BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédactrice : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

nan (Londres), J. Fabriès (Paris), H. de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Un Comité de rédaction examine tous les manuscrits reçus et nomme des rap¬

porteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec Tannée 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL

D’HISTOIRE NATURELLE

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The Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, appears quaterly. It

accepts articles in French, English, German, Spanish. Section C of the Bulletin puhlishes

scientific articles concerning ail disciplines in Earth Sciences including Surface and Subsur¬

face Geology, Tectonics, Mineralogy, Sedimentology, Geochernistry, Palaeontology and

Palaeobotany. The Bulletin accepts descriptive and theoretical articles concerning material

housed in the National Muséum of Natural History, or articles regarding international

research programmes with which the National Muséum is associated.

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each issue. 50 free reprints per article are supplied to authors. Additional copies may be

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Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle est trimestriel. Il publie des arti¬

cles en français et, éventuellement, en anglais, allemand, espagnol. La Section C concerne

toutes les disciplines des Sciences de la Terre : géologie, tectonique, minéralogie, sédimento-

logie, géochimie, paléontologie et paléobotanique. La revue accepte des articles descriptifs

ou théoriques reposant sur des spécimens déposés au Muséum national d’Histoire naturelle

ou relatifs à des programmes de recherche internationaux dans lesquels le Muséum est inté¬

gré.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4' série, 8, 1986, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

P. Taugourdeau. — Approche quantitative de populations de Dinoflagellés de

l’Éocène de la région de Meaux (France).. 287

Essay of absolute frequencies of Eocene Dinoflagellates in Meaux région (France).

C. Brimaud et D. Vachard. — Les Spongiaires siliceux du Tortonien des Bétiques

(Miocène de l’Espagne du Sud) : espèces nouvelles ou peu connues. I. Choris-

tides et Lithistides. 293

Tortonian siliceous Sponges from Betics (Southern Spain Miocene) : new and Utile known

species. I. Choristida and Lithistida.

A. Nel et J. Nel. — A propos de deux Lépidoptères fossiles du Stampien d’Aix-

en-Provence (Lepidoptera, Hesperiidae et Nymphalidae Satyrinae). 343

About two fossil Lepidoptera from the Stampian of Aix-en-Provence (Lepidoptera, Hes¬

periidae and Nymphalidae Satyrinae).

H. Lelièvre et P. Janvier. — L’Eusthénoptéridé (Osteichthyes, Sarcopterygii) du

Famennien (Dévonien supérieur) du Tafilalt (Maroc) : nouvelle description. 351

The eusthenopterid (Osteichthyes, Sarcopterygii) from the Famennian (Upper Devonian)

of Tafilalt (Morocco) ; new description.

D. Vézina. — Les plaques gnathales de Plourdosteus canadensis (Placodermi,

Arthrodira) du Dévonien supérieur du Québec (Canada) : remarques sur la

croissance dentaire et la mécanique masticatrice. 367

The gnathal plates of Plourdosteus canadensis (Placodermi, Arthrodira) from the

Upper Devonian of Quebec (Canada) : remarks on dentary growth and analysis of the

jaws rnovements.

M. Gayet. — About ostariophysan fishes : a reply to S. V. Fink, P. H. Greenwood

and W. L. Fink’s criticisms. 393

A propos des poissons Ostariophysaires : réponse aux critiques de S. V. Fink, P. H. Green¬

wood et W. L. Fink.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section C, n° 3 : 287-291.

Approche quantitative de populations de Dinoflagellés

de l’Éocène de la région de Meaux (France)

par Philippe Taugourdeau

Résumé. — Tentative de reconstitution quantitative de populations de Dinoflagellés de l’Éocène

du Bassin de Paris. Partant d’une moyenne de 583 kystes fossiles par gramme de sédiment, on aboutit

à des populations de 1 500 000 cellules végétatives par mètre cube d’eau ; comparaisons avec l’actuel.

Abstract. — Essay of absolute frequencies of Eocene Dinoflagellates in Paris basin. With

583 fossilised cysts by gram of sédiment we obtained living population of 1 500 000 végétative cells by

water cubic métré.

Ph. Taugourdeau, Laboratoire de Micropaléontologie de l’ÉPHÉ, MNHN, Institut de Paléontologie, 8, rue

Buffon, 75005 Paris.

Dans le cadre des estimations quantitatives des populations de microfossiles nous pré¬

sentons un essai sur les Dinoflagellés contenus dans les « cuttings » de deux sondages

(MB 2-MC 2, PETROREP) implantés aux environs de Meaux et ayant traversé la base de

l’Oligocène, l’Éocène et une partie du Crétacé supérieur. Les matériaux étant insuffisants

pour le Crétacé et l’Oligocène, seul l’Éocène sera étudié. L’étude systématique et stratigra-

phique ainsi que les comptages ont été effectués et publiés par ailleurs (B. de Jekhowsky et

C. P. Varma, 1959). Les fossiles dénommés Hystrichosphères dans le travail original sont,

en fait, après révision, à classer dans les Dinoflagellés. Au point de vue paléogéographique,

et bien qu’il soit difficile d’additionner des périodes s’étant succédées sur un laps de temps,

nous pouvons dire que nous nous trouvons toujours dans une zone côtière (5 à 25 km du

littoral), dans des formations marines et parfois sub-lagunaires, avec des épaisseurs d’eau

toujours faibles. D’après Pomerol (1973), la région des Caraïbes serait ce qui correspond le

mieux à cet Êocène dans la nature actuelle. Nos précédentes notes (Ph. Tauoourdeau,

1983, 1984) ayant porté sur des associations d’âge paléozoïque, nous avons pour la première

fois l’occasion de tester la méthode sur du matériel moins ancien et sur des flores plus voi¬

sines de celles peuplant les mers actuelles. On peut espérer de ce fait une interprétation bio¬

logique moins hasardeuse.

Ce travail n’est pas destiné à permettre de suivre l’évolution du nombre des Dinoflagel¬

lés dans les diverses zones de l’Éocène, l’échantillonnage n’étant pas assez abondant ; il vise

simplement à tenter une estimation globale, à permettre des comparaisons avec les données

de l’océanographie biologique actuelle et à voir si les résultats obtenus sont plausibles. Il est

bien évident, la méthode semblant valable, que de nombreuses études ponctuelles comme

— 288 —

celle-ci seront nécessaires avant que nous puissions suivre dans le détail l’évolution quantita¬

tive des Dinoflagellés.

On voudra bien excuser un certain nombre de redites concernant les processus opéra¬

toires. Ils ont déjà été exposés dans des travaux consacrés à des groupes systématiques dif¬

férents, et nous pensons que les spécialistes de Dinoflagellés n’ont pas eu l'occasion d’en

prendre connaissance.

Partant des données de l’observation, nous avons une richesse moyenne de 583 kystes

fossilisés par gramme de sédiment, moyenne obtenue à partir de 42 échantillons, tous faciès

confondus. Précisons que ces derniers peuvent se résumer en des alternances plus ou moins

argileuses et calcaires et que le pourcentage d'échantillons fossilifères semble indépendant du

faciès. L’influence de celui-ci est difficile à estimer car il a pu jouer sur le coefficient de

fossilisation, sur le taux de sédimentation ou n’être que le reflet du milieu de vie des orga¬

nismes.

Les 583 kystes au gramme correspondent, avec une densité moyenne des roches de 2,5,

à 1 457 500 000 de fossiles par mètre cube, chiffre mettant en valeur l’importance des micro-

organismes. Nous savons d’autre part, par les données de la littérature, que la durée de

l’Éocène peut s'estimer à 18 millions d’années, l’épaisseur moyenne des sédiments corres¬

pondants s’évaluant à 170 m (dans nos sondages la sédimentation n'a porté que sur environ

150 m). Le temps de sédimentation est donc de 105 000 années par mètre. Il s’est donc fos¬

silisé par an et sur une surface de 1 m 2 du fond 1457 500000 : 105 000 = 13 880 kystes.

Cette donnée, bien qu’approchée, est la plus importante de toutes celles que nous obtien¬

drons et va servir de base à tous nos raisonnements. Les comparaisons entre populations

fossiles pourront toujours ultérieurement se faire par cet intermédiaire tant au point de vue

absolu que relatif.

Deux remarques générales peuvent être émises à ce propos : 1) il s’agit toujours de

données approximatives et même plutôt d’ordres de grandeur ; 2) les opérations successives

feront apparaître des nombres faussement précis, voire des décimales, sans signification

réelle et qui sont conservés uniquement pour ne pas à chaque stade introduire, par des

arrondis, des corrections arbitraires supplémentaires.

Les 13 880 kystes représentent le dépôt d’une année et proviennent de la colonne d’eau

surmontant 1 m 2 de la surface du fond supposé horizontal alors que nous cherchons le

nombre d’individus ayant vécu en même temps dans un volume donné d’eau. La littérature

(Pérès et Devèze, 1963) nous montre que le renouvellement du phytoplancton s’effectue en

moyenne sur la base de 250 générations par an. Nous prendrons donc 13 880 : 250 = 55,52

comme représentant les restes des organismes ayant vécu en même temps dans la colonne

d’eau. La hauteur de cette colonne était variable et ne nous est pas exactement connue,

mais nous savons que s’agissant de mers épicontinentales elle était forcément assez faible et

que de toute façon, s’agissant de phytoplancton, 95 % des organismes étaient répartis dans

une couche de 80 m d'épaisseur. Nous retiendrons cette valeur et considérerons qu’en divi¬

sant par 80 le chiffre obtenu plus haut nous aurons une estimation moyenne de la popula¬

tion au mètre cube, soit 55,52 : 80 = 0,694. Cette estimation concerne les organismes ayant

atteint le fond, or nous savons qu’environ 90% du phytoplancton est détruit immédiate¬

ment par attaque bactérienne, ingestion par des organismes prédateurs ou par d’autres

causes et n’arrive pas au fond ; nous aurons donc 0,694 x 10 = 6,94. Ce nombre est ensuite

289 —

à affecter d'un coefficient de fossilisation cherchant à déterminer le pourcentage de spéci¬

mens tombés au fond qui subsiste après une plus ou moins longue période.

Cette donnée fondamentale et difficile à estimer est différente semble-t-il suivant la

nature du tégument des organismes et les conditions de la diagenèse. Nous avons provisoire¬

ment, faute de coefficient directement lié aux Dinoflagellés, repris la valeur fournie par les

scolécodontes grâce à leur évolution particulière (Taugourdeaü, 1983), valeur probablement

faible, les Dinoflagellés étant plus fragiles que les scolécodontes. Ce coefficient de 1 832

donne 6,94 x 1 832 = 12 714,08 comme évaluation du nombre de kystes au mètre cube

d’eau. Toutes ces opérations ont porté sur les kystes puisque seuls ceux-ci se fossilisent ; les

cellules végétatives, de nature cellulosique, ne .se conservent pratiquement pas. Il nous faut

donc utiliser un coefficient kyste/cellule que nous estimerons d’après les données actuelles

(Taugourdeau, 1984, et à paraître) à environ 120. Ce qui nous donne comme restitution

finale du nombre de cellules végétatives au mètre cube d’eau de mer 12 714,08 x 120 =

1 525 689,6.

11 nous faut maintenant comparer ces résultats, obtenus sur les flores fossiles, avec les

données du plancton actuel, dans le double but de chercher à voir si nos résultats sont vrai¬

semblables et, cela étant, de voir les caractères propres aux populations de PÉocène. Con¬

cernant les kystes, nous avons un ensemble de valeurs sur le nombre au gramme dans les

sédiments actuels de l’océan Atlantique (Williams, 1971). Nous tirons de ce travail une

moyenne qui est de 1 000 au gramme et qui se trouve confortée par d’autres travaux (Mul¬

ler, 1959 ; Wall, 1971) et une moyenne particulière de la région caraïbe qui, comme nous

l’avons dit, est comparable à notre Éocène, cette moyenne étant de 100. Nous devons avant

de pouvoir l’utiliser faire subir à cette donnée certains traitements similaires à ceux que

nous avons appliqués aux matériaux fossiles car nous avons des fréquences au gramme et

nous cherchons une valeur par unité de temps et de volume.

La première estimation concernera le taux de sédimentation. Cailleux (1969) nous pré¬

sente un tableau synthétique d’où il ressort que pour l’ensemble de l’Atlantique, avec des

faciès divers, nous avons une fourchette allant de 2 à 100 mm par millénaire, ce qui repré¬

sente par an et sur une surface de 1 m 2 un volume de 2 à 100 cm 3 . La densité du sédiment

étant voisine de 2, le poids sédiinenté annuellement est de 4 à 200 g. Nos 100 kystes/

gramme nous donnent donc pour la région caraïbe un nombre moyen de 10 200, ce qui est

tout à fait comparable aux 13 880 de notre restitution.

La comparaison ci-dessus ne fait pas intervenir de coefficient de fossilisation et con¬

firme un fait déjà connu, à savoir que la fossilisation est un phénomène rapide et que c’est

quasi immédiatement que la plus grande part des organismes disparaissent si les conditions

ne sont pas favorables et qu’ensuite il semble y avoir peu de changement avec le temps sauf

en cas de remaniement de terrain, événement tectonique ou diagénétique important. Le fait

que le taux de fossilisation ne soit pas directement proportionnel au temps justifie en partie

que nous ayons été amenés à utiliser une même valeur pour des terrains d’âge différent.

Une autre comparaison peut être faite entre les indications de Sarjeant (1970) qui

donne comme indication du nombre de kystes par mètre cube d’eau une fourchette allant de

5 000 à 30000 et notre restitution fossile de 12 714 qui est comparable à la moyenne

(17 500).

Concernant non plus les kystes mais les cellules végétatives et leurs populations actuel-

— 290 —

les, les données sont, pour une latitude de 20°, 1 150000 pour le phytoplancton dont envi¬

ron 40% de Dinoflagellés soit 460 000, et pour l’ensemble des eaux tropicales 4 445 000 soit

1 778 000 de Dinoflagellés (Lhomann, 1920) ; pour les seuls Dinoflagellés de la Méditerranée

2 287 000 (Haljm, 1960), Notre valeur restituée pour l’Éocène, 1 525 689, est du même ordre

de grandeur et tombe bien dans la fourchette.

Tableau. — Populations de Dinoflagellés (données comparées).

Éocène

Actuel

Nombre de kystes au gramme de sédiment

580

100

(Jide Williams, Caraïbes)

Nombre de kystes au m 3 de sédiment

1 450 000 000

Nombre de kystes déposés ou fossilisés au

13 880

10 200 (Williams)

m 3 /an

Nombre de kystes au m 3 d’eau

12 700

30 000

17 500 (moyenne)

5 000

(fide Sarjeant)

Nombre de cellules végétatives au m 3 d’eau

1 525 000

2 287 000 (Halim)

de mer

1 778 000

460 000 (Lhomann)

En conclusion à cette première étude sur les Dinoflagellés et à l’examen du tableau,

nous pouvons faire les remarques suivantes :

Les données concernant les populations fossiles restituées de l’Éocène concordent bien

avec celles de l’océanologie et de la planctonologie actuelle, l’ordre de grandeur est bien le

même et la méthode peut sembler licite.

Les flores du Tertiaire ne semblent pas avoir été significativement différentes des flores

actuelles au point de vue quantitatif, dans des biotopes voisins. Cette remarque est plus

intéressante qu’il ne peut sembler à première vue. La courbe d’évolution du groupe des

Dinoflagellés par nombre d’espèces à chaque étage (Tappan, 1980), seule donnée que nous

possédions antérieurement, montrait une diminution continue du groupe depuis le Juras¬

sique, ce qui ne semble pas se répercuter sur l’effectif des populations et confirme le fait

que la richesse en individus n'est pas liée à la richesse en espèces. Nos restitutions donnent

pour les flores tertiaires des nombres systématiques plus faibles que ceux des flores actuelles

mais la méthode n’est pas assez précise pour que cette différence puisse être considérée

comme actuellement significative.

— 291 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Cailleux, A., 1969. — La science de la terre. Paris, Bordas, 1 vol : 797 p.

Halim, Y., 1960. — Étude quantitative et qualitative du cycle écologique des Dinoflagellés dans les

eaux de Villefranche. Annls Inst, océanogr. Monaco, 38 (2) : 124-130.

Jekhowsky, B. de, et C. P. Varma, 1959. — Essai de corrélation d’après cuttings par voie palynolo-

gique simplifiée dans le Tertiaire de MB. 2 et MC. 2. Revue Inst. fr. Pétrole, 14 (6) : 827-838.

Lhomann, H., 1920. — Die Bevülkerung des Ozeans mit Plankton nach den Ergebnissen der Zantri-

fugenfânge wâhrend der Ausreise der Deutschland. Arc h. Biontol., 4 : 1-617.

Muller, J., 1959. — Palynology of Recent Orinoco delta and shelf sédiments. Micropaleontology, 5 :

1-32.

Pérès, J. M., et L. Devéze, 1963. — Océanographie biologique et biologie marine. Paris, PUF,

2 vol. : 27 et 838 p.

Pomerol, C., 1973. — Stratigraphie et paléogéographie, Ère Cénozoïque. Paris, Doin, 1 vol. : 268 p.

Sarjeant, W. A. S., 1970. — Recent developments in the application of fossilised planktonic orga¬

nisais to problems of stratigraphy and palaeoecology. Palctobot., 3 (3-4) : 669-682.

Tappan, H., 1980. — The paleobiology of plant protists. San Francisco, Freeman, 1 vol. : 1028 p.

Taugourdeau, Ph., 1983. — La place des Scolécodontes dispersés (Annélides) dans le peuplement

des mers au Paléozoïque. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 5, sect. C, (2) : 205-212.

— 1984. — Tentative d’évaluation quantitative de populations de microfossiles du Paléozoïque

saharien. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. II, 299 (20) : 1429-1432.

— 1984. — Approche quantitative de peuplements de Chitinozoaires. Rev. Palaeobot. Palynol.,

43 : 179-186.

— 1985. — Évolution quantitative de peuplements d’Acritarches au Paléozoïque. In : Livre jubi¬

laire en hommage à E. Boureau. Bull. CTHS, section Sciences, 8 : 93-99.

— A paraître. — A quelles populations correspondent les associations de Dinokystes, de Scolé¬

codontes dispersés, de Coccolithes et d’Ostracodes. Colloque Muséum national d’Histoire natu¬

relle, Paris.

Wall, D., 1971. — The latéral and vertical distribution of Dinoflagellates in Quaternary sédiments.

The micropalaeontology of océans. Cambridge university press, 1 vol. : 399-405.

Williams, J. B., 1971. — The occurrence of Dinoflagellates in marine sédiments. The micropalaeon¬

tology of océans. Cambridge university press, 1 vol. : 231-243.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section C, n° 3 : 293-341.

Les Spongiaires siliceux du Tortonien des Bétiques

(Miocène de l’Espagne du Sud) :

espèces nouvelles ou peu connues

I. Choristides et Lithistides

par Claudine Brimaud et Daniel Vachard

Résumé. — Le Tortonien d'Espagne du Sud renferme de nombreux gisements à Spongiaires sili¬

ceux : Pliego, Alméria, Sorbas, Tereia, Mazarron et Ulea. Les Lithistides et les Hexaetinellides sont

bien représentées ; on trouve aussi de rares Choristides Les Lithistides révèlent surtout des Rhizomo-

rines, mais présentent aussi quelques Tétracladines, Dicranocladines et Mégamorines. Trois genres sont

créés : Pliegatella, PlioboHopsis, Cucumaltina ; et neuf espèces 1 Geodia avicula n. sp., Discodermia

polytylostoma n. sp., Pliegaiella genovefae n. gen. n. sp.. Trachydictya pomeli n, sp., PlioboHopsis

hispanica n. gen. n. sp., Cnemidiasirum almeriae n. sp,, Cucumaltina piacocephalus n. gen. n. sp.,

Jereopsis fastigiata n. sp., Pleroma leviorum n. sp. Les taxons suivants sont émendés . sous-ordre

Dicranocladina ; familles Corallistidae, Acrochordoniidae, Azorieidae, Cnemidiastridae ; genres Cne-

maulax, Trachydictya, Verruculina, Pliobolia, Cnemidiastrum, Jereopsis ; espèces Jereopsis inaequalis

inaequalis, J. i. clavaeformis, J. i. didyma.

Abstract. — The Tortonian strata l'rom Southern Spain yield severai beds with siliceous Sponges ;

in Pliego, Alméria, Sorbas, Tereia, Mazarron and Ulea. Lithistids and Hexactinellids are well repre-

sented ; Choristids are relatively rare. Lithistids include principally RhLzomorines, but also a few

Tetracladines, Megamorines and Dicranocladines, Three généra are creared : Pliegatella, Plioboliop-

sis, Cucumaltina ; and ni ne species : Geodia avicula n sp,, Discodermia polytylostoma n. sp., Pliega¬

tella genovefae n gen n sp., Trachydictya pomeli n. sp,, PlioboHopsis hispanica n- gen. n. sp., Cne-

midiastrum almeriae n. sp., Cucumaltina piacocephalus n. gen. n. sp., Jereopsis fastigiata n. sp., Ple¬

roma leviorum n. sp. The following taxa are emendated : suborder Dicranocladina ; families Corallis¬

tidae, Acrochordoniidae, Azorieidae, Cnemidiastridae ; généra Cnemaulax, Trachydictya. Verruculina,

Pliobolia, Cnemidiasirum, Jereopsis ; species . Jereopsis inaequatis inaequalis, J. i. clavaeformis, J. i.

didyma.

Resumen. — El Tortoniano del Sureste de Espana eontiene muchos yacimientos con Esponjas sili-

ceas : Pliego, Alméria, Sorbas, Tereia, Mazarron y Ulea. Litistéidas y Hexactinélidas son bien repre-

sentadas ; se encuentran también raras Coristidas. Litistéidas revelan sobre todo Rizomorinas, pero

muestran ademàs algunas Tetracladinas, Dicranocladinas y Mcgamorinas. Très géneros son creados :

Pliegatella, PlioboHopsis, Cucumaltina ; y nueve especies : Geodia avicula n. sp., Discodermia polyty¬

lostoma n. sp., Pliegatella genovefae n. gen. n. sp., Trachydictya pomeli n. Sp., PlioboHopsis hispa¬

nica n. gen. n. sp., Cnemidiasirum almeriae n. sp., Cucumaltina piacocephalus n. gen. n. sp., Jereop¬

sis fastigiata n. sp., Pleroma leviorum n. sp. Los taxa siguientes son emendados : subotdo Dicranocla¬

dina ; familias Corallistidae, Acrochordoniidae, Azorieidae, Cnemidiastridae ; géneros Cnemaulax,

Trachydictya, Verruculina, Pliobolia, Cnemidiasirum, Jereopsis ; especies : Jereopsis inaequalis inae-

qualis, J. i. clavaeformis, J. i. didyma.

C. Brimaud et D. Vachard, Institut Géologique Albert de Lapparent (IGAL), 21, rue d’Assas, 75270 Paris

cedex 06.

— 294 —

Introduction

1. Cadre géologique (fig. 1)

La spongiofaune étudiée provient de gisements situés dans les Cordillères bétiques (sud-

est de l’Espagne), à proximité des villes ou villages de Pliego, Alméria, Sorbas, Mazarron,

Tercia et Ulea.

Géologiquement, les Cordillères bétiques se divisent en deux zones structurales : une

zone externe au nord ; une zone interne ou bétique au sud (Egeler et Fontbqté, 1976).

La zone externe, essentiellement composée de roches sédimentaires d’âge mésozoïque,

comporte dans sa région septentrionale un Prébétique autochtone à faciès néritiques ou con¬

tinentaux, et dans sa région méridionale un Subbétique allochtone pélagique et bathyal.

La zone interne ou bétique présente quatre nappes superposées affectées par des degrés

de métamorphisme différents : a) l’ensemble névado-filabride de roches mésométamor-

Fig. 1. — Situation géologique générale et emplacement des gisements à Spongiaires (d’après Eoeler et Font-

boté, 1976, et Brimaud, 1984).

— 295 —

phiques, assez fortement tectonisées, d'âge paléozoïque (et peut-être précambrien) à tria-

sique ; b) l’ensemble Ballabona-Cucharôn, peu métamorphique, composé de terrains permo-

triasiques, et affleurant surtout dans la partie orientale des Cordillères bétiques ; c) l’en¬

semble alpujarride, plus ou moins métamorphique, comportant une série sédimentaire d’âge

permo-triasique avec peut-être à la base des terrains dévono-carbonifères ; d) l’ensemble

malaguide, faiblement ou non métamorphique, présentant des terrains siluriens à pertno-

triasiques.

Les dépôts qui succèdent à la mise en place de ces nappes, ou « terrains post-nappes »,

sont d’âge néogène à quaternaire. Us s’installent dans des dépressions autour des éléments

en relief des nappes, c’est-à-dire les sierras actuelles. Les gisements à Spongiaires se situent

généralement à proximité de ces sierras : Sierra Espuna pour Pliego ; Sierra Alhamilla pour

Alméria et Sorbas, Sierra Almenara pour Mazarron.

AGES ABSOLUS

(•n MA)

BIOZONES

ALMERIA

PLIEGO

SORBAS

MAZARRON

(1)

(a)

(3)

7.1

•.7

s. s

Qloborotalla

SV 1

calcalras a

(Q.axaarta J

a la ut t

Âlguas

Marnas a

G.humorosa

at Gs.obllquus

axtramus

(T 2a)

turbldltas

volcanlsma

“Partis moyenne

das turbldltas“

G. acostaansls

G. contlnuosa

(T2d)

Globor otalla

SV4

(G.cf. scosta-

ansls at

remaniements

smrravalllans)

Nlvaaux

4, S

• te

Basa

das turbldlta s

longltudl eûtes

a G.

psaudomlocanlca

at G. wayarl

CT 2d)

10,5

1 1.5

10.8

contlnuosa

SV5

(paa dm

planetoniques

caractéristiques)

Nlvaaux

2 at

T 2c Mègabrècha

T 2b Brècha da

transgrasslon

T 2a Brècha

rouça

T 1 conglomérat

rouga

Fio. 2. — Position stratigraphique des Spongiaires des bassins bétiques. La largeur et la longueur de la bande

noire indique la place et l'abondance relative des Éponges. Abréviations : (1) Serrano-Lozano, 1979 ; (2)

Van Hinte el al., 1980 ; (3) Briend, 1981 ; MA : millions d’années ; SV : séquences virtuelles ; G : Globoro-

talia ; Gs : Globigerinoides ; T : Tortonien (d’après Brimaud, 1984, et Vachard et Brimaud, 1986).

— 296 —

2. Cadre stratigraphique (fig. 2)

Tous les Spongiaires sont contenus dans des terrains datés du Tortonien. Ils peuvent

être replacés avec précision dans une échelle biostratigraphique issue d’une synthèse des tra¬

vaux de Bizon et Bizon (1972), Serrano-Lozano (1979), D’Onofrio et al. (1975), Cola-

longo et al. (1979). Une classification séquentielle locale est utilisée pour Alméria ; elle se

fonde sur cinq séquences virtuelles, SV 1 à 5, définies par Brimaud (1984). Ces cinq

séquences correspondent à cinq étapes chronostratigraphiques plus ou moins corrélables

avec le Tortonien type.

La base du Tortonien des Bétiques, trop conglomératique, est dépourvue de micro¬

faune. La biozone locale suivante est caractérisée par d’abondants remaniements serraval-

liens. En contexte compliqué par la tectonique, le Tortonien inférieur d'Espagne et le Serra-

vallien sont donc difficiles à distinguer. Un taxon proche de Globorotalia acostaensis permet

parfois de taire la distinction.

Après cette période d’isolement, le détroit bétique se réensemence en planctoniques.

Globigerinoides obliquas exlremus, fossile de zone, fait presque partout défaut, mais on

peut le remplacer par l’utilisation conjointe de Globorotalia acostaensis typiques et de G.

continuosa. La quatrième biozone, celle de G. humerosa, est bien représentée, le plus sou¬

vent dans des turbidites classiques. Au sommet du Tortonien, G. exserta et G. suterae,

espèces index, sont présentes dans des turbidites, mais font défaut dans les « calcaires à

Algues » datés uniquement par superposition. Le Messinien est presque partout caractérisé

par l’apparition de G. mediterranea. Cet étage ne paraît contenir aucun gisement notable à

squelettes de Spongiaires.

3. Problèmes généraux posés par les Spongiaires

Très peu d’études ont été consacrées aux Spongiaires d’Espagne, et elles sont toutes

récentes : Ott d’Estevou et G. Termier (1978), G. Termier et H. Termier in Ott d’Este-

vou et al. (1981), Brimaud (1984), Brimaud et Vachakd (1985),

Les grandes lignes d’une étude systématique ont déjà été fournies par Brimaud (1984).

Étant donné le faible nombre de références bibliographiques sur le Miocène d’Espagne,

nous avons aussi considéré les travaux traitant de cette époque en Algérie (Pomel, 1872 ;

Zittel, 1878 ; Zeise, 1906 ; Moret, 1924) et en Italie (MAZErrr et Manzoni, 1879 ;

Manzoni, 1880 ; Malfatti, 1900 ; Di Stéfani, 1920). Bon nombre de genres étant com¬

muns avec le Crétacé, d’autres comparaisons ont dû être recherchées dans les ouvrages fon¬

damentaux traitant de cette période : Zittel, 1878 ; Schrammen, 1910 ; Moret, 1926 ;

Defretin, 1960 ; Lagneau, 1962.

Il a également été nécessaire de consulter une ample littérature intéressant les Spon¬

giaires actuels survivants ; Schulze, 1887 ; Sollas, 1888 ; Ijima, 1927 ; Laborel et al.,

1961 ; LÊvi, 1964 ; Vacelet, 1969 ; Brien et al., 1973 ; Bergquist, 1978 ; Lévi et Lévi,

1983.

Quarante taxons ont été déterminés dans le Tortonien des Bétiques. Nous ne présentons

ici que les taxons nouveaux ou ceux qui ont posé des problèmes systématiques particuliers.

La liste des taxons identifiés est la suivante :

— 297

1. Geodia avicula n. sp. ;

2. Pachastrella sp. ;

3. Discodermia polytylostoma n. sp. ;

4. PhyUodermia cf. houzeti Termier et Termier, 1981 ;

5. Pliegatella genovefae n. gen. n. sp. ;

6. Procorallistes robusta Moret, 1924 ;

7. Cnemaulax ( = Chonella) rugosus Pomel, 1872 ;

8. Cnemaulax ( - Leiochonia ?) ef. obliquus Pomel, 1872 ;

9. Traehydiciya pomeli n. sp. ;

10. Phlyctia expansa Pomel, 1872 ,

11. Phlyctia cupulata Pomel, 1872 ;

12. Verrucutina ambigua Pomel, 1872, emend. ;

13. Plioboliopsis hispanica n. gen. n. sp. ;

14. Pliobolia (= Coscinostoma ) vermiculata Pomel, 1872, emend. ;

15. Cnemidiaslrum almeriae n. sp. ;

16. Cucutnaltina placocephalus n. gen. n. sp. ;

17. Jereopsis inaequalis inaequalis Pomel, 1872 ;

18. Jereopsis inaequalis elavaeformis (Pomel, 1872) ;

19. Jereopsis inaequalis didyma (Pomel, 1872) ;

20. Jereopsis fastigiata n. sp. ;

21. Stichophvma oVoidea (Pomel, 1872) ;

22. Moretispongia piriformis (Pomel, 1872) ;

23. Pleroma leviorum n. sp. ;

24. Eupleclella (?) sp. ;

25. Regadrella vitilis n. sp. ;

26. Laocaetis crassipes crassipes Pomel, 1872 ;

27. Laocaetis crassipes subcylindrica Pomel, 1872 ;

28. Laocaetis crassipes irregularis Pomel, 1872 ;

29. Laocaetis crassipes subsp. 4 ;

30. Eure/e vaceleti n. sp. ;

31. Lefrayella montenati n. sp. ;

32. Dactylocalyx caperatus n. sp. ;

33. Myliusio canceliata n. sp. ;

34. Hexactineila calolepis n. sp. ;

35. Sclerothanwopsis coltina n. sp. ;

36. Ramalmerina fischeri n. gen. n. sp. ;

37. Aphrocaiiistes lobata (Pomel, 1872) emend. ;

38. Aphrocaiiistes estevoui Termier et Termier, 1981 ;

39. Manzonia aprutina Oiattini, 1909 ;

40. Manzonia betica n. sp.

Nous n'avons pas repris l’étude des genres Laocaetis, Phlyctia, Stichophyma, Moreti¬

spongia, Procorallistes, PhyUodermia, etc., bien décrits par Moret (1924) ou par Ott d’Este-

vou et al. (1981).

Plusieurs problèmes intéressants de priorité se sont posés. Le travail princeps de Pomel

(1872), reposant sur une méthode d’analyse non basée sur les spiculés, fut négligé par les

spécialistes. Ce sont les genres recréés par Zittel (1878), et fondés cette fois sur le réseau

spiculaire, qui eurent le plus de succès auprès d’auteurs récents. Moret (1924), en révisant

le travail de Pomel, à une époque où les règles de nomenclature zoologique étaient moins

strictes qu’aujourd’hui, et peut-être pour d’autres raisons, préféra la nomenclature de Zit¬

tel à celle de Pomel, et imposa, jusqu’à nos jours, son point de vue à plusieurs épigones. Il

faut pourtant bien faire jouer les règles de priorité. Dans cette publication, nous fixerons de

— 298 —

façon formelle un certain nombre de genres, d’espèces et d’holotypes ; une tâche qui, cent

douze ans après le travail de Pomel, n’a encore jamais été accomplie.

Enfin, il convient de préciser que nous avons suivi un ordre systématique voisin de

celui adopté par Lagneau (1962) ou par Brien et al. (1973), mais nettement éloigné de celui

de Laubenfels (1955) qui est sensé faire référence pour les Spongiaires fossiles. La nomen¬

clature des Spongiaires, et notamment celle des spiculés, est également empruntée à Brien et

al. (1973). Les signes conventionnels employés dans les listes de synonymie sont habituels et

ne nécessitent pas d’amples explications, sauf N. F. qui signifie « non figuré ».

Holotypes et paratypes sont déposés à l’Institut de Paléontologie du Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris (IPM) sous les numéros indiqués dans le texte. Les paraty-

poïdes sont conservés dans la collection D. Vachard à l’IGAL et dans la collection person¬

nelle de C. BRtMAUD.

En dehors de celte étude systématique, nous avons consacré plusieurs travaux à la

valeur paléoécologique et biosédimentologique des Spongiaires tortoniens d’Espagne (Bri¬

maud, 1984 ; Brimaud et Vachard, 1985 ; Vachard et Brimaud, 1986).

On retiendra de ces études que :

1) presque tous les Spongiaires tortoniens d’Espagne sont des sténobathes épibathyaux ;

la majorité d’entre eux coexistent entre 400 et 500 m (Brimaud, 1984 : tabl. 22 p. 216) ;

2) les populations de Spongiaires renferment des formes : de substrats durs ou compac¬

tés, épilithes et périlithes : Pliegatella, Jereopsis, Stichophyma, Moretispongia, Pliobolia,

Plioboliopsis, Cnemidiastrum, Verrucuhna, Aphrocallistes ; de substrats meubles gravelli-

coles : Laocaetis, Phlyctia, Jereopsis ; de substrats meubles vastcoles : Cnemidiastrum,

Cucumaltina ; de substrats organiques xénomorphes ; Stichophyma ovoidea , non redécrit

ici ;

3) la rhéophilie habituelle des Spongiaires se traduit par différentes accommodations ;

on trouve des formes en coupe et des formes en éventail : les premières, surtout représen¬

tées par Laocaetis crassipes crassipes, témoignent de courants variables ; les secondes tradui¬

sent des courants unidirectionnels, Phlyctia expansa les illustre ; elles sont connues pour

orienter leurs pores inhalants face au courant (Bidder, 1923 ; Méuéres et al., 1970).

4) l’envasement excessif, facteur limitant primordial pour les Éponges, est contrecarré

par deux taxons : Cucumaltina placocephalus n. gen. n. sp. déforme son corps et son axe

pour surmonter cet envasement ; Cnemidiastrum almeriae n. sp. adopte deux stratégies pour

résister à la sédimentation : ou bien l’axe de l’animal se « décroche » comme chez le genre

précédent, et on a l’impression que deux Spongiaires se développent l'un sur l’autre, ou

bien l’espèce prend une forme de cône très aplati et étalé sur le sédiment ;

5) les formes périlithes les plus fréquentes peuplent la roche à nu ou l’argile compactée

sur les bords de ravins ou de chenaux ; elles sont les plus faciles à comparer avec les peu¬

plements actuels qui colonisent souvent de tels substrats abrupts. Des exemples sont connus

dans le canyon de Cassidaigne, au large de Marseille (Laborel et al., 1961), à Tuléar,

Madagascar (Vacelet et Vasseur, 1977) et sur le plateau Cyrénien au large de la Libye

(groupe Escarmed, 1982). Les autres animaux qui peuplent ces pans rocheux actuels, Poly¬

piers Dendrophyllidés, Térébratules, etc., se retrouvent presque identiquement dans le Tor-

tonien d’Espagne (Brimaud, 1984).

— 299 —

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Phylum PORIFERA Grant, 1872

Classe DEMOSPONGIARIA Sollas, 1875

Sous-classe TETRACTINOMORPHA Lévi, 1957

Super-ordre TETRACTINELLIDAE Sollas, 1888

Ordre CHORISTIDA Sollas, 1888

Famille Geodiidae Gray, 1867

Genre GEODIA Lamarck, 1815

Espèce-type : Geodia gibberosa Lamarck, 1815, SD de Laubenfels (1955)

Geodia avicula n. sp.

(PI. I, 1-4)

v. 1984 — Geodia avicula Brimaud, p. 409, pl. 12, fig. 1-2 ( nomen nudurn).

Origine du nom : Du nom latinisé de l’un des inventeurs J. Loiseau (aviculus).

Matériel : Holotype, IPM R6936 (pl. I, 1) ; paratype, IPM R6937 (pl. I, 2-4) ; paratypoïdes :

2 ex.

Localité-type et étage-type : Ulea ; Tortonien, zone à Humerosa (?).

Diagnose : Une espèce fossile du genre Geodia caractérisée par la disposition et la grande taille de

ses triaènes et de ses sterrasters, par son niveau stratigraphique et par sa bonne conservation.

Description : Éponge discoïdale, aplatie par la fossilisation, mais probablement globu¬

leuse du vivant de l’animal. La zone de fixation n’est visible sur aucun des échantillons. Les

dimensions totales sont de 50-60 mm sur 45-50 mm. La surface montre un cortex épais ;

elle est couverte de grands triaènes et d’oxes fusiformes, très nombreux, saillants, souvent

cassés. A la loupe binoculaire, on observe des triaènes diversifiés disposés presque parallèle¬

ment les uns par rapport aux autres, et s’enfonçant légèrement vers l’intérieur de l’animal ;

les orthotriaènes sont les plus fréquents ; les protriaènes, plagiotriaènes et anatriaènes sont

plus rares. Les sterrasters sont très abondants sur toute la surface de l’holotype ; ils ont une

forme sphérique ou elliptique et mesurent environ 250 microns. En lame mince, on observe

surtout les oxes recoupés en sections subaxiales ou transverses ; ils atteignent 2 mm de long

et 0,125 mm de diamètre. Dans les deux types de sections, les canaux axiaux sont bien

visibles. L’holotype semble montrer une cavité préosculaire, mais les canaux aquifères ne

sont pas visibles. La conservation des individus est très bonne et même exceptionnelle ; en

effet, les Tétractinomorphes sont « généralement friables » (Lévi, 1973 : 594). Les spiculés

— 300 —

sont conservés en opale, certaines plages peuvent être silicifiées. La gangue marneuse jau¬

nâtre recouvre la surface des échantillons, mais pénètre peu à l’intérieur de ceux-ci ;

quelques rares Foraminifères planctoniques sont piégés entre les oxes.

Comparaison : L’espèce fossile ressemble à l’espèce actuelle G. vaubani Lévi et Lévi,

1983, par l’abondance des oxes dans le squelette ; elle s’en distingue par des sterrasters

beaucoup plus grands.

Répartition : Tortonien de Pliego, Alméria et Ulea.

Ordre LITHISTIDA Schmidt, 1870 (= Desmophorida Hentschel, 1923)

Sous-ordre TETRACLADINA Zittel, 1878

Famille Theonelltdae Lendenfeld, 1903 (= Discodermiidae Schrammen, 1910)

Genre DISCODERMIA Bocage, 1869

Espèce-type : Discodermia polydiscus Bocage, 1869, SD de Laubenfels (1955).

Discodermia polytylostoma n. sp.

(PI. I, 5-8 ; pl. II, 1)

? 1924 — Discodermia sp. : Moret, p. 19, fig. 7 in texte.

? 1924 — Discodermia sp. : Moret, p. 19 (N.F.),

v. ? 1978 — Discodermia sp. : Ott d’Esievou et Termier, p. 316 (N.F.),

v. ? 1978 — Discodermia (?) sp. : Ott d’Estevou et Termier, p. 316 (N.F.),

v. ? 1981 — Discodermia sp. : Ott d’Estevou, Termier et Termier, p. 67 (N.F.),

v. ? 1981 — Discodermia (?) sp. : Ott d’Estevou, Termier et Termier, pl. 5, fig. 5-9 ; pl. 6, fig. 4-

10 (spiculés phyllotriaènes).

v. 1984 — Discodermia polytylosloma Brimaud, p. 411 (N.F.) (nomen nudum).

Origine du nom ; Du grec iroXu'ç beaucoup, ruXoç bosse et uro'/ia bouche.

Matériel ; Holotype, IPM R6938 (pl. I, 5) ; paratypes, IPM R6939 (pl. 1, 7-8), IPM R6940

(pl. Il, 1) ; paratypoïde : 1 ex. (82.13c).

Localité-type et étage-type : Pliego ; Tortonien, zone à Continuosa.

Diagnose : Espèce de Discodermia caractérisée par la réunion d’un petit nombre d’individus de

morphologie relativement constante, et par un squelette composé de tétraclones lisses ou verruqueux

disposés en réseau dense et régulier.

Description ; Éponge souvent dressée, comportant un court pédoncule, à partir duquel

divergent au moins trois individus en forme de figue ; quelques échantillons ont un aspect

plus ramassé, plus aplati, et possèdent alors six ou sept individus réunis à une base com¬

mune plane. Le Spongiaire peut atteindre 120 x 75 mm ; chaque individu a un diamètre

variant de 15 à 30 mm. Le centre de l’apex est occupé par un oscule toujours très apparent,

— 301

d'un diamètre moyen de 5 mm, qui reçoit plusieurs canaux radiaires ramifiés. La cavité

pseudogastrique est étroite et profonde. La surface des échantillons est criblée de petits

pores ronds, disposés sans ordre. Les desmes tétraclones sont lisses ou verruqueux et mon¬

trent de fortes arborisations terminales formant un enchevêtrement très solide. Les spiculés

dermaux, phyllotriaènes ou discotriaènes, et les microselères n’ont pas été observés.

Les tétraclones ont des branches régulières, situées à 120° l’une de l’autre, et longues

de 0,100 à 0,150 mm. Ils sont généralement verruqueux. Les zygoses sont assez fortes et

n’intéressent que l'extrémité des tétraclones.

Remarque : Il n’existe qu’une espèce de Discodermiu dans le Tortonien d’Espagne. La

Discodermia sp. 2 décrite dans la thèse de C. Brimaud (1984) réunit deux échantillons dou¬

teux dont aucun après réexamen n’appartient au genre Discodermia. Il s’agit plutôt d’une

Phyllodermia et d’une Pliegatella roulée et usée.

Comparaison ; Par sa forme générale, D. poiylylosloma n. sp. rappelle des espèces du

Crétacé telles que D. catalaunica Lagneau-IIérenger, 1962 ou D. galloprovincialis Moret,

1926. La première, D. catalaunica , diffère par la forme cylindrique et l’arrangement plus

serré des individus constitutifs, par leurs pores alternés, et par un squelette composé de

petits tétraclones verruqueux et irréguliers. La seconde, D. galloprovincialis, se distingue par

l’apex arrondi de ses individus et leurs spiculés tétraxones minces et irréguliers.

Répartition : Présence possible dans le « Cartennien » d’Algérie. Tortonien de Pliego,

de Tercia et peut-être de Sorbas.

Sous-ordre DICRANOCLADINA Schrammen, 1910, emend.

Définition : Réseau principal composé de desmes dicranoclones d’aspect toujours ver¬

ruqueux, organisés en fibres ou non, parfois associés avec des tétraclones ou avec des méga-

rhizoclonides. Les desmes comportent le plus souvent moins de quatre branches et un bou¬

ton polaire verruqueux ou non. Spiculés dermaux constitués soit de dichotriaènes avec par¬

fois des petits rhizoclones chez les genres fossiles, soit de discotriaènes ou phyllotriaènes

chez les genres actuels ( Macandrewia, Neopelta, Callipelta). Système canalifère rudimen¬

taire.

Familles incluses : 1) Acrochordoniidae Schrammen, 1910, emend. Lagneau-Hérenger,

1962 ; 2) Corallistidae Sollas, 1888 [synonymes : Pachinionidae Schrammen, 1924 ; Leiodo-

rellidae Schrammen, 1924, sensu de Laubenfels, 1955 (pars) ; Kaliapsidae de Laubenfels,

1936 (pars) ; Gignouxiidae de Laubenfels, 1955 ; Pseudoverruculinidae de Laubenfels,

1955 ; Phrissospongiidae Lagneau-Hérenger, 1962] ; 3) Spinocladiidae Lagneau-Hérenger,

1962 ; 4) Neopeltidae Sollas, 1888.

Historique : Les Dicranocladines sont le groupe de Lithistides distingué le plus tardive¬

ment. Corallistes, genre actuel, est créé en 1870, Pachinion en 1878.

La morphologie de ces animaux n’avait pas permis aux anciens auteurs de reconnaître

leur existence ; l’analyse des réseaux ne conduisit pas non plus Zittel (1878) à faire des dis-

— 302 —

tinctions. A cause probablement de la grande taille des desmes et de la présence de spiculés

dermaux dichotriaènes, Zittf.l classait ces formes au voisinage des Mégamorines.

La famille actuelle des Corallistidés fut créée en 1888 par Soleas. Schrammen (1903 :

17) indiqua le premier que les Corallistidés possédaient des spiculés « dicranoclones », mais

il les maintint dans les Mégamorines.

Moret (1926) signale que les Corallistidés ont des caractères intermédiaires entre Méga¬

morines et Rhizocladines, et il les inclut dans les Rhizocladines.

Schrammen (1936 : 77) élève la famille des Corallistidae au rang d’une tribu appelée

Dicranocladina. Nous conservons ce nom, bien qu’on puisse s’interroger sur l'emploi de

Corallistida en tant que nomen translatum, d’ailleurs proposé par Brimaud (1984 : 413).

En 1960, Defretxn distingue trois sous-ordres dans l’ordre des Lithistides : Tétracla-

dines, Rhizocladines et Dicranocladines. C’est cette position que nous allons suivre.

En 1962, Lagneau (p. 161), bien qu'elle considère que les dicranoclones sont des

monocrépides, range la super-famille des Dicranocladines dans les Tetraxonia parce qu’ils

possèdent des spiculés dermaux à quatre axes. Elle fait des Dicranocladines une super¬

famille — avec les Tétracladines — des Tetralithistida ; alors qu’elle range les Rhizocladines

dans une super-famille d'un sous-ordre distinct les Monolithistida. Lagneau considère

d’autre part (1962 : 44) que des Sphaerocladines paléozoïques, telles Hindia, pourraient être

les ancêtres des Dicranocladines.

Pour Lévi (1973 : 600), le dicranoclone est un desme monocrépide. 11 admet donc

implicitement que les Corallistidés sont plus proches des Rhizomorines, elles aussi monocré¬

pides, que des Tétracladines à desmes tétracrépides. Et il place ainsi, dans les Corallistidés,

le genre Neopelta. que Sollas (1888) et Moret (1926 : 70) considèrent comme une Rhizo-

morine.

Discussion : On voit donc que, selon l’interprétation donnée aux dicranoclones, les

Dicranocladines peuvent être rapprochés soit des Tétracladines, soit des Rhizomorines ;

voire inclus dans l’un ou l’autre de ces sous-ordres. Ainsi, Moret (1926) place Acrochordo-

nia parmi les Tétracladines, alors que Lacneau-Hérenger la classe parmi les Dicranocla¬

dines ; le premier auteur situe une autre Dicranocladine, le genre Procorallistes, dans les

Rhizomorines. Corallistes est également rangé parmi les Rhizomorines (« Kaliapsidae ») par

de Laubenfeus (1955). D’autres Dicranocladines sont classés dans les Eutaxicladines (de

Laubenfels, 1955 ; Ott d’Estevou, Termier et Termier, 1981).

Nous agréons la proposition de Lagneau-Hérenger (1962) qui distingue les Dicrano¬

cladines des Tétracladines, et qui considère qu’il doit exister entre ces deux sous-ordres des

termes de passage, représentés en particulier par les Acrochordoniidés, chez lesquels dicra¬

noclones et tétraclones sont présents. Dans certains cas, il est très difficile de distinguer un

dicranoclone en trépied d’un tétraclone dont un des bras aurait été remplacé par un bouton

polaire ; les spiculés dermaux (malheureusement rarement conservés) et la taille des desmes,

généralement plus grands chez les Dicranocladines (Lagneau, 1962 : 38), permettent de

faire la différence.

Comme Defretin (i960) l’avait fait avant nous, nous avons choisi d’utiliser les Dicra¬

nocladines en tant que sous-ordre. Cette indépendance posée, on peut regrouper les familles

de Dicranocladines selon certains caractères de leurs desmes (fig. 3) :

— 303 —

Fig. 3. — Essai de reconstitution phylogénétique des Dicranocladines et de leurs ancêtres supposés parmi les

Tétracladines. Explications dans le texte. (Croquis sans échelle.)

— 304 —

— Les Acrochordoniidae ont un squelette constitué de dicranoclones et de tétraclones associés à

des dichotriaènes. Cette famille représente une forme de passage entre les Tetracladina et les Dicrano-

cladina.

— Les Corallistidae comportent seulement des dicranoclones et des dichotriaènes.

— Les Spinoeladiidae ont des desmes dicranoclones, voire anomoclones ; cette famille peut repré¬

senter une forme de passage entre les Dicranocladines et les Anomocladines.

— Les Neopeltidae ont des phyllotriaènes ou des discotriaènes pour spiculés dermaux.

Comme le suggère Lagneau-Hérenger (1962), il est possible qu’il existe une filiation

entre les familles, basée sur une transformation progressive du spiculé : tétraclone, dicrano-

clone, anomoclone.

Répartition : Jurassique — Actuel.

Famille Acrochordoniidae Schrammen, 1910, emend. Lagneau-Hérenger, 1962

Synonymes : Jereidae de Laubenfels, 1955 (pars), Achrochordoniidae Keith Rigby,

1981 {nom. null.).

Définition : Éponges de formes diverses dont le squelette est formé de grands desmes

irréguliers, verruqueux, dicranoclones, à quatre branches ou plus rarement à deux branches.

Elles constituent un terme de passage morphologique et peut-être génétique entre Tétracla-

dines et Dicranocladines. Les spiculés dermaux sont des dichotriaènes.

Remarques : Le genre Acrochordonia est classé par de Laubenfels (1955 : E58) dans

la famille des Jereidae créée par cet auteur. Ceci appelle deux remarques ; d’une part, d’un

point de vue formel, Acrochordoniidae aurait priorité sur Jereidae, d’autre part Acrochor¬

donia est distinct des autres membres des Jereidae qui ont tous des desmes tétraclones lisses

et réguliers et appartiennent donc à la famille des Phymatellidae Zittel, 1878. La systéma¬

tique de de Laubenfels ne peut donc être suivie.

Une faute d’orthographe (adjonction d’un h à acro) rend nulle la graphie Achrochordo¬

niidae de Keith Rigby.

Notre définition et notre conception phylogénétique de la famille sont conformes à celles

de Lagneau (1962 : 120, 162-163).

Genres inclus : Acrochordonia Schrammen, 1901 ; Achrochordiella Keith Rigby,

1981 ; Pliegatella n. gen.

Répartition : Crétacé inférieur — Miocène supérieur (Aptien de Catalogne, Crétacé

supérieur d’Allemagne du Nord et de France, Éocène des USA, Tortonien d’Espagne).

— 305 —

Genre PLIEGATELLA n. sp.

Espèce-type : Pliegatella genovefae n. gen. n. sp.

Origine du nom • De Pliego, localité éponyme.

Diagnose : Acrochordoniidé rameux, pédoncule, dissymétrique et à mode de croissance irrégulier.

Les branches, courtes ou longues, ont une extrémité arrondie ou aplatie, jamais déprimée, où aboutis¬

sent les apochètes ; ce système exhalant est souvent peu net. Canaux inhalants bifurqués peu visibles.

Surface râpeuse du fait de la taille et de la verrucosité des desmes : gros tétraclones verruqueux, par¬

fois lisses, et quelques dicranoclones plus typiques. Squelette cortical non observé.

Description : Celle de l’espèce-type.

Comparaison : La présence des dicranoclones typiques distingue le nouveau genre des

Plinthosellidés chez lesquels il y a seulement de gros tétraclones verruqueux (genres Plintho-

sella, Ragadinia, etc.). L’aspect externe est généralement très différent : les Plinthosellidés

ont une forme aplatie, ovoïde ou en cornet, jamais rameuse.

Il se distingue des Théonellidés, comme Eustrobilus par exemple, par la présence des

dicranoclones, la forme et le système eanalilere (il n’y a pas de cavité pseudogastrique chez

Pliegatella).

La présence des tétraclones exclut le rattachement du nouveau genre aux Corallistidés,

avec lesquels il partage cependant quelques caractères ; ainsi la taille des desmes est à peu

près semblable à celle des « Pachinionidés » (Procorallistes, Pachinion) ou des « Phrissos-

pongiidés » (Phrissospongla, Gignouxia),

D’autres genres de Corallistidés cités par Moret (1926) présentent certaines conver¬

gences. Le nouveau genre se rapproche d'Acrochordonia dont il diffère par sa forme cons¬

tamment rameuse, l’absence systématique de cavité pseudogastrique, et par la présence spo¬

radique de canaux radiaires ; ces derniers ne sont pas localisés dans de petites cavités où

sont assemblés les pores exhalants. Enfin, les tétraclones plus gros et plus réguliers distin¬

guent Pliegatella d’Acrochordonia.

Pliegatella diffère d'Achrochordiella par sa forme, la rareté des canaux radiaires, et la

plus grande taille des tétraclones ; les desmes montrent un agencement très proche.

Répartition : Tortonien des Cordillères bétiques orientales.

Pliegatella genovefae n. gen. n. sp.

(PI. II, 2-4 ; pl. III, 1-5)

v. 1984 — Pliegatella genovefae Brimaud, p. 414, pl. 13, fig. 1-2 (nomen nudum).

Origine du nom : Dédié à M ra ' Geneviève (Genovefa) Termier.

Matériel : Holotype, IPM R6941 (pl. II, 2) ; paratypes, IPM R6942 à IPM R6948 (pl. II, 3-4,

pl. III, 1-5) ; paratypoïdes : 49 ex. (37 à Pliego, 4 à Alméria, 5 à Tercia, 3 à Sorbas).

Localité-type et étage-type : Pliego ; Tortonien, zone à Continuosa.

Diagnose : Celle du genre.

— 306 —

Description : Les individus sont tous dressés, plus ou moins digités. Les plus grands

exemplaires examinés ont une hauteur de 130 mm ; la taille moyenne est de 75-110 mm,

rarement 50 mm ; et la largeur la plus fréquente est comprise entre 41 et 100 mm (extrêmes

27 et 126 mm). Le nombre des rameaux subcylindriques est de 2 à 5 et leur diamètre varie

de 24 à 38 mm. Le nombre maximal d’apochètes aboutissant à l’extrémité des rameaux est

de 30. Ces Spongiaires ont un pédoncule (21 à 31 mm de hauteur) plus mince (15 à 27 mm)

que les rameaux. Des sections longitudinales permettent d’observer, à la loupe binoculaire,

le système canalifère : les apochètes, assez nombreux, de 0,5 à 1 mm de diamètre sont

parallèles à l’axe de l’Éponge ; quelques canaux inhalants perpendiculaires aux apochètes

sont visibles. La surface des échantillons montre quelques canaux radiaires superficiels. Les

spiculés sont des tétraclones ou des dicranoclones, souvent très verruqueux réunis par de

fortes zygoses en un réseau très solide. Ces spiculés ont une taille assez importante

puisqu’ils atteignent 0,5 mm de long. Des dichotriaènes sont rarement conservés (T.6.8.).

Répartition : Tortonien de Pliego, Tercia, Alméria et Sorbas.

Sous-ordre RHIZOMORINA Zittel, 1878

Famille Azoricidae Sollas, 1888, emend.

Synonymes : Leiodermatiidae Lendenfeld, 1903 ; Chonellidae Schrammen, 1924 ; Cyto-

raciidae Schrammen, 1924 ; Leiochoniidae Schrammen, 1924 (pars) ; Seliscothonidae

Schrammen, 1924 ; Petromicidae Topsent, 1928 ; Kaliapsidae de Laubenfels, 1936 (pars) ;

Astroboliidae de Laubenfels, 1955 (pars) ; Plinthodermatiidae de Laubenfels, 1955.

Définition : Rhizomorines à squelette compact ou fibreux, à système canalifère peu

développé, pourvues ou non de pores. Formes très variables : coupe, cône creux, cornet,

lame, cylindre. Pas de squelette dermal, ni de microsclères.

Genres inclus : Azorica Carter, 1873 ; Leiodermatium Schmidt, 1870 ; Phlyctia

Pomel, 1872 ; Cnemaulax Pomel, 1872 (= Ghonella Zittel, 1878 ; ? Leiochonia Schram¬

men, 1901) ; Cytoracia Pomel, 1872 ; Trachydictya Pomel, 1872 ( - Histiodia Pomel, 1872 ;

Laosciadia Pomel, 1872 ; Seliscothon Zittel, 1878) ; Plinthodermatium Schrammen, 1910 ;

Platychonia Zittel, 1878 ; Petromica Topsent, 1898 ; Pseudoscytalia Schrammen, 1924.

Répartition : Jurassique moyen (Callovien) — Actuel.

Genre CNEMAULAX Pomel, 1872, emend.

Espèce-type : Cnemaulax rugosus Pomel, 1872, SD de Laubenfels (1955).

Synonymes : Chonella Zittel, 1878 ; ? Leiochonia Schrammen, 1901.

Définition : Forme de coupe, de cratère, de feuille, d’entonnoir ou de cornet. Pores

très petits disposés sans régularité sur les deux faces. Squelette non fibro-radié, non com¬

pact, plutôt lâche. Rhizoclones très petits et très épineux.

— 307 —

Discussion : Le genre Cnemaulax créé par Pomel (1872 : 213) a priorité sur le genre

Chonella Zittel, 1878 ; la synonymie fut admise par Moret en 1924 (p. 14), et l’espèce-type

désignée par de Laubenfels (1955 : El04).

Répartition : Crétacé inférieur — Miocène (Aptien de Catalogne ; Crétacé supérieur

de France et d’Allemagne ; « Cartennien » d’Algérie ; Tortonien d’Espagne et peut-être

d’Italie).

Genre TRACHYDICTYA Pomel, 1872, emend.

Espèce-type : Scyphia mantelli Goldfuss, 1833, SD Pomel (1872).

Synonymes : Scyphia Linné, 1759 (pars) ; Ocellaria de Carbonnière, 1801 (pars) ;

Spongites Oken, 1914 (pars) ; Cupulospongia d’Orbigny, 1849 (pars) ; Chenendopora

Lamouroux, 1821 (pars) ; Histiodia Pomel, 1872 ; Histodia Moret, 1924 (nom. null.) ;

Laosciadia Pomel, 1872 ; Seliscothon Zittel, 1878 ; Proseliscothon Siemiradski, 1915 ;

? Pseudoseliscothon Moret, 1926.

Définition : Forme variable : plat, entonnoir, cylindre, champignon, cratère, coupe ou

lame. Paroi comportant des lamelles verticales entre lesquelles sont disposés des orifices

inhalants. Sur les canaux radiaires de la surface interne, il y a de petits oscules. Rhizoclones

très longs agencés en tissu lamellaire et radié net.

Discussion : Il semble que le genre Trachydictya ait priorité sur toutes les désignations

qui ont suivi. En particulier, la priorité sur Seliscothon est incontestable, dans la mesure où

l’espèce-type de Trachydictya désignée par Pomel (1872 : 107), Scyphia mantelli Goldfuss,

1833, fut rattachée ensuite au genre Seliscothon par Zittel (1878), De Laubenfels (1955 :

E45) considère que Laosciadia est synonyme de Trachydictya et de Seliscothon et qu’il a

priorité. Or le genre prioritaire est évidemment Trachydictya décrit page 107 de l'ouvrage de

Pomel, alors que Laosciadia n’est érigé que page 148. De Laubenfels considère Histiodia

comme un genre distinct, alors que l’espèce-type qu’il lui fixe, H. undulata, a été réunie,

avec juste raison, par Moret au genre Seliscothon. En conclusion, le taxon défini ci-dessus

doit donc s’appeler Trachydictya avec le libellé suivant :

Trachydictya Pomel, 1872 (p. 107) ; espèce-tvpe : Scyphia mantelli Goldfuss, 1833, SD Pomel

(1872) ;

= Histiodia Pomel, 1872 (p. 144) ; espèce-type : Histiodia undulata Pomel, 1872, SE de Lauben¬

fels (1955) ;

= Laosciadia Pomel, 1872 (p, 148) ; espèce-type = Laosciadia fungiformis Pomel, 1872

(= ? Spongia plana Phiil., 1829) SD de Laubenfels (1955) ;

= Seliscothon Zittel, 1878 ; espèce-type = Spongia plana Phiil., 1829, SD de Laubenfels (1955).

Répartition : Jurassique supérieur — Miocène supérieur. Jurassique supérieur de

Pologne ; Aptien de Catalogne ; Crétacé supérieur de Bohême (Cénomanien), de France,

d’Angleterre et d’Allemagne ; Landénien de Belgique ; « Cartennien » d’Algérie ; Tortonien

d’Espagne.

— 308 —

Trachydictya pomeli n. sp.

(PI. III, 6-8)

v. p. 1984 — Histiodia pomeli Brimaud, p. 418-419, pl. 14, fig. 3 (nomen nudum).

Origine du nom : En l’honneur d’A. Pomfl, descripteur du genre.

Matériel : Holotype, 1PM R6949 (pl. III, 6) ; paralype, IPM R6950 (pl. III, 8) ; paratypoïde :

1 ex.

Localité-type et étage-type : Alméria ; Tortonien, zone à Obliquus extremus.

Diagnose : L'Éponge prise pour type a une forme de cône creux avec une face externe striée lon¬

gitudinalement (fibres de rhizoclones) et une face interne assez lisse. Les canaux inhalants sont logés

entre les fibres. Le système exhalant est mal visible.

Description : Les trois échantillons reflètent une morphologie variable : deux sont en

tube, l’autre est en coupe. La forme en cylindre, d'après Schrammen (1912) cité par Moret

(1926 : 73), correspond chez certaines espèces à un stade jeune de l’animal, c'est celle de

l’échantillon R6950. Cet individu montre une base élargie atteignant 45 mm de large, et sur

laquelle sont retenus des petits lithoclastes dolomitiques ; sa partie cylindrique est large de

15 mm et sa hauteur totale est de 30 mm. L’holotype en cône creux R6949 mesure 70 x

70 X 40 mm et a une paroi de 8-10 mm d'épaisseur ; les bords sont épais et arrondis. La

face interne est percée de pores exhalants, très petits, punctiformes. La face externe montre

les stries lamellaires caractéristiques du genre. Le squelette est toujours constitué de petits

rhizoclones recristallisés disposés en fibres. Le système canalifère n’est jamais bien visible

sur ies échantillons.

Remarques : L’espèce diffère de Trachydictya undulata Pomel, 1872 n. comb. (= Selis-

cothon undulatum sensu Moret, 1924) par ses faibles dimensions. L’holotype rappelle

T. rnantelli (Goldfuss), mais s’en éloigne également par la différence de taille marquée, sur¬

tout en ce qui concerne le diamètre (327 mm d'après Roemer, 1864) et l’épaisseur des

parois (15 mm d’après Moret, 1926).

Répartition : Tortonien de Sorbas et d’Almeria.

Famille Leiodorellidae Schrammen, 1924

Synonymes : Verruculinidae Schrammen, 1924 ; Scytaliidae de Laubenfels, 1955

(pars) ; Astroboliidae de Laubenfels, 1955 (pars).

Définition : Famille caractérisée par des formes en entonnoir, coupe, feuille, etc.

Parois plus ou moins épaisses. Deux faces généralement dissemblables : face inférieure

(externe) à petits pores lisses ou verruqueux, face supérieure (interne) à larges ouvertures

verruqueuses ou à ouvertures simples ou groupées, entourées de canaux radiaires étoilés.

— 309 —

Discussion : Cette définition ne correspond ni à celle de de Laubenfels (1955 : E48 ;

exclusion de Macandrewia, Stichophyma , etc.) ni à celle d’Orr d’Estevou et al. (1981 :

69 ; exclusion de Stichophyma).

Genres inclus : Leiodorella Zittel, 1878 ; Verruculina Zittel, 1878 ; Pliobolia Pomel,

1872 emend. (= Coscinostoma Schrammen, 1910) ; Plioboliopsis n. gen.

Répartition : Jurassique moyen — Miocène supérieur.

Genre VERRUCULINA Zittel, 1878

Espèce-type : Manon micrommata Roemer, 1841, SD de Laubenfels (1955).

Synonymes : Pleurophymia Pomel, 1872 (pars) ; Amphithelion Zittel, 1878 ; Amphisto-

mium Schrammen, 1924; Sporadothelion Schrammen, 1924; Heterothelion Schrammen,

1924 ; Cryptothelion Schrammen, 1924 ; Amphichondrium Schrammen, 1924 ; Chon-

driophyllum Schrammen, 1924 ; ? Scythophymia Pomel, 1872,

Définition : Rhizomorine en coupc, cornet, feuille ou entonnoir ; plus ou moins

épaisse et pédonculée. Pores sur les deux faces. Pores exhalants gros, portés par des ver¬

rues, sur la face interne (= supérieure). Pores inhalants petits, nombreux, non verruqueux,

sur la face externe (= inférieure). Squelette fibreux irrégulièrement réticulé, mais pas radié.

Feutrage de petits rhizoclones formant coriex sur les deux faces. Présence d’oxes.

Remarque : Brimaud (1984 : 420) avait mis en synonymie Pleurophymia Pomel, 1872,

prioritaire, et Verruculina Zittel, 1878 ; et spécialement l’espèce Pleurophymia ambigua

Pomel, 1872, qu'elle étudiait. Cette synonymie avait déjà été admise par Moret (1924 : 15)

et Ott d’Estevou, Termier et Tekmier (1981 : 69).

Si la plupart des Pleurophymia de Pomel sont en effet des Verruculina, il semble

cependant que l’espèce-type désignée subséquemment par de Laubenfels (1955 : E48), Pleu¬

rophymia cotyle Pomel, 1872, soit plutôt un Corallistidé ( Corallistes, Procorallistes, Pseudo-

verruculina, ou autre). Ceci avait déjà été clairement indiqué par Moret (1924 : 18) : « (...)

des espèces, en partie figurées par Pomel comme Pleurophymia et qui, en réalité, doivent

être attribuées au genre actuel Corallistes dont elles possèdent, outre la spiculation, les

oscules verruqueux et le mode de croissance en oreille ou en feuille irrégulière ». En cas de

synonymie, c’est sur Procorallistes que Pleurophymia aurait priorité, ou bien sur Pseudover-

ruculina, à moins qu’il ne désigne un genre différent et qu'en ce cas les trois taxons soient à

conserver.

Ces constatations retardent la fixation du statut de Pleurophymia , et nous conserverons

le nom de Verruculina pour désigner le taxon défini ci-dessus (pl. IV, 1-3).

Répartition : Jurassique moyen — Miocène supérieur (Callovien de La Voulte, Aptien

de Catalogne, Crétacé supérieur d’Europe occidentale, Landénien de Belgique, Miocène

d’Algérie et d’Espagne).

— 310 —

Genre PLIOBOLIA Pomel, 1872

Espèce-type : Pliobolia vermiculata Pomel, 1872, SD de Laubeneels (1955).

Synonymes : Coscinostoma Schrammen, 1910 ; ? Trachynoton de Laubenfels, 1955

(= Trachynotus Schrammen, 1924, non Bell, 1862).

Définition : Rhizomorine en forme d’entonnoir, de feuille, d’oreille ou de cornet. A la

face supérieure, les pores exhalants sont réunis en petits groupes d’où partent des canaux

rayonnants, de sorte que chaque groupe de pores offre l’aspect d’une étoile. La face infé¬

rieure porte les petits pores inhalants ronds, éparpillés, ainsi que des traces sinueuses de

canaux d’allure ridée (pl. IV, 4).

Remarque : La synonymie de Pliobolia et de Coscinostoma avait déjà été admise par

Moret (1924 : 16 et 1926 : 96). De Laubenfels (1955 : E47) l’avait stipulée de manière for¬

melle. Nous avons suivi ses conclusions.

Répartition : Crétacé inférieur — Miocène supérieur (Aptien de Catalogne, Crétacé

supérieur d’Allemagne du Nord et du sud de la France, Miocène d’Algérie et d’Espagne).

Genre PLIOBOLIOPSIS n. gen.

Espèce-type : Plioboliopsis hispanica n. gen. n. sp.

Origine du nom : Ressemblant à Pliobolia.

Diagnose : Éponge en coupe aplatie, épaisse et pédonculée. Pores inhalants petits, nombreux,

simples sur la face inférieure. Pores exhalants un peu plus gros, entourés par de courts sillons

radiaires, sur la face supérieure.

Comparaison : La forme générale est celle d’une Verruculina mais les ouvertures exha¬

lantes sont différentes. Celles-ci rappellent le système canalifère de Pliobolia (= Cosci¬

nostoma) ; mais chez le nouveau genre, les pores exhalants sont groupés sur des petites sur¬

faces légèrement déprimées, alors que Pliobolia montre des cratères au fond desquels sont

logés les pores exhalants, et autour desquels rayonnent des canaux peu nombreux assez pro¬

fonds.

Le nouveau genre est également voisin de Cnemaulax ( = Chonella) par sa forme, mais

s’en distingue par son système canalifère plus développé.

Répartition : Tortonien d’Espagne du Sud.

— 311 —

Plioboliopsis hispanica n. gen. n. sp.

(PI. IV, 5-7)

v. 1984 — Plioboliopsis hispanica Brimaud, p. 421, pl. 15, fig. 3 ( nomen nudum).

v. 1985 — Plioboliopsis hispanica : Brimaud et Vachard, p. 8 (N.F. ; nomen nudum).

Origine du nom : Du latin hispanica = d'Espagne.

Matériel : Holotype, IPM R6951 (pl. IV, 5) ; paratype, IPM R6952 (pl. IV, 7).

Localité-type et étage-type : Alméria (Cerro de la Arena) ; Tortonien, zone à Obliquus extre-

mus.

Diagnose : Celle du genre.

Description : Éponges en coupes plus ou moins aplaties, faiblement pédonculées, à

pourtour régulier et lisse. Les dimensions sont les suivantes : 59-81 x 26-33 X 52-81 mm. La

face supérieure montre des orifices exhalants multiples non saillants, où aboutissent des

canaux radiaires régulièrement disposés en étoile. La face inférieure porte de petits pores

inhalants simples. Le squelette compact est constitué de petits rhizoclones très recristallisés.

Répartition : Tortonien d’Almeria et de Pliego.

Famille Cnemidiastridab Schrammen, 1936, emend.

Synonyme : Scytaliidae de Laubenfels, 1955 (pars), Aulosomidae Schrammen, 1924.

Définition (d’après Lagneau-Hérenger, 1962 : 175) : Formes variées, système canali-

fère très développé, canaux exhalants radiaires ; canaux inhalants anastomosés. Rhizoclones

en fibres réticulées.

Genres inclus : Cnemidiastrum Zittel, 1878 ; Cucumaltina n. gen. ; Coelocorypha Zit-

tel, 1878 ; Scytalia Zittel, 1878 ; Stachyspongia Zittel, 1878 ; Aulosoma Schrammen, 1924 ;

Pseudocytoracea Lagneau, 1962 ; Coelosphaeroma Schrammen, 1910.

Répartition : ? Carbonifère inférieur d’Irlande ; Jurassique moyen — Miocène supé¬

rieur d’Europe occidentale.

Genre CNEMIDIASTRUM Zittel, 1878

Espèce-type : Cnemidiastrum steUatum Goldfuss, 1833, SD de Laubenfels (1955).

Synonymes : Cnemidium Goldfuss, 1833 (pars) ; Achilleum Goldfuss, 1833 (pars) ;

Cnemispongia Quenstedt, 1878 (pars) ; Tragos Quenstedt, 1878 (pars) ; Lithostrobilus

Schrammen, 1936 ; ? Angidia Pomel, 1872.

— 312 —

Définition (d’après Lagneau-Hérenc.er, 1962 : 184) : Formes variées, cylindriques, en

toupie, en plat, en champignon, etc. Cavité pseudogastrique centrale étroite et profonde.

Face inhalante ornée de petits pores disposés en rangées longitudinales ou obliques. Ouver¬

tures exhalantes entourées de fins canaux radiaires. Rhizoclones trapus, assez petits, réunis

en fibres réticulées.

Discussion : Plusieurs désignations génériques furent employées pour ces Rhizomorines

polymorphes, à cavité pseudogastrique et canaux radiaires (formes en plat, formes en

cylindre). Après étude des genres Cnemidium Goldfuss, 1833, Cnemidiastrum Zittel, 1878,

et Lithostrobilus Schrammen, 1936, il semble que le nom Cnemidiastrum doive s’appliquer

au taxon défini ci-dessus.

a — Statut des genres Cnemidium et Cnemidiastrum

En 1833, Goldfuss décrit plusieurs espèces du genre Cnemidium. Jusqu’en 1872, ce

genre est diversement interprété ; certains auteurs y placent même des Éponges calcaires.

Quenstedt (1843, fide Ztttel, 1878) reslreint cependant le genre à une conception proche

de celle qui sera adoptée ici. C’est Pomel (1872 : 79) qui fixe comme espèce-type de « Cne¬

midium (Goldf. part.) » : Cnemidium lamellosum Goldfuss ; et non Miller 1889, le traduc¬

teur de Zittel, comme le prétend de Laubenfels (1955 : E 104). La nature composite du

genre, qui contient des Hexactinellides et des Lithistides, est soulignée par Zittel (1878 :

45-46), et il nomme les Lithistides Cnemidiastrum n. gen. Il faut noter que Zittel précise

que Cnemidium lamellosum est en fait une Hexactinellide, appartenant à l'un des genres

qu'il a créé : Pachyteichisma Zittel, 1878. En toute objectivité, il semble que Cnemidium

devrait être conservé en priorité sur Pachyteichisma. Nous laisserons ce problème en suspens

pour revenir aux difficultés posées par les Lithistides.

b — Synonymies des genres Cnemidiastrum et Lithostrobilus

Entre 1878 et 1936, le statut du genre Cnemidiastrum paraît fixé, et plusieurs espèces

sont créées pour des formes jurassiques. Un changement est apporté par Schrammen, en

1936, qui suggère de distinguer deux genres d’après leur forme : il conserve Cnemidiastrum

pour les Lithistides en plat ou en entonnoir et crée Lithostrobilus pour les formes en toupie

ou en cylindre.

En 1955, de Laubenfels désigne formellement Cnemidium stellatum Goldfuss comme

espèce-type, et rétablit la synonymie entre Cnemidiastrum et Lithostrobilus ; ce qui est

logique puisque C. stellatum, espèce-type du premier, possède la forme en toupie soi-disant

caractéristique du second. Lagnbau (1962) et Brimaud (1984), qui travaillent d’après les

données de Schrammen, emploient encore Lithostrobilus.

Cependant une étude d’un important matériel jurassique (Oxfordien de l’Yonne et Cal-

lovien de La Voulte) nous a montré d’une part que les populations de Cnemidiastrum sont

très polymorphes et qu’elles contiennent à la fois des formes aplaties ou dressées, et que

d’autre part il n’y a pas de différence générique entre ces formes jurassiques et celles du

Miocène d’Espagne.

— 313 —

En fonction des arguments proposés on peut induire les synonymies suivantes :

— Cnemidiastrum Zittel, 1878 (espèce-type : Cnemidium stellaium Goldfuss, 1833, SD de Lauben-

fels, 1955) = Lithoslrobilus Schrammen, 1924.

— Cnemidium Goldfuss, 1833 (espèce-type : Cnemidium lameilosum Goldfuss, 1833, SD Pomel,

1872) = Pachyteichisma Zittel, 1878 (espéce-tvpe : Pachyteichisma carteri Zittel, 1878, SD de Lau-

benfels, 1955 ; E87).

Répartition : ? Carbonifère d’Irlande : Cnemidiastrum priscum Hinde fide Moret,

1926 : 70 ; Lagneau, 1962 : 183 ; Jurassique moyen — Miocène supérieur (Callovien de La

Voulte ; Jurassique supérieur de France, de Suisse et d’Allemagne ; Oxfordien de Pologne ;

Tithonique de l’Ardèche ; Aptien de Catalogne ; Crétacé supérieur d’Allemagne ; « Carten-

nien » d’Algérie ; Tortonien d’Espagne).

Cnemidiastrum almeriae n. sp.

(Pi. V, 1-7 ; pl. VI, 1-6)

v. 1984 — Lithoslrobilus almeriae Brimaud, p. 423-424, pl. 16, fig. 1-2 ( nomen nudum).

v. 1985 — Lithostrobilus almeriae : Brimaud et Vachard, p. 8 (N.F. ; nomen nudum).

Origine du nom : De la province d'Almeria en Espagne.

Matériel : Holotype, IPM R6953 (pl. V, 1) ; pararypes, [PM R6954 à R6959 (pl. V, 4-7 ; pl. II,

1-6) ; paratypoïdes : 6S ex.

Locauté-type et étage-type : Sierra Tercia ; Tortonien, zone à Continuosa (?).

Diagnose : Spongiaire en forme de toupie plus ou moins aplatie, faiblement pédonculée ; face

apicale élargie, plus ou moins sphérique percée en son centre par un oscule vers lequel convergent des

canaux radiaires ; face inhalante lisse, présentant parfois des bourrelets, ornée de petits pores en ran¬

gées obliques. Petits rhizoclones trapus réunis en fibres réticulées parfois mal distinctes.

Description : L'espèce présente une importante variation morphologique (fig, 4). Le

type moyen a la forme d’un cône renversé, pédonculé, dont le sommet tronqué et un peu

aplati s’orne de sillons radiaires autour d’une ouverture assez étroite et plus ou moins

excentrée. Les canaux inhalants sont petits et anastomosés. Ces types moyens, les plus nom¬

breux, ont pour dimensions : 40-77 mm de haut, 38-99 mm de diamètre, 32-58 mm de

large ; les oscules ont 6 à 8 mm de diamètre.

Les nombreuses variantes comportent : a) des individus bicéphales mesurant : 47-77 x

77-79 x 34-44 mm, à têtes plates et angle de bifurcation de 30° environ ; b) des écophènes à

long pédoncule et oscule saillant : 57-87 x 56-59 x 53-58 mm ; c) des formes à étranglement

plus ou moins médian : 108 x 43-64 x 31-58 mm ; des spécimens en toupie : 63 x 80 x

80 mm ; e) des exemplaires aplatis : 16-27 x 60 x 60 mm.

Les observations à la loupe binoculaire et au microscope révèlent un réseau squelettique

fibreux constitué de petits rhizoclones épineux.

Comparaisons : Certains exemplaires sont des homéomorphes des Tétracladines Phyllo-

dermia houzeti Termier et Termier et P. coronata (Court.) dont ils se distinguent bien évi¬

demment par la nature des spiculés. Les exemplaires typiques de la nouvelle espèce évoquent

Fio. 4. — Écophèncs différents de Cnemidiastrum almeriae n. sp. Ces accommodations sont probablement liées

au type de substrat plus ou moins boueux et au mode de vie plus ou moins pivotant. L’accommodation

extrême contre l’envasement est présentée par le genre Cucumallina (en haut, à droite). 11 est à noter que les

Cnemidiastrum jurassiques présentent les mêmes accommodations que les formes miocènes illustrées ici (Gold-

fuss, 1833 ; Zittel, 1878 ; et observations personnelles). (Croquis sans échelle.)

— 315 —

Angidia cribosa Pomel, 1872, et A. convexa Pomel, 1872, dont ils diffèrent par une taille

supérieure, un sommet moins convexe, des canaux radiaires moins nombreux ; de plus,

faute de révision, on ignore la véritable nature des spiculés à’Angidia.

L’espèce nouvelle ressemble à Lithostrobilus reticulatus Lagneau, 1962, dont elle diffère

par un sommet plus saillant, une ouverture moins excentrée, des variations morphologiques

plus grandes, une taille un peu supérieure, et la différence d’âge (Miocène supérieur et non

Crétacé inférieur).

Répartition : Tortonien d’Almeria, Pliego, Tercia et Sorbas.

Genre CUCUMALTINA n. gen.

Espèce-type : Cucumaltina placocephalus n. gen. n. sp.

Origine du nom : Du latin cucumis, concombre, pour la forme, et de l'Alto de la Muela, pour la

provenance.

Diagnose : Spongiaire pédonculé, allongé, avec plusieurs constrictions irrégulièrement placées sur

toute sa longueur. Surface finement poreuse et lisse. Cavité pseudogastrique longue et étroite, à bords

irréguliers s’élargissant faiblement de la base au sommet, sans organisation particulière de la paroi.

Canaux inhalants bifurqués disposés obliquement par rapport à la paroi et à la cavité pseudogastrique.

Apex aplati. Oscule rond ni déprimé ni saillant, entouré de canaux radiaires superficiels ramifiés.

Structure squelettique dense fibro-radiée. Les spiculés sont uniquement des rhizoclones. Il n’y a pas de

différenciation d’un squelette cortical particulier.

Description : Celle de l’espèce-type.

Comparaisons : Le nouveau genre diffère de Cnemidiastrum Zittel, 1878, par sa taille

importante et sa forme irrégulière. Il se distingue de Scytalia Zittel, 1878, Rhizomorine voi¬

sine par son étroite cavité pseudogastrique, grâce à son sommet aplati et non arrondi ou

conique, à la continuité de sa cavité pseudogastrique et non à sa subdivision en petits

canaux dans le pédoncule (voir Moret, 1926 : 97), à des pores inhalants irréguliers et non

disposés en bandes concentriques, et à une structure fibro-radiée et non compacte. Il diffère

de Coelocorypha Zittel, 1878, par sa cavité pseudogastrique plus longue et ses canaux

obliques et non perpendiculaires, et de Stachyspongia Zittel, 1878, très proche également,

par son contour renflé et sans diverticules coniques organisés en zones régulièrement mame¬

lonnées et déprimées.

Répartition : Tortonien de Pliego et de Tercia.

Cucumaltina placocephalus n. gen. n. sp.

(PL VII, 1-5)

v. 1984 — Cucumaltina placocephalus Brimaud, p. 425, pl. 16, fig. 3-4 (nomen nudum).

v. 1985 — Cucumaltina placocephalus : Brimaud et Vachard, p. 8 (N. F.) ( nomen nudum).

— 316 —

Origine du nom : Du grec irXc4£, surface plane, et xetpaXtj , tête ; à tête plate.

Matériel : Holotype, IPM R6960 (pl. VII, 1) ; paratypes, 1PM R6961-R6962 (pl. VII, 3-5) ;

paratypoïdes : 22 ex.

Localité-type et étage-type : Pliego ; Tortonien, zone à Continuosa.

Diagnose : Celle du genre.

Description : Spongiaire allongé, droit ou quelque peu incurvé à pédoncule plus ou

moins bien dégagé. Surface irrégulière, à bourrelets, mamelons, étranglements, et boursou¬

flures diverses, mais sans ouvertures. Surface supérieure plane, perpendiculaire ou oblique

par rapport à l’axe de croissance. Grand oscule entouré de canaux radiaires bien dévelop¬

pés. Cavité pseudogastrique longue, continue et étroite ; canaux inhalants très réguliers et

bien marqués la rejoignant sous des angles d’une trentaine de degrés environ. Les dimen¬

sions des individus sont les suivantes : 75-195 mm de haut (le plus souvent 115-145 mm) ;

37-94 mm de diamètre (le plus souvent 60-85 mm). Les oscules ont un diamètre de 7 à

9 mm, celui des canaux inhalants est de 0,5 mm. Les pédoncules, quand ils sont exprimés,

mesurent en moyenne 30 mm de hauteur et de diamètre. Le réseau squelettique fibreux est

souvent recristallisé en calcite.

Répartition : Tortonien de Pliego et Tercia.

Famille Jereopsidae de Laubenfels, 1955

Synonyme : Jereicidae Schrammen, 1924.

Définition : Formes en cône ou en massue pédonculée. Pores exhalants assez nom¬

breux (aboutissement des apochètes) groupés dans une aire exhalante à la différence des

Cnemidiastridae qui comportent une cavité pseudogastrique unique. Les pores peuvent être

simples ou verruqueux selon les genres. Squelette, généralement fibro-radié, et formé de

petits rhizoclones épineux.

Genres inclus : Jereopsis Pomel, 1872 (= Jereica Zittel, 1878) ; Stichophyma Pomel,

1872 ; Pomelia Zittel, 1878 ; Pachysalax Schrammen, 1910 ; Moretispongia Breistroffer,

1947 ; (?) Jereicopsis Lévi et Lévi, 1983.

Répartition : Crétacé inférieur — Actuel.

Genre JEREOPSIS Pomel, 1872, emend.

Espèce-type : Jereopsis inaequalis Pomel, 1872, SD de Laubenfels (1955).

Synonymes : Jereopsidea Pomel, 1872 ; Jereica Zittel, 1878 (= Siphonia, Jerea, Polyje-

rea, etc. pars ante 1878).

317 —

Définition : Formes de massue ou de sphère pédonculée. Pores inhalants petits et

nombreux répartis sur toute la surface ; pores exhalants ouverts dans une cupule apicale

plus ou moins profonde. Canaux exhalants (apochètes) groupés en faisceau central parallèle

à l’axe de l’animal. Squelette fibro-radié à rhizoclones simples ou bifurqués, souvent en arc

et finement ramifiés.

Discussion : Diverses Éponges du Miocène d’Algérie ont été décrites sous des noms

variés par Pomei. : trois noms déjà créés, Jerea, Dichojerea et Polyjerea , et deux noms nou¬

veaux, Jereopsis et Jereopsidea, publiés dans cet ordre. De nombreux auteurs ont indiqué

que les espèces de Pomel n’appartenaient en fait qu’à un seul genre, et les ont attribuées à

Jereica (Zittel, 1878 : 127 ; Zeise, 1906 ; 953, 958 ; Moret, 1921 : 149 ; Moret, 1924 :

11-12). Ce genre surtout crétacé s'est imposé, alors que Jereopsis disparaissait de la littéra¬

ture à cause de son histoire trop compliquée. En effet, peu de temps après Pomel, Schmidt

(1879) créait aussi un genre Jereopsis, sans aucun rapport avec le précédent, puisqu'il dési¬

gnait une Télracladine actuelle. Le genre de Schmidt est triplement invalide du fait de

l’homonymie, de l’absence de diagnose et du manque de désignation spécifique. En 1888,

Sollas remplace le taxon fautif de Schmidt par Neosiphonia qui est valide. LÉvt et LÉvt

(1983 : 121), suite à une revue bibliographique, concluent : « Le genre Jereopsis a été créé

deux fois, par Pomel (1872) et par Schmidt (1879), sans diagnose valable (,,,) il doit être

abandonné ». Brimaud (1984 ; 425-429) avait suivi cette conclusion. Cependant, une relec¬

ture approfondie de Pomel nous a montré que le genre Jereopsis était valide. Il a donc

priorité sur Jereica. De Laubenfels était déjà parvenu à cette conclusion en 1955, mais il

n’avait pas été suivi.

Le fait que Jereopsis inaequalis Pomel soit l’espèce-type désignée par de Laubenfels,

oblige d’autre part à modifier certaines désignations spécifiques et subspécifiques utilisées

dans la thèse de C. Brimaud, et à parler de Jereopsis inaequalis inaequalis Pomel, 1872,

emend., ./. inaequalis clavaeformis (Pomel, 1872) emend., J. inaequalis didyma (Pomel,

1872) emend., J. fastigiata n. sp.

Répartition : Crétacé supérieur (Cénomanien) — Miocène supérieur (Tortonien).

Jereopsis inaequalis Pomel, 1872

L’espèce a déjà été amendée par Moret (1924 : 12) qui en a montré la grande varia¬

tion morphologique, et a mis en synonymie les nombreuses dénominations spécifiques de

Pomel. C. Brimaud (1984 : 426) avait admis cette façon de voir en conférant aux taxons de

Moret une nomenclature correcte : Jereica clavaeformis clavaeformis (Pomel, 1872) rem¬

plaçait Jereica clavaeformis (Pomel, 1872) de Moret, 1924 ; Jereica clavaeformis jereopsi-

formis n. subsp. remplaçait Jereica clavaeformis forme Jereopsis de Moret, 1924 ; et

Jereica clavaeformis polyportita Moret, 1924, clavaeformis forme polypartita de Moret,

1924. Or la prise en considération de Jereopsis comme genre valide modifie complètement

cette nomenclature. En effet, Jereopsis inaequalis Pomel était placé par Moret (voir

ci-dessous) dans la synonymie de Jereica clavaeformis forme Jereopsis ; il reprend donc tous

ses droits, et les deux autres sous-espèces deviennent des sous-espèces de Jereopsis inaequalis

— 318 —

et non de Jereica clavaeformis. Les trois taxons indiqués plus haut devront donc s’appeler

respectivement :

— Jereopsis inaequalis inaequalis Pomel, 1872, emend. ;

— Jereopsis inaequalis clavaeformis (Pomel, 1872) emend. ;

— Jereopsis inaequalis didyma (Pomel, 1872) emend.

Dans ce dernier cas, il n’est pas nécessaire d’utiliser le nom créé par Moret, polypar-

tita, puisqu’un taxon de Pomel mis en synonymie par Moret lui-même, didyma, a priorité.

Jereopsis inaequalis inaequalis Pomel, 1872

(PL VII, 6 ; pl. VIII, 1-3 ; pi. IX, 1)

1872 — Jereopsis inaequalis Pomel, p. 178-179, pl. 16, fig. 5.

1872 — Jereopsis clavata Pomel, p. 179, pl. 16, fig. 1.

1872 — Jereopsis emarginata Pomel, p. 180-181, pl. 16, fig. 2.

1872 — Jereopsis obliqua Pomel, p. 181, pl. 16, fig. 4.

1872 — Jereopsis scrobiculaia Pomel, p. 181-182, pl. 16, fig. 6.

1872 — Jereopsis cribrosa Pomel, p. 182-183, pl. 16, fig. 3.

1872 — Jereopsis vermcosa Pomel, p. 183, pl. 9, fig. 1.

1872 — Jereopsis rudis Pomel, p. 184, pl. 9, fig. 2.

1872 — Jereopsis obconica Pomel, p. 184, pl. 8, fig. 3.

1872 — Jereopsis ambigua Pomel, p. 185, pl. 14, fig. 2.

1872 — Jereopsis turbinata Pomel, p. 185, pl. 14, fig. 3.

1872 — Jereopsis cavata Pomel, p. 185-186, pl. 14, fig. 6.

1872 — Jereopsis paiera Pomel, p. 186-187, pl. 15, fig. 1.

1872 — Jereopsis aberrans Pomel, p. 187, pl. 9, fig. 3.

p. 1872 — Jereopsis soboüfera Pomel, p. 187-188, pl. 17, fig. 1 (non pl. 4 ter, fig. 4 : ssp. didyma).

1924 — Jereica clavaeformis forme Jereopsis : Moret, p. 12-13, pl. 1, fig. 3-4.

v. 1984 — Jereica clavaej’ormis jereopsiformis Brimaud, p. 427-428, pl. 17, fig. 2 ( nomen nudum).

Définition : La sous-espèce éponyme a une forme de massue très irrégulière, pédoncu-

lée, avec des prolongements stalactiformes, un apex évasé et une cupule apicale assez mal

définie ; les pores inhalants, disposés à la surface, peuvent être plus nombreux sur les bour¬

souflures. Squelette constitué de rhizoclones disposés en réseau compact ou fibro-radié.

La sous-espèce se distingue des deux autres ( clavaeformis et didyma) par son irrégula¬

rité, la forme de la cupule apicale variable, la section plus allongée des pores dans la

cupule. Les dimensions sont les suivantes : 60-128 x 39-60 x 34-61 mm ; la cupule mesure

11-38 x 10-18 mm.

Répartition : Assez commun dans le Tortonien de la Sierra Tercia ; très rare dans le

Tortonien de Pliego et d’Almeria ; « Cartennien » d’Algérie.

— 319 —

Jereopsis inaequalis clavaeformis (Pomel, 1872)

(PL VII, 7 ; pl. VIII, 4)

1872 — Jerea clavaeformis Pomel, p. 162-164, pl. 4, fig. 2.

1872 — Jerea gibbera Pomel, p. 164, pl. 4, fig. 1.

1872 — Jerea fossulata Pomel, p. 164-165, pl. 4 bis, fig. 1.

1872 — Jerea obesa Pomel, p. 165-166, pl. 4 bis, fig. 7.

1872 — Jerea uber Pomel, p. 166, pl. 18, fig. 4.

1872 — Jerea acerra Pomel, p. 167, pl. 18, fig. 3.

1872 — Jerea curra Pomel, p. 167, pl. 4 bis, fig. 2.

1872 — Jerea inflata Pomel, p. 168, pl. 4 bis, fig. 8.

1872 — Jerea obsita Pomel, p. 168-169, pl. 4, fig. 3 ; pl. 4 bis, fig. 3.

1872 — Jerea obconica Pomel, p. 169, pl 18, fig. 2.

1872 — Jerea feda Pomel, p. 169-170, pl. 4 ter, fig. 2.

1872 — Jerea tuberiformis Pomel, p. 170, pl. 4 bis, fig. 5 ; pl. 4 ter, fig. 3.

1872 — Jerea meta Pomel, p. 171, pl. 18, fig. 5.

1872 — Jerea rhopaloides Pomel, p. 171-172, pl. 4, fig. 4-5 ; pl. 18, fig. 6.

1872 — Jerea latipes Pomel, p. 172, pl. 4 bis, fig. 4.

1872 — Jerea lateralis Pomel, p. 173, pl. 4 ter, fig. 1.

1872 — Jereopsis cupulata Pomel, p. 179-180, pl. 4 bis, fig. 6.

1872 — Jereopsis tuberosa Pomel, p. 182, pl. 18, fig. 1.

1924 — Jereica clavaeformis : Moret, p. 12, pl. 1, fig. 5 ; pl. 2, fig. 2-3 ; fig. 1 in texte p. 12.

v. 1984 — Jereica clavaeformis clavaeformis ; Brimaud, p. 426-427, pi. 17, fig. 1.

Description : Éponge cylindrique ou en massue, rarement épatée à la base. Apochètes

verticaux s’ouvrant dans une cupule apicale faiblement déprimée et à section régulièrement

arrondie. Les dimensions sont les suivantes : 45-130 x 30-80 x 29-55 mm, pour une cupule

de 12-18 x 5-9 mm. Une petite part du matériel (7 échantillons) a une forme plus cylin¬

drique de 30-40 mm de long sur 10-14 mm de large. Le squelette est compact ou fibro-radié

selon les individus. La calcification secondaire des fibres est importante.

Répartition : Tortonien de Pliego, Sorbas et Tercia ; « Cartennien » d’Algérie.

Jereopsis inaequalis didyma (Pomel, 1872)

(Pl. VIII, 5-6 ; pl. IX, 2)

1872 — Polyjerea didyma Pomel, p. 174-175, pl. 4 ter, fig. 5.

1872 — Polyjerea ambigua Pomel, p. 175, pl. 4 ter, fig. 6.

1872 — Dichojerea compressa Pomel, p. 176-177, pl. 4 ter, fig. 7.

1872 — Dichojerea crassa Pomel, p. 177, pl. 4 ter, fig. 8.

p. 1872 — Jereopsis sobolifera Pomel, p. 187, pl. 4 ter, fig. 4 (non pl. 17, fig. 1 : inaequalis inae¬

qualis).

1924 — Jereica clavaeformis forme polypartita : Moret, p. 13 (N.F.),

v. 1978 — Doryderma sp. : Ott d’Estevou et Termier, p, 316 (N.F.),

v. 1981 — Doryderma sp. : Ott d’Estevou, Fermier et Tf.rmier, p. 73, pl. 8, fig. 4.

v. 1984 — Jereica clavaeformis polypartita : Brimaud, p. 428-429 (N.F.).

— 320 —

Description : Ce sont des Éponges composées d’individus semblables à J. inaequalis

clavaeformis, mais qui sont tri- ou bifurquées, avec des branches néoformées plus ou moins

accolées les unes aux autres. En Espagne, c’est partout une forme rare ; elle est un peu plus

abondante à Sorbas, où, d’ailleurs, les formes rameuses sont également plus fréquentes chez

les Hexactinellides Laocaeüs.

Enfin, nous avons pu consulter l’exemplaire attribué récemment à Doryderma ; il sem¬

ble hors de doute qu’il appartienne à Jereopsis inaequalis didyma.

Les exemplaires mesurent : 50-103 x 38-72 x 19-35 mm.

Répartition : Tortonien de Pliego ; « Cartennien » d’Algérie.

Jereopsis fastigiata n. sp.

(PI. IX, 3-6)

v. 1984 — Jereica fastigiata Brimaud, p. 429, pl. 17, fig. 3-4 ( nomen nudum).

Origine du nom : Du latin fastigiatus, qui se termine en pointe.

Matériel : Holotype, IPM R6963 (pl. IX, 3) ; paratypes, IPM R6964-R6965 (pl. IX, 4-6) ;

paratypoïdes : 15 ex.

Localité-type et étage-type : Pliego ; Tortonien, zone à Continuosa.

Diagnose : Jereopsis en Forme de courgette, faiblement pédoncule, sans cupule exhalante et à rhi-

zoclones disposés en réseau compact.

Description : Formes en massue ou en courgette assez constantes, présentant un court

pédoncule bifurqué ou unique. Les dimensions sont : 114-155 X 56-73 x 50-65 mm. Surface

lisse avec petits pores inhalants. A l’apex, arrondi, aboutissent les nombreux apochètes cen¬

traux verticaux qui traversent tout le corps de l’animal. Canaux inhalants obliques sans dis¬

position particulière. En section longitudinale ou transverse, on observe les apochètes (1-

2 mm de diamètre), et souvent un nodule rognonneux de silice plus ou moins développé au

centre de l’animal. Les rhizoclones épineux, assez réguliers, mesurent environ 200 à

250 microns de long.

Comparaison : L’espèce n’est présente qu’à Pliego. Elle se distingue de toutes les

espèces du genre actuellement connues par sa grande taille, son extrémité pointue et

l’absence de tissu fibro-radié.

Répartition : Tortonien de Pliego.

Sous-ordre MEGAMOR1NA Zittel, 1878

Famille Pleromidae Sollas, 1888

Définition : Desmes monocrépides lisses, non tuberculés, arqués, à épirhabdes munis

de cupules articulaires en forme de cuillerons par lesquels ils se réunissent aux desmes voi¬

sins (réseau fragile).

Répartition : Cénomanien — Actuel.

— 321 —

Genre PLEROMA Sollas, 1888

Espèce-type : Pleroma turbinatum Sollas, 1888, SD de Laubenfels (1955).

Synonymes : ? Lyidium Schmidt, 1870 ; ? Propleroma Moret, 1926.

Définition : Spiculation composée de desmes mégaclones, de dichotriaènes, spirasters

et microxes.

Répartition : ? Crétacé supérieur de France et d’Angleterre. Actuel (Fidji, Nouvelle-

Calédonie, ? Cuba).

Pleroma leviorum n. sp.

(PI. IX, 7)

v. 1984 — Pleroma sp. : Brimaud, p. 433, pl. II, fig. 13.

Origine du nom : Dédié à M. et M mc Lévi, spécialistes des Spongiaires actuels.

Matériel : Holotype, 1PM R6966 (pl. IX, 7) ; paratypoïdes : 50 spiculés environ.

Localité-type et étage-type : Pliego ; Tortonien, zone à Continuosa.

Diagnose : Spiculés monocrépides mégaclones, avec extrémités des clones en ventouse.

Description : Les spiculés sont disséminés dans les marnes tortoniennes. Ils ont les

dimensions suivantes : 0,15 mm de diamètre ; 0,45 mm de longueur ; le diamètre des

zygoses est de 0,20 mm.

Répartition : Tortonien de Pliego.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Planche I

1-4. — Geodia avicula n. sp. :

]. Holotype ; vue de dessus montrant les faisceaux de triaènes et d’oxes, les sterrasters (s) et la cavité

préosculaire lp). Tortonien d'Ulea (zone à Humerosa?). IPM R6936. x 1,05.

2. Paratype ; échantillon à bordure irrégulière, présentant de nombreux oxes et ayant fourni les lames

minces illustrées figures 3 et 4. Tortonien de Pliego (zone à Continuosa). IPM R6937. x 1,1,

3. Paratype ; détail des axes, canal axial assez bien conservé. Tortonien de Pliego (zone à Continuosa).

IPM R6937. X 78.

4. Paratype ; aspect général des spiculés détaillés figure 3. Tortonien de Pliego (zone à Continuosa).

IPM R6937. x 12.

5-8. — Discodermia polytylosloma n. sp. Tortonien de Pliego (zone à Continuosa) :

5. Holotype ; vue fronto-apicale d’une colonie réunissant trois individus en forme de figue. IPM R6938.

X 0,8.

6. Vue apicale de l'holotype ; on distingue un oscule qu’entourent quelques canaux radiaires. IPM R6938.

x 0,8.

7. Paratype ; colonie présentant 6 ou 7 individus réunis par une base commune. IPM R6939. x 0,7.

8. Paratype ; détail de la figure 7 montrant l’aspect de surface du réseau et des tétraclones. IPM R6939.

x 1,05.

— 326 —

Planche II

1. — Discodermia polytylostoma n. sp. : Paratype ; détail de la disposition des spiculés tétraxones et de leur

association dans le réseau squelettique. Tortonien de Pliego (zone à Continuosa). IPM R6940. x 100.

2-4. — Pliegatella genovefae n. gen. n. sp., Tortonien de Pliego (zone à Continuosa) :

2. Holotype ; forme irrégulière ; plusieurs faces apicales (à droite et en haut) ; gros spiculés visibles à

l’œil nu (à gauche). IPM R6941. x 0,95.

3. Paratype ; pédoncule de fixation en bas à droite ; croissance irrégulière à plusieurs têtes aplaties ou

bombées. IPM R6942. X 0,6.

4. Paratype ; aspect de surface du réseau à gros tétraclones. IPM R6943. X 2,5.

— 328 —

Planche III

1-5. — Pliegatella genovefae n. gen. n. sp. :

1. Paratype ; individu juvénile montrant le pédoncule, les gros spiculés et une face apicale. Tortonien de

Tercia (zone à Continuosa ?). IPM R6944. x 1,1.

2. Paratype ; individu juvénile montrant les apochètes ; la forme en massue est assez atypique. Tortonien

de Tercia (zone à Continuosa?}. IPM R6945. x 1,1.

3. Paratype ; aspect du réseau et des canaux après légère attaque à l’acide. Tortonien de Pliego (zone à

Continuosa). IPM R6946. x 4.

4. Paratype ; aspect du réseau en lame mince ; il présente de nombreux gros tétraclones et quelques dicra-

noclones lisses ou verruqueux (d). Tortonien de Pliego (zone à Continuosa). IPM R6947. x 12.

5. Paratype ; zygoses très développées de deux gros spiculés verruqueux : le premier est un tétraclone

typique (1) ; le second présente au moins deux branches et un bouton polaire (2). Tortonien de Pliego (zone à

Continuosa). IPM R6948. x 78.

6-8. — Trachydictya pomeli n. sp.:

6. Holotype ; vue latérale ; les fibres sont nettes sur toute la surface. Tortonien d’Almeria (zone à Obli-

quus extremus). IPM R6949. x 1,1.

7. Vue fronto-apicale de Tholotype ; aspect de la coupe. Ibid. IPM R6949. x 0,7.

8. Paratype ; individu cylindrique à base épatée. Tortonien de Sorbas (zone à Obliquus extremus). IPM

R6950. x 1.

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PLANCHE III

Planche IV

1-3. — Verruculina ambigua Pomel 1872 :

1. Vue de dessus d’un individu adulte typique en forme d’oreille ; gros pores verruqueux exhalants à

l’intérieur de la conque. Tortonien de Tercia (zone à Continuosa ?). Éch. T. 7.3. x 1,1.

2. Aspect du réseau ; squelette fibreux irrégulièrement réticulé fortement calcifié. Tortonien de Pliego

(zone à Continuosa). Éch. P.7.5. x 12.

3. Détail d’un rhizoclone épineux encore siliceux. Tortonien de Pliego (zone à Continuosa). Éch. P. 7.5.

X 78.

4. — Pliobolia vermiculata Pomel 1872 : un individu typique fixé sur une jeune Verruculina ambigua en forme

de champignon. Tortonien de Tercia (zone à Continuosa?). Éch. T.2.4. X 1.

5-7. — Plioboliopsis hispanica n. gen. n. sp. :

5. Holotype ; vue apicale. Tortonien d’Almeria (zone à Obliquus extremus). IPM R6951. X 0,6.

6. Paratype ; réseau et canaux ; les canaux inhalants recoupés transversalement sont remplis de sparite.

Tortonien d’Almeria (zone à Obliquus extremus). IPM R6952. x 12.

7. Paratype ; vue apicale montrant l’aspect étoilé autour des ouvertures et possédant le réseau de la

figure 6. Tortonien d’Almeria (zone à Obliquus extremus). IPM R6952. x 0,9.

Planche V

1-7. — Cnemidiastrum almeriae n. sp. :

1. Holotype ; vue latérale. Tortonien de Tercia (zone à Continuosa ?). IPM R6953. X 0,7.

2. Autre vue de l’holotype ; face apicale, oscule central, nombreux canaux radiaires. Ibid. IPM R6953.

x 0,7.

3. Vue latéro-apicale de l’holotype. Ibid. IPM R6953. x 0,6.

4. Paratype ; individu bicéphale. Tortonien d’Alméria (zone à Obliquus extremus). IPM R6954. x 1,05.

5. Paratype ; face apicale et canaux radiaires d’un individu à face apicale bombée. Tortonien d’Almeria

(zone à Obliquus extremus). IPM R6955. x 1,4.

6. Paratype ; réseau et système canalifère ; squelette constitué de petits rhizoclones réunis en fibres réticu¬

lées ; canaux inhalants anastomosés en sections longitudinales et tranverses. Tortonien d’Almeria (zone à Obli¬

quus extremus). IPM R6956. x 12.

7. Paratype ; détail du réseau ; mailles constituées par la réunion de rhizoclones en fibres réticulées. Ibid.

IPM R6956. x 78.

Planche VI

1-6. — Cnemidiastrum almeriae n. sp. :

1. Paratype ; détail du réseau ; autre aspect d’une fibre. Tortonien d’Almeria (zone à Obliquus extremus).

IPM R6956. X 78.

2. Paratype ; vue externe de l’individu bicéphale de la figure 3, montrant les zones de croissance et les

canaux longitudinaux. Tortonien de Tercia (zone à Continuosa ?). IPM R6957. x 0,8.

3. Paratype ; individu bicéphale ; l’oscule de droite est bien visible, celui de gauche rempli de gangue est

moins net. Tortonien de Tercia (zone à Continuosa?). IPM R6957. x 0,85.

4. Paratype ; autre écophène à pédoncule bien marqué et anneau protubérant autour de l’oscule saillant.

Tortonien d’Almeria (zone à Obliquus extremus). IPM R6958. x 1,3.

5. Paratype ; individu plus ramassé avec sutures assez nettes et bourrelets. Tortonien de Sorbas (zone à

Obliquus extremus). IPM R6959. x 0,8.

6. Paratype ; face apicale de l’individu précédent ; oscule petit, déprimé, mais avec léger anneau en relief ;

canaux radiaires. Tortonien de Sorbas (zone à Obliquus extremus). IPM R6959. x 1,3.

— 336 —

Planche VII

1-5. — Cucumaltina placocephalus n. gen. n. sp. :

1. Holotype ; vue frontale ; court pédoncule, corps boursouflé, apex régulier avec face apicale plane,

oscule médian et canaux radiaires. Tortonien de Pliego (zone à Continuosa). 1PM R6960. x 0,48.

2. Vue fronto-apicale de l’holotype présentant la déviation d’axe de la partie apicale. Tortonien de Pliego

(zone à Continuosa). IPM R6960. x 0,56.

3. Paratype ; section longitudinale montrant le système canalifère ; le canal central se poursuit jusqu’à

l’extrémité du pied, quoiqu’en laisse paraître la section légèrement oblique. Tortonien de Tercia (zone à Conti¬

nuosa ?). IPM R6961. x 0,62.

4. Paratype ; structure squelettique fibro-radiée et canaux inhalants. Tortonien de Pliego (zone à Con¬

tinuosa). IPM R6962. X 12.

5. Paratype ; détail des rhizoclones. Ibid. IPM R6962. x 78.

6. — Jereopsis inaequalis inaequalis Pomel, 1872 : vue externe d’un individu allongé et légèrement mamelonné.

Tortonien de Tercia (zone à Continuosa ?). Éch. T.5.22. x 0,64.

7. — Jereopsis inaequalis clavaeformis (Pomel, 1872) : la forme en massue est nette ici. Tortonien d’Almeria

(zone à Obliquus extremus). Éch. A.6.1. x 0,92.

— 338 —

Planche VIII

1-3. — Jereopsis irtaequalis inaequalis Porael, 1872, Tortonien de Tercia (zone à Continuosa?) :

1. Section longitudinale montrant le réseau, les plages calcifiées (plus grises), les apochètes remplis de

boue micritique et la cupule régulièrement déprimée. Éch. T.5.15. x 1.

2. Détail de la cupule apicale et du débouché des apochètes. Éch. T.5.15. x 1,4.

3. Squelette composé de rhizoclones disposés en fibres ; aspect des apochètes groupés en faisceaux ; en

section axiale. Éch. T.5.22. x 12.

4. — Jereopsis inaequalis clavaeformis (Pomel, 1872) : section axiale ; aspect du réseau squelettique ; les rhizo¬

clones sont ici réunis en fibres épaisses très calcifiées. Les canaux inhalants sont petits et nombreux. Tortonien

de Pliego (zone à Continuosa). Éch. P.6.18. x 12.

5-6. — Jereopsis inaequalis didyma (Pomel, 1872), Tortonien de Sorbas (zone à Obliquus extremus) :

5. Section oblique ; rhizoclones disposés en tissu lamellaire radié et canaux inhalants ; aspect du réseau

et des canaux sans différence notable avec ceux des deux sous-espèces précédentes. Éch. S.13.17. x 12.

6. Individu dichotome légèrement aplati par le tassement des sédiments. Éch. S.4.16. x 1,1.

— 340 —

Planche IX

1. — Jereopsis inaequalis inaequalis Pomel, 1872 : individu typique montrant les protubérances stalactiformes.

Tortonien de Tercia (zone à Continuosa ?). Éch. T.6.12. x 0,95.

2. — Jereopsis inaequalis didyma (Pomel, 1872) : base plane et oblique, corps cylindrique divisé en deux courtes

branches. Tortonien de Sorbas (zone à Obliquus extremus). Éch. S.4.15. x 1,3.

3-6. — Jereopsis fastigiata n. sp., Tortonien de Pliego (zone à Continuosa) :

3. Holotype ; vue générale d’un individu ; base légèrement ondulée, corps ovale, apex pointu. IPM

R6963. x 0,64.

4. Paratype ; tête d’un individu avec le trajet des apochètes. IPM R6964. x 1.

5. Paratype ; section transverse ; aspect du réseau squelettique non fibreux ; on distingue quelques rhizo-

clones (r). IPM R6965. x 12.

6. Paratype ; détail des rhizoclones qui se distinguent bien dans la masse calcifiée. IPM R6965. x 78.

7. — Pleroma ieviorum n. sp. : holotype ; mégaclone présentant les caractéristiques de l’espèce. Tortonien de

Pliego (zone à Continuosa). IPM R6966. x 68.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section C, n° 3 : 343-350.

A propos de deux Lépidoptères fossiles

du Stampien d’Aix-en-Provence

(Lepidoptera, Hesperiidae et Nymphalidae Satyrinae)

par André Nel et Jacques Nel

Résumé. — Les auteurs désignent comme néotype de Pamphilites abdita Scudder, 1875, le spéci¬

men IPM B-24308 conservé dans la typothèque de l’Institut de Paléontologie du Muséum de Paris ; les

affinités de ce fossile avec la faune actuelle sont imprécises. Les auteurs établissent que les dessins des

ailes de Neorinopis sepulta Boisduval, 1840, décrits par Scudder en 1875, sont ceux de la face infé¬

rieure : l'étude de ces dessins et de la nervuration permet d’infirmer les affinités de cette espèce avec

les genres actuels néotropicaux Antirrhaea et Anchiphlebia. Neorinopis appartient à une lignée fossile

très voisine mais distincte de celle du genre Neorina.

Abstract. — The authors designate as neotype of Pamphililes abdita Scudder, 1875, the specimen

IPM B-24308 from the typotheque of the Institut de Paléontologie du Muséum de Paris ; the affinities

of that species in the présent fauna are doubtful. The authors prove that the wing patterns of Neori¬

nopis sepulta Boisduval, 1840, as Scudder (1875) described them, are those of the reverse : that fact

confirms his affinities with the present-day genus Neorina.

Mots-clés. — Lepidoptera, Hesperiidae, Nymphalidae Satyrinae, Genres Pamphililes Scudder

1875, Neorinopis Butler 1873, fossiles, Oligocène, Aix-en-Provence (France).

A. Nel, Laboratoire d’Entomologie, ÉPHÉ, 45, rue Buffon, F-75005 Paris.

J. Nel, 8, avenue Gassion, F-13600 La Ciotat.

L’examen de deux Lépidoptères fossiles conservés à l’Institut de Paléontologie du

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, l’un, attribué à l’espèce Pamphilites abdita

Scudder (Hesperiidae) et désigné comme néotype, l’autre, le célèbre et magnifique Neorino¬

pis sepulta Boisduval (Satyrinae), nous permet d’apporter des précisions sur leur diagnose,

d’affiner les dessins de Scudder (1875) puis de discuter sur leurs affinités avec la faune

actuelle.

Pamphilites abdita Scudder, 1875

Étude du spécimen conservé dans les collections de l’Institut de Paléontologie du Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle de Paris (n° IPM B-24308).

Description

Il s’agit d’une aile antérieure assez bien conservée, présentant encore les traces d’une

coloration brun sombre (pi. I, 1) ; presque toutes les nervures sont visibles : seule, M 2 est

— 344

peu nette mais on distingue qu'elle est fortement coudée à l’approche de Mj sur laquelle elle

est tigée, caractéristique de la sous-famille des Hesperiinae (Higcins, 1975).

D’après le dessin de Scudder (1875), la disposition des nervures est presque identique à

celle du type de Pamphilites abdita Scudder ; toutefois, l’espace entre Sc et le bord costal

de l’aile est nettement moins important chez ce fossile que chez le type de P. abdita (fig. 1,

a et b) ; de même, son angle anal est moins ouvert.

D’autre part, ce fossile présente presque la même ornementation (fenêtres ou taches)

que Pamphilites abdita :

— la fenêtre discocellulaire est assez mal conservée chez ce fossile, en particulier la

partie costale est peu nette (tracée en pointillés sur la fig. 1, b) ;

— les fenêtres du champ radial et des espaces médians sont presque identiques à celles

de Pamphilites abdita (fig. I, a et b) ;

— il semble qu’il existe une fenêtre ou une macule dans l’espace sous-médian (entre A

et Cui) en position plus proximale que chez Pamphilites abdita.

De même, les dimensions (en mm) de ce fossile sont pratiquement les mêmes que celles

de P. abdita (d’après Scudder, 1875) :

Aile antérieure

Pamphilites abdita

Spécimen B-24308

Longueur

15,75

Longueur du côté ventral

9,5

9,7

Largeur en son milieu

7,25

Longueur du bord distal

9,5

Discussion

N’ayant pu retrouver le type de Pamphilites abdita au Muséum d’Histoire naturelle de

Marseille où il est en principe conservé, nous avons dû travailler, dans notre comparaison, à

partir du texte et des figures de Scudder (1875) ; il nous est donc très difficile d’établir si

le spécimen B-24308 est un Pamphilites abdita.

Toutefois, les différences entre les deux spécimens sont minimes et ne nous semblent

pas justifier une séparation spécifique, pour deux raisons principales :

— d’une part, Scudder a pu interpréter et dessiner le fossile Pamphilites abdita diffé¬

remment, le procédé du dessin à partir de la projection d’une diapositive n’étant peut-être

pas habituel à son époque ;

— d’autre part, une aile plus élancée peut simplement être due à un dimorphisme

sexuel fréquent chez les Hesperiinae (les femelles ont, selon les espèces, des ailes antérieures

aux contours plus arrondis que les mâles).

Le type de Pamphilites abdita ayant été vraisemblablement perdu comme la majeure

partie des Collections d’insectes fossiles du Muséum de Marseille (dont de très nombreux

types), nous désignons le spécimen n° B-24308 comme néotype de Pamphilites abdita.

Fig. I. — Ailes antérieures, nervuration ei macules d'Hesperiidae tlu monde (échelles : 4 mm) : a, Pamphi-

liles abdiia Scudder : dessins du type (d’après Scudder) ; b, Pamphiliies abdita Scudder : dessins du néotype,

d’après diapositive (spécimen IPM H-24308 du Muséum de Paris) : c, Hesperia comma L., dessins d’après diaposi¬

tive (espèce holarcliquc) ; d, Hesperia artalus Ëdw., dessins d'après diapositive (espèce néarcnque) ; e. Atryionop-

sis zaovinia Dyat., dessins d'après diapositive (espèce néotropicale) ; f, Caenides soriria Hew., dessins d’après dia¬

positive (espèce éthiopienne) ; g, Molasingha airalba Tepp., dessins d'apres diapositive (espèce australo-papoue) ;

h, Eelion elia Hew., dessins d'après diapositive (espèce indo-malaise) ; i. Carterocephalus niveomaculatus Obth-,

dessins d’après diapositive ; j, Daimo tethys Mén., dessins d’après diapositive.

— 346 —

Affinités avec la faune actuelle

Scudder (1875) rapproche le genre Pamphilites des deux genres actuels Carystus et

Pansydia du Nouveau Monde et il ajoute qu’il ne présente aucune affinité certaine avec la

faune de la région indo-malaise : « I hâve searched carefully for very closely allied forms

among east Indian Urbicolae but, while il doubless is not far removed from some of them,

its more intimate relationships are certainly with lnsects from tropical America and espe-

cially with Pansydia and Carystus » (p. 77).

En examinant Atalopedes (Pansydia ) mesogramrna Latr. et des Carystus (C. lucasii,

C. joins, C. phorcus...), nous remarquons que, loin de ressembler à Pamphilites abdita, ces

espèces actuelles s'en écartent par la forme de leurs ailes et surtout par la disposition, la

taille, la forme et le nombre des fenêtres.

Le rapprochement de Scudder nous semble d’autant moins justifié que l'on rencontre,

dans toutes les faunes tropicales et subtropicales d’Hesperiidae du monde, des espèces qui

présentent, outre une nervuration presque identique, des fenêtres (ou des macules) fonda¬

mentalement similaires à celles de Pamphilites .

A titre d’exemples, signalons Hesperia commet L. (fîg. I, c) d’Europe, d’Asie tempérée

et d’Amérique du Nord ; Hesperia artalus Edw. (fig. 1, d) du sud des USA ; AIrytonopsis

zaovinia Dyar. (fig. 1, e) du Mexique ; Caen ides soritia Hew. (fig. 1, f) du Sénégal et du

Gabon ; Motasingha atralba Tepp. (fig. I, g) de l’Australie ; Eetion elia Hew. (fig. 1, h) de

Sumatra, Malaisie et Bornéo.

On pourrait citer de très nombreuses autres espèces de tous les continents.

Cette ornementation fondamentale (taches, macules ou fenêtres) des ailes antérieures est

même présente dans d’autres sous-familles : par exemple, Carterocephalus niveomaculatus

Obth. (fig. 1, i) du Tibet et du sud-ouest de la Chine ou Daimo rcthys Mén. (fig. 1, j) de la

Chine et du Japon, etc.

Il est donc actuellement impossible, en l'absence de données supplémentaires, en parti¬

culier des ailes postérieures, de rapprocher Pamphilites abdita d’un genre actuel précis.

Nous pouvons uniquement établir la présence de la sous-famille des Hesperiinae dans

l’Oligocène européen par une espèce, Pamphilites abdita, dont l’ornementation des ailes

antérieures correspond à celle, fondamentale, de très nombreuses espèces du monde, d’affi¬

nités plutôt tropicales ou subtropicales.

Neorinopis sepulta Boisduval, 1840

(PI. I, 2)

Nous employons la classification adoptée par Miller (1968) qui élève les Satyrinae au

rang de famille : les Satyridae.

Nous donnons ici un schéma (fig. 2, a) de la nervuration de cette espèce fossile sur

laquelle Boisduval (1840) puis Lefebvre (1851) ont tant écrit.

Scudder (1875) a placé définitivement cette espèce au voisinage du genre actuel indo¬

malais Neorina et l’a très soigneusement décrite et figurée.

— 347 —

Toutefois, nous estimons que quelques erreurs se sont glissées dans son travail, en par¬

ticulier dans les planches :

— sur la figure 9, planche 1, on remarque aux ailes antérieures que la nervure R 2 se

raccorde à R_i et n’atteint pas la cellule ;

— aux ailes postérieures, nous restituons la cellule (fig. 2, a) telle qu’elle est sur le fos¬

sile, le tracé de Scudder étant inexact ; de même, nous interprétons différemment le pli

anal qui a été partiellement détruit et qui s’interrompt brusquement sur le fossile, ce qui a

F 10 . 2. — Nervuralion de : a, Neorinopis sepuUa Boisduval (fossile) ; b, Neorina krishna Ww. (actuel) ;

c, Elymnias pealii Wood.-Mas. (actuel) ; d, Antirrhaea phasiane Btlr. (actuel) ; e, Pseudoneorina coulleti Nel et

Descimon (fossile) ; f, Amechania incerta Hewitson (actuel) ; g, Lelhe goalpara Moore (actuel).

— 348 —

amené Scudder à dessiner un pli anal qui diminue brusquement, caractère inexistant chez

les Satyridae voisins des Neorina ;

— enfin, et c’est peut-être le plus important , nous estimons que Scudder a fait une

erreur en indiquant que les dessins des ailes (par ailleurs soigneusement et fidèlement

reconstitués par lui) sont ceux de la face supérieure. Pour prouver cela, il dit que l’Insecte

s’est fossilisé dans sa position naturelle : « The fore wing covers the hind wing as in

nature » ... « That it is the upper and not the under surface which is exposed to view is

shown by the relation of the wings to each other ». En fait, nous remarquons que ce fossile

est l’empreinte (ou la contre-empreinte) des ailes car les nervures sont marquées en creux

dans la roche et non en relief. De plus, et comme Scudder le fait remarquer, l’aile la plus

visible et la mieux imprimée est l'aile postérieure : l’aile antérieure, dans la partie où les

deux ailes se superposent, est très peu marquée. Par conséquent, les dessins qui se sont

préservés sont ceux de la face qui était en contact direct avec la boue et, de plus, les ailes

sont effectivement disposées dans leur position normale. Si nous voyions la face dorsale des

ailes, cela signifierait que l'aile antérieure devrait être mieux marquée que la postérieure car

elle aurait été en contact direct avec la boue : or, nous observons exactement le contraire.

De plus, on voit l’empreinte de la face ventrale du métathorax qui porte une patte : ceci n’a

pu se produire que dans le cas où la face ventrale, et non la face dorsale, s’est trouvée en

contact avec la boue. On se convaincra aisément de ce raisonnement qu’il s’agisse d’une

empreinte (ce que nous pensons) ou d’une contre-empreinte. Il serait d’ailleurs intéressant

de rechercher (160 ans apres!) l’autre face de ce Papillon fossile (il est permis de rêver!).

Ce sont donc les dessins de la face inférieure que nous pouvons observer aujourd’hui.

Ce fait étant admis, la présence de rangées d’ocelles et de taches sur la face inférieure

des ailes s’explique aisément chez une espèce voisine du groupe des Neorina.

Par ailleurs, le rapprochement indiqué par Scudder (1875, tableau p. 28) avec des

genres sud-américains ( Antirrhaea , Anchiphlebia ) perd ainsi toute raison d’être. La taille de

la cellule des antérieures éloigne aussi Neorinopis de ces genres néotropicaux (fig. 2, a et d).

Le genre Neorinopis se distingue du genre Neorina par l’emplacement de la jonction de

M 3 sur la nervure discocellulaire, aux ailes antérieures ; chez Neorinopis , celle-ci coïncide

avec la bifurcation de Cui et de Mj, et au-delà de cette bifurcation chez Neorina (fig. 2, b)

et chez Pseudoneorina coulleti Nel et Descimon, 1986 (fig. 2, e). Ce type de fermeture de la

cellule discoïdale ne se retrouve que dans la sous-famille des Elymniinae et dans la tribu très

spécialisée des Elymniini (Miller, 1968) (fig. 2, c) et, à un moindre degré, dans le genre

Amechania (fig. 2, f), voisin du groupe des Neorina.

Toutefois, Neorinopis s’écarte nettement de la tribu des Elymniini par la forme et les

dessins des ailes et n’a probablement pas de lien direct de parenté avec cette tribu.

En conclusion, Neorinopis sepulta, bien que très voisin du genre actuel Neorina, n’est

pas plus l’ancêtre de ce genre que Pseudoneorina coulleli (Nel et Descimon, sous presse).

Ces deux genres fossiles (Neorinopis et Pseudoneorina) représentent chacun une lignée

parallèle au groupe Neorina, lignées très spécialisées et qui, apparemment, se sont éteintes

au cours du Tertiaire.

Neorinopis, Pseudoneorina et Neorina ont sans doute un ancêtre commun à rechercher

dans l’Éocène ou le Crétacé supérieur d’Europe ou d’Asie.

— 349 —

Planche 1

1 — Photographie du néotype de Pamphilites abdita Scudder, spécimen IPM B-24308 du Muséum de Paris.

2 — Photographie du type de Neorinopis sepulta Boisduval, spécimen IPM B-24309 du Muséum de Paris.

RÉFÉRENCES CITÉES

Higgins, L. G., 1975. — The classification of european Butterflies. Ed. William Collins Sons and

Co Ltd. Glasgow London : 1-320.

Leestmans, R., 1983. — Les Lépidoptères fossiles trouvés en France ( Insecta Lepidopterà). Linneana

Belgica, 9 (1) : 64-89.

Lewis, H. L., 1974. — Atlas des Papillons du Monde. Éd. Hatier, Paris. Traduction française mise

au point par G. Chr. Luquet avec la collaboration de R. Heller adaptateur de l’édition alle¬

mande : 1-318.

Miller, O., 1968. — The higher classification, phylogeny and zoogeography of the Satyridae ( Lepi-

doptera). Mem. Am. ent. Soc., Philadelphia, 24.

Nel, A., et H. Descimon, 1986. — Une nouvelle espèce de Lépidoptère fossile du Stampien de

Cereste (04). ( Lepidopterà Satyridae). Géologie médit, (sous presse).

Scudder, S. H., 1875. — Fossil Butterflies. Mem. Am. Assoc. Adv. Science, 1 : 1-97, pl. I-III.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section C, n° 3 : 351-365.

L’Eusthénoptéridé (Osteichthyes, Sarcopterygii)

du Famennien (Dévonien supérieur) du Tafilalt (Maroc) :

nouvelle description

par Hervé Lelièvre et Philippe Janvier

Résumé. — Un grand Ostéolépiforme, probablement proche d ’Eusthenopteron et provenant du

Famennien supérieur d’Achguig (Tafilalt, Maroc), est redécrit après préparation chimique. Une partie

de la joue, de la mandibule et de la série opcrculo-submandibulaire est conservée. Les dents sont caré¬

nées et de type polyplocodonte. Les écailles sont très fines, cycloïdes, et portent une ornementation de

ridules. Ce spécimen, conservé en connexion dans un calcaire typiquement marin, infirme l'hypothèse

selon laquelle les Eusthénoptéridés, et les Rhizodontiformes en général, auraient été exclusivement dul-

çaquicoles.

Abstract, — A large osteolepiform, probably closely related to Eusthenopteron and discovered in

the Upperrnost Famennian of Achguig (Tafilalt, Morocco), is redescribed after Chemical préparation.

Parts of the cheek, lower jaw and operculo-submandibular sériés are preserved. The teeth bear slight

cutting edges and are of polyplocodont type. The scales are very thin, cycloid, and ornamented with

sinuous ridges. This specimen is articulated and preserved in a typically marine limestone, thus refut-

ing the hypothesis tbat euthenopterids, and the Rhizodontiformes in general, were exclusively fresh

water ftshes.

Mots-clés. — Ostéolépiformes, Dévonien (Famennien), Maroc, nouvelle description, anatomie,

paléoécologie.

H. Lelièvre et P. Janvier, VA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Introduction

Lehman (1977, 1978) a décrit dans le Famennien du Maroc la joue et la mandibule

d’un Ostéolepiforme qu’il considérait comme appartenant à un genre nouveau, proche

d 'Eusthenopteron, mais différent de ce dernier par son squamosal plus allongé et par une

disposition « différente » des centres de radiation de l'opercule et du sous-opercule. Il consi¬

déra toutefois ce matériel comme trop incomplet pour justifier la création d’un taxon nou¬

veau. Nous avons préparé ce spécimen par attaque de la gangue dans une solution d’acide

formique à 10 %, mettant ainsi au jour la face interne des os dermiques ainsi que de nom¬

breux détails de la structure de la mandibule. Bien que cette préparation ne conduise guère

à une détermination plus précise du spécimen, elle permet toutefois de décrire de nombreux

caractères rarement visibles ou accessibles chez les autres formes de ce groupe dont les affi-

— 352 —

nités et la structure phylogénétique ont été récemment l’objet de vives discussions (Vorob-

jeva, 1977 ; Jarvtk, 1980, 1982 ; Rosen et al., 1981 ; Schultze, 1981 ; Holmes, 1985 ;

Schultze et Arsenault, 1985).

Ce spécimen a été découvert par M. Ahmed Ouazzou (Ministère des Mines et de

l’Énergie, Rabat, Maroc) et transmis à J. P. Lehman par H. Hollard. Il est enregistré

dans les collections de l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle

(MNHN, Paris) sous le n° MCD 42.

Cadre stratigraphique

Le spécimen MCD 42 provient d’un niveau argilo-calcaire situé dans les séries du

Famennien supérieur de la localité d’Achguig, dans l’est du Tafilalt (feuille Hassi beraber à

1/100000'). Dans cette localité, le Famennien supérieur affleure au sein d’un système mono-

clinal qui s’étend sur environ 4 km, d’est en ouest, en une succession de petites buttes de

300 à 400 m de long. La série d’Achguig appartient à la Formation d’Erfoud du groupe

d’Achguig des calcaires marins du Tafilalt (Hollard, 1981, tabl. 4). Du point de vue de la

lithologie, la Formation d’Erfoud comprend de la base au sommet : la « dalle d’Erfoud »

associée à de nombreux niveaux à Brachiopodes, des calcaires roux à Clyménies, des cal¬

caires roux à Goniatites, des calcaires brun-roux à Clyménies, des argilites à lits calcaires ou

nodules de couleur rouille ou rouge. C’est du premier niveau calcaire à Clyménies que pro¬

vient notre spécimen.

C’est sur les informations de H. Hollard, qui avait participé à la découverte de ce

spécimen, que Lehman (1977, 1978) l’avait attribué au Famennien II j3. Mais la préparation

complète du matériel par dissolution de la gangue à l’acide formique a permis d’extraire

une faunule de Conodonles qui a été déterminée par P. Bultynck (Bruxelles). Il y a

reconnu la présence de :

— Palmatolepis glabra pectinata,

— Palmatolepis perlobata schindewolfi,

— Palmatolepis perlobata maxima.

Cet assemblage caractéristique du Famennien peut être attribué à la zone supérieure à

Palmatolepis marginifera qui s'étend du Famennien 11/3 au Famennien 111a (Ziegler et

Sandberg, 1984). Associés à la faunule de Conodontes, des restes de Trilobites soulignent

l’existence d’un milieu marin, également confirmée par l’association d'Eusthénoptéridé

indet. avec d’autres Vertébrés marins, tels Tafilalichthys lavocati et Dunkleosteus sp. La

microfaune de Vertébrés comprend, entre autres, des restes de deux parties apicales de dents

carénées qui pourraient être attribuées à l’Eusthénoptéridé décrit ici (pi. II, 3a-b).

Description

Dans son état originel, le spécimen comprenait une partie de la joue droite, des élé¬

ments d’opercule et de préopercule droits, la partie postérieure de la mandibule droite avec

sa série de plaques branchiostèges postérieures et l’empreinte de la face interne de la plaque

— 353 —

gulaire droite. Ces éléments dermiques étaient en connexion, mais on distinguait dans

l’épaisseur du bloc d’autres éléments isolés dont, certains se sont révélés appartenir au côté

gauche de la tête et de la ceinture pectorale. On peut en conclure que si seuls les os der¬

miques du côté droit sont restés en connexion, c’est parce que l’animal a reposé sur le côté

droit contre le fond dont le sédiment s’est consolidé, tandis que les os dermiques du côté

gauche ont été disloqués, voire retournés.

Fig. 1. — Eusthenopteridae gen. et sp. indet., Famennien du Tafilalt, Maroc. Spécimen MNFIN (Paris)

n° MCD 42, avant préparation chimique. (Échelle : 1 cm.)

La préparation chimique a permis de séparer la mandibule de la joue et de retrouver, à

l’intérieur du bloc, quelques éléments de l’endosquelette, dont le seul déterminable est une

portion quadratique du palato-carré droit, dont le condyle s’insère parfaitement dans la

fosse articulaire de la mandibule. Du palais, seuls subsistent un petit fragment de l’ecto-

ptérygoïde, plaqué conrre la face interne du maxillaire et portant la base d’une grosse dent

(le bord postérieur de ce fragment semble correspondre à la limite antérieure de la fosse des

adducteurs de la mandibule), ainsi qu’un petit fragment du bord de Pentoptérygoïde, isolé

dans le bloc.

— 354

La surface externe de la plupart des os dermiques de la joue et de la mandibule est

usée par Férosion, et les limites entre ceux-ci sont difficiles à retracer. La présente descrip¬

tion ne fait état que des observations nouvelles par rapport à la description originale de

Lehman (1977, 1978). Dans l’ensemble, et contrairement à l’opinion de cet auteur, les rares

limites entre les os dermiques observables sur le spécimen, ainsi que leurs proportions sont

presque indiscernables de celles décrites chez Eusthenopteron par Jarvtk (1944, fig. 2A ;

1980, fig. 115, 125). L’ornementation superficielle, visible seulement sur une partie de

l’infradentaire postérieur (Ici. 3), des plaques branchiostèges et du quadratojugal, ainsi que

sur des os dermiques isolés, est très voisine de celle d’ Eusthenopteron, d’Eusthenodon et de

Jarvikina (Jarvik, 1937, fig. 3 ; 1944, fig, 5). Elle consiste en tubercules mousses plus ou

moins confluents, et entre lesquels s’ouvrent d’assez larges pores vasculaires.

Nous décrirons successivement la joue, la mandibule, la série submandibulaire (bran¬

chiostèges et gulaires), la série operculaire, la clavicule, les éléments de l’endosquelette (pala-

tocarré) et une écaille appliquée contre la face interne du squamosal.

1. La joue (fig. 2, 6 ; pl. 1, 2, 6)

Le maxillaire (Mx\, fig. 2A-B, 6) est peu élevé et porte une série de petites dents à sur¬

face finement striée. Dorsalement par rapport aux dents, plusieurs crêtes longitudinales cor¬

respondent à la suture avec l’ectoptérygoïde (cr.Ecpt., fig. 2B). Au niveau de cette suture,

les dents sous-jacentes sont plus longues et insérées plus bas que les suivantes. En arrière de

cette suture, on trouve encore quelques stries longitudinales qui correspondent probablement

à l’insertion de membranes.

Le jugal (/»., fig. 2), dont il ne reste qu’une petite partie, présente également quelques

crêtes internes. Sa face interne est percée d’un petit foramen probablement vasculaire (f.x

fig. 2B). On ne voit pas de trace du canal sensoriel infraorbitaire sur la face externe.

Le squamosal (Sq., fig. 2) est également mal conservé et ne montre pas, non plus, de

trace de ce canal

Le préopercule (Pop., fig. 2) n’est représenté que par un petit fragment, mais sa face

interne est bien conservée et présente une crête proéminente, légèrement recourbée vers

l’arrière (cr., fig. 2B), qui s’insère dans une gorge du quadratojugal. Cette crête devait lon¬

ger postérieurement le bord dorsal du palatocarré et limitait antérieurement un sillon qui

logeait l'hyomandibulaire. Un fragment attribué au préopercule gauche (pl. 1, 6a-b) a été

dégagé de la gangue. Il montre la suture complexe pour l’insertion du squamosal et du qua-

dratrojugal. Sur les deux pièces gauche et droite, les ouvertures du canal sensoriel préoper-

culaire sont visibles.

Le quadratojugal (Qj., fig. 2) est vaste, et sa suture externe avec le préopercule est

sinueuse ventralement. La lame interne qui longe la crête interne du préopercule est très

mince et percée d’une petite lacune elliptique. Sa face externe, qui porte encore une petite

plage d’ornementation, montre une pit-line verticale (pl.Qj., fig. 2A). Cet os forme ventra¬

lement un petit lobe qui s’insère dans une concavité correspondante de l’infradentaire posté¬

rieur (s.r.Qj., fig. 3A). Le trajet du canal sensoriel jugal est mal défini. Il semble que,

comme chez Eusthenopteron, il ait parcouru la partie postérieure du quadratojugal.

— 355 —

Fig. 2. — Eusthenopteridae gen. et sp. indet., Famennien du Tafilalt, Maroc. Spécimen MNHN (Paris)

n° MCD 42. Portion de la joue en vues latérale droite (A) et médiale (B). (Échelle : 1 cm.)

2. La mandibule (fig. 3, 4, 6 ; pl. I, 1)

Seuls les deux tiers postérieurs de la mandibule sont conservés. Les os dermiques de sa

face externe sont très usés, à l’exception d’une partie de l’infra-dentaire postérieur (Id.4,

fig. 3A) et d’une petite partie du dentaire (Dt., fig. 3A). En revanche, la préparation com¬

plète du spécimen montre l'os de Meckel (mk., fig. 3B, 4A), le préarticulaire (Prari.,

fig. 3B) et les coronoïdes postérieurs (Cor. 2-3, fig. 4A) qui portent des crocs à structure

plissée (d. Cor., fig. 3B, 4A).

L’os de Meckel (mk., fig. 4) porte la fosse articulaire (f. art., fig. 3B, 4A) et limite

postéro-ventralement la fosse pour les muscles adducteurs de la mandibule (P.add.,

fig. 4A). Il est perforé de plusieurs foramens, tant pour des nerfs que pour des vaisseaux

sanguins. Il est flanqué latéralement par l’infradentaire postérieur et par la lame postérieure

du préarticulaire.

Dans le fond de la fosse pour les adducteurs de la mandibule, l’os de Meckel s'étale

plus particulièrement contre la face interne du préarticulaire. Sa surface est rugueuse par

endroits et présente des excroissances (rug., fig. 4A) dont le sommet est (ou non) recouvert

d’os périchondral irrégulier. 11 s’agit probablement là de zones où s'inséraient des aponé-

— 356 —

Fio, 3. — Eusthenopteiidae gen. et sp. indet., Famennien du Tafilalt, Maroc. Spécimen MNFIN (Paris)

n“ MCD 42. Mandibule droite incomplète en vues latérale (A) et médiale (B). (Échelle : 1 cm.)

vroses entourant les masses musculaires des adducteurs. Dans la région antérieure, l’os de

Meckel devait être remplacé par du cartilage, car la limite de sa lamelle périchondrale est

nette. La fosse articulaire est large (f. art ., fig. 3B, 4A) creusée dans l’os endochondral et

devait être recouverte de cartilage. Elle comprend deux parties séparées par une crête : la

partie médiale est plus étirée antéro-posténeurement que la partie latérale.

Les faces ventrale et postéro-ventrale de l'os de Meckel présentent une large gorge

(g. ch., fig. 4B, 5B) marquée de quelques cupules d’insertion et dans laquelle étaient logés

les muscles intermandibulaires et une partie du cératohyal (Jarvik, 1980). Le bord médial

de cette gorge est percé d’un large foramen pour le rameau buccal du nerf facial {f. r.

nid. VU, fig, 4B) et, au niveau de sa limite avec le préarticulaire, d'étroites fissures livraient

passage à des vaisseaux sanguins {f. x ., fig. 4B).

De la série des infradentaires, seul le plus postérieur est bien conservé (Id. 4 , fig. 3A).

Les infradentaires présentent deux lames : l’une verticale et latérale, dont la face externe est

ornementée, et l’autre horizontale fermant ventralement la fosse des adducteurs et rejoi¬

gnant le bord ventral du préarticulaire (fig. 4B). Ceue lame horizontale s’étend loin vers

l’arrière sur la surface ventrale de l’os de Meckel. A sa limite avec le préarticulaire, cette

lame horizontale est échancrée de deux larges fenestrations pour des sinus veineux (f. v.,

fig. 4B).

— 357 —

Fie. 4. — Eusthenopteridae gcn. ci sp. indel., Famennien du Tafflait, Maroc. Spécimen MNHN (Paris)

n° MCD 42. Mandibule droite incomplète en vues dorsale (A) el ventrale (B). (Échelle : 1 cm.)

La face latérale de l’infradentaire postérieur porte une pit-line sinueuse (pl.Id ., fig. 3A)

et présente une large concavité dorsale, dans laquelle s’insère le lobe ventral du quadratoju-

gal (s. r. Qj., fig. 3A),

La limite entre le dentaire et les coronoïdes est indistincte. Ces derniers portent des

crocs à remplacement latéral, bordés latéralement par une lame festonnée portant des petites

dents simples. Les crocs coronoidiens sont coniques et carénés, chacun étant inséré à côté

de la cupule d'insertion de la dent de la génération précédente (fig. 4A ; pl. I, lb). Seul le

coronoïde le plus postérieur porte deux crocs contigus. Les limites entre les coronoïdes sont

peu distinctes, mais leur suture avec le préarticulaire est très nette.

Les crocs coronoidiens ont une structure plissée très nette et présentent une large cavité

pulpaire ( c.pulp ., fig. 3A) qui n’est pas envahie par l’ostéodentine. Ils sont donc du type

polyplocodonte défini par Schultzk (1970, fig. IA, p. 2), comme ceux d ’Eusthenopteron,

Megalichlhys f Panderichlhys, Rhizodopsis, Rhizodus, Sauripterus, Strepsodus et Tristichop-

terus.

Le préarticulaire { Prart ., fig. 3B, 4A-B) est très vaste et sa face médiale est convexe,

particulièrement au niveau de la fosse des adducteurs de la mandibule. Il porte une série de

petites dents trapues, perchées au sommet d’une base osseuse. Cette série de dents passe

médialement à un chagrin de petits denticules qui couvrent le tiers dorsal du préarticulaire

et s’étend un peu plus loin ventralement dans sa partie antérieure. Un peu en arrière du

niveau des crocs coronoidiens les plus postérieurs, le préarticulaire est orné de vermiculures

imitant l’ornementation des os externes. La partie postérieure du préarticulaire présente une

zone proéminente, de contour vaguement triangulaire, entourée d’une zone déprimée dont la

— 358

su: lace montre des stries de radiation. Cette zone déprimée s’étend vers l’arrière en un pro¬

cessus qui longe ventro-médialement la fosse articulaire de l’os de Meckel. Ce modelé assez

complexe du préarticulaire est sans doute lié à la position du cératohyal et des structures

hypobranchiales.

Fig. 5. — Eusthenopteridae gen. et sp. indet., Famennien du Tafilalt, Maroc. Spécimen MNHN (Paris)

n" MCD 42. A, portion quadratique du palatocarré en vue antérieure (1) et latérale (2) ; B, section transver¬

sale au niveau de l’articulation quadrato-mandibulaire, qui montre la position probable du condyle articulaire

du carré. (Échelle : 1 cm.)

3. Séries submandibulaire et gulaire (fig. 6 ; pl. 1, la, 5, 7)

Trois plaques submandibulaires (branchiostèges ; Sm. 5-7, fig. 6) postérieures incom¬

plètes sont demeurées en place, quoique très légèrement déplacées dorsalement, le long de la

mandibule droite. Le premier submandibulaire (Sm. 7, fig. 6), reconstitué à partir de celui

du côté gauche, porte deux pit-lines. Les autres plaques submandibulaires sont allongées et

séparées par des sutures recouvrantes. La face interne des plaques submandibulaires porte

un épais coussinet osseux qui vient s’insérer contre le bord ventral de la série infradentaire.

La plaque gulaire droite est surtout conservée à l’état d’empreinte et est demeurée pra¬

tiquement en place (Gu, fig. 1, 6).

4. La série operculaire (fig. 1)

Cette série d’os dermiques n’est représentée que par un mince fragment de l’opercule

( Op., fig. 1) et un fragment du sous-opercule (Sop., fig. 1). Le fragment d’opercule, dont

seul le bord antérieur présente une limite naturelle, correspond à la partie antéro-ventrale de

l’os. Le fragment de sous-opercule correspond à sa pointe antéro-dorsale, ainsi qu’à une

partie de ses bords dorsal et antérieur. Le long de ce bord antérieur se trouve, sur la face

interne, une crête saillante déjà décrite par Jarvik (1980, fig. 114A) chez Eusthenopteron.

Cette crête devait longer postérieurement l’hyomandibulaire.

— 359 —

Fio. 6. — Eusthenopteridae gen. et sp. indet., Famennien du Tafilalt, Maroc. Spécimen MNHN (Paris)

n° MCD 42. Reconstitution d’une partie de la joue, de la mandibule, de la série mandibulaire et de la plaque

gulaire, en vue latérale. (Échelle : 1 cm.)

5. La ceinture pectorale (pl. I, 4)

Un fragment d’os dermique incurvé et attribué à la partie antérieure de la clavicule a

été extrait de la gangue. Ce fragment est très semblable à la partie antérieure de la clavicule

gauche d’Eusthenopteron, mais en diffère par la présence sur son bord latéral d’un bourre¬

let et d’un méplat qui correspond à l’insertion d’une membrane postbranchiale.

6. Éléments endosquelettiques isolés (fig. 5A)

En plus de l’os de Meckel, l’endosquelette est représenté par quelques fragments isolés

qui appartiennent tous au palatocarré. Le plus significatif est une portion quadratique du

palatocarré qui porte le condyle articulaire (cd.arl., fig. 5A 1). Celui-ci comprend deux par¬

ties, séparées par un sillon, et s’adapte parfaitement à la fosse articulaire de la mandibule

(fig. 5B). Latéralement à ce condyle, la face de l’endosquelette qui se trouvait en contact

— 360 —

avec le quadratojugal présente des rugosités ( rug ., fig. 5A2) et de profonds sillons qui

devaient livrer passage à des vaisseaux sanguins.

7. Écailles (pl. 1, 2, 3)

Deux écailles ont été isolées lors de la préparation du spécimen, l’une trouvée isolée

dans la gangue, l’autre plaquée contre la face interne du quadratojugal (pl. 1, 2). Elles sont

cycloïdes, et leur surface externe libre est ornée de rides irrégulières confluentes, très voisi¬

nes par leur aspect de celles d'Euslhenopteron, Euslhenodon (Jarvik, 1952, fig. 30 ; 1980,

fig. 138B3-4) et Marsdenichthys (Long, 1985, fig. 6). Leur face interne présente la petite

bosse médiane considérée par Long (1985) comme caractéristique des Eusthénoptéridés

(Andrews, 1985, fig. 5h).

Discussion et conclusion

Les parties de la joue et de la mandibule qui sont conservées sur ce spécimen montrent

dans l’ensemble peu de caractères diagnostiques. Seuls les crocs coronoïdiens, plissés et de

type poiyplocodonte, permettent de l’attribuer au groupe d'Ostéolépiformes où Schultze

(1970) a reconnu cette structure dentaire : Euslhenopteron, Megalichthys, Panderichthys,

Rhizodopsis, Rhizodus, Sauripterus, Slrepsodus et Tristichopterus. La répartition de ce

caractère ne semble cependant pas suggérer un lien de parenté phylogénétique. Tout au

plus, s’agirait-il d’un caractère plésiomorplie pour les Ostéolépiformes.

L’absence de cosmine sur les os dermiques permet d’exclure l’attribution de notre spéci¬

men à Megalichthys. De même, la forme des écailles ainsi que les caractères morphologiques

de la joue excluent Panderichthys. L’ornementation vermiculée des as dermiques permet,

quant à elle, d’exclure Strepsodus chez qui les os dermiques ont une surface lisse, creusée çà

et là de profonds sillons ou cupules. La présence d'un apex caréné sur les crocs coronoï¬

diens est un caractère connu chez Euslhenopteron (Jarvik, 1937 : 67, 87 ; Andrews, 1985 :

69) et quelques Rhizodontidae tels que Strepsodus.

Il est probable que notre spécimen soit un grand Eusthénoptéridé, tant l’ensemble des

caractères observables s’accordent avec la morphologie d 'Euslhenopteron foordi , à l’excep¬

tion peut-être du submandibulaire 7 plus large et plus court que chez cette espèce.

Traditionnellement, les Eusthénoptéridés ont été considérés comme dulçaquicoles

(Thompson, 1976 ; Janvier, 1977), peut-être parce qu'ils devaient être les « ancêtres » des

Tétrapodes et, donc, plus continentaux que les Osteolepididae. Ce spécimen du Maroc est

incontestablement marin et son état de conservation, en partie en connexion, suggère

l’absence de transport ou de remaniement.

Abréviations

c.pulp., cavité pulpaire ; cd. art., condyle articulaire. Cor. 2-3, coronoïdes ; cr.Ecpt., crêtes sur la

face interne du maxillaire indiquant l’insertion de l’ectoptérygoïde ; cr., crête sur la face interne du

préopercule ; d. Cor., croc coronoïdien ; Dt., dentaire ; f.add., fosse des adducteurs ; /. art., fosse

articulaire ; /. r. md. VU, foramen pour le rameau buccal du nerf facial ; /. v., foramen pour des sinus

veineux ; /. x , foramens vasculaires ; g. ch., gorge pour le cératohyal ; Gu., plaque gulaire ; Id. 1-4,

infradentaires ; Ju., jugal , mk., os de Meckel ; Mx., maxillaire ; Op., opercule ; pl. Id., pit-line de

l’infradentaire ; pl. Oj., pit-line du quadratojugal ; Pop., préopercule , Prart., préarticulaire ; q., por-

— 361 —

tion quadratique du palatocarré ; Qj., quadratojugal ; rug., rugosités de la surface de l’os périchon-

dral ; Sop, sous-operculaire ; Sq., squamosal ; S. r. Qj., surface recouverte par le quadratojugal ; s. r.

Sm., surface recouverte par la série submandibulaire.

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— 362 —

Planche I

Eusthenopteridae gen. et sp. indet., Famennien du Tafilalt, Maroc. Spécimen MNHN (Paris) n° MCD 42.

1 — Mandibule droite en vues médiale (a), dorsale (b) et ventrale (c).

2 — Joue en vue médiale avec fragments de l’opercule et du préopercule et une écaille plaquée contre le quadra-

tojugal.

3 — Écaille isolée, vue externe.

4 — Fragment possible de clavicule gauche en vues interne (a) et externe (b).

5 — Submandibulaire 7 en vues externe (a) et interne (b).

6 — Fragment possible de préopercule gauche, vues externe (a) et interne (b).

7 — Submandibulaire antérieur gauche, vues externe (a) et interne (b).

— 364 —

Planche II

Dents et écaille isolées extraites de la gangue lors de la préparation du spécimen MNHN (Paris) n° MCD 42.

1 — Petite dent polyplocodonte carénée probablement détachée de l’Eusthénoptéridé gen. et sp. indet, x 22.

2 — Fragment d’écaille probablement perforée par des Spongiaires et montrant l’ornementation des écailles du

spécimen n° MCD 42, X 11.

3 — Petite dent isolée, peut-être du spécimen n° MCD 42, (a) x 22 et vue de détail des stries de sa surface (b)

x 75.

4 — Germe de croc coronoïdien, (a) x 34 montrant un début d’usure de son apex (b) x 150 et les minuscules

ridules de sa surface (c) x 1500.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 E sér., 8, 1986,

section C, n° 3 : 367-391.

Les plaques gnathales de Plourdosteus canadensis

(Placodermi, Arthrodira)

du Dévonien supérieur du Québec (Canada) :

remarques sur la croissance dentaire et la mécanique masticatrice

par Daniel Vézina

Résumé. — Plourdosteus canadensis est le seul Arlhrodire (Placoderme) retrouvé dans la Forma¬

tion d’Escuminac, Frasnien, Québec, Canada. Parmi les pièces retrouvées, les plaques gnathales soni

nombreuses et leur état de conservation a permis d'approfondir l’étude de la croissance et d’aborder,

grâce à des individus complets, quelques aspects de la mécanique masticatrice. L’observation des stries

d’usure sur la crête tranchante des plaques gnalhales a permis de déduire que les mouvements d’adduc¬

tion et d’abduction étaient préférentiels aux mouvements de propulsion et de rétropulsion. L’impor¬

tance de la surface d’usure des supérognathaux par rapport aux inférognatliaux est due à une articula¬

tion carré-inférognathal, par l’intermédiaire du cartilage de Meckel, inférieure au plan cisaillant des

crêtes tranchantes et à une symphyse mandibulaire relativement mobile.

Abstract. — Plourdosteus canadensis is the only arlhrodire (Placodermi) recorded from the Escu-

minac Formation, Frasnian dated, Quebec, Canada. Its gnathal plates are very well preserved, and it

has been possible to study their growth and function. The study of the morphology of the biting

areas of gnathal plates indicates thaï lhey moved in a preferentially vertical shearing plane, due to the

orientation of the articulation between the lower jaw and the quadrale. The only possible movements

of the inferognathal are adduction and abduction. Propulsion and rétropulsion movements are not

considered to occur during the biting action. Finally, lhese movements eaused a iarger development

of the biting areas of lhe upper gnathal plates, sinee lhe mandibular symphysis was relativcly mobile.

Zusammenfassung. — Plourdosteus canadensis ist der einzige Arthrodire (Placodermi) der in der

Escuminac Formation, die als Frasnian datiert, gefunden wurde. Seine Kauplatten sind sehr gut erha-

sten, so dass Wachstum und Funktion derselben untersucht werdcn kônnten. Die morphologischen

Untersuchungen der Biss-Region der Kauplatten vveist darauf hin, dass dtese vornehmlich in verlikaler

Richtung bewegt wurden, auf Grund der Lage des Gelenks zwischen (Jntetkiefer und Quadratum. Das

Unterkiefer kann fur Ad-und Abduktionshewegungen ausl'ühren. Bewegungen nach vorn und hinten

kommen fur den Betss-Vorgang nicht in Betracht. Diese Auf-und Abbewegungen verursachlen schlies-

slich, eine Vergrôsserung der Biss-Region der oberen Kauplatten da die Unterkiefer-Symphyxe relativ

bewegungfâhig war.

D. Vézina, Muséum national d’Histoire naturelle, Institut de Paléontologie, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Introduction

Depuis 1976, la Formation d’Escuminac, affleurant sur le versant nord de la rivière

Restigouche (Québec, Canada), est exploitée chaque été par le gouvernement du Québec. La

— 368 —

faune de ce gisement, très diversifiée (v. 0rvig, 1957 : 371), comprend entre autres un

Arthrodire : Plourdosteus canadensis (Woodward).

Les principaux travaux descriptifs qui concernent la croissance des plaques gnathales de

Plourdosteus canadensis sont dus à 0 rvig (1973, 1980). La mise au point d’une technique

de dégagement à l’acide formique adaptée à ce matériel a permis de mettre au jour des piè¬

ces gnathales remarquablement bien conservées, en particulier un inférognathal et des supé-

rognathaux d’individus juvéniles. La mise en évidence de l’ensemble des plaques gnathales

chez un même individu a, de plus, permis d’aborder quelques problèmes d’anatomie fonc¬

tionnelle.

Abréviations

Asg : supérognathal antérieur ; c. m. I : crête mousse latérale ; c. t : crête tranchante ; eu : pre¬

mière cuspide ; eu' : seconde cuspide ; cu.r.d. p. Asg ; cuspide de la région dentaire postérieure du

supérognathal antérieur ; d. as ; dents adsymphysaires ; d.s : dents de semidentine ; d. su : dents sur¬

numéraires ; e. o. 1 : épaississement osseux latéral ; f. eu. Asg : fossette pour la cuspide située sur le

supérognathal antérieur ; f. mm : fosse mentomandibulaire ; Ig : inférognathal ; id : indentation ;

1. a. ni : lame antérieure masticatrice , l.p.n.m : lame postérieure non masticatrice ; Psg : supérogna¬

thal postérieur ; p. d : processus dorsal ; p. p : processus postérieur ; p. v : processus ventral ;

r. d.a.Asg : région dentaire antérieure du supérognathal antérieur; r. d.a.Ig : région dentaire anté¬

rieure de l’inférognathal ; r. d. a. Psg : région dentaire antérieure du supérognathal postérieur;

r.d.l.Psg : région dentaire latérale du supérognathal postérieur; r.d. m. Asg : région dentaire

médiane du supérognathal antérieur; r. d.m.lg : région dentaire médiane de l’inférognathal ;

r, d. p. Asg : région dentaire postérieure du supérognathal antérieur ; r. d. p. Ig : région dentaire posté¬

rieure de l’inférognathal ; r. d. p. Psg : région dentaire postérieure du supérognathal postérieur ; s. av :

sillon antéro-ventral ; s. c : stries de croissance.

SYSTÉMA TIQUE 1

Classe PLACODERMI McCoy, 1848

Ordre ARTHRODIRA Woodward, 1891

Sous-ordre COCCOSTEINA Heintz, 1932

Super-famille Coccosteoidea Denison, 1978

Famille Coccosteidae Traquair, 1888

Plourdosteus canadensis (Woodward, 1892)

1892 — Coccosteus canadensis Woodward : 483, pl. 13, fig. 2C.

1951 — Plourdosteus canadensis (Woodward) ; 0rvig : 322, 326, 394, fig. 2E, 15-17, pl. 1, 2.

Le matériel qui a servi à l’étude des éléments gnathaux est conservé au Musée d’Histoire naturelle

de Miguasha (MHNM), sous les numéros suivants, et comprend : MHNM 2-178 : l’ensemble des

1. La classification utilisée ici est celle de Denison (1978).

— 369 —

plaques gnathales, le crâne, des plaques thoraciques et quelques éléments vertébraux ; MHNM 2-550 :

les plaques thoraciques ; MHNM 2-564 : les plaques gnathales, le crâne, des plaques thoraciques ;

MHNM 2-571 : les plaques gnathales, le crâne, des plaques thoraciques et la ceinture pelvienne ;

MHNM 2-575 : inférognathal et supêrognathal postérieur juvéniles ; MHNM 2-812 ; inférognathal

droit ; MHNM 2-830 : supérognathaux gauches.

Description et mode de croissance

1. L’inférognathal (Ig ; fig. 1 à 3, 7 ; pl. I, II C, D, E, III A, B, IV F)

Associé au cartilage de Meckel, l’inférognathal représente la partie dermique de la

mâchoire inférieure. Il comprend deux parties, la lame antérieure masticatrice (l.a. m;

fig. IA, B; pl. IA, B, C, D), prolongée par la lame postérieure non masticatrice

(l.p.n.m ; fig. IA, B ; pl. 1 A, B, C, D),

La lame antérieure masticatrice forme la partie dentigère de l'inférognathal et comporte

trois régions dentaires distinctes (fig. IB, 2B ; pl. I B, C ; 0rvig, 1980 : 141) qui ont pu

être mises en évidence, sur les exemplaires MHNM 2-812 et 2-830, par radiographie

(pl. II A, B, C). La lame antérieure masticatrice présente une torsion antéro-dorsale caracté¬

ristique et s’accorde en cela avec la position reconstituée des supérognathaux antérieur et

postérieur qui lui sont opposés (fig. 7A).

La lame postérieure est non dentigère ; sa partie la plus postérieure s'articule, par

l’intermédiaire d’un cartilage, avec le condyle articulaire de la partie quadratique du palato-

carré, dont l’empreinte a été conservée sur le spécimen MHNM 2-178 (pl. IV F). Elle est

fixée à la face viscérale de la plaque sousorbitaire postérieure ; sa morphologie est compa¬

rable à celle observée chez Coccosieus cuspidatus (Mues & Westoll, 1968, fig. 17B ;

Miles, 1969, fig 6 F).

Sur le bord antérieur de la lame antérieure masticatrice on distingue la région dentaire

antérieure (r.d.a. Ig ; fig, IB ; pl. IC, I1C, III B) portant une rangée de dents adsymphy-

saires (d.as ; fig. 2 B ; 3C) constituées de semidentine (0rvig, 1967). Ces dents se forme¬

raient, selon 0rvig (1980, fig. 29 à 44), dans le tissu trabéculaire pour se fixer par la suite

sur l’inférognathal. Le spécimen MHNM 2-812 (fig. 2B ; pl. IC) montre bien que la dent

adsymphysaire la plus ventrale n’est pas totalement intégrée à la série dentaire, ce spécimen

confirme l’hypothèse d’0RvtG (1980).

Le terme de dent doit cependant être utilisé avec réserve (Hussakoff, 1906 ; Miles,

1969 : 137) puisque à ce stade les dents devaient être soutenues par le cartilage mentomandi-

bulaire (0Rvro, 1980, fig. 20), ou du moins être recouvertes par de la peau, sans avoir de

rôle fonctionnel masticateur.

Disposant de spécimens nombreux à des stades de croissance différents, j’ai pu observer

sur des inférognathaux d’individus matures, particulièrement le spécimen MHNM 2-564

(fig. 2C ; pl. III A, B), que l’indentation — l’espace situé entre les deux cuspides pour y

loger le supêrognathal antérieur — était nettement plus ouverte que sur les inférognathaux

de stade juvénile (MHNM 2-575, fig. 3 B ; pl. 11 D, E). Cette même disposition se retrouve

sur un spécimen figuré par Bryant (1934, pl. 5). L’ouverture de cette indentation provient

du fait que, liées au mouvement d’occlusion, les dents adsymphysaires de la région dentaire

antérieure sont progressivement incorporées, par usure, à la crête tranchante pour former la

370 —

Fig. 1. — Plourdosteus canaclensis (Woodward, 1892), Frasnien de la Formation d’Eseuminac, Québec. Inféro

gnathal droit, MHNM 2-812 : A, vue labiale, B. vue linguale.

première cuspide (eu ; fig. IA, 2A, C ; pl. I D, 3A). Cette usure pourrait être accélérée par

le contact avec le substrat, lors de la capture de proies benthiques. L’usure dentaire associée

à la croissance vers le bas du processus ventral de l’inférognathal provoque un changement

d’orientation de la première cuspide, ouvrant ainsi l’indentation (p.v. ; fig. IA, B, 2A, B,

C, 3B, C ; pl. I D, III B ; 0rvig, 1980, fig. 40 à 44). La première cuspide se retrouve alors

dans un plan inférieur par rapport à la seconde (eu' ; fig. IA, B ; 2A, B, C ; 3B, C ;

pl. 111 A, B).

Au cours de la croissance, la région dentaire médiane (r.d.m.Ig ; fig. IB ; pl. IC,

Il C), qui correspond à la deuxième cuspide et à la colonne de semidentine, prend plus

d’importance et les régions dentaires antérieure et postérieure s’individualisent.

La région dentaire postérieure (r. d.p. Ig ; fig. IB, 2B, C, 3B, C ; pl. 1 B, C, II C, D,

E) est formée d’un nombre variable de dents constituées de semidentine. Chez les individus

juvéniles elles sont plus nombreuses et fonctionnelles, car la crête tranchante est à peine for¬

mée et basse (MHNM 2-575 ; fig. 3B ; pl. II D, E ; Denison, 1958, fig. 101E). On remarque

que cette région dentigère est caractérisée par un épaississement osseux latéral (e. o.l;

fig. 2A, C). Goujet (1984 : 111) interprète l’absence de cet épaississement chez Dicksonos-

— 372 —

teus comme étant une faible spécialisation de l’inférognathal. L'épaississement osseux laté¬

ral, chez Plourdosteus canadensis, pourrait être considéré comme un caractère spécialisé de

l’inférognathal.

Dans les tous premiers stades de formation de l’inférognalhal les dents adsymphysaires

de la région dentaire antérieure et celles de la région dentaire postérieure devaient être en

continuité pour ne former qu’une seule et même unité masticatrice (fig. 3 A). Cependant,

plusieurs formes d'Arthrodires adultes possèdent une seule unité masticatrice ; c’est le cas

chez les « Arctolepida » (Denison, 1958, fig. 101), Dicksonosteus (Goujet, 1975, 1984,

fig. 40), Antineosteus (LêUÈVRe, 1984, fig. 14), ainsi que sur des inférognathaux juvéniles

de Coccosteus cuspidatus (Mh.es & Westoll, 1968 : 414, fig. 21A, B, C), Camuropiscis

concinnus (Dennis & Miles, 1979, fig. 14), Incisoscutum ritchiei (Dennis & Miles, 1981,

fig. 12). Les dents adsymphysaires de cette unité tranchante deviennent par la suite partie

intégrante de la crête tranchante à laquelle elles s’intégrent, par usure, lors de la croissance

(fig. 3B, C). Elles assurent ainsi un apport de matériel dur qui renforce la crête tranchante

lors des mouvements de cisaillement.

Les dents adsymphysaires de la région dentaire antérieure, qui sont horizontales ou sub-

horizontales chez le jeune, se retrouvent dans le plan vertical chez les individus matures, ce

qui est dû en partie à la croissance vers le bas de la région dentaire antérieure, tandis que

les dents de la région dentaire postérieure tendent à disparaître (Mlles, 1969 : 137). Selon

0rvig (1980), la lame antérieure masticatrice est formée d’un composant dit « dentaire »

correspondant à la zone de croissance active de l’inférognalhal. La lame postérieure non

masticatrice est formée d’un composant « axial ». Au cours de la vie de l’animal, la lame

antérieure masticatrice finit par être en contact avec le composant axial, et inhibe la zone de

croissance active de la région dentaire postérieure. Le spécimen MHNM 2-564 (fig. 2C,

pl. III A, B) correspond à un individu mature dont la région dentaire postérieure est

dépourvue de dents.

2. Les supérognathaux

a — Le supérognathal antérieur (Asg ; fig. 4, 7 ; pl. II B, III C, D, E, IV A à E)

Le supérognathal antérieur associé au supérognathal postérieur forme la mâchoire supé¬

rieure. Fortement arqué vers l’extérieur, son bord supérieur est prolongé par un processus

dorsal (p. d ; fig. 4A, B, C ; pl. 111 C, D, E) très développé.

Sur le bord antéro-médial, on distingue, selon les spécimens, un nombre variable de

dents adsymphysaires disposées en une rangée verticale qui forme la région dentaire anté¬

rieure (fig, 4A-G ; pl. Il B, UID, IV B, D, E) et rappelle la série de dents adsymphysaires

sur l’inférognalhal. Chez les individus juvéniles (MHNM 2-571 ; fig, 4D, E, F ; pl. IV A,

B), l’orientation de ces dents est subhorizontale ; c'est également le cas chez Camuropiscis

concinnus (Dennis & Miles, 1979, fig. 12). La crête tranchante qui résulte de l’usure due à

l’occlusion avec la lame antérieure masticatrice de rinférognathal est formée de dents chez

les individus juvéniles (v. 0 rvig, 1973). La cuspide centrale qui, chez l’adulte, marque la

position de la colonne de semidentine est formée chez un individu juvénile de deux dents

(fig. 4D, E, F ; pl. IV A, B).

La région dentaire postérieure ne comporte qu’une seule cuspide chez les individus

matures (MHNM 2-830 ; cu.r.d.p. Asg ; fig. 4A, B ; pl. III C, E), qui se loge dans une

pd-^

et"

Fig. 4. — Plourdosleus canadensis (Woodward, 1892), Frasnien de la Formation d'Escuminac, Québec. A, B, C,

supérognathal antérieur gauche, MHNM 2-830 : A, vue labiale, B, vue linguale, C, vue antéro-médiale ; D, E,

F, supérognathal antérieur gauche, stade juvénile. MHNM 2-571 : D, vue labiale, E, vue linguale, F, vue lin¬

guale illustrant la striation orientée vers la dent surnuméraire ; G, supérognathal antérieur droit, MHNM 2-

564, en vue linguale.

— 375 —

fossette située sur la région dentaire antérieure du supérognathal postérieur (MHNM 2-830 ;

f. eu. Asg ; fig. 5B, C ; pl. V D).

b — Le supérognathal postérieur (Psg ; fig. 5, 6, 7 ; pl. V)

Cette plaque gnathale forme la partie postérieure de la mâchoire supérieure. La région

dentaire latérale (r. d. 1. Psg ; fig. 5A, B, 6A, B, C, E ; pl. V A, C, E) est la plus dévelop¬

pée et possède une série de dents dont l’orientation diffère selon les stades de croissance.

Dirigée vers le bas chez les individus juvéniles (fig. 6A, B, E ; pl. V A ; Camuropiscis con-

cinnus Dennis & Miles, 1979, fig, 13), elle perd son rôle masticateur chez les individus

matures, lorsque la crête tranchante est bien développée (fig. 5A, B, 6C, D ; pl. V D, F).

A ce stade, elle acquiert une position verticale ou subverticale ; les dents sont alors dirigées

vers la région dentaire postérieure (r. d. p. Psg ; fig. 5A, B, 6C, D ; pl. V C, D, E, F).

Fio. 5. — Plourdosieus canadensis (Woodward, 1892), Frasnien de la Formation d’Escuminac, Québec. A, B,

supérognathal postérieur gauche, MHNM 2-830 : A, vue labiale. B, vue linguale, C, essais de reconstitution

de la position des supérognathaux entre eux, en vue linguale.

La croissance des supérognathaux se fait par apposition d’os trabéculaire. 0rvig (1973,

1980) décrit une série de stries de croissance, primaires et secondaires, qui correspondent à

chacune des dents adsymphysaires. Ce mode de croissance n’a pu être vérifié sur le présent

matériel. De plus, sur les supérognathaux juvéniles (MHNM 2-571, 2-575) aucune strie n’est

comparable à celles décrites par 0rvig. Sur les pièces d’individus matures, à chacune des

— 376 —

dents adsymphysaires correspond un grand nombre de stries (MHNM 2-550, 2-564, 2-830).

Si les dents adsymphysaires des supérognathaux prennent naissance dans le tissu trabéculaire

pour s’y fixer par la suite, les stries observées sur les supérognathaux seraient dues à la

superposition de l’os trabéculaire, mais ne seraient pas obligatoirement en relation avec le

rythme de la fixation des dents.

pd^

Fio. 6. — Plourdosteus canadensis (Woodward, 1892), Frasnien de la Formation d’Escuminac, Québec. A, B,

supérognathal postérieur gauche juvénile, MHNM 2-575 : A, vue labiale, B, vue linguale ; C, D, supérogna-

thal postérieur gauche, MHNM 2-550 : C, vue labiale, D, vue linguale, E, supérognathal postérieur gauche

juvénile, MHNM 2-571, en vue linguale.

Les supérognathaux des spécimens juvéniles présentent, sur leur face linguale, des dents

surnuméraires (d. su ; fig. 4E, F, 6B, E ; pl. IV B, V B) ; celles-ci existent aussi chez Har-

rytoombsia elegans (Miles & Dennis, 1979, fig. 8A, B), Coccosteus cuspidatus (Miles &

Westoll, 1968, pl. XI), ainsi que sur un inférognathal d’un Coccosteidae indéterminé de

Bergish Gladbach (0rvig, 1980, fig. 57). Dans nos deux cas, elles font irruption dans la

— 378 —

région dentaire médiane, sur la colonne de semidentine. Sur le spécimen juvénile (MHNM 2-

571, 2-575), les stries sont orientées en direction de la dent surnuméraire (tïg. 4F ; pl. IV B).

La formation de la colonne de semidentine pourrait résulter de la fusion des dents surnumé¬

raires. La présence de ces dents pourrait également témoigner de la persistance d’un carac¬

tère primitif (v. 0rvig, 1980 . 157), rappelant les séries radiaires tuberculées de Bullerichtys

fascidens (Dennis & Miles, 1980, fig. 11), Dicksonosteus et Arctolepis (Goujet, 1984,

fig. 39, 82).

Essais d’interprétation de la mécanique masticatrice

L’observation des pièces gnathales du spécimen MHNM 2-564 montre que l’usure de la

crête tranchante est plus importante sur les supérognathaux que sur les inférognathaux, ce

qui se traduit par un chanfrein plus élevé sur les supérognathaux. Ceci nous amène à envi¬

sager que le mouvement d’occlusion n’est pas comparable à celui d’une paire de ciseaux

(Heintz, 1932 ; Watson, 1934) car, s’il en était ainsi, l’abrasion aurait été plus importante

sur la partie postétieure de l’inférognathal et moindre sur sa partie antérieure. Comme

0rvig (1980) l’avait déjà proposé, nous pouvons remarquer que le mouvement d’adduction

des inférognathaux contre les supérognathaux, qui eux sont fixés respectivement sur l’endo-

crâne et sur l’autopalatin (Goulet, 1975, fig. 4 ; Stensiô, 1963, fig. 75), fait que la partie

antérieure de l’inférognathal entre en contact d’abord avec le supérognathal antérieur puis

avec le supérognathal postérieur. Ceci est vraisemblablement dû à la position de l’articula¬

tion postérieure de l’inférognathal qui, chez Plourdosteus canadensis , est située dans un

plan inférieur à celui du plan de cisaillement des crêtes tranchantes. Au moment du contact

occlusal, les régions dentaires antérieures des inférognathaux. qui du vivant de l’animal sont

réunies au niveau symphysaire par le cartilage mentomandibulaire (v. Coccosteus cuspidatus

Miles & Westoll, 1968 ; Miles, 1969), se rapprochaient probablement l’une de l’autre (fig.

7A). Cette mobilité au niveau de la symphyse est nécessaire pour accorder le glissement de

l’inférognathal d’abord contre le supérognathal antérieur, puis sur la partie antérieure du

supérognathal postérieur, afin de permettre une occlusion totale jusqu’à la région dentaire

postérieure du supérognathal postérieur. Cette mobilité, même limitée, permet d’expliquer

pourquoi l’usure des crêtes tranchantes des supérognathaux est plus importante que celle des

inférognathaux.

L’observation des stries d’usure sur la crête tranchante de l’inférognathal indique que

l’adduction des inférognathaux se fait selon un trajet en demi-cercle (fig. 7B, C). Les stries

verticales en position d’ouverture de l’inférognathal sont légèrement obliques quand celui-ci

est en occlusion, ce qui permet d’en déduire que l’articulation de l’inférognathal au niveau

de la partie quadratique du palatocarré permet essentiellement des mouvements de cisaille¬

ment, les mouvements de propulsion et de rétropulsion demeurant minimes. D’après Miles

(1969 : 137), l’inférognathal de Coccosteus cuspidatus n’aurait aucun mouvement latéral, au

contraire de l’interprétation que nous retenons ici pour Plourdosteus.

L’adduction et l’abduction de l’inférognathal n’ont pas été analysées en relation avec

les mouvements de l’articulation cervicale et l’espace nuchal. Leur influence se manifesterait

par l’amplitude de l’ouverture buccale (Miles, 1969 : 141 ; fig. 7C), le crâne étant soulevé

pendant l’abduction de l’inférognathal.

— 379 —

Le muscle adducteur de l’inférognathal devait être fixé dorsalement sur la face interne

du palatocarré et ventralement sur la face latérale externe de l’inférognathal (Gouiet, 1984 :

118 ; Schaeffer, 1975 : 107). Son antagoniste, le muscle hypobranchial, se contractait lors

de l’abduction des inférognathaux (Mn.ES, 1969 : 138). Chez un animal prédateur comme

Plourdosteus, l'ensemble de la musculature mandibulaire devait être particulièrement déve¬

loppé, capable de mouvements rapides et brefs afin d’effectuer des mouvements cisaillants.

Conclusion

Les pièces gnathales de Plourdosteus canadensis, considérées comme juvéniles et qui

ont été retrouvées dans la Formation d’Escuminac, ont permis dans un premier temps de

mieux comprendre la croissance, L’observation des surfaces d’usures des crêtes tranchantes

des différents éléments gnathaux nous a amené à considérer que la position de l’articulation

mandibulaire (inférognathal-carré), par l’intermédiaire du cartilage de Meckei, est située

sous le plan cisaillant des crêtes tranchantes (fig. 7B, C). Une certaine mobilité au niveau de

la symphyse mandibulaire peut expliquer la hauteur plus importante des surfaces d'usure

des crêtes tranchantes des supérognathaux par rapport à celle des inférognathaux (fig. 7A).

L’orientation des stries d'usure sur les crêtes tranchantes nous a permis d’exclure des mou¬

vements de propulsion et de rétropulsion, ne laissant place qu’à des mouvements de cisaille¬

ment (c’est-à-dire d’adduction et d’abduction), rendus possibles par le muscle hypobranchial

et par le muscle adducteur de la mandibule, mais aussi par une articulation (inférognathal-

carré) relativement fixe.

Remerciements

Je tiens à exprimer mes plus sincères remerciements à MM. Daniel Gouiet et Hervé Lelièvre

pour leurs critiques et leurs conseils lors de l’élaboration de cet article, à MM. Denis Serrette et Lio¬

nel Meriette pour les prises de vue du matériel fossile, à M 1 "' Brigitte Senut et M. Herbert Thomas

pour la mise au point du résumé en allemand, et à M. Marius Arsenault, du Gouvernement du Qué¬

bec, pour le prêt du matériel.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Planche I

Plourdosleus canadensis (Woodward, 1892), Frasnien de la Formation d’Escuminac, Québec.

A, B, inférognathal droit, MHNM 2-812 : A, vue labiale, B, vue linguale.

C, D, détail de la lame antérieure masticatrice, MHNM 2-812 : C, vue linguale, D, vue labiale.

— 384 —

Planche II

Plourdosteus canadensis (Woodward, 1892), Frasnien de la Formation d’Escuminac, Québec.

Représentation des différentes régions dentaires par radiographie : A, supérognathal postérieur, MHNM 2-830 ;

B, supérognathal antérieur, MHNM 2-830 ; C, inférognathal, MHNM 2-812 ; D, E, inférognathal juvénile

gauche, MHNM 2-575, vues labiale (D) et linguale (E).

— 386 —

Planche III

Plourdosteus canadensis (Woodward, 1892), Frasnien de la Formation d’Escuminac, Québec.

A, B, inférognathal gauche, MHNM 2-564 : A, vue labiale ; B, vue linguale.

C-E, supérognathal gauche, MHNM 2-830 : C, vue labiale ; D, vue antéro-médiale ; E, vue linguale.

— 388 —

Planche IV

Plourdosteus canadensis (Woodward, 1892), Frasnien de la Formation d’Escuminac, Québec.

A, B, supérognathal antérieur juvénile gauche, MHNM 2-571 : A, vue labiale ; B, vue linguale.

C, D, supérognathal antérieur droit, MFINM 2-550 : C, vue labiale ; D, vue linguale.

E, supérognathal antérieur droit, MHNM 2-564, vue linguale.

F, inférognathal droit, MHNM 2-178, montrant l’empreinte de la partie quadratique du palato-carré.

— 390 -

Planche V

Plourdosteus canadensis (Woodward, 1892), Frasnien de la Formation d’Escuminac, Québec.

A, B, supérognathal postérieur gauche, MHNM 2-575 : A, vue labiale ; B, vue linguale.

C, D, supérognathal postérieur gauche MF1NM 2-830 : C, vue labiale ; D, vue linguale.

E, F, supérognathal postérieur gauche, MHNM 2-564 : E, vue labiale ; F, vue linguale.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 8, 1986,

section C, n° 3 : 393-409.

About ostariophysan fishes :

a reply to S. V. Fink, P. H. Greenwood

and W. L. Fink’s criticisms

by Mireille Gayet

Résumé. — Suite à la publication d’un article critiquant l’interprétation de nouvelles découvertes

d’Ostariophysi fossiles dans le Crétacé du Portugal, d’Israël et de Bolivie, l’auteur concerné confirme

ses découvertes et argumente sa position scientifique.

Abstract, — In conséquence of the publication of a paper criticizing the interprétation of new dis-

coveries of fossil Ostariophysi in the Cretaceous of Portugal, Israël and Bolivia, the concerned author

confirms her discoveries and défends her scientific position.

M. Gayet, VA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon,

75005 Paris.

Introduction

This article is a reply to a paper published by S. Fink, P. H. Greenwood & W. L.

Fink (1984) in which my preliminary works on Ostariophysi were severely criticized. It was

to hâve been published immediatly following their publication in Copeia ai the request of

the editors of this journal. To this end, it was sent to be printed but was modified without

my agreement at the last minute by the editors of Copeia. As I refused to accept these

unknown modifications without having seen ihem, my reply was thereby rejected.

I apprectate the opportunity to respond here to the paper in question and to add some

new information on my studies about fossil Ostariophysi and on the hypothèses I hâve

already formulated.

First, Fink et al .'s paper should hâve been entitled “ A critique of Mireille Gayet’s

recent work on Ostariophysan fishes ”, since 1 am the sole target of the criticisms of this

paper, from its first to its last line. Readers should be informed of this at the outset.

Fink et al. raise a number of points primarily based on their work with Modem fishes,

that do not correlate well with my own siudies on fossil fishes. Whether those authors are

right or wrong in their criticisms of my works is not the primary question. The central

issue is to détermine upon which criteria and with which arguments these criticisms can be

most useful — which a priori would appear to be the scientific purpose for our exchange of

ideas. While their criticism of my hypothèses is scientifically appropriate, their doing so

before my hypothèses hâve been completely stated and e.xplained is not totally

— 394 —

justified ! It is unfortunate that Fink et al. initiated this debate before examination of ail

the relevant material (as S. V. Fink and W. L. Fink were informed, this material has been

available since 1983) and before publication of my reviews that would hâve clarified my

opinion and answered many of their criticisms on morphological details. However, one

author (P. FI. Greenwood) has seen only a very small part of the material (two t'ishes out

of more than two hundred), while the other two (S. V. Fink and W. L. Fink) hâve not

seen any of the specimens in question. Moreover, they hâve previously been informed by

letter (April 1983 : S. V, Fink and W. L. Fink) or verbally (July 1983 : P. H. Green¬

wood) that a monograph on the anatomy and phylogeny of Ratnallichthys including addi-

tional observations on Lusitanichthys was nearly complété. Therefore, their présent action

is not only prématuré, but lacks objectivity and fairness. ! urge interested readers to

review those data as soon as Gayet 1986 and in press are available. This report will more

fully document the morphological data for my phylogenetic conclusions.

1 shall not discuss here ali the points raised by Fink et al. (1984) ; the reader should

refer to my monograph (Gayet, 1986). 1 will respond only to particular points raised by

those authors, and especially to some of their interprétations of my works that are so sur-

prising, that 1 fatl to understand their motives and question their scientific integrity. I do

no deny that certain terminological errors can be found in my works ; nevertheless, I would

not insult these authors as they did me (1984 . 1039, 1040) by inferring that they do not

know fish anatomy, even though errors can be found in their own works. Consequently, I

shall not reply to their remarks concerning pelvic bones (p. 1036) or Parakneria (p. 1037)

which in my works are attribuable to typographical errors.

Abbreviations

an, neural arch : Ant, antorbital ; Bocc, basioccipital ; c. pi, pleural rib ; en, neural spine ; Ecpt,

ectopterygoid ; Enpt, entopterygoid ( - mesoplerygoid) ; Ethm. lat, latéral ethmoid ; ethmopal, ethmo-

palaiine ; fa. I. mx, mesethmoid latéral facet for the maxilla ; Fr, frontal ; g. pntx, mesethmoid groove

for the premaxilla ; Inter, intercalarium ; lorb, infraorbilal ; Mesth, mesethmoid ; Mx, maxilla ; Na,

nasal ; Obs, orbitospbenoid ; o susp, o4 suspensorium ; Pal, palatine ; par, parapophyses ; Psph,

parasphenoid ; Rhsph, rhinosphettoid ; Scaph, scaphium ; Sn, supraneural ; Trip, tripus ; Va, vomer.

/ST, Instiiuto superior técnico (Lisboa, Portugal).

DISCUSSION

I. Remaxks concerning anatomy

LUSITANICHTHYS

1. Weberian apparatus

Fink et al. disagree with my interprétation on the Weberian apparatus which was based

on observations that I made on a large number of specimens (about 150), although I did

— 395 —

figure only one of these which I deemed to be most characteristic, but which did not show

ail of the features noted in my discussion. The remark made by the authors (Fink et a!.,

1984 : 1033) that the “information on (the other parts of the fish) was derived by Gayet

from specimens other than those from which the vertébral information was gleaned ” is

unfounded. When I described part of the body of Lusitanichthys, I was sure that in this

specimen the anteriormost vertebrae were modified just as I inferred them to be in the

holotype, but clearly, some of the features 1 noted were well seen only in some specimens,

while the other features were well seen only in others. This fact is a reality of dealing with

fossil materiais in which ail features are rarely seen clearly in any single specimen. Upon

reexamination of the material, I retain my interprétation.

The bony part that 1 hâve named “ intercalarium ” does not consist largely of the cen-

trum and is certainly not a part of the first one. I do not understand how Greenwood

can write (Fink et al., 1984 : 1034) that “ what appears to be the dorsal tip of the cleithrum (or

a broken part of a rib) partially overlies the area of interest”, when in 1981, following bis

Personal observation of only one of the specimens that 1 had published, he sent me a

sketch, which shows the cleithrum and the ribs (“ ceph. ribs ? ”) situated distinctly below

the “intercalarium ” and even below the vertébral column. In this point we were clearly in

agreemenl.

I do not see why “at least part of the element labeled supraneural appears to be an

expanded neural arch ” (Fink et al., 1984 : 1034). This supraneural (Sn 2) is readily

observable in other specimens (figs. 1-3) and always présents the same shape. Besides

which, it should not be argued “that the supraneurais of Lusitanichthys somewhat resemble

those of Chanoides” as claimed by Fink et al., but rather that, as I had written in my

manuscript (sent by Copeia to these authors before their paper had been published, despite

Fig. 1. — Latéral left view of the Weberian apparatus of Lusitanichthys characiformis Gayet (specimen n° IST-

572).

— 396 —

my refusai), only the second supraneural of Lusitanichthys closely resembles supraneural 3

of Chanoides observed by Patterson (1984 : fig. 13). In any case this latter is not consid-

ered as part of an expanded neural arch. Moreover, I hâve never considered that such a

resemblance would provide evidence that Lusitanichthys is a Characiform, even though

these authors seem to hâve implied that I gave such a conclusion. (Note also that until

1986 I had never made any written statement about the phylogenetic position of Chanoides.)

Fig. 2. — Latéral right view of the Weberian apparatus of Lusitanichthys characiformis Gayet (specimen n° IST-

529).

It is true that the hemal éléments (like the neural éléments) are not easy to observe, but

figure 3 distinctly shows the presence of two structures which, if they are not true tripus

and os suspensorium, nevertheless certainly hâve the morphology and position of such élé¬

ments. I must inform the readers that figure 11 of Gayet (1981a) is not “reconstructed”

(Fink et al., 1984 : 1034) but figured exactly as it was in specimen n° 576. The same

aplies to the posterior cranial fontanel (ibid. : 1034) which was not “reconstructed” by

Gayet (1981a : fig. 2) but was figured from an original specimen (n° 572).

In conclusion, the modification of the anterior vertébral éléments of Lusitanichthys is

characterized by (observable éléments) :

a) a narrow third centrum (as in Chanoides) ;

b) dorsally :

— an expanded neural arch on the first vertebra very similar to a scaphium with a

latéral posterior notch,

— 397 —

— a neural arch considerably expanded on the second vertebra, resembling an inter-

calarium (only because of its two anterior and posterior processes),

— a supraneural expanded above this second centrum which would be a second

supraneural but which imitâtes the shape of the third supraneural of Chanoides,

— a hammer-shaped element composed apparently of the 3rd neural arch + the

3rd neural spine + the 3rd supraneural and articulated to the 3rd retracted centrum,

— a 4th supraneural situated between the distal extremities of the 4th hemispines,

which are not modified ;

Sn ?

I c

Fig. 3. — Latéral right view of the Weberian apparatus of Lusitanichthys characiformis Gayet (specimen n° IST-

567).

c) ventrally :

— parapophyses apparently autogenous to the first vertebrae (fig. 4) (which I hâve

not had the opportunity to observe previously),

— an elongated element bent backward with a thin posterior transformator process

articulated to the shrunken 3rd centrum and resembling a tripus despite the different

proportions of its anterior part (fig. 3),

— 398 —

— a shorter triangular element directed rearwards, composed of two parts : an ante-

rior one with a doubled appearance due to the thickening of its edges (hence the déter¬

mination “?ceph. ribs ” by Greenwood (written pers. comm., 1981)), and a posterior

one adhèrent and probably ankylozed (Gayet & Chardon, in press) to the centrum

corresponding to the parapophyse (body aspect different in individual 576) + rib and

resembling the os suspensorium.

Fig. 4. — Latéral right view of the Weberian apparatus of Lusitanichthys characiformis Gayet (specimen n° IST-

532).

One might interpret this “modification of hemal and neural éléments of anterior verte-

brae ” as something else, but I persist in considering this to be an “ attempt ” at a Webe¬

rian apparatus. It has been demonstrated (Gayet & Chardon, in press ) that such a Webe¬

rian apparatus, in spite of its more morphological primitiviness would hâve worked if we

hypothesize that there was a manubrium (not preserved in available fossils) separated from

the intercalarium as in Chanoides or as in some Otophysan embryos (Patterson, 1984 : 442).

2. Rhinosphenoid

Just because it is not apparent in the published photos, does not mean that the rhino¬

sphenoid does not exist. If Fink et al. had observed specimens and not just looked at my

published photos, they would not hâve written such an erroneous statement. Whether this

bone is a specialized or a primitive structure is irrelevant to the fact that a médian bone

situated at the rear of the latéral ethmoids is présent (fig. 5).

The epioccipital bridge is more difficult to observe and has been seen only in one speci¬

men.

— 399 —

Fig. 5. — Latéral right view of the anterior part of the orbit of Lusitanichthys characiformis Gayet (specimen

n° IST-532).

3. Characteristics cited by Fink et al. as excluding Lusitanichthys from the Characi-

forms and even from the Ostariophysi

a) Presence of an antero-lateral articulated facet on the mesethmoid for the maxilla :

given thaï the jaw is generally displaced and not always observable in analomical position,

this facet clearly corresponds in fact to the articulation of the premaxilla.

Dissection of sonie new material of Lusitanichthys has revealed that the maxillary has

three processes (fig. 6) : a médian process meets its bilateral counterpart directly or indi-

rectly by ligaments ; an antero-lateral process more developed and round ; a smaller

postero-lateral process.

Between these three processes and the mesethmoid is a small tubular bone, probably an

ethmo-palatine, which is just a little longer than broad.

The premaxillary has a well developed ascending process and always lies parallel to the

maxillary.

I believe Lhat this ascending process of the premaxillary would hâve fitted into the

cavity of the mesethmoid while the maxillary should be articulated to the mesethmoid with

its antero-dorsal process and to the palatine with the small ossified pre-ethmoid.

Note that the Lusitanichthys mesethmoid looks like that in Chanoides (Patterson, 1984)

which also shows a facet [contra Fink et al. (1984 : 1035), who wrote “ Known ostariophy-

sans lack such a facet... ”]. The systematic position of Chanoides within the Ostariophysi

is not questioned because of this character. Then, contra Fink et al. (1984 : 1035), this

character does not allow us to reject Lusitanichthys from the Ostariophysi.

b) Dermopalatine : This concerns a naming error on my part, which has already been

corrected (Gavet, 1986). The bone in question is a palatine and not a dermopalatin.

c) Presence of two supramaxillae : In 1981, Fink & Fink considered that no supra-

maxilla was présent in the Ostariophysi. They pointed out exceptions (p. 322) but consi¬

dered them to be a character reversai. Now (1984), they seem to disagree with their pre-

vious position because Chanoides, a fossil with one supramaxilla, is identified as the plesio-

— 400

morphie sister group of the Otophysi (Patterson, 1984), which belongs to the

Ostariophysi. I hâve never been convinced that the loss of the supramaxillae is a synapo-

morphy either of the Ostariophysi or of the Otophysi ; I believe that this loss represents a

trend within that group which has been achieved independently in each lineage at different

stages.

Fig. 6. — Latéral right view of the anterior part of the head of Lusitanichthys characiformis Gayet (specimen

n° 556).

d) Lusitanichthys has a deep mandible whereas the Otophysi would ail hâve a shallow

mandible (Fink et al., 1984 : 1035). Note however that the mandible of Triportheus angu-

latus, for example, is only 1.5 times longer than it is high, as compared to 1.7 times in

Lusitanichthys, and that the mandible of Chanoides is 1.8 times longer than it is high.

Besides, I wish modified my previous observation of small conical teeth in the anterior part

of the mandible. I believe now that the mandible of Lusitanichthys is toothless.

e) The primitive nature of multicuspid teeth as considered by Fink et al. (1984 : 1035)

has already been questioned by other authors (cf. Roberts, 1973 : 381).

0 The character of the caudal compound centrum (Fink et al., 1984 : 1035) has

already been considered by me as a primitive one for Ostariophysi. Besides this, ail the

other characters cited by these authors (from Gayet’s papers) are effectively primitive...

compared with those of the living forms. But what about comparison with the fossil Osta-

— 401 —

riophysi such as Chanoides, Eurocharax [characiform from the Eocene of France (Gau-

dant, 1979, 1980)], or Salminops [a tiue characiform from the Cenomanian of Portugal

(Gayet, 1985a, 19856)]?

In conclusion, instead of accepting “either substantial reversai in Lusitanichthys or

massive convergence among other ostariophysan lineages”, Fink et al. believe “an alterna¬

tive more in conformily with available evidence, is that Lusitanichthys is neither a characi¬

form nor a member of the Otophysi as currently delineated ", but these authors recogmze

that “in those specimens in which the details of the anterior vertébral région are most

visible, there is sonie ... possibly otophysan features”. It is évident that rhere are several

complété specimens not observed by Fink et al., with visible anterior vertébral région and

where the other characters exist. Perhaps Lusitanichthys is neither a characiform nor an

Otophysi, but this statement is irrelevant to the fact that a functional Weberian apparatus

did exist, even if it was not similar to the living ones. Perhaps also, the Otophysan lineage

is not well delineated. I must point out that until 1986 I never doubted the monophyly of

Gonorhynchiformes, Cypriniformes and Characiformes ( contra Fink et al., 1984 : 1033).

RAMALLICHTHYS

I repeat here that I will not discuss ail the points raised by Fink et al. about this

genus. Ail the characters of Ramallichthys will be described in detail and analyzed in my

monograph (Gayet, 1986).

1. Fink et al. could admit that if I wrote that there is no adipose fin in Ramallichthys,

it is of course, because the “ matrix is sufficiently fine to show such details as the presence

of soft parts ” (p. 1036).

2. Weberian apparatus

a) I agréé that there is no proof that the 4th supraneural is incorporated into the 3rd

in the cypriniforms, nor in other Otophysi, but my observations on fossil individuals allow

me to suggest lhe following :

— the 4th supraneural simply vanishes in the cypriniforms, although why, when or

how has yet to be explained.

— 1 hypothesize that the 4th supraneural disappears by fusing with the 3rd (as a

conséquence looks larger) a process which seems to be “ in progress ” in Ramallichthys

(which has never considered to be a cypriniform !).

b) The palatino-entopterygoid (= mesopterygoid of Fink et al.) articulation : my inter¬

prétation of the articulation between the palatine and the mesopterygoid (= entopterygoid)

appears to Fink et al. to be based on a misunderstanding of the situation in cypriniforms.

Fortunately, they can explain to me that in cypriniforms “the articulation is with a concave

— 402

ta cet on the anteromedial face of Ihe mesopterygoid But what exactly is the différence

between thcir sentence and mine since I wrote ‘'une facette concave de l’entoptérygoïde ”

(Gayet, 1982 d : 47)? As the authors so clearly say (p. 1037), this concave facet is “ not

visible in Fig. 9 of Opsariichthys ” (Fink & Fink, 1981), but the presence of such an articu¬

lation could hâve been labeled on the figure. Il was exactly what I did. In another res¬

pect, I never spoke about a “ notch ” ; where hâve the authors read this word (“ encoche ”) ?

c) 1 agréé that the character "réduction of the anterior part of the ectopterygoid ” can

be ambiguous with respect to the phylogenetic relationships of Ramallichthys, since this fea-

ture appears in cypriniforms and in non-Chanoidei. I am pleased with this remark (Fink

et al., 1984 ; 1037) because it agréés with my own ideas, but why did Fink & Fink (1981 :

319, character 25) considered this character as a synapomorphy of the cypriniforms? It

seems counter to this présent views.

d) 1 accept the fact that two of the authors (S. V. Fink and W. L. Fink) hâve changed

their own views about a cypriniform character, but they should hâve the courage to admit it.

Contrary to what they state in their paper (1984 : 1040), it is not only the character “tight

articulation on the (pre-ethmoids) between the ethmoids and the voraer ” that they used in

1981, but more explicitly the "presence" or the “absence" of this pre-ethmoid, as is

shown in the following lines : “ In Chanos, many characiforms and some other teleosts

... a probably homologous cartilaginous or ossified body is présent between the palatine,

maxilla and ethmoid. No such bodies appear to be présent in siluriforms ; furthcr investi¬

gation may show this absence to be a synapomorphy of siluriforms ” (1981 : 312) (emphasis

mine). I agréé with them about the tight articulation of the pre-ethmoid of the cyprini¬

forms.

e) The problem of the metapterygoid-quadrate fenestra will be studied in detail in my

monograph. It should only be noted that Fink et al. (1984 : 1040) appear to crédit me

with the idea that the appearance of this fenestra within the cypriniforms is a synapo¬

morphy of this order. 1 hâve never believed nor stated that, l wrote (1982c : 44) that this

character probably appeared independently in each of the lineages and 1 consider that it has

no phylogenetic significance. In any case, as far as l know, nobody knows exactly what

the functional meaning of such a fenestra.

f) Axial caudal skeleton. If the character "development of complex caudal centrum

(= terminal centrum) to which hypural 2 is fused " is to be found, as the authors say (Fink

et al., 1984 1037), in gonorhynchiforms (i.e. Gortorhynchus, Charitosomus, Cromeria and

Grasseichthys), and is therefore worthless for the purpose of assigning Ramallichthys to the

cypriniforms (or to the otophysans), why did Fink & Fink (1981 : 302, 339, character 110)

consider it to be a synapomorphy of the Otophysi ?

g) Phylogeny : At first sight, Fink et al. hâve not understand the meaning of Gayet

1982c ’s paper. 1 wanted to show, with a minimum of details and explanations (because

they are included in a monograph on the same subject) that the characters noted by Fink &

Fink (1981) such as réduction of ectopterygoid and caudal complex centrum..., présent in

Ramallichthys, are also found in cypriniforms and in gonorhynchiforms, and for the most

part are never found in other Ostariophysi. It is for this reason that I am pleased that the

— 403 —

authors (Fink et at.) do not know how to interprète fig. 12 of Gayet (1982c) for such was

indeed my purpose. The construction of several distinct cladograms shovving different pos¬

sible phylogénies and a discussion of them could not be done in that limited article. The

only thing that concerned me was to raise the question of lhe problematical phylogenetic

position of Ramullichthys prior to a more detailed account of that genus, My discussion

of the phylogenetic relationships of this genus in that article was preliminary.

MOLINICHTHYS

Greenwood examined the holotype of Molinichthys in July 1982, before I wrote my

paper (19826). I am astonished that he should be uncertain as to its belonging to Teleosts.

At that lime, 1 understood that he considered this specimen as an unquestionable cyprini-

form pharyngeal boue and we then discussed the presence of the 3rd row of teeth.

1 am surprised that Fink et al. wrote about “three rows or projections and fossae

which were interpreted as teeth and tooth bases ” (1984 : 1038). They may be uncon-

vinced that fossae never belong to teeth, but 1 don't understand their suspiscion about the

complété teeth (Gayet, 19826 : fig. 1). In another respect, 1 am not sure now about the

reality of this 3rd row of teeth, A fragment of another pharyngeal bone seems to hâve

only two rows of teeth and I am expecting further discoveries before deciding definitively.

1. 1 maintain that the angle between the two branches of the pharyngeal bone in (he

Cyprinidae is less (about 90°) than in the Catostomidae (about 110°) and not as appears in

figure 2B of my paper (Gayet, 19826) an artefact because of the position of the views.

Additionally, in the Cyprinidae, the médian plate exaggerates the right angle at the meeting

of the two branches; Fink et at. say exactly the same when they Write “the curve is

smoother (1984 : 1038).

2. I hâve reconstructed an upper branch of the pharyngeal bone in dotted outline,

because a break behind lhe teeth shows that something else obviously existed. There is no

proof thaï the central plate with the crypts marks the end of the pharyngeal bone. On the

contrary, the position of the crypts on the anterior part of the plate in Catostomus does not

involve the termination of the plate.

3. I hâve committed an error with Molinichthys, by being unwilling to clutter the lite-

rature with new higher rank taxa. That is why I hâve provisionally ineluded it in the

Cyprinidae by enlarging the diagnosis of that family. A better (?) solution might hâve

been to leave this genus as “order and family incertae sedis”.

11. Remarks concerning biogeography

I did not State in 1981 nor in 1982 that marine forms of pre-characiforms dispersed

independently into South America, Africa and Europe, giving rise to separate lines of Cha-

— 404 —

racidae. I simply hypothesized that the first characiforms existed in Mesogea and gave rise

to one family which penetrated each of the continents. This does not require a multiple

origin of the Characidae which is clearly a monophyletic group.

It is possible that my biogeographical hypothèses require the most complex phylogene-

tic hypothesis for the Ostariophysans vet devised, but nothing is proved that the simplest

way is the only true one. In fact, the phylogenetic hypothesis seems complex because until

now no-one has accepted the simple idea that, perhaps, the Weberian apparatus appeared

more than once.

I am not guilty of using “the discredited practice of assuming the location of the

oldest available fossil to be the center of origin and dispersai for a group ” (Fink et al,,

1984 : 1939). Thus, I hâve never put forward the hypothesis that the siluriforms originated

in South America, even though this continent has the most ancien! known représentatives of

this order. 1 think that south-american siluriforms are still far from representating the

basal stock of this group. On the contrary I think that the oldest cyprimforms and chara¬

ciforms known until 1986 represent or approximate the basal stocks for their respective

groups.

III. Remarks relative to the conclusions of Fink et al.

I hâve been accused of using the “ outmoded practice of working exclusively with fossil

matenal” (Fink et al., 1984 : 1039) and hence of my “(ignorance and indeed discount of

the information available from comparative anatomy)’’ (Fink et al., 1984 : 1039) and I am

furthermore accused of committing the gross error of using contemporary forms for recon-

structing my l'ossils (1984 : 1039)! Make up your minds, you contradict yourselves !

When Fink et al. (1984 : 1039) indicate that it is perhaps not surprising that my work

about Ramallichthys, which came after the work of two of them (Fink & Fink, 1981) in

which they give a different interprétation of the primitive otophysan morphotype, led me to

propose a reconstruction resembling cyprimforms, they forget three points :

1. 1 discovered Ramallichthys before 1981 and brought attention to the problems

posea by the Israeli genus, concerning cypriniforms and gonorhynchiforms (Gayet, SVP,

June 1981) before the publication of Fink & Fink’s paper (1981). It is obvious that even if

Fink & Fink had never proposed a new hypothesis about interrelationships of Ostariophysi,

Ramallichthys would never hâve been considered as a characiform.

2. I still consider Lusitanichthys to be a pre-eharaciform type, and in this regard I

disagree with Fink & Fink (1981). This genus will never be considered as a cypriniform

although this order is considered by Fink & Fink as the plesiomorphic sister group of the

other Otophysi.

3. Each of us working on Ostariophysi relationships hâve our individual ideas which

are not totally compatible. Fink & Fink’s views are not the only ones in existence and

their compétence at arriving ai their views is certainly not any greater than that of other

contemporary workers and a sentence such us the following clearly seems significant : “ We

think it’s unnecessary to discuss these previous hypothesis in detail, since ail were based on

phylogenetic hypothesis which we reject ” (Fink & Fink, 1981 : 347).

— 405

Ai least, I do noL consider contemporary cypriniforms to be descendants of contempo-

rary characiforms or vice versa. I simply wanted to présent the following problem : which

out of the cypriniform or characiform lines, including fossils, is the plesioinorphic sister-

group of the other ? I had thought that we understood each other sufficiently not to hâve

to stop at mere words and go beyond their strict meaning.

Conclusions

In reply to the paper on Fink et al. (1984) (and publications of several other neontolo-

gists who work in a similar way), 1 wish to restate the following points : they seem to con¬

sider that their cladogram, based mostly on living forms, represents as the only truth and

they afterwards deduce the géographie and temporal origin of the group considered, going

so far as to deny paleontological discoveries if they contradict conclusions based on neonto-

logical data.

1. Let us consider for example, the cladogram made by Fink & Fink (198) : 302) on

the Ostariophysi. The study is based on an impressive number of characters (127) so much

so as to make one wonder if we are not confronted with a “numerical taxonomy with

oriented characters"? (de Mujzon, 1984). What is the real worth of these

characters? Let us take the séparation of the Otophysi based on 14 synapomorphies (cha¬

racters 30, 59, 60, 66, 69, 78, 81, 85, 88, 102, 110, 114, 123 and 126) ; Fink et at. repro-

ached me for failing to consider them as presenting evidence for placing the cypriniforms in

the Otophysi rather than with the gonorhynchiforms, then :

— Character 30 (x-shaped enchondral part of the metapterygoid) associated with the

presence of a quadrate-metapterygoid fenestra) is questioned by many other authors (Gos-

line, 1973 ; Roberts, 1973 ; Howes, 1980 : Sawada, 1982) as a synapomorphy of

Otophysi.

— Characters 59 to 88 ail concern the Weberian apparatus. But since these authors

refuse to consider an hypolhesis of multiple origins of this apparatus, it would seem more

appropriate to consider it as one character. Additionally, their arguments involve circulât

logic. It is the single origin of this character complex that shows the monophyly of the

group.

— Character 102 (anteriorly bifurcated pelvic bones) is debatable since it does not

occur in many characiforms, and no comparison can be made with the Gymnotoidea which

hâve no pelvic bone.

— Character 110 (terminal centrum) is also présent in the gonorhynchiforms (cf. this

article p. 402).

— Character 114 (fusion of hypural 2 to this centrum), We hâve seen (p. 402) that

this character is refuted by Fink et al. themselves (1984 : 1037).

— Character 123 (olfactory lobes and channels) is absent in most characiforms and in

gymnotoids (the authors then regard the State of these olfactory lobes and channels as ana-

logous (but not homologous) to the ancestral State, but présent no argument to this effect).

— Finally, character 126 (unpaired sinus) seems associated with the Weberian appara¬

tus and if so is part of a character complex.

— 406 —

Consequently, their cladogram dépends entirely, as far as the Otophysi are concerned,

on the primitive presence of a Weberian apparatus identical to that of the living forms,

hence only one eharacter and not 14. No suggestion has yet been given front a functional

point of view for the appearance of this apparatus and Fink & Fink hâve never proposed it

to represent a functional adaptation. Certains authors, like Hecht (1976) and Szalay

(1981) believe that one should always try to situate a eharacter whenever possible, inside a

functional complex and ail 1 hâve done is to propose the hypothesis that this apparatus

could hâve appeared several times, in réponse to a functional demand. This hypothesis is

bascd on the following facts : the Weberian apparatus has apparently the same function in

differents groups ; it présents slight différences of structure depending on the group consi-

dered (particuJarly that of the siluriforms) ; it is different in ancient fossil forms with

apparently indépendant appearances of the different structures that compose it.

I do not yet pronounce the cladogram presented by Fink & Fink as erroneous, but I

want to point out the weakness of its foundations, not only relative to palaeontology,

because my fossils do not enter into the scheme (Fink et al., 1984 ; Patterson, 1984) but

because certain characters used to eonstruct it are of dubious value.

2. The second criticism I make to neontologists is to deduce ecological, geographical

and/or temporal origin of a group and its évolution from a phylogeny based only on con-

temporary forms. I find this practice extremely dangerous and often erroneous. Flere are

a few examples :

a) Problem of the siluriforms : Fink & Fink (1981 : 347) hâve deduced from their

phylogeny of the Ostariophysi that, “ siluroids cannot be as old as characiforms or cyprini-

forms But, a true Weberian apparatus in cypriniforms and in characiforms seems in

fact to exist only in the Tertiary. We hâve seen the problems raised by the forms of the

Upper Cretaceous ; clearly at this time (in the présent State of knowledge) the Weberian

apparatus was as yet incompletely formed in these two orders, or else these two orders did

not exist as such. In contrast, the most ancient siluriforms known, coming from the Maas-

trichtian of Bolivia, are true siluriforms and already show a Weberian apparatus typical of

this group, with fusion of two or three centrae (personal observations). Until now,

palaeontology therefore suggest an earlier appearance of the siluriforms than thaï of the

cypriniforms and characiforms. It is true that palaeontological informations are incom¬

plète but nevertheless paleontological discoveries give us valid information about biological

events.

b) Lepisosteidae : Wiley (1976 : 99) studying the distribution of gars by the vicariance

method, concludes : “the biogeographic model presented here predicts that Lepisosteus- gars

will be found in the fossil fauna of Africa, and that the vicariant sister-group of gars may

be found among the fossil fauna of South America ”. However, there is evidence that

occurred in the Maastrichtian of Bolivia lepisosteids (vertebrae, teeth and scales) (de Mut-

zon et a!., 1983, 1984).

c) The environment of Lusitanichthys : As a conséquence of a preliminary note in

which 1 announced the discovery of an Ostariophysi in a marine environment (1980), D. E.

Rosen wrote to me in this connection (April, 1981) : “I believe however that the deposit

(Portugal) is known to be marine-fresh water interfaces, and that the section in which your

407 —

specimen was found is a fresh water non-marine Fades But, it is clear that before announc-

ing a marine environment, I had studied the problem carefuily knowing the présent distribu¬

tion (only in fresh water) of this group. This note by Rosen is in my view a dangerous a

priori attitude which retards the advancement of science, it certainly deserved a reply

(Gayet, 1981b and 1985b).

Consequently, if the phylogenetic study of contemporary forms and their géographie

distribution does noi permit one to forecast the date of their appearance, palaeontology can

on the contrary, yield a more exact picture of the distribution in time and space of the

group considered. The palaeontologist is perfectly conscious that his information is incom¬

plète and that any hypothesis that he might formulate could be refuted as a resuit of the

discovery of other fossils in a place and of an âge where they were not expected (and this

without an a priori approach). Contrary to what seems to prevail in neontology (Fink et

al.), palaeontology is a school of humility because we are constantly obliged to question

ourselves. Patterson (1977) has demonstrated the contribution of palaeontology to neon¬

tology, not only wilh the contribution of fossil discovenes but also the presence, among

fossil forms, of assemblages of characters that hâve existed in the past, but no longer exist

today. It is such an assemblage of characters among Cretaceous forms that has permitted

me to link the Trachichthyidae to the Holocentridae (Gayet, 1982), while Rosen (1973 :

269) separated these two families on the basis of contemporary forms alone.

In conclusion, l think that problems presented by the phylogeny of Teleosts will find

acceptable solutions only when ail searchers constructively engage in a scientific manner and

take the paleontological data into the same account as they do with the recent forms, even

if the scheme of phylogenetic relationships is more complicated.

I differ with Fink et al. in the amount of weight that should be placed on fossil versus

modem fish studies in determining phylogénies. 1 hold that a combination of fossil and

modem data should hâve precedence over studies on modem forms in isolation and the

comments by Fink et al. suggest that we hâve philosophical différences on this issue. My

position is that my new fossil évidences suggest alternate phylogenetic descent for modem

fishes such as the Cypriniformes and Characiformes. Fink et al. argue lhat their ideas are

the only ones viable. I am confident that in the long run my interprétations will be the ones

accepted.

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Achevé d’imprimer le 24 décembre 1986.

Le Bulletin du 2 e trimestre de l’année 1986 a été diffusé le 23 septembre 1986.

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Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4 u ).

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes et des

Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig. , 10 pl. h.-t.

T. 42 — Lange-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supérieur

à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramalllchthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

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