BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur ; Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La /" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2^ série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n®* 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°® 1 à 70 ; Botanique, n°* 1 à 35 ; Écologie générale,

n®* 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°* 1 à 19.

La 4^ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 43-31-71-24 ; 43-31-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

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Abonnements pour l’année 1986 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1320 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 820 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 380 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 260 F

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4® série, 8, 1986, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 2

SOMMAIRE — CONTENTS

« Biocœnoses et taphocœnoses »

Journées d'Étude de T Association paléontologique française

(Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 7 et 8 mai 1984)

J.-C. Gall. — Autochtonie et allochtonie des associations fossiles. 151

Autochthonous and allochthonous fossil assemblages.

C. Gaillard. — Traces fossiles et relations biocœnose-taphocœnose. 157

Fossil traces and biocenose-taphocenose relations.

M.-T. Vénec-Peyré et Y. Le Calvez. — Foraminifères benthiques et phénomènes

de transfert ; importance des études comparatives de la biocénose et de la thana-

tocénose. 171

Benthic Foraminifera and transfer phenomena : the importance of comparative studies on

biocenosis and thanatocenosis.

P. CuGNY. — Analyse des données multidimensionnelles et discrimination entre fos¬

siles allochtones et autochtones. Exemples dans divers paléoenvironnements du

Crétacé inférieur de la péninsule Ibérique et d’Afrique du Nord. 185

Multidimensional data analysis and discrimination beetween allochthonous and autoch¬

thonous fossils.

F. P. Bigey. — Les Bryozoaires dans les communautés benthiques actuelles et fos¬

siles. 195

Bryozoans in recent and fossil benthic communities.

C. Chaix, P. Moissette et J.-P. Saint Martin. — Réflexions sur les biocénoses et

paléobiocénoses en milieu récifal (Messinien d’Algérie). 219

Considérations on the biocénoses and palaeobiocenoses in reefal environment (Messinian

of Algeria).

iBlBL.DUl

\î4USEUIVI

\ PARIS /

— 152 —

Pour désigner ces deux termes d’une évolution, un vocabulaire varié a été utilisé.

Le point de départ, la « biocœnose », ne pose pas de difficulté particulière quant à sa

définition. Encore appelée « communauté fossile » (Craig, 1953), elle correspond à l’accep¬

tion du terme par les écologistes : « ensemble de populations diverses entremêlées réagissant

de façon identique aux mêmes facteurs écologiques » (Babin et Glemarec, 1971).

Le point d’arrivée, l’association d’organismes fossiles, reçut, au contraire, des dénomi¬

nations fort différentes- Wasmund (1926) parle de « thanatocœnose » (Todengesellschaft),

c’est-à-dire association d’êtres morts. Quenstedt (1927) critique ce terme et propose le mot

« taphocœnose », ce qui signifie association d’êtres enfouis. En effet, après leur mort, les

restes d’organismes peuvent subir des transports et des remaniements avant d’aboutir sur le

lieu de leur dépôt définitif. Efremov (1940) reprend le même terme et le distingue de

r « oryctocœnose », assemblage de fossiles provenant d’un même affleurement. Craig

(1953) parle de « fossil assemblage » qu’il oppose à « fossil community ». Plus récemment,

Babin et Glemarec (1971) proposent le mot « symmigie » pour désigner les accumulations

post-mortem d’êtres vivants.

Aujourd’hui les mots « biocœnose » et « taphocœnose » sont couramment utilisées par

les paléontologues.

Mais au-delà de la terminologie, le problème demeure ; face à une association de fos¬

siles, comment distinguer leur milieu de vie, leur lieu d’enfouissement et, éventuellement,

l’endroit de leur mort ?

La réponse est apportée par l’étude des fossiles, ainsi que par l’examen de la roche

encaissante.

L’approche du problème relève de la paléoécologie.

BIOCŒNOSES

Le cas idéal, rarement réalisé, est celui où le géologue se trouve confronté à une com¬

munauté brutalement figée par la mort et enfouie sur place. L’effet de surprise qui est à

l’origine d’un tel événement peut résulter de causes diverses.

a — L’assèchement d’une collection d’eau

L’assèchement d’une nappe d’eau provoque une mortalité massive de la faune aqua¬

tique. Les formations continentales en fournissent de nombreux exemples. Il en est ainsi des

peuplements des flaques d’eau saumâtre du Grès à Voltzia (Buntsandstein) des Vosges. A la

surface d’un même feuillet sédimentaire voisinent différents stades de développement de la

même espèce (limules, crustacés). Des organismes aussi fragiles que les méduses ont pu être

fossilisés.

Dans le Stubensandstein (Keuper) des environs de Stuttgart, des dizaines à’Aetosaurus

ont été piégés dans une flaque d’eau d’un réseau fluviatile. Cet instantané géologique

évoque la photographie saisissante, publiée en 1954 par H. et G. Termier, montrant des

hippopotames agglutinés dans une cuvette résiduelle d’un lac africain en voie d’assèchement.

— 153 —

b — L’accroissement subit de la turbidité des eaux

L’irruption d’eaux turbides dans un environnement aquatique conduit à l’asphyxie du

benthos sessile qui ne peut échapper à un accroissement brutal des apports détritiques. Les

appareils de filtration des suspensivores sont obstrués. Le taux de sédimentation élevé

enfouit les organismes en position de vie. Telle est l’origine de nombreux pavages de

coquilles de mollusques. La surface des bancs est occupée par les lamellibranches fixés

(huîtres jurassiques sur substrat induré ; Hoernesia du Muschelkalk sur substrat meuble).

Dans les gisements carbonifères, un tel processus a conduit à la fossilisation sur place de

troncs disposés verticalement par rapport à la stratification {Calamites du Stéphanien de

Montceau-les-Mines décrits par J. Langiaux, 1984).

c — Une éruption volcanique

Les éruptions volcaniques peuvent provoquer la mort des êtres vivants par des émana¬

tions de gaz toxiques et leur ensevelissement sous les cendres. Un exemple historique est la

destruction par le Vésuve des villes de Pompéi et d’Herculanum en l’an 79 de notre ère.

Cet exemple a son équivalent dans le gisement Pontien de Hôwenegg dans le sud de

l’Allemagne où des éruptions volcaniques provoquèrent une mortalité massive parmi la

faune de mammifères vivant à proximité d’un lac {Hipparion, Rhinocéros...).

Bien d’autres événements peuvent encore être à l’origine de mortalités massives, en par¬

ticulier les variations brutales du chimisme de la nappe aquatique (salinité, oxygénation,

émission de toxines...).

En résumé, mis à part les édifices construits du type récifs, les paléobiocœnoses résul¬

tent généralement d’événements brefs prenant l’allure de catastrophes, qui provoquent à la

fois la mort des organismes et leur enfouissement. Les restes fossiles sont intacts, les sque¬

lettes sont complets car aucun déplacement post-mortem n’est intervenu. Faunes et flores

sont autochtones. Les associations d’organismes reflètent assez fidèlement les biocœnoses

originelles : il y a coïncidence entre milieu de vie et lieu d’enfouissement. Cependant, bien

que l’événement sédimentaire favorise la fossilisation d’un nombre restreint de générations,

l’intégralité des éléments de la faune et de la flore n’est jamais transmise (les organismes au

corps mou sont rarement conservés), rendant hasardeuse toute tentative de reconstitution de

chaîne trophique.

ACCUMULATIONS DE FOSSILES

La plupart des gisements fossilifères connus par la quantité des organismes récoltés sont

issus d’une concentration des coquilles ou des squelettes à la suite d’un transport plus ou

moins prolongé. Les exemples classiques sont ceux des faluns du Tertiaire et des bonebeds

de l’ère secondaire.

Par rapport aux biocœnoses originelles, les altérations sont multiples ;

— disparition des organismes fragiles : au cours du transport, les êtres de petite taille

ou à squelettes fragiles sont désagrégés ;

— 154 —

— tri des parties dures : lors d’un déplacement, les coquilles et les os se comportent

comme des particules détritiques ; ils seront classés par taille et par densité, phénomène

aisément mis en évidence sur les courbes de fréquence ;

— mélange des faunes et des flores : sur les lieux d’accumulation peuvent converger

des restes d’organismes ayant vécu dans des biotopes différents ou éloignés les uns des

autres ; de plus, les dépôts sédimentaires sont l’objet de remaniements fréquents qui mélan¬

gent des vestiges de peuplements d’âges différents (bonebeds à coprolithes préfossilisés ; cal¬

caires à crinoïdes avec entroques usés lors d’un transport antérieur).

Le géologue dispose de toute une panoplie d’observations qui lui permet de reconnaître

les accumulations de fossiles :

— l’orientation des parties dures sous l’action des courants ;

— l’état d’usure des coquilles et des squelettes ; cette observation doit être utilisée avec

prudence car on sait que des coquilles de nautiles peuvent parcourir 1 000 km sans usure

notable (Tintant, 1982) ;

— la concentration par sélection de certaines parties squelettiques.

Mais les arguments décisifs proviendront de l’examen de la roche encaissante. En effet,

la granulométrie, la morphologie, les figures et les structures sédimentaires sont symptoma¬

tiques de l’importance du transport des particules figurées, lithoclastes et bioclastes.

Dans le cas de ces taphocœnoses strictes, la clé de l’interprétation des associations de

fossiles se trouve dans l’étude des roches sédimentaires. Elle profite d’ailleurs bien plus au

sédimentologue qu’elle renseigne sur les mécanismes de la sédimentation, qu’au paléonto¬

logue à qui elle livre des restes allochtones.

ALLOCHTONIE RESTREINTE

Dans certains gisements se rencontrent côte à côte des restes d’organismes enfouis sur

place et des fossiles apportés d’autres biotopes.

L’intérêt paléoécologique de ces associations est loin d’être négligeable. Les informa¬

tions sur les anciennes communautés sont cependant tronquées. Lfne fraction des orga¬

nismes, correspondant à une classe granulométrique déterminée, a été éliminée par trans¬

port ; des éléments allochtones ont été introduits à partir d’autres lieux. Les calculs de

diversité et de densité des peuplements s’en trouvent faussés.

La plupart des grands gisements fossilifères appartiennent à ce cas de figure.

a — Les schistes bitumineux du Toarcien du Wurtemberg

Dans ce gisement, cité dès la fin du xvi® siècle, certains organismes ont manifestement

vécu sur le lieu de leur fossilisation. C’est le cas des ammonites et des ichthyosaures dont

les stades jeunes et les formes adultes coexistent dans les mêmes horizons.

D’autres animaux ne sont représentés que par des exemplaires adultes : les crinoïdes,

les poissons, la plupart des grands reptiles (plésiosaures, sténéosaures)... Ils ont été intro-

— 155 —

duits sur le lieu de leur enfouissement à l’état moribond ou sous forme de cadavres. Les

courants responsables de leur transport ont été enregistrés dans l’orientation des fossiles. Ils

devaient être épisodiques mais suffisamment importants pour pouvoir déplacer le corps des

ichthyosaures. Pour expliquer le maintien sur place des particules de petite taille (argiles,

coquilles de mollusques) dans de telles conditions, Kauffman (1978) invoque le développe¬

ment d’une matte algaire qui maintenait le fond à l’abri de l’effet érosif des courants.

b — Les calcaires lithographiques du Portlandien de Bavière

Dans les gisements de Solnhofen ou de Eichstâtt, la faune pélagique semble avoir vécu

sur place. Elle comporte des méduses, des crinoïdes planctoniques {Saccocomd)^ des pois¬

sons, des céphalopodes... Les formes benthiques (limules, crustacés) sont représentées par

des individus juvéniles entraînés par des courants épisodiques à partir des récifs ou de litto¬

raux proches. Les célèbres pistes d’agonie illustrent ce processus. Dans ce cas, milieu de vie

et lieu de fossilisation ne coïncident pas. A fortiori en est-il de même pour les organismes

terrestres (plantes, insectes, reptiles, oiseaux...). Pour Keupp (1977), l’excellente conserva¬

tion des fossiles est à attribuer à la prolifération périodique d’un tapis algaire dont l’exis¬

tence est enregistrée dans la fine lamination des bancs calcaires.

En résumé, c’est face à de telles associations de fossiles, où coexistent des organismes

autochtones et allochtones, que le géologue doit faire preuve d’une grande perspicacité afin

de détecter au sein du gisement la part qui revient à chacune des deux composantes.

Conclusion

En dernière analyse, les concepts de biocœnose et de taphocœnose s’expriment pour le

paléoécologiste en termes d’autochtonie ou d’allochtonie des fossiles. Face à une association

d’organismes, il faut savoir apprécier la perte d’information intervenue avant ou après

l’enfouissement définitif, ainsi que l’importance du mélange des faunes et des flores, tout en

gardant présent à l’esprit que, même dans le meilleur des cas possibles, une communauté

fossile ne sera qu’un pâle reflet de le biocœnose originelle.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Babin, C., et M. Glemarec, 1971. — Écologie et paléoécologie des bivalves marins des sédiments

meubles. Haliotis, 1 (2) : 105-125.

Craig, G. Y., 1953. — Fossil communities and assemblages, Am. J. Sci., 251 : 547-548.

Efremov, J. A., 1940. — Taphonomy : a new branch of geology. Pan-Am GeoL, 74 : 81-93.

Fagerstrom, J, A., 1964. — Fossil communities in paleoecology : their récognition and significance.

Bull. geol. Soc. Am., 75 : 1197-1216, 5 fig.

Gall, J. C., et J. Blot, 1980. — Remarquables gisements fossilifères d’Europe occidentale. Géobios,

Mém. sp., 4 : 113-175, 22 fig., 7 pl.

— 156 —

Kauffman, E. g., 1978. — Benthic environments and paleoecology of the Posidonienschiefer (Toar-

cian). Neues Jb. Geol. Palüont, Abh„ 157 : 18-36, 3 fig.

Keupp, h., 1977, — Ultrafazies und Genese der Solnhofener Plattenkalke (Obérer Malm, Südliche

Frankenalb). Abh, naturhist. Ges. Nürnberg, 37 : 128 p., 18 fig., 30 pl.

Langiaux, J., 1984. — Flores et faunes des formations supérieures du Stéphanien de Blanzy-Montceau

(Massif Central français). Stratigraphie et Paléoécologie. Thèse Univ. Strasbourg : 270 p.,

347 fig., 7 pl.

Quenstedt, W., 1927. — Beitrâge zum Kapitel Fossil und Sédiment vor und bei der Einbettung.

Neues Jb. Miner. Geol. Palùont., Abt. B., 58 : 353-432.

Termeer, h. et G., 1954. — Formation des continents et progression de la vie. Paris, édit. Masson :

135 p., 4 fig., 5 cartes, 20 pl.

Tintant, H., 1982. — Autochtonie et allochtonie chez les Céphalopodes. Mém. Géol. Univ. Dijon,

7 : 257-271, 2 pl.

Wasmund, E., 1926. — Biocoenose und Thanatocoenose. Arch. HydrobioL, 17 : 116 p.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4® sér., 8, 1986,

section C, n° 2 : 157-169.

Traces fossiles et relations biocœnose-taphocœnose

par Christian Gaillard

Résumé. — Ce travail rassemble quelques réflexions concernant le problème du passage biocoe-

nose-taphocœnose appliqué aux traces fossiles. Mis à part quelques cas particuliers, celles-ci présen¬

tent, par rapport aux corps fossiles, l’avantage d’être fondamentalement autochtones. La perte d’infor¬

mation se produit donc in situ uniquement lors des processus dé fossilisation. Malgré cet avantage, il

est démontré que des mélanges de traces fossiles issues de paléobiotopes de nature, d’âge voire de lieux

différents, sont possibles. Après ces considérations générales, deux exemples, aussi dissemblables que

possible et ayant fait l’objet d’une étude récente, sont analysés. Ils concernent d’une part une associa¬

tion de terriers d’invertébrés marins en milieu pélagique et d’autre part une piste de vertébré terrestre

en milieu intertidal. L’examen de ces deux cas montre l’intérêt et les limites des renseignements que

peuvent fournir les traces fossiles pour la connaissance des paléobiocœnoses.

Abstract. — This work collects some ideas on the problem of biocenose to taphocenose passage

in palichnology. Trace fossils, contrary to body fossils, are fundamentally autochtonous. So, the

loss of information occurs only during fossilisation processes. Nevertheless, fossil traces issued from

different (either by nature or by âge) paleobiotopes can be mixed in the same rock. Two recently stu-

died examples, as different as possible, are analysed. The first example concerns an association of

marine invertebrate burrows in a pelagic environment. The second concerns a terrestrial vertebrate

track in an intertidal setting. Each case reveals interest and limits of the information given by trace

fossils in analysing paleobiocenoses.

Mots-clés. — Traces fossiles, biocœnose, taphocœnose, terriers, pistes, remaniement, substrat.

C. Gaillard, Université Claude-Bernard, Lyon I, Département des Sciences de la Terre et Centre de Paléonto¬

logie stratigraphique et Paléoécologie associé au CNRS (UA 11), 43, Bd du Onze-Novembre, 69622 Villeur¬

banne Cedex, France.

Introduction

Le problème général du passage biocœnose-taphocœnose

Le paléontologue, et plus particulièrement le paléoécologiste, a pour but d’essayer de

connaître au mieux les biocœnoses des temps passés. Pour cela il dispose de vestiges biolo¬

giques qui peuvent se classer en deux grandes catégories :

— les corps fossiles qui sont les restes des organismes eux-mêmes ;

— les traces fossiles qui sont les figures laissées dans le sédiment par l’activité de ces

organismes.

— 158 —

L’ensemble de ces fossiles, concentrés en un gisement, constitue une taphocœnose. Mal¬

heureusement, les taphocœnoses ne sont en général que de pâles images des paléobiocœ-

noses. En effet, les organismes qui constituent une biocœnose, une fois morts, ne restent

pas forcément dans le lieu où ils ont vécu, c’est-à-dire dans leur biotope. Ils peuvent être

déplacés par divers agents du milieu (courants hydrauliques ou aériens, gravité, prédateurs,

etc.). De plus, au cours de ce transport, il s’effectue souvent un tri (lié à la nature, la taille,

la forme, le poids...) qui a pour effet de disperser les éléments d’une même biocœnose.

Enfin, les agents de transport en question peuvent rassembler en un lieu donné les éléments

appartenant à plusieurs biocœnoses différentes. L’accumulation de tels organismes morts

constitue une thanatocœnose.

Pour être conservés dans le sédiment jusqu’à nos jours, ces cadavres doivent être fossi¬

lisés et, là encore, beaucoup d’entre eux disparaissent car les aptitudes à la conservation des

organismes varient considérablement. On voit donc que, lorsque l’on considère les orga¬

nismes eux-mêmes, il existe de multiples possibilités de perte d’information entre biocœnose

et thanatocœnose (problème de transport essentiellement) et entre thanatocœnose et tapho¬

cœnose (problème de conservation) (fig. 1).

Si l’on s’adresse maintenant aux traces fossiles, la perte d’information est moins impor¬

tante puisque celles-ci représentent des vestiges fondamentalement autochtones (fig. 2). Un

terrier ou une piste se manifestent en effet par une déformation synsédimentaire et font

obligatoirement corps avec le dépôt où ils se sont formés. Encore faut-il noter que certaines

Assemblage

Perte au transport

vivant ensemble

Assemblage de cadavres

1 1

Perte i ta fossilisation

■ ■ Il_

* TRANSPORT

ENFOUISSEMENT f

1 (éventud)

Assemblage de fossiles

BIOCOENOSE

1 1

THANATOCOENOSE

1 1

TAPHOCOENOSE

BIOTOPE

Apport (s) éventuel (s) issu (s) A

d'autre (s) biocœnose (b) y

SEDIMENT

Fig. 1. — La perte d’information lors du passage biocœnose-taphocœnose.

STADE BIOCOENOSE

STADE THANATOCOENOSE

STADE TAPHOCOENOSE

Fig. 2. — Exemple d’évolution comparée très schématique entre une association d’organismes et une association

de traces biologiques lors du passage biocœnose-taphocœnose.

— 159 —

traces fossiles font exception et se comportent comme de véritables corps fossiles dans la

mesure où elles peuvent subir un transport important. Ce sont, par exemple, les traces de

reproduction (pontes) ou certaines traces liées à la nutrition (pelotes fécales, coprolithes).

Ces quelques cas particuliers n’étant volontairement pas pris en compte ici, ceci nous amène

à considérer comme négligeables les problèmes de transport et à admettre que la perte

d’information est liée au seul problème de la fossilisation.

1. La fossilisation des traces biologiques

Ce problème difficile est en fait relativement peu abordé (voir Hallam, 1975), Il paraît

important ici de faire la différence entre les traces biologiques superficielles (pistes, traces de

repos, traces de pacage...) et les traces biologiques profondes (terriers, galeries de

nutrition...). Les premières n’ont généralement que peu de chance d’être conservées. Elles le

sont souvent à la faveur des discontinuités sédimentaires et sont alors liées à un caractère

quelque peu accidentel de la sédimentation (période de non dépôt, changement dans la

nature des dépôts, exhondation, etc.). De ce fait elles s’observent au contact de deux unités

lithologiques distinctes (bancs lithologiquement différents ou bancs identiques séparés par

un joint de stratification). On notera que ces « discontinuités » sédimentaires ont souvent

un double rôle dans la mesure où non seulement elles favorisent la conservation des traces,

mais encore elles ont sans doute favorisé l’implantation, ou le passage, de leurs auteurs. Au

contraire, les traces profondes développées au sein même des unités lithologiques ont géné¬

ralement plus de chances de se conserver. Bien sûr, tous les intermédiaires existent entre les

traces superficielles et profondes (les galeries semi-superficielles sont fréquentes).

A. Martinsson (1970) a proposé une classification toponomique des traces fossiles qui

répond également à des considérations taphonomiques (fig. 3). Elle donne une grande

importance aux problèmes d’interface entre unités lithologiques en s’appuyant sur les rela¬

tions spaciales des traces avec les bancs qui assurent au mieux leur conservation (« main

casting medium »). Ces bancs sont principalement les bancs silteux mais peuvent être des

Traces Traces

Superficielles Profondes

EPICHNIA—►

HYPICHNIA —►

Fig. 3. — Classification toponomique des traces fossiles d’après Martinsson (1970 ; légèrement modifié).

— 160 —

bancs détritiques plus grossiers, des bancs calcaires, etc. Les traces superficielles sont quali¬

fiées d'Epichnia si elles s’observent en surface supérieure de banc alors qu’elles sont quali¬

fiées d*Hypichnia si elles s’observent en semelle de banc. Les unes aussi bien que les autres

peuvent se présenter sous forme de reliefs convexes ou concaves. Les traces profondes sont

qualifiées d'Endichnia si elles se rencontrent au sein du banc de référence et d’Exichnia si

elles se rencontrent au sein de l’interbanc voisin.

Ce schéma semble restreindre aux phénomènes de remplissages et de moulages liés à des

différences lithologiques la fossilisation des traces biologiques. En fait ces dernières, du fait

même de leur origine biologique, peuvent se conserver également grâce à des phénomènes de

concrétionnement (concrétions carbonatées, siliceuses, pyriteuses...) ou de coloration diffé¬

rentielle (halos). Ces phénomènes interviennent surtout pour certaines traces profondes (ter¬

riers d’habitation notamment) et semblent être favorisés par l’abondance localisée de

matière organique (cas assez fréquent du manchon de mucus). On notera que, par ce biais,

les traces biologiques présentent un certain avantage à la conservation, par rapport aux tra¬

ces purement physiques.

Malgré ces diverses possibilités de conservation, il est évident qu’un bon nombre

d’organismes vivant dans le sédiment n’y laissent pratiquement aucune trace, surtout s’ils

sont de petite taille et si l’encaissant est homogène. L’évaluation de la perte d’information à

la fossilisation reste un problème aussi difficile pour le palichnologiste que pour le paléonto¬

logue s. s.

II. Cas particuliers de mélanges de traces fossiles

Le très bref aperçu taphonomique présenté ci-dessus pourrait laisser croire que tout

déplacement ou tout mélange sont impossibles vu le caractère autochtone des ichnofossiles.

En fait les mélanges peuvent exister, soit par remaniement (sur place ou avec transport) soit

par télescopage de plusieurs générations de traces au cours de l’évolution d’un même sub¬

strat.

1. Cas du remaniement

Les remaniements d’ichnofossiles sont relativement rares mais possibles et d’autant plus

faciles que ces derniers offrent une meilleure résistance à l’érosion que leur encaissant. Ce

sont donc essentiellement les traces de type Exichnia qui peuvent subir un remaniement.

L’exemple théorique développé dans la figure 4 reprend un cas présenté par R. Goldring

(1964). En faisant intervenir en plus une phase de transport (facultative) il montre comment

deux lots de traces fossiles représentant des âges, des lieux et des biotopes différents peu¬

vent se trouver intimement liés dans un même dépôt.

162 —

2. Cas de l’évolution d’un substrat

Contrairement au cas précédent, il s’agit de phénomènes fréquemment observés. Par

exemple, si la sédimentation est nulle ou très réduite, le fond marin peut subir une lithifica-

tion progressive et, au cours de sa diagenèse, voir se succéder toute une série de biocœnoses

adaptées chacune à ses propriétés physiques du moment (fig. 5). Ainsi, aux organismes

fouisseurs de vase molle, succèdent des organismes creusant leur terrier dans la vase ferme

puis des lithophages nécessitant un substrat dur. Les diverses traces produites sont donc

associées dans la même unité lithologique. Leurs caractéristiques et les rapports géomé¬

triques qu’elles présentent permettent toutefois au palichnologiste de débrouiller la chrono¬

logie et d’identifier ce qui revient à chacune des taphocœnoses, donc à chacune des paléo-

biocœnoses.

BIOCOENOSES TAPHOCOENOSES

Toujours à propos des phénomènes de surimposition de plusieurs générations de traces,

il faut citer le cas assez remarquable des terriers composés (« composite burrows »). Ces

traces composites se réalisent lorsque le remplissage d’un terrier abandonné est réexploité

— 163 —

préférentiellement par un nouveau type d’organisme qui y développe un réseau de galeries

(fig. 6). Les deux générations de traces représentent évidemment deux biocœnoses diffé¬

rentes qui n’ont pas la même signification. Le cas des terriers de type Thalassinoides retra¬

vaillés par des terriers de type Chondrites est particulièrement fréquent.

C - Réexploitation

Fig. 6. — Exemple de réexploitation d’un système de

galeries par une nouvelle génération de terriers.

III. Intérêt des traces fossiles pour l’étude des paléobiocœnoses

Les traces fossiles, vu leur grande variété, n’apportent pas le même genre d’indications

sur les paléobiocœnoses. Pour illustrer la diversité, l’intérêt et les limites des renseignements

palichnologiques, nous choisirons deux exemples, récemment étudiés, aussi différents que

possible tant par les types de traces que par les paléomilieux concernés.

1. Les associations de terriers des alternances pélagiques du bassin Vocontien

a — Les traces fossiles

Ces observations, faites près de la localité de La Charce (Drôme), concernent une série

hauterivienne déposée au cœur du bassin Vocontien. Il s’agit d’un milieu marin franc, typi¬

quement pélagique, caractérisé par une sédimentation fine et monotone, régulièrement strati¬

fiée, alternativement calcaire et marneuse. Ce régime alternant semble commandé essentielle¬

ment par des fluctuations d’ordre climatique.

164 —

La bioturbation qui caractérise la série hauterivienne (Gaillard, 1984), très dense et

très uniforme, affecte aussi bien les bancs calcaires que les interbancs marneux. Elle se

manifeste :

— par des terriers visibles par la seule coloration différentielle du sédiment ; qualifiés

de « terriers auréolés », ils sont caractérisés par plusieurs halos concentriques résultant sans

doute de réactions d’oxydoréduction précoces ; ces derniers sont vraisemblablement liés à la

présence d’un manchon de mucus ayant favorisé une activité bactérienne locale au sein de la

vase ; il s’agit de terriers tubulaires, généralement non ramifiés et orientés en tous sens avec

toutefois une tendance verticale (type « Skolithos ») et, principalement, une tendance hori¬

zontale à faiblement inclinée (type « Planolites ») ; ces terriers, par leur forte densité, réali¬

sent une bioturbation quasi totale du sédiment ;

— par des terriers beaucoup moins nombreux mais beaucoup mieux caractérisés qui

recoupent les structures précédentes : ils se rapportent principalement aux ichnogenres

Chondrites et Zoophycos ; on notera que les premiers se rencontrent parfois au cœur des

terriers auréolés réalisant ainsi des structures composées (« composite burrows »).

b — L’interprétation paléoécologique (fig. 7)

L’uniformité des figures de bioturbation dans toute la série prouve la permanence

d’une même biocœnose endobionte. La densité et la finesse des structures observées laissent

supposer que la conservation est excellente. On peut donc considérer qu’une telle taphocœ-

nose donne une image assez fidèle de la biocœnose qui caractérisait les fonds vocontiens

durant l’Hauterivien.

Une première génération d’organismes endobiontes (Annélides ?, Sipunculiens ?, Échiu-

riens?... ?), en exploitant intensément et efficacement les ressources trophiques arrivant au

fond, forme le réseau de terriers auréolés. Un second groupe d’organismes, de type limi-

vore, intervient plus tardivement dans la même tranche de sédiment. La quantité de matières

nutritives disponible ayant fortement diminué, ces organismes sont moins nombreux et

adoptent des stratégies diverses ; soit exploiter un grand volume de sédiment (cas des

Zoophycos), soit exploiter sélectivement les zones susceptibles d’être plus riches en matière

organique comme certains terriers abandonnés (cas des Chondrites dans les terriers compo¬

sés).

Le dispositif ainsi imaginé, fort bien adapté pour une exploitation optimale des matières

nutritives parvenant sur le fond, est-il conforme à la réalité? La comparaison avec ce que

l’on peut observer dans les océans actuels ne le met pas en cause mais démontre qu’il est

incomplet par manque d’information et ceci pour de simples raisons taphonomiques. A la

suite principalement des travaux de W. H. Berger, A. A. Ekdale et P. P. Bryant (1979),

on sait en effet qu’il existe classiquement une couche sédimentaire superficielle, très riche en

eau, peu compactée, intensément bioturbée par de petits organismes et qualifiée, pour cette

raison, de couche mixtée (« mixed layer »). Vu ses qualités physiques, cette couche, dont on

estime l’épaisseur à quelques centimètres, ne laisse aucune trace visible dans le sédiment fos¬

sile. C’est ainsi une part importante du biotope, donc de la biocœnose qui lui est liée, qui

est irrémédiablement vouée à la disparition.

— 165 —

Déplacement

système

Interface

eau

SUPERFICIELS

COUCHE

MIXTEE

INTERMEDIAIRES

COUCHE A

BlOTURBATlONj

FIGUREE

PROFONDS

SUBSTRAT

NON

BIOTURBE

T T + l

PiG. 7. — Les processus de bioturbation dans les boues pélagiques vocontiennes et les traces fossiles résultantes

(extrait de Gaillard, 1984).

c — Conclusion

Le cas examiné ci-dessus, malgré les réserves qui viennent d’être formulées, peut être

considéré comme un exemple de taphocœnose particulièrement fidèle à la biocœnose d’ori¬

gine. Ceci est dû en partie aux bonnes conditions de conservation et en partie à la nature

même des traces fossiles concernées. Celles-ci correspondent en effet à la localisation exacte

et à l’activité normale des organismes dans leur biotope. Elles renseignent donc très directe¬

ment sur la paléobiocœnose correspondante et permettent de proposer une analyse paléoéco¬

logique. Pour ces raisons, on peut les qualifier de traces fossiles hautement significatives.

2. Les pistes de vertébrés des calcaires lithographiques de Cerin

a — Les traces fossiles

Les pistes en question ont toutes été observées dans le site de Cerin (Ain) à l’occasion

des fouilles paléoécologiques qui y sont organisées depuis quelques années. L’encaissant est

— 166 —

représenté par une boue micritique très pure déposée, au Kimméridgien supérieur, dans une

lagune d’environnement corallien soumise à des émersions périodiques. Elle renferme une

taphocœnose riche et complexe réalisant un très bel exemple de symmigie car les fossiles qui

la composent correspondent à des organismes ou des traces d’organismes qui, de toute évi¬

dence, vivaient dans différents biotopes. Une grande variété d’animaux et de végétaux

marins (poissons, crustacés, échinodermes, mollusques, brachiopodes, algues...) y côtoient

des animaux et des végétaux terrestres (reptiles, Benettitales, Coniférales...). Diverses traces

de vertébrés constituent des éléments privilégiés de la taphocœnose car leur caractère

autochtone ne peut être discuté.

La trace de locomotion correspondant à l’ichno-espèce Chelonichnium cerinense Dema-

thieu et Gaillard (Bernier et al., 1982) est sans doute la plus instructive pour le problème

considéré ici. Il s’agit d’une piste remarquablement conservée, d’environ 7 m de long et

dont l’attribution à une tortue terrestre de grande taille ne fait aucun doute.

b — L’interprétation paléoécologique (fig. 8)

La présence d’un animal terrestre vivant, dans un dépôt de milieu marin, est un fait

inhabituel et surprenant. Elle permet de poser le problème de la signification des traces de

locomotion et principalement des pistes d’animaux très mobiles et de taille importante tels

les grands vertébrés. Leur formation et leur conservation dépendent, avant tout, de l’exis¬

tence de conditions favorables. Or ces dernières ne se rencontrent généralement qu’à un

moment précis (par exemple variations de conditions climatiques) et dans une partie très

limitée du biotope (par exemple berges d’un marigot) des animaux dont on essaye de

reconstituer l’écologie. Parfois même les traces ne se forment qu’à la faveur de conditions

accidentelles alors que justement l’animal n’est pas dans son milieu habituel et ne présente

pas un comportement normal. C’est sans doute ce qui s’est produit à propos de la tortue en

question pour laquelle il paraît assez évident que l’étendue boueuse représentée par la

lagune de Cerin en voie d’assèchement momentané ne devait pas être le milieu normal de

vie. Il reste par ailleurs difficile de préciser le biotope précis de cette tortue et, à plus forte

raison, la biocœnose dans laquelle elle s’insérait. La seule certitude concerne non seulement

l’existence d’une terre émergée, mais encore sa proximité immédiate.

Si cette piste renseigne mal sur la biocœnose à laquelle appartenait son auteur, elle

fournit en revanche de précieuses indications sur le biotope où elle s’est formée. Dans la

symmigie où elle se trouve, elle constitue le seul élément parfaitement autochtone donc sus¬

ceptible de fournir des données indiscutables. C’est ainsi que l’analyse détaillée de la piste,

telle qu’elle est présentée en figure 8, montre que l’animal descendait avec difficulté une

pente glissante, puis, arrivé en bas de cette pente, pataugeait dans une boue détrempée en

faisant des éclaboussures. La découverte de cette piste a non seulement fourni la première

preuve d’émersion dans la lagune de Cerin mais encore précisé la topographie du fond en

mettant en évidence une paléopente confirmée, parallèlement, par des observations sédimen-

tologiques.

c — Conclusion

On peut considérer que la piste en question s’est formée dans une partie très marginale

du biotope de la tortue sinon totalement en dehors. Elle ne correspond aussi qu’à l’enregis-

— 167 —

Fig. 8. — Étude interprétative d’une piste de tortue dans les calcaires lithographiques de Cerin (Chelonichnium

cerinense) (extrait de Bernier et al., 1982). L’examen détaillé de la piste permet d’analyser avec beaucoup de

détails le déplacement de l’animal. Dans un premier temps (secteur A), la tortue marche à petits pas, et de

travers, comme si elle descendait avec difficulté une pente glissante. Une trace de glissade confirme ce point

de vue. Arrivée sur un sol plus praticable (secteur B) vraisemblablement moins pentu, la tortue adopte une

allure plus régulière (pas égaux et empreintes bien symétriques par rapport à l’axe de la piste). Mais rapide¬

ment (secteur C) le sol devenant très humide, les empreintes de pas se marquent moins nettement dans le sol

boueux et la piste s’accompagne de nombreuses traces d’éclaboussures. Manifestement l’eau doit encore sta¬

gner dans les zones les plus déprimées. On apprend ainsi que le fond de la lagune n’était pas plan horizontal

mais possédait une topographie pentue. Cette topographie est précisée par l’étude des figures sédimentaires

associées qui nous montrent que la tortue descendait selon la ligne de plus grande pente.

— 168 —

trement d’une part infime de l’activité de cette tortue. La différence entre la biocœnose et

la taphocœnose correspondante est ici considérable. Un trace de ce type s’oppose donc fon¬

damentalement, quant à sa signification, aux terriers présentés précédemment qui, eux,

représentent l’activité permanente d’organismes bien en place dans leur biotope. Malgré la

richesse et la finesse remarquable des renseignements fournis par une telle trace, on doit

admettre que sa signification biocœnotique reste plus limitée.

Fig. 9. — Essai de classification des différents types éthologiques de traces fossiles suivant leur degré de signifi¬

cation biocœnotique (complété d’après Seilacher, 1953).

Conclusion

L’étude taphonomique comparée des organismes et des traces biologiques montre que

ces dernières ont l’avantage, dans la plupart des cas, d’échapper totalement au transport

éventuel du biotope d’origine au lieu d’enfouissement. On peut affirmer, en ce qui concerne

les traces fossiles s.s. (terriers, galeries, pistes.,.) que la perte d’information lors du passage

biocœnose-taphocœnose n’est pratiquement imputable qu’aux seuls phénomènes de fossilisa¬

tion.

Si les traces fossiles se révèlent particulièrement performantes pour la connaissance des

biocœnoses anciennes, les interprétations paléoécologiques nécessitent cependant une cer-

— 169 —

taine prudence. La présentation de deux cas très différents a permis d’illustrer les difficultés

et les apports de l’analyse palichnologique.

Il apparaît ainsi (fig. 9), en ce qui concerne le problème posé, qu’il existe des traces

fossiles de haute signification biocœnotique capables de fournir des indications assez com¬

plètes et directes sur les paléobiocœnoses. En simplifiant, on peut ranger dans cette catégo¬

rie l’ensemble des terriers d’habitation, galeries de nutrition et traces de pacage {Domichnia,

Fodinichnia, Pascichnià) qui indiquent soit le lieu de séjour, soit l’activité principale

des organismes. Les autres traces fossiles, de signification biocœnotique plus limitée, ne

donnent que des informations partielles et indirectes bien qu’extrêmement précises et utiles

par ailleurs. En se référant toujours à la classification éthologique de A. Seilacher (1953)

entrent dans cette catégorie les traces de repos (Cubichnia) et les traces simples de locomo¬

tion (Repichnia) à propos desquelles les interprétations paléoécoiogiques doivent rester plus

prudentes.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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sea carbonates. Mar. Geol., 32 (3/4) : 205-230, 15 fig., 1 tabl.

Bernier, P., G. Barale, J. P. Bourseau, É, Buffetaut, G, Demathieu, C. Gaellard et J.-C. Gall,

1982. — Trace nouvelle de locomotion de Chélonien et figures d’émersion associées dans les

calcaires lithographiques de Cerin (Kimméridgien supérieur, Ain, France). Geobios, 15 (4) : 447-

467, 5 fig., 1 tabl., 3 pl.

Gaillard, C., 1984. — Bioturbation des sédiments pélagiques du Crétacé inférieur dans le bassin

Vocontien (Chaînes subalpines méridionales, France). Premier Congrès international de Paléo¬

écologie. Geobios, M.S., 8 ; 205-214, 6 fig., 1 pl.

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Seilacher, A., 1953. — Studien zur Palichnologie. I — Uber die Methoden der Palichnologie. Neues

Jb. Geol. Palàont., Abh., 96 (3) : 421-452, 10 fig., pl. 14.

BuU. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,

section C, n° 2 : 171-184.

Foraminifères benthiques et phénomènes de transfert :

importance des études comparatives

de la biocénose et de la thanatocénose

par Marie-Thérèse Vénec-Peyré et Yolande Le Calvez

Résumé. — Dans les études de distribution des Foraminifères benthiques, communautés vivantes

et assemblages de tests vides sont souvent confondus. Nous analysons les raisons de cette confusion

due à l’utilisation de méthodes erronées, puis nous montrons à travers deux exemples la nécessité de

distinguer ces deux entités. Le premier exemple, pris en Polynésie française (lagon de l’île haute de

Mooréa), fait apparaître que la répartition des tests vides ne se calque pas obligatoirement sur celle des

individus vivants. Le second, choisi en Méditerranée (éventail sédimentaire profond du Rhône) montre

comment la connaissance des exigences écologiques des espèces permet d’interpréter la composition

d’une thanatocénose, et de connaître l’origine et l’ampleur des transports ayant affecté les sédiments

avant leur dépôt. L’étude conjointe des biocénoses et des thanatocénoses est fondamentale pour tester

la valeur des Foraminifères benthiques comme marqueurs écologiques et traceurs biologiques des phé¬

nomènes de transfert et comme indicateurs paléoécologiques.

Abstract. — Studies on the distribution of benthic Foraminifera often confuse living and dead

communities. The reasons of this confusion, due to the use of erroneous methods, are examined ;

then we show the importance of distinguishing these two entities through two examples. The first,

taken from the lagoon of the high island of Moorea in French Polynesia, shows that the distributions

of empty tests are not necessarily identical to those of living specimens. The second, taken from the

Mediterranean Sea (Rhône deep sea fan), shows how knowledge on the ecological requirements of spe-

cies enables us to understand the composition of thanatocenosis, to know origin and extent of trans¬

portation affecting sédiments before their deposit. Studies united with biocénoses and thanatocenoses

are fondamental for testing the value of Foraminifera as ecological and paleoecological indicators and

biological tracers of transfer phenomena.

Mots-clés. — Foraminifères, biocénose, thanatocénose, méthodes de coloration, phénomènes de

transfert, Polynésie française, Méditerranée.

M.-T. Vénec-Peyré, Institut de Paléontologie, CNRS UA 12, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue

Buffon. 75005 Paris.

Centre de l'Environnement de Mooréa, Muséum national d’Histoire naturelle et École Pratique des Hautes

Études en Polynésie française, B. P. 1013 Papetoai Mooréa, Polynésie française.

Y. Le Calvez, Institut de Paléontologie, ÉPHÉ, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Dans un échantillon de sédiment actuel provenant de la surface des fonds marins, la

population microfaunistique se compose d’individus vivants et de tests vides. Parmi ces der¬

niers, les uns résultent de la mort sur place des espèces indigènes, les autres sont issus d’un

transport depuis leur biotope d’origine. Dans les études traitant de la distribution des Fora-

— 172 —

minifères actuels, dont la finalité est souvent de rechercher les modèles permettant d’inter¬

préter celle des microfaunes fossiles, la distinction entre communautés vivantes et assem¬

blages de tests vides est rarement effectuée. Après avoir analysé les raisons de cette situa¬

tion, nous essaierons de montrer à partir de quelques exemples l’intérêt et la nécessité

d’individualiser ces deux entités pour exploiter au mieux ce matériel, chacun apportant un

témoignage et des informations sur les conditions de milieu.

I. DISTINCTION ENTRE FORAMINIFÈRES VIVANTS

ET TESTS VIDES : MÉTHODOLOGIE

Lorsqu’on récolte des Foraminifères actuels ce n’est jamais une surface exacte de sédi¬

ment que l’on prélève mais un certain volume, dans lequel individus vivants et tests vides

sont enfouis et mêlés à un amalgame de particules organiques et minérales. Il est bien

connu que les difficultés et le temps nécessaire au tri varient de façon inversement propor¬

tionnelle à la taille des organismes. Aussi, dans le but de faciliter cette tâche ingrate et de

réduire le temps qui lui est consacré, deux techniques ont été mises au point : la technique

de séparation par flottation dans les liqueurs denses et celle de la coloration au rose ben-

gale. Elles se sont malheureusement révélées inefficaces dans les études nécessitant la distinc¬

tion entre Foraminifères vivants et tests vides.

1 — La technique de séparation par les liqueurs denses

La flottation dans les liqueurs denses, telles que le tétrachlorure de carbone ou le

mélange alcool-bromoforme, permet de séparer de façon rapide les tests de Foraminifères

du reste du sédiment. Si ce procédé rend des services inestimables en micropaléontologie, il

reste inadapté au problème qui nous concerne car il ne peut être appliqué qu’à du sédiment

sec ; dans de telles conditions, il est impossible de reconnaître la biocénose, car le cyto¬

plasme disparaît à la dessiccation.

2 — La technique de coloration au rose Bengale

Pour surmonter cette difficulté, Walton (1952) a préconisé une technique permettant

de colorer, selon lui, les Foraminifères vivant au moment du prélèvement : c’est la célèbre

méthode de coloration au rose bengale. Après avoir été immergé dans une solution de ce

colorant chimique, le sédiment est séché et soumis à la flottation. Dans la microfaune ainsi

rassemblée il ne reste plus qu’à séparer les individus colorés des autres. Il faut rappeler que,

outre les pressions de la recherche appliquée, la découverte de cette technique a largement

favorisé l’essor donné aux travaux sur l’écologie des Foraminifères. Si quelques auteurs ont

attiré assez tôt l’attention sur les imprécisions de cette technique (Reiter, 1959 ; Green,

1960 ; Boltovskoy, 1965), la preuve de son inefficacité a été faite en 1972 (Le Calvez et

— 173 —

Cesana, 1972). Au cours de cette expérience, des individus morts depuis quelques années à

quelques millions d’années (Miocène) se sont colorés au rose bengale, car la membrane

basale tapissant l’intérieur des loges, qui persiste après la mort de la cellule et se fossilise

avec le test, fixe le colorant. Au contraire, le cytoplasme des individus vivants est demeuré

imperméable à ce produit. Sous l’action toxique du rose bengale, colorant acide non vital,

la cellule meurt au bout d’un temps plus ou moins long, et c’est alors seulement que le rose

bengale pénètre dans le cytoplasme, la membrane plasmatique n’assurant plus son rôle pro¬

tecteur. Malgré ces mises en garde, suivies de celles de Martin et Steinker (1973), Banner

et Williams (1973), Walker et al. (1974), cette technique connaît encore une grande vogue.

Nous avons ainsi analysé 38 articles parus entre 1975 et 1980 et portant sur la distribution

des Foraminifères actuels dans diverses régions du monde. Trente-cinq d’entre eux ne font

pas la distinction entre individus vivants et morts : vingt-trois utilisent la méthode de Wal-

TON, sept se fondent sur l’observation de matériel sec et cinq ne donnent aucune précision.

L’utilisation de ces deux techniques ne permet donc pas de différencier communautés

vivantes et communautés mortes. Or, il faut savoir que les tests vides peuvent être remis en

suspension en raison de leur taille et de leur légèreté, et, soumis à l’action des agents

hydrodynamiques, ils sont susceptibles d’être transportés loin de leur biotope. Le test d’un

Foraminifère constitue une entité et il est impossible de faire appel comme chez d’autres

organismes à l’observation de dislocations des éléments (valves, pièces d’un squelette) avec

parfois sélection différentielle, pour savoir si l’animal est en place ou si il a subi des trans¬

ports post-mortem. Si des fractures ou des traces d’usure peuvent témoigner de tels phéno¬

mènes, la réciproque n’est pas obligatoire ; de plus le granuloclassement n’apparaît pas tou¬

jours de façon évidente.

En conséquence, il est permis d’émettre un doute sur la valeur des interprétations éco¬

logiques fondées sur des observations d’assemblages de tests sans distinction des vivants et

des morts. C’est probablement une des raisons majeures pour lesquelles l’écologie des Fora¬

minifères est mal connue, malgré le grand nombre de publications parues sur ce sujet. Cette

situation étonnante, voire incroyable aux yeux de plusieurs, est donc en partie due à une

erreur méthodologique. Elle tient au fait que les Foraminifères constituent un groupe pres¬

que exclusivement étudié à des fins paléontologiques et pratiquement délaissé sur le plan

biologique. Aussi c’est sur la coquille, qui reste le témoin d’un âge et d’un milieu, que sont

portés tous les efforts, négligeant ainsi le cytoplasme qui, lui, est le témoin de la vie.

3 — Reconnaissance de l’état de vie

La coloration au rose bengale étant remise en question, quelle technique faut-il préconi¬

ser pour reconnaître les individus vivants des tests vides? Actuellement celle qui nous

semble la plus efficace se fonde sur l’observation de la coloration naturelle du cytoplasme

(Le Calvez et Cesana, 1972 ; Vénec-Peyré, 1984).

Dans la baie de Banyuls-sur-Mer, le cytoplasme des Elphidîurn est vert, celui des

Nonion commune vert, bleu turquoise ou jaune ; chez Ammonia beccarii il varie du rose

saumon à la couleur ocre, chez Valvulineria bradyi et Nonion parkeri il est violet.

En Polynésie, les Amphistégines, les Virgulines et les Bolivines sont vertes, les Anomali-

nella rostrata sont roses, tandis que certaines espèces fixées sont brunes. Il est certain que

— 174 —

chez les formes arénacées et porcelanées, la couleur est moins apparente. Cependant, les

Milioles vivantes présentent souvent un bouchon cytoplasmique au niveau buccal ; une

teinte rosâtre apparaît aussi par transparence. Les Foraminifères arénacés vivants sont par¬

fois légèrement teintés ; ils ont un aspect plus translucide que les tests morts. Dans le doute,

on peut toujours les casser pour mettre en évidence le cytoplasme.

U semble que le premier auteur à utiliser cette caractéristique de la cellule fut L. F. de

P ouRTALÈs (in Agassiz, 1881). Myers (1943) indique deux méthodes pour reconnaître les

Foraminifères vivants : d’une part la coloration naturelle du cytoplasme qui, fixée au for¬

mol au moment du prélèvement, peut persister plusieurs mois ; d’autre part, la décalcifica¬

tion ei l’observation du cytoplasme pour des recherches plus poussées, visant à reconnaître

les Foraminifères en phase de repos, de reproduction, d’alimentation. Martin & Steinker

(1973) sont moins précis quand ils écrivent « The only reliable method known to us for

détermination of living individuals involves direct observation in attempt to recognize signs

of life. This method is tedious and time consuming but is more reliable that the staining

techniques so far employed ». Arnold (1974) pense que Le Calvez & Cesana sous-estiment

les difficultés qui se rencontrent pour la différenciation des deux états et que l’observation

minutieuse des individus peut donner un certain nombre d’indications ; utilisées seules ou

conjointement, elles permettent d’apprécier en toutes circonstances si l’animal vit ou non.

Ces observations sont les suivantes :

— mobilité de l’animal ;

— mouvements protoplasmiques (courant pseudopodial ou cycles intrathalammes) ;

— activité trophique avec ses conséquences telles que la coloration du cytoplasme après

ingestion de la nourriture ou la formation d’un bouchon de déchets dans la région apertu-

rale ;

— éclat du test ;

— coloration in loto avec des colorants vitaux ;

— bris du test pour observer le cytoplasme.

Cette façon de procéder est fastidieuse et l’on comprend aisément que le chercheur qui

se charge d’étudier la répartition qualitative et quantitative des espèces vivant dans une

région donnée hésite à l’employer ! Il faut reconnaître qu’ARNOLD pensait à la sélection

d’individus pour réaliser des élevages. Cette méthode présente un autre inconvénient : prati-

quable uniquement sur du matériel frais, elle nécessite une présence constante du chercheur

dans les laboratoires marins.

Nous avons choisi d’appliquer la méthode qui consiste à reconnaître les Foraminifères

vivants par la couleur naturelle du cytoplasme. Ces observations doivent être faites sans

avoir recours aux méthodes de séparation par les liqueurs denses afin d’éviter toute dessic¬

cation des cellules. Dans ces conditions, il faut bien avouer que le tri, qui porte sur l’en¬

semble du matériel recueilli, est long, aussi est-il nécessaire de procéder à une fixation de

l’échantillon avec de l’alcool à 90° pour éviter toute détérioration des cellules et leur conser¬

ver leur couleur naturelle.

— 175 —

II. RELATIONS ENTRE COMMUNAUTÉ VIVANTE

ET ASSEMBLAGES DE TESTS VIDES : QUELQUES EXEMPLES

Le premier exemple pris en Polynésie traite des relations existant à l’heure actuelle

entre Foraminifères vivants et tests vides, le second concerne l’interprétation d’une thanato-

cénose holocène en Méditerranée.

1 — En Polynésie : la radiale de Paevaeva, île de Mooréa

Une étude récente portant sur la distribution des Foraminifères dans le lagon de l’atoll

de Scilly (archipel de la Société, Polynésie française) (Vénec-Peyré et Salvat, 1981) a

révélé qu’il existait une grande disproportion tant sur le plan qualitatif que quantitatif,

entre la composition de la biocénose et celle des assemblages de tests vides. En opposition

aux quarante-six espèces récoltées vivantes, plus d’une centaine d’espèces fut recensée dans

la thanatocénose.

A la lumière de ces informations il nous a paru opportun de réaliser une telle étude

comparative dans un autre type de complexe récifal : une île haute volcanique, l’île de Moo¬

réa (archipel de la Société). De nombreuses stations ont été explorées en juin et juillet 1983,

dans le cadre d’une mission pluridisciplinaire organisée par l’Antenne du Muséum et de

l’École Pratique des Hautes Études en Polynésie française, dans le lagon et sur la pente

externe du récif barrière. Nous avons choisi d’exposer dans cette note les résultats acquis

sur la radiale de Paevaeva car elle avait déjà fait l’objet d’une étude préliminaire portant

sur l’inventaire de la thanatocénose récoltée en 1977 (Le Calvez et Salvat, 1980).

La radiale de Paevaeva

Situé à l’ouest de l’île de Mooréa (fig. 1), le secteur auquel appartient cette radiale est

protégé des vents d’alizés dominants E-SE. Sous l’effet d’une houle modérée, l’eau pénètre

à l’intérieur du lagon par-dessus la barrière récifale, puis s’évacue ensuite par les passes

situées au sud et au nord. Le lagon, large d’un kilomètre environ, ne comporte pas de che¬

nal bien individualisé ; aussi le récif frangeant, très peu développé, est en continuité avec le

récif barrière. C’est un lagon en voie d’ensablement, la hauteur d’eau n’excède pas 3 m.

Cinq stations ont été prospectées depuis le littoral jusqu’au récif barrière (fig. 2) :

— Les stations PI, P2, P3, P4, se situent sur des fonds sableux très pauvres en

coraux. Sur ces derniers, on note la présence de thalles û'Halimeda mais l’ensemble des

substrats meubles est dépourvu d’herbiers et d’algueraie. Les échantillons de ces quatre sta¬

tions sont essentiellement constitués de débris organogènes. Leurs caractéristiques granulo-

métriques sont voisines : diamètre médian (362 à 400 /im), classement (2,4 à 2,6), mode

(400-500 m)-

— 176 —

Fig. 1. — Carte de Mooréa.

Fig. 2. — Profil topographique de la radiale de Paevaeva.

— La station P5 est localisée au niveau de l’arrière crête du récif barrière, dans une

zone soumise à des facteurs hydrodynamiques importants. Le sédiment est deux fois plus

grossier que dans les cas précédents.

Dans l’ensemble, le sable de cette radiale est « propre », il a été examiné directement

sans avoir recours ni au lavage, ni au tamisage.

La biocénose

Dans toutes les stations étudiées, la biocénose présente dans les sédiments est essentiel¬

lement composée de Foraminifères fixés sur les bioclastes. Ce sont des individus de très

petite taille et seul l’examen au MEB a permis de montrer que plusieurs taxons (difficiles à

dénombrer en raison de la présence de formes jeunes) y étaient représentés. On reconnaît

deux espèces, laissées en nomenclature ouverte, appartenant au genre Rotaliammina, ainsi

177 —

que les phases juvéniles d’individus appartenant vraisemblablement à la famille des Cibicidi-

dae, des Planorbulinidae et des Cymbaloporidae. La présence de ces Foraminifères fixés a

déjà été signalée dans le lagon de Scilly où ils constituent l’essentiel de la biocénose entre

0 et 30 m de profondeur.

A proximité des stations P2 et P4, quelques touffes d'Halimeda ont été recueillies ainsi

que des échantillons supplémentaires de sable situé dans leur voisinage immédiat. Les thalles

vivants de cette algue calcaire ne semblent abriter aucune espèce épiphyte, mais lorsque

l’algue meurt, ses articles sont colonisés par les espèces fixées citées précédemment et on y

reconnaît des individus adultes de Planorbulina acervalis et Planorbulinella larvata. On note

également la présence de quelques Foraminifères libres : Quinqueloculina poyeana, Quin-

queloculina bosdana, Quinqueloculina parkeri, Triloculina planciana, Pyrgo denîiculata,

Massilina inaequalis, Vertebralina sp., Bolivina rhomboidalis, Sigmavirgulina tortuosa,

Loxostomum mayori, Reussella simplex.

La thanatocénose

Dans la thanatocénose, soixante-deux espèces ont été recensées sur l’ensemble de la

radiale (tabl. I et II). On y retrouve les espèces de la biocénose excepté celles appartenant

au genre Rotaliammina. Leur test, de nature agglutinée, est fragile et se désagrège probable¬

ment aisément après la mort de la cellule.

Tout comme dans le lagon de l’atoll de Scilly, la disparité entre la diversité spécifique

de la biocénose et celle de la thanatocénose est accusée et nous expliquons ce phénomène

comme l’action de transport de tests vides par les facteurs hydrodynamiques. Notre argu¬

mentation repose sur les observations suivantes ;

a — La distribution des Foraminifères de grande taille

Les travaux sur les Foraminifères de Mooréa ayant été entrepris récemment, il nous est

encore impossible de connaître la provenance de toutes les espèces recensées dans la thana¬

tocénose du lagon. Notre attention s’est portée jusqu’à présent sur la recherche des biotopes

colonisés par les Foraminifères de grande taille ou à test robuste, tels que Amphistegina,

Amphisorus, Anomalinella rostrata, Poroeponides, Eponides, car la contribution de ces

espèces à la production sédimentaire récifale est souvent importante. Nous avons choisi de

réaliser cette exploration dans le secteur de Tiahura, au nord-ouest de l’île, où sont repré¬

sentés tous les biotopes existant à Mooréa, et qui a déjà fait l’objet de nombreux travaux

portant sur différents groupes végétaux et animaux (Ricard et al., 1977). L’ensemble de ces

biotopes algaires et sédimentaires du lagon a été examiné (à paraître) et aucun de ces Fora¬

minifères de grande taille n’y a été observé vivant. En revanche, ces espèces constituent la

grande majorité de la biocénose de la pente externe du récif barrière où l’on dénombre un

grand nombre d’individus (à titre d’exemple 325 individus dans 3 ml de sédiment recueilli

par lavage d’un morceau de dalle corallienne recouvert d’un gazon algaire, à 15 m de pro¬

fondeur).

La présence de tests vides de ces taxons dans le lagon ne peut être que le résultat d’un

transport depuis l’océan.

Tableau I. — Distribution des Foraminifères dans les thanatocénoses récoltées en 1977 à Paevaeva

(Mooréa).

ECHANTILLONS

Quinqueloaulina samoaensis CUSffi'l.

Roaalina aiûxri D'ORB.

Maeaztina arenata (KARRER)

Elphiàium sp.2

Spiroli-m cf. pedum D'ORB.

Planoï'bulinella larvata (P. & J.)

Ungulatella pacifiaa CUSHMAN

Quinqueloaulina sp.l

Dendvitina sp.

Quinqueloaulina poeyana D'ORB.

Cibicides aàvenun (D'ORB.)

Reuaeella ei^rplex CUSHMAN

Quinqueloaulina sp.3

Quinqueloaulina bmdyana CUSHM.

Reotobolioina raphana (P. & J.)

Elphidiim sp.l

Vertebvalina staiata D'ORB.

Triloaulina ohlanga (MONT.)

Sphaerogypaina globulus (REUSS)

Roaalina biaadyi (CüSH.)

Triloaulina loeaigata D'ORB.

Triloaulina linneiana D'ORB.

Spiroloaülina antillarum D'ORB.

Peneroplis pertus^ue FORSK.

Bolivina sp.l

Acervulina inhaerena SCHULTZE

Cymbaloporetta squarmoaa (D'ORB.)

Maaailina inaequalis CUSHMAN

Planorbulina aaeivJalia BRADY

Triloaulina aahreiberiana D'ORB.

Sigmavirgulina tcrtuoaa (BRADY)

Textularia foîiaaea H.-A. & E.

Roaalina advena (CüS»lAN)

Fisaurina aquamoao-marginata BRADY

Hauerina aompraaaa D'ORB.

Vertebralina sp.

Quinqueloaulina seminulum LINNE

Quinqueloaulina triaarinata D'ORB.

Quirufueloaulina viennenaia LE CALVEZ

Quinqueloaulina parkeri BRADY

Cibiaidea lobatulus (W. & J.)

Poroeponidea sp.

Gypaina veaiaularis (P. & J.)

Anomalina (?) maauloaa TODD

Pyrgo oblonga D'ORB.

Textularia atriata CUSHMAN

Cymbaloporella tabellaefomis (BRADY)

Spiroloaülina aomimia CÜSH. & TODD

Clavulina triaarinata D'ORB.

Amphistegina lobifera LARSEN

Amphiategina îeaaani D'ORB.

Anomalinella roatpata (BRADY)

Miniacina miniaoea (PALLAS)

Hauerina omatiaaima (KARRER)

Pyrgo denticulata (BRADY)

Textularia sp.

Spirillina deaorata BRADY

Spirillina limbata-papillosa CUSK.

Roaalina globularia D'ORB.

Triloaulina planciana D'ORB.

Spiroloculinn sp.l

Spiroloaülina sp.2

Tableau II. — Distribution des Foraminifères dans les thanatocénoses récoltées en juin 1983 à Pae

vaeva (Mooréa).

ECHANTILLONS

Quinqueloaulina samoaensis CUSHM.

Rosalina auberi D'ORB.

Masailina ax'enata (KARRER)

Elphiâium sp.2

Spirotina cf. pedum O'ORB.

Plancrbutinelîa larvata (P. & J.)

Quinqueloaulina sp.1

Dendritina ap.

Quinquelocutina poeyana D’ORB.

Cibicidea adofinum (D'ORB.)

Reusaelta aiirplex CUSHMAN

Quinquelocutina sp.3

Quinquelocutina bradyana CUSHM.

Rectoboliidna mphana (P. & J.)

ElpkidUten sp.l

Vertebralina atriata D'ORB.

Triloculina obLonga (MONT.)

Sphaerogypaina globulus (REUSS)

Rosalina bvadyi (CUSH.)

Trilcoulina laevigata D'ORB.

Triloculina linneiana D'ORB.

Spiraloculina antillavum D'ORB.

Peneroplie pevtusua FORSK.

Bolivina sp.I

Acepvulina. inhaer^ns SCHULTZE

Cymbalopopetta squcvmosa (D'ORB.)

Massitina inaequalia CUSHMAN

Planorbulina acewalis BRADY

Triloculina sahreiberiana D'ORB.

Sigmüirgutina tortuoaa (BRADY)

Textularia foliaoeu H.-A & E.

Rosalina adoena (CUSHMAN)

Fissurina aquamoao-marginata BRADY

Haverx-na oorpresaa D'ORB.

Vertebralina sp.

QuinquelOculina aeminulum LINNE

Quinquelocutina triaarinata D'ORB.

Quinqueloculina viermensia LE CALVEZ

QuinqueLoaulina parkeri BRADY

Cibioidea lobatuîua (W. & J.)

Poraapaniàes sp.

Eponiàee répandus (F. & M.)

Gypaina veaioularia (P. AJ.)

Anomalina (?) naauloaa TODD

Pyrgo oblonga D'ORB.

Textularia atricta CUSWtAN

Cymbaloporella tabellaeformis (BRADY)

SpiroteHyuiina co>mmia CUSH. & TODD

Clavulina triaarinata D'ORB.

Amphiaorua hen^riahii EHRENBERG

Amphistegina lobifara lARSEN

Amphiategina leaaoni D'ORB.

Anomalinella roatrata (BRADY)

Miniacina miniaoea (PALIAS)

Hauerina omatisaima (KARRER)

Pyrgo àentiaulatq (BRADY)

Spiritlina de conta BRADY

Spirillitxa li^ata-yapiltasa CUSHM.

Rosalina glcbutaris D'ORB.

Triloculina planciana D'ORB.

Spiroloaulina sp.l

Spiraloculina sp.2

— 180 —

b — Une évolution dans la répartition des tests vides

Des modifications dans la distribution des taxons de la thanatocénose sont à signaler

entre les observations de 1977 (tabl. I) et celles de 1983 (tabl. II).

En 1977, la thanatocénose recueillie dans les cinq stations était dominée par l’espèce

Cymbaloporetta squammosa et les tests de Miliolidés. La présence de Foraminifères de

grande taille ou à test robuste ainsi que des débris de Foraminifères fixés tels que Miniacea

restait limitée aux stations les plus externes du lagon.

En 1983, la répartition des Foraminifères à test robuste s’étend en PI et P2 ; aux

Amphistegina, Anomalinella, Poroeponides s’ajoutent des tests de Soritidae et d’Eponides

répandus. Mais les modifications les plus importantes s’observent en P4 et P5 où la diver¬

sité spécifique diminue considérablement ; elle passe en P4 de 28 en 1977 à 11 en 1983, et

en P5 de 26 en 1977 à 7 en 1983. Les Milioles et les Cymbaloporetta diminuent considéra¬

blement en P4 et disparaissent en P5 où la microfaune, essentiellement composée d’espèces

à test robuste, est largement dominée par les Amphistégines.

On peut interpréter ces modifications comme le résultat d’un « lavage » ou d’un

« balayage » du sédiment par les facteurs hydrodynamiques ; il aurait pour effet d’entraîner

les individus de petite taille, les plus légers, sur une distance plus importante que les tests

robustes, effectuant ainsi un granuloclassement depuis l’océan jusqu’au rivage. Ce lessivage

se traduit également dans le nombre d’individus recueillis dans chaque station en 1983,

nombre qui diminue des stations les plus externes du lagon vers le littoral (tabl. III).

Tableau III

20 ml sédiment

des milliers

d’individus

700

150

160

Ces modifications traduisent une intensification des phénomènes hydrodynamiques et

sont probablement en liaison avec les perturbations créées sur cette partie de l’île par le

cyclone Veena. Ce dernier, le quatrième d’une série de cinq qui dévasta la Polynésie entre

janvier et avril 1983, s’abattit sur Mooréa le 12 avril ; ses effets les plus spectaculaires et les

plus destructeurs se firent sentir surtout sur les côtes nord et nord-est de l’île. Le caractère

exceptionnel de ces événements dans une région généralement épargnée par ces phénomènes

tropicaux — les derniers cyclones remontent aux années 1903-1906 — s’est trouvé accusé

par l’aspect répétitif de ces manifestations cycloniques au cours des quatre premiers mois de

l’année 1983 (Auzeneau et Darchen, 1983).

c — L’observation des tests de Foraminifères benthiques dans les filets à plancton

Des récoltes de zooplancton réalisées dans le complexe récifal de Mooréa (Lefèvre,

1984) contiennent des tests vides de Foraminifères benthiques ainsi que des bioclastes. Nous

— 181 —

avons recensé dans ces échantillons de nombreux taxons : Sphaerogypsina, Cibicides, Spiril-

lina, Bolivina, Peneroplis, Amphistegina, Planorbulina, Elphidium, Quiqueloculina, Trilocu-

lina.

De telles observations ont déjà été effectuées sur les côtes de Californie (Loose, 1970),

du golfe du Mexique (Hueni et al., 1978), dans la Manche (Murray, 1965 ; Murray et al.,

1982). Elles prouvent que les tests d’espèces benthiques peuvent être remis en suspension

dans la colonne d’eau et soumis à l’action de l’hydrodynamisme.

Une des conclusions de cette étude sur la Polynésie française permet d’émettre un doute

sur la richesse spécifique des Foraminifères en milieu lagonaire. Les travaux parus sur la

microfaune des lagons font généralement état de populations abondantes et diversifiées

(CusHMAN et al., 1954, Le Calvez in A. Guilcher et al., 1965). Les études réalisées dans

deux lagons polynésiens, l’un fermé aux influences océaniques (Scilly), l’autre ouvert (Moo-

réa), révèlent qu’à une thanatocénose riche et variée s’oppose une biocénose pauvre en

espèces.

2 — En Méditerranée : l’éventail profond du Rhône

Quelques carottes prélevées dans l’éventail sédimentaire profond du Rhône ont donné

lieu récemment à une étude micropaléontologique (Le Calvez, 1984).

Nous reprendrons dans ce chapitre l’exemple de la carotte ETR 1, très significatif des

phénomènes de transport. Cette carotte a été prélevée à 1650 m de profondeur, 42®30 de

latitude, 4°5r50 de longitude (fig. 3). A côté d’un ensemble d’espèces planctoniques qui

permettent de porter une appréciation sur les conditions climatiques régnant au moment du

dépôt (Holocène), figure un cortège d’espèces benthiques. Parmi les soixante-quinze espèces

recensées dans la thanatocénose, on note en particulier la présence de Cibicides lobatulus,

Elphidium crispum, Elphidium lidoense, Planorbulina mediterranensis, Rosalina globularis.

Fig. 3. — Localisation de la station ETRl en Méditerranée occidentale.

— 182 —

et Quinqueloculina seminulum. Or une étude menée parallèlement sur la distribution des

Foraminifères vivants sur le Plateau continental catalan (Vénec-Peyré, 1984) montre que

ces espèces sont essentiellement littorales. Les Elphidium ont le cytoplasme intensément

coloré en vert, ce qui indique une dépendance vis-à-vis des algues chlorophylliennes, donc

d’une bonne luminosité. Planorbulina mediterranensis vit fixée sur les feuilles de Posido¬

nies, monocotylédones également inféodées à la zone euphotique. Quant aux autres espèces,

elles n’ont pas été observées vivantes au-delà de l’isobathe 50 m. La présence de ces espèces

à une telle profondeur ne peut s’expliquer que par l’existence d’un transport, ce que con¬

firment certaines données sédimentologiques.

Cet exemple montre que des individus peuvent se trouver entraînés loin de leur biotope

par des courants, des glissements de terrain ou la turbidité, sans que leurs tests ne soient

endommagés. Ils permettent de connaître l’origine des éléments qui viennent alimenter la

sédimentation, ainsi que l’ampleur des déplacements. Le caractère allochtone d’une associa¬

tion ne doit pas toujours être interprété en terme négatif — perte d’informations — c’est

aussi un outil supplémentaire pour la compréhension des phénomènes sédimentogéniques et

hydrodynamiques.

CONCLUSIONS

En raison d’une erreur méthodologique qui s’est perpétuée depuis 1952, on peut consi¬

dérer que la plupart des études de distribution des Foraminifères actuels se fondent sur

l’observation de thanatocénoses. Microfaunes autochtones et allochtones étant ainsi confon¬

dues, les interprétations écologiques qui en découlent sont entachées d’inexactitudes. Dans

une même aire géographique, l’étude des deux termes du binôme « biocénose-thanatocé-

nose » a son importance à condition que chacun d’eux soit bien défini. Cette démarche est

la seule qui, dans la distribution des taxons, puisse mettre en évidence la part de responsabi¬

lité qui revient à l’écologie et celle qui incombe aux phénomènes de transfert liés à

l’hydrodynamisme. De nombreuses espèces actuelles sont apparues à l’ère tertiaire, le témoi¬

gnage écologique qu’apporte leur présence dans les thanatocénoses représente une aide indis¬

cutable pour la compréhension et la reconstitution des écosystèmes du passé. L’idée que leur

mode de vie ait pu se modifier au cours du temps est souvent émise et c’est une hypothèse

qui doit rester présente à l’esprit en l’absence d’arguments décisifs permettant de la confir¬

mer ou de la réfuter. Toutefois, au vu de la grande capacité de variation de ces Protozo¬

aires en fonction des facteurs environnants, il nous paraît assez étonnant que des espèces du

Tertiaire, parvenues jusqu’à nos jours sans modifications morphologiques, aient eu à subir

de grands changements dans leurs conditions d’existence.

Il y a certes perte d’information biologique et écologique lors du passage biocénose-

thanatocénose, et l’une des causes essentielles, tout au moins chez les Foraminifères, est liée

au transport. Mais elle se commue en élément positif et supplémentaire dans les reconstitu¬

tions des mécanismes sédimentogéniques lorsque la présence de microfaune déplacée permet

de connaître l’origine et l’ampleur des transports affectant les sédiments. L’étude des deux

communautés, vivante et morte, et de leurs relations constitue donc une voie féconde pour

— 183 —

tester la valeur des Foraminifères comme marqueurs écologiques et comme traceurs biolo¬

giques des phénomènes de transfert et parfaire ainsi l’outil paléontologique que constituent

ces microorganismes.

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Analyse des données multidimensionnelles

et discrimination entre fossiles allochtones et autochtones

Exemples dans divers paléoenvironnements

du Crétacé inférieur de la péninsule Ibérique et d’Afrique du Nord

par Pierre Cugny

Résumé. — A partir d’exemples pris dans le Crétacé inférieur de la péninsule Ibérique (Espagne,

Portugal) et d’Afrique du Nord (Algérie), l’auteur montre comment l’analyse des données multidimen¬

sionnelles (analyse factorielle des correspondances, méthode des nuées dynamiques) permet une des¬

cription objective des faciès [mise en évidence des paléoenvironnements (écozones) ; définition des

associations paléontologiques (noyaux d’affinité cénotique) ; relations entre associations paléontolo-

giques et paléoenvironnemenls ; caractérisation et hiérarchisation des principaux facteurs de la distribu¬

tion des organismes], ainsi que, dans certains cas, la discrimination entre fossiles allochtones et fossiles

observés dans leur milieu de vie.

Abstract. — Using examples from the lower Cretaceous of Spain, Portugal and Algeria, the

author shows how factor analysis of correspondances and dynamic cluster analysis, besides giving an

objective description of faciès [vizualisation of the paleoenvironments (ecozones) ; définition of the

paleontological associations ; relationship between paleontological associations and paleoenvironments ;

characterization and classification of the major factors of the distribution], allow, in certain instances,

the différentiation between allochtonous and autochtonous fossil populations.

Mots clés. — Analyse des correspondances, nuées dynamiques, paléoenvironnements, fossiles

allochtones, fossiles autochtones, Crétacé inférieur, Espagne, Portugal, Algérie.

P. Cugny, Laboratoire de Géologie sédimentaire et Paléontologie, Laboratoire de Biologie quantitative. Univer¬

sité Paul Sabatier, 118, rue de Narbonne, 31062 Toulouse cedex. Contribution au PICG-UNESCO n° 183 et

aux RCP-CNRS 614 et 663.

Introduction

Lors d’études paléoécologiques et plus particulièrement lorsqu’il s’agit de définir des

associations paléontologiques (noyaux d’affinité cénotique), il est clair que les fossiles pris

en compte doivent avoir été observés dans leur milieu de vie (fossiles autochtones).

Parfois, la présence dans certains gisements d’éléments allochtones peut être assez faci¬

lement décelée par l’analyse classique du faciès (indices de tri mécanique, fossiles brisés,

usés, présence simultanée d’organismes n’ayant pu cohabiter appartenant à des écozones

très différentes voire à des biozones différentes...). L’étude des faciès par l’analyse des don¬

nées multidimensionnelles (analyse factorielle des correspondances, par exemple) peut alors

être conduite selon diverses procédures, entre autres :

— 186 —

— suppression, dans le tableau de données, des gisements pour lesquels la présence de

fossiles allochtones est évidente ;

— analyse de l’ensemble des données en introduisant les fossiles allochtones ou les gise¬

ments correspondants, respectivement en variables supplémentaires ou en sujets supplémen¬

taires, c’est-à-dire sans les faire participer à l’élaboration de la structure factorielle.

Le plus souvent, faute d’éléments vraiment caractéristiques, les phénomènes d’allochto-

nie ne peuvent être que pressentis, ou même ne sont pas décelés à l’issue des études de ter¬

rain et de laboratoire.

Les exemples suivants, pris dans le Crétacé inférieur d’Espagne, du Portugal et d’Algé¬

rie, montrent comment, dans certains cas, une description objective des faciès au moyen

d’une ou plusieurs analyses factorielles des correspondances suivie(s) d’une classification par

la méthode des nuées dynamiques peut permettre de mettre en évidence une éventuelle

allochtonie de faune ou de flore.

1. Exemple de l’Albien du Portugal

L’analyse des faciès observés dans une centaine de gisements répartis dans quatre

coupes levées dans la région de Cascais (Estremadura, Portugal) par l’analyse factorielle des

correspondances a permis (P. Cugny et J. Pey, 1981) :

— de distinguer six groupes de gisements (fig, la) qui visualisent les principaux types

de paléoenvironnements : les points correspondants se succèdent, de la droite vers la

Fig. la. — Exemple de l’Albien du Portugal. Représentation de l’ensemble des gisements dans l’espace des deux

premiers facteurs. Les noyaux 1, 2, .... 6 visualisent les divers paléoenvironnements.

— 187 —

gauche, le long du nuage parabolique (effet Guttmann), des milieux les plus proches de la

côte (vasières littorales à Huîtres) vers les plus externes (écozone externe à Orbitolines et

Lenticulines) en passant par les divers environnements de lagon ;

— de définir les divers noyaux d^affinité cénotique (associations paléontologiques)

(fig. Ib) ;

— d’attribuer à chaque paléoenvironnement son association caractéristique (fig. le) ;

1 : écozone à Huîtres (assoc. A) ; 2 : écozone à Naticidés et Cardiidés (assoc. B) ; 3 : éco¬

zone interne à Orbitolines (assoc. C et D) ; 4 : écozone à Rudistes (assoc. E) ; 5 et 6 : éco¬

zone externe à Orbitolines et Lenticulines (assoc. F).

Fig. Ib. — Exemple de l’Albien du Portugal. Représentation de l'ensemble des descripteurs paléontologiques

dans l'espace des deux premiers facteurs. Les noyaux A, B, .... F correspondent aux associations paléontolo¬

giques. A : Annélides, Ostréidés ; B ; Cardiidés, Naticidés, Exogyres, Dasycladacées, ... ; C : Orbitolines,

Echinides, Miliolidés, Dasycladacées, ... ; D : Orbitolines, Hensonines, Textulariidés, ... ; E : Rudistes, Pecti-

nidés, Madréporaires, ... ; F : Orbitolines, Lenticulines, Bryozoaires, ...

Si à chacun des noyaux d’affinité entre gisements 1, 2, 3, 4 et 6 (écozones), il a été

possible d’attribuer une association paléontologique (respectivement A, B, C et D, E, F), il

n’en est pas de même pour le noyau 5 auquel ne correspond aucune association propre. Ce

fait traduit l’allochtonie des fossiles présents dans les gisements appartenant à ce noyau. Ce

noyau n° 5 correspond à un paléoenvironnement du domaine de haut-fond, formé de barres

— 188 —

sableuses, à hydrodynamisme relativement élevé où la plupart des fossiles sont allochtones

en provenance de l’écozone voisine (écozone externe à Orbitolines et Lenticulines) et, en

proportion plus faible, du domaine interne de lagon. L’absence d’association caractéristique

apparaît ainsi parfaitement logique.

Fig. le. — Exemple de l’Albien du Portugal. Les écozones, leur position dans la séquence paysage et les associa¬

tions paléontologiques correspondantes. Aucune association ne correspond au milieu 5 (fossiles allochtones).

II. Exemple de l’Hauterivien de Morella (Espagne)

L’analyse quantitative des faciès (A.F.C., nuées dynamiques) de cinq mésoséquences de

l’Hauterivien du Mas de Querol près de Morella (P. Cugny et J. Canerot, 1982) montre

pour l’ensemble des gisements (fig. 2a) neuf noyaux d’affinité. La distribution observée le

— 189 —

long du nuage, sensiblement parabolique (effet Guttmann), correspond au gradient interne-

externe. Ainsi se succèdent, dans cet ordre, les gisements correspondant aux écozones sui¬

vantes : A : écozone à Characées ; B : écozone à Marineila lugeoni. Gastéropodes et Lamel¬

libranches ; D : écozone à Huîtres ; C : points correspondant à des faciès d’hydrodyna¬

misme relativement élevés (« barre » oolithique proximale) ; E : écozone à Choffatelles ; F :

écozone à Dasycladacées ; G : écozone à Paracoskinolina querolensis ; H : écozone à

Rudites ; I : barre oolithique distale (fig. 2a).

Fig. 2a. — Exemple de l’Hauterivien de Morella (Espagne). Représentation de l’ensemble des gisements dans

l’espace des deux premiers facteurs. Visualisation des écozones et des successions séquentielles.

Nous remarquerons tout particulièrement la position du noyau C qui apparaît au

niveau de l’écozone à Choffatelles E alors que l’analyse séquentielle montre que le milieu

correspondant s’intercale entre l’écozone à Marineila lugeoni^ Gastéropodes et Lamelli¬

branches (B) et l’écozone à Huîtres (D) ainsi que l’illustre l’écoséquence virtuelle (fig. 2c).

Ce fait traduit l’allochtonie des fossiles observés dans les gisements appartenant à ce noyau,

fossiles qui proviennent plus du domaine interne de lagon [écozone à Huîtres (D), écozone à

Choffatelles (E)] que du domaine margino-littoral ou continental [écozone à Marineila

lugeoni. Gastéropodes et Lamellibranches (B), écozone à Characées (1)] (fig. 2b).

190

4331

Fig. 2b. — Exemple de l’Hauterivien de Morella (Espagne). Les associations paléontologiques et les paléoenvi¬

ronnements correspondants.

— 191 —

Fig. 2c. — Exemple de l’Hauterivien de Morella (Espagne). L’écoséquence vir¬

tuelle. A, B, .... I : voir figure 2a.

III. Exemple du Crétacé inférieur à moyen des monts de Daia (Algérie)

Dans le cas des deux exemples précédents, il était difficile, à l’issue des études clas¬

siques de terrain et de laboratoire, d’envisager une allochtonie importante des fossiles ; tout

au plus pouvait-on penser, pour certaines associations, à une thanatocœnose. Dans le cas

des monts de Daia, au contraire, pour un certain nombre de gisements, l’allochtonie de cer¬

tains descripteurs paléontologiques apparaissait probable au point que sur les divers docu¬

ments ces descripteurs étaient assortis de la mention « remaniés ».

La prise en compte simultanée pour l’analyse quantitative des faciès des fossiles obser¬

vés dans leur milieu de vie et des descripteurs paléontologiques considérés à priori comme

allochtones (traitement n° 1) a conduit, tant dans l’ensemble des gisements que dans celui

des descripteurs paléontologiques, à une répartition en deux ensembles totalement disjoints,

véritable partition de nos données : d’une part les gisements et les fossiles « in situ » tous

regroupés au voisinage de l’origine et d’autre part les fossiles « allochtones » et les gise¬

ments les renfermant. Cette structure, qui n’apportait aucune indication intéressante en ce

qui concerne la mise en évidence des paléoenvironnements et des associations paléontolo¬

giques et ne corroborait aucun des acquis de l’étude de terrain et de laboratoire, correspon¬

dait en fait à un artefact dû à la codification (fossiles en place / fossiles allochtones). Les

— 192 —

fossiles considérés à priori comme allochtones l’étaient peut-être moins que l’on aurait pu le

penser au départ.

Afin de s’assurer de la représentativité du tableau de données initiales (gisements x des¬

cripteurs paléontologiques), le même tableau a été traité successivement selon les deux pro¬

cédures suivantes :

— analyse factorielle des correspondances, les gisements renfermant des fossiles consi¬

dérés à l’origine comme allochtones étant traités en sujets supplémentaires [c’est-à-dire ne

participant pas à l’élaboration de la structure factorielle mais figurant tout de même dans

les représentations (traitement n° 2)] ;

— analyse factorielle des correspondances, aucune hypothèse n’étant faite sur l’alloch-

tonie ou l’autochtonie des fossiles observés (traitement n° 3).

La similarité des structures obtenues dans les deux cas tant globalement (organisation

générale du nuage de points) que dans le détail (proximités entre gisements, proximités entre

descripteurs paléontologiques) ayant confirmé la représentativité du tableau donnant la des¬

cription de tous les gisements à l’aide de tous les descripteurs paléontologiques sans distinc¬

tion allochtone/en place, il apparaît que les fossiles observés l’ont été pour la plupart dans

leur milieu de vie et que l’allochtonie supposée à l’origine ne pouvait être que très locale

(organismes déplacés dans leur milieu de vie ou provenant de milieux immédiatement adja¬

cents).

La représentation (fig. 3) de l’ensemble des gisements (points) et des descripteurs (iden¬

tificateurs à trois lettres) obtenue par l’analyse factorielle des correspondances (traitement

n° 3), suivie d’une classification par la méthode des nuées dynamiques visualise la succes¬

sion des divers milieux et les associations caractéristiques de la séquence-paysage : écozones

à Ostréidés, Ostracodes et Annélides (A et B) ; écozone à Choffatelles et Annélides (C) ;

écozone à Dasycladales (D) ; écozone à Échinides et Choffatelles (E) ; écozone à Échinides

et Orbitolinidés (F) ; écozone à Orbitolines, Bryozoaires et Polypiers (G).

Cet exemple n’étant que le support de notre propos (organismes en place ou alloch¬

tones), pour de plus amples détails sur les peuplements et conditions de milieu, on pourra se

reporter à l’étude présentée lors du IX® Colloque africain de Micropaléontologie (Pey-

BERNES, CiSZAK, CUGNY et DaMOTTE, 1983).

Conclusion

Ces quelques exemples montrent combien il est parfois difficile à priori de juger de la

représentativité de l’échantillonnage pour la définition et la description des milieux de vie

des organismes et comment l’utilisation conjointe des méthodes classiques de la paléoécolo¬

gie et de l’analyse des données multidimensionnelles peut apporter une contribution intéres¬

sante aux problèmes posés par la présence éventuelle d’organismes allochtones.

— 193 —

ECOZONE A ORBITOLINES

BRYOZOAIRES ET POLYPIERS

SxcudCiûn Orç|4nLsditt* duis l<t sâqueiice-payMije

1 Organiswtii pr«vttnaot |

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Fig. 3. — Exemple du Crétacé inférieur des monts de Daia (Algérie occidentale). Représentation simultanée

des gisements (points) et des descripteurs paléontologiques dans l'espace des facteurs 1 et 2.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Benzecri, J. P., 1973. — L’analyse des données. T. II, L’analyse des correspondances. Paris, Dunod.

619 p.

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faciès et de leurs enchaînements séquentiels : exemple de l’Albien portugais. Geobios, 14 (3) :

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CuGNY, P., et J. Canerot, 1982. — Les noyaux d’affinité cénotique et leurs relations avec les paléo¬

environnements sur la plateforme hauterivienne des Ibérides orientales (Espagne). II Coloquio

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283-292, 3 fig.

Diday, E., 1971. — Une nouvelle méthode en classification automatique et reconnaissance des

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Peybernes, b., R. Qszak, P. Cuony, et R. Damotte, 1983. — Le Crétacé inférieur et moyen des

Monts de Daia (Oranie, Algérie occidentale) : analyse micropaléontologique et paléoécologique

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Géologie méditerr., 11 (2) : 147-158, 5 fig., 1 pl.

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Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,

section C, n° 2 : 195-217.

Les Bryozoaires dans les communautés benthiques

actuelles et fossiles

par Françoise P. Bigey

Résumé. — Bien que rangés parmi les phyla mineurs, les Bryozoaires n’en représentent pas moins

un élément presque constant des communautés benthiques actuelles dans leur ensemble. Cependant,

l’abondance des colonies et la diversité des espèces culminent sur la plate-forme continentale. Deux

types d’environnement, plate-forme tempérée et plate-forme récifale, sont considérés avec des équiva¬

lents fossiles. Des exemples soulignent l’implication paléoécologique des relations entre morphologie

zoariale et environnement, basée sur l’Actuel. La taphonomie entraîne des pertes d’information, d’où

la possibilité de conservation et les effets du transport examinés chez les Bryozoaires actuels et fossiles.

Des assemblages actuels dominés par les Bryozoaires, comme leur transposition au Néogène constituent

des taphocœnoses. A défaut de réelles biocœnoses, les assemblages fossiles permettent de reconstituer

des communautés résiduelles. Les faunes paléozoïques (Ordovicien-Permien) offrent des modèles

variés.

Abstract. — Bryozoans in spite of their attribution to minor phyla constitute nearly steady élé¬

ments in recent benthic communities, as a whole. Their adaptability at the phylum rank provides a

development possibility from littoral to abyssal zones. Nevertheless colony abondance and species

diversity reach their highest point on continental platform. Involved environments are recent tempe-

rate and reefal platforms with fossil équivalents. Emphasis bears on relationship with substrate, basic

in Bryozoans as colonial attached organisms, except Lunulitiforms among others. Recent species

examplify paleoecological implication of corrélation between zoarial growth forms and environment.

Taphonomy causes losses of information : non preserv^ation and transport effects. Préservation

chance in Bryozoans chiefly rests upon skeleton, unevenly calcified according to taxa as well as parts

of the zooecia in the very zoarium. Erected forms remained in situ are extremely scarce. Fragmenta¬

tion is the rule but enscruting forms that may be preserved with their own substrate. Bryozoan frag¬

ments lie commonly within the bedding. Post-mortem transport happens to be weak for fossil and

recent colonies. Recent assemblages with prédominant Bryozoans just like their équivalent in Neo-

gene localities are considered as taphocenoses. Failing true biocénoses fossil assemblages help to

reconstruction of residual communities. Paleozoic faunas (Ordovician to Permian) yield diverse

models.

Mots-clés. — Bryozoaires, Paléozoïque, Actuel, communautés benthiques, plate-forme, taphono¬

mie, assemblages, taphocœnoses, biocœnoses.

F. P. Bigey, Université Pierre et Marie Curie (PARIS VI), laboratoire de Paléontologie des Invertébrés et ER 154

du CNRS, 4, place Jussieu, 75005 Paris Cedex 05,

DONNÉES ACTUELLES

Dans la plupart des communautés marines actuelles, les Bryozoaires ont été reconnus

parmi les éléments importants de la faune benthique. Leur adaptabilité, envisagée à l’échelle

du phylum, assure leur extension depuis le système littoral jusqu’à l’étage abyssal voire

— 196 —

hadal. Cependant, la diversité et l’abondance des Bryozoaires (avec domination des Cheilos-

tomes sur les Cyclostomes et les Cténostomes) atteignent leur maximum sur la plate-forme

continentale (0-2(K) m). Ainsi, dix-huit provinces biogéographiques pour ce domaine ont été

définies par Schopf (1979 : 451, 457). Dans la province méditerranéenne, Ryland (1970 ;

63) situe entre 20 et 80 m, c’est-à-dire à l’étage circalittoral, l’optimum du développement

chez les Cheilostomes avec un pic à 40 m, d’après les données de Gautier (1962). Du talus

continental au fond océanique (200-6000 m), les Bryozoaires, qui existent dans 35 % des

stations jusqu’à 100 m et 25 ‘Vb au-delà, montrent une diminution du nombre d’espèces par

station : 64 à 300 m et 5 au-dessous de 2000 m (Schopf, 1969û : 471). Chez les Eurystomes

(Cténostomes + Cheilostomes), il y a trente-huit espèces communes à l’étage bathyal et au

système littoral et seulement dix espèces communes à l’étage bathyal et à l’étage abyssal

(d’Hondt, 1975 : 585). C’est autour de 2500 m que s’individualise une faune spécifique,

abyssale, proprement dite (d’Hondt, 1981 : 44). A cause de l’hétérogénéité de nos connais¬

sances suivant les bassins océaniques, il ne paraît pas encore possible de délimiter des pro¬

vinces au niveau du globe. Toutefois, il semble permis de considérer l’Atlantique ouest

comme une entité biogéographique (d’Hondt, 1981 : 38). Pour l’ensemble des campagnes

de la Woods Hole Océanographie Institution dans cette unité, il advient que les Cheilos¬

tomes dominent aussi les Cyclostomes et les Cténostomes : cent vingt et une espèces chez les

premiers et, respectivement, vingt-neuf et vingt et une espèces chez les seconds (d’Hondt

& Schopf, 1984 : 908). Jusqu’à présent, pour l’étage hadal une seule forme de Cheilostome

a été signalée dans la fosse des Kermadec (Pacifique sud-ouest) par Wolff (1960 : 114).

DOMAINE DE PLATE-FORME ACTUEL ET ANCIEN

La quasi-totalité des terrains fossilifères ayant livré des Bryozoaires concerne le

domaine de plate-forme. En conséquence, lui seul peut être envisagé comme référence dans

l’Actuel. Les relations avec le substrat sont fondamentales pour ces organismes coloniaux

dont la larve se métamorphose dès la fixation. Les exemples choisis intéressent l’environne¬

ment de plate-forme tempérée et l’environnement récifal.

Environnement tempéré

Exemples actuels

1. Sur le plateau continental bordant la côte est américaine, à cause de la sédimenta¬

tion élastique à dominance silt/clay, les Bryozoaires utilisent comme substrat préférentielle¬

ment des cailloux et coquilles (Schopf, 19696 ; 237-238). Parasmittina jeffreysi provenant

de Buzzards Bay (Woods Hole, Ma) encroûte ainsi la coquille du Bivalve mort Ensis direc-

tus (pi. II, 12). Il peut même advenir qu’un autre organisme se fixe sur la colonie tel qu’un

jeune Scléractiniaire caryophyllide (pl. III, 8).

197 —

2. Le long de la côte istrienne (Adriatique nord), les sédiments meubles concèdent peu

de supports à l’épibenthos, à la différence des hardgrounds secondaires, bien répandus plus

au large. Ce biotope riche en Bryozoaires correspond selon Futterer & Paul (1976 : 16)

au coralligène des auteurs français, redéfini par Pérès & Picard (1964 : 79). Ascidiacés et

Spongiaires particularisent ces hardgrounds, Turbicellaria coronopus a pu croître sur la

tunique d’un Ascidiacé vivant (pl. II, 14). Les coquilles du Gastéropode Murex trunculus

fournissent un substrat dur très commun, du vivant de l’animal ou après sa mort, qu’elles

soient ou non pagurisées. Reptadeonella violacea a encroûté une coquille « vivante » (pl. II,

10), tandis que Rhynchozoon neapolitanum l’a fait post-mortem (pl. II, 11).

3. Les fonds de la Manche, relevant du plateau continental de l’Ouest européen, com¬

portent essentiellement des dépôts grossiers, L’épifaune sessile, qui y prospère, doit se fixer

sur des cailloux ou des coquilles. Dans les distributions édapho-climatiques, Cabioch et al.

(1977 : 124) citent Flustra foliacea parmi les espèces du groupe oriental. Ce Bryozoaire,

inconnu en Manche occidentale, appartient à la faune tempérée froide et boréale (Ryland «&

Hayward, 1977 : 78). Une colonie de Flustra foliacea, draguée en baie de Seine, s’est déve¬

loppée sur une coquille de Chlamys (Aequipecten) opercutaris (pl. II, 6).

Exemple fossile et un analogue actuel

Au Silurien moyen (Niagarien), la communauté de fond meuble à Eucalyptocrinites

caractérise selon Halleck (1973 : 249) le Waldron Shale (Clinton Group de l’Indiana et des

États voisins). Les capsules dorsales après désarticulation du squelette constituent le princi¬

pal substrat dur pour divers épizoaires (Liddell & Brett, 1979 : 234). Les Bryozoaires for¬

ment près des deux tiers des espèces identifiées (Liddell & Brett, 1982 : 68), en compéti¬

tion pour leur croissance. Sur un bras cassé transversalement du Crinoïde Eucalyptocrinites

crassus, livré par le « shale » calcaire gris typique de cette formation, s’est fixée une colonie

encroûtante de Céramoporide, conservée en position de vie (pl. I, 5). En Méditerranée, au

large de Cassis, les bras du Comatulide, vivant cette fois, Leptometra phalangium, représen¬

tent l’une des rares possibilités de fixation pour les colonies de Cheilostomes et de Cyclosto-

mes, ainsi soustraites à l’envasement par le fin sédiment meuble du fond (Gautier, 1959 :

147).

Remarque. — La faible consolidation voire son absence pour des sédiments grossiers

de type « falun » ou « crag » assure la conservation d’organismes entiers ou fragmentaires

qu’ils renferment en grand nombre, comme les Bryozoaires (Miocène du Val de Loire, Plio¬

cène d’East Anglia), Par contre, la diagenèse qui aboutit à la formation de « grès », défa¬

vorable à la préservation des organismes, ne laisse subsister que de rares empreintes (Fénes-

tellides dans le Dévonien inférieur des Pyrénées centrales, par exemple).

Environnement récifal

Exemples actuels

Dans l’environnement récifal actuel, les Coraux et les Algues prédominent ; cependant,

grâce aux techniques de plongée utilisées depuis une vingtaine d’années par les biologistes.

— 198 —

les Bryozoaires se sont avérés des éléments discrets mais significatifs du macrobenthos.

A Sainte-Croix (îles Vierges, Atlantique ouest), la fréquence des Bryozoaires (Cheilostomes)

dans l’avant-récif et leur rareté dans l’arrière-récif s’expliquent par les courants favorables à

leur prolifération dans le premier site et par la turbidité de l’eau, néfaste à leur installation

dans le second (Schopf, 1974 : 354). De même, Cuffey (1973) a constaté la plus grande

abondance des Bryozoaires dans les récifs sous-le-vent d’Eniwetok (îles Marshall, Pacifique

ouest) et de platures aux Bermudes (Atlantique ouest) ; ils se rencontrent donc beaucoup

plus fréquemment dans les macrohabitats à dominance de Coraux qu’à dominance de sédi¬

ment meuble ou de bedrock. Les microhabitats les plus courants, faces inférieures de

Coraux ou de Mollusques, anfractuosités de roches, témoignent d’une éthologie sciaphile

plus prononcée que dans les eaux tempérées. Aux Bermudes, la plupart des Bryozoaires sont

des Cheilostomes encroûtants, comme Steginoporella dont le zoarium s’étale sur l’épithèque

des Diploria (« brain corals »). Si les Steginoporella actuelles existent ailleurs qu’en milieu

récifal, du moins se limitent-elles à la zone intertropicale, d’où l’application au paléoenvi¬

ronnement, tirée des espèces cénozoïques (Pouyet & David, 1981). Les Cyclostomes, plus

rares, n’en montrent pas moins une certaine diversité : formes dressées comme Diaperoecia

ou encroûtantes comme Lichenopora et Disporella (Bigey, 1982). La faune cryptique des

récifs de la Jamaïque (Atlantique ouest) a fait l’objet de recherches variées. A Rio Bueno,

Jackson & Winston (1982) ont étudié les relations entre organismes encroûtant les Coraux

foliacés sur la paroi récifale et pour comparaison la colonisation de carreaux expérimentaux

immergés à proximité. Les Cheilostomes s’y trouvent surtout en compétition avec les Spon¬

giaires pour l’espace, mais la différence de leur régime intervient dans leur répartition

bathymétrique.

Exemples fossiles

Au Paléozoïque inférieur, des Trépostomes et Fistuliporides ont vécu dans les com¬

plexes récifaux, en partie relayés par des Fénestellides au Paléozoïque supérieur. Dans les

faciès biohermaux du Dévonien français, les Fistuliporides encroûtent plus volontiers les

Stromatopores et les Tabulés que les Rugueux (Bigey, 1980). Dans les récifs cénozoïques,

comme actuels, les Cheilostomes se rencontrent le plus fréquemment (Cuffey, 1977 : 190).

Exemple fossile et son équivalent actuel

En quelques points privilégiés du globe, l’opportunité se trouve réalisée d’observer à

proximité une formation géologique et son équivalent actuel. C’est le cas pour le Miami

Limestone (Pleistocène) en Floride et sa contrepartie récente aux Bahamas, comportant l’un

et l’autre un faciès à Bryozoaires (Hoffmeister et al., 1967). Dans le lagon de plate-forme

(nord-ouest du Grand Banc des Bahamas) le faciès à Bryozoaires et le mound oolithique

offrent par rapport au détroit de Floride une image de miroir au faciès à Bryozoaires et au

faciès oolithique des Everglades. Le même Cheilostome Schizoporella floridana constitue

l’élément prépondérant de la faune dans les deux cas. La cavité centrale notée chez les colo¬

nies fossilisées sur place correspond à l’emplacement d’herbes marines comme Thalassia,

qu’enrobent souvent les colonies actuelles.

— 199 —

Relations entre forme zoariale et habitat

L’importance écologique, et par là même paléoécologique, entre forme zoariale et habi¬

tat a été soulignée par Schopf (1969/?). L’approche quantitative prend en compte les types

de croissance définis par Stach en Australie, à propos d’une faune cénozoïque (1936), et

complétés par divers auteurs, en fonction de facteurs environnementaux (substrat, vitesse du

courant et taux de sédimentation).

Parmi les colonies dressées et flexibles, le type flustriforme (ex. Flustra foliacea, pl. 11,

6) s’accommode de tous les substrats, mais préfère un courant faible et une sédimentation

réduite.

Chez les colonies dressées et rigides, le type rétéporiforme (ex. Sertella septentrionalis,

pl. II, 7-8) n’existe que sur substrat dur avec courant modéré et faible sédimentation. La

convergence morphologique entre Rétéporides actuels et Fénestellides paléozoïques a des

implications paléoécologiques (Bigey, 1981 ; Cuffey & McKinney, 1982). En eau peu pro¬

fonde, les formes dressées et flexibles l’emportent de loin en abondance sur les formes dres¬

sées et rigides, tandis que plus bas la proportion s’équilibre.

Dans les colonies encroûtantes, le type celléporiforme (ex. Turbicellepora sp., pl. II, 9)

choisit un substrat dur ou flexible avec courant modéré et faible sédimentation ; le type

membraniporiforme A, très fréquent (ex. Schizoporella longirostris, pl. II, 13), élit davan¬

tage un substrat dur avec courant modéré et faible sédimentation également.

Si la fixation caractérise la plupart des Bryozoaires, des formes libres font néanmoins

exception comme le type lunulitiforme (ex. Discoporella umbellata, pl. II, 3-4) qui se limite

exclusivement au substrat meuble et qui accepte un fort courant avec sédimentation élevée.

Les lunulitiformes dragués vivants, près des côtes brésiliennes, proviennent de fonds sableux

ou sablo-vaseux ; ceux qui ont été récoltés morts sur fond caillouteux ou coquillier n’y ont

vraisemblablement pas vécu (Buge, 1975 : 446). Des observations faites en aquarium (Mar¬

cus & Marcus, 1962 ; Cook, 1963 : Greeley, 1967) ou en plongée (Greeley, 1967) sur

Discoporella umbellata montrent que le zoarium se maintient hors du sédiment, l’apex vers

le haut, grâce aux setae des vibraculaires marginaux ; ces dernières assurent un rétablisse¬

ment possible au zoarium s’il survient un retournement. Cette espèce existe à l’état fossile

déjà au Miocène en Touraine (pl. II, 1-2) et aux Pays-Bas notamment (Lagaiij, 1953 : 16).

Les conditions de milieu propres aux lunulitiformes actuels, climatiques en particulier (eaux

tempérées chaudes, et intertropicales), paraissent devoir s’appliquer aux représentants fos¬

siles, connus depuis le Crétacé supérieur.

TAPHONOMIE

Les pertes d’information provenant de la taphonomie portent sur la non-conservation

et le transport selon Lawrence (1968). Ce même auteur souligne la place de la taphonomie

dans toute recherche paléoécologique (1971).

Fossilisation potentielle

Les Bryozoaires (sauf les Cténostomes) ont un squelette calcifié de façon inégale, donc

susceptible de se fossiliser partiellement ou totalement. Parmi les Cténostomes, caractérisés

par un squelette chitineux, la morphologie des perforants est cependant révélée depuis

l’Ordovicien par les cavités laissées dans les substrats calcaires (Pohowsky, 1978). Chez les

Cyclostomes, le degré de calcification varie. Quelques exemples témoignent d’une progres¬

sion croissante : Crisia ramosa (pl. III, 1), Entalophoroecia sp. (pl. III, 2), Plagioecia

patina (pl. III, 3). Frondipora verrucosa compte parmi les formes les plus calcifiées (Bigey,

1977). Si les Cyclostomes possèdent un squelette calcitique, les Cheilostomes se caractérisent

par un squelette qui peut être calcitique, aragonitique ou mixte. Le problème de la diage-

nèse ne sera pas abordé ici. Chez les Cheilostomes la calcification moindre de la frontale

des Anasques par rapport aux Ascophores apparaît liée à la différence dans le mode de pro¬

trusion polypidienne. Il reste ainsi après la disparition des structures organiques dans la

majorité des Anasques le gymnocyste et/ou le cryptocyste, parfois très réduit, bordant une

ouverture plus ou moins grande, l’opésie ; pour la plupart des Ascophores, il subsiste le

gymnocyste ou le cryptocyste entourant une petite ouverture, l’orifice, privé de son oper¬

cule. Des formes dressées comme Bugula turbinata (pl. II, 5) ou Flustra foliacea (pl. II, 6)

doivent leur flexibilité à une calcification pratiquement limitée aux parois latérales, plus

légère pour la première espèce que pour la seconde. Cette faible calcification ne prédispose

pas à la fossilisation ; elle pourrait expliquer l’absence des Bugulidae, Flustridae, et de

quelques autres familles à l’état fossile. D’autres formes dressées comme Crisia ramosa

(pl. III, 1), bien calcifiée malgré son apparente fragilité (Harmelin, 1968 ; 421), ou Caberea

boryi (pl. III, 5), moins calcifiée, tiennent leur flexibilité de joints chitineux reliant les

articles ou entrenœuds. Ainsi les articles de Cyclostomes tels que les Crisiidae ou de Chei¬

lostomes tels que les Scropucellariidae, les Cellariidae et autres se conservent par leur sque¬

lette après la mort du zoarium. En Manche occidentale, les Cellaria abondent au point que

les articles morts ont un rôle sédimentaire (Boillot, 1964 : 163). Les premiers représentants

des Scropucellariidae sont connus depuis l’Éocène, ceux des Crisiidae et des Cellariidae

depuis le Crétacé. Déjà au Paléozoïque inférieur existaient des Cryptostomes constitués de

segments articulés, les Arthrostylidae. Chez les formes dressées et rigides, à préservation

aisée, la fragmentation du zoarium procède de l’action d’agents surtout physiques. Sur la

plate-forme bordant le sud de l’Australie, les Bryozoaires, de cette catégorie pour la plu¬

part, composent jusqu’à 85 du sable calcaire ; les fragments excèdent rarement 20 mm

dans leur plus grande dimension (Wass, Conolly & McIntyre, 1970). La fragmentation

dissocie presque toujours la base du zoarium, d’où le manque d’information relatif au

mode de fixation possible chez les formes fossiles et la nécessaire extrapolation à partir de

formes analogues actuelles. Des bases de zoarium isolées, appartenant à des Fénestellides

paléozoïques, se rencontrent toutefois à l’occasion de lavages pour du matériel calcifié ou

d’attaque acide pour du matériel secondairement silicifié ; elles permettent de connaître la

morphologie du substrat à défaut de sa nature. Parmi les formes encroûtantes, le type

membraniporiforme se trouve le plus souvent réalisé. Le type A (encroûtement préférentiel

d’un substrat dur) retiendra davantage l’attention que le type B (encroûtement préférentiel

d’un substrat flexible). Les formes A, comme Schizobrachiella sanguinea (pl. III, fig. 4),

— 201 —

manifestent une calcification plus prononcée que les formes B. Parmi celles-ci, Membrani-

pora rnembranacea voit ses parois latérales calcifiées à l’exception de deux bandes verticales,

ce qui laisse une certaine souplesse au zoarium, développé habituellement sur une fronde de

laminaire, et lui évite de se briser lors des mouvements imposés à l’Algue par les courants

ou les vagues (Ryland & Hayavard, 1977 : 58). Les exemples ne manquent pas de colonies

de Fistuliporides, creuses en leur centre, laissant supposer qu’elles formaient un manchon

autour d’un végétal. La cohésion du squelette interdit d’imaginer une quelconque flexibilité

accordée au végétal ; elle prévient également l’action destructrice due aux mouvements de

l’eau. Un substrat dur, galet ou coquille, peut porter des zoaria qui appartiennent à la

même espèce et correspondent à plusieurs stades de développement. Ainsi, Reptadeonella

violacea sur une coquille de Bivalve se trouve représentée par un jeune zoarium avec ances-

trula visible et un zoarium adulte (pl. III, 6-7). La conservation d’une colonie avec son

substrat se révèle plus commune s’il s’agit d’une coquille plutôt que d’un galet. Fistulipora

cf. trifoliata, livrée par la formation des Marettes (Emsien du massif Armoricain) demeure

solidaire de son galet de lydienne (pl. I, 6). Les colonies encroûtantes se prêtent mieux que

les colonies dressées à la conservation in situ de leur région initiale. De cette façon,

CuMiNGS (1912) a mis en évidence le bourgeonnement zoécial à partir de l’ancestrula chez

divers Trépostomes paléozoïques et a rattaché définitivement cet ordre aux Bryozoaires. Il

arrive que les tiges de Crinoïdes servent de support à des Trépostomes. Si le zoarium

encercle complètement les articles, ce qui implique un encroûtement de la tige en position

dressée, le Crinoïde était donc vivant. Si le zoarium entoure partiellement les articles, la tige

peut avoir été encroûtée, le Crinoïde étant mort, avant dislocation plus complète. Parmi les

Brachiopodes fossiles pourvus d’épizoaires, l’exemple de Spinocyrtia iowensis (Cedar Valley

Limestone, Dévonien supérieur), devenu classique, correspond à un encroûtement surtout

par des Bryozoaires sûrs (Paleschara) ou incertains (Hederella), survenu du vivant des

coquilles (Ager, 1961). A cet égard, le Brachiopode actuel de Méditerranée occidentale

Grypheus vitreus porte de la même manière des Bryozoaires épibiontes, mais plus diversifiés

(d’Hondt, 1984 : 28).

Transport

Il existe de rares données chiffrées sur le transport des organismes actuels après leur

mort. D’après la répartition de la faune marine que Cadée (1968) propose pour la Ria de

Arosa (Galice), il apparaît que l’éloignement des fragments identifiables (Mollusques) de

leur origine excède rarement 5 km. Quelques indications sur le transport de Bryozoaires

actuels et paléozoïques peuvent cependant être fournies.

Bien que récoltés habituellement détachés de leur substrat et en fragments à l’exception

des formes encroûtantes restées en position de vie, les Bryozoaires sont assez peu affectés

par le transport après la mort des colonies. Les formes réticulées se réalisent parmi les

Cryptostomes (Phylloporinides, Fénestellides), les Cyclostomes {Reticrisina, Hornera, Fron-

diporà) et les Cheilostomes (Rétéporides). Elles se déposent parallèlement au fond, presque

toujours face frontale sur le sédiment. Le transport a dû se faire le plus souvent face dor¬

sale vers le haut, très probablement en liaison avec la position basse du centre de gravité.

Les formes rameuses en ruban (bifoliées), présentes chez les Cryptostomes (Ptilodictyides), à

— 202 —

un degré moindre chez les Trépostomes et les Hexagonellides, puis chez les Cheilostomes,

gisent à plat. Les formes rameuses cylindriques, courantes chez les Trépostomes, exclusives

chez les Rhabdomésides, communes également chez les Cyclostomes et Cheilostomes, repo¬

sent allongées généralement, sans orientation préférentielle.

Les assemblages de Bryozoaires dans les sédiments actuels du delta du Rhône, que

Lagaiij & Gautier (1965) ont analysés, constituent une accumulation sur place de zoaria

morts plus ou moins fragmentaires. A cause du faible déplacement, les répartitions des

types zoariaux en fonction de la profondeur reflètent donc celles des organismes vivants.

Localement, comme en Manche occidentale où les courants sont pourtant forts, les colonies

mortes de Bryozoaires peuvent être transportées, mais sur de courtes distances ; il en est

ainsi pour les articles de Cellaria (Boillot, 1964 : 164). Les déplacements notoires commu¬

nément observés concernent les colonies vivantes de la zone intertidale, rejetées à la grève,

habituellement avec leur substrat (coquilles, thalles algaires ou petits galets) au cours de

tempêtes.

Comme le Dévonien supérieur de New York a été peu marqué par les phénomènes oro¬

géniques, il a été possible d’analyser le Genesee Group élastique du delta de Catskill sur une

grande distance (200 km environ). Dans son étude paléoécologique, Thayer (1974ûf : 127) a

reconnu que la faune n’y était généralement pas affectée par le transport post-mortem de

manière significative, d’où l’intérêt de sa répartition depuis l’off-shore jusqu’au continental

(fluviatile). Les Bryozoaires, à l’inverse des Brachiopodes, s’avèrent plus abondants dans

l’avant-delta que sur la plate-forme {ibid. : 134), Sulcoretepora, forme rameuse en ruban,

fréquente dans l’avant-delta, s’accommode moins bien que les formes rameuses cylindriques

ou surtout que les formes rameuses encroûtantes des turbulences de la plate-forme (Thayer,

1974^ : 891). Dans les couches carbonatées de la Bird Spring Formation (Carbonifère supé¬

rieur du Nevada), Wilson (1982 ; 268) attribue à des courants modérés proches du fond le

déplacement de Bryozoaires rameux détachés de leur substrat et retenus ensuite par des

coquilles de Brachiopodes (Derbya), recouvertes de colonies de Bryozoaires et autres encroû¬

tants assurant le piégeage.

TAPHOCŒNOSES ET BIOCŒNOSES

Taphocœnoses

A l’état fossile, les assemblages comme ceux de Méditerranée déjà cités (Lagaiij &

Gautier, 1965) constituent des taphocœnoses. Beaucoup de gisements néogènes de la

Téthys et de la Paratéthys représentent la transposition de ce modèle. La différence dans les

taxa de Cheilostomes et de Cyclostomes relève davantage de causes climatiques que strati-

graphiques.

Dans la Téthys, le Miocène supérieur des îles maltaises (Greensand et Upper Coralline

Limestone) a fait l’objet d’une étude paléoécologique (Pedley, 1976). Les quatre assem¬

blages identifiés, basés sur la forme zoariale, se trouvent liés à des environnements distincts

par la sédimentation, la profondeur et l’hydrodynamique. Dans la Paratéthys, dont Rôgl &

Steiniger (1983) ont établi une synthèse stratigraphique et paléogéographique, la partie cen-

— 203

traie (Bassin de Vienne) a livré au Miocène (de l’Eggenburgien au Sarmatien) une faune de

Bryozoaires, devenue classique. A l’Eggenburgien et au Badénien, elle se caractérise globale¬

ment par l’abondance des colonies et la variété des espèces. Si l’aspect systématique et stra-

tigraphique en est assez bien connu à la suite de nombreux travaux comme ceux de Reuss

(1848, ...), Bobies (1956, ...), David & Pouyet (1974) et Vavra (1977, ...), le contexte

environnemental a été rarement abordé. Localement se sont formés de véritables assembla¬

ges de Bryozoaires dans un sédiment meuble ou peu cohérent. Leurs colonies peuvent soit

représenter la quasi-totalité de la faune, soit être associées à des Brachiopodes ou plus sou¬

vent à des Mollusques.

Biocœnoses

Les biocœnoses selon la définition proposée par Husson (1970 in Daget & Godron,

1979 : 42) ou par Dodd & Stanton Jr (1981 : 384) pour l’Actuel subsistent exceptionnelle¬

ment. Une communauté originelle ou biocœnose en se fossilisant se trouve, sauf cas

d’espèce, amputée au mieux des organismes dépourvus de structures susceptibles de se con¬

server (Stanton Jr, 1976). Il convient par conséquent de considérer dans les communautés

fossiles résiduelles (Fagerstom, 1964 : 1199), correspondant aux « life assemblages » de

Boucot (1953 : 26), les zoaria presque complets ou encore demeurés in situ.

Assemblages paléozoïques

Les exemples choisis, représentatifs d’assemblages paléozoïques, proviennent de localités

diverses allant de l’Ordovicien au Permien.

Ordovicien

Le faciès à Bryozoaires de la kuckersite (Kukruse, Viru Sériés) avait attiré l’attention de

Bassler (1911) par la prédominance de quelques espèces dont Pseudohornera bifida, Grap-

todictya bonnemai et Chasmatopora furcata (pl. I, 1-3). Les colonies qu’elles soient respec¬

tivement rameuses, bifoliées ou réticulées se trouvent préservées suivant la stratification. Les

grandes dimensions couramment observées témoignent d’un faible transport, en raison de la

fragilité du zoarium notamment pour la forme réticulée. Les colonies ont été déposées en

milieu calme, non loin de leur lieu de vie où l’arrachement au substrat a produit le détache¬

ment de leur base. Toots (1952 : 132), malgré l’abondance du matériel, avait déjà remarqué

pour ces mêmes espèces l’extrême rareté des bases zoariales. Toutefois, il apparaît probable

que les colonies aient utilisé comme support soit des éléments étrangers dans le sédiment

alors meuble, soit d’autres colonies. La prédominance des Bryozoaires dans cette commu¬

nauté ne doit pas faire négliger la faune associée qui comprend des Crinoïdes avec colum-

nales en connexion (pl. I, 1) et des Brachiopodes avec valves entières (pl. I, 2).

— 204 —

Silurien

Dans les environs de Lockport (New York) le Rochester Shale (Clinton Group), d’âge

niagarien, comporte un faciès à Bryozoaires connu depuis Bassler (1906). La diversité des

espèces n’empêche pas la prépondérance de certaines comme Diamesopora dichotoma (pl. I,

4). Les colonies rameuses aussi bien que réticulées se pressent dans le plan de stratification.

Les zoaria rameux les plus épais sont presque complets tandis que les plus fins et les réticu¬

lés sont fragmentaires. L’absence d’usure indique un transport limité. Les autres compo¬

santes de la faune, réduites en importance comme les Crinoïdes et les Brachiopodes, ont

subi à l’égal de nombreux Bryozoaires une action hydrodynamique se traduisant par la dis¬

location des tiges chez les Crinoïdes et des cassures de valves chez les Brachiopodes. Dans

cet environnement de plate-forme carbonatée élastique, localement argileuse, très riche en

faune, d’aucuns ont vu des « patch-reefs » ; il n’y a cependant pas de constructions par les

organismes comme dans la région des Grands Lacs à cette époque (Lowenstam, 1957).

Dévonien

Près de Crozon (massif Armoricain), il existe dans la formation des schistes et calcaires

de l’Armorique (Praguien) un niveau riche en Bryozoaires. Il se caractérise par l’existence

de Fénestellides conservées en position de vie appartenant au genre Hemitrypa (pl. I, 7) où

les ondulations du zoarium infundibuliforme se discernent aisément, comme chez le Rétépo-

ride actuel mentionné plus haut (pl. II, 8). Les formes rameuses associées, par contre, repo¬

sent suivant la stratification. Le maintien des formes réticulées in situ provient notamment

d’une morphologie zoariale particulière. La base en manchon élargie proximalement offre

une plus grande résistance à l’arrachement ; la présence de la superstructure, qui renforce le

réseau zoarial limite l’effet de fragmentation. Une telle conservation nécessite également un

faible courant, l’absence de turbulences et un enfouissement rapide dans la boue calcaire.

Au Dévonien, des Fénestellides sont ainsi occasionnellement préservées. C’est le cas de

Semicoscinium winteri, étudié à nouveau par Krausel (1953) dans l’Eifélien de l’Eifel, et de

Semicoscinium bugusunicum, redécrit par Nekhoroshev (1948) dans le Frasnien de l’Altaï

montagneux. La base s’y trouve consolidée par du tissu vésiculeux entre les branches ; le

développement d’une carène sur les branches mime une superstructure du réseau zoarial. Ce

type d’assemblage, tout à fait isolé dans le Synclinorium médian armoricain, représente une

communauté particulière de plate-forme carbonatée, dépourvue de Brachiopodes, qui domi¬

nent ailleurs au même niveau (Babin & Rachebœuf, 1975).

Aux abords de Torquay (sud-est du Devon), dans le Daddyhole Limestone (Torquay

Limestone Group), les lits carbonatés renferment une faune eifélienne. Un assemblage

caractéristique comporte principalement des fragments de Fénestellides et des columnales

éparses de Crinoïdes (pl. I, 8). Il s’y adjoint par places des Brachiopodes (Spiriférides sur¬

tout), des Rugueux solitaires (Mesophyllum), des Tabulés (Alvéolitides) et, dans un niveau

équivalent, des Trilobites (Phacopides). Les Rugueux ont basculé dans le plan de stratifica¬

tion sous l’action de courants creusant le fond meuble. Une certaine turbulence a fragmenté

les colonies de Bryozoaires et dissocié les columnales de Crinoïdes. S’ils ne se sont pas con¬

servés en place pour beaucoup, les organismes ont vécu dans cet environnement peu pro-

— 205 —

fond de plate-forme carbonatée (Scrutton, 1977 : 183). Pour un tel assemblage, Goldring

in McKerrow (1978 : 136) admet dans sa reconstitution raisonnée une communauté.

Carbonifère

A proximité du District des Lacs dans le Yorkshire, la succession de Ravenstondale

(Asbien ?) a livré une faune variée de Brachiopodes, Crinoïdes, petits Gastéropodes où

dominent par endroits les Bryozoaires. Un assemblage typique comporte par ordre décrois¬

sant des Fénestellides, Rhomboporides, Hyphasmoporides et aussi des Trépostomes (pl. I,

9) . Les colonies tant réticulées que rameuses s’empilent en lits. L’absence d’usure constatée

sur les zoaria de Bryozoaires comme sur les columnales de Crinoïdes indique un faible

déplacement même si l’agitation de l’eau suffisait à casser les Fénestellides et à isoler les

columnales. Cette communauté vivait sur une plate-forme littorale abritée à sédimentation

carbonatée finement détritique (Taylor et al., 1981 : 250). De telles communautés, moins

riches en Bryozoaires toutefois, se rencontrent fréquemment dans le Dinantien du Nord-

Ouest européen.

Permien

En Thuringe, la célèbre faune du Zechsteinkalk (Permien supérieur) comporte des Bra¬

chiopodes (« Richthofenia », Horridonia...) Bivalves et Bryozoaires, nombreux mais peu

diversifiés. A POssneck dans un environnement considéré comme récifal (Dreyer, 1961), les

Bryozoaires, particulièrement abondants, appartiennent principalement aux Fénestellides

(avec l’espèce dominante Fenestella retifonnis) et aux Acanthocladiides (avec l’espèce domi¬

nante Acanthocladia anceps). Très fréquemment, les colonies de Fénestellides comme celles

de Fenestella retiformis parviennent en position de vie, conservées avec leur squelette (pl. I,

10) ou en empreintes. En plus d’un enfouissement rapide par le sédiment calcaire avec un

courant faible sans turbulences, une telle préservation s’explique par la configuration du

réseau zoarial. Les branches serrées reliées entre elles par des dissépiments également rap¬

prochés limitent des fénestrules aux dimensions très inférieures à celles de la plupart des

espèces, ce qui assure une meilleure cohésion de l’ensemble et par là une résistance accrue

aux agents physiques.

A la même époque se formait au nord-est de l’Angleterre le Middle Magnesian Limes-

tone, partie la plus fossilifère de ce complexe récifal. Dans le Comté de Durham, le cœur

du récif contient une faune dominée par les Bryozoaires réticulés qui assurent un rôle essen¬

tiel dans sa construction (Smith, 1981). Un assemblage typique comprend surtout des

formes réticulées comme Synocladia virgulacea (pl. 1, 11) et diverses espèces de Fénestel¬

lides, mais aussi des formes rameuses comme Acanthocladia anceps et Thamniscus dubius.

Les colonies réticulées sont conservées en position de vie, il arrive même que les colonies

rameuses le soient aussi. En dehors des conditions favorisant la fossilisation, le zoarium

chez Synocladia virgulacea voit sa cohésion augmentée par la fusion des branches secon¬

daires en pinnae, plus larges que des dissépiments dont elles tiennent lieu. Des Brachiopodes

notamment strophoménides dont Horridonia horrida et spiriférides, des Bivalves et des Gas¬

téropodes constituent les autres éléments. Un tel assemblage correspond le mieux au concept

de communauté fossile résiduelle.

— 206 —

CONCLUSIONS

L’augmentation constante des travaux dévolus aux Bryozoaires tend à leur assurer leur

juste place dans la connaissance des communautés benthiques actuelles et fossiles. Cette

étude a rappelé la vaste répartition présente des Bryozoaires tant géographique que bathy-

métrique et mis l’accent sur les rapports avec le substrat, essentiels chez des organismes

fixés dans l’environnement de plate-forme en diverses modalités pour l’Actuel et le Passé

géologique. Les types zoariaux d’abord définis chez les Bryozoaires cénozoïques et actuels se

trouvaient déjà réalisés au Paléozoïque d’où l’apport fourni à l’évaluation des facteurs

physiques régissant les milieux anciens.

Un aspect de la taphonomie relate la conservation potentielle du squelette zoarial en

fonction de son degré de calcification, observée chez des formes actuelles représentatives.

Un autre aspect concerne les effets du transport, notamment la fragmentation ayant affecté

les colonies reposant dans le plan de stratification.

Selon les définitions admises, les Bryozoaires ne se rencontrent que dans les taphocœ-

noses, les biocœnoses étant rarissimes à l’état fossile. Les assemblages paléozoïques présen¬

tés en exemples s’inscrivent dans les modèles d’enfouissement en eau tranquille où, suivant

les conditions, les colonies peuvent être ou non préservées en position de vie (Johnson,

1960). Malgré des incertitudes, ces assemblages permettent de reconstituer des communau¬

tés ; les plus proches des communautés originelles correspondent au milieu récifal.

Au Paléozoïque de nombreuses communautés benthiques depuis l’Ordovicien abondent

en Brachiopodes. Leur dénomination rappelle l’espèce ou le groupe dominant. La définition

des communautés de plate-forme au Llandovery par Ziegler et al. (1968) sert de référence.

De par leur importance moindre, les Bryozoaires se prêtent plus difficilement à ce type

d’analyse. Cependant des gisements particulièrement riches dans un contexte structural favo¬

rable peuvent conduire à la distinction d’associations basées sur les Bryozoaires seuls,

comme dans le Wenlock de Gotland (Brood, 1976).

A la suite des auteurs soviétiques qui ont réparti les organismes benthiques actuels en

groupes trophiques, Walker (1972) et Scott (1978) ont tenté une approche d’analyse tro¬

phique des communautés fossiles. Les Bryozoaires se rangent parmi les suspensivores de

l’épifaune. Dans les communautés actuelles de plate-forme, ils vivent avec d’autres orga¬

nismes suspensivores comme eux, détritivores ou prédateurs. Les données sur les commu¬

nautés fossiles montrent des différences qui s’accentuent en remontant l’échelle stratigra-

phique car dépendantes de l’évolution des écosystèmes. Dans les communautés paléozoïques

où vivaient préférentiellement les Bryozoaires, d’autres suspensivores représentent presque à

eux seuls le reste de la faune : Brachiopodes (l’autre phylum de Lophophoriens) et Cri-

noïdes surtout. Bivalves et Coraux plus rarement.

Remerciements

Je remercie vivement J.-L. d’Hondt, Chargé de Recherche au CNRS (Muséum national d’His-

toire naturelle, Paris), pour les déterminations de Bryozoaires actuels qu’il a effectuées ou confirmées

et pour son apport constructif dans nos discussions. É. Buge, Directeur de Recherche au CNRS

— 207 —

(Muséum), a eu l’amabilité de me confier des Lunulitiformes fossiles et actuels ; il a également fait

une lecture critique de mon manuscrit, dont j’ai bénéficié. D. Brice, Chargée de Recherche au CNRS

(Polytechnicum de Lille), a eu la gentillesse de me suggérer des améliorations dans sa présentation for¬

melle. Le Pr. E. Voigt (Université de Hambourg) a eu l’obligeance de me donner du matériel d’Esto¬

nie. C. Weber (Muséum) m’a fourni l’assistance technique pour les photos au microscope électronique

à balayage et D. Serrette (Muséum) a tiré les autres clichés : Je leur en sais gré.

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— 212 —

Planche 1

1-3 — Faciès à Bryozoaires de la kuckersite. Ordovicien moyen : Kukruse (Viru Sériés). KËva (Estonie).

1 : Plaquette à Bryozoaires et Crinoïde. Pseudohornera bifida (Eichwald, 1860) (Phylloporinidae, Phyllopori-

nina, Cryptostomida). Colonie dressée, fragment de zoarium rameux (a) : face dorsale (x 2).

2 : Plaquette à Bryozoaires et Brachiopode (Orlhide). Grapiodiaya bonnemai Bassler, 1911 (Escharoporidae,

Ptilodictyina, Cryptostomida). Colonie dressée, fragment de zoarium bifolic (a) (x 2).

3 : Plaquette â Bryozoaires. Chasmalopora furcata (Eichwald, 1860) (Chasmatoporidae, Phylloporinina,

Cryptostomida)). Colonie dre.ssée, fragment de zoarium réticule (a) : face dorsale (x 1).

4 — Plaquette â Bryozoaires. Silurien moyen (Niagarien) : Rochester Shale (Clinton Group). Lockport (N. Y.).

Fénestellide (Fenestellidae, Fenestellina, Cryptostomida). Colonie dressée, fragment de zoarium réticulé (a) :

face dorsale.

Diamesopora dichotoma Hall, 1852 (Fistuliporidae, Fistuliporina, Cystoporida). Colonie dressée, fragment de

zoarium rameux (b) (x 5).

5 — Colonie encroûtante, en position de vie. Silurien moyen (Niagarien) : Waldron Shale (Clinton Group). Wal-

dron (Indiana).

Céramoporidc (Ceramoporidae, Ceramoporina, Cystoporida). Zoarium (a) et son substrat : bras transversale¬

ment cassé du Crinoïde Eucalyptocrinites crassus (x 5).

6 — Colonie encroûtante, en position de vie. Dévonien inférieur ; Formation des Marettes (Emsien). Gahard

(massif Armoricain).

FistuUpora cf. (rifoliata Schluter, 1885 (Fistuliporidae, Fistuliporina, Cy.stoporida). Zoarium (a) en section

avec reprises de croissance, et son substrat : un galet (x 2).

7 — Colonie dressée, en position de vie. Dévonien inférieur : formation des schistes et calcaires de l’Armorique

(Praguien). Crozon (massif Armoricain).

Hemilrypa sp. (Fenestellidae, Fenestellina, Cryptostomida). Zoarium réticulé, infundibuliforme : face dorsale

(a) en position interne, superstructure (b) en position externe (x 2).

8 — Plaquette à Bryozoaires et Crinoïdes. Dévonien moyen (Eifélien) : Daddyhole Limestone (Torquay Limestone

Group). Torquay (S. Devon).

Fénestellide. (Fenestellidae, Fenestellina, Cryptostomida). Colonie dressée, fragments de zoarium réticulé (a) :

face dorsale (x 5).

9 — Plaquette à Bryozoaires, Crinoïdes et Brachiopodes. Carbonifère inférieur ; Ravenstonedale Succession

(Asbien ?). Ravenstonedale (Yorkshire).

Fénestellide. (Fenestellidae, Fenestellina, Cryptostomida). Colonie dressée, fragments de zoarium réticulé (a) :

face dorsale.

Rhomboporide. (Rhomboporidae, Rhabdomesina, Cryptostomida). Colonie dressée, fragment de zoarium

rameux (b).

Hyphasmoporide. (Hyphasmoporidae, Rhabdomesina, Cryptostomida). Colonie dressée, fragment de zoarium

branchu (c).

Trépostome ; colonie encroûtante, fragment de zoarium (d) (x 5).

10 — Colonie dressée, conservée en position de vie. Permien supérieur ; Zechsteinkalk. Pôssneck (Thuringe).

Fenestella retiformis (Schlotheîm, 1817) (Fenestellidae, Fenestellina, Cryptostomida). Zoarium réticulé, infun¬

dibuliforme : face frontale (a) en position externe (x 1).

11 — Colonie dressée, conservée en position de vie. Permien supérieur : Middie Magnesian Limestone. Seaham

(Co Durham).

Synocladia virgulacea (Phillips, 1829) (Septoporidae, Fenestellina, Cryptostomida). Zoarium réticulé, infundi¬

buliforme : fragment, face dorsale (a) en position externe (x 1).

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PLANCHE I

— 214 —

Planche II

I et 2 — Colonie libre, lunuliliforme. Discoporella umbellata (Defrance, 1823) (Calpensiidae, Anascina, Cheilos-

tomida), Thenay (Touraine), Miocène (Helvétien) : l, face frontale ( x 3) ; 2, face dorsale (x 3),

3 et 4 — Colonie libre, lunuliliforme. Discoporella umbellaia (Defrance, 1823) (Calpensiidae, Anascina, Cheilos-

tomida), Atlantique, SW Sierra Leone, St 166 (81 m). Récent : 3, face frontale (x 5) ; 4, face dorsale (x 5).

5 — Colonie dressée, flexible, cellulariforme. Bugula turbinafa Aider, 1857 (Bugulidae, Anascina, Cheilosto-

mida), Manche, baie de Morlaix, zone des marées, Récent : zoarium (x 1).

6 — Colonie dressée, flexible, flustriforme. Flustra foliacea (Linné, 1758) (Flustridae, Anascina, Cheilostomida),

Manche, baie de Seine, 20-40 m. Récent : zoarium et son substrat, le Bivalve Chlamys (Aequipecten) opercula-

ris (X 1).

7 et 8 — Colonie dressée, rigide, rétéporiforme. Serlella septentrionaUs Harmer, 1933 (Seriellidae. Ascophorina,

Cheilostomida), Adriatique, Rovinj (Istrie), 8 m. Récent : 7. vue latérale du zoarium, face dorsale (a) en posi¬

tion externe (x 1) ; 8. vue supérieure du zoarium, face frontale (b) en position interne (x 1).

9 — Colonie encroûtante, celléporiforme. Turbicellepora sp. (Celleporidae, Ascophorina, Cheilostomida),

Adriatique, Rovinj (Istrie), 30 m. Récent : zoarium (a) et son substrat, une épine du Gasiéropode Murex

brandaris (X 1).

10 — Colonie encroûtante, membraniporiforme A. Reptadeonella violacea (Johnston, 1847) (Adeonidae, Asco¬

phorina, Cheilostomida), Adriatique, Piran (Istrie), 25 m. Récent : zoarium (a) et son substrat, la coquille du

Gastéropode Murex trunculus ; Bryozoaire fixé sur le Gastéropode de son vivant, opercule (b) isolé lors de la

préparation (x 1).

II — Colonie encroûtante, celléporiforme. Rhynchozoon neapolilanum Gautier, 1961 (Sertellidae, Ascophorina,

Cheilostomida), Adriatique, Rovinj (Istrie), 30 m. Récent : zoarium (a) et son substrat, la coquille du Gastéro¬

pode Murex trunculus ; Bryozoaire fixé sur le Gastéropode après sa mort, coquille usée et attaquée par des

perforants (x I).

12 — Colonie encroûtante, membraniporiforme A. Parasmittma jeffreysi (Norman, 1876) (Smittinidae, Ascopho¬

rina, Cheilostomida), Atlantique, Buzzards Bay, Woods Hole (Ma), 15 m. Récent : zoarium (a) et son sub¬

strat, la coquille du Bivalve Ensis directus ; Bryozoaire fixé sur le Bivalve après sa mort, développé sur les

faces externe et interne de la valve (x 2).

13 — Colonie encroûtante, membraniporiforme A. Schizoporella longirostris Hincks, 1886 (Schizoporellidae,

Ascophorina, Cheilostomida), Adriatique, Piran (Istrie), 25 m. Récent : zoarium (a) et son substrat, la

coquille d’un Bivalve ostréidé ; Bryozoaire fixé sur le Bivalve après sa mort, coquille usée et localement dis¬

soute (x 1).

14 — Colonie encroûtante et dressée, celléporiforme. Turbicellepora coronopus (Wood, 1844), Adriatique, Rovinj

(Istrie), 30 m, Récent : zoarium (a) et son substrat, la tunique d’un Ascidiacé ; Bryozoaire fixé sur l’Ascidiacé

de son vivant ; Ascidiacé lui-même fixé sur la coquille vide du Bivalve Area (Area) noae (x 1).

— 216 —

Planche III

1 — Colonie dressée de type articulé, flexible, cellariiforme, peu calcifiée. Crisia ramosa Harmer, 1891 (Crisiidae,

Articulina, Cyclostomida), Adriatique, Piran (Istrie), 30-40 m. Récent : fragment de zoarium : tubes autozoé-

ciaux et gonozoécies (a) (x 30).

2 — Colonie rampante puis dressée de type pustuloporien, rigide, vinculariiforme, calcifié. Entalophoroecia sp.

(Diaperoeciidae, Tubuliporina, Cyclostomida), Adriatique, Piran (Istrie), 30-40 m. Récent : fragment de zoa¬

rium : tubes autozoéciaux, pas de gonozoécies (x 15).

3 — Colonie encroûtante de type discoïde, membraniporiforme A, calcifiée. Plagioecia patina (Lamarck, 1816)

(Diastoporidae, Tubuliporina, Cyclostomida), Adriatique, Piran (Istrie). 30-40 m. Récent : fragment de zoa¬

rium : lame marginale et tubes autozoéciaux ( x 45).

4 — Colonie encroûtante, membraniporiforme A, calcifiée. Schizobrachiella sanguinea (Norman, 1868) (Schizo-

porellidae, Ascophorina, Cheilostomida), Adriatique, Piran (Istrie), 30-40 m. Récent : fragment de zoarium ;

autozoécies typiques (X 100).

5 — Colonie dressée, flexible, cellariiforme. peu calcifiée. Caberea boryi (Audouin, 1826) (Scropucellariidae,

Anascina, Cheilostomida). Adriatique. Piran (Istrie), 30-40 m. Récent : fragment du zoarium : face frontale

avec autozoécies ovicellées et setae vibraculaires (x 150).

6 et 7 — Colonies encroûtantes, membraniporiformes A, calcifiées. Reptadeonella violacea (Johnston, 1847)

(Adeonidae, Ascophorina. Cheilostomida), Adriatique, Piran (Istrie), 30-40 m. Récent : 6, jeune zoarium

entier : ancestrula (a) et 3 autozoécies ancestrulaires (x 100) ; 7, fragment du zoarium, autozoécies typiques

(X 30).

8 — Colonie encroûtante, membraniporiforme A. Parasmittina jeffreysi (Norman, 1876) (Smittinidae, Ascopho¬

rina, Cheilostomida), Atlantique, Buzzards Bay, Woods Hole (Ma), 15 m. Récent : fragment du zoarium (a),

fixation sur le Bivalve Ensis directus (cf. pl. Il, 12) et encroûtement par un jeune Scléractiniaire caryophyllide

(X 30).

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Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4* sér., 8, 1986,

section C, n° 2 : 219-230.

Réflexions sur les biocénoses et paléobiocénoses

en milieu récif al (Messinien d’Algérie)

par Christian Chaix, Pierre Moissette et Jean-Paul Saint Martin

Résumé. — L’étude des affleurements récifaux messinîens d’Oranie, et plus particulièrement des

peuplements des substrats durs coralliens, permet de mettre en évidence les possibilités et les limites

des reconstitutions paléoécologiques à partir de matériel conservé en place. L’accent est mis sur les dif¬

férents processus amenant la disparition ou le biaisage de l’information.

Abstract. — The study of Messinian reef outcrops in Oranie, with a particular emphasis on orga-

nisms dwelling coral hard substrates, allows to sketch out the possibilities and limits of a paleoecologi-

cal reconstruction out of well preserved “ in situ ” material. Stress is put on varions processes that

eliminate partially or wholly genuine data.

Mots-clés. — Biocénoses, paléobiocénoses, taphonomie, récifs, substrat dur, Messinien, Algérie.

C. Chaix, Muséum national d’Histoire naturelle, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France.

P. Moissette, Centre de Paléontologie stratigraphique et Paléoécotogie associé au CNRS (UA 11), Université

Claude Bernard (LYON 1), 27-43, Bd du Onze-Novembre, 69622 Villeurbanne cedex, France, et Université

d’Oran, Département de Géologie, B.P. 16, Es Senia fOranJ, Algérie.

J.-P. Saint Martin, École Normale Supérieure de Fès, route de Bensouda, Fès, Maroc.

Introduction

De par sa structure d’ensemble, son mode de formation, son devenir, un système réci-

fal fossile se prête particulièrement bien à l’étude des relations entre biocénoses et taphocé-

noses, tout au moins lorsque la diagenèse n’oblitère pas de manière trop prononcée l’infor¬

mation paléontologique. En effet, le bâti corallien, caractérisé par son architecture, sa den¬

sité, sa cohésion, est fixé dès son implantation en un lieu donné et ne subit que partielle¬

ment déplacements et remaniements, favorisant ainsi le piégeage sur place des restes d’un

grand nombre d’organismes.

Il nous a donc paru intéressant d’exploiter ces potentialités en s’appuyant sur l’analyse

d’un exemple bien défini et de proposer quelques réflexions inspirées par l’examen des résul¬

tats qualitatifs et quantitatifs obtenus.

Le milieu récifal constituant un complexe biocénotique très diversifié, nous n’envisage¬

rons qu’une seule de ses biocénoses constitutives, caractéristique et relativement bien délimi¬

tée, celle des substrats durs coralliens, qui est généralement bien représentée dans les affleu¬

rements et se compose de nombreux organismes restés en connexion avec les Madréporaires.

— 220 —

Cela implique, quelle que soit l’allure de la trame récifale, de prendre en considéra¬

tion :

— les peuplements en contact direct avec le substrat corallien (épifaune et endofaune) ;

— les peuplements cavitaires des anfractuosités et des fissures ménagées dans les colo¬

nies ou entre les colonies rapprochées.

Les travaux effectués sur le contenu paléontologique des récifs messiniens d’Oranie

nous permettent d’aborder favorablement l’étude envisagée plus haut (Moissette, 1984,

1985 ; Moissette et Saint Martin, 1982t7, 1982/? ; Saint Martin, 1982, 1984 ; Saint Mar¬

tin et al., 1983, 1985). Ajoutons qu’il s’agit de Miocène terminal, donc de dépôts relative¬

ment récents, renfermant de nombreux genres et espèces encore actuels, ce qui constitue un

facteur favorable à des comparaisons le plus souvent justifiables.

I. LE MESSINIEN RÉCIFAL D’ORANIE OCCIDENTALE

Les récifs coralliens du Messinien présentent en Oranie une grande extension et de

nombreux affleurements ont déjà été décrits dans cette région (fig. 1).

Dans les environs de Souk el Khemis, en bordure des Traras, et dans les Sebaa

Chioukh, les calcaires construits occupent les sommets de plusieurs crêtes. Ils sont édifiés

pour une grande part par le Madréporaire Porites lobatosepta Chevalier, aux colonies den-

droïdes ramifiées, associées à des colonies massives de Tarbellastraea reussiana (Milne-

Edwards et Haime) et Porites calabricae Chevalier. On rencontre occasionnellement dans ces

récifs trois autres genres de Madréporaires : Defrancia Alloiteau, Paleoplesiastraea Cheva¬

lier et Siderastraea de Blainville (Saint Martin et al., 1983).

Dans d’autres gisements (plateau de Sidi Safi, flanc sud des monts du Tessala,...), les

Tarbellastraea reussiana forment l’armature de récifs de plate-forme aux dimensions

variables. Ces colonies y sont le plus souvent en forme de piliers et ne laissent que fort peu

de place entre elles pour le remplissage.

Enfin, les récifs frangeants du flanc nord des monts du Tessala sont édifiés par des

Porites Link qui forment un réseau si dense qu’on ne peut reconnaître la morphologie origi¬

nelle des colonies. Dans ce cas, le remplissage est très réduit.

Sur le flanc sud du Djebel Murdjadjo, les effets de la diagenèse sont tellement accen¬

tués qu’on ne retrouve guère que les moules en creux des colonies dendroïdes de Porites, le

sédiment de remplissage étant transformé en un calcaire très compact. De ce point de vue,

les récifs de Souk el Khemis et des Sebaa Chioukh, implantés en milieu à apports vaseux

relativement importants, avant, pendant et après leur développement, moins affectés par les

processus diagénétiques, fournissent un matériel tout à fait propice à notre étude.

— 221 —

Fig. 1. — Carte de situation des affleurements récifaux messiniens et des gisements étudiés.

Location map of the Messinian reef outcrops and sample localities.

II. LA PALÉOBIOCÉNOSE

1. Caractérisation

En reprenant la formulation de J.-C. Gall (1976), nous admettrons que « les associa¬

tions d’organismes fossiles ayant vécu sur le lieu de leur enfouissement à un moment donné

peuvent être qualifiées de paléobiocénoses ». Remarquons que, dans le cas des récifs et plus

particulièrement en ce qui concerne les peuplements de substrat dur corallien considérés, il

faut entendre par « moment » des durées variables et peut-être parfois assez longues, pen¬

dant lesquelles se sont accumulés les restes d’organismes, provoquant des concentrations de

fossiles correspondant à un nombre de générations indéterminé.

a — Données fondamentales

Elles sont fournies par les Madréporaires constructeurs et par les faunes et flores res¬

tées en connexion avec le bâti corallien. Trois cas sont à considérer :

— 222 —

— organismes sessiles, fixés par cimentation et plus ou moins largement adhérents :

Algues calcaires encroûtantes, Annélides tubicoles, Bryozoaires (Cuffey, 1977), Bivalves

(Ostreidae surtout), Balanidae, etc. ;

— organismes vivant dans le substrat corallien : endofaune (Bivalves perforants et cavi¬

taires, certaines Annélides) ;

— organismes englobés dans le squelette corallien par bioimmuration.

Un premier inventaire peut à ce stade être établi pour les principaux groupes concernés.

Suivant les cas, cet inventaire sera qualitatif, semi-quantitatif ou quantitatif (tabl. I et II).

L’échantillonnage sera suffisamment extensif et systématique pour rendre compte le plus

fidèlement possible des communautés présentes.

En fait, tout prélèvement devrait pouvoir être positionné très précisément dans le récif

tant spatialement que temporellement, pour refléter ainsi les disparités observables entre les

différentes parties d’un même gisement ou entre les divers affleurements d’un même

ensemble récifal (tabl. I et II) et rendre compte de l’évolution des constructions depuis leur

établissement. Cela n’est malheureusement possible que dans un nombre restreint de cas.

Tableau I. — Répartition des espèces de Bivalves. * : très rare ; ** : rare ; *** : peu abondant ;

**** : abondant.

Sebaa Chioukh

Barbatia cf. subhelbingi

Barbatia barbota

Barbatia clathrata

Striarca lactea

Chlamys multistriata

Chlamys cf. varia

Chlamys seniensis

Chlamys linguafelis

Anomia ephippium rugulostriata

Lima lima

Limaria tuberculata

Pecten aduncus

Hinnites brussoni

Spondylus gaederopus

Hyotissa hyotis

Ostrea stentina

Ostrea lamellosa offreti

Gregariella coraUiophaga

Botula cinnamomina

Lithophaga lithophaga

Jouannetia tournoueri

Petricola mpestris

Hiatella arc tica

♦

Souk el Khemis

♦

— 223 —

Tableau II. — Répartition des espèces de Bryozoaires. * : très rare ou rare (formes dressées) ; pour¬

centages (formes encroûtantes).

Gisements

Espèces

Sebaa Chioukh

Souk el

base

Khemis

sommet

Cyclostomes

Tubulipora sp.

—

Diaperoecia major

Plagioecia patina

—

Plagioecia cf. sarniensis

Lichenopora cf. echinulata

Lichenopora cf, grignonensis

0.5

0,5

Cheilostomes

Aplousina bobiesi

0,5

Antropora sp.

Tremogasterina catenularia

—

OnychoceUa angulosa

—

0,5

Calpensia nobilis

—

Scrupocellaria elliptica

—

♦

Collarina sp.

—

Cribrilaria radiata

Figularia figularis

—

Chorizopora brongniarti

—

Umbonula monoceros

—

Schizopùrella longirostris

Escharina vulgaris

Bu/funellodes incisa

—

Schismoporella aculifera

—

Schizomavella linearis

—

0,5

Hippopleurifera suicimargo

—

Hippodiplosia sp.

—

Microporella ciliata

Calloporina decorata

—

Schizotheca fissa

Sertella cellulosa

—

Cryptosula pallasiana

—

Celleporina costazi

Myriapora truncata

♦

b — Données complémentaires

Elles proviennent de l’étude du sédiment de remplissage entre les colonies où se retrou¬

vent les restes d’organismes arrachés au substrat corallien (tubes d’Annélides, fragments de

Bivalves, Bryozoaires, Balanidae...) ou déposés après leur mort dans les anfractuosités

— 224 —

(Décapodes, Spongiaires...) et mélangés aux faunes des substrats meubles ainsi qu’éventuel-

lement à des tests d’organismes planctoniques. Enfin, quelques informations supplémen¬

taires peuvent être obtenues de l’examen prudent des sédiments péri-récifaux qui peuvent

contenir des éléments du bâti.

2. Limites de l’étude — taphonomie

Outre les conditions diagénétiques variables d’un gisement à l’autre, l’examen de l’état

de conservation des restes fossiles impose des limites à l’essai de reconstitution de la biocé¬

nose originelle.

a — Dissolutions

Elles affectent la plupart des tests mais à des degrés très différents, en fonction notam¬

ment de la minéralogie originelle. Ainsi, toutes les coquilles de Gastéropodes ont disparu et

seuls restent quelques moules internes, d’ailleurs très probablement conservés sélectivement.

Il en est de même pour de nombreux Bivalves dont ne subsistent que des moules internes et

externes, ce qui rend les déterminations malaisées. Au contraire, les coquilles de Pectinidae,

Ostreidae et Spondylidae demeurent généralement intactes. Pour les autres organismes, et

notamment les Bryozoaires, l’importance des dissolutions est difficile à estimer mais il est

certain que ce phénomène rend les attributions systématiques plus aléatoires et que quelques

espèces ont dû disparaître par ce biais lors de la fossilisation.

b — Recristallisations

Celles-ci transforment plus ou moins profondément les squelettes et rendent difficiles

ou même impossibles parfois les déterminations, par estompage ou destruction des micro¬

structures (Scléractiniaires, Bryozoaires...) ou des macrostructures (Scléractiniaires).

c — Usures et cassures

Accentuées par la compaction au cours de la diagenèse, elles concernent pratiquement

tous les restes d’organismes et entraînent des pertes d’information difficilement estimables

mais néanmoins réelles.

d — Bioérosion

De nombreux organismes, par leurs activités (forage, broutage, excavation...), contri¬

buent à la destruction ou tout au moins à la fragilisation des squelettes (Fischer, 1980 ;

Warme, 1977).

e — Vannage

Les restes de petite taille, légers, sont plus facilement entraînés au loin que les tests plus

denses et certains taxons disparaîtront de ce fait plus ou moins complètement des annales

— 225 —

paléontologiques de certains gisements. C’est le cas, dans nos affleurements, des Bryozo¬

aires appartenant aux formes érigées qui sont très rares, alors que les formes encroûtantes

sont bien représentées. La fossilisation différentielle intervient ici, les courants emportant et

détruisant une certaine proportion des colonies, en particulier celles qui ne sont fixées que

par une faible partie de leur squelette. Ce phénomène doit également intervenir pour tous

les organismes de petite taille et/ou fragiles ainsi que pour les stades juvéniles.

f — Fréquence des organismes dans la biocénose originelle

Notons que, toutes proportions gardées, plus un taxon fossilisable est abondant au

départ (fréquence, biomasse) plus il a de chances d’être conservé au cours de l’enfouisse¬

ment, et que les restes d’organismes qui nous parviennent correspondent généralement à des

espèces quantitativement caractéristiques, donc importantes pour la reconstitution de la bio¬

cénose originelle.

g — Conclusion

L’ensemble de ces processus a pour conséquence une conservation sélective des tests et

conduit à un biaisage de l’information recueillie, dans la mesure où l’importance de certains

taxons risque d’être exagérée ou au contraire sous-estimée. Un simple examen taphonomi-

que permet donc de comprendre que la paléobiocénose retrouvée ne donne qu’une image

assez déformée et imprécise de la biocénose originelle, remarque considérablement aggravée

si l’on fait intervenir la non-conservation de tous les organismes à corps mou ou à squelette

non minéralisé (chitineux, corné...).

111. VERS LA BIOCÉNOSE ORIGINELLE

Quels sont maintenant les moyens nous permettant de compenser les pertes d’informa¬

tion mises en évidence ? Comment, à partir de la paléobiocénose caractérisée précédemment,

se rapprocher de la biocénose originelle? Deux voies complémentaires s’ouvrent à nous.

Une première approche consiste à réunir des données paléoécologiques supplémentaires,

d’ordre général, permettant d’avoir une idée des organismes disparus mais dont la présence

est inférée.

Certains peuvent être déduits des interactions écologiques : trophisme (Pérès et

Picard, 1969), commensalisme, parasitisme... Ainsi, des Gastéropodes herbivores saxicoles

(Haliotis, Nerita) supposent la présence d’un tissu d’Algues micro- ou macroscopiques ; un

Gastéropode carnivore comme Trivia s’attaque souvent aux Ascidies...

D’autres organismes sont quasi obligatoires et/ou très fréquents dans les milieux réci-

faux et les substrats durs en général : Bactéries, Algues, Actiniaires et Alcyonaires, Anné-

lides diverses. Crustacés (Frost, 1977 ; Grassle, 1973 ; Lewis, 1965 ; Patton, 1976).

Il convient donc à ce stade de tenter des extrapolations, qui sont autant de sources pos¬

sibles d’erreurs. Les résultats obtenus s’expriment généralement en taxons d’ordre supérieur

— 226 —

(genre au minimum). On reconstitue ainsi en quelque sorte une « paléobiocénose amélio¬

rée », mais qui ne fournit qu’un reflet encore assez imprécis de la biocénose d’origine.

Une autre démarche, envisageable pour des récifs néogènes, consiste à rechercher des

équivalents dans les milieux récifaux actuels, sinon par le détail des espèces, du moins par

leur composition globale et par la répartition et l’écologie des taxons communs.

De nombreux critères de comparaison sont à prendre en considération : type de récif

(morphologie), constructeurs, zonation, indicateurs paléoécologiques (température, qualité

des eaux, sédimentation.,.).

On dépasse alors obligatoirement le cadre qui paraissait assez limité et circonscrit du

seul biotope « substrat dur corallien ». Il y a là un changement d’échelle indispensable qui,

cependant, ne permet pas une identité absolue mais seulement une approximation. Cette

démarche actualiste est donc une voie extrêmement intéressante à approfondir (Saint Mar¬

tin, thèse en cours), mais exige beaucoup de prudence car elle suppose une comparaison

avec des modèles actuels qui seraient parfaitement bien connus au niveau des peuplements

et de leurs interactions, ce qui n’est jamais entièrement le cas.

Le résultat final de l’étude est représenté par un inventaire raisonné de la paléobiocé¬

nose de substrat dur corallien du Messinien récîfal d’Oranie.

Inventaire des récoltes

Algues calcaires corallinacées : MesophyUum, Lithoporella, Archaeolithothamnium

Madréporaires : Pontes, Tarbellastraea, Paleoplesiastraea, Defrancia, Siderastraea, Favites, Pateo-

astroides

Annélides tubicoles (Serpulidae)

Bryozoaires : 29 genres, 31 espèces (cf. tabl. II)

Brachiopodes : Argiope cf. neapoHtana

Bivalves : 17 genres, 23 espèces (cf. tabl. I)

Gastéropodes : Cypraeidae, Conidae, Vermetidae, Haliotidae, Triviidae, Neritidae, Strombidae, Ceri-

thidae...

Crustacés :

— Balanidae : Balanus concavus, B. perforatus, B. amphithrite, Creusia oraniensis

— Décapodes ; Xanthidae, Dromia neogenica, Daira speciosa...

— Ostracodes

Échinodermes :

— Échinides : Psammechinus, Arbacina, Cidaris...

— Ophiurides

Inventaire complémentaire déduit

Bactéries

Algues diverses

Protozoaires

Spongiaires

Cœlentérés non calcifiés : Actiniaires, Zoanthaires, Alcyonaires...

Annélides errantes — Sipunculiens

Bryozoaires (formes dressées fragiles)

Crustacés (formes à squelette fragile, de petite taille...)

Ascidies

— 227 —

IV. BILAN — ÉVALUATION DES PERTES D’INFORMATION — DISCUSSION

Nous avons réuni sous forme d’un schéma simplifié (fig. 2) les principaux aspects de la

reconstitution de la biocénose originelle sur substrat dur corallien : étapes de la fossilisation,

perte et biaisage de l’information, hypothèses...

Ce bilan appelle quelques remarques complémentaires qui tiennent tant à la méthode

qu’à l’interprétation des données. Deux notions nous ont paru plus particulièrement impor¬

tantes à préciser et à développer : celle de paléobiocénose et celle de potentialité de fossilisa¬

tion.

Nous avons précédemment cité une définition assez générale de la paléobiocénose.

A l’examen des faits, c’est-à-dire en présence de documents paléontologiques bien caractéri¬

sés, on est amené à nuancer et adapter quelque peu la terminologie. Dans l’exemple que

nous avons traité, les récoltes nous ont fourni des données sur un certain nombre d’orga¬

nismes qui ont colonisé le support corallien. D’une manière assez restrictive, il serait loisible

de considérer à partir de là plusieurs peuplements correspondant à des zones délimitées :

parties mortes et parties vivantes des colonies coralliennes, zones superficielles ou pro¬

fondes, position dans l’histoire récifale depuis l’installation jusqu’à l’arrêt de l’édification et

dans la zonation récifale, etc. Notons cependant qu’il y a interaction permanente entre les

portions nécrosées des Coraux et les portions encore vivantes, ne serait-ce justement que par

l’activité des nombreux organismes qui participent à la pyramide trophique et peuvent égale¬

ment assurer la remise en circulation d’une certaine quantité de CaC03 utilisable (cas des

foreurs...). D’autre part, à un moment donné de la vie d’un récif, plus exactement une fois

le biotope réellement constitué, toutes les composantes se retrouvent latéralement ou vertica¬

lement, compte tenu du caractère plus ou moins continu de la trame corallienne. Pour clari¬

fier la discussion, nous proposons d’appréhender la paléobiocénose de substrat dur corallien

comme étant la résultante de l’ensemble des peuplements d’organismes ayant exploité toutes

les possibilités offertes par le biotope. Il s’agit donc d’une approche globale qui intègre une

idée de « maturité » du système envisagé.

La conservation différentielle des restes d’organismes est déterminante, puisque c’est

d’elle que dépendent les annales paléontologiques à notre disposition. Les fossiles ne sont

d’ailleurs pas conservés seulement en fonction de leurs caractères physico-chimiques, mais

aussi en fonction des conditions qui régnaient en tel ou tel point du récif. En réalité, la

paléobiocénose recueillie est surtout caractéristique de la biocénose originelle « fossi-

lisable ». Les organismes à squelette minéralisé laisseront bien évidemment plus de traces de

leur existence que les organismes à corps mou. La texture du squelette (compact ou diffus)

et la minéralogie (aragonite, calcite, silice,...) jouent également un rôle très important. Dans

ce cadre, la reconstitution la plus approchée possible de cette biocénose originelle, potentiel¬

lement préservable, constitue une étape indispensable. La phase suivante passe nécessaire¬

ment par la documentation et les comparaisons avec des modèles actuels, du moins

lorsqu’ils sont suffisamment représentatifs.

— 228

Fig. 2. — Étapes de la reconstitution de la biocénose originelle.

Stages in the reconstruction of the original biocenosis.

Conclusion

A partir d’un exemple concret, limité dans le temps et l’espace, nous avons essayé de

montrer combien la connaissance la plus précise possible d’un environnement ancien dépend

des processus de perte et biaisage d’information compris entre le « moment » de la biocé¬

nose originelle et celui de la taphocénose retrouvée. Les processus impliqués tiennent,

comme nous l’avons vu, tant au matériel et aux événements géologiques qu’aux méthodes

de travail et d’interprétation des données.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section C, n° 2 : 231-245.

Réflexions sur T utilisation des méthodes de dénombrement

dans l’étude des taphocœnoses à ammonites

par Jacques Thierry

Résumé. — Parmi l’abondante littérature consacrée aux ammonites on ne peut que constater la

grande rareté des travaux ayant trait à l’élude des taphocœnoses. A la lumière de quelques exemples

choisis dans le Jurassique moyen de l’ouest européen, une revue critique des méthodes de dénombre¬

ment permettant l’approche des taphocœnoses est abordée : distribution des tailles, rapports entre le

nombre de microconques et de macroconques, densité, diversité et richesse des populations. Cette

approche quantitative ne peut être dissociée d’une approche qualitative où interviennent les conditions

de fossilisation des coquilles et l’ensemble du contexte sédimentaire. L’absence de points de comparai¬

sons avec le nautile, seul céphalopode actuel à coquille externe, interdit toute conclusion définitive

mais montre d’intéressantes possibilités de recherches.

Abstract. — Among the aboundant literature on ammonites, the study on taphocenoses is very

rare. A critical review of counting methods (size distribution, microconches and macroconches ratio,

density, diversity and richness) is here proposed and illustrated with examples taken in West European

Middle Jurassic. This quantitative approach must not be separated from a qualitative one where the

conditions of shells fossilisation and the sedimentary context play an important part. The missing of

comparisons, with the préservation of livîng Naulilus shells on the sea floor, forbid every definitive

conclusions but demonstrate an interesting way for research.

Mots-clés. — Méthodes quantitatives, ammonites, Jurassique, taphocœnoses.

J. Thierry, Institut des Sciences de la Terre, Université de Dijon, UA CNRS — 157, Géodynamique sédimen¬

taire et Évolution géobiologique, 6, Bd Gabriel, 21100 Dijon, France.

Introduction

Les paléontologistes qui travaillent sur des groupes d’invertébrés fossilisables par leurs

carapaces, tests ou coquilles, encore abondamment représentés actuellement (brachiopodes,

gastropodes, lamellibranches, crinoïdes, échinides, etc.), ont des chances certaines de pou¬

voir étudier des assemblages d’organismes vivants afin de les comparer avec les assemblages

fossiles. En effet, les paléontologistes disposent rarement de biocœnoses (ensembles d’orga¬

nismes vivant dans un même biotope) ; dans la plupart des cas, il s’agit plutôt de symmigies

(ensembles d’organismes fossiles provenant de biotopes divers, mêlés au sein d’une roche

sédimentaire ; Babin, 1971 : 128). Ce terme est souvent préféré à thanathocœnose (ensemble

d’organismes fossiles — communautés mortes — ayant vécu dans un même biotope et con¬

servés après leur mort dans un même lieu de dépôt) ou taphocœnose (assemblage d’animaux

enfouis, provenant de biotopes différents et fossilisés ensemble sous l’action de facteurs

— 232 —

extérieurs) souvent mal adaptés aux cas concrets. Quoi qu’il en soit, la comparaison entre

présent et passé et l’établissement de modèles est donc tout à fait possible.

Cette éventualité de comparaison avec l’Actuel n’est absolument pas envisageable pour

les paléontologistes d’ammonites. D’une part, celles-ci ont totalement disparu des mers il y

a 65 millions d’années et, le nautile, seul céphalopode actuel à coquille externe, s’avère,

semble-t-il, très souvent un mauvais exemple de comparaison (Ward, 1983). Pourtant, sa

ressemblance avec les ammonites au niveau de la construction et de l’anatomie de la

coquille, sans doute due à une convergence morphologique, pouvait laisser espérer l’exis¬

tence de points communs sur le comportement et le devenir post-mortem des uns et des

autres. D’autre part, si la conservation des coquilles d’ammonites et de nautiles fossiles a

déjà fait l’objet de nombreuses publications, il n’en est rien du nautile actuel ; les recherches,

surtout axées sur l’anatomie, le mode de vie et la flottaison post-mortem des coquilles,

n’ont jamais abordé leur devenir sur les fonds marins où elles doivent se sédimenter et être

enfouies après la mort de l’animal.

Deux points importants, et apparemment de signification totalement opposée, peuvent

cependant être retenus des divers travaux effectués notamment par Reyment (1958, 1970,

1973), Weaver et Chamberlain (1976), Chamberlain, Ward et Weaver (1981). Les

coquilles des nautiles actuels présentent une grande capacité de flottabilité post-mortem mais

elles ont aussi la possibilité de se sédimenter très rapidement après la mort, si celle-ci a lieu

à une profondeur suffisante (supérieure à 200 m). Chamberlain, Ward et Weaver (1981 :

507-508) estiment alors que la flottabilité post-mortem des coquilles de nautiles est un phé¬

nomène secondaire qui ne touche qu’un petit nombre d’individus et dont l’importance a été

exagérée par diverses publications. Ces conclusions sont fort intéressantes mais elles restent

très théoriques ; les auteurs ne développent aucun exemple réel, c’est-à-dire l’examen cri¬

tique in situ de coquilles de nautiles sédimentées sur le fond. Cependant, même sous forme

théorique, ces considérations remettent totalement en question la signification des taphocœ-

noses à ammonites : les individus qui les composent sont-ils autochtones ou allochtones ?

La réponse à une telle question est loin d’être simple du fait même des divers types

d’approche possible dans l’étude d’une taphoccenose à ammonites. Les conséquences qui

découlent d’une décision en faveur de l’allochtonie ou de l’autochtonie contingentent forte¬

ment leur utilisation en paléobiogéographie et en paléoécologie. Parmi les approches pos¬

sibles, les méthodes de dénombrement sont-elles susceptibles d’apporter des éléments de

réponse ?

1. APPROCHE MÉTHODOLOGIQUE DES TAPHOCŒNOSES À AMMONITES :

BRÈVE REVUE CRITIQUE

L’étude des taphocœnoses à ammonites doit donc obligatoirement procéder des seules

observations dans les gisements puisqu’aucune comparaison avec l’Actuel n’est possible.

Dans un souci de structuration de l’exposé, on peut classer ces observations en trois catégo¬

ries ; mais, il est bien évident que tout reste lié et que l’interprétation finale doit tenir

compte de l’ensemble. Le type de gisement et la faune accompagnante, l’état de conserva-

— 233 —

tion des coquilles et leur dénombrement apparaissent comme trois directions possibles

d’investigations ; on puise donc ici, très largement, dans l’arsenal des méthodes paléosyné-

cologiques.

Dans l’exposé qui va suivre je ne souhaite développer que quelques exemples précis

abordant plus spécialement les méthodes de dénombrement. Toutefois, par souci d’une

meilleure interprétation des résultats, il est absolument nécessaire de tenir compte des deux

autres (types de gisements et conservation des coquilles) et je dois donc les exposer briève¬

ment.

1. Les catégories de gisements et la faune accompagnante

Très schématiquement on peut distinguer deux grands types de gisements fossilifères

(Gall, 1976) : les gisements par concentration et les gisements par conservation. Entre ces

deux extrêmes, il existe une infinité d’intermédiaires qui allient les caractéristiques de l’un

ou de l’autre avec une importance variable ; on peut les qualifier de gisements mixtes. Les

ammonites se rencontrent dans tous ces types.

Les gisements par concentration ou (et) condensation résultent de l’accumulation des

coquilles dans des sites avec en général un taux de sédimentation très réduit. Dans les séries

géologiques, de tels gisements se placent la plupart du temps en début de séquence lithocli-

nale (reprise de la sédimentation ; étape dite transgressive des géologues sédimentaires). Ils

sont très fréquents dans les domaines de plates-formes carbonatées de profondeur moyenne

et les sédiments sont souvent ferrugineux (oolites et croûtes ferrugineuses) ou détritiques

(quartz et minéraux argileux). Les surfaces de discontinuité (arrêt de sédimentation et/ou

surface d’abrasion) sont fréquentes et très marquées, souvent soulignées par des manifesta¬

tions d’organismes perforants ou des encroûtements algaires. Dans quelques décimètres,

voire quelques centimètres de sédiment, il n’est pas rare de récolter plusieurs centaines

d’individus, distribués dans des taxons variés d’organismes benthiques, nectoniques et péla¬

giques.

Les coquilles d’ammonites ne sont que l’un des éléments fauniques parmi un ensemble

très diversifié où chaque taxon d’ordre supérieur (genre, famille) peut être plurispécifique ou

monospécifique. En général et dans leur ensemble, de tels gisements ont une histoire très

complexe dont la durée dépasse très largement la période de vie des organismes enfouis.

Cependant, il s’avère que souvent chaque niveau fossilifère, d’épaisseur réduite, représente à

l’échelle géologique, un temps relativement court : une biozone ou une sous-zone ou un

horizon.

A priori, ces gisements ne semblent pas refléter l’image d’une communauté de vie mais

le télescopage de toute une série d’événements pouvant être décelés dans l’analyse du sédi¬

ment et de la faune.

Les gisements par conservation ou (et) dilution présentent, à l’inverse, des dépôts où le

taux de sédimentation est élevé ; les séries montrent la plupart du temps des alternances de

bancs calcaires ou de calcaires argileux fins, plus ou moins finement détritiques, sans discon¬

tinuités, et sans modifications importantes du faciès d’un banc à un autre. Les dépôts sont

épais mais peuvent correspondre â une durée faible (une biozone au moins) ou importante

(plusieurs biozones). Chaque banc peut alors correspondre à un laps de temps très court qui

peut tendre vers une durée correspondant à une (ou plusieurs) génération(s) d’individus. Ces

— 234 —

gisements se rencontrent dans les domaines de bassins ou de plates-formes profondes,

ouverts sur des aires océaniques. La faune est largement dispersée dans le sédiment mais

peut parfois être très abondante ; chaque banc présente un assemblage caractéristique où en

général organismes benthiques, pélagiques et nectoniques ne sont pas mêlés. Il y a souvent

monospécificité et restriction du nombre des taxons d’ordre supérieur.

Beaucoup moins fréquents que la première catégorie, ces gisements semblent, à priori,

présenter de meilleures conditions pour l’approche des paléobiocœnoses à ammonites.

A côté de ces deux grands types de gisements il existe toute une série d’intermédiaires

qui allient plus ou moins les caractéristiques essentielles des uns et des autres, mais qui par

d’autres points sont marqués par une certaine originalité. En particulier, c’est le cas des

concentrations par piégeage ; les taphocœnoses à ammonites du paléokarst jurassique de

Sicile (Wendt, 1971) ou celles des « inter-écueils » du Lias poitevin et normand entrent

dans cette famille. II faut noter que très souvent la faune composant ces associations est

marquée par une certaine diminution de la taille.

Certains dépôts de zones abritées (arrière récif) ou confinées, bien que réalisés dans des

conditions superficielles se sont révélés particulièrement favorables à la conservation des

coquilles d’ammonites ; le Toarcien d’Holzmaden et le Kimméridgien de Solenhoffen et de

Cerin en sont d’excellents exemples. Ces gisements mixtes peuvent présenter de bons argu¬

ments pour étayer les discussions, telle l’action des courants dans la disposition et le tri des

coquilles d’ammonites (Brenner, 1976 ; Kauffman, 1981 ; Seilacher, 1982).

2. L’état de la conservation des individus

La loge d’habitation d’une ammonite occupe en général entre un demi tour et un tour

et demi de spire ; par rapport à la partie interne (phragmocône), elle présente une fragilité

certaine par le fait que ses parois ne sont pas soutenues à l’intérieur par les cloisons. De

plus, la forme de l’enroulement peut intervenir sur sa fragilité : une coquille sphérocône ou

cadicône est sans aucun doute plus fragile qu’une coquille oxycône ou serpenticône. La con¬

servation partielle ou totale de la loge d’habitation et l’absence d’usure des coquilles pour¬

raient donc être considérées comme des indices de transport faible ou de milieu peu agité

n’ayant que peu modifié la population originelle.

En effet, si l’on se réfère aux observations sur le nautile actuel (Hamada, 1966), un

transport plus ou moins long amène le plus souvent une destruction partielle ou complète

du péristome et une usure plus ou moins grande de la loge d’habitation. Mais, il ne faut

pas oublier que pour les ammonites des phénomènes de remaniement sur place peuvent

aboutir au même résultat (Seilacher, 1963).

Une autre hypothèse a aussi été émise (Hôlder, 1960) : l’absence de loge d’habitation

pourrait être due à une calcification imparfaite et conduire à une possibilité plus grande de

destruction. Mais, jusqu’à présent rien n’a pu confirmer ou infirmer cette idée.

La conservation des tests est chose rare : lorsqu’ils sont conservés, c’est la plupart du

temps de façon très incomplète (les couches externes sont absentes). Toutefois, la présence

du test peut indiquer un enfouissement rapide et un transport faible ; inversement, l’absence

de test peut être un bon indice de remaniements et/ou d’enfouissement-exhumation répété

des coquilles (Seilacher, 1963). 11 n’en reste pas moins que la présence-absence du test

reste un indice très discutable qui doit être utilisé avec les plus grandes précautions ; les

— 235 —

conditions physico-chimiques du milieu de sédimentation contingentent sans doute fortement

sa conservation ou sa disparition.

La présence d*épizoaires, organismes fixés sur la coquille ou à l’intérieur de la loge

d’habitation, semble être un bon indice d’allochtonie chez les céphalopodes (Tintant, 1980,

1982). Cependant, cet élément de détermination doit encore être manié avec prudence. Il est

en effet la plupart du temps très délicat de déterminer si les organismes encroûtants se sont

fixés sur des individus vivants ou morts ; et si, chez ces derniers, la fixation est contempo¬

raine de la flottaison post-mortem ou de l’enfouissement, voire d’enfouissements-

exhumations successifs.

On peut avancer, sans grand risque d’erreur, que la présence d’épizoaires n’est pas for¬

cément un indice d’allochtonie mais qu’elle caractérise des taphocœnoses dont les compo¬

sants peuvent avoir une origine multiple et une histoire complexe assez différente de la bio-

cœnose originelle.

II. LES MÉTHODES DE DÉNOMBREMENT :

ANALYSE DE QUELQUES EXEMPLES

Parmi l’arsenal des méthodes de dénombrement, trois me paraissent présenter un inté¬

rêt pour l’étude des taphocœnoses : la distribution des tailles, le sex-ratio et la densité-

diversité-richesse des populations. Les exemples choisis ici portent surtout sur des observa¬

tions originales réalisées dans des gisements du Jurassique ouest-européen ; chaque fois que

cela sera possible, l’interprétation des observations tiendra compte du type de gisement et de

l’état de conservation des coquilles, données indispensables développées plus haut.

1. La distribution des tailles

D’une approche apparemment simple, la distribution des tailles d’individus dans des

échantillons fossiles est rendue difficile par un grand nombre de causes d’erreur. Au

moment de la récolte, l’opérateur, même averti, a rarement la possibilité d’effectuer une

collecte dans la totalité de l’éventail des dimensions. Si les individus de grande taille ou de

taille moyenne n’échappent pas aux investigations, ils ne sont pas toujours complets ; de

leur côté les plus petits peuvent être brisés lors du dégagement : ceci est très souvent le cas

pour les coquilles d’ammonites conservées dans les formations carbonatées. La présence

exclusive d’individus de petite taille peut être le résultat de causes très diverses telles le tri

post-mortem, la fossilisation sélective d’individus jeunes, les phénomènes de nanisme

(Wendt, 1971 ; Tintant, 1984), etc. 11 semble aussi logique de penser que plus la coquille

adulte est grande, plus il y a de chances pour qu’elle soit brisée lors de la fossilisation,

même dans des conditions d’hydrodynamisme faible. Les études de distribution de tailles

doivent donc s’appuyer sur la totalité du contexte du gisement et en tout premier lieu sur

l’ensemble faunique accompagnant le groupe étudié et sur les données du sédiment.

Chez les ammonites une autre difficulté apparaît fréquemment dans l’approche de la

distribution des tailles. Certains gisements ne comportent que des individus complets, c’est-

— 236 —

à-dire avec conservation de la loge d’habitation ; d’autres gisements ne renferment que des

phragmocônes brisés plus ou moins loin de la dernière cloison. Méthodologiquement, il

semble donc plus juste de réaliser une étude quantitative en mesurant le diamètre du phrag-

mocône, plutôt que celui de la fin de la loge d’habitation. Mais là encore une nouvelle dif¬

ficulté apparaît car il n’est pas toujours possible d’affirmer que le diamètre maximal de

conservation du phragmocône correspond effectivement à celui de l’individu initial.

Mis à part les exemples classiques donnés par Boucot (1953 : 26-31), Hallam (1967) et

quelques autres auteurs illustrant toujours des exemples d’organismes benthiques (lamelli¬

branches, brachiopodes), les références aux ammonites sont extrêmement rares. Citons la

distribution des tailles (polygone de fréquence, histogramme) chez des goniatites dans un

faciès bitumineux du Famenien (Babin, 1971 : 135), la distribution du diamètre maximal

dans deux populations d'Hildoceras du Toarcien moyen (Lias) de Sicile et d’Italie (Wendt,

1971 : 168-170) ou la variation de la taille de Cardioceras de l’Oxfordien suisse (Gygi et

Marchand, 1982 : 537). Elles ont une forte asymétrie positive et un mode situé dans les

petites tailles (fig. 1).

0fTi/rT

Fig. 1. — Distribution des valeurs du diamètre de la coquille chez Hildoceras du Toarcien supérieur d’Umbrie

(a) et de Sicile (b) (d’après J. Wendt, 1971 ; modifié).

On est fortement tenté, dans tous ces exemples, d’admettre que ces accumulations cor¬

respondent à des communautés d’individus où les petites tailles prédominent et qu’il s’agit

essentiellement de jeunes : l’allure de la distribution s’accorde avec celle d’une courbe de

survie (Hallam, 1967).

J’ai pu observer très fréquemment de telles distributions par exemple dans le genre

Macrocephalites (fig. 2 a, b) du gisement callovien d’Arino (Espagne, chaînes ibériques).

— 237 —

Ceci m’est aussi apparu dans beaucoup d’autres groupes et dans différentes coupes de façon

assez fréquente (citons les cas Erymnoceras baylei du Callovien moyen de la Sarthe ou

d'Orionoides sp. du Callovien supérieur du Châtillonnais (Côte-d’Or) (fig. 3 a).

Ces exemples correspondent presque toujours à des gisements par concentration où les

individus sont entiers, mais la plupart du temps dépourvus de coquille.

Fig. 2. — Distribution des valeurs du diamètre de la coquille chez diverses espèces du genre Macrocephalites.

A gauche, coupe d’Ariho (chaînes ibériques, Espagne) ; à droite coupe du Cap Mondego (Portugal). Pour

chaque niveau (a, b ; c, d ; e, f ; g ; h) la distribution relative aux morphes macroconques (a, c, e, g, h) et

microconques (b, d, 0 peut être comparée.

Il existe aussi des cas tout à fait différents (fig. 2 g et h) où le mode de la distribution

se situe parmi les individus de grande taille ; ils sont plus rares que les précédents mais très

semblables à ce qui a été observé chez Nautilus pompiUus (Saunders, 1981) lorsqu’on

reporte sur une même courbe les individus matures et immatures d’un même sexe. Chez les

ammonites ce cas semble plus fréquent dans les gisements par conservation avec un fort

taux de sédimentation ; les individus sont complets, la coquille est partiellement conservée et

— 238 —

m/m

Fig. 3. — Distribution des valeurs du diamètre du phrag-

mocône ; a, chez Orionoides sp. du Callovien supé¬

rieur des environs de Châtillon-sur-Seine. France ;

b, chez Prodaciylioceras davoei du Carixicn de

Remillv-en-Montagne, France (d’après Dommergues,

1979).'

totalement dépourvue d’épizoaires. Les coupes calloviennes du Cap Mondego (Portugal) et

de Rida (chaînes ibériques) entrent typiquement dans cette catégorie.

Enfin, il arrive parfois que la distribution soit symétrique et s’ajuste parfaitement avec

une courbe de Gauss (fig. 2 c, d, e et 0- Dans ce dernier cas, l’explication paraît simple et

la distribution des tailles du phragmocône serait due à un tri qui a éliminé certaines catégo¬

ries d’individus. En effet, la même remarque peut être faite couramment pour un grand

nombre de populations ; citons plus particulièrement Prodactylioceras davoei du Carixien

(Lias moyen) de Remilly-en-Montagne (Bourgogne, France), (fig. 3 b, d’après Dommergues,

1979, modifié).

Ce fait, si l’on en croit les exemples de Boucot (1953 : 29, et texte fig. 4) et

Fagerstrôm (1964) indique un tri mécanique et une accumulation d’individus de tailles don¬

nées ; mais il peut s’agir aussi d’une séparation réelle de populations d’individus d’âge iden¬

tique (jeunes et adultes séparés). Dans le dernier exemple considéré ici (fig. 3 b), la popula¬

tion (142 individus) ne renferme pratiquement que des coquilles adultes (dernières cloisons

resserrées, ombilic ouvert) dont le diamètre du phragmocône est compris entre 30 et 90 mm

pour un diamètre total (avec la loge d’habitation) de 65 à 120 mm. La variation de dimen¬

sion maximale de l’adulte de P. davoei va donc du simple au double (coefficient de variabi¬

lité de 13,6%) ; ceci est très fréquent chez les mollusques et compatible avec l’ob.servation

d’autres gisements : rien n’empêche d’émettre l’hypothèse que nous avons ici une popula¬

tion naturelle d’adultes. Cette conclusion est tout à fait compatible avec les observations

réalisées sur les céphalopodes actuels (Mangold-Wirz, 1963 ; Bayle et al., 1983) où très

fréquemment jeunes, immatures et adultes vivent séparément pour de multiples raisons étho-

logiques ou écologiques.

— 239 —

2. Rapport macroconques-microconques : sex-ratio

Si l’on admet l’hypothèse selon laquelle chez les ammonites, les dimorphes macro¬

conque et microconque représentent les deux sexes d’une même espèce il y a possibilité, sur

un grand nombre d’individus, de calculer un sex-ratio (Makowski, 1962 ; Palframan,

1969) ; les résultats donnés par ces auteurs montrent le plus souvent une prédominance des

microconques, généralement considérés comme étant les mâles. Les sex-ratio calculés sont le

plus fréquemment d’une femelle pour deux mâles ; l’inverse est plus rare mais il apparaîtrait

souvent chez les ammonites à enroulement ellipticône.

Fio. 4. — Tableau de répartition des morphes macroconques (M) et microconques (m) dans cinq familles d’am¬

monites récoltées dans quatre niveaux fossilifères superposés de la coupe callovienne d’Arifio (chaînes ibé¬

riques, Espagne). Total : nombre des individus pour une même famille ; sex-ratio : rapport macroconques-

microconques.

Examinons quelques exemples de fossiles (fig. 4). Dans la coupe callovienne d’Arino

(Espagne, province de Teruel), certaines familles montrent une remarquable constance dans

le rapport mâles/femelles quel que soit le niveau : tel est le cas des Perisphinctidae et Oppe-

liidae où les femelles sont plus nombreuses que les mâles ; ou le cas des Tulitidae et Reinec-

keidae avec des proportions inverses. Chez les Macrocephalitidae il y a de grandes diffé¬

rences suiva.it le niveau de la coupe avec parfois une dominance des microconques (niveaux

G et H), parfois des macroconques (niveaux F et I). Il est intéressant de noter que pour

cette famille, microconques et macroconques ont le même style de distribution dans chaque

niveau pris indépendamment : en F (fig. 2 a, b) il y a l’image d’une « courbe de survie » ;

en G, H et I on a des histogrammes symétriques qui font penser à un « tri mécanique ».

Dans une coupe du Callovien moyen, celle de la Garautière (Sarthe), la dominance des

— 240 —

microconques est évidente quelle que soit la famille (fig. 5 a) ; dans le Callovien inférieur du

Cap Mondego, on observe l’inverse avec même une disproportion écrasante du nombre de

macroconques par rapport aux microconques (voir la figure 6). Les mêmes variations et dis¬

proportions apparaissent aussi dans le Callovien inférieur du Boulonnais (fig. 5 b).

ERYMNOŒRATIDAE

1 88

158

PERJSniINCnDAE

KOSMOCERATIDAE

•O /\

REINECKEiDAE

HECnCOCFRATIDAE

a b c

PROrLANUUTIDAE

CADOCERATIDAE

KOSMOCERAHDAE

Fig. 5. — Tableaux de répartition des morphes macroconques (M) et microconques (m) dans : a, Callovien

moyen, zone à Coronatum, sous-zone à Baylei de « La Garautière » (Sarthe, France) ; b, Callovien inférieur,

zone à Calloviense, sous-zone à Koenigi et Calloviense de « Le Wast » (Boulonnais, France).

a : total des individus ; b : répartition entre microconques et macroconques ; c : rapport microconques-

macroconques.

On pourrait multiplier ainsi les exemples et constater qu’il y a d’énormes variations.

Pour preuve, il suffit de comparer le rapport microconques-macroconques pour les mêmes

taxons récoltés dans divers gisements. Ainsi, dans le genre Macrocephalites (fig. 6), si le

rapport reste à peu près constant pour différents taxons spécifiques dans un même gise¬

ment, il varie considérablement d’un gisement à l’autre, allant même jusqu’à s’inverser.

Chez les Céphalopodes actuels, les indications concernant la proportion des sexes sont

assez contradictoires ; en général, les femelles sont plus nombreuses que les mâles mais

l’inverse a aussi été observé. L’écart entre nombre de mâles et de femelles est cependant

assez rarement significatif de la proportion 50/50 ; l’excès de l’un ou l’autre sexe viendrait

sans doute soit d’un habitat distinct lors des captures, soit de différences morphologiques :

les mâles, souvent plus petits que les femelles sont moins facilement capturés (Mangold-

WiRz, 1963). Les données concernant Nautilus pompilius montrent des proportions totale¬

ment inversées avec une très forte dominance des mâles sur les femelles (Saunders et Spi-

NOSA, 1978, 1979) ; de deux à trois mâles pour une femelle.

Enfin il faut ajouter que divers zoologistes ont montré que mâles et femelles vivaient

souvent séparément et ne se rencontraient qu’au moment de l’accouplement.

— 241 —

175

-OûL

MaCROCEPMAlITES MADAEASCARtEH.'IE

'iACnnCEPHAl.lTES SU»CnM»RESSUS

l'jlMPTOKERMALITES MER“E*I

Kamptokerhalite;; merve»!

IacrocephalItes transitopiu?

f'ACROCEPHALlTES SUPTRAPEZINUS

Kahptokephalites chpvsoolithicus

Karptokephalites HAB-'ENSIS

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Hacrocephalites MAcrncEPHALyA

MACROCEPHALITES TŸPICUS

ARINO

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MONOEGO

-M.

18 ,

_ML

59 I 2 !

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55 I 1

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162

_èa

—

141

—M

162 ,

Fig. 6. — Comparaison entre le nombre de macroconques (M) et de microconques (m) pour divers taxons spéci¬

fiques de Macrocephalitidae récoltés dans quatre gisements du Callovien inférieur : Amboromihanto 2 (Mada¬

gascar), Arino (Espagne), Chanaz (France), Mondego (Portugal).

a : nombre total d’individus ; b : nombre de microconques et de macroconques ; c : sex-ratio.

3. Densité, diversité et richesse des populations

D’après Boucot (1953 : 33), la différenciation entre un assemblage d’individus vivants

(biocœnose) et un assemblage d’individus morts (thanatocœnose) pourrait être abordée en

étudiant la densité des populations dans chaque niveau fossilifère. Cependant, cet auteur

fait aussi remarquer que la densité des populations dans une série lithologique est aussi for¬

tement liée au taux de sédimentation et par conséquent ne peut pas avoir une grande valeur

discriminante. On rejoint ici la notion de gisements par concentration ou par conservation

évoquée plus haut. En ce qui concerne les taphocœnoses à ammonites, on remarque très

vite que la densité des coquilles conservées est bien évidemment liée au type du gisement,

lui-même lié au taux et au milieu de sédimentation. De ce point de vue la notion de densité

exprimée par Boucot correspond plutôt à la notion probabiliste de diversité des populations

ou à celle d’imprégnation utilisée par Tarkowski (1986).

L’exemple développé par Boucot est celui d’une forme benthique actuelle de brachio-

pode térébratulidé où la densité d’individus d’une taille donnée est exprimée par unité de

surface horizontale ; il constate alors que la densité de population varie avec la taille du

stade de croissance atteint par les individus dénombrés.

Malheureusement, dans une coupe géologique, il est souvent plus fréquent de travailler

sur une surface verticale et pour le cas des ammonites il est très difficile de pouvoir rassem¬

bler des échantillons d’effectif suffisamment important pour pouvoir sélectionner des indivi¬

dus dans une classe de taille donnée. On se heurte ici à un problème matériel de collecte

— 242 —

qu’il est très difficile de solutionner simplement ; actuellement, il est donc impossible de

chiffrer correctement la densité d’une population d’ammonites.

On pourrait alors substituer à cette notion de densité celle de richesse, entendue comme

la reconnaissance du nombre d’espèces dans une taphocœnose ; ce paramètre est d’autant

plus facile à saisir que le gisement permettra la collecte d’un grand nombre d’individus,

fragmentaires ou entiers. En conséquence, richesse et diversité sont souvent confondues par

les auteurs.

Des exemples très différents peuvent être analysés (et ils dépendent de plusieurs fac¬

teurs). La période géologique et la situation paléogéographique du dépôt sont parmi les plus

importantes. Ainsi, dans le Lias du domaine euroboréal (Dommergues, 1979, 1984) les gise¬

ments sont monospécifiques et monogénériques dans la majorité des cas ; lorsqu’ils sont

plurispécifiques et plurigénériques, une espèce domine les quelques autres de façon écrasante

par le nombre d’individus : cependant, chaque genre reste monospécifique. Au contraire,

dans le Lias du domaine téthysien, les gisements sont toujours plurispécifiques et plurigéné¬

riques avec un nombre variable d’espèces distribuées dans divers genres et familles. Les pro¬

portions entre nombre d’individus dans chaque espèce sont aussi variables.

Les observations faites au Jurassique moyen et plus particulièrement au Callovien mon¬

trent des phénomènes comparables mais avec des variantes. Si le domaine boréal et le

domaine téthysien montrent des tendances monospécifiques ou avec nette dominance d’une

espèce sur les autres, la zone de recouvrement entre ces deux domaines, désignée comme

provinces subtéthysiennes et subboréales, est marquée par des gisements où la plurîspécifi-

cité est constante ; dans une même couche fossilifère peuvent coexister jusqu’à une douzaine

de genres ou familles différentes. Mais encore une fois chaque genre est monospécifique.

La richesse du gisement, du niveau fossilifère, est alors visualisée par la construction de

spectres fauniques : ce procédé est devenu très courant et les exemples sont multiples dans

la littérature géologique depuis une dizaine d’années (Marchand et Thierry, 1974 ; Dar-

DEAU, Marchand, Thierry, 1979 ; Almeras et Elmi, 1982, etc.). L’utilité de ces spectres

fauniques est évidente dans l’approche des paléoenvironnemenls et en paléobiogéographie

(Debrand-Passard et Marchand, 1979 ; Marchand, 1984) mais jusqu’à présent leur uti¬

lité dans la reconnaissance de populations naturelles n’a pas encore été largement reconnue

par les ammonitologues. Cependant, les conséquences des phénomènes de déplacement post-

mortem des coquilles (flottabilité), dont on ne peut manifestement pas nier l’évidence, ont

souvent été surestimées (Marchand, 1984). 11 existe des preuves certaines de l’existence de

populations fossiles proches des populations naturelles ; entre autres, la constance des pro¬

portions entre taxons dans l’espace et dans le temps ou les modifications qu’elles subissent

en liaison avec les variations de l’environnement sont de bons critères d’évaluation (Mar¬

chand, 1982 ; Tarkowski, 1986).

Conclusions

L’examen des quelques exemples présentés ici montre à l’évidence qu’il existe une mul¬

titude de possibilités dans la préservation des taphocœnoses à ammonites. Chaque cas doit

donc être traité sans à priori et individuellement, avec diverses méthodes complémentaires

afin d’accumuler un maximum de données. Cette procédure, qui peut faire appel à des

— 243 —

branches très diverses de la géologie et de la paléontologie, présente tous les avantages de la

pluridisciplinarité mais peut aussi, à chaque pas, conduire au raisonnement circulaire. Toute

conclusion doit être formulée avec prudence et en connaissance de causes ; aucune conclu¬

sion ne peut être avancée valablement à partir d’un seul paramètre.

Sans grands risques d’erreur on peut avancer qu’une taphocœnose à ammonites ne

représente jamais exactement la biocœnose d’origine. Cependant, entre biocœnose et tapho¬

cœnose les modifications peuvent être faibles ou très importantes : en conséquence, plus le

nombre d’éléments favorables à une image de population naturelle sera grand, plus la

taphocœnose sera proche de la biocœnose originelle.

Dans les cas examinés plus haut pour l’étage Callovien (Cap Mondego et Arino, fig. 2 ;

Sarthe, fig. 3 a) il semble que les populations d’ammonites qui présentent conjointement une

constance dans leur diversité, une distribution des tailles avec prédominance des adultes, un

sex-ratio en faveur des microconques, des coquilles avec loge d’habitation conservée et

absence d’épizoaires et qui sont fossilisées dans des gisements par conservation où les orga¬

nismes pélagiques dominent largement les benthiques, pourraient être une image peu défor¬

mée par rapport à l’ensemble originel.

Cependant beaucoup d’autres combinaisons sont possibles. Nous n’avons pas le droit

de transposer aussi simplement aux ammonites les courbes de distribution de tailles obtenues

sur des lamellibranches et des gastropodes actuels (Hallam, op. cit.) ; il est en effet très

probable qu’à l’image de certains céphalopodes actuels, les jeunes et les adultes des ammo¬

nites occupaient des biotopes différents au cours de leur cycle biologique. La même remarque

peut être faite sur la grande variation concernant le rapport microconques-macroconques :

mâles et femelles vivaient peut-être séparés et ne se retrouvaient qu’à la période de repro¬

duction. Enfin, il est désormais prouvé que les ammonites n’ont pas toutes le même mode

de vie : certaines sont necto-pélagiques et vivaient en eaux libres, d’autres sont necto-

benthiques, plus solidaires du fond. Or, dans une taphocœnose nous pouvons les retrouver

mêlées par le simple jeu de la sédimentation et de la fossilisation.

Les études concernant les taphocœnoses à ammonites sont encore trop peu nom¬

breuses ; ceci est un paradoxe compte tenu de l’abondance des observations possibles. Il

apparaît nécessaire d’accumuler des données précises sur l’ensemble des paramètres énoncés

ici : catégories de gisement, état de conservation des coquilles, distribution des tailles, rap¬

port microconques-macroconques, diversité, etc. Il apparaît tout aussi nécessaire d’avoir un

modèle actuel sur le nautile ; même imparfait, ce modèle pourrait susciter des directions de

recherche. Les techniques modernes développées dans les campagnes à la mer (dragages,

plongées par soucoupe) apportent cette possibilité à l’ammonitologue ; à lui d’en tirer le

meilleur parti.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4' sér., 8, 1986,

section C, n° 2 : 247-255.

Analyse taphonomique d’une oryctocénose :

exemple de l’Oxfordien de Pologne

par Radoslaw Tarkowski

Résumé. — L’analyse taphonomique a été effectuée sur un niveau particulier d’âge O.xfordien

inférieur (zone à Cordatum, sous-zone à Cordatum) du sud de la Pologne. L’étude des spectres de

l’ensemble des fossiles récoltés, des spectres ammonitiques, et la présence d’épizoaires ont montré que

les ammonites sont en grande partie autochtones. L’examen des fractures qui affectent les rostres de

bélemnites permettent de penser que ceux-ci n’étaient pas rigides mais légèrement élastiques sur le

vivant.

Abstract. — The présent paper deals with the taphonomic analysis of a particular level of Lower

Oxfordian (Cordatum zone — Cordatum subzone) in the south of Poland. The analysis of ail of the

collected fossils, of the ammonitic spectra and of the epifauna shows that most of the ammonites are

autochtonous. Morever, the pattern of fractures on the rostra of the belemnits leads to conclude that

they were in a not rigid but elastic State during life of those animais.

R. Tarkowski, Instytut Geologii i Surowcow Mineralnych AGH, Al. Mickiewicza 30, 30-059 Krakow, Pologne.

Introduction

La taphonomie, branche indépendante des études paléontologiques, a été créée en 1950

par le géologue soviétique J. A. Efremov. Elle se fonde sur des données biologiques,

paléontologiques et géologiques pour rechercher les conditions de conservation des orga¬

nismes. Le but principal des études taphonomiques est donc d’analyser les processus qui

influencent la conservation des restes organiques successivement dans : 1) la biosphère : tha-

natocénose (rassemblement des restes d’organismes) ; 2) la lithosphère : taphocénose (ras¬

semblement des restes d’organismes enfouis dans les dépôts) et oryctocénose (ensemble de

tous les débris fossiles — animaux et plantes — qui sont trouvés dans la roche).

Matériel étudié

L’analyse taphonomique présentée ici a été faite sur les formations de l’Oxfordien infé¬

rieur qui affleurent à Zalas à l’ouest de Cracovie. Au toit des porphyres permiens, il existe

d’excellents profils du Callovien et de l’Oxfordien. Au-dessus des dépôts du Callovien

(sable, calcaire sableux, stromatolites), apparaissent les marnes et les calcaires de l’Oxfor-

dien inférieur et moyen (Tarkowski, 1983a). Les profils de ces dépôts sont très intéressants

— 248 —

par la présence d’un grand nombre de fossiles et la possibilité d’études stratigraphiques

banc par banc.

Le niveau analysé est une mince couche riche en fossiles. Sa position stratigraphique

dans la succession des couches de l’Oxfordien est présentée sur la figure 1. Au-dessus des

stromatolites calloviens apparaît un complexe de marnes avec oncolites (niveau 1 sur la

figure), de marnes et calcaires argileux rouges, roses et jaunes (niveau 2). Au-dessus repo¬

sent les marnes et les calcaires gris à spongiaires de l’Oxfordien inférieur et moyen

(niveau 5). Entre ces deux niveaux, il existe par endroits des lentilles de calcaire argileux

gris-vert (niveaux 3 et 4) riches en fossiles. Seule la couche 4 a fait l’objet d’études tapho-

nomiques détaillées.

Fig. 1. — Schéma général de la répartition des couches étudiées : 1, marnes avec oncolites ; 2, marnes et calcaires

argileux rouges, roses et jaunes ; 3 et 4, lentilles de calcaire argileux gris-vert à glauconie éparse ; 5, marnes et

calcaires gris à spongiaires.

Caractéristiques lithologiques de la couche

La roche étudiée est formée de calcaires argileux gris-vert ; elle apparaît sous forme

d’une lentille dont la surface dépasse 10 m^ et dont l’épaisseur atteint 20 cm. Sa base n’est

— 249 —

pas séparée distinctement des marnes et des calcaires rouges sous-jacents, par contre le toit

se distingue bien des marnes grises situées au-dessus. Par endroits, au toit de ce niveau 4,

apparaît un mince liséré d’argiles vertes de quelques millimètres d’épaisseur, que l’on peut

suivre dans toute la carrière de Zalas. De très nombreux fossiles caractérisent également ce

niveau. Cette roche a un caractère grumeleux ; les grumeaux de couleur gris-jaune sont for¬

més de morceaux de roche et de fossiles faiblement roulés ; l’espace entre les grumeaux est

rempli d’argile verte. La roche a donc un aspect bréchique.

Position stratigraphique de la couche étudiée

Les ammonites trouvées dans le niveau 4 sont représentées par les espèces suivantes :

Cardioceras cordatum (Sowerby), C. asthonense Arkell, Taramelliceras oculatum (Phillips),

Lissoceratoides erato (d’Orbigny), Neocampylites delmontanus delmontanus (Oppel), Miro-

sphinctes mirus (Bukowski), Perisphinctes cyrilli Neuman, Peltomorphites hoplophorus

(Buckman), Parawedekindia arduenensis (d’Orbigny), Euaspidoceras paucituberculatum

Arkell. Les Cardioceratinae indiquent l’Oxfordien inférieur, zone à Cordatum, sous-zone à

Cordatum et probablement la base de cette sous-zone (communication orale D. Mar¬

chand).

Analyse taxonomique de l’oryctocénose

L’analyse taphonomique de l’oryctocénose a été précédée par une brève analyse taxono¬

mique. Elle a permis de connaître la composition quantitative et qualitative des fossiles. La

composition des groupes de fossiles est représentée par un spectre circulaire pour l’ensemble

de la faune des diverses zones de l’Oxfordien (fig. 2). Les ammonites constituent le groupe

dominant (environ 75*^70) et les bélemnites sont assez nombreuses (plus de 15 ^^o) montrant

une nette supériorité des organismes pélagiques ; les autres groupes, benthiques (lamelli¬

branches, brachiopodes, gastropodes, échinoïdes), sont peu nombreux. Malgré quelques fai¬

bles variations, ces observations restent valables pour toutes les zones de l’Oxfordien.

Il est possible de ne représenter que la faune d’ammonites et, afin de montrer qu’un

prélèvement est assez significatif du contenu d’une couche, les fossiles de la couche étudiée

sont rassemblés par carrés de surface déterminée. La figure 3 présente les spectres ammoni-

tiques obtenus par m^ paléontologiques de la couche 4 (voir fig. 1) représentant la zone IV

(base de la sous-zone à Cordatum). On y voit la différentiation en quantité des ammonites

trouvées (nombre à droite) et la proportion des familles d’ammonites. Le spectre inférieur

correspond à la moyenne obtenue pour les huit spectres présentés au-dessus.

Ces ammonites constituent un ensemble qui n’est connu nulle part ailleurs en Pologne.

Les Perisphinctidae assez nombreux (macro- et microconques) semblent renfermer de nou¬

velles espèces. Les Cardioceratinae trouvés ne sont pas connus ailleurs en Pologne et les

Peltoceratinae sont caractérisés par des microconques complets du genre Parawedekindia et

des macroconques bien conservés des genres Peltoceratoides et Peltomorphites.

On remarque que les prélèvements dans chaque m’ varient assez peu en composition les

uns par rapport aux autres, soulignant la valeur de la méthode.

IV (680)

V(2634)

VI (2831)

Fig. 2. — Spectres fauniques totaux des dépôts de l’Oxfordien inférieur du sud de la Pologne (éponges exclues).

A, ammonites ; B, bélemniles ; C, rhynchonclles ; D, térébratules ; E, gastropodes ; F, lamellibranches ;

G, échinoïdes. I à VI, zones et sous-zones d’ammonites : I, zone à Mariae ; II, sous-zone à Bukowskii ;

III, intervalle comprenant les sous-zones à Costicardia et Cordatum ; IV, sous-zone à Cordatum (base) ;

V, sous-zone à Cordatum (partie supérieure — horizon à Elizabethae) ; VI, sous-zone à Tenuicostatum (base

de rOxfordien moyen). Entre parenthèses : nombre d’ammonites.

De la même façon on peut représenter, en regroupant les observations, la composition

moyenne des diverses zones reconnues en Pologne (fig. 4). Les proportions entre les familles

varient alors considérablement ; on observe la disparition des Peltoceratinae dans les zones

V et VI, progressivement remplacés par les Aspidoceratinae. Ces variations peuvent être

interprétées en termes de paléogéographie (Tarkowski, 1983è) mais aussi en termes de

paléobathymétrie (Debrand-Passard, Marchand, 1979 ; Marchand, 1984) : ici on peut en

déduire que de TOxfordien inférieur à TOxfordien moyen il y a une légère subsidence (aug¬

mentation des Perisphinctidae et Lissoceratidae).

— 251 —

170

105

680

p??3 l (vZ32 [v733 I | 4

EZ35 Hi6 | 817

Fig. 3. — Spectres ammonitiques obtenus pour chaque analysé dans la zone IV de l’Oxfordien de Zalas.

1-6, familles et sous-familles d’ammonites : 1, Cardioceratinae ; 2, Oppelidae ; 3, Aspidoceratidae (Pel-

toceratinae et Euaspidoceratinae) ; 4, Lissoceratidae ; 5, Perisphinctidae ; 6, Phylloceratidae ; 7, nombre

d’individus.

Fig. 4. — Répartition des ammonites dans les différentes zones et sous-zones de l’Oxfordien inférieur du sud de

la Pologne (même légende que figure 3). Chiffres romains : voir figure 2.

— 252 —

Analyse taphonomique de l’oryctocénose

Pour obtenir une image du caractère et des conditions de conservation des restes

d’organismes dans le dépôt, on analyse le matériel récolté sur le terrain. Il permet d’étudier

le nombre des fossiles, leur état de conservation, la répartition et la position des restes dans

la roche, le type de fossilisation, ce qui conduit à la détermination de la genèse des restes

d’organismes dans l’oryctocénose.

a — Imprégnation de la roche en fossiles

Par le nom d’imprégnation on comprend le nombre de fossiles trouvés dans l’unité

standard de la roche : sur une surface déterminée ou dans un volume déterminé de cette

roche. Dans le cas étudié, l’imprégnation de la roche en fossiles atteint environ 50 •Vb.

b — Caractère général de l’état de conservation des fossiles

La plupart des fossiles sont conservés sous forme de moules internes (ammonites, gas¬

tropodes, échinoïdes, lamellibranches) ; les bélemnites ont un rostre calcitique, les brachio-

podes et parfois les échinoïdes apparaissent avec la coquille et le test conservés. Ces moules

internes sont surtout formés par un calcaire argileux. On n’observe pas d’autres types de

fossilisation. L’état de conservation des moules internes est bon.

Les ammonites ont d’ordinaire une face bien conservée (face supérieure visible pendant

l’exploitation), l’autre étant souvent couverte de structures de type algaire ou même complè¬

tement détruite. Ces structures s’observent uniquement chez les ammonites. Elles ont sou¬

vent une loge d’habitation bien conservée ; le diamètre des spécimens peut atteindre 30 cm.

Les ammonites sont souvent déformées. Cette déformation consiste en une courbure

plastique du moule interne de l’ammonite. La substance qui remplit le moule contient beau¬

coup de carbonate de calcium ; elle est plus dure que le matériel encaissant. Dans les

moules on observe de longs canaux qui sont souvent des traces de creusement (bioérosion).

On n’a pas observé de sélection de fossiles en fonction de la grandeur des échantillons. Les

ammonites sont disposées à plat ou légèrement inclinées.

Le trait caractéristique des moules internes d’ammonites est l’abondance de l’épifaune.

Elle apparaît sur la partie bien conservée de l’ammonite et est représentée par des serpules,

des bryozoaires ou des lamellibranches. Les serpules constituent 95 % de l’épifaune. Elles

recouvrent les moules internes des ammonites, sur la face latérale plutôt que sur la face ven¬

trale, et sont situées indifféremment sur les loges d’habitation ou sur les phragmocônes.

Elles sont fréquentes sur le bord ombilical. Les serpules spiralées et en forme de U domi¬

nent ; les serpules droites sont peu nombreuses et apparaissent, par exemple, entre les côtes

des Perisphinctinae. Sur les ammonites récoltées (680 individus), l’épifaune (fig. 5) apparais¬

sait seulement chez 37 individus (environ 6<7b). On remarque que les Peltoceratinae et les

Perisphinctinae sont plus facilement colonisés car ces deux groupes se caractérisent par une

costulation dense et transversale.

On a constaté aussi que quelques échantillons ont des empreintes de serpules intratha-

— 253 —

Fig. 5. — Comparaison entre les spectres obtenus pour l’ensemble des ammonites (N = 680) et pour les ammo¬

nites avec épifaune (N = 37).

lames (Tintant, 1982) que l’on trouve toujours dans la loge d’habitation des moules

internes des ammonites. Antérieurement elles se trouvaient sur la partie interne de la loge.

Les bélemnites représentent le deuxième groupe de fossiles par la quantité. Bien qu’elles

apparaissent en grand nombre, on rencontre rarement des individus complets. Au cours de

l’exploitation, beaucoup de bélemnites ont été brisées selon des fractures perpendiculaires à

l’axe des rostres. On n’a pas constaté de courbure des rostres sauf dans quelques cas. Sur

180 individus trouvés, 30% étaient brisés à moitié. Ceci est très caractéristique et n’avait

pas été noté jusqu’ici chez les bélemnites : une partie de l’individu est cas.séc et l’autre par¬

tie est plastiquement déformée. Un grand nombre de rostres (environ 30%) sont recouverts

par l’épifaune : serpules, Bryozoaires et huîtres. Les serpules dominent mais la représenta¬

tion des deux autres groupes est plus grande que dans le cas des ammonites. De même, de

nombreux rostres (environ 30 %) présentent une destruction partielle de la surface : en règle

générale, ce sont des enfoncements et des cannelures transversales ou obliques par rapport à

l’axe du rostre, de différentes largeurs. Les serpules apparaissant sur les rostres sont dans

l’axe ou non ; les bryozoaires sont représentés par Cyclosîomata ; les lamellibranches par

Ostrea.

Les autres groupes fossiles, brachiopodes, lamellibranches, gastropodes, échinoïdes, à

cause de leur rareté, n’ont pas permis de faire des observations précises.

Conclusions

Les observations faites sur le terrain permettent de tirer des conclusions sur la forma¬

tion (genèse) de la couche étudiée et des fossiles qui y sont trouvés. On peut tenir pour

acquis :

— 254 —

— la présence de coquilles de tailles très différentes ;

— la présence de la loge d’habitation chez la majorité des ammonites ;

— l’homogénéité de la faune d’ammonites.

Les deux premières constatations indiquent une autochtonie de la faune, d’autant plus

que les épizoaires intrathalames sont rarissimes. La troisième implique un dépôt rapide, sans

doute d’une durée équivalente à celle d’un horizon (?).

D’autres observations sur le terrain sont d’interprétations plus délicates :

— 80 des ammonites, quand on les récolte, ônt la surface inférieure détériorée (éro¬

dée) ; les algues en sont peut-être responsables ;

— 2 à 3 % seulement des ammonites ont la surface supérieure détériorée ;

— toutes les ammonites sont à l’état de moules internes ; par contre, les échinoïdes et

les brachiopodes ont souvent leur coquille ou leur test ;

— les serpules, bryozoaires et lamellibranches sont abondants dans l’épifaune des

coquilles ;

— les rares ammonites couvertes d’épifaune le sont soit par des serpules (85 % des

cas), soit par des lamellibranches ou des bryozoaires (15 % des cas) ;

— les rostres de bélemnites sont partiellement détruits, résultat de l’activité de carni¬

vores (?) tels que des crabes ;

— les bélemnites sont trouvées en grande quantité, ce qui donne ce qu’on appelle « un

champ de bataille de bélemnites » ;

— les fossiles sont calcaires alors que la roche entre les fossiles est plutôt argileuse

(diagenèse différentielle?) ;

— la déformation plastique des bélemnites impliquerait que, durant la vie de l’animal,

le rostre n’était pas rigide mais légèrement élastique ; après la mort il se serait lithifié ;

— l’argile verte qui recouvre les lentilles ou la surface du niveau rouge (sous-jacent)

pourrait être due à une dissolution du calcaire glauconieux ;

— l’abondante concentration des céphalopodes reste sans explication claire.

L’auteur exprime ses remerciements à D. Marchand et J. Thierry qui ont bien voulu revoir le

texte français et exprimer leurs remarques.

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Taphocœnoses et restes alimentaires

de Vertébrés carnivores

par Cécile Poplin

Résumé. — Les principales sortes de restes alimentaires de Vertébrés carnivores sont passées en

revue (reliefs, pelotes de régurgitation, résidus gastriques et fèces). Les pertes d’information de ces

taphocœnoses très particulières par rapport aux biocœnoses d’origine sont discutées, ainsi que l’intérêt

que, malgré tout, présente leur étude.

Abstract. — The main types of alimentary remains from camivorous Vertebrates are reviewed

(scraps, régurgitation pellets, gastric residues, feces). The loss of information involved with regard to

the primary biocoenoses, as well as the interest of these particular taphocoenoses are discussed.

Mots-clés. — Taphocœnose, coprolithe, vertébrés, résidus digestifs.

C. Poplin, Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle, UA 12 du CNRS, 8, rue Buffon,

75005 Paris.

Les taphocœnoses communément analysées par les paléontologues sont des assemblages

de fossiles résultant d’une sélection opérée par les conditions mécaniques et chimiques du

milieu, aussi bien au moment de la mort des organismes que depuis. Ces conditions, qui

font l’objet de nombreuses contributions au présent volume, sont également responsables de

l’état de conservation des restes d’organismes : complet, désarticulé ou fragmenté. Moins

fréquentes sont les associations de fossiles qui ont pour origine une action animale, en

l’occurrence l’alimentation des Vertébrés carnivores : j’exclus en effet de cet exposé la nutri¬

tion des Invertébrés que je connais mal et qui a semble-t-il laissé peu de traces clairement

reconnaissables, de même que celles des régimes végétariens, généralement discrètes et qui

retiennent l’attention des paléobotanistes (sur ces deux sujets, voir Scott & Paterson,

1984).

Les Vertébrés carnivores fossiles ont laissé à la nature, sous des formes très diverses,

des restes alimentaires contenant des fragments plus ou moins déterminables de leurs proies

qui constituent des taphocœnoses d’un type particulier. Nous allons voir de manière suc¬

cincte comment, par rapport aux biocœnoses originelles, les pertes d’information dues aux

facteurs du milieu sont aggravées au départ par le tri opéré par les prédateurs et leurs

physiologies alimentaires. L’article de M.-F. Bonifay du présent volume traite un sujet

comparable où l’Homme intervient dans la sélection des restes osseux qui nous parviennent

fossilisés.

— 258 —

Nature et anatomie des proies

L’aptitude différentielle des animaux à se fossiliser est, cela va de soi, un filtre majeur

dans les processus qui lient une thanatocœnose à sa taphocœnose finale. Mais, avant même

que la fossilisation fasse son œuvre, des squelettes animaux subissent en fonction de leur

nature et de leur anatomie la digestion par les prédateurs.

Selon leur nature, qu’elle soit calcaire ou siliceuse, osseuse et/ou cartilagineuse, les

squelettes sont plus ou moins attaqués par les sucs gastriques et les associations de fossiles

qui nous livrent, tels des instantanés, les principaux stades de la digestion témoignant de

l’efficacité de cette sélection comme il est dit plus loin. On comprend, par exemple, que les

Cyclostomes mésozoïques et cénozoïques aux dents cornées et au squelette non calcifié ne

figurent pas aux menus apparents des Vertébrés carnivores. A l’inverse, les dents recou¬

vertes d’émail, et les écailles protégées par leur ganoïne subissent sans grands dommages les

transits intestinaux et forment le contingent le plus important des éléments reconnaissables

dans les coprolithes.

Selon leurs anatomies, les proies réagissent différemment à la mastication et à la diges¬

tion chimique. Ceci amène la distinction de trois catégories de squelettes animaux.

1 — Les colonies construites dont les Madréporaires sont un vaste exemple : elles

pourraient théoriquement figurer à l’état de fragments dans les taphocœnoses traitées ici.

Mais, autant que je sache, les Poissons qui vivent actuellement dans les récifs coralliens se

contentent de brouter les éléments vivants des madrépores et ne s’attaquent pas aux sque¬

lettes des colonies. Par ailleurs, je n’ai pas connaissance de résidus digestifs fossiles de Ver¬

tébrés comportant de tels éléments squelettiques.

2 — Les squelettes formés d*un seul ou d’un très faible nombre d’éléments qui sont

facilement dissociés avant ou au cours de la digestion, en général d’identification relative¬

ment facile. Dans le cas des Bivalves il semble qu’actuellement la plupart de leurs préda¬

teurs en ingurgitent seulement la partie vivante comestible, abandonnant sur les lieux de leur

repas les coquilles vides : c’est le cas des Morses qui sont à leur tour pourchassés par les

Esquimaux friands des fruits de mer ainsi préparés et accumulés dans l’estomac de ces Mammi¬

fères marins. On sait aussi que de nombreux Oiseaux marins comme les Mouettes brisent les

coquilles en les laissant tomber sur les rochers ou en tapant dessus avec des galets. Les rési¬

dus digestifs de ces animaux ne révèlent pas la nature « conchyliophage » de leur régime ali¬

mentaire, mais les amas de coquilles laissées sur le sol constituent des thanatocœnoses dont

il sera de nouveau question plus loin. Citons encore les Céphalopodes actuels et fossiles qui

ont peu d’éléments durs fossilisables : coquilles ou « os », et pièces buccales. Ils constituent

un menu de choix pour les Cachalots et les Dauphins actuels comme ce fut, semble-t-il, le

cas pour les Ichthyosaures dont les résidus digestifs contiennent souvent des pièces buccales

de Bélemnites (cf. p. 261).

3 — Les squelettes constitués d’éléments multiples comme ceux des Arthropodes et des

Vertébrés. On sait combien la précision de l’identification systématique de ces restes fossiles

— 259 —

est en fonction inverse de leur dissociation dans les gisements. Les paléovertébristes par

exemple sont fréquemment confrontés à deux difficultés majeures : celle de nommer le tout

au moyen de la partie, et celle d'assembler correctement en un taxon des éléments différents

mélangés aux restes d’autres taxons (= reconstituer l’image du puzzle à partir de quelques

morceaux mêlés à d’autres puzzles incomplets...). Les liaisons responsables de la cohésion

du squelette résistent plus ou moins aux mécanismes digestifs : les sutures, à fortiori les

synostoses, sont les plus solides, les autres sortes d’articulation le sont moins car elles com¬

portent des tissus décomposables ou digestibles. Citons encore les dents, épines, écailles et

denticules de tous styles qui, pour peu qu’ils ne soient maintenus que par des tissus con¬

jonctifs, se retrouvent pêle-mêle dans les résidus digestifs.

Au total, dès la constitution de ces thanatocœnoses, les proies portent en elles-mêmes

de manière intrinsèque des causes de pertes d’information (dont certaines peuvent aussi agir

en dehors de toute action animale) : soit que les proies ne comportent pas de parties fossili-

sables, soit que ces dernières soient aisément isolées par les prédateurs qui consomment les

seules parties périssables, soit enfin que ces fossiles soient d’une nature qui les rende diffi¬

ciles à déterminer dans ces conditions.

Régime alimentaire des prédateurs

Que celui-ci opère un tri important dans une biocœnose n’a guère besoin d’être démon¬

tré. Il est certes lié à la nature plus ou moins exclusivement carnivore des prédateurs et à la

variété de leurs menus qui peut aller d’une spécificité stricte, comme celle du Fourmilier, à

l’éclectisme de nombre de Vertébrés actuels. Un autre facteur ne doit pas être négligé :

l’adéquation entre la taille des victimes et celle des prédateurs qui, sans être une règle abso¬

lue, est une contrainte majeure.

Étapes de l’alimentation

A cours de leur nutrition, les Vertébrés abandonnent des résidus alimentaires suscep¬

tibles de comporter des restes fossilisables dont la diversité s’appauvrit au fur et à mesure

que la digestion progresse. Les raisonnements actualistes, déjà fort utilisés ci-dessus, pren¬

nent ici toute leur ampleur et permettent la compréhension de certaines taphocœnoses dont

la disposition ne peut guère s’expliquer que par une action animale. Considérons donc les

vestiges laissés par les quatre principales phases de l’alimentation en les illustrant par des

exemples choisis dans les temps passés et présents.

1 — Les reliefs

Ce mot est pris dans son sens ancien : les restes de victuailles sur la table après le

repas, ceux-là mêmes auxquels s’attaquent « le Rat de Ville et le Rat des Champs ». Les

coquilles de Bivalves abandonnées par les Morses et les Oiseaux de mer ont déjà été évo¬

quées. Continuons avec l’exemple des Renards, des Viverridés ou des Oiseaux de proie dont

— 260 —

les retraites se reconnaissent aux amoncellements des squelettes de leurs captures. Il n’y a

pas si longtemps» les Ours et les Lions des cavernes apportaient ainsi dans leurs grottes ou

leurs karsts favoris des carcasses qu’ils rongeaient et qui font maintenant le bonheur des

paléontologues et des préhistoriens étudiant les faunes pliopléistocènes. L’origine de telles

sortes de thanatocœnoses est d’autant plus difficile à reconnaître que l’on remonte loin dans

des temps où les biocœnoses étaient très différentes de celles que nous connaissons. Zan-

GERL & Richardson (1963) en décrivent des exemples démonstratifs dans les gisements de

schistes noirs pennsylvaniens (Carbonifère supérieur) de l’Indiana (USA) : à côté d’autres

assemblages fossiles sur lesquels je reviendrai, ils ont trouvé bon nombre de Poissons mor¬

dus ou partiellement mutilés qui auraient été abandonnés par leurs prédateurs sans être ava¬

lés. Ces Poissons sont en effet complets ou presque, en connexion, et ne portent pas trace

d’attaque chimique (pl. II, B).

Les reliefs se présentent donc de manière variable : ils sont aisément déterminables dans

le cas des Bivalves et des Poissons de l’Indiana, ils peuvent l’être moins dans le cas des

grands carnassiers des cavernes, pour peu que ces derniers aient broyé avidement les dia-

physes et les crânes de leurs victimes.

2 — Les pelotes de régurgitation

Beaucoup de Rapaces nocturnes actuels ont l’habitude de régurgiter les parties non

digestibles de leur repas : ce sont pour l’essentiel les squelettes désarticulés de leurs proies

habituelles, petits Rongeurs et Insectivores. Mélangés et agglutinés les uns aux autres par

des fibres végétales, ou des poils et du mucus séché, ces os constituent des boulettes de deux

à trois centimètres de diamètre trouvées en grande quantité à l’aplomb des nids et des per¬

choirs. Les sucs gastriques n’ont pas eu le temps de faire leur œuvre comme en témoigne

l’état des os et des crânes qui sont le plus souvent complets. Ainsi que l’a justement fait

remarquer L. David au cours de la discussion qui a suivi la présente communication,

nombre d’amas de microfaunes fossiles trouvés dans les puits à phosphorites du Quercy

sont manifestement dus à de telles régurgitations.

L’intestin des Requins actuels est muni d’une valvule spirale qui s’oppose absolument

au transit d’éléments non digestibles. Pour se débarrasser de ces derniers il n’y a d’autre

solution que de vomir, si bien que la littérature consacrée à ces animaux fourmille de des¬

criptions impressionnantes sur les panoplies que les plus voraces d’entre eux doivent resti¬

tuer : Gudger (1949), par exemple, fait une sorte de « bilan stomacal » de six individus de

Galeocerdo tigrinus qui révèle, outre des squelettes de Poissons et d’Oiseaux de mer, des

crânes et des carapaces de Tortues, des vertèbres, des crânes et des sabots de Vache et de

Cheval, jusqu’à des boîtes de conserve...

Deux séries de taphocœnoses à Poissons du Pennsylvanien d’Amérique du Nord per¬

mettent de penser que les « Requins » du Carbonifère supérieur avaient les mêmes facultés

de régurgitation que leurs descendants actuels. Ce sont les schistes noirs de l’Indiana, déjà

cités, et les nodules du Kansas. Dans ces gisements Zangerl & Richardson (1963) et

PoPLiN (1974) ont décrit des amas d’os dermiques et viscéraux désarticulés, d’écailles, et des

fragments de nageoires tassés les uns contre les autres qui appartiennent à un ou deux indi¬

vidus de taxons différents ou non (Actinoptérygiens, auxquels s’ajoutent les Chon-

drichthyens et les Acanthodiens pour l’Indiana). Ces assemblages forment des masses bien

— 261 —

circonscrites pouvant atteindre 5 cm de diamètre dans le Kansas (pl. I, B) et une douzaine

de centimètres dans l’Indiana. Leur aspect ressemble à s’y méprendre à celui des pelotes de

régurgitation de rapaces décrites plus haut et ne saurait être rapproché des squelettes disso¬

ciés par les seules actions du milieu, microbiennes et mécaniques, comme cela est observé

dans la plupart des gisements à Poissons : dans ce dernier cas les os sont isolés et plus ou

moins disséminés dans la gangue. Les nodules du Kansas contiennent aussi plusieurs cen¬

taines d’endocrânes de Paléoniscides, isolés et en excellent état de conservation, pas un

seul Poisson dont les os soient en connexion et deux fragments seulement de crânes der¬

miques : ces proportions très inhabituelles sont inverses de celles qui caractérisent les gise¬

ments classiques où os dermiques et individus complets dominent, voire forment les seuls

éléments figurés de l’ichthyofaune. Cette abondance presque exclusive des endocrânes peut,

elle aussi, être comprise comme résultant de régurgitations de prédateurs comme les Chon-

drichthyens : les endocrânes des Paléonisciformes sont massifs, composés d’une ou deux

ossifications seulement, et devaient former des éléments particulièrement indigestes. La perte

d’information affectant la détermination de la faune est ici patente quand on sait que la

plupart des critères utilisés dans la systématique des Actinoptérygiens ne concernent pas

l’endocrâne (Poplin, 1984).

3 — Les contenus gastriques

Ils diffèrent du cas précédent en ce qu’ils sont conservés en place dans la cavité viscé¬

rale des fossiles. Leur état est très variable en fonction de l’avancement de la digestion

qu’ils ont subie : depuis les proies dont les os sont restés en connexion comme ce petit

Téléostéen bien visible dans le corps d’un Caturus crétacé du Canjuers (pl. I, A) jusqu’aux

contenus gastriques des Ichthyosaures liasiques de Lyme Regis (Angleterre) et Holzmaden

(RFA) qui contiennent trois ou quatre genres de Bélemnites représentées par leurs seules

pièces buccales (Pollard, 1968).

4 — Les fèces

Ayant subi tous les processus digestifs, il est bien connu que leur matière est pauvre en

restes fossilisables et aisément déterminables. Les coprolithes de Lyme Regis et de Holzma¬

den attribués aux Ichthyosaures cités ci-dessus ne contiennent pas de pièces buccales de

Bélemnites (Pollard, 1968, suppose qu’elles étaient régurgitées afin de ne pas blesser les

muqueuses intestinales) mais des restes de Poissons en grand nombre. Ce sont principale¬

ment des écailles isolées et des rayons de nageoires protégés par leur ganoïne : la détermina¬

tion de tels matériels est particulièrement difficile et l’on peut se montrer fort satisfait que

leur attribution ait pu être poussée jusqu’à Pholidophorus sp. De même dans les coprolithes

de rindiana, Zangerl & Richardson (1963) n’ont observé que des fragments osseux indé¬

terminables, ou, au mieux, des écailles d’ « Acanthodiens » (pl. II, A) ou de « Paléonis¬

cides ».

— 262 —

Conclusion

Dans la nature actuelle les restes alimentaires des Vertébrés contiennent souvent des

traces plus ou moins identifiables des biocœnoses dont ils sont tirés ; de même les couches

géologiques livrent, plus souvent qu’on ne pourrait l’imaginer à priori, des assemblages fos¬

siles dont l’identité d’origine avec les précédents est sinon toujours prouvée, du moins très

vraisemblable. Cette petite restriction oblige à cette prudence qui est de rigueur chez les

paléontologues. En plus de celles subies au cours de la mise en place des taphocœnoses

habituelles, des pertes d’information supplémentaires importantes sont dues à ces actions

animales, La plupart tiennent aux prédateurs eux-mêmes : à leurs régimes alimentaires, à

leurs modes de digestion et aux étapes de cette dernière qui se traduisent par des assem¬

blages fossiles caractéristiques et sont autant de filtres successifs appauvrissant la thanato-

cœnose originelle.

Il ne faut pourtant pas négliger l’étude de ces restes qui sont souvent les seuls dont

nous disposions comme le prouvent plusieurs des exemples cités au cours de ce travail (Pois¬

sons carbonifères du Kansas et de l’Indiana, pelotes de régurgitation des phosphorites du

Quercy sans lesquelles la microfaune vertébrée contemporaine de ces formations serait

moins bien connue). Il ne faut pas non plus sous-estimer les renseignements que ces thana-

tocœnoses nous apportent et les hypothèses qu’elles peuvent susciter. Ces dernières peuvent

concerner la physiologie des prédateurs : un exemple est celui des Chondrichthyens carbo-

nières de l’Indiana dont Zangerl et Richardson (1963) supposent que l’estomac sécrétait

moins d’acide chlorhydrique que celui des Requins actuels, eu égard au grand nombre de

régurgitations découvertes et aux faibles traces d’attaque chimique observées dans les résidus

gastriques.

Les restes alimentaires où sont identifiés des taxons différents constituent une preuve

indiscutable de la contemporanéité de ces derniers qui peut être invoquée à l’occasion d’une

présomption de remaniement dans d’autres gisements ; ils démontrent aussi, avec un risque

d’erreur faible, que ces différentes proies vivaient dans un même biotope à moins que leur

prédateur ait été particulièrement ubiquiste.

Qu’ils soient « reliefs », « pelotes de régurgitation », « contenus gastriques » ou

« fèces », tous ces restes alimentaires forment des thanatocœnoses pour lesquelles il serait

facile de forger à grands coups de racines grecques autant de noms spécialisés auxquels

s’adjoindrait le préfixe « paléo » dès lors qu’ils désigneraient des taphocœnoses. Ainsi le

terme « coprocœnose » est-il déjà parfois employé, auquel celui de « paléocoprocœnose »

fait écho. De manière plus globale, on pourrait nommer « leipsacœnoses » (de Xenraaixa =

reste de repas) les thanatocœnoses contenues dans les restes alimentaires de toutes natures,

et « paléoleipsacœnoses » les taphocœnoses correspondantes. Mais le propos de cet article

n’est pas d’encombrer outre mesure la nomenclature taphonomique déjà bien riche. Il est

plutôt de souligner l’existence et la valeur informative des restes alimentaires des Vertébrés

dans les couches géologiques.

Merci à J.-Y. Crochet, F. Debrenne, C. de Muizon, A. Lauriat-Rage et S. Wenz pour les

informations qu’ils m’ont données à l’occasion de la rédaction de ce travail, à D. Heyler qui a relu le

manuscrit, à D. Serrette qui s’est chargé des photographies, à F. Pilard, qui a monté les planches.

RÉFÉRENCES CITÉES

Gudger, E. W., 1949. — Natural history notes on tiger sharks, Galeocerdo tigrinus, caught at Key

West, Florida, with emphasis on food and feeding habits. Copeia, (1) : 39-47, 2 pl.

PoLLARD, J. E., 1968. — The gastric contents of an Ichthyosaur from the Lower Lias of Lyme Regis,

Dorset. Paleontology, 11 (3) : 376-388, 2 fig., 2 pl.

PoPLiN, C., 1974. — Étude de quelques Paléoniscidés pennsylvaniens du Kansas. Cah. Paléont. :

151 p., 48 fig., 50 pl.

— 1984. — Lawrendella schaefferi, n. g., n. sp. (Pisces : Actinopterygii) and the use of endocra-

nial characters in the classification of the Palaeonisciformes. J. Vert. Paleont., 4 (3) : 413-421,

3 fig.

Scott, A, C., & C. Paterson, 1984. — Techniques for the study of plant/Arthropod interactions in

the fossil record. Geobios, Mém. spéc., (8) : 11-16, 1 pl.

Zangerl, R., & E. S. Richardson, 1963. — The paleoecological history of two pennsylvanian black

shales. Fieldiana, Geol. Mem., (4) ; 239 p., 51 fig., 58 pl.

— 264 —

Planche I

A — Caturus sp, ayant avalé un petit Téléostéen. Crétacé. Canjuers (France). Cliché aimablement prêté par

S. Wenz.

B — Nodule pennsylvanien du Kansas contenant un fragment d’endocrâne, des écailles, trois cleithrums, un

maxillaire et divers autres éléments dermiques ou viscéraux de Paléonisciforme. Partie et contrepartie, x 1.

Planche II

— Section d’un coprolithe contenant des écailles d’Acanthodien.

— Radiographie d’un Paléonisciforme mutilé.

Documents tirés de Zangerl & Richardson (1963). Pennsylvanien de l’Indiana, USA.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4'" sér., 8, 1986,

section C, n® 2 : 269-281.

Intérêt des études taphonomiques au Pléistocène ancien :

Soleilhac et Ceyssaguet (Blanzac, Haute-Loire)

par Marie-Françoise Bonifay

Résumé. — La répartition qualitative et la distribution quantitative des fossiles provenant du gise¬

ment préhistorique de Soleilhac-Centre sont différentes de celles observées dans le site naturel contem¬

porain. On peut observer sur les restes de Cervidés du gisement préhistorique un grand nombre de

dents et d’ossements dissociés. Dans le site naturel, des mâchoires complètes et des fragments de sque¬

lette sont en connexion anatomique. L’étude taphonomique des amas A et B de Ceyssaguet permet de

mettre en évidence un profil de prédation. Il est vraisemblable que le choix qui apparaît en comparant

les os absents des espèces chassées soit dû à un choix fait par l’homme et non par l’animal.

Abstract. — Qualitative and quantitative fossils distributions from Soleilhac-Center (prehistoric

site) are different from these of natural contemporaneous layer. In prehistoric-site, there are more

dissociated bones than in natural layer where many whole mandibulars and parts of squeleton are in

anatomical position. Taphonomic study from Ceyssaguet brings accumulations faunas clearly near

sample prey. The comparison of absent bones in hunted species shows a choice. It is hardly crédi¬

ble that this choice is an human choice and not an animal choice.

Mots-clés. — Pléistocène, taphonomie, France, Massif Central.

M.-F. Bonifay, Laboratoire de Géologie du Quaternaire, CNRS, case 907, Luminy, 13288 Marseille cedex 9,

France.

Dans le domaine continental, les études taphonomiques sur les grands Mammifères

revêtent un aspect particulièrement intéressant et ont pris un grand essor ces dernières

années, principalement en Afrique. Les données de base ont été rassemblées par A. K.

Berensmeyer and Hill (1980), avec des approches diverses : depuis l’écologie moderne uti¬

lisée comme modèle pour le passé (méthodes de chasse des prédateurs africains, par exem¬

ple), en passant par des études de taphonomie contemporaine (que deviennent les ossements

des animaux morts : problèmes de dissociation et d’enfouissement), pour aboutir à des

reconstitutions paléoécologiques d’âges géologiques divers. S’il est possible d’admettre cer¬

tains modèles actuels, il est souvent difficile pour l’instant d’expliquer avec rigueur la for¬

mation des sites paléontologiques plio-quaternaires, surtout si les fouilles sont anciennes et

n’ont pas été conduites avec précision. C’est la raison pour laquelle j’ai choisi deux

exemples basés sur des fouilles actuelles.

On connaît assez bien la biostratigraphie générale des faunes villafranchiennes et qua¬

ternaires, et les travaux effectués récemment dans le Velay ont permis de confirmer la dis¬

continuité des faunes villafranchiennes (M. F. Bonifay, 1982) ; c’est la raison pour laquelle

— 270 —

Tableau I. — Biostratigraphie des faunes villafranchiennes du Massif Central.

Biostratigraphy from Central Massif villafranchian faunas.

les faunes sont groupées dans des encadrés entre lesquels apparaissent des lacunes parfois de

longue durée : entre 2,4 et 2 M.A. — entre 1,8 et 1,5 M.A. — entre 1,2 (Ceyssaguet) et

0,95 M.A. (Soleilhac) — et la plus longue entre 0,95 et 0,1 M.A. (tabl. I),

Les études présentées ici sont faites sur deux types de faunes d’âge différent : faune vil-

lafranchienne terminale (Ceyssaguet, âge : 1,2 M.A.) et faune quaternaire de type archaïque

(Soleilhac, âge : 0,95 M.A.). L’étude paléontologique de cette période est particulièrement

importante car elle correspond au seuil au-delà duquel les faunes villafranchiennes n’ont pas

survécu et à la première invasion des espèces quaternaires en Europe de l’Ouest. Il ne faut

pas non plus oublier qu’il s’agit d’une époque où les gisements préhistoriques les plus

anciens d’Europe passent de douteux à certains (Soleilhac).

I — Soleilhac (Haute-Loire) :

MISE EN ÉVIDENCE d’UN SITE PALÉONTOLOGIQUE D’ORIGINE NATURELLE

ET TAPHONOMIE DU SITE PRÉHISTORIQUE

1. Le gisement préhistorique de Soleilhac-Centre

Il est issu d’une disposition paléogéographique particulière. A la suite d’explosions

phréatomagmatiques, il y a formation d’un lac dont l’histoire géologique a été reconstituée

par E. Bonifay (1983). Le lac se divise en deux parties : l’une confinée, bordée de roseaux,

l’autre plus ouverte, profonde, limitée par une avancée en forme de presqu’île sur laquelle

— 271 —

les hommes préhistoriques ont construit une structure en blocs basaltiques (fig. 1). Halte de

chasse plutôt qu’habitat, le gisement préhistorique de Soleilhac-Centre a livré, avec un outil¬

lage lithique du très ancien Paléolithique, des fossiles appartenant à plusieurs espèces :

Palaeoloxodon antîquus**, Hippopotamus arnphibius. Bison schoetensacki, Praernegaceros

solilhacus, cf. Cervus elaphoides**, Capreolus süssenbornensis, Dicerorhinus etruscus,

Equus sp., Vulpes sp., Canis etruscus.

Pjg. 1. — Le lac de Soleilhac. Reconstitution paléogéographique (d’après E. Bonifay, 1983).

Soleilhac-lake. Paleogeographic reconstitution (E. Bonifay, 1983).

Pour des raisons géochimiques vraisemblablement, la conservation des os et des dents

de petite taille est inexistante.

Grâce à la précision des fouilles actuelles, on peut dresser le tableau de répartition de la

figure 2 qui nécessite quelques explications. Après étude, les ossements déterminables ont

été classés en dents (d’Éléphant d’une part et de Cerf d’autre part), vertèbres (CerO, os

longs de Cervidés, fragments de bois de Cerf et, enfin, les autres os. Pour effectuer une

analyse de leur répartition, ils sont replacés dans les carrés dont ils proviennent en vérifiant

s’ils font bien partie du niveau archéologique et non du niveau de sables roux inférieurs. Le

niveau archéologique est suffisamment mince pour qu’il ne soit pas nécessaire de tenir

compte de la troisième coordonnée (Z) relative à la profondeur. La répartition des fossiles

avec leur détermination ainsi que celle des esquilles amène quelques remarques.

Plus on s’éloigne de la structure, dont l’axe est représenté par le trait noir interrompu

sur le schéma, plus les esquilles sont rares ; les carrés les plus riches en fossiles se situent au

Psl*o*f«i« iw présuma t

Plus da 10 «squillss

R Remanié

O I>vnls Eiaphant

Oertts de Cerl

Os lor>0S,Tirs4ens,C«rpiens

Autres os déterminebles

Structure

Coupe AA de le surface Archéologique

Fig. 2. — Répartition des fossiles dans le gisement préhistorique de Soleilhac-Centre. La courbe en tirets longs

représente l’axe de la structure

Fossils distribution in Soleilhac-Center, prehistoric site. The curve in long pecked-line represents the crown of

the structure

— 273 —

nord de la structure ; ce sont eux qui comportent une majorité de dents (Éléphant et CerO»

d’os longs, ainsi que plus de dix esquilles. Les carrés les plus pauvres en esquilles se situent

à la périphérie ouest de la structure (rangées U, V, W et X). Les os déterminables sont plu¬

tôt dans la partie nord et dans les rangées 18 à 11, localisés dans les rangées J à O. Les car¬

rés les plus riches en esquilles sont aussi les plus riches en os, s’ils sont situés dans la struc¬

ture. Par contre, du côté nord-est, les os déterminables ne sont pas accompagnés de mul¬

tiples esquilles : on peut se demander si le fractionnement des fossiles n’est pas dû à

l’action des blocs roulant les uns sur les autres.

Une répartition de même type faite avec les outils préhistoriques et les éclats met en

évidence une concentration dans les rangées 14-15 du côté est de la structure (carrés H, I) et

du côté ouest de la structure (carrés N, O, P et V, W) en bordure de falaise.

Les deux répartitions (industrie lithique et fossiles) ne sont pas similaires ; les fossiles

sont dans et aux abords nord de la structure mais pas sur la plage, ni au bord de la falaise.

Les outils et les éclats se situent à la périphérie de la structure plutôt en bord de plage,

accessoirement en bordure de falaise.

Il s’agit d’une répartition qui n’a rien de naturel ; l’intermédiaire, ici l’homme, a utilisé

les gros ossements pour compléter la structure en pierre. Il a taillé les outils, protégé des

vents par le mur en basalte, et abandonné les restes d’animaux en décomposition du côté

nord de la structure, là où il n’allait pratiquement pas.

2. Le site naturel du maar de Soleilhac

Si le site préhistorique de Soleilhac-Centre est situé sur une presqu’île limitée par deux

deltas, il n’en a pas été de même des anciens ramassages qui proviennent principalement

d’une zone située plus au nord, derrière la ferme actuelle de Soleilhac, proche de la zone

confinée (fig. 1). Les collections qui en proviennent ont été déposées au Musée Crozatier du

Puy-en-Velay et quelques éléments sont au Muséum national d’Histoire naturelle (Institut de

Paléontologie) à Paris. Il est vraisemblable, étant donné les localisations indiquées sur les

fossiles, qu’ils correspondent à un bas niveau du lac, niveau très voisin de celui qui corres¬

pond à l’habitat préhistorique de Soleilhac-Centre. Même si les deux taphocœnoses ne sont

pas strictement contemporaines, elles ne sont pas foncièrement différentes dans leur compo¬

sition générale ; leur dépôt, lié à la vie du lac, est proche dans le temps. Il apparaît très vite

à l’étude que la distribution des éléments fossiles est différente. Sur le plan spécifique, ce ne

sont pas les mêmes espèces qui dominent, sur le plan ostéologique, ce ne sont pas les

mêmes os qui l’emportent. Il m’a donc semblé intéressant de comparer la répartition des

ossements dans le site préhistorique et celle du site supposé naturel. Dans les deux cas, ce

sont les Cervidés, quantitativement comparables, qui sont les plus abondants : 114 restes à

Soleilhac-ferme et 112 à Soleilhac-Centre. On peut remarquer un grand nombre de dents

dissociées et un petit nombre de phalanges dans le site préhistorique, au contraire, des

mâchoires presque complètes et beaucoup de phalanges dans le site d’origine naturelle

(fig. 3), ce qui se rapproche des proportions normales trouvées sur le vivant.

A cette différence quantitative, il faut ajouter une différence qualitative : la majorité

des ossements conservés au Musée Crozatier appartiennent à des espèces de grande taille,

représentées par des individus adultes le plus souvent âgés, dont les restes ont souvent été

trouvés en connexion anatomique, ce qui laisse à penser que les animaux mourraient

— 274

Répartition ostéologique (pourcentages)

40 30 20 10 0 10 20 30 40

Soleilhac-Centre

(site préhistorique)

Soleilhac-ferme

(site naturel)

La majorité des fossiles

se rapporte au grand

Praemegaceros solilhacus

seulement 6 % environ à

Cervus elaphoides

La majorité des fossiles

se rapporte à un

Cervidé de taille moyenne

(cf. Cervus elaphoides )

seulement 2 % environ à

Praemegaceros solilhacus

répartition spécifique

Fig. 3. — Comparaison taphonomique et spécifique des Cervidés des gisements de Soleilhac-Centre et de Soleil-

hac-Ferme.

Taphonomic and spécifie comparison between Soleilhac-Center and Soleilhacfarm.

embourbés. Par contre, dans les fouilles de Soleilhac-Centre, si l’on excepte les os d’Élé-

phant antique, utilisés comme matériel de construction, les fossiles correspondent à des

animaux jeunes de taille moyenne, choisis par l’homme préhistorique car plus faciles à chas¬

ser.

Ces deux exemples, mis côte à côte, mettent en évidence les différences entre une faune

triée, voire utilisée par l’homme, et une faune déposée sans intermédiaire dont la composi¬

tion se rapproche de celle de l’animal vivant.

II — Ceyssaguet (Haute-Loire) :

MISE EN ÉVIDENCE d’UN PROFIL DE PRÉDATION

Connu depuis la fin du siècle dernier, le gisement de Ceyssaguet n’avait jamais fait

l’objet de fouilles systématiques ; des campagnes de prospection ont mis au jour des zones

— 275 —

de concentration fossilifères qui ont permis l’implantation du chantier dès 1982. Le site fos¬

silifère est situé sur la pente externe d’un volcan dont la structure est partiellement effacée

et les ossements sont conservés dans un sédiment lœssique très dégradé.

La faune de grands Mammifères est très riche ; elle est dominée par Equus stenonis***

et Dicerorhinus etruscus** ; ils sont accompagnés par Ursus etruscus, Canis etruscus, des

restes de Machairodontes, Felis sp., Felis lynx, Crocuta sp., Cervus sp., Euctenoceros cte-

noides, Praemegaceros sp., Sus sp. et des grands Bovidés.

Cet ensemble se place antérieurement à celui de Soleilhac et se rapproche des faunes

villafranchiennes supérieures de la même région — Sainzelles et Peyrolles — dont l’âge est

situé entre 1,4 et 1,0 M.A., sans pourtant se confondre avec. La dominance des Périsso-

dactyles lui confère un caractère propre, vraisemblablement lié à un climat froid, des vents

forts et à une végétation steppique. L’âge probable du site est de 1,2 M.A. Il faut signaler

de très rares objets en basalte ou en quartz qui pourraient être taillés par l’homme mais qui

n’apportent cependant pas, à eux seuls, la certitude de la présence humaine. On peut déjà

distinguer trois types de dépôts fossilifères (=3 zones taphonomiques) dans la partie supé¬

rieure du lœss :

— une zone de pente où les os sont très abondants mais incomplets et brisés et sans

relation anatomique ;

— une zone horizontale où les ossements disposés à plat présentent des connexions

anatomiques très bien conservées ;

— enfin, des amas d’ossements sans relation anatomique ni spécifique (M. F. Bonifay,

E. Bonifay et J. F. Malaterre, 1984).

La majorité des ossements provient de la zone de pente où l’on peut remarquer une

plus grande fréquence des bois de chute mais la surface fouillée à ce jour ne permet pas de

proposer une étude complète de cette zone taphonomique ; par contre, les fouilles de 1983

et de 1984 ont permis d’analyser plusieurs amas d’ossements trouvés dans des trous naturels

creusés dans le lœss par un petit ruisseau temporaire qui sortait des flancs du volcan. Nous

présentons ici les résultats de l’étude des deux premiers amas d’ossements.

1. Composition spécifique des amas d’ossements

Le premier amas (amas A) couvre une surface de 1 m^ environ et une profondeur de

0,35 m. Cet amas a été parfaitement délimité par la fouille des carrés voisins qui sont sté¬

riles. La projection des fossiles sur un plan vertical selon l’axe Nord-Sud (axe des X), dans

le sens de la pente du volcan, permet d’établir un histogramme de fréquence en fonction de

la profondeur. Il montre une concentration particulièrement importante entre — 3,50 et

3,60 m, c’est-à-dire sur 10 cm, avec une diminution progressive de la densité des ossements

vers la base (fig. 4a). D’ores et déjà, on peut dire que cet amas a fourni un crâne de jeune

Hyène avec les dents de lait, des os de Rhinocéros et des métapodes de Cheval en nombre ;

la composition spécifique globale comprend 45 % de restes de Chevaux, 31 % de restes de

Cervidés et environ 10 % de Rhinocéros (tabl. II).

L’amas B, situé en amont du précédent, se situe dans les carrés C 13 et D 13 ; il couvre

aussi une surface de 1 m^, avec une concentration particulière dans une bande de 0,50 cm.

— 276 —

3M — 3M

915 — ïlt

330 994

315—3»

330 — 334

335 — 33r

340 — 344

345 — 34»

350 X 354

355 — 300

^10. osscmtnis 0 10 20

Profondeur 13

-310.

-325.

-330- ,

-335.

-340-

-350-

-355-

-350-

b. Pro|«eilan sur un plan vcriieal suivent l'axs des y Amas B

335*339

340-344

34S • 349

3S0 -3S4

3SS -399

360-354

365-359

330 - 374

Nb. ossements Ô 6 ÎO

Prolondeur

•335 - E

-340 _

•34S_

-350 _

-355 _

-360-

-365_

-370-, \ [

-37S_

a. Proisetion sur un plan vsrlicai suivant l'axa des a Amas A

Fig. 4. — Ceyssaguet. Répartition des fossiles en fonction de la profondeur : amas A, suivant Taxe Nord-

Sud (axe des X) ; amas B, suivant Taxe Est-Ouest (axe des Y).

Ceyssaguet. Fossils distribution in term of depth : accumulation A : cross-section N-S : X — axis ; accu¬

mulation B : cross-section E-W : Y — axis.

L’histogramme de fréquence, joint à la projection sur plan vertical transversal à la pente du

volcan, selon l’axe des Y (fig. 4b) met en évidence un maximum de densité des fossiles entre

— 3,30 et 3,40 m ; il semble que la partie haute de l’amas fossilifère ait disparue, détruite

par l’érosion de surface, ce qui se traduit par un niveau scoriacé rouge bien visible à la

fouille.

La composition spécifique globale (tabl. II) rappelle incontestablement celle de l’amas

A, avec un peu plus de 50 % de Chevaux, 30 % de Cervidés et 8 % environ de restes de

Rhinocéros ; dans les deux cas, on peut noter un pourcentage équivalent de jeunes indivi¬

dus.

2. Composition taphonomique

La figure 5 est extraite du travail de Berensmeyer et Dechant-Boaz (1980) sur les

faunes actuelles d’Afrique. Les auteurs donnent la fréquence des différents os d’un squelette

complet et la compare à ce qu’elles retrouvent dans un nid d’Hyène actuel. Il ressort de

— 277 —

Tableau II. — Composition spécifique des amas A et B de Ceyssaguet.

Spécifie distribution in A and B accumulations. Ceyssaguet.

A B

Nid d‘Hyène

Crâne

Mandibule

Dents isolées

Vertèbres

Côtes

Patte avant

Patte arrière

Carpe + tarse

Phalanges

Squelette complet

Fig. 5. — Comparaisons taphonomiques entre un squelette complet et les restes dénombrés dans un nid d’Hyène

actuel (d’après Behrensmevtr et Dechant-Boaz, 1980).

Taphonomic comparisons between whole squelet on and counted bones in a Hyaena den (Behrensmeyer

and Dechant-Boaz, 1980).

— 278 —

cette comparaison que dans le nid d’Hyène, les os des pattes dominent, alors que vertèbres,

côtes et phalanges sont sous-représentées. En effectuant le même travail de décomposition

taphonomique, toutes espèces confondues, sur les restes provenant des amas A et B de

Ceyssaguet (fig. 6), on peut constater une sur-représentation des membres, une sous-

représentation des vertèbres et des côtes. Le parallélisme de ces observations m’amène à

interpréter ces répartitions comme des profils de prédation : autrement dit, les amas ne sont

pas d’origine naturelle mais ils ont été constitués par un agent intermédiaire qui a effectué

un choix.

Amas A Amas B

Fig. 6. — Composition taphonomique des amas A et B du gisement de Ceyssaguet.

Taphonomic distribution from A and B accumulations ; Ceyssaguet.

Pour aller plus loin dans la compréhension du site et vérifier cette notion de choix, j’ai

dressé les tableaux III et IV afin de comparer la représentation du groupe des Cervidés et

celle des Chevaux dans les deux amas concernés. Les deux tableaux mettent en évidence

l’absence des mêmes ossements, ce qui est bien le résultat de l’intervention d’un prédateur.

En effet, dans un contexte de site d’origine naturelle, le manque systématique de certains os

est illogique : c’est le cas ici des premières et deuxièmes phalanges de Chevaux qui

n’entraîne pas l'absence des sabots. Enfin, je pense que le manque de certains ossements

s’explique en fonction du poids et du volume de l’animal : les Cervidés sont représentés par

des pattes complètes, ceintures comprises ; chez les Chevaux, omoplate et bassin sont

absents, ce qui allège la patte et peut la rendre transportable. Ces remarques me poussent à

considérer l’Homme comme agent prédateur et me paraissent apporter plus de preuves de sa

présence que des éléments lithiques considérés pour l’instant comme litigieux.

— 279 —

Tableau III. — Comparaison qualitative des restes de Cervidés des amas A et B de Ceyssaguet.

Cervids qualitative comparisons in A and B accumulations, Ceyssaguet.

Amas A

Amas B

Crâne

Absent _

Crâne

Bois

Mandibule

Absent _

-►

Mandibule

Dents isolées

P. avant

Omoplate

Humérus

Radio-cubitus

Carpiens

Absent —

Carpiens

Métacarpiens

P. arrière

Bassin

Fémur

Tibia

Tarsiens

Métatarsiens

Phalanges

Absent

-►

Phalanges

Vertèbres

Côtes

Absent

-►

Côtes

Conclusions

J’ai voulu proposer dans ce travail, trois types d’études différentes. Si la méthodologie

est la même — observer les connexions et les dissociations du squelette, compter les osse¬

ments et les grouper en catégories, comparer les données obtenues sur les fossiles avec celles

recueillies sur les animaux actuels — l’interprétation taphonomique est variée, souvent liée à

la précision du travail de fouilles. Je pense que les études taphonomiques sur les gisements

pléistocènes seront, dans les années à venir, les compléments nécessaires aux études paléon-

tologiques, et qu’elles deviendront indispensables pour certains sites du Paléolithique ancien

Tableau IV. — Comparaison qualitative des restes de Chevaux des amas A et B de Ceyssaguet.

Equids qualitative comparisons in A and B accumulations. Ceyssaguet.

Amas A

Amas B

Crâne

Mandibule

Absent —

-►

Mandibule

Dents isolées

Absent —

-►

Dents isolées

P. avant

Omoplate

Absent —

-►

Omoplate

Humérus

Radio-cubitus

Carpiens

Métacarpiens

P. arrière

Bassin

Absent —

-►

Bassin

Fémur

Tibia

Tarsiens

Métatarsiens

Phalanges (1 et 2) <<-

— Absent i—

-►

(1 et 2) Phalanges

Sabot

Vertèbres

Côtes

— Absent —

Côtes

fl" I.

dont l’industrie lithique est contestée. Enfin, l’intérêt de disposer de modèles qui puissent

être utilisés comme terme de comparaison entre divers niveaux à des périodes différentes me

paraît évident.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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sity Ph. D : 364 p. University microfilm international, London, 1983.

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and Paleoecology. The University of Chicago Press, Chicago, USA : 338 p.

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Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°).

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes et des

Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig., 10 pl. h.-t.

T. 42 — Lange-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supérieur

à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl-, 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

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