BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris),

J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coi-

neau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare

Deboutteville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé

(Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris),

R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA),

C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paullan (Ste Foy-la-

Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg),

P. Whitehead (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1985 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1260 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 780 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 360 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 250 F

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

Corrigendum au

Catalogue critique des types de Poissons du Muséum national d’Histoire naturelle

(Famille des Serranidae), par M. L. Bauchot, M. Desoutter et J. E. Randall

Depuis la publication du Catalogue de types des Serranidae, des études taxinomiques

ponctuelles ont conduit à modifier le statut actuel de certains types.

P. 17 : Labrus punctulatus Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poiss., III : 431 et 477, pl. 17,

fig. 2.

Randall, Bauchot et Desoutter {sous presse) ont établi que la description de Labrus

punctulatus par Lacepède était fondée sur un dessin de Commerson et non sur un spécimen

de Commerson. Le dessin montre clairement que la caudale présente une large bordure

blanche, caractéristique de Variola louti. Sur la suggestion de Richard Melville de la Com¬

mission internationale de Nomenclature Zoologique, Randall, Bauchot et Desoutter ont

désigné le dessin de Commerson, déposé dans la collection des Vélins du Muséum (vol. 89,

n° 23), comme le lectotype de Labrus punctulatus. Il en résulte qu’il n’est pas nécessaire de

déposer une requête à la Commission internationale de Nomenclature Zoologique pour sup¬

primer Labrus punctulatus afin de conserver Variola albimarginata Baissac, 1953.

P. 31 : Serranus miliaris Valenciennes, 1930, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., VI : 520.

Heemstra & Randall ( sous presse) ont désigné le spécimen MNHN 7547 comme le lec¬

totype de Serranus miliaris. Nous avons omis de signaler que le spécimen MNHN 7641,

autre syntype de S. miliaris, originaire de Vanikoro ou de Nouvelle Guinée, de LS 115 mm,

est un Epinephelus longispinis (Kner, 1865) et que le spécimen MNHN 7642, un troisième

syntype de S. miliaris, originaire de la mer des Indes, de LS 100 mm, est un juvénile de

E. microdon (Bleeker, 1856).

Étant les premiers réviseurs à noter que Serranus gaimardi Valenciennes, 1830, et Serra¬

nus miliaris Valenciennes, 1830, représentent la même espèce, Heemstra & Randall ont

choisi miliaris comme synonyme le plus ancien bien que la description de gaimardi appa¬

raisse la première sur la même page. Il en résulte que E. miliaris devient le nom le plus

ancien pour le poisson que quelques auteurs ont identifié à E. disctiophorus (Bleeker, 1856)

et E. fuscus Fourmanoir, 1961. De même, E. longispinnis (Kner, 1865) devient le nom

valide pour l’espèce que quelques auteurs avaient identifiée à E. gaimardi.

P. 32 : Serranus nigriceps Valenciennes, 1830, in Cuv. Val., Hist. Poiss., VI : 517.

Un nouvel examen de l’holotype de Serranus nigriceps Valenciennes, 1830, MNHN

7393, a révélé qu’il s’agit d’un spécimen de Epinephelus adscepcionis (Osbeck, 1765) et non

de Epinephelus tauvina (Forsskàl, 1775). La localité d’origine de Serranus nigriceps est

inconnue, mais il s’agit probablement de l’océan Atlantique. Cette correction n’entraîne

aucun changement dans la nomenclature.

P. 35 : Serranus spiloparaeus Valenciennes, 1830, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., II : 338.

Un nouvel examen de l’holotype par J. E. Randall a conduit à le considérer comme

une espèce valide, Cephalopholis spiloparea (Valenciennes, 1828), et non comme synonyme

de Cephalopholis analis (Valenciennes, 1828). C. analis est une espèce valide dont Cephalo¬

pholis indelebilis (Fowler, 1904) et Cephalopholis obtusauris Evermann et Seale, 1907, sont

des synonymes juniors.

P. 36 : Serranus suillus Valenciennes, 1828, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., II : 335.

Une récente étude de l’espèce Epinephelus malabaricus par J. E. Randall l’a conduit à

considérer les syntypes de Serranus suillus comme distincts de E. malabaricus et appartenant

à une espèce valide, Epinephelus suillus (Valenciennes, 1828).

P. 62 : Centropristes Brasiliensis Brisout de Barneville, 1847, Rev. Zool. : 131.

Un nouvel examen de l’holotype par M. R. Meisler a révélé qu’il appartenait à

l’espèce Serranus flaviventris Cuvier, 1829.

De même les exemplaires syntypes de Dules flaviventris Cuvier, 1829, in Cuv. Val.,

Hist. Nat. Poiss., Ill : 113 v rapportés du Brésil par Delalande, sont des Serranidae, Serra¬

nus flaviventris (Cuvier, 1829). Ce sont trois exemplaires enregistrés A. 3018, de LS : 80, 96

et 97 mm et de LT : 95, 115 et 118 mm.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 7, 1985, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

C. Monniot et F. Monniot. — Tuniciers profonds de l’océan Indien : campagnes

SAFARI du « Marion Dufresne ». 279

Deep-sea Tunicates from the Indian ocean : cruises SAFARI of « Marion Dufresne ».

F. W. E. Rowe. — On the genus Podosphaeraster A. M. Clark & Wright (Echino-

dermata, Asteroidea), with description of a new species from the North Atlantic. 309

Sur le genre Podosphaeraster A. M. Clark & Wright (Echinodermata, Asteroidea) ; des¬

cription d’une nouvelle espèce de l’Atlantique nord.

R. von Cosel. — A new Solen from the Caribbean coast of Colombia, South Ame¬

rica (Bivalvia, Solenidae). 327

Une nouvelle Solen de ta côte caraïbe de Colombie (Amérique du Sud) (Bivalvia, Sole¬

nidae).

A. J. Petter. — Redescription de Cucullanus heterodonti Johnston et Mawson, 1943

(Cucullanidae, Nematoda). 337

Redescription of Cucullanus heterodonti Johnston et Mawson, 1943 (Cucullanidae, Nema¬

toda).

I. Beveridge and M.-C. Durette-Desset. — Two new species of nematodes (Tri-

chostrongyloides) from the marsupial mole Notoryctes typhlops (Stirling). 341

Deux nouvelles espèces de nématodes (Trichostrongyloides) dans la taupe marsupiale

Notoryctes typhlops (Stirling).

J. Cassone et D. Baccam. — Le genre Filarinema Mônnig, 1929 (Nematoda, Tri-

chostrongyloidea), parasite de Marsupiaux australiens. 349

The genus Filarinema Mônnig, 1929 (Nematoda, Trichostrongyloidea), parasites of Aus¬

tralian Marsupials.

J.-P. Hugot et J.-C. Quentin. — Étude morphologique de six espèces nouvelles ou

peu connues appartenant au genre Syphacia (Oxyuridae, Nematoda), parasites de

Rongeurs Cricétidés et Muridés. 383

Morphological study of six new or not very known species belonging to genus Syphacia

(Oxyuridae, Nematoda), parasites of Rodents Cricetidae and Muridae.

— 278 —

E. Blanc et O. Grulet. — Isospora vagoi n. sp. parasite de Poephila guttata (Man¬

darin d’élevage). 401

Isospora vagoi n. sp. parasite of Poephila guttata (spotted sided finch).

J. Jourdane et T. Gunn. — Deux nouvelles espèces d ' Hymenolepis (Cestodes Cyclo-

phyllides) parasites de la Musaraigne Crocidura flavescens manni au Togo. 407

Two new species of Hymenolepis (Cestodes Cyclophyllides) found in the shrew-mouse

Crocidura flavescens manni from Togo.

J. A. Raga. — Découverte d’un Cestode parasite encore non signalé chez Legenodel-

phis hosei (Fraser, 1956) (Cetacea, Delphinidae). 415

A parasite Cestode not yet found in Legenodelphis hosei (Fraser, 1956) (Cetacea, Delphi¬

nidae).

N. Gourbault, J. Renaud-Mornant et M.-N. Helléouet. — Biotopes et peuple¬

ments méiofaunistiques des Petites Antilles (la Marie-Galante, les Saintes, la

Désirade). Premières données. 419

Biotopes and meiofaunistic populations of the Lesser Antilles (Marie-Galante, Saintes and

Désirade). First data.

J.-P. Mauriès et P. Barraqueta. — Myriapodes Diplopodes épigés nouveaux et peu

connus de la Province de Viscaye (Espagne) ; Vascanthogona et Krauseuma,

genres nouveaux de Craspédosomides. 433

New and not very known Myriapoda Diplopoda from the surface soil of the province Vis-

caya (Spain) ; Vascanthogona and Krauseuma, new genus of Crapedosomides.

J. M. Cei et J. Lescure. — Identité de Lacerta palluma Molina, 1782, et revalida¬

tion de Centrura flagellifer Bell, 1843 (Reptilia, Sauria). 451

Identity of Lacerta palluma Molina, 1782, and revalidation of Centura flagellifer Bell,

1843 (Reptilia Sauria).

J. M. Cei et J. Lescure. — Identité de Teius teyou (Daudin, 1802), type du genre,

et de T. oculatus (d’Orbigny et Bibron, 1837) (Reptilia, Teiidae). 461

Identity of Teius teyou (Daudin, 1802), type of the genus, and of T. oculatus (d’Orbigny

et Bibron, 1837) (Reptilia, Teeidae).

J. E. Randall, M.-L. Bauchot et M. Desoutter. — The status of the Indo-Pacific

serranid fish Variola punctulatus (Lacepède) . 475

Statut du poisson Serranidé de T Indo-Pacifique Variola punctulatus (Lacepède).

Supplément

M. L. Bauchot, M. Desoutter, P. Guézé et J. E. Randall. — Catalogue critique

des types de Poissons du Muséum national d’Histoire naturelle. (Suite). (Famille

des Mullidae)... 1-25

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 2 : 279-308.

Tuniciers profonds de l’océan Indien :

campagnes SAFARI du « Marion Dufresne »

par Claude Monniot et Françoise Monniot

Résumé. — Vingt-trois espèces de Tuniciers benthiques, dont cinq espèces nouvelles, ont été trou¬

vées dans le bassin de Madagascar et le bassin Indien central. Cette faune est caractérisée par l’absence

d’espèces et genres régressés et une taille moyenne importante. Il existe une forte affinité faunistique

entre la partie nord de l’océan Indien et le nord de l’Atlantique car treize espèces sont communes.

Dans les zones à nodules polymétalliques, les Tuniciers représentent près de 20 % des exemplaires

d’invertébrés récoltés au chalut.

Abstract. — Twenty three species of benthic tunicates, including five new species, have been col¬

lected in the Madagascar and central Indian basins. This fauna is characterized by the absence of

regressed species and genera, and a large average size. There are strong affinities between the northern

part of the Indian ocean and the north of the Atlantic, thirteen common species being known. In the

area of polymetallic nodules, tunicates represent about 20 °7o of the invertebrate specimens collected

with a trawl.

C. Monniot et F. Monniot, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins

et Malacologie, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

En 1979 et 1981 deux campagnes « SAFARI » (Sédimentation Abyssale, Faune Asso¬

ciée, Relations dans l’océan Indien) ont été effectuées par le « Marion Dufresne ». La liste

des stations est détaillée dans un précédent article (Monniot C., 1984). Au cours de ces

campagnes (fig. 1) ont été explorés : le bassin de Madagascar (SAFARI I) et le bassin

Indien central (SAFARI II). Dans ce dernier bassin nous avons suivi une radiale à l’ouest

de Sri Lanka de 1 000 à 4 000 m et exploré la partie profonde du cône du Gange. Des

récoltes fragmentaires ont été effectuées sur le plateau et dans le bassin du Mozambique,

dans une faille située entre le bassin de Crozet et le bassin de Madagascar et sur la ride du

90° Est.

293 individus et 23 espèces de Tuniciers benthiques ont été récoltés, cinq espèces sont

nouvelles (tabl. I et II). La diversité spécifique est faible. Le prélèvement le plus diversifié

(SAFARI II CP 12 sur la ride du 90° Est) ne contenait que six espèces. Cette pauvreté est

confirmée au niveau des régions où ont été employés successivement de nombreux engins :

sept espèces seulement dans le sud-ouest du bassin de Madagascar, cinq dans le nord-ouest

et neuf espèces sur le cône du Gange et dans le centre du bassin Indien central.

En comparaison, dans le bassin nord-est atlantique vivent une cinquantaine d’espèces,

mais dans d’autres bassins de cet océan la diversité est moindre. Dans l’Atlantique tropical

on compte : sept espèces sur la plaine de Demerara, seize espèces dans le bassin du Cap,

douze espèces dans la faille Vema, cinq espèces sur la plaine de Gambie (Monniot C. et

F. Monniot, 1985).

Dans l’océan Indien, l’importance numérique des Tuniciers est faible sur les marges

continentales, moins de 1 % de la faune benthique, mais beaucoup plus grande dans le

2000 m

3000 m

4000 m

5000 m

//Bassin

i Indien

SAFARI I

SAFARI II

!: Central'

’/ Bassin de

Madagascar

lozaml

Bassin de

Crozet

Carte des stations

— 281 —

Tableau I. — SAFARI I, répartition des espèces par station.

ass

§ Ji

Proagnesia depressa

Adagnesia charcoti

Adagnesia fis sa ?

Abyssascidia millari

Octacnemus ingolfi

Octacnemus alatus

Bathystyeloides enderbyanus

Bathyoncus mirabilis

Polyoarpa indiana

Cnemidocarpa platybranchia

Styela cal va

Styela charcoti

Styela crinita

Styela tenuibranchia

Styela ordinaria

Culeolus suhmi

Culeolus longipedunculatus?

Culeolus jeunes

Fungulus perlucidus

Molguloides crenatum

Molguloides longirecta

Molgula pila

Hexacvobylus indicus

Sorbera unigonas

Indéterminables

Nombre d'individus

Nombre d'espèces

A : Plateau du Mozambique. B : Bassin de Mozambique. C : Sud-ouest du bassin de Madagascar. D : Partie

nord du bassin de Crozet. E : Nord-est du bassin de Madagascar.

centre des bassins. Dans les zones à nodules polymétalliques ils représentent 12 à 22 % des

invertébrés récoltés au chalut et ceci dans les trois zones intensément prospectées. Ce ne

sont d’ailleurs pas les mêmes espèces qui dominent : le sud-ouest du bassin de Madagascar

est caractérisé par une grande abondance de Culeolus alors que le nord-est du même bassin

est dominé par les Sorbera. Le centre du bassin Indien central est, lui, caractérisé par les

Styelidae.

Dans la partie centrale de l’océan Indien où dominent les Échinodermes, les Tuniciers

représentent par ordre d’importance numérique le second ou le troisième groupe zoologique

— 282 —

Tableau

II.

—

SAFARI

II,

répartition des espèces par

station.

0.1

C\J

»?

Cil

P»

P-

r-l

—

<-*

•*

CVI

•°

«J

*■*

•-*

—•

»-*

—•

c\j

Û.

Proagnesia depressa

Adagnesia charcoti

Adagnesia fissa ?

Abyssascidia millari

Octacnemus ingolfi

Octacnemu8 alatus n.sp.

Bathystyeloides enderbyanus

Bathyonou8 mirabilis

Polycarpa indiana n.sp.

Cnemidocarpa platybranchia

Styela calva

Styela charcoti

Styela crinita

Styela tenuibranchia

Styela ordinaria n.sp.

Culeolus suhmi

Culeolus longipedunculatus?

Culeolus jeunes

Fungulus perlucidus

Molguloides crenatum

Molguloides longirecta n.sp.

Molgula pila n. sp.

Hexacrobylus indicus

Sorbera unigonas

Indéterminables

Nombre d'individus

Nombre d'espèces

F : Pente de Sri Lanka. G : Cône du Gange. H : Ride du 90° Est. I : Bassin Indien central.

dans les chaluts, parfois après les Cnidaires mais toujours avant les Mollusques, les Poly-

chètes et les Crustacés (Monniot C., 1984).

Les Ascidies profondes de l’océan Indien sont caractérisées par une grande taille, plus

du centimètre en moyenne. La taille des espèces communes à l’Atlantique et à l’océan

Indien peut être, dans ce dernier, multipliée par deux ou plus. Proagnesia depressa peut y

atteindre 5 cm et Styela calva, 2,5 cm. 11 faut encore remarquer dans la partie centrale de

l’océan Indien l’absence de tous les représentants des genres très régressés de petite taille :

Bolteniopsis, Bathypyura, Minipera, Protomolgula, Tantillulum . Or, les techniques de cha-

— 283 —

Tablea, III. — Espèces communes à

l’océan Indien

central et

à l’Atlantique nord.

Océan Indien

central

Atlantique

nord

Bassin

du Cap

Bassin

. Antarctique

argentin M

Proagnesia depressa

Adagnesia charcoti

Abyssascidia millari

Octacnemus ingolfi

Bathystyeloides enderbyanus

X X

Bathyoncus mirabilis

Cnemidocarpa platybranchia

Styela calva

Styela crinita

Styela charcoti

Culeolus suhmi

Molguloides crenatum

Sorbera unigonas

lutage et le maillage des engins ont été les mêmes au cours des campagnes SAFARI et au

cours des campagnes atlantiques du « Jean Charcot » dans le golfe de Gascogne. Les engins

ont été manœuvrés par la même équipe. L’absence du genre Minipera dans l’océan Indien

est d’autant plus surprenante que M. papillosa est connue des zones à nodules du Pacifique

central (Monniot C. et F. Monniot, 1974) et que dans l’Atlantique nord, ce genre caracté¬

rise les zones les plus au large au centre des bassins.

Des petites espèces appartenant à des genres régressés ont été trouvées dans l’océan

Indien dans la partie nord du canal du Mozambique (campagne Benthedi) (Monniot C.

et F. Monniot, 19846) avec un Bathypera, un petit Bathystyeloides, un Seriocarpa et un

Bolteniopsis.

Il existe enfin une grande ressemblance faunistique entre les parties nord de l’océan

Indien et l’Atlantique nord, ressemblance surprenante car plusieurs des espèces communes

aux deux régions ne sont pas connues du sud de l’Atlantique, des bassins du Cap et

d’Argentine (tabl. III). Il est surprenant de constater qu’il existe beaucoup d’espèces com¬

munes (13 sur 23) au nord de l’océan Indien et au nord de l’Atlantique. Sur ces treize

espèces, huit ne sont connues ni du bassin du Cap, ni du bassin argentin. Il est donc permis

de supposer qu’il n’y a pas eu d’échanges entre les deux océans par le sud de l’Afrique du

Sud. Par contre, une communication par le nord de la plaque africaine correspondrait

mieux à la répartition constatée des Tuniciers. Cette faune serait très ancienne. Les formes

régressées de très petite taille pourraient alors être considérées comme plus récentes.

— 284 —

Techniques employées

Les récoltes ont été faites pour la plupart au chalut (CP) à 1 perche en bois type Hon-

fleur de 5 m d’ouverture, la corde de ventre étant constituée d’une chaîne. La maille du

fond de la poche mesure 1 cm d’ouverture. Une drague épibenthique (DS), type Hessler

et Sanders, a également été employée. Le carottier SIPAN utilisé prélève une surface de

1 m 2 sur 50 cm de profondeur environ.

Les fonds de poche des dragues et des chaluts ont été triés à bord sur des tamis de

1 mm de vide de maille. Les dix premiers centimètres d’épaisseur de vase des carottiers ont

été placés dans des bacs en plastique ayant au fond une arrivée d’eau de mer et se déversant

par un bec sur une série de tamis successifs (1 mm, 0,5 mm, 0,25 mm).

Les résidus de tamis ont été fixés immédiatement au formol 10% tamponné au borax.

Le tri par groupes zoologiques a été effectué au Centre National de Tri d’Océanographie

Biologique (CENTOB) de Brest. Les Tuniciers ont été préparés selon le processus habituel :

dissection dans l’eau, coloration des organes à l’hémalun (2°/ 0 o hématéine dans une solution

saturée d’alun de potasse), rinçage à l’eau, déshydratation à l’alcool éthylique 95° puis

alcool butylique, montage sur lame dans l’araldite. Les animaux sont inclus dans la collec¬

tion du Muséum national d’Histoire naturelle.

Proagnesia depressa (Millar, 1955) 1

P. depressa se rencontre en abondance dans le bassin Indien central mais des exem¬

plaires ont été trouvés en bas de la pente de Sri Lanka, dans le bassin de Madagascar en

dessous de la zone des nodules et dans la faille de la dorsale ouest-indienne.

Les exemplaires sont en général de très grande taille jusqu’à 4 et 5 cm de diamètre. La

disposition de la musculature permet d’identifier cette espèce dès l’ouverture de la tunique.

Adagnesia charcoti Monniot C. et F. Monniot, 1973

(Fig. 2 A)

Les exemplaires du nord de l’océan Indien sont particulièrement grands : jusqu’à

16 mm. Toutes les caractéristiques de l’espèce se retrouvent : tentacules longs, nombreux,

disposés sur un seul cercle ; profonde indentation du bourrelet péricoronal avec des petites

papilles disposées sur l’aire pérituberculaire ; anus lobé. On compte dans les plus grands

exemplaires onze rangées de douze stigmates spiralés, c’est-à-dire un peu moins que dans les

exemplaires atlantiques (douze rangées de quatorze stigmates). Ici le nombre de tours décrits

par les stigmates est supérieur (cinq au lieu de trois).

Les gonades n’avaient pu être figurées dans les spécimens atlantiques. Nous observons

I. Les stations ne figurent pas dans les descriptions de chacune des espèces mais sont résumées dans les

tableaux 1 et II.

— 286 —

ici (fig. 2 A) un amas d’acini testiculaires situé sur la face interne de l’intestin et un ovaire

massif situé dans la boucle intestinale. L’oviducte bourré d’œufs dépasse un peu l’anus et se

termine par une petite papille sessile. Le spermiducte suit l’oviducte et s’ouvre par une

papille pédonculée un peu en avant de la papille femelle.

Adagnesia fissa? Monniot F. et C. Monniot, 1976

(Fig. 2 B)

Deux exemplaires ont été rencontrés dans le bassin Indien central, l’un en mauvais état.

Tout en ayant les principales caractéristiques d’A. fissa l’exemplaire en bon état paraît un

peu intermédiaire entre A. fissa et A. rimosa car il possède une ligne de papilles dermato-

tunicales au niveau des replis tunicaux dorsaux qui encadrent les siphons. Par ses autres

caractères, nombre et longueur des tentacules, indentation du bourrelet péricoronal, il

appartient nettement à A. fissa. Il faut noter la très grande hauteur des papilles en T de la

branchie, qui peut dépasser la distance entre deux sinus transverses. Il faut noter également

l’interruption de la musculature sous la crête tunicale.

L’exemplaire en mauvais état ne présentant ni l’interruption de la musculature ni les

papilles dermato-tunicales, il n’est pas possible de se prononcer avec certitude sur son

appartenance spécifique.

Abyssascidia millari Monniot F., 1971

(Fig. 3 et 4)

Cette espèce n’a été trouvée qu’à la base du cône du Gange et sur la ride du 90° Est.

Cette espèce vit fixée sur des pierres ponces. La tunique est très fine sur la surface de fixa¬

tion, un peu plus épaisse sur la partie libre. A la limite de la surface de fixation on ren¬

contre souvent quelques rhizoïdes longs et fins qui agglomèrent quelques foraminifères. La

taille atteint 15 mm de diamètre. Les siphons sont bordés de petits lobes.

La disposition de la musculature (fig. 3 A) est très caractéristique. Il n’existe aucune

fibre sur la face droite du corps. On compte environ vingt-cinq tentacules qui se disposent

au sommet d’un velum. Le bourrelet péricoronal forme une indentation au niveau du tuber¬

cule vibratile ; celui-ci est rond, simple et assez éloigné du ganglion nerveux. Le raphé est

constitué de languettes pointues, recourbées et réunies par une crête basse (fig. 3 A). Les

languettes correspondent aux sinus transverses droit ou gauche s’ils sont décalés.

La branchie est fine et plate ; on compte environ trente sinus longitudinaux à gauche et

trente-cinq à droite. Les sinus longitudinaux ne sont complets que dans la partie dorsale du

corps ; dans cette région il y a en moyenne deux stigmates par maille ; ventralement les

sinus sont souvent interrompus et il y a en moyenne trois à quatre stigmates par maille.

A droite près du raphé on a une ou deux rangées de papilles simples, puis en T, comme si

cette zone était une zone d’accroissement. Sous le raphé les stigmates sont irréguliers et peu¬

vent être transverses (fig. 4 A).

Le tube digestif forme une boucle fermée qui se termine par un anus lobé (fig. 3 B, C).

L’estomac ovale ne possède pas de plis nets. La gonade est située dans la boucle et déborde

— 287 —

Fig. 3. — Abyssascidia millari, exemplaire de l’océan Indien : A, face interne du manteau ; B, tube digestif et

gonades vus par la face externe ; C, face interne.

sur sa face externe. Le spermiducte élargi est bourré de spermatozoïdes. Il se termine par

une papille longue qui dépasse le niveau de la papille femelle.

Ces exemplaires sont beaucoup plus grands que les exemplaires décrits de l’Atlantique,

2,5 à 4,5 mm, mais leur correspondent bien. Récemment (Monniot C. et F. Monniot,

1984c), nous avons trouvé dans le bassin de Madère des Abyssascidia de taille déjà plus

importante, 10 mm.

A cette espèce nous rattachons un exemplaire isolé (fig. 4) trouvé au large des Philip¬

pines au cours de la campagne NIX0 (st. 35-196 13°17,12' N-125°30,34' E) par 4 575 m.

Cet exemplaire adulte, de 23 X 20 mm en phase mâle, vivait très probablement fixé

par la face droite sur un substrat solide dont il a été séparé brutalement ; une partie du

— 289 —

manteau et de la branchie a été perdue à ce moment. Sur la surface de fixation la tunique

est très mince. La partie libre de la tunique est un peu plus épaisse, un peu rigide, sa sur¬

face est marquée de petits champs polygonaux. A la limite entre les deux parties de la tuni¬

que il existe quelques fins rhizoïdes. Le siphon buccal est terminal, le cloacal est situé aux

trois quarts postérieurs, presque au milieu de la face dorsale et un peu décalé vers la droite.

Les deux siphons sont bordés de petits lobes arrondis.

Le manteau est très fin et ne possède de musculature que sur la face gauche (fig. 4 C)

et le quart dorsal de la face droite. Les fibres musculaires sont très longues et très fines. La

musculature des siphons est faible et ils ne semblent pas pouvoir se fermer. Il y a une qua¬

rantaine de tentacules disposés sur un court velum. Les tentacules sont de taille variable et

disposés en plusieurs ordres mais ceux de la face ventrale sont beaucoup plus longs que

ceux de la face dorsale. Le bourrelet péricoronal est dissymétrique, la lame antérieure étant

plus petite et plus colorable que la postérieure. Le tubercule vibratile (fig. 4 B) en forme

d’outre a une ouverture simple. Il est éloigné du ganglion nerveux d’une distance égale à

celui-ci. Le raphé est formé de languettes correspondant aux sinus transverses, reliées les

unes aux autres par une lame peu élevée.

La branchie est fine. Il existe des sinus longitudinaux fins portés par des papilles éle¬

vées. Dans la partie antérieure et le long du raphé les papilles ne se joignent pas les unes

aux autres. Les sinus longitudinaux (30) n’ont pu être comptés que sur la face droite du

corps. Il y a quatre à cinq stigmates par maille.

Le tube digestif est massif avec un estomac très nettement marqué de sillons longitudi¬

naux (fig. 4 D, E). Le rectum est plus court que dans les exemplaires indiens et l’anus porte

des digitations moins prononcées.

Octacnemus ingolfi Madsen, 1947

Cette espèce est présente à 2 500 m près de Sri Lanka et un exemplaire isolé a été

trouvé dans la partie profonde du cône du Gange.

O. ingolfi était déjà signalé de l’océan Indien près des îles Comores (Monniot C. et

F. Monniot, 19846). Cette espèce est bien caractérisé par ses lobes buccaux garnis de

pinnules périphériques.

Octacnemus alatus n. sp.

(Fig. 5)

Nous ne possédons qu’un exemplaire adulte de cette espèce. L’envergure totale est de

4,8 cm mais la partie centrale qui contient le corps de l’animal ne mesure que 12 mm de

long sur 10,5 mm de large. La bouche est entourée de huit lobes buccaux disposés sur une

légère élévation. Les lobes sont formés d’une base relativement large, surmontée d’une par¬

tie plus mince à tunique plus fine. Les lobes ne sont pas égaux ; du plus antérieur au plus

postérieur ils mesurent respectivement 4,5 — 5,5 — 8 et 6 mm dans leur plus grande lon¬

gueur.

— 291 —

Le corps de l’animal est contenu dans un sac dont le fond décalé vers la gauche forme

une surface ronde couverte de rhizoïdes agglomérant des tests de foraminifères et des parti¬

cules diverses. Sur la face dorsale ce sac porte deux petites expansions latérales et une

expansion impaire postérieure à la base de laquelle s’ouvre le siphon cloacal. Plus ventrale-

ment le sac présente deux très longues expansions latérales aliformes (d’où le nom d’espèce),

un peu dirigées vers l’avant dont la longueur est de 24 mm sur une largeur maximale de

7 mm. Ces lobes se terminent par une petite papille conique. La tunique est mince, dépour¬

vue de villosités et n’agglomère pas le sédiment.

La musculature est puissante. La couronne des lobes buccaux porte à sa base un

anneau musculaire. Dans chacun des lobes, les fibres de cet anneau s’écartent pour couvrir

la surface des lobes. Entre chacun des lobes buccaux se place un ruban de fibres transverses

qui se séparent en deux faisceaux suivant le bord de deux lobes buccaux consécutifs.

La bouche a deux lèvres et est transversale ; elle possède des musculatures circulaire et

radiaire indépendantes de la musculature des lobes buccaux. Sur le thorax on trouve cinq

fortes bandelettes musculaires longitudinales de chaque côté, parallèles à l’endostyle, et une

forte bandelette transversale un peu postérieure au ganglion nerveux. La musculature du

siphon cloacal est très faible. Les ailes latérales contiennent une extension du manteau

dépourvue de muscles sauf à la base qui présente quelques fibres fines et isolées. Cette

structure ne semble pas pouvoir permettre de mouvements actifs.

La bouche, qui s’ouvre au milieu du disque oral, est entourée d’un cercle d’une qua¬

rantaine de tentacules serrés (fig. 5 E), de deux ou trois ordres. Les tentacules sont implan¬

tés très près de l’entrée de la bouche et sont éloignés du bourrelet péricoronal. Celui-ci est

peu net sauf au niveau du tubercule vibratile où il forme un V prononcé. Le complexe neu¬

ral est allongé, l’ouverture du tubercule vibratile en simple trou est porté par une petite émi¬

nence. Derrière le bourrelet péricoronal on trouve un champ de papilles digitiformes. Ces

papilles se rencontrent sur toute la branchie. Il n’y a pas de raphé individualisé ; l’endostyle

a une allure normale. La branchie est bien développée en deux champs, droit et gauche, rec¬

tangulaires. Le tissu branchial est épais et perforé par des stigmates en forme de fer à che¬

val dont les extrémités sont enroulées vers l’intérieur. Compte tenu de l’épaisseur des tissus,

la forme de la perforation sur les faces interne et externe de la branchie peut ne pas être la

même. L’aspect général des perforations rappelle les figures de division des stigmates des

jeunes Corella. Il semble y avoir six rangées de perforations opposées deux à deux

(fig. 5 E). Il n’y a pas de sinus transverses individualisés et les papilles de la branchie se dis¬

posent autour des stigmates. Il semble plutôt y avoir un arrangement des papilles en rangées

longitudinales entre les stigmates.

Le tube digestif (fig. 5 C, D) occupe la plus grande partie de la masse viscérale. L’œso¬

phage est court ; l’estomac volumineux occupe la face ventrale du corps ; il déborde nette¬

ment sur la face droite. Sa paroi est mince et lisse. Il était endommagé et son contenu

s’était répandu entre le manteau et la tunique. Nous avons trouvé trois Copépodes Cervinii-

dae et un Isopode Aselotte. L’intestin est, lui, nettement situé à gauche. L’anus est béant,

avec une marge lisse.

Les gonades sont situées dans la boucle intestinale, l’ovaire nettement à gauche contre

l’intestin. Le testicule formé d’acini en doigts de gant, serrés les uns contre les autres,

recouvre toute la face dorsale de l’estomac entre celui-ci et la branchie. Oviducte et spermi-

ducte bourrés de produits génitaux s’ouvrent par des papilles simples à côté de l’anus.

— 292 —

Remarques

Il est probable que le très petit spécimen juvénile d 'Octacnemus sp. que nous avons

signalé (19846) de la région de Mayotte (11°44' S-47°35' E, 3 717 m) appartient à cette

espèce, ce qui étendrait largement son aire de répartition. Les espèces d ’Octacnemus sont

donc plus nombreuses qu’on ne le pensait. On observe à la fois une variation dans la taille

des lobes buccaux comme chez O. zarcoi Monniot C. et F. Monniot, 1984c, et des possibili¬

tés d’extension des lobes latéraux comme chez cette espèce.

Les Octacnemidae, en général, ont un aspect de Tuniciers planctoniques en mauvais

état et pour cette raison échappent souvent au tri à bord malgré leur taille suffisante.

Bathystyeloides enderbyanus (Michaelsen, 1904)

Nous n’avons trouvé cette espèce que dans le bassin de Crozet (SAFARI II CP 14 et

CP 15) et dans la partie centrale du bassin Indien central. Elle semble absente du bassin de

Madagascar et de la pente de Sri Lanka et du cône du Gange.

Bathyoncus mirabilis Herdman, 1881

Cette espèce n’a été trouvée que dans la partie nord-est du bassin de Madagascar, fixée

sur des nodules.

Polycarpa indiana n. sp.

(Fig. 6)

Polycarpa albatrossi Millar, 1959 : 195, fig. 6.

Cette espèce se présente sous la forme de petites sphères dont le diamètre peut atteindre

1 cm, entourées d’un très dense feutrage de rhizoïdes ramifiés qui double le diamètre du

corps. Les siphons, peu saillants et proches l’un de l’autre (1 fois à 1 fois et demie leur dia¬

mètre), sont situés dans une zone où les rhizoïdes sont absents ou beaucoup plus courts

selon les individus. La tunique est mince, le manteau est assez transparent et laisse voir les

gonades, la musculature est diffuse.

Les tentacules sont longs (ils peuvent sortir par le siphon buccal), au nombre d’une

quarantaine dont une douzaine de très grands séparés par deux ou trois ordres de plus

petits. Ils s’insèrent sur un velum court et leurs bases sont pratiquement jointives. Le bour¬

relet péricoronal forme un V marqué sur l’axe médiodorsal ; au-delà il forme des ondula¬

tions (fig. 6 C) très prononcées. Le tubercule vibratile est gros, à ouverture circulaire,

entouré d’une membrane ondulée. Le ganglion nerveux est gros et court. Le raphé a une

marge entière et ondulée. Il est élevé et sa hauteur semble constante.

La branchie est épaisse, elle est caractérisée par des sinus longitudinaux surmontés

d’une lame interne élevée. Compte tenu de la contraction de la branchie, ces lames forment

— 294

des ondulations très marquées. Comme les sinus sont très serrés, les lames de deux sinus

successifs se touchent. Il y a deux replis nets de chaque côté, très peu saillants. Le repli ven¬

tral est presque plat. Les plis se reconnaissent surtout au fait que les lames qui surmontent

les sinus sont moins développées sur les plis qu’entre les plis. On compte :

G. R. 1 9 6 7 4 E

D. R. 1 10 7 6 7 5 E

Il y a en moyenne sous les plis et dans la zone dorsale du corps un stigmate par maille.

Près de l’endostyle on en compte jusqu’à cinq recoupés par un sinus parastigmatique.

Le tube digestif forme une boucle fermée (fig. 6 A, B). L’œsophage très court donne

accès dans un estomac ovale toujours déformé par la contraction. L’estomac est marqué

d’au moins une douzaine de plis irréguliers et qui peuvent être interrompus. Nous n’avons

pas mis en évidence de cæcum pylorique. Dès sa sortie de l’estomac, l’intestin se recourbe.

Le rectum est long, non soudé au manteau et il se termine par un anus béant à deux lèvres

lobées.

Il y a au moins deux gonades de chaque côté, le plus souvent trois, il peut y en avoir

jusqu’à quatre ou cinq. Elles sont massives et très saillantes (fig. 6 D), constituées par un

ovaire interne reposant sur un lit d’acini testiculaires. Les spermiductes se réunissent en une

courte papille mâle. Nous n’avons pas observé l’oviducte. En général les gonades sont

situées sur une seule ligne (fig. 6 B), mais il y a la possibilité d’en rencontrer de plus petites

ventralement (fig. 6 A).

Il existe des endocarpes situés entre les gonades. Il existe toujours un endocarpe de

chaque côté, très près du siphon cloacal. Le siphon cloacal est muni d’un court velum et

d’une rangée de tentacules cloacaux simples, longs, bien développés.

Millar (1959) décrit cette espèce sous le nom de Polycarpa albatrossi (Van Name,

1912), de trois stations du nord de l’océan Indien (1°56' N-77°05' E, 4 350 m ; 5°32' N-

78°41' E, 4 040 m et 9°49' S-114° 13' E, 3 840 m). Il existe de nettes ressemblances entre P.

albatrossi et P. Indiana, en particulier la structure de la branchie avec des lames saillantes

sur les sinus longitudinaux, les tentacules, le tubercule vibratile et le raphé. Les deux espèces

se distinguent par l’allongement des gonades, qui n’est jamais observé chez P. albatrossi, la

forme du tube digestif, le nombre de plis stomacaux, la disposition des endocarpes et les

tentacules cloacaux.

Cnemidocarpa platybranchia Millar, 1955

(Fig. 7)

Cette espèce n’est présente que dans le bassin Indien central sur le cône du Gange et la

ride du 90° Est.

Le corps est en ovale un peu aplati. Les dimensions sont de 8 x 7 x 5 mm sans tenir

compte d’un feutrage de rhizoïdes situé sur toute la face dorsale du corps et dont l’épais¬

seur est de 2 mm. Les siphons sont pratiquement invisibles. Les rhizoïdes sont nombreux,

ramifiés et adhèrent à de fines particules. Le manteau est épais et ne laisse voir par transpa¬

rence que les deux gonades.

— 296 —

Les tentacules sont très nombreux, de même taille et disposés sur un seul rang. Ils sont

un peu aplatis, pliés dans tous les sens et par conséquent difficiles à compter. Ils semblent

être au nombre d’une centaine. Le bourrelet péricoronal, avec deux lames inégales, la posté¬

rieure étant plus développée, forme une petite indentation au niveau du tubercule vibratile.

Celui-ci est en forme d’urne profonde, creusée dans les tissus dorsaux, et s’ouvre vers

l’avant. Le ganglion nerveux massif se trouve au contact du tubercule vibratile. Le raphé est

formé d’une lame élevée à bord lisse dont la hauteur croît du tubercule vibratile à l’entrée

de l’œsophage.

La branchie est totalement dépourvue de plis. Elle est constituée d’une cinquantaine de

sinus longitudinaux de chaque côté. Les stigmates sont très allongés ; il y en a un entre

deux sinus dans la partie dorsale et deux dans la partie ventrale. Sinus et stigmates sont

parallèles. Les stigmates sont recoupés par au moins trois sinus parastigmatiques dans la

zone ventrale. Entre le raphé et le premier sinus à droite, qui est d’ailleurs plus développé

que les autres, se trouve une zone comprenant jusqu’à cinq sinus longitudinaux.

Le tube digestif débute par un œsophage contourné. L’estomac est allongé, muni de

sept plis nets et d’un petit cæcum logé entre l’estomac et l’intestin. L’intestin se recourbe

dès la sortie de l’estomac. Son trajet est sinueux. Le rectum est allongé, non soudé au man¬

teau et apparaît cannelé. L’anus, du même diamètre que le rectum, possède des lobes pétali-

formes retroussés.

La forme des gonades est variable ; elles peuvent être très courtes comme celles d’un

Polycarpa (fig. 7 A-C) ou allongées (fig. 7 D). Les endocarpes sont plus nombreux que dans

les individus de l’Atlantique (Monniot C., F. Monniot et R. H. Millar, 1976). Les tenta¬

cules cloacaux forment bien deux touffes chez l’exemplaire du cône du Gange mais ils peu¬

vent aussi se répartir irrégulièrement (fig. 7 D).

Styela calva Monniot C., F. Monniot et R. H. Millar, 1976

Cette espèce a été trouvée à la base de la pente de Sri Lanka et dans le bassin Indien

central. Sa taille est en moyenne plus grande que dans l’Atlantique ; certains exemplaires

peuvent atteindre 25 mm. La tunique peut être entièrement couverte de rhizoïdes même sur

la face dorsale entre les siphons.

Styela charcoti Monniot C. et F. Monniot, 1973

(Fig. 8 A-C)

Deux exemplaires de cette espèce ont été trouvés fixés sur des nodules ou des pierres

ponces dans le bassin Indien central. Cette espèce se présente sous la forme d’une demi-

sphère de 5 à 6 mm de diamètre. Sous la surface de fixation, la tunique est très mince et

laisse voir le tube digestif par transparence. La partie dorsale dépourvue de rhizoïdes est

nue. A la limite de la surface de fixation, on observe quelques rhizoïdes dont l’allure rap¬

pelle ceux de Cnemidocarpa bythia. Les siphons sont bien visibles et assez écartés l’un de

l’autre.

La musculature est constituée de nombreuses fibres fines anastomosées qui recouvrent

— 297 —

toute la face dorsale du corps. Les tentacules sont peu nombreux, seize environ, longs et

subégaux. Ils sont fixés sur une crête nette. Le bourrelet péricoronal est formé de deux

lames inégales et très élevées. L’antérieure est très fine, la postérieure possède un bourrelet

à marge glandulaire godronnée. Il forme un V marqué au niveau du tubercule vibratile.

Celui-ci est en forme de bouton saillant à ouverture simple. Le ganglion nerveux est situé

sous le V du bourrelet. Il est saillant. Le raphé est lisse, à bord élevé.

La branchie est formée d’un pli de chaque côté. On compte :

G. R. 2 5 6 E

D. R. 2 6 5 E

Le pli est très bas. Dans la partie antérieure, certains sinus ventraux peuvent se rassem¬

bler un peu mais sans qu’un gaufrage apparaisse. Sous le pli il y a en moyenne deux stig¬

mates par maille ; ce nombre augmente progressivement jusqu’à six entre le dernier sinus et

l’endostyle. Il y a régulièrement des sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 8 A, B) forme une large boucle. L’estomac subsphérique est mar¬

qué de six plis nets et d’un cæcum très long et très recourbé. Les canaux de la glande pylo-

rique débouchent dans l’estomac au niveau de la base du cæcum. L’intestin ne se recourbe

pas tout de suite à la sortie de l’estomac. Le rectum est étroit, non soudé au manteau et se

termine par un anus retourné à lobes nets.

Les gonades (fig. 8 C), une de chaque côté, sont peu développées ; la partie mâle est

fonctionnelle mais l’ovaire est immature. Les canaux génitaux sont très gros. Il existe deux

endocarpes à droite et un à gauche. Les tentacules cloacaux longs et fins sont disposés régu¬

lièrement à la base du velum cloacal.

Remarques

Ces exemplaires diffèrent un peu du type de l’espèce par quelques détails : la longueur

des tentacules, un nombre plus élevé de sinus branchiaux et la présence presque constante

de deux plis nets de chaque côté et d’un seul endocarpe à droite chez le type de l’espèce.

Mais bien d’autres caractères sont communs : le nombre de tentacules buccaux et cloacaux,

la hauteur particulière du bourrelet péricoronal, le raphé, le tube digestif, les gonades et la

présence d’un élargissement du spermiducte au niveau de la papille. Les exemplaires de

l’océan Indien sont fixés, ce qui leur donne un aspect très différent.

Styela crinita Monniot C. et F. Monniot, 1973

Deux exemplaires de cette espèce ont été trouvés dans la faille de la dorsale ouest-

indienne à la limite du bassin de Crozet.

Styela tenuibranchia Monniot C., F. Monniot et R. H. Millar, 1976

(Fig. 8 D)

Cette espèce n’était connue que par cinq exemplaires de la mer de Tasmanie (Galathea

st. 602-663 et 664). Nous avons trouvé neuf exemplaires en bon état dans le cône du Gange.

— 299 —

Ils sont de plus grande taille (15 mm de diamètre au lieu de 10) et correspondent bien à la

description originale. Le nombre de tentacules est d’une trentaine et celui des sinus longitu¬

dinaux dans la branchie peut atteindre cent trente de chaque côté. Par contre, l’inégalité

entre les gonades n’est pas confirmée. Aucun des exemplaires connus de cette espèce ne pos¬

sédait de gonades très bien développées, si bien que sa position systématique reste peu

nette : les gonades ayant une structure intermédiaire entre celles des genres Styela et Cnemi-

docarpa. La longueur de l’ovaire dépassant dans tous les cas celle du testicule, nous laisse¬

rons cette espèce dans le genre Styela.

Styela ordinaria n. sp.

(Fig. 9)

Nous avons trouvé huit spécimens de cette espèce dans le sud-ouest du bassin de Mada¬

gascar sur le cône du Gange et dans le bassin Indien central.

Le corps ovoïde (10 X 8 X 6 mm) est entièrement recouvert de rhizoïdes longs, fins et

non ramifiés sur toute la partie dorsale et une bonne partie de la région ventrale. La partie

ventrale est nue ou ne porte que de tous petits boutons analogues à l’embase de rhizoïdes.

Les siphons sont peu saillants, nus et éloignés l’un de l’autre de deux fois leur diamètre. Le

manteau assez fin laisse voir les gonades et le tube digestif par transparence. La muscula¬

ture est nette.

Les tentacules sont insérés sur la marge d’un velum buccal élevé et irrégulier. Ils sont

peu nombreux, huit, et surtout disposés sur la partie ventrale. Ils sont très longs et peuvent

sortir du siphon. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames inégales, la postérieure

étant la plus développée. Il n’y a pas d’indentation au niveau du tubercule vibratile. Celui-ci

saillant, dirigé vers l’avant, s’ouvre par un simple trou. La glande neurale saillante est

située au contact du tubercule vibratile. Le raphé est lisse, élevé, à bord ondulé. Il existe

une zone imperforée aussi large que la hauteur du raphé à la droite de celui-ci.

La branchie est plate, sans aucun pli. Elle est formée d’un grand nombre de sinus lon¬

gitudinaux rapprochés. Nous en avons compté au moins cent à gauche et cent quinze à

droite dans la partie médiane de la branchie. Ce nombre diminue nettement dans la partie

postérieure. Il y a approximativement un stigmate par maille, très allongé, qui peut être

recoupé par six sinus parastigmatiques. Les stigmates, parallèles aux sinus dans la partie

dorsale du corps, deviennent obliques dans la partie ventrale. Postérieurement ils se dispo¬

sent très en oblique et peuvent même, pour les derniers, prendre l’aspect de stigmates trans¬

verses. Les sinus transverses s’orientent alors presque longitudinalement, formant un angle

aigu avec les sinus longitudinaux. Le premier sinus à droite est, surtout postérieurement,

beaucoup plus développé que les autres sinus. Il y a entre le raphé et ce sinus un espace

plus important où l’on trouve jusqu’à huit stigmates non recoupés par des sinus parastigma¬

tiques.

Le tube digestif (fig. 9 A) forme une boucle non fermée, l’œsophage assez long donne

accès à un estomac sphérique marqué de huit plis nets. Le cæcum net se recourbe en crosse

perpendiculairement à l’axe de l’estomac. L’intestin est irrégulier. La glande pylorique est

localisée à la partie proche du cæcum. Le rectum long, non soudé au manteau, s’ouvre par

un anus béant à bord ondulé.

— 300 —

Fig. 9. — Styela ordinaria n. sp. : A, face interne du manteau ; B, gonade.

Il y a une gonade de chaque côté (fig. 9 B) disposée très postérieurement. Chaque

gonade est composée d’un ovaire sinueux et de lobes testiculaires débordant sur le manteau.

Le spermiducte court à la surface de l’ovaire ; les canaux déférents se raccordent au spermi-

ducte commun en formant des angles aigus. 11 n’y a qu’un seul vaste endocarpe globuleux

de chaque côté, situé antérieurement à la gonade. Les tentacules cloacaux filiformes sont

disposés sur un cercle à la base du velum cloacal.

Cette espèce se rapproche beaucoup de Styela tenuibranchia mais elle s’en distingue par

de menus détails : chez S. tenuibranchia, les tentacules sont courts et plus nombreux, il n’y

a pas de velum cloacal, les gonades sont moins postérieures et surtout il existe deux endo¬

carpes de chaque côté. Par contre, branchie et tube digestif sont tout à fait semblables.

Culeolus suhmi Herdman, 1882

(Fig. 10 A)

Les Culeolus sont abondants dans le sud-ouest du bassin de Madagascar où ils sont

fixés sur les nodules polymétalliques. Ils sont plus rares dans la partie Est de ce même bas¬

sin et dans le bassin Indien central. A trois reprises ils ont été capturés par des carottiers de

— 302

i m 2 . Dans le sud-ouest du bassin de Madagascar, un SIPAN a récolté un fragment d’un

mètre environ d’une éponge ramifiée qui portait en épibiotes une vingtaine de Culeolus ;

malheureusement cet échantillon a été perdu.

Les Culeolus manifestent en général une variabilité importante ; c’est aussi le cas des

exemplaires de cette collection. Nous avons examiné de nombreux spécimens et nous avons

figuré un très grand exemplaire dont les gonades étaient bien développées. Il n’a pas été

possible de trouver de caractères discriminants pour isoler les exemplaires de l’océan Indien

de ceux de l’Atlantique nord.

Un très petit spécimen a été trouvé à 2 600 m près de l’Afrique du Sud ; il était imma¬

ture et n’a pu être identifié.

Culeolus longipedunculatus ? Vinogradova, 1970

(Fig. 10 B, C)

Un exemplaire, fixé sur un nodule polymétallique, a été trouvé dans la partie sud-ouest

du bassin de Madagascar.

Le corps mesure 9 cm de long sur environ 4 cm de diamètre. Le pédoncule mesure

106 cm. Le siphon buccal s’ouvre au niveau du pédoncule et est surmonté d’une sorte de

casque. Le siphon cloacal apparaît nettement dorsal et s’ouvre aux trois quarts de la face

dorsale. Il existe deux grandes carènes latérales qui prennent naissance au niveau du milieu

du siphon buccal mais en retrait de celui-ci et qui se réunissent à l’angle postéro-ventral du

corps. Cette carène est formée d’une lame tunicale continue, vaguement lobée mais non for¬

mée de papilles distinctes. Dorsalement, on observe deux champs de papilles obtuses près du

siphon cloacal. La tunique est blanc jaunâtre, translucide et nue. Le pédoncule est très

mince (moins d’un millimètre de diamètre) et très long (plus d’un mètre). Le pédoncule était

fixé sur un nodule par un massif de rhizoïdes de quelques millimètres de diamètre. La partie

sclérifiée du pédoncule se prolonge dans la tunique sur la moitié de la face ventrale du

corps.

La musculature est forte, constituée de fibres croisées. La contraction de la musculature

donne au manteau un aspect gaufré. Le siphon buccal est asymétrique : il est beaucoup plus

long dorsalement que ventralement. Les tentacules, au nombre d’une vingtaine, sont large¬

ment espacés les uns des autres. Les plus grands (4) mesurent plus d’un centimètre ; les plus

petits ne semblent pas très régulièrement disposés entre les grands. Les plus grands ne por¬

tent qu’une dizaine de ramifications primaires. Les ramifications secondaires sont très cour¬

tes et ne sont guère représentées que par des points colorables sur le côté des ramifications

primaires. Le bourrelet péricoronal est formé de deux crêtes épaisses. Il forme un V pro¬

fond au niveau du tubercule vibratile en C ouvert vers la droite et non saillant. Le raphé est

formé de languettes courtes et obtuses ; leur longueur ne dépasse guère la distance entre

deux sinus longitudinaux. Elles correspondent chacune à un sinus transverse. Elles sont au

nombre d’au moins quarante. La branchie est formée de six plis de chaque côté dont seuls

les quatre dorsaux atteignent l’entrée de l’œsophage. On compte :

G. R. 5 17 6 15 6 16 6 12 6 6 5 5 4 E

— 303 —

Les plis sont élevés, surtout dans la partie antérieure du corps. Entre les plis, les

mailles sont carrées ou légèrement transverses ; les plus grandes ont une ouverture de 1,5 à

2 mm de côté. Le tube digestif forme une boucle ouverte (fig. 10 B). L’œsophage net donne

accès à un estomac recouvert d’une glande hépatique formée de lobules ramifiés, implantés

transversalement sur la paroi stomacale. Nous en avons compté six dont seulement quatre

complets (fig. 10 C). L’anus étant sorti du corps par le siphon cloacal est endommagé. Le

rectum n’est pas soudé au manteau.

Nous avons observé deux gonades à droite et une à gauche située au-dessus du tube

digestif. A droite, la gonade la plus dorsale est surmontée d’un vaste endocarpe. Les

gonades (fig. 10 B) ne sont formées que d’un seul lobe enrobé dans un endocarpe. La partie

mâle recouvre toute la face interne de la gonade. Nous n’avons pas vu trace de gonade ou

d’endocarpe dans la boucle intestinale. Quelques ovocytes sont visibles si l’on écarte la

gonade. Il existe un grand velum cloacal.

