BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laisses (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi ( Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot ( Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l r * série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2* série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 03 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n°» 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°* 1 à 19.

La 4* série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1985 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1260 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 780 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 360 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 250 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 7, 1985, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 1

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Monniot et F. Monniot. — Nouvelles récoltes de Tuniciers benthiques profonds

dans l’océan Atlantique. 5

New samplings of deep-sea Tunicates in the Atlantic ocean.

J.-L. d’Hondt. — Bryozoaires des campagnes Abyplaine. 39

Bryozoa of the Abyplaine cruises.

R.-P. Carriol et J.-P. Feral. — Réexamen de quelques Psolidae (Holothurioidea,

Echinodermata) antarctiques et subantarctiques. Description de deux nouvelles

espèces du genre Psolus . 49

Reexamination of some antarctic and subantarctic Psolidae (Holothurioidea, Echinoder¬

mata). Description of two new species of the genus Psolus.

A. Guille et C. Vadon. — Les Ophiures littorales de Nouvelle-Calédonie. 61

The littoral Ophiuroids from New Caledonia.

H. Mutvei, Y. Dauphin et J.-P. Cuif. — Observations sur l’organisation de la

couche externe du test des Haliotis (Gastropoda) : un cas exceptionnel de varia¬

bilité minéralogique et microstructurale. 73

Observations on structure of the external layer of shell of Haliotis (Gastropoda) : an

exceptional case of mineraiogical and microstructural variability.

L. Amoureux. — Annélides benthiques récoltées à l’entrée de la lagune de la

Manche-à-Eau, Guadeloupe (Antilles). 93

Benthic Annelids sampled at the mouth of the lagoon Manche-à-Eau, Guadeloupe

(Antilles).

— 2 —

N. Gourbault et M. Vincx. — Deux espèces nouvelles d’Ironidae marins ; observa¬

tions sur les spermatozoïdes flagellés des Nématodes. 109

Two new species of marine Ironidae. Observations on the flagelliform spermatozoa of

Nematodes.

A. G. Chabaud et L.-P. Knoepffler. — Description de Capillaria combesi n. sp.,

Nématode parasite de l’Amphibien Euproctus montanus, en Corse. 119

Description of Capillaria combesi n. sp., Nematoda parasite of the Amphibian Euproctus

montanus, in Corsica.

A. J. Petter et N. Gourbault. — Nématodes abyssaux (campagne Walda du N/O

« Jean Charcot »). IV. Des Nématodes parasites de Nématodes. 125

Abyssal Nematodes (Cruise Walda of N/O « Jean Charcot »). IV. Some Nematodes

parasites of Nematodes

J. -P. Hugot. — Sur le genre Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). III. Sous-

genre Trypanoxyuris parasite de Primates Cebidae et Atelidae. 131

The genus Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). III. Sub-genus Trypanoxyuris parasite

of Cebidae and Atelidae Primates.

J.-P. Hugot. — Sur le genre Acanthoxyurus (Oxyuridae, Nematoda). Étude mor¬

phologique. 157

The genus Acanthoxyurus (Oxyuridae, Nematoda). Morphological study.

J.-M. Démangé et L. A. Pereira. — Géophilomorphes (Myriapoda, Chilopoda) de

la Guadeloupe et ses Dépendances. 181

Geophilomorpha (Myriapoda, Chilopoda) from Guadeloupe and dependencies.

J.-M. Démangé. — Nouvelle contribution à la connaissance des Myriapodes (Diplo-

poda, Chilopoda) du Sénégal (récoltes J. Étienne). 201

New contribution to the knowledge of the Myriapoda (Diplopoda, Chilopoda) from Sene¬

gal (samplings J. Étienne).

C. De Broyer. — Amphipodes lysianassoïdes nécrophages des îles Kerguelen (Crus¬

tacea) : 1. Orchomenella guillei n. sp. 205

Necrophagous lysianassoid Amphipoda from Kerguelen Islands : 1. Orchomenella guillei

n. sp.

— 3 —

R. Munoz-Châpuli and A. Perez Ortega. — Resurrection of Galeus atlanticus

(Vaillant, 1888), as a valid species from the NE-Atlantic Ocean and the Medi¬

terranean Sea. 219

Validation de Galeus atlanticus (Vaillant, 1888), espèce de l’océan Atlantique Nord-Est et

de la mer Méditerranée.

E.-R. Brygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. XVIE

Gongylus splendidus A. Grandidier, 1872, Scelotes macrolepis Boulenger, 1888,

et Scelotes decaryi Angel, 1930. 235

Taxonomie studies on the Lizards Scincidae from the Malagasy region. XVII. Gongylus

splendidus A. Grandidier, 1872, Scelotes macrolepis Boulenger, 1888, and Scelotes deca¬

ryi Angel, 1930.

E.-R. Brygoo. — Les types de Cordylidés et de Dibamidés (Reptiles, Sauriens) du

Muséum national d’Histoire naturelle. Catalogue critique. 249

The types of Cordylidae and of Dibamidae (Reptilia, Sauria) of the Muséum national

d’Histoire naturelle. Critical catalogue.

L. A. Vicente. — Description d’une nouvelle sous-espèce de Podarcis bocagei

(Seoane, 1884) (Sauria, Lacertidae) de l’île de Berlenga : Podarcis bocagei ber-

lengensis . 267

Description of a new sub-species of Podarcis bocagei (Seoane, 1884) (Sauria, Lacertidae)

from the Berlenga island : Podarcis bocagei berlengensis.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n" 1 : 5-37.

Nouvelles récoltes de Tuniciers benthiques profonds

dans l’océan Atlantique

par Claude Monniot et Françoise Monniot

Résumé. — Treize campagnes océanographiques ont récolté plus de sept mille Tuniciers profonds

appartenant à quatre-vingts espèces dans tout l’Atlantique. Plusieurs d’entre elles sont nouvelles ou

trouvées pour la première fois dans cet océan. La localisation des prélèvements et la répartition de

chaque espèce sont précisées.

Abstract. — Thirteen oceanographic cruises in the Atlantic Ocean have collected more than

7 000 deep-sea Tunicates belonging to 80 species. Several are new or have been reported in this ocean

for the first time. The position of the samples and the distribution of each species are given.

C. Monniot et F. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national

d'Histoire naturelle, 55, rue Buff on, 75005 Paris.

Au cours de ces dernières années nous avons déterminé les Tuniciers récoltés par

treize campagnes océanographiques, françaises ou américaines, qui se sont déroulées dans

l’Atlantique. Ces campagnes ont été conduites avec des méthodes et des navires différents.

Il n’est donc pas possible d’établir une comparaison entre les résultats des différentes cam¬

pagnes. Toutes ont cependant en commun d’avoir étudié la faune de la pente continentale

et des plaines abyssales. En tout 7 093 spécimens, appartenant à quatre-vingts espèces diffé¬

rentes, ont été étudiés.

Les campagnes de la « Thalassa » placées sous la responsabilité de L. Cabioch ont été

organisées par l’Institut Scientifique et Technique des Pêches Maritimes (ISTPM) et la Sta¬

tion Biologique de Roscoff.

Les campagnes BIOVEMA-WALVIS et BIOGAS ont été organisées par le Centre

National pour l’Exploitation des Océans (CNEXO) et conduites par P. Chardy, M. Sibuet

et D. Desbruyères.

La campagne INCAL a été organisée en commun par le CNEXO et le laboratoire de

Wormley (G. B.) et dirigée par L. Laubier.

La campagne DEMERABY a été organisée par le CNEXO et le programme interdisci¬

plinaire de Recherche en Océanologie (PIROCEAN) et conduite par M. Sibuet et C. Mon¬

niot.

La campagne SEABED II a été organisée par le CNEXO et le Commissariat à l’Éner¬

gie Atomique (CEA) et dirigée par M. Sibuet.

Le matériel de toutes ces campagnes a été trié par le Centre National de Tri d’Océano-

graphie Biologique (CENTOB) de Brest.

Les campagnes « Atlantis II » 60 et « Chain » 106 ont été organisées par la Woods

Hole Oceanographic Institution (WHOI) et triées par cet organisme.

Chain'

SEABED

VEMA

DEMERABY *

Fig. 1. — Carte des zones prospectées.

Liste des espèces et des stations

(Fig. 1)

1 . Campagne de la « Thalassa » du 1 er au 15 octobre 1970 (tabl. I)

Cette campagne a exploré systématiquement à la drague à roche et au chalut à perche

la zone comprise entre 200 et 1 100 m, de 2°W à 8°40'W le long de la côte Nord de la

Péninsule Ibérique. Cent onze prélèvements ont été effectués, dont trente-deux contenaient

des Ascidies. Seize espèces ont été identifiées. Deux autres, une Didemnidae et une Polycli-

nidae, n’ont pu être étudiées n’étant pas adultes.

Tableau I. — Campagne de la « Thalassa » du 1 er au 15 octobre 1970.

Mnp'>p>r')totowtonrorot* , >^r<3 , '<r«r^r'r''r'r’T , T'T'«TTr'«tV'T*î’

Didemindae sp.

111 3

Polyclinidae sp.

1 1 2

Tylobranchion nordgaardi

2 12 1 2 1 12

Ciona gelatinosa

Agnesiopsis translucida

111 11

Dicopia antirrhinum

Ascidia correi

2 11 1 1 1 2

Ascidia tritonis

1 1

Polycarpa beuziti

8 3 2 1 1 1 1

Polycarpa pomaria

Polycarpa pusilla

Cnemidocarpa dévia

3 2 1 1 2 1 4 2 2

Styela coriacea

2 1

Styela similis

12 2 11 1 1 1

Bolteniopsis prenanti

1 2

Pyura tessellata

1 1 1

Molgula dextrocarpa

1 1

Molgula platybranchia

1 6 3 2 3 1 2

jeunes indéterminables

1 2 1 n 2 1

Nombre d'espèces 211522111159338311211315241252

2. Campagne n° 60 de I’ « Atlantis II » du 10 au 30 mars 1971 (tabl. II)

Une première série de résultats a déjà été publiée (Monniot F. et C. Monniot, 1976).

Cette campagne a étudié le bassin argentin entre 30° et 50°S et 15° et 60°W. Douze espèces

ont été identifiées.

— 8 —

Tableau IL — Campagne de 1’ « Atlantis II » du 10 au 30 mars 1971.

Station n°

237

36°32,6'S

53°23,0'W

993-1011

240

36 ° 53,4'S

53°10,2'W

2195-2323

243

37° 36,8'S

52°23,6'W

3815-3822

246

37°15,l'S

52 Ü 45.0’W

3343

252

38°29,8'S

52°09,1'W

4435

Aplidium sp. Monniot F. £ C.,1976

Pseudodiazona abyssa Monniot C. £ F,,1974

Adagnesia charcoti Monniot C. £ F.,1973

Dicarpa spinifera Monniot F. £ C.,1976

Styela chaini Monniot C. £ F.,1970

Cnemidocarpa bathyphila Millar, 1955

Polycarpa pseudoalbatrossi Monniot C. £ F.,1969

Bathystyeloides enderbyanus (Michaelsen, 1904)

Culeolus anonymus Monniot F. £ C.,1976

Minipera tacita n. sp.

Protomolgula bythia Monniot F.,1971

Hexacrobylus indicus Oka, 1913

Indéterminables et jeunes

Nombre d'individus

Nombre d'espèces

Tableau III. — Campagne du « Chain » du 15 août au 6 septembre 1972

Sta.313

51°32,2 1 N

12°35,9'W

1500-1491

Sta.321

50°12,3'N

13° 35,8'W

2890-2868

Ouest de

Sta.323

50°08,3'N

13° 53,7'W

3356-3338

1'Irlande

Sta.326

50°04,9'N

14°23,8'W

3859m

Sta.328

50°04,7'N

1 5°44,8 ' W.

4426-4435

Sta.330

50°43,5'N

17°51,7'W

4632m

Ouest des Açores

Sta.334

40°42,6 'N

46 ° 13,8'W

4400m

Aplidium enigmaticum Monniot C.,F.,1973

Pseudodiazona abyssa Monniot C.F., 1974

143

Araneum sigma Monniot C.,F.,1973

Dicopia antirrhinum Monniot C., 1972

Situla lanosa Monniot C.,F.,1973

Proagnesia depressa (Millar, 1955)

Agnesia atlantica Monniot C.,F.,1973

Agnesia celtica Monniot C.,F.,1974

Adagnesia charcoti Monniot C.,F.,1973

20“

Adagnesia rimosa Monniot C.,F.,1974

Agnesiopsis translucida Monniot C.,1969

Dicarpa pacifica Millar, 1964

Polycarpa itéra Monniot C.,F.,1977

1284

Polycarpa pseudoalbatrossi Monniot C.,F.,1968

124

Cnemidocarpa bythia (Herdman,1881)

Styela chaini Monniot C.,F.,1970

Styela charcoti Monniot C.F.,1973

Styela crinita Monniot C.,F.,1973

Styela loculosa Monniot C.,F.,1968

Styela similis Monniot C.,1970

Bathystyeloides enderbyanus (Michaelsen,1904)

Bathystyeloides laubieri Monniot C.,F.,1974

Bathypyura ceiata Monniot C.F.,1973

Bolteniopsis sessilis Monniot C.,F.,1970

Culeolus suhmi Herdman,1881

Minipera papillosa Monniot C.,F.,1974

Eugyrioides borealis Monniot C.,F.,1977

Pareugyrioides chardyi Monniot C.,F.,1977

Molguloides crenatum Monniot C.,F.,1974

Hexacrobylus arcticus Hartmeyer,1923

Gasterascidia lyra Monniot C.,F.,1973

Gasterascidia sandersi Monniot C.,F.,1968

Sorbera unigonas Monniot C.,F.,1974

Jeunes indéterminables et tuniques vides

197

111

Nombre d'individus

1366

199

712

207

673

Nombre d'espèces

— 9 —

3. Campagne de la « Thalassa » du 10 au 20 octobre 1971

Toutes les opérations se sont déroulées autour du banc Le Danois aux alentours de

44°N et 5°W, principalement à la drague. Très peu d’espèces ont été récoltées. Ce sont : un

Tylobranchion nordgaardi par 463 m ; deux Ascidia correi de 605 à 630 m ; un Polycarpa

pusilla de 570 à 615 m ; un Polycarpa itéra de 860 à 910 m.

4. Campagne n° 106 du « Chain » du 15 août au 6 septembre 1972 (tabl. Ill)

La Woods Hole Oceanographic Institution a organisé cette campagne de Cork (Irlande)

à Woods Hole (Massachussetts). Une radiale a été effectuée (stations 308 à 330) au large de

l’Irlande, de 500 à 4 600 m de profondeur, et une station établie dans le bassin Nord-Ouest

Atlantique (station 334), à 4 400 m. Le matériel a été trié au laboratoire de Woods Hole.

En tout 3 248 exemplaires de trente-trois espèces ont été identifiés dans six stations de pro¬

fondeurs croissantes : de 1 500 à 4 632 m.

Les récoltes de cette campagne sont parmi les plus riches en espèces et en nombre

d’individus, jusqu’à vingt et une espèces dans un seul prélèvement.

5. Campagne de la « Thalassa » du 28 août au 6 septembre 1972

Cette campagne s’est déroulée au large des côtes portugaises et espagnoles entre 40° et

44°N par des profondeurs de 500 à 1 500 m. Les fonds étaient essentiellement vaseux, seuls

trois espèces ont été récoltées. Elles ont été trouvées dans des refus de tamis triés par le

CENTOB. Aucune Ascidie n’avait été identifiée au tri macroscopique à bord. Les espèces

sont : Polycarpa biscayensis : deux exemplaires par 41°30,7'N-09°19,9'W, 1 250 m, un par

40°36,8'N-09°21,5'W, 1 040 m, un par 40°33,1'N-09°26,5'W, 1 170 m, et un par

40°33,5 / N-09°24 , W, 740 m ; Polycarpa itéra : un exemplaire par 41 o 31,4'N-09°16,3'W,

1 000 m, et un par 40°33,5'N-09°24'W, 740 m ; Hexacrobylus arcticus : un exemplaire par

41 °30,7'N-09° 19,9'W, 1 250 m.

6. Campagne de la « Thalassa » du 21 au 30 octobre 1973 (tabl. IV)

Au cours de cette campagne des dragages et des chalutages ont été effectués entre

47°30' et 49°N le long de la bordure du talus continental dans la région des bancs de « La

Chapelle » et de la « Petite Sole ». Dix-huit espèces ont été identifiées et la présence de

Didemnidae immatures est signalée.

10 —

Tableau IV. — Campagne de la « Thalassa » du 21 au 30 octobre 1973.

Didemnidae

Pseudodiazona abyssa

T.ylobranchion nordgaardi

Ciona geiatinosa

Agnesiopsis translucida

1 1

Ascidiella aspersa

Ascidia celtica

Ascidia correi

1 l

Poiycarpa itéra

Polycarpa beuziti

1 4

1 1

Poiycarpa pomaria

Polycarpa pusilla

2 1 2 1

1 2

Cnemidocarpa dévia

Styela atlantica

Styela similis

Bolteniopsis prenanti

Pyura tessellata

Molgula vara

Hexacrobylus arcticus

1 1

1 2 1

1 1

Jeunes indéterminables

X X 2 XX

X X X X X

Nombre d'espèces

26211223121212522133

7. Campagne INCAL du « Jean Charcot » du 9 juillet au 9 août 1976 (tabl. V)

Cette campagne s’est déroulée en deux parties, la première dans la dépression de Roc-

kall qui comprenait huit stations alignées dans l’axe de la dépression ; la seconde partie

s’est déroulée au large de Brest. Quatre stations ont été étudiées, les stations 3 et 4 corres¬

pondant d’ailleurs aux stations portant le même numéro dans le programme BIOGAS.

Comme c’était le cas au cours du programme BIOGAS, chaque station a été étudiée grâce à

des prélèvements répétés dans le même secteur à l’aide d’engins différents. Nous avons con¬

centré tous les résultats concernant chaque station en une seule colonne du tableau.

Le matériel a été trié en partie par le laboratoire de Wormley (G. B.) et par le

CENTOB. 3 165 spécimens de quarante espèces ont été examinés.

8. Campagne BIOVEMA du « Jean Charcot » du 4 septembre au 3 octobre 1977

(tabl. VI)

Cette campagne a étudié trois stations situées respectivement à l’entrée ouest de la faille

Vema, au centre de cette faille, et sur la plaine de Gambie. Cent dix exemplaires de qua¬

torze espèces ont été identifiés.

Tableau V. — Campagne INCAL du « Jean Charcot » du 9 juillet au 9 août 1976.

Station n"

1-3

1-4

1-5

1-8

2-1

2-2

2-4

2-3

57° 58 'N

57° 24 ' N

56 °30,N

55°02'N

50°14'N

48°20 'N

46 u 00'N

47°30 'N

10°45'W

11°04'W

11°10'W

12°40 1 W

13°10 ' W

15°15'W

10°20'W

9° 35'W

2068-2093

609-619

2483-2505

2884-2897

2500-27]9

4823-4829

4793-4826

4217-4364

Aplousobranches

Pseudodiazona abyssa

2-1

22-9

Araneum sigma

22-4

2-2

1-1

69 - 9

Ciona imperfecta

14-3

Dicopia antirrhinum

50-1

Octacnemus ingolfi

3-2

Abyssascidia millari

1-1

6-4

Proagnesia depressa

1 - 1

3-2

4 - 1

11-4

1 - 1

25-6

Agnesia atlantica

78-3

9-2

1-1

Agnesia celtica

15-3

43-4

88-9

Adagnesia charcoti

6-1

9-2

40-6

13-6

Adagnesia rimosa

6-3

2-2

32-7

Agnesiopsis translucida

3 - 1

331 - 5

3-2

Dicarpa pacifica

Polycarpa itéra

1-1

50-2

7-3

Polycarpa biscayensis

5-1

86-1

Polycarpa pseudoalbatrossi

51-3

126 - 6

102 - 5

19-5

4 - 1

65-10

Cnemidocarpa bythia

Cnemidocarpa digonas

9-2

3-2

2-2

Cnemidocarpa bathyphila

1-1

6-4

Styela chaini

2-2

1 - 1

Styela loculosa

4-4

3-3

Styela charcoti

14-2

13-2

6-4

17-7

Styela crinita

5-3

4-2

Styela calva

2-2

1-2

1 - 1

Bathystyeloides enderbyanus

2-1

1-1

94-11

Bathystyeloides dubius

33-4

Bathystyeloides laubieri

2 - 1

37 - 11

Bathypyura celata

Bolteniopsis sessilis

16-3

50-4

1 - 1

2 - 1

71 - 11

Boltenia pilosa

1-1

Culeolus suhmi

11-5

5-2

8-6

Minipera peduncuiata

3-2

5-3

Minipera papillata

17-5

1 - 1

259 - 11

Eugyrioides borealis

20-5

Pareugyrioides chardyi

10-2

4-3

Molguloides crenatum

3-3

111 - 6

2-2

Hexacrobylus arcticus

2-2

8-3

4-3

55-7

Gasterascidia lyra

21-6

6-3

256 - 12

Sorbera unigonas

135 - 10

Jeunes et indéterminables

149

106

Nombre d'individus

Nombre moyen d'individus

198

392

139

743

129

1438

par engin

49,5

27,5

124

120

Nombre d'espèces par station

9. Campagne BIOGAS VIII du « Cryos » du 13 au 26 juillet 1978

Les Tuniciers proviennent de carottiers USNEL d’un quart de m 2 . Les prélèvements ont

été effectués à la station 1 du programme BIOGAS. Cinq spécimens ont été récoltés : un

Polycarpa pseudoalbatrossi, trois très jeunes Polycarpa et un jeune Sorberacea.

— 12 —

Tableau VI. — Campagne BIOVEMA du « Jean Charcot » du 4 septembre au 3 octobre 1977.

STATION A

10°56,4'N-11°00,3'N

45°07,1'W-45°15,0'W

5073 - 5100 m

CP01 KG01 DS01 CP02

STATION B

10°45,90'N-10°47,81'N

42° 39,35'W-42°41,38'W

5100 - 5150 m

CP03 KG03 DS03 DS04 KG05 CP04 DS05 CP05

STATION C

11°35,8'N-11°37,6'N

32°49,5'W-32° 53,8'W

5850 - 5880 m

CP06 KG16 KG17 DS09 DS11

Polycitor profundus Monniot F.,1971

1 1 1

Abyssascidia millari Monniot F.,1971

7 1

Proagnesia depressa (Millar, 1955)

3 4

2 1 1

Agnesia atlantica Monniot C.£ F.,1973

11 1 5 1

Adagnesia rimosa Monniot C.£ F.,1974

Agnesiopsis translucida Monniot C.,1969

Bathystyeloides enderbyanus (Michaelsen,1904)

7 6

5 1 5 17

4 1 1

Bathystyeloides laubieri Monniot C.£ F.,1974

1 2

Cnemidocarpa platybranchia Millar, 1955

1 1

Styela calva Monniot C.,F.£ Millar, 1976

Minipera pedunculata Monniot C.£ F.,1974

Minipera papillosa Monniot C.£ F.,1974

1 1

113 3

Eugyrioides borealis Monniot C.£ F.,1977

Hexacrobylus sp.

Jeunes indéterminables

12 3

Tuniques vides

3 3

Nombre d'individus

10 1 5 7

4 1 29 10 2 8 15 5

5 114 2

Nombre d'espèces

2 12 2

1 6 6 2 3 5 2

2 114 2

Nombre d'espèces par station

Tableau VII. — Campagne WALVIS du « Jean Charcot » du 20 décembre 1978 au 15 janvier 1979.

STATION A

33 u 55'S - 05°08'E

5260 m

DS-01 CP-01 KG-03 KG-05 DS-02 KG-08

STATION B

33 J 22 ' S - 02 ü 40't

4600 m

CP-03 CP-04 DS-05 CP-05 CP-06 DS-06

STATION C

27 u OO'S-01 J 07'E

5200 m

DS-07 DS-09

STATION E

32 e 18'S-13“16'E

3550 m

CP-13

Protoholozoa cantarella rt.sp.

Protoholozoa sp.

Pharyngodictyon mirabile

1 3 11

Proagnesia depressa

Adagnesia fissa

Agnesia celtica

Ascidia bathybia

Styela similis

Bathystyeloides enderbyanus

Bathyoncus mirabilis

Culeolus antarcticus

Minipera pedunculata

Minipera papillosa

Moiguloides cyclocarpa

Hexacrobylus dichotomus n. sp.

Gasterascidia lyra

Sorbera unigonas

2 1 11

2 1 1

2 3 15 6

Hexacrobylidae sp

Indéterminables et jeunes

1 1

5 6 4

1 1

Nombre d'individus

1 9 1 1 13 1

5 2 13 6 16 11

Nombre d'espèces

13 1 3 1

4 1 4 6 5 2

— 13 —

10. Campagne WALVIS du « Jean Charcot » du 20 décembre 1978 au 15 janvier 1979

(tabl. VII)

Cette campagne s’est déroulée pour sa plus grande partie dans le bassin du Cap (sta¬

tions A, B et E). La station C a été placée dans le bassin angolais. Quatre-vingt-un spéci¬

mens de dix-huit espèces ont été identifiés.

11. Campagne BIOGAS IX du « Capricorne» du 8 au 22 mai 1980

Comme pour BIOGAS VIII le matériel a été uniquement récolté au carottier dans la

station 2 du programme BIOGAS. 6,25 m 2 ont été examinés et dix Tuniciers s’y rencon¬

traient.

Nous avons identifié deux Polycarpa biscayensis , quatre jeunes Styelidae, une tunique

vide de Phlébobranche, un têtard en cours de métamorphose et deux jeunes Hexacrobylus

arcticus.

12. Campagne DEMERABY du « Jean Charcot » du 4 septembre au 3 octobre 1980

(tabl. VIII)

Cette campagne a étudié deux stations en mer de Demerara. Les stations et les peuple¬

ments benthiques ont été décrits par Sibuet et al. (1984). Quatre-vingt-dix-huit spécimens de

sept espèces ont été identifiés.

Tableau VIII. — Campagne DEMERABY du « Jean Charcot » du 4 septembre au 3 octobre 1980.

14 —

13. Campagne SEABED II du « Jean Charcot »

Deux stations situées dans la plaine du Cap Vert ont été étudiées. Dans la première,

située par 24°50'N-29°W, 5 190 m, nous avons identifié trois Proagnesia depressa et trois

Minipera pedunculata ; la seconde station située par 19°12'N-29°49'W, 4 930 m contenait :

un Pseudodiazona abyssa, douze Proagnesia depressa, un Cryptia planum n. g., n. sp., et

deux Minipera papillosa

REMARQUES SUR LES ESPÈCES

Ordre des APLOUSOBRANCHIATA

Famille des Polyclinidae

Pharyngodictyon mirabile Herdman, 1886

(Fig. 2, A, B)

Herdman, 1886 : 153, pl. 21, fig. 1-18 ; 46°16'S-48°27'E ; 1 600 fth.

Matériel examiné : 7 colonies, WALV1S, bassin du Cap, 5 040 m.

Cette espèce n’a pas été retrouvée depuis sa description dans le sud de l’océan Indien

entre l’Afrique du Sud et les îles Kerguelen.

Les colonies sont en assez mauvais état mais elles ont exactement l’aspect figuré par

Herdman. Elles ont une forme de champignon dont le « chapeau » aplati contient les tho¬

rax et abdomens des zoïdes, tandis que le « pied » ne contient que les postabdomens.

L’ensemble est de consistance assez dure. La plus grande des colonies mesure 35 mm de

haut, 21 mm de diamètre pour la partie thoracique, 5 mm de diamètre seulement en haut

du pied mais 18 mm à sa base.

Il n’y a que très peu de zoïdes entiers. Il n’y a pas de cloaque commun ; les ouvertures

des siphons sont indépendantes et bordées de huit lobes en festons. Les zoïdes sont disposés

en couronne. Les plus longs mesurent plus de 15 mm. Ils sont très contractés. Le thorax

porte une forte musculature (fig. 2, A, B) dans un manteau épais. La musculature longitu¬

dinale ne se prolonge pas sur l’abdomen et le postabdomen. Les deux siphons sont écartés

2. — A-B : Pharyngodictyon mirabile Herdman, 1886 : A, zoïde entier adulte vu par la face droite;

B, thorax et abdomen du même zoïde vu par la face gauche. C-G : Protoholozoa cantarella n. sp. : C, zoïde

entier incubateur avec un long processus vasculaire ; D, zoïde à thorax ouvert ; E, autre face de l’abdomen du

même zoïde ; f, tube digestif et glande pylorique ; G, larve.

16 -

l’un de l’autre, indistinctement lobés. Il y a douze tentacules de deux ordres irréguliers

épais. La branchie n’a pas de stigmates, comme l’avait observé Herdman, mais porte cinq

sinus transverses épais. Il y a de chaque côté deux trabécules qui relient les bords externes

des sinus transverses. Herdman ne précisait pas le nombre de sinus branchiaux. Les lan¬

guettes du raphé sont triangulaires à base large.

Le tube digestif forme une boucle très fermée, courte. L’estomac porte des plis longitu¬

dinaux, huit environ, qui sont très peu nets étant donné le mauvais état des zoïdes. Il ne

semble pas y avoir d’autres différenciations du tube digestif. Le postabdomen est extrême¬

ment long. Il contient, dans la partie antérieure, un ovaire inclus dans une grappe de

lobules testiculaires denses. L’œuf figuré (fig. 2, A) se trouve dans l’oviducte. Le cœur est

situé à l’extrémité du postabdomen.

Comme le signale Herdman (p. 151), la position du genre Pharyngodictyon n’est pas

claire. La présence d’un postabdomen contenant les gonades et le cœur indique clairement

l’appartenance de ces animaux à la famille des Polyclinidae.

Les trabécules longitudinaux que l’on observe dans la branchie ne doivent pas être

interprétés comme des sinus longitudinaux. Ces trabécules relient les sinus transverses entre

eux et au manteau. Ils sont situés dans la cavité cloacale alors que les véritables sinus longi¬

tudinaux des Phlébobranches et Stolidobranches sont situés dans la cavité branchiale par

rapport aux sinus transverses. Le même phénomène s’observe chez les Polycitoridae du

genre Protoholozoa.

La ressemblance avec le genre Protoholozoa est frappante aussi bien en ce qui concerne

la forme de la colonie que la consistance de la tunique ou encore la structure branchiale.

Les postabdomens de Pharyngodictyon occupent la position des prolongements vasculaires

des Protoholozoa. Nous n’avons pas vu de trace de poche incubatrice chez Pharyngo¬

dictyon, pas plus que d’embryon en incubation.

Aplidium enigmaticum Monniot C. et F. Monniot, 1973

Matériel examiné : 83 spécimens, « Chain » 106, centre de l’Atlantique Nord-Ouest.

Cette espèce avait été décrite de la région des Açores. Elle n’a été rencontrée au voisi¬

nage des côtes européennes que dans la région de Rockall (Millar, 1982), sur la ride

Açores-Gibraltar et au nord de Madère (Monniot C. et F. Monniot, 1984a).

Aplidium sp. Monniot F. et C. Monniot, 1976

Matériel examiné : 3 spécimens, « Atlantis II » 60, bassin argentin.

Ces trois nouveaux spécimens ne permettent pas de préciser la description originale ni

le statut taxonomique de cette population.

Famille des Polycitoridae

Protoholozoa cantarella n. sp.

(Fig. 2, C-G)

Matériel examiné : 4 colonies, WALVIS, bassin du Cap.

Les colonies très endommagées sont transparentes et molles. Elles ont la forme de

cônes pédonculés. La plus grande colonie mesure 25 mm de diamètre au niveau du disque

supérieur ; le pédoncule a une longueur de 35 mm.

Les zoïdes sont disposés en couronne sur le périmètre du disque supérieur de la colonie.

Les siphons buccaux sont placés sur le cercle le plus externe, les siphons cloacaux sur le

cercle le plus interne du plan supérieur de la colonie.

Les zoïdes sont très mal conservés et la description de leur musculature, par exemple,

ne peut être précisée. Le thorax et l’abdomen sont de taille équivalente. Le plus grand des

zoïdes observés mesure 8 mm et porte un prolongement vasculaire de 32 mm. Le siphon

buccal tubulaire a un bord entier, non lobé. Le siphon cloacal est très largement ouvert

(fig. 2, C). Dans un seul zoïde nous avons vu deux tentacules coronaux en bouton ; chez les

autres, il existe seulement un bourrelet interne à la base du siphon buccal. L’endostyle est

large et plat.

La branchie n’a pas de stigmates ciliés. Elle est constituée de trois sinus transverses

épais, recoupés de chaque côté du corps par un trabécule longitudinal (fig. 2, D). Chaque

sinus transverse porte une languette raphéale épaisse et longue.

La paroi thoracique porte une poche incubatrice pédonculée, à droite et très bas, sou¬

vent même au niveau du rétrécissement entre le thorax et l’abdomen (fig. 2, C-E). Dans les

colonies observées, un seul embryon était incubé à la fois. Le tube digestif forme une

boucle simple dans laquelle l’estomac sphérique se place au tiers postérieur (fig. 2, D).

L’estomac est marqué de fines rayures longitudinales qui ne sont peut-être qu’un artéfact.

L’intestin est isodiamétrique dans la plupart des cas. La glande pylorique forme un lacis de

tubules sur l’intestin au fond de la courbure du tube digestif (fig. 2, F). Le canal pylorique

s’élargit en une grosse ampoule à mi-distance entre la glande pylorique et l’estomac. Il se

dédouble au niveau du milieu de l’estomac.

La gonade est formée d’une grappe de nombreux follicules testiculaires situés dans la

boucle digestive (fig. 2, E). L’ovaire comprend plusieurs ovocytes à divers stades de matura¬

tion ; il est situé contre les testicules, ventralement. Chez certains zoïdes non incubateurs,

on peut suivre le trajet de l’oviducte jusqu’au fond de la poche incubatrice (fig. 2, E). Nous

n’avons trouvé qu’une larve de grande taille (fig. 2, G) : 2,3 mm. Elle ne montre que peu

de différenciations : trois ventouses disposées en triangle. Il n’y a qu’un organite sensoriel,

l’otolithe, mais pas d’ocelle.

Protoholozoa cantarella diffère essentiellement des deux autres espèces de Protoholozoa

à trois sinus transverses : P. pigra Monniot F., 1974, et P. lilium Monniot C. et F. Mon-

— 18 —

niot, 1982, par l’absence de ponts entre le troisième sinus transverse et la partie postérieure

du manteau, ainsi que par la structure et l’emplacement du siphon cloacal. P. cantarella

diffère de P. pedunculata Kott, 1969, qui n’a que deux sinus transverses

Protoholozoa sp.

Matériel examiné : 6 exemplaires, WALVIS, bassin du Cap.

Ces exemplaires de grande taille, une dizaine de centimètres, étaient dépourvus de

zoïdes fonctionnels. Des œufs et des larves ont été trouvés dans le pédoncule. Il semble que

ces exemplaires appartiennent à une espèce différente de P. cantarella.

Polycitor profundus Monniot F., 1971

Matériel examiné : 3 exemplaires, VEMA, centre de la faille Vema.

Répartition : Parties ouest et centrale de l’Atlantique, du bassin brésilien au bassin

nord-américain.

Ordre des PHLEBOBRANCHIATA

Famille des Cionidae

Pseudodiazona abyssa Monniot C. et F. Monniot, 1974

Matériel examiné : 22 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 2 spécimens, « Atlantis II », bas¬

sin argentin ; 149 spécimens, « Chain » 106, ouest de l’Irlande et centre de l’Atlantique Nord-Ouest ;

1 spécimen, « Thalassa » 1973, sud de l’Irlande.

La présence de P. abyssa est signalée ici pour la première fois dans le bassin américain

et le bassin argentin, ce qui étend très largement l’aire de répartition de l’espèce qui couvre

maintenant tout l’Atlantique.

Tylobranchion nordgaardi (Hartmeyer, 1922)

Synonymie : Voir Monniot C., 1969a : 158, fig. 1, pl. 1.

Matériel examiné : 13 spécimens, « Thalassa » 1970 et 1973, parties sud et nord du golfe de

Gascogne.

19 —

Cette espèce qui vit à faible profondeur dans les fjords norvégiens est assez abondante

entre 500 et 1 000 m sur la pente du golfe de Gascogne. Elle vit sur des fonds rocheux.

Araneum sigma Monniot C. et F. Monniot, 1973

Matériel examiné : 24 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 70 spécimens, INCAL, golfe de

Gascogne ; 29 spécimens, « Chain » 106, ouest de l’Irlande ; 36 spécimens, « Chain » 106, centre de

l’Atlantique Nord-Ouest.

C’est la première fois que cette espèce est signalée dans le bassin américain à l’ouest

des Açores.

Ciona gelatinosa Bonnevie, 1896

Matériel examiné : 4 spécimens, « Thalassa » 1970-1973, golfe de Gascogne.

Cette espèce littorale, arctique, toujours rare, avait été signalée sur la pente continen¬

tale (Monniot C., 1970a) par un seul spécimen. Ces nouveaux exemplaires confirment la

description et en particulier la proximité des papilles génitales et de l’anus.

Herdman (1882 : 235, pl. 34, fig. 7-10) décrit des îles Canaries, par 140 m de fond,

Ciona flemingi qui se rapporte peut-être à cette espèce. La description de C. flemingi est si

sommaire qu’aucune certitude ne se dégage.

Ciona imperfecta Monniot C. et F. Monniot, 1977

Matériel examiné : 14 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne.

Ce nouveau matériel provient de la station 3 du programme BIOGAS. L’espèce n’est

pas connue ailleurs.

Famille des Octacnemidae

Dicopia antirrhinum Monniot C., 1972

Matériel examiné : 50 spécimens, INCAL, fosse de Rockall ; 1 spécimen, « Chain » 106, ouest

de l’Irlande ; 1 spécimen, « Thalassa » 1970, sud du golfe de Gascogne.

D. antirrhinum ne semble pas dépasser les limites du bassin européen. Il est peut-être

présent en Méditerranée (Monniot C. et F. Monniot, 1976) car des jeunes de Dicopia sp.

ont été trouvés au sud de Malte.

— 20 —

Situla lanosa Monniot C. et F. Monniot, 1973

Matériel examiné : 1 spécimen, « Chain » 106, ouest de l’Irlande.

Répartition : Bassin Nord-Est européen et à l’ouest des Açores.

Cryptia planum n. g., n. sp.

(Fig. 3, A-C)

Matériel examiné : 1 spécimen, SEABED, bassin des Canaries.

L’unique exemplaire mesure 12 x 10 mm sur 2 à 3 mm d’épaisseur. L’espèce vit posée

sur le sédiment sur sa face ventrale. La face dorsale est presque nue avec une tunique à

aspect strié qui est susceptible de retenir quelques Foraminifères. La face ventrale est plus

mince et couverte de fins rhizoïdes. La face dorsale présente un siphon buccal étroit fermé

par quatre lobes peu saillants. Un peu postérieurement on trouve deux proéminences, toutes

deux percées d’un petit orifice et qui correspondent au siphon cloacal. Ces deux orifices

cloacaux correspondent sur le manteau à un seul siphon en forme de fente antéro¬

postérieure (fig. 3, A). Cette fente se termine vers l’avant et vers l’arrière par deux mame¬

lons qui pénètrent dans les deux proéminences de la tunique. Le siphon buccal a une ouver¬

ture arrondie à bord retourné.

Dépouillé de sa tunique le corps apparaît comme formé de deux masses bombées : une

plus vaste, postérieure, formée surtout par le tube digestif, et une antérieure qui constitue le

siphon buccal ou corbeille.

La musculature est formée d’environ huit anneaux musculaires entourant le siphon buc¬

cal et s’étendant vers l’avant sur la corbeille, et d’un grand nombre de muscles disposés

dans un plan perpendiculaire à la séparation de la face ventrale et de la face dorsale. A ce

niveau, les muscles sont individualisés en faisceaux ; ils s’anastomosent et se ramifient sur

toute la face dorsale où ils forment un feutrage. Ils sont totalement absents de la face ven¬

trale. Le siphon cloacal est entouré de muscles circulaires fins, plus serrés au niveau des

protubérances, mais non individualisés en anneaux comme au siphon buccal.

Le siphon buccal donne accès dans la corbeille qui se présente sous la forme d’un dôme

aplati. Au niveau du plancher de ce dôme on trouve, sur un bourrelet, une rangée de qua¬

rante tentacules environ, fins, assez allongés. Ce cercle de tentacules se rapproche de la face

dorsale au niveau de la face postérieure du siphon buccal. Dans cette région, les tentacules

sont moins réguliers et apparaissent un peu aplatis. C’est à ce niveau sur la paroi posté¬

rieure du dôme, entre son plancher et le cercle de tentacules, que se trouvent, dans un plan

perpendiculaire, les restes de la branchie constitués par deux champs latéraux de quelques

perforations (fig. 3, C). Certaines perforations semblent recoupées par un fin sinus.

Le complexe nerveux est situé entre le cercle de tentacules et l’entrée de l’œsophage. Il

est constitué par un petit ganglion nerveux d’où partent deux nerfs latéraux et deux masses

latérales beaucoup plus vastes (fig. 3, A et C). 11 existe un canal fin qui s’ouvre dans un

repli par un orifice simple de même diamètre que lui. Il n’y a donc pas de tubercule vibra-

— 22 —

tile différencié. Nous n’avons identifié aucune structure correspondant à un bourrelet péri-

coronal, à un raphé ou à un endostyle.

L’œsophage est dorsal, légèrement décalé vers la gauche. 11 donne accès à un très vaste

estomac (fig. 3, A et B) qui occupe plus de la moitié de la partie viscérale du corps. La

paroi de l’estomac est fine, surtout sur sa face ventrale ; elle est formée d’un tissu d’aspect

granuleux. A gauche de l’estomac, on trouve un intestin à paroi mince formant plusieurs

poches successives, qui se termine par un anus à bord mince. Nous n’avons pas observé

comment l’estomac se raccorde à l’intestin.

Les gonades (fig. 3, A et B) sont formées par un ovaire situé dorsalement par rapport à

l’intestin, dont les limites sont mal définies, et par un testicule bien développé qui pousse

des prolongements sur et sous l’estomac et le long de l’intestin. Le spermiducte passe sur le

rectum et se termine par une ampoule élargie située dorsalement par rapport à l’oviducte

(fig. 3, A).

L’estomac était vide mais l’intestin contenait une pelote formée de soies de Polychètes.

Cette espèce semble donc macrophage.

Cette espèce ne correspond à aucun genre connu. Compte tenu de la structure de son

tube digestif, de sa branchie, et de son caractère macrophage, nous l’avons classée dans la

famille des Octacnemidae. Cette famille est caractérisée par le développement tout à fait

extraordinaire du siphon buccal, dont certaines parties prennent une importance particulière.

C’est d’ailleurs sur ce critère que les genres sont fondés. Chez Cryptia, on observe une

régression considérable des structures branchiales, qui semble, si elle est confirmée, plus

grande que ce que l’on observe dans les autres genres sauf peut-être chez Cibacapsa Mon-

niot C. et F. Monniot, 1983, et non accompagnée d’une hypertrophie du siphon buccal.

Cryptia serait le genre le plus proche d’une Phlébobranche par son siphon buccal et l’un des

plus régressé pour sa branchie.

La structure du siphon cloacal ne correspond à rien de connu chez aucune Ascidie.

Elle ne peut être interprétée ni d’un point de vue fonctionnel (la structure du manteau ne se

retrouve pas dans la tunique), ni d’un point de vue évolutif.

Octacnemus ingolfi Madsen, 1947

Matériel examiné : 3 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 1 spécimen, DEMERABY, plaine

abyssale de Demerara.

Répartition : Bassins européens du Labrador, de Demerara et argentin.

Famille des Agnesiidae

Proagnesia depressa (Millar, 1955)

Matériel examiné : 19 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 5 spécimens, « Chain » 106, ouest

de l’Irlande ; 1 spécimen, « Chain » 106, centre de l’Atlantique Nord-Ouest ; 12 spécimens, DEME-

— 23 —

RABY, plaine de Demerara ; 12 spécimens, VEMA, faille Vema ; 15 spécimens, SEABED, plaine des

Canaries ; 1 spécimen, WALVIS, bassin du Cap.

Répartition : Tout l’Atlantique et le sud de l’océan Indien (Millar, 1970).

Agnesia atlantica Monniot C. et F. Monniot, 1973

Matériel examiné : 87 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 1 spécimen, INCAL, golfe de

Gascogne ; 5 spécimens, « Chain » 106, ouest de l’Irlande ; ! spécimen, « Chain » 106, centre de

l’Atlantique Nord-Ouest ; 19 spécimens, VEMA, faille Vema.

Cette espèce, qui vit toujours très au large, n’avait pas encore été signalée à l’ouest des

Açores et dans l’Atlantique tropical central.

Agnesia celtica Monniot C. et F. Monniot, 1974

Matériel examiné : 15 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 91 spécimens, « Chain » 106,

ouest de l’Irlande ; 131 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 1 spécimen, WALVIS, bassin du Cap.

La répartition de cette espèce présente une grande lacune dans toute la partie centrale

de l’Atlantique. Elle vit moins au large que A. atlantica.

Adagnesia charcoti Monniot C. et F. Monniot, 1973

Matériel examiné : 5 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 93 spécimens, « Chain » 106, ouest

de l’Irlande ; 13 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 21 spécimens, « Chain » 106, centre de

l’Atlantique Nord-Ouest ; 2 spécimens, « Atlantis II », bassin argentin.

Ces nouvelles récoltes étendent Faire de répartition de cette espèce, à l’ouest des Açores

et dans le bassin argentin. Millar (1978) a signalé cette espèce par 500 m de fond, au large

des côtes du Guyana.

Adagnesia fissa Monniot F. et C. Monniot, 1976

(Fig. 3, D)

Matériel examiné : 2 spécimens, WALVIS, bassin du Cap.

Cette espèce n’était connue que de trois spécimens du bassin argentin. L’aspect externe

est exactement le même que celui du type de l’espèce et le contraste entre la face dorsale

incrustée de sédiment et opaque et une face ventrale à tunique fine et transparente est très

marqué. La musculature est bien développée et sa disposition (fig. 3, D) est caractéristique.

Le tube digestif (fig. 3, D) n’avait pas été décrit. L’œsophage très court donne accès à

un estomac ovale à paroi mince et non ornementée. L’intestin forme une boucle fermée qui

— 24 —

se termine par un anus avec quelques petits lobes. L’intestin est distendu par des pelotes

fécales. Les gonades peu développées semblent limitées à la boucle intestinale. Il y aurait un

testicule unique au niveau de l’estomac et un ovaire avec quelques œufs situé le long de

l’intestin. Nous n’avons pas observé les canaux génitaux.

Adagnesia rimosa Monniot C. et F. Monniot, 1974

Matériel examiné : 6 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 11 spécimens, « Chain » 106, ouest

de l’Irlande ; 34 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 1 spécimen, VEMA, centre de la faille

Vema.

Répartition : Ouest et centre de l’Atlantique, bassin européen de Madère, bassin du

Cap et faille Vema.

Agnesiopsis translucida Monniot C., 1969n

Matériel examiné : 334 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 14 spécimens, « Chain » 106,

ouest de l’Irlande ; 3 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 7 spécimens, « Thalassa », sud et nord

du golfe de Gascogne ; 1 spécimen, VEMA, centre de la faille Vema.

Répartition : Bassin européen, plaine ibérique et Méditerranée

A. translucida est signalée pour la première fois dans le centre de l’Atlantique tropical.

Famille des Corellidae

Abyssascidia mill ari Monniot F., 1971

Matériel examiné : 7 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 8 spécimens, VEMA, centre de la

faille Vema.

Répartition : Bassin du Brésil, de Madère, plaine ibérique, bassin européen.

Famille des Ascididae

Ascidiella aspersa (Müller, 1776)

Matériel examiné : 1 spécimen, « Thalassa », banc de la Grande Sole.

Cet exemplaire trouvé en haut de la pente continentale à 330 m vit à une profondeur

exceptionnelle pour cette espèce qui ne descend pratiquement jamais à plus de 100 m de

profondeur et vit près des côtes.

— 25 —

Ascidia bathybia Hartmeyer, 1912

Matériel examiné : 1 spécimen, WALVIS, partie sud du bassin de l’Angola.

C’est le troisième spécimen de cette espèce, la seule vraie Ascidia abyssale. Les deux

autres sont connues du sud-ouest de l’Australie et du sud de Kerguelen. Une description et

la synonymie de cette espèce ont été données par Monniot C. et F. Monniot, 1977c.

Ascidia celtica Monniot C., 19706

Matériel examiné : 2 spécimens, « Thalassa » 1973, banc de la Grande Sole.

Ascidia correi Monniot C., 1970a

Matériel examiné : 9 spécimens, « Thalassa » 1970, sud du golfe de Gascogne ; 4 spécimens,

« Thalassa » 1973, banc de la Grande Sole.

Ascidia tritonis Herdman, 1883

Matériel examiné : 2 spécimens, « Thalassa » 1970, sud du golfe de Gascogne.

Ces trois espèces sont connues des fonds rocheux de la partie supérieure de la pente

continentale du golfe de Gascogne. A. tritonis vit aussi au sud de l’Islande et sur la Wyville

Thomson Ridge et au fond du fjord de Bergen. Ce sont des espèces de grande taille, à

tunique mince, à manteau très fin et à tube digestif réduit.

Ordre des STOLIDOBRANCHIATA

Famille des Styelidae

Dicarpa pacifica Millar, 1964

Matériel examiné : 1 spécimen, INCAL, ouest de l’Irlande ; 53 spécimens, « Chain » 106, ouest

de l’Irlande ; 7 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne.

Répartition : D. pacifica a été décrite dans le Pacifique tropical à l’ouest de Panama.

Elle n’est connue dans l’Atlantique que du bassin européen et de la plaine ibérique (Mon¬

niot C. et F. Monniot, 1984a).

— 26 —

Dicarpa spinifera Monniot F. et C. Monniot, 1976

Matériel examiné : 6 spécimens, « Atlantis II » 60, bassin argentin.

Répartition : Bassin argentin.

Polycarpa beuziti Monniot C., 1970a

Matériel examiné : 18 spécimens, « Thalassa », golfe de Gascogne.

Répartition : Golfe de Gascogne. Cette espèce, très fragile, vit fixée sur des substrats

durs. La plupart des exemplaires proviennent de la partie sud du golfe de Gascogne, un seul

provenait du banc de la Grande Sole.

Polycarpa biscayensis Monniot C. et F. Monniot, 1977a

Matériel examiné : 91 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande.

Répartition : P. biscayensis vit tout autour du bassin européen à une profondeur tou¬

jours située entre 2 000 et 3 000 m. Elle se rencontre souvent en grande quantité dans un

seul prélèvement.

Polycarpa itéra Monniot C. et F. Monniot, 19776

Matériel examiné : 1 284 spécimens, « Chain » 106, ouest de l’Irlande (station type) ; 50 spéci¬

mens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 8 spécimens, « Thalassa » 1973, banc de la Grande Sole.

Répartition : Cette espèce qui vit de 600 à 1 500 m semble limitée à l’ouest et au sud

de l’Irlande. Elle peut se rencontrer en quantité considérable dans un seul prélèvement.

Polycarpa pomaria (Savigny, 1816)

Matériel examiné : 4 spécimens, « Thalassa », golfe de Gascogne entre 300 et 500 m.

Cette espèce était connue jusqu’à 450 m en mer du Nord et sur la Wyville Thomson

ridge. Elle a besoin de substrats durs. Les exemplaires trouvés sur la pente sont identiques

aux spécimens littoraux.

Polycarpa pseudoalbatrossi Monniot C. et F. Monniot, 1968

Matériel examiné : 298 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 197 spécimens, « Chain » 106,

ouest de l’Irlande ; 69 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 48 spécimens, « Chain » 106, centre

de l’Atlantique Nord-Ouest ; 4 spécimens, « Atlantis II » 60, bassin argentin.

— 27 —

Répartition : Atlantique Nord et tropical. C’est la première fois que cette espèce est

signalée dans le bassin argentin.

Polycarpa pusilla Herdman, 1884

Matériel examiné : 10 spécimens, « Thalassa », golfe de Gascogne.

Cette espèce a été décrite par Herdman (1884), de 200 m de profondeur au large de

l’Irlande, et à 900 m au large de Gibraltar. Monniot C. (1974) l’avait signalée du banc de

La Chapelle.

L’un des spécimens de cette collection présente le seul cas d’inversion des deux faces du

corps que nous ayons observé. Chez cet exemplaire, le tube digestif se trouve à droite. Sa

disposition (œsophage postérieur à l’intestin) ne correspond pas à la disposition du tube

digestif (intestin passant postérieurement à l’œsophage) que l’on observe chez les espèces à

tube digestif normalement à droite.

Cnemidocarpa bythia (Herdman, 1881)

Matériel examiné ; 9 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 25 spécimens, « Chain » 106, ouest

de l’Irlande ; 2 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne.

Cette espèce à répartition planétaire est liée à la présence de substrats durs même frag¬

mentaires. Au voisinage de l’Europe, elle vit généralement sur du mâchefer ou sur des blocs

de charbon.

Cnemidocarpa dévia Àrnbâck-Christie-Linde, 1931

Matériel examiné : 20 spécimens, « Thalassa », golfe de Gascogne.

Répartition : Décrite en profondeur du Skagerrak, elle vit fixée sur des cailloux. Elle

a été surtout récoltée entre 500 et 1 000 mètres dans la partie sud du golfe de Gascogne,

mais elle peut vivre jusqu’à 4 600 m de profondeur si elle rencontre des supports.

Cnemidocarpa digonas Monniot C. et F. Monniot, 1968

Matériel examiné : 2 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne

Répartition : Atlantique Nord, région de Madère, Antarctique. Elle ne semble abon¬

dante que dans le bassin nord-américain.

— 28 —

Cnemidocarpa platybranchia Millar, 1955

Matériel examiné : 2 spécimens, VEMA, plaine de Gambie.

Répartition : Atlantique tropical, bassin de Madère, plaine ibérique. Cette espèce qui

ne vit qu’à grande profondeur n’est pas connue du bassin européen.

Cnemidocarpa bathyphila Millar, 1955

Matériel examiné : 7 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 1 spécimen, « Atlantis II » 60,

bassin argentin.

Synonymie : Voir Monniot C., F. Monniot et Millar, 1976 : 1190, fig. 7 et 11.

Cnemidocarpa sp. Monniot C. et F. Monniot, 1977cr : 702, fig. 2, D.

Nous avions décrit en 1977, sur un exemplaire, Cnemidocarpa sp. à cause de la pré¬

sence d’un endocarpe inclus dans la boucle intestinale. Cette espèce était, dès cette époque,

rapprochée de C. bathyphila. Lors de la redescription de C. bathyphila d’après les exem¬

plaires de la « Galathea » nous n’avions pas identifié l’endocarpe inclus dans la boucle car

tous les spécimens étaient en mauvais état. Un examen plus attentif des exemplaires des

Açores a permis de mettre en évidence l’endocarpe. Un des caractères les plus saillants de

l’anatomie de cette espèce est la longueur considérable des canaux génitaux qui sont aussi

longs que la partie germinative de la gonade.

Styela atlantica (Van Name, 1912)

Matériel examiné : 3 spécimens, « Thalassa » 1973, banc de la Grande Sole.

Répartition : Cette espèce bathyale est connue des deux côtés de l’Atlantique Nord.

Elle est peut-être présente dans le Pacifique Nord.

Styela calva Monniot C., F. Monniot et Millar, 1976

Matériel examiné : 3 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 1 spécimen, INCAL, golfe de Gas¬

cogne ; 2 spécimens, VEMA, centre de la faille Vema ; 5 spécimens, DEMERABY, plaine de Deme-

rara.

Cette espèce n’était pas connue de l’Atlantique tropical occidental.

Styela chaini Monniot C. et F. Monniot, 1970

Matériel examiné : 3 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 37 spécimens, « Chain » 106, ouest

de l’Irlande ; 1 spécimen, INCAL, golfe de Gascogne ; 22 spécimens, « Atlantis II » 60, bassin argen¬

tin

Répartition : Atlantique Nord, région de Madère, bassin argentin.

— 29 —

Styela charcoti Monniot C. et F. Monniot, 1973

Matériel examiné : 33 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 4 spécimens, « Chain » 106,

ouest de l’Irlande ; 17 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne.

Répartition : Bassin européen, nord de Madère, bassin du Labrador.

Styela coriacea (Aider et Hancock, 1848)

Matériel examiné : 3 spécimens, « Thalassa » 1970, sud du golfe de Gascogne.

Cette espèce de mers froides ne dépasse pas la Manche dans la zone littorale.

Styela crinita Monniot C. et F. Monniot, 1973

Matériel examiné : 5 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 1 spécimen, « Chain » 106, ouest

de l’Irlande ; 8 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 2 spécimens, DEMERABY, plaine de Deme-

rara.

Répartition : Bassin européen, plaine ibérique, bassins de Madère et de Demerara.

Styela loculosa Monniot C. et F. Monniot, 1968

Matériel examiné : 4 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 6 spécimens, INCAL, golfe de

Gascogne ; 57 spécimens, « Chain » 106, centre de l’Atlantique Nord-Ouest.

Répartition : Cette espèce vit dans tout l’Atlantique mais avec une abondance particu¬

lière dans le bassin américain. Son aire de répartition englobe peut-être l’Antarctique si la

Minostyela clavata Kott, 1969, est un synonyme.

Styela similis Monniot C., 1970a

Matériel examiné : 8 spécimens, « Chain » 106, ouest de l’Irlande ; 14 spécimens, « Thalassa »,

golfe de Gascogne ; 1 spécimen, WALVIS, bassin du Cap.

C’est la première fois que cette espèce, qui vit fixée sur un substrat solide, est signalée

du bassin du Cap. Elle avait déjà été trouvée au large de l’Angola.

Bathystyeloides enderbyanus (Michaelsen, 1904)

Matériel examiné : 3 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 11 spécimens, « Chain » 106, ouest

de l’Irlande ; 95 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 8 spécimens, « Chain » 106, centre de

l’Atlantique Nord-Ouest ; 38 spécimens, VEMA, faille Vema et plaine de Gambie ; 53 spécimens.

— 30 —

DEMERABY, plaine de Demerara ; 1 spécimen, « Atlantis II » 60, bassin argentin ; 1 spécimen,

WALVIS, bassin du Cap.

Répartition : Tout l’Atlantique, l’océan Indien et l’Antarctique.

Bathystyeloides dubius Monniot C. et F. Monniot, 1984a

Matériel examiné : 34 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne.

Répartition : Du nord de Madère au golfe de Gascogne.

Bathystyeloides laubieri Monniot C. et F. Monniot, 1977

Matériel examiné : 2 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 6 spécimens, « Chain » 106, ouest

de l’Irlande ; 37 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne.

Répartition : Du sud-ouest du bassin européen à la Wyville-Thomson-Ridge. Dans le

golfe de Gascogne elle vit avec B. dubius

Bathyoncus mirabilis Herdman, 1882

Synonymie : Bathyoncus herdmani Michaelsen, 1904.

Matériel examiné : 2 spécimens, WALVIS, bassin du Cap.

Répartition : Tout l’Antarctique, très rare dans l’Atlantique dans les bassins du Cap

et le golfe de Gascogne.

Famille des Pyuridae

Bathypyura celata Monniot C. et F. Monniot, 1973

Matériel examiné : 1 spécimen, INCAL, ouest de l’Irlande ; 38 spécimens, « Chain » 106, ouest

de l’Irlande ; 73 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 13 spécimens, « Chain » 106, centre de

l’Atlantique Nord-Ouest.

Répartition : Bassins nord-américain et européen.

Boltenia pilosa (Millar, 1955)

Matériel examiné : 1 spécimen, INCAL, ouest de l’Irlande

Répartition : Du golfe de Guinée, station-type, au golfe de Gascogne où il est rare ;

assez abondant dans le bassin de Madère et la plaine ibérique. La station à l’ouest de

l'Irlande étend sa répartition vers le Nord.

— 31 —

Bolteniopsis prenanti Harant, 1927

Matériel examiné : 3 spécimens, « Thalassa » 1970, sud du golfe de Gascogne ; 73 spécimens,

« Thalassa » 1973, nord du golfe de Gascogne.

Cette espèce est signalée jusqu’à 1 100 m de profondeur. Elle vit surtout sur la bordure

du plateau continental. Elle est connue aussi dans la Manche et sur les côtes du Maroc.

Bolteniopsis sessilis Monniot C. et F. Monniot, 1970

Matériel examiné : 66 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 31 spécimens, « Chain » 106,

ouest de l’Irlande.

Répartition limitée à l’Atlantique Nord.

Culeolus antarcticus Vinogradova, 1962

Matériel examiné : 1 spécimen, WALVIS, bassin du Cap.

Cette espèce périantarctique avait été signalée dans l’Atlantique par Diehl (1977) sous

le nom de C. sluiteri sur les côtes argentines.

Culeolus anonymus Monniot C. et F. Monniot, 1976

Matériel examiné : 1 spécimen, « Atlantis II » 60, bassin argentin.

Cette espèce périantarctique est abondante dans le bassin argentin.

Culeolus suhmi ITerdman, 1882

Matériel examiné : 11 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande; 15 spécimens, «Chain» 106,

ouest de l’Irlande ; 13 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 2 spécimens, « Chain » 106, centre de

l’Atlantique Nord-Ouest ; 8 spécimens, DEMERABY, plaine de Demerara.

Culeolus suhmi vit dans tout l’Atlantique Nord. C’est la première fois qu’il est signalé

dans l’Atlantique tropical. Nous estimons que les C. suhmi signalés par Millar (1959) de

l’océan Indien et ceux de Millar (1970) du bassin argentin n’appartiennent pas à cette

espèce.

L’aspect externe des exemplaires de C. suhmi de la plaine de Demerara n’est pas exac¬

tement celui des exemplaires de l’Atlantique Nord. Ils sont plus grands (jusqu’à 4 cm) avec

une tunique où les ampoules peuvent prendre un plus grand développement. Par contre,

l’anatomie interne, surtout la structure et l’emplacement des gonades, est identique aux

exemplaires de l’Atlantique Nord.

— 32 —

Pyura tessellata (Forbes et Hanley, 1848)

Matériel examiné : 10 spécimens, « Thalassa », golfe de Gascogne.

L’espèce est pour la première fois signalée jusqu’à 600 m de profondeur. C’est une

espèce boréale qui peut vivre en Méditerranée et qui a été signalée en zone littorale jusqu’à

Dakar.

Famille des Molgulidae

Minipera papillosa Monniot C. et F. Monniot, 1974

Matériel examiné : 15 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 81 spécimens, « Chain » 106,

ouest de l’Irlande ; 260 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 1 spécimen, « Chain » 106, centre de

l’Atlantique Nord-Ouest ; 2 spécimens, SEABED, plaine du Cap Vert ; 6 spécimens, VEMA, centre de

la faille Vema ; 14 spécimens, DEMERABY, plaine de Demerara ; 2 spécimens, WALVIS, bassin du

Cap.

Répartition : Cette espèce n’avait pas encore été signalée à l’ouest des Açores, du bas¬

sin du Cap Vert, et du bassin du Cap. Comme elle est également présente dans le Pacifique

central il est probable que sa répartition est universelle.

Minipera pedunculata Monniot C. et F. Monniot, 1974

Matériel examiné : 8 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 2 spécimens, SEABED, plaine de

Gambie ; 1 spécimen, VEMA, centre de la faille Vema ; 1 spécimen, WALVIS, bassin du Cap.

Répartition : Comme M. papillosa, M. pedunculata semble avoir une très vaste réparti¬

tion. Sa taille (0,5 à 1 mm) explique sans doute qu’elle ne soit pas plus souvent rencontrée.

Minipera tacita n. sp.

Minipera sp. Monniot F. et C. Monniot, 1976 : 650, fig. 10, A.

Matériel examiné : 2 spécimens, « Atlantis II » 60, bassin argentin.

Les deux nouveaux exemplaires confirment la description publiée en 1976. L’aspect

externe de cette espèce est proche de celui de M. pedunculata car elle ne possède qu’un fin

rhizoïde ventral. La branchie est formée de six protostigmates de chaque côté. Il n’y a ni

sinus longitudinaux, ni papilles. En 1976, nous n’avions signalé qu’une papille du raphé. Il

peut y en avoir au moins deux. Il n’y a qu’une seule gonade dans la boucle intestinale.

— 33 —

M. tacita a une position intermédiaire entre M. pedunculata : deux protostigmates, pas

de papilles, une seule gonade, et M. papillosa : au moins six protostigmates, des

papilles et une gonade de chaque côté.

Protomolgula bythia Monniot F., 1971

Matériel examiné : 2 spécimens, « Atlantis II » 60, bassin argentin.

Répartition : Bassins argentin et brésilien et plaine ibérique.

Eugyrioides borealis Monniot C. et F. Monniot, 1977

Matériel examiné : 20 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 2 spécimens, « Chain » 106, ouest

de l’Irlande ; 71 spécimens, « Chain » 106, centre de l’Atlantique Nord-Ouest ; 1 spécimen, VEMA,

plaine de Gambie.

Répartition : Bassin européen, ouest des Açores et plaine de Gambie.

Pareugyrioides chardyi Monniot C. et F. Monniot, 1977

Matériel examiné : 10 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 26 spécimens, « Chain » 106,

ouest de l’Irlande ; 4 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne.

Répartition : Cette espèce n’est connue que du bassin européen.

Molguloides crenatum Monniot C. et F. Monniot, 1974

Matériel examiné : 114 spécimens, INCAL, ouest de l’Irlande ; 27 spécimens, « Chain » 106,

ouest de l’Irlande ; 2 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 48 spécimens, « Chain » 106, centre de

l’Atlantique Nord-Ouest.

C’est la première fois que cette espèce est récoltée au-delà de la dorsale médio-

Atlantique.

Molguloides cyclocarpa Monniot C. et F. Monniot, 1982

Matériel examiné : 1 spécimen, WALVIS, bassin du Cap.

Répartition : Cette espèce n’était connue de l’Atlantique que par quelques spécimens

immatures du bassin argentin (Monniot F. et C. Monniot, 1976, Molguloides sp.). Cette

espèce est surtout connue de l’Antarctique.

— 34 —

Molgula dextrocarpa Monniot C. et F. Monniot, 1974

Matériel examiné : 2 spécimens, « Thalassa » 1970, sud du golfe de Gascogne.

Cette espèce avait déjà été signalée de cette zone par Monniot C. (1970) sous le nom

erroné de Molgula kiaeri. Elle vit aussi entre 4 000 et 4 500 ni dans le bassin du Labrador.

Elle n’a jamais été trouvée à des profondeurs intermédiaires. C’est une espèce qui nécessite

un substrat solide.

Molgula platybranchia Monniot C., 1969c

Matériel examiné : 17 spécimens, « Thalassa » 1970, sud du golfe de Gascogne.

Cette espèce bathyale n’est connue que de la zone entre 500 et 1 000 m. Elle est très

fragile et a besoin d’un substrat rocheux.

Molgula vara Monniot C. et F. Monniot, 1979

Matériel examiné : 3 spécimens, << Thalassa » 1973, banc de la Grande Sole.

Cette espèce n’est connue que de cette région et du plateau continental norvégien

devant Tromso par 250 m de fond.

Classe des SORBERACEA

Famille des Hexacrobylidae

Hexacrobylus arcticus Hartmeyer, 1923

Matériel examiné : 10 spécimens, INCAL ; 7 spécimens, « Chain » 106, ouest de l’Irlande ;

59 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 2 spécimens, « Chain » 106, bassin Nord-Ouest Atlan¬

tique ; 10 spécimens, « Thalassa », banc de la Grande Sole.

Cette espèce est connue de tout le nord de l’Atlantique et du bassin du Cap Vert. Elle

a été signalée sous le nom d’ Hexacrobylus indicus. A l’occasion de la description de nou¬

velles espèces de Sorberacea du sud de l’Atlantique et de l’océan Indien, nous avons été

conduits à séparer H. arcticus de H. indicus (Monniot C. et F. Monniot, 19846).

— 35 —

Hexacrobylus indicus Oka, 1913

Materiel examiné : 1 spécimen, « Atlantis II », bassin argentin.

Cette espèce avait été décrite de la même région par Monniot F. et C. Monniot (1976)

sous le nom de H. eunuchus.

Hexacrobylus dichotomus Monniot C. et F. Monniot, 1984b

Matériel examiné : 3 spécimens, WALVIS, pied de la pente continentale dans le bassin du Cap.

Ce sont les seuls spécimens connus de cette espèce.

Gasterascidia lyra Monniot C. et F. Monniot, 1973

Matériel examiné : 21 spécimens, INCAL ; 34 spécimens, « Chain » 106, ouest de l’Irlande ;

262 spécimens, INCAL, golfe de Gascogne ; 19 spécimens, WALVIS, bassin du Cap et bassin de

l’Angola.

Cette espèce vit dans toute la partie orientale de l’Atlantique. Elle vit aussi dans

l’océan Indien.

Gasterascidia sandersi Monniot C. et F. Monniot, 1968

Matériel examiné : 15 spécimens, « Chain » 106, Atlantique Nord-Ouest.

Cette espèce est limitée au bassin américain et au sud des Açores.

Sorbera unigonas Monniot C. et F. Monniot, 1974

Matériel examiné : 20 spécimens, « Chain » 106, ouest de l’Irlande ; 135 spécimens, INCAL,

golfe de Gascogne ; 17 spécimens, WALVIS, bassin du Cap.

Cette espèce a la même répartition que Gasterascidia lyra, mais elle peut vivre plus au

Nord dans le bassin du Labrador.

Hexacrobylidae juv.

Matériel examiné : 1 spécimen, WALVIS, bassin du Cap.

Nous avons décrit (1984b) l’unique exemplaire de cette espèce qui présente des carac¬

tères intermédiaires entre les genres Gasterascidia et Sorbera. L’absence de gonades n’a pas

permis de créer une espèce.

— 36 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° I : 39-48.

Bryozoaires des campagnes Abyplaine

par Jean-Loup d’Hondt

Résumé. — Identification des 34 espèces et formes déterminables de Bryozoaires récoltées dans

l’Atlantique Nord lors du programme Abyplaine (mai-juin 1982 ; juillet 1983). Description de Diplobi-

cellariella sinuosa n. gn., n. sp.

Abstract. — Identification of the 34 species and forms of Bryozoa found in North Atlantic during

the Abyplaine programme (may-june 1982 ; july 1983). Description of Diplobicellariella sinuosa n. gn.,

n. sp.

J.-L. d'Hondt, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire natu¬

relle, 55, rue Buffon et 57, rue Cuvier, F-75005 Paris.

Dans le cadre du programme Abyplaine, dont l’objectif était de compléter l’inventaire

faunistique des grands fonds du bassin Nord-Est Atlantique, 34 espèces et formes de Bryo¬

zoaires ont été collectées. Leur étude nous a permis de préciser la bathymétrie d’un certain

nombre d’espèces déjà connues de l’Atlantique Nord (d’Hondt, 1981, 1982, 1983o), et de

reconnaître l’existence d’une nouvelle espèce ayant justifié la création d’un genre nouveau.

Liste des stations

Campagne de 1982 :

St. 02 (DS01), 37°18' N, 15°33' W, 4 450-4 260 m.

St. 02 (DS02), 37°20' N, 15°37' W, 4 220-4 380 m.

St. 02 (CP02), 37°20' N, 15°38' W, 4 330-4 490 m.

St. 04 (CP03), 36°48,7' à 36°49,4' N, 19°09,2' à 19°09,8' W, 4 960-4 900 m.

St. 04 (CP04), 36°53,2' à 36°53,7' N, 19°14,3' à 19°14,6' W, 4 960-5 040 m.

St. 04 (KR03), 36°49,6' N, 19°09,3' W, 4 860 m.

St. 05 (DS04), 34°54,0' à 34°53,0' N, 21°26,1 à 21°25,9' W, 5 160 m.

St. 05 (CP05), 34°54,7' à 34°56,5' N, 21°27,2' à 21°26,1' W, 5 120-5 140 m.

St. 05 (CP06), 34°50,1' à 34°48,L N, 21°21,1' à 21°19,2' W, 5 180 m.

St. 06 (CP07), 32°59,4' à 32°58,5' N, 22°00,1' à 22°00,2' W, 5 230 m.

St. 06 (KR05), 32°54,6' N, 21°59,7' W, 5 230 m.

St. 06 (CP08), 33°00,8 à 33°02,1' N, 21°59,5' à 21°59,3' W, 5 230 m.

St. 07 (CP10), 32°13,8' à 32°15,9' N, 21°18,8' à 21°19,5' W, 5 020 m.

St. 08 (CPU), 34°06,1' à 34°07,9' N, 17°06,3' à 17°07,7' W, 4 270 m.

St. 08 (CP12), 34°05,2' à 34°04,8' N, 17°06,9' à 17°07,2' W, 4 260 m.

St. 08 (DS07), 34°06' N, 17°04' W, 4 270 m.

St. 09 (CP 14), 39°59,1' à 39°59,2' N, 15°00,2' à 15°02,1' W, 5 330 m.

St. 09 (DS09), 39°59,5' à 39°59,5' N, 15°02,6' à 15°04,2' W, 5 320 m.

— 40 —

St. 09 (CP 15), 39°59,1' à 39°52,2' N, 15°00,2' à 15°02,1' W, 5 230 m.

St. 10 (CP16), 42°50,2' à 42°48,0' N, 15°55,6' à 15°57,0' W, 4 370-4 190 m.

St. 10 (KR09), 42°51,7' N, 15°54,5' W, 4 350 m.

St. 10 (DS10), 42°51,2' à 42°49,9' N, 15°55,3' à 15°56,6' W, 4 360-4 270 m.

St. 10 (CP17), 42°44,5' à 42°46,1' N, 15°58,5 à 15°56,9' W, 4 480 m.

St. 10 (CP18), 42°52,3' N à 42°51,4' N, 15°53,1' à 15°53,2' W, 4 330 m.

St. 11 (CP 19), 43°00,1' à 42°59,8' N, 14°02,9' à 14°04,3' W, 5 280 m.

St. 11 (CP20), 42°59,7' à 42°58,8' N, 14°07,2' à 14°05,4' W, 5 260 m.

St. 11 (DSI 1), 42°59,7' à 42°59,3' N, 14°05,4' à 14°03,4' W, 5 260 m.

Campagne de 1983 :

St. 12 (DS12), 44°39,9' à 44°40,6' N, 17°52,9' à 17°52,6' W, 4 990 m.

St. 12 (DS13), 44°41,2' à 44°41,5' N, 17°49,0' à 17°48,2' W, 4 990 m.

St. 12 (CP22), 44°41,9' à 44°41,8' N, 17°59,1' à 18°01,8' W, 4 990 m.

Liste des espèces

Ordre CHE1LOSTOMIDA Busk, 1852

Sous-ordre ANASC1NA Levinsen, 1909

Famille Membraniporidae Busk, 1854

Membranipora tuberculata (Bosc, 1802) : CP08

Famille Cellariidae Hincks, 1880

Formosocellaria abyssicola d’Hondt, 1981 : DS01, DS02, DS04

Euginoma reticulata d’Hondt, 1981 : DS02, DS04, DS07 ?, DS11

Euginoma vermiformis Jullien, 1882 : DS02, DS07

Euginoma sp. : DS01

Famille Farciminariidae Busk, 1884

Columnella magna (Busk, 1884) : CP02 (avec embryons), CP03, CP07, CPU, CP12, CP14

CP17, DS04, DS07, DS11

Columnella magna var. armata Busk, 1884 : CP05, CP14, CP19, CP22, DS01, DS13

Columnella delicatissima (Busk, 1884) : CP06, CPU, CP12, CP14, CP16 ?, CP18 ?, CP19

DS01, DS04, DS 10

Columnella gracilis (Busk, 1884) : CP15, DS02, DS07

Famille Bugulidae Gray, 1848

Dendrobeania leontodon (Busk, 1884) var. cornuta Hasenbank, 1932 : CP05, CP14, CP19

CP20, DS04, DSI 1

Dendrobeania margaritifera (Busk, 1884) : CP12, DS01, DS02

Dendrobeania mirabilis (Busk, 1884) : CP03, CP04, CP12, CP22 ?, KR03

Dendrobeania macilenta (Hayward, 1981) : DS01

Kinetoskias sp. : CP05

Dendrobeania variabilis Kluge, 1914 : CP16

Camptoplites lunatus Harmer, 1926 : DS 12

Camptoplites lutaudae d’Hondt, 1975 : DS11

— 41 —

Famille Bicellariellidae Levinsen, 1909

Cornucopina rotundata (Kluge, 1914) : CPU, CP12, DS07, DS09

Cornucopina sp. 2 : DS04

Diplobicellariella sinuosa n. gn., n. sp. : DS04, DS07

Famille Scrupocellariidae Levinsen, 1909

Notoplites marsupiatus (Jullien, 1882) : CP03, DS10

Notoplites cymbalicus d’Hondt, 1981 (?) : DS13 (fragments)

Notoplites sp. 1 : CP05 (fragments)

Notoplites sp. 2 : DS11 (fragments)

Sous-ordre ASCOPHORINA Levinsen, 1909

Famille Hippothoidae Levinsen, 1909 (?) (très érodé) : CP19

Famille Bifaxariidae Busk, 1884

Sclerodomus reticulatus (Busk, 1884) : DS 10

Sclerodomus n. sp. : DS02

Ordre CTENOSTOMIDA Busk, 1852

Famille Arachnidiidae Hincks, 1880

Nolella radicans d’Hondt et Hayward, 1981 : DS01, DS04

Nolella (Franzenella) sp. aff. monniotae d’Hondt, 1975 : DS10

Nolella sp. (indéterminable) : DS 11

Arachnoidea (?) sp. (indéterminable) : CPU

Famille Victorellidae Hincks, 1880 (?)

« Victorella » soulei d’Hondt, 1975 (incertae sedis) : CP08, CP10, DS02, DS07, DS11, KR05

Famille Bathyalozoontidae d’Hondt, 1975

Bathyalozoon foresti d’Hondt, 1975 : DS10

Ordre CYCLOSTOMIDA Busk, 1852

Incertae sedis n° 4 Harmelin et d’Hondt, 1982 : CP03, DS01, DS04, DS07

Remarques bathymétriques

Le matériel étudié ici, recueilli à des profondeurs supérieures à celles prospectées lors de la plupart

des campagnes océanographiques précédentes, permet d’étendre Faire de distribution bathymétrique

connue d’une quinzaine d’espèces :

Formosocellaria abyssicola : 770-5 160 m

Euginoma reticulata : 1978-5 260 m

— 42 —

ColumneUa delicatissima : 1 510-5 330 m

Columnella gracilis : 640-5 320 m

Camptoplites lutaudae : 3 360-5 260 m

Camptoplites lunatus : 2 050-4 990 m

Dendrobeania mirabilis : 4 390-5 040 m

Dendrobeania macilenta : 3 310-4 450 m

Cornucopina rotundata : 190-5 320 m

No topi ites cymbalicus : 3 305-4 990 m

Notoplites marsupiatus : 520-4 960 m

Bathyalozoon foresti : 1 200-4 360 m

« Victorella » soulei : 2 100-5 260 m

Cyclostome incertae sedis n° 4 : 3 392-5 160 m

REMARQUES SYSTÉMATIQUES

1. Membranipora tuberculata

D’Hondt, 1981 : 9; 1982 : 36; Prenant et Bobin, 1966 : 115-118.

Dans le cadre de cette campagne comme dans plusieurs de celles dont nous avions pré¬

cédemment identifié le matériel, nous avons obtenu des zoaria de Membranipora membra-

nacea, espèce superficielle, sur des flotteurs d’algues. Dans les cas précédents, il devait vrai¬

semblablement toujours s’agir de colonies collectées en surface lors de la remontée de la

drague. En ce qui concerne le matériel d’Abyplaine il n’en est peut-être pas de même,

puisque les colonies étaient mortes et très érodées, et les débris d’algues en état de détériora¬

tion très avancé ; dans ce cas, il doit s’agir de fragments morts tombés sur le fond.

2. Columnella magna et C. magna var. armata

Busk, 1884 : 49-50 ; Harmer, 1926 : 402 ; Hayward et Cook, 1979 : 67 ; d’Hondt, 1975a : 563 ;

1981 : 13.

Dans un précédent travail (1981), nous avions suggéré que la distinction par Busk

(1884) de la variété armata, invalidée par ses successeurs, était en fait justifiée car cette

forme ne cohabitait jamais avec la forme typique dans une même station. Le présent maté¬

riel confirme cette supposition, puisqu’aucun des neuf prélèvements ayant rapporté la

forme typique n’a fourni de spécimens de la variété, et aucun des six prélèvements conte¬

nant la variété ne renfermait de spécimens typiques. Aussi ces taxons devront-ils à présent

être considérés indépendamment, au lieu d’être envisagés collectivement par les auteurs.

— 43 —

3. Kinetoskias sp.

Le prélèvement CP05 contenait une espèce du genre Kinetoskias ; le matériel étant

incomplet, et ayant peut-être été rangé par erreur dans ce pilulier lors du tri au CENTOB ',

nous ne nommerons pas l’espèce correspondante.

La longueur autozoéciale est de 1 100-1 300 /un, la largeur étant de 400 /un à l’avant,

250 /un à l’arrière. Un léger renflement avicellaire existe à 300 /un de la partie distale de

l’autozoécie, latéralement, mais aucun aviculaire n’a été conservé. Les autozoécies ne por¬

tent pas d’épines à l’angle distal externe ; quelques loges éparses y présentent toutefois une

indentation pratiquement indiscernable. L’ovicelle volumineuse est portée obliquement par

le bord interne de l’autozoécie ; dissymétrique, elle est haute de 300 /un vers l’intérieur, de

200 /un vers l’extérieur, et large de 300 /un ; ses bords latéraux sont presque droits, et

l’extrémité distale à peine arrondie.

Discussion : L’absence d’aviculaires empêche l’identification. Cette espèce appartient

au groupe B de Menzies (1963), étant dépourvue d’épine à l’angle distal : K. pocillum,

K. mitsukurii, K. arborescens, K. beringi, K. vemae, K. elegans ; parmi ces espèces, deux

seulement, K. mitsukurii et K. beringi, ont comme ici un aviculaire inséré postérieurement.

Aucune des espèces décrites depuis lors ne présente ce caractère, l’espèce décrite par Hay¬

ward (1981) se différenciant en particulier par la forme de l’opercule, bien que son avicu¬

laire soit aussi inconnu. Mais K. mitsukurii et K. beringi sont caractérisées par une ovicelle

de forme arrondie, contrairement à l’espèce étudiée ici, et celle-ci est peut-être donc nou¬

velle.

Remarque : Le Kinetoskias sileni d’Hondt, 1975, n’appartient en fait pas à ce genre, dont il

s’écarte par le mode d’insertion de l’ovicelle et un nombre de rangées autozoéciales plus important.

Mais il est pour l’instant impossible de lui assigner une autre position systématique.

4. Dendrobeania (Himantozoum) leontodon var. cornuta

Hasenbank, 1932 : 334-335 ; d’Hondt, 1977 : 157.

Cette forme a été décrite de l’Atlantique équatorial par Hasenbank (1932) et n’a pas

été retrouvée depuis lors. La description de cet auteur étant très satisfaisante, nous ne la

compléterons que sur quelques points.

Ce matériel trisérié est constitué par des autozoécies de 1,5 mm de long, les apophyses

latérales mesurant de 70 à 110 /im de long. Les épines antérieures ont de 120 à 150 /un de

longueur.

Cette récolte étend à l’hémisphère Nord (zone tempérée) la distribution de cette espèce.

Elle permet également d’en préciser la bathymétrie ; le matériel de Hasenbank provenait de

2 788 m de profondeur, celui-ci a été dragué par 5 120-5 140 m.

1. Du matériel provenant de l’île Mayotte (Beania discodermiae, Scrupocetlaria diadema) avait involontaire¬

ment été mélangé avec des échantillons de la station CP05.

— 44 —

La discussion du genre Himantozoum, décrit par Harmer (1923), nous a conduit (1977)

à ne considérer ce taxon que comme un sous-genre de Dendrobeania Levinsen, 1909.

5. Cornucopina sp. 2

Le matériel correspondant était réduit à quelques fragments très abîmés, ce qui n’a pas

permis de le déterminer de façon plus précise. La particularité de cette espèce est d’être

dépourvue de rostre, les épines antérieures étant sessiles sur la portion élargie de l’auto-

zoécie.

6. Dendrobeania variabilis

Kluge, 1914 : 632-634 ; d’Hondt, 1983 : 77-78.

Sur le matériel étudié, l’épine externe était très peu marquée.

7. Diplobicellariella sinuosa n. gn., n. sp.

Diagnose générique : Bicellariellidae au zoarium bisérié unilaminaire, les deux séries contiguës de

loges n’étant pas distantes ni réunies par des anastomoses. Pas de joints chitineux. Les autozoécies

présentent une partie proximale allongée et tubulaire et une portion distale élargie, aucune constriction

ne les séparant. Opésie frontale. Aviculaires frontaux et latéro-dorsaux sessiles portés sur une protubé¬

rance pyramidale. Spinulation uniquement antérieure. Pas de vibraculaires, ni de scutum, ni de bou¬

clier frontal.

La diagnose spécifique se confondra pour l’instant avec la diagnose générique.

Description : Le zoarium unilaminaire est bisérié, les deux séries autozoéciales alter¬

nantes étant contiguës et étroitement accolées. Les autozoécies sont courbées en forme de

croissant, présentant une partie distale élargie et une partie proximale étroite et tubulaire ;

la portion élargie a une longueur de 500 /im (dont 400 pour l’opésie, ovale) et une largeur

de 250 /un (Fopésie occupant toute la largeur de la loge). La partie proximale isodiamé-

trique a 400 /im de long et 80 /un de large ; elle est inclinée de 35 à 40° par rapport à la

partie distale, du côté externe. L’aviculaire latéral, pyramidal et sessile, décalé vers la face

dorsale, saillant extérieurement de 70 /un , est situé un peu en avant de la mi-longueur de

l’opésie ; son implantation est dorsale. L’aviculaire frontal, porté juste à l’avant de l’opésie,

est situé sur une protubérance pyramidale du même type que pour l’aviculaire latéral ; il a

une centaine de microns de hauteur. L’ovicelle globuleuse, légèrement dissymétrique, un peu

incurvée vers l’extérieur, a 220-230 /un de large et 220-240 /un de haut. L’autozoécie porte

deux épines distales, l’une externe, l’autre interne (toujours cassée sur notre matériel), pré¬

sentant à leur base une musculature assez développée. Les deux séries de loges sont cour¬

bées en alternance vers l’extérieur, la convexité de la partie effilée d’une loge de l’une des

séries épousant la partie rectiligne de la portion élargie de sa voisine.

— 45 —

Fig. 1, — Diplobicellariella sinuosa n. gn., n. sp. Holotype. Échelle : 200 ^m. a, fragment de zoarium (face

dorsale) ; b, une autozoécie (face frontale), (a, aviculaire latéral ; b, embryon ; e, épine ; f, aviculaire fron¬

tal ; m, muscle ; o, opésie ; p, polypide ; v, ovicelle.)

Discussion : La morphologie des autozoécies est typiquement celle des Bicellariellidae,

avec une partie proximale et une partie distale bien individualisées. L’espèce décrite ici

n’entre dans aucun des genres préexistant dans cette famille, et son inclusion dans l’un

d’entre eux nécessiterait chaque fois le rejet comme non significatif de l’un des caractères

déterminants de chacun de ces genres. Aussi préférons-nous créer un nouveau genre mono¬

spécifique pour cette espèce. En effet, et contrairement à l’espèce décrite ici, les Bicellariella

ont des zoécies formées de trois parties séparées par des constrictions ; les Bicellarina, dont

— 46 —

les zoécies sont en deux parties sans constrictions (comme ici), ont toujours des aviculaires

pédonculés, jamais sessiles ; les Calyptozoum ont des autozoécies tubuleuses à opésie dis¬

tale, subterminale et cupuliforme ; les Cornucopina ont leur opésie complètement portée

par la partie élargie extrêmement saillante de l’autozoécie, portent des aviculaires pédoncu¬

lés et leurs épines ne sont jamais en position typiquement disto-latérale ; les Corynoporella

ont un zoarium unisérié et des aviculaires pédonculés ; les Dimetopia ont leurs zoécies grou¬

pées par paires, opposées et accolées par leurs faces dorsales ; les Bugulella sont constituées

de zoécies unisériées séparées par des joints, leurs aviculaires ont la forme de ceux des

Bugula, et il existe des connexions entre la zoécie initiale de chaque file autozoéciale au

niveau des ramifications ; les Dimorphozoum sont constitués de deux couches multisériées

d’autozoécies accolées, l’une calcifiée, l’autre non ; chez les Erymophora, dont le zoarium

est unisérié, les aviculaires pédonculés et les autozoécies épineuses, présentent des anasto¬

moses au niveau des ramifications ; les Klugella ont l’aspect de colonies flustroïdes, lobées,

avec de petites coénozoécies marginales ; les Petalostegus portent un bouclier frontal consti¬

tué par la coalescence d’épines élargies ; les Leiosalpinx, au zoarium unisérié, sont dépour¬

vus d’aviculaires, d’épines et d’ovicelles.

8. Sclerodomus n. sp.

Cette espèce a fait l’objet d’une étude particulière, encore inédite, entreprise en collabo¬

ration avec le Pr. T. J. M. Schopf (Chicago). Elle est décrite dans un travail parallèle à

celui-ci sous le nom, qui restera momentanément dans le cas présent un nomen nudum, de

S. auriculatus.

9. Nolella (Franzenella) sp. aff. N. (F.) monniotae

Le matériel étudié était trop détérioré pour pouvoir faire l’objet d’une description satis¬

faisante. Le zoarium est formé d’autozoécies présentant un bulbe basal, mais chacune

d’entre elles ne bourgeonne qu’une seule loge-fille, ce qui donne à la colonie l’aspect d’une

chaîne ; la véritable N. monniotae bourgeonne toujours, sur chaque zoécie-mère, plusieurs

zoécies-filles. La non-conservation des polypides n’a pas permis de préciser les affinités

entre les deux formes.

10. « Victorella » soulei

D’Hondt, 19756 : 327-328.

Cette espèce avait été décrite à partir d’un matériel-type sur lequel une autozoécie pri¬

maire présentait un bourgeonnement latéro-péristomial. Le matériel de provenances diverses

que nous avons pu étudier depuis lors ne présentait habituellement de bourgeonnement

autozoécial que du type « Nolella », soit à la partie inférieure du péristome ; seule l’auto¬

zoécie basale du zoarium, plus allongée que les autres (ancestrula), a toujours alors présenté

— Al¬

un bourgeonnement remontant presque jusqu’à l’extrémité du péristome (qui peut alors por¬

ter jusqu’à une dizaine de zoécies-filles). 11 en est de même du nouveau matériel étudié ici.

Aussi l’étude de ces échantillons complémentaires suggérerait-elle plutôt un classement plus

judicieux de cette espèce dans le genre Nolella (sous-genre Franzenella, le zoarium n’étant

pas encroûtant, mais psammicole) (cf. d’Hondt, 19836) ; seule la zoécie d’où est issu le

reste de la colonie présente l’aspect d’une loge de Victorella. Le classement de cette espèce

parmi les Arachnidiidae paraît d’autant plus justifié que ce taxon présente de nombreuses

espèces en milieu profond, alors qu’on n’y connaît aucune autre Victorellidae. L’examen

d’un matériel supplémentaire, en meilleur état que celui qui nous a jusqu’ici été soumis, se

traduira probablement par le transfert de cette espèce du genre Victorella vers le genre

Nolella.

Remerciements

11 nous est agréable de remercier ici M. M. Segonzac, responsable du CENTOB, de nous avoir

transmis ce matériel, trié par les soins de ce service, à la demande de M. C. Monniot, chef de mis¬

sion.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° I : 49-60.

Réexamen de quelques Psolidae (Holothurioidea, Echinodermata)

antarctiques et subantarctiques

Description de deux nouvelles espèces du genre Psolus

par René-Pierre Carriol et Jean-Pierre Féral

Abstract. — The reexamination of Psolids from material of antarctic and subantarctic cruises of

the “ Marion-Dufresne ” confirms the validity of Psolus dubiosus Ludwig & Heding (partim) and of

P. ephipiffer W. Thomson (partim) and permits the creation of a new species P. paradubiosus. Part

of the historical material (“ Challenger ” expedition), first referred to P. ephipiffer , is transfered to P.

paradubiosus n. sp. A second new species, P. cherbonnieri is created from specimens previously

named P. dubiosus.

R.-P. Carriol et J.-P. Féral, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national

d’Histoire naturelle, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

Introduction

Parmi les espèces de Psolidae de l’océan Antarctique, les mâles de Psolus ephipiffer

W. Thomson, 1876, ont une morphologie qui ne permet pas de les différencier de Psolus

dubiosus Ludwig & Heding, 1935. La création de cette dernière espèce repose sur la décou¬

verte de son mode d’incubation intragonadique. L’incubation chez P. ephipiffer est externe :

elle se déroule dans le marsupium dorsal des femelles.

La récolte de ces deux espèces à une même station au cours de la campagne MD03 du

« Marion-Dufresne » a réactualisé le problème de l’identification des mâles et des imma¬

tures. Dans une étude préliminaire (Carriol, 1984), ces deux espèces ont été considérées

comme « dualspecies » (voir pour définition Bernardi, 1980). La vaste répartition géogra¬

phique de P. dubiosus — de la terre Adélie (Cherbonnier, 1974) aux îles Kerguelen

(Guille, 1911b) — nous a incités à réexaminer les spécimens antarctiques existant dans les

collections du Muséum national d’Histoire naturelle et à les comparer en particulier à du

nouveau matériel (spécimens de la campagne du « Challenger » ; spécimens recueillis lors de

la campagne MD04). Des différences portant sur les spicules, précisées grâce au microscope

électronique à balayage, sont alors apparues. La mise au point tentée pour redéfinir P. ephi¬

piffer et P. dubiosus nous a conduits à créer deux nouvelles espèces.

Les coordonnées des stations de récolte sont indiquées pour la campagne du « Challen¬

ger » dans Théel (1885-1886), pour la campagne de la « Valdivia » dans Ludwig & Heding

(1935), pour les XII e et XV e expéditions antarctiques françaises en terre Adélie dans

— 50 —

Arnaud (1972), pour la campagne d’océanographie biologique MD03/Ichtyo dans Hureau

(1976), pour les prospections bionomiques du plateau continental des îles Kerguelen, golfe

du Morbihan et golfe des Baleiniers dans Guille & Soyer (1976), pour la campagne MD04/

Benthos dans Guille (1977a).

DONNÉES SYSTÉMATIQUES

Ordre DENDROCHIROTIDA Grube, 1840

(restriction Pawson & Fell, 1965)

Famille Psolidae Perrier, 1902

Diagnose : Corps aplati avec une sole ventrale bien définie, dos couvert de plaques imbriquées.

Genre PSOLUS Oken, 1815

Diagnose : 10 tentacules, ni papilles ni podia dorsaux.

Psolus cherbonnieri n. sp.

(PI. I : I, pi. III : M-O)

Psolus dubiosus ; Cherbonnier, 1974 : 608.

Diagnose : Tégument dorsal dépourvu de petites corbeilles ; tégument ventral avec de nombreuses

grandes plaques noduleuses, perforées et présentant des anastomoses.

Matériel examiné 1 : XII e et XV e expéditions antarctiques françaises en terre Adélie : st. TA-

D57, 1 spécimen, EcHh 231 ; st. TA-D59, holotype (immature), EcHh 233.

Description de l’holotype

Morphologie externe (pi. I : I)

La couleur en alcool est beige clair. La sole elliptique a 9 mm de plus grand diamètre.

La bouche est obturée par cinq valves triangulaires. L’anus possède également cinq valves

1. Pour le matériel examiné sont indiqués : la campagne, la station, le nombre de spécimens, le code du

muséum où il est conservé ; ainsi, les chiffres précédés du code EcHh correspondent au Muséum national d’His-

toire naturelle (Ec. : Échinoderme, H : Holothurie, h : collection en alcool).

PI. I. — Psolus paradubiosus : A, holoiype, femelle face dorsale ; B, paratype mâle face dorsale (flèche

= podia) ; C, autre paratype mâle face ventrale. Psolus dubiosus (holotype) : D, face dorsale (flèche = filament

gonadique contenant un embryon) ; E, couronne calcaire (r = radiale, i = interradiale) et gonade (flèche = fila¬

ment gonadique contenant un embryon) ; F, région anale (flèche = podia). Psolus ephipiffer (syntypes) : G,

femelle face dorsale ; H, mâle face dorsale. Psolus cherbonnieri (holotype) : I, immature face dorsale.

(A, B, C, D et H : échelles = 10 mm, E, G et I : échelles = 5 mm ; F : échelle = 1 mm.)

— 52 —

qui recouvrent chacune une pièce calcaire effilée plus petite. Des podia sont présents entre

les valves orales, entre les valves anales, sur le pourtour de la sole (deux rangées) et sur

l’extrémité antérieure du radius médio-ventral.

Morphologie du squelette

La couronne calcaire simple est formée de dix pièces de même taille. Les cinq radiales

sont encochées peu profondément du côté antérieur.

Spicules : le tégument dorsal est soutenu uniquement par des plaques granuleuses for¬

mées de couches treillissées anastomosées (1-1,5 mm) ; le tégument ventral renferme des cor¬

beilles noduleuses de 100 à 170 /un de diamètre (pi. Ill : N) et d’abondantes grandes plaques

réticulées (jusqu’à 350 /un de diamètre) aux nodules largement anastomosés (pi. Ill : M et

O) ; les tentacules contiennent des plaques courbes, lisses et perforées.

Psolus dubiosus Ludwig & Heding, 1935

(PI. I : D-F ; pi. II : B, E et H ; pi. Ill : A-D)

Psolus dubiosus Ludwig & Heding, 1935 : 157-158, fig. 20-22, en partie ; Carriol, 1984 : 214, en

partie.

Non Psolus dubiosus Ludwig & Heding, 1935

Psolus dubiosus ; Cherbonnier, 1974 : 608 ; Carriol, 1984 : 214, en partie.

Psolus dubiosus (non Ekman) ; Guille, 1977b : 255.

Diagnose : Absence de petites corbeilles dans le tégument dorsal ; corbeilles noduleuses du tégu¬

ment ventral à fond plat perforé, bord relevé et mailles épaisses ; femelles incubantes intragonadiques.

Matériel examiné : Campagne de la « Valdivia » (1898), st. 127, holotype, Zoologiste Museum,

Copenhague. Le paratype désigné par Ludwig & Heding appartient désormais à P. paradubiosus

n. sp.

Répartition géographique : A l’est de l’île Bouvet par 567 m de profondeur.

Psolus ephipiffer W. Thomson, 1876

(PI. I : G et H ; pi. II : D et G ; pi. Ill : E-L)

Psolus ephipiffer W. Thomson, 1876 : 61-62, fig. 2-3 p. 60 ; Bell, 1882 : 644 ; W. Thomson, 1885 :

383-384, fig. 139-140 ; Lampert, 1885 : 122-123 ; Théel, 1885-1886 :-90-92, 129-130 et 246, pi. VI

fig. 3 et pi. XV fig. 7 ; Studer, 1889 : 163 ; Ludwig, 1892 : 350, pi. XVI fig. 7 ; Ludwig,

1894 : 136 ; Ludwig, 1897 : 217 ; Ludwig, 1898 : 52 ; Ludwig, 1904 : 689 ; Vaney, 1925 :

255 sqq. ; Baranova & Belyaev, 1968 ; Pawson, 1969, carte 5 ; Pawson, 1971 : 288 ; Arnaud,

1974 : 584 ; Carriol, 1984 : 214.

— 53 —

PI. II. — A, C et F : Psolus ephipiffer ; D et G : Psolus dubiosus ; B, E et H : Psolus paradubiosus.

A.et B : corbeilles dorsales ; C, D et E : corbeilles ventrales ; F, G et H : spicules des tentacules.

(Échelles = 25 ftm.) Microscope électronique à balayage : CAMECA MEB 07 du Laboratoire d’Évolution des

Etres Organisés, 105, bd Raspail, Université Paris-Vl.

— 54 —

Non Psolus ephipiffer W. Thomson, 1876

Psolus ephipiffer ; Théel, 1885-1886 : 90-92, 129-130 et 246, pi. VI fig. 3 et pi. XV fig. 7, en

partie.

Diagnose : De petites corbeilles dans le tégument dorsal ; des corbeilles noduleuses caractéris¬

tiques dans le tégument ventral, à fond perforé légèrement convexe et bord relevé également perforé ;

femelles « incubantes externes » à la face dorsale différenciée en marsupium.

Matériel examiné : Campagne du « Challenger » (1876) (British Museum, Londres) : st. 150,

2 spécimens, 1886 : 10 : 2 : 105 ; st. 151, 5 syntypes, 1886 : 10 : 2 : 106 ; st. non précisée, Kerguelen

(Passe royale), 1 spécimen, 1886 : 10 : 2 : 103. — Campagne MD03 du « Marion-Dufresne »

(18 mars-24 avril 1974) : st. 8/25, 6 spécimens, EcHh 2060 et 2061 ; st. 24/61, 3 spécimens, EcHh

2657. — Campagne MD04 du « Marion-Dufresne » (14 février-23 mars 1975) : st. C24 DR58, 3 spéci¬

mens, EcHh 3523.

Répartition géographique : Autour des îles Heard et Kerguelen (S, SSW, Passe

Royale) entre 37 et 278 m.

Psolus paradubiosus n. sp.

(PI. 1 : A-C ; pi. II : B, E et H ; pi. IV : A-L)

Psolus ephipiffer ; Théel, 1885-1886 : 90-92, 129-130 et 246, pi. VI fig. 3 et pi. XV fig. 7, en

partie.

Psolus dubiosus Ludwig & Heding, 1935 : 157-158, fig. 20-22, en partie ; Carriol, 1984 : 214, en par¬

tie.

Psolus dubiosus (non Ekman) ; Guille, 19776 : 255.

Diagnose : Présence de petites corbeilles dans le tégument dorsal ; corbeilles noduleuses du tégu¬

ment ventral à fond plat perforé, bord relevé et mailles fines ; femelles non incubantes.

Matériel examiné : Campagne MD03 du « Marion-Dufresne » : st. 24/61, 24 spécimens, EcHh

2062 à 2066 ; st. 25/62, 42 spécimens, EcHh 2068 à 2074 ; st. 31/74, 1 spécimen, EcHh 2067. —

Campagne MD04 du « Marion-Dufresne » : st. B16 DC38, 2 spécimens, EcHh 3501 ; st. C23 DC56,

1 spécimen, EcHh 3502 ; st. C24 DR58, Holotype (1 femelle), EcHh 3503 ; Paratypes : 9 femelles,

EcHh 3504 et 12 mâles, EcHh 3505 ; st. C25 DC59, 23 spécimens, EcHh 3506 ; st. C26 CB60, 4 spéci¬

mens, EcHh 3507 ; st. C26 CP61, 8 spécimens, EcHh 3508 et 3509 ; st. D36 DC90, 1 spécimen,

EcHh 3510; st. D37 DC91, 9 spécimens, EcHh 3511 ; st. E46 DC107, 1 spécimen, EcHh 3512;

st. E47 DC108, 8 spécimens, EcHh 3513 ; st. E48 CP109, 4 spécimens, EcHh 3514 ; st. F53 DC122,

1 spécimen, EcHh 3515 ; st. F54 BB126, 1 spécimen, EcHh 3516 ; st. G64 DC154, 9 spécimens,

EcHh 3517; st. G65 DC155, 1 spécimen, EcHh 3518; st. G67 CP161, 1 spécimen, EcHh 3519;

st. G69 CP165, 1 spécimen, EcHh 3520 ; st. G76 CP182, 2 spécimens, EcHh 3521 ; st. H91 DC221,

1 spécimen, EcHh 3522 ; st. non précisée, 2 spécimens, EcHh 125. — Prospections bionomiques du

plateau continental des îles Kerguelen, golfe du Morbihan et golfe des Baleiniers ; st. CHA/KER1,

9 spécimens, EcHh 232. — Campagne du « Challenger » (1876) [spécimens étiquetés P. ephippifer] :

st. non précisée, île Marion, 2 spécimens, EcHh 442 ; st. non précisée, île Marion, 8 spécimens, 1886 :

10 : 2 : 104 (British Museum) ; st. 145, île Marion, 8 spécimens, 1886 : 10 : 2 : 102 (British Museum).

— Campagne de la « Valdivia » (1898) : st. 127, spécimen désigné comme paratype de P. dubiosus par

Ludwig & Heding, Zoologisk Museum, Copenhague.

Description

Morphologie externe

Les spécimens de la série-type mesurent entre 22 et 37 mm de l’extrémité antérieure de

la sole à son extrémité postérieure.

Leur couleur en alcool est blanc-gris à blanc crème.

La bouche est close par cinq larges plaques triangulaires. L’anus est fermé par cinq

pièces triangulaires plus petites qui en recouvrent cinq autres en forme de pointes.

Il existe des podia entre les plaques orales et entre les plaques anales. Un rang externe

de petits podia et un rang interne de gros podia bordent la sole ventrale. Quelques podia

sont parfois présents aux extrémités du radius médio-ventral.

Anatomie

Les bandes musculaires longitudinales sont simples et les muscles rétracteurs du

pharynx sont libres.

L’appareil digestif commence par deux poches musculeuses (bulbe pharyngien et esto¬

mac ?) ; il se poursuit par un intestin antérieur circonvolué et un intestin postérieur droit

qui débouche dans un cloaque à paroi mince. De celui-ci partent deux organes respiratoires

ramifiés qui remontent jusqu’au niveau de la couronne calcaire et qui sont en contact

intime avec le système hémal du tube digestif.

La gonade est formée de deux touffes de filaments non ramifiés. Aucun indice d’incu¬

bation, en particulier intragonadique, n’a été décelé.

Morphologie du squelette

La couronne calcaire simple possède dix pièces, cinq radiales à encoche antérieure peu

profonde et cinq interradiales de tailles équivalentes.

Spicules : le tégument dorsal renferme d’une part des plaques — pouvant atteindre 2 à

3 mm de diamètre — granuleuses ou lisses constituées de plusieurs couches réticulées anas¬

tomosées et, d’autre part, de très petites corbeilles de 50 à 100 /un de diamètre (pi. II : B et

pi. IV : H à L) à nodules plus ou moins développés ; le tégument ventral possède des cor¬

beilles noduleuses perforées à mailles fines, fond plat et bords peu relevés, pouvant attein¬

dre 250 /un de diamètre (pi. II : E, et pi. IV : A à G) ; les tentacules ont des plaques perfo¬

rées, lisses, généralement arquées, dont la taille diminue plus on s’éloigne de la base du ten¬

tacule, et qui mesurent entre 200 et 800 /un de longueur (pl. 11 : H) ; les spicules des podia

sont de forme semblable à ceux des tentacules ; la ventouse est soutenue par une plaque

ronde et perforée pouvant atteindre 500 /un de diamètre ; la gonade et le tube digestif sont

dépourvus de spicules.

Répartition géographique : A l’est de l’île Bouvet, dans la région des îles Crozet, de

l’île Marion, tout autour des îles Kerguelen comme dans le golfe du Morbihan ou au niveau

de la Passe Royale ; entre 89 et 567 m.

— 56 —

PI. in. — Psolus dubiosus : A-D, corbeilles ventrales. Psolus ephipiffer : E-H, corbeilles ventrales ; 1-L, cor¬

beilles dorsales. Psolus cherbonnieri : M et O, plaques ventrales ; N, corbeille ventrale.

— 57 —

PI. IV. — Spicules de P. paradubiosus : A-G, corbeilles ventrales ; H-L, corbeilles dorsales.

DISCUSSION

La distinction entre Psolus ephipiffer et P. dubiosus n’était fondée en fait que sur un

mode d’incubation différent des femelles. P. paradubiosus est morphologiquement et anato¬

miquement semblable aux espèces précédentes (cf. tabl. I), mais les femelles ne présentent

aucun indice d’incubation. Ceci correspond à la restriction que Théel (1885-1886) a faite

sur les spécimens de Pile Marion, récoltés par le « Challenger », qu’il supposa appartenir à

une autre espèce que P. ephipiffer, à laquelle pourtant il intégra ce matériel. Par ailleurs, le

réexamen des spicules des téguments révèle des différences qui permettent d’identifier les

représentants de ces trois espèces quel que soit leur sexe ou la période de leur cycle repro¬

ducteur. Ainsi, la présence de petites corbeilles dorsales (pi. II : A-B) sépare P. ephipiffer et

P. paradubiosus de P. dubiosus qui n’en possède pas. P. ephipiffer se distingue de P. para¬

dubiosus par l’existence dans sa sole ventrale d’un type de spicule en forme de corbeille à

fond perforé légèrement convexe et bord relevé perforé (pi. II : C, pi. Ill : E et G). Les

corbeilles ventrales de P. paradubiosus, pour leur part, sont proches de celles de P. dubio-

— 58 —

sus puisqu’elles n’en diffèrent généralement que par la finesse des mailles. La variabilité de

l’épaisseur de ces mailles révélée par l’étude de l’ensemble du matériel à notre disposition

montre les limites de ce caractère de reconnaissance et l’importance primordiale de celui

concernant la présence ou l’absence de corbeilles dorsales. Les spicules des tentacules quant

à eux ne montrent aucun caractère spécifique (pi. II : F-H).

Tableau I. — Caractères retenus pour l’identification des quatre espèces étudiées. (Les observations

sont des auteurs, sauf celles en caractères italiques qui reviennent à Théel (1885-1886) pour

P. ephipiffer, à Ludwig & Heding (1935) pour P. dubiosus.)

Caractères P. ephipiffer P. dubiosus P. paradubiosus P. cherbonnieri

Mode d’incubation

Plaques dorsales

Plaques anales tri¬

angulaires

externe (marsupium

dorsal)

lisses ou granu¬

leuses

même observation

que pour P. para¬

dubiosus

interne (intragona-

dique)

lisses ou granu¬

leuses

même observation

que pour P. para¬

dubiosus

aucun indice d’in¬

cubation

lisses ou granu¬

leuses

recouvrant 5 pièces

en forme de pointe

pas d’observation

possible

granuleuses

même observation

que pour P. para¬

dubiosus

Corbeilles dorsales

Spicules ventraux

caractéristiques

Spicules des tenta¬

cules

présentes

corbeilles noduleu-

ses à fond perforé

légèrement convexe

et bord relevé per¬

foré

même observation

que pour P. dubio¬

sus

absentes

corbeilles noduleu-

ses à fond plat per¬

foré, bord peu

relevé et mailles-

épaisses

plaques lisses et re¬

courbées de tailles

diverses

présentes

corbeilles noduleu-

ses à fond plat per¬

foré, bord peu re¬

levé et mailles fines

même observation

que pour P. dubio¬

sus

absentes

grandes plaques no-

duleuses treillissées

pourvues d’anasto¬

moses

même observation

que pour P. dubio¬

sus

Spicules de la go- absents absents absents absents

nade

Podia même observation présents entre les même observation même observation

que pour P. dubio- valves orales corn- que pour P. dubio- que pour P. dubio¬

sus me entre les valves sus sus

anales

quelques-uns sur les même observation même observation même observation

extrémités du ra- que pour P. ephi- que pour P. ephi- que pour P. ephi-

dius médio-ventral piffer piffer piffer

même observation plus grands sur la même observation même observation

que pour P. dubio- rangée interne que que pour P. dubio- que pour P. dubio¬

sus sur la rangée ex- sus sus

terne

Nous avons regroupé dans l’espèce Psolus cherbonnieri les spécimens en provenance de

terre Adélie (Cherbonnier, 1974). Ils sont morphologiquement semblables aux espèces pré¬

cédentes et, comme P. dubiosus, ne possèdent pas de corbeilles dorsales (cf. tabl. I), mais

ils présentent dans leur sole ventrale de grandes plaques perforées porteuses d’anastomoses

(pi. Ill : M et O). Ces spicules caractéristiques justifient cependant la création de P. cher-

— 59 —

bonnieri, même si la rareté du matériel (2 spécimens) et son état (1 immature et 1 éviscéré)

ne nous permettent pas d’établir une définition complète de ce taxon.

Les résultats de cette étude changent les données biogéographiques concernant les

espèces de Psolus déjà connues. P. dubiosus est cantonné dans sa localité-type (île Bouvet,

Atlantique sud). P. ephipiffer ne semble peupler que le plateau Kerguelen-Heard, extrémité

nord de la dorsale du Gaussberg.

P. paradubiosus a une aire de répartition apparaissant beaucoup plus vaste, allant de

l’île Bouvet aux îles Kerguelen.

P. cherbonnieri est le seul Psolus étudié ici qui soit réellement antarctique.

Remerciements

Nous remercions A. Guille, responsable du programme « macrobenthos » de la Mission de

Recherche des Terres Australes et Antarctiques Françaises, qui nous a confié la plus grande partie du

matériel de cette étude, ainsi que A. M. Clark (British Museum, Natural History, Londres) et

J. Madsen (Zoologisk Museum, Copenhague) auprès de qui nous avons obtenu le matériel-type et le

matériel historique. Nous exprimons notre reconnaissance à G. Cherbonnier qui nous a fait profiter

de ses conseils et a accepté de relire le manuscrit. Nous remercions également O. Delaunay pour le tri

du matériel, ainsi que H. Martin pour les prises de vue et A. Foubert pour le développement et le

tirage des photographies.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Les Ophiures littorales de Nouvelle-Calédonie

par Alain Guille et Catherine Vadon

Résumé. — La prospection systématique du lagon et des récifs coralliens de Nouvelle-Calédonie

par une équipe de plongeurs a permis la récolte de 57 espèces d’ophiures littorales parmi lesquelles plu¬

sieurs espèces rares et une espèce nouvelle Ophiostegastus novaecaledoniae.

Abstract. — 57 shallow-water species of ophiuroids have been collected during repeated samplings

by diving in the new-caledonian lagoon and coral-reefs including several rare species and a new species

Ophiostegastus novaecaledoniae.

A. Guille et C. Vadon, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins, Muséum national d’Histoire naturelle,

55, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

La prospection systématique du lagon et du récif néo-calédonien, entre le littoral et

65 m de profondeur, par une équipe de chercheurs et de plongeurs (principalement Pierre

Laboute et Jean-Louis Menou) du Centre ORSTOM de Nouméa a conduit au rassemble¬

ment, ces dernières années, d’une très riche collection d’échinodermes. La faune des

ophiures de Nouvelle-Calédonie est très peu connue ; seules quelques espèces, parmi les plus

communes des formations coralliennes du domaine indo-pacifique tropical, ont été signa¬

lées, principalement par Koehler (1907) et A. H. Clark (1954). A. M. Clark (1968) a

cependant décrit une espèce nouvelle commune du littoral de Nouméa à l’occasion de l’exa¬

men de collections de la même région biogéographique. La collection d’ophiures de

l’ORSTOM comprend de très nombreux exemplaires représentant 57 espèces distinctes parmi

lesquelles une espèce nouvelle et plusieurs autres suscitant des remarques d’ordre taxono¬

mique ou géographique.

Liste des espèces récoltées 1

Distribution et bathymétrie

Euryalidae

Euryale aspera Lamarck, 1816 : fréquente dans les sables coralliens des passes et des chenaux, mais

aussi sur les madrépores du lagon sud ; profondeur : 2 à 15 m.

1. L’identification de toutes les formes d’Euryalinida est encore inachevée. Leur description fera l’objet d'une

publication séparée par Alan Baker (National Museum of New Zealand) que nous remercions pour la détermina¬

tion préliminaire de six espèces.

— 62 —

Asteroschematidae

Astrobrachion constrictum (Farquhar, 1900) : en colonies de plusieurs exemplaires sur des antipa-

thaires, principalement dans des zones de courants ; profondeur : 15 m à plus de 50 m.

Gorgonocephalidae

Astroglymma sculptum (Dôderlein, 1896) : 1 exemplaire fixé sur une gorgone de la pente externe du

récif, sud-ouest de la Nouvelle-Calédonie ; profondeur : 50 m.

Astrocladus tonganus Dôderlein, 1911 : 3 exemplaires sur des madrépores et alcyonaires d’un fond de

sable vaseux, profondeur : 8 à 15 m.

Astroboa granulatus (H. L. Clark, 1938) : 1 exemplaire dans des madrépores sur sable vaseux, lagon

sud ; profondeur : 15 m.

Astroboa nuda (Lyman, 1874) : fréquente sur des gorgones et des madrépores dans des zones de cou¬

rants du récif ; profondeur : 12 à 60 m.

Ophiomyxidae

Ophiomyxa australis Lütken, 1869 : côte ouest, partie interne (platier) du récif Aboré ; profondeur :

0 à 5 m.

Amphiuridae

Amphiura luetkeni Duncan, 1879 : commune dans les interstices des madrépores du lagon sud ; pro¬

fondeur : 5 à 25 m.

Ophiocentrus asper (Koehler, 1905) : dans les sables coralliens du lagon sud ; profondeur : 5 à 25 m.

Ophiocentrus dilatatus (Koehler, 1905) : dans les cavités des madrépores morts du lagon et du récif ;

profondeur : 5 à 30 m.

Ophiodaphne formata (Koehler, 1905) : 1 exemplaire récolté sur un oursin ( Laganum depressum)

dans des sables grossiers envasés du lagon sud-ouest ; profondeur : 5 m.

Ophiotrichidae

Gymnolophus obscura (Ljungman, 1867) : dans les passes du récif, sur des crinoïdes ( Comanthina

schlegeli) ; profondeur : 5 à 30 m.

Macrophiothrix belli (Dôderlein, 1896) : très commune tout autour de la Nouvelle-Calédonie, dans

tous les biotopes du lagon ; profondeur : 0 à 30 m.

Macrophiothrix longipeda (Lamarck, 1816) : commune dans tous les biotopes du lagon tout autour

de la Nouvelle-Calédonie ; jusqu’à 50 m de profondeur.

Macrophiothrix propinqua (Lyman, 1861) : dans les cavités des massifs coralliens ; profondeur : jus¬

qu’à 30 m.

Macrophiothrix rugosa H. L. Clark, 1938 : 2 exemplaires récoltés dans le platier, sous des blocs, au

sud de Nouméa, par moins d’un mètre de profondeur.

Ophiolophus novarae Marktanner-Turneretscher, 1887 : dans le chenal des « 5 milles », sur des cri¬

noïdes ( Comanthus bennetti) ; profondeur : 3 à 8 m.

Ophiomaza cacaotica Lyman, 1871 : dans le chenal Woodin, sur des crinoïdes.

Ophiopteron elegans Ludwig, 1888 : sur des éponges ( Pseudaxinyssa cantharella) de tombants dans le

lagon sud ; profondeur : 30 m.

Ophiothela danae Verrill, 1869 : très abondante, épizoïque sur des éponges, gorgones, alcyonaires,

dans des zones de courants, tout autour de la Nouvelle-Calédonie ; profondeur : 15 à 50 m.

— 63 —

Ophiothrix ciliaris (Lamarck, 1816) : 1 exemplaire sur un alcyonaire, côte est, près de Poindimié (îlot

Tibarama) ; profondeur : 19 m.

Ophiothrix picteti de Loriol, 1893 : sur des madrépores ou sur le sable corallien des passes du lagon

sud ; profondeur : 5 à 25 m.

Ophiothrix savignyi (Millier & Troschel, 1842) : très commune sur des éponges ( Pseudaxinyssa can-

tharella) ; profondeur : 20 à 40 m.

Ophiothrix trilineata Lütken, 1869 : très commune sur la pente externe du récif, souvent sous des sclé-

ractiniaires Fungiidae (Herpolithà) ; profondeur : 25 à 35 m.

Ophiothrix (Acanthophiothrix) proteus Koehler, 1905 : dans tous les biotopes du lagon sud ; profon¬

deur : jusqu’à 35 m.

Ophiothrix (Acanthophiothrix) purpurea Martens, 1867 : commune, épizoïque, tout autour de la Nou¬

velle-Calédonie ; profondeur : 10 à 60 m.

Ophiothrix (Acanthophiothrix) vigelandi A. M. Clark, 1968 : commune dans tous les biotopes, sou¬

vent épizoïque, tout autour de la Nouvelle-Calédonie ; profondeur : 10 à 55 m.

Ophiothrix (Placophiothrix) hybrida H. L. Clark, 1915 : dans les madrépores et les algues encroû¬

tantes de la pente externe de la passe de Boulari, par moins de 10 m de profondeur.

Ophiocomidae

Ophiarthrum elegans Peters, 1851 : sous les blocs du platier et dans les passes ; profondeur : 0 à

12 m.

Ophiocoma dentata Müller & Troschel, 1842 : dans les pâtés coralliens et sur le sable des zones agi¬

tées et des passes, tout autour de la Nouvelle-Calédonie ; profondeur : 0 à 30 m.

Ophiocoma erinaceus Müller & Troschel, 1842 : commune dans tous les biotopes du lagon, tout

autour de la Nouvelle-Calédonie ; profondeur : 0 à 5 m.

Ophiocoma pusilla (Brock, 1888) : 1 exemplaire récolté côte est, près de Poindimié (îlot Tibarama),

sous un bloc ; profondeur : 5 m.

Ophiocoma scolopendrina (Lamarck, 1816) : dans tous les biotopes du lagon et du récif ; profondeur :

0 à 50 m.

Ophiomastix annulosa (Lamarck, 1816) : abondante sur le sable et les madrépores dans les premiers

mètres de profondeur du lagon et du récif, tout autour de la Nouvelle-Calédonie.

Ophiomastix asperula Lütken, 1869 : 1 exemplaire récolté sur des coraux morts au milieu de sable

détritique, lagon sud (récif Uiné) ; profondeur : 1 m.

Ophiomastix caryophyllata Lütken, 1869 : dans les cavités des madrépores du lagon et de la pente

externe, tout autour de la Nouvelle-Calédonie ; profondeur : jusqu’à 60 m.

Ophiomastix mixta Lütken, 1869 : dans des biotopes variés du lagon et du récif ; profondeur : 5 à

40 m.

Ophiomastix palaoensis Murakami, 1943 : 1 exemplaire récolté dans un madrépore au milieu de sable

grossier ; profondeur : 10 m.

Ophiomastix variabilis Koehler, 1905 : rare, sur le sable dans les zones agitées et les passes du lagon

sud ; profondeur : 5 à 10 m.

Ophiopsila multipapillata Guille, 1978 : dans les sables coralliens mêlés d’apports terrigènes ; profon¬

deur : 15 à 25 m.

Ophiopsila timida Koehler, 1930 : dans les galeries des madrépores du récif Puetege ; profondeur : 5 à

20 m.

Ophiosphaera insignis Brock, 1888 : 1 exemplaire sur un oursin ( Diadema ) de l’îlot Gl, lagon sud ;

profondeur : 7 m.

Ophionereidae

Ophionereis dubia (Müller & Troschel, 1842) : dans les madrépores du récif externe, lagon sud ; pro¬

fondeur : 6 à 10 m.

Ophionereis fusca Brock, 1888 : lagon sud ; profondeur : 20 à 28 m.

— 64 —

Ophionereis porrecta Lyman, 1860 : dans des sables coralliens soumis à de forts courants ; profon¬

deur : 6 à 10 m.

Ophiodermatidae

Cryptopelta longibrachialis Koehler, 1930 : épizoïque dans les zones de courants, lagon sud ; profon¬

deur : jusqu’à 20 m.

Ophiarachna delicata (H. L. Clark, 1932) : rare, dans les madrépores sur fond de sable, dans les par¬

ties sud et est du lagon ouvertes aux eaux du large ; profondeur : 10 à 20 m.

Ophiarachna incrassata (Lamarck, 1816) : commune dans le platier, avec une coloration vert bou¬

teille ; profondeur : 0 à 5 m. Plus rare dans les sables coralliens, avec une coloration jaune-citron

(Poindimié, îlot Tibarama) ; profondeur : 20 à 30 m.

Ophiarachnella gorgonia (Muller & Troschel, 1842) : commune tout autour de la Nouvelle-Calédonie ;

profondeur : 0 à 20 m.

Ophiarachnella macracantha H. L. Clark, 1909 : dans les sables coralliens, tout autour la Nouvelle-

Calédonie ; profondeur : jusqu’à 30 m.

Ophiarachnella septemspinosa (Müller & Troschel, 1842) : assez rare, semble-t-il ; 1 exemplaire récolté

sur la pente externe du récif Vatio ; profondeur : 30 m.

Ophiarachnella snelliusi A. H. Clark, 1964 : 2 exemplaires récoltés à l’entrée de la passe de la Dum-

béa, sur la pente externe du grand récif ; profondeur : 4 et 9 m.

Ophioclastus hatai Murakami, 1943 : dans les anfractuosités des madrépores du platier, lagon sud ;

profondeur : 3 m.

Ophiostegastus novaecaledoniae sp. nov. : dans un sable coquillier du chenal de Pilot Maître, lagon

sud-ouest ; profondeur : 18 à 25 m.

Ophiuridae

Ophiolepis cincta Müller & Troschel, 1842 : en bas de plage et dans le platier de la côte ouest ; pro¬

fondeur : moins de 3 m.

Ophiolepis superba H. L. Clark, 1915 : sur la pente externe du récif et dans les passes à éboulis

coralliens, côte sud ; profondeur : 25 à 30 m.

Ophioplocus imbricatus (Müller & Troschel, 1842) : dans les sables et les coraux morts, tout autour de

la Nouvelle-Calédonie ; profondeur : moins de 10 m.

NOTES TAXONOMIQUES

Macrophiothrix belli (Dôderlein, 1896)

Synonymie : cf. Guille & Wolf, 1984 : 17, fig. 3a-e.

Matériel examiné : 3 ex. (d.d. 14 à 17 mm), platier, lagon sud-ouest, profondeur 1 m, coll.

P. L aboute, 1981.

La présence de très nombreux exemplaires de cette espèce tout autour de la Nouvelle-

Calédonie confirme son caractère très commun dans cette région du domaine indo-pacifique

tropical où elle a sans doute souvent été confondue avec l’espèce très voisine Macrophio¬

thrix longipeda.

— 65 —

Macrophiothrix rugosa H. L. Clark, 1938

(PI. I, A, B)

Macrophiothrix rugosa H. L. Clark, 1938 : 299, fig. 23 ; 1946 : 222 ; Endean, 1957 : 243 ; A. M.

Clark, 1968 : 305, text-fig. 4y, 6d, 7r ; Clark & Rowe, 1971 : 115, fig. 37n ; Liao, 1978 : 83,

text-fig. 10 (9), 11 (9), pi. 3 (4,5).

Matériel examiné : 2 ex. (d.d. 6,5 et 9,5 mm), sous des blocs du platier Ricaudy, profondeur

1 m, coll. P. Laboute, 1982.

Cette espèce n’avait été jusqu’ici signalée qu’à deux reprises : l’holotype dans le détroit

de Torres et beaucoup plus récemment douze (?) exemplaires près des îles Xisha (province

de Guangdong, Chine méridionale). Cependant, plusieurs exemplaires provenant de Nou¬

velle-Calédonie (ouest d’Imando, 1 m de profondeur) sont déjà identifiés dans les collec¬

tions du British Museum sous le n° BMNH 1972 310 11, collecteurs : A. G. Humes et

R. C. Halverson. A. M. Clark (1968), à partir d’un bras de l’holotype, car elle n’était pas

alors en possession des exemplaires de Nouméa, et Liao (1978) ont complété la description

et l’illustration de cette espèce très caractéristique, notamment par la forme des plaques bra¬

chiales dorsales revêtues de nombreux granules pouvant parfois se terminer par une pointe

acérée.

Ophiothrix (Ophiothrix) picteti de Loriol, 1893

Synonymie : cf. Guille & Wolf, 1984 : 23, fig. 4n-r, pl. 4, C, D.

Matériel examiné : 1 ex. (d.d. 7 mm), dans du corail mort du récif Nakae, profondeur 4 m,

coll. P. Laboute, 1981.

Ophiothrix picteti n’était connue que d’Amboine (Loriol, 1893 ; Koehler, 1904) et de

l’île Canton (archipel Phoenix, Polynésie) (A. H. Clark, 1954). La diagnose et la position

sous-générique de cette espèce ont été récemment précisées. Sa présence en Nouvelle-

Calédonie confirme sa répartition ouest-pacifique tropicale.

Ophiothrix (Ophiothrix) savignyi (Millier & Troschel, 1842)

Synonymie : cf. Guille & Wolf, 1984 : 24, fig. 4e-i, pl. 3, C, D.

Matériel examiné : 3 ex. (d.d. 6 à 11 mm) récoltés sur des éponges Pseudaxinyssa cantharella,

entre la passe de Vatio et l’îlot Kouaré, à l’extérieur de la passe de Saint-Vincent, et sur la pente

externe du récif Tomboa entre 43 et 50 m de profondeur, coll. P. Laboute, 1982.

Ophiothrix savignyi n’était connue que de l’ouest de l’océan Indien. Signalée récem¬

ment d’Amboine, sa présence en Nouvelle-Calédonie confirme son cosmopolitisme au sein

du domaine indo-ouest-pacifique tropical.

— 66 —

Ophiarachnella macracantha H. L. Clark, 1909

(PL I, C, D)

Ophiarachnella macracantha H. L. Clark, 1909 : 126 ; Clark et Rowe, 1971 : 126.

Matériel examiné : 1 ex. (d.d. 20 mm), sur du sable corallien de l’îlot Signal, profondeur :

1 m, coll. P. Laboute, 1981.

Ophiarachnella macracantha n’était connue jusque fort récemment que par sa descrip¬

tion originale à partir de 3 exemplaires récoltés aux îles Caroline. Sloan & al. (1979) ont

décrit une sous-espèce de l’île d’Aldabra (océan Indien) dont la validité est principalement

fondée sur une coloration plus vive, rouge-sang. A l’occasion de cette étude ces mêmes

auteurs ont découvert un autre exemplaire d 'O. macracantha sensu stricto récolté aux Fidji

par le « Challenger » et identifié par Lyman Pectinura rigida.

Selon les plongeurs du centre ORSTOM de Nouméa, O. macracantha semble commune

tout autour de la Nouvelle-Calédonie. Nous croyons utile d’en préciser certains caractères

par rapport à la fois à la sous-espèce précédemment mentionnée et à O. septemspinosa,

espèce très voisine et très commune dans tout le domaine indo-ouest-pacifique tropical.

L’exemplaire de Nouvelle-Calédonie, conservé à sec, est de couleur lie-de-vin, les bou¬

cliers radiaires beaucoup plus sombres, le bord distal des plaques brachiales dorsales tacheté

de plus clair et de plus foncé, les bras annelés de manière peu marquée. La face ventrale du

disque est rose plus clair, les bras blanc laiteux irrisé de rose clair. Le rapport longueur des

bras/diamètre du disque est de 4,5/1. Au début du bras, le nombre maximal de piquants est

de sept. Le premier piquant ventral est beaucoup plus grand, aplati, pouvant atteindre la

longueur de trois articles (4 mm) ; sa taille maximale alterne de part et d’autre du bras,

l’alternance pouvant être parfois tous les deux articles, cela jusqu’au trentième environ.

Ophiarachnella snelliusi (A. H. Clark, 1964)

(PL I, E, F)

Ophiarachna snelliusi A. H. Clark, 1964 : 385, fig. la-c.

Ophiarachnella snelliusi Clark & Rowe, 1971 : 88, 126.

Matériel examiné : 2 ex. (d.d. 1,4 et 1,7 mm), pente externe du récif de Vatio, profondeur

30 m, passe de la Dumbéa, profondeur 9 m, coll. P. Laboute 1982.

O. snelliusi n’avait jamais été retrouvée depuis sa description originale à partir d’un

exemplaire (d.d. 11 mm) récolté lors de la première expédition Snellius à Amboine (1929-

1930), description publiée d’après les notes d’A. H. Clark après sa mort. Un destin tra¬

gique semble lié à cette espèce puisqu’une partie de la collection d’ophiures de cette expédi¬

tion, avec O. snelliusi, avait été confiée pour réexamen et étude générale à notre collègue

D. Devaney, du B. Bishop Museum d’Honolulu. Celui-ci devait disparaître accidentelle¬

ment il y a quelques mois, avant remise de son manuscrit à l’éditeur. Des photographies de

cette espèce sont donc publiées pour la première fois ; les deux exemplaires néo-calédoniens

correspondent parfaitement à la diagnose originale, détaillée et précise.

— 67 —

Ophiostegastus novaecaledoniae sp. nov.

(PI. II, A, B)

Matériel examiné : 4 ex. syntypes (d.d. 9 à 11 mm), coll. MNHN ECOS 21788, lagon sud-

ouest de Nouvelle-Calédonie, chenal de l’îlot Maître, st. n° 136, dragage N.O. « Vauban », sable

coquillier mêlé à de nombreuses algues, profondeur 21 m, coll. P. Laboute, 1982.

Le disque des quatre exemplaires est pentagonal, la longueur des bras ne dépassant pas

quatre fois le diamètre de celui-ci. Sur le vivant, le disque est vert pâle, orné de multiples

taches plus foncées ; les bras sont annelés de vert à brun plus foncé. Fixés et séchés, les

exemplaires présentent les mêmes variations de couleur allant du beige au brun.

La face dorsale du disque et les espaces interradiaires ventraux sont couverts de très

petits granules au sommet arrondi ou aplati (on en compte une quinzaine sur 1 mm), à

l’exception de quelques plaques nues disposées plus ou moins symétriquement entre les bou¬

cliers radiaires, vers le centre du disque, à sa périphérie et dans les espaces interradiaires

ventraux. Les granules bordent également tout le pourtour des plaques brachiales dorsales

— 68 —

proximales pour disparaître progressivement vers l’extrémité du bras. Ils sont également pré¬

sents sur le bord distal des premières plaques latérales, entourent la plaque supplémentaire

nue, distale au bouclier buccal, couvrent la moitié distale des plaques adorales et la totalité

des plaques orales. Les fentes génitales sont étroites, s’ouvrant sur un peu plus de la moitié

de la longueur des espaces interradiaires. Les boucliers buccaux sont approximativement

équilatéraux, presque pentagonaux, aux angles très arrondis, aux côtés souvent concaves ; la

plaque supplémentaire est réduite, subcirculaire. La partie nue des plaques adorales est

triangulaire. Les neuf à douze papilles orales sont subpointues, les dernières distales toute¬

fois un peu élargies, la dernière s’enfonçant dans la fente buccale par un prolongement

étroit. Une à deux papilles dentaires très pointues sont sous-jacentes à une pile de dents

ovalaires.

Les plaques brachiales dorsales sont convexes, sans former toutefois de carène, trapé¬

zoïdales, imbriquées, à bord distal largement arrondi. A l’extrémité du bras, ces plaques

deviennent séparées, triangulaires, à bord distal convexe. Les premières plaques brachiales

ventrales sont octogonales, à côtés subégaux, imbriquées, largement convexes, à peine plus

larges que longues. Elles deviennent progressivement séparées, plus longues que larges, pen¬

tagonales, à angle proximal aigu, à bord distal largement convexe. Les plaques brachiales

latérales sont très développées ; elles portent neuf à dix piquants pointus au début du bras,

subégaux, inférieurs à la moitié de la longueur de l’article. Ces piquants sont encore au

nombre de six à l’extrémité du bras. Il existe deux écailles tentaculaires, ovalaires, l’interne

deux fois plus développée, en forme de club de golf.

Discussion

Deux genres de la famille des Ophiodermatidae sont caractérisés par l’extension de la

granulation du disque autour des plaques brachiales dorsales : le genre Ophiostegastus

Murakami, 1944, et le genre Ophiodyscrita H. L. Clark, 1938. Dans le genre Ophiostegastus,

la granulation laisse une partie des plaques adorales et les boucliers buccaux nus ; dans le

genre Ophiodyscrita, la granulation recouvre la totalité des structures buccales. A. M.

Clark (1968) remarque qu’il existe vraisemblablement tous les intermédiaires possibles entre

Ophiarachnella infernalis (Müller & Troschel), déjà caractérisée par la présence de certaines

plaques nues sur la face dorsale du disque, et le genre Ophiodyscrita.

Deux espèces sont connues du genre Ophiostegastus : O. compsus, décrite par A. M.

Clark (1968) du golfe Persique, où la plaque supplémentaire au bouclier buccal est absente

ou dissimulée sous la granulation, et l’espèce-type O. instratus décrite à partir d’exemplaires

du Japon précédemment identifiés par Matsumoto (1917) comme appartenant à l’espèce

Ophiarachnella infernalis. O. instratus, comme nos exemplaires, présente une plaque supplé¬

mentaire au bouclier buccal mais, selon Murakami, les boucliers radiaires sont cachés sous

la granulation, caractère inclus dans la diagnose générique. La première figure de ces spéci¬

mens (Matsumoto, fig. 90, p. 324) montre cependant des boucliers radiaires partiellement

nus. Ce caractère ne peut donc être retenu au niveau générique. Comme le souligne A. M.

Clark, la notion de genre à l’intérieur du groupe Ophiarachnella infernalis, Ophiopeza,

Ophiostegastus, Ophiodyscrita et même Cryptopelta est à revoir. Dans l’attente de cette

révision, O. novaecaledoniae doit être placée dans le même genre qu’O. instratus dont elle

— 69 —

est très proche. Elle se distingue de cette espèce par la nudité d’un beaucoup plus grand

nombre de plaques du disque et notamment celle de la totalité des boucliers radiaires.

Ophioclastus hatai Murakami, 1943

(PI. II, C, D)

Ophioclastus hatai Murakami, 1943 : 190, text-fig. lla-c ; Clark & Rowe, 1971 : 88, 127.

Matériel examiné : 1 ex. (d.d. 5 mm), dans les anfractuosités d’un madrépore, chenal des

« 5 milles », profondeur 3 m, coll. J. L. Menou, 1982.

Cette espèce est signalée pour la première fois depuis sa description originale à partir

de nombreux exemplaires provenant de la baie d’Iwayama (îles Carolines). Sa présence con¬

firme les affinités biogéographiques du lagon néo-calédonien avec la Micronésie et donc

avec la limite nord-orientale du domaine indo-ouest-pacifique.

La diagnose de Murakami peut être complétée par les remarques suivantes :

Les boucliers buccaux sont ovalaires plutôt que triangulaires, plus hauts que larges,

ainsi que les plaques orales. Il existe une ou deux papilles dentaires très pointues, six à sept

papilles orales, les trois proximales pointues, les trois distales rectangulaires. Les plaques

brachiales dorsales sont tétragonales, presque ovalaires, à bord distal largement convexe,

plus grand que le bord proximal. Les piquants brachiaux sont finement échinulés dans leur

moitié distale donnant parfois à leur sommet émoussé une forme légèrement en T. Le pore

tentaculaire n’est pas indistinct mais plus ou moins distinct sous la base du premier piquant

ventral.

Remerciements

Nous remercions vivement Jacqueline Parétias et Alain Foubert (techniciens Muséum) pour, res¬

pectivement, la réalisation des figures 1 et 2 et pour les photographies des planches.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Pl. I. — Faces ventrales et dorsales de Macrophiothrix rugosa (A, é), d’Ophiarachnella macracantha (C, D) et

d’Ophiarachnella snelliusi (E, F).

p L , n. Faces ventrales et dorsales d 'Ophiostegastus novaecaledoniae sp. nov. (A, B) et d ’Ophioclastus hatai

' (C, D).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 1 : 73-91.

Observations sur l’organisation de la couche externe

du test des Haliotis (Gastropoda) :

un cas exceptionnel de variabilité minéralogique

et microstructurale

par H. Mutvei, Yannicke Dauphin et Jean-Pierre Cuif

Résumé. — L’étude minéralogique et microstructurale du test de huit espèces actuelles d 'Haliotis

permet de mettre en évidence les dispositions très particulières de la couche externe de ce genre

d’Archaeogastropode. On y observe en effet simultanément une extrême variation de la composition

globale qui présente toutes les gradations entre les pôles entièrement calcitiques ou aragonitiques, et

une interpénétration de ces deux minéraux, du point de vue microstructural. Ces caractères témoignent

d’une exceptionnelle capacité de l’épithélium palléal à sécréter les deux phases minérales de façon

synchrone, et à inverser localement la nature minéralogique des cristaux produits au cours des cycles

de croissance successifs. Cette étude, réalisée en préalable à une recherche des paramètres contrôlant

ces caractéristiques microstructurales, permet de lever les apparentes contradictions rencontrées dans la

bibliographie quant à la constitution du test de ces Gastéropodes.

Abstract. — Mineralogical and microstructural studies on recent shells of Haliotis (8 species) show

the unusual characteristics of the external layer. In some species this external layer may be entirely

composed of aragonite or calcite, while in others it consists of a mixture of these two minerals in

various proportions. Besides, aragonite and calcite do not build definite and homogeneous sublayers,

but are intimately intersected. These data show that the palleal epithelium is able to secrete simula-

neously the two minerals and to change rapidly the mineralization during growth. This preliminary

study allows us to understand the contradictory data present in literature about the mineralogical com¬

position of this archaeogastropod shell.

H. Mutvei, Swedish Museum of Natural History, Section of palaeozoology, Box 5007, 10405 Stockholm, Suède.

Y. Dauphin, Laboratoire de paléontologie des vertébrés, Université Paris 6, T25 E3, 4, place Jussieu, 75230 Paris

cedex 05. U.A. 723 du CNRS.

J.-P. Cuif, Laboratoire de pétrologie sédimentaire et paléontologie, bât. 504, Université Paris 11, 91405 Orsay

cedex. U.A. 723 du CNRS.

A la suite de nombreuses recherches, dont le mémoire de Boggild (1930) peut être con¬

sidéré comme l’aboutissement, il est admis que les composants microstructuraux des tests de

Mollusques sont organisés en couches dans lesquelles la relation entre les caractéristiques

morphologiques des éléments et leur composition minéralogique est nettement déterminée.

Ainsi, chez les Bivalves, les couches nacrées sont-elles toujours aragonitiques, tandis que les

foliées sont calcitiques. La situation se complique un peu lorsqu’on aborde les couches pris¬

matiques, puisqu’on y trouve soit de la calcite soit de l’aragonite, mais le principe de cor-

— 74 —

respondance entre morphologie et minéralogie des composants microstructuraux est encore

largement respecté : les prismes complexes (Anodonta anatina ) et composites ( Venerupis

decussata) sont aragonitiques, les prismes simples (Pinctada, Perna, Pinna) le plus souvent

calcitiques, ainsi que les prismes fibrillaires ( Mytilus ). De même, le myostracum est toujours

aragonitique.

Chez les Gastéropodes, la typologie des composants microstructuraux est nettement

moins bien établie, mais l’homogénéité minéralogique de chaque couche continue cependant

d’être la règle générale. En fait la notion de stabilité minéralogique des types microstructu¬

raux est devenue tellement familière que de plus en plus la seule mention de la morphologie

des composants suffit à en suggérer la composition.

C’est pourtant chez les Mollusques, et plus particulièrement les Gastéropodes, que se

trouve l’une des plus spectaculaires exceptions à cette relation entre la position d’une couche,

son organisation microstructurale et la minéralogie de ses composants. La couche externe

des Haliotis constitue en effet un exemple de la possibilité de mise en place synchrone, dans

la même « couche », de deux types de composants extrêmement différents à la fois par leur

organisation et leur composition. On peut ainsi observer des structures sphérolitiques arago¬

nitiques et des prismes calcitiques dans des rapports topographiques tellement étroits et

variés qu’il est impossible de les séparer en deux couches distinctes. En outre, parmi la tren¬

taine d’espèces réunies dans le genre (dont les limites sont peu précises), des proportions

très variables de ces deux composants de la couche externe peuvent être observées. Elle peut

être pratiquement entièrement aragonitique ou calcitique. La calcite peut être complètement

entourée d’aragonite, ou des sphérolites d’aragonite totalement isolés dans des cristaux de

calcite.

Cette couche externe des Haliotis constitue donc un modèle dont l’analyse revêt un

intérêt exceptionnel en rapport avec l’utilisation progressivement croissante des caractéris¬

tiques microstructurales dans la systématique des divers groupes d’invertébrés (Taylor,

Kennedy & Hall, 1973 ; Uozumi & Suzuki, 1981). Cette évolution des recherches, d’un

grand intérêt pour les paléontologues, amène naturellement à formuler une appréciation de

la valeur relative des caractères tirés des structures squelettiques, aux divers niveaux

d’analyse, par rapport aux données d’ordre anatomique, cytologique ou biologique. Les

recherches en cours concernant les subdivisions majeures de la classe des Céphalopodes

(Dauphin, 1983, 1984), ou celles visant à fixer la valeur taxinomique des caractéristiques du

squelette carbonaté non spiculaire des Spongiaires (Cuif, 1983) témoignent de ce mouve¬

ment actuel.

En ce qui concerne plus particulièrement les Haliotis, la détermination de l’influence

des paramètres écologiques dans la variabilité microstructurale des peuplements d’une même

espèce pourrait aider à élucider la relation entre la différenciation spécifique du genre (d’ail¬

leurs récent), et les caractéristiques du test.

A cette incidence sur la systématique des formes fossiles s’ajoutent des aspects plus

fondamentaux relatifs au fonctionnement de l’épithélium palléal, à l’importance des modifi¬

cations métaboliques en rapport avec la sécrétion de calcite ou d’aragonite, et par consé¬

quent la valeur que l’on est fondé à donner, sur le plan taxinomique encore, à ce caractère.

On sait par exemple que les paléontologistes ont tendance à lui accorder une grande impor¬

tance, et le critère minéralogique influence de façon décisive certaines conceptions phylogé¬

nétiques : polyphylétisme des Céphalopodes Coléoides, diphylétisme des Madréporaires,

— 75 —

groupes dans lesquels des différences minéralogiques sont considérées comme supérieures

aux similitudes structurales.

Or, avec la couche externe des Haliotis, nous trouvons un cas où la différence minéra¬

logique est réalisée au même moment (de façon reversible d’ailleurs) entre des points très

voisins de l’épithélium palléal. C’est donc très vraisemblablement une différence minimale

qui suffit ici à déterminer le changement dans la forme cristallographique du carbonate pro¬

duit. Une analyse précise des composants organiques associés aux deux phases pourrait indi¬

quer la nature exacte de cette différence biochimique. Dans la longue suite des recherches

sur le déterminisme des formes cristallographiques du carbonate de calcium chez les orga¬

nismes vivants, et sur la valeur taxinomique qu’il convient de donner à ces variations, les

Haliotis constituent donc, grâce aux particularités de leur couche externe, un exemple qui

mérite d’être étudié avec attention.

DONNÉES ANTÉRIEURES

Dès 1930, Boggild avait remarqué quelques particularités du test des Haliotis en notant

que, dans l’ensemble, le genre est plutôt uniforme puisqu’il comporte une couche nacrée

interne et une couche externe homogène mais granulaire. Mais à propos de cette couche

externe il reconnaît que « the most peculiar feature of these shells is that they possess, in

some instances, a calcitic layer inserted between the two aragonitic ones. The boundaries of

that layer are always irregular, and it may, in some places, be interrupted ». De plus cette

couche calcitique est prismatique, avec des prismes horizontaux radiaires. Chez H. ficifor-

mis elle forme la majeure partie de la coquille ; absente chez H. pukherrima, elle se pré¬

sente sous forme de petits points chez H. tuberculata.

Lors de ses travaux sur la mise au point de méthodes de détermination des minéraux

composant les coquilles, Stolkowski (1951) a vérifié l’hypothèse selon laquelle « les coquil¬

les de... Haliotis ... seraient calcitiques à l’extérieur et aragonitiques à l’intérieur ».

Compte tenu du pouvoir de résolution de son appareillage à rayons X, il conclut que

« Haliotis tuberculata est entièrement fait d’aragonite et n’a pas par conséquent la couche

de prismes en calcite qu’on lui avait attribuée ». Malgré tout dans le tableau de la page 29,

il porte des indications de traces de calcite dans les prismes et dans la nacre (moins de 1 %).

Toujours chez H. tuberculata, Philippon (1974) n’a pas observé la couche externe

signalée par Boggild, mais décrit la nacre interne comme « parfois coupée par des bandes

de 8 /im d’épaisseur présentant une structure faite d’éléments plus trapus qui pourraient

bien être des prismes de calcite ». Cependant, ce mélange microstructural et minéralogique

n’apparaît toujours pas dans les analyses aux RX qui, pour cette espèce, indiquent 100%

d’aragonite.

Une composition tout à fait différente de la couche externe est reconnue par Brown

(1975) : « in Patella, Haliotis and Fusus the outer layers are calcite and the inner arago¬

nite ».

Enfin, pour Nakahara, Bevelander & Kakei (1982), la calcite semble être également

le seul composant de la couche externe d’une autre espèce : H. rufescens.

— 76 —

Commentaire

Malgré leur brièveté, le caractère contradictoire des données bibliographiques est appa¬

rent (tabl. I). Les auteurs ayant eu recours à des espèces différentes pour leurs analyses, il

conviendrait en premier lieu d’élargir la gamme des espèces examinées, afin d’établir un pre¬

mier inventaire de la composition de la couche prismatique externe. Huit formes sont étu¬

diées dans cet article, à titre préliminaire.

Tableau I. — Comparaison de la composition minéralogique de la couche prismatique externe de

diverses espèces d’Haliotis, d’après nos observations (partie supérieure du tableau) et des données

disponibles dans la littérature (partie inférieure).

espèce

calcite

aragonite

asinina

cf . discus

fuirons

g labva

( lamellosa)

tubercu ita

roei

rotio'.data

tubercu: atu

dise-us (larve)

(Iwata)

ru,fe s cens

(Nakahara & al)

tuberculata

(Philippon)

tuberculata

(Stolkowsky)

Autre point intéressant reconnu par Boggild (1930), puis à un autre niveau par Philip-

pon (1974) : la variabilité microstructurale. Attestée par les différences de dispositions

observées, les modalités de passage d’un type microstructural à l’autre doivent être préci¬

sées. Ensuite, dans la couche prismatique externe, il sera utile de reconnaître si les composi¬

tions minéralogiques mixtes correspondent bien (ou non) à des phases séparées. Enfin, si

calcite et aragonite sont séparées, il faudra observer si elles présentent des microstructures

différentes.

Ces données auront des implications dont l’importance ne doit pas être sous-estimée.

— 77 —

Le développement des classifications fondées sur la microstructure des tests (Taylor, Ken¬

nedy & Hall, 1973 ; Uozumi & Suzuki, 1981), travaux dans lesquels les hypothèses phylo¬

génétiques sont toujours plus ou moins sous-jacentes, conduit à donner une grande impor¬

tance aux termes par lesquels sont désignées les structures prises en compte. La notion de

prisme (et de couche prismatique) apparaît ainsi de plus en plus comme étant susceptible de

recouvrir des réalités très éloignées du point de vue des modalités de leur mise en place, et

qu’il est vraisemblablement très peu légitime de considérer comme homologues (Cuif, 1983 ;

Cuif, Dauphin, Denis, Gaspard & Keller, 1983).

De ce point de vue également le cas des Haliotis peut contribuer à faire progresser la

définition de ces termes essentiels, en montrant à quelles variations peut atteindre le fonc¬

tionnement de l’épithélium palléal dans un secteur où se forme une unité structurale du test.

MATÉRIEL ET MÉTHODES D’ÉTUDE

Matériel

Les espèces examinées sont les suivantes :

Haliotis tuberculata, océan Atlantique

— fulgens, Californie

— glabra , Java

— (lamellosa) tuberculata, Méditerranée

— asinina, Komodo

— rotundata, localité non précisée.

— (Nordotis) cf. discus, Japon

— roei, localité non précisée.

Méthodes d’étude

Minéralogie : Des surfaces polies très légèrement décalcifiées à HCl dilué ont été sou¬

mises à la coloration de Feigl, qui colore de façon très précise et sélective l’aragonite en

gris, alors que la calcite reste blanche. Si Ton interrompt la coloration avant son intensité

maximale, il devient possible d’examiner la surface au microscope électronique à balayage.

La structure du minéral reste dans ce cas visible sous le dépôt coloré. Une fois reconnue

l’association microstructure (morphologie) — composition minéralogique sur les diverses

coupes, l’examen morphologique de coupes non colorées permet de déduire la composition

minéralogique de la phase correspondante.

Microstructure : Son étude repose sur l’examen de lames minces et ultra-minces, et de

préparations pour le microscope électronique à balayage.

Les lames minces et ultra-minces offrent l’avantage d’une observation globale et, dans

le cas des ultra-minces (c’est-à-dire d’une épaisseur inférieure à 5 ix m), facilitent la reconnais-

— 78 —

sance des grandes unités monocristallines en lumière polarisée. Une unité sera considérée

comme monocristalline (au microscope optique), lorsque son extinction est uniforme et

simultanée.

Des fragments de tests, généralement situés dans la zone de croissance la plus récente,

ont été observés sur de simples cassures. De plus, d’autres fractions ont été incluses dans de

la résine synthétique, puis polies à la pâte diamantée. Les surfaces ainsi préparées peuvent

alors être soumises à des décalcifications ménagées ; parmi les agents ayant donné les meil¬

leurs résultats, il faut citer (Mutvei, 1977, 1979) :

— le sulfate de chrome (30 s à 3 mn, pH = 3,5) ;

— le cetylpyridinium saturé (quelques jours) ;

— un mélange glutaraldéhyde (25 %) + acide acétique + bleu alcyan (5 à 20 mn).

Ces préparations ont été observées au microscope électronique à balayage (JSM 35 du

Muséum d’Histoire naturelle de Stockholm, JSM SI du laboratoire de paléontologie des

vertébrés de l’Université Paris 6 et SEM 505 au laboratoire de pétrologie sédimentaire et

paléontologie de l’Université Paris 11).

OBSERVATIONS

La structure apparemment simple du test des Haliotis, une couche nacrée interne et une

prismatique externe, est un facteur favorable à la résolution des divers problèmes évoqués

ci-dessus. En effet, la présence de la nacre généralement bien développée permet de disposer

d’un témoin pour les colorations minéralogiques. En outre, nacre et prismes étant générale¬

ment considérés comme des structures tout à fait différentes, la limite entre ces deux assises

devrait être facile à repérer et à analyser.

I — Composition minéralogique de la couche prismatique

La diversité de la composition minéralogique de la couche prismatique externe apparaît

nettement sur la figure 1. Bien que toute la longueur de la coquille ne soit pas représentée,

les sections figurées semblent caractéristiques de l’ensemble des préparations observées. Chez

H. (lamellosa) tuberculata, la calcite (en noir sur les schémas) est nettement dominante ;

encore importante chez H. (Nordotis) cf. discus et H. roei, elle est à l’état de traces chez

H. fulgens et rotundata. Quant à H. glabra les spécimens examinés semblent entièrement

aragonitiques. H. asinina, espèce-type du genre, montre dans sa partie adulte uniquement de

l’aragonite, à l’exclusion du remplissage des orifices où la calcite peut être présente.

Il s’avère donc d’ores et déjà, malgré cet échantillonnage restreint, que les contradic¬

tions relevées dans la littérature reflètent des différences réelles dans la composition de la

couche prismatique externe des Haliotis. Se pose alors le problème de l’origine de cette

diversité : génétique ou écologique. Pour certaines espèces {H. tuberculata et l’espèce japo¬

naise), plusieurs spécimens ont pu être examinés et la composition mixte est jusqu’ici cons-

tante, la calcite étant toujours abondante. Par contre, si plusieurs coupes ont été effectuées

sur les autres espèces, elles proviennent toutes pour l’instant d’une seule coquille. Dans

l’état actuel des données, il serait tout à fait prématuré de conclure à ce sujet. En ce qui

concerne une éventuelle origine écologique de cette diversité, l’éventail des espèces présen¬

tées ici n’est pas assez large, et de plus les indications sur le lieu exact de récolte restent

trop imprécises. Une telle étude pourra être faite sur des échantillons dont on connaît la

provenance géographique exacte ; H. tuberculata, vivant dans la Manche, l’océan Atlan¬

tique et la Méditerranée, constitue de ce point de vue un support favorable puisque les con¬

ditions de milieux de ces eaux sont variées.

Fig. 1. — Répartition de l’aragonite et de la calcite dans les zones adultes des coquilles de quelques espèces

d 'Haiiotis. Les différentes coupes ne sont pas à la même échelle, compte tenu des variations d’épaisseur entre les

tests. En blanc : aragonite de la couche prismatique externe ; en noir : calcite de la couche prismatique externe ;

en pointillés : couche nacrée interne.

A : H. (Nordotis) cf. discus ; B : H. fulgens ; C : H. glabra ; D : H. roei ; E : H. tuberculata ;

F : H. (lamellosa) tuberculata ; G : H. rotundata ; H : H. asinina.

II — Structure de la couche prismatique externe

La diversité minéralogique relevée ci-dessus est tout à fait corrélative d’une diversité

microstructurale dont les huit espèces examinées ici permettent d’apprécier l’amplitude,

entre les formes complètement aragonitiques, celles à dominante calcitique et les formes

intermédiaires. Chez ces dernières, on peut globalement reconnaître une superposition cons¬

tante entre la zone aragonitique plus externe et la zone calcitique, plus ou moins continue,

mais en position interne (fig. 1, pi. I, 1, 2).

— 80 —

Les régions aragonitiques

Elles sont formées d’un matériel fibreux dont la disposition est bien visible sur des sur¬

faces ayant subi une préparation au glutaraldéhyde acétique. Les diamètres de ces éléments

aragonitiques (0,2 /zm environ) sont bien évidemment modifiés par la décalcification, mais

leur arrangement en faisceaux radiaires ou sphérolites, assez bien définis parfois, est ainsi

mis en évidence (pi. I, 3, 4). Lorsqu’ils sont complets les sphérolites peuvent atteindre

10 /zm de diamètre (pi. I, 4). Chez certains, par contre, et sans que l’on puisse actuellement

préciser s’il s’agit d’une caractéristique spécifique, la disposition sphérolitique et parfois

même l’aspect fibreux du composant aragonitique sont très dégradés, et la couche externe

apparaît comme alors formée d’une accumulation inorganisée d’éléments minéraux de petite

taille (pi. I, 6). Il arrive également que la phase aragonitique soit présente sous forme de

petits nodules ovoïdes de 3 à 4 /zm de longueur et 1,5 /zm de diamètre, d’extinction mono¬

cristalline en lumière polarisée, mais formés par l’association de nombreux petits éléments

dont l’allongement est parallèle au grand axe de l’unité qu’ils édifient. Autre point à signa¬

ler : dans l’ensemble, les sphérolites plus ou moins parfaits ou granules fibreux qui compo¬

sent la zone aragonitique sont plus petits dans la région externe de la coquille.

Sur les préparations décalcifiées, les régions aragonitiques montrent une matrice orga¬

nique formée de filaments passant d’un élément à l’autre, de directions relativement paral¬

lèles et plus ou moins confluents en membranes (pi. I, 4, 5). En l’état actuel des modalités

de préparation, il est difficile d’établir une correspondance entre ces figures et celles obte¬

nues par le microscope électronique à transmission (Nakahara, Bevelander & Kakei,

1982).

Les régions calcitiques

L’organisation de la phase calcitique est encore plus variable que celle de l’aragonite

que nous venons de décrire. Lorsqu’elle est peu développée, on observe des touffes de cris¬

taux divergents, associés en masses irrégulières pouvant s’accroître jusqu’à former des zones

anguleuses dans lesquelles les éléments forment une mosaïque plus ou moins compacte

(pi. I, 2 ; pi. II, 4, 5, 6 ; pi. Ill, 1 ; pi. IV, 4, 5).

Les unités composant ces masses calcitiques ont des dimensions moyennes très supé¬

rieures à celles des structures aragonitiques, quel que soit le développement relatif des deux

composants de la couche externe. Il s’agit toujours, en effet, de grands cristaux, optique¬

ment monocristallins, pouvant atteindre 1 200 à 1 500 /zm de longueur et 400 à 500 /zm de

dimension transversale (pi. II, 5 ; pi. Ill, 1, 3). Leur autre caractère notable est l’extrême

variabilité de leur orientation par rapport aux dispositions générales de la coquille (direction

de croissance, surface interne, etc.). On peut ainsi trouver des groupements de prismes per¬

pendiculaires à la surface interne du test, mais également, et dans un très proche voisinage,

des éléments identiques disposés parallèlement à cette surface.

Dans toutes les espèces étudiées, l’aspect des éléments calcitiques sur fracture non trai¬

tée est voisin de celui que présentent Nakahara, Bevelander & Kakei (1982) pour H.

rufescens : structure en lames parallèles épaisses, pouvant elles-mêmes être subdivisées selon

un plan perpendiculaire à leur grand axe (pi. III, 4).

Le traitement décalcification-fixation fait apparaître dans ces cristaux une organisation

- 81

en fibres parallèles très fines (0,07 à 0,15 /tm de diamètre) (pi. III, 2, 5) dans un très abon¬

dant réseau organique à propos duquel les observations effectuées dans les secteurs aragoni-

tiques se trouvent confirmées : importance de la phase organique, aspect réticulaire plus ou

moins confluent en lamelles, relative indépendance entre les directions apparentes de ces

structures et celles des cristaux dont elles proviennent. Dans l’état actuel des données, il est

impossible de préciser si les filaments visibles sur les préparations correspondent à des ves¬

tiges de fourreaux ou de matrice intra-cristalline.

Lorsque les plans de coupe sont parallèles au grand axe des fibres, les cristaux de cal-

cite ont une apparence lamellaire.

Les zones de transition : aragonite-calcite dans la couche externe et modalités de pas¬

sage à la nacre

La dualité minéralogique et microstructurale observée dans la couche externe des Halio-

tis, déjà surprenante par rapport à la règle générale, est encore plus exceptionnelle si on

observe les zones de passage entre les deux types de matériaux mis en place. La capacité des

Haliotis (chez les espèces à composition minéralogique mixte) à inverser ponctuellement la

nature du minéral squelettique, aboutit à créer très fréquemment des inclusions d’une forme

de carbonate dans l’autre : enclaves de cristaux calcitiques dans des zones aragonitiques

(pi. III, 6), ou inclusions de sphérolites d’aragonite totalement isolés dans des prismes calci¬

tiques (pi. II, 1, 2, 3). La forme très bien définie, en général, des sphérolites aragonitiques

à l’intérieur des zones calcitiques pose de façon très démonstrative la question de l’ampli¬

tude du changement correspondant dans la nature des matériaux organiques qui gouvernent

ce phénomène.

L’autre transition fondamentale est le passage de la couche externe à la nacre qui, de

façon uniforme constitue une épaisse couche interne dans toutes les formes étudiées. On

conçoit que ce passage se réalise de deux façons, selon que l’on a dans la couche externe

une minéralisation aragonitique ou une formation de calcite au moment du phénomène.

— La transition prismes aragonitiques — nacre

Dans ce cas on constate que les fibres provenant des derniers centres sphérolitiques pro¬

duits par le manteau prolongent leur croissance beaucoup plus longtemps, et donnent des

faisceaux sub-parallèles pouvant atteindre plusieurs dizaines de microns de longueur (pi. IV,

1, 2). Plus ou moins précocement, ces fibres vont se trouver découpées par des lames orga¬

niques parallèles, dont le rythme de production est immédiatement celui des lamines de

nacres. A ce stade (pi. IV, 3), on observe donc entre ces lames organiques des cristallites

dont l’orientation est plus ou moins oblique par rapport aux plans parallèles des laminae, et

prolonge ainsi les fibres des sphérolites dont elles proviennent.

— La transition calcite — nacre

Lorsque le passage couche externe — nacre doit s’effectuer au niveau de cristaux calci¬

tiques, on n’observe jamais le rapport de continuité entre les deux couches tel qu’il vient

d’être signalé. La production des membranes organiques de la couche interne ne se produit

pas pendant la sécrétion de la calcite. On reconnaît même l’existence de figures démontrant

que la nacre peut venir buter sur le sommet de prismes calcitiques, et ne se dépose en

couches continues parallèles que lorsqu’un nombre suffisant de couches « de comblement »

— 82 —

permet la réalisation de la disposition normale (pi. IV, 4, 5). Même dans ces cas on ne voit

jamais le passage des lames organiques de la nacre dans le cristal calcitique : elles viennent

au contraire fusionner à son contact.

Il est également fréquent d’observer un autre type de passage calcite — nacre. La sur¬

face distale des cristaux de calcite est alors couverte d’une couche plus ou moins épaisse de

fibres aragonitiques, parfois groupées en prismes mal définis (pi. III, 3 ; pi. IV, 4, 6), et

c’est dans ce matériel que la zonation parallèle produite par les lames organiques de la

nacre va se développer.

CONCLUSIONS

Apport de l’étude des Haliotis À l’analyse microstructurale

ET PERSPECTIVES DE RECHERCHES RÉSULTANT DES PARTICULARITÉS DE LEUR TEST

Malgré le caractère encore très partiel des observations présentées ci-dessus, il ne fait

maintenant aucun doute que dans la majorité des espèces de ce genre, la composition de la

couche externe est mixte du point de vue minéralogique mais également du point de vue

microstructural. Ce sont réellement deux types de composants totalement différents qui peu¬

vent être édifiés simultanément et de façon étroitement imbriquée sur le plan topographique.

Sur le plan théorique, cet état de chose incite évidemment à reconsidérer la notion de

couche, conçue comme une entité rigoureusement définie quant à sa composition et son

organisation. L’intégration des structures qui viennent d’être succintement présentées à la

conception générale du test des Mollusques (couche externe prismatique et interne nacrée)

s’avère particulièrement difficile en ce qui concerne la première. Le cas extrême des Haliotis

accentue la nécessité d’une prise en compte des modalités de développement des unités

microstructurales (phase juvénile, mode de croissance, zones de transition), dans la perspec¬

tive d’un renouvellement de la typologie classique, et d’un réexamen des hypothèses phylo¬

génétiques qu’elle a suscitées. Un précédent article (Cuif, Dauphin, Denis, Gaspard &

Keller, 1983) nous avait déjà amené à des conclusions de cet ordre, à partir d’exemples

fournis par des types microstructuraux beaucoup moins exceptionnels.

Il apparaît également que sur la trentaine d’espèces que compte le genre Haliotis (dont

les limites semblent assez mal définies actuellement), les huit espèces examinées (dont H.

asinina, espèce-type du genre) fournissent à elles seules un éventail très large des variations

microstructurales affectant la couche externe. Or, on sait que les données disponibles con¬

cernant l’influence du milieu (salinité et température surtout) sur la composition du test des

Mollusques sont contradictoires (Lowenstam, 1954, 1964 : Dodd, 1966 : Eisma, 1966). Les

recherches visant à l’analyse des relations entre la variabilité microstructurale, l’influence

des conditions écologiques et la différenciation spécifique, qui sont évidemment essentielles

pour une approche de la systématique et des phénomènes évolutifs chez les fos¬

siles, devraient trouver dans ce genre un domaine d’investigation exceptionnellement favo¬

rable.

— 83 —

Remerciements

Les spécimens ayant fait l’objet des observations consignées dans ce travail proviennent pour la

plupart des collections du Muséum royal d’Histoire naturelle de Stockholm (H. tuberculata, H. ful-

gens, H. glabra, H. lamellosa, H. asinina et H. rotundata).

Les représentants de H. discus ont été collectés par H. Mutvei au Japon. Ceux de H. roei ont été

fournis par le Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, Laboratoire de Malacologie. Les auteurs

adressent leurs remerciements à son Directeur, M. le Pr. C. Lévi, et à M. P. Bouchet, Maître-

Assistant.

Ces observations ont été réalisées dans le cadre du projet E 34 de l’ATP du CNRS : Évolution,

aspects biologiques et paléontologiques.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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PLANCHE 1

1 — Lame mince dans la couche externe du test de Haliotis roei. Section radiale dans la bordure de crois¬

sance. Notez la différence microstructurale des deux zones composant cette couche : partie supérieure : couche ara-

gonitique externe (A) d’aspect granulaire à cette échelle d’observation ; partie inférieure : couche calcitique interne

2 — Disposition identique observée sur une surface polie légèrement décalcifiée (sulfate de chrome) chez

H. flamellosa) tuberculata. Le traitement met en évidence les unités microstructurales de la couche aragonitique

externe (A) (« sphérolites ») et la diversité des orientations cristallographiques de la calcite (C) de la partie interne.

Notez l’irrégularité du développement de la couche aragonitique et l’inclusion de sphérolites aragonitiques dans la

zone de passage à la calcite. ( x 260).

3 à 6 — Microstructure de la zone aragonitique. Cette région, très inégalement développée selon les espèces,

présente divers aspects. Les éléments aragonitiques généralement fibreux peuvent être groupés en unités plus ou

moins bien définies, fasciculées ou sphérolitiques (fig. 3, 4). Cette disposition peut être très régressée notamment

dans la zone externe du test (fig. 6) où les cristaux moins bien définis morphologiquement ne sont pas organisés en

unités déterminées. La décalcification (sulfate de chrome) met en évidence l’importance de la phase organique

associée.

3 : H. tuberculata, x 3 400 ; 4 : H. (Nordotis) cf. discus, x 5 650 ; 5 : H. (Nordotis) cf. discus, x 6 350 ;

6 : H. fu/gens, x 4 200.

— 86 —

PLANCHE II

1 à 3 — Inclusions aragonitiques : la possibilité de mettre en place des unités sphérolitiques d’aragonite com¬

plètement isolées dans ces cristaux calcitiques (et réciproquement : pi. III, 6) constitue un exemple très surprenant

de différenciations minéralogique et microstructurale.

1 : Lame mince en lumière polarisée permettant d’observer le comportement optique des sphérolites : leur

extinction quasi monocristalline témoigne de la faible divergence des fibres qui les composent (H. roei, x 550).

Cette organisation fibreuse est bien mise en évidence par les décalcifications ménagées : 2 : H. (Nordotis) cf. dis¬

cus (sulfate de chrome) (x 2 080) ; 3 : H. tuberculata (glutaraldéhyde + acide acétique + bleu alcyan) (x 3 150).

4 à 6 — Aspect des cristaux calcitiques : grandes unités très irrégulières morphologiquement (fig. 4), compo¬

sées chacune de groupes de prismes à orientations cristallographiques sub-parallèles. Cette structure visible en

lumière polarisée (fig. 5) est également mise en évidence par le traitement glutaraldéhyde + acide acétique + bleu

alcyan (fig. 6) ; sur cette figure les prismes sont coupés presque transversalement.

4 : H. (Nordotis) cf. discus, x 605 ; 5 : H. roei , x 200 ; 6 : H. fulgens, x 320. (A : aragonite ; C : calcite.)

wmcm

fesî&'ïir-;

PLANCHE II

— 88 —

PLANCHE III

1 — Section longitudinale dans les prismes calcitiques (C), après légère attaque au sulfate de chrome. Nom¬

breuses inclusions sphérolitiques aragonitiques sur les bordures au contact des zones aragonitiques (A) qui enca¬

drent la calcite. H. fulgens, x 450.

2 — Aspect des cristaux calcitiques après attaque au sulfate de chrome. Le matériel organique associé à la

phase minérale apparaît sous forme de filaments tendus entre les fines structures minérales aciculaires ainsi déga¬

gées. H. tuberculata, x 18 000.

3 — Décalcification au sulfate de chrome mettant en évidence une zonation de croissance par plans superpo¬

sés dans les prismes calcitiques (C). A la base de ceux -ci : nacre (N). La reprise de la minéralisation aragonitique

s’effectue tout d’abord par la mise en place de fibres diversement orientées, puis ensuite par le développement de

la lamination typique de la nacre (cf. pi. IV, 4 à 6). H. tuberculata, x 1 600.

4 — Décalcification plus poussée (glutaraldéhyde + acide acétique + bleu alcyan) : la minéralisation par

plans successifs de la calcite devient encore plus apparente. H. tuberculata, x 3 185.

5 — Développement de la phase organique dans la calcite : les éléments du réseau peuvent confluer en lames

plus ou moins continues. H. (lamellosa) tuberculata, x 11 500.

6 — Structures calcitiques isolées dans la zone aragonitique (A). La taille des cristaux calcitiques (C) est tou¬

jours nettement supérieure à celle des inclusions aragonitiques. H. fulgens, x 180.

— 90 —

PLANCHE IV

1 à 3 — Transition entre la minéralisation aragonitique de la couche externe et la couche nacrée.

Lors du passage à la nacre, les derniers sphérolites mis en place voient leur secteur interne subir un très

important développement (fig. 1 et 2). Les faisceaux de fibres ainsi produits, plus ou moins obliques par rapport à

la direction générale d’épaississement du test, poursuivent leur croissance après l’apparition des lames organiques

parallèles de la structure nacrée (fig. 3).

1 : H. rotundata (sulfate de chrome) (x 1 450) ; 2 : H. glabra (sulfate de chrome) (x 2 150) ; 3 : H. fulgens

(sulfate de chrome) (x 6 000).

4 à 6 — Transition entre la minéralisation calcitique de la couche externe et la couche nacrée.

Dans ce cas, ia minéralisation aragonitique débute par la formation d’un niveau fibreux d’épaisseur variable

(A, fig. 4 et 6). Les laminations de la nacre se développent en premier lieu en s’appuyant sur les faces des cristaux

calcitiques et comblent les dépressions de la surface de croissance jusqu’à ce que la mise en place des lames paral¬

lèles typiques soit possible (fig. 5).

4 : H. tuberculata (sulfate de chrome) ( x 3 650) ; 5 : H. discus (sulfate de chrome) ( x 2 500) ; 6 : H. fulgens

(sulfate de chrome) (x 2 700). (C : calcite ; A : aragonite ; N : nacre.)

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 1 : 93-107.

Annélides benthiques récoltées à l’entrée

de la lagune de la Manche-à-Eau,

Guadeloupe (Antilles)

par Louis Amoureux

Résumé. — Après une description sommaire de la station : salinité, oxygénation, température et

profondeur de l’eau, nature du substrat et des composantes faunistiques globales, l’auteur décrit trois

espèces nouvelles pour la science. Il donne ensuite la liste des quarante espèces observées avec quelques

notes morphologiques.

Abstract. — The station of sampling is given on a map with values of salinity, oxygen and tempe¬

rature of water near sediment, percentages of principal benthic faunistic groups. Annelids are the

most important. Three new taxons are described : Podarkeopsis guadalupensis, Paraleonnates guada-

lupensis and Cirrophorus lyra guadalupensis. An annotated list of the 40 species with some morpho¬

logical remarks ends the paper.

L. Amoureux, Professeur à l’Institut de Recherche fondamentale et appliquée, Université catholique de l’Ouest,

49005 Angers.

Dans le cadre d’une « Étude Écologique de la macrofaune benthique des mangroves de

la Guadeloupe » (1981), M. Didier Gaujous a été amené à recueillir, entre autres, des Anné¬

lides Polychètes, en diverses stations et à différentes dates entre mars 1980 et mars 1981. Ce

sont les Annélides Polychètes recueillis à la station 1, la plus riche, au mois de novembre

1980, qu’il nous a envoyés pour détermination (carte).

Aperçu général de la station 1

Cette station se situe à l’entrée d’un courant mettant en liaison la lagune de la

« Manche-à-Eau » avec la Rivière Salée qui sépare les deux parties principales de la Guade¬

loupe : Basse-Terre au sud-ouest et Grande-Terre au nord-est. Elle est fortement soumise de

ce fait à l’influence marine. En novembre, lors des prélèvements ici étudiés, la salinité de

l’eau au voisinage du fond était de 31,4°/ 00 la température de 29,2 °C, l’oxygénation de

2,9 mg/1 et le pH : 8. La profondeur de l’eau est de l’ordre de 1,50 m. Le sédiment, de

type sablo-vaseux, est à cet endroit assez riche en débris coquilliers et articles calcaires

d 'Halimeda mais relativement pauvre en débris végétaux (5 g de poids sec au m 2 ), essentiel¬

lement des feuilles de palétuviers en décomposition.

Les Annélides Polychètes sont de loin le groupe macrobenthique dominant en cette sta¬

tion. Sur l’ensemble des prélèvements effectués de mars 1980 à mars 1981, ils représentent

g»l

Carte. — La Guadeloupe, lagune de la Manche-à-Eau :

la station 1 se situe dans le petit chenal nord par où circule l’eau lagunaire.

plus de 80 °7o de la macrofaune, alors que les Mollusques (Bivalves et Gastéropodes) en

représentent 12%, les Crustacés seulement 2% et les Échinodermes à peine 4% (Gaujous,

P. 41).

L’ensemble annélidien prélevé en novembre correspond à la faune recueillie sur 0,1 m 2

de surface jusqu’à 30 cm de profondeur. Nous y avons identifié plus ou moins parfaitement

472 individus répartis en une quarantaine d’espèces différentes, dont trois sont nouvelles

pour la science.

DESCRIPTION DES TROIS NOUVEAUX TAXONS

Podarkeopsis guadalupensis n. sp.

(Fig. 1)

Onze régions antérieures de 2 à 6 mm et une région moyenne de 6 mm avec 28-29 sétigères.

La région antérieure la plus longue (6 mm) comporte 31 sétigères, mais tous les cirres

tentaculaires et dorsaux ont perdu leurs cirrostyles. De plus, la trompe est invisible, invagi-

— 95

née. En vue dorsale, le prostomium se présente comme une plaque plus ou moins trapézoï¬

dale avec quatre yeux en trapèze sur la moitié postérieure, les yeux antérieurs, à cristallin,

très gros et plus écartés l’un de l’autre que les yeux postérieurs. Trois antennes simples sont

insérées sur la ligne antérieure prostomiale, la médiane impaire très courte et les deux laté¬

rales grêles et un peu plus allongées. Latéralement à elles, plus épais et de longueur presque

égale, se situent deux palpes biarticulés.

De part et d’autre de cette zone, puis en arrière d’elle, on observe un groupe de quatre

segments achètes porteurs, chacun, de deux paires de cirres tentaculaires dont seuls subsis¬

tent ici les cirrophores. Ce sont ensuite les 31 segments sétigères assez serrés, beaucoup plus

larges transversalement qu’ils ne sont allongés, avec deux parapodes subbirèmes.

Fig. 1. — Podarkeopsis guadalupensis n. sp. : A, région antérieure, vue dorsale ; B, parapode moyen ; C, soies

dorsales ; D, soie ventrale.

Les dix autres régions antérieures sont beaucoup plus courtes, de 2 à 4 mm, et réduites

aux 10-18 sétigères antérieurs. L’une d’elles a l’intérêt d’avoir sa trompe bien protractée.

C’est une trompe lisse, inerme, avec un cercle de 10 papilles ovoïdes terminales régulière¬

ment espacées. Une autre a conservé ses cirres tentaculaires et nombre de cirres dorsaux

dans leur intégralité. Deux des exemplaires, de largeur nettement plus faible — et de ce fait,

susceptibles d’être interprétés comme formes postlarvaires ou juvéniles — semblent n’avoir

que trois segments tentaculaires et six paires de cirres avant la zone sétigère. Je ne pense pas

qu’on doive pour autant les mettre à part. De semblables variations dans le nombre de seg¬

ments tentaculaires ont été observées dans un genre voisin, Heteropodarke , par Hartmann-

Schroder (1962, 1974) et par moi-même (1983 : 731).

En dépit des déficiences de chaque exemplaire pris isolément, l’ensemble nous permet

une diagnose convenable de l’espèce nouvelle ici observée.

Diagnose : Hésionidé à prostomium plus ou moins trapézoïdal, avec quatre yeux en trapèze, les

antérieurs à cristallin très écartés, les postérieurs plus petits et plus rapprochés. Trois courtes antennes

simples à insertion frontale, la médiane très courte, les autres légèrement plus allongées. Deux palpes

biarticulés, un peu plus gros, latéralement et ventralement aux antennes latérales. Trompe inerme et

lisse, au moins aussi longue que le prostomium, avec un cercle terminal de dix papilles ovoïdes réguliè¬

rement espacées. Huit paires de cirres tentaculaires assez longs à court cératophore lisse et cératostyle

— 96 —

long, lisse ou faiblement articulé, portés par quatre segments achètes. Une série de segments sétigères à

grands parapodes subbirèmes avec un cirre dorsal allongé soutenu par un fin acicule clair, une rame

dorsale réduite avec un acicule et cinq ou six soies, les unes simples, en aiguilles plus ou moins époin-

tées, les autres (trois ou quatre) lyriformes à deux branches légèrement inégales et hampe faiblement

crantée ; une rame ventrale plus forte entre deux lèvres en triangle allongé, avec un fort acicule, un

faisceau en éventail de soies toutes composées à hampes sculptées, emmanchures hétérogomphes et

articles terminaux de longueurs un peu différentes, terminés en pince de crabe. Cirre ventral digité.

Zone terminale inconnue.

Discussion

Le genre Podarkeopsis, monospécifique jusqu’ici, avait été établi par Laubier en 1961,

à partir d’un « unique exemplaire mutilé, récolté dans la vase côtière à 30 m de profondeur,

à la limite des fonds coralligènes » dans la région de Banyuls (Méditerranée, Roussillon). Le

terme générique connotait la grande ressemblance avec le genre Podarke très proche ; la dif¬

férence principale venait du nombre de segments et cirres tentaculaires : trois segments et

six paires de cirres chez Podarke, quatre segments, huit paires de cirres chez Podarkeopsis.

Il n’y a pas eu, sauf erreur de ma part, de nouvelles signalisations du Podarkeopsis galan-

gaui depuis sa première description. Mais, j’en ai personnellement retrouvé plus d’une

dizaine d’exemplaires de taille plus grande sur le plateau continental de Gascogne, au large

d’Arcachon (non publié à ce jour).

Il n’y a pas de différences morphologiques vraiment significatives entre l’individu de

Laubier, ceux que j’ai vus au large d’Arcachon et les onze spécimens de cette collection.

Toutefois, la très grande distance qui sépare les exemplaires guadeloupéens des autres, et la

différence d’habitat me paraissent des motifs suffisants pour établir un nouveau taxon ... en

attendant que des découvertes plus nombreuses d’individus, et en meilleur état, permettent

des comparaisons plus poussées.

Cette population-type, comme tout le reste de la collection ici étudiée, a été déposée au Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris, Laboratoire des Vers ; elle y est répertoriée sous le n° AW 563.

Paraleonnates guadalupensis n. g., n. sp.

(Fig. 2)

Cinq exemplaires, malheureusement incomplets et fort abîmés, réduits à une partie plus ou moins

importante de la région antérieure et quelques fragments de la région moyenne.

Le plus gros exemplaire mesure 3 cm et s’arrête après le 27 e sétigère, mais un fragment

moyen de même calibre lui est sans aucun doute attribuable. Sa trompe bien protractée per¬

met l’observation sûre de l’armature buccale. Un autre de diamètre un peu plus faible, à la

trompe également bien protractée, est tronqué après le 29 e sétigère. Deux autres, de dia¬

mètre plus faible, ne comptent qu’une quinzaine de sétigères ; leur trompe n’est pas appa¬

rente, pas plus que sur le plus petit de tous, le 5 e , long de 5 mm et presque complet avec

21 sétigères.

— 97

Fig. 2. — Paraleonnates guadalupensis n. g., n. sp. : A, région antérieure, vue dorsale ; B, parapode antérieur

(11 e sétigère) à trois languettes dorsales ; C, soie homogomphe ventrale des pieds postérieurs.

Description

Prostomium classique de Néreidien, en écusson, avec quatre gros yeux disposés en

carré, deux antennes assez courtes insérées sur la zone frontale non échancrée et laissant

voir les deux gros palpes en « biberons » avec palpopodes et palpostyles. Quatre paires de

cirres tentaculaires légèrement inégaux, le plus long atteignant à peine le 2 e sétigère. Trompe

avec deux mâchoires arquées avec 8-9 dents très peu saillantes à leur bord interne. Para-

gnathes tous coniques, de petite taille, absents des champs I et V avec la répartition sui¬

vante :

I : 0 ; II : amas circulaire de 5 à 9, III : de 8-12 très peu visibles, disposés en rectangle

transversal ; IV : de 5 à 8 en amas.

V : 0 ; VI : 3 en triangle ; VII-VIII une ligne transversale de 9 en trois groupes de trois

avec quelques autres plus petits, peut-être simples papilles molles fortement colorées par le

rose bengale.

Parapodes biramés ; aux pieds antérieurs, rames dorsales à trois languettes subégales

avec cirre dorsal nettement plus court, rames ventrales avec deux lèvres inégales de part et

d’autre du mamelon sétigère, la lèvre ventrale plus allongée en languette, puis une languette

ventrale et un court cire ventral inséré à la base même du parapode. Aux pieds moyens et

postérieurs, la languette dorsale moyenne devient de plus en plus réduite et sur les régions

caudales elle a presque disparu. Toutes les soies sont des soies composées homogomphes.

Aux pieds antérieurs elles sont toutes en arête ; aux pieds postérieurs et au faisceau ventral

inférieur, des soies falcigères tout à fait semblables à celles des Leonnates decipiens Fauvel,

1929, se substituent aux soies en arête. Sur le plus petit exemplaire, les soies falcigères ven¬

trales caractéristiques débutent au 13 e sétigère, au 15 e seulement sur les deux exemplaires

moyens, aux 27 e et 28 e pieds seulement sur les deux exemplaires de plus fort diamètre.

— 98 —

Justification : Les exemplaires examinés ne peuvent être rapportés au genre Leonnates

qui ne possède aucun paragnathe corné à l’anneau oral mais uniquement des papilles

molles. Le terme de Paraleonnates connote donc la similitude du système sétal avec celui

des Leonnates tout en suggérant l’existence de différences.

Cirrophorus lyra guadalupensis n. s.sp.

Soixante et onze exemplaires représentés par autant de régions antérieures filiformes de 30 à plus

de 100 sétigères et 3-4 à 14-15 mm, auxquelles s’adjoignent quelques régions pygidiales.

Le prostomium est toujours dépourvu d’antenne, peu allongé, avec deux yeux en sa

partie postérieure.

Les trois premiers sétigères sont abranches avec un cirre dorsal en ovale peu allongé.

La zone branchiale débute sans aucune exception au 4 e sétigère et compte de 11 à 17 séti¬

gères selon les individus. Ces branchies sont grandes, nettement plus longues que la largeur

du corps et à peu près toutes égales sauf la première et parfois les deux dernières légèrement

plus courtes. Le cirre dorsal de la zone branchifère est lui aussi de longueur uniforme, deux

fois plus long que ceux des trois premiers segments. Il conserve cette longueur ensuite sauf

aux quatre ou cinq sétigères prépygydiaux (d’après les quelques animaux entiers et les zones

postérieures).

Les soies sont des soies capillaires bien lisses, nettement plus nombreuses mais guère

plus épaisses à la rame ventrale. Il s’y adjoint, à la rame dorsale, une, deux, voire trois ou

quatre soies lyriformes à deux branches inégales pectinées au côté interne. Sur tous les

exemplaires étudiés un à un, on a repéré leur présence dès avant le 8 e sétigère. Bien que leur

observation soit malaisée, nous en avons vu de façon certaine sur plus de 30 exemplaires

dès le 3 e sétigère, mais jamais aux deux premiers. C’est à cause de cette particularité que

nous présentons cet ensemble comme une sous-espèce après étude minutieuse de l’ouvrage

de Strelzov (1973, édit, en anglais 1979).

Cet auteur indique bien deux espèces avec soies spéciales lyriformes dès le 2 e ou 3 e séti¬

gère, C. furcatus (Hartman, 1957) et C. americanus Strelzov, mais C. americanus possède

une antenne et un nombre de branchies nettement plus élevé. Il semble en outre confiné à la

Californie dans des sédiments sablo-vaseux beaucoup plus profonds (20-420 m). C. america¬

nus est signalé d’eaux côtières de l’Atlantique américain et uruguayen entre 28 et 500 m. La

soie en lyre débute au 3 e sétigère, mais le nombre de branchies semble plus élevé et les yeux

sont absents. Du reste, l’auteur reconnaît une très forte affinité entre son espèce et C. lyra

(Southern).

Nos exemplaires s’accordent beaucoup mieux avec la diagnose donnée pour l’espèce

irlandaise C. lyra : absence pratiquement d’antenne, nombre de segments pouvant dépasser

la centaine et de paires de branchies allant jusqu’à 16, segments prébranchiaux avec cirres

dorsaux en forme de tubercules. La seule différence vient de ce que, ici, la soie dorsale lyri-

forme débute très souvent — peut-être même toujours, mais son observation est malaisée —

au 3 e sétigère et non entre les 4 e et 8 e . Cette minime différence ne justifie pas, selon nous,

la création d’une espèce nouvelle ; elle nous paraît suffisamment sanctionnée par un taxon

subspécifique.

— 99 —

LISTE BRIÈVEMENT ANNOTÉE DES ESPÈCES RENCONTRÉES

Pour la nomenclature des genres nous nous rallions à la terminologie de K. Fauchald

(1977).

1. Polynoidae sp.

Eluit fragments antérieurs de 3-4 mm très abîmés, aux antennes brisées. Elles étaient au

nombre de trois, les latérales en position ventrale. Parapodes subbirèmes à rame dorsale

réduite à l’acicule et rame ventrale avec 6-8 soies simples à région épineuse assez courte, fai¬

blement épaisse et pointe terminale incurvée accompagnée d’une pointe secondaire.

2. Phyllodocidae sp.

Deux exemplaires différents. Le premier long de 23 mm, large de 1,5 possède un pros-

tomium cordiforme, quatre antennes, quatre paires de cirres allongés sur trois segments

distincts mais dont deux seulement sont visibles dorsalement. La trompe, disséquée, pré¬

sente de très nombreuses petites papilles en sa partie basale et six rangées longitudinales de

papilles plus épaisses en sa partie distale. Il appartient à l’ancien genre Phyllodoce, proba¬

blement au genre Anaitides. L’autre mesure 4 mm, est tronqué, a deux gros yeux et quatre

antennes au prostomium. On compte quatre paires de cirres tentaculaires subulés ; les 2 e et

3 e segments portent des soies. Ce pourrait être un Genetyllis sp.

3. Podarkeopsis guadalupensis n. sp. (voir p. 94 ss.)

4. Branchiosyllis oculata Ehlers, 1887

Un exemplaire de 3 mm aux soies composées à article terminal « en griffe » très spé¬

cial. Ce sont les seules soies présentes en cette espèce à la différence des autres où l’on

trouve des soies composées de type Typosyllis concurremment aux soies en griffes. Malgré

ou peut-être à cause de la coloration au rose bengale, on observe très nettement l’expansion

branchiale sur le parapode qui justifie l’appellation générique. L’espèce avait été signalée

déjà par Rioja (1958) dans la mer des Caraïbes.

5. Typosyllis groupe hyalina (Grube, 1863)

Cinquante-neuf exemplaires plus ou moins complets, longs de 3 à 17-18 mm avec les

soies composées à extrémité en serpe bifide. Chez tous, les cirres dorsaux sont fusiformes

avec alternance de cirres longs et de cirres courts de 7-9 et 10-12 articles dans les segments

immédiatement postérieurs au proventricule. La dent du pharynx est très nettement anté¬

rieure chez tous les exemplaires.

On n’a cessé de multiplier les taxons dans cet ancien sous-genre de Syllis, uniquement à

partir de différences morphologiques infimes. D’aucuns auraient certainement décelé dans

cet ensemble une dizaine d’espèces différentes. Pour ma part, connaissant la variabilité des

— 100 —

différents éléments invoqués comme critères morphologiques, je préfère ne pas faire de dis¬

tinctions.

6. Ehlersia cornuta (Rathke, 1843)

Vingt-huit exemplaires de 3 à 13 mm, dont beaucoup sont tronqués. A tous les para-

podes on observe une ou deux soies composées à longue arête pectinée accompagnant les

serpes composées. Le proventricule débute d’ordinaire au 9 e -10 e pied et s’allonge en trois à

cinq segments. L’espèce E. mexicana (Rioja, 1961) nous semble différente.

7. Exogone cf. dispar (Webster, 1879)

Seize exemplaires, dont plusieurs sont entiers, longs de 4 à 11 mm. Les palpes bien sou¬

dés sont de longueur double de celle du prostomium. Celui-ci possède des yeux à cristallin,

disposés en trapèze, les antérieurs un peu plus gros et plus écartés. Trois antennes : la

médiane arrive presque à l’extrémité antérieure des palpes, les latérales sont réduites à un

ovoïde à peu près de même taille que les cirres tentaculaires (une paire) et les cirres dor¬

saux, ces derniers présents à tous les pieds, second sétigère compris. Le pharynx entouré de

papilles molles possède une dent nettement antérieure. Le proventricule qui fait suite occupe

de deux à trois segments et débute au niveau de la 4 e -5 e ou 6 e rame selon l’état d’extension

ou de contraction de l’animal. 11 compte une vingtaine de cercles de cellules glandulaires.

Les rames parapodiales ont trois sortes de soies : une soie simple dorsale (rarement deux),

légèrement courbée à l’extrémité, une à trois soies composées en arête faiblement pectinée

suivies de trois à cinq soies composées en serpes falcigères courtes, à extrémité simple et

tranchant légèrement pectiné.

Ces exemplaires nous paraissent plus proches de E. dispar que de E. arenosa récem¬

ment décrite par Perkins (1982). Les spécimens entiers comptent de 38 à 50 sétigères. Deux

exemplaires présentent en outre de fines soies d’épitoquie dorsalement aux autres, du 18 e au

38 e sétigère.

8. Paraleonnates guadalupensis n. g., n. sp. (voir p. 96 ss.)

9. Mooreonuphis nebulosa (Moore, 1911)

Six exemplaires incomplets de 47 à 180 sétigères pour des longueurs s’étalant entre 10

et 52 mm et une largeur de 1 à 2 mm. Les cinq antennes occipitales ont un cératophore

court avec quatre à six annellations faiblement marquées. L’antenne médiane légèrement

plus courte que les antennes intermédiaires se rabat en arrière jusqu’au 2 e -3 e sétigère. Il

existe deux cirres tentaculaires et deux antennes frontales ovoïdes comme chez tous les Onu-

phinae. La branchie débute au 6 e sétigère sous forme d’un filament simple. On compte deux

filaments à partir du 19 e -21 e sétigère, trois à partir du 33 e -35 e , quelques pieds ont même

quatre filaments. Puis le nombre se réduit à nouveau mais on a encore observé un filament

aux 160 e -170 e pieds de l’exemplaire le plus long. Le système sétal est assez spécial. Aux 8 e -

9 e premiers sétigères, la lèvre postsétale et le cirre ventral sont allongés. Ces parapodes ont

quelques soies dorsales capillaires, de fines soies pseudo-composées, tridentées, à capuchon

court, accompagnées d’une ou deux autres nettement plus épaisses. Les acicules sont renflés

avec renflement prolongé en pointe saillante effilée. Vient alors une zone transitionnelle du

101 —

9 e -10 e au 1 6 e -18 e sétigère. La grosse soie pseudo-composée tridentée est accompagnée de

fines soies capillaires aplaties, de soies pseudo-composées spinigères, cultriformes. Aux pieds

qui suivent, on ne trouve plus que des soies capillaires très fines accompagnées d’une ou

deux soies simples pectinées plates et deux grosses soies sous-aciculaires bidentées encapu¬

chonnées (fig. 3).

Fio. 3. — Mooreonuphis nebulosa (Moore) : A, 2 e sétigère ; B, 11 e sétigère avec branchie à un seul filament ;

C, 37 e sétigère avec branchie à trois filaments et deux soies sous-aciculaires encapuchonnées. — 1, grosse soie

pseudo-composée tridentée des premiers pieds ; 2, soie pseudo-composée cultriforme ou spinigère ; 3, soie

pseudo-composée grêle tridentée des pieds antérieurs ; 4, acicule. (Les soies sont figurées six fois plus grandes

que les parapodes.)

Cet ensemble correspond très bien à la description originelle de Moore, beaucoup

mieux qu’au réarrangement proposé par Fauchald (1982, p. 56-57). 11 convient cependant

de remarquer que les type et paratypes de Moore proviennent du Pacifique californien, à

110 m de profondeur.

10. Nematonereis hebes Verrill, 1900

Huit régions antérieures de 4 à 18 mm de long, inférieures à 1 mm en largeur. Comme

l’a noté Rioja (1958), il n’y a guère de différence avec la Nematonereis unicornis Schmarda,

1861, des mers européennes.

— 102 —

11. Lumbrineris cf. treadwelli Hartman, 1956

Une très courte région antérieure ayant des crochets composés multidentés sur les cinq

ou six premiers sétigères.

12. Lumbrineris sp.

Vingt-deux fragments antérieurs très grêles, à prostomium ogival peu allongé ; toutes

les soies sont simples, mais parmi les crochets multidentés, à chaque pied, l’un d’entre eux

est nettement plus gros que les 2-3 autres. Vers l’arrière, la lamelle postsétale se relève et

devient plus allongée. Les fragments, longs de 4 à 15 mm, larges d’à peine 1 mm, ne peu¬

vent être sérieusement rapportés préférentiellement à une espèce donnée.

13. Schistomeringos rudolphii (delle Chiaje, 1828)

Sept exemplaires semblables, tous tronqués, de 3 à 6 mm, avec quatre yeux assez gros,

surtout les yeux antérieurs, deux palpes et deux antennes articulés. Le 1 er sétigère est

dépourvu de cirre dorsal ; les autres en ont un, long, articulé, avec acicule fin interne. Les

soies supérieures sont de deux types : capillaires crantées et fourchues. Les soies ventrales

ont toutes des serpes composées bidentées de longueurs variées.

14. Scoloplos (Scoloplos) cf. robustus Rullier, 1964

Vingt et une régions antérieures de 5 mm à 22-25 mm de longueur, quelques-unes ne

dépassant guère 1 mm de largeur, les autres de 3-4 mm en leur partie la plus large. Après le

prostomium nettement conique et le péristomium achète, viennent les sétigères thoraciques

(18 à 22 selon les exemplaires), dépourvus de papilles pédieuses ou ventrales, avec soies

capillaires crénelées dorsales, soies en épieu lisse à pointe mousse légèrement infléchie et

soies crénelées ventrales. Ces soies aciculaires sont disposées sur deux rangs parallèles de 6-8

aux premiers sétigères, sur un seul rang aux derniers. A l’abdomen toutes les soies sont

capillaires crénelées auxquelles s’ajoutent une ou deux soies lyriformes dorsales. Nous les

rapportons à l’espèce décrite par Rullier, malheureusement à partir d’un seul exemplaire.

15. i \aineris setosa (Verrill, 1900)

Trois régions antérieures au prostomium arrondi. La branchie débute au 6 e sétigère.

16. Prionospio heterobranchia (Moore, 1907) v. texana Hartman, 1951

Cinq régions antérieures avec quatre yeux dont deux nettement plus gros, branchies au

nombre de cinq paires sur les sétigères deux à six, la 2 e et la 3 e sont cirriformes, les autres

portent des filaments latéraux. Selon les exemplaires, les premiers crochets ventraux encapu¬

chonnés ont été observés au 12 e , 13 e ou 14 e -15 e sétigère.

L’espèce avait été établie par Moore à partir d’un seul spécimen. Hartman avait établi

la sous-espèce à cause de deux petites différences avec le type : quatre yeux au lieu de deux

et apparition des crochets encapuchonnés un segment plus tard. Cela mérite-t-il vraiment

une telle multiplication de taxons ?

— 103 —

17. Minuspio cf. cirrifera (Wiren, 1883)

Huit exemplaires tronqués longs de 3 à 6 mm comprenant les 20-30 premiers sétigères,

avec un nombre variable de branchies, toutes cirriformes, 6, 7, 9, 10 et 11 paires selon les

individus.

18. Pseudopolydora antennata (Claparède, 1870)

Deux très courtes régions antérieures (5-6 mm) au prostomium nettement échancré,

avec quatre petits yeux, les grosses soies et lancettes typiques du 5 e sétigère disposées en fer-

à-cheval, les premiers crochets ventraux encapuchonnés au 8 e sétigère et les branchies à par¬

tir du 7 e sétigère.

19. Polydora sp.

Quatre fragments antérieurs avec grosses soies lisses et lancettes au 5 e sétigère. Les cro¬

chets encapuchonnés bidentés débutent ici au 7 e sétigère ; les branchies ne sont pas obser¬

vables avant le 10 e sétigère.

Spionidae sp.

Vingt-huit régions antérieures de 2 à 5 mm très abîmées. La plupart semblent cepen¬

dant devoir être attribuées à l’une ou l’autre des espèces du genre Prionospio.

20. Magelona pettibonae Jones, 1963

Un exemplaire filiforme, tronqué, de 8-9 mm. Prostomium trapu, sans cornes frontales

ni soies spéciales au 9 e sétigère. Les crochets encapuchonnés de la zone abdominale sont des

crochets bidentés. On observe deux lamelles parapodiales assez larges de chaque côté aussi

bien au thorax qu’à l’abdomen, et deux lobes foliacés entre les deux rames de soies en cro¬

chets.

21. Poecilochaetus bermudensis Hartman, 1965

Un unique exemplaire incomplet avec soies aciculaires aux 2 e et 3 e neuropodes et cirres

« en bouteilles » du 7 e au 12 e sétigère inclus. Les soies épineuses très marquées s’observent

à partir du 7 e sétigère.

22. Cirrophorus lyra guadalupensis n. ssp. (voir p. 98)

23. Aricidea sp.

Une extrémité antérieure de 38 sétigères, longue de 3-4 mm. Le prostomium arrondi et

assez court porte une antenne simple atteignant le bord postérieur du premier sétigère. Les

branchies sont peu observables. Par contre, on voit nettement des soies ventrales spéciales

plus épaisses que les autres, avec un fin prolongement sur le côté convexe, à partir du 31 e

ou 32 e sétigère. L’exemplaire se rapproche de A. taylori Pettibone, 1965, ou de A. fauveli

Hartman, 1957.

— 104 —

24. Piromis cf. roberti (Hartman, 1951)

Quatre exemplaires incomplets longs de 4-5 cm sur 3 mm de diamètre en leur région

antérieure plus renflée. Ils ont une cage céphalique formée par les soies peu nombreuses des

2-3 premiers sétigères. Les segments suivants ont des rames dorsales de 5-6 soies capillaires

à barres transversales et des rames ventrales de 3-4 soies pseudo-articulées à nombreux

articles, terminées en crochets bifides (fig. 4).

Fig. 4. — Soie ventrale à article de Piromis cf. roberli.

25. Caulleriella sp.

Un individu tronqué, long de 3 mm, réduit aux 24 premiers sétigères à la suite du pros-

tomium triannelé. Les premiers crochets ventraux apparaissent au 12 e sétigère. Ils sont net¬

tement bidentés.

26. ? Tharyx ou Chaetozone sp.

Trois exemplaires très grêles de 4-5 mm à soies capillaires lisses. Deux des exemplaires

sont nettement tronqués ; le 3 e est presque complet et, vers l’arrière, les soies ont tendance

à avoir forme de soies aciculaires plates et les rames (dorsale et ventrale) deviennent de

moins en moins distinctes, ce qui fait songer à un petit Chaetozone.

27. Dasybranchus cf. caducus (Grube, 1846)

Trois exemplaires fragmentés, longs de 10 cm au moins, avec des branchies multifides

dans les fragments postérieurs. Cette espèce est peu différente de D. lumbricoides Grube,

1878.

28. Mediomastus cf. cirripes Ben Eliahu, 1976

Soixante et onze régions antérieures avec prostomium digité, péristome achète porteur

de deux petits yeux, suivi de quatre sétigères à soies capillaires aux deux rames puis de six

segments thoraciques à crochets encapuchonnés. Nous les rapprochons de l’espèce décrite

des côtes israéliennes.

29. Capitella capitata (Fabricius, 1780)

Deux régions antérieures immatures. Le péristone et les six segments suivants ont des

soies capillaires exclusivement aux deux rames. Viennent ensuite les deux derniers sétigères

thoraciques à crochets encapuchonnés puis quelques sétigères abdominaux.

105 —

30. Decamastus nudus Thomassin, 1970

Trois exemplaires tronqués à prostomium peu allongé, péristome achète suivi de six

sétigères à soies exclusivement capillaires aux deux rames. Les soies de l’abdomen sont

toutes des crochets encapuchonnés. Deux espèces figurent dans la littérature : D. gracilis de

l’étage bathyal et D. nudus originaire de dunes hydrauliques malgaches au voisinage de la

côte à phanérogames marines. Celui-ci n’a pas de soies au premier notopode. C’est à lui

cependant que nous rattachons nos trois exemplaires : le 1 er notopode n’a qu’une ou deux

soies très fines.

31. Pulliella armata (Fauvel, 1929)

L’espèce est représentée ici par une simple zone caudale d’une dizaine de sétigères, mais

très caractéristique.

32. Maldonidae sp.

Deux régions antérieures à plaque limbée et prostomium obtus, accompagnées de

régions moyennes. Ce sont des Euclymeninae.

33. Isolda pulchella Müller, 1858

Quatre exemplaires en bon état, d’environ 1 cm de longueur, à membrane dorsale lisse

et gros crochets. Les quatre paires de branchies, deux cirriformes et deux pennées sont bien

visibles.

34. Streblosoma hartmanae Kritzler, 1971

Quarante-trois exemplaires plus ou moins tronqués, longs de 1 à 2 cm. Ils ont des yeux

céphaliques formant collerette, des branchies cirriformes en touffes sur les trois premiers

sétigères dépourvus de neuropodes ; la zone thoracique se prolonge sur plus de trente seg¬

ments avec uncini sur un seul rang et soies capillaires dorsales lisses. Ils correspondent par¬

faitement aux descriptions de Kritzler.

35. Terebellides stroemi Sars, 1835

Deux exemplaires de petite taille.

36. Chone sp.

Neuf exemplaires de 4 à 7 mm, dépourvus de leurs panaches mais d’identification géné¬

rique aisée d’après la forme et la distribution des soies.

37. Fabricia sp.

Un seul exemplaire, de 3 mm, sans panache, abîmé en sa partie antérieure, avec

huit sétigères thoraciques et trois sétigères abdominaux aux uncini « en râpe » très spéciaux.

Les deux taches pigmentaires pygidiales sont très nettement visibles.

— 106

38. Megalomma vesiculosum (Montagu, 1815)

Deux exemplaires de 7-8 mm, avec leurs panaches porteurs de gros yeux subterminaux.

Selon Fauchald (1977 : 139), il n’y aurait qu’une seule espèce valide pour ce genre.

39. Sabellastarte cf. magnified (Shaw, 1800)

Un court exemplaire tronqué long de 7 à 8 mm, au panache abîmé, à filaments bien

séparés, dépourvus de stylodes dorsaux. Comme le remarquait Rioja (1958 : 287) : « es dif-

ficil separ la S. indica de la region indopacific de la especie atlântica o S. magnifica. »

40. Branchiomma nigromaculata (Baird, 1865)

Un exemplaire de 12 mm, aux stylodes dorsaux longs et grêles, par paires, sur les fila¬

ments branchiaux. Des yeux, par paires, sont également présents sur ces filaments. Il existe

une tache violette entre chacune des deux rames de même que des macules violet-noir à la

face ventrale.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 1 : 109-118.

Deux espèces nouvelles d’Ironidae marins ;

observations sur les spermatozoïdes flagellés des Nématodes

par Nicole Gourbault et Magda Vincx

Résumé. — Description d’une espèce nouvelle de Syringolaimus, S. renaudae n. sp., des vases

abyssales de l’Atlantique sud-oriental (Bassin du Cap, profondeur 3 694 à 4 180 m). S. renaudae

n. sp. est caractérisée par une taille assez grande, la présence d’un collier céphalique, de trois dents

bifides dissymétriques, par l’allongement du bulbe pharyngien et par la morphologie des spicules. Les

spermatozoïdes, tout à fait remarquables, fusiformes, sont flagelliformes. Ils sont voisins de ceux de

S. loofi n. sp., espèce décrite des côtes néerlandaises.

Abstract. — Description of a new species of Syringolaimus, S. renaudae n. sp., from the Cape

Basin, south western Atlantic deep-sea ooze from 3 694 to 4 180 m depth. S. renaudae n. sp. is cha¬

racterized by its rather large size, its cephalic collar, three bifid and asymétrie teeth, extension of

pharyngeal bulb and spicule morphology. Noteworthy are the very peculiar spindleshaped and flagel-

liform spermatozoa, that are similar to those found in S. loofi n. sp. described from the coast of the

Netherlands.

N. Gourbault, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d'Hisloire naturelle, 61, rue Buffon,

F. 75231 Paris cedex 05.

M. Vincx, Laboratorium voor Morfologie en Systematiek, Museum voor Dierkunde, Rijksuniversiteit Gent,

K.L. Ledeganckstraat 35, B. 9000 Gent.

Le genre Syringolaimus de Man, 1888, n’a jusqu’à présent jamais été signalé en mer

profonde. L’une des espèces décrites ci-après provient de deux stations du Bassin du Cap,

au large du Sud-Ouest africain ; les prélèvements ont été effectués lors de la campagne

Walda (mai-août 1971), soit par carottage de type Reineck à la station 11 (profondeur

3 694 m), soit au moyen de dragues Sanders à cette même station (mais à — 3 777 m) et à

la station 5 (— 4 180 m). L’autre espèce a été récoltée, sur la côte néerlandaise, dans un

exemplaire d’éponge Halichondria panicea.

Syringolaimus renaudae n. sp. 1

(Fig. 1 et 2)

Matériel : 5 mâles, 4 femelles, 1 juvénile. Holotype a 1 AN 229 ; paratypes AN 230 à 233 ;

matériel déposé au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Lame n° 10 089 (o') déposée à l’Insti¬

tut voor Dierkunde, RUG, Gand, Belgique.

1. Espèce amicalement dédiée à Jeanne Renaud-Mornant qui a récolté de la méiofaune lors de la campagne

océanographique « Walda » effectuée sous l’égide du CNEXO.

— 110 —

Localités : Bassin du Cap. St. 11 (KR 08) : 22°01 S — 10°17 E (3 mâles, 3 femelles, 1 juvénile),

et (DS 08) : 21°51'35 S — 10°15'4 E (1 mâle, 1 femelle). St. 5 (DS 04) : 21°59'1 S — 9°01'5 E

(1 mâle).

Mesures (en /an)

CT 1

CT 2

CT 3

juv.

Longueur totale

1430

1520

1750

2114

1570

1490

1270

Long. cav. buccale

Diam. amphide

% diam. corp. corresp.

Long, pharynx

235

230

283

250

240

225

210

Diam. corp. à sa base

Long, bulbe

Diam. max.

Long, queue

230

235

233

279

260

250

240

Diam. niveau anus

Distance vulve-apex

—

1075

810

780

—

Long, spicule

—

Coefficients de de Man

40,8

40,0

41,6

50,3

34,1

32,4

40,9

6,0

6,6

6,2

8,4

6,5

6,6

6,0

6,2

6,4

7,5

6,0

5,9

5,3

—

50,8

51,6

52,3

—

Description

Mâles

o• 1, Holotype :

— 140 245 M 1 200

13 31 33 35 31

1 430 /un.

Corps allongé et étroit, à légère atténuation vers l’avant et à extrémité postérieure très

effilée (fig. 1, B-E). Cuticule glabre, finement striée, striations particulièrement visibles aux

deux extrémités. Tête lisse sur une dizaine de /un. Deux couronnes de papilles : six petites

labiales externes et quatre céphaliques plus épaisses. A ce niveau, un épaississement de la

cuticule délimite un mince bourrelet plat, en collier (fig. 1, B-D).

Amphides en forme de poche à 9 /un de l’apex, ouvrant juste au-dessous du collier

céphalique, larges de 7 /un (40 % du diamètre corporel au même niveau). Trois lèvres sou¬

dées (fig. 1, A) ; cavité buccale profonde (55 /un), cylindrique et nettement cuticularisée,

présentant trois dents très superficielles de 4 /un de long, une dorsale et deux ventro-

sublatérales. Elles sont bifides et dissymétriques, la partie droite plus courte et recourbée

que la gauche. Le pharynx montre une musculature de structure différente définissant qua¬

tre zones depuis son ouverture jusqu’à sa base (fig. 1, B). La partie étroite entourant la

cavité buccale possède des fibres longitudinales : elle s’élargit en un petit bulbe à grosses

cellules où débouchent les glandes pharyngiennes, auquel fait suite une partie cylindrique à

muscles radiaux. Cette dernière s’évase en un bulbe terminal allongé (45 /un) à contour irré¬

gulier et à lumière bien cuticularisée. Ce bulbe présente une certaine variabilité au sein

même de l’espèce (fig. 2, B-F) : court et en forme de barillet (fig. 2, B) assez proche de

— 113 —

celui décrit pour les autres espèces du genre et en particulier pour le type S. striatocaudatus

de Man, 1888 (fig. 2, A), il peut s’étirer et devenir cylindrique, tout en déterminant des ren¬

flements en lobes plus ou moins prononcés comme ceux signalés par Vitiello (1970) pour

S. filicaudatus (fig. 2, E-F).

Court cardia à petites cellules empilées. De très nombreuses cellules emplissent la cavité

entourant le pharynx sur les trois quarts postérieurs de la longueur entre les deux bulbes. Le

pore ventral est situé au niveau du petit bulbe pharyngien, nettement en avant de l’anneau

nerveux (à 60 % de la longueur du pharynx). La glande excrétrice se prolonge jusqu’au

début de l’intestin. Intestin à cellules aplaties ; les cellules antérieures sont nettement granu¬

leuses, la zone des microvillosités est bien visible.

Queue conique sur le cinquième de sa longueur, très effilée ensuite et terminée par un

« spinneret » de 30 jtm de longueur ; celle de la queue équivaut à sept fois et demie celle du

diamètre anal.

Appareil génital (fig. 2, G-G'). Un seul testicule droit et allongé assez haut en arrière

du cardia ; gonade à zone germinative étroite, spermatocytes empilés augmentant régulière¬

ment de volume. Les spermatozoïdes, nombreux, de forme tout à fait remarquable, sont

tous orientés de la même façon, leur queue dirigée vers l’extrémité antérieure de l’animal.

Ils sont fusiformes, à contenu granuleux légèrement plus dense vers la tête et présentent un

net cône réfringent à la base de l’extension flagelliforme (fig. 2, I).

Spicules pairs, symétriques et arqués, de 38 /un de longueur, à extrémité distale étroite

et tronquée. Gubernaculum long de 17 /un, consistant en deux pièces étroites accolées aux

spicules.

Femelles

nl — 150 250 1 075 1 835 „ ,, „

91: - 2 114/un.

15 31 40 42 25

Pas de dimorphisme sexuel externe (fig. 1, C).

Ovaires pairs, opposés et recourbés ; l’ovaire antérieur vers la gauche, l’ovaire posté¬

rieur vers la droite, en position ventrale par rapport à l’intestin. Petite vulve très mince,

accompagnée de quelques glandes (fig. 2, H).

Des spermatozoïdes n’ont pas été vus chez les femelles étudiées.

Chez le juvénile , les dents de remplacement sont visibles un peu en arrière des trois

bifides en place ; on observe l’ébauche de deux ovaires.

Discussion

Seule la morphologie du bulbe pharyngien de certains spécimens aurait pu faire douter

de l’appartenance de cette nouvelle espèce au genre Syringolaimus ; celle-ci est toutefois

confirmée par la variabilité présentée par cet organe.

La position taxonomique du genre lui-même est longtemps demeurée incertaine. La pré¬

sence d’un bulbe pharyngien est exceptionnelle pour l’ensemble du taxon Enoplia (Loren¬

zen, 1981 : 268) ; la structure de la cavité buccale, mais surtout l’existence de dents de rem-

114 —

placement, légèrement en arrière des dents fonctionnelles (Coomans et Van der Heiden,

1979), plaident pour son maintien dans la famille des Ironidae (Lorenzen, 1981 : 296).

Depuis la brève révision du genre, effectuée par Wieser (1953), seule une cinquième

espèce a été décrite. S. filicaudatus Vitiello, 1970, provient des vases du golfe du Lion

(Méditerranée, profondeur de 310 à 580 m). C’est précisément de cette espèce que S. renau-

dae n. sp. est la plus proche. Elle s’en distingue toutefois par la position plus antérieure du

pore excréteur et par la forme massive des spicules à gubernaculum bien visible.

Syringolaimus loofi n. sp. 1

(Fig. 3)

Matériel : 2 mâles, 7 femelles. Holotype Cf 1 n° 6481 ; allotype Ç 1 n° 6481 ; paratypes tf 2, Ç2

à 9 7. Matériel-type déposé au Landbouwhoge School, Wageningen, Pays-Bas. Lames n os 617 à 620

déposées à l’Institut voor Dierkunde, RUG, Gand, Belgique, et lame AN 460 déposée au MNHN,

Paris.

Localités : Kattendÿke, Pays-Bas, décembre 1970, dans l’éponge Halichondria panicea.

Mesures (en /tm)

a 1

a 2

Longueur totale

1426

1351

1511

1324

1511

Long. cav. buccale

Diam. amphide

% diam. corp. corresp.

Long, pharynx

235

220

240

214

230

Diam. corp. à sa base

Long, bulbe

Diam. max.

Long, queue

157

136

150

140

143

Diam. niveau anus

Dist. vulve-apex

—

930

756

947

Long, spicule

—

Coefficients de de Man

64,8

56,3

63,0

50,9

60,4

6,1

6,3

6,2

6,6

9,1

7,4

10,1

9,5

10,6

—

61,5

57,1

62,7

Mâles

Description

o* 1, Holotype :

— 55 141 235 M 1 269

12 17 20 22 19 19

1 426 /tm.

1. Espèce dédiée à son inventeur Dr. P. A. A. Loof, Landbouwhoge School, Wageningen.

3. — Syringolaimus loofi n. sp. A, vue d’ensemble a 1 ; B, extrémité antérieure cr 1 en vue latérale ; C,

cr 2 ■ D, 9 1 ; E, bulbe pharyngien a 1 ; F, appareil génital 9 1 ; G, spicule cr 1 ; H, spermatozoïdes fusi¬

formes cr 2 ; I, région caudale o - 1 ; J, région anale et spicule cr 2 ; K, région caudale Ç 1.

116 —

Corps long et mince, à atténuation peu marquée vers l’avant et à extrémité postérieure

conique. Cuticule très finement striée ; pas de soies corporelles visibles. Deux couronnes de

papilles à l’extrémité antérieure : d’abord six très petites papilles labiales internes (particuliè¬

rement nettes chez l’holotype) puis, sur une même couronne, les six papilles labiales

externes et les quatre papilles céphaliques.

Amphides en forme de poche, à 5-6 /un de l’apex, leur largeur étant de 23 à 30 % le

diamètre céphalique au même niveau. Lèvres bien cuticularisées ; cavité buccale profonde,

de 20 à 25 °7o la longueur du pharynx, cylindrique et fortement cuticularisée. A sa partie

antérieure, trois petites dents bifides s’insèrent sur un court socle également cuticularisé. La

cavité buccale est entourée par la musculature du pharynx constituée en majeure partie de

fibres longitudinales à ce niveau. A sa base s’ouvrent les trois glandes pharyngiennes dont

les noyaux s’observent à la base du bulbe terminal. Ces pores ne sont visibles que lorsque

les glandes sont turgescentes. Bulbe pharyngien allongé, plus ou moins cylindrique et à

paroi interne très cuticularisée. Cardia de 7 /un de longueur. Pore ventral au niveau posté¬

rieur de la cavité buccale et corps de la glande atteignant le début de l’intestin. Queue

conique courbée ventralement et terminée par un spinneret de 8 /un de longueur. Les trois

glandes caudales sont bien visibles.

Testicule unique et en position ventrale par rapport à l’intestin. Les spermatozoïdes

fusiformes présentent tous la même orientation : la structure réfringente est toujours dirigée

vers l’avant de l’animal. Leurs extrémités sont effilées sans former véritablement de queue.

Spicules (24-26 /un) à extrémité proximale élargie. Gubernaculum en deux lames laté¬

rales (8 /un) réunies par une partie médiane distale. Présence d’une papille préanale, médio-

ventrale, visible par une élévation de la cuticule et consistant en un petit tube en connexion

avec une très petite cellule glandulaire.

Femelles

— 52 146 240 930 1 361

15 19 20 21 24 17

1511 /un.

Sauf pour les structures génitales, il n’y a pas de dimorphisme sexuel.

Ovaires pairs opposés, en position ventrale par rapport à l’intestin ; ovaire antérieur

recourbé vers la droite et postérieur vers la gauche. Des spermathèques (avec spermato¬

zoïdes) sont présentes au niveau des oviductes ; aucun œuf n’est visible dans l’utérus des

femelles observées.

Discussion

S. loofi n. sp. est caractérisé par son long bulbe pharyngien cylindrique, la position du

pore ventral au niveau postérieur de la cavité buccale terminée antérieurement par trois

dents bifides, par la grande longueur du corps à queue et spinneret relativement courts. Les

spermatozoïdes fusiformes ne sont pas sans rappeler ceux de S. renaudae bien qu’ici la

« queue » soit moins effilée.

— 117 —

Ces spermatozoïdes à structure tout à fait remarquable n’ont été décrits chez aucune

des autres espèces du genre. Ils sont peu discernables dans l’exemplaire-type de S. filicauda-

tus que nous avons pu observer '. Chez l’espèce-type du genre, S. striatocaudatus de Man,

extrêmement cosmopolite, nous avons noté des spermatozoïdes ovoïdes, dans un spécimen

de la Guadeloupe 2 . Cette espèce est bien caractérisée par sa cuticule lisse, à fines striations

internes qui deviennent très nettes et saillantes sur la queue à spinneret distinct.

Une très grande diversité dans la morphologie des spermatozoïdes existe chez les Néma¬

todes marins comme l’a rappelé récemment Riemann (1983) qui considère l’absence de fla¬

gelle comme l’un des caractères communs à ces formes. 11 envisage toutefois la possibilité

d’une existence exceptionnelle de spermatozoïdes flagelliformes jusqu’ici jamais observés

chez les Nématodes.

Cependant, dès 1876, Bütschli signale chez Ironus ignavus Bastian des spermatozoïdes

filiformes à partie antérieure nettement sombre et brillante (noyau) et queue en flagelle.

Cette observation a été confirmée par Riemann qui retrouve ce même type de sperme chez

Ironus tenuicaudatus de Man {corn. pers.). Des spermatozoïdes flagelliformes, atteignant

60 /un de longueur, ont été observés chez Trilobus longus (Chitwood, 1931) mais dans ce

cas précis la zone réfringente est opposée à la partie rétrécie allongée. La présence de sper¬

matozoïdes flagellés est encore signalée dans les vésicules séminales et les oviductes de Tris-

sonchulus janetae Inglis, 1961.

Le seul exemple, à notre connaissance, d’une structure très particulière pouvant rappe¬

ler celle de ces Syringolaimus est donné par Aspiculuris tetraptera (Oxyuridae) qui présente

(Lee et Anya, 1967) des spermatozoïdes à tête et à queue distinctes. La tête à cytoplasme

abondant dépourvu de noyau peut émettre des pseudopodes qui pourraient jouer un rôle

dans la locomotion ; DNA et microtubules sont condensés dans la queue.

Remerciements

Les spécimens abyssaux proviennent des collections de J. Renaud-Mornant, campagne océano¬

graphique « WALDA » du N/O « Jean Charcot », effectuée sous l’égide du CNEXO. Les spécimens

de Syringolaimus loofi n. sp. nous ont été confiés par le Pr. A. Coomans. Nous l’en remercions vive¬

ment ainsi que d’avoir bien voulu relire et critiquer ce manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bütschli, O., 1876. — Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus.

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1. Nous remercions Pierre Vitiello d’avoir bien voulu nous prêter l’holotype de S. filicaudatus.

2. Anse Laborde, eau interstitielle dans sable corallien moyen en HM (cf. Renaud-Mornant et Gourbault,

1982).

— ? 150 M 700

a : yy——-———-— 900 Rtn a = 50; b = 6; c = 4,5. Longueur cavité buccale : 40 ^m ; spicule

23 fim ; gubernaculum : 11 /un.

118 —

Chitwood, B. G., 1931. — Flagellate spermatozoa in a nematode ( Trilobus longus). J. Wash. Acad.

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° I : 119-123.

Description de Capillaria combesi n. sp.,

Nématode parasite de I’Amphibien Euproctus montanus, en Corse

par Alain G. Chabaud et Louis-Philippe Knoepffler

Résumé. — Description de Capillaria combesi n. sp., parasite de l’Amphibien relicte Euproctus

montanus en Corse. La localisation dans la paroi de l’intestin et les principaux caractères morpholo¬

giques paraissent, selon les conceptions des auteurs ayant étudié les Capillariinae au cours des der¬

nières années, être de type primitif.

Abstract. — Description of Capillaria combesi n. sp. parasite of the relict Amphibian, Euproctus

montanus , in Corsica. Localization in the intestinal wall and the principal morphological characters

appear, according to recent studies, to be primitive.

A. G. Chabaud, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, F 75231 Paris Cedex 05.

L. Ph. Knoepffler, Laboratoire Arago, CNRS (L.A. 117), F 66650 Banyuls-sur-Mer

Euproctus montanus (Savi), Amphibien Salamandridé vivant dans les torrents corses,

peut être considéré comme un Vertébré relicte.

Il s’agit d’un Triton de taille moyenne (90 mm), apneume et rhéophile.

Les exemplaires parasités par le Nématode décrit ont été récoltés en phase terrestre sous

des roches de la forêt de Valdoniello (Pin laricio) à 1 200 mètres d’altitude le 13 octobre

1983.

Le Capillaria qui a été découvert dans son intestin est donc à priori intéressant ; en

effet, la phylogénie des Capillariinae est difficile du fait que l’on ne connaît pas les ancêtres

libres et que l’on ne sait pas avec certitude ce qui, dans la biologie et dans la morphologie

des différentes espèces, est primitif ou évolué.

Les caractères présentés par une espèce parasite d’un Vertébré relicte peuvent fournir

d’utiles indications sur ce sujet.

Description

Le matériel consiste en 3 cr et 3 Ç (déposés au Muséum national d’Histoire naturelle : 237 MC —

bocal N 494) qui ont été prélevés dans la paroi intestinale d’un Euproctus montanus (Savi) provenant

de Valdoniello (Corse) le 13 octobre 1983.

Dimensions : cr holotype long de 11,4 mm, large au maximum de 63 /im ; anneau nerveux à

90 nm de l’apex ; œsophage total long de 2 100 /tm ; 1 er stichocyte à 340 /un de l’apex ; 77 stichocytes

environ, de taille irrégulière, longs en moyenne de 23 /un ; cloaque long de 500 /»m ; spicule long de

— 120 —

430 /un et large de 3,5 /tm ; entrée du spicule dans le cloaque à 220 pm de l’apex du cloaque. —

9 allotype longue de 14,2 mm, large au maximum de 80 /tm ; anneau nerveux à 90 /4m de l’apex ; œso¬

phage total long de 2 600 /un ; 1 er stichocyte à 390 /un de l’apex ; environ 88 stichocytes, longs en

moyenne de 25 /un ; vulve à 3 100 /un de l’apex ; œufs longs de 67 /un et larges de 40 /un ; rectum

long de 220 /un.

Bandes bacillaires : La femelle, dans la région antérieure du corps, a deux bandes laté¬

rales et une bande ventrale. Les bandes latérales, larges de 40 /un, sont constituées chacune

d’environ quatre files longitudinales de cellules ouvertes à la surface ; la bande ventrale,

large de 15 /un, n’a qu’une seule file longitudinale de cellules. Dans la région postérieure du

corps, les bandes latérales s’amenuisent progressivement et n’ont plus que deux ou une file

de cellules ; la bande ventrale disparaît. Le mâle, dans la région antérieure du corps, a deux

bandes latérales, larges de 30 /tm, constituées chacune d’environ quatre files longitudinales

de cellules ; il n’y a pas de bande ventrale. Dans la région postérieure du corps, les bandes

latérales deviennent peu visibles.

Stichosome : Les stichocytes sont nombreux, très courts, généralement plus larges que

hauts, et très irréguliers. Le noyau est tantôt ventral, tantôt dorsal, par rapport à la lumière

œsophagienne.

Appareil génital femelle : Vulve très postérieure à la fin de l’œsophage, en fente trans¬

versale ; pas d’ornementation vulvaire ; vagin rectiligne à paroi cuticulaire mince ; oviductes

fins et longs (1 800 /im) ; caractère hologonique de l’ovaire bien évident sur coupe transver¬

sale de l’organe (fig. 1, J) ; œufs mûrs à surface ornée d’un réticule à grandes mailles.

Appareil génital mâle : Intestin non atrophié et canal éjaculateur réunis au niveau où

débute la musculature cloacale. Spicule très fin, entrant dans la partie moyenne du cloaque.

Lorsque le cirre est évaginé (fig. 1, B), il prend une forme ampullaire à la sortie du corps et

présente à ce niveau quelques rangées transversales de petites perles cuticulaires. La lèvre

antérieure du cloaque porte deux longues papilles presque jointives sur la ligne médiane.

Discussion

Statut taxonomique

Moravec et Lomakin (1982) ont montré que deux espèces de Capillaria sont valides

chez les Urodèles européens :

— C. tritonispunctati (Diesing, 1851), parasite intestinal de nombreuses espèces de Tri¬

tons ; spicule long de 210-370 /un, strié et fortement chitinoïde ; œufs à coque épaisse et

sculptée ;

— C. tritoniscristati (Diesing, 1861) parasite hépatique de Triturus cristatus, T. vulgaris

et T. helveticus ; spicule long de 140-190 /un, lisse et peu chitinoïde ; œufs à coque fine et

lisse.

L’espèce parasite de la paroi intestinale de l’Euprocte a un spicule long de 430 /un, fin,

lisse et peu chitinoïde ; les œufs ont une coque assez épaisse et finement réticulée. Le cirre

est moins épineux que chez les deux autres espèces. L’espèce est donc nouvelle. Nous pro-

Fig. 1. — A, Extrémité antérieure, vue latérale, mâle ; B, extrémité postérieure, vue ventrale, mâle ; C, coupe du

corps, extrémité antérieure, mâle ; D, coupe du corps, extrémité postérieure, mâle ; E, bande bacillaire, vue

latérale, coupe optique, mâle ; F, id., vue ventrale ; G, extrémité postérieure du stichosome, vue latérale,

femelle ; H, id., coupe optique de la bande bacillaire ventrale ; 1, coupe du corps, extrémité antérieure,

femelle ; J, coupe du, corps, extrémité postérieure, femelle ; K, extrémité postérieure du corps, vue latérale,

femelle ; L, œuf.

A, B, G, Fl : échelle 100 fim ; C, D, E, F, 1, J, L : échelle 50 /im ; K : échelle 75 j»m.

122 —

posons pour elle le nom de Capillaria combesi n. sp., dédié au Pr. Claude Combes, qui a

découvert les spécimens étudiés ci-dessus.

Analyse des caractères

Les Capillariinae sont richement diversifiés chez tous les Vertébrés, depuis les Poissons

jusqu’aux Mammifères, mais les divisions en genres présentées à différentes reprises sont

arbitraires et rejetées par Butterworth et Beverley-Burton (1980). Au cours des récentes

années, pourtant, d’assez nombreuses hypothèses sont proposées pour tenter de comprendre

l’évolution du groupe.

Biologie : Chabaud (1982) pense que les formes les plus primitives sont tissulaires.

Dans les formes primitives, la transmission du Nématode ne se ferait pas par l’élimination

régulière d’œufs dans un organe ouvert à l’extérieur (tube digestif, vessie, poumon...), mais

par différents mécanismes adaptatifs dont le plus simple et le plus fréquent est la prédation.

La localisation de C. combesi dans la paroi et non dans la lumière de l’intestin est donc

vraisemblablement un élément primitif.

Bandes bacillaires : Les Nématodes marins sont de très petite taille et vivent dans un

milieu à pression osmotique très constante. Ils n’ont pas besoin d’une régulation osmotique

puissante et les cellules épidermiques glandulaires des champs latéraux pourraient être égale¬

ment sensorielles (Zurstrassen in De Coninck, 1965). Les Capillariinae, très grands par

rapport aux Nématodes marins et ayant à vivre dans des milieux à pression osmotique

variable, doivent nécessairement développer un appareil d’osmorégulation très actif. On

peut donc considérer le développement progressif des bandes bacillaires comme un caractère

évolutif. On sait, par ailleurs, que les Nématodes zooparasites obéissent à deux gradients

d’évolution morphologique : 1) l’extrémité postérieure du corps est moins évoluée que

l’extrémité antérieure (Chabaud, 1955 ; Durette-Desset, 1985) ; 2) le mâle est moins évo¬

lué que la femelle (Chitwood et Wehr, 1934 ; Dollfus et Chabaud, 1955, etc.). Le déve¬

loppement plus ou moins grand des bandes bacillaires, selon le sexe et selon le niveau anté¬

rieur ou postérieur du corps (fig. 1, C, D, I et J), confirme ces différentes notions et

indique que les bandes bacillaires sont un appareil néoformé, en cours d’évolution chez

notre espèce.

Stichosome : Anderson et Bain (1982) pensent que les espèces à trois stichosomes sont

primitives et que l’évolution se fait par la fusion en une seule file homogène des trois

organes préexistants. L’irrégularité des stichocytes et la place variable des noyaux paraissent

donc indiquer chez notre espèce une phase intermédiaire d’organisation.

Appareil génital femelle : L’ovéjecteur simple, sans musculature puissante, la place très

postérieure de la vulve, l’hologonie très marquée sont peut-être des caractères primitifs.

Appareil génital mâle : Le cloaque 1 court, le cirre simple, peu développé, l’intestin non

1. Bain & Wertheim (1981) remarquent que l’intestin peut, chez certaines espèces de Capillaria où il est parti¬

culièrement réduit, déboucher non dans le cloaque bien reconnaissable par son anatomie (épithélium mince, aux

cellules losangiques, et musculature épaisse), mais plus antérieurement dans le canal éjaculateur, lui aussi bien

caractérisé par son anatomie (épithélium épais et glandulaire, et musculature mince). Pour ces auteurs, le terme de

« cloaque » ne désigne donc pas nécessairement l’ensemble du tube commun génito-rectal.

123 —

atrophié débouchant au même niveau que le canal déférent dans le cloaque sont considérés

comme des éléments primitifs par Bain (en préparation).

En résumé, des indications sont données, en différentes publications récentes, pour

savoir quels sont les caractères primitifs des Capillariinae. Il est intéressant de constater que

ces caractères se trouvent rassemblés chez un nouveau Capillaria parasite de l’Euprocte

corse, Batracien qui peut précisément être considéré comme un Vertébré relicte.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Moravec, F., and V. V. Lomakin, 1982. — Revision of Nematodes of the genus Capillaria Zeder,

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 1 : 125-130.

Nématodes abyssaux

(campagne Walda du N/O « Jean Charcot »)

IV. Des Nématodes parasites de Nématodes

par Annie J. Petter et Nicole Gourbault

Résumé. — De petites larves de Nématodes sont signalées pour la première fois parasitant des

Nématodes marins. Divers spécimens de Chromadoria atlantiques abyssaux montrent dans la cavité

générale ou dans la paroi de l’intestin, enkystés ou non, des parasites enroulés en spirale. Ils possèdent

un stylet buccal rappelant celui des larves de Mermithides. Leur structure interne étant peu visible, il

est difficile de les attribuer à un groupe précis ; toutefois, on peut envisager leur appartenance à l’une

des familles de Nématodes marins apparentés aux Mermithoidea (Rhaptothyreidae, Marimermithidae,

Benthimermithidae).

Abstract. — Some small parasitic nematode larvae are reported for the first time in marine nema¬

todes. Encysted or simply coiled parasites are present in the body cavity or the intestinal wall of

several deep-sea specimens of Atlantic Chromadoria. They possess a buccal stylet, similar to that of

Mermithids. The internal structure being hardly visible, its assigment to a particular group is impos¬

sible ; however they are presumed to be related to one of the marine nematode families close to Mer¬

mithoidea (Rhaptothyreidae, Marimermithidae, Benthimermithidae).

A. J. Petter et N. Gourbault, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

61, rue Buffon, 75231 Paris Cedex 05.

Au cours de l’étude des Nématodes marins des vases profondes récoltées au large du

Sud-Ouest africain lors de la campagne Walda 1 (Gourbault, 1980, 1981 ; Gourbault et

Boucher, 1981 ; Gourbault et Vincx, 1985), cinq spécimens de différentes espèces de la

sous-classe des Chromadoria ont été trouvés, parasités par de petits Nématodes. Quatre pro¬

viennent du Bassin de l’Angola (St. 15), le cinquième du Bassin du Cap (St. 6). Les prélè¬

vements ont été effectués par carottages de type Reineck (KR) ou au moyen de dragues San¬

ders (DS).

Localités

— Station 15 (KR 11), 3 615 m, 18°26' S ; 10°27,8' E.

— Station 6 (DS 05), 2 992 m, 21°45' S ; 11°07,8' E.

Les sept Nématodes parasites observés peuvent être séparés en deux groupes. En effet,

deux d’entre eux sont enkystés dans une capsule sphérique, les cinq autres sont libres dans

1. Campagne océanographique effectuée sous l’égide du CNEXO (26 mai-24 août 1971).

— 126 —

la cavité générale de l’hôte. De plus, ils se distinguent aisément par la morphologie diffé¬

rente de leur extrémité caudale.

Nématode parasite sp. 1

(Fig. 1 et 2)

Hôtes : Comesomatidae, 1 juvénile de Comesomoides deconincki Gourbault, 1980 ; Xyalidae,

1 femelle de Daptonema sp. (station 15).

Matériel : Un Nématode parasite dans chaque hôte ; lames AN 461 et AN 462 (matériel déposé

au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris).

Chez Comesomoides , le kyste renfermant un petit Nématode enroulé se trouve au

niveau du tiers postérieur de l’intestin ; chez Daptonema, il est situé juste en arrière de la

vulve.

Dans le premier cas, le kyste sphérique, de 45 /un de diamètre et de 4 à 5 /un d’épais¬

seur, est logé dans la paroi dilatée de l’intestin dont il repousse la lumière, comprimant éga¬

lement la zone dorsale de l’intestin ; il occupe 75 °7o de la largeur du corps de l’hôte

(fig. 1, A).

Chez Daptonema, le kyste est situé dans la cavité générale, comprimant le tube digestif

dans lequel il s’encastre ventralement. Plus petit que le précédent, 35 /un de diamètre, à

paroi plus mince, il occupe 55 °7o de la largeur du corps de l’hôte (fig. 1, B).

Description

Le Nématode parasite, enroulé en spirale comportant trois tours, mesure approximati¬

vement 150 /un ; sa largeur est de 7 /un (fig. 2, A).

L’extrémité antérieure, toujours à l’extérieur de la spirale, présente une légère atténua¬

tion (diamètre céphalique de 2,5 /un) et est arrondie.

On y distingue une cavité buccale allongée, sclérotisée, dont la structure est tout à fait

semblable à celle d’un stylet buccal de larve de Mermithides.

Ce stylet (3,5 /un), légèrement renflé à sa base, se prolonge par une étroite lumière

cylindrique qui se perd rapidement dans les tissus (fig. 2, B).

La cuticule est striée transversalement. Dans le corps, on distingue la présence de struc¬

tures internes et de massifs cellulaires différenciés, essentiellement sur les coupes optiques

qui montrent clairement la lumière intestinale. L’enroulement et la très petite taille du para¬

site ne permettent pas une étude plus poussée.

L’extrémité postérieure, conique, est toujours recourbée vers l’intérieur de la spirale.

Elle se termine par un court appendice (2 /un) sclérotisé, dirigé ventralement. L’aspect rigide

et l’orientation de cette pièce pourraient faire penser à première vue à un spicule impair.

Toutefois, l’observation d’un rectum et d’un anus situés plus antérieurement montre qu’il

s’agit en fait d’une épine caudale (fig. 2, C).

— 128 —

Fio. 2. — Nématode sp. 1 enkysté dans la paroi intestinale de Comesomoides deconincki : A, schéma montrant

l’enroulement du Nématode ; B, extr. ant. ; C, extr. post.

Nématode parasite sp. 2

(Fig. 1)

Hôtes : Chromadoridae, 1 mâle d ’Acantholaimus maks Gerlach, Schrage et Riemann, 1979,

1 juvénile à'Acantholaimus sp. (station 15) ; Cyatholaimidae, 1 jeune mâle (station 6).

Matériel : Un Nématode parasite dans chaque Acantholaimus, 3 dans le Cyatholaimidae ; lames

AN 463 et AN 464.

Chez les Acantholaimus, les Nématodes, enroulés en spirale serrée, se trouvent dans la

cavité générale, au niveau de la partie médiane de l’intestin qu’ils compriment contre la

paroi dorsale. Chez le Cyatholaimidae, l’un est situé au niveau du cardia (fig. 1, C), les

deux autres également dans la cavité générale mais dans la région médiane du corps ; le plus

postérieur est nettement moins enroulé (fig. 1, D).

Description

Généralement enroulés en spirale comportant deux tours et demi, ces Nématodes para¬

sites mesurent de 130 à 160 /un de longueur et 6 à 8 /un de largeur. La cuticule est striée

transversalement.

L’extrémité antérieure, toujours à l’extérieur de la spirale, est arrondie et munie d’un

stylet sclérotisé long de 6 à 8 /un. La partie postérieure est conique, dépourvue de pièce ter¬

minale sclérotisée (fig. 1, C et D).

Le corps est riche en granulations, réparties de manière hétérogène ; en arrière du

stylet, on distingue nettement une étroite lumière cylindrique qui se prolonge sous les granu¬

lations, mais il est impossible de délimiter les structures internes de façon précise (fig. 1, C

et D).

Discussion

Quelques cas de Nématodes parasitant des Nématodes libres d’eau douce ont été signa¬

lés dans la littérature (Micoletzky, 1922 ; Cobb, 1924 et 1925 ; Thorne, 1967 ; Zullini,

1970 ; Andrassy, 1978 et 1981). Certains caractères anatomiques et en particulier la pré¬

sence d’un stylet buccal ont conduit Cobb et Andrassy à attribuer ces Nématodes à la

famille des Mermithidae ou à une famille voisine.

La présence d’un stylet buccal chez les Nématodes décrits ci-dessus peut faire supposer

qu’ils appartiennent également à une famille se rattachant aux Mermithoidea. Trois familles

apparentées à ce groupe sont connues chez les Nématodes marins : les Rhaptothyreidae

Hope et Murphy, 1969, les Marimermithidae Rubtsov et Platanova, 1974, et les Benthimer-

mithidae Petter, 1980 ; les adultes de ces familles, libres, sont dépourvus de stylet buccal ;

le cycle biologique ainsi que les premiers stades larvaires sont inconnus, mais dans les deux

dernières familles, on sait que les femelles juvéniles sont parasites d’invertébrés marins (res¬

pectivement Échinodermes et Crustacés) ; dans le genre Adenodelphis (Benthimermithidae),

ces femelles juvéniles sont munies d’un court stylet saillant légèrement hors de l’ouverture

buccale (Petter, 1983). Par ailleurs, Hope (1977) signale la présence d’un stylet chez une

forme juvénile de Benthimermithidae parasite d’Ostracode.

Les Nématodes décrits ci-dessus pourraient donc correspondre aux premiers stades lar¬

vaires d’une de ces familles ; cependant, leurs structures internes sont trop peu visibles pour

que nous puissions les attribuer à un groupe précis. Notre propos est donc uniquement

d’attirer l’attention sur le fait que des cas de parasitisme par des Nématodes se rencontrent

chez les Nématodes marins aussi bien que chez les Nématodes d’eau douce.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° I : 131-155.

Sur le genre Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda)

III. Sous-genre Trypanoxyuris

parasite de Primates Cebidae et Atelidae

par Jean-Pierre Hugot

Résumé. — Morphologie : redescription de six des huit espèces classées dans le sous-genre Trypa¬

noxyuris Vevers, 1923, et description des deux espèces nouvelles : Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) sata-

nas n. sp. chez Chiropotes satanas et C. chiropotes au Venezuela, et T. (T.) clementinae n. sp. chez

Cebus apella au Brésil et C. albifrons en Colombie. Systématique : le sous-genre Trypanoxyuris com¬

prend dix espèces parasites de Primates Cebidae et Atelidae ; T. (T.) interlabiata Sandosham, 1950,

chez Aotes sp., est synonyme de T. (T.) microon (Linstow, 1907) nov. comb. ; T. (T.) brachytelesi

(Artigas, 1937) est considérée comme une espèce valide.

Abstract.. — The genus Trypanoxyuris (Oxyuridae, Nematoda). III. Sub-genus Trypanoxyuris

parasite of Cebidae and Atelidae Primates. — Morphology : redescription of Trypanoxyuris (Trypa¬

noxyuris) trypanuris Vevers, 1923, T. (T.) microon (Linstow, 1907) nov. comb., T. (T.) sceleratus

(Travassos, 1925), T. (T.) minutus (Schneider, 1866), T. (T.) atelis (Cameron, 1929) and T. (T.)

lagothricis (Buckley, 1931), and description of T. (T.) satanas n. sp. parasite in Chiropotes satanas

and C. chiropotes (Venezuela), and T. (T.) clementinae n. sp. parasite in Cebus apella (Brazil) and C.

albifrons (Columbia). Systematics : sub-genus Trypanoxyuris includes ten species ; eight studied above

and two more species T. (T.) duplicideus (Buckley, 1931) and T. (T.) brachytelesi (Artigas, 1937) ; the

last one considered as insertae sedis by some authors is rehabilitated ; Trypanoxyuris interlabiata San¬

dosham, 1950, parasite in Aotes sp. is synonymized with T. (T.) microon (Linstow, 1907) nov. comb.

J.-P. Hugot, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, 75231 Paris cedex 05.

Introduction

L’ensemble des Oxyures parasites de Singes plathyrrhiniens ont été rassemblés par

Inglis et Diaz-Ungria (1960a) dans le genre Trypanoxyuris Vevers, 1923. Inglis et Cos¬

grove (1965) ont ensuite divisé le genre en deux sous-unités : s. g. Trypanoxyuris s. s. pour

les parasites de Cebidae et d’Atelidae 1 et s. g. Hapaloxyuris Inglis et Cosgrove, 1965, pour

les parasites de Callithrichidae 1 .

Dans un travail précédent (Hugot, 1984) nous avons adjoint au genre Trypanoxyuris

deux espèces parasites d’écureuils holarctiques réunies dans un troisième sous-genre : s. g.

1. Pour la subdivision des Platyrrhini en trois familles, Cebidae, Atelidae et Callithrichidae, nous nous réfé¬

rons à Hoffstetter (1982).

— 132 —

Rodentoxyuris Quentin et Tenora, 1975. Nous reprenons ici l’étude morphologique de la

plupart des espèces décrites dans le sous-genre Trypanoxyuris et nous décrivons deux espèces

nouvelles.

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) trypanuris Vevers, 1923

Matériel étudié : 22 crcr, 44 9 9, 2 larves femelles récoltées dans le cæcum d’un Pithecia pithe-

cia (L.) capturé le 15.1.1981 sur l’Arataye (Guyane française) par Gérard Dubost.

Description

Caractères céphaliques : Dans les deux sexes, le contour céphalique est grossièrement

hexagonal, chaque lèvre est divisée en deux lobules épais, découvrant et encadrant la dent

œsophagienne correspondante ; chez la femelle, la lobulation est plus accentuée et sur cha¬

que lèvre apparaît l’ébauche d’un troisième lobule, en position centrale, recouvrant légère¬

ment la base de la dent œsophagienne (fig. 1 B et 2 C). Les papilles céphaliques latéro-

ventrales sont plus rapprochées des amphides que les dorsales. La vésicule céphalique bien

développée est profondément marquée par la striation transversale de la cuticule et forme

un anneau en arrière du plateau céphalique (fig. 1 C et 2 D).

Mâle : Bulbe œsophagien légèrement plus long que large (100 /un x 80 /im) ; ailes laté¬

rales réduites à un épaississement de la cuticule face aux champs latéraux (fig. 1 E) ; dans la

partie postérieure du corps la cuticule ventrale porte une ornementation : chaque strie cuti-

culaire est interrompue par un sillon médian (fig. 1 A et F) ; quatre paires de papilles cau¬

dales soutiennent la bourse caudale, les deux paires intermédiaires, moins fortement pédon-

culées, encadrent l’ouverture cloacale ; les papilles de la deuxième paire sont entourées cha¬

cune d’un anneau chitinoïde (fig. 1 G et H) ; les phasmides sont portées par la quatrième

paire de papilles caudales ; le spicule robuste est légèrement resserré avant son extrémité

postérieure ; il porte dans sa partie antérieure une masse chitinoïde élargie latéralement sur

laquelle vient s’insérer sa musculature propre (fig. 1 D, G et H) ; la pointe caudale est

courte.

Femelle : Bulbe œsophagien sphérique ; ailes latérales réduites à un épaississement de la

cuticule face aux champs latéraux mais conservant la trace d’un dédoublement (fig. 2 E et

F) ; vagin musculaire séparé de la trompe utérine par un amas cellulaire formant une cloi¬

son en amont de laquelle les spermatozoïdes restent amassés (fig. 2 G et H) ; œufs oblongs,

symétriques, à coque mince (fig. 2 B).

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion : Les caractères morphologiques et les mensurations de nos spécimens sont

compatibles avec la description de T. trypanuris par Vevers (1923) chez un hôte et dans

— 133 —

une région géographique voisine ( Pithecia monachus E. Geof. en Guyane britannique).

Nous identifions par conséquent nos spécimens à cette espèce.

Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) satanas n. sp.

Matériel étudié : 1 o' et 8 9 récoltés chez un Chiropotes satanas (Hoffmannsegg) capturé en

mai 1957 au Venezuela (collections du British Museum 1960 : 1708-1727). Nombreux spécimens des

deux sexes récoltés chez Chiropotes chiropotes Humbolt au Venezuela (British Museum 1960 : 1248-

1287 et 1960 : 1838-1857). Un mâle holotype et une femelle allotype ont été choisis dans le premier

prélèvement. Ils sont déposés au British Museum.

Description

Cette espèce ne se distingue de T. trypanuris , étudiée au paragraphe précédent, que par

des caractères de détails. Pour l’étude morphologique on se reportera donc aux figures 3

et 4, tandis que les caractères distinctifs sont analysés ci-dessous (voir la discussion).

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

L’espèce la plus proche est T. trypanuris décrite chez Pithecia spp. Nos spécimens se

distinguent de cette espèce par les caractères suivants : caractères céphaliques : dans les

deux sexes plateau céphalique plus arrondi, lobes labiaux plus massifs (fig. 3 B et 4 D) ;

caractères mâles : présence de deux ailes latérales simples, commençant à environ 200 pm de

l’apex, se terminant à environ 500 /un de l’extrémité caudale ; spicule plus long et plus mas¬

sif que dans l’espèce précédente, non resserré près de son extrémité postérieure (fig. 3 E) ;

caractères femelles : renflement de l’aile latérale plus marqué (fig. 4 C) ; œufs plus volumi¬

neux ; la coque de l’œuf porte trois épaississements longitudinaux équidistants (fig. 4 G, H

et 1).

Les caractères que nous venons d’énumérer, en particulier la présence d’ailes latérales

bien développées chez les mâles et la forme différente des œufs chez les femelles, permettent

de distinguer nos spécimens de T. trypanuris redécrite au paragraphe précédent. Nous consi¬

dérons qu’ils appartiennent à un taxon nouveau : Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) satanas n.

sp.

Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) microon (Linstow, 1907) nov. comb.

Matériel étudié : Nombreux spécimens des deux sexes collectés dans le cæcum d’un Aotes trivir-

gatus Humbolt collecté par le Dr. Rausch le 3 avril 1977, dans le voisinage de Carimagua (Colombie).

MNHN 773 CA.

1. — Trypanoxyuris (Trypanoxyur/s) trypanuris Vevers, 1923. cr : A, vue latérale droite ; B, tête, vue api¬

cale ; C, id., coupe optique en vue ventrale ; D, spicule, vue latérale droite ; E, coupe transversale au milieu

du corps ; F, détail de l’ornementation ventrale, coupe optique en vue latérale ; G, bourse caudale, vue laté¬

rale droite ; H, id., vue ventrale. (Valeur de l'échelle : A, 500 )im ; B, C, D, F, G et H, 50 n m ; E, 100 /un.)

Wv-^V

fesSi

■ï'&ïSm.'-

rri<n_'\y

milieu c

lèvre et

(Valeur

Fig. 5. — Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) microon (Linstow, 1907) nov. comb, cr : A, vue latérale gauche ; B,

tête, vue apicale ; C, id. , coupe optique en vue ventrale ; D, coupe transversale au milieu du corps ; E, détail

de l’ornementation ventrale, coupe optique en vue latérale ; F, bourse caudale, vue latérale gauche ; G, id.,

vue ventrale ; H, spicule, vue latérale droite ; I, tête du spicule, coupe optique en vue dorsale. (Valeur de

l’échelle : A, 500 ^m ; le reste, 50 ^m.)

Fig. 6. — Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) microon (Linstow, 1907) nov. comb. 9 : A, vue latérale droite ; B, vési¬

cule céphalique et naissance de l’aile latérale droite ; C, tête, vue apicale ; D, id., coupe optique en vue dor¬

sale ; E, coupe transversale au niveau du vagin musculaire ; F, id., détail de l’aile latérale ; G, œuf. (Valeur

de l’échelle : A, 1 500 gm ; B et E, 225 gm ; C et G, 45 jim ; D et F, 90 iim.)

140 —

Description

Caractères céphaliques : Dans les deux sexes, plateau céphalique circulaire ; trois lèvres

bilobées à rebords épaissis ; papilles céphaliques « en carré », ventrales légèrement rappro¬

chées des amphides ; vésicule céphalique simple. Chez les mâles, la subdivision des lèvres est

à peine ébauchée (fig. 5 B) alors que chez les femelles (fig. 6 C), les lobes sont profondé¬

ment marqués surtout au niveau des lèvres dorsale et ventro-latérale droite ; cette dernière,

au contraire des deux autres, est dissymétrique et son lobe le plus médian s’articule étroite¬

ment avec le rebord de la lèvre ventro-latérale gauche.

Mâles : Ailes latérales simples, triangulaires en section transversale ; ornementation

ventrale identique à celle décrite dans les deux espèces précédentes (fig. 5 A et E).

Femelles : Ailes latérales dédoublées en deux crêtes parallèles (fig. 6 B, E et F) ; œuf

symétrique à coque épaisse (fig. 6 G).

Mensurations : Voir tableau 1.

Discussion

Les caractères morphologiques et les mensurations de nos spécimens sont identiques à

ceux décrits sous les noms d ’Enterobius interlabiata par Sandosham (1950) puis de Trypa-

noxyuris interlabiata par Inglis et Diaz-Ungria (1960a), chez le même hôte. Les deux der¬

niers auteurs admettaient la synonymie probable de leur taxon avec Oxyuris microon Lins-

tow, 1907, également décrit chez A. trivirgatus. Or, une seule et même espèce d’Oxyure a,

depuis, toujours été retrouvée chez Aotes sp. et la règle de Cameron (une espèce parasite

pour chaque genre hôte) a été amplement confirmée pour ce qui concerne le genre Trypa-

noxyuris (voir en particulier Inglis, 1961). D’autre part, O. microon a été redécrite par

Travassos (1925) et cette description est compatible avec la nôtre.

Nous proposons de rétablir le taxon décrit par Linstow qui devient Trypanoxyuris

(Trypanoxyuris) microon (Linstow, 1907) nov. comb., avec lequel T. interlabiata (Sandos¬

ham, 1950) est mis, par conséquent, en synonymie.

Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) sceleratus (Travassos, 1925)

Matériel étudié : Nombreux adultes et larves des deux sexes récoltés dans le cæcum et le gros

intestin d’un Saimiri sciureus (L.) provenant de Guyane française, autopsié au laboratoire le 3 juillet

1983 (MNHN 345 KH), et d’un Saimiri sp. capturé en Guyane britannique (collections de l’Institut

Pasteur de Cayenne) (MNHN 1063 CA).

Description

Mâle : Plateau céphalique circulaire ; papilles céphaliques rapprochées des amphides ;

trois lèvres à rebord épaissi légèrement bilobé découvrent partiellement trois dents œsopha-

— 141

giennes portant chacune un denticule à son apex (fig. 7 B) ; vésicule céphalique simple ; aile

latérale triangulaire en section transversale ; bulbe œsophagien allongé ; ornementation ven¬

trale et disposition de la bourse caudale identiques à celles décrites dans les paragraphes

précédents (fig. 7 D, E, F).

Femelle : Plateau céphalique à contour hexagonal ; papilles céphaliques rapprochées des

amphides ; lèvres épaisses ; dents œsophagiennes portant chacune deux denticules à leur

apex (fig. 8 H et I) ; vésicule céphalique complexe, formant autour du plateau céphalique

un anneau irrégulier (fig. 8 E et H) lui-même prolongé sur chaque face latérale par trois

replis cuticulaires successifs orientés dorsalement (fig. 8 D, E et H) ; sur chaque face laté¬

rale les deux replis les plus ventraux se prolongent par les crêtes cuticulaires formant l’aile

latérale (fig. 8 C et D) ; les replis dorsaux à contours plus arrondis se rejoignent sur la ligne

médio-dorsale à l’endroit où naît un repli impair dorsal médian qui ne se prolonge pas

au-delà de l’anneau nerveux (fig. 8 C, D, E et H) ; les crêtes constituant les ailes latérales

sont très écartées et disposées symétriquement de part et d’autre d’un sillon latéral médian

(fig. 8 F et G) ; disposition de l’appareil génital semblable à celle décrite dans les autres

espèces du genre ; œuf symétrique à coque mince.

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

Les caractères morphologiques et les mensurations de nos spécimens sont identiques à

ceux décrits par Travassos (1925) et Cameron (1929) chez le même hôte ou chez l’hôte voi¬

sin Saimiri orstedii (Reinhardt). Nous les identifions par conséquent à T. sceleratus.

Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) clementinae n. sp.

Matériel étudié : Plusieurs femelles collectées dans le cæcum d’un Cebus apella (L.) récolté au

Brésil le 3 juillet 1964 par le Dr. Middleton (USM collection n° 65830). Une autre femelle collectée

dans l’intestin d’un Cebus albifrons (Humbolt) récolté à Baranquillas (Colombie) le 9 mai 1964 par le

Dr. Middleton (USM collection n° 65800). Une femelle holotype a été choisie dans le premier prélè¬

vement, elle est déposée à l’Animal Parasitology Institute de Beltsville (Maryland).

Description

Plateau céphalique à contour hexagonal légèrement étiré latéralement ; papilles cépha¬

liques rapprochées des amphides ; lèvres épaisses ; dents œsophagiennes munies chacune à

leur apex d’un denticule médian lui-même encadré par deux denticules plus petits (fig. 9 C

et D) ; vésicule céphalique volumineuse entourant l’extrémité céphalique à la manière d’un

anneau épais, profondément pénétrée par les ailes latérales (fig. 9 B et E) ; ailes latérales

simples et triangulaires en section transversale, dans la partie antérieure du corps (fig. 9 A

et H) ; peu avant l’anus l’aile latérale se déporte ventralement et une crête parallèle à

celle-ci et plus dorsale apparaît (fig. 9 A et I). Appareil génital semblable dans sa disposi¬

tion à ceux des autres espèces du genre. Œuf symétrique à coque mince (fig. 9 G).

7. — Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) sceleratus (Travassos, 1925). cr : A, vue latérale droite ; B, tête, vue

apicale ; C, coupe transversale au milieu du corps ; D, id., détail de l’aile latérale ; E, bourse caudale, vue

ventrale ; F, id., vue latérale droite. — cr L5 dans la mue de L4 : G, vue latérale droite ; H, tête, vue api¬

cale ; I, extrémité caudale, vue latérale droite ; L, id., autre spécimen. — Larve L3 : J, vue latérale gauche ;

K, détail de la région cervicale. (Valeur de l’échelle : A, G et J, 250 *<m ; B, C, D, E, F, I et L, 50 (im ; H,

25 ^m ; K, 100 jim.)

Fig. 8. — Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) sceleratus (Travassos, 1925). 9 : A, vue latérale gauche ; B, œuf ; C,

vésicule céphalique et naissance de l’aile latérale gauche ; D, id., détail ; E, id., vue dorsale ; F, coupe trans¬

versale au milieu du corps ; G, id., détail de l’aile latérale ; H, tête, vue apicale ; I, id., vue ventrale d’une

coupe frontale passant par les lèvres ventrales ; J, ovéjecteur d’une jeune femelle inséminée, vue latérale

gauche. (Valeur de l’échelle : A, 1 600 gm ; B, G, H et 1, 50 ym ; C, F et J, 250 ym ; D et E, 100 /un.)

Fig. 9. — Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) clementinae n. sp. 9 : A, vue latérale droite ; B, vésicule céphalique

et naissance de l’aile latérale droite ; C, tête, vue apicale ; D, id., vue ventrale d’une coupe frontale passant

par les lèvres et les dents ventrales ; E, coupe optique en vue ventrale, passant par la naissance des ailes laté¬

rales ; F, plateau et vésicule céphaliques, vue apicale ; G, œuf ; H, coupe transversale d’une aile latérale au

milieu du corps ; 1, id., dans la région caudale. (Valeur de l’échelle : A, 1 600 /un ; B, 250 jim ; C, D, G, H

et I, 50 jim ; E et F, 100 jim.)

145 —

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

La disposition de l’appareil génital chez nos spécimens est semblable à celle rencontrée

chez toutes les espèces décrites dans le genre Trypanoxyuris : le vagin épithélial est séparé

de la trompe utérine par un simple bouchon cellulaire, en avant duquel les spermatozoïdes

restent amassés. A l’intérieur du genre Trypanoxyuris, la seule espèce qui possède également

un plateau céphalique hexagonal et des papilles rapprochées des amphides, des lèvres

épaisses et des dents œsophagiennes munies de denticules à leur apex est T. sceleratus

décrite plus haut. Nos spécimens s’en distinguent facilement par leur vésicule céphalique

dépourvue de replis latéraux et leurs ailes latérales simples. Nous proposons de créer pour

eux un taxon nouveau : Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) clement inae n. sp. dédié à M lle Clé¬

mentine Hugot.

Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) minutus (Schneider, 1866)

Matériel étudié : Nombreux mâles et femelles collectés dans le tube digestif d’un Alouatta seni-

culus (L.) provenant de Guyane française (collections de l’Institut Pasteur de Cayenne),

MNHN 1098 CA.

Description

Caractères céphaliques : Dans les deux sexes plateau céphalique quadrangulaire, papilles

céphaliques rapprochées des amphides, lèvres pédonculées et épaisses, lèvre dorsale bilobée,

vésicule céphalique formant un anneau derrière la tête ; tous ces caractères sont plus accen¬

tués chez la femelle, chez laquelle la lèvre ventrale gauche est également bilobée (fig. 10 et

11) ; chez le mâle (fig. 10 C et D) les parties apicales des trois dents œsophagiennes sont

distinctes ; chez la femelle, au contraire, la cuticule des lèvres dessine en profondeur des

replis compliqués et imbriqués entre eux (fig. 11 E et F) qui se prolongent sans limite discer¬

nable avec la cuticule apicale des dents œsophagiennes (fig. 11 G).

Mâles : Ailes latérales simples arrondies en coupe transversale (fig. 10 F) ; ornementa¬

tion ventrale semblable à celle décrite chez les autres espèces du sous-genre, occupant

presque toute la face ventrale en arrière du pore excréteur (fig. 10 A et G) ; spicule court et

trapu (fig. 10 E et H).

Femelles : Ailes latérales dédoublées formées de deux bourrelets arrondis séparés par un

étroit sillon (fig. 11 C, H et I) ; œuf symétrique à coque épaisse (fig. 11 B).

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

Les caractères morphologiques et les mensurations de nos spécimens correspondent par¬

faitement à ceux décrits par Schneider (1866), Travassos (1925), Cameron (1929) et Inglis

et Diaz-Ungria (1960a) chez T. minutus et nous les identifions à cette espèce.

mMsM

Fig. 10. — Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) minutus (Schneider, 1886). O' : A, vue latérale droite ; B, tete, vue

apicale ; C, id ., coupe optique en vue ventrale passant par les amphides ; D, id., en vue dorsale ; E, spicule,

vue latérale gauche ; F, aile latérale au milieu du corps, coupe transversale ; G, détail de l’ornementation ven¬

trale en vue ventrale ; Fl, bourse caudale, vue latérale gauche ; I, id., vue ventrale. (Valeur de l’échelle :

A, 500 am ; le reste, 50 jim.)

Fig. 11. — Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) minutus (Schneider, 1866). 9 : A, vue latérale droite ; B, œuf ; C,

naissance de l’aile latérale, détail ; D, tête, vue apicale ; E, id., détail de l’ouverture buccale ; F, id., coupe

optique du plan profond des lèvres ; G, vue latérale gauche d’une coupe para-sagittale droite de la tête ; H,

coupe transversale dans la région vulvaire ; 1, id., aile latérale, détail. (Valeur de l’échelle : A, 1 600 gm ; B,

C, E, F et G, 50 gm ; D et 1, 100 gm ; H, 250 gm.)

12. — Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) atelis (Cameron, 1929). cr : A, vue latérale gauche ; B, tête, vue api¬

cale ; C, id., vue latérale gauche ; D, coupe optique de la même ; E, coupe transversale dans la partie posté¬

rieure du corps ; F, bourse caudale, vue ventrale ; G, id., vue latérale gauche ; H, spicule, partie antérieure,

coupe optique en vue dorsale ; I, id., vue latérale gauche. (Valeur de l’échelle : A, 250 /un ; le reste, 50 /un.)

Fig. 13. — Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) atelis (Cameron, 1929). 9 : A, vue ventrale ; B, œuf ; C, aile latérale,

coupe transversale ; D, tête, vue apicale ; E, id., coupe optique passant par les dents œsophagiennes ; F,

coupe transversale de l’œsophage dans la région céphalique ; G, tête, coupe optique en vue latérale gauche ;

H, id., vue latérale gauche d’une coupe para-sagittale droite ; 1, id., coupe optique passant par les amphides,

en vue ventrale. (Valeur de l’échelle : A, 1 600 |tm ; le reste, 50 «m.)

— 150 —

Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) atelis (Cameron, 1929)

Matériel étudié : Nombreux spécimens des deux sexes collectés par P. Le Roux chez un Ateles

ater Cuvier (collections de l’Institut vétérinaire d’Onderstepoort n° 0,103).

Description

Caractères céphaliques : Dans les deux sexes, plateau céphalique quadrangulaire,

papilles rapprochées des amphides, ouverture buccale allongée transversalement et bordée

par une lèvre ventrale et une lèvre dorsale plus développée (fig. 12 B et 13 D) ; vésicule

céphalique formant un anneau (fig. 12 C et D et 13 H et I) ; chez le mâle, les dents œso¬

phagiennes ont conservé la symétrie 3, mais la dent dorsale est légèrement atrophiée

(fig. 12 D) ; chez la femelle, les dents œsophagiennes ventrales hypertrophiées basculent

dorsalement (fig. 13 D, G et H) occupant la plus grande partie de la cavité buccale (fig.

13 E) aux dépens de la dent dorsale dont la partie apicale affaissée se trouve en continuité

avec la face interne de la lèvre correspondante (fig. 13 G et H) ; les faces apicales des dents

ventrales portent de petits reliefs chitinoïdes verruqueux (fig. 13 D, G, H et I) ; les bords

libres des lèvres sont légèrement festonnés.

Mâles : Ailes latérales simples, arrondies en coupe transversale (fig. 12 E) ; ornementa¬

tion ventrale très marquée, s’accompagnant d’un épaississement de la cuticule (fig. 12 E),

limitée au tiers postérieur du corps et divisée en deux champs longitudinaux successifs

(fig. 12 A) ; spicule terminé par une pointe très fine (fig. 12 G et I).

Femelles : Ailes latérales identiques à celles du mâle (fig. 13 C) ; œuf symétrique à

coque mince.

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

Les caractères morphologiques et les mensurations de nos spécimens correspondent par¬

faitement à ceux décrits par Cameron (1929), Sandosham (1950), Dollfus et Chabaud

(1955) et Inglis et Diaz-Ungria (1960c?) chez T. atelis et nous les identifions à cette espèce.

Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) lagothricis (Buckley, 1931)

Matériel étudié : 1 1 99 récoltées chez un Lagothrix sp., provenant du Wellcome Museum de

Londres, don du Pr. Duggan, MNHN 313 KH.

Description

Les caractères de ces femelles sont très proches de ceux décrits précédemment chez

T. atelis dont elles se distinguent toutefois par les particularités suivantes : lèvres dorsale et

14. — Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) lagothricis (Buckley, 1931). 9 : A, vue latérale gauche ; B, aile laté¬

rale, coupe transversale ; C, œuf ; D, tête, vue apicale ; E, id., coupe optique passant par les dents œsopha¬

giennes ; F, id., coupe optique en vue latérale gauche ; G, id., coupe optique en vue ventrale. (Valeur de

l’échelle : A, 800 nm ; le reste, 50 um.)

— 152 —

Tableau I. — Mensurations (en /un) des spécimens représentés

1931). Les espèces sont désignées par les trois premières lt

TRY

SAT

MIC

SCE

MIN

ATI

Longueur du corps

2 060

2 230

1 865

1 415

2 040

1 52

Largeur du corps

105

150

115

Écart des pores amphidiaux

Longueur de l’œsophage to-

tal

Dimensions du bulbe œso-

495

580

460

260

670

phagien

Distance apex à :

100 x 80

100 X 80

80 x 70

60 x 40

70 X 70

60 x

anneau nerveux

120

110

160

pore excréteur

vulve

600

630

580

300

700

Longueur du spicule

Longueur de la queue

Longueur de la pointe eau-

dale

Dimensions des œufs

ventrale également développées (fig. 14 D) ; dents œsophagiennes ventrales ne portant pas

d’ornementation verruqueuse mais chacune une petite pointe apicale (fig. 14 D et G) ; en

outre les dents ventrales n’ont pas basculé dorsalement comme chez T. atelis (fig. 14 F).

Mensurations : Voir tableau I ; les mensurations du mâle, que nous n’avons pu réétu¬

dier sont reprises de la description originale.

Discussion

Les caractères et les mensurations de nos spécimens correspondent à ceux décrits par

Buckley (1931) chez T. lagothricis et nous les identifions à cette espèce.

CONCLUSION

Cameron (1950) avait émis l’hypothèse que, chez les Primates, les Oxyures ont évolué

avec leurs hôtes, mais avec une vitesse d’évolution moins grande, de telle sorte qu’une seule

— 153 —

iches (sauf celles de T . lagolhricis reprises d’après Buckley,

jr nom.

TRY

SAT

MIC

SCE

CLE

MIN

ATE

LAG

)

6 600

7 130

5 830

8 690

7 580

6 000

4 825

4 115

)

450

350

300

220

300

320

300

250

)

850

1 020

920

800

750

1 680

740

700

110

150

100

150

180 x 150

100

120

110

170

250

220

350

300

200

150

140

1 350

1 600

1 100

1 400

750

1 300

950

650

2 100

2 450

1 500

2 400

1 540

2 100

1 450

1 150

1 250

1 000

1 450

2 050

2 100

1 400

950

960

45 x 23

50 x 28

40 x 20

48 x 26

60 X 30

40 x 21

40 x 20

35 x 17

espèce parasite serait spécifique de chaque genre-hôte. En ce qui concerne le sous-genre

Trypanoxyuris cette règle semble confirmée. En effet :

— Inglis et Diaz-Ungria (1960a) et Inglis (1961) ont montré que beaucoup d’excep¬

tions apparentes résultent soit d’erreurs de diagnose, soit de contaminations survenues en

captivité ;

— la seule véritable exception à cette règle semblait être la présence chez les Lagothrix

d’une deuxième espèce, T. duplicidens (Buckley, 1931), très proche de T. lagothricis et

décrite à partir du même matériel ; Inglis et Diaz-Ungria, qui avaient pu réexaminer le

matériel-type, tenaient cette espèce pour très douteuse : depuis, seule T. lagothricis a été

retrouvée chez cet hôte ;

— les différentes espèces que nous redécrivons ici ont toutes été collectées dans le genre

de Primate qui leur est considéré comme spécifique ;

— les deux espèces nouvelles concernent des genres-hôtes pour lesquels aucun parasite

spécifique n’était encore décrit ;

— Paraoxyuronema brachytelesi Artigas, 1937, décrite chez Brachyteles arachnoïdes

(Geoffr.) et considérée par Inglis et Cosgrove (1965) comme genus insertae sedis, nous

paraît pouvoir être rangée dans le sous-genre Trypanoxyuris ; en effet, la description

d’ARTiGAS permet de reconnaître la disposition caractéristique de l’ovéjecteur, tandis que la

vésicule céphalique annulaire et l’ouverture buccale donnant l’impression « que o esophago

se abre directamente na extremidade anterior » paraissent très proches de ce que l’on

observe chez T. atelis et T. lagothricis

— 154 —

Le sous-genre Trypanoxyuris Vevers, 1923, comprend par conséquent dix espèces dont une (T.

duplicidens) doit être considérée comme très douteuse.

Parasite de Cebidae

Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) trypanuris Vevers, 1923, parasite de Pithecia spp.

T. (T.) satanas n. sp., parasite de Chiropotes spp.

T. (T.) microon (Linstow, 1907) nov. comb., parasite d’Aoles sp.

T. (T.) sceleratus (Travassos, 1925), parasite de Saimiri spp.

T. (T.) clementinae n. sp., parasite de Cebus spp.

Parasites d’ATELiDAE

T. (T.) minutus (Schneider, 1866), parasite d’Alouatta spp.

T. (T.) atelis (Cameron, 1929), parasite d’A teles spp.

T. (T.) lagothricis (Buckley, 1931), parasite de Lagothrix spp.

? T. (T.) duplicidens (Buckley, 1931), parasite de Lagothrix spp.

Trypanoxyuris (Trypanoxyuris) brachytelesi (Artigas, 1937) nov. comb.

[= Paraoxyuronema brachytelesi Artigas, 1937], parasite de Brachyteles sp.

Remerciements

Nous remercions le Dr. A. Verster qui nous a permis d’emprunter les spécimens provenant

d’Onderstepoort ; le Dr. D. 1. Gibson, du Parasitic Worms Section du British Museum, et le Dr.

R. L. Lichtenfels, de l’Animal Parasitology Institute de Beltsville, qui nous ont permis d’examiner les

spécimens provenant de leurs collections ; le Pr. A, J. Duggan qui nous a fait don des spécimens pro¬

venant du Wellcome Institute ; le Dr. R. Rausch qui nous a fait parvenir les spécimens de Colombie ;

le Dr. Gérard Dubost qui a collecté pour le laboratoire de Zoologie (Vers).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 1 : 157-179.

Sur le genre Acanthoxyurus (Oxyuridae, Nematoda)

Étude morphologique

par Jean-Pierre Hugot

Résumé. — Description de Acanthoxyurus anacanthos n. sp. chez Anomalurus derbianus (Côte

d’ivoire) et Acanthoxyurus beecrofti n. sp. chez Anomalurus beecrofti (Gabon): Compléments mor¬

phologiques concernant Acanthoxyurus anomaluri Sandground, 1928, A. obubra (Baylis, 1936), et

A. vincenti Quentin, 1974.

Abstract. — The genus Acanthoxyurus Sandground, 1928, is parasitic in African Rodents : Ano¬

malurus spp. and Petromus sp. Two new species are described : Acanthoxyurus anacanthos n. sp. in

Anomalurus derbianus from Ivory Coast and Acanthoxyurus beecrofti n. sp. in Anomalurus beecrofti

from Gaboon. The males are described in Acanthoxyurus anomaluri Sandground, 1928, A vincenti

Quentin, 1974, A. obubra (Baylis, 1936).

J. P. Hugot, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05.

Introduction

Le genre Acanthoxyurus Sandground, 1928, comprenait six espèces, toutes parasites de

Rongeurs endémiques africains, réparties en deux sous-genres :

— sous-genre Acanthoxyurus s.s. ; parasite de Rongeurs anomaluridés (g. Anomalu¬

rus) ; cinq espèces, connues presque uniquement par les femelles décrites ou redécrites par

Quentin (1974) ;

— sous-genre Petronema Hugot, 1983, parasite d’un Rongeur thryonomyidé (g. Petro¬

mus) ; une seule espèce, dont nous avons publié par ailleurs la redescription (Hugot, 1983).

Dans ce qui suit nous décrivons deux nouvelles espèces dans le sous-genre Acanthoxyu¬

rus et nous complétons le travail de Quentin (1974) par la description des mâles de trois

espèces appartenant au même sous-genre.

MORPHOLOGIE

Acanthoxyurus anomaluri Sandground, 1928

Matériel étudié : Nombreux mâles et femelles recueillis dans le gros intestin d’un Anomalurus

derbianus neavi Dollman récolté en Angola (col. Machado). MNHN 643 D.

1. — Acanthoxyurus anomaluri Sandground, 1928. ct : A, vue latérale droite ; B, tête apicale ; C, id .,

ouverture buccale, détail ; D, id ., dents œsophagiennes, coupe optique ; E, id ., coupe optique passant par les

amphides, vue ventrale. — 9 : F, coupe transversale du corps passant par les ailes cervicales ; G, id ., détail de

l'aile cervicale ; H, détail de l’aile latérale sur une coupe transversale du corps, au niveau du bulbe œsopha¬

gien. (Valeur de l’échelle : A, 825 /un ; B, G et H, 100 /im ; F, 250 /un ; C, D et E, 50 /un.)

2. — Acanthoxyurus anomaluri Sandground, 1928. O : A, détail de la région du cloaque, vue latérale

gauche ; B, organes copulateurs, vue latérale gauche ; C, coupe transversale du corps au niveau du pore excré¬

teur ; D, id ., détail de l’aile latérale ; E, coupe transversale du corps, entre le deuxième mamelon et le cloa¬

que ; F, id ., détail de l’ornementation ventrale ; G, ornementation cuticulaire ventrale et bourse caudale, vue

latérale droite ; H, bourse caudale, vue ventrale. (Valeur de l’échelle : A, D et F, 50 gm ; B et H, 100 gm ;

C, E et G, 250 pm.)

— 160 —

Description du mâle

Caractères céphaliques : Plateau céphalique ovale, papilles céphaliques rapprochées des

amphides, ouverture buccale triangulaire délimitée par un bourrelet cuticulaire formant une

courte capsule buccale au fond de laquelle apparaissent trois fortes dents œsophagiennes

(fig. 1 B, C, D, E) ; en arrière des terminaisons nerveuses céphaliques naissent deux ailes

cervicales massives délimitées chacune par deux crêtes cuticulaires longitudinales largement

espacées (fig. 1 B) ; il existe une courte vésicule céphalique (fig. 1 A et E).

Ailes latérales : Au niveau de l’anneau nerveux les crêtes cuticulaires cervicales se rap¬

prochent l’une de l’autre et donnent naissance à deux volumineuses ailes latérales (fig. 2 C

et D) ; à la hauteur du premier mamelon les ailes latérales se réduisent chacune à deux

petites crêtes cuticulaires dont la hauteur s’atténue progressivement vers l’arrière et qui dis¬

paraissent peu avant le cloaque (fig. 2 E, F et G).

Ornementation cuticulaire : Elle est constituée par deux mamelons ventraux (fig. 1 A)

et par des petites crêtes longitudinales parallèles, régulièrement disposées entre les stries

transversales ventrales de la cuticule ; ces crêtes apparaissent en arrière du pore excréteur et

disparaissent peu avant le cloaque (fig. 2 A) ; entre le deuxième mamelon et le cloaque, les

stries transversales ventrales sont plus espacées que les dorsales et, à leur surface, il existe

un gradient de la hauteur des crêtes, croissant des ailes latérales vers le plan sagittal

(fig. 2 E, F et G).

Bourse caudale : Il existe trois paires de papilles caudales ; les deux premières paires

encadrent l’ouverture cloacale ; les papilles de la troisième paire sont portées par deux volu¬

mineux pédoncules disposés de part et d’autre de la naissance de la pointe caudale (fig. 2 G

et Fi) ; chacun de ces pédoncules porte à sa face interne un renflement plus ou moins tur¬

gescent et qui semble fonctionner comme un « ballast » ; l’ouverture du cloaque est délimi¬

tée antérieurement par une languette cuticulaire, latéralement par deux excroissances digi-

tées, postérieurement par la forte pointe du crochet accessoire au gubernaculum (fig. 2 A et

H) ; le crochet accessoire se prolonge postérieurement par deux plis cuticulaires parallèles

qui disparaissent au niveau des phasmides (fig. 2 H) ; le spicule est très fortement chitinisé

(fig. 2 B).

Complément morphologique concernant la femelle : Les ailes cervicales forment

deux volumineuses excroissances latérales, orientées dorsalement (fig. 1 F et G) ; les ailes

latérales peu développées sont dédoublées (fig. 1 H) et disparaissent au niveau de la vulve.

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

Nos spécimens femelles sont identiques à ceux décrits par Quentin (1974) et identifiés

par lui à A. anomaluri, ils proviennent d’un hôte identique et de la même localité. Nous

— 161 —

identifions par conséquent ces femelles et les mâles qui les accompagnent à l’espèce-type du

genre : Acanthoxyurus anomaluri Sandground, 1928.

Tableau I. — Mensurations (en gm) des spécimens représentés sur les figures.

0*0*

ANO

VIN

OBU

ANA

BEE

ANA

BEE

ANA

BEE

Écart des pores amphidiaux

100

110

Longueur du corps

4 080

4 232

3 852

208

4 033

19 560

11 950

4 320

2 508

Largeur du corps

230

100

160

230

140

760

1 050

225

160

Diamètre du bulbe œsopha-

gien

120

140

130

100

240

220

100

Longueur totale de l’œsophage

550

480

620

770

400

1 280

700

425

230

Distance apex à :

anneau nerveux

150

140

130

170

115

260

250

110

pore excréteur

1 050

985

900

350

910

3 550

1 600

975

650

vulve

—

6 440

4 270

2 040

1 350

1 er mamelon

1 906

1 980

1 767

800

1 890

—

2 e mamelon

2 256

2 560

2 290

336

2 300

—

Longueur de la queue

565

377

407

481

466

4 640

2 590

750

375

Longueur de la pointe caudale

395

255

233

288

368

—

Longueur du spicule

177

190

207

244

155

—

Longueur du gubernaculum

110

104

155

100

—

Dimensions des œufs

75 x 35

65 X 35

ANO : Acanthoxyurus anomaluri Sandground, 1928 ; VIN : A. vincenti Quentin, 1974 ; OBU : A. obubra

(Baylis, 1936) ; ANA : A anacanthos n. sp. ; BEE : A. beecrofti n. sp.

Acanthoxyurus vincenti Quentin, 1974

Matériel étudié : Nombreux spécimens mâles récoltés dans le cæcum d’un Anomalurus derbia-

nus fraseri Waterhouse en provenance du Cameroun. MNHN 548 H.

Description du mâle

Ce matériel a déjà fait l’objet d’une étude morphologique par Troncy (1969), à

laquelle on se reportera. Nous ne signalerons que les différences principales avec l’espèce

précédente : structures céphaliques différentes (fig. 4 A, B et C) ; aile latérale de forme dif¬

férente et moins développée (fig. 4 D et E) ; ornementation cuticulaire disposée selon le

même plan général, mais en arrière du deuxième mamelon les stries transversales ventrales

et dorsales sont également espacées (fig. 3 D) et il n’existe pas de gradient de taille des

3. — Acanthoxyurus vincenti Quentin, 1974. a : A, vue latérale gauche ; B-D, détail de l’aile latérale et de

la cuticule en vue latérale gauche ; en avant du pore excréteur (B), derrière le pore excréteur (C), entre les

deux mamelons (D) ; E, bourse caudale, vue latérale droite ; F, id., vue ventrale ; G, organes copulateurs, vue

latérale droite ; H-I, région du cloaque, vue latérale droite (H), vue ventrale (I). (Valeur de l’échelle : A,

500 gm ; B, C, D, H et 1, 50 gm ; E, 250 gm ; F et G, 100 gm.)

Fig. 4. — Acanthoxyurus vincenti Quentin, 1974. cr : A, tête apicale ; B, id ., vue ventrale, coupe optique passant

par les amphides ; C, id., vue latérale droite ; D, coupe transversale du corps dans la région de l’oesophage ;

E, id., détail de l’aile latérale ; F, coupe transversale du corps entre le deuxième mamelon et le cloaque ; G,

id., détail de l’ornementation ventrale ; H-l, deuxième mamelon ventral, détail sur une coupe para-sagittale

(H), détail en vue ventrale (1). (Valeur de l’échelle : A, B, C, E, G, H et 1, 50 /un ; D, 100 /un ; F, 250 /un.)

164 —

crêtes cuticulaires longitudinales (fig. 4 F et G) ; le spicule est plus grêle et relativement plus

long ; le gubernaculum relativement plus court (fig. 3 G).

Mensurations : Voir tableau 1.

Discussion

Ce matériel a été identifié par Quentin (1974) à l’espèce Acanthoxyurus vincenti dont,

dans le même travail, il décrivait la femelle à partir d’un autre prélèvement.

Acanthoxyurus obubra (Baylis, 1936)

Matériel étudié : Douze femelles et deux mâles collectés dans le cæcum d’un Anomalurus sp.

récolté à Bolo, Ehania (Côte d’ivoire). Collection P. Hunkeler n° C 921. MNHN Sb 233.

Description du mâle

Caractères céphaliques : Voir fig. 5 B, C et D.

Ailes cervicales et latérales : Les ailes cervicales ne sont marquées que par un léger ren¬

flement de la cuticule face aux champs latéraux (fig. 5 E) ; les ailes latérales, très réduites,

sont constituées par deux crêtes cuticulaires parallèles (fig. 5 F, G, H et 6 C).

Ornementation cuticulaire : Les crêtes cuticulaires n’apparaissent qu’en arrière du pre¬

mier mamelon et non au niveau du pore excréteur comme dans les deux espèces précédentes

(fig. 5 A et 6 A) ; en arrière du deuxième mamelon la disposition des crêtes et des stries

transversales est comparable à celle observée dans l’espèce précédente (fig. 6 B, C et D),

mais les crêtes sont moins marquées et limitées aux deux champs ventraux médians.

Bourse caudale : Voir figure 5 I et 6 D et E.

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

Les femelles accompagnant nos spécimens ont été identifiées à l’espèce Acanthoxyurus

obubra (Baylis, 1936) par Quentin (1974). Nous identifions par conséquent les mâles que

nous avons étudiés et dont les structures céphaliques sont identiques à celles des femelles

étudiées par Quentin à cette même espèce.

Acanthoxyurus anacanthos n. sp.

Matériel étudié : Nombreux spécimens des deux sexes et larves collectés dans le cæcum d’un

Anomalurus derbianus Gray récolté en Côte d’ivoire par le Dr. Bouet (1911) et conservé en alcool au

Laboratoire de Mammalogie du Muséum (C.G. 1911-827) ; il a été autopsié en mai 1980. MNHN

86 KH.

165 —

Description du mâle holotype

Caractères céphaliques : Plateau céphalique subcirculaire ; papilles céphaliques rappro¬

chées des amphides ; ouverture buccale arrondie, dépourvue de lèvres ; dents œsophagiennes

fortes, séparées par trois denticules intercalaires en position interradiale (fig. 8 A, B et C).

Ailes cervicales et latérales : Même disposition générale que dans les trois espèces précé¬

dentes (fig. 7 B, C, D et G et 8 F).

Ornementation cuticulaire : A la différence de ce qui était observé dans les trois espèces

précédentes, les crêtes cuticulaires apparaissent ici dans la région céphalique et ornent à la

fois la cuticule ventrale et dorsale (fig. 7 C, D et G et 8 F) ; en arrière du deuxième mame¬

lon, les stries transversales ventrales sont plus espacées que les dorsales et il existe un gra¬

dient de hauteur des crêtes ventrales (fig. 7 F, G et H et 8 F) ; entre le deuxième mamelon

et le cloaque, l’ornementation ventrale forme une crête sagittale (fig. 7 A, F et H).

Bourse caudale : Même disposition générale que dans les espèces précédentes, mais il

n’existe pas d’excroissances digitiformes latérales à l’ouverture cloacale (fig. 7 E et I) et les

« ballasts » des pédoncules de la troisième paire de papilles caudales ont fusionné sur le

plan médian (fig. 7 E et 8 F et G) ; le spicule (244 /un) et le gubernaculum (155 /un) sont

les plus longs qui ont été observés dans le sous-genre.

Description de la femelle allotype

Les caractères céphaliques sont identiques à ceux du mâle (fig. 9 C, D, E et F).

Ailes cervicales et latérales : Il n’existe pas de plis céphaliques latéraux ni subdorsaux,

à l’inverse de ce qui est observé dans toutes les autres espèces du genre (voir Quentin,

1974 ; Hugot, 1983) ; l’aile cervicale est simple (fig. 10 A et F) ; l’aile latérale lui fait suite

(fig. 10 B, C et F) ; elle est dédoublée et très développée dans la partie antérieure du corps

(fig. 10 C) ; sa hauteur s’atténue jusqu’à la vulve (fig. 10 D), en arrière de laquelle elle est

réduite à un simple épaississement (fig. 10 E).

L’appareil génital a la disposition caractéristique de toutes les autres espèces du sous-

genre (voir fig. 13, 14 et 15) ; œuf figuré en 9 B.

Larve femelle L 4

Les caractères céphaliques rappellent ceux des adultes, mais il n’existe pas de denticules

intercalaires (fig. 10 J, K, L).

Caractères cuticulaires : Ailes latérales simples et bien développées, atteignant l’anus

(fig. 10 1, K, M) ; la cuticule dorsale et ventrale porte des petites crêtes longitudinales régu¬

lières analogues à celles qui sont observées chez le mâle (fig. 10 I et M).

Mensurations : Voir tableau I.

Fig. 5. — Acanthoxyurus obubra (Baylis, 1936). c : A, vue latérale droite ; B, tête, vue apicale ; C, id ., vue ven¬

trale, coupe optique passant par les amphides ; D, coupe optique transversale, passant par les dents œsopha¬

giennes ; E-H, détails de l’aile cervicale et latérale sur des coupes transversales successives, au niveau de

l’anneau nerveux (E), du bulbe œsophagien (F), du pore excréteur (G), entre les mamelons (H) ; 1, organes

copulateurs, vue latérale droite. (Valeur de l’échelle : A, 825 gm ; B-H, 50 gm ; 1, 100 gm.)

7. — Acanthoxyurus anacanthos n. sp. cr : A, vue latérale droite ; B, coupe transversale au milieu du

corps ; C, id ., détail de l’aile latérale ; D, aile latérale et cuticule au niveau du premier mamelon ; E, bourse

caudale, vue ventrale ; F, coupe transversale entre le deuxième mamelon et le cloaque ; G-H, détails de la pré¬

cédente au niveau de l’aile latérale (G), au niveau de la crête sagittale (H) ; 1, région du cloaque, vue ventrale.

(Valeur de l’échelle : A, 825 /un ; B, E et F, 250 /im ; C, D, G et H, 50 /un ; I, 100 /un.)

Fig. 8. — Acanthoxyurus anacanthos n. sp. o• : A, tête, vue apicale ; B, id ., coupe optique au niveau des

dents œsophagiennes ; C, id ., coupe frontale, passant par les amphides, vue ventrale ; D, détail de l’ornemen¬

tation ventrale, au niveau du premier mamelon ; E, organes copulateurs, vue latérale droite ; F, ornementa¬

tion ventrale et bourse caudale, vue latérale droite ; G, id., détail du « ballast » sur une coupe optique.

(Valeur de l’échelle : A-D, 50 jun ; E et F, 250 /im ; G, 100 jim.)

Fig. 10. — Acanthoxyurus anacanthos n. sp. 9 : A-E, détails des ailes sur des coupes transversales successives au

niveau de l’aile cervicale (A), de la naissance de l’aile latérale (B), du bulbe œsophagien (C), de la vulve (D),

en arrière de la vulve (E) ; F, vue latérale gauche de l’extrémité antérieure ; G, tête, coupe optique passant

par les amphides, en vue ventrale. — Larve 9 L4 : H, vue latérale gauche ; 1, id ., région céphalique ; J, tête

vue apicale, K, coupe transversale de la même ; L, coupe optique, passant par les amphides, en vue ventrale ;

M, aile latérale entre le bulbe œsophagien et le pore excréteur, détail sur une coupe transversale. (Valeur de

l’échelle : A-E, G, 1 et K, 100 nm ; F, 250 ; H, 1 650 /un ; J, L et M, 50 /im.)

172 —

Discussion

L’espèce la plus proche par ses structures buccales est A. coronata Quentin, 1974, dont

la femelle a été décrite chez le même hôte et dans la même localisation géographique. Nos

spécimens se distinguent facilement de cette espèce, ainsi que de toutes les autres espèces du

genre, par l’absence d’épines ou de plis cuticulaires céphaliques chez la femelle. Nous consi¬

dérons qu’ils appartiennent à une nouvelle espèce pour laquelle, en raison de cette particula¬

rité, nous proposons le nom d’Acanthoxyurus anacanthos n. sp.

Acanthoxyurus beecrofti n. sp.

Matériel étudié : Types : huit mâles, deux femelles adultes mûres et quelques larves femelles L 4

récoltées dans le cæcum d’un Anomalurus beecrofti Fraser capturé par Louise Emmons dans la région

de Makokou (Gabon) ; autopsié par Marie-Claude Desset. MNHN 4 KG. Autres spécimens : un mâle

(MNHN Sf 201) et deux mâles (MNHN Sf 211) récoltés dans le gros intestin de deux A. beecrofti en

provenance du Togo.

Description du mâle holotype

Caractères céphaliques : Plateau céphalique étiré latéralement, papilles céphaliques très

rapprochées des amphides (fig. 11 B) ; ouverture buccale triangulaire bordée par trois petits

lobes labiaux ; dents œsophagiennes fortes, capsule buccale absente (fig. 11 C).

Ailes cervicales et latérales : Aile cervicale dédoublée, bien développée (fig. 12 E et F),

aile latérale simple (fig. 12 G, H et 1), s’atténuant vers l’arrière et disparaissant après le

deuxième mamelon (fig. 12 A et C).

Ornementation cuticulaire : Même disposition générale que chez le mâle d ’A. anacan¬

thos, mais en arrière du deuxième mamelon on observe deux crêtes sagittales successives

bien différenciées (fig. 11 A, et 12 A, C et D) ; les deux mamelons ont la même morpholo¬

gie que dans les autres espèces du genre (fig. 11 A et 12 B).

Bourse caudale : Même disposition que chez le mâle d ’A. anacanthos, mais il existe des

excroissances digitiformes latérales à l’ouverture cloacale et les orifices des phasmides sont

situés plus bas sur les pédoncules de la troisième paire de papilles caudales (fig. 11 E, F, G

et 12 A).

Description de la femelle allotype

Les caractères céphaliques sont semblables à ceux observés chez les mâles mais les lobes

labiaux sont plus marqués (fig. 13 E) et l’ensemble des papilles céphaliques et des amphides

déportées dorsalement (fig. 13 C).

Ailes cervicales et latérales : On observe les plis céphaliques latéraux et sub-dorsaux

caractéristiques du genre et redécrits par Quentin (1974) ; les plis sub-dorsaux sont presque

fusionnés sur la ligne médio-dorsale (fig. 13 D) et se terminent par deux petites pointes pos-

173 —

térieures (fig. 13 B, C et D) ; les plis latéraux forment deux larges « oreilles » terminées

dorsalement chacune par un lobule (fig. 13 B et D) ; en arrière, l’aile cervicale forte et

dédoublée s’interrompt brusquement peu avant le bulbe œsophagien (fig. 13 A, B, D et I) ;

l’aile cervicale est suivie d’une aile latérale réduite, elle-même dédoublée qui disparaît au

niveau de la vulve (fig. 13 A, D, J et K).

Appareil génital : Le vagin musculaire est très développé (fig. 13 A et 14 A, B et C) ; il

est dirigé antérieurement puis se prolonge postérieurement par une trompe utérine impaire

dont la couche musculaire superficielle est constituée par un « treillage » de cellules rami¬

fiées (fig. 13 A et 14 E et F) ; la trompe utérine atteint l’anus au niveau duquel elle se pro¬

longe par deux utérus récurrents ; au niveau de la vulve chaque utérus est prolongé par un

oviducte circonvolutionné au long duquel on peut observer plusieurs segments successifs,

histologiquement différenciés (fig. 15 A) ; les ovaires longs et massifs occupent la plus

grande partie de la cavité générale entre le bulbe œsophagien et la vulve (fig. 13 A) ; les

œufs ont la forme caractéristique rencontrée dans toutes les autres espèces du sous-genre

mais présentent un épaississement particulier de la coque sur leur face la plus plane (fig.

13 G et H).

Larve femelle L4

Les structures céphaliques sont très semblables à celles des adultes (fig. 15 C) ; l’aile

latérale est simple et peu développée (fig. 15 D) ; il n’existe aucune ornementation cuticu-

laire.

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

Nos spécimens présentent les caractères généraux propres aux autres espèces du sous-

genre Acanthoxyurus avec toutefois les particularités suivantes :

— chez le mâle, l’aile latérale est simple ; il existe deux crêtes sagittales ventrales succes¬

sives ; les phasmides ont une disposition particulière ;

— chez les femelles, l’aile cervicale est dédoublée et la coque de l’œuf est épaissie sur sa

face plane.

Ces caractères permettent de distinguer nos spécimens de toutes les autres espèces ; en

outre, ils correspondent à un hôte et à des localisations géographiques nouveaux pour le

sous-genre.

Nous considérons par conséquent qu’ils appartiennent à une espèce nouvelle : Acan¬

thoxyurus beecrofti n. sp.

Fio. 12. — Acanthoxyurus beecrofti n. sp. o• : A, ornementation ventrale et bourse caudale, vue latérale droite ;

B, détail du mamelon sur une coupe para-sagittale (a), en vue latérale (b) ; C, coupe transversale du corps

entre le deuxième mamelon et le cloaque ; D, id., détail de la crête sagittale ; E, coupe transversale du corps,

dans la région œsophagienne ; F, id., détail de l’aile latérale ; G, coupe transversale au milieu du corps ; H,

id., détail de l’aile latérale ; I, id., aile latérale et cuticule, vue latérale gauche. (Valeur de l’échelle : A, C et

G, 250 gm ; B, D, F et H, 50 gm ; E et I, 100 p.)

Fig. 13. — Acanthoxyurus beecrofti n. sp. 9 : A, vue latérale droite ; région céphalique ; B, vue dorsale ;

C, vue apicale ; D, vue latérale gauche ; E, ouverture buccale, détail ; F, coupe optique au niveau des dents

œsophagiennes, en vue apicale ; G et H, œuf ; I, détail de l’aile cervicale sur une coupe transversale ; J,

coupe transversale du corps au niveau du bulbe ; K, id., détail de l’aile latérale. (Valeur de l’échelle : A,

1 650 um ; B-D, 250 ym ; E-l et K, 50 ym ; J, 500 /un.)

Fig. 14. — Acanthoxyurus beecrofti n. sp. 9 : Étude de l’ovéjecteur : A, coupe transversale du vagin musculaire ;

B, ici. , détail ; C, id. , musculature en vue superficielle ; D, musculature en vue superficielle à la jonction du

vagin musculaire et de la trompe utérine ; E, id., au niveau de la trompe utérine ; F, détail d’une coupe trans¬

versale de la trompe utérine. (Valeur de l’échelle : A, 250 nm ; B et E, 100 jim ; C, D et F, 50 /tm.)

Fig. 15. — Acanthoxyurus beecrofti n. sp. 9 : Etude de l’oviducte disséqué : A, vue generale ; Ai, detail de 1

A 2 , détail de 2 ; A 3 , détail de 3 (spermathèque). — Larve L 4 : B, vue latérale gauche ; C, tête, vue apicale

D, aile latérale sur une coupe transversale au milieu du corps. (Valeur de l’échelle : A et B, 825 g ; C et D

179 -

ADDENDUM

Après dépôt du manuscrit du présent article, nous avons pu examiner quatre nouveaux

lots de parasites :

— Acanthoxyurus anomaluri Sandground, 1928 : matériel-type récolté chez Anomalurus orientalis au

Tanganyka — USNM Helm. Coll. 76027-T40H.

— Acanthoxyurus obubra (Baylis, 1936) : matériel-type récolté chez Anomalurus fraseri au Nigeria —

British Museum : 1936.4.17 (114-140).

— Acanthoxyurus beecrofti n. sp. : spécimens récoltés par Baylis (1936) chez Anomalurus beecrofti

au Cameroun — British Museum : 1936.4.17 (141-145).

— Acanthoxyurus vincenti Quentin, 1974 : spécimens récoltés par F. Puylaert chez Anomalurus

derbianus au Cameroun — R.G. Mus. Afr. Centr. (Tervuren) : 37-073.

Nous avons ainsi pu vérifier l’identité des spécimens décrits par Quentin (1974) et par

nous-même dans ce qui précède sous les noms d ’A. anomaluri et d’A. obubra, avec les

spécimens-types des espèces correspondantes. Les spécimens récoltés par Baylis chez A. bee¬

crofti et qui ne comprennent que des femelles sont identiques à ceux que nous décrivons

plus haut sous le nom d’A. beecrofti n. sp. : Baylis avait donc vu juste puisqu’il signalait

que ces spécimens « may possibly represent a different species », dans sa description origi¬

nale d’A. obubra. Enfin, les spécimens récoltés par F. Puylaert et qui comprennent des

mâles et des femelles sont identiques à ceux décrits par Quentin (1974) et par nous-même,

ci-dessus, sous le nom d’A. vincenti.

Remerciements

Nous remercions les Drs J. R. Lichtenfels (USNM), D. I. Gibson (British Museum) et F. Puy¬

laert (MRAC, Tervuren) pour leur aimable collaboration.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Baylis, H. A., 1936. — Some parasitic worms from the British Cameroons. Ann. Mag. nat. Hist.,

sér. 10, 17 : 257-272.

Hugot, J. P., 1983. — Deux oxyures parasites de Petromus typicus, un Rongeur sud-africain archaïque.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 5, section A (1) : 187-199.

Quentin, J. C., 1974. — Sur les Oxyures d’Anomalures. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér.,

n° 256, Zool. 178 : 1507-1523.

Sandground, J. H., 1928. — Some new Cestode and Nematode Parasites from Tanganyka Territory.

Proc. Boston Soc. nat. Hist., 39 (4) : 131-150.

Troncy, P. M., 1969. — Contribution à l’étude des Helminthes d’Afrique, principalement du Tchad.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 41 (6) : 1487-1511.

Bull. Mus. natn. Hist, not., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 1 : 181-199.

Géophilomorphes (Myriapoda, Chilopoda)

de la Guadeloupe et ses Dépendances 1

par Jean-Marie Demange et Luis Alberto Pereira

Résumé. — Étude des Géophilomorphes de Guadeloupe. Une espèce et deux sous-espèces nou¬

velles sont décrites : Ityphilus mauriesi nov. sp., Taeniolinum setosum guadeloupensis nov. subsp.,

Mecistocephalus maxillaris guadeloupensis nov. subsp. Une espèce mal connue est de nouveau décrite :

Schendylurus varipictus (Chamb.). Plusieurs genres sont mis en synonymie : Schendylota

Chamb. = Schendylurus Silv., Thalthybius Att. = Ityphilus Cook. Quelques considérations géogra¬

phiques accompagnent les discussions.

Abstract. — Study on the Geophilomorpha from Guadeloupe. One new species and two new

sub-species are described : Ityphilus mauriesi nov. sp., Taeniolinum setosum guadeloupensis nov.

subsp., Mecistocephalus maxillaris guadeloupensis nov. subsp. A badly-known species : Schendylurus

varipictus (Chamb.) is redescribed. Several genera are studied as for their synonymy : Schendylota

Chamb. = Schendylurus Silv., Thalthybius Att. = Ityphilus Cook. Some geographical data are also

mentioned.

J.-M. Demange, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05.

L. A. Pereira, CEPAVE, Fac. Cien. Nat. Museo La Plata, Pareo de! Bosque, 1900 La Plata, Argentine.

L’un d’entre nous a déjà eu l’occasion de mettre l’accent sur la rareté des documents

relatifs aux Myriapodes publiés sur les Antilles françaises, de la Guadeloupe en particulier

(Démangé, 1981).

Les collections récoltées par J.-P. Mauriès (Mission Muséum-Antilles) sont donc parti¬

culièrement précieuses.

Scolopendromorphes et Lithobiomorphes ont déjà fait l’objet d’une publication ;

celle-ci est donc la seconde consacrée aux Chilopodes.

Les Géophilomorphes de la Guadeloupe ne sont pratiquement pas connus ; il n’est

donc pas surprenant de découvrir une espèce et deux sous-espèces nouvelles. La faune des

Géophilomorphes est néanmoins très pauvre ; l’ensemble du matériel, soigneusement récolté,

dans des milieux divers, ne comprend, en effet, que quatre espèces.

Liste des espèces

Schendylurus varipictus (Chamberlin).

Basse-terre : Matouba, à 200 m au nord-est de la maison forestière, 700 m ait., bois mort.

12.iv.1979. J.-P. Mauriès coll. : 1 9, 43 paires de pattes, 17 mm de long.

1. Mission Muséum-Antilles.

182 —

Basse-terre : Goyave, route forestière de Douville à 1 km au nord de la scierie, bois mort.

14.iv. 1979. J.-P. Mauriès coll. : 1 9, 43 pp, 17 mm de long.

Ityphilus mauriesi nov. sp.

Basse-terre : Matouba, trace Victor Hugues, au nord des « Marches », 1 100 m ait. 12. iv. 1979.

J.-P. Mauriès coll. : holotype 9, 95 pp, 83 mm de long.

Taeniolinum setosum guadeloupensis nov. subsp.

Basse-terre : Capesterre, étang de l’As de Pique, forêt, 748 m ait., 10.rv. 1979. J.-P. Mauriès

coll. : holotype O', 43 pp, 11 mm de long.

Basse-terre : Petit-Bourg, Castarel sous Vernon, forêt, 240 m ait., litière entre racines, 2.m.1977,

J.-M. Thibaud coll. : 1 9, 51 pp, 15 mm.

Mecistocephalus maxillaris guadeloupensis nov. subsp.

Grande-terre : Gosier, anse à Jacques, sous pierres, sous bois ; 5.VI.1978. J.-P. Mauriès coll. :

holotype 9, 49 pp, 39 mm de long, 2 paratypes 9, 49 pp, 32 mm et 33 mm de long.

Grande-terre : St. François, anse à la barque, 9.VI.1978. J.-P. Mauriès coll. : 1 9, 49 pp,

39 mm de long.

Basse-terre : Pointe noire, Mahaut, 400 m ait. (rivière Colas) sur départementale 23 : 1 O’,

49 pp, 29 mm de long.

Quatre genres sont donc présents à la Guadeloupe : Schendylurus, Ityphilus, Mecistoce¬

phalus et Taeniolinum.

Schendylurus et Mecistocephalus ont une large répartition allant, pour le premier, du

nord de l’Afrique à l’Amérique du Sud en passant par l’Amérique Centrale, les Antilles, le

Cap et l’Afrique de l’Ouest ; la répartition du second genre est encore plus étendue :

Afrique tropicale, Madagascar, Inde, Chine, Japon, Java, Sumatra, Bornéo, Philippines,

Nouvelle-Guinée, Australie, îles du Pacifique, Amérique du Sud, Cuba.

Ityphilus et Taeniolinum sont des genres à répartition beaucoup plus restreinte. Le pre¬

mier, sensu stricto, renferme un petit nombre d’espèces (7) habitant : Honduras, Floride et

Texas, Colombie, Guyane anglaise, Trinidad, Barbades, Cuba, Porto Rico, Bahamas et

Mexique. La répartition du second est encore plus réduite : île St-Vincent proche de la Gua¬

deloupe et Panama.

Schendylurus varipictus (Chamb.) se rencontre à Porto Rico et S. integer Chamb. à

Panama mais une troisième espèce, S. virgingordae Crabill, habite l’île britannique de Vir¬

gin Gorda située au nord de Basse-Terre.

Deux espèces de Mecistocephalus habitent Cuba et la Jamaïque. La première, M. maxil¬

laris (Gervais), la plus largement répartie (Inde, Sri-Lanka, Nouvelle-Guinée, Philippines,

Samoa, Hawaï, Afrique de l’Est), se retrouve à Cuba, Amérique du Sud, Brésil. La

seconde, M. guildingii Gervais, est présente à Cuba mais aurait été récoltée à la Jamaïque et

à Ste-Croix (île située au nord de la Guadeloupe), St-Vincent et Haïti.

Aucune des espèces citées n’a été retrouvée à la Guadeloupe à l’exception de Schendy¬

lurus varipictus.

La faune des Géophilomorphes de la Guadeloupe est bien particulière avec une seule

espèce déjà connue de Porto Rico ( Schendylurus varipictus). On peut être surpris de n’avoir

pas rencontré au moins S. virgingordae et M. guildingii mais il est vrai que les Géophilo¬

morphes ont des biotopes particuliers et se déplacent peu. Il n’en est pas de même de

la faune des Scolopendromorphes représentée presque exclusivement par des espèces déjà

décrites d’autres régions géographiques. Les Lithobiomorphes ( Lamyctes ), par contre, pour¬

raient représenter une faune propre à la Guadeloupe, comme les Géophilomorphes ; ce sont,

— 183 —

comme ces derniers, des Chilopodes des sols humides et des couches de litières. De nou¬

velles récoltes dans des milieux les plus divers sont nécessaires pour mieux connaître les par¬

ticularités faunistiques de la Guadeloupe.

Remarques systématiques

ET DESCRIPTION DES ESPÈCES NOUVELLES

Schendylurus varipictus (Chamberlin) nov. comb.

Syn. : Schendylota varipicta Chamberlin, 1950.

L’espèce varipicta de Porto Rico est placée dans le genre Schendylota par Chamberlin

en 1950 (p. 155).

Le seul caractère qui distingue Schendylota des genres voisins est la dimension réduite

de l’article distal (« griffe ») de la dernière paire de pattes. Ce caractère ne peut être consi¬

déré comme suffisant pour définir à lui seul un genre distinct de Schendylurus.

Schendylota Chamberlin, 1950, est donc synonyme de Schendylurus Silvestri, 1907, ce

dernier ayant priorité.

L’espèce varipicta, type du genre Schendylota, est très insuffisamment décrite et nous

n’avons pu nous procurer le matériel-type.

D’après certains caractères de la description originale, les exemplaires de la Guadeloupe

appartiennent à cette espèce ; elle sera donc décrite de nouveau.

Redescription de Schendylurus varipictus (Chamb.)

9 17 mm de longueur, 0,8 mm de largeur ; 43 paires de pattes.

Partie antérieure du corps orange-ocre (tête, antennes, forcipules et les douze premiers

sternites) ; reste du corps de tonalité verdâtre (dans l’alcool) avec une pigmentation sous-

cuticulaire sur toute la longueur du corps.

Antennes environ deux fois plus longues que la capsule céphalique. Des soies spéciales

brun rougeâtre (fig. 10) se disposent distalement sur les articles 5, 9 et 13, face dorsale ;

une soie près du bord externe, une près du bord interne (fig. 7). 14 e article distal avec des

soies claviformes aux bords externe et interne et un groupement distal de 5 soies plus

petites.

Capsule céphalique ovale, un peu plus longue que large (1,2:1) (fig. 11). Lame préba¬

sale visible.

Zone prélabiale à aire clypéale impaire non réticulée et de coloration plus claire que le

reste du clypeus (fig. 9) ; une soie en son centre. 2 soies postantennaires, 3 f 3 soies de

chaque côté et 2 petites soies devant le labre (fig. 11). Labre avec 11-12 dents robustes,

émoussées, dans l’arc médian ; 5 à 7 dents beaucoup plus petites, pointues, à chaque pièce

latérale (fig. 1).

Fig. 1-11. — Schendylurus varipictus (Chamb.), 9 : 1, labre ; 2, Mxl et MxII ; 3, Mxl, partie droite ; 4, Mxll,

pleurite droit ; 5, MxII, ongle gauche ; 6, Mxll, télopodite droit, face dorsale ; 7, antenne droite, face ven¬

trale ; les flèches signalent les soies de la figure 10 ; 8, segment forcipulaire, face ventrale ; 9, aire clypéale ;

10, section latéro-apicale du 9' article antennaire, face dorsale ; 11, capsule céphalique, face ventrale.

Fig. 12-18. — Schendylurus varipictus (Chamb.), 9 : 12, dernier segment pédifère, face ventrale ; 13, dernier

segment pédifère, face dorsale ; 14, griffe forcipulaire ; 15, extrémité de la dernière paire de pattes ; 16, 17,

18, sternites des segments, 2, 10 et 42.

— 186 —

Mandibules à 8 dents réparties en trois groupes : 2, 3, 3.

Première paire de mâchoires (Mxl) avec 1 + 1 soies sur le coxosternum ; palpes sub¬

triangulaires ne dépassant pas le bord antérieur du coxosternum ; prolongements médians

triangulaires avec une soie. Télopodite à article proximal avec palpe bien développé (fig. 3) ;

article distal avec 1-2 soies (fig. 2).

Deuxième paire de mâchoires (MxII) à ongle pectiné sur les deux arêtes (fig. 5) ; coxos¬

ternum large et peu élevé avec 7 + 6 soies (fig. 2). Pores métamériques gros, situés à la

partie interne de la saillie coxosternale ; pleurites ovalaires, séparés du coxosternum des

MxII (fig. 4).

Segment forcipulaire à tergite trapézoïdal avec 8 soies en une rangée horizontale. Griffe

forcipulaire lisse, sans dent à la base (fig. 14). Pointe de la griffe en retrait du bord anté¬

rieur de la capsule céphalique. Pas de ligne chitineuse au coxosternum (fig. 8).

Premiers tergites du tronc avec deux sillons parallèles peu profonds.

Sternites lisses, à pilosité peu abondante (fig. 16-18). Champs poreux subcirculaires du

deuxième segment au pénultième : 19 pores sur le 2 e sternite, 60 sur le 10 e et 2 seulement

sur le 42 e (pénultième) (fig. 16, 17, 18).

Dernier segment pédifère sans pleurite distinct (fig. 12, 13) ; sternite trapézoïdal, plus

large que long. Pattes terminales de sept articles ; le dernier beaucoup plus court et étroit

que les précédents avec un petit tubercule surmonté d’une soie raide (fig. 15). 2 + 2 pores

aux hanches, sous le bord latéral du sternite. Pas de pores anaux.

L’espèce se caractérise principalement par la dimension réduite de l’article distal de la

dernière paire de pattes.

S. varipictus, qui n’était connue que par des mâles à 39 paires de pattes, se rapproche

de deux espèces sud-américaines : lesnei Brolemann et Ribaut, du Haut Carsivèna et bakeri

Chamberlin, de l’Amazonie, Manaos ; chez ces espèces, les femelles ont 47 paires de

pattes au lieu de 43 chez varipictus.

Ityphilus mauriesi nov. sp.

Holotype Ç : 83 mm de longueur, 0,8 mm de largeur en arrière de la tête et 2 mm au milieu du

corps. 95 paires de pattes.

Corps très rétréci en avant.

Antennes, tête, segment forcipulaire et les treize premiers segments jaune rougeâtre.

Reste du corps verdâtre (dans l’alcool).

Antennes claviformes, environ trois fois plus longues que la capsule céphalique ; der¬

nier article aussi long que les deux précédents. Pilosité ventrale des sept articles apicaux

constituée de soies très petites et nombreuses ; les sept articles proximaux avec soies plus

longues et plus rares ; celles de la face dorsale des articles sont relativement plus longues et

moins nombreuses. Dernier article avec de nombreuses soies claviformes, hyalines, distales,

situées aux bords externe et interne ; face dorsale des articles 9 et 13 avec un champ apical

d’une soixantaine de soies brun rougeâtre de type claviforme (fig. 19 et 26) ; deux soies

semblables au bord apical externe des articles 5, 9 et 13 (fig. 19 et 26).

Capsule céphalique subcirculaire, un peu plus large que longue.

Fig. 19-27. — Ilyphilus mauriesi nov. sp., holotype 9 : 19, capsule céphalique et antenne droite ; a , soies brunes

claviformes, b , soies a groupées, c, soies claviformes (hyalines) ; 20 et 21, lames dentées et pectinées des man¬

dibules ; 22, Mxl et MxII ; 23, MxII, pleurite droit ; 24 et 25, Mxll, ongle gauche, faces dorsale et ventrale ;

26, 9 e article antennaire droit, face dorsale, côté latéro-apical externe ; 27, labre.

188 —

Zone prélabiale trois fois et demie environ plus large que longue ; une soie postanten-

naire et 1 + 1 soies formant un triangle avec la première. Labre avec 4 + 5 lanières

(fig. 27).

Première paire de mâchoires (Mxl) à coxosternum d’une seule pièce, non divisé, nu,

avec palpes peu visibles très réduits. Télopodite de deux articles avec palpes et 1 soie ; pro¬

longements du coxosternum articulés, triangulaires, avec 4 + 3 soies (fig. 22).

Deuxième paire de mâchoires (MxII) à coxosternum non divisé ; 8 + 7 soies très petites

(fig. 22). Pores métamériques allongés transversalement et à bords peu sclérifiés (fig. 23).

Télopodite de trois articles, à ongle pectiné sur la totalité des deux arêtes ; 32 dents environ

à chaque arête (fig. 24, 25).

Mandibules à lames pectinées de 29 dents ; lame dentée de 10 dents (fig. 20 et 21).

Segment forcipulaire à tergite court, large et à bords latéraux faiblement convergents

vers l’arrière (fig. 31). Coxosternum très court et large (rapport 1 : 2) (fig. 36). Ligne chiti-

neuse très développée et complète. Pas de dent à la base de la griffe des forcipules ;

quelques dents peu développées dans la moitié basale (fig. 37) ; extrémité distale du fémo-

roïde presque au bord de la capsule céphalique.

Premier tergite du tronc un peu moins large que le forcipulaire (fig. 31). Tergites non

sillonnés, à surface rugueuse dans les segments moyens et postérieurs ; les rugosités dessi¬

nent trois crêtes : une transversale près du bord antérieur et deux longitudinales parallèles

submédianes portant 4-5 soies.

Prétergites avec une crête transversale dans le tiers moyen portant 7-9 soies.

Champs poreux ventraux non divisés du 4 e segment au 63 e ; d’abord circulaires (4 à 9)

ils deviennent progressivement subrectangulaires : 22 pores au 4 e segment, 112 au 9 e , 250 au

17 e , 382 au 40 e (fig. 32 à 35).

Dernier segment pédifère à tergite un peu plus large que le précédent, à bord postérieur

arrondi ; prétergite et pleurites séparés ; sternite sensiblement aussi long que large, à moitié

postérieure plus claire, avec deux soulèvements en ovale (fig. 30). Pattes courtes et épaisses

de sept articles courts et larges, densément pileux. Dernier article conique, plus court que le

précédent. Pas de griffe. 2 + 2 pores coxaux sous le bord du sternite (glandes homogènes).

Pas de pores anaux.

Les caractères utilisés jusqu’à présent pour différencier Ityphilus de Thalthybius sont

labiles et ne peuvent permettre une bonne distinction des deux genres. C’est, par exemple,

la forme du champ poreux sternal qui peut être subcirculaire ou elliptique et en forme de

biscuit. La nouvelle espèce nous montre que les deux formes, circulaire et elliptique, des

champs poreux se rencontrent chez une même espèce. Le caractère ne peut donc être

accepté comme génériquement valable. Le second caractère proposé est la forme du sternite

du dernier segment pédifère. Cette forme semble également variable et l’on doit souligner

que les montages microscopiques, souvent indispensables pour une bonne observation,

déforment plus ou moins la pièce et représentent, par conséquent, une source non négli¬

geable d’erreurs d’interprétation. De plus, la forme du dernier sternite est un caractère de

peu d’importance.

Dans ces conditions, nous considérons que les deux genres sont synonymes, Ityphilus

ayant priorité.

Ityphilus Cook, 1899 ; synonyme : Thalthybius Attems, 1900.

Fie. 28-35. — Ityphilus mauriesi nov. sp., holotype 9 : 28 et 29, dernier segment pédifère, faces ventrale et dor¬

sale ; 30, sternite du dernier segment pédifère ; 31, extrémité antérieure du corps sans la tête, face dorsale ; 32

à 35, sternite des segments 4, 9, 17 et 40.

— 190 —

La nouvelle espèce se distingue de toutes les espèces voisines par sa taille, 83 mm, le

nombre élevé de paires de pattes et l’absence de champs poreux sur un grand nombre de

sternites postérieurs. Elle est proche de Thalthybius polypus Matic, Negrea, Fundora Marti¬

nez, 1977, espèce sans doute endogée (selon les auteurs). Une comparaison détaillée ne peut

être faite car la description originale est par trop succincte.

Taeniolinum setosum Pocock guadeloupensis nov. subsp.

Holotype cr : 11 mm de longueur, 0,2 mm de largeur en arrière de la tête et 0,4 mm au milieu du

corps. 43 paires de pattes.

Corps très rétréci en avant, un peu moins en arrière.

Antennes et tête jaunâtres ; corps ocre rosâtre (dans l’alcool).

Antennes légèrement en massue (fig. 38), courtes, 1,2 fois la longueur de la capsule

céphalique ; dernier article 2,5 fois la longueur des articles précédents. Pilosité ventrale des

huit articles distaux constituée de nombreuses très petites soies ; six articles proximaux avec

pilosité plus rare et plus longue ; pilosité de la face dorsale plus rare et plus longue. Dernier

article avec 5-6 soies claviformes hyalines au bord interne ; plus nombreuses au bord

opposé. Article 5, 9 et 13 avec soies claviformes rougeâtres au bord distal externe : 6 au 5 e

article, 8 au 9 e et 2 au 13 e (fig. 38 et 57).

Capsule céphalique à bords latéraux et postérieurs convexes ; bord antérieur faiblement

anguleux dans le milieu.

Zone prélabiale plus large que longue (1,9 : 1) à pilosité très réduite : 2 soies post-

antennaires et 3 + 4 soies (fig. 52).

Labre à arc médian très ouvert avec 16 dents ; pièces latérales avec 2 + 2 dents

(fig. 51).

Première paire de mâchoires (Mxl) à coxosternum glabre, d’une seule pièce ; palpes peu

développés. Télopodites nettement articulés ; deux articles dont le premier porte des palpes ;

second article avec une soie. Prolongements médians du coxosternum, triangulaire et nette¬

ment articulé, avec une longue soie et une très petite (fig. 40 et 50).

Deuxième paire de mâchoires (MxII) à coxosternum apparemment divisé dans le milieu

(artefact?) ; 3 + 3 soies (fig. 40). Pores métamériques à bords bien sclérifiés. Télopodite de

trois articles ; ongle pectiné sur les deux arêtes ; peigne ventral (= buccal) avec 8 dents ;

peigne dorsal avec 10 dents (fig. 41).

Mandibules à lame pectinée de 16 dents ; lame dentée à 6 dents en un seul bloc (fig. 43

et 44).

Segment forcipulaire à tergite en bandeau court (fig. 56). Coxosternum (fig. 42) court

et large (1 : 2) : pas de ligne chitineuse. Griffe sans dentelures. L’extrémité distale du fémo-

roïde n’atteint pas le bord antérieur de la capsule céphalique.

Premier tergite à bord antérieur aussi large que le tergite forcipulaire et à bord posté¬

rieur plus étroit que ce dernier ; la largeur augmente progressivement jusqu’au milieu du

corps. Surface non sillonnée ; seuls les premiers tergites présentent une crête transversale

près du bord postérieur (fig. 56).

Prétergites avec une crête semblable au milieu avec 8 soies environ (fig. 56).

Sternites avec champs poreux du 1 er au pénultième, les pores sont dispersés, en petit

Fig. 36-37. — Ityphilus mauriesi nov. sp., holotype 9 : 36, segment forcipulaire, face ventrale ; 37, griffe forci-

pulaire.

Fig. 38-42 et 45. — Taeniolinum setosum Pocock guadeloupensis nov. subsp., holotype cr : 38, antenne gauche,

face dorsale ; a, soies brunes claviformes, c, soies claviformes, hyalines ; 39, griffe forcipulaire ; 40, Mxl et

MxII ; 41, MxII, ongle droit ; 42, segment forcipulaire, face ventrale ; 45, Mxll, pleurite droit.

Fig. 43-44. — Taeniolinum setosum Pocock guadeloupensis nov. subsp., 9 ; lames dentées des mandibules.

Fig. 46-47 et 49-55. — Taeniolinum setosum Pocock guadeloupensis nov. subsp., holotype cr : 46 et 47, dernier

segment pédifère, faces ventrale et dorsale ; 49, Mxll, télopodite droit ; 50, Mxl, côté droit ; 51, labre ; 52,

clypeus et labre ; 53-55, sternites des segments 1, 9, 2.

Fig. 48. — Taeniolinum setosum Pocock guadeloupensis nov. subsp. 9 dernier segment pédifère, face ventrale.

193 —

nombre, situés près du bord postérieur : 4 pores sur le 1 er , 7 sur le 2 e , 17 sur le 9 e , 18 sur le

21 e , 13 sur le 32 e et 3 sur le 42 e (fig. 53 à 55).

Dernier segment pédifère à tergite un peu plus large que long ; bord postérieur droit.

Prétergite flanqué de pleurites. Sternite un peu plus large que long. Pattes épaisses, de

sept articles ; dernier article conique, plus court que le précédent, surmonté d’un petit

tubercule avec une longue soie raide apicale (fig. 58). Hanches avec 2 + 2 glandes coxales

homogènes s’ouvrant par deux pores sous le bord latéral du sternite (fig. 46 et 47). Gono-

podes apparemment d’un seul article. Pas de pores anaux.

La femelle récoltée à Petit-Bourg mesure 15 mm de long et possède 51 paires de pattes.

Les gonopodes sont aussi d’un seul article. Tous les autres caractères concordent avec ceux

du mâle.

Dans le genre Taeniolinum deux espèces seulement étaient connues jusqu’à présent : T.

setosum Pocock et T. panamicum Chamb.

D’après la redescription de T. setosum par Crabill (1960 : 191-192), sur un « cotype »,

elle se différencie de s. guadeloupensis par les caractères suivants :

T. s. setosum

32 dents au labre

ampoule excrétrice de la glande à venin sub-

cordiforme

bord caudal du sternite du dernier segment

pédifère arrondi

cr : 49 paires de pattes

T. s. guadeloupensis nov. subsp

— 20 dents

— ampoule excrétrice subcirculaire

— bord caudal pratiquement droit

— cr : 43 paires de pattes

Ç : 51 paires

D’autres caractères sont différents chez les deux formes. On peut cependant se deman¬

der si certaines parties sont passées inaperçues chez s. setosum ou bien si ces caractères sont

du domaine des simples variations individuelles :

T. s. setosum (d’après Crabill)

— Mxl sans palpes au coxosternum (« appa¬

rently » absents)

— MxII sans pleurites (« postmaxillary sclerites

not detected »)

— Champs poreux du tiers postérieur du corps

en simple bandeau transverse

T. s. guadeloupensis nov. subsp.

— Palpes présents au coxosternum des Mxl

— MxII avec pleurites (fig. 40)

— Champs poreux du tiers postérieur non en

simple bandeau

Il semble indispensable d’examiner le type de l’espèce nominale setosum setosum, que

l’on n’a pu nous communiquer, et d’étudier un plus grand nombre d’exemplaires de 5. gua¬

deloupensis pour lever le doute concernant ces caractères.

Rappelons que 5. setosum a été récolté en altitude (1 500 pieds) et dans la mousse

d’une forêt à 3 000 pieds. Or, 5. guadeloupensis a été trouvé à 748 m et 240 m dans des

biotopes humides, notamment en forêt, dans la litière, c’est-à-dire dans des milieux compa¬

rables à ceux de l’espèce nominale.

L’espèce panamicum ne présente, d’après la description originale, aucun caractère de

valeur spécifique mais on ne peut déterminer actuellement s’il s’agit d’une autre sous-espèce

de setosum ou d’une véritable espèce.

L’examen de la littérature nous incite à considérer Leptynophilus Chamb. comme

Fig. 56-58. — TaenioUum setosum Pocock guadeloupensis nov. subsp., holotype a : 56, extrémité antérieure du

corps sans la tête ; 57, 5' article antennaire gauche, face ventrale ; 58, extrémité de la dernière paire de pattes

gauche.

Fig. 59-62. — Mecistocephalus maxillaris (Gervais) guadeloupensis nov. subsp., holotype 9 : 59, labre ; 60, 61,

sternites des segmènts 2 et 7 ; 62, segment forcipulaire, face ventrale.

— 195 —

synonyme de Taeniolinum Pocock. L’unique espèce du genre Leptynophilus, L. mundus,

dont les pores ventraux sont rassemblés en de larges champs, est différente de T. s. seto-

sum, T. s. guadeloupensis et T. panamicum.

Mecistocephalus maxillaris (Gervais) guadeloupensis nov. subsp.

Holotype 9 : 39 mm de longueur, 1,3 mm de large. 49 paires de pattes.

Segment forcipulaire brun rougeâtre ; tête et tronc brun clair.

Antennes deux fois plus longues que la capsule céphalique (fig. 65), à pilosité longue et

dispersée sur les sept articles proximaux, courte et dense sur les distaux ; 3 à 10 soies clavi-

formes hyalines au bord distal externe des articles 7 à 10 ; elles sont distribuées sur les

bords externe et interne dans les articles 11 à 14 (fig. 65).

Capsule céphalique allongée, rétrécie en arrière ; bord postérieur droit. Rapport

longueur-largeur : 1,8 : 1 (fig. 68). Sillon frontal bien dessiné.

Zone prélabiale fortement réticulée dans la moitié antérieure (fig. 68), 1,8 fois plus

large que longue environ ; grandes aires lisses postérieures fortement sclérifiées. Clypeus

avec quelques longues soies : 3 4- 3 en rangée transversale moyenne ; 1 + 1 au bord anté¬

rieur des plaques postérieures sclérifiées (fig. 68). Aucune soie postantennaire.

Labre (fig. 59) en trois pièces classiques, sans particularités.

Mandibules (fig. 66 et 67) avec 6 à 7 lames pectinées de 7 à 11 dents.

Première paire de mâchoires (Mxl) à coxosternum divisé ; angles antéro-externes denti-

formes (fig. 69) ; 3 + 4 soies submédianes. Prolongements médians articulés et surmontés

d’un lobe spatulé avec 7 + 7 soies au bord interne. Télopodite d’un seul article avec

3-4 soies.

Deuxième paire de mâchoires (MxII) à coxosternum portant une bande médiane longi¬

tudinale fortement réticulée. Pores métamériques s’ouvrant sur les bords latéraux et à

mi-hauteur du coxosternum (fig. 69).

Segment forcipulaire (fig. 62) à coxosternum un peu plus large que long dans le rap¬

port 1,2 : 1, sans sillon médian. Pas de ligne chitineuse. Bord interne du fémoroïde plus

long que la largeur, à la base, dans le rapport 1,8 : 1 avec deux tubercules ; un tubercule

interne sur chaque article intermédiaire ; un faible tubercule à la base de la griffe.

Tergites bisillonnés, à surface densément ponctuée (ponctuations pilifères) comme les

sternites.

Épaississements chitineux en Y du 2 e sternite au 18 e ; branches en angle obtus (fig. 60,

61) ; épaississement affaibli à partir du 19 e sternite et disparition de la fourche à partir du

23 e ; tronc moins marqué à partir du 24 e , 25 e sternite et disparition totale de la formation à

partir du 26 e sternite.

Première paire de pattes de longueur égale à la moitié de celle de la suivante.

Dernier segment pédifère à prétergite flanqué de pleurites. Sternite en deux parties ; la

postérieure est moins étendue que l’antérieure en étroit coussinet hémisphérique densément

pileux (fig. 70). Bord interne des hanches en bourrelet sans pores mais densément pileux.

Pores coxaux nombreux, s’ouvrant sur les trois faces : ventrale, latérale et dorsale.

Appendices longs et grêles, 5,3 fois la longueur du sternite hanche non comprise ; pilo¬

sité longue et dispersée ; une minuscule épine remplace la griffe.

Fig. 63 et 64. — Mecistocephalus maxillaris (Gervais) guadeloupensis nov. subsp., cr, dernier segment pédifère,

faces dorsale et ventrale.

Fig. 65-68. — Mecistocephalus maxillaris (Gervais) guadeloupensis nov. subsp., holotype 9 : 65, antenne gauche,

face ventrale ; les flèches indiquent l’emplacement des soies claviformes (hyalines) ; 66, 67, mandibule ; 68,

capsule céphalique.

197 —

Gonopodes biarticulés. Des pores anaux.

Le mâle se différencie de la femelle par les caractères sexuels du dernier segment pédi-

fère : sternite proportionnellement plus large que celui de la femelle, gonopodes plus étroits,

biarticulés (fig. 63 et 64).

Fio. 69-70. — Mecistocephalus maxillaris (Gervais) guadeloupensis nov. subsp., holotype 9 : 69, Mxl et MxII ;

70, dernier segment pédifère, face ventrale.

Le genre Mecistocephalus renferme un grand nombre d’espèces mais certaines d’entre

elles sont incomplètement décrites, mal situées ou séparées des espèces voisines par des

caractères dont il est nécessaire de contrôler la valeur spécifique.

En outre, deux de ces espèces les plus largement répandues maxillaris et insularis sont,

en fait, assez voisines. Des problèmes de détermination se posent donc dès que les spéci¬

mens étudiés ne présentent pas strictement les caractéristiques classiquement connues.

— 198 —

C’est le cas, précisément, de la nouvelle sous-espèce guadeloupensis dont une partie des

caractères appartient à maxillaris, une autre partie à insularis. Il semble que l’on puisse,

néanmoins, rattacher cette nouvelle sous-espèce plutôt à maxillaris qu’à insularis. Le tableau

comparatif résume les caractères de ces espèces ; ceux de la sous-espèce sont signalés par un

Il est de plus en plus nécessaire, comme l’un d’entre nous l’a déjà souligné (Démangé,

1981), d’entreprendre une révision des espèces du genre. Une nouvelle définition de maxilla¬

ris et insularis s’impose, ne serait-ce que pour fixer, à partir d’un grand nombre d’exem¬

plaires, la stabilité ou les variations des particularités morphologiques de chaque espèce (au

moins pour celles citées dans le tableau comparatif).

M. maxillaris M. insularis

— Pleurites pileux jusqu’au niveau du labre.

— 5-11 peignes mandibulaires ; premier peigne

avec 6 fortes dents. X

— Ligne en Y : angle largement ouvert, très

obtus. X

— Longueur 75 mm.

— Inde, Sri-Lanka, Nelle-Guinée, Philippines,

Samoa, Hawaï.

Amérique du Sud : Cuba, Cuyaba, Brésil.

Afrique de l’Est.

En conclusion, la faune guadeloupéenne ne semble pas très remarquable du point de

vue des Géophilomorphes. De nouvelles récoltes effectuées, non seulement en Guadeloupe

mais aussi dans des régions avoisinantes, détermineront, peut-être, si les nouveaux taxons

décrits sont endémiques ou non.

— Soies des pleurites rassemblées seulement

dans la partie postérieure. X

— Mandibules avec 10 peignes ; premier peigne

avec 6-7 dents ; peignes moyens avec 20 dents

environ.

— Branches de l’Y formant sensiblement un

angle droit.

— Longueur jusqu’à 135 mm.

— Afrique tropicale et îles avoisinantes.

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section A, n° 1 : 201-204.

Nouvelle contribution à la connaissance des Myriapodes

(Diplopoda, Chilopoda) du Sénégal (récoltes J. Étienne)

par Jean-Marie Démangé

Résumé. — Étude d’une collection de Myriapodes Diplopodes et Chilopodes de la Casamance

(Sénégal). Une sous-espèce nouvelle, Duseviulisoma volzi djibelotensis, est décrite ; l’espèce nominale,

D. volzi volzi (Cari), originaire de Sierra Leone, est mentionnée comme appartenant à la faune de

Basse-Casamance. Deux espèces sont nouvelles pour la faune du Sénégal : Habrodesmus dimorphus

(Cari), de Sierra Leone, et Oxydesmus levipes Attems, de Guinée Bissao ; les gonopodes de cette der¬

nière sont figurés et décrits. Les Diplopodes sont nuisibles à l’agriculture.

Abstract. — Study of a collection of Myriapoda Diplopoda and Chilopoda from Casamance

(Senegal). A new subspecies, Duseviulisoma volzi djibelotensis, is described ; the nominate species,

D. volzi volzi (Carl), from Sierra Leone, is mentioned in Basse-Casamance. Two species are new to

the fauna of Senegal : Habrodesmus dimorphus (Carl), from Sierra Leone, and Oxydesmus levipes

Attems, from Guinea Bissao ; the gonopods of the last one are figured and described. Diplopoda are

noxious to fields in cultivation.

J.-M. Demange, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05.

Nous avons déjà eu l’occasion de publier plusieurs notes sur les Myriapodes nuisibles à

l’agriculture au Sénégal (Démangé, 1973, 1974, 1982 ; Démangé et Mauriès, 1975), la der¬

nière en date comprenant l’étude de collections de Casamance, région moins bien connue

que le nord du pays.

M. J. Étienne de l’ISRA (Institut sénégalais de recherche agronomique) contribue à

une meilleure connaissance de la faune myriapodologique de la région par des récoltes com¬

plémentaires. Nous le remercions très vivement de nous les avoir confiées.

Liste des espèces

DIPLOPODA

Spirostreptoidea

Ophistreptus contortus (Brôlemann, 1905). Djibelot ', dans pépinières du CNRF 1 2 (S.R. 907). 15.x.1983.

J. Etienne coll. : très nombreux exemplaires.

Odontopygoidea

Haplothysanus chapellei Démangé, 1957 (grande forme). Baraff, dans champ d’arachide. (S.R. 904).

29.vm. 1983. J. Étienne coll. ; plusieurs spécimens cr et 9.

1. Petit village situé à 5 km de Ziguinchor sur la route Ziguinchor-Oussouye.

2. Centre national de recherche forestière.

— 202 —

Prionopetalum etiennei Demange, 1982. Colobanne, sur racine de « Diakhotou » (Solarium aethio-

picum) et racine de « Gourbo » (Hibiscus esculentus). (S.R. 903). 25.iv. 1983. J. Étienne coll. :

2 cr.

Peridontopyge conani Brolemann, 1905. Baraff, dans champ d’arachide. (S.R. 905). 4.IX.1983.

J. Étienne coll. : nombreux exemplaires c t et 9.

P OLYDESMOIDE A

Habrodesmus dimorphus (Carl, 1913). Djibelot = station ISRA. (S.R. 906). 5.ix. 1983. J. Étienne

coll. : nombreux exemplaires.

Duseviulisoma volzi (Carl, 1913) djibelotensis nov. subsp. Djibelot, station ISRA. (S.R. 906). 5.ix.

1983. J. Étienne coll. : 1 cr holotype, cr et Ç paratypes.

Oxydesmus levipes Attems, 1901. Djibelot, station ISRA. (S.R. 906). 5.ix. 1983. J. Étienne coll. :

2 cr ; plusieurs 9 et juv.

CHILOPODA

SCOLOPENDROMORPHA

Scolopendra morsitans Linné, 1758. Baraff, dans champ d’arachide. (S.R. 904). 27.vni.1983. J. Étienne

coll. : 1 exemplaire.

REMARQUES

Toutes ces espèces, à l’exception de la Scolopendre, sont nuisibles à l’agriculture au

Sénégal, soit à l’état adulte soit à l’état larvaire.

Deux espèces étaient encore inconnues du Sénégal : Habrodesmus dimorphus, originaire

de Sierra Leone et Oxydesmus levipes, originaire de Guinée Bissao.

Une sous-espèce est nouvelle pour la Science : D. volzi djibelotensis. L’espèce nomi¬

nale, D. volzi volzi, originaire de Sierra Leone, a été récoltée une seule fois en Basse-

Casamance (non publié), en forêt. La nouvelle sous-espèce présente des gonopodes particu¬

liers, beaucoup plus larges distalement que ceux de l’espèce nominale. Il paraît évident que

les biotopes des deux sous-espèces sont parfaitement distincts et différents.

Oxydesmus levipes Attems, 1901

L’espèce, originaire de Guinée Bissao, n’a jamais été retrouvée depuis sa description

(Attems, 1901). De plus, les gonopodes caractérisant le type ont été très incomplètement et

mal dessinés à l’origine. Les pièces copulatrices constituant la base de la systématique des

Diplopodes, la description de leur morphologie exige quelques précisions, c’est pourquoi

elles sont figurées de nouveau ici. Les figures 1 à 4 illustrant les gonopodes d’un mâle de

Djibelot sont actuellement le seul complément à la description de l’espèce par Attems.

L’extrémité distale du tibiotarse est en palette allongée, terminée par une pointe en cro¬

chet. A sa base, côté externe, une bosse volumineuse développée vers le coxite ; côté interne

une longue lame, large et pointue au sommet, développée vers la pointe du tibiotarse ; bord

— 203 —

latéral irrégulier. Branche séminale étroite, appliquée le long de la face convexe du tibio-

tarse ; extrémité distale engagée dans un feuillet du bord externe du tibiotarse formant gaine

(fig. 2).

Fig. 1 à 4. — Oxydesmus levipes Attems ; gonopode : 1, profil interne ; 2, profil externe ; 3, lame de la conca¬

vité du tibiotarse ; 4, profil interne, le membre est basculé vers la gauche.

Fig. 5-6. — 5, Duseviulisoma volzi (Cari), extrémité distale du gonopode ; 6, Duseviulisoma volzi (Cari) djibe-

lotensis nov. subsp. (Basse-Casamance), extrémité distale du gonopode.

— 204 —

Duseviulisoma volzi (Carl) djibelotensis nov. subsp.

cr holotype ; o' et 9 paratypes : longueur 24/25 mm.

Les gonopodes diffèrent de ceux de l’espèce nominale par l’absence ou tout au moins

la presque complète disparition de la dent du tibiotarse. L’extrémité distale de ce dernier est

épanouie avec une pointe obtuse et un lobe latéral renflé (fig. 6). Celui de l’espèce nominale

est beaucoup plus élancé et étroit, et la pointe distale est allongée (fig. 5). Le processus

proximal est en épine robuste et renflée ; celui de l’espèce nominale est beaucoup plus grêle.

Duseviulisoma volzi volzi (Cari) a été récolté en Basse-Casamance, en forêt, le 24 août

1973 (Bouchet coll.). Ses gonopodes sont dessinés (fig. 5) pour comparaison.

RÉFÉRENCES

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° I : 205-217.

Amphipodes lysianassoïdes nécrophages

des îles Kerguelen (Crustacea) :

1. Orchomenella guillei n. sp.

par Claude De Broyer

Résumé. — Orchomenella guillei n. sp., récoltée en grand nombre dans des nasses appâtées, à

100 m de profondeur dans le golfe du Morbihan, est décrite et son attribution générique discutée. Le

genre Orchomenella Sars, 1890, est rétabli et constitue une des quatre entités génériques composant le

complexe Orchomene Boeck, 1871, sensu J. L. Barnard, 1969.

Abstract. — Orchomenella guillei n. sp., collected plentifully in baited traps at 100 m depth in the

golfe du Morbihan, is described and its generic assignment is discussed. The genus Orchomenella

Sars, 1890 is reinstated as one of the four genera forming the genus Orchomene Boeck, 1871, sensu

J. L. Barnard, 1969.

Cl. De Broyer, Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Section des Invertébrés Récents, rue Vautier 29,

B — 1040 — Bruxelles, Belgique.

Une campagne systématique de prélèvements par nasses dans le golfe du Morbihan aux

îles Kerguelen, durant l’été austral 1981-1982, m’a permis de récolter en grand nombre plu¬

sieurs espèces d’Amphipodes Lysianassoidea inconnues ou rarement récoltées dans ces îles.

Les espèces dominantes devant faire l’objet d’une étude de leur cycle reproducteur, de

leur croissance et de leur éthologie alimentaire, je présenterai en préliminaire à cette étude

les descriptions et mises au point systématiques indispensables.

Orchomenella guillei n. sp.

Matériel examiné : Holotype : 9 mature, 6,8 mm ; sta. Ker 82-N12. Allotype : cr, 7,3 mm ;

même station. Paratypes : 50 99 matures, 5,8 à 7,2 mm ; 50 crcr, 6,0 à 8,0 mm ; même station.

Matériel complémentaire : plusieurs centaines de spécimens de toutes tailles capturés dans les nasses

des sta. Ker 82-N12 (station-type) et Ker 82-N10 (même station ; 23-24 février 1982).

Le matériel est conservé à l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique à Bruxelles. Dix

paratypes (5 99, 5 crcr, 6 à 7 mm) sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle à Paris. Des

paratypes sont également déposés au British Museum (Natural History), London, à l’United States

National Museum of Natural History, Washington et à l’Australian Museum, Sydney.

Station-type : Sta. Ker 82-N12 ; îles Kerguelen, golfe du Morbihan, fosse de Channer, 49°24' S,

70°09' E, profondeur 106 m. Récolte par nasses appâtées avec le Channichthyidae Champsocephalus

gunnari Lônnberg, 1905 ; du 28 février à 7 h au 1 er mars 1982 à 17 h.

— 206 —

Fig. 1. — Habitus d’Orchomenella guitlei n. sp. Allotype O', 7,3 mm.

Diagnose : Lobe céphalique latéral subtriangulaire. Œil présent. Plaque coxale 1 subrectangulaire.

Coxales 5 et 6 nettement postéro-lobées. Épimérale 3 à angle postéro-distal légèrement obtus et arrondi

apicalement ; bords postérieur et inférieur convexes et lisses. Pléonite 3 à carène surplombant l’uroso-

mite 1 et terminée en angle droit. Urosomite 1 à carène étirée verticalement en dent aiguë. Épistome

lobé, dépassant nettement la lèvre supérieure. Mandibule à processus molaire subcylindrique, à surface

triturative ovale exclusivement cuspidée et denticulée ; palpe proximal. Maxille 1 avec lobe externe à

11 épines dentées. Maxillipède à lobe externe armé de 2 épines apicales. Gnathopode 1 : ischium subé¬

gal au mérus ; carpe légèrement plus court que le propode, sans lobe étiré postérieurement ; propode

rectangulaire. Gnathopode 2 avec palme chélifère, à cavité ; processus palmaire avec étirement interne

denticulé. Basis du péréiopode 5 aussi long que large. Branchie bien développée à la coxale 7. Uro¬

pode 3 à pédoncule plus court que la branche externe ; branche interne atteignant l’apex de l’article 1

de l’externe ; bord interne de la branche sétifère chez les deux sexes, branche interne sétifère chez le

mâle. Telson plus long que large, fendu sur la moitié de la hauteur. Stomodeum s’étendant jusqu’au

péréionite 4.

Description

Femelle

Espèce de petite taille (adulte : 6 à 7,5 mm).

Tête à bord dorsal à peine plus long (110 : 100) que le péréionite 1. Lobe latéral sub¬

triangulaire à bord antérieur convexe et bord inférieur presque droit. Œil formé d’une

masse pigmentée, orange sur le vivant, discernable sous la cuticule et ayant plus ou moins la

forme d’un L ; ne paraît pas organisé en ommatidies.

— 207 —

Plaques coxales 1-4 oblongues, de longueurs légèrement croissantes ; rapport avec la

hauteur des péréionites correspondants : 1,7 ; 2,0 ; 2,1 ; 1,9 (mesuré au milieu du segment

et de la coxale). Coxale 1 oblongue, subrectangulaire, très faiblement élargie distalement, à

bord antérieur presque droit, bord distal convexe, angle postéro-antérieur largement

arrondi. Coxale 4 à lobe postérieur moyennement développé. Coxales 5 et 6 plus hautes que

larges avec lobe postéro-inférieur bien développé, semi-ovale. Coxale 7 aussi haute que

large. Épimérale 2 à angle postéro-distal bien marqué, obtus ; partie distale du bord posté¬

rieur et bord inférieur droits.

Fig. 2. — Orchomenella guillei n. sp. Holotype 9, 6,8 mm.

— 213

Antenne 1 : Article basal du pédoncule caréné dorsalement, avec court étirement distal

surplombant l’article 2 ; longueur de 1,45 fois le diamètre. Article 2 mesurant 27 % de la

longueur de l’article 1 (au bord dorsal) ; flagelle à 11 articles, le premier aussi long que les

trois suivants et pourvu d’une « brosse » d’aesthetascs (disposés en six rangs) ; flagelle

accessoire à 4 articles, le premier plus long que l’ensemble des articles restants et aussi long

que son homologue du flagelle principal. Antenne 2 légèrement plus longue que l’an¬

tenne 1 ; pédoncule avec les articles 3 et 4 de même taille, plus longs que l’article 5 ; fla¬

gelle à 9 articles.

Épistome convexe, lobé, en nette protrusion sur la lèvre inférieure.

Mandibule à bord inciseur faiblement convexe, non élargi, avec une dent à chaque

extrémité ; lacinia mobilis digitiforme à apex à dents aiguës, sur la mandibule gauche ; rang

de 3 épines ; processus molaire subcylindrique à surface triturative ovale, exclusivement cus-

pidée et denticulée, « hairy process » (voir Olerôd, 1975) dorsal implanté au milieu du pro¬

cessus molaire. Palpe plus long que le corps mandibulaire ; article 1 mesurant 25 %, article

3 56 % de l’article 2. Rang de 8 soies sur le quart distal antérieur de l’article 2, de 10 soies

marginales plus 2 apicales sur les trois cinquièmes distaux antérieurs de l’article 3.

Lèvre inférieure sans lobes internes.

Maxille 1 classique. Lobe interne mince, avec 2 soies ciliées apicales ; lobe externe avec

11 épines dentées, l’épine proximale étant la plus longue et détachée des autres constituant

deux ensembles de 4 épines subapicales minces et de 6 épines apicales trapues. Palpe dépas¬

sant nettement l’apex du lobe externe, armé de 6 épines apicales assez longues et d’une soie

ciliée à l’angle externe. Maxille 2 classique. Lobe interne légèrement plus étroit et plus court

que l’externe.

Maxillipède classique. Lobe interne atteignant la moitié de la longueur du lobe externe

(mesuré à partir de la base du palpe) et n’atteignant pas l’apex du premier article du palpe ;

armé distalement de 3 épines trapues et de 2 soies à l’angle externe. Lobe externe semi-

ovale, dépassant le second article du palpe, armé apicalement de deux épines trapues dont

l’interne plus épaisse et plus courte, et, au bord subapical et interne, d’une douzaine

d’épines mousses. Palpe bien développé ; article 4 dactyliforme, mesurant les trois quarts de

l’article 3.

Gnathopode 1 : basis peu élargi (sa largeur maximale égale le tiers de sa longueur),

aussi long que l’ensemble des articles restants ; carpe plutôt long, mesurant 80 % de la lon¬

gueur du propode, avec lobe postérieur non aminci (le bord postérieur mesurant le tiers du

bord antérieur), et avec l’angle postéro-distal à profil triangulaire ; propode rectangulaire, à

palme transverse, finement denticulé ; dactyle de même longueur que le palme avec une

dent mince au bord interne.

Gnathopode 2 chélifère ; l’ischium atteint 85 % et le propode 60 °7o de la longueur du

carpe ; carpe nettement dilaté distalement ; propode presque subrectarigulaire, sa largeur

mesurant 80 % de la largeur du carpe ; à bord postérieur droit, prolongé distalement par un

processus palmaire pourvu d’un étirement interne, denticulé sur son pourtour ; bord pal¬

maire laissant apparaître une cavité très nette.

Péréiopodes 3 et 4 semblables ; mérus long (2,6 fois plus long que large), aussi long

que le propode. Bord postérieur sétifère aux articles 3-5, spinifère à l’article 6. Péréio¬

podes 5-7 de tailles légèrement croissantes ; à mérus faiblement élargi. Péréiopode 5 : lar¬

geur du mérus égalant 64 °7o de sa longueur ; basis ovale, aussi haut que large, à bord pos-

— 214 —

térieur régulièrement convexe. Péréiopode 6 : largeur du mérus égalant 54 % de sa lon¬

gueur ; basis subovale, dont la largeur égale 69 % de la longueur, atteignant presque l’apex

de l’article 3. Péréiopode 7 : bord postérieur du basis proximalement convexe, très faible¬

ment concave au tiers distal ; lobe distal n’atteignant pas l’apex de l’article 3.

Branchies des coxales 5 et 6 avec long lobe accessoire, atteignant environ le tiers (5) ou

la moitié (6) des branchies principales.

Uropodes : uropode 1 dépassant le niveau atteint par l’apex des uropodes 2 et 3. Uro¬

pode 1 : pédoncule plus long (125 %) que la branche externe, elle-même légèrement plus

longue que l’interne. Armature épineuse du pédoncule : 6 (bord externe) -6 (bord interne) ;

de la branche externe : 5-0, interne : 0-4. Uropode 2 : pédoncule plus court (91 %) que la

branche externe, elle-même légèrement plus longue que l’interne. Armature épineuse du

pédoncule : 3-1 ; de la branche externe : 5-0, interne : 0-3. Uropode 3 : pédoncule mesurant

90 % de la longueur de la branche externe ; la branche interne atteignant l’apex de l’article 1

de la branche externe. Armature épineuse du pédoncule : 2-1 ; de la branche externe :

1-(1 + 3 soies plumeuses), interne : 1-2.

Telson : subtriangulaire, 1,5 fois plus long que large ; fendu sur 50 % de sa longueur ;

à lobes aigus, armés d’une épine distale et de 2 ou 3 épines marginales.

Mâle

Semblable à la femelle à l’exception des points suivants :

Urosomite 1 avec la carène triangulaire aiguë moins élevée.

Antenne 1 : flagelle à 11 articles ; article 1 aussi long que les sept suivants et presque

aussi long que l’article 1 du pédoncule ; avec forte brosse d’aesthetascs, disposés en

22 rangs. Antenne 2 mesurant environ le double de l’antenne 1 ; flagelle allongé, à

23 articles : bord antérieur des articles 4 et 5 du pédoncule comptant deux fois plus de

touffes de soies que chez la femelle ; article 4 légèrement plus épais. Une calcéole présente

sur chaque article des flagelles des antennes 1 et 2, sauf les deux derniers.

Mandibule avec article 2 du palpe sétifère (14 soies) sur le tiers distal du bord anté¬

rieur ; article 3 sétifère sur les 65 % distaux du bord antérieur (14 soies marginales + 2 api¬

cales).

Uropode 2 à pédoncule de même longueur que la branche externe. Uropode 3 plus

développé et à branches plus sétifères que chez la femelle ; dépassant l’apex des uropodes 1

et 2 ; pédoncule atteignant 81 % de la longueur de la branche externe ; armature épineuse

de la branche externe : 3-(l +8 soies plumeuses) ; de la branche interne : 1 -( 1 + 10 soies

plumeuses).

Remarques

L’espèce est superficiellement très semblable à Orchomenella acanthura (Schellenberg,

1931), notamment par la tête, le champ latéral, le pléonite 3 et l’urosomite 1.

Après révision des types d’O. acanthura (voir De Broyer, sous presse), j’ai noté chez

cette espèce les caractères suivants qui la distinguent de ma nouvelle espèce. Les téguments

— 215 —

paraissent plus solides, plus calcifiés, et les appendices plus trapus. L’œil est formé

d’ommatidies. Les coxales 5 et 6 sont faiblement postérolobées. L’épimérale 3 est terminée

en angle droit, non arrondi, et le bord postérieur est droit. Le palpe est de même taille que

le corps mandibulaire. Le lobe externe du maxillipède n’atteint pas l’apex du second article

du palpe. Au gnathopode 1, le basis est plus élargi (longueur = 45 % de la largeur) et est

plus court que l’ensemble des articles restants ; le carpe est étiré en un lobe postérieur

mince ; le propode n’est pas rectangulaire mais aminci distalement et son bord postérieur

n’est pas droit, mais concave. Les dactyles des péréiopodes 3 à 7 mesurent environ le tiers

de la longueur du propode contre la moitié chez O. guillei n. sp. Les mérus des péréiopodes

5 et 6 sont plus élargis et, au Pr 5, le lobe postérieur n’atteint distalement que la moitié du

carpe. Le basis du péréiopode 7 est régulièrement convexe sur toute sa hauteur. La bran-

chie 7 est absente. Les uropodes sont plus trapus et plus épineux. Enfin, la branche externe

de l’uropode 3 ne porte aucune soie chez la femelle. O. guillei n. sp. et O. acanthura sont,

avec O. zschaui (Pfeffer, 1888), les seules espèces du complexe Orchomene Boeck ( sensu

J. L. Barnard, 1969) à posséder une carène étirée en pointe à l’urosomite 1. O. acanthura et

O. zschaui paraissent fort proches et leurs caractères distinctifs ont été relevés par Schel-

LENBERG (1931).

DISCUSSION

Appartenance générique d’O. guillei n. sp.

Je ne suis pas la synonymie de J. L. Barnard (1964, 1967, 1969) qui considère comme

appartenant au seul genre Orchomene Boeck, 1871, les divers genres Orchomene s. s.,

Orchomenella Sars, 1890, Orchomenopsis Sars, 1891 (ce dernier déjà mis en synonymie avec

le précédent par K. H. Barnard, 1932) et Allogaussia Schellenberg, 1926. Orchomene s. 1.

regrouperait ainsi 81 espèces si l’on tient compte des apports récents d’ANDRES (1983) et de

Lowry et Stoddart (1983), ce qui en fait d’ailleurs le genre numériquement le plus impor¬

tant au sein de la superfamille des Lysianassoidea. J. L. Barnard (1964, 1967) établit cette

synonymie en se fondant sur l’intergradation nette, selon lui, de quatre caractères : le degré

de protrusion de l’épistome par rapport à la lèvre supérieure, la fission relative du telson,

l’indentation du bord postérieur de l’épimérale 3 et l’extension inférieure du lobe postérieur

de la coxale 5. Il est effectivement possible, pour ces quatre caractères, de dégager dans cet

ensemble d’espèces des séries de transformations graduelles entre les deux morphologies

extrêmes présentes dans le complexe. Mais si, d’une part, l’on tient compte d’une plus large

combinaison de caractères morphologiques (plus de 80 caractères sont à prendre en considé¬

ration dans la description d’une espèce d 'Orchomene s. 1.) et si, d’autre part, plus d’atten¬

tion est accordée aux pièces buccales — d’importance fondamentale dans la systématique

des Lysianassoidea — comme l’a fait notamment Olerôd (1975), il me paraît possible de

distinguer au sein du complexe Orchomene quatre entités de rang générique (De Broyer,

1984). Ce sont :

1. Le genre Orchomene Boeck s. s., avec l’espèce-type Anonyx serratus Boeck, 1871,

caractérisé notamment par une mandibule à processus molaire en forme de crête à ornemen-

— 216

;auor, mixte de cuspides et denticules et de soies, et également par l’absence des deux fortes

épines apicales au lobe externe du maxillipède (voir Olerôd, 1975).

2. Le genre Orchomenella Sars, 1890, comb, nov., avec l’espèce-type, Anonyx minutus

Kroyer, 1846, caractérisé notamment par une mandibule à processus molaire de forme

subcylindrique tronquée (« button-shaped »), à surface triturative ovale exclusivement armée

de cuspides et de denticules, et par le lobe externe du maxillipède armé de deux fortes épi¬

nes apicales. Ce genre Orchomenella peut être subdivisé en plusieurs sous-genres notamment

Orchomenopsis Sars, 1891 (espèce-type : O. obtusa Sars 1891), qui se distingue du sous-

genre typique essentiellement par la morphologie du gnathopode 1. Chez ( Orchomenella ), le

carpe est légèrement plus court que le propode et n’est pas étiré postérieurement en un long

lobe mince ; le propode est subrectangulaire, le bord postérieur étant droit. Chez ( Orchome¬

nopsis ), le carpe est raccourci, étiré postérieurement en un long lobe mince ; le propode est

subtrapézoïdal, aminci distalement, avec le bord postérieur légèrement concave.

3. Un genre nouveau, caractérisé notamment par une mandibule à processus molaire en

forme de crête à ornementation mixte de cuspides et denticules et de soies (type orchome-

nien), par le lobe externe du maxillipède armé de deux fortes épines apicales et par un gna¬

thopode 1 de type orchomenopsien. Ce genre comprendra les espèces suivantes : Orchome¬

nopsis chevreuxi Stebbing, 1906 ; Orchomene abyssorum Stebbing, 1888 ; O. scotianensis

Andres, 1983 ; Orchomenopsis rossi Walker, 1903 ; Orchomenella plebs Hurley, 1965 ;

Orchomenopsis charcoti Chevreux, 1913 et O. nodimana Walker, 1903.

4. Le genre Allogaussia Schellenberg, 1926, s. s. (espèce-type A. paradoxa Schellen-

berg, 1926) qui paraît nettement séparé des trois genres précédents par l’antenne 1 à pédon¬

cule long, le péréiopode 5 à basis très élargi, le telson entier et l’absence de branchie à la

coxale 7.

Dans ce schéma, O. guillei n. sp. paraît clairement devoir être attribuée au genre

Orchomenella Sars, genre qui peut être considéré comme le plus plésiomorphe au sein du

complexe Orchomene.

Remerciements

Je tiens à remercier le Dr. B. Morlet, chef de la Mission de Recherche des Terres Australes et

Antarctiques Françaises, et le Dr. A. Guille, Sous-Directeur au Muséum national d’Histoire naturelle,

pour l’invitation à effectuer une mission aux îles Kerguelen, ainsi que mes collègues de terrain Pierre

Magniez et Philippe Schatt.

Je remercie également le Dr. R. Olerôd, du Naturistoriska Riksmuseet à Stockholm, pour le prêt

de matériel-type et M rae K. de Pierpont, pour son aide dans la réalisation des planches.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Andres, H. G., 1983. — Die Gammaridea (Crustacea : Amphipoda) der Deutschen Antarktis-

Expeditionen 1975/76 und 1977/78. 3. Lysianassidae. Mitt. hamb. zool. Mus. Inst., 80 :

183-220.

— 217 —

Barnard, J. L., 1964. — Marine Amphipoda of Bahia de San Quintin, Baja California. Pacif. Nat.,

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Bull. U.S. natn. Mus., 260 : 1-205.

— 1969. — The Families and Genera of Marine Gammaridean Amphipoda. Bull. U.S. natn.

Mus., 271 : 1-535.

Barnard, K. H., 1932. — Amphipoda. ‘ Discovery ’ Rep., 5 : 1-326.

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Annls Soc. r. zool. Belg., 114 (suppl. 1) : 197-198.

— Sous presse. — Notes sur les Orchomene de l’Océan Austral. 3. Révision d 'Orchomenella

acanthura (Schellenberg). J. nat. Hist.

Lowry, J. K., et H. E. Stoddart, 1983. — The shallow-water gammaridean Amphipoda of the

subantarctic islands of New Zealand and Australia : Lysianassoidea. J. r. Soc. New Zealand, 13

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Olerôd, R., 1975. — The Mouthparts in Some North Atlantic Species of the Genus Orchomene

Boeck (Crustacea, Amphipoda). Zoologica Scripta, 4 (5-6) : 205-216.

Schellenberg, A., 1931. — Gammariden und Caprelliden des Magellangebietes, Siidgeorgiens und

der Westantarktis. Further zool. Results Swed. Antarct. Exped. 1901-1903, 2 (6) : 1-290.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 1 : 219-233.

Resurrection of Galeus atlanticus (Vaillant, 1888),

as a valid species from the NE-Atlantic Ocean

and the Mediterranean Sea

par R. Munoz-Châpuli and A. Perez Ortega

Abstract. — Galeus atlanticus (Vaillant, 1888) is resurrected as a valid species based on 26 speci¬

mens from the Alboran Sea. Comparison was made with 50 specimens of the other three species of

the genus Galeus from the north eastern Atlantic, G. melastomus, G. murinus and G. polli. External

morphological characters, different modes of reproduction and chondrocranial measurements allow

separation of all these species.

Résumé. — Validation de Galeus atlanticus (Vaillant, 1888) fondée sur 26 exemplaires de la mer

d’Alboran et comparaison avec 50 exemplaires des trois autres espèces du genre Galeus de l’Atlantique

nord-oriental, G. melastomus, G. murinus et G. polli. Des caractères morphologiques externes, les dif¬

férents modes de la reproduction, et les mesures du chondrocrâne permettent la séparation de ces espè¬

ces.

R. MuRoz-Châpuu and A. Perez Ortega, Department of Zoology, Faculty of Sciences, University of Malaga.

Aptdo. 59, 29080 Malaga, Spain.

Introduction

Several hundred trawled specimens of the genus Galeus were observed during the sum¬

mer of 1983 in the fishmarket of Malaga (Spain). They were fished in the bay of Malaga

(fig. 1) between 400 and 600 m. depth. One third of these specimens differed from

Fig. 1. — Capture localities of G. atlanticus. Squares : UMDZ specimens. Triangle : locus typicus.

— 220 —

G. melastomus, the common species in the Mediterranean Sea and NE-Atlantic Ocean, and

were very similar to three specimens caught several months before near Ceuta (Spain ;

fig. 1) between 400 and 500 m. depth. Their differences from G. melastomus were : size at

maturity, colour pattern, head shape, clasper structure, number of vertebral centra and the

length of the anal fin base.

A comparison was made between the unique recently collected specimen and several

examples of G. murinus (Collet, 1904) and G. polli Cadenat, 1959, the other species of the

genus Galeus in the Eastern Atlantic. None of these shared the above mentioned characters

with the collected specimens.

However, the description of Pristiurus atlanticus Vaillant, 1888, an old taxon usually

synonymized with G. melastomus, coincides with the sharks under study. Pristiurus atlan¬

ticus has been considered as an invalid species at least since Garman (1913). The type

locality (Cape Espartel, Morocco ; fig. 1) is also in agreement with our unidentified speci¬

mens.

A radiograph of the holotype, deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle at

Paris (MNHN 84-387), obtained thanks to the courtesy of Dr. M. L. Bauchot, confirmed

this hypothesis. The species taxon atlanticus should be considered as valid, with correct

generic assignment, as Galeus atlanticus (Vaillant, 1888).

A complete re-description of this species is herein presented, together with a detailed

comparison with G. melastomus in external morphology, chondrocranium, pectoral skele¬

ton, vertebral counts, etc., and with G. murinus and G. polli in external morphology.

Several aspects of its biology are also included.

Finally, a synopsis of the genus Galeus is given, commenting on similarities and diffe¬

rences between G. atlanticus and the other species.

Material examined

The following specimens were examined in this study (M = male, F = female, total length in mil¬

limeters) :

G. atlanticus : UMDZ 83071302, F, 426 ; UMDZ 83073013, M, 316 ; UMDZ 83073014, F, 413 ;

UMDZ 83073015, M, 402 ; UMDZ 83073016, F, 434 ; UMDZ 83073017, M, 423 ; UMDZ 83073018,

F, 386 ; UMDZ 83073019, M, 346 ; UMDZ 83073020, M, 384 ; UMDZ 83073021, F, 348 ; UMDZ

83073023, F, 356 ; UMDZ 83073024, M, 308 ; UMDZ 83073025, M, 415 ; UMDZ 83073026, M, 342 ;

UMDZ 83073027, M, 341 ; UMDZ 83073028, M, 402 ; UMDZ 83073029, M, 398 ; UMDZ 83080303,

F, 417 ; UMDZ 83080305, F, 436 ; UMDZ 83080306, F, 396 ; UMDZ 83080307, F, 427 ; UMDZ

83080308, F, 398 ; UMDZ 83080309, F, 442 ; all caught in the bay of Malaga (Spain). — UMDZ

83042201, M, 417 ; UMDZ 83042202, F, 415 ; UMDZ 83052601, F, 408 ; caught off Ceuta (Spain). —

All 26 specimens deposited in the Department of Zoology, University of Malaga (UMDZ).

G. melastomus : UMDZ 83052602, F, 455 ; UMDZ 83070702, M, 564 ; UMDZ 83071401, F, 600 ;

UMDZ 83071402, M, 533 ; UMDZ 83071403, M, 409 ; UMDZ 83073002, M, 367 ; UMDZ 83073003,

F, 418 ; UMDZ 83073004, F, 353 ; UMDZ 83073005, M, 460 ; UMDZ 83073006, F, 373 ; UMDZ

83073007, M, 367 ; UMDZ 83073008, M, 372 ; UMDZ 83073009, M, 431 ; UMDZ 83073010, F, 430 ;

UMDZ 83073011, M, 512 ; UMDZ 83080304, M, 500 ; all caught in the bay of Mâlaga. — UMDZ

84043001, 3 juvenile F and 1 juvenile M, 358-430, caught in the FRV “ Walther Hervig ” Stat. 37/84 :

Rockall Trough (56°37.6' N, 14°06.2' W), 342-343 m depth. UMDZ 84043002, 8 adult F, and

1 adult M, 617-690, caught in the FRV “Walther Hervig” Stat. 32/84 : Rockall Trough (56°21' N,

14°20' W), 584-600 m. depth. — These North Atlantic specimens were donated by the Institut für See-

fischerei Hamburg (1SH) (F. R. Germany) to the UMDZ.

— 221 —

G. murinus : ISH 41/65, 2 F and 3 adult M, 479-545, caught off W-lceland (64°07' N, 27° 16' W),

800 m depth. — 2 specimens deposited in the ISH and 3 donated by this institute to UMDZ.

G. polli : ISH 391/64, F, 385, 15°51' N, 16°56' W, 140-250 m ; ISH 1074/64, M, 301, 7° 12' N,

12°46' W, 360 m ; ISH 1116/64, M, 308, 5°38' N, 10°25' W, 400 m ; ISH 1248/64, F, 255, 4°42' N,

2°47' W, 400 m ; ISH 1368/64, F, 279, 7°12' N, 12°46' W, 360 m ; ISH 1592/64, M, 302, 7°12' N,

12°46' W, 360 m ; ISH 194/67, F, 236, 11°04' S, 13°30' E, 440 m ; ISH 227/77, M, 357, Cape Blanc,

about 21° N ; ISH 229/77, F, 275, 21°30' N, 17°08' W ; ISH 231/77, 2 specimens, M, 163 and F,

154, Cape Blanc, about 21° N ; ISH 233/77, 2 specimens, F, 322 and 368, 21°30' N, 17°08' W ; ISH

238/77, F, 308, 21°30' N, 17°08' W. — All specimens deposited in ISH.

Two uncatalogued specimens (M, 353 ; F, 367) out of the J. Cadenat collection, caught off

Senegal in 1959. Specimens deposited in the Centre ORSTOM in Dakar (Sénégal).

Redescription of Galeus atlanticus

Body moderately slender, caudal fin axis horizontal. Trunk (snout tip to anus) about

2/5 of total length. Head short, less than 1/5 of TL, broad at base, slightly pointed

towards snout, somewhat variable in shape. Nasal apertures large, oblique, their greatest

length more than 1/3 of preoral snout length. Internasal distance short, less than nostril

length. Mouth large, wider than distance of snout tip to mouth. Superior labial groove

clearly shorter than the inferior. Eye moderately large, its horizontal length 1/4 of dis¬

tance from snout tip to pectoral origin. Gill openings short, the first more advanced than

remaining, 1/2-2/5 of the eye-length. First dorsal origin in front of end of pelvic

base. Second dorsal fin distinctly larger than the first, with its origin posterior to maxi¬

mum height of anal fin. Free basal margin of both dorsal fins shorter than height of these

fins. Distance between second dorsal fin base and origin of superior caudal lobe less than

second dorsal base. Anal fin low and very long, its base equal to or longer than distance

between pectoral origin and anterior tip of nasal openings. Anal fin shorter in adult males

Fig. 2. — Galeus atlanticus adult male (415 mm, UMDZ 83073025).

— 222 —

(2-3 °7o of TL). Pectoral fins broadly triangular, the outer corner rounded, the anterior

convex and posterior margins almost straight ; anterior margin slightly shorter than the dis¬

tance between snout and first gill opening. Pelvic fins narrow and elongate. Caudal fin

long and narrow, slightly bent downwards, the distal lobe well marked.

Dorsal colour grey, uniform on the head and anterior part of trunk, but with

8-9 saddle-like dark blotches along the posterior part of trunk and caudal region. Additio¬

nal smaller saddle blotches alternating with the larger ones. Narrow light borders delimit

the saddle blotches and separate them from the sides, which are greyish. Ventral region

whitish. Dorsal fins dark, the posterior margin semitransparent. Inferior margin of cau¬

dal black. A dark stripe along base of pectoral fins. Mouth cavity and gill openings

black. Nasal openings white.

One specimen (UMDZ 83042201) showed some particular features. Its snout is shorter

and more pointed than the remaining specimens. Its body is uniformly brown, darker on

the back and flanks. However, the authors provisionally consider it as G. atlanticus.

Comparison with the other species of Galeus

Morphometries

Table 1 gives the measurements of 8 specimens of G. atlanticus, of 20 G. melastomus,

5 G. murinus and 14 G. polli, expressed as percentage of TL. These were made according

to the methods described by Bigelow and Schroeder (1948).

The differences between G. atlanticus and G. melastomus are obvious, in that G. atlan¬

ticus has a shorter head and snout, longer and widely separated nasal openings, shorter

superior labial groove, more anterior first dorsal fin, more separated dorsal fins, longer and

lower anal fin, and a deeper caudal peduncle than G. melastomus.

G. murinus is morphometrically very different from the remaining species. Its tip of

snout to anus distance is greater, head wider, inferior labial groove larger, origin of first

dorsal fin more posterior, second dorsal fin nearer to origin of superior caudal fin lobe.

Furthermore, its pectoral bases are more widely separated, and its anal fin base shorter

than in remaining species.

G. polli is distinct in the long free basal margin of both its dorsal fins, which is longer

than the height of these fins. In the remaining species, the height of the dorsal fins is lar¬

ger than the free basal margin.

The samples of G. melastomus from the Rockall Trough and bay of Malaga were

measured and processed separately. Only two characters showed significant differences in

the two samples : the minimum internasal distance and the free basal margin of second dor¬

sal fin ; both were smaller in the Rockall specimens.

Table 2 shows the t-Student test for the differences in the arithmetic means of

G. atlanticus and the remaining species.

223

Table 1. — Morphometric measurements in percentage of TL.

SPECIES:

G. atlanticus

G. aelastomus

■urinus

i. poll

TL - Range :

346-442

mm.

358-

-690 mm.

479-545

mm.

154-385

mm.

Sx 2

lx 2

£x 2

Tip of snout to:

- Upper caudal origin

72.74

0.51

42324.85

71.58

1.32

97375.96

72.63

0.11

26372.73

71.07

1.80

70755.39

- Anterior end of anus

40.77

1.59

13317.74

42.62

1.29

36354.19

46.52

1.29

10827.18

41.75

0.92

23860.09

- 1st gill slit

14.68

0.72

1726.50

15.75

0.75

4972.97

15.79

0.65

1248.97

16.32

0.76

3736.57

- 5th gill slit

18.66

0.46

2786.70

20.14

0.76

8126.68

20.76

0.86

2157.01

21.24

0.94

6392.48

- Anterior nasal opening

3.64

0.35

106.99

4.44

0.32

396.36

4.26

0.36

91.42

3.83

0.26

205.97

- Mouth

7.16

0.50

412.16

7.85

0.53

1177.05

7.66

0.45

294.49

7.89

0.58

875.80

- Eye

6.61

0.42

350.92

7.29

0.41

1065.66

7.60

0.64

290.43

7.51

0.55

794.39

- Pectoral origin

18.31

0.60

2683.09

19.65

0.70

7727.89

20.05

0.72

2011.71

20.83

0.97

6085.35

- origin

44.51

0.76

13872.33

45.90

1.32

40061.67

47.76

0.46

11404.01

44.46

1.80

27721.23

Head width

10.50

0.73

885.73

10.32

0.86

1609.32

12.18

0.81

744.62

10.82

1.11

1653.38

Orbit length

4.44

0.26

158.06

3.99

0.16

319.22

3.97

0.27

79.01

4.32

0.46

263.97

Length of nasal openings

2.79

0.21

62.58

2.42

0.29

113.10

2.51

0.29

31.73

2.90

0.20

118.53

Minimum internasal distance

2.30

0.15

42.30

2.70

0.25

139.38

2.54

0.17

32.37

2.48

0.17

86.76

Maximum internasal distance

6.63

0.35

352.66

6.47

0.38

797.50

7.08

0.47

251.52

7.09

0.54

707.52

Mouth width

7.46

0.57

446.90

7.72

0.50

1197.70

8.33

0.68

349.14

7.55

0.62

801.93

Mouth height

3.29

0.56

88.78

2.85

0.40

156.93

2.54

0.47

33.12

3.06

0.47

134.18

Length inferior labial groove

1.62

0.12

21.10

1.72

0.18

56.77

2.33

0.16

27.29

1.89

0.19

50.33

Length superior labial groove

1.30

0.18

13.72

1.70

0.17

55.30

1.70

0.15

14.54

1.47

0.13

30.51

Height 1st gill slit

2.03

0.26

33.51

2.20

0.22

92.62

1.57

0.35

12.77

1.64

0.23

38.26

Height 3rd gill slit

1.96

0.31

31.26

2.08

0.26

83.36

1.78

0.17

16.00

1.60

0.39

37.93

Height 5th gill slit

1.40

0.21

15.95

1.52

0.12

44.38

1.24

0.20

7.90

1.34

0.22

25.74

1st gi11-5th gill distance

4.69

0.48

177.48

4.82

0.89

456.24

4.83

0.40

117.28

5.08

0.44

363.31

Dj base length

4.90

0.62

194.97

5.29

0.44

562.70

5.27

0.31

139.14

5.62

0.47

445.34

Dj height

3.16

0.33

80.53

3.15

0.46

192.79

3.33

0.39

56.04

2.59

0.34

95.57

Dj free basal margin

3.03

0.24

73.99

2.87

0.25

158.17

2.43

0.38

30.06

3.34

0.32

157.28

D 2 base length

5.81

0.50

272.17

5.64

0.49

641.28

6.21

0.41

193.37

5.58

0.37

436.88

D 2 height

3.38

0.27

91.76

3.57

0.43

244.99

3.99

0.37

80.30

2.71

0.30

104.08

Û 2 free basal margin

3.09

0.32

77.10

2.71

0.27

140.54

2.50

0.39

31.75

3.16

0.30

141.14

Interdorsal distance

13.46

0.86

1454.54

12.19

0.63

2829.09

10.49

0.75

552.67

11.51

0.94

1867.47

D 2 base-upper caudal origin distance

4.91

0.67

196.15

4.00

0.48

308.84

3.02

0.50

46.47

5.30

0.78

400.55

Interpectoral distance

4.15

0.57

140.08

3.20

0.63

158.76

7.28

1.30

271.78

3.69

0.64

195.95

Pectoral base length

8.09

0.33

524.34

8.01

0.44

1286.42

6.55

0.81

216.86

7.00

0.56

690.85

Pectoral anterior margin length

13.78

0.94

1524.14

12.96

0.75

3199.37

11.40

0.60

650.99

12.40

1.10

2167.24

Pectoral posterior margin length

10.39

0.70

866.82

10.87

0.60

2250.76

9.53

0.40

455.14

8.75

1.36

1096.77

Pectoral inner margin length

8.30

1.02

557.95

7.37

0.54

1036.83

6.41

0.65

206.87

7.00

1.02

699.23

Pelvic length

11.83

1.01

1126.30

11.86

0.64

2819.13

11.63

1.00

680.08

11.55

1.25

1888.35

Anal fin base length

16.89

1.50

2297.83

15.44

1.13

4794.49

11.27

0.45

635.43

15.34

1.15

3313.58

Anal fin height

3.91

0.40

123.43

4.86

0.95

488.86

5.24

0.11

109.86

3.82

0.64

209.02

Anal fin free basal margin length

1.89

0.31

29.22

1.72

0.22

57.25

1.54

0.19

12.00

1.80

0.18

42.43

Anal fin base-lower caudal origin

2.67

0.74

60.81

2.29

0.25

100.73

1.52

0.23

11.70

2.91

0.63

123.66

Upper caudal lobe length

27.80

0.84

6188.22

28.41

1.29

16172.43

27.37

0.11

3746.73

28.89

1.83

11724.21

Lower caudal lobe length

9.01

0.64

651.57

9.23

0.79

1716.37

9.79

0.57

480.14

10.02

0.76

1414.18

Caudal peduncle height

4.88

0.36

191.41

4.16

0.33

330.92

4.04

0.13

81.84

3.81

0.37

204.67

Specimens measured : G. atlanticus : UMDZ 83042201, UMDZ 83042202, UMDZ 83052601, UMDZ

83073017, UMDZ 83073019, UMDZ 83073021, UMDZ 83080309, UMDZ 8307130) ; C. melastomus : UMDZ

83071401, UMDZ 83071402, UMDZ 83071403, UMDZ 83073008, UMDZ 83073009, UMDZ 83073010, UMDZ

83073011, 1SH 32/84 (9 specimens), 1SH 37/84 (4 spec.) ; C, murinus : All the specimens quoted in “material

examined ” ; G. polli : All the specimens quoted in “ material examined ”, except those of Cadenat’s collections.

— 224 —

Table 2. — Comparison of parametric means between G. atlanticus and G. melastomus, G. murinus

and G. polli.

Parameter:

G. melastomus

G. murinus

G. polK

d.f.

Tip of snout to:

- Upper caudal origin

2.32

2.45

- Anterior tip of anus

3.08

6.26

- 1st gill slit

3:32

2.58

4.73

- 5th gill slit

4.96

5.26

6.94

-Anterior nasal opening

5.60

2.83

- Mouth

3.05

2.84

- Eye

3.79

3.10

3.82

- Pectoral origin

4.59

4.25

6.35

- Dj origin

2.53

7.77

Head width

3.56

Orbit length

5.35

2.87

Length of nasal openings

3.14

Minimum internasal distance

4.06

2.45

2.38

Mouth width

2.28

Mouth height

2.30

Length inferior labial groove

8.38

3.46

Length superior labial groove

5.28

3.82

2.44

Heigb.t 1st gill slit

2.49

3.48

Di base length

2.93

Dj height

3.65

Dj free basal margin

3.21

4.98

D 2 height

3.15

4.98

D 2 free basal margin

3.04

2.73

Interdorsal distance

4.11

5.85

4.60

D 2 base-upper caudal origin distance

3.82

5.00

Interpectoral distance

3.40

5.48

Pectoral base length

4.40

4.79

Pectoral anterior margin length

2.31

4.65

2.84

Pectoral posterior margin length

2.30

3.03

Pectoral inner margin length

2.96

3.40

2.74

Anal fin base length

2.68

7.50

2.59

Anal fin height

2.63

5.96

Anal fin base-lower caudal origin

Lower caudal lobe length

3.10

3.02

Caudal peduncle height

4.85

4.62

6.28

All the t-values are significant to a level of confidence superior to 95 %. t-values more than 2.80 for

G. melastomus , 3.11 for G. murinus and 2.84 for G. polli are significant to a level of confidence superior to

99 °7o.

Chondrocranium

The chondrocrania of 11 specimens of G. atlanticus and of 13 G. melastomus were

cleaned in boiling water. Twelve chondrocranial measurements were taken of both species

(fig. 3) ; these were expressed as percentages of total length of chondrocranium (TLC),

(table 3). Out of these 12 measurements, 7 show significant differences between the two

species after the t-Student test (table 4).

— 225 —

Table. 3. — Chondrocranial measurements of selected specimens of G. atlanticus and G. melastomus

expressed as percentage of TLC.

Species :

G. atlanticus

G. melastomus

Total length of chondrocrania (TLC):

44.9-

-61.5 i

urn.

-73.9

mm.

Z x 2

£x 2

Posterior tip-precerebral fossa

43.73

1.97

21072.67

42.00

0.92

22945.58

Length precerebral fossa

26.07

1.09

7409.01

24.08

1.04

7551.49

Width nasal capsulae

53.69

1.69

31735.08

52.80

1.69

36271.79

Postorbital width

58.67

2.32

37916.52

57.32

1.05

39434.43

Width precerebral fossa

11.35

1.03

1428.07

13.64

0.81

2425.64

Interorbital width

12.46

0.59

1711.24

14.90

0.54

2889.57

Distance between orbital processes

41.22

1.59

18716.96

35.94

1.65

16826.78

Width suborbital shelves

44.77

1.97

22083.91

43.72

1.44

22960.20

Inferior minimum width

28.45

1.33

8921.24

28.16

0.92

10317.23

Posterior basal width

41.90

1.81

19346.87

39.06

1.31

19850.69

Maximum height

22.11

0.90

5387.27

20.57

0.53

5504.01

Table 4. — Comparison of chondrocranial means

of G.

atlanticus (A) and G.

melastomus

d.f.

Posterior tip-precerebral fossa

43.73

42.00

2.70 *

Length precerebral fossa

26.07

24.08

4.37

Width precerebral fossa

11.35

13.64

5.83

Interorbital width

12.46

14.90

10.12

Distance between processes

41.22

35.94

7.60

Posterior basal width

41.90

39.06

4.26

Maximum height

22.11

20.57

4.97

* Significant to a level of confidence superior to 95 %. Remaining means are differents to a level of confi¬

dence superior to 99

The chondrocranium of G. atlanticus has a longer and narrower cerebral cavity and a

longer precerebral fossa than G. melastomus. The distance between antorbital and postor¬

bital processes is larger in G. atlanticus, as would be expected from its larger eye. The

posterior base of the chondrocranium is broader, and its maximum height is larger in

G. atlanticus than in G. melastomus.

The relative increase of the chondrocranial measurements with growth was also stu¬

died. Several trends were observed in the sample of G. melastomus (table 5). These were

not detected in G. atlanticus, probably because of the small size range of the specimens stu¬

died (almost exclusively adults). Allometry in growth can be expected to be greater in the

range of length of immature individuals than the range of adults. In the chondrocranium

of G. melastomus there is a relative increase of the distance between orbital processes, in

— 226 —

Fig. 3. — Chondrocrania of Galeus ailanticus (UMDZ 83073020, 384 mm TL, 53.0 mm TLC) and G. melasto¬

mus (UMDZ 83073004, 353 mm TL, 48.8 mm TLC). At left hand, parameters measured in chondrocrania :

1 = TLC, 2 = posterior tip-precerebral fossa, 3 = length precerebral fossa, 4 = width nasal capsulae,

5 = postorbital width, 6 = width precerebral fossa, 7 = interorbital width, 8 = distance between antorbital

and postorbital processes, 9 = width suborbital shelves, 10 = inferior minimum width, 11 = basal posterior

width, 12 = maximum height.

Table 5. — Trends of the relative growth in the chondrocranium of G. melastomus (X = total

length of chondrocranium ; Y = relative length of parameter in percentage of TLC).

Total length chondrocranium / length precerebral fossa : Y = 9.10 X 0 ' 24 (r = 0.69)

Total length chondrocranium / orbital processes distance : Y = 14.75 X 0 ' 22 (r = 0.62)

Total length chondrocranium / suborbital shelves width : Y = 19.99 X° 19 (r = 0.66)

Total length chondrocranium / posterior basal width : Y = 17.75 X 019 (r = 0.73)

posterior basal width, suborbital shelf width and precerebral fossa length with growth. It

is impossible to compare these results with those of other authors, since they have not yet

been used for taxonomic evaluations, although proposed by Hubbs and Ishiyama (1968) for

rajids. The high yield of interspecific differences in the chondrocranial measurements

shows that this metodology should be useful in future taxonomic work.

Pectoral skeleton

The number of radial cartilages in the pectoral skeletons of 9 G. atlanticus and 12

G. melastomus are shown in table 6. G. atlanticus is easily separable from G. melastomus

— 227 —

by its lower number of radiais. There is also a difference in number of radial cartilages

fused and articulating to the mesopterygium, namely 2 in G. atlanticus and 3 in G. melasto-

mus (fig. 4).

Table 6. — Comparison of number of pectoral radiais.

Number of radial cartilages :

G. atlanticus (N) :

G. mêlas tomus (N) :

17 18 19 20 21

5 4

2 7 3

Fio. 4. — Pectoral fin skeletons of G. atlanticus and G. rnelastomus. 2, 3 = elements of the fused radial carti¬

lages articulating to the mesopterygium.

Number of vertebral centra

Vertebral centra were counted from radiographs or dissected specimens. The results

are shown in table 7. G. atlanticus, G. murinus and G. polli have similar numbers of

monospondylous centra. Precaudal centra numbers, however, allow separation of G. muri¬

nus (66-67), G. atlanticus (70-73) and G. rnelastomus (78-81).

Teeth

The presence of two or more lateral cusps at each side of a tooth, was a main feature

used by Vaillant (1888) in his description of G. atlanticus. However, the shape of teeth

in the four species examined was very variable. Double or triple lateral cusps were more

frequent in both G. polli and G. atlanticus than in G. rnelastomus or G. murinus. In all

— 228

ton; species these lateral cusps were more developed in lateral and lower jaw teeth than in

symphyseal and upper jaw teeth.

The teeth of G. murinus have wider striations than those of G. melastomus, but both

are similar in shape. The teeth of G. atlanticus and G. polli are indistinguishable.

Figure 5 shows the shape of upper and lower jaw teeth in the four species of Galeus.

Table 7. — Comparison of number of vertebral centra.

No. Vertebral centra:

G. atlanticus (N) :

G. melastomus (N) :

G. murinus (N) :

G. polli * (N) :

*(after Cadenat and Blache,

32 33 34 35 36 37 38 39

8 4

1 9 3

12 11

2 16 33 18

381 )

66 67

2 3

70 71 72 73 78 79 80 81

119 1

1 1 10 1

Fig. 5. — Upper and lower teeth of Galeus atlanticus, G. melastomus, G. murinus , and G. polli. M = male,

F = female. R =.right, L = left. The row which teeth belong is given by the number. Total length in

mm. Scale = 1 mm.

— 229 —

Dermal denticles

Dermal denticles are very similar in the four species : small, imbricate, with three

points, the middle one longest. Denticles of G. melastomus and G. murinus are somewhat

stronger. The denticles of G. melastomus show an interesting reticulation on their surface.

This feature is slightly developed in the denticles of G. atlanticus (fig. 6). The differences

in denticles of these two species as stated by Vaillant (1888), i.e. middle ridge narrower

and more salient, and lateral point less divergent in G. atlanticus, were not observed by the

authors.

Fig. 6. — SEM photographs of denticles from right shoulder of Gateus atlanticus (left) and G. melastomus

(right). White line = 0.1 mm.

Claspers

A first investigation of the external clasper morphology of the four NE-Atlantic species

of Galeus indicates that interspecific differences exist. However, due largely to the lack of

comparative studies of this character complex (except for the Rajoidei), an analysis of the

— 230 —

external and skeletal structure of the clasper is not yet possible. This will be the subject of

a special investigation to be published later.

Reproduction

Unlike G. polli, which is an ovoviviparous species (Cadenat, 1959 ; Cadenat and

Blache, 1981), G. atlanticus is oviparous. Nine egg capsules, ready to be laid, were

observed in one female of G. atlanticus. The frequency of females with egg capsules in the

sample studied was very high, about the 80% of the total number of females.

The egg capsule of G. atlanticus is coriaceous, has no tendrils, and is very similar in

shape to that of G. melastomus, but it is smaller, 38-40 by 11-13 mm. The usual size of

egg capsules of G. melastomus, 600-640 mm TL from the Mediterranean, is 50-53 by

16-17 mm. An egg capsule from a female of G. melastomus 650 mm TL from the Rockall

Trough measured 69 by 21 mm.

Sexual maturity is reached in G. atlanticus at a size intermediate to G. polli and G.

melastomus. The smallest mature male and female of G. atlanticus measured 384 and

398 mm TL respectively. The larger female specimen was slightly over 450 mm TL.

Specimens were considered sexually mature in the present study when males showed fully

calcified claspers, and females contained egg capsules in oviducts.

The smallest mature specimen of G. melastomus measured 480 mm although some

males of more than 500 mm did not yet have fully calcified claspers. The maximum length

recorded in the literature for G. melastomus is 1 000 mm TL (Bougis, 1959, quoted by

Cadenat and Blache, 1981, area not stated). However the largest specimens found by the

present authors off Morocco measured about 730 mm.

According to Cadenat (1959), G. polli reaches sexual maturity between 300-350 mm

TL. However, the specimen 1SH 1248/64, a female 255 mm TL, contained one early

embryo, attached to the yolk sac. Therefore, G. polli is one of the smallest species of

Galeus at sexual maturity.

There is little data about reproduction of G. murinus. Male specimens studied (479-

545 mm TL) had fully calcified claspers.

DISCUSSION

The identification of specimens as G. atlanticus, caught in the Sea of Alboran, is based

on the description by Vaillant (1888) of a female, 440 mm TL, taken near the Gibraltar

Strait, 80 km west of Ceuta (Spain). The original description is incomplete, but the length

of snout, tooth shape and relative size of dorsal fins are in agreement with the specimens

studied here. The radiograph of the type allowed us to count 33 monospondylous and

71 precaudal vertebral centra. We conclude that the Mediterranean specimens are conspeci-

fic with the type of G. atlanticus, a valid species.

G. murinus is a little known species, recently considered as a subspecies of G. melasto-

— 231 —

mus (Springer, 1979). The measurements of specimens and clasper structure prove that it

is a valid species, easily distinguishable from the remaining species in the Eastern Atlantic.

The actual number of species of the genus Galeus after the bibliography, ranges from 9

(Springer, 1979) to 11 (Nakaya, 1975, plus G. schultzi Springer, 1979).

A group of these species shows a tropical or subtropical distribution, and consists of

small sharks, less than 420 mm TL. These species are arbitrarily grouped by distribution :

— In the E-Atlantic, G. polli.

— In the W-Atlantic, G. arae Nichols, 1927, understood as a subspecific complex by

Springer (1979), including G. arae arae, G. arae cadenati Springer, 1966, and G. arae

antillensis Springer, 1979 (an island form of G. arae). G. cadenati was accepted as a valid

species until the review of Springer (1979), who gathered all the W-Atlantic Galeus in the

species G. arae, with three subspecies. However, the status of these is still uncertain,

because G. arae, caught off Honduras is ovoviviparous (Bums jr. in Gilbert et al., 1967)

but egg capsules were found in G. arae antillensis (Springer, 1979). The different mode of

reproduction would seem to be a specific character.

— In the Pacific, three species show similarities in size and distribution : G. piperatus

Springer and Wagner, 1966 (gulf of California) ; G. sauteri Jordan and Richardson, 1909

(Formosa) ; G. schultzi Springer, 1979 (Philippines). They appear to be oviparous species

(Nakaya, 1975 ; Springer 1979).

A second group of species, considered the giants of the genus, consists of G. melasto-

mus and G. nipponensis Nakaya, 1975 (Sea of Japan). Both have the same adult sizes

(600-800 mm TL), the same vertebral number (38-40 monospondylous centra) and both

occur in high latitudes.

Two species cannot be included in the above groups : G. murinus (= G. jenseni Sae-

mundsson, 1922), a moderately rare species from deep water of the northern-northeastern

Atlantic, and G. eastmani (Jordan and Snyder, 1904), described from the Sea of Japan,

with a vertebral number intermediate between G. sauteri and G. nipponensis (Nakaya,

1975).

G. boardmani (Whitley, 1928) is an enigmatic species ; it is the only Galeus inhabiting

the temperate zone of the southern hemisphere, specifically the coast of southern

Australia. The presence of a denticular crest on the lower side of the caudal peduncle and

leading lower caudal fin lobe, the larger spiracle and the clasper may suggest an assignment

of this species to the genus Figaro Whitley, 1928 (Springer, 1979). However, the denticu¬

lar crest at the underside of the caudal peduncle is also present in G. murinus.

G. atlanticus is significantly different from G. boardmani and easily distinguishable

from the melastomus-nipponensis group by its smaller size and vertebral number. G. sauteri

and G. murinus have uniform colouration and shorter anal fin than G. atlanticus. The

species of the tropical-subtropical group have a shorter anal fin base (except G. arae cade¬

nati and G. polli), and they are smaller than G. atlanticus (except for G. arae antillensis

and G. polli).

G. arae cadenati has a longer head and smaller eye than G. atlanticus (after measure¬

ments of Springer, 1966). Both dorsal fins are roughly of the same size in G. arae cade¬

nati, but in G. atlanticus the second dorsal is larger than the first. G. arae antillensis has

a very short anal fin base (10.9% TL) in contrast to an average of 16.89% TL for

G. atlanticus.

— 232 —

G. polli is most similar to G. atlanticus, but it has a longer head, smaller and closer set

dorsal fins and narrower caudal peduncle than G. atlanticus. Furthermore, the mode of

reproduction clearly separates these two species.

The similarity between G. atlanticus and G. polli may be the reason for the misidentifi-

cation in some studies. The specimens described by Maurin and Bonnet (1970) from the

Mauritanian coast, identified as G. polli , but of larger size than the specimens described by

Cadenat (1959), may totally or partially be G. atlanticus. Springer (1979) included in his

account of G. polli three specimens (two males, 360 and 385 mm TL, one young female,

320 mm TL) taken off Ceuta (Spain) which are probably G. atlanticus.

It is also possible that G. atlanticus has been occasionally misidentified as G. melasto-

mus. Relini and Wurtz (1975) gave a size of 380 mm for sexually mature G. melastomus

in the Ligurian Sea (Italy). Cap apé and Zaouali (1976) found mature specimens of 42 cm

(females) and 43 cm (males). These observations, especially those of Relini and Wurtz,

may have been based, in part, on G. atlanticus. Cervigon (1960) recorded the capture of

numerous specimens of Galeus off Cape Blanc (Mauritania). He identified them as

G. melastomus, although he pointed out that they may belong to a variety of this

species. It is not possible to decide if these specimens were G. polli or G. atlanticus.

The recognition of G. atlanticus as a valid species will allow the biogeographical range

of this species to be established in the future, and to delimit clearly the northern border of

the distribution of G. polli.

Acknowledgments

We would like to thank the following persons for their valuable help in the completion

of this paper.

Bernard Seret, Centre ORSTOM (Dakar, Sénégal), sent us two specimens of G. polli.

Dr. M. L. Bauchot, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, provided a radiograph

and data on the type of G. atlanticus. M a Dolores Linares, Department of Paleontology,

Faculty of Sciences (Malaga, Spain) made the SEM photographs of the dermal

denticles. The drawing of G. atlanticus was made by Fernando Ramos.

We are specially grateful to Guido Dingerkus at the American Museum of Natural

History New York, and Dr. Matthias Stehmann at the Institut fiir Seefischerei Hamburg.

They made an important critical revisions of the manuscript. Also Dr. Stehmman provid¬

ed us specimens of G. murinus, G. polli and G. melastomus.

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Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache

XVII. Gongylus splendidus A. Grandidier, 1872,

Scelotes macrolepis Boulenger, 1888,

et Scelotes decaryi Angel, 1930

par Édouard-R. Brygoo

Résumé. — Redescription de G. splendidus d’après 24 spécimens. S. macrolepis n’est connu que

par deux spécimens et S. decaryi par son holotype. Ces trois espèces appartiennent au genre Amphi-

glossus Duméril et Bibron, 1839. Les rapports de A. splendidus avec A. frontoparietalis et A. ardouini

sont précisés. A. decaryi apparaît comme une forme évoluée de A. macrolepis. Des cartes de réparti¬

tion sont proposées et la composition du genre Amphiglossus précisée.

Abstract. — A new description of G. splendidus is based on 24 specimens. S. macrolepis is

known only by two specimens and the related S. decaryi by its holotype. These three species belong

to the genus Amphiglossus Duméril et Bibron, 1839. The relationships between A. splendidus,

A. frontoparietalis and A. ardouini are redefined. Distributional maps are proposed and the content

of the genus Amphiglossus is given.

E.-R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphibiens, Museum national d’Histoire naturelle, 25, rue

Cuvier, 75005 Paris, France.

Des notes précédentes (Brygoo, 1979-1983) nous ont permis de passer en revue la

quasi-totalité des Scincinés malgaches naguère attribués au genre Scelotes. Trois espèces

restent à examiner. Si Gongylus splendidus est assez bien représenté dans les collections des

Musées, il n’en est pas de même de Scelotes macrolepis et de Scelotes decaryi connus le pre¬

mier par deux spécimens et le second par le seul holotype. Nous allons examiner successive¬

ment le cas de ces trois lézards.

1. Gongylus splendidus A. Grandidier, 1872

(Annls Sci. nat., Zool., 5, 15, art. 20 : 8.)

Matériel examiné

La description originale insiste surtout sur la livrée remarquable de ce scinque, qui est à

l’origine de son nom : « D’un blanc rougeâtre coupé transversalement de 21 bandes brunes

de la tête à l’origine de la queue ». Elle indique la longueur du corps, 111 mm, et la terra

— 236 —

typica « Berounounou (pays des Betsileos) ». L’holotype, par monotypie, porte le n° MHNP 1

7734 (ex 3039 n) (fig. 1).

Outre l’holotype, nous avons examiné les spécimens suivants : MHNP 30.329, 39.14,

1963.420-1 ; BM 82.2.57.28-32, 94.2.27.1-2, 95.11.12.13-15 ; MCZ 110302, 112230 ; CHNM

72.804-5, 72.807-9 ; ZMH RO 1273 ; Pasteur 57. Soit vingt-quatre individus entiers et le

crâne préparé FM 72.806.

1 2

Fig. 1-2. — 1, Holotype de Amphiglossus splendidus (MHNP 7734) : A, aspect général ; B-C, écaillure cépha¬

lique ; D, détail des écailles médiodorsales ; 2, Face inférieure d’un spécimen juvénile Amphiglossus splendi¬

dus (BM 82.2.25.32).

1. MHNP : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; BM : British Museum (Natural History) ; MCZ :

Museum of comparative Zoology, Harvard ; CHNM/FMNH : Field Museum of Natural History, Chicago ;

ZMH : Zoologisch Museum, Hamburg ; Pasteur : collection Georges Pasteur, Montpellier.

Description

Angel (1942, pi. XX, fig. 4) et Mertens (1955, n° 6) ont publié des photographies de

l’animal entier.

Lézard robuste, aux membres courts mais bien développés, corps légèrement aplati

dorso-ventralement, plus large en son milieu, sans cou marqué. Les lignes transversales

sombres, régulièrement espacées sur le dos, la première se trouvant au niveau des pariétales,

la dernière à l’extrémité de la queue, du moins lorsque celle-ci n’est pas régénérée, sont tout

à fait caractéristiques. Ces bandes, plus étroites que les intervalles qui les séparent, sont

habituellement simples mais certaines peuvent, parfois, se bifurquer. Au niveau de la face

inférieure la coloration est assez variable. Abdomen et gueule peuvent être blanchâtres avec

seulement quelques points sombres à l’extrémité antérieure comme chez l’holotype. Pour

certains spécimens, des points sombres, apparemment sans répartition systématisée, parsè¬

ment la face inférieure, tandis que chez d’autres ils ébauchent des lignes longitudinales

(deux chez MHNP 3914, trois chez MHNP 63.421, quatre chez P.57). Chez un spécimen

juvénile (fig. 2) l’ornementation est encore plus importante.

Écaillure : Interpariétale sans contact avec les susoculaires, celles-ci habituellement au

nombre de quatre, parfois cinq, postnasale présente, six ou sept labiales supérieures, la qua¬

trième sous l’œil. Selon Angel (1942 : 132) « Narine percée dans une petite nasale » ; en

fait, chez splendidus , comme chez les espèces voisines, la nasale se trouve réduite à une par¬

tie d’anneau bordant la zone postérieure de l’orifice. L’écaille elle-même n’est souvent pas

discernable. Le nombre des rangs d’écailles autour du milieu du corps varie de 28 à 32

(28 : 5, 29 : 2, 30 : 16, 32 : 1) ; le nombre d’écailles entre menton et cloaque varie de 73 à

84, mais 17 spécimens sur 24 en ont de 80 à 83. Les deux séries d’écailles médiodorsales

sont nettement plus larges que les autres. Sous le quatrième doigt, le nombre des écailles

varie de neuf à treize avec un maximum de fréquence pour neuf ; sous le quatrième orteil,

il varie de treize à dix-huit avec un maximum à seize (onze sujets).

Vertèbres présacrées (VPS) : Le nombre des VPS varie de trente-trois à trente-six (33 :

3, 35 : 3, 36 : 19). Les deux sujets à 33 VPS proviennent l’un d’Antanimora (MHNP

30.329) et l’autre (BM 95.11.12.13) de Fianarantsoa. Compte tenu de l’imprécision de cette

dernière donnée, ville principale d’une vaste province, il n’est pas possible de savoir si les

deux spécimens à faible nombre de VPS proviennent ou non de la même région.

Dimensions

Le plus grand spécimen observé, du moins pour la tête et le corps, est le MHNP 63.420

de l’Imotra, 117 mm, dont la queue tronquée ne mesure que 115 mm. Pour le spécimen

BM 82.2.25.28, la longueur totale atteint 240 mm dont 135 pour une queue partiellement

régénérée. Le pourcentage d’importance relative de la queue par rapport à la longueur

totale est, chez ce spécimen, de 56%, valeur que l’on retrouve chez le CHNM 72.809 où la

queue mesure 116 mm pour une longueur totale de 204. La longueur moyenne de la tête et

du corps (T + C) pour les N/2 plus grands spécimens est de 105,83 mm ; pour ces spéci¬

mens, la largeur moyenne (La) est de 16,15 mm. Le rapport T + C/La est de 6,74.

— 238 —

L’importance relative du membre postérieur (MP), évaluée par le rapport T + C/MP, est

de 3,39.

Habitat et domaine géographique (fig. 3)

Différents récolteurs, R. Decary, K. L. Koch, Ch. A. Domergue, ont signalé avoir

capturé ces lézards sous des pierres, le dernier précisant « sur un massif de granite désa¬

grégé ».

Selon Angel (1942 : 121 et 132), S. splendidus serait une espèce ubiquiste, rencontrée

dans le sud-est, le centre, le nord-est et le nord-ouest de Madagascar. Mais les deux localisa¬

tions du nord sont erronées : la première correspond à la récolte de A. Grandidier

(MHNP 95.212) dont Mocquard (1895 : 101) faisait, à tort, un juvénile de G. splendidus.

Fio. 3. — Localisation des récoltes : 1, Amphiglossus splendidus, A. ardouini et A. frontoparietalis ; 2, Amphi-

glossus macrolepis et de A. decaryi.

— 239 —

alors qu’il s’agit d’un spécimen d 'Amphiglossus frontoparietalis (Boulenger, 1889) (cf.

Brygoo, 1981). Pour le nord-ouest, l’erreur provient de ce que Angel (1942 : 17) y locali¬

sait Beronono ', sans doute après consultation d’un atlas où se trouve mentionné un village

de ce nom, entre Port-Bergé et Marovoay, sans tenir compte de la précision donnée par

Grandidier, « Pays des Betsiléos », qui situe de manière certaine la terra typica dans le

centre-est, même si aujourd’hui la localisation exacte de ce Beronono ne peut être retrouvée.

Ces rectifications faites, le domaine de S. splendidus se présente comme homogène et situé

dans les régions Centre et Sud-Est, aucune récolte ne provenant jusqu’à présent de la région

côtière.

Pour le matériel examiné, les localités de récolte connues sont les suivantes (avec men¬

tion du collecteur) : Fianarantsoa, Dr. C. Forsyth Major, ix.1894 ; Ankafana (est du Betsi-

leo), Rév. W. Deans Cowan ; Antanimora, ait. 300 m, R. Decary, vu. 1926 ; Imotra

(Centre-Sud), alt. 1 300 m, Karl L. Koch, iv-vii.1953 ; Fort-Dauphin, Georg. F. Holste,

8.iv. 1902 ; 2,5 km est de Morafeno, 10 km nord-est de Bekily, Ch. A. Domergue, 6.vu.

1960.

Position taxinomique

Décrite dans le genre Gongylus, l’espèce splendidus a ensuite été placée successivement

dans les genres suivants : Seps (G.) par Boettger (1877 : 35), Gongylus par Boettger

(1881 : 97), Sepsina par Boulenger (1887 : 418), Mocquard (1895 : 101, 1909 : 32) ; et

Sceloîes par Angel (1942 : 132), Blanc (1981 : 61). Nous considérons qu’elle appartient au

genre Amphiglossus (cf. Brygoo, 1982 : 1199).

Affinités

Maintenant que cette espèce est bien connue, son identification n’offre aucune diffi¬

culté du fait de sa livrée rayée si caractéristique. Ses affinités avec les autres espèces du

genre doivent être considérées d’une part sous l’angle de la tendance générale de l’évolution

du groupe, augmentation du nombre des VPS et réduction de l’importance des membres, et

d’autre part sous celui de deux éléments morphologiques particuliers, la coloration et les

rangs d’écailles médiodorsales élargies.

Tant par le nombre relativement faible de ses VPS (33 à 36) que par le développement

normal des membres (T + C/MP nettement inférieur à 4) cette espèce appartient au groupe

des Amphiglossus s. 1. les moins « évolués ». Elle se trouve l’une des espèces les plus pro¬

ches du sous-genre Madascincus avec frontoparietalis (32-33 VPS) et macrolepis (33 VPS).

Or, chacune de ces deux espèces partage avec splendidus un autre caractère remarquable :

l’existence de deux rangs d’écailles agrandies en position médiodorsale ( macrolepis ) ; la pré¬

sence de bandes sombres transversales, au moins sur la partie antérieure du corps {frontopa¬

rietalis ).

A l’occasion de la mise en synonymie de Scelotes praeornatus Angel, 1938, avec Sep-

1. Beronono, en malgache, littéralement : « là où il y a beaucoup de lait ».

— 240 —

sina frontoparietalis Boulenger, 1889, nous avons (Brygoo, 1981) donné une redescription

sommaire de cette espèce que nous avons ensuite (Brygoo, 1982) placée dans le genre

Amphiglossus. Le tableau I présente un certain nombre de données complémentaires.

A. frontoparietalis est de taille moyenne nettement inférieure à A. splendidus, 61,8 mm

pour 105,8 ; il est plus svelte mais avec des membres postérieurs relativement plus impor¬

tants. Le nombre des VPS est moins élevé, 33 au lieu de 36. Si les nombres d’écailles

autour du corps et sous le quatrième orteil sont comparables, celui des écailles entre menton

et cloaque est moins important chez frontoparietalis (72) que chez splendidus (82). Alors

que chez splendidus les rayures transversales sont présentes sur tout le corps et même sur la

queue, lorsque celle-ci n’est pas régénérée, elles n’occupent que la partie antérieure du corps

chez frontoparietalis. Deux autres Amphiglossus, l’un de Madagascar, A. ardouini, l’autre

des Glorieuses, A. valhallae, présentent ce dernier type de rayures transversales. Dans l’état

actuel des connaissances les aires de répartition de splendidus et de frontoparietalis sont

complémentaires.

A titre de comparaison nous donnons dans le tableau 1 les données chiffrées concernant

A. ardouini et l’espèce voisine des Glorieuses, A. valhallae (cf. Brygoo, 1983). A. ardouini,

de taille nettement supérieure (moyenne 131,5 mm) à celle de A. splendidus (105,8), est plus

svelte, avec des membres postérieurs moins importants. Le nombre des écailles, autour du

corps, entre menton et cloaque et sous le quatrième orteil, est plus élevé chez ardouini. La

différence chiffrée la plus significative est celle du nombre des VPS, 36 au maximum chez

splendidus, 44-45 chez ardouini. L’aire de répartition de A. ardouini, localisée dans

l’extrême nord et nord-ouest de l’île, est nettement distincte de celles de A. splendidus et de

A. frontoparietalis.

2. Scelotes macrolepis Boulenger, 1888

(Ann. Mag. nat. Hist., 6 e s. (1) : 102.)

Matériel

L’holotype, BM 1946.8.21.23, récolté par le Rév. R. Baron, n’a pas de localité d’ori¬

gine. A notre connaissance, le seul autre spécimen appartenant à cette espèce est le

BM 95.7.4.6, récolté près d’Ambositra, dans la forêt d’Ambohimitompo. Malheureusement,

ce spécimen est dans un si mauvais état qu’il est très difficilement manipulable et donc inex¬

ploitable pour toute observation précise. Cependant, son identité ne semble pas faire de

doute, la présence de la troisième labiale sous l’œil étant un excellent caractère de dia¬

gnostic.

Description

Les principaux éléments de la description originale sont les suivants : « Third upper

labial below the centre of the eye and entering the orbit » ; « Eighteen scales round the

middle of the body, the two median dorsal series broader than the others » ; « Rufous

Tableau I. — Principaux caractères différentiels des Amphiglossus étudiés.

Amphiglossus

Dimensions 1

maximales

T + C Q

Moyennes 2

T + C La

Rapports 2

T + C T + C

MP La

Nbre 3

VPS

Nombre d’écailles

a.C. M.A.

4 e O.

splendidus

232

117

116

105,8

16,1

3,39

6,74

33(36)

28(30)32

73(82)84

13(16)18

fron toparietalis

198

126

61,8

H,3

2,68

7,30

32(33)

28(30)32

65(72)

13(16)19

ardouini

282

137

166

16,5

131,5

15,0

4,15

8,43

44-45

(32)33

96(100)104

15(18)20

valhallae

191

100

97,0

12,1

4,10

8,17

95-98

13-14

macrolepis

4,8

—

4,00

6,66

decaryi

102

5,0

6,14

8,60

1. Dimensions en mm ; elles peuvent avoir été relevées chez des individus différents.

2. Moyennes et rapports calculés sur les N/2 plus grands spécimens.

3. Mode entre parenthèses, entouré par les extrêmes.

N, nombre ; L, longueur ; T, tête ; C, corps ; La, largeur ; MP, membre postérieur ; VPS, vertèbres présacrées ; a.C., autour du corps . M.A.,

entre menton et cloaque ; 4 e O., sous le quatrième orteil.

— 242 -

above, with longitudinal series of blackish spots ; a pale dorso-lateral streak ; lower parts

whitish, with longitudinal series of dark brown dots, interrupted on the throat and middle

of the belly, larger under the tail ». L’espèce n’a pas été figurée.

Lézard tétrapode, pentadactyle, à queue importante ne se rétrécissant que très progres¬

sivement et à tête courte, s’élargissant rapidement, sans cou.

Écaillure : Interpariétale sans contact avec les susoculaires, celles-ci au nombre de

quatre, postnasale présente, troisième labiale supérieure sous l’œil. Les dix-huit rangs

d’écailles autour du corps, dont les deux médiodorsaux formés d’éléments plus grands que

les autres, sont l’élément caractéristique de cette espèce qui se trouve avoir le plus petit

nombre de rangs d’écailles de toutes les espèces du groupe. L’holotype a 60 écailles entre

menton et cloaque. Le nombre des écailles sous le 4 e doigt et sous le 4 e orteil est de six. Si

ce petit nombre d’écailles sous l’orteil se révélait constant ce serait un autre élément de dia¬

gnostic intéressant.

Vertèbres présacrées : Les deux spécimens ont 33 VPS.

Fio. 4. — Aspect général et schémas des écailles céphaliques de l’holotype d’Amphiglossus macrolepis (BM 1946.

8.21.23).

— 243 —

Dimensions

L’holotype mesure 73 mm dont 41 pour la queue, le second spécimen a un corps de

même taille mais une queue tronquée de 6 mm ; la largeur maximale est de 4,8 mm d’où un

rapport T + C/La de 6,66. Le membre postérieur mesure 6 mm, rapport T + C/MP de

4,00.

Répartition géographique (fig. 3)

La terra typica est inconnue ; le second spécimen provient de la région d’Ambositra.

Angel (1942 : 132, 138) donne le Sud-Est comme région et Fort-Dauphin comme localité.

Aucun S. macrolepis ne figure dans les collections du Muséum de Paris mais Angel (1931 :

113) avait identifié comme tel un spécimen récolté à Fort-Dauphin dont il fit ensuite le type

d’une espèce nouvelle, S. decaryi ; c’est donc là l’origine de cette erreur de localisation.

Pour le moment l’espèce est à rechercher dans la région d’Ambositra, centre de Madagas¬

car.

Position taxinomique et diagnose

L’appartenance générique de cette espèce, décrite dans le genre Scelotes, n’a pas été

discutée depuis. Nous considérons qu’elle appartient au genre Amphiglossus Duméril et

Bibron, 1839, tel que nous l’avons redéfini en 1980.

Cette espèce est remarquable parce que l’on y trouve associés des caractères traduisant

une adaptation déjà marquée à la vie souterraine et (ou) rampante, tels que le corps cylin¬

drique et la réduction des membres avec un nombre relativement peu élevé de VPS : 33.

La morphologie générale, le petit nombre de rang d’écailles autour du corps et le

double rang d’écailles élargies au milieu du dos sont communs avec A. decaryi, mais cette

espèce a la 4 e écaille sous l’œil et surtout 42 VPS au lieu de 33.

3. Scelotes Decaryi Angel, 1930

(Bull. Mus. natn. Hist, nat, Paris, 2 e sér., 2 (5) : 506-507.)

Matériel

L’espèce n’est encore connue que par son holotype, MHNP 30.336, capturé en juillet

1926 sur les rochers de la zone littorale de Fort-Dauphin, par Raymond Decary.

Description

L’espèce a été représentée par Angel en 1942 (pi. IV, fig. 3 et 3a, profil et apex de la

tête et pi. XIX, fig. 4, animal entier de dos).

— 244 —

Fin lézard cylindrique, tétrapode pentadactyle, dont les membres sont réduits. Pas de

cou ni de limite marquée entre le corps et la queue. Le dessus est brun foncé avec des lignes

longitudinales de marques plus sombres ; chaque écaille dorsale porte une tache sombre à

contours irréguliers. Le dessous est clair, sans taches.

Écaillure : L’interpariétale n’est pas en contact avec les susoculaires ; celles-ci sont au

nombre de quatre. Présence d’une postnasale et de six labiales supérieures, la quatrième en

position de sousoculaire. Vingt à vingt-deux rangs d’écailles autour du corps, les deux rangs

dorsaux médians sont formés par des écailles nettement plus larges que les autres, toutefois

ce caractère n’est net que vers la partie distale du corps ; au niveau des épaules, les écailles

sont de même taille. Soixante-dix-huit écailles entre menton et cloaque, cinq écailles sous le

quatrième doigt, douze sous le quatrième orteil.

Nombre de VPS : 42.

Fio. 5. — Aspect général et schémas des écailles céphaliques de l’holotype d ’Amphiglossus decarvi (MHNP 30.

336).

Dimensions

L’animal entier mesure 102 mm dont 59 pour la queue, celle-ci est donc nettement plus

longue que le reste du corps puisqu’elle représente 57,8 % de la longueur totale : La largeur

est de 5 mm d’où un rapport T + C/La de 8,60, particulièrement élevé, traduisant bien la

sveltesse de l’animal. Le membre postérieur ne mesure que 7 mm ; le rapport T + C/MP

est de 6,14, matérialisant l’importante réduction subie par cet organe.

Position taxinomique

L’espèce a été décrite dans le genre Scelotes ; nous la plaçons, du fait de la morpholo¬

gie de son interpariétale, dans le genre Amphiglossus.

Affinités

Angel (1930 : 507 ; 1942 : 129) a souligné les rapports de A. decaryi avec A. macrole-

pis, espèce à laquelle il avait d’ailleurs, dans un premier temps, attribué le spécimen récolté

par Decary (1930-31 : 113). Ces deux espèces ont en commun un petit nombre de rangs

d’écailles autour du corps et l’existence d’écailles agrandies en position médiodorsales.

Angel séparait les deux espèces, essentiellement, par le rang de la labiale supérieure en

position de sousoculaire, la troisième chez macrolepis, la quatrième chez decaryi. En raison

du très petit nombre des spécimens connus pour l’une et l’autre espèce (trois au total) on ne

pouvait pas éliminer absolument la possibilité d’une variation de caractère individuel : le

dénombrement des VPS, en mettant en évidence une différence très significative, est venu

confirmer la validité de ces deux espèces. Sur ces données on peut envisager l’hypothèse que

A. decaryi soit une forme plus évoluée (augmentation du nombre des VPS, réduction plus

marquée de l’importance relative des membres postérieurs) de A. macrolepis. Elle ne peut

cependant en dériver directement en raison du fait que A. macrolepis possède lui aussi, avec

la réduction du nombre des labiales supérieures, un caractère évolué que ne possède pas

A. decaryi.

Composition du genre Amphiglossus

Avec cette note se termine la révision des espèces malgaches naguère attribuées au genre

Scelotes s. 1. Ces Scincinés tétrapodes se répartissent en deux genres, Androngo et Amphi¬

glossus. Nous avons donné, en 1982, la composition du premier qui comprend quatre

espèces endémiques de Madagascar. Le second, que nous avons redéfini en 1980 et 1982,

comprend vingt-quatre espèces dont vingt-deux malgaches, une des îles Comores, A. johan-

nae, et une des îles Glorieuses, A. valhallae. Ces espèces se répartissent les unes en deux

sous-genres bien caractérisés, le nominal et Madascincus, chacun avec trois espèces, les

autres en un groupe plus hétérogène de dix-huit espèces dont les deux non malgaches. La

répartition de ces espèces en un ou plusieurs sous-genres ne pourra intervenir que lorsque de

nouvelles récoltes et de nouvelles études auront permis de préciser leurs affinités réci¬

proques.

La composition du genre Amphiglossus est la suivante :

— 246 —

Amphiglossus Duméril et Bibron, 1839

Espèce-type : A. astrolabi Duméril et Bibron, 1839

S.-g. Amphiglossus (Amphiglossus)

A. (A.) astrolabi D. et B., 1839

A. (A.) reticulatus (Kaudern, 1922)

A. (A.) waterloti (Angel, 1930)

S.-g. Amphiglossus (Madascincus) Brygoo, 1982

Espèce-type : Gongylomorphus melanopleura (Günther, 1877) [= Sepsina vulsini Barbour, 1918]

A. (M.) ankodabensis (Angel, 1930)

A. (M.) mouroundavae (Grandidier, 1872) (= Scelotes bellyi Mocquard, 1894]

Amphiglossus s. 1.

A. andranovahensis (Angel, 1933)

A. ardouini (Mocquard, 1897)

A. decaryi (Angel, 1930)

A. frontoparietaiis (Boulenger, 1889) [= Scelotes

praeornatus Angel, 1938]

A. gastrostictus (O’Shaughnessy, 1879)

A. igneocaudatus (Grandidier, 1867)

A. intermedius (Boettger, 1913)

A. johannae (Günther, 1880) 1

A. macrocercus (Günther, 1882)

A. macrolepis (Boulenger, 1888)

A. melanurus (Günther, 1877)

A. ornaticeps (Boulenger, 1896)

A. poecilopus (Barbour et Loveridge, 1928)

A. polleni (Grandidier, 1869)

A. splendidus (Grandidier, 1872)

A. stumpffi (Boettger, 1892)

A. tsaratananensis (Brygoo, 1981)

A. valhallae (Boulenger, 1900) 1

Remerciements

A. F. Stimson, du British Museum (Natural Flistory), le professeur Dr. H. W. Koepcke, du

Musée zoologique de Hambourg, J. P. Rosado et Pere Alberch, du Musée de Zoologie comparée

d’Harvard, R. F. Inger et A. Resetar, du Field Museum de Chicago, et G. Pasteur, de Montpellier,

ont mis à ma disposition le matériel indispensable pour cette étude. Je les en remercie très vivement.

Je remercie également Georges Pasteur et Alain Dubois d’avoir accepté de relire le manuscrit d’un

œil critique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Angel, Fernand, 1930. — Diagnoses d’espèces nouvelles de Lézards de Madagascar appartenant au

genre Scelotes. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 2 (5) : 506-509.

— 1931. — Sur l’habitat d’un certain nombre de lézards de Madagascar. Bull. Acad, malgache,

n lle sér. (1930), 13 : 109-116.

— 1942. — Les Lézards de Madagascar. Mém. Acad, malgache, fasc. 36 : 194 p. et 21 pi.

1. Espèce non malgache.

— 247 —

Blanc, Charles P., 1981. — Batraciens et Reptiles : Formes et couleurs insolites. In : Madagascar, un

sanctuaire de la nature. Philippe Oberlé édit. : 57-62, pl. 29-32.

Boettger, Oskar, 1877. — Die Reptilien und Amphibien von Madagascar. Frankfurt a.m.,

Ch. Winter, 55 p. et 1 pl.

— 1881. — Die Reptilien und Amphibien von Madagascar. Dritter Nachtrag. Abh. senckenb.

naturforsch. Ges., 12 : 435-558.

Boulenger, George Albert, 1887. — Catalogue of the Lizards ... vol. Ill, London, 575 p. et 40 pl.

Brygoo, Édouard-R., 1980a. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. I. Scelotes

trivittatus (Boulenger, 1896) nov. comb, synonyme de Scelotes trilineatus Angel, 1949. Bull.

Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1 (1979) A (4) : 1115-1120.

— 1980b. — Systématique ... IL Amphiglossus astrolabi Duméril et Bibron, 1839 ; Gongylus

polleni Grandidier, 1869 ; Gongylus stumpffi Boettger, 1882, et Scelotes waterloti Angel, 1930.

Ibid., 2, A (2) : 525-539.

— 1982. — Systématique ... IX. Nouvelles unités taxinomiques pour les Scelotes s. 1. Ibid., 3

(1981), A (4) : 1193-1294.

— 1983. — Systématique ... X. Rapports de Gongylus johannae Günther, 1880, des Comores, et

de Sepsina valhallae Boulenger, 1909, des Glorieuses, avec les espèces malgaches. Ibid. , 5,

A (2) : 651-660.

Mertens, Robert, 1955. — Studien über die Reptilienfauna Madagaskars. I. Beobachtungen an eini-

gen madagassischen Reptilien im Leben. Zool. Gart., 22 (1/3) : 57-73.

Mocquard, François, 1895. — Sur les Reptiles recueillis à Madagascar de 1867 à 1885. Bull. Soc.

philomath. Paris, 8 e sér., 7 : 93-111.

— 1909. — Synopsis des familles, genres et espèces des Reptiles écailleux et des Batraciens de

Madagascar. Nouv. Archs Mus. Hist, nat., Paris, 5 e sér., 1 : 110 p.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 1 : 249-265.

Les types de Cordylidés et de Dibamidés (Reptiles, Sauriens)

du Muséum national d’Histoire naturelle

Catalogue critique

par Édouard-R. Brygoo

Résumé. — La collection du Muséum de Paris comprend des spécimens-types de douze des

cinquante-quatre espèces reconnues de Cordylidés et de deux espèces de Dibamidés. La nomenclature

et la typification de ces taxons sont discutées ainsi que celles d’autres taxons dont le matériel-type a

appartenu ou aurait pu appartenir au Muséum national.

Abstract. — The collection of the Museum of Paris comprises type-specimens of twelve of the

fifty-four species of Cordylidae and of two species of Dibamidae. The nomenclature and the typi¬

fication are discussed for these taxa, together with other taxa whose type-specimens belonged or may

have belonged the national Museum.

E. R. Brygoo, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue

Cuvier, 75231 Paris cedex 05.

Alors que la collection du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris ne s’est pas

enrichie en types de Dibamidés depuis 1954, date du dernier recensement par Jean Guibé,

une révision des types de Cordylidés s’imposait. Pour cette famille, le précédent catalogue

signale la présence des types de onze espèces ; celui-ci ajoute dix autres types omis ou non

reconnus alors.

La collection comprend, pour ne s’en tenir qu’aux auteurs du siècle dernier, trois des

cinq types de Cuvier, les deux types de Cocteau, les quatre types de Duméril et Bibron,

le type de A. Duméril, trois syntypes de A. Smith et les cinq types de A. Grandidier.

La liste du Tierreich, établie en 1968 par Wermuth, dénombre dans la famille des

Cordylidés 54 espèces valides ; les collections du Muséum de Paris comprend des spécimens-

types de douze d’entre elles. Nous discutons de trente taxons de Cordylidés, estimant dignes

de mention les noms dont le matériel-type a autrefois appartenu au Muséum de Paris ou

aurait pu y être déposé du fait de la personnalité de l’auteur.

Présentation

Nous avons adopté sensiblement la même présentation que pour le catalogue des types de Camé-

léonidés (Brygoo, 1983).

Les taxons sont classés par ordre alphabétique des espèces et sous-espèces, tous genres confondus,

à l’intérieur de la famille.

— 250 —

Après le nom original complet, avec sa référence bibliographique, viennent les renseignements sur

le matériel-type. Les anciens numéros d’enregistrement, et éventuellement de rangement, sont indiqués

entre parenthèses après les numéros actuels. La longueur totale actuelle du spécimen est donnée en

millimètres, avec, entre parenthèses, celle de la queue ; un point d’interrogation indique que la queue

n’est pas complète ou qu’elle est manifestement régénérée. Le numéro du bocal de rangement du spé¬

cimen est indiqué en caractères italiques.

Les premières citations qui suivent ces indications concernant les types sont habituellement

extraites de la description originale. Pour éviter toute confusion, les initiales des noms des auteurs sont

rappelées entre parenthèses.

Abréviations : MHNP = Muséum d’Histoire naturelle de Paris, devenu, au début du siècle,

Muséum national d’Histoire naturelle ; VPS = vertèbres présacrées

CORDYLIDÉS

Gerrhosaurus aeneus A. Grandidier, 1872. Annls Sci. nat., 5 e sér., Zool., 15 (20) : 8 ;

Bibltque Éc. ht. Étud., 5 : 9.

Holotype par monotypie : MHNP 7634 (2532A), 88 (53) mm, Ge2.

« D’un brun cuivreux ou bronzé..., Tête bronzée... » (G.) d’où le nom aeneus.

La description originale, à la différence de ce qui se passe pour les autres espèces nou¬

velles, n’est suivie d’aucune indication de localité. Cependant, Mocquard (1895) donne

pour origine du type Malaimbandy (le registre porte d’ailleurs « Malaimbandy pays des

Sakalaves »), ce que reprendra Angel (1942 : 44), mais on doit se demander s’il ne s’agit

pas d’une confusion attribuant à G. aeneus la même terra typica qu’à Euprepes Sakalava

dont la description suit immédiatement dans la publication originale. C’est donc avec raison

que Guibé puis Wermuth ne donnent comme origine du type que Madagascar.

L’espèce a été placée dans le genre Zonosaurus par Boulenger (1887, 3 : 127, note).

Guibé (1954 : 75, n° 386).

= Zonosaurus aeneus (A. Grandidier, 1872).

Gerrhosaurus Bibroni A. Smith, 1844. Ill. Zool. S. Afr. Rept., pi. 38, fig. 1 (o’) et pi. 42,

fig. 9 à 12.

Syntype : MHNP 2814 (2542), 108 (23 ?) mm, Ge 32/9.

« C’est de cette région (source du Calédon, l’une des principales branches du fleuve

Orange, ... montagnes du Quathlamba) que provient l’échantillon unique dû à la générosité

de M. Smith ». (Duméril, 1851 : 141-142).

Gray (1845 : 50) admettait la validité de cette espèce tandis que Boulenger la plaçait

en synonymie avec G. flavigularis. Pour Loveridge (1942 : 517), il s’agit même d’un

synonyme de la sous-espèce nominale ce qu’acceptent Fitzsimons (1943 : 273) et Wermuth

(1968 : 11).

Non cité par Guibé (1954).

= Gerrhosaurus f. flavigularis Wiegmann, 1828.

— 251

Gerrhosaurus bifasciatus Duméril et Bibron, 1839. Erpét. génér., 5 : 375-378, pi. 47.

Syntypes : MHNP 2807 (2533), 290 (172) mm, Ge 1/2 ; MHNP 2806 (2532), 160

(70) mm, Ge 1/3.

Ces deux spécimens, ramenés de Madagascar par Petit, faisaient partie du matériel

dont disposaient les auteurs de l’Erpétologie générale mais ceux-ci ne précisent pas la com¬

position de la série-type ; ils emploient toutefois l’expression : « chez certains individus ».

Ces mêmes auteurs écrivent : « Cette espèce est celle que M. Gray a indiquée sous le

nom de Cicigna Madagascariensis, dans son Synopsis Reptilium ». C’est donc à tort que

Wermuth (1968 : 24) attribue la mise en synonymie à Boulenger (1887). Guibé (1954) ne

signale pas ces types.

= Zonosaurus madagascariensis (Gray, 1831).

Platysaurus capensis A. Smith, 1844. Ill. Zool. S. Afr. Rept., pl. 40.

Syntype : MHNP 2791 (2500), 170 (85) mm, Zo 4L

C. et A. Duméril (1851 : 133-134) précisent : « Pays des Grands Namaquois (Afr. aus¬

trale) M. Smith. Unique ». Guibé (1954 : 53, n° 263) : paratype.

Cordylus dorsalis Cuvier, 1829. Le Règne animal..., 2 e édit., 2 : 33.

Syntypes : MNHP 414 (2510), 79 (41) mm, et 414A, 64 (23 ?) mm, Zo 2/8, Dela-

lande, Cap de Bonne Espérance ; MHNP 2798 (2517), 164 (89) mm, Zo 2/15, Delalande,

Cap de Bonne Espérance ; MHNP 7040 (2512), 104 (54) mm, 7040A, 102 (53) mm, 7040B,

117 (64) mm, Zo 2/9, Péron et Lesueur, Cap de Bonne Espérance.

« Le C. à raie dorsale jaune (C. dorsalis) » (C.). L’attribution de cette espèce à

Cuvier (qui ne la faisait pas suivre des lettres Nob.) n’a pas été discutée ; elle est admise

par les auteurs qui ont traité du genre : Gray (1845), Boulenger (1885), Fitzsimons (1943),

Loveridge (1944) et Wermuth (1968). Elle n’est cependant acceptable, au sens du Code,

qu’en estimant que le nom français correspond à une description sommaire parce qu’il

apporte un élément de diagnose différent de celui donné par le seul nom latin.

Duméril et Bibron (1839 : 354) assimilent, à tort semble-t-il, l’espèce de Cuvier à la

variété C de leur Zonurus griseus (non Cuvier). Cette variété correspond à la planche 109,

fig. 5, t. 1 de Seba, planche que Cuvier ne cite pas, alors qu’il ne manque pas de le faire

chaque fois qu’il l’estime justifié.

Wermuth (1968 : 4) attribue à tort à Boulenger (1885 : 256) la mise en synonymie de

C. dorsalis avec Zonurus cordylus car celle-ci avait déjà été établie par Gray (1845 : 47).

Loveridge (1942 : 44) donne l’Afrique pour terra typica de C. dorsalis, alors que

Cuvier avait clairement indiqué le Cap de Bonne Espérance. Cette erreur est reprise par

Wermuth. Ces syntypes ne sont pas mentionnés par Guibé (1954).

= Cordylus cordylus cordylus (Linné, 1758).

— 252 —

Paratetradactylus Ellenbergeri Angel, 1922. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, l re sér., 28 :

150-152, fig. 1 à 4.

Holotype par monotypie : MHNP 1921.514 (3013b), 280 (216) mm, 33 VPS, Ge 81,

pays des Barotsés (Rhodésie), envoi de M. Ellenberger.

Guibé (1954 : 75, n° 389) : Barotseland (Colonie du Cap) (sic).

Espèce-type par monotypie du genre Paratetradactylus Angel, 1922. Ce genre, admis

par Loveridge (1942 : 534), a été placé par Laurent (1964 : 55) en synonymie avec Tetra-

dactylus Merrem, 1820. Cet auteur considère Tetradactylus boulengeri de Witte, 1933,

comme une sous-espèce de T. ellenbergeri.

= Tetradactylus e. ellenbergeri (Angel, 1922).

Gerrhosaurus flavigularis Wiegmann, 1828, variété A. Duméril et Bibron, 1839. Erpét.

génér., 5 : 381.

Il est difficile de savoir aujourd’hui sur quel(s) spécimen(s) se sont fondés les auteurs

de l’Erpétologie générale pour décrire leur variété A. Dès 1851 (Duméril : 141), la variété

n’était plus (ou pas encore) représentée dans les collections du Muséum de Paris.

A propos de l’espèce G. flavigularis (1845 : 50), Boulenger (1887 : 122), Loveridge

(1942 : 516), Fitzsimons (1943 : 272) citent Duméril et Bibron (1839) mais sans tenir

compte des trois variétés décrites. Quant à Wermuth (1968 : 11), il ne mentionne pas ce

travail dans sa synonymie.

Gerrhosaurus flavigularis Wiegmann, 1828, variété B. Duméril et Bibron, 1839. Erpét.

génér., 5 : 382.

C. et A. Duméril (1851 : 141) signalent comme appartenant à cette variété un spécimen

rapporté du Cap de Bonne Espérance par Delalande ; ils précisent : « l’un des types du

G. ocellé Cocteau ».

Ce spécimen ne fait plus partie des collections du Muséum de Paris.

Gerrhosaurus flavigularis Wiegmann, 1828, variété C. Duméril et Bibron, 1839. Erpét.

génér., 5 : 382. (Par suite d’une erreur typographique la lettre C qui caractérise la

variété est, dans le titre du paragraphe, remplacée par un B.)

Holotype par monotypie? : MHNP 2813 (2540), 195 (126) mm, Ge 32.

C’est l’un des syntypes de G. ocellatus Cocteau, 1834, spécimen ramené du Cap de

Bonne Espérance par Quoy et Gaimard (Duméril, 1851 : 141).

Les auteurs de l’Erpétologie générale écrivaient : « c’est pour cette raison que Cocteau

— 253 —

qui doutait de son identité spécifique avec Gerrhosaurus flavigularis avait proposé de lui

appliquer l’épithète d 'ocellatus ».

= Gerrhosaurus f. flavigularis Wiegmann, 1828.

Cordylus griseus Cuvier, 1829. Le Règne animal..., 2 e édit., 2 : 33.

« Le Cord, gris (Cord, griseus), Nob., Séb. I, LXXXIV, 4 » (C.). Terra typica : le Cap

de Bonne Espérance.

Le nom est validé par la référence à une iconographie qui, de ce fait, devient le

matériel-type.

Duméril et Bibron (1839 : 350-354) subdivisent leur Zonurus griseus en trois variétés et

assimilent la variété A au Cordylus griseus de Cuvier mais, comme ils écrivent également :

« Ce n’est qu’avec doute que nous citons les figures 3 et 4 de la PL 84 du tome 2 de

l’ouvrage de Seba, comme se rapportant au Zonure gris ; car il se pourrait qu’elles eussent

eu pour modèles des Zonures polyzones, ... », cette assimilation ne peut être retenue

puisque justement l’espèce de Cuvier repose, elle, sur la figure 4 de la planche 84 !

Loveridge (1944 : 44) donne, à tort, pour terra typica de C. griseus Cuvier « Africa »,

cc que reprend Wermuth (1968 : 4). Selon ce dernier auteur ce serait à Boulenger (1885 :

256) que l’on devrait la synonymie de C. griseus Cuvier avec C. cordylus. En fait, celle-ci a

été établie par Gray dès 1845 (p. 47).

Loveridge (1944 : 38) signale dans la synonymie de Cordylus cordylus angolensis :

« ? 1869b Zonurus griseus Peters (not Cuvier), p. 658 (Damaraland) ». Ce binôme est

ignoré de Wermuth.

= Cordylus cordylus cordylus (Linné, 1758).

Zonurus griseus variété A. Duméril et Bibron, 1839. Erpét. génér., 5 : 350-354.

Syntypes : MHNP 2593 (2504), 160 (78) mm, Zo 2/5, J. Verreaux, Cap de Bonne

Espérance ; MHNP 2594 (2505), 178 (96) mm, et 2594A, 172 (91) mm, Zo 2/4, Delalande,

Cap de Bonne Espérance.

Nous avons précisé ci-dessus les raisons pour lesquelles nous estimons que les diffé¬

rentes variétés du Z. griseus de Duméril et Bibron ne pouvaient comprendre le Cordylus

griseus de Cuvier.

C. et A. Duméril citent les spécimens de Delalande et de J. Verreaux parmi les spé¬

cimens des collections du Muséum de Paris représentant la variété A du Zonurus griseus.

La plupart des auteurs ne tiennent pas compte des trois variétés décrites dans l’Erpéto¬

logie générale et semblent considérer Z. griseus D. et B. comme une espèce homogène. C’est

le cas de Gray (1845 : 47), Boulenger (1887 : 256), Fitzsimons (1943 : 455) et Loveridge

(1944 : 44) qui, tous, la considèrent comme synonyme de Zonurus cordylus. Wermuth

(1968) ne cite même pas le Z. griseus de Duméril et Bibron dans ses synonymes. Les

syntypes ne sont pas mentionnés par Guibé (1954).

= Cordylus c. cordylus (Linné, 1758).

— 254 —

Zonurus griseus variété B. Duméril et Bibron, 1839. Erpét. génér., 5 : 350-354.

Syntypes : les mêmes que ceux de Cordylus niger Cuvier, 1829.

= Cordylus cordylus niger Cuvier, 1829.

Zonurus griseus variété C. Duméril et Bibron, 1839. Erpét. génér., 5 : 350-354.

Syntypes : les mêmes que ceux de Cordylus dorsalis Cuvier, 1829.

= Cordylus c. cordylus (Linné, 1758).

Gerrhosaurus Karsteni A. Grandidier, 1869. Rev. Mag. Zool., 21 (2) : 340-341.

Syntypes : MHNP 1895.191 (2532 gamma), 376 (246) mm, Ge 5; MHNP 1895.192

(2332 gamma), 356 (226?) mm, Ge 5 ; MHNP 1895.193 (2532 delta), 240 (110?) mm, et

MHNP 1895.194 (2532 delta), 296 (175 ?), Ge 5/1.

« Hab. Fiérin. » (G.), région sud-ouest de Madagascar.

Le destinataire de la dédicace n’est pas indiqué, pas plus que le nombre de sujets cons¬

tituant la série-type. Les dimensions données par Grandidier, 520 (250) mm, sont tout à

fait remarquables s’il ne s’agit pas d’une erreur de copiste. En effet, d’une part elles ne cor¬

respondent à celles d’aucun des syntypes et d’autre part elles dépassent de beaucoup toutes

celles des spécimens connus.

L’espèce a été placée dans le genre Zonosaurus par Boulenger (1887, 3 : 127, note).

Guibé (1954 : 74, n° 384).

= Zonosaurus karsteni (A. Grandidier, 1869).

Saurophis Lacepedii Duméril et Bibron, 1839. Erpét. génér., 4 : 389-393.

Syntypes : MHNP 1336 (2551), 264 (202) mm, 33 VPS, Ge 71/1 ; MHNP 2816 (2552),

285 (220) mm, 32 VPS ; Ge 71/2.

« Le Saurophide de Lacepède habite le même pays que la plupart des Gerrhosaures,

c’est-à-dire la pointe australe du continent africain » (D. et B.).

L’indication d’une terra typica et les dimensions permettent d’affirmer que les auteurs

de l’Erpétologie générale ont utilisé pour leur description un matériel différent de celui de

Lacepède, d’origine inconnue et qui reste le type de Chalcides tetradactylus Lacepède, in

Daudin, 1802.

C. et A. Duméril (1851 : 142) signalent la présence des deux syntypes dans les collec¬

tions « adulte et âge moyen ».

Guibé (1954 : 74, n° 380) ne signale que le MHNP 1336 dont il fait, à tort, un

holotype et avec une dimension erronée (295 mm).

— 255 —

Duméril et Bibron considéraient Chalcides tetradactylus comme synonyme de leur

espèce. Les auteurs ultérieurs rétablirent la priorité de C. tetradactylus. La mise en synony¬

mie n’est donc pas due à Boulenger comme l’écrit Wermuth.

= Tetradactylus t. tetradactylus (Lacepède in Daudin, 1802).

Fig. 1. — Aspect général et détails de la tête de l’un des deux syntypes de Saurophis lacepedii Duméril et Bibron,

1839, MHNP 2816 [= Tetradactylus t . tetradactylus (Lacepède in Daudin, 1802)].

Cordylus laevigatus Cuvier, 1829. Le Règne animal..., 2 e édit., 2 : 33.

« Il y a aussi au Cap des cordyles dont les écailles, même sur la queue, n’ont presque

pas d’épines (C. laevigatus, Nob.) » (C.).

Par cette phrase G. Cuvier créait une espèce incontestablement valide puisque le nom

s’accompagnait d’un élément de diagnostic. L’auteur n’indiquait toutefois pas le ou les spé¬

cimens auxquels il se référait.

L’espèce fut ignorée par tous les auteurs qui traitèrent ensuite du genre : Duméril et

Bibron (1839), Gray (1845), Boulenger (1887), Fitzsimons (1943), Loveridge (1944),

Wermuth (1968).

C. et A. Duméril, dans leur catalogue de 1851, ne signalent pas de spécimens pouvant

être attribués à cette espèce et aucun individu dans les collections actuelles ne semble s’y

rapporter. Le ou les types doivent donc être considérés comme perdus.

Un problème de nomenclature se pose cependant à propos de cette espèce, car Fitz¬

simons (1933 : 276) a décrit du Nord-Transvaal une autre espèce sous le nom de Zonurus

laevigatus dont Loveridge (1944 : 26) puis Wermuth (1968 : 9) font une sous-espèce de

— 256 —

Cordylus warreni (Boulenger, 1908). Malgré l’absence de matériel-type pour laevigatus

Cuvier, la suppression officielle du nom ne peut être envisagée du fait d’une utilisation fort

réduite de laevigatus Fitzsimons. C’est donc ce dernier taxon qui doit recevoir une nouvelle

dénomination.

Gerrhosaurus laticaudatus A. Grandidier, 1869. Rev. Mag. Zool., 21 (2) : 340-341.

Syntypes : MHNP 7633 (25370. 384 (128) mm, Ge 12 ; MHNP 7633A, 339 (225) mm ;

7633B, 285 (198) mm et 7633C, 134 (49 ?) mm, Ge 12.

« Queue à la base très déprimée... Hab. Fiérin. » (G.).

L’espèce a été placée dans le genre Zonosaurus par Boulenger en 1887 (Cat., 3 : 127,

note) mais avec le nom erroné de laticaudus. Cette graphie a été utilisée par Steindachner

(1891 : 298-299). Guibé (1954 : 75, n° 385).

= Zonosaurus laticaudatus (A. Grandidier, 1869).

Gerrhosaurus lineatus Cocteau, 1834. Mag. Zool. Guérin, classe III, pl. 5 et 6, fig. 2a à 2g.

Holotype par monotypie : MHNP 2810 (2537), 282 (165) mm, Ge 11.

Décrivant cette espèce, sur un spécimen ramené de Madagascar par Jules Goudot,

Cocteau l’assimilait lui-même à la variété ornata du Cicigna madagascariensis de Gray.

Cette synonymie fût confirmée par les auteurs successifs : Duméril et Bibron (1839), Gray

(1845), Boettger (1877, 1881) ; c’est donc par erreur que Wermuth (1968 : 24) l’attribue à

Boulenger (1887), celui-ci ne faisant qu’entériner une notion admise.

La présence du type dans les collections de Paris est signalée par les auteurs de l’Erpé¬

tologie générale : « Cette espèce habite l’île de Madagascar d’où notre Muséum national en

a reçu un très bel exemplaire par les soins de M. Goudot ». Le catalogue C. et A. Dumé-

rll (1851 : 140) confirme qu’il s’agit du type du G. rayé Cocteau. Guibé (1954) ne signale

pas ce type.

= Zonosaurus ornatus (Gray, 1831).

Zonozaurus longicaudatus Mocquard, 1900. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, l re sér., 6 (7) :

347 et Bull. Soc. philomath. Paris , 9 e sér., 2 (4) : 106 ( Zonosaurus /.).

Holotype par monotypie : MHNP 1899.361 (2532 mu), 456 (345) mm, Ge 8.

Un seul spécimen femelle, d’Andoarano, aux environs de Vohémar, G. Grandidier

coll., « Queue... plus de 3 fois aussi longue que la tête et le tronc réunis. » (M.).

La synonymie avec Z. hoettgeri a été établie par Mocquard lui-même dès 1902 et non

par Angel comme le laisse supposer Wermuth.

Angel (1942, pl. 14, fig. 1) a donné un dessin de l’holotype de Z. longicaudatus.

Guibé (1954 : 73, n° 387).

Ce spécimen, encore présent dans les collections en 1954, n’a pas été retrouvé en 1983.

= Zonosaurus boettgeri Steindachner, 1891.

Gerrhosaurus Major A. Duméril in C. et A. Duméril, 1851. Catalogue méth. coll. Rept. :

139-140.

Syntypes : MHNP 6539 (2535), 480 (280) mm, Ge 37 ; MHNP 2809 (2536), 435

(250) mm, Ge 37/1.

« lie Zanzibar (côte Zanguebar, Afr. occidentale (sic)) : M. Louis Rousseau, 2 indivi¬

dus adultes TYPES » (D.).

Guibé (1954 : 74, n° 381) donne une dimension erronée (500 mm).

L’attribution générique de cette espèce n’a pas été discutée depuis sa création ; par con¬

tre, différentes formes lui ont été rattachées, d’abord en 1901 la variété zechi par Tornier,

puis d’autres espèces (G. bottegoi Del Prato, 1895 ; G. grandis Boulenger, 1908) qui en sont

devenus des sous-espèces.

= Gerrhosaurus m. major A. Duméril, 1851.

Fie. 2. — Aspect général et détails de la tête de l’un des deux syntypes de Gerrhosaurus major A. Duméril,

1851, MHNP 6539.

— 258 —

Cordylus microlepidotus Cuvier, 1829. Le Règne animal..., 2 e édit., 2 : 33.

Syntypes : MHNP 8023 (2529), 275 (125 ?) mm, Zo 21/6, spécimen monté, sans nom

de collecteur ; MHNP 8369 (2528), 225 (105 ?) mm, Zo 21/5, spécimen monté, récolté par

Delalande ; MHNP 2802 (2524), 195 (92 ?) mm, Zo 21/4 ; MHNP 2803 (2525), 190

(70 ?) mm, Zo 21/2 ; MHNP 2804 (2526), 235 (105 ?) mm, et 2804 A, 232 (110 ?) mm,

Zo 21/1. Ces quatre derniers spécimens ramenés du Cap par Quoy et Gaimard.

Bien que ni les auteurs de l’Erpétologie générale ni ceux du catalogue de 1851 ne

donnent d’indications permettant d’identifier actuellement avec certitude la série-type de

Cuvier, nous considérons que les six spécimens énumérés, provenant du Cap et entrés en

collection avant 1829, peuvent être valablement retenus comme les syntypes de l’espèce de

Cuvier.

Le nom de cette espèce soulève au moins une question. Cuvier, en 1829, a-t-il créé un

nom valable au sens du Code? On pourrait en effet estimer que l’absence de toute diagnose

ou renvoi à une figure rend le nom invalide. Nous préférons admettre que la définition « C.

à petites écailles sur le dos » apporte un élément de diagnostic non compris dans le nom

latin avec les mots « sur le dos », plutôt que d’entreprendre un processus de recherche en

paternité d’autant moins nécessaire que les auteurs modernes attribuent sans discussion

l’e°pèce à Cuvier.

En 1943, Fitzsimons, après avoir donné (p. 465) la référence princeps de Cuvier, indi¬

quait « Type locality : Cape of Good Hope » et, plus loin (p. 465) : « Types in Paris

Museum ? », ce qui était en accord avec les données admises. L’année suivante, Loveridge

(1944 : 78) introduisit un facteur de trouble en écrivant que le Cordylus microlepidus était

« based on Seba’s plate », planche dont il donnait une ligne plus haut la référence :

« Lacerta Africana elegantissima Seba, 1735 Rerum naturalium Thesauri 2 : 62 pl. LXII

fig. 6. Africa ». A la suite de cette publication, Wermuth (1968 : 18) pouvait écrire :

« Terra typica : Africa (fide Loveridge 1944) ». Wermuth cependant ne citait pas la figure

de Seba. Or, si l’on se reporte aux textes de Cuvier, on constate que l’affirmation de

Loveridge ne repose sur rien. Dans la première édition (1817 : 31) il écrit, à propos de

« Cordylus Daud. » : « La seule espèce connue (Lac. Cordylus L.), Seb. I, LXXXIV, 3 et

4 ; et II, LXII, 5. Vient du Cap de Bonne Espérance ». Dans le paragraphe « Les Cordyles.

(Cordylus Grovov.) » de la seconde édition (1829 : 32-33), Cuvier écrit : « Le cap de

Bonne Espérance en produit plusieurs confondus longtemps sous le nom de Lacerta cordy¬

lus, L. » et, en note : « Nous en avons quatre espèces : Le Cord, gris (Cord, griseus),

Nob., Seb. I, LXXXIV, 4 ; — le C. noir (C. niger), qui a les arêtes des écailles plus

mousses, Seb. II, LXII, 5 ; — le C. à raie dorsale jaune (C. dorsalis) ; — le C. à petites

écailles sur le dos (C. microlepidotus). Il y a aussi au Cap des cordyles dont les écailles,

même sur la queue, n’ont presque pas d’épines (C. laevigatus, Nob.) ».

Ces textes sont sans ambiguïté, la terra typica est le cap de Bonne Espérance et il n’y a

aucune référence à la figure 6 de la planche LXII de Seba. S’il fallait une confirmation on

la trouverait dans le fait que Duméril et Bibron (1839 : 361-363) ne font pas référence à la

planche de Seba mais donnent comme première référence iconographique « Guér. Iconog.

Régn. anim. Cuv. Rept. pl. 6, fig. 1 ».

= Pseudocordylus microlepidotus microlepidotus (Cuvier, 1829).

— 259 —

Seps monodactylus Daudin, 1802. Histoire naturelle... Reptiles, 4 : 342-345, pl. 58. fig. 1.

Wermuth (1968 : 11) considère, à tort selon nous, que Seps monodactylus n’est qu’un

« nomen substitutum pro Lacerta anguina Linnaeus, 1758 ». En fait, il s’agit d’un binôme

parfaitement valide, fondé sur une description complète après examen d’un spécimen que

possédait alors le Muséum de Paris, il « faisait partie de la nombreuse collection cédée à la

république française par celle de Hollande ». Observé par Lacepède, il le fût également par

Daudin qui écrivait : « Ce reptile, que j’ai aussi observé dans la collection du Muséum

d’Histoire naturelle de Paris... ».

Bien que Lacepède ait communiqué à Daudin une description manuscrite que l’on

retrouve séparée par des guillemets dans le texte, l’auteur de cette espèce est Daudin parce

qu’il complète la description et propose une figure.

La terra typica est le Cap de Bonne Espérance.

Le spécimen-type n’était déjà plus dans les collections du Muséum en 1851 car aucun

des spécimens cités dans le catalogue C. et A. Duméril ne peut avoir été vu par Lacepède.

Le matériel-type est donc réduit à la figure donnée par Daudin.

Daudin envisageait la synonymie de Seps monodactylus avec « le chalcide anguin,

décrit par Linnaeus et Gmelin ». Duméril et Bibron (1839, 5 : 441) confirmèrent cette

synonymie avec Lacerta anguina Linné ; celle-ci ne fût plus remise en cause.

= Chamaesaura a. anguina (Linné, 1758).

Cordylus niger Cuvier, 1829. Le Règne animal..., 2 e édit., 2 : 33.

Syntypes : MHNP 2795 (2508), 146 (80) mm et 2795 A, 146 (84) mm, Zo 2/6 ; MHNP

7039 (2509), 168 (88) mm et 7039 A, 170 (85) mm, Zo 2/7 ; les uns et les autres par

Péron et Lesueur, Cap de Bonne Espérance.

« Le C. noir (C. niger) qui a les arêtes des écailles plus mousses, Seb., II, LXII, 5 »

(C.). Terra typica : le Cap de Bonne Espérance.

Bien que Cuvier ne fasse pas suivre le nom de niger des lettres nob. comme cela~lui

arrive souvent, il ne s’agit manifestement pas pour lui de l’espèce de Daudin car il n’aurait

pas manqué de le signaler comme il l’a fait pour nombre d’autres espèces. Les références

aux planches de Seba montrent d’ailleurs que, pour Cuvier, son C. niger est différent du

Stellio niger de Daudin. Pour ce dernier, la planche 62, fig. 5 du t. II représente son Stellio

cordylus et non son Stellio niger. Daudin fonde d’ailleurs la description de cette dernière

espèce sur l’observation d’un spécimen du Musée de Leyde.

Par contre, le Cordylus niger de Cuvier correspond bien à la variété B du Zonurus gri-

seus sensu Duméril et Bibron (1839), puisque ces auteurs se réfèrent (p. 354) à la même

figure de Seba que Cuvier. Gray (1845 : 47), et Boulenger (1887 : 256) placent l’espèce

de Cuvier et celle de Duméril et Bibron en synonymie avec Zonurus cordylus. C. et A.

Duméril (1851 : 134) signalent la présence dans les collections du Muséum de Paris des spé¬

cimens de Péron et Lesueur. Ces syntypes ne sont pas signalés par Guibé (1954). Pour

Rose (1926 : 492), l’espèce de Cuvier est une sous-espèce de Zonurus cordylus : Z. c.

— 260 —

niger ; c’est également l’avis de Loveridge (1942 : 48) et de Wermuth (1968 : 5). Par

contre, Fitzsimons (1943 : 455) plaçait l’espèce en synonymie avec Cordylus c. cordylus

(Linné, 1758).

L’espèce de Cuvier, homonyme postérieur de celle de Daudin (1802), peut, dans l’état

actuel des connaissances, et bien que fondée sur un matériel différent, être considérée égale¬

ment comme synonyme.

= Cordylus cordylus niger (Daudin, 1802).

Stellio niger Daudin, 1802. Histoire naturelle... Reptiles, 4 : 48-49 1

« Colore atro-nigricante, maculâ duplici latâ albâ in utroque latere colli » (D.).

Terra typica, selon des renseignements de Van-Ernest : « sur les rochers arides qui

sont aux environs du Cap de Bonne Espérance, dans l’intérieur des terres » (D.).

Il n’y a pas d’indications précises sur le matériel-type mais la mention : « Le naturaliste

Van-Ernest m’a envoyé de Hollande la description de ce stellion nègre... » et un renvoi à :

« Le stellion nègre. Daudin, Hist, naturelle des Reptiles par Latreille, tome II, p. 35 et

suiv. — Van-Ernest, Description manuscrite communiquée. » Quelques pages plus haut

(22 en note), Daudin avait déjà cité : «... le stellion nègre, du Cap de Bonne Espérance,

qui est une espèce très distincte. ».

Ces données permettent d’attribuer sans ambiguïté le nom de niger à Daudin, même si

celui-ci a utilisé une description de Van-Ernest puisque le nom de ce dernier n’apparaît que

dans le courant du texte, Daudin se réservant la paternité de l’espèce. Cependant, la majo¬

rité des auteurs attribue l’espèce à Cuvier (1829) alors que ce dernier n’avait pas fait suivre

le nom de niger des lettres « Nob. » comme il le faisait le plus souvent pour les espèces

qu’il estimait siennes. Duméril et Bibron (1839 : 354), C. et A. Duméril (1851 : 134),

Boulenger (1885 : 256), Fitzsimons (1943 : 455), Loveridge (1944 : 48) et Wermuth

(1968 : 4-5) attribuent l’espèce à Cuvier ; seul Gray (1845 : 45) l’avait citée correctement

comme étant de Daudin. Il faut relever que Loveridge cite avant Cuvier « 1735 Lacerta

nigra Seba », citation incorrecte car tronquée qui pourrait faire croire à l’existence d’un

binôme valide alors que l’appellation exacte est « Lacerta nigra Africana ». Loveridge

donne aussi une terra typica inexacte, l’Afrique, au lieu du Cap de Bonne Espérance, erreur

qui sera répétée par Wermuth.

A propos des références aux planches de Seba existe une autre confusion. Pour Dau¬

din, la planche 62, fig. 5 du t. II représente son Stellio cordylus et non son Stellio niger.

Pour Cuvier et pour Duméril et Bibron, cette même planche représente le Cordylus niger

du premier et la variété B du Zonurus griseus des autres (= Cordylus niger).

Duméril et Bibron reconnaissaient à la forme niger la valeur d’une variété (variété B

de leur Zonurus griseus), ce qui n’était admis ni par Gray ni par Boulenger qui, l’un et

l’autre, plaçaient Z. griseus et C. niger en synonymie avec Z. cordylus. Le taxon fût réhabi¬

lité au rang de variété ou de sous-espèce par Rose (1926 : 492), ce qui ne fut pas accepté

par Fitzsimons mais le fut par Loveridge et par Wermuth.

1. Duméril et Bibron (1839 : 351) indiquent à tort : t. 3, p. 48.

— 261

Hoogmoed (in litt. 23.in.1984) n’a pas retrouvé le type de Stellio niger à Leiden, mais

ce matériel, qui appartenait très probablement au « Cabinet du Stadhouder », a fort bien

pu être transféré à Paris entre 1794 et 1796. Étant donné que le catalogue de 1851 ne men¬

tionne pas sa présence, le type de Daudin doit être considéré comme perdu.

= Cordylus cordylus niger (Daudin, 1802).

Gerrhosaurus ocellatus Cocteau, 1834. Mag. Zool. Guérin, classe III, pl. 4 et pl. 6,

fig. la-ld.

Syntypes : MHNP 2813 (2540), 195 (126) mm, Ge 32 ; MHNP 1200 (2543), 256

(154) mm, Ge 34/1 ; MHNP 7041 (2544), 261 (166 ?) mm, Ge 34. Tous les trois du Cap de

Bonne Espérance, le premier par Quoy et Gaimard, les deux autres par J. Verreaux.

Cocteau écrivait : « La collection du Muséum renferme cinq individus de la première

espèce, c’est-à-dire du Gerrhosaurus Ocellatus... Tous ont été rapportés du Cap de Bonne

Espérance : un par Delalande en 1822, un par MM. Quoy et Gaimard ; les deux autres par

MM. Verreaux en 1831. » Pour Duméril et Bibron (1839 : 304), deux des cinq spécimens

se rapportaient au G. typicus et trois au G. flavigularis var. C. Par suite d’une erreur typo¬

graphique (p. 382), un B remplace le C en début de paragraphe, mais il ne peut y avoir de

confusion sur le fait que pour les auteurs il y a bien trois variétés. Quatre des syntypes de

G. ocellatus sont encore cités par C. et A. Duméril (1851 : 141-142) qui précisent le nom

des récolteurs : Delalande pour un spécimen de la variété B de G. flavigularis (non signalé

par Duméril et Bibron), Quoy et Gaimard pour un spécimen de la variété C, et J. et

E. Verreaux pour les deux spécimens de G. typicus, tous spécimens ramenés du Cap de

Bonne Espérance.

En 1984, le Muséum de Paris possède encore, sous le n° MHNP 2813, le type de la

figure de Cocteau (G. flavigularis var. C pour Duméril et Bibron) et, sous les n os MHNP

1200 et 7041, les deux spécimens que Duméril et Bibron considéraient comme des G. typi¬

cus. Le spécimen ramené par Delalande (G. flavigularis var. B de Duméril et Bibron),

bien que signalé dans le catalogue des Duméril (1851 : 141), n’est plus actuellement en col¬

lection. Guibé (1954) ne traite pas de ces types.

C’est par erreur que Wermuth (1968 : 11) attribue à Boulenger (1887 : 122) la mise

en synonymie de G. ocellatus avec G. flavigularis. Ainsi que nous venons de le voir, celle-ci

était réglée dès 1839 et admise par Gray (1845 : 50). Mais aucun de ces auteurs, pas plus

d’ailleurs que Loveridge (1942), ne fait mention de la synonymie partielle avec G. typicus.

Fitzsimons (1943) ne mentionne pas G. ocellatus.

= p.p. Gerrhosaurus flavigularis Wiegmann, 1828, et p.p. Gerrhosaurus typicus

(A. Smith, 1836).

Tracheloptychus Petersi A. Grandidier, 1869. Rev. Mag. Zool., 21 (2) : 339.

Holotype par monotypie : MHNP 7635 (2550 alpha), 205 (125) mm, Ge 62.

« Hab. Mourounbé » (G.). Le destinataire de la dédicace n’est pas mentionné par

— 262 —

Grandidier, mais il s’agit très certainement de Wilhem Peters auteur, en 1854, du genre

Tracheloptychus.

La composition de la série-type n’était pas indiquée par Grandidier mais le Muséum

de Paris n’ayant, pendant fort longtemps, possédé qu’un seul exemplaire de cette espèce,

Guibé a pu légitimement le désigner comme l’holotype (1954 : 74, n° 382). Angel (1942,

pi. XVII, fig. 2) a représenté la face supérieure de l’holotype.

= Tracheloptychus petersi A. Grandidier, 1869.

Cordylus polyzonus A. Smith, 1838. Mag. nat. Hist. London, (2), 2 : 31 ; et Ill. S. Afr.

Rept., pl. 28 fig. 1, et 30 fig. 7 et 7a.

Syntype : MHNP 2800 (2522), 247 (133) mm, Zo 4.

A propos de « Zonurus polyzonus », Duméril et Bibron écrivent (1839 : 357-359) :

« nous en avons observé plusieurs échantillons dans la collection du docteur Smith, qui

nous en a donné un fort bien conservé pour notre Muséum national d’Histoire naturelle ».

La présence du spécimen dans les collections du Muséum est attestée par le catalogue

C. et A. Duméril (1851 : 135) : « Afrique australe : M. Smith. Unique ». Guibé (1954) ne

mentionne pas ce spécimen.

= Cordylus p. polyzonus A. Smith, 1838.

Gerrhosaurus 4. lineatus A. Grandidier, 1867. Rev. Mag. Zool., 19 (2) : 223.

Holotype par monotypie : MHNP 1451 (1867.60, 2533 B), 320 (180) mm, Ge 6.

« Lineas quator albido-flavis ». « Hab. Tullear » (G.).

La composition de la série-type n’était pas indiquée par Grandidier mais Mocquard

(1895 : 98) ne signalait la présence que d’un seul type d’où sa désignation comme holotype

par Guibé (1954 : 74, n° 363). La première représentation de cette espèce, donnée par

Angel (1942, pl. XVI, fig. 3 et 3a), n’est pas celle de l’holotype. L’espèce a été placée dans

le genre Zonosaurus par Boulenger (1887 : 127, note infrapaginale).

= Zonosaurus quadrilineatus (A. Grandidier, 1867).

Chalcides tetradactylus Lacepède in Daudin, 1802. Histoire naturelle... Reptiles, 4 :

362-366.

Duméril et Bibron (1839 : 390), Gray (1845 : 51) et Boulenger (1887 : 125) donnent

Lacepède pour auteur du binôme Lacerta tetradactyla avec la date de 1803. Fitzsimons

(1943 : 241) reprend cet avis, alors que dans sa liste de synonymes il cite Chalcides tetra¬

dactylus Daudin, 1802! Dès l’année précédente, Loveridge (1942 : 528) avait donné Dau¬

din comme auteur de l’espèce, ce qu’adopte Wermuth (1968 : 22). En fait, il semble légi-

— 263 —

time de conserver Lacepède comme auteur mais avec la date de 1802, in Daudin ; en effet,

ce dernier précise que Lacepède lui a communiqué la description manuscrite que l’on

retrouve d’ailleurs séparée par des guillemets dans le texte de Daudin, ex. : « L’individu

que nous (Lacepède) avons eu sous les yeux, avait dix pouces et quelques lignes de lon¬

gueur totale ». Par ailleurs, la description latine donnée par Daudin n’apporte aucune pré¬

cision qui ne soit déjà dans celle de Lacepède.

L’holotype, par monotypie, de Ch. tetradactylus a fait partie des collections du

Muséum de Paris ; Daudin écrivait : « On peut le voir dans la collection du Muséum

d’Histoire naturelle de Paris : on ne sait pas dans quelle partie de la terre il habite ».

Lacepède précisait (1803 : 357) : « Cet individu, ..., faisait partie de la nombreuse collec¬

tion cédée à la République française par la république de Hollande ». C’est donc légitime¬

ment que Fitzsimons (1943 : 293) posait la question : « Type in Paris Museum ? ». Mal¬

heureusement il doit être considéré comme perdu car il ne figurait déjà plus dans le catalo¬

gue C. et A. Duméril de 1851. Le type n’est donc plus représenté que par la planche LIX

fig. 2 du travail de Lacepède de 1803.

Créée dans le genre Chalcides en 1802, l’espèce tetradactylus est devenue le type du

genre Tetradactylus de Merrem, en 1820, sous le nom de T. chalcidicus, avant que Dumé-

pil et Bibron ne la transfèrent dans le genre Saurophis sous le nouveau nom de S. lacepe-

dii. Gray (1845 : 51) la maintient dans le genre Saurophis, tandis que Boulenger (1887 :

125) la réintègre dans le genre Tetradactylus. Loveridge (1942 : 529) a incorporé dans cette

espèce, avec rang de sous-espèce, Tetradactylus bilineatus Hewitt, 1926.

= Tetradactylus t. tetradactylus (Lacepède in Daudin, 1802).

Zonosaurus trilineatus Angel, 1939. Bull. Soc. zool. Fr., 64 : 350-351.

Syntypes : MHNP 1939.31 (2533 g), 324 (180 ?) mm, Ge 7; MHNP 1939.32, 257

(120 ?) mm, 1939.33, 208 (63 ?) mm, 1939.34, 279 (162) mm, Ge 7.

Récoltés par R. Decary à Ambovombe, extrême sud de Madagascar, reçus à Paris en

1932.

« ... trois bandes longitudinales dorsales blanches, dont l’une médiane... » (A.).

Guibé (1954 : 75, n° 388) signale comme « Paratotype » le MHNP 1929.130 de Lave-

nombato, or cette localité se trouve très à l’ouest d’Ambovombe, à 30 km au sud de

Tulear.

DIBAMIDÉS

Dibamus bourreti Angel, 1935. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 7 (6) 354-356,

3 fig. de la tête.

Holotype par monotypie : MHNP 1935.417 (3118b), 186 (32) mm, diamètre 5 mm,

— 264 —

femelle?, Di 1, provient des régions boisées de Tam Dao, ait. 900 m, province de Vinh

Yen, Tonkin.

Espèce dédiée au collecteur, le professeur R. Bourret de l’Université indochinoise de

Hanoï. Guibé (1954 : 105, n° 542).

Dibamus Novae-Guineae Duméril et Bibron, 1839. Erpét. génér., 5 : 834-835.

Syntypes : MHNP 7156A (3118), 159 (22) mm, 111 VPS, et 7156, sans tête, 132

(17) mm, 100 + x VPS, Di 2.

Le dibame de Nouvelle-Guinée. « Cette espèce est originaire de la Nouvelle-Guinée. Il

nous a été envoyé, du Musée de Leyde, deux individus étiquetés Acontias subcaecus »

(D.B.).

Espèce-type, par monotypie, du genre Dibamus Duméril et Bibron, 1839 ; du grec diba-

mos, à deux pieds. Guibé (1954 : 105, n° 541).

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Description d’une nouvelle sous-espèce

de Podarcis bocagei (Seoane, 1884) (Sauria, Lacertidae)

de l’île de Berlenga : Podarcis bocagei berlengensis

par Luis A. Vicente

Résumé. — L’auteur propose pour la population de Podarcis bocagei de l’île de Berlenga (côte

occidentale portugaise) un statut taxonomique propre : Podarcis bocagei berlengensis. La description

de cette sous-espèce est basée sur quelques caractères morphologiques qualitatifs et quantitatifs étudiés

selon des méthodes statistiques classiques. La nouvelle sous-espèce se distingue des formes continen¬

tales par son patron ventral (écailles toujours blanches tachetées de noir), son gigantisme somatique et

un museau peu pointu.

Abstract. — Podarcis bocagei lives in the Berlenga Island (5.4 miles WNW from Carvoeiro Cap).

A sub-specific taxonomie level is assigned to this population. The description of the new sub-species

(P. b. berlengensis ) is based upon morphologic qualitative and quantitative characters analysed by the

classical statistical methods. The sub-species is distinct from the continental forms because of its ven¬

tral pattern (ventral scales are white with black dots), its somatic gigantism and its snout only slightly

pointed.

L. A. Vicente, Laboratoire de Zoologie et d’Anthropologie de la Faculté des Sciences de Lisbonne , rua da

Escola Politécnica , 1294 Lisboa codex .

Introduction

L’île de Berlenga est située à 5,4 milles W-NW du cap Carvoeiro (côte occidentale por¬

tugaise, fig. 1). Elle est la plus grande d’un petit archipel qui comprend deux autres groupes

d’îlots : les Estelas et les Farilhôes-Forcadas. C’est une île assez découpée avec des pentes

très accidentées dont la forme ressemble vaguement à un « 8 », ayant pour longueur maxi¬

male 1 500 m et pour largeur maximale 800 m. Son périmètre est de 4 000 m ; elle atteint

88 m en son point le plus élevé ; son plus grand axe est orienté NE-SW. En ce qui concerne

sa composition géologique, l’île de Berlenga est presque complètement constituée de granit

aux grains grossiers avec du feldspath rouge et du quartz blanc laiteux légèrement gris

(Andrade, 1937).

La plus ancienne référence que je connaisse sur l’existence de lézards du genre Podarcis

dans l’archipel des Berlengas est due à Girard (1883) qui les identifia comme Lacerta

muralis fusca en affirmant qu’ils étaient très nombreux. Ferreira et Seabra (1911) confir¬

mèrent ce fait par l’étude de quelques exemplaires alors présents dans les collections du

Musée Bocage et provenant de l’île de Berlenga. Nobre et Braga (1942), dans un rapport

— 268 —

sur une mission dans cette île, rapportent aussi l’existence de Lacerta muralis à Berlenga et

à Farilhào.

Plus récemment, Crespo (1972, 1975) signale dans les collections du Musée Bocage

trente-six exemplaires de Lacerta hispanica bocagei capturés aux Berlengas et entrés en col¬

lection entre 1883 et 1973 (tous disparus dans l’incendie du Musée Bocage de mars 1978).

M’intéressant depuis quelques années aux problèmes suscités par la spéciation et la

systématique des lézards du complexe muralis au Portugal et en particulier de ses formes

insulaires, les travaux que je vais résumer m’ont amené à suggérer pour la population de

Podarcis bocagei de l’île de Berlenga un statut taxonomique propre.

Fio. 1.

Matériel et méthodes

J’utiliserai ici un échantillon constitué par trente mâles et vingt femelles adultes prélevés

au hasard dans la population lors des différentes visites effectuées sur l’île ces dernières

années.

Les comparaisons portent uniquement, tant pour les populations continentales qu’insu¬

laire, sur des sujets adultes, c’est-à-dire de plus de deux ans et demi, ceci afin d’éliminer les

problèmes d’allométrie de croissance.

En ce qui concerne les populations continentales, celles-ci se rapportent d’une part à la

région du Parc national de Peneda-Gerês pour Podarcis bocagei et, d’autre part, aux envi¬

rons de Lisbonne pour Podarcis hispanica (Vicente, Crespo et Thireau, en préparation).

Les caractères utilisés dans ce travail ne prennent en compte que ceux qui offrent des

différences significatives :

— longueur du corps (museau-cloaque)

— longueur de la tête (CCB)

— largeur de la tête (LCB)

— hauteur de la tête

— distance moyenne entre le centre de deux écailles consécutives de la ligne sagittale

dorsale.

Après vérification de la normalité des distributions (skewness et kurtosis), les comparai¬

sons feront appel aux méthodes statistiques classiques : test t de Student (Bailey, 1981),

coefficient de Mayr-Linsley-Usinger (C. D., Mayr, 1969) et sa limite inférieure (Géry,

1962).

RÉSULTATS ET DISCUSSION

Parmi les différentes mesures utilisées, la longueur du corps (museau-cloaque) et les

mensurations céphaliques ont montré au moyen du test t de Student des différences très

significatives (p < 0,001). Lors de la comparaison soit entre mâles soit entre femelles, la

différence pour ces paramètres s’est toujours montrée très significative : l’échantillon de l’île

de Berlenga montre un certain gigantisme. Cependant, les différences trouvées entre mâles

ont toujours été plus grandes que les différences trouvées entre femelles. La figure 2 illustre

ce fait par l’étude de la longueur du corps (museau-cloaque) ; les mensurations céphaliques

maximales présentent des distributions semblables à celles illustrées dans cette figure.

Selon les échantillons comparés, les valeurs du C.D. sont apparues particulièrement

prononcées dans le cas des mensurations céphaliques de mâles : entre 1,39 et 1,68 pour la

longueur de la tête, et, pour la largeur de la tête, entre 1,29 et 2,34.

Le test t de Student met en évidence des différences très significatives pour la distance

moyenne entre le centre de deux écailles consécutives de la ligne sagittale dorsale (diamètre

de l’écaille, fig. 3) ; le C.D. varie alors entre 1,41 et 2,23.

— 270 —

Fig. 2. — Variation de la longueur du corps dans trois échantillons de Podarcis : B, île de Berlenga ; N, Parc

national de Peneda-Gerês ( P . bocagei ) ; S, région de Lisbonne ( P . hispanica ). Les lignes horizontales situées

au-dessus de chacune des courbes en cloche représentent l’étalement de la dispersion de l’échantillon.

Au-dessus encore, la moyenne est représentée par un trait vertical entouré de l’écart-type. En haut : distribu¬

tion des femelles ; en bas : distribution des mâles. Les courbes en cloche sont des courbes normales calculées

point à point d’après l’équation générale (Sokal et Rohlf, 1969).

Pour la forme du museau — soit longueur de la tête/largeur de la tête — on trouve des

différences aussi significatives : les animaux du continent ont le museau nettement plus

pointu que ceux de l’île de Berlenga (la figure 4 illustre non seulement ce fait en ce qui con¬

cerne les mâles, mais montre aussi les différences concernant la longueur et la largeur de la

tête).

Le phénomène du gigantisme, commun à différentes populations insulaires (Cirer,

1981), paraît résulter fondamentalement de deux facteurs : en absence de prédateurs directs,

la sélection naturelle se base sur la compétition intraspécifique, surtout pour l’obtention

d’aliments, et dans ces circonstances les individus plus grands et plus robustes sont favori¬

sés ; d’un autre côté, et dans un biotope sec comme celui de l’île de Berlenga, sont sélec¬

tionnés les individus plus volumineux parce que dans leur cas le rapport superficie/volume

est plus petit.

Il faut aussi remarquer comme caractère important, le fait que dans la population de

l’île de Berlenga, la fréquence d’animaux avec toutes les écailles ventrales pigmentées de

— 271 —

Fig. 3. — Variation du diamètre moyen des écailles de la ligne sagittale dorsale. (Voir légende de la figure 2.)

noir est de 92 % (fig. 5), alors que sur le continent cette fréquence varie entre 3 % (P. his-

panica) et 13 % (P. bocagei). Par ailleurs, tandis que les mâles sexuellement matures et

actifs des populations continentales présentent une coloration ventrale soit blanc nacré,

bleu, vert, jaune, rose saumon ou orange, les sujets de l’île de Berlenga montrent toujours

une coloration blanche pigmentée de noir, tant chez les mâles que chez les femelles.

Curieusement, les formes de Podarcis bocagei les plus proches de celles de l’île de Ber¬

lenga proviennent de la Galice ; ce phénomène coïncide avec un trait écologique : une

plante de la famille des Ombellifères ( Angelica pachycarpa Lange) a une aire de distribution

restreinte aussi à l’île de Berlenga et à la Galice (Figueiredo, 1973). Nous développons

actuellement des études taxonomiques et écologiques plus approfondies, qui plus tard pour¬

ront compléter ce travail.

D’après cet ensemble de résultats, nous pensons pouvoir dès à présent attribuer à la

population de Podarcis bocagei de l’île de Berlenga un niveau taxonomique sub-spécifique.

Podarcis bocagei berlengensis ssp. n.

Terra typica : île de Berlenga (Portugal).

Holotype : MNHNP 1982-995 cr adulte, Alto do Cemitério (île de Berlenga), coll. Luis Vicente,

03.05.1981.

Fig. 4. — Étude de la forme du museau dans trois échantillons de Podarcis : B, île de Berlenga ; N, Parc

national de Peneda-Gerês (P. bocagei ) ; S, région de Lisbonne (P. hispanica). CCB = longueur de la tête ;

LCB = largeur de la tête. On montre pour chaque échantillon les lignes de régression et les ellipses de disper¬

sion calculées point à point après translation et rotation des axes de référence au centre de gravité de la distri¬

bution.

Le centre géométrique de l’ellipse est le centre de gravité de la distribution ; l’axe majeur de l’ellipse est

situé sur la droite de régression et l’axe mineur sur la perpendiculaire de cette droite, passant par le centre de

gravité de la distribution. Ces deux lignes forment ainsi un nouveau système d’axes à partir desquels est étu¬

diée la distribution. Le demi-axe majeur de l’ellipse vaut 1,96 s x et le demi-axe mineur vaut 1,96 s y ; expres¬

sion dans laquelle Sx et s y sont les écarts-types de x et de y par rapport à ce nouveau système d’axes.

— 273 —

Série-type : Je désigne comme série-type l’échantillon recueilli à l’île de Berlenga en mai 1981,

constitué par 50 exemplaires (30 mâles et 20 femelles : MNHNP 1982 995-1039 et 1983 1-5) étudiés

dans ce travail.

Description de l’holotype

Mâle adulte ayant 65 mm de longueur (museau-cloaque) et 97 mm de queue, dont les

derniers 40 mm sont régénérés ; longueur de la tête : 15,40 mm ; largeur de la tête :

11,10 mm ; hauteur de la tête : 9,10 mm ; 17 pores fémoraux de chaque côté ; diamètre

moyen des écailles sagittales dorsales : 0,416 mm ; plaque massétérique présente des deux

côtés du museau ; toutes les écailles ventrales et la plupart de celles de la gorge pigmentées

de noir — c’est un exemplaire parfait sans aucun défaut évident.

Particularités des paratypes (29 c r : MNHNP 1982 996-1024 ; 20 Ç : MNHNP 1982

1025-1039 et 1983 1-5)

1982-996 : un doigt mutilé à chaque pied et un tiers de la queue régénéré ; 1982-998 :

deux doigts mutilés au pied droit et la plaque massétérique gauche divisée ; 1982-1000 : con-

color, fixation post-mortem ; 1982-1001 : trois doigts mutilés à la main gauche et plaque

massétérique droite divisée au milieu ; 1982-1002 : un doigt mutilé au pied gauche et la

queue régénérée ; 1982-1007 : fixation post-mortem ; 1982-1008 : trois doigts mutilés à la

main gauche ; 1982-1011 : queue en régénération ; 1982-1012 : un doigt mutilé au pied

droit ; 1982-1014 : un doigt mutilé au pied droit ; 1982-1016 : plaque massétérique gauche

divisée ; 1982-1017 : fixation post-mortem et queue en cours de régénération ; 1982-1018 :

un doigt mutilé à la main gauche ; 1982-1021 : jeune ; 1982-1022 : jeune avec plaque massé¬

térique droite divisée ; 1982-1023 : fixation post-mortem et deux doigts du pied gauche

mutilés ; 1982-1026 : jeune ; 1982-1028 : queue cassée ; 1982-1032 : fixation post-mortem et

queue en cours de régénération ; 1982-1033 : fixation post-mortem, queue et plusieurs doigts

mutilés ; 1982-1035 : queue en cours de régénération ; 1982-1037 : un doigt mutilé au pied

droit et quatre à la main droite ; 1983-1 : fixation post-mortem et patte droite postérieure

en mauvais état ; 1983-2 : plusieurs doigts mutilés aux mains et aux pieds.

Diagnosis : Podarcis bocagei berlengensis est une sous-espèce de grande taille (chez les mâles

adultes la longueur museau-cloaque est de 62,8 ± 3,7 mm et chez les femelles 57,6 ± 3,4 mm) ayant

un dimorphisme sexuel très accentué : les mâles ont toujours le dos vert avec des taches noires et les

flancs avec presque toujours de fortes pigmentations bleu-turquoise ; leur ventre est toujours blanc,

chaque écaille ventrale ayant une tache noire. Le dos des femelles est toujours marron taché de noir

avec des rayures dorso-latérales plus ou moins marquées ; chez elles, il n’existe pas de pigmentation

bleue sur les flancs, mais le patron ventral est identique à celui des mâles. Chez les deux sexes, la

gorge est fortement pigmentée et la plaque pré-anale a toujours une tache noire. Cette sous-espèce est

une forme plus robuste que les formes continentales et, en comparaison avec celles-ci, son museau est

arrondi.

Étymologie : berlengensis est un adjectif dérivé du nom géographique Berlenga.

— 274 —

Remerciements

Je suis particulièrement reconnaissant aux Pr. Eduardo Crespo et Carlos Almaça, de la Faculté

de Sciences de Lisbonne, et à M. Michel Thireau et Roger Bour, du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris, pour leur aide et leurs encouragements constants. Je veux aussi signaler l’appui

constant, pendant le travail sur le terrain, donné par mon collègue Antonio Silva Luis. Les déplace¬

ments réalisés au MNHNP ont été possibles grâce au bon accueil du directeur du laboratoire de Zoo¬

logie (Reptiles et Amphibiens), M. le Pr. E.-R. Brygoo, et à l’aide financière du IN1C. Le logement

dans l’île de Berlenga a été possible grâce à la Direction Générale des Phares du Portugal et à l’accueil

très sympathique du personnel du phare.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Estremadura. Mems Servs geol. Port., 1937 : 2-35.

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Vicente, L. A., E. G. Crespo, & M. Thireau (en préparation). — Sur le statut taxonomique des

Podarcis du Portugal.

Achevé d’imprimer le 25 juin 1985.

Le Bulletin du 4 e trimestre de l’année 1984 a été diffusé le 25 avril 1985.

IMPRIMERIE NATIONALE

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i' Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

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alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of

Scientific Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’cquilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p., fig.

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes). 1980, 229 p-, 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Cope-

poda, Cyclopoida), with descriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p.,

fig., 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épi¬

démiologie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises).

1981, 229 p., fig., 3 pl.

T. 120 —- Munoz-Cueyas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’oeil chez les

Opiliens (Arachnide). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p.,

fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des

genres Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Ané-

malé (Inde). 1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paulian (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique

du Sud. 1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques

morphologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983, 83 p.,

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T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanéro

games marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984,

72 p., 136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain) — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p,,

1 pl.

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