BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y.-Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Halle

(Paris), C. Help (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier

75005 Paris, tél. 45-87-19-17.

Abonnements pour l’année 1985 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1260 F. .. . .

Section A : Zoologie, biologie et écologie ; animales : 780 F.

Section B : Botanique, Adansonia % 36G0F ^h

Section C : Sciences de la Terre, pj&ebntobgie, géologie, minéralogie : 250 F

* “S - -

Numéro d’inscription à la Commission pàritbW des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 7, 1985, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 4

SOMMAIRE — CONTENTS

J. P. Cuif, A. Denis et M. P. Triclot. — Ultrastructure de la couche externe du

test d’un Veneracea : Dosinia ponderosa (Gray, 1838) (Mollusque, Lamelli-

branche).

Ultrastructure of the outer layer of Veneracea shell : Dosinia ponderosa (Gray, 1838)

(Mollusca, Bivalvia).

I. Beveridge. — Macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926 (Nematoda, Stron-

gyloidea) from macropolid Marsupials.

Espèces de Macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926 (Nematoda, Strongyloidea)

parasites de Marsupiaux macropodidés.

I. Beveridge. — A redescription of Echinocephalus uncinatus Molin, 1858 (Nema¬

toda, Gnathostomatoidea) from European rays, Dasyatis pastinaca (Linnaeus

1758).’

Redescription rf'Echinocephalus uncinatus Molin, 1858 (Nematoda, Gnathostomatoidea)

parasite de la raie européenne Dasyatis pastinaca (Linnaeus, 1758).

C. A. Sutton y M. C. Durette-Desset. — Contribucion al conocimiento de la

fauna parasitologica argentina. XIV. Presencia de Lamanema chavezi Becklund,

1963 (Nematoda, Molineidae, Nematodirinae) parasito de camelidos en Lagidium

viscacia boxi .

Contribution à la connaissance de la faune parasitologique argentine. XIV. Présence de

Lamanema chavezi Becklund, 1963 (Nematoda, Molineidae, Nematodirinae) parasite de

Camélidés chez Lagidium viscacia boxi.

Contribution to the knowledge of the parasitological fauna of Argentina. XIV. Presence

of Lamanema chavezi Becklund, 1963 (Nematoda, Molineidae, Nematodirinae) parasite

of Camelidae in Lagidium viscacia boxi.

J. M. Demange. — Myriapodes de la Cordillère de Merida (Vénézuela) (Diplopoda,

Chilopoda) récoltés par le Pr M. Lamotte.’

Myriapoda of the Cordillera of Merida (Venezuela) (Diplopoda, Chilopoda) collected by

Pr M. Lamotte.

D. Guinot. Une nouvelle espèce du genre Trachycarcinus, T. crosnieri sp. nov.,

de Madagascar (Crustacea Decapoda Brachyura).

A «ew species of the genus Trachycarcinus, T. crosnieri sp. nov., from Madagascar

(Crustacea Decapoda Brachyura).

iBIBLDül

\mm>j

— 740 —

J. Bocquet-Védrine. — Redescription de la forme cryptoniscienne du Crustacé Iso-

pode Crinoniscus equitans Pérez..... 819

Redescription of the cryptoniscium of the Crustacea Isopod Crinoniscus equitans Pérez.

A. Crosnier. — Crevettes pénéides d’eau profonde récoltées dans l’océan Indien

lors des campagnes BENTHEDI, SAFARI I et II, MD 32/RÉUNION. 839

Deep-sea Penaeid shrimps collected in the Indian ocean at the time of cruises BEN¬

THEDI, SAFARI I et II, MD 32/REUNION.

C. Denys. — Nouveaux critères de reconnaissance des concentrations de microverté-

brés d’après l’étude des pelotes de chouettes du Botswana (Afrique australe)_ 879

New recognition criteria of microvertebrates concentrations after Botswana (South

Africa) owl pellets study.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 4 : 741-759.

Ultrastructure de la couche externe du test d’un Veneracea :

Dosinia ponder osa (Gray, 1838)

(Mollusque, Lamellibranche)

par Jean-Pierre Cuif, Alain Denis et Marie-Pierre Triclot

Résumé. — L’analyse microstructurale du test des Veneridae a conduit plusieurs auteurs à recon¬

naître dans cette famille une dualité d’organisation de la couche externe, et à suggérer, de ce fait,

l’existence d’une divergence évolutive. Le genre Dosinia fait partie de ces formes que leur couche

externe (prismatique composite) permettrait de distinguer de la majorité des autres Veneridae. Les

observations présentées ci-dessous, concernant D. ponderosa, permettent d’établir que la couche externe

de cette espèce est bien du type lamellaire-croisé, et la confrontation des résultats obtenus avec les

documents présentés antérieurement pour une autre espèce (D. japonica) indique que la couche externe

de cette dernière est du même type. Ces observations qui contribuent à une meilleure appréciation de

la valeur relative des critères anatomiques et microstructuraux sont complétées par la mise en évidence

des composants minéraux élémentaires dans les unités de troisième ordre du tissu lamellaire croisé.

Abstract. — Microstructural analysis of Veneridae test has enabled several authors to recognise, in

this family, two possible structurations within the outer layer, and thus to suggest the possibility of an

evolutive divergence. Dosinia belongs to those forms whose outer layer (composite prismatic) is dis¬

tinct with respect to that of most other Veneridae. The following observations concerning D. ponde¬

rosa demonstrate that the outer layer of the test in this species is of crossed-lamellar type. Compari¬

son of these results with published data relative to another species ( D. japonica) indicates that the

outer layer of this latter species is very comparable to that of D. ponderosa. These observations,

which enable a better appreciation of the relative values of the microstructural and anatomical inte¬

riors, are completed by description of the elementary mineral components within the third order units

of the cross-lamellar tissue.

J. P. Cuif, A. Denis et M. P. Triclot, Laboratoire de Pétrologie sédimentaire et Paléontologie. Bât. 504, Univer¬

sité Paris Xi-Orsay, 91405 Orsay.

Introduction

L’analyse des recherches visant à employer les caractéristiques structurales des tests

comme critères taxonomiques fournit, à propos de la famille des Vénéridés, un exemple

typique de la nécessité d’une meilleure adéquation entre l’échelle des structures prises en

compte et les techniques utilisées.

Dans les conceptions actuelles, en effet, à la suite des recherches de Boggild (1930),

Kobayashi (1966) et Taylor et al.{ 1969), il est admis que deux types microstructuraux dif¬

férents peuvent être présents dans la couche externe du test de ces Lamellibranches : le type

— 742 —

lamellaire croisé (le plus répandu), et le type prismatique composite identifié par exemple

chez Dosinia ponderosa par Taylor et al., et chez Dosinia japonica par Kobayashi.

D’un point de vue phylogénétique, cet état de choses contribuerait évidemment à sépa¬

rer deux ensembles nettement distincts dans la famille des Vénéridés, conclusion que ne

manque pas d’avancer Kobayashi à la fin de son analyse.

La confrontation des nouvelles données recueillies sur Dosinia ponderosa elle-même et

des documents produits par Kobayashi pour D. japonica, avec les classiques prismes com¬

posites des Nucules aboutit à démontrer que chez les deux Vénéridés en question l’interpré¬

tation de la couche externe comme « prismatique composite » ne peut être maintenue.

L’homogénéité des modalités de biominéralisation chez les Vénéridés pourrait donc être

supérieure à celle qu’indiquent les schémas actuels, ce qui serait évidemment d’un grand

intérêt pour l’appréciation de la valeur taxonomique des critères microstructuraux par rap¬

port à celle des données anatomiques.

Les moyens mis en œuvre au cours de cette recherche ont, en outre, permis d’apporter

aux schémas classiques concernant la structure lamellaire croisée un complément d’informa¬

tions relatives à la disposition des composants minéraux élémentaires. Les unités d’ordre

inférieur reconnues jusqu’ici (troisième ordre distingué par Kobayashi, 1964) peuvent elles-

mêmes être dissociées en éléments distincts, dont la taille (fraction de micron) est du même

ordre de grandeur que celle qui a été relevée chez d’autres types structuraux de Lamelli¬

branches.

En permettant d’accéder à un niveau d’analyse plus proche des processus de biominéra¬

lisation, ce genre d’observation permet donc d’éviter les confusions dues à des analogies de

dispositions géométriques, en même temps qu’il fournit les bases d’une meilleure apprécia¬

tion des affinités entre types microstructuraux voisins.

I. PRISMES COMPOSITES ET STRUCTURES LAMELLAIRES CROISÉES

A. — Données générales

Dans les divers systèmes proposés pour la classification des structures du test chez les

Lamellibranches, le type « prismatique » réunit des composants aux caractéristiques géomé¬

triques assez simples. Il s’agit le plus souvent de grands éléments (plusieurs dizaines de

microns), à sections polygonales, allongés selon une direction perpendiculaire à la surface

externe du test.

Cependant, certaines structures également appelées prismatiques s’écartent de ce schéma

architectural : dans ce cas, l’allongement des composants microstructuraux est parallèle à la

surface de la valve. Les couches externes, dans lesquelles la direction de croissance des uni¬

tés microstructurales est donc également celle du test lui-même, sont dites alors prismatiques

« composites », car les observations ont mis en évidence ( cf. ci-dessous) une organisation à

l’intérieur de ces unités structurales elles-mêmes.

Pour Boggild (1930), le caractère composite des prismes appartenant à ce groupe est

dû à ce que chaque élément majeur (ou de premier ordre) comporte des structures de

— 743 —

second ordre nettement individualisées du point de vue cristallographique. En lumière pola¬

risée, le comportement optique des prismes majeurs n’est donc plus monocristallin, caracté¬

ristique qui est au contraire bien apparente chez les prismes dits simples. Les descriptions de

McClintock (1967) et celles de Taylor et al.( 1969) ne modifient pas beaucoup le schéma

présenté par Boggild, mais le diagramme particulièrement clair présenté par Taylor et al.

pour Nucula placentina, fondé sur des observations au microscope à balayage, constitue un

schéma précis susceptible de servir de référence (fig. 1 b).

On peut y observer des éléments majeurs à section quadrangulaire, parfaitement join¬

tifs, allongés dans le sens de la croissance du test et formant sa couche externe. Ils sont

enveloppés par une gaine organique qui les individualise nettement, et composés d’un

assemblage d’unités de second ordre divergeant à partir de l’axe central. Ces éléments de

second ordre, également pourvus d’une enveloppe organique selon Taylor, mesurent envi¬

ron 1 in n dans la région axiale des prismes majeurs, et peuvent atteindre 5 à 6 /un à leur

extrémité distale, à la périphérie des prismes de premier ordre.

Remarque

Ces observations relatives à l’organisation de la phase minérale, et au comportement

optique qui en résulte, complètent la distinction entre prismes simples et composites, fondée

en premier lieu sur une simple disposition géométrique. L’introduction de ce second critère

est une bonne illustration des difficultés que suscite un mode de définition des types micro¬

structuraux procédant par subdivision de catégories fondées initialement sur la géométrie

des composants majeurs.

En introduisant une donnée (comportement optique), qui se rapporte en fait à l’organi¬

sation ultrastructurale (puisqu’elle résulte de l’arrangement des composants minéraux élé¬

mentaires), on mêle des observations relatives à deux échelles d’analyse sans préciser leurs

importances respectives. On constate alors que chez certains prismes à direction de crois¬

sance perpendiculaire à la surface du test (définition morphologique des prismes simples),

on trouve également des cas où le comportement optique n’est plus monocristallin. La con¬

tradiction qui résulte de la superposition de ces types d’observation nécessite la création

d’un terme nouveau : prisme « complexe » (ceux des Unio par exemple).

L’utilisation de cette méthode de définition des types de minéralisation par subdivision

de catégories fondées sur des dispositions générales, qui pourraient fort bien n’être que des

convergences, n’est peut-être pas étrangère aux difficultés rencontrées lorsque l’on cherche

la correspondance entre les groupes ainsi formés et les taxons qui résultent des analyses ana¬

tomiques.

Cette éventualité est d’autant plus vraisemblable que l’opposition entre la simplicité des

prismes de la première catégorie et la complexité des prismes composites est très certaine¬

ment inexacte. Les prismes dits simples peuvent présenter une organisation interne très dif¬

férenciée que les recherches ultrastructurales parviennent maintenant à mettre en évidence

(ex.. Ben Mlih, 1983). A l’inverse du cas des Unio évoqué ci-dessus, les prismes des Trigo-

nies ont, en effet, un comportement optique monocristallin, mais tout en répondant simul¬

tanément aux critères morphologiques et cristallographiques des prismes simples, possèdent

un axe central et un cortex périphérique subdivisé en sous-unités morphologiques nettement

individualisées. Seule, la cohérence cristallographique des composants minéraux élémentaires

744 —

FlG, u ' ~ a ’ Sc 5 em , a de la structure lamellaire croisée selon Boggild (deux ordres seulement sont distingués) •

b, schema de la structure prismatique composite selon Taylor et al., à partir de Nucula placentina'-

c, schema de la structure lamellaire croisée selon Wise, d’après McClintock (les lamelles de second ordre dé

B0GGILD sont partagées longitudinalement en unités de troisième ordre) ; d-e, schéma de la microstructure de

la couche externe chez Dosinia japonica selon Kobayashi (disposition des fibres et des axes des « prismes

composites >>) ; f-g, bloc diagramme de la structure lamellaire croisée de la couche externe de Dosinia ponde-

rosa (les unîtes de troisième ordre sont formées par des composants élémentaires beaucoup plus petits sché¬

matises en 1 g ; comparer avec les figures 3 à 5, pi. IV). F p

à 1 intérieur des divers secteurs d’un même prisme (donnée ultrastructurale) lui donne son

apparente simplicité.

Quoi qu il en soit, à 1 heure actuelle, ce sont encore les modes de subdivisions habituels

qui fondent les conceptions de Taylor et al. (1969), Kobayashi (1980), Uozumi et Suzuki

(1981), ces derniers faisant le plus grand usage, cependant, des caractéristiques ultrastructu¬

rales.

A 1 opposé de cette situation relativement confuse concernant les types microstructu¬

raux prismatiques, le tissu lamellaire croisé a fait l’objet d’une série d’analyses dont la pré-

— 745 —

cision progressivement croissante aboutit à un schéma très généralement admis et relative¬

ment homogène, au moins dans sa représentation actuelle (McClintock, 1967 ; Wise,

1971).

On sait que Boggild (1930), qui est à l’origine de la première représentation synthé¬

tique basée sur un nombre important d’observations, ne distinguait que deux niveaux

d’organisation dans ce type microstructural :

— une subdivision de premier ordre, formée de couches parallèles dont les limites cor¬

respondaient à un changement d’organisation nettement apparent ;

— des unités de second ordre, lamelles jointives, d’orientation alternant d’une couche

de premier ordre à l’autre, et dont la hauteur détermine l’épaisseur de ces unités principales.

Rapidement, ces unités de second ordre devaient elles-mêmes se trouver subdivisées

selon le même principe, en unités ayant le même allongement qu’elles, superposées et join¬

tives (c/. couche n° 3 du schéma de la figure 1 f).

Cette représentation réunit l’accord de nombreux auteurs successifs dont, particulière¬

ment, ceux qui sont impliqués dans l’étude des formes faisant l’objet des observations qui

vont suivre : Taylor et al. (1969), McClintock (1967), Kobayashi (1966) et Koike (1980).

Ce sont donc ces deux schémas structuraux très distincts, correspondant à des modalités

de fonctionnement extrêmement différentes de la part de l’épithélium palléal, qui semblent

s’être développées chez les Veneracea.

B. — Les prismes composites de Dosinia japonica :

comparaison avec la structure de référence

Les documents fournis par Kobayashi (1966) sur la structure prismatique composite de

Dosinia japonica permettent en premier lieu une étude de l’organisation générale de cette

couche externe et une discussion de ses affinités avec celle de la structure prismatique de

référence, telle qu’elle est définie chez la Nucule.

Les deux schémas et la planche photographique fournis par Kobayashi montrent qu’il

conçoit la couche externe de Dosinia japonica comme un assemblage de prismes organisés

en système divergent autour d’un axe médian parallèle à la surface de la valve. Cet axe vir¬

tuel est bien apparent en coupe radiaire (fig. 1 d, reprise de Kobayashi).

Pour Kobayashi, ce sont les unités composant ce système divergent qui sont définies

comme les « prismes composites ». Elles mesurent 12 à 15 m en section transversale, et

sont séparées par des zones dites « interprismatiques » d’environ 5 /un de largeur, beaucoup

plus opaques en lumière transmise (pi. Ill, 1 a et 1 b, reprises de Kobayashi, 1968).

Le principal caractère déterminant l’attribution de ces unités en système prismatique

composite réside dans leur organisation interne, schématisée par la figure 1 d. Les unités

observées dans le système divergent de la couche externe de Dosinia paraissent, en effet,

édifiées par des éléments d’ordre inférieur, d’une largeur de 0,2 à 0,4 /un en disposition

divergente à partir d’un axe situé dans la région médiane de chaque « prisme composite »

(c/. schéma de la fig. le, également repris de Kobayashi).

— 746 —

Commentaire

Si l’on se borne à une comparaison globale des dispositions générales relevées chez la

Nucule et la Dosinia, les sections radiaires de la couche externe, fournies par Taylor et al.

et Kobayashi respectivement, présentent une relative similitude : les structures divergent à

partir d’une ligne située dans la partie moyenne de cette couche.

Mais cet aspect, évidemment en rapport avec la courbure de la surface de croissance à

la bordure distale de l’épithélium palléal, ne doit pas masquer les différences déjà appa¬

rentes dans les documents fournis par les deux auteurs. Les unités divergentes sont les fibres

édifiant les prismes composites de la Nucule, tandis que, dans l’interprétation de Kobayashi

pour Dosinia, ce sont les prismes composites eux-mêmes. Là encore, pour une comparaison

correcte, la notion d’échelle d’analyse et l’ordre de grandeur des structures prises en compte

apparaissent essentiels.

Si l’on cherche à évaluer de façon plus précise la similitude des deux types microstruc¬

turaux, l’insuffisance des données actuelles apparaît rapidement. En particulier, pour la

Dosinia , les caractéristiques des composants minéraux élémentaires sont peu précises sur le

plan des dimensions, et ne semblent avoir aucun rapport avec les éléments correspondants

des Nucules. Quant à leur disposition, le modèle qu’on peut concevoir est rendu très conjec¬

tural par 1 absence de diagramme tridimensionnel comparable à celui que fournit Taylor et

al. (1969).

IL DESCRIPTION MICROSTRUCTURALE DE LA COUCHE EXTERNE

DU TEST DE DOSINIA PONDEROSA (GRAY, 1838)

A. — Matériel et méthode

Les Dosinia faisant l’objet de cette étude ont été récoltées en Basse Californie, dans le

cadre d une recherche visant à utiliser les données d’ordre géochimique provenant de spéci¬

mens enfouis dans les terrasses marines pléistocènes formant la côte de cette région (Ort-

lieb et Triclot, 1984).

L’analyse microstructurale des spécimens provenant des faunes actuelles peuplant

encore les côtes de cette région (pi. I, 1 et 2) a été réalisée à titre de référence. C’est au

cours de ce travail que les caractéristiques de la couche externe ont été mises en évidence,

permettant un réexamen des interprétations de Kobayashi (1966), qui portaient sur Dosinia

japonica.

Outre les observations en lames minces et l’examen au M.E.B. de surfaces de fracture

orientées, nous avons cherché à préciser les observations portant sur les composants miné¬

raux élémentaires en réalisant les deux types de préparation maintenant habituels :

— essais d’élimination de la phase organique par séjour de fragments de test dans des

solutions enzymatiques, dans des conditions de pH favorables à la bonne conservation des

f5^ ctu /, eS carbonatées î l’enzyme utilisée est la Pronase (réf. P. 5147) de Sigma, comportant

15 % d acetate de Ca, à la concentration de 1 mg/ml, 3 heures, température 37°C, pH 7,4 ;

— 747 —

— observations de surfaces polies ’ décalcifiées selon la technique mise au point par

H. Mutvei (1977), avec une solution de glutaraldéhyde et d’acide acétique/bleu alcyan

(100 ml de glutaraldéhyde à 12 % + 1 ml d’acide acétique à 1 % + 0,5 g de bleu alcyan

dans 100 ml d’éthanol).

D’une façon générale, ces préparations différentielles (décalcification ou protéolyse) ont

donné des résultats nettement moins apparents que ceux qui ont été précédemment obtenus

sur des prismes dits simples. L’action des solutions protéolytiques, en particulier, ne peut

s’observer qu’à des niveaux de grandissement très élevés. Cette constatation s’interprète

facilement en fonction des résultats de l’analyse microstructurale qui établit que la couche

externe des Dosinia est, en fait, constituée de tissu lamellaire croisé, formation dont les

analyses antérieures ont montré la très faible teneur en matériel organique associé.

B. — Les niveaux successifs d’observation des structures squelettiques

chez Dosinia ponder osa

Les positions successives du bord de croissance de la couche externe, fortement convexe

vers l’avant chez cette espèce, sont nettement visibles sur toute la longueur des sections

radiales, sous formes de zones semi-circulaires emboîtées, très opaques en lumière transmise

(pi. I, 3 et 4). Cette zonation de croissance correspond à des variations de concentration du

matériel organique (ou à la nature de celui-ci), et devient extrêmement visible, chez les

formes anciennes, par examen en fluorescence U.V. (pi. I, 5).

a — Unités de premier et de second ordre

Les directions structurales relatives à la phase minérale sont globalement perpendiculai¬

res à cette zonation de croissance. Elles s’organisent donc à partir d’une zone médiane

parallèle à la surface de la coquille, sensiblement à mi-épaisseur de la couche externe. Les

composants, immédiatement observables (unités de premier ordre), paraissent issus de cette

région médiane, de façon symétrique (pi. I, 6 et 7), selon une disposition analogue à celle

des fibres des prismes composites.

Ces unités de premier ordre sont très aisément observables au microscope polarisant, où

leur extinction roulante démontre leur structure complexe, et au microscope à balayage, où

il apparaît rapidement que les éléments d’ordre inférieur qui les composent sont orientés de

façon très régulièrement alternante dans deux unités de premier ordre successives (pi. II, 1

et 2).

Dans les surfaces de fracture radiaires, on observera ainsi le plus souvent des unités de

premier ordre formées de lamelles dont l’allongement est dans le plan de la surface d obser¬

vation, tandis que l’unité de premier ordre précédente, et la suivante, débouchent dans ce

plan sous un angle très prononcé (pi. II, 3 et 4).

Cette disposition est typiquement celle du tissu lamellaire croisé simple, pour lequel de

nombreux blocs diagrammes ont été fournis depuis longtemps.

A cette échelle d’observation (niveau des unités de deuxième ordre), l’accord entre ces

divers schémas est satisfaisant, car nous nous trouvons encore dans les ordres de grandeur

accessibles au microscope optique. En ce qui concerne l’exemple étudié ici, le schéma fourni

— 748 —

par McClintock est tout à fait conforme (fig. 1 c). Par contre, la correspondance avec la

disposition prismatique composite de référence ( Nucula ) est d’ores et déjà exclue, et il

demeure seulement à examiner comment les documents présentés par Kobayashi (1966) à

propos de Dosinia japonica peuvent être interprétés en fonction des nouvelles observations

(cf. ci-dessous et pi. Ill, 1 à 6).

b — Unités de troisième ordre

L observation des faces latérales et des sections transversales des lamelles de second

ordre, particulièrement sur les spécimens ayant subi un traitement enzymatique, montre que

ces unités microstructurales sont elles-mêmes le résultat d’un assemblage d’éléments corres¬

pondant à l’épaisseur des unités de second ordre. Elles sont, en effet, formées par un petit

nombre d’éléments allongés (6 à 10), à section sensiblement rectangulaire, et disposés dans

un plan.

Ces unités de troisième ordre sont étroitement jointives par leurs longueurs mais ces

limites longitudinales sont loin d’être rectilignes : leur aspect est même parfois très irrégulier

Commentaire

A ce niveau d’analyse, la comparaison avec les schémas fournis antérieurement par

divers auteurs pour le tissu lamellaire croisé permet d’établir avec certitude que, jusqu’aux

elements de troisième ordre inclus, la couche externe des Dosinia ponderosa appartient bien

a ce type microstructural.

Les progrès dans la connaissance de ce type histologique sont bien illustrés par la suc¬

cession des trois schémas repris en figure 1.

Boggild (1930) ne distinguait que deux ordres, chaque couche étant formée par un

empilement de lamelles dont les plans faisaient, entre couches voisines, un angle de 90 à

100 , en fait très variable selon les espèces (fig. 1 a).

Depuis Kobayashi (1964), la structure complexe des lamelles de second ordre est établie

? Schema , s ulter ieurs om à leur tour subdivisé ces éléments en baguettes jointives,

t 1 allongement correspond a celui des lamelles de second ordre. McClintock (1967)

fournit a cet egard un schéma très clair (fig. le). '

Plus près de l’exemple étudié ici, un schéma concernant la couche externe de Meretrix

W,u (autre Vénéridé) a été établi par Koike (1980). Il correspond très exacternm à b

disposition qui vient d etre décrite chez Dosinia ponderosa aussi bien par la morphologie du

bord de croissance, la position médiane de la ligne de divergence, que par les orientations

des elements composant les couches par rapport aux directions de croissance

Jusqu aux dimensions des composants de second ordre (hauteur des lamelles 5 am) ce

schema peut etre directement repris pour D. ponderosa.

DosMaTonZosa ^ microstructure du test « Position systématique de

Les observations de Kobayashi (1966, 1968), Taylor et al. (1969) et Carter (19801

constituent les bases des schémas actuels selon lesquels la microstructure du test des viliera-

— 749

cea comporterait des variations importantes d’un taxon à l’autre, les Dosinia se situant en

position marginale par rapport aux formes possédant une couche externe lamellaire croisée.

L’analyse réalisée ici rétablit sans ambiguïté la position normale de ces deux Dosinia et

contribuera, dans la mesure où ces observations pourront être généralisées, à un meilleur

accord entre les critères anatomiques et microstructuraux.

L’origine des interprétations antérieures peut être suggérée par la comparaison de sec¬

tions tangentielles données par Kobayashi (à partir de lames minces figurées ici pi. Ill, 1 a

et 1 b) avec certaines figures obtenues, dans ce même plan de section, au microscope à

balayage. Lorsque le plan de section coupe les couches lamellaires croisées sous une certaine

incidence, la régularité des alternances d’orientation entre les lamelles de second ordre sug¬

gère l’existence d’axes longitudinaux parallèles, de part et d’autres desquels divergent des

fibres de façon relativement symétrique (pi. III, 2, 3 et 4).

Nous avons vu que ces « fibres » sont en réalité des sections de lamelles de second

ordre. Le caractère exceptionnel de la disposition symétrique des groupes de lamelles de

second ordre dans le plan de coupe (donnant cette apparence de faisceaux de fibres) est bien

attesté par d’autres exemples chez lesquels le plan de coupe est légèrement oblique par rap¬

port à la surface externe du test : la dissymétrie des secteurs voisins est alors très apparente

et, dans ce cas, l’interprétation en termes de prismes composites ne peut être envisagée

(pi. m. 5).

En permettant l’observation simultanée dans deux plans perpendiculaires, le microscope

à balayage contribue à établir, de façon tout à fait démonstrative, la relation entre les deux

types de section. On peut ainsi observer en même temps (pi. III, 6) une surface de cassure

transversale (base du cliché), en correspondance avec la section tangentielle qui la surmonte

(moitié supérieure du cliché).

A la base, les couches successives de tissu lamellaire croisé, arrivant dans le plan de

section sous des incidences assez voisines (nous sommes en section transversale), donnent à

l’ensemble de cette partie un aspect « fibreux » assez homogène. La région supérieure (sec¬

tion tangentielle) montre une surface légèrement oblique par rapport à l’orientation des

couches lamellaires qui composent ce secteur, et les sections de ces couches apparaissent

donc comme des groupes de lamelles à disposition croisée relativement régulière (pi. IV, 1 et

2). Ce sont les groupes de lamelles qui fournissent, en section polie (ou lames minces), les

images de fibres présentées en planche III.

III. MISE EN ÉVIDENCE D’UNE ORGANISATION INTERNE

DES UNITÉS DE TROISIÈME ORDRE

Aux grandissements supérieurs du microscope à balayage, l’analyse de préparations

traitées aux enzymes montre que les unités de troisième ordre peuvent également être subdi¬

visées en unités d’ordre inférieur, établissant qu’elles ne sont donc pas elles-mêmes les com¬

posants minéraux élémentaires. Il devient, en effet, possible de mettre en évidence, dans des

lames parallèles superposées, une organisation transversale par rapport à leur axe d’allonge¬

ment (pi. IV, 3). Ces éléments, dont la longueur détermine donc l’épaisseur des lamelles de

— 750 —

second ordre (autour de 0,8 fim), paraissent avoir un diamètre de l’ordre du quart de

micron et une morphologie irrégulièrement noduleuse (pi. IV, 4 et 5).

Ils présentent, en outre, un aspect relativement dissymétrique, mais à ce niveau de

grandissement, les possibilités d’interprétation des figures sont limitées par l’insuffisance des

données actuelles concernant l’action des solutions enzymatiques sur les substrats organo-

minéraux.

Sur les surfaces de fracture où l’action de la solution enzymatique a été la plus pronon¬

cée, ces unités apparaissent quasi complètement dissociées les unes des autres (pi. IV, 6), et

si ces figures ne permettent pas une étude morphologique précise des unités de quatrième

ordre, elles mettent bien en évidence, néanmoins, le caractère absolument général de ces élé¬

ments.

Leurs dimensions sont du même ordre de grandeur que celles d’autres composants élé¬

mentaires dont l’existence a été révélée par des techniques diverses dans d’autres groupes de

Mollusques. Ainsi chez Crassostraea gigas (Thun), les lattes des couches foliées sont édifiées

par des unités cylindriques de 0,07 à 0,11 ^m de diamètre, et de 0,3 ^m de longueur

(FAerotte et al., 1983). Là encore, la hauteur des éléments de dernier ordre détermine

l’epaisseur des unités d’ordre supérieur. Chez Pinna nobilis L., c’est l’action des divers

agents oxydants, puis également celle des solutions enzymatiques, qui a permis des observa¬

tions du même genre (Keller, 1981 ; Cuif et al., 1981, 1983). C’est encore cette même

technique qui a permis à Ben Mlih (1983) d’individualiser les micro-fibres aragonitiques à

partir desquelles sont formées les diverses régions des prismes de la couche externe chez

Neotrigonia margaritacea Lmk.

CONCLUSION

L’existence d’éléments structuraux, d’un ordre de grandeur inférieur par rapport aux

niveaux d analyse actuellement admis, avait déjà été envisagée (Denis, 1972), lors des obser-

vations portant sur la couche lamellaire croisée de Cardium edule.

Les diverses recherches évoquées ci-dessus, en révélant des analogies quant aux tailles

des composants minéraux élémentaires et aux principes d’édification des composants micro¬

structuraux considérés jusqu’ici comme les unités de base, suggèrent qu’on pourrait recher¬

cher dans cette voie la possibilité d’une nouvelle méthode de définition des types d’organisa-

îon du test chez les Lamellibranches. Alors que les systèmes élaborés jusqu’ici ont toujours

procédé par la subdivision de catégories créées à des niveaux d’observations plus globaux

enV1 . sager au . contraire une démarche réalisant le regroupement d’informations

ZTfTu P S£ , S aSPCCtS to p o ê ra Phiques, minéralogiques et biochimiques acquis à

des echelles auxquelles donnent accès les moyens actuels.

L’exempte d» deux espèces de Dosinia, qui ont fait l’objet de cet article, permet de

ment êlT r erreUr ? P ° rtant SUr I,inter P rétation structures majeures peuvent aisé-

ent être decelees par la prise en considération de renseignements acquis à des échelles

d’observation inférieures. Il est évident que nos interprétations relatives aux processus évo!

lutifs ayant affecte ces taxons s’en trouvent modifiées. Au-delà même des simples rectifica-

751 —

tions de cet ordre, les recherches visant à une meilleure compréhension des processus de

biominéralisation développés dans les divers taxons semblent donc pouvoir fournir les

moyens d’une meilleure coordination entre la systématique des organismes actuels et celle de

leurs prédécesseurs fossiles, dont l’étude constitue également une voie d’approche des phé¬

nomènes évolutifs.

Chacun sait que, si les Lamellibranches ne constituent pas un groupe où d’importantes

différences sont signalées entre les conceptions des paléontologistes et celles des néontolo-

gistes (c’est pourquoi, il peut servir à expérimenter la méthode d’analyse), il en est d’autres,

au contraire (les Spongiaires, par exemple), où ce sont des différences portant sur les subdi¬

visions fondamentales de l’Embranchement qui doivent encore être résolues.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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I K/YiN Grljt

1 et 2. Un spécimen de Dosinia ponderosa utilisé pour cette recherche. Origine : Basse Californie. ( x 0,56)

3. — Section radiaire dans la couche externe. Organisation générale en éléments divergents (perpendiculaires aux

Zt avec ,es schémL d£

4 e ' organiques^ "la " " h "”“" rtflfchi « U V '

6 et 7 - Surfaces de fractures radiaires dans la couche externe, observées en microscopie électroniaue à

coS'extïne ““°" * des éléments structuraux à partir de la zone médiane de la

— 754 —

Planche II

1 et 2. — Les éléments divergents composant la couche externe (les « fibres » des « prismes composites ») sont

en fait des couches de tissu lamellaire croisé tout à fait typique, de 6 à 10 /on d’épaisseur. (1 : x 212 ;

2 : x 1 040)

3 et 4. — Aspect du tissu lamellaire croisé de la couche externe de Dosinia ponderosa. Dans les couches suc¬

cessives (éléments de premier ordre), les lamelles accolées alternent régulièrement selon deux directions orien¬

tées à 80-90°. Les limites des éléments de troisième ordre sont déjà visibles. (3 : x 2 880 ; 4 : x 3 440)

5 et 6. — Faces latérales des éléments de second ordre, après traitement enzymatique. Les unités formant les

lamelles deviennent nettement distinctes. Ces unités de troisième ordre sont étroitement accolées, mais très

irrégulières. (5 : x 13 200 ; 6 : x 8 800)

— 755 —

PLANCHE II

— 756 —

Planche III

1 a et 1 b. — Figurations fournies par Kobayashi pour illustrer la structure prismatique composite de Dosinia

japonica. Il s’agit de lames réalisées en sections tangentielles dans la couche externe. Les figures suivantes de

cette planche, obtenues sur Dosinia ponderosa, montrant la couche externe de cette espèce dont la nature

lamellaire croisée vient d’être démontrée, fournissent les mêmes observations. (1 a : x 256 ; 1 b : x 576)

2, 3 et 4. — Observation de surfaces polies tangentielles dans le test de Dosinia ponderosa. — En figure 2,

secteurs à directions croisées. Noter, sur cette surface légèrement décalcifiée, la structure des éléments compo¬

sant ces secteurs. Rapprocher de la figure 1 a de cette planche, et du grandissement 1 b où la structure des

unités (« fibres ») est également apparente (x 10 400). — En figures 3 et 4, on constate que ces secteurs

s’organisent en unités allongées. Ce sont ces unités qui ont été conçues par Kobayashi comme les composants

des prismes : la ligne d’accolement de deux unités voisines étant représentée comme l’axe du prisme (c/. la

figure de Kobayashi reprise ici en fig. 1 e). (3 : x 5 360 ; 4 : x 1 080)

5 et 6. — En fait, le caractère symétrique de l’arrangement des lames dans deux unités adjacentes est excep¬

tionnel. Lorsque les sections ne sont pas exactement tangentielles, les secteurs ne sont pas symétriques et ne

peuvent donner lieu à l’interprétation en « prismes composites » : fig. 5 ( x 2 240). — La figure 6 (ainsi que

la figure 1 pi. IV) établit bien que ces secteurs, observés en surface tangentielle, correspondent aux affleure¬

ments sur ce plan de coupe des couches successives du tissu lamellaire croisé, (x 1 120)

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— 758 —

Planche IV

1 e t 2. — Aspect d’une section de la couche externe de Dosinia ponderosa, mettant en évidence la correspon¬

dance entre les secteurs observables en surface tangentielle (partie supérieure du cliché), et les couches succes¬

sives de la structure lamellaire croisée (base du cliché) (x 568). — En figure 2, autre aspect de la surface tan¬

gentielle. Le caractère suborthogonal des directions de minéralisation dans les couches successives est bien

visible, (x 568)

3 à 5. — Existence d’éléments de quatrième ordre. Tous les schémas concernant le tissu lamellaire croisé ont

admis qu’on pouvait y reconnaître l’existence de trois ordres microstructuraux. La planche II a présenté

l’aspect des élément 13 d? troisième ordre chez Dosinia ponderosa. Les traitements enzymatiques permettent de

montrer que les cristaux de troisième ordre, admis jusqu’ici comme les composants élémentaires, peuvent eux-

mêmes être dissociés en unités d’ordre inférieur (quatrième). Ces éléments sont parfaitement discernables ici,

dans deux lames de second ordre superposées. Les baguettes longitudinales (éléments de troisième ordre) appa¬

raissent formées par l’alignement de nodules allongés, dont la longueur correspond à l’épaisseur des lames de

second ordre. (3 : x 8 800 ; 4 : x 17 600 ; 5 : x 36 800)

6. _ Aspect des éléments de quatrième ordre observés selon leur axe d’allongement, sur la surface d’une lame de

second ordre ayant subi un traitement enzymatique poussé. Les unités de quatrième ordre y sont nettement

distinctes, (x 5 240)

— 759 —

PLANCHE IV

Bull. Mus. natn. Hist, not., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 4 : 761-780.

Macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926

(Nematoda, Strongyloidea)

from macropodid Marsupials

by Ian Beveridge

Abstract. — The following species of Macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926, are redes¬

cribed : M. macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926, from Macropus agilis (Gould, 1842),

Macropus dorsalis (Gray, 1837), Macropus parryi (Bennet, 1835), Wallabia bicolor (Desmarest, 1804)

and Petrogale godmani Thomas, 1923 ; M. macrostoma Davey and Wood, 1938, from Macropus

parryi ; and M. yorkei Baylis, 1927, from Macropus agilis. The fourth stage larvae of M. macro¬

stoma and M. yorkei are described for the first time. Macropus parryi is considered to be the correct

host of M. macrostoma and not Macropus robustus Gould, 1841, as reported in the literature. The

following new species are described : M. petrogale n. sp. from Petrogale assimilis Ramsey, 1877, and

P. godmani from North Queensland, Australia, and M. spearei from Macropus robustus, also from

North Queensland. The non sclerotised buccal capsule in Macropopostrongylus is thought to be an

evolved character, and contrasts with the sclerotised buccal capsule of the fourth larval stage.

Résumé. — Les espèces suivantes de Macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926, sont redé¬

crites : M. macropostrongylus Yorke and Maplestone, 1926, parasite de Macropus agilis (Gould,

1842), Macropus dorsalis (Gray, 1837), Macropus parryi (Bennet, 1835), Wallabia bicolor (Desmarest,

1804) et Petrogale godmani Thomas, 1923 ; M. macrostoma Davey & Wood, 1938, parasite de Macro¬

pus parryi ; et M. yorkei Baylis, 1927, parasite de Macropus agilis. Les quatrièmes stades larvaires de

M. macrostoma et M. yorkei sont décrits pour la première fois. Macropus parryi est considéré

comme l’hôte normal de M. macrostoma et non Macropus robustus Gould, 1841. Deux espèces nou¬

velles sont décrites : M. petrogale n. sp., parasite de Petrogale assimilis Ramsay, 1877, et de P. god¬

mani du Queensland, Australie, et M. spearei n. sp., parasite de Macropus robustus, également du

Queensland. La capsule buccale non sclerotisée de l’adulte de Macropostrongylus semble être un carac¬

tère plus évolué que la capsule buccale sclerotisée qui se trouve chez le quatrième stade larvaire.

Ian Beveridge, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05.

The genus Macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926, was erected to accommodate

a number of very different species of nematode described from macropodid marsupials in

Queensland by Yorke and Maplestone (1926). Subsequently, additional species were

added (Baylis, 1927, 1934 ; Davey and Wood, 1938 ; Johnston and Mawson, 1939 c,

1940), but it remained for Mawson (1977) to show conclusively that Macropostrongylus as

used by earlier authors was an assemblage of sometimes only distantly related genera. She

restricted the genus to those species characterised by a laterally compressed, poorly sclero¬

tised buccal capsule, with eight longitudinal ridges projecting into the mouth region. Since

— 762 —

hcr revision, a considerable amount of material has been collected, revealing the existence

of two new species, and confirming her criteria for delimiting the genus. The two new spe¬

cies are described in this paper and redescriptions of the known species are given, with the

sole exception of M. lesouefi, no new material of which has come to hand. Mawson

(1977) had to rely mainly on paratype specimens for her redescriptions. The abundance of

new material warrants detailed redescription of the species already known.

Type specimens are deposited in the collections of the South Australian Museum, Adelaide

(SAM), Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN) and the Australian Helminthological

Collection, Adelaide (AHC). Additional specimens were examined from the British Museum (Natural

History), London (BM) and the Commonwealth Institute of Health, Sydney (CIH). In the text, mea¬

surements are given in mm as the range followed by the_ mean of 5 measurements in parentheses.

Macropostrongylus macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926

(Fig. 1)

Types : Cotypes in BM n° 1927.7.21.2/3.

Location in host : Stomach.

Material examined : From Macropus agilis (Gould, 1842) : Papua-New Guinea : 12 o% 12 9,

Port Moresby, coll. I. L. Owen (MNHN 520 HD) ; Queensland : 4 o', 12 9, Tully, 24.IV. 1978, coll.

R. Speare (AHC 7712); 19, Yabulu, 15.VI. 1978, coll. I. Beveridge (AHC 7213); 13 O', 23 9,

Townsville, 25.V.1978, 15.VI.1978, 20.VI.1978, coll. I. Beveridge (AHC 7670, 7726, 7835) ; Northern

Territory : 1 cf, 1 9, Tipperary Station, 30.X. 1974, coll. L. Corner (AHC 8009). — From Macropus

parryi (Bennet, 1835) : Queensland : 7 o', 7 9, Inkerman Station via Home Hill, 12.V. 1978,

12.VII. 1978, coll. I. Beveridge (AHC 7329, 12082, 12084). — From Macropus dorsalis (Gray, 1837) :

Queensland : 1 o', 19, Warrawee Station via Charters Towers, 3.VIII. 1982, coll. R. Speare (AHC

13309). — From Wallabia bicolor (Desmarest, 1804) : Queensland : 1 cr, 6 9, Townsville, 13.III.197S,

coll. I. Beveridge (AHC 7410) ; 2 9, Cardwell, 24.IV.1978, coll. R. Speare (AHC 7363). — From

Petrogale godmani Thomas, 1923 : Queensland : 5 O', 3 9, Brooklyn Station via Mareeba, 27.IV. 1983,

coll. S. Barker (AHC 13045).

Description

Small worms, body covered with fine, regularly-spaced, transverse striations ; distinct

cephalic collar present ; mouth opening dorso-ventrally elongate, surrounded by 8 lip-like

projections of the peri-oral cuticle ; lateral lips large, conical, bearing amphids and tiny

internal labial papilla ; submedian lips intermediate in size, bearing conical papillae, each

with single seta ; dorsal and ventral lips small. Buccal capsule thick-walled, poorly sclero-

tised, slightly longer than wide, approximately straight sided in lateral and median views,

with very slight annular thickening around posterior region ; 8 lobes of buccal capsule wall

extend full length of buccal capsule, diminish in thickness posteriorly ; ventral lobe smaller

in section than dorsal lobe ; shape of capsule sub-triangular in section with apex ventral ;

internal lining of buccal capsule finely striated ; buccal capsule supported externally by

12 muscle bands, extending from buccal capsule wall to somatic muscles, 2 dorsal, 2 ven-

— 763

Fig. 1. — Macropostrongylus macropostrongylus Yorke & Maplestone, 1926 : A, oesophageal region, lateral

view ; B, buccal capsule, lateral view ; C, buccal capsule, ventral view ; D, optical section through wall of

buccal capsule, lateral view ; E, mouth opening, apical view ; F, optical transverse section through buccal cap¬

sule at level of muscle bands ; G, female tail, lateral view ; H, bursa of male, apical view ; I, genital cone,

lateral view ; J, genital cone, dorsal view ; K, spicule tip, lateral view ; L, ovejector and vagina, lateral view.

(A, G, L = 0.1 mm scale ; H = 0.1 mm ; B, C, D, E, F, I, J, K = 0.01 mm.)

— 764 —

tral, 4 left sub-lateral, 4 right sub-lateral. (Esophageal corpus long, of uniform width ;

3 lappets present in lumen posterior to nerve ring ; bulb small, elongate, lining non-

sclerotised ; anterior extremity of intestine thickened, with enlarged intestinal cells ; nerve

ring in anterior œsophageal region ; deirids anterior to nerve ring ; excretory pore in mid-

œsophageal region.

Male : Length 8.2-10.7 (9.2) ; width 0.37-0.45 (0.41) ; buccal capsule 0.05-0.06 (0.06) x

0.05-0.07 (0.06) ; oesophagus 1.45-1.70 (1.58) ; nerve ring to anterior end 0.35-0.40 (0.37) ;

deirids to anterior end 0.14-0.21 (0.18) ; excretory pore to anterior end 0.74-0.84 (0.80) ;

spicules 1.65-1.70 (1.69). Dorsal lobe of bursa short, equal to lateral lobes, with few

striae ; ventral lobes joined ventrally ; sclerotised bosses absent. Ventral rays apposed,

reach margin of bursa ; posterolateral and mediolateral rays apposed, reach margin of

bursa ; externolateral ray shorter, stouter, not reaching margin of bursa ; externodorsal ray

arises close to lateral trunk, not reaching margin of bursa ; dorsal ray slender at origin,

dividing at 1/3 length ; main branches reach margin of bursa ; lateral branches short,

arising after main bifurcation, terminating in prominent projections on internal surface of

bursa. Anterior lip of genital cone prominent with single apical papilla ; posterior lip with

paired, bilobed projections and outer ring of tiny appendages ; additional appendages pre¬

sent on the bursa of some specimens. Spicules elongate, alate, tips slightly enlarged ; ala

transversely striated, terminates abruptly near spicule tip ; tip recurved ; gubernaculum

absent ; central cordate and 2 lateral elongate thickenings of spicule sheaths present.

Female : Length 9.3-11.2(10.3); width 0.53-0.70 (0.62); buccal capsule 0.05-0.07

(0.06) x 0.06-0.07 (0.06); oesophagus 1.60-1.80 (1.69); nerve ring to anterior end 0.38-

0.51 (0.45) ; deirids to anterior end 0.14-0.20 (0.18) ; excretory pore to anterior end

0.70-1.05 (0.92) ; tail 0.21-0.31 (0.26) ; vulva to posterior end 0.32-0.54 (0.42) ; vagina vera

0.52-0.88 (0.64) ; egg 0.07-0.08 (0.08) x 0.04-0.05 (0.05). Tail short, conical ; vulva imme¬

diately anterior to anus ; vagina vera long ; vestibule longitudinally disposed ; egg ellipsoi¬

dal.

Discussion

M. macropostrongylus is distinguished from all congeners except M. lesouefi by the

prominent conical projections bearing the amphids, which extend anteriorly beyond the sub¬

median papillae. It is also distinguished by having the ridges lining the buccal capsule

extend to its base, in having a striated lining to the buccal capsule and in having only a

weak annulus around its base. M. macropostrongylus also differs from congeners except

M. lesouefi in having the excretory pore in the mid-cesophageal region rather than at

the œsophago-intestinal junction. M. macropostrongylus differs most obviously from

M. lesouefi in spicule length (0.9-1.7 mm in the former, 0.4-0.7 mm in the latter) and in the

shape of the dorsal ray, with the lateral branches arising more anteriorly in M. macropo¬

strongylus.

The type host of M. macropostrongylus was cited by Yorke and Maplestone (1926) as

“ Macropus sp. ” but data associated with the cotypes gives the host as Macropus agilis

765 —

(agile wallaby). M. macropostrongylus is known to be common in this host species in

Queensland (Speare et al., 1983) and has also been reported from the same host in New

Guinea (Mawson, 1977).

Collections of M. macropostrongylus from Wallabia bicolor confirm the earlier report

by Johnston and Mawson (1939 c) from the same host (given as Macropus welsbyi ).

However, the records from Macropus dorsalis, M. parryi and from Petrogale godmani are

new host records. No major morphological differences were noted between the specimens

from the different hosts, except for the fact that the specimens from P. godmani were shor¬

ter and had correspondingly shorter spicules only 0.9-1.1 mm long.

Macropostrongylus petrogale n. sp.

(Fig. 2)

Types : Holotype cr, allotype 9, from Petrogale assimilis Ramsay, 1877, Hillsborough Station via

Ravenswood, Queensland, 20.IV. 1983, coll. S. Barker, in SAM n os V3562, 3563. Paratypes, same

data, 1 O', 19, in SAM n os 3564, 3565 ; 2 O', 2 9, in AHC n os 13391, 13392 ; 1 or, 1 9, in MNHN

n° 530HD.

Location in host : Stomach.

Material examined : From Petrogale assimilis : types. — From Petrogale godmani Thomas,

1923 : Queensland : 7 9, Brooklyn Station via Mareeba, 26.IV.1983, coll. S. Barker (AHC 13044,

13400) ; 1 o', Curraghmore Station via Mareeba, 28.IV. 1983, coll. S. Barker (AHC 13737) ; 2 cr.

King’s Plains Station via Cooktown, 30.IV.1983, 1.V.1983, coll. S. Barker (AHC 13401, 13402) ;

1 9, Black Mountain, Cooktown, 13.IV.1983, coll. S. Barker (AHC 13409). — From Petrogale sp. :

Western Australia : 1 cr. Crystal Falls, Mitchell Plateau, Kimberley Division, 1.XI. 1976, coll. L. Kel¬

ler (AHC 12875).

Description

Robust worms, body covered with fine, regularly-spaced striations ; distinct cephalic

collar present ; mouth opening dorso-ventrally elongate, surrounded by 8 lip-like projections

of peri-oral cuticle ; lateral lips large, bulbous, bearing amphids and tiny internal labial

papilla ; posterior part of lateral lips greatly thickened, meeting in mid-line ; submedian lips

intermediate in size, striated, bearing conical submedian papilla each with 2 elongate setae

arising from base ; dorsal and ventral lips small, partially covered by submedian lips. Buc¬

cal capsule thick-walled ; outer margin of capsule refractile ; body of capsule wall thick

non-sclerotised, pliable ; lining transparent, thick ; buccal capsule straight-sided to cup¬

shaped in lateral views, wider on dorsal aspect, narrow ventrally ; buccal capsule 8 sided at

anterior extremity, triangular in section in mid-region, with apex of triangle ventral ; cap¬

sule surrounded in mid-region by non-sclerotised annulus ; buccal capsule supported exter¬

nally by 8 double sets of muscle bands, first set running from annulus to somatic muscles,

second set running from anterior part of buccal capsule to somatic muscles ; in each set of

muscles, 2 dorsal, 2 ventral, 2 left lateral, 2 right lateral. (Esophageal corpus long, cylin-

— 766 —

Fig. 2. — Macropostrongylus petrogale n. sp. : A, oesophageal region, lateral view ; B, buccal capsule, lateral

view ; C, buccal capsule, ventral view ; D, deirid ; E, cephalic papillae, lateral view ; F, cephalic papillae,

ventral view ; G, mouth opening, apical view ; FI, optical transverse section through anterior part of buccal

capsule ; I, optical transverse section through capsule at level of annulus ; J, caudal extremity of male, ventral

view ; K, caudal extremity of male, lateral view ; L, female ovejector and vagina, ventral view ; M, spicule

tip, lateral view ; N, genital cone, dorsal view ; O, female tail, lateral view. (A = 0.1 mm scale ; B, C, J,

K = 0.1 mm ; D, E, F, M, N = 0.01 mm ; G, H, I = 0.01 mm ; L = 0.1 mm ; O = 0.1 mm.)

— 767 —

drical ; anterior extremity attached to somatic muscles by set of 8 muscle bands ; lining of

anterior end of oesophagus with 3 prominent lappets ; oesophageal bulb elongate, no wider

than corpus, lining non-sclerotised ; anterior extremity of oesophagus thickened with large

intestinal cells ; nerve ring in anterior oesophageal region ; deirids at level of buccal capsule

or immediately posterior to it, bifid, branches unequal ; excretory pore in region of

œsophago-intestinal junction.

Male : Length 5.6-7.2 (6.6) ; width 0.44-0.48 (0.46) ; buccal capsule 0.05-0.07 (0.06) x

0.05-0.07 (0.06) ; oesophagus 1.82-1.94 (1.88) ; nerve ring to anterior end 0.42-0.51 (0.43) ;

deirids to anterior end 0.14-0.21 (0.17) ; excretory pore to anterior end 1.68-1.86 (1.74) ;

spicules 0.41-0.56 (0.49). Dorsal lobe of bursa slightly longer than lateral lobes, covered

with prominent, irregularly arranged striae ; ventral lobes joined ventrally ; sclerotised

bosses absent. Ventral rays apposed, reach margin of bursa ; posterolateral and mediolate-

ral rays apposed, reach margin of bursa ; extemolateral ray shorter, divergent, reaches mar¬

gin of bursa ; externodorsal ray arises close to lateral trunk, not reaching margin of bursa ;

dorsal ray slender, divides at 1/4 length into 2 arcuate branches which almost reach margin

of bursa ; lateral branches short, arising well posterior to main bifurcation. Anterior lip of

genital cone prominent with single apical papilla ; posterior lip with paired, bilobed projec¬

tions. Spicules short, alate, tip recurved, blunt ; margin of ala heavily sclerotised, termi¬

nates anterior to spicule tip ; gubernaculum absent ; central cordate and 2 lateral elongate

thickenings of spicule sheaths present.

Female : Length 9.2-11.1 (10.3) ; width 0.68-0.97 (0.83) ; buccal capsule 0.05-0.07

(0.06) x 0.07-0.09 (0.08) ; oesophagus 2.25-2.50 (2.37) ; nerve ring to anterior end 0.40-

0.57 (0.46) ; deirids to anterior end 0.10-0.17 (0.12) ; excretory pore to anterior end

1.85-2.70 (2.32) ; tail 0.18-0.30 (0.24) ; vulva to posterior end 0.36-0.56 (0.51) ; vagina vera

0.15-0.25 (0.20) ; egg 0.10-0.13 (0.12) x 0.06-0.07 (0.06). Tail very short, conical ; vulva

immediately anterior to anus ; vagina vera very short ; vestibule transversely disposed ; egg

ellipsoidal.

Discussion

M. petrogale clearly belongs to the genus Macropostrongylus since it possesses a poorly

sclerotised buccal capsule supported externally by sets of muscles, but which forms eight

lip-like lobes at its anterior end. The extremely short spicules (0.41-0.56 mm) separate the

species from all congeners except M. lesouefi with spicules 0.40-0.70 mm long. The latter

species is readily distinguished from M. petrogale by the conical shape of the projections

bearing the amphids which extend well anterior to the sub-median papillae. The new spe¬

cies differs from all other members of the genus in possessing large, bifid deirids.

Macropostrongylus yorkei Baylis, 1927

(Figs 3, 4)

Types : Cotypes in BM n° 1927.8.10.57-71 and in CIH n os MN 607, MN 1157, from Macropus

agilis (Gould, 1842).

Location in host : Stomach.

Material examined : From Macropus agilis (Gould, 1842) : Papua-New Guinea : 50 cr, 44 9, 10

fourth stage larvae, Port Moresby, 1984, coll. I. L. Owen (MNHN 519HD) ; Queensland . 3 Ç,

Woodstock, 10.X.1978, coll. I. Beveridge (AHC 7201) ; 1 9, Tully, 24.IV. 1978, coll. R. Speare ; lor,

2 9, Townsville, 25.V.1978, 15.VI.1978, coll. I. Beveridge ; Northern Territory : 4 cr, 8 9, Tipperary

Station, 30.X.1974, coll. L. Corner (AHC 8009).

Description

Large, robust worms, body covered with fine, regularly spaced, transverse striations ;

cephalic collar small ; mouth opening dorso-ventrally elongate, surrounded by 8 lip-like pro¬

jections of peri-oral cuticle ; lateral lips large, bulbous, bearing amphid and tiny internal

labial papilla, lips not extending posteriorly into buccal capsule ; submedian lips interme¬

diate in size, bearing conical submedian papillae, each with 2 setae arising from papilla ;

dorsal and ventral lips small. Buccal capsule thick-walled, poorly sclerotised, wider than

long, straight sided in lateral view with annular thickening towards base ; anterior part of

buccal capsule 8 lobed in transverse section, ventral lobe markedly smaller than dorsal

lobe ; at level of annulus, buccal capsule approximately triangular in section with apex ven¬

tral ; buccal capsule supported externally by 8 muscle bands, 2 dorsal, 2 ventral, 2 left late¬

ral and 2 right lateral ; buccal capsule capable of considerable change in shape, with com¬

pression of capsule resulting in gross protrusion of cephalic papillae on prominent

collar. (Esophageal corpus long, narrower posteriorly ; anterior extremity supported by

8 muscle bands ; lumen at anterior extremity with 3 sclerotised lappets ; bulb elongate, nar¬

row ; lining not sclerotised ; anterior extremity of intestine thickened with enlarged intesti¬

nal cells ; nerve ring in anterior oesophageal region ; deirids anterior to nerve ring, simple ;

excretory pore approximately at level of œsophago-intestinal junction.

Male : Length 10.0-12.0(11.0); width 0.42-0.56 (0.49); buccal capsule 0.08-0.10

(0.09) x 0.07-0.09 (0.08) ; oesophagus 2.2-2.7 (2.4) ; nerve ring to anterior end 0.70-0.90

(0.80) ; deirids to anterior end 0.27-0.45 (0.35) ; excretory pore to anterior end 2.4-2.8

(2.6) ; spicules 0.68-0.76 (0.72). Dorsal lobe of bursa short, equal to lateral lobes, with

few striae ; ventral lobes joined ventrally ; sclerotised bosses absent. Ventral rays apposed,

reach margin of bursa ; posterolateral and mediolateral rays apposed, reach margin of

bursa ; externolateral ray shorter, divergent, not quite reaching margin of bursa ; externo-

dorsal ray arises close to lateral trunk, does not reach margin of bursa ; dorsal ray stout at

origin, dividing at mid-length ; main branches reach margin of bursa ; lateral branches

short, arise after main bifurcation. Anterior lip of genital cone prominent with single ter-

— 769 —

Fig. 3. Macropostrongylus yorkei Baylis, 1927 : A, oesophageal region, lateral view ; B, buccal capsule, lateral

view ; C, buccal capsule, median view ; D, mouth opening, apical view ; E, optical transverse section of ante¬

rior end of buccal capsule ; F, optical transverse section of buccal capsule at level of annulus ; G, optical sec¬

tion through wall of buccal capsule, lateral view ; H, bursa of male, apical view ; I, genital cone, dorsal

view ; J, female tail, lateral view ; K, ovejector and vagina, ventral view ; L, spicule tip, lateral view ;

M, extremity of spicule, ventral view. (A, J = 0.1 mm ; K = 0.1 mm ; B, C, F, H = 0.1 mm ; D, E, G, I,

L, M = 0.01 mm.)

— 770 —

minai papilla ; posterior lip with paired bilobed projections and small median eminence ;

posterior lip sometimes with additional slender projections. Spicules elongate, alate, spi¬

cule tip enlarged, spherical ; medial ala broad, transversely striated, margin of ala heavily

scier otised, ala diminishes in width gradually towards spicule tip ; lateral ala narrow,

unstriated ; spicule tip slightly recurved ; gubernaculum absent ; central cordate and 2 late¬

ral elongate thickenings of spicule sheaths present.

Female : Length 18.0-23.0(21.0); width 0.96-1.15 (1.05); buccal capsule 0.09-0.13

(0.11) x 0.10-0.14(0.12); oesophagus 2.9-3.6 (3.1) ; nerve ring to anterior end 0.90-1.10

(0^95) ; deirids to anterior end 0.42-0.53 (0.46) ; excretory pore to anterior end 3.4-4.2

(3.7) ; tail 0.34-0.38 (0.36) ; vulva to posterior end Ô. 82-0.99 (0.87) ; vagina vera 0.14-0.20

(0.16); egg 0.10-0.12 (0.11) X 0.05-0.06 (0.06). Tail short, conical; vulva anterior to

anus ; vagina vera extremely short ; vestibule transversely disposed ; egg ellipsoidal.

Fourth stage larva : Length 3.5-4.P (4.2) ; width 0.23-0.32 (0.27) ; buccal capsule 0.030-

0.040 (0.035) x 0.030-0.055 (0.042); oesophagus 0.98-1.05 (1.02); nerve ring to anterior

Fig. 4. — Macropostrongylus yorkei, fourth stage larva : A, oesophageal region, lateral view ; B, buccal capsule,

lateral view ; C, mouth opening, apical view ; D, optical transverse section through buccal capsule at level of

annulus ; E, tail. (A = 0.1 mm ; B, C, D = 0.01 mm ; E = 0.1 mm.)

— 771

end 0.34-0.39 (0.38) ; excretory pore to anterior end 0.92-1.27 (1.07) ; deirids to anterior

end 0.28 ; tail 0.10-0.17 (0.15). Small nematodes ; mouth opening quadrangular, sur¬

rounded by striated and folded cuticle forming 4 lobes, 2 lateral and 2 median ; 4 conical

submedian papillae and 2 amphids present. Buccal capsule wall well sclerotised ; buccal

capsule cup-shaped in lateral view, circular in transverse section, with prominent annular

thickening at base ; lining of buccal capsule pleated, appearing as striae in lateral view.

(Esophageal corpus long, cylindrical ; isthmus indistinct ; bulb elongate, slender, lining not

sclerotised ; anterior extremity of intestinal wall expanded, projecting anteriorly in pair of

lobes ; nerve ring in anterior third of oesophagus ; deirids between buccal capsule and nerve

ring ; excretory pore in region of œsophago-intestinal junction. Tail short, conical.

Discussion

M. yorkei most closely resembles M. macrostoma in its large size, its large buccal cap¬

sule with only moderately prominent amphids, in the prominent annulus surrounding the

buccal capsule and in having spicules shorter than 1.0 mm. M. yorkei is most readily dis¬

tinguished by its extremely short spicules (0.68-0.76 mm), by the presence of a pair of alae

on the spicule and by the spherical enlargement of the spicule tip. M. yorkei also differs

from M. macrostoma in the shape of the buccal capsule which is wider than long in

M. yorkei and has a more posterior annulus. In M. yorkei, the lip bearing the amphid

does not extend posteriorly into the buccal capsule as a prominent projection as it does in

M. macrostoma (and M. petrogale ), the oesophagus is shorter in M. yorkei than in M.

macrostoma, and the corpus is not divided into a prominent, broader anterior part and nar¬

rower posterior part. The dorsal ray of M. yorkei is more slender at its origin than that of

M. macrostoma, and the lateral branches arise more posteriorly. The fourth stage larvae

described above are attributed to M. yorkei even though they came from a natural infection

in a multiply infected host. The larvae are clearly a species of Macropostrongylus because

of the typical enlargement of the anterior extremity of the intestine, the muscle bands sup¬

porting the anterior extremity of the oesophagus and the double buccal capsule wall. The

only other species of Macropostrongylus, apart from the abundant M. yorkei present in the

host was M. macropostrongylus. Immature M. macropostrongylus present were much

smaller than the larvae described, and in addition, the excretory pore in M. macropo¬

strongylus is in the mid-œsophageal region, not in the region of the œsophago-intestinal

junction as is the case in M. yorkei and in the larvae examined. The only other nematode

present in the host examined was Cloacina australis (Yorke & Maplestone, 1926), and the

larvae clearly do not belong to this genus.

M. yorkei has been reported previously from Macropus agilis (Baylis, 1934 : Johnston

and Mawson, 1939 a, b ; Mawson, 1977). The specimens originally described by Baylis

(1927) were noted as coming from “ Macropus sp., Townsville”, but other species coming

from the same set of collections from the Tropical Institute of Health were collected from

Macropus agilis (see Beveridge, 1982). M. yorkei is a common parasite of Macropus agi¬

lis in north Queensland (Speare et al., 1983), and is apparently restricted to this host spe¬

cies.

— 772 —

Macropostrongylus macrostoma Davey & Wood, 1938

(Figs 5, 6)

Types : Cotypes in BM n° 1939.1.10.108-30 and in CIH n° 635, from ? Macropus robustus Gould,

1841.

Location in host : Stomach.

Material examined : From Macropus robustus : Queensland : cotypes in BM. From Macro¬

pus parryi (Bennet, 1835) : Queensland : 6 cr, 8 9, Mt. Garnet, 15.X.1978, coll. I. Beveridge

(AHC 7605) ; 1 cr, 399, Flora Valley Station via Reid River, 10.V. 1979, coll. I. Beveridge (AHC 7603,

MNHN 522HD) ; 5 o', 19 9, Inkerman Station via Home Hill, 2.V. 1978, 12.VII. 1982, coll. I. Beve¬

ridge (AHC 7615, 12063, 12085, 12281, 12362) ; 1 O', 2 9, Eidsvold, January, 1920, coll. T. L. Ban¬

croft (AHC 6007, 8668) ; 1 a, Mt. Elliot, 7.VII.1978, coll. I. Beveridge (AHC 7610) ; 10 9, Char¬

ters Towers, 6.III.1978, coll. I. Beveridge (AHC 7613) ; 1 a, 1 9, Townsville, 4.X.1978, coll. I. Beve¬

ridge (AHC 7200) ; 1 O', Kirrama, 9.V.1979, coll. I. Beveridge (AHC 7821) ; 1 O’, 1 9, 60 km north

of Rockhampton, 6.VII. 1982, coll. I. Beveridge (AHC 12064) ; 1 O', 2 9, 90 km north of Rockhamp¬

ton, 6.VII.1982, coll. I. Beveridge (AHC 12271).

Description

Large, robust worms, body covered with fine, regularly-spaced striations ; cephalic col¬

lar small ; mouth opening dorso-ventrally elongate, surrounded by 8 lip-like projections of

peri-oral cuticle ; lateral lips large, bulbous, bearing amphid and tiny internal labial papilla,

extending posteriorly into lumen of buccal capsule ; submedian lips small, non-striated,

bearing conical submedian papillae, each with single seta arising from base of papilla ; dor¬

sal and ventral lips of intermediate size, subequal, striated. Buccal capsule thick-walled,

poorly sclerotised, straight sided in lateral and median views with annular thickening around

middle ; anterior extremity of buccal capsule approximately 8 lobed in transverse section ;

more posteriorly with only 2 lateral, single dorsal and single ventral lobes ; at level of annu¬

lus, buccal capsule approximately triangular in section, with apex ventral ; buccal capsule

supported externally by 2 sets of 8 muscle bands extending from outer wall of buccal cap¬

sule to somatic muscles ; 2 dorsal, 2 ventral, 2 left lateral, 2 right lateral muscle bands ;

major group insert anterior to annulus, smaller group insert at anterior extremity of buccal

capsule. (Esophageal corpus long ; anterior extremity attached by 8 muscle bands to somatic

muscles ; anterior part of corpus broad, posterior part slender ; isthmus slender ; bulb elon¬

gate, narrow, lining not sclerotised ; anterior extremity of intestine with enlarged intestinal

cells ; nerve ring in anterior oesophageal region ; deirids anterior to nerve ring, simple ;

excretory pore variable in position, in vicinity of cesophago-intestinal junction.

Male : Length 9.6-13.2(11.0); width 0.42-0.58 (0.51); buccal capsule 0.10-0.13

(0.12) x 0.10-0.13 (0.11) ; oesophagus 3.1-4.1 (3.5) ; nerve ring to anterior end 0.44-0.46

(0.51) ; deirids to anterior end 0.22-0.25 (0.24) ; excretory pore to anterior end 3.0-3.5

(3.3); spicules 1.02-1.12 (1.06). Dorsal lobe of bursa short, equal to or slightly shorter

than lateral lobes, covered with prominent striae ; ventral lobes joined ventrally ; lateral

Fig. 5. — Macropostrongylus macrostoma Davey & Wood, 1938 : A, oesophageal region, lateral view ; B, buccal

capsule, lateral view ; C, buccal capsule, median view ; D, female tail, lateral view ; E, optical section

through submedian papillae and buccal capsule wall, median view ; F, optical section through amphid and lip,

median view ; G, mouth opening, apical view ; H, optical transverse section through buccal capsule anterior

section ; I, optical transverse section through buccal capsule at level of annulus ; J, transverse section through

oesophageal corpus ; K, bursa of male, apical view ; L, spicule tips, ventral view ; M, genital cone, dorsal

view ; N, ovejector and vagina, ventral view. (A = 0.1 mm ; B, C, G, H, I, J, K = 0.1 mm ; D = 0.1 mm ;

E, F, L, M = 0.01 mm ; N = 0.01 mm.)

— 774 —

lobes with radially arranged striae close to margin of bursa ; sclerotised bosses absent.

Ventral rays apposed, not quite reaching margin of bursa ; posterolateral and mediolateral

rays apposed, reach margin of bursa ; externolateral ray short, divergent, not reaching mar¬

gin of bursa ; externodorsal ray arises close to lateral trunk, not reaching margin of bursa ,

dorsal ray extremely broad at origin, dividing at mid-length, main branches reach margin of

bursa ; lateral branches short, stout, arise at or immediately after main bifurcation. Ante¬

rior lip of genital cone prominent, with single terminal papilla ; posterior lip with paired

bilobed projections. Spicules elongate, alate, united at tip when extruded ; spicule tip

enlarged, quadrilateral in median view ; spicule ala striated, terminates anterior to spicule

tip ; spicule tips slightly recurved ; gubernaculum absent ; central cordate and 2 lateral elon¬

gate thickenings of spicule sheaths present.

Female : Length 24-39 (31) ; width 0.76-1.03 (0.91) ; buccal capsule 0.12-0.18 (0.15) x

0.13-0.16 (0.14) ; oesophagus 4.3-4.9 (4.7) ; nerve ring to anterior end 0.48-0.74 (0.61) ; dei-

rids to anterior end 0.24-0.35 (0.30) ; excretory pore to anterior end 3.7-5.3 (4.5) ; tail 0.34-

0.50 (0.42) ; vulva to posterior end 0.80-1.22 (1.00) ; vagina vera 0.22-0.26 (0.24) , egg 0.10-

0.11 (0.10) x 0.05-0.06 (0.05). Tail short, conical ; vulva immediately anterior to anus ;

vagina vera extremely short ; vestibule transversely disposed ; egg ellipsoidal.

Fourth stage larva : Single specimen examined. Length 8.2 ; width 0.47 ; buccal cap¬

sule 0.04 x 0.05 ; oesophagus 1.55 ; nerve ring to anterior end 0.41 ; excretory pore to

anterior end 1.65 ; deirids to anterior end 0.31 ; tail 0.36. Mouth opening quadrangular,

Fig. 6. — Macropostrongylus macrostoma, fourth stage larva : A, oesophageal region, lateral view ; B, buccal

capsule, lateral view ; C, mouth opening, apical view ; D, optical section through buccal capsule at level of

annulus ; E, tail, lateral view. (A = 0.1 mm ; B, C, D = 0.01 mm ; E = 0.1 mm.)

— 775 —

with 1 dorsal, 1 ventral and 2 lateral, ill-defined lips ; 4 submedian papillae without setae

and 2 amphids present ; buccal capsule thick-walled, well sclerotised, with annular thicken¬

ing in posterior part ; buccal capsule straight-sided in lateral view, oval in transverse section

at level of annulus, attached to somatic musculature by 8 fine muscle bands, 2 dorsal,

2 ventral, 2 on each side. (Esophagus elongate slender ; corpus of uniform thickness ;

bulb slender ; anterior part of intestinal wall thickened ; nerve ring in anterior oesophageal

region ; deirids posterior to buccal capsule ; excretory pore at level of œsophago-intestinal

junction ; tail short, conical ; genital primordium (Ç) composed of vestigial ovejector and

2 elongate, undifferentiated uterine branches.

Discussion

The characters of the buccal capsule and mouth opening with a prominent annulus sur¬

rounding the buccal capsule and amphids on projections the same height as the submedian

papillae separate M. macrostoma from M. macropostrongylus and M. lesouefi. The length

of the spicules (1.02-1.12 mm) separates the species from M. petrogale (0.41-0.56 mm),

M. yorkei (0.68-0.76 mm) and M. spearei n. sp. (1.64-2.43 mm). Other features separating

M. macrostoma from M. yorkei have been discussed above. M. macrostoma is separated

from M. spearei by the morphology of the oesophagus which in M. macrostoma has a cha¬

racteristically thickened anterior region to the oesophageal corpus followed by a narrow pos¬

terior region, by the characteristic arrow-shaped spicule tips, and by the extremely broad

dorsal ray with lateral branches arising at the main bifurcation. In addition, the vestibule

is transversely disposed in M. macrostoma, but longitudinally disposed in M. spearei.

Davey and Wood (1938) gave as the host of M. macrostoma “Macropus robustus ”,

collected at Yabulu, near Townsville, Queensland. No M. macrostoma has been found in

any of the specimens of M. robustus subsequently examined from this same region, though

M. macrostoma occurs commonly in sympatric Macropus parryi. Davey and Wood (1938)

also described Rugostrongylus labiatus and Pharyngostrongylus ornatus from the same ani¬

mal. Beveridge (1982) pointed out that neither occur in Macropus robustus at the type

locality, but both are common in Macropus parryi. It was suggested that an error had

been made in the identification of the host, and for this reason Macropus parryi and not

M. robustus is considered to be the host of M. macrostoma.

M. macrostoma is the only species of the genus occurring in Macropus parryi, and for

this reason the moulting fourth stage larva described above, which is clearly a species of

Macropostrongylus is attributed to it. The features of the buccal capsule with a sclerotised

wall and annulus support the suggestion made above that the sclerotised type of buccal cap¬

sule represented in the larval form indicates a plesiomorphic character state, and that the

non-sclerotised buccal capsule which replaces it in the adult is apomorphic.

Macropostrongylus spearei n. sp.

(Fig. 7)

Types : Holotype o', allotype Ç from Macropus robustus Gould, 1841, Harvest Home Station, via

Charters Towers, Queensland, 3.III. 1983, coll. R. Speare, in SAM n os V3566, V3567. Paratypes :

same data, 5 a, 5 9, in SAM n os 3568-3577 ; 3 o', 3 9, in MNHN n° 531HD ; 16 a, 48 9, in AHC

n os 13498-13503.

Location in host : Stomach.

Material examined : Types.

Description

Large, robust worms ; body covered with fine regularly-spaced striations ; cephalic col¬

lar small ; mouth opening dorso-ventrally elongate, surrounded by 8 striated lip-like projec¬

tions of peri-oral cuticle ; lateral lips large, bulbous, bearing amphid and tiny internal labial

papilla ; submedian lips of intermediate size, striated, bearing conical submedian papillae

each with single seta arising from base of papilla ; dorsal and ventral lips smallest, bilobed.

Buccal capsule thick-walled, non-sclerotised, straight sided in median and lateral views, with

surrounding annulus in posterior half ; anterior part of buccal capsule asymmetrical in

transverse section, approximately 8 sided, narrower ventrally ; posterior part of buccal cap¬

sule approximately triangular in transverse section with apex ventral ; buccal capsule sup¬

ported externally by 2 sets of 8 muscle bands extending from buccal capsule to soma¬

tic muscles, 2 dorsal, 2 ventral, 2 left lateral and 2 right lateral ; anterior set of muscles

attached in mid-region of buccal capsule, posterior set around annulus. (Esophageal cor¬

pus long, cylindrical, anterior extremity of corpus attached by 8 muscle bands to somatic

muscles ; corpus with 3 sclerotised lappets at anterior end ; oesophageal bulb elongate,

lining not sclerotised ; anterior extremity of intestine thickened with enlarged intestinal

cells ; nerve ring in anterior oesophageal region ; deirids anterior to nerve ring, simple ;

excretory pore in region of œsophago-intestinal junction.

Male : Length 9.3-11.1 (10.4) ; width 0.50-0.71 (0.61) ; buccal capsule 0.07-0.09

(0.08) x 0.08-0.11 (0.10) ; oesophagus 2.7-3.2 (2.9) ; nerve ring to anterior end 0.53-0.64

(0.59) ; deirids to anterior end 0.21-0.28 (0.24) ; excretory pore to anterior end 2.4-3.1

(2.8) ; spicules 1.64-2.43 (2.13). Dorsal lobe of bursa equal to or slightly longer than late¬

ral lobes ; ventral lobes joined ventrally ; all lobes covered with prominent striae ; sclero¬

tised bosses absent. Ventral rays apposed, not quite reaching margin of bursa t ; posterola¬

teral and mediolateral rays apposed, reach margin of bursa ; externolateral ray short, diver¬

gent, does not reach margin of bursa ; externodorsal ray arises close to lateral trunk ; dor¬

sal ray slender, divided at 1/3 length into 2 slender arcuate branches which do not reach

margin of bursa ; lateral branches short arising at or immediately after main bifurcation,

end in small projections on internal surface of bursa. Anterior lip of genital cone promi¬

nent with single terminal papilla ; posterior lip with 2 bilobed appendages ; 2 pairs of small

— Ill —

Fig. 7. Macropostrongylus spearei n. sp. : A, oesophageal region, lateral view ; B, buccal capsule, lateral

view ; C, buccal capsule, median view ; D, cephalic papillae, lateral view ; E, cephalic papillae, median view ;

F, optical section through buccal capsule wall, lateral view ; G, mouth opening, apical view ; H, optical trans¬

verse section through buccal capsule at anterior end ; I, optical transverse section through buccal capsule at

level of annulus ; J, bursa of male, apical view ; K, genital cone, dorsal view ; L, female tail, lateral view ;

M, vagina and ovejector, ventral view ; N, spicule tip, lateral, view. (A = 0.1 mm ; B, C, I, J = 0.1 mm ;

D, E, F, G, H, K, N = 0.01 mm ; L, M = 0.1 mm.)

— 778 —

conical appendages present on internal surface of bursa, 1 pair either side of genital cone,

other below origin of dorsal ray. Spicules elongate, alae striated terminate close to spicule

tip ; spicule tip blunt, not enlarged or recurved ; gubernaculum absent ; central cordate an

2 elongate lateral thickenings of spicule sheaths present.

Female : Length 6.0-18.0(16.9); width 0.70-1.15(0.91); buccal capsule 0.06-0.10

(0 09) x 0.06-0.12 (0.09) ; oesophagus 2.8-4.1 (3.7) ; nerve ring to anterior end 0.06-0 70

(0.65); deirids to anterior end 0.15-0.36 (0.23); excretory pore to anterior end 2 3 3 6

(2.9) ' tail 0.22-0.42 (0.34) ; vulva to posterior end 0.55-0.79 (0.67) ; vagina vera 0.55-1.40

(1.02) ■ egg 0.050-0.060 (0.056) X 0.025-0.030 (0.028). Tail short, conical ; vulva immedia¬

tely anterior to anus ; vagina vera long ; vestibule longitudinally disposed ; egg elhpsoida .

Discussion

M. spearei n. sp. is most easily distinguished from congeners by its long spicules (1.64-

2.43 mm). The long vagina vera and longitudinally disposed vestibule separate it from all

species except M. macropostrongylus, from which it differs in the shape of the buccal cap¬

sule and the lack of prominent conical projections bearing the amphids.

M. spearei has been found only in Macropus robustus, and is common in this host spe¬

cies in inland areas of north Queensland. The new species is named after Dr. R. Speare,

of James Cook University, who collected the new species.

CONCLUSION

The cephalic morphology of species of Macropostrongylus , as indicated earlier by

Mawson (1977) is unique within the Cloacininae. The mouth opening is dorso-ventrally

elongate and is surrounded by eight lip-like projections of the peri-oral cuticle which bear

the papillae and extend as ridges for varying lengths along the internal surface of the buccal

capsule. In all species a distinct internal labial papilla is present internal to the amphid, a

feature not previously reported in the Cloacininae. The buccal capsule is non-sclerotised

and non-refractile in nature and is supported externally by eight muscle bands. In trans¬

verse section it is basically triangular in shape, with the apex of the triangle directed ven-

trally. This symmetry is sometimes partly obscured by the lips, as the buccal capsule is

eight lobed at its anterior extremity, but the triangular shape is usually evident in the mid¬

region of the capsule. Neither the symmetry of the buccal capsule nor its supporting mus¬

culature have been described in detail previously, but the two characters are of taxonomic

importance and clearly link Macropostrongylus with Trigonostonema Beveridge, 1981, and

Monilonema Beveridge & Johnson, 1981, two other genera of the Macropostrongylinea

Lichtenfels, 1980, which share the same morphological characters.

The fourth stage of both M. macrostoma and M. yorkei have buccal capsules quite

unlike those of the adults. In the larvae of both species the buccal capsule is circular in

— 779 —

cross section, the wall is well sclerotised with a prominent median annulus and the sup¬

porting muscles are absent. The larval buccal capsule therefore resembles that found in

adults of the genera Coronostrongylus Johnston & Mawson, 1939, Popovastrongy lus Maw-

son, 1977, and Thylonema Beveridge, 1981, all belonging to the Macropostrongylinea. The

evidence therefore suggests that the non-sclerotised buccal capsule supported externally by

muscle bands has evolved from the sclerotised buccal capsule with a prominent annulus.

Macropostrongylus macrostoma, M. petrogale and M. yorkei are unique in the Cloaci-

ninae in having the vestibule of the ovejector arranged transversely, thereby resembling the

Type I or Y-shaped ovejector of Lichtenfels (1980) rather than the Type II or J-shaped

which characterises the Cloacininae. In spite of their different orientation, they resemble

Type II ovejectors in that they have a well developed vestibule and very poorly developed

infundibula, the latter often so poorly developed that they are barely distinguishable from

the uteri. They are therefore considered to be Type II ovejectors, though modified in their

orientation.

The generic definition given by Mawson (1977) requires no major changes apart from

addition of details of the symmetry of the buccal capsule and the supporting musculature.

Mawson (1977) stated in the generic definition that a gubernaculum was present, however

this is not the case and the structure mistaken for a gubernaculum was probably the central

cordate thickening of the spicule sheaths. The same structure occurs in other tribes of the

Cloacininae and has in the past been mistaken for a gubernaculum (Beveridge, 1982,

1983).

Acknowledgments

Thanks are due to R. Speare and S. Barker who collected the new species described in this

paper, and to D. M. Spratt who commented on a draft of the manuscript.

REFERENCES

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section A, n° 4 : 781-790.

A redescription of Echinocephalus uncinatus Molin, 1858

(Nematoda, Gnathostomatoidea)

from European rays, Dasyatis pastinaca (Linnaeus, 1758)

by Ian Beveridge

Abstract. — Specimens of Echinocephalus Molin, 1858 from Dasyatis pastinaca (Linnaeus, 1758)

from the Black sea are described and attributed to E. uncinatus Molin, 1858. Additional morphologi¬

cal data are given on E. spinosissimus (Linstow, 1905) from elasmobranchs from the Indian

ocean. Both species are considered valid. They differ in the length of the spicules, the shape of the

spicule tip and the ornamentation of the alae on the male tail.

Résumé. — Des spécimens à' Echinocephalus Molin, 1858 provenant de Dasyatis pastinaca (Lin¬

naeus, 1758) de la mer Noire sont décrits et attribués à E. uncinatus Molin, 1858. Les compléments

morphologiques donnés sur E. spinosissimus (Linstow, 1905) provenant de deux espèces de sélaciens de

l’océan Indien montrent que les deux espèces de nématodes sont valides. Elles sont différenciées par la

longueur et la morphologie des spicules et par l’ornementation de la queue du mâle.

I. Beveridge, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05.

For many years, confusion has existed in the literature over the distinction between

Echinocephalus uncinatus Molin, 1858, and E. spinosissimus (Linstow, 1905), both parasitic

in the spiral valve of elasmobranchs. Baylis and Lane (1920), the first workers to review

the genus maintained the two species as distinct, but applied the name uncinatus to a larval

stage and spinosissimus to an adult male both described originally from the same host from

the Adriatic by Molin (1858) under the single name uncinatus. E. spinosissimus was

described initially from rays from the Gulf of Manaar, India, but was considered a

synonym of uncinatus by Milleman (1963) and subsequent authors (Troncy, 1969 ; Ko,

1975 ; Deardorff et al., 1981) have generally accepted this synonymy. Baylis and Lane

(1920) provided an adequate description of E. spinosissimus, however, the only description

of the adult of E. uncinatus remains the very inadequate description of Molin (1858, 1861).

Since a detailed redescription of adult E. uncinatus from new material should allow the

question of the synonymy of the two species to be resolved, the opportunity is taken here

of describing specimens from European elasmobranchs. The specimens are attributed to

E. uncinatus and they are distinct from E. spinosissimus.

Material was examined from the collections of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

(MNHN) and the British Museum (Natural History), London (BM). Measurements are given in the

text in millimetres. The nomenclature of the hosts follows Krefft and Stehmann (1973) and Campa -

gno and Roberts (1982).

Echinocephalus uncinatus Molin, 1858

(Figs. 1-2)

Material examined : From Dasyatis pastinaca (Linnaeus, 1758) (syn. Trygon pastinaca), spiral

valve, Agigea, Black Sea, Rumania, collected 10-23.VIII. 1949, N. Bacesco, in MNHN N439 340MC,

slides NVII 11-14 ; 2 (7, 3 9-

Description

Large, stout nematodes ; body unarmed, covered with fine transverse striations ; tail of

male forming loose spiral, tail of female straight. Mouth opening dorso-ventrally elongate,

with 2 elongate, lateral pseudolabia ; lateral part of pseudolabium bulbous, almost rectan¬

gular in apical view with large amphid and double cephalic papilla on either side ; medial

part of pseudolabium elongated dorsoventrally, trilobed ; each lobe bears 2 cuticular

thickenings or “ teeth ” along external edges ; thickenings of opposite pseudolabia inter¬

lock ; teeth of dorsal and ventral lobes of pseudolabia visible only in median or oblique

views of head, but may give appearance of small supernumerary interlocking teeth in

slightly oblique apical views of head ; posterolateral surface of each pseudolabium with dis¬

tinct cuticular serrations ; small dorsal and ventral interlabia present between pseudolabia,

only clearly visible in specimens with pseudolabia fully everted, otherwise hidden between

pseudolabia and bulb ; pseudolabia triangular in shape with small additional triangular pro¬

jection at either side of apex. Cephalic bulb prominent, armed with numerous rows of

small uncinate spines ; anterior rows incomplete, restricted to dorsal and ventral aspects of

bulb ; rows of spines frequently discontinuous in mid-bulb region ; buccal capsule weakly

developed, compressed laterally ; oesophagus elongate, clavate, divided into anterior'muscu¬

lar and posterior glandular parts ; nerve ring in anterior oesophageal region, immediately

posterior to cephalic bulb ; 4 ballonets present ; deirid domed, immediately posterior to

nerve ring ; 4 cervical sacs extend from cephalic bulb to mid-region of oesophagus. Tail

conical, blunt ; tip without ornamentation.

Male : Total length 31, 40 ; maximum width 0.78, 0.84 ; cephalic bulb 0.47, 0.50 x

0.57, 0.80, armed with 38, 40 major rows of spines, followed by 4, 6 rows of very small

spines, irregularly arranged in incomplete rows ; length of spines of major rows 0.011-0.013

(0.012) ; oesophagus 4.9, 5.6 long ; anterior muscular region 2.2, 2.4 long, posterior glandu¬

lar region 2.5, 3.4 long ; nerve ring 0.80, 0.85 from anterior end ; deirids 1.30, 1.43 from

anterior end ; cervical sacs extend 2.5, 2.55 beyond cephalic bulb ; tail 0.50, 0.60 long ; spi¬

cules subequal 1.00, 1.25 long, stout, striated, tapering to blunt tip ; gubernaculum present,

V shaped in lateral view ; prominent alae on male tail, commencing 0.80, 0.90 anterior to

tip of tail ; prominent rugose area on alae and tail, extending from second pair of caudal

papillae to post-anal cluster of papillae ; bosses of rugose area arranged in transverse rows,

fine, regular in shape ; ventral region of body between rugose areas and anterior to alae

without bosses but with coarse striae approximately 0.010 apart ; dorsal region of body

783

Fig. 1. — Echinocephalus uncinatus Molin, 1858. A, oesophageal region, lateral view ; B, cephalic extremity,

lateral view ; C, pseudolabium, lateral view ; D, pseudolabium, median view ; E, pseudolabium, view of inter¬

nal (medial) surface ; F, pseudolabia, apical view ; G, deirid, median view ; H, pseudolabia fully extended

beyond cephalic bulb, showing interlabia, median view ; I, pseudolabia extended beyond cephalic bulb, lateral

view, showing interlabia ; J, spines of cephalic bulb. (Scale lines in mm.)

2. — Echinocephalus uncinatus Molin, 1858. A, male tail, ventral view ; B, male tail, lateral view ; C,

gubernaculum, lateral view ; D, egg ; E, spicule, lateral view ; F, female tail, lateral view ; G, detail of rugose

area of male tail, ventral view ; H, female, vulva and vagina, lateral view ; I, spicule tip, lateral view. (Scale

lines in mm.)

— 785 —

with striae only 0.002-0.003 apart ; striae change from coarse to fine along lateral margins

of body ; 8 pairs of caudal papillae present in addition to phasmids ; first pair of papillae

well anterior to alae ; second and third pair pre-anal, situated on lateral alae, second pair

much larger than third pair ; fourth, fifth and sixth pairs form a cluster immediately poste¬

rior to anus, with fourth pair most lateral, and sixth most medial ; fifth pair of papillae

smallest of series ; seventh pair of papillae small, situated posterior to remainder, at poste¬

rior end of alae ; eighth pair smallest, midway between seventh pair of papillae and tip of

tail ; phasmids tiny, immediately posterior to fourth pair of papillae.

Female : Total length 25, 30, 25 (third specimen fragments only) ; maximum width

0.98, 1.00, 1.18 ; cephalic bulb 0.36, 0.57, 0.60 x 0.63, 0.80, 0.92 ; armed with 36, 37, 38

rows of spines ; spines 0.010 long ; oesophagus 5.2, 5.7 long ; anterior muscular region

2.4 long ; posterior glandular region 2.8 long ; nerve ring 0.60, 0.75 from anterior end ;

deirids 0.78, 1.3, 1.4 from anterior end ; cervical sacs extend 2.7, 3.6 beyond cephalic

bulb ; tail 0.50, 0.90 long, conical, blunt ; vulva 1.4, 2.5 from posterior end ; vagina

(sphincter to vulva) 0.50, 0.55 long ; uterus prodelphic, didelphic ; egg oval, 0.045 x

0.035 with irregularly pitted shell.

Echinocephalus spinosissimus (Linstow, 1905)

(Fig. 3)

Material examined : From Himantura imbricata (Bloch and Schneider, 1801) (syn. Trygon walga

Müller and Henle, 1841) : Ceylon, coll. T. Southwell, in BM n° 1960.1176. — From Urogymnus

asperrimus (Bloch and Schneider, 1801) : Ceylon, coll. T. Southwell, in BM n° 1920.5.3.9-12, 3 cr,

19 .

Baylis and Lane (1920) gave an adequate description of this species based on the same speci¬

mens. The following details are additional to their description.

Description

Two large triangular pseudolabia present ; lateral aspect of each pseudolabium bulbous,

rounded, bearing central amphid with paired cephalic papillae on either side ; medial aspect

of pseudolabium trilobed, dorso-ventrally elongate ; each lobe bears 2 cuticular thickenings

(“teeth”) along external edges ; thickenings of medial lobe interlock to give appearance of

teeth in apical view ; thickenings or teeth of dorsal and ventral lobes of pseudolabia clearly

visible only in median or oblique views of head, but in oblique views may appear as indis¬

tinct supernumerary teeth ; small triangular dorsal and ventral triangular interlabia present

between pseudolabia.

Male : Spicules subequal, long, covered with fine, transverse striations ; tip blunt,

broad, non-striated ; gubernaculum present, heavily sclerotised, triangular in lateral view,

A *A/! Aa ^

3. — Echinocephalus spinosissimus (Linstow, 1905). A, head, apical view ; B, pseudolabium, lateral view

C, pseudolabium, internal surface, medial view ; D, pseudolabium, median view ; E, male tail, ventral view

F, spicule, lateral view ; G, detail of annulations on male tail, ventral view ; H, gubernaculum, lateral view

I, spicule tip, lateral view. (Scale lines in mm.)

— 787 —

approximately W shaped in ventral view ; tail with prominent ventral alae ; rugose areas

absent ; ventral annulations in vicinity of cloaca and on alae widely spaced, with crenulate

margins, approximately 0.010 apart ; striae on dorsal aspect of tail only 0.002 apart ; eight

pairs of caudal papillae present ; first pair well anterior to alae ; second and third pairs

preanal, situated on lateral alae ; fourth, fifth and sixth pairs form a cluster posterior to

anus with fourth most lateral and sixth most medial ; fifth pair smallest of series ; seventh

pair of papillae small, situated some distance posterior to remainder, near posterior end of

alae ; eighth pair midway between seventh pair of papillae and tip of tail ; phasmids not

seen.

DISCUSSION

Although somewhat limited by the availability of only a small number of specimens,

the results presented above indicate quite unequivocally that there is at least one species of

Echinocephalus in European elasmobranchs which is not identical with E. spinosissimus

from the Indian Ocean. The European material differs from E. spinosissimus in the fol¬

lowing features : spicules shorter (1.00-1.25 mm in European specimens ; 1.52-1.90 mm in

E. spinosissimus ) in worms of equal body length ; spicule tip slightly more obtuse in E. spi¬

nosissimus than in European specimens, and with a larger, transparent tip, and absence of

an area rugosa on the tail of male E. spinosissimus which is present in the European speci¬

mens. The features of the cephalic region and of the female tail are similar in both spe¬

cies, as is the disposition of the papillae on the tail of the male. Interlabia are present in

both species but have not been described previously. The differences in the spicule tips are

slight, however, the differences in spicule length in worms of equivalent total length and the

rugose areas are sufficient to show that the European material is specifically distinct from

the Indian specimens, and the former is here assigned to E. uncinatus. E. uncinatus was

initially described from Dasyatis centroura (Mitchill, 1815) (syn. Trygon brucco Bonaparte,

1834) from the Adriatic, while the material described above came from Dasyatis pastinaca

(Linnaeus, 1758) from the Black Sea. Linstow (1904, in Shipley and Hornell, 1904)

reported E. uncinatus from D. pastinaca, but gave no morphological details, and in view of

the poor quality of the descriptions available for the parasite, some question must remain

as to its identity. As it is possible that more than one species of Echinocephalus occurs in

European rays, the specimens described above are assigned to the taxon on a provisional

basis only. Collections of Echinocephalus from the type host and type locality will be

required to settle the matter, but uncinatus has been applied to the European specimens

described above, and hence E. spinosissimus must be considered a distinct but closely

related species.

Molin (1858, 1861) described E. uncinatus from two specimens, a male with numerous

rows of cephalic spines, and a “female” with only six rows of spines, both from the same

host in the Adriatic. It is apparent now that the female was in fact a larval stage. How¬

ever, Baylis and Lane (1920) attributed the name uncinatus to Molin’s “female” and

applied the name spinosissimus, originally used by Linstow (1905) for specimens from the

— 788 —

Indian Ocean, to Molin’s male from the Adriatic. The argument of Milleman (1963) is

accepted here, namely that Baylis and Lane (1920) were unjustified in applying Molin’s

name to a larval form. Although relatively little is known of the life history of Echinoce-

phalus, Milleman (1963) has reported the presence of larval and adult forms of the same

nematode species in the same definitive host, and this was almost certainly the situation

applying to Molin’s collection. Because of this, the name uncinatus should be applied to

Molin’s adult male specimen from Dasyatis centroura from the Adriatic, while Linstow’s

name, spinosissimus , should apply to specimens originally described from Myliobatis aquila

(Linnaeus, 1758) from the Gulf of Manaar, Indian Ocean, and redescribed by Baylis and

Lane (1920) from other hosts from the same region. The two species have been shown

above to be distinct.

The additional morphological data given here for both species show that several charac¬

ters used previously to differentiate these species from congeners are invalid. Baylis and

Lane (1920) did not prepare apical mounts of the head and as a consequence misinterpreted

the morphology of the lips. The morphology of the pseudolabia is in fact the same as in

other members of the genus, with each of the three lobes bearing two thickenings, generally

referred to as “ teeth ”. The teeth of the middle lobe interlock and are prominent in apical

view, but were not described in E. spinosissimus by Baylis and Lane (1920). The teeth of

the dorsal and ventral lobes have a similar pair of teeth but these were described by Baylis

and Lane (1920). Deardorff et al. (1981) in assessing the genealogical relationships within

the genus, used the presence of only four pseudolabial teeth in E. uncinatus (= spinosissi¬

mus) as an apomorphic character separating it from congeners with six teeth. In fact E.

uncinatus and E. spinosissimus both have six teeth on each pseudolabium, exactly equiva¬

lent with congeners.

The presence of a gubernaculum was also used by Deardorff et al. (1981) to separate

various species from E. uncinatus and E. spinosissimus which was considered, from the lite¬

rature, to lack this structure. In fact a gubernaculum is present in both E. uncinatus and

E. spinosissimus, and does not separate the species from congeners.

The lack of a rugose area on the tail of E. spinosissimus compared with the well-deve¬

loped rugose areas in E. uncinatus emphasises the importance of this character in the sepa¬

ration of species. It has been employed previously (Deardorff and Ko (1983) in the sepa¬

ration of E. sinensis Ko, 1975, from E. overstreeti Deardorff and Ko, 1983. It is evident

that several other species of the genus may need to be re-examined from -the point of view

of lip morphology, rugose areas and presence of a gubernaculum before a comprehensive

assessment of relationships within the genus can be made.

Both E. uncinatus and E. spinosissimus can be differentiated from E. multidentatus

Baylis and Lane, 1920, E. pseudouncinatus Milleman, 1963, and E. southwelli Baylis and

Lane, 1920, by the greater number of rows of cephalic spines (greater than 21), and from

E. diazi Troncy, 1969, E. daileyi Deardorff, Brooks and Thorson, 1981, E. overstreeti and

E. sinensis by the arrangement of the caudal papillae in the male, since in none of the latter

species are the fourth to sixth pairs arranged in a cluster. E. mobulae Kalyankar, 1971,

was considered a species inquirenda by Ko (1975) and Sood (1983) and has therefore not

been considered here.

No attempt has been made here to give a full synonymy of each species. Not only has

there been considerable confusion between adults of the two species in the literature, but

— 789 —

the application by Baylis and Lane (1920) of a name to a larval form has resulted in a

number of new species being described from larval forms only as well as a variety of larvae

from molluscan hosts having been attributed to E. uncinatus on extremely meagre evidence.

Most of the recent records of E. uncinatus and E. spinosissimus are from the Indian region

and have been summarised by Soota (1983). Only the reference of Anya (1977) has appa¬

rently been omitted. Anya (1977) described a new species, E. oligocanthus, but the species

is based on larval forms and is considered a species inquirenda. E. mobulae described

from adult nematodes from Mobula diabolus (Shaw, 1804) from India was considered indis¬

tinguishable from congeners by Ko (1975) and was therefore considered a species inqui¬

renda. Soota (1954) and Shafee and Natarajan (1976) have reported E. spinosissimus ,

confirming earlier records, but neither paper provided sufficient morphological evidence to

verify the determinations. In addition, Shafee and Natarajan (1976) described E. uncina¬

tus from the same host, Aetobatus narinari (Euphrasen, 1790), but again the determinations

cannot be verified.

In view of the fact that both species, E. uncinatus and E. spinosissimus, are here consi¬

dered valid, additional material from Indian and European hosts will have to be examined

critically before the definitive host range and geographic distribution of the two species can

be accurately ascertained.

Acknowledgments

Thanks are due to Dr. D. Gibson and Mrs. E. Harris for the loan of specimens and assistance

with the literature and to Dr. B. Seret for advice on host nomenclature.

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section A, n° 4 : 791-794.

Contribucion al conocimiento de la fauna parasitologica argentina

XIV. Presenda de Lamanema chavezi Becklund, 1963

(Nematoda, Molineidae, Nematodirinae)

parasito de camelidos en Lagidium viscacia boxi 1

par Carola Ana Sutton y Marie-Claude Durette-Desset

Résumé. — Contribution à la connaissance de la faune parasitologique argentine. XIV. Présence

de Lamanema chavezi Becklund, 1963 (Nematoda, Molineidae, Nematodirinae) parasite de Camélidés,

chez Lagidium viscacia boxi. — La femelle et le synlophe de Lamanema chavezi, qui n’étaient pas

connus, sont décrits. La morphologie du synlophe et l’absence de corona radiata permettent de confir¬

mer que le genre Lamanema est le plus primitif des Nematodirinae. Ce genre monospécifique est para¬

site des Camélidés néotropicaux. Nous l’interprétons comme un parasite transfuge chez le Cavio-

morphe, le Lama et le Lagidium vivant dans la même région biogéographique.

C. A. Sutton, Carrera del Investigador Cientifico, Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Técnicas

(CONICET), Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Argentina.

M.-C. Durette-Desset, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

61, rue Buffon, F 75231 Paris cedex 05.

El género monoespecifico Lamanema fue descripto por primera vez por Becklund

(1963) como parasito de camélidos del Peru ; en 1975 Erskine y Miqueles lo citan para los

mismos hospedadores en Chile y Guerrero et al. (1973, 1974, 1981, etc.) realizan numero-

sos estudios sobre su terapeutica.

Becklund senala en el material tipo a Lamanema chavezi como coparasita de Nemato-

dirus lamae y no describe a las hembras por no poder diferenciarlas.

Al hallar uno de nosotros numerosos ejemplares de Lamanema chavezi en un roedor

caviomorfo de la Argentina consideramos conveniente — por lo expresado lineas mas

arriba — realizar la descripcion detallada de la hembra como asi tambien del synlophe de

ambos sexos.

1. Contribucion n° 108 del Centro de Estudios Parasitologicos y de Vectores (CEPAVE).

— 792 —

Lamanema chavezi Becklund, 1963

Hospedador : Laeidium viscacia boxi Thomas. i • * 1 • a >

Material estudiado : 39 era, 9 99, lote n" 804 C depositado en la collecion Helmintologia del

Museo de La Plata, y 3 cto- y 4 99, lote 210 MC, Muséum de

Procedencia : Departamento Cushamen, Provincia de Chubut, Argent

Localizacion : intestino delgado.

Redescripcion

(Fig. 1)

Vermes filiformes, blancos en vida. Laxamente enrrollados formando una espira levo-

gira a lo largo de la linea ventral.

Poro excretor de posicion variable, ubicândose tanto por delante como por detras del

extremo posterior del esofago. Deiridos al mismo nivel, muy pequenos con forma de clava

en posicion ligeramente dorsal.

Extremidad cefâlica : boca redondeada, labios y coronet radiai a ausente. Anillo bucal

vestigial. Con diente neodonto dorsal. Con dos ânfidos, cuatro papilas labiales externas y

cuatro papilas cefâlicas.

Synlophe : en ambos sexos el cuerpo se halla recorrido longitudinalmente por crestas

cuticulares perpendiculares al mismo, cuyo nümero a nivel de la region media del cuerpo es

de 30 en el macho y 32 en la hembra, siendo mas desarrolladas las ventrales que las dor¬

sales. Frente a los campos latérales se encuentra una cresta muy pequena, del tipo de las

que se encuentran en los Molineidae. Dichas crestas nacen en los bordes medianos de la

vesicula cefâlica y a diferentes niveles a lo largo de los campos latérales. Toda esta orna-

mentaciôn desaparece por delante de la boisa caudal en el macho y a nivel de la cola en la

hembra (fig. 1, D).

Macho : mide 9 600 /un de largo y 100 /un de ancho mâximo a nivel de la region

media. La vesicula cefâlica mide 120 /un de largo y 60 /un de ancho. El anillo nervioso y el

poro excretor se situan a 210 y 510 /un del extremo anterior respectivamente. Deiridos al

mismo nivel. Esofago claviforme de 450 /un de largo. Las espiculas son subiguales, aladas,

de 330 /un de largo. Se hallan subdividas en la region media en dos ramas, la interna es

fina y de extremo aguzado, la rama externa es mas larga y su extremidad se halla rodeada

por una membrana (fig. 1, H).

Hembra : mide 1 870 /un de largo y 200 /un de ancho mâximo. La vesicula cefâlica

mide 120 /un de largo y 50 /un de ancho. El anillo nervioso y el poro excretor se ubican a

220 /un y 470 /un del extremo anterior respectivamente. Deiridos ubicados al mismo nivel.

El esofago claviforme mide 570 /un de largo.

Didelfa, con ramas uterinas funcionales. La vulva se abre a 5 100 /un del extremo pos¬

terior. Vagina vera : mide 100 /un. Ovoejector rectilineo con ambas ramas del vestibulo

iguales a subiguales. La distancia entre ambos esfinteres es de 470 /un. Cada esfinter mide

65 /un de grosor. Infundibulum anterior de 290 /un, el posterior de 270 /un. La rama ute-

— 793 —

Fig. 1. — Lamanema chavezi Becklund, 1963. A, 9, extremidad anterior, vista lateral derecha ; B, C, 9, extre-

midad cefâlica vista apical y lateral derecha ; D, cr, corte transversal en la region media del cuerpo ; E, 9,

ovoejector, vista lateral izquierda ; F, 9, cola vista lateral derecha ; G, cr, boisa copuladora vista ventral ; H,

cr espicula izquierda, vista ventral ; I, cr, gubernaculo, vista ventral ; J, O’, poro excretor y deirido izquierdo.

(A, F, H, J, escala : 50 /tm ; B, C, escala : 20 /im ; D, escala : 25 /un ; E, I, escala : 100 /un ; G, escala :

150 /im.)

— 794 —

., . ~ An m p AT1 tiene 19 huevos, la rama posterior mide 3 800 pm y con-

■e“ Thu^vos ELs uCas a. estado de morula miden P°r 12^m de la^ g o y

ancho respectivamente. Cola larga de 95 gm con una esp.na caudal de 15 m (fig. 1, E, F).

DlSCUSION

Los especimenes hallados parasitando a Lagidium viscacia boxi son a nuestro criteno

idénticos a aquéllos descriptos por Becklund en Lama pacos y Vicugna vicugna e identifi¬

ée como ^amanemTchavli. Nosotros consideramos esta especie como un parasite

« transfur» en Lagidium (cf. Chabaud, in Grasse, 1965). Este genero de came hdos se

encuentra ampliamente distribuido en Patagonia, region en la que fuera h éa émsitidTpoï

aqui estudiado, considerando como probable que este hospedador se halla parasitado por

Lamanema aunque dicho dato no esté registrado. f . en nertenencia a

El estudio del synlophe de Lamanema chavezi nos permite confirmar su pertenencia a

los Nematodirinae pdmiLs, ya que las crestas se orientan perpend.cularmente a a pare

corporal. Dicho concepto queda reforzado por la ausencia de corona radiata (estructura

tipica de los Nematodirinae cf. Durette-Desset, 1969).

Agradecimientos

Deseamos espresar nuestra gratitud al Licenciado J. L. Garrido del Centro Nacional Patagomco,

Puerto Madryn (Chubut) por la donacion del ejemplar de Lagidium aqui anahzado.

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section A, n° 4 : 795-804.

Myriapodes de la Cordillère de Merida (Vénézuéla)

(Diplopoda, Chilopoda)

récoltés par le Pr M. Lamotte

par Jean-Marie Démangé

Résumé. — Étude d’une collection de Myriapodes Diplopodes et Chilopodes récoltée au paramo

de Piedras Blancas (4 200 m) (Vénézuéla). Cinq espèces nouvelles sont décrites dont trois appartien¬

nent au genre Trichomorpha encore inconnu au Vénézuéla.

Abstract. — Study of a collection of Myriapoda, Diplopoda and Chilopoda, from paramo de Pie¬

dras Blancas (4 200 m) (Venezuela). Five new species are described three of which belong to the

genus Trichomorpha, still unknown in Venezuela.

J. M. Demange, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05.

La Cordillère de Merida a été encore très peu prospectée ; en particulier, la collection

de Myriapodes que nous étudions dans cette note est la première qui provient de cette

région.

Les spécimens ont été récoltés dans les Piedras Blancas, généralement en altitude élevée

(paramo, 4 200 m). Piedras Blancas est un lieu-dit situé dans le paramo desertico souvent

noté Pico de Aguila ; les diverses localités sont placées aux mêmes endroits, à un ou deux

kilomètres près, et le milieu, à Espeletia timotensis, est également le même. Le matériel a

été récolté dans la litière de feuilles mortes attachées aux plantes. A Mucubaji (3 200 m),

localité située à une dizaine de kilomètres de Piedras Blancas, l’espèce d 'Espeletia est diffé¬

rente ( E . schulzî).

Peu d’espèces connues ont été découvertes : une espèce et une sous-espèce de Chilo-

pode, Newportia phoreta Chamb. et N. longitarsis tropicalis Bücherl, et une espèce de

Diplopode, Orthomorpha gracilis. L’espèce de Newportia est originaire du Vénézuéla : Ran¬

cho Grande (milieu à Broméliacées) ; la sous-espèce provient de l’État de Zulia (Kunana

Selva) situé en face de Merida, sur l’autre rive du lago de Maracaibo. Quant au Diplopode,

il s’agit d’une espèce à très large répartition qui s’adapte à tous les pays où elle est impor-

tée.

Nous tenons à remercier notre collègue et ami, le Pr M. Lamotte, dont les minutieuses récoltes

ont considérablement fait progresser nos connaissances et enrichi les collections de Myriapodes du

Muséum national d’Histoire naturelle. Nous sommes heureux, à cette occasion, de lui dédier l’une des

espèces décrites ci-dessous.

— 796 —

Liste des espèces

DIPLOPODA

Orthomorpha gracilis (C. L. Koch), Merida, 1 600-1 800 m, 15.VI.1981 . 1 cr.

Leptodesmus propinquus nov. sp., Lomaredunga, paramo desertico, 4 200 m ait., 9.V. 1981 . 1 cy

holotype, 1 cr paratype.

Leptodesmus flagellatus nov. sp., Merida, 1 600-1 800 m, 15.V. 1982 : 1 or holotype.

Trichomorpha lamottei nov. sp., Piedra Blancas, paramo, 4 200 m , Espeletia mort et tombe à terre,

23.IV.1984 : 1 cr juv., 1 juv. ; même station, IV-V.1984 : cr juv. ;■ meme station, IV-V.1984 :

c? holotype ; même station, 15.IX.1984 : plusieurs cr et 9.

Trichomorpha hoffmani nov. sp., Piedras Blancas, paramo, 4 200 m, IV-V.1984 : 1 or holotype, 1 9

allotype, 5 9, 2 cr paratypes.

Trichomorpha spinosa nov. sp., Piedras Blancas, Pico de Aguila, paramo, 4 200 m, IX. 1984 : 1 cr

holotype, 1 9 allotype.

CHILOPODA

Newportia phoreta Chamberlin, Piedras Blancas, 4 200 m, 18.V.1981 : 3 juv. ; Piedras Blancas, Mucu-

baji, individu mort d ’E. schulzi, 2.VI. 1982 : 1 ad., 3 juv. ; Piedras Blancas, Pico de Aguila,

paramo desertico, 4 100 m, 10.IV.1983 : 2 ex. ; Piedras Blancas, paramo, 4 200 m, IV-V.1984 :

nombreux ex. ; Piedras Blancas, Pico de Aguila, paramo, 4 200 m, IX. 1984 : 2 ex. , Piedras

Blancas, paramo, 4 200 m, souches, 15.IX.1984 : plusieurs ex.

Newportia longitarsis (Newport) tropicalis Bücherl, Piedras Blancas, paramo, 4 200 m, 18.V. 1984 .

3 ex. ; Piedras Blancas, Pico Mucubaji, feuilles mortes au pied d'E. schulzi vivant, 2.VIII. 1982 :

1 ex. ; Piedras Blancas, paramo, 4 200 m, partie centrale d’un Espeletia, 23.IV. 1984 : 1 ex.

Remarques

Une espèce et une sous-espèce du genre Newportia ont été récoltées dans la Cordillère

de Merida. Un certain nombre de remarques s’imposent car l’une et l’autre présentent des

caractéristiques variables dont la valeur devra être discutée.

Chez Newportia , comme chez tous les Chilopodes, chaque caractère utilisé en systéma¬

tique varie dans certaines limites qu’il est indispensable de préciser. Ce sont, par exemple,

les sillons des tergites, le nombre des épines des pattes terminales, le nombre des articles tar-

saux. La littérature est, le plus souvent, assez pauvre à ce sujet. Jusqu’ici, les deux formes

citées ci-dessus ont été peu souvent récoltées et leurs caractéristiques rarement précisées.

— 797 —

Les exemplaires de Newport ia phoreta de la Cordillère de Merida présentent, dans

l’ensemble, les caractères de l’espèce de Chamberlin, originaire du Vénézuéla (Rancho

Grande) ; il est néanmoins nécessaire d’apporter des précisions sur la disposition des sillons

des tergites 2, 3 et 4 et sur le nombre des articles des tarses.

Les sillons tergaux sont représentés schématiquement sur la figure 2.

En ce qui concerne l’armature des pattes, le type a 4 épines ventrales au préfémur, les

Fig. 1-2. — 1, Newportia longitarsis tropicalis, Piedras Blancas ; sillons des cinq premiers tergites (1-V) ; 2, New¬

port ia phoreta, Piedras Blancas ; sillons des quatre premiers tergites (I-IV).

— 798 —

exemplaires de Piedras Blancas, 3 - 4, 3 + 3 ; le type a 2 spinules médianes au femur, les

exemplaires de Piedras Blancas 1 - 2, parfois 0, 1 + 0. Le nombre d articles au tarse est

de 8 - 10 pour le type et de 8 - 9, 9 + 9 pour les exemplaires de Piedras Blancas.

Les exemplaires de N. longitarsis tropicalis de Piedras Blancas présentent les caractéris¬

tiques suivantes : les sillons longitudinaux du 1" tergite sont simples, non en Y (f,g. 1) ; les

tergites n’ont pas de structure en « quille » médiane ; les sillons latéraux se développent sur

les tergites 5 à 21 au lieu de 3 à 21 ; le préfémur a 3 + 3 epines au lieu de 4 grosses , le

fémur 2 + 2 épines alors qu’elles sont absentes sur le type ; tarse 2 avec 6 + 7 articles

comme chez le type qui en a 6, rarement 7. . n t n i j. i

Ces exemplaires présentent les nombres d’épines suivants : prefemur : 7 + ü, ,

7 + 8 ; fémur : 1 + 1» 2 + 1. ,, .

Notons que l’État de Zulia (Kunana Selva), station du type, se trouve sur autre rive

du lago de Maracaibo, en face de la Cordillère de Merida.

En dehors de ces deux formes, la station Piedras Blancas, paramo, 4 000 m ait., a livré

le 18 mai 1981 un spécimen de Newportia (?) dont les pattes terminales ont des tarses 2 non

divisés. Le sillon du 1 er tergite est simple, arqué ; il n’existe aucune trace de sillons longitu¬

dinaux. ,.. , .

En l’absence d’autres spécimens à tarse non divisé, on ne peut affirmer qu il ne s agit

pas d’une anomalie.

Description des formes nouvelles

Les types de ces espèces nouvelles sont déposés dans les collections du Muséum national d His¬

toire naturelle de Paris.

Leptodesmus propinquus nov. sp.

Holotype cr : 12 mm environ de longueur.

Coloration, dans l’alcool, brun-roux foncé ; ailes éclaircies ; pattes claires.

Corps sensiblement cylindrique d’aspect général.

Collum en demi-cercle, avec une rangée médiane de longues soies et une rangée au

bord antérieur arrondi.

Anneaux du corps avec une rangée médiane de soies courtes, robustes ; une rangée au

bord postérieur. Expansions aliformes peu développées, subrectangulaires, bien épaulées, à

l’angle antérieur ; bord latéral à deux encoches avec une soie ; prolongements distaux en

pointe longue et aiguë. Sternite des 3 e et 4 e paires de pattes avec des apophyses allongées,

pointues et aplaties. Appendices avec différenciations sexuelles ; les six premières paires de

pattes avec sole sur l’avant-dernier article ; les 6 e et 7 e paires avec une saillie conique longue

sur la hanche (premier article).

— 799 —

Pygidium à pointe courte, légèrement aplatie.

Gonopodes à coxoïde avec une apophyse digitiforme pileuse (disparue par accident de

dissection sur les pièces du type ; paratype non disséqué). Tibiotarse du gonopode (fig. 12,

13, 14) à deux branches distinctes dressées verticalement : un rameau séminal (s) sinueux, à

sommet en faucille, une branche beaucoup plus robuste divisée en deux rameaux se faisant

face ; l’un (a) abritant, à sa base, le sommet du rameau séminal et portant une pointe en

longue dent robuste (c) et pointue ; sommet aminci, recourbé à la rencontre d’un second

rameau (b) portant deux pointes. Second rameau (b) plus simple, robuste, en cuillère allon¬

gée.

Fig. 3-11. — 3 et 4, Leptodesmus flagellants nov. sp., holotype o-, gonopodes ; 5, 6 et 7, Trichomorpha hoff-

mani nov. sp., holotype cr, gonopodes ; 8 et 9, Trichomorpha lamottei nov. sp., holotype cr, gonopodes ;

10 et 11, Trichomorpha spinosa nov. sp., holotype cr, gonopodes.

— 800 —

Fig. 12-14. — Leptodesmus propinquus nov. sp., holotype cr , gonopodes.

Leptodesmus flagellatus nov. sp.

Holotype o* : 29 mm de longueur ; 2 mm environ de diamètre.

Coloration, dans l’ alcool, marron-roux ; anneaux avec une tache claire longitudinale

médiane ; expansions aliformes éclaircies ; pattes claires.

Corps large, assez court, à dos nettement bombé ; expansions aliformes rabattues, sub¬

rectangulaires ; angle antérieur arrondi ; angle postérieur non prolongé en pointe, droit.

L’angle antérieur devient progressivement arrondi et le bord paraît oblique. Pores répugna-

toires portés par une forte bosse, saillant en ellipse, située à l’angle même de l’expansion el

très nettement isolée. Les autres anneaux, sans pores, à angle postérieur non saillant ; bord;

latéraux soulignés par une étroite bordure.

Appendices ambulatoires avec des soles volumineuses, fortement saillantes, sur l’avant

dernier article de presque toutes les pattes ; seules les quelque quatre à cinq dernières ei

sont dépourvues. Les soles diminuent rapidement de volume pour devenir insignifiantes.

Pygidium avec prolongement triangulaire non aplati, à extrémité cylindrique.

Gonopodes à trois branches (fig. 3 et 4). Tibiotarse (n) recourbé, largement épanoui ei

cuillère dans la partie moyenne et à sommet allongé et pointu. Bord de l’épanouissemen

— 801 —

translucide et découpé ; surface parcourue longitudinalement par une lame en crête dont

l’extrémité libre se développe en une longue pointe munie, parfois, d’une petite dent aiguë.

Rameau séminal (s) à pointe aiguë, fine et troisième branche (1) développée dans le sens

opposé au tibiotarse enroulés ensemble. Troisième branche (b), la plus volumineuse,

d’abord grêle puis élargie pour se terminer en longue pointe large.

Trichomorpha hoffmani nov. sp. 1

Holotype O' : 20/21 mm de longueur ; 1,8 mm environ de diamètre.

Coloration, dans l’alcool, noir brun-roux foncé ; bord des expansions aliformes

éclairci.

Tête et corps avec de longues soies grêles. Collum avec trois rangées de soies : une au

bord antérieur, une au bord postérieur et une médiane. Anneaux du corps avec une rangée

horizontale médiane et deux rangées très rapprochées l’une de l’autre au bord postérieur.

Bords latéraux avec de longues soies ; trois soies sur les anneaux dépourvus de pores répu-

gnatoires. Deux derniers anneaux et pygidium à pilosité plus abondante.

Anneaux faiblement bombés dorsalement, aux expansions aliformes légèrement redres¬

sées ; pointe postérieure allongée, de plus en plus aiguë au fur et à mesure que l’on se rap¬

proche de la partie postérieure du corps. Appendices à sole volumineuse sur l’avant-dernier

article ; remarquablement volumineuse sur les premières paires de pattes ; progressivement

réduite sur les plus postérieures ; présente sur les pattes 1 à 13 ; très faible sur la 14 e .

Pygidium à longue pointe émoussée.

Gonopodes relativement élancés, avec deux longs appendices plantés d’une longue soie

distale et d’une soie moyenne sur la hanche (fig. 6 et 7). Tibiotarse courbé en faucille,

divisé en deux branches : une branche séminale (a) et une branche tibiotarsale proprement

dite (b, c, d). Branche séminale tordue et dilatée dans sa région moyenne. Branche tibiotar¬

sale, la plus volumineuse, large et trapue, divisée en trois processus à la partie distale : une

pointe large, lamellaire et obtuse (d), une longue épine recourbée (c) opposée à une autre

pointe courbée (b).

Allotype Ç de taille robuste : presque 20 mm de long.

Coloration noirâtre, comme le mâle, avec bord des expansions éclairci.

Corps sans particularités sinon l’absence des soles des appendices, caractère sexuel

secondaire.

1. Espèce dédiée à notre excellent collègue R. Hoffman avec nos remerciements pour avoir bien voulu exami¬

ner le spécimen.

— 802 —

Trichomorpha lamottei nov. sp.

Holotype cr : 19 mm de longueur ; 1,5 mm de diamètre environ.

Coloration, dans l’alcool, brun-rouge assez clair ; bord des expansions ahformes

éclairci et principalement la pointe postérieure.

Tête et anneaux du corps plantés de soies longues mais robustes.

CoHum avec une rangée de soies tout autour, une rangée en zigzag au centre et une

aUtr ira 8 u1re P wnne U aux°, rd succes!wement, ont des rangées horizontales de longues soies de

plus en plus nombreuses au fur et à mesure qu’il s’agit d’anneaux plus postérieurs et corn-

prenant de plus en plus de soies par rangée horizontale ; jusqu’à six rangées horizon a es

plus ou moins bien alignées. Bords latéraux avec 4 soies.

Pygidium avec deux rangées de soies plus longues ; les areoles de toutes les soies mat¬

ernent bien la surface dorsale des anneaux. , . . ,

Expansions aliformes largement arrondies dans ses angles anterieurs ; pointes p s e-

rieures larges et aiguës, de tailles sensiblement égales. Pattes 1 à 13 avec des soles remarqua¬

blement volumineuses sur l’avant-dernier article ; les soles sont moins developpees sur es

Gonopodes élancés, avec une apophyse allongée et pileuse au coxoide (fig. 8 et 9),

Tibiotarse allongé avec une branche séminale (c) sinueuse et deux apophyses distales (a et

b) ; une des apophyses (c) digitiforme à pointe arrondie ; la seconde (b) longue, grele, cour¬

bée en arc de cercle ; une robuste pointe située à sa base se développe perpendiculairement.

Allotype 9 de taille sensiblement identique à celle du mâle : 18 mm de longueur, diamètre légère¬

ment plus fort (1,7/1,8 mm environ).

Coloration, dans l’alcool, plus claire.

Pas de soles sur les pattes (caractère sexuel secondaire a-).

Trichomorpha spinosa nov. sp.

Holotype cr : 14 mm de longueur environ.

Coloration, dans l’alcool, brun rougeâtre à expansions plus claires. Tête pileuse, corp

à pilosité rare et fine.

Anneaux à dos bombé ; expansions aliformes assez basses, peu développées ; bord

subparallèles; angle postérieur prolongé en pointe aiguë. Sternite des 3 e et 4 e paires d

pattes avec deux saillies digitiformes ; pattes ambulatoires — au moins celles des deux tier

1. Cette espèce est dédiée à notre collègue M. Lamotte.

— 803 —

antérieurs — à fémur portant, face dorsale, une volumineuse bosse remarquablement sail¬

lante ; soles, très saillantes en avant, sur l’avant-dernier article.

Pygidium à saillie en un cône légèrement aplati, planté de longues soies.

Gonopodes de taille relativement petite, à tibiotarse court et trapu, aplati en lame

épaisse au niveau du rameau séminal (fig. 10 et 11). Branche séminale (a) portée par l’arête

épaisse de la base du télopodite des gonopodes ; courte et lamellaire, sinueuse et tordue,

nettement écartée du tibiotarse mais développée dans le même sens. Tibiotarse large, lamel¬

laire, en cuillère ; à sommet taillé horizontalement ; bords distal et latéral interne densément

et fortement découpés de dents, épines et spinules.

Allotypes 9 de petite taille : 15/16 mm environ ; diamètre plus élevé que celui du mâle. Forme

générale robuste.

Coloration comme celle du mâle.

La nouvelle espèce se rapproche sensiblement de T. pilosella Cari, 1914, de Colombie

(Medellin) par son tibiotarse épanoui et sa branche séminale courte et large.

Conclusions

La collection étudiée est évidemment très réduite mais vu son intérêt — présence de six

espèces de Diplopodes, dont cinq sont nouvelles, d’une espèce et d’une sous-espèce de Chi-

lopodes — on ne peut que souhaiter d’autres prospections dans la région.

Le genre Trichomorpha est nouveau pour le Vénézuéla (R. Hoffman, in litt .) et déjà

trois espèces strictement vénézuéliennes sont décrites.

Piedras Blancas (4 200 m) abrite également des Spirobolides, dont un Epinannolene

(s. 1.) qui est sans doute une espèce nouvelle que nous nous réservons de faire connaître

ultérieurement avec l’étude d’un complément de récoltes provenant de cette région.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 4 : 805-817.

Une nouvelle espèce du genre Tr achy carcinus,

T. crosnieri sp. nov., de Madagascar

(Crustacea Decapoda Brachyura)

par Danièle Guinot 1

Résumé. — Grâce à un beau matériel récolté au large de Madagascar entre 480 et 720 m, une

nouvelle espèce du genre Trachycarcinus Faxon est décrite ici : T. crosnieri sp. nov.

Abstract. — An important material collected near Madagascar in depths between 480 and 720 m

is here described as a new species of the genus Trachycarcinus Faxon, T. crosnieri sp. nov.

Mots-clefs. — Brachyura, Trichopeltarion, Atelecyclidae, faune bathyale.

D. Guinot, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buff on,

75231 Paris cedex 05, France.

Nous créons cette nouvelle espèce pour un très beau matériel recueilli au chalut sur la

côte occidentale de Madagascar par Alain Crosnier sur le « Vauban » en 1972 et 1973

(pour les diverses localités de récolte du « Vauban », cf. A. Crosnier, 1978), entre 500-

700 mètres environ. Nous sommes heureuse de dédier ce Crabe à son collecteur. Avec plus

ou moins de certitude, peuvent être rapportés à Trachycarcinus crosnieri sp. nov. deux

échantillons récoltés par le navire océanographique « FAO 60 » qui a effectué en 1973 des

pêches dans les eaux malgaches proches de Majunga, donc également au large de la côte

occidentale.

Le Crabe décrit appartient à la superfamille dénommée classiquement Corystoidea

Samouelle, 1819 (cf. Guinot, 1978 : 255-260), à l’intérieur de laquelle nous avons établi une

division spéciale, les Telmessinae Guinot, 1977 (p. 454 ; 1978 : 259), synonyme des Cheira-

gonidae Ortmann, 1893, appellation non valide, et dont, par ailleurs, nous avons écarté les

Bellioidea Dana, 1852 (cf. Guinot, 1976 : 15-20 ; 1978 : 256 ; 1979). Il prend place avec

plus de certitude dans la famille des Atelecyclidae Ortmann, 1893, ou sous-famille des Ate-

lecyclinae Ortmann, 1893, selon le niveau assigné à ce groupement, ce que nous ne discute¬

rons pas dans la présente note.

Trois genres sont présents dans l’Indo-Pacifique :

— Trachycarcinus Faxon 1893, dont l’espèce type est T. corallinus Faxon, 1893, le

genre étant également américain (côtes atlantique et pacifique) et ouest-africain (avec T.

intesi Crosnier, 1981) ;

1. Collaboration technique et dessins de M me Michèle Bertoncini.

— 806 —

- Trichopeltarion A. Milne Edwards, 1880, également américain, et avec pour espece

type T. nobile A. Milne Edwards, 1880 ;

— Pteropeltarion Dell, 1972, connu par une

novaezelandiae Dell, 1972.

unique espèce de Nouvelle-Zélande,

Les différences génériques entre Trachycarcinus et Trichopeltarion, telles que les

auteurs les indiquent, soit pour séparer les espèces américaines o^ TH f, n ’ sont fmblt!'

165, note), soit pour séparer les espèces indo-pacifiques (c/. Sakai, 9 . ), ’

morphotypales ou mal définies, en bref souvent arbitraires. Certains auteurs recents, tels

que Richardson et Dell (1964 : 146), Dell (1969 : 370), Takeda (1973 b : 34), ont montre

que les traits distinctifs (forme de la carapace ; bord antero-lateral arme d epines ou bien de

dents ; face dorsale lisse, granuleuse ou bien tuberculée) étaient a évaluer de nouveau, en

tenant compte des formes américaines, y compris le genre Peltarion Jacquinot, 1847,

d’Amérique Centrale et du Sud. . , . ,

Le genre Trichopeltarion A. Milne Edwards, 1880, compte trois especes mdo-paci-

fiques :

— Trichopeltarion ovale Anderson, 1896 : Ceylan, la localité type, et Japon ( cf. Sakai,

1965 b : 44, pl. 6, fig. 7 ; 1976 : 314, pl. 103, fig. 2) ; .

— Trichopeltarion fantasticum Richardson et Dell, 1964 : endemique de Nouvelle-

Zélande et des îles Chatham ;

— Trichopeltarion wardi Dell, 1968 : Tasmanie.

Le genre Trachycarcinus Faxon- 1893, compte actuellement cinq espèces indo-paci¬

fiques :

— Trachycarcinus glaucus Alcock et Anderson, 1899 : océan Indien ,

— Trachycarcinus alcocki (Doflein, in Chun, 1903), transféré du genre Trichopeltarion

au genre Trachycarcinus : à l’ouest de Sumatra ;

— Trachycarcinus balssi Rathbun, 1932 : Japon, îles Tsushima, Corée ,

— Trachycarcinus sagamiensis Rathbun, 1932 : Japon ;

— Trachycarcinus elegans Guinot et Sakai, 1970 : Japon

et six espèces, si l’on y ajoute T. crosnieri sp. nov. : Madagascar.

Le genre Pteropeltarion Dell, 1972, n’est représenté que par une seule espèce, néo-

zélandaise, P. novaezelandiae Dell, 1972.

Toutes les espèces des trois genres précités ont été récoltées à des profondeurs faibles, à

moins de 100 m, mais la plupart d’entre elles vivent aussi dans des eaux plus profondes,

jusqu’à 200-400 m, et certaines ont été prises jusqu’à près de 1 000 m.

Nous attribuons provisoirement le Crabe décrit ici au genre Trachycarcinus mais, dans

le cadre d’une révision taxonomique ultérieure, sa position générique devra être envisagée

par rapport au genre Trichopeltarion, lequel a priorité. Aucune espèce de l’un ou l’autre

genre n’avait jusqu’à présent été capturée à Madagascar. L’espèce la plus proche géographi¬

quement est Trachycarcinus glaucus Alcock et Anderson, originaire de Travancore et pré¬

sent sur la côte d’Afrique du Sud.

Trachycarcinus crosnieri 1 sp. nov.

(Fig. 1-4, pi. I, 2-7)

Matériel examiné : Madagascar, 22°21,3' S, 43°03,7' E, « Vauban » CH 96, 480-500 m, A.

Crosnier coll., 27.11.1973 : holotype, O’ 55 x 75 mm (y compris l’épine épibranchiale cassée) (MP-

B12689), paratypes, cr 27,8 X 35,4 mm, 9 34,1 x 41,4 mm (MP-B12690). Madagascar, 15°18,3' S,

46°10,3' E, «Vauban» CH 49, 500-550 m, vases peu calcaires, A. Crosnier coll., 8.11.1972 :

1 o- juv. 32,7 x 40,6 mm (MP-B12692). Madagascar, 21°24,5' S, 43°13,5' E, « Vauban » CH 90, 640-

720 m, A. Crosnier coll., 26.11.1973 : 1 or 69 x 84,5 mm (MP-B12693).

Description

(d’après la série type : cf. fig. 1-4, pi. I, 2-6)

Carapace (sans les épines) plus longue que large, légèrement bombée, avec un bord

antéro-latéral plus long que le postéro-laléral et terminé par une épine épibranchiale très

développée.

Aires de la face dorsale assez bien délimitées, aussi bien chez les jeunes, mâle (pi. I, 3)

et femelle (pi. I, 2), que chez l’adulte (pi. I, 4-5, 7).

Ornementation consistant en tubercules pointus qui, dans la partie centrale de la face

dorsale, sont regroupés en amas surélevés. Pubescence formée de soies courtes et claires,

simples, plus abondantes, semble-t-il, chez les jeunes que chez l’adulte.

Bord antéro-latéral (pi. I, 2, 3, 4, 5, 7) armé de deux dents (non compris I’exorbitaire)

à base large, spiniformes, se dirigeant vers le haut, garnies de spinules accessoires, ainsi que

d’une dent épibranchiale beaucoup plus développée, forte à la base, s’effilant à l’extrémité,

dirigée plus ou moins horizontalement, également spinifère. Présence d’une épine métabran-

chiale pointue.

Front formant un rostre avancé, bien détaché, constitué de trois épines : la médiane

épaisse à la base et spiniforme ; les deux latérales dirigées obliquement et plus courtes que

la centrale.

Bord supra-orbitaire découpé en trois dents épaisses à la base, à extrémité aiguë, de

taille équivalente, abritant le pédoncule oculaire grêle, à cornée petite. Bord infra-orbitaire

avec une forte épine externe granuleuse, séparée par une large concavité de la dent interne,

qui est inclinée.

Article basal antennaire (fig. 1) fixe, remplissant l’hiatus orbitaire ; article 4 cylin¬

drique ; fouets moyennement longs. Bord antérieur de la cavité buccale non défini ( cf .

fig. 1). Face ventrale garnie de soies formant un revêtement plus épais que sur la face dor¬

sale.

Chélipèdes : égaux et similaires chez les juvéniles mâle (pi. I, 3) et femelle (pi. I, 2).

Bord supérieur du mérus garni d’épines, surtout chez la femelle juvénile. Carpe à surface

granuleuse chez les deux juvéniles et avec une épine pointue à l’angle antéro-interne. Pro-

1. Espèce dédiée à M. Alain Crosnier, qui l’a récoltée au cours de ses missions à Madagascar.

p IG j.2. _ Trachycarcinus crosnieri sp. nov., paratype, 9 34,1 x 41,4 mm, Madagascar, « Vauban » CH96,

480-500 m, Crosnier coll., 27.11.1973 (MP-B12690) : 1, face ventrale, région antérieure (x 3) ; 2, p3 (x 4)

(pilosité partiellement représentée).

Fig. 3-4. — Trachycarcinus crosnieri sp. nov., holotype, ce 55 x 75 mm, même localité que ci-dessus (MP-

' B12689) : 3, pl 1 ; 4, pl 2 (x 11,5).

— 809 —

pode avec des spinules sur le bord supérieur chez le mâle juvénile, en partie absentes chez la

femelle juvénile ; face externe de la main lisse chez les deux juvéniles ; doigts minces et

longs. Chez les juvéniles, chélipèdes avec pubescence assez dense, y compris sur les doigts.

Très forte hétérochélie et hétérodontie chez le mâle adulte (pi. I, 4, 6), l’un des chéli¬

pèdes étant extrêmement développé, avec une main massive. Mérus spinuleux sur le bord

supérieur. Carpe sublisse, avec rudiments de granules émoussés ; bord interne hérissé de spi¬

nules serrées ; une forte dent à l’angle antéro-interne ; à l’articulation avec la main, une

saillie dentée et tuberculée. Propode épais, lisse, sauf une-deux spinules mousses proximales

et une-deux autres le long du bord, traces d’épines ayant manifestement avorté ; face

externe lisse et glabre (pi. I, 6). Doigt mobile épais, incurvé, à bord préhensile presque

inerme ; doigt fixe court, à peine denticulé sur le bord préhensile.

Pattes ambulatoires relativement allongées, à mérus spinuleux sur le bord supérieur

aussi bien chez les juvéniles (fig. 2, pi. I, 2, 3) que chez l’adulte (pi. I, 4, 7). Surface des

articles granuleuse chez les juvéniles, lisse chez l’adulte. Pubescence à la surface des

articles ; longues franges de soies sur les bords supérieur et inférieur de tous les articles.

Abdomen formé de 7 segments.

PI 1 O' : fig. 3 ; pi 2 o' (fig. 4) plus long que le pi 1.

Variations individuelles

Les trois individus de la série type (pi. I, 2-6), le mâle adulte (holotype, MP-B12689) et

les deux juvéniles mâle et femelle (paratypes, MP-B12690), présentent peu de différences

individuelles, à part celles liées au sexe et à l’âge.

Le mâle juvénile MP-B12692 (c/. matériel examiné) est conforme à la série type, avec

toutefois des épines épibranchiales obliquant davantage vers le haut.

Un mâle (pi. I, 7) à chélipède droit démesuré, qui constitue le plus grand individu en

notre possession (MP-B12693 du matériel examiné), est également conforme, avec toutefois

l’épine épibranchiale légèrement incurvée vers le bas, surtout du côté droit ; les protubé¬

rances granuleuses de la face dorsale sont un peu moins marquées que dans la série type.

C’est avec quelques réserves que nous rattachons à Trachycarcinus crosnieri sp. nov. :

1) un mâle adulte de 54,2 x 76,3 mm, Madagascar, Majunga, « FAO 60 » coll.,

sta. 73-66, 23.6.1973, 180-200 m (MP-B12691), qui diffère de la série type par sa face dor¬

sale moins profondément sillonnée, par l’absence d’amas granuleux sur la carapace ; par

l’épine épibranchiale légèrement incurvée vers le bas et par la présence de nombreuses spi¬

nules entre les épines antéro-latérales (pi. I, 9) ;

2) une femelle de 45,4 x 62 mm, Madagascar, Majunga, « FAO 60 » coll., sta. 73-66,

24.6.1973, 500-650 m (MP-B12694), très proche du précédent, aux amas granuleux de la

face dorsale peu marqués (pi. I, 8).

Il est probable que l’étude d’un plus grand nombre d’échantillons montrera que les

petites différences relevées ci-dessus entrent dans le cadre des variations individuelles de

l’espèce Trachycarcinus crosnieri sp. nov.

— 810 —

Remarques

L’espèce la plus proche de Trachycarcinus crosnien sp. nov. semble bien ctxcTrachy-

carcinus alcocki (Doflein, 1903) 1 {cf. Trichopeltarium Alcocki Doflein m Chun 1903 . 531,

fig n n. ; Doflein, 1904 : 88, pl. 28, fig. 4-5), décrite d’après une jeune femelle d environ

30 mm de long capturée à l’ouest de Sumatra vers 750 m par l’Expédition « Valdivia ».

Cette espèce ne semble pas avoir été retrouvée ; elle n’a ete que citee par Richardson et

Dell (1964 * 146 : cf. sous Trichopeltarion alcocki) ainsi que par Rathbun (1930 : 165),

Takeda et Miyake (1969 : 164), Guinot et Sakai (1970 : 203, note), qui proposent son rat¬

tachement au genre Trachycarcinus. ,

T. crosnieri sp. nov. (pl. I, 2-7) et T. alcocki (que nous refigurons d apres Doflein,

loc cit * cf. pl. I, 1) ont en commun : la forme générale du corps, ovalaire, aux aires dor¬

sales assez faiblement délimitées ; l’armature antéro-latérale composée de deux épines (non

compris l’exorbitaire) longues et aiguës, incurvées vers le haut, et d’une forte epine epibran-

chiale effilée chez les spécimens de la série type de T. crosnieri sp. nov., tout comme chez

T. alcocki ; l’ornementation de la face dorsale qui consiste en « gekôrnelten Hôckern » chez

T. alcocki, s’apparentant aux protubérances granuleuses caractéristiques de T. crosnieri sp.

nov., avec, chez les deux espèces, la présence de soies courtes, claires. L épine métabran-

chiale est aiguë chez T. crosnieri sp. nov., comme chez P. alcocki.

En fait, par rapport à la description et aux figures de Trachycarcinus alcocki (Doflein)

{cf. pl. I, 1), surtout lorsque nous lui comparons la femelle malgache paratype de 34,1 x

41,4 mm' (fig. 1-2, pl. I, 2), de taille similaire, les différences que nous relevons chez

T. crosnieri portent sur cinq points principaux.

Tout d’abord, on remarque la forme générale du corps, avec net élargissement à mi-

hauteur chez T. crosnieri sp. nov., absent chez T. alcocki.

Une deuxième différence concerne la longueur et la direction de l’épine épibranchiale .

chez T. alcocki, elle est à peine plus longue que les épines précédentes et elle a la même

direction que ces dernières, c’est-à-dire relevée vers le haut ; chez T. crosnieri sp. nov.,

quelle que soit la taille de l’individu, mâle ou femelle (fig. 1, pl. I, 2-7), l’épine épibran¬

chiale est considérablement plus développée que les précédentes et se prolonge dans un plan

plus horizontal que les autres. Par ailleurs, chez T. crosnieri, toutes les épines antéro¬

latérales et supra-orbitaires sont plus épaisses à la base que chez alcocki où elles sont plus

minces et crochues ; par ailleurs, chez T. crosnieri, les dents sont recouvertes elles-mêmes de

spinules accessoires pointues, ce qui ne ressort ni du texte ni des figures de Doflein pour

T. alcocki {cf. pl. 1, 1).

Autre différence, à vérifier toutefois lors de la redécouverte de l’espèce de Doflein, le

1. Dans son ouvrage « Aus den Tiefen des Weltmeeres », notamment lors de l’inventaire des espèces de pro¬

fondeur récoltées en diverses régions au cours de l’expédition de la « Valdivia », Chun (édit. 2, 1903 : 551,

fig. n.n.) signale « une nouvelle espèce appartenant au bizarre genre Trichopeltarium ». La figure non numérotée

montre une illustration (la face dorsale seulement) similaire à celle publiée l’année suivante par Doflein (1904,

pl. 28, fig. 4), avec la légende suivante : « Trichopeltarium Alcocki cr n. sp. Dofl. 750 m. Siberut-Strasse. Nat.

Grosse (Doflein phot.) ». Chun attribue donc l’espèce à Doflein, et T. alcocki doit prendre, à notre avis, le nom

de Doflein (ou Doflein in Chun, 1903) et non celui de Chun.

Nous remercions vivement le D r L. B. Holthuis qui nous a envoyé une photocopie de la page de l’ouvrage de

Chun, 1903, où il est question de Trichopeltarium Alcocki (Holthuis, in litt. 5 juin 1985).

front est décrit chez T. alcocki avec les dents externes un peu plus longues que la médiane

chez îr. crosnieri, où le front forme un rostre plus détaché (pi. I, 2, 5, 7) et où la dent

médiane est plus forte, plus longue que les latérales.

L’armature des pattes ambulatoires distingue également les deux espèces. Chez T. alcocki

(pi. I, 1), les « Meropodit und Carpopodit sind an der vorderen und zum Teil auch an der

hinteren Kante mit Stacheln bedekt » (Doflein, 1904 : 89 : on ne voit guère ces épines sur

les figures de Doflein, loc. cit.) ; par contre, chez T. crosnieri (fig. 2, pi. I, 2, 3, 4, 7), le

mérus est garni de fortes spinules sur le bord supérieur, le bord inférieur étant seulement

granuleux (tout comme la surface de l’article) et le carpe est seulement finement tuberculé,

sans épines sur les bords (à tout le moins, chez les jeunes, des petits granules pointus). A la

taille de l’holotype mâle (55 x 75 mm), le mérus et le carpe de p2-p5 sont lisses et, seul, le

bord supérieur du mérus porte des épines, la partie proximale de celui-ci étant inerme (petits

granules pointus seulement).

Enfin, l’ornementation du carpe des chélipèdes est différente, tout au moins chez les

jeunes des deux espèces : chez T . alcocki type (femelle juvénile : pi. I, 1), la face externe du

carpe porte plusieurs rangées de spinules aiguës, tandis que chez T. crosnieri le paratype

mâle (pi. I, 3) et le paratype femelle (pi. I, 2), tous deux juvéniles, portent seulement des

tubercules sur la face externe de cet article.

Trachycarcinus crosnieri sp. nov. ne peut être confondu avec l’espèce de l’océan Indien,

T. glaucus Alcock et Anderson, 1899 (p. 9 : Alcock, 1899 a : 59, pl. 2, fig. 2, 2a ; 1899 Z? :

101 ; Alcock et MacGilchrist, 1905, Illustr. « Investig. », pl. 76, fig. 1, 2, 2a ; Gordon,

1953 a : 311, fig. 5B ; 1953 Z? : 59, fig. 6A), décrit pour quinze spécimens dragués au large

de la côte de Travancore à 860 m de profondeur et retrouvé par Kensley (1981 zz : 75,

fig. 10-11 ; 1981 b : 41, liste) sous la forme d’un beau spécimen récolté au large de la côte

du Natal entre 625-900 m. Le plus grand individu mâle de l’Inde appartenant à la série type

et qui mesure 18,5 x 14,5 mm (il est figuré par Alcock, 1899, pl. 2, fig. 2, 2a, et par

Alcock et MacGilchrist, Illustr. « Investig. », pl. 76, fig. 2) a des pinces très inégales

avec, à droite, un chélipède massif, encore un peu spinuleux vers le bord supérieur. L’indi¬

vidu sud-africain de 23,7 x 22 mm mentionné par Kensley (1981 a, fig. 10) représente,

d’après cet auteur, le plus grand mâle connu à ce jour : le chélipède gauche est considéra¬

blement développé par rapport au droit et il semble devenu complètement lisse. T. glaucus,

donc adulte à une taille bien moindre que T. crosnieri (voir matériel examiné et pl. I, 2, 4,

6, 7), constitue une espèce de beaucoup plus petite taille que T. crosnieri. Les autres diffé¬

rences entre ces deux espèces concernent notamment : l’armature du bord antéro-latéral,

consistant chez T. glaucus en quatre dents fortes mais non effilées et à peu près d’égale

importance (donc pas d’épine épibranchiale allongée comme chez T. crosnieri ) ; le front,

formé chez T. glaucus de trois dents non aiguës, d’égale longueur ; les pattes ambulatoires,

inermes chez T. glaucus, spinuleuses sur le bord supérieur chez T. crosnieri (fig. 2).

Les deux autres espèces indo-pacifiques connues du genre Trachycarcinus habitent le

Japon et son voisinage. T. balssi Rathbun, 1932 (p. 36 ; cf. Yokoya, 1933 : 172 ; Sakai,

1965 a : 108, pl. 49, fig. 3 ; 1976 : 312-313, pl. 102, fig. 2 ; Miyake, K. Sakai et Nishi-

kawa, 1962 : 128 ; Kim, 1973 : 339, 620, pl. 80, fig. 86 ; Takeda, 1973 a : 12 : 1973 Z? :

34), espèce récoltée dans les eaux japonaises et coréennes entre 40 et 276 m, est caractérisée

par des aréoles dorsales spinuleuses et tuberculées, par des dents antéro-latérales peu déve¬

loppées, sans dent épibranchiale marquée, par des pattes ambulatoires inermes.

— 812 —

T. sagamiensis Rathbun, 1932 (p. 36 ; cf. Sakai, 196 5 a : 108, pl. 49, fig. 4 , 1976 .

312, pl. 102, fig. 3), est une espèce assez élargie postérieurement, à la face dorsale lobulée

et couverte de granules arrondis, aux dents antéro-latérales plates, laciniées, granuleuses, au

front formé de lobes confluents, également granuleux.

Quant à T. elegans Guinot et Sakai, 1970 (p. 201, fig. 1-6 ; cf. Sakai, 1976 . 312,

fig. 174 a-c, pl. 103, fig. 1), il se distingue de tous les autres Trachycarcinus indo-pacifiques

par sa carapace au revêtement pilifère très dense d’où émergent les gros tubercules arrondis

de la face dorsale, les trois dents pointues du bord antéro-latéral (sans dent épibranchiale

marquée) et les trois dents massives du front.

En conclusion, seule l’espèce T. alcocki (Doflein) offre des affinités assez étroites avec

T. crosnieri sp. nov.

Le genre Trich.opelta.rion A. Milne Edwards, si mal défini par rapport à Trachycarcinus

(cf. supra), ne compte que trois espèces indo-pacifiques, dont aucune ne peut être confon¬

due avec Trachycarcinus crosnieri sp. nov. Trichopeltarion ovale Anderson, 1896 (p. 103 ;

Alcock et Anderson, 1896, Illust. « Investig. », pl. 25, fig. 4, 4a ; Alcock et MacGil-

christ, 1905, ibid. , pl. 75 ; Sakai, 1965 Z? : 44, pl. 6, fig. 7 ; 1976 : 314, pl. 103, fig. 2), est

une grande espèce à la carapace spinuleuse, au bord antéro-latéral spinifère d où ne se déta¬

chent que quelques dents à peine un peu plus longues, aux pattes garnies de nombreuses

épines. Par contre, la magnifique espèce Trichopeltarion fantasticum Richardson et Dell,

1964 (p. 145, fig. 1-11 ; cf. Dell, 1968 a : 25 ; Takeda et Miyake, 1969 : 163, pl. 3B),

grande espèce endémique de Nouvelle-Zélande, offre, avec sa forte dent épibranchiale, une

armature antéro-latérale de même type que Trachycarcinus crosnieri, mais présente par rap¬

port à notre espèce malgache de nombreux traits distinctifs qui ressortent de la description

et des excellentes illustrations des auteurs.

Trichopeltarion wardi Dell, 1968 (1968 b : 275, fig. 1-5, pl. 16), espèce australienne de

l’île Maria en Tasmanie, assez proche de T. fantasticum, mais sans longue épine épibran¬

chiale et avec, par contre, trois autres grandes épines antéro-latérales spinifères subégales,

s’éloigne davantage de Trachycarcinus crosnieri sp. nov.

Remerciements

Nous remercions M. Alain Crosnier qui a eu l’amabilité de nous confier l’étude des Trachycarci¬

nus qu’il avait lui-même récoltés au large de Madagascar, au cours de campagnes sur le « Vauban » ;

il avait adjoint à ce matériel deux échantillons récoltés par « FAO 60 ». Le D r L. B. Holthuis, qui a

relu notre manuscrit, nous a fait part de ses remarques : nous l’en remercions très vivement. Nous

exprimons notre gratitude à M me Josette Semblât qui a réuni toute la documentation nécessaire à cette

note et qui a préparé le manuscrit. Les dessins sont de M me Michèle Bertoncini, qui nous a également

apporté son aide technique ; les photographies, de Jacques Rebière.

— 813 —

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— 816 —

Planche I

1 .

2 - 6 .

8-9.

- Trachycarcinus alcocki (Doflein), syntype 9 de Trichopeltarium Alcocki, d’après

fig. 4 : 9 juv., « Nàhe der Siberutinseln (Western von Sumatra) », 750 m.

— Trachycarcinus crosnieri sp. nov., série type, Madagascar, « Vauban » CH96,

1973, 480-500 m. 2, paratype, 9 34,1 X 41,4 mm (MP-B12690) ; 3, paratype, O'

B12690) ; 4-6, holotype, cr 55 x 75 mm (avec l’épine épibranchiale cassée à droite)

d’ensemble ; 5, gros plan de la carapace ; 6, grande pince.

Doflein, 1904, pl. 28,

Crosnier coll., 27.11.

27,8 x 35,4 mm (MP-

(MP-B12689) : 4, vue

- Trachycarcinus crosnieri sp. nov., o* 69 x 84,5 mm, Madagascar, « Vauban » CH90, Crosnier coll.,

26.11.1973, 640-720 m (MP-B12693) : vue d’ensemble.

- Trachycarcinus crosnieri? sp. nov. 8, 9 45,4 x 62 mm, Madagascar, Majunga, « FAO 60 » coll., st. 73-

66 (MP-B12694) ; 9, cr 54,2 x 76,3 mm (épine épibranchiale cassée à droite et front endommagé), Madagas¬

car, Majunga, « FAO 60 » coll., st. 73-66 (MP-B12691).

PLANCHE I

^ i 'll, DU J

\ > y O

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section A, n° 4 : 819-837.

Redescription de la forme cryptoniscienne

du Crustacé Isopode Crinoniscus equitans Pérez

par Jacqueline Bocquet-Védrine

Résumé. — La forme cryptoniscienne du Crustacé Isopode Crinoniscus equitans Pérez est redé¬

crite. Sa diagnose est précisée. La position systématique de Crinoniscus equitans et des formes affines

dans la superfamille des Cryptoniscoidea est discutée.

Abstract. — The cryptoniscium of the epicarid isopod Crinoniscus equitans is redescribed, and its

diagnosis specified. This is followed by a discussion on the systematic position of C. equitans and

related forms within the superfamily Cryptoniscoidea.

J. Bocquet-Védrine, Laboratoire de Biologie et Génétique évolutives du CNRS, F-91190 Gif-sur-Yvette.

Introduction

L’Isopode Épicaride cryptoniscien Crinoniscus equitans a été décrit pour la première

fois par C. Pérez (1900# et b). Les observations de cet auteur portent sur la forme femelle

adulte, la larve épicaridienne et la larve cryptoniscienne. La redécouverte de l’espèce à Arca-

chon et l’étude du développement de la femelle (J. Bocquet-Védrine et C. Bocquet,

1972# et b) ont permis de confirmer la validité du genre Crinoniscus et d’établir ses affini¬

tés avec le genre Leponiscus Gruvel, 1901 (J. Bocquet-Védrine et C. Bocquet, 1972 c).

Dans le cadre d’une étude comparée des larves cryptonisciennes appartenant aux différentes

familles de Cryptoniscoidea, Nielsen et Stromberg (1973) ont précisé certains caractères

systématiques de Crinoniscus equitans.

La famille des Crinoniscidae a été fondée par Bonnier (1900) pour la seule espèce Cri¬

noniscus equitans. L’étude de la mue de la larve cryptoniscienne montre cependant que le

dispositif de fixation de la jeune femelle sur la ponte de l’hôte, constitué par la deuxième

paire de péréiopodes du cryptoniscien qui n’est pas éliminée au cours de l’exuviation (J.

Bocquet-Védrine et C. Bocquet, 1972 6), est identique, chez cette espèce, à celui qui a été

décrit par Caullery (1908) chez les Liriopsidae. L’existence d’une adaptation aussi spéciali¬

sée exclut l’hypothèse d’une convergence et justifiait la transformation de la famille des Cri¬

noniscidae en une sous-famille des Liriopsidae, les Crinoniscinae (J. Bocquet-Védrine,

1974).

Dès 1895, Hansen suggérait d’utiliser les caractères de la larve cryptoniscienne dans la

systématique du groupe des Cryptonisciens. Nielsen et Stromberg (1973) ont eu le mérite

de dresser la première liste des caractères morphologiques utilisables en systématique.

— 820 —

L’étude de la forme cryptoniscienne de Crinoniscus equitans permet de préciser la dia¬

gnose de cette forme. La comparaison avec les formes cryptonisciennes apparentées contri¬

bue à une meilleure appréciation du poids des caractères morphologiques larvaires.

Matériel et méthode

Les larves cryptonisciennes de l’Isopode Crinoniscus equitans ont été récoltées dans le

bassin d’Arcachon, à l’intérieur de la cavité incubatrice de l’hôte Balanus perforatus. Tous

les individus étudiés étaient vagiles.

Le matériel destiné aux observations en microscopie optique a été fixé dans un mélange

alcool-glycérine. Le matériel destiné aux observations en microscopie électronique à

balayage a été fixé dans la glutaraldéhyde après un lavage préalable à l’eau distillée. Soumis

à une déshydratation progressive et à un séchage par la méthode du point critique, les ani¬

maux, ombrés à l’or palladium, ont été examinés au M.E.B. de type CAMECA 07 du

Laboratoire d’Évolution des Êtres Organisés de l’Université de Paris VI 1 .

Trois individus mâles ont été déposés dans les collections du Muséum national d’His¬

toire naturelle sous le numéro Is 1997.

I. DESCRIPTION DE LA FORME CRYPTONISCIENNE

La longueur de la larve cryptoniscienne de Crinoniscus equitans a été mesurée du bord

frontal de la tête à l’extrémité postérieure de la rame interne des uropodes, sans les soies,

sur un échantillon de vingt-neuf individus. Les mesures s’étalent sur une gamme de tailles

allant de 0,96 mm à 1,34 mm (tabl. I). La moyenne arithmétique de la longueur est de

1,18 mm. La larve cryptoniscienne décrite par C. Pérez (1900) mesurait 1,1 mm de lon¬

gueur, mais cet auteur ne précise pas dans quelles conditions la mesure a été prise.

Des chromatophores brun-rouge, bien vus par C. Pérez, pigmentent la surface dorsale

de l’animal sur laquelle ils forment un motif très constant, caractéristique de l’espèce. La

dépigmentation qui s’observe chez certains individus dans la région postérieure au deuxième

segment thoracique libre (Pérez, 1900 b) précède immédiatement la fixation des larves sur la

Tableau I. — Crinoniscus equitans au stade cryptoniscien : longueur des individus (en mm). Le

nombre des individus correspondant à chaque mesure est indiqué entre parenthèses.

0,96(1) 1,16(1)

1,10(3) 1,17(0)

1,11(1) 1,18(1)

1,12(0) 1,19(3)

U3(2) 1,20(0)

M4(3) 1,21(1)

1,15(2) 1,22(1)

1. Je remercie M mes Guillaumin et Vautrin pour leur assistance technique.

1,23 (1) 1,30 (1)

1,24(1) 1,31(0)

1.25 (2) 1,32 (2)

1.26 (0) 1,33 (0)

1.27 (1) 1,34 (1)

1.28 (0)

1,29 (1)

— 821 —

ponte-hôte et semble liée à l’engagement dans la préparation à la mue. Les animaux exami¬

nés in toto par transparence présentaient tous des testicules en activité (présence de nom¬

breux spermatozoïdes). Les conditions de récolte (période estivale de fixation) permettent de

penser qu’ils étaient dans la phase terminale de leur vie larvaire libre et entraient en repro¬

duction. L’échantillon décrit est homogène aux plans morphologique et ontogénétique

(Grygier, 1981).

La disposition d’ensemble des appendices, des plaques coxales du thorax et des lames

thoraciques qui les prolongent, est visible sur la face ventrale de l’animal (fig. 1).

1. Le céphalon et ses appendices

En vue dorsale la capsule apparaît comme une formation semi-circulaire de 35 pcm de

diamètre, dépourvue de pointes latérales. Des rides irrégulières, parallèles au bord antérieur

ornent la cuticule dorsale qui présente de nombreuses petites dépressions circulaires conte¬

nant une soie courte. Les yeux, à un seul cristallin, sont situés non loin de la limite latéro-

postérieure de la tête. Le bord antérieur de la paroi dorsale de la tête ne se recourbe pas

ventralement pour former un bec (pi. I, 1). Ce caractère, qui n’est signalé par aucun auteur,

est commun à Crinoniscus, à Liriopsis et à Asconiscus (voir Nielsen et Stromberg, fig. 1

et 8). Dans de nombreux autres genres tel que Hemioniscus, la paroi dorsale rigide de la

capsule céphalique forme, en vue ventrale, une pointe qui s’engage entre la base des anten-

nules, comme le montre l’examen des figures publiées par Nielsen et Stromberg (1973) et

Goudeau (1970).

a — Antennule (fig. 2 ; pi. I, 2)

L’antennule des Cryptoniscinae est triarticulée. La figure 2 a été réalisée d’après une

exuvie de la larve.

La plaque basilaire aplatie, en forme d’aile de papillon, présente un angle antéro-

externe acuminé, orné de trois soies orientées vers l’extérieur et disposées en triangle. La

soie postérieure, qui est la plus longue et la plus forte, est légèrement courbe. La soie anté¬

rieure mesure la moitié de la précédente. La soie intermédiaire plus grêle que les deux autres

et flexible s’insère sur le bord externe de l’aile. La marge postérieure de la plaque ne pré¬

sente pas de denticulations. Elle est ornée de trois soies courtes et fines, disposées sur une

ligne partant perpendiculairement de la région médiane du bord postérieur de l’aile. La face

ventrale de la plaque basilaire est sillonnée par des rides dont la position est assez cons¬

tante : une ride sigmoïde s’étire le long du bord interne de l’aile. Trois ou quatre rides

transversales principales, disposées en éventail, partent de la région centrale de la ride sig¬

moïde vers le bord distal de l’aile.

Le second article de l’antennule s’articule sur le bord antéro-externe de la plaque basi¬

laire, en position dorsale. La forme générale de l’article est tronconique. Son bord distal ne

présente pas de denticulations, mais une protubérance lobuleuse médiane. L’examen d’une

douzaine de spécimens montre qu’il existe une certaine variabilité dans cette région de

l’antennule. Des lobes secondaires, au nombre d’un ou deux ou même trois, de plus petite

taille que le lobe principal, situés en position ventrale par rapport à lui, peuvent être pré-

822

Fig. 1 . — Crinoniscus equitans Pérez

vue ventrale du stade cryptoniscien

— 823 —

Fig. 2. — Crinoniscus equitans Pérez : antennule du stade cryptoniscien.

sents. La sétosité de ce deuxième article comprend un groupe de quatre soies bordant

l’angle antéro-distal et un groupe de trois soies ornant l’angle postéro-distal. Ces soies sont

d’autant plus longues qu’elles sont plus distales. Deux soies très courtes peuvent être pré¬

sentes à la base du lobe.

Le troisième article de I’antennule des Cryptonisciens est fondamentalement biramé. La

rame ventrale se compose chez Crinoniscus d’un flagelle court, lagéniforme tronqué à son

extrémité distale, dont émergent quatre soies effilées, glabres et rigides. La rame dorsale est

plus complexe. Sa base élargie différencie postérieurement une courte lame aplatie dorso-

ventralement, qui s’épanouit distalement en une vingtaine d’esthètes. Cette rame porte à sa

base, ventralement, deux soies à bulbes, rigides et glabres, qui émergent derrière le lobe

médian du deuxième article de l’antennule, et dont la longueur est approximativement la

moitié de celle des soies terminales des flagelles. Le flagelle proprement dit présente la

même forme que le flagelle ventral et se termine, comme lui, par quatre longues soies. Sa

base se dédouble pour former un minuscule flagelle surnuméraire porteur de deux esthètes.

b — Antenne (fig. 3)

L’antenne des Cryptoniscinae comprend une hampe 4-articulée et un fouet 5-articulé.

L’étude comparée de cet appendice chez différentes espèces a montré que la sétosité pré¬

sente, dans l’ensemble du groupe, une remarquable constance (Nielsen et Stromberg,

1973). Chez Crinoniscus les quatre articles de la hampe présente des sillons à orientation

transversale. Ces sillons sont plus longs et plus marqués sur les trois premiers articles que

sur le quatrième.

En vue ventrale, le premier article ne présente pas de soie. Le second article présente

une soie unique. Le troisième article présente trois soies dont l’une, plus grêle, se termine en

balai. Le quatrième article présente quatre soies en balai et une longue soie glabre s’insérant

à proximité de l’articulation du fouet. De plus, l’angle interne distal est orné de deux

peignes de quatre épines courtes à la base desquelles s’insère une soie glabre. Les articles du

flagelle portent distalement deux soies pour le premier, une pour Je second, deux pour le

troisième, une pour le quatrième, enfin un bouquet de cinq soies terminales pour le

cinquième.

— 824 —

Fig - 3 - - Crinoniscus equitans Pérez : antenne du stade cryptoniscien, vue ventrale.

c — Cône buccal (pi. I, 2, 3, 4)

Chez Crinoniscus equitans, la pointe du cône buccal, orientée vers l’avant s’engage lar

gemen, dans l’angle formé par le bord interne des plaques basilaires des deux anfennute

La disposition d ensemble des pieces du cône est identique à celle qui a été décrite che

vZntT M - G ° ÜDEAU ° 969) - La ‘ èVre prieure, "qui limite le cône

1 avant, est une piece tegumentaire rigide, en forme de V renversé entre les bras duoue

vient s encastrer la levre inferieure de forme losangique. En vue ventrale les deux pièce

présentent une surface rugueuse, ponctuée de petites granulations v.s.ble’s au microscopi

optique. Ces granulations dessinent sur chaque pièce des motifs caractéristiques • la lèvrs

supérieure est ornée d’un dessin festonné (pi. I, 3 et 4), tandis que la lèvre Inférieure or

c!d Tï‘ qUat n T°p fS ^ tal0 ' deS dont Ies P° intes convergent vers l’orifice bue-

(pl. I, 2 et 3) L apex de la levre inférieure comporte une zone ovoïde souple déorimée

s^e^rnTt ( r pl te i1 di L n e e ; o de ^ °" disti "^ - d’nt oZS

poameurement (pl. I 4) Le sommet de la crete est fendu sur une courte distance L’orifice

buccal s ouvre entre la levre supérieure rigide et l’apex souple de la lèvre inférieure e

t sTm VriIléeS ’ T; isibles Par trans P aren ce, à la limite des deu

püzS. S™ r~ rs rss sn

intérieure (pl. I, 3). La signification de ces orifices n’est pas connue.

— 825 —

2. Le thorax et ses appendices

Le thorax comprend sept segments individualisés dont chacun est porteur d’un péréio-

pode 6-articulé. Les épimères thoraciques, ou plaques coxales, observés à la base des péréio-

podes sont assimilables à des coxopodites (Calman, 1909).

a — Plaques coxales ou épimères (pi. I, 1 et 5 ; fig. 1 et fig. 4, B)

Les plaques coxales sont des différenciations tégumentaires en forme d’écailles, situées

à la base des péréiopodes. Chez les Isopodes (à l’exception du genre Plakarthrium ), les

plaques coxales du premier somite libre sont fusionnées avec les corps. Dans le genre Crino-

niscus, la marque de cette soudure est figurée par un sillon longitudinal et par une indenta¬

tion visible à la marge postérieure pleurale du premier somite libre (pi. I, 1 ; fig. 4, B). Les

plaques coxales de Crinoniscus sont dépourvues de denticulations. Des rides disposées obli¬

quement ornent leur surface. Les plaques coxales des segments deux à sept libres se prolon¬

gent antéro-ventralement par une lame transversale qui s’étend jusqu’au plan sagittal de

l’animal. Les lames sont d’autant plus larges qu’elles sont plus postérieures. Les lames

symétriques sont reliées entre elles par un tégument mince et souple présentant des replis.

La première plaque coxale soudée au corps ne se prolonge pas par une lame, mais par une

pièce triangulaire (fig. 4, B). Les fossettes articulaires des péréiopodes sont situées dans

l’angle formé par les plaques coxales et la lame qui les prolonge (pi. I, 5). Lors de l’exuvia¬

tion de la larve cryptoniscienne, les plaques coxales et les lames restent solidaires. Comme

chez Hemioniscus (voir Goudeau, 1970), on observe entre les lames des pièces squelettiques

intermédiaires, renforçant le tégument ventral.

Fig. 4. — Crinoniscus equitans Pérez : A, détails du propodite et du dactylopodite du péréiopode 1 ; B, plaque

coxale du premier segment thoracique libre.

b — Les péréiopodes (fig. 4, A, 5, 6 et 7)

Les péréiopodes présentent un aplatissement antéro-postérieur particulièrement marqué

au niveau du propodite. La face antérieure de ces appendices est accessible à l’observation

— 826 —

lorsque l’animal est examiné en vue ventrale. Le dactylopodite se rabat sur le bord ventral

du propodite. Le bord opposé est le bord dorsal.

On observe, du péréiopode 1 au péréiopode 7, un accroissement de longueur de ces

appendices (fig. 1). Cet allongement affecte plus particulièrement le dactylopodite et le pro¬

podite, dont la forme se modifie.

La comparaison entre les articles homologues des sept paires de péréiopodes permet de

distinguer trois types morphologiques :

— les péréiopodes 1 et 2, ou gnathopodes, dont le propodite est globuleux, et dont le

dactylopodite, réduit, a une longueur égale à la largeur du propodite, sur laquelle il se

rabat, sans le dépasser ;

les péréiopodes 3, 4 et 5, dont le propodite allongé présente un profil rectangulaire,

le dactylopodite présentant une longueur approximativement double de la largeur de ce pro¬

podite ;

— les péréiopodes 6 et 7, dont le propodite prend une forme oblongue et dont le

dactylopodite est aussi long que le propodite.

1. Péréiopodes 1 et 2 ou gnathopodes (fig. 4, A et 5)

Courts et trapus, ces appendices sont toujours repliés sur la face ventrale du thorax. Le

basipodite, de forme oblongue, est le plus long des articles de l’appendice. Les bords dorsal

et ventral sont légèrement convexes. L’allongement du basipodite de P2 est un peu plus

marqué que celui du basipodite de PI. Le basipodite des gnathopodes est dépourvu de séto-

sité.

L’ischiopodite de PI et P2 est arqué, son bord ventral convexe étant plus long que le

bord distal porteur d’une paire de lobes délimitant une concavité dans laquelle le propodite

peut s’encastrer. Comme le basipodite, l’ischiopodite est glabre.

Le méropodite et le carpopodite sont des articles courts, de contour triangulaire. Leurs

bords dorsaux, très réduits, s’effilent pour former une épine, longue chez le méropodite,

courte chez le propodite. Les bords ventraux sont droits. Ils portent à l’angle distal une

longue soie chez le méropodite, une soie courte chez le carpopodite. Ces soies émergent de

depressions cuticulaires. De plus, le carpopodite porte une soie paire très courte au quart

distal de son bord ventral.

— 827

Le propodite globuleux s’articule sur le carpopodite par sa face ventrale. La partie dis¬

tale de cette face ventrale (fig. 4, A) présente un méplat sur lequel peut se rabattre le dacty-

lopodite, entre deux soies tricuspides, en éventail ornant symétriquement les marges distales

de ce méplat. Ces soies émergent de dépressions bordées de deux épines très courtes. Sur ses

faces antérieure et postérieure, l’article porte deux épines courtes, s’insérant à proximité de

l’articulation avec le dactylopodite. La surface du propodite est ornée d’une série de plis

obliques. Enfin, le bord dorsal convexe de l’article est garni de cinq soies courtes.

Le dactylopodite de PI et P2, remarquablement court, se termine par une dent en bec

d’aigle. Ce dactylopodite porte deux paires de soies : une paire de soies à insertion proxi¬

male se singularise par la présence de deux barbules ; une paire de soies distales, simples,

plus courtes, s’insère de part et d’autre de la dent.

L’ensemble propodite-dactylopodite des gnathopodes forme un appareil de préhension

assimilable à une pince.

2. Péréiopodes 3, 4 et 5 (fig. 6, A, B, C)

Le basipodite et l’ischiopodite de ces appendices sont plus longs et plus minces que

ceux des gnathopodes, mais ils conservent la même forme. En particulier, le bord dorsal de

l’ischiopodite reste bilobé. Le méropodite et le carpopodite gardent un contour triangulaire.

Le méropodite est orné distalement de deux longues soies, l’une ventrale, l’autre dorsale. Le

carpopodite des péréiopodes 3, 4 et 5 présente, comme celui des gnathopodes, une épine à

son angle distal. Une soie fine s’insère sur sa face antérieure.

Fig. 6. — Cnnoruscus eqwtans Pérez : péréiopodes 3, 4 et 5 du stade cryptoniscien (A, B, C respectivement).

— 828 —

dune frange de petites soies, légèrement concave. L’extrémité dislaie tronaufc n’ ■*"!"

œ c r r f^T s ’ u "

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probaWemenMmpaîre! art ' CUlat '° n “* b «* -

griffe L kXlTune\aîrrd?sofe's US côunes qU fin C e elUi ^ gnath0p ° deS ’ * par une

5s==s

3. Péréiopodes 6 et 7 (fig. 7, A et B)

identiques 3 T'ceux'du^yp^^précé^îem^ 0 ^ 0 ^^ 6 * Carp ° P ° dite des Pé^iopodes 6 et 7 som

ven,^“aS':«Sn« da " S * 3 ‘ 5 ’ S ’ effik ’ La ™Se

soie impaire, tridentée, insérée sur fe bord'ventral"* 1 Wlf ™ de ? l ,° ngUeur ’ Une forte

la région épineuse • en position dictai* • j article marque la limite proximale de

l’articulation a“c ie dactXod'é! “ ^ de l, “ s est située 4 •* base de

Fig. 7.

Crinoniscus equitans Pérez

Péréiopodes 6 et 7 du stade

cryptoniscien (A et B respectivement).

— 829 —

Le dactylopodite de P6-P7 atteint la même longueur que la face postérieure du propo-

dite. Il se termine par une courte griffe recourbée ventralement, flanquée à sa base d’une

soie paire très courte. Il porte une écaille paire au tiers distal de sa longueur. Son bord ven¬

tral est finement barbelé.

Le péréiopode 7 diffère du péréiopode 6 par un propodite légèrement plus court,

pourvu d’une frange d’épines ventrales plus robustes.

3. L’abdomen et ses appendices

L’abdomen 5-articulé porte cinq paires de pléopodes. Chez les Cryptonisciens, cette

région du corps, dont la morphologie est très constante, présente un intérêt systématique

réduit.

Les pléopodes (pi. I, 6 ; fig. 8, A et B) sont des appendices aplatis constitués d’un

sympodite large, hémicirculaire, sur lequel s’articulent côte à côte, en position distale, deux

rames externe et interne. La taille des pléopodes décroît de la première à la cinquième paire,

sans que leur forme présente de modification. Couchés sur leur face postérieure, ils se

recouvrent partiellement.

Fig. 8. — Crinoniscus equitans Pérez : pléopodes 1 et 5 du stade cryptoniscien (A et B respectivement), avec

l’extrémité grossie d’une soie du sympodite (C).

— 830 —

Les sympodites portent tous du côté interne deux soies longues, flexibles, trifurquées à

leur extrémité qui se termine par une dent centrale en fer de lance, finement denticulée sur

ses bords et flanquée de deux dents effilées et lisses.

La rame externe, ou exopodite, montre un bord externe presque rectiligne et un bord

interne légèrement renflé garni de trois ou quatre soies très courtes et espacées. Distalement

cet exopodite se termine par cinq soies plumeuses dont la plus externe, nettement plus

courte, s inséré isolément à l’angle distal externe de l’article. Les quatre soies plus internes

atteignent deux fois environ la longueur de l’article sur lequel elles s’insèrent par une base

L endopodite est nettement plus court et plus globuleux que l’exopodite. Par transpa¬

rence, on distingue sur sa face dorsale une large dépression circulaire. Le bord interne est

frange de soies.

Chez les quatre premières paires de pléopodes, I’endopodite porte cinq soies longues et

P™ 6 , 5 / L end °P° dlte d u cinquième pléopode n’en comporte que trois. La soie la plus

interne s inséré isolement sur l’article. Les soies les plus externes (quatre pour les quatre

P^peopodes d^ pour le cinquième) s’insèrent par une base commune sur la partie

tnl m w eXOPOd ^' L \ surface ant éneure des pléopodes porte des rides peu profondes

(pi. I, 6) dessinant des lobes à l’extrémité distale des deux rames.

4. Le pléotelson et les uropodes

rrv „^ a mOrph0l0gie du u pléotelson et des uropodes est susceptible de fournir chez les

yptomsciens comme chez d’autres groupes d’Isopodes, de bons caractères systématiques.

a — Pléotelson (fig. 9, A)

n»nt Le P , 1 . éotdson est une pièce en écusson, bombée, dépourvue de denticulations se termi

de la pièce" 6 "™ 6111 ^ '° be arr ° ndi ' Une Série de rides Oversales ornent’la surface

b — Uropodes (fig. 9, B)

sur ™ Piè “, basd f e (sympodite), de contour grossièrement rectangulaire, mesure 50«m

sur 30 ^m. Elle s’allonge transversalement au corps de l’animal DorsalementT Z , ,

la recouvre en majeure partie Elle s’artirnle ç„ r le f , , a ement, le pléotelson

dettes animai situé^’"^

i ong u« r f interne ’ d ’ une frange * «*• p-

distingue une soie rigide de 20 „m de long. A l’angt postéro externe^de ! ater °' externe ’ on

mite de l’articulation de l’exopodite s’insèrent linP L P e ^ 0 ‘ externe de la piece, a proxi-

S ? l0 """ 1,0 “ a -'”*>• - <-*. S » X

— 831 —

Fig. 9. — Crinoniscus equitans Pérez : A, pléotelson du stade cryptoniscien en vue dorsale ; B, uropode gauche

en vue dorsale.

50 ni n de long ; il se prolonge par cinq soies inégales, dont la plus longue atteint 150 /un de

long. L’endopodite est une lame triangulaire mesurant 25 /tm de large à la base et 120 /tm

de longueur environ. Le bord externe de cette lame est garni d’une frange de soies régulières

de même longueur, fines et relativement espacées. Le bord interne, plus épais, se prolonge

par un méplat garni de nombreuses soies qui s’allongent progressivement de la base de la

rame vers la pointe postérieure. La surface dorsale de l’endopodite est ornée à son angle

antéro-externe de six soies courtes réparties en deux groupes. Les quatre soies les plus anté¬

rieures se terminent en balai. Les deux soies postérieures plus rigides sont des soies simples.

La pointe postérieure de l’endopodite, tronquée, se prolonge par quatre soies rigides. La

plus longue de ces soies mesure approximativement la même longueur que l’endopodite.

Diagnose de la larve cryptoniscienne du genre Crinoniscus Pérez, 1900

Larve mesurant de 1,1 mm à 1,3 mm de long du bord frontal à l’extrémité de la rame interne des

uropodes sans les soies.

— 832 —

Yeux présents, comportant une lentille unique. Bord frontal du céphalon arrondi, ne se recour¬

bant pas pour former une pointe entre les antennules. Article basilaire de l’antennule en forme d’aile

de papillon ; bords antérieur et postérieur lisses ; groupe de trois soies postérieures courtes ; groupe de

trois soies antérieures inégales, la soie postérieure étant la plus longue ; deuxième article de l’antennule

non denticulé présentant au moins un lobe distal. Cône oral dirigé vers l’avant ; lèvres supérieure et

inférieure ornées de petites tubérosités ; lèvre inférieure portant une paire de dents.

Plaques coxales non denticulées. Gnathopodes dont le dactylopodite court est porteur de deux

paires de soies disposées de part et d’autre de la dent terminale ; propodite globuleux porteur distale-

ment d’une paire de soies en écaille et de deux paires de dents. Péréiopodes 3 à 5 dont le propodite est

porteur d’une soie paire en éventail, d’une épine paire et d’une soie en écaille (paire ?) ; sur le bord

ventral une soie tridentée impaire, à mi-longueur de l’article. Péréiopodes 6 et 7 possédant un dactylo¬

podite aussi long que le propodite ; propodite fuselé porteur, en position distale, d’une soie paire tri-

dentée en éventail et, en position ventrale, d’une soie tridentée impaire à mi-longueur de l’article.

Pléotelson en écusson dépourvu de dents. Sympodite de l’uropode portant du côté externe une

soie proximale courte et deux soies distales dont la plus longue est courbe ; exopodite des uropodes

cylindrique, mesurant la moitié de la longueur de l’endopodite et terminé par cinq longues soies ;

endopodite des uropodes triangulaire, portant dorsalement à sa base six soies courtes (quatre soies en

balai et deux soies glabres), terminé par quatre longues soies glabres ; bords interne et externe de

l’endopodite frangés de soies, celles du bord interne plus longues et plus fournies que celles du bord

externe. Tube anal absent.

Le genre Crinoniscus ne compte qu’une seule espèce : Crinoniscus equitans Pérez, 1900.

II. POSITION SYSTÉMATIQUE DE CRINONISCUS EQUITANS PÉREZ

Le genre Crinoniscus demeure depuis sa création (Pérez, 1900) un genre monospéci¬

fique. La comparaison avec les formes apparentées ne peut donc s’établir qu’au niveau

intergénérique. Le mâle Cryptoniscien de Crinoniscus equitans a fait l’objet de deux descrip¬

tions antérieures partielles (Pérez, 1900 ; Nielsen et Stromberg, 1973). J’envisagerai d’une

part de préciser les rapports du genre Crinoniscus avec les formes affines regroupées dans la

sous-famille des Crinoniscinae Bocquet-Védrine, 1974, et de dégager les caractères communs

aux formes de la famille des Liriopsidae sensu lato (J. Bocquet-Védrine, 1974) et d’autre

part de situer cette famille au sein de la superfamille des Cryptoniscoidea.

A — Les formes affines de Crinoniscus equitans : la sous-famille des Crinoniscinae

La sous-famille des Crinoniscinae Bocquet-Védrine, 1974, comprend actuellement trois

genres : Crinoniscus Pérez, 1900, Leponiscus Gruvel, 1902, et Proteolepas Darwin, 1854.

Proteolepas Darwin, représenté par une seule espèce, P. bivincta, n’est connu que par

la description d’une jeune femelle dont Darwin avait fait le type de l’ordre des Cirripèdes

Apodes. J’ai pu montrer que cette forme devait être rapportée aux Cryptonisciens (J. Boc¬

quet-Védrine, 1972 et 1979 b) et qu’il existait une forte présomption pour que Proteolepas

soit, en réalité, un Leponiscus, les deux genres parasitant des Cirripèdes pédonculés du

genre Heterolepas (J. Bocquet-Védrine, 1974). Le mâle et la femelle de Leponiscus alepa-

dis sont connus par la description de Gruvel (1902).

— 833 —

La comparaison entre les mâles de Crinoniscus et Leponiscus montre que cinq carac¬

tères permettent de rapprocher ces deux formes : la forme générale de l’article basilaire de

l’antennule ; l’absence de denticulations sur le bord postérieur de cette pièce ; la présence

d’un mamelon sur le deuxième article de l’antennule (situé à tort par Gruvel sur le troi¬

sième article, mais bien représenté dans la figure 3 pi. I) ; l’absence de denticulations des

plaques coxales ; le caractère « normal » des péréiopodes 6 et 7, dont le propodite est aussi

long que le dactylopodite.

Les mâles de Crinoniscus equitans et de Leponiscus alepadis diffèrent probablement par

des caractères minimes que la description, trop sommaire, de Gruvel ne permet pas de dis¬

cerner.

Le développement de Crinoniscus equitans à l’état femelle a été précédemment étudié

(J. Bocquet-Védrine et C. Bocquet, 1972 a et b ; J. Bocquet-Védrine, 1974 et 1979 ûr).

La comparaison avec les figures de Gruvel (1902), ainsi que l’examen d’une collection de

Leponiscus alepadis réunie par L. Laubier montrent que cette espèce s’embryonne à un

stade par lequel passe transitoirement Crinoniscus avant l’apparition de ses expansions ali-

formes (J. Bocquet-Védrine et C. Bocquet, 1972 a). Les deux formes seraient donc ortho¬

génétiques. La découverte ultérieure de jeunes femelles venant de subir leur mue d’inversion

sexuelle et présentant, comme Crinoniscus, une persistance de la deuxième paire de péréio¬

podes du mâle confirmera probablement ce point de vue. Si on admet que ce stade de déve¬

loppement est bien celui qui a été décrit par Darwin (1854), sous le nom de Proteolepas

bivincta la sous-famille des Crinoniscinae ne comporte que deux genres très étroitement

apparentés : Leponiscus et Crinoniscus.

B — La famille des Liriopsidae sensu lato J. Bocquet-Védrine, 1974

La famille des Liriopsidae, au sens large, comprend deux sous-familles : les Crinonisci¬

nae (= Crinoniscidae Bonnier, 1900) et les Liriopsinae (= Liriopsidae Bonnier, 1900).

La transformation de la famille des Crinoniscidae en une sous-famille des Liriopsidae

n’altère pas l’unité de ce taxon.

Selon Caullery (1908), l’unité des Liriopsidae Bonnier (= Liriopsinae Bocquet-

Védrine) ressort de la manière dont se différencie la cavité incubatrice, de la morphologie

des deux formes larvaires (épicaridienne et cryptoniscienne), des caractères de la métamor¬

phose et de l’évolution de la femelle.

Le rapprochement des figures de Caullery (1908) et de Pérez (1900 b) montre que

chez les Liriopsidae comme chez les Crinoniscinae la cavité incubatrice de la femelle adulte

est fermée par un « raphée » ventral, aux deux extrémités duquel un orifice permet la circu¬

lation de l’eau de mer. Je suis en mesure de confirmer cette observation. D’autre part, la

jeune femelle de Crinoniscus, issue de la mue d’inversion sexuelle est identique à celle des

Liriopsidae (J. Bocquet-Védrine et C. Bocquet, 1972 ; J. Bocquet-Védrine, 1974).

Les critères larvaires de l’appartenance aux Liriopsidae Bonnier sont les suivants,

d’après Caullery : larve épicaridienne présentant une inégalité des deux rames des uropo¬

des (exopodite grêle terminé par des soies plumeuses, endopodite commençant beaucoup

plus en arrière et portant des soies robustes s’élargissant à leur extrémité ; présence d’une

forte soie plumeuse à la base de l’exopodite) ; larve cryptoniscienne ayant des yeux bien

— 834 —

développés, un article basal des antennules à bord lisse, les bords des épimères thoraciques

non denticulés. La larve épicaridienne de Crinoniscus equitans, décrite par Pérez (1900),

n’a pas été réétudiée.

Les larves cryptonisciennes de Crinoniscus equitans et de Leponiscus alepadis possèdent

les trois caractères retenus par Caullery comme critères de 1 appartenance aux Liriopsidae

Bonnier. , . .

En ce qui concerne la présence d’yeux à une seule lentille, les réserves a faire sur la

validité de ce caractère ont été exprimées par Nielsen et Stromberg (1973). Chez tous les

Liriopsidae sensu lato connus jusqu’ici, le caractère lisse du bord postérieur de 1 antennule

est associé au caractère lisse des épimères. Cependant, dans le genre Nococryptus, décrit par

Schultz (1977), dont les affinités avec les Liriopsidae sont probables, le bord des antennu¬

les est lisse et les plaques coxales dentées.

Pour Nielsen et Stromberg (1973), les particularités des péréiopodes 6 et 7 de la larve

cryptoniscienne dont le propodite est court et le dactylopodite long constituent des critères

de la famille des Liriopsidae Bonnier, 1900 (= Liriopsinae J. Bocquet-Védrine, 1974).

Caullery (1908) considérait ces caractères comme génériques. Chez Danalia et Liriopsis,

qui sont les formes les mieux connues, la réalisation du caractère ne s effectue pas d une

manière identique. Chez Crinoniscus et Leponiscus, le propodite des péréiopodes 6 et 7 est

aussi long que le dactylopodite. Cette disposition est un critère qui permet de distinguer, au

stade Cryptoniscien, la sous-famille des Crinoniscinae de celle des Liriopsinae. L unité de la

famille des Liriopsidae, au sens large, est également confirmée au stade cryptoniscien, par

d’autres caractères, bien mis en évidence par l’étude de Nielsen et Stromberg (1973) : la

réduction des soies, très courtes, situées sur le bord postérieur du premier article de l’anten-

nule, la forme de cet article (le bord distal est nettement concave et le bord proximal con¬

vexe), enfin l’absence de véritables dents sur le bord distal du deuxième article de cet appen¬

dice.

C — La place des Liriopsidae sensu lato dans la superfamille des Cryptoniscoidea

Parmi les Cryptoniscoidea, deux familles se singularisent, au stade Cryptoniscien, par

un article basilaire de l’antennule à bord lisse : la famille des Liriopsidae et celle des Asco-

niscidae représentée par une seule espèce, Asconiscus simplex Sars, 1899. Cette dernière

forme se différencie nettement de tous les représentants connus des Liriopsidae par les

caractères de son antennule. La pièce basilaire de cet appendice, allongée antéro-

postérieurement, au bord proximal rectiligne et au bord postérieur pourvu de deux soies

remarquablement longues (Nielsen et Stromberg, 1973), et le second article fortement den-

ticulé possèdent des caractères très éloignés de ceux des Liriopsidae. Le grand développe¬

ment de la rame externe de l’uropode d’Asconiscus simplex particularise, par ailleurs, cette

espèce dont le cycle de développement n’est pas connu. Les dessins de la jeune femelle et de

la femelle âgée donnée par Sars (1899) ne nous renseignent, en effet, ni sur l’appareil de

fixation, si sur le type de la cavité incubatrice.

En conclusion, l’étude de la forme Cryptoniscienne de Crinoniscus equitans confirme

l’unité de la famille des Liriopsidae sensu lato. Les caractères des deux premiers articles de

l’antennule suffisent à définir cette famille et l’opposent à toutes les autres familles de

— 835 —

Cryptoniscoidea. La sous-famille des Crinoniscinae se différencie de celle des Liriopsinae

par les caractères des péréiopodes 6 et 7 : le propodite des Liriopsinae est nettement plus

court que le dactylopodite ; ces deux articles sont d’égale longueur chez les Crinoniscinae.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Planche I

Crinoniscus equitans : 1, vue d’ensemble de la région antérieure, jusqu’au deuxième segment Thoracique libre

(x 300) • 2 plaques basilaires des antennules (x 900) ; 3, cône buccal et orifices céphaliques (x ) ». > .

dï légion apSe dS cône buccal (ornementation du cône e, présence d’une pane de dents sur la levre tnfeneure)

(x 9 000) ; 5, plaques coxales (x 500) ; 6, premier pléopode (x 800).

PLANCHE I

eiftt-ou

( PARIS;

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 4 : 839-877.

Crevettes pénéides d’eau profonde récoltées dans l’océan Indien

lors des campagnes BENTHEDI,

SAFARI I et II, MD 32/RÉUNION

par Alain Crosnier

Résumé. — Des pêches à grandes profondeurs faites dans l’océan Indien lors de quatre cam¬

pagnes océanographiques ont permis la capture de 31 espèces de crevettes pénéides. Aucune d’entre

elles ne semble nouvelle, mais plusieurs n’étaient connues que de zones géographiques situées loin de

l’océan Indien et souvent par un très petit nombre de spécimens n’appartenant parfois qu’à un seul

sexe. Des descriptions complémentaires, accompagnées d’illustrations, sont données. Par ailleurs l’exa¬

men de divers types a permis d’établir quelques synonymies.

Abstract. — Four deep-sea fishing expeditions conducted in the Indian ocean allowed to catch

31 species of penaeid shrimps. None of them is new but several of them were known only in geogra¬

phic areas remote from the Indian ocean and they were often represented by a very small number of

specimens which somethimes belonged only to one sex. Therefore, additional descriptions are given

and they are based on a rather abundant illustration. Moreover, a few synonymies could be estab¬

lished by reexamination of various types.

A. Crosnier, Océanographe biologiste de l’ORSTOM, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle et Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique (ÉPHÉ), 61, rue

Buffon, 75005 Paris.

Du 17 mars au 14 avril 1977, le « Suroît », navire océanographique du CNEXO

(Centre National pour l’Exploitation des Océans) a effectué une campagne, nommée BEN¬

THEDI, dans le nord du canal de Mozambique, aux îles Glorieuses, sur les bancs du Geyser

et de la Zélée et à l’île Mayotte. Durant cette campagne, cinq traits de chalut à perche à

grandes profondeurs (1 800, 2 300-2 500, 3 450, 3 700, 3 716 m) ont été effectués.

Du 20 août au 26 septembre 1979, le « Marion Dufresne », navire océanographique des

TAAF (Terres Australes et Antarctiques Françaises) a sillonné le plateau et le bassin du

Mozambique puis ceux de Madagascar (campagne SAFARI I), traînant à cette occasion, à

19 reprises, un chalut à perche à des profondeurs comprises entre 2 608 et 5 610 m.

Du 24 juillet au 1 er septembre 1981, ce même navire a effectué une campagne nommée

SAFARI II qui, commencée au voisinage du Sri Lanka, a ensuite exploré la partie profonde

du cône du Gange, puis le centre du bassin Indien Central. Trente et un traits de chalut à

perche à des profondeurs comprises entre 1 035 et 5 350 m ont alors été effectués.

Enfin, du 11 avril au 10 septembre 1982, le «Marion Dufresne» a travaillé tout

autour de La Réunion, depuis le littoral jusqu’aux fonds de 3 500-4 000 m. Trente traits

— 840 —

Fig. 1. — Zones géographiques couvertes par les campagnes BENTHEDI, SAFARI I et II, MD 32/Réunion.

de chalut à perche à des profondeurs comprises entre 200 et 4 200 m ont été effectués.

Quelques poses de casiers vers 600-800 m et quelques traits de drague Sanders ont égale¬

ment permis la capture de crustacés.

C’est l’ensemble des crevettes pénéides récoltées lors de ces diverses campagnes,

130 spécimens appartenant à 31 espèces, qui ont été étudiées dans cette note. Nous y avons

ajouté un spécimen récolté à Madagascar et appartenant à une espèce, Funchalia taaningi

Burkenroad, 1940, non représentée dans les récoltes ci-dessus et non retrouvée depuis sa

description (voir Addenda p. 877).

Sur les 32 espèces ainsi étudiées, 12 appartiennent à la famille des Benthesicymidae, 9 à

celle des Aristeidae, 5 à celle des Solenoceridae, 5 à celle des Peneidae et 1 à celle des

Sicyoniidae.

Il est tout d’abord assez remarquable de constater que cette collection provenant, pour

l’essentiel, de très grandes profondeurs, ne comporte vraisemblablement aucune espèce nou¬

velle. Ceci tendrait à montrer que les Pénéides des grandes profondeurs, finalement peu

diversifiées, sont dès à présent assez bien connues.

La présence dans l’océan Indien d’espèces qui n’y avaient jamais été signalées et dont

certaines n’étaient connues que de régions qui en sont très éloignées ( Benthesicymus urinator

connu du détroit de Torrès et des Hawaii, B. laciniatus connu des Hawaii et de l’Atlan¬

tique, Bentheogennema stephensoni connu du nord de la Nouvelle-Zélande, Haliporus thetis

jusqu’alors trouvé uniquement dans l’Est-Pacifique, Funchalia villosa connu de l’Atlantique

et du Pacifique Sud) montre une fois de plus le caractère cosmopolite de nombreuses

espèces des grandes profondeurs.

Quelques synonymies ont été établies : Benthesicymus expansus Kensley, 1977, est con-

— 841

sidéré comme synonyme de B. carinatus Smith, 1884 ; Benthesicymus hjorti Sund, 1920, de

B. laciniatus Rathbun, 1906 ; Metapenaeopsis kuboi Ivanov et Hassan, 1976, de M. scotti

Champion, 1973. Par contre, l’examen du type de Benthesicymus crenatus Bate, 1881, a

montré que cette espèce est bien distincte de B. laciniatus Rathbun, 1906.

Des sexes encore inconnus de certaines espèces ont pu être décrits : c’est le cas du mâle

de Benthesicymus tirmiziae et de celui d’ Hymenopenaeus sewelli.

Enfin beaucoup d’espèces des grandes profondeurs ont été peu ou mal dessinées, soit à

cause de la fragilité de leur carapace qui fait que les spécimens arrivent rarement en bon

état en surface (c’est le cas, en particulier, de la plupart des Benthesicymidae), soit à cause

de la rareté de leur capture qui laisse peu de choix quant au spécimen à dessiner. Les

récoltes étudiées ici ont permis de combler certaines de ces lacunes et de donner, pour beau¬

coup d’espèces, une meilleure illustration que celle existant et, surtout, de compléter cette

illustration. C’est ce souci qui explique les assez nombreuses figures que nous publions.

Tous les spécimens étudiés ici sont déposés et enregistrés au Muséum national d’His¬

toire naturelle, à Paris. Dans le texte les dimensions, sauf indications contraires, corres¬

pondent à la longueur de la carapace mesurée du fond de l’orbite à la partie dorsale du

bord postérieur de la carapace.

Afin de ne pas alourdir cette note, les références bibliographiques ont, en règle géné¬

rale, été limitées à une ou deux fournissant, dans toute la mesure du possible, une biblio¬

graphie et une bonne illustration.

Liste des stations

Les significations des sigles sont les suivantes : CP ou CH = chalut à perche, DS = drague San¬

ders, CA = casier, F = faubert.

BENTHEDI

Station 13 CH. — 20.03.1977, 12° 12,7' S-46°40,8' E, 2 500-2 300 m : Benthesicymus laciniatus,

B. altus, B. tirmiziae, Plesiopenaeus armatus, Haliporus thetis.

Station 82 CH. — 01.04.1977, 11°59,8' S-45°42,6' E, 3 450 m : Benthesicymus altus, Hemipe-

naeus carpenteri.

Station 87 CH. — 03.04.1977, 11°44 / S-47°35' E, 3 716 m : Benthesicymus seymouri.

Station 90 CH. — 04.04.1977, 11°44' S-47°30' E, 3 700 m : Benthesicymus urinator, Hemipe-

naeus carpenteri, Plesiopenaeus armatus.

Station 103 F. — 08.04.1977, 11°25' S-47°22,6' E, 670-150 m : Sicyonia fallax.

SAFARI I

Station 1, CP 01. — 21.08.1979, 29°52,6' S-34°32,7' E, 2 608 m : Plesiopenaeus armatus, Fun-

chalia villosa.

Station 6, CP 02. — 24.08.1979, 30°25,3' S-39°49,8' E, 4 905 m : Hepomadus tener.

Station 6, CP 03. — 25.08.1979, 30°31,2' S-39°59,3' E, 4 912 m : Gennadas capensis.

Station 15, CP 08. — 01.09.1979, 31°52,0' S-48°28,8' E, 3 825 m : Plesiopenaeus armatus.

Station 16, CP 09. — 03.09.1979, 30°49,4' S-49°08,2' E, 4 730-4 589 m : Hemipenaeus spinidorsa-

lis.

— 842 —

Station 18, CP 10. — 04.09.1979, 29°50,9' S-48°35,5' E, 3 668-3 800 m : Plesiopenaeus armatus.

Station 26, CP 17. — 20.09.1979, 24°25,5' S-58°18,9' E, 4 987-5 025 m : Benthesicymus irides-

cens.

SAFARI II

Station 2, CP 02. — 25.07.1981, 5°42' N-78°56' E, 3 625 m : Plesiopenaeus armatus, Haliporus

thetis.

Station 2, CP 03. — 25.07.1981, 5°48' N-78°43' E, 3 450 m : Plesiopenaeus armatus.

Station 4, CP 06. — 28.07.1981, 8°11' N-79°03' E, 1 035 m : Pseudaristeus crassipes.

Station 4, CP 07. — 28.07.1981, 8°29' N-79°19 / E, 1 095 m : Plesiopenaeus edwardsianus.

Station 8, CP 10. — 02.08.1981, 1°43' N-87°08' E, 4 350 m : Bentheogennema stephensoni,

Hemipenaeus carpenteri.

Station 8, CP 11. — 02.08.1981, 1°41' N-87°06' E, 4 360 m : Bentheogennema intermedia, B.

pasithea, Hemipenaeus carpenteri, Hymenopenaeus sewelli.

Station 24, CP 17. — 12.08.1981, 10°00,1' S-86°54,8' E, 4 907 m : Plesiopenaeus armatus.

Station 27, CP 18. — 16.08.1981, 6°02,4' S-79°32,4' E, 5 175 m : Plesiopenaeus armatus.

Station 31, CP 24. — 22.08.1981, 12°04,9' S-79°08,8' E, 5 325 m : Hepomadus tener.

Station 35, CP 28. — 25.08.1981, 12°52,9' S-79°32,l' E, 4 950 m : Benthesicymus iridescens.

Station 35, CP 29. — 26.08.1981, 12°56,8' S-79°36,6' E, 4 950 m : Benthesicymus iridescens.

Station 36, CP 31. — 27.08.1981, 13°45' S-76°56' E, 5 300 m : Hepomadus tener.

MD 32/RÉUNION

Station CP 8 . — 12.08.1982, 21°11,8' S-55°51,4' E, 720-770 m : Benthesicymus investigatoris,

Hymenopenaeus propinquus.

Station CP 15. — 13.08.1982, 21°14,7 / S-56°07,5' E, 1 880-1 980 m : Benthesicymus laciniatus.

Station CP 21. — 15.08.1982, 21°28,1' S-56°32,4' E, 4 030 m : Hemipenaeus carpenteri, Plesiope¬

naeus armatus.

Station CP 32. — 16.08.1982, 21°22,2' S-55°47,2' E, 580-820 m : Benthesicymus investigatoris.

Station CP 57. — 22.08.1982, 21°04,5' S-55°ll,0' E, 210-227 m : Metapenaeopsis scotti.

Station CP 60. — 22.08.1982, 21°03,3' S-55°09,5' E, 460-490 m : Penaeopsis eduardoi.

Station CP 82. — 26.08.1982, 21°24,6' S-55°00,4' E, 2 550-2 700 m : Hepomadus tener.

Station CP 100. — 29.08.1982, 20°27,0' S-54°47,5' E, 4 180-4 220 m : Benthesicymus urinator.

Station CP 105. — 30.08.1982, 20°47,4' S-55°04,4' E, 1 740-1 850 m : Benthesicymus carinatus.

Station CP 122. — 01.09.1982, 20°57,9' S-55°14,5' E, 450-580 m : Aristaeomorpha foliacea, Aris-

teus antenna tus, Haliporoides sibogae madagascariensis.

Station CP 123. — 01.09.1982, 20°57,6' S-55°14,2' E, 340-525 m : Aristaeomorpha foliacea, Aris-

teus antennatus.

Station DS 131. — 02.09.1982, 20°51,2' S-55°36,6' E, 345-375 m : Metapenaeopsis scotti.

Station CP 140. — 03.09.1982, 20°41,2' S-55°38,2' E, 1 612-1 690 m : Benthesicymus investigato¬

ris.

Station CA 141. — 03.09.1982, 20°52,0' S-55°39,7' E, 720-760 m : Benthesicymus investigatoris.

Station CP 144. — 04.09.1982, 20°50,3' S-55°35,4' E, 605-620 m : Aristaeomorpha foliacea, Aris-

teus virilis, A. antennatus, Haliporoides sibogae madagascariensis.

Station CP 146. — 04.09.1982, 20°32,7' S-55°40,9' E, 2 830-2 850 m : Benthesicymus laciniatus,

B. altus.

Station DS 149. — 05.09.1982, 20°26,0' S-55°40,4' E, 3 500-3 510 m : Benthesicymus urinator.

Station CP 150. — 05.09.1982, 20°27,4' S-55°41,3' E, 3 450-3 520 m : Gennadas capensis, Hali¬

porus thetis.

Station DS 151. — 05.09.1982, 20°51,0 / S-56°03,3' E, 3 300-3 240 m : Benthesicymus urfnator.

Station DS 178. — 08.09.1982, 21°03,6 / S-55°09,8' E, 412-460 m : Solenocera comata.

— 843

Station CP 179. — 08.09.1982, 21°03,4' S-55°09,7' E, 450-480 m : Parapenaeus murrayi.

Station DS 180. — 08.09.1982, 21°08,4' S-55°12,6' E, 650-675 m : Hymenopenaeus propinquus.

Station CP 181. — 09.09.1982, 2°57,5' S-55°14,2' E, 300-410 m ; Haliporoides sibogae madagas-

cariensis, Parapenaeus murrayi.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

BENTHESICYMIDAE

Benthesicymus urinator Burkenroad, 1936

(Fig. 2 a-f, 6 a)

Benthesicymus urinator Burkenroad, 1936 : 29, fig. 4, 5, 8, 9, 17, 18, 22, 32, 33, 39, 40, 45.

Matériel examiné. — BENTHEDI : st. 90 CH, 3 700 m : 1 9 22 mm env. (MP-Na 6379). —

MD 32/RÉUNION : CP 100, 4 180-4 122 m : 1 o* 17 mm env., 2Ç très abîmées (MP-Na 6388) ;

DS 149, 3 500-3 510 m : 1 9 14 mm env. (MP-Na 6452) ; DS 151, 3 300-3 240 m : 1 9 très abîmée

(MP-Na 6389). — CHALLENGER EXP. : st. 184, Australie, près du détroit de Torrès, 12°8' S-

145°10' E, 1 400 fms, 29.8.1874 : 1 cr 22 mm, holotype, 1 cr 16 mm, 2 9 13,5 et 19,5 mm, paratypes

(British Mus. 88.22).

Cette espèce qui, de même qu 'iridescens et seymouri, possède une épine hépatique, se

caractérise en particulier, dans le groupe brasiliensis auquel elle appartient, par la présence

d’une dent à l’extrémité postérieure du bord dorsal des quatrième, cinquième et sixième seg¬

ments abdominaux, la dent du quatrième segment étant nettement la plus grande.

Burkenroad (1936) cite comme autre caractère distinctif les positions relatives des trois

dernières paires d’épines du telson, l’intervalle séparant la dernière de l’avant-dernière étant

compris moins de 1,5 fois dans l’intervalle séparant l’avant-dernière de la précédente. Chez

le spécimen que nous avons figuré, le rapport de ces intervalles est égal à 2 du côté gauche

et à 1,7 du côté droit (fig. 2 c), tandis que chez un autre spécimen il est nettement inférieur

à 1,5 (chez tous nos autres spécimens le telson est cassé). Il semble donc que ce caractère

soit assez variable.

Le thélycum de la petite femelle paratype est identique à celui que nous représentons

(fig. 6 a) ; celui de la plus grande a la pointe qui se trouve entre les cinquièmes péréiopodes

obsolète, tandis que le gros tubercule allongé et pointu qui se trouve entre les quatrièmes,

tout en demeurant aussi développé, a son extrémité élargie et relativement arrondie.

Le plus grand spécimen actuellement récolté a une carapace dont la longueur n’excède

pas 25 mm. L’espèce n’était connue, semble-t-il, que du détroit de Torrès et des Hawaii

entre 1 830 et 2 560 m de profondeur. Nous la signalons à La Réunion et au sud-est des îles

Glorieuses entre 3 240 et 4 180 m.

— 844 —

Fig. 2. — Benthesicymus urinator Burkenroad, 1936 : a-c, 9 14 mm env., MD 32/Réunion, DS 149, 3 500-

3 510 m (MP-Na 6452) : a, partie antérieure du corps, vue latérale ; b, segments abdominaux 3-6 et telson,

vue latérale ; c, telson, vue dorsale. — d, Ç 22 mm env., BENTHEDI, st. 90 CH, 3 700 m (MP-Na 6379),

bord dorsal des segments abdominaux 4-6, vue latérale. — e-f, cr 17 mm env., MD 32/Réunion, CP 100,

4 180-4 122 m (MP-Na 6388) : e, pétasma, moitié droite, face antérieure ; f, appendix masculina droit, vue

postérieure.

Benthesicymus iridescens Bate, 1881

(Fig. 3 a-c, 4 a-c)

Benthesicymus iridescens ; Burkenroad, 1936 : 30, fig. 7, 13, 20, 25, 29, 30, 36, 37, 43, 44, 48. —

Roberts et Pequegnat, 1970 : 42.

Matériel examiné. — SAFARI I : st. 26 CP 17, 4 987-5 025 m : 1 cr 47 mm env. (MP-Na 6642). —

SAFARI II : st. 35 CP 28, 4 950 m : 1 9 25 mm env. (MP-Na 6433) ; st. 35 CP 29, 4 950-4 928 m :

1 a 40 mm env. (MP-Na 6447). — CHALLENGER EXP. : st. 133, 35°41' S-20°55' W, près de Tris¬

tan da Cunha, 1900 fms, 11.10.1873 : 1 O' 45 mm env., holotype (British Mus. 88.22) ; st. 173,

19°9'35" S-179°41'50" E, au large de Matuku, îles Fidji, 315 fms, 24.7.1874 : 1 a 45 mm env.,

paratype (British Mus. 88.22).

— 845 —

Nos trois spécimens, récoltés lors des campagnes SAFARI, sont en très mauvais état :

tous ont les pattes et le telson cassés.

Chez nos mâles, l’extrémité postérieure du bord dorsal de tous les segments abdomi¬

naux est dépourvue de dents. Le rostre est peu effilé à son extrémité (fig. 3 a, c). L’œil a

une cornée à peine plus large que le pédoncule ; ce dernier est assez allongé et porte, sur

son bord interne, un tubercule implanté aux deux tiers de sa longueur. Le pétasma et

l’appendix masculina (fig. 4a-c) sont tout à fait semblables à ceux du type tels qu’ils ont été

représentés par Burkenroad (1936, fig. 37, 44). Tous ces caractères plaident en faveur

d’une identification à l’espèce de Bate, identification sur laquelle nous ne conservons pas

de doute après l’examen, au British Museum, de l’holotype et d’un paratype de l’espèce.

Notre femelle porte un minuscule denticule à l’extrémité postérieure du bord dorsal du

sixième segment abdominal. Ceci serait en faveur d’une identification à cereus Burkenroad,

1936. Mais comme, à part ce caractère, rien ne distingue, au sexe près, nos trois spécimens,

il nous semble raisonnable de les identifier tous trois à iridescens.

On peut rappeler ici que Roberts et Pequegnat (1970) ont fait remarquer qu’iridescens

et cereus sont si proches que l’on peut se demander s’il s’agit bien d’espèces distinctes. Par

ailleurs Burkenroad (1936 : 44), lorsqu’il a décrit cereus , avait pensé que longipes Bouvier,

1906, dont il n’avait pas examiné de spécimen, était synonyme d 'iridescens ; d’après une

note manuscrite se trouvant dans le bocal contenant les spécimens de cereus récoltés par le

« Challenger » en Nouvelle-Zélande (st. 168, 2 9 16,2 et 25,1 mm, BM 88.22), cet auteur,

en 1938, est revenu sur cette opinion et a considéré que cereus était synonyme de longipes.

Nous avons pu examiner les deux spécimens de longipes utilisés par Bouvier pour

décrire son espèce (Campagnes Prince de Monaco, st. 1150, 16°12' N-24°43'45" W, 3 890 m,

1 o* 31 mm env. qu’il convient de considérer comme l’holotype ; 1 9 30 mm env. qui est

l’allotype, Mus. Monaco n° 380481) ainsi qu’une femelle (st. 2994, 44°08' N-10°44' W,

5 000 m, 1 9 42 mm env., Mus. Monaco n° 381001) ; ces trois spécimens sont malheureuse¬

ment en très mauvais état. Nous avons également vu, comme nous l’avons déjà indiqué, les

deux femelles de cereus récoltées par le « Challenger » en Nouvelle-Zélande et identifiées

par Burkenroad ; elles sont en bon état, à l’exception des rostres dont les extrémités man¬

quent.

L’examen de ce matériel permet les observations suivantes :

— le rostre de longipes semble un peu moins aigu que celui d’ iridescens . Il est très

proche de celui de l’holotype de cereus (qui provient de l’Atlantique occidental) tel qu il est

représenté par Burkenroad (1936, fig. 11), mais moins aigu que celui des cereus provenant

de Nouvelle-Zélande ;

— la présence ou l’absence d’une dent à l’extrémité de la carène dorsale du sixième

segment abdominal nous paraît être un caractère distinctif de valeur discutable : le mâle

holotype de longipes possède un petit denticule distal tandis que la femelle allotype en est

dépourvue (l’autre femelle a l’extrémité de la carène dorsale du sixième segment abdominal

érodée et aucune observation valable ne peut être faite) ; chez les cereus de Nouvelle-

Zélande, il y a un denticule (mais il convient aussi de noter que le plus grand se singularise

par la présence d’un denticule sur le cinquième segment également) ; chez iridescens, rappe¬

lons que le sixième segment est dépourvu de denticule mais que la femelle que nous avons

rattachée à cette espèce en possède un ;

— 846 —

Fig. 3 a-c. — Benthesicymus iridescens Bate, 1881 : a-b, cr 40 mm env., SAFARI II, st. 35 CP 29, 4 950-4 928 m

(MP-Na 6447) : a, rostre ; b, segments abdominaux 4-6, vue latérale. — c, cr 25 mm env., SAFARI II, st. 35

CP 28, 4 950 m (MP-Na 6433), rostre.

Fig. 3 d-e. — Benthesicymus longipes Bouvier, 1906 : d, cr 31 mm, holotype, Campagnes Prince de Monaco,

st. 1150, 3 890 m (MM 380 481), rostre ; e, 9 30 mm env., allotype, ibid., rostre.

Fig. 3 f-h. — Benthesicymus seymouri Tirmizi, 1960 : f, cr 59 mm, holotype, John Murray Exp., st. 118,

1 789 m (BM 1958.6.3.1933), carapace, vue latérale. — g-h, cr 40 mm env., BENTHEDI, st. 87 CH, 3 716 m

(MP-Na 6451) : g, segments abdominaux 4-6, vue latérale ; h, telson, vue dorsale.

— 847 —

— en ce qui concerne le telson, la valeur du rapport des distances séparant les lobes

latéraux proximal et distal d’une part, et le lobe latéral distal de l’épine proximale d’autre

part, telles que Burkenroad (1936, fig. 24) les a définies, s’établit comme suit : chez lon-

gipes : 0,85 (mâle holotype), 0,93 (femelle allotype), 0,80 (autre femelle) ; chez cereus : 0,80

(petite femelle de Nouvelle-Zélande), 1,10 (grande femelle de Nouvelle-Zélande) ; chez iri-

descens : 0,66 (mâle Na 6642), 0,69 (mâle Na 6647) ;

— le mâle holotype de longipes a un pétasma dont le lobule dorsolatéral a un bord dis¬

tal qui présente un angle externe marqué (fig. 4d), tandis que, chez iridescens, ce bord est

plus régulièrement recourbé sans angle marqué (fig. 4 a). Le pétasma de cereus n’est pas

connu avec certitude ; celui de cette espèce représenté par Burkenroad (1936, fig. 35) rap¬

pelle celui d 'iridescens, mais il provient d’un mâle juvénile dont l’identification est dou¬

teuse ;

— 1’ appendix masculina du mâle holotype de longipes a une lame postérieure nette¬

ment plus courte (fig. 4 e) que celle observée chez iridescens (fig. 4b-c) ; elle rappelle celle

figurée par Burkenroad (1936, fig. 42) pour cereus, mais il s’agit toujours là du mâle juvé¬

nile dont l’identification est douteuse.

Il est difficile de tirer des conclusions certaines de ces observations fragmentaires. Il

nous semble toutefois que l’on peut admettre : 1) que cereus, dont l’holotype provient de

l’océan Atlantique occidental, est à mettre en synonymie avec longipes ; 2) qu’il n’est pas

certain que les spécimens en provenance de la Nouvelle-Zélande, identifiés à cereus par

Burkenroad, appartiennent à longipes ; 3) iridescens est bien distinct de longipes.

Sur ces bases, iridescens serait connu de l’Atlantique (Tristan da Cunha, golfe du

Mexique), de l’Ouest-Pacifique (Fidji, Solomon) et de l’océan Indien.

Benthesicymus seymouri Tirmizi, 1960

(Fig. 3 f-h, 4 f-g)

Benthesicymus seymouri Tirmizi, 1960 : 328, fig. 14-23.

Matériel examiné. — BENTHEDI : st. 87 CH, 3 716 m : 1 o' 40 mm env. (MP-Na 6451). —

JOHN MURRAY EXP. : st. 118, 4°05'54" S-41°10T2" E, 1 789 m, 17.1.1934 : 1 o- 59 mm env.,

holotype (British Mus. 1958.6.3.1933).

Le spécimen de BENTHEDI dont la carapace, très abîmée, ne peut être mesurée de

manière précise est d’assez grande taille (son abdomen, mesuré jusqu’à la pointe du telson,

atteint 93 mm).

Nous l’avons comparé à l’holotype, un mâle déposé au British Museum, et son appar¬

tenance à l’espèce de Tirmizi ne nous paraît pas faire de doute. On notera toutefois que :

— Tirmizi a mentionné la présence de quatre paires d’épines sur le telson du type,

deux d’entre elles étant disposées côte à côte à la pointe du telson ; cette dernière mainte¬

nant cassée ayant disparu, il n’est pas possible de vérifier l’exactitude du dessin de Tirmizi

(1960, fig. 23). On remarquera toutefois que le telson du type paraît avoir été accidenté.

Celui de notre spécimen porte également quatre paires d’épines mais disposées bien diffé-

— 848 —

Fig. 4 a-c. — Benthesicymus iridescens Bate, 1881 : a-b, cr 40 mm env., SAFARI II, st. 35 CP 29, 4 950-

4 928 m (MP-Na 6447), a, pétasma, moitié droite, face antérieure ; b, appendix masculina droit, vue posté¬

rieure. — c, cr 47 mm env., SAFARI I, st. 26 CP 17, 4 987-5 025 m (MP-Na 6642), appendix masculina

droit, vue postérieure.

Fig. 4 d-e. — Benthesicymus longipes Bouvier, 1906, c r 31 mm env., holotype, Campagnes Prince de Monaco,

st. 1150, 3 890 m (MM 380 481) : d, pétasma, moitié droite, face antérieure ; e, appendix masculina droit,

vue postérieure.

Fig. 4 f-g. — Benthesicymus seymouri Tirmizi, 1960, c 40 mm env., BENTHED1, st. 87 CH, 3 716 m (MP-

Na 6451) : f, pétasma, moitié droite, face antérieure ; g, appendix masculina droit, vue postérieure.

remment puisqu’il n’y en a qu’une seule à l’extrémité et, par contre, trois latérales (fig. 3 h) ;

— l’extrémité du bord dorsal du cinquième segment abdominal de notre spécimen se

termine par une très petite dent (fig. 3 g), contrairement à ce que Tirmizi a décrit pour le

type. Cette différence n’est peut-être qu’apparente car, en fait, l’extrémité du bord dorsal

du cinquième segment abdominal semble érodée chez le type et il est vraisemblable qu’une

dent s’y trouvait à l’origine comme chez notre spécimen.

— 849 —

On notera aussi que la disposition des carènes de la carapace (fig. 3 0 n’a pas été figu¬

rée de manière bien exacte par Tirmizi (1960, fig. 14).

Benthesicymus carinatus Smith, 1884

(Fig. 5 a-e, 6 b)

Benthesicymus ? carinatus Smith, 1884 : 396 (52), pi. 10, fig. 6, 7. — Sund, 1920 : 30, fig. 49.

Gennadas carinatus ; Alcock, 1901 : 46. — Kemp, 1910 : 179, pl. 14, fig. 4-9.

Gennadas carinatus?-, Mac Gilchrist, 1905 : 236.

Benthesicymus carinatus ; Burkenroad, 1936 : 46.

Benthesicymus expansus Kensley, 1977 : 22, fig. 4, 5.

Matériel examiné. — MD 32/RÉUNION : CP 105, 1 740-1 850 m : 1 9 59,5 mm (MP-

Na 6448). — Afrique du Sud : 28°37' S-32°38' E, 1 200-1 000 m, chalut à perche, 25.5.1976, coll.

R. V. « Meiring Naude » : 1 Cf 39,0 mm (South Af. Mus. A 15140), holotype de Benthesicymus

expansus Kensley, 1977.

Jusqu’à présent, seuls six spécimens de cette espèce, décrite d’après une jeune femelle

provenant de l’Atlantique occidental, avaient été récoltés à notre connaissance : trois dans

l’océan Atlantique et trois dans l’océan Indien. Il serait intéressant de pouvoir comparer des

spécimens provenant de ces deux océans et vérifier qu’ils appartiennent bien à la même

forme. Toutefois, ceci ne semble guère faire de doute étant donné les caractères très parti¬

culiers de l’espèce : rostre élevé et sans dent, mérus des deuxièmes maxillipèdes, ischion et

mérus des troisièmes maxillipèdes et des premiers péréiopodes foliacés.

L’abdomen porte une carène dorsale sur les deux tiers postérieurs du troisième segment

et la totalité des segments suivants. Toutes ces carènes sont sans épine terminale.

Le pétasma a été figuré par Kemp (1910, pl. 14, fig. 9) et par Kensley (1977, fig. 4C,

sous le nom de B. expansus ).

Nous représentons le thélycum (fig. 6 b) qui est du même type que celui des Benthesicy¬

mus du groupe brasiliensis, mais également très proche de celui de Benthonectes filipes.

Sur le dessin du mâle publié par Kensley (1977, fig. 4 A), le mérus des premiers

péréiopodes présente un rapport L/l égal à 2,6, alors que chez notre femelle ce rapport est

égal à 3,2 (fig. 5d). L’examen du spécimen de Kensley a permis de constater qu’il y a eu

erreur de dessin et que le mérus des premiers péréiopodes a des proportions identiques chez

le mâle et chez la femelle.

De même, semble-t-il, que tous les spécimens de cette espèce récoltés jusqu’à présent,

notre femelle a ses trois dernières paires de péréiopodes qui manquent.

Toujours chez notre femelle, le rostre est aussi élevé mais légèrement plus court que

celui du mâle représenté par Kensley (1977, fig. 4 A, sous le nom de B. expansus ).

Vivante, cette espèce est uniformément colorée en rouge carmin. Elle a été récoltée

entre 1 000-1 200 et 2 000 m de profondeur environ.

— 851 —

Benthesicymus laciniatus Rathbun, 1906

(Fig. 6 c, 7 a-c, 8a-e)

Benthesicymus laciniatus Rathbun, 1906 : 906, fig. 59, pi. 19, fig. 3. — Burkenroad, 1936 : 26,

fig. 1.

Benthesicymus hjorti Sund, 1920 : 30, fig. 48, pi. II, fig. 4.

Gennadas pectinatus Schmitt, 1921 : 25, fig. 12, pi. 11, fig. 1.

Matériel examiné. — BENTHEDI : st 13 CH, 2 500-2 300 m : 2 cr 19,3 et 36,0 mm, 1Ç

39,2 mm (MP-Na 6449). — MD 32/RÉUNION : CP 15, 1 880-1 980 m : 1 cr très abîmé (MP-

Na 6391) ; CP 146, 2 830-2 850 m : 1 9 23,5 mm (MP-Na 6450). — U. S. National Museum : « Alba¬

tross » Hawaiian Exp. 1902 : st. 4018, vie. Kauai Id., 864-724 fms : 1 9 37,0 mm holotype (USNM

30540) ; « Albatross » Biological Survey of San Francisco Bay 1912-1913 : st. 4390, off Sta Catalina

Id., California, 1 350-2 182 fms : 1 9 33,0 mm (holotype de B. pectinatus, USNM 53329) ; « Atlan¬

tis » Exp. : st. 15, 35°37' N-30°5r W, sud-ouest des Açores, 3 200 m, 16.8.1947 : 1 cr 31,5 mm

(USNM 84430). — Bergens Museum : « Michael Sars » North Atlantic Deep Sea Exp. 1910 : st. 35,

sud des îles Canaries, chalutage, 2 603 m, 18-19.5.1910 : 1 9 43 mm (holotype de B. hjorti ; Bergens

Mus. 17807) ; st. 53 sud-ouest des Açores, chalutage, 2 615-2 865 m, 8-9.6.1910 : 2 c 24,5 et 34 mm

(paratypes de B. hjorti ; Bergens Mus. 17808)

Burkenroad (1936 : 26) a fait observer que B. cremtus Bate, 1881, B. laciniatus Rath¬

bun, 1906, B. hjorti Sund, 1920, et B. pectinatus (Schmitt, 1921) sont difficiles à distinguer

en se basant sur les descriptions qui en sont faites et que certaines de ces espèces sont peut-

être à mettre en synonymie.

Nous avons pu observer au British Museum les types de crenatus (fig. 6d-e, 7 d-e,

8 f-g), trois femelles récoltées par le « Challenger » dans l’Ouest-Pacifique, au voisinage de

l’archipel des Tuamotou.

La plus grande (Le = 63 mm), capturée lors de la station 272 à 2 600 brasses de pro¬

fondeur, est celle qui a été figurée par Bate et doit donc être considérée comme l’holotype.

Les deux autres (Le = 60 mm env. et 24 mm env.), pêchées à 2 350 brasses de profondeur

lors de la station 276, sont les paratypes.

Toutes ces femelles sont malheureusement en assez mauvais état. Leur examen montre

toutefois que, contrairement à ce qu’avait envisagé Burkenroad, crenatus est bien distinct

de laciniatus dont il se différencie en particulier par :

— un rostre armé de trois dents (au lieu de deux) ;

— la présence d’une épine hépatique ;

— un fort sillon cervical ;

— une forte carène branchiocardiaque ;

— les dents du bord postérieur du tergite du quatrième segment abdominal plus fines

et plus nombreuses (chez l’holotype, on en compte 27 d’un côté et 29 de l’autre, chez les

paratypes de 25 à 29, au lieu de 13 à 19 chez laciniatus ) ;

— l’absence d’une épine sur le bord postérieur des pleurons du cinquième segment

abdominal ;

— le thélycum qui porte une longue épine entre les cinquièmes péréiopodes (absente

chez laciniatus) et dont le tubercule situé entre les quatrièmes péréiopodes est plus acéré et

plus dressé ;

— 852 —

Fig. 6 a-d. — Vue ventrale des sternites thoraciques VI, VII, VIII et bases des péréiopodes : a, Benthesicymus

urinator Burkenroad, 1936, 9 14 mm env., MD 32/Réunion, DS 149, 3 500-3 510 m (MP-Na 6452) ; b, Ben¬

thesicymus carinatus Smith, 1884, 9 59,5 mm, MD 32/Réunion, CP 105, 1 740-1 850 m (MP-Na 6448) ; c,

Benthesicymus laciniatus Rathbun, 1906, 9 23,5 mm, MD 32/Réunion, CP 146, 2 830-2 850 m (MP-

Na 6450) ; d, Benthesicymus crenatus Bate, 1881, 9 63 mm, holotype, « Challenger » Exp., st. 272, 2600 fms

(BM).

Fig. 6 e. — Coupe longitudinale médiane des sternites thoraciques VI, VII, VIII : Benthesicymus crenatus Bate,

1881, même spécimen que pour la figure d.

Fig. 7 a-c. — Benthesicymus laciniatus Rathbun, 1906, 9 23,5 mm, MD 32/Réunion, CP 146, 2 830-2 850 m

(MP-Na 6450) : a, partie antérieure du corps, vue latérale ; b, segments abdominaux 4-6, vue latérale ; c, tel-

son entier et extrémité du telson, vue dorsale.

Fig. 7 d-e. — Benthesicymus crenatus Bate, 1881, 9 63 mm, holotype, « Challenger » Exp., st. 272, 2600 fms

(BM) : d, partie antérieure du corps, vue latérale ; e, segments abdominaux 4-6, vue latérale.

— 854 —

— le mérus des deuxièmes maxillipèdes peu élargi (L/l = 2,4 au lieu de 1,9 chez laci-

niatus).

On notera qu’il n’y a pas, chez crenatus, de dent postrostrale comme l’a figuré Bate

(1888, pl. LIV) qui a cru à tort, ainsi que l’a suggéré Burkenroad, que le vestige lenticu¬

laire de l’organe dorsal antérieur larvaire était le reste d’une dent.

Bate (1888, pl. LIV) a publié des dessins des pièces buccales de cette espèce. Ceux rela¬

tifs au palpe mandibulaire (fig. 8 f) et aux troisièmes maxillipèdes sont peu exacts ; on

notera, en particulier, que le dactyle des troisièmes maxillipèdes de l’holotype est subrectan¬

gulaire (fig. 8 g) et donc bien différent de celui de laciniatus (cf. infra et fig. 8 c).

Il ne semble pas que cette espèce, dont le mâle est inconnu, ait été retrouvée depuis les

captures du « Challenger ».

Par ailleurs, comme nous l’indiquons dans la rubrique « Matériel examiné », nous

avons pu, grâce à un prêt de l’U. S. National Museum, examiner l’holotype de laciniatus,

une femelle (Le = 37 mm) récoltée aux Hawaii, l’holotype de pectinatus, une femelle (Le =

33,0 mm) pêchée au large de la Californie, et un mâle (Le = 31,5 mm) capturé au sud-

ouest des Açores et identifié à laciniatus par F. A. Chace. En outre le Bergens Museum a

accepté de nous envoyer les trois spécimens, une femelle (Le = 43,0 mm) et deux mâles

(Le = 24,5 et 34,0 mm) provenant de l’Atlantique au voisinage des Açores ou des Canaries,

d’après lesquels Sund a décrit hjorti ; la femelle ayant été figurée (Sund, 1920, pl. II,

fig. 4) doit être considérée comme l’holotype, les mâles étant des paratypes.

Tous ces spécimens présentent une similitude frappante. Les remarques suivantes peu¬

vent toutefois être faites :

— la position de la première dent rostrale par rapport à l’orbite peut varier très sensi¬

blement ; elle peut se trouver à peine au-delà du fond de l’orbite ou nettement en avant, et

ce aussi bien chez les spécimens indo-pacifiques qu’atlantiques ;

— Burkenroad (1936 : 27) a fait remarquer que le deuxième maxillipède de hjorti

était, d’après les dessins de Sund, très différent de celui de laciniatus (l’auteur américain a

mal lu la légende de la figure de Sund qui indique que le deuxième maxillipède figuré est

celui de B. carinatus Smith) ;

— chez tous les spécimens, quelle que soit leur provenance, le dactyle des troisièmes

péréiopodes a la forme très caractéristique représentée sur la figure 8 c, forme qui s’observe

aussi bien chez les mâles que chez les femelles ;

— le nombre des dents se trouvant sur l’un des côtés du bord postérieur du tergite du

quatrième segment abdominal peut varier de 13 à 19 (cf. tabl. I) et ce aussi bien chez les

spécimens indo-pacifiques qu’atlantiques ;

— le rapport des distances séparant, sur le telson, les lobes latéraux proximal et distal

d’une part et le lobe latéral distal de l’épine proximale d’autre part a une valeur habituelle¬

ment comprise entre 0,60 et 0,65 chez les adultes quelle que soit leur provenance (cf.

tabl. I) ; chez les petits spécimens, cette valeur semble un peu inférieure (0,53 et 0,57) ; chez

un mâle adulte provenant de l’Atlantique, cette valeur atteint 0,75 ;

— chez notre femelle adulte (Le = 39,2 mm), le tubercule médian du sternite thora¬

cique VII est un peu moins effilé que celui des femelles holotypes de laciniatus, pectinatus

et hjorti ;

— 855 —

Fig. 8 a-e. — Benthesicymus laciniatus Rathbun, 1906 : a-c, cr 36,0 mm, BENTHEDI, st. 13 CH, 2 500-

2 300 m (MP-Na 6449) : a-b, pétasma, moitié droite ; a, face antérieure ; b, lobe dorso-médian. — c, propode

et dactyle du troisième maxillipède droit, face externe. — d, Ç 23,5 mm, MD 32/Réunion, CP 146, 2 830-

2850 m (MP-Na 6450), deuxième maxillipède droit, face externe. — e, cr 34 mm, paratype de B. hjorti,

« Michael Sars » Exp., 1910, st. 53, 2 615-2 865 m (Bergens Mus. 17808), lobe dorso-médian du pétasma.

Fig. 8 f-g. — Benthesicymus crenatus Bate, 1881, Ç 63 mm, holotype, «Challenger» Exp., st. 272, 2600 fm

(BM) : f, palpe mandibulaire droit (soies non figurées) ; g, dactyle du troisième maxillipède gauche, face

interne (soies non figurées).

856 —

— chez les deux mâles atlantiques (Le = 31,5 et 34,0 mm) dont le pétasma est bien

formé, la partie distale, en forme de spatule, du lobule dorso-médian du pétasma est moins

recourbée ventro-dorsalement et a un bord distal dont le contour est un peu plus arrondi

(fig. 8 e) que chez notre unique mâle adulte (fig. 8 b), mais est très proche de celui repré¬

senté par Burkenroad (1936) sur sa figure 1 relative au pétasma d’un paratype présumé de

laciniatus.

Tableau I. — Quelques caractéristiques des spécimens de B. laciniatus examinés.

Provenance

Sexe

(mm)

Nombre de dents sur

le bord postérieur

du tergite du qua¬

trième segment ab¬

dominal

Rapport : distance sé¬

parant les lobes la¬

téraux proximal et

distal du telson / dis¬

tance séparant le lobe

latéral distal de l’épine

proximale du telson

Observations

Indo-Pacifique

La Réunion

23,5

16 — 17

0,57

La Réunion

abîmée

16 — 17

—

Banc du Geyser

o■

19,3

16 — 17

0,53

Banc du Geyser

36,0

16 — 17

0,63

Banc du Geyser

39,2

11 — 13

—

Hawaii

37,0

13 — 13

0,60

holotype de laciniatus

Californie

33,0

17 — 18

0,65

holotype de pectinatus

Atlantique

S.W. Açores

31,5

13 — 15

0,75

S.W. Açores

24,5

17 — 17

0,60

paratype de hjorti

S.W. Açores

34,0

19 — 19

0,61

paratype de hjorti

S. Canaries

43,0

18 — 19

0,62

holotype de hjorti

A côté des nombreuses similitudes, aucune des légères différences relevées ci-dessus ne

nous paraît significative au plan spécifique (la seule que nous aimerions pouvoir étudier sur

un plus grand nombre de spécimens est celle relative au pétasma) et il nous paraît raisonna¬

ble de considérer pectinatus et hjorti comme synonymes de laciniatus.

Cette espèce a donc une large répartition géographique, étant connue du sud-ouest de

l’océan Indien (La Réunion, banc du Geyser), de l’Ouest-Pacifique (Hawaii), de l’Est-

Pacifique (Californie) et de l’Atlantique oriental (Canaries, Açores). Il est difficile de déter¬

miner sa répartition bathymétrique, la plupart des captures ayant été faites lors de traits de

chalut dont la profondeur a souvent varié considérablement au cours d’une même pêche.

Les profondeurs extrêmes atteintes lors de ces pêches sont 1 325 et 4 000 m, mais il semble

que l’on puisse admettre que l’espèce se trouve avec certitude entre 1 500 et 3 000 m.

B. laciniatus est d’assez grande taille puisqu’on en connaît une femelle dont la carapace

mesure 44 mm et qui atteint 146 mm de longueur totale.

— 857 —

Benthesicymus investigatoris Alcock et Anderson, 1899

Benthesicymus investigatoris ; Crosnier, 1978 : 21, fig. 7 c-d, 8c-d, 9, 10.

Matériel examiné. — MD 32 /RÉUNION : CP 8, 720-770 m : la abîmé (MP-Na 6392) ;

CA 32, 580-820 m : 1 a- 16,2 mm, 1 9 15,5 mm (MP-Na 6393) ; CP 140, 1 612-1 690 m : 2 9 10 mm

env. et 15,0 mm (MP-Na 6394) ; CA 141, 720-760 m : 3 o* 9,0 à 12,4 mm, 2 9 10,2 et 11,0 mm (MP-

Na 6395).

Cette espèce a une très large répartition indo-ouest-pacifique, entre 600 et 1 650 m de

profondeur environ.

Benthesicymus aitus Bate, 1881

(Fig. 9a-e)

Benthesicymus aitus ; Tirmizi, 1960 : 323, fig. 1-3.

Matériel examiné. — BENTHEDI : st. 13 CH, 2 500-2 300 m : 1 9,28,5 mm (MP-Na 6446) ;

st. 82 CH, 3 450 m : 1 extrémité de queue (MP-Na 6380). — MD 32/RÉUNION : CP 146, 2 830-

2 850 m : 1 9 22,5 mm (MP-Na 6390). — CHALLENGER EXP. : st. 184, 12°8' S-145°10' E,

1 400 fms, 29.8.1874 : 1 9 holotype 32 mm (British Mus. 88.22). — ALBATROSS EXP. : st. 3411,

0°54' N-91°9' W, 1189 fms, 4.4.1891 : 2 a- 31,5 et 37,5 mm ; 1 9 46,5 mm (U. S. Nat. Mus. 21194).

Bate (1888 : 336) a rapporté de nombreux spécimens récoltés par le « Challenger » à

cette espèce. Leur réexamen montre que seul le type, une femelle capturée entre l’Australie

et la Nouvelle-Guinée, est un B. aitus, les autres spécimens étant soit des B. investigatoris

(st. 170, 171 en partie, 174C, 214, 232, 235), soit des Benthesicymus du complexe brasilien-

sis (st. 133, 205) ; en outre, un spécimen de la station 171, réidentifié par Burkenroad lors

d’une visite au British Museum, est un Gennadas capensis.

Les thélycums de nos deux femelles sont bien identiques à celui représenté par Tirmizi

(1960, fig. 3). Le pétasma (fig. 9 e) n’avait pas, semble-t-il, été encore dessiné. L’espèce se

reconnaît aisément au bord postérieur du sixième segment abdominal relevé dans sa partie

dorsale.

Récoltée dans l’Atlantique et l’Indo-Pacifique, cette espèce n’était connue, dans l’océan

Indien occidental, que du sud-ouest des îles Maldives (Tirmizi, 1960) à 3 385 m de profon¬

deur.

Benthesicymus tirmiziae Crosnier, 1978

(Fig. 9 f-g)

Benthesicymus tirmiziae Crosnier, 1978 : 16, fig. 7a-b, 8a-b, lia.

Matériel exa min é. — BENTHEDI : st. 13 CH, 2 500-2 300 m : 1 a 30,5 mm, 2 9 27,1 et

28,8 mm (MP-Na 6381).

— 858 —

Fig. 9 a-e. — Benthesicymus altus Bate, 1881 : a-d, 9 28,5 mm, BENTHEDI, st. 13 CH, 2 500-2 300 m (MP-

Na 6446) : a, partie antérieure du corps, vue latérale ; b, sixième segment abdominal et telson, vue dorsale ;

c partie postérieure du sixième segment abdominal et base du telson, vue latérale ; d, extrémité du telson, vue

dorsale. - e, c? 37,5 mm, « Albatross » Exp., st. 3411, 1189 fms (USNM 21194), pétasma, moitié gauche,

face antérieure.

Fig. 9 f-g. — Benthesicymus tirmiziae Crosnier, 1978, et 30,5 mm, BENTHEDI, st. 13 CH, 2 500-2 300 m

(MP-Na 6381), pétasma, moitié droite : f, face antérieure ; g, vue latérale interne.

Fig. 9 h. — Bentheogennema stephensoni Burkenroad, 1940, 9 29 mm, SAFARI II, st. 8 CP 10, 4 350 m (MP-

Na 6453), telson, vue dorsale.

Le mâle de cette espèce n’était pas encore connu avec certitude. Celui récolté lors de

BENTHEDI a l’épine dorsale du cinquième segment abdominal implantée à l’extrémité pos¬

térieure de ce segment, exactement comme chez la femelle. Il semblerait donc qu’aux Philip¬

pines, tirmiziae et bartletti Smith, 1882, puissent cohabiter (voir à ce sujet Crosnier, 1978 :

20 ).

— 859 —

Afin de compléter notre description de 1978, nous figurons le pétasma de cette espèce,

qui est très proche de celui de bartletti.

B. tirmiziae avait déjà été récolté aux Philippines, aux Maldives et au large de la côte

nord-ouest de Madagascar, entre 1 920 et 2 249 m de profondeur.

Bentheogennema intermedia (Bate, 1888)

Bentheogennema intermedia ; Crosnier, 1978 : 30, fig. 13a-b, 14a-c.

Matériel examiné. — SAFARI II : st. 8 CP 11, 4 360 m : 1 cr 10,0 mm env. (MP-Na 6438).

Cosmopolite, cette espèce a déjà été signalée à plusieurs reprises dans l’océan Indien.

Bentheogennema pasithea (de Man, 1907)

Bentheogennema pasithea ; Crosnier, 1978 : 31, fig. 13c-d, 14 d.

Matériel examiné. — SAFARI II : st. 8 CP 11, 4 360 m : 1 O' 10,0 mm env. (MP-Na 6432).

Connue de l’Indo-Ouest-Pacifique, cette espèce a déjà été signalée à quatre reprises

dans l’océan Indien. Bentheogennema burkenroadi Krygier et Wasmer, 1975, qui vit dans le

Pacifique Nord, présente de très grandes affinités avec elle.

Bentheogennema stephensoni Burkenroad, 1940

(Fig. 9h, lia)

Bentheogennema stephensoni Burkenroad, 1940 : 37.

Matériel examiné. — SAFARI II : st. 8 CP 10, 4 350 m : 1 9 29 mm env. (MP-Na 6453).

D’après la description préliminaire de Burkenroad, la seule publiée, cette espèce res¬

semble en tous points à intermedia, sauf en ce qui concerne :

— le telson armé seulement de deux paires d’épines, l’une distale, l’autre vers son

milieu, au lieu de quatre ;

— la partie médiane de la membrane distale du pétasma, située entre les excroissances

distales des lobules ventral et médian, presque droite, au lieu d’être nettement convexe.

Notre femelle ressemble tout à fait à intermedia mais en diffère effectivement par un

telson (fig. 9 h) n’ayant que deux paires d’épines, l’une à son extrémité distale, l’autre à son

quart distal. La position des épines, d’ailleurs très petites, de cette deuxième paire ne corres¬

pond pas à la description de Burkenroad qui mentionne qu’elles sont « midlateral ». Nous

identifions donc notre spécimen à stephensoni avec un léger doute.

En ce qui concerne le pétasma, que nous n’avons pu examiner, il ne nous semble pas

certain que le caractère distinctif cité par Burkenroad soit valable. Bouvier (1908, pl. 6,

— 860 —

fig. 18, sous le nom de Gennadas alicei ), Kemp (1909, pl. 75, fig. 3), Barnard (1950,

fig. 119 b) ont bien figuré la partie médiane de la membrane distale du pétasma de B. inter¬

media convexe, mais sur le spécimen de Madagascar que nous avons dessiné (Crosnier,

1978, fig. 14 c), qui n’était pas tout à fait adulte, cette partie était droite. Il est donc pos¬

sible que la convexité soit un caractère venant avec l’âge.

Les thélycums des deux espèces sont très voisins sinon identiques (il faudrait pouvoir

comparer plusieurs spécimens de chaque espèce pas trop abîmés). Le dessin que nous

publions ici (fig. 11 a) correspond bien à la réalité ; la figure 14 a de notre travail de 1978,

relative à intermedia , n’est pas satisfaisante en ce qui concerne la plaque médiane du ster-

nite thoracique VIII qui, en fait, s’étend plus vers l’arrière, comme nous la représentons ici

pour stephensoni.

Le type de stephensoni a été récolté au nord de la Nouvelle-Zélande. Il ne semble pas

que l’espèce ait été signalée depuis sa description et le matériel qui a servi à l’établir semble

avoir disparu.

Gennadas capensis Caïman, 1925

Gennadas capensis-, Crosnier, 1978 : 36, fig. 18c.

Matériel examiné. — SAFARI I : st. 6 CP 03, 4 912 m : 1 9 11,2 mm (MP-Na 6636). —

MD 32/RÉUNION : CP 150, 3 450-3 520 m : 1 or 9,3 mm (MP-Na 6397).

Cette espèce, essentiellement atlantique, n’avait jusqu’à présent été signalée que deux

fois dans l’océan Indien, par 34° 12' S-28°24' E (Kensley, 1971) et au nord-ouest de Mada¬

gascar (Crosnier, 1978).

ARISTEIDAE

Hepomadus tener Smith, 1884

Hepomadus tener-, Pérez Farfante, 1973 : 442, fig. 1-5 C, 6-10.

Matériel examiné. — SAFARI I : st. 6 CP 02, 4 905 m : 1 juv. 15,5 mm, 1 <y 27,0 mm (MP-

Na 6635) ; st. 16 CP 09, 4 730-4 589 m : 1 juv. 18,0 mm (MP-Na 6638). — SAFARI II : st. 31 CP 24,

5 340 m : 1 9 41,0 mm (MP-Na 6435) ; st. 36 CP 31, 5 300 m : 1 9 37,0 mm (MP-Na 6434). —

MD 32/RÉUNION : CP 82, 2 550-2 700 m : 1 9 38,2 mm (MP-Na 6398).

La description détaillée que Pérez Farfante (1973) a donné de cette espèce, d’après

des spécimens atlantiques, s’applique bien à nos exemplaires. On notera seulement que :

— la face supérieure de l’endite des deuxièmes maxilles ne porte que deux ou trois for¬

tes soies recourbées (dans un cas une quatrième plus fine) et jamais de fines soies pennées ;

la face inférieure porte de 3 à 9 soies (très fortes et plus fines en mélange) ;

— la longueur du rostre est très variable : la femelle de 38,2 mm a un rostre cassé

mais qui était certainement plus long que la carapace (et nettement recourbé vers le haut) ;

— 861 —

les deux autres femelles, bien qu’aussi grandes que la précédente, ont encore des rostres très

courts (rapport de la longueur du rostre à celle de la carapace égal à 0,45 pour la femelle de

37,0 mm et 0,35 pour celle de 41,0 mm et ce sans qu’il semble s’agir de rostre en cours de

régénération) ; chez le jeune mâle, la longueur du rostre n’est égale qu’à 0,3 fois celle de la

carapace ;

— le rapport longueur/largeur de la plaque médiane du thélycum est également

variable ; il est égal à 1,74 chez la femelle de 37,0 mm (donc pratiquement identique à celui

relatif à la plaque d’une femelle de 47 mm représentée par Pérez Farfante, 1973, fig. 8), à

1,85 chez la femelle de 38,2 mm et à 2,0 chez la femelle de 41 mm ;

— enfin, le rapport de la longueur de l’épine dorsale du troisième segment abdominal

à la distance séparant le bord postérieur et le sillon transversal de ce même segment est égal

à 0,70 chez le mâle de 27,0 mm, 0,75 chez la femelle de 41,0 mm, 1,1 chez celle de 37 mm

et 1,15 chez celle de 38,2 mm (chez les spécimens atlantiques, ce rapport ne semble pas

dépasser 1,0).

Pérez Farfante a bien montré les variations très importantes existant chez cette espèce

dans l’Atlantique ; celles notées ci-dessus n’ont donc rien d’anormal.

Le spécimen de 38,2 mm, qui est le seul que nous ayons pu examiner à l’état frais,

avait une coloration rouge orange très uniforme.

Cette espèce n’est encore connue que de l’Atlantique entre 765 et 5 400 m de profon¬

deur environ et de l’océan Indien, où elle n’avait été signalée avec certitude que de la région

de Zanzibar à 2 930 m (Ramadan, 1938) et, de façon moins certaine, du golfe du Bengale

vers 2 300-2 400 m (Wood Mason et Alcock, 1891 ; Alcock, 1901). Nos récoltes pro¬

viennent des environs de La Réunion à 2 550-2 700 et 4 730-4 589 m, du sud de Madagascar

à 4 905 m, et du sud-est des îles Chagos à 5 325 et 5 300 m de profondeur.

Aristaeomorpha foliacea (Risso, 1827)

Aristaeomorpha foliacea ; Crosnier, 1978 : 54, fig. 23-24.

Matériel examiné. — MD 32/RÉUNION : CP 122, 450-580 m : 2 O' 43,0 et 43,5 mm, 1 Ç

58,5 mm (MP-Na 6401) ; CP 123, 340-525 m : 5 c 34,7 à 43,8 mm, 3 9 49,5 à 56,5 mm (MP-

Na 6402) ; CP 144, 605-620 m : 4 o- 36,0 à 40,8 mm, 2 Ç 49,3 et 54,0 mm (MP-Na 6403).

Cette espèce est très cosmopolite. Dans la région malgache, elle se trouve entre 170-175

et 650-750 m de profondeur.

Aristeus virilis (Bate, 1881)

Aristeus virilis ; Crosnier, 1978 : 61, fig. 25 a-b, 26a-b.

Matériel examiné. — MD 32/RÉUNION : CP 144, 605-620 m : 1 9 34,7 mm (MP-Na 6408).

Cette espèce a une très large répartition indo-ouest-pacifique. Dans la région malgache,

elle a été trouvée entre 400 et 900 m de profondeur.

Aristeus antennatus (Risso, 1816)

Aristeus antennatus', Crosnier, 1978 : 71, fig. 25 g-i, 26h-i.

Matériel examiné. — MD 32/RÉUNION : CP 122, 450-580 m : 1 cr 28,4 mm, 1 9 39,0 mm

(MP-Na 6404) ; CP 123, 340-525 m : 2 Ç 43,0 et 52,9 mm (MP-Na 6405) ; CA 141, 720-760 m:lcr

19,8 mm (MP-Na 6406) ; CP 144, 605-620 m : 2 cr 19,0 et 22,5 mm (MP-Na 6407).

Cette espèce est connue de la Méditerranée, de l’Atlantique oriental et de l’océan

Indien occidental. Dans la région malgache, elle semble se rencontrer surtout entre 450 et

900 m de profondeur.

Hemipenaeus carpenteri Wood Mason, 1891

Hemipenaeus carpenteri ; Crosnier, 1978 : 76, fig. 27 c-d, 28a-b, 29 a.

Matériel examiné. — BENTHEDI : st. 82 CH, 3 450 m : 1 abdomen (MP-Na 6383) ; st. 90 CH,

3 700 m : 2 9 23,0 et 28,4 mm (MP-Na 6382). — SAFARI II : st. 8 CP 10, 4 350 m : 1 9 31,0 mm

(MP-Na 6437) ; st. 8 CP 11, 4 360 m : 1er juv. 17,5 mm (MP-Na 6436). — MD 32/RÉUNION :

CP 21, 4 030 m : 1 9 22 mm env. (MP-Na 6396).

Cette espèce est cosmopolite et avait été récoltée entre 1 200 et 3 840-3 875 m de pro¬

fondeur. Nous la signalons jusqu’à 4 360 m.

Hemipenaeus spinidorsalis Bate, 1881

(Fig. 14 a)

Hemipenaeus spinidorsalis ; Crosnier, 1978 : 80, fig. 27 b, 28 c-d, 29 b.

Matériel examiné. — SAFARI I : st. 26 CP 17, 4 987-5 025 m : 1 o* 43,0 mm, 1 9 49,5 mm

(MP-Na 6639).

La plaque lancéolée du sternite thoracique VII de cette espèce est plus large que celle

de H. carpenteri ; ses bords latéraux sont plus arrondis et sa pointe terminale est moins

développée ; par ailleurs la carène longitudinale médiane qui se trouve entre les bases des

troisièmes péréiopodes se prolonge en avant par une longue épine, tandis qu’elle est inerme

chez H. carpenteri (on pourra comparer la figure 14 a à la figure 28 a, relative à H. carpen¬

teri, que nous avons publiée dans notre travail paru en 1978).

Cette espèce est cosmopolite et avait été récoltée entre 1 930 et 3 749 m de profondeur.

Nous la signalons jusqu’à 4 987-5 025 m.

Pseudaristeus crassipes (Wood Mason, 1891)

Pseudaristeus crassipes-, Crosnier, 1978 : 83, fig. 30 d.

Matériel examiné. — SAFARI II : st. 4 CP 06, 1 035 m : 1 9 35,1 mm (MP-Na 6367).

— 863 —

Cette espèce indo-ouest-pacifique a été récoltée à plusieurs reprises (golfe d’Aden, mer

d’Arabie, golfes de Mannar et du Bengale, mer d’Andaman, Indonésie) entre 500 et

1 737 m de profondeur.

Plesiopenaeus edwardsianus (Johnson, 1867)

Plesiopenaeus edwardsianus ; Crosnier, 1978 : 88, fig. 31 a-c, 32a-c, 33 a.

Matériel examiné. — SAFARI II : st. 4 CP 07, 1 095 m : 1er 55,0 mm (MP-Na 6439).

Cosmopolite, cette espèce avait déjà été signalée à plusieurs reprises dans l’Indo-Ouest-

Pacifique entre 371 et 1 289 m de profondeur.

Plesiopenaeus armatus (Bate, 1881)

Plesiopenaeus armatus ; Crosnier, 1978 : 92, fig. 31 d-e, 32d-f, 33 b.

Matériel examiné. — BENTHEDI : st. 13 CH, 2 500-2 300 m : 1 9 45,1 mm (MP-Na 6386) ;

st. 90 CH, 3 700 m : 1 9 74,5 mm (MP-Na 6387). — SAFARI I : st. 1 CP 01, 2 608 m :2a 29,8 et

55,5 mm, 1 9 63,0 mm (MP-Na 6634) ; st. 15 CP 08, 3 825 m : 1 or 32,1 mm (MP-Na 6637) ; st. 18

CP 10, 3 668-3 800 m : 1 9 74,0 mm (MP-Na 6640). — SAFARI II : st. 1 CP 02, 3 625 m : 19

56.4 mm (MP-Na 6443) ; st. 2 CP 03, 3 450 m : 1 or 56,5 mm (MP-Na 6442) ; st. 24 CP 17, 4 907-

4 965 m : 1 Cf 42,5 mm (MP-Na 6440) ; st. 27 CP 18, 5 175 m : 1 9 38,3 mm (MP-Na 6441). —

MD 32/RÉ UNION : CP 21, 4 030 m : 1er 40,2 mm (MP-Na 6399) ; CP 140, 1 612-1 690 m : 1 juv.

13.4 mm (MP-Na 6400).

Cosmopolite, cette espèce avait déjà été récoltée à plusieurs reprises dans l’Indo-Ouest-

Pacifique entre 1 789 et 4 298 m. Nous la signalons à 5 175 m de profondeur ; dans

l’Atlantique, elle a été trouvée jusqu’à 5 413 m.

SOLENOCERIDAE

Haliporus thetis Faxon, 1893

(Fig. 10 a-c, 11b)

Haliporus thetis Faxon, 1893 : 196 ; 1895 : 122, pl. 48, fig. 2-2 d.

Matériel examiné. — BENTHEDI : st. 13 CH, 2 500-2 300 m : 2 cr 24,5 et 28,5 mm (MP-

Na 6370). — SAFARI II : st. 2 CP 02, 3 625 m : 1 9 très abîmée (MP-Na 6369). — MD 32/

RÉUNION : CP 150, 3 450-3 520 m : 19 27,0 mm (MP-Na 6368).

La description de Faxon s’applique bien à nos spécimens. I. Pérez Farfante qui a

accepté de comparer deux d’entre eux au type de thetis, une femelle en très mauvais état

— 864 —

conservée au Museum of Comparative Zoology de l’Université d’Harvard sous le numéro

MCZ 4969, a confirmé notre identification.

Les remarques suivantes peuvent être faites :

— la dent située à la base du rostre est à la hauteur du fond de l’orbite chez le type

qui est une femelle. Il en est de même chez nos deux mâles, tandis que chez la femelle

récoltée à La Réunion (fig. 10 a) la dent est nettement en avant du fond de l’orbite. Les

rostres de tous nos spécimens sont cassés ; chez la femelle de La Réunion qui a le rostre le

moins abîmé, celui-ci est cassé un peu au-delà de la quatrième dent et il n’est pas possible

de savoir s’il y avait une cinquième dent très petite ; il y a d’ailleurs une incohérence, chez

Faxon, au sujet du nombre des dents rostrales : cinq sont mentionnées dans sa description

et quatre seulement apparaissent sur son dessin. I. Pérez Farfante nous a confirmé la pré¬

sence de cinq dents rostrales ;

Fig. 10. — Haliporus thetis Faxon, 1893 : a-b, 9 27,0 mm, MD 32/Réunion, CP 150, 3 450-3 520 m (MP-

Na 6368) : a, partie antérieure du corps, vue latérale ; b, telson, vue dorsale. — c, ce 24,5 mm, BENTHEDI,

st. 13 CH, 2 500-2 300 m (MP-Na 6370), moitié gauche du pétasma, face antérieure.

— 865 —

Faxon, dans sa description, mentionne les carènes dorsales des six segments abdo¬

minaux mais n’indique pas celles qui se terminent par une épine. Sur sa figure 2, seules les

cinquième et sixième se terminent par une petite épine ; c’est ce que nous observons chez

nos spécimens , c est également ce qui s’observe chez le type d’après I. Pérez Farfante ;

les telsons de nos spécimens portent une paire de fortes épines fixes précédée de

trois paires de petites épines mobiles (fig. 10 b). Faxon mentionne « a pair of conspicuous

lateral spines near the tip and about four pairs of very minute spinules on the margin in

front of them ». Le « about four » est un peu étonnant ; par ailleurs la figure 2 c de Faxon

ne correspond pas au texte puisque, sur le telson, seules quatre petites paires d’épines sont

représentées. I. Pérez Farfante a constaté que, maintenant, l’extrémité du telson du type

manque, y compris les épines fixes, et que trois paires de petites épines mobiles subsistent,

disposées comme l’indique la figure 2 c de Faxon ;

— sur la figure 2 de Faxon, l’angle antennaire est moins développé que chez nos spéci¬

mens et les épines antennaire et postantennaire sont sans carène (contrairement à ce qui

s observe chez nos spécimens). I. Pérez Farfante nous a confirmé que ces différences ne

sont qu’apparentes, le dessin de Faxon étant inexact sur ces points.

Toujours chez nos spécimens, l’exopodite des troisièmes maxillipèdes est de petite taille,

les exopodites des péréiopodes sont très petits mais bien visibles. Une podobranchie existe

sur les deuxièmes et troisièmes maxillipèdes ainsi que sur les trois premières paires de

péréiopodes ; toutefois, seule celle des deuxièmes maxillipèdes est bien développée, les autres

étant de très petite taille. Enfin, le basis et l’ischion des premiers péréiopodes sont armés

chacun d’une épine fixe, subdistale, bien développée ; les mérus des quatre premières paires

de péréiopodes (les cinquièmes péréiopodes manquent chez tous nos spécimens) portent sur

leur face ventrale, du côté externe, deux épines mobiles, l’une subdistale, l’autre implantée

vers le milieu de l’article ; une telle spinulation s’observe également chez le type d’après

I. Pérez Farfante.

Haliporus thetis est très proche de H. taprobanensis Alcock et Anderson, 1899 (voir

Crosnier, 1978 : 97, fig. 34-35, 39a, 40 a, 42 a). Il en diffère essentiellement par :

— la présence de podobranchies sur les trois premières paires de péréiopodes (chez

taprobanensis , aucun péréiopode n’a de podobranchie) ;

— le développement plus grand de la carène dorsale du premier segment abdominal qui

s’étend sur tout l’espace séparant le sillon transversal et le bord postérieur du segment (chez

taprobanensis, cette carène ne couvre que les trois cinquièmes de cet espace) ;

— l’absence d’une épine à l’extrémité distale de la carène dorsale du quatrième segment

abdominal (une épine assez forte existe chez taprobanensis).

Le thélycum et le pétasma de thetis sont très proches de ceux de taprobanensis mais

légèrement différents comme on pourra le constater en comparant les figures 11b et 10 c de

ce travail à celles relatives à taprobanensis que nous avons publiées en 1978 (fig. 35a-c).

Les deux espèces vivent à des profondeurs très différentes. H. thetis a été capturé à

2 487 m et 3 500-3 520 m, taprobanensis entre 700 m environ et 1 017-1 088 m. Enfin, the¬

tis semble être une espèce plus petite que taprobanensis. Jusqu’à présent, thetis n’était

connu, semble-t-il, que par le type, une femelle, capturé au voisinage des îles Galapagos

(2°34' N-92°06' W).

Fig. 11. — Vue ventrale des sternites thoraciques VI, VII, VIII et bases des péréiopodes. Coupe longitudinale

médiane de ces mêmes sternites : a, Bentheogennema stephensoni Burkenroad, 1940, 9 29 mm, SAFARI II,

st. 8 CP 10, 4 350 m (MP-Na 6453) ; b, Haliporus thetis Faxon, 1893 , 9 27,0 mm, MD 32/Réunion, CP 150,

3 450-3 520 m (MP-Na 6368) ; c-d, Hymenopenaeus sewelli Ramadan, 1938 : c, 9 17,3 mm, SAFARI II, st. 8

CP 11, 4 360 m (MP-Na 6454) ; d, c r 16,5 mm, ibidem (MP-Na 6454).

— 867 —

Hymenopenaeus sewelli Ramadan, 1938

(Fig. llc-d, 12a-e)

Hymenopenaeus sewelli Ramadan, 1938 : 58, fig. 7 a-e.

Matériel examiné. — SAFARI II : st. 8 CP 11,4 360 m : 1 O' 16,5 mm, 1 9 17,3 mm (MP-

Na 6454). — JOHN MURRAY EXP. : st. 156, Maidive area, 1 828 m : 1 9 holotype 20,5 mm (British

Mus. 1937.12.7.78).

La description détaillée de Ramadan s’applique parfaitement à nos spécimens. Seul dif¬

fère un peu le rostre de notre femelle (le mâle a un rostre cassé à sa base) qui est droit et

non légèrement arqué vers le haut et dont la cinquième dent, comptée à partir de l’extrémité

du rostre, est nettement en avant du fond de l’orbite au lieu d’être à son niveau.

Nous publions une série de dessins de cette espèce. Le pétasma a dû être en partie

reconstitué, notre mâle étant abîmé et son pétasma déchiré. Le sternite thoracique VII de la

femelle porte, à la partie médiane de son bord postérieur, une sorte de fourche à deux dents

verticales.

Par ses pièces génitales, c’est de laevis (Bate, 1881), bien figuré par Pérez Farfante

(1977 a, fig. 13-15), que sewelli est très proche. Il s’en distingue par :

— son rostre nettement dressé (au lieu d’être horizontal) ;

— la plaque verticale située au bord postérieur du sternite thoracique VII de la femelle

profondément découpée en forme de fourche (alors que cette plaque, bien qu’assez variable,

est beaucoup moins découpée chez laevis) ;

— le processus mésial du lobule ventromédian du pétasma portant trois petites dents

(au lieu de deux grandes).

H. sewelli n’avait pas été retrouvé, à notre connaissance, depuis la capture du type. Il

n’est donc connu que de la région des Maldives et, pas très loin de là, du sud-est du Sri

Lanka (1°41' N-87°06' E) et a été récolté à 1 828 et 4 360 m de profondeur.

H. laevis, surtout connu de l’Atlantique dont il est décrit, vit aux mêmes profondeurs

que sewelli (il a été récolté entre 1 657 et 4 792 m). Il a été signalé à trois reprises dans

l’Indo-Ouest-Pacifique : aux Philippines (Bate, 1888) et, sous le nom de microps, aux îles

Laccadives (Wood Mason et Alcock, 1891) et Andaman (Wood Mason, 1891 ; Alcock,

1901). Étant donné la parenté existant entre sewelli et laevis, il serait intéressant de pouvoir

réexaminer les spécimens de laevis signalés de l’Indo-Ouest-Pacifique afin de vérifier leur

identification. Pérez Farfante (1977 a) a réexaminé la femelle des Philippines, identifiée à

laevis par Bate, et trouvé qu’elle appartient bien à cette espèce.

Haliporoides sibogae madagascariensis Crosnier, 1978

Hymenopenaeus sibogae madagascariensis Crosnier, 1978 : 102, fig. 36 b, 37 a-e, 38a-c, 39 b, 40 b,

41 b, 42 b.

Matériel examiné. — MD 32/RÉUNION : CP 122, 450-580 m : 1 9 35,5 mm (MP-Na 6409) ;

— 868 —

Fig. 12. — Hymenopenaeus sewelli Ramadan, 1938 : a, 9 17,3 mm, SAFARI II, st. 8 CP 11, 4 360 m (MP-

Na 6454), partie antérieure du corps, vue latérale. — b-e, cr 16,5 mm, ibidem (MP-Na 6454) : b-c, pétasma,

moitié gauche, faces antérieure et postérieure ; d-e, appendix masculina droit, vues latérale interne et posté¬

rieure. — f, 9 20,5 mm, holotype, « John Murray » Exp., st. 156, 1 828 m (BM. 1937.12.7.78), plaque verti¬

cale du bord postérieur du sternite thoracique VII, vue postérieure.

CP 144, 605-620 m : 3 cr 25,5 à 27,7 mm, 2Ç 30,4 et 40,1 mm (MP-Na 6410) ; CP 181, 300-410 m :

1 cr 30,7 mm (MP-Na 6411).

Cette sous-espèce n’était encore connue que des côtes ouest et nord-ouest de Madagas¬

car entre 400 et 800 m de profondeur.

— 869 —

Hymenopenaeus propinquus (de Man, 1907)

Hymenopenaeus propinquus-, Crosnier, 1978 : 124, fig. 39 e, 40 e, 42 e, 43 c, 45 e-h, 46d-e, 47 a.

Matériel examiné. — MD 32 /RÉUNION : CP 8, 720-770 m : 1 Ç 13,0 mm (MP-Na 6412) ;

DS 180, 650-675 m : 1 9 9,5 mm (MP-Na 6413).

Cette espèce, déjà signalée à La Réunion (Crosnier, 1976), est également connue de

l’Indonésie, des Maldives, de Zanzibar et de Madagascar. Elle a été capturée entre 510 et

1 200 m de profondeur.

Solenocera comata Stebbing, 1915

Solenocera comata-, Crosnier, 1978 : 138, fig. 48b, 49b, 50d-f, 51 b-c, 52b, 55b, 58b, 59e.

Matériel examiné. — MD 32/RÉUNION : DS 178, 412-460 m : 1 9 11,0 mm (MP-Na 6420).

Cette espèce a une très large répartition indo-ouest-pacifique. Elle avait, jusqu’à pré¬

sent, été récoltée entre 55-97 et 348-360 m de profondeur.

PENEIDAE

Funchalia villosa (Bouvier, 1905)

(Fig. 13a-e, 14 b-c)

Hemipenaeopsis villosus Bouvier, 1905 : 981 (en partie).

Funchalia woodwardi ; Bouvier, 1907 : 952 (en partie) ; 1908 : 93 (en partie), pl. 1, fig. 7, pl. 15,

fig. 3 et 19 (non fig. 1, 2, 4-18 = F. woodwardi), pl. 16, fig. 9-21 (non fig. 1-8 = F. wood¬

wardi) ; 1922 : 13 (en partie). — Lenz et Strunck, 1914 : 303, pl. 16, fig. 10, pl. 17, fig. 11-19.

Non Johnson, 1867.

Funchalia villosa ; Burkenroad, 1936 : 129. — Anderson et Lindner, 1945 : 303 (clé). — Dall,

1957 : 163, fig. 9A-E. — Foxton, 1970 : 972, fig. 7. — Crosnier et Forest, 1973 : 296 (clé).

Funchalia vanhôffeni Lenz et Strunck, 1914 : 306, pl. 17, fig. 20-21 (fide Burkenroad, 1936).

Matériel examiné. — SAFARI I : st. 1 CP 01, 2 608 m : 2 a* 13,5 et 14,5 mm (MP-Na 6641). —

Campagnes du Prince de Monaco : st. 822, 30°48' N-27°38' W, 11.7.1897 : 1 9 10,0 mm (MP-

Na 204) ; st. 3030, 37° 10' N-ll°48' W, 5.9.1910 : 1 o* 11,3 mm (MP-Na 205) ; st. 3033, 37°09'N-

11°55' W, 6.9.1910 : 1 9 11,0 mm (MP-Na 203) ; st. 3222, 30°45'40" N-25°47' W, 9.8.1912 : 1 a

16,0 mm (MP-Na 206). — BIACORES : st. 74, 38°28,5' N-27°54,5' W, chalutage, 1 310-1 235 m,

15.10.1971 : 1 9 17,5 mm (MP-Na 7406).

Ayant tout d’abord considéré que cette forme appartenait à un genre et une espèce

nouveaux, Bouvier a ensuite cru qu’elle était « l’état jeune » de Funchalia woodwardi

— 870 —

Johnson, 1867. En 1936, Burkenroad montrait que deux espèces distinctes, F. villosa et

F. woodwardi , existaient.

Hemipenaeopsis villosus a été créé par Bouvier pour une série de trois spécimens : une

femelle récoltée à la station 822 des campagnes du Prince de Monaco, une autre femelle,

mutilée, récoltée à la station 1781 et un mâle récolté à la station 1856.

Si la première femelle, conservée au Muséum national d’Histoire naturelle, à Paris,

sous le n° Na 204, est bien une villosa, le mâle de la station 1856 est identifiable à wood¬

wardi comme le montrent les dessins que Bouvier (1908, pl. 15, fig. 1, 2, 4-18, pl. 16,

fig. 1-8) en a publié. La femelle de la station 1781 semble avoir disparu, mais Bouvier

(1908 : 96) mentionne qu’elle était dépourvue d’épine hépatique ce qui la rattache à villosa .

Aucun type n’ayant jamais été désigné pour villosa, nous désignons comme lectotype la

femelle déposée au Muséum national d’Histoire naturelle sous le numéro Na 204.

Nos exemplaires, récoltés dans le sud de l’océan Indien, ont été comparés aux descrip-

Fig. 13. — Funchalia villosa (Bouvier, 1905) : a-e, a 14,5 mm, SAFARI I, st. 1 CP 01, 2 608 m (MP-Na 6641) :

a, partie antérieure du corps, vue latérale ; b-c, pétasma, vues antérieure et postérieure ; d-e, appendix mascu-

lina droit, vues latérale interne et antérieure.

— 871

tions, en particulier à celle détaillée de Burkenroad, et aux quatre spécimens de Bouvier

déposés au Muséum national d’Histoire naturelle, et nous n’avons pas de doute quant à

leur identité.

Funchalia villosa était connue de l’Atlantique où un grand nombre d’exemplaires en

ont été capturés et a été signalée par Dall (1957) dans le Pacifique occidental au voisinage

de l’île Lord Howe (31°28' S-159°09' E), ce qui confirme la présence de cette espèce dans le

Pacifique Sud où elle était supposée exister d’après l’examen de larves (Burkenroad, 1936).

C’est la première fois, à notre connaissance, que villosa est récoltée dans l’océan Indien.

Foxton (1970) a étudié les migrations verticales de cette espèce et a trouvé, dans

l’Atlantique, que durant le jour elle est répartie entre 350 et 700 m avec un maximum de

concentration vers 450 m, tandis que de nuit c’est vers 50 m que les meilleures captures sont

effectuées, des spécimens pouvant même être alors trouvés très près de la surface.

Funchalia taaningi Burkenroad, 1940

(Fig. 14 d-e)

Funchalia taaningi Burkenroad, 1940 : 36. — Monod, 1972 : 8. — Grippa, 1976 : 9 (cité).

Matériel examiné. — Madagascar, 22°07' S-43°05' E, chalutage, 600 m. N. O. « FAO 60 » coll.,

26.10.1973 : 1 9 19,2 mm (MP-Na 7405).

En 1940, Burkenroad a publié, sans aucun dessin, la description préliminaire de Fun¬

chalia taaningi , espèce dont l’holotype a été capturé dans l’océan Indien, au voisinage de

l’équateur (1°06' N-62°25 / E), et qui est, d’après son auteur, très proche de villosa. Aucune

description détaillée de cette espèce n’a été donnée par la suite et les spécimens ayant servi à

l’établir semblent avoir disparu.

Les caractères séparant cette espèce de villosa sont au nombre de quatre, d’après Bur¬

kenroad qui les énumère ainsi :

— « frontal margin ventral to pterygostomian spine slopes posteriorly, as in young juveniles of

F. villosa, instead of vertically or even anteriorly as in adults of F. villosa ;

— chela of third leg from 4.3 mm long at a carapace length of 9 mm to 4.5 mm long at a cara¬

pace length of 16 mm, as compared with lengths of 3 and 4 mm at the respective sizes in F. villosa ;

— petasma differs from that of F. villosa only in lacking a small projection from the middle of

the lateral edge of the free, distal part of the larger endopod ;

— thelycum differs from that of F. villosa in having a large tooth-like rather than a very small

median ridge or tubercule on sternite XIV posterior to the receptacular depression ; and in having the

ridges, which form the posterior continuation of the lateral hoods bounding the posterior half of the

receptacular depression, straight somewhat as in F. woodwardi instead of curved as in F. villosa. »

Si les trois derniers caractères cités sont explicites, le premier, par contre, nous paraît

obscur.

Parmi nos collections, une femelle capturée à Madagascar présente un thélycum ayant

tous les caractères distinctifs mentionnés par Burkenroad pour taaningi (fig. 14 d-e). Le

caractère le plus frappant est la très grande dent médiane qui se trouve entre les cinquièmes

péréiopodes. Les hautes crêtes qui s’étendent de part et d’autre de la dépression centrale du

thélycum et en arrière de celle-ci, sont droites comme l’indique Burkenroad ; elles sont

— 872 —

F, o. 14 a-d. - Vue ventrale des s.ernites thoraciques VI, VII, VIII ou VII et VIII seulement et bases des pjSrfjcn

podes : a, Hemipenaeus spinidorsalis Bate, 1881, 9 49,5 mm, SAFARI I, s . ’ /nid

_ b-c Funchalia villosa (Bouvier, 1905) : b, 9 11,0 mm, Campagnes Prince de Monaco, st. 3033 (MP-

Na 203) ; c 9 177mm, CampLgne Blaçores, st. 74, 1310-1235 m (MP-Na 7406). - d, Funchal,a taanmg,

Burkenroad, 1940, 9 19,2 mm, Madagascar, 600 m (MP-Na 7405).

Fig. 14 e. - Coupe longitudinale médiane des sternites thoraciques VII et VIII. Funchalia taaningi Burkenroad,

1940, même spécimen que pour la figure 14 d.

effectivement sinueuses chez un spécimen de villosa de taille voisine (fig. 14 c), mais presque

droites, comme chez taaningi, chez les petits spécimens de villosa (fig. 14b).

Comme l’indique également Burkenroad, la pince des troisièmes péréiopodes parait

plus développée chez taaningi que chez villosa. Notre femelle de taaningi, dont la carapace

mesure 19,1 mm, a la pince des troisièmes péréiopodes qui a 5,1 mm de longueur, contre

4,1 mm chez une femelle de villosa dont la carapace mesure 17,5 mm.

La carapace, l’abdomen et le telson ne présentent aucune différence chez les deux

espèces. ... . , ,

Il semble que ce soit la première fois que cette espèce soit signalée* avec certitude depuis

sa description (voir Addenda p. 877). Elle n’est donc encore connue que de l’océan Indien,

— 873 —

car rien ne permet d’affirmer que les jeunes spécimens signalés par Monod (1972) de la

Nouvelle-Calédonie, sous le nom de Funchalia sp., appartiennent à taaningi plutôt qu’à vil-

losa.

Metapenaeopsis scotti Champion, 1973

Metapenaeopsis scotti Champion, 1973 : 195, fig. 3 A, 4A-D.

Metapenaeopsis kuboi Ivanov et Hassan, 1976 : 1302, fig. 4, 5 E, 6 F.

Matériel examiné. — MD 32/RÉUNION : CP 57, 210-227 m : 2 O' 8,6 et 12,1 mm, 4 Ç 13,0 à

14,3 mm (MP-Na 6431) ; DS 131, 345-375 m : 1 cr 14,0 mm, 1 Ç 13,6 mm (MP-Na 6445)

M. scotti appartient à un groupe d’espèces qui renferme en outre philippii (Bate, 1881),

andamanensis (Wood Mason, 1891), provocatoria Racek et Dali, 1965, kuboi Ivanov et

Hassan, 1976.

Ce groupe, malgré le travail de Champion (1973), a besoin d’être révisé. Nous avons

entrepris cette révision mais manquons encore actuellement de récoltes suffisamment nom¬

breuses et dispersées géographiquement pour la mener à bien. Nous pouvons toutefois affir¬

mer, dès à présent, que kuboi doit être mis en synonymie avec scotti. Nous avons pu exami¬

ner, au Muséum de Leyde, la femelle holotype (18,6 mm, RMNH n° 28565) et le mâle

allotype (15,6 et non 16,6 mm comme l’indique Champion, RMNH n° 28566) de scotti.

Cette espèce a été l’objet de confusions car le dessin du thélycum publié par Champion

(1973, fig. 3 A) est inexact, les proportions de la plaque médiane n’ayant pas été respectées ;

par ailleurs, cette espèce a été décrite comme ayant un pétasma sans élément distoventral.

Cette « disparition » n’est qu’accidentelle, la membrane en spirale distoventrale étant venue

s’enrouler autour de l’élément distoventral en le recouvrant, ceci vraisemblablement à la

suite des manipulations lors de la capture.

Ceci pouvait se voir par un examen attentif mais montre bien, une fois de plus, com¬

bien il est risqué de faire une description d’après un seul spécimen.

M. scotti est connu de l’Afrique du Sud et du Mozambique. Nous l’avons récolté de

nombreuses fois à Madagascar sur les côtes nord-ouest et ouest. Nous la signalons mainte¬

nant de La Réunion. Cette espèce vit entre 150 et 400 m de profondeur.

Parapenaeus murrayi Ramadan, 1938

Parapenaeus murrayi Ramadan, 1938 : 74, fig. 15a-c. — Crosnier, 1985 : 346, fig. 12 d, 13 e-f, 14 c.

Matériel examiné. — MD 32/RÉUNION : CP 179, 450-480 m : 1 cr 10,2 mm ; 2Ç 10,0 et

13,4 mm (MP-Na 6421) ; CP 181, 300-410 m : 2 o* 9,7 et 10,1 mm, 9 9 6,6 à 11,2 mm (MP-Na 6422).

Cette espèce a été souvent confondue avec P. investigatoris Alcock et Anderson, 1899.

Elle est connue de l’océan Indien occidental (Afrique du Sud, Mozambique, Zanzibar,

Madagascar), des Philippines et du Japon, entre 200 et 500 m de profondeur environ.

— 874 —

Penaeopsis eduardoi Pérez Farfante, 1977

Penaeopsis eduardoi Pérez Farfante, 1977b : 172, fig. 1-4. XT , D i«sn

Penaeopsis rectacuta ; Crosnier et Jouannic, 1973 : 12, pi. 3, fig. 3. Non (Bate, 1881).

Matériel examiné. - MD 32/RÉUNION : st. CP 60, 460-490 m : 1 9 30,1 mm (MP-Na 6426).

Cette espèce était connue du Japon, des Fidji, des Philippines et de F Indonésie entre

289 et 570 m de profondeur. C’est la première fois qu’elle est signalée dans 1 ocean Indien

occidental. Nous l’avons également trouvée à Madagascar où nous l’avons identifiée, a tort,

à rectacuta (Bate, 1881). , . .

Les spécimens de l’océan Indien occidental semblent se caractériser par un rostre parti¬

culièrement long. Celui des présents spécimens est très légèrement plus long que la carapace.

SICYONIIDAE

Sicyonia fallax de Man, 1907

Sicyonia fallax; de Man, 1911 : 115 ; 1913, pl. 9, fig- 38, 38 a-c.

Matériel examiné.

SIBOGA EXP. : st. 105,

Mus. Amsterdam).

— BENTHEDI : st. 103 F, 670-150 m : 1 9 6,5 mm (MP-Na 6456). —

6°8' N-121°19' E, mer de Sulu, 275 m, 4.7.1899 : 1 9 holotype (Zoôlogisch

La comparaison de notre spécimen au type de fallax ne nous a pas permis de trouver

de différences significatives. Notre identification paraît donc justifiée.

Remerciements

Les Dr. A. Guille, du Muséum national d’Histoire naturelle, responsable de la campagne MD32/

RÉUNION C. Monniot, également du Muséum national d’Histoire naturelle, responsable de la partie

biologique des campagnes SAFARI, et B. Thomassin, de la Station marine d’Endoume, responsable de

la campagne BENTHEDI, m’ont confié le matériel étudié ici. . . /rcNTHR

M. M. Segonzac, directeur du Centre national de Tri d Océanographie biologique (CENTOB

Brest), a assuré le tri du matériel récolté lors des campagnes SAFARI et BENTHEDI.

Le Dr. R. W. Ingle et Miss Ann Gurney nous ont reçu avec leur cordialité et leur efficacité cou¬

tumières lorsque nous avons été au British Museum pour examiner, divers spécimens. Les Dr. C- Car-

pine, du Musée Océanographique de Monaco, R. B. Manning, de 1 U.S. National Museum of Natu

History D. Platvoet, du Zoôlogisch Museum d’Amsterdam, E. Willassen, du Zoologisk Museum de

Bereen ' et M me M G. Van der Merwe, du South African Museum, ont accepte de nous adresser en

prêf des types déposés dans leurs Muséums. Le Dr. I. Pérez Farfante de l’U.S. Museum of Natural

History, a bien voulu comparer certains de nos exemplaires au type d Haliporus thetis et rechercher

divers spécimens à notre intention.

— 875 —

Le Pr. J. Forest, du Muséum national d’Histoire naturelle, a bien voulu relire notre manuscrit.

M. M. Gaillard, également du Muséum national d’Histoire naturelle, a exécuté tous les dessins

illustrant cette note avec le talent qu’on lui connaît.

A tous, nous adressons nos remerciements.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Mag. nat. Hist., (7), 3 : 1-27, 278-292.

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of the last season’s deep-sea dredging. Ann. Mag. nat. Hist., (6), 7 : 186-202, fig. 4.

ADDENDA

Notre article étant sous presse, nous avons eu connaissance du travail de K. I. Hayashi, publié en

1983 [Prawns, Shrimps and Lobsters from Japan (9). Family Penaeidae. Genera Atypopenaeus and

Funchalia. Aquabiology, 24 (vol. 5, n° 1) : 32-35, fig. 42-46. En japonais]. Cet auteur indique la pré¬

sence de F. taaningi au Japon et publie des dessins de cette espèce et en particulier du thélycum.

fi,'

m w.

agr;

—~vC

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 4 : 879-933.

Nouveaux critères de reconnaissance

des concentrations de microvertébrés

d’après l’étude des pelotes de chouettes

du Botswana (Afrique australe)

par Christiane Denys

Résumé. — L’analyse des nombreux travaux récents consacrés à la taphonomie des assemblages

de microvertébrés permet de dégager dans ce travail les bases d’une méthodologie nouvelle d’étude des

concentrations de microvertébrés actuels. Le traitement des aspects « représentation » et « fragmenta¬

tion » des éléments squelettiques conservés a été repris et amélioré par l’intermédiaire de l’étude d’un

ensemble de pelotes de rapaces nocturnes du Botswana. Il a abouti à la conclusion que cet assemblage

provient d’une chouette de taille moyenne (Tyto alba ou T. capensis) et à la définition de critères

quantitatifs nouveaux permettant de mieux définir l’origine et le type d’une concentration. Pour la

première fois, l’abrasion des surfaces osseuses a été traitée en détail grâce à l’examen au MEB des os

tirés des pelotes du Botswana, mais également de ceux provenant d’un gisement d’origine fluviatile et

ayant subi un transport prolongé dans l’eau, ainsi que d’éléments osseux frais actuels ayant fait l’objet

d’altérations artificielles (cassures volontaires, striations par instruments métalliques...). Ces travaux

fournissent ainsi des critères supplémentaires d’ordre qualitatif venant s’ajouter aux précédents, obte¬

nus en suivant cette méthode originale. Ils montrent également qu’une bonne connaissance des phéno¬

mènes actuels de concentration et d’altération est indispensable avant d’aborder l’étude des origines

des concentrations de microvertébrés fossiles.

Abstract. — The analysis of the previous numerous articles devoted to the taphonomical study of

microvertebrate assemblages during the last years allows in the present work to draw the basis of a

new methodology of study of modern microvertebrate concentrations. The treatment of the represen¬

tation and fragmentation of preserved skeletal elements has been reexamined and improved through

the study of a set of regurgitated pellets from Botswana. It has resulted in the conclusion that this

assemblage issued from a regurgitation pellet of a middle-sized owl (Tyto alba or T. capensis) and in

the definition of new quantitative criteria allowing a better definition of the origin and the type of a

microvertebrate concentration. For the first time the abrasion of bone surfaces has been observed in

detail by means of SEM examinations. Through this method bones extracted from the Botswana pel¬

lets but also from fluvial assemblages as well as experimentally altered ones (intentional breakages,

striation with metallic instruments) have been examined. This work brings additional qualitative crite¬

ria. This work also demonstrates that a good knowledge of modern phenomena is indispensable

before discussing the taphonomical origins of fossil microvertebrate concentrations.

C. Denys, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Université Pierre et Marie Curie, 4, place Jussieu,

F 75230 Paris cedex 05.

— 880 —

Introduction

La mort d’un animal isolé est ^nétalemeni un événentent trop ponctue, pout ^enre-

gistré par la fostRation .11 detourismes interviennent : l'un pour

d’un gisement fossilifère, deux yp (processus de concentration primaire

rendre souvent peu représentatifs de la biocœnose travaux utilisant des approches

Afin d’analyser en détails ces process iU *’f "°" définir les différents modes

originales ont ete menes. Outre e ” J*“ nouveaux pour l’interprétation des assemblages

d’accumulations, ils apportent des e e porté sur l’étude des concentrations

s r^v=. « - --

“ S n e S: ntrha 0 u V Sves: e non comp'rafivel et n’ont fait qu’appliquer les méthodologies

mises en place pour l’étude des concentrations de .^^ffadies à découvrir en raison

intégralité. différence des autres herbivores et de leurs prédateurs les carm-

rrânps et sauelettes post-crâniens) utilisables pour ce type d etua . , , ,

Les d mren e méthodes d’étude exposées dans ce travail ont tout d’abord ete apph-

■ r-Jr.Td-„riot de pelotes de régurgitation d’un rapace nocturne du Botswana

Olduvai en Tanzanie et Tighenmf en Algérie).

— 881 —

I. DÉFINITION DES PRINCIPAUX TYPES DE CONCENTRATION

DE MICROVERTÉBRÉS

Différentes étapes sont nécessaires pour aboutir à la formation d’un gisement fossili¬

fère. Selon le mode de concentration, d’enfouissement et/ou d’altération, plusieurs grands

types d’assemblages ont été définis (fig. 1).

Un premier type de concentration primaire a été signalé par Shipman (1975) ; il s’agit

de mort en masse d’individus causée par des catastrophes naturelles comme une sécheresse

prolongée ou une inondation violente (Misonne & Verschuren, 1966). Nous proposons ici

le terme de catastrophocœnose. Un deuxième type correspond à des collections d’ossements

apportées dans leur antre par les charognards comme la hyène (Suttcliffe, 1970) ou dans

leur terrier par un « rongeur » d’os comme le porc-épic (Brain, 1967, 1980), voire par les

fourmis comme l’ont montré Shipman & Walker (1980). Nous le désignerons par le terme

nécrocœnose. Il est vraisemblable que ces deux types d’accumulations jouent un rôle mineur

dans la formation des gisements fossilifères, du moins ceux de microvertébrés. Ceci n’est

pas le cas des concentrations primaires d’origine organique liées à la prédation (coprocœ-

nose, Mellett, 1974) qui comprennent les assemblages de pelotes de régurgitation de

rapaces nocturnes et diurnes, et les accumulations de déjections de petits carnivores.

PROCESSUS DE CONCENTRATION PROCESSUS D' ALTERATION

Concentrations Primaires Secondaires

COPROCOENOSE

Fig. 1. — Résumé des différentes étapes d’altération et de concentration conduisant à la formation de gisements

fossilifères et montrant les différentes possibilités de réduction de l’assemblage initial. D’après Behrensmeyer

(1975), adapté de Clark et al. (1967).

— 882 —

Les différents types de coprocœnoses sont donc définis en fonction du prédateur res¬

ponsable de l’accumulation. Les caractéristiques des coprocœnoses de rapaces diurnes

(Mahyew 1977; Korth, 1979), de mammifères carnivores (Korth, 1979; Andrew &

Nesbit-Evans 1983) et de crocodiles (Fischer, 1981 a et b) sont assez mal connues car les

Testes oleux 'très fragmentés et corrodés sont difficilement identifiables et les coprol.thes

n’ont pas fait jusqu’à présent l’objet de collectes systématiques. Par contre, il semble désor¬

mais acquis que la majorité des accumulations de micromammiferes provient de “Pa¬

noses de rapaces nocturnes. Ceci a été démontré pour les grottes d Afrique du Sud (Avery,

1982) et de nombreux gisements pleistocènes d’Europe (Chaline & Mein, 1979).

Dans la catégorie des concentrations secondaires entrent tous les types d accumulations

primaires ayant fait l’objet d’un remaniement mécanique ou chimique, soit par un trai Jspor

passif par Peau (sédimentocœnose, Behrensmeyer, 1975 ; Voorhies, 1969 ; Dodson, 1973 ;

Korth 1979) soit par une succession d’altérations (Hill, 1980 ; Behrensmeyer, 1975,

f 9 78 ; Behrensmeyer & Dechant Boaz, 1980). Les différents types d’altérations introdui-

sent des biais venant fausser la composition initiale des assemblages. Parmi ceux-ci les biai

introduits par la structure de la biocœnose ont été décrits par Western 1980) ainsi que les

phénomènes liés à la décomposition des carcasses (Payne, 1965), ® leur ^““ a ^° n

(Hill 1980), ou aux dommages causés par l’érosion aerienne en milieu aride (Behrensmeyer,

1978 ! Behrensmeyer & Dechant Boaz, 1980). Après l’enfouissement, les accumulations

prennent le nom de taphocœnose. Celles-ci peuvent résulter de l’enfouissement immédiat

accidentel de la biocœnose, de la coprocœnose ou de tout autre taphocœnose (sedime

nose, nécrocœnose...). Elles peuvent également résulter de 1 enfouissement tardif d une o

plusieurs thanatocœnoses remaniées provenant de biocœnoses differentes.

IL MÉTHODE D’ÉTUDE : TRAVAUX ANTÉRIEURS

Après avoir défini les différentes catégories possibles de concentrations et d alterations

des assemblages actuels, les auteurs ont tenté de mettre au point des méthodes s P e ^ lfl ^

d’étude fondées notamment sur l’expérimentation. Les travaux les plus anciens

d’abord portés sur l’étude des sédimentocœnoses et plus particulièrement celles de macro¬

vertébrés (Voorhies, 1969 ; Dodson, 1973 ; Behrensmeyer, 1975). Ces auteurs ont expéri¬

mentalement déterminé la vitesse de chute des os transportés par un courant d eau artificiel

et le potentiel de migration des os, et défini des classes de répartition. Ce n est qu en 1979

que Korth a repris ces travaux et appliqué la méthodologie aux microvertebres.

Si l’étude systématique du contenu des pelotes de régurgitation est en ^Pj°yee d ^P uls

longtemps pour connaître la liste faunique d’une région, ce n’est que depuis 1979 due

son & Wexlar ont mis au point sur du matériel provenant du zoo de Philadelphie (USA)

une méthode d’étude rationnelle de la représentation et de la fragmentation des résidu

osseux. Récemment, ces travaux se sont étendus à l’étude des coprocœnoses de petits carni¬

vores (Andrews & Nesbit-Evans, 1983), tandis que l’on s’intéresse de plus en plus aux

phénomènes d’altération par exposition aérienne (érosion, decomposition des charognes .

Hill, 1980 ; Payne, 1965 ; Behrensmeyer, 1978) ou liés à l’enfouissement (Behrensmeyer,

— 883 —

1975). Western (1980) a abordé pour la première fois les problèmes de reconnaissance des

biais de concentration liés à la structure propre des populations et de chaque individu.

Ces premiers travaux ont utilisé une approche actualiste fondée sur l’expérimentation et

l’étude des phénomènes actuels. Ils ont permis de mettre au point des méthodes que ces

auteurs ont appliquées à l’étude des gisements de vertébrés fossiles. Cependant, ces analyses

sont restées très ponctuelles et n’ont pas abordé tous les aspects, notamment l’abrasion des

os provenant de sédimentocœnoses ou coprocœnoses. Ils ont cherché à quantifier certains

paramètres mais sans leur donner une signification statistique et sans vraiment les employer

comme critères de reconnaissance lors de l’application aux assemblages fossiles, le matériel

n’étant pas toujours suffisamment abondant. Ces auteurs n’ont également pas cherché à

simuler les processus de digestion. Or ces trois derniers points semblent désormais fonda¬

mentaux pour fournir des critères nouveaux de définition des modes de concentration de

microvertébrés dans les gisements fossilifères. Outre l’application des méthodologies déve¬

loppées pour l’étude des coprocœnoses et sédimentocœnoses, l’accent a donc été porté sur

la définition de nouveaux critères tant qualitatifs que quantitatifs.

III. EXEMPLE : L’ÉTUDE D’UNE CONCENTRATION DE PELOTES

D’UN RAPACE NOCTURNE DU BOTSWANA

Les nouveaux critères recherchés ne peuvent être définis qu’à partir du choix d’assem¬

blages actuels contenant un grand nombre d’os, dont l’état de conservation devra être suffi¬

sant pour permettre leur détermination, et correspondant à un type d’accumulation fré¬

quent. Il est maintenant bien établi que les pelotes de rapaces nocturnes satisfont à ces

diverses conditions. Les futures applications envisagées [étude des assemblages de microfos¬

siles de Laetoli, Olduvai (Tanzanie) et Tighennif (Algérie)] portant sur des gisements situés

en Afrique, la région du Botswana (Afrique du Sud) semble très bien adaptée à cette étude

préliminaire. C’est dans cette perspective que, dans un premier temps, les méthodes mises

au point par Dodson & Wexlar (1979) ont été appliquées à l’étude d’un ensemble de

cinquante-trois pelotes de régurgitation d’un rapace nocturne provenant des marécages de la

région d’Okavango, au nord du Botswana (Afrique du Sud), collectées par le Dr Vre

R. Seitre et conservées au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (Zoologie, Mam¬

mifères). Ces observations ont été complétées par une étude au MEB de l’abrasion des sur¬

faces d’ossements provenant de ces pelotes ainsi que de pelotes de régurgitation récoltées en

France dans la région de Caen. Ces échantillons ont ensuite été comparés à des témoins

osseux frais n’ayant subi aucun traitement.

En regroupant ces divers moyens d’investigation pour l’étude précise d’un type de

coprocœnose, on peut ainsi espérer en obtenir une meilleure définition et des critères quali¬

tatifs et quantitatifs directement utilisables pour la reconnaissance des accumulations de fos¬

siles.

— 884 —

A — Définition, mode de formation des pelotes

Il est bien connu que les rapaces, et notamment les rapaces nocturnes, avalent leurs

proies entières et régurgitent os et poils agglomérés par du mucus sous forme de bou¬

lettes ovoïdes, de taille proportionnelle à celle du tube digestif du rapace : ce sont les

pelotes de régurgitation. Celles-ci mesurent en moyenne 45 x 25 mm pour 1 effraie {Tyto

alba) et 50 x 25 mm pour Tyto capensis (Vernon, 1972). Elles s’accumulent en grande

majorité sous les arbres et au pied des falaises où ces oiseaux se reposent pendant le jour.

La formation des pelotes a fait l’objet de rares études : Wilson & Niosi (1961), Chitty

(1938) ainsi que Grimm & Whitehouse (1963) ont constaté par cméradiographie qu une

pelote de Tyto alba se forme à peu près en six heures après l’ingestion de la proie, grace a

des mouvements péristaltiques liés à des contractions de l’estomac musculaire (gesier). Les

éléments nutritifs attaqués par les acides stomacaux passent dans la portion proximale de

l’intestin grêle, alors que les parties non assimilables (poils, chitine, os) restées dans esto-

mac sont expulsées très rapidement. Certains auteurs ont observé un résidu de materiel

osseux au fond de l’estomac après régurgitation de la pelote.

B — Composition des pelotes

1. Travaux antérieurs

Initialement, de nombreux auteurs, dont Avery (1982), Davies (1959, 1968), Nel &

Nolte (1965) Vernon (1972), se sont surtout intéressés à la composition taxonomique des

pelotes de régurgitation comme aide à l’inventaire des listes fauniques de différentes régions

d’Afrique du Sud. Certes, c’est là un des intérêts premiers de l’etude des pelotes, mais la

capture par piégeage ou le développement des collectes systématiques des rongeurs d une

région ont montré que les listes dressées à partir des pelotes étaient loin d’etre exhaustives et

ne renseignaient guère sur le rapace prédateur. ,

Il a été montré en Afrique du Sud que les pelotes de régurgitation contiennent en gene¬

ral 75 % de restes de rongeurs. Les oiseaux, rongeurs et insectivores (Soricidae) constituent

97 % des proies, le reste étant des arthropodes et des reptiles (Vernon, 1972). Le nombre,

la taille et le poids des proies capturées varient en fonction du prédateur et de la tail e e

son œsophage. La limite maximale est donnée par les jeunes de la plus grosse espèce captu¬

rée. Les proies pèsent entre 10 g {Mus mïnutoides) et 80 g ( Otomys ) pour Tyto capensis

(Vernon, 1972). Bubo bubo (grand-duc), les petits aigles et les busards peuvent capturer

des proies de poids inférieur ou égal à 500 g, tandis que Bubo lacteus (grand-duc africain),

les grands aigles et les faucons ont des proies de 500 g à 5 kg (Vernon, 1972).

2. Résultats

Il n’existe pas de méthodologie particulière pour étudier la composition des pelotes , le

nombre et la taille des proies ont été observés à propos du prédateur responsable des

pelotes. Les pelotes de régurgitation du Botswana renferment en moyenne 1,75 individus

chacune. On trouve au minimum un demi-individu et au maximum neuf individus par

pelote, comme le tableau suivant le montre :

— 885 —

Nombre d’individus par pelote (NI) :

0,5

4 7

Nombre de pelotes (total : 54) (N) :

2 1

Pourcentage correspondant (P)

P=ü-

16,7

44,4

25,9

5,6

3,7 1

,9 1,9

Dans le cas où l’on compte plus de trois individus par pelote, il s’agit de restes de

Muridés de petite taille. Lorsqu’il y a un individu entier ou incomplet celui-ci appartient au

genre Otomys ou Tatera. Ce sont les plus grands animaux de cet assemblage. Enfin, quand

on observe deux à trois individus par pelote, ce sont en général des animaux de taille

moyenne et il y a souvent un mélange de deux familles, voire de deux ordres, avec présence

d’un insectivore (tabl. I).

Tableau I. — Composition faunique de l’assemblage des pelotes de régurgitation du Botswana (ron¬

geurs et insectivores). Taille et poids moyens de chaque espèce (d’après Smithers, 1971).

Poids moyen

(g)

Longueur moyenne

corps + queue (mm)

Otomys angoniensis

183,5

273,5

Tatera leucogaster

275,5

Dendromus melanotis

141,5

Steatomys krebsi

23,9

132

Steatomys parvus

123,5

Mus indutus

6,75

Mastomys natalensis

234

Crocidura bi-color

5,5

105

Crocidura mariquensis

11,3

134

Le poids moyen des proies par pelote du Botswana est de 84,5 g variant entre 11 et

321 g. De même, la longueur moyenne « corps + queue » des individus récoltés dans une

pelote est de 168,4 mm (minimum : 97 mm ; maximum : 275,5 mm). Ces poids et ces tailles

moyens correspondent à 1,5 individu Muridé ou Gerbillidé capturé par pelote, ce qui coïn¬

cide avec le chiffre estimé précédemment. Ces résultats indiquent un prédateur de taille

moyenne vraisemblablement Tyto alba ou T. capensis.

Les pelotes du Botswana montrent 95,3 °7o de rongeurs et seulement 4,7 % d’insecti¬

vores ; les oiseaux, reptiles, et insectes n’ont pas été comptés. La liste faunique est donnée

dans le tableau I.

3. Discussion

La liste faunique des pelotes du Botswana (rongeurs et insectivores) comparée à celle

d’autres ensembles provenant de divers assemblages de pelotes de régurgitation de chouettes

d’Afrique du Sud (tabl. II) met en évidence la grande variété de régime alimentaire en fonc-

— 886 —

Tableau II - Composition faunique de différents assemblages de pelotes de rapaces nocturnes

d’Afrique du Sud. Comparaison avec la liste faunique des rongeurs et insectivores établie par

Smithers (1971) pour le Botswana. Les genres marqués d’un point noir sont ceux susceptibles

d’être retrouvés dans les pelotes.

Inventaire actuel

microfaune

du Botswana

(Smithers, 1971)

Pelotes

du Kalahari

(Nel & Nolte,

1965)

Pelotes

de T. alba

du Transvaal

(Vernon, 1972)

Pelotes

de T. alba

du Cap

(Vernon, 1972)

Elephantulus •

Suncus •

Elephantulus

Suncus

Crocidura •

Crocidura

Epomorphus

Nasilio

Myosorex

Taphozous

Tadarida

Miniopterus

Nycteris

Rhinolophus

Parotomys •

Otomys •

Parotomys

Otomys

Pelomys •

Acomys

Lemniscomys •

Rhabdomys •

Rhabdomys

Zelotomys •

Dasymys •

Mus (Nanno- Mus (Nannomys) Mus (Nannomys)

UiJ'O/

Praomys •

Praomys

Thallomys •

Aethomys •

Desmodillus •

Gerbillurus •

Desmodillus

Gerbillurus

Aethomys

Tatera •

Tatera

Saccostomus •

Saccostomus

Dendromus •

Dendromus

Steatomys •

Malacothrix •

Steatomys

Cryptomys •

Graphiurus •

Xerus-Paraxerus

Thryonomys

Pedetes

Hystrix

Cryptomys

Graphiurus

Cryptomys

23/34

8/20

14/20

11/20

Pelotes

de T. alba

du S.W. Africa

(Vernon, 1972)

Pelotes

du Botswana

(ce travail)

Elephantulus

Crocidura

Otomys

Rhabdomys

Mus (Nannomys) Mus (Nannomys)

Praomys (Masto-

mys)

Aethomys

Desmodillus

Gerbillurus-

Tatera

Tatera Tatera

Dendromus

Steatomys

7/20 7/20

— 887 —

tion de la région considérée. La comparaison avec la liste faunique actuelle dressée pour le

Botswana par Smithers (1971) montre une sous-représentation de 7 genres sur 23 suscep¬

tibles d être trouvés dans les pelotes. Il est bien entendu que les genres trop grands ou

diurnes (Xerus-Thryonomys-Paraxerus-Pedetes-Hystrix-Acomys) ne peuvent pas être retrou¬

vés dans les pelotes de rapaces nocturnes de taille moyenne. L’absence de certains genres et

la sous-représentation des Muridés peuvent refléter une différence d’environnement. En

effet, le milieu marécageux d Okavango présenterait une moins grande diversité d’habitats

que la forêt — galerie ou la limite bush — savane à Acacia. Sur un total de 16 genres réperto¬

riés par Nel & Rautenbach (1975) pour l’ensemble des biotopes du Kalahari, 13 sont sus¬

ceptibles de se rencontrer dans des pelotes. Nel & Nolte (1965) n’indiquent que 8 genres

pour les pelotes de rapaces nocturnes de cette région. Ce nombre est, de plus, inférieur à

ceux avancés par Nel & Rautenbach (1975) pour les différents types de milieux du Kala¬

hari : 10 genres vivent dans la savane à Acacia , contre 12 dans les dunes et 9 sur les bords

de rivières.

Cette analyse démontre donc de façon quantitative l’idée généralement formulée sans

arguments précis qu’il existe pour les pelotes de rapaces nocturnes une sous-représentation

générale du nombre de taxons par rapport à la diversité faunique générale d’une région.

Ceci confirme également que les listes fauniques dressées à partir des pelotes reflètent un

type particulier d’habitat et non un inventaire exhaustif de la faune d’une région.

C — Représentation des éléments squelettiques retrouvés dans les pelotes de

RÉGURGITATION

1. Travaux antérieurs

Les premières observations concernant cet aspect de la conservation des éléments

retrouvés dans les pelotes avaient abouti à des idées générales portant sur le fait qu’il exis¬

tait une certaine perte de matériel osseux au cours de la digestion (Chitty, 1938 ; Grimm &

Whitehouse, 1963). Raczynski & Ruprecht (1974), au cours d’expériences de nutrition de

différentes espèces de chouettes, ont tenté de définir les agents responsables de la perte

d’éléments squelettiques ainsi que les disparitions les plus courantes. Selon eux, il existe de

deux à quatre fois plus de pertes chez les jeunes prédateurs mais également chez les proies

jeunes, les uns en raison de la plus grande fragilité de leurs os, les autres en fonction du pH

plus bas de leur suc gastrique. Ils constatent également que 8 % des individus ne sont pas

retrouvés dans les pelotes par rapport au nombre d’individus initialement avalés par Tyto

alba contre 34,2 °7o chez les autres effraies, ou 45,9% chez les grands-ducs. Ces auteurs

indiquent, en outre, que le pelvis et l’avant du crâne sont les pertes les plus fréquentes mais

n’indiquent pas les pourcentages. Dodson & Wexlar (1979) ont repris ces travaux pour

trois espèces différentes de chouettes provenant de l’Académie des Sciences naturelles et du

zoo de Philadelphie (USA) et se sont attachés à définir la nature et les proportions des

restes osseux conservés afin de quantifier la représentation des éléments squelettiques préser¬

vés dans les assemblages de pelotes de rapaces nocturnes. Ceci permet d’obtenir une valeur

précise du biais introduit par la digestion des rapaces nocturnes applicable à la reconnais¬

sance de l’origine des accumulations fossiles. Le pourcentage de représentation (PRO) est

défini selon ces auteurs comme étant le rapport suivant :

— 888 —

PRO = - X 100

FT X NMI

Ou FO est le nombre observé de chaque élément squelettique retrouvé dans l’assemblage des

pelotes ; NMI, le nombre minimal d’individus calculé à partir de l’os le plus fréquemment

rencontré ; FT, le nombre théorique de représentation de chaque élément squelettique estimé

pour un individu souris. Il comprend : 1 crâne + 12 molaires + 4 incisives + 2 mandi¬

bules ; 2 fémurs, humérus, radius, ulna, tibias, fibula, pelvis, astragales, calcanéums sca¬

pula ; 1 sacrum, 20 métatarsiens et métacarpiens, 24 côtes, 56 phalanges, 54 vertèbres.

Ce pourcentage établi pour chaque os est aisément reproduit graphiquement, les profils

de représentation permettant la visualisation directe des pics caractéristiques de sur- ou sous-

représentation de chaque os et la comparaison au premier coup d’œil de l’allure de la

courbe de chaque prédateur (tabl. Ill, fig. 2). Enfin, Dodson & Wexlar (1979) ont formulé

l’hypothèse qu’à chaque type de prédateur pourraient correspondre des valeurs propres des

pourcentages de représentation.

Tableau III. — Valeurs des pourcentages de représentation des éléments squelettiques retrouves dans

des assemblages de différents types de pelotes de rapaces nocturnes (d’apres Korth, 1979 ; Dod¬

son & Wexlar, 1979). ,

NMI = nombre minimal d’individus estimé dans chaque assemblage ; pour les pelotes du

Botswana il a été calculé à partir de l’os le plus abondant : le fémur.

Élément osseux

Chouette effraie

.. Dodson

Korth & Wexlar

Korth

Grand-duc

Dodson

& Wexlar

Hibou des marais

Dodson

& Wexlar

Pelotes

du Botswana

(ce travail)

Intervalle

de variation

Crâne

100

94,6

66,7

66,7-100

Mandibule

94,1

86,7

98,7

66,7

82,2

66,7- 99

Maxillaire

87,5

—

87,5- 90

Tibia

87,5

67,7

105,4

79,2

96,8

67,7-100

Humérus

82,5

82,4

93,3

82,4

66,7

76,3

66,7- 93,3

Fémur

69,9

93,3

98,7

100

69,9-100

Ulna

82,5

79,4

76,7

79,7

83,3

70,4

70,4- 83,3

Radius

62,5

85,3

76,7

68,9

64,5

62,5- 85,3

Pelvis

72,5

76,5

79,2

99,5

72,5- 99,5

Calcanéum

26,2

73,5

31,7

85,1

79,2

/ - 83,1

Astragale

—

67,7

—

81,1

66,7

13,4

13,4- 81,1

Incisives

86,2

—

86,7

—

Dents jugales

59,1

—

71,0

—

59 - 71

Scapula

62,5

88,2

63,3

60,8

33,3

51,6

33,3- 88,2

Phalanges

—

22,1

—

9,6

28,2

7,5

/,5- 28,2

Vertèbres

—

67,8

—

52,5

43,7

8,9

8,9- 67,8

Côtes

—

10,8

Métapodes

13,6

Sacrum

11,6

Moyenne

73,8

81,7

78,6

85,2

72,1

57,3 (48,8)

57,3- 85,2

NMI

- -

— 889 —

% HIBOU DES MARAIS

100% EFFRAIE

LEGENDE : %:

Cr Crâne

T Tibia

F Fémur

R Radius

Ca Calcanéum

Ph Phalanges

C Côtes

Sc Scapula

Pourcentage de

représentation

Md Mandibule

H Humérus

U Ulna

P Pelvis

As Astragale

V Vertèbres

Mé Métapodes

Sa Sacrum

A,B,C d'après Dodson et Wexlar

D d'après Korth (1979) (1979)

Fig. 2. — Profils de représentation des différents éléments squelettiques retrouvés dans divers types de pelotes de

rapaces nocturnes. D’après Dodson et Wexlar (1979) pour le grand-duc, l’effraie, le hibou des marais ;

d’après Korth (1979) pour une autre effraie ; pour le Botswana, ce travail.

— 890 —

2. Résultats et discussion

Cette méthode a été employée sur les pelotes de régurgitation du Botswana. Le pour¬

centage de représentation moyen est de 57,3 % pour les pelotes du Botswana (tabl. III,

fig. 2), ce qui est bas par rapport aux valeurs obtenues par Korth (1979), Dodson & Wex-

lar (1979) et pourrait être dû à un biais de préparation ou à 1 âge relativement plus jeune

de la chouette responsable de l’accumulation de ces pelotes. Par contre, le profil de repré¬

sentation a la même allure générale que celui des autres rapaces nocturnes (fig. 2). Il pré¬

sente les mêmes pics pour les os longs (fémur, tibia, pelvis, mandibule) et sensiblement les

mêmes valeurs pour les crânes. Il ne pourra donc pas être utilisé pour définir, dans l’état

actuel de nos connaissances, chaque prédateur, mais permet de visualiser directement une

accumulation de rapaces nocturnes.

Ces résultats viennent confirmer les travaux des auteurs précédents et permettent de

définir quelques critères généraux, tant qualitatifs que quantitatifs, de reconnaissance des

accumulations de pelotes de régurgitation de rapaces nocturnes. Premièrement, tous les élé¬

ments du squelette sont préservés ; il existe des variations de fréquences en fonction de

l’espèce, de l’âge proie-prédateur, mais dans l’ensemble les écarts n’excèdent pas 33 % pour

les os longs. Les profils ont la même allure quel que soit le prédateur, avec un plateau pour

les os longs et une chute pour les os courts (scapula, vertèbres...) moins bien représentés.

On peut ainsi donner des bornes inférieures et supérieures des intervalles de variation des

fréquences caractérisant les rapaces nocturnes.

3. Conclusions

Six jeux de valeurs des pourcentages de représentation des différents éléments squelet¬

tiques sont maintenant disponibles. Bien que n’étant pas encore assez nombreuses pour

avoir une valeur statistique significative, ces premières données permettent de fournir l’inter¬

valle de variation du pourcentage de représentation typique des rapaces nocturnes (tabl. II).

L’intervalle moyen actuellement défini est compris entre 57,3 % et 85,2 %. Cette valeur peut

être considérée comme le premier critère quantitatif de reconnaissance d une accumulation

de pelotes de rapaces nocturnes ; elle pourrait, de plus, être comparée à d’autres données

obtenues par la même méthode appliquée, d’une part, à 1 étude des pelotes de rapaces

diurnes et des déjections de carnivores cumulées, d’autre part à l’étude des assemblages de

microfossiles. L’augmentation de ce type d’analyses devrait aboutir à affiner la fourchette

de l’intervalle moyen de représentation mais également fournir des intervalles statistique¬

ment significatifs pour chaque espèce de prédateur. Enfin, la définition d intervalles de

variations caractéristiques de certains éléments crâniens ou post-crâniens permettra de recon¬

naître le prédateur responsable d’une accumulation sur la base de l’os ou des os les plus fré¬

quemment rencontrés (par exemple les mandibules qui résistent le mieux à la fossilisation)

dans les gisements de microfossiles.

— 891 —

D — Fragmentation

1. Travaux antérieurs

Les pelotes de rapaces nocturnes sont caractérisées par leur fort pourcentage de repré¬

sentation d’os identifiables et bien conservés. Ce critère n’a été utilisé dans un but de recon¬

naissance des types d’accumulations qu’à partir des travaux de Dodson & Wexlar (1979) ;

ceux-ci ont été les premiers à quantifier les fréquences de fragmentation de tous les éléments

du squelette retrouvés dans les pelotes, à dresser des profils de représentation des os retrou¬

vés intacts pour divers rapaces nocturnes [Tyto alba, Asio flammeus, Bubo lacteus

(tabl. IV, fig. 3)]. Ils ont observé les sites préférentiels de cassures, leur fréquence pour

chaque type d’os long. Ils ont formulé l’hypothèse intéressante que chaque espèce de préda¬

teur pourrait être caractérisée par des pourcentages et des types de fragmentation particu¬

liers, ceci en fonction du mode d’ingestion de la proie. Korth (1979) a repris ces travaux

pour un assemblage de Tyto alba.

Le pourcentage de fragmentation, calculé pour chaque type d’os, s’exprime selon ces

auteurs par le rapport de la fréquence du nombre d’os retrouvés intacts à la fréquence

Tableau IV. — Pourcentages des os retrouvés intacts dans divers assemblages de pelotes de rapaces

nocturnes (d’après Dodson & Wexlar, 1979).

NMI = nombre minimal d’individus. Les deux pourcentages moyens obtenus pour le Bots¬

wana résultent de la définition d’un crâne complet. En effet, aucun crâne ne peut être considéré

comme vraiment intact ; 8,2 % de ceux-ci sont proches d’une conservation intégrale par le fait

qu’un tout petit bout des arcades zygomatiques est cassé ou qu’il manque un os comme le nasal

que l’on a retrouvé isolé dans la même pelote. Dans le premier cas on obtient 65,7 % de pourcen¬

tage moyen total, dans le deuxième cas 66,6%. Dodson & Wexlar (1979) n’ont pas précisé ce

point dans leurs travaux. Les NMI ont été estimés à partir du nombre total de fémurs de l’assem¬

blage qui était plus important ; les mandibules sont donc ici en légère sous-représentation. Les

types IV à VIII de cassures ne sont pas représentés dans les assemblages actuels de pelotes de

rapaces mais ils sont définis ici pour la première fois et correspondent à des cassures observées sur

des assemblages de microfossiles et seront utiles pour les travaux ultérieurs.

Élément osseux

Grand-duc

Chouette

Hibou des marais

Pelotes du Botswana

(ce travail)

Crâne

2,9

82,4

12,5

8,2 (0)

Mandibule

38,4

90,6

31,3

Scapula

2,2

11,1

Humérus

62,3

89,3

12,5

94,2

Radius

54,9

82,8

33,3

97,3

Ulna

49,1

96,3

Pelvis

3,3

30,8

57,4

Fémur

69,9

100

34,8

94,6

Tibia

5,1

73,9

10,5

69,6 avec fibula

29,2 sans fibula

Moyenne

34,0

19,7

66,6 (65,7)

NMI

— 892 —

totale de représentation de cet os. Le pourcentage moyen ainsi que l’allure du profil de

fragmentation (fig. 3, tabl. IV) permettent ainsi de définir des valeurs repères pour chaque

rapace. L’effraie ( Tyto alba ) montre un fort taux de préservation des os intacts (73,9 %

pour Korth, 1979 ; 72 % pour Dodson & Wexlar, 1979). Au contraire, pour le hibou des

marais (Asio flammeus) ces auteurs n’indiquent que 37%, tandis que pour le grand-duc

(Bubo bubo), Korth (1979) donne 76,8%.

A chaque élément du squelette correspond un type de fracture particulier. Dodson &

Wexlar (1979) ont défini pour chaque type d’os long les sites préférentiels de cassures et

leurs fréquences. Selon ces auteurs, il n’est pas retrouvé de crânes complets dans les pelotes

de rapaces nocturnes ; le plus souvent, les nasaux, prémaxillaires et maxillaires manquent.

Ces derniers ainsi que les os de l’arrière du crâne (pariétaux, occipital, tympaniques...) sont

intégralement préservés mais isolés. Chez Tyto alba, plus de 90 % des mandibules restent

intactes ; ce pourcentage est réduit chez le grand-duc et le hibou des marais. Ces mêmes

auteurs, de plus, distinguent trois types de cassures ; la cassure de l’arrière domine chez le

grand-duc (53,4%), celle de l’avant chez l’effraie ; les proportions sont égales pour le hibou

des marais.

Pour les os longs, Dodson & Wexlar (1979) donnent les pourcentages de fracturation

et soulignent le fait que le délicat radius est moins cassé que l’humérus et l’ulna. La scapula

est très fragmentée ; dans 30 à 40 % des cas, le bord dorsal usé offre une apparence douce.

En général, la partie articulaire ventrale subsiste seule et les épines scapulaires sont isolées.

Le pelvis est un site important de destruction. Jusqu’à 50 % ou plus de ces os sont

réduits à des éléments isolés. Les cassures les plus courantes se font au sommet cranial de

l’ilion et sur le bord caudal de l’ischion.

2. Résultats nouveaux

Les pourcentages et profils de fragmentation ont été calculés pour les pelotes du

Botswana suivant la méthode précédente. Le pourcentage de représentation des os intacts

ainsi obtenu est de 65,7 % (tabl. IV), ce qui est voisin des valeurs obtenues par Dodson &

Wexlar (1979) pour l’effraie. Les profils de représentation ont la même allure générale

pour tous les rapaces nocturnes y compris les pelotes du Botswana, avec une surfragmenta¬

tion du pelvis, de la scapula et du crâne (sauf pour le grand-duc) (fig. 3). Les types et sites

de cassures ont été vus plus en détail que par Dodson & Wexlar ( op. cit.) notamment ceux

des crânes et des mandibules qui sont habituellement récoltés avec plus de soins au cours

des fouilles archéologiques.

Les dommages subis par les crânes ont été quantifiés (tabl. V). Aucun crâne complet

n’a été observé. En revanche, sept crânes ne montraient que les arcades zygomatiques cas¬

sées, ou bien le nasal manquant était retrouvé isolé dans la même pelote. Ce type de cassure

est le plus fréquent chez Tatera (Gerbillidae) qui représente pourtant l’espèce de la plus

grande taille avalée par la chouette du Botswana. Les crânes les plus fragmentés sont ceux

des petits Muridés et Dendromuridés. La fracture la plus courante est le type Cl (tabl. V)

où le crâne est cassé au niveau de la suture fronto-pariétale et au milieu des fosses ptéry-

goïdes. Les os de l’arrière du crâne sont retrouvés en connexion, ou bien les pariétaux, les

bulles tympaniques et l’occipital sont détachés, intacts et conservent la trace des sutures.

Il semble donc que la conservation différentielle des crânes soit fonction de leur robus-

— 893 —

EFFRAIE

% HIBOU DES MARAIS %

GRAND-DUC BOTSWANA

Fig. 3. _ Profils de fragmentation des différents éléments squelettiques retrouvés intacts dans les assem¬

blages divers de pelotes de rapaces nocturnes. D’après Dodson et Wexlar (1979) pour le grand-duc, l’effraie,

le hibou des marais ; pour l’assemblage du Botswana, ce travail.

tesse et non de leur taille. Une telle constatation montre que certaines interprétations con¬

cernant la taille du prédateur à partir des restes osseux conservés peuvent être faussées.

Comme dans les accumulations fossiles, la mandibule est généralement 1 élément sque¬

lettique le plus abondant ; il apparaît donc utile de détailler plus précisément les types de

cassures les plus fréquents qui l’affectent et de déterminer leur cause. Une bonne connais¬

sance de la fracturation intervenue lors de la digestion permettra dans le cas d une surfrag¬

mentation de l’assemblage fossile d’évaluer le biais introduit par les altérations secondaires.

Tableau V. — Fréquence des types et sites principaux de cassures crâniennes observés pour les pelotes de régurgitation du Botswana.

Type de cassure

Gerbillidae

Muridae

Mus

Dendromuridae

Insectivores

Otomys

Total

Crâne complet (CC)

Crâne complet avec les arcades zygomatiques

manquantes ou un os détaché retrouvé isolé,

souvent le nasal (CCO)

Fragment antérieur : crâne cassé au niveau de la

suture fronto-pariétale et au milieu des fosses

ptégyroïdes (Cl)

Fragment antérieur : cassure derrière la M 3 (C2)

Fragment antérieur : cassure derrière les deux

fosses ptérygoïdes juste avant la bulle tympa-

nique (C3)

Fragments de crânes isolés (C4) :

Bulles tympaniques isolées

Prémaxillaires isolés

Pariétaux isolés

Interpariétal isolé

Occipitaux isolés

Autre os isolé

Nasaux isolés

Frontal + pariétal soudés isolés

Prémaxillaire + maxillaire isolés

2 maxillaires soudés isolés

2 frontaux soudés

Fragments postérieurs du crâne soudés (C5)

Cassures latérales : moitié droite ou gauche anté¬

rieure isolée (C6)

Total

115

236

Tableau VI. — Fréquences des types et sites de cassures observés sur les mandibules des différents groupes de rongeurs et insectivores

retrouvés dans les pelotes de régurgitation du Botswana.

Catégorie

Aspect de la mandibule

Gerbillidae

(15 indiv.)

Muridae

(51 indiv.)

Dendromuridae

(14 indiv.)

Otomys

(1 indiv.)

Insectivores

(4 indiv.)

Total

( 85 indiv.)

Pourcentage

Aucune cassure, mandibule

intacte

34,7

05A

Apophyse angulaire seule cas¬

sée

26,5

05C

Apophyse coronoïde seule

manquante

8,2

Les deux apophyses sont cas¬

sées, la coronoïde souvent

mieux préservée que l’an¬

gulaire

14,1

Incisive entière, fracture juste

derrière l’alvéole de la M 3

1,2

III

Fracture juste derrière l’al¬

véole de la M 2

0,6

Fracture juste derrière l’al¬

véole de la Mi

Fracture juste avant P 4 ou

Mi et derrière M 3

Fracture avant Mi et der¬

rière M 2

VII

Fracture avant et après Mi

VIII

Fracture avant P 4 ou Mi et

loin derrière Mi (que les

apophyses abîmées)

Le pourcentage est calculé à partir du nombre de mandibules observé dans chaque catégorie divisé par le nombre total de mandibules (85 x 2).

— 896 —

A partir des observations faites à la fois sur les assemblages actuels et fossiles, dix types

principaux de cassures ont été définis (tabl. VI). Dans le cas de pelotes du Botswana, les

cassures de type II et III sont rares (1,8%), la partie antérieure de la mandibule restant

intacte tandis que l’apophyse angulaire, puis l’apophyse coronoïde et enfin toute la partie

postérieure située en arrière de la M 3 disparaissent respectivement dans 35,2, 11,2 et 19,2%

des cas. De plus, il existe une différence de conservation liée à la spécificité et à la taille des

proies. En effet, chez les Muridae, la proportion entre les mandibules complètes et celles

ayant perdu l’apophyse angulaire est la même, alors que chez les Gerbillidae la grande

majorité des individus ont des mandibules intactes de même que chez les insectivores.

On retrouve ici la même conclusion que pour les crânes : la fragmentation des mandi¬

bules est liée à leur robustesse et non à leur taille.

Pour les os longs, les pelotes du Botswana présentent comme celles de l’effraie du zoo

de Philadelphie (Dodson & Wexlar, 1979) une proportion très élevée de fémurs intacts. Les

épiphyses mal soudées se retrouvent souvent isolées du corps de l’os. L’épine dorsale de la

scapula est très rapidement cassée. La scapula peut être divisée en deux, transversalement

ou longitudinalement. On observe parfois des trous dans les parties minces de l’aile ou de

l’épine. Les côtes sont extrêmement fracturées. C’est plutôt la région du sternum qui est

conservée. Les dégradations les plus communes du bassin sont (dans l’ordre) : perte du

bord caudal de l’ischion, puis du sommet de l’ilion et enfin du pubis. Parfois il ne reste

plus que l’acétabulum entouré d’un peu d’os. On retrouve souvent des vertèbres entières

avec des apophyses quasiment intactes. Les phalanges, métapodes, astragales, calcanéums

sont intégralement préservés. Les dents sont rarement isolées, peu cassées, très peu altérées.

3. Conclusions

Outre les types particuliers de cassures et leurs fréquences mentionnées plus haut, le

deuxième critère quantitatif de reconnaissance d’une coprocœnose de rapace nocturne est

donné par la proportion moyenne des os retrouvés intacts (47,85 %), variant entre 20 % et

72 % pour des prédateurs aussi différents que le grand-duc, l’effraie ou le hibou des marais.

Les quatre critères quantitatifs sont donnés par le tableau IV et la figure 3. Cette analyse

des pelotes du Botswana montre que le pourcentage de fragmentation des crânes et mandi¬

bules dépendrait plutôt de la robustesse des os et non de la taille de la proie ou de la façon

de manger du prédateur. De nombreuses autres observations sont encore nécessaires pour

affiner les critères quantitatifs de fragmentation et résoudre l’hypothèse précédente.

E — Abrasion des os provenant des pelotes de rapaces nocturnes

1. Travaux antérieurs

Le problème concernant les transformations subies par l’aspect et la structure des os et

des dents de microvertébrés lors de leur passage dans le tube digestif d’un prédateur n’a pas

fait jusqu’à présent l’objet d’études poussées. Raczynski & Ruprecht (1974) indiquent que

l’os compact de la surface de la mandibule, digéré légèrement par place, peut assez souvent

disparaître complètement, exposant l’os spongieux et les racines des dents. Mayhew (1977)

constate le même phénomène et décrit que l’émail des dents qui ne semble pas avoir été

— 897 —

attaqué est lisse et brillant. Shipman (1981), après avoir observé au MEB la surface des os

provenant de pelotes de rapaces nocturnes, déduit que l’os spongieux est mis à nu, que les

bords cassés sont amincis et arrondis, l’usure étant plus prononcée au niveau des épiphyses.

Cet auteur ne formule pas de critères précis de reconnaissance des effets de la digestion sur

les os, n’ayant pas fait d’investigations sur chaque os ou chaque site osseux. Enfin, il ne

donne pas de critères comparatifs des témoins osseux frais.

La surface des os provenant de pelotes de régurgitation du Botswana, de Tanzanie et

de Normandie (environs de Caen) a été examinée au MEB. Auparavant, la surface d’os

frais a été observée, à titre de référence, afin de permettre une comparaison détaillée entre

les deux types et d’appréhender les problèmes d’usure différentielle en fonction de l’âge des

proies et du site osseux considéré. Par la suite, l’étude d’autres facteurs d’abrasion, tels que

l’eau, l’exposition aérienne, a été abordée. Enfin, diverses expériences d’altérations méca¬

niques et chimiques ont été tentées.

2. Résultats nouveaux

a — Os actuel frais

Les cadavres d’un mulot et d’une souris fraîchement tués ont été soumis à une ébulli¬

tion modérée pendant cinq heures, sans adjonction de produits chimiques. Puis les os ont

été dégagés à l’aide de pinces à dissection. Pour chaque type d’os les surfaces de différents

sites ont été observées. La coupe transversale d’un os long de rongeur montre, de l’extérieur

vers l’intérieur, le périoste, l’os compact lamellaire et l’os spongieux (pi. I, 1). Il existe

actuellement peu de photos MEB publiées, sur les variations d’épaisseur de chacun de ces

tissus selon l’âge, le site observé (épiphyse ou diaphyse), la position systématique du ron¬

geur d’où provient l’os examiné.

Épiphyses : La technique de préparation énoncée plus haut montre que les os restent

enrobés de matière organique, ce qui masque les structures. Un léger dégagement à l’acide

chlorhydrique à 1/500 (pH = 1, pendant 12 h) a permis d’observer nettement cette surface.

Les surfaces articulaires des os longs montrent en règle générale que la très fine couche d’os

compact lamellaire est érodée, l’os spongieux étant mis à nu par endroit (pi. I, 2 à 9). Chez

les individus jeunes, l’os lamellaire n’est pas formé et l’os spongieux est directement obser¬

vable. A un grossissement supérieur (x 120 ou x 180) on observe de manière plus détaillée

la structure de l’os spongieux. Celui-ci apparaît au MEB constitué d’un réseau de petits

monticules dont le relief est accusé, percé ou non par une aréole de dimensions plus ou

moins importantes (pi. II, 1 et 2). Par place il peut subsister des fragments d’os compact

très fin d’aspect lisse, présentant une érosion caractéristique en « feuillets » (pi. II, 1).

Diaphyses : Comme l’os compact est beaucoup plus épais sur les diaphyses que sur les

épiphyses, on n’observe pas sur l’os frais la structure spongieuse. Les surfaces lisses sont

imprégnées de matière organique (reste du périoste) (pi. II, 3 à 7). Après traitement à

l’acide chlorydrique (1/100, pH 1, 12 h) ou à l’eau oxygénée (130 Vol., pH 1, 12 h) ou à

l’hypochlorite de soude (pH 12, 12 h), on met en évidence une structure de canaux très fins

et serrés qui pourrait être la couche superficielle de l’os spongieux.

— 898 —

b — Os provenant des pelotes de régurgitation de rapaces nocturnes

Les pelotes provenant de Tanzanie, du Botswana ou de France ont été désagrégées dans

l’eau. Nous avons principalement observé trois types d’os qui sont respectivement la mandi¬

bule, l’humérus et le fémur.

Têtes articulaires des os longs : Les os provenant des pelotes de régurgitation de Tanza¬

nie et du Botswana présentent des structures identiques. Les pelotes fraîches de France pré¬

sentent des caractéristiques légèrement différentes (pi. Ill, 1 à 7). Pour les premières il n’y a

plus trace, sur les épiphyses, d’os lamellaire compact. La structure spongieuse présente, à

fort grossissement, un aspect caractéristique : on retrouve les monticules observés sur les os

longs frais ; ils sont plus larges et leur sommet arrondi n’est pas toujours percé d’une aréole

(pi. IV, 2, 5). Ils sont entourés par des concavités relativement grandes, de taille et de struc¬

ture irrégulières. L’ensemble donne une faible impression de relief (pi. IV, 3, 4). Sur les

pelotes fraîches, l’usure ne semble pas aussi profonde et le relief des monticules est plus

important. L’aspect lisse des monticules, observé, pour les pelotes d’Afrique, laisse penser à

un polissage secondaire de la surface des os. Entre les épiphyses, on trouve des craquelures

en mosaïque qui ont été retrouvées sur les pelotes fraîches également (pi. III, 2 ; pi. IV, 1).

Corps de T os : La surface des os a un aspect plus ou moins rugueux, des lamelles sont

enlevées longitudinalement par rapport au grand axe de l’os. Des cupules de forme et de

taille variables laissent entrevoir des aréoles caractéristiques de l’os spongieux. L’érosion se

fait irrégulièrement sur plusieurs niveaux, ce qui donne un aspect feuilleté à la surface de

l’os avec des lamelles à bords ondulés (pi. IV, 7, 8, 9). Le long de la mandibule on observe

nettement la structure spongieuse qui apparaît en coupe longitudinale (pi. V, 7). Enfin, la

surface de la racine des dents est fissurée. On observe un réseau de fractures parallèles

orientées mésio-distalement (pi. V, 1 à 5), recoupées par d’autres cassures qui leur sont per¬

pendiculaires. Les cassures de l’os sont en biseau ; on y observe des lamelles concentriques

superposées montrant la structure de l’os (pi. V, 7).

La différence entre les pelotes d’Afrique et celles de France réside surtout dans

l’impression de profondeur différentielle de l’usure. Ceci laisse supposer qu’un processus

secondaire est venu se superposer à l’action des sucs digestifs de rapaces nocturnes. En

Afrique tropicale, les os qui subissent une exposition aérienne sont rapidement détruits.

Dans le cas des pelotes du Botswana, on peut envisager qu’il s’est produit un certain temps

entre la régurgitation des pelotes et leur récolte, ce qui a permis une altération des os.

3. Conclusions

Ce type d’étude n’en est encore qu’à ses débuts. C’est pourquoi, les variations intro¬

duites par l’âge, la robustesse des différents os, la nature de la proie, et aussi celle du pré¬

dateur nécessitent de nombreux travaux ultérieurs de façon à obtenir des critères qualitatifs

plus détaillés, ainsi que des mesures de la variation d’épaisseur de l’usure en fonction de

chaque paramètre.

Ce travail a cependant permis de donner quelques critères essentiels de reconnaissance

d’une accumulation de pelotes de rapace nocturne :

— sur les diaphyses, l’os spongieux est mis à nu mais, parfois, il peut subsister de l’os

compact ce qui donne une structure en lamelles feuilletées ;

— 899 —

— sur les épiphyses, les aréoles de l’os spongieux ont un relief faible ; des craquelures

en mosaïque sont observées ;

— sur les dents, l’émail est lisse, des craquelures peuvent apparaître.

IV. AUTRES TYPES DE CONCENTRATIONS DE MICROVERTÉBRÉS

Les nouveaux critères qualitatifs et quantitatifs obtenus à partir de l’étude de la repré¬

sentation, la fragmentation et l’abrasion des pelotes de régurgitation de rapaces nocturnes

caractérisent le type le plus courant d’accumulation de microvertébrés. Cependant, ils doi¬

vent faire l’objet d’une comparaison avec les critères établis à partir des mêmes méthodes et

concernant les autres modes de concentrations de microvertébrés. Cette comparaison a été

rendue possible grâce au regroupement dans ce travail de toutes les données disponibles,

notamment de travaux récents sur ce sujet ; ceci a pour but de mettre en évidence le maxi¬

mum de critères quantitatifs distinctifs susceptibles d’aider à l’interprétation des assemblages

fossiles. L’étude des sédimentocœnoses a repris les travaux précédents tout en essayant d’en

approfondir certains aspects, tels que l’utilisation directe des critères sur certains assem¬

blages fossiles ou l’étude de l’abrasion au MEB.

A — Autres types de coprocœnoses

Parmi les autres types de coprocœnoses, les auteurs distinguent les accumulations de

déjections de mammifères carnivores ou de crocodiles et celles de pelotes de régurgitation de

rapaces diurnes.

1. Pelotes de rapaces diurnes

Il existe malheureusement assez peu de données disponibles sur les pelotes de rapaces

diurnes, car la plupart des os sont érodés ou même dissous, ce qui entraîne des types de

cassures différents et une fragmentation beaucoup plus importante des restes osseux qui

sont souvent inidentifiables. Selon Korth (1979), les crânes sont réduits, les apophyses

coronoïdes des mandibules sont fracturées. Les bords des os sont minces ; les crêtes sont

érodées, les diaphyses sont pointues. Les couronnes des dents sont usées, mais il n’y a pas,

selon Mahyew (1977), trace de digestion sur les collets des racines. L’émail est partiellement

dissous, mat et poudreux d’apparence. Les crêtes sont amincies. Ceci semble lié directement

au fait que le suc gastrique est en moyenne plus acide chez les rapaces diurnes que chez les

nocturnes (Duke et al., 1975). Shipman (1981) note, pour les os observés au MEB, que

l’abrasion est la même pour les rapaces diurnes et nocturnes. La seule différence concerne

la perte de l’émail des dents.

2. Accumulations par les déjections des crocodiles

Fischer (1981 a et b) a fait l’étude de la digestion des crocodiles. Il a observé que

ceux-ci mâchent leurs proies avant de les avaler, ce qui est la cause de la fragmentation

— 900 —

importante des os retrouvés dans leurs déjections. Seuls, les fémurs, humérus, mandibules et

astragales restent intacts. Le passage dans le tractus digestif (le pH de l’estomac est de 1,2,

Dieffenbach, 1975) provoque :

— la décalcification totale ou partielle des os et des dents laissant la matière organique

intacte mais provoquant la disparition rapide des os exposés à l’air libre ;

— la destruction de l’émail des dents ; mais la reminéralisation de celles-ci dans cer¬

taines conditions permet quelquefois de préserver la dentine et le cément.

3. Accumulations de déjections de mammifères prédateurs

a — Travaux antérieurs

Les petits carnivores sont de grands consommateurs de microvertébrés. L’accumulation

fréquente de leurs fèces en grandes quantités dans leurs terriers en fait d’importants agents

de concentration d’ossements (Andrews & Nesbit-Evans, 1983 ; Mellett, 1974 ; Korth,

1979). En Afrique orientale, les genres Otocyon et Canis seraient les principaux responsables

de ces accumulations (Behrensmeyer & Dechant-Boaz, 1980). Les listes fauniques des ron¬

geurs et insectivores retrouvées dans les matières fécales de carnivores (tabl. VII) donnent,

dans certains cas, une forte proportion de rongeurs et sont à peu près identiques à celles des

pelotes de rapaces nocturnes (tabl. II). Korth (1979) a établi pour le coyote du Nebraska la

courbe de fréquence des os préservés (fig. 4). La valeur moyenne (tabl. VIII) de conserva¬

tion de ces os est de 64,8 %, ce qui est nettement inférieur à celle qui concerne les rapaces

nocturnes.

Andrews & Nesbit-Evans (1983) ont étudié la représentation et la fragmentation des

os provenant de déjections de petits carnivores tels que mangouste, renard, coyote, genette,

Otocyon, marte. Ils en déduisent des caractères propres à chaque famille de prédateurs et

donnent quelques conclusions concernant ce type d’accumulation. Tous les éléments du

squelette post-crânien des micromammifères sont représentés (tabl. IX, fig. 4) mais le taux

de fragmentation est nettement supérieur à celui enregistré pour les pelotes de rapaces noc¬

turnes et beaucoup d’os sont indéterminables. Il n’y a pas de crâne complet et les restes crâ¬

niens présentent des cassures à bords angulaires. Les os les plus résistants aux destructions

physiques dues à l’action des dents (canines et carnassières) sont les mandibules, fémurs,

tibias qui montrent la plus forte conservation (tabl. IX).

Ces auteurs constatent l’existence simultanée dans une même crotte, voire sur un même

os, de deux types d’abrasion : l’aspect le plus courant se traduit par un os poli, des cassures

arrondies, l’autre par un os compact rugueux et décapé laissant entrevoir l’os spongieux.

Parfois, une extrémité sur deux est érodée, ce que ces auteurs expliquent en indiquant que

les os pris dans les poils peuvent subir moins d’attaques par les acides de l’estomac. Les os

des micromammifères sont moins fragmentés et moins corrodés que ceux des animaux plus

grands (proies de taille supérieure à 500 g). Ceci semble à priori différent des observations

recueillies pour les pelotes de rapaces nocturnes où c’est le contraire qui se produit.

b — Résultats nouveaux

La compilation des travaux de Korth et de Andrews & Nesbit-Evans permet de dis¬

poser d’un certain nombre de données quantitatives et d’observations qualitatives exploi-

Tableau VII. — Composition taxonomique des assemblages de déjections de petits mammifères carnivores d’Afrique du Sud et de

l’Est (d’après Smithers & Wilson, 1979 ; Andrews & Nesbit-Evans, 1983 ; Stuart, 1977 ; Wesselman in Behrensmeyer &

Dechant-Boaz, 1980). Comparaison avec un assemblage retrouvé dans une fourmilière (d’après Shipman & Walker, 1980).

Fourmis

(Shipman

& Walker)

Genette

(Andrews

& N. -Evans)

G. tigrina

(Smithers

& Wilson)

Hyène

(Wesselman)

Felis libyca

(Stuart)

F. serval

(Smithers

& Wilson)

F. serval

(Smithers

& Wilson)

Canis adust us

(Smithers

& Wilson)

C. mesomelas

(Smithers

& Wilson)

Mus

Nasilio

Mastomys

Crocidura

Gerbillurus

Elephantulus

Mastomys

Cryptomys

Otomys

Thamnomys

Crocidura

Mus

Arvicanthis

Thallomys

Mastomys

Otomys

Mastomys

Arvicanthis

Myosorex

Saccostomus

Mus

Desmodillus

Otomys

Mus

Otomys

Tatera

Crocidura

Erinaceus

Galago

Paraxerus

Mastomys

Aethomys

Saccostomus

Rhabdomys

Otomys

cf. Tatera

cf. Gerbillus

Otomys

Tatera

Aethomys

Rattus

Rhabdomys

Acomys

Steatomys

Gerbillus

Tatera

Crocidura

Tatera

Saccostomus

Mus

Steatomys

Pelomys

Rattus

Aethomys

Dendromus

Rattus

Saccostomus

Tatera

Pelomys

Aethomys

Dasymys

Rhabdomys

Dendromus

Thryonomys

Crocidura

Leggada

Saccostomus

Tatera

Dasymys

Pelomys

Pedetes

Lepus

Hystrix

— 902 —

Tableau VIII. — Pourcentage de représentation des différents éléments squelettiques retrouvés dans

les fèces de divers types de carnivores ainsi que dans une fourmilière (Shipman & Walker, 1980).

Pour la mangouste, la genette, YOtocyon, le renard, le renard arctique et la marte, les données

sont extraites du travail de Andrews & Nesbit-Evans, 1983 ; pour le coyote, de Andrews &

Nesbit-Evans, op. cit. (colonne de gauche) et de Korth, 1979 (colonne de droite).

NMI = nombre minimal d’individus.

Élément squelettique

Coyote Mangouste Genette Otocyon

Renard

Renard arctique

Marte

Fourmis

Crâne

Mandibule

97,6

92,8

68,1

99,4

100

66,7

Maxillaire

78,6

57,1

64,5

45,9

100

83,3

Humérus

100

48,2

92,3

100

Tibia

48,8

85,7

36,3

36,7

23,1

62,5

33,3

16,6

Fémur

70,2

100

81,8

59,7

92,3

100

16,6

33,3

Ulna

63,1

64,3

30,8

37,5

16,6

66,7

Radius

59,5

71,4

18,2

12,0

23,1

16,6

Pelvis

47,6

31,8

22,4

42,3

16,6

Calcanéum

14,3

45,4

(8)

7,6

Astragale

7,2

40,9

(4)

12,5

33,3

Incisives

100

57,1

95,4

55,9

63,5

68,8

Dents jugales

78,9

29,8

51,7

11,3

5,7

31,3

33,3

41,6

59-54-36

Scapula

45,2

14,3

22,7

3,4

15,4

12,5

33,3

Phalanges

15,7

25,4

(0,8)

1,7

29,4

Vertèbres

25,4

51,7

11,2

62,7

23,4

27,1

23,9

Côtes

8,4

24,7

(0,4)

9,1

8,3

7,5

Métapodes

25,7

20,5

(2,0)

4,6

28,9

Sacrum

Clavicule

Moyenne

64,8

47,3

49,3

40,9

37,1

34,6

43,2

NMI

Tableau IX. — Pourcentage des os retrouvés intacts dans les fèces de carnivores (d’après Andrews

& Nesbit-Evans, 1983). NMI = nombre minimal d’individus.

Élément

S-

osseux

Mangouste

Genette

Otocyon

Coyote

Renard

Marte

Humérus

Ulna

Fémur

Tibia

Moyenne

42,8

6,25

NMI

903 —

LEGENDE :

%: Pourcentage de représentation

Mandibule

Ti,bia

Humérus

Femur

Ulna

Radius

Pelvis

Calcanéum

Astragale

Phalanges

Vertèbres

Côtes

Mé

Métapodes

Sacrum

Scapula

Fig. 4. — Représentation des différents éléments squelettiques retrouvés dans les assemblages de déjections de

petits carnivores est-africains. D’après Andrews et Nesbit-Evans (1983, tabl, J, p, 294),

tables. Ainsi, elle a permis de mettre en évidence deux critères quantitatifs supplémentaires

de reconnaissance de ce type de coprocœnose, directement comparables avec les critères tirés

de l’étude des pelotes de rapaces nocturnes :

— le taux de représentation moyen est de 48,4 V» pour les cumulats de déjections de

petits carnivores (compris entre 28 et 64,8 V#) contre 74,8 V* (57,3-85,2 V*j pour les rapaces

nocturnes ;

— le taux de fragmentation moyen (pourcentage d’os retrouvés intacts) est de 17,67 V*

pour les carnivores (de 0 à 42,8 V*) contre 48,8 V* (19,2-72 V*) pour les rapaces nocturnes.

— 904 —

De plus, quelques différences fondamentales apparaissent ; elles permettent de distin¬

guer entre les coprocœnoses de rapaces nocturnes et de carnivores, en particulier l’absence

de crânes complets chez les carnivores.

Cependant, il ressort de ces travaux que le type de la coprocœnose ne peut pas être

déduit de l’examen des listes fauniques. En outre, à notre connaissance, aucune étude de

l’abrasion n’a été entreprise.

Tout ceci nous conduit à l’idée que la part jouée par les concentrations dues à des

déjections de carnivores serait plus importante que ce qui était généralement admis et que

dorénavant dans l’étude des gisements de microvertébrés fossiles, l’hypothèse d’une accumu¬

lation par ce type de coprocœnose sera à prendre en compte. Il sera nécessaire de multiplier

les observations afin d’augmenter la précision et la signification des critères qualitatifs et

quantitatifs définis plus haut.

B — SÉDIMENTOCŒNOSE

Le déplacement par l’eau des éléments squelettiques puis leur resédimentation sont des

agents importants de concentration secondaire des restes de microvertébrés. Ceux-ci peuvent

intervenir depuis la mort d’un animal ou, dans la plupart des cas, après une première con¬

centration par coprocœnose. Le transport par l’eau provoque la dispersion de l’accumula¬

tion primaire, le tri et l’abrasion.

Les deux premiers points ont fait l’objet d’études détaillées par Behrensmeyer (1975)

pour les macrovertébrés et par Korth (1979) pour les micro vertébrés, à partir d’une métho¬

dologie fondée sur l’expérimentation. A partir des nombreuses données fournies par ces

auteurs, un développement original de la méthode a été envisagé, qui permet de l’appliquer

directement aux assemblages de microvertébrés fossiles pour lesquels seules les dents ont été

récoltées, ou à un seul type d’os et non pas à toute la faune.

Le troisième point qui concerne les effets d’un transport par l’eau sur l’usure des struc¬

tures osseuses n’a pas été envisagé de façon systématique dans les travaux précédents. Afin

de remédier à cette lacune, la surface de quelques os provenant de gisements fluviatiles du

Miocène supérieur d’Amama II et du Pliocène d’Amama III (Algérie) a été examinée au

MEB. Les observations nouvelles ainsi obtenues sont comparables à celles fournies par

l’étude des pelotes et apportent de nouveaux critères de reconnaissance des assemblages fos¬

siles.

1. Dispersion : travaux antérieurs

De nombreuses expérimentations ont permis de définir les lois régissant l’aptitude au

transport des divers éléments squelettiques d’une thanatocœnose.

Dispersion d une coprocœnose : Des pluies torrentielles peuvent dissoudre une accumu¬

lation initiale de matériel fécal. Korth (1979) a réalisé expérimentalement le transport de

pelotes de régurgitation par un courant de 30 cm/s dans un chenal de 0,6 m de profondeur

et 2 m de large. Les pelotes flottent et se désintègrent progressivement en perdant dès les

premiers vingt mètres tous les os qui continuent à être transportés librement. Après

200 mètres, les os sont libérés et il ne reste plus qu’une boule de poils agglutinés, de taille

— 905 —

réduite. Les matières fécales de carnivores sont tout de suite désintégrées et les os libérés

suivent le processus fluviadle ordinaire.

Désarticulation et dispersion des carcasses : Voorhies (1969) a le premier déterminé

expérimentalement pour le coyote et le mouton trois grands groupes de dispersion des os

(tabl. X) en fonction de la vitesse du courant. Dodson (1973) et Korth (1979) ont repris ces

expériences pour les appliquer à des microvertébrés. Ils obtiennent des résultats différents de

ceux de Voorhies (tabl. X). Reprenant et complétant les travaux de Voorhies pour les

grands vertébrés, Behrensmeyer (1975) a déterminé cinq groupes de dispersion et mis en

évidence que les os du groupe I de Voorhies sont les plus petits et ceux qui ont la plus fai¬

ble densité. Dans les groupes II et III, les os sont plus denses que dans le groupe I mais pas

forcément plus grands. Selon cet auteur, la densité et la taille des os peuvent expliquer leur

aptitude à la dispersion, mais la forme de l’os intervient comme facteur limitant.

La prédominance dans une accumulation fossile d’un élément sur tous les autres ou

d’un ensemble de fossiles entrant dans les groupes de Voorhies renseigne sur la distance

parcourue et le courant minimal nécessaire pour disperser une accumulation primaire de

microvertébrés.

2. Tri des éléments transportés — Équivalent hydraulique des grains de quartz

a — Travaux antérieurs

Behrensmeyer (1975) a été la première à considérer les os comme des particules sédi-

mentaires ordinaires et à les assimiler à des grains de quartz. Elle donne des équations per¬

mettant de calculer le diamètre équivalent d’un grain de quartz entraîné, ayant une vitesse

de chute identique à celle de l’os correspondant placé expérimentalement dans les mêmes

conditions (Annexe I). Le diamètre est ainsi calculé à partir de la taille, de la densité et du

volume d’un os, puis comparé à celui d’un grain de quartz ayant la même vitesse de chute

que celle obtenue expérimentalement pour l’os. Dans le cas où la valeur expérimentale du

diamètre équivalent d’un élément osseux et celle des grains de quartz du sédiment fossile

trié correspondent, l’origine fluviatile de l’accumulation ne peut faire de doute et il est

même possible d’évaluer précisément la vitesse du paléocourant nécessaire pour mobiliser les

os.

Korth (1979) a repris ces travaux et a déterminé expérimentalement la vitesse de chute

des os de certains petits mammifères. Il définit expérimentalement pour chaque élément du

squelette une relation linéaire entre la vitesse de chute et la taille de l’animal basée sur la

surface du foramen magnum (Radinsky, 1965). Ceci lui permet de déterminer pour une

faune fossile le diamètre de l’équivalent quartz en fonction d’un seul élément osseux appar¬

tenant à l’espèce dominante du gisement. Un degré de précision supplémentaire est ainsi

obtenu.

b — Nouveaux résultats

Dans la plupart des gisements de type fluviatile, il est bien rare d’obtenir des éléments

osseux intacts alors qu’il est souvent possible d’avoir des molaires bien conservées. Une

relation permettant de calculer l’équivalent quartz à partir de la taille des molaires a été

recherchée. Celle-ci repose sur le fait qu’il existe une forte corrélation (r = 0,99) entre le

— 906 —

Tableau X. — Comparaison de la capacité des éléments squelettiques de différents vertébrés à être

transportés. Celle-ci est exprimée par l’appartenance aux cinq catégories de Voorhies, définies

expérimentalement par Voorhies (1969), Dodson (1973), Behrensmeyer (1975) et Korth (1979).

Genre

Groupe I

Groupe II

Groupe III

Groupe IV

Groupe V

(I/II)

(II)

(II/III)

(III)

Mus (Dodson)

Maxillaire

Pelvis

Crâne

Calcanéum

Mâchoire

Vertèbres thor.

Vertèbres caud. Tibia-fibula

Radius

V. cervicales

Fémur

Humérus

Ulna

Ovis- Coyote (Voorhies)

Vertèbres

Ulna

Fémur

Mâchoire

Crâne

Côtes

Scapula

Tibia

Maxillaire

Sacrum

(Ramus)

Humérus

Mandibule

Sternum

Phalanges

Métapodes

Pelvis

Radius

Ovis (Behrensmeyer)

Côtes

Atlas

Crâne

Scapula

Molaires

Mandibule

Equus (Behrensmeyer)

Atlas

Astragale

Fémur

Crâne

Molaires

Mandibule

Sorex (Korth)

Atlas

Calcanéum

Molaires M 2

Mandibule

Astragale

Fémur

Crâne

Peromyscus (Korth)

Côtes

Métatarsiens

Maxillaire

Molaires

Tibia-fibula

Scapula

V. lombaires

Calcanéum

Maxillaire

Phalanges

Atlas

Astragale

Incisives

Radius

Crâne

Mandibule

Ulna

Humérus

Pelvis

Fémur

Sciurus (Korth)

Crâne

Astragale

Tibia

Atlas

Calcanéum

Mandibule

Scapula

Molaires M 2

Fémur

Procyon (Korth)

Côtes

Atlas

Astragale

Fémur

Mandibule

Crâne

Molaires M 1

Calcanéum

Phalanges

Sylvilagus (Korth)

Crâne

Astragale

Mandibule

Atlas

Molaires M 2

Pelvis

Scapula

Fémur

— 907 —

poids d’un mammifère et la taille de ses Mi (Gingerich, 1977 ; Gould, 1975). De plus, la

vitesse de chute de la mandibule est fortement corrélée avec le poids de l’animal correspon¬

dant (cf. Annexe I). Ces deux hypothèses de départ permettent d’ores et déjà de formuler

une équation estimant le diamètre du grain de quartz équivalent en fonction de la taille des

dents de l’espèce dominante d’une faune. Cependant il reste pour l’instant des inconnues

qui empêchent l’application de cette équation. Le calcul des constantes indispensables à sa

résolution devra être effectué à partir d’un grand nombre de microvertébrés actuels avant

d’être généralisé. D’autre part, il manque encore un grand nombre de données expérimen¬

tales permettant de connaître la vitesse de chute (Ke) des différents os de microvertébrés.

L’estimation du poids des individus d’après la taille de leurs molaires offrira, en outre, la

possibilité de cerner de plus près, dans une accumulation de microvertébrés, le prédateur

responsable de la coprocœnose primaire. Une autre utilisation potentielle concerne l’estima¬

tion des biomasses fossiles.

3. Abrasion : résultats nouveaux

Lors du transport les os se fragmentent, les dents hypsodontes sortent des alvéoles et

sont abrasées. Les os sont amincis, parfois troués, les fractures sont roulées, la surface des

os devient lisse, polie (Korth, 1979). La surface des quelques os provenant des gisements

fluviatiles mio-pliocènes d’Amama II et III en Algérie a été examinée. Les os ont subi un

transport prolongé dans l’eau, ce qui leur donne à l’œil nu l’aspect caractéristique énoncé

précédemment. Au MEB, l’os spongieux est souvent apparent sur les épiphyses, mais par

endroits il subsiste des plaques d’os lamellaire lisse (pi. VI, 1 à 7). A un grossissement de

120, les aréoles sont rares et petites ; elles perforent des masses planes ou à peine convexes

d’os lisses. Des concavités larges et peu profondes à bords irréguliers entourent ces masses

d’os. L’ensemble donne une faible impression de relief et l’usure semble moins profonde

comparativement à ce qui a été observé pour les pelotes de régurgitation (pi. VII, 1 à 9).

Sur les diaphyses, l’os compact lisse est entaillé par des cupules d’érosion d’aspect très

variable (pi. VI, 6, 8). La structure spongieuse ne peut être distinguée mais parfois, vers 120

ou 180 de grossissement, la surface de l’os devient irrégulière (pi. VII). L’os se débite en

lamelles à bords ondulés sur des épaisseurs différentes (aspect feuilleté déjà observé pour les

pelotes) (pi. VII, 7). Les bords sont arrondis, les cassures ne sont pas en biseau.

La faible impression d’usure, le fort taux de polissage de la surface de ces os per¬

mettent de reconnaître immédiatement les effets de l’abrasion due à l’eau. Cependant, on ne

peut exclure ici l’hypothèse que ce gisement ait d’abord été une coprocœnose.

C — Nécrocœnose — Catastrophocœnose

De longues périodes de sécheresse ou au contraire des inondations peuvent être à l’ori¬

gine de concentrations accidentelles de microvertébrés (catastrophocœnoses) (Shipman,

1975). Misonne & Verschuren (1966) signalent le cas de mort en masse de rongeurs du

genre Arvicanthis lors de pluies torrentielles au Serengeti. Les animaux charognards peuvent

collecter d’importantes quantités d’ossements à l’entrée de leurs terriers (nécrocœnose).

Ainsi, Brain (1980) signale que les Hystrix (porc-épics) accumulent essentiellement des os de

— 908 —

grande taille, appartenant à des mammifères (surtout des grands herbivores), de dimensions

moyennes comprises entre 2,5 et 15,5 cm (maximum : 91,4 cm) et de poids moyen inférieur

à 50 g (maximum 750 g) ; les plus petites espèces rencontrées sont des tortues et des petits

carnivores. Ces accumulations sont reconnaissables au fait que les porcs-épics laissent des

traces sur les os qu’ils rongent. Suttcliffe (1970) a également observé sur les os collectés

par des hyènes des stries laissées par l’action des dents, des fractures détruisant les épi-

physes, la mise à jour de l’os spongieux et de la cavité médullaire. Dans l’ensemble, les

nécrocœnoses de grands prédateurs carnivores ou charognards sont responsables d’accumu¬

lations de macrovertébrés et ne doivent pas être prises en compte dans l’étude des concen¬

trations de microvertébrés.

Par contre, Shipman & Walker (1980) ont décrit pour la première fois l’importante

action collectrice des fourmis de type Messor barbarus d’Afrique orientale. Ils ont retrouvé

dans une fourmilière un assemblage de rongeurs diurnes et nocturnes fouisseurs et non

fouisseurs d’un poids allant de 2,5 à 120 g (tabl. VII) : 65 °7o des éléments du squelette

étaient représentés et tous les os étaient présents, plus particulièrement les mandibules,

maxillaires, os longs des membres (tabl. VIII). Les côtes, vertèbres, et os du crâne étaient

sous-représentés. Ce pourcentage de représentation est comparable à celui obtenu pour les

fèces de coyote (Korth, 1979) ou celui des pelotes de certains rapaces nocturnes. Ce type

d’accumulation décrit encore localement pourrait, s’il s’avère plus général, représenter un

troisième mode de concentration des restes de microvertébrés dont il faudrait à l’avenir tenir

compte dans la recherche des origines d’accumulations de microfossiles.

V. PRINCIPAUX TYPES D’ALTÉRATIONS — ÉTUDES PRÉLIMINAIRES

Les différents types de concentration ayant été passés en revue et étudiés selon la même

approche méthodologique, il apparaît nécessaire d’appréhender les phénomènes d’altération

mécanique et chimique afin d’observer leur impact sur l’usure des os, et sur leur représenta¬

tion.

De nombreux travaux ont été consacrés à ces problèmes pour les grands vertébrés

(Behrensmeyer, 1975, 1978 ; Bromage, 1984 ; Hill, 1980 ; Western, 1980) ; très peu ont

été consacrés aux microvertébrés (Shipman, 1981). Dans l’ensemble ils sont restés très ponc¬

tuels et ne sont pas fondés sur une approche expérimentale. Des expériences prélimi¬

naires de fracturation et de digestion ont été menées, qui devraient permettre dès à présent

de formuler quelques hypothèses concernant les phénomènes d’altération et leur impact pos¬

sible sur la fossilisation.

1. Travaux antérieurs

Behrensmeyer (1975, 1978) et Western (1980) ont montré pour les grands mammi¬

fères que la configuration propre de l’animal mais également la structure de la commu¬

nauté, le lieu de mort et les conditions de mort induisent des facteurs de conservation diffé¬

rentielle dès le départ. Ensuite, la durée d’exposition aérienne des carcasses, la vitesse de

— 909 —

décomposition des cadavres sont fonction des facteurs climatiques et de la nature du sol et

peuvent provoquer des altérations de la composition primaire. Hill (1980), Behrensmeyer

(1975, 1978), Korth (1979) signalent tous les types de dommages causés aux os soit par

1 érosion, soit par les prédateurs. Tous les stades de destruction des os des carcasses expo¬

sées pendant plusieurs années en milieu semi-aride au Parc d’Amboseli (Kenya) ont été

décrits par Behrensmeyer (1978). Tandis que Hill (1980) étudiait les craquelures, fractures,

écaillements observés sur ces os et les traces de mastication, marques des dents des carni¬

vores. Cependant, peu de données sont a présent disponibles pour les os de micromammi¬

fères pour la raison que ceux-ci ne restent pas longtemps exposés à la surface du sol car ils

subissent une décomposition très rapide. Selon Korth (1979), il faut huit jours en moyenne,

au Nebraska, en été, à l’air libre, pour obtenir l’os sec sans muscles ni ligaments d’une

musaraigne ou d’une souris.

Il faut, de plus, tenir compte des altérations survenant pendant l’enfouissement qui

sont dues à la bioturbation et à la diagénèse. Celles-ci peuvent être responsables de la des¬

truction mais également parfois de la consolidation (perminéralisation) des os dans le sol

(Behrensmeyer, 1975).

Enfin, une altération importante est liée aux méthodes de collecte et de dégagement des

fossiles. Du fait de leur petite taille, certains os peuvent être ignorés ou négligés. Les effets

des attaques acides, du brossage, du grattage des surfaces osseuses d’os crâniens d’Homini¬

dés ont été observés au MEB par Bromage (1984). Aucun auteur ne s’est intéressé, semble-

t-il, à ces effets sur les os de microvertébrés. Le tamisage, s’il permet de concentrer mécani¬

quement les restes de microvertébrés et d’augmenter leurs chances de récoltes, modifie les

proportions du taux de fragmentation dans des conditions qui mériteraient un travail plus

approfondi.

2. Résultats préliminaires

Avant tout travail, une première approche de certains phénomènes de fracturation et

d’altération mécanique des os a été entreprise. Sur un fémur de rongeur rompu en deux, les

deux faces de la cassure montrent des bords irrégulièrement découpés, d’aspect rugueux ;

des petits chevrons d’os lamellaire sont détachés de la surface. Le plan de la cassure est

oblique, les couches d’os spongieux, plus tendres, sont creusées (pi. VIII, 1 et 2). Ensuite,

la surface de l’os a été rayée à l’aide d’une pointe métallique. La simple action de striation

montre une suite de stries parallèles et de craquelures perpendiculaires au sens de la strie

(pi. VIII, 4, 8). Ces dernières ont la même orientation que la structure de l’os, qui est d’ail¬

leurs totalement effacée dans la région affectée. Une action de raclage avec une lame métal¬

lique donne des petites lamelles d’os compact en train de s’écailler (pi. VIII, 5). La superpo¬

sition des deux types de stries montre la superposition des deux types de figures (pi. VIII, 6,

7). Les traces susceptibles d’être laissées au dégagement sont donc tout à fait reconnaissa¬

bles.

L’étude détaillée de tous ces phénomènes par des voies expérimentales (simulation,

abrasion dans des chenaux fluviatiles, simulation de digestion par les acides et les enzymes)

et de manière statistique devrait permettre d’estimer les différents biais, intervenus lors du

processus de fossilisation d’une concentration primaire de microvertébrés, ainsi que l’ordre

dans lequel ils se sont succédé.

— 910

CONCLUSIONS

L’analyse des travaux consacrés à la taphonomie des micromammifères actuels a ainsi

permis de dégager une nouvelle méthodologie d’étude des concentrations de micro vertébrés.

Elle préconise, outre l’emploi simultané des méthodes développées et utilisées auparavant

indépendamment par différents auteurs, l’étude détaillée, par des techniques variées,

d’aspects nouveaux jusqu’ici peu exploités tant sur le plan qualitatif que quantitatif, en par¬

ticulier :

— la représentation des éléments squelettiques et des constituants fauniques — traitée

par le comptage des fréquences, le calcul des pourcentages et l’établissement des profils de

représentation — a été développée et généralisée à partir de la méthode de Dodson & Wex-

lar (1979) ;

— la fragmentation, mise en évidence par le calcul des pourcentages et le dessin des

profils des éléments osseux retrouvés intacts, toujours selon la méthode de Dodson & Wex-

lar (1979), a été complétée par le comptage et la définition des fréquences des sites et types

de cassures préférentiels spécifiques du crâne et des mandibules ;

— l’abrasion, dont l’étude a été abordée pour la première fois de manière détaillée

dans ce travail, est développée par l’examen des épiphyses, cassures, diaphyses, émail des

dents, grâce au MEB.

Un premier test de cette méthodologie, effectué sur l’assemblage de microvertébrés du

Botswana, s’est avéré positif puisqu’il a permis de conclure qu’il s’agit d’un assemblage de

pelotes régurgitées d’un rapace nocturne de taille moyenne, Tyto alba ou peut-être T.

capensis. Cette étude montre, par rapport à celles des auteurs précédents, qu’il est possible

d’améliorer leurs méthodes puisque, pour la première fois semble-t-il, des critères quantita¬

tifs de reconnaissance de l’origine d’une concentration de microvertébrés (tabl. XI) ont pu

être obtenus. De plus, l’application de cette méthode à un assemblage provenant d’une sédi-

mentocœnose (gisements mio-pliocènes d’Amama II et III, Algérie), par l’observation au

MEB des surfaces osseuses, a permis de dégager des caractéristiques nouvelles pour ce type

de concentration. Enfin, l’importance de l’examen de l’abrasion semble confirmée par des

essais préliminaires d’altérations artificielles, qui s’avèrent riches en possibilités futures et

donnent, d’ores et déjà, des résultats qualitatifs intéressants.

Tous les exemples ainsi traités ont donc donné des résultats concluants puisque des cri¬

tères qualitatifs et quantitatifs de reconnaissance de l’origine et du type de concentration

d’un assemblage de microvertébrés (tabl. XI) ont pu être reconnus et définis. Ils démontrent

aussi qu’une bonne connaissance des phénomènes actuels est indispensable pour obtenir des

données de référence. Enfin, ils font ressortir que, dès maintenant, cette méthodologie

semble pouvoir être appliquée avec succès à l’étude de n’importe quel type d’assemblage de

microvertébrés actuels, ce qui permet d’envisager dès lors son application aux assemblages

de microfossiles.

Elle demande néanmoins à être perfectionnée tant sur le plan qualitatif que quantitatif.

Ainsi, du point de vue de la représentation et de la fragmentation, la recherche des critères

quantitatifs peut être améliorée au moyen du comptage systématique des pourcentages pour

de grands échantillons statistiquement significatifs, afin de définir les intervalles de variation

— 911 —

Tableau XL — Récapitulatif des critères qualitatifs et quantitatifs de reconnaissance des types prin¬

cipaux (les plus fréquemment rencontrés) d’accumulation de microvertébrés.

COPROCŒNOSE

SÉDIMENTOCŒNOSE

— Tous les os ou presque tous les os d’un squelette ont une fré- — Certains os sont absents et

quence de représentation élevée, plus particulièrement les os d’autres sont sur-représentés ;

longs des membres et les mandibules. chaque type d’assemblage en¬

trant dans l’une des catégories

de Voorhies.

— Taille limitée des proies en fonction du prédateur.

— Taille limitée des éléments

squelettiques en fonction de

la vitesse du courant.

— Animaux nocturnes majoritaires.

— Équivalent quartz du sédiment

correspondant à la taille des

os recueillis.

Pelotes de rapaces nocturnes

— Forte proportion de crânes

ou les os sont assemblés, cer¬

tains sont pratiquement com¬

plets (ne manquent que le

nasal ou les arcades zygoma¬

tiques).

— Prédominance de fragments

antérieurs de crânes cassés au

niveau de la suture fronto-

pariétale (Cl).

— Pourcentage de représenta¬

tion moyen de 74,8 (57,3-

85,2 %).

— Pourcentage moyen des os

retrouvés intacts de 47,8 (19,7-

72 %).

— Fréquences de représentation

des mandibules, os longs,

crânes, supérieures à 60 %.

— Émail des dents lisse et bril¬

lant.

— Usure profonde, os spongieux

dégagé même sur les dia-

physes, taille faible des aréoles.

Stries fines.

Déjections de carnivores

— Absence d’éléments crâniens

assemblés (que des os isolés à

bords anguleux).

— Pourcentage de représenta¬

tion moyen de 42,4 (28-

68,4 %).

— Pourcentage moyen des os

retrouvés intacts 17,7 (0-42,8).

— Fréquences supérieures à 16%

mais pouvant atteindre des

taux supérieurs à 60 %.

— Usure variable pour un même

os, une extrémité intacte l’au¬

tre laisse entrevoir l’os spon¬

gieux.

Taux d’usure variable, amin¬

cissement des os, polissage des

surfaces, os compact lisse, os

spongieux pas toujours dégagé

sur les épiphyses, impression

de faible relief.

— 912 —

maximaux des paramètres caractéristiques de chaque type d’accumulation. Ceci préfigure le

développement ultérieur d’un système informatique (type système expert) capable, à partir

des limites de variation des critères quantitatifs de référence tous définis de manière iden¬

tique, de diagnostiquer rapidement le type et l’origine d’une accumulation fossile. Ces sys¬

tèmes étant aussi capables de traiter les données qualitatives, il convient donc de développer

dès à présent la recherche des critères qualitatifs de référence, et plus particulièrement ceux

obtenus à partir de l’étude de l’abrasion des surfaces osseuses. Ceci ne sera possible que

par des études microstructurales poussées de phénomènes expérimentaux ou des analyses

complémentaires de cas actuels non douteux. En effet, avant d’être capable de reconnaître

les différentes phases de concentration et d’altération successives présidant à la formation

des assemblages fossiles, il faut pouvoir distinguer les modifications de structures et de com¬

position chimique des os dues à la digestion de celles introduites par la diagénèse (attaques

bactériennes, enzymatiques, acides) ou par les manipulations liées au désenfouissement des

pièces osseuses lors des fouilles paléontologiques (consolidation, nettoyage, tamisage...).

Pour cela, des simulations visant à recréer expérimentalement les conditions physico¬

chimiques de ces différents types de situation (pH, température, durée variable) seront

entreprises. Les effets de ces traitements sur les surfaces osseuses seront examinés grâce au

MEB et comparés à des éléments tirés d’assemblages actuels dont les conditions de conser¬

vation sont connues exactement, ainsi qu’à des éléments provenant d’assemblages fossiles de

référence comme les gisements plio-pleistocènes d’Olduvai, Laetoli (Tanzanie, Afrique de

l’Est) et de Ternifine (Tighennif, Algérie).

L’étude de tous les cas possibles de conservation ou d’altération des éléments osseux

devrait alors permettre de définir très précisément les limites du champ d’application de

cette méthode et de la rendre applicable directement à tous les types de gisements fossiles.

Remerciements

Mes plus vifs remerciements vont au Dr Vétérinaire R. Seitre qui a récolté avec le plus grand

soin le lot des pelotes de régurgitation du Botswana ; à F. Petter, Sous-Directeur au Laboratoire des

Mammifères et Oiseaux (Muséum national d’Histoire naturelle), qui a eu l’extrême obligeance de me

confier ce matériel et qui m’a prodigué de nombreux encouragements pour mener à bien ce travail ; au

Pr J. J. Jaeger, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés (Université Paris 6), qui a relu ce manus¬

crit ; à Y. Dauphin, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés (Université Paris 6), qui a effectué les

prises de vues MEB (marque JEOL J.S.M. SI), pour ses nombreux conseils et suggestions ; à

C. Abrial (U.A. 720 du CNRS) pour le tirage des photographies. Je dois également ma reconnais¬

sance à R. Ameur (Faculté des Sciences, Oran), qui a généreusement mis à ma disposition le matériel

d’Amama II et III (Algérie).

ANNEXE

Équations permettant de calculer l’équivalent hydraulique des grains de quartz à partir des élé¬

ments différents d’une faune.

Équation 1 (Behrensmeyer, 1975)

_ (rb — 1) x db

1,65

— 913 —

db = diamètre de l’os (db = 1,91 x volume) ; rb = densité de l’os ; dq = diamètre du quartz équi¬

valent.

La forme de l’os peut influencer de ± 15 °7o les résultats. Behrensmeyer (1975) donne quelques

calculs de densité, de volume d’os et de diamètre équivalent (tabl. III) ; ainsi une molaire de cheval a

un dq égal à 8,6 mm contre 10,1 mm pour un axis de Bovidé par exemple.

Équation 2 (Behrensmeyer, 1975)

dq = 2 • ( Vs > 2

4/3 g (rq - 1)

Vs = vitesse de chute d’un os obtenue expérimentalement ; rq = densité du quartz (2,65) ; g =

980 cm/s.

dq = 0,000928 Vs 2

Équation 3 (Korth, 1979)

A _ 0,000928 x Af

Af = surface du foramen magnum de l’individu en cm 2 ; Ke = vitesse de chute expérimentalement

définie (cf. tables données par Korth, 1979).

Équation 4 (Denys, 1983)

Recherche d’une équation permettant de calculer dq en fonction de la taille des Ml ou des M2 :

La figure 5 et le tableau XII montrent la relation linéaire existant entre le poids d’un animal (P) et la

vitesse expérimentale de chute (Ke) de sa mandibule. Celle-ci est exprimée par l’équation suivante :

Log P = 4,7 Log Ke — 3,35

LOG P (Poids)

Fig. 5 . — Diagramme de répartition montrant la forte corrélation entre la vitesse de chute (Ke) de la mandibule

et le poids (P) de différents vertébrés exprimés en Log. (Si on inclut le genre Procyon dans le calcul, on

obtient un coefficient de corrélation r' de 0,91, sinon r = 0,98 ; yl et y2 sont les deux droites de regression

pour r et r'.)

— 914 —

Tableau XII. — Vitesse expérimentale de chute (Ke) de la mandibule de quelques mammifères

(d’après Korth, 1979) et poids moyen (P) de ces animaux (Grzimek & Fontaine, 1971).

Genre

Log Ke

Log P

Sorex

7,0

0,85

Procyon

56,6

1,75

1 200 g

3,08

Peromyscus

10,5

1,02

33 g

1,52

Sciurus

24,2

1,38

350 g

2,54

Sylvilagus

28,6

1,46

2 000 g

3,30

Ovis

48,3

1,68

100 kg

5,00

Equus

83,7

1,92

500 kg

5,70

Comme Gingerich (1977), à la suite de Gould (1975), démontre qu’il existe une forte corrélation

entre le poids d’un mammifère et la taille de ses Ml (r = 0,99), la formule précédente devient alors :

Log P = cLog SMI + d

d’où : Log Ke

cLog SMI + d + 3,35

4,7

c et d constantes encore inconnues de cette équation.

Selon Gingerich (1976), ce sont les Ml qui sont les dents les moins variables de la mandibule du

fait de leur position médiane. Pour les Muridés les M2 semblent mieux adaptées car elles possèdent le

plus faible coefficient de variation.

Il est de plus bien connu que le poids d’un animal se corréle avec sa taille, soit l’équation :

Log P = e Log Af + g

ou encore : Log Af = cL °g SMI + d - g

Comme, d’après Korth (1979), Vs = —

Log Vs = 1/2 (Log Af — Log Ke)

En remplaçant Log Af et Log Ke donnés par les équations précédentes il est alors possible d’obte¬

nir une relation qui donnera la vitesse de chute en fonction de la surface des Ml et le diamètre équiva¬

lent du grain de quartz correspondant selon l’équation 2.

Pour l’instant il n’y a pas de données expérimentales assez nombreuses pour connaître avec préci¬

sion les valeurs des différentes constantes pour les faunes de rongeurs.

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— 918 —

Planche I

Os frais de rongeurs actuels

1 — Cassure artificielle transversale d’un os long de rongeur actuel. Vue d’ensemble montrant l’os spongieux

(x 180).

2 — Extrémité proximale de fémur non traité de souris actuelle (x 18). Noter la différence de structure de l’os

spongieux décapé sur l’épiphyse et l’os compact lisse sur le sommet de la diaphyse.

3 — Tête de fémur, détail de la photo précédente (x 42) montrant la structure spongieuse, fragment d’os com¬

pact non enlevé.

4 — Tête d’humérus fraîche non traitée de souris actuelle (x 28). Noter l’aspect mou de la surface encore recou¬

verte de matière organique.

5 — Tête proximale d’humérus avant traitement de mulot actuel (x 25).

6 — Tête de fémur d’os frais d’une troisième souris actuelle (x 42).

7 — Extrémité distale de fémur montrant des restes de matière organique, dans le creux de l’épiphyse une

structure ondulée mais pas de structure spongieuse visible, souris actuelle (x 42).

8 — Extrémité distale de fémur d’une autre souris actuelle montrant la structure spongieuse (x 42).

9 — Extrémité distale d’humérus de mulot actuel, os compact non décapé ( x 42).

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VpAfclSi

PLANCHE I

— 920 —

Planche II

Os frais de rongeurs actuels

1 — Tête de fémur, détail de la photo 3, planche I (x 120). Fort relief de monticules percés d’un trou, lamelles

d’os compact non encore décapées montrant une structure ondulée.

2 — Détail tête de fémur de souris actuelle, même légende que la photo précédente (x 120).

3 — Diaphyse d’une autre souris actuelle (x 42).

4 — Diaphyse de fémur, même souris que photo 2 de cette planche montrant l’os lisse compact (x 42).

5 — Diaphyse d’humérus de mulot actuel (x 42).

•6 — Détail de diaphyse de fémur de souris actuelle, début d’érosion (x 120).

7 — Surface de la diaphyse de fémur d’une autre souris, sans usure (x 120).

PLANCHE II

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— 922 —

Planche III

Pelotes de régurgitation du Botswana et de France

1 — Extrémité distale de fémur provenant d’une pelote de France (x 90). Noter l’aspect de la structure haver-

sienne mise à nu, les monticules peu élevés et les aréoles percées d’un trou.

2 — Extrémité distale d’humérus d’une pelote de France (x 90) montrant des craquelures en mosaïque sur l’os

spongieux.

3 — Partie antérieure d’une mandibule de Muridae (x 42), le foramen antérieur est entouré d’une zone altérée

montrant la structure interne de l’os. Pelote du Botswana.

4 — Extrémité proximale de métapode de rongeur (x 120), pelote du Botswana, début de structure spon¬

gieuse.

5 — Tête de fémur provenant d’une pelote de France (x 60).

6 — Extrémité proximale de fémur (x 84), tête abrasée, os spongieux visible, trous à la limite avec la diaphyse,

surface relativement lisse mais irrégulièrement érodée.

7 — Extrémité distale de métapode (x 63), pelote du Botswana. Craquelures en mosaïques sur la surface articu¬

laire, os montrant la structure spongieuse.

L A. J . j!

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— 924 —

Planche IV

Pelotes de rapaces nocturnes du Botswana et de Tanzanie

1 — Surface articulaire craquelée de métapode, pelote du Botswana (x 120).

2 — Apophyse coronoïde d’une mandibule de Muridae du Botswana (x 600).

3 — Extrémité distale d’humérus montrant des résidus en forme d’écailles des couches supérieures d’os spongieux

décapé lors de la digestion, pelotes du Botswana (x 150).

4 — Tête articulaire d’humérus toute érodée le long de la crête (x 50), pelote du Botswana.

5 — Apophyse coronoïde d’une mandibule de Muridae (x 180), pelote du Botswana.

6 — Stries sur diaphyse de métapode, pelote du Botswana (x 100).

7 _ Fissure laissant apercevoir une autre couche d’os compact lamellaire sur la surface d’une mandibule prove¬

nant d’une pelote de Tanzanie (x 600).

8 — Même légende que photo 7 (x 180).

9 — Détail de la surface du métapode d’une pelote du Botswana. Os compact lisse craquelé, début de structure

spongieuse (x 50).

— 926 —

Planche V

Pelotes de rapaces nocturnes du Botswana et de Tanzanie

1 — Mi de Muridae d’une pelote du Botswana montrant l’émail lisse de la couronne et la dentine craquelée des

racines (x 52).

2 — Émail craquelé sous une Mi de Muridae, pelote du Botswana (x 42).

3 — M] de Muridae provenant d’une pelote du Botswana ; l’émail est lisse (x 48).

4 — Craquelures transversales à la base de la couronne de la Mi de Muridae du Botswana (x 120) (détail de la

photo 1).

5 — Émail craquelé le long de la Mi (x 120) (détail de la photo 2).

6 — Aspect lisse de la surface de la mandibule d’un Muridae d’une pelote de Tanzanie montrant les foramens

vasculaires bouchés de sédiment (x 60).

7 — Cassure à aspect « feuilleté » d’une apophyse angulaire avec les canaux de Havers apparents, mandibule

d’une pelote du Botswana (x 120).

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— 928 —

Planche VI

Gisement fluviatile d’A mama II

1 — Extrémité de métapode d’os long montrant une structure spongieuse très érodée, les monticules sont aplanis,

lisses et les aréoles larges non percées d’un trou ; des cupules sont visibles sur la diaphyse.

2 — Autre extrémité de ce même os montrant le même type d’usure que la photo 1 ; noter l’existence de sur¬

faces lisses d’os compact encore préservé (x 50).

3 — Tête de fémur, vue d’ensemble (x 10).

4 — Os indéterminé, cupules d’érosion, surface lisse (x 18).

5 — Détail de l’os de la photo 7 montrant une cassure à bord très arrondi et lisse (x 120).

6 — Fragment d’os long indéterminé montrant des cupules d’érosion transversales, des enlèvements de lamelles

osseuses au niveau de la cassure ; ces dernières pourraient être postérieures à l’érosion due au transport par

l’eau car la cassure a des bords tranchants et anguleux par opposition à la photo 5 ou ils sont lisses et

émoussés (x 12).

7 — Fragment d’os long indéterminé. Bord très arrondi et surface lisse (x 42).

8 — Détail d’une dépression transversale du sommet de la photo 6 (x 120).

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PLANCHE VI

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— 930 —

Planche VII

Gisements fluviatiles d’Amama II et III

1 — Détail d’une cupule sur l’os long indéterminé de la photo 6, pi. VI. Pas de structure spongieuse vraiment

visible (x 32).

2 — Extrémité distale d’humérus grossie (x 60), os lisse avec traces d’anciennes desquamations, Amama II.

3 — Bord lisse d’os indéterminé, pas de structure apparente (x 120), Amama II.

4 — Fragment d’os long indéterminé, surface lisse (x 120), Amama II.

5 — Extrémité distale de métapode, détail de la photo 1, pi. VI (x 120), Amama II.

6 — Extrémité distale d’humérus, plaque de desquamation, os compact lisse, début de structure spongieuse

(x 120), Amama II.

7 — Facette articulaire proximale de métapode, surface ondulée de l’os compact lisse (x 180), Amama III.

8 — Larges stries à la surface lisse, sans structure apparente, d’un os indéterminé (x 180), Amama III.

9 — Surface d’os indéterminé, avec une cupule d’érosion large à bords ondulés, pas de structure visible au fond

(x 180).

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PLANCHE VII

— 932 —

Planche VIII

Cassures, striations artificielles

1 — Vue d’ensemble d’une cassure artificielle sur un fémur de rongeur actuel (noter l’aspect anguleux et irré¬

gulier de la cassure) (x 27).

2 — Autre face de la cassure précédente : forme en V, section oblique (x 27).

3 — Strie volontaire sur diaphyse de fémur de rongeur actuel effectuée à l’aide d’un scalpel métallique ; on

observe un ensemble de traces parallèles effaçant totalement la structure de l’os (x 180).

4 — Même légende que photo 3 (x 60).

5 — Sur le même fémur, action de raclage avec un instrument métallique ; là encore la structure de l’os est

effacée ; des écailles d’os compact se détachent (x 600).

6 — Action combinée, grattage et striation (x 600).

7 — Vue d’ensemble de la strie de raclage et de striation combinée (x 600).

8 — Effet de striation dans une zone où la structure spongieuse de l’os était apparente, montrant l’effacement

de cette dernière ; la strie est peu profonde, large ; des petites lamelles et paquets d’os compact subsistent sur

les bords (x 180).

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Le Comité de Rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la sec¬

tion A au cours de l’année 1985 :

Allen, Milleport Zoological Laboratory, Island of Cumbras, Scotland.

M. L. Bauchot, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

G. Bellan, Station Marine d’Eudoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

P. Bouchet, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

E. R. Brygoo, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, MNHN, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.

A. Chabaud, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

A. Clark, Department of Zoology, Bristish Museum (Natural History), Cromwell Road, London

SW7 5BD, England.

J. Daget, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, MNHN, 43, rue Cuvier, 75005 Paris.

A. d’Attilio, San Diego Museum of Natural History, Balbos Park, P.O. Box 1390, San Diego

CA 92112, USA.

J. M. Demange, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

C. Dupuis, Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, MNHN, 45, rue Buffon, 75005 Paris.

J. C. Fischer, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

J. Forest, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

J. J. Geoffroy, École Normale Supérieure, Laboratoire d’Écologie, 46, rue d’Ulm, 75005 Paris.

J. C. dan Hartog, Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Postbus 9517, 2300 RA Leiden, Nether¬

lands.

P. J. Hayward, Department of Zoology University, College of Swansea, Swansea SA2 8 PP, Wales

U.K., England.

L. B. Holthuis, Rijksmuseum Natuurlijke Historié, Leiden, Netherlands.

M. Jangoux, Laboratoire de Biologie marine, Université Libre de Bruxelles, 1050 Bruxelles.

M. Lamotte, École Normale Supérieure, Laboratoire de Zoologie, 46, rue d’Ulm, 75005 Paris.

M. Ledoyer, Station Marine d’Endoume, rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille.

C. LÉvi, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

J. P. Loreau, Laboratoire de Géologie, MNHN, 43, rue Buffon, 75005 Paris.

J. P. Mauriês, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

R. H. Millar, Dunstallnage Marine Research Laboratory, Scottish Marine Biological Association,

P.O. Box 3, Oban Argyll PA34 4AD, Scotland.

C. Monniot, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, MNHN, 55, rue Buffon,

75005 Paris.

G. Pasteur, Laboratoire de Zoologie, Morphologie et Écologie, USTL, 36060 Montpellier cedex.

D. L. Pawson, Smithsonian Institution, Department of Invertebrate, Washington DC, 20560, USA.

A. J. Petter, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

F. Petter, Laboratoire des Mammifères et Oiseaux, MNHN, 55, rue Buffon ; 75005 Paris.

J. J. Petter, Laboratoire d’Écologie générale, MNHN, 4, av. du Petit Château, 91800 Brunoy.

J. C. Quentin, Laboratoire d’Écologie animale et de Zoologie, Université d’Orléans, 45045 Orléans

cédex.

J. E. Randall, Division of Ichthyology, Bernice P. Bishop Museum, P.O.B. 19000 A Honolulu,

Hawaii 96817.

J. Renaud-Mornant, Laboratoire de Zoologie (Vers), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

M. Ricard, Laboratoire de Cryptogamie, MNHN, 12, rue Buffon, 75005 Paris.

F. Riemann, Institut für Meeresforschung, D 2850 Bremerhaven, RFA.

D. Robineau, Laboratoire d’Anatomie Comparée, MNHN, 55, rue Buffon.

M. Vachon, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), MNHN, 61, rue Buffon, 75005 Paris.

Vago, Laboratoire de Parasitologie, USTL, place Eugène-Bataillon, 34060 Montpellier cedex.

A. Warén, Zoologiska Institutionen, Box 250 59, S 400 31 Gôteborg, Suède.

P. J. P. Whitehead, British Museum (Natural History), Cromwell Road, London SW7 5BD, England.

Achevé d'imprimer le 28 mars 1986.

Le Bulletin du 3 e trimestre de l’année 1985 a été diffusé le 15 janvier 1986.

IMPRIMERIE NATIONALE

5 564 001 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Sécrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle , 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de P adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublittoraüx.

1980, 83 p. f 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p., fig.

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones (Hexa¬

podes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

T. 117 — Illg (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Copepoda,

Cyclopoida), with decriptions of new species. 1980, 193 p., 62 fig.

T. 118 — Tillier (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p., fig. 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvàt (Bernard). — Enquête d’épidémio¬

logie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises). 1981,

229 p., fig., 3 pl.

T. 120 — Munoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opiliens

(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paullan (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrier (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

T. 127 — Holyak (D. 1.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale.

1984, 209 p., 22 fig.

T. 128 — Rougeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. II. 1984, 93 p.,

9 fig., 18 pl.

T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames

marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p-,

136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl.

Ouvrages disponibles au Servicè’ çle vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Spiht-Hilaire, 75005 Paris