Remarques

Cet exemplaire unique ressemble beaucoup au C. longipedunculatus Vinogradova, 1970,

connu par trois exemplaires de l’océan Pacifique (45° 18' N-156°00' E, 5 035-5 210 m), par

sa taille, la longueur du pédoncule, la structure de ses gonades formées d’un seul lobe, le

nombre de plis branchiaux et la forme de la crête tunicale. Ces trois exemplaires en dif¬

fèrent par d’autres points : Vinogradova décrit la tunique comme mince, molle, nue et

sans ride et d’une finesse telle que l’on distingue les muscles par transparence. La tunique

de notre spécimen ne le permet pas. Chez C. longipedunculatus il y a trente-trois tentacules

de trois ordres avec trois ordres de ramification, un anus à deux lèvres et deux gonades de

chaque côté. Le nombre de sinus branchiaux est également moins important (de cinq à

onze) et les languettes du raphé sont allongées.

Entre C. longipedunculatus et notre exemplaire existent aussi de nombreuses différences

de détail. Le nombre de gonades en représente une mais nous doutons de son importance.

Une gonade manquait chez plusieurs exemplaires de C. suhmi. Dans ces conditions, nous ne

pouvons créer une espèce pour l’exemplaire de l’océan Indien.

Fungulus perlucidus (Herdman, 1881)

Un seul exemplaire de cette Molgulidae à allure de Culeolus a été trouvé fixé sur un

nodule dans le sud-ouest du bassin de Madagascar. C’est la première fois qu’un Fungulus

est trouvé si loin de l’Antarctique.

Molguloides crenatum Monniot C. et F. Monniot, 1974

Trois spécimens de cette espèce ont été trouvés sur la ride du 90° Est. L’espèce n’était

jusqu’à ce jour connue que de l’Atlantique nord.

— 304 —

Molguloides longirecta n. sp.

(Fig. 11)

Les quatre spécimens proviennent du cône du Gange.

Cette espèce se présente sous forme de sphères, dont le diamètre va de 9 à 6 mm, entiè¬

rement recouvertes de rhizoïdes. Les siphons sont difficiles à voir. Le siphon buccal est

muni de deux petits denticules. Les rhizoïdes sont longs mais peu ramifiés. La tunique est

mince ; le manteau transparent laisse voir la disposition des organes (fig. 11 A, B).

Il existe huit grands tentacules portant des ramifications de premier ordre, longues, par-

Fig. 11. — Molguloides longirecta n. sp. : A, face droite ; B, face gauche ; C, gonade ; D, face interne du man¬

teau.

— 305 —

fois bifurquées. Il y a un ou deux ordres de très petits tentacules, généralement simples,

entre les grands. Ils sont insérés très en avant dans le siphon buccal. Le bourrelet péricoro-

nal est situé loin du cercle de tentacules. Il forme des ondulations très prononcées au niveau

des plis et un V prononcé au niveau du tubercule vibratile ; celui-ci est simple, saillant, situé

au-dessus du ganglion nerveux. Le raphé est lisse et peu élevé.

La branchie est formée de huit plis de chaque côté. Chaque pli est formé de six sinus

longitudinaux, sauf le premier pli à gauche qui n’en possède que quatre. Il n’y a pas de

sinus entre les plis. Les plis sont élevés mais les infundibula sont assez plats et leurs apex ne

pénètrent pas dans les plis. A droite, il y a un sinus dorsal isolé qui recouvre une rangée

d’infundibula. Chaque infundibulum est constitué de deux stigmates imbriqués, ininterrom¬

pus. Il y a quelques irrégularités dans cette disposition pour les rangées les plus ventrales et

les plus dorsales.

Le tube digetif (fig. 11 D), grêle, est situé très postérieurement. L’estomac possède des

parois minces, marquées de plis irréguliers. Le rectum est très long (d’où le nom d’espèce),

soudé au raphé, et il s’ouvre par un anus à bord lisse légèrement retourné.

La différence la plus évidente entre les genres Molgula et Molguloides est la position de

la gonade gauche, située à l’extérieur de la boucle intestinale chez Molgula et dans celle-ci

chez Molguloides. Dans le cas de Molgulidae dépourvues de gonade gauche, il est nécessaire

d’utiliser d’autres critères.

Nous plaçons M. longirecta dans le genre Molguloides à cause de la structure de sa

gonade, du nombre de plis branchiaux et de la présence d’un sinus isolé à droite, qui

recouvre une rangée d’infundibula. Ces caractères se retrouvent isolément ou ensemble chez

la plupart des espèces de Molguloides. C’est la seconde espèce de ce genre, connue dans

l’océan Indien, qui ne possède qu’une seule gonade à droite. M. monocarpa (Millar, 1959)

possède une gonade d’un autre type.

Molgula pila n. sp.

(Fig. 12)

Cette espèce vit sur la pente de Sri Lanka vers 2 000 m.

Les exemplaires de 7 à 10 mm de diamètre ont une forme de boule (d’où le nom

d’espèce). Les siphons sont peu saillants ; le buccal a six lobes pointus, le cloacal deux lan¬

guettes un peu plus marquées. Les siphons sont écartés l’un de l’autre de trois à quatre fois

leur diamètre. La tunique, fine et transparente, est recouverte de fins rhizoïdes qui n’agglo¬

mèrent que peu le sédiment. Il n’y a pas de rhizoïdes autour des siphons.

Le manteau est fin. La musculature, forte, est constituée de longues fibres radiaires,

une trentaine au siphon buccal, vingt au siphon cloacal, qui s’étendent sur toute la face

dorsale du corps. Les fibres circulaires sont fortes et se répartissent régulièrement même sur

la partie ventrale du manteau. Il existe deux rubans puissants qui relient le siphon buccal au

siphon cloacal de part et d’autre du ganglion nerveux. Les tentacules sont implantés à la

crête d’un velum. On en compte une vingtaine de trois ordres, portant des ramifications de

deux ordres peu serrées et assez irrégulières. Entre eux il existe quelques petits tentacules

simples. En avant du cercle de tentacules s’implante un velum lobé. Le bourrelet péricoro-

nal est éloigné du cercle de tentacules et de la branchie. Il est formé de deux lames inégales,

— 306 —

Fig. 12. — Molgula pita n. sp. : A, face interne du manteau ; B, face ventrale ; C, gonade.

la postérieure étant la plus développée. Il forme un V marqué au niveau du tubercule vibra-

tile. Celui-ci est très saillant avec une grande ouverture ovale. Le ganglion nerveux est très

court et est situé presque entièrement sous le tubercule vibratile. Le raphé est lisse et élevé.

L’endostyle est extrêmement épais ; son diamètre dépasse celui du tube digestif. Il apparaît

hypertrophié (fig. 12 B).

La branchie est très contractée, en mauvais état. Il y a très probablement six plis de

chaque côté, constitués d’environ huit sinus longitudinaux. Il n’y a pas de sinus entre les

plis. Les stigmates sont longs et fins ; entre les plis ils apparaissent longitudinaux. Sous les

plis, les infundibula sont irréguliers et leur apex ne coïncide pas forcément avec l’axe du pli.

Les deux stigmates imbriqués sont longs, rarement recoupés et semblent décrire au moins

quatre tours de spire chacun.

— 307 —

Le tube digestif (fig. 12 A) forme une boucle fermée. L’estomac est garni d’une glande

hépatique volumineuse, avec des lobes saillants surtout sur sa face externe. L’intestin a une

paroi fine, déformée par le cordon alimentaire. L’anus béant à bord lisse s’ouvre près du

siphon cloacal à l’extrémité d’un long rectum non soudé au manteau.

Il n’y a qu’une gonade à droite (fig. 12 C) globuleuse, saillante, formée d’un ovaire

externe totalement recouvert intérieurement d’acini testiculaires. Le spermiducte unique

s’ouvre au milieu de la gonade. La taille de l’oviducte est variable en fonction du dévelop¬

pement de l’ovaire. Le rein est situé tout contre la gonade. Il existe un velum cloacal bien

développé.

Remarques

Bien que cette espèce ne possède pas de gonade à gauche nous l’avons placée dans le

genre Molgula plutôt que dans le genre Molguloides, en raison des ressemblances existant

avec les deux vraies Molgula profondes : M. lutulenta (Van Name, 1912) et M. suzanna

Monniot C. et F. Monniot, 1976.

M. pila ne se distingue vraiment de M. lutulenta que par l’absence de la gonade

gauche. Les autres caractères de la branchie, du tube digestif, de la musculature et de la

structure des gonades sont identiques dans les deux espèces. Elle se distingue nettement des

espèces de l’océan Indien : de Molguloides monocarpa (Millar, 1959) par la branchie et la

forme du tube digestif, de M. coactilis Monniot C. et F. Monniot, 1977, par la structure

des gonades.

Oka (1915) décrit Molgula simulons de 5°48'N-80 o 56' E, 880fth, de la pente continen¬

tale de Sri Lanka. Il décrit une branchie à sept plis, un tube digestif en boucle longue et

fermée et une gonade gauche située très près du point de rebroussement de l’intestin.

L’aspect de la branchie, avec des infundibula constitués de longs stigmates ne pénétrant pas

dans les plis branchiaux, est le même que celui de M. pila. La présence constante de deux

gonades dans les trois spécimens de M. simulons et d’une seule chez M. pila ne permet pas

de les placer en synonymie.

Hexacrobylus indicus Oka, 1915

Seuls deux spécimens de cette espèce ont été capturés, l’un dans le sud-ouest du bassin

de Madagascar, l’autre sur la ride du 90° Est. L’exemplaire décrit par Oka provenait de la

pente de Sri Lanka. Cette espèce a été redécrite dans un article spécialement consacré aux

Sorberacea (Monniot C. et F. Monniot, 1984a).

Sorbera unigonas Monniot C. et F. Monniot, 1974

Cette espèce a été trouvée dans le bassin du Mozambique et dans le bassin de Madagas¬

car. Dans le nord-est de ce bassin c’est de beaucoup l’espèce de Tuniciers la plus abon¬

dante.

- 308 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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On the genus Podosphaeraster A. M. Clark & Wright

(Echinodermata, Asteroidea),

with description of a new species from the North Atlantic

by F. W. E. Rowe

Abstract. — Podosphaeraster gustavei nov. sp. is described. A comparative discussion is given

of the anatomy of the species of the genus. The genus Podosphaeraster, considered ancient, arose

between the late Cretaceous and the early Tertiary period and was probably, formerly

pan-Tethyan. Its present day, apparent disjunct, distribution has been due to vicarient events. This

interpretation permits the occurrence of the genus in the Indian Ocean to be predicted. Podosphae¬

raster crassus Cherbonnier is synonymised with Nymphaster arenatus and is placed in the Goniasteri-

dae.

Résumé. — Podosphaeraster gustavei nov. sp. est décrite. L’anatomie des diverses espèces du

genre est discutée de façon comparative. Le genre Podosphaeraster, considéré comme ancien, est sans

doute apparu entre la fin du Crétacé et le début du Tertiaire, et appartenait probablement à l’ancienne

Téthys. Sa distribution actuelle, apparemment disjointe, résulterait d’un processus vicariant. Cette

interprétation permet de supposer la présence de ce genre dans l’océan Indien. Podosphaeraster crassus

Cherbonnier est synonyme de Nymphaster arenatus et est placée parmi les Goniasteridae.

F. W. E. Rowe, The Australian Museum, 6-8 College Street, Sydney, N.S.W., 2000, Australia.

Introduction

The genus Podosphaeraster Clark and Wright, 1962, was described for an unusual,

spherical sea-star P. polyplax Clark and Wright, collected from the South China Sea in the

latter part of the 19th century. Since polyplax was described, three new species have been

recognised : P. thalassae Cherbonnier, 1970, from the North-east Atlantic, P. crassus Cher¬

bonnier, 1974, also from the North-east Atlantic ; P. pulvinatus Rowe and Nichols, 1980,

from the West Pacific. Cherbonnier (1974) also recorded five further specimens of P.

thalassae from the North-east Atlantic. Rowe and Nichols (1980) recorded P. polyplax

from the Arafura Sea and the south-west Pacific and summarised records of known speci¬

mens. Rowe et al. (1982) gave a detailed account of the anatomy of the genus and its

affinities with the Jurassic-Cretaceous genus Sphaeraster Quenstedt. Their study was based

on material of P. polyplax and pulvinatus which they had examined, and relevant informa¬

tion drawn from Cherbonnier’s (1970, 1974) works. None of Cherbonnier’s material

was examined.

— 310 —

During an overseas study visit to the Muséum national d’Histoire naturelle of Paris, in

1981 the present author examined the existing material of Podosphaeraster housed in that

Institution. This comprised six specimens identified by Dr. Cherbonnier as P. thalassae

and the fragment (holotype) representing P. crassus. The present author was convinced

that only the original material of thalassae, that is the holotype and paratype, represented

that species, the four other specimens (five were actually recorded by Cherbonnier, 1974)

representing a new species. He also considered that the fragment of P. crassus did not

possess characteristic structures necessary for its inclusion in the genus

Podosphaeraster. All this material was therefore, returned to the Australian Museum for

formal re-examination and redescription.

This paper, records the results of the re-examination of that material, together with a

reassessment of Podosphaeraster and a discussion of the distribution and probable ancient

history of the genus.

SYSTEMATIC ACCOUNT

A. — Podosphaeraster gustavei nov. sp.

(PI. I, A-F ; text-fig. 1)

Material : 44°11'8" N, 8°40'6" W (“ Thalassa ” stn. Y428), 500 m, 4,ix.l972 ; 1 specimen

(holotype : MNHN n° EcAs 4653). 44° 11'8" N, 8°40'4" W (“Thalassa”, stn. 434), 500-540 m,

13.x. 1970 ; 1 specimen (paratype : MNHN n° EcAs 4654). 44°07T" N, 4°43'8" W (“Thalassa”,

stn. X349), 615 m, 12.ix.1971 ; 1 specimen (paratype : MNHN n° EcAs 4652). 39 0 22'S"-31 0 54'4" N

(“ Jean-Charcot’’-Biacores, stn. 117), 500-520 m, 21.x.1971 ; 1 specimen (paratype : MNHN n° EcAs

4650).

Diagnosis : A species of Podosphaeraster of maximum known size hd = 14 mm ; cushion-shaped

to spherical, hd/vd = 1.5-1.1 ; apical system regular, simple ; carinal row of abutting flat plates,

extending between the radial plate of apical system and the terminal plate of the ambulacrum ; termi¬

nal plate losing perforation with growth ; recorded from the North-east Atlantic Ocean, 500-615 m.

Etymology : The species is named for Dr. Gustave Cherbonnier.

Description of the holotype

The holotype has a horizontal diameter (hd) of 9.5 mm and is pentagonal in horizontal

cross-section. The vertical diameter (vd) is 6.2 mm, so that the ratio hd/vd is 1.5, giving

the animal a cushion-like shape (pi. I, A). The test comprises abutting, usually hexagonal

plates. The plates are textured with low, glassy bumps.

The apical system is pentagono-stellate, 3.6 mm diameter. It is simple, comprising a

central-dorsal plate surrounded by five interradiais, which themselves abut laterally. In

each distal angle, between adjacent interradiais is a wedge-shaped radial plate, which is

more or less equal in size to an uncleft interradial. The interradial plate in interradius BC

— 311 —

is radially cleft and is the largest of the five plates. The anus lies in the suture between

the central-dorsal plate and cleft interradial (pi. I, B).

A carinal row of four plates extends along each dorsal radius, abutting proximally with

the radial plate of the apical system and distally with the terminal plate. In the interradial

triangle, between adjacent carinal rows and the ambitus, are three horizontal rows of

plates. At the apex of the triangle is the proximal row of three plates, below which are

two rows, a middle and distal row, each of four plates. The central two plates of the

middle row are elongate-oval, rather than hexagonal, and very slightly obliquely aligned.

The madreporite is prominent and occurs on the middle plate of the proximal row in inter¬

radius CD. The centre of the plate is raised with the madreporic pore being surrounded by

four subequal nodules.

In the actinal interradial triangle, between adjacent ambulacra and below the ambitus,

are five horizontal rows of plates. The distalmost row of six plates extends between the

terminal plate of each ambulacrum. The two central plates of this row are the smallest

and are slightly obliquely aligned. Together they approximate in size to the adjacent plate

on each side in the row. The outer plate at each end of this row, and adjacent to the ter¬

minal plate, is relatively large. Proximal to this row of plates are four rows of plates, of

four, three, two and, in the proximal position adjacent to the oral plates, one plate.

The terminal plates are more or less hemispherical in outline. Three of these plates

(radii B, C, D) possess a slight to deep actinal channel in the order of B-D respectively.

The terminal plate in radius E possesses a large perforation. However, the actinal surface

of the plate, under the perforation, seems to be breaking down in a way that appears to be

leading to the opening (or loss) of the perforation (see p. 315). The terminal plate in

radius A possesses a small perforation (text-fig. 1).

Fig. 1. — Podosphaeraster gustavei nov. sp., holotype, EcAs 4653 : terminal plates (T) in ambulacra A-E.

Marginal plates have not been formally distinguished (see p. 315-316).

The ambulacral furrows bear two rows of tube-feet. The tube feet do not possess spi¬

cules. The adambulacral grooves are lined by fourteen adambulacral plates on each

side. Each plate bears two or three furrow spines on the adradial edge. On the flat sur¬

face of the plate two subambulacral spines (up to 700 gm long) stand more or less at right

angles to the furrow.

Each oral plate bears three furrow spines and two or three subambulacral spines.

Four to eight bullet-shaped granules occur spaced on the abactinal and actinal plates.

The abactinal granules are shorter (270-380 gm) than the actinal granules (360-450 /tin).

Papulae occur singly at the angles between the abactinal and actinal plates, except the

proximalmost two rows of one and two actinal plates.

— 312 —

Note on the paratypes

The smallest paratype (EcAs 4650) (pi. I, E) measures hd = 5.6 mm, vd = 4.5 mm,

hd/vd = 1.28. In the proximal row of plates of the abactinal, interradial triangle, the first

and third plates are much smaller than the middle plate in that row. Each of the terminal

plates of the ambulacrum possesses a central perforation. The ambulacrum comprises ten

pairs of adambulacral plates. Papulae do not occur between the plates of the apical system

or between plates of the three proximal rows of the actinal triangle.

Paratype EcAs 4654 measures hd = 7.1 mm, vd = 6.0 mm, hd/vd = 1.18 (pi. I, C).

Three of the terminal plates (radii A, B, D) are perforate whilst two (radii C, E) are

not. The ambulacrum comprises fifteen pairs of adambulacral plates. Papulae occur acti-

nally from between the third and fourth rows of plates.

The largest paratype (EcAs 4652) measures hd = 14 mm, vd = 12.7 mm, hd/vd = 1.1

and is the most spherical of the four specimens (pi. I, F). The apical system has a diame¬

ter of 6.2 mm, with plates in interradii AB and EA each having a transverse cleft. Other¬

wise the plates of the apical system are unmodified. In the proximal row of abactinal,

interradial plates the three plates are more or less similar in size. The test plates are tex¬

tured with glassy bumps between which run slight furrows. There are twenty pairs of

adambulacral plates, each bearing three furrow spines and two subambulacral spines.

None of the terminal plates is perforate.

Internal anatomy

Two paratypes (EcAs 4654 and EcAs 4652) were partly dissected in order to examine

the internal anatomy for comparison with P. polyplax (Rowe et al., 1982). The general

anatomy is similar to that described by Rowe et al. (1982) for P. polyplax and does not

require description (pi. I, C, D, F). However, the rectum is quite different in gustavei

being produced into five pouch-like structures, one lying in each interradius between adja¬

cent pairs of radial pyloric caecae (pi. I, C). Each rectal pouch is plicate internally. Sub¬

sequent examination of the smallest specimen of P. polyplax (AM J 11721 ) has shown

poorly developed rectal caecae which are absent in large specimens (see p. 318). Both spe¬

cimens of gustavei examined were female, with developing oocytes in the paired, lobate

gonads (pi. I, D). In the smaller specimen (EcAs 4654) the oocytes measured up to about

135 /rm diameter, whilst in the largest specimen examined (EcAs 4652) the oocytes were lar¬

ger, up to 230 /un diameter. Each pair of gonads contains an estimated 200-400 oocytes

This indicates a probable perenniel, low productive effort with the development of modera¬

tely large eggs and non-planktotrophic (Fauchald, 1983) possibly demersal (Pearse, 1969)

larvae. Although histological evidence shows the gonoduct to be dorsally directed, the

position of the gonopore has not been determined. This is due to conservative dissection

in order not to significantly damage the specimen. Retrieval of additional specimens will

allow further investigation by dissection.

— 313 —

Remarks

Re-examination of, and comparison between, the holotype and paratype of P. thalassae

and the specimens of P. gustavei described herein shows that the new species differs from

the sympatric thalassae in its larger size and more particularly in the arrangement and shape

of the plates in the carinal row. In the holotype of thalassae, which measures hd =

8.5 mm, the carinal plate adjacent to the radial plate of the apical system has become small

and convex (nodular) and is separated from the next plate in the carinal row by the conti¬

guity of plates of the proximal rows of adjacent interradii, at least in radii A, D and E.

In the smaller paratype of thalassae, hd = 6.0 mm, the separation of these small nodular

plates from others in the carinal row has not occurred. However, the shape and size of

these plates affords a distinctive difference. The loss of the perforation in the terminal

plates of thalassae (each terminal plate of the paratype is perforate but none is perforate in

the holotype) occurs before the animal reaches hd = 8.5 mm, whereas some of these plates

remain perforate in gustavei even at hd = 9.5 mm. Finally, although the largest known

specimen of gustavei is more or less spherical (hd/vd = 1.1) (pi. I, F), smaller animals

appear to grow through a more cushion-shaped form (hd/vd = 1.18-1.5) (pi. I, A). Insuf¬

ficient material of thalassae does not permit a direct comparison of this feature to be made.

However, the small paratype of thalassae is somewhat flatter (hd/vd = 1.2) than the larger

holotype (hd/vd = 1.15), which might suggest a similar growth pattern.

P. gustavei is easily distinguished from the Pacific species P. polyplax by the com¬

plexity of the apical system in polyplax. Differences of the rectal region occur but may

not be important taxonomically (Jangoux, 1982). Re-examination of the Australian

Museum material of P. polyplax has confirmed that the terminal plates remain perforate

even in the largest specimen known (hd = 15 mm).

P. gustavei is distinguished from P. pulvinatus by its small size, its shape and fewer

granules on the test plates. The internal anatomy of pulvinatus is not known but the ter¬

minal plates of the large holotype (hd = 21.5 mm) are reported perforate by Rowe and

Nichols (1980).

P. crassus is removed, herein, from the genus Podosphaeraster and placed in the

synonymy of the goniasterid species Nymphaster arenatus.

B. — The status of Podosphaeraster crassus Cherbonnier, 1974

Nymphaster arenatus (Perrier)

(PI. I, G-I)

Pentagonaster arenatus Perrier, 1884 : 236, pi. vii, figs. 3-4.

Nymphaster arenatus : Mortensen, 1927 : 84, fig. 8 ; Downey, 1973 : 58, pi. 22, figs. C, D.

Podosphaeraster crassus Cherbonnier, 1974 : 1731.

Material : 47°39'8" N, 8°05'3" W (“ Jean-Charcot ”, stn. 16), 1 120-900 m, 5.XÜ.1968 ; 1 speci¬

men (holotype of Podosphaeraster crassus : MNHN n° EcAs 4651).

— 314 —

Remarks

Cherbonnier (1974) gave a detailed description of a triangular, actinal fragment

(12.4 mm long) of a sea-star, believing it to represent a portion of a new, relatively large

species (50-70 mm hd) of Podosphaeraster. Two features of particular interest described

by Cherbonnier (1974) were the presence of perforated, denticulate bars in the tube feet

and his interpretation of a perforated actinal plate as possibly representing an unusually

actinally placed madreporite. Rowe and Nichols (1980), while describing P. pulvinatus,

commented on these features in distinguishing P. crassus. They suggested that crassus

might be separated from the other species in Podosphaeraster at a generic, if not familial

level. However, not having examined Cherbonnier’s material, they declined to comment

further.

An examination of the fragmentary type material (pi. I, G-I) has now convinced the

present author that Cherbonnier was incorrect in assigning the species, crassus, to the

genus Podosphaeraster. It represents, instead a proximal oral fragment of a

goniasterid. The evidence for the assertion lies in the presence of bars in the tube-feet (a

goniasterid feature ; see Rowe, 1977) ; the complexity and arrangement of the adambulacral

armature ; the imbricating, rather than abutting, actinal plates ; the absence of actinal

papulae between the plates. Most significantly, the absence of the internal mid-interradial

calcite ridge, present in all other species of Podosphaeraster, precludes the inclusion of cras¬

sus in that genus (pi. I, G). Finally, Cherbonnier was mistaken in describing a perfora¬

tion in one of the actinal plates. He correctly represents the arrangement of granules on

the plate (Cherbonnier, 1974, fig. 2c) but the plate is not perforated. It appears that

minor damage has occurred, such as the loss of one or two granules and that a circlet of

new, small granules is in the process of developing to replace this loss (pi. I, H-L).

The arrangement of the plates, granulation and adambulacral armature suggested to the

present author that the fragment represents part of a specimen of Nymphaster. The species

TV. arenatus (Perrier) is known from the same area and depth as that from which Podos¬

phaeraster crassus was collected. In fact, TV. arenatus is wide-spread in the North Atlantic

(Mortensen, 1927 ; Downey, 1973). Following a request by the author, Miss A. M.

Clark, (British Museum (Natural History), London), compared a photograph of P. crassus

with specimens of Nymphaster arenatus (Perrier) ; Ceremaster granulatus (O. F. Miiller) ;

Plinthaster dentatus (Perrier) ; Pseudarchaster parelii (Diiben & Koren) and Sphaerodiscus

placenta (Miiller & Troschel) and thought the author correct in his assessment (A. M.

Clark, pers. comm.). After directly comparing P. crassus with a similar section of TV. are¬

natus sent to the author by Miss Clark, he is now convinced that, despite the fewer furrow

spines present (5 in crassus as opposed to 6-9 in TV. arenatus), the best course to follow is

to consider Podosphaeraster crassus a synonym of Nymphaster arenatus and formally com¬

mit it herein. It is considered that it would be impossible to recognise any whole animal

collected as that representative of the likely complete form of P. crassus, a species founded

on such an inadequate and broken fragment.

— 315 —

STRUCTURE, AFFINITIES AND DISTRIBUTION

OF THE GENUS PODOSPHAERASTER

Despite the recent discovery and description of the genus from the relatively few (12)

known specimens representing the four nominal species of Podosphaeraster, a good deal of

interest has been shown in this sea-star (Clark and Wright, 1962 ; Cherbonnier, 1970,

1974 ; Rowe and Nichols, 1980 ; Rowe et al., 1981 ; Jangoux, 1982). The present study

of this enigmatic asteroid has further high-lighted perplexing features both from the point

of view of explaining evolutionary development of, and relationships between, the known

species.

Firstly, there appears to be a progressive loss of the perforation of the terminal plate

of the ambulacrum, with growth of the animal, in both of the Atlantic species. The appa¬

rent progressive opening of the actinal (ventral) surface of the five terminal plates in the

holotype of P. gustavei, which is intermediate in size in the series of specimens described

(see p. 311), shows this phenomenon most clearly (text-fig. 1). Even in the only two

known specimens of thalassae pores are present in the smaller specimen but absent from the

larger. In both of the Pacific species the terminal plates remain perforate in the known

material, with the holotype of pulvinatus at least 50 % larger than the known Atlantic spe¬

cimens. The significance of possessing a pore in the terminal plate, which is presumably

occupied by the sensory, terminal tentacle of the water vascular system, is unknown, but

such a pore is known to occur in a few, widely related extant species ( Caymanostella spp.,

Tosia queenslandensis, Pentagonaster crassimanus, P. duebeni, Stichaster striatus, S. austra¬

lis).

The report of the occurrence of a perforation in the terminal plate of the fossil Sphae-

raster ‘punctatus’ (Rowe et al., 1982) was made in error.

The early, post metamorphic skeletal development of only a few extant asteroid species

has been described (see Komatsu, 1975 ; Oguro et al., 1976 ; Komatsu et al., 1979). How¬

ever, one of the most detailed accounts still remains that of Fewkes (1888). It appears

that the terminal plates, which are the first to be laid down at metamorphosis, are cap¬

shaped, each with an actinal (ventral) channel which is occupied by the terminal ten¬

tacle. It would appear likely, therefore, that the pore which perforates the terminal plates

of those asteroid species listed above, is developed by the actinal closure of that

channel. If this is the case then what is occurring in Podosphaeraster, at least, is that the

Atlantic species are exhibiting what appears to be a secondary opening of the actinal chan¬

nel of the terminal plate with growth. The significance of this development is difficult to

determine on the present evidence, other than to speculate a redundant evolutionary experi¬

ment.

Secondly, the adopted practise of describing the arrangement of abactinal and actinal

plates in Podosphaeraster, with the exception of the radially aligned carinal plates and the

apical system, has been in horizontal order (Clark and Wright, 1962 ; Rowe and

Nichols, 1980 ; Rowe et al., 1982 and herein) instead of longitudinal order as in other

asteroids. The position of marginal plates therefore has not been determined (Rowe et al..

— 316 —

1982). The occurrence of marginal plates in asteroids is varied and may comprise a single

row, a double row, which may or may not have equal numbers of plates, or marginals

which may be restricted along the arms (Spencer and Wright, 1966). Within the family

Sphaerasteridae, as currently understood, the fossil genus Sphaeraster has been reconstruct¬

ed as a dome-shaped animal with a flattened or slightly concave actinal surface, at the rim

of which a row of superomarginal plates and a row of smaller but of equal number, infero-

marginals occur (Schondorf, 1906). Valettaster Lambert has been compared in shape with

Sphaeraster, though a reconstruction has not been published (Spencer & Wright,

1966). It seems to the present author that in Podosphaeraster, imposition of the spherical

shape on such a rigid test structure might well necessitate major realignment of plates.

This would include the probable separation of the superomarginal and inferomarginal plates

from each other, at least interradially, and the necessary addition of intermarginal plates.

Spherical shape may not be the only reason for such a realignment of the marginal region

since intermarginal plates are known to occur in a number of regularly stellate, but high-

disced, asteroids. These however, have a more flexible skeleton, the primary plates being

supported by internal connecting rods. Rowe (1977) has suggested ecological pressures for

the arrangement of reduced number of marginals, extensive intermarginal plating and exten¬

sion of papulae from the abactinal surface in the family Asterodiscididae.

The site of development of marginal plates is from each side of the terminal plate of

each arm (Fewkes, 1888). The marginal plates extend into the interbranchial arch where

the apex of the arch is formed by the contact of the first developed marginals from adja¬

cent arms. In the case of Podosphaeraster species there are two interradially placed,

Fig. 2. — Diagrammatic representation of proposed plate arrangement of Podosphaeraster : Cent = central-

dorsal plate ; R = radial plates ; IR = secondary interradial plates ; C = carinal plates ; dl = proposed

abactinal-lateral plates ; M = madreporic plate (primary interradial plate) ; Sm = proposed superomarginal

plates ; Int = proposed intermarginal plates ; Im = proposed inferomarginal plates ; al = first row, propo¬

sed actinolateral plates ; a2 = second row, proposed actinolateral plates ; T = terminal plate at tip of ambu¬

lacra.

— 317 —

lozenge-shaped plates in both the horizontal middle row of abactinal plates and the outer¬

most row of actinal plates which lie immediately below the ambitus (Rowe & Nichols,

1981 ; Rowe et al., 1982 ; herein). If these were considered to be the first marginals then

an arrangement of marginal plates could be suggested which incorporate two, additional,

intermarginal plates to “ fill the gap ” between the arching supero- and inferomarginal rows

(text-fig. 2). The remaining plates in the ventral interambulacral region may then be

regarded as actinal-lateral plates forming two chevrons (text-fig. 2). Such an arrangement

of actinal plates is recognised in other asteroids including the goniasterid Tosia and oreaste-

rid Culcita.

To interpret the remaining abactinal plates requires comparative comment about the

development of the disc region. The first ten plates to develop at metamorphosis are five

radial (= terminal) plates followed by the five primary interradiais. A central-dorsal plate

is then formed (Fewkes, 1888). The radial (= terminal) plates move out along the arm as

the median dorsal (or carinal) and other plates develop just proximal to each of the termi¬

nal plates. That the primary interradial plates do not move very far from the central-

dorsal plate is obvious in many asteroids. Despite the described alternative developments

of the madreporite, either incorporated by a primary interradial plate or resulting from the

fusion of the separately developed madreporic plate with a primary interradial plate (Oguro

et al., 1976) the location of the primary interradiais can be detected in each interradius by

reference to the position of the madreporite. Development of plates of the disc occurs

within this ring as the asteroid expands with growth. In Podosphaeraster the madreporic

pore is simple and centrally placed in the madreporic plate. The other four primary inter-

radials can be distinguished clearly in each of the other interradii. Within the circlet of

primary interradiais is a ring of five interradiais, around the central dorsal plate. These

may be considered as secondary interradiais having arisen later than the primary plates. It

is difficult to determine whether the radiais, of the apical system, as defined by Rowe &

Nichols (1981) ; Rowe et a!. (1982) ; herein, have arisen from the disc region or represent

the first dorsal carinal plates, which would have arisen proximal to the terminal plate. The

size of these radial plates might suggest the latter.

Clark and Wright (1962, fig. 3b) have described the occurrence of a few irregular

plates around the central-dorsal plate in the holotype of P. polyplax. It seems to the pre¬

sent author that these represent the development of extra radial and interradial

plates. There is a partial ring of four secondary radial plates abutting with the central-

dorsal. . These occur in radii A, C, D and E. Alternating with these, in each of interradii

BC, CD and DE, at least, is a small interradial plate, which may represent either some divi¬

sion of the adjacent secondary interradial plates or the partial development of tertiary inter-

radial plates in the apical region. Such development does appear variable in polyplax with

the extreme condition being exhibited in the holotype (see Rowe et al., 1982, fig. 2). The

development of secondary radial, apical (or disc) plates does not occur in any of the other

species of Podosphaeraster with the exception of the transverse clefts occurring in three of

the secondary interradiais in one of the specimens of gustavei (see p. 312).

Following this line of reasoning, it is possible to find the equivalent of conventional

asteroid abactinal-lateral plates. These are the remaining interradial abactinal plates of the

proximal horizontal row, that are on either side of the madreporite, and the outermost two

plates of the middle horizontal row (text-fig. 2). Although extra apical plates do not

— 318 —

appear to occur in Sphaeraster, the abactinal interradial plates might similarly be interpreted

in longitudinal, abactinal-lateral fashion (see Clark and Wright, 1962, fig. 3).

Schondorf (1906) compared the form of the madreporite of Sphaeraster ‘punctatus’

particularly with that of Tosia australis (as Astrogonium astrologorum). Examination of

Tosia shows that the madreporic sieve occurs prominently on the abradial edge of the

madreporic plate (i.e. primary interradial plate) and is part of that plate. Because of its

size, the abactinal lateral plates immediately distal to it accommodate in shape so that exter¬

nally, without dissociating the individual plates, the sieve appears to be a separate entity

which is interplate in position. Schondorf (1906) suggested that the madreporite of

Sphaeraster may either be a modified interradial plate or be independant of the other skele¬

tal plates and occurring between them. Rowe et al. (1982) supported the latter

hypothesis. It seems to the present author that despite his recent support, given with other

authors, for that view, it is more likely that the madreporite forms part of the interradial

plate and is not therefore interplate in position or unusual in any way. Schondorf’s first

hypothesis is therefore supported here. The main differences between the madreporites of

Sphaeraster and Podosphaeraster lie in the position of the pore on the plate and the com¬

plexity of the sieve indicated as occurring in Sphaeraster by Schondorf (1906).

Thirdly, judging from the measurements of the known species, with the exception of

P. pulvinatus, which remains markedly cushion-shaped, each of the other species appears to

grow through a somewhat more flattened form before becoming more or less spherical.

Fourthly, the prominent development of rectal caecae in the Atlantic species, gustavei,

is difficult to explain. Examination of two paratypes of gustavei shows that simple, pouch¬

like rectal caecae in the smaller specimen (hd = 7.1 mm) (pi. I, C) are more prominently

developed than in the larger specimen (vd = 14.0 mm). This would tend to indicate a

diminution of the importance of the organ as the animal matures and grows. Rowe et al.

(1982), after the dissection and examination of two specimens of P. polyplax (hd =

11.5 mm ; hd = 15.0 mm) assumed the absence of rectal caecae, describing a long rectal

canal. Like rectal caecae in other asteroids, however, the rectal canal of Podosphaeraster

possesses numerous internal epithelial lamellae. Unlike other asteroids, however, no mus¬

cular layer is present in the rectal wall. Histological examination has shown that the

muscle layer is similarly absent from the rectal caecae of P. gustavei.

Following the partial dissection of the third and smallest specimen of P. polyplax

(hd = 9.5 mm), which is held in the Australian Museum collections (AM J 11721), rectal

caecae, albeit poorly developed, have been found. Since these pouch-like outpushings are

absent from the larger specimens of P. polyplax (Rowe et al., 1982), it can only be inferred

that, unlike P. gustavei, the necessity for caecal pouches totally diminishes with growth.

Without further information, at least relating the evolution of relative feeding habits, the

significance of this development cannot be determined. It is unfortunate that the internal

anatomy of neither P. pulvinatus nor P. thalassae can be compared until new, suitably pre¬

served, material is recovered. The known material has either been dried or insufficiently

well preserved for dissection. It is, however, interesting to note that in his survey of diges¬

tive systems Jangoux (1982) considers the rectal caecae to be the most inconsistently deve¬

loped organ in asteroids, even at intraspecific level.

Finally, the apparent, disjunct distribution of Podosphaeraster, in the West Pacific and

North-eastern Atlantic Oceans (text-fig. 3) suggests that the genus must have reached the

— 319 —

Fig. 3. — Distribution of Sphaeraster (S> : Valetaster (V) and Podosphaeraster spp. P. gustavei ( Q ), P. thalassae

(♦)> P- polyplax (*), P. pulvinatus ( 0 ).

north Atlantic prior to the final separation of the Indo-west Pacific segment of the Tethyan

seaway from the Atlantic Ocean (and the Mediterranean Sea) in the mid-Tertiary

period. Despite the absence of fossil representatives of Podosphaeraster, this suggests the

genus to be relatively old and to have appeared at least in the early Tertiary if not as early

as the late Cretaceous period. If Podosphaeraster is a direct descendent of Sphaeraster,

and probably also related to Valet taster, as suggested by Clark and Wright (1962), then

the occurrence of these Jurassic-Cretaceous genera in western Europe and southern England

(Spencer, 1913) (text-fig. 3) would, to some extent, support that conclusion. Certainly a

number of equally wide-spread extant asteroid genera are considered, supported by fossil

evidence and assuming correct taxonomy, to be just as ancient (Spencer and Wright,

1966). The present distribution of the species of Podosphaeraster is more likely to have

been achieved from a pan-Tethyan genus. Events subsequent to the Cretaceous period,

including plate movements, resulting in altered seaways and ocean current systems, and the

varied effects of climatic and tectonic changes in sea levels, with their consequential effect

on the emergence and submergence of continental shelves, would have contributed to the

isolation of representatives of the genus in the Atlantic and Pacific Oceans. It is most

likely, however, that Podosphaeraster will be found to occur at least in the Indian Ocean, if

not also in the Mediterranean Sea. An argument relating such geological events to the

present-day distribution of stalked crinoids in the Atlantic, Indian and West Pacific Oceans

has been advanced by Roux (1979, 1980u, 19806, 1980c, 1981).

The paucity of material available at the present time would indicate the rarity of

— 320 —

Podosphaeraster and almost certainly does not reflect either the total number of species or

the entire distribution of the currently recognised nominal species. Interestingly the pre¬

sently known depth ranges of the Atlantic species (500-615 m) are greater than those from

the Pacific species (72-125 m, polyplax ; 244-324 m, pulvinatus), indicating that at least

polyplax occurs on the continental shelf rather than the continental slope. In this latter

case distribution may have been affected since major parts of the China and Arafura Seas,

from each area of which polyplax has been recorded, would have been emergent during

Pleistocene glacial periods (Wise and Schopf, 1981 ; Woodward, 1983).

Histological sections of the gonads of both P. gustavei and P. polyplax, examined

herein, shows interesting features. Firstly all specimens dissected (2 of gustavei ; 3 of poly¬

plax) are female. Unless sex change occurs then, to date, no male specimens, at least of

these two species, have been collected. In neither species are the gonads large or ramifying

(P. gustavei, pi. I, D ; P. polyplax, Rowe et al., 1982, fig. 4). An estimate of oocyte

number per animal based on examination of sections indicates low fecundity with the five

pairs of gonads containing probably no more than some 1 000-2 000 oocytes in gustavei or

about 3-4 000 in polyplax. The size of oocytes in gustavei ranges up to 235 /un but oocytes

of a comparable developmental stage range only to 100 /un in polyplax. This in itself

would indicate different reproductive strategies in the two species.

It has been suggested (p. 312) that gustavei may develop a demersal larva. On the

other hand, the distribution of polyplax, in depths which extends its range not more than

half way across the continental shelf, would indicate a planktotrophic (whether feeding or

non-feeding) larval development. This would be necessary since the known geographic

distribution requires the traverse of a number of deep troughs and basins (Fairbridge,

1966). Such interspecific (even intraspecific) differences in types of larval development in

benthic marine invertebrates are not unusual (Mileikovsky, 1971). Further, Mileikovsky

(1971) also notes that whereas the vast majority of species inhabiting shallow shelf areas

develop by means of planktotrophic larval stages, those from higher latitudes and those

occurring on the slope and deeper in low temperature regimes tend to replace pelagic deve¬

lopment. Such might also explain the differences in reproductive strategies between the

tropical, shallow-water species P. polyplax from the East Indies and West Pacific, and

deeper-water species P. gustavei from the North-east Atlantic.

Whereas water current patterns within the East Indian Archipelago (Lafond, 1966)

might well be cited as the means of present day distribution of P. polyplax between the

China and Arafura Seas, presuming in this case a planktotrophic larva, the distribution of

polyplax in the Loyalty Islands raises the perplexing question of the geographical origin of

that species. Prevailing wind and ocean currents move westward towards the East Indian

Archipelago and South-west toward the Loyalty Islands. This might support a western

Pacific origin with westward spread to the East Indies (Ladd, 1960). Conversely, Chapro-

niere (1980), considering foraminiferan distributions in the Australasian region, concluded

foraminiferans probably reached New Zealand by way of the Louisade Archipelago and

Rennen Ridge to New Caledonia and thence via the Norfolk Ridge to New Zealand, pro¬

bably in Miocene times. It is possible such a route may have been taken by Podosphaeras¬

ter polyplax to reach the Loyalty Islands.

Until further material is available for study a detailed analysis of geographical origins

and distributions of the species of Podosphaeraster is not justified.

— 321 —

In conclusion, the discussion presented above has set out to try to understand and

redescribe the arrangement of the test plates and other features of Podosphaeraster. This

is achieved through deduction from the known, early, post-metamorphic development of

some other asteroids. This thesis might, therefore, be considered speculative in view of the

paucity of material of Podosphaeraster available, and therefore open to discursive

question. For this reason, therefore, the description of a new species in this paper is based

on the conventional format of Clark and Wright (1962).

The zoogeographic discussion set out above has taken the pragmatic approach that nei¬

ther dispersal from a “centre of origin” (e.g. Briggs, 1981) nor even present-day long¬

distance dispersal (e.g. Dana, 1975 ; Scheltema, 1979) can account for the current known

distribution of Podosphaeraster. Rather the inclusion of information from a number of

disciplines including vicarient factors such as tectonic and climatic events ; consequent alte¬

ration of the course of oceanic currents leading to the present, distributionally controlling

current patterns ; as well as reproductive strategies and larval behaviour is required in deter¬

mining the ultimate reasons for the varied distributions of marine invertebrate species

(McCoy and Heck, 1983).

Acknowledgements

The author wishes to thank Dr. Alain Guille, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, for

his cooperation in making the material available for study ; Pr. Don Anderson, Department of Biolo¬

gical Sciences, Sydney University, N.S.W., for his advice and for arranging the preparation of histolo¬

gical sections through Ms Kate Jakes of the same Department ; Ms Kate Lowe and Mr. John Fields,

Photographic Department, Australian Museum, for photographing such difficult subjects ; Miss A. M.

Clark, British Museum (Natural History), for opinion on the problem of P. crassus. Finally, this

project resulted as part of an overseas study tour supported by the Australian Museum Trust and New

South Wales Public Service Board, both bodies of which are thanked.

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PLATE I

A, B. — Podosphaeraster gustavei nov. sp., holotype, EcAs 4653, hd = 9.5 mm : A, lateral view ; B, apical

system.

C, D. — P. gustavei nov. sp., paratype, EcAs 4654, hd = 7.1 mm : C, partially dissected to show rectal caecae

(rc) ; D, internal view of actinal radius and interradius, gonad (g), interradial ridge (ir), ambulacrum (a).

E. — P. gustavei nov. sp., paratype, EcAs 4650, hd = 5.6 mm : abactinal view.

F. — P. gustavei nov. sp., paratype, EcAs 4652, hd = 14.0 mm : lateral view (partially dissected).

G. H, I. — Podosphaeraster crassus Cherbonnier (= Nymphaster arenatus (Perrier)), holotype, EcAs 4651,

12.4 mm long : G, internal ; H, external ; 1, damaged plate (arrowed).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 2 : 327-335.

A new Solen from the Caribbean coast of Colombia,

South America (Bivalvia, Solenidae)

by Rudo von Cosel

Abstract. — Solen tairona n. sp. from the Caribbean coast of Colombia (South America) is

described and compared with the known Western Atlantic species. It forms a species group together

with the most closely related S. viridis Say (southeastern U. S. coast and northern Gulf of Mexico)

and S. rosaceus Carpenter (southern California to Mexico), but it is distinguished by size, shape and

colour. It belongs to the subgenus Ensisolen Habe, of which most living species are found in the

Western Hemisphere.

Résumé. — Solen tairona n. sp. de la côte caraïbe de Colombie (Amérique du Sud) est décrite et

comparée avec les espèces connues de l’Atlantique occidental. Elle forme un groupe d’espèces avec les

espèces les plus proches S. viridis Say (côte sud-est des États-Unis et nord du Golfe de Mexique) et S.

rosaceus Carpenter (Californie du Sud jusqu’au Mexique), mais elle s’en distingue par sa taille, sa

forme et sa couleur. Elle appartient au sous-genre Ensisolen Habe, dont la plupart des espèces vivent

dans l’hémisphère occidental.

R. von Cosel, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'Histoire natu¬

relle, 55, rue Buff on, 75005 Paris.

The genus Solen Linné, 1758, comprises soft bottom infaunal marine bivalves, which,

in adaptation to their method of burrowing, have developed long and slender shells with

anteriorly terminal beaks. The genus is mainly tropical and subtropical, with its centre of

distribution in the Indopacific. Because of their fragile shells and the difficulties in col¬

lecting them in their special biotopes, the solens have been little studied. From the

Western Atlantic, five species have been described to date. These will be dealt with in

detail in a survey of all American species of Solen, which is in preparation. Among the

marine molluscan material from the Caribbean coast of Colombia collected or examined by

the author there are at least three species of Solen, which cannot be identified with the

known Western Atlantic species. Sufficient material of one of these makes it possible to

describe it here as new.

A bbreviations

AMNH : The American Museum of Natural History, New York.

IRSNB : Institut royal des Sciences Naturelles de Bruxelles, Brussels.

LACM : Los Angeles County Museum of Natural History, Los Angeles.

MNHN : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

USNM : United States National Museum, Smithsonian Institution, Washington.

— 328 —

Solen tairona n. sp.

Material examined : Holotype MNHN Paris, 24,8 x 5,8 mm (largest shell), Cartagena-Crespo,

on beach, fresh shell, tooth of left valve partly broken (one valve broken into 2 pieces). Paratypes

MNHN Paris, 20,4 x 4,0 mm, same locality, one left valve with intact hinge tooth ; 4,8 x 2,8 mm,

Cartagena-Crespo, 2-3 m, live-collected specimen with animal. Paratype LACM Los Angeles,

19,2 x 3,6 mm, Cartagena-Crespo, on beach, a right valve. 12 juvenile live-collected specimens,

same locality and some, mostly broken, valves from the beach, for the moment r maining in the

author’s collection.

Diagnosis : A small, elongated, rosy-coloured, thin-shelled, translucent and extremely fragile

Solen with markedly rounded anterior end, tapering posterior half and truncated posterior end.

Description

Shell small (15-25 mm), elongated, ratio of length to width 5,2 : 1 (holoiype) to 5 : 1,

very thin, translucent and extremely fragile. Dorsal margin nearly straight or very faintly

concave, ventral margin distinctly convex. Hinge and ligamental area slig) tly bent dor-

sally. Anterior end pronouncedly rounded and prominent, often nearly semicircular. Pos¬

terior half of the valves tapering, posterior end nearly vertically truncate, with rounded cor¬

ners. Ligament length 1 : 7,2 — 1 : 7,5 of the total shell length. Surface glossy, with

irregular growth lines. Periostracum very thin, pale yellowish brown and translucent.

Anterior adductor scar fairly long and narrow, somewhat variable, about 1/4 to

1/5 longer than the ligament, posterior adductor scar united with the dorsopoderior part of

the palliai sinus, its anterior margin anterior to the short oblique scar forming the inner

part of the palliai sinus. Ventral palliai line below the anterior adductor scar more close to

the dorsal than to the ventral margin of the shell, but towards the posterior end becoming

more close to the ventral shell margin. Distance between the innermost poin of the palliai

sinus and the posterior margin 1 : 4,2 — 1 : 4,5 relative to the total shell length. Inner

anterior margin of the valves thickened and on the outside a very shallow, broad, vertical

depression below the umbones, which becomes obsolete towards the ventral margin. Hinge

with one cardinal tooth in each valve.

Colour of the shell light brownish rose with a deep pink flush on a horizontal thicken¬

ing just dorsal to the anterior adductor scar. Vertical thickening of the inner anterior mar¬

gin more brown and always well distinguishable.

Animal generally whitish, with cylindrical foot and siphons with trans' erse constric¬

tions. Mantle margins ventrally and posteriorly with a deep violet lilac rim Foot white,

with very fine reddish-violet pattern, which resembles the contours of the spots of a

giraffe. This pattern is only visible under the lens and appearing a pale lilac-rose to the

unaided eye. Tip of the foot pure white. The pedal aparture with the same colour as the

foot, but with the pattern a bit more dense. Siphons very faintly violet, with narrow,

dark, violet transverse bands central between the constrictions, which themselves are whi¬

tish. All observations were made on live animals shortly after collection.

Locus typicus : Colombia (Caribbean coast), Cartagena-Crespo, shells in beach drift, live speci¬

mens in 2-3 m depth.

1. — Solen tairona n. sp. : a, holotype MNHN Paris, Cartagena-Crespo, Colombie, on beach, leg. v.

Cosel, 1.VIII.1971 ; b, paratype MNHN Paris, Cartagena-Crespo, Colombia, on beach, leg. v. Cosel,

1.VIII. 1971 ; c, paratype MNHN Paris, Cartagena-Crespo, Colombia, fine sand, 2-3 m, leg. v. Cosel

1.VIII.1971. (Scales : 1 cm.)

Fig. 2. — a) Solen tairona n. sp. : a, paratype LACM Los Angeles, Cartagena-Crespo, Colombia, on beach,

leg. v. Cosel, 1.VIII.1971 ; b, c, Cartagena-Crespo, Colombia, on beach, leg. v. Cosel ; 1.VIII.1971,

author’s collection. (Scales : 1 cm.)

— 331 —

Biotope : Fine light greyish brown mineral sand containing detritus and with ripplemarks caused

by the near surf, in 2-3 metres and perhaps also deeper. During collection the surf was not very

strong, but slight water movements occurred at depths inhabited by the species. Living specimens

were dredged by pushing a strong fine-mesh hand net through the upper 6-10 cm of the sediment

while diving.

Distribution : Caribbean coast of Colombia. To date only known from the type locality and by

a few fragments from the region off the Aeropuerto “Simon Bolivar” of Santa Marta.

Derivatio nominis : The species is named after the Tairona Indians, who lived along the central

part of the Colombian Caribbean coast before colonization.

Discussion

Solen tairona n. sp. is most closely related to the Eastern Pacific S. rosaceus Carpen¬

ter, 1864 (Southern California and the Gulf of California to Mazatlan), and the Western

Atlantic S. viridis Say, 1821 (Rhode Island to Texas), with which it forms a species group.

Younger specimens especially of S. viridis and 5. rosaceus may differ only slightly from the

new species. Apart from colour and periostracum differences the constant distinguish¬

ing features are : for 5. viridis : the larger size (up to 51,5 mm, largest specimen examined),

the more rounded posterior end and the fact that the most prominent point of the slightly

Fig. 3. — a, b, Solen rosaceus Carpenter, Terminal Island, Los Angeles, California, leg. W. H. Eshnaur,

28.VII. 1929, MNHN Paris. (Scales : 1 cm.)

— 332 —

less rounded anterior end lies more ventral than in S. tairona (fig. 4) ; for S. rosaceus : the

larger size (up to 75 mm (McLean, 1969 : 88), largest specimen examined : 69 mm), the

more rounded posterior end and the less tapering posterior half.

In contrast to the uniform brownish rose colour and the nearly transparent periostra-

cum of S. tairona, S. viridis is translucent white, with pale yellowish green periostracum.

Only two specimens from the U. S. Gulf coast had additional rosy or pale-pinkish growth

lines out of a total of 46 specimens from 7 museums (from localities between Rhode Island

and Texas) studied.

Fig. 4. — Solen viridis Say : a, Sullivan Island, South Carolina, coll. Dautzenberg. IRSNB Bruxelles ; b, St.

Luis Pass, point west of bridge, Galveston Island, Texas, leg. C. Boone, 12.XI.1968, USNM 807812. (Scales :

1 cm.)

The species or species group actually known under the name S. rosaceus shows conside¬

rable variation. Most specimens from the Los Angeles area have almost the same rounded

anterior shell margin as in S. tairona. In other specimens, mostly from the San Diego area

and some localities in the northern part of the Gulf of California, the anterior margin is

more obliquely truncate and the posterior end is markedly rounded (see illustrations in

Abbott (1974 : fig. 5634), Morris (1966 : pi. 23, fig. 2) and McLean (1969 : fig. 52,

no. 3)). In total, 150 specimens from 8 museums (from localities between Los Angeles,

California and Mazatlan, Mexico) were examined.

S. aldridgei Usticke, 1969, of which only one valve collected in Antigua (holotype

AMNH, New York) could be examined, is longer and narrower (length-width ratio 6 : 1),

with less rounded anterior end, nearly parallel dorsal and ventral margins and a thicker

periostracum (see figure in Usticke, 1969).

— 333 -

The sympatric species S. rosewateri Altena, 1971, is considerably shorter and broader

(length-width ratio 4:1 — 4,2 : 1), with a straight to slightly convex dorsal margin and a

slightly convex ventral margin, an obliquely rounded-truncated anterior and a bluntly trun¬

cated posterior end. Its anterior adductor scar is markedly shorter and broader than in S.

tairona. Besides the Colombian material (Cosel, in press), the type material from Surinam

was examined.

An apparently still unnamed species from Brazil (Santos — Rio de Janeiro), which will

be described in the forthcoming revision, and of which 15 specimens from 7 museums were

studied, is larger (up to 81 mm), has a more truncated anterior end, a more rounded poste¬

rior end, a less tapering posterior third, rosy colour with pinkish growth zones and a strong

yellowish-brown periostracum. The distance between the inner part of the palliai sinus and

the posterior margin of the shell in comparison to the total shell length is considerably lar¬

ger than in S. tairona.

The still more southern S. thuelcha Hanley, 1842 (Rio Grande do Sul, Brazil, to North¬

ern Patagonia), differs markedly by its larger size (largest examined specimen 69 mm),

white colour and broader, nearly straight shell with rounded truncated ends and a light

greenish periostracum.

The new species belongs to a group of Solen with the posterior and anterior shell mar¬

gins more or less rounded or with rounded corners. The posterior part of the valves is

more or less tapering, and the dorsal and ventral margins are not strictly parallel as in

many other species of Solen. Usually the ventral margin is more or less curved convexly,

the dorsal margin straight, slightly curved convexly or concavely. There is no pronounced

furrow parallel to the anterior margin, only sometimes a very shallow depression. This

group has been separated as subgenus Ensisolen by Habe (1974 : 228), with type species S.

krusensterni Schrenck, 1867 (Sakhalin and Korea to Honshu, Japan), and it has its distribu¬

tion centre in the Western Hemisphere, with only a few known species in the Indopacific.

Acknowledgements

For loan of type specimens and other material for comparison I thank K. Boss (Cambridge),

W. K. Emerson (New York), E. Gittenberger (Leiden), J.-J. Van Goethem (Bruxelles), C. Hertz

(San Diego), R. Janssen (Frankfurt/M.), J. McLean (Los Angeles), S. Morris (London), P. G. Oli¬

ver (Cardiff), J. Rosewater (Washington), B. Roth (San Francisco) and C. Vaucher (Genève).

F. Hawkins is thanked for assistance during my field work in Cartagena.

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Plate I. — Solen tairona n. sp., holotype MNHN Paris, Cartagena-Crespo, Colombia, South America, on beach,

leg. v. Cosel, 1.VIII.1971. (x 5)

Plate II. — Solen tairona n. sp., Cartagena-Crespo, Colombia, South America, 1. VIII. 1971 : 1, paratype MNHN

Paris, beach shell ; 2, paratype LACM Los Angeles, beach shell ; 3, specimen from the author’s collection,

beach shell ; 4, paratype MNHN Paris, live-collected ; 5, animal, removed from the shell. (All x 5)

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 2 : 337-340.

Redescription de Cucullanus heterodonti

Johnston et Mawson, 1943

(Cucullanidae, Nematoda)

par Annie J. Petter

Résumé. — L’espèce Cucullanus heterodonti est redécrite sur des spécimens récoltés chez l’hôte-

type, Heterodontus portusjacksoni (Meyer) (= Heterodontus philippi (Bloch et Schneider)) à Edin¬

burgh (South Australia). L’étude de l’extrémité antérieure permet d’affirmer que l’espèce appartient au

genre Cucullanus et non au genre Truttaedacnitis, comme l’avaient supposé Campana-Rouget (1957)

et Petter (1974). La présence d’une espèce du genre Cucullanus chez un Sélacien est interprétée

comme un phénomène de capture.

Abstract. — Redescription of Cucullanus heterodonti Johnston et Mawson, 1943 (Cucullanidae,

Nematoda). — Cucullanus heterodonti is redescribed on the basis of specimens collected from the type

host, Heterodontus portusjacksoni (Meyer) (= Heterodontus philippi (Bloch and Schneider)) from

Edithburgh (South Australia). Study of the cephalic extremity confirms that the species belongs to

Cucullanus and not Truttaedacnitis as had been suggested by Campana-Rouget (1957) and Petter

(1974). The presence of a species of Cucullanus in a Selacien is interpreted as a capture.

A. J. Petter, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

75231 Paris cedex 05.

En 1943, Johnston et Mawson ont décrit brièvement sous le nom de Cucullanus hete ¬

rodonti une espèce parasite du Sélacien Heterodontus philippi (Bloch et Schneider, 1801) à

Port Willunga (Australie) ; Campana-Rouget (1957) et nous-même (1974) avons placé

l’espèce dans le genre Truttaedacnitis (= Dacnitis sensu Tôrnquist, 1931) en raison de la

figure de l’extrémité antérieure qui montre une ouverture buccale oblique par rapport à

l’axe du corps, mais nous signalions que cette attribution n’était pas certaine. Grâce à de

nouveaux spécimens qui nous ont été confiés par le Dr. Ian Beveridge, nous avons pu

redécrire l’espèce et préciser sa place systématique.

Description

Matériel : 9 Ç et 3 cr n° MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) 451 BB.

Hôte : Heterodontus portusjacksoni (Meyer, 1793) (Heterodontidae, Heterodontiformes).

Localisation : valvule spirale.

Localité : Edithburgh, South Australia.

Date de la récolte : 24 octobre 1983.

— 338 —

Cucullanidae de grande taille ; corps cylindrique, à extrémité antérieure légèrement dila¬

tée. Ouverture buccale allongée dorso-ventralement, légèrement inclinée vers la face dor¬

sale ; papilles céphaliques et amphides de disposition habituelle ; bordure denticulée compre¬

nant une soixantaine de dents de chaque côté, longues de 10 /un environ ; pièces sclérotisées

attachées au cadre péribuccal très développées ; elles comprennent quatre paires de pièces

latérales : une paire de grandes pièces du côté dorsal et trois paires de pièces plus petites

soudées les unes aux autres du côté ventral.

Œsophage dilaté antérieurement en un bulbe sphérique, très aminci en dessous du bulbe

et s’élargissant progressivement en massue postérieurement. Anneau nerveux situé légère¬

ment en dessous du bulbe antérieur ; pore excréteur et deirides situés légèrement en dessous

du milieu de l’œsophage ; deirides petites.

Cuticule peu épaisse (15 /un maximum), présentant une striation transversale fine à

laquelle se superpose une annellation plus large, chaque anneau comprenant une vingtaine

de stries.

Femelle

Vulve à lèvres saillantes, située légèrement en avant des deux tiers du corps ; ovéjecteur

impair dirigé antérieurement, long d’environ 1 mm chez une femelle de 22 mm, se divisant

en deux utérus opposés ; œufs ovales, longs de 75/50 /un, non embryonnés au moment de

la ponte.

Queue conique, terminée par un petit mucron.

Mâle

Extrémité postérieure légèrement incurvée ventralement, terminée par un petit mucron ;

ventouse pré-cloacale présente : trois paires de papilles pré-cloacales, dont la plus antérieure

est située en avant de la ventouse ; quatre paires ad-cloacales, trois sub-ventrales et une

latérale située au niveau de la 2 e sub-ventrale ; trois paires post-cloacales (deux paires sub¬

ventrales et une paire latérale) et une paire de phasmides groupées près de l’extrémité posté-

Mensurations

Femelles

Long, (mm)

12,8

15,2

20,7

21,8

24,5

Larg. (/tm)

300

400

500

600

500

600

Œsoph. (/un)

Dist. à extr. ant.

1 450

1 600

1 800

1 700

1 675

2 000

1 670

2 000

1 950

ann. nerv. (/un)

500

425

500

450

500

320

500

deirides (/un)

900

1 000

680

900

720

850

1 000

pore excrét. (/tm)

950

1 000

1 050

700

950

770

950

1 000

vulve (mm)

8,4

9,9

13,0

13,2

13,0

13,7

13,4

14,8

16,3

Queue (/tm)

260

350

400

460

450

420

450

400

360

Mâles : Long, (mm) : 14,1 — 16,5 — 21. Larg. maximale (/un) : 400 — 500 — 500. Œsoph. (/un) :

1 600 — 1 600 — 2 050. Dist. à l’extr. ant. : de l’anneau nerveux (/un) : 400 — 500 — 600 ; des dei¬

rides (/im) : 900 — 850 — 950 ; du pore excréteur (/un) : 1 000 — 860 — 1 000. Queue (/un) : 350 —

400 — 500. Spicules (/un) : 2,1 — 2,3 — 2,2. Gubernaculum (/un) : 150 — 150 — 130.

1. — CucuUanus heterodonti Johnston et Mawson, 1943. A, vue apicale superficielle ; B, vue apicale pro¬

fonde ; C, extr. ant., vue dorsale ; D, extr. ant., vue ventrale ; E, extr. ant., vue latérale ; F, région ant., vue

dorsale ; G, région ant., vue latérale ; H, ovéjecteur ; I, femelle, queue, vue latérale ; J, mâle, extr. post., vue

ventrale ; K, mâle, région post., vue ventrale ; L, mâle, région post., vue latérale. (A, B, C, D, E, J : éch.

200 nm ; F, G, K : éch. 1 000 «m ; H, I, L : éch. 500 itm.)

— 340 —

rieure. Petite formation ovalaire juste en avant du cloaque (décrite comme une papille

impaire par Johnston et Mawson).

Spicules longs et minces, ailés ; petit gubernaculum en V, très sclérotisé, de couleur

sombre.

Discussion

A l’exception des spicules nettement plus courts, les dimensions de ces spécimens cor¬

respondent à celles qui ont été données par Johnston et Mawson pour l’espèce Cucullanus

heterodonti, décrite chez le même hôte 1 et dans la même région.

Bien que l’ouverture buccale soit légèrement inclinée vers la face dorsale, l’espèce

appartient au genre Cucullanus par les caractères de son extrémité antérieure : présence

d’un cadre péribuccal et de pièces sclérotisées attachées à ce cadre (voir Berland, 1970, et

Petter, 1974).

Contrairement à ce que nous supposions en 1974, l’espèce de Cucullanidae parasite

d’Heterodontiforme (Sélacien) est donc un Cucullanus ; nous constations à cette époque que

ce genre se trouvait répandu chez tous les Téléostéens à l’exception des Salmoniformes, et

était absent chez les groupes de Poissons plus primitifs (Cyclostomes, Sélaciens, Acipenseri-

formes) et nous supposions qu’il avait dû s’individualiser après l’apparition des Téléostéens,

au moment de leur épanouissement ; la présence du genre chez un Sélacien doit alors

s’expliquer par un phénomène de capture.

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1. Heterodontus philippi (Bloch et Schneider, 1801) est synonyme de Heterodontus portusjacksoni (Meyer,

1793).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section A, n° 2 : 341-347.

Two new species of nematodes (Trichostrongyloides)

from the marsupial mole Notoryctes typhlops (Stirling)

by Ian Beveridge and Marie-Claude Durette-Desset

Abstract. — Austrostrongylus notoryctis sp. n. and Nicollina peregrina sp. n. are described from

the intestine of the marsupial mole Notoryctes typhlops (Stirling, 1889) from central Australia.

A. notoryctis differs from related species in the gross asymmetry of the bursa and short spicules.

N. peregrina differs from congeners in having fewer (5) body ridges and in the morphology of the

dorsal ray. The synlophe of this species is the most primitive known within the Nicollinidae. Both

nematode species are interpreted as captures from recent macropodids on the one hand and raono-

tremes on the other.

Résumé. — Austrostrongylus notoryctis sp. n. et Nicollina peregrina sp. n., parasites de la taupe

marsupiale Notoryctes typhlops (Stirling, 1889) de l’Australie centrale, sont décrits. A. notoryctis se

distingue des autres espèces du genre par une bourse caudale asymétrique et des spicules très courts.

N. peregrina possède cinq crêtes au lieu de douze chez les espèces les plus proches et se distingue aussi

par la morphologie de la côte dorsale. Le synlophe de cette espèce est le plus primitif connu chez les

Nicollinidae. Les deux espèces de Nématodes parasites peuvent probablement être interprétés comme

des « captures » à partir des Macropodidae récents et des Monotrèmes.

1. Beveridge and M. C. Durette-Desset, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire

naturelle, 61, rue Buff on, 75231 Paris cedex 05.

No helminth parasites have been reported to date from the marsupial mole, Notoryctes

typhlops (Stirling, 1889), probably because of its occurence in remote inland areas of Aus¬

tralia and because its burrowing habits make it difficult to collect (Corbett, 1975).

Recently, we have had the opportunity of examining three moles collected in the vicinity of

Alice Springs, Northern Territory, each of which was parasitised by two species of trichos-

trongyle nematodes. Although the moles had been frozen, and the nematodes were not

very well preserved, sufficient morphological details were obvious to indicate that the nema¬

todes represented new species of the genera Austrostrongylus Chandler, 1924, and Nicollina,

Baylis, 1930.

Measurements are given in the text in mm as the range of five values. Type specimens are depo¬

sited in the South Australian Museum, Adelaide (SAM), the Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris (MNHN), and the Australian Helminthological Collection, Adelaide (AHC).

342 —

Austrostrongylus notoryctis sp. n.

(Fig. 1)

Type material : Holotype cr, allotype $ in SAM no. V3608, 3609 ; 2 O’, 2 9, paratypes in SAM

no. V3610, 3613 ; 2 cr, 2 9 paratypes in MNHN no. 535 HD ; 8 cr, 6 9 paratypes in AHC no. 12152.

Host : Notoryctes typhlops (Stirling, 1889) (Marsupialia).

Location in host : Anterior intestine.

Geographic origin : Yuendumu Station, Northern Territory, Australia, collected by P. Jalapal-

iari, 04.X. 1982.

Description

Small nematodes, coiled 4-5 times in ventral spiral.

Synlophe : In both sexes, 2 large lateral floats and 8 cuticular ridges in mid-body

region ; 5 ridges on ventral body surface oriented from right to left with a decrease in size

from left to right ; 2 smallest ridges disappear in posterior region of body of male ; no

ridges present on dorsal aspect of body ; right float with 2 large dorsal and 1 ventral ridge ;

left float with folds but no ridges. Ridges and floats arise at level of cephalic vesicle,

enlarge posteriorly ; terminate in male at level of bursa ; in female at level of vulva.

Head : Mouth opening with 6 small lips, each with internal labial papilla at base ;

2 amphids and 4 submedian external papillae present. Buccal capsule small, subglobular in

lateral view, hexagonal in transverse section, walls well sclerotised ; single dorsal tooth and

2 smaller sub-ventral teeth present ; prominent cephalic vesicle present ; oesophagus clavi-

form, slender, excretory pore usually just anterior to but may occasionally be posterior to

œsophago-intestinal junction ; nerve ring not seen ; deirids at level of excretory pore.

Male : Length 2.7-3.1 ; cephalic vesicle 0.065-0.080 ; buccal capsule 0.006-0.010 x

0.015-0.017 ; dorsal tooth 0.004-0.005 long ; oesophagus 0.26-0.27 ; excretory pore 0.20-0.29

from anterior end ; spicules 0.23-0.27 long ; handles 0.07-0.09 long, shafts 0.15-0.19 long,

alate ; spicules recurved at distal extremity, with bilobed tip and needle-like accessory

ending ; spicule tips joined in transparent flange of spicular material. Gubernaculum rec¬

tangular in ventral view, 0.05-0.08 long. Bursa asymmetrical ; right latero-ventral lobe

much larger than left ; ray 2 slender directed anteriolaterally, distinctly separate from ray 3 ;

ray 3 similar in thickness to rays 4 and 5, aligned with them ; ray 6 more slender than

rays 4.5, directed dorso-laterally, ray 8 slender, left ray markedly longer than right ; both

arise close to lateral trunk ; ray 9 long slender, swollen at base, with two lateral branches

arising near distal extremity, often at slightly different levels ; ray 9 terminating in 4 tiny

branches. Genital cone small non sclerotised.

Female : Length 3.2-3.8 ; cephalic vesicle 0.075-0.080 ; buccal capsule 0.007-0.009 X

0.017-0.021 ; dorsal tooth 0.005-0.008 ; oesophagus 0.29-0.35 ; excretory pore 0.28-0.35

from anterior end ; vulva 0.44-0.64 from posterior end ; didelphic ; vagina vera very short ;

ovejector asymmetrical, anterior portion of vestibule 0.065-0.095, always longer than poste¬

rior portion, 0.035-0.055 ; sphincters and infundibula approximately equal. Tail 0.11-0.15,

conical, tapering, ending in simple spike 0.013-0.020 long ; egg ellipsoidal, 0.035-0.050 x

0.020-0.030.

Fig. 1. — Auslrostrongylus notoryctis sp. n. : A, anterior end, left lateral view ; B, head, left lateral view ;

C, head, ventral view ; D, apical view of mouth and papillae ; E, optical transverse section through buccal

capsule showing dorsal and sub-ventral teeth ; F, optical section through anterior extremity of oesophagus

showing teeth and dorsal oesophageal gland ; G, body section, male, just posterior to oesophagus ; H, body

section, male, anterior to spicules ; I, ovejector, lateral view ; J, tail, female, lateral view ; K, spicules, ventral

view ; L, bursa, ventral view ; M, termination of dorsal ray, ventral view ; N, posterior extremity of body,

female, showing lateral floats, right lateral view ; O, gubernaculum, ventral view ; P, gubernaculum, lateral

view ; Q, spicule tip, oblique view. (Scale lines : figs. A, J to same scale, 0-1 mm ; figs. B-H, K, M, O-Q

same scale, 0-01 mm ; figs. I, L same scale, 0-2 mm ; fig. N, scale 0-1 mm. d dorsal, le left, r right, v ven¬

tral.)

— 344 —

Nicollina peregrina sp. n.

(Fig. 2)

Type material : Holotype cr , allotype 9 in SAM no. V3620, 3621, 5 o’, 5 Ç, paratypes in SAM

no. V3622, 3631 ; 5 O’, 5 9 paratypes in MNHN no. 534 HD; 39 cr, 36 9 paratypes in AHC

no. 12153.

Host : Notoryctes typhlops (Stirling, 1889) (Marsupialia).

Location in host : Anterior intestine.

Geographic origin : Yuendumu Station, Northern Territory, Australia, collected by P. Jalapa-

luari, 4.X. 1982.

Description

Small straight nematodes, not spirally coiled.

Synlophe : Asymmetrical, composed principally of 5 ridges which commence immedia¬

tely posterior to cephalic vesicle and extend to bursa of male and tail of female. Lateral

ridges largest ; sub-ventral ridges smaller, oriented dorsally. Single small ventral ridge

oriented towards the left. In area of vulva, ventral ridge disappears ; present in posterior

region of female body as a tiny ridge. In posterior region of male, 3 tiny extra sub-ventral

ridges appear ; size gradient of ridges increases from ventral to lateral positions. Axis of

orientation of synlophe towards left.

Head : Mouth opening surrounded by 6 tiny lips each with an internal labial papilla at

base ; 2 amphids and 4 submedian external papillae present. Buccal capsule round in sec¬

tion, subglobular in lateral view, walls well sclerotised, with triangular dorsal tooth pro¬

jecting into lumen ; ventral teeth absent. Cephalic vesicle prominent. (Esophagus long,

slender ; nerve ring not seen ; excretory pore anterior to œsophago-intestinal junction ; dei-

rids at level of excretory pore.

Male ; Length 3.5-4.3 ; cephalic vesicle 0.06-0.07 ; buccal capsule 0.008-0.010 X

0.013-0.019, tooth 0.003-0.005 ; oesophagus 0.26-0.30 ; excretory pore 0.22-0.29 from ante¬

rior end ; deirids 0.23 from anterior end ; spicules 0.25-0.29 long, handle 0.08-0.10 long ;

shaft 0.17-0.19 long with broad alae ; spicules terminate in 2 points, external point simple,

sharp ; internal point leads to striated terminal region of spicule ; end of spicules sur¬

rounded by folded transparent flange. Gubernaculum elongate, slender 0.06-0.09 long.

Bursa symmetrical, dorsal lobe poorly developed. Rays 2-5 equal in thickness ; ray 6 more

slender ; rays arranged in pattern 1-3-1 ; ray 8 slender, originates from the base of the

ray 9. Ray 9 long, gives off 2 lateral branches at 2/3 length then divides near distal extre¬

mity, with final subdivision into 4 tiny branches. Origin of lateral branches often asymme¬

trical ; extra branches sometimes present anterior to main lateral branches. Genital cone

poorly developed ; papilla 0, single ; papillae paired, not prominent.

Female : Length 3.8-4.9 ; cephalic vesicle 0.06-0.08 ; oesophagus 0.27-0.31 ; buccal cap¬

sule 0.008-0.012 x 0.017-0.021 ; tooth 0.005-0.008 ; excretory pore to anterior end

0.19-0.23 ; deirid to anterior end 0.22 ; didelphic ; vulva 0.68-0.94 from posterior extre¬

mity ; vagina vera very short ; ovejector asymmetrical, anterior part of vestibule 0.055-

Fig. 2. — Nicollina peregrina sp. n. : A, anterior end, left lateral view ; B, head, left lateral view ; C, head,

ventral view ; D, apical view of mouth and papillae ; E, optical section through buccal capsule showing dorsal

tooth ; F, tip of tail, 9, ventral view ; G, tail, 9, lateral view ; H, ovejector, lateral view ; I, spicules, ventral

view ; J, body section, 9, level of excretory pore ; K, body section, 9, mid-body ; L, body section, a, poste¬

rior end ; M, N, dorsal ray, ventral view ; O, genital cone, ventral view ; P, dissected spicule tips, ventral

view ; Q, gubernaculum, lateral view ; R, gubernaculum, ventral view ; S, bursa, ventral view. (Scale lines :

A, scale 0-1 mm ; B-R, to same scale 0-01 mm ; S, scale 0-2 mm. d dorsal, le left, r right, v ventral.)

— 346 —

0.090, longer than posterior part, 0.035-0.060 ; sphincters and infundibula of approximately

equal size. Tail 0.08-0.20 long with 2 tiny ventral projections, and dorsal spine 0.01-0.03

long ; eggs ellipsoidal, 0.050-0.060 X 0.025-0.030.

DISCUSSION

Austrostrongylus notoryctis sp. n. has morphological characters typical of the genus,

with two lateral body floats, five ventral body ridges, two dorsal and one ventral ridge on

the right float, and a left float without obvious ridges. The ridge pattern, the presence of

two lateral floats and the absence of a sclerotised genital cone place the species unequivo¬

cally in the genus Austrostrongylus. Within the genus, A. notoryctis is immediately distin¬

guished from all species except A. victoriensis Cassone, 1983, by its short spicules (0.23-

0.27 mm). The closest species to these two is A. minutus Johnston and Mawson, 1939,

with spicules 0.35-0.43 mm long. Both A. notoryctis and A. victoriensis have an asymme¬

trical bursa with the right lobe larger than the left, however, in A. victoriensis the only

marked asymmetry occurs in ray 2. In A. notoryctis, all rays (except 9) show some asym¬

metry. The long wide ray 9 of A. notoryctis with divisions close to the distal extremity

clearly distinguishes the species from A. victoriensis, as does the presence of a ridge on the

left float of A. victoriensis which is absent in A. notoryctis. The marked asymmetry of the

bursa is an evolved rather than a primitive character within the genus, indicating a close

phyletic relationship between this species and congeners parasitic in Macropus rufogriseus

(Desmarest, 1817) (A. paratypicus Mawson, 1973) and Wallabia bicolor (Desmarest, 1804)

(A. victoriensis). Because of this it is most likely that A. notoryctis was acquired by cap¬

ture from a macropodid host, rather than representing a long established and independent

evolutionary lineage. No members of Austrostrongylus are currently known from macro-

podids inhabiting central Australia, the evolution of the genus having taken place primarily

in the macropodid subgenus Prionotemnus, which occurs in less arid coastal areas. How¬

ever, collections of parasites from central Australian marsupials are limited and further col¬

lecting may reveal additional species of Austrostrongylus in this region.

The synlophe of Nicollina peregrina sp. n. is characterised by five ridges on the ventral

half of the body with an orientation towards the left. It therefore belongs within the genus

Nicollina and lies closest to N. tachyglossi (Baylis, 1930) and N. spearei Durette-Desset and

Cassone, 1983. It differs from these species in having only five body ridges, compared

with 12 and 15 respectively in the two congeners. The characters of the bursa, morphology

of the dorsal ray, and the details of the female tail confirm its position within Nicollina

although a small number of body ridges is a primitive character within trichostrongyloid

genera (Durette-Desset, 1971) suggesting that the new species with only five ridges is a

particularly primitive member of the genus.

The general features of the synlophe of N. peregrina also show a remarkable resem¬

blance to those of Heligmonella spira Monnig, 1927, a parasite of an African rodent Thryo-

nomys swinderianus (Temminck), the latter differing only in the presence of additional dor¬

sal ridges. Heligmonella was considered by Durette-Desset (1971, 1983) as the most pri¬

mitive member of the Heligmonellidae, a family of nematodes which has evolved principally

in rodents. The similarity between the synlophes of H. spira and TV. peregrina is consi-

— 347 —

dered here as further evidence of a relationship between primitive Nicollinidae and primitive

Heligmonellidae as suggested by Durette-Desset and Chabaud (1981).

The genus Nicollina, apart from the new species, is restricted to monotremes ( Tachy -

glossus aculeatus Shaw, 1792) and the occurence of TV. peregrina in Notoryctes is most rea¬

dily explained by a transfer of parasites to the mole from Tachyglossus which occurs, if

uncommonly, in the same regions as Notoryctes (Augee, 1983). The presence of an extre¬

mely primitive synlophe in TV. peregrina could be taken as evidence that the genus evolved

initially in Notoryctes and subsequently invaded monotremes, but it is much more likely

that the reverse is true given the variety of synlophe forms already known within Nicollina.

Further collecting may reveal additional species of Nicollina in Tachyglossus with primitive

synlophes akin to that of TV. peregrina.

Notoryctes therefore harbour two species of trichostrongyloid nematodes, the first,

A. notoryctis, belonging to a specialised genus of Herpetostrongylidae which has evolved

principally in recent Macropodidae, and the second, TV. peregrina belonging to a related

lineage, the Nicollinidae which has evolved principally in monotremes. Both nematode spe¬

cies are best interpreted as transfers to moles from other, unrelated host groups, and give

no information on the relationships of Notoryctes. Its association with the Dasyuroidea

(see Johnston 1983) is not specifically supported by its nematodes parasites, but nor is its

possible alliance with the phalangers (Calaby et al. 1974) since although Austrostrongylus

and the related genus Paraustrostrongylus Mawson, 1973 are characteristically parasites of

Phalangeroidea, A. notoryctis belongs clearly to a group of species which have evolved in

Macropus spp., long after any possible separation of Notoryctes from the Phalageroidea.

REFERENCES

Augee, M. L., 1983. — Short beaked echidna. In : The Complete Book of Australian Mammals.

Ed. R. Strahan, Angus and Robertson. London. 530 p.

Calaby, J. H., L. K. Corbett, G. B. Sharman, and P. G. Johnston, 1974. — The chromosomes

and systematic position of the marsupial mole, Notoryctes typhlops. Aust. J. biol. Sci., 27 :

529-532.

Corbett, L. K., 1975. — Geographical distribution and habitat of the marsupial mole, Notoryctes

typhlops. Aust. Mammal., 1 : 375-378.

Durette-Desset, M. C., 1971. — Essai de classification des nématodes héligmosomes. Corrélations

avec la paléobiogéographie des hôtes. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, nlle sér., sér. A,

Zool., 49 : 1-126.

— 1983. — C. I. El. Keys to the Nematode Parasites of Vertebrates. No. 10. Keys to the genera

of the Superfamily Trichostrongyloidea. Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal.

Eds. R. C. Anderson, A. G. Chabaud. 68 p.

Durette-Desset, M. C., and A. G. Chabaud, 1981. — Nouvel essai de classification des Nématodes

Trichostrongyloidea. Annls Parasit. hum. comp., 56 : 297-312.

Johnson, K. A., 1983. — Marsupial Mole. In : The Complete Book of Australian Mammals. Ed.

R. Strahan, Angus and Robertson. London. 530 p.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section A, n° 2 : 349-382.

Le genre Filarinema Mônnig, 1929

(Nematoda, Trichostrongyloidea),

parasite de Marsupiaux australiens

par Jimmy Cassone et Doanh Baccam

Résumé. — Redescription de Filarinema flagrifer Mônnig, 1929, espèce-type du genre, F. australis

(Wood, 1931), F. woodi n. sp. [= F. asymmetricus sensu Wood, 1931, et sensu Nagaty, 1938] et de

F. asymmetricus (Cameron, 1926). Description de cinq nouvelles espèces : F. mawsonae n. sp., parasite

de trois espèces de Macropus (Queensland, New South Wales) et de Wallabia bicolor (Victoria), dif¬

fère des autres espèces par l’absence d’épaississement cuticulaire de la face latérale droite et par des

spicules à deux pointes dont l’interne est minuscule. F. beveridgei n. sp., parasite de M. eugenii (Kan¬

garoo Island), se caractérise chez le mâle par des spicules à pointes internes inégales, un gubernaculum

dont la paroi distale est cordiforme, et, chez la femelle, par de gros œufs. F. durettae n. sp., parasite

de Thylogale billardierii (Tasmanie), possède, comme F. mawsonae , des spicules à deux pointes, mais

avec une pointe interne bien développée ; de plus, le cône génital est très développé et la femelle pos¬

sède une languette vulvaire. F. spratti n. sp., parasite de M. rufogriseus (Tasmanie), se distingue par

une queue très courte chez la femelle et, chez le mâle, par des caractères bursaux et des spicules aux

pointes internes longues et égales. F. haycocki n. sp., parasite de trois espèces de Macropus (Austra¬

lian Capital Territory) diffère par un vestibule asymétrique chez la femelle et, chez le mâle, par une

côte dorsale asymétrique et des spicules de forme très particulière. Le genre Filarinema est redéfini.

Des hypothèses sur l’évolution des espèces du genre Filarinema sont proposées, en tenant compte de la

morphologie des parasites en corrélation avec la biogéographie de leurs hôtes.

Abstract. — The genus Filarinema Mônnig, 1929 (Nematoda, Trichostrongyloidea), parasites of

Australian marsupials. — Redescription of type species Filarinema flagrifer Mônnig, 1929, F. australis

(Wood, 1931), F. woodi n. sp. [= F. asymmetricus sensu Wood, 1931, and sensu Nagaty, 1938], and

F. asymmetricus (Cameron, 1926). Description of five new species : F. mawsonae n. sp., from

three species of Macropus (Queensland, New South Wales) and Wallabia bicolor (Victoria), differs

from other species in the genus in lacking the cuticular thickening on the right lateral side, and in

having two-pointed spicules, the internal points of which are tiny. F. beveridgei n. sp., from

M. eugenii (Kangaroo Island), is characterized in males by two-pointed spicules with unequal internal

points and a gubernaculum with a heart-shaped dorsal wall, and by large eggs in females. F. durettae

n. sp., from Thylogale billardierii (Tasmania), like F. mawsonae, has two-pointed spicules but the

internal points are well developed ; in addition the genital cone is well developed and the female has a

vulvar flap. F. spratti n. sp., from M. rufogriseus (Tasmania), is distinguished by a very short tail in

females, and by bursal characters and spicules with long equal internal points in males. F. haycocki

n. sp., from three species of Macropus (Australian Capital Territory), is distinguished by an asymme¬

trical vestibule in females, and by the asymmetrical dorsal ray and the peculiar spicular structure of

males. Filarinema is redefined. Hypotheses are proposed concerning the evolution of species in the

genus based on parasite morphology correlated with host biogeography.

J. Cassone et D. Baccam, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, F 75231 Paris cedex 05.

— 350 —

Introduction

Le genre Filarinema Mônnig, 1929, est uniquement connu de la région pylorique des

Macropodidae, famille la plus évoluée des Marsupiaux australiens.

La position systématique du genre a été élucidée par Durette-Desset et Beveridge

(1981). Il s’agit pour eux d’un genre très spécialisé, classé par Durette-Desset et Chabaud

(1982) dans les Dromaeostrongylidae. Cette famille, dont l’origine se situe chez les parasites

de Batraciens, serait passée chez les Peramelioidea et les Dasyuroidea avec le genre Perame-

listrongylus, puis chez les Phalangeridae (estomac et intestin grêle) avec le genre Profilari-

nema, pour s’épanouir chez les Macropodidae (région pylorique) avec le genre Filarinema.

Cinq espèces de ce genre sont actuellement connues. Grâce à la générosité de nos col¬

lègues australiens qui nous ont fourni un matériel abondant, nous avons eu la possibilité de

redécrire quatre des espèces déjà connues et de décrire cinq nouvelles espèces.

Bien que les données sur ce genre restent encore fragmentaires, puisque les prélève¬

ments proviennent dans leur grande majorité de l’est et du sud de l’Australie, son aire de

répartition paraît couvrir toute l’Australie et la Tasmanie. Contrairement à la plupart des

Trichostrongyloidea, sa spécificité n’est pas forcément limitée à un seul hôte, certaines

espèces pouvant parasiter jusqu’à cinq hôtes différents.

Abréviations utilisées

ACT = Australian Capital Territory ; Kl = Kangaroo Island ; NSW = New South Wales ; NT =

North territory ; Qld = Queensland ; Tas. = Tasmanie ; Vict. = Victoria ; WA = West Aus¬

tralia ; AHC = Australian Helminth Collection ; MNHN = Muséum national d’Histoire natu¬

relle ; SAM = South Australian Museum.

I. REDESCRIPTION D’ESPÈCES CONNUES

Filarinema flagrifer Mônnig, 1929

(Fig. 1 A-L)

Matériel : Chez Macropus rufus (Desmarest, 1822) : nombreux ce et 9 SAM n os V3660 à 3667,

Sydney University (NSW), 18.VI. 1974, coll. G. Wilson ; nombreux CT et 9 MNHN 814 CA, Menindee

(NSW), VI. 1977, coll. I. Beveridge.

Grand nématode effilé dans sa partie antérieure, ne présentant ni enroulement, ni

synlophe. L’œsophage, dans les deux sexes, se divise en une partie antérieure musculaire et

une partie postérieure glandulaire ; la séparation se situe au niveau de l’anneau nerveux.

Tête : Absence de vésicule céphalique et de capsule buccale. En vue apicale, la bouche

triangulaire, sans lèvres, est entourée de six lobes portant six papilles labiales externes, deux

amphides accolées aux labiales externo-latérales et quatre céphaliques. Œsophage présentant

— 351 —

dans sa partie antérieure un épaississement important de sa cuticule de 25 /tm de hauteur.

Présence d’une dent dorsale intra-œsophagienne de 10 à 15 /un de haut.

Mâle

Chez un mâle long de 15,4 mm et large de 270/un dans sa partie moyenne, l’anneau

nerveux, le pore excréteur et les deirides sont situés respectivement à 360, 420 et 445 g m de

l’apex. Œsophage long de 1,5 mm.

Bourse caudale subsymétrique, aux côtes 2 courtes et pointées vers la partie antérieure,

côtes 4 et 5 groupées, les 4 étant légèrement plus courtes. Côtes 8 naissant à la base de la

dorsale, divisée dans son dernier tiers en deux branches, elles-mêmes dédoublées dans leur

partie terminale. Cône génital bien développé portant les papilles 7 sur deux protubérances

de la lèvre inférieure et la papille 0 en forme de fine languette à l’extrémité de la lèvre anté¬

rieure. Présence d’un « pilier » transversal s’insérant entre les côtes 3 et 4 et réunissant les

lobes latéraux.

Spicules subégaux longs de 500 /im, divisés en trois branches, deux internes très fines de

265 /un et une externe plus courte (200 /un) et épaisse. Gubernaculum haut de 240 /un sur

30 /un, en forme d’os de seiche.

Femelle

Chez une femelle de 24,6 mm de long et 390 /un de large dans sa partie moyenne,

l’anneau nerveux, le pore excréteur et les deirides se situent respectivement à 435, 530 et

570 /un de l’apex. Œsophage long de 1,7 mm.

Didelphie. La vulve s’ouvre à 10,4 mm de l’extrémité caudale. Vagina vera : 35 /un.

Vestibule en forme de V. Branche génitale antérieure : vestibule 240 /un, sphincter 65 /un,

trompe 265 /un et utérus 9 500 /un. Branche génitale postérieure : vestibule 240 /un, sphinc¬

ter 65 /un, trompe 190 /un et utérus 9 200 /un.

Œufs hauts de 140 /un sur 70 /un de large, au nombre de quatre-vingt-trois dans l’uté¬

rus antérieur et cent vingt-deux dans l’utérus postérieur.

Queue longue de 230 /un, sans pointe caudale, arrondie et massive.

Remarques

Bien que les spécimens-types de F. flagrifer ne soient pas déposés au British Museum et

n’aient pu être examinés, les spécimens ci-dessus peuvent être aisément identifiés à cette

espèce de Mônnig, 1929, décrite chez le même hôte. Ils en présentent les principaux caractè¬

res, en particulier la très grande taille (15 mm et plus), la forme des spicules, la queue

courte et arrondie de la femelle.

L’espèce a été trouvée en association avec F. australis (Wood, 1931) par Mawson

(1964) et par nous-mêmes deux fois sur trois.

— 352 —

Fig. 1. — FUarinema flagrifer Mônnig, 1929. A, 9, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, C, 9, tête, vues

apicale et latérale droite ; D, o', tête, vue ventrale ; E, ce, coupe transversale au milieu du corps ; F, 9, détail

du pore excréteur et des deirides, vue ventrale ; G, 9, région de l’ovéjecteur, vue latérale droite ; H, 9, queue,

vue latérale gauche ; I, o', bourse caudale, vue ventrale : l’ornementation (en réalité dorsale) n’a été représen¬

tée que sur la moitié du corps ; J, cr, spicule droit, vue ventrale ; K, L, o■, gubernaculum, vues latérale droite

et ventrale.

(Échelles : A, Fl : 150 /un ; B : 20 /tm ; C, D : 30 /un ; E : 150 /un ; G : 200 /un ; F, 1, J, K, L :

100 /un.)

— 353 —

Filarinema asymmetricus (Cameron, 1926)

(Fig. 2 A-I)

Matériel : Chez M. rufogriseus (Desmarest, 1817) : 1 cr néotype SAM n° V3678, île du Cap Bar¬

ren (Tas.), 12.III.1973, coll. 1. Beveridge. Chez M. r. robustus Gould, 1841 : 3 cr, 3Ç MNHN

510 HD, Gungahlin Yards (ACT), 6.XII.1979, coll. D. M. Spratt.

Petit nématode sans enroulement ni synlophe, mais présentant un épaississement cuticu-

laire droit tout le long du corps et prenant naissance au niveau de l’anneau nerveux.

Tête : En vue apicale, la bouche, ronde, sans lèvres, est entourée de six papilles labiales

externes, deux amphides et quatre céphaliques. Pas de vésicule céphalique, ni de capsule

buccale. Dent dorsale intra-œsophagienne haute de 5 /un. Épaississement de la cuticule de

l’œsophage sur une hauteur de 11 /un juste en arrière de la bouche.

Mâle

Chez un mâle de 6,1 mm de long et 120 /un de large, anneau nerveux, pore excréteur et

deirides situés respectivement à 220, 270 et 280 /un de l’apex. Œsophage long de 740 /un.

Bourse caudale légèrement asymétrique avec un lobe droit légèrement plus allongé que

le lobe gauche. Présence d’un pilier transversal s’insérant entre les côtes 3 et 4 sur chaque

lobe latéral. Côtes 2 petites, orientées vers la partie antérieure. Côtes 4 plus courtes et plus

massives que les autres, groupées avec les 3 et les 5. Côtes 8 naissant à la base de la dor¬

sale, divisée en deux branches dans sa moitié postérieure. Chacune des branches se ramifie à

son extrémité. Cône génital peu développé. La lèvre postérieure est composée de deux

mamelons supportant les papilles 7. La lèvre antérieure porte la papille 0, plus longue que

les 7 et en forme de languette.

Les spicules, longs de 265 /un, possèdent trois branches : deux branches internes, ven¬

trale et dorsale, de respectivement 50 et 60 /un, massives et à extrémité peu effilée, et une

branche externe de 175 /un, très effilée à son extrémité : le gubernaculum, de 140 /un de

long et 25 /un de large, est en forme de languette.

Femelle

Chez une femelle longue de 10,2 mm et large de 150 /un, l’anneau nerveux, le pore

excréteur et les deirides sont situés respectivement à 250 /un, 300 /un et 300 /un de l’apex.

Œsophage long de 910 /un.

Didelphie. La vulve s’ouvre à 3 mm de l’extrémité caudale. Vagina vera : 60 /un.

Branches de l’ovéjecteur symétriques avec : vestibule 220 /un, sphincters 45 /un, trompes

195 /un et utérus 1 500 /un. Chacun des utérus contient cinq œufs de 130 /un sur 70 /un.

Queue sans pointe, longue de 255 /un, se terminant par un renflement.

Discussion

Nous avons eu communication du matériel original de Cameron (1926), étiqueté

F. asymmetricus et déposé dans les collections du British Museum. Ce matériel comporte

actuellement deux mâles et deux femelles, qui ont également été examinés par Wood (1931)

asmmrdg!

Fig. 2. — Filarinema asymmetricus (Cameron, 1926). cr néotype : A, extrémité antérieure, vue latérale droite ;

B, 1, tête, vues apicale et latérale droite ; C, coupe transversale au milieu du corps ; D, bourse caudale, vue

ventrale ; E, spicule gauche, vue ventrale ; F, gubernaculum, vue ventrale. 9 (origine ACT) : G, région de

l’ovéjecteur, vue latérale droite ; H, queue, vue latérale droite.

(Échelles : A : 100 /tm ; B, 1 : 10 /rm ; C, E, F : 50 (im ; D : 75 /un ; G, H : 150 pm.)

— 355 —

et Nagaty (1938). Les descriptions de Wood et de Nagaty correspondent bien au matériel

déposé au British Museum, mais non à la description originale de Cameron, 1926.

Il faut donc supposer que le matériel de Cameron était hétérogène et composé de deux

espèces : F. asymmetricus sensu Cameron (dont les spécimens sont perdus) et F. asymmetri¬

cus sensu Wood et sensu Nagaty, dont il reste actuellement deux mâles et deux femelles,

que nous proposons de nommer F. woodi n. sp. [= F. asymmetricus sensu Wood, 1931, et

sensu Nagaty, 1938]. Nous donnons une description de cette nouvelle espèce plus loin.

Le matériel étudié ci-dessus se divise en deux lots. Le premier est formé d’un mâle

parasite de M. rufogriseus originaire de Tasmanie ; l’hôte et la région biogéographique cor¬

respondent donc à ceux du matériel décrit par Cameron. Le deuxième est formé de mâles et

de femelles parasites de M. robustus provenant de 1’ « enclos » de Gungahlin (ACT).

Bien que la description de Cameron soit imprécise, avec des mensurations qui parais¬

sent erronées, il nous semble cependant possible d’identifier nos spécimens mâles, aussi bien

ceux qui proviennent de Tasmanie que ceux qui proviennent de Gungahlin, à F. asymmetri¬

cus, en nous basant sur la similitude des bourses caudales et des spicules.

Par contre, nous ne pouvons préciser si les mensurations et le seul dessin de femelle

donnés par Cameron correspondent à la femelle de F. asymmetricus ou à celle de F. woodi.

Les deux femelles du matériel déposé par Cameron au British Museum étant identiques

à celles que nous avons retrouvées chez d’autres hôtes toujours en association avec des

mâles de F. woodi, nous pensons que nous pouvons les identifier à F. woodi et non à

F. asymmetricus.

Les femelles de Gungahlin se différencient de F. woodi par une taille plus petite pour

une largeur plus grande, par un utérus beaucoup plus petit et par des œufs plus gros. Nous

pensons donc que nous pouvons les identifier à F. asymmetricus.

Comme les spécimens-types de F. asymmetricus sont perdus, il nous paraît nécessaire

de désigner un mâle néotype, déposé au South Australian Museum sous le n° V3678.

Filarinema australis (Wood, 1931)

[= F. moennigi Mawson, 1964]

(Fig. 3 A-L ; 4 D-H)

Matériel : Chez M. rufus : 2 cr, 1 ç, étiquetés « paratypes F. moennigi », AHC N405, Wilcan-

nia (NSW). Chez M. robustus : 4 cr, 7 Ç SAM n os V3687 à 3697, Charters Towers (Qld.),

28. VIII. 1978, coll. I. Beveridge; et 5 ce cotypes, étiquetés « Trichostrongylus australis», British

Museum n° 66-70, 23.1.1932, WA.

Petits nématodes légèrement courbés le long de leur ligne ventrale ou présentant deux à

trois tours de spire. Absence de synlophe, mais présence d’un épaississement cuticulaire

droit naissant en arrière de l’anneau nerveux et s’étendant tout le long du corps.

Tête ; En vue apicale, la tête porte six papilles labiales externes, deux amphides acco¬

lées aux labiales latérales et quatre céphaliques. Bouche triangulaire. Pas de vésicule cépha¬

lique ni de capsule buccale. Dent dorsale intra-œsophagienne haute de 7 à 10 /un.

Œsophage présentant en arrière de la bouche un épaississement de sa cuticule sur une hau¬

teur de 10 /tm.

Fig. 3. — Filarinema australis (Wood, 1931). A, o - , extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, C, cr, tête, vues

apicale et latérale droite ; D, c f, coupe transversale au milieu du corps ; E, 9, région de l’ovéjecteur, vue laté¬

rale droite ; F, Ç, queue, vue latérale droite ; G, c r, bourse caudale, vue ventrale ; H, 1, cr, spicules droit et

gauche, vue ventrale ; J, cr, spicule gauche, vue dorsale ; K, L, cr, gubernaculum, vues latérale gauche et ven¬

trale. (o- AHC N405 : A, G, H, 1, K, L. 9 AHC N405 : E, F. cr 161 HD : B, C, D. cr cotype : J.)

(Échelles : A, E, F : 150 /un ; B, C : 10 /un ; D, H, 1, J, K, L : 50 /un ; G : 100 /un.)

— 357

Mille

Chez un mâle long de 7,8 mm et large de 150 /tm dans sa partie moyenne : anneau ner¬

veux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 220, 260, 255 /un de l’apex.

Œsophage long de 930 /m.

Bourse caudale asymétrique, avec lobe droit plus développé. Côtes 2 orientées vers la

partie antérieure. Côtes 4 plus courtes que toutes les autres et rapprochées des cinq. Côte 5

droite plus longue que la gauche. Côtes 8 naissant à la base de la dorsale, qui se divise dans

sa moitié antérieure en deux branches bifurquées. Présence d’un pilier transversal s’insérant

au niveau des côtes 4. Cône génital développé avec papilles 7 portées par deux mamelons et

papille 0 en forme de languette.

Spicules de forme asymétrique, mais de même longueur (220 /im), divisés en trois

branches. L’interno-ventrale, en forme de massue, est longue de 65 /un, l’interno-dorsale, en

forme de pointe, est un peu plus courte. L’externe, longue de 130 /un, qui est effilée dans

sa partie terminale, présente un élargissement à sa base, arrondie pour le spicule droit,

triangulaire pour le spicule gauche. Dans certains cas, l’interno-dorsale est aussi en forme

de massue et de même longueur que l’interno-ventrale. Tous les mâles parasites d’un même

individu-hôte possèdent le même type d’interno-dorsale ; ce caractère ne semble pas lié à

l’espèce de l’hôte : deux individus-hôtes de la même espèce pouvant avoir chacun un des

deux types.

De plus, chez un mâle du matériel 881 CA, les spicules ont un aspect beaucoup plus

massif et sont plus courts (185 /un). La branche externe ne présente pas d’élargissement à sa

base et les branches internes sont pointues (fig. 4 D à H).

Gubernaculum haut de 120 /un sur 15 /un de large et en forme de languette légèrement

renflée à sa partie antérieure.

Femelle

Chez une femelle longue de 13,4 mm et large de 180 /un dans sa partie moyenne :

anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 270, 315 et 300 /m de

l’apex. Œsophage long de 1 mm.

Didelphie. La vulve s’ouvre à 5,2 mm de la queue, soit au deuxième tiers postérieur du

corps. Vagina vera long de 50 /un, s’ouvrant sur un ovéjecteur symétrique, avec : vestibule

de 260 /un, sphincters de 55 /un et trompes de 240 /m. Utérus antérieur de 3 000 /im et uté¬

rus postérieur de 3 600 /un. Les œufs, hauts de 85 /un et larges de 45 /un, au nombre de

trente-quatre dans la branche antérieure et vingt dans la branche postérieure, sont embryon-

nés pour les plus proches de la vulve.

Queue sans pointe caudale, longue de 255 /un, effilée et légèrement renflée à son extré¬

mité.

Remarques

En accord avec Inglis, 1968, nous pensons que F. moennigi Mawson, 1964, est indis¬

tinguable de F. australis (Wood, 1931).

Sur les paratypes de moennigi, nous n’avons observé ni lèvres céphaliques, ni stries lon¬

gitudinales sur le corps.

— 358

II. DESCRIPTION DES NOUVELLES ESPÈCES

Filarinema woodi n. sp.

[= F. asymmetricus sensu Wood, 1931, et sensu Nagaty, 1938]

(Fig. 4 A-C ; 5 A-K)

Matériel : Chez M. rufogriseus : 2 cr et 2 Ç types, coll. British Museum, n° 1-5, 12.1.1926. Chez

Wallabia bicolor (Desmarest, 1804) : 10 o - et 119 SAM n os V3720 à 3740, Dartmouth (Vict.),

22.1.1974, coll. I. Beveridge.

Nématodes minces et effilés dans leur partie antérieure, s’enroulant le long de leur ligne

ventrale sur deux à trois tours de spire. Absence de synlophe, mais présence d’un épaissis¬

sement cuticulaire droit naissant entre le niveau du pore excréteur et celui de la fin de

l’œsophage et s’étendant tout le long du corps.

Tête : En vue apicale, la bouche ronde est entourée de six papilles labiales externes

auxquelles sont accolées les deux amphides, et de quatre papilles céphaliques. Pas de cap¬

sule buccale ni de vésicule céphalique. Présence d’une dent dorsale intra-œsophagienne (5-

8 n m). Épaississement de la cuticule de l’œsophage juste en arrière de la bouche sur une

hauteur de 10-11 /un.

Mâle

Chez un des deux mâles types, long de 7,25 mm et large de 120 /un au milieu du

corps : anneau nerveux, pore excréteur, deirides situés respectivement à 250, 310, 330 /un de

l’apex. Œsophage long de 720 /un.

Bourse caudale subsymétrique, côtes 2 très écartées des côtes 3 et orientées vers la par¬

tie antérieure. Côtes 4 plus courtes et trapues que les autres et rapprochées des 5. Les côtes

8, épaisses, naissent à la base de la dorsale divisée, dans sa moitié antérieure, en deux

branches bifurquées. Cône génital développé, avec papilles 7 bien développées et papille 0

situées à l’extrémité proximale de la lèvre ventrale ; sa pointe est dirigée vers l’avant. Pré¬

sence d’un pilier transversal s’insérant au niveau des côtes 4.

Spicules subégaux, longs de 190 /xm, divisés en trois branches. Les internes ventrale et

dorsale sont très fines et longues de 50 /xm chacune. L’externe, longue de 105 /xm, est très

effilée à son extrémité. Gubernaculum en forme de fuseau, haut de 115 /xm sur 7 /xm de lar¬

geur maximum.

Chez un mâle du tube 136 HD, les spicules sont légèrement plus longs (215 /xm) et plus

épais que ceux de tous les autres mâles ; la papille 0 est située à l’extrémité distale de la

lèvre ventrale. Enfin, les divisions terminales des branches de la dorsale sont moins mar¬

quées (fig. 4 A à C).

Femelle

Chez une femelle longue de 13,3 mm et large de 135 /xm dans sa partie moyenne :

— 359 —

Fig. 4. — A-C : Filarinema woodi n. sp. O', A, bourse caudale, vue ventrale ; B, spicule gauche, vue latéro-ven-

trale (côté interne) ; C, gubernaculum, vue ventrale. D-H : Filarinema australis (Wood, 1931) a, D, partie

antérieure, vue ventrale ; E, coupe transversale au milieu du corps ; F, bourse caudale, vue ventrale ;

G, spicule gauche, vue latéro-dorsale (côté interne) ; H, gubernaculum, vue dorsale.

(Échelles : A : 25 gm ; B, C : 100 jim ; E : 30 jim ; D, F : 75 jim ; G, H : 50 (im.)

— 360 —

Fig. 5. — FUarinema woodi n. sp. [= F. asymmetricus (Cameron, 1926), pro parte = F. asymmetrieus sensu

Wood, 1931, Nagaty, 1938]. A, 9, cotype, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, Ç (origine Victoria),

tête, vue apicale ; C, 9 cotype, tête, vue latérale droite ; D, 9 (origine Tasmanie), coupe transversale au milieu

du corps ; E, 9 cotype, région de l’ovéjecteur, vue latérale droite ; F, 9 cotype, queue, vue latérale droite ; G,

cr cotype, bourse caudale, vue ventrale ; H, cr cotype, spicule droit non disséqué, vue ventrale ; 1, cr (origine

Victoria), spicule droit disséqué, vue interne ; J, K, cr cotype, gubernaculum, vues ventrale et latérale droite.

(Échelles : A, E : 100 jim ; B : 10 /im ; C, D, G, FI, 1, J, K : 50 /im ; F : 150 /un.)

— 361

anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 260, 300, 325 /tm de

l’apex. Œsophage long de 870 /tm.

Didelphie. La vulve s’ouvre à 3,85 mm de la queue (soit aux deux tiers postérieurs).

Vagina vera : 25 /tm. Branche génitale antérieure : vestibule 145 /un, sphincter 60 /tm,

trompe 230 /un et utérus 3 120 /un. Branche génitale postérieure : vestibule 110/un, sphinc¬

ter 50 /tm, trompe 190 /un, utérus 2 300 /tm. Œufs hauts de 120 /un sur 60 /tm de large, au

nombre de vingt-neuf dans la branche génitale antérieure et vingt-deux dans la branche pos¬

térieure.

Chez les deux femelles types, la vulve s’ouvre au fond d’un repli cuticulaire formant un

bec. Une partie seulement des femelles du tube 136 HD présentent ce caractère et, dans

d’autres prélèvements, il est totalement absent.

Queue sans pointe caudale, longue de 325 /un, effilée et renflée à son extrémité.

Discussion

Comme nous l’avons vu plus haut, les spécimens actuellement déposés au British

Museum (2 O’, 2 Ç) ne correspondent pas à Vasymmetricus décrit par Cameron, mais aux

descriptions de Wood et de Nagaty.

Les spécimens étudiés par ces auteurs se différencient de Vasymmetricus de Cameron :

chez les mâles, la taille est plus grande et les spicules plus petits, les côtes bursales sont

grêles, le gubernaculum et les spicules de forme différente ; chez les femelles, la taille est

plus grande pour une largeur plus faible, les utérus beaucoup plus longs et les œufs plus

petits.

Nous proposons de les nommer F. woodi n. sp. [= F. asymmetricus sensu Wood,

1931, et sensu Nagaty, 1938].

Filarinema mawsonae n. sp.

(Fig. 6 A-K)

Matériel : Chez M. parryi (Bennett, 1835) : 1 ce holotype SAM n° V3816, 1 9 allotype SAM

n° V3817, 22 a et 33 9 paratypes MNHN 159 HD et SAM n os V3818 à 3843, Charters Towers (Qld),

6.III. 1978, coll. I. Beveridge.

Petits nématodes très effilés dans leur partie antérieure, sans enroulement ni synlophe,

ni épaississement cuticulaire. L’œsophage est musculaire jusqu’au niveau de l’anneau ner¬

veux.

Tête : En vue apicale, bouche ronde sans lèvres, entourée de six papilles labiales

externes, deux amphides accolées aux labiales latérales et quatre céphaliques. Pas de vésicule

céphalique ni de capsule buccale, mais l’œsophage présente dans sa partie antérieure un

épaississement de sa cuticule haut de 10 à 12 /tm. Présence d’une dent intra-œsophagienne,

haute de 5-6 /tm.

Mâle

Chez un mâle long de 11,25 mm et large de 130 /tm dans sa partie moyenne : anneau

— 362 —

Fig. 6. — Filarinema mawsonae n. sp. : A, 9, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, C, 9, tête, vues apicale

et latérale droite ; D, cr, coupe transversale au milieu du corps ; E, 9, région de l’ovéjecteur, vue latérale

droite ; F, 9, queue, vue latérale gauche ; G, O, bourse caudale, vue ventrale ; H, cr, spicules droit et gauche,

vue ventrale ; I, cr, spicule gauche, vue interne ; J, K, cr, gubernaculum, vues ventrale et latérale droite.

(Échelles : A, E, F : 200 /un ; B : 20 /un ; C : 30 /un : D, H, J, K : 75 /un ; G, I : 100 /im.)

— 363 —

nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 365, 445, 475 /un de l’apex.

Œsophage long de 925 gm.

Bourse caudale subsymétrique. Côtes 2 courtes, orientées vers la partie antérieure.

Côtes 3, 4, 5 équidistantes, avec gradient de taille croissant de la 3 vers la 5. Côtes 6 nette¬

ment séparées des 5 et plus longues. Côtes 8 naissant à mi-hauteur de la dorsale. Celle-ci se

divise dans sa partie proximale en deux branches elles-mêmes bifurquées. Cône génital déve¬

loppé ; la lèvre inférieure porte la papille 0 dans sa partie médiane, la lèvre postérieure

porte les papilles 7 sur deux mamelons. Présence d’un pilier transversal s’insérant sur cha¬

que lobe au niveau des côtes 3 et 4.

Spicules subégaux, longs de 350 gm, fortement chitinisés et divisés en deux branches :

la branche externe, massive, forme le corps du spicule et la branche interno-dorsale, longue

de 50 gm, très fine, est peu chitinisée.

Gubernaculum formé de deux parties : une partie chitinisée, en forme d’os de seiche et

haute de 110 gm sur 40 gm de large, et une partie membraneuse, en forme d’entonnoir,

entourant la partie chitinisée. L’ensemble est haut de 140 gm sur 100 gm de large.

Femelle

Chez une femelle longue de 14,5 mm et large de 170 gm dans sa partie moyenne :

anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 370, 430 et 445 gm de

l’apex. Œsophage long de 1 mm.

Didelphie. La vulve s’ouvre à 4,25 mm de l’extrémité caudale, soit au tiers postérieur

du corps. Vagina vera : 40 gm. Branche génitale antérieure : vestibule 230 gm, sphincter

60 gm, trompe 210 gm, utérus 1 640 gm. Branche génitale postérieure : vestibule 230 gm,

sphincter 60 gm, trompe 190 gm et utérus 1 450 gm. Œufs non embryonnés hauts de 65 gm

sur 35 gm de large, au nombre de cinquante-six dans chaque branche génitale.

Queue sans pointe caudale, longue de 250 gm et très effilée.

Discussion

Par ses caractères céphaliques, la disposition générale des côtes bursales et l’absence de

synlophe, les spécimens ci-dessus peuvent être rattachés au genre Filarinema.

L’espèce est caractérisée par la coexistence des caractères suivants : absence d’épaissis¬

sement latéral droit, bourse caudale avec : côtes 4 plus grandes que les 3, gradient croissant

des côtes 2 à 6, côte dorsale divisée à son extrémité distale, et spicule à deux pointes forte¬

ment inégales.

Nous considérons ces spécimens comme nouveaux et nous les nommons Filarinema

mawsonae n. sp., en hommage à M me le Pr. P. M. Mawson.

Nous rattachons à F. mawsonae (voir p. 373) les exemplaires récoltés chez M. agilis,

bien qu’ils soient nettement plus petits que ceux récoltés chez les autres Macropus.

— 364 —

Filarinema beveridgei n. sp.

(Fig. 7 A-K)

Matériel : Chez M. eugenii (Desmarest, 1817) : 1 o ■ holotype SAM n° V3888, 1 9 allotype SAM

n° V3889, 4 a et 10 9 paratypes MNHN 125 HD et AHC 829, KI, coll. P. M. Mawson.

Petits nématodes effilés dans leur partie antérieure. Pas d’enroulement. Synlophe

absent, mais présence d’un épaississement cuticulaire droit naissant au niveau de l’anneau

nerveux et se prolongeant tout le long du corps. Œsophage musculaire jusqu’au niveau de

l’anneau nerveux.

Tête : En vue apicale, la bouche triangulaire est entourée de six papilles labiales

externes, auxquelles sont accolées les deux amphides, et quatre céphaliques. Pas de capsule

buccale ni de vésicule céphalique, mais juste derrière la bouche la cuticule de l’œsophage est

épaissie sur 10 à 13 /xm de haut. Présence d’une dent dorsale intra-œsophagienne haute de 7

à 10 /xm.

Mâle

Chez un mâle long de 6,5 mm et large de 105 /xm : anneau nerveux, pore excréteur et

deirides situés respectivement à 250, 290, 290 /xm de l’apex. Œsophage long de 985 /xm.

Bourse caudale asymétrique, avec lobe droit plus développé. Pilier transversal s’insérant

sur chaque lobe au niveau des côtes 4. Côtes 2 orientées vers la partie antérieure. Côtes 4

très courtes et rapprochées des 5. Côtes 8 naissant à la base de la dorsale, divisée à la moi¬

tié de sa longueur en deux branches bifurquées. Cône génital portant les papilles 7 dans des

petits mamelons et la papille 0 en forme de petite languette.

Spicules subégaux, longs de 255 /xm, divisés en trois branches : la branche interno-

dorsale, courte et épaisse, longue de 45 /xm, la branche interno-ventrale fine et longue de

105 /xm, et la branche externe effilée et longue de 175 /xm. Gubernaculum haut de 140 /xm

sur 25 /xm de large, massif et épais ; sa partie distale est formée d’une pièce cordiforme en

vue ventrale, très réfringente et ne paraissant pas chitinisée.

Femelle

Chez une femelle longue de 12,1 mm et large de 130 /xm : anneau nerveux, pore excré¬

teur et deirides situés respectivement à 280, 330 et 330 /xm de l’apex. Œsophage long de

990 /xm.

Didelphie. La vulve s’ouvre à 3,7 mm de la queue, soit au tiers postérieur. Vagina

ver a : 20 /xm. Branche génitale antérieure : vestibule 105 /xm, sphincter 50 /xm, trompe

335 /xm et utérus 2 420 /xm. Branche génitale postérieure : vestibule 105 /xm, sphincter

50 /xm, trompe 255 /xm et utérus 2 400 /xm. Œufs non embryonnés hauts de 130 /xm sur 70

de large, au nombre de quinze dans la branche antérieure et dix-sept dans la branche posté¬

rieure.

Queue sans pointe caudale, longue de 295 /xm, mince et effilée.

— 365 —

Fig. 7. — FUarinema beveridgei n. sp. A, 9, extrémité antérieure, vue ventrale ; B, C, 9, tête, vues apicale et laté¬

rale gauche ; D, cr, coupe transversale au milieu du corps ; E, 9, région de l’ovéjecteur, vue ventrale ; F, 9,

région de la vulve, vue latérale droite ; G, 9, queue, vue latérale droite ; Fl, CT, bourse caudale, vue ventrale ;

I, CT, spicule droit, vue latéro-ventrale (côté interne) ; J, K, cr, gubernaculum, vues ventrale et latérale droite.

(Échelles : A : 200 gm ; B, C, D, I, J, K : 50 gm ; E, F, G : 150 gm ; H : 100 /un.)

— 366 —

Discussion

Le matériel ci-dessus présente les principaux caractères du genre Filarinema.

Parmi les espèces du genre, F. asymmetricus nous paraît l’espèce la plus proche : par la

présence de l’épaississement cuticulaire droit, la forme générale des spicules, la bourse cau¬

dale plus large que haute et la disposition identique des côtes bursales.

Les spécimens ci-dessus se distinguent aisément par des spicules dont les branches

internes sont de longueur inégale, par la présence d’un gubernaculum avec une partie distale

cordiforme et très réfringente, par des côtes plus fines que chez Y asymmetricus.

Parmi les espèces chez lesquelles la femelle est décrite, les spécimens ci-dessus possèdent

les plus gros œufs (seul F. flagrifer a des œufs de même grosseur, mais pour un animal

deux fois plus grand).

Nous les séparons donc et nous les nommons Filarinema beveridgei n. sp. en hommage

au Dr. I. Beveridge.

Filarinema durettae n. sp.

(Fig. 8 A-L)

Matériel : Chez Thylogale billardieri (Desmarest, 1822) : 1 cr holotype SAM n° V3901, 1 Ç

allotype SAM n° V3902, 8 cr et 27 Ç paratypes MNHN 395 HD et SAM n os V3903 à 3919, Launceston

(Tas.), 19.V. 1977, coll. I., Beveridge.

Petits nématodes sans enroulement et effilés dans leur partie antérieure. Synlophe

absent, mais présence d’un épaississement cuticulaire droit naissant au niveau de l’anneau

nerveux et se prolongeant tout le long du corps. Œsophage musculaire jusqu’au niveau de

l’anneau nerveux.

Tête : En vue apicale, la bouche, triangulaire, est entourée de six papilles labiales

externes, auxquelles sont accolées deux amphides, et quatre céphaliques. Pas de capsule buc¬

cale, ni de vésicule céphalique, mais, juste derrière la bouche, la cuticule de l’œsophage pré¬

sente un épaississement moins marqué que dans les autres espèces, haut de 7 à 10 /un. Dent

dorsale intra-œsophagienne, haute de 5 à 8 /un.

Mâle

Chez un mâle long de 7,85 mm et large de 125 /un dans sa partie moyenne : anneau

nerveux, pore excréteur, deirides situés à 230, 260 et 270 /un de l’apex. Œsophage long de

915 /un.

Bourse caudale plus haute que large, asymétrique, avec lobe droit plus grand. Pilier

transversal s’insérant sur chaque lobe au niveau de la côte 4. Côtes 2 courtes, orientées vers

la partie antérieure. Côte 4 droite plus courte que la gauche. Côtes 8 naissant à la base

de la dorsale, qui se divise à la moitié de sa hauteur en deux branches, elles-mêmes bifur-

quées. Cône génital bien développé, portant les papilles 7 sur une forte excroissance, et la

papille 0 bien visible, en forme de petite languette.

Spicules inégaux en taille et en forme, divisés en deux branches. Spicule droit long de

— 367 —

Fig. 8. — FUarinema durettae n. sp. A, o\ extrémité antérieure, vue latérale droite ; B à D, 9, tête, vues apicale,

ventrale et latérale droite ; E, 9, coupe transversale au milieu du corps ; F, 9, id. au niveau de la languette

vulvaire, juste en arrière de la vulve ; G, 9, région de l’ovéjecteur, vue latérale droite ; H, 9, queue, vue laté¬

rale gauche ; I, o - , bourse caudale, vue ventrale ; J, K, o - , spicules droit et gauche, vue ventrale ; L, or,

gubernaculum, vue ventrale.

(Échelles : A : 200 /un ; B : 20 /un ; C, D : 30 /un ; E, F, J, K, L : 50 /un ; G, H : 150 /un ; I : 100 /un.)

— 368 —

220 /tm. Les deux branches sont effilées et longues de 100 /un pour l’interne et 150 /tm pour

l’externe. Spicule gauche long de 170 /un. La branche externe, épaisse, longue de 115 /un, se

termine par un bout arrondi. La branche interne, mince, longue de 100 /tm, est pointue.

Gubernaculum long de 130 /tm, formé d’une lame très mince, non chitinisée, visible

seulement à la dissection.

Femelle

Chez une femelle longue de 9,88 mm et large de 130/tm dans sa partie moyenne :

anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 225, 270 et 270 /tm de

l’apex. Œsophage long de 1 mm.

Didelphie. La vulve s’ouvre à 3,2 mm de l’extrémité caudale, soit au tiers postérieur.

Elle est recouverte d’une languette longue de 100 /tm. Vagina vera : 40 /tm. Branche génitale

antérieure avec : vestibule 110 /tm, sphincter 55/tm, trompe 230 /tm et utérus 2 200/tm.

Branche génitale postérieure avec : vestibule 80 /tm, sphincter 55 /tm, trompe 230 /tm et uté¬

rus 2 200 /tm. Œufs non embryonnés, hauts de 95 à 100 /tm sur 45 à 50 /tm de large, au

nombre de vingt dans l’utérus antérieur et neuf dans l’utérus postérieur.

Queue sans pointe caudale, longue de 220 /tm, arrondie à son extrémité.

Discussion

Comme les espèces précédentes, les spécimens ci-dessus présentent les principaux carac¬

tères du genre Filarinema.

Ils se différencient de toutes les autres espèces, chez le mâle par des spicules inégaux en

forme et en longueur, un cône génital très long, et, chez la femelle, par la présence d’une

languette vulvaire.

Nous séparons ces spécimens et nous les nommons Filarinema dureltae en hommage au

Dr. M.-C. Durette-Desset.

Filarinema spratti n. sp.

(Fig. 9 A-K)

Matériel : Chez Macropus rufogriseus : 1 cr holotype SAM n° V3920, 1 9 allotype SAM

n° V3921, 1 o- et 7 9 paratypes MNHN 799 CA et SAM n os V3922 à 3925, île du Cap Barren (Tas.),

12.III. 1973, coll. I. Beveridge.

Petits nématodes très effilés antérieurement, enroulés selon deux à trois tours de spires

le long de leur ligne ventrale. Synlophe et épaississement cuticulaire absents. Présence de

petits canalicules dans les champs latéraux visibles sur la coupe transversale au milieu du

corps. Œsophage musculaire jusqu’au niveau de l’anneau nerveux.

Tête : En vue apicale, la bouche, triangulaire, est entourée de six papilles labiales

externes, deux amphides accolées aux labiales latérales et quatre céphaliques. Pas de capsule

buccale, ni de vésicule céphalique. L’œsophage présente juste en arrière de la bouche

un épaississement de la cuticule haut de 15 /tm. Présence d’une dent dorsale intra-

œsophagienne de 10 /tm.

— 370 —

Mâle

Chez un mâle long de 8,3 mm et large de 195 /im dans sa partie moyenne : anneau ner¬

veux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 300, 395 et 400 /xm de l’apex.

Œsophage long de 1,05 mm.

Bourse caudale plus large que haute. Présence d’un pilier transversal s’insérant sur les

lobes entre les côtes 3 et 4. Côtes 4 courtes plus rapprochées des 5 que des 3. Côtes 8 nais¬

sant à la base de la dorsale, qui se divise dans son tiers postérieur en deux branches elles-

mêmes bifurquées. Toutes les côtes sont plus massives que dans les autres espèces. Cône

génital avec papilles 7 bien visibles portées par une formation mamelonnée. Papille 0 en

forme de languette.

Spicules subégaux longs de 310/xm, divisés en trois branches. Les branches internes,

longues de 90 /xm pour la dorsale et 95 /xm pour la ventrale, se terminent en pointe émous¬

sée. La branche externe, longue de 190 /xm, est très effilée dans sa partie terminale. Guber-

naculum en forme de languette, haut de 175 /xm sur 20 /xm de large.

Femelle

Chez une femelle longue de 13,35 mm sur 270/xm de large dans sa partie moyenne :

anneau nerveux, pore excréteur, deirides situés respectivement à 320, 375 et 400 /xm de

l’apex. Œsophage long de 1,2 mm.

Didelphie. La vulve s’ouvre à 3,9 mm de la queue, soit dans le dernier tiers de la lon¬

gueur du corps. Vagina vera : 55 /xm de longueur. Branche génitale antérieure : vestibule

160 /xm, sphincter 65 /xm, trompe 245 /xm et utérus 3,55 mm de long. Branche génitale pos¬

térieure : vestibule 200 /xm, sphincter 65 /xm, trompe 240 /xm et utérus 3,3 mm de long.

Œufs hauts de 130/xm sur 75 /xm de large, au nombre de cinquante et un dans l’utérus

antérieur et cinquante-huit dans l’utérus postérieur. Dans chaque branche utérine, les œufs

prêts à être pondus sont embryonnés.

Queue sans pointe caudale, longue de 180/xm, courte et conique.

Discussion

Les spécimens ci-dessus présentent les principaux caractères du genre Filarinema. Ils

possèdent, comme F. asymmetricus et F. beveridgei, une bourse caudale plus large que

haute.

Ils se différencient de F. asymmetricus par une dent œsophagienne, épaisse en vue laté¬

rale, et de F. beveridgei par une queue courte et épaisse chez la femelle. Ils se distinguent

des deux espèces par une bourse caudale de forme symétrique, des côtes bursales épaisses,

une côte dorsale divisée plus postérieurement, et des spicules avec des branches internes de

longueur équivalente et très longues.

Nous séparons les spécimens ci-dessus et nous les nommons Filarinema spratti n. sp. en

hommage au Dr. D. Spratt.

— 371 —

Filarinema haycocki n. sp.

(Fig. 10A-J)

Matériel : Chez M. robustus : 1 cr holotype SAM n° V3926, Gungahlin Yards (ACT),

27.11.1978, coll. D. M. Spratt. Chez M. eugenii : 1 cr MNHN 115 HD, Gungahlin Yards (ACT),

4.VIII.1977, coll. D. M. Spratt. Chez M. ocydromus (Gould, 1942) : 1 o', 19 SAM n° V3927 et

3928, Gungahlin Yards (ACT), 17.V1.1981, coll. P. Haycock.

Petits nématodes enroulés le long de leur ligne ventrale. Absence de synlophe, mais pré¬

sence d’un épaississement cuticulaire droit, naissant au niveau du pore excréteur et s’éten¬

dant tout le long du corps. Œsophage musculaire jusqu’au niveau de l’anneau nerveux.

Tête : En vue apicale, la bouche ronde est entourée par six papilles labiales externes,

deux amphides, et quatre céphaliques. Pas de vésicule céphalique ni de capsule buccale.

L’œsophage présente dans sa partie antérieure un épaississement de sa cuticule haut de 6 à

8/tm. Dent dorsale intra-œsophagienne haute de 5 /un.

Mâle

Chez le mâle, long de 5,5 mm et large de 90 /un dans sa partie moyenne : anneau ner¬

veux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 210, 250 et 250 /tm de l’apex.

Œsophage long de 750 /tm.

Bourse caudale asymétrique, avec un lobe droit plus allongé. Côtes 2 orientées vers

l’avant. Côtes 4 plus courtes que les 3 et 5 et rapprochées de ces dernières. Côtes 8 naissant

à la base de la dorsale. Celle-ci se divise dans sa moitié postérieure en deux branches elles-

mêmes bifurquées. Présence d’un pilier transversal s’insérant sur chaque lobe au niveau des

3 et 4.

Cône génital portant les papilles 7 sur deux petits mamelons de la lèvre postérieure et la

papille 0 en forme de languette sur la lèvre antérieure.

Spicules subégaux, longs de 200 /un, divisés en trois branches. Les deux branches

internes sont à extrémité arrondie et de longueur inégale (70 /un pour l’interno-dorsale,

50 /un pour l’interno-ventrale). La branche externe, longue de 150 /tm, est effilée à son

extrémité.

Gubernaculum haut de 110/un sur 8/tm de large, en forme de languette.

Femelle

Chez une femelle immature, longue de 9,2 mm et large de 130/tm dans sa partie

moyenne : anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 240, 270 et

270 /tm de l’apex. Œsophage long de 930 /tm.

Didelphie. La vulve s’ouvre à 2,8 mm de la queue. Vagina vera : 40 /tm. Branche géni¬

tale antérieure : vestibule 105/tm, sphincter 50 /tm, trompe 165 /tm et utérus 1,75 mm.

Branche génitale postérieure : vestibule 105 /tm, sphincter 50 /tm, trompe 190 /tm et utérus

1,6 mm.

Queue sans pointe caudale, longue de 235 /tm.

— 372 —

Fig. 10. — Filarinema haycocki n. sp. cr : A, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; B, K, tête, vues latérale

gauche et apicale ; C, coupe transversale au milieu du corps ; D, bourse caudale, vue ventrale ; E, spicule

gauche, vue interne ; F, spicule gauche, vue ventrale ; G, H, gubernaculum, vues dorsale et latérale gauche ;

I, ç, région de l’ovéjecteur, vue latérale gauche ; J, queue, vue latérale droite, (cei holotype : A, D, E. CT 2

115 HD : B, C, F, G, H, K.)

(Échelles : A : 200 (im ; B, K : 10 fim ; C, D, E, F, G, H : 50 gm ; 1, J : 150 /un.)

— 373 —

Discussion

Les spécimens ci-dessus peuvent être facilement rangés dans le genre Filarinema.

Les deux espèces les plus proches par la disposition des côtes bursales et la forme des

spicules nous paraissent être F. woodi et F. asymmetricus.

Ils s’en différencient par une dent œsophagienne dorsale plus grosse et, chez la femelle,

par un vestibule dont les branches sont inégales.

De plus, ils s’éloignent de F. woodi par l’asymétrie des deux branches de la côte dor¬

sale (la gauche étant la plus longue) et par un vagina vera dirigé perpendiculairement à la

paroi du corps.

Ils se distinguent de F. asymmetricus par des branches internes du spicule proportion¬

nellement plus longues.

Nous pensons que les spécimens ci-dessus sont nouveaux et nous les nommons F. hay-

cocki en hommage à M. P. Haycock.

III. DÉTERMINATION DU MATÉRIEL RESTANT

Dans le matériel mis à notre disposition, une partie nous a servi pour l’étude systéma¬

tique faite plus haut, l’autre est déterminée comme suit :

Filarinema flagrifer : Chez M. rufus : 7 cr, 3 $ SAM n os V3668 à 3677, Gungahlin Yards (ACT),

16.VIII.1982, coll. P. Haycock.

F. asymmetricus : Chez M. rufogriseus : 1 cr MNHN 798 CA, île du Cap Barren (Tas.), 12.III. 1973,

coll. I. Beveridge. Chez M. r. erubescens Sclater, 1870 : 1 o’, 3 Ç SAM n os V3679 à 3682, Gun¬

gahlin Yards (ACT), 14.IX.1981, coll. P. Haycock. Chez M. antilopinus (Gould, 1842) : 1 cr

SAM n° V3683, Gungahlin Yards (ACT), 2.IX. 1974, coll. D. M. Spratt.

F. australis : Chez M. rufus : 7 cr, 8 9 SAM n os V3698 à 3712, Molesworth (Qld N), 1.VIII. 1979,

coll. R. Speare : 1 cr SAM n° V3713, Sydney (captivité) (NSW), 18.VI.1974, coll. G. Wilson : et

nombreux cr et 9 MNHN 814 CA, Menindee (NSW), VI. 1977, coil. I. Beveridge. Chez M. dor¬

salis (Gray, 1837) : 2 cr, 2 9 MNHN 881 CA, Rockhampton (Qld), 28.X.1977, coll. I. Beve¬

ridge ; et 1 cr, 19 SAM n os V3714 et 3715, 100 km N de Marlborough (Qld), 15.VI. 1978, coll.

I. Beveridge. Chez Onychogalea unguifera (Gould, 1841) : 2 cr, 2 9 SAM n os V3716 à 3719,

Wernadinga Stn, Burketown (Qld), 6.VIII. 1979, coll. R. Speare. Chez Petrogale venustula Tho¬

mas, 1926 : 3 cr, 6 9 MNHN 863 CA, Mt Borradaile (NT), 1.IX.1977, coil. I. Beveridge.

F. woodi n. sp. [= F. asymmetricus sensu Wood, 1931, et sensu Nagaty, 1938, nec Cameron, 1926] :

Chez M. parryi : 2 cr, 14 9 SAM n os V3741 à 3756, Rivertree (NSW), 28.VIII.1975, coil. I. Beve¬

ridge. Chez M. robustus : 1 cr, 7 9 SAM n os V3757 à 3764, Rivertree (NSW), 28.VIII.1975, coll.

I. Beveridge. Chez M. rufogriseus : 4 cr, 119 MNHN 149 HD et 1 cr MNHN 805 CA, île du

Cap Barren (Tas.), 12.III.1973, coil. I. Beveridge ; 3 cr, 8 9 SAM n os V3765 à 3775, Grampians

(Viet.), 15.IV.1974, coll. I. Beveridge. Chez W. bicolor : 14 cr, 24 9 MNHN 134 HD, Bonang

(Viet.), 28.X.1975 ; 1 cr, 2 9 SAM n os V3776 à 3778, Healesville (Vict.), 2.VI.1975 ; et 2 a, 2 9

SAM n os V3779 à 3782, Orbost (Vict.), 27.V.1975, coll. I. Beveridge; 12 cr, 219 SAM

n os V3783 à 3815, Bondi State Forest, Bombala (NSW), 25.XII.1977, coll. D. M. Spratt.

F. mawsonae n. sp. : Chez M. agilis (Gould, 1842) : 2 cr, 4 9 MNHN 1 HD, 6.XI.1978, 4 cr, 5 9

MNHN 39 HD, 13.XI.1978, 4 cr, 119 MNHN 153 HD, 10.X.1978, 1 cr, 5 9 MNHN 162 HD,

30.VIII.1978, Townsville (Qld), coll. M.-C. Durette-Desset et I. Beveridge; 1 cr, 5 9 SAM

— 374 —

n os V3882 à 3887 Wenlock River, Cape York Péninsule (Qld), 24.IX.1978, coll. I. Beveridge ;

1 cr MNHN 944 CA, Inkermann (Qld), 2.1.1978, coll. I. Beveridge. Chez M. parryi : 10 cr, 16$

SAM n os V3844 à 3869, Townsville (Qld), 4.X. 1978, coll. I. Beveridge. Chez M. robustus : 1 cr,

2$ SAM n os V3870 à 3872, Rivertree (NSW), 28.VIII.1975, coll. I. Beveridge. Chez W. bicolor :

2 cr, 7 Q SAM n os V3873 à 3881, Bellbird (Viet.), 9.IV.1974, coll. I. Beveridge.

F. beveridgei n. sp. : Chez M. eugenii, 3 cr, 4 $ MNHN 508 HD et SAM n os V3897 à 3900, Gungahlin

Yards (ACT), 14.VI. 1979, coll. D. M. Spratt et P. Haycock.

F. spratti n. sp. : Chez M. rufogriseus : 1 cr, 1 $ MNHN 797 CA, île du Cap Barren (Tas.),

19.IV. 1973, coll. I. Beveridge.

F. haycocki n. sp. : Chez un Macropus, hybride de M. melanops (Gould, 1842) et M. ocydromus :

3 cr SAM n os V3929 à 3931, Gungahlin Yards (ACT), 23.IV.1982, coll. P. Haycock. Chez M. r.

robustus : 3 O-, 1 $ MNHN 514 HD et 3 cr MNHN 516 HD, Gungahlin Yards (ACT),

17.XII.1981 et 16.VIII. 1982, coll. P. Haycock.

IV. REDÉFINITION DU GENRE FILARINEMA

Filarinema Mônnig, 1929. Trichostrongyloidea, Dromaeostrongylidae.

Tête : Absence de lèvres, de capsule buccale et de vésicule céphalique. Présence d’une

dent dorsale intra-œsophagienne ; oesophage très long (environ l/10 e de la longueur totale

du corps). Partie proximale de la cuticule œsophagienne très épaissie.

Synlophe absent. Bourse caudale : côtes 2 très écartées des 3. Côtes 4 généralement

courtes. Côtes 5 et 6 divergentes. Côte dorsale généralement divisée dans sa moitié posté¬

rieure. Spicules divisés en trois branches (parfois deux). Femelle didelphe. Vulve s’ouvrant

au tiers postérieur de la longueur du corps. Branches du vestibule de longueur équivalente.

Queue arrondie sans pointe caudale.

Parasites de la région pylorique de l’estomac des Macropodidae.

Espèce-type : Filarinema flagrifer Mônnig, 1929.

Autres espèces : F. asymmetricus (Cameron, 1926), F. australis (Wood, 1931), F. beveridgei n.

sp., F. dissimilis (Wood, 1931), F. durettae n. sp., F. haycocki n. sp., F. mawsonae n. sp., F. spratti

n. sp., F. woodi n. sp. (= F. asymmetricus sensu Wood, 1931, sensu Nagaty, 1938).

Les spécimens de F. dissimilis (Wood, 1931) déposés au British Museum n’ont pas été

retrouvés. Dans le matériel provenant d’Australie, nous n’avons pu identifier aucun spéci¬

men à cette espèce. Bien que proche de F. asymmetricus par les caractères de la bourse cau¬

dale et ses mensurations, l’espèce nous paraît valide, les spicules étant nettement différents.

— 375 —

CONCLUSIONS

1. Spectre d’hôtes

Le genre Filarinema compte actuellement dix espèces réparties chez quatorze espèces de

Macropodinae, la sous-famille la plus évoluée des Phalangeroidea.

Ces espèces sont réparties comme suit :

— chez Onychogalea unguifer : F. australis (Qld) ;

— chez Petrogale venustula : F. australis (NT) ;

— chez Macropus agilis : F. mawsonae (Qld) ;

— chez Thylogale billardierii : F. durettae (Tas.) ;

— chez M. antilopinus : F. asymmetricus (ACT) ;

— chez M. dorsalis : F. australis (Qld) ;

— chez M eugenii : F. beveridgei (Kl — ACT), F. haycocki (ACT) ;

— chez M. parryi : F. mawsonae (Qld), F. woodi (NSW) ;

— chez M. robustus : F. australis (Qld), F. asymmetricus (ACT), F. haycocki (ACT), F. mawsonae

(NSW), F. woodi (NSW) ;

— chez M. rufogriseus : F. asymmetricus (Tas.), F. spratti (Tas.), F. woodi (Tas. — Vict.) ;

— chez M. rufus : F. australis (Qld — NSW), F. fiagrifer (Qld — NSW — ACT) ;

— chez Wallabia bicolor : F. mawsonae (Vict.), F. woodi (NSW — Vict.).

2. Répartition biogéographique des hôtes

La répartition biogéographique de ces hôtes est très variable (voir fig. 11 et 12).

M. rufus et M. robustus ont une répartition très vaste, couvrant tout le centre de l’Austra¬

lie ; O. unguifer, M. agilis, M. dorsalis, M. parryi, W. bicolor et M. rufogriseus ont une

répartition limitée aux bandes côtières nord, est et sud-est. M. rufogriseus est également

présent en Tasmanie.

Enfin, T. billardierii, M. eugenii, P. venustula ont des répartitions très étroites. Le pre¬

mier se trouve en Tasmanie, le deuxième dans le sud-ouest et à l’île Kangaroo, et le troi¬

sième dans le nord.

Nous ne tenons pas compte de la répartition de M. antilopinus et de M. fuliginosus, les

seuls prélèvements que nous ayions obtenus provenant d’animaux en captivité à Gungahlin

Yards (ACT).

3. Répartition des Filarinema chez ces hôtes

Cinq espèces parasitent un seul hôte dans une seule région : F. beveridgei, F. asymme¬

tricus, F. spratti, F. durettae et F. dissimilis.

Les quatre premières espèces sont insulaires, dans des îles du sud de l’Australie. Dans

l’île Kangaroo, F. beveridgei parasite M. eugenii, et, en Tasmanie, F. durettae se rencontre

chez T. billardierii, F. asymmetricus et F. spratti parasitent M. rufogriseus.

M. dorsalis

11. — Répartition biogéographique des parasites et de leurs hôtes.

au = F. australis ; as = F. asymmetricus ; m = F. mawsortae ; s = F. spratti ; w = F. woodi. (Cerclé :

le nombre d’hôtes trouvés parasités dans la localité. En clair : la répartition des hôtes d’après Strahan,

— 377 —

Fio. 12. — Répartition biogéographique des parasites et de leurs hôtes.

au = F. australis ; b = F. beveridgei ; d = F. durettae ; f = F. flagrifer ; m = F. mawsonae ; w = F.

woodi. (Cerclé : le nombre d’hôtes trouvés parasités dans la localité. En clair : la répartition des hôtes d’après

Strahan, 1983.)

— 378

I a provenance exacte de F. dissimilis est inconnue. Wood le décrit de West Australia

chez Macropus woodwardi. Dans la nomenclature actuelle, M. woodwardi est considéré

comme une sous-espèce de M. robustus, et sa localisation est limitée au nord de l’Australie.

Nous supposons donc que F. dissimilis provient de cette région.

F. flagrifer parasite un seul hôte, M. rufus, dans deux régions correspondant à la zone

est de répartition de cet hôte, le N. Qld et le NSW.

Trois espèces parasitent plusieurs hôtes dans différentes régions : F. mawsonae, F.

woodi et F. australis.

F. mawsonae se rencontre au sud de la bande côtière est, où il parasite M. agilis et M.

parryi (N. Qld), M. robustus (NSW) et W. bicolor (Vict.).

F. woodi se rencontre également sur la bande côtière est, de la limite Qld-NSW

jusqu’en Tasmanie.

F. australis est l’espèce la plus répandue chez le plus grand nombre d’hôtes. Elle para¬

site P. venustula dans le NT, O. unguifer, M. dorsalis et M. robustus au N. Qld, enfin M.

rufus également dans le N. Qld et dans le NSW, où elle est coparasite de F. flagrifer.

Cas particulier des espèces provenant de Gungahlin Yards (ACT).

Gungahlin Yards est une station biologique où ont été rassemblés des animaux de pro¬

venance variée, et, parfois, plusieurs espèces de Kangourous cohabitent dans un même

enclos.

F. haycocki n’est connu que de cette station ; elle parasite M. eugenii, M. robustus et

M. fuliginosus.

Trois autres espèces ont été retrouvées : F. asymmetricus chez deux hôtes nouveaux :

M. robustus et M. antilopinus ; F. flagrifer et F. beveridgei chez leurs hôtes-types.

4. Hypothèses sur l’évolution des Filarinema

Il semble exister une corrélation entre l’évolution morphologique des parasites et la

répartition biogéographique de leurs hôtes.

Analyse morphologique

Le genre dans son ensemble paraît très homogène, ceci étant peut-être dû en partie à sa

localisation pylorique. Ce biotope à pH très acide (3,9) et très constant s’oppose aux locali¬

sations normales des Trichostrongyloïdes et semble n’avoir permis qu’une diversification

faible du seul genre Filarinema.

D’après Durette-Desset et Beveridge (1981), le genre Filarinema dériverait de formes

proches du genre Profilarinema, parasite de Trichosurus vulpecula (Phalangeroidea) en WA.

La différence fondamentale entre les deux genres réside dans l’apparition des forma¬

tions chitinoïdes intrabuccales caractéristiques du genre Filarinema.

Le genre Profilarinema est caractérisé par l’absence de synlophe et de dilatation cuticu-

— 379 —

laire, par une côte 4 nettement plus petite que la 3, par une côte dorsale divisée dans son

tiers postérieur et relativement longue.

Comme chez Profilarinema, le synlophe est absent chez tous les Filarinema. A partir

d’ancêtres proches de Profilarinema, F. spratti s’est détaché en premier (voir fig. 13). Il ne

se distingue du genre précédent que par la présence des formations intrabuccales et un rac¬

courcissement de la côte dorsale.

L’évolution s’effectue dans deux directions :

— Dans le premier groupe, les espèces n’ont pas de dilatation cuticulaire et conservent

une division au tiers inférieur de la côte dorsale. Mais la côte dorsale est longue et l’évolu¬

tion s’effectue par un allongement de la côte 4. Les deux espèces F. flagrifer et F. mawso-

nae sont cependant très divergentes. L’une est remarquable par sa grande taille et la forme

originale de son ovéjecteur, l’autre par l’extrême allongement de la côte 4.

— Dans le second groupe, la côte 4 reste toujours plus courte que la 3. L’évolution va

s’effectuer par l’apparition d’une dilatation cuticulaire droite. De plus, la côte dorsale,

longue chez les espèces primitives, va se raccourcir et sa division se faire de plus en plus

haut.

En tenant compte de ces différents facteurs, les espèces peuvent être classées comme

suit :

— trois espèces plus primitives, F. australis, F. woodi et F. haycocki, caractérisées

par des grandes bourses caudales cordiformes et une division de la côte dorsale située entre

le tiers et la moitié de sa hauteur, sont à un niveau évolutif équivalent ;

— trois espèces plus spécialisées, F. dissimilis, F. asymmetricus, F. beveridgei, caracté¬

risées par des bourses caudales plus petites et une division de la côte dorsale située à la moi¬

tié ou au-delà de sa hauteur.

Enfin, F. durettae apparaît comme l’espèce la plus évoluée : la côte dorsale est divisée

à plus de la moitié de sa hauteur, la morphologie des spicules est très simplifiée et, chez la

femelle, il existe une languette vulvaire.

Répartition des Filarinema et répartition des hôtes

La répartition des espèces selon l’hôte et selon la région géographique permet de faire

les remarques suivantes :

1. La présence de l’espèce la plus évoluée, F. durettae, chez le Macropodidae le plus

primitif, T. billiardierii , indique immédiatement qu’il n’y a pas eu simple évolution parallèle

entre les Filarinema et leurs hôtes, mais vraisemblablement une évolution selon le processus

de spéciations successives chez un même hôte (Chabaud et Durette-Desset, 1978).

2. D’après l’analyse morphologique faite précédemment, l’espèce F. australis occupe

une position très centrale et paraît à l’origine de beaucoup de spéciations. Il est intéressant

de constater qu’elle est présente dans le nord de l’Australie chez deux Macropodidae relati¬

vement primitifs : Onychogalea et Petrogale.

— 380 —

3. Beaucoup de Kangourous parasités appartiennent à un groupe d’hôtes homogène : le

sous-genre Prionotemnus ; ce sont M. agilis, M. dorsalis, M. rufogriseus et M. eugenii.

4. Profilarinema n’est pas constitué par une seule espèce de WA comme l’indique la

littérature actuelle. Le genre comprend en réalité plusieurs espèces et la répartition géogra¬

phique du genre en Australie est vaste (communication personnelle de D. Spratt et I. Beve¬

ridge).

5. Il a été établi à différentes reprises (Durette-Desset, 1971 ; Durette-Desset et

coll., 1977 ; Kouyaté, 1981) que le processus de spéciation chez les Nématodes, et particu¬

lièrement chez les Trichostrongylides, s’effectue plutôt par spéciations successives chez un

même hôte que par passage d’un animal à l’autre. Il apparaît donc que deux espèces de

Kangourous pourraient avoir joué un rôle essentiel dans l’évolution des Filarinema : M.

rufogriseus d’une part, et M. robustus d’autre part.

6. En reprenant le schéma des affinités morphologiques établi plus haut, on peut

admettre :

— la conservation en Tasmanie de F. spratti, à partir d’un Profilarinema vraisembla¬

blement très répandu à une période ancienne.

— pour les passages entre espèces tels qu’ils figurent sur la figure 13 : la coexistence de

F. australis et F. haycocki chez M. robustus ; la coexistence de F. australis et F. dissimilis

chez M. robustus ; la coexistence de F. australis et F. flagrifer chez M. rufus ; la coexis¬

tence de F. australis et F. woodi chez M. robustus ; la coexistence de F. haycocki et F.

beveridgei chez M. eugenii ; la coexistence de F. woodi et F. asymmetricus chez M. rufogri¬

seus.

— la dérive de F. durettae à partir de F. asymmetricus, facile à concevoir puisqu’il

s’agit d’espèces tasmaniennes.

L’origine de F. mawsonae reste plus difficile à préciser ; l’espèce se rapproche de F.

flagrifer à cause de la cuticule non dilatée et de la côte 4 qui s’allonge, mais elle ne peut

dériver de cette espèce, très particulière par sa grande taille et la forme de son ovéjecteur.

On pourrait donc envisager la spéciation de l’espèce sur le tronc menant des formes primi¬

tives à F. australis, en notant seulement sa fréquente présence chez les mêmes hôtes que

F. woodi.

La figure 13 montre que les sériations morphologiques viennent à l’appui de la thèse

selon laquelle l’évolution du genre s’est effectuée par spéciations successives chez certains

hôtes et en particulier chez Macropus robustus.

Remerciements

Nous remercions très vivement le Dr. I. Beveridge et le Dr. D. Spratt qui nous ont fourni tout

le matériel et les divers renseignements nécessaires à cette étude, ainsi que le Dr. M.-C. Durette-

Desset pour son aide et ses conseils.

— 381 —

F. durettae

T. billiardierii

F. beveridgei

M. eugenii

F. asymmetricus

F. dissimilis M. ruiogriseyi

M. robustus I

Epaississement cuticulaire : présent

longue,

; absent

divisée au 1/3 inférieur de sa hauteur

- Côte 4 : «Ccôte 3 — ;^ côte 3

divisée entre 1/3 et 1/2 de sa hauteur.

■ j_j_ - Côte dorsale :

divisée à 1/2 ou

au-delà desa hauteur ; courte, divisée au 1/3 inférieur de sa hauteur, ^ diviséeà 1/2 ou au-delà de sa hauteur.

Fig. 13. — Hypothèse sur l’évolution du genre Filarinema.

— 382 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 2 : 383-400.

Étude morphologique de six espèces nouvelles ou peu connues

appartenant au genre Syphacia (Oxyuridae, Nematoda),

parasites de Rongeurs Cricétidés et Muridés

par Jean-Pierre Hugot et Jean-Claude Quentin

Résumé. — Redescription de Syphacia mûris (Yamaguti, 1935) chez Rattus fuscipes et R. tunneyi

Muridés d’Australie. Redescription de S. pahangi Ow-Yang, 1971, chez Chiropodomys gliroides

Muridé de Malaisie. Description de S. evaginata n. sp. chez Oryzomys sp. Cricétidé du Brésil ; S. odil-

bainae n. sp. chez Zygodontomys brevicauda Cricétidé de Colombie ; S. okuensis n. sp. chez Lamot-

temys okuensis Muridé du Cameroun ; S. darwini n. sp. chez Melomys cervinipes Muridé d’Australie.

Abstract. — Morphological study of six species belonging to genus Syphacia Seurat, 1916 (Oxyuri¬

dae, Nematoda). Two species are redescribed : Syphacia mûris (Yamaguti, 1935) in Rattus fuscipes

and R. tunneyi (Muridae) from Australia and S. pahangi Ow-Yang, 1971, in Chiropodomys gliroides

(Muridae) from Malaya. Four new species are described : S. evaginata n. sp. in Oryzomys sp. (Crice-

tidae) from Brazil : S. odilbainae n. sp. in Zygodontomys brevicauda (Cricetidae) from Colombia ; S.

okuensis n. sp. in Lamottemys okuensis (Muridae) from Cameroons ; S. darwini n. sp. in Melomys

cervinipes (Muridae) from Australia.

J.-P. Hugot, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

F 75231 Paris cedex 05.

J.-C. Quentin, Laboratoire d’Écologie animale et de Zoologie, Université d’Orléans, F 45045 Orléans cedex.

Dans un travail précédent (Hugot, 1981), nous avons montré que le genre Syphacia

Seurat, 1916, comprenait exclusivement des Oxyures parasites de Rongeurs Muroidea (Crice¬

tidae et Muridae). Dans ce qui suit, nous décrivons ou redécrivons six espèces appartenant à

ce genre.

ÉTUDE D’ESPÈCES

Syphacia mûris (Yamaguti, 1935)

Matériel étudié : 4 crcr et 4 ÇÇ récoltés par D. Spratt et P. Haycock chez un Rattus fuscipes

Waterhouse, capturé le 21-111-1977 à Bando S.F., Nouvelles Galles du Sud (Australie) ; coll.

D.M.S. — P.H. (69-66/77) ; MNHN 120 KH. 1 9, mêmes collecteurs, même hôte, même localité ;

— 384 —

coll. D.M.S. — P.H. (23-84/78) ; MNHN 130 KH. 10 O’O' et 10 99 récoltés chez un Rattus tunneyi

Mitchell, Plateau Western Australia (14°46'50" S — 125°49'25" E), Australie ; coll. P.J.A. Prési¬

dente ; MNHN 360 KH.

Morphologie

Dans les deux sexes, plateau céphalique circulaire, papilles céphaliques rapprochées des

amphides et volumineuses, dents œsophagiennes simples, lèvres peu développées (fig. 1 B, C

et I) ; ailes latérales réduites à deux épaississements de la cuticule, face aux champs latéraux

(fig. 1 D, E et L). Chez le mâle, trois mamelons cuticulaires ventraux, spicule relativement

court, pointe caudale longue. Femelle, voir fig. 1 H à 1 K.

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

Les caractères morphologiques et les mensurations de nos spécimens correspondent aux

descriptions de S. mûris par Yamagüti (1935 et 1941), Roman et Pothier (1968), et Quen¬

tin (1971), et nous les identifions à cette espèce. La présence de ce parasite chez deux Muri-

dés endémiques du genre Rattus de la région australienne représente une localisation zoo¬

géographique nouvelle, mais elle confirme la spécificité étroite de S. mûris à ce genre Rat¬

tus. En effet, S. mûris est connu jusqu’ici comme le parasite spécifique et cosmopolite de

Rattus rattus L. et de R. norvegicus (Berkenhout).

Syphacia pahangi Ow-Yang, 1971

Matériel étudié : Nombreux parasites des deux sexes récoltés dans le cæcum d’un Chiropo-

domys gliroides (Blyth) par O. Bain à Selangor, Gombak, Malaisie ; MNHN 32 JE.

Morphologie

Dans les deux sexes, plateau céphalique ovale, lèvres réduites, papilles céphaliques rap¬

prochées des amphides (fig. 2 B et 3 B). Chez le mâle, trois mamelons cuticulaires ventraux

(fig. 2 A) ; ailes cervicales et latérales absentes ; spicule de forme caractéristique (fig. 2 C) ;

pointe caudale courte et conique ; crochet accessoire orné de reliefs cuticulaires peu marqués

(fig. 2 C, D, E). Chez la femelle, ailes cervicales présentes et ornementées (fig. 3 D, F et

G) ; cuticule ventrale et dorsale ornée de plis pectinés longitudinaux réguliers (fig. 3 E) ;

deirides apparentes (fig. 3 I) ; œufs figurés en 3 J et K.

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

Les caractères morphologiques et les mensurations de nos spécimens correspondent à

ceux de S. pahangi Ow-Yang, 1971 ; ils proviennent du même hôte et de la même région

géographique, et nous les identifions à cette espèce.

Tableau I. — Mensurations (en /rm) des spécimens représentés sur les figures.

MUR o • PAH o-

EVA O'

ODI o'

OKU cr

DAR O'

MUR 9

PAH 9

EVA 9

ODI 9

OKU 9

DAR 9

Écart des pores amphidiaux

Longueur du corps

1 140

960

1 710

1 210

1 420

1 865

1 430

2 650

4 800

4 320

3 120

3 960

Largeur du corps

130

105

130

300

140

180

220

Longueur de l’œsophage total

160

170

280

170

200

230

120

230

440

280

310

320

Diamètre du bulbe

Distance apex à :

110

100

anneau nerveux

120

100

110

170

130

110

120

pore excréteur

290

230

480

260

377

400

225

360

750

500

750

1 er mamelon

vulve

500

290

610

411

544

830

360

500

850

750

700

930

Longueur de la queue

115

130

250

247

300

385

750

540

590

700

Longueur de la pointe caudale

102

200

215

Longueur du spicule

125

Longueur du gubernaculum

Dimensions des œufs

90x30

75x30 115x30125x50 90x35

MUR = Syphacia mûris (Yamaguti, 1935) ; PAH = S. pahangi Ow-Yang, 1971 ; EVA = S. evaginata n. sp. ; OD1 = S. odilbainae n. sp. ;

OKU = S. okuensis n. sp. ; DAR = S. darwini n. sp.

Fig. 1. — Syphacia mûris (Yamaguti, 1935), a : A, vue latérale droite; B, tête, vue apicale; C, id., coupe

optique passant par les amphides, en vue ventrale ; D, coupe transversale au milieu du corps ; E, id., détail

de l’aile latérale ; F, bourse caudale et organes copulateurs, vue latérale droite ; G, id., vue ventrale. 9 : H,

vue latérale droite d’une adulte non mûre, portant une selle de copulation ; 1, tête, vue apicale ; J, vulve et

selle de copulation, vue ventrale ; K, œuf ; L, détail de l’aile latérale sur une coupe transversale au milieu du

corps. (Valeur de l’échelle : A et Fl, 250 nm ; B, C, E, F, G, I, J et L, 50 fim ; D et K, 100 /rm.)

Fig. 3. — Syphacia pahangi Ow-Yang, 1971. Ç : A, vue latérale gauche ; B, tête vue apicale ; C, id., coupe

optique passant par les amphides, en vue ventrale ; D, id., vue latérale gauche, montrant la naissance de l’aile

cervicale ; E, région de la vulve, vue ventrale ; F, coupe transversale du corps dans la région cervicale ; G,

id., détail de l’aile cervicale ; H, détail d’une coupe transversale de l’aile latérale, au milieu du corps ; I,

détail de l’aile cervicale et de la deiride droites, coupe optique en vue ventrale ; J et K, œufs. (Valeur de

l’échelle : A, 400 /im ; F, J et K, 80 /im ; le reste, 40 gm.)

— 389 —

Syphacia evaginata n. sp.

Matériel étudié : 2 cr et 5 9, collectés dans le cæcum d’un Oryzomys sp. (Cricetidae) capturé le

ll-XII-1971 à Belem (Brésil) ; MNHN 216 RL.

Morphologie

Chez le mâle et la femelle, le plateau céphalique est ovalaire ; les amphides et les papil¬

les céphaliques sont situées sur deux proéminences latérales ; trois lèvres épaisses se fondent

dans le masque facial qui déborde dorsalement et ventralement le plateau céphalique

(fig. 4 B et 5 B).

Mâle holotype : trois mamelons cuticulaires ventraux ; pièces génitales fortement chiti-

nisées ; crochet accessoire au gubernaculum ornementé (fig. 4).

Femelle allotype : vésicule céphalique présente ; deirides saillantes ; vagin proéminent ;

ornementation périvulvaire constituée par un réseau transversal de bourrelets cuticulaires ;

ailes latérales réduites à un épaississement de la cuticule face aux champs latéraux (fig. 5).

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

Les caractères céphaliques de nos spécimens : lèvres développées, ailes cervicales

absentes, deirides proéminentes, crochet accessoire au gubernaculum ornementé, les rappro¬

chent de trois autres espèces parasites de Cricetidae américains : S. criceti Quentin, 1969,

S. megadeiros Quentin, 1969, et S. oryzomyos Quentin et Kinsella, 1972.

Ils se distinguent de S. criceti et 5. oryzomyos par la longueur plus faible du spicule,

pour une longueur supérieure du corps, et par la position du pore excréteur chez la femelle

situé en arrière du bulbe œsophagien chez nos spécimens, alors qu’il s’ouvre au niveau du

bulbe dans les deux autres espèces.

Ils se distinguent de S. megadeiros par l’ornementation périvulvaire et par les dimen¬

sions supérieures des œufs.

Ils se distinguent des trois espèces à la fois par l’aspect proéminent de la vulve.

Nous considérons que nos spécimens appartiennent à une espèce nouvelle, pour laquelle

nous proposons le nom de Syphacia evaginata n. sp. en raison de l’aspect proéminent de la

vulve chez la femelle.

Syphacia odilbainae n. sp.

Matériel étudié : Mâles et femelles peu nombreux collectés dans le cæcum d’un Zygodontomys

brevicauda (Allen et Chapman) (Cricetidae), capturé le 3-III-1980 à proximité de Cali, Colombie ;

MNHN 3 NE.

Morphologie

Dans les deux sexes : plateau céphalique ovalaire ; papilles céphaliques rapprochées des

[o. 4. — Syphacia evaginata n. sp. cr : A, vue latérale droite ; B, tête vue apicale ; C, id., coupe optique passant

par les amphides, en vue ventrale ; D, détail de la deiride droite, coupe optique en vue dorsale ; E, détail de

l’ornementation d’un mamelon en vue ventrale ; F, bourse caudale, vue ventrale ; G, id., vue latérale droite ;

H, organes copulateurs, vue latérale gauche ; I, crochet accessoire au gubernaculum, vue ventrale. (Valeur de

l’échelle : A, 300 #tm ; B, C, D, E et F, 60 jim ; G, 120 /xm ; H et I, 40 n m.)

Fig. 5. — Syphacia evaginata n. sp. 9 : A, vue latérale gauche ; B, tête, vue apicale ; C, id., coupe optique pas¬

sant par les amphides en vue ventrale ; D, ornementation cuticulaire dans la région du pore excréteur ; E,

détail de la deiride gauche, coupe optique en vue ventrale ; F, région antérieure du corps, vue latérale

gauche ; G, ovéjecteur, vue latérale droite ; H, œuf. (Valeur de l’échelle : A, 1 000 /un ; B, C, D, E et H,

60 /un ; F, 300 /un ; G, 120 /un.)

7. — Syphacia odilbainae n. sp. Ç : A, vue latérale droite ; B, extrémité céphalique, vue ventrale ; C,

détail de la deiride gauche ; D, pore excréteur, vue ventrale ; E, vulve, id. ; F, œuf ; G, tête, vue apicale ;

tête, coupe optique passant par les amphides ; coupes transversales du corps : I, au niveau de la vésic

céphalique ; J, dans la région vulvaire. (Valeur de l’échelle : A, 800 /un ; B, 250 /un ; C, D, E, G et H,

50 /un ; F, I et J, 100 /un.)

ig E a

— 394 —

amphides ; lèvres peu développées découvrant largement les dents œsophagiennes redressées

dans la cavité buccale (fig. 6 B et 7 G).

Mâle holotype : trois mamelons cuticulaires ventraux ; ailes latérales réduites ; crochet

accessoire au gubernaculum non ornementé ; spicule relativement court et de forme particu¬

lière ; pointe caudale bien développée (fig. 6).

Femelle allotype : vésicule céphalique épaisse ; deirides apparentes ; ailes latérales pré¬

sentes, peu développées, non rigides ; cuticule non ornementée (fig. 7).

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

La présence de deirides bien apparentes chez les femelles est un caractère particulier à

certains Syphac'a parasites d’Arvicolidés holarctiques ou de Cricétidés américains. Parmi ces

parasites, seule l’espèce S. venteli Travassos, 1937, présente, comme nos spécimens, une

vésicule céphalique épaisse chez la femelle et un crochet accessoire au gubernaculum non

ornementé chez le mâle. Nos spécimens se distinguent toutefois de S. venteli pour les carac¬

tères suivants : chez S. venteli, dans les deux sexes, les lèvres très dilatées recouvrent com¬

plètement l’ouverture buccale et la forme du spicule est différente (voir Quentin, 1969).

Nous considérons que nos spécimens appartiennent à une nouvelle espèce : Syphacia

odilbainae n. sp., que nous dédions à M lle Odile Bain qui a collecté les spécimens.

Syphacia okuensis n. sp.

Matériel étudié : Quelques Oxyures mâles et femelles récoltés dans le cæcum d’un Lamottemys

okuensis Petter, capturé par M. Lamotte dans la forêt du mont Oku (ait. 2 700 à 2 900 m) au Came¬

roun ; MNHN 319 MC.

Morphologie

Dans les deux sexes : plateau céphalique ovalaire ; papilles céphaliques rapprochées des

amphides, situées sur deux proéminences latérales ; ouverture buccale triangulaire à base

dorsale ; lèvres rudimentaires réduites à un bourrelet cuticulaire péribuccal dont la face

interne épaissie par un renflement chitinoïde annulaire forme une courte capsule buccale ;

l’extrémité apicale de chaque dent œsophagienne porte un denticule en forme de spatule

(fig. 8 B, 9 B, C, D et E).

Mâle holotype : trois mamelons cuticulaires ventraux ; aile latérale bien développée,

constituée en coupe transversale par une structure flottante semi-rigide, surmontée par une

petite crête chitinoïde de section triangulaire ; spicule de grande taille ; pointe caudale bien

développée (fig. 8).

Femelle allotype : aile cervicale présente se prolongeant par une aile latérale moins

développée, dont la structure est identique à celle observée chez le mâle ; œufs de grande

taille (fig. 9).

— 395 —

Fig. 8. — Syphacia okuensis n. sp. cr : A, vue latérale droite ; B, tête, vue apicale ; C, coupe transversale au

milieu du corps ; D, id., détail de l’aile latérale ; E, organes copulateurs, vue latérale droite. (Valeur de

l’échelle : A, 200 /tm ; B et D, 40 (im : C et E, 80 (im.)

Discussion

L’espèce la plus proche est Syphacia mesocriceti Quentin, 1971, parasite d’un Mesocri-

cetus (Cricetidae d’Europe), qui possède comme nos spécimens une ouverture buccale trian¬

gulaire, une courte capsule buccale et des œufs de grande taille. Toutefois, chez S. mesocri¬

ceti, la capsule buccale est moins marquée, les dents œsophagiennes sont simples, les ailes

cervicales et latérales sont moins développées et le spicule est beaucoup plus court.

Nous considérons que nos spécimens appartiennent à une espèce nouvelle : Syphacia

okuensis n. sp., du nom du site géographique le mont Oku (Cameroun), où le rongeur hôte

a été collecté.

Fig. 9. — Syphacia okuensis n. sp. 9 : A, vue latérale droite ; B, tête, vue apicale ; C, id., vue latérale droite ;

D, id., coupe optique passant par les amphides, en vue ventrale ; E, coupe transversale de la capsule buccale

à la base des denticules ; F, oeuf ; G, coupe transversale de l’aile cervicale ; Fl, coupe transversale de l’aile

latérale en arrière du pore excréteur. (Valeur de l’échelle : A, 400 fim ; F, 80 n m ; le reste 40 jim.)

— 397 —

Fig. 10. — Syphacia darwini n. sp. a : A, tête, vue apicale ; B, id., vue ventrale, coupe optique passant par les

amphides ; C, coupe transversale du corps passant par le premier mamelon, vue antérieure ; D, spermato¬

zoïdes ; E, bourse caudale, vue ventrale ; F, id., détail de la région du cloaque ; vue latérale gauche : G, de la

bourse caudale ; H, des organes copulateurs ; I, du corps. (Valeur de l’échelle : A, B, D, F et Fl, 50 //m ; C,

E et G, 100 fim ; I, 500 jim.)

mfMÊEm

11. — Syphacia darwini n. sp. 9 : A-C, spécimen immature (portant une selle de copulation) : A, vue laté¬

rale gauche ; B, tête, vue ventrale, coupe optique passant par les amphides ; C, coupe transversale du corps

dans la région vulvaire ; D-H, spécimen gravide : D, vue latérale droite ; E, tête, vue apicale ; F, vulve, vue

ventrale ; G, oeuf ; H, coupe transversale du corps dans la région vulvaire. (Valeur de l’échelle : A, 500 /un ;

B, C, G et H, 100 /un ; D, 800 /un ; E et F, 50 jim.)

mwm

üin

fill

lis

liiWt

— 399 —

Syphacia darwini n. sp.

Matériel étudié : 4 crcr et 10 99 collectés dans le cæcum d’un Melomys cervinipes (Gould)

(Muridae), capturé le 9-VII-1982 à Danbulla S.F., n.v. Atherton, North Queensland, Australie ; coll.

Spratt — Beveridge — Baker N 1766 ; MNHN 293 KH.

Morphologie

Dans les deux sexes : plateau céphalique ovale (plus étiré latéralement chez la femelle) ;

lèvres bien développées recouvrant l’ouverture buccale ; papilles céphaliques volumineuses,

rapprochées latéralement des amphides ; ailes latérales flottantes (relativement moins déve¬

loppées chez la femelle) (fig. 10 et 11).

Mâle holotype : deux mamelons cuticulaires ventraux ; crochet accessoire au gubernacu-

lum rudimentaire ; pointe caudale longue (fig. 10).

Femelle allotype : Voir fig. IL.

Mensurations : Voir tableau I.

Discussion

La présence chez nos spécimens : d’un plateau céphalique étiré latéralement, de trois

lèvres bien développées, mais non délimitées à leur périphérie par un repli cuticulaire, et

d’ailes latérales flottantes (c’est-à-dire non soutenues par une structure hypodermique

rigide : voir Hugot 1981) permet de les ranger dans le genre Syphacia Seurat, 1916.

Dans toutes les espèces actuellement connues de ce genre, les mâles possèdent trois

mamelons cuticulaires ventraux. La présence de deux mamelons seulement chez nos spéci¬

mens suffit donc à les différencier et nous considérons qu’ils appartiennent à une espèce

nouvelle : Syphacia darwini n. sp. dédiée à Charles Darwin.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Hugot, J. P., 1981. — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris , sér. A, Zool., n° 121 : 1-64.

Ow-Yang, C. K., 1971. — Studies on the nematode parasites of Malayan Rodents. I. The Rhabdia-

sidea, Trichuridea and Oxyuridea. J. Helminth., 45 (2, 3) : 93-109.

Quentin, J. C., 1969. — Étude de Nématodes Syphacia parasites de Rongeurs Cricetidae sud-améri¬

cains et de leurs corrélations biogéographiques avec certaines espèces néarctiques. Bull. Mus.

natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 41 (4) : 909-925.

— 1971. — Morphologie comparée des structures céphaliques et génitales des Oxyures du genre

Syphacia. Annls. Parasitol. hum. comp., 66 (1) : 15-56.

Quentin, J. C., et J. M. Kinsella, 1972. — Étude de trois espèces d’Oxyures Syphacia parasites de

Rongeurs Cricétidés nord-américains. Annls. Parasitol. hum. comp., 47 (5) : 717-733.

Roman, E., et M. A. Pothier, 1968. — Oxyurose à Syphacia dans un élevage de Rats de laboratoire.

Annls. Parasitol. hum. comp., 43 (5) : 597-603.

— 400 —

Seurat, L. G., 1916. — Sur les Oxyures de Mammifères. C. r. Séanc. Soc. Biol. Paris, 79 : 64-68.

Travassos, L., 1937. — Contribuiçao ao conhecimente da Phylogenia dos Oxyuridae (Nematoda).

Mems Inst. Oswaldo Cruz, 32 (4) : 607-613.

Yamaguti, S., 1935. — Studies of the Helminth fauna of Japan. Part 13. Mammalian Nematodes.

Jap. J. Zool., 6 (2) : 433-457.

— 1941. — Studies of the Helminth Fauna of Japan. Part 35. Mammalian Nematodes, II. Jap. J.

Zool., 9 (3) : 409-439.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 2 : 401-405.

Isospora vagoi n. sp.

parasite de Poephila guttata (Mandarin d’élevage)

par Éric Blanc et Odile Grulet

Résumé. — Isospora vagoi n. sp. parasite le Mandarin d’élevage Poephila guttata ; l’espèce

s’apparente aux Isospora à tropisme réticulo-endothélial ; elle est proche d7. boxae du Moineau

(appareil de Stieda de type macropyle et symétrique) ; elle se différencie essentiellement par les carac¬

tères suivants : granules polaires ovalaires et de grande taille chez I. vagoi, en fines aiguilles chez I.

boxae ; corps résiduel du sporocyste bien limité chez I. vagoi, diffus chez I. boxae. Isospora vagoi est

la seule espèce trouvée chez le Mandarin.

Abstract. — Description of Isospora vagoi n. sp. parasite of Poephila guttata. The species

belongs to the group of Isospora with a reticulo-endothelial tropism and most closely resembles

/. boxae from Passer domesticus (“ macropylar” and symmetrical Stieda apparatus). The main diffe¬

rential criteria are : polar granules large and oval in I. vagoi, thin and needle like in I. boxae ; resi¬

dual body well defined in I. vagoi, diffuse in I. boxae. The new species was the only Isospora found

in Poephila guttata

E. Blanc, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue

Buffon, F 75231 Paris cedex 05.

O. Grulet, Laboratoire d’Helminthologie et Parasitologie comparée. École Pratique des Hautes Études, 61, rue

Buffon, F 75231 Paris cedex 05.

Les Mandarins d’élevage ( Poephila guttata Vieillot, 1817) achetés dans le commerce

sont parasités par une Isospora inconnue qui est étudiée dans ce travail. Nous la nommons

Isospora vagoi n. sp. Le matériel-type est enregistré sous le numéro P X 13.

Matériel et méthodes

Matériel biologique : Six Mandarins ont été achetés le 10 novembre 1983 dans un grand

magasin. Trois ont été autopsiés le jour de l’achat entre 17 h et 18 h 30, les trois autres

conservés dans la même cage pendant une semaine dans une animalerie éclairée à la lumière

du jour.

Excrétion des oocyst es : L’étude de l’excrétion des oocystes au cours du nycthémère a

été faite pendant trois jours en récoltant les crottes sur des papiers posés au fond des cages

et renouvelés régulièrement. Les crottes ont été diluées dans 5 c.c. d’une solution de bichro¬

mate à 0,5 % puis broyées avec un broyeur de Potter afin de les homogénéiser puis incubées

— 402 —

pendant trois jours à 23°C. Au moment de l’examen, 0,05 c.c. de la suspension ont été

déposés entre lame et lamelle et tous les oocystes comptés.

Conservation du matériel : Les oocystes sont lavés à l’eau du robinet puis concentrés

par flottaison dans une solution saturée de Na Cl. Après un léger broyage qui permet de

rompre l’enveloppe des oocystes, ceux-ci sont fixés par le formol à 10% pendant une

semaine. Quelques spécimens sont montés dans de la glycérine-gélatinée selon Kaiser, entre

lame et lamelle. Le spécimen-type est marqué par un cercle gravé.

Autopsies : L’intestin est divisé en trois parties, elles-mêmes subdivisées en deux seg¬

ments d’environ 2 cm : le premier est fixé en bloc, la muqueuse du deuxième est grattée

avec le bord d’une lame et étalée sur une autre lame. Les différents autres organes, rate,

reins, poumons, sont fixés en bloc et des frottis par apposition sont effectués.

Fixations : Les pièces histologiques sont fixées par le Carnoy pendant 3 heures, les

frottis par le Bouin pendant 20 mn.

Colorations : Les coupes sont colorées par la technique du Giemsa colophane (Short et

Cooper in Garnham, 1966). Les frottis sont traités de la façon suivante : 1) coloration par

une solution de Giemsa à 10% dans de l’eau tamponnée à pH 7,4 ; 2) différenciation très

brève par une solution à 15 % de colophane dans de l’acétone, puis par un mélange d’acé¬

tone 70 % et de toluène 30 % ; 3) lavage par le toluène puis montage.

Résultats

Les six Mandarins étudiés ici étaient infectés lors de leur arrivée au laboratoire. Seule

I. vagoi était présente.

Rythme d’excrétion des oocystes

L’étude de l’excrétion globale des oocystes par les trois Mandarins a montré qu’elle

suit, comme pour les Moineaux étudiés par Boughton (1933) et Grulet et coll. ( sous

presse), un rythme nychtéméral : entre 17 h et 19 h 1 500 000 oocystes, entre 19 h et 17 h,

le lendemain, 100 000 oocystes.

Morphologie des oocystes

A frais (fig. 1 et 2) : Taille 24,6 ± 0,7 /un x 21,5 ± 0,8 /un (50 mesures). Présence

d’un granule polaire unique, ovalaire et de grande taille (1 à 2 /un), ou plus rarement de

deux granules plus petits. Sporocystes : forme ovalaire, 14,2 ± 0,8 /un x 9,4 ± 0,8 /un

(10 mesures) ; appareil de Stieda de type macropyle comprenant à la fois un corps de Stieda

et un sous-corps de Stieda selon la définition de Schwalbach (1959) ; corps de Stieda en

forme de bouton proéminent, séparé du sous-corps de Stieda par une dépression étroite

mais nette.

En coupe : Taille 19,93 ± 0,8 /un X 13,27 ± 0,8 /un (10 mesures). Situés sous le

noyau de la cellule-hôte, ronds ou ovalaires, à contour régulier et membrane épaisse, cyto¬

plasme granuleux bleu-gris avec de nombreux grains azurophiles.

En apposition : Taille 20,53 ± 0,7 /un x 16,94 ± 0,7 /un (10 mesures). De couleur

bleue turquoise, cytoplasme réticulé et une dizaine de grains cyanophiles.

— 403 —

Fig. 1. — Oocystes d’Isospora vagoi à frais : 1, oocyste mûr intact ; 2, oocyste rompu ayant libéré les deux sporo-

cystes et le granule polaire (flèche), contraste interférentiel ( x 2 000).

Morphologie des schizontes

La majorité des schizontes observés au moment de l’autopsie, c’est-à-dire à 17 h 45,

sont petits et immatures et contiennent 2 à 5 noyaux ; contrairement aux oocystes ils siègent

au sommet de la cellule épithéliale.

Morphologie des gamétocytes

Gamétocytes en coupe : Observés dans les trois niveaux de l’intestin, mais préférentiel¬

lement dans la première partie.

Microgamétocytes : Taille 14,48 ± 0,9 /un x 8,47 ± 0,8 /un (10 mesures). De type

Eimerideen classique avec les noyaux qui se répartissent en couronne périphérique dans les

formes âgées.

Macrogamétocytes : Taille 13,7 ± 0,8 /un X 9,86 ± 0,8 /un (10 mesures). Ovalaires,

cytoplasme très basophile, noyaux avec un grand nucléole entouré d’un espace clair.

Morphologie des stades extra-intestinaux

Quelques trophozoites ont été observés dans les lymphocytes de la rate ; ils sont de

petite taille et très comparables aux petits trophozoites d’attente observés chez les Moineaux

parasités par Isospora (Grulet et coll., sous pressé).

— 404 —

Fig. 2. — Sporocyste d ’Isospora vagoi. CS : corps de Stieda ; CRa : cristalloïde antérieur ; CRp : cristalloïde pos¬

térieur ; CRS : corps résiduel du sporocyste ; GP : granule polaire ; N : noyau du sporozoite ; SCS : sous-

corps de Stieda ; SP : sporozoite.

Discussion

Isospora vagoi ayant des stades d’attente dans les lymphocytes se classe parmi les

espèces à tropisme réticulo-endothélial (Grulet et coll., sous presse). Sa morphologie est

proche de celle d ’/. boxae, dont elle se différencie par les caractères suivants :

— 405 —

— corps de Stieda plus proéminent chez I. vagoi ;

— oocystes plus grands et de forme ovalaire chez I. vagoi ;

— granule polaire unique ou double et de grande taille chez I. vagoi, en plusieurs fines

aiguilles chez 7. boxae ;

— corps résiduel limité chez I. vagoi, diffus chez I. boxae.

Le Mandarin d’élevage n’étant parasité que par une seule espèce, ce couple parasitaire

peut constituer un outil de travail très intéressant pour l’étude expérimentale des Isospora à

tropisme réticulo-endothélial.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Boughton, D. C., 1933. — Diurnal gametic periodicity in avian Isospora. Am. J. Hyg., 18 : 161-184.

Garnham, P. C. C., 1966. — Malaria Parasites and other Haemosporidia. Blackwell Scientific

Publications, Oxford : 1114 p.

Grulet, O., I. Landau et D. Baccam, 1982. — Les Isospora du Moineau domestique : multiplicité

des espèces. Annls Parasit. hum. comp., 57 (3) : 209-235.

Grulet, O., I. Landau, P. Millet et D. Baccam, 1985. — Les Isospora du Moineau. II. Études sur

la biologie : allure générale des infections et morphologie des stades tissulaires. Annls Parasit.

hum. Comp, (sous presse).

Schwalbach, G., 1959. — Untersuchungen und Beobachtungen an Coccidien der Gattungen Eimeria,

Isospora und Caryospora bei Vôgeln mit einer Beschreibung von Sechzehn neuen Arten. Arch.

Protistenk., 104 : 431-491.

Bull. Mus. nam. Hist, nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section A, n° 2 : 407-413.

Deux nouvelles espèces Hymenolepis

(Cestodes Cyclophyllides)

parasites de la Musaraigne Crocidura flavescens manni au Togo

par Joseph Jourdane et Teko Gunn

Résumé. — Deux nouvelles espèces d 'Hymenolepis, Hymenolepis lomeensis sp. n. et Hymenolepis

tokoinsis sp. n., toutes deux parasites de l’intestin grêle de Crocidura flavescens manni au Togo, sont

décrites. Cette découverte porte à quinze le nombre d’espèces à'Hymenolepis connues à ce jour chez

les Soricidae africains.

Abstract. — Two new species of Hymenolepis, Hymenolepis lomeensis sp. n. and Hymenolepis

tokoinsis sp. n., found in the small gut of Crocidura flavescens manni from Togo, are

described. With this discovery, fifteen species of Hymenolepis have been found until now in African

Soricidae.

J. Jourdane, Département de Biologie Animale (Directeur C. Combes), Université, av. de Villeneuve, F 66025

Perpignan cedex.

T. Gunn, Laboratoire de Biologie Animale, École des Sciences, B.P. 1515, Lomé (Togo).

Une étude récente de l’Helminthofaune des Crocidures du Sud Togo nous a permis de

découvrir chez Crocidura flavescens manni Peters deux espèces à’Hymenolepis que nous

considérons comme nouvelles pour la Science. Nous en donnons ci-après les descriptions

respectives.

Description

Compte-tenu du peu d’individus des deux espèces dont nous avons pu disposer pour

notre étude, nous donnons uniquement, pour les différentes mensurations, les valeurs

extrêmes sans la moyenne.

Hymenolepis lomeensis sp. n.

Hôte définitif : Crocidura flavescens manni.

Habitat : Intestin grêle.

Localité : Lomé (Togo).

Intensité de l’infestation : 1 à 5 Vers.

— 408 —

Matériel d’étude : 5 individus gravides montés entre lame et lamelle après coloration au carmin

acétique de Semichon, déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (MNHN) sous le

n° 227 C VII.

Morphologie générale

Les Vers gravides, fixés en bonne extension, mesurent de 20 à 40 mm de longueur et de

0,5 à 1,5 mm de largeur.

Le scolex a un diamètre de 180 à 310 /un et une longueur de 190 à 290 /un (fig. 1 B). Il

porte un rostre de 55 à 80 /un de diamètre sur 70 à 85 /un de longueur, le rostre est armé

d’une couronne de 14 à 20 crochets, de 28 à 33 /un de longueur (fig. 1 A). Les ventouses

sont subcirculaires (50 à 120 /un).

Système osmo-régulateur

Il est composé de deux canaux ventraux à lumière large, de 14 /un de diamètre, et de

deux canaux dorsaux, plus petits, de 4,8 /un de diamètre.

Système génital (fig 1 C et 1 D)

Les pores génitaux sont le plus souvent unilatéraux et s’ouvrent latéralement au milieu

de chaque segment ; nous avons observé néanmoins chez quelques individus des pores géni¬

taux en disposition alternée.

Organes mâles

Les trois testicules, un poral et deux antiporaux, sont distribués en triangle dans la par¬

tie dorsale du segment. Ils sont de forme subcirculaire et mesurent de 70 à 80 /un.

La vésicule séminale externe est de même taille que la vésicule séminale interne avec

laquelle elle communique par un court canal non contourné.

La poche du cirre mesure de 105 à 185 /un de longueur et de 25 à 50 /un de largeur

dans sa région proximale. La vésicule séminale interne occupe tout son volume. Le cirre est

inerme.

Organes femelles

L’ovaire est le plus souvent trilobé. Il est en position ventrale au milieu du segment.

Ses plus grandes dimensions dans le sens de la largeur du segment varient de 50 à

60 /un, dans le sens de la hauteur du segment varient de 35 à 70 /un.

La glande vitellogène, ovalaire ou légèrement lobée, est localisée postérieurement et

dorsalement par rapport à l’ovaire.

Le vagin se dilate en un volumineux réceptacle séminal qui se développe au milieu du

segment entre les testicules et la poche du cirre. Avant de se dilater, il décrit souvent une

boucle en dessous de la poche du cirre.

L’utérus se différencie à partir de deux expansions sacciformes qui remplissent progres¬

sivement l’ensemble de l’anneau.

Les œufs, de forme subsphérique, mesurent de 30 à 55 /un de diamètre.

— 410 —

Hymenolepis tokoinsis sp. n.

Hôte définitif : Crocidura flavescens manni.

Habitat : Intestin grêle.

Localité : Quartier de Tokoin, Lomé (Togo).

Intensité de l’infestation : 1 à 4 vers.

Matériel d’étude : 6 individus gravides montés entre lame et lamelle après coloration au carmin

acétique de Sémichon, n° MNHN 228 C VII.

Morphologie générale

Les individus mûrs mesurent 5 à 8 mm de longueur et 0,20 à 0,25 mm de largeur.

Le scolex a 200 à 215 /xm de diamètre sur 90 à 120 /xm de longueur (fig. 2 B). Il porte

un rostre de 40 à 65 /xm de diamètre sur 40 à 80 /xm de longueur et quatre ventouses sub¬

sphériques de 45 à 75 /xm de diamètre. Le rostre est armé d’une couronne de 6 à 8 crochets

(le nombre le plus fréquent est 6) à garde aplatie transversalement et à lame brusquement

recourbée. Leur longueur varie de 18 à 19 /xm (fig. 2 A).

Système osmo-régulateur

Il est composé de quatre vaisseaux : deux ventraux à lumière large (19 /xm) et deux dor¬

saux, à lumière moins large (7 /xm).

Système génital (fig. 2 C)

Les pores génitaux, unilatéraux, s’ouvrent latéralement au milieu et au bord de chaque

proglottis. L’atrium génital est assez large.

Organes mâles

Les trois testicules, un poral et deux antiporaux, sont distribués en triangle dans la par¬

tie dorsale du segment. Ils sont subsphériques et mesurent de 35 à 70 /xm de diamètre.

La vésicule séminale externe, subsphérique, est étroitement accolée à la poche du cirre.

Cette dernière, piriforme, mesure de 95 à 145 /xm de longueur et 25 à 45 /xm de largeur. La

vésicule séminale interne remplit en totalité la poche du cirre.

Organes femelles

L’ovaire est bilobé, quelquefois trilobé. En position ventrale, il est fréquemment situé

sous les testicules antiporaux, s’étendant exceptionnellement au-delà du milieu de l’anneau.

Le vagin se dilate en un volumineux réceptacle séminal qui occupe les deux tiers du seg¬

ment, son bord proximal atteignant les testicules antiporaux. Son bord antérieur est souvent

à cheval sur le proglottis antérieur.

Le vitellogène, subsphérique, est situé ventralement au centre et contre le bord posté¬

rieur de l’anneau.

— 412 —

Discussion

Les caractères relatifs à l’organisation générale du scolex et à l’anatomie du complexe

génital des deux espèces nous permettent de les classer sans aucun doute possible dans le

genre Hymenolepis Weinland, 1858.

La comparaison des deux espèces avec les différentes espèces décrites à ce jour chez les

Mammifères Insectivores d’Afrique (13 espèces au total ; Hunkeler, 1974) ne nous autorise

pas néanmoins à identifier notre matériel à une des espèces connues.

1. Hymenolepis lomeensis sp. n.

Cette espèce offre un certain nombre de caractères communs avec l’espèce Hymenolepis

maclaudi décrite chez des Crocidures par Joyeux et Baer (1928) au Bénin et retrouvée

depuis par Hunkeler (1972) en Côte d’ivoire :

— la taille des individus est très voisine ;

— la forme, le nombre et les mensurations des crochets du rostre sont sensiblement

identiques : 15 à 19 crochets de 29 à 34 /im chez H. maclaudi ; 14 à 20 crochets de 28 à

33 /im chez nos individus.

L’anatomie des anneaux mûrs de l’espèce décrite offre néanmoins des différences mar¬

quées avec celle de H. maclaudi :

— sa poche du cirre est petite et s’étend à peine au-delà des canaux excréteurs à la dif¬

férence de ce qui est observé chez H. maclaudi ;

— son réceptacle séminal, très développé, s’étend au-delà du milieu du segment alors

qu’il est de taille plus réduite et d’extension plus limitée chez H. maclaudi.

La netteté et la constance de ces deux caractères différentiels nous paraissent justifier la

création d’une nouvelle espèce pour laquelle nous proposons l’attribution spécifique de

lomeensis, par référence à son origine géographique.

2. Hymenolepis to ko ins is sp. n.

Parmi l’ensemble des quatorze Hymenolepis décrits chez les Soricidae africains, la

parenté la plus étroite de nos individus est à rechercher avec l’espèce Hymenolepis

mopoyemi, décrite par Hunkeler (1972) chez une Crocidure de Côte d’ivoire. Ces deux

espèces sont les seules espèces d 'Hymenolepis de Crocidures africaines armées de crochets à

lame brusquement recourbée.

Néanmoins, notre matériel se différencie assez nettement de H. mopoyemi par les

caractères différentiels suivants :

— les crochets, en nombre toujours inférieur ou égal à 8, mesurant de 18 à 19 /tm de

longueur ; chez H. mopoyemi, le nombre de crochets est de 10 à 11 et leur longueur varie

de 23 à 27 ^m ;

— 413 —

— le réceptacle séminal occupe les deux tiers de l’espace du segment compris entre les

canaux excréteurs, atteignant presque les canaux excréteurs antiporaux ; chez H. mopoyemi,

il est de dimensions plus réduites et ne s’étend guère au-delà de l’axe médian de l’anneau ;

— la glande vitellogène est ovalaire, non lobée : chez H. mopoyemi elle est toujours

lobée.

La validité de ces trois caractères discriminatifs nous autorise à considérer notre maté¬

riel comme appartenant à une nouvelle espèce que nous nous proposons de nommer Hyme-

nolepis tokoinsis par référence à son origine géographique.

La découverte chez les Crocidures du Togo de deux nouvelles espèces d ’Hymenolepis ne

fait que conforter les caractères spécifiques, tant qualitatifs que quantitatifs, de l’Helmin-

thofaune de ces hôtes au Togo.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Joyeux, C. H., et J. G. Baer, 1928. — Recherches sur les Helminthes de l’Afrique Occidentale fran¬

çaise. Coll. soc. Pathol, exotique, Monographie II, Paris, Masson et C ie , 120 p.

Hunkeler, P., 1972. — Les Cestodes parasites des petits Mammifères (Rongeurs et Insectivores) de

Côte d’ivoire et de Haute Volta (note préliminaire). Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat., 95 :

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Hunkeler, P., 1974. — Les Cestodes parasites des petits Mammifères (Rongeurs et Insectivores) de

Côte d’ivoire et de Haute Volta. Revue Suisse Zool., 80 : 809-930.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 2 : 415-418.

Découverte d’un Cestode parasite

encore non signalé chez Lagenodelphis hosei (Fraser, 1956)

(Cetacea, Delphinidae)

par J. A. Raga

Résumé. — L’étude parasitologique d’un groupe de Dauphins de Fraser, Lagenodelphis hosei

(Fraser, 1956), échoué sur les côtes de France le 29 mai 1984, a permis de découvrir un nouveau para¬

site pour cet hôte, Strobilocephalus triangularis (Diesing, 1850).

Abstract. — The first record of Strobilocephalus triangularis (Diesing, 1850) is pointed out in the

Fraser’s dolphin, Lagenodelphis hosei, stranded on the coast of France on the 29th of May 1984.

J. A. Raga, Departamento de Zoologla, Facultad de Ciencias Biolôgicas, Universidad de Valencia, Espana.

Introduction

Les observations sur le Dauphin de Fraser, Lagenodelphis hosei (Fraser, 1956) sont très

peu nombreuses pour l’ensemble des océans, aussi les données concernant leur parasitologie

sont-elles extrêmement réduites.

Un échouage au Japon a permis de récolter des exemplaires de Tetrabothrius sp. dans

le pylore, des kystes de Métacestodes non déterminés, des Nématodes également indétermi¬

nés dans l’estomac, et une forme d’Acanthocéphales du genre Bolbosoma dans l’intestin

(McColl et Obendorf, 1982).

Testa et Dailey (1977) ont signalé, sur un animal échoué sur les côtes africaines, la

présence de Phyllobotrium delphinii. Plus récemment, dans une étude parasitologique

exhaustive chez deux femelles et un mâle échoués sur les côtes australiennes en 1978,

McColl et Obendorf (1982) ont mentionné les parasites suivants : un Trématode classé

dans le genre Campula dans les conduits pancréatiques, un Cestode du genre Tetrabothrius

dans l’estomac et l’intestin, une forme larvaire de Monorygma grimaldii dans la muscula¬

ture ventrale, et deux formes de Nématodes Anisakis simplex dans l’estomac pylorique. En

outre, la présence du Pseulalide Stenurus ovatus dans les poumons a été considérée comme

un facteur important dans l’échouage de ces dauphins.

— 416 —

Matériel et méthodes

Le 29 mai 1984, un groupe de dix L. hosei pénétra dans l’estuaire de Jaudy, à Tréguier

(Côtes-du-Nord), et s’y échoua. Les animaux furent autopsiés par une équipe du Centre

National d’Étude des Mammifères marins de La Rochelle et de l’Université de Brest (Hus-

senot, Desportes, Jean-Caurant, 1984) ; les divers prélèvements ont été conservés en col¬

lection au Musée Océanographique de La Rochelle.

Tous les parasites récoltés ont été fixés et conservés en alcool à 70% et les lésions

parasitaires des tissus au formol à 10%. L’étude des structures internes a été faite en utili¬

sant le lactophénol et le carmin d’aluminium pour les colorations.

Résultats et discussion

Parmi les endoparasites récoltés sur ces animaux, et qui feront l’objet d’une étude ulté¬

rieure, nous pouvons remarquer un Cestode, qui n’avait jamais été signalé dans les travaux

antérieurs, chez L. hosei. Ce parasite n’a été trouvé que chez un seul des dix dauphins : le

mâle M-1690. Il était localisé dans l’intestin, plus précisément dans la dernière portion du

rectum, avec son scolex inséré dans la paroi intestinale dans laquelle on observait, macro¬

scopiquement, des proéminences dues au grand volume du scolex.

Les spécimens d’une longueur totale du corps de 11,1 — 12,8 mm (moyenne :

12,1 mm) présentent un scolex très grand, presque sphérique, de 5,05 — 5,87 mm

(5,64 mm) de longueur par 6,22 — 7,40 mm (6,69 mm) de largeur. Dans la base du scolex

on peut observer quatre ventouses subtriangulaires disposées d’une façon très caractéris¬

tique, de 1,15 — 1,41 mm (1,28 mm) de diamètre (fig. 1). Le cou, non segmenté, a une lar¬

geur de 0,488 — 0,565 mm (0,514 mm) ; il est en prolongation avec le strobile, dont les

proglottis majeurs peuvent mesurer 0,49 — 0,56 mm (0,51 mm) de longueur par 1,92 —

2,23 mm (2,15 mm) de largeur.

Le pore génital de chaque segment est disposé unilatéralement et aboutit dans l’atrium

génital de la poche du cirre qui est sphérique et mesure 72,1 — 82,4 /un (76,2 /un) de dia¬

mètre. Les testicules, de 22 à 24 par proglottis, sont très grands, 80 — 120 /un (101 /un) de

longueur par 62,5 — 85 /un (76,2 /un) de largeur, et sont situés dans le parenchyme médu-

laire. L’ovaire bilobé, de 288,4 — 309 /un (302,1 /un) de longueur par 113,3 — 185,4 /un

(149,3 /un) de largeur, se trouve dans la portion ventrale et est disposé transversalement. La

glande vitellogène, compacte, est située ventralement à l’ovaire. L’utérus, situé dans les

anneaux gravides, occupe la plus grande partie du segment, et dépasse les vaisseaux excré¬

teurs ; il est rempli d’œufs mesurant 30 — 35 /un (34 /un) de longueur par 20 /un de largeur

(fig- !)•

Toutes les caractéristiques signalées ci-dessus, ainsi que la localisation dans le rectum

des Cétacés, nous ont permis de déterminer notre matériel parasitologique comme apparte¬

nant à l’espèce Strobilocephalus triangularis (Diesing, 1850), en nous fondant sur les des¬

criptions de Baer (1932) et Delyamure (1955).

Selon les données de Delyamure (1955), Dailey et Perrin (1973) et Raga et al.

— 417 —

Fig. 1. — Strobilocephalus triangularis : A, scolex, vue ventrale ; B, id., vue latérale ; C, œuf ; D, segment mûr.

(1983), ces Tetrabothriidae peuvent se trouver en Atlantique central, dans le Pacifique, et en

Méditerranée occidentale. La découverte de cette espèce sur les côtes nord-atlantiques de la

France permet d’étendre sa distribution vers de plus hautes latitudes.

S. triangularis a été signalé antérieurement chez Hyperoodon ampullatus, Mesoplodon

bidens, Lagenorhynchus acutus. Sténo bredanensis et Delphinus delphis (Delyamure, 1955).

Baer, en 1955 (in Arvy, 1982) le signale chez Stenella graffmani. Dailey et Brownell

(1969) n’indiquent pas de nouveaux hôtes pour ce parasite. En 1973, Dailey et Perrin

ajoutent S. longirostris à la liste des hôtes. En 1979, Cowan et Walker découvrent aussi ce

Cestode chez S. graffmani (= S. attenuata). Enfin, il a également été trouvé chez Stenella

coeruleoalba (Dailey et Stroud, 1978 ; Raga et Carbonell, 1985). S. triangularis est donc

mentionné pour la première fois chez Lagenodelphis hosei.

Remerciements

Nous tenons à exprimer ici notre gratitude au Dr R. Duguy pour les facilités d’accueil et de tra¬

vail qu’il nous a offertes au Musée Océanographique de La Rochelle, en tant que boursier du Minis¬

tère des Affaires étrangères du Gouvernement Français, ainsi que pour sa collaboration à la version

française de ce travail.

— 418 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Cowan, D. F., and W. A. Walker, 1979. — Disease factors in Stenella attenuata and Stenella longi-

rostris taken in the eastern tropical pacifie yellowfin tuna purse seine fishery. Southwest Fishe¬

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Dailey, M. D., and R. L. Brownell, 1978. — A checklist of marine mammals. In : Mammals of the

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1968, 522 p.).

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stranded Fraser’s dolphins, Lagenodelphis hosei (Fraser, 1956). Aquat. Mammals, 9 (2) : 30-34.

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1833) (Cetacea, Delphinidae) in the western Mediterranean sea. Invest. Cetacea, 17, in press.

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Calif. Acad. Sci., 76 (2) : 99-110.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 2 : 419-431.

Biotopes et peuplements méiofaunistiques des Petites Antilles

(la Marie-Galante, les Saintes, la Désirade)

Premières données

par Nicole Gourbault, Jeanne Renaud-Mornant et Marie-Noëlle Helléouet

Résumé. — Effectuée en majeure partie dans le cadre de la « Mission Muséum-Antilles », en con¬

tribution à la connaissance de la méiofaune littorale des Petites Antilles, cette étude préliminaire four¬

nit la description des quinze stations (66 prélèvements) prospectées sur trois îles des Caraïbes : la

Marie-Galante, les Saintes et la Désirade. Chaque biotope est clairement défini par ses caractéristiques

granulométriques et sa composition méiofaunistique.

Abstract. — A preliminary survey of the littoral meiofauna of the Lesser Antilles is given for fif¬

teen stations sampled in Guadeloupe satellite islands : Marie-Galante, Saintes and Désirade (66 sam¬

ples). It is a part of a collecting program mostly funded by “Mission Muséum — Antilles” and

including the description of each biotope precisely defined by its granulometry and meiofaunistic

assemblages.

N. Gourbault, J. Renaud-Mornant et M.-N. Helléouet, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum

national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05.

Les premières prospections que nous avions entreprises dans les îles de la Guadeloupe

et de la Martinique ont été complétées par celles des dépendances guadeloupéennes. Ceci

doit apporter une meilleure connaissance de la méiofaune littorale de l’ensemble des Petites

Antilles, de sa distribution, diversité et dispersion. La méiofaune marine, épipsammique ou

endopsammique de la Marie-Galante, les Saintes et la Désirade était inconnue, ces îles ayant

été peu ou pas prospectées lors des expéditions aux îles Caraïbes, effectuées par Wagenaar

Hummelinck (1977).

Les biotopes littoraux de ces petites îles sont toujours comparables à certains des faciès

de la Guadeloupe (Renaud-Mornant et Gourbault, 1981) ou de la Martinique (Renaud-

Mornant, Gourbault et Helléouet, 1983), mais ne présentent pas un spectre aussi large

que dans les deux grandes îles.

Dans celles-ci, en dehors de la mangrove, trois grands types principaux ont été recon¬

nus (Renaud-Mornant et Gourbault, 1984) : plages de mode battu de sable grossier à

moyen, plages de mode semi-battu de sable moyen à fin, plages et lagons de mode calme de

sable moyen, fin ou vaseux.

Les différentes techniques de récoltes faunistiques et sédimentologiques, tris et prépara¬

tion du matériel pour étude taxonomique, ont été exposées dans la première note de cette

série (Renaud-Mornant et Gourbault, 1981) ; cette même méthodologie a été conservée à

des fins comparatives.

— 420 —

I. LA MARIE - GALANTE

De forme grossièrement circulaire, l’île se divise en deux parties : au sud, un vaste pla¬

teau à plates-formes littorales soulevées vers l’est, et une large ceinture marécageuse vers

l’ouest ; au nord, une zone effondrée. Essentiellement calcaire (Miocène), elle est soumise à

une érosion fluvio-karstique intense (Reynal, 19666). Dans le nord, à partir de Vieux-Fort,

et dans le sud, près de Capesterre, les plages prennent naissance au fond de petites anses,

alors que, sur la côte occidentale, elles forment un long cordon littoral. Nous avons établi

neuf stations sur ces parties de l’île, où ont été effectués vingt et un prélèvements (fig. 1 et

tabl. I).

Station 1

La plate-forme littorale est couverte de galets plus ou moins roulés, disposés en couches

de différentes épaisseurs sur la dalle corallienne sous-jacente. Exposée à la houle de l’Atlan¬

tique, la plage est de mode battu et de faible pente. Sable coquillier (84 % CCbCa) grossier,

organogène, à grains d’aspect irrégulier, formé essentiellement de nombreux débris d’algues

calcaires, de Foraminifères, de Coraux, de Mollusques et spicules d’Oursins. Éléments bien

classés, plus de 50 % des grains compris entre 400 et 1 000 jtm (fig. 2, 1, et tabl. II). Un

sondage KC (n° 7) a atteint la nappe d’imbibition par 25 cm de profondeur, juste avant la

dalle. Du sable a été lavé en BMVE en avant de la zone à Padina sp. (n° 8).

Les Copépodes dominent, à 64 %, les 647 individus dénombrés dans le sondage et dont

24 % sont des Nématodes ; huit groupes zoologiques sont présents. Cette dominance est

encore plus marquée dans le lavage de sable où Copépodes (84 %) et Nématodes (8 %)

représentent la grande majorité des 1 025 méiobenthontes répartis en dix groupes différents.

Station 2

Au sud de la pointe La Feuillère, une anse de sable fin, de mode calme et à forte

pente, est partagée par l’embouchure d’un ruisseau temporaire, qui butte sur un cordon

sableux de plusieurs mètres d’épaisseur. Sable calcaire fin (88 % CChCa) à moyen, bien

classé (fig. 2, 2, et tabl. II).

Un sondage KC (n° 9) a atteint l’eau de la zone de mélange à 50 cm de profondeur

dans le lit de la rivière asséchée. En haut de plage, sur la partie exposée du talus, nous

avons fait un lavage du sable prélevé au fond d’un sondage de 90 cm de profondeur où

l’eau ne sourdait pas (n° 10).

Le premier prélèvement est pauvre : 118 méiobenthontes dominés par les Acariens,

40%, contre 36 % de Nématodes et 12 % de Copépodes. Dans le second, 317 individus ont

été récoltés : 69 % de Nématodes, 23 % d’Acariens, 4 % de Copépodes.

Station 3

Une petite falaise de récifs soulevés délimite la plage de Petite Anse. La station établie

près des rochers montre un estran de 7 m de large de mode calme, de pente faible, dont la

— 421 —

partie subtidale est recouverte par un herbier. Sable moyen à grossier, mélangé à des gra¬

viers, mal classé (fig. 2, 3, et tabl. II), calcaire (87 % CCLCa).

Un sondage KC (n° 11), à 50 cm de profondeur en HM, donnait une eau chargée de

débris fins. La faune y est peu abondante mais bien diversifiée : 193 animaux dont 60% de

Nématodes, 17 % de Micro-Isopodes et 10% d’Oligochètes ; Copépodes et Acariens ne

représentent chacun que 6% de l’ensemble. Un lavage de sable (n° 12) a été pratiqué dans

la zone de déferlement : 264 méiobenthontes comprenant 95 % de Nématodes et 2 % de

Copépodes.

Fig. 1 . — Localisation des stations prospectées sur les îles - dépendances de la Guadeloupe (dans l’encadré) :

îles de la Marie-Galante, des Saintes, de la Désirade.

— 422 —

Tableau I

N os Stations

Coordonnées

Localités

N os Prélèvements

Dates

La Marie-Galante

15°54'7

N — 61°12'8

Les Galets

7 — 8

7.02.81

15°53'4

N — 61°13'3

Capesterre

9—10

7.02.81

15°52'9

N — 61°13'9

Petite Anse

11 — 12

7.02.81

15°55'1

N — 61°19'8

Anse Ballet

8.02.81

15°55'5

N — 61°19'9

Pointe Maréchal

65 — 66

21.04.79

14 — 15

8.02.81

15°57'2

N — 6ri9'l

Baie de Saint-Louis Sud

8.02.81

15°58'0

N — 61°18'9

Baie de Saint-Louis Nord

6.02.81

15°58'7

N — 61°18'6

Anse de Mays

21.04.79

15°58'8

N — 61 0 18'3

6.02.81

15°58'8

N — 61°18'3

Sublittoral — 2 à — 4 m

68 — 69

21.04.79

15°59'6

N — 61 °17'9

Anse du Vieux Fort

1 à 4

6.02.81

Iles des Saintes

15°52'4

N — 61°35'0

Plage de Pompierre

35 — 36

12.04.79

48 — 49

16.12.82

220 à 223

30.04.84

15°52'5

N — 61°33'8

Grosse Pointe

37 — 38

12.04.79

224

30.04.84

15°51'7

N — 61°36'0

Bois-Joli

16.12.82

La Désirade

16°17'9

N — 61°05'2

Anse d’Échelle

33 — 34

11.04.79

16°19'0

N — 61°02'0

Anse du Souffleur

40 à 44

12.12.82

86 à 90

28.03.83

181 — 182

18.12.83

259

6.05.84

304 — 305

28.10.84

16°19'9

Anse Petite Rivière

38 — 39

12.12.82

82 à 85

28.03.83

178 à 180

18.12.83

254 à 258

6.05.84

302 — 303

28.10.84

Stations 4 et 5

Le cordon littoral de la côte occidentale caraïbe qui s’étend de la pointe Ballet à Saint-

Louis a été prospecté en trois stations.

Dans la partie exposée à l’ouest, l’une est située à l’extrémité nord de l’anse Ballet

(st. 4), l’autre au niveau de la pointe du Maréchal (st. 5).

La couche de sable est très étroite au pied des racines de la végétation qui la borde

(st. 4) ; l’estran de pente faible, brusquement accentuée par la microfalaise de la zone de

ressac, est de mode très calme.

Un sondage KC (n° 16) de 60 cm de profondeur laissait voir une strate de coquilles bri¬

sées et de graviers vers 50 cm. Sable tassé, calcaire (88 % CC^Ca), fin à moyen (fig. 2, 4, et

tabl. II).

Tableau II

N os Stations

N os Prélèvements

C0 3 Ca %

La Marie-Galante

526

391

658

1,26

287

221

357

1,26

254

135

440

1,67

282

180

366

1,41

135

200

1,41

304

242

384

1,26

240

153

332

1,44

220

155

282

1,26

315

242

400

1,26

lies des

Saintes

578

349

698

1,41

405

316

565

1,33

223

625

490

780

1,26

220*

235

170

330

1,39

180

142

230

1,27

224

435

360

520

1,20

182

135

305

1,50

La Désirade

245

225

277

1,10

270

210

380

1,34

280

225

390

1,31

181

302

220

383

1,31

92,8

259

350

270

499

1,35

304

470

330

617

1,36

251

153

490

1,79

240

150

375

1,58

178

182

135

263

1,39

77,6

258

320

220

518

1,53

302

220

460

1,44

255 *

180

145

228

1,25

Valeurs numériques des médianes, quartiles et coefficients de classement, pourcentage de carbonate de calcium

aux différentes stations. Astérisque pour les prélèvements sublittoraux.

— 425

Les 294 individus récoltés comportent 78 % de Nématodes et 16% de Copépodes.

Au niveau de la station 5, un sondage KC (n° 66, 1979) a été effectué à 30 cm de pro¬

fondeur. A 5 cm au-dessus de la nappe, une couche de débris de Thalassia envahit le sédi¬

ment et entraîne le colmatage du sable : d’où une très forte dominance de Nématodes,

93%, et seulement 7% de Copépodes.

Trois séries de lavages de sable ont eu lieu : dans la zone de BM (n° 65, 1979), dans le

sable grossier de la microfalaise (n° 15), et dans l’herbier à un mètre du bord de l’eau

(n° 14). Le sable (n° 65), plus fin qu’à la station précédente, en raison de l’absence de

débris de coquilles, présente un classement identique (fig. 2, 5). Il est presque entièrement

organogène (95 % CCbCa). Les Nématodes y dominent encore, à 83 %, les 278 individus

recueillis ; les Copépodes représentent 15% ; seulement cinq groupes zoologiques sont pré¬

sents.

Les lavages de sable sont plus riches : respectivement 451 et 477 méiobenthontes dans

les prélèvements 14, moins diversifié (quatre groupes zoologiques), et 15 (sept groupes). Les

Nématodes y représentent 48 et 43 %, les Copépodes 49 et 37 %, les Polychètes 2 et 11 %.

Station 6

Partie de cordon littoral exposée au nord, la plage du cimetière de Saint-Louis, polluée

par des détritus et des laisses algales, est coupée par l’embouchure d’une rivière. L’estran,

nettement plus large que tous les autres, est de pente très faible. Sable tassé moyen, bien

classé (fig. 2, 6, et tabl. II) avec 90 % de CChCa.

Un sondage KC (n° 13) a été fait en HM moy. jusqu’à 80 cm de profondeur ; à 70 cm,

on notait encore la présence de détritus enfouis.

Faune pauvre et peu diversifiée : 115 animaux dont 84 % de Nématodes et 10% de

Copépodes.

Station 7

Entre Littoral et Chalet, une plage s’est constituée à l’embouchure d’une petite rivière,

le sable s’accumulant entre les racines de la végétation qui borde l’estran plat, exigu, de 4 m

de large, de mode calme. Sédiment organogène (88 % CCLCa) fin à moyen, assez bien

classé (fig. 2, 7, et tabl. II), avec proportion assez forte d’éléments fins compris entre 100 et

160 /un, vraisemblablement responsable du colmatage. Le sondage (n° 6) atteignait l’eau par

30 cm de profondeur.

353 méiobenthontes récoltés : faune bien diversifiée (onze groupes zoologiques), domi¬

née par les Nématodes, 48%, et les Acariens, 37 % ; 6 % de Copépodes.

Station 8

L’anse de Mays a été échantillonnée à deux reprises en sa partie médiane, près de

Moustique. Cet estran est de mode calme. Les modifications du faciès de la plage que nous

avons pu observer illustrent l’importance de l’effet des marées météorologiques, déjà signa¬

lée (Renaud-Mornant et Gourbault, 1981). En effet, en 1979, la plage était inexistante,

l’eau venant jusqu’à un talus herbeux de 80 cm. En 1981, en revanche, un estran de onze

mètres, à faible pente, s’était reconstitué. C’est pourquoi les prélèvements de 1979 n’ont

— 426 —

consisté qu’en un lavage de sable du bord de l’eau, entre les dalles (n° 67) et en deux

récoltes en plongée dans l’infralittoral entre 2 et 4 m de profondeur (n os 68 et 69). Celui de

1981 est un sondage KC (n° 5) à — 40 cm dans un sable bulleux fin à moyen, de classe¬

ment assez bon (fig. 2, 8 et tabl. II), organogène (87 % CCbCa), avec quelques éléments

siliceux.

Faune assez pauvre dans le sondage : 200 individus dont 39 % d’Acariens, 29 % de

Nématodes et 26 % de Copépodes.

Le lavage de sable a fourni 843 méiobenthontes dont 67 % de Copépodes et 28 % de

Nématodes.

Le premier prélèvement en plongée, où les Copépodes représentent 61 % des 711 spéci¬

mens dénombrés et les Nématodes 32%, est plus riche que le second, qui comporte 378 ani¬

maux répartis en des proportions parfaitement inversées (61 % de Nématodes, 31 % de

Copépodes).

Station 9

L’anse du Vieux Fort, exposée au nord, est limitée par la route bordant une terrasse

corallienne miocène. Le sable, assez grossier, est retenu dans la partie haute de l’estran par

une végétation de Coccolobas ; il s’étend en pente douce sur 14 m de large jusqu’à une

dalle située dans la zone de déferlement. Sédiment bien classé, avec faible proportion d’élé¬

ments fins et très grossiers (fig. 2, 9, et tabl. II), entièrement organogène (92 % CCbCa).

Un sondage (n° 1) a été fait à — 45 cm en HM et un lavage de sable (n° 4) effectué en

BM dans une vasque entre les dalles. Ces dernières sont recouvertes d’algues qui ont été

recueillies et lavées pour en récolter la faune associée (n os 2 et 3).

Le sondage est le moins riche sur le plan quantitatif, mais sept groupes zoologiques

sont présents : 158 méiobenthontes dont 57 % de Nématodes, 22 % d’Acariens et 11 % de

Copépodes.

Le lavage de sable en 4 a fourni un très grand nombre de Copépodes : 98 % des 1 058

individus décomptés. Ils représentent encore 66 % de la faune diversifiée (neuf groupes pour

648 animaux) du prélèvement 3, et 23 % des 316 méiobenthontes du n° 2 où dominent alors

les Nématodes avec 73%.

il Iles des saintes

Ces îles sont d’origine volcanique. Nos prospections ont porté sur la Terre-de-FIaut et

essentiellement sur la baie de Saint-Pierre (fig. 1 et tabl. I), découpée dans des coulées andé-

sitiques altérées (Reynal, 1966a). Des alluvions de rivières occupent le fond de la baie. Le

sédiment, de couleur jaunâtre, est en général un sable mixte où se mêlent les éléments orga-

nogènes et volcaniques. Douze prélèvements ont été effectués.

Station 1

Un premier biotope a été échantillonné dans la partie est de la plage, dont le haut est

occupé par des Coccolobas : plage de Pompierre. Estran de 5 m de large avec laisses de

haute mer provenant de l’herbier avoisinant ; pente peu accentuée et mode calme.

— 427 —

En haut de l’estran, la présence d’une dalle à une profondeur de 30 cm n’a pas permis

d’effectuer de sondage en 1979. Du sable mixte (68,8 % CCbCa), grossier (dm 578), prélevé

à 5 cm au-dessus de cette dalle, a été lavé (n° 35) ; bulleux, il a fourni une eau mousseuse

et chargée d’éléments détritiques. Il est assez mal classé, aucune classe ne dépasse 17% du

poids ; des grains grossiers de 800 /un sont associés à des éléments plus fins de 100 à

200 /tm (fig. 2, 1 S, et tabl. II). A 10 cm de profondeur on observe une couche de minéraux

lourds. Un autre lavage a été fait avec du sable pris dans la pente de la zone de ressac

(n° 36).

Le premier prélèvement a fourni une faune peu diversifiée (quatre groupes), largement

dominée par les Nématodes (79%); les Copépodes représentent 19% des 301 individus

récoltés. Dans le second lavage, en revanche, les Copépodes atteignent 92 % des 464 méio-

benthontes.

Il a été possible, les années suivantes, d’effectuer des sondages dans cette même plage,

une plus forte épaisseur de sable imbibé recouvrant la dalle : l’un (n° 48) au niveau

d’algues vertes de la laisse de haute mer atteignant 40 cm de profondeur, l’autre (n° 223),

juste au-dessus de la dalle, de — 20 cm seulement.

Une carotte de 5 cm de hauteur (n° 49) a été prélevée dans les ripple-marks de sable

grossier : une autre provient du large de la baie, où seuls les trois premiers centimètres de

sédiment sont oxydés (n os 220 à 222 = carotte de 12 cm sectionnée ultérieurement en trois

parties égales).

Le sédiment de l’estran, foncé et jaunâtre, à forte proportion de coquilles brisées, de

classement moyen, est essentiellement constitué d’éléments grossiers (jusqu’à 5 000 /un). En

revanche, il est fin (dm 235 /un) et moins bien classé au large.

Le sondage n° 223 renfermait une faune assez riche (569 individus) et moyennement

diversifiée (six groupes), dominée par les Nématodes (68 %) contre 14% de Copépodes, et

10% de Polychètes. Dans le n° 48 (172 individus, sept groupes), Nématodes (45 %) et

Ostracodes (41 %) sont les plus nombreux, les Copépodes n’atteignant que 13 %. Dans la

carotte prise au large, la plus forte densité se trouve dans les quatre premiers centimètres

(n° 220) : 1 024 ind./10 cm 2 dont 57 % de Nématodes et 42 % de Copépodes. Entre — 4 et

— 8 cm (n° 221) la densité chute : 141 ind./10 cm 2 ; les Nématodes dominent fortement

(88 %), les Copépodes sont rares (5 %) dans ce sable réduit, et associés à quelques groupes

mineurs (4).

Les tris des prélèvements n os 49 et 222 sont en cours.

Station 2

Le second point échantillonné est situé à l’extrémité est de la baie, à la Grosse Pointe

(fig. 1 et tabl. I).

Le sédiment, exposé aux courants entre les formations rocheuses, est en constant rema¬

niement ; il est peu compacté, grossier et coquillier, bien classé en surface (n° 224). Plus en

profondeur (n° 37), il est plus fin (dm 180 /tm), assez bien classé (fig. 2, 2 S, et tabl. II) et

composé d’un mélange d’éléments volcaniques et carbonatés (46 % CO^Ca).

Deux sondages (n os 37 et 224, respectivement de 35 et 15-20 cm de profondeur), ainsi

qu’un lavage de sable plus grossier de la pente de la zone de déferlement (n° 38) ont été

faits.

— 428 —

La faune de ce dernier, particulièrement diversifiée (onze groupes) et riche (1 822 indi¬

vidus), compte 86 % de Copépodes, 8% de Nématodes et 4% d’Acariens. Les Micro-

Isopodes forment une abondante population. Ils sont aussi présents dans le sondage n° 37,

où 431 méiobenthontes ont été recensés, dont 54 % de Nématodes et 38 % de Copépodes,

mais comprenant seulement quatre groupes zoologiques. Il en est de même dans le KC 224

où Nématodes (48 %) et Copépodes (41 %) dominent largement les 433 individus des douze

groupes identifiés.

Station 3

Elle correspond à la plage de l’hôtel Bois-Joli. Estran assez étroit de faible pente, de

mode calme et sable gris tassé, fin à moyen, mal classé (tabl. II).

Seul un sondage de 30 cm de profondeur (n° 47) a été effectué ; faune très pauvre de

sédiment remanié : 53 individus dont 35 Copépodes, 14 Nématodes, 2 Oligochètes et 2 Aca¬

riens.

III. LA DÉSIRADE

L’île, de forme rectangulaire (fig. 1), est caractérisée par un haut-plateau central, établi

sur un socle volcanique, de 200 à 275 m, limité au nord par des falaises abruptes. Des pla¬

ges de sables coquilliers se sont formées sur la côte méridionale, bien développées à l’ouest

de Grande Anse où affleurent les brèches continentales à ciment rose. Une barre madrépori-

que frange l’ensemble de cette côte et la protège de la forte houle atlantique (Reynal,

1966a). Trente-trois prélèvements ont été effectués.

Station 1

Elle est située dans la partie est de l’anse d’Échelle (fig. 1 et tabl. I) ; l’estran est étroit

à forte pente, limité par une dalle corallienne immergée dans le lagon d’eau calme. Sable

moyen (dm 245 /un) bulleux, organogène (91,6% CC^Ca), très bien classé ; 60% du poids

total est compris entre 250 et 315 /un (fig. 2, 1 D, et tabl. II).

Un lavage de sable a été pratiqué dans un trou de 45 cm de profondeur (n° 33). Un

second lavage a été fait à 10 m du bord du récif frangeant, dans une cuvette aménagée dans

la dalle recouverte d’un herbier discontinu de Thalassia avec Halimeda (n° 34).

Le premier a fourni 622 individus de cinq groupes zoologiques différents, avec très

forte dominance de Copépodes (94 %), 3 % de Nématodes, 2 % de Micro-Isopodes. Le

second, qui abrite en plus des Turbellariés, compte 48 % de Copépodes et 46 % de Néma¬

todes pour 463 méiobenthontes.

Station 2

L’Anse du Souffleur, située dans la partie centrale de l’île entre des habitations de

pêcheurs, est limitée au nord par une plantation de cocotiers d’une trentaine de mètres de

large. Estran de 12 à 14 m de pente assez forte et d’énergie moyenne ; cette dernière est res-

— 429 —

ponsable d’apports phytaux (débris algaux) enfouis, ou formant encore une laisse de haute

mer, habitée par des Talitres.

Sable jaunâtre, mêlé d’éléments coquilliers gris, moyen, dépourvu d’éléments fins et

dont plus de la moitié dépasse le diamètre de 270 /un (fig. 3 A). Le classement assez bon est

remarquablement stable (tabl. II).

Deux premiers sondages proches l’un de l’autre (n os 40 et 43) n’ont atteint la nappe

d’imbibition qu’à un mètre de profondeur. La faune du premier est pauvre, bien que diver¬

sifiée (neuf groupes) : 179 individus se répartissent essentiellement en Nématodes (35 °7o),

Acariens (20%), Oligochètes (12%) et Copépodes (11%); les Micro-Arthropodes sont

nombreux (11 %). Dans le second, seulement 42 animaux ont été dénombrés, dont 24 Néma¬

todes et 5 Oligochètes. Les sondages postérieurs (cf. tabl. I) moins profonds, — 65 cm

(n os 86 et 90), — 60 cm (n° 181 et 304), — 50 cm (n° 259), ont permis d’atteindre la nappe

d’eau interstitielle la plus peuplée. La salinité mesurée dans le dernier sondage atteignait

40°/oo en mai 1984 ; dans des conditions de forte pluviométrie, en octobre (n° 304), elle

n’était que de 31°/oo.

La faune particulièrement diversifiée (dix groupes) et riche du sondage n° 259 est domi¬

née à 70 % par les Nématodes contre 23 % de Copépodes, 3 % d’Acariens. Une vingtaine

de Micro-Isopodes représente 2,5 % des 770 méiobenthontes. Moins bien échantillonné (7 1

d’eau filtrée au lieu d’une trentaine), le sondage n° 181 s’est avéré très diversifié (onze

groupes), mais bien sûr les méiobenthontes y sont moins nombreux. Pour 589 d’entre eux,

on compte 39 % de Nématodes, 30 % de Copépodes, 16% d’Acariens. Les Oligochètes sont

abondants, 9%. Les Nématodes constituent respectivement 74, 60 et 78 %, et les Copé¬

podes : 14, 19 et 9 % des 281, 358 et 304 spécimens récoltés dans les sondages n os 86, 90,

304. Les Micro-Isopodes sont toujours bien représentés.

Rg. 3. — Courbes granulométriques et diagrammes pondéraux des sédiments des stations 2 (A) et 3 (B) de la

Désirade.

— 430

Du sable provenant des ripple-marks (n° 42), de mi-pente de la zone de ressac (n° 182)

et de la zone de déferlement (n° 305), a été lavé et des carottes ont été prélevées en zone de

buvardage des vagues (n os 41, 44, 87 à 89). Les tris demeurent à effectuer.

Station 3

Plus à l’est, l’anse Petite Rivière est une plage en pente douce ; sa partie haute est

occupée par une cocoteraie dont le sable est mélangé à la terre rouge du talus de la route.

Les apports terrigènes se retrouvent sur toute la longueur de l’estran, dont la partie basse

est recouverte de graviers et de galets gris. Sable coquillier mêlé à de nombreuses concré¬

tions foncées.

Mal classé généralement, aucune classe de taille n’atteint 20 %, ce sable, moyen, pré¬

sente une importante fraction grossière.

Une série de sondages a été pratiquée à différentes profondeurs, fonction du niveau de

la laisse de HM : — 35 cm (n os 82 et 85), — 50 cm (n os 38, 178, 179, 258) et — 75-80 cm

(n os 39, 254 et 302). La salinité était en mai 1984 de 38°/<x> pour le KC 254, et de 39,5 à

40°/oo pour le 258 ; celle de l’eau de mer au même moment était de 37 à 38°/oo. Dans des

conditions de forte pluviométrie, en octobre 1984, elle était de 36°/oo dans le sondage.

La faune des deux premiers sondages est bien diversifiée (dix groupes) et riche, respecti¬

vement 628 et 602 individus dont 37 et 28 % de Nématodes, 32 et 56 % de Copépodes,

11 et 5 % d’Acariens, 11 et 4 % de Tardigrades. Les sondages suivants sont toujours bien

diversifiés (neuf à onze groupes, mais huit dans le dernier). Les nombres d’individus recueil¬

lis sont respectivement de 265, 503, 394, 383, —, 381 et 129. La dominance des Nématodes

est nette mais variable : 54, 27, 57, 58, —, 65, 73 %. Parallèlement, les Copépodes attei¬

gnent 21, 48, 23, 27, —, 16 et 1 %. Les rangs d’abondance suivants sont occupés par les

Oligochètes et les Acariens. Le tri des autres prélèvements est en cours.

Comme pour les îles de la Guadeloupe et de la Martinique, cette liste des stations pros¬

pectées, accompagnée de leurs caractéristiques granulométriques et de leur composition

méiofaunistique, doit permettre de déterminer les biotopes préférentiels des très nombreux

taxons rencontrés. Beaucoup sont nouveaux (Erseus, 1983 ; Gourbault, 1982 ; Gourbault

et Renaud-Mornant, 1983 ; Kisielewski, 1984 ; Renaud-Mornant, 1981c et b) et restent

encore à décrire.

Ces résultats globaux sur les peuplements constituent les premières données sur les

aspects de la colonisation de ces îles par le méiobenthos. Outre l’intérêt biogéographique,

du point de vue écologique ils doivent être considérés comme « points zéro » pour d’éven¬

tuels suivis et observations de l’état d’habitabilité des sédiments littoraux.

Remerciements

Ces recherches ont été subventionnées pro parte par la mission Muséum — Antilles (1979-1982) et

par le protocole Muséum — Ministère de l’Environnement, 1982 — Laboratoire d’Évolution des Sys¬

tèmes naturels et modifiés (1983-1984). Nous adressons tous nos remerciements aux chercheurs de la

mission Muséum — Antilles et en particulier aux Drs. Y. Coineau, M.-M. Couteaux, C. Delamare

Deboutteville, J.-P. Mauriès, J.-J. Menier et J.-M. Thibaud.

— 431 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 2 : 433-449.

Myriapodes Diplopodes épigés nouveaux et peu connus

de la Province de Viscaye (Espagne) ;

Vascanthogona et Krauseuma,

genres nouveaux de Craspédosomides

par Jean-Paul Mauriès et Pilar Barraqueta

Résumé. — Myriapodes Diplopodes des couches superficielles du sol d’un peuplement de Pitius

radiata en Viscaye (Pays Basque, Espagne). Deux genres nouveaux de Craspédosomides, Vascantho¬

gona (Anthogonidae) et Krauseuma (Scutogonidae) sont décrits, ainsi que trois espèces nouvelles. Deux

d’entre elles appartiennent aux genres endémiques pyrénéens Adenomeris (Glomeridae) et Xystrosoma

(Scutogonidae) ; la troisième est un micropolydesmide rapporté avec doutes au genre Polydesmus

(Polydesmidae). Trois espèces connues des Pyrénées françaises sont nouvelles pour la faune d’Espagne :

Haplopodoiulus spathifer (Iulidae), Opisthocheiron elegans (Opisthocheiridae) et Chordeuma vasconi-

cum (Chordeumidae).

Abstract. — Millipeds from the soil of wooded parcel ( Pinus radiata) in Vascongadas (Spain,

prov. Viscaya). Two new genus of Craspédosomides, Vascanthogona (Anthogonidae) and Krauseuma

(Scutogonidae), are described, and also three new species. Two of them belong to pyrenean endemic

genus Adenomeris (Glomeridae) and Xystrosoma (Scutogonidae), and the third is a micropolydesmide

related with doubt to Polydesmus. Three species already known from the french Pyrénées are new

for Spain : Haplopodoiulus spathifer (Iulidae), Opisthocheiron elegans (Opisthocheiridae) and Chor¬

deuma vasconicum (Chordeumidae).

J.-P. Mauriès, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue Buffon,

F-75005 Paris.

P. Barraqueta, NW II — Okologie, Universitat Bremen, D-2800 Bremen 33.

Les matériaux étudiés ci-après ont été récoltés par l’un de nous (P. B.) dans le cadre

d’une étude écologique de la faune du sol d’un peuplement de Pinus radiata situé dans la

Province basque de Viscaye, en Espagne. Les échantillons ont été piégés au Kempton dans

les couches superficielles du sol. La parcelle boisée se trouve à environ 30 km au sud-est de

Bilbao, au Monte Gorbea, au lieu-dit Upokomaktxa, dans la localité de Villaro.

Malgré leur caractère manifestement fragmentaire (dû au système de capture par pié¬

geage qui retient principalement les formes de petite taille et les jeunes, en écartant les

adultes des espèces les plus grandes, tels que Loboglomeris, Ommatoiulus, Polydesmus,

etc.), ces récoltes sont du plus grand intérêt. En effet, si on rappelle que le nord de l’Es¬

pagne est, de loin, la région la mieux connue, du point de vue diplopodologique, de toute

la péninsule ibérique, on peut être très surpris de découvrir dans ce seul site, outre trois

— 434 —

espèces nouvelles pour la faune d’Espagne, deux genres nouveaux et cinq espèces nouvelles

pour la Science ! Cela tient au fait qu’en réalité la faune épigée de cette région est à peine

connue, en comparaison de la faune cavernicole qui est très prospectée par les biospéléo¬

logues (voir Mauriès, 1964, 1970, 1971a, 1971b, 1971c, 1975, Mauriès et Vicente, 1977).

Pour l’étude des affinités on remarque d’une part que, sur les douze espèces citées ici,

les trois nouvelles pour l’Espagne sont déjà connues du versant français des Pyrénées :

Haplopodoiulus spathifer (Brôl., 1897), Opisthocheiron elegans Ribaut, 1922, Chordeuma

vasconicum Ribaut, 1927 ; d’autre part que, sur les cinq espèces nouvelles pour la Science,

deux se rattachent à des genres considérés jusqu’à ce jour comme des endémiques pyrénéens :

Adenomeris viscaiana et Xystrosoma vasconicum. Ces observations montrent que la faune

diplopodologique du Pays basque a surtout, comme on pouvait s’y attendre, des affinités

atlantiques indéniables. Cependant, le cas des deux genres nouveaux de Craspédosomides est

bien différent :

— Vascanthogona est apparenté à deux groupements géographiquement séparés : l’un,

épigé, troglophile ou troglobie, formé par les genres Anthogona, Cranogona et Escualdo-

soma, et qui se trouve de part et d’autre des Pyrénées, l’autre, plus troglophile, constitué

par les Haasia (= Acherosoma auct.) et Egonpretneria qui sont cantonnés au nord de la

Yougoslavie. Curieusement, Vascanthogona paraît plus proche du groupe yougoslave que du

groupe pyrénéen.

— Krauseuma prend sa place dans un petit groupe circum-méditerranéen qui regroupe

des cavernicoles et des non-cavernicoles connus de la région pyrénéenne ( Scutogona ), du

nord du Portugal ( Coiffaiteuma ), de l’Algérie ( Meinerteuma ) et du nord-ouest de la You¬

goslavie ( Verhoeffeuma).

GLOMER1DA Leach, 1814

Glomeridae Leach, 1814

Glomerinae Leach, 1814

Trachysphaerini (Tabacaru, 1966) (= Gervaisiini auct.)

Adenomeris viscaiana n. sp.

1 cr holotype, 1 crj. 5 O' 6 Ç 1 Çj. 1 j. paratypes (MNHN Paris, collection Myriapodes, CC 144).

Caractères morphologiques externes

Habitus de Trachysphaera (petite taille, présence de sécrétions tergales) mais absence de

fossettes latérales du corselet (T. 2). Coloration blanchâtre-jaunâtre-brunâtre. Le mâle

holotype mesure 3,5 mm de long sur 1,7 de large ; les quatre autres mâles mesurent (lon¬

gueur/largeur) : 5,2/2 — 4,5/1,8 — 4,7/2 — 4,2/1,8 mm ; les femelles : 3,5/1,2 — 3,5/

1,3 — 4/1,5 — 3,4/1,2 — 3,4/1,2 — 4,5/1,7 — 3,6/1,3 — 3,7/1,4 mm ; un jeune mesure

2,4/1 mm.

— 435 —

Capsule céphalique à surface sans granules de sécrétion, à bord en angle droit émoussé

près de l’organe de Tômôsvary et à lobe externe (à l’incisure latérale) très proéminent.

Organe de Tômôsvary court, 1,3 fois plus long que large. Le plus grand diamètre des fosses

antennaires est égal à la distance qui les sépare. Antennes courtes : 6 e article claviforme, 1,7

fois plus long que large, à profil interne légèrement convexe, à profil externe presque droit

et pourvu de trois macrochètes. Palpes externes du gnathochilarium à trois bâtonnets.

Collum également dépourvu de granules de sécrétion. Les autres tergites (y compris le

corselet et le pygidium) sont couverts, au moins sur les zones toujours libres, de granules

très semblables à ceux décrits chez les deux autres espèces du genre : la base de chaque poil

est enserrée dans une petite perle de sécrétion coagulée. Mais, outre ce dense réseau de

petits granules, le bord postérieur du corselet et des tergites antérieurs au pygidium est garni

d’un seul rang de gros et grands bâtonnets de forme et de taille irrégulières, souvent coales-

cents, de coloration brune ambrée, et qui proviennent chacun de la sécrétion d’un groupe

de canaux débouchant au centre d’une couronne de poils courts auxquels la sécrétion reste

collée (voir Mauriès, 1960, fig. 2). Chaque groupe de canaux et sa couronne de poils sont

situés sur une légère surélévation (dû à un épaississement du tégument) du métatergite

(fig. 1 pour le T. 11). Ces légères surélévations apparaissent, en vue dorsale, comme des

ébauches de côtes longitudinales, dont le nombre semble peu variable : chez une femelle

débarrassée de ses sécrétions, nous avons pu en compter 2 + 2 sur le corselet (T. 2), 4 + 4

sur les tergites T. 3 à T. 7, 5 + 5 sur les T. 8 et T. 9, 6 + 6 sur les T. 10 et T. 11. Le

pygidium, dépourvu de crêtes et de dépressions, ne porte pas de rang caractérisé de gros

bâtonnets, mais est presque entièrement recouvert de sécrétions en gros granules dispersés.

Pattes ambulatoires à coxites sans épanouissements latéraux (fig. 2) ; tarses pourvus de deux

macrochètes.

Caractères sexuels du mâle

P. 17, P. 18 et P. 19 très semblables à ceux des autres espèces (comparer nos

figures 3-5 à celles de Ribaut, 1909, et de Mauriès, 1960).

Clé des espèces du genre Adenomeris Ribaut, 1909

1 — Pygidium pourvu, dans les deux sexes, d’une côte transverse .

Adenomeris gibbosa Mauriès, 1960

— Pygidium sans crête transverse . 2

2 — Deux rangs transverses de bâtonnets de sécrétions métatergaux. Organe de Tômôsvary sensible¬

ment rond, pas plus long que large ; écartement des fosses antennaires 1,3 fois leur diamètre....

Adenomeris hispida Ribaut, 1909

— Un seul rang transverse de bâtonnets de sécrétion métatergaux. Organe de Tômôsvary 1,3 fois

plus long que large ; écartement des fosses antennaires égal à leur diamètre.

Adenomeris viscaiana n. sp.

Remarques

L’examen des Adenomeris déposés dans les collections du Muséum de Paris a montré

que les spécimens récoltés dans les départements des Hautes-Pyrénées et des Pyrénées-

Atlantiques et identifiés sous le nom de A. hispida Rib. (échantillons récoltés par Brole-

— 437 —

Mann lui-même et évoqués par Ribaut, 1909 : 32) sont en réalité des A. gibbosa Mauriès.

Cette dernière espèce est donc actuellement connue, outre la station-type (Saint-Pé de

Bigorre, Hautes-Pyrénées), des Eaux-Bonnes, Pyrénées-Atlantiques (= A. hispida Ribaut,

1909, pro parte ) et de Licq-Atherey, Pyrénées-Atlantiques (inédit col!. H. Coiffait !) Quant

au générotype, il est connu non seulement de la station-type (Saint-Béat, Haute-Garonne,

récoltes H. Ribaut), mais aussi de plusieurs autres localités des départements de la Haute-

Garonne (Saint-Pé d’Ardet, Boussens, Izault) et de l’Ariège (col des Ares, Couledoux,

grotte de l’Espugne à Caltelnau) (récoltes de l’un des auteurs (J. P. M.) et de H. Coiffait).

POLYZONIIDA Gervais, 1844

Hirudisomidae Silvestri, 1896

Hirudisominae Silvestri, 1896

Hirudisoma aff. getschmanni (Karsch, 1880)

En attendant que soit découvert dans la station-type (Puerto de Pajares, pr. Oviedo) le

mâle de cette espèce, nous lui rattachons provisoirement les récoltes de Viscaye. Le seul

Fig. 6-8. — Hirudisoma aff. getschmanni (Karsch), cr : 6, P. 9 (gonopodes) en vue distale ; 7, gonopode droit en

vue caudale ; 8, P. 10 (paragonopodes).

— 438 —

mâle adulte, qui mesure 3,2 mm de long sur 1,4 de large et possède 18 anneaux, ne peut

être rapporté à aucune des deux espèces pyrénéennes ; en effet, la partie terminale du gono-

pode antérieur (P. 9) se termine en pointe comme chez ces dernières, mais elle est ici dirigée

vers l’avant (fig. 6) au lieu d’être érigée comme chez H. latum ou dirigée médialement

comme chez H. pyrenaicum ; chez H. vachoni, du Portugal, l’extrémité des P. 9 est émous¬

sée. A noter surtout que ce gonopode antérieur (fig. 6-7) se distingue de ceux de toutes les

autres espèces du genre par la non-division en articles de la moitié distale du télopodite

(structure qui existe, par exemple, dans le genre Rhinotus).

IULIDA Leach, 1814

BLANIULIDEA C. L. Koch, 1847

Blaniulidae C. L. Koch, 1847

Blaniulus dollfusi Brolemann, 1894

Ce grand Blaniulide, troglophile assez commun en France dans tout le bassin d’Aqui¬

taine, semble, en Espagne, n’exister que dans les provinces basques (Santander et Guipuz-

coa) et en Navarre (Mauriès, 19716). Il n’avait pas encore été signalé de la province de Vis-

caye.

IULIDEA Leach, 1814

Iulidae Leach, 1814

Iulinae Leach, 1814

Allaiulus (= Cylindroiulus) pyrenaicus Brolemann, 1897

Cette espèce, bien connue des Pyrénées françaises, n’avait encore été signalée en

Espagne que de la province de Navarre (Mauriès, 19716).

Haplopodoiulus spathifer (Brolemann, 1897)

Cette espèce, bien connue en France de la litière de hêtraie nord-pyrénéenne, est nou¬

velle pour l’Espagne.

— 439 —

CRASPEDOSOMIDA Gray in Jones, 1842

CRASPEDOSOMIDEA Gray in Jones, 1842

CLEIDOGONOIDEA Cook, 1896

Anthogonidae Ribaut, 1913

VASCANTHOGONA n. g.

Diagnose. — Craspedosomida, Cleidogonoidea, Anthogonidae ( sensu Mauriès, 1982) se distin¬

guant d ’Haasia Bollman (= Acherosoma auct.) et Egonpretneria Strasser par ses gonopodes (P. 8 cr) :

pas de syntélopodocoxite postérieur, les deux moitiés restant séparées sagittalement ; de plus, les angio-

coxites (antérieurs) sont libres, mais forment des feuillets découpés au lieu de piliers. Les paragonopo-

des (P. 9 cr) sont dépourvus de toute trace d’expansion sternale médiale. 30 anneaux dans les deux

sexes ; face plan-concave chez le mâle.

Vascanthogona vieenteae n. g., n. sp. 1

1 cr holotype, 1 Ç paratype (déposés au MNHN Paris, collection Myriapodes, DA 210).

Caractères morphologiques externes

Craspédosomide de petite taille : le mâle holotype mesure 7 mm de long sur 0,7 mm de

large et 0,5 mm de haut ; la femelle paratype atteint 8,8 mm de long. Pigmentation faible,

coloration jaunâtre claire, sauf celle des yeux triangulaires qui sont noirs. Nombre d’ocelles

faible : 11 (1-2-3-3) chez le mâle, 10 (1-2-2-3) chez la femelle. Longueur de l’antenne :

0,9 mm chez le mâle. Bourrelets tergaux médiocres, situés vers le milieu des flancs ; donc,

le dos paraît très bombé. 3 + 3 macrochètes longs (0,2 mm chez le cr), groupés très la a-

lement, formant un angle de 95 à 100° ; la distance qui sépare le postérieur du r j. t

(antérieur) est égale à celle qui sépare ce dernier de l’interne ; et cette distance est le t : “"s de

celle qui sépare le macrochète interne du (très fin) sillon dorso-médian. Longueur des pattes :

0,7 mm chez le mâle.

Caractères sexuels du mâle

Face concave. Pattes antérieures sans particularités. P. 10 et P. 11 à sacs coxaux ;

seules les hanches des P. 11 sont pourvues de digitations postérieures.

Gonopodes (P. 8, fig. 9-11) apparaissant comme très profondément découpés er. cin^

paires de digitations érigées : une paire caudale et parasagittale (g : télocolpocoxiies ici noi

soudés sagittalement), une paire latérale antérieure (a : angiocoxites) unie par une lame à

bord distal denté (d) à une 3 e paire parasagittale orale (1) ; en arrière de celle-ci, se trouvent

encore deux paires médiales (j) en tiges grêles sinueuses et en membres (i) découpés en

lanières. Outre ces digitations, on observe latéralement une paire de processus latéraux plus

courts (k) et une paire de courts graphia (f) visibles seulement en vue latérale (fig. 11).

Paragonopodes (P. 9, fig. 12) très simples, à sternite réduit.

1. Espèce bien cordialement dédiée à notre collègue myriapodologiste Maria Cristina Vicente, de l’Université

Autonome de Barcelone, Espagne.

Fig. 9-14. — Vascanthogona vicenteae n. g., n. sp., a holotype, 9 paratype : 9, cr holotype, P. 8 (gonopodes) en

vue orale ; 10, les mêmes en vue caudale ; 11, les mêmes en vue latérale gauche ; 12, moitié du paragonopode

(P. 9) ; 13, 9 paratype, vulve droite, vue latérale ; 14, la même en vue distale. (L’opercule op, accidentelle¬

ment détaché de la vulve, est dessiné en pointillé.)

Caractères sexuels de la femelle

Vulves (fig. 15-18) légèrement dissymétriques, allongées longitudinalement, pourvues de

formations post-vulvaires latéro-basales en cupule (b) et para-sagittales érigées (e).

Chamaesomidae Verhoeff, 1913

Scutogoninae Verhoeff, 1914

KRAUSEUMA n. g. 1

Diagnose. — Gonopodes (P. 8 cr) de Chamaesomidae Scutogoninae (sensu Mauriès, 1982) : une

paire de très longs flagelles parasagittaux implantés post-basalement, très semblables à ceux de

Verhoeffeuma Strasser et de Coiffaiteuma Mauriès (télopodites réduits à de minuscules appendices) ;

mais se distinguant par : 1) le développement inhabituel, en un pilier impair sagittal, du syncolpo-

coxite ; 2) la division en deux branches de la partie distale de chaque colpocoxite antérieur.

Krauseuma viscaianum n. g., n. sp.

1 cr holotype, 2 crj. 4 cr 2$ lj. paratypes (déposés au M.N.H.N., Paris, collection Myriapodes

DA 212).

Caractères morphologiques externes

30 anneaux chez l’adulte. Petite espèce. Les mâles mesurent de 8,5 à 9,5 mm de long

sur 0,55 à 0,7 mm de diamètre vertical ; les deux femelles 9 et 9,5 mm de long sur 0,65 mm

de diamètre vertical ; les deux mâles préadultes (28 anneaux) 7 mm de long sur 0,45 mm ;

le jeune (15 anneaux) 3 mm de long sur 0,35 mm. La coloration générale est claire, brun

jaunâtre, plus foncée (par piquetage de pigment brun) sur les bourrelets métazonitaux, la

partie médiodorsale des prozonites et les antennes ; le champ ocellaire est un demi-cercle

pigmenté noir dont le contour arqué est en avant. Face convexe dans les deux sexes.

Nombre d’ocelles (vaguement alignés en 2 ou 3 rangs transverses) médiocre : 13 et 14 chez

les mâles, 11 et 13 chez les femelles, 8 et 11 chez les mâles préadultes, 4 chez le jeune à

15 anneaux. Antennes assez longues (1,5 mm de long chez le cr holotype), à massue anten-

naire 4,5 fois plus longue que large. Prozonites un peu renflés en avant du sillon zonital et

à surface finement aréolée. Métazonites assez semblables à ceux de Coiffaiteuma, mais dos

plus bombé et macrochètes plus longs ; bourrelets médiocres situés un peu plus haut que le

milieu des flancs ; macrochètes disposés en angle très ouvert (presque 180° sur les anneaux

postérieurs, 140° sur les moyens), équidistants et de longueur subégale, celle-ci étant égale

ou supérieure à l’écart qui sépare le sillon dorso-médian du macrochète interne. Cet écart

est double de celui qui sépare les macrochètes entre eux. Pattes longues, 1,5 fois plus

longues que le diamètre vertical du corps.

1. Genre dédié à notre excellent collègue arachno-myriapodologiste, le Pr. Dr. Otto Kraus, de Hambourg,

qui a participé à la réalisation du présent travail.

— 443 —

Caractères sexuels du mâle

P. 11 : face postérieure de la partie distale de la hanche portant une corne plus allon¬

gée que chez Coiffaiteuma.

P. 8 (gonopodes, fig. 15-17) remarquables surtout par l’inhabituel développement en un

pilier impair orné de deux paires de cornes latérales, du syncolpocoxite postérieur (K), dont

la base large s’épanouit latéralement en trois lobules (i, j, k) qui surplombent de chaque

côté le télopodite (t), réduit à une épine, et les flagelles (f) longs et minces qui prennent

naissance parasagittalement. Quant aux colpocoxites antérieurs (A), ils se signalent par le

fort renflement latéral de leur moitié basale, mais surtout par le fait que chacun d’entre eux

porte deux prolongements (a et b) en tigelles allongées dirigées postérieurement.

P. 9 (paragonopodes, fig. 18) à sternite très réduit, à coxoïde prolongé en pointe et

télopodite bi-articulé ; l’article terminal, assez volumineux, porte ventralement et sub-

distalement un petit goulot dans lequel paraît se trouver un débouché glandulaire.

Caractères sexuels de la femelle

La vulve (fig. 19-21) se signale par l’existence, sur la marge distale des valves, mais sur¬

tout de la valve externe, d’un découpage crénelé accentué. L’opercule (Op) est sub-carré,

symétrique, à bord distal portant 2 + 2 soies. La bourse est aussi large que haute et

1,5 fois plus longue que large, à dissymétrie peu marquée. A la partie la plus postérieure de

la valve interne prend naissance une petite lamelle se terminant en pointe (p) ; il s’agit peut-

être de la partie la plus interne de la plaque post-vulvaire, accolée à la bourse ; la partie

libre de cette plaque, externe, est creusée d’une fosse (f).

Fig. 19-21. — Krauseuma viscaianum n. g., n. sp., 9 paratype : 19, vulve gauche en vue caudale ; 20, vulve

droite en vue orale ; 21, vulve gauche en vue distale.

— 444 —

Chamaesominae Verhoeff, 1913

Xystrosoma vasconicum n. sp.

1 O' holotype, 1 cr 3 Ç 1 9j. paratypes (déposés au MNHN Paris, collection Myriapodes DA 211).

Caractères morphologiques externes

Ils sont semblables à ceux des autres espèces connues. Cependant, le mâle a 28 anneaux

et la femelle 30. A signaler, en outre, que les deux mâles étudiés sont aveugles, tandis que

les trois femelles ont des yeux bi-oculés et pigmentés ; ce dimorphisme sexuel, s’il se confir¬

mait sur un nombre d’individus plus significatif, serait un cas unique chez les Diplopodes.

Le mâle holotype mesure 4 mm de long sur 0,40 de large et 0,25 de diamètre vertical des

anneaux moyens. Le mâle paratype a la même longueur, mais est plus faible : 0,30 et

0,20 mm. Les trois mâles ont 4,5, 4,8 et 5 mm de longueur pour, respectivement, 0,42, 0,48

et 0,52 mm de largeur et 0,28, 0,32 et 0,35 mm de diamètre vertical. La massue antennaire

est 2,7 à 3 fois plus longue que large.

Caractères sexuels du mâle

P. 1 et P. 2 plus faibles que les autres paires de pattes, à tarses pourvus sur leur bord

interne d’un rang de six soies subégales alignées en peigne.

P. 11 : hanches à prolongement identique aux autres espèces.

Gonopodes (P. 8, fig. 22-24) se distinguant des autres espèces par un ensemble de

caractères :

— pièces colpocoxales antérieures (A) en lames allongées s’amincissant en tige dans

leur tiers distal ; ces tiges s’épanouissent distalement en lames crénelées (a) ; dans leurs deux

tiers basaux, ces lames A sont concaves sur leur face postérieure, et dans leur concavité se

trouvent les formations en pinceau habituelles F ;

— télopodite T simple dans sa partie distale (t) ;

— syncolpocoxite postérieur K s’épanouissant antéro-latéralement en cornes (k) et por¬

tant distalement des formations lamellaires non frangées externes (1) et submédiales (p),

ainsi que des formations densément ornées de franges, l’une externe (m) et l’autre distale

(n).

Paragonopodes (P. 9, fig. 25) de même type que chez les autres espèces, mais à article

distal du télopodite modérément allongé (comme chez cassagnaui).

Caractères sexuels de la femelle

P. 1 et P. 2 à tarses comme chez les mâles.

Chaque vulve (fig. 26) est accompagnée postérieurement d’un organe postvulvaire mem¬

braneux assez volumineux (opv) traversé par un canal visible par transparence. A noter, sur

la bourse elle-même, la moindre longueur de la valve externe.

— 446 —

Remarques

Le genre Xystrosoma Ribaut, 1927, comprenait jusqu’à ce jour sept espèces répandues

le long du front nord-pyrénéen, poussant vers le nord jusqu’à la Montagne Noire et vers le

sud en Catalogne espagnole (voir Ribaut, 1927 : Brôlemann, 1935 ; Mauriès, 1964 et

1965). Elles se distinguent entre elles essentiellement par les gonopodes, sauf beatense et la

nouvelle espèce qui n’ont que 28 anneaux (au lieu de 30) chez le mâle. C’est d’ailleurs sur

ce dernier et seul caractère qu’a été créé le sous-genre Speudosoma Ribaut, 1927. Rien, dans

la conformation gonopodiale notamment, ne vient confirmer une telle coupe ; c’est pour¬

quoi nous considérons ici Speudosoma comme synonyme de Xystrosoma.

Opisthocheiridae Ribaut, 1913

Opisthocheiron elegans Ribaut, 1922

Connue en France d’une grande partie du Massif Central, du Bassin d’Aquitaine et des

Pyrénées occidentales (Mauriès et Geoffroy, 1982), cette espèce est nouvelle pour l’Es¬

pagne. Le genre Opisthocheiron était déjà représenté dans la faune espagnole par O. penicil-

latum Ribaut, 1913, de Catalogne.

CHORDEUMIDEA C. L. Koch, 1847

CHORDEUMOIDEA C. L. Koch, 1847

Chordeumidae C. L. Koch, 1847

Chordeuma vasconicum Ribaut, 1927

C’est la première mention du genre Chordeuma en Espagne. Quant à l’espèce, son

identification ne pose aucun problème, l’examen des figures de Ribaut (1927) ne laissant

aucun doute. Elle n’était encore connue que d’une seule localité, la grotte d’Istaürdy, en

Pays basque français.

POLYDESMIDA Leach, 1815

POLYDESMIDEA Leach, 1815

Polydesmidae Leach, 1815

Polydesmus coriaceus Porat, 1879

Connue sous le nom de P. lusitanus Verhoeff, mais surtout longtemps désignée par les

auteurs sous le nom de P. gallicus atlanticus Brôl. (voir Démangé, 1970), cette espèce a une

— 447 —

répartition typiquement atlantique : Pyrénées occidentales françaises, nord-ouest de l’Es¬

pagne, Portugal et Açores.

Polydesmus minutulus n. sp.

Un cr holotype (déposé au MNHN Paris, collection Myriapodes JC 110).

Très petite espèce (5,5 mm de long sur 0,45 mm de largeur maxima), dépigmentée, à

19 anneaux chez le mâle (femelle inconnue). Tête globuleuse, de 0,50 mm de large ; collum

à peine plus large (0,36 mm) que les prozonites (0,32 mm). Formule porifère normale (V,

VII, IX, X, XII, XIII, XV-XVII).

Antennes (fig. 27 et 30) à articles V, VI et VII pourvus d’une grande soie externe (h,

dite hygroscopique) ; les articles VI et VII sont particulièrement volumineux et portent cha¬

cun distalement sur leur bord externe un petit champ de cônes sensitifs ; l’article Vil ne

porte pas de véritable « organe en bosse » (= austülpung, selon Strasser, 1971) mais, à sa

place, une formation (b) semblable à un cône sensitif ; à noter l’existence, sur l’article VIII,

côté externe, en annexe des quatre cônes sensitifs apicaux habituels, d’un petit cône (k) dif¬

ficile à voir, semblable à celui signalé par Schônrock (1981) chez Polydesmus inconstans.

Anneaux moyens à carènes métatergales médiocres, dépourvues des grands tubercules

plats habituels des Polydesmus ; à leur place, le tégument est vaguement granuleux et porte

trois rangs plus ou moins bien alignés transversalement de soies portées par de petits tuber¬

cules le plus souvent granuliformes, quelquefois (latéralement surtout) un peu allongés en

bâtonnets. Le nombre de ces soies est variable : tous les anneaux porifères (fig. 28) ont

4 + 4 (1 er rang), 4 + 4 (2 e rang) et 6 + 6 (3 e rang) soies ; la soie externe du 2 e rang est

écartée des autres et plus antérieure, touchant presque son homologue du premier rang ; les

trois plus externes du rang postérieur, au lieu d’être alignées, dessinent un triangle dans

lequel s’inscrit (en transparence) la glande répugnatoire et où s’ouvre, un peu latéralement,

l’ozopore, très difficile à voir. Les anneaux II à IV en ont 4 + 4, 5 + 5, 4 + 4; l’an¬

neau VI, 3 + 3, 5 + 5, 5 + 5; l’anneau VIII, 4 + 4, 6 + 6, 4 + 4; l’anneau XI, 3 + 3,

4 + 4, 6 + 6 ; l’anneau XVIII est comme les porifères. Le collum (fig. 27) montre un rang

marginal antérieur de 6 + 6 et deux rangs postérieurs de 3 + 3 chacun.

Pattes ambulatoires (fig. 29) de longueur médiocre, à tarse grêle, sans particularités.

Caractères sexuels du mâle

Rien à signaler sur la tête, les sternites ou les pattes.

Gonopodes (fig. 31-32) du type Polydesmidae, à rainure séminale courte et large débou¬

chant (sans formation en ampoule) dans un bouquet de soies semblable à un pulvillum.

Coxites robustes et larges ; hampe préfémoro-fémorale courte, modérément pileuse, faible¬

ment rétrécie à mi-hauteur ; la partie distale, faiblement renflée en massue, voit son apex

former un petit replat de forme ronde dans lequel circule la partie terminale de la rainure et

sur les bords duquel prennent naissance les deux branches habituelles du gonopode de Poly¬

desmus, dites tarsales et tibiales, l’une interne (i), courte et triangulaire, l’autre externe (e),

longue et grêle.

0,1 mm

Fig. 27-32. — Polydesmus (Goniodesmus ?) minutulus n. sp., cr holotype : 27, vue dorsale de la partie anté¬

rieure du corps ; la pilosité de la tête et des antennes, dense et fine, n’est pas représentée ici, ni les soies des

tergites III à V ; 28, vue dorsale du métatergite de l’anneau VII ; 29, l’anneau VII, avec P. 8 (gonopodes) et

P. 9, vue caudale ; 30, lès deux articles antennaires apicaux, en vue ventrale ; 31, gonopode (P. 8) gauche en

place (vue ventrale) ; 32, gonopode (P. 8) droit, en vue médiale.

— 449 —

Affinités

Par la conformation générale des gonopodes, cette espèce ressemble à un Polydesmus ;

la rainure séminale, courte et large, suggère un classement dans le sous-genre monospéci¬

fique Goniodesmus ; position peu satisfaisante, qui est provisoirement la nôtre aujourd’hui ;

mais l’absence d’ampoule spermatique (caractère considéré comme très important) et l’habi¬

tus de Trichopolydesmiforme de cette espèce laissent prévoir, lorsque, au moins, les espèces-

types des genres et sous-genres de Polydesmidae auront été révisées, un classement tout

autre, probablement à l’extérieur même du genre Polydesmus au sens strict.

AUTEURS CITÉS

BrOlemann, H. W., 1935. — Faune de France. 29, Myriapodes Diplopodes (Chilognathes I). Paris,

Lechevalier : 1-368.

Demange, J. M., 1970. — Myriapodes Diplopodes de Madère et des Açores. Bolm. Mus. Munie.

Funchal, 25 (107) : 5-43.

Mauriès, J. P., 1960. — Une nouvelle espèce pyrénéenne du genre Adenomeris (Diplopoda Glome-

ridia). Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 95 (3-4) : 401-404.

— 1964. — Sur quelques Diplopodes de la péninsule ibérique. Ibid., 99 (1-2) : 157-170.

— 1965. — Idem., 2 e note. Ibid., 1964, 99 (3-4) : 425-443.

— 1970. — Diplopodes épigés et cavernicoles des Pyrénées espagnoles et des Monts Cantabriques.

I-III. Introduction, Polyzonides et Craspédosomides. Ibid., 106 (3-4) : 401-422.

— 1971a. — Idem. IV-V. Blaniulides et Iulides. Ibid., 107 (1-2) : 103-116.

— 19716. — Idem. VI. Polydesmides. Ibid., 107 (1-2) : 117-124.

— 1971c. — Idem. VII. Glomérides. Essai de classification des Glomeroidea. Ibid., 107 (3-4) :

423-436.

— 1975. — Idem. VIII. Liste récapitulative, Additions, Corrections, Conclusions. Ibid., 111

(1-2) : 126-134.

— 1982. — Idem. IX. Asturasoma , nouveau genre (Diplopoda, Craspedosomida). Ibid. , 1981,

117 (1-4) : 162-170.

Mauriès, J. P., et J. J. Geoffroy, 1982. — Découverte, dans les Causses Majeurs, d’une remarquable

espèce cavernicole du genre Opisthocheiron Ribaut, 1913 (Diplopoda, Craspedosomida, Opis-

thocheiridae). Ibid., 118 : 131-140.

Mauriès, J. P., et M. C. Vicente, 1977. — Myriapodes Diplopodes nouveaux ou peu connus des

Pyrénées espagnoles, des Monts Cantabriques et de Galice. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

3 e sér., n° 452, Zoologie 315 : 529-546.

Ribaut, H., 1909. — Nouveau genre de Glomeroidea (Myriopodes). Soc. Hist. nat. & Sci. biol.

énerg. Toulouse, 42 (1) : 29-32.

— 1927. — Nouveaux Chamaesomides (Diplopoda-Chordeumoidea-Trachyzona). Bull. Soc. Hist,

nat. Toulouse, 56 (3) : 427-447.

Schônrock, G. U., 1981. — Feinstruktur und Entwickelung der Antennalen Sensillen bei Polydesmus

coriaceus Porat, 1871 (Diplopoda, Polydesmida). Inaug. Dissertation, Frei Univ. Berlin (Biol.) :

1-239.

Strasser, K., 1971. — Ueber Diplopoden Jugoslawiens. Senckenberg. biol., Frankfurt a.M., 52 (3-5) :

313-345.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4' sér., 7, 1985,

section A, n° 2 : 451-459.

Identité de Lacerta palluma Molina, 1782,

et revalidation de Centrum flagellifer Bell, 1843

(Reptilia, Sauria)

par José M. Cei et Jean Lescure

Résumé. — Lacerta palluma Molina, 1782, est déclaré synonyme plus ancien de Callopistes macu-

latus Gravenhorst, 1838, et doit s’appeler désormais Callopistes palluma (nouvelle combinaison).

Phymaturus Gravenhorst, 1838, est synonyme de Callopistes. Le binôme Centrura flagellifer Bell,

1843, est revalidé et doit désigner le taxon nommé jusqu’à maintenant Phymaturus palluma (sensu

Gravenhorst, 1838).

Abstract. — Lacerta palluma Molina, 1782, here is stated senior synonym of Callopistes macula-

tus Gravenhorst, 1838, thus it must be named Callopistes palluma (new combination). Phymaturus

Gravenhorst, 1838, is synonym of Callopistes. The binôme Centrura flagellifer Bell, 1843, is reva¬

lidated and it must be used for the taxon named until today Phymaturus palluma (sensu Gravenhorst,

1838).

J. M. Cei, Departamento Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Rio Quarto, Cordoba, Argentina.

J. Lescure, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d' Histoire naturelle, 25, rue Cuvier,

75005 Paris.

Historique

Pendant la deuxième moitié du xvm e siècle, le Père jésuite Ignacio Molina, né à Talca,

Chili, de parents d’origine espagnole, fit beaucoup d’observations originales sur la faune de

ce pays austral. Lors de la brusque expulsion des Jésuites des territoires américains du Roi

d’Espagne, l’abbé Molina suivit la destinée de ses confrères et quitta précipitamment le

Chili, durant l’année 1768, en abandonnant sur place ses livres, collections et notes zoologi¬

ques. Pendant sa retraite imprévue en Europe, il se réfugia à Bologne (Italie) : en 1782, il y

rédigea de mémoire une esquisse de ses études et observations effectuées au Chili qu’il inti¬

tula « Saggio sulla Storia Naturale del Chili ». Cette première Histoire naturelle du Chili fut

bientôt connue des Naturalistes de son époque qui s’empressèrent d’inclure dans leurs

ouvrages plusieurs des formes qui y étaient décrites pour la première fois (Gmelin, 1788 ;

Meyer, 1795 ; Sonnini et Latreille, 1801 ; Daudin, 1802). Elle fut éditée à nouveau, du

vivant de son auteur, toujours en italien, pendant l’année 1810, mais sans apporter de

modifications importantes aux descriptions des espèces reconnues et aux données écolo¬

giques et biologiques les accompagnant.

— 452 —

Parmi les Reptiles que Molina (1782) décrivit pour la première fois dans son livre, il y

avait un grand Lézard, connu des environs des villes chiliennes, qu’il nomma Lucerta pal¬

luma (p. 217) ou Lacerta palluma (p. 345). Son nom spécifique était simplement la latinisa¬

tion du mot indigène Pallum, ou mieux « PalDm », qui signifie en araucan « le Lézard » et

dont la demi-vocale <) se prononce comme ü mais plus faible (De Augusta, 1968).

La description du Lacerta palluma est reproduite intégralement ci-dessous dans son

texte italien original de 1782 (p. 217) (cf. fig. la).

L I B R O ft'". atj

brîti délie acque. Il Thau! è mofto minore del¬

la rana efculenta , a cui raifomiglia affai per la

form* del corpo ,■ ma la fua pelle è interamcn-

te gialla, e verrucofa • ha i piedi conformât! co¬

rne quelli del!' Arunco, benchè non del tutto

ur.iti da membrane .

La Lucertola terreftre pîù ragguardévole fï

i il Fallùm , Lucerta Palluma {*), che abita Lot¬

to terra nelle campagne : la fua lunghezaa prefa

dalla punta del mufo lino ail’ origine della co¬

da è di undici poil ici, e quattro linee, e la fua

groffeiza di tre poil ici: la coda fleffa è lunga..

quanto il corpo: ha la tefla triangolare , e co-

perta di piccolo fcaglie quadrate, il mufo allun-

gato, le orecchie rotonde, e fituate dietro la

tefta corne quelle delle lucerte ordinarie» lut¬

ta la parte fuperiore del fuo corpo va rivefti-

ta di minutiflîaie fquarae romboidaü tinte di

verde, di giallo, di turcbino, e di nerola_

pelle del ventr» è lîicia di color verde giallo e

i piedi anteriori, non menotche i poderiori, han- '

no cinque dita munite di forti unghie : la coda

è rotonda, e limilmente colorita. 1 conradinî

gli cavano la pelle per fame delle borfe da te-

nere i quattrini.

Nelle acque Chileli non fi è feoperta fino-

ra, che una fola fpecie di Lucertola acqjatica.

11 Feuillde , che la vide , la ehiamû Salamandre!

acjuatica nera (i*( ; è lunga dalle labbra (ioo

_ an*

(*t Lucerta cauJa verticiilata Kr.,i'.iHu..i, jqua-

mis rhomboideis.

U*l Lucerta (Cattilvcrbera ) cauda depreffo-pla¬

na , pinnatitîda, pejibus paimatis. Lin.

et* tmrm

Fig. 1. — Texte de la description de Lacerta palluma dans le livre de Molina (1782), et planche 55 de Gra-

venhorst (1838).

Le nom de genre, est écrit Lucerta dans la description (Molina, 1782 : 217), Lacerta

dans la diagnose (id. : 345). C’est un cas d’orthographes originales multiples et l’incorrecte

(Lucerta ) est due sans aucun doute à une erreur d’inadvertance ( lapsus calami ou erreur soit

de copie soit d’impression). Force nous est d’observer l’usage impropre de Lucerta dans le

texte de Molina (1782) pour une citation d’espèce classiquement nommée Lacerta par

— 453 —

Linné, en l’occurrence « Lucerta (caudiverbera)... » (note infrapaginale p. 217). « Lucerta »

étant le terme italien courant pour désigner le Lézard *, son orthographe a provoqué l’erreur

de l’auteur ou du typographe. On peut penser avec raison que Molina (1782) ne prétendait

pas introduire un nouveau nom de genre, car dans sa liste des diagnoses de ses espèces nou¬

velles du Chili (p. 345), où est toujours inscrit, en premier et en lettres romaines, le nom de

genre suivi du nom d’espèces en italiques, il écrivit : « Lacerta palluma cauda verticillata

longiuscula, squamis rhomboideis ».

De toutes manières, l’article 32 (b) du Code international de Nomenclature zoologique

stipule que « si un nom a été orthographié de plusieurs façons dans la publication originale,

l’orthographe adoptée par le premier réviseur doit être acceptée ». Lacerta ayant été le nom

de genre utilisé par Gmelin (1788), le premier réviseur du taxon palluma, cette orthographe

doit être considérée comme correcte. Molina lui-même a corrigé l’erreur du texte de 1782

dans sa deuxième édition de 1810 (p. 189) en faisant imprimer, au début de la description,

Lacerta au lieu de Lucerta , dans le binôme Lacerta palluma.

Identité de Lacerta palluma

En analysant les caractères donnés dans la description de Molina (1782), il apparaît

clairement que l’espèce Lacerta palluma se rapporte à un Lézard d’environ 60 cm de lon¬

gueur, qui ne peut correspondre, au Chili, qu’au grand Teiidé vivant dans la région cen¬

trale, notamment aux alentours de Santiago et de Talca, et nommé actuellement Callopistes

maculatus Gravenhorst, 1838.

En effet, le « Pallum » de Molina (1782) avait une longueur totale d’à peu près

24 pouces, qui, rapportée au système métrique, équivaut à environ 64 cm, la mesure

employée étant le pouce français, qui égale 0,027 m ; sa largeur était de 3 pouces, soit

8 cm. C’était donc un Lézard svelte et allongé. Il est indiqué aussi qu’il avait une tête trian¬

gulaire, avec un museau pointu et couvert de petites écailles carrées, un caractère commun

aux Teiidés, les tympans ronds et bien placés en arrière, comme chez les Lézards d’Europe ;

les écailles dorsales très petites, rhomboïdales, colorées de vert, bleu, jaune et noir ; la peau

ventrale lisse, d’une couleur jaune verdâtre, les cinq doigts ou orteils se terminant par des

griffes robustes, une queue ronde et de même couleur que le corps. Tous ces caractères sont

présents chez Callopistes maculatus.

Un détail très significatif est donné par Molina (1782) quand il écrit que les paysans du

Chili « écorchaient » ces Lézards et faisaient des bourses avec leur cuir pour y garder leur

argent. Dans la description d ’Aporomera ornata (= Callopistes maculatus) par Guichenot

in Gay (1848), ce même détail est rapporté dans une note où l’auteur, sans doute Gay lui-

même, écrit ensuite « Probablemente es este Lagarto al que Molina llamô Palluen ». Seul

un Reptile de la taille du Calopistes maculatus peut, au Chili, se prêter à une telle utilisa¬

tion.

Dans l’édition de 1810, Molina ajoute que ce Lézard fouille le sol, comme les Lézards

communs, et se nourrit de la même façon, c’est-à-dire qu’il est fondamentalement insecti-

1. Molina (1810) l’utilise encore à trois reprises en ce sens : « La Lucerta commune, Lacerta agilis..., una

especie di Lucerta... Lucerta Iguana ».

[G. 2. — Écailles dorsales, à deux échelles différentes, de Centrura flagellifer (Upsallata, Mendoza, Argentine)

(A) et de Callopistes palluma (environs de Santiago du Chili) (B). Ces dernières ont à peu près la forme

« rhomboïdale » signalée par Molina (1782), celles de Centrura sont arrondies, sous-imbriquées, presque gra¬

nuleuses et très petites.

— 455 —

vore. Ces observations sont très intéressantes car Callopistes maculatus, selon Donoso-

Barros (1966), creuse de longs terriers et s’alimente d’insectes et de petits Sauriens. Nous

déclarons donc Lacerta palluma Molina, 1782, synonyme plus ancien de Callopistes macula¬

tus Gravenhorst, 1838.

L’espèce Lacerta palluma, brièvement mais clairement décrite par Molina (1782), fut

citée quelques années après par Gmelin (1788), qui altéra son nom en Lacerta pelluma, et

par Meyer (1795) qui, tout en conservant cette orthographe incorrecte subséquente, l’inséra

dans le genre Cordylus. C’était le début d’erreurs qui n’étaient appuyées sur aucune obser¬

vation de spécimens vivants ou conservés, Molina n’ayant pu emporter ses collections lors

de son départ précipité du Chili ; il n’y a donc pas de matériel-type de Lacerta palluma.

Ensuite, avec Sonnini et Latreille (1801) et plus encore avec Daudin (1802), la déforma¬

tion de la description originelle atteint son point culminant et devient la source d’erreurs

nomenclaturales qui se sont maintenues jusqu’à aujourd’hui. En effet, Daudin (1802) jugea

qu’on devait placer ce Saurien dans le genre Stellio à côté de son « Stellion courte-queue »,

tout en reconnaissant que « le seul auteur qui l’ai décrit et observé d’après nature » était

Molina. En résumant la description de celui-ci, il ajouta « sa queue est allongée, verticillée

et composée d’écailles rhomboïdales, et sans doute épineuses comme aux vrais stellions ».

La première partie de cette phrase est la traduction de la diagnose originelle de Molina

(1782) citée ci-dessus (p. 452), avec peut-être un faux-sens, les écailles rhomboïdales ( squa-

mis rhomboideis ) ne se rapportant pas forcément à la queue, mais au corps ; la deuxième

partie est issue de l’imagination de Daudin.

Malheureusement, la transformation opérée par Daudin (1802), en dotant la forme ori¬

ginale de Molina (1782) du caractère « queue verticillée et épineuse », fut le fondement

d’un nouveau changement de genre et d’une nouvelle description de Lacerta palluma. En

effet, étudiant des Lézards de la Cordillère des Andes à la latitude de Santiago, Graven¬

horst (1838) proposa le nouveau genre Phymaturus pour des Iguanidés de taille moyenne,

présentant un appendice caudal « rond, renflé et épineux ». 11 est facile de s’apercevoir que

le Phymaturus palluma, soigneusement décrit par Gravenhorst (1838), ne correspond pas

au Lacerta palluma découvert par Molina (1782) ; les plus grands spécimens ne dépassent

pas 20-24 cm, en opposition aux 64 cm du Pallüm ; il vit dans les crevasses des hautes mon¬

tagnes, jusqu’à 4 000 m, et s’alimente de végétaux, alors que le Lézard de Molina est insec¬

tivore, creuse des terriers et vit dans les plaines aux environs de Santiago. Son corps est

trapu, avec une queue épaisse et épineuse, il a des griffes plus modestes et des écailles

céphaliques différentes de celles du Pallûm (cf. fig. lb), qui est svelte avec un appendice

caudal rond et lisse. Pour tous ceux qui ont une certaine connaissance des Phymaturus, de

taille moyenne, méfiants et discrets, il est très difficile d’admettre que les paysans des

plaines du Chili allaient chercher ceux-ci sur les grandes hauteurs andines pour faire des

bourses avec leur peau fragile quand ils avaient chez eux de grands Lézards à peau plus

dure.

Malgré l’intention de Gravenhorst (1838) de donner son nouveau nom de genre,

Phymaturus, à un Iguanidé à queue épineuse, l’espèce-type de celui-ci est Lacerta palluma

Molina, 1782, par monotypie. Phymaturus devient donc un synonyme de Callopistes Gra¬

venhorst (1838), dont, rappelons-le, l’espèce-type est également par monotypie, le taxon

maculatus, un synonyme plus récent de Lacerta palluma. Comme les genres Phymaturus et

Callopistes ont été décrits dans la même publication de Gravenhorst (1838), nous agissons

— 456

en tant que premiers réviseurs et, dans un souci d’assurer au mieux la stabilité nomenclatu-

rale (art. 24 et 24 A du Code international de Nomenclature zoologique), nous choisissons

le nom de genre Callopistes Gravenhorst, 1838, pour le taxon Lacerta palluma Molina,

1782. Son nom est d’ailleurs mentionné avant celui de Phymaturus dans le texte de Gra¬

venhorst (1838). Le Pallûm des environs de Santiago du Chili doit s’appeler désormais

Callopistes palluma (Molina, 1782) (nouvelle combinaison).

Revalidation de Centrura flagellifer Bell, 1843

Depuis Gravenhorst (1838), la plupart des auteurs suivirent sa nomenclature : Gray

(1845), Boulenger (1885), Burt et Burt (1931), Donoso-Barros (1966), Cei et Castro

Fig. 3. — Figure 2 de la planche 14 de Bell (1843), représentant l’holotype de Centrura flagellifer.

— 457 —

(1973). Entre temps, apparaissaient des synonymes du taxon Phymaturus palluma, sensu

Gravenhorst (1838), tels que Centrura flagellifer Bell, 1843, et Opiums bibronii Guichenot,

1848. L’impossibilité d’utiliser le binôme Phymaturus palluma pour le Lézard qui recevait

ce nom jusqu’à maintenant, nous impose de choisir parmi ses synonymes celui qui est le

plus ancien. Il s’agit de Centrura flagellifer Bell, 1843, décrit d’après des exemplaires récol¬

tés par Charles Darwin lors de son séjour au Chili, très probablement pendant ses traver¬

sées multiples de la Cordillère des Andes, entre Santiago et Mendoza (Argentine). Il est

intéressant de signaler que cette espèce est toujours assez abondante dans la région d’Uspal-

lata (Province de Mendoza), à environ 2 600-3 000 m, où Darwin (1839) découvrit les

Araucarias fossiles, évoqués dans son célèbre ouvrage.

Conclusion

Pour conclure notre analyse critique et présenter ses résultats au point de vue nomen-

clatural, nous publions ci-dessous les listes de synonymie des deux nouvelles dénominations

proposées en remplacement de la terminologie nomenclaturale actuelle qui est bâtie sur des

erreurs anciennes, presque paradoxales, issues d’une mauvaise interprétation de Daudin

(1802) et ne correspondant pas à la vérité historique, c’est-à-dire à la description brève mais

suffisamment objective de Molina, que nous avons interprétée le plus logiquement possible.

Centrura Bell

Centrura Bell, 1843 : 25, espèce-type par monotypie : Centrura flagellifer.

Phrymaturus Gray (non Gravenhorst, 1838, orthographe incorrecte subséquente pour Phymaturus ),

1845 : 226.

Phymaturus : Boulenger (non Gravenhorst), 1885 : 184.

Centrura flagellifer Bell

Phymaturus palluma : Gravenhorst (non Molina), 1838 : 750, pl. 50, fig. 2 ; Boulenger, 1885 :

184 ; Cei et Castro, 1973 : 236.

Centrura flagellifer Bell, 1843 : 25, pl. 14, fig. 2 (holotype : BM 1946.8.29.84) ; A. Duméril, 1856 :

557, pl. 22, fig. 5.

Phrymaturus palluma : Gray (non Molina), 1845 : 226.

Opiums bibronii Guichenot in Gay, 1848 : 53, pl. 2, fig. 2 (syntypes : MNHNP 2395 et 1824).

Phymaturus palluma palluma : Burt et Burt, 1931 : 281.

Callopistes Gravenhorst

Callopistes Gravenhorst, 1838 : 743, espèce-type par monotypie : Callopistes maculatus Gravenhorst.

Phymatums Gravenhorst, 1838 : 749, espèce-type par monotypie : Lacerta palluma Molina.

Aporomera Duméril et Bibron, 1839 : 69, espèce-type : Aporomera ornata.

Tejovaranus Steindachner, 1878 : 93, espèce-type : Tejovaranus branickii (= A. flavopunctata ) par

monotypie.

Callopistis Quijada, 1917 : 12 (orthographe incorrecte subséquente pour Callopistes).

Callopistes palluma (Molina) (nov. comb.)

Lucerta palluma Molina 1782 : 217.

Lacerta palluma Molina 1782 : 345 ; 1810 :189.

— 458 —

Lacerta pelluma Gmelin 1788 : 1060 (orthographe incorrecte subséquente pour palluma).

Cordylus pelluma : Meyer, 1795 : 17.

Stellio pelluma : Sonnini et Latreille, 1801 : 38 ; Daudin, 1802 : 46.

Ameiva caelestis d’Orbigny et Bibron, 1837 1 : pl. 5, fig. 6 à 9 (holotype : MNHNP 2639).

Callopistes maculatus Gravenhorst, 1838 : 743, pl. 55, fig. 1 ; Boulenger, 1885 : 375 : Burt et Burt,

1931 : 323.

Aporomera ornata Duméril et Bibron, 1839 : 76 (holotype : MNHNP 2639) ; Guichenot in Gay,

1848 : 58, pl. 3, fig. 1 ; Duméril et Duméril, 1851 : 112.

Urocentron daudini Fitzinger, 1843 : 77 (nomen substitutum pour Lacerta palluma Molina).

Urocentron palluma : Tschudi, 1845 : 158.

Callopistes celestis Gray, 1845 : 17 (orthographe incorrecte subséquente pour caelestis) ; Müller,

1880 : 41.

Ameiva oculata : d’Orbigny et Bibron, 1847 : 9 (non d’Orbigny et Bibron, 1837).

Aporomera ocellata Guichenot in Gay, 1848 : 61, pl. 3, fig. 2.

Callopistis maculatus : Quijada, 1917 : 12.

Callopistes maculatus maculatus : Donoso-Barros, 1960 : 43.

Remerciements

Nous remercions vivement M. le Pr. Lanza (Museo Zoologica de « La Specola » à Florence) pour

les renseignements qu’il nous a aimablement communiqués, ainsi que pour la photo du texte de

Molina. Nous adressons aussi nos remerciements à M. le Pr. E. R. Brygoo (laboratoire de Zoologie,

Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle) pour l’hospitalité dans son laboratoire,

ses avis et la lecture du manuscrit, ainsi qu’à M me Brygoo et M. Gordon (laboratoire d’Anatomie

Comparée, Muséum national d’Histoire naturelle) pour l’exécution des photographies.

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1. Pour la signification taxonomique de ce taxon et d'Ameiva oculata sensu d’Orbigny et Bibron, 1847, voir

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1. La planche 5 est datée de 1837, voir Cei et Lescure, loc. cil.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 s sér., 7, 1985,

section A, n° 2 : 461-473.

Identité de Teius teyou (Daudin, 1802), type du genre,

et de T. oculatus (d’Orbigny et Bibron, 1837)

(Reptilia, Teiidae)

par José M. Cei et Jean Lescure

Résumé. — Lacerta teyou Daudin, 1802 — le « teyou vert » de d’Azara — n’est pas le Teius

teyou des auteurs et conserve la priorité sur viridis, nom nouveau proposé par Merrem (1820) pour

éviter la tautonymie lors de la création de son genre Teius (sans observation de spécimen mais avec

références synonymiques à Lacerta teyou et Teyou vert). L’espèce-type de Teius désignée par Burt et

Burt (1933) est T. viridis, donc Lacerta teyou Daudin. En l’absence de type pour ce taxon, nous dési¬

gnons et décrivons ici un néotype : le spécimen MNHNP 4188. Nous plaçons T. cyanogaster Muller,

1928, en synonymie de T. teyou (Daudin). Teius teyou des auteurs depuis Boulenger (1885) procède

d 'Acrantus teyou Gray, 1845, qui provient de viridis Dum. et Bibr., 1839 (non Merrem), lui-même issu

d’Ameiva oculata d’Orbigny et Bibron, 1837. L’holotype de ce taxon est figuré et existe. Le présent

article fixe les synonymies subséquentes ; il dénonce les diverses erreurs dues à l’inversion tardive du

texte de d’Orbigny et Bibron (1847) par rapport à leurs figures A’A. caelestis et A. oculata de 1837 ;

il préconise la suppression des noms caelestis, 1837 et 1847, et oculata, 1847. La description du

néotype de Lacerta teyou et la redescription de l’holotype d ’A. oculata (MNHNP 2656) servent de

révision pour les deux espèces ; les différences entre celles-ci sont discutées.

Abstract. — Lacerta teyou Daudin, 1802 — the “teyou vert” de d’Azara — is not the Teius

teyou of authors and keeps the priority on viridis, a new name proposed by Merrem (1820) to avoid

the tautonymy at the time of the creating of its genus Teius (without any observation of specimen but

with synonymous referencies to Lacerta teyou and Teyou vert). The type-species of Teius, designated

by Burt and Burt (1933) is T. viridis, therefore Lacerta teyou Daudin. Owing to the lack of type

for this taxon, we designate and describe here a neotype : the specimen MNHNP 4188. We put T.

cyanogaster Müller, 1928, into synonymy with T. teyou (Daudin). Teius teyou of authors since Bou¬

lenger (1885) proceeds from Acrantus teyou Gray, 1845, coming from viridis Dum. et Bibr., 1839

(non Merrem), itself issued from Ameiva oculata d’Orbigny et Bibron, 1837. The holotype of this

taxon is represented and does exist. This paper fixes the subsequent synonymies ; it indicates some

errors due to the late inversion of the text of d’Orbigny et Bibron (1847) with regard to their figures

of A. caelestis and A. oculata of 1837 ; it recommands the suppression of the names caelestis, 1837

and 1847, and oculata, 1847. The description of the neotype of Lacerta teyou and the redescription

of the holotype of A. oculata (MNHNP 2656) constitute the revision for the two species : the differ¬

ences between them are discussed.

J. M. Cei, Departamento Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Rio Quarto, Cordoba, Argentina.

J. Lescure, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier,

75005 Paris.

Historique

En 1801, un manuscrit inédit du voyageur et naturaliste espagnol, Don Felix d’Azara,

fut publié en traduction française par Moreau de Saint-Méry sous le titre « Essais sur

l’Histoire naturelle des Quadrupèdes de la province du Paraguay ». Dans un « Appendice

sur quelques lézards » (t. 2 : 393) d’Azara décrivait « le Teyou vert », rendant exactement

le nom de Teyou hobi donné par les Guaranis. En exergue, entre le nom du Lézard et sa

description, le traducteur ajoutait : « Si le Teyou vert a réellement quatre doigts à chacun

des pieds de derrière, on doit le regarder comme une espèce encore inconnue aux Natura¬

listes ». Ce commentaire attira sans aucun doute l’attention de Daudin (1802) qui reproduit

presque mot pour mot la description de d’Azara et appelle l’animal : Lacerta teyou. En

précisant (p. 198) avoir « cherché cette espèce de Lézard dans la collection du Muséum

d’Histoire naturelle de Paris », il constate « toutes mes recherches ont été vaines » ce qui

implique qu’il n’y avait pas d’échantillon-type à l’origine de sa description de Lacerta

teyou.

Merrem (1820) en créant le genre Teius y a inséré explicitement le taxon de Daudin

sous le nom nouveau de Teius viridis propre à éviter la tautonymie. En effet, le nom de

Teius viridis, simple traduction latine de « Teyou vert », est proposé sans observation de

spécimen mais avec comme synonymes en référence Lacerta teyou Daudin et Teyou vert

d’Azara. Il s’agit donc d’un synonyme plus récent de Lacerta teyou Daudin.

L’espèce-type du genre Teius désignée par Burt et Burt (1933) est Teius viridis, donc

Lacerta teyou Daudin.

Depuis Fitzinger (1826), Teius était considéré comme un genre monospécifique, mais

récemment Cei (1980) a démontré que la sous-espèce T. t. cyanogaster Müller, 1928, est une

espèce valide bien différenciée du Teius teyou des auteurs.

A cause de l’absence de matériel-type du Lézard décrit par Daudin (1802), il faut

maintenant déterminer une fois pour toutes à quelle espèce de Teius doit se rapporter ce

qu’on a nommé jusqu’à présent la forme « nominale ». On a déjà souligné que d’Azara

(1801) a décrit son « Teyou vert » d’après des exemplaires observés au Paraguay. Cette

région étant la seule indiquée dans la description du premier taxon officiel est la localité-

type de Lacerta teyou Daudin ; elle est occupée dans sa quasi-totalité par des populations de

T. cyanogaster. C’est, en effet, la seule forme qui a été mentionnée par Hellmich (1960) du

territoire d’Apa-Bergland au nord d’Asuncion jusqu’à San José de Chiquitos dans le Chaco

bolivien, à environ 200 km à l’est de Santa Cruz de la Sierra. Les seules localités où T. cya¬

nogaster et T. « teyou » se superposent sont bien marginales et ne changent pas la particu¬

larité de T. cyanogaster, qui est un Teiidé xérophile fort spécialisé, prédominant dans tout

le domaine aride du Chaco et dans les régions chaudes et sèches qui l’entourent (monte,

caatingas). Ces tendances écologiques de T. cyanogaster paraissent même avoir été remar¬

quées par d’Azara (1801) quand il écrit que « cet animal est commun entre les buissons et

les chacarras, où il paraît à la fin d’octobre et où il se cache dans les trous à l’entrée de

l’hiver. Il court très vite ». Le comportement de T. teyou sensu auctorum, forme à ten¬

dance plus mésophile, est bien différencié : il s’agit d’un Teiidé de milieux plus boisés ou de

savanes plus humides, se mouvant plus lentement et creusant dans des terrains plus rocheux

des galeries longues et compliquées (Milstead, 1961 ; Gudynas et Skuk, 1980).

— 463 —

Si l’on examine soigneusement l’ancienne description de d’Azara (1801), on s’aperçoit

que les caractères morphologiques qu’il donne, fondés surtout sur la coloration, se ratta¬

chent aisément aux descriptions et à l’observation directe de T. cyanogaster. Le système de

stries blanches et de rangées d’écailles gris violacé qu’il décrit à propos de son « Teyou

vert » ou « hobi » est identifiable chez les exemplaires de T. cyanogaster, malgré la remar¬

quable variation géographique de cette espèce. On ne peut pas le reconnaître, en revanche,

chez T. teyou sensu auctorum qui possède un ensemble de stries blanches plus réduit et une

coloration plus uniforme, vert clair ou foncé, ne présentant jamais les nuances ou la cou¬

leur violette signalée par d’Azara (1801) et qu’on rencontre souvent chez T. cyanogaster.

Ces arguments à la fois biogéographiques, écologiques et morphologiques, démontrent

que T. cyanogaster n’est qu’un synonyme plus récent du vrai Te lus teyou décrit du Para¬

guay depuis presque deux siècles. L’absence de type de Lacerta teyou Daudin nous oblige à

choisir un néotype parmi les matériaux les plus caractéristiques récoltés dans la localité-type,

dont la délimitation est, dans le cas présent, peu précise. Or, les premiers Teius qui ont été

étudiés dans l’histoire taxinomique de l’espèce sont des spécimens récoltés par d’Orbigny et

décrits par Duméril et Bibron (1839) et dont l’un, adulte et bien reconnaissable, provient

de Santa Cruz de la Sierra (Bolivie), localité appartenant à la même région biogéographique

que le Paraguay. Nous désignons donc comme néotype de Teius teyou (Daudin, 1802) cet

exemplaire, dont la description est donnée ci-après, et qui est enregistré sous le numéro 4188

dans la collection du Muséum national d’Histoire naturelle (MNHNP). Ainsi sera fixé le

statut de l’espèce-type du genre Teius, lui-même type de la famille des Teiidae (Stimson,

1983 ; Presh, 1981).

Reste alors à définir le statut taxinomique de l’espèce à distribution orientale, qui est

nommée par tradition Teius teyou à la suite de Boulenger (1885). Celui-ci s’est fondé sur

Acrantus teyou Gray, 1845, qui procède d’A. viridis Duméril et Bibron, 1839 (non

Merrem), lui-même issu d’Ameiva oculata d’Orbigny et Bibron, 1837. L’holotype de ce

taxon existe : c’est l’exemplaire 2656, récolté par d’Orbigny en Argentine (Buenos-Aires), et

qui possède tous les caractères les plus significatifs de l’espèce nommée jusqu’à maintenant

Teius teyou par les auteurs. Il est représenté sur la planche 5 (fig. 1-5) de d’Orbigny et

Bibron, publiée en 1837 (Sherborn et Griffin, 1934), mais avec un orteil de plus et une

queue imaginée complète alors qu’en réalité elle est régénérée. Il a également servi à la des¬

cription de VA. viridis de Duméril et Bibron (1839).

Cependant, contrairement à la légende de la planche, le nom que d’Orbigny et Bibron

voulaient donner à leur Lézard bleu était Ameiva caelestis, si l’on se réfère à leur texte de

1847 et à la signification même de l’épithète spécifique, et non Ameiva oculata, dénomina¬

tion qu’ils désiraient réserver pour une espèce des environs de Valparaiso, au Chili, connue

jusqu’à nos jours sous le nom de Callopistes maculatus Gravenhorst, 1838 [voir pour sa

nouvelle dénomination ( Callopistes palluma) Cei et Lescure, 1985],

La règle de la priorité qui impose l’utilisation des noms oculata (seul nom valide pour

le Teius teyou des auteurs) et caelestis dans leur sens originel de 1837, conduit, en raison

des confusions existantes, à un double emploi. C’est pourquoi nous proposons à la Com¬

mission de Nomenclature Zoologique (Lescure et Cei, à paraître) :

1) l’inscription du nom Ameiva oculata d’Orbigny et Bibron, 1837, dans la liste offi¬

cielle des noms spécifiques en Zoologie ;

^oiV<V t

W.WJWJ

Planche 5 du tome 5 (partie Reptiles) du « Voyage dans l’Amérique méridionale » de d’Orbigny.

— 465 —

2) la suppression des noms caelestis d’Orbigny et Bibron, 1837 [aujourd’hui Callopistes

maculatus Gravenhorst, 1838 = C. palluma (Molina, 1782)] et oculata et caelestis

d’Orbigny et Bibron, 1847.

Nous préférons cette solution à l’utilisation du binôme Ameiva caelestis sensu

d’Orbigny et Bibron, 1847, car la description de ce taxon à cette date confond les espèces

reconnues aujourd’hui sous les noms de T. cyanogaster et T. « teyou » (Cei, 1980). Le nom

oculata, signifiant ocellé, n’est pas descriptif du teyou des auteurs, puisqu’il résulte en fait

d’une légende erronée, mais il n’introduit pas de confusion. Au contraire, le nom caelestis

serait propre à en créer une, la couleur bleue étant précisément caractéristique de l’autre

espèce du genre, le vrai Teius teyou (Daudin, 1802), synonyme plus ancien de Teius cyano¬

gaster Müller, 1928.

Identité des deux espèces de Teius

Teius teyou (Daudin, 1802)

Le Teyou vert d’Azara, 1801 : 393 ; Cuvier, 1829 : 30.

Lacerta teyou Daudin, 1802 : 195.

Teius viridis Merrem, 1820 : 60.

Ameiva teju Lichteinstein, 1823 : 91 (orthographe incorrecte subséquente pour teyou).

Tejus teyou : Fitzinger, 1826 : 51 (orthogr. incor. subséqu. pour Teius).

Acrantus viridis : Wagler, 1830 : 154 ; Wiegmann, 1834 : 8 ; Duméril et Bibron, 1839 : 143 (par-

tim) ; Duméril et Duméril, 1851 : 117 (partim) ; Burmeister, 1861 : 526.

Dicrodon ( Acrantus ) teyou : Fitzinger, 1843 : 20.

Acrantus teyou : Gray, 1845 : 23 (partim).

Ameiva caelestis : d’Orbigny et Bibron, 1847 : 9 (partim) (non caelestis d’Orbigny et Bibron, 1837).

Teius teyou : Peracca, 1895 : 6 ; Bertoni, 1914 : 25.

Tejus teyou cyanogaster Millier, 1928 : 79 ; Mertens, 1929 : 60 (nouv. synonymie).

Teius teyou cyanogaster : Burt et Burt, 1931, 377 ; 1933 : 76 ; Liebermann, 1939 : 77 ; Hellmich,

1960 : 75 ; Peters et Donoso-Barros, 1970 : 260 (nouvelle synonymie).

Teius cyanogaster : Cei, 1980 : 13.

Description du néotype de Lacerta teyou Daudin, 1802

Néotype : MNHNP 4188, Santa Cruz de la Sierra (Bolivie), coll. d’Orbigny (cf. fig. 2a).

Corps svelte, un peu comprimé, allongé ; pattes postérieures robustes, extrémité du

quatrième orteil dépassant le bord postérieur du tympan. Queue 1,80 fois plus longue que la

distance de l’extrémité du museau à l’anus. Tête allongée, plus large que haute et 1,60 fois

plus longue que large, sa longueur contenue 4,23 fois dans la distance de l’extrémité du

museau à l’anus. Extrémités des pattes antérieures relativement courtes, dépassant très peu

la moitié de la distance de l’aisselle à l’aine. Museau pointu ; narines latérales tout près de

la rostrale ; région loréale déprimée. Rostrale pentagonale, allongée, 1,52 fois plus haute

que large. Nasale suivie par deux grandes écailles loréales. Écailles de la tête lisses, quelque

peu bosselées. Nasales en contact derrière la rostrale. Fronto-nasale pas plus large que Ion-

— 466 —

Fig. 2. — a : Néotype de Lacerta teyou Daudin, 1802 (MNHNP 4188). b : Holotype d’Ameiva oculata d’Orbigny

et Bibron, 1837 (MNHNP 2656').

gue, un peu plus longue que la rostrale ; préfrontales contiguës ; frontale pentagonale, plus

longue que large, plus large en avant qu’en arrière, où elle est plus large que les supraocu-

laires. Fronto-pariétales fort bosselées, beaucoup plus courtes que la frontale ; pariétales

petites, irrégulières et rugueuses ; interpariétale arrondie et peu évidente. Trois supraocu-

laires, la troisième très petite, séparées de la frontale et des fronto-pariétales par un demi-

cercle de petites écailles arrondies. Neuf supraciliaires, séparées des supraoculaires par des

écailles granuleuses. Sept-huit sous-oculaires, dont les quatre dernières plus petites. Neuf-dix

supralabiales, plus petites aussi en arrière. Écailles temporales irrégulières, polygonales ou

granuleuses, en général plus grandes que les écailles nuchales et dorsales. Paupière infé-

— 467 —

rieure granuleuse, avec cinq écailles grandes et lisses sur son bord supérieur. Tympan

arrondi, entouré d’écailles, très petites sur son bord antérieur. Mentale subtriangulaire ;

trois grandes sous-labiales, suivies par quatre écailles très petites. Une paire de rangées de

grandes plaques sublinguales externes, les deux premières fusionnées, les trois autres diver¬

gentes. Trois paires très irrégulières de rangées de plaques sublinguales internes, très petites.

Écailles gulaires irrégulières et petites, arrondies, lisses et juxtaposées. Trois rangées

d’écailles grandes, polygonales et imbriquées, dans la région du cou.

Écailles dorsales granuleuses, ovales, lisses et juxtaposées : cent quinze-cent vingt écailles

au milieu du corps. Ventrales grandes, rectangulaires, imbriquées, en huit séries longitudi¬

nales ou en vingt-neuf transversales, plus deux incomplètes au-dessus des plaques préanales.

Cinq préanales centrales, polygonales et grandes, entourées de quatorze marginales plus

petites. Deux séries de plaques imbriquées sur le bras et l’avant-bras, plus grandes que les

écailles adjacentes, granuleuses et juxtaposées. Écailles fémorales et tibiales inférieures

grandes et imbriquées ; les supérieures granuleuses. Vingt-deux pores fémoraux de chaque

côté. Lamelles sous-digitales lisses et bombées : trente et une sous le quatrième orteil,

quinze sous le quatrième doigt. Griffes très jaunâtres et pointues. Écailles caudales en

anneaux réguliers, allongées, carénées, obtusement pointues en arrière ; les ventrales un peu

plus larges que les dorsales, presque lisses dans la partie antérieure et médiane de la queue

et très faiblement carénées dans la partie distale.

Couleur (en alcool) : Dos brun grisâtre, avec deux lignes blanches dorso-latérales bien

visibles, bordées dorsalement par vingt-quatre taches noirâtres irrégulières, un peu confuses

actuellement à cause de l’état de conservation ; latéralement, de chaque côté, une bande

plus large et un peu plus claire, fortement et irrégulièrement tachetée de noir, bordée ven-

tralement par une autre ligne blanche comme la première, occupant aussi trois-quatre écailles

et plus ventralement encore par une série interrompue de macules blanches allongées, sur un

fond grisâtre, confusément tacheté de brun ou de noir. Tête brunâtre, avec dans la région

supraciliaire des taches et des lignes claires, encore à peu près reconnaissables. Région ven¬

trale, pectorale et gulaire blanche, tachetée de bleuâtre ; l’abdominale brun bleuâtre foncé.

Coloration bleuâtre toujours visible aux extrémités et sur la partie dorsale de la queue,

blanche et un peu tachetée de noir ventralement.

Mesures (en mm) : longueur du museau à l’anus, 144 ; queue, 26 ; longueur de la tête, 34 ; lar¬

geur et hauteur respectives de la tête, 21 et 19,5 ; longueur de la patte postérieure, 90 ; de la patte

antérieure, 51 ; distance de l’aisselle à l’aine, 74.

Teius oculatus (d’Orbigny et Bibron, 1837) (nouvelle combinaison)

Ameiva oculata d’Orbigny et Bibron, 1837 : pl. 5, fig. 1 à 5.

Acrantus viridis : Duméril et Bibron, 1839 : 143 (partim) ; Burmeister, 1861 : 526 ; Hensel, 1868 :

347.

Acrantus teyou : Gray, 1845 : 23 (partim) ; Müller, 1880 : 41 ; 1885 : 157.

Ameiva caelestis : d’Orbigny et Bibron, 1847 : 9 (partim) (non caelestis d’Orbigny et Bibron, 1837).

Dicrodon caelestis : Peters, 1869a : 64 ; 18696 : 433.

Teius teyou Boulenger, 1885 : 379 ; Peracca, 1895 : 6 (partim) ; Vanzolini, 1953 : 125.

Tejus teyou : Peracca, 1897 : 8.

— 468 —

Teins teyou : Bertoni, 1914 : 25 (erreur typographique pour Teius).

Teius teyou teyou : Burt et Burt, 1930 : 37 ; 1931 : 377 ; 1933 : 76 ; Amaral, 1937 : 195 ; Lieber-

mann, 1939 : 77 ; Hellmich, 1960 : 79 ; Peters et Donoso-Barros, 1970 : 260.

Teius teyou : Gilboa, 1975 : 109 ; Cei, 1980 : 13.

Holotype : MNHNP 2656, Buenos-Aires, Argentine, coll. d’Orbigny (cf. fig. 2b).

Corps svelte, allongé. Extrémités des pattes postérieures robustes, celle du quatrième

orteil aboutissant à peine à l’aisselle quand la patte est placée le long du corps. Queue régé¬

nérée.

Tête robuste, allongée, plus large que haute et 1,30 fois plus longue que large, longueur

contenue 4,70 fois dans la distance de l’extrémité du museau à l’anus. Museau pointu ;

narines latérales, près du bord postéro-inférieur de l’écaille nasale. Région loréale déprimée.

Rostrale pentagonale, allongée, 1,67 fois plus haute que large. Nasale suivie par deux

grandes écailles loréales. Écailles de la tête lisses, quelque peu bosselées. Nasales sans con¬

tact derrière la rostrale. Fronto-nasale pas plus large que longue, un peu plus courte que la

rostrale et en contact avec celle-ci ; préfrontales contiguës. Frontale pentagonale, plus

longue que large, plus large en avant qu’en arrière, où elle n’est pas plus large que les

supraoculaires. Fronto-pariétales beaucoup plus courtes que la frontale, bosselées, irrégu¬

lières et presque fusionnées. Pariétales petites, très irrégulières et rugueuses ; interpariétale

arrondie, peu visible. Trois supraoculaires, la troisième très petite, séparées de la frontale et

des fronto-pariétales par des écailles très petites, allongées ou granuleuses. Onze supraci-

liaires, séparées par les écailles granuleuses des supraoculaires. Quatre-cinq sous-oculaires

irrégulières, en contact avec les supralabiales et suivies par des écailles irrégulières plus

petites. Huit-neuf supralabiales, plus petites aussi en arrière. Écailles temporales irrégulières,

arrondies ou polygonales, plus grandes que les écailles nuchales et dorsales. Paupière infé¬

rieure granuleuse, avec cinq-six écailles grandes et lisses sur son bord antérieur. Tympan

elliptique, avec des écailles très petites sur son bord antérieur. Mentale subtriangulaire.

Quatre grandes infralabiales, suivies par quatre beaucoup plus petites. Une paire de rangées

de grandes plaques sublinguales extérieures, les deux premières fusionnées, les trois sui¬

vantes divergentes. Deux à sept paires régulières de rangées de petites plaques sublinguales

intérieures, allongées et divergentes. Écailles gulaires petites et lisses, arrondies ou allongées,

subimbriquées. Trois-quatre rangées d’écailles subtriangulaires plus grandes, imbriquées

dans la région du cou.

Écailles dorsales granuleuses, lisses et globuleuses, juxtaposées ; cent huit-cent dix écailles

au milieu du corps. Ventrales grandes, rectangulaires, imbriquées, en huit séries longitudi¬

nales et vingt-six transversales, plus trois irrégulières au-dessus des plaques préanales ; huit

préanales centrales plus grandes, irrégulières, encerclées par quatorze écailles marginales plus

petites.

Deux séries de plaques imbriquées plus grandes que les écailles adjacentes, granuleuses

et juxtaposées, sur le bras et l’avant-bras. Écailles fémorales et tibiales inférieures grandes,

imbriquées, les supérieures granuleuses. Seize pores fémoraux de chaque côté. Lamelles

sous-digitales lisses : trente sous le quatrième orteil et quinze sous le quatrième doigt ;

griffes robustes et pointues. Écailles caudales en anneaux réguliers, allongées, carénées et

peu pointues en arrière, les ventrales un peu plus larges que les dorsales, lisses dans la

région proximale et faiblement carénées dans la distale.

— 469 —

Couleur (en alcool) : Dos brunâtre, avec deux lignes blanches dorso-latérales bien

visibles, bordées dorsalement par quatorze taches noires carrées, très visibles. Au-dessous de

cette ligne blanche, occupant deux-trois écailles, une bande latérale verte, uniforme, mar¬

quée aussi de quatorze taches noires transversales, allongées, correspondant aux taches car¬

rées noires du dos. Ventralement par rapport à cette bande latérale rayée, une autre ligne

blanche, semblable à la première, délimite une deuxième bande vert brunâtre, rayée aussi

par des taches noires transversales, plus confuses cependant et en contact avec les grandes

écailles ventrales blanches, immaculées, avec la seule exception des deux séries longitudinales

extérieures, bleuâtres. Tête brun bleuâtre, avec des taches peu reconnaissables. La même

coloration existe sur les extrémités et la région dorsale de la queue, où se prolongent les

taches carrées symétriques, signalées auparavant, au-dessus des lignes blanches dorso-

latérales. Région ventrale de la queue blanche, avec des petites taches noires latérales.

Mesures (en mm) : longueur du museau à l’anus, 120 ; queue régénérée ; longueur de la tête,

25,5 ; largeur, 19,5 ; hauteur, 14,5 ; longueur de la patte postérieure, 64 ; de la patte antérieure, 32,5 ;

distance entre l’aisselle et l’aine, 64.

Discussion et conclusion

Nous constatons que tout un ensemble de caractères morphologiques permet de recon¬

naître nettement les deux espèces de Teius décrites ci-dessus d’après les spécimens récoltés

au siècle dernier par d’Orbigny. On peut rappeler comme traits distinctifs : chez Teius

teyou, une plus grande longueur des extrémités et les nasales en contact, séparant frontale

et fronto-nasale ; chez Teius oculatus, la distance entre le bord antérieur de l’œil et l’extré¬

mité du museau plus grande que la distance entre le bord postérieur de l’œil et le bord anté¬

rieur du tympan alors qu’elles sont égales chez l’autre espèce. De plus, les écailles en demi-

cercle séparant les sous-oculaires des frontale et fronto-pariétale, les sous-oculaires, les

paires de petites plaques sublinguales, les écailles gulaires, celles du cou et les préanales sont

significativement différentes ; les dorsales de T. oculatus sont plus petites.

Quant à la coloration, les descriptions des deux types indiquent aussi des différences

tout à fait claires et renforcent la parfaite identité des deux taxons revendiqués : celle du

néotype de T. teyou apparaît bien en accord avec celle du « Teyou vert » ou « Teyou obi »

décrite par d’Azara (1801), textuellement reproduite par Daudin (1802) et, d’autre part, ne

correspond pas à celle de l’holotype de Teius oculatus.

Nous considérons enfin que la solution à ce problème de nomenclature et de taxonomie

concernant les deux espèces du genre Teius contribuera sans aucun doute à une meilleure

connaissance de ces Teiidés, éléments importants des biocénoses australes de l’Amérique du

Sud. La nomenclature proposée est, à notre avis, la plus fidèle aux règles du Code et la

plus claire pour fixer le taxon improprement nommé jusqu’à maintenant Teius teyou par les

auteurs : Teius oculatus (d’Orbigny et Bibron, 1837), ayant été nommé et représenté à par¬

tir d’un seul spécimen existant toujours dans la collection d’Herpétologie du Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle de Paris.

— 470

Fig. 3. — Essai d’une distribution géographique des populations de Têtus teyou et T. oculatus. Grands carrés et

cercles noirs : localités des spécimens de, respectivement, T. teyou et T. oculatus examinés par l’un de nous

(J. M. Cei) ; petits : localités des mêmes espèces citées par Gallardo (1966, 1969, 1971). Étoiles : localités de

T. teyou (= cyanogaster) citées par Hellmich (1960). Astérisques : localités du néotype de T. teyou (1), de

l’holotype de T. oculatus (2) et de l’holotype de T. t. cyanogaster (3). Petites flèches : limites nord-ouest,

approximatives, de T. oculatus dans le sud-est du Brésil.

Remerciements

La carte de distribution géographique de Teius teyou et T. oculatus a été établie à partir de l’exa¬

men de cent quarante-quatre spécimens provenant des Institutions suivantes : Muséum national d’His¬

toire naturelle de Paris (MNHNP), Museo Zoologico Universita de Florence (MZUF), Muséum d’His-

toire naturelle de Genève (MHNG) ; en Argentine : Museo de la Plata (MLP), Fundacion M. Lillo,

Tucuman (FML), Instituto Biologia Animal, Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza (IBAUNC),

Museo Provincial Ciencias naturales, Santa Fe, Museo Ciencias Naturales y Antropologicas, Parana,

Museo Historia natural, San Rafael, Museo Argentino Ciencias Naturales, Buenos Aires (MACN),

Departamento Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Rio Cuarto. Nous remercions vivement

les Conservateurs des collections herpétologiques de ces Institutions pour le prêt des spécimens ou

l’hospitalité dans leur laboratoire. Nous adressons également nos remerciements à MM. les Pr. E.R.

Brygoo (laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphibiens, du Muséum de Paris) et C. Dupuis

(membre de la Commission internationale de Nomenclature zoologique) pour leurs avis et la lecture du

manuscrit ainsi qu’à M. Gordon (laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum de Paris) pour l’exé¬

cution des photographies.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 2 : 475-478.

The status of the Indo-Pacific serranid fish

Variola punctulatus (Lacepède)

by John E. Randall, Marie-Louise Bauchot and Martine Desoutter

Abstract. — The description, and illustration of the serranid fish Labrus punctulatus from the

Indian Ocean by Lacepède (1801) was based on a drawing by Commerson. Lacepède’s figure shows

a fish with a broad pale posterior border on the lunate caudal fin. Valenciennes (1828) redescribed

this fish as Serranus punctulatus from a dried specimen collected by Commerson and color notes from

Dussumier’s painting of a fish from the Seychelles. S. punctulatus has long been regarded as a

synonym of Variola louti (Forsskàl). However, recent examination of the dried specimen and the

painting has revealed a species described by Baissac (1953) from Mauritius as Variola albimarginata ;

it is best distinguished from V. louti by a narrow white posterior border on the caudal fin. The origi¬

nal drawing by Commerson from which the engraving of Lacepède’s Labrus punctulatus was made

was subsequently discovered. We designate this drawing as the lectotype of punctulatus. Therefore,

punctulatus remains as a junior synonym of louti, and Variola albimarginata continues to be a valid

species.

J. E. Randall, Senior Ichthyologist, Bernice Pauahi Bishop Museum, Box 19000-A, Honolulu, Hawaii 96817

USA.

M. L. Bauchot and M. Desoutter, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d’Histoire

naturelle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05.

Labrus punctulatus was described by Lacepède (1801 : 431, 477, pi. 17, fig. 2), who

stated that the engraving of this fish and five others grouped with it were made “ d’après

des dessins trouvés parmi les manuscrits de Commerson. ” The type-locality was given as

“le grand golfe de l’Inde” (= Indian Ocean). Count Lacepède had to flee from Paris

during the French Revolution and work in secret in the country with only manuscript mate¬

rials (Bertin, 1945). Because of this, many of his new species were described without spe¬

cimens at hand.

Labrus punctulatus was redescribed as Serranus punctulatus by Valenciennes in

Cuvier and Valenciennes (1828 : 367) who called attention to the existence of a specimen

collected by Commerson, a dried half skin of the right side which is in the Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle in Paris (MNHN A. 5724, 176 mm SL). The color of the species

in the fresh state was obtained from Dussumier. Günther (1859 : 101) placed Serranus

punctulatus in the synonymy of Serranus louti (Forsskàl, 1775), described from the Red

Sea, and there it has remained until today (though now classified by all authors in the dis¬

tinctive genus Variola Swainson).

A second species of Variola, V. albimarginata, was described from Mauritius by Bais-

— 476 —

Fig. 2. — Variola louti, BPBM 8980, 273 mm SL, Enewetak, Marshall Islands.

— 477 —

sac (1953, 1956). It was distinguished principally by the narrow white posterior margin of

the lunate caudal fin (fig. 1), in contrast to the broad yellow border of V. louti (fig. 2).

Recently the authors examined the dried fish considered as a syntype of Labrus punctu-

latus and a watercolor painting of a specimen from the Seychelles made by Dussumier in

the original manuscripts of Cuvier and Valenciennes (Bibliothèque centrale, MS. 483).

To our surprise, both the specimen and the painting clearly show a very narrow pale poste¬

rior caudal margin (and the color was specifically noted as white by Valenciennes), hence

Labrus punctulatus and Variola albimarginata would seem to be conspecific.

Lacepède’s figure and description of Labrus punctulatus, however, were based on a

Commerson drawing, not a specimen. The Lacepède figure has a broad pale posterior

margin on the caudal fin typical of Variola louti. He made no mention of this color cha¬

racter in his brief description, and nothing in the description distinguishes either species of

Variola. Therefore his illustration is the diagnostic part of the description.

Upon further searching, we found Commerson’s original drawing in the collection of

Vélins (vol. 89, no. 23). It has a broad pale posterior margin on the caudal fin. Direct

comparison with Lacepède’s plate 17, fig. 2 reveals that this was clearly based on the Com¬

merson drawing. The mouth is widely open, the branchiostegal membranes broadly expos¬

ed, and other details correspond. We here designate the Commerson drawing as the lec-

totype (iconotype) of Labrus punctulatus. In so doing, Variola punctulatus becomes a

junior synonym of V. louti (Forsskàl), and V. albimarginata Baissac remains as the valid

name for the species with the narrow white caudal margin. To our knowledge, the Lace¬

pède name punctulatus has not been used, except in the synonymy of louti, since Valen¬

ciennes in Cuvier and Valenciennes (1828).

In spite of Baissac’s adequate description of Variola albimarginata, his listing the spe¬

cies in a checklist of Mauritius fishes (1976), and the specific name calling attention to the

main distinguishing feature from louti, most authors have not recognized this fish.

Masuda et al. (1975), Kyushin et al. (1977), Schroeder (1980) and Shen (1984), for

example, have all illustrated V. albimarginata in color but misidentified it as V. louti.

Morgans (1982), Heemstra and Randall in Fischer and Blanchi (1984) and Heemstra

and Randall (MS) have prepared detailed species accounts and illustrations of both louti

and albimarginata.

Variola albimarginata is more widespread than was realized. In addition to Mauritius,

the Bishop Museum has specimens from Okinawa, Taiwan, and Ambon in the Molucca

Islands.

As indicated by Bauchot, Desoutter and Randall (1984), it was our intention to

petition the International Commission on Zoological Nomenclature to suppress the name

Labrus punctulatus Lacepède in favor of Variola albimarginata Baissac. However, Richard

V. Melville and Mark E. Tollitt of the Commission have recommended that we dispense

with punctulatus as we have above.

We thank P. J. P. Whitehead for his review of the manuscript and suggestions for improvement.

— 478 —

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 7, 1985,

section A, n° 2, supplément : 1-25.

Catalogue critique des types de Poissons

du Muséum national d’Histoire naturelle

(Suite)

(Famille des Mullidae)

par M. L. Bauchot, M. Desoutter, P. Guézé et J. E. Randall*

La famille des Mullidae groupe une cinquantaine d’espèces des eaux tropicales et tem¬

pérées, connues sous le nom de Rougets-barbets (en anglais « goatfishes »). Ils sont caracté¬

risés par la présence de barbillons mentonniers qui ont une fonction sensorielle (mécano- et

chimioréceptrice) dans la localisation des proies, en particulier sur les sédiments du fond.

La taxinomie des Mullidae soulève depuis longtemps un certain nombre de difficultés

dues en partie à une mauvaise définition des espèces décrites par les premiers ichtyologistes,

en particulier Lacepède. Comme l’ont récemment expliqué Maugé et Guézé (1984), cela

tient aux circonstances particulières dans lesquelles a travaillé Lacepède pendant la période

troublée de la Révolution française. Dans son Histoire Naturelle des Poissons, tome III

(1801), Lacepède crée neuf taxons nouveaux dans le genre Mullus, à partir d’observations

manuscrites de Commerson ou de dessins qui les accompagnaient, mais sans avoir vu les

poissons séchés en herbier de la collection Commerson, poissons sur lesquels étaient fondées

les notes manuscrites du célèbre voyageur, et qui ne seront retrouvés que trente ans plus

tard par Duméril et étudiés par Cuvier. Il n’existe donc pas d’exemplaires-types pour ces

espèces de Lacepède, exemplaires de référence qui permettraient de compléter la description

originale trop succincte.

Une autre source de confusion provient de la classification au niveau générique. A la

suite de Linnaeus, Forsskàl et Bloch, Lacepède (1801) décrit toutes les espèces de Mulli¬

dae (quatorze) sous le nom de genre Mullus Linnaeus, 1758 ; dans le tome suivant de

l’Histoire Naturelle des Poissons (1802) deux nouvelles espèces apparaissent sous le nom de

genre Sciaena Linnaeus, 1758. Quoy et Gaimard (1824) décrivent une espèce des îles Sand¬

wich sous l’appellation générique Mullus.

Cuvier, in Cuvier & Valenciennes (1829), restreint le genre Mullus aux deux seules

espèces de nos eaux européennes et crée le genre Upeneus pour les nombreuses espèces

(vingt-quatre) qui « habitent les mers des deux Indes ». Valenciennes, dans le volume VII

de l’Histoire Naturelle des Poissons (1831), ajoute huit espèces nouvelles au genre Upeneus.

* M. L. Bauchot, M. Desoutter et P. Guézé, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, Muséum

national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05.

J. E. Randall, Division of Ichthyology, Bernice P. Bishop Museum, P.O.B. 19000 A, Honolulu,

Hawaii 96817, USA.

2 —

Bleeker, le premier, a vu la nécessité de répartir les espèces de Mullidae en plusieurs

genres. En 1849, il crée le genre Mulloides pour les espèces au corps élancé qui ont plu¬

sieurs rangées de petites dents villiformes aux deux mâchoires, mais n’en ont pas sur la

voûte buccale. On sait que Whitley (1929), croyant que Mulloides était préoccupé, lui sub¬

stitua Mulloidichthys. Il est bien établi maintenant que Mulloides est un genre valide. Blee¬

ker crée aussi le genre Upeneoides en 1849, mais admet plus tard (1874) que Upeneus

Cuvier est un synonyme plus ancien.

En 1855, Bleeker crée le genre Upeneichthys. Il ne contient que l’espèce australienne

et néozélandaise U. lineatus (Bloch & Schneider, 1801), caractérisée par la présence de dents

sur les mâchoires et le vomer, mais pas sur les palatins.

Quelques années plus tard (1862), Bleeker décrit le genre Pseudupeneus pour l’espèce

est-atlantique P. prayensis (Cuvier, 1829) ; deux autres espèces sont maintenant incluses

dans ce genre : P. maculatus (Bloch, 1793), de l’ouest-atlantique et P. grandisquamis (Gill,

1863), du Pacifique est. Elles sont caractérisées par la présence, aux deux mâchoires, d’une

rangée de dents coniques, courtes et robustes, parfois accompagnée d’une seconde rangée de

dents à la partie antérieure de la mâchoire inférieure ; les mâles adultes développent une

rangée externe de dents proéminentes à la partie antérieure de la mâchoire supérieure.

L’année suivante (1863), Bleeker crée le genre Parupeneus, actuellement le plus riche

puisqu’il groupe environ vingt-cinq espèces, dont deux au moins restent à décrire. Les

espèces de Parupeneus peuplent les seules eaux tropicales de l’indopacifique et la majorité

d’entre elles vivent à proximité des récifs coralliens. Leur denture rappelle celle des Pseudu¬

peneus, mais elles n’ont qu’une seule rangée de dents aux mâchoires.

Le genre Mullus est maintenant restreint à quatre espèces atlantiques dont deux sont

européennes [M. surmuletus (Linnaeus, 1758) et M. barbatus (Linnaeus, 1758) avec la sous-

espèce M. b. ponticus (Essipov, 1927) endémique de mer Noire] et deux américaines

(M. auratus Jordan & Gilbert, 1882, et M. argentinae Hubbs & Marini, 1933) ; ce sont les

seules à ne pas avoir de dents à la mâchoire supérieure mais elles présentent sur le palais

une large zone centrale de nodules dentaires.

Le genre Upeneus regroupe les espèces élancées qui vivent sur les fonds vaseux ou

sableux ; la plupart ont des bandes transversales sombres sur la nageoire caudale ; elles ont

des dents aux deux mâchoires, sur le vomer et les palatins. On connaît une espèce ouest-

atlantique U. parvus Poey, 1853, et environ dix espèces indopacifiques.

Une autre source de confusion se situe aux niveaux spécifique et subspécifique. Il est en

effet très difficile de séparer certaines espèces très voisines. De plus, quelques-unes présen¬

tent des variations géographiques qui justifieraient peut-être un statut taxinomique distinct.

Les trois genres les plus nombreux méritent sans aucun doute une révision systématique ;

l’étude des Mulloides, entreprise par deux d’entre nous (Randall et Guézé), est en cours.

Quarante-huit spécimens-types ont été retrouvés, représentant les types primaires

(holotype, paratype, syntype) de trente et une espèces nominales ; il faut y ajouter deux

spécimens-néotypes — dont l’un est désigné ici — de deux espèces de Lacepède fondées sur

des descriptions et un dessin des manuscrits de Commerson. Nous considérons que quinze

de ces trente-trois espèces nominales sont valides.

Chaque espèce nominale est mentionnée suivant l’ordre alphabétique des noms de genre

et d’espèce utilisés dans la description originale. L’orthographe originale est respectée, y

compris dans quelques cas l’initiale majuscule du nom spécifique. Pour chaque espèce nomi-

— 3 —

nale, nous indiquons : 1) le nom d’auteur, la date, la référence et la page de la description

originale ; 2) le statut actuel du taxon s’il est différent du statut original ; 3) le numéro de

catalogue d’enregistrement ; 4) le statut typique (holotype, syntype ou paratype) ; 5) la loca¬

lité ou l’origine du type ; 6) le collecteur ou le donateur ; 7) le nombre d’exemplaires et leur

mode de conservation ; 8) les mensurations suivantes : LS longueur standard, LT longueur

totale.

Après avoir donné la liste des exemplaires-types présents dans nos collections, nous

donnons dans l’annexe I la liste des espèces décrites par des ichtyologistes français et dont

les types n’ont pas été retrouvés, ainsi que les espèces nominales décrites seulement à partir

de figures ou de manuscrits non publiés dus à des voyageurs naturalistes. Douze espèces

nominales appartiennent à cette catégorie.

Dans l’annexe II, nous mentionnons vingt-sept exemplaires historiques qui ont servi à

Cuvier & Valenciennes à redécrire les espèces de leurs prédécesseurs.

Dans l’annexe III, toutes les espèces nominales mentionnées dans ce catalogue sont

données par ordre alphabétique avec, en regard, leur statut taxinomique actuel.

Nous sommes reconnaissants à nos collègues les Dr. W. Klausewitz (Senckenberg Museum,

Frankfurt), A. Wheeler (British Museum (Natural History), London), M. Boeseman et J. P. Van

Oijen (Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden) et J. Nielsen (Zoologiske Museum, Copenha¬

gen) pour les recherches effectuées dans leurs collections et tous les renseignements qu’ils ont bien

voulu nous donner. Nous remercions également M. Y. Laissus, Conservateur en Chef de la Biblio¬

thèque centrale du Muséum où nous avons pu consulter la magnifique collection des Vélins et les

manuscrits de nos illustres prédécesseurs.

— 4 —

Liste des genres

Mulloides Bleeker, 1849, Ver h. batav. Genoot., 22 : 6 (espèce-type : Mullus flavolineatus Lacepède,

1801, par désignation subséquente de Bleeker, 1876 : 333).

Mulloidichthys Whitley, 1929, Rec. Aust. Mus., 17 : 122 (espèce-type : Mullus flavolineatus Lacepède,

1801 par désignation originale).

Mullus Linnaeus, 1758, Syst. Naturae, 10 e éd., 1 : 299 (espèce-type : Mullus barbatus Linnaeus, 1758,

par désignation subséquente de Bleeker, 1876 : 334).

Parupeneus Bleeker, 1863, Ned. Tijdschr. Dierk., 1 : 234 (espèce-type : Upeneus barberinus Cuvier,

1829 = Mullus barberinus Lacepède, 1801, par désignation subséquente de Bleeker, 1876 : 334).

Pseudupeneus Bleeker, 1862, Ver h. Akad. Amsterdam, 14 : 134 (espèce-type : Upeneus prayensis

Cuvier, 1829, par monotypie).

Sciaena [Artedi] Linnaeus, 1758, Syst. Naturae, 10 e éd. : 289 (espèce-type : Sciaena umbra Linnaeus,

1758, restreint par Trewavas, 1966. Voir Opinion 93 ICNZ, 1926, et Trewavas, 1963 : 349).

Upeneichthys Bleeker, 1855, Verb. Akad. Amsterdam, 2 : 7 (espèce-type : Upeneus porosus Cuvier,

1829, par monotypie).

Upeneoides Bleeker, 1849, Verb, batav. Genoot., 22 : 5, 26 et 63 (espèce-type : Mullus vittatus Fors-

skàl, 1775, par désignation subséquente de Jordan, 1919 : 240).

Upeneus Cuvier, 1829, Règne animal, 2 e éd., 2 : 157 (espèce-type : Mullus vittatus Forsskâl, 1775,

par désignation subséquente de Bleeker, 1876 : 333).

Genre MULLOIDICHTHYS Whitley, 1929

Mulloidichthys mimicus Randall & Guézé, 1980, Bull. Mus. natn. Hist nat., Paris, 4 e sér., 2, sect. A

(2) : 603-609, pi. I B.

= Mulloides mimicus (Randall & Guézé, 1980).

1966-715 (et non 1966-75 comme il est écrit par erreur dans la description originale). — Paratype.

Marquesas Islands, Ua Pou, Hakahau. H. Lavondès, march-april 1965. 1 ex. alcool. LS : 215 mm ;

LT : 275 mm.

1974-78. — Paratype. Marquesas Islands, Ua Pou, Hakahetau Bay, south side, 6-11 mm, spear.

J. E. Randall and D. B. Cannoy, 28 april 1971. 1 ex. alcool. LS : 160 mm ; LT : 210 mm.

Genre MULLUS Linnaeus, 1758

Mullus cyclostomus Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poiss., III : 383 et 404, pl. 14, fig. 3.

Fondée sur des observations manuscrites de Commerson et sur un dessin « exécuté sous les yeux

de ce célèbre voyageur ».

Redécrite Upeneus cyclostomus par Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 472.

Cuvier a retrouvé dans les collections de Commerson un exemplaire en herbier, long de 15 pouces, et

son dessin, dû à Jossigny, sur lequel Lacepède a fondé son espèce. Ce dessin au crayon, non signé,

est conservé dans la collection des vélins du Muséum T 89 n° 71.

Bien que l’exemplaire des collections de Commerson, MNHN A. 5702, probablement originaire de

T Ile de France (Mauritius) ne soit qu’une demi-peau séchée et vernie (côté gauche), le fait que sa des¬

cription et la figure qui l’accompagnait soient à l’origine de l’espèce de Lacepède justifie que nous le

désignions ici comme néotype de Mullus cyclostomus Lacepède. Malheureusement, les barbillons et la

première dorsale ont disparu, de même que quelques rayons à l’anale. Néanmoins ce spécimen est net¬

tement représentatif de l’espèce par sa taille, ses petits yeux, son long museau, le nombre de rayons

pectoraux et l’absence de marques colorées.

Les caractères numériques et méristiques sont les suivants : rayons de la deuxième dorsale 9 ;

rayons pectoraux 16 ; rayons de la pelvienne 1,5 ; écailles de la ligne latérale 27 (plus 3 sur la base de

la caudale). Les dents, courtes et coniques, sont au nombre de 15 sur un côté de la mâchoire supé¬

rieure, 10 sur l’inférieure. Longueur standard 321 mm ; longueur totale 390 + mm. Longueur de la tête

93,3 mm ; longueur du museau 57,4 mm ; diamètre orbitaire 15 mm ; plus long rayon pectoral

60,5 mm ; plus long rayon pelvien 62,5 mm. Il convient de noter que sur un spécimen sec, la tête est

relativement plus courte par rapport à la longueur standard que sur un spécimen conservé en alcool.

= Parupeneus cyclostomus (Lacepède, 1801).

Mullus erythraeus Sauvage, 1881, Bull. Soc. Philomath. Paris, 7 e sér., 5 : 101.

= Mullus surmuletus Linnaeus, 1758.

4075. — Holotype. La localité, mer Rouge, est probablement erronée ; ce spécimen doit venir de

Méditerranée. A. Lefèbre. 1 ex. alcool. LS : 162 mm ; LT : 203 mm.

— 6 —

Mullus lateristriga Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., Ill : 463.

Taxon nominal substitué pour Mullus macronemus Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poiss., Ill : 383 et

404, pi. 13, fig. 2 et identifié également au Mullus auriflamma de Lacepède, 1801, id. , pl. 13, fig. 1

(voir p. 13).

= Parupeneus macronemus (Lacepède, 1801).

A. 5435. — Syntypes de taxon nominal substitué. L’inscription « Mer Rouge » portée sur le

registre est certainement une erreur. Sonnerat. 2 ex. secs en herbier (côté gauche). LS : 125 et

149 mm ; LT : 150 et 178 mm.

Mullus multifasciatus Quoy & Gaimard, 1824, Voy. « Uranie », Zool. : 330, pl. 59, fig. 1.

Identifié par Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 468, à Mullus trifasciatus Lace¬

pède, 1801.

= Parupeneus multifasciatus (Quoy & Gaimard, 1824).

A. 3492. — Holotype. Owhyhi, îles Sandwich. Quoy & Gaimard (Expéd. L. de Freycinet, 1817-

1820). 1 ex. alcool. LS : 143 mm ; LT : 180 mm.

Mullus rubescens Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poiss., III : 384 et 406.

Fondée sur la description manuscrite, par Commerson, d’un poisson « parvenant à la longueur de

3 décimètres ».

= Parupeneus rubescens (Lacepède, 1801).

1965-58. — Néotype désigné par Maugé & Guézé, 1984, Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

4 e sér., 6, sect. A, (2) : 500. La Réunion. P. Guézé. 1 ex. alcool. LS : 237 mm ; LT : env. 300 mm.

Genre PARUPENEUS Bleeker, 1863

Parupeneus aurantius Fourmanoir, 1966, Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 37 (6) : 961,

fig. 3.

1965-255. — Holotype. Marché de Nha-Trang (Vietnam). P. Fourmanoir. 1 ex. alcool. LS :

195 mm ; LT : 232 mm.

Parupeneus margaritatus Randall & Guézé, 1984, Cybium, 8 (4) : 9-17, 1 pl. coul. h. t.

A. 3517. — Paratype. ? Madras. Day, 1876. 1 ex. alcool. LS : 128,5 mm ; LT : 161 mm.

Comme l’ont expliqué Randall et Guézé, Madras est peut-être une localité erronée.

1983- 677. — Paratypes. Persian Gulf, off Abu Dhabi. 24°10' N-52°43' E, 15 m, trawl. C.B.

D’iima. 17.2.1983. D. C. Lees. 3 ex. alcool. LS : 41, 41,5 et 62,9 mm ; LT : 51, 54 et 80 mm.

1984- 457. — Paratype. Golfe d’Oman. G. Blanchi. 1 ex. alcool. LS : 157 mm ; LT : 195 mm.

— 7 —

Parupeneus posteli Fourmanoir & Guézé, 1967, Cah. ORSTOM, sér. Océanogr., 5 (1) : 47, fig. I a.

1965-56. — Holotype. La Réunion. Guézé. 1 ex. alcool. LS : 152 mm ; LT : 184 mm.

Genre UPENEUS Cuvier, 1829

Upeneus atherinoides Valenciennes, 1831, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., VII : 526.

= Mulloides flavolineatus (Lacepède, 1801).

A. 3512. — Holotype. Guam. Quoy & Gaimard (Expéd. J. Dumont d’Urville, 1826-1829). 1 ex.

alcool. LS : 78 mm ; LT : 98 mm.

Upeneus bilineatus Valenciennes, 1831, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., VII : 525.

= Upeneus sulphureus Cuvier, 1829.

4064. — Holotype. Amboine. Quoy & Gaimard (Expéd. J. Dumont d’Urville, 1826-1829). 1 ex.

alcool. LS : 70 mm ; LT : 87 mm.

Upeneus bivittatus Valenciennes, 1831, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., Vil : 520.

= Upeneus sulphureus Cuvier, 1829.

A. 3816. — Syntype. Côte de Coromandel d’après Valenciennes, Bombay d’après le registre

d’entrée. Dussumier. 1 ex. alcool. LS : 117 mm ; LT : 150 mm.

Upeneus cinnabarinus Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 475.

= Parupeneus heptacanthus (Lacepède, 1802).

1696. — Holotype. Rade de Trinquemalé, Ceylan. Reynaud. 1 ex. alcool. LS : 145,5 mm ; LT :

184 mm.

Upeneus crassilabris Valenciennes, 1831, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., VII : 523.

= Parupeneus bifasciatus (Lacepède, 1801).

A. 3504. — Holotype. Nouvelle-Guinée. Quoy & Gaimard (Expéd. J. Dumont d’Urville, 1826-

1829). 1 ex. alcool. LS : 206 mm ; LT : 265 mm.

Upeneus erosnieri Fourmanoir & Guézé, 1967, Cah. ORSTOM, sér. Océanogr., 5 (1) : 52, fig. I c, d.

= Upeneus guttatus (Day, 1867).

1965-17. — Holotype. Madagascar, banc Pracel, 45 m. Crosnier. 1 ex. alcool. LS : 128 mm ;

LT : 161 mm.

— 8 —

Upeneus cyprinoides Valenciennes, 1831, in Cu. Val., Hist. Nat. Poiss., VII : 526.

= Parupeneus ciliatus (Lacepède, 1802).

9569. — Syntypes. Isle de France. Quoy & Gaimard (Expéd. J. Dumont d’Urville 1826-1829). 3

ex. alcool. LS : 53, 56 et 59 mm ; LT : 68, 71 et 75 mm.

Upeneus fraterculus Valenciennes, 1831, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., VII : 524.

= Parupeneus ciliatus (Lacepède, 1802).

1625. — Holotype. Rade de Mahé, Seychelles. Dussumier. 1 ex. alcool. LS : 217 mm ; LT :

277 mm.

Bien que Valenciennes mentionne une longueur de 9 pouces (env. 243 mm), nous pensons qu’il

s’agit bien de l’holotype puisque c’est le seul exemplaire enregistré Upeneus fraterculus.

Upeneus luteus Valenciennes, 1831, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., VII : 521.

= Parupeneus cyclostomus (Lacepède, 1801).

9565. — Holotype. Isle de France. Dussumier. 1 ex. alcool. LS : 152 mm ; LT : 183 mm.

Upeneus malabaricus Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 467.

= Parupeneus indicus (Shaw, 1803).

537. — Holotype. Côte de Malabar. Dussumier. 1 ex. alcool. LS : 111 mm ; LT : 142 mm.

Upeneus martinicus Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 483.

= Mulloides martinicus (Cuvier, 1829).

A. 3404. — Holotype. Martinique, Plée. 1 ex. alcool. LS : 112 mm ; LT : 141 mm.

Upeneus mascariensis Fourmanoir & Guézé, 1967, Cah. ORSTOM , sér. Océanogr., 5 (1) : 50, fig. I b.

1965-72. — Holotype. La Réunion. P. Guézé. 1 ex. alcool. LS : 147 mm ; LT : 184 mm.

Upeneus niebuhri Guézé, 1976, Revue Trav. Inst, (scient, tech.) Pêch. marit., 40 (3 et 4) : 596.

= Upeneus tragula Richardson, 1846.

1977-174. — Holotype. Golfe de Suez (32°39'-32°45' E ; 28°54'-29° N), 28 à 62 m, sable gris.

8.12.1928. Ph. Dollfus. 1 ex. alcool. LS : 108 mm ; LT : 135 mm.

Upeneus porosus Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 455.

= Upeneichthys lineatus (Bloch & Schneider, 1801).

A. 3466. — Holotype redécrit in Lesson, 1830, Voy. « Coquille » : 216. Nouvelle-Zélande,

« rivière Kiddi Kiddi qui va se perdre dans la baie des îles ». Lesson & Garnot (Expéd. L. Duperrey,

1822-1825). 1 ex. alcool. LS : 168 mm ; LT : 210 mm.

— 9 —

A. 3468. — Paratype. Terre de Van Diemen. Péron (Expéd. N. Baudin, 1800-1804). 1 ex. alcool.

LS : 116,5 mm ; LT : 150 mm.

Upeneus prayensis Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 485.

= Pseudupeneus prayensis (Cuvier, 1829).

A. 1925. — Holotype. Port Praya, îles du Cap Vert. Quoy & Gaimard. 1 ex. alcool. LS :

148 mm ; LT : 187 mm.

Upeneus punctatus Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 482.

= Pseudupeneus maculatus (Bloch, 1793).

A. 3195. — Syntypes. Martinique. Achard. 2 ex. alcool. LS : 143 et 149 mm ; LT : 178 et

184 mm.

Upeneus sulphureus Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 450.

A. 3458. — Syntypes. Antjer, détroit de la Sonde. Reynaud d’après Cuvier, Bélenger d’après le

registre d’inscription. 3 ex. alcool. LS : 65, 82 et 83 mm ; LT : 81, 105 et 106 mm.

Upeneus taeniopterus Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 451.

9568. — Holotype. Rade de Trinquemalé, Ceylan. Reynaud. 1 ex. alcool. LS : 213 mm ; LT :

265 mm.

Upeneus vanicolensis Valenciennes, 1831, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., Vu : 521.

= Mulloides vanicolensis (Valenciennes, 1831).

A. 3520. — Syntypes. Vanicolo. Quoy & Gaimard (Expéd. J. Dumont d’Urville, 1826-1829).

2 ex. alcool. LS : 99 et 103 mm ; LT : 127 et 132 mm.

A. 3521. — Syntypes. Vanicolo. Quoy & Gaimard (Expéd. J. Dumont d’Urville, 1826-1829).

2 ex. alcool. LS : 98 et 99 mm ; LT : 126 et 126 mm.

= Mulloides flavolineatus (Lacepède, 1801).

B. 2352. — Syntype (partie de A. 3520). Vanicolo. Quoy & Gaimard (Expéd. J. Dumont

d’Urville, 1826-1829). 1 ex. alcool. LS : 87 mm ; LT : 108 + mm.

Upeneus Vlamingi Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., Ill : 452.

= Upeneichthys lineatus (Bloch & Schneider, 1801).

9566. — Syntypes. Port du Roi Georges, Australie. Quoy & Gaimard (Expéd. J. Dumont

d’Urville, 1826-1829). 2 ex. alcool. LS : 149 et 185 mm ; LT : 187 et 230 mm.

Upeneus waigiensis Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 466.

= Parupeneus indicus (Shaw, 1803).

9564. — Holotype. Ile de Waigiou. Quoy & Gaimard (Expéd. L. de Freycinet, 1817-1820). 1 ex.

alcool. LS : 92 mm ; LT : 120 mm.

— 10 —

Upeneus zeylonicus Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., Ill : 459.

= Mulloides flavolineatus (Lacepède, 1801).

A. 3518. — Holotype. Rade de Trinquemalé, Ceylan. Reynaud. 1 ex. alcool en mauvais état.

LS : 185 mm ; LT : 233 mm.

Genre SCIAENA Linnaeus, 1758

Sciaena ciliata Lacepède, 1802, Hist. Nat. Poiss., IV : 308 et 312.

Identifiée par Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 470, à Mullus chryserydros

Lacepède, 1801, redécrit Upeneus chryserydros.

= Parupeneus ciliatus (Lacepède, 1802).

Comme l’ont mentionné Maugé & Guézé (1984), I’holotype de Sciaena ciliata, MNHN A. 5700,

est une demi-peau séchée et vernie (côté gauche), provenant des collections hollandaises. L’origine

exacte du poisson est inconnue mais l’on doit souligner que la majorité des spécimens des collections

du Stathouder provenait de l’Indonésie.

C’est un spécimen de grande taille, de LS 305 mm et d’au moins 355 mm de LT. La morphologie

de sa denture permet de l’attribuer, sans doute possible, au genre Parupeneus. Les barbillons man¬

quent, les mâchoires sont presque détachées du museau, les nageoires sont endommagées (en particu¬

lier la première dorsale) et il n’apparaît aucune marque colorée si ce n’est sur le bord des écailles qui

est souligné de noir et, sur la partie dorso-postérieure du pédoncule caudal, une tache sombre très

estompée. Les rayons pectoraux, bien conservés, sont au nombre de quinze ; le museau est court,

compris environ deux fois dans la longueur de la tête ; l’œil est relativement grand, le diamètre de

l’orbite compris 4,7 fois dans la tête.

Bien que Maugé et Guézé aient écrit « le poisson ne semble pas déterminable », nous sommes

maintenant capables de l’identifier. Cinq espèces seulement du genre Parupeneus sont connues pour

atteindre une taille de 305 mm de LS en Indonésie et dans les mers voisines : P. barberinus (Lacepède,

1801), P. cyclostomus (Lacepède, 1801), P. rubescens (Lacepède, 1801), P. fraterculus (Valenciennes,

1831), dont P. pleurotaenia (Playfair et Gunther, 1866) est un synonyme junior, et P. spilurus Blee-

ker, 1854.

P. barberinus et P. cyclostomus, caractérisées par un museau long, des yeux petits et seize a aix-

huit rayons pectoraux, peuvent être éliminées d’emblée. P. rubescens peut également être écartée pour

trois raisons : 1) elle a presque toujours seize rayons pectoraux (rarement quinze) ; 2) un exemplaire

sec devrait présenter sur la partie postérieure du pédoncule caudal une large tache en forme de selle

s’étendant ventralement jusqu’à la ligne latérale ; 3) elle est connue seulement de l’océan Indien ouest.

P. spilurus est également caractérisée par une selle noire, très marquée sur la partie dorsale du pédon¬

cule caudal, et s’étendant jusqu’à la ligne latérale. Puisque le pigment noir a persisté sur le bord des

écailles, ce qui est très évident sur le type de Sciaena ciliata, une large tache pédonculaire devrait éga¬

lement apparaître s’il s’agissait de l’espèce spilurus.

Nous devons donc considérer Sciaena ciliata comme le synonyme senior de P. fraterculus, espèce

nominale qui a quinze rayons pectoraux, un museau court, l’œil relativement grand, le bord des

écailles sombre et une tache postérieure sombre, à peine distincte, sur la partie dorsale du pédoncule

caudal, s’étendant au plus jusqu’à mi-chemin de la ligne latérale ; cette espèce est distribuée de la

Polynésie française à l’océan Indien ouest.

— 11 —

Sciaena heptacantha Lacepède, 1802, Hist. Nat. Poiss., IV : 308 et 312.

Identifiée par Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., Ill : 472, à Mullus cyclostomus

Lacepède, 1801, redécrit Upeneus cyclostomus.

= Parupeneus heptacanthus (Lacepède, 1802).

A. 5438. — Holotype. Origine inconnue. « Collection hollandaise donnée à la France ». 1 ex. sec

(côté droit). LS : 153 mm ; LT : 187 mm.

— 12 —

ANNEXE I

ESPÈCES NOMINALES DONT LES TYPES N’ONT PAS ÉTÉ RETROUVÉS

OU N’ONT JAMAIS ÉTÉ DÉPOSÉS À PARIS

Cette liste regroupe douze espèces nominales décrites par Lacepède, Cuvier, Fourmanoir &

Crosnier, Fourmanoir & Guézé, et dont les types n’ont pas été retrouvés, soit qu’ils aient été per¬

dus, soit qu’ils n’aient jamais existé (espèces décrites d’après des dessins ou manuscrits de voyageurs

naturalistes ; taxon nominal substitué).

Genre MULLOIDES Bleeker, 1849

Mulloides auratus Fourmanoir & Crosnier, 1963, Cah. ORSTOM , Océanogr., n° 6 (Série Nosy-Bé II) :

15, fig. 9.

Fondée sur plusieurs exemplaires de 22 à 28 cm, pris au tramail à Anjouan (Comores).

Les types sont perdus mais, d’après le premier auteur, cette espèce serait synonyme de Mulloides

vanicolensis (Valenciennes, 1831).

Genre MULLUS Linnaeus, 1758

Mullus barberinus Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poiss., III : 383 et 406, pl. 13, fig. 3.

Fondée sur une description manuscrite, par Commerson, d’un poisson parvenant à la longueur de

4 ou 5 décimètres, habitant la mer voisine des Moluques en septembre 1768.

Redécrite par Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 462, qui précise que la figure

gravée dans Lacepède pl. 13, fig. 3 a été dessinée par Commerson lui-même et que le poisson était

long de 7 pouces (environ 190 mm).

La description de Commerson figure dans le manuscrit 889 déposé à la Bibliothèque centrale du

Muséum national d’Histoire naturelle, et le dessin au crayon, non signé, est conservé dans la collection

des Vélins du Muséum, T. 89, n° 75.

= Parupeneus barberinus (Lacepède, 1801).

Mullus bifasciatus Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poiss., III : 383 et 404, pl. 14, fig. 2.

Fondée sur des observations manuscrites de Commerson et sur un dessin « exécuté sous les yeux

de ce célèbre voyageur ».

Redécrite par Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 468, qui précise que le dessin

était de Sonner at.

Le dessin au crayon, non signé, est conservé dans la collection des Vélins du Muséum, T. 89,

n° 78.

= Parupeneus bifasciatus (Lacepède, 1801).

— 13 —

Mullus chryserydros Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poiss., Ill : 384 et 406.

Fondée sur une description manuscrite, par Commerson, d’un poisson dont « la longueur ne

dépasse guère 2 décimètres » et qu’on trouve auprès des rivages de 1’ Isle de France où Commerson l’a

observé en février 1770.

Redécrite par Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 470, Upeneus chryserydros, et

identifiée par erreur à Sciaena ciliata Lacepède, 1802.

Voir la discussion au sujet de cette espèce in Maugé & Guézé, 1984.

= Parupeneus cyclostomus (Lacepède, 1801).

Mullus flavo lineatus Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poiss., III : 384 et 406.

Fondée sur une description manuscrite, par Commerson, d’un poisson d’environ 2 décimètres de

long.

Redécrite par Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 456, Upeneus flavolineatus.

Cuvier précise que « cette espèce, au dire de Commerson, arrive assez irrégulièrement à l’Isle de

France ».

La description de Commerson figure dans le manuscrit 889 déposé à la Bibliothèque centrale du

Muséum national d’Histoire naturelle.

= Mulloides flavolineatus (Lacepède, 1801).

Mullus macronemus Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poiss., III : 383 et 404, pl. 13, fig. 2.

Fondée sur des observations manuscrites de Commerson et sur « un dessin exécuté sous les yeux

de ce célèbre voyageur ».

Redécrite par Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 463, Mullus lateristriga et iden¬

tifiée aussi au Mullus auriflamma de Lacepède, 1801.

D’après Cuvier, la figure sur laquelle Lacepède a fondé Mullus macronemus est de Sonnerat

tandis que celle sur laquelle est fondée Mullus auriflamma est de Jossigny : « Ces deux figures qui ne

diffèrent que par la longueur des barbillons nous paraissent représenter le même poisson et cette diffé¬

rence ne tient qu’à l’incurie des dessinateurs. L’original est en herbier au Cabinet... nous ne pouvons

décrire ses barbillons qui sont tombés. »

Cuvier précise également que « en aucun cas ni l’une ni l’autre de ces figures ne pourrait

répondre à Y auriflamma de Forsskàl ».

Ces deux dessins, non signés, sont conservés dans la collection des Vélins du Muséum, T. 89,

M. macronemus n° 73 et M. auriflamma n° 74.

L’exemplaire de Commerson, retrouvé par Cuvier (MNHN A. 5435), ne peut être considéré

comme type de Mullus macronemus puisque Lacepède ne l’a pas vu. Il n’est que le syntype du taxon

nominal substitué Mullus lateristriga Cuvier, 1829 (voir p. 6).

= Parupeneus macronemus (Lacepède, 1801).

Mullus ruber Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poiss., III : 382 et 385.

Taxon nominal substitué pour Mullus barbatus Linné éd. Gmelin.

= Mullus barbatus Linnaeus, 1758.

Mullus trifasciatus Lacepède, 1801, Hist. Nat. Poiss., Ill : 383 et 404, pi. 15, fig. 1.

Fondée sur des observations manuscrites de Commerson et sur « un dessin exécuté sous les yeux

de ce célèbre voyageur ».

Redécrite par Cuvier, 1829 in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 468, qui l’identifie aussi au

Mullus multifasciatus Quoy & Gaimard, 1824, Voy. « Uranie » : 330, pl. 59, fig. 1.

Le dessin, au crayon, non signé, est conservé dans la collection des Vélins du Muséum, T. 89,

n° 76.

= Parupeneus bifasciatus (Lacepède, 1801).

Genre PSEUDUPENEUS Bleeker, 1862

Pseudupeneus forsskali Fourmanoir & Guézé, 1976, Trav. Doc. ORSTOM, 47 : 45.

Klausewitz et Nielsen (1965 : 15) ont fait remarquer que le nom de Mullus auriflamma Forsskàl,

1775, avait été très largement utilisé pour une espèce de Mulloidichthys (= Mulloides). Puisque le spé¬

cimen de Forsskàl, holotype de Mullus auriflamma (déposé au Musée de Copenhague, collection

Forsskàl, n° 8) est un Parupeneus, ils ont fait une requête à la Commission internationale de Nomen¬

clature Zoologique pour supprimer le nom de Mullus auriflamma. Fourmanoir et Guézé (1976) ont

alors proposé le nouveau nom Pseudupeneus forsskali pour remplacer le taxon supprimé M. auri¬

flamma. Ce mullidé est en réalité une espèce valide de Parupeneus, endémique de la mer Rouge.

= Parupeneus forsskali (Fourmanoir & Guézé, 1976).

Pseudupeneus xanthopurpureus Fourmanoir, 1957, Mém. Inst, scient. Madagascar, série F. Tanana¬

rive, 1 : 69, fig. 51.

Fondée sur un exemplaire long de 25 cm, pris au large de l’île de Berafia en bordure du récif

immergé à 80 m de profondeur, sur un fond de vase corallienne.

Le type a été déposé dans les collections de l’IRSM à Nossi Bé.

= Parupeneus heptacanthus (Lacepède, 1802).

Genre UPENEUS Cuvier, 1829

Upeneus balteatus Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 484.

Fondée sur une figure de Poey représentant un poisson (probablement originaire de Cuba) « dont

le dos est violet-clair, le ventre blanc, et qui a, entre ces deux couleurs, une bande longitudinale d’un

jaune brillant, comme le mulle cordon-jaune ; mais il a de plus une tache noire sur le côté de la

queue, après la fin de la deuxième dorsale et de l’anale ».

Trois espèces de Mullidae seulement existent dans l’ouest-Atlantique : Mulloides martinicus, Pseu¬

dupeneus maculatus et Upeneus parvus. La coloration indiquée par Cuvier ne correspond à aucune de

15 —

ces trois espèces ; Mulloides martinicus et Upeneus parvus ont bien une rayure longitudinale jaune sur

le corps mais elles n’ont pas de tache noire sur le côté du pédoncule caudal. Nous doutons de la vali¬

dité de ce taxon.

Upeneus Russelii Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 465.

Fondée sur le poisson de Vizagapatam, long de 10 pouces (environ 270 mm), représenté et décrit

par Russel, t. II, p. 42, n° 157, et qu’il a cru mal à propos être le Mullus barbatus de Linnaeus.

= Parupeneus indicus (Shaw, 1803).

— 16 —

ANNEXE II

EXEMPLAIRES HISTORIQUES

Cette liste comprend des poissons étudiés par Cuvier et Valenciennes mais appartenant à des

espèces décrites auparavant.

Genre MULLUS Linnaeus, 1758

Mullus barbatus : Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 445.

= Mullus surmuletus Linnaeus, 1758.

A. 3194. — Messine. Bibron. 1 ex. alcool.

Mullus bifasciatus : Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 469.

= Parupeneus bifasciatus (Lacepède, ' 1801).

A. 3506. — Ile Bourbon (La Réunion). Leschenault. 2 ex. alcool.

Mullus surmuletus : Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 434.

= Mullus surmuletus Linnaeus, 1758.

A. 3186. — Iviça (Majorque). Delaroche. 2 ex. alcool.

A. 3187. — Brest. Garnot. 1 ex. alcool.

A. 3189. — Naples. Savigny. 1 ex. alcool.

A. 5684. — Marseille. Delalande. 1 ex. sec.

Genre UPENEUS Cuvier, 1829

Upeneus ehryserydros : Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 471.

= Parupeneus cyclostomus (Lacepède, 1801).

A. 5434. — Isle de France. Sonnerat. 2 ex. secs.

= Parupeneus ciliatus (Lacepède, 1802).

9550. — Côte de Coromandel. Leschenault. 1 ex. alcool, mauvais état.

9552. — Ile Bourbon. Leschenault. 1 ex. alcool.

= Parupeneus porphyreus (Jenkins, 1903).

9551. — Iles Sandwich. Quoy & Gaimard. 1 ex. alcool.

17 —

Upeneus cyclostomus : Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., Ill : 473.

= Parupeneus cyclostomus (Lacepède, 1801).

9553. — Seychelles. Dussumier. 1 ex. alcool.

Upeneus flavolineatus : Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., Ill : 458.

= Mulloides flavolineatus (Lacepède, 1801).

A. 3510. — lie Bourou (Moluques). Lesson & Garnot (Expéd. L. Duperrey, 1822-1825). 1 ex.

alcool.

A. 3509. — Borabora (Archipel de la Société). Lesson & Garnot (Expéd. L. Duperrey, 1822-

1825). 1 ex. alcool.

A. 3514. — Massuah (mer Rouge). Ehrenberg. 1 ex. alcool.

A. 3511. — Ile Bourbon (La Réunion). Leschenault. 2 ex. alcool.

Upeneus maculalus : Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., Ill : 478.

= Pseudupeneus maculatus (Bloch, 1793).

A. 1926. — Brésil. Delalande. 1 ex. alcool.

A. 4012. — Brésil. Delalande. 1 ex. alcool.

A. 3197. — Martinique. Achard. 1 ex. alcool.

A. 3198. — Martinique. Plée. 1 ex. alcool.

Upeneus vittatus : Cuvier, 1829, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., III : 449.

= Upeneus vittatus (Forsskâl, 1775).

A. 3462. — Borabora (Iles de la Société). Lesson & Garnot (Expéd. L. Duperrey, 1822-1825).

1 ex. alcool.

= Upeneus sp.

A. 3463. — Pondichéry. Leschenault. 1 ex. alcool.

Upeneus zeylonicus : Valenciennes, 1831, in Cuv. Val., Hist. Nat. Poiss., VII : 520.

= Mulloides flavolineatus (Lacepède, 1801).

A. 3519. — Nouvelle-Guinée. Quoy & Gaimard (Expéd. J. Dumont d’Urville, 1826-1829). 2 ex.

alcool.

— 18 —

ANNEXE III

Cette liste comprend toutes les espèces nominales de Mullidae dont les types sont déposés au

Muséum national d’Histoire naturelle, plus les espèces nominales de l’annexe I. Sont donnés dans

l’ordre : les noms scientifiques dans leur orthographe originale et par ordre alphabétique ; les noms du

ou des auteurs (Cuvier & Valenciennes sont abrégés en C. & V.), la date de publication et le statut

actuel.

Espèce nominale

Upeneus atherinoides Valenciennes, 1831, in C.

& V.

Parupeneus aurantius Fourmanoir, 1966.

Mulloides auratus Fourmanoir & Crosnier, 1963.

Upeneus balteatus Cuvier, 1829, in C. & V.

Mullus barberinus Lacepède, 1801.

Mullus bifasciatus Lacepède, 1801.

Upeneus bilineatus Valenciennes, 1831, in C. & V.

Upeneus bivittatus Valenciennes, 1831, in C. & V.

Mullus chryserydros Lacepède, 1801.

Sciaena ciliata Lacepède, 1802.

Upeneus cinnabarinus Cuvier, 1829, in C. & V.

Upeneus crassilabris Valenciennes, 1831, in C. &

Upeneus crosnieri Fourmanoir & Guézé, 1967.

Mullus cyclostomus Lacepède, 1801.

Upeneus cyprinoides Valenciennes, 1831, in C. &

Mullus erythraeus Sauvage, 1881.

Mullus flavo lineatus Lacepède, 1801.

Pseudupeneus forsskali Fourmanoir & Guézé,

1976.

Upeneus fraterculus Valenciennes, 1831, in C. &

Sciaena heptacantha Lacepède, 1802.

Mullus lateristriga Cuvier, 1829, in C. & V.

Upeneus luteus Valenciennes, 1831, in C. & V.

Mullus macronemus Lacepède, 1801.

Upeneus malabaricus Cuvier, 1829, in C. & V.

Parupeneus margaritatus Randall & Guézé, 1984.

Upeneus martinicus Cuvier, 1829, in C. & V.

Upeneus mascariensis Fourmanoir & Guézé, 1967.

Mulloidichthys mimicus Randall & Guézé, 1980.

Mullus multifasciatus Quoy & Gaimard, 1824.

Upeneus niebuhri Guézé, 1976.

Upeneus porosus Cuvier, 1829, in C. & V.

Parupeneus posted Fourmanoir & Guézé, 1967.

Upeneus prayensis Cuvier, 1829, in C. & V.

Upeneus punctatus Cuvier, 1829, in C. & V.

Mullus ruber Lacepède, 1801.

Statut actuel

Mulloides flavolineatus (Lacepède, 1801).

Parupeneus aurantius Fourmanoir, 1966.

? Mulloides vanicolensis (Valenciennes, 1831).

Parupeneus barberinus (Lacepède, 1801).

Parupeneus bifasciatus (Lacepède, 1801).

Upeneus sulphureus Cuvier, 1829.

Parupeneus cyclostomus (Lacepède, 1801).

Parupeneus ciliatus (Lacepède, 1802).

Parupeneus heptacanthus (Lacepède, 1802).

Parupeneus bifasciatus (Lacepède, 1801).

Upeneus guttatus (Day, 1867).

Parupeneus cyclostomus (Lacepède, 1801).

Parupeneus ciliatus (Lacepède, 1802).

Mullus surmuletus Linnaeus, 1758.

Mulloides flavolineatus (Lacepède, 1801).

Parupeneus forsskali (Fourmanoir & Guézé, 1976).

Parupeneus ciliatus (Lacepède, 1802).

Parupeneus heptacanthus (Lacepède, 1802).

Parupeneus macronemus (Lacepède, 1801).

Parupeneus cyclostomus (Lacepède, 1801).

Parupeneus macronemus (Lacepède, 1801).

Parupeneus indicus (Shaw, 1803).

Parupeneus margaritatus Randall & Guézé, 1984.

Mulloides martinicus (Cuvier, 1829).

Upeneus mascariensis Fourmanoir & Guézé, 1967.

Mulloides mimicus (Randall & Guézé, 1980).

Parupeneus multifasciatus (Quoy & Gaimard,

1824).

Upeneus tragula Richardson, 1846.

Upeneichthys lineatus (Bloch & Schneider, 1801).

Parupeneus posted Fourmanoir & Guézé, 1967.

Pseudupeneus prayensis (Cuvier, 1829).

Pseudupeneus maculatus (Bloch, 1793).

Mullus barbatus Linnaeus, 1758.

— 19 —

Mullus rubescens Lacepède, 1801.

Upeneus Russelii Cuvier, 1829, in C. & V.

Upeneus sulphureus Cuvier, 1829, in C. & V.

Upeneus taeniopterus Cuvier, 1829, in C. & V.

Mullus trifasciatus Lacepède, 1801.

Upeneus vanicolensis Valenciennes, 1831, in C.

& V.

Upeneus Vlamingi Cuvier, 1829, in C. & V.

Upeneus waigiensis Cuvier, 1829, in C. & V.

Pseudupeneus xanthopurpureus Fourmanoir, 1957.

Upeneus zeylonicus Cuvier, 1829, in C. & V.

Parupeneus rubescens (Lacepède, 1801).

Parupeneus indicus (Shaw, 1803).

Upeneus sulphureus Cuvier, 1829.

Upeneus taeniopterus Cuvier, 1829.

Parupeneus bifasciatus (Lacepède, 1801).

Mulloides vanicolensis (Valenciennes, 1831).

Upeneichthys lineatus (Bloch & Schneider, 1801).

Parupeneus indicus (Shaw, 1803).

Parupeneus heptacanthus (Lacepède, 1802).

Mulloides flavolineatus (Lacepède, 1801).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bleeker, P., 1849. — Bijdrage tot de kennis der Percoi'den van den Malayo. Molukschen Archipel

met beschrijuing van 22 nieuwe soorten. Verh. batav. genoot., 22 (4) : 1-64 (errata).

— 1855. — Over eenige visschen van van Die Mensland. Verh. Akad. Amsterdam, 2 : 1-31, 1 pi.

— 1863. — Onzième notice sur la faune ichthyologique de l’île de Ternate. Ned. Tijdschr. Dierk,

1 : 228-238.

— 1868. — Notice sur le Parupeneus bifasciatus (Mullus bifasciatus Lac.) de l’île de la Réunion.

Versl. Akad. Amst. (2), 11 : 342-348.

— 1875. — Révision des espèces insulindiennes de la famille des Mulloides. Verh. Akad. Amster¬

dam, 15 : 1-40.

— 1876. — Systema Percarum revisum. Arch. Néerl. Sci. nat., 11, pars I : 247-288 ; pars II :

289-340.

Klausewitz, W., & J. G. Nielsen, 1965. — On Forsskâl’s collection of fishes in the Zoological

Museum of Copenhagen. Spolia zool. Mus. haun., 22 : 1-29, 38 pi.

Maugé, A. L., & P. Guézé, 1984. — Remarques sur les Mulles décrits par Lacepède et statut des

deux espèces de Parupeneus : P. cyclostomus et P. rubescens (Pisces, Teleostei, Mullidae). Bull.

Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 6, Sect. A, (2) : 487-503.

— 20 —

INDEX

atherinoides (Upeneus), 7.

aurantius (Parupeneus), 6.

auratus (Mulloides), 12.

auriflamma (Mullus), 6, 13, 14.

balteatus (Upeneus), 14.

barbatus (Mullus), 4. 13, 15, 16.

barberinus (Mullus), 4, 12.

(Parupeneus), 10, 12.

(Upeneus), 4.

bifasciatus (Mullus), 12, 16.

(Parupeneus), 7, 12, 14, 16.

bilineatus (Upeneus), 7.

bivittatus (Upeneus), 7.

chryserydros (Mullus), 10, 13.

(Upeneus), 10, 13, 16.

ciliata (Sciaena), 10, 13.

ciliatus (Parupeneus), 8, 10, 16.

cinnabarinus (Upeneus), 7.

crassilabris (Upeneus), 7.

crosnieri (Upeneus), 7.

cyclostomus (Mullus), 5, 11.

(Parupeneus), 5, 8, 10, 13, 16, 17.

(Upeneus), 5, 11, 17.

cyprinoides (Upeneus), 8.

erythraeus (Mullus), 5.

flavolineatus (Mulloides), 7, 9, 10, 13, 17.

(Mullus), 4, 13.

(Upeneus), 13, 17.

forsskali (Parupeneus), 14.

(Pseudupeneus), 14.

fraterculus (Parupeneus), 10.

(Upeneus), 8.

guttatus (Upeneus), 7.

heptacantha (Sciaena), 11.

heptacanthus (Parupeneus), 7, 11, 14.

indicus (Parupeneus), 8, 9, 15.

lateristriga (Mullus), 6, 13.

lineatus (Upeneichthys), 8, 9.

luteus (Upeneus), 8.

macronemus (Mullus), 6, 13.

(Parupeneus), 6, 13.

maculatus (Pseudupeneus), 9, 14, 17.

(Upeneus), 17.

malabaricus (Upeneus), 8.

margaritatus (Parupeneus), 6.

martinicus (Mulloides), 8, 14, 15.

(Upeneus), 8.

mascariensis (Upeneus), 8.

mimicus (Mulloides), 5.

(Mulloidichthys), 5.

Mulloides, 4, 12.

Mulloides auratus, 12.

flavolineatus, 7, 9, 10, 13, 17.

martinicus, 8, 14, 15.

mimicus, 5.

vanicolensis. 9.

Mulloidichthys, 4, 5.

Mulloidichthys mimicus, 5.

Mullus, 4, 5, 12, 16.

Mullus auriflamma, 6, 13, 14.

barbatus, 4, 13, 15, 16.

barberinus, 4, 12.

bifasciatus, 12, 16.

chryserydros, 10, 13.

cyclostomus, 5, 11.

erythraeus, 5.

flavolineatus, 4, 13.

lateristriga, 6, 13.

macronemus, 6, 13.

multifasciatus, 6, 14.

ruber, 13.

rubescens, 6.

surmuletus, 5, 16.

trifasciatus, 6, 14.

vittatus, 4.

multifasciatus (Mullus), 6, 14.

(Parupeneus), 6.

niebuhri (Upeneus), 8.

Parupeneus, 4, 6.

Parupeneus aurantius, 6.

barberinus, 10, 12.

bifasciatus, 7, 12, 14, 16.

ciliatus, 8, 10, 16.

cyclostomus, 5, 8, 10, 13, 16, 17.

— 21 —

forsskali, 14.

fraterculus, 10.

heptacanthus, 7, 11, 14.

indicus, 8, 9, 15.

macronemus, 6, 18.

margaritatus, 6.

multifasciatus, 6.

pleurotaenia, 10.

porphyreus, 16.

posteli, 7

rubescens, 6, 10.

spilurus, 10.

parvus (Upeneus), 14, 15.

pleurotaenia (Parupeneus), 10.

porosus (Upeneus), 4, 8.

porphyreus (Parupeneus), 16.

posteli (Parupeneus), 7.

prayensis (Pseudupeneus), 9.

(Upeneus), 4, 9.

Pseudupeneus, 4, 14.

Pseudupeneus maculatus, 9, 14, 17.

forsskali, 14.

prayensis, 9.

xanthopurpureus, 14.

punctatus (Upeneus), 9.

ruber (Mullus), 13.

rubescens (Mullus), 6.

(Parupeneus), 6, 10.

Russelii (Upeneus), 15.

Sciaena, 4, 10.

Sciaena ciliata, 10, 13.

heptacantha, 11.

umbra, 4.

spilurus (Parupeneus), 10.

sulphureus (Upeneus), 7, 9.

surmuletus (Mullus), 5, 16.

taeniopterus (Upeneus), 9.

tragula (Upeneus), 8.

trifasciatus (Mullus), 6, 14.

umbra (Sciaena), 4.

Upeneichthys, 4.

Upeneichthys lineatus, 8, 9.

Upeneoides, 4.

Upeneus, 4, 7, 14, 16.

Upeneus atherinoides, 7.

balteatus, 14.

barberinus, 4.

bilineatus, 7.

bivittatus, 7.

chryserydros, 10, 13, 16.

cinnabarinus, 7.

crassilabris, 7.

crosnieri, 7.

cyclostomus, 5, 11, 17.

cyprinoides, 8.

flavolineatus, 13, 17.

fraterculus, 8.

guttatus, 7.

luteus, 8.

maculatus, 17.

malabaricus, 8.

martinicus, 8

mascariensis, 8

niebuhri, 8.

parvus, 14, 15.

porosus, 4, 8.

prayensis, 4, 9.

punctatus, 9.

Russelii, 15.

sulphureus, 7, 9.

taeniopterus, 9.

tragula, 8.

vanicolensis, 9.

vittatus, 17.

Vlamingi, 9

waigiensis, 9.

zeylonicus, 10, 17.

vanicolensis (Mulloides), 9.

(Upeneus), 9.

Vlamingi (Upeneus), 9.

vittatus (Mullus), 4.

(Upeneus), 17.

waigiensis (Upeneus), 9.

xanthopurpureus (Pseudupeneus), 14.

zeylonicus (Upeneus), 10, 17.

Achevé d’imprimer le 30 septembre 1985.

Le Bulletin du 1 er trimestre de l’année 1985 a été diffusé le 19 juillet 1985.

IMPRIMERIE NATIONALE

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d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page).

, Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

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des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série A

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublittoraux.

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T. 118 — Tiluer (Simon). — Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française. 1980. 190 p., fig. 6 pl.

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épidémio¬

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T. 120 — Munoz-Cuevas (Arturo). — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opiliens

(Arachnida). Recherches morphologiques, physiologiques et expérimentales. 1981, 117 p., fig., 10 pl.

T. 121 — Hugot (Jean-Pierre). — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres

Syphatineria et Syphabulea. 1981, 64 p., fig.

T. 122 — Felice (Suzanne). — Étude anthropologique des quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde).

1981, 65 fig.

T. 123 — Deuxième Symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés. 1982, 326 p., fig.

T. 124 — Paullan (Renaud). — Révision des Cératocanthides (Coleoptera, Scarabaeoidea) d’Amérique du Sud.

1982, 110 p., fig., 18 pl.

T. 125 — Monniot (Claude) et Monniot (Françoise). — Les Ascidies antarctiques et subantarctiques : mor¬

phologie et biogéographie. 1983. 168 p., 27 fig., 5 tabl., 7 pl.

T. 126 — Clastrœr (Jean). — Ceratopogonidae des îles Seychelles (Diptera, Hematocera). 1983. 83 p., 38 fig.

T. 127 — Holyak (D. 1.) et Thibaud (J.-C.). — Contribution à l’étude des oiseaux de Polynésie orientale.

1984, 209 p., 22 fig.

T. 128 — Rougeot (Pierre-Claude). — Missions entomologiques en Éthiopie 1976-1982. Fasc. II. 1984, 93 p.,

9 fig., 18 pl.

T. 129 — Ledoyer (Michel). — Les Gammariens (Crustacea, Amphipoda) des herbiers de phanérogames

marines de Nouvelle-Calédonie (région de Nouméa). 1984, 113 p., 48 fig.

T. 130 — Descamps (Marius). — Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. Acrididae). 1984, 72 p.,

136 fig.

T. 131 — Dubois (Alain). — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. 1984, 64 p., 1 pl.

Ouvrages disponibles au Service de vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris