BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
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PUBLICATION BIMESTRIELLE
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N 50
MAI-JUIN 1972
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BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
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A partir de 1971, le Bulletin 3® série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3® série, n° 50, mai-juin 1972, Sciences de la Terre 8
Paléobiogéographie des Gastéropodes
du Pliocène atlanto-méditerranéen
par Philippe Bkébion *
Résumé. — Le Plio(ttMie voit se reeonslituer la distiiicticm des deux proviriees Iradilioiiiielles
à peu près disparues au eours du Miorène dans les mers eurafricaines. l.e bassin du Nord esl envahi
par des cocpiilles boréales de plus en plus abondantes tandis que de, nombreuses (ormes méridio¬
nales se replient. Dans lu Manehe et le sud de la Bretagne, les apports nordiques sont réduits, mais
la faune juésenle un eaructère méditerranéen atténué. Lu .Méditerranée dans ses abords atlan-
tifpies, les migialious, Nuriuldes sidvant les régions, sont plus faibles. .\u l’iioeène supérieur une
faune afriraine eommenee à se diHéreneier notamment au sud du Maroc, mais elle remonte jus-
<|u’au Portugal mi elle s’ajoute à une faune méditerranéenne mêlée de (piebiues éléments nordiques.
La Méditerranée esl à peine marquée par les inlluences oeéaniipies.
Abstract. - During tlie Pliocène tlic distinction of Iwo traditional provinces, which nearly
disappeared during the course of the .Miocene in Kuro-African s(uis, is reguined. 'l’Iie nortbern
basin is invaded by inercasingly abiindant boréal sbells, wbile iiumerous Southern fornis retreat.
In the Knglibh Oliannel and South of Brittany, Nordic inlluences are reduced but the fauna jtre-
senls an attemiatetl Mediterranean i liaracter. In llie Mediterranean and in bordering Atlantic
areas the inigratiotis, variable aceording lo the région, are weakor. In the late Pliocène an Afri-
can fauna begins lo be dilicrentiated, nolably South of Moroeeo, but il (txlcnds as far as Portu¬
gal wliere il is added to a Mediterranean fauna niixed wilh sonie Nordic eleinenls. The Medi¬
terranean is scarcely marked by oceanic influences.
Alors qu’au Miocène la faune méditerranéenne s’étendait jusqu’au domaine nordique
qui ne eonstiluail guère qu'une sou»-|irovinc.e malac.ulogique (Bnéniox, sous jin<ssi‘)y au
Pliocène on doit exclure cette région qui a retrouvé son originalité, liicn (pi'cibi présente
encore certaines ressemblances avec la précédente. \ la province méditerranéenne ajipar-
tiennenl les cotes albintii|ucs, tant africaines qu’européennes, mais avec des nuances beau¬
coup plus sensibles (pi'au Miocène, notamment en Europe oecidentale. Par l•ap]n)rl à cette
période les faunes sont plus pauvres, [dus froides, plus modernes.
Au |K)int de \ue slratigrapbique, il faut distinguer une époque de transition, le Mio¬
cène terminal encore mal eonmi ; c'est rAndalonsien correspondant au Deurnien du bassin
nordique, étage aujourd’hui cla3sic[uc, largement représente et bien étudié. Certains gise¬
ments sont tl'àge discuté ; c’est le cas du Kedonicn et do Dai’-bel-tlamri.
La limite supérieure du Pliocène est aussi l’objet de discussions. Faut-il y inclure le
Villafrancbien inférieur ou placer ce dernier à la base du Quaternaire ? D’autre part, com-
* Instilul de Paléontologie, 8, rue de liHfjoti, 75005 Paris.
50, 1
18
PHILIPPE BRÉBION
ment synchroniser avec cerlitinle les dépôts marins et continentaux ? Dans le cas des jjre-
miers, et indépendamment de toute équivalence, quels critères donner pour lixer une
limite ?
De fait, ou trouvée assez souv'ent iitie séparation naturelle. A. une faune archaïque
fail suite une autre faune heaucoiqi plus récente, mais il y a de nombreux cas dilliciles.
J’attribue encore au Pliocène le Fouaralien du Maroc et le Newbouniien anglais équivalent
du Merxémien lielge (BaÉnio.x, soitu /ire.v.ve). Si nous sommes déjà au niveau du X’illafran-
chien inférieur, les faunes île Gastéropodes se rattachent plutôt au Pliocène. C’est particu¬
lièrement net en Angleterre où les couches « |ilio-]iléistoeènes » sont très fossilifères.
Maroc
Méditerranée
Monche
Angleterre Est
c
«
<j
c
O
■5
\
base du
Pléistocène
Mouiouyen
Cdobrien 1
(Aquotroversono)
Thurmen =
Prèliglien de Hollande
SI-Nicolos de
Pierrepont
Ludbamien III
tBufleyen)
Pliocène
supérieur
Pliocène III
Ludbomien l-ir
Fouorotien
Newbournien
Moghrébien
Lisbonne
C
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V
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Ji
inférieur
SaVssien
Pliocène II
St.-Erth
Walton
Boyton
Oued Arjet
Agadir
Pliocène 1
(Tob ionien)
Miocène |
Supérieur
Dor-bel-Homri
Andolousien
Huelvo
Redonien
Redonien
Lenhom beds9
Corrélations des dépôts miocènes supérieurs, pliocènes et plèistocènes inférieurs.
Un autre critère est l’appai'ition d’une faune i( froide », mais le phénomène est très
progressif dans le temps et dans l’espace. On doit, en outre, distinguer dans ce refroidis¬
sement deux aspects relativement indépendants : réniigralion des formes chaudes vers le
sud et la venue de formes froides d’origine nordique. Le départ des espèces tropicales est
très précoce, il commence aju’ès le Murdigalien et se poursuit par étapes successives jus¬
qu’au Quaternaire. L’apparition des espèces nordiques, tardive en Méditerranée (Cala-
brien), est beaucoup plus ancienne dans l’Atlantique. Elle se manifeste au Redonien et
GASTÉROPODES DU PLIOCÈNE ATLANTO-MÉDITERRANÉEN
19
même à titre exceptioimel dans les faluns de Toiii'aiiie : j'eiire JJotiiesnn (Gliheiît, 1952).
Le problème de la signification climatique de ces formes d’origine septentrionale est déli¬
cat. Un grand nombre ont disparu; celles qui subsistent vivent dans des eaux de tempé¬
rature très variée correspondant aux provinces arctique, boréale ou celtique. Uxoejilion-
nellement on les rencontre beaucoup jtbis nu sud mai.s, en règli> générale, en eau.x |»rofondes.
Dans le Crag, ces formes froides, en proportion croissante, cohabitent di* façon tout ît fait
anormale a\ec des formes di^ mer chaude émigrées seulement à partir du Pliocène t(‘rmi-
nal vers des latitudes plus basses. Il sembh- (fii'â celte époque la leuqiérature était voisine
de ractuclle. \ucunc espèce actuellement arctique ou boréale ne pénètre dans la Mauebe
avant le (biaternaire inférieur (Saint-Nicolas-dc-Pierrejiont dans le Cotentin : récolte
G. Filv). ['ni Méditerranée on connaît un autre e.xemple dans le « Wurmien » du Cap Creus
(Mars, i9n8).
Le DO.M.4INE .NORDIQUE. — .Ic UC l’étudierai pas en détail comme je l’ai fait pour le
Miocène irar il dilfère trop par sa faune de la province allanlo-méditerranéenne. Mais il
est nécessaiti', à titre de. comparaison, d'en indiquer les principaux caractères en sc basant
surtout sur le Crag anglais, le plus lossililèrc (IIvumeu, 191 i-192.5). (In distingue dans la
faune, cxl.rcrncmenI abondante, des éléments îi vaste réjiartition, d’autres propres /i la
province {LiomesKS, Aquilofusiis). enfin, et ce sont les plus intéressantes, des formes d’ori¬
gine nord-atl.antiifUe et même souvent pacifique venues par le détroit de lleiing (Wvatt
Durham et Siearns .VI.acnëil, 1907). C’est le. e.as de Trichnlrapis^ iXucello s, sli'., Hiicci-
num, Niqiliinra, Si.plin, [loiir ne citer ipie les genres qui coloniseront la province atlanto-
méditerrancenne au Pliocène et au début du Quaternaire, l ti petit nombre île ces genres
nordiques étaient déjè connus localement îi l’Oligocène, mais iic lui avaient pas survécu.
Au Néogèue le genre Siphn ajiparaîl le premier dès le. Miocène moyen (Hemmoor) en Alle¬
magne (Is.vursKv, 19’25). Le cliruat était assez chaud comme le montre la présence de
nombreuses formes méridionales : familles des Vermetidae, Pirulidae, Terebridae, Xeno-
phoridae (cette dernière connue seulement dans le Pliocène iuférieui' belge) ; genres Gern-
muta, 'l’urrîfi, AcamptOj^ttttutui, nombreux Cuucellariidae, etc. Les formes d'origine nordique
sont déji'i bien représentées au Gedgravuen s. sir. {Slplto, Tnchulropin, etc.) mais rerd'erment
très peu d'espèces froides. Il y a accroissement des unes et des autres nu lioyi.onicn ainsi
qu’au Wallonicn s, sl.r, qui en dilfère peu. Citons Niicplla s. Btr., IVcptuneii à coquille senestre,
Oenopola pleurotome il origiiie |iaeîfi(jue, Burcitiiaii encore peu répandu, etc. Dans le Wal-
tonien supérieur (horizon de Littie Dakiey), on note un nouvel aeeroissemeut : abondance
du genn‘ Bui'f'irnini, Nitpiiineo à coquille Hexlre, divers autres Riieciiiidne, etc. Avec le New-
bouruien qui ne se distingue du précédenl que par un début d’émigration des formes chaudes,
le Pliocène e’aclièvc.
Le lîutleyen, qui marque le début du Quaternaire, est beaueoiqi plus moderne par sa
faune. On euinpte deu.x tiers d’espèces actuelles contre moins de la moitié à l'époque précé¬
dente. 11 y a une eoupure évidente, alors que dans l'ensemble du Crag la proportion des
espèces vivatiles demeure à peu près »einbkiblc„ La sididivision en étages est liée unique¬
ment îi l’augmentation de rinlluence nordique. Cependant, de nombreux auteurs placent
la limite beaucoup plus lias, réduisant ]»arfois le Pliocène an seul Gedgravien s. str. Une
telle opinion n'est en tout cas aiieunemeni justifiée par l’étude des Gastéropodes. Presque
toutes les espèces chaudes ont disparu au Pnlleyen et les apports nordiques se. sont encore
50 . 2
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PHILIPPE BREBION
accrus, mais la faune est loin d’être glaeiain; ; on peut simpleiuenl parler d’un climat ])lus
froid que de nos jours. La [iremière glaciation correspond à l’étage Thuruien plus récent.
Le Butlcyen se parallélisc plus ou moins avec le Ludharnicn supérieur (iiixcau LM 3),
dernier étage préglaciaire révélé par le sondage de la Royal Society à Ludham (NoicroN, 1967).
Le Redonih.n et i.ns maiisjes a Nasua nu Bosq d’Aitbic.ny. — La connaissance de
la très riche faune redotuenne est nécessaire comme élémcul de cotnjtaraisou poui' l’étude
des gisements pliocènes <ie la Manche i-t du sud de la Bretagne. Comparé à ces derniers,
et en général à tous les gisements pliocènes, le Redonien paraît très archaï(|ue. 11 y a une
grosse majorité d’cs|»èeps miocènes que l’on ne retrouve ])as ailleurs sauf, dans une faillie
mesure, à Saint-.Icau-la-l’oleric près de Bedon, l u certain noudire de genres disparaissent
définitiveitient après le Miocène ou. du moins, émigrent. Il est intéressant de constater
localement la .survivance de eerlains d’entre cu.\ disjiarus de l’ihirope occidentale, de la
Méditerranée et même, fi une exception près, du .Maroc. Ce sont : Lcnidrlijiitclnu, Cirso-
chiliis, Punjttrltelnÿ, Mvnla, Vvninntldriii, l‘r<>lo/ii(i. Chileutomio, Cheilt'ii^ l'.npittitrn, Cla-
pelln, Eiilhrinfii.iiix, Olis'ii, OUvuncillaria et AlJihl/i, ainsi que le sous-genre Perrona. L’cxtrèmc
abondance iVAncilla gUnuiiformis (Lnde.) est à retenir ; l’espèce et même le genre sont
très rares au l’Iioeèiic.
.le rappelle les pi'incipaux caractères du Redonien (BnÉiiiox, 1976). Les aflinités méri¬
dionales sont dominantes quoique beaucoup de groupes n’y soient plus représentés, comme
Terehnilia, Pirenella, Sigarctus, Slronihus, Accmlhinucella, Mclongena, Tudiclu, etc. Les
apjiurts norditpies sont très faibles, le Deurnien contemporain est encore relativement
peu dilférencié. Les espèces endémiques, et beaucoup plus rarement atlantiques, consti¬
tuent plus de la moitié de renscmblc. L'endémisme, dilTérimt de celui des faluns de Tou¬
raine, varie selon les régions (golfe ligérieu et Cotentin oriental) et les niveaux. 11 a ten¬
dance également il diminuer avec le temps. Les inflmmees nortliqucs, plus uiar<)uées à par¬
tir du Redonien siqiérieur dans le Cotentin que dans la région de la Loire, vont en croissant
dans les niceaux les plus récents, .le ne puis indi(juer que deu.X e.spèces nordiques abon¬
dantes dans une faune <le cinq cents espèces : Ilini.n reliriisu (Sow.), rare liiutcfois dans le
golfe ligerien, et Ti'n'hru cadlis Bell, bien représenté jiartout. Il ne m'est pas possible de
placer Scafihellii larnheili (Sow.j dans cette catégorie, les premiers eXeniplaiies appiaraissant
dans l’Hclvélien supérieur de Salles en Aijuitainc. Le Siplio cité au Bos(| il'.Vuluguy (Vieil-
L.cHU et Iloi.Lies, 187,6) n’est peut-être qu'un PiUhrùi. Il n’y iiurail donc aucun genre
nordique. Lioiiinxiin, récolté dans les faluns de Touraine, n'a jias été retrouvé au Bedonien.
Rares sont les genres inconnus en Méditerranée. Notons dans presque tous les gisements
du golfe ligéi'ien Culina, en Anjou seulement OlU’uncilluriu^ tous deux héritiers de l’ilcl-
vétien, Utiinidurliii )iurticulier à Goiirbcsville (Cossmaxx, 1895), cnlin Chileuioniln dans
la même localilé ((’.ossmn.\, 1921). Ce dernier, |iarfois considéré comme une simjile sec¬
tion de MrlaiirlUt, était «léjà représenté en Touraine par une antre espèce. Il est égale¬
ment connu en .Vuslralie. Le climat, varialde du fait de la compdexité du Redonien, rajipe-
lait celui de la côte océani(]ue du Maroc.
Redon. — Les marnes de Saint-Jean-Ia-Poterie ont fourni une petite faune encore
méridionale ayant vécu en eau très peu profonde et où dominent les Nasses ainsi que les
genres Trilonalia et Poiamides (Bbébion in Cuauvel, 1956). Les différences avec le Redo-
GASTÉROPODES DU PLIOCÈNE ATLANTO-MÉDITERRANÉEN
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nien de Veiidée-Xaiitiiis ne sont pas li'ès considéraliles, mais l’évitliilion signalée au émirs
de cet étage se poursuit sous tous ses aspects. On ne compte guère qu’une quarantaine
d’espèces bien que le gisement soit très rielie en coquilles. Il s’agit d’un faciès particulier
à Nasses : Sphaeronassa miUnhilis (L.), flinin nov. sp. (non pri/sniatica Br.) et II. rcticu-
IcUa (L.) avec la Hous-espèce recta {D. et D.) et, peut-être, la forme typique mais plus réduite
que de nos jours.
Par ordre, d'importance les allinités de ces marnes sont, avec le liednnien (et jilus
particulicremeni cidui de la région nantaise et «lu Cotentin), le domaine méditerranéen,
ensuite le bassin du Nord à cause surtout des espèces à vaste répartition, enlin le Pliocène
de la .Manche oi'i les données paléontologiques sont encore insullisantes.
Le caractère nordique dillicilc à piéciser ne paraît pas plus élc\é que dans le Redo-
nien du Cotentin plus ancien mais qui bcncHcie d'une situation gcogra|diiquc favorable.
Les formes nordiques ou réputées telles sont au nombre de quatre. Ilirna cf. kermodei
(Kend.) l'ait son a|qiarit.ion au Hedonien nantais. On la connaît, beaucoup plus tard dans
le Quaternaire moyen de Pile de Man. On ne |teut aUlrmer qu'elle ait pénétré flans la mer
du Nor'fl (coquille douteuse h Lit tic ttaklcy). lÀtiurlnn aiihupcrtn (Sow.) sc récolte è la même
époque (Pliocène moyen) «lans le Crag, à Saint-Lrtb, mais aussi îi Tctoiian (rimscigncinent
inédit) et plus anciennement dans le Redonien de la tlruussinière, au sud de llemies, décou¬
vert récemment (étude eu cours). Cailiosloitia [Aiupullulrofliiis) suhexcnealiis (Wood) a été
cité dans le Redonien de Ciourbe.sville (Dolli-us, IOO.ô) ; je ne l’y ni toutefois pas retrouvé.
CaUio.<itoniii .'lunlle (Sow.) est. jicut-ètre présent au Bosq d’iVubigny (ViEii.i.Aiin et Doll-
Fus, 1875). On l’a signalé également dans le Turtonien de Cacela (Algarve), mais je n’ai
pu le vérilier ((.iLiREiir, 11J62).
Plusieurs genres méridionau.x sont inconnus dans le.s dépôts contemporains de la
Manche et île la mer ibi Nord mais on les rencontrait encore dans le Redonien jusqu’au
Cotentin : Fonsaru.'i, Annchin, Canlbarus, Arcularia, peut-être Pterynotus douteux dans le
Crag. Milraria existe seidement dans le Quaternaire moyen d’Irlande (Wexford). Hexa-
plex est san.s doute représenté à Saint-Erth et peut-être dans le Quaternaire moven de l’île
de .Man (Hai.mer, 191'f 1925).
L’âge HC situe au début du Pliocène. Il y a encore quelques espèces héritières de la
mer des l'aluos et qui ont persisté pendant le Reflonien. Mais [lar rapport îi cet étage on
note un rajeunissement. .Ainsi lUtlluni rclicnlalum. ruarlilleriatuiiii (Millet), qui au Bedfmien
cohabitait avec B. r. niiornenicuin Peyr. d'origine plus ancienne, est maint.enant seul
récolté. Cette sous-espèec est à la veille île son (•xiineiion et. sera bientôt remplaeéc par des
formes [dus modernes. Certains cxcnqilaircs de Hinia relieaUita (L.) se rapprochent davan¬
tage des actuels, par leurs flimcnsions, que leurs congénères reduniens. Splau'ronaÿsa nwta-
hilis (L.) ap|iarait de façon massive. C’est une es|ièce presque exclusivement jiliocène. Les
citations miocènes se. rapportent, toujours à d'autres formes. Uar-bel-1 larnri, daté par
moi du .Miocène terminal, on connaît une sous-espèce ancestrale Spk. m, praeinflaln (Chav.).
Dans l’Uranais un gisement encore inédit du Dahra, sans doute contemporain du jirécé-
ilent, a fourni un spécimen 1rès caractérisé de Spli. iiiiiluhiti'i, associé :'i une latine presque
miocène. C’est probablement le seul échantillon jiré-pliocène do cotte espèce.
Son absence dans le Redonien paraît sigiuTicative car les Nasses y sont toujours très
répandues et. très variées. Le faciès de Saint-Jean ne semble pas être en cause. Les carac¬
tères distinctifs s’expliquent par un âge plus récent, l.bi cas voisin est à signaler dans le
22
PHILIPPE BRÉBION
Coteiiliii. Il existe au I3üs(j d'Auliigiiy un autre exemple encore plus net de marnes à Nassa
dont la faune ne dilïèrc de celle contemporaine de Gourhesville typiquement redonienne
que par sa paucTeté. L’espèce dominante de ces marnes, tlinia (Vzita) rclicosa (Sow.), et
non H. {(J.) prysnialica (Br.), s’y retrouve en grande abondance.
Le pourcentage des espèces encore vivantes est dillicilc è préciser en raison de la pré¬
sence de quelques formes il’intcrprétation contestable. LVautre part, la pauvreté du gise¬
ment retire ii Ce pourcentage une partie de sou intérêt, ün j»eul l'évaluer à un quart ou
peut-èti'(^ à un tiers. Au Bedonieu il n'était que d(^ 15%. T.a comparaison avec le Crag
donne des résultats un f)cu contradictoires. Les atlinilés les ])lim fortes sont avec le Plio¬
cène moyen anglais, mais les espèces qui: l'ori n'obser\e qu’à ce niveau sont connues plus
ancienuemcid. dans d’autres localités de la province nordique. Les proportions d’espèces
actuelles dans tout le Pliocène anglais sont beancmqi plus élevées (environ ^i5 %). En
revanche, dans les premiers niveaux liclges de la meme (lériode, c’est-â-<lire jusqu’aux
couches de Kalio incluses, cette proportion est plus faible, de l'ordre du tiers ((jI.ibert,
1957-l!lbÜ). Elle se rapprocherait donc di' celle de Saint-Jean à eomlilion d'admettre pour
celle-ci les chilfres les]ilus élevés. Ces dill'ércnees entre l'Angleterre et la Belgique s’expliquent
en partie par les nomenclatures utilisées, mais les faunes, malgré tout, ne sont jias iden¬
tiques. Cependant, je ne pense )tn8 qu'il y ait un décalage chronologique notal.de. L’âge de
Redon demeure donc un ]ieu incertain. Saint-Ertb est nettement plus récent. Sans con¬
tester raltribulion au Pliocène des marnes de Saint-Jean, il convient probablement de les
situer à un niveau iid’érieur au Erag dont les couches de. base sont ])ostérieures au Pliocène
méditerranéen le plus ancien (Tabianicn).
.\u point de vue climatique il y a de grandes analogies avec la (Méditerranée actuelle.
Mais il s’y' ajoute quelques formes, toujours rares à vrai dire, vivant dans des eaux plus
chaudes : Hexapîcx hourpeoisi (Tourn.) aujourd’hui ouest-africain, Plerynolu.s, Anachis et
Canthantfi. Il y a eu refroidissement par rapport au Bedonieu, mais on ne peut signaler
aucune espèce de mer froide ni aucun genre nouveau d’origine norilique.
Saint-Emtii (Cohxouaili.k axci.aisiî). — Il y a une faune riche (180 espèces, bO genres),
surtout constituée île très petites coquilles (Uauvieii, 1914-1025). Les formes dominantes
sont les Nasses, TuTTÎtelles, et le. genre lii.1l.hiin qui indique la présence d’herbiers. II en est
de même dtis Rissoidac également très nliondanles. Signalons encore les Py'ramidcllidac.
Beaucoup de groupes font défaut en raison du faciès particulier.
l)e très nombreuses espèces nouvelles ont été créées, souvent à partir de coquilles
minuscules et fragiles, L’emiémisme niteini ainsi un tiers de la faune et paraît anormal
pour l’époque, d’autant plus qu’il n’existait aucun golfe on il aurait pu se constituer.
A Redon il représentait un cinquième. Mais on peut contester la mulliplieitc di' ces créa¬
tions et aussi leur luealisalion à Sainl-Erih. Les espèces de ces groupes ne sont ])as tou¬
jours aussi bien conservées et peuvent avoir été négligées dans les récoltes. Re jilus, on ne
connaît pas d’importantes faunes de comparaison dans la meme région, t.)uelques-unes de
ces espèces nouvelles ont été retrouvées dans le Redonieii supérieur de Vendéc-Nantais
ou les marnes de Redon, mais elles sont toutes de dimeiusions relativement grandes. On en
récolterait sans doute davantage si de nouveaux gisements pliocènes étaient découverts
dans rAllantique. Citons ; Monodonta nov. sp. {lurhinata in ILvbvier), Bitliiiin crassico-
statum (Eth. et Bell), Ocinebrina incincta nov. sp. {fuin.cnlo.so in llAiiviEn) et Sphneronassa
GASTÉROPODES DU PLIOCÈNE ATLANTO-MÉDITERRANÉEN
23
solida (Wood). Turrilella erthensis Harm., qui ii’est qu’une sous-espèce de T. uwrnssata
Sow., présente une vaste répartition mais est inconnue au Redonien et à Redon. Turbo-
nilla kendalli Harm. existe également dans le Pliocène belge.
Une autre particularité de la faune est la présence de très nombreuses espèces (un
sixième) incomiues avant le Quaternaire ou même h l'état fossile. Mais, là encore, il s’agit
de petites formes rarement conse.rvées et on ne pcni, en tenir (uniqite comme argument
en faveur d’un âge récent. Ua proportion des espèces actuelles atteint près de la moitié,
elle se rapproebe donc du Pliocène anglais mais, étant <lonnc le caractère un peu à part
du gisement île Saint-Ki'tb, il convient de demeurer réservé sur sa signification.
Une partie de la faune est seule utilisable, mais elle est sullisante pour tirer des con¬
clusions précises. Nous sommc.s toiijour.s dans la province allanto-méditerranéenne mais
les inlluences nordiques sont [dus fortes que dans toutes les localités redoniennes on plio¬
cènes de la .Manche et de l'Atlantique. Le fait parait dû à la posilion géographique de Saint-
Erth. Un devine la proximité d’une zone, de transition, mais de même qu’à Redon il n’y
a aucune espèce, froide ni aucun genre noi'diipie nouveau, Les ressemblances avec ce gise¬
ment sont assez restreintes ; on n’y compte que 18 *),•(, d’espèces communes, notamment
Monodonla nov. sp., Litloruut subopertu (Sow.), Spliiieronuxun mitUtbllix (L.), Sph. solida
(Wood). Trois facleurs expliquent ces faibles aflinités : le faciès, Tinflncnce du liassin nor¬
dique et Tàgc. Saint-Erth est nettement plus récent que Redon comme le jirouvent la dis¬
parition totale des espèces miocènes et la proportion snpéricuro de formes vivantes. L’étude
des Biltiiiin donne un autre argument, le li. reticulatuui courlillerianiiin (.Millet) d'origine
redonienne des marnes de Saint-Jean est remplacé par 13. r. scahruia (01.) beaucoup plus
récent. Il y a peu de points communs avec te Redonien sauf, dans une certaine mesure,
av'ec les gisements du (iotentin les plus récents et les plus nordiques, mais on ne calcule
pas plus d’une dizaine d’espèces communes.
En comparant avec le Crag, les relations maximales s’établissent indiscutablement
au niveau du Rovtonien et du Waltonien inférieur très A'oisins, c’est-à-dire du Pliocène
moyen. (Cependant, les hypothèses les plus variées ont été émises, depuis le .Miocène ter¬
minal jusqu’au (Quaternaire.
La majorité de la faune nordique n’a pas [lénétré dans la Manche pliocène. On con¬
naît inversement dans ee.tle région la (lersistance. d'éléments méridionaux inconnus plus
haut, t’.e sont, en nous bornant à Tétude des genres : PnIrnnidi'S s. str., Alnrioiloiita, Sphae-
ronass/t, peul-êl.re Up.xaplr.r. (cité aussi mais de façon douteuse dans le (Quaternaire moyen
de Tîle de Man) ei. Eulhrut (également h Tîle de Man). Tricoliu et Donaoaniu sont d’un
caractère méditerranéen moins net. Solarium est très rare dans le Crag et Politiicrs s. str.
incertain. Enfin la genre Cilitna n'est ni méditerranéen ni nordique.
Le climat est de txqic méditerranéen, enrnme à Redon, mais un peu plus froid, ce qui
est normal si Ton lient compte de Tàge et, de la situation plus favoralilc aux inlluences
nordiques, mais il convient de rappeler qu’au Pliocène moyen la mer du .Norel, bien qu’elle
fût elle-même soumise à cerlames inlluences plus nordiipies encore, ]a)ssédait un climat
malgré tout peu dilféreuL de celui de la Méditerranée actmdle. Ce sont les éléments les
plus chauds de ce bassin qui envahissent la Manche.
H.\vre-de-Elai.nville-sur-Mer (Cotentin). — La faune très pauvre comprend
neuf esfjèces dont quatre vivantes (Cii.wan et Co.at.men, 194.3 ; Rrébion, 1970). Elle est
24
PHILIPPE BRÉBION
de type méridional mais nous remarquons pour la première fois la venue du genre Bucci-
num. d’origine pacifique. Dans le ilomainc nordique on peut êlahlir un parallélisme avec
le WaltonitMi et plus particulièrement le niveau supérieur (Litlle üakley) à cause du tléve-
loppemeiii des iiuecins. On ne rcmar(pie aucune forme endémique ou atlantique. Les
genres Thvricimn et Serpitlorhis sont inconnus dans le Crog. Il n’y a pas de points com¬
muns avec Saint-lirlli, très peu avec Hedon, Il est plus facile il’élaldir une comparaison
avec, les très riches faunes redoniennes qui paraissent beaucoup plus anciennes. Les rela¬
tions sont les plus nettes avec les gisi-ments du gulge ligérien les plus mcritlionaux, mais
on ne compte que trois es|ièces communes et dcii.x autres voisines. Notons l'apparition de
trois formes mcdiierranéenm^s inconnues jusqu'ici à cette latitmie, ce qui est énorme pour
une faune aussi pauvre. Les aliinités sont beaucoup plus grandes avec le l’ortugal et la
Méditerranée, éloignés gcugrapliiquemeiit, mais qui jirésenletit des faciès plus courants
qu’il Uedon ou Saint-b’.rtb. La seule différence est l’apparition précoce île Biirrlnum. 11
est regrettable que HIainville n’ait fourni que quelques espèces. De jilus amples récoltes
permettraient de eonrirmer les ressemblances avec la .Mi-dllcrranéc ; celles-ci qui atteignent
89 % sont absolument cxceptiouuelles dans tout le Néogèiie de la région. Normalement
ce gisement, qui est le plus récent, aurait dû [irésenter des caractères nordiques beaucoup
plus marqués. Il est eu outre situé à peu près ii la meme latit ude ipie Saint-Li l li. mais il
bénéficie de sa position à l'ouest du f'.otentin. Il faut égalemeut signaler en Atlantique, à
la lin du l’Iioccnc, une montée de formes ebaudes observée au Maroc et au Portugal. On
pourrait expliipier de même le cachet très méditerranéen du I làs re-dc-l!laiuville.
Le climat ra]qiell(‘ encore la Méditerranée, actuelle sans qu’il soit possible, faule de
données sullisantes, d'être plus précis. Tontes les espèces ont vécu dans les mers chaudes
du l’iiocèno méditerranéen, à l’exception de B. undatuin L. qui ne iicuètrc qu’au Calabrien.
De nos jours l’espèce ne descend pas au-dessous ilu golfe de Gascogne. Ko revanche, il existe
un Vermet, Serpulorbis arenuii.u.s (L.), qui ne ^■it jilus qu’en Méditerranée.
RemA itQCEs SUIS i..\ M.anciie et le sun oe la Biietaone. — Il est diflieile de donner
une vue d’cnsemhlc de ce Pliocène. Il y a trois faunes insuUisammcnt connues et bien dis¬
tinctes par Page, le faciès et la position géogra]diique. Elles iTont aucune unité, ün peut
touted'ois noter leiir caractère méditerranéen. Les éléments atlantiipies et nordiipies sont
extrèimmieut sariahles. Les genres de nier chainh^ inconnus dans la ^léditeirauée actuelle
sont lieaucou|i [dus rares qu’au Redonicn. ün les rencontre essenlicllemcnt à Redon où
leur rôle est accessoire. Ce gisement est d'ailleurs le plus ancien et le [dus méridional de la
région. lu’S pndondes dilférenees avec le Crag ne semblent pas tellement dues îi des raisons
d’ordn* climatique. La mei' du Nord était assez chaude, les iiilluenees nordiques ne deviennent
imjiortantes qu’au niveau de î.ittlc f.lakley. 11 y a deux [irovinccs fannisliques [dus ou moins
isolées dont les communications restent à définir. On constate de fait un nombre impor¬
tant d'espèces communes répandues jus([u’en Méditerranée. Y avail-il ouverture du Pas-
de-Calais pendant celte période ou du moins une partie de celle-ci ? Le cachel méditerra¬
néen du Hâvre-de-Blainville, bien plus marqué qu’ù Saint.-Erlh, ni; le laisserait ]»as [lenser,
mais le Cotentin a peut-être joué le rôle d’une barrière pour les faunes nordiipies. Il serait
indispensable, pour résoudre le problème, de découvrir de nouveaux gisements d'âge plio¬
cène à proximité du Pas-de-Calais. De nos jours la limite biogéographique est au niveau
de la Bretagne; il n'en était pas ainsi au Pliocène car la Manche ne paraît pas avoir été
GASTÉROPODES DU PLIOCÈNE ATLANTO-MÉDITERRANÉEN
25
très influencée par la nier du Nord on les régions les plus nordiques de rAtlanliqne. Toute¬
fois, nous inan(|uon$ de gisements du Pliocène supérieur au-delà du Cotentin qui a pu cons¬
tituer une limite au moment où le caractère nordique s’accentuait dans les faunes «lu Crag,
mais ce. n’est «prune liypotlnèse. A«i début du Quaternaire seulement, la Manche est enva¬
hie avec certitude i;t de façon massive par des formes scYitentrionales, comme on peut le
voir à Saint-jNicolas-ile-Picrrepont, «lans le Cotentin contemporain du Butleyen ou du
Crag de Norwich (Icénien inférieur).
Le bassin de Lisbonne. — Dans les enviroius de Lisbonne, et jtarticulièrement au
nord de la ville, on reti'ouve b« Pliocène qui a fourni «uiviron MO especes fZ oyszeavski,
1959; IIrébion. 1971). Bcaucoiij> «le formes méridionales s’y rencontrent, qui ont disparu
à plus haute lalitu«le «lès le Redonieii. On ne peut donc parler ici «l'une faune médilerra-
néeniie atténuée comme «lans le cas des localités précédentes. Toutefois, l(«s Strombes font
défaut. Notons la présence d'un IKupliirim dextr«« (Zisvszewski, lOl.'l) d'origine pacifique
et de quelques csp«>ces tropii-alcs venues d’Afrivpie. Il en était «le même an Moghridiicn
du Maroc. De unmbr«nis«?s formes non déterminées spécltiquenu'ut sont |irobablenient,
elles aussi, eu grau«b‘ partie africaines. .Nous avons ainsi «les éléments «le co«nparais«m avec
le Maro«' et rAngloterre «pii nous permettent d'attribuer un âge Pliocène siqiériimr. Les
espèces vivantes .sont di* l’ordre d<‘s deux eimpiièmes, ce qui est normal pour l’époque.
La variété dns inlluenees qui s*;, font, sentir à Lisbonne est parlieulièremonl intéressante.
Les jircmicrs Xeptunca apjiarus en Euro]>e septentrionalt! au Pliocène moyen s«)n1 des
formes seiiestres, les formes «b-xtri's, sauf e.xception, sont plus récentes (l.itlle Oakley).
Dans rAtlanti«pie et la Man« lie c'est l'inverse ; au Pliocène supérieur nous avons des
coipiilles ile,xtr«'S au Portugal, laiulis que les co«piilles senestres ne sc montrent «pi’au
Quaternains «lans le Cotonlin ainsi «pi’en .Méditerranée. \ e«')té de Ae/i/n/ieo, «m rencontre
deux autn^s espèces norditpies di‘ umimire intérêt. La survii- tl'Aiiritlo nlarullfortiiis (Lmk.)
est à noter. L’i‘s|ièce très répandue dans le .Miocène l'est «‘neore «lans le lledonii-n «ù à l)ar-
bcl-llamri, mais elle a totalement disparu «lans le Pliociinc franc en dehors «lu Portugal
où elle est )ieu fréquente. Les Margincllidae sont nombreuses alors que le groupe «-st en
régression au Pliocène méditerranéen mais enc«ii-e abon«lant sur la ei'ile oc«:i«leulale «l'.Africpie.
Par exeuijile, le genre Perxicula s. str. «le la faune africaine actuelle apparaît [lour la pre¬
mière fois dans le Néogèiie atlanto-méditerranéen. Citons encore le genre Yeliis, inconnu
jusqu'ici en Lurope atlantique, et quebpies espèces de mers cbamles appartenant à des
genres banau.x.
lIuKLV.x. — Il existe un Néogène assez complet sur la eiit«* smi-ouest de la péninsule
Ibériipie, mais les coquilles n'ont encore été que. peu étudiées, .le ne relien«lrai «pic cer¬
taines couches de Huclva «n'i l’on a signalé une faunulc «pii rappelle riar-bcI-ILaniri avec
SpharronoKsa inutnbüis praecincta (Chav.) et Mesnlia futhuiosa Chav. (Sole S.abahis,
1959). (.)n ne ri'trouve pas Ces espèces dans le ri«'lie gis«mieul de Ca«'i‘la, très |)rocbe, «pie
l’on a parfois rapproché de Dar-bel-llamri. .Nous sommes probablement en prés«mce d’un
gisement aiulalousien.
Ml îditebranée. — 11 y a encore bien des formes «le mers très chaudes malgré la dis¬
parition définitive ou la migration de nombreux genres comme Protoma, Terehralia, Bahy -
26
PHILIPPE BRÉBION
lonia, RosIfUaria, Pereiraia, divers Cypraeidas, \ liularin, Eitlhriofusux, .Meloitgcna, Cla-
çella, Athlfla, Li/ria, Ilarpu, Tudichi, Olivii, Pimioiidln, rtc. Ccrtain.s sc rcncontrcjit encore
dans les dépôts redoniens d’Agc miocène terminal. Quelques formes survivent seulement
à la partie occidentale de la Méditerranée et plus parlieulièrenient en Afrique du Nord.
On peut étalilir un rapport avec le Maroc et le Portugal où le mémo fdiéiuuiiénc s'observe
mais avec plus d'intensitc. Plusieurs espèces miocènes sur les côtes européennes sont plio¬
cènes sur les entes afrieaines. On pounait penser à un déplaceineut de ces formes au cours
du Ncogcnc. Kii fait, il s’agit seulement d'une rcslrieiion de leur aire de réjiari il ion. Leur
absence dans le Micicène d’.\frique du Nord est due ù la faiblesse de nos connaissances. Les
gisements de cette époque y sont peu fossilifères. Kii fait, la faune est umforme jusqu’à
l’Angola. Deu.s genres priucipalement sont à signaler : Aucilla., Ii'ès abondant au Miocène,
est réduit au Pliocène à une simie cl rare espèce, .d, abxiilrta, localisée aux environs de
Gibraltar (recolle Ch. Montknat) et de Tétouan à .\lger (LEcoixTr.E, l!152 \ Lamothe
et IJAUi/.E.NiiKKU. 1UP7). Mesidùt- n’est plus connu ifu’en 'l'uiusie (Lkki. l!)7ltj et au Maroc
(Lecuinthi;, 1952). ['erniictduria sur\ il près de Gibraltar (un fragment récolté par Ch. Mon-
TEMA r). Le. genre 11ipputdx ». str. est encore représenté par ([iielqnes exemplaires à Tétouan
(renscigncinenI inédit). Le sous-genre Sahio (— Aiiinitlieiix) est plus largement répandu.
Le genre Mitromorpha, «pii semldail avoir disjiarn au Pliocène |ionr reparaiire au (,)unter-
naire, a été retrouvé à Tétouan (renseignement inédit). Il s'agit de la forme actuelle classée
dans le sous-genre Alilviilnniiui. Lnlin je me Conlenli' de signaler globalement di\ erses espèces
apjiartenaiit à des genres sans intérêt paléogéograpbique.
.\ l’inverse des régions océaniques voisines du détroit de Gibraltar, il ii’y a pas eu d’in¬
trusion bien nette d’origine exotique en Méditerranée an cours du Pliocène, l.e genre afri¬
cain yVtw.v est apparu jdus auciennement. Comme de nos jours, il est localisé à l’ouest et
représenté jiar les deux mêmes espèces. On n'en connaissait qu’une seule à l’Andalousien,
mais Iti niveau est encore très peu connu et on ne pimt affirmer la venue de l’antre espèce
qu’au Pliocène. A cet tn époque on trouve. V. prnihirtiix (Lnds.) en Oranie et Y. gracilis
(Brod.) dans le bassin d’Elelic où clic al.)ondc (BitÊnioN et al., 1971). Le genre allantonor-
dique Srapliella, tléjà rencontré an Tortonien, est toujours très rare et cantonné dans
les régions occidentale» : lloussillon (Ko.xtax.VES, 1S79-IS82) et .Vlgérie (La.mothe et
DAijT/EXHium, 1907). L'espèce tniocène est remplacée par Sc. lainherti (Sow.), sans doute
d’origine aqiulainc comme il a été dit ]dus haut, Enfin, Lhloriita iMeluraphe) suhoperta
(Sow.), récolté à Tétouan, doit venir de l’Atlaiitifpie, mais la rareté des coquilles de ce
groupe au Pliocène, pour des raisons de faciès, rend leur signification incertaine. Le par¬
ticularisme. de la l'orne oceidtmtale d»! la Mé.ililerranée est, somme toute, assez rétluit. Il
n’y a pas de genri's nouveaux, Li's formes c.aractérisiiques sont rares ou du moins ])eu fré¬
quentes à l'exception des Yetu.x d’EIche. Signalons enfin la venue du genre Ihinilia connu
dans le Miocène des Aeore» qui, à l'inverse des formes précédentes, est largement répandu.
Rares également sont les genres atlatitiques étrangers à la faune méditerranéenne.
J’ai iléjii cité Cillina, Persicula s. str., Bucrinum et Neptunea et, dans le Bedoinen seule¬
ment, Col.inn, Cliileulfiinifif Oli.e/inelllnria, lirilncouitia, ()u en v<‘rra deux autres au .Maroc.
Dans la partie orientale de la Métlilerranée on retrouve le Pliocène en mer Egée, à
l’île de Chypre et à la frontière turco-syrienne. C’est dans cette région que certaines couches
attribuées au Pliocène présentent une importante proportion d’esjièces miocènes (Roman,
1940). En fait, la situ.ation est complexe. A côté de gisements typiquement miocènes ou
GASTÉROPODES DU PLIOCÈIVE ATLANTO-MÉDITERRANÉEN
27
pliocènes, d’aulres présenlenl <les caractères équivoques. Un ne peut parler dans la plu¬
part des cas de survivance, comme, par exemple en Afrique du Nord. Les espèces mio¬
cènes sont en proportion très variable el souveni, coiisidéraljlc. Ijcs genres siuvants, mio¬
cènes en Méditerranée, ont été signalés au Pliocène : Athleta, Latrunculus, Oliva, Olivella
ainsi q\i Ancilhi, rare, el île nombnmscs espèces, Plusieurs bypotlii'ses peuvent être avancées
j)our expliquer ce |diéiiomèno : erreur de détermination ou d'interprétation des espèces,
présence d’un nive.au de transition entre le Miocène et le Pliocène, remaniement de couches
anciennes par d'aiilres plus récenles, mélange, de coquilles nppnricuant à des niveaux dilïé-
rents d’une même localité, Lu fait, les gisements à faune rnixlc ne sont pas Ions sem¬
blables, CeriaitLs paraissent tortoniens, mais rien ne s’oppose à priori à ce qu’il y ait des
survivances dans certaines faunes pliocènes. Les considi'rations [irécédentes nous incitent
seulement à la prudence.
Les gisements discutés sont situés dans les environs d’Antioelie k la latitude de Gibral¬
tar. Le plus intéressant est Tanneebmaniyé, à une dizaine de kilomètres à l’est de la ville.
Riche do 25 à 30 especes, il piossède plusieurs formes indiscutablement pliocènes el autant
de miocènes. Ces dernières très connues existent égaleineul dans le Tortonien de la région.
Citons : ClaviUidti c.nirarala ((Jral.), Cl. {Perronitj jonduneLt (Dcsm,), Athleta ftr.nlin.a (Lmk.),
Latrunculus [Peridifisacus) syriacu.'i Roman ; celte dernière est incertaine dans le Torto-
nien mais le genre y e.«t représenté, A proximité, le gisement de Ak Djouroun possède une
faune semblable mais très appauvrie aN’ec Alli. (uuluHi- el Cl. joiuinneü. Ces deux espèces
se rencontrent encore è Hiisseiniyé dans le niveau de base à faune très archaïque.
Cette, liste de formes miocènes appelle quelques remarques :
1. Aucune d’entre elles ne sc retrouve dans les giseraents indiscutablement pliocènes,
nombreux dans les environs, ni même dans d’autres gisements d’âge discutable.
2. Filles sont également inconnues dans tout le l’Iiocènc méditerranéen, è l’exception
peut-être de Cl. calmrata en Crète. Dans le Miocène lerminal atlantique on connaît à titre
exceptionnel Cl- jounniwll à Dnr-bel-Hamri et Athleta ficutina dans le Redonicn ; cette
dernière cs[>èce est également citée à l'c-Xtrcmc base du Pliocène marocain.
3. Chwalula et Athleta sont très répandues alors que les espèces surs ivautes sont nor
malement rares. .Je ne tire aucune conclusion délinitivc de l’examen de ces localités orien¬
tales. Il y a peut-être des couches très anciennes antérieures an Pliocène classique. En
tout cas, la proportion des formes actuelles qu’elles reid'ermeot est très faible. Des couches
de transition ont été signalées également en Crête ( Der.uidzakis, 1970).
Je n’insisterai pas sur les dilférente.s espèces miocènes de genre banal, citées dans des
niveaux pliocènes eu .MéditeiTanéc orientale. Il ne m’a pas toujours été possible de les
vérifier el j’ai pu constater quelques déterminations erronées. Les Olividae signalées à
Chakkoura sont lices à un ensemble d’espèces qui imliipient peut-être le Tortonien. Il
en est peut-être de même de Husseiniyé où la famille est au.ssi connue.
Étant peu soumisi.î aux iniluenccs extérieures, la Mé<literr!méc possède nue faune plus
homogène dans le temps que la mer du Nord ou l’Atlantique. la base le Tabianicn est
typiquement pliocène malgré son archaïsme ; on ne compte qu’un cinquième d’espèces
actuelles. Il y a peut-être un équivalent à Redon ainsi qu’au Maroc.
La transition avxc le Miocène est encore mal connue. .Py ai fait allusion dans le sec-
28
PHILIPPE BRÉBION
leur orieiilal. A l'Aiiilalousicii d’Espagne ou voit l’apparition du genre Yetus, mais l’en¬
semble de la faune est très mal conservé. En Algérie, dans le Dahra, une faunule inédite
montre la présence de Sphneronassa inulahilis (L.) et Narona piscaloria (Gni.) mélangées
à d'autres especes miocènes plus nomlireuscs. 11 faut tenir compte aussi des gisements
atlantiques de Üar-bel-Hamri et Huelva à la limite de la Méditerranée. Au sommet de la
période, le passage an Quaternaire |irogressif est marqué ]»ai' la disparition de très nom¬
breuses espèces fossib^s et la venue de (juelques formes nordiques, liée au refroidissement.
Parallèlement on assiste au départ des formes les plus chaudes.
Maroc. — J’attribue au gisement de Dar-bel-llamrî (Giiavan, 1952^ LEr.oi>'TiiE,
19Ô2), riehi*. tle 7ô es(ièces, un âge. miocène terminal. La faune est très arebaïque (14 % de
formes neluelles). Anrilhi glttiuiifiirniifi Lmli. y abonde comme au .Miocène nutyen et au
Redonien. Le sons-genre Peri'onit, également redonien, se montre loealemeni pour la der¬
nière fois. On rencontre fréquemment une forme ancestrale de Spluif-mnassa niutahilis (L.),
la sous-espèce pnuùnfluUi (Chav.). Citons encore Afer lie la faune sénégalaise actuelle,
Me.itili/i et Yelus dont la présence est normale à cette latitude. Le genre allaiito-nordique
Sciipht'Ila, jiréseut an 'rortonien, n’a pas été retrouvé et seiidile avoir disparu délinitive-
menl du .Maroc atlantique. Il y a un certain endémisme et des relations assez nettes avec
le Miocène du Portugal et de l’Aquitaine. Xinsi le caraidère atlantique osl-il beaucoup plus
poussé que dans les gisemimts miocènes moyens et pliocènes iid’érieiirs. Ou retrouvera un
meme phénomène au Pliocène supérieur.
Le Pliocène <le type classique i*st suri fuit représenté à rt)ued .\rjet, mais è Agadir
une faunule d’âge un peu incertain jiourrait jiresque se comparer à Dar-bel-Hamri bien
qu'elle n’en possède fias les éléments caractéristiques. Seul Turrilella aspera Sism. peut
être considéré comme une forme fdus récente. Sur une dizaine d'espèces il n’y a qu’une
forme vivante certaine, un Yel.us. Lu genre inconnu en Europe après le Miocène a été cité,
Athlrta (encore présent dans le lîedonien Inférieur). La persistance de telles formes est nor¬
male au Pliocène sur les côtes du Maroc, mais toujours de faible importance. On retrouve,
sans doute, le genre Afer. Des récidles nouvelles seraient nécessaires pour dater cette faune.
Peut-être peut-on parler de Tabianien iPelosio, 1907).
Au noril du Maroc, rttucil Aiqet, est certameiuenf pliocène., t )n peut lui aflfoimlre le
petit gisement il’EI Ksar qui n’a fourni que trois esfièces. A l’Oued Arjet on connaît
24 espèces avec un ipiarl ou un tiers de formes actuelles. Gitons AneUUtobnolela (Hr.) comin
dans les giscment.s conlfuiqiorains d'Afrique du Nord. Nous avons la persistance de Ilalia
de.iluii/csi. Da Costa et Mnrglnello de-'ili.aijesi Miclit. ; cette ilcrnièrc, peut-être ficjit présente
à .Agtulir, SC maintient au Maroc jusqu’au (jnaternaire infcrieitr. Yct.u.'i n’y a pas été récolté.
Le.s allinités sont tout à fait méditerranéennes ainsi qu’à El Ksar (Lecointre, 1952 ; Ch.a-
VAN, 1950).
Le Mogbrébien, parfois attribué au (Quaternaire, a une faune fdus riche, 47 espèces,
avec 49 9 q de formes aelnelles comme dans le bassin de Lisbonne. Une seule espèce Patelin
intermediu Jef. n'apparaît qu'au Newbournien à la limite Plio-pléistocènc. Mais les Patelles,
liées à des faciès particuliers, sont généralement rares au Pliocène et d'un faible intérêt
stratigraphique. Il y a toujours quelques formes surA'ivantes : Marginella deshaijesi Mieht.
et un Olividé indéterminé. Si l’on tient compte de la richesse respective îles faunes, l’ampleur
des espèces miocènes persistantes est en diminution constante depuis le niveau de Dar-
GASTÉROPODES DU PLIOCÈNE ATLANTO-MÉDITERRANÉEN
29
bel-Hainri, l/iritérÔL principal du Moglirébieii est de nous montrer, beaucoup plus nette¬
ment qu’au -Miocène et au Pliocène inférieur, l’apparition irunc faune nouvelle inconnue
en Méditerranée et que l’on retrouve partiellcinent de nos jours sur les côtes sénégalaises
et memes américaines. Mentionnons seulement Lucupiiin luinilnlti (Reeve) et IJipponix
antiqualus (T..), intéressantes par leurs genres et toutes deux afro-américaines. 11 faut ajouter
probablement Afer ( Lkcointhe, 1952, 1963, 1966; CiioruEin, 1953, 1965; Biiéhion,
1970).
Le Fouaratien, créé par G. Lecointhe en 1965, n’est représenté avec certitude que
par la localité éponyme du Fonarat, surtout connue par scs Mammifères villafrancliiens
inférieurs. Ce gisement a parfois été réuni au Moglirébien ipii s’esi ainsi trouté rajeuni,
La faune très pauvre ne contient, que sept espèces, dont den.v encore vivantes, mais plu¬
sieurs sont fort intéressantes. 11 y a apparition (VAraniluna /raxslltiliniiu tLmk.) d'ürigine
américaine, espèce ipii sera l.rcs répandue au (.Juaternairc, ainsi ipie TrachulAhi trorhi-
forinis (Gm.), mais celle-ci n’a [las été retrouvée au l’ouarat alors qu’elle almnde dans tous
les gisements plus récents. Notons la présence de Fiiux ; en |irioci|ie les Pirules quittent la
région après le Pliocène. On rencontre une espèce part ii'ulière, AcnjIFo chou-
heiii Cliav. Le sous-genre (ou peut-être genre) J/tU'tnngia était déjà connu dans le Miocène
de Madère et des Açores. On ne le retrouve en deliofs qu'au .Néogèiie australien. L'n autre
sous-genre Amuuropnis, d'origine pacifique, envaliit la mer du Nord au Pliocène 9U|jérïeiir.
11 s'agit de formes tout à fait étrangères à nos régions (Cuav,\n, 1950 ; Lecouvtiie, 1952).
A (leu de distance, le gisement d’Ain Ilriliri près de Salé, malgré certaines aHiiiités,
se rattache plutôt au Messamulicn. Il y a une petite faune à caractère récent où l’on ren¬
contre Trorhiili'llti Iruihil'iirtnis (Gm.). Plus au sud, à .\gadir, on retrouve peut-être le Foua-
Tatieii dans les uiarues roses de Robinson et de l'Oued Ijalioiiar, très peu fossilifères et d âge
discuté. Fnfiu, ,\rgoub-el-llalid. daté [lar ses Mammifères, n’a pas fourni de Gastéropodes
(Chavan, 1950 ; Lecointiih, 1952, 1963).
Plus on descend vers le sud, plus les faunes sont distinctes de celles de la Méditerranée.
On le constate au moins pour le Mogliréliien, le seul étage marocain sullisamment représenté.
-Ainsi dans la région de Mogadoi--Agadir et :'i Tarfaya le [uirticularisme atteint 30 %. 11
est regrettable iptc l’on ne connaisse pas de gisements plus méridionaux. Nous manquons
de données sur l’origine dans le teinjis et l'espace de la province ouest-africaine. On sait
qu'au Miocène moyeu, où roii l'écolte des faunes jusqu'à 1' Angola, il n’y avait que des dilîé-
rences inlîmos avec la Médilerrnnéc, Au Messaoudien (Einilien) on note un accroissement
du cachet africain de la faune (Rrébion, sous presse).
On a signalé le Pliocène dans la région de Loaiula, mais seul a été trouvé Stenorhytis
trochiforrnis (Br.) du Miocène et Pliocène méditerranéens ainsi que du Miocène d’Angola.
L’espèce est donc sans signification (Telles .Antu-nes, 1964).
CONCLUSION
Le Pliocène montre une dillérenciation des faunes bien ]ilus considérable qu’au Mio¬
cène. La province nordique se reconstitue, progressiv'ement dès le Miocène terminal (Beur-
nien) grâce, en partie, à des éléments venus de l’Atlantique nord ou du Pacifique à travers
le détroit de Bering (liuccinum, Neplunea, Seurlesia, OenopoUi, Tricholropiis, etc.). 11 y a.
30
PHILIPPE BRÉBION
de plus, évolution sur jilace de la faune miocène et départ de nombreuses formes chaudes,
mais un nombre important de celles-ci subsiste jusqu'au iVcwbournien et même jdus rare¬
ment au Biitleyen qui précède la première glaciation (étage Thurnien) et où je plaee le début
du (biaternaire.
L’Atlantique subit l’inlluetice de cette région à partir du Rcdonien et cela d'autant
plus que l’on s’en rapproche davantage. Ce.s inllucnces demeurent ré<luites sauf, dans une
certaine mesure, à Saitit-Erth en raison de sa situation ; mais ce gisement appartient tou¬
jours au grand (uisemble atlaiilo-iuédileiTanéen. Au niveau <les genres on ne peut citer
que fort peu de formes immigrées : Biiccinum au I là vre-de-Blainville et un IVeplunea dextre
dans le bassin de Lisbontu' qui constitue, au Pliocène une limite pour les formes nordiques.
La présence de Sipho au Uedonien du Bosq est incertaine. Ce pbénomène est dû évidem¬
ment au refroidissement mais ce dernier est moins sensible que dans le domaine nordique
car on assiste au départ vers les mers chaudes d’un nombre plus restreint d'espèces méri¬
dionales. Du fait de ces migrations, les faunes de la Manche iSaint-Erth, lia vre-de-Blain¬
ville) et du sud do la Bretagne (Redon) ont un caractère méditerranéen atténué plus encore
qu'au Redonien. Ce n'(*st qu’au (Jluaternaire inférieur que la Manche sera réunie à la pro¬
vince nordique (Sainl.-.Alicobis-de-Pierrepont au Coleiitin).
La Méditerranée demeure relativement stable au Xéogène par rapport aux régions
atlantique et nordique. Cependant, un certain nombre de genres disj<araissent pour des
raisons climatiques après le Miocène, ou ])crsistent dans des territoires limités (Afrique du
Nord: comme Ancilla, Verinicularia, Menulùt et Hipponix s. str. Un fait semblable s’ob¬
serve dans les abords atlantiques : Portugal et .Maroc. Les inllucnces océaniques sont cxcep-
tionticlles ; ou ne peut citer qu’un très petit nombre d'espèces. Le genre Sciipliella, intro¬
duit au 'l’ortoiiien, est toujours représenté. Notons la venue du getire YeLiis à l'Andalou-
sien et Danilia au Pliocène. Il n’y a aucune forme nordicpie, avant le l.)uaternaire.
L'.Vfrique au Miocène moyen et supérieur (nar-bcl-llBiuri) ne présentait qu’un jtarti-
cidarisnie assez faible. Il en est encore de même au début du Pliocène, mais on assiste au
Moghrébien et au Fouaratien à une accélération du processus. Ün observe la persistance
de certaines formes miocènes, l'évolution sur place de la faune miocène car nous sommes
dans une région ou les migrations ont été plus réduites par suite d’une certaine constance
climatique. Enfin il y a eu enrichissement par des apports exotiques, surtout américains.
Citons parmi les genres intéressants de cette faune ; Yet.u.i, Afer, Hartiinpia et Lumpina.
Scaphella a disparu après le Tortonien. L’afriiainisation est d'autant plus poussée, que l’on
descend vers le sud et il est regrettable qu’on ne connaisse pas de gisements au-dessous
de Tarfaya. Cette nouvelle faune se répand en direction du nord jusqu’au Portugal {Yelus,
Persicula) où l'on constate au Pliocène supérieur un mélange d’intluences méditerranéennes,
africaines et nordiques. Mises à part ces dernières, il y' a une grande analogie avec le Mogh¬
rébien. La Méditerranée est à peine affectée par cette invasion d’origine africaine. 11 en sera
ainsi jusqu’au Tyrrhénien.
GASTÉROPODES DU PLIOCÈNE ATLANTO-MÉDITERRANÉEN
31
RÉFÉRENCES RRILIOGRAPHIQUES
Les puljlicatiiiTis sur les Gastéroiindes plioeèiies 3unl eonsidéTables. Je cite ici surtout celles qui con¬
cernent la Manche, rAtlanliqiie et les régions les plus occidentales de la Méditerranée.
Almera, .1., et .\. Rofii.t. y Roth, 1898. — Molluscos Fùsilcs reengidus en lus terronos pliocenos
de Cataluna. Bol. Coin. Map. geol. B-tpami, sér. 2, 4 : 1-222, 14 pl., 1 Labl.
Bassomi*irhre, 1’., Ph. Bhébion, E. liron, A. Eaeriat, Y. I^e Calvez et P. Martin, 1970. —•
Héconvcrte d’un jrisement fossilifère d’âge redunien dans la région de Fécanip (S.-M.).
('. r. Acad. Sil., Paris, sér. I), 271 : 159-160.
Beli.ardi, L., 187'2-t888. - - I Mollusi lii dei terreni terz.iaiii del Pionionte e dclla Liguria. Part. I-VI.
Turin.
Biberson, P., 1961. — Le cadre paléngéograpliitpie de la Préhistoire du Maroc atlantitjue. Publ.
Sr.tv. AntiipiiU’s Maroc, Rabat, n“ IH, 236 p., 58 pl., 18 lig.
— 1965. — Observations sur le Plcistoeène et la Prcliistoîre de la province de l’arfaya (Maroc
niéritlional). rlctcs F® Congr. païuifr. Préh. Et. (Jual., Santa Crnz de Teiierife ; 157-171,
4 pl., .3 lig.
Biberson, P., et P. .lonoT, 1965. — l’aiines de Mollusques continentaux du Pléistocène de Casa-
idaiii'a (Maroc). Notes et Méni. Sera. gèol. Maroc, Rabat, 25 (185), Quaternaire : 115-170,
15 jd., 3 lig., 1 tabl.
Brébion. Ph., 1970. — Le Pliocène marocain (élude malacologique). C. r. .Soc. géol. Fr., fasc. 1 :
16-18, 1969.
— 1970. — Les Gastéropodes pliocènes du flàvre-dc-Blainville. C. r. .Soc. géol. Fr., fasc. 2 :
47-48.
— 1970. — Les Gastéropodes du Redonieu et leur signification (résumé). Bull. Inform. Géol.
hassin de Paris, n® 24 : 168-170.
— 1971. — Les Gastéropodes et Scapbopodes du l’iiocène |iorlugais. Remarques slratigra-
phiqiies et paléogéograpbitnies. Bol. Soc. geai. Port., Porto, 17 : 129-138, 1970.
— Les GaslêrojmdeB du Miocène atlantique. F® C’ongr. du Néogéiw méditerranéen, Lyon, 1971
(sons presse).
— La limite Pliocène-Quaternaire an Maroc occidental d’après les Gastéropodes marins. Noies
et .Méin. Serc. géol. Maroc., Rabat (sons presse).
— 1956, — La faune pliocène de Sniul-.lean-la-Polcrie (.Morbihan). In : Cuauvel. Boll. Soc.
Gcol. Min. Bretagne, n. sér,, fasc. I ; 66-74, 2 lig.
Brébion. Pb., G. 1)i;m.vr(:i.i, .'\. L'uiiim cl Cli. .Montenat, 1971. — Le Pliocène de la région
d'F.lclic (proviiu'c d’Alicante, Es|iagnc) et sa faune de mollusques. Est. Geol., Inst. « Lucas
Mallada », C.S.I.C. (Espaiia), 27 : 197-211, 2 lig., 1 tabl.
Cerulli-Irelli, s., 1907-1916. — Fauiia malacologica marina. Paleontograjihiu ilalica, 13-22, 18,
27 pl.
Chavan, .\., 1940. — Les fossiles du Miocène supérieur de Cacela. Coin. .Sera. geol. Port., 21 : 61-
106, 2 ]d., 1 tabl.
— 1944. — Etude complémentaire de la faune de Dar-bel-llamri. Bull. Soc. géol. Fr., sér. 5,
14 : 1.3.5-171, 2 fig.
— 1944. — Sur une remarquable espèce, de Tudicla. Bull. Mus. llist. nat., Paris, 2® sér.,
16 (6) : 530-534, 1 fig.
— 1951. — Deu.x intéressants Gastropodes du Pliocène marocain. Aotes et Mém. Sera. géol.
.Maroc, Rabat, 4 (83) : 135-139, 2 fig.
32
PHILIPPE BRÉBION
— 1952. — .\nalysc par niveau.x et liste générale de la faune sahélienne de Dar-hel-Hamri.
Notes et Mém. Scrv. géol. Maroc, Rabat, 4 (95) : (>7-81.
Cn.4v.\N', A., 1950. — Réflexions nu sujet du Plioeène eontinentnl. Liste des fossiles des principales
localités décrites tians le texte. In : G. Ciioubf.rt. Notes et Mérn. Sera. geol. Maroc, Toulouse,
3 (7(i) : 78-84.
CmaA’AN, a., et .1. CoAl.Mt.N, 1943. — Elude paléonloiogique et stratigruphl(|ue du llàvre-de-
Blainville-sur-Mer (Manche). Htdl. Soc, géol. Fr., sér. 5, 13 : 159-176, 5 lig.
Choi'bebt, g., 1905. - Evohilion de la connaissance du (tuaternaire au Maroc. Notes et Mém.
Se-rw gèol. Maroc, Rabat, 25 (185), Quaternaire ; 9-27, 3 tahl.
— 1965. — Essai de corrélai ion des formations continentales et marines du Pléistocène au
Maroc. Ibid, ; 34-35, 2 tahl.
— 1965. — L'étage moghréhicn dans le Maroc occidental. Ibid. : 47-55, 5 fig.
CnouBF.nr, G., el R. .iMiiiiomii, 1953. — Note préliminaire sur la présence de deux cycles sédi-
mentaire.s tlan» le Pliocène marin du Maroc. Notes et Mém. Serf. géol. .Maroc, Rabat, 7
ill7: : 5-72, 2 lig., 1 tahl.
Cn’Poi.A, F., 1914. -- Li Pleupotomi<li del Pliocène di .Utnvilln (Palermo). Paleontographia italica,
20 : 105-181, pl. Xll-XlV, 1 tahl.
CossMA.x.N, M., 1895-1925. — Essais de Paicoconchologie comparée. Vol. 1-XlIl.
Cori roN, 11., 1907. — Le Miocène en .Injou. liull. Soc. Kt. Sri. .Ingers, n. sér., 36® ann. : 157-196,
2 cartes.
— 1908. — Le .Vliocènc en .\njou (supplément). Hidl. .Soc. Et. Soi. Angers, n. sér., 37® ann. :
49-58.
Co.v, L. R., 1936. — Pliocène ^lolliisca from Portugal. Piihl. .Mus. Min. Geol. Univ. Coimbra,
Mérn. et Nol., n® 9 : 47-75, 2 pl.
— 1941. — Xew species of Gastropoda from the Pliocène of Portugal. Ibid., n® 10 : 7-12, 1 pl.
Dalioni, .M., 1915. — Recherches sur la période néogène dans l’Algérie occidentale. Bull. Soc.
géol. Fr., 4® sér., 15 : 428-457, 2 lig.
Df.hmidzakis, m. 1)., 1970. Recherches* géologi<fues sur les dépôts néogènes de la province de
Hierapetra en Crête. ,\nn. géol. funjs bel!., l*'® sér., 21, 1969 (1970) : 342-484, pl. LXXIX-
XCIII, 1 carte, 19 fig.
Dolifus, g., 1903. l'aune, malacnlogii|ue du .Miocène supérieur de Rennes (étage redonien).
Gîte d’.\pigné (t.-et-V.), .l.s.'!. fr. .le. Sci. Gongr. Angers : 656-663.
— 1905. — Faune malacologiipic ilu Miocène supérieur de Gourbesville (.Manche). .Iss. fr.
Ao. Sci. Congr, Cherbourg : 358-371.
— 1906. — Faune ni!daco(ogii|uc du .Miocène supérieur de. Beaulieu (Mayenne). Etage redo-
nicn. .-Iss. fr. .le, Sci, Congr, Lijon ; 304-315.
— 1907. — Faune malacolugiqiie du .Miocène supérieur (Redonien) de .Monlaigu (Vendée).
.Is.v. fr. Al». ,Sd. Congr. Heinis : 340-343.
ERUNAT.-EnF.NTÛz, L,, 1958, — MoUusqiies néogènes des bassins de Karaman, .4dana, Hatay
(Turquie). Puhl. Inst. Êt. Hech. .Vlin. 'riinjuie, Ankara, sér. C, n® 4, 232 p., 36 j>l., 12 lig.,
1 tahl,
Fekj, M., 1970. — Paléoécologic du Pliocène marin au Nord de la Tunisie. Thèse, Paris.
Fonïanses, Fr., 1879-1882. — Les Mollusques pliocènes de la A-allée du Rhône et du Roussillon.
T. L Gastéropodes des formations marines et saumâtres. Lyon et Paris ; 1-276, 12 pl.
Gicnoux, m., 1913. —Les formations marines pliocènes et quaternaires de Tllnlie du Sud et delà
Sicile. Ann. Unie. Lyon, n. sér., I. Sci. .Méd., 36, 693 p., 42 lig., 21 pl., tahl.
Gigout, M., 1956. — Recherches sur le Pliocène et le (Quaternaire atlantiques marocains. Trao.
Inst, scient, ché.rif., sér. géol. et géogr. jihys., n® 5, 94 ]).. 17 lig., 4 pl., 2 dépl.
33
GASTÉROPODES DU PLIOCÈNE ATLANTO-MÉDITERRANÉEN
— 19G(I. — Nouvelles recherches sur le Qualeriiaire marocain et comparaisons avec l’Eu¬
rope. Trac. JmIi. Géol. Fcic. Sci. Lyon, n. sér., n*^ 6, 158 ])., 29 fig., 3 tabl., 3 pl.
Glibert, M., 1949-û‘2t - - Gastéropodes du Miocène moyen du bassin de la Loire. 1, II. Méni. Inst.
Sci. nul. Belg., 2® scr., fasc. 39 et 49.
— 1954. — Pleurotomes du .Miocène do la Helgiquc et du bassin de la Loire. Mém. Inst.
Sci. nut. Belg., n" 129, 75 p., 7 pl., 3 tald.
— 1957-19GÜ. Gastropodes du IGestien, du Scaldisien et du .Mer.vémien de la Belgique.
Bull. Inst. Soi. nul. Bdg., 33 iSG) ; 34 (15) ; 35 (10) ; 36 (33), 134 p., 5 pl.
— 1958. — Tableau slratigrajdiiipie de.s Mollus<|uos du Néogêuc de la Belgique. Ibid., 34
(32), 20 ^ ^
— 1990-1993. — Les Gastropodes fossiles du Cénozoïque étranger. Mém. Inst. .Sci. nat.
Bclg., nos (; 4 , qs, 99, 70, 73, 74.
Harmeii, 1''. W., 1914-1925. — The Pliocène Mollusca of Great Britain. Pul. Soc., GG, 97, 70-73,
75, 99, 900 p., 95 pl.
Kauskv, F,, 1925. — Das .Mioeiiii von lleimnoor und Basbeck — Oslen. Ahii. Preuss. Geol. Lande-
snnst., Noue l'olge, 11. 97, 255 p., 12 pl.
Lamothe Gi*', et Ph. 1 Iagtze.nbeiu;, 1907. — Les gîtes fossilifères des marnes [)laisanciennes du
Sahel d'Alger. Catalogue des .Mollus(|ues qu'ils renferment. Bull. Soc. géol. Fr., 4-7 : 481-
505, I tabl.
Lecointiik, g., 1929. — Uceherches géologiques dans la Meseta marocaine. Mém. .Soc. .Sci. nat.
pliy.s. Maroc, n° 14, 158 p., .32 lig., 12 tabl., 18 pl., 1 carte.
— 1952. — Re.ehcrelics sur le N’éogène et le fluaternaire marins de la cote atlantique du
Maroc. .Xntes et Mém. Sera. géol. Maroc, Paris, 1 f99), 198 p., 8 pl., 100 lig. ; 2, 170 p., 28 pl.,
13 f.g.
— 1993. — Ibid., 3, suppl. (174), 75 p., 7 lig., 2 ]>!.
— 1995. — Le Quaternaire marin de l'.Vfriipie du Nord-Ouest. Qunternaria, Home, 7 : 9-28,
fig., tabl.
— 1999. - .Néogène récent et t^tuaternaire du ba.ssin côtier de Tarfaya. Xoles et Mém. .Sera,
géol. Maroc, Rabat, n" 175 : 253-298, 9 fig., 3 pl., 2 labl.
Lecoinike, tl., et .1. Rouer, 1943. — La faune de Oar-bel-llamri (.Maroc) est d’âge pliocène.
Bull. Mas. Hist. nat... Paris, 2“ sér., 15 (5) : 359-3G4.
Malatt.sta, a., 199tl-1993. — Malacofauna pleistocenica di Grammichele (Sieilia). Mem. .Sera.
Itesc. ('art. géol. Italien, nO 12, .399 p., 19 pl.
Mars, P., 1958. — Les faunes )nfdacologiipies (piaternaircs froides de Méditerranée. Le gisement
du Cap Crciis. .Milieu, 9 l'.i) : 293-309.
— 1993. - Les faunes et la stratigraphie du Quaternaire, méditerranéen. Becl. Traa. Stn.
mur. l'aidoamti. 28 '43) : Cl-93, 9 lig., 3 tabl.
Montjamom', M, de, 1994. ■- Nouvelles observations sur le Néogène du Maroc septentrional
et sur le giseimml de I >ar-bel-l lainri. G. r. .Soc. géol. Fr., fasc. 5 : 209-207.
Morais, .L-C., 1941. - Mais alguns fôsseis da regiâo do Pinhal de Lciria. Pnhl. .Mus. .Min. Géol.
Unia. Coimbru, .Mém. et Nol., u° 10 : 3-5.
Norton, P, E. P.. 1997. — Marine molluscan assemblages in the caily Pleislocene of Sidestrand,
Braincrton and llic Royal Soeictv borelude at Ludham, Norfolk. Pliil. 'l'rans. B. Soc. Lond.,
253 (784) : ■191-200, 1 lig., 8 tabl.
Pelosio, G., 1997. — La malacofauna dello straintipo do Tabiano (Pliocène inferiore) di Tabiano
Bagni (l’arma). Boll. .Soc. Pal. liai., 5 (2) : 14-189, 3 lig., 12 pl.
Roman, F., 194tt. — Listes raisonnées des faunes du Pliocène et du Miocène de Syrie et du Liban.
Notes et .Mém. lit Corn. Bc.p. fr. Syrie. Liban, 3 : 353-400, 9 fig., 5 pl.
34
PHILIPPE BRÉBION
Rossi Ronchf.tti, C., 1951-1356. — I tipi délia « Concliiologia fossile subapeiinina » di Brocchi.
Rii>. Uni. Pal., 57-62.
Rtjcgieui, g., et. R. Siîi.li, 1949. — Il Pliocène e il post-Pliocene dcll’ Emilia. G. GeoL, Bologne,
2, 20, 194Ü (1949), 14 p.
Sacco, F., 1890-1994. — I Molluschi dci Tcrreni terziarii del Pieniontc e dclla Liguria. Part. VII-
XXX. Turin.
Sole Sabaius, L., 1959. — Succession des faunes marines du Pliocène au Quaternaire sur les côtes
méditerranéennes d’Espagne et aux Baléares. Colloque 83 CNRS. La topographie et la géo¬
logie des profondeiirs océaniques : 283-293, 1 fig.
Stciiepinsky, V., 1938. — Contribution à l’étude du Sahélien do Tunisie. Mèm. Soc. géol. Fr.,
n. sér., no 37, 121 ji., 8 pL, 1 carte, tabl.
Teixeira, C., et G. Zbyszewski, 1951. — Note sur le Pliocène de la région à l’Ouest de Pombal.
Corn. Sero. Geol. Port., 32 : 295-302, 1 carte, 4 tabl.
Telles Antunes, M., 19G4. — O Neocretacieo e o Cenozoico do litoral de Angola. Junta de inves-
tigncoen do Ultramar, Lisbonne, 257 p., 25 bg., 26 pb, 3 dépl.
Tebs, M., Ph. Rfiébion, e, Bvoe, .L P. Chevalieb, A. Lal'bi.at et J. P. Mabgerel, 1970. —
Le Rcdonien de la région de Pallnau (Vendée). Bull. BRGM, 2® sér., n" 2, 26 p., 2 fig.,
4 tabl.
Van Regtehen .\ltena, C. O., et al., 1954-1964. — Ile fossile scbelpen van île ncderlandse stranden
en Zeegaicn. Baxieria, 18, 19, 20, 21, 25, 28, 18 pi.
ViEiLLABO, E., et G. Dot.LECJS, 1875. — Etude géologique sur les terrains crétacés et tertiaires du
Cotentin. Bull. .Soc. linn. Normandie, 2® sér., 9, 181 p., l carte.
WvATT Dl’bha.m, J., et F. Stearns Macniîil, 1967. —Cenozoic migrations of marine Invertebrates
tbrougb tbe Bering Strait Région. The Bering Land Bridge, 18. Stanford Californie :
709-739, 4 tabl.
Zbyszewski, g., 1943. — Eléments pour servir à l’étude du Pliocène au Sud du Tage : la faune
des couches supérieures d’Alfcite, Coin. Sera. Géol, Port. ,2^ : 125-156, 5 pb, 3 cartes, 1 tabl.
— 1949. — Contribution à la connaissance du Pliocène portugais. Ibid., 30 : 59-78, 7 pb
— 1959. — Étude structurale de l’aire typboni(iue de Cablas da Rainha. .Sera. Geol. Portu¬
gal., Mém. n° 3 (n. sér.), 182 p., 27 lig., 18 pb, 1 carte, 2 tabl.
Manuscrit déposé le 2ô janvier 1972.
«
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3® sér., n® 50, mai-juin 1972,
Sciences de la Terre 8 : 17-34.
Achevé d'imprimer le 30 décembre 1972.
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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionoinie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2® sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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