5-6 pores aréolaires. L ovicelle

achevée est piriforme et présente une aréa cordiforme frontale peu calcifiée ornée de quel¬

ques petites perforations, traversée par la carène, à pointe orientée vers 1 orifice, et longue

et large de 500 p.m.

Discussion. — Aucune des espèces de Sclerodomus actuellement connues ne présente

d’aviculaires oraux dirigés vers l’avant. Seul S. rugatus flarmer, 1957, présente comme

ici une telle densité de pores frontaux et des aviculaires oraux situés aux angles de l’ori¬

fice, mais ils sont chez cette espèce dirigés latéralement et vers l’arrière.

Station-type. — 39°37' N, 66°44' W. 3 806 m.

43. Sclerodomus minutus (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 81.

L’orifice autozoécial, presque circulaire, a un diamètre de 100 p.m ; il est surmonté

latéralement par deux petits aviculaires arrondis de 50 p.m de long, sessiles, à mandibule

arrondie, dirigés vers la face frontale. La longueur autozoéciale est de 750 p,m, la largeur

de 150 fxm, l’épaisseur de 150-200 p,m. La frontale est lisse et présente 5-8 pores aréolaires

de chaque côté.

Les fragments étudiés n’étaient pas ramifiés ; cette espèce est considérée ici comme

Sclerodomus sur la foi des observations de Busk (1884) qui avait vu des ramifications sans

joints.

44. Sclerodomus reticulatus (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 82 ; d’Hondt, 1975 : 583-584 (ces deux auteurs sous le nom générique de Bifaxaria ).

De rares autozoécies présentent un ou deux minuscules aviculaires circulaires latéraux

à l’orifice. L’ovicelle hyperstomiale globuleuse a 350 p.m de large et 250 p.m de long ; elle

est ornée de fines rides et présente une carène longitudinale. Nous n’avons jamais observé

de spécimens ramifiés ; Busk (1884) classant cette espèce parmi ses Bifaxaria non articulées,

elle devrait donc en fait être rangée parmi les Sclerodomus conformément à l’opinion de

Habmer (1957).

45. Sclerodomus (?) lagaaiji (d’Hondt, 1975)

d Hondt, 1975 : 584-o8o (sous le nom générique de Bifaxaria ).

— 941

Cette espèce a été décrite comme Bifaxaria , sans qu’il ait jamais pu en être étudié

de spécimens ramifiés. Étant affine de S. reticulatus dont les branches possèdent le même

habitus, il nous semble plus logique qu’elle doive trouver place parmi les Sclerodomus.

Remarques sur le genre Sclerodomus

Ayant pu examiner aux musées de Paris, Londres et Leiden la plupart des espèces

rangées dans le genre Sclerodomus, nous en considérons comme valables la définition publiée

par Harmer (1957) et la discussion qu’il en donne par rapport aux Bifaxaria. Dans la

pratique toutefois, ce genre s’avère hétérogène et comprend notamment deux groupes

d’espèces nettement individualisés, que nous considérerons comme sous-genres (cf. d’Hondt

sous presse 2) ; en effet, il existe toujours des espèces intermédiaires entre deux taxons

subgénériques, ce qui est effectivement le cas ici. En effet, S. inornatus Hayward, 1981,

S. giganteus Harmer, 1957, S. cylindraceus Harmer, 1957 et S. abyssicolus (Busk, 1884)

présentent un zoarium bisérié portant les orifices autozoéciaux sur deux faces opposées

d’un zoarium de section sensiblement circulaire. Les deux sous-genres considérés sont les

suivants :

— Colonies bisériées sur toute leur hauteur, très aplaties latéro-latéralement, les

orifices autozoéciaux n’étant portés que sur les deux arêtes opposées du zoarium ; Sous-

genre Bisclerodomus, subgn. nov. Espèce-type : S. denticulatus (Busk, 1884) — orthogra¬

phié « articulatus » à la suite d’une « coquille » dans un précédent travail (1975) —. Autres

espèces : S. corrugatus (Busk, 1884), S. papillatus (Busk, 1884), S. rugatus Harmer, 1957,

S. tenuis Harmer, 1957, S. minutus (Busk, 1884), S. pauciporosus Harmer, 1957.

— Colonies de section sensiblement circulaire, trisériées ou quadrisériées, dont les

orifices autozoéciaux sont portés sur toute la périphérie du zoarium (à l’exception éven¬

tuelle et tout à fait exceptionnelle d’une face dorsale dépourvue d’orifices) et rappelant

davantage le port zoarial des Bifaxaria que celui des Bisclerodomus : Sous-genre Pseudo-

sclerodomus subgn. nov. Espèce-type : S. reticulatus (Busk, 1884). Autres espèces : S. auricu-

latus n. sp., et peut-être (s’il s’agit d’un Sclerodomus !) S. lagaaiji (d’Hondt, 1975).

Sous-famille Urceoliporidae Bassler, 1936

Harmer (1957) n’avait pas admis la création de ce nouveau taxon, proposé pour

désigner une famille ne se différenciant des Bifaxariidae que par la présence d’une épithèque.

La découverte de nouvelles espèces présentant ce caractère, et s’opposant de ce fait aux

Sclerodomus, nous a conduit à proposer la restauration de ce taxon, auquel nous n'accor¬

dons personnellement qu’une valeur de sous-famille. Chez l’une des espèces étudiées, Urceo-

lipora pseudoreticulata, l’épithèque est tellement résistante qu’elle n’est qu’à peine altérée

par un séjour de dix heures dans l’eau de Javel concentrée. Les Urceolipora jusqu’ici iden¬

tifiées comme telles sont bisériées ; les espèces prises ici en considération ont un zoarium

de section circulaire, ce qui n’est pas sulïisant pour proposer la création de deux genres

distincts mais pourra peut-être ultérieurement justifier (cf. les Sclerodomus ) la création

de deux sous-genres.

— 942 —

46. Urceolipora pseudoreticulata n. sp.

(PL V, 5-6)

Diagnose. — U rceohpora à zoarium aplati dorso-ventralement, a contours très noueux.

Autozoécies sans pores aréolaires, mucron et aviculaires. Orifice rectangulaire à bord distal

arrondi.

Description. — Le zoarium est aplati dorso-ventralement, ménageant une face dor¬

sale dépourvue d’orifices autozoéciaux ; monosérié à la base, il est trisérié à 1 extrémité

de ses ramifications ; les ramifications, dépourvues de joints, sont en l très ouvert. L orne¬

mentation autozoéciale dessine frontalement des hexagones réguliers ; longues de 950 pm,

larges de 400 pm, elles ne possèdent pas de pores aréolaires ni de mucron pré-apertural.

L’orifice ovale, de 200 pm de long et 170 pm de large, a la forme de celui de Sclerodomus

reticulatus (Busk, 1884), de forme rectangulaire mais arrondi distalement. L’ovicelle est

aplatie et a un diamètre de 300 pm. Les orifices sont disposés très irrégulièrement ; le

zoarium a des contours noueux du fait de la disposition alternée des autozoécies. Pas

d’aviculaires.

Discussion. — Cette espèce présente superficiellement une grande ressemblance avec

Sclerodomus reticulatus (Busk, 1884) dont elle se différencie néanmoins par l’absence de

perforations latérales, de mucron, l’irrégularité de la disposition des autozoécies et la plus

grande homogénéité de l’ornementation de la frontale. Aucune des Urceolipora actuelle¬

ment décrites ne présente le port zoarial caractéristique de cette espèce. Les autres Urceo¬

lipora à zoarium non comprimé latéralement ont une ornementation différente de la sur¬

face frontale, une morphologie aperturale différente, des pores aréolaires, et un aviculaire

préoral porté par une protubérance de la frontale.

Station-type. — 30°0,05' N, 165 (ou 156)°10,3' W. 6 065-6 079 m.

d’Hondt, 1975 : 584.

47. Urceolipora redieri (d’Hondt, 1975)

(PI. VI, 1-2)

La longueur autozoéciale est de 1 300 pm, la largeur de 350 pm. L’orifice est long

de 160 pm et large de 150 pm ; plus étroit proximalement que distalement, il est de forme

presque pentagonale, avec un côté proximal droit, deux côtés latéraux obliques vers l’exté¬

rieur, deux côtés distaux un peu incurvés réunis par un « angle » axial arrondi. Le péristome

est fin et très discret. La surface frontale présente une ornementation polygonale, trian¬

gulaire ou carrée, dont les plus grands carreaux ont 50 pm de long ; il existe 6-/ paires de

pores aréolaires. La saillie avicularienne pré-aperturale mesure 150 pm de long.

Les autozoécies sont recouvertes d une épithèque, qui avait disparu sur l’échantillon ori¬

ginal, ce qui montre que 1 assignation de cette espèce au genre Bifaocaria est incorrecte ; parmi

les genres voisins, seul l rceolipora présentant une épithèque épaisse, il semblerait logique

— 943 -

de l’y classer ; mais les Urceolipora ont leurs orifices autozoéciaux disposés sur les arêtes

opposées d’un zoarium comprimé latéralement, alors que le zoarium de « B. » (?) redieri

est de section presque circulaire (ce cas n’est pas sans suggérer celui de l’hétérogénéité

des Sclerodomus décrits ci-dessus !). Aussi un doute continue-1-il à subsister sur la posi¬

tion générique de cette espèce (d’où l’emploi des guillemets). Sur l’échantillon original,

correspondant à une extrémité de branche zoariale, les autozoécies étaient disposées sur

quatre rangs ; dans le cas présent, il s’agit d’une base de colonie, trisériée.

Le spécimen-type ayant été détruit en cours d’étude, l’échantillon décrit ici consti¬

tuera un néotype. Le premier venait de 38°12' N et 28°15' W, par 1 810 m de profondeur ;

celui-ci a été récolté à 00°03,0' S et 27°48,0' W par 3 730-3 783 m, ce qui étend notable¬

ment sa distribution géographique et bathymétrique connue.

48. Bifaxariidae incertae sedis (indéterminable)

L’unique fragment étudié, érodé, appartient peut-être à une espèce nouvelle, mais

qu’il n’est pas possible de décrire ni de nommer à partir des seuls caractères observés. 11

s’agit d’une base de colonie trisériée, ovicellée, le disque de l’ovicelle présentant quelques

perforations. Les limites interzoéciales sont bordées de pores aréolaires. La section zoa¬

riale est cylindrique. De part et d’autre de l’orifice, le péristome s’élève pour former deux

hauts lobes latéraux arrondis, verticaux, ne ménageant qu’une échancrure proximale réduite.

Proximal à l’orifice, un petit aviculaire unique et axial est implanté au niveau de cette

échancrure dans laquelle il est partiellement enchâssé.

49. Cheilonella bathyalis n. sp.

(PI. VI, 5)

Diagnose. — Cheilonella caractérisée par la présence de pores sur la totalité de la surface

frontale. Autozoécie ovalaire, la partie proximale n’étant pas brusquement rétrécie. Péristome

peu épais.

Description. — Le zoarium est encroûtant et monosérié ; le bourgeonnement n’est

pas distal, mais latéro-distal, pair et symétrique ou impair. Les autozoécies sont ovales,

bombées, à frontale lisse et peu calcifiée perforée sur tout sa surface de séries de fins pores.

11 n’existe pas d’aviculaires. L’orifice arrondi, d'un diamètre de 180 pin, est porté distale-

ment par un court péristome ; un denticule triangulaire, inséré sur le bord proximal de

l’orifice, surmonte l’aperture en examen frontal. Les dimensions autozoéciales sont les

suivantes : longueur : 850-950 pm ; largeur : 620-700 pm. L’ovicelle, généralement globu¬

leuse mais parfois de forme un peu irrégulière, est lisse et appendue au flanc antérieur

du péristome ; son diamètre est de 250 pm. L’orifice ne présente ni cardelles, ni lyrule.

Discussion. — Cette espèce prend parfaitement place dans la famille Phyllactelli-

poridae Bassler, 1953, issue du démembrement des Phyllactellidae. Un seul de ses genres

est monosérié et dépourvu de cardelles et de lyrule, le genre Cheilonella Koschinsky, 1885,

uniquement connu à l’état fossile (de l’Éocène allemand), et qui ne paraît pas avoir été

— 944 —

retrouvé depuis sa description. En dépit des quelques différences que présente cette nou¬

velle espèce avec l’espèce-type du genre, Cheilonella gigas Koschinsky, nous la classons

dans le même genre. C. bathyalis s’en différencie par la présence de pores sur toute la lace

frontale, ainsi que par le non-rétrécissement de la partie proximale de 1 autozoécie. Ee

péristome semble plus épais que chez C. gigas, qui présente le meme denticule apertural,

mais dont l’ovicelle est inconnue.

Station-type. —^ 0/°54 / S, 34°17 / W, par 970 m de profondeur.

50. Tegminula cogitata n. sp.

(PI. VI, 3-4)

La diagnose originale du genre Tegminula Jullien, 1882, est très incomplète, et plu¬

sieurs caractères de l’échantillon qui a servi de base à sa description sont passés inaperçus

au descripteur. Aussi, vu leur importance, donnerons-nous tout d’abord une redéfinition

plus satisfaisante du genre.

Diagnose générique. — Zoarium celleporiforme, constitué d’autozoéeies lagémformes dres¬

sées à orifice primaire holostome entouré par un péristome tubulaire. Orifice secondaire arrondi,

dans certains cas ouvert en avant. Parfois un aviculaire axial impair, tubulaire et inconstant,

peut être porté par le bord distal du péristome. Pas de cardelles ; parfois des aviculaires inter-

zoéciaux. Frontale de type olocyste. Ovicelle plus longue que large, à disque plan et non calcifié

délimité par un sillon en forme de U, qui détermine un bourrelet périphérique plus calcifié.

Diagnose spécifique. — Tegminula à ovicelle en forme de pain de sucre, orné d’un sillon

axial et d’une cannelure elliptique à boucle distale. Pas d’aviculaires.

Description. — Le zoarium est formé de loges lagéniformes, à péristome libre et

obliquement dressé ; la jeune colonie est encroûtante sur le substrat, bombée, mais prend

en s’accroissant une morphologie columniforme ; la croissance se fera en hauteur à partir

d’une partie basale limitée à quelques autozoécies. Les autozoécies ont une longueur de

850 pm (dont à 100 à 150 pm pour le péristome) pour une largeur maximale de 600 pm

au niveau de la partie basale renflée. Il n’existe pas d’aviculaires. L’orifice primaire est

de type holostome, généralement circulaire, parfois ébauchant une sorte de très large sinus

très peu distinct. L’orifice secondaire arrondi est porté par le sommet du péristome, non

évasé distalement, souvent obliquement tronqué du côté frontal. L’ovicelle appendue au

bord distal du péristome est en forme de pain de sucre (rarement globuleuse), de 250 pm

de long et 200 pm de large ; sa surface est plane sans perforations, ornée d’un sillon axial

et d une cannelure en U dont la boucle est située au bord distal, et qui délimite un bour¬

relet périphérique ; la région circonscrite par ce bourrelet est peu calcifiée, longue selon les

ovicelles de 140 à 240 pm.

Discussion. Deux formes de Tegminula, toutes deux décrites de l’Atlantique Nord

à partir chaque fois d'un seul spécimen et provisoirement rattachées à la même espèce,

étaient jusqu ici connues. L’examen de ce nouveau matériel nous a conduit dans un premier

temps à réexaminer ces deux échantillons et à les assigner en fait à deux espèces différentes.

- 945 -

Le spécimen-type de Tegminula venusta a un orifice primaire de type fiolostome,

généralement arrondi, mais pas toujours contrairement à ce qu’a écrit Jullien (1882),

parfois rétréci proximalement sans former réellement de sinus différencié. L’orifice secon¬

daire est porté par un péristome de 200-350 p.m de long et de 350 pan de diamètre ; la lon-

longueur autozoéciale totale est de 700 p,m, le diamètre de la partie basale renflée de 500

à 700 [xm. II n’existe ni aviculaires interzoéciaux, ni ovicelles, ni pores aréolaires. Le péris¬

tome tubulaire, évasé à son extrémité, porte parfois un petit aviculaire columniforme sur

son bord distal, dont la mandibule hémicirculaire a 30 p.m de diamètre. Il n’y a pas de

cardelles. La morphologie aperturale incite à classer cette espèce plutôt dans les Cellepo-

rariidae, conformément à l’opinion de Pouyet (1973), que parmi les Celleporinidae, ces

dernières ayant un sinus net échancrant l’orifice primaire ; en revanche, les Cellepori¬

nidae portent généralement deux aviculaires tubuleux accolés à un manchon périapertural

qui n’est pas un véritable péristome, et leur ovicelle présente une aréa frontale plane

ou une fissure radiale ou une simple rangée de petits pores.

La forme décrite par d’Hondt (1975) se différencie de T. venusta par un péristome

plus long (plus de 600 |xm de longueur), la présence de nombreux aviculaires spatuliformes

interzoéciaux, et l’absence d’aviculaires tubulaires péristomiaux ; contrairement à T. venusta ,

l’échantillon possède des ovicelles (de contours ovalaires) ; ceux-ci présentent des canne¬

lures longitudinales, séparant des crêtes dont chacune est ornée d’un alignement de pores

longitudinaux. L’orifice a la même forme que celui de T. venusta. Ces différences nous amè¬

nent maintenant à considérer cette forme comme une espèce distincte, dont nous donnerons

une diagnose sous le nom de T. azorensis n. sp. : Tegminula à aviculaires interzoéciaux et

à ovicelles ornées de cannelures longitudinales déterminant des carènes dont chacune porte

un alignement de petites perforations.

T. cogitata se différencie des deux précédentes par l’absence complète d’aviculaires,

de T. azorensis par la morphologie et l’ornementation de son ovicelle, et de T. venusta par

la forme de son péristome. Les trois espèces se distingueront donc comme suit :

1 — Grands aviculaires spatuliformes interzoéciaux. Ovicelle portant quelques séquences de

perforations alignées sur des carènes longitudinales. Péristome évasé. T. azorensis n. sp.

— Pas d’aviculaires spatuliformes interzoéciaux. 2

2 — Petits aviculaires inconstants, portés par un avicellaire axillaire distal. Ovicelle inconnue.

Péristome évasé. T. venusta Jullien, 1882

— Pas d’aviculaires. Ovicelle non porée ornée d’un sillon axial et d’une cannelure en U délimi¬

tant un bourrelet périphérique, à boucle dirigée distalement. T. cogitata n. sp.

Remarque. — Sans avoir vu les types, ni de Tegminula venusta Jullien, 1882, ni de

Temachia opulenta Jullien, 1882, Harmer (1957) les a imprudemment mises en synonymie

avec Lagenipora lepralioides Norman, 1868, espèce à péristome évasé, pourvue de pores

aréolaires et aux autozoécies de très petite taille (0,3-0,4 mm). Temachia opulenta , dont

le type est ( comme celui de Tegminula venusta) conservé au Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris, a un orifice secondaire ovale, allongé transversalement, large de 200 p.m

et long de 90 p,m ; le péristome ne s’évase pas à son extrémité, et l’ovicelle globuleuse sans

cannelure, longue de 300 p,m et large de 400 p.m, est ornée de nombreuses et minuscules petites

aspérités serrées ; il n’y a pas d’aviculaires et il existe de nombreux petits pores aréolaires.

L’examen des types de Temachia opulenta et de Tegminula venusta confirme bien leur

— 946 -

appartenance non seulement à des espèces, mais aussi à des genres différents. Les genres

Lcigempora et Tegminula ne différencient en outre par une structure difféiente de la frontale.

Station-type. — Ail 31, Station 159 (holotype) : 07°58,0 S, 3t°22,0 W , 834-939 ni.

Station 169 (paratype) : 08°02 / S, 34°23 à 25 \V ; 587 m.

51. Smittoidea (?) sp. cf. Parasmittina aegyptiaca (Waters, 1909)

sensu Canu et Bassler, 1928

La longueur autozoéciale est de 1 000-1 550 fxm, la largeur de 600-900 ;xm. L ovicelle,

très peu saillante, présentant quelques perforations frontales, a 250 fxm de long et 400 ;xm

de large. 11 existe de très gros pores aréolaires, mais pas de pores frontaux ; la surface

autozoéciale est très faiblement calcifiée. L’orifice présente une très large lyrule (120 (xm

de large) à bord rectiligne, très courte et généralement dissimulée par f aviculaire en examen

frontal. L’unique aviculaire autozoécial est situé sur le bord proximal de 1 orifice, où il

fait légèrement saillie.

Cheetham et Sandberg (1964) ont décrit du Quaternaire de Louisiane une nouvelle

espèce de Mucronellidae, Parasmittina anderseni, à laquelle appartiendrait selon ces auteurs

le matériel du golfe du Mexique signalé par Canu et Bassler (1928) sous le nom de Mucro-

nella aegyptiaca Waters, 1909. La mise en synonymie de Cheetham et Sandberg peut

être discutée, puisque Canu et Bassler ont signalé que leur espèce avait une lyrule large

et peu saillante (il en est de même des spécimens présentement étudiés) ; or, Cheetham

et Sandberg ont figuré une lyrule étroite qui ne correspond pas à celle de nos échantil¬

lons, aussi ne pouvons-nous pas les rapporter à P. anderseni. L’aviculaire n’étant pas latéral

à l’orifice, il ne s’agit pas d’une Parasmittina ; l’ovicelle peu saillante et la modicité de la

calcification frontale pourraient faire penser à une Smittina, mais ce genre n’a pas de pores

aréolaires bien différenciés. La face basale ne présentant pas de « pore chambers » et l’ovi-

celle étant percée de plusieurs perforations, ce n’est pas non plus une Porella. L’ovicelle

n’étant pas totalement engagée dans le péristome, c’est finalement avec le genre Smittoidea

que ces échantillons paraissent les mieux compatibles.

Les échantillons étudiés se différencient de la forme décrite par Canu et Bassler

par la taille (plus de deux fois supérieure) de leurs autozoécies et par l’absence complète

d’aviculaires autres que suboraux (ceux-ci étant même inconstants chez la forme décrite

par ces auteurs).

52. Incertae sedis aff.

Escharella laqueata (Norman, 1864)

Le zoarium est monosérié sur une grande partie de sa longueur. Les autozoécies, peu

bombées et bordées de pores aréolaires très visibles, ont 720-800 jxm de large et 850-1 000 (xm

de long, hiles présentent un péristome à orifice ovale; l’olocyste est finement granuleux.

11 n a pas été observé d ovicelles ; il n existe pas d’épines ; la lyrule correspond à la figure

donnée par Rv land (1963) et est surmontée par un aviculaire péristomial oral.

947 -

Cette espèce ressemble de manière frappante à Escharella laqueata (Norman, 1864), mais

la non-observation des caractères ovicelliens ne nous permet pas d’argumenter la discussion.

E. laqueata est par ailleurs une espèce plutôt septentrionale, tandis que le présent matériel

provient d’eaux nettement plus chaudes, et par ailleurs dans une région très éloignée des

localités à E. laqueata jusqu’ici connues. Les Escharellidae sont par ailleurs dépourvues

d’aviculaires.

53. Porella (?) sp.

Les autozoécies bombées ont 1 100 jxm de long et de large ; de contours sensiblement

ovalaires ou pentagonaux, elles sont plus saillantes à leur partie distale. L’olocyste est très

calcifié, les parois interzoéciales bordées de pores aréolaires. Un petit aviculaire ovale est

enchâssé dans la partie proximale du péristome ; celui-ci est profondément incisé du côté

frontal, et les lobes latéraux ainsi déterminés se rejoignent presque, vers l’avant, sur la

ligne médiane ; l’aviculaire apparaît alors presque comme situé au fond d’un spiramen.

L’orifice secondaire a 150 jxm de long, dont 70 p.m pour fincisure frontale, sa largeur étant

de 140 fxm. Il existe des diételles, et il n’a été observé ni ovicelles, ni aviculaires.

54. Codonellina sp. aff. C. gemelliporoides (Calvet, 1904)

D’après Miss Cook (Bristish Museum) qui a bien voulu examiner ce matériel dou¬

teux, il paraît s’agir d’une population intermédiaire entre deux taxons de rang spécifique

décrits sous les noms de C. gemelliporoides (Calvet, 1904) et C. galeata (Busk, 1884), espèces

qui contrairement à l’opinion de Harmer (1957) ne sont pas synonymes et se différencient

par le nombre de rangées de pores. Mais, dans le matériel étudié ici, le nombre de ces rangées

varie de façon importante.

La longueur autozoéciale est de 700-800 p.m, la largeur de 400 |xm ; l’orifice a 180 [xm

de large, 150 jxm de long, et est dépourvu de sinus. Il n’a pas été observé d’ovicelle. La

surface frontale est ornée de grosses perforations, qui ne font défaut que dans une région

triangulaire préaperturale de la largeur de l’orifice et de 250 (xm de long. Il existe un avi¬

culaire axial de 60 (xm de long, à mandibule ovalaire, inséré sur le bord proximal de l’ori¬

fice. Les condyles aperturaux sont peu marqués.

55. Prostomaria cyclostomata n. sp.

(PI. VIII, 1-2)

Diagnose. — Prostomaria à zoécies régulièrement alternantes sans différenciation de faces

zoariales frontale et dorsale.

Description. — Le zoarium unisérié et arborescent est constitué de deux séries auto-

zoéciales alternantes, tubulaires, de 850-950 |im de long et 300-350 [xm de diamètre. L’ori¬

fice circulaire a 140 [xm de diamètre, et présente sur son bord proximal la cicatrice arrondie

- 948 -

d’un aviculaire (qui n’a jamais été conservé). La paroi est finement ridée. Il n a pas été

observé d’ovicelle. Quatre paires de grosses perforations aréolaires.

Discussion. — Le port de la colonie est conforme à la diagnose donnée par Bassler

(1953) pour le genre Prostomaria McGillivray, 1895, décrit du Tertiaire australien et qui

semble être demeuré monospécifique. La morphologie zoéciale est presque identique dans

les deux cas mais, chez l’espèce-type P. gibbericollis McGillivray, les zoécies présentent

une partie proximale d’une largeur plus réduite qui fait défaut ici. La surface frontale

de P. gibbericollis est porée, ces perforations (qui peuvent n être visibles que chez les spé¬

cimens érodés ?) étant séparées par de fines rides comparables à celles observées dans le

cas présent. Chez P. gibbericollis , la limite interzoéciale forme un filet saillant sur la face

dorsale ; le bord de l’orifice secondaire, cassé, pourrait avoir une section ovale chez cette

espèce. Le péristome de l’espèce australienne présente une calcification très accentuée,

inexistante chez l’échantillon étudié ici, mais est en revanche cannelé longitudinalement

comme lui. Chez P. gibbericollis, les faces frontale et dorsale sont bien différenciées, alors que

dans le cas présent les orifices autozoéciaux sont situés en alternance sur les deux faces

opposées du zoarium.

Station-type. — 33°56,8 r N, 65°47' W. 4 743-4 892 m de profondeur.

56. Lekythopora (?) sp.

Toutes les colonies étudiées étaient détériorées. Le zoarium est de monosérié à tri-

sérié, encroûtant, formé de loges lagéniformes ; la surface frontale est un olocyste ; l’ovi-

celle est inconnue. Il existe au moins deux épines distales. Les aviculaires proximal (lon¬

guement) et distal (très brièvement) sont tubulaires, pénétrant le long du bord interne

du péristome.

57. Schizomavella (?) sp.

Les zoécies ont 350 à 400 pm de long et 300 pm de large. Le diamètre de l’orifice

arrondi est de 120 pm ; le poster est peu marqué. Il existe un aviculaire frontal axial de

500 pm de long, inséré au bord de l’orifice. Il n’y a pas d’ovicelles. En périphérie de la fron¬

tale (usée) sont discernables quelques gros pores aréolaires.

58. Celleporaria aperta (Hincks, 1882) ?

En 1 absence d’ovicelles, cette détermination ne peut être certifiée. L’orifice a 150 pm

de large et 120 pm de long ; la longueur autozoéciale est de 300-450 pm, la largeur de 250-

300 pm. La surface est verruqueuse. Il existe quatre épines orales et un aviculaire proximal

inconstant dirigé latéralement, implanté sur la partie latérale d’un mucron, et opposé à

un minuscule sinus.

- 949 -

59. Crisia aculeata Hassall, 1841 ?

Le zoarium varie de hi- à trisérié, et est formé d’autozoécies alternantes atteignant

2,5 mm de long. Les joints internodaux sont de couleur brun clair ; il n’a pas été observé

de gonozoécies. Une épine est parfois insérée sur la paroi autozoéciale, proximalement

à l’orifice. L’espèce est donc proche de C. aculeata , ce que l’insuffisance des caractères dis¬

criminates ne permet pas de mieux préciser. Les entre-nœuds sont longs, ce qui permet

d’exclure l’appartenance de ce matériel à l’espèce voisine de la précédente, C. edward-

siana d’Orbigny, 1831.

60. Crisia sp. (du « Verrill »)

(PI. VIII, 4)

Les entre-nœuds peuvent comporter plus d’une quinzaine d’autozoécies. Le zoarium

quadrisérié peut temporairement s’élargir pour comporter jusqu’à 5-6 rangées au niveau

de la gonozoécie. Celle-ci est assez régulièrement claviforme, d’une largeur maximale (dis-

talement) de 400 p.m, d’une longueur de 1 000 pm. L’oeciostome oral a 100 pm de large

et 50 fxm de long ; il est porté par un tube droit de 100 pm de long. Les entre-nœuds sont

presque rectilignes, très faiblement incurvés seulement vers la face frontale, contraire¬

ment à la morphologie présentée par l’espèce « classique » C. eburnea.

61. ? Crisia tenella Calvet, 1906 (sensu Harmelin et d’Hondt, 1982)

Harmelin et d’Hondt, 1982 : 5-6.

Cette espèce est représentée dans le matériel étudié par de nombreux minuscules

fragments. L’un d’entre eux porte une ovicelle dont la morphologie correspond au schéma

publié par LIarmelin (1968) pour la forme qu’il avait désignée sous le nom de Crisia sp. IL

L’oeciostome mesure ici 50 [xm de diamètre et est porté par un tube oeciostomial de 100 pm

de haut. L’ooécie mesure 400 fi,m de long et autant (dans sa partie la plus renflée) de large.

La forme de l’ovicelle écarte donc cette espèce de C. fistulosa LIeller, 1867, dont elle se

rapproche par la morphologie générale.

62. Cyclostome indéterminé

(PL VIII, 3)

Le fragment étudié, rétréci à sa base et de bi- à quadrisérié, est aplati latéralement ;

les péristomes sont portés par l’une des arêtes, l’autre présentant sur chaque autozoécie

un long (jusqu’à 1,5 mm) tube calcifié, fixé au substrat. Les péristomes sont tous cassés

sur l’échantillon. La surface est ornée de quelques ponctuations. Les autozoécies, tubu¬

laires, ont 2,5 mm de long et 140-150 jim de large.

- 950 -

Ce spécimen pourrait correspondre à un entre-nœud. Il appartient très \ raisembla-

blement à un nouveau genre, mais qui ne peut être ni décrit ni nomme à partir d un frag¬

ment aussi incomplet. Sans doute cette espèce repose-t-elle sur le substrat à la façon de

b Euginoma sp. figurée par Schopf (1976, fig. 1).

63. Incertac sedis n° 4 Harmelin et d’Hondt, 1982

(PI. VIII, 5)

Harmelin et d’Hondt, 1982 : 13.

Sur le nouveau matériel obtenu ici, les épines autozoéciales atteignent 1,2 mm de

long et les péristomes 1,1 mm.

64. Incertae sedis (Lichenoporidae ?)

(PI. VI, 6)

Le zoarium, cupuliforme, a ses péristomes portés par la face supérieure ; son diamètre

est de 850-900 pm. La partie centrale du disque apical est occupée par deux gonozoécies

triangulaires opposées, de 350 pm de long, de 350 pm de large à la base, et portant à leur

angle externe un orifice arrondi de 90 pm de diamètre. Autour de ces gonozoécies existent

trois rangées concentriques de péristomes alternants ; un sur deux des péristomes du

cercle intermédiaire est plus élevé que les autres du même et des deux autres cercles, d’où

notre proposition de classer cette forme parmi les Lichenoporidae. Les grands péristomes

portent des orifices sensiblement quadrangulaires, de 80 pm de large et 150 pm de long ;

les orifices portés par les autres péristomes sont plus petits et de contours presque circulaires.

ANNEXES

1. Addendum aux « Bryozoaires Eurystomes abyssaux » (d’Hondt, 1981)

Le présent travail nous permet d’apporter un certain nombre de compléments et modi¬

fications à un travail synthétique publié en 1981 par l’un d’entre nous, et donc de réactua¬

liser les connaissances actuelles sur les Bryozoaires abyssaux.

a Espèces à ajouter à la liste des Bryozoaires abyssaux :

Famille Farciminariidae

Columnella brasiliensis (Busk, 1884) G 58-5 042 m.

Famille Bugulidae

Dendrobeania (Himantozoumella) amaltheae n. sp. G 4 680-4 892 m.

Bugula sp. 1 G 4 749 m.

- 951 -

Camptoplites tricornis (Waters, 1904) G 33-3 459 m.

Camptoplites sp. G 3 730-3 783 m.

Famille Scrupoceleariidae

Notoplites sp. G 3 806 m.

Notoplites sp. aff. N. cymbalic.us d’Hondt, 1981 II ? 1 427-2 864 m.

Halophila sp. G 4 680 m.

Famille Cellariidae

Dubiocellaria biaviculata n. sp. G 587 m.

Euginoma tenella n. sp. G 1 624-2 853 et 5 007 m.

Euginoma sp. 1 G, H 1 102-3 851 m.

Famille Bifaxariidae

Sclerodomus auriculatus n. sp. G, H 834-3 820 m.

(t Bifaxaria » redieri d’Hondt, 1975 G, H 1810 ; 3 730-3 783 m.

Famille Prostomariidae

Prostomaria cyclostomata n. sp. G 4 743-4 892 m.

b — Compléments bathymétriques et biogéographiques (les numéros entre paren¬

thèses précédant les noms des espèces correspondent à leur numéro d’ordre dans la publica¬

tion citée en référence) :

(5) Nolella monniotae d’Hondt, 1975 3 797-5 875 m.

(22) Setosellina goezi Silén, 1942 (environ) 0-4 690 m.

(34) Euginoma reticulata d’Hondt, 1981 H 1 427-5 000 m.

(36) Euginoma cavalieri Lagaaij, 1963 360-4 597 m.

(50) Columnella gracilis (Busk, 1884) 640-3 477 m.

(67) Dendrobeania margaritifera (Busk, 1884) 3 459-4 026 m.

(76) Kinetoskias cyathus (Wyw. Thomson, 1873) 239-5 340 m.

(80) Kinetoskias pocillum Busk, 1884 57- 1102 et 2 970-3 953 m.

(84) Bugula decipiens Hayward, 1981 G, H 943-1 007 et 4 670-5 110 m.

(104) Notoplites evocatus (Jullien, 1882) 184-4 892 m.

(122) Sclerodomus (?) lagaaiji (d’Hondt, 1975) 3 360-3 459 m.

(124) Sclerodomus minutus (Busk, 1884) 834-1 493 ; 3 795 m.

(125) Sclerodomus reticulatus (Busk, 1884) 1 493-4 270 m.

(126) Sclerodomus submucronatus (Busk, 1884) 587-3 620 m.

(127) Sclerodomus corrugatus (Busk, 1884) 650-1 595 ; 3 459 ; 4 382-4 410 m.

(152) Orthoscuticella (?) problematicum d’Hondt, 1981 (forme typique) H 770-3 795 m.

2. Remarques sur quelques espèces de Bryozoaires précédemment signalées du milieu

profond

a — Les espèces suivantes, mentionnées lors de la publication des résultats préli¬

minaires du tri du matériel de Woods Hole, sont à supprimer des listes :

Corynoporella sp. : Dendrobeania formosissima d’Hondt, 1973.

Uschakovia sp. A : Nordgaardia pusilla (Nordgaard, 1907).

Alcyonidium sp. cf. A. mamillaium : ponte indéterminée (non Bryozoaire).

b — Considérations sur quelques espèces de Cellariidae :

Les deux échantillons assignés par Calvet (1906) à Cellaria biseriata Maplestone,

1900, conservés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, sont très aplatis dorso-

- 952 —

ventralement ; l’orifice autozoécial est hémicirculaire avec deux condyles proximaux et

deux condyles distaux, et il est parfois orienté très obliquement par rapport à 1 axe longi¬

tudinal de l’autozoécie. La frontale est nettement déprimée à mi-longueur autozoéciale.

Aucune ramification n’a été conservée ; les limites interzoéciales sont saillantes, mais il

n’y a pas de cadre autozoécial ; aussi n’est-ce donc pas une Cellana. Ties échantillons ne

portent ni aviculaires, ni ovicelles entières. Les autozoécies sont alternantes ; deux rangées

en sont visibles en examen frontal. La forme du pore ovicellien n a pas pu être déterminée

en raison de l’état de conservation de l’échantillon (allongée transversalement, en croix ?).

Seuls trois genres de Cellarndae présentent deux paires de condyles aperturaux : Cel-

lariaeforma Rogick, 1956, Formosocellaria d’Hondt, 1981, et (chez certaines espèces seule¬

ment) Melicerita Milne Edwards, 1836.

Les caractères observables ne permettent de classer cette forme, qui ne correspond

à aucune autre espèce signalée de l’Atlantique, que dans le genre Cellariaeforma. Elle est

bisériée comme Formosocellaria magnifica (Busk), (voir plus haut), mais la disposition des

autozoécies n’y est pas alternante et les deux séries autozoéciales ne sont pas toutes deux

entièrement visibles en examen frontal comme ici. Aucune des Cellariaeforma décrite jus¬

qu’ici ne présente toutefois d’orifice hémicirculaire ; par ailleurs, cette espèce ne corres¬

pond pas à la Cellaria biseriata de Maplestone, puisque l’auteur ne signale que deux

condyles aperturaux (il n’est d’ailleurs pas certain qu’il s’agisse aussi dans ce cas d’une

véritable Cellaria). L’espèce de Calvet, bien que sa position systématique demeure incer¬

taine, constitue néanmoins un taxon nouveau. Nous proposerons donc de la nommer Cel¬

lariaeforma calveti, n. sp., définie comme étant une Cellariaeforma à orifice autozoécial

régulièrement hémicirculaire. Ceci aura pour conséquence une émendation de la diagnose

générique de Rogick (1956) « zoecial orifice hemicircular in some species ».

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PLANCHE I

1 — Allantocallopora cassidaeforma. Zoarium. X 20.

2 — Allantocallopora cassidaeforma. Disposition des épines autozoéciales. X 160.

3 — Allantocallopora cassidaeforma. Ovicelle. X 85.

4 — Setosellina elegantula. Portion de zoarium. X 30.

5 — Setosellina elegantula: Quelques zoécies (face frontale). X 85.

6 — Setosellina elegantula. Quelques zoécies (face dorsale). X 50.

O CM

- 958 -

PLANCHE II

1 — Himantozoumella amaltheae. Fragment de zoarium. X 30.

2 — Himantozoumella amaltheae. Disposition des aviculaires. X 125.

3 — Himantozoumella amaltheae. Aviculaire. X 190.

4 — Semidendrobeania versicolor. Zoarium. X 17,5.

— Semidendrobeania versicolor. Ramification zoariale. X 50.

— Semidendrobeania versicolor. Orifice autozoécial. X 160.

- 960 -

PLANCHE III

1 — Euginoma reticulata subsp. gracilis. Portion de zoarium. X 42.

2 — Euginoma reticulata subsp. gracilis. Détail de la surface frontale. X 300.

3 —• Euginoma reticulata subsp. gracilis. Orifice autozoécial. X 300.

4 — Euginoma reticulata subsp. gracilis. Ornementation latérale. X 400.

5 — Euginoma cavalieri subsp. dorsalis. Portion de zoarium. X 36.

6 — Euginoma caoalieri subsp. dorsalis. Une zoécie. X 125.

- 961 -

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PLANCHE III

962 -

PLANCHE IV

1 ™ Dubiocellaria biaviculata. Bases de colonies. X 30.

2 — Dubiocellaria biaviculata, Jeune branche (de profil). X 60.

3 — Dubiocellaria biaviculata. Aviculaire. X 300.

4 —- Sclerodomus aurieulatus. Ramification, x 33.

5 —- Sclerodomus aurieulatus. Autozoécie, surmontée de deux aviculaires, vue de face. X 65.

6 — Sclerodomus aurieulatus. Ovicelle. X 45.

963 -

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PLANCHE IV

- 961 -

PLANCHE V

— Valdemunitella bermudae. Zoarium, X 30.

— Valdemunitella bermudae. Zoécie ovicellée. x 60.

— Cornueopina moluccensis subsp. brevirostrata. Zoarium. X 24.

— Cornueopina moluccensis subsp. brevirostrala. Face dorsale d’une zoécie. X 60.

— Urceolipora pseudoreticulata. Portion de zoarium (épithèque partiellement enlevée). X 60.

— Urceolipora pseudoreticulata. Orifice autozoécial. X 190.

Cl Ol ^ CO bO

- 966 -

PLANCHE VI

— Urceolipora redieri. Portion de zoarium. X 45.

— Urceolipora redieri. Une zoécie. X 125.

— Tegminula cogitata. Zoarium. X 20.

— Tegminula cogitata. Orifice autozoécial. X 125.

— Cheilonella balhyalis. Une autozoécie. X 60.

— Cyclostome indéterminé (Lichenoporidae ?). X 60.

— 967 -

PLANCHE VI

- 970 -

PLANCHE VIII

1 — Prostomaria cyclostomata. Zoarium. X 30.

2 — Prostomaria cyclostomata. Orifice. X 180.

3 — Cyclostome indéterminé. Fragment étudié. X 17,5.

4 — Crisia sp. (« Verrill »). Ooécie. X 25.

5 —■ Incertae sedis n° 4. Fragments zoariaux. X 12,5.

6 — Idmidronea sp. x 28.

- 971 -

PLANCHE VIII

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- 972 -

PLANCHE IX

1 — Cuneiforma asymetrica. Zoarium. X 30.

2 — Cuneiforma asymetrica. Deux autozoécies. X 60.

3 — Cornucopina navicularis. Zoécie ovicellée. X 12,5.

— Setosellina elegantula. Zoarium. X 16.

— Columnella brasiliensis. Autozoccie ovicellée. X 12,5.

— Formosocellaria magnifica. Fragment zoarial ovicellé. X

PLANCHE IX

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Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 4 : 975-988.

Nouveaux Arthrotardigrades des Antilles

par Jeanne Renaud-Mornant

Résumé. — Les stades larvaires de Parastygarctus sterreri Renaud-Mornant, 1970, sont décrits

des sables littoraux de la Guadeloupe, ainsi que la nouvelle espèce Tanarctus helleouetae n. sp.

La sous-espèce nouvelle Iialechiniscus remanei antillensis n. ssp. est présente en Guadeloupe,

Martinique et Floride. Les genres concernés sont signalés pour la première fois dans les Antilles

Françaises, ainsi que Renaudarctus psammocryptus Kristensen et Higgins, 1984.

Abstract. — Parastygarctus sterreri Renaud-Mornant, 1970, larval stages and the new species

Tanarctus helleouetae n. sp. are described from Guadaloupe littoral sand. A new subspecies Hale-

chiniscus remanei antillensis n. ssp. occurs both in Guadaloupe and Martinique Islands, and Florida.

The above genera, together with Renaudarctus psammocryptus Kristensen and Higgins, 1984, are

reported from F.W.I. for the first time.

J. Renaud-Mornant, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75231 Parix cedex 05.

Quelques Tardigrades marins des îles Antillaises ont fait l’objet des travaux de Renaud-

Debyser (1959), Bois-Reymond-Marcus (1960), Van der Land (1968), McGinty (1969)

et Pollock (1975, 1983).

Les missions Muséum-Antilles en Guadeloupe (Renaud-Mornant & Gourbault,

1981) et en Martinique (Renaud-Mornant, Gourbault & Helléouet, 1983) ont permis

de récolter des Tardigrades marins (Renaud-Mornant, 1981a), notamment dans l’inter-

tidal sableux. Les méthodes de récolte, la description des stations, leurs coordonnées,

ainsi que les caractéristiques granulométriques et méiofaunistiques sont données dans

Renaud-Mornant & Gourbault (op. cit.) et Renaud-Mornant, Gourbault & Hel¬

léouet (op. cit.). Récemment, de nouvelles prospections dans le cadre des missions du

Ministère de l’Environnement ont permis des récoltes d’individus assez nombreux pour

pouvoir décrire des taxons nouveaux.

Sous-ordre ARTHROTARDIGRADA Marcus, 1927

Depuis la mise au point de Renaud-Mornant (1982) et étant donné le travail récent

de Kristensen et Higgins (1984) sur la nouvelle famille des Renaudarctidae, la posi¬

tion phylogénique des Stygarctidae semble pouvoir se situer à la base du sous-ordre des

Arthrotardigrada. Cette position lui est assignée en raison des nombreux caractères

- 976 -

considérés comme plésiomorphes, à la lumière des connaissances acquises récemment sur

N eosty garctus Grimaldi de Zio et al., 1982, et sur Renaudarctus Kristensen et Higgins, 1984.

En conséquence, nous suivons dans l’étude ci-dessous la nouvelle réorganisation des

familles proposée par les descripteurs de Renaudarctus, et 1 ordre phylogénique qui en

découle.

Famille Stygarctidae Schulz, 1951, emend. McKirdy et al., 1976

Diagnose. — Arthrotardigrade avec cirre médian et cinq paires d’appendices céphaliques.

Clavas antérieures allongées ou modifiées en structures hémisphériques. Cuticule formant trois

plaques dorsales et une caudale. Pattes sans doigt. Trois ou quatre griffes sur chaque patte, ou

seulement deux à la patte IV.

Genre-type : Stygarctus Schulz, 1951.

La famille comprend le genre Stygarctus dont deux espèces sont connues surtout de

la région paléarctique et deux de la région néotropicale, les genres Pseudostygarctus et

Megastygarctides, décrits des Galapagos par McKirdy, Schmidt & McGinty-Bayly (1976),

enfin Mesosty garctus Renaud-Mornant, 1979, de Madagascar. Le genre N eosty garctus Gri¬

maldi de Zio, d’Addabbo Gallo, Morone de Lucia, 1982, est transféré dans la famille Renau-

darctidae Kristensen et Higgins, 1984, par les auteurs. Enfin, le genre Parastygaretus

Renaud-Debyser, 1965, décrit de Madagascar vient d’être trouvé aux Antilles et étudié

ci-dessous.

Genre PARASTYGARCTUS Renaud-Debyser, 1965

Diagnose : Stygarctidae avec cuticule dorsale formant trois plaques s’étendant latéralement

en larges piquants. Tête divisée en deux parties : antérieure portant les cirres médians internes

et le cône buccal, et postérieure formant une plaque profondément incisée en lobes portant les

cirres médians internes avec clavas secondaires, les cirres A et clavas latéraux, et, en arrière,

le cirre médian. Clavas secondaires allongées en massue. Chaque patte avec quatre doigts, les médians

portant un filament accessoire. Piquants caudaux absents.

Espèce-type : Parasty garctus higginsi Renaud-Debyser, 1965.

Parastygaretus sterreri Renaud-Mornant, 1970

(Fig. 1, A, B, C)

Diagnose : Parastygaretus avec une seule expansion en forme de piquant de chaque côté

des trois plaques dorsales.

Cette espèce décrite sur un seul exemplaire de l’Adriatique, puis retrouvée aux Ber¬

mudes en un spécimen unique (Renaud-Mornant, 19706), a été récoltée en quinze exem-

977 -

plaires aux Galapagos (McKirdy et al., 1976). Les auteurs donnent les mesures de leurs

spécimens. Celles-ci, comparées aux individus récoltés à Madagascar (Renaud-Mornant,

19796) et aux Antilles, permettent de rattacher ces spécimens à l’espèce Parastygarctus

sterreri. Une cinquantaine de représentants de cette espèce proviennent des stations sui¬

vantes antillaises.

Localités : Guadeloupe : Grand Cul-de-Sac marin, îlet à Fajou (St. 1), sable corallien. Ile de

la Désirade : 16°20' N-61°05'9 W, anse Petite Rivière, sable grossier. Martinique : Anse Figuiers

(St. 11), sable fin corallien.

Description des stades larvaires (fig. 1, A et B)

A côté des adultes mâles et femelles obtenus, quelques larves ont été découvertes ; il

est intéressant de les décrire ici, étant donné que seules celles de Stygarctus bradypus sont

connues dans cette famille (Renaud-Mornant & Anselme-Moizan, 1969).

La plus petite larve mesurait 70 p,m de long sur 25 de large, et la deuxième 88 p.m

de long sur 28 de large. Ces deux stades comprennent uniquement des individus à deux

griffes. Ils possèdent des caractères communs, qui sont les suivants : tête déjà découpée

en lobes et dont la largeur atteint celle des plaques corporelles ; plaques dorsales non déli¬

mitées mais portant latéralement des piquants plus courts que chez l’adulte et plus brus¬

quement effilés ; cirres céphaliques et cirres E semblables à ceux de l’adulte ; absence de

gonopore ; anus peu distinct ; clavas primaires et clavas secondaires différentes de celles

de l’adulte : au lieu d'être en massue, leur partie distale est ovoïde et reliée à un fin pédon¬

cule inséré sur le lobe céphalique ; de plus, leur cuticule est deux fois plus épaisse que celle

qui recouvre le corps et qui ne présente d’ailleurs aucun épaississement même à l’empla¬

cement des futures plaques dorsales.

Les papilles P4 subsphériques n’ont pas été vues chez le stade le plus petit, mais

existent chez le second. Chez ce dernier également, on peut apercevoir sous la cuticule

pédieuse les futures pattes à quatre griffes, qui donneront celles du stade préadulte. Ceci

nous amène à considérer cette dernière forme (68 p.m) comme le stade larvaire II de la

classification de Renaud-Mornant et Anselme-Moizan (1969) établie pour Stygarctus

bradypus — et la larve précédente de 70 p.m serait alors en conformité avec le stade 1 de

cette même espèce. Il est d’ailleurs frappant de constater à quel point l’allure générale

des stades I et II est semblable chez Stygarctus et chez Parastygarctus, à l’exception des

lobes portant les clavas secondaires et la forme de celles-ci, et les épines dorsales présentes

chez Stygarctus au stade II. En revanche, au stade suivant, l’allure générale d’adulte est

déjà atteinte et les différences morphologiques s’établissent plus franchement entre les

deux espèces.

La comparaison des premiers stades larvaires I et II et leur quasi-conformité chez

Parastygarctus démontrent l’existence d’une très proche parenté entre les deux genres

qui seraient issus d’un même rameau. L’étude des organes sensoriels des larves amène aux

considérations suivantes.

Chez le genre primitif Parastygarctus, la morphologie de base des clavas larvaires

montre qu’elles sont constituées d’un pédoncule portant une partie distale subsphérique,

et ceci aussi bien pour les clavas primaires que secondaires, rappelant la forme des papilles P4.

A l’état adulte, cette forme disparaît pour faire place à deux paires de clavas en massue.

- 978 -

Cependant, la configuration avec pédoncule est conservée en totalité chez les adultes d’un

Parastygarctus nouveau (Kristensen, comm. pers.) et également chez Stygarctus granu-

latus Pollock, 1970. Elle ne concerne plus que les clavas primaires chez les autres

espèces de Stygarctus, chez Pseudostygarctus, Mesostygarctus , et chez les Renaudarctidae,

pour lesquels les clavas secondaires prennent des formes très variées. Chez les Parasty¬

garctus actuellement décrits, la forme en massue supplante la forme pédonculée pour les

deux paires de clavas. Ces quelques remarques indiquent l'importance de l’étude des stades

larvaires dans la compréhension des relations entre genres et espèces.

Fie. 1. — Parastygarctus sterreri : A et B, stades larvaires à deux doigts : stades I (A) et II (B) ; C, partie

postérieure de la femelle adulte : conduits génitaux avec entonnoirs cuticulaires et réceptacles sémi¬

naux.

979 -

Femelle adulte (fig. 1, C)

J1 est intéressant, à la suite des remarques de Renaud-Mornant (1970c) concernant

les conduits génitaux femelles annexes chez les Stygarctidae, de préciser la morphologie

de ceux que l’on a vus chez les femelles de la Guadeloupe, (fig. 1, C). Ici, la partie proxi¬

male des conduits est entourée d’une gaine cuticulaire bien visible s’ouvrant en entonnoir

en direction du gonopore. Une configuration semblable existe chez les femelles de Mada¬

gascar, mais n’a pas été notée sur celles des Galapagos.

Les réceptacles séminaux sont en forme de poire chez les femelles immatures, ils sont

subsphériques lorsque des spermatozoïdes y sont inclus.

Le sex-ratio est en faveur des femelles, puisque nous n’avons trouvé que 23 mâles

sur 53 individus examinés.

Ecologie : Aux Antilles, l'espèce se rencontre dans le sable corallien (dm 200 à 520 pin),

en profondeur entre 35 et 65 cm dans l’intertidal, ou en surface dans le subdital (—2 m

sous l’eau), quelquefois accompagnée dans l’intertidal par Stygarctus gourbaultae Renaud-

Mornant, 1981, et Renaudarctus psammocryptus Kristensen et Higgins, 1984, ce dernier taxon

récemment décrit de Floride étant signalé pour la première fois en dehors de sa localité-

type.

Famille Halechiniscidae Tliulin, 1928

Diagnose : Arthrotardigrada sans plaques, appendices céphaliques complets ; adultes avec

pattes terminées par quatre doigts, chacun portant une griffe.

Genre et espèce-types : Halechiniscus guiteli Richters, 1908.

Sous-famille Tanarctinae Renaud-Mornant, 1980

Diagnose : Halechiniscidae avec pattes possédant un tibia lancéolé suivi d’une région tar¬

sienne conique dont les sommets opposés forment un poignet étroit. Griffes simples avec calcar

externe, épine accessoire parfois présente sur griffes médianes. Papille de la P4 modifiée en

longue épine caudale, simple ou ramifiée. Epicuticule interne soutenue par des piliers de taille

élevée et croissant du centre vers la périphérie du corps.

Genre-type : Tanarctus Renaud-Debyser, 1959, emend. Lindgren, 1971 ; Renaud-Mornant,

1975.

Diagnose : Assortiment complet d’appendices céphaliques, clavas secondaires réduites à

des plaques, clavas primaires dépassant la longueur du corps. Papille de la P4 pouvant être très

longue et hautement modifiée. Griffes simples avec calcar externe. Souvent une épine accessoire

sur griffes médianes.

Espèce-type : Tanarctus tauricus Renaud-Debyser, 1959.

Ce genre décrit des Bahamas est présent sur la côte atlantique des USA (Lindgren,

1971) et du Brésil (Renaud-Mornant, 1980) et en mer profonde de l’Atlantique Nord

- 980 -

(Renaud-Mornant, 1975, 1980). Une espèce proche de celle décrite ci-dessous a été décou¬

verte aux Galapagos (McKirdy et al., 1976).

Tanarctus helleouetae 1 n. sp.

(Fig. 2, A, B, C ; 3, A, B, C)

Diagnose : Appendices céphaliques complets, clavas secondaires vestigielles, réduites à des

plaques. Appendices P4 à 6 branches formant des raquettes membraneuses comprenant un tube

central granuleux. Soies sensorielles présentes sur toutes les pattes.

Holotype : Une femelle adulte à maturité génitale, déposée au MNHN Paris sous le numéro

AX 86.

Paratypes : Un mâle adulte, à maturité génitale, déposé au MNHN Paris sous le numéro

AX 57 ; deux juvéniles : n os AX 83 et AX 90 ; plusieurs adultes : n os AX 87 à 98.

Localité : Guadeloupe : Anse de la Gourde (St. 6). KC — 70 cm de profondeur, sable corallien ;

Renaud-Mornant et Gourbault coll., 1979 et 1983.

Description de l’holotype (fig. 2, A)

Corps ovale (L = 105 p.m ; 1 = 55 p.m à la hauteur de l’insertion des P2), légèrement

bombé, avec de faibles lobes arrondis entre l’insertion des trois premières paires de pattes.

Lignes cuticulaires formant de faibles plis au-dessus des pattes. Cuticule à ponctuations

faibles, très fines sur les coxas et sur le ventre ; correspondant aux piliers épicuticulaires,

elles sont disposées régulièrement en quinconces, mais forment des cercles de huit à qua¬

torze éléments, localisés à la base du cirre médian, et des cirres A et E.

La tête, grossièrement trapézoïdale, possède un lobe antérieur frontal soutenu laté¬

ralement par les socles et les scapus des cirres médians internes reliés entre eux par un

corps membraneux transparent. Scapus des cirres céphaliques légèrement renflés à leur

base, puis peu marqués, flagellum régulièrement effilé. Cirre médian court (9 p.m), inséré

nettement en arrière des cirres médians internes (39 (xm). Cirres médians externes (20 p.m)

s’élevant ventralement en avant du bouclier buccal. De part et d’autre de l’ouverture

buccale, légère nervure circulaire représentant vraisemblablement les clavas secondaires

vestigielles. Cirres A très petits (15 p.m), accolés par un faible socle à la clava primaire.

Celle-ci, de grande taille (150 p.m), est issue d’un socle épais, avec organite réfringent à

double corpuscule.

Pattes construites selon le type habituel au genre : tarse triangulaire très mince.

Doigts externes (10 fxm) avec attache basale perpendiculaire et en baguette et doigts médians

(12 p.m) avec partie basale cordiforme. Doigts simples sans pédoncule longitudinal, seul

un épaississement cuticulaire est visible en vue latérale (fig. 2 C). Griffes simples, en demi-

cercle, rétractables dans des gaines, avec fort calcar externe à bord arrondi et ligaments

basaux ; épine accessoire sur griffes médianes.

Coxas des PI, P2 et P3 avec soies simples semblables aux cirres céphaliques, mesu¬

rant respectivement 10, 11 et 9 (xm. Cirre E (35 p,m) inséré sur un socle antérieur mais

1. Dédiée à M.-N. Helléouet.

- 981 -

Fig. 2. — Tanarctus helleouetae n. sp. holotype : A, vue dorsale, expansions aliformes représentées à gauche

seulement, pattes à droite ; B, appareil buccal ; C, grille médiane sortie de sa gaine. (Échelle pour A.)

contigu à celui de la papille P4, et composé d’un piédestal, un faible scapus, puis d’un

manchon à cannelures de 5 pm de long, auquel fait suite le flagellum.

Papilles P4 insérées sur socle avec organite réfringent rectangulaire, composées d’une

tige rectiligne basale de 9 pm, puis divisées en deux branches principales : une antérieure

avec quatre raquettes et une postérieure avec deux raquettes. Ces formations ovales, de

- 982 -

100 pmi de long, comprennent deux lames cuticulaires membraneuses réunies en leur partie

médiane et sur toute leur longueur par un tube rectiligne, ouvert distalement et dans lequel

s’observent des corpuscules de 1 à 2 pmi.

Anatomie : Cerveau portant quelques granules réfringents. Bouche à orifice étroit.

Stylets et tube buccal très fins (12 pim de long), supports de stylets courbes rattachés au

tube à 2 p.m au-dessus du bulbe, celui-ci (dm 8 pim) avec trois apophyses courbes et bifides

à leurs extrémités (fig. 2, B).

Estomac à larges cellules et faibles diverticules, anus en fente ondulée.

L’ovaire s’étend dorsalement sur 50 pmi. Ovule mûr de 28 pmi de diamètre. Gonopore

à six plaques, avec repli cuticulaire circulaire. Conduits des réceptacles séminaux, courbés

ventralement, décrivant un arc de cercle, puis brusquement contournés au voisinage des

réceptacles séminaux de forme allongée, dorso-latéraux, situés sous l’insertion des papilles

P4 (fig. 2, A).

Description du mâle

Corps de 80 p.m de long sur 50 pim de large. Appendices céphaliques et leur implanta¬

tion semblables à ceux de l’holotype, et de tailles suivantes : cirre médian = 15 pim ;

c.m.i. = 30 ; c.m.e. = 20 ; cirre A = 10 pmi ; clava — 180 pmi. Soies coxales de PI, P2

et P3 mesurant respectivement 9, 8 et 7 pim. Cirre E (30 pim) présentant la même morpho¬

logie que chez la femelle. Papilles P4 semblables à celles de l’holotype. Testicule dorsal

s’étendant au-delà des P2. Gonopore arrondi s’ouvrant sous une avancée de la cuticule

proche de l’anus.

Description des larves

Larve à deux doigts (fig. 3, A, B) : Corps ovoïde de 60 pim de long sur 30 de large. Cuti¬

cule ponctuée. Cirre médian : 8 pmi ; c.m.i. = 18 ; c.m.e. - Il ; cirre A = 5 ; clava (sur

socle avec organites réfringents) = 110. Soies coxales de PI, P2 et P3 mesurant respec¬

tivement 7, 6 et 8 pmi. Cirre E (20 pim) avec socle, scapus annelé et manchon à cannelures

(4 pim) ; flagellum = 11 pim. Papille P4, avec socle muni de l’organite réfringent, composée

seulement d’une palette ovale, transparente, de 4 pim de long sur 2 pim de large. Une seule

paire de doigts avec deux petits lobes basaux, griffes simples avec calcar. Anus présent,

gonopore absent.

Larve à quatre doigts (fig. 3, C) : Corps atteignant 60 pim de long sur 40 de large. Cirre

médian = 10 pim ; c.m.i. = 20 ; c.m.e. = 15 ; cirre A = 8 pim ; clava = 100 pim. Soies

coxales de PI, P2, P3 mesurant respectivement 8, 7 et 7 pim. Cirre E semblable au précé¬

dent. Papille P4, avec partie proximale simple allongée (9 pim), puis branche antérieure

à deux raquettes et branche postérieure à une seule raquette ; celles-ci piriformes, de 60 pim

de long sur 35 de large, avec tube cylindrique central où s’observent des granula¬

tions.

Pattes porteuses de quatre doigts (médians = 11 pim ; externes = 9 pim) semblables

à l’adulte. Anus présent. Gonopore absent.

- 983 -

Fig. 3. — Tanarctus helleouetae n. sp. : A, jeune larve à deux doigts ; B, extrémité de la patte à deux doigts ;

C, stade préadulte à trois paires de raquettes.

Discussion

L’espèce décrite ci-dessus évoque T. velcitus McKirdy et al., 1976, décrite des Gala¬

pagos. Cependant elle s’en éloigne par des traits qui nous paraissent des critères de valeur

spécifique. Les raquettes de la papille P4 ne sont pas ici constituées d’un voile simple mais

de deux couches cuticulaires avec conduit rectiligne contenant de nombreux corpuscules.

De telles formations n’auraient pu échapper aux descripteurs de l’espèce T. velatus. 11 est

bien admis également que les organes sensoriels coxaux et le cirre E ont une valeur taxo¬

nomique reconnue chez les Tardigrades marins (Kristensen, 1977 ; Kristensen & Renaud-

Mornant, 1983). Or, la nouvelle espèce se différencie par la présence d’une soie coxale

sur la P3, et par la structure avec manchon du cirre E, formations absentes chez T. velatus.

Chez la larve à deux doigts examinée, la papille P4 ne se différencie presque pas des

autres papilles correspondantes observées chez les Stygarctidae ou certains Halechinisci-

dae. Le stade à quatre doigts, mais sans gonopore, ne possède pas encore le nombre complet

de raquettes de l’adulte. L’acquisition des six paires ne se fera donc qu’à la fin de la vie

larvaire, démontrant ainsi le dimorphisme existant entre jeunes et adultes.

- 984

Remarques écologiques : Les animaux proviennent d’une plage battue et à forte

pente de la côte nord de la Grande Terre. Ils se trouvaient en profondeur (45 à 70 cm)

dans un sable peu tassé et bien drainé.

Sous-famille Halechiniscidae Thulin, 1928

Diagnose : Halechiniscidae à tibia rectiligne, légèrement élargi en tarse peu marqué. Griffes

simples ou à éperon supplémentaire. Clavas secondaires vestigielles. Papille P4 courte et non

ramifiée.

Genre-type : Halechiniscus Richters, 1908.

Halechiniscus remanei Schulz, 1955

Diagnose : Halechiniscus avec clavas secondaires vestigielles, soies sensorielles sur pattes PI

à P3 et papille sur P4 portée par un large socle. Expansion cuticulaire en piquants entre chaque

patte et à la base de la tête.

Halechiniscus remanei antillensis n. ssp.

(Fig. 4)

Diagnose : Halechiniscus remanei avec expansion cuticulaire au-dessus des P4 portant un

piquant supplémentaire proximal, le piquant principal étant légèrement courbe.

Holotype : Une femelle à maturité génitale, déposée au MNHN Paris sous le numéro AX 144.

Paratypes : Un mâle à maturité génitale, déposé au MNHN Paris sous le numéro AX 145 ;

autres spécimens : n os AX 74, AX 81, AX 140 et AX 158.

Localité : Guadeloupe : Anse de la Gourde (St. 6) (Gourbault coll.).

Autres localités : Martinique : Anse Figuiers (St. 11), sable corallien (dm 200 pun) bien

classé, peu tassé (Gourbault et Renaud-Mornant coll.). Côte de la Floride (R. M. Kristensen

coll.).

Description (fîg. 4)

Les individus mâles et femelles se rapportent bien à l’espèce de Schulz, notamment

en ce qui concerne l’allure générale, les proportions entre la taille du corps et les appen¬

dices céphaliques. On constate cependant que les spécimens des Antilles, bien que de

taille plus faible (72 pm pour les mâles et 82 pour les femelles) que les spécimens-types

(86 à 120 pm), possèdent des piquants au-dessus des P4 de taille plus grande que celle

qui est. représentée par Schulz (1955). De plus, ces expansions ne forment pas un piquant

simple, mais possèdent un éperon proximal, dorsal, bien marqué au-dessus de la pointe

principale (fig. 4, flèche). Ce caractère, présent chez tous les spécimens des Antilles et ceux

de la Moride, les distingue nettement de la forme-type, mais ne justifie pas la création

d’une espèce nouvelle. En revanche, la comparaison avec d’autres individus de régions

différentes (fig. 5), chez lesquels ce caractère n’existe pas, plaide en faveur d’une sous-

espèce antillaise.

- 985 -

Nous représentons sur la figure 4, concernant l’holotype, la morphologie des conduits

et des réceptacles séminaux, structures non encore étudiées chez ce genre, bien que Renaud-

Mornant (1979a) ait indiqué leurs orifices chez H. tuleari.

Fig. 4. — Halechiniscus remanei antillensis n. ssp., vue dorsale de l’holotype femelle. L’épine supplémen¬

taire sur le piquant P4 est indiquée par une flèche. Conduits et réceptacles séminaux de part et d’autre

du gonopore.

Discussion

L’espèce H. remanei est considérée comme cosmopolite : connue de la Méditerranée,

de l’Atlantique Nord oriental et occidental, de l’océan Indien et du Pacifique (voir revue

de Renaud-Mornant, 1970a), son aire de répartition s’étend jusqu’à l’Australie (Renaud-

Mornant, 1981 b). Des spécimens de la Méditerranée, de l’Atlantique Est et de l’Australie

4, il

- 986 -

ont été réexaminés (fig. 5, A, B) : tous possédaient un piquant P4 semblable à ceux qui ont

été figurés par Schulz (1955) pour l’espèce-type de Naples, ou par McGinty (1969) pour la

forme californienne (fig. 5 C). Seules les formes de l’Atlantique Est (Floride) portent un

piquant semblable à celui des spécimens antillais. Le spécimen australien montre une expan¬

sion du piquant P4 portant une saillie nette dans sa partie proximale (fig. 5, B) ; cette

dernière annoncerait, par sa position identique, l’éperon plus fort rencontré chez les indi¬

vidus antillais. Nous assistons donc chez l’espèce cosmopolite H. remanei remanei à une

particularité géographique indiquant un début de spéciation, encore faible en Australie,

et plus accentué dans la région Caraïbe.

Fig. 5. — Partie postérieure avec piquant au-dessus de P4 chez Halechiniscus remanei remanei : A, forme

méditerranéenne ; B, forme d’Australie (la flèche indique la saillie sur le piquant P4) ; C, forme cali¬

fornienne d’après McGinty, 1969 (piquant simple comme celui de l’espèce-type.)

- 987 -

Remerciements

Nos recherches ont été effectuées avec la collaboration technique de Marie-Noëlle Helléouet

et subventionnées en partie par la mission Muséum-Antilles et par le protocole Muséum — Minis¬

tère de l’Environnement (1982) — Laboratoire d’Évolution des Systèmes naturels et modifiés.

Je remercie R. M. Kristensen d’avoir bien voulu me confier les II. remanei qu’il avait récoltés

en Floride, ainsi que R. P. Higgins, Smithsonian Institution, Washington D.C., qui a mis le type

de T. velalus à ma disposition.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 4 : 989-997.

Types et descriptions ignorées de Sipunculiens (Sipuncula)

de la collection DE ROCHEBRUNE (1881)

par José Ignacio Saiz Salinas

Résumé. — Les exemplaires-types de Sipunculiens (Sipuncula) de la collection de Roche-

brune ont été retrouvés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Leurs descriptions demeu¬

rèrent ignorées des auteurs suivants parce que les travaux de de Rochebrune (1881, 1882) n’avaient

pas été mentionnés dans la bibliographie sur les Sipunculiens. Des quatre noms créés par lui,

Phascolosomum variolosum (de Rochebrune, 1881) est considéré comme un synonyme de Phasco-

losoma (Satonus) pectinciturn (Keferstein, 1866), Aspidosiphon Vaillantii (de Rochebrune, 1881)

comme un synonyme de Aspidosiphon (Paraspidosiphon) laevis (de Quatrefages, 1865) et les deux

autres, Phymosomum cornigerum (de Rochebrune, 1881) et Phymosomum paleicinctum (de Roche¬

brune, 1881), comme synonymes plus anciens de Phascolosoma (Phascolosoma) stephensoni. (Ste¬

phen, 1942). Cependant, dans ce dernier cas, P. (P.) stephensoni doit être considéré comme le nom

valide pour ce taxon en application des règles internationales de nomenclature zoologique.

Abstract. — The type specimens of Sipunculans (Sipuncula) of the du Rochebrune’s collec¬

tion have been found in the Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Their descriptions

remained ignored by the more recent authors, because de Rochebrune’s papers (1881, 1882)

had not been compiled in the Sipunculan literature. Of the four names proposed by him, Phasco¬

losoma variolosum (de Rochebrune, 1881) is proposed as a junior synonym of Phascolosoma (Sato¬

nus) pectinatum (Keferstein, 1866), Aspidosiphon Vaillantii (de Rochebrune, 1881) as a junior

synonym of Aspidosiphon (Paraspidosiphon) laevis (de Quatrefages, 1865) and the other two

names, Phymosomum cornigerum (de Rochebrune, 1881) and Phymosomum paleicinctum (de Roche¬

brune, 1881), as senior synonyms of Phascolosoma (Phascolosoma) stephensoni (Stephen, 1942).

However in this last case, P. (P.) stephensoni must be considered as the valid name for this taxon,

according to the rules of the International Code of zoological nomenclature.

J. I. Saiz Salinas, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire des Vers, associé au CARS, 61, rue

Buffon, F-75231 Paris cedex 05. Adresse actuelle : Departamento de Biologia, Facultad de Ciencias,

Universidad del Pais VascojEuskal Herriko Unibertsitatea, Bilbao, Apdo. 644, Espagne.

En 1881, le naturaliste de Rochebrune publia les résultats de son étude faunistique

de l’archipel du Cap-Vert dans son œuvre : « Matériaux pour la faune de l’archipel du

Cap-Vert ». Dans ce travail fut rassemblé un total de onze espèces de Sipunculiens, dont

Phascolosomum variolosum, Phymosomum cornigerum, Phymosomum paleicinctum et Aspi¬

dosiphon Vaillantii qui furent décrites comme espèces nouvelles. En 1882, les diagnoses

des espèces nouvelles furent publiées pour la seconde fois, dans une communication pré¬

sentée au Bulletin de la Société philomathique de Paris. Cependant, toutes ces données

demeurèrent inconnues, oubliées ou ignorées n’apparaissant dans aucune des monographies

sur les Sipunculiens (Selenka et al., 1883-1884 ; Stephen & Edmonds, 1972). L’unique

- 990 -

mention du premier travail de de Rochebrune se trouve dans la liste bibliographique de

Hérubel (1907), sans autres renseignements et, d’après lui, à titre documentaire.

Lors de la réalisation d’un inventaire des Sipunculiens déposés au Laboratoire des

Vers, quatre tubes furent trouvés avec les noms originaux utilisés par de Rochebrune.

Parallèlement, le fait de retrouver les travaux de cet auteur (de Rochebrune, 1881 et

1882), contenant les descriptions détaillées de ces espèces, nous a permis d’avoir la certi¬

tude de posséder les exemplaires-types sur lesquels ce naturaliste avait fondé ses nouveaux

taxons. L’ancienneté du matériel et son bon état de conservation confirment son intérêt

zoologique ; c’est pourquoi, pour pallier l’insuffisance des descriptions originales, nous pro¬

posons des redescriptions permettant de clarifier la position taxinomique de ces exem¬

plaires.

Phascolosomum variolosum de Rochebrune, 1881

(Fig. 1 A, B)

Matériel étudié : Un tube, bocal V. 24, un exemplaire, trois étiquettes, avec textes sui¬

vants : sur les deux premières : « Phascolosomum variolosum Rochbr. St. Vincent (Cap Vert), Coll.

Bouvier », et sur la troisième : « Phascolosomum variolosum, St. Vincent (Cap Vert), M. Bouvier ».

Localité-type : Rade de Saint-Vincent.

Redescription : Longueur du tronc 31 mm et diamètre entre 3 et 5,5 mm. Introvert

de 53 mm de longueur et de 2 à 2,5 mm de diamètre. Couleur jaune blanchâtre avec petits

points vitreux. Tronc cylindrique avec l’introvert fixé en courbe. Peau épaisse et opaque.

De nombreux plis cutanés donnent à la peau un aspect rugueux. Papilles éparses, mieux

visibles à la base de l’introvert et à l’extrémité postérieure. Diamètre des papilles de 0,14

à 0,76 mm. Au microscope les papilles sont cupuliformes avec une petite pointe en haut,

entourée de petites plaquettes polygonales. Taches pigmentaires non observées. Seize anneaux

de crochets, parmi lesquels existent des papilles de 0,011 à 0,016 mm de diamètre. Cro¬

chets (fig. 1 B) longs, minces, pâles, courbés, avec 7 denticulations à leur base. Hauteur

de 0,045 à 0,052 mm et largeur de 0,05 mm. 35 tentacules disposés en deux cercles concen¬

triques, parmi lesquels semble se trouver la bouche. A l’intérieur (fig. 1 A), la muscula¬

ture longitudinale est cassée en deux moitiés. 23 bandelettes ont été observées sur une

surface de 4 mm de chaque côté de l’anus, et sont séparées à l’extrémité postérieure du

tronc, le reste étant continu. Bandelettes inégales et anastomosées. Quatre rétracteurs à peu

près égaux, les deux ventraux vont de la 3 e à la 5 e bandelette et les deux dorsaux de la 2 e

à la 4 e . Muscles aliformes présents, un muscle fixateur cassé. Muscle de la spire unique¬

ment inséré au-dessus de l’anus. Vingt tours simples de la spire. Œsophage rattaché aux rétrac¬

teurs ventraux à 2 mm de leurs bases. Rectum de 3 mm. Cæcum rectal présent. Vaisseau

contractile peu visible. Deux néphridies bilobées de 7 à 10 mm de longueur, tout à fait

libres, et avec lobes de 2 mm. Néphridiopores 1 mm en avant de l’anus. Frange génitale

observée à la base du rétracteur ventral droit.

Discussion : L’étude de cet exemplaire montre qu’il s’agit d’une forme du genre

Phascolosoma avec vaisseau contractile simple et muscle de la spire non fixé à l’extrémité

D ' ri -T

1mm

Fig. 1. — A, B : Phascolosomum variolosum de Rochebrune ; A, dissection de l’exemplaire-type ; B, cro¬

chet. avec denticulations à sa base (même échelle que K) ; C-F : Phymosomum cornigerum de Roche-

brune ; C et D, deux crochets de l’introvert ; E et F, structures coniques à la base de l’introvert et à

la partie postérieure du tronc ; G : Partie inférieure d’un crochet de Phymosomum paleicinctum de Roche-

brune ; H-M : Aspidosiphon Vaillantii de Rochebrune ; H, I et J, boucliers anaux des trois exemplaires

(J même échelle que H) ; K et L, deux crochets de l’introvert ; M, détail de la dernière partie du

rectum.

— 992 -

postérieure du tronc, et qui appartient au sous-genre Satonus (Stephen & Edmonds, 1972).

La forme des crochets et la présence de néphridies bilobées caractérisent cet exemplaire

et les données de la littérature permettent de le rattacher à Phascolosoma (Satonus) pecti-

natum (Keferstein, 1866), unique représentant de ce sous-genre d’après la révision publiée

récemment par Cutler & Cutler (1983). Puisque les deux noms sont synonymes, mais

que celui de Keferstein a été publié auparavant, Phascolosoma variolosum doit être consi¬

déré comme un synonyme plus récent de celui-là. En ce qui concerne la distribution géo¬

graphique, P. pectinatum est signalé pour la première fois dans les eaux de l’archipel

du Cap-Vert.

Phymosomum cornigerum de Rochebrune, 1881

(Fig. 1 C à F)

Matériel étudié : Un tube, bocal V. 22, 21 exemplaires et quatre étiquettes, avec les textes

suivants : première : « Phymosomum cornigerum Rochbr. St. Vincent (Cap Vert). Coll. Bouvier »,

deuxième : « Phymosomum cornigerum », troisième : « Phymosomum cornigerum Rochbr. St. Vin¬

cent » et quatrième : « Phymosomum asper Vaill. Cap Vert, St. Vincent, Mr. Bouvier ».

Localité-type : Rade de Saint-Vincent.

Redescription : Longueur du tronc de 9 à 32 mm, diamètre entre 3 et 9 mm. Intro¬

vert de 7 à 31 mm de long et de 2 à 3 mm de diamètre. Longueur de l’introvert de 0,50

à 1,23 fois celle du tronc. Couleur du tronc jaune blanchâtre, avec base de l’introvert, côté

dorsal du tronc, et partie postérieure de celui-ci plus pigmentés en brun foncé. Partie dor¬

sale de l’introvert avec semi-bandes dorsales foncées et parfois, dans la partie dorsale du

tronc, des taches irrégulières sombres. Tronc cylindrique ou sacciforme. Peau, avec nom¬

breux sillons superficiels, épaisse et opaque. A la moitié du tronc on observe des sillons

irréguliers parmi lesquels sont disposées des papilles ovales de 0,05 à 0,19 mm de diamètre ;

de plus, des structures coniques allongées, plus pigmentées en brun foncé et avec un cercle

clair en haut, sont visibles à la partie postérieure du tronc et à la base de l’introvert (fig. 1

E, F). La plus grande hauteur est de 0,48 mm et le diamètre à la base est de 0,15 à 0,37 mm.

Au miscroscope on observe, sur les papilles de la moitié du tronc, un cercle clair avec un

orifice central entouré de petites plaquettes polygonales très serrées puis légèrement épar¬

pillées à la périphérie. Tentacules présents. Deux taches oculaires chez quelques exem¬

plaires. De 16 à 50 anneaux de crochets, les derniers incomplets. Parmi ceux-ci on observe

des papilles de 0,009 à 0,016 mm de diamètre. Au microscope (fig. 1 C, D), les crochets

sont légèrement courbes avec une petite pointe secondaire parfois peu prononcée. Base

des crochets avec petites plaques rectangulaires et une petite barre basale allongée ; à

l’intérieur, on observe un triangle clair, une ligne claire centrale et une aire en demi-lune.

Hauteur des crochets de 0,056 à 0,10 mm et largeur à la base de 0,047 à 0,084 mm. Deux

exemplaires sans crochets et les quatre autres avec crochets épars et de forme irrégulière.

De 17 à 27 bandelettes anastomosées de musculature longitudinale sous le tronc. Muscu¬

lature circulaire continue. Quatre rétracteurs, les deux ventraux occupent de six à huit

bandelettes et s étendent de la i re à la 9 e , et les dorsaux de trois à cinq bandelettes, de la

5 e à la 10 e . La distance entre la base des ventraux et l’extrémité postérieure du tronc

- 993 -

représente 23 à 46 % de la longueur du tronc. La distance entre la base des ventraux et

des dorsaux est de 1 à 4 mm. Les dorsaux se rattachent aux ventraux à 4-7 mm de la base

de ceux-ci. Longueur des ventraux de 6 à 21 mm. Muscles aliformes présents, un muscle

fixateur. Muscle de la spire s’insérant au-dessus de l’anus et à l’extrémité postérieure du

tronc. Sept à seize tours de spire simples. Œsophage rattaché à 4-7 mm de la base des ven¬

traux. Rectum de 5 à 7 mm. Cæcum rectal présent chez dix exemplaires. Vaisseau contrac¬

tile simple. Deux néphridies, dont la longueur représente de 37 à 82 % de celle du tronc.

Surface de rattachement des néphridies de 40 à 83 % de celle des néphridies. Néphridio-

pores au même niveau que l’anus. Frange génitale présente dans quelques exemplaires.

Discussion : Phymosomum cornigerum de Rochebrune fut le nom proposé par ce natu¬

raliste au moins pour un de ces 21 exemplaires conservés au Muséum dans le même tube.

Le texte de la quatrième étiquette indique un nom amendé de Sipunculus asper (Vaillant,

1871 et 1875), inclus dans l’ouvrage de de Rochebrune (1881). Cependant, la présence

de cette étiquette dans ce tube est d’interprétation douteuse et difficile. L’étude de ces

exemplaires montre une forme du genre Phascolosoma avec le vaisseau contractile simple

et le muscle de la spire fixé à l’extrémité postérieure du tronc, et appartenant au sous-

genre Phascolosoma (Stephen et Edmonds, 1972). La forme des crochets et des papilles

caractérise ce taxon et concorde avec les données de la littérature qui permettent de le

rattacher à Phascolosoma (Phascolosoma) stephensoni (Stephen, 1942). Puisque les deux

noms sont synonymes, et bien que celui de de Rochebrune ait été publié auparavant,

les dispositions actuelles des articles 23 (a-b) et 79 (b) du Code international de nomencla¬

ture zoologique obligent à maintenir l’usage existant de P. stephensoni pour ce taxon.

Un cas semblable, celui de Sipunculus (Phymosomum) spinicauda (de Quatrefages, 1865)

synonyme plus ancien de ce taxon, a été soumis récemment à la Commission internationale

de nomenclature zoologique (Saiz Salinas, sous presse a).

P. stephensoni n’avait pas encore été signalé dans les eaux de l’archipel du Cap-Vert

(v. Saiz Salinas, 1983).

Phymosomum paleicinctum de Rochebrune, 1881

(Fig. 1 G)

Matériel étudié : Un tube, bocal V. 22, un exemplaire et trois étiquettes, avec textes sui¬

vants : première : « Phymosomum paleicinctum. St. Vincent (Cap Vert). Coll. Bouvier », deuxième :

« Phymosomum paleicinctum. St. Vincent (Cap Vert). Bouvier », la troisième illisible.

Localité-type : Sainte-Lucie.

Redescription : Longueur du tronc 25 mm et diamètre entre 4 et 5 mm. Introvert

de 18 mm et de 2 à 3 mm de diamètre. Couleur du tronc jaune blanchâtre avec la partie

postérieure pigmentée en brun. A la base de l’introvert on observe des ponctuations de la

même couleur. Côté dorsal de l’introvert avec demi-bandes décolorées. Tronc cylindrique,

peau épaisse et opaque. Surface du tronc avec des sillons irréguliers transversaux parmi

lesquels se disposent des papilles ovales de 0,06 à 0,13 mm de diamètre. Vers la partie

postérieure du tronc et à la base de l’introvert on observe des structures coniques, plus

- 994 -

denses et pigmentées en brun avec un cercle clair central en haut. Hauteur maximale

de 0,22 mm et diamètre maximal à la base de 0,27 mm. Au microscope on observe sur les

papilles de la moitié du tronc un cercle clair avec un orifice central entouré de petites pla¬

quettes polygonales très serrées puis s’éparpillant légèrement à la périphérie. De vingt à

vingt-deux tentacules. Taches oculaires non observées. Quatorze anneaux de crochets

parmi lesquels on observe des papilles de 0,016 mm de diamètre. Au microscope, les cro¬

chets (fig. 1 G) sont pâles, peu pigmentés, courbés, sans présence de pointe secondaire,

avec de petites plaques rectangulaires et une petite barre basale allongée ; à l’intérieur,

un triangle clair, une ligne claire centrale et une aire en demi-lune sont présents. Hauteur

des crochets de 0,079 à 0,097 mm, et largeur à la base de 0,066 à 0,083 mm. Musculature

longitudinale séparée du tronc et ayant par contraction une longueur de 15 mm. De vingt-

deux à vingt-cinq bandelettes anastomosées. Quatre rétracteurs, les deux ventraux occupent

de quatre à six bandelettes et vont de la 2 e à la 8 e , les deux dorsaux occupent trois bande¬

lettes et vont de la 5 e à la 8 e . Distance entre base des ventraux et extrémité postérieure du

tronc (partie musculaire) : 5 mm. Distance entre base des ventraux et des dorsaux : 2,5 mm.

Longueur des ventraux : 26 mm. Muscles aliformes présents. Un muscle fixateur. Muscle de la

spire s’insérant au-dessus de l'anus et à l’extrémité postérieure du tronc. Douze tours de

spire intestinale simples. L’œsophage se rattache à 10 mm de la base des ventraux. Rectum :

6 mm. Cæcum rectal présent. Vaisseau contractile simple. Deux néphridies de 7-8 mm de

longueur avec première moitié rattachée au tronc. Néphridiopores au même niveau que

l’anus. Frange génitale non observée.

Discussion : L’étude de cet exemplaire montre une forme du genre Phascolosoma,

sous-genre Phascolosoma , avec des caractères permettant de la rattacher à P. stephensoni

(Stephen, 1942). Bien qu’étant un synonyme plus ancien de ce dernier taxon, les règles

mentionnées dans la discussion de Phymosomum cornigerum s’appliquent aussi à P. palei-

cinctum.

Aspidosiphon Vaillantii de Rochebrune, 1881

(Fig. 1 H à M)

Matériel étudié : Un tube, bocal V. 20, trois exemplaires et trois étiquettes, avec les textes

suivants : première : « Aspidosiphon Vaillantii Rochbr. Ste. Lucie. Cap Vert. M. Bouvier », deuxième :

« Aspidosiphon Vaillantii Rochbr. Cap Vert. St. Vincent. M. Bouvier », et troisième : « Aspido.

klunzingeri Sel. et Bülow. Leroy det. 1937. Cap Vert ».

Localité-type : Sainte-Lucie.

Redescription : Longueur du tronc de 34 à 49 mm et diamètre entre 4 et 9 mm.

Introvert 19 à 23 mm de long et 2 à 3 mm de diamètre. Longueur de l’introvert de 0,46

à 0,58 fois celle du tronc. Couleur du tronc jaune clair avec les extrémités plus foncées,

brunes. Tronc cylindrique allongé, fixé en U. Surface cutanée lisse, sauf les deux extrémités

du tronc qui sont plus granuleuses, épaisses et opaques. Dans la région centrale du tronc

on observe par transparence les bandelettes de la musculature longitudinale. Bouclier

anal différent selon les exemplaires : dans le premier exemplaire (v. fig. 1 I) il est semi-

- 995 —

circulaire avec un rebord défini ; quinze sillons avec le sillon central plus long, lequel tra¬

verse toute la surface. A côté du bouclier on observe une rangée d’unités quadrangulaires

plus ou moins allongées et de disposition radiale. Dans les deux autres exemplaires (v. fig. 1

H, J) on n’observe pas ce type de constitution du bouclier anal, les rebords en sont mal

définis, sans la rangée d’unités quadrangulaires et avec un faible nombre de sillons. La

surface du bouclier est recouverte de plaques disposées d’une manière dense, quelques-

unes avec un point clair. Bouclier caudal conique, avec rebords bien définis et avec 25 à

28 sillons radiaires. Entre le bouclier caudal et le tronc on observe un anneau d’unités

quadrangulaires plus ou moins allongées. Sur la surface de la plus grande partie du tronc,

des petits corps cutanés ovales de 0,08 à 0,12 mm de diamètre, sans plaquettes polygonales.

De plus, sur un de ces exemplaires on observe des petits corps pigmentés de 0,05 à 0,08 mm

de diamètre. A côté des boucliers, de nombreuses papilles arrondies ou ovales avec 1-3 pores,

de 0,1 à 0,66 mm de diamètre, et couvertes de plaquettes polygonales. De 30 à 32 tenta¬

cules filiformes. Jusqu’à 60 anneaux de crochets sont disposés sur le premier tiers de l’intro-

vert, parmi lesquels se trouvent des papilles tubuliformes de 0,012 mm de hauteur. Les

derniers anneaux sont incomplets, un peu désordonnés et avec des crochets déformés. Au

microscope les crochets (fig. 1 K, L) sont courbes et possèdent une petite pointe. Hauteur

des crochets de 0,033 à 0,052 mm et largeur à la base de 0,036 à 0,056 mm. On observe

des crochets plus larges à leur base que hauts ou l’inverse. Aire claire de grande taille à

l’intérieur du crochet. Dans les deux tiers postérieurs de l’introvert ont été observées des

petites papilles cupuliformes ou digitiformes mesurant jusqu’à 0,016 mm de hauteur et

0,008 mm de diamètre. De 27 à 39 bandelettes très anastomosées sous le tronc. Muscula¬

ture circulaire en bandelettes. Un rétracteur avec une courte fente à la base, qui le divise

en deux racines qui occupent de sept à treize bandelettes et vont de la i re à la 13 e . La

distance entre la base du rétracteur et l’extrémité postérieure du tronc représente de 24

à 35 % de la longueur du tronc. Les prolongations des muscles aliformes arrivent jusqu’à

la chaîne nerveuse au-dessus des néphridiopores. Muscle fixateur non observé. Muscle de

la spire présent (fig. 1 M), inséré sur la paroi du tronc par un point situé au côté gauche

du rectum et à 5-7 mm au-dessous de l’anus par son extrémité antérieure, et au bouclier

caudal par son extrémité postérieure. Ce muscle émet de nombreuses et petites ramifica¬

tions vers la partie intérieure de la spire intestinale. Dernière partie ventrale du rectum

unie à la paroi du tronc par brides mésentériques ; dorsalement à cette partie du rectum

et à l’anus on observe un muscle mince qui s’unit à la paroi du tronc au-dessus de l’anus.

46 tours de la spire simples. Œsophage se rattachant à une distance de la base du rétrac¬

teur qui représente 42 à 63 % de sa longueur. Rectum de 6 à 11 mm. Cæcum rectal présent

(à l’exception d’un exemplaire qui a cette région de l'intestin détériorée). Vaisseau contrac¬

tile simple. Deux néphridies, dont la longueur est de 0,3 à 0,44 fois celle du tronc. Leur

surface de rattachement est de 33 à 66 % de celle des néphridies. Néphridiopores au-dessous

de l’anus. Frange génitale observée dans un exemplaire.

Discussion : Aspidosiphon Vaillantii de Rochebrune fut le nom proposé par ce natu¬

raliste au moins pour un des trois exemplaires conservés au Muséum à l’intérieur de ce

tube. Le texte de la 3 e étiquette précise qu’au moins un de ces trois exemplaires fut étudié

par P. Leroy en 1937, date postérieure à la publication de son travail sur les Sipunculiens

de Paris en 1936 (Leroy, 1936), ceci expliquant pourquoi cette donnée n’a pas pu être

- 996 -

connue par la littérature. L’étude de ces exemplaires permet de caractériser cette forme

comme appartenant au genre Aspidosiphon, sous-genre Paraspidosiphon, avec crochets

sans pointe secondaire et absence d’appendices dans le rectum. La présence des caracté¬

ristiques suivantes : [1] un point de fixation du muscle de la spire au-dessous et à gauche

de l’anus, [2] prolongations latérales des muscles aliformes, [3] cæcum rectal, [4] introvert

dont la longueur est à peu près la moitié de celle du tronc, [5] néphridies dont la longueur

est plus courte que la moitié du tronc et dont la surface de rattachement va du premier

tiers aux deux premiers tiers et [6] nombre de bandelettes, rattache le taxon de de Roche-

brune à Aspidosiphon (Paraspidosiphon) laeois (de Quatrefages, 1865) d’après la discus¬

sion proposée par Saiz Salinas (1983 : 76-81) et Saiz Salinas ( sous presse b). Puisque les

deux noms sont synonymes, et que celui de de Quatrefages a été publié auparavant, Aspi¬

dosiphon Vaillantii est considéré comme un synonyme plus récent. Les différences dans le

nombre d’anneaux de crochets et dans le nombre de tentacules ne sont pas considérées

comme des caractères spécifiques valables, étant données les variations présentes chez

les autres espèces de Sipunculiens. En ce qui concerne les différences dans la construc¬

tion du bouclier anal chez les trois exemplaires, elles peuvent être expliquées comme résul¬

tant d’un processus de formation ou de régénération auxquelles ces structures ont pu être

soumises.

A. laevis est signalé pour la première fois en dehors de sa localité-type (v. Saiz Sali¬

nas, 1983).

Remerciements

L’auteur est reconnaissant à M me Renaud-Mornant (Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN)

pour son assistance et obligeance lors de son séjour à Paris. Ce travail a été réalisé dans le cadre

d’une aide financière du Département d’Éducation, Université et Recherche du Gouvernement

Basque.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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—- Sous presse a. — Request for the suppression under the plenary powers of four names of

sipunculans proposed by De Quatrefages (1865) (Sipuncula). Bull. zool. Norn.

— Sous presse b. — Aspidosiphon (Paraspidosiphon) major (Vaillant, 1871) : a sipunculan

not compiled in the literature of the phylum and closely related to Aspidosiphon (Paraspi¬

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— 1875. — Id. (Planche IV, Géphyriens). In : Les fonds... (vol. 2). De Folin, L., et L. Périer

(dirs.). Paris, Savy.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 4 : 999-1005.

Cucullanus campanae n. sp. (CucuUanidae, Nematoda),

parasite de la Sole :

Solea vulgaris vulgaris (Pleuronectiformes)

par Catherine Lèbre et Annie J. Petter

Résumé. — Description de Cucullanus campanae n. sp., parasite de la Sole, Solea vulgaris

vulgaris, en Méditerranée, dans l’océan Atlantique et dans la mer Adriatique ; l’espèce diffère

de C. heterochrous principalement par la position de la paire latérale de papilles ad-cloacales, située

plus antérieurement, en avant de la 3 e paire ad-cloacale sub-ventrale.

Abstract. — Cucullanus campanae n. sp. ( CucuUanidae , Nematoda), a parasite of the common

sole, Solea vulgaris vulgaris (Pleuronectiformes). — Description of Cucullanus campanae n. sp., a

parasite of the common sole Solea vulgaris vulgaris, from the Mediterranean Sea, the Atlantic

Ocean and the Adriatic Sea. The species differs from C. heterochrous mainly by the fact that

the lateral adanal papilla pair is located more anteriorly, in front of the third sub-ventral adanal

pair.

C. Lèbre, Laboratoire de Parasitologie comparée, USTL, place E. Bataillon, 34060 Montpellier cedex.

A. J. Petter, Laboratoire des Vers associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05.

La Sole, Solea vulgaris vulgaris Quensel, 1806, est citée par plusieurs auteurs (en par¬

ticulier Tôrnquist, 1931, et Campana-Rouget, 1957) comme hôte de l’espèce Cucullanus

heterochrous Rud., 1802. Cependant, Campana-Rouget et Chabaud (1956) décrivent chez

une Solea solea (espèce mise en synonymie avec Solea vulgaris vulgaris Quensel) 1 récoltée

à Banyuls (Pyrénées-Orientales) une femelle de Cucullanus qui leur paraît présenter quel¬

ques différences avec les femelles de C. heterochrous ; ils supposent qu’il s’agit d’une espèce

distincte, mais préfèrent la laisser en species inquirenda jusqu’à la découverte du mâle.

Nous avons pu étudier des spécimens mâles et femelles de Cucullanus trouvés chez

des Solea vulgaris vulgaris de diverses provenances (océan Atlantique, mer Méditerranée,

mer Adriatique) et nous pouvons confirmer que ce Poisson est parasité par une espèce

particulière.

Cucullanus campanae n. sp.

( = Cucullanus sp. Campana-Rouget et Chabaud, 1956)

Matériel-type : 1 S holotype, 1 $ allotype et 4 Ç paratypes n° MNHN (Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris) 364 BB.

1. D’après Clofnam I., J. C. Hureau et Th. Monod, édit., 1973.

- 1000 -

Hôte : Solea vulgaris vulgaris Quensel, 1806.

Origine géographique : Sète (France), mer Méditerranée.

Date de récolte : 26.XI.1982.

Autre matériel : Tous les spécimens ont été récoltés chez le même hôte : Solea vulgaris

vulgaris. Mer Méditerranée : Sète (France) : 4 et 5 Ç, n os MNHN 365 BB, 366 BB, 367 BB, 368 BB,

369 BB, novembre et décembre 1982, récoltes C. Lèbre 1 $ et 4 $ n° MNHN 215 BA, 2.VI.1969,

16 (J et 15 $ n° MNHN 91 BB, novembre et décembre 1980, 2 £ et 3 $ n° MNHN 124 BB, 18.111.

1981, récoltes C. Maillard 1 . Banyuls (France) : 6 $ et 2 $ n° MNHN 354 E, 18.IX.1958, récolte

A. G. Ch a baud. — Océan Atlantique : 1 $ n° MNHN 524 F, Arcachon (France), 7. VIII.1962,

récolte A. G. Chabaud ; 1 et 1 $ n° MNHN 640 Q, Le Croisic (France), 24.VI.1969, récolte

A. J. Fetter. — Mer Adriatique : 3 et 1 $ n° MNHN 164 BB, Kotor (Yougoslavie), 27.VII. 1979,

récolte B. Radujkovic 2 .

Description

Cucullanus de taille moyenne (mâles longs de 3 à 7 mm, femelles longues de 4 à 9 mm) ;

corps robuste, non aminci à l’extrémité antérieure ; cuticule relativement épaisse (10 à

20 jim suivant les niveaux), à striation transversale peu marquée.

Extrémité antérieure présentant l’aspect habituel (fig. 1, H) ; pièces chitinoïdes atta¬

chées au cadre péribuccal très peu développées, invisibles en vue apicale superficielle et

en vue latérale ; collerette membraneuse denticulée bien développée.

Œsophage court et d’aspect massif, renflements antérieur et postérieur de tailles à

peu près égales en vue latérale (fig. 1, A, D) ; renflement antérieur légèrement plus large

en vue médiane (fig. 1, B, C). Deirides situées suivant les spécimens soit légèrement en avant

de l’extrémité de l’œsophage (fig. 1, C, D), soit au niveau de cette extrémité (fig. 1, B),

soit même, dans quelques cas, postérieurement à celle-ci ; pore excréteur le plus souvent

situé nettement en dessous de l’extrémité de l’œsophage (fig. 1, A), mais pouvant être

situé au niveau de cette extrémité (fig. 1, D). Petites post-deirides visibles.

Femelle

Corps légèrement enflé ventralement en avant de la vulve ; vulve à lèvres légèrement

saillantes, située entre le milieu et les deux tiers du corps ; ovéjecteur impair dirigé vers

l’avant, long d’environ 300 à 400 p.m, divisé à son extrémité en deux utérus opposés ;

œufs ovales, non embryonnés au moment de la ponte (fig. 1, I).

Queue longue, terminée par une pointe conique (fig. 1, E, F).

Mâle (fig. 1, J à O)

Ventouse pré-cloacale présente ; corps brusquement rétréci en dessous du cloaque ;

queue terminée comme chez la femelle par une pointe conique ; lèvre antérieure du cloaque

formant une membrane qui surplombe l’ouverture et présente en vue latérale l’aspect d’une

épine ; lèvre postérieure du cloaque munie d’une formation cuticulaire papilliforme plus

ou moins développée suivant les spécimens.

1. Nous exprimons tous nos remerciements à M. C. Maillard qui nous a confié ses récoltes.

2. Récolte effectuée dans le cadre du Programme franco-yougoslave de Recherches parasitologiques

et pathologiques sur les Poissons de l’Adriatique.

Fig. 1. — Cucullanus campanae n. sp. A à D, régions antérieures : A, $ allotype, vue latérale ; B, $ allo¬

type, vue médiane ; G, spécimen provenant d’une Sole de la mer Méditerranée, vue médiane ; D, spé¬

cimen provenant d’une Sole de la mer Adriatique, vue latérale ; E, $, queue, vue médiane ; F, Ç,

queue, vue latérale ; G, déiride ; H, vue apicale ; I, région vulvaire, ovéjecteur ; J à 0 : extrémités

postérieures : J, spécimen provenant d’une Sole de la mer Adriatique, vue ventrale ; K, spécimen

provenant d’une Sole de l’océan Atlantique, vue latérale ; L, £ type, vue latérale ; M, type, vue

ventrale ; N, O, spécimen provenant d’une Sole de la mer Méditerranée : N, vue ventrale ; O, vue

latérale.

4, 12

1002 —

Trois paires de papilles pré-cloacales, la plus antérieure située en avant de la ventouse ;

quatre paires ad-cloacales : trois paires sub-ventrales et une latérale située suivant les

spécimens au niveau de la 2 e paire sub-ventrale (fig. 1, J, K, M) ou entre la 2 e et la 3 e

(fig. 1, N, O) ; chez un seul spécimen sur environ trente examinés, elle se trouvait au niveau

de la 3 e paire sub-ventrale ; quatre paires post-cloacales (2 sub-ventrales et 2 latérales)

disposées comme l’indiquent les figures ; la paire latérale la plus antérieure (correspondant

aux phasmides) est très petite et peut être située soit immédiatement en avant, soit immé¬

diatement en arrière (fig. 1, J) de la paire sub-ventrale la plus antérieure.

Spicules robustes, ailés ; gubernaculum peu visible.

Mensurations du mâle holotijpe : long. 7,5 mm; larg. maximale 250 pm ; œsoph. 800 pm ;

anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respectivement à 375 pm, 800 pm et 950 pm

de 1 extr. ant. ; milieu de la ventouse, post-deiride gauche et post-deiride droite situés respecti¬

vement à 950 pm, 1 800 [im et 3 200 pm de l’extr. post. ; spicules 900 pm ; queue 200 pm.

Mensurations de la femelle allotype : long. 8,2 mm ; larg. maximale 275 pm ; œsoph. 825 pm •

anneau nerveux, deirides, pore excréteur et vulve situés respectivement à 400 (im, 800 pnq 1 050 pm

et 5 mm de 1 extr. ant. ; post-deirides gauche et droite situées respectivement à 2 15 et 3 8 mm

de 1 extr. post. ; queue 275 pm ; œufs 65/40 pm.

Mensurations de dix males de différentes origines

Long, (mm)

Œsoph. (pm)

Distance 1

, , I p. excret.

a extr. >5 •

. / \ \ deirides

ant. (pm) )

Spicules (pm)

Queue (pm)

Mer méditerranée

5,4 5,1 4,0 5,7 3,0 4,4

700 650 550 675 460 550

Océan

atlantique

6,9 4,9

700 580

Mer

860 750 600 750 490 630 920 675

700 580 500 560 410 610 725 580

680 800 800 850 600 680 800 800

200 170 150 180 120 150 160 180

Mensurations de dix femelles de différentes origines

Long (mm)

Œsoph. (pm)

Distance i p. excrét. (pm)

à extr. deirides (pm)

ant. ^ vulve (mm)

Queue (pm)

Œufs (pm)

Mer méditerranée

6,8

7,9

5,7

6,6

6,2

5,5

6,4

750

800

650

760

800

680

780

920

875

700

900

850

900

850

750

725

600

725

650

760

740

3,8

4,5

3,3

4,0

3,6

3,5

4,0

250

225

240

275

250

180

260

70/50 75/50 65/40

65/40 70/50

4,0

2,5

adriatique

3,6

5,3

550

650

550

800

400

625

680

875

170

225

Océan

Mer

atlan¬

adria¬

tique

9,0

4,2

800

560

1150

650

875

500

5,7

2,4

275

210

70/50

absents

Discussion

La description ci-dessus correspond parfaitement aux femelles de Cucullanus sp

décrites par Lampana-Rouget et Chabaud en 1956.

1003 —

L’espèce Cucullanus heterochrous Rud., 1802, dont l’hôte-type est Platichthys flesus

(Linné, 1758) a été bien décrite par Gendre (1927) et Berland (1970) sur des spécimens

récoltés chez Pleuronectes platessa Linné, 1758, et par Tôrnquist (1931) qui l’a trouvée

chez P. platessa, Platichthys flesus et Hippo glossoides platessoides (Fabricius, 1780).

Campana-Rouget et Chabaud indiquent comme caractères différenciant leurs spéci¬

mens de C. heterochrous : 1) un œsophage plus massif avec renflements antérieur et posté¬

rieur à peu près égaux ; 2) des deirides et un pore excréteur situés plus postérieurement,

respectivement au niveau de la fin de l’œsophage et en arrière de celui-ci ; 3) une queue

légèrement plus longue ; 4) des œufs un peu plus petits.

Nous avons vu dans la description de notre espèce que les positions des deirides et

du pore excréteur étaient variables selon les individus et qu’elles pouvaient être semblables

à celles de C. heterochrous ; ces caractères ne sont donc pas valables pour opposer les espèces.

De même, la taille des œufs est variable selon les individus ; elle est en moyenne

dans notre matériel de 70/50 p.m, ce qui entre presque dans l’intervalle de variation indiqué

par Berland pour les œufs de C. heterochrous (72-91/42-49 p.m).

En revanche, les deux autres caractères différentiels (aspect de l’œsophage et longueur

de la queue) sont confirmés par l’examen de notre matériel (si l’on compare la longueur

des queues chez des femelles de longueurs totales voisines).

En outre, l’étude de notre matériel nous a permis de trouver quelques autres caractères

différentiels dont le plus important est la position de la paire latérale de papilles ad-cloa-

cales : dans les descriptions de C. heterochrous de Gendre, Tôrnquist et Berland, celle-ci

est située postérieurement à la 3 e paire ad-cloacale sub-ventrale, alors que chez tous les

mâles que nous avons examinés, elle est située plus antérieurement ; la constance de ce

caractère chez des spécimens parasites de Solea vulgaris vulgaris de diverses provenances

nous paraît suffisant pour affirmer que les Cucullanus de la Sole appartiennent à une espèce

distincte de C. heterochrous.

De plus, l’espèce présente une cuticule plus épaisse (10 à 20 ^.tn) que C. heterochrous

(3 à 8,4 |xm, d’après Berland et Tôrnquist), et elle paraît en moyenne de plus petite

taille, l’intervalle de variation étant pour les mâles de 3 à 7 mm et pour les femelles de 4

à 9 mm, alors que chez C. heterochrous, les intervalles de variation indiqués sont pour les

mâles de 5,3 à 9 mm et pour les femelles de 7,5 à 11,1 mm.

En dehors de C. heterochrous, trois espèces appartenant au genre Cucullanus sensu

stricto (espèces dépourvues de cæcum intestinal) sont connues chez les Pleuronectiformes :

C. antipodeus Baylis, 1932, parasite de Rhombosolea sp. en Nouvelle-Zélande, se dis¬

tingue de notre matériel par ses spicules beaucoup plus courts (450-500 (j,m) pour des mâles

plus longs en moyenne (6 à 8,7 mm).

C. annulatus Margolis, 1960, parasite de Parophrys vetulus 1 en Colombie britannique,

se distingue de notre matériel par une cuticule plus mince (2 à 8 p,m), et qui présente des

striations transversales très marquées dans la région ventrale antérieure du corps, donnant

en vue latérale un aspect en dent de scie ; de plus, l’œsophage est de forme différente, avec le

renflement antérieur plus prononcé que le renflement postérieur, et la vulve est surplombée

par une lèvre antérieure très proéminente.

1. Nous exprimons tous nos remerciements au Dr Margolis qui a bien voulu nous confier des spéci¬

mens de C. annulatus.

- 1004 -

C. gendrei Campana-Rouget, 1957, parasite de Syacium micrurum de la côte ouest-

africaine semble très voisine de notre espèce ; l’étude d’un plus grand nombre de spécimens

de C. gendrei serait nécessaire pour comparer vraiment les deux espèces ; cependant, nous

avons relevé quelques caractères différentiels qui nous paraissent valables : l’œsophage

est légèrement plus long chez C. gendrei pour des spécimens de tailles comparables ; le

renflement œsophagien postérieur est plus marqué que l’antérieur ; le pore excréteur appa¬

raît, sur la figure, antérieur à l’extrémité de l’œsophage, cas que nous n’avons jamais observé

dans notre matériel.

Il semble donc que les Solea vulgaris vulgaris soient parasités par une espèce particu¬

lière ; le problème se pose alors de savoir quel nom doit être attribué à cette espèce.

Nous trouvons dans la littérature deux taxons attribués aux Cucullanus de la Sole,

et mis ultérieurement en synonymie avec C. heterochrous : Cucullanus soleae Rud., 1819,

est cité par Rudolpiii comme inscrit dans le Catalogue du Musée de Vienne ; la seule

mention qui accompagne le nom de l’espèce dans ce Catalogue est le nom de l’hôte : Pleu-

ronectes soleae ; d’après les lois de la nomenclature, le nom de l’hôte, non accompagné de

la mention d’une localité ou d’un numéro de référence à des spécimens en collection, n’est

pas suffisant pour désigner une espèce ; ce taxon est donc un nomen nudum et ne peut être

réutilisé.

En 1845, Dujardin décrit Dacnitis esuriens n. sp. en indiquant que le parasite est

fréquent chez la Sole mais qu’il se trouve également chez Pleuronectes latus ; assez curieu¬

sement, en 1920, Stiles et Hassall (p. 79) choisissent Pleuronectes latus comme hôte-

type de Dacnitis esuriens, ce qui du point de vue de la nomenclature correspond au choix

d’un lectotype ; ces auteurs paraissent donc choisir parmi les syntypes de Dujardin un

spécimen provenant de Pleuronectes latus et non de la Sole ; ce choix est un acte conforme

aux lois de la nomenclature qui ne peut être remis en cause.

Les Cucullanus de Pleuronectes latus (espèce synonyme de Pleuronectes platessa d’après

Clofnam I, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1973), étant bien connus et appartenant à l’espèce

C. heterochrous, il en résulte que Dacnitis esuriens doit bien être considéré comme un syno¬

nyme de cette espèce.

Un nouveau nom doit donc être attribué à notre espèce : Cucullanus campanae n. sp.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Tornquist, N., 1931. — Die Nematodenfamilien Cucullanidae und Camallanidae nebst weiteren

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 4 : 1007-1019.

Sur le genre Trypanoxyuris (Oxyiiridae, Nematoda)

II. Sous-genre Hapaloxyuris

parasite de Primates Callitrichidae

par Jean-Pierre Hugot

Résumé. — Redescription des quatre espèces connues dans le sous-genre Hapaloxyuris Inglis

et Cosgrove, 1965.

Abstract. — Redescription of Trypanoxyuris (Hapaloxyuris) tamarini (Inglis & Dunn, 1964),

T. (H), oedipi Inglis & Cosgrove, 1965, T. (H.) goeldii Inglis & Cosgrove, 1965, and T. (H.) cal-

litricis (Solomon, 1933).

J.-P. Hugot, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

61, rue Bufjon, F-75231 Paris cedex 05.

Le genre Trypanoxyuris Vevers, 1923, a été subdivisé par Inglis et Cosgrove (1965)

en deux sous-genres : s.g. Trypanoxyuris sensu stricto, parasite de Primates Cebidae et

Atelidae, et s.g. Hapaloxyuris Inglis et Cosgrove, 1965, parasite de Primates Callitrichi¬

dae.

Dans un travail précédent (Hugot, 1984), nous avons adjoint au genre Trypanoxyu¬

ris un troisième sous-genre : s.g. Rodentoxyuris Quentin et Tenora, 1975, parasite de Ron¬

geurs sciuridés bolarctiques.

Nous redécrivons ci-dessous les quatre espèces connues dans le sous-genre Hapa¬

loxyuris.

Étude morphologique

Trypanoxyuris (Hapaloxyuris) tamarini (Inglis et Dunn, 1964)

Matériel étudié : 2 $ et 6 $ collectés dans la cæcum d’un Tamarinus nigricollis (Spix) pro¬

venant du Pérou ; 3 Ç provenant d’un autre hôte de la même espèce et dans la même région. Collec¬

tions du British Museum, n os 1963 (644-658) et 1963 (661-664).

Description

Caractères céphaliques : Dans les deux sexes, ouverture buccale petite, papilles cépha¬

liques disposées en « carré », vésicule céphalique simple. Chez la femelle, les lèvres sont

développées et la lèvre dorsale est hypertrophiée (fig. 1 B et 2 C).

Tableau I. — Mensurations, en p.m, des spécimens représentés sur les figures. Chaque espèce est désignée par les trois pre¬

mières lettres de son nom.

JAM OED GOE CAL TAM OED GOE CAL

Longueur du corps

Largeur du corps

Écarts des pores

amphidiaux

Longueur de l’oesophage

total

Dimensions du bulbe

œsophagien

Distance apex :

anneau nerveux

pore excréteur

vulve

Longueur du spicule

Longueur de la queue

Longueur de la pointe

caudale

Dimensions des œufs

2 010

1 990

310

300

110 x 50

110

120

520

500

1 200

1 960

300

370

110 x 70

130 X 90

100

150

310

570

3 000

6 240

120

400

310

500

110 X 55

160 X 120

140

200

720

1000

1 100

1 650

600

1 370

75 x 35

70 X 32

4 560

6 000

230

400

480

400

170 x 110

150 x 90

210

150

600

1320

900

1800

950

80 x 35 90 x 45

1. — Trypanoxyuris (Hapaloxyuns) tamarim (Inglis et Dunn, 1964), A, vue latérale droite ;

B, tête, vue apicale ; C, id., coupe optique en vue ventrale ; D, spicule, vue latérale gauche ; E, bourse

caudale, vue latérale gauche ; F, id., vue ventrale ; G, détail de la précédente ; H, coupe transversale

dans la région postérieure du corps ; I, coupe transversale de l’aile latérale au milieu du corps. (Valeur

de l’échelle : A, 500 um, ; B, C, D, E, G et I, 50 um ; F et H, 100 urn.)

FlG - Z7JZZZ yUriS ( IIa P al ° x y uris) tarnarini llnglh et Dunn, 1964), Ç. A, vue latérale droite ; B, id.,

F id ailp 1 ? cervicale > C > tete > v ^ e apicale ; D, œuf ; E, coupe transversale au milieu du corps •

F, id., aile latérale, detail. (Valeur de l’echelle : A, 800 p.m ; B et E, 250 p ; C, D et F, 50 [im/

1011 —

Caractères mâles : Bulbe œsophagien très allongé, aile latérale simple et peu développée

(fig. 1 A et 1 I) ; bourse caudale caractérisée par la présence d’expansions membranaires

latérales très développées soutenues par la première paire de papilles caudales très forte¬

ment pédonculées (fig. 1 A, F et G) ; dans la moitié postérieure du corps, les stries cuti-

culaires ventrales sont très espacées et la cuticule ventrale est légèrement épaissie dans sa

partie médiane (fig. 1 F et H).

Caractères femelles : Ailes latérales dédoublées en deux crêtes parallèles (fig. 2 E et F) ;

œuf de grande taille (fig. 2 D).

Discussion : Nos spécimens sont identiques à ceux décrits par Inglis et Dunn (1964)

chez le même hôte et dans la même région, et nous les identifions à T. tamarini.

Trypanoxyuris (Hapaloxyuris) oedipi Inglis et Cosgrove, 1965

Matériel étudié : Nombreux spécimens des deux sexes collectés par W. N. Smith au Brésil,

dans le tube digestif d’un Oedipomidas oedipus (L.). USDA 69/316.

Description

Caractères mâles : La bourse caudale ne montre pas d’expansions membraneuses aussi

développées que dans l’espèce précédente (fig. 3 II et J) ; l’ornementation cuticulaire ventrale

est limitée au quart postérieur du corps : l’épaississement très marqué de la cuticule dans

cette région forme une véritable crête sagittale dont la surface est finement striée trans¬

versalement (fig. 3 A, J et K) ; les phasmides ne débouchent pas entre les deux dernières

paires de papilles caudales comme dans toutes les autres espèces du genre : leur conduit

a un trajet récurrent et vient s’ouvrir entre la 2 e et la 3 e paire caudale (fig. 3, G, H, J).

Caractères femelles : L’ouverture buccale est plus petite et les lèvres moins développées

que dans l’espèce précédente ; la lèvre dorsale n’est pas hypertrophiée (fig. 4 C) ; l’appareil

génital présente les caractéristiques observées dans toutes les autres espèces du genre

(fig. 4, A, D, E, F, I et J).

Discussion : Les caractères et les mensurations de nos spécimens correspondent à

ceux décrits chez le même hôte par Inglis et Cosgrove (1965), et nous les identifions à

T. oedipi.

Trypanoxyuris (Hapaloxyuris) goeldii Inglis et Cosgrove, 1985

Matériel étudié : 1 <$ et 5 $ collectés chez un Callirnico goeldii (Thomas). Collections du

British Museum, n° 1965 (331-336).

Description

Caractères mâles : Expansions cuticulaires caudales réduites ; ornementation cuticu¬

laire ventrale analogue à celle décrite chez T. oedipi, mais plus courte et divisée en deux

crêtes sagittales successives (fig. 5 A et B) ; phasmides récurrentes (fig. 5 C).

Fig.

4. — Trypanoxyuris (Hapaloxyuris) oedipi Inglis et Cosgrove, 1965, 9. A, vue latérale gauche;

B, région cervicale, détail de la précédente ; C, tête, vue apicale ; D, détail de l’ovéjecteur d’une femelle

adulte gravide, vue latérale gauche ; E, id., coupe transversale à la limite du vagin épithélial et de la

trompe utérine ; F, même région, vue latérale ; G, œuf ; H, coupe transversale au milieu du corps ;

I, jeune femelle inséminée, vue latérale droite ; J, id., détail de l’appareil génital en vue ventrale.

(Valeur de l’échelle : A, 1 600 pim ; B et H, 500 pim ; C et G, 50 pun ; D et J, 250 pim ; E et F, 100 pim.)

BIBL.DJ

VM'JSEUM

PAR

5 ]

-AI

îiS/

b'wT^ I ng ' iS ? f 08 ^ 8 '. 19 , 65 ' J- A . ™ latérale gauche

de l’échelle : A, 500■BC, et D, ïo’àt) ^ ' °’ V “« l “ ,érale (V.l«i

Biff

7. 1 rypanoxyuris (Hapaloxyuris) callithricis (Solomon, 1933), A. A, vue latérale eauche ■ R hnnrw

Set'„ l '; U a!e la s , u e r r t e Ba o^ h D : ; t C ' ^ “ «-che ; 'b°

vEUS A, 500 ^ ; B C P , D e.X?0 ;» ) °° rPS 1 ' aile laWrale ’ C0UP<! tran! — le - ( Val ™ r d *

1017 -

Caractères femelles : Extrémité céphalique identique à celle décrite chez T. tamarini

(hg. 6 B).

Discussion : Les spécimens que nous avons étudiés font partie du matériel type décrit

par Inglis et Cosgrove et correspondent à leur description.

Fig. 8. — Trypanoxyuris (Hapaloxyuris) callithricis (Solomon, 1933), $. A, vue latérale gauche ; B, tête

vue apicale ; C, id., coupe optique en vue ventrale ; D, id., vue latéral gauche ; E, aile latérale coupe

transversale ; F, œuf. (Valeur de l’échelle : A, 1 600 pm ; B, C, D, E et F, 50 pm.) ’

4, 13

1018 -

Trypanoxyuris (Hapaloxyuris) callithricis (Solomon, 1933)

Matériel étudié : Quelques spécimens <$ et $ collectés par W. N. Smith au Brésil chez un

Callithrix jacchus (L.) : ÜSDA 69/306. Quelques spécimens mal conservés provenant d’un hôte

de la même espèce, capturé au Brésil : MNHN 157 U.

Description

Caractères mâles : Les mâles de cette espèce sont très proches de ceux de T. goeldii,

mais le trajet des phasmides n’est pas récurrent (fig. 7 B).

Caractères femelles : Les femelles de cette espèce se distinguent de toutes les autres

espèces du sous-genre par leurs ailes latérales réduites formées par deux petites crêtes

parallèles et très rapprochées.

Discussion : Les caractères et les mensurations de nos spécimens correspondent à

ceux décrits par Solomon (1933) et nous les identifions à T. callithricis.

CONCLUSION

La répartition du sous-genre Hapaloxyuris est en accord avec la règle de Cameron

(1929), selon laquelle, chez les Oxyures de Primates, une espèce parasite est spécifique

de chaque genre hôte.

Remerciements

Nous remercions le Dr. D. I. Gibson, du Parasitic Worms section du British Museum, et le

Dr. R. L. Lichtenfels, de l’Animal Parasitology Institute de Beltsville, qui nous ont permis

d’étudier les spécimens provenant de leurs collections.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 4 : 1021-1065.

Liste systématique des Araignées mygalomorphes du Chili

par Roland Legendre et Raul Calderon-Gonzalez

Résumé. — Nous présentons pour la première fois une liste systématique des Araignées myga¬

lomorphes du Chili ; actuellement ce taxon y est représenté par 26 espèces appartenant à 6 familles

(Theraphosidae, Migidae, Pycnothelidae, Dipluridae, Hexathelidae, Ctenizidae). Au cours de ce

travail une nouvelle espèce est décrite (Tryssothele campanae n. sp., holotype Ç et paratype <$),

et plusieurs mâles et femelles encore inédits sont eux aussi décrits pour la première fois ( Paraphysa

manicata Ç; Paraphysa phryxotrichoides Lycinus gajardoi $; Tryssothele pissii $ ; Scotinoecus

cinereopilosus <$).

Abstract. — We present, for the first time, a systematic list of the Araneae Mygalomorphae

from Chili. This taxon is actually represented by 26 species belonging to 6 families (Theraphosi¬

dae, Migidae, Pycnothelidae, Dipluridae, Hexathelidae, Ctenizidae). In this paper a new species

is described ( Tryssothele campanae n. sp., holotype $ and paratype <$) and some unpublished males

and females are for the first time described ( Paraphysa manicata Ç ; Paraphysa phryxotrichoides ;

Lycinus gajardoi Ç ; Tryssothele pissii $ ; Scotinoecus cinereopilosus $).

Resumen. —- Presentamos por primera vez une lista sistemética de las aranas migalomorfas

de Chile. Actualmente, este taxon esta representado allî por 26 especies partenecientes 6 familias

(Teraphosidae, Migidae, Pycnothelidae, Dipluridae, Hexathelidae, Ctenizidae). En este trabajo

une nueva especie es descrita ( Tryssothele campanae n. sp., holotipo Ç y paratipo tf) y la descrip-

cién de machos y hembras aün desconocidas ( Paraphysa manicata Ç ; Paraphysa phryxotrichoides ;

Lycinus gajardoi Ç; Tryssothele pissii $ ; Scotinoecus cinereopilosus <$).

R. Legendre, Laboratoire de Zoologie, Université de Montpellier II, place Eugène Bataillon, 34060 Mont¬

pellier et Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75005 Paris.

R. Calderon-Gonzalez, Museo de Hisloria natural, Valparaiso, Chili.

Introduction

Actuellement vingt-cinq espèces d’Araignées mygalomorphes, se rcpartissant en six

familles, sont connues du territoire du Chili ; dans ce travail nous rajoutons une espèce

nouvelle, ce qui porte le total à vingt-six espèces.

Jusqu’ici aucun travail exhaustif sur les mygales chiliennes n’a été réalisé. Profitant

de récoltes réalisées au Chili et surtout de la possibilité de pouvoir consulter certains types,

nous nous proposons de reprendre la description de ces mygales, car les espèces ont très

souvent été décrites fort sommairement avec une iconographie réduite, sinon absente.

Certaines espèces ne sont connues que par un exemplaire isolé (le type) et on ne sait presque

rien sur l’écologie, l’éthologie, le cycle de développement ou l’action du venin de ces mygales.

Ces Araignées n’ont pas été récoltées, ni étudiées, d’une façon systématique sur l’ensemble

— 1022 —

du territoire chilien, qui s’étend des parallèles 18° à 56° de latitude Sud (fig. 1) ; les seules

zones relativement bien prospectées correspondent respectivement aux parallèles 30°-36° et

52°-56° Sud.

En ce qui concerne la systématique, il existe de nombreux travaux chiliens et étran¬

gers qui lui sont consacrés à partir de 1788.

La première espèce connue est Aranea scrofa (Molina, 1788), nom spécifique qui est

encore en vigueur.

Nicolet (1849) décrit dix espèces de mygales, dont une est restée valide : Tryssothele

subcalpetana. 11 est regrettable que, du fait de la disparition des collections (en parti¬

culier de certains types) et de la brièveté des descriptions de l’époque, cette œuvre ne puisse

être utilisée à sa juste valeur.

A la fin du siècle dernier, Simon décrit six espèces ( Tryssothele pissii, Scotinoecus cine-

reopilosus, Paraphysa mcmicata, Calathotarsus coronatus, Stenoterornmata guttulatum, Stenote-

rommata segne ) à partir d’envois faits par des naturalistes chiliens ou des vracs d’expéditions

scientifiques. Tous ces types sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Au début du xx e siècle, Tullgren (1901) décrit Scotinoecus fasciatus, Simon (1902)

Tryssothele latastei et T. fuegiana, Pocock (1903) Phrixotrichus parvulus, Simon (1905)

Tryssothele patagonica et Strand (1907) Paraphysa phryxotrichoides. Bien que non illus¬

trées, ces descriptions sont plus détaillées que les précédentes.

Par la suite, Chamberlin (1917) décrit Grammostola cala , Eurypelrna aherrans et Trys¬

sothele australis, Mello-Leitâo Masteria australis (1939), Lycinus gajardoi (1940a) et Ceno-

biopelma argentinensis (1941). Ces dernières descriptions sont brèves et peu illustrées mais,

grâce à des redescriptions postérieures, Gerschman de Pikelin et Schiapelli (1965,

1973) ont éclairci quelques points de systématique.

En 1961, Zapfe décrit deux nouvelles Migidae : Migas vellardi et Heteromigas bonneti.

Schiapelli et Gerschman de Pikelin, entre 1963 et 1975, ont redécrit plusieurs

genres communs à l’Argentine et au Chili, ce qui constitue un important travail.

Enfin, Raven et Platnick (1978) décrivent Mediothele australis (Dipluridae).

A partir du moment où les genitalia ont été extensivement utilisés en systématique,

les auteurs ont pensé à étudier les bulbes et éperons du mâle ; Schiapelli et Gerschman

de Pikelin (1962) ont utilisé les spermathèques de la femelle et ont découvert une coapta¬

tion entre la forme de celles-ci et celle du bulbe copulateur des mâles.

Notre contribution aux descriptions systématiques antérieures se traduit par un effort

d’illustrations portant sur le sternum, les « spinules » du labium et des coxas des palpes,

la disposition des dents chélicériennes, l’éperon tibial et le bulbe copulateur du mâle, les

spermathèques des femelles. Le présent travail ne porte pas uniquement sur du matériel

déjà connu, puisqu’il contient des descriptions inédites d’individus mâles et femelles, non

réalisées à ce jour, et d’une espèce nouvelle. Nous souhaitons qu’il serve de point de départ

à des études ultérieures de collections encore indéterminées existant au Chili. Il pourra

également s’intégrer à des études biogéographiques, auto- et synécologiques, de certaines

régions données du Chili et de toute la région néotropicale.

Plusieurs espèces ne sont pas reprises dans ce travail, ce sont :

— Mediothele australis Raven et Platnick, 1978 (Dipluridae), dont la description

récente n’a aucun besoin d’être complétée.

1023 —

— Stenoterornmata guttulatum Simon, 1886, et S. segne Simon, 1886 (Ctenizidae),

dont les types ne se trouvent plus dans les collections du Muséum d’Histoire naturelle de

Paris, où il n’y a aucun autre exemplaire de ces deux espèces. La description originale

se trouve dans Simon (1886). Nos propres collections ne renferment aucune Ctenizidae.

— Certaines mygales appartenant au genre Tryssothele (T. australis, T. fuegiana,

T. latastei, T. patagonica) dont nous n’avons pu examiner les types et dont nous n’avons

trouvé aucun exemplaire dans nos collections.

Ces Araignées, non étudiées ici, sont marquées d’un astérisque dans la liste que nous

donnons ci-après.

Liste des mygales chiliennes

Famille des Theraphosidae

Paraphysa manicata Simon, 1892

Paraphysa phryxotrichoides Strand, 1907

Grammostola spathulata (Pick. -Cambridge F., 18971

Grammostola cala Chamberlin, 1917

Phrixotrichus scrofa (Molina, 1788)

Phrixotrichus parvulus Pocock, 1903

Eurypelma aberrans Chamberlin, 1917

Cenobiopelma argentinensis Mello-Leitâo, 1941

Famille des Migidae

Migas vellardi Zapfe, 1961

Heterormgas bonneti Zapfe, 1961

Calathotarsus coronatus Simon, 1903

Famille des Pycnothelidae

Lycinus gajardoi (Mello-Leitâo, 1940)

Lycinus longipes Thorell, 1894

Famille des Dipluridae

Tryssothele pissii (Simon, 1889)

Tryssothele subcalpetana (Nicolet, 1849)

Tryssothele campanae n. sp.

* Tryssothele latastei Simon, 1902

*Tryssothele fuegiana Simon, 1902^

* Tryssothele patagonica Simon, 1905

* Tryssothele australis Chamberlin, 1917

Masteria australis (Mello-Leitâo, 1939)

*Mediothele australis Raven et Platnick, 1978

Famille des Hexathelidae

Scotinoecus cinereopilosus (Simon, 1889)

Scotinoecus fasciatus Tullgren, 1901

Famille des Ctenizidae

* Stenoterornmata guttulatum Simon, 1886

* Stenoterornmata segne Simon, 1886

1024 —

Matériel utilisé et méthodes de mensurations

En dehors des types examinés, nous avons travaillé sur cent vingt-cinq exemplaires

de mygales chiliennes appartenant aux familles des Theraphosidae, Migidae, Pycnothe-

lidae, Dipluridae et Hexathelidae. Tout ce matériel provient de récoltes réalisées à la main

et s’étalant sur quinze ans de prospection (R. Calderon-Gonzalez) ; d’autres échantil¬

lons ( Scotinoecus fasciatus et Lycinus gajardoi) ont été obtenus par piégeage suivant la

méthode de Barber et conservés dans l’alcool à 70° (MHNV 1 ).

Les mensurations ont été effectuées de la manière suivante :

1) Longueur totale : du bord antérieur du céphalothorax (chélicères exclues) jusqu’à

l’extrémité postérieure de l’abdomen (filières exclues).

2) Céphalothorax : longueur : du bord antérieur (sans chélicères) à l’échancrure posté¬

rieure ; largeur : la largeur maximale est prise en considération.

3) Aire oculaire : hauteur : distance d’un œil antérieur à l’œil postérieur du même

côté, diamètre compris.

4) Abdomen : longueur : maximale selon la ligne médio-dorsale, pédicule et filières

non compris ; largeur : maximale en vue dorsale.

5) Sternum : longueur : du bord antérieur à la pointe supérieure, selon la ligne médiane ;

largeur : dans sa partie la plus large.

6) Labium : hauteur : du bord antérieur au bord postérieur selon sa ligne médiane ;

largeur : dans sa partie la plus large.

7) Coxa du palpe : longueur : maximale, en vue ventrale, d’une extrémité à l’autre ;

largeur : dans sa partie la plus large.

8) Pattes : longueur maximale des articles en vue dorsale.

9) Filières supérieures : longueur de l’axe médio-ventral d’une extrémité de l’article

à l’autre.

L = longueur ; 1 = largeur ; H = hauteur.

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Paraphysa manicata Simon, 1892

(PI. I)

(Simon, E., 1892, Hist. nat. Araign., 1 (1) : 164, 166.)

Matériel étudié : £ holotype n° 17.714, Chili (collecteur et date inconnus), MNHN 1 Paris ;

$ n° 001, M. Ricci rec., 22.1V.1977, Chili (6 e région, Rengo : 70°50' long. W, 34°24' lat. S), MHNV.

La femelle n’avait, jusqu’ici, pas été décrite.

1. MNHN, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris; BMNH, British Museum (Natural History),

London ; MCZ, Museum of Comparative Zoology, Harvard (USA) ; NMB, Naturhistorisches Museum, Bâle

MNHNS, Museo nacional de Historia natural, Santiago ; MHNV, Museo de Historia natural, Valparaiso.

1025 —

Mâle

Longueur totale : 30,7 mm.

Céphalothorax : L 18,6 mm et 1 18,6 mm ; bas, carré ; fovea grande, droite et profonde.

Yeux (pl.I, 1) : le groupe oculaire est hétérogène et proéminent; aire oculaire deux fois

plus large que haute ; yeux antérieurs en ligne procurvée ; yeux postérieurs en ligne récur-

vée ; les MA avec un disque central ; les LA et LP presque égaux. Sternum (pi. I, 2) :

L 11,0 mm et 1 8,5 mm ; rectangulaire avec trois paires de sigillés latérales et enfoncées ;

la taille de ces sigillés va en croissant du labium à l’abdomen tout en s’éloignant progres¬

sivement du bord du sternum. Labium (pi. I, 3) : 1 3,5 mm et H 2,1 mm ; 25 spinules situées

dans la moitié apicale. Coxa du palpe droit (pi. I, 4) : L 7,5 mm et 1 3,5 mm ; munie de

85 spinules dans l’angle inféro-interne ; le bord antérieur présente une touffe de soies cui¬

vrées. Chélicères : chacune possède 8 dents sur la marge interne et une touffe de soies cui¬

vrées sur le bord extérieur ; entre les dents et la touffe il y a 13 denticules pour la chéli-

cère gauche et 11 denticules pour la chélicère droite.

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

17,5

20,8

12,1

7,8

58,2

17,6

20,0

11,1

7,5

56,2

III

14,8

18,3

12,5

8,3

53,9

17,3

20,6

16,6

9,3

63,8

Les bords inférieurs (antérieur et postérieur) de chaque coxa ont de nombreuses spi¬

nules courtes et aiguës ; les mêmes spinules sont présentes dans le bord inféro-postérieur

de la coxa du palpe. Tibia I (pi. I, 5 et 6). Métatarse : les scopulas des pattes 1 vont jusqu’à

la partie proximale de l’article ; les scopulas des pattes II jusqu’aux deux tiers apicaux;

les scopulas des pattes III jusqu’au tiers apical ; les scopulas des pattes IV jusqu’au tiers

apical. Tarses avec deux griffes nues. Palpe (pl. 1, 7). Bulbe (pi. I, 8, 9 et 10).

Abdomen : L 20,5 mm et 1 16,8 mm. Longueurs des articles des filières supérieures :

proximal, 2,5 mm ; médian, 1,5 mm ; distal, 2,1 mm.

Femelle

Longueur totale : 33,2 mm.

Céphalothorax : L 16,0 mm et 1 14,1 mm ; bas, rectangulaire et couvert d’une pubes¬

cence jaune abondante ; fovea grande, droite et profonde. Yeux (pl. I, 11) comme chez

le mâle. Sternum (pl. I, 12) : L 9,7 mm et 1 9,1 mm ; comme chez le mâle. Labium (pl. I,

12) : 1 3,8 mm et H 2,9 mm ; avec 32 spinules dans la moitié apicale. Coxa du palpe droit

(pl. I, 13) : L 8,5 mm et 1 3,7 mm ; bord intérieur avec scopula cuivrée ; munie de 155 spi¬

nules dans l’angle inféro-interne. Chélicères : chacune possède 9 dents sur la marge

interne et aucune sur le bord externe ; entre les deux il y a 11 denticules.

1026 —

III

Mensurations des

pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

15.6

14,2

11.6

14,6

19.1

17.5

14.2

17.6

10,0

8,6

9,1

12,8

7,0

6,6

7,5

51,7

46,9

41.5

52.5

Coxas (pi. 1, 14) comme chez le mâle. Métatarse : les scopulas sont comme chez le

male. Tarse avec deux griffes nues. comme chez le

nrn Abdo ™ en : L 15,5 mm et 1 10,1 mm. Longueurs des articles des filières supérieures •

proximal, 2,9 mm ; méd.an, 1,0 mm ; distal, 1,7 mm. Spermathèque, (p, 115) '

Répartition géographique : Chili, Mexique, Argentine.

— 1027 —

Remarque : En dehors des caractères spécifiques liés à l’appareil génital, nous consi¬

dérons que la spinulation du labium et celle des coxas des palpes et des pattes tout comme

la configuration de l’éperon du tibia I sont des caractères taxonomiques importants.

Paraphysa phryxotrichoides Strand, 1907

(PI- II)

(Strand, E., 1907, Z. Naturw., 79 : 221-225.)

Matériel étudié : $ n° 002, R. Calderon-Gonzalez rec., 12.V.1978, Chili (5 e région, Hor-

con : 71031' long. W, 32«43' lat. S), MHNV ; $ n° 003, J. C. Ortiz rec., 12.IX.1972, Chili (5e région,

Isla Pichidangui : 71°33' long. W, 32°06' lat. S), MHNV.

Une femelle immature a été décrite sous le nom de P. manicata. La description du

mâle est originale.

Mâle

Longueur totale : 39,5 mm.

Céphalothorax : L 20,8 mm et 1 17,7 mm ; noir, aplati ; avec quatre stries de chaque

côté, prolongées jusqu’à la fovea ; couvert d’une pubescence abondante, jaune cuivré ;

soies dans la région céphalique et sur le pourtour du prosoma ; fovea courte, droite et pro¬

fonde. Yeux (pi. II, 1) : groupe oculaire hétérogène et surélevé ; aire oculaire deux fois

plus large que haute ; ligne antérieure légèrement procurvée ; ligne postérieure récurvée ;

LP et LA de taille presque égale. Sternum (pi. II, 2) : L 10,8 mm et 1 9,1 mm ; trois paires

de sigillés latérales et superficielles dont la taille augmente du labium à l’abdomen tout

en s’écartant du bord du sternum. Labium (pi. II, 2) : 1 4,2 mm et H 2,4 mm ; muni de

12 spinules dans la moitié apicale. Trois autres mâles étudiés présentent respectivement

7,8 et 11 spinules. Coxa du palpe droit : L 10,0 mm et 1 4,1 mm ; 153 spinules dans l’angle

inféro-interne (pi. II, 3) ; le bord antérieur porte une touffe de soies cuivrées. Chélicères :

chacune est munie de 8 dents sur la marge interne, aucune dent sur la marge externe ;

entre les deux marges il y a 22 denticules pour la chélicère droite (pi. II, 4) et 26 denticules

pour la gauche. Un autre mâle étudié présente 9 dents sur chaque rangée.

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

15,5

22,0

10,6

7,9

56,0

15,4

20,3

11,0

7,8

54,5

III

13,9

19,3

13,2

7,3

53,7

16,5

21,0

16,4

8,5

62,4

Coxas dépourvues de spinulation (contrairement à celles de P. manicata). Tibia I :

l’éperon terminal est constitué par deux protubérances plus courtes, plus fortes et plus

émoussées que chez P. manicata ; la plus longue protubérance est externe (pi. II, 5 : tibia

1028 —

droit). Palpe gauche (pi. II, 6). Bulbe gauche (pi. II, 7 et 8) : son flagelle est différent de

celui de P. maniccita (style droit chez P. manicata, courbe chez P. phryxotrichoides).

Abdomen : L 17,2 mm et 1 10,2 mm.

Pl. II. — Paraphysa phryxotrichoides Strand, 1907. 1-8 : 1, groupe oculaire; 2, sternum et labium

(spinules) ; 3, coxa du palpe droit (spinules) ; 4, chélicère droite (dents et denticules) ; 5, éperon (tibia I

droit) ; 6, palpe gauche (vue externe) ; 7, bulbe gauche (vue externe) ; 8, bulbe gauche (vue interne).

$ 9-13 : 9, groupe oculaire ; 10, sternum et labium (spinules) ; 11, coxa du palpe droit (spinules) ;

12, chélicère droite (dents et denticules) ; 13, spermathèques. (Échelles — 1 mm.)

Femelle

Longueur totale : 46,5 mm.

Céphalothorax : L 19,8 mm et 1 16,6 mm ; cuivré, aplati ; alors que le mâle présente

une quatrième strie profonde, postérieure, la femelle n’a que trois stries ; couvert d’une

pubescence noire et jaune ; soies à la périphérie du céphalothorax ; fovea courte, droite

et profonde. Yeux (pl. Il, 9) comme chez le mâle. Sternum (pl. II, 10) ; L 10,2 mm et

1 9,3 mm ; comme chez le mâle, mais les trois paires de sigillés sont peu profondes. Labium

(pl. II, 10) : I 4,3 et H 3,0 mm ; muni de 15 spinules dans la moitié apicale. Deux autres

femelles étudiées ont respectivement 9 et 20 spinules. Coxa du palpe droit (pl. II, 11) i

1029

L 9,4 mm et 1 4,1 mm ; 148 spinules dans l’angle inféro-interne. Chélicères munies de 8 dents

sur la marge interne et d’aucune sur la marge externe ; entre les deux marges il y a 21 denti-

cules pour la chélicère droite (pi. II, 12) et 13 pour la gauche.

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

14,4

19,5

9,3

6,0

49,2

13,3

17,4

8,9

5,9

45,5

III

12,1

15,7

10,1

6,0

43,9

14,5

19,5

14,7

7,1

55,8

Coxas dépourvues de spinules courtes et aiguës (présentes chez P. rnanicata). Méta¬

tarses : même distribution des scopulas que chez P. rnanicata. Tarses : chacun avec deux

griffes nues.

Abdomen : L 24,7 mm et 1 18,6 mm. Longueurs des articles des filières supérieures :

proximal, 5,2 mm ; médian, 2,5 mm; distal, 2,5 mm. Spermathèques (pl. Il, 13).

Répartition géographique : Chili, Argentine.

Remarque : Strand (1907), lors d’une description d’une femelle immature de P. mani -

cata (en provenance de Valparaiso), constate qu’il n’existe aucune description de femelle

adulte de P. rnanicata et pense que si sa femelle appartient à une nouvelle espèce elle devrait

être nommée P. phryxotrichoides. C’est ce que nous faisons ici. Schiapelli et Gerschman

de Pikelin (1963) ont décrit la femelle de P. phryxotrichoides sous le nom de P. rnanicata.

Ce sont les caractères dus à la spinulation des coxas des appendices, ainsi que l’habitus des

exemplaires qui nous incitent à rectifier cette attribution. A Valparaiso, les exemplaires de

Paraphysa (<£ et Ç), récoltés en grand nombre, appartiennent exclusivement à l’espèce

P. phryxotrichoides ; l’espèce P. rnanicata n’a jusqu’ici jamais été signalée de cette région.

Nous n’avons pu étudier le type de Strand, vraisemblablement disparu.

Grammostola spathulata (Pickard-Cambridge F., 1897)

(PL III et IV)

(Pickard-Camrridge, F., 1897, Arachnida, Araneida. Jn : Biology Centr. Am., 2 : 24.)

Matériel étudié : $ holotype n° 850, Mexique, BMNH ; $ n° 004, P. Neira rec,, 29.IX.

1976, Chili (5 e région, El Salto : 71°34' long. W, 32°02' lat. S), MHNV.

Mâle

L’état de conservation du matériel ne permet pas de mesurer la longueur totale du

corps, ni celle de chaque article des pattes.

Céphalothorax : L 23,8 mm et 1 21,6 mm ; large, presque carré, un peu plus étroit

dans sa partie antérieure. Sur l’exemplaire type, il y a des traces d’une abondante pubes¬

cence rougeâtre (cette couleur est très nette près des yeux ; elle s’observe bien chez des

1030 -

Pl. III. — Gramrnostola spathulata (Pick.-Cambr. F., 1897). <$ : 1, groupe oculaire ; 2, sternum et labium ;

3, labium avec spinules ; 4, coxa du palpe droit (spinules) ; 5, chélicère gauche (dents et denticulcs) ;

6, tibia I droit ; 7, éperon (tibia I droit) ; 8, palpe gauche (vue interne) ; 9, bulbe gauche (vue externe) ;

10, bulbe gauche (vue interne). (Échelles = 1 mm.)

exemplaires mâles plus frais de notre propre collection). Des soies plus longues se trouvent

sur le bord postérieur. La partie céphalique n’est que très médiocrement surélevée. Fovea

grande, droite et profonde. Yeux (pl. Ill, 1) : le groupe oculaire est surélevé ; aire oculaire

presque deux fois plus large que haute ; ligne antérieure procurvée, les MA plus éloignés

entre eux qu’avec les LA ; ligne postérieure récurvée, les MP sont les plus petits et sont

très proches des LP. Sternum (pl. III, 2) : L 10,0 mm et 1 9,8 mm ; allongé, et s’élargissant

dans le tiers postérieur ; trois paires de sigillés dont la taille augmente du labium à l’abdo¬

men tout en s’écartant progressivement du bord du sternum. Labium (pl. III, 3) : 1 4,3 mm

et H 3,3 mm; présente 148 spinules à pointe arrondie. Coxa du palpe droit (pl. Ill, 4)

munie de 310 spinules arrondies situées dans l’angle inféro-interne ; le bord antérieur porte

une touffe de soies brunes qui, chez les exemplaires récemment capturés, est de coloration

cuivrée. Chélicères (pl. III, 5) : chacune a 10 dents sur la marge interne et une touffe de

soies cuivrées sur le bord extérieur ; entre les deux, il y a 9 denticules à la base de la rangée

des 10 dents.

- 1031 —

Pattes : Métatarses : les scopulas des pattes I et II s’étendent jusqu’à la partie proxi¬

male de l’article ; les scopulas des pattes III s’étendent jusqu’à la moitié apicale de l’article ;

les scopulas des pattes IV s’étendent jusqu’au quart apical de l’article. Tarses avec deux

griffes ; chaque griffe est munie de 5 ou 6 denticules. Tibia I : l’éperon (pi. III, 6 et 7) est

constitué par deux protubérances : l’externe est plus grande avec une épine courte et

trapue sur le côté intérieur de l’apex ; l’interne est plus courte, avec une épine située à la

base, côté extérieur. Bulbes (pi. III, 8,9 et 10).

Femelle

Longueur totale : 47,5 mm.

Pl. IV. — Grarnmostola spathiilata (Pick.-Cambr. F., 1897). Ç : 1, groupe oculaire ; 2, sternum et labium ;

3, labium avec spinules ; 4, coxa du palpe gauche (spinules) ; 5, chélicère gauche (dents et denticules) ;

6, spermathèques. (Échelles = 1 mm.)

Céphalothorax : L 19,6 mm et 1 18,1 mm : la forme générale est comme chez le mâle ;

la pubescence est constituée par des poils brun sombre et des poils jaunes plus longs et

moins abondants. Yeux (pl. IV, 1) comme chez le mâle. Sternum (pl. IV, 2) : L 12,5 mm

et 111,1 mm ; comme chez le mâle. Labium (pl. IV, 3) : 1 5,0 mm et H 3,5 mm ; avec 160 spi¬

nules arrondies situées dans la moitié apicale. Coxa du palpe gauche (pl. IV, 4) avec 333 spi¬

nules dans l’angle inféro-interne ; la scopula est cuivrée. Chélicères : la gauche (pl. IV, 5)

a 11 dents sur la marge interne et une touffe de soies cuivrées sur le bord extérieur ; entre

les deux il y a 8 denticules en même position que chez le mâle ; la droite a 12 dents et 7 den¬

ticules.

1032 -

Mensurations des pattes (en mm).

F émur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

17,1

21,8

10,4

6,4

55,7

15,0

19,3

10,0

6,4

50,7

III

13,0

16,8

10,6

6,4

46,8

16,2

20,6

14,4

7,4

58,6

Métatarse : les scopulas sont comme chez le mâle. Tarses : chacun avec deux griffes,

chaque griffe avec cinq courts denticules. Spermathèques (pi. IV, 6).

Répartition géographique : Néotropicale.

Remarque : F. Pickard-Cambridge (1897) a décrit cette nouvelle espèce sous le

nom de Eurypelma spatulatum n. sp. C’est Simon (Hist. nat. Araignées, II : 935) qui l’a

assignée au genre Grammostola.

Grammostola cala Chamberlin, 1917

(PI. V)

(Chamberlin, R. V., 1917, Bull. Mus. comp. Zool., 61 (3) : 47-49.)

Matériel étudié : $ holotype n° 39, Hassler Exped. rec., Chili (8 e région, Talcahuano :

73°10' long. W, 36°40' lat. S), MCZ.

Longueur totale : 38,0 mm.

Céphalothorax : L 18,5 mm et 1 16,0 mm ; rectangulaire, aplati ; fovea droite et pro¬

fonde. Yeux (pl. Y, 9) : le groupe oculaire est situé sur une bosse de la région céphalique ;

aire oculaire deux fois plus large que haute ; ligne postérieure légèrement récurvée, les MP

proches des LP et plus petits que ces derniers ; ligne antérieure procurvée, les MA plus

éloignés entre eux que les LA. Sternum (pl. V, 1) ; L 9,5 mm et 1 9,0 mm : légèrement plus

long que large ; trois paires de sigillés dont la taille va en croissant du labium à l’abdomen

tout en s’écartant progressivement du bord du sternum ; le sternum est séparé du labium

par un sillon. Labium (pl. Y, 2) : 1 3,8 mm et II 2,7 mm ; 128 spinules dans la moitié api¬

cale. Coxa du palpe gauche (pl. V, 3) rectangulaire, avec l’angle supéro-interne étiré ;

336 spinules situées dans l’angle inféro-interne. Chélicères : le bord extérieur de la gout¬

tière qui loge le crochet de chaque chélicère présente une touffe de soies cuivrées ; la chéli-

cère droite a 9 dents sur le bord interne, la gauche 10 (pl. Y, 10).

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

18,0

22,0

10,5

8,0

58,5

16,5

20,0

11,0

8,0

55,5

III

14,0

17,0

12,0

7,5

50,5

16,5

20,0

15,0

9,0

60,5

1033 -

Tibias, basitarses et tarses portent une abondante pilosité jaune brun, parfois des

épines et de nombreuses trichobothries. Poils claviformes uniquement sur le tarse. Coxa 1

gauche avec 47 poils stridulatoires. Tibia I : l’éperon (pl. Y, 7 et 8) avec deux protubérances,

l’externe est plus grande avec une épine vers le haut, l’interne est plus courte avec une

épine à la base. Métatarses : les scopulas des pattes I et II vont jusqu’à la moitié proxi¬

male de l’article, les scopulas des pattes III vont jusqu’au tiers apical de l’article, les

scopulas des pattes IV vont jusqu’au quart apical de l’article. Palpe muni de 29 poils stri¬

dulatoires sur la coxa droite. Bulbe (pl. V, 4,5 et 6) très semblable à celui de G. spathulata.

Pl. V. — Grammostola cala Chamberlin, 1917. : 1, sternum et labium ; 2, labium avec spinules ; 3, coxa

du palpe gauche (spinules) ; 4, palpe gauche ; 5, bulbe gauche (vue interne) ; 6, bulbe gauche (vue

externe) ; 7, éperon (tibia I gauche) ; 8, tibia I gauche ; 9, groupe oculaire ; 10, chélicère gauche (dents).

(Échelles = 1 mm.)

Répartition géographique : Brésil, Chili.

Remarque : Après l’examen des deux mâles holotypes de G. spathulata et de G. cala,

il nous apparaît que certaines structures sont fort semblables, par exemple : 1) la structure

des bulbes copulateurs ; 2) les éperons des tibias de la première paire de pattes ; 3) la spi-

nulation du labium et de la coxa du palpe ; 4) la dentition des chélicères ; 5) la disposition

des sigillés sternales. Il paraît vraisemblable que les deux espèces s’avèrent identiques ;

dans ce cas, ce serait le nom d’espèce de G. spathulata qui aurait la priorité. La femelle

de G. cala est encore inconnue.

4, 14

1034 —

Phrixotrichus scrofa (Molina, 1788)

(PI. VI)

(Molina, J. I., 1788, Compend. Hist, geogr. nat. civ. Reino Chile, 1 : 236.)

Matériel étudié : $ (Boc. 250), Chili, MNHN.

Pl. VI. — Phrixotrichus scrofa (Molina, 1788). c? : 1, groupe oculaire; 2, sternum et labium; 3, labium

avec spinules ; 4, coxa du palpe gauche (aire des spinules) ; 5, coxa du palpe gauche (spinules) ; 6, ché-

licère gauche (dents et denticules) ; 7, éperon (tibia I droit) ; 8, palpe droit (vue externe) ; 9, bulbe

gauche (vue externe) ; 10, bulbe gauche (vue interne). (Échelles = 1 mm.)

Longueur totale : 31, 5 mm.

Céphalothorax : L 19,0 mm et 1 18,0 mm ; aplati, présentant de chaque côté quatre

stries prolongées jusqu’à la fovea ; partie céphalique noire et légèrement surélevée ; partie

thoracique plus basse et de coloration brun obscur. Yeux (pl. VI, 1) : groupe oculaire élevé ;

ligne antérieure légèrement procurvée, MA avec un disque central plus chitinisé ; ligne

postérieure récurvée, les MP sont plus petits et plus réduits par une chitinisation posté¬

rieure. Sternum (pl. VI, 2) ; I- 10,0 mm et 1 10,0 mm ; trois paires de sigillés latérales dont

la taille augmente du labium à 1 abdomen tout en s’éloignant progressivement du bord

du sternum. Labium (pl. VI, 3) : 1 4,7 mm et H 3,1 mm ; 7 spinules dans la partie apicale.

Coxa du palpe gauche (pl. VI, 4 et 5) : L 10,0 mm et 1 5,0 mm ; le bord antérieur porte

une touffe de soies cuivrées ; l’angle inféro-interne présente 115 spinules. Chélicères : le

bord extérieur de la gouttière qui loge le crochet de chaque chélicère présente une touffe

- 1035 -

de soies cuivrées ; la marge interne a 7 dents (et 3 dentieules entre les deux bords) dans

la chélicère gauche (pi. VI, 6) et 8 dents (et 6 dentieules entre les deux bords) dans la ché-

licère droite.

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

22,0

11,0

17,0

9,0

79,0

18,5

26,0

14,0

7,5

66,0

III

16,0

20,0

14,0

8,0

58,0

17,0

23,0

16,0

8,5

64,5

Tibia I (pi. VI, 7). Métatarses : la scopula de la patte 1 s’étend jusqu’à la moitié api¬

cale de l'article ; la scopula de la patte II s’étend jusqu’au tiers apical de l’article ; la sco¬

pula de la patte III s’étend jusqu’au quart apical de l’article; la scopula de la patte IV

va jusqu’au sixième apical de l’article. Palpe (pi. VI, 8). Bulbe (pi. VI, 9 et 10).

Répartition géographique : Chili.

Remarque : Le type, décrit par Molina (1788), a disparu. La femelle est connue.

Phrixotrichus parvulus Pocock, 1903

(PI. VII)

(Pocock, R. I., 1903, Ann. Mag. nai. Hist ., (7), 11 : 107.)

Matériel étudié : holotype n° 1897.7.18.16, Colonel Hayes Sadler ree., Chili (5 e région,

Valparaiso : 71°40' long. W, 33°05' lat. S), BMNH.

Longueur totale : 17,0 mm.

Céphalothorax : L 10,4 mm et 1 9,6 mm ; aplati et couvert d’une pubescence jaune

et noire, la pubescence noire dominant ; partie céphalique un peu plus surélevée que la

thoracique ; la fovea est écrasée. Yeux (pi. VII, 1) : groupe oculaire élevé ; ligne antérieure

procurvée, MA petits et plus éloignés entre eux qu’avec les LÀ ; ligne postérieure récurvée,

les MP proches des LP et plus petits que ces derniers, les MP ont le bord postérieur un peu

chitinisé. Sternum (pi. VII, 2) : il est détruit dans son tiers postérieur ; sa longueur et sa

largeur approximatives sont respectivement de 4,5 et 4,0 mm ; il présente trois paires de

sigillés dont la taille augmente du labium à l’abdomen tout en s’éloignant progressivement

du bord du sternum. Labium (pi. VII, 3) : 1 1,8 mm et H 1,1 mm ; 18 spinules arrondies

dans la moitié apicale. Coxa du palpe (pi. VII, 4) : le bord antérieur présente une touffe

de soies cuivrées à la base et jaunes au sommet ; il y a 68 spinules dans l’angle inféro-interne

sur la coxa gauche (pi. VII, 4) et 60 sur la droite. Chélicères : le bord extérieur de la gout¬

tière qui loge le crochet de chaque chélicère a une touffe de soies cuivrées ; le bord inté¬

rieur a 8 dents (et 5 dentieules entre les deux bords à proximité de la grande dent basale)

pour la chélicère gauche (pi. VII, 5) et 9 dents (et 4 dentieules) pour la chélicère droite.

1036 -

Pl. VII. — Phrixotrichus parvulus Pocock, 1903. : 1, groupe oculaire ; 2, sternum (tiers supérieur) ;

3, labium avec spinules ; 4, coxa du palpe gauche (aire des spinules) ; 5, chélicère gauche (dents et

denticules) ; 6, tibia I gauche ; 7, éperon (tibia I gauche) ; 8, bulbe droit (vue externe) ; 9, bulbe droit

(vue interne) ; 10, palpe gauche (vue externe). (Échelles = 1 mm.)

Pattes : toutes sont séparées du céphalothorax ; le créateur de l’espèce indique dans

sa description originale : « longueur des pattes, 4, 1, 2, 3 (28, 24, 23, 20 mm). Tibia et méta¬

tarse de III et 1Y ainsi que tibia de I et II portent de fortes épines. Métatarses I et II

munis d’une épine apicale par dessous, II avec une seconde épine basale. Les métatarses I

et II sont couverts sur leur moitié distale par une scopula, qui est strictement apicale sur

le métatarse IV.» Tibia I : éperon (pl. VII, 6 et 7) avec deux protubérances, l’externe plus

grande avec trois épines, l’interne plus courte avec une épine. Tarses munis de deux griffes

nues. Palpe et bulbe (pl. VII, 8, 9 et 10).

Abdomen très déformé sur l’échantillon : L 10,3 mm et 1 5,1 mm.

Répartition géographique : Chili.

Remarque : La femelle est encore inconnue.

Eurypelma aberrans Chamberlin, 1917

(Pl. VIII)

(Chamberlin, R. V., 1917, Bull. Mus. comp. Zool., 61 (3) : 51-52.)

Matériel étudié : $ holotype n° 52, Chili (5 e région, Casablanca : 71°25' long. W, 33 ô 20'

lat. S), MCZ.

1037 -

Longueur totale : 48,0 mm.

Céphalothorax : L 24,7 mm et 1 22,5 mm ; aplati ; fovea grande, droite et profonde.

Yeux (pi. VIII, 1) : aire oculaire presque deux fois plus large que haute ; ligne antérieure

procurvée, MA avec disque central plus chitinisé ; ligne postérieure récurvée, MP avec

bord postéro-externe anguleux. Sternum (pi. VIII, 2) : L 10,8 mm et 1 9,6 mm ; forme

allongée ; avec trois paires de sigillés dont la taille augmente du labium à l’abdomen tout

en s’éloignant progressivement du bord du sternum. Labium (pi. VIII, 3) : 1 4,0 mm et

H 3,0 mm ; il n’y a pas de spinules, mais il est possible de compter 26 cupules (les spinules

ont dû tomber). Coxa du palpe gauche (pi. VIII, 5) : L 9,5 mm et 1 5,1 mm ; le bord anté¬

rieur présente une touffe de soies cuivrées ; 125 spinules dans l’angle inféro-interne. Chéli-

cères : une touffe de soies cuivrées sur le bord extérieur de la gouttière de chaque chéli-

cère ; chélicère gauche (pi. VIII 4) avec 8 dents sur la marge inférieure et 16 denticules

entre les deux marges ; 9 dents et 14 denticules pour la chélicère droite.

Pl. VIII. — Eurypelrna aberrans Chamberlin, 1917. $ : 1, groupe oculaire; 2, sternum et labium;

3, labium avec spinules ; 4, chélicère gauche (dents et denticules) ; 5, coxa du palpe gauche (spinu¬

les) ; 6, filières (vue ventrale). (Échelles = 1 mm.)

Mensurations des

Fémur

Tibia et patella

14,2

20,0

13,0

18,0

III

12,0

16,1

15,5

20,0

pattes (en mm).

Métatarse

Tarse

Total

9,1

6,2

49,5

9,1

6,8

46,9

11,0

7,0

46,3

15,0

8,0

58,5

— 1038 —

Métatarses : la scopula de la patte 1 s’étend sur tout l’article ; celle de la patte II

jusqu’au deux tiers apical, celle de la patte III jusqu’à la moitié et celle de la patte IV

jusqu’au sixième apical de l’article. Tarses avec deux grilles nues.

Abdomen : L 16,0 mm et 1 17,0 mm. Filières (pi. VIII, 6).

Répartition géographique : Chili.

Remarque : Chamberlin (1917) a décrit ce type comme étant une femelle adulte.

L’examen attentif de la région génitale montre qu’il n’y a pas de spermathèque et que

l’ouverture génitale est fermée. Nous concluons qu’il s’agit d’un mâle immature et rectifions

en conséquence. La femelle est encore inconnue tout comme le mâle adulte.

Cenobiopelma argentinensis Mello-Leitâo, 1941

(PI. IX)

(Mf.llo-Leitâo, C. F., 1941, Revta Mus. La Plata, 2 : 104.)

Matériel étudié : $ n° 005, R. Calderon-Gonzalez rec., 28.IV.1980, Chili (7 e région,

40 km à l’ouest de Curico : 71°30' long. W, 35°02' lat. S), MHNV. Holotype non examiné.

Longueur totale : 17,0 mm.

Céphalothorax : L 7,8 mm et 1 6,6 mm ; jaune obscur, partie céphalique un peu plus

surélevée que la thoracique ; fovea grande, transversale et légèrement récurvée. Yeux

(pi. IX, 1) : groupe oculaire peu surélevé, 1 1,2 mm et H 0,9 mm ; ligne antérieure pro-

curvée, MA plus petits que les LA et plus éloignés entre eux que les LA ; ligne postérieure

presque droite, les MP très proches des LP. Sternum (pi. IX, 2) : L 3,7 mm et 1 3,6 mm ;

trois paires de sigillés dont la taille augmente du labium à l’abdomen tout en s’écartant

progressivement du bord du sternum ; il y a un grand sillon entre le sternum et le labium.

Labium (pi. IX, 2) : 1 1,4 mm et H 0,7 mm ; sans spinule. Coxas des palpes : bord antérieur

avec une touffe de poils cuivrés et muni de 17 spinules arrondies dans l’angle inféro-interne

des coxas droite (pi. IX, 3) et gauche (pi. IX, 4). Chélicères : les deux bords portent une

touffe de poils cuivrés ; la marge interne de la chélicère gauche a 9 dents et, entre les deux

bords, 7 denticules (pi. IX, 5) ; chez la droite il y a 9 dents et 6 denticules.

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

6,0

6,3

2,8

2,1

17,2

5,0

2,5

2,1

14,6

III

5,0

3,3

2,5

15,8

6,6

7,5

6,8

3,3

24,2

Tarses et métatarses présentent des scopulas dont la partie médiane est occupée par

des rangées de longues épines séparant la scopula en deux parties. Métatarses : les scopulas

des pattes I, II et III vont jusqu’à la moitié apicale de l’article, la scopula de la patte IV

- 1039 -

se présente comme deux rangées de poils des deux côtés de la ligne médiane d’épines et

va jusqu’aux deux tiers apical de l’article. Tarses : I et II sont divisés par 3 rangées de soies,

III et IV par 4 à 5 rangées de soies (pi. IX, 6) ; chaque tarse avec deux griffes sans dents.

Trichobothries : tibias : 2 rangées ; métatarses : le IV a une rangée de 11 trichobothries et

une zone latérale proximale de 10 trichobothries ; tarses : le IV avec trichobothries et poils

claviformes (pi. IX, 7 : tarse IV droit).

J L.

IX — Cenobiopelma argentinensis Mello-Leitâo, 1941. $ : 1, groupe oculaire ; 2, sternuin et labium ;

Ü5 t Æï ÏZ& œ» ««SS- u si

poils claviformes (.)) ; 8, spermatheques. (Echelles — 1 mm.)

Abdomen : L 9,1 mm et 1 5,0 mm ; étroit et long, couvert de poils noirs abondants,

parsemé de quelques poils clairs. Longueurs des articles des filières supérieures : prox.mal,

12,5 mm ; médian, 7,5 mm ; distal, 15,8 mm. Spermatheques (pi. IX, 8).

Répartition géographique : Argentine, Chili.

Remarque : L’espèce est signalée ici pour la première fois du Chili. Mello-Leitao

(1941) a décrit l’espèce sur des exemplaires originaires d’Argentine.

1040 —

Migas vellardi Zapfe, 1961

(PL X)

(Zapfe, H., 1961, Investîtes zool. chil., 7 : 153-155.)

Matériel étudié : £ holotype n° 3637, H. Zapfe rec., Chili (4 e région, La Herradura : 71°51'

long. W, 30°00' lat. S), MNHNS.

Longueur totale : 7,5 mm.

Céphalothorax : L 4,6 mm et 1 4,0 mm (pi. X, 1) ; de configuration presque ovale ;

tronqué vers l’avant et vers l’arrière ; la moitié antérieure légèrement surélevée ; s’aplatit

progressivement vers l’arrière à partir de la fovea ; brun rougeâtre, sans poils ; fovea grande,

superficielle, récurvée. Yeux (pi. X, 2) : 1 1,8 mm et H 0,7 mm ; ligne antérieure procurvée,

LA sont les plus grands de tous les yeux, MA plus petits et plus proches entre eux qu’avec

les LA ; ligne postérieure récurvée, LP très petits, MP un peu plus grands et plus proches

des LP qu’entre eux. Sternum (pi. X, 3) : L 2,8 mm et 1 2,2 mm ; plus large dans le tiers

postérieur ; les sigillés ne sont pas apparentes. Labium (pi. X, 3) : 1 0,7 mm et H 0,5 mm ;

sans spinules. Coxas des palpes (pi. X, 4) avec une petite scopula grise dans le bord anté¬

rieur ; sans spinules. Chélicères (pi. X, 5) : chaque bord de la gouttière qui loge le crochet

a quelques poils (très peu) et porte 4 dents ; dans la gouttière de la chélicère droite il y a

14 denticules et 7 dans la chélicère gauche.

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

4,5

5,6

2,7

1,1

13,9

3,8

5,0

2,5

1,1

12,4

III

3,3

4,0

2,4

1,1

10,8

4,1

5,7

3,3

1,3

14,4

Tibia I (pi. X, 7) et II : patellas et fémurs I et 1 1 avec de fortes épines, fémurs III et IV

sans épines. Palpe (pi. X, 8). Bulbe (pi. X, 9 et 10). Métatarses : I et II aplatis, sans sco¬

pula, mais avec quelques poils longs au-dessous et une rangée d’épines fortes à chaque bord

latéral (comme chez C. coronatus) ; III sans scopula ; IV avec une scopula jusqu’à la moitié

apicale de l’article. Tarses munis d’une scopula et de trois griffes ; les griffes supérieures ont

une rangée de dents, l’inférieure est nue (pi. X, 6).

Abdomen : L 3,3 mm et 1 3,0 mm ; jaune avec une tache grise au-dessus d’après la

description originale ; actuellement, sous l’effet du liquide conservateur, gris avec une

tache claire ; pilosité fine et courte. Filières : 4 filières situées presque à la même hauteur,

les deux antérieures sont fines et plus courtes que l’article basal des filières extérieures,

les articles moyens et apicaux sont très courts.

Répartition géographique : Chili.

Remarque : La femelle de l’espèce est inconnue.

1041 —

Pl. X. — Migas vellardi Zapfe, 1961. £ : 1, céphalothorax (yeux et fovea) ; 2, groupe oculaire ; 3, ster¬

num et labium ; 4, coxa du palpe gauche (pas de spinules) ; 5, chélicères droite et gauche (dents et

denticules) ; 6, tarse I droit (griffes) ; 7, tibia I gauche (épines) ; 8, palpe gauche (vue externe) ;

9, bulbe gauche (vue interne) ; 10, bulbe gauche (vue externe). (Échelles = 1 mm.)

Heteromigas bonneti Zapfe, 1961

(Pl. XI)

(Zapfe, H., 1961, Investnes zool. chil., 7 : 152-153.)

Matériel étudié : $ holotype n° 3636, H. Zapfe rec., Chili (4 e région, La Herradura : 71°51'

long. W, 30°00' lat. S), MNHNS.

Longueur totale : 11,6 mm.

Céphalothorax (pl. XI, 1) : L 5,8 mm et 1 5,4 mm ; brun sombre, sans pilosité, excepté

quelques soies dans l’aire oculaire ; plus large dans le tiers antérieur, se rétrécit dans la

partie postérieure ; le pourtour présente un rebord ; la région thoracique est aplatie alors

que la céphalique est très surélevée ; entre ces deux régions se trouve une fovea, large,

profonde et procurvée. Yeux (pl. XI, 2) : 1 2,4 mm et H 0,7 mm ; ligne antérieure légère¬

ment procurvée, MA plus proches entre eux qu’avec les LA ; ligne postérieure récurvée,

MP sont les plus petits et sont plus proches des LP qu entre eux. Sternum (pl. XI, 3) :

1042 —

L 4,5 mm et 1 2,5 mm ; plus large dans la moitié postérieure avec trois paires de sigillés

proches de la ligne médiane. Labium (pi. XI, 3) : 1 1,3 mm et H 1,0 mm ; sans spinules.

Coxas des palpes (pi. XI, 4) : elles ont une petite scopula jaune sur le bord antérieur ;

sans spinules. Chélicères (pi. XI, 1) longues avec des soies sur le bord antérieur ; il y a peu

de poils sur les bords de la gouttière qui loge le crochet ; la chélicère gauche (pi. XI, 6)

a 6 dents sur le bord interne, 3 sur l’externe et 7 denticules au centre ; la chélicère droite

(pi. XI, 5) a 7 dents sur le bord intérieur, 3 sur l’extérieur et 7 denticules au centre.

Pl. XI. — Heteromigas bonneti Zapfe, 1961. <$ : 1, céphalothorax (chélicères, yeux et fovea) ; 2, groupe

oculaire ; 3, sternum et labium ; 4, coxa du palpe gauche (pas de spinules) ; 5, chélicère droite (dents

et denticules) ; 6, chélicère gauche (dents et denticules) ; 7, tarse I droit (griffes) ; 8, tibia I gauche

(épines) ; 9, tibia I gauche (épines apicales) ; 10, palpe gauche (vue externe) ; 11, bulbe gauche (vue

externe) ; 12, bulbe gauche (vue interne). (Échelles = 1 mm.)

Mensurations des

Fémur

Tibia et patella

4,3

5,0

3,9

4,3

III

4,0

3,5

4,9

5,0

pattes (en mm).

Métatarse

Tarse

Total

2,8

1,8

13,9

2,7

1,7

12,6

2,6

2,4

12,5

3,5

2,5

15,9

— 1043 -

Tibia I (pi. XI, 8 et 9) : deux épines fortes dans la zone apicale ventrale interne. Tibias

et métatarses munis d’épines, spécialement au-dessus de la patella III, quelques-unes sur

la IY ; métatarses sans scopulas. Tarses avec scopulas discrètes et trois griffes avec une

rangée de dents chacune (pi. XI, 7). Palpe gauche (pi. XI, 10). Bulbe (pi. XI, 11 et 12).

Abdomen : L 6,0 mm et 1 4,9 mm ; brun sombre (rouge dans la description originale) ;

présente un dessin blanc en V inversé sur le dos. Filières : quatre fdières situées presque

à la même hauteur ; les deux intérieures sont fines et plus courtes que l’article basal des

filières extérieures ; les articles moyens et apicaux sont très courts.

Répartition géographique : Chili.

Remarque : La femelle de l’espèce est inconnue.

Calathotarsus coronatus Simon, 1903

(PI. XII)

(Simon, E., 1903, Annls Soc. ent . Belg ., 47 : 21.)

Matériel étudié : Ç n° 006, R. Calderon-Gonzalez rec., 26.VIII.1981, Chili (5 e région,

Cerro La Campana : 71°06' long. W, 32°58' lat. S), MHNV.

Longueur totale : 17,0 mm.

Céphalothorax : L 6,5 mm et 1 5,2 mm ; large, presque carré, avec quelques poils dans

l’aire oculaire et sur son pourtour ; région céphalique très surélevée et région thoracique

aplatie ; la fovea, située entre ces deux régions, est profonde et récurvée. Yeux (pi. XII, 1) :

ligne antérieure légèrement récurvée, MA ronds et plus petits que les autres yeux, LA sont

les plus grands ; ligne postérieure très récurvée, les MP plus grands que les LP. Sternum

( P l. XII, 2) : L 6,9 mm et 1 4,5 mm ; plus long que large, s’élargissant dans le tiers médian ;

les sigillés ne sont pas caractéristiques ; deux zones plus claires et enfoncées au tiers posté¬

rieur et près de la ligne médiane ; 5 à 6 petits renfoncements (à bord chitinisé) de chaque

côté. Labium (pl. XII, 2) : 1 1,7 mm et H 1,4 mm; muni de 6 spinules dont chacune a la

forme d une pointe de flèche. Coxas des palpes : scopula abondante, jaune rougeâtre sur

le bord antérieur ; 16 spinules sur la coxa gauche (pl. XII, 3) et 24 sur la droite. Chélicères :

article basal fort ; le bord interne supérieur présente une rangée de longues épines, plus

fortes et pointues près du bord antérieur (pl. XII, 4) ; présence d'un rateau difficile à voir

chez les jeunes ; le bord extérieur de la gouttière a une abondante scopula rouge-jaune et

4 grandes dents, le bord intérieur présente une scopula moins abondante et 4 dents un

peu plus petites, entre les deux bords on dénombre 9 denticules (pl. XII, 5) ; crochet :

le bord supérieur porte deux arêtes longitudinales.

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

5,3

5,8

2,6

1,1

14,8

4,6

5,3

2,5

1,1

13,5

III

4,0

5,0

3,3

1,6

13,9

5,3

7,6

4,5

1,8

19,2

1044 -

Pl. XII. — Calathotarsus coronatus Simon, 1903. $ : 1, céphalothorax (chélicères, yeux et fovea) ; 2, ster¬

num, labium et coxas des palpes ; 3, coxa du palpe gauche (spinules) ; 4, chélicère gauche (zone apicale

interne de l’article basal) ; 5, chélicère gauche (dents et denticules) ; 6, pattes I (tibia, métatarse et

tarse : vue latérale) ; 7, métatarse I (vue dorsale : trichobothries apicales) ; 8, trichobothries du tarse

et métatarse I (l’état de conservation du matériel nous a permis de reconstituer les articles « éclatés ») ;

9, spermathèques ; 10, filières (vue ventrale) ; 11, trichobothries du tibia I. (Échelles = 1 mm.)

Fémurs : ils présentent sur le dessus une ou deux rangées d’épines fines et courtes ;

le palpe, les pattes I et II ont en dessous des épines plus longues et disposées sans ordre.

Patellas : le palpe est muni de deux fortes épines sur le bord antérieur ; le palpe, les pattes I

et II ont deux rangées d’épines longues et fines en position dorsale, sur la patte III le

nombre d’épines va en augmentant de la partie proximale à la partie distale, les parties

proximales et antéro-dorsales ont toutes des épines solides, courtes et abondantes, remplacées

dans la partie distale par des épines plus longues et fines. Tibias : le palpe possède une épine

longue et forte sur le bord antérieur et d’abondantes épines courtes et fortes sur la région

dorsale ; les pattes I (pl. XII, 6) et II sont aplaties avec 6 fortes et grandes épines sur le

bord antérieur et 10 sur le bord postérieur ; les trichobothries sont disposées sur 2 rangées,

une antérieure avec 2 trichobothries et une postérieure avec 3 trichobothries (pl. XII, 11) ;

la patte III est normale, avec d’abondantes épines fines et 9 trichobothries sur la ligne

1045 -

antérieure et 3 sur la ligne postérieure ; la patte IV est sans épines, deux trichobothries

sur la ligne antérieure et 4 sur la ligne postérieure. Métatarses : pattes I et II, même spinu-

lation que pour les tibias I et II (pi. XII, 6), trichobothries uniquement sur la partie api¬

cale (pi. XII, /) ; patte III avec d’abondantes épines courtes, trichobothries sur deux

rangées, un peigne apico-ventral ; patte IV presque sans spinulation, une rangée de tricho¬

bothries et un peigne apico-ventral. Tarses : le palpe, les pattes I et II ont des épines sur

les bords antérieur et postérieur ; les pattes I, II et III présentent une disposition des tri¬

chobothries fort différente des autres mygalomorphes néotropicales : elles sont regroupées

en une zone au lieu d’être en lignes (pi. XII, 8) ; la patte IV a des trichobothries en deux

rangées.

Abdomen : L 7,8 mm et 1 5,6 mm. Spermathèques (pi. XII, 9). Filières : les antérieures

à un seul article (0,8 mm), les postérieures à trois articles (proximal, L 1,0 mm ; moyen,

L 0,7 mm ; distal, L 0,4 mm).

Répartition géographique : Chili.

Remarque : Le type décrit par Simon (1903) est un immature. Schiapelli et Gersch-

man de Pi kelin (1973 et 1975) ont décrit une nouvelle espèce, C. simoni , de la région

de Buenos Aires avec des types mâle et femelle. Il est fort vraisemblable que le type femelle

de C. simoni soit synonyme de C. coronatus ; dans ce cas ce serait la première femelle adulte

décrite de cette espèce. Il en est de même du type mâle ; en effet, les mâles de C. coronatus

sont encore inconnus.

Lycinus gajardoi (Mello-Leitâo, 1940)

(PI. XIII)

(Mello-Leitâo, C. F., 1940a, Revta chil. Hist, nat., 44 : 233-234.)

Matériel étudié : $ n° 007, L. Le Fort rec., 26.VI.1976, Chili (5 e région, Dunas Concon,

71°30' long. W, 32°52' lat. S), MHNV ; £ n° 008, E. Lineros rec., 16.III.1967, Chili (5 e région,

Dunas Concon : 71°30' long. W, 32<>52' lat. S), MHNV.

Femelle

Longueur totale : 20,0 mm.

Céphalothorax : L 8,0 mm et 1 6,6 mm ; jaune, rectangulaire, aplati dans la région

thoracique et très surélevé dans la céphalique ; fovea transversale et procurvée. Yeux

(pi. XIII, 1) : groupe oculaire (1 1,3 mm et H 0,9 mm) peu élevé ; ligne antérieure pro¬

curvée, MA plus grands et plus éloignés entre eux que les LA ; ligne postérieure légèrement

procurvée, MP plus petits et très près des LP. Sternum (pi. XIII, 2) : L 3,7 mm et 1 3,6 mm ;

de forme ovale, il a trois paires de sigillés qui augmentent de taille du labium à l’abdomen

tout en s’écartant progressivement du bord du sternum. Labium (pi. XIII, 2) : 1 1,7 mm

et H 0,7 mm, sans spinules. Coxas des palpes : bord antérieur avec une touffe de soies

cuivrées, la coxa droite (pi. XIII, 3) a 15 spinules arrondies, la coxa gauche en possède 4.

Chélicères : le bord extérieur avec une scopula cuivrée ; la chélicère gauche (pi. XIII, 4)

— 1046 -

présente sur le bord intérieur quelques poils et une rangée de 7 dents (12 denlicules

entre les deux bords) ; la chélicère droite a 7 dents (14 denticules entre les deux bords) ;

la marge antérieure a des soies rigides qui deviennent plus courtes et épaisses vers l’inté¬

rieur et sur la partie dorsale (caractéristique des mygales maçonnes).

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

5,8

6,6

4,1

3,3

19,8

5,3

5.6

3,6

3,1

17,6

III

4,5

4,6

5,3

4,1

18,5

5.5

6,6

7,5

5,0

24,6

Tibias : deux lignes de trichobothries. Métatarses : 1 et 11 avec une scopula s’étendant

sur tout l’article, III jusqu’au tiers apical, IY jusqu’au cinquième apical ; il y a un ver-

ticille d’épines dans la partie apicale des métatarses III et IV ; une ligne de trichobothries.

Tarses : III et IV avec scopulas divisées par 2 à 3 rangées de soies ; chaque tarse présente

2 griffes pectinées et une ligne de trichobothries.

Pl. XIII. — Lycinus gajardoi (Mello-Leitâo, 1940). Ç 1-6 : 1, groupe oculaire ; 2, sternum et labium ;

3, coxa du palpe droit (spinules) ; 4, chélicère gauche (dents et denticules) ; 5, filières (vue ventrale) ;

6, spermathèques. 7-14 : 7, groupe oculaire ; 8, sternum et labium ; 9, coxa du palpe gauche (spi¬

nules) ; 10, chélicère droite (dents et denticules) ; 11, tibia I gauche (épines apicales) ; 12, palpe droit ;

13, bulbe gauche (vue externe) ; 14, bulbe gauche (vue interne). (Échelles = 1 mm.)

- 1047 -

Abdomen : L 10,5 mm et 1 6,6 mm ; jaune, avec une ligne brune médiane dorsale ;

de cette ligne sortent de chaque côté 6 lignes transversales et dans la partie tout à fait

postérieure 4 petites lignes. Filières (pi. XIII, 5). Spermathèques (pi. XIII, 6).

Mâle

Longueur totale : 24,1 mm.

Céphalothorax : L 11, 6 mm et I 10,1 mm ; en comparaison avec la femelle, la région

céphalique est tout aussi relevée alors que la région thoracique l’est davantage ; ovoïde,

brun obscur; fovea transversale et procurvée. Yeux (pi. XIII, 7) comme chez la femelle ;

aire oculaire : 1 1,6 mm et H 1,2 mm. Sternum (pi. XIII, 8) : L 5,2 mm et 1 5,0 mm ; comme

chez la femelle. Labium (pi. XIII, 8) : 1 1,9 mm et H 1,1 mm; sans spinulation. Coxas

des palpes : le bord antérieur a une scopula cuivrée, clairsemée ; le bord inféro-interne de

chaque coxa possède 18 soies rigides, sombres, fort différentes des spinules arrondies de la

femelle et des autres espèces (pi. XIII, 9 : coxa gauche). Chélicères comme chez la femelle,

mais la chélicère droite a 6 dents et 12 denticules entre les deux bords (pi. XIII, 10) et

la chélicère gauche 12 dents et 13 denticules ; les soies du bord antérieur sont moins rigides

et moins abondantes.

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

11,8

11,6

10,8

8,6

42,8

11,0

11,1

10,8

8.6

41,5

III

10,1

9,6

13,8

10,0

43,5

12,8

12,6

15,8

11,3

52,5

Métatarses : I et II avec scopulas s’étendant jusqu’à la moitié de l’article; III sco¬

pula jusqu’au quart apical et IV jusqu’au sixième apical de l’article ; les scopulas des

métatarses III et IV sont légèrement divisées par une ligne de soies rigides. Tarses (pi. XIII,

11). Palpe (pi. XIII, 12). Bulbe (pi. XIII, 13 et 14).

Abdomen : L 10,3 mm et 1 6,3 mm ; sur le dos il y a six lignes transversales brunes,

larges dans la partie antérieure et étroites vers la partie postérieure ; soies jaunes et longues.

Répartition géographique : Chili.

Remarque : C’est la première fois que la femelle de L. gajardoi est décrite. Les exem¬

plaires étudiés ici proviennent de pièges de Barber, placés à proximité de la mer. Mello-

Leitâo (1940a) avait créé un nouveau genre pour cette espèce ( Parachubutia ) mais Schia-

pelli et Gerschman de Pikelin (1967) l’ont mis en synonymie avec le genre Lycinus

Thorell, 1894. Depuis la création de l’espèce, d’autres exemplaires mâles ont été signalés

du Chili. Zapfe (1963) a décrit cette espèce sous le nom de Levina epipiptusa ; la synonymie

de cette nouvelle espèce, appartenant à un nouveau genre, avec L. gajardoi a été reconnue

par Schiapelli et Gerschman de Pikelin (1973).

1048 -

Lycinus longipes Thorell, 1894

(PL XIV)

(Thorell, T., 1894, Bih. k. Svenska Vetensk. Akad. Handl., 20 (4) : 37.)

M atériel étudié : $ n° 009, E. Lineros rec., 16-111.1967, Chili (5 e région, Dunas Concon :

71°30' long. W, 32°52 / lat. S), MHNV.

Longueur totale : 25,3 mm.

Céphalothorax : L 11,6 mm et 1 10,1 mm ; ovoïde, hrun obscur, plus élevé dans la

région céphalique ; fovea transversale, profonde et procurvée. Yeux (pi. XIV, 1) : groupe

oculaire (1 1,9 mm et H 1,4 mm) peu élevé ; ligne antérieure très procurvée, MA sont les

plus grands, plus éloignés entre eux qu’avec les LA ; ligne postérieure procurvée, MP plus

petits et proches des LP. Sternum (pi. XIV, 2) : L 5,3 mm et 1 5,2 mm ; ovoïde avec trois

paires de sigillés qui augmentent de taille de l’avant à l’arrière tout en s’éloignant du bord

du sternum. Labium (pi. XIV, 2) : 1 2,0 mm et H 1,0 mm ; sans spinules. Coxas des palpes :

le bord antérieur a une scopula cuivrée, pas de spinules ni de soies rigides sur le bord inféro-

interne (pi. XIV, 3). Chélicères : le bord extérieur de la gouttière logeant le crochet a une

scopula cuivrée ; le bord intérieur a quelques poils, 5 dents et 20 denticules pour la ché-

licère droite (pi. XIV, 4), 5 dents et 15 denticules pour la gauche (pi. XIV, 5).

Pl. XI\ . — Lycinus longipes Thorell, 1894. £ : 1, groupe oculaire ; 2, sternum et labium ; 3, coxa du

palpe droit ; 4, chélicère droite (dents et denticules) ; 5, chélicère gauche (dents et denticules) ; 6, filières

(vue ventrale) ; 7, palpe droit (vue externe) ; 8, bulbe gauche (vue externe) ; 9, bulbe gauche (vue

interne). (Échelles = 1 mm.)

1049 -

Pattes : toutes très longues et séparées du prosoma sur notre échantillon ; il est très

dillicile de les identifier. Tarses munis de 2 griffes bipectinées. Palpe (pi. XIV, 7). Bulbe

(pi. XIV, 8 et 9).

Abdomen : L 14,0 mm et 1 8 mm ; brun, couvert de poils jaunes, fins et courts. Filières

(pi. XIV, 6).

Répartition géographique : Chili, Argentine.

Remarque : La femelle de cette espèce est inconnue.

Tryssothele pissii (Simon, 1889)

(PI. XV)

(Simon, E., 1889, Annls. Soc. ent. Fr ., (6) 8 : 221.)

Matériel étudié : $ syntype n° 9587, Chili, MNHN ; $ n° 010, R. Calderon-Gonzalez

rec., 31.III.1978, Chili (5« région, Granizo : 71«08' long. W, 33°07' lat. S), MNHV.

Femelle

Longueur totale : 27,0 mm.

Céphalothorax : L 13,6 mm et 1 11,3 mm ; ovoïde, aplati ; fovea courte, légèrement

procurvée et profonde, avec une petite échancrure perpendiculaire sur la marge posté¬

rieure. Yeux (pi. XV, 1) : groupe oculaire 1 2,0 mm et H 1,0 mm ; ligne antérieure pro¬

curvée et ligne postérieure récurvée. Sternum (pi. XV, 2) : L 6,7 mm et 1 5,5 mm ; ovoïde

avec trois paires de sigillés augmentant de taille vers l’arrière tout en s’éloignant du bord

du sternum. Labium (pi. XV, 2) : 1 2,1 mm et II 1,1 mm, sans spinules. Coxas des palpes

(pl. XV, 3) : bord antérieur avec une épaisse scopula rouge-jaune ; 14 spinules sur l’angle

proximal et antérieur de chaque coxa. Chélicères : le bord extérieur de la gouttière pré¬

sente une épaisse scopula cuivrée ; le bord intérieur a quelques poils et 11 dents entre les

deux bords ; il a 16 denticules sur la chélicère droite et 22 sur la gauche (pl. XV, 4).

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

10,0

13,3

6,3

5,1

34,7

9,6

13,0

6,6

5,1

34,3

111

7,5

11,0

7.6

5,3

31,4

11,3

15,0

11,6

6,6

44,5

Métatarses : I et II avec scopula s’étendant sur tout l’article, III jusqu’au quart api¬

cal de l’article et IV avec quelques poils sur la partie apicale de l’article. Tarses : chaque

tarse présente deux griffes bipectinées ; il y a 22 poils dans la ligne médiane de la scopula

du tarse IV mais celle-ci n’est pas totalement séparée comme chez les Pycnothelidae.

Abdomen : L 15,5 mm et 1 10,0 mm. Longueurs des articles des filières supérieures :

proximal, 2,3 mm ; médian, 1,6 mm ; distal, 2,4 mm. Spermathèques (pl. XV, 5 et 6).

4, 15

— 1050 —

Pl. XV. — Tryssothele pissii (Simon, 1889). $ 1-6 : 1, groupe oculaire ; 2, sternum et labium ; 3, coxa

du palpe gauche (spinules) ; 4, chélicère gauche (dents et denticules) ; 5, spermathèques ; 6, sperma-

thèque gauche. £ 7-14 : 7, sternum et labium ; 8, coxa du palpe gauche (spinules) ; 9, tibia et méta¬

tarse I gauche ; 10, tibia I gauche (épines apicales) ; 11, palpe droit (vue externe) ; 12, bulbe droit

(vue interne) ; 13, bulbe droit (vue externe) ; 14, abdomen et filières supérieures (vue latérale). (Echelles

= 1 mm.)

Mâle

Longueur totale : 22,0 mm.

Céphalothorax : L 12,5 mm et 1 10,5 mm ; brun rougeâtre, pubescence formée de longs

poils bruns-jaunes ; la région de la fovea est plus élevée que chez la femelle et la fente per¬

pendiculaire est un peu plus longue. Yeux : aire oculaire plus large que haute ; ligne anté¬

rieure procurvée, MA plus petits et plus éloignés entre eux qu’avec les LA ; ligne postérieure

récurvée, MP triangulaires et plus petits que les LP. Sternum (pl. XV, 7) : L 6,2 mm et

1 5,0 mm, comme chez la femelle. Lahium (pl. XV, 7) ; 1 1,7 mm et H 0,9 mm ; avec deux

spinules sur la moitié apicale (chez un autre exemplaire étudié, il n’y a pas de spinules).

Coxas des palpes : le bord antérieur a une épaisse scopula rouge-jaune ; munis de 15 spi¬

nules sur l’angle proximal et antérieur de la coxa gauche (pl. XV, 8) et 11 spinules sur la

coxa droite. Chélicères comme chez la femelle, mais le bord intérieur a 9 dents (et 25 denti-

1051 —

cules entre les deux bords) dans la ehélicère droite et 10 dents (27 denticules entre les

deux bords) dans la ehélicère gauche.

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

9,1

11,1

10,0

7,5

37,7

8,5

10,1

8,8

7,0

34,4

III

8,0

9,5

10,1

7,0

34,6

10,6

12,6

15,0

8,3

46,5

Métatarse et tibia I (pi. XV, 9), tibia I (épines apicales : pi. XV, 10). Métatarses : I

et II avec scopula sur tout l’article, III jusqu’au tiers apical de l'article, IV pas de scopula.

Palpe droit : vue extérieure (pi. XV, 11). Bulbe : vue extérieure (pi. XV, 12), vue inté¬

rieure (pi. XV, 13).

Abdomen (pi. XV, 14) : L 13, 3 mm et 1 7, 1 mm. Longueurs des articles des filières

supérieures : proximal, 2,1 mm ; médian, 1,8 mm ; apical, 2,o mm.

Répartition géographique : Chili, Argentine.

Remarque : Le mâle de cette espèce a été décrit en 1978 (R. Calderon-Gonzalez).

Tryssothele subcalpetana (Nicolet, 1849)

(PI. XVI)

(Nicolet, H., 1849, Hist. fis. pel. Chile, Zool., 3 : 334.)

Matériel étudié : $ n° 9586, Chili, MNHN.

Pl. XVI — Tryssothele subcalpetana (Nicolet, 1849). : 1, groupe oculaire ; 2, sternum et labium ; 3, coxa

du palpe gauche (zone proximale) ; 4, ehélicère gauche (dents et denticules) ; 5, spermatheques ; 6, sper-

mathèque gauche. (Échelles = 1 mm.)

1052 -

Longueur totale : 27,0 mm.

Céphalothorax : L 13,5 mm et 1 11,1 mm ; ovoïde, bas ; fovea courte, transversale

et légèrement procurvée ; région céphalique un peu plus élevée que la région thoracique.

Yeux (pi. XVI, 1) ; aire oculaire presque deux fois plus large que haute ; ligne antérieure

droite, LA presque le double des MA, ceux-ci sont séparés entre eux par un espace moindre

que leur diamètre ; ligne postérieure légèrement récurvée. Sternum (pi. XVI, 2) : L 6,5 mm

et 1 5,7 mm ; ovoïde, avec trois paires de sigillés qui augmentent de taille du labium à l’abdo¬

men tout en s’écartant progressivement du bord du sternum. Labium (pi. XVI, 2) : 1 2,2 mm

et H 1,4 mm ; deux spinules sur la moitié apicale. Coxas des palpes : le bord antérieur a

une épaisse scopula rouge-jaune ; 27 spinules sur l’angle proximal et antérieur de la coxa

gauche (pi. XVI, 3). Chélicères : le bord extérieur de la gouttière a une épaisse scopula

cuivrée ; le bord intérieur a quelques poils et 12 dents (29 denticules entre les deux bords)

pour la chélicère droite et 15 dents et 35 denticules pour la gauche (pi. XVI, 4).

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

11,0

14,1

7,3

5,6

38,0

9,6

12,8

7,0

5,3

34,7

III

8,8

11,0

7,0

5,0

31,8

11,6

15,0

11,1

6,1

43,8

Métatarses : I et II avec scopula s’étendant sur tout l’article, III jusqu’au sixième

apical de l’article, IV pas de scopula. Tarses : chaque tarse présente deux griffes bipectinées ;

I et II avec scopula homogène, III avec scopula homogène légèrement séparée en deux

par quelques soies, IV scopula totalement séparée en deux par 4 rangées de soies.

Abdomen détérioré ; il est donc impossible de donner des dimensions. Longueurs des

articles des filières supérieures : proximal, 2,8 mm ; médian, 2,0 mm ; apical, 2,3 mm.

Spermathèques (pi. XVI, 5 et 6).

Répartition géographique : Chili, Argentine.

Remarque : Le mâle a été récemment décrit (Gerschman de Pikelin et Sciiiapelli,

1968) mais l’attribution spécifique est peut-être douteuse et demande à être confirmée.

Nicolet (1849) décrit l’espèce en l’attribuant au genre Mygale ; Simon (1902) crée le

genre Tryssothele et prend pour type subcalpetana.

Tryssothele campanae 1 n. sp.

(PI. XVII)

Matériel étudié : Ç holotype n° Oil, R. Calderon-Gonzalez rec., 23. II 1.1980, Chili (5 e région,

Granizo : 71008' long. W, 33°07' lat. S), MHNV ; paratype n° 012, R. Calderon-Gonzalez

rec. (même date, même localisation que la femelle), MHNV.

1. Le nom d’espèce se réfère au site de capture : La Campana.

1053 —

Femelle

Longueur totale : 23,0 mm.

Céphalothorax : L 11,6 mm et 1 9,1 mm; ovoïde, brun sombre; pubescence moins

abondante que chez T. pissii ; fovea courte, légèrement procurvée et moins profonde que

chez T. pissii. Yeux (pi. XVII, 1) : aire oculaire 1 1,5 mm et H 1,1 mm ; ligne antérieure

droite, MA plus petits et plus éloignés entre eux que les LA ; ligne postérieure récurvée,

MP presque carrés. Sternum (pi. XVII, 2) : L 5,2 mm et 1 4,5 mm ; trois paires de sigillés

qui augmentent de taille d’avant en arrière tout en s’écartant légèrement du bord du

sternum. Labium (pi. XVII, 2) : 1 1,8 mm et H 1,0 mm; sans spinules. Coxas des palpes :

le bord antérieur a une épaisse scopula cuivrée ; la coxa du palpe droit (pi. XVII, 3) a

19 spinules arrondies sur l’angle proximal antérieur. Chélicères : le bord extérieur de la

gouttière a une scopula longue, étroite et cuivrée ; le bord intérieur a quelques poils et

11 dents (18 denticules entre les deux bords) à la chélicère gauche (pi. XVII, 4), et 9 dents

(18 denticules) à la droite.

Mensurations des pattes (en mm).

F émur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

7,1

8,8

3,6

3,0

22,5

6,8

7,3

3,6

3,0

20,7

III

5,8

6,5

5,0

3,6

20,9

8,5

9,5

8,3

4,5

30,8

Pattes III et IV plus épineuses que I et II ; la disposition des trichobothries est iden¬

tique à celle de T. pissii. Métatarses : 1 avec scopula s’étendant sur les trois quarts api¬

caux de l’article; II jusqu’à la moitié apicale; III et IV sans scopulas. Tarses : chaque

tarse muni de trois griffes ; les griffes paires sont bipectinées ; tous les tarses sont munis

d’une scopula, moins épaisse sur les III et IV; ces derniers ont leur scopula divisée par

trois rangées de soies.

Abdomen : L 17,5 mm et 1 10,3 mm ; grand, ovoïde ; jaune sombre, avec une faible

quantité de poils en comparaison de T. pissii ; sur la couleur jaune de fond, il y a une série

de zones pigmentées en brun : sur la ligne médiane dorsale et en cinq lignes obliques de

part et d’autre de cette ligne. Longueurs des articles des filières supérieures : proximal,

2,2 mm; médian, 2,0 mm; distal, 1,8 mm. Spermathèques (pi. XVII, 5).

Mâle

Longueur totale : 18,3 mm.

Céphalothorax : L 8,8 mm et 1 6,9 mm ; comme chez la femelle mais la fovea est plus

profonde. Yeux (pi. XVII, 6) : aire oculaire 1 1,2 mm et H 0,9 mm ; hétérogènes ; ligne

antérieure légèrement récurvée et ligne postérieure récurvée ; MP réniformes, concaves

vers l’extérieur. Sternum (pi. XVII, 7) : L 4,2 mm et 1 3,4 mm; sigillés comme chez la

femelle. Labium (pi. XVII, 7) : 1 1,2 mm et H 0,6 mm ; sans spinules. Coxas des palpes :

le bord antérieur a une épaisse scopula cuivrée ; la coxa du palpe droit (pi. XVII, 8) pos-

1054 —

sède 15 spinules arrondies sur l’angle proximal et intérieur. Chélicères comme chez la

femelle ; la chélicère droite présente cependant 9 dents et 19 denticules (pi. XVII, 9) et

la gauche 9 dents et 18 denticules.

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

6,6

7,6

3,6

3,5

21,3

6,0

6,5

3,6

3,3

19,4

III

5,8

5,0

4,1

20,1

7,3

8,6

7,3

4,1

27,3

Pl. XVII. — Tryssothele campanae n. sp. $ 1-5 : 1, groupe oculaire ; 2, sternum et labium ; 3, coxa

du palpe droit (spinules) ; 4, chélicère gauche (dents et denticules) ; 5, spermathèques. £ 6-14 : 6, groupe

oculaire ; 7, sternum et labium ; 8, coxa du palpe droit (spinules) ; 9, chélicère droite (dents et denti¬

cules) ; 10, tibia et métatarse I gauche ; 11, tibia I gauche (épines apicales) ; 12, palpe droit (vue

interne) ; 13, bulbe droit (vue interne) ; 14, bulbe droit (vue externe). (Échelles = 1 mm.)

Les trichobothries sont disposées comme chez la femelle. Tibia I avec une paire d’épines

rigides sur le bord apical antérieur (pl. XVII, 10 et 11 : tibia gauche). Métatarses : I avec

scopula s’étendant sur la moitié apicale de l’article ; II jusqu’au tiers apical ; III et IV

- 1055 -

sans scopulas mais plus épineux que I et II. Tarses munis de trois griffes comme chez la

femelle ; tous les tarses ont une scopula, mais I sans soies sur la ligne médiane, II avec une

rangée de soies sur la ligne médiane, Ill et IV avec 3 rangées de soies sur la ligne médiane

de la scopula. Palpe (pi. XVII, 12). Bulbe (pi. XVII, 13 et 14).

Abdomen : L 8,5 mm et 1 4,6 mm ; même coloration que chez la femelle ; couvert

de deux types de poils (brun sombre et rigides -f- jaune sombre et fins). Longueurs des

articles des filières supérieures : proximal, 1,7 mm ; médian, 1,5 mm ; distal, 1,7 mm.

Remarques : Les types sont déposés au Museo de Historia Natural de Valparaiso

(Chili) sous les n os 011 et 012. Nous avons également rencontré et récolté des immatures

de cette nouvelle espèce. T. campanae n. sp. diffère des autres Thryssothele connues actuelle¬

ment par la structure des spermathèques et des bulbes copulateurs, l’habitus général et

surtout le type de coloration. Le genre Tryssothele (créé par Simon en 1902) a des repré¬

sentants au Chili et en Argentine. Nicolet (1849) a décrit Mygale brunnea et Mygale

splendens que Simon (1902) attribue, sans avoir vu les types, au genre Tryssothele. Simon

(1902) décrit T. fuegiana et T. latastei et Chamberlin (1917) T. australis. L’espèce T. pata-

gonica a été redécrite d’Argentine par Mello-Leitâo (19406) sous le nom de Chubutia

notata ; Gerschman de Pikelin et Sciiiapelli ont établi la synonymie en 1970. Nous

n’avons rencontré aucune de ces espèces dans les exemplaires que nous avons pu examiner.

Il est certain qu’une révision du genre Tryssothele serait hautement souhaitable.

Masteria australis (Mello-Leitâo, 1939)

(PI. XVIII)

(Mello-Leitâo, C., 1939, Revue suisse Zool., 46 : 43-44.)

Matériel étudié : Ç holotype n° 121, Dr A. Masarey rec., Chili (région Metropolitana,

Santiago : 70°40' long. W, 33°30' lat. S), NMB.

Longueur totale : 7,6 mm.

Céphalothorax (pi. XVIII,1) : L 2,8 mm et I 2,3 mm ; jaune, bas, rectangulaire ; fovea

courte et droite. Yeux (pi. XVIII, 2) : groupe oculaire (1 0,3 mm et H 0,2 mm) de 6 yeux ;

latéraux presque égaux, plus grands que les médians, ces derniers sont plus éloignés entre

eux qu’avec les latéraux. Sternum (pi. XVIII, 3) : L 1,5 mm et 1 1,1 mm ; pas de sigillés.

Labium (pi. XVIII, 3) : 1 0,5 mm et H 0,2 mm ; pas de spinules ; moitié apicale plus claire

que la proximale. Coxas du palpe droit (pi. XVIII, 4) : le bord antérieur a une scopula

plus sombre que le tégument ; pas de spinules sur l’angle proximal et antérieur ; le tiers

proximal plus clair que les deux tiers distaux. Chélicère droite vue interne (pi. XVIII, 5) ;

vue ventrale (pi. XVIII, 6) ; le bord extérieur a une scopula avec de longs poils, 12 dents

sur le bord interne ; 3 dents entre les deux bords.

L’état du matériel empêche de donner les mensurations des pattes ; les tibias et méta¬

tarses III et IV (pi. XVIII, 7) présentent de nombreuses épines longues et courbes ; les

griffes paires ont une rangée de 13 dents, la griffe impaire une rangée de 5 dents (pi. XVIII, 8).

Abdomen : L 4,6 mm et 1 3,6 mm. Filières supérieures égales à la moitié de l’abdomen

en longueur, écartées par plus de quatre fois leur diamètre ; article proximal plus long et

— 1056 —

plus gros que le médian, celui-ci plus gros et plus long que le distal ; article proximal deux

fois plus long que les filières inférieures. Spermathèques (pi. XV111, 9).

Remarque : Le mâle est inconnu, le type est le seul exemplaire connu de l'espèce.

Certaines particularités (zone oculaire, etc.) laissent à penser que cette mygale pourrait

être troglobie. Mello-Leitâo (1939) a décrit cette espèce sous le nom générique d 'Accola

australis ; le genre Accola Simon, 1889, a été mis en synonymie avec le genre Masteria

L. Koch, 1873, par Raven (1979).

Pl. XVIII. — Masteria australis (Mello-Leitâo, 1939). $ : 1, céphalothorax (yeux et fovea) ; 2, groupe

oculaire ; 3, sternum et labium ; 4, coxa du palpe droit (sans spinules) ; 5, chélicère droite (vue externe) ;

6, chélicère droite (dents) ; 7, patte IV gauche (désarticulée sur l’échantillon) ; 8, griffes patte IV ;

9, spermathèques. (Échelles 1,3-7,9 = 1 mm.)

Seotinoecus cinereopilosus (Simon, 1889)

(PI. XIX)

(Simon, E., 1889, Annls Soc. ent. Fr., (6), 8 : 222.)

Matériel étudié : $ holotype n° 8854, Chili (10 e région, Valdivia : 73°15' long. W, 39°46'

lat. S), MNHN ; A n ° 013, R. Calderon-Gonzalez rec., 7.IV.1971, Chili (5 e région, Quebrada

Verde : 71°41' long. W, 33°05' lat. S), MHNV.

- 1057 —

Femelle

Longueur totale : 8,4 mm.

Céphalothorax : L 3,3 mm et 1 2,3 mm ; partie céphalique un peu plus haute que la

thoracique ; fovea courte, profonde et récurvée. Yeux (pi. XIX, 1) : ligne antérieure légè¬

rement procurvée et ligne postérieure presque droite (très légèrement récurvée). Sternum

(pi. XIX, 2) : L 2,4 mm et 1 2,4 mm ; il y a trois paires de sigillés qui au fur et à mesure

que l’on s’approche de l’abdomen augmentent de grandeur mais sans s’écarter du bord

du sternum. Labium (pi. XIX, 3) : 1 1,1 mm et II 0,5 mm ; muni de 82 spinules. Coxas

des palpes : le bord antérieur a une scopula rouge-jaune ; la coxa gauche (pi. XIX, 4)

a 72 spinules pointues sur l’angle proximal et antérieur. Chélicères : scopula discrète sur

le bord extérieur, très peu de soies sur le bord intérieur ; celui-ci a 9 dents (16 denticules

entre les deux bords) à la chélicère gauche (pi. XIX, 5) et 8 dents (21 denticules) à la droite.

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

2,0

3,0

1,4

0,8

7,2

2,0

2,6

1,2

0,8

6,6

III

1,8

2,3

1,4

0,8

7,3

2,5

3,1

2,0

1,0

8,6

Métatarses : sans scopula ; IV droit avec un peigne de 4 épines sur le côté intérieur

distal ; IV gauche avec un peigne de 5 épines sur le même côté.

Abdomen : L 5,6 mm et 1 4,0 mm. Longueurs des articles des filières supérieures :

proximal, 0,9 mm ; médian, 0,7 mm ; apical, 0,9 mm ; des filières médianes : un article

de 0,6 mm ; des filières inférieures : deux articles pour 0,2 mm de longueur totale. Sperma-

thèques (pi. XIX, 6).

Mâle

Longueur totale : 10,0 mm.

Céphalothorax : L 5,0 mm et 1 4,0 mm ; même forme que chez la femelle ; fovea courte

profonde et droite, avec une petite fente perpendiculaire. Yeux (pi. XIX, 7) : ligne anté¬

rieure légèrement récurvée, ligne postérieure récurvée. Sternum (pi. XIX, 8) : L 3,1 mm

et 1 2,9 mm ; trois paires de sigillés, la paire postérieure plus grande que les deux paires

antérieures ; celles-ci sont de tailles presque égales. Labium (pi. XIX, 9) : 1 1,1 mm et

H 0,6 mm ; muni de 71 spinules. Coxas des palpes : le bord antérieur a une scopula rouge-

jaune ; la coxa droite (pi. XIX, 11) a 96 spinules pointues sur l’angle proximal, antérieur.

Chélicères : le bord extérieur a une scopula rouge-jaune, plus fournie que chez la femelle ;

le bord intérieur a une scopula clairsemée et une rangée de 9 dents sur chaque chélicère ;

entre les deux bords il y a 40 denticules sur la chélicère gauche (pi. XIX, 10) et 35 denti¬

cules sur la chélicère droite.

— 1058 —

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

5,0

5,1

3,6

2,5

16,2

4,1

3,3

2,5

14,0

III

4,0

3,8

3,6

2,5

13,9

5,0

5,1

5,5

2,6

18,2

Pattes très épineuses, spécialement les tibias et métatarses III et IV. Tibia I avec

une paire d’épines rigides sur le bord apical ventral (pi. XIX, 13 et 14). Métatarses : sans

scopula ; IV droit (pi. XIX, 12) et gauche avec un peigne de 5 épines sur le côté intérieur

distal. Palpe gauche (pi. XIX, 15). Bulbe droit : vue extérieure (pi. XIX, 16), vue intérieure

(pi. XIX, 17).

Pl. XIX. — Scotinoecus cinereopilosus (Simon, 1889). $ 1-6 : 1, groupe oculaire ; 2, sternum et labium ;

3, labium avec spinules ; 4, coxa du palpe gauche (spinules) ; 5, chélicère gauche (dents et denticules) ;

6, spermathèques. d* 7-18 : 7, groupe oculaire ; 8, sternum et labium ; 9, labium avec spinules ; 10, ché¬

licère gauche (dents et denticules) ; 11, coxa du palpe droit (spinules) ; 12, métatarse IV droit (vue

interne : peigne) ; 13, tibia et métatarse I (vue ventrale) ; 14, tibia I (épines apicales ventrales) ;

15, palpe gauche (vue externe) ; 16, bulbe droit (vue externe) ; 17, bulbe droit (vue interne) ; 18, filières.

(Échelles 1-5, 7-11, 13-15 = 1 mm.)

1059 -

Abdomen : L 5,8 mm et 1 4,3 mm. Longueurs des articles des filières (pi. XIX, 18)

supérieures : proximal, 1,6 mm ; médian, 1,1 mm ; distal, 1,9 mm ; des filières médianes :

un article de 0,8 mm ; des filières inférieures : deux articles de 0,4 mm de longueur totale.

Répartition géographique : Chili.

Remarque : Le mâle de cette espèce a été décrit en 1973 (R. Calderon-Gonzalez).

Simon, après avoir attribué cette espèce au genre Ilexathele, l’a assignée au nouveau genre

Scotinoecus créé par lui (Simon, Hist. nat. Araignées, 1, 1892). Raven (1980) transfère ce

genre à la nouvelle famille des Hexathelidae.

Scotinoecus fasciatus Tullgren, 1901

(PI. XX)

(Tullgren, A., 1901, Svenska Exped. Magellan, 2 (10) : 183.)

Matériel étudié : n° 014, D. Lanfranco rec., piège Barber, entre novembre 1977 et mars

1978, Chili (12 e région, Puerto Espora : 69°22' long. W, 52°29' lat. S), MHNV ; $ n° 015, D. Lan¬

franco rec. (même méthode, même lieu, même date que le mâle), MHNV. Le type de l’espèce

n’a pas été examiné.

Mâle

Longueur totale : 10,0 mm.

Céphalothorax : L 4,5 mm et 1 3,7 mm ; région céphalique plus haute que la thora¬

cique ; fovea courte, profonde et droite. Yeux (pi. XX, 1) : groupe oculaire élevé et tout

près du bord du céphalothorax ; ligne antérieure légèrement procurvée et ligne postérieure

récurvée. Sternum (pi. XX, 2) : L 2,5 mm et 1 2,4 mm ; trois paires de petites sigillés presque

égales en dimension ; les postérieures s’écartent légèrement du bord du sternum. Labium

(pi. XX, 2) : 1 0,8 mm et H 0,5 mm ; avec 30 spinules pointues. Coxas des palpes : le bord

antérieur a une scopula jaune rougeâtre ; le coxa gauche (pi. XX, 3) a 54 spinules pointues

sur l’angle proximal et antérieur. Chélicères : le bord extérieur est muni d’une scopula

discrète, rouge-jaune ; la chélicère gauche a très peu de poils et 10 dents sur le bord inté¬

rieur ; entre les deux bords il y a 12 denticules (pi. XX, 4).

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

3,0

3,7

2,9

1,9

11,5

2,9

2,7

2,4

2,0

10,0

III

2,3

2,7

2,5

2,0

9,5

3,0

3,3

3,0

2,0

11,3

Tibias très épineux ; tibia 1 avec une grande épine sur le bord apical ventral interne

(pi. XX, 5). Métatarses très épineux, sans scopulas, sans peignes, mais avec un verticille

de 5 à 7 épines dans la partie distale du métatarse IV. Palpe gauche (pi. XX, 6). Bulbe

gauche : vue extérieure (pi. XX, 7), vue intérieure (pi. XX, 8).

1060 —

Abdomen : L 6,0 mm et 1 4,1 mm. Longueurs des articles des filières supérieures :

proximal, 1,1 mm ; médian, 0,7 mm ; distal 0,8 mm ; des filières médianes : un article

de 0,7 mm ; des filières inférieures : deux articles de 0,3 mm de longueur totale.

Pl. XX. — Scotinoecus fasciatus Tullgren, 1901. 1-8 : 1, groupe oculaire ; 2, sternum et labium (spi-

nules) ; 3, coxa du palpe gauche (spinules) ; 4, chélicère gauche (dents et denticules) ; 5, tibia I gauche

(vue ventrale) ; 6, palpe gauche (vue externe) ; 7, bulbe gauche (vue externe) ; 8, bulbe gauche (vue

interne). $ 9-14 : 9, groupe oculaire ; 10, sternum et labium (spinules) ; 11, coxa du palpe gauche (spinu¬

les) ; 12, chélicère gauche (dents et denticules) ; 13, filières (vue ventrale) ; 14, spermathèques. (Echelles

1-6, 9-14 = 1 mm.)

Femelle

Longueur totale : 15,6 mm.

Céphalothorax : L 6,1 mm et 1 5,1 mm ; région céphalique plus élevée que chez le

mâle ; fovea profonde, procurvée et plus grande que chez le mâle. Yeux (pl. XX, 9) : groupe

oculaire élevé, proche du bord du céphalothorax ; ligne antérieure légèrement récurvée et

ligne postérieure plus récurvée. Sternum (pl. XX, 10) : L 3,6 mm et 1 3,2 mm ; trois paires

de sigillés qui augmentent de taille d’avant en arrière. Labium (pl. XX, 10) : 1 1,3 mm

et H 0,8 mm ; avec 70 spinules arrondies, alors qu’elles sont pointues chez le mâle. Coxas

des palpes : le bord antérieur a une scopula jaune rougeâtre ; la coxa gauche (pl. XX, 11)

— 1061 —

a 92 spinules, comme celles du labium, sur l’angle proximal et antérieur. Chélicères : le

bord extérieur a une scopula discrète, rouge-jaune ; le bord inférieur a très peu de poils

et 9 dents, plus 5 denticules (entre les deux bords) sur la chélicère gauche (pi. XX, 12),

8 denticules sur la droite.

Mensurations des pattes (en mm).

Fémur

Tibia et patella

Métatarse

Tarse

Total

4,0

3,5

2,8

2,0

12,3

3,7

3,4

2,6

2,0

11,7

[II

3,2

2,9

2,5

1,6

10,2

3,9

3,8

3,3

1,8

12,8

Abdomen : L 8,8 mm et 1 6,5 mm. Longueurs des articles des filières (pi. XX, 13)

supérieures : proximal, 1,1 mm ; médian, 0,6 mm ; distal, 1,0 mm ; des filières médianes :

un article de 0,7 mm ; des filières inférieures : deux articles de 0,3 mm de longueur totale.

Spermathèques (pi. XX, 14).

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

DES ARAIGNÉES MYGALOMORPHES CHILIENNES

11 est très difficile de donner la répartition géographique des mygales chiliennes, car

de grandes régions n’ont pas encore été systématiquement prospectées : ce sont les régions

désertiques du Nord (entre les latitudes 18° et 27° S) et la région de l’extrême Sud du Chili

(à partir de la latitude 42° S).

Dans la région désertique du Nord (qui est le désert le plus sec du globe), il doit y

avoir des mygales dans la zone côtière, dans la zone des hauts plateaux et près des cours

d’eau. Quant à la région du Sud, l’absence de voies praticables a rendu jusqu’ici sa pros¬

pection fort difficile.

La région la mieux prospectée se situe entre le 30° et le 42° lat. S ; cependant, la région

côtière et la pré-Cordillière recèlent certainement encore de nouveaux taxons. Les études

réalisées jusqu’à présent permettent certaines constatations.

Les Theraphosidae sont plus fréquentes et de taille plus grande au Chili central (entre

les latitudes 30° et 42° S) ; ici se trouvent les Paraphysa , Grammostola et Phrixotrichus.

Les cinq genres ne sont pas propres au Chili, cependant Paraphysa et Phrixotrichus sont

plus abondants au Chili que de l’autre côté des Andes, alors qu’au contraire Cenobiopelma

et Grammostola sont plus abondants en Argentine.

Les Migidae ont été trouvées dans une zone bien définie du Chili, entre le 30° et le

34° lat. S. C’est la seule région du continent où se rencontrent les genres Migas et Hete-

romigas ; par contre, des représentants du genre Calathotarsus viennent d’être découverts

en Argentine près de Buenos Aires.

Les Pvcnothelidae se rencontrent essentiellement dans la région côtière, entre le 26° et

le 34° lat. S.

Carte géographique du Chili.

- 1063 -

La répartition des Dipluridae chiliennes est plus vaste. Les représentants du genre

Tryssothele sont fréquents au Chili mais se retrouvent également en Argentine (Schiapelli

et Gerschman de Pikelin, 1965). L’exemplaire type du genre Mediothele, récemment

créé, provient de Concepcion (36°45' lat. S) ; quant au type de Masteria australis, il pro¬

vient de Santiago (33°30 r lat. S). Le genre Masteria présente une répartition géographique

intéressante, qui vient d’être examinée par Raven (1979).

Les Hexathelidae, avec le genre Scotinoecus, ont une répartition assez vaste puisqu’on

les trouve aux latitudes 33°, 40° et 53° S ; le genre est également présent en Argentine.

Les Ctenizidae chiliennes ont été décrites de Valdivia (40° lat. S).

La répartition des représentants des sous-familles Grammostolinae et Pycnothelinae

est purement néotropicale. Les Dipluridae sont pantropicales ; quant aux Hexathelidae

et aux Migidae, elles présentent une répartition typiquement australe (Zapfe, 1961 ;

Schiapelli et Gerschman de Pikelin, 1965 ; Legendre, 1979).

Remerciements

Nous tenons à remercier les conservateurs des différents musées qui ont eu l’obligeance de

nous confier du matériel pour étude : les Drs Hillvard et Wanless, British Museum (Natural

History), London (Grande-Bretagne), et Hubert, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

(France), le Pr Levi, Museum of Comparative Zoology, Harvard (USA), les Drs Sutter, Natur-

historisches Museum, Bâle (Suisse) et Zapfe, Museo nacional de Historia Natural, Santiago

(Chili), ainsi que tous nos collègues du Museo de Historia Natural, Valparaiso (Chili).

Ce travail a été mené à bien grâce à l’obtention d’une bourse d’études du gouvernement

français (Ministère des Relations Extérieures) octroyée à l’un de nous (R. Calderon-Gonzalez) ;

il fait l’objet d’un chapitre d’une thèse de Doctorat de Sciences naturelles soutenue devant l’Uni¬

versité de Montpellier II le 1 er mars 1983.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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La fin du développement post-embryonnaire

en conditions naturelles

de Polyzonium germanicum (Brandt) (Diplopoda, Polyzoniida)

par Jean-François David et Thierry Couret

Résumé. — L’analyse du développement de P. germanicum est poursuivie au-delà du stade V,

à partir duquel les chevauchements de formules segmentaires deviennent très importants. Une

simplification des résultats, statistiquement contrôlée, est effectuée. L’ensemble du développe¬

ment comprend une dizaine de stades chez la majorité des animaux, et au minimum treize stades

chez les plus grands (qui atteignent 55 anneaux pédifères). Les femelles ont généralement plus

d’anneaux apodes que les mâles, ce qui entraîne un léger décalage entre les sexes. Parmi les Colo-

bognatha, le développement des Polyzoniidae diffère notablement de celui des Platydesmidae.

Abstract. — The analysis of the development of P. germanicum is continued beyond sta¬

dium V, from which onwards the overlaps of segmental formulae get very numerous. A simpli¬

fication of results, statistically controlled, is effected. The whole development includes about

ten stadia in most animals, and at least thirteen stadia in the biggest ones (reaching as many as

55 podous rings). Females generally have more apodous rings than males, which involves a

slight shift between sexes. Among Colobognatha, the development of Polyzoniidae rather differs

from that of Platydesmidae.

J.-F. David et Th. Couret, Laboratoire d’Écologie animale, UEB Sciences, Université d'Orléans, 45046

Orléans Cedex, et Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buff on, 75005 Paris.

Dans une précédente publication nous avons décrit comment le classement des for¬

mules segmentaires permet de définir les limites des cinq premiers stades de développe¬

ment de P. germanicum (David et Couret, 1983). Dans ces stades jeunes il y a peu de « che¬

vauchements », c’est-à-dire de formules segmentaires identiques susceptibles d’appartenir

à plusieurs stades successifs ; et, en ne tenant pas compte des plus rares (formules dont la

fréquence est inférieure à 1 % du stade auquel elles appartiennent), il a été possible de

dresser un tableau de croissance segmentaire sans chevauchements, permettant de déter¬

miner le stade d’un individu d’après le nombre de ses anneaux, et applicable à la quasi¬

totalité des jeunes Polyzonium (cf. tableau V in David et Couret, 1983).

Au-delà du stade V les variations individuelles du développement rendent les chevau¬

chements très nombreux, et il ne faut plus espérer aboutir à la connaissance précise du

stade de la plupart des animaux d’après leur formule segmentaire. Cependant, les résultats

que nous publions ici présentent au moins 1 intérêt de donner une estimation statistique¬

ment satisfaisante des limites de chaque stade, et d’obtenir une image approchée de l’en¬

semble du développement de P. germanicum.

- 1068 -

I. RAPPEL RE LA MÉTHODE

1. Détermination des stades

L’analyse du développement est fondée sur le fait que la règle de l’anamorphose

s’applique chez P. germanicum : après chaque mue, le nombre d’anneaux pédifères est

égal à la somme des nombres d’anneaux pédifères et apodes existant avant la mue, à condi¬

tion de compter comme apode l’anneau demi-apode qui porte toujours la dernière paire

de pattes. Cette règle apparaît évidente lors de l’observation des tout premiers stades lar¬

vaires : par exemple, tous les stades 1 ont 4 anneaux pédifères — collum compris —, et 2

anneaux apodes — telson non compris — (formule segmentaire : 4/2). Par suite, tous les

stades II ont 4 + 2 = 6 anneaux pédifères. Leurs formules segmentaires, qui vont de

6/2 à 6/5, donnent à leur tour des stades III ayant de6 + 2 = 8à6 + 5 = ll anneaux

pédifères, etc. De plus, nous avons suivi le déroulement de la mue chez plusieurs dizaines

d’individus en élevage, et dans tous les cas la règle de l’anamorphose a été respectée

(Couret et David, en préparation).

En conséquence, lorsque l’on connaît une formule segmentaire x/y d’un stade, on en

déduit que toutes celles ayant x + y anneaux pédifères peuvent appartenir au stade sui¬

vant. Les plus petites valeurs prises par x et y dans un stade (formule limite inférieure),

et les plus grandes (formule limite supérieure), conduisent respectivement aux plus petit

et plus grand nombres d’anneaux pédifères pouvant être rencontrés dans le stade suivant.

Cette méthode n’est applicable que si toutes les formules segmentaires sont effective¬

ment recensées, ce qui implique deux impératifs : a) examiner un grand nombre d’ani¬

maux ; b) examiner des animaux récoltés tout au long de l’année, car certains stades peuvent

n’être représentés qu’à certaines saisons.

A la suite des 3 472 jeunes des cinq premiers stades, nous avons examiné 2 852 ani¬

maux supplémentaires, appartenant surtout aux stades plus âgés, c’est-à-dire ayant au

moins 22 anneaux pédifères b Ils proviennent, comme les précédents, de la pinède n° 740

de la forêt d’Orléans, près de Vitry-aux-Loges (Loiret). Ils ont été récoltés pour la plus

grande part par extraction au Tullgren d’échantillons de litière et de sol prélevés tout au

long de l’année, et pour une autre part au moyen de pièges Barber.

2. Simplification des résultats

Cette méthode de détermination des stades conduit à des chevauchements, qui sont

d’autant plus nombreux que la diversité des formules segmentaires est plus grande. Au

contraire, si nous négligeons les formules les plus rares et ne conservons que les plus fré¬

quentes, le nombre de chevauchements diminue et nous obtenons une image simplifiée

du développement.

1. Quelques animaux des stades I à V faisaient également partie de ce nouveau lot, et ont été ajoutés

aux chiffres donnés dans la précédente publication.

1069 -

Nous mettrons ce fait à profit pour reprendre, en les simplifiant, l’ensemble des résul¬

tats obtenus à partir des deux échantillons (soit 7 324 P. germanicum , tous stades confondus).

Le problème est de déterminer quelles formules segmentaires écarter. Plus nous en écarterons,

plus clair apparaîtra le développement de la majorité de la population, mais plus nous

nous éloignerons de la réalité en gommant des possibilités de chevauchement qui existent

dans la nature.

Nous avons adopté une solution telle que l’image du développement que nous don¬

nons s’applique au moins à 95 % de la population. Statistiquement parlant ce sera une

image significative, puisque la probabilité pour qu’un animal de formule segmentaire

donnée ait un stade différent de celui (ou de ceux) que nous indiquons restera inférieure

ou égale à 0,05.

En repartant du stade I, nous définissons successivement les limites de chaque stade

en écartant à chaque fois les formules segmentaires limites dont la fréquence est inférieure

à 1 % du stade auquel elles appartiennent. Puis nous calculons à quel pourcentage de la

population s’appliquent les formules restantes.

Le calcul des pourcentages est fondé sur l’hypothèse qu’une formule segmentaire ayant

une faible fréquence dans un stade, conduit après la mue à une formule segmentaire ayant

la même faible fréquence dans le stade suivant. Ceci revient à supposer que tous les ani¬

maux ont des chances égales de survie dans la nature, quelle que soit leur formule segmen¬

taire. C’est sans doute inexact, mais c’est l’hypothèse de travail la plus simple, et la seule

possible en l’état actuel de nos connaissances. Le calcul des pourcentages se fait de la manière

— Le stade 1 n’a qu’une seule formule segmentaire : 4/2. Le pourcentage de la popu¬

lation ayant cette formule au stade I est évidemment de 100 %.

— Le stade Ha quatre formules segmentaires : 6/2, 6/3, 6/4 et 6/5. Les formules limites

6/2 et 6/5, qui représentent chacune moins de 1 % du stade, peuvent être écartées. Ensemble,

elles atteignent juste 1 %, et le pourcentage de la population ayant les formules segmen¬

taires 6/3 ou 6/4 au stade II est de 99 %.

— Le stade III a onze formules segmentaires, mais celles qui sont issues des stades II

6/2 et 6/5, écartés précédemment, ne sont pas prises en compte. On admet que le pour¬

centage des animaux qui se développent en ayant au stade III une formule segmentaire

issue de 6/3 ou 6/4 (9/3, 9/4, 9/5, 9/6 et 10/3, 10/4, 10/5, 10/6) reste égal à 99 % 1 . Mais

parmi ces dernières, la formule limite 10/6 ne représente que 0,3 % et peut être écartée.

Finalement, le pourcentage des animaux ayant au stade III une formule segmentaire

allant de 9/3 à 10/5 est : 99 % X 99,7 % = 98,7 %.

La poursuite de cette méthode, menée séparément chez les mâles et chez les femelles

à partir du stade IV, permet de modifier le pourcentage chaque fois qu’une formule rare

est éliminée, tout en veillant à ne pas franchir le seuil des 95 %.

1. A ce stade, exceptionnellement, il serait possible de calculer le pourcentage réel : 99,2 %. Mais

nous conservons les 99 % déduits du stade précédent, pour montrer comment sont menés les calculs dans les

stades suivants.

- 1070 -

IL RÉSULTATS

1. Caractéristiques du nouvel échantillon

L’examen sommaire des récoltes d’animaux possédant au moins 22 anneaux pédi-

fères montre (fig. 1) :

— qu’elles sont suffisantes pour permettre l’analyse du développement, car chaque

nombre d’anneaux pédifères est bien représenté, au moins jusqu’à 45 ; au-delà de ce nombre,

la faiblesse des effectifs peut correspondre à une rareté réelle dans la population ;

— qu’il y a moins d’animaux avec une vingtaine d’anneaux pédifères qu’avec une

trentaine, mais ceci n’est pas un paradoxe : l’efficacité de l’extraction et du piégeage n’est

pas la même pour tous les animaux ni pour toutes les périodes de l’année ;

— qu’à partir de 22 anneaux pédifères, les femelles représentent 42 % des effectifs

et les mâles 58 %.

Effectifs

Fig. 1. — Effectifs des P. germanicum récoltés possédant au moins 22 anneaux pédifères.

2. Classement brut des formules segmentaires au-delà du stade V

Dans ce classement aucune formule segmentaire recensée n’est écartée afin d’appré¬

hender le développement dans toute sa complexité. Nous prenons comme point de départ

les limites approchées du stade V qui comprend essentiellement les formules segmentaires

1071 -

allant de 16/3 à 21/6 dans les deux sexes (cf. tableau IV in David et Couret, 1983). Le

stade VI comprendra donc celles allant de 19/y à 27/y. Tous les animaux récoltés ayant

de 19 à 55 anneaux pédifères sont dénombrés formule segmentaire par formule segmentaire

dans le tableau I, et les stades auxquels ils peuvent théoriquement appartenir sont indiqués

chez les mâles et les femelles. Ce classement pourrait évidemment subir des modifications

mineures si d autres formules segmentaires très rares étaient recensées ultérieurement,

particulièrement en ce qui concerne les plus grands animaux ; mais l’ensemble peut être

considéré comme proche de la réalité.

Tableau I. — A partir du stade VI, effectifs de chaque formule segmentaire dans l’échantillon

de P. germanicum récolté à Vitry, et stades pouvant leur être attribués par déduction.

Pf.difères

2 3

Apodes

4 5

Stades

possibles

Pédifères

Apodes

3 4

Stades

possibles

19(3

V-VI

37(3

VIII à XI

20(3

V-VI

38,3

VIII à XI

21(3

V-VI

39(3

IX à XII

((

22(3

VI-VII

40(3

IX à XII

23 <3

VI-VII

41 (3

IX à XIII

24(3

VI-VII

42(3

IX à XIII

25(3

VI-VII

43(3

IX à XIV

IX à XIII

26(3

VI à VIII

44(3

X à XIV

VI-VII

27 (3

VI à VIII

45 (3

X à XV

X à XIV

28 c3

VII-VII1

46(3

X à XV

((

29 $

VII à IX

47(3

X à XV

VII-VIII

30(3

VII à IX

48(3

XI à XVI

VII-VIII

XI à XV

31 (3

VII à IX

49(3

XI à XVI

-h

((

32 (3

VII à IX

50(3

XI à XVII

XI à XVI

33(3

VII à X

51 (3

XII à XVII

VII à IX

((

34(3

VIII à X

52 (3

XII à XVIII

1 3

XII à XVII

35 (3

VIII à X

53 Ç

XlIIàXVIII

36 (3

VIII à XI

54 J

XII à XIX

55 9

XIII à XVIII

1072 -

Le tableau I montre que le chevauchement est quasi général au-delà du stade V, et

qu’il est important : de nombreux animaux peuvent être classés dans plus de quatre stades

différents. Par ailleurs, les chevauchements sont un peu plus importants chez les mâles

que chez les femelles.

En ce qui concerne les nombres d’anneaux apodes, deux faits apparaissent :

— Le nombre d’anneaux apodes tend à diminuer du stade VI aux stades les plus éle¬

vés. Les formules segmentaires à 6 anneaux apodes disparaissent au-delà de 31 anneaux

pédifères, et celles à 5 anneaux apodes au-delà de 40 anneaux pédifères.

— Le nombre d’anneaux apodes est, dans l’ensemble, plus faible chez les mâles que

chez les femelles. Dans le tableau I, les animaux à 2, 3 et 4 anneaux apodes sont plus fré¬

quents chez les mâles, alors que les animaux à 5 et 6 apodes sont plus fréquents chez les

femelles. Ces différences entre les sexes — significatives au seuil 95 %, sauf en ce qui con¬

cerne les animaux à 2 anneaux apodes — sont illustrées figure 2. En outre, la fréquence

modale est de 4 anneaux apodes chez les mâles, alors qu’elle est de 5 chez les femelles.

Ces faits justifient que l’on considère séparément le développement dans les deux sexes.

Fig. 2. — Fréquences de chaque nombre d’anneaux apodes chez les mâles et chez les femelles à partir

du stade VI.

2. Ensemble simplifié du développement de P. germanicum

En regroupant maintenant les résultats obtenus à partir du premier échantillon

(stades I à V, in David et Couret, 1983) et ceux obtenus à partir du second (stades VI

et suivants), nous pouvons dresser un tableau d’ensemble de la croissance segmentaire

de P. germanicum. Les limites de chaque stade de développement, simplifiées selon la méthode

décrite plus haut, sont données dans le tableau IL

Les premiers chevauchements apparaissent toujours entre les stades V et VI dans

les deux sexes, mais ils sont notablement réduits, et quelques formules segmentaires supplé¬

mentaires peuvent être attribuées à un seul stade (avec un risque inférieur à 5 %). Il

s’agit :

1073 -

Tableau IL — Développement complet de P. gerrnanicum à Vitry. Les limites de chaque stade

sont données avec un risque estimé < 5 %.

Stade

Formules

LIMITES

Anneaux

(et leur %

APODES

respectif)

Paires de

pattes

AMBULATOIRES

% DE LA

POPULATION

REPRÉSENTÉ

PAR CES

FORMULES

4/2

2 (100)

100,0

6/3 à 6/4

3 (24)

4 (75)

99,0

III

9/3 à 10/5

3 (7)

4 (78)

5 (14)

98,7

12/4 à 15/6

3 (3)

4 (39)

5 (53)

6 (5)

18 à

98,7

12/4 à 15/6

3 (5)

4 (28)

5 (53)

6 (14)

97,7

16/4 à 21/5

4 (28)

5 (65)

6 (6)

97,4

16/5 à 21/6

4 (11)

S (71)

6 (16)

97,1

20/4 à 26/6

4 (24)

4 (67)

6 (8)

97,4

21/5 à 27/6

4 (10)

5 (66)

6 (23)

96,6

VII

24/4 à 32/5

3 (4)

4 (53)

5 (40)

6 (3)

97,4

26/4 à 33/5

3 (4)

4 (40)

5 (50)

6 (6)

96,6

vin #

28/4 à 37/4

3 (18)

4 (64)

5 (17)

97,0

30/4 à 38/4

3 (11)

4 (59)

5 (28)

95,9

32/3 à 41/4

3 (39)

4 (52)

5 (7)

97,0

34/4 à 42/4

3 (27)

4 (59)

5 (12)

95,0

35/3 à 45/3

2 (4)

3 (57)

4 (36)

5 (3)

97,0

38/2 à 46/4

2 (5)

3 (46)

4 (45)

5 (4)

95,0

38/3 à 48/3

2 (8)

3 (69)

4 (21)

96,2

40/2 à 50/2

2 (8)

3 (51)

4 (38)

95,0

XII

41/2 à 51/3

2 (18)

3 (67)

4 (15)

96,2

42/2 à 52/3

2 (14)

3 (59)

4 (27)

100

95,0

XIII £

43/2 à 54/3

2 (27)

3 (64)

4 (9)

102

96,2

44/2 à 55/2

2 (20)

3 (64)

4 (16)

106

95,0

— chez les mâles, des formules 22/y et 23/y au stade VF, et des formules 27/y au

stade VII ;

— chez les femelles, des formules 22/y à 25/y au stade VI, et des formules 28/y et 29/y

au stade VII.

Au-delà, il y a toujours chevauchement.

Le nombre d’anneaux apodes augmente du stade I au stade IV, passe par un maxi¬

mum jusqu’au stade VI, et décroît ensuite à partir du stade VII ; c’est un schéma désormais

classique chez les Diplopodes. On vérifie à nouveau que, le plus souvent, les femelles sont

majoritaires pour les nombres d’anneaux apodes les plus élevés, et les mâles pour les plus

bas. Ceci est à l’origine du décalage, qui se fait jour à partir du stade V, entre le développe¬

ment des mâles et des femelles.

On remarque enfin qu’il faut un minimum de treize stades dans les deux sexes pour

inclure toutes les formules segmentaires de notre échantillon. Ce nombre est suffisant, mais

1074 —

ne représente pas nécessairement la limite supérieure absolue du développement, et l’on ne

peut pas exclure que les plus grands animaux aient subi une ou plusieurs mues supplémen¬

taires pour atteindre 54 et 55 anneaux pédifères. Toutefois, même si certains individus

atteignent au moins le stade XIII, cela ne semble pas être le cas de la majorité. La baisse

des récoltes au-delà de 41-42 anneaux pédifères, et plus encore au-delà de 45-46 (fig. 1),

incline plutôt à penser que la plupart des animaux ne dépassent pas le stade X. Ce point

ne pourra être définitivement précisé qu’à la suite d’une analyse quantitative de l’abon¬

dance relative de chaque stade dans la population.

III. CONCLUSIONS

1. Le développement post-embryonnaire de P. germanicum peut s’étendre sur au

moins treize stades en conditions naturelles.

Le dimorphisme sexuel est apparent au stade IY avec la transformation des P 9 et

P 10 des mâles en bourgeons gonopodiaux. A partir de ce stade il est possible de mettre

en évidence un autre caractère lié au sexe, à savoir la tendance des femelles à acquérir

plus d’anneaux apodes que les mâles ; de la sorte, le développement n’est pas rigoureuse¬

ment parallèle dans les deux sexes quant à l’évolution du nombre des anneaux.

2. Le développement de P. germanicum suit la règle de l’anamorphose. Cette règle

a été définitivement établie chez les Iulida (e.g. Sahli, 1969), puis Blower (1978) a démon¬

tré qu’elle s’applique également chez les Craspedosomatida (= Nematophora). Chez les

Polyzoniida (= Colobognatha), on a supposé l’existence d’un mode de croissance diffé¬

rent après les travaux de Murakami (1962a, 1962&, 1963) sur Bazillozonium nodulosum :

chez cette espèce les stades I, de formule segmentaire 4/2, muent en stade II dont les prin¬

cipales formules segmentaires sont 10/2 et 11/2 (soit un accroissement de 6 à 7 anneaux

pédifères à partir de 2 anneaux apodes) ; puis au stade III les principales formules segmen¬

taires sont 17/2, 18/2 et 19/2 (soit à nouveau un accroissement de 6, 7 ou 8 anneaux pédi¬

fères à partir de 2 anneaux apodes). Mais le cas de P. germanicum rapproche le développe¬

ment des Colobognatha de celui des autres ordres, tout comme les données partielles de

Brôlemamn (1935) sur Hirudisoma latum (tabl. III).

Tableau III. — Les formules segmentaires des premiers stades de H. latum (F : Polyzoniidae)

d’après Brôlemann (1935).

Stade

Nbre anneaux

( telson compris)

Nbre anneaux

APODES

(telson compris)

Nbre paires

DE PATTES

(33/??)

x /y

CORRESPONDANT

6/3

III

9/3

18/20

12/3

24/26

15/3

30/32

18/2

VII

34/36

20/2

1075 —

La filiation des formules segmentaires chez H. latum, ainsi que chez P. gerrnanicum,

permet d’admettre que, chez les Colobognatha, la règle de l’anamorphose s’applique au

moins à la famille des Polvzoniidae, et que seul B. nodulosum, représentant de îa famille

des Platydesmidae, possède un mode de croissance singulier.

3. Comme nous l’avons signalé, nous comptons comme apode l’anneau demi-apode

qui suit les anneaux pédifères. Cet anneau peut correspondre à la coexistence, dans un

même diplo-segment, d’un métamère antérieur développé et d’un métamère postérieur

non développé (Démangé, 1967).

il est remarquable que chez les Polyzoniidae l’existence du demi-apode est une cons¬

tante, que I on retrouve à tous les stades de développement. Chez les Craspedosomatida,

au contraire, il n’apparaît qu’à partir du stade III, tandis que chez les Iulida le demi-

apode n’existe pas. Cette particularité des Polyzoniidae implique que leurs stades I ont

4 paires de pattes (la 4 e appartenant au demi-apode), et que tous les individus, sans excep¬

tion, ont un nombre pair de paires de pattes ambulatoires (contrairement aux Iulida).

Scu i* b art (1934) attribue des nombres impairs de paires de pattes à P. gerrnanicum, mais

il est probable que cet auteur les a simplement déduits du nombre d’anneaux pédifères,

en oubliant d’ajouter la paire de pattes du demi-apode. Nous n’avons, quant à nous, jamais

observé un nombre impair de paires de pattes ni dans le genre Polyzonium, ni dans le genre

Hirudisoma, conformément d’ailleurs aux données de Brôleman.

Mais chez B. nodulosum, si les stades I ont également la 4 e paire de pattes du demi-

apode, l’existence de ce dernier est ensuite très fluctuante, puisque des individus de même

stade (et de même sexe) possèdent soit un nombre pair, soit un nombre impair de paires

de pattes ambulatoires (Murakami, id.).

Ceci confirme que des mécanismes assez différents semblent régler la croissance chez

les Platydesmidae et chez les Polyzoniidae.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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21-22 : 97-103.

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1076 -

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section A, n° 4 : 1077-1089.

Phylogénie des Euphausiacés

(Crustacés Eucarides)

par Bernadette Casanova

Résumé. — Ce premier schéma des relations phylogénétiques entre les différents genres de

l’ordre des Euphausiacés est fondé sur l’examen de nombreux caractères touchant à la morpho¬

logie et à la reproduction. C’est le genre Bentheuphausia qui apparaît comme le plus archaïque.

A partir des Thysanopoda, première étape parfaitement euphausiacéenne, se différencient quatre

grandes radiations : celle des Euphausia, celle des Meganyctiphanes, Nyctiphanes et Pseudeu-

phausia, à partir de laquelle une branche conduit aux Thysanoessa, celle de Tessarabrachion, et

celle aboutissant d’une part aux Nematoscelis et d’autre part aux Nematobrachion et Stylocheiron.

Abstract. — This first diagram of phylogenetic relationships in the Euphausiacean Order

is based on the examination of many generic characters dealing with morphology and reproduc¬

tion. The genus Bentheuphausia seems to be the most archaic. From Thysanopoda which repre¬

sents the first really euphausiacean step, four radiations may be distinguished : one of Euphausia,

one of Meganyctiphanes, Nyctiphanes and Pseudeuphausia from which a branch leads to Thysa¬

noessa, one of Tessarabrachion, and the last which leads on the one hand to Nematoscelis and,

on the other hand, to Nematobrachion and Stylocheiron.

B. Casanova, Biologie animale (Plancton), Université de Provence, 3 place Victor-Hugo, 13331 Marseille

cedex 3, et Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

Cette première tentative d’établissement de relations phylogénétiques au sein de

l’ordre des Euphausiacés a pour but de mettre en évidence les interrelations entre les

différents genres du phylum 1 , fondées sur l’ensemble des caractères génériques touchant

à la morphologie, principalement celle des thoracopodes, et à la reproduction. Elle se limite

aux Euphausiacés actuels.

Une étude de ce type est d’autant plus intéressante qu’il s’agit d’un groupe zoologique

relativement peu nombreux, comprenant 84 espèces, réparties en il genres bien définis,

strictement limitées au domaine marin (salinité d’au moins 28 °/ 00 ) et pélagique. Cette

homogénéité dans l’habitat et le mode de vie, qui a un retentissement sur l’aspect morpho¬

logique faciès purement « caridoïde » (Calm an, 1904) pour l’ensemble du groupe —

permet plus facilement que chez les Mysidacés et les Décapodes, auxquels on les compare,

de comprendre quel a été le sens et la forme de la pression évolutive.

Hormis cet aspect de « crevette », dû à une carapace céphalothoracique recouvrant

dorsalement les huits segments thoraciques et à un abdomen allongé, quels sont les carac-

1. La succession des genres dans les principales clés de détermination (Mauchline et Fisher, 1969 ;

Brinton, 1975) indique la tendance évolutive générale.

1078 -

tères propres aux Euphausiacés ? Tout d’abord, le telson terminé en pointe et flanqué

de deux languettes latérales (épines modifiées) qui se retrouve dans l’ensemble de l’ordre.

Ensuite, la présence d’une seule série de branchies épipodiales, non recouvertes par la cara¬

pace, portées latéralement par les coxae des thoracopodes. Ces derniers sont typiquement

biramés ; aucun n’est transformé en maxillipède. L’endopodite comprend généralement

cinq articles et l’exopodite, bisegmenté, est en forme de rame natatoire frangée de soies.

Les Euphausiacés archaïques

C’est indiscutablement le genre Bentheuphausia G. O. Sars, 1885, qui apparaît comme

le plus archaïque de l’ordre des Euphausiacés. L’ensemble des caractères indique, par rap¬

port aux autres, un organisme primitif : présence de huit paires de thoracopodes biramés

et pédiformes ; endopodites des deux paires de maxilles comportant deux ou trois articles

alors qu’il n’en comporte qu’un seul dans tous les autres genres ; pléopodes des deux pre¬

mières paires chez les mâles non différenciés en organes copulateurs avec, cependant, un

caractère sexuel secondaire consistant en une rangée de petites épines portées par le basis

de PI 1 (fig. 1 A) ; enfin, absence de photophores.

Cet ensemble a été jugé suffisamment caractéristique pour que soit créée la famille

des Bentheuphausiidae Colosi, 1917, dont la seule espèce, Bentheuphausia amblyops, est

cantonnée dans les eaux profondes des trois océans. Cette forme, que l’on peut considérer

comme relicte, ne constitue vraisemblablement pas la forme-souche dont sont issus les

autres Euphausiacés, mais appartient probablement à une radiation collatérale dont le

rayonnement a pu être beaucoup plus important au cours des ères géologiques antérieures

et dont elle serait actuellement le seul représentant.

Le genre Bentheuphausia, bien que sensiblement différent et original par rapport aux

autres, n’en constitue pas moins un authentique représentant de l’ordre des Euphausiacés,

dont il possède les principales caractéristiques (aspect du telson, branchies épipodiales

libres, thoracopodes biramés pédiformes à exopodite en rame natatoire, épine préanale).

Un point particulier, cependant, mérite d’être souligné : c’est la présence d’une suture

transversale (ou diérèse) sur l’uropode externe, qui n’existe pas chez les autres Euphau¬

siacés. Or, on la retrouve chez les Mysidacés Lophogastridae ( Gnathophausia , Eucopia) et

certains Décapodes Reptantia et Natantia. Cette diérèse représente-t-elle un caractère

primitif, comme le dit Burkenroab (1981), ou seulement une disposition permettant d’équi¬

librer la nage chez des animaux qui ont des contacts épisodiques avec le fond ? On ne le

sait, mais on peut remarquer qu’elle est inconstante chez les Mysidacés (très imparfaite

chez les Siriella, elle n’existe pas chez certains autres genres, comme Petalophthalmus et

Anchialina par exemple) et que parmi les Décapodes, elle est peu marquée chez les Gen-

nadas et absente chez les Parapenaeus. Aussi, on peut dire avec quasi-certitude que Ben¬

theuphausia apparaît comme le genre le plus proche de ce qu’on a appelé la « souche schi-

zopodienne ».

- 1079 -

Fig. 1 . — Premier pléopode mâle de Bentheuphausia (A). Endopodite seul (petasma) chez les autres

espèces : B, Thysanopoda ; C, Nyctiphanes ; D, Pseudeuphausia ; E, Tessarabrachion. ai : appendix

interna (= lobe additionnel), b : basis, e : épines du basis, endo : endopodite, exo : exopodite ; li, lm,

1s : lobes interne, médian, setigère ; pa, pe, pl, pp, pt : processus additionnel, en épine, latéral, proxi¬

mal, terminal.

La radiation principale

La lignée qui donne naissance à la deuxième famille, celle des Euphausiidae Dana,

1850, se signale par l’acquisition d’un petasma et de photophores, tandis que la 8 e paire

de thoracopodes (P8) devient rudimentaire. L’atrophie de la 8 e paire de thoracopodes

ne s’effectue pas de façon uniforme au sein de la radiation principale : l’endopodite dis¬

paraît (tendance qui se dessine déjà chez les Bentheuphausia puisque cette rame ne corn-

1082 —

porte plus que quatre articles au lieu des cinq habituels) ; c’est le maintien ou la réduc¬

tion plus ou moins prononcée de l’exopodite qui va permettre de distinguer cinq modalités

différentes (fig. 2) dont certaines caractérisent des radiations rassemblant des genres

ayant en commun d’autres caractères morphologiques (fig. 3).

Première modalité

L’exopodite bisegmenté de P8 reste intact, par comparaison avec les exopodites des

appendices précédents qui conservent tous, en outre, un endopodite à cinq articles. C’est

ce que l’on observe dans le genre Thysanopoda Milne-Edwards, 1830 (fig. 2). Les yeux

sont sphériques ; les œufs sont pondus librement en mer ; le petasma des mâles, comme

le thelycum des femelles, est complexe (fig. 1 B). Ce genre, bien représenté dans la faune

profonde, comprend treize espèces dont la plupart évoluent dans les zones profondes des

eaux subtropicales et tropicales des deux hémisphères.

Deuxième modalité

L’exopodite de P8, petite lame aplatie, frangée de soies, est très réduit. Cette dispo¬

sition s’observe dans le genre Euphausia Dana, 1850 (fig. 2), qui perd, en outre, totalement,

l’endopodite de P7 (fig. 3). Chez certaines espèces, le pédoncule de l’antennule présente

des ornementations différentes selon le sexe. Il existe trente et une espèces à'Euphausia

connues de l’épi- et du mésoplancton, qui peuplent la quasi-totalité des zones océaniques

du globe.

Troisième modalité

L’exopodite de P8 est transformé en un appendice styliforme glabre (fig. 2). Elle est

commune à quatre genres constituant une radiation (fig. 3) où le développement larvaire

offre la particularité de comporter tout au long de la phase furcilia une grande variabilité

dans l’aspect morphologique des stades (c’est-à-dire qu’à un stade furcilia donné corres¬

pondent plusieurs variations morphologiques entre lesquelles se répartissent diversement

les larves), dont les plus nombreux sont dits « dominants », alors que les moins nombreux

sont accessoires ou « variants ». Ce type de développement est « très diversifié », par oppo¬

sition à celui « peu diversifié » des genres dont les étapes sont fixes (obligatoires), comme

chez les Nematoscelis, ou relativement fixes (choix restreint) comme chez les Thysanopoda ,

les Stylocheiron et la plupart des Euphausia 1 (B. Casanova, 1974) ; le développement des

Nematobrachion et de Bentheuphausia reste inconnu.

A la base de cette radiation se situe le genre Meganyctiphanes M. Sars, 1856, dont

l’endopodite de P7 ne comporte plus que deux articles. Il est représenté par une seule espèce,

M. norvégien , qui occupe le pourtour nord de l’Atlantique et de la Méditerranée.

Le genre Nyctiphanes G. O. Sars, 1853, lui fait suite ; dans les deux sexes, les endopodites

de P7 sont à deux articles et ceux de P6 à cinq articles, mais chez les femelles leurs exopo-

1. Sur les 24 espèces d’ Euphausia dont les séries larvaires sont connues, quatre présentent un déve¬

loppement « très diversifié ».

1083 —

dites disparaissent. Ici, les œufs ne sont pas émis en mer mais portés dans deux sacs ovi-

gères, sécrétions membraneuses transparentes et temporaires, maintenues sous le thorax

par les endopodites de P6 et P7 ; c’est une disposition que l’on observe chez certains Copé-

podes (où les ovisacs sont fixés à l’abdomen), tout à fait différente de la formation d’oosté-

gites par les épipodites des thoracopodes que l’on rencontre chez les Mysidacés, et de l’accro¬

chage des œufs aux pléopodes chez la plupart des Décapodes. Les quatre espèces de ce

genre se localisent dans quelques secteurs néritiques des trois océans.

Nous plaçons le genre Pseudeuphausia Hansen, 1910, près de Nyctiphanes, au contraire

de tous les auteurs qui le rapprochent d ' Euphausia comme l’indique son appellation. Les

arguments en sont les suivants : exopodite de P8 représenté par un appendice styliforme

glabre; morphologie voisine des thelycum (Guglielmo et Costanzo, 1983) et perte del’appen-

dix interna sur le petasma (fig. 1 C, D) ; partie frontale de la carapace des larves et des

adultes incurvée entre les yeux, comme chez les larves de Nyctiphanes et Meganyctiphanes ;

présence de deux ovisacs ; enfin, comme chez Nyctiphanes, caractère néritique des deux

espèces. Deux faits caractérisent les Pseudeuphausia : la perte de l’exo- et de l’endopodite

de P7 et la réduction de longueur de l’endopodite de P6 (qui conserve cependant cinq arti¬

cles), tandis que l’absence de palpe sur la mandibule n’affecte que Pseudeuphausia sinica

et l’existence de variations infraspécifiques n’a jusqu’à présent été observée que chez

P. latifrons.

Chez la plupart des Thysanoessa Brandt, 1851, les yeux deviennent bilobés et les endo¬

podites de la deuxième paire de thoracopodes s’allongent x , sans réelle transformation de

leurs extrémités qui portent de longues soies serrulées le long du propode et du dactyle

(fig. 4). Les endopodites de P7 ont un ou deux articles chez les femelles ; ils manquent

chez les mâles, alors que les exopodites subsistent dans les deux sexes. Six espèces de Thy¬

sanoessa se localisent dans les zones néritiques de l’hémisphère Nord, deux dans la région

antarctique et deux, mésopélagiques, dans les zones subtropicales et tempérées des deux

hémisphères.

Quatrième modalité

La morphologie de P8 est très proche des Thysanopoda, avec un basis encore seti-

gère du côté interne (celui-ci est peu développé et inerme dans les autres radiations) et

un exopodite à peine réduit, quoique insegmenté. Il s’agit de Tessarahrachion Hansen,

1911 (fig. 2), genre monospécifique dont le petasma est original dans la famille des Euphau-

siidae par l’absence de processus et la fusion des lobes interne et médian (fig. 1 E). T. ocu-

latum a des yeux bilobés et le pédoncule antennulaire différent selon le sexe ; c’est une

espèce mésopélagique cantonnée dans le Pacifique Nord. Il est intéressant de souligner

qu’elle a des affinités, d’une part, avec le genre Thysanoessa — même allongement de P2,

s’accompagnant en outre d’un allongement de P3, et même réduction de P7 — d autre

part, avec le genre Nematoscelis — même morphologie de la partie antérieure de la cara¬

pace larvaire (En do, 1980).

1. On notera que chez les trois espèces de Thysanoessa, dont les yeux sont sphériques ou légèrement

ovales, l’endopodite de P2 est peu ou pas allongé.

— 1084

Cinquième modalité

L’exopodite de P8 subit une réduction plus prononcée que dans le cas précédent

(fig. 2). Elle caractérise une radiation où l’on observe, en outre, d’une part, la présence

d’yeux bilobés et, d’autre part, l’allongement et la modification de l’extrémité d’une paire

de thoracopodes (fig. 4). Cet allongement porte sur l’endopodite de P3 chez Nematobra-

chion Caïman, 1896, de P2 chez Nematoscelis G. O. Sars, 1883, mais leur terminaison reste

sensiblement identique : un bouquet de longues épines striées, issues soit du dernier, soit

des deux derniers articles. Alors que la partie supérieure de l’œil bilobé prédomine sur

l’inférieure chez le premier, le contraire se produit chez le second. Ces divers traits montrent

que les deux genres, bien qu’issus d’une branche commune, ont évolué indépendamment.

Seuls, les N ematoscelis portent leurs œufs dans un ovisac 1 . Chez les Nematobrachion, l’endo-

podite de P7 a cinq articles et certaines espèces n’ont pas de pseudexite 2 sur la maxillule.

Chez les Nematoscelis, l’endopodite de P7 ne comporte plus que deux articles chez la femelle ;

certaines espèces perdent, en outre, le palpe de la mandibule et le pseudexite de la maxil¬

lule ; par ailleurs, des variations infraspécifiques sont reconnues (Gopalakrishnan, 1974),

indice de réactions adaptatives aux différentes conditions de milieu. Les Nematoscelis ont

donc subi une pression évolutive plus marquée que les Nematobrachion. Ce dernier genre,

encore relativement primitif, ne regroupe que trois espèces vivant entre 40° N et 40° S

dans les couches moyennes des trois océans. Le genre Nematoscelis en compte huit ayant

sensiblement la même répartition : deux formes sont indo-pacifiques, les autres étant cos¬

mopolites et mésopélagiques dans les zones tempérées et tropicales.

Les Stylocheiron s’individualisent également à partir de cette radiation, puisqu’ils

présentent l’exopodite de P8 légèrement réduit. Mais le fait que certains caractères aient

évolué de façon originale nous incite à les traiter séparément.

La radiation des Stylocheiron G. O. Sars, 1883

Ce genre se distingue des autres par différents points :

— s’ils sont munis de photophores comme les autres Euphausiidae, leur nombre est

sensiblement réduit : ils font défaut sur la 2 e paire de thoracopodes, ainsi que sur les 2 e ,

3 e et 4 e somites abdominaux ; cette réduction du nombre des photophores (de 10 à 5)

résulte sans doute d’une disparition secondaire ; en effet, celui de P2 existe chez Stylo¬

cheiron suhmii au cours du développement larvaire (B. Casanova, 1974) ;

— une régression affecte également l’épine préanale présente chez les autres Euphau-

siacés, mais une gradation existe au sein même du genre puisque Stylocheiron carinatum

en possède une petite, les autres espèces n’en ayant qu’un rudiment, visible seulement

après ablation des uropodes.

1. Ici, comme chez les Stylocheiron, l’ovisac, impair, est moins caractérisé que chez les Nyctiphanes

et les Pseudeuphausia ; cependant la masse des œufs, de forme constante, suggère l’existence d’une enve¬

loppe. '

2. Il correspond au pseudo-exopodite des auteurs.

- 1086 —

En outre, on peut différencier des groupes d’espèces de Stylocheiron par la variation

de certains caractères qui sont constants dans tous les autres genres. Il s’agit, d’une part,

de la terminaison de P3 qui s’organise de trois façons différentes selon la disposition des

épines striées issues du propode dilaté et du dactyle, et, d’autre part, de l’organisation des

ommatidies dans le lobe supérieur des yeux bilobés.

On reconnaît donc trois groupes d’espèces selon le mode de terminaison de P3 (fig. 4) :

chez S. carinatum, ces épines sont implantées latéralement sur la moitié distale du pro¬

pode et le long du dactyle ; chez les sept espèces du groupe « longicorne », ces épines, recour¬

bées distalement, sont implantées à l’extrémité apicale du propode et sur le dactyle ; chez

les trois espèces du groupe « maximum », deux épines, l’une courte, l’autre longue et striée,

issues de la partie apicale du propode viennent en opposition avec le dactyle porteur de

dents, ce qu’on peut considérer comme une terminaison chéliforme. Cette disposition, qui

rappelle la « pince » des premiers péréiopodes 1 des Décapodes, semble être davantage le

résultat d’une convergence qu’une marque de parenté phylétique puisqu’elle est réalisée

sur l’appendice qui correspond à la 3 e paire de maxillipèdes.

Selon la morphologie des yeux, il n’y a plus que deux catégories d’espèces, S. cari¬

natum rejoint le groupe « longicorne » à grandes ommatidies orientées de façon à capter

la lumière en provenance des couches supérieures, le groupe « maximum » à ommatidies

identiques dans les deux lobes de l’œil. On rappellera ici que c’est S. carinatum, apparte¬

nant à l’un ou l’autre groupe selon le caractère retenu, qui porte l’épine préanale la plus

prononcée du genre.

Par ailleurs, tous les caractères dont nous avons suivi le devenir dans les différents

genres des autres radiations se retrouvent au maximum de leur évolution chez les Stylo¬

cheiron : la mandibule est dépourvue de palpe et la première maxille de pseudexite ; les

œufs sont portés dans un ovisac ; enfin, des variations infraspécifiques sont mentionnées

chez plusieurs espèces du groupe « longicorne » (Brinton, 1962 et 1975). Mais une étape

supplémentaire est franchie dans ce genre puisque la diminution du nombre des articles

de l’endopodite concerne la 6 e paire de thoracopodes et atteint également, à une exception

près (5. maximum), la 5 e paire. C’est donc le genre qui paraît avoir atteint le niveau d’évo¬

lution le plus poussé.

Ainsi, par la réduction du nombre des photophores et de l’épine préanale, celle du

nombre d’articles de l’endopodite de P6 et même de P5, et la réalisation d’une terminaison

chéliforme sur P3 chez certaines espèces, les Stylocheiron se démarquent nettement des

autres genres de la famille des Euphausiidae. En raison de la position qu’ils occupent au

sommet de la ligne évolutive des Euphausiacés, on peut considérer qu’ils constituent une

entité systématique où la pression évolutive est particulièrement nette.

La famille des Euphausiidae semble donc s’être différenciée à partir du genre typique

« Thysanopoda », qui apparaît comme la forme-souche à partir de laquelle se sont détachées

quatre radiations donnant naissance aux autres genres. L’appellation Thysanopodidae de

Gerstaecker et Ortmann (1901) eut été, de ce fait, plus appropriée si celle des Euphau¬

siidae n’avait pas été antérieurement utilisée (Dana, 1850).

1. Les péréiopodes, chez les Décapodes, correspondent aux cinq derniers thoracopodes à fonction

locomotrice.

- 1087 -

Les niveaux d évolution des différents genres

Au terme de cette analyse où nous avons suivi l’évolution de quelques caractères mor¬

phologiques d un genre à 1 autre, il est possible de déterminer quels sont les principaux

niveaux d évolution par lesquels est passé le phylum des Euphausiacés actuels.

L une des principales cibles de la pression évolutive a été les thoracopodes, en parti¬

culier la réduction des dernières paires, de la 8 e à la 5 e . Cette réduction a affecté l’ensemble

du phylum à partir des 7 hysanopoda, genre le plus primitif après Bentheuphausia , puisque

seule la 8 e paire est concernée.

En revanche, l’allongement d’une ou deux paires de thoracopodes (P2 ou P3), avec

différenciation de leurs extrémités, qui apparaît conjointement avec la formation d’yeux

bilobés, n’est le fait que de quelques genres : Thysanoessa (chez sept espèces sur dix), Tes-

sarabrachion, Nematoscelis, Nematobrachion et Stylocheiron.

L ne autre caractéristique évolutive importante est l’acquisition d’un ou deux ovi¬

sacs protégeant la ponte, les larves n’étant libérées qu’au stade métanauplius, ce qui s’effec¬

tue avec une diminution considérable du taux de fécondité (Brinton, 1966) due à la réduc¬

tion des risques de mortalité des nauplii. L’acquisition de cet organe se fait au sommet de

certaines branches de l’arbre évolutif : Nyctiphanes et Pseudeuphausia d’une part, Nenia-

toscelis et Stylocheiron d’autre part.

En outre, l’existence de variations infraspécifiques permettant de reconnaître certaines

« formes » au sein des espèces rend compte de la possibilité de spéciation, signe d’une

pression sélective s’exerçant encore actuellement dans des groupes aussi divers que les

Chaetognathes ou les Crustacés Décapodes (J.-P. Casanova, 1977). De telles variations

sont connues chez Pseudeuphausia, Nematoscelis et Stylocheiron, aux extrémités des branches

précitées.

A ces caractères principaux s’en ajoutent d’autres, moins importants. Il s’agit de :

— la perte du palpe de la mandibule et du pseudexite de la maxillule chez quelques

espèces de Pseudeuphausia et de Nematoscelis et chez tous les Stylocheiron (certaines espèces

de N ematobrachion ne perdent que le pseudexite de la maxillule) ;

— l’apparition d’un dimorphisme sexuel sur le pédoncule de l’antennule pour quel¬

ques espèces d’ Euphausia et chez les Nyctiphanes, Tessarabrachion, Nematoscelis et Stylo¬

cheiron.

Si l’on récapitule dans un tableau (tabl. 1) les observations qui ont été faites concer¬

nant l’évolution des Euphausiacés, en ne tenant compte que de la présence, la réduction

ou l’absence des caractères considérés sans établir de hiérarchie entre eux, on exprime

ainsi, d’une autre manière, le classement des différents genres de l’arbre phylogénétique

tel que nous l’avons présenté. Thysanopoda et Stylocheiron se placent aux extrémités de

la famille des Euphausiidae, le premier genre étant la première étape parfaitement « euphau-

siacéenne » ; Bentheuphausia est le représentant le plus primitif de l’ordre reflétant encore

l’organisation schizopodienne.

Cet arbre phylogénétique est limité aux Euphausiacés actuels, aucun Crustacé fossile

ne pouvant leur être rattaché avec certitude. Malgré son nom, le genre Anthracophausia

(Peach, 1908), datant du Carbonifère, qui leur avait anciennement été rapporté, a été

1088

Tableau I. — Caractères évolutifs des Euphausiacés. (+ : présence chez toutes les espèces ;

/+ : présence chez quelques espèces.)

Acquisition petasma et photophores

Réduction P8 +

Réduction P7

Réduction P6

Réduction P5

Yeux bilobés P2 et/ou P3 allongés

Dimorphisme sexuel Al

Perte palpe Md

Perte pseudexite Mxl

Réduction épine préanale

Réduction nombre photophores

Ovisacs

Variations infraspécifiques

Nombre de caractères 1

inclus, avec d’autres Eumalacostracés paléozoïques, dans l’ordre primitif des Eocarida

(Brook, 1962). Ces Crustacés à faciès caridoïde seraient en fait les précurseurs des Péra-

carides et des Eucarides, ce que confirmeraient les travaux récents (Schram, 1979, 1981).

Le principal enseignement que l’on puisse tirer de cette étude est que les Euphausiacés

ont évolué indépendamment des ordres voisins, Mysidacés et Décapodes, « empruntant »

des caractères aux uns et aux autres. Comme les premiers, certaines espèces incubent leurs

œufs sous le thorax, mais de manière différente ; d’autres ont acquis des yeux bilobés, à

l’instar de certains Mysidacés ( Euchaetomera , par exemple). Comme les seconds, les Penaeidea

tout au moins, ils ont vu se modifier le premier pléopode des mâles en petasma et l’aire

génitale des femelles en thelycum, et apparaître une terminaison chéliforme sur une paire

de thoracopodes chez les plus évolués ; en outre, les deux ordres ont un développement

larvaire homologue (Calyptopis = Protozoea, Furcilia = Zoea ; Gurney, 1942).

Il reste que les Euphausiacés forment un groupe bien homogène, dû principalement à

l’unité de son mode de vie dans la série des Eumalacostracés où ils occupent une position

charnière particulièrement intéressante.

Remerciements

Je remercie le Dr. E. Brinton pour ses intéressantes remarques ainsi que les Dr. Y. Endo

et R. Wang pour leur envoi de Tessarabrachion oculatum et Pseudeuphausia sinica.

— 1089 —

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Les Canthonines de Nouvelle-Calédonie

(Coleoptera, Scarabaeidae)

Etude systématique et biogéographique

par Renaud Paulian et Dominique Pluot-Sigwalt

Résumé. — La révision des Canthonines néocalédoniens conduit à proposer, d’après les carac¬

tères morphologiques donnés par les pièces buccales et les glandes tégurnentaires abdominales,

quatre genres nouveaux ( Caeconthobium, Paronthobium, Anonthobium et Pseudonthobium ) et

neuf espèces nouvelles sur les dix-sept décrites dans ce travail. Toutes les formes appartiennent

à la lignée des Mentophilines et sont apparentées au groupe primitif australien ; elles ont sans

doute été mises en place au Crétacé.

Abstract. — A revision of the New Caledonian species of Canthonines using morphological

data, obtained from the mouthparts and the integumentary glandular system, proposes four new

genera ( Caeconthobium, Paronthobium , Anonthobium and Pseudonthobium) and describes seventeen

species of which nine are new. All these forms belong to the Mentophiline group and are allied

to the primitive Australian stock. They may be considered to be of early Cretaceous origin.

R. Paulian, La Rouvière, Port Sainte-Foy, 33220 Sainte-Foy-La-Grande.

D. Pluot-Sigwalt, Laboratoire d' Entomologie économique , École Pratique des Hautes Études, 45, rue Buffon,

75005 Paris.

Introduction et remerciements

Le présent travail est né de l’étude d’une petite série de Canthonines récoltés par

P. Cochereau, du Centre ORSTOM de Nouméa, lors d’une campagne de piégeage aux

assiettes de couleur menée en Nouvelle-Calédonie.

Il n’a pu prendre la forme d’une révision des Canthonines néocalédoniens que grâce

à la générosité de notre collègue et ami le Pr. H. F. Howden de l’Université Carleton

d’Ottawa (Canada) qui, lorsqu’il a appris que nous travaillions sur ce groupe, a mis à notre

disposition plusieurs centaines d’exemplaires obtenus par lui de S. et J. Peck et récoltés,

au piège, en juillet-août 1978. Il nous a aussi offert des exemplaires de Cryptocanthon,

de Canthochilum et de Canthonella , nous permettant ainsi d'en étudier les glandes tégu-

mentaires abdominales.

De son côté, le Dr. Kuschel, du D5IR d’Auckland Nouvelle-Zélande), nous a commu¬

niqué pour étude un matériel d’une importance équivalente, mais encore plus varié, récolté

par lui-même et par Watt, tant par tamisage de litière que par piégeage, en automne

1978.

- 1092 -

Nous devons au Dr. Monteith, du Queensland Museum, le don d’exemplaires de Cepha-

lodesmius australiens dont nous avons ainsi pu étudier le système glandulaire abdominal.

Nous avons, d’autre part, pu voir tous les types des espèces actuellement décrites.

Les types — syntypes — et tout le matériel de la collection Fauvel nous a obligeamment

été communiqué par l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Bruxelles. Le Musée de

Dresde a bien voulu nous confier le type unique de YIgnambia fasciculata Heller, 1916.

Enfin, notre ami André Descarpentries a retrouvé au Muséum de Paris, dans la collec¬

tion Perroud, in collection M. Pic, le matériel que nous considérons comme formant la

série typique de la première espèce décrite du groupe, YOnthobium macleayi Montrouzier,

1860. '

L’aide amicale et dévouée de Y. Cambefort nous a enfin permis de disposer de dissec¬

tions fines des pièces buccales des représentants de tous les genres intéressés.

A tous, nous sommes heureux d’exprimer notre très sincère gratitude pour une si

généreuse coopération.

Historique

Le premier Canthonine de Nouvelle-Calédonie a été décrit en 1860 par le R. P. Mon¬

trouzier, un des premiers missionnaires français en terre canaque, pour une espèce qu’il

désignait sous le nom spécifique de macleayi et pour laquelle L. Reiche créait, en note

infrapaginale du même travail, le genre Onthobium. Montrouzier indiquait que son espèce,

qui provenait de l’île d’Art (îles Belep), était rare.

En 1903, Fauvel, dans une étude d’ensemble sur les Coléoptères de Nouvelle-Calé¬

donie, et apparemment sans avoir vu de spécimens de l’espèce de Montrouzier, ratta¬

chait au genre Onthobium cinq espèces nouvelles.

En 1916, Heller, dans le travail général consacré à l’étude des Coléoptères du voyage

de Sarrazin et Roux, décrivait un nouveau genre, Ignambia, pour le seul exemplaire de

Canthonine devant lui.

En 1935, l’un de nous (R. P.) dressant, sur la base des matériaux de la collection

R. Oberthür et de ceux du Muséum de Paris et du British Museum de Londres, une

esquisse des Canthonines australiens, établissait un nouveau tableau des deux genres

néocalédoniens, en y ajoutant deux nouvelles espèces et une nouvelle variété.

Enfin, en 1974, dans une révision détaillée des Canthonines australiens, Matthews

décrivait d’Australie continentale deux espèces nouvelles qu’il rattachait au genre Ignam¬

bia, considéré jusque-là comme un endémique strict de la Nouvelle-Calédonie.

Les huit taxons néocalédoniens ainsi nommés au niveau spécifique, difficiles à étudier

du fait de leur rareté apparente et de leur sculpture et pubescence complexe retenant des

particules terreuses en un enduit plus ou moins continu, n’ont donc qu’une littérature

très réduite.

Biologie

Nous ne savons pratiquement rien de la biologie des Canthonines néocalédoniens, si

ce n’est qu’ils se rencontrent dans la nature sous les morceaux de bois humide, dans la

- 1093 -

litière forestière et qu ils peuvent se capturer en nombre dans des pièges appâtés pour la

capture des nécrophages et des coprophages.

L étude de leur comportement présenterait pourtant un intérêt tout particulier depuis

que les recherches de Matthews ont établi que les mœurs des Canthonines australiens

sont très diversifiées et que les Mentophilines australiens, considérés comme un élément

archaïque dans le peuplement de P Australie, ne roulent pas de pilules pour approvisionner

leurs nids, contrairement a ce que pratiquent les autres Canthonines australiens. Cepen¬

dant, d après F. G. Matthews (in litt., 29.6.1984), des observations inédites de Store y

sur le genre Aulacopris, qui est un Menthophiline, établissent que celui-ci est un couleur.

Le caractère éthologique n’aurait alors pas une valeur systématique absolue.

1. SYSTÉMATIQUE

par Renaud Paulian

Catalogue des Canthonines néocalédoniens

Onthobium asperatum Fauvel. — Nouvelle-Calédonie : Nouméa, Ouan Toro, Sarraméa.

Onthobium gutierrezi n. sp. — Nouvelle-Calédonie : Sarraméa.

Onthobium howdeni n. sp. — Nouvelle-Calédonie : Koumac.

Onthobium kuscheli n. sp. — Nouvelle-Calédonie : mont Mou.

Onthobium lerati Paulian. — Nouvelle-Calédonie : de la Foa à Canala ; Sarraméa ; col d’Amieu.

Onthobium macleayi Montr. — Ile d’Art.

Onthobium montrouzieri n. sp. — Nouvelle-Calédonie : col des Roussettes.

Anonthobium fauveli n. sp. — Nouvelle-Calédonie : col d’Amieu.

Anonthobium micros n. sp. — Nouvelle-Calédonie : mont Kogui.

Anonthobium moui n. sp. — Nouvelle-Calédonie : mont Mou.

Anonthobium muticum (Fauvel). — Nouvelle-Calédonie, sans précision.

Anonthobium tibiale (Fauvel). — Nouvelle-Calédonie : mont Kogui.

Paronthobium simplex (Fauvel). — Nouvelle-Calédonie : mont Kogui ; mont Mou ; col des Roussettes ;

col d’Amieu ; Sarraméa.

Pseudonthobium fracticolle (Fauvel). — Nouvelle-Calédonie : mont Kogui ; Yahoué.

Pseudonthobium fracticolloides n. sp. — Nouvelle-Calédonie : mont Kogui.

Caeconthobium parvulum n. sp. — Nouvelle-Calédonie : col des Roussettes.

Ignambia fasciculata Heller. — Nouvelle-Calédonie : mont Ignambi ; col d’Amoa près Poindimié.

lgnambia var. laeois Paulian. — Nouvelle-Calédonie : Hienghene.

La lecture de cette liste appelle un certain nombre de remarques. Tout d’abord, la

richesse de la faune néocalédonienne est remarquable, avec les dix-sept espèces actuelle¬

ment connues sur les 17 000 km 2 de surface ; d’autant que tout permet de supposer que

nous ne connaissons encore qu’une faible partie de la faune, ne serait-ce que compte tenu

des formes nouvelles que les récoltes, pourtant très localisées, des collections Howden et

Kuschel ont permis de découvrir.

Si nous comparons les faunes de Canthonines d’Australie, de Madagascar et de

Nouvelle-Calédonie, faunes sans doute étudiées de façon assez comparable, nous obtenons

en effet le tableau ci-après.

- 1094 -

Territoire

Nombre

d’espèces

Nombre

de genres

Surface

en km 2

Australie

7 700 000

Madagascar

150

600 000

Nouvelle-Calédonie

17 000

A s’en tenir aux chiffres bruts, la Nouvelle-Calédonie serait plus riche en Canthonines

que les autres régions. 11 ne faut cependant pas oublier que la surface de l’île était sans

doute de près de 200 000 km 2 il y a 40 000 ans et que cette surface s’est réduite progressi¬

vement par un lent affaissement.

La forte diversité générique de la faune néocalédonienne doit aussi se rattacher à la

surface ancienne de l’île.

Il faut ensuite noter que les espèces connues ne proviennent que d’un très petit nombre

de stations (fig. 1).

Ceci tient, pour partie, à ce que l’ampleur des destructions de la couverture végétale

originelle par les feux de brousse et par les exploitations minières et la grande difficulté de

pénétration dans les zones encore relativement intactes, dès que l’on s’écarte des quelques

routes, ont pour effet de concentrer les efforts des collecteurs occasionnels, toujours pressés par

le temps, sur des localités classiques où existe, au moins, la certitude de faire de bonnes

récoltes : le mont Kogui, le col d’Amieu, le col des Roussettes en sont de bons exemples.

Cependant, les listes des stations de l’expédition Dugdale, Kuschel et Watt en

octobre 1978 indiquent que des tamisages ont été effectués sur les monts Panié, Do, Rembai,

Ouenarou et Dore, et sur la rivière Bleue, sans fournir de Canthonines, alors que les récoltes

en étaient importantes, au même moment, dans d’autres stations.

On ne peut cependant en conclure que ces Insectes manquent dans ces stations car

l’expédition néo-zélandaise n’a pas non plus trouvé de Canthonines à Yahoué et à Nouméa,

d’où provenait une partie du matériel de Fauvel, trois quarts de siècle plus tôt, et où

Cochereau avait retrouvé des Canthonines récemment.

11 est donc impossible d’établir actuellement une carte de la répartition des divers

Canthonines en Nouvelle-Calédonie et il faut regretter que les orientations de la recherche

entomologique dans ce Territoire, depuis 1946, n’ait pas permis aux chercheurs de l’ORSTOM

de développer méthodiquement l’étude de l’inventaire de la faune, comme ce fut si heureu¬

sement le cas pour la flore. Des recherches toutes récentes de R. Dechambre viennent

de montrer, sur un autre groupe de Scarabaéoides, celui des Dynastidae, les étonnantes

richesses insoupçonnées de l’Fmtomologie calédonienne.

Nous pouvons cependant faire quelques observations sur ce catalogue :

— D’une part, certaines stations comme le mont Kogui présentent une exceptionnelle

richesse. On peut s’interroger sur les conditions écologiques qui permettent la coexistence,

en une localité restreinte, d’un tel nombre d’espèces apparentées entre elles et d'éthologie en

apparence comparable. Pas moins de cinq espèces de Canthonines ont été récoltées au Kogui

à ce jour, soit près du tiers de la faune d’ensemble. Des observations comparables ont été

faites à Madagascar où quelques stations privilégiées, comme le fond de la baie d’Antongil,

abritent de longues séries d’espèces affines. Nous ignorons encore tout des conditions qui

aboutissent à de tels résultats, dont Bernardi a, à plusieurs reprises, après Jeannel et

d'autres, souligné l’intérêt théorique.

- 1095 -

Fig. 1. — Carte des principales stations de Nouvelle-Calédonie avant fourni des Canthonines.

— D’autre part, les Onthobium ne semblent guère coexister avec les autres genres

du groupe. On peut penser, d’après les stations connues, que cela tient à ce que le premier

genre s’adapte à des stations plus xérophiles (encore que la présence d’une espèce d 'Ontho¬

bium sur le mont Mou ne paraisse pas confirmer cette interprétation) ; toujours est-il que

jusqu’ici le mont Kogui, si riche par ailleurs, n’a pas fourni d 'Onthobium.

Parmi les autres espèces, deux, déjà représentées dans le matériel de Fauvel, Anon-

thobium tibiale et Paronthobium simplex , sont bien représentées dans les chasses de S. et

J. Peck et de Kuschel et Watt. Une espèce nouvelle, C aeconthobium parvulum, a été

collectée en nombre tant par S. et J. Peck que par Kuschel.

Le genre Ignambia, qui paraît rare dans toutes les collections, a fourni un exemplaire

unique à Sarrazin et Roux et un petit nombre d’exemplaires tant à Miss Cheesman

qu’à Kuschel ; il semble caractériser les hauts sommets et le versant oriental particu¬

lièrement hygrophile.

Quatre espèces enfin ne sont connues que par des exemplaires uniques. 11 est remar¬

quable que Paronthobium muticum Fauvel, décrit sur un seul spécimen en 1903, n’ait à ce

jour pas été retrouvé.

— 1096 -

Tableau des genres de Canthonines néocalédoniens

1. Yeux invisibles d’au-dessus, sauf sous forme d’une étroite lame accolée au bord postéro-latéral

de la tête. Palpes labiaux à deux premiers articles très fortement dilatés en travers, le troi¬

sième très petit (fig. 8 f, 9 f). 2

— Yeux visibles d’au-dessus sous forme d’un segment en croissant ou amygdaliforme, limité en

dehors par un long canthus libre à l’extrémité. Palpes labiaux cylindriques ou légèrement

renflés..... 3

2. Base du pronotum en courbe régulière, au plus un peu concave au milieu. Pas de pinceaux

de soies dressées sur la face dorsale. 6. Caeconthobium n. gen.

— Base du pronotum très profondément échancrée en courbe en arrière au milieu (fig. 8 k), les

côtés de l’échancrure fortement saillants vers l’arrière en lobes arrondis. 5. Ignambia Heller

3. Pseudépipleures avec une strie longitudinale, parfois fourchue en arrière. Des pinceaux de

soies spiniformes, courtes, sur la face dorsale. 1. Onthobium Reiche

— Pseudépipleures avec deux stries longitudinales. Dessus plus ou moins pubescent, mais sans

pinceaux de courtes soies dressées........ . 4

4. Stries élytrales simples. Griffes tarsales simples à la base. 2. Paronthobium n. gen.

—-Stries élytrales géminées. Griffes tarsales toujours dentées. 5

5. Base du pronotum profondément échancrée au milieu, les côtés de l’échancrure saillant vers

l’arrière en lobes arrondis. Griffes tarsales avec une très forte dent au milieu du bord inférieur.

4. Pseudonthobium n. gen.

— Base du pronotum en courbe régulière, parfois un peu concave au milieu en arrière (fig. 5 a).

Griffes avec une forte lame basale dentée, la partie apicale de la griffe coudée vers le bas (fig. 5 e).

5. Anonthobium n. gen.

Genre ONTHOBIUM Reiche

Onthobium Reiche, 1860 : 266, note. Fauvel, 1903 : 360. R. Paulian, 1935 : 121.

Espèce-type du genre : Onthobium macleayi Montrouzier, 1860, par monotypie.

Corps de taille moyenne, orbiculaire, peu convexe, brun ou noir terne ou à reflets

verdâtres, portant des soies couchées et des pinceaux de soies dressées, plus fortes. Les

téguments souvent avec un revêtement terreux.

Tête transverse ; clypéus bi- ou quadridenté en avant, l’angle clypéo-génal parfois

également un peu saillant en denticule ; canthus oculaire long, libre à l’apex. Partie des

yeux AÛsible d’au-dessus en amande ou en croissant, l’œil non coupé en arrière par le can¬

thus. Pas de reliefs sur la tête.

Antennes de neuf articles, à funicule relativement allongé. Palpes maxillaires à articles

allongés, le dernier article longuement fusiforme. Labium à bord antérieur droit, parfois

avec une étroite encoche médiane, avec une rangée de longs macrochètes ; palpes labiaux

à article I cylindrique, plus long que le II qui est un peu épaissi et plus long que le III,

celui-ci assez étroit. Épipharynx 1 à corypha dépassant légèrement le prosthiocheile et

1. L’étude des épipharynx, dont nous avons proposé l’emploi en 1942 pour caractériser les divisions

génériques et subgénériques des Aphodiides africains, a été trop souvent négligée. Cet organe semble fournir

— 1097 -

portant de courtes et fortes épines ; chaetopedia avec de courtes épines sur fond d’apo-

phobes, crépis avec une pièce dirigée obliquement de gauche à droite.

Pronotum transverse, à base régulièrement arrondie, parfois un peu en courbe concave

au milieu. Flancs du prosternum, parfois avec une petite carène longitudinale latérale.

Angles postérieurs et région postérieure du rebord latéral plus ou moins doublés d’une

carène ou d’une rangée de granules en dessus.

Pattes relativement longues, à tibias postérieurs grêles ; griffes tarsales avec une petite

dent subbasale, parfois précédée d’une très courte lame.

Elytres à stries géminées plus ou moins distinctement ; pseudépipleures avec une

strie longitudinale externe entière et parfois une strie interne incomplète. Tibias anté¬

rieurs avec trois dents marginales externes, la proximale parfois un peu séparée des deux

distales et nettement plus faible qu’elles.

(J. Tibias antérieurs un peu élargis à l’angle apical interne. Tibias postérieurs géné¬

ralement fortement élargis en talon à l’apex en dedans.

Edéage fortement asymétrique, les paramères droits bien plus longs et en général

plus dilatés à l’apex que les paramères gauches (caractère qui se retrouve chez les Men-

thophilines australiens et chez les Sphaerocanthon malgaches).

$. Tibias antérieurs et postérieurs simples dans la région apicale.

Le genre Onthobium est propre à la Nouvelle-Calédonie et aux îles Belep, situées plus

au nord et qui en sont géologiquement solidaires.

Les espèces ont été récoltées sous des morceaux de bois humide, et dans des assiettes

jaunes remplies d’eau et de teepol.

Clé des espèces d ’Onthobium

1. Flancs du prosternum avec une carène longitudinale latérale ; pseudépipleures avec une carène

longitudinale interne incomplète ; clypéus simplement bidenté en avant, sans échancrure au

bord externe des dents médianes. 2

— Flancs du prosternum sans carène longitudinale latérale ; pseudépipleures avec une seule strie

longitudinale entière ; dents médianes du clypéus flanquées en dehors d’une nette échancrure

à la base. 3

2. Disque du pronotum à ponctuation serrée. 7. O. kuscheli n. sp.

— Disque du pronotum à ponctuation écartée. 6. O. gutierrezi n. sp.

3. Clypéus relativement large en avant, quadridenté . 4

— Clypéus nettement rétréci vers l’avant ; les deux denticules médians simplement flanqués en

dehors d’une échancrure à angle externe marqué. 5

4. Disque du pronotum à points en fer à cheval, serrés, obliques de dehors en dedans.

1. O. macleayi Montrouzier

— Disque du pronotum à points ombiliqués, polygonaux. 2. O. howdeni n. sp.

5. Rebord latéral du pronotum doublé en dessus, sur les 2/3 postérieurs, par une carène longitu¬

dinale, lisse, qui atteint l’angle latéral. 4. O. asperatum Fauvel

— Rebord latéral du pronotum sans carène lisse doublant, en dessus, ses 2/3 postérieurs. 6

de bons caractères aussi chez les Scarabaeidae. Nous suivrons ici la terminologie proposée par Dellacasa

(1978) d’après Bôving, pour le genre Aphodius. Nous désignerons sous le nom de « prosthiocheile » la

partie centrale du rebord antérieur.

4, 18

1098 -

6. Base du pronotum échancrée en courbe en dehors bien avant les angles postérieurs.

5. O. montrouzieri n. sp.

— Base du pronotum avec une très courte échancrure juste avant les angles postérieurs sur les côtés.

5. O. lerati R. Paulian

Onthobium kuscheli n. sp. et O. gutierrezi n. sp. sont très nettement isolés des autres

espèces du genre Onthobium par la carène des flancs du prosternum, par la double strie

cariniforme des pseudépipleures et par la forme de la tête ; il sera sans doute nécessaire

de les isoler dans un genre distinct. Elles ne présentent pas l’élargissement en talon des

tibias postérieurs du mâle des autres espèces.

Onthobium macleayi Montrouzier

(Fig. 2 f à h)

Onthobium macleayi Montrouzier, 1860 : 266. [Lectotype $ : Nouvelle-Calédonie, île Art (île Belep)

(R. P. Montrouzier), coll. Perroud > coll. Pic > coll. MNHN, Paris, présente désignation ;

l’étiquette de la main de Montrouzier porte le numéro manuscrit 1658. Néallotype d :

Nouvelle-Calédonie, île Art (R. P. Montrouzier), co\\. Lemoult > coll. IRSN, Belgique, présente

désignation b] Reiche, 1860 : 266, nota. Fauvel, 1903 : 361. R. Paulian, 1935 : 121.

Longueur 5 mm. Corps pas très convexe, noir bronzé à pubescence jaune, couchée,

et soies dressées en pinceaux sur les élytres.

Tête transverse ; clypéus quadridenté en avant, les deux denticules médians moyens

et séparés par une échancrure en U ; les dents latérales obtuses ; un angle très obtus marque

la jonction clypéogénale ; angles externes des joues complètement arrondis ; partie visible

1. Nous avons pu disposer de six exemplaires d 'Onthobium macleayi Montrouzier, en provenance de

la localité typique, l’île d’Art (aujourd'hui désignée sous le nom d’îles Belep) et faisant partie des récoltes

de Montrouzier comme l’attestent les étiquettes manuscrites de la main de cet auteur. Montrouzier,

on le sait, envoyait à ses correspondants européens les Insectes de ses récoltes, enroulés dans des morceaux

de papier portant le nom de l’espèce.

De ces six exemplaires, trois actuellement au Muséum de Paris y sont parvenus par l'intermédiaire

de la collection M. Pic et faisaient partie de la collection de B. P. Perroud, dont on sait les liens étroits qui

Punissaient au missionnaire mariste, puisqu’il a décrit certains Hétéroptères publiés dans le travail de ce

dernier. Les trois autres, à l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, y sont parvenus par l’inter¬

médiaire de Lemoult et proviennent sans doute, via Deyrolle, du matériel que le R. P. Montrouzier avait

adressé à Doué qui prépara le manuscrit pour les Annales de la Société Entoniologique de France. Ils ont

reçu une étiquette imprimée avec la mention « Syntypes ».

Peut-être existe-t-il d’autres exemplaires des récoltes originales de Montrouzier, ayant passé par

la collection de L. Reiche, qui révisa la description originale de l’espèce et décrivit le genre, ou par la col¬

lection Janson qui acquit les Coprophages de la collection Doué.

Il nous a cependant paru possible de choisir les deux types dans le matériel devant nous car celui-ci

est indiscutablement pris dans les récoltes personnelles de Montrouzier. Un doute subsiste cependant

car ni Montrouzier, ni surtout Reiche n’ont décrit la forme particulière de l’apex des tibias postérieurs

du mâle et Reiche précise la forme de ce tibia. On doit donc considérer que la série dont a disposé Reiche

ne comportait que des femelles. C’est ce qui nous a amené à choisir le lectotype dans cette série. S’y ajoute

le fait que la fdiation Montrouzier, Perroud, Pic, Muséum de Paris est assurée en parfaite continuité,

tandis qu’un doute subsiste sur la filiation du matériel vendu par Lemoult au Musée de Bruxelles. De

plus, Montrouzier signale, dans la description originale, que cette espèce est rarissime, ce qui s’accorde¬

rait mal avec la capture d’une série de six individus.

Nous considérons donc la série du Muséum de Paris, ex Perroud, comme constituant la série originale,

et celle du Musée de Bruxelles comme provenant de récoltes ultérieures.

- 1099 -

des yeux d en dessus en ovale assez allongé. Clypéus largement déprimé, la dépression

limitée en arrière par un léger bourrelet semi-circulaire, une trace de court relief longitu¬

dinal médian sur le vertex. Téguments chagrinés ; ponctuation moyenne, uniforme et très

serrée.

Fig. 2. — Genre Onthobium, détails. O. howdeni n. sp. : a, tête d’au-dessus ; b, apex du libia postérieur du ;

c, édéage en vue dorsale ; d, édéage de profd ; e, grifïe. — O. macleayi Montr. : f, tête d’au-dessus ; g, apex

du tibia antérieur ; h, apex du tibia postérieur d 1 . — O. asperalum Fauvel : i, apex des paramères

en vue dorsale. — O. kuscheli n. sp. : j, grifïe. — O. gutierrezi n. sp. : k, tête d’au-dessus ; 1, apex des

paramères en vue dorsale ; m, apex du tibia antérieur ; n, apex du tibia postérieur — O. lerati R. Pau-

lian : o, tête d’au-dessus ; p, apex du tibia antérieur ; q, apex du tibia postérieur ; r, apex des para¬

mères en vue dorsale ; s, grifïe.

Pronotum très transverse ; base en courbe régulière mais échancrée en courbe en dehors

bien avant les angles postérieurs qui sont droits ; pas de rebord antérieur ; une très faible

dépression sur les angles antérieurs, une dépression plus étendue médio-basilaire ; côtés

en courbe faible et régulière, sans angle externe ; angles antérieurs aigus. Téguments cha¬

grinés ; ponctuation formée de points en fer à cheval, moyens, serrés, obliques, plus ou

moins fermés, effacés sur la dépression basale et plus serrés sur les côtés de la base.

Élytres un peu plus larges que le pronotum à la base, à carène latérale nette, entière,

mais pas très relevée. Stries géminées. Téguments chagrinés. Interstries un peu convexes,

surtout en dehors et vers l’apex, avec une ponctuation médiocre, plus ou moins alignée

le long des stries et plus marquée vers l’arrière, et une rangée de granules lisses, plus ou

moins interrompue.

Prosternum à flancs un peu convexes, sans carène longitudinale latérale, à assez dense

ponctuation moyenne.

1100 -

Pseudépipleures avec une strie longitudinale médiane.

Fémurs à face sternale à grande ponctuation serrée.

Pygidium à grands points ocellés assez serrés.

3 . Tibias antérieurs à dents marginales externes fortes, séparées par des crénulations ;

bord apical interne un peu prolongé en dedans en talon arrondi. Tibias postérieurs arqués,

grêles, mais élargis à l’apex en un brusque talon intérieur.

Ç. Tibias des paires antérieure et postérieure simples, sans élargissement apical

interne.

L’espèce n’est connue à ce jour que de l’île d’Art (îles Belep) ; les citations de la Grande

Terre doivent se rapporter à O. howdeni n. sp.

Onthobium howdeni n. sp.

(Fig. 2 a à e, 3)

Holotype $ et allotype $ : Nouvelle-Calédonie : Koumac, grottes de Koumac, 20 m, 4.VIII.

1978 (S. et J. Peck), piégeage à l’excrément en forêt, collection H. F. Howden. Paratypes : 32 exem¬

plaires de mêmes provenance et date, collection H. F. Howden et MNHN Paris.

Longueur 7 mm. Corps court, suborbiculaire, un peu convexe ; brun noir luisant,

à courtes soies jaunes couchées et avec, sur les élytres, des pinceaux de soies dressés et

alignés.

Fig. 3. — Onthobium howdeni n. sp. : a, épipharynx ; b, palpe maxillaire ; c, labium.

Tête transverse ; clypéus avec deux forts denticules médians, largement séparés,

flanqués en dehors d’une échancrure assez courte, à angle externe dentiforme; bord externe

du clypéus à double sinuosité ; angle clypéogénal saillant en fin denticule ; bord externe

des joues en courbe continue ; partie des yeux visible d’au-dessus en ovale assez large ;

bord postérieur de la tête nettement échancré au milieu, avec un petit cal. Clypéus un peu

déprimé ; jonction clypéogénale relevée. Téguments finement chagrinés, à ponctuation

superficielle, moyenne et très serrée.

- 1101

Pronotum très transverse, à base faiblement concave vers l’arrière au milieu ; angles

postérieurs à sommet droit ; base courtement échancrée en courbe de chaque côté avant

ces angles ; côtés en courbe régulière et angles antérieurs droits. Surface à fine chagrina-

tion isodiamétrale et à forte ponctuation ocellée, pas très régulière, plus ou moins nette¬

ment polygonale, un peu écartée par endroits ; bord antérieur non rebordé.

Élytres à arête externe lisse, atteignant les 9/10 postérieurs ; stries assez fines, gémi¬

nées, ponctuées ; interstries à fine chagrination isodiamétrale et à points épars, en outre

quelques granules alignés et portant des pinceaux de soies.

Flancs du prosternum sans carène longitudinale latérale ; à points ocellés, peu serrés,

médiocres.

Pseudépipleures finement chagrinés, à courtes rides transverses ; une strie longitudi¬

nale entière ; une fine carène double en dessous la carène latérale sur son second quart

et est suivie en dedans, en avant, d’une seconde petite carène.

Métasternum plan à strie supplémentaire rectiligne et entière ; disque simplement

chagriné, la partie postérieure avec, sur les côtés, des points moyens et un peu serrés en

une bande transverse.

Pygidium à dense ponctuation rugueuse.

Fémurs à face sternale à ponctuation superficielle, assez peu serrée, en fer à cheval.

cL Tibias antérieurs relativement grêles, à angle apical interne un peu étiré en dedans,

à sommet vif.

Tibias postérieurs longs et grêles, élargis à l’apex en talon en dedans.

L’espèce n’est connue que par la série locotypique.

Onthobium montrouzieri n. sp.

Holotype : Nouvelle-Calédonie, col. de (sic) Roussettes, 5-600 m, 31.VIII. 1978 (S. et J. Peck).

Pluvisilva, pièges à l’excrément ; collection H. F. Howden ; sexe non vérifié. Paratypes : 63 spé¬

cimens de mêmes provenance et date, collection H. F. Howden et MNHN Paris.

Longueur : 6,5-7 mm. Corps orbiculaire, un peu convexe, brun bronzé à pubescence

jaune, courte et couchée sur le pronotum, en partie relevée en pinceaux sur les élytres.

Tête transverse. Clypéus rétréci en avant en courbe régulière prolongeant la courbure

des joues, sans indication de l’angle clypéogénal ; bord antérieur avec deux grands denti-

cules médians, parallèles, contigus à la base, suivis en dehors par une faible échancrure

dont l’angle externe est bien marqué ; suture clypéogénale marquée par un assez net bour¬

relet, sans carène ; bord postérieur de la tête droit, avec un petit cal lisse au milieu de la

base ; angle externe des joues arrondi, bord postérieur presque rectiligne, oblique, attei¬

gnant le bord postérieur de l’œil ; partie des yeux visible d’au-dessus en large amande.

Clypéus déprimé. Toute la surface de la tête dorsalement à ponctuation simple, assez forte,

très serrée, l’espace entre les points chagriné.

Pronotum très transverse ; angles antérieurs vifs ; côtés élargis en ligne droite der¬

rière ces angles ; angles externes effacés ; côtés très faiblement élargis vers l’arrière en

ligne presque droite jusqu’aux angles postérieurs droits ; base en courbe continue, à peine

un peu concave au milieu en arrière, faiblement échancrée en courbe sur les côtés avant

1102 —

les angles postérieurs ; côtés de la base doublés, en dessus, par un bourrelet transverse

marqué d’une série de callosités, le relief ne se prolongeant pas sur les angles postérieurs

et sur la partie postérieure des côtés. Ponctuation serrée, formée de points simples, pas

très réguliers, l’espace entre les points aciculé ou vaguement chagriné. Disque avec deux

rangées transverses arquées, concentriques, de six légères callosités plus ou moins réduites

en granules. Une faible dépression longitudinale médiane sur le disque.

Élytres à stries géminées, ponctuées. Interstries un peu convexes, à téguments irré¬

gulièrement aciculés, à ponctuation sétigère irrégulière assez forte ; en outre avec des gra¬

nules espacés, plus marqués, parfois presque en cals, sur les interstries impairs, porteurs

d’un pinceau de soies dressées.

Flancs du prosternum sans carène longitudinale sur le tiers postérieur des côtés ; à

ponctuation ocellée, moyenne et très serrée, disposée en lignes transverses.

Pseudépipleures chagrinés, à points moyens et rides transverses ; avec une strie longi¬

tudinale entière.

Métasternum à strie supplémentaire entière ; partie antérieure du disque lisse, le reste

de la surface à ponctuation régulière, serrée, progressivement plus forte vers l’arrière.

Tibias antérieurs élargis en dedans avant l’apex et courtement tronqué en dedans.

Tibias postérieurs sans élargissement interne apical en talon.

L’espèce n’est connue que par la série locotypique, je n’ai pu y distinguer des mâles.

Onthobium asperatum Fauvel

(Fig. 2 i, 4)

Onthobium asperatum Fauvel, 1903 : 361. (Lectotype : Nouvelle-Calédonie, Nouméa, bois de la

baie des Colons, IRSN, Belgique, présente désignation, sexe non vérifié.) R. Paulian, 1935 :

121 .

Longueur : 7 mm. Corps orbiculaire, convexe, dessus cuivreux verdâtre, à pubescence

jaune couchée et à pinceaux de soies dressées sur les élytres.

Tête transverse. Clypéus fortement rétréci vers l’avant en courbe convexe en dehors,

quadridenté en avant, les dents médianes obtuses, séparées par une échancrure en U ;

jonction clvpéogénale marquée par un angle à peine visible ; côtés élargis un peu moins

fortement en arrière jusqu’à l’angle externe des joues qui est marqué ; bord postérieur

des joues rectiligne ; partie des yeux visible d’au-dessus en ovale assez grand, fortement

rebordé. Clypéus un peu déprimé, la dépression limitée en arrière par un relief courbe,

en partie lisse ; bord postérieur de la tête avec un petit cal médian. Toute la surface à

ponctuation ombiliquée, moyenne, peu profonde, serrée, à peine plus fine et plus effacée

vers l’avant du clypéus ; téguments aciculés.

Pronotum très transverse, à base en courbe régulière et peu marquée, un peu accentuée

avant les angles postérieurs qui sont obtus ; rebord antérieur présent, effacé étroitement

au milieu ; côtés en ligne droite vers l’avant sur les 2/4 basilaires ; angle externe effacé ;

région antérieure fortement rétrécie jusqu’aux angles antérieurs qui sont droits. Sur les

2/3 postérieurs, le rebord latéral est doublé en dedans, au-dessus, par une carène longitu¬

dinale, obtuse, proche du bord. Une double fossette de chaque côté du milieu du disque

- 1103 -

au milieu de la longueur. Sculpture à très dense et assez forte ponctuation ombiliquée,

1 espace entre les points un peu relevé et aciculé ; les points plus forts sur les côtés du disque

qui portent une callosité transverse sinueuse.

Fig. 4. — Onthobium asperatum Fauvel.

Élytres un peu plus larges que le pronotum à la base ; à stries géminées, fines et très

étroites, paraissant superficiellement simples par endroits ; à points fins et écartés. Inter¬

stries plans, à fond chagriné ; ponctuation moyenne, éparse et très irrégulière ; interstries

externes, à partir du III, avec chacun une rangée plus ou moins interrompue, réduite et

irrégulière, de granules luisants, lisses.

Flancs du prosternum déprimés en travers, sans carène longitudinale latérale ; ponc¬

tuation ombiliquée, moyenne, superficielle, transverse.

Mésosternum un peu gihbeux en avant, au milieu. Métasternum à strie supplémentaire

entière, mais très peu visible ; ponctuation moyenne, dense et sensiblement uniforme.

Pseudépipleures à surface densément chagrinée, plissée en travers, à points et

granules peu serrés ; une strie longitudinale entière, un peu élargie vers l'apex, avec une

carène longitudinale au milieu de la face sternale.

Pas de dimorphisme sexuel.

1104 —

Nouvelle-Calédonie : baie des Colons ; Ouen Toro, VII.1971 (P. Cochereau) ; Sarraméa,

V.1972 (P. Cochereau ) ; 20 exemplaires.

Fauvel (1903) et R. Paulian (1935) indiquent que les stries élytrales sont simples.

L’examen du type montre que ces stries sont en réalité géminées mais très étroites. La

gémination est beaucoup moins distincte que ne l’est celle des Anonthobium.

Onthobium lerati R. Paulian

(Fig. 2 o à s)

Onthobium lerati Paulian, 1935 : 121. [Holotype Ç : Nouvelle-Calédonie, de la Foa à Canala ( Lerat ),

MNHN, Paris. Néallotype $ : Nouvelle-Calédonie, Sarraméa, IV.1968 (P. Cochereau ), MNHN,

Paris.]

Longueur : 7 mm. Corps un peu convexe, orbiculaire, brun bronzé, à dense pubes¬

cence jaune couchée et pinceaux de soies dressées sur les élytres.

Tête aussi longue que large, à côtés arrondis et rétrécis vers l’avant ; deux forts denti-

cules médians rapprochés, suivis en dehors par une faible échancrure à bord externe arrondi ;

jonction clypéogénale indistincte ; suture clypéogénale en léger relief oblique ; une forte

carène arquée domine le bord interne des yeux ; partie visible de ceux-ci en amande à

pointe postérieure. Ponctuation très dense, fine, uniforme.

Pronotum transverse ; côtés rétrécis en courbe peu marquée de la base aux angles

externes sur le quart antérieur, puis fortement courbés vers les angles antérieurs qui sont

un peu aigus ; angles postérieurs arrondis, mais marqués, la base très courtement échan-

crée avant ces angles ; rebord externe sillonné au niveau des angles postérieurs, le sillon

parfois effacé. Base doublée, sur les côtés, d’une ligne d’assez gros granules brillants qui se

prolonge plus ou moins sur le bord externe. Disque avec un sillon longitudinal médian

entier, peu marqué ; avec un arc de quatre petites plages de granules saillants au tiers

antérieur et un arc plus visible de six plages de granules bien saillants au tiers posté¬

rieur ; le reste de la surface à dense et assez fine ponctuation ocellée. Bord antérieur non

rebordé.

Élytres à arête externe simple, vive. Stries fines, étroites, géminées, à ponctuation

écartée et très fine. Surface à fine chagrination. Interstries un peu convexes, à ponctuation

moyenne et peu dense, avec chacun une rangée de granules espacés. Les pinceaux de soies

dressées sont plus développés sur les interstries impairs.

Prosternum sans carène longitudinale latérale ; flancs à ponctuation serrée, assez

forte, râpeuse.

Mésosternum à ponctuation ronde, moyenne et assez serrée. Métasternum à ponc¬

tuation moyenne et assez serrée ; strie supplémentaire entière.

Pygidium à forte et dense ponctuation sétigère transverse.

Fémurs à ponctuation fine, uniforme, peu serrée.

Pseudépipleures un peu ridés en travers, avec une strie longitudinale entière.

cL Tibias antérieurs relativement grêles, à apex un peu élargi en dedans et trois assez

fortes dents marginales externes. Tibias postérieurs longs et grêles, avec un fort talon

rectangulaire élargi à l’apex en dedans.

— 1105 -

?• Tibias antérieurs plus courts, simples en dedans à l’apex ; avec trois fortes dents

marginales externes. Tibias postérieurs simples à l’apex.

Nouvelle-Calédonie : de la boa à Canala ( Lerat ) ; col d’Amieu, MeOngue, nord de la

Foa, 30.VII.1978-9.VII 1.1978 [S. et J. Peck)-, Sarraméa, XII.1967 ; IV.1968, assiettes

jaunes (P. Cochereau) ; 77 exemplaires.

Onthobium gutierrezi n. sp.

(Fig. 2 k à n)

Holotype $ : Nouvelle-Calédonie, Sarraméa, IV.1968 (P. Cochereau ), MNHN, Paris. Para-

types : 3 exemplaires de même provenance, récoltés par P. Cochereau, XII.1967, dans une plan¬

tation de Caféiers, dans des assiettes jaunes.

Longueur : 7 mm. Corps relativement peu convexe, brun bronzé, à dense revêtement

de soies jaunes courtes et épaisses et soies en pinceaux dressées sur les élytres.

lête arrondie, rétrécie vers l’avant; clypéus avec deux très forts denticules médians

rapprochés et saillants ; côtés en courbe régulière et concave en dehors, en avant, faible¬

ment marqués par un très léger angle rentrant à la jonction clypéogénale ; joues en courbe

régulière, l’apex du canthus oculaire n’atteignant pas le milieu des yeux vers l’arrière ;

partie des yeux visible d’au-dessus en très étroite languette presque verticale bordée en

dedans par une carène très relevée. Clypéus déprimé. Toute la surface de la tête à dense

et assez forte ponctuation, plus fine vers l’avant, très forte sur le vertex, mêlée de quelques

granules lisses.

Pronotum très transverse, déprimé sur les côtés, à rebords latéral et basilaire nette¬

ment relevés ; bord antérieur non rebordé ; angles antérieurs vifs ; côtés en courbe concave

en dehors derrière ces angles, nettement sinués en courbe concave en dehors au milieu ;

angles postérieurs complètement arrondis ; base et partie postérieure du rebord latéral

doublés d’une rangée de gros cals lisses, tuberculiformes, plus gros le long de la base, plus

ou moins soudés en bourrelet, délimitant un espace rugueux parallèle au bord. Un sillon

longitudinal médian très marqué vers la base. Surface à très dense et fine chagrination

isodiamétrale, ponctuation sétigère moyenne et écartée et granules lisses et espacés.

Élytres un peu plus larges à la base que le pronotum ; rebord latéral très marqué,

relevé, limitant une zone déprimée bordant l’élytre en dehors, à arête à crénulations noires,

arrondies et espacées, doublée en dessous par une carène semblable ; les deux carènes se

rejoignant au quart apical et limitant un sillon entre elles. Stries géminées, étroites, à points

fins et espacés. Interstries plans, finement chagrinés, à points sétigères moyens et écartés

et (sauf sur le suturai) avec une ligne médiane de petits granules espacés.

Flancs du prosternum avec une forte carinule longitudinale sur le tiers postérieur,

parallèle au bord externe mais bien écartée ; ponctuation râpeuse, moyenne et écartée.

Pseudépipleures rugueux, avec une strie longitudinale très marquée ; ponctuation

assez fine et assez serrée.

Pygidium finement et densément rugueux.

g. Tibias antérieurs peu dilatés en triangle en dedans vers l’apex dont l’angle interne

est obtus, le bord apical droit et le bord externe armé de trois petites dents marginales

— 1106 —

très espacées, crénelés fortement entre ces dents. Tibias postérieurs étroits, régulièrement

et faiblement élargis vers l’apex ; pas de talon apical.

L’espèce n’est connue que de la localité typique, en 4 exemplaires.

La forme du pronotum et de la tête, la présence d’une petite carène longitudinale

sur les flancs du prosternum séparent cette espèce des deux Onlhobium précédents ; elles la

rapprochent de l’espèce suivante et justifieront sans doute leur isolement générique, mais

la forme de la carène latérale de l’élytre diffère dans ces deux dernières espèces.

Onthobium kuscheli n. sp.

(Fig- 2 j)

Holotype : Nouvelle-Calédonie, mont Mou, 900 m, 2.XI.1978, sur le sol (J. Johnson ), collec¬

tion Entomology Division, DSIR, Auckland, Nouvelle-Zélande (exemplaire unique non disséqué).

Longueur : 8 mm. Corps court et large, suborbiculaire, peu convexe, brun-noir, à denses

et courtes soies jaunes couchées et des rangées de soies dressées en pinceau sur les élytres,

particulièrement sur les intervalles impairs.

Tête aussi large que longue ; clypéus rétréci vers l’avant en courbe concave, avec

deux denticules médians courts, rapprochés à la base et un peu divergents ; angle clypéo-

génal à peine indiqué ; angle externe des joues marqué ; carène clypéogénale bien marquée ;

clypéus déprimé ; vertex et front avec une très légère carène longitudinale médiane mousse.

Ponctuation uniforme, très serrée, seulement un peu plus forte vers l’arrière, formée de

points ocellés, subcontigus. Partie des yeux visible d’au-dessus en petit ovale large, forte¬

ment rebordé.

Pronotum très transverse, non rebordé au bord antérieur ; base un peu concave en

arrière au milieu ; les côtés de la base remontant en courbe concave vers le dehors et l’avant ;

l’angle externe marqué et droit ; côtés presque rectilignes sur les 3/4 postérieurs, puis large¬

ment courbes vers l’angle antérieur qui est droit ; le rebord latéral à grandes et courtes

soies épineuses très serrées ; une carène longitudinale parallèle au bord et proche de lui

sur les 3/4 postérieurs. Disque avec un léger sillon longitudinal médian postérieur. Sculp¬

ture formée de points ocellés, superficiels, médiocres, très serrés, devenant plus forts sur

les côtés du disque où ils sont accompagnés de granules irréguliers ; téguments aciculés.

Angles postérieurs obtus.

Élytres à rebord latéral très marqué, un peu relevé, simple ; disque à stries étroites,

géminées, presque simples, assez peu marquées, à ligne de points moyens, serrés. Inter¬

stries plans sur le disque, légèrement convexes sur les côtés, à fond très finement et incom¬

plètement chagriné, aciculé, à points fins et épars ; une rangée de granules lisses, écartés,

accompagnés d’un pinceau de soies dressées sur chaque interstrie, plus marqués sur les

interstries impairs.

Flancs du prosternum avec une forte carène longitudinale latérale ; ponctuation dense,

ocellée, superficielle.

Mésosternum à points moyens et peu serrés. Métasternum à ponctuation assez forte

et serrée, bombé au milieu en avant ; la strie supplémentaire est abrégée en avant.

- 1107

Pseudépipleures finement et densément chagrinés, légèrement plissés en travers ; une

forte strie longitudinale et l’indication d’une strie interne.

Fémurs à face sternale à ponctuation moyenne, serrée.

(non vérifié par dissection). 1 ibias antérieurs dilatés à l’apex en triangle, à angle

apical interne obtus ; bord apical droit ; marge externe à deux assez fortes dents suivies

vers la base d une troisième dent aussi lorte mais écartée ; arête externe lisse. Tibias

postérieurs allongés, à peine un peu élargis vers l’apex, sans talon.

L’espèce n’est connue que par le type. Le mont Mou est une localité d’accès relative¬

ment difficile mais qui semble d’un puissant intérêt.

Genre ANONTHOBIUM n. gen.

Espèce-type du genre : Onthobium tibiale Fauvel, 1903.

Corps de taille médiocre, en ovale large et pas très convexe, noir ou brun luisant ;

pubescence des élytres formée en général de fines et courtes soies alignées le long des stries ;

pas de pinceaux dressés.

Tête à clypéus allongé vers l’avant, bidenté ou mutique au sommet, sans denticules

à la jonction clypéogénale. Partie des yeux visible d’au-dessus en croissant ou en amande,

allongée ; canthus long et libre à l’apex ; pas de reliefs sur la face dorsale. Antennes à articles

du funicule longs et grêles, le premier plus court que le second. Maxilles à palpes à article I

long et grêle, Il et 111 plus courts et sensiblement élargis, IV fusiforme et robuste, mais

allongé. Labium droit en avant, avec une nette, profonde et étroite incision au milieu du

bord antérieur, celui-ci avec quatre grands macrochètes de chaque côté de l’incision ; palpes

labiaux à articles cylindriques et grêles, le I plus court que le II, le III court et très grêle.

Mandibules à partie apicale membraneuse relativement courte. Epipharynx à corypha

dépassant le prosthiocheile et à assez courtes épines, fortes ; épitorma grêle ; chaetopedia

à épines assez peu nombreuses et apophobes abondantes ; prosthiocheile avec d’assez courtes

soies pas très serrées.

Pronotum transverse, à base en courbe régulière.

Élytres à stries nettement géminées ; à pubescence disposée sur deux rangs sur chaque

interstrie et obliquement vers l’arrière et le milieu de l’interstrie. Pseudépipleures avec

deux nettes stries longitudinales, généralement confluentes vers l’apex.

Tarses terminés par un bouquet d’épines et de longues soies sur le bord apical supé¬

rieur ; griffes avec une forte lame basilaire, dentée, la région apicale de la griffe coudée.

g. Tibias antérieurs relativement grêles, fortement élargis à l’apex en dedans, avec

une forte échancrure en dedans un peu avant l’angle apical interne ; avec deux dents mar¬

ginales externes suivies d’une dent basale écartée et plus ou moins distincte.

$. Tibias triangulaires, tridentés, simples.

Édéage à paramères asymétriques, assez courts, à apex plus ou moins tronqué ou denté.

Genre propre à la Nouvelle-Calédonie, connu seulement des régions montagneuses

centrales.

— 1108 -

Clé des espèces d 'Anonthobium

1. Clypéus mutique à l’apex. 5. A. muticum Fauvel

— Clypéus toujours au moins légèrement bidenté. 2

2. Interstries élytraux à fond lisse.. 3

— Interstries élytraux à fond chagriné. 4

3. Interstries discaux à ponctuation éparse ou nulle, au moins dans la région antérieure.

1. A. tibiale Fauvel

— Interstries discaux à ponctuation relativement dense. 3. A. moui n. sp.

4. Fond des interstries à chagrination très dense, pas trace de points. ... 4. A. fauoeli n. sp.

—-Fond des interstries à chagrination mêlée de points. 2. A. micros n. sp.

Anonthobium tibiale (Fauvel)

(Fig. 5)

Onthobium tibiale Fauvel, 1903 : 363. L Lectotype $ : Nouvelle-Calédonie ( Deplanche ), IRSN, Bel¬

gique, présente désignation.] R. Paulian, 1935 : 122.

Longueur : 5 mm. Corps en ovale régulier, convexe, noir luisant, à pubescence jaune,

éparse sur le pronotum, très régulièrement disposée sur deux lignes longitudinales sur

chaque interstrie.

Tête un peu plus longue que large ; clypéus avec deux denticules antérieurs grands,

séparés par une échancrure en U ; côtés en courbe régulière et continue jusqu’à la base ;

partie des yeux visible d’au-dessus atteignant juste le bord postérieur du canthus oculaire

en arrière ; ponctuation forte, régulière et serrée.

Pronotum transverse ; déprimé sur les côtés, surtout en avant, étroitement au milieu

de la base et avec une dépression longitudinale marquée sur les angles postérieurs ; côtés

rétrécis légèrement vers l’avant, en ligne droite sur les 3/4 postérieurs et rebord sillonné

sur cette longueur, puis en courbe (mais sans angle externe marqué à ce niveau) jusqu’aux

angles antérieurs qui sont un peu aigus à sommet émoussé ; angles postérieurs droits à

sommet vif. Téguments finement et éparsément pointillés sur les intervalles séparant les

points qui sont profonds, assez forts et serrés ; dépression basilaire étroitement à points

plus grands, superficiels et subcontigus. Bord antérieur non rebordé.

Élytres un peu plus larges que le pronotum à la base, à angle huméral obtus, carène

latérale entière, peu saillante ; stries géminées, fines et nettes, avec une ligne médiane de

points fins, pas très écartés. Interstries à peine convexes sur le disque, un peu convexes

vers l’apex et l’extérieur, le suturai un peu plus convexe ; téguments presque lisses, avec

la trace d’une très faible chagrination, à ponctuation médiocre, peu distincte, alignée le

long des stries et avec des points semblables, irréguliers et épars, sur le reste de la surface,

un peu plus serrés vers l’apex.

Flancs du prosternum convexes, sans carène longitudinale latérale ; à points moyens

et assez serrés.

- 1109 -

Mésosternum à ponctuation semblable. Métasternum à strie supplémentaire entière ;

disque presque lisse au milieu en avant, ponctuation progressivement plus forte et plus

serrée vers barrière.

Pseudépipleures aciculés, à points peu distincts et épars ; le rebord caréniforme de

bélvtre est doublé en dessous d’une fine carène.

Fig. 5. — Anonthobium tibiale (Fauvel) : a, articulation thoraco-élytrale ; b, tibia antérieur du $ ; c, griffe ;

d, épipharynx et détails ; e, palpe maxillaire ; f, mandibule ; g, labium ; h, paramère de profil.

Tibias antérieurs longs et grêles ; arête marginale externe avec deux petites dents

marginales externes écartées ; les tibias élargis en dedans vers b apex, cette zone précédée

d’une profonde échancrure à fond arrondi.

$. Tibias antérieurs tronqués droit à l’apex, avec trois dents marginales externes

assez fines, écartées, la basilaire à peine indiquée.

Nouvelle-Calédonie : mont Kogui, X.1978 (J. C. Watt), pièges appâtés ; mont Kogui,

VI1-VI 11.1978 (S. et J. Peck), pièges appâtés.

L’espèce a été décrite sur un mâle unique, sans provenance précise. La femelle est

décrite ici pour la première fois. Elle paraît très commune au mont Kogui où elle a été

trouvée à partir de 500 m (auberge du mont Kogui), à 650 m, à 700 m, et jusqu’à 800 m,

dans les piégeages systématiques, appâtés, de J. C. Watt, en 200 exemplaires. Elle n’a

jusqu’ici pas été retrouvée en d’autres stations.

— 1110

Anonthobium micros n. sp.

Holotype (non disséqué) : Nouvelle-Calédonie, mont Kogui, 700 m, 5.X.1978 (G. Kuschel),

tamisage de litière et de bois pourri, collection Entomology Division, DSIR, Auckland, Nouvelle-

Zélande. Paratype, un exemplaire de même date et de même provenance, MNHN Paris.

Longueur : 3,5 mm. Corps en ovale régulier, pas très convexe, brun-noir luisant, à

fine pubescence jaune.

Tête aussi longue que large ; clypéus à deux forts denticules antérieurs séparés par

une échancrure en V ; côtés en courbe régulière et pas très marquée des denticules au bord

postérieur des yeux ; base sans relief médian ; clypéus déprimé. Téguments chagrinés, à

ponctuation moyenne, uniforme, assez serrée.

Pronotum transverse, à rebord antérieur étroitement interrompu au milieu ; base en

courbe continue ; côtés faiblement rétrécis en courbe à peine un peu plus indiquée vers

Pavant ; angles antérieurs vifs ; angles postérieurs obtus ; côtés un peu déprimés ; rebord

latéral sillonné sur les 2/3 postérieurs ; base un peu déprimée, la dépression ponctuée,

limitée vers Pavant par une ligne transverse de points sétigères sur les côtés ; au milieu

la base est lisse et Paire lisse déprimée est limitée vers Pavant par un fin trait transverse

en double accolade. Téguments aciculés, surface à moyenne ponctuation serrée, devenant

plus fine vers Pavant.

Élytres à stries géminées nettes, assez étroites, avec une ligne longitudinale de points

assez fins. Interstries faiblement convexes, chagrinés, à ponctuation sétigère peu déve¬

loppée, alignée de chaque côté des stries, plus marquée vers l’arrière. Carène latérale avec

un large et fort sillon longitudinal.

Flancs du prosternum avec une courte carène longitudinale sur le quart postérieur ;

téguments chagrinés, à assez gros points pas très serrés.

Métasternum à strie supplémentaire entière. Ponctuation fine et peu serrée sur le

disque, plus forte vers l’arrière.

Tibias antérieurs à troncature apicale un peu oblique, avec trois dents marginales

externes assez petites et écartées.

L’espèce n’est connue que de la localité type, en 3 exemplaires.

Elle est proche de tibiale, mais en diffère, outre la taille et la sculpture des élytres,

par la forme de la base du pronotum. Par ce caractère, elle évoque un peu Pseudonthobium

fracticolle (Fauvel), connu de la même localité. Les exemplaires de cette dernière espèce

sont tous des femelles comme le montre la forme de leurs tibias antérieurs. Mais ils diffèrent

de O. micros par la profonde échancrure de la base du pronotum et par la forme générale

du corps, plus court et plus large. Il semble difficile de considérer qu’il puisse s’agir là de

caractères sexuels secondaires et il semble donc pleinement justifié de considérer A. micros

comme une bonne espèce, en attendant qu’un matériel plus abondant permette d’en décrire

le mâle avec certitude.

Anonthobium moui n. sp.

Holotype (non disséqué) : Nouvelle-Calédonie, mont Mou, 2.XI.1978 (G. Kuschel), tamisage

de litière et de bois pourri, collection Entomology Division, DSIR, Auckland, Nouvelle-Zélande.

Longueur : 2,75 mm. Corps en ovale régulier, assez large, convexe ; brun-noir luisant,

à fine pubescence jaune écartée.

Tête aussi large que longue, déprimée sur le clypéus ; celui-ci avec deux forts denti-

cules antérieurs séparés par une échancrure en V ; côtés en courbe régulière jusqu’au bord

postérieur des yeux, faiblement interrompue par un léger angle rentrant à la jonction

clypéo-génale. Téguments aciculés ; ponctuation moyenne, régulière, pas très serrée.

Pronotum transverse, déprimé sur les côtés et au milieu de la base ; côtés parallèles

sur les 2/3 postérieurs où ils portent un sillon externe ; rétrécis en courbe vers l’avant

ensuite, et à angles antérieurs vifs ; base arquée, régulière ; rebord antérieur étroitement

incomplet au milieu ; la dépression basilaire transverse est lisse et limitée en avant par

une ligne transverse faiblement arquée, formée de points sétigères. Téguments lisses, à

assez forte et très dense ponctuation sur le reste de la surface.

Elytres un peu plus larges que le pronotum à la base ; à stries géminées, assez étroites,

nettes, à fins points écartés et plus ou moins alignés ; interstries à peine convexes, aciculés,

à ponctuation médiocre, écartée mais présente sur toute la surface. Carène latérale à net

et fin sillon longitudinal.

Flancs du prosternum déprimés en arrière, sans carène longitudinale latérale ; surface

aciculée, à points assez gros et pas très serrés.

Mésosternum à strie supplémentaire entière ; ponctuation moyenne et assez serrée,

plus réduite vers l’avant.

Pseudépipleures aciculés.

Tibias antérieurs à troncature apicale arrondie en dehors, avec une seule petite dent

marginale externe.

L’espèce n’est connue que par le type.

Espèce proche de A. tibiale et A. micros, mais les interstries élytraux ne sont pas

chagrinés et sont beaucoup plus ponctués que chez micros. A. moui diffère de A. tibiale,

outre la taille, par la densité bien plus forte de la ponctuation élytrale.

L’aspect des tibias antérieurs suggère qu’il s’agit d’un mâle, mais sans l’échancrure

subapicale interne qui caractérise A. tibiale et A. fauveli.

Anonthobium fauveli n. sp.

, - (Fig- 6 c )

Holotype A '■ Nouvelle-Calédonie : table Unio, 800 m, près du col d’Amieu, 16.X.1978 (G. Kus¬

chel), tamisage de bois pourri et litière, collection Entomology Division, DSIR, Auckland, Nouvelle-

Zélande.

Longueur : 5 mm. Corps en ovale assez large, peu convexe ; brun bronzé ; face dorsale

glabre sauf les côtés du pronotum avec des poils écartés et très courts (l'exemplaire type,

seul connu, serait-il frotté ?).

1112

Tête transverse ; clypéus non étiré vers l’avant, à deux forts et assez courts denticules

médians séparés par une échancrure en U, pas d’échancrure à l’extérieur de ces denticules ;

côtés en courbe régulière jusqu’à la base, l’angle gênai externe peu distinct ; partie des

yeux visible d’au-dessus très petite, en amande. Clypéus déprimé, la dépression limitée

en arrière par un léger bourrelet arqué effacé au milieu, pas de relief clypéogénal. Surface

à très dense et fine chagrination ; ponctuation fine et écartée, plus dense et un peu plus

forte vers l’arrière. Base arrondie et sans callosité médiane lisse.

Pronotum très transverse ; base presque rectiligne ; angles postérieurs obtus ; côtés

légèrement rétrécis vers l’arrière sur les 3/4 postérieurs en ligne presque droite, à peine

un peu concave en dehors ; angle latéral largement arrondi ; partie antérieure des côtés

droite et angles antérieurs vifs ; les côtés avec une dépression parallèle au bord en arrière

et une légère explanation des angles postérieurs. Téguments à chagrination très effacée ;

ponctuation fine et assez peu serrée, devenant plus forte vers l’arrière et sur les côtés.

Milieu de la base avec une aire triangulaire à très gros points ocellés pas très serrés. Bord

antérieur entièrement rebordé.

Élytres à peine plus larges que le pronotum à la base, élargis en courbe en dehors ;

arête externe vive et lisse, atteignant les 5/6 de la longueur ; disque peu convexe ; les inter¬

stries à peine convexes, plus relevés sur les côtés et, un peu, en arrière ; interstrie suturai

non relevé. Stries assez larges, géminées ; indistinctement ponctuées ; toute la surface à

dense et fine chagrination, sans trace de points.

Flancs du prosternum sans carène longitudinale latérale en arrière ; un peu convexe,

à surface irrégulière, chagrinée et avec de gros points écartés.

Mésosternum à grosse ponctuation transverse, assez serrée.

Métasternum à strie supplémentaire limitée à un court segment le long de l’arrière

des hanches intermédiaires ; disque pratiquement lisse, l’arrière à ponctuation assez fine,

transverse, peu serrée.

Pseudépipleures chagrinés et à points fins, écartés, plus visibles vers l’extérieur. Strie

externe entière et bien marquée ; strie interne peu distincte.

Pygidium à points moyens et écartés.

Tibias antérieurs triangulaires, fortement échancrés en dedans peu avant l’apex ;

bord apical droit ; arête externe très marquée, crénelée, avec deux nets denticules dans

la région distale, bien séparés par de fines crénulations, suivis vers la base par un petit

denticule. Tibias postérieurs grêles et simples.

L’espèce, bien isolée par sa sculpture, n’est connue que par le type.

Anonthobium muticum (Fauvel)

(Fig. 6 a)

Onthobium muticum Fauvel, 1903 : 363. Lectotype : Nouvelle-Calédonie (sans autre précision),

IRSN, Belgique ; le type, seul exemplaire connu, est mutilé, frotté et n’a pas été disséqué.]

R. Paulian, 1935 : 121.

Longueur : 5,5 mm. Corps en ovale un peu convexe, noir luisant, avec des traces de

soies jaunes.

— 1113 -

Tête un peu plus longue que large ; clypéus longuement étiré vers l’avant où il est

un peu anguleusement arrondi, pas de denticules ou d’angles divergents au milieu du bord

antérieur ; angle clypéogénal sans aucune indication ; angle externe des joues complète¬

ment arrondi ; partie des yeux visible d’au-dessus médiocre ; milieu de la base sans callo¬

sité ; clypéus, vertex et joues un peu déprimés. Téguments lisses à ponctuation moyenne,

uniforme et assez serrée ; une trace de carène transverse, clypéofrontale, bien indiquée de

chaque côté.

Pronotum très transverse, largement déprimé sur les angles postérieurs et faiblement

au milieu de la base ; base en courbe plate, à peine atténuée vers le milieu, marquée d’une

ligne de petits points peu serrés ; angles postérieurs droits à sommet émoussé ; côtés rétrécis

en ligne droite vers l’avant sur la moitié postérieure, puis fortement convergents en courbe

Fig. 6. — Genres Anonthobium, Pseudonthobium et Paronthobium, détails. Anonthobium mulicum (Fauvel) :

a, tête. — Pseudonthobium fracticolle (Fauvel) : b, articulation thoraco-élytrale. — Anonthobium

fauveli n. sp. : c, tibia antérieur — Paronthobium simplex (Fauvel) : d, tibia antérieur $ ; e, palpe

maxillaire ; f, griffe ; g, épipharynx ; h, labium.

jusqu’aux angles antérieurs qui sont arrondis ; la partie postérieure du rebord latéral sil¬

lonnée en long ; bord antérieur rebordé. Téguments lisses, à moyenne ponctuation assez

serrée, plus forte et plus serrée sur les angles antérieurs, étroitement effacée sur la petite

dépression basale.

Élytres convexes, à carène latérale vive et relevée ; tous les interstries plans, un peu

convexes vers l’apex ; stries géminées, assez étroites et assez fines, avec une ligne longi¬

tudinale de points très petits et écartés ; la surface des interstries très vaguement aciculée

et à points assez fins et écartés.

Pseudépipleures apparemment lisses ; une fine carène double l’arête externe en des¬

sous.

Tibias antérieurs tronqués droit à l’apex, avec deux dents marginales externes médio¬

cres, bien séparées, et une très fine crénulation.

Le type seul est connu, sans autre précision que Nouvelle-Calédonie. Cet exemplaire

4, 19

- 1114 -

porte une étiquette manuscrite blanche, de la main de Fatjvel : « Nelle Calédonie », collée

sur une étiquette rose I.R.Sc.N.B., avec la mention dactylographiée : « Nouvelle Calé¬

donie, ex. coll. Fauvel », et la mention manuscrite « rec. Deplanche ». Aucune des récoltes

ultérieures ne renferme d’individus de cette espèce.

Genre PSEUDONTHOBIUM n. gen.

Espèce-type du genre : Pseudonthobium fracticolloides n. sp.

Corps ovalaire, convexe, de taille moyenne.

Tête aussi large que longue, rétrécie vers l’avant en courbe régulière concave, avec

deux forts denticules médians séparés par une échancrure en U. Canthus oculaire libre

à l’apex ; partie visible d’au-dessus des yeux en ovale allongé et assez grand. Antennes

très allongées, l’article 1 du funicule bien plus court que le II qui est très grêle et subégal

au III. Palpes maxillaires longs et grêles, les articles II et III presque cylindriques. Labium

échancré en courbe profonde et large au milieu, avec une rangée de macrochètes sur le

bord antérieur de chaque côté du milieu ; palpes labiaux à article I très long, assez grêle,

avec une ligne de fortes soies sur le bord interne ; article II plus court. Epipharynx à épi-

torma relativement large, simple ; corypha élargie et saillante en avant en dehors du pro-

sthiocheile, avec des épines et des soies terminales ; prosthiocheile avec de longues et denses

soies très serrées ; chaetopedia à épines assez nombreuses et apophobes. La base de l’épi-

torma est élargie et dentée en son milieu.

Pronotum transverse, à base profondément échancrée en son milieu, les côtés de la

base saillants en courbe plate ; angles postérieurs obtus mais marqués ; bord externe en

courbe, avec un sillon longitudinal jusqu’au niveau des angles latéraux ; bord antérieur

rebordé sur les côtés.

Élytres à stries géminées nettes ; arête externe relevée, surtout vers la base, forte,

simple, lobée en dehors avant l’apex et s’effaçant au niveau de la 5 e strie, doublée en

dessous par une fine carène définissant un sillon longitudinal qui atteint le bord antérieur

du lobe subapical. Base des élytres creusée en courbe de chaque côté, les angles huméraux

saillants vers l’avant en dents ou en languettes.

Prosternum long, à carène transversale entière et forte et carène longitudinale latérale

sur le tiers postérieur.

Pseudépipleures avec deux stries longitudinales, confluentes vers l’arrière et formant

la bordure apicale externe de l’élytre.

Tibias des paires postérieures grêles, à arête externe simple, avec une carène longitu¬

dinale doublant le bord interne ; éperons typiques des Canthonines. Tarses assez grêles,

à articles subégaux. Griffes fortement dentées vers le milieu. Dernier article des tarses

avec un pinceau apico-dorsal de longues soies.

<§. Tibias antérieurs grêles, un peu arqués, en triangle allongé ; bord antérieur un peu

lobé à l’angle interne, puis droit ; arête externe avec trois dents médiocres et très écartées,

séparées par de fins denticules ; arête interne avec une double échancrure peu profonde.

1115 -

Édéage à paramères grêles, simples, subégaux et relativement courts.

$• Tibias antérieurs grêles, en triangle allongé et simple ; trois dents marginales externes,

très écartées, les deux distales séparées par des denticules fins, fortes.

Le genre n est connu que de la Nouvelle-Calédonie. La forme de la base du pronotum

de 1 espèce type du genre évoque celle des Jgnambia ; elle est cependant un peu atténuée

chez P. fracticolle (Fauvel).

Clé des espèces de Pseudonlhobium

1. P. fracticolloides n. sp.

2. P. fracticolle (Fauvel)

1. Ponctuation du pronotum très serrée.

— Ponctuation du pronotum assez serrée

Pseudonthobium fracticolloides n. sp.

(Fig- 7)

Holotype et allotype $ : Nouvelle-Calédonie, mont Kogui, 800 m, 7-23. X.1978 (J. C. Watt),

piégeage appâté au sol, collection Entomology Division, DS1R, Auckland, Nouvelle-Zélande.

Paratype £ de mêmes provenance et date, MNHN Paris, ainsi qu’une petite série de 24 individus

des deux sexes dans ces deux collections.

Longueur : 7 mm. Corps en ovale un peu allongé, convexe, noir bronzé luisant, à

assez dense et fine pubescence couchée jaune.

Tête aussi longue que large, sensiblement rétrécie vers l’avant où le clypéus porte

deux denticules obtus séparés par une courte échancrure en V ; angle clypéogénal non

marqué ; angle externe des joues arrondi ; partie des yeux visible d’au-dessus en grande

amande à pointe postérieure. Clypéus un peu déprimé ; un léger relief transverse devant

chaque œil. Téguments lisses, à dense ponctuation, assez fine en avant, plus forte vers

la base, celle-ci sans calus médian.

Pronotum transverse ; les angles postérieurs obtus, reportés vers le milieu de la lon¬

gueur ; côtés fortement échancrés en courbe derrière ces angles et devant le milieu de la

base, faisant saillie, de chaque côté du milieu, en un large et fort lobe postérieur ; côtés

rebordés, faiblement rétrécis en ligne droite vers l’avant jusqu’aux angles latéraux qui sont

effacés, puis en ligne droite jusqu’aux angles antérieurs aigus ; côtés déprimés en arrière,

délimitant un fort calus sur les côtés du disque ; angles antérieurs un peu explanés.

Téguments pointillés, à ponctuation très serrée, moyenne en arrière, plus fine en avant,

beaucoup plus forte, ombiliquée, allongée et moins serrée sur les côtés.

Élytres très profondément échancrés en courbe de chaque côté de la suture à la base ;

carène latérale à arête vive, relevée, n’atteignant pas l'apex. Stries géminées, assez étroites ;

interstrie suturai non relevé ; les autres interstries un peu convexes sur le disque, plus

relevés sur les côtés. Téguments aciculés et à ponctuation assez fine et peu serrée, séti-

gère.

Flancs du prosternum concaves, à longue carène longitudinale latérale, à fine ponctua¬

tion peu serrée.

Mésosternum à grosse ponctuation transverse serrée. Métasternum à strie supplémen-

1116 -

Fig. 7. — Pseudonthobium fracticolloides n. sp. : a, tête d’au-dessus ; b, épipharynx ; c, antenne ; d, man¬

dibule ; e, palpe maxillaire ; f, labium ; g, griffe ; h, tibia antérieur <$ ; i, pseudépipleure ; j, articula¬

tion thoraco-élytrale ; k, paramères en vue dorsale et valve droite de profil.

taire entière, un peu sinueuse. Disque à fine ponctuation écartée, devenant un peu plus

forte en arrière.

Pseudépipleures chagrinés, la partie externe à assez forte ponctuation un peu serrée ;

la partie interne à ponctuation fine et écartée. Les deux stries confluentes près de l’apex.

<$. Tibias antérieurs assez grêles, à trois petites dents marginales externes très écartées

et séparées par de fines crénulations ; bord interne avec une double et forte sinuosité.

Tibias postérieurs simples et grêles.

Pseudonthobium fracticolle (Fauvel)

(Fig. 6 b)

Onthobium fracticolle Fauvel, 1903 : 363. (Lectotype : Nouvelle-Calédonie, mont Kogui, V, feuilles

mortes humides, IRSN, Belgique, présente désignation.) R. Paulian, 1935 : 121.

Longueur : 3,5 mm. Corps en ovale large, un peu convexe, la plus grande largeur un

peu avant le milieu des élytres ; brun rougeâtre à fine pubescence jaune écartée.

Tête aussi longue que large ; clypéus avec deux denticules médians, courts et larges,

séparés par une échancrure en Y ; côtés en courbe continue de ces denticules jusqu’aux

yeux dont la partie visible d’en dessus est assez petite, en amande. Téguments aciculés,

ponctuation assez forte, uniforme, pas très serrée.

1117 -

Pronotum transverse, un peu déprimé sur les côtés ; rebord antérieur très incomplet ;

côtés très faiblement rétrécis en ligne droite sur les 2/3 postérieurs, après les angles posté¬

rieurs qui sont droits ; puis convergents en ligne droite vers les angles antérieurs aigus ;

la partie postérieure des côtés avec un sillon longitudinal bien marqué ; base échancrée

largement en dehors avant les angles postérieurs, puis saillante vers barrière en un ample

lobe obtus, un peu relevé, situé au milieu de la largeur de chaque côté de Taxe médian ;

le milieu de la base fortement échancré en courbe. Téguments acieulés, ponctuation forte,

un peu serrée en arrière, plus fins vers l’avant.

Élytres un peu plus larges que le pronotum à la base ; fortement creusés pour recevoir

les saillies postérieures du pronotum ; carène latérale vive et un peu relevée. Interstries

à peine convexes, un peu plus relevés vers l’extérieur et à l’apex. Surface aciculée-chagrinée,

à ponctuation médiocre, éparse et très peu distincte. Stries géminées, assez fines et assez

étroites, à points très fins et indistincts.

Flancs du prosternum sans carène longitudinale latérale, à grossière ponctuation un

peu serrée.

Métasternum à strie supplémentaire entière ; disque lisse en avant, à ponctuation

médiocre et peu serrée en arrière.

Tibias antérieurs en triangle grêle, tronqués droit à l’apex, à trois petites dents margi¬

nales externes, la basilaire à peine distincte, bien séparées.

Nouvelle-Calédonie : mont Kogui, 550 m, 5.X.1978 (G. Kuschel), tamisage de litière;

Yahoué.

L’espèce est connue par la série typique de la collection Fauvel, au Muséum de Bruxel¬

les, avec deux individus du mont Kogui et un individu de Yahoué, et par un unique des

récoltes de G. Kuschel. Elle doit donc être relativement rare, même au mont Kogui.

Le sexe des individus devant nous est inconnu, mais les tibias antérieurs ne montrent

pas de caractères sexuels.

Genre PARONTHQBIUM n. gen.

Espèce-type du genre : Onthobium simplex Fauve], 1903.

Corps de taille médiocre, en ovale large et assez peu convexe, noir luisant à assez

fine pubescence couchée.

Tête un peu étirée vers l’avant qui porte deux denticules médiocres ; pas de denti-

cule à la jonction clypéogénale. Partie des yeux visible d’au-dessus en croissant allongé.

Antennes grêles, articles du funicule allongés. Labium échancré en large courbe au bord

antérieur, avec trois macrochètes en ligne le long du bord de chaque côté du milieu ; palpes

labiaux à article I assez allongé et cylindrique, un peu plus long que le II qui est fortement

renflé et porte sur le bord apical interne des épines et des soies ; III allongé et grêle. Épi-

pharynx à épitorma relativement large, à côtés sinués et base arrondie et simple ; corypha

dépassant le prosthiocheile vers l’avant et portant des épines assez nombreuses ; prosthio-

cheile à longues épines greles, hyalines, arrondies au sommet. Palpes maxillaires relative¬

ment courts et à articles II et III assez épais.

— 1118 —

Pronotum à hase en courbe plate, régulière en arrière, un peu concave au milieu.

Élytres à stries simples, assez fortes. Pseudépipleures avec, le long de la carène mar¬

ginale de l’élytre, en dessous, une strie doublée en dehors par une fine carène ; deux stries

longitudinales, unies en arrière.

Grilles simples, le talon à angle vif.

g. Tibias antérieurs assez grêles, faiblement élargis vers l’apex en dedans et avec

une forte et courte échancrure en demi-cercle derrière l’angle apical interne ; trois dents

marginales externes aiguës, écartées, la basale plus petite.

Edéage à paramères subégaux, simples et grêles.

Ç. Tibias antérieurs simples.

Genre propre à la Nouvelle-Calédonie.

Paronthobium simplex (Fauvel)

(Fig. 6 d à h)

Onthobium simplex Fauvel, 1903 : 362. (Lectotype : Nouvelle-Calédonie, mont Kogui, feuilles

mortes humides, V, IRSN, Belgique, présente désignation.) R. Paulian, 1935 : 121.

Onthobium caledonicum R. Paulian, 1935 : 121. [Holotype <$, Nouvelle-Calédonie, mont Mou,

606 m [Montague), BMNH, Londres, N. syn. 1 ],

Longueur : 3,5 mm à 4 mm. Corps suborbiculaire, pas très convexe, noir luisant.

Tête légèrement transverse ; base sans cal médian ; échancrure séparant les denti-

cules médians en U ; côtés bien rebordés, la jonction clvpéogénale à peine indiquée et l’angle

externe des joues peu distinct ; suture clypéogénale fine ; téguments finement chagrinés ;

ponctuation ombiliquée, uniforme, médiocre et serrée.

Pronotum très transverse ; angles postérieurs obtus ; côtés rétrécis en ligne droite

vers l’avant jusqu’aux angles externes qui sont arrondis, puis courtement en courbe avant

les angles antérieurs qui sont droits à sommet vif ; bord antérieur entièrement rebordé ;

bords latéraux et basilaire un peu relevés, le bord basilaire faiblement crénelé de gros

points ; une fossette latérale sur le disque et le bord latéral déprimé. Sculpture à fond

chagriné et à ponctuation assez fine et serrée. Milieu de la base avec un petit espace déprimé

portant quelques gros points alignés.

Élytres à peine plus larges que le pronotum à la base ; intervalle suturai tectiforme en

arrière, les autres interstries légèrement convexes, densément et finement chagrinées, à

points indistincts et quelques petites plages lisses plus ou moins relevées. Carène margi¬

nale vive, entière, atteignant presque la strie pseudépipleurale qui borde l’élytre à l’apex.

Flancs du prosternum sans carène longitudinale latérale ; surface chagrinée et à points

indistincts.

Mésosternum à points moyens et assez serrés. Métasternum à strie supplémentaire

entière et à points moyens et peu serrés sur le disque.

1. En 1935, l’un de nous avait suivi Fauvel et donné valeur spécifique au caractère tiré des tibias

antérieurs (qui a valu à l’espèce, connue de Fauvel par une femelle, son nom spécifique). Depuis, l’examen

d’une longue série d’individus des deux sexes et de plusieurs stations nous a convaincu de l’identité spéci¬

fique des deux taxons.

1119

Pseudépipleures chagrinés, à ponctuation indistincte.

G- 1 ibias antérieurs à bord interne avec une forte échancrure subapicale.

$. Tibias antérieurs simples.

Nouvelle-Calédonie : mont Kogui, sous les feuilles mortes humides, en mai (selon

Fauvel), capturé au piège appâté en octobre (J. C. Watt) ; col des Roussettes, tamisage

de litière, octobre (G. Kuschel) ; tamisage, juillet-août (S. et J. Peck) ; mont Mou, mars

(P. D. Montague) ; Sarraméa, avril, assiettes jaunes (P. Cochereau) ; 12 km de Poya, grottes

d'Adio, août, 200 m, excréments en forêt (S. et J. Peck) ; en tout 110 exemplaires.

C’est de toütes les espèces étudiées ici, celle qui a la plus vaste distribution dans P île ;

elle a été observée d’avril à octobre. Au col des Roussettes, les exemplaires sont constam¬

ment de taille plus faible, à interstries plans et pronotum à ponctuation plus écartée. S’agi¬

rait-il d’une espèce distincte ?

Genre IGNAMBIA Heller

Ignambia Heller, 1916 : 354. R. Pauli an, 1935 : 121.

Espèce-type du genre : Ignambia fasciculata Heller, 1916, seule espèce décrite.

Corps relativement court, arrondi, convexe, de taille relativement faible, noir, à pubes¬

cence couchée et pinceaux de soies dressés plus épaisses.

Tête aussi large que longue, rétrécie en courbe concave, vers l’avant, régulière, avec

deux très forts denticules médians, très rapprochés à la base. Yeux invisibles d’en dessus,

sauf sous forme d’une très courte lame accolée au bord postérolatéral de la tête. Antennes

longues et grêles. Palpes maxillaires longs et grêles, les articles II et III bien plus longs

que larges. Labium court, profondément échancré en courbe au milieu en avant, le bord

antérieur avec une dense toison de longues soies très fines, sans macrochètes ; palpes labiaux

à articles I et II très transverses, dilatés en travers, avec une dense toison de longs poils

sur le bord interne du I et tout autour du II ; article III très petit, courtement conique,

ne dépassant pas l’article II et inséré au milieu de sa largeur. Epipharynx à corypha n'attei¬

gnant pas de loin le prosthiocheile ; le tylus nettement articulé ; apophobes très réduites ;

chaetopedia avec quelques très rares soies épineuses ; prosthiocheile avec une très longue

et très dense toison de poils fins. Mandibules à partie membraneuse apicale relativement

très longue.

Pronotum transverse, à base profondément échancrée au milieu, les côtés de la base

saillant vers l’arrière en lobes arrondis ; angles postérieurs très obtus ; côtés concaves en

dehors en avant, à angles antérieurs aigus et saillants ; rebord externe avec un fin sillon

longitudinal de la base à l’angle latéral.

Élytres en ovale régulier ; base échancrée en courbe pour recevoir les lobes basilaires

du pronotum. Stries géminées, assez fines ; angle huméral saillant et aigu ; arête externe

vive, effacée en arrière au niveau de la fin de la strie 5.

Flancs du pronotum larges, à carène transverse entière et sans carène longitudinale

sur le tiers postérieur.

1120 -

Pseudépipleures larges, la carène externe doublée en dessous par une fine strie rebordée

en dedans par une fine carène. Une strie longitudinale entière, qui rejoint la carène externe

peu avant l’apex et la remplace le long du bord à ce niveau ; une trace postérieure d’une

seconde strie longitudinale confluente en arrière avec la strie principale.

Pygidium triangulaire, transverse, à peine un peu incliné vers l’avant.

Tibias des paires postérieures grêles, un peu aplatis et élargis régulièrement vers l’apex,

sans éperons terminaux ; arête externe avec un sillon entier.

Tarses postérieurs relativement courts, à articles aplatis, subégaux ; dernier article des

tarses avec une brosse apicale dorsale de longues soies ; griffes avec une petite dent sub¬

basilaire.

(J. Tibias antérieurs grêles, recourbés en dedans à l’apex, avec une forte dent sur la

courbure externe, sans denticules.

$. Tibias antérieurs un peu élargis en spatule vers l’extrémité, à base étroite ; angle

apical arrondi, bord antérieur en faible courbe convexe en dehors ; arête externe à denti¬

cules aigus et serrés dont deux un peu plus marqués dans la région apicale. Face dorsale

concave en avant, une arête longitudinale part de l’angle apical externe, longe le bord

externe et atteint le milieu de la base. Pas d’éperon terminal.

Le genre n’est connu que de Nouvelle-Calédonie, les deux espèces australiennes qui

lui ont été rattachées par Matthews appartiennent à un genre bien différent.

La figure du type, donnée par IIeller, indique la présence d’yeux visibles dorsale-

ment, en minces croissants limités en dehors par un canthus interrompu en arrière ; l’exa¬

men du type permet d’affirmer que les yeux sont invisibles d’au-dessus, sauf sous la forme

d’une très courte lame accolée au bord postérolatéral de la tête.

Ignambia fasciculata Heller

(Fig. 8)

Ignambia fasciculata Hciler, 1916 : 354. [Holotype $ : Nouvelle-Calédonie, Ignambi Gipfel (Drs. Sara-

zin et Roux), Musée de Dresde. Néallotype : Nouvelle-Calédonie, pic d’Amoa, près Poin-

dirnié, 16. IX. 1978 (G. Kuschel), collection Entomology Division, DS IR, Auckland, Nouvelle-

Zélande.] R. Paulian, 1935 : 121.

Longueur : 3,5-5 mm. Corps noir à pubescence jaune.

Tête à forte ponctuation ombiliquée, serrée ; des pinceaux de soies dressées, plus épaisses

que les soies de la pubescence couchée, de chaque côté de la base, sur les angles externes,

arrondis des joues et sur les dents clypéales.

Pronotum à fond tégumentaire finement chagriné et ponctuation ombiliquée forte

et serrée. Disque avec un sillon longitudinal médian terminé par une nette dépression

basilaire médiane, cette dépression à peu près lisse et flanquée de soies épaissies. Côtés un

peu déprimés. Dix pinceaux de soies dressées, jaunes, épaisses ; un sur les angles latéraux

et deux proches du milieu formant une ligne arquée tranverse, un pinceau de chaque

côté sur le milieu du disque, un pinceau en arrière de celui-ci, plus proche du milieu, enfin

un pinceau de chaque côté au milieu de la largeur un peu en avant de la base.

Élvtres à stries géminées, peu marquées, étroites ; interstries plans ou à peine convexes,

- 1121 -

chagrinées et à gros points ombiliqués serrés et très superficiels. Pubescence double, fine

et couchée d une part, formée de hautes soies épaisses, dressées en lignes longitudinales

interrompues au milieu des interstries, de l’autre. Carène latérale à longues et fortes soies

un peu arquées.

Fig. 8. — Ignambia fasciculata Heller : a, tête d’au-dessus ; b, épipharynx ; c, antenne ; d, mandibule ;

e, palpe maxillaire ; f, labium ; g, tibia antérieur $ ; h, tibia antérieur ; i, griffe ; j, paramères en vue

dorsale ; k, articulation thoraco-élytrale.

Pseudépipleures chagrinés, à grossière et peu distincte ponctuation ombiliquée, serrée.

Tibias antérieurs avec les caractères du genre.

Édéage très dissymétrique, paramère droit grêle et sinué, le gauche en courte lame

à forte dent apicale dirigée vers la base.

Nouvelle-Calédonie : mont Ignambi (type) ; pic d’Amoa, près de Poindimié, 16. IX.

1978, tamisage (G. Kuschel ) ; 5 exemplaires en tout.

Ignambia fasciculata var. laevis R. Paulian, 1935 : 121. L’un de nous a décrit sous

ce nom une forme assez peu différente de la forme type ; mais elle présente des stries ély-

trales effacées vers la base, une ponctuation plus effacée et les pinceaux de soies dressées

ont pratiquement disparu. La valeur exacte de cette forme ne pourra être assurée que par

l’étude d’un matériel plus abondant. Nouvelle-Calédonie : Hienghene, Tinchalit (Miss

Cheesman), BMNH Londres.

1122 -

Genre CAECONTHOBIUM n. gen.

Espèce-type du genre : Caeconthobium parvulum n. sp.

Corps de taille faible, noir luisant à pubescence couchée et dressée ; ovalaire, assez

convexe.

Tête moins longue que large, concave, sans carènes clypéofrontales ; clypéus rétréci

en courbe concave en dehors vers l’avant, terminé par deux denticules médians obtus, à

peine individualisés, parfois seulement subsinué en avant au milieu ; joues en courbe conti¬

nue jusqu’à la base de la tête ; partie des yeux visible d’au-dessus réduite à une courte

lame accolée au bord postérolatéral de la tête. Antennes à funicule relativement court, le

premier article bien plus long que le second. Mandibules à lame membraneuse terminale

très longue, à assez courte pubescence peu développée. Palpes maxillaires relativement

courts et épais. Labium court, très profondément échancré en courbe au bord antérieur,

celui-ci sans macrochètes, à denses et longs poils fins ; palpes à deux premiers articles très

courts, très transverses, dilatés en travers, à très dense et longue pubescence très fine ;

article III très court et grêle, inséré un peu en dedans du milieu du bord antérieur de l’ar¬

ticle II. Épipharynx à corypha n’atteignant pas le prosthiocheile, avec une plage ovale

de soies et d’épines ; prosthiocheile à très dense frange de longs poils fins ; chaetopedia

avec de rares épines dans la région basale, apophobes bien développées.

Pronotum transverse, à peine plus large que les élytres à la base ; celle-ci fortement

concave sur son bord postérieur ; angles postérieurs arrondis ; côtés parallèles sur les 3/4 pos¬

térieurs et portant un sillon en dehors sur cette région, puis rétrécis vers l’avant en ligne

presque droite, l’angle latéral obtus, l’angle antérieur droit et vif ; une impression assez

forte de chaque côté du disque vers le tiers basal ; une forte impression longitudinale par¬

tant de l’angle postérieur et s’élargissant un peu obliquement vers l’avant.

Élytres à rebord externe fortement caréniforme et relevé, bordé en dessous d’une

fine strie ; stries géminées ; interstrie suturai un peu tectiforme.

Flancs du prosternum avec une nette et assez longue carène longitudinale latérale.

Pseudépipleures à deux stries longitudinales dont l’externe est doublée, en dehors,

d'un très fin relief.

Mésosternum un peu gibbeux au milieu en avant.

Métasternum très large, la strie supplémentaire marquée par une ligne de points.

Tibias antérieurs à trois faibles denticules sur la marge externe, très écartés ; éperon

terminal fin mais présent. Tibias postérieurs un peu arqués, régulièrement et faiblement

élargis vers l’apex. Éperons forts. Tarses postérieurs à articles courts et larges, épais, les

trois premiers subégaux, à assez longue et dense pubescence. Griffes à base élargie et angu¬

leuse.

Tibias antérieurs à arête apicale tronquée obliquement en dehors sur le 1/3 apical.

$. Tibias antérieurs à troncature apicale droite.

Le genre n’est connu que par une seule espèce de Nouvelle-Calédonie.

- 1123 —

Caeconthobium parvulum n. sp.

(Fig. 9)

Holotype allotype $ : Nouvelle-Calédonie, col des Roussettes, 550 m, 31.X.1978 (G. Kus-

, a tamisage, collection Entomology Division, DS1R, Auckland, Nouvelle-Zélande. Paratvpe

de meme provenance et de même date, MNHN Paris.

Longueur : 2 mm. Corps noir ou rougeâtre luisant.

1 ête à ponctuation ocellée, assez superficielle, rugueuse, serrée, plus écartée sur le

ciypéus, plus forte et plus serrée sur les joues ; vertex sans épaississement médian posté-

iieur. réguments lisses entre les points. Pubescence dressée, fine sur le milieu, plus forte

sur les côtés, les soies nettement épaissies.

Fig. 9. — Caeconthobium parvulum n. sp. : a, tête d’au-dessus; b, épipharynx et détail; c, antenne ;

d, mandibule ; e, palpe maxillaire ; f, labium; g, tibia antérieur $ ; h, griffe; i, paramères en vue dor¬

sale. — Odontoloma relicta d’Orb. : j, labium ; k, palpe maxillaire.

Pronotum non rebordé en avant, à téguments lisses. Ponctuation superficielle, moyenne,

assez serrée, progressivement plus grande vers l’arrière ; milieu de la base déprimé, le bord

externe de la dépression sensiblement lisse, à points très écartés, le fond avec un groupe

très serré de points ombiliqués portant de fortes soies jaunes.

Elytres à stries géminées, très marquées, portant une rangée médiane de fins points

très écartés ; interstries, sauf le suturai, plans, à assez forte ponctuation ombiliquée assez

serrée, plus ou moins alignée en 2 à 4 rangs longitudinaux. Carène latérale atteignant

presque l’apex et réunie à ce niveau à la strie externe des pseudépipleures.

Flancs du prosternum à forte ponctuation ombiliquée, assez serrée.

Mésosternum à ponctuation semblable, un peu plus forte.

Métasternum avec une large et peu profonde fossette antérieure ; ponctuation sem¬

blable à celle des flancs du prosternum.

1124 -

Pseudépipleures à sculpture semblable, les deux stries confluentes un peu après le

milieu.

Fémurs à forte ponctuation ombiliquée assez serrée.

Tibias avec les caractères génériques.

Édéage à paramères relativement courts, le droit fortement élargi et spatulé dans la

région apicale, le gauche simple et plus court.

Nouvelle-Calédonie : col des Rousettes.

L’espèce est connue par une série de 35 individus, récoltés au col des Roussettes en

août 1978 par S. et J. Peck, et en octobre 1978 par G. Kuschel. Elle ressemble à un petit

A. tibiale (Fauv.), mais en diffère par la forme de la tête et des tibias et par la nature de

la pubescence. Les caractères tirés des pièces buccales confirment l’originalité de ce genre.

IL POSITIONS SYSTÉMATIQUE ET BIOGÉOGRAPHIQUE

DES CANTHONINES NÉOCALÉDONIENS

par Renaud Paulian et Dominique Pluot-Sigwalt

La tribu des Canthoninae réunit les formes les plus primitives des Scarabaeidae et

peuple toutes les régions tropicales ainsi que les continents austraux.

Dominante parmi les Scarabaeidae en Amérique tropicale et à Madagascar, la sous-

famille ne représente qu’à peu près la moitié des espèces connues de la famille en Australie ;

elle n’est plus que faiblement représentée dans les régions orientales, où elle remonte jus¬

qu’au Japon, et en Afrique. Dans ce dernier continent les Canthonines ne sont représentés

que par un petit nombre de genres très dissemblables. En Nouvelle-Calédonie et en Nou¬

velle-Zélande les Canthonines représentent seuls les Scarabaeidae si l’on fait abstraction

de quelques formes introduites récemment par l’homme.

Malgré les efforts de FIalffter et Martinez en Amérique tropicale et de Matthews

en Australie, la systématique interne des Canthonines reste très imprécise, sans doute

parce que trop de formes sont encore à découvrir et que, parmi les formes connues, beau¬

coup n’ont encore pu être étudiées que de façon très superficielle ; nous ne connaissons,

en particulier, que très peu de formes larvaires.

Pour Matthews il serait possible de diviser les Canthonines australiens en deux groupes

bien distincts. Le premier, le groupe des Mentophilines, serait sans doute monophylétique

et regrouperait des éléments, en place depuis le Crétacé, appartenant à la faune proto¬

australienne. Leur mise en place serait antérieure à la séparation de l’Australie d’avec

l’Antarctide. Le second, réunissant toutes les autres formes, serait hétérogène, et ses compo¬

sants ne seraient parvenus en Australie, à partir de la région orientale, que beaucoup plus

tard, après le miocène, sans doute en plusieurs vagues successives.

Les Mentophilines australiens sont caractérisés par leurs élytres repliés au bord externe

de la septième strie et formant à ce niveau une large surface horizontale entre ce rebord,

caréné et vif, et l’épipleure ; la surface ainsi repliée peut porter un nombre variable de stries.

D’autre part, les Mentophilines ont des griffes tarsales simples. Matthews considère que

- 1125 -

les deux genres néocalédoniens et les deux genres néozélandais appartiennent aux Mento-

philines ; il ne semble pas avoir noté que certaines formes de Nouvelle-Calédonie ont des

griffes tarsales dentées ou même lobées à la base.

La forme des élytres qui caractérise les Mentophilines se retrouve, en dehors de la

région australienne, en Amérique tropicale dans les genres Cryptocanthon et Canthochilum ;

en Afrique pour les genres Gyronotus et Anachalcos ; à Madagascar pour les Aleiantus,

hpactoides , Nanos et Sphaerocanthon, avec des griffes tarsales le plus souvent simples.

La valeur taxonomique exacte de la formation de pseudépipleures à l’extérieur de la

septième strie élytrale n’est pas certaine car dans certains genres, comme le genre Delto-

chilum sensu lato, l’importance et la position du repli latéral de l’élytre varient beaucoup

selon les groupes d’espèces.

Mais Matthews fait remarquer que tous les genres australiens qu’il place parmi les

Mentophilines n’ont jamais été observés en train de rouler une pilule stercoraire comme

le font tous les autres Canthonines de la région, et il accorde une réelle importance systé¬

matique à ce trait de comportement.

Les observations de Monteith et Storey sur le comportement reproducteur des

Cephalodesmius , Mentophilines indiscutables, limitent cependant la portée de cette remarque

car les C ephalodesmius, s’ils ne roulent pas de pilules, ont néanmoins un comportement

nidificateur hautement évolué puisque ces Insectes, coprophages à l’état adulte, alimentent

leurs larves avec des fragments de matière végétale, la femelle renouvelant les provisions

de ses larves tout au long de leur développement. Le passage de la coprophagie à la sapro-

phagie n’est pas, en elle-même, surprenant et nous savons depuis longtemps que chez les

Géotrupides, les deux régimes coexistent et peuvent même se substituer expérimentale¬

ment l’un à l’autre. Mais les relations de coopération prolongée entre la mère et ses larves

traduisent un haut palier d’évolution qui ne se retrouve que chez les Coprinae les plus évolués.

Examen du système glandulaire tégumentaire abdominal

Aux caractères morphologiques habituellement employés et qui ne semblent pas actuel¬

lement suffisants pour définir sans ambiguïté les Mentophilines, il est intéressant d’ajouter

l’étude du système glandulaire tégumentaire dont l’un de nous (D. P.-S.) a montré l’impor¬

tance dans la famille des Scarabaeidae.

En effet, ces Insectes possèdent, dans la paroi de la face sternale de l’abdomen, un

système glandulaire, plus ou moins complexe mais toujours bien individualisé, comprenant

selon les tribus des glandes sternales différentes chez les mâles et les femelles et des glandes

pygidiales identiques dans les deux sexes ; ces glandes s’ajoutent à un système d’unités

glandulaires dispersées sur le tégument et présentes, bien que de densité et de distribution

différentes, dans toutes les tribus.

L’étude de la distribution de ces diverses glandes dans la famille avait montré que la

plupart des sous-familles offraient des distributions caractéristiques et homogènes, à l’excep¬

tion toutefois des Coprinae Dichotomina, dont on sait qu’ils constituent un rassemble¬

ment artificiel, et des Canthonines.

Les Canthonines examinés jusqu’ici se divisaient en deux groupes, le premier rassem¬

blait des espèces à système glandulaire peu développé ne comportant que des unités glan-

1126 —

dulaires dispersées ; le second regroupait les espèces à système glandulaire développé avec

des glandes sternales et des glandes pygidiales.

Depuis cette étude, d’autres Canthonines ont pu être examinés de ce point de vue,

suggérant que le système glandulaire, très diversifié dans la sous-famille, pouvait apporter

des informations de valeur systématique. Aussi a-t-il paru utile, puisque l’état du matériel

disponible le permettait, d’étudier le système glandulaire des espèces néocalédoniennes

afin de préciser leur position dans l’ensemble de la sous-famille.

L’étude a porté sur les espèces suivantes : Onthobium howdeni n. sp., Onthobium lerati

R. Paulian, Anonthobium tibiale (Fauvel), Paronthobium simplex (Fauvel), Pseudontho-

bium fracticolloides n. sp., Caeconthobium parvulum n. gen., n. sp., Ignambia fasciculata

Heller.

Les glandes sont détectées, sur les spécimens secs, par leur canalicule qui persiste

après traitement à la potasse et peut être alors observé sur préparation microscopique

du tégument abdominal, après coloration au noir chlorazol. Tout l’abdomen est observé,

à l’exception de la face dorsale qui est uniformément tapissée d’unités glandulaires iden¬

tiques dans toutes les formes appartenant à la famille des Scarabaeidae.

Dans ce travail nous laisserons de côté divers détails morphologiques, tels que la

structure morphologique des canalicules, sans objet pour notre étude, et nous limiterons

notre examen aux caractères permettant la recherche des affinités entre les groupes consi¬

dérés.

Toutes les espèces néocalédoniennes se caractérisent par l’absence de glandes ster¬

nales et pygidiales. Leur système glandulaire ne comporte que des unités glandulaires

dispersées sur le tégument. Comme chez tous les Scarabéides, plusieurs types de canali¬

cules morphologiquement différents sont visibles ; l’un d’eux est ici nettement plus abon¬

dant que les autres et s’en distingue par ses grandes dimensions le rendant très apparent.

La répartition et la densité des canalicules est identique dans les deux sexes mais sensi¬

blement différentes d’un genre à l’autre (fig. 10).

Chez Onthobium howdeni et lerati, la presque totalité du tégument est dépourvue de

canalicules ; ceux-ci se localisent sur le sternite 8 et sur le rebord latéral des autres segments,

à la limite des pleures, ainsi que sur les rebords du pygidium. Les canalicules sont isolés

ou disposés par groupes de deux.

Chez Caeconthobium parvulum et Anonthobium tibiale, la répartition est à peu près

la même ; on note toutefois la présence de canalicules le long du sternite 7 et, par endroits,

sur les sternites 5 et 6 ainsi que dans la région basale du pygidium. Les canalicules sont

isolés ou par groupes de deux ou trois.

Chez Paronthobium simplex et Ignambia fasciculata, les canalicules sont répartis sur

la totalité du tégument de tous les sternites et du pygidium. Les canalicules sont isolés

ou par groupes de deux ou trois.

Enfin, chez Pseudonthobium fracticolloides, les canalicules sont répartis sur la tota¬

lité des téguments et beaucoup plus nombreux que dans les autres formes ; en outre, ils

sont presque toujours groupés en bouquets de deux à six canalicules, parfois même par

dix, sur les côtés.

Deux particularités caractérisent le système glandulaire de ces espèces et le distinguent

ainsi de celui des autres espèces de Scarabaeidae — tous les Onthophagini, Onitini et Oni-

ticellini en particulier — qui ne présentent aussi que des unités glandulaires dispersées.

— 1127 -

OnTHOBIUM HOWDENI paulian CaECONTHOBIUM PARVULUM paulian

PARONTHOBIUM SIMPLEX (fauvel) PSEUDONTHOBIUM FRACTI COLLOÏDES paulian

Fig. 10. — Représentation schématique du système glandulaire abdominal de quelques espèces de Nou¬

velle-Calédonie montrant les différentes répartitions des unités glandulaires dispersées sur le tégument.

L’un des types de canalicules prédomine sur les autres alors que dans les trois groupes

cités, la diversité des canalicules est la règle ; la répartition des unités glandulaires est

irrégulière et variable selon les genres, avec de grandes surfaces tégumentaires souvent

entièrement dépourvues de canalicules, ce qui n’a jamais été observé dans aucune autre

fraction de la famille.

Ces deux particularités se rencontrent, par contre, chez d’autres Canthonines.

Le tableau I rassemble, avec les genres néocalédoniens, dix-sept autres genres de

Canthonines provenant des diverses régions biogéographiques habitées par la sous-famille.

Cet ensemble de genres peut être classé, en fonction de leur richesse glandulaire, en

trois grands groupes :

Groupe I : Ce groupe rassemble, avec les genres néocalédoniens, tous les genres qui

sont dépourvus de glandes sternales et pygidiales (Bohepilissus en Afrique, Nanos à Mada-

1128 -

gascar, Cryptocanthon en Amérique du Sud) ainsi que ceux qui sont pourvus de glandes

pygidiales, mais pas de glandes sternales ( Cephalodesmius en Australie, Epactoides, Aleian¬

tus et Sphaerocanthon à Madagascar). Tous sans exception ont des unités glandulaires assez

rares, un même type de canalicule prédominant et toujours (sauf chez Cephalodesmius)

de grandes surfaces tégumentaires dépourvues de glandes. Nous avons tenté de présenter

ces genres par ordre de richesse croissante, en tenant compte de la densité des canalicules

et de leur répartition. En fait, pour certains d’entre eux au moins, ce classement est assez

incertain en raison de la difficulté qu’il y a à apprécier correctement ces critères sur un ou

deux exemplaires seulement ou du fait de la qualité parfois imparfaite des préparations.

Des doutes subsistent quant à l’existence de glandes pygidiales chez les Cephalodesmius

et les Aleiantus ; mais, si elles existent dans ces genres, ces glandes y sont certainement

très peu développées ; seules les glandes pygidiales de Sphaerocanthon sont très développées.

Groupe II : Les genres réunis dans le groupe II se caractérisent par la présence de

glandes pygidiales, de glandes sternales chez les mâles et par l’absence de glandes sternales

Tableau I. — Affinités glandulaires de quelques genres de Canthonines classés en trois groupes

d’après la richesse de leur système glandulaire abdominal.

Régions

Biogéograpniques

Genres

Nile Calédonie

ONTliOBIUN

Ethiopienne

BOHEPILISS US

Nile Calédonie

CAECON TH OBI U H

Nile Calédonie

A NON TilOB I UN

Madagascar

N A,VOS

Néotropicale

CRYPTOCANTHON

Nile Calédonie

P A RO N T HO BI UN

Nile Calédonie

IGNAMBIA

Nile Calédonie

PS EUDONTHOBIU N

Australienne

CEPHALODESMIUS

Madagascar

EPACTOIDES

Madagascar

ALEIANTUS

Madagascar

SPHAEROCANTHON

Ethiopienne

ENDROEDYANTUS

Néotropicale

CANTHONELLA

Néotropicale

CANTHOCHILUM

Madagascar

EPILISSUS

Madagascar

ARACHNODES

Néotropicale

DELTOCHILUM

Australienne

TEMNOPLECTRON

Ethiopienne

EPIRINUS

Néotropicale

CAN THON

Ethiopienne

ANACHALCOS

Glandes

pygidiales

+ (?)

Glandes

sternales

cf $

Unités glandulaires

dispersées

mm i

»~~1

Uniformité

wm .l

des

mm î

Canalicules

Un type

dominant

YM 1

m i

Diversité

\wsn&

des

mrm

Canalicules

nu2

Pas de type

dominant

Ym/urn

WMWi

Répartition irrégulière laissant des surfaces tégumentaires dépourvues de glandes.

Répartition régulière sur tout le tégument.

Glande peu développée.

Glande très développée.

- 1129 -

CaNTHOCHILUM TAINO MATTHEWS ArACHNODES GOUDOTI (CASTELNAU)

Epi RI NUS AENEUS (wiedeman) Temnoplectron ROTUNDUM westoood

glandes sternales d |

q glandes sternales 9 V bouquet de 50 à 100 canalicules

^ glandes pygidiales /

. unité glandulaire

Fig. 11. — Schéma simplifié du système glandulaire abdominal de quelques espèces de Canthonines

appartenant aux groupes II et III.

chez les femelles (fig. il). Les unités glandulaires, dont les canalicules sont très divers,

sans qu’il y ait de type prédominant, sont relativement abondantes sur la totalité de la

surface du tégument ( Arachnodes , Epilissus de Madagascar, certains Deltochilum d’Amé¬

rique du Sud) mais peuvent être plus rares ou manquer complètement dans certaines

régions ( Endroedyantus d’Afrique et certains Deltochilum d’Amérique du Sud). On peut

semble-t-il rattacher au groupe II le genre antillais Canthochilum bien que chez celui-ci

les glandes sternales soient présentes dans les deux sexes et que les glandes pygidiales

fassent défaut.

4, 20

1130 —

Groupe III : Dans ce groupe sont rassemblés tous les genres qui possèdent simul¬

tanément des glandes sternales dans les deux sexes et des glandes pygidiales toujours

volumineuses (fig. 11). Les unités glandulaires sont réparties sur la totalité du tégument :

les canalicules, divers, ne montrent pas de type prédominant.

Le tableau I rend compte de cette distribution.

Ces trois groupes, bien distincts, diffèrent les uns des autres non seulement par leur

richesse glandulaire très inégale, mais aussi par la structure morphologique de leurs cana¬

licules montrant des caractères constants dans les groupes I et III, plus variables dans le

groupe IL

Le groupe I, qui renferme toutes les espèces de Nouvelle-Calédonie étudiées ici, apparaît

au sein des Canthonini ainsi que dans l’ensemble des Scarabaeidae comme un groupe par¬

ticulièrement remarquable par les caractères glandulaires qui lui sont propres. Son uni¬

formité, sa pauvreté et surtout la disparition d’unités glandulaires semblent le résultat

d’une évolution régressive. Au contraire, le système glandulaire du groupe III, riche et

complexe, est tout à fait comparable à celui des Gymnopleurini et Scarabaeini, comme

d’ailleurs — mais dans une moindre mesure — celui du groupe II plus hétérogène, malgré

quelques indices de régression glandulaire.

Il faut noter aussi que les représentants de chacun des trois groupes proviennent de

régions biogéographiques différentes, ce qui laisse supposer l’existence d’une évolution

glandulaire parallèle dans chaque grande région.

Discussion

Ainsi apparaît d’une part l’unité des Canthonines néocalédoniens, d’autre part le fait

qu’ils partagent un type de système glandulaire tégumentaire avec les Mentophilines aus¬

traliens connus de ce point de vue, mais aussi avec une partie importante des Canthonines

malgaches, une faible partie des Canthonines africains et un seul genre, très isolé par ail¬

leurs, de Canthonine américain, le genre Cryptocanthon Balth. (fort peu de genres néotro¬

picaux ont, il est vrai, été étudiés à ce jour de ce point de vue).

Nous reviendrons, dans un travail consacré aux Canthonines néozélandais, sur la signi¬

fication de cette répartition. Il suffit ici de remarquer que les Canthonines néocalédo¬

niens se rattachent aux Mentophilines australiens, c’est-à-dire à l’élément primitif de la

faune australienne ; on doit donc en conclure qu’ils ont atteint la Nouvelle-Calédonie

avant la séparation de celle-ci de l’Australie, à l’aube du Crétacé.

Au-delà de l’unité apportée par les caractères élytraux et par ceux des glandes tégu-

mentaires, les Canthonines néocalédoniens sont fortement diversifiés et nous sommes

amenés à y établir quatre genres aux dépens de l’ancien genre Onthobium Reiche, et à

créer un genre nouveau pour une autre espèce nouvelle.

Deux de ces six genres (/gnambia Heller et Caeconthobium n. gen.) se séparent des

autres par la forme du labium, des palpes labiaux et de l’épipharynx, ainsi que par la posi¬

tion des yeux.

Dans ces deux genres, les palpes labiaux montrent des articles I et II très fortement

dilatés en travers et pourvus d’une très dense et longue pubescence ; le dernier article est

très petit et dépasse à peine le bord apical du second article. Cette disposition (fig. 8 f, 9 f)

— 1131

est très isolée chez les Canthonines ; inconnue dans les formes australiennes, elle ne semble

se retrouver que dans le genre africain Odontoloma ( fi g. 9 j). Mais les Odontoloma sont tout

de suite séparés des formes devant nous par leurs palpes maxillaires à articles courts et

épais ; d autre part, ils ne se rattachent pas directement aux Mentophilines car leurs pseu-

dépipleures sont peu développés et subverticaux.

Le bord antérieur du labium de ces deux genres néocalédoniens est échancré en large

courbe en avant et garni au bord d’une dense et très longue frange de poils. Chez les autres

Canthonines néocalédoniens, lorsque le bord antérieur du labium est largement échancré

en courbe en avant, il porte une ligne de très forts macrochètes bien individualisés, mais

pas une frange de denses et longues soies fines. Enfin, dans ces deux genres, l’œil est prati¬

quement invisible d au-dessus et ne dépasse la tête que sous la forme d’une très courte

lame accolée au bord postéro-latéral de celle-ci.

Il est dilïicile d’apprécier la portée systématique du caractère tiré de la forme des

palpes labiaux qui pourrait être en rapport avec une éthologie particulière.

Ce caractère, sous des formes différentes dans le détail, apparaît isolément chez les

Àphodiides (sous-genre Trichaphodioides R. Paulian des Aphodius) et chez les Àulonocne-

midae (genre Manjarivolo R. Paulian) L

Le caractère tiré des yeux, qui se retrouve chez les Pseudignambia d’Australie ainsi

que chez les Cryptocanthon Ralth. d’Amérique tropicale, n’a sans doute pas non plus de

valeur phylétique et répond à une éthologie particulière.

Il n’en reste pas moins que par la combinaison de ces caractères les deux genres s’isolent

profondément de tous les autres genres néocalédoniens.

Les quatre autres genres se divisent en deux groupes sur la base de la forme du labium.

Celui-ci est échancré en forte et large courbe en avant chez Pseudonthobium et Paron-

thobium ; droit et parfois pourvu d’une étroite et profonde encoche au bord antérieur chez

Onthobium et Anonthobium.

Les deux genres du premier groupe se distinguent l’un de l’autre par la nature des

stries élytrales, simples [Paronthobium) ou très nettement géminées ( Pseudonthobium ) ;

ce dernier genre présente une très profonde échancrure au bord postérieur du pronotum,

les deux côtés de l’échancrure étant saillants en arrière en lobes arrondis (fig. 7 j), alors

que la base du pronotum des Paronthobium est en courbe plate et régulière en arrière.

Dans les deux genres, le second article des palpes labiaux est plus court que le premier

et est un peu renflé.

1. Ce caractère, mal interprété à partir de la description de Helt.eb, par Matthews, a amené cet

auteur à placer dans le genre Ignambia deux espèces nouvelles d’Australie qui, d’après les figures des palpes

labiaux données par cet auteur, n’ont rien de commun avec les Ignambia. Si elle avait existé, la parenté

entre les formes australiennes et néocalédoniennes aurait été du plus haut intérêt car il s’agit de formes assez

évoluées et dont Matthews suppose qu’elles sont myrmécophiles. En fait, le rapprochement n’existe pas.

La différence, profonde, dans le caractère essentiel, tiré des palpes labiaux, est complétée par de nombreux

autres détails distinctifs : la base du pronotum à’Ignambia est très profondément creusée en courbe concave

en son milieu, alors que chez l’une des deux espèces australiennes la base du pronotum est droite ou un

peu arquée ; l’armature des tibias antérieurs du mâle est totalement différente. La comparaison entre

Ignambia mimerops Matthews (paratype au Muséum de Paris) et Ignambia fasciculata Heller (holotype

au Musée de Dresde) ne laisse aucun doute. Les deux espèces australiennes décrites par Matthews comme

Ignambia doivent être détachées de ce genre et forment un genre nouveau auquel s’applique la description

du genre Ignambia proposée par Matthews (p. 97-98). Nous proposons de nommer ce nouveau genre,

strictement australien dans l’état actuel des recherches, Pseudignambia nov. ; l’espèce-type de ce genre

est Ignambia mimerops Matthews, 1974.

1132 —

Dans le second groupe, le genre Onthobium réunit des espèces relativement grandes,

presque orbiculaires, à pubescence comprenant des pinceaux de soies épineuses dressées ;

le second article des palpes labiaux est plus long que le premier et n’est pas renflé ; les

paramères sont fortement dissymétriques ; les tibias antérieurs du mâle ne sont qu’un peu

dilatés à l’apex à l’angle interne, mais l’apex des tibias postérieurs est souvent développé

en très fort talon saillant en dedans (fîg. 2 b) ; enfin les griffes sont presque simples, avec

une très faible dent proche de la base.

Les Anonthobium sont ovalaires, plus convexes, de petite taille, à pubescence limitée

à de petites soies couchées ; le second article des palpes labiaux est cylindrique et plus

long que le premier ; les paramères sont presque égaux ; les tibias antérieurs du mâle portent

une forte échancrure subapicale au bord interne et les tibias postérieurs n’ont pas trace

d’un talon apical ; enfin les griffes portent une très forte lame dentée sur le bord inférieur

et la partie distale de la griffe est fortement coudée vers le bas (comme chez les Ontho-

phages du groupe Macropocopris Arrow).

L’étude des spermathèques (fig. 12) permet d’y trouver des caractères de portée spé¬

cifique, mais pas, semble-t-il, de portée générique.

Fig. 12. — Spermathèques : A, Onthobium howdeni ; B, Onthobium lerati ; C, Caeconthobium parvulum ;

D, Paronthobium simplex.

A côté de ces caractères distinctifs, tous les Canthonines néocalédoniens ont en com¬

mun un certain nombre de caractères qui établissent leur profonde unité : le rebord externe

du pronotum, vu de profil, porte un sillon longitudinal ; les deux premiers articles des tarses

des paires postérieures sont subégaux, relativement courts et tous les articles des tarses

portent des soies sur la face sternale ; le mésosternum et le métasternum sont simples,

sans callosités, ni dépressions ; la suture mésométasternale est en faible courbe simple,

une ligne longitudinale oblique part du bord postérieur des hanches intermédiaires et vient

au contact de la suture mésométasternale en avant en délimitant une pièce métasternale

latérale sur le disque, cette pièce étant parfois déclive et non horizontale comme l’est la

partie médiane du disque ; le pygidium est sensiblement vertical et sans formations parti¬

culières ; les élytres ont sept stries discales, la septième étant masquée par le rebord latéral

1133 -

cariniforme de 1 élytre ; les pseudépipleures portent au moins une et parfois deux stries

longitudinales.

Nous pouvons donc considérer les Canthonines néocalédoniens comme constituant un

ensemble monophylétique (ce qui n’est le cas ni des Canthonines malgaches ni des Cantho¬

nines australiens, ni encore bien moins des Canthonines africains et américains), ayant évolué

sur place, après l’isolement de 1”île, et en profitant de l’effet de place vide en prenant des

formes très diversifiées.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4« sér., 6, 1984,

section A, n° 4 : 1135-1151.

Sur quelques Lepisma tides (Zygentoma, Insec ta)

du Sahara algérien

Notes et description d’une nouvelle espèce

du genre Hyperlepisma Silv., 1932

par Luis F. Mendes

Résumé. — L’auteur étudie plusieurs récoltes de Lepismatides en provenance de Beni-Abbès

et des régions voisines, à l’ouest du Grand Erg Occidental algérien. Lepismina audouini est redé¬

crite d’après le mâle. Le genre Thermobia et l’espèce T. aegyptiaca sont signalés pour la première

fois en Algérie. Hyperlepisma occidentals n. sp. est décrite et comparée aux autres espèces connues

du genre ; une clé dichotomique est présentée. Les caractéristiques les plus remarquables de la

nouvelle espèce, par rapport aux autres connues du genre, concernent la chétotaxie des uroster-

nites. La micromorphologie des sensilles spécialisées (de type poculiforme) de l’antenne de Mor-

misma peyerimhoffi, espèce rencontrée aussi dans la région, est étudiée pour la première fois au

microscope électronique à balayage et comparée à celle des sensilles de type « campaniforme »

typique de plusieurs genres comme Lepisma s.s., Ctenolepisma et Acrotelsella.

Abstract. — The author studies several samples of Lepismatids collected in and around Beni-

Abbes, southern Algeria, in the western border of the Western Great Erg. Lepismina audouini

is redescribed upon the male. The genus Thermobia and T. aegyptiaca are signalized for the

first time to Algeria. Hyperlepisma occidentals n. sp. is described and compared with the other

known species in the genus and a dichotomic key presented to Hyperlepisma. The main charac¬

teristics typical to the new species concern the urosternal chaetotaxy. The micromorphology

of the antennal specialized sensillae of Mormisma peyerimhoffi , present also in the studied material

(of the poculiform type as in Hyperlepisma ), is studied for the first time using scanning pictures

and is compared with that of the “ campaniform ” sensillae found in several genera as Lepisma s.s.,

Ctenolepisma and Acrotelsella.

L. F. Mendes, Professeur à la Faculté des Sciences de Lisboa, Département de Zoologie et Anthropologie,

Boursier de l’INIC — PL 2, Lisboa, Portugal.

Grâce à l’obligeance des Professeurs Dr. Claude Delamare Deboutteville et Jean-

Marc Thibaud (Laboratoire d’Écologie générale du Muséum national d’Histoire naturelle,

Brunoy), nous avons pu étudier un certain nombre de Thysanoures Zygentoma recueillis

au Sahara algérien, dans la région de Beni-Abbès et à Talbelbala, à l’ouest du Grand Erg

Occidental. Nous décrivons une nouvelle espèce de Hyperlepisma Silv., 1932, H. occiden¬

tals n. sp., et présentons la redescription, fondée sur l’étude d’un seul mâle, de Lepismina

audouini Lucas, ainsi que quelques notes sur la systématique des Lepismina. Thermobia

aegyptiaca est signalée pour la première fois pour l’Algérie, ainsi que le genre Thermobia.

1136 -

La plupart des exemplaires étudiés sont déposés dans la collection entomologique du Labo¬

ratoire d’Écologie générale (E.G.) ; quelques duplicata ont été déposés dans la collection de l’au¬

teur (L.M.). Nous remercions vivement les Professeurs Delamare Deboutteville et Thibaud

pour les exemplaires prêtés et les duplicata offerts. Nous sommes très reconnaissant pour l’aide

obtenue au Laboratoire de Biologie des Insectes de l’Université Paul Sabatier à Toulouse, France

(Pr. Dr. J. Bitsch) et à la Estaçâo Agronômica Nacional à Oeiras, Portugal (Eng. M. Mota) pour

la réalisation des photos au microscope électronique à balayage. Les photos 2 et 4 ont été prises

par M lle Commoit et M. Rousset et la photo 3 par M me A. M. Grimai. ; la photo 1 a été prise par

L. Mendes avec la collaboration de M. Chaveiro.

CTENOLEPISMA Escherich, 1905

Ctenolepisma albida Esch., 1905

Matériel examiné : Beni-Abbès, 15. 1 11.1947, 1 <§ (E.G.) ; ibid., sous des pierres d’un jardin,

21.111.1947, F. Pierre, 1 juv., avec 1 Ç Thermobia aegyptiaca (E.G.) ; ibid., Hamada V.D., sable

au pied d’une plante, 13.11.1948, 2 juv. (E.G.) ; ibid., ermitage, sous des pierres humides près

d’une mare, 20. II 1.1948, 1 (E.G.), Foum el Tlaïa, 11.V. 1947, 1 (L.M.). H. Carouba, 1 000 m,

sous des pierres humides près de la piste, 13. IX. 1947, 1 Ç jeune (E.G.). Talbelbala, jardins, F. Pierre,

18.V. 1947, 1 $ (E.G.).

L’espèce, connue aussi d’Egypte et de Lybie, a été signalée de l’Algérie par Wygod-

zinsky (1958) et par nous-même (Mendes, 1980).

Ctenolepisma lineata (Fabr., 1775)

Matériel examiné : Beni-Abbès, palmeraie, détritus végétaux humides dans un jardin,

15.IX.1947, 1 J 2 (E.G.).

Les deux femelles (pas le mâle) présentent trois paires de styles abdominaux, ce qui

permet de les considérer comme C. lineata pilifera. Espèce à très vaste distribution géogra¬

phique (méditerranéenne et sud et centre de l’Europe), C. lineata était déjà connue de

l’Algérie (Lucas, 1846; Wygodzinsky, 1941; Mendes, 1980).

LEPISMINA Gervais, 1844

Lepismina audouini (Lucas, 1842)

Matériel examiné : Beni-Abbès, 29.III.1947, 1 (E.G.).

L’étude systématique des Lepismina, malgré les données présentées par Wygod-

zinsky (1942) qui concernent plus particulièrement les espèces de l’Asie Mineure, reste

- 1137 -

encore très peu approfondie. Les seules espèces dont les descriptions ou redescriptions

sont plus précises sont, actuellement, L. aurisetosa Wahlgren, grâce à la redescription

de Stach (1935), et L. pluriseta Wygodz., grâce à la description originale (Wygodzinsky,

1942). 1) autre part, ce dernier travail présente des clés dichotomiques fondées sur des

caractères très précis comme la présence/absence de certaines macrochètes — et sur

des caractères très peu utilisables — comme la couleur des écailles, très fréquemment dis¬

parues par frottage. C est pourquoi en l’absence des écailles il nous est impossible d’après

ces clés, de faire distinction entre la première alternative : « 1 — Scales of dorsal and ventral

face black ... » et « 1 — Scales of the dorsal face black of ventral face bright... ». Nous

acceptons la synonymie proposée par Stach (1935) de Lepismina emiliae Esch., 1903,

avec L. audouini Lucas, 1842 — acceptée aussi par Wy'godzinsky' (1942) et par Paclt

(196/) et, en raison de l’absence d une description correcte de l’espèce malgré la note

de Stach (1935), nous présentons la redescription du mâle.

Longueur du corps : 4,3 mm ; longueur du thorax : 2,2 mm ; largeur du thorax : 2,5 mm ;

filaments terminaux cassés.

Corps moins de deux fois plus long que large, abdomen presque triangulaire. Dessin

écailleux inconnu, les rares écailles qui n’ont pas été perdues sont presque hyalines (très

long séjour dans T alcool ?) ; pigment hypodermique absent. Macrochètes pectinées, poin¬

tues ou à l’apex bifide, avec des pectinations souples et abondantes ou à pectinations beau¬

coup moins nombreuses et très marquées.

Tête beaucoup plus large que longue (fig. 1) ; 5 paires de touffes de macrochètes sur

la région frontale, 1 paire sur la région supérieure du clypéus et 1 paire sur le labre. Yeux

noirs, ronds, avec des ommatidies abondantes.

Antennes cassées, très probablement plus courtes que le corps ; chaînette la plus dis¬

tale conservée avec 5 subarticles (fig. 2) alternativement plus courts que larges et aussi

longs que larges ; chaque subarticle est pourvu d’une couronne de soies ; sur quelques

subarticles, des trichobothries (il s’agit très probablement de la région médio-distale de

l’antenne), des sensilles campaniformes arrondies et quelques rares pointes sensorielles.

Lacinia maxillaire avec 3 dents apicales foncées, une beaucoup plus courte, 7 processus

lamelleux hyalins et 8 soies robustes ; palpe (fig. 3) robuste et court, sans caractéristiques

remarquables ; dernier article pas plus aminci que les précédents et plus d’une fois et demie

plus long que l’avant-dernier. Palpe labial et labium représentés sur la figure 4 ; palpe

robuste, son dernier article un peu plus long que large et pourvu de 5 grandes papilles

disposées sur deux rangées.

Pronotum comme sur la figure 5. Bord antérieur légèrement concave, pourvu de 3 +

3 touffes de macrochètes (fig. 5 A). Marges latérales pourvues chacune de 4 groupes de soies,

nettement divergentes ; groupe le plus antérieur pourvu de 2 macrochètes et de 2-3 soies

minces et courtes (fig. 5 B) ; deuxième groupe correspondant à l’aire trichobothriale anté¬

rieure, pourvu d’une seule macrochète, de quelques poils et d’une trichobothrie (fig. 5 C) ;

troisième et quatrième groupes presque unis, composés d’une ou deux macrochètes et de

quelques poils minces et courts (fig. 5 D). Bord postérieur à peine convexe, pourvu de

1 + 1 aires trichobothriales postérieures tout près du bord du notum ; chaque aire est

composée d’une trichobothrie entourée de 5-7 petits poils, très courts et minces (fig. 5 E).

Sur le disque, près de l’angle postérolatéral du notum, une macrochète entourée par 4-

5 courtes soies (fig. 5 F). Mésonotum (fig. 6) court et large, à chétotaxie aussi réduite ; sur

- 1138 -

Fig. 1-6. — Lepismina audouini (Lucas, 1842) : 1, tête, forme et distribution des implantations des macro-

chètes ; 2, antenne, chaîne distale ; 3, palpe maxillaire ; 4, labium et palpe labial ; 5, pronotum, région

postérolatérale : 5 A, ibid., chétotaxie du bord antérieur ; 5 B, ibid., premier groupe latéral de macro-

chètes ; 5 C, ibid., aire trichobothriale antérieure ; 5 D, ibid., peignes latérodistaux de macrochètes ;

5 E, ibid., aire trichobothriale postérieure ; 5 F, macrochète isolée de l’angle postérolatéral (plage

d’insertion) ; 6, mésonotum. (Échelle : 0,1 mm.)

- 1139 -

Fig. 6 A-9 B. — Lepismina audouini (Lucas, 1842) : 6 A, mésonotum, groupe antérieur de macrochètes

latérales ; 6 B, ibid., deuxième groupe de macrochètes ; 6 C, ibid., aire trichobothriale antérieure ;

6 D, ibid., macrochète isolée de l’angle postérolatéral ; 6 E, ibid., aire trichobothriale postérieure ;

7, métanotum ; 7 A, ibid., groupe antérieur de macrochètes latérales ; 7 B, ibid., deuxième groupe

de macrochètes ; 7 C, ibid., aire trichobothriale antérieure ; 7 D, ibid., aire trichobothriale postérieure

et macrochète isolée de l’angle postérolatéral ; 8, P I ; 8 A, ibid., détail du prétarse ; 9, urotergite III ;

9 A, ibid., groupe infralatéral ; 9 B, ibid., macrochète submédiane. (Echelle : 0,1 mm.)

1140 —

les marges latérales 3 + 3 groupes de soies, sur la marge postérieure 1 + 1, et sur l’angle

postérolatéral du disque une autre paire. Groupes les plus antérieurs composés d’une

macrochète et de quelques soies minces (fig. 6 A-6 B) ; troisième groupe latéral correspon¬

dant à l’aire trichohothriale antérieure, composé de deux macrochètes (une marginale,

longue et mince, l’autre disparue), une trichobothrie courte et 4-5 soies minces et pointues

(fig. 6 C) ; groupe de l’angle postérolatéral fourni d’une macrochète et de quelques poils

minces (fig. 6 D) ; aires trichobothriales postérieures presque marginales, composées d’une tri¬

chobothrie isolée et de 3-4 soies courtes très minces (fig. 6 E). Métanotum (fig. 7) plus concave

en arrière, avec également 3 + 3 groupes de macrochètes sur les marges latérales, les deux

plus postérieurs beaucoup plus rapprochés que sur les nota précédents. Groupe le plus

antérieur composé d’une seule macrochète accompagnée d’une soie très mince et un peu plus

courte (fig. 7 A) ; deuxième groupe composé d’une macrochète, d’une soie pectinée bifur-

quée à l’apex plus longue, et de 3-5 soies minces et courtes (fig. 7 B). Troisième groupe corres¬

pondant à faire trichohothriale antérieure, pourvu de 2 macrochètes, l’externe plus longue

et plus robuste, d’une trichobothrie et de 6-7 petites soies (fig. 7 C) ; sur le bord postérieur

du notum, faire trichobothriale postérieure, composée d’une trichobothrie courte et 3 petites

soies pectinées (fig. 7 D) ; très rapprochée de ce groupe, une courte soie isolée, plus interne

(fig. 7 D).

Pattes robustes, le PI comme sur la figure 8 ; prétarse composé de 2 griffes latérales

longues et d’un empodium en griffe beaucoup plus petit et nettement plus délicat.

Urotergite I avec seulement 2 + 2 macrochètes infralatérales, accompagnées d’un ou

2 petits poils minces. Urotergites II-VIII (fig. 9) pourvus de 1 + 1 groupes infralatéraux

et de 1 + 1 macrochètes sublatérales ; groupe infralatéral composé de 3 macrochètes longues

(fig. 9 A) ; macrochète sublatérale isolée, avec seulement une petite soie mince et courte,

externe (fig. 9 B). Urotergite IX glabre et court. Urotergite X (fig. 10) beaucoup plus

large que long à sa base (près de deux fois), trapézoïdal, la région apicale à peine concave.

Fig. 10-12. — Lepismina audouini (Lucas, 1842) : 10, urotergite X ; 11, coxite IX du d 1 et genitalia ;

12, paramère. (Échelle : 0,1 mm.)

- 1141 -

ITrosternites T-\ III glabres, leur marges postérieures rectilignes. Coxites IX (fig. 11)

pourvus de styles courts et pas très robustes ; processus interne triangulaire aussi long que

large à sa base, 2-3 fois plus long que le processus externe ; des soies présentes seulement

sur la région interne du processus interne et, peu abondantes, aussi sur le style. Pénis

typique, bien développé. Paramères minces et allongés, complètement recouverts par les

coxites, pourvus de soies minces, longues et flexueuses (fig. 12).

Lepismina audouini et L. aurisetosa sont, ainsi, les deux seules espèces du genre dépour¬

vues de la paire de macrochètes submédianes (ou sublatérales) sur l’urotergite I. La pre¬

mière de ces espèces présente une distribution plus occidentale (Égypte, Lybie, Algérie)

que la deuxième (Afghanistan, URSS, Turquie, Égypte, Soudan, Lybie) quoique les deux

aires de distribution se superposent dans le nord-est de l’Afrique. Des différences entre les

deux espèces, outre la différence de proportion du corps déjà mentionnée par Stack (1935),

peuvent être signalées en ce qui concerne : 1) la chétotaxie céphalique : la touffe de macro¬

chètes oculaire et celle qui existe près du bord antérolatéral de la capsule céphalique sont

nettement différents (comparer la figure 1 avec la figure VII. 1 de Stach, 1935) ; 2) la

forme du dernier urotergite : il est nettement plus rentrant à l’apex chez L. aurisetosa,

espèce dont les marges latérales sont plus convergentes.

MORMISMA Silvestri, 1938

Mormisma peyerimhoffi Silv., 1938

Matériel examiné : Beni-Abbès 22.III.1947, 1 juv. (E.G.) ; ibid., 25. III. 1947, 1 (L.M.),

1 adulte endommagé (E.G.) ; ibid., dunes parsemées de mares, 10.IV.1947, 1 1 $ jeune (E.G.) ;

ibid., bordure de l’erg dans sable au pied de Orium, 26.XII.1947, 2 1 juv. (L.M.) ; ibid., sable

au pied d’une touffe de Orium, 27.XII.1947, 2 2 1 juv. (E.G.) ; ibid., sable au pied d’une

plante, 27.XII.1947, 1 $ (E.G.) ; ibid., près d’une mare, 28.XII. 1947, 1 $ 1 juv. (E.G.) ; Og Moham¬

med, à l’ouest de El Mesdar Srir, 28.V.1947, F. Pierre, 1 <$, avec 2 Lepismatidae spp. (E.G.).

Les exemplaires étudiés présentent la plupart des caractéristiques signalées dans la

description originale — et unique — de l’espèce (Silvestri, 1938). Toutefois, il faut remar¬

quer que, sur la région la plus postérieure de l’abdomen (sur les coxites IX, à la base des

cerques et à la base du filament terminal médian), il y a des soies très minces et allongées

qui présentent une pectination très nette, très semblable à celle que présentent les exem¬

plaires de Hyperlepisma ; cependant, toutes les vraies macrochètes sont de type non pectiné,

comme l’ont signalé Silvestri (op. cit.), puis Wygodzinsky (1957), Paclt (1967) et Men-

des (1978).

En ce qui concerne les sensilles spécialisées de l'antenne, elles sont de type poculi-

forme, comme l’a signalé Silvestri (1932) pour le genre Hyperlepisma et pour ce même

genre. Il s’agit de sensilles très aplaties, à contour subcirculaire, et limitées par un anneau

tégumentaire plus épaissi, dont la surface reste imperforée et lisse, avec une allure plus

ou moins feutrée (pi. I, 1). Ces sensilles correspondent aux sensilles globulaires dites « campa-

niformes » connues de plusieurs genres de Lepismatidae v.g. Lepisma (pi. I, 2), Cteno-

1142 -

lepisma (pi. I, 3) et Allacrotelsa (pi. I, 4) — dont quelques-unes sont très nettement per¬

forées (vide pi. I, 2 et 4). La réduction drastique de la surface exposée des sensilles poculi-

formes et l’absence (au moins apparente) de pores tégumentaires peuvent être interprétées

comme une adaptation supplémentaire de ces deux genres aux conditions extrêmes des

régions désertiques ; nous croyons, ainsi, que les sensilles poculiformes peuvent être déri¬

vées des sensilles « campaniformes » par une réduction de Faire exposée du mince tégument

de la sensille et par la disparition des pores tégumentaires.

Fig. 13. — Mormisma peyerimhoffi Silv., 1938 : tête, forme et distribution des implantations des macro-

chètes. (Échelle : 0,1 mm.)

La chétotaxie céphalique, dont la distribution des macrochètes frontales est peu visible

sur la Figure originale (Silvestri, 1938, fîg. 11.2, p. 342), est représentée sur la figure 13.

Mormisma peyerimhoffi n’est connue jusqu’à présent que de la région désertique de

l’ouest du Grand Erg Occidental, où les exemplaires-types ont aussi été recueillis ; toute¬

fois, une espèce indéterminée, dont nous n’avons pas eu la chance d’étudier des exem¬

plaires, a été signalée du Gobabeb, au Kalahari occidental namibien (Holm & Scholtz,

1979).

HYPERLEPISMA Silvestri, 1932

Hyperlepisma occidentalis n. sp.

Matériel examiné : Beni-Abbès, grande dune, versant ouest, sable au pied de plantes,

F. Pierre, 21. II 1.1947, 1 $ holotype (E.G.) 1 Ç paratype (L.M.) 4 juv. (E.G.) ; ibid., ermitage,

sous des pierres, 20.IV. 1947, 1 $ paratype E.G.) ; ibid., sable sous des pierres, 24.X. 1947, 1 $ allo¬

type (E.G.) ; ibid., 13.XII. 1947, 1 Ç paratype (E.G.).

1143 —

Longueur du corps: 5,3 mm (£), 8,0 mm ($) ; longueur du thorax: 1,7 mm (<?),

2,4 mm ($) ; largeur du thorax : 1,4 mm ($), 2,6 mm (Ç) ; longueur des antennes : maxi¬

mum conservé de 3,4 mm ; longueur des cerques : 0,9 mm (<J), 1,3 mm (?) — cassés ? — ;

longueur totale maximum : 6,9 mm (<J), 11,8 mm ($).

Corps limuloïde, abdomen pas très étroit vers l apex. Dessin écailleux inconnu. Pig¬

ment hypodermique absent. Macrochètes simples, bifurquées à l’apex ou pectinées, hyalines,

les pectinées peu abondantes. Tête à peine plus large que longue (fig. 14). Macrochètes

céphaliques abondantes, la plupart très robustes et simples, bifurquées à l’apex ; deux

paires de petites touffes marginales, une à la région interne des yeux composés, l’autre

(liée à la première par une étroite bande marginale) près de la moitié de la longueur de la

tête ; sur la région frontale 1 —f- '1 grandes régions plus ou moins triangulaires, couvertes

de macrochètes, la plupart très robustes ; sur le clypéus, 1 —1 pinceaux de macrochètes ;

sur le labre 3 touffes de macrochètes, 1 + 1 latérales et 1 sagittale. Yeux composés bien

développés, noirs, arrondis.

Antennes moyennement allongées, dépassant postérieurement la limite du métano-

tum ; articles [les plus distaux aussi longs que larges, pourvus d’une rangée de cils courts,

aussi longs que chaque subarticle, et avec quelques rares sensilles poculiformes ; articles

les plus proximaux très élargis (près de 5 fois plus larges que longs) avec des cils courts,

longs comme 2-3 fois la longueur du subarticle correspondant et avec des trichobothries

minces et courtes.

Lacinia maxillaire terminée par 3 dents, une beaucoup plus courte, suivies de 6 pro¬

cessus lamelleux hyalins et de 2-3 soies robustes (fig. 15) ; palpe maxillaire (fig. 16) mince

et court, son dernier article à peine plus allongé que les précédents. Palpe labial et labium

comme représentés sur la figure 17 ; le dernier article du palpe ovoïde, aussi long que large

ou un peu plus large que long et pourvu de 5 papilles sensorielles très nettes, petites, dis¬

posées sur une seule rangée (fig. 17 A).

Pronotum (fig. 18) avec des soies très abondantes (sur plusieurs rangées) sur le bord

antérieur et moyennement abondantes sur les marges latérales, avec 6 + 6 peignes laté¬

raux et 1 + 1 peignes postérolatéraux ; peignes pourvus de 7-9 macrochètes, les 4 e et

6 e des marges latérales correspondant aux aires trichobothriales antérieures et postérieures

(fig. 18 A et 18 B) ; la trichobothrie reste toujours plus courte que les macrochètes les

plus externes et les plus internes du peigne et elle n’est que très légèrement plus allongée

que les macrochètes les plus centrales. Mésonotum (fig. 19) comme le pronotum, les 10-11

paires de peignes latéraux avec 7-10 macrochètes, les 1+1 peignes du bord postérieur

avec 8-10 ; aires trichobothriales antérieures associées à l’avant-avant-dernier peigne de

macrochètes (fig. 19 A), aires postérieures associées à la paire de peignes la plus postérieure

(fig. 19 B). Métanotum (fig. 20) comme les nota antérieurs, les aires trichobothriales anté¬

rieures et postérieures (fig. 20 A et 20 B), associées aux deux paires de peignes latéraux les

plus distales.

Prosternum subtriangulaire, plus long que large à sa base (fig. 21), pourvu de 6 +

6 peignes de soies, les plus proximaux avec 7-8, les plus distaux avec 2-3 macrochètes.

Mésosternum (fig. 22) et métasternum (fig. 23) en demi-ovale, pourvus de 2-3 paires de

peignes, les plus distaux du métasternum peu éloignés l’un de l’autre (la distance qui les

sépare plus petite que la largeur de chaque peigne).

Urotergites I-VIII avec 3 paires de peignes, 1 infralatérale, 1 latérale et 1 submédiane,

Fig. 14-18 B. — Hyperlepisma occidentalis n. sp. : 14, tête, forme et distribution des implantations des

macrochètes ; 15, apex de la lacinia ; 16, palpe maxillaire ; 17, labium et palpe labial ; 17A, ibid.,

détail des papilles sensorielles; 18, pronotum ; 18A, ibid., aire trichobothriale antérieure; 18B, ibid.,

aire trichobothriale postérieure. (Échelle : 0,1 mm.)

Fig. 19-23. — Hyperlepisma occidentahs n. sp. 19, mésonotum ; 19A, ibid., aire tnchobothriale antérieure ;

19B, ibid., aire trichobothriale postérieure ; 20, métanotum ; 20A, ibid., aire trichobothriale antérieure ;

20B, ibid., aire trichobothriale postérieure ; 21, prosternum ; 22, mésosternum ; 23, métasternum.

(Échelle : 0,1 mm.)

24-32. — Hyperlepisma occidentalis n. sp. 24, urotergite I ; 25, urotergite VIII ; 26, urotergite

de la $ ; 27, ibid., du ; 28, urosternite III ; 29, urosternite VI ; 30, coxite VIII de la $ ; 31, coxite J

de la 2 et ovipositeur ; 32, coxite IX du $ et pénis. (Échelle : 0,1 mm.)

— 1147 —

chaque peigne pourvu de 5-7 macrochètes (fig. 24-25). Urotergite IX dépourvu de soies.

Urotergite X de la femelle (fig. 26) court, près de 2,5 fois plus court que la largeur de sa

base, à 1 apex droit, pourvu de 1 —|— 1 peignes postérolatéraux chacun avec 4-5 macrochètes ;

urotergite X du mâle plus arrondi postérieurement et moins court par rapport à la largeur

de la base (fig. 27).

Urosternites I-III (fig. 28) avec 1 peigne médian, les IV-VIII (fig. 29) avec 1 —(— 1 peignes

latéraux ; peignes médians avec 3 (I et III) ou 6 (II) macrochètes, les latéraux avec 3-7

(1 sur le VIII de la femelle). Coxite VIII de la femelle (fig. 30) nettement plus large que

long; coxite IX de la femelle (fig. 31) pourvu d’un style très latéral et avec 3 peignes de

macrochètes à distribution peu régulière et quelques soies isolées. Coxite IX du mâle (fig. 32)

comme celui de la femelle, le processus interne un peu plus élargi. Pénis de type normal,

les paramères absents. Ovipositeur court (fig. 31) complètement recouvert par les coxites IX,

les gonapophyses avec 7-8 articles et presque dépourvues de chétotaxie, seulement avec

quelques rares cils très courts et très minces.

Dérivation du nom : La nouvelle espèce est nommée Hyperlepisma occidentalis car elle est,

actuellement, l’espèce connue du genre qui présente la distribution géographique la plus à l’ouest.

Discussion

On ne connaît actuellement que trois espèces de Hyperlepisma : H. patrizii Silv. (Sil-

vestri, 1932), H. australis Wygodz. (Wygodzinsky, 1959) et H. occidentalis n. sp. H. aus¬

tralis Wygodz. n’est connue que de la Namibie d’où elle a été décrite et d’où elle a été

postérieurement signalée (Holm & Scholtz, 1979). H. patrizii Silv., décrite de l’oasis de

Cufra en Lybie, a été postérieurement signalée de l’Uadi Sofeggin, près de l’oasis de Miz-

dahe en Tripolitanie méridionale, signalée également en Lybie (Fiori et al., 1966) et trouvée

au Tibesti (Wygodzinsky, données non publiées) ; toutefois, ces derniers exemplaires,

déposés dans la collection entomologique du Laboratoire d’Ecologie générale et en très

mauvais état de conservation, ne présentent pas d’autre indication de sorte qu’il nous

est impossible de savoir s’il s’agit du Tibesti lybien ou tchadien. H. occidentalis n. sp. n’est

connue que des environs de Beni-Abbès, Algérie.

La nouvelle espèce peut être aisément séparée des deux espèces déjà décrites dans le

genre par la clé dichotomique suivante :

1. Palpe labial pourvu de 2-3 papilles sensorielles. Urotergites I et II avec 1 + 1 peignes de soies

infralatéraux en plus des 3 + 3 peignes présents aussi sur les tergites suivants (III-VIII).

Urotergite X avec 10 + 10 peignes de soies peu nombreuses, irrégulièrement disposés sur le

disque. Peigne médian sur les urosternites I-VII, 1 + 1 peignes latéraux sur les III-VII.

Coxites IX de la $ avec des macrochètes groupées en peignes irréguliers le long des bords du

coxite... H. australis Wygodz., 1959

1'. Palpe labial pourvu de 5 papilles sensorielles. Urotergites I-VIIÏ avec seulement 3 + 3 peignes

de macrochètes. Urotergite X dépourvu de peignes de soies sur le disque. Peignes des uroster¬

nites différents. Coxite IX de la $ avec des macrochètes abondantes groupées au moins sur

3 peignes transverses : 1 externe, antérieur à l’implantation du style, 2 plus internes, posté¬

rieurs ou au même niveau que l’implantation du style. 2

2. Urotergite X avec 5 + 5 peignes de macrochètes. Peigne médian sur les urosternites I-VII,

les 1 + 1 sublatéraux sur les urosternites II-VII. H. patrizii Silv., 1932

4, 21*

— 1148 —

2 '.

Urotergite X avec 1 -j- 1 peignes postérolatéraux. Peigne médian sur les urosternites I-III,

les 1 -|- 1 sublatéraux sur les urosternites IV-VII. H. occidentalis n. sp.

THERMOBIA Bergroth, 1890

Thermobia aegyptiaca (Lucas, 1842)

Matériel examiné : Beni-Abbès, sous les pierres d’un jardin, 21.III. 1947, F. Pierre, 1 $

avec 1 juv. Ctenolepisma albida (E. G.) ; ibid., Palais de la Découverte, 15.IV.1947, F. Pierre,

1 Ç (E.G.) ; ibid., ?.VIII.1947, 1 $ (E.G.) ; ibid., ?.IX. 1947, F. Pierre, 1 $ (E. G.) ; ibid., Palais

de la Découverte, ?.III.1948, 1 $ (E. G.).

C’est la première fois que le genre Thermobia est signalé de l’Algérie ; T. aegyptiaca

est cependant connue du bassin méditerranéen oriental et de l’est de l’Afrique, étant déjà

signalée de l’Afrique du Nord, d’Égypte et de Lybie.

Lkpism atiuae spp. indet.

Matériel examiné : Og Mohammed, à l’ouest de El Mesdar Srir, 28.V.1947, F. Pierre,

2 exemplaires incomplets avec 1 $ Mormisma peyerimhoffi (E.G.) ; Beni-Abbès, palmier, 2.V.1917,

Bryard, 2 exemplaires très emdommagés (E. G.).

Les exemplaires sont trop endommagés pour permettre une identification correcte

même au niveau générique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 1150 —

PLANCHE I

1 — Mormisma peyerimhoffi Silv., 1938. Détail de la chaîne distale de l’antenne ; en

sensilles chétiformes, une sensille poculiforme.

2 — Lepisma saccharina Lin., 1758. Détail de la chaîne distale de l’antenne ; sensille

perforée par deux pores (flèche).

3 — Ctenolepisma longicaudata Esch., 1905. Détail de la chaîne distale de l’antenne ;

niforme » accompagnée d’une petite (?) basiconique.

4 —- Acrotelsella sp. Détail de la chaîne distale de l’antenne ; sensille « campaniforme »

pores (flèche) et accompagnée d’une petite (?) basiconique.

Échelle : 10 p.m. Photos au microscope électronique à balayage (1 : L. Mendes

2 et 4 : M. Commoit et L. Mendes ; 3 : A. Grimal et L. Mendes).

haut, entre deux

« campaniforme »

sensille « campa-

perforée par deux

et M. Chaveiro ;

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, 1984,

section A, n° 4 : 1153-1160.

Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache

XVI. Les Amphiglossus du groupe ornaticeps

par Édouard R. Brygoo

Résume. —- Révision de Sepsina ornaticeps Boulenger, 1896, d’après les vingt-quatre spéci¬

mens disponibles. Désignation d’un lectotype. Scelotes andranovahensis Angel, 1933, connu par

le seul holotype, en est très proche. Les deux espèces appartiennent au genre Amphiglossus Dumé-

ril et Bibron, 1839. Une carte de répartition est proposée.

Abstract. — Revision of Sepsina ornaticeps Boulenger, 1896, from the twenty four specimens

available. A lectotype has been chosen. Scelotes andranovahensis Angel, 1933, a very closely

related species, is until now known only by the holotype. Both species belong to Amphiglossus

Duméril et Bibron, 1839. A distributional map is given

É. R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’ Histoire naturelle, 25, rue

Cuvier, 75005 Paris, France.

Parmi les lézards de Madagascar naguère placés dans le genre Scelotes s. 1. deux espèces

au corps allongé et dont la tête s’orne de marques claires forment un groupe homogène,

le groupe ornaticeps.

1. Sepsina ornaticeps Boulenger, 1896

[Ann. Mag. nat. Hist., 6 e s., 17 : 448-449.)

La description originale fait état de cinq spécimens, collectés par M. Last dans le

sud-ouest de Madagascar ; elle est assez précise : après avoir signalé les affinités avec 5.

melanura, elle souligne le plus petit nombre de rangs d’écailles autour du corps et la colo¬

ration particulière de la tête : « head whitish above, with dark brown vermiculations or

wavy cross-hands descending to the lower lip ». Les syntypes portent actuellement les

n os : BM 1946.8.2.72 à 76. Nous désignons pour lectotype le spécimen 72 dont les dimen¬

sions ont été relevées dans la description originale.

Outre les cinq syntypes nous avons examiné les spécimens portant les numéros sui¬

vants : MHNP 01.171-3, 30.334, 1970.340-1, 1980.1197-8, 1980.1218, 1980.1258; SMF

1. BM : British Museum (Natural History) ; MHNP : Muséum national cl’Histoire naturelle, Paris;

SMF : Forschungsinstitut Senckenberg ; ZFMK : Museum A. Koenig, Bonn ; Oslo : Oslo Zoologisk Museum ;

ZIN : Institut de Zoologie de Leningrad ; Pasteur : collection Georges Pasteur, Montpellier.

1154 -

16042 ; Z FM K 14349 ; Oslo K 1060, trois individus ; ZIN 5503, 18862 E-F ; Pasteur 3.53.

Soit au total vingt-quatre spécimens.

Description

La couleur générale de l’animal est, au niveau du dos et de la queue, brun-gris ou

brun-roux avec un renforcement du pigment au centre de chaque écaille ; abdomen blanc

crème ; la gorge peut être ou ne pas être marquée d’un pointdlé sombre ; la région cloacale

est parfois légèrement pigmentée. La pigmentation du dessus et des côtés de la tête, bien

décrite dès la création de l’espèce par Boulenger, a pour élément le plus fréquent — mais

non constant — une bande claire transversale, légèrement sinueuse, qui va d’un gonion

à l’autre en passant au niveau de l’extrémité postérieure des pariétales. Cette ligne trans¬

versale est fréquemment doublée d’une seconde au niveau de la nuque ; parfois une troi¬

sième existe au niveau de la frontale. Les autres marques sur le dessus et les côtés de la

tête ne peuvent guère être systématisées. Angel donna (1942, pi. 4 fig. 5) un dessin d’une

vue apicale de la tête où la pigmentation caractéristique est bien représentée.

Le corps de ce lézard tétrapode pentadactyle est cylindrique, sans cou marqué ni

changement de diamètre au niveau de l’insertion de la queue.

Écaillure : Comme tous les Amphiglossus, ornaticeps a une interpariétale petite, sans

contact avec les susoculaires, celles-ci au nombre de quatre. La postnasale est située au-

dessus de la première labiale supérieure qu’elle déborde légèrement, la loréale est à cheval

sur les 2 e et 3 e labiales ; la 4 e labiale, plus grande que les précédentes, est en position de

Fig. 1. — Apex et profil de la tête à'Amphiglossus ornaticeps (Boulenger, 1896), spécimen de Périnet,

MNHP 1980.1198.

— 1155 —

sousoculaire. La présence de la postnasale est constante, des deux côtés, mais sa largeur ne

varie guère et sa hauteur peut être plus ou moins importante. Le nombre des rangs d’écailles

autour du corps varie de 22 à 24 ; 22 : 7, 23 : 2, 24 : 14 ; le lectotype en a 22 ; une seule

exception : le MHNP 1980.1198, de Périnet qui en a 28. C’est par ce seul caractère que

ce spécimen se distingue des autres, ce qui ne nous a pas semblé suffisant pour l’exclure

du groupe. Il faudra cependant attendre d’autres récoltes de cette localité pour que cette

observation prenne toute sa signification. Entre menton et cloaque le nombre des écailles

varie de /5 à 86 avec deux exceptions à 90 dont le spécimen de Périnet ; le lectotype en

a 86. Sous le quatrième doigt le nombre des écailles varie de 4 à 7 et de 10 à 15 pour le

quatrième orteil ; 7 et 12 chez le lectotype.

Nombre de vertèbres présacrées (YPS) : Le nombre des VPS, obtenu chez 23 sujets,

varie de 42 à 45 ; 42 : 11, 43 : 6, 44 : 4, 45 : 2 ; la signification de cette répartition, remar¬

quable en ce qu’elle est régulièrement décroissante à partir d’un maximum au lieu d’être

équilibrée de part et d’autre du mode, n’apparaît pas clairement, elle vaut cependant

d’être notée ; le lectotype a 44 YPS.

Dimensions : Le plus grand spécimen est le MHNP 1980.1198 qui atteint 141 mm de

longueur totale mais chez 1980.1197 la tête et le tronc seuls atteignent 62 mm. La queue

peut être plus longue que le reste du corps : elle atteint 58 % de la longueur de l’ensemble

chez MHNP 1980.1198 et 60 % chez MHNP 1980.1258. La moyenne de la longueur de la

tête et du tronc (T -j- C) chez les N/2 plus grands spécimens est de 54,0 mm ; la moyenne

de la largeur maximale (La) pour ces sujets est de 4,9 mm ; l’indice de sveltesse, T -f-

C/La, est de 11 ; l’importance relative du membre postérieur (MP) évaluée par le rapport

T + C/MP, est de 4,9.

Domaine géographique et habitat

La terra typica de l’espèce est le sud-ouest de Madagascar. Nous avons par ailleurs

connaissance des localités de récolte suivantes : Tuléar (3 récoltes), Andranohilahy, Andra-

hamanana, Betioky, Befotaka, Mananara, Périnet, Nosy Mangabe. La localisation géo¬

graphique Fort-Dauphin donnée par Angel (1931 : 114 ; 1942 : 130), bien qu’appartenant

au domaine de l’espèce, est erronée. En 1931, sur des récoltes de B. Decahy, il signale

d’une part (p. 113) Scelotes macrolepis « sur les rochers de la zone littorale à Fort-Dauphin,

juin 1926 » et, d’autre part (p. 114), Scelotes ornaticeps « sur un rocher au bord de la mer

(Fort-Dauphin, juin 1926) ». Puis s’étant aperçu 1 que le premier spécimen constituait

une espèce nouvelle, il la décrit (1930 : 506-507) sous le nom de Scelotes decaryi avec les

précisions suivantes : « Fort-Dauphin 1 ex. capturé en juillet (sic) 1926 sur les rochers

de la zone littorale, par M. Decary ». Lorsque l’on se reporte aux registres, on constate

que si un Scelotes ornaticeps est bien entré en collection (MHNP 30 : 334) à cette époque,

provenant des récoltes de M. Decary, il a pour localité d’origine Befotaka alors que le

seul spécimen du même récolteur capturé à Fort-Dauphin est le MHNP 1930-336, holo-

type de S. decaryi. Il y a donc eu confusion et rien ne permet de retenir Fort-Dauphin

parmi les localités de S. ornaticeps.

1. Par suite des délais de publication du Bulletin de l’Académie malgache, la première note rédigée

a été publiée avec un an de retard sur la seconde.

— 1156 —

Fig. 2. — Répartition géographique des récoltes à'Amphiglossus ornaticeps et d’^4. andranovahensis .

Les localités de récolte permettent de délimiter deux zones géographiquement dis¬

tinctes bien que contiguës, d’une part le Sud et le Sud-Ouest, de Andrahomanana à Tuléar,

et d’autre part la côte est de Befotaka à Nosy Mangabe. Une meilleure connaissance de

l’espèce, avec en particulier l’étude de sa biologie, permettra seule de dire s’il s’agit vrai¬

ment du même Lézard capable de s’adapter à des climats très différents ou s’il convient

de subdiviser l’espèce. La comparaison des données numériques concernant les individus

de chacune des deux régions climatiques ne met pas de différence en évidence. Une ana¬

lyse plus fine est nécessaire avant de pouvoir affirmer qu’il ne s’agit pas de la même espèce.

Le spécimen récolté par Voeltzkow à Andranohilahy l’avait été dans le bois pourri

d'un vieil arbre, celui de Ch. A. Domergue, à Nosy-Mangabe, sous des feuilles mortes.

Position taxinomique et affinités

Décrite dans le genre Sepsina, cette espèce y a été maintenue par Mocquard (1902,

1909) et Boettger (1913) ; Angel (1931, 1942) l’a placée dans le genre Scelotes. Nous

- 1157 -

considérons 1 espèce ornaticeps comme appartenant au genre Amphiglossus Duinéril et

Bibron, 1839, tel que nous l’avons redéfini en 1980.

Les rapports avec S. melanura, soulignés par Boulenger dès la description originale,

expliquent 1 erreur de détermination de Boettger (1913 : 301) qui nomme melanurus Yorna-

ticeps récolté par \ oeltzkow. Xous avons reçu des Musées d’Oslo et de Leningrad, sous

le nom de melanura, des spécimens d 'ornaticeps typiques. Angel, dans une note manus¬

crite, faisait des réserves quant à l’identité du M11NP 30.344 ; nous n’avons pas été en

mesure de le séparer des autres spécimens d 'ornaticeps. Par contre, le spécimen MHNP

A 647, rangé sous ce nom, est devenu l’holotype d ' Androngo alluaudi (Brygoo, 1981).

L élément caractéristique pour un diagnostic rapide est la coloration particulière de

la tète et de la nuque, signalée par Boulenger et reprise dans leurs clefs par Mocquard

(1909 : 32) et Angel (1942 : 122). La seule autre espèce présentant cette coloration est

andranovahensis que nous étudions plus loin.

Par la forme générale du corps autant que par la coloration dorsale, deux espèces,

partiellement svmpatriques, sont proches d’A. ornaticeps ; ce sont A. melanurus et A. poeci-

lopus (cf. Brygoo, 1984). Si, la première, par sa taille supérieure, l’importance relativement

plus grande de ses membres postérieurs ainsi que le plus grand nombre des rangs d’écailles

autour de son corps, se distingue d 'ornaticeps, il n’en est pas de même de poecilopus qui

ne s’en sépare que par l’absence d’ornementation au niveau de la tête.

2. Scelotes andranovahensis Angel, 1933

{Bull. Soc. zool. Fr., 58 : 294-295.)

L’holotype, MHNP 3375, a été récolté par G. Petit, en 1932, sur la falaise calcaire

d’Andranovaho, près d’Ampotaka, sud-sud-ouest de Madagascar. Dans la diagnose ori¬

ginale l’auteur n’individualise sa nouvelle espèce que « par l’absence de plaque postnasale,

de sorte que la supranasale est bordée inférieurement par la première labiale supérieure ».

Ni dans cette description ni dans les deux ultérieures (1934, 1942) Angel ne signale les

marques claires au niveau de la tête, très proches de celle A ornaticeps. Il ne compare

cette espèce à aucune autre. L’espèce n’est actuellement connue que par son holotype.

J J ESC RI I* I ION

En 1934, Angel donna un dessin de l’écaillure du profil antérieur de la tête qu’il

reproduisit en 1942 (pi. IV fig. 4). Forme générale et pigmentation sont très comparables

à celles d’ ornaticeps. Au niveau de l’écaillure, seul le caractère relevé par Angel, l’absence

de postnasale, sépare des autres ce spécimen. L’internasale (supranasale de Angel) est

au contact avec la première labiale supérieure, la loréale avec les labiales supérieures 1,

2, et 3. Les différentes données qui peuvent être mesurées ou comptées (cf. tabl. T) sont

du même ordre que celles concernant ornaticeps : seul le nombre des écailles sous le qua¬

trième orteil, 16, dépasse les limites de la variation observée.

1158 -

Validité du taxon

La validité d’une espèce connue par le seul holotype est toujours difficile à argumenter

lorsqu’elle ne repose que sur de faibles différences. Il est en effet toujours possible d’envi¬

sager l’existence d’un cas tératologique. Dans le cas particulier on retiendra que la présence

d’une postnasale est une constante chez les Scincinés tétrapodes de Madagascar et que ce

caractère n’est pas l’objet de variations.

Seules de nouvelles récoltes, en particulier en provenance de la localité d’origine, per¬

mettront d’établir ou d’infirmer la validité du taxon. Le fait que la terra typica d’andra-

novahensis soit proche du domaine géographique d 'ornaticeps n’étant pas en faveur d’une

éventuelle réduction au rang de sous-espèce, nous lui gardons son statut actuel mais en

rangeant l’espèce dans le genre Amphiglossus.

Place des Amphiglossus du groupe ornaticeps

Avec ses deux espèces — dont l’une n’est connue que par un spécimen — le groupe

ornaticeps forme une unité remarquablement homogène tant par sa forme et le degré de

réduction de ses membres que par son écaillure corporelle (22-24 rangs) et le nombre élevé

de ses vertèbres présacrées (42-45), que par la pigmentation très particulière de sa tête.

C’est ce dernier caractère qui les sépare des melanurus et espèces affines.

Tableau I. — Principaux caractères différentiels des Amphiglossus étudiés.

Amphiglossus

Dimensions 1

MAXIMALES

L T + C Q

Moyen

T + C

NES 2

Rapports 2

T+CT+C

MP La

Nbre

VPS 3

Nbre d’écailles

a.C. M.A.

4 e 0

ornaticeps

141 62 83

54,0

4,9

4,89 11,0

(42) 45

22 (24) 28 75 (85) 90

10 (12) 15

andranooahensis

70 38 32

—

4,75 9,5

24 85

1. Dimensions en mm ; elles peuvent avoir été relevées chez des individus différents.

2. Moyennes et rapports calculés sur les N/2 plus grands spécimens.

3. Mode entre parenthèses, entouré par les extrêmes.

N, nombre ; L, longueur ; T, tête ; C, corps ; La, largeur ; MP, membre postérieur ; VPS, vertèbres présacrées ; a.C. autour du

corps ; M.A., entre menton et cloaque ; 4 e O, sous le quatrième orteil.

— 1160 —

Remerciements

Nous remercions vivement les responsables de collections qui ont mis à notre disposition les

spécimens indispensables pour cette étude : A. F. Stimson du British Museum, K. Klemmer du

Senckenberg, W. Bôhme du Museum A. Koenig, Per Pethon du Musée d’Oslo, L. J. Borkin du

Musée de Leningrad et Georges Pasteur de Montpellier. Je remercie également Georges Pasteur

et Alain Dubois d’avoir accepté de relire et de critiquer le manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Angel, Fernand, 1930. — Diagnoses d’espèces nouvelles de Lézards de Madagascar, appartenant

au genre Scelotes. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 2 (5) : 506-509.

— 1931. — Sur l’habitat d’un certain nombre de lézards de Madagascar. Bull. Acad, malgache,

n.s., (1930), 13 : 109-116.

— 1934. — Sur une collection de reptiles et de batraciens de Madagascar. Faune Colon, fr.,

5 (6) : 311-320.

— 1942. — Les Lézards de Madagascar. Mém. Acad, malgache, 36 : 134 p. et XXI pl.

Boettger, Oskar, 1913. — Reptilien und Ampbibien von Madagascar, den Inseln und dem Fest-

land Ostafrikas. In : Reise in Ostafrika..., A. Voeltzkow, 3 (4) : 267-375, pl. 23-30.

Brygoo, Édouard R., 1980. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. IL

Amphiglossus astrolabi Duméril et Bibron, 1839 ; Gongylus polleni Grandidier, 1869;

Gongylus stumpffi Boettger, 1882, et Scelotes waterloti Angel, 1930. Bull. Mus. nain. Hist,

nat., Paris, 4 e sér., 2, A, (2) : 525-539.

— 1984. — Systématique ... XII. Le groupe d’espèces Gongylus melanurus Günther, 1877,

G. gastrostictus O’Shaughnessy, 1879, et G. macrocercus Günther, 1882. Ibid., 6. A, (1) :

131-148.

Mocquard, François, 1902. — Sur une collection de reptiles et de batraciens recueillis par M. Alluaud

dans le Sud de Madagascar. Bull. Soc. philomath. Paris, 9 e sér., 4 : 5-25.

— 1909. — Synopsis des familles, genres et espèces des Reptiles écailleux et des Batraciens

de Madagascar. Noua. Archs. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 5 e sér., 1 : 110 p.

Le Comité de Rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l'examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section A

au cours de l'année 1984 :

M.-L. Bauchot, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005

Paris.

G. Bernardi, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée. MNHN, 45, rue Bufîon. 75005

Paris.

J.-M. Betsch, Laboratoire d’Écologie générale, MNHN, 4, av. du Petit-Château, 91800 Brunoy.

Bitsch, Laboratoire d’Entomologie, l T niversité Paul Sabatier, 118, route de Narbonne, 31062 Tou¬

louse cedex.

G. Boucher, Centre d’Études d’Océanographie et de Biologie marine du CNRS, 29211 RoscofT.

E. Brinton, Scripps Institute of Oceanography, P.O. Box 109, La Jolla, California 92037, USA.

F. de Broin, Paléoanatomie et Paléobiogéographie, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue

Bufîon, 75005 Paris.

E. R. Brygoo, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, MNHN, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.

J. Carayon, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45, rue Bufîon, 75005 Paris.

A. Chabaud, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Bufîon, 75005 Paris.

A. Clark, Department of Zoology (Echinoderms), British Museum (Natural History), Cromwell

road, London SW7 5BD.

R. A. Cloney, Department of Zoology, University of Washington, Seattle, Washington 98195,

USA.

A. Crosnier, Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique, École Pratique des

Hautes Études, MNHN, 61, rue Bufîon, 75005 Paris.

E. B. Cutler, Utica College of Syracuse University, Division of Science and Mathematics, Utica

New York 13502, USA.

J. Daget, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

J.-M. Démangé. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Bufîon, 75005 Paris.

A. Dubois, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, MNHN, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.

C. Dupuis, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45, rue Bufîon, 75005 Paris.

J. Forest, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Bufîon, 75005 Paris.

M. Grasshoff, Natur-Museum und Forschunginstitut Senckenberg, Frankfurt-am-Main, RFA.

A. Guille, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 55, rue Bufîon,

75005 Paris.

D. Guinot, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Bulîon, 75005 Paris.

P. J. Hayward, Department of Zoology University, College of Swansea, Swansea SA2 8 PP,

Wales U.K., England.

L. B. Holthuis, Rijksmuseum Natuurlijke Historié, Leiden, Netherlands.

J. Laborel, Station marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

Y. Le Calvez, Laboratoire de Micropaléontologie, École Pratique des Hautes Études, MNHN,

8, rue Bulîon, 75005 Paris.

J.-C. Ledoux, 43, rue Paul Bert, 30390 Aramon.

J.-F. Leroy, Laboratoire de Phanérogamie, 75005 Paris.

C. Lévi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

R. B. Manning, Department of Invertebrate Zoology, Smithsonian Institution, Washington

DC 20560, USA.

E. G. Matthews, The South Australian Museum, North Terrace, Adelaide, South Australia,

5000 Australia.

J. Mauchline, Dunstafïnage Marine Research Laboratory, P.O. Box 3, Oban Argyll PA34 4AD,

Scotland.

C. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 55, rue BulTon,

75005 Paris.

R. H. Millar, Dunstafînage Marine Research Laboratory, Scottish Marine Biological Association,

P.O. Box 3, Oban Argyll PA34 4AD, Scotland.

G. Pasteur, Laboratoire de Zoologie, Morphologie et Écologie, USTL, 36060 Montpellier cedex.

F. Petter, Laboratoire des Mammifères et Oiseaux, MNHN, 55, rue Bufïon, 75005 Paris.

J. Renaud-Mornant, Laboratoire de Zoologie (Vers), LA 114 CNRS, MNHN, 61, rue Bufïon,

75005 Paris.

C. Roux, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

Stockmann, Laboratoire de Physiologie des Insectes, Université Paris-VI, 7, quai Saint-Bernard,

75005 Paris.

J. Théodorides, Laboratoire d’Évolution des Êtres Organisés, 105 Bd. Raspail, 75006 Paris.

M.-T. Veneck-Peyre, Institut de Paléontologie, Paléoanatomie et Paléobiogéographie, MNHN,

8, rue Bufïon, 75005 Paris.

M. Vachon, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Bufïon, 75005 Paris.

Achevé d’imprimer le 15 avril 1985.

Le Bulletin du 3 e trimestre de Vannée 1984 a été diffusé le l eT février 1985.

IMPRIMERIE NATIONALE

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of

Scientific Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et

illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possibles et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm X

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’Imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection d périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 109 — Auteurs multiples (Loïc Matile, éd.) — Faune entomologique de l’archipel des Comores 1978,

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tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

T. 111 — Heim (Jean-Louis). — Les squelettes de la sépulture familiale de Bufïon à Montbard (Côte d’Or).

Étude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

T. 112 — Guinot (Danièle). — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes Brachyoures. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 — Bayssade-Dufour (Christiane). — L’appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d'un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p., fig.

T. 116 — Betscii (Joan-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) A Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Cope-

poda, Cyclopoida), with descriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p.,

fig., 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d'épi¬

démiologie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises).

1981, 229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — Mtînoz-Cuevas fArt.uro). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les

Opiliens (Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p.,

fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution de6

genres Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Ané-

malé (Inde). 1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique

du Sud. 1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques

morphologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clàstrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983, 83 p.,

38 fig.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